пшеница

г' v'/ pf/- $
И-И*НОСт4ТОВСКИИ

БИОЛОГИЯ

Издание второе, дополненное

ИЗДАТЕЛЬСТВО «КОЛОС»

МОСКВА*1965
УДК 633.11:581

От редакции

здание книги А. И. Носатовского
Настоящее 11/ено и переработано научными сот-
«Пшеница» До,1оЛского сельскохозяйственного инсти-
рудниками	и Б и. Тарасенко.

тута Я. В. Гуоани пШеницш заново написан Я. В. Гу-
Раздел «Виды <3ерН0ВКа пшеницы», «Стадия раз-
бановым. Разделы <(ур0Жай пшеницы» значительно
вития пшеницы»» ботаны с учетом новейших дости-
дополнены и п^Ре^ке дополнены и подвергнуты ча-
жений науки. е остальные разделы книги.

стичной nepepaooi 0 просьба присылать по адресу:
Отзывы о кн дзержинского, д. 1/19, издатель-
Москва, К-31» ул-
ство «Колос».
ПРЕДИСЛОВИЕ

Среди работ по биологии пшеницы монография про-
фессора доктора сельскохозяйственных наук А. И. Носа-
товского «Пшеница» (биология) является наиболее полной.
В ней излагаются результаты тридцатипятилетней работы
автора по культуре пшеницы. В работе с достаточной
полнотой обобщены исследования и других ученых страны,
посвященных биологии этой культуры.

Монография получила высокую оценку среди ученых
и агрономических работников производства. Она была
переиздана в Китае, Польше и Венгрии. В настоящее
время монография А. И. Носатовского «Пшеница» стала
библиографической редкостью.

Второе издание этой книги, дополненной учениками
А. И. Носатовского научными сотрудниками Кубанского
сельскохозяйственного института кандидатами сельско-
хозяйственных паук Я. В. Губановым и Б. И. Тарасенко,
поможет работникам производства полнее использовать
потенциальные возможности пшеничного растения и ус-
пешнее справиться с большими задачами, стоящими перед
сельским хозяйством нашей страны по увеличению про-
изводства зерна.

Академик П. П. Лукьяненко
ОТ АВТОРА

О культуре пшеницы существует обширная литера-
тура. По морфологии, систематике и описанию сортов
пшеницы литература отличается достаточной глубиной
и полнотой.

Правильное построение приемов возделывания пше-
ницы покоится на познании биологии этого растения, так
как по своей сущности агрономическая наука неотделима
от биологической. Однако знания по биологии пшеницы в ли-
тературе еще недостаточно систематизированы, и это не
позволяет производству более полно использовать потен-
циальные возможности растения в конкретных условиях
его выращивания. Данной работой автор пытается вос-
полнить этот пробел.

Предлагаемая работа строится на исследованиях
и наблюдениях автора над пшеницей в южных районах
Советского Союза, а также на систематизации и обобще-
нии богатого литературного материала. За последние
двадцать лет агрономическая и биологическая науки внесли
в эту область знаний богатейший вклад.

Автор надеется, что эта работа поможет совершенст-
вовать систему возделывания пшеницы и позволит лучше
использовать потенциальные возможности этого растения,
что в конечном итоге даст возможность получать высокие
и устойчивые урожаи пшеницы на полях нашей Родины.

Академику И. В. Якушкину и М. М Якубцинеру при-
ношу благодарность за ценные указания, поправки и сове-
ты, которые я получил от них при оформлении рукописи.
ВИДЫ ПШЕНИЦЫ

Пшеница распространена на всем земном шаре.
Посевы ее можно встретить и в полярных областях Европы
и Америки, и в самых холодных районах северного полу-
шария (Якутия, Верхоянск), и в Средней Европе, и в зной-
ной Африке, и в тропической Индии, и в жарких районах
Австралии.

Культивируется пшеница и на равнинах Северной
и Южной Америки и в горах Кавказа, Ирана и Афга-
нистана.

На широких просторах юга Советского Союза, в Си-
бири, на Алтае и в Казахстане эта культура занимает
громадные площади.

Многовековая практика земледельца создала боль-
шое разнообразие видов и сортов этой культуры.

Пшеница (род Triticum L.) относится к семейству зла-
ковых (Gramineae). Все многообразие диких и культур-
ных пшениц Жуковский (1957), Майсурян (1960) разде-
ляют на 22 вида, которые разнятся между собой по био-
логическим, морфологическим и хозяйственным при-
знакам.

По числу хромосом в соматических клетках пшеница
делится на четыре генетически обособленные группы.

Та пшеница, которая в соматических клетках имеет
14 (2п) хромосом, относится к диплоидной группе (рис. 1).
В нее входят следующие виды: дикая однозернянка (Тг.
aegilopoides Bal.), дикая Урарту (Tr. urartu Thum.),
культурная однозернянка (Тг. monococcum L.).

Группа пшениц, имеющих в соматических клетках
по 28 (2п) хромосом, носит название тетраплоидной груп-
1

2

Рис. 1. Виды пшеницы диплоидной группы:

1 — дикая однозернянка; 2 — дикая Урарту;
з — культурная однозернянка.

Рис. 2. Виды пшеницы тетраплоидной группы:

1 — халдская; 2 — дикая двузернянка; 3 — зандури; 4 — кол-
хидская двузернянка;
Рис. 2. Виды пшеницы тетраплоидной группы:

5 — культурная двузернянка; 6 — карталинская; 7 — твердая;

8 — тургидум; 9 — месопотамская; 10 — полоникум; 11 — абис-
синская.
иы;<шку ней относятся следующие виды (рис. 2): халдская
(Тг. lialdicum Men.), дикая двузернянка (Tr. diococcides
Korn.), зандури (Тимофеева) (Tr. Timopheevi Lhuk.),
колхидская двузернянка (Tr. palaeo Men.), культурная
двузернянка (полба) (Tr. dicoccum Schiibl.), карталинская
(дика) (Tr. persicum Vav.), твердая (дурум) (Tr. durum
Desf.), тургидум (Tr. turgidum L.), месопотамская (Ту-
ранская) (Тг. orientale Pere), полоникум (Тг. polonicum L.),
абиссинская (Тг. aephiopicum Jakubz.).

Пшеницы, которые имеют в соматических клетках
42 (2п) хромосом, составляют гексаплоидную группу.
Она представлена следующими видами (рис. 3): маха
(Тг. macha Dek., et Men. ), спельта (Tr. spelta L.), мягкая
(обыкновенная) (Тг. vulgare Host.), карликовая (Тг. com-
pactum Host.), круглозерная (сферококкум) (Тг. sphaero-
coccum Pers.), ванская (Тг. Vavilovi Jakubz.), широко-
листная (Тг. amplissifolium Zhuk.).

Октаплоидная группа с количеством хромосом в сома-
тических клетках 56 (2п) представлена одним видом —
грибобойная (Tr. fumgicidum Zhuk.).

Все виды пшеницы в пределах каждой из этих четырех
групп легко скрещиваются между собой и дают потомство;
от видов различных групп получить плодущее потомстве
затруднительно. В настоящее время путем соответствую-
щего воспитания гибридов удалось повысить их плодо-
витость.

С числом хромосом связаны некоторые биологические
особенности и устойчивость пшеницы к болезням. Неко-
торые исследователи считают, что 14-хромосомная группа
видов пшениц устойчива к разным видам ржавчины, голов-
не и мучнистой росе; 28-хромосомная группа также устой-
чива, но в меньшей степени; 42-хромосомная группа видов
пшениц менее устойчива к указанным грибным болезням.
Многочисленные исследования последних лет показывают,
что такое определение условно.

Среди каждой группы пшениц можно встретить расы,
поражающиеся и не поражающиеся указанным гриб-
ным заболеванием. Степень поражения зависит как от
росы гриба, сорта пшеницы, так и от условия произра-
стания.

По морфологическим и хозяйственным признакам все
виды пшеницы делят на две группы: настоящие пшеницы
(голозерные) и полбяные пшеницы (пленчатые). В основу
10
Рис. 3. Виды пшеницы гексаплоидной группы:

I — маха; 2 — спельта; 3 — мягкая; 4 — карликовая; 5 — круг-
лозерная; 6 — ванская; 7 — широколистная; 8 — грибобойная
(октаплоидная).
этого деления положены признаки: ломкость стержни
колоса и легкость освобождения зерна от чешуй.

К первой группе относятся пшеницы с неломким стерж-
нем колоса и легко освобождающимся зерпом из чешуй
при обмолоте: мягкая, твердая, полоникум, тургидум,
месопотамская, карликовая, круглозерная, ванская, кар-
тал инская, широколистная и грибобойная.

Вторая группа представлена видами пшениц, характе-
ризующимися ломким стержнем колоса и трудно отделяе-
мым при обмолоте от колосковых и цветковых чешуй
зерном; к этой группе относятся: культурная однозернян-
ка, дикая однозернянка, дикая Урарту, халдская, дикая
двузернянка, зандури, колхидская двузернянка, куль-
турная двузернянка (полба), маха, спельта, абиссин-
ская.

Из 22 видов пшеницы в настоящее время в нашей стра-
не в производственных посевах возделываются лишь
6 видов: мягкая, твердая, тургидум, карликовая, полба
и карталинская.

Остальные виды ввиду низкой их продуктивности не
представляют интереса для производства. Отдельные
из них — дикая однозернянка, дикая двузернянка, халд-
ская, Урарту — встречаются лишь в диком состоя-
нии.

Наибольший удельный вес в посевах из возделываемых
видов, как у нас в стране, так и в целом в мировом земле-
делии, приходится на долю вида мягкой пшеницы (Тг. vul-
gare).

В нашей стране этот вид занимает около 90% пл о-
щадей, отводимых под пшеницу. Мягкая пшеница в по-
севах представлена озимыми и яровыми формами. Среди
всех видов рода пшеницы (Triticum) мягкая пшеница
является наиболее пластичной. Ее возделывают на всей
территории нашей страны как в северных районах земле-
делия, так и в южных степных районах с недостаточным
увлажнением.

Воздействие окружающей среды и человека создало
среди вида мягкой пшеницы большое разнообразие разно-
видностей, которые отличаются между собой по морфоло-
гическим признакам: остистости, опушенности колосковых
чешуй, окраске колоса, остей и зерна.

На территории нашей страны в посевах преимуществен-
но возделываются сорта, относящиеся к следующим разно-
12
видностям: альбидум, лютесценс, альборубрум, мильту-
рум, велютинум, грекум, эритроспермум, ферругинеум,
цезиум, гостианум, барбаросса и др.

Под воздействием почвенно-климатических условий
районов ее возделывания сформировались отдельные эко-
логические группы этого вида, которые разнятся между
собой по хозяйственным признакам и требованию к усло-
виям произрастания.

Академик П. М. Жуковский (1957) все большое разно-
образие озимых и яровых сортов мягкой пшеницы нашей
страны разделяет на 20 экологических групп, из них на
территории европейской части возделываются 5 групп,
на азиатской — 15. Особенно богато экологическими
типами Закавказье.

Из мягких пшениц в мировом земледелии наибольшее
распространение имеют озимые формы, в нашей стране —
яровые. Соотношение их в посевах обусловлено климати-
ческими условиями.

В районах с суровыми и малоснежными зимами возде-
лывают преимущественно яровые формы. На территории
европейской части Советского Союза больший удельный
вес приходится на долю озимых сортов, а азиатской —
яровых.

Второе место по размеру посевных площадей среди
возделываемых видов принадлежит твердой пшенице
(Тг. durum).

В нашей стране ее посевы занимают 5—7% от общей
площади, отводимой под пшеницу.

Вид твердой пшеницы по тем же признакам, что и мяг-
кая, разделяется на разновидности. Сорта твердой пше-
ницы, высеваемые в нашей стране, представлены следую-
щими разновидностями: леукурук!, леукомелан, гордеи-
форме, эритромелан, мелянопус, церулесценс, аффине,
рейхенбахи, африканум и др.

Твердая пшеница отличается меньшей пластичностью,
чем мягкая. Жуковский (1957) из этого вида пшеницы
выделил восемь экологических групп, четыре из которых
распространены в Закавказье. Остальные экологические
группы возделываются в степных и лесостепных районах
европейской и азиатской частях страны. В посевах твер-
дая пшеница представлена в основном яровыми формами.
В последние годы получили распространение и озимые
сорта этого вида.
Яровая твердая пшеница в основном размещается
в Нижнем и Среднем Поволжье, па Южном Урале,
в Казахстане и южных районах Сибири. Озимые сорта
твердой пшеницы возделываются в Закавказье, Средней
Азии, а в последние годы и на Украине.

Посевы видов пшеницы карликовой, полбы, тургидум
и карталипской занимают небольшие площади и приуроче-
ны к южным районам страны, хотя отдельные из них
возделываются в Казахстане и на Средней Волге.

Более полную характеристику всех видов пшеницы
можно найти в специальной литературе (Фляксбергер,
1935; Жуковский, 1957; Майсурян, 1960, и др.).

В последующих главах рассматривается биология
пшеничного растения на примере сортов, относящихся
к двум видам пшеницы: мягкой (Tr. vulgare) и твердой
(Тг.durum).

ЛИТЕРАТУРА

Декапрелевич Л. Л. Роль Грузии в происхождении
пшениц. Сообщение АН Груз. ССР, т. 3, № 10, 1941.

ДекапрелевичЛ.Л.О некоторых вопросах одомашнива-
ния пшеницы. Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селек-
ции, 1960.

Ж е б р а к А. Р. Полиплоидные виды пшениц, Москва,
1957.

Жуковский П.М. Видовой состав и новый вид пшеницы.
ДАН СССР, новая сер., т. XIX, № 2, 1949.

Жуковский П.М. Пшеница в СССР. Ботаническая харак-
теристика пшениц, Москва — Ленинград, 1957.

Кириченко Ф. Г., Кириченко М. С. и В ер ви-
ду б Л. И. Результаты работ по созданию озимой твердой пшеницы.
Научн. тр. Всесоюзн. селек.-генетич. ин-та, вып. 8, Одесса,
1958.

Майсурян Н.А. Растениеводство (лабораторные занятия),
1960.

Менабде В. Д. Пшеницы Грузии. Тбилиси, 1948.

Менабде В. Д.иЭрицян А. К изучению пшеницы Зан-
дури. Сообщение АН Груз. ССР, № 16, 1958.

Писарев В. Е. Изменчивость полиплоидных форм пше-
ницы и ее использование в селекции. Наследственность и измен-
чивость растений, животных и микроорганизмов, т. 2, Москва,
1959.

Пономаренко Ф.А. Изменчивость видов пшеницы в ус-
ловиях горного земледелия. Наследственность и изменчивость расте-
ний, животных и микроорганизмов, т. 2, Москва, 1959.

Туманян М. Г. Новый вид дикой пшеницы. Труды Армян-
ского филиала АН СССР, Биологии, серия, вып. 2, Ереван,
1938.

Флансбергер К.А, Пшеница, культурная флора СССР,
т. I, Москва, 1935.

Ч у б а р я н Т. Г. Экологические типы местных популяций
пшеницы. Изв. АН СССР. Биолог, и с.-х. науки, т. 3, № 10, Ереван,
1950.

Якубцинер М.М.О сортовых и видовых названиях твер-
дых пшениц. «Селекция и семеноводство» № 5, 1947.

Якубцинер М. М. Новые виды пшеницы. «Вестник с.-х.
наук», № 12, 1958.
ЗЕРНОВКА ПШЕНИЦЫ

Зерно пшеницы имеет удлиненную форму, е ясно
выраженной бороздкой вдоль брюшной части зерна.
Линейные размеры зерна пшеницы в зависимости от вида,
сорта и условий выращивания колеблются в больших
интервалах: длина от 4 до 8 мм, ширина от 1 до 1,8 мм
и толщина от 1,6 до 3,4 мм. Отношение длины к ширине
в длинном и узком зерне — 3,5 : 1, в широком яйцевидном
или овальном зерне — 2:1, в шаровидном зерне —
1:1. Значительным колебаниям подвержен и вес зерна —
15-88 мг.

Зерно пшеницы состоит из зародыша, эндосперма и обо-
лочек. Последние облекают первые две части зерна
(рис. 4). Эти три части зерна характеризуются количе-
ственными и качественными признаками, которые опре-
деляют величину выхода муки из зерна и качество муки
и хлеба из него. Количественным изменениям больше всего
подвержена оболочка, а качественным — эндосперм.

Соотношение между отдельными частями зерна зави-
сит от сорта, условий произрастания и агротехники.

Мамбиш (1953) на основе результатов многочисленных
анализов приводит следующие данные, характеризую-
щие соотношение между отдельными частями зерна пше-
ницы (табл. 1).

Таблица 1

Весовое соотношение частей зерна пшеницы (в %)

Показатель	Эндосперм	Зародыш	Оболочка с алейроновым слоем
Среднее . . .	80,42	2,56	17,02
Минимум . .	77,02	2,03	13,68
Максимум . .	84,12	3,15	19,86
Рис. 4. Вид зерновки:
вверху'слева — со стороны бороздки; вверху справа — про-
дольный разрез; внизу — деталь продольного среза (по
Суворову); А — зародыш; В — бородка; Г — бороздка;
а — продольный слой; б — поперечный слой; в — труб-
чатый слой; г — прозрачный водонепроницаемый слой;
г' — пигментный слой; д — гиалиновый слой; е — алейро-
новый слой; ж — мучнистая часть эндосперма.

ОБОЛОЧКА

Снаружи зерно покрыто плодовой оболочкой, сфор-
мированной из стенок завязи. Она состоит из трех слоев:
продольного слоя, представленного несколькими рядами
удлиненных клеток, на верхушке зерна клетки верх-
него ряда этого слоя развивают полые выросты —
бородку; поперечного слоя, клетки которого располо-
жены перпендикулярно к главной оси зерна и клет-
кам продольного слоя; трубчатого слоя, состоящего из

2 A. II. Носатовский

17
отдельных или соединенных между собой клеток, имеющих
форму трубочек; этот слои наиболее сильно развит у заро-
дышевой части зерна.

Под плодовой оболочкой расположена семенная обо-
лочка, которая образуется из стенок семяпочки. Она
также состоит из трех слоев: прозрачного водонепроницае-
мого (наружный), пигментного (внутренний) и гиали-
нового набухающего (Козьмина, 1955; Александров,
1954).

Толщина плодовой и семенной оболочек оказывает
влияние как на сохранность зерна, так и на выход муки
из него./ Чем толще оболочки, тем меньше выход муки
и тем выше выход отрубей. Толщина оболочек изменяется
в зависимости от сорта пшеницы и особенно от условий
произрастания ее. Так, у пшениц, выросших на Средней
Волге, по Комару (1916), толщина оболочек у вульгаре
равняется 55 микронам, а у дурум — 60 микронам.

По Селиванову (1926), у пшениц, выросших на юге
Украины, толщина оболочек в глицерине равнялась
27 микронам. Более поздние исследования зерна пшениц
(Козинец, 1938, 1958) дают обширный материал о толщине
оболочек некоторых сортов пшеницы, выращенных в раз-
ных областях Советского Союза, и показывают, что на
Украине средняя толщина оболочек у сорта Украинка
равна 52,2—53,2 микрона; при этом толщина плодовой
оболочки равна 44микронам, семенной — 4 микронам и гиа-
линового слоя — 4,7 микрона. У сорта Заря 2537/64
толщина плодовой оболочки увеличивается до 50, а у
Мильтурум 120 она снижается до 40 микрон. Зерновка
Мелянопус 69 имеет более толстую оболочку, чем озимые
мягкие пшеницы. Стекловидные зерна у сортов Украинка,
Мелянопус, у «крымок» имеют оболочки толще, чем муч-
нистые зерна тех же сортов; у сорта Заря отмечается
обратная зависимость.

Заметно увеличивается толщина оболочек у пшениц,
которые выращивались в более увлажненных районах.
Например, зерно Украинки, полученное из Винницкой
области, имело плодовую оболочку толщиной 47 микрон,
а зерно из Харьковской и Днепропетровской областей —
42,8 микрона.

По данным Козинец (1958), толщина оболочек зерна
у сортов Эритроспермум 15 и Арнаутки немерчанской,
выращенных в Тернопольской области, равнялась соот-
18
iu тственпо 62,5 и 60 микронам, а в Киевской области —
и 50 микронам.

Дорошенко (1935) такую зависимость толщины обо-
лочки от условий увлажнения объясняет тем, что зерно
в северных и западных районах более крупное, а более
крупное зерно имеет и более толстую оболочку.

По данным Гришенко (1936), среди озимых пшениц
наибольшая толщина оболочек отмечена у Ферругинеум
.11622/2 (Краснодарки) — 59,9 микрона и наименьшая
у ржанопшеничного гибрида Эритроспермум 46/131 —
42,5 микрона. Среди яровых мягких пшениц наибольшая
толщина оболочек отмечена у Эритроспермум 341—60,1 ми-
крона и наименьшая у Саррубра — 49,2 микрона. Среди
яровых твердых пшениц наибольшая толщина оболочек
у Гордеиформе 10—57,1 микрона и наименьшая у Меля-
попус — 69—55 микрон.

На основании исследований, проведенных на большом
количестве сортов яровых твердых и мягких пшениц,
Наумов (1954) установил закономерность уменьшения
толщины оболочки зерна с продвижением с запада на
восток. По его данным, толщина оболочки зерна у сорта
Гордеиформе 10, выращенного в Воронежской области,
составила 31,87 микрона, а в Красноярском крае —
27,11 микрона. У зерна сорта Диамант из Ярославской
области она равнялась 34,72, из Новосибирской области —
30,15 микрона.

Таким образом, подтверждаются исследования, что
восточные пшеницы имеют оболочку тоньше, чем запад-
ные, а также и данные Дорошенко, по которым большая
толщина оболочек связана с большей увлажненностью
района.

Твердые пшеницы Дона, по нашим исследованиям
в 1929 г., имели оболочки толщиной 52 микрона. Исходя
из этой величины и принимая во внимание форму зерна,
по формуле объема тела мы вычислили, что на долю обо-
лочек в пшеницах Дона приходится 5,9—7,3% от веса
зерна.

f Слезкин (1933) также сообщает, что в одном гектолитре
па долю оболочек приходится у твердой пшеницы 5,1 л,
у мягкой — 7,4 л. Следовательно, можно считать, что
оболочек в зерне пшеницы имеется 5—7,5% от веса зерна»)

По данным исследований последних лет, оболочка
составляет в среднем 7,5—8% от абсолютно сухого веса
зерна. На долю плодовой оболочки из этого количества
приходится 70—85%.

Наблюдаемое различие между зерном Тг. vulgare
и Тг. durum проявляется не только в толщине, по и в строе-
нии оболочек зерна.[flTo Мельникову (1937), в радиальных
стенках клеток многослойного мезокарпия и эндокарпия
зерна твердой пшеницы формируются своеобразные, резко
выраженные прямоугольные утолщения, хорошо наблю-
даемые под микроскопом с поверхности зерна! У мягких
пшениц (Тг. vulgare) околоплодник в зрелом зерне состоит
из эпикарпия и обычно из одного-двух слоев мезокарпия;
остальные клетки околоплодника при развитии зерна
деформируются; утолщения в радиальных стенках мягкой
пшеницы выражены слабее. Этим различием в строении
оболочек отчасти и объясняется большая трудность помола
зерна твердой пшеницы по сравнению с мягкой и разли-
чие в выходе отрубеу. Состав оболочки зерна пшеницы
(по Жирару) следующий: воды 11,1%, клетчатки 76,6,
азотистых веществ 9,4, золы 2,9%.

Таким образом, Гглавную часть оболочек составляет
клетчатка; довольно высокий удельный вес в оболочках
занимает зола. Кроме клетчатки и золы, они содержат
и значительное количество азотистых веществ. Ни крах-
мала, ни жиров в оболочках нет, поэтому в питательном
отношении они не представляют большой ценности.

Оболочки играют большую роль в защите внутреннего
содержимого зерна (эндосперма и зародыша) от воздей-
ствия внешних условий. При этом важное значение имеет
семенная оболочка, которая обладает полупроницаемыми
свойствами, и особенно слой, возникающий из внутрен-
него покрова семяпочки!.

Различную поражаемость зерна пшеницы грибными
болезнями и различную повреждаемость его вредными
насекомыми нужно отнести за счет этого полупроницаемо-
го слоя семенной оболочки. Пшеницы с этой точки зрения
в сортовом разрезе еще слабо изучены.

ЭНДОСПЕРМ

Внутренняя часть зерна, за исключением зародыша,
занятжЗтканью эндосперма, в которой можно выделить
две части, а именно: наружный слой, так называ-
20
гмып алейроновый, и внутренний — мучнистую часть
:к‘ рна.

Алейроновый слой расположен сразу же под семенной
оболочкой зерна и окружает всю остальную часть эндо-
сперма. Формируется он из бластодермы — бластуло-
подобного тела молодого эндосперма (Александров, 1939)..

В пшенице он состоит из одного ряда крупных, толсто-
стенных клеток величиной 50—70 микрон. , В бороздке,
а иногда и в других частях зерна встречается два или
больше рядов клеток алейронового слоя; В поперечном
и продольном разрезе клетки алейронового слоя имеют
вид прямоугольника, а с поверхности — вид многоуголь-
ника 25—75 микрон в диаметре. (Приближаясь к зароды-
шу, клетки этого слоя делаются мельче, и там, где оболоч-
ка покрывает зародыш, алейроновый слой становится
едва заметным.

Как указывает Вигров (1945), клетки алейронового
слоя зерна мягкой пшеницы имеют форму вытянутой в глу-
бину зерна правильной пятигранной призмы. Длина ячей-
ки клеток 32—42, ширина 28—33 микрона. Прежде этот
слой называли клейковинным, предполагая, что клейко-
вина сосредоточена главным образом в этом слое. Поздней-
шие исследования показали, что клетки алейронового
слоя, а также и клетки оболочек зерна и зародыша клей-
ковины не содержат (Княгиничев, 1940, 1951).

^Клетки алейронового слоя состоят из оболочки и внут-
реннего содержимого — плазмы. Оболочка клеток не одре-
весневает, содержит в большом количестве студневидные
углеводы. Последними объясняется пониженная прони-
цаемость клеточных стенок.

Плазма представлена большим количеством (150—250)
шаровидных, полупрозрачных алейроновых зерен раз-
мером 1,5—6 микрон. Если на алейроновое зерно подей-
ствовать водой, раствором соли, слабой кислоты или
щелочи, то сердцевина ее растворяется, оставляя нетрону-
той пленку.

Пространство между алейроновыми зернами заполнено
желтоватой твердой массой, представляющей собой про-
топлазму алейроновых клеток. Каждая клетка алейроно-
вого слоя имеет округлое или овальное ядро, которое по
размеру в 2—3 раза больше алейроновых зерен. Оно обыч-
но расположено ближе к стороне клетки, находящейся
ближе к центру зерна (Вигров, 1954).
Толщина алейронового слоя приближается к толщине
оболочек зерна и, по Козипцу (1938, 1958), равна, напри-
мер, у Украинки 42 микронам, Лльбидум 676—35,7 микро-
на, Эритроспермум 15—55 микронам, Гостианум 237—
56,6 микрона и Арпауткп пемерчанскоп — 50 микронам.
Лльбидум характеризуется наименьшей величиной алей-
роновых клеток среди исследованных им образцов.
По Гришенко (1938), средняя толщина клеток алейроно-
вого слоя колеблется от 48,0 до 50,1 микрона.

По данным Наумова (1954), толщина клеток алейроно-
вого слоя у сортов твердой пшеницы Мелянопус 69 и Гор-
деиформе 27 в зависимости от условий выращивания коле-
балась от 37,82 до 40,37 микрона.

У яровых пшениц Лютесценс 62 и Мелянопус 69,
по нашим исследованиям, алейроновый слой несколько
толще, чем у Украинки; стекловидные зерна имеют
более толстый слой, чем мучнистые. На толщину этого
слоя оказывают влияние сортовые особенности и окружаю-
щие условия выращивания пшениц. В среднем алейроно-
вый слой составляет около 6—8?6 от веса зерна.;

Химический состав клеток этого слоя (по Жирару)
таков (в %): воды 11,8; клетчатки 48,8; азотистых веществ
25,0; золы 5,3; жира 9,1. Таким образом, ткань этого слоя
наполовину состоит из клетчатки, на четверть — из азо-
тистых веществ; в то же время она очень богата золой
и жиром. Если алейроновый слой попадает в отруби пше-
ницы, то питательная ценность последних сильно повы-
шается.

йод алейроновым слоем залегает мучнистая часть
эндосперма. Она образуется из базальной части молодого
эндосперма (Александров, 1939). Клетки этой части эндо-
сперма значительно крупнее, чем клетки алейронового
слоя, с очень тонкими стенками и многогранны в попереч-
ном разрезе.

Но клетки, прилегающие к алейроновому слою, иногда
бывают некрупные, а так как они сильно склеены с алей-
роновым слоем, то при помоле часто вместе.с ним и оболоч-
ками отходят в отруби. В случае сильного развития мел-
ких клеток эндосперма процент мучнистой части зерна
падает и выход муки снижается до 80%.

Вся полость клеток мучнистой части эндосперма за-
полнена белыми как снег крахмальными зернами, которые
плотно лежат в содержимом клеток. Последнее состоит
22
из азотистых веществ, главной частью которых является
клейковина. По содержанию в клетках крахмала и клей-
ковины всю эту часть зерна можно было бы называть крах-
мало-клейковинной.

Крахмальные зерна клеток, которые прилегают к алей-
роновому слою, однообразны: они мелки, 8—20 микрон
в диаметре, и почти бесформенны. В центральной части
эндосперма, кроме таких мелких сферических крахмаль-
ных зерен, встречаются и большие чечевицеобразные зерна
округлой или эллиптической формы. Величина крахмаль-
ных зерен подвергается большим колебаниям, что зависит
от условий произрастания пшеницы)

По Комару (1916), в эндосперме наряду с крахмаль-
ными зернами, ближе к алейроновому слою, находятся
клетки, наполненные исключительно белком. Козинец
(1938), как и другие исследователи, подтверждает это,
отмечая, что наибольшее содержание белковых веществ
сосредоточено в трех слоях периферийных клеток эндо-
сперма; в глубине эндосперма клетки значительно беднее
азотом.

В той части зерна, где эндосперм соприкасается с внут-
ренней стороной зародыша, клетки эндосперма сжаты,
лишены крахмала и образуют узкую ленту.

Мучнистая часть эндосперма в химическом отношении
(по Жирару) состоит из: воды 13,4%; клетчатки 0,3;
азотистых веществ 10,2; золы 0,5; жира 0,9; крахмала
74,7%.

В этой части зерна имеются только следы клетчатки.
Это объясняется тем, что клеточные стенки, которые опре-
деляют количество клетчатки в эндосперме, очень тонки
и незначительны, хотя у разных сортов толщина их сильно
колеблется (см. раздел «Развитие зародыша и формиро-
вание зерна»).

В крахмало-клейковинной части зерна находится: ве-
щество, которого не было в рассмотренных выше частях
зерна,— крахмал. При этом количество его доходит до
трех четвертей от веса эндосперма.

Если вычислить эту часть эндосперма на абсолютно
сухое вещество, то оказывается, что мучнистая часть
эндосперма на 97 % состоит из крахмала и азотистых
веществ.
ЗАРОДЫШ

Зародыш расположен под плодовой и семенной обо-
лочками в нижней части зерна и состоит из щитка,
являющегося единственной семядолей зерна хлебных зла-
ков; корешков, представленных небольшими бугорками;
первичного стебля с почкой наверху, последняя покрыта
колпачком, состоящим из зачаточных листьев. От эндо-
сперма зародыш отделен щитком.

В весовом отношении зародыш составляет 2—3% от
веса зерна. Он состоит главным образом из азотистых
веществ, которых в нем находится до 40%. Также много
содержит зародыш и сахаров (23%). Жира в зародыше
больше, чем в алейроновом слое,—12,3%; таким образом,
зародыш — самая богатая жиром часть зерна.

Белки зародыша как по физическим, так и по химиче-
ским свойствам отличаются от белков эндосперма и в боль-
шей степени сходны с физиологически активными белками
животных тканей. Эти белки зародыша находятся в сое-
динении с большим количеством нуклеиновой кислоты,
вследствие чего из зародыша были выделены продукты,
сходные с нуклеопротеинами и нуклеинами. Много содер-
жится в зародыше и золы (5,6%).

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗЕРНА

Зерно пшеницы содержит большое количество ценных
и легко усваиваемых питательных веществ. Однако неко-
торые из них, такие, как жиры, при переработке зерна
на муку отходят в отруби. В связи с этим большой интерес
представляют работы по изучению химического состава
зерна и их распределению по отдельным частям зерна.

Химический состав целого зерна несколько иной,
чем химический состав той или другой его части.

Вычисленный нами в трех пунктах пшеничной зоны
Советского Союза химический состав 20 сортов твердой
и мягкой пшеницы урожая 1924 г. характеризуется сле-
дующими цифрами (табл. 2).

Из данных таблицы видно, что зерно пшеницы на три
четверти состоит из безазотистых экстрактивных ве-
ществ. Главная масса этих веществ почти на 9/10 представ-
лена крахмалом, который находится в эндосперме. Крах-
24
Таблица 2

Химический состав зсриа пшеницы (в % на абсолютно сухое
вещество)

Мсстопроис- хожденис	Гигро- скопиче- ская вода	Безазо- тистые экстрак- тивные вещества	Белок  NX5,7	Сырая клет- чатка	Жир	Зола
Ростов-на-Допу	10,1	76,7	16,6	2,4	2,0	1,9
Краснодар . . .	10,4	76,6	16,5	2,7	2,0	2,1
Красный Кут . .	10,1	73,3	20,1	2,5	2,0	2,1
Среднее . .	10,2	75,8	17,5	2,5	2,0	2,0

мал — основной источник образования сахаров в процес-
се брожения теста и определяет питательную ценность
хлеба. Остальная часть безазотистых веществ приходится
на долю растворимых углеводов, среди которых преобла-
дает тростниковый сахар (1,0-—1,5% от веса зерна).
Тростниковый сахар накапливается главным образом
в зародыше, который, как было видно выше, не содержит
крахмала.

Моносахариды — глюкоза и фруктоза — в зрелом зер-
не встречаются в очень незначительном количестве.

К воднорастворимым углеводам, входящим в состав
зерна пшеницы, относят и так называемые декстрины,
под которыми разумеют группу коллоидных углеводов,
переходящих в водную вытяжку и осаждаемых из нее
крепким спиртом, а при гидролизе дающих глюкозу.
По Кизелю (1934), фракция декстринов состоит из водно-
растворимых пентозанов (30%) и левулезанов (23%).
Так как эндосперм занимает центральную часть зерна
и к тому же центральные клетки крупнее периферийных,
то наибольшее количество углеводов бывает в центре
зерна.

Жир в зерне пшеницы представлен сложными эфирами,
образованными глицерином и высокомолекулярными орга-
ническими кислотами: предельными (стеариновой, лигно-
цериновой, пальмитиновой) и непредельными (олеино-
вой, линолевой и линоленовой).

Несмотря на то, что в алейроновом слое и в зародыше
жира много, в целом зерне пшеницы его бывает очень
мало — 1,5—3%. Это объясняется тем, что алейроновый
слой и зародыш составляют не больше десятой части зерна.
Удалением зародыша, а также алейронового слоя при
помоле зерна пшеницы мука обезжиривается, вследствие
чего лучше сохраняется, но питательная ценность ее
снижается.

Клетчаткой очень богаты оболочки зерна и клетки
алейронового слоя. В крахмало-клейковинной части зерна
клетчатки мало; она содержится лишь в тонких стенках
клеток эндосперма, поэтому в целом зерне ее немного —
2,5% от веса зерна. Пленчатые пшеницы содержат ее
больше. Содержание клетчатки изменяется в зависимости
от условий произрастания, а также и от сорта.

Золы в целом зерне пшеницы немного — 1,5—2%.
Выше было отмечено, что оболочки зерна и алейроновый
слой содержат много золы (5%); крахмало-клейковинная
же часть зерна бедна ею (0,5%). При помоле оболочки
зерна и алейроновый слой переходят в отруби, мука полу-
чается с малым содержанием золы, причем более тонкий
помол содержит меньше золы, и, наоборот, более грубый
помол дает муку с большим содержанием золы.

Среднее содержание золы в зерне подвергается значи-
тельным колебаниям и зависит как от сорта, так и от усло-
вий произрастания. По Княгиничеву (1938), зерно ози-
мой пшеницы содержит 1,93% золы, мягкой яровой —
2,23% и твердой яровой — 2,2%.

В состав золы входят Р, К, S, Mg, Са, Na, Si, Cl и ряд
других редких элементов (Иванов, 1936). Из них в наи-
большем количестве в золе содержится первые пять эле-
ментов. Такие редкие элементы, как Zn, Ni, Fe, Мн, В, Си,
Al, Br, As, I, Со, в золе встречаются в очень незначитель-
ном количестве.

Содержание золы в зерне пшеницы и содержание отдель-
ных элементов ее подвержено значительным колебаниям.

Содержание золы и отдельных элементов ее в зерне
пшеницы играет существенную роль в питательном режи-
ме человека, самого растения в первые дни его жизни,
а также и *в питательном режиме тех микроорганизмов,
которые влияют на качество хлеба при его выпечке.

Азотистые вещества. Из данных таблицы 2 видно, что
в зерне пшеницы содержится 16—20% азотистых веществ;
в отдельных случаях содержание их может снижаться
до 8% и подниматься до 23%.

Княгиничев (1951) на основании обобщения результа-
тов многочисленных анализов дает следующие данные
26
о содержании белка в зерне. У сортов мягкой яровой пше-
ницы оно колеблется от 9,8 до 25,8%, озимой— от 9,6
до 25,2%. По содержанию белка в зерне почти не отли-
чаются от указанных выше и сорта твердых пшениц.

Азотистые вещества содержатся во всех частях зерна,
по в оболочках и в крахмало-клейковинной части их
меньше, чем в зародыше и алейроновом слое. Перифериче-
ская часть эндосперма более богата азотистыми веще-
ствами, чем центральная (Комар, 1916; Козинец, 1938)

Отсюда и содержание клейковины в мучнистой части
зерна не везде одинаково. В центре эндосперма содержит-
ся 7,4% клейковины, в средней части — 9,5%, в перифе-
рической — 16,5% (табл. 3).

Таблица 3

Распределение белка в зерне (в % на воздушносухое вещество)
стекловидной и мучнистой озимых пшениц

(по Княгииичеву, 1951)

Часть зерна	Стекловид- ная пшеница	Мучнистая пшеница
Мучнистое ядро эндосперма:	8,6	6,5
центральная часть (а) 			
боковая часть (б)			9,8	7,2
эндосперм у бороздки (в)	...	12,7	10,1
спинная часть (г)			14,1	11,4  9,3
Эндосперм в целом (аН-бН-в-рг) . . .	12,0	
Отруби в целом 		16,7	13,7
Целое зерно 		12,8	9,7

Количество азотистых веществ в зерне сильно изме-
няется. Это изменение зависит: от сорта пшеницы, клима-
тических условий произрастания, погодных условий веге-
тационного периода и приемов возделывания пшеницы.

Широко распространенное мнение, что твердые
пшеницы (Тг. durum) богаче азотистыми
веществами, чем мягкие пшеницы
(Tr. vulgare), н е в е р н о. Давно указывалось, что твер-
дые и мягкие пшеницы, например Заволжья и Дона
(Носатовский, 1922), содержат одинаковое количество
азотистых веществ при выращивании их в одинаковых
условиях, что видно из данных таблицы 4.

Позднейшие исследования, проведенные в более широ-
ком масштабе Институтом прикладной ботаники, а также
исследования товарного зерна на Северном Кавказе
Таблица 4

Содержание азота в зерне твердой п мягкой пшеницы (в %)

Вид пшениц	Заволжье				Дон		
	1910 г.	1911 г.	1912 г.	сред- нее	1914 г.	1918 г.	сред- нее

Твердые пшеницы	3,4	3,8	3,7	3,6	3,1	2,9	3,0

Мягкие пшеницы	3,2	3,8	3,5	3,5	3,1	2,8	3,0

(Плотников, 1933) подтвердили этот вывод и для других
областей Советского Союза, что видно из данных таб-
лицы 5.

Таблица 5

Содержание азота в зерне твердой и мягкой пшеницы (в %)

Год	Красный Кут	Безенчук	Омск	Ростов- на-Дону	Красно- дар	Среднее

Мягкие пшеницы

1924	3,6	3,7	2,9	3,1	2,5	3,2
1925	3,5	3,3	3,3	2,5	2,5	3,2
		Тверд	ые пшеницы			
1924	3,4	3,4	3,1	3,2	3,0	3,2
1925	3,5	3,5	3,5	2.4	2,4	3,1

В литературе можно найти много материала, который
подтверждает положение, что мягкие пшеницы часто бы-
вают не беднее азотом, чем твердые пшеницы, если они
выращиваются в одних и тех же условиях. Но разные
сорта пшениц, даже при выращивании их в одинаковых
условиях, по содержанию азотистых веществ могут замет-
но отличаться друг от друга. Подтверждением этого могут
служить данные, которые приведены в таблице 6.

О сортовом отличии по содержанию белковых веществ
свидетельствуют и данные Иванова (1929) (табл. 7).

Пшеница Псевдогостианум 54 во всех приведенных
пунктах содержала на 3—5% больше белка, чем Гордеи-
форме 53. Этот пример также подтверждает ранее сделан-
ный вывод, что содержание белковых веществ в зерне
твердой пшеницы не всегда выше, чем в зерне мягкой
пшеницы; оно может быть и ниже. Некоторые исследова-
28
Содержание белковых веществ в зерне яровой пшеницы (в %)

Сорт	1924 г.				1925 г.			
	Безенчук	Омск	Ростов- ' на-Дону	Красно- дар ।	Безен- чук	Омск	Ростов- на-Дону	Красно- дар
Цезиум 111	....	Мягкие ]  19,0 16,9		пшеницы  17,7 16,1		21,5	19,2	16,0	16,2
Мильтурум 321 . . .	21,7	14,8	17,2	16,8	20,0	19,2	16,0	12,7
Ноэ 		20,7	16,8	18,2	16,0	18,9	19,7	12,8	14,5
Маркиз 		20,0	17,9	18,5	16,1	19,6	19,0	14,7	13,9
Лютесценс 62	...	20,5	16,2	17,5	15,8	18,7	18,6	14,8	13,8
Альбидум 721	. . .	21,7	16,1	17,1	15,3	18,0	18,0	13,1	13,6
Альбидум 604	. . .	20,5	15,8	—	16,1	17,8	18,6	13,2	12,9
Эритроспермум 341 .	20,1	16,2	17,1	15,0	18,5	19,8	14,0	13,2
Среднее . . .	20,5	16,7	17,7	16,1	19,4	18,9	14,3	13,9
Твердые  Гордеиформе 10 . . 18,5 18,0			пшеницы  — 17,1 19,4			19,3	13,8	15,7
Гордеиформе 189 . .	18,5	17,0	16,8	17,7	19,4	19,6	13,5	13,2
Мелянопус 69 ...	18,4	17,4	17,3	18,5	19,2	19,4	13,4	13,7
Сивоуска 209 . . . .	19,1	18,0	19,4	—	20,4	19,3	13,5	• 14,0
Гордеиформе 111 . .	19,1	17,0	17,7	—	19,7	19,4	12,7	13,9

Среднее . . 18,7 17,4 18,3 17,6 19,6 19,5 13,4 14,1

Таблица 7

Содержание белковых веществ в зерне различных
сортов пшеницы (в %)

Сорт	Москва	Горки, БССР	Днепро- петровск	Ташкент	Среднее
Гордеиформе 53 .	16,0	11,4	13,1	17,1	14,4
Псевдогостианум 54		18,9	16,4	21,2	20,2	19,2

тели (Якушкин, 1947; Фляксбергер, 1932) отмечают, что
яровые пшеницы содержат больше азота, чем озимые,
другие — обратное. Вогау (1934), сравнивая озимые
й яровые пшеницы Заволжья урожая 1929 г., приводи!
данные, из которых видно, что содержание белка у них
почти одинаково (табл. 8).

Таблица 8

Содержание белковых веществ в зерне озимой
и яровой пшеницы (в %)

Форма пшеницы	Камышин	Балашов	Красный Кут	Среднее
Озимая ....	-16,1	15,9	19,2	17,1
Яровая ....	15,6	16,9	18,3	17,0

Совершенно такое же содержание азота у озимых и яро-
вых пшениц за ряд лет отмечено и для Северного Кавказа
(Плотников, 1933) и в некоторые годы для Москйы (Хар-
ченко, 1903). Различия в содержании азотистых веществ
у озимой и яровой пшепиц в одном и том же районе скорее
определяются погодными условиями во время налива
и созревания зерна, а не природой растения; при этом
в одних случаях погодные условия ведут к увеличению
белка у озимых, а в других — у яровых пшениц. Но так
как в пшеничных областях озимые пшеницы возделы-
ваются в более увлажненных районах, а яровые в более
засушливых, то можно считать, что озимые пшеницы
меньше содержат азота, чем яровые.

Географическое положение места
произрастания пшеницы, которое характе-
ризуется климатическими и почвенными условиями,
влияет на количество белковых ве-
ществ в зерне пшеницы. Еще в прошлом
столетии проф. Лясковский (1865), высевая один и тот
же сорт пшеницы в разных пунктах России и Западной
Европы, получил данные, которые показали, что зерно
одного сорта пшеницы, выращенной в разных местах, раз-
личалось по содержанию азота. Так, в Баварии оно содер-
жало 1,93% азота, в бывш. Тверской губернии —2,15%,
в Харьковской — 3,О?6, Саратовской — 3,98?о и в бывш.
Оренбургской губернии — 4,25%). При этом содержание
азота в зерне увеличивалось по мере перемещения пунктгг
выращивания пшеницы с запада на восток: чем дальше
на восток размещался пункт, тем выше было содержание
азота в зерне. За Уралом содержание азота в зерне резко
снижалось, хотя в Приамурье зерно пшеницы также
30
содержало большое количество азота (Углов, 1913; Ла-
щенков, 1913). Из данных, приведенных в таблице 6,
видно, что наибольшее содержание азота отмечено в Безен-
чуке и наименьшее — в Краснодаре.

Сильное колебание азота в зерне объясняется разли-
чием естественпоисторических условий. В зависимости
от влажности почвы и различных физико-химических
свойств ее в пределах Советского Союза содержание бел-
ковых веществ в зерне пшеницы колеблется от 11,2 до
24,4% (Иванов, 1929).

Содержание азота в зерне при продвижении культуры
пшеницы с севера и северо-запада на юг и юго-восток
в СССР выражается следующими цифрами: в северных
и северо-западных областях — 2,07%, западных — 2,51 %,
на Северном Кавказе — 3,03%, в Западной Сибири —
3,25%, на юго-востоке Советского Союза — 3,32% и на
неполивных участках Средней Азии — 3,41%. В южной
части Украины содержание белков в зерне пшеницы колеб-
лется в пределах 14,0—21,2% (Меликов, 1900).

Погодные условия в одном и томже
пункте заметно изменяют содержа-
ние белковых веществ в зерне пше-
ницы. Так, во влажные годы при условии нормального
развития и созревания зерна содержание азота в нем
меньше, чем в сухие годы. При этом разница в содержании
азотистых веществ может даже для одного сорта доходить
до 3—4%, что видно из данных таблицы 6. Например,
в Краснодаре в 1924 г. содержание азотистых веществ
в зерне мягкой пшеницы составляло 16,1 %, а в 1925 г.—
13,9?6; у твердой пшеницы соответственно 17,6 и 14,1 %.

По данным Вигрова (1960), разница в содержании
белка в зерне пшеницы в зависимости от условий про-
израстания может быть и большей (табл. 9).

Во влажные годы, как и в увлажненных районах,
пшеница дает низкопротеиновое зерно по сравнению
с сухими годами и засушливыми, континентальными райо-
нами. Некоторые исследователи уменьшение содержания
азота в зерне во влажные годы объясняют большей влаж-
ностью почвы во время вегетации, а отсюда и меньшей
концентрацией почвенного раствора. Власов (1901) на
Полтавском опытном поле, однако, не нашел зависимости
между содержанием азота в зерне и количеством выпав-
ших осадков во время вегетации. Он отмечает большую
Влияние погодных условий па содержание
белка в зерне пшеницы

Сорт	Содержание белка (в %)	
	1954 г. (засуш- ливый)	1 956 г. (избы- точно влажный)

Диамант . . .	16,2	11,2
Московская	14,4	10,0
Лютесцепс 758	16,8	11,2
Риворд ....	21,5	14,7

зависимость содержания азота в зерне от среднесуточных
температур и количества солнечных часов за период
вегетации.

Количество азота в зерне определяется в одних райо-
нах влажностью почвы, в других — температурой воздуха,
чаще сочетанием влажности почвы с температурой возду-
ха. Отсюда и орошение пшеницы в одних условиях умень-
шает содержание азота, а в других увеличивает его (Бог-
дан, 1896). При орошении даже во время выколашивания
можно получить зерно с высоким содержанием азотистых
веществ в нем.

Задача агрономии — овладеть приемами орошения так,
чтобы при высоких урожаях получать высокопротеиновое
зерно.

Суховеи и засухи во время налива зерна ускоряют
созревание его. Такое зерно обычно содержит много азота,
ио качество зерна в подобных случаях бывает снижено.

Многочисленными исследованиями доказано, что агро-
технические приемы и особенно внесение азотных удобре-
ний резко изменяют содержание белка в зерне пшеницы.

О сравнительном достоинстве зерна пшеницы СССР,
Англии, Франции и США в отношении содержания белко-
вых веществ могут служить данные, приведенные в таб-
лице 10.

Из этих данных видно, что пшеницы Англии и Франции
отличаются низким содержанием белковых веществ. Мак-
симальное содержание белка в зерне пшениц Англии почти
равно минимальному содержанию его в пшеницах юго-
востока СССР и Северного Кавказа. Пшеницы США также
содержат меньше белковых веществ, чем пшеницы
Содержание белковых веществ в зерне пшеницы
разных государств

					Содержание белка		
		Происхож-	Число	Годы		(В %)	
Пшеница		депис пше-	образ-	уро-			
		вицы	цов	жая	сред-	макси-	мини-
					нее	маль-	маль-
						ное	ное
Озимая		Англия,					
»		Ротамстэд	—	—	—	12,8	9,9
»		Франция	—	1925	—	12,0	9,0
Озимая	мягкая, крас-	США	255	—	10,6	14,9	7,0
пая							
Озимая	стекловидная США		259	—	12,1	17,9	8,0
Яровая		США	546	—	12,9	18,9	9,0
Дурум		США	154	—	14,3	18,9	9,0
Яровая	вульгаре	СССР	48	1924	18,3	22,9	15,0
»	»	СССР	49	1925	16,6	21,3	12,6
Яровая	ДУРУМ	СССР	31	1924	18,2	20,9	16,0
»	»	СССР	36	1925	16,8	20,9	12,7
Озимая		СССР (Сев.	16	1926	15,0	17,0	12,0
		Кавказ)					

Советского Союза. Образцы пшениц Америки, содержащие
максимальное количество белковых веществ, приближают-
ся к средним по содержанию белка образцам Советского
Союза. Исследования Фляксбергера (1932) подтверждают
этот вывод.

Азотистые вещества в зерне представлены главным
образом белками. Большую часть белка^ерна можно рас-
сматривать как продукт обмена растений, который не
принимает участия в дальнейших физиологических про-
цессах. Если муку поместить в воду, то часть белковых
веществ легко растворится. При нагревании полученного
раствора белок свертывается и осаждается. Этот белок
относится к растительным альбуминам и носит название
лейкозина. В зерне пшеницы растительного альбумина
немного, около 2% от общего количества белков.

Значительная часть белков зерна не растворяется
в воде, но легко растворяется в растворах нейтральных
солей. Эти белки известны под названием глобулины.
По данным Иванова (1948), на долю этих белков прихо-
дится 18—58% от общего азота, содержащегося в зерне.
В биологическом отношении глобулины и альбумины —

3 л. И. Носатовский

33
наиболее ценные белки. Они играют большую роль в обмене
веществ пшеничного растения.

Большой удельный вес среди других белков, содержа-
щихся в зерне, приходится на долю белков, растворимых
в 70% этиловом спирте,— глиадинов. В сухом виде белки
этой группы отличаются твердостью, хрупкостью, про-
зрачностью и большой склеивающей способностью. В зерне
мягкой пшеницы их содержится 19,7—38,7%, а твердой —
29,4—39,2% от общего азота.

В отдельную группу выделяют белки, нерастворимые
в воде, солевых растворах и этиловом спирте, но раство-
римые в слабых растворах^кислот и щелочей, — глютенины.
В сухом виде эти белки представляют серовато-белую
зернистую массу. В оболочках зерна и алейроновом слое
их содержится до 27 %, а в мучнистой части эндосперма —
около 23% от общего азота.

Из небелковых форм азотистых соединений в зерне
пшеницы в небольших количествах содержится аспара-
гин, аргинин, аллантион, холин и бетаин, аминокислоты,
нуклеиновые кислоты и др. Эти азотистые соединения
принимают участие в обмене веществ, а аспарагин являет-
ся и стимулятором роста.

Белки, как и крахмал, вместе с золой и жиром опре-
деляют пищевые достоинства муки. Основным показате-
лем, определяющим хлебопекарные достоинства муки,
является клейковина. Под клейковиной подразумевают
белковый сгусток, получаемый при отмывании водой
теста. Этот сгусток в основном состоит из белковых
веществ, но наряду с ними содержит жир, крахмал,
сахар.

Как показывают исследования Смирнова (1938), на
долю белков в клейковине приходится 88%. Основная
часть белков в ней представлена глиадинами и глютени-
ном, и лишь 3—4% приходится на долю других азотистых
веществ (табл. 11).

Клейковина, выделенная из теста, представляет собой
упругое, эластичное вещество, напоминающее комок ре-
зины. Благодаря этим свойствам клейковины из муки
пшеницы получается пористый, высококачественный хлеб.

Содержание клейковины в зерне пшеницы в зависимо-
сти от сорта, условий произрастания и применяемых
приемов агротехники колеблется: у озимой пшеницы от 18
до 53,9% и у яровой — от 20 до 53,5?6 (Самсонов,1960).
34
Содержание клейковины и ее химический
состав (в %)

Показатели	Сорт (выход) муки	
	30%	|	06%

Белок в муке ................. 16,85	18,28

Клейковина сырая.......... 29,60	36,00

Клейковина сухая........... 9,12	14,40

Зольность ..................... 0,92	2,00

Общий белок .................. 88,00	86,53

Глиадии (в % от общего	белка)	50,20	43,02

Глютенин (в % от общего	белка)	34,85	39,10

Другие азотистые вещества	.	.	3,35	4,41

Жир........................ 2,12	2,80

Сахар...................... 1,20	2,13

Крахмал ....................... 6,72	6,45

Еще старые исследования показали, что между содер-
жанием сырого протеина и клейковины в зерне существует
прямая связь: чем больше протеина в зерне, тем больше
и в нем клейковины. У сорта Украинка в условиях Север-
ного Кавказа для этих двух признаков коэффициент кор-
реляции достигал величины, равной 0,83 ± 0,02 (Журав-
лев, 1933). В некоторых случаях он может подниматься
и выше.

Козьмина (1961) отмечает, что коэффициент корреля-
ции между содержанием сырой клейковины и бедка в зерне
пшеницы положительный и близок к единице (г = 97).
Исходя из этого для производственной оценки зерна пше-
ницы можно ограничиться определением сырой клейко-
вины.

Качеством и количеством клейковины определяется
пористость хлеба; пористость же является одним из пока-
зателей достоинства хлеба. Следовательно, между содержа-
нием клейковины в муке и объемом хлеба также должна
бы существовать зависимость. Многие исследователи отме-
чают эту зависимость.

Так, исследования пшениц Поволжья показывают, что
между содержанием протеина и хлебопекарными достоин-
ствами существует положительная корреляция, хотя оца
выражена не резко; иногда корреляция бывает и отрица-
тельной, то есть при высоком содержании протеина хлебо-
пекарные достоийства хлеба снижаются (рис. 5). Высокие
веществ в зерне пшеницы
и объемный выход хлеба (Кня-
гиничев по Чинго-Чингас,
1931).

хлебопекарные достоинства
зерна связаны также с опре-
деленным отношением азота к
крахмалу. Орошаемая пше-
ница, несмотря на уменьше-
ние протеина в ней, имеет
лучшие хлебопекарные каче-
ства (Чинго-Чингас, 1931;
Вогау, 1934).

В связи с высоким содер-
жанием протеина в зерне пше-
ницЬт на юге и особенно юго-
востоке Советского Союза
хлебопекарные качества пше-
ницы этих областей отлича-
ются высокими показателями.
Ненормально созревшее зерно,
несмотря на высокое содержа-
ние протеина, снижает хлебо-
пекарные достоинства пшени-
цы.

В русской, особенно по-
пулярной, литературе подчер-
киваются более высокие хлебо-
пекарные достоинства твердых
пшениц (Тг. durum) по сравне-
нию с мягкими (Тг. vulgare).
Исследования Всесоюзного
института растениеводства по-
казывают, что это утверждение
неверно (ЧингоЧингас, 1931).
Кроме того, хлеб из твердой
пшеницы быстрее черствеет,
чем из мягкой пшеницы.

На юге Советского Союза, где возделываются и твердые
и мягкие пшеницы, население издавна выращивало твер-
дые пшеницы для продажи, а мягкие — для собственного
потребления.

Высокой связью между содержанием азотистых веществ
в зерне и большим объемом получаемого от него хлеба
и объясняется исключительная ценность зерна пше-
ницы из южных и юго-восточных областей Советского
Союза.
Хлебопекарные достоинства зерна пшеницы опреде-
ляются также и качеством белковых веществ, клейковины.
По качеству клейковину делят на три группы. К первой
группе относят клейковину, отличающуюся хорошей рас-
тяжимостью и упругостью, ко второй — ту, которая рвется
при небольших растяжениях, но отличается большой упру-
гостью, и к третьей — сильно тянущуюся, липкую, не-
связную и неупругую.

Лучшая по своим качествам — клейковина первой
группы. В зависимости от^пругости и растяжимости клей-
ковины, содержащейся в зерне, сорта пшеницы под-
разделяют ца четыре4 группы: к первой группе относятся
сорта пшеницы, содержащие клейковину с хорошей упру-
гостью и растяжимостью, в пределах 20—27 см. Это так
называемые сильные пшеницы — Безостая 1, Одесская 16,
Белоцерковская 198 и др.

Вторая группа объединяет сорта, содержащие клейко-
вину хорошей упругости и нормальной растяжимости,—
от 28 до 33 см. К этой группе относятся сорта Лютесценс 62,
Мильтурум 553, Ворошиловская и др. У сортов третьей
группы упругость клейковины удовлетворительная, а рас-
тяжимость — от 33 до 40 см. Наименее качественными
в хлебопекарном отношении являются сорта четвертой
группы, имеющие растяжимость клейковины свыше 40 см
или короткорвущуюся клейковину при слабой упругости
ее (Самсонов, 1957).

Лучшее качество муки для хлебопекарных целей, по
Прянишникову (1938), получается при отношении глиа-
дина к глютенину как 75 к 25.

Некоторые авторы указывают, что содержание глиа-
дина и глютенина в зерне пшеницы не может считаться
показателем мукомольно-хлебопекарных качеств пшеницы.
Эти белки не являются строго идентифицированными,
и потому соотношение глиадина и глютенина как показа-
тель хлебопекарных достоинств, употребляющийся при
селекции пшеницы на качество зерна, должен быть исклю-
чен (Княгиничев, 1938).

С таким утверждением можно согласиться в части
соотношения глиадина к глютенину, но не количества
этих белков в зерне.

Худшее качество муки, по мнению других авторов,
обусловлено и более высоким содержанием растворимых
белков — альбуминов.
По количеству и качеству белков еще нельзя оконча-
тельно судить о хлебопекарных достоинствах зерна, и для
определения достоинства муки прибегают к выпечке хлеба,
учитывая при этом аромат, вкус и ряд других признаков
выпекаемого хлеба.

Громадное влияние протеина в зерне пшеницы на хлебо-
пекарные достоинства муки привело к тому, что зарубеж-
ная практика при расценке зерна пшеницы устанавливает
надбавку на зерно, содержащее большее количество про-
теина. При этом с повышением содержания протеина над-
бавка уменьшается и, достигнув определенной величины,
остается постоянной.

По составу белков зерно пшеницы сильно отличается
от других хлебных злаков. Белкам пшеницы уделяют
особое внимание и селекционеры при выведении сорта.
С самого начала селекционных работ определяют качество
клейковины, для чего предложены разные методы.

Кроме указанных химических соединений, в зерне
пшеницы обнаружены и энзимы: амилаза (диастаза),
мальтаза, сахараза, липаза, протеаза, оксидаза, перокси-
даза и каталаза, а также и витамины А, В, В1? В2 В3,
В6, РР, Н, К, С, D, Е; последние два — в зародыше
зерна.

Более полные данные по химии зерна можно найти
у Иванова (1929).

КОНСИСТЕНЦИЯ ЗЕРНА

С консистенцией зерна связывают и некоторые его
свойства, ценные для практики. Так как главную часть
зерна составляет эндосперм, то под консистенцией зерна
следует разуметь консистенцию эндосперма.

Пшеницы по консистенции зерна делят на три группы:
мучнистые, стекловидные и полу стекловидные.

К мучнистым пшеницам относят такие, которые при
нормальном их развитии имеют совершенно мягкий, муч-
нистый или крахмалистый эндосперм. Зерно с такой кон-
систенцией эндосперма непрозрачно, легко режется и кро-
шится.

Мучнистость и непрозрачность зерна связаны с низким
содержанием клейковины. Однако это положение иногда
нарушается.
К стекловидным пшеницам относятся такие, у которых
эндосперм зерна стекловидный; зерно обычно твердо,
раскалывается с резким звуком и при этом дает углова-
тую поверхность.

Стекловидность зерна обусловливается количеством
и качеством содержащейся в нем клейковины. Светло-
желтые зерна приближаются по цвету и по прозрачности
к янтарю.

Полустекловидные пшеницы занимают промежуточ-
ное место.

Мукомольные достоинства зерна различной консистен-
ции неодинаковы, и каждая из лих имеет положительные
и отрицательные стороны.

Мучнистость зерна обусловливается полным отраже-
нием света воздухом, находящимся между отдельными
крахмальными*зернами, а также между отдельными клет-
ками эндосперма. В стекловидном эндосперме таких пус-
тот и щелей нет, и все клетки тканей, а также крахмальные
зерна помещаются в протоплазматической плотной и связ-
ной массе.

В одних случаях стекловидность эндосперма после
смачивания зерна исчезает, в других она сохраняется.
Объясняют это тем, что в первом случае связующая крах-
мальные зерна масса состоит из растворимых соединений
протеина, во втором же случае — из нерастворимых без-
азотистых и азотистых соединений.

Насколько сильно может снижаться стекловидность
зрелого зерна при увлажнении его, можно видеть из
данных таблицы 12.

Таблица 12

Изменение стекловидное™ зерна пшеницы сорта Украинка
при повторении циклов увлажнения и сушки
(по данным Сердюкова, 1957)

Вариант опыта	Влажность зерна (в %)	Общая стекловид- ность (в %)

Исходное зерно (до подсушивания и ув- лажнения) 		16,1	64,7
Первое подсушивание до 10,7% и пер- вое увлажнение		16,2	50,3
Второе подсушивание до 10,5% и вто- рое увлажнение 		16,3	35,4
Третье подсушивание до 10,0% и третье увлажнение 		16,2	30,2
Понижение стекловидности зерна при запоздании
с уборкой довольно частое явление. Особенно сильно оно
проявляется в годы с большим количеством осадков в убо-
рочный период.

Мучнистость или стекловидность зерна зависит от
особенностей вида и даже сЬрта пшеницы.

Кроме сортовых особенностей пшеницы, на консистен-
цию зерна оказывают влияние условия, при которых выра-
щивается зерно. Так, стекловидные пшеницы, выращенные
во влажных условиях или в условиях недостатка азота,
депаются крахмалистыми или пятнистыми, когда часть
зерна бывает стекловидной консистенции, а другая часть
мучнистой. Такие случаи перехода стекловидных пшениц
частично или полностью в мучнистые можно наблюдать
часто па юге Советского Союза, в прошлом это заставляло
относить пятнистое зерно к перероду (перерождение дурумч
в вульгаре). Мучнистозерпые же пшеницы, выращенные
в условиях сухого климата, дают ломкое полустекловид-
пое и даже стекловидное зерно. Этим объясняется, что
вульгаре, относимая в ботаническом отношении к мягким
пшеницам, при выращивании ее в условиях Западной
Европы с избытком влаги действительно отличается муч-
нистым изломом зерна, и, таким образом, ботаническое
название соответствует и консистенции зерна. Но те же
самые пшеницы, выращенные в условиях южных областей
Советского Союза, отличаются полустек л обидным, а ости-
стые формы их даже стекловидным изломом и не соответ-
ствуют ботаническому названию, когда под твердыми пше-
ницами разумеют только дурум.

С другой стороны, твердые пшеницы, выращенные
в условиях сильной увлажненности, также дают мучни-
стое зерно, что уже не совпадает с ботаническим на-
званием их. Например, процент стекловидных зерен
в урожае пшеницы в 1925 г. был следующий
(табл. 13).

На юго-востоке твердые и мягкие пшеницы стекло-
видны, в низовьях Дона мягкие пшеницы почти наполови-
ну мучписты, па Кубани те же мягкие пшеницы почти
мучнисты.

Данные таблицы 13 показывают, что изменение стекло-
видности зерна в зависимости от районов произрастания
пшеницы идет неодинаково для разных сортов: для одних
оно происходит слабо, для других сильно.
Стекловидное зерно в урожае пшеницы в зависимости
от района возделывания и сорта (в %)

Сорт пшеницы	Районы возделывания		
	Безенчук	Ростов	Красно- дар
Мелянопус 69		97	92	83
Маркиз 		99	83	83
Цезпум 111 		99	57	50
Лютесценс 62		97	66	19

Исследования Безенчукской станции показывают, что
в комплексе факторов, влияющих на структуру зерна,
влажность почвы играет решающую роль. Процент стек-
ловидных зерен одного и того же сорта пшеницы с умень-
шением влажности почвы может повышаться от 20 до 100.
Это влияние влажности объясняется тем, что с изменением
влажности почвы изменяется и осмотическое давление
среды, в которой произрастает растение; чем выше кон-
центрация среды, тем выше и процент стекловидных зерен.
При этом наличие большого количества азота в почвен-
ном растворе вызывает большую стекловидность зерна
по сравнению с другими солями, даже при меньшей кон-
центрации почвенного раствора.

Со стекловидностью зерна связывают большее содержа-
ние азота в зерне. В одном из наших вегетационных опытов
яровая пшеница, выращенная на нормально влажной
почве и удобренная суперфосфатом, дала зерно, которое
было разделено на три группы по консистенции зерна
и в каждой группе определено содержание азота. Оказа-
лось, что стекловидное зерно, полученное с удобренного
и неудобренного фона, содержало больше азота, чем
мучнистое и полустекловидное зерно (табл. 14).

Однако данные полевого опыта показывают, что стек-
ловидность зерна не всегда идет параллельно с высоким
содержанием азота: стекловидность зерна может быть
и при высоком содержании азота и пизком содержании
крахмала и при обратном отношении азота к крахмалу.

Отсюда содержание стекловидных зерен не может слу-
жить абсолютным критерием относительного содержания
азота в них. В пределах одного сорта, выращенного в оди-
наковых условиях, как видно из данных таблицы 14,
Таблица 14

Содержание азота и золы (в %) в мучнистом
и стекловидном зерне (сорт Мелянопус 69)
(Новочеркасск, 1934)

Вариант опыта	Консистенция	Вес 100 зерен (в г)	Азот	Зола
Без удобрения	Полустекловидное	3,4	1,90	1,92
» »	Стекловидное	3,5	2,10	1,94
Удобрено Р2О5	»	4,2	2,15	2,18
»	Р2о5	Мучнистое	4,0	1,89	2,06

с высокой стекловидностью зерна можно связать более
высокое содержание азота.

Одной из причин пониженного содержания белка
в зерне и низкой стекловидности его является плохая
обеспеченность растений пшеницы азотом, особенно во
второй период вегетации. Поэтому внесение в почву азот-
ных удобрений, как правило, увеличивает содержание
белка в зерне и повышает стекловидность. Особенно эффе-
ктивны в этом отношении поздние подкормки (Шибаев,
1957) (табл. 15).

Таблица 15

Влияние поздней подкормки (в период цветения)
на качество зерна озимой пшеницы (Немчинова, 1954)

Вариант опыта	Вес 1000 зерен (в г)	Общая стекло- видность (в %)	Содержа- ние бел- ка в зер- не (в %)	Содер- жание сырой клейко- вины в муке (в %)

Без подкормки......... 43,3	50	12,3	25,5

Внекорневая подкормка

(2 раза по P6N4K2 Во>1)	44,0	72	13,3	27,2

На содержание белка в зерне и его стекловидность
оказывают влияния предшественники, способы обработки
почвы, сроки посева и другие агроприемы.

При внесении в почву азотнокислого натрия (NaNO3),
или сернокислого аммония [(NH4)2SO4], или азотноки^
42
лого аммония [(NH4)NO3] отмечается увеличение стекло-
видных зерен у некоторых форм Тг. vulgare.

На структуру зерна даже одного и того же сорта может
оказывать влияние сложение почвы: чем тяжелее почва,
тем больше бывает стекловидных зерен. Так, у нас при
выращивании мучнистого зерна пшеницы на легкой почве
получилось 100% мучнистого зерна, а на тяжелой почве
5%. При выращивании же твердого зерна пшеницы
па легкой почве получилось 92% мучнистого зерна, а на
тяжелой почве мучнистых зерен совсем не оказа-
лось.

Такая взаимосвязь структуры зерна с почвой отме-
чается и другими исследователями.

Характер созревания и, в частности, характер образо-
вания крахмала также сказывается и на структуре зерна.
При нормальном течении процесса налива и созревания
зерна больше получается мучнистого зерна; неблагоприят-
ные же условия, влекущие за собой более быстрое соз-
ревание зерна, уменьшают количество мучнистых
зерен.

СОЛОМА И МЯКИНА

Солома яровой пшеницы по содержанию питательных
веществ богаче соломы озимых пшениц. В 1 кг соломы
яровой пшеницы содержится 0,22 кормовой единицы
и 10 г переваримого протеина, в 1 кг соломы озимой пше-
ницы соответственно 0,20 кормовой единицы и 8 г.

Таблица 16

Химический состав соломы и мякины пшениц Среднего

Заволжья (в % на абсолютно сухое вещество) (Лискиер, 1922)

Форма пшениц	Гигро- скопи- ческая вода	Зола	Сырой проте- ин	Клет- чатка	Сырой жир	Безазоти- стое эк- страктив- ное веще- ство

Провал:		9,0  14,4	6,9  12,0	36,8  26,2	1,9  3,1	37,7  36,4
солома . .  мякина . .	. . . 7,7  . . . 8,0					
(Ьшмая: солома . .	. . . 9,6	6,1	5,6	39,2	1,8	37,8
мякина . .	. . . 8,9	9,2	8,5	31,7	2,0	39,7
Мякина как одной, так и другой пшеницы богаче про-
теином и жиром по сравнению с соломой и содержит в 1 кг
0,40—0,41 кормовой единицы и 23—26 г переваримого
протеина.

Примерный химический состав соломы и мякины таков
(табл. 16).

Сравнение в химическом отношении соломы и мякины
пшениц Среднего Заволжья с таковыми Западной Евро-
пы и западных областей Советского Союза показывает, что
солома содержит больше питательных веществ, чем мя-
кина.

* , *

*

Из приведенных данных видно, что процент оболочек
в зерне пшеницы, величина клеток алейронового слоя,
количество мелких клеток эндосперма у алейронового
слоя изменяются и сильно сказываются в одном случае
на понижении, в другом — па повышении выхода муки.

Еще большим изменениям подвержено качество крах-
мало-клейковинной части зерна, что сказывается па каче-
стве хлеба.

Рассматриваемые количественные и качественные из-
менения в зерне пшеницы зависят от сорта и условий выра-
щивания пшеницы; последние доминируют над первыми.
Познание условий, которые улучшают качество мучнистой
части зерна и уменьшают выход менее ценных частей
зерна и использование их при культуре пшеницы, позво-
лит получать как высокий урожай зерна, так и наиболь-
ший выход высокого качества муки.

ЛИТЕРАТУРА

Александров В. Г. иАлександроваО. Г. Ана-
томия зерна пшеницы. «Труды по прикладной ботанике», сер. А,
вып. 2, 1938.

Александров В. Г. и Александрова О. Г.
О строении эндосперма зерновки злаков. Ботанический журнал,
т. 24, вып. 1, 1939.

Александров В. Г. Анатомия растений, Москва,
1960.

Богдан В. С. Отчет Валуйской опытной станции, 1896.

Вигров Л. И. Микроскопическая структура клеток алейро-
нового слоя зерновок мягкой пшеницы. ДАН СССР, новая серия,
т. XVIII, № 3, 1954.
В и гр ов Л. И. Образование алейроновых зерен в зерновках
пшеницы. ДАН СССР, т. III, вып. 6, 1956.

В и г р о в Л. П. Белковость зерна и пути ее повышения у яро-
вых пшениц Урала. Труды Уральского с.-х. института, т. 2,
1960.

Власов В. А. Несколько данных к вопросу о влиянии поч-
венных и климатических условий на содержание азотистых веществ
в зерне. «Почвоведение» № 4, 1901.

В о г а у Н. Опыт учета качества урожая пшеницы. «Соц. зерн.
хоз.» № 6, 1934.

В о г а у II. Протеиновость как показатель хлебопекарных
качеств пшеницы. «Соц. зерн. хоз.» № 4, 1934.

Гришенко А.П.О соотношении и зольности составных час-
тей зерна. «Сборн. н.-и. работ. Института зерна», вып. 2, 1936.

Гришенко А. П. Итоги сравнительного изучения микро-
структуры пшеничного зерна. «Сборн. н.-и. работ Института зерна»,
вып. I, 1938.

Дорошенко А. В. Изменение анатомических признаков
у зерновки. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, вып. 4,
1935.

Журавлев Ф. В. Корреляция между протеином и другими
признаками зерна. Всес. п.-и. институт зерна, вып. 12, 1933.

Иванов Н. Н. Химический состав пшениц СССР. «Труды по
прикладной ботанике», XXI, 1929.

Иванов Н. Н. иКнягиничев М. И. Биохимия куль-
турных растений. Сельхозгиз, 1936.

Иванов Н. Н. Проблема белка в растениеводстве. Сель-
хозгиз, 1948.

К и з е л ь А. А. Биохимия и микробиология пшеницы. Всес.
п.-и. институт зерна, 13, 1934.

Княгиничев М. И. Сопряженность физико-химических
признаков зерна с выходом муки. «Труды по прикладной ботанике»,
XXVII, 2, 1931.

Княгиничев М. И. Сортовые различия пшеницы по со-
держанию золы в муке и зерне. «Труды по прикладной ботанике»,
сер. III, 5, 1934.

Княгиничев М. И. Содержание и распределение золы у
пшениц. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 15, 1938.

Княгиничев М.И.О значении сорта в повышении белко-
вости зерна пшеницы по районам. «Вестник соц. раст.» № 3, 1940.

Княгиничев М. И. Накопление и физико-химические свой-
ства белка в зерне пшеницы. «Вестник соц. раст.» № 5, 1940.

Княгиничев М. II. Биохимия пшеницы. Сельхозгиз,
1951.

КозинецТ. Е. К анатомии зерновки пшениц. Москва,
1938.

Козинец Т. Е. Влияние климатических условий па анато-
мическое строение зерновки пшеницы. Научные записи Львовского
с.-х. института, т. 7, 1958.

Козьмина Н. П. Зерноведепие, Москва, 1955.

Козьмина Н.П. Зерпо и продукты его переработки,
Москва, 1961.

Комар М. Сравнительная анатомия зерна пшениц. Журнал
опытной агрономии, XVII, 1916.
Комар М. Сравнительная анатомия зерна твердых и мягких
пшениц. Журнал опытной агрономии, XX, 1916.

Л а щ е н к о в П. Культура хлебов в Верхоянске. «Труды по
приклад пой ботанике», 1913.

Лискиер Д. Химический состав гуменных кормов и зерна
Среднего Заволжья. Журнал опытной агрономии Юго-Востока, I,
1922.

Л я с к о в с к и й И. О химическом составе пшеничного зерна.
Москва, 1865.

Майсурян Н. А. Растениеводство. Москва, 1937.

Майсурян Н. А. Растениеводство, Москва, 1960.

Мамбиш И. Е. Весовое соотношение и зольность составных
частей пшеницы, Труды ВНППЗ, вып. 25 — Вопросы храпения
зерновых запасов, 1953.

Меликов П. Исследование южнорусской пшеницы. Жур-
нал опытной агрономии, 1900.

М е л ь н и к о в А. Н. Анатомия покровов твердых абиссинских
пшениц. «Соц. раст.», сер. А, 21, 1937.

Наумов И. Исследование толщины оболочек зерпа пше-
ницы. «Мукомольно-элеваторная промышленность» № 2, 1954.

Нейман М. Р. Зерно и хлеб. Москва, Снабтехиздат,
1935.

Н о с а т о в с к и й А. И. О яровых пшеницах Донской об-
ласти, Ростов-на-Дону, 1922.

Петров Г. Г. Физиология накопления азота в пшенице.
«Труды Омского с.-х. института», 1938.

Прянишников Д. И. Частное земледелие. Москва, 1929.

Прянишников Д. И. и Я к у ш к и н И. В. Растения по-
левой культуры. Москва, 1938.

Плотников А. А. К вопросу о количестве белка в товар-
ном зерне пшеницы Сев. Кавказа. «Сборн. н.-и. работ. С.-К. зерн.
инет.» I, Ростов-на-Допу, 1933.

Самсонов М.М. Содержаппе клейковины в пшенице СССР.
«Селекция и семеноводство» № 3, 1957.

Самсонов М.М. Технологическая оценка сортов пшени-
цы СССР. Биохимия зерна и хлебопечения, вып. 6, Москва,
1960.

Селиванов Ф. Ф. К вопросу о толщине оболочкп у пше-
ницы, Научно-агрономический журнал, 7, 8, 1926.

Сердюков П. 11. К вопросу о стекловидности пшеницы.
«Труды ВНППЗ», вып. 35. Хранение и переработка зерпа, 1957.

Слезкин П. Р. Зерновые злаки. Москва, 1933.

Смирнов В. Химический состав клейковины пшеничной
муки. «Мукомольно-элеваторное склад, хоз.», 1938.

Третьяков С. Ф.К вопросу о влиянии культуры на хими-
ческий состав зерна хлебных злаков. «Труды Полтавской опытной
станции», 2, 1913.

Углов В.А. О зерне пшеницы Уссурийского края и Амур-
ской обл. «Труды Амурск, экспед.», 1913.

Фляксбергер К. А. Белок в зерне пшеницы земного ша-
ра. «Соц. раст.» № 2, 1932.

Харченко В.А. Азот в зерне пшеницы и их крупность в за-
висимости от осадков и температуры. «Пзв. Московск. с.-х. инсти-
тута», 1903.
Ц в и б а к Е. М. О плотности пшеничного зерна и его состав-
ных частей. Сборы, работ Всес. н.-и. института зерна. Ростов-на-
Дону, 1938.

Чинго-Чипгас К. М. Мукомольные и хлебопекарные
особенности пшениц СССР. Ленинград, 1931.

Шибаев П. Н. Пути повышения содержания белка в зерне
пшениц нечерноземной полосы. «Труды ВНИИЗ», вып. 35 — Биохи-
мия зерна, 1958.

Яковлев М. С. Строение эндосперма основных сортов пше-
ницы СССР. ДАН СССР, XVIII, 3, 1938.
НАБУХАНИЕ И ПРОРАСТАНИЕ
ЗЕРНА

За начало жизненного цикла пшеничного растения
мы принимаем момент слияния двух половых клеток.
Почти все части старого индивидуума после этого начи-
нают отмирать: листья, стебель, корень перестают увели-
чиваться в размере, в весе; вес корня даже начинает
падать. Если после указанного момента (слияния двух
клеток) отмечается все же увеличение общего веса, то это
увеличение идет почти исключительно за счет изменения
в размерах и в весе нового индивидуума, который после
оплодотворения формируется в небольшой завязи. Ста-
рый индивидуум в это время служит то источником, то
передатчиком пищи новому организму. С этого момента
и следовало бы начинать историю нового индивидуума
однолетнего растения. Но жизненный цикл однолетнего
растения можно начать с любого момента. Мы начнем
его с прорастания.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СОХРАНЕНИЯ
ВСХОЖЕСТИ

Семя пшеницы является одновременно и плодом пше-
ничного растения, который, как мы указывали выше, со-
стоит из зародыша, эндосперма и покрывающих их обо-
лочек.

Зародыш зерна представляет зачаток будущего рас-
тения; в продольном разрезе, даже при небольшом увели-
чении микроскопа, в зародыше можно видеть корешок,
листья и почку. Жизненность семени определяется жиз-
ненностью зародыша.
Эндосперм служит вместилищем запасных веществ,
которые обеспечивают рост зародыша во время прораста-
ния до момента самостоятельного питания растения. Эти
запасные вещества состоят главным образом из белков
и сложных органических безазотистых веществ. Оболочки
зерна предохраняют эндосперм и зародыш от поврежде-
ния и других неблагоприятных условий.

Нормально созревшее и неповрежденное зерно пшени-
цы в сухом помещении может сохраняться долгое время
внешне неизменным, хотя внутри зерна могут протекать
глубокие процессы. Эти процессы изменяют жизненные
свойства семени, которые в конце концов приводят к поте-
ре у зерна способности прорастать.

Потеря способности прорастания находится в прямой
зависимости от продолжительности и условий хранения
зерна. Так, в наших опытах с зерном пшеницы разных го-
дов урожая, которое сохранялось с 1918 по 1935 г.
в бумажных пакетиках в помещении кафедры растениевод-
ства Донского сельскохозяйственного института, были
получены следующие данные о прорастании семян:

Год урожая . . . 1918 1919 1920 1921 1922 1923 1924 1925 1926
Проросшие в

1935 г. (в %) 0	0	0	6	16	23	47	97	97

Почти полная всхожесть сохранилась у зерна десяти-
летней давности; более старое зерно имело пониженную
всхожесть, и зерно пятнадцатилетней давности не про-
росло. В другом случае, когда зерно урожая 1908 г.
хранилось в стеклянных коллекционных банках в музее
(Новочеркасск), оно к 1929 г. почти совершенно потеряло
всхожесть. Из 34 образцов пшеницы только у 7 образцов
были всхожие зерна; всхожесть их колебалась в преде-
лах 1—7%.

Продолжительность сохранения всхожести семян пше-
ницы определяется не только условиями хранения семян,
но и условиями, при которых протекали созревание и убор-
ка семян. Этим объясняется, что в одних случаях зерно
и после 28-летнего хранения дает 15% проросших семян,
а в других — даже после трехлетнего хранения всхожесть
падает до 3%.

Снижение всхожести у пшеницы при хранении, как
и скорость полной потери жизненности, обусловливается

4 А И ТТлг л тппгкий

49
несколькими причинами, из них главной причиной сле-
дует признать повышенную влажность зерна во время
хранения и качество созревшего семени.

Кроме снижения всхожести, при долгом хранении семян
происходят и другие изменения. Наши исследования с
различными сортами пшениц разных годов урожая пока-
зали, что по мере старения семян увеличивается количе-
ство ненормальных и нетипичных растений. Уже десяти-
летние семена некоторых сортов во время всходов давали
мелкие растения с узкими листьями. В дальнейшем же
ходе роста и развития тех растений, которые дошли до
кущения, не было ничего ненормального. Но в морфоло-
гии колоса отмечались резкие отклонения: элементы колос-
ка изменялись, и колоски не давали колосковых чешуй;
у некоторых сортов 24% всех колосьев не имели колоско-
вых чешуй. Во втором поколении характер изменчивости
и отсутствие чешуй повторились, но в третьем поколе-
нии частота этих отклонений снизилась (Носатовский
1936). Следовательно, хотя пшеница, выращенная из ста-
рых семян, дает ясно выраженный тип изменчивости,
который некоторые исследователи относят к мутациям
(Навашин, 1933, 1935; Шкварников, 1944), однако в по-
следующих поколениях проявившийся характер изменчи-
вости затухает.

У Жуковского (1944) одногодичные гибридные семена
Hailandia villosa и Тг. dicoccum дали в первом поколении
стерильные растения; другая же часть этих семян, вы-
сеянная спустя 10 лет, дала растения, которые, за исклю-
чением одного, оказались фертильными. Возникновение
амфидиплоидии в этом случае Жуковский объясняет
старением семян при их хранении. Отсюда в продолжи-
тельном хранении семян можно видеть средство измене-
ния особенностей растений.

НАБУХАНИЕ ЗЕРНА

Чтобы семя пшеницы начало прорастать, оно должно
иметь в окружающей среде влагу, тепло и воздух, содер-
жащий кислород. Эти факторы почти всегда имеются
в той среде, где хранится зерно, однако не всегда зерно
прорастает; необходимо не только наличие указанных
условий, но и такое сочетание их, которое вызывает уже
50
заметное для глаза изменение зерна. В условиях обычного
хранения зерна при температуре выше 0° в минимуме
находится влага; поэтому, если зерно обеспечить послед-
ней, оно начинает внешне изменяться. Эти изменения
проявляются в том, что зерно, поглощая влагу, увеличи-
вается в объеме. В связи с этим исчезает морщинистость,
ребристость зерна; оно становится гладким, округлым.

Быстрее всего зерно поглощает влагу, будучи погру-
жено в воду. В почве, в полевых условиях, где обычно про-
текают набухание и прорастание зерна пшеницы, редко
встречаются случаи, чтобы зерно находилось в таких же
условиях, как в воде. Когда производится посев, содержа-
ние воды в почве значительно меньше полной влагоем-
кости ее. Дожди, выпадающие сейчас же после посева,
могут, однако, увеличить влажность почвы до полной
ее влагоемкости, а на некоторых почвах и выше. Поэтому
в естественных условиях произрастания пшеницы семя
Поглощает влагу из почвы различной увлажненности.
Это сказывается и на скорости набухания семян. Оказы-
вается, чем большую влажность имеет ложе зерна, тем
скорее происходит набухание его при одной и той же
температуре.

На песчаном ложе, например, при температуре 4°
и при влажности этого ложа в 30% от полной (капилляр-
ной) влагоемкости семя содержит 40% воды от своего веса
через 7 дней, а при увлажнении ложа до 90% и тех же
условиях это же количество влаги содержится в «семени
уже через 3 дня (рис. 6).

Из этого видно, что указания некоторых исследовате-
лей о том, что «в почвах различной степени влажности
прорастание семян должно наступать приблизительно
в один срок» (Богданов, 1899), нужно понимать так:
если семя уже набухло, то прорастание наступит в одно
время; если же оно не набухло, то семена прорастают
в разное время. Так, например, на предкавказском черно-
земе» всходы пшеницы при влажности почвы до 40% появ-
ляются через 5 дней, а при влажности почвы в 90% —
через 3 дня. Кузьменко (1930), выращивая разные сорта
пшениц на черноземе, получил следующие данные о вре-
мени появления всходов при различной влажности почвы
(|лбл. 17).

Увеличение влажности ложа выше 100% от полной
влагоемкости ведет не к ускорению прорастания, а к
Рис. 6. Скорость поглощения зерном пшеницы воды
при различной влажности ложа при температуре 4Q
(сорт Украинка).

Таблица 17

Время появления всходов у различных сортов
яровой пшспицы в зависимости
от влажности почвы

Влажность	Через сколько дней появились всходы у		
tпочвы (в %) от полной	Мильтурум	Ферругинеум	Мелянопус
влагоемкости	162	93/13	122

40	8	7	Не появились
60	5	5	6
80	4	4	5
100	4	4	5

замедлению, а затем и к полному прекращению его. В подоб-
ных случаях наряду с наличием влажности и тепла не
хватает третьего элемента, необходимого для прорастания
зерна,— кислорода, при отсутствии которого прекращает-
ся ферментативная деятельность — необходимое условие
роста и развития зародыша.

Однако необходимо учитывать, что не на всех почвах
при одной и той же ее влажности зерно будет одинаково
быстро набухать, а затем и прорастать. При этом нужно
исходить не из общей влагоемкости соответствующих почв,
а из величин, характеризующих подвижность почвенной
влаги и ее доступность для растений. В частности, пред-
лагается для характеристики возможности прорастания
семян использовать величину влажности завядания расте-
ний (Кузнецов, 1958). Причем представление об этой вели-
чине должно складываться как о некотором интервале
влажности, у которого нижняя граница — мертвый запас
воды в почве (Роде, 1952).

Проводившиеся в полевых и лабораторных условиях
на различных почвах Кубани наблюдения за набуханием
и прорастанием семян озимой пшеницы сорта Безостая 4
показали, что заметное набухание и прорастание начи-
налось при влажности почвы, превышающей влажность
завядания на 1—2% (Тарасенко, 1958). Так, на выщелочен-
ном черноземе в лабораторных условиях пшеница начала
набухать, а затем и прорастать при влажности почвы
в 17% от абсолютно сухого веса почвы (коэффициент завя-
дания 15,5%). Увеличение влажности зерна при меньшем
количестве воды в почве было незначительным.

На слитом черноземе заметное набухание началось при
влажности, равной 19,5% от абсолютно сухого веса почвы
(коэффициент завядания 18,5%). Однако в полевых усло-
виях набухание возможно при влажности почвы ниже
влажности завядания (Тарасенко, 1960). Так, в 1954 г.
па выщелоченном черноземе при влажности почвы 14,1%
влажность зерна через 14 дней после посева достигала
37,6, в 1955 г. соответственно 14,7 и 41,8%. Здесь, оче-
видно, сказалось влияние парообразной воды в почве,
а также усвоение зерном воды при внутрипочвенной
конденсации в осенний период, который характерен рез-
кими перепадами температуры в течение суток. Чуднов-
ский (1955) и Кузнецов (1958) указывают, что хотя удель-
ный вес внутрипочвенной конденсации и невелик, но роль
этого процесса имеет значение в прорастании семян.
Причем тяжелые почвы конденсируют влаги больше.

Процесс конденсации усиливается с увеличением пере-
падов температуры в течение суток. Предтеченская (1931)
отмечает возможность прорастания семян пшеницы в атмо-
сфере парообразной воды при относительной влажности
воздуха 95—98%. Последующие наблюдения (Тарасенко,
I960), показали, что около 40% семян пшеницы, помещен-
ных в пространство с относительной влажностью воздуха
около 100%, проросли в течение 28 дней. Остальные семена
не прорастали ввиду поражения грибными заболеваниями.
Изложенное выше дает объяснение набуханию и даже
частичному прорастанию семян озимой пшеницы при
влажности почвы, близкой к коэффициенту завядания.

Большое влияние на ускорение поглощения зерном
воды оказывает температура среды. Уже при температуре
таяния льда зерно поглощает влагу. Так, зерно пшеницы,
помещенное в песок с влажностью 90%, за 15 часов погло-
тило от 9 до 11% влаги от веса сухого зерна, что видно
из данных таблицы 18.

Таблица 18

Количество воды, поглощенной зерном за 15 часов
при температуре таяния снега (Новочеркасск, 1934)

Сорт	Вес зерна (в г)	Влажность ложа 90%		Вес зерна (в г)	Влажность ложа 30%	
		поглощено воды			поглощено воды	
		в г |	в %		в г |	в %
Мелянопус 69						
Первая сотня	4,1	0,40	9,3	3,95	0,22	5,5
Вторая » . .	3,97	0,33	9,1	3,95	0,16	3,9
Среднее . . .	—	—	9,2	—	—	4,7
Лютесценс 62						
Первая сотня	2,0	0,22	11,0	2,22	0,1	4,5
Вторая » . .	2,2	0,24	11,0	2,01	0,1	5,0

Среднее

11,0	—	—	4,7

Из этого опыта также видно, что при влажности ложа
90% зерно поглотило в 2—3 раза больше влаги, чем при
влажности 30% от капиллярной влагоемкости. Чем выше
температура, тем энергичнее зерно поглощает влагу в пер-
вые сутки набухания.

Через сутки при влажности ложа (песок) 90% и тем-
пературе 24° зерно содержит вдвое больше воды, чем
зерно, находящееся в тех же условиях, но при темпера-
туре 4° (рис. 7).

В первое время повышение или понижение температу-
ры окружающей среды на один градус увеличивает или
уменьшает поглощение зерном воды почти на 1 % в сутки;
Рис. 7. Скорость поглощения зерном пшеницы воды при
различной температуре: влажность ложа 90 и 60% (сорт
Украинка).

в последующие сутки количество поглощаемой зерном
воды значительно меньше.

Скорость в каждый данный момент определяется коли-
чеством уже поглощенной воды: чем больше зерно погло-
тило воды, тем слабее идет дальнейшее ее поглощение.
При сочетании высокой влажности ложа и высокой тем-
пературы набухание зерна протекает очень быстро. Так,
при влажности ложа 90% от полной влагоемкости и при
24° зерно через сутки содержало до 50% влаги от своего
веса, а при влажности ложа 30% и 4° это же зерно содер-
жало только 16% влаги. На быстром поглощении воды
основан метод быстрого определения всхожести семян
(Фирсова, 1937). Однако этот метод ограничен: ускорение
прорастания отмечается, как правило, у яровых мягких
пшениц (Tr. vulgare); у твердых же пшениц (Tr. durum)
оно наблюдается как исключение (Щербаков, 1944).

На скорость набухания пшеницы оказывает влияние
температура: зерно замачивают и выдерживают после
увлажнения при яровизации в течение двух суток при
10—12°, а не при более низкой температуре. За этот период
при указанной температуре зерно успевает поглотить
всю влагу и довести содержание ее до 40—45%; при этой
влажности и наклевывается зерно.

Но высокую температуру воздуха не всегда следует
рассматривать как фактор, ускоряющий набухание зерна.
При низкой влажности ложа и высокой температуре
скорость набухания может замедлиться, а иногда зерно
перестает поглощать влагу; в некоторых случаях зерно,
начавшее набухать, даже может терять влагу, которую
оно успело поглотить. Так, при 24° и при влажности
ложа 30—45% зерно через двое суток почти прекращает
поглощение влаги, а через трое суток оно теряет и ту вла-
гу, которую поглотило за первые сутки. При низких же
температурах и при той же влажности ложа зерно погло-
щает влагу до способности прорастать (рис. 8, б и в).
Это следует объяснить тем, что при высокой температуре
мы чаще имеем и низкую относительную влажность воз-
духа. В результате большого дефицита паров воздуха
почва раньше теряет небольшие свои запасы влаги, чем
семя успеет набухнуть и прорасти, и раньше, чем молодой
проросток начнет существовать за счет других запасов
влаги.

Проросшее семя в подобных случаях засыхает, но оно
еще не погибает: при повторном увлажнении оно снова
начинает прорастать. Однако растения, развившиеся из
такого семени, бывают слабее, чем выросшие из нормаль-
ного семени. Объясняется это главным образом частичным
расходом питательных веществ семени на первоначальный
его рост. При этом, чем короче бывает период до высыха-
ния, тем меньше ухудшается качество посевного материа-
ла; чем длиннее бывает этот период, тем больше страдают
его семенные качества (Егорова, 1929; Орлова, 1927).
По этой же причине продолжительная искусственная яро-
визация пшеницы, истощая запасы семени, иногда ведет
к снижению урожая.

В естественных условиях культуры пшеницы, однако,
зерно после прорастания в почве и последующего высыха-
ния при новом увлажнении часто не растет, а погибает.

Рис. 8. Поглощение зерном пшеницы воды при различной
температуре и различной влажности ложа:

а —- через одни сутки; б — через двое суток; в — через трое суток.
Причиной последнего является поражение проростков
различными грибными болезнями, особенно если прора-
стание семени протекает при повышенной температуре.

Случаи, когда набухшее, даже начавшее прорастать
семя, теряя влагу, подсыхает и приостанавливается в рос-
те, в практике земледелия нередки и наблюдаются чаще
у озимой пшеницы, посев которой производится при более
высокой температуре и сухом воздухе, чем у яровой
пшеницы. В полузасушливых и засушливых районах
подобный характер прорастания нередок, и его необхо-
димо учитывать (Ротмистров, 1902; Яновчик, 1906), так
как он может повести к нежелательным последствиям,'
а именно: а) посев может не дать всходов; б) всходы могут
быть изрежены и в) всходы могут быть разновременные,
что поведет к невыровненности посевов даже во время
уборки пшеницы, а последнее — к пестрому по качеству
урожаю.

Кроме температуры и влажности воздуха, на быстроту
набухания и прорастания действуют и другие факторы.
В полевых условиях набухание семян происходит медлен-
нее, чем в увлажненном песке, потому что в почвенном
растворе имеются соли, и чем больше их находится здесь,
тем медленнее набухает семя. Поэтому на засоленных
почвах набухание и прорастание будут затягиваться.
На количество поглощаемой воды в единицу времени
влияет, как показали исследования, осмотическое давле-
ние солевого раствора: чем оно выше, тем зерно медлен-
нее поглощает влагу (табл. 19).

Таблица 19

Поглощение воды зерном пшеницы Белотурки в зависимости
от концентрации солевого раствора (по данным Безенчукской
опытной станции)

Концентрация со- левого раствора NaCl	Поглощено воды (в %) через часов  12	|	36	|	60	|	96	|	120
0,0  2,83	37,7	54,4	61,5	66,9	69,8  30,2	40,8	44,4	46,4	47,1

Повышенные концентрации раствора К2СО3, Ca(NO3)2,
MgSO4, NaCl, КС1 и NaNO3 так же задерживают поглоще-
ние зерном воды, как и обработка семян мягкой пшеницы
Гирки трехпроцентным раствором NaCl и MgCl2 задержи-
вает прорастание зерна на сутки (Абрамович, 1926).
Исследования прорастания пшениц в условиях раз-
ной концентрации почвенного раствора показывают, что
разные сорта пшениц в этих условиях ведут себя по-раз-
ному; так, яровые формы в большинстве исследованных
сортов, приспособленных к произрастанию в полузасуш-
ливых и засушливых зонах, в первую фазу своего разви-
тия (семя и росток) обладают ясно выраженной биологиче-
ской приспособленностью к использованию влаги из осмо-
тических растворов повышенной концентрации; сорта же
Тг. vulgare, характерные для районов достаточного увлаж-
нения, данной биологической приспособленностью не обла-
дают или обладают в значительно меньшей степени. Семена
и проростки известных в Советском Союзе сортов твер-
дой пшеницы отличаются значительно меньшей способ-
ностью использовать влагу в условиях засоления и недо-
статочного водоснабжения (Квасников, 1945).

В литературе имеются указания, что KNO3 ускоряет
прорастание семян (Щербаков, 1944). Намачивание
семян пшеницы в 0,001 N растворах аспарагиновой, янтар-
ной кислот и биогенных стимуляторов также ускоряет
прорастание (Ермаков, Нилова, 1957).

На более медленном поглощении зерном воды из рас-
творов различной концентрации и основан способ тормо-
жения роста семян во время их яровизации (Бассарская,
1932).

Повышенные дозы удобрений, если их вносят перед
посевом или во время посева, особенно в рядки, могут
также затормозить или даже задержать набухание, а затем
и прорастание. Особенно сильно проявляется действие
сернокислого аммония и слабее — суперфосфата и калий-
ных удобрений.

Некоторые исследователи считают, что у краснозер-
ных пшениц вода проникает в зерно медленнее, чем у бело-
зерных сортов ее, и объясняют это различие тем, что внут-
ренний слой оболочки зерна у первых пшениц толще, чем
у вторых. Замедленное поглощение воды зерном твердой
пщеницы (Тг. durum) по сравнению с. зерном мягкой пше-
ницьГГГг. vulgare) иногда объясняют и большей путиниза-
цией эпидермиса семени у твердой пшеницы. Но так как
толщина оболочки и степень путинизации эпидермиса
независимы от опрасни зерна и от вида пшеницы, то спо-
рость поглощения воды зерном не находится в строгой
зависимости от опрасни зерна и вида пшеницы, что под-
58
тверждают наши исследования. Одни сорта белозерных
пшениц действительно поглощают воду быстрее красно-
зерных пшениц, у других же сортов этого не наблюдается.
Наоборот, одни сорта твердых пшениц энергичнее погло-
щают влагу, чем мягкие пшеницы, у других сортов этот
процесс протекает иначе, что видно, например, из данных,
полученных нами при изучении шести сортов пшеницы
(рис. 9).

Большее влияние, чем окраска зерна, на быстроту
поглощения воды оказывает структура его. Многочислен-
ные исследования и практика показывают, что мучнистое
зерно пшеницы поглощает влагу из почвы и из воздуха
энергичнее, чем стекловидное зерно. Данные, приведен-
ные на рисунке 9, также подтверждают это. Поэтому
зерно^гвердых пшениц, отличающееся резко выраженной
стекловйдностью, всходит «туго» (Стебут, 1913).

Неодновременность набухания партии семян зависит
также и от неоднородности семенного материала подвели-
чине зерна. Исследования показывают, что крупное зерно
медленнее поглощает влагу, чем мелкое. Так, например,

Рис. 9. Скорость поглощения воды зерном разных
сортов пшеницы в насыщенной парами атмосфере.
чем крупное, поэтому мелкое, зерно скорее прорастает,
чем крупное (Красносельская, 1926; Карышнев, 1936).

В' результате неоднородности семенного материала
по консистенции и по величине зерна прорастание, а затем
и появление всходов протекают неодновременно. Поэтому
семенной материал должен отличаться однородностью
по величине зерна.

Как отмечено выше, зерно, поглощая влагу, увеличи-
вается в объеме; вследствие этого количество семян в
исходной навеске уменьшается. При посеве яровизирован-
ными или намоченными семенами это необходимо учиты-
вать, чтобы не нарушать принятой густоты стояния расте-
ний, и в соответствии с изменением веса и объема зерна
необходимо внести поправку в норму высева. Изменение
веса и числа семян при увлажнении их можно видеть
из следующих данных (сорт Украинка, 1929 г.):

Поглощено воды (в % от
веса зерна).............

Вес зерна (в г).........

Изменение количества зе-
рен в исходной навеске

0 15,5	12  17,4	20  18,7	24  19,3	39  21,5	42  22,1
400	357	333	323	289	289

Поглощение воды — первый важный и сложный этап

прорастания семени.

ФЕРМЕНТАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Первоначальное поглощение зерном воды есть явление
физическое. Вскоре это физическое явление вызывает
химические изменения в зерне; с накоплением в зерне
влаги начинает проявляться жизнедеятельность фермен-
тов. Нерастворимые в воде сложные химические соедине-
ния — крахмал, белки, жиры и другие — в результате
деятельности ферментов переводятся в растворимые.

Прежде всего под влиянием амилазы (диастазы) крах-
мал переводится в так называемые декстрины и мальтозу.
Главным местом нахождения амилазы в покоящемся зерне
считают щиток и особенно эпителиальные клетки его и от-
части места близ алейронового слоя, хотя в последнее
время отмечают, что основная масса 0-амилазы находится
в эндосперме. В зародыше присутствует незначительное
количество амилазы (Опарин и Каден, 1944).
Первое видимое действие, вызываемое амилазой, состо-
ит в давно известной так называемой коррозии крахмаль-
ных зерен, то есть в образовании в них щелей, увеличе-
ние которых ведет к разрушению крахмальных зерен.

Первоначально на поверхности крахмального зерна
появляются небольшие углубления, которые постепенно
внедряются вглубь, напоминая собой ходы личинок насе-
комого. Соединяясь друг с другом, они образуют целые
полости, а через некоторое время зерно крахмала оказы-
вается настолько источенным, что распадается на мелкие
осколки, которые потом совершенно растворяются. Ана-
логичную картину разъедания зерен крахмала приводит
Новацкий (1930) и другие исследователи.

На начало и скорость распадания зерен крахмала оказы-
вают влияние влажность ложа и температура среды:
чем выше влажность и температура, тем энергичнее про-
текает деятельность диастазы.

По нашим наблюдениям, при температуре 10° диастаза
проявляет заметное действие только на 3—4-е сутки после
намачивания зерна, то есть тогда, когда зерно содержит
45—50% влаги. Вследствие отмеченного разъедания крах-
мальных зерен, а затем и роста зародыша количество
крахмала в эндосперме зерна уменьшается, а к концу
прорастания содержание его падает почти до нуля.

Мальтоза, получившаяся в результате деятельности
амилазы, в дальнейшем расщепляется до глюкозы. Это
расщепление протекает уже под влиянием деятельности
другого фермента — мальтазы. Параллельно с накопле-
нием глюкозы происходит образование сахарозы, которая,
являясь запасным углеводом, легко используется при
прорастании. Превращение сахарозы в моносахариды
(глюкоза и фруктоза) осуществляется ферментом инвер-
тазой. Поэтому небольшое количество сахара, которое
находится вначале в зерне пшеницы, в первые шесть дней
прорастания увеличивается, а после этого сахар начинает
уменьшаться, поступая на построение тканей проростка
и корней. Так как увеличения крахмала не происходит
в первые 6—8 дней, то считают, что снабжение углеводами
молодого растения в течение этого периода происходит
за счет углеводов семени. Зародыш, выделенный из зерна
и помещенный в среду без углеводов, не растет, помещен-
ный же в сахарный раствор, продолжает нормально расти;
полученное из такого зародыша растение можно довести
до Полной спелости. Отсюда вывод, что зародыш при нали-
чии углеводов не нуждается в дополнительных ростовых
гормонах из эндосперма, хотя питательный режим может
оказать влияние на развивающееся из зародыша растение.

В последние годы советские ученые установили ряд
взаимосвязей между зародышем и эндоспермом, воспиты-
вая зародыш одного сорта на эндосперме другого (Плот-
ников, 1939; Писарев, 1944; Презент, 1946). Наши данные
по влиянию эндосперма на зародыш показали, что свой-
ство, например, яровости не изменяется в год перенесе-
ния зародыша на эндосперм; по другим данным — изме-
няется: зародыш озимой пшеницы, воспитанный на эндо-
сперме Арнаутки Кочина, выколашивался в год пересадки
зародыша (Головцев, 1940).

Другие морфологические признаки в год пересадки
почти не изменяются (Куперман, 1939). Но перенесение
зародыша на другой эндосперм оказывает влияние на неко-
торые химические свойства. Так, Шмук (1944) отмечал,
что углевод трифруктозан С18Н30О15, который отсутствует
у пшеницы, появлялся, если зародыш ее воспитывался
на эндосперме ржи, для которой этот углевод является
специфичным. Отсюда он делает вывод, что первоначаль-
ное питание растущего привоя определяет дальней-
шие глубокие биохимические изменения в зрелом зерне.
Эндосперм обеспечивает оптимальные условия существо-
вания для данного организма и, таким образом, сохраняет
стабильность его. Противоречивые данные у разных иссле-
дователей можно объяснить сортовыми различиями, а так-
же несовершенством техники пересадки зародыша на эндо-
сперм злаков (Плотников, 1939).

Амилаза и инвертаза растворяют гемицеллюлозу, но
последняя в общем балансе углеводов не играет большой
роли в прорастании семени.

Таким образом, сложные (безазотистые экстрактивные)
вещества превращаются в простые соединения, которые
и используются зародышем зерна для своего роста. Одно-
временно с этим труднорастворимые белковые вещества
под действием протеолитических и пептонизирующих
ферментов переводятся в легкорастворимые азотистые
соединения.

В покоящемся зерне пшеницы содержится незначитель-
ное количество протеолитических ферментов, но с каждым
днем набухания и прорастания зерна количество их резко
62
увеличивается, о чем говорят, например, исследования
Баха и Опарина (табл. 20).

Таблица 20

Количество протеазы в прорастающих семенах
пшеницы (пересчитано на 100 мг общего азота)

Дни про- растания	Урожай		Дни про- растания	Урожай	
	1919 г. |	1920 г.		1919 г. |	1920 г.
0	2,0	2,5	4	22,0	30,0
1	2,5	3,0	6	66,0	82,0
2	6,0	7,5	8	92,5	100,5
3	10,5	17,5	И	90,0	91,5

Вследствие расщепления белковых веществ количество
белкового азота снижается, а в результате этого увеличи-
вается количество амидного азота, и содержание общего
азота долго остается одним и тем же; только спустя 15 дней
количество азота начинает увеличиваться за счет усвоения
('го из почвенного раствора. Как показывают исследова-
ния, количество белкового азота до прорастания состав-
ляет 86,7% от общего азота, а амидного 10,1%; во время
прорастания количество белкового азота снижается до
73,0%, а амидного азота возрастает до 20,3%.

Лучше всего азотистые превращения протекают при
14—16°; при более высоких температурах наблюдается
замедление в процессах растворения и распада белка.

Ферментативная деятельность резко снижается не
только под действием высокой температуры, но и под дей-
ствием антисептиков. Это нужно понимать так, что анти-
септики приостанавливают жизнедеятельность зародыша,
вследствие чего приостанавливается выработка фермен-
тов, а это сказывается в торможении процессов прораста-
ния. Так, при добавлении 1% раствора формалина полу-
чено было 3,2 мг растворимого азота, 0,5% — 4,92 мг,
0,125% — 6,28 мг и без формалина — 9,96 мг (Леман, 1936).
Поэтому при использовании протравителей, к которым
прибегают перед посевом, необходимо принимать во вни-
мание снижение ферментативной деятельности, а отсюда
и замедление прорастания.

Мосолов и Александровская (1954) установили, что
плотные удобрения, внесенные с семенами при посеве,
усиливают в прорастающих семенах гидролиз крахмала
и активность пероксидазы, что приводит к нерациональной
грате питательных веществ и в конечном счете задер-
кивает рост проростков и корешков. Устранение этого
звления авторы видят в изоляции азотного удобрения от
семени. Фосфорные удобрения, внесенные в рядки, наобо-
рот, способствовали более экономному расходованию пла-
стических веществ семени в результате замедления гид-
ролиза крахмала и ослабления активности пероксидазы.

При прорастании происходит изменение в соотношении
I количестве органических кислот, которые содержатся
з сухом зерне в небольших количествах (0,2—0,8%).

По данным Солдатенко и Мазурова (1954), из всех
ррганических кислот уксусная составляет 50—70%; 5—
10% приходится на долю яблочной и лимонной; осталь-
1ая часть кислоты неизвестного состава. Общее количе-
ство органических кислот при прорастании увеличивается
з 2—5 раз. Причем содержание летучих кислот резко
уменьшается. Количество яблочной и лимонной кислот
зозрастает в 4—18 раз. Появляется аконитовая кислота,
которой не было в сухих семенах.

Количество рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеино-
вой кислот в прорастающих семенах и проростках увели-
1ивается. Голодание проростков может значительно
уменьшить синтез этих кислот. Причем количество рибо-
нуклеиновой кислоты в этом случае уменьшается сильнее
^Асеева, Белозерский, 1957). Значительные изменения
нроисходят при прорастании и в количестве витаминов.
Содержание аскорбиновой кислоты, сосредоточенной
в зародыше, а также рибофлавина при прорастании уве-
личивается. Содержание тиамина остается без изменений,
а у некоторых сортов несколько уменьшается.

Новотельнов и Ежов (1957) связывают способность
зерна к прорастанию с блокированием ферментного комп-
лекса зерна желтыми пигментами флавонового типа, ко-
торые сосредоточены в периферической части зерна.
Появление желтой окраски зерна при переходе от молоч-
ной к полной спелости эти авторы связывают с потерей
всхожести вследствие накопления желтых пигментов,
блокирующих ферментную систему зерна. Эти пигментные
вещества нестойки и разрушаются при повышении тем-
пературы. Когда зерно поглощает воду, оно выделяет
эти антиокислительные и абиотические вещества, что
защищает его от действия микроорганизмов и способ-
ствует его прорастанию.
ПРОРАСТАНИЕ ЗЕРНА

Под влиянием воды, которую поглотило зерно, и на-
чавшейся деятельности ферментов зародыш зерна начи-
нает расти.

Первые значительные изменения в зерне наблюда-
ются в щитке, то есть в той части зародыша, которая ле-
жит ближе к эндосперму (рис. 10). Щиток является един-
ственной семядолей пшеничного семени. Он получил
такое название от внешнего сходства его с древнерим-
ским щитом. С лицевой стороны он имеет вид выпуклого
овального или удлиненно-овального тела, в которое как
бы влеплены все остальные части зародыша: корешок,
почка и листья. Эти части будущего растения лучше обо-
значаются на продольном разрезе зародыша (рис. 11).
Задняя сторона щитка, которая прилегает к эндосперму
зерна, слегка округлая и состоит из нескольких рядов
паренхиматических клеток, окаймленных со стороны
эндосперма одним рядом удлиненных цилиндрических
клеток; эти клетки называются всасывающими, или эпи-
телиальными (рис. 12).

В середине паренхиматической ткани имеются пучки
сосудистой ткани. Роль их — поглощать содержащиеся
в эндосперме вещества и передавать растущим органам
зародыша. Уже в первые дни набухания эпителиальные
клетки начинают удлиняться, и к седьмому дню размеры
их бывают в 2—3 раза больше нормальной величины.
Эти внутренние изменения обнаруживаются и во внеш-
ней форме семени. Набухший эпибласт и кончик заро-
дыша выпячиваются под крепкой оболочкой зерна, образуя
характерное, ясно выраженное заострение, которое впо-
следствии прободает оболочку зерна. Такое состояние
зерна принято называть наклевыванием семени (рис. 13).

Как показали исследования Т. Д. Лысенко (1935)
и практика, уже при таком внешнем состоянии семени,
как наклевывание, при наличии необходимых условий
начинает проходить первая стадия развития растения —
яровизация.

В дальнейшем зародыш, увеличиваясь в размерах,
прорывает оболочку семени и в одну сторону дает коре-
шок, а в другую — «перышко (plumule) (рис. 14).

С момента разрыва зародышем оболочки зерна по-
следнее можно охарактеризовать как прорастающее семя.

А. И. Носатовский

65
н

СП

ЭП

Рис. 10. Зародыш с лицевой
стороны:
щ — щиток; к — колеоптиле;
эп — эпибласт; ко — корешок.

эп

но

д

кл

но

ч

прора-
зерна

Рис. И. Продоль-
ный разрез через

зародыш
стающего

дистый пучок:
колеоптиле;

первый лист;
второй £ лист;

почка; э — эпибласт;
ко — корешок; кл —
колеориза; ч—чех-
лик корневой.

к —
пл —
вл —

п —

пшеницы:
эп — эпителий; щ —
щиток; сп — сосу-





•вл

—п
Рис. 12. Поперечный разрез через зародыш прорастающего зерна
пшеницы:

нп — эпителиальный слой; щ — щиток; э — эпибласт; ко — колеоптиле;
к — корешок; в — клетки эпителиального слоя//^

На контрольно-семенных станциях началом прорастания
семян пшеницы принято считать тот момент, когда коре-
шок достигает х/2 величины семени.

Прорастание пшеницы наступает обычно после того,
как семя впитает 45—50% воды, что зависит от сорта
и среды. Если поглощение воды протекает при повышен-

ии 13. Вид зерна пшеницы во время набухания и наклевывания?
и гу\о<» верно; б и в — наклюнувшееся зерно; г — оболочка зерна
прорвалась.
ной температуре (16—24°), то
семя прорастает при мень-
шем количестве воды; если же
оно идет при пониженной тем-
пературе (4—6°), то — при
большем количестве ее. Это
отмечает и Красносельская
(1926). Пшеницы со стекло-
видной структурой эндоспер-
ма и, в частности, твердые
пшеницы (Тг. durum) требуют
для прорастания больше во-
ды, чем мягкие.

Корешок, удлиняясь, в
дальнейшем росте прорывает
влагалище корешка (coleori-
za). Вскоре после этого выше
основания главного корешка
появляется первая пара боко-
вых корешков. В это же вре-
мя над ними увеличивает
свои размеры и перышко, которое состоит из колеопти-
ле, увеличившихся в размерах первого и второго ли-
стьев и почки. Между основаниями перышка и корешка
залегает ткань, которая в будущем дает узлы и междо-
узлия (см. рис. 11).

В обычных условиях прорастания ’семян пшеницы
корешок опережает рост перышка, но при некоторых
условиях последнее появляется из-под оболочки раньше,
чем появляется корешок. Например, при избытке влаги
в ложе корешок удлиняется медленнее, чем перышко,
а при недостатке ее в ложе наблюдается обратное соот-
ношение в длине этих частей.

Температура также оказывает влияние на соотноше-
ние длины корешка и перышка. Своеобразное прораста-
ние пшеницы отмечается, если пшеница прорастает на
корню или в снопах. Колос пшеницы, убранной в воско-

вую спелость и помещенной во влажную атмосферу, дает
прорастающее семя с перышком 1—2 см и без корешка.

При температуре выше 0° корешок обычно растет
вниз, а стебелек в противоположную сторону. При не-
нормальных условиях внешней среды, в частности при
температуре ниже 0°, стебелек, не выходя из-под обо-
л очки зерна, растет вдоль до противоположного конца
зерна, где • он пробивает оболочку и выходит наружу
(рис. 15). В полевых условиях при резко выраженных
понижениях температур воздуха ночью (—8—10°) стебе-
лек растет под оболочкой вокруг зерна, приближаясь
после прохода круга снова к зародышу и здесь уже выхо-
дит наружу.

В подобном ненормальном характере прорастания
зерна, по нашим наблюдениям, отчетливо проявляется
происхождение сорта. Сорта, которые происходят из
теплых стран, дают больше ненормально проросших
семян, чем сорта, произрастающие в районах с умерен-
ным климатом. Такой ненормальный характер прора-
стания чаще наблюдается у твердых пшениц, более тре-
бовательных в это время к теплу по сравнению с мяг-
кими пшеницами. Кроме того, вероятно, более крепкая
оболочка твердых пшениц труднее прорывается ростком,
чем у мягких, особенно при недостатке влаги.

Ненормальное движение ростка под оболочкой, веро-
ятно, нужно объяснить наличием интрамолекулярного

Рис. 15. Ненормальное прорастание семяп
пшеницы.
дыхания зародыша под непрорвавшейся оболочкой. Оно
не приносит большого вреда, если понижение темпе-
ратуры воздуха бывает кратковременным. Новацкий
(1930) считает его даже выгодным в том отношении, что
стебелек во время пониженной температуры защищен
внешней твердой частью зерновой оболочки от всяких
вредных влияний. Однако при длительной пониженной
температуре и сухой почве ненормальное прорастание
зерна может принести заметный ущерб посеву, разре-
живая его и снижая урожайность, как это отмечалось
в яровых посевах совхозов и колхозов Северного Кав-
каза в 1936 г., застигнутых морозами в 8 и 10°.

ВЛАЖНОСТЬ ЛОЖА И ТЕМПЕРАТУРА

ПРОРАСТАНИЯ

Прорастание зерна пшеницы можно наблюдать при
температуре +2°, но оно при этой температуре проте-
кает очень медленно; медленно прорастает зерно и при 4°.
Однако и +2° еще не самая низкая температура, при
которой может прорастать пшеница. Вероятно, Тими-
рязев (1908) первый отметил, что пшеница, как и неко-
торые другие растения, может прорастать во льду (между
кусками льда).

Исследования, проведенные на кафедре растениевод-
ства Северокавказского зернового института, показы-
вают, что пшеницы прорастают при температуре таяния
льда и минимальная температура прорастания семян
пшеницы изменяется не только от вида пшеницы, но и от
сорта (Белоусов и Дубоносов).

С повышением температуры прорастание ускоряется;
так, при температуре 20—24° прорастание семян пше-
ницы протекает в 3—4 раза быстрее, чем при темпера-
туре 4°.

Ускорение прорастания пшеницы при повышенной
температуре выражается в том, что прорастание насту-
пает и кончается раньше, и поэтому период от начала до
конца прорастания сокращается, то есть прорастание
проходит дружнее при повышенной температуре. Так,
если при достаточной влажности ложа (60—90%) про-
растание при температуре 4° наступает через 3—5 суток,
то при 24° оно отмечается через 1—2 суток; если период
70
прорастания в первом случае длится 6 дней, то во вто-
ром он проходит за двое суток (рис. 16).

Но на скорость прорастания оказывает влияние и влаж-
ность ложа: повышение влажности ложа с 60 до 90% от
полной влагоемкости ускоряет прорастание (табл. 21).

Таблица 21  Влияние влажности почвы на продолжительность прорастания семян яровой пшеницы						
Влажность почвы		Всходов на соответствующий день от посева (в %)				
в % от абсо- лютно сухой почвы	в % от пол- ной влагоем- кости	7-й	8-й	9-й	10-й	11-й
8	25,0	0	0	0	0	0  12	37,5	0	10	70	90	100  16	50,0	0	20	100	100	100  20	62,5	0	60	80	100	100  24	75,0	0	80	90	100	100						

Когда же влажность ложа приближается к пределу ми-
нимальной или заходит за пределы оптимальной, время
наступления прорастания затягивается и период про-
растания удлиняется (рис. 17). При этом замедление
прорастания или полная приостановка его сильнее про-
является при высокой температуре, чем при низкой:
при низкой температуре семя хотя и медленно, но про-
растает на ложе с 30% влажности; при температуре же
20—24° семя на ложе такой же влажности вовсе не про-
растает, а при влажности 45% оно прорастает слабо.
Этим объясняется и более дружное прорастание озими
позднего срока посева, когда отмечается пониженная
температура и повышенная влажность воздуха по сравне-
нию с ранним сроком. Температуры выше 24° менее
благоприятны для прорастания, так как, по многим
исследованиям (Тепер, 1940, и др.), дружность прораста-
ния при этих условиях снижается и, кроме того, умень-
шается количество проросших семян.

При высокой температуре создаются благоприятные
условия для жизнедеятельности различных грибов и бак-
терий, которые повреждают и даже губят зародыш. При
температуре 35° вследствие деятельности этих орга-
низмов подвергается разрушению и эндосперм. При
ьо

Количество проросших семян ft %)

Рис. 16. Количество проросших семян пшеницы (в %) при различной влажности ложа
и при различной температуре.
wo

Рис. 17. Количество проросших семян пшеницы (в %) при различной влажности ложа
пониженной температуре ложа (6,5—10,0°) семена меньше
поражаются грибными болезнями, в частности головней.

Кроме высокой температуры, на дружности прора-
стания пшеницы отрицательно сказывается и недоста-
ток воздуха в той среде, где прорастает пшеница; при
избытке влаги приток воздуха к семени уменьшается
и резко снижается дружность прорастания, особенно при
температуре выше 24°.

Таким образом, очень высокие температуры во время
прорастания менее благоприятны, чем пониженные. По
этой причине пшеница на юге в пожнивных культурах
даже при орошении характеризуется пониженной поле-
вой всхожестью. Лучшая температура для дружного
и полного прорастания лежит между 12—20°. По данным
разных исследователей, оптимальная температура для
прорастания зерна пшеницы различна: по Габерландту
она равна 25°, по Персивалю—22°, по Аттербергу—17°,
по Вильсону и Готтесу она равна 15°.

В естественных условиях произрастания озимой пше-
ницы, когда в почве в минимуме отмечается влага, тем-
пература 12—16° будет лучшей и для быстроты прора-
стания и для дружности всходов.

Несмотря на большую разницу в продолжительности
прорастания пшеницы при разной температуре, в этом
периоде отмечается и некоторая особенность, а именно:
при влажности ложа 50—90% даже при различной тем-
пературе (в пределах 8—24°) сумма средних суточных
температур до какого-либо момента прорастания близка
однаГк другой, и, например, до прорастания 80—90%
всех семян она, по нашим многочисленным данным, равна
60—70°.

Некоторые авторы приводят иные данные суммы сред-
них суточных температур за период от начала до конца
прорастания, но все же очень близкие для различных
температур (10—30°). Различная величина у отдельных
исследователей получается ввиду разного момента учета,
но не нарушения отмеченной общей закономерности.
Нарушение это в сторону уменьшения отмечается, когда
семена прорастают в естественных условиях при темпе-
ратуре ниже 6°. Это нужно объяснить тем, что темпера-
тура почвы, где обычно залегает зерно, поздно осенью
и рано весной отличается от температуры воздуха. По-
этому сумма температур воздуха в период прорастания
74
пшеницы меньше при посеве ее поздней осенью, чем у пше-
ницы, посеянной в более ранние сроки.

Эти факты, а также данные рисунка 17, как и многие
другие, не согласуются с указанием Колоскова (1947),
что сумма температур за период прорастания семян тем
меньше, чем выше слагающие ее температуры. Конси-
стенция эндосперма, послеуборочное дозревание и влаж-
ность ложа ниже 50% могут нарушить установленную
выше закономерность, но во многих случаях учет про-
растания по сумме средних суточных температур с
успехом может быть использован практикой.

Еще Богданов (1889) отмечал большое значение для
прорастания семян контакта их с почвой, который зави-
сит от величины почвенных агрегатов и их уплотнения.
Изучение влияния величин почвенных агрегатов на про-
растание семян озимой пшеницы сорта Безостая 4 на
выщелоченных и карбонатных черноземах Кубани (Та-
расенко, 1958) показало, что уменьшение величины агре-
гатов, окружающих семя, ускоряло его набухание и про-
растание при изменении влажности почвы от коэффи-
циента завядания до влажности разрыва капилляров.
При более высокой влажности влияния величины агре-
гатов было незаметно. В указанном выше интервале
увлажнения быстрее всего прорастали семена пшеницы
в почве, состоящей из агрегатов размером меньше 1 мм.
Влияние величины агрегатов на прорастание сильнее
проявляется при низкой влажности почвы.

Уплотнение почвы после посева озимой пшеницы как
в полевых, так и в лабораторных условиях на выщелочен-
ных и карбонатных черноземах Кубани сказывалось на
прорастании семян, только если увлажнение почвы было
несколько ниже влажности разрыва капилляров. Кроме
улучшения контакта почвы и семени, в этом случае, при
низкой влажности, уплотнение способствовало сбереже-
нию влаги в верхнем слое почвы (Колясев, 1948). При
низкой влажности почвы послепосевное уплотнение .повы-
шало полевую всхожесть на 7—18%. Уплотнение почвы
с влажностью, близкой к влажности разрыва капилля-
ров, даже задерживало всходы.

Состояние ложа и размещение на нем семян также
имеет значение для прорастания зерна при низкой влаж-
ности (Тарасенко, 1960). «Врезывание» зерна в уплот-
ненное ложе при влажности 16—18% от абсолютно
75
сухого веса почвы ускорило появление всходов на 1—3 дня
и увеличило полевую всхожесть семян. При' более вы-
сокой влажности этот прием не оказал влияния на про-
растание семян.

ЛИТЕРАТУРА

Абрамович В. В. Влияние химической обработки семян.
Дневник съезда ботаников. Москва, 1926.

Агафонов Е. Я. Влияние искусственной сушки на семен-
ные качества пшеницы. «Советская агрономия» № 8—9, Москва,
1940.

Асеева И. А., Белозерский В. Н. Влияние света
и голодания на биосинтез нуклеиновых кислот в проростках пше-
ницы. Вестник МГУ № 4, Москва, 1957.

Бассарская М. А. К вопросу о торможении роста семян
во время яровизации. «Бюлл. яровизации», 2—3, Москва, 1932.

Бессарская М. А. О возможности определения стадий
развития растений. «Соц. раст.», сер. А, И, 1934.

Бурлаков Г. О. О дыхании зародыша пшеницы. «Труды
Харьков, общества естествоиспытателей», 31, прилож., 1897.

Бах А. иОпарина А. Об образовании ферментов в про-
растающих зернах, 1937.

Богданов. Отношение прорастающих семян к почвенной
воде. Киев, 1889.

Бычихина Е. О соотношении между скоростью прораста-
ния и величиной зерна у озимой и яровой пшеницы. «В1СТ1 Одес.
с.-г. инет.», I, Одесса, 1925—1926.

Головцев Л. А. Пересадка зародышей у злаков. «Ярови-
зация» № 1, 1940.

Габерландт Ф. Общее с.-х. растениеводство, 1879.

Дунин М.иМерзляковаМ. К вопросу о методе опре-
деления воды, необходимой для прорастания семян. «Записки по
семеноводству», Москва, 1930.

Егорова А. М. Испытание всхожести проросших зерен
пшеницы. «Труды по прикладной ботанике», Москва, 1929.

Ержаков А. И., Нилова В. Л. Биохимия пшеницы.
Пшеница в СССР, Москва, 1957.

Жуковский П. М. Этюды в области гибридизации, им-
мунитета и трансплантации растений. «Труды С.-х. академии им.
Тимирязева», т. VI, Москва, 1944.

Калиновский Я. Н. Культура пшеницы, 1885.

Карчевский. Влияние колебаний температуры на дыха-
ние зародыша пшеницы. «Известия Варшавского университета»,
IX, 1901.

Карышнев Р. В. Причины неравномерного прорастания
семян пшеницы в пределах чистой линии. «Соц. раст.», сер. А, 20,
1936.

Квасников Б. В. Осмотический показатель семяп и про-
ростков у некоторых сортов яровой и озимой пшеницы. «Доклады
Всесоюзного совещания по физиологии растений», 2, 1945.
Колесников И. Д. Чистые пары. «Ежегодник Департ.
земл.», 1909.

Колосков И. М. Агроклиматическое районирование Ка-
захстана. Акад. Наук СССР, 4, Москва, 1947.

Коновалов И. Н. Опыт яровизации зародыша семени
пшеницы без эндосперма. ДАН, XVI, 7, 1937.

Колясев Ф. Е. Дифференциальная влажность, ее теория
и применение в земледелии. Сборник трудов по агрофизике, вып. 4,
Москва, 1948.

Красносельская Т. А. Зависимость быстроты набуха-
ния от величины зерна у пшеницы. «Труды по прикладной ботанике»,
XVI, 4, 1926.

Красильников Н. А. Влияние почвенных бактерий на
рост пшениц. «Микробиология», VIII, 5, 1939.

Кузьменко А. Физиологическая характеристика неко-
торых сортов пшеницы. «Труды Украинского института приклад-
ной ботаники», 1, 1930.

Купермап Ф. М. О технике прививки у злаков. «Яровиза-
ция» № 5—6, Москва, 1939.

Кулешов Н. Н. и др. Влияние повреждения зерна пше-
ницы и ржи заморозками на его посевные качества. «Известия Вос-
точно-Сибирского с.-х. института», I, 1939.

Кузнецов И.А. Пути регулирования водного режима почв
Краснодарского края. «Труды Кубанского сельхозинститута»,
вып. 4 (32), Краснодар, 1958.

Леман Е., Айхеле Ф. Физиология прорастания семян
злаков. Обширная библиография, Москва, 1936.

Лысенко Т. Д. Теоретические основы яровизации, 1935.

Мосолов И. В. иАлександровскаяВ. Влияние
азота и фосфора на гидролиз крахмала в прорастающих семенах
пшеницы. ДАН, ХСУ № 6, 1954.

Навашин М. В. Возраст посевного материала и посевные
качества. «Семеноводство» № 7, 1933.

Навашин М. В. и Гер а сим ов а Е. М. Изменчивость
семенных качеств посевного материала при хранении. «Семеноводст-
во» № 4, 1935.

Новацкий А. Возделывание хлебов. Москва, 1930.

Носатовский А. И. Изменения, вызываемые продолжи-
тельным хранением семян пшеницы. Отчет кафедры растениевод-
ства Азово-Черноморск. с.-х. института, 1936.

Носатовский А. И. Биология пшеницы. Пшеница в СССР,
Москва, 1957.

Новотельнов Н. В., Ежов И. С. О биологической
сущности и химической природе веществ, задерживающих прора-
стание зерна. Ботанический журнал, т. 42, № 2, 1957.

Опарин А. И.иКаден С. Д. Превращения 0-амилазы
в прорастающих семенах пшеницы. Биохимия, т. 10, вып. 1,
1944.

Орлова С. И. Заметка о семенах проросших, а потом вы-
сохших. «Записки по семеноводству», 4, 1927.

Ротмистров. Одесское опытное поле, 1902.

Роде А. А. Почвенная влага. АН СССР, Москва, 1952.

Предтеченская А. А. О прорастании семян в атмосфе-
ре парообразной влаги. Записки по семеноведению, т. 8, вып. 1,1931.
Писарев В. Е. и Виноградова. Гибриды пшеницы
и элимуса. ДАН, XIV, 1944.

Плотниковы. Г. Техника прививок у злаков. «Яровиза-
ция» № 3, 1939.

Презент И. И. О лабильности и стабильности раститель-
ных свойств организма в связи со способом их производства. «Агро-
биология» № 1, 1946.

Прокопенко Н.К вопросу содержания ферментов в про-
растающей озимой и яровой пшенице. Научно-агрономический жур-
нал, 4, 1927.

Сергеев Л. И., Лебедев А. М., Акифьева А. А.
Корреляция морозостойкости со стойкостью к почвенному засоле-
нию. ДАН, том IV, вып. 3, 1935.

Солдатенко С. В., Музурова Т. А. Превращение
органических кислот при прорастании и созревании зерна. Био-
химия, т. 19, вып. 3, 1954.

С т е б у т А. И. Отчет Саратовской с.-х. опытной станции. Са-
ратов, 1913.

Тарасенко Б. И. Структура, плотность и влажность как
факторы прорастания семян озимой пшеницы. «Труды Кубанского
сельхозинститута», 4 (32), Краснодар, 1958.

Тепер И. А. К вопросу о всхожести семян твердой пшеницы.
«Селекция и семеноводство» № 3, 1940.

Тимирязев К. А. Жизнь растений. Москва, 1908.

Фирсова М.К. Новый метод определения всхожести семян.
«Селекция и семеноводство» № 6,1937.

Холодный Н. Г. К теории яровизации. ДАН СССР, 8,
1936.

Чудновский А. Ф. О механизме и роли внутрипочвенной
конденсации. Журнал технической физики, т. 25, вып. 1, 1955.

Шкварников П. К. Влияние температуры и влажности
на процесс мутирования в покоящихся семенах. «Семеноводство»
№ 1, 1935.

Ш м у к А. А. Изменение углеводов в зернах пшеницы, при-
витой на эндосперме ржи. ДАН, XXIV, 2, 1944.

Щербаков А. П. К вопросу об ускорении прорастания
семян. «Советская ботаника» № 4—5, 1944.

Яновчик Б. Земское опытное поле в Херсоне, 1906.

Яковлев М. А. О значении эпибласта в зародыше. ДАН,
XXII, 9, 1939.
всходы

ITpopocTOK пшеницы, используя в первое время пита-
тельные запасы зерна, появляется над поверхностью
почвы в виде шильца, которое вскоре развертывается
зеленым листом. Этот первый зеленый лист от основания
зерна охвачен как футляром влагалищным листом, или,
как его еще называют, колеоптиле. Появление первого
зеленого листа над землей принимают за появление всхо-
дов (рис. 18).

КОЛЕОПТИЛЕ

Колеоптиле по строению представляет трубку, которая
охватывает первый лист. В поперечном разрезе во время
прорастания семени колеоптиле имеет форму двузаострен-
ного овала. Заострения по длинному диаметру образуют
два ребра, которые являются боковыми гранями; ребра
соответствуют утолщениям колеоптиле.

Ткани колеоптиле имеют простое строение. С внешней
стороны колеоптиле покрыто эпидермисом, который в про-
дольном разрезе состоит из длинных клеток прямоуголь-
ного очертания с тонкими прямыми стенками; волоски
на эпидермисе отсутствуют. От основания до верхушки
колеоптиле проходят два отдельных ряда устьиц. Коли-
чество их по длине колеоптиле изменяется, увеличиваясь
снизу вверх, где устьица скопляются в беспорядке. Внутри
колеоптиле параллельно устьицам проходят сосудистые
пучки. Во внешнем слое эпидермиса и в паренхиме,
окружающей сосудистые пучки, встречаются хлоропла-
сты, которые остаются бесцветными, исключая те случаи,
Рис. 18. Всходы пше-
ницы:

эл — зеленый лист; к —
колеоптиле.

когда колеоптиле подвергается
действию света. В поперечном раз-
резе колеоптиле состоит из одного
ряда клеток эпидермиса, из четы-
рех-пяти рядов паренхиматической
ткани и одного ряда клеток внут-
реннего эпидермиса; в заострении
овала, в паренхиме, размеща-
ются сосудисто-волокнистые пучки
(рис. 19). Твердые и мягкие пше-
ницы имеют обычно два сосуди-
сто-волокнистых пучка; у абис-
синских твердых пшениц их боль-
ше, а именно от 3 до 7 (Яковлев,
1940).

Длина колеоптиле подвержена
значительным изменениям и опре-
деляется главным образом про-
должительностью и интенсивно-
стью освещения. Если проросшее
зерно попадает в условия длин-
ного яркого дня, колеоптиле бы-
вает коротким и едва достигает
1—2 см; если же зерно после про-
растания долго находится под
влиянием недостатка света, то
колеоптиле достигает 10 и даже
15 см. При посеве в поле зерно

прорастает в темноте, поэтому колеоптиле в этом случае
бывает длиннее, чем при прорастании зерна на поверх-
ности почвы (рис. 20), и вообще оно бывает тем длиннее,
чем глубже заделано зерно, что видно из следующих
данных (сорт Мелянопус 69):

глубина заделки зерна
(в см).................1	2

длина колеоптиле (в см) 1,4 2,1

3 4 5 6 7 8 9
3,0 4,0 4,9 5,7 6,8 — 8,4

Аналогичные данные были получены раньше и дру-
гими исследователями (Беляев, 1919).

Если всходы появляются поздней осенью (при недо-
статочном освещении и пониженной температуре), то
колеоптиле появляется на поверхности почвы вместе
с первым листом; при раннем же высеве осенью и раннем
Рис. 19. Поперечный разрез

слева — через колеоптиле пшеницы: лз — зеленый лист; к — колеоптиле;
сп — сосудистый пучок; справа — через сосудистый пучок: э — эпидермис;
п — паренхима.

Рис. 20. Длина колеоптиле при разной глубине заделки семян.
появлении всходов озимой пшеницы колеоптиле на по-
верхность не выносится.

«Длина колеоптиле обусловливается исключительно
действием света, а не другими причинами», — отмечает
Перитурин (1912), но необходимо учитывать и температуру.

Первый зеленый лист пшениц выходит через верхушку
колеоптиле или под почвой или на ее поверхности. При
повышенной температуре первый лист пробивается че-
рез колеоптиле раньше, чем колеоптиле появится над
почвой; при пониженной температуре лист появляется
после того, как колеоптиле достигнет поверхности почвы,
поэтому во втором случае лист во время роста проходит
слой почвы под защитой колеоптиле. Таким образом,
колеоптиле предохраняет лист от прямого соприкосно-
вения его с почвой и с заразными началами, находящи-
мися в ней. Это сказывается на устойчивости растений
против некоторых заболеваний. В частности, гиберелла
и гельминтоспорум сильнее повреждают ростки пшеницы
при температуре выше 25°, чем при более низкой темпе-
ратуре, когда росток пробивается на поверхность под
защитой колеоптиле.

В тех случаях, когда колеоптиле выходит на поверх-
ность, у одних пшениц оно бывает бесцветным, а у дру-
гих — бледно-зеленого или розового цвета. По окраске
колеоптиле определяют чистосортность пшеницы, а иног-
да и сортовой состав ее.

Появление окраски у колеоптиле пшеницы рассма-
тривают как наследственный расовый признак, поэтому
его рекомендуют использовать для распознавания сор-
тов (Кравцов, 1925; Болсунов, 1928). Наши исследования
показывают, что колеоптиле одних сортов бесцветно,
колеоптиле же других окрашено в фиолетовый или фиоле-
тово-коричневый цвет (табл. 22).

Проявление окраски вызывается наличием фиолето-
вых пигментов — антоцианов. Считают, что окраска ко-
леоптиле является видовым признаком, и такие виды пше-
ницы, как дикокоидес, эгилопоидес, Тимофеева, имеют
всходы с фиолетовой окраской (Якубцинер, 1931).

На степень проявления окраски колеоптиле влияют
внешние условия произрастания, возраст семян, а также
происхождение сорта. Основным внешним фактором,
«влияющим на проявление фиолетовой окраски у всхо-
дов пшеницы, является свет» (Болсунов, 1928). Темпера-
82
Таблица 22

Окраска колеоптиле у разных сортов пшеницы

Колеоптиле окрашено

Колеоптиле не окрашено

Яровые пшеницы

Лютесценс 62 —красно-фиолето-
вое

Цезиум 111 —фиолетово-коричне-
вое

Озимые пшеницы

Украинка — фиолетово-красное,
яркое

Пооператорна —красноватое, сла-
бое

Ставрополька — фиолетово-крас-
ное

Яровые пшеницы

Эритроспермум 341

Гордеиформе 189, 432

Мелянопус 69

Леу к оме л ан 1123

Озимые пшеницы

Лютесценс 1060/10

Гостианум 237

турные условия, по нашим наблюдениям и Болсунова,
не имеют заметного влияния на окраску колеоптиле, хотя
усиление антоциана возможно при больших суточных
колебаниях температуры. Низкие, как и высокие, тем-
пературы ослабляют окраску и делают ее неравномерной.
Лучшей температурой для проявления окраски колеоп-
тиле является температура 12—14° (Носатовский, 1934).

Отмечают, что торфяные и вересковые почвы усили-
вают антоциан; положительно сказывается на проявле-
нии окраски и низкая влажность воздуха. Поэтому иссле-
довать окраску колеоптиле необходимо при определенных
температурных условиях и влажности воздуха.

Основной функцией колеоптиле является предохра-
нение первого листа от повреждений. Некоторые иссле-
дователи (Беляев, 1912), считают, что «колеоптиле
является проводником световых раздражений, которые
влияют на первичный зародышевый узел кущения, оста-
навливая разрастание первичного узла и перемещение
точки прикрепления первого листа». Однако более поздние
исследователи показывают, что колеоптиле у пшениц, как
и у ржи и у ячменя, не служит органом, передающим
задерживающее действие, света на первое междоузлие;
таким органом являются листья (Перитурин, 1912).
Обычно, как только первый лист достигнет нормальных
размеров, колеоптиле отмирает, превращаясь в бесцвет-
ную нергаментообразную сморщенную пластинку.
первый лист

Первый зеленый лист пшеницы, который развивается
из зерна, отличается по внешнему виду от листа взрос-
лого растения. Лист взрослого растения состоит из листо-
вой пластинки и листового влагалища, которое охваты-
вает стебель растения. У первого же листа влагалище очень
короткое и лист состоит почти только из пластинки,
хотя при затенении влагалище может удлиняться и до-
стигать 5 см длины. В анатомическом же отношении строе-
ние первого листа не отличается от строения листа взрос-
лого растения.

Первый лист пшеницы имеет большое значение в рас-
познавании сортов, поэтому его изучению следует уде-
лить больше внимания. В ростке листья пшеницы бывают
свернуты вдоль, причем если один лист свернут по ходу
часовой стрелки, то следующий — против хода часовой
стрелки. Первый лист может быть свернут или по ходу,
или против хода часовой стрелки; определенной законо-
мерности в свертывании первого листа в ту или другую
сторону не наблюдается.

Нервы листа. По всей длине листа тянется сеть нер-
вов, которые выполняют функции проводников воды
и солей от корней к клеткам листа и распределителей
ассимилятов, кроме того, они механически укрепляют
лист.

На верхней стороне листа нервы выделяются ясно;
на нижней стороне ясно виден только один центральный
нерв.

Количество нервов заметно изменяется по длине листа;
их больше у основания листа (9—12), с середины листа
число нервов уменьшается, а в конце листа число их па-
дает до семи. Число нервов первого листа иногда пытаются
использовать как систематический признак. Наши (1934)
исследования показали, что число нервов за системати-
ческий признак принимать нельзя, так как количеству
их у разных сортов почти одно и то же.

Если влияние температуры и влажности почвы может
сказываться на длине и ширине листа, то на количестве
нервов оно проявляется очень слабо. Рост первого листа
происходит при очень слабом развитии корешков, и по-
строение его идет главным образом за счет питательных
веществ зерна. Формирование первого листа проходит
84
еще раньше, когда формируются и сами корешки. Поэто-
му и размер первого листа в большой степени должен за-
висеть от размеров зерна, а отсюда и количество нервов
должно определяться величиной зерна. Это подтверждает-
ся и исследованием листьев, что можно видеть из следую-
щих данных (сорт Мелянопус 69):

вес 1000 зерен (в г)	36	32	23	24	22	18	15

количество нервов	12,1	11,6 11,0 10,1	9,3	9,1	8,8

Отсюда видно, что мощность листа, а следовательно,
и мощность будущего растения в значительной степени
определяется величиной посевного зерна. Чем оно круп-
нее, тем больше нервов у листа, больше сосудистых пуч-
ков, по которым проводятся питательные вещества, и тем
мощнее разовьется растение.

Опушение листа. По поверхности листа размещаются
волоски. Последние представляют одноклеточные обра-
зования, которые получились в результате разрастания
внешних стенок клеток эпидермиса. Они пусты и бесцвет-
ны. У одних сортов пшениц лист бывает покрыт воло-
сками, а у других сортов они отсутствуют; волоски, раз-
мещаясь по листу, придают ему ту или иную степень
опушения; эту степень опушения часто используют как
систематический признак. Одно время опушенность пыта-
лись объяснить биологическими особенностями пшеницы,
а именно: предполагалось, что опушенность первого
листа наблюдается 'у Кировых) мягких пшениц (Тг. vul-
gare); у озимых мягких опушенность отсутствует. Однако
такое совпадение опушенности первого листа с образом
жизни пшеницы не всегда выдерживалось. Дальнейшие
исследования показали, что и озимые сорта пшеницы мо-
гут иметь опушение первого листа, а у яровых сортов
мягкой пшеницы оно может отсутствовать.

Твердые пшеницы (Тг. durum) Советского Союза, как
правило, не имеют волосков на первом листе; исключе-
нием является наиболее распространенный сорт Меля-
попус 69, имеющий слабое опушение первого листа (Ма-
каровский, 1937). Средиземноморские твердые пшеницы
имеют также слабое опушение (Фляксбергер, 1935),
а абиссинские твердые и палестинская Вилезум имеют
хорошо выраженное опушение (Якубцинер, 1931).

Наличие или отсутствие опушенности у первого листа,
различная степень проявления ее позволяют широко
использовать эту особенность в практике семеноводства
и на ней строить способ контроля чистосортное™ семен-
ного материала, а в некоторых случаях даже и опреде-
лять сорта по всходам.

Характер опушения для некоторых сортов пшеницы
показан на рисунке 21.

Различные сорта пшениц, выращенные при одинако-
вых условиях, характеризуются разным количеством
волосков на 1 кв. мм, но в общем яровые сорта мягких
пшениц Советского Союза опушены сильно, а озимые
очень слабо. Ряд районированных сортов иноземного
происхождения (Диамант, Фильгия, Гарнет) и некото-
рые новые сорта, как Северянка и ГДС 11, несмотря на то,
что они относятся к яровым формам, не имеют опушения.

Верхняя сторона листа чаще бывает опушена меньше,
чем нижняя, что видно из данных таблицы 23.

Кроме того, на нижней стороне волоски в 2—3 раза
короче, чем па верхней стороне. У слабо опушенных сор-
тов опушение не всегда поддается учету. У сильно опу-
шенных сортов волоски распределены по всему листу;
однако их больше в верхушке листа; у слабо опушенных

Лютесценс 62

Цезиум И1

Лютесценс 1060/jq

иплтлш Эритрослермум 341

ЙШЦЦЦ Украинка

Рис. 21. Количество волосков на первом листе пшеницы
у различных сортов при разной температуре выращивания.
Таблица 23

Опушепность листьев у различных
сортов пшеницы (1934)

Сорт	Количество волосков на 1 кв. мм листа	
	верхняя сторона	НИЖНЯЯ сторона

Л юте сцен с 62	...	45—60	60—80

Цезиум 111 ........... 23—36	40—60

Эритросиермум 341	15—26	33—48

сортов волоски встречаются главным образом на верхуш-
ке листа, по верхней его стороне (табл. 24).

Таблица 24

Распределение волосков па поверхности листа
у различных сортов пшеницы (1934)

Сорт	Количество волосков на 1 кв. мм	
	в середине листа	в верхушке листа
Украинка 		4-9	8—15
Пооператорна . . .	0—1	2—7
Гостианум 237 . . .	0—1	3-7
Лютесценс 1060/10	0—1	7—1

На нижней стороне листа волоски размещаются рав-
номерно по поверхности, на верхней они сосредоточи-
ваются главным образом на нервах, сохраняя одинако-
вую густоту по всей ширине листовой пластинки. При
этом большее количество волосков встречается на глав-
ном нерве и меньше на боковых нервах (табл. 25).

У слабо опушенных сортов пшеницы главный нерв
имеет мало волосков.

Из приведенных данных видно, что при изучении опу-
шенное™ следует придерживаться определенного места
листа.
Варьирование опушения листа на 1 мм нерва

Показатель	Лютесцснс 62	Цезиум ill	Эритроспер- мум 341
По главному нерву	17—19	11—14	6—9
По боковому нерву	10—19	7—11	5—10

На степень опушения листа оказывает( влияние тем-
пература окружающей среды. Пониженная температура
усиливает опушение, повышенная уменьшает количество
волосков на единицу площади (табл. 26).

T а б л иц а 26

Степень опушения листа в зависимости
от температуры

(число волосков на 1 кв. мм) (Новочеркасск)

Сорт	Температура
	12-14°	|	6-9°

Яровые пшеницы

Лютесценс 62	. .

Цезиум 111	. . .

Эритроспермум 341

42—62

26—38

16—28

48—58

36—50

36—48

Озимые пшеницы

Коонераторка ...	О	1—3

Лютесценс 1060/10	1	1—12

Большое количество волосков при пониженной тем-
пературе можно частично объяснить уплотнением воло-
сков вследствие укорачивания листа, которое наблюдается
при более низкой температуре. Другие авторы (Амелин,
1929) не соглашаются с подобным выводом. Пальмова
(1925), кроме того, выделяет одноярусное и двухъярусное
опушение; в первом случае все волоски бывают одина-
ковой величины, во втором — разной.

Наиболее ясное различие опушенности в сортах пше-
ницы замечается при выращивании ее в условиях, благо-
приятствующих проявлению опушенности по каждому
сорту.
Опушение первых листьев имеет и защитное значение.
В тех районах, где в первый период роста пшеницы наб-
людаются песчаные или земляные бури, больше страдают
от бурь те сорта, которые не имеют опушения, и меньше
те, которые гуще опушены. Объясняется это тем, что
летящие песчинки наталкиваются на упругие волоски
и отскакивают от них, не повреждая эпидермиса. Повреж-
денный же эпидермис листа сильнее испаряет влагу,
и растение сильнее страдает от неблагоприятных условий
окружающей среды (Удольская, 1936).

Степень опушения сказывается и на различной повреж-
даемости листа вредителями и грибами. Так, отмечают,
что в центральной части Советского Союза сильная опу-’
шенность листового влагалища и листовой пластинки слу-
жит препятствием к поражению яровой пшеницы швед-
ской мухой (Писарев, 1941); с другой стороны, эти же
волоски являются хорошими уловителями спор грибов,
и потому опушенные сорта пшениц должны сильнее пора-
жаться грибными болезнями.

Благодаря неодинаковой опушенности первого листа
всходы пшениц в поле имеют различную окраску, по ко-
торой их выделяют в первые дни от всходов других хле-
бов, а в некоторых случаях возможно различать всходы
разных видов и даже сортов пшениц.

Всходы твердой пшеницы, листья которой обычно
лишены опушения, имеют изумрудно-зеленую и светло-
зеленую окраску; всходы яровои^мягкой пшеницы —
сизовато-зеленые, сизый оттенок которых зависит от опу-
шения. Эти пшеницы дают наибольшее разнообразие
оттенков зеленой окраски. Всходы мягких озимых по
окраске приближаются к твердым яровым. Для примера
различий в окраске всходов у некоторых сортов яровой
пшеницы можно взять следующие сорта:

Лютесцеис 62 ... .

Эритроспермум 341 .

Эритроспермум 841 .

Гордеиформе 189 . .

Мелянопус 69 ...

сизо-зеленая окраска
сизовато-зеленая окраска
темновато-зеленая »
светло-зеленая окраска
ярко-зеленая »

Исследования показывают, что сорта, которые имеют
светло- или изумрудно-зеленые листья, лучше ассимили-
руют во время яркого солнечного освещения, чем сорта
с темно- и сизо-зелеными листьями; сорта же, имеющие
темную окраску, продуктивнее всего ассимилируют в ут-
ренние и вечерние часы (Удольская, 1936). Через 5—7 дней
после первого листа появляется второй, затем третий лист.

Размер листа. Вновь появляющийся лист пшеницы
имеет больший размер, чем предшествующий ему. Так,
во время кущения листья яровой пшеницы, выращенной
на черноземных почвах юга, имели следующие размеры
(табл. 27).

Таблица 27

Размеры листьев у яровой пшеницы во время кущения (в см)

Листья	Пшсиица 1 3288*			Пшеница 21349*		
	длина		шири- на плас- тинки	длина		шири- на плас- тинки
	влага- лища	плас- тинки		влага- лища	плас- тинки	

Первый 		.... 4,5	12,0	0,5	8,5	17,5	0,5
Второй 		.... 6,5	17,0	0,6	12,0	23,0	0,7
Третий 		.... 10,0	20,0	0,8	17,5	27,0	0,9
Четвертый ....	.... 14,0	27,0	1,0	—	—	—

* Номера каталога ВИР.

Увеличение размеров вновь появляющихся листьев
ведет к тому, что в первое время роста пшеницы сильно
увеличивается ассимилирующая поверхность растения

Таблица 28

Зависимость размера второго листа у яровой
пшеницы от срока посева (сорт Мел'янопус 69; 1933)

Срок		Время измере- ния	Размер пластинки листа (в см)	
посева |	всходов		длина	| ширина
26/Ш	14/IV	7/V	11,5	0,38
6/IV	17/1V	7/V	11,9	0,49
16/IV	24/IV	15/V	12,8	0,43
26/IV	2/V	19/V	13,0	0,45
6/V	12/V	26/V	13,8	0,39
16/V	22/V	5/VI	13,4	0,41
26/V	31/V	15/VI	15,1	0,46
6/VI	11/VI	26/VI	15,0	0,47
(примерно с каждым новым листом она увеличивается
вдвреХ Отдельные сорта пшениц могут заметно разли-
чаться друг от друга по размерам листа.

С повышением температуры воздуха и удлинением дня,
что наблюдается при запоздании с посевом яровой пше-
ницы, размеры листа увеличиваются (табл. 28).

Наиболее сильное изменение размеров листа отме-
чается при излишнем питании или при затенении.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА

ПОСЕВ - ВСХОДЫ

При прорастании зерна росток должен пройти слой
почвы, на глубину которого посеяно зерно. Поэтому по-
явление всходов в полевых условиях бывает значительно
позже прорастания зерна. Скорость появления всходов
зависит, кроме температуры и влажности воздуха, также
и от глубины заделки зерна.

Давно уже отмечали (Рислер, 1888; Калиновский,
1885), что для прохождения ростком пшеничного расте-
ния односантиметрового слоя почвы нужно 10—12° суммы
средних суточных температур.

Продолжительность периода от посева до всходов, вы-
раженная суммой средних суточных температур, скла-
дывается из: а) суммы средних суточных температур от
посева до прорастания и б) суммы средних суточных
температур от прорастания до появления ростка над
почвой, которая составляется из произведения 10° на
глубину заделки семян в сантиметрах. Так как обычно
появление всходов отмечается тогда, когда всходы над
почвой достигнут высоты 2—3 см, на что потребуется еще
20—30° суммы температур, то полная сумма за период
от посева до всходов для мягких пшениц может быть вы-
ражена следующей формулой:

2fo = 5O + lOn + 2O,

где п означает глубину заделки семян (в см), 2£° — сумму
средних суточных температур, а 50 — сумма температур
до начала прорастания семени.

Отсюда при меньшей глубине заделки семян сумма
средних суточных температур до всходов будет меньше,
при большей глубине сумма будет больше (табл. 29).
Продолжительность периода посев—всходы при разной
глубине заделки семяп (Новочеркасск, 1931)

	Число дней от по-	Сумма средних су- точных температур
	сева до всходов	(в °)
Сорт	глубина заделки семян (в см)	
	2	|	4	| 6,5	2	|	4	| 6,5

Лютесценс 62	10	12	15	90	112	136
Мелянопус 69	И	13	16	100	120	144
Некоторые сорта	твердых	пшениц		Для	своего	про-

растания требуют большей суммы температур, и поэтому
всходы их появляются несколько позже.

Пользуясь формулой, по среднесуточной темпера-
туре можно определить длину периода от посева до всхо-
дов в днях:

_ 50 + 10.^ + 20
Х- ё ’

где t° — средняя суточная температура во время прора-
стания и роста пшеницы в почве, а х — число дней от по-
сева до всходов. Температуры ниже 2,5° и выше 30° мо-
гут нарушить эту формулу. Но нарушение будет незна-
чительно, так как биологический нуль пшеницы близок
к физическому.

Значительно нарушает установленную формулой за-
кономерность низкая влажность почвы в пахотном слое.
Вериго (1948) считает, что прорастание семян зерновых
культур может начаться только в том случае, если в верх-
нем 20-сантиметровом слое содержится не менее 5—10 мм
продуктивной воды. Но удовлетворительное прораста-
ние бывает лишь при наличии в пахотном слое не менее
30 мм продуктивной влаги. Кузнецов и Тарасенко (1960)
отмечают, что устойчивое прорастание семян озимой пше-
ницы сорта Безостая 4 на выщелоченных и карбонатных
черноземах Кубани начинается при влажности на 1—2%
выше'’ коэффициента завядания. Дальнейшее увеличение
влажности почвы сокращает период посев—всходы. Однако
увеличение влажности выше влажности разрыва капил-
ляров не оказывает влияния на продолжительность этого
периода.
Влажйость почвы, Несколько превышающая влаж-
ность разрыва капилляров, t является оптимальной для
прорастания семян и появления всходов озимой пшеницы.
Так называемые провокационные всходы озимой пшеницы
появляются при влажности почвы, несколько превышаю-
щей коэффициент завядания. В этом случае при отсут-
ствии осадков, смачивающих посевной слой, прорастаю-
щие семена зачастую гибнут. Поэтому посев семян ози-
мой пшениц^в почву, влажность которой на глубине
заделки семян близка к «провокационной», более опасен,
чем посев в сухую почву, влажность которой ниже коэф-
фициента увядания.

Как уже отмечалось ранее, на продолжительность
периода посев — всходы при влажности почвы, близкой
к коэффициенту увядания, оказывают влияние величина
почвенных агрегатов, окружающих семя, и их уплот-
нение.

Т. Д. Лысенко (1929) для периода посев—всходы дает
несколько иную формулу, а именно:

Х to—В ’

где А — постоянная для каждого сорта сумма темпера-
тур дней от посевов до всходов; В — температура, ниже
которой не проходит прорастание, и tQ — средняя суточ-
ная температура, при которой растет изучаемое растение.

Для некоторых сортов пшеницы Т. Д. Лысенко полу-

чены следующие константы:	А	в
Для пшеницы Леукурум ....	98	2,5
»	»	Апуликум 2364 . .	84	3,3
»	»	Пооператорна . .	88	3,1
»	»	Эритроспермум 2627	90	3,1

Константы для отдельных сортов, как видно, разли-
чаются по своей величине, но различия эти незначительны.
В приведенной выше формуле Т. Д. Лысенко не принята
в учет глубина заделки семян. С другой стороны, в первой
формуле = 50 + 10n + 20) не приняты в учет раз-
личия в константе В для разных сортов, которые хотя
и незначительны, но при температуре до 5° требуют
поправок.

В естественных условиях произрастания яровой пше-
ницы при нормальных сроках посева продолжительность
периода от посева до всходов для всех районов Совет-
ского Союза почти одинакова. На Кубани, как и в чер-
ноземной полосе и даже в Мурманске, всходы появляются
через 14 дней после посева; в Сибири (в Тулуне) всходы
яровой пшеницы появляются в среднем через 15—16 дней
(Писарев, 1941), и сумма средних суточных температур
по областям близка одна к другой.

На Кубани, как и в полузасушливых и засушливых
областях Советского Союза, где стремятся сберечь зим-
нюю влагу, посев проводят, когда средняя суточная тем-
пература весны поднимается до 5°; поэтому период посев —
всходы проходит при пониженной температуре (7°). Се-
вернее этот период проходит при температуре 8—9°.
Таким образом, с продвижением на север календарные
сроки сева отодвигаются не только потому, что на севере
позже наступает весна, но и потому, что рост протекает
при более высокой температуре воздуха, чем на юге
(табл. 30).

Таблица 30

Характеристика условий периода посев—всходы у яровой
пшеницы

Пункт	Среднее чис- ло дней от посева до ~“ВСХОДОВ	Средние суточные температуры за период (в °)	Сумма средних суточных температур (в °)
Краснодар (за 10 лет) . . Перепаковка (близ г. Но-	15,0	7,0	105
вочеркасска) (за 15 лет)	14,5	8,3	121
Ростов-на-Дону (за 10 лет)	13,0	9,6	125

Из данных таблицы также видно, что у яровой пше-
ницы в период посев — всходы температурные условия
благоприятны для прохождения стадии яровизации.

Несмотря на одинаковую продолжительность периода
посев — всходы по областям, в разные годы, даже в пре-
делах одного и того же пункта, продолжительность этого
периода сильно колеблется. Так, на Дону при средней
продолжительности периода посев — всходы 14,5 дня
в отдельные годы всходы появляются через 8 дней. Это
случается в более поздние весны и в весны с повышенной
температурой; в другие годы всходы появляются только
94
через 36 дней (рис. 22). В 1935 г. всходы яровой пшеницы
в колхозах и совхозах Северного Кавказа появились да-
же через 38 дней при посеве пшеницы в районе Новочер-
касска 8 марта.

Удлинение периода посев — всходы объясняется глав-
ным образом низкой температурой воздуха, которая от-
мечается при возврате холодов; чем ниже температура,
тем длиннее период посев — всходы, однако сумма сред-
них суточных температур за этот период бывает близкой
к 120°.

Рассматриваемый период посев — всходы может еще
более удлиняться: на Кубани при зимнем посеве яровой
пшеницы всходы появляются даже через 93 дня (табл. 31)
(Казанок, 1935).

Начало посева яровой пшеницы на юге Советского
Союза совпадает с наступлением температуры воздуха
4—5°, поэтому появление всходов при заделке семян пше-
ницы на глубину 5 см следует ожидать при температуре
8—9°, что, по средним многолетним данным, в областях
южнее 53° с. ш. бывает в апреле, а в областях север-
нее 53° с. ш. — в мае. Нарушение времени посева от

Годы

Рис. 22. Продолжительность периода от посева
до всходов у яровой пшеницы (Кущевский госсор-
тоучасток Краснодарского края).
Рис. 23. Начало появления всходов яровой пшеницы
в европейской части СССР.
Продолжительность периода посев— всходы у зимних посевов
яровой пшеницы (Краснодар)

1925 г.			1926 г.			1930 г.			1931 г.		
сроки		число дней от по- । сева до всходов	сроки		)число дней от по- । сева до всходов	сроки		число дней от по- сева до всходов	сроки		|число дней от по- 1 сева до всходов
посева	всходов		посева	всходов		посева 1	всходов		посева	всходов	

21/1	11/III	49 22/ХП 10/Ш 79 15/XII18/Ш 93 10/1	8/Ш	58
2/Ш 23/Ш		21 9/III 7/IV 29 6/1 20/Ш 74 5/П 12/Ш	35
10/Ш	1/1V	21 1/1V 19/IV 18 29/1 23/Ш 54 22/II 18/Ш	24
		19/11 27/Ш 37 4/Ш 27/III	23
		10/Ш 25/Ш 15 25/Ш 15/1V	21
		20/Ш 3/IV 14 9/IV 22/IV	13

указанной температуры может наблюдаться в районах
с излишней влажностью почвы (Селянинов, 1937).

Календарные сроки начала появления всходов яро-
вой пшеницы в некоторых областях Советского Союза,
вычисленные из средних многолетних, показаны на ри-
сунке 23. Эти сроки определены на основе данных много-
летней среднесуточной температуры (1934). В отдельные
годы с ранней весной всходы будут появляться раньше,
а с поздней весной — позже (рис. 24).

Оптимальные сроки посева озимой пшеницы почти по
всему Советскому Союзу при температуре воздуха 14—17°.
При сравнительно высокой температуре и при наличии
влаги в поверхностном слое почвы прорастание проте-
кает быстро и всходы появляются через 8—9 дней. В от-
дельные годы, при очень благоприятных условиях про-
растания, всходы появляются через 5 дней (табл. 32).

В другие же годы, при неполном запасе влаги в поверх-
ностном слое, появление всходов затягивается до 15 дней
и более. При иссушении слоя почвы, в котором залегает
зерно, всходы могут появиться только после дождей.

Иногда всходы озимой пшеницы в условиях Кубани
при сухой осени появляются в весенний период (Лукья-
ненко, 1957). Обычно в такие годы получают низкие уро-
жаи и озимой пшеницы.

7 Л И. Носптовский	97
Число дней п температура в период от посева до всходов
у озимой пшеницы

Пункт	Среднее число дней от посева до всходов	Средняя температура (в °)	Сумма средних температур за период (в °)
Персиановка (близ Ново- черкасска) (за И лет)	7,8	16,3	124
Ростов-па-Дону (за 8 лет)	9,0	15,5	139
Ивановская опытная стан- ция (Сумская область) (за 4 года) 		7,0	16,7	116

В южных районах Кубани отмечают появление всхо-
дов в период зимних оттепелей. Такое явление наблю-
дается в годы с мягкой зимой и отсутствием осадков в осен-
ний период.

С запаздыванием посева озимой пшеницы температура
воздуха снижается, что ведет к удлинению периода от

Рис. 24. Время посева и появления всходов
яровой пшеницы (Кущевский госсортоучасток).
Рис. 25. Начало появления всходов озимой пшеницы
в европейской части СССР.
посева до всходов. При посеве озимой пшеницы поздней
осенью, когда средняя суточная температура понижается
до 6° и ниже, всходы появляются только весной. В обла-
стях с теплой зимой, как, например, на Кубани и в За-
кавказье, при посеве озими в декабре всходы появляются
через 92 дня (табл. 33).

Таблица 33

Время посева и всходов Кооператорки
(Лысенко, 1929) (Кировабад)

Время		Число дней от посева до всходов	Сумма средних суточных температур (в °)
посевов	всходов		
25/VIII	31/VIII	6	143
12/IX	18/XI	6	116
22/Х	31/Х	9	121
12/XI	8/ХП	26	169
22/XI	4/1	43	232
2/XII	4/III	92	362
2/1	13/Ш	70	161
2/П	21/Ш	47	168
З/Ш	26/Ш	23	170
1/IV	13/IV	12	115
12/IV	20/IV	8	117

Отклонения в сумме средних суточных температур
в разных сроках посева можно объяснить или неодина-
ковой глубиной заделки семян, или же разной темпера-
турой воздуха и почвы на глубине залегания семян.

Если и для озимых пшениц продолжительность пе-
риода от посева до всходов выразить не в днях, а в сум-
ме средних суточных температур, то она выразится той
же формулой, какой выражен этот период и для яровой
пшеницы.

Пользуясь этой формулой и данными температуры
воздуха за период от посева до всходов, можно опреде-
лить время появления всходов озимой пшеницы в из-
бранном пункте. Для некоторых областей Советского
Союза это время указано на рисунке 25. Пользуясь этой
же формулой, можно выбирать срок посева с таким расче-
том, чтобы всходы могли избежать неблагоприятных для'
них влияний внешней среды.
ЛИТЕРАТУРА

Амелин П. К.К вопросу об отличении яровых и озимых пше-
ниц. Ставрополь, 1929.

Барулина Е. Опыт систематического изучения расового
состава в пределах одной разновидности. «Труды по прикладной
ботанике», XVIII, 1, 1924.

Беляев А. А. Первоначальные стадии в развитии злаков.
«Из результатов вегетационных опытов Московского с.-х. институ-
та», VII, отчет, 1912.

Болсунов И. Окраска колеоптиле у всходов. Научно-
агрономический журнал № 7, 8, 1928.

Варгасов П. К вопросу о различении озимых и яровых
пшениц. Научно-агрономический журнал, 1928.

В е р и г о С. А. Динамика запасов почвенной влаги на терри-
тории СССР. «Труды по с.-х. метеорологии», вып. XXVI, 1948.

Казанок. А. Ф. Зимний посев яровой пшеницы. «Труды
Азово-Черноморского селекцентра», 7, 1935.

Калиновский Я. Н. Культура пшеницы, 1885.

Кравцов М. Н. Различение яровых и озимых пшениц по
всходам. Ростов, 1925.

Кульман А. Г. иГолосова О. Н. О распознавании
яровых и озимых пшениц методом треугольной диаграммы. «Се-
меноводство» № 5, 1935.

Кузнецов И. А., Т а р а с е н к о Б. И. Могучее средство
сбережения влаги «Сельское хозяйство Северного Кавказа» № 3,
Краснодар, 1960.

Лукьяненко П. П. Возделывание озимой пшеницы на
Кубани, Краснодар, 1957.

Лысенко Т. Д. Влияние термического фактора на про-
должительность фаз развития растения. «Труды Республиканской
центральной опытной станции», 1, 1929.

Макаровский А. Ф. Уточнение некоторых морфологи-
ческих различий у пшениц. Новочеркасск, 1937.

Носатовский А. и Ад а м о в. Методы различения сор-
тов пшеницы по признакам и свойствам зерна. Дипломная работа,
1934.

Носатовский А. И. Биология пшеницы. Пшеница в
СССР. Москва — Ленинград, 1957.

Пальмова Е. Посев 5170 образцов яровых пшениц. Ку-
банская с.-х. станция, Ростов н/Д., 1925.

Перитурин Ф. Т. Залегание узла кущения. «Из резуль-
татов вегетационных опытов Московского с.-х. института», VII, 1912.

Писарев В. Е. Биологические минимумы культуры яро-
non пшеницы. «Советская агрономия» № 6, 1941.

Петропавловский Н. Ф. К вопросу о различении яро-
HI.Iх и озимых по всходам, «Научно-агрономический журнал», 1924.

Рисл ер Е. Пшеница, Москва, 1888.

Руководство по апробации сельскохозяйственных культур.
Г. I, Москва, 1948.

Сабашников. О всхожести яровых зерновых хлебов и
методы ее определения. «Государственный институт опытной агро-
номии», VIII, 6, 1929.
Селянинов Т. Г. Методика сельскохозяйственной харак-
теристики климата. «Мировой агроклиматический справочник».
Москва, 1937.

Т и м о ф е е в а А. В. Нормы установки лабораторным путем
сортовой принадлежности яровой пшеницы. «Соц. раст.» № 2, 1932.

Удольская Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пше-
ницы. Омск, 1936.

Фляксбергер К. А. Хлебные злаки. Пшеница. Москва,
1935.

Яковлев М. С. и II и к о л а е н к о Е. М. Число сосудис-
то-волокнистых пучков в пшенице. «Труды по прикладной ботани-
ке», т. XX, вып. 1, 4, 1926.

Яковлев М. С. и К а с п и р о в А. И. Структурные осо-
бенности колеоптиле пшеницы и ячменя как приемов в борьбе с поч-
венной коркой. ДАН, XXVI, 6, 1940.

Якубципер М. Пшеницы Сирии, Палестины и Трансиор-
дании. «Труды по прикладной ботанике». Приложения, 53, 1931.
КУЩЕНИЕ

ФОРМИРОВАНИЕ УЗЛА

Кюгда первый лист появляется над почвой, почки
зародыша слегка приподнимаются вверх от центра
зародыша и от основания колеоптиле (рис. 26). Измене-
ние и перемещение этих двух почек протекает заметнее
во время роста второго и третьего листа. Особенно резко
проявляются изменения при глубокой заделке зерна;
так, при заделке его на глубину 5 см участок ткани, кото-
рый лежит ниже основания первого листа, начинает
удлиняться, перемещая к поверхности почвы главную
почку и основание листьев с почками в их пазухе; основа-
ние же колеоптиле остается почти на том же месте или
слабо приподнимается. Одновременно с перемещением эти
почки увеличиваются в объеме.

Передвижение почек в первое время можно обнару-
жить только под микроскопом, а затем и невооруженным
глазом, когда несколько выше основания колеоптиле
обозначается узкий молочного цвета поясок. Последний
с каждым днем увеличивается в размере, становится за-
метным, продолжая в то же время продвигаться вверх,
пока не дойдет до предельной глубины, в зависимости от
условий произрастания. Здесь это новообразование еще
более увеличивается в размерах, принимая неправиль-
ную, шарообразную форму, и образует так называемый
узел. К этому времени вполне сформировывается третий
лист, а иногда появляется и четвертый. Общий вид
цел ого растения таков: вниз от семени пшеницы отходит
прядь зародышевых корешков; колеоптиле засыхает,
сохраняя у основания почку; над колеоптиле сформиро-
вывается упругое бесцветное новообразование — корне-
видное» междоузлие. Над ним размещается узел с отхо-
дящими от него вверх листьями (рис. 27).
Рис. 26. Положение почек
в ростке пшеницы:

а — росток длиной 2 см; б —
росток длиной 6 см; пп — пер-
вичная почка; пк — почка ко-
леоптиле; вп — вторичная
почка.

При продольном разрезе узла в это время под микро-
скопом можно отметить вполне сформировавшиеся почки,
из которых одна размещается у основания первого листа,
вторая, лежащая выше и против первой почки,— у ос-
нования второго листа; третья почка лежит в центре
растения и является главной почкой (рис. 26).

Корневидное междоузлие удлиняется в результате
разрастания тканей третьего междоузлия зародыша. В на-
стоящее время считают, что зачаточный стебелек зароды-
ша имеет ..три узла ас междоузлиями. Прокамбиальный
участок по оси зародыша, отделяющий первичный коре-
шок от стебелька зародыша, принимается за первый узел,
С этим узлом связывается первичный корешок и эпи-
бласт, который принимается за первый, не вполне раз-
витый лист, хотя некоторые считают эпибласт второй
недоразвитой семядолью или даже просто выростом (Ро-
жевиц, 1937 и др.).

Выше первого узла идет очень короткое междоузлие,
которое заканчивается прокамбиальной полостью, обра-
зуя, таким образом, второй узел стебелька зародыша.
Под этой полостью от оси зародыша берет начало сосу-
дистая система, уходящая отсюда в щиток. Щиток по-
этому рассматривают как второй лист с функцией семя-
доли.

Выше второго узла залегают очень короткое второе
междоузлие и третья поперечная ось сосудистой системы,
с которой связано колеоптиле. Поэтому колеоптиле рас-
сматривают как третий лист.

Первое и второе междоузлия у пшеницы почти не раз-
растаются; третье же, в зависимости от условий, удли-
няясь, образует различной длины корневидное междо-
узлие.
Некоторые исследова-
тели (Стебут, 1913; Роже-
виц, 1937) это новообразо-
вание считают мезокоти-
лем, но мезокотилем
у метельчатых злаков
(овес) считают разросшееся
междоузлие, которое на-
ходится ниже колеоптиле.
Как в первом, так и во
втором случае эти раз-
росшиеся междоузлия не
соответствуют понятию
мезокотиль, прилагаемому
к бобовым растениям; это
вызывает путаницу, и поэ-
тому этот термин в прило-
жении к пшеничному ра-
стению не следует употреб-
лять; понятие же гипо-
котиль следует относить
к той части ростка, кото-
рая размещается ниже
сосудистой системы, иду-
щей в семядолю, а поня-
тие эпикотиль — к части
растения, которое нахо-
дится над этой же сосуди-
стой системой.

Рис. 27. Растение со сформиро-
вавшимся узлом:

1 — узел; 2 — колеоптиле; 3 — за-
родышевые корни; 4 — корневид-
ное междоузлие.

Таким образом, сфор-
мировавшийся подземный
узел, поднятый от зерна
корневидным междоузлием
на определенную глубину,

по существу является четвертым узлом. В практике этот

узел обычно принимают за первый подземный узел.
Сосудистая система проростка пшеницы из щитка на-

правляется вниз к первичному корню и вверх к первому
и второму зеленому листьям. Поэтому питательные веще-
ства, заключенные в эндосперме зерна, поступая через
щиток в растение, прежде всего используются первичным
корешком и первыми зелеными листьями. Иногда при
очень глубокой заделке зерна корневидное междоузлие
дает еще узел с листьями, почкой и корнем, по последние
развиваются ненормально и часто отмирают.

Почка, которая размещается в пазухе колеоптиле,
обычно в дальнейшем не продвигается вверх. У яровой
пшеницы она иногда дает побег, чаще отмирает или остается
недоразвитой. У озимой пшеницы эта почка дает нор-
мальные побеги чаще, чем у яровой пшеницы. При этом,
чем влажнее почва, тем лучше развивается такой побег.
Во влажную осень, при нормальных сроках посева,
у 50% растений из этих побегов образуются колосонесу-
щие стебли. Особенно сильно развиваются стебли из почки
колеоптиле при повреждении побегов главных почек на-
секомыми, в частности гессенской или шведской мухой.

Узел, который сформировывается в пазухе колеоптиле,
иногда называют нижним узлом (рис. 28) в отличие от
верхнего, который развивается из почек настоящих ли-
стьев (Гладкий, 1927). Так как в узле размещаются все
части будущего растения, то гибель узла из-за неблаго-
приятных условий или даже повреждение его вредите-
лями приводит к полной гибели растения. Если молодое
растение по какой-либо причине теряет листья и даже
корни, а узел остается живым, пшеница дает нормальное
растение, что наблюдается в полевых условиях, особенно
при неблагоприятной перезимовке.

При наличии необходимых условий для роста пшеницы
в узле после его сформирования идут дальнейшие изме-
нения следующего характера. Почка, лежащая у основа-
ния влагалища первого листа, увеличиваясь в размерах,
отодвигает этот лист от главного побега и дает свернутый
вдоль лист, который, развертываясь в дальнейшем с вновь
появившимися двумя листьями из этой же почки, обра-
зует новый побег. После появления первого побега подоб-
ным же образом появляется второй, новый побег из осно-
вания второго листа, а главный побег в то же время дает
новый лист. Таким образом сформировывается растение
с тремя побегами (рис. 29).

Появление новых побегов продолжается до тех пор,
пока имеются условия для их образования. В это же время
боковые побеги, в свою очередь, как самостоятельные
растения начинают образовывать новые побеги. Обра-
зование их идет по той же схеме, как у главного стебля.
Отсюда, чем позже во времени появляются побеги, тем
больше их образуется, и через два месяца, в теплую погоду
106

1

Рис. 30. Схема кущения пшеницы:

1 — первый побег дал один (11) и другой (12) побег, 2 — первый боковой
побег (11) дал побеги (111 и 112); з — второй боковой побег (12) дал
побеги (121 и 122); 4 — первый побег дал вновь побеги (13 и 14),г которые
в свою очередь дали побеги 131, 132, 141 и 142.

при наличии питательных веществ и воды в почве, одно
растение может дать до тысячи побегов. Схема образова-
вания новых побегов дана на рисунке 30.

Почки, который дают начало побегам, размещаются
в определенном порядке, а именно: почка, лежащая у ос-
нования колеоптиле, как и колеоптиле, прилегает к щит-
ку; почка у основания первого листа лежит против почки
колеоптиле; почки следующих выше лежащих листьев
размещаются одна против другой, так что соседние почки
расходятся друг от друга на 180°.

В боковых побегах первый лист отличается от обыч-
ных листьев пшеницы: он, как и колеоптиле, представ-
ляет трубку, но полуцилиндрическую по форме, с пло-
ской двунервной стороной и с открытой верхушкой, через
которую позднее появляются настоящие листья. Верхняя
часть этого листа зеленая с волосками по нервам, нижняя
бывает часто окрашена. Этот лист обычно достигает в дли-
ну 3 см, но иногда бывает значительно больше и носит
название пазушного листа.
Плоской стороной па-
зушный лист прилегает
к главному побегу, откло-
няясь от него на 90° впра-
во или влево, почему и по-
следующие листья этой
почки отходят под углом
90°.

Таким образом, если
новые побеги главного
стебля размещаются по од-
ной оси, то побеги боко-
вых располагаются по оси,
перпендикулярной к ней,
что создает равномерное
расположение их в про-
странстве.

Правильность разме-
щения почек и побегов
можно хорошо наблюдать
при глубокой заделке
зерна у яровых пшениц,
которые имеют прямостоя-
чий куст; у озимых пше-
ниц благодаря распростер-
тому типу куста эту
правильность наблюдать
труднее.

Появление новых по-
чек. а затем и побегов v

Рис. 31. Ветвление стебля пше-
ницы при выращивапии ее па
коротком зимнем дне.

пшеничного растения представляет процесс ветвления
стебля растений и носит название кущения, а узел, где
протекает этот процесс,— узла кущения. Обычно кущение
пшеничного растения протекает в верхнем слое почвы.
Ло ветвление у пшеницы можно вызвать в любом узле
стебля, обеспечив это место теплом, влагой и затенив его;
такое ветвление нам удалось получать в течение ряда лет,
выращивая пшеницу зимой в теплице при хорошей влаж-
ности почвы (рис. 31).

Погосян (1937), пригибая во время колошения соло-
мину к хорошо удобренной почве и поддерживая послед-
нюю во влажном состоянии, получал из узлов молодые
побеги и корешки; побеги давали впоследствии колосья.
Такое же ветвление стебля можно получать, защищая узел
от дневного освещения и поддерживая его в увлажненном
состоянии. Однако образовавшиеся стебли должны быть
обеспечены дополнительно питанием, так как материн-
ский стебель не может обеспечить нормального роста
и развития новых побегов.

ГЛУБИНА ЗАЛЕГАНИЯ УЗЛА

Окончательно сформировавшийся узел в полевых усло-
виях обычно залегает в поверхностном слое почвы. Однако
глубина залегания узла сильно колеблется и зависит от
многих факторов, одними из которых человек может легко
управлять, другие же с трудом поддаются его влиянию.

Главную роль в размещении узла в почве играет свет.
У растений, которые во время формирования узла осве-
щаются продолжительнее, узел располагается глубже,
чем у растёнипГ которые в это время освещаются короткий
период, что видно из данных таблицы 34.

Таблица 34

Глубина залегаппя узла (1934, апрель—май)

Глубина за-
делки семян
(в см)

Глубина залегания узла кущения (в см)
при продолжительности дневного
освещения

14 час. 12 час. 9 час. 6 час.

4	3,4	3,3	2,9	1,0

3	3,0	2,9	2,6	—

Как только растения подвергались действию, света,
узел кущения далее не поднимался, а оставался на той
высоте, какой он достиг при росте в темноте (Перитурин,
1912). Отсюда пасмурная погода осенью или весной ведет
к тому, что узел“ располагается ближе к поверхности поч-
вы, ясная же солнечная погода в этот период приводит
к боЛёе глубокому залеганию узла. Короткий день и сда-
бая интенсивность освещения осенью должны были бы
вести к тому, что с запозданием посевов озимых узел ку-
щения у них должен быть ближе к поверхности. В дей-
ствительности этого не наблюдается потому, что наряду
с уменьшением продолжительности и интенсивности осве-
110
щения осенью наблюдается и снижение температуры воз-
духа. Температурный фактор также оказывает влияние
на глубину залегания узла. ' - '	f г .

Перитурин (1912) отмечает, что Коссовичу не удалось
установить непосредственного влияния температуры на
глубину залегания узла. Но так как более высокая тем-
пература ускоряет рост растений, то на данный период
роста приходится маньшее количество света, то есть в ко-
нечном счете влияние температуры сводится влиянию
света. Поэтому пониженная температура воздуха, замед-
ляя рост, действует на глубину залегания узла в том же
направлении, в каком действует и более длительное осве-
щение, а именно оно углубляет узел. Повышенная же тем-
пература действует в обратном направлении.

В наших опытах с растениями, выращенными при тем-
пературе 18—20° и при электрическом 24^, 18-, 12- и 8-
часовом освещении, узел кущения во всех случаях
образовывался выше поверхности почвы; растения же,
которые выращивали при температуре 4—6° и при том же
освещении, образовывали узел кущения ниже поверхности
почвы. Так, при 8-часовом освещении у пшеницы Меля-
нопус 69 при 18° узел кущения был выше поверхности
почвы на 1 см и ниже поверхности почвы на 0,5 см при
температуре 4°.

При комнатной температуре и коротком ноябрьском
и декабрьском дне узел кущения развивается над почвой,
и чем короче день и выше температура, тем выше разме-
щается узел.

Закономерности роста корневидного междоузлия в за-
висимости от температуры, интенсивности освещения
и длины дня, однако, егце недостаточно изучены.

Применяя соответствующие агротехнические приемы,
можно изменить глубину залегания узла. Так, при глу-
бокой заделке семян узел закладывается глубоко, и чем
глубже заделано зерно, тем глубже сформировывается
и узел (табл. 35), хотя эта закономерность идет до неко-
торого предела, который определяется строением почвы
и влажностью ее, а также и сортом пшеницы, что подтвер-
ждают рисунок 32 и данные таблицы 36. Подобную зави-
симость отмечал давно Топорков (1899) и для озимой пше-
ницы.

Из данных таблицы, кроме того, видно, что природа
сорта оказывает влияние на глубину залегания узла
Таблица 3 5

Изменение длины корневидного
междоузлия в зависимости от глубины
заделки семян при посеве

Глубина заделки семян (в см)	Длина корневидного междоузлия (в см)	
	всего	в том числе над почвой

5	6,0	1,1

4	6,4	2,4

3	6,4	3,4

кущения; при одной и той же глубине заделки зерна сорта
твердой пшеницы (Тг. durum) образуют узел глубже,
чем сорта мягкой пшеницы (Тг. vulgare).

Цыбулько (1958) отмечает, что между отдельными ра-
стениями в пределах сортов озимой пшеницы имеются
практически значимые наследственные различия по глу-
бине залегания узла кущения. Он считает, что путем ин-
дивидуального отбора можно добиться углубления узла
кущения сорта.

Рис. 32. Залегание узла кущения при различной заделке зерна.
Влияние глубины заделки семян на глубину залегания
узла (в см)

Глубипа заделки семян (в см)	Новочеркасск					Саратов	
	Аль- бидум 604	Лютес- ценс 5027	Мсля- нопус 69	Леу- коме- лан 1123	сред- нее	Лютес- ценс	Гор- деи- форме
3	2,9	2,9	2,8	3,0	2,9	1,7	2,4
5	4,0	4,0	4,2	4,9	4,3	2,5	3,3
7—8	4,9	5,3	5,5	5,7	5,5	2,9	4,0
Среднее	3,9	4,1	4,2	4,5	—	2,4	3,2

По исследованиям Говорова (1922), у озимых форм при
низкой температуре узел залегает намного ниже, чем при
высокой, и совершенно обратная картина наблюдается
при возделывании яровых и плохо зимующих сортов.

Даже при выращивании пшеницы в темноте у хорошо
зимующего сорта узел кущения образовался на высоте
9,1 см, а у плохо зимующего — на 10,3 см над почвой
(Перитурин, 1912).

В густых посевах растения, затеняя друг друга, ослаб-
ляют интенсивность освещения, и узел кущения у них
бывает выше, чем в редких посевах. Так, оказалось (Мо-
солов, 1934), что при расстоянии между растениями 8 см
узел залегал на глубине 1,8 см, при расстоянии 4 см —
1,7 см, 2 см — 1,5 см, 1 см — 1,3 см.

Благодаря затенению, которое вызывается крупными
комками почвы, при грубой разделке почвы также умень-
шается глубина залегания узла кущения. Мосолов (1934)
отмечает, что и глубина вспашки влияет на глубину зале-
гания узла кущения: чем глубже проведена вспашка,
тем выше лежит узел.

Однако в рассматриваемой закономерности наблю-
дается и некоторое противоречие следующего характера:
прямая зависимость глубины залегания узла кущения
от глубины заделки зерна проявляется в том случае,
когда растения получают достаточное количество света;
и том же случае, когда света недостаточно и растения

Н л. И. Носатовский

113
бывают затенены, получается обратная зависимость, то
есть чем глубже заделано зерно, тем ближе к поверхности
размещается узел (табл. 37).

Таблица 37

Зависимость глубины залегания узла
кущения от степени освещения
и глубины заделки семени

(Топорков, 1899)

Глубина задел- ки зерна	Глубина залегания узла
	(в см) у растений
(в см)	незатененных | затененных

10	2,7	0,3
8	2,6	0,6
7	—	1,1
6	2,5	—
5	1,9	—
4	—	1,2
На различных типах	почв узел	залегает на различной

глубине (Стебут, 1913). В наших опытах на легких пес-
чаных почвах узел кущения залегал выше, чем на тяжелых.

Следовательно, глубина, на которой залегает узел
у пшеницы, зависит от многих факторов и условий: от
интенсивности освещения, продолжительности освеще-
ния и температуры в период образования узла, а также
и от глубины заделки семян, сорта пшеницы и типа почвы.
В одних случаях эти факторы могут действовать на углуб-
ление узла, в других — на поднятие. Чаще эти факторы
складываются так, что одни из них действуют в одном на-
правлении, а другие в другом. Более эффективные фак-
торы и определят глубину залегания узла.

Наумова (1958), изучая влияние временного обнажения
узла кущения у озимой пшеницы, установила, что обна-
жение узла кущения на один-два дня ускоряло развитие
растений. Кроме того, этот прием вызвал формирование
растений с более ксерофитпой структурой: низкорослых
с мелкими клетками. Автор эти изменения объясняет
большей потерей влаги растениями с обнаженным узлом
кущения. Недостаток влаги вызвал уменьшение растя-
жения клеток, в результате чего формировались более
низкорослые, с толстой соломиной растения с мелкокле-
точным строением тканей.
Глубина залегания узла кущения играет большую
роль в дальнейшей жизни злаков и формировании уро-
жая. У пшеницы при мелком залегании узла кущения
стеблевые корни развиваются в более поверхностном слое
почвы, чем при глубоком. В поверхностном слое почвы
как осенью, так и весной, в период формирования узла,
наблюдается недостаток влаги. Это ведет к тому, что при
мелком залегании узла вторичные корни не развиваются,
а количество их определяет степень кустистости: чем
их больше, тем больше кустистость; чем их меньше, тем
меньше кустистость. Поэтому стремятся глубже заде-
лать семена, чтобы па глубине залегания узла было луч-
шее увлажнение, обеспечивающее лучшее укоренение
и большую кустистость. В засушливых и полузасушли-
вых районах возделывания пшеницы этот момент является
весьма существенным.

В зоне достаточного и избыточного увлажнения наи-
высший урожай получался при относительно мелкой
(4 см) глубине заделки семян (Крашенников, 1955).

Так как в узле кущения находятся почки будущих
стеблей, то размещение его близко к поверхности почвы
увеличивает вероятность гибели пшеницы как от вреди-
телей, так и от погодных условий. На юге Советского
Союза зимой при отсутствии снежного покрова уже на
глубине 2 см температура почвы бывает выше на 2—4°,
чем на ее поверхности, поэтому вероятность гибели озими
при глубоком залегании узла кущения меньше, чем при
мелком.

Из практики земледелия и исследований по этому во-
просу можно привести много примеров, которые показы-
вают, что большая гибель озимой пшеницы наблюдается
там, где узел кущения образовался очень близко к поверх-
ности почвы (табл. 38).

По увеличение глубины заделки зерна должно идти
до определенного предела, так как чрезмерное углубле-
ние зерна ведет к ослаблению вегетативной массы, умень-
шению кустистости и изреженности посевов.

Исследования, проведенные нами и многими авторами
(Риглер, 1888; Мосолов, 1934, и др.), показывают, что
< углублением заделки семян кустистость растений умень-
шается. Так, например, если при глубине заделки 2 см
и yi । истость у сорта Степпячка равнялась 4, то при заделке
пн б гм опа была только 1,5. Другие сорта дают несколько
Табл и ц а 38

Средняя глубина залегания узла кущения
у погибших и уцелевших растений озимой
пшеницы (по Задонцеву, 1932; Лозовский
район Харьковской области)

Делянка	Глубина залегания узла к щения (в см)		
	у погибших растений	у уцелевших растений	гибель рас- тений на данной делянке (в %)

1

2

3

4

0,96	1,89	80

0,74	1,97	50-60

1,08	1,92	75

1,23	2,01	40—50

иные цифры, но общий характер падения кустистости
при увеличении глубины заделки семян сохраняется,
что можно иллюстрировать полученными нами данными
(табл. 39).

Таблица 39

Влияние глубины заделки семян на кущение различных
сортов пшеницы (Новочеркасск, 1937)

Сорт	2	Глубина заделки (в см)				
		1 3	1 4	5	1 6	1 7
Украинка 		3,25	3,65	2,85	2,5				
Гостианум 237 		3,15	3,0	2,65	1,5	—	—
Степнячка 		4,0	3,1	2,65	1,8	1,5	—.
Гостианум 122/76	....	5,0	3,1	3,0	2,9	2,6	2,0

При более глубокой заделке семян (8—10 см) даже на
черноземных почвах всходы появляются сильно ослаблен-
ными вследствие того, что ростку при глубокой заделке
приходится долгий период существовать только за счет
запасов прорастающего семени, и лишь при благоприят-
ных условиях они догоняют нормальные посевы. Даль-
нейшее углубление заделки семян приводит к еще боль-
шему запаздыванию всходов, уменьшению кустистости,
общему ослаблению растений и сильному изреживанию
посевов.

Апрелева (1959) отмечает, что с увеличением глубины
заделки свыше 7 см растения значительно ослабляются.
116
При заделке семян свыше 8 см у некоторых сортов колеоп-
тиле не выходит на поверхность. Зародышевые корни при
очень глубокой заделке укорачиваются и утончаются.

Ослабленные всходы с трудом поправляются и при
неблагоприятных условиях зимовки гибель озимой пше-
ницы в подобных случаях бывает большей, чем она бы-
вает при мелкой заделке зерна, что и подтверждается
специальными исследованиями (табл. 40).

Таблица 40

Количество погибших растении озимой
пшеницы (в %) к весне при разной глубине
заделки семян (Мосолов, 1934)

Глубина заделки семян (в см)	Глубина за- легания уз- ла кущения (в см)	Кустистость	Погибших к весне растений (в %)
2	1,25	6,95	10,85
4	1,55	5,85	6,50
8	2,25	4,90	10,60
12	3,34	3,65	25,90

Кроме того, как у озимых, так и у яровых посевов
сильное углубление заделки зерна ведет к запаздыванию
выколащивания.

«В погоне за глубиной залегания узла кущения прие-
мами агротехники можно впасть в другую противополож-
ность. Глубокая заделка, создавая растения с более глу-
боким узлом кущения, вместе с тем сильно затрудняет
и ослабляет появление молодых всходов; они по внешно-
сти напоминают растения сильно запоздалого сева» (Мо-
солов, 1934).

При определении глубины заделки семян пшеницы
следует учитывать и величину их, ибо, как показывают
наши исследования,* изреженность посевов в колхозах
при глубокой заделке объясняется часто тем, что ростки
мелких семян не пробивались через слой почвы, на глу-
бину которой они вместе с крупными были заделаны
(габл. 41).

В конечном итоге наивысший урожай получается не
при глубокой и не при мелкой, а при средней (5—6 см)
глубине заделки семян, которая корректируется сортом
пшеницы, почвой и влажностью ее. Эта закономерность
Количество взошедших растений
в зависимости от величины зерна
и глубины заделки (сорт Ставрополька,
Краснодар)

Глубина заделки (в см)	Количество взошедших растений (в %) при весе 1000 семян (в г)			
	17	1 24 1	30	|	36
4	91	93	95	96
7	83	92	95	95
10	62	87	90	91

отмечается везде. В областях достаточного увлажнения
(Тульская область) при заделке семян озимой пшеницы
выше 3 см кустистость резко опускается и «при заделке
на 8 см растения настолько ослабляются, что утрачивают
способность кущения осенью и, следовательно, они обре-
чены как бы на гибель» (Винер, 1904).

Далее на север, в Ленинградской области, наивысший
урожай озимой пшеницы был получен при заделке зерна
на глубину 4 см, что видно из следующих данных (Мавриц-
кий, 1934):

глубина заделки (в см) ........ 2	3	4	6

урожай зерна (в ц с 1 га)...... 15,6 20,9 24,0 18,1

По данным Тарковского (1937), глубина заделки семян
следующим образом сказывалась на урожае зерна пше-
ницы (табл. 42).

Таблица 42

Влияние глубины заделки семян на урожай озимой пшеницы

Срок сева	Глубина (в см)		Кустис- тость	Высота растений (в см)	Гибель растений (в %)	Урожай зерна	
	задел- ки семян	зале- гания узла				в ц с 1 га	в %

25/VIII	2,6	2,2	6,3	16,1	14,4	22,9	100
	4,9	2,7	6,8	18,8	10,2	25,9	113
	6,8	3,1	5,5	19,9	13,8	25,5	111
4/IX	2,8	2,2	4,6	14,9	4,7	31,9	100
	4,6	2,7	4,1	17,0	3,4	35,6	112
	6,7	2,5	3,3	19,7	8,7	30,5	96
Следовательно, рассматривая глубокую заделку се-
мян как положительный прием, который ставит и семя
и узел кущения в лучшие условия увлажнения, особен-
но в засушливых районах, необходимо учитывать, что
глубокая заделка семян снижает кустистость и мощность
растения; последние ослабляются и становятся менее
стойкими при неблагоприятных условиях окружающей
среды, в результате чего очень глубокая заделка семян
приводит не к увеличению, а к уменьшению урожая.
«Слишком глубокая заделка пшеницы оказывается
менее выгодной, чем слишком поверхностная» (Рислер,
1883).

При рассмотрении глубины заделки зерна всегда не-
обходимо учитывать влажность пахотного слоя. Поэтому
в южных районах Советского Союза, где эта влажность
меньше, глубокая заделка семян будет менее вредной,
чем в северных районах, и оптимальная глубина заделки
иногда может доходить до 6—8 см. При этом семена ран-
них посевов озимой пшеницы требуют большей глубины
заделки, чем поздние; поздние же посевы яровой пшеницы
должны заделываться глубже, чем ранние.

Определение наилучшей глубины заделки семян пше-
ницы затрудняется несовершенством современных сея-
лок, когда зерно высевается не на одну и ту же глубину,
со всеми отсюда последствиями: различная глубина зале-
гания узла кущения, различные кустистость, рост, а в*не-
которых случаях и развитие растений и в конечном итоге
различный урожай.

Вопрос о глубине заделки семян пшеницы должен ре-
шаться в каждом отдельном случае с учетом сорта пше-
ницы, веса 1000 семян, почвы, влажности ее и др. Суще-
ствует мнение, что глубокая заделка зерна обеспечивает
меньшую" полегаемость пшеницы.

КУСТИСТОСТЬ

Количество стеблей, которое образует пшеничное рас-
тение, принято называть кустистостью, или энергией
кущения.

Часто не все побеги дают колосонесущие стебли, по-
лому различают общую кустистость, то есть общее число
побегов на растении, и продуктивную кустистость, под
которой разумеют число колосонесущих побегов на одно
растение.

Разница в количестве стеблей общей и продуктивной
кустистости в зависимости от года бывает очень значитель-
ной. Обычно продуктивная кустистость бывает вдвое-
втрое меньше, чем общая, что видно и из приводимых ниже
данных (табл. 43).

'•	Т а б л и ц а 43

Кустистость яровой пшеницы

Годы наблюде- ния	Твердые пшеницы		| Мягкие пшеницы	
	кустистость			
	общая	продук- тивная	общая	продук- тивная

Саратов

1913	6,5	2,0	7,7	3,6

1914	7,1	1,7	8,1	2,4

Новочеркасск

1925	6,3	2,8	7,0	3,7

1926	3,4	1,5	3,9	2,0

Побеги, которые к моменту выхода пшеницы в трубку
имеют два-три листа, рано отмирают; они не успевают
к этому времени сформировать собственные корни и суще-
ствуют за счет корней материнских побегов. В засушли-
вых условиях и на бедных почвах побеги с четырьмя
и пятью листьями нередко также не развивают колоса
ввиду недостатка питательных веществ. Удобрения и ув-
лажнение в период кущения увеличивают продуктивную
кустистость.

Кустистость определяется многими факторами среды,
в которой произрастает растение, и особенностями сорта.
Число стеблей на одно растение может колебаться от
одного до нескольких сотен. Это говорит о высокой пла-
стичности пшеничного растения.

Долгушин (1936, 1937) способность пшеницы сильно
куститься использует при ускоренном размножении гиб-
ридов и семенного материала. В его работах можно найти
примеры, когда продуктивная кустистость доходила до
100. Несмотря на большое значение кустистости, этот
вопрос не получил еще должного освещения.
Кущение при наличии света и питательных веществ
в почве может протекать при температуре 2—4°, но энер-
гия кущения при этой температуре бывает слабой; с по-
вышением температуры энергия кущения увеличивается,
и у пшениц с длинной стадией яровизации, в частности
у озимых пшениц, кущение протекает энергично при тем-
пературе 13—18°; при более высокой температуре оно
ослабевает.

Яровые пшеницы при повышенной температуре умень-
шают энергию кущения ввиду быстрого перехода расте-
ний из фазы кущения в фазу выхода в трубку. Недоста-
ток света задерживает энергию кущения пшениц, особенно
у яровых форм.

Большое влияние на энергию кущения оказывает
продолжительность периода от всходов до выхода в труб-
ку. Этот же период находится в тесной связи со стадийным
развитием растения; чем скорее пройдут стадии яровиза-
ции и световая, тем меньше будет период от сформирования
узла до выхода в трубку, тем слабее будет и кусти-
стость. Отсюда одни и те же факторы по-разному будут
проявляться на кустистости у разных сортов пше-
ницы.

В естественных условиях произрастания яровая пше-
ница, высеянная рано весной, кустится сильно и может
развивать на юге до 5—7 колосонесущих стеблей, а при
улучшении питания нам приходилось получать растения
с 30 стеблями; с запаздыванием посева кустистость умень-
шается; так, при высеве пшеницы при температуре 12—13°
такие сорта, как Мелянопус 69 и Лютесценс 62, дают
только один стебель. Пример различной кустистости
в связи со сроками посева дан в таблице 44.

Таблица 44

Влияние сроков сева па продуктивную кустистость яровой
пшеницы (Персиановка, 1929)

Сорт	Время посева					
	28/III	8/IV	18/IV	28/IV	8/V	18/V
Мелянопус 69 . .	.	3,4	2,7	2,2	1,4	1,2	1,1  Леукомелан 1123	3,5	2,9	2,4	1,7	1,3	1,2  Лютесценс 62 . .	.	3,9	3,0	2,6	2,0	1,4	1,2  121						
Уменьшение кустистости у яровой пшеницы с запазды-
ванием посева объясняется повышением температуры
и увеличением продолжительности дня, при которых све-
товая стадия проходит быстрее, а вследствие этого сокра-
щается период от образования узла до выхода пшеницы
в трубку. Поэтому, выращивая пшеницу на коротком дне,
получают большую кустистость, на длинном — малую
(табл. 45).

Таблица 45

Энергия кущения пшеницы в зависимости
от выращивания на различной длине дня

Длина дня, при которой выра- щивалась пше- ница (в часах)	Количество стеблей на одном растении	
	Эритроспер- мум (Ленин- град)	Мелянопус 69 (Краснодар)

10	4,6	5,5
13	—	2,1
18	4,3	1,1
24	2,5	—

Но делать заключение, что чем короче день, тем больше
будет кустистость, нельзя: свет для кущения необходим
так же, как п для роста растения. «Слабая кустистость
(2—3) при сильном зерне бывает и в темноте, но сильной
кустистости в темноте никогда не бывает, и даже в тени
опа не наблюдается. Главная причина кустистости есть
свет»,— говорит Новацкий (1930). При недостатке света
растение испытывает углеводное голодание; построение
новых органов задерживается, а вместе с этим подавляется
регенерация узловых корней, от степени развития кото-
рых зависит энергия кущения (табл. 46).

У озимой пшеницы в естественных условиях произра-
стания кущение протекает осенью; при позднем посеве,
если заморозки начались раньше, чем пшеница подошла
к фазе кущения, она кустится только весной, но в районах
с теплой зимой кущение протекает и зимой; при очень
позднем посеве, когда узел сформировывается только
весной, период кущения у пшеницы бывает короче. По-
этому кустистость пшеницы при ранних сроках посева
обычно бывает выше, чем при поздних (табл. 47).

При очень поздних посевах кустистость может вновь
увеличиваться.
Таблица 4G

Влияние света на регенерацию органов
у озимой пшеницы Украинка при
температуре 15—20° (Сакс, 1934)*

Освещение	Растений (в %) с отраста- ющими	
	листом	узловыми корнями
Нормальное	100	100
Слабое ....	100	87

* Учет проведен на 10-й день отра-
щивания.

Таблица 47

Кустистость озимой пшеницы разных сроков посева
(Новочеркасск, 1929)

Сорт	Сроки посева			
	2/1Х	12/TX	I/X	1/XI

Украинка ................. 5,7	5,3	3,4	2,3

Гостианум 237 ............ 5,9	5,2	3,6	2,2

На энергию кущения весной большое влияние оказы-
вает влажность того слоя почвы, где залегает узел, по-
лому при выпадании осадков во время кущения кусти-
стость сильно повышается как у озимых, так и у яровых
пшениц.

Засуха перед кущением и во время кушения, приводя-
щая к иссушению верхней части пахотного слоя, также
сильно ослабляет кущение яровой пшеницы.

В орошаемых условиях, где полив дается в периоды
наибольшей потребности растений в воде, как общая,
। лк и продуктивная кустистость повышается. Это хорошо
видно из сравнения средних опытных данных за 9 лет по
кустистости пшеницы сорта Саррубра на богарных и оро-
iiHicMbix участках Саратовской области. В этих опытах
ни Пугачевском сортоучастке при орошении общая ку-
< 111<-юсть составила 1,74, а продуктивная 1,50, а на не-
и|н)||П1омом участке соответственно 1,45 и 1,21.
С увеличением влажности верхнего слоя почвы ку-
стистость возрастает, причем энергия кущения у разных
сортов может различаться довольно значительно (Ива-
нов, 1954; Куперман, 1953). Повышенная кустистость
обычно наблюдается у сортов, имеющих растянутый
период от всходов до колошения (табл. 48).

Таблица 48

Кустистость яровой пшеницы в зависимости
от влажности почвы (по Иванову)

Сорт	Кустистость яровой пшеницы при влажности почвы (в % от капиллярной влагоемкости)
	40	|	60	|	80

Цезиум 111		1,8	2,9	2,8
Мильтурум 321 . . .	2,0	2,9	3,0
Лютесценс 62 ....	1,5	1,9	2,1
Гордеиформе 10 . . .	1,3	1,7	2,1

В сухую весну, как и в сухую осень, пшеница очень
слабо кустится.

Вериго (1948) отмечает, что в период кущения яровых
(до выхода в трубку) запасы продуктивной воды в
20-сантиметровом слое почвы должны составлять 30—60 мм.
При запасе влаги меньше 10 мм наблюдается угнетение
растений. Кущение прекращается при высыхании этого
слоя до влажности, близкой к величине коэффициента
увядания.

Большое влияние на кустистость оказывают запасы
питательных веществ в почве. На почвах бедных, песчаных
и подзолистых пшеница без удобрения совершенно не
кустится; на почвах же богатых энергия кущения тем
больше, чем больше питательных веществ. До некоторой
степени эти запасы связаны с площадью питания, отво-
димой под одно растение: чем больше эта площадь, тем
выше кустистость. Так, в одном из наших опытов количе-
ство побегов у Мелянопус 69 в зависимости от площади
питания изменялось следующим образом: на площади
30 кв. см одно растение имело 1,6 побега, на площади
60 кв. см — 2,6 побега, 120 кв. см — 4,1, 240 кв. см —
6,8 побега.

Как показывает наш опыт, нормой высева пшеницы
можно регулировать ее кустистость.
В Одессе при площади питания в 2100 кв. см (30 х 70)
отдельные кусты пшеницы давали до 100 стеблей с уро-
жаем 100—120 г зерна. Так, в течение одной вегетации из
25 г семян получали 25 кг зерна пшеницы (Долгушин,1937).

Внесение питательных веществ в почву еще более уси-
ливает кустистость; особенно резко проявляется на ней
действие азотного питания.

Изучая влияние внесения удобрений на кустистость
яровой пшеницы, Киселев (1954) установил, что она
сильно увеличивается при внесении азотных удобрений.
Внесение фосфорных удобрений оказывает незначитель-
ное влияние на кустистость. Калийные удобрения даже
тормозят процесс кущения. Совместное внесение азотных
и фосфорных удобрений наиболее благоприятно действует
па кущение.

Следует особо отметить высокую эффективность ряд-
кового внесения небольших доз азотных и фосфорных
удобрений. Как указывает Фокеев (1957), небольшие дозы
рядкового азотно-фосфорного удобрения (N15P30) оказали
такое же влияние на кустистость, как и внесение боль-
ших доз основного удобрения (N45P6oK45).

Положительное влияние на кустистость оказывает вне-
сение удобрений, содержащих микроэлементы (Алиев,
1955). Загороднюк и Турцевич (1959) сообщают, что они
получили чрезвычайно мощное кущение озимой пшеницы
при внесении полного удобрения на черном пару, при
обильных осадках в осенний период. В их опыте 60%
всех растений имели по два узла кущения, а весной на
каждом растении насчитывалось по 10—15 стеблей.

Однако действие удобрений, как показывают иссле-
дования (Мотрова, 1937), различно сказывается на сортах
яровой пшеницы. Твердые пшеницы, которые характери-
зуются меньшей кустистостью, чем мягкие пшеницы, при
улучшении условий питания лучше развивают элементы
колоса, а именно: увеличивается число колосков, выпол-
ненность их, выполненность зерна; у мягких же пшениц
улучшение азотного питания увеличивает число стеблей
пп растении. Отсюда всякий агротехнический прием, веду-
щий к увеличению питательных веществ и воды в почве
под одним растением, усиливает кустистость.

Нолыпое количество запасов питательных веществ
и эндосперме зерна также сказывается на увеличении ку-
। । истости растения.
Выращивая в Краснодаре крупные и мелкие зерна
одного и того же колоса при одной и той же густоте стоя-
ния, мы отмечали, что растения, выросшие из крупных
зерен, давали в среднем до 11,2 стебля, из мелких же —
только до 6,8 стебля.

Аналогичная закономерность получена была в Ново-
черкасске 1926 г. и на Саратовской опытной станции.

Ромощепков (1951), проводивший наблюдения за ку-
щением яровой пшеницы сорта Диамант, установил, что
средняя кустистость растений, выращенных из семян
с высоким весом 1000 семян (43,3 г), была 1,28, а кустистость
растений, выращенных из семян с небольшим весом 1000
семян, была 1,15.

Растения, выросшие из семян, имеющих высокий вес
1000 семян, формируют и большее число зародышевых
корней (табл. 49).

Таблица 49

Влияние веса 1000 семян на количество зародышевых корней
яровой пшеницы Диамант (по Ромощенкову, 1951)

Вариант	Взято растений для под- счета	Число кустящихся расте- ний с числом корешков						Всего кустя- щихся растений на 0,5 кв. м
		4	5	6	7	8	9	
Семена с весом 1000 семян 43,3 г . . . .	183		1	2	3	5	8	19
Семена с весом  1000 семян  22,1 г	161					1	3	3			7

Растения, выросшие из щуплого, мелкого зерна, ку-
стились менее энергично, чем растения, развившиеся из
выполненного зерна.

Разводимые па юге Советского Союза сорта яровой
пшеницы имеют незначительную кустистость и поэтому
мало отличаются друг от друга по этому признаку; ози-
мые сорта больше кустятся и сильнее различаются друг
от друга. Сорта разных географических зон могут резко
различаться друг от друга по кустистости. Хотя обычно
высокая энергия кущения пшеницы связывается с позд-
неспелостью сорта, но ею могут обладать и раннеспелые
сорта.
Для увеличения кустистости пшеницы иногда прибе-
гают к пересадке и окучиванию растений. Опыты с пере
садочной культурой пшеницы, проводившиеся в 1932 г.
в Учебно-опытном совхозе № 2 (Ростовской области), не
получили дальнейшего развития.

Исследования Слезкина (1908) показали, что в усло-
виях Киева кустистость у пересаженных растений пше-
ницы была вдвое-втрое выше, чем у только что окучен-
ных. Окученные же растения имели вчетверо большую
кустистость, чем неокученные (табл. 50).

Таблица 50

Кустистость пересаженных и окученных растений (Слезкин)

Элемент учета	Пересадка		При оку- чивании	Без оку- чивания
	ранняя	ПОЗДНЯЯ		
Число стеблей с колосьями	32	49	15 '	4
Вес зерпа (в г)		55,8	35,2	16,5 ?	7,6

Исследования Красовской (1933) во влажной зоне
Советского Союза (Ленинград) показали, что пересадка
озимой и яровой пшеницы снижает вес надземной и под-
земной части растения; вопреки распространенному мне-
нию, пересадка не вызывает образования более сильной
корневой системы по сравнению с непересаженной пше-
ницей.

Восстановление корневой системы у пересаженной пше-
ницы идет путем регенерации поврежденных и образова-
ния новых узловых корней. Вначале образование вторич-
ных корней у пересаженных растений идет энергичнее,
чем у непересаженных, а позже оно выравнивается. Сни-
жение урожая при пересадке идет главным образом в ре-
зультате нарушений нормального роста главного побега.

Пересадку пшеницы можно проводить до кущения;
и этом случае необходимо сохранить первичные корни,
которые и обеспечивают рост растений до появления вто-
ричных корней. Лучше пересадку проводить уже после
(формирования узла, в самом начале кущения, когда
могут расти вторичные корни.

В литературе имеются указания, что пересаженные
растения запаздывают в развитии. Наши данные показы-
П1ПОТ, что длина периода до колошения у пересаженных
сортов яровой пшеницы почти не изменяется.
В условиях влажных районов пересадка пшеницы
вполне возможна; в условиях полузасушливых районов,
где в верхнем слое почвы часто ощущается недостаток
влаги, а первичные корни в создании урожая играют
большую роль, пересадка не может получить распростра-
нения.

Мирошниченко (1957) изучила влияние удаления точки
роста главного побега на кущение яровых пшениц. Она
отмечает, что эта операция, проведенная в фазу первого-
второго листа, временно усиливает побегообразование,
но в конечном счете дает отрицательные результаты.

Удаление точки роста в фазу 3—5 листьев сопровож-
далось более устойчивой и длительной стимуляцией побе-
гообразования, что привело к формированию сильно
раскустившихся растений. Причем это сопровождалось
усилением продуктивного кущения и повышением урожая
зерна. Более позднее удаление точки роста снижало
урожай.

В отношении кустистости пшеницы существует два
противоположных мнения. Одни в большой кустистости
видят положительную сторону (чем больше кустистость,
тем выше урожай); другие — отрицательную (обратную
зависимость между энергией кущения и урожаем зерна
с единицы площади). К этому вопросу нельзя подходить
без учета окружающих условий. Питательные вещества
почвы и особенно запасы влаги определяют ценность
большей или меньшей кустистости. В условиях засушли-
вых районов Советского Союза вторичпые стебли, которые
не дают колоса, бесполезно расходуют питательные веще-
ства и воду.

Кустистость пшеницы в значительной степени обуслов-
ливает число зерен на одно растение: чем больше кусти-
стость у растения, тем большее число зерен приходится на
одно растение. Но даже во влажной зоне Краснодарского
края получены данные, которые хотя и показывают пря-
мую зависимость между кустистостью растения и числом
зерен на одном растении, но прямой связи кустистости
с урожайностью на 1 га не отмечают. В некоторые годы
даже для озимой пшеницы в Краснодаре кустистость яв-
ляется «фактором, отрицательным для урожая» (Лукья-
ненко, 1932; Валько, 1930). В засушливых условиях
большая кустистость тем более будет отрицательным
фактором. Даже наиболее приспособленные сорта яровой
128
пшеницы юга Советского
Союза, как Мелянопус 69,
Гордеиформе 189 и Эри-
троспермум 841, в Завол-
жье в среднем за 9 лет да-
ют отрицательную зависи-
мость между кустистостью
и урожаем, то есть чем
больше кустится пшеница,
тем меньший получается
урожай; коэффициент кор-
реляции г в данном слу-
чае равняется —0,375 ±
± 0,047 (Константинов,
1925). У озимых пшениц,
как и у яровых, в полу-
засушливых условиях Со-
ветского Союза большая
кустистость также не яв-
ляется ценным качеством,
а в сухие годы она являет-
ся даже отрицательным
фактором (Константинов,
1925).

Исследование структуры

Рис. 33. Зависимость между ку-
стистостью, весом зерна одного
растения и урожаем с 1 кв. м.
Кустистость выражена в абсолют-
ных цифрах, урожай в процентах
от максимального (яровая пше-
ница Мелянопус 69, 1928, Ново-
черкасск).

Проценты

пшеничного растения в за-

висимости от числа высеянных семян на единице площа-
ди показывает, что с большей кустистостью связан и
больший урожай одного растения, но наибольший уро-
жай с единицы площади получается при небольшой ку-
стистости. Примеры зависимости между кустистостью
и урожаем даны на рисунке 33.

В производственных условиях на Дону и в Краснодар-
ском крае наивысшие урожаи озимой пшеницы по чи-
стому пару были получены при продуктивной кустисто-
сти 2—3, а яровой — при кустистости 1,2—2,5.

Отсюда не только в засушливых и полузасушливых
районах, но может быть, даже в условиях, аналогичных
Кубани, предпочтительнее отбирать сорта со средней
кустистостью, чем с высокой, а при культуре пшеницы
применять приемы, которые не увеличивали бы, а, на-
опорот, уменьшали чрезмерную кустистость. Самые высо-
кие урожаи яровой пшеницы получены в Алтайском крае
мп полях с низкой кустистостью пшеницы.

*	\ И. Носатовский

129
Большую кустистость пшеницы, в особенности яро-
вой, следует считать нежелательной и по причине неод-
новременного созревания отдельных колосьев. Так как
при кущении отдельные побеги запаздывают в своем раз-
витии, то это ведет и к запаздыванию колошения и созре-
вания. В результате в то время как у главного стебля
зерно бывает вполне созревшим, у других стеблей оно
бывает в восковой, молочной спелости и даже в фазе фор-
мирования зерна. При уборке комбайном это ведет к не-
однородности зерна по влажности, а при уборке пшеницы
простейшими машинами — к неоднородности всего урожая.

Анализ мпогостебельного растения яровой пшеницы,
росшей при большой площади питания, показывает, что
длина поздних стеблей при большом их числе уменьшается
вдвое, число зерен — втрое, а вес зерпа колоса — в шесть
раз (рис. 34).

У озимой пшеницы при большой площади питания
первые 4—5 побегов почти не отличаются ни по размерам

Рис. 34. Характеристика многостебельного расте-
ния яровой пшеницы Гордеиформе 27 (площадь
питания 40 х 60 см, Краснодар).
соломины, ни по величине колоса, числу колосков и зерей
в колосе. Последующие побеги также меньше отличаются
отклонением этих признаков, чем у яровыхформ.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА

ОТ ВСХОДОВ ДО КУЩЕНИЯ

Продолжительность периода от всходов до кущения
характеризуется некоторыми закономерностями, которые
остаются до сих пор не замеченными, хотя и являются
важными для познания пшеничного растения. Уже при
средней суточной температуре +2,5°, по нашим наблюде-
ниям, хотя и слабо, протекает рост пшеницы. Эту же тем-
пературу для данной фазы отмечают и другие исследо-
ватели. Температура является главным фактором, которым
определяется длина периода от всходов до кущения, если
в почве имеется влага и питательные вещества. В разные
весны и особенно при разных сроках посева температура
бывает неодинаковой. Поэтому период от всходов до куще-
ния у пшеницы бывает различный и зависит от характера
весны и срока посева.

В европейской части Советского Союза яровую пше-
ницу высевают при температуре около 5—6°. Но так как
нарастание температуры в разных областях несколько
отличается, то и продолжительность периода от всходов
до кущения бывает различна: в областях с медленным на-
растанием тепла этот период длиннее, чем в областях
с быстрым нарастанием температуры, и в среднем он ко-
леблется от 16 до 22 дней.

Кроме того, весеннее нарастание температуры в от-
дельные годы идет неодинаково: в одни годы весна проте-
кает дружно, в другие — недружно. Отсюда в одном и том
л<о пункте в разные годы рассматриваемый период веге-
тации бывает то длиннее, то короче. Так, на Дону в друж-
ные весны продолжительность периода от всходов до ку-
щения уменьшается до 15 дней, а в другие — увеличи-
паотся до 23 дней.

С запозданием посева яровой пшеницы температурный
рощ им повышается, вследствие этого период от всходов до
кущения сокращается. Например, в низовьях Дона, если
1Н1нч1пца всходит в апреле при температуре 11°, до куще-
нии проходит 19—20 дней; если же всходы появляются
при 21°, этот период сокращается до 10 дней (табл. 51).
Эта закономерность отмечается из года в год, несколько
отклоняясь в отдельные из них.

Таблица 51

Продолжительность периода всходы—кущение у яровой пшеницы
Мелянопус 69 разных сроков посева (Новочеркасск, 1933)

Время посева	Температура (в °)		Время		Продол- житель- ность пе- риода всходы— кущение (в днях)
	среднесуточ- ная	сумма средних	всходов	кущения	
26/Ш	11,7	223	18/IV	7/V	19
6/IV	12,3	209	20/IV	7/V	17
16/1V	13,1	223	25/IV	11/V	16
26/IV	15,3	228	5/V	20/V	15
6/V	15,1	221	13/V	27/V	14
16/V	15,6	205	21/V	4/VI	13
20/V	15,5	198	25/V	7/VI	13
6/VI	20,9	209	11/VI	21/VI	10
Из данных таблицы видно, что между продолжитель-					

ностью периода всходы — кущение и температурой воз-
духа существует связь: чем выше температура, тем короче
этот период; сумма средних суточных температур от всхо-
дов до кущения во все сроки посева яровой пшеницы
почти одна и та же и равна 200—220°.

У озимой пшеницы при нормальных сроках посева
и своеврёмеглаом появлении всходов кущение на 48° с. ш.
наступает через 15 дней при 15°. При движении как на
север, так и на юг продолжительность рассматриваемого
периода у озимой пшеницы почти не изменяется. Это объяс-
няется тем, что хотя посев на севере производят и раньше
по календарю, а на юге значительно позже, чем на парал-
лели 48° с. ш., но тепловые условия при нормальных сро-
ках сева озимой пшеницы почти одинаковы везде.

Некоторое различие в сумме средних суточных темпе-
ратур в отдельные годы нужно отнести за счет неточности
наблюдений за наступлением кущения, а также различной
глубины заделки семян.

Кроме того, недостаток влаги в почве и особенно в по-
верхностном слое ее перед началом кущения задерживает
последнее и удлиняет период всходы — кущение, а потому
может значительно увеличить сумму средних суточных
температур за этот период (табл. 52).
Продолжительность периода всходы—начало
кущения у озимой пшеницы сорта Ново-
украинка 83 (Лабинский сортоучасток
Краснодарского края)

Год	Число дней	Средняя суточная температура (в °)	Сумма сред- них суточ- ных темпе- ратур (в °)
1950	24	13,2	315
1951	14	17,6	247
1952	25	7,3	184
1953	6	18,3	109
1954	13	13,0	180
1955	18	18,4	231
1956	13	16,9	219
1957	22	13,6	300
1958	9	13,2	119
1959	15	13,6	190

При запаздывании с посевом озимой пшеницы период
от всходов до кущения удлиняется, и чем позже появ-
ляются всходы, тем длиннее этот период. Иногда продол-
жительность периода от всходов до кущения доходит до
170 дней, и начало кущения при позднем осеннем севе
приходится на весну (табл. 53).

Таблица 53

Продолжительность периода всходы—кущение при разных
сроках посева (Новочеркасск, сорт Украинка)

Срок посева	Время		Число дней от всходов до кущения	Сумма сред- них темпе- ратур за период (в °)
	появления всходов	начала кущения		

VII1	4/IX	16/IX	12	222
9/IX	16/IX	2/Х	16	223
14/Х	26/Х	17/IV	171	163
!4/Х	11/XI	24/IV	163	188
"J/X	15/III	27/IV	43	171
VXI	20/Ш	28/IV	39	189
’G/х I	4/IV	30/IV	26	216
11/111	12/IV	2/V	20	229
13/ IV	23/IV	8/V	15	224

Корольковская (1955), изучавшая весеннее кущение

• ыпмоп пшеницы в условиях Харьковской области, отме-
чает, что при нормальном осеннем кущении весенние побе-
ги неспособны сформировать колосья и отмирают в фазе
2—3 листьев. Удаление весенних побегов повышает в этом
случае продуктивность растений.

Весеннее кущение дает продуктивные побеги или при
удалении осенних побегов, или при их повреждениях, но
колос весенних побегов при этих условиях уступает по
своей продуктивности побегам осеннего кущения.

Всходы озимой пшеницы, появляющиеся осенью при
средней температуре 6° и ниже, не успевают до ухода
в зиму сформировать узел, а потому они не кустятся
осенью и не укореняются; окончательное сформирова-
ние узла и начало кущения происходит весной. У озимых
пшениц, как и у яровых, сумма средних суточных темпе-
ратур от всходов до начала кущения равна 200—220°.
Если этот период в естественных условиях протекает при
пониженных температурах (ниже +8°), указанная сумма
температур снижается до 150°. Уменьшение суммы темпе-
ратур в последнем случае носит постоянный характер.
На эту особенность в периоде кущения указывает
Т. Д. Лысенко (1928). Ее, вероятно, нужно объяснить тем,
что температура почвы поздней осенью и ранней весной
бывает выше, чем температура воздуха.

Наиболее распространенные сорта озимых и яровых
пшениц Советского Союза, выращенные в одинаковых усло-
виях, имеют одну и ту же продолжительность от всходов
до кущения. Так, по нашим исследованиям, Украинка,
Гостианум 237, Мелянопус 69, Лютесценс 62 начали ку-
ститься через 14 дней. В условиях Ленинградской области
Эритроспермум 841, Новинка, Цезиум 289, Китченер на-
чали куститься через 12 дней и Мильтурум 321 через
13 дней.

Другие сорта могут давать большие отклонения, чем
приведенные. Так, если Мелянопус 69 начинает куститься
через 14 дней, то некоторые сорта яровой пшеницы кустят-
ся через И, а другие через 23 дня при выращивании их
в тех же условиях (табл. 54).

Яровизация, как видно из данных таблицы 54, очень
слабо влияет на сокращение периода всходы — кущение;
у наиболее распространенных сортов она уменьшает
длину этого периода на один день, а у сортов с длинным
периодом от всходов до кущения она сокращает его на два
дня; при этом продолжительность периода всходы — куще-
134
Таблица 54

Продолжительность периода всходы—кущение у разных сортов
яровой пшеницы (Новочеркасск, 1936)

№ по каталогу ВИР

Схема опыта	4990	1352	17143	Меля- нопус 69	4068	2480	25692	7264	25157	17135
Пеярови- зирован- ные	И	12	13	14	15	16	17	20	21	23
Яровизиро- ванные	и	И	12	13	14	15	16	19	19	21

ние не зависит от длины стадии яровизации. Слабое дей-
ствие яровизации на сокращение периода всходы — куще-
ние отмечают и другие исследователи. Таким образом,
у яровой пшеницы имеются такие сорта, которые разнятся
в длине периода всходы — кущение друг от друга на
10—12 дней.

Продолжительность дня в период от всходов до куще-
ния не оказывает никакого влияния на длину этого пе-
риода. Опыты выращивания пшениц на коротком и на
длинном дне показывают, что продолжительность пе-
риода от всходов до кущения бывает в обоих случаях
одна и та же, хотя в дальнейшем это различие в продол-
жительности освещения очень резко проявляется на вре-
мени выколашивания; разница в выколашивапии может
доходить до 15 дней.

Иллюстрацией такого вывода могут служить данные
одного опыта, которые приведены в таблице 55.

Таблица 55

Влияние длинного и короткого дня на продолжительность
периода всходы—кущение у пшеницы Мелянопус 69

(Краснодар, 1938)

Условия опыта	Число дней от всхо- дов	
	до куще- ния	до коло- шения

16-часовой день от всходов до кущения	12	43

16-часовой день + дополнительное освещение

(4 часа от всходов до кущения).........	13	33

Iо-часовой день от всходов до кущения	. .	12	48
Рис. 35. Продолжитель-
ность периода от всходов до
кущения в зависимости от
температуры воздуха.

Такое слабое влияние света
в этот период роста пшеницы,
вероятно, объясняется тем, что
развивающееся растение еще
окончательно не порвало связь
с зерном, продолжающим ча-
стично удовлетворять его пита-
тельными веществами до куще-
ния.

Отсюда длинный день на
севере во время всходов яровой
пшеницы и сравнительно корот-
кий день на юге не влияют
на длину этого периода. Длина

дня скажется позже и проявит-
ся в укоренении пли в удлине-
нии периода до колошения.

Элементы питания оказы-

вают влияние на длину перио-
да от всходов до кущения. Наши многолетние наблюдения
ясно показали, что Мелянопус 69, удобренный суперфос-
фатом, начинал куститься на 2—3 дня раньше неудобрен-

ного.

Учитывая слабое влияние яровизации и длины дня
на изменение периода всходы — кущение и принимая
во внимание отмеченную выше хорошо выраженную связь
между температурой и длиной этого периода, последний
для наиболее распространенных в Советском Союзе сор-
тов пшеницы можно характеризовать суммой средних
суточных температур, равпой 220—225°, а связь между ука
ванными признаками выразить графически (рис. 35). Одна-
ко эту зависимость следует относить к температуре 8—25°.

Пользуясь этой константой и многолетними данными
средней суточной температуры, можно для любого райо-

на указать время начала кущения пшеницы того или
другого срока посева.

Большое различие в длине периода от всходов до куще-
ния у разных пшениц позволяет добиваться сокращения
длины вегетационного периода не только выбором сор-
тов с короткой стадией яровизации и световой, но и с ко-
ротким периодом от всходов до кущения.

Отставание с кущением у пшеницы — явление неже-
лательное, так как оно ведет к запаздыванию в укорене-
нии растений, отодвигая его у яровых на более засушли-
вый период, а у озимых — к заморозкам. Поэтому выбор
сортов с коротким периодом до кущения является весьма
существенным.

ЛИТЕРАТУРА

Алиев Д. А. Влияние микроэлементов на развитие и урожай
пшеницы. Кандидаток, диссертация. Институт земледелия Азерб.
ССР, Баку, 1955.

Амелин П. К.К вопросу об отличении яровых и озимых
пшениц. Ставрополь, 1929.

Апрелева М.С.О глубине заделки семян озимой пшеницы.
«Труды Харьковского сельхозинститута», т. XVIII, 1959.

Беляев А. А. Первоначальные стадии развития злаков.
«Результаты вегетационных опытов Московского с.-х. института»,
1912.

Валько Н. С. Агротехника полевых культур на Кубани.
Кубанская опытная станция, Краснодар, 1930.

Винер В. В. Отчет Шатиловской с.-х. опытной станции, 1904.
Габерландт Ф. Общее сельскохозяйственное растение-
водство, СПБ, 1879.

Гладкий М. Ф. и Л ы х в а р ь Д. Ф. Нижний узел куще-
ния, условия и значение у зерновых хлебов. Научно-агрономический
журнал, 5—6, 1927.

Говоров Л. И. Природа различий яровых и озимых форм
хлебных злаков в связи с зимостойкостью озимей. «Труды по при-
кладной ботанике» т. XIII, вып. 1, 1922.

Демчинские. Обеспеченность урожая. Москва, 1911.

Долгушин Д.А.О скрещивании и размножении обновлен-
ных семян. «Яровизация» № 5, 1936.

Долгушин Д. А. Внутрисортовое скрещивание. Москва,
1937.

Заблуда Г. В. О ветвлении колосьев пшеницы в условиях
короткого дня ДАН, СССР, т. XXX, вып. 6, 1941.

Казанок А. Ф. Зимний посев яровой пшеницы. «Труды
Азово-Черноморского селекцентра», Краснодар, 1935.

Иванов П. К. Яровая пшеница. Москва, 1954.

Киселев П. Г. Сроки и способы внесения минеральных
удобрений под яровую пшеницу при орошении в Заволжье. Авторе-
ферат кандидатск. диссертации. Саратовский сельхозинститут,
1954.

Константинов П. Н. Отчет о работах Селекционного
отдела Краснокутской опытной станции, 1925.

Корольковская Г. А. К вопросу о роли весеннего ку-
щения зерновых культур. «Труды Института генетики и селекции
Украинской академии наук», т. IX, 1955.

Красовская И. В. и Кроткина. М. А. Влияние
пересадки и сроков посева на развитие надземных частей корней
злаков. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, вып. 3, Моск-
ва, 1933.
Крашенников Н. Н. Кущение яровой пшеницы. «Труды
Плодоовощного института им. И. В. Мичурина», т. VIII, Мичуринск,
1955.

Куперман Ф. М. Биологические основы культуры пше-
ницы, Москва, 1953.

Лукьяненко П. П. Основные итоги по селекции озимой
пшеницы. Северокавказский селекцентр, Краснодар, 1932.

Лукьяненко П. П. Возделывание озимой пшеницы на
Кубани, Краснодар, 1957.

Маврицкий Н. В. Агротехника пшеницы па севере,
1934.

Медведев Г. М., Ругузов А. М., Сибилев А. И.
К вопросу о влиянии кущения яровой пшеницы на урожай зерна.
Сборник п.-и. работ Северокавказского зернового института, 2,
Краснодар, 1933.

Мирошниченко К. Г. Кущение у пшеницы и ячменя
при удалении в разные сроки точки роста главного побега. Ученые
записки Курского пединститута, в. IV, Курск, 1957.

Мосолов В. П. Агротехника в борьбе с гибелью озимых.
Москва, 1934.

М о т р о в А. А. Сортовые различия у яровой пшеницы. «Агро-
техника», ВАСХНИЛ, 1937.

Наумова Л. Н. Некоторые изменения в росте и развитии
озимой пшеницы под влиянием временного обнажения узла куще-
ния. Бюллетень Украинского научно-исследовательского института
растениеводства, генетики и селекции, №, 2, 1958.

НовацкийА. Возделывание хлебов. Москва, 1930.

Н о с а т о в с к и й А. И. Щуплость зерна и череззерница
пшеницы. Ростов-на-Дону, 1934.

Носатовский А. И. Биология пшеницы. Пшеница в
СССР, Москва — Ленинград, 1957.

ПеритуринФ.Т. Залегание узла кущения. Из вегетацион-
ных опытов Московского с.-х. института, VII, 1912.

Погосян С. А., Получение боковых стеблей из узлов глав-
ного стебля. «Яровизация-» № 5, 1937.

Папанов и Васильченко. Влияние температуры и
света на продолжительность периода до кущения. Дипломная ра-
бота, 1934.

П с а р е в . К вопросу об экологическом минимуме и оптимуме
для яровой пшеницы в условиях Краснодарского края. Отчет
ВНИИМК, II, 1941.

Р и с л е р Е. Пшеница. Москва, 1888.

Рожевиц Р. Ю. Злаки. Москва, 1937.

Ромощенков Д. Д. Зависимость кущения яровой пше-
ницы от образования первичных зародышевых корней ДАН СССР,
т. XXIX, № 2, 1957.

Савельев С. И. Озимая пшеница на Юго-Востоке, Москва,
1959.

Сакс А. Методы диагностики состояния озимых посевов во
время зимовки. «Соц. раст.» № 12, 1934.

Салтыковский М. И. По вопросу о зимостойкости ози-
мой пшеницы. Научно-агрономический журнал юго-востока, т.
VII, 2, 1928.
Слезкин П. Р. Зерновые злаки, 1908.

Стебут А. II. Отчет Саратовской с.-х. опытной станции,
III, 1913.

Тарковский М. И. Агротехника посева озимой пшеницы
в северной нечерноземной полосе. «Агротехника» ВАСХНИЛ, 1937.

Топорков С., К биологии озимой пшеницы. «Сельское
хозяйство и лесоводство», 1899.

Ту рцевич Э. С., Загороднюк Я. Ф. Мощное куще-
ние озимой пшеницы. «Природа» № 2, 1959.

Т ю л я к о в Л. Ф. К вопросу о кущении, росте и гибели вто-
ричных стеблей хлебных злаков. «Химия соц. земледелия» № 6,
1936.

Цыбулько В. С. Влияние сортовых особенностей и внеш-
них факторов на глубину залегания узла кущения озимой пшеницы».
«Труды Харьковского сельхозинститута», т. XVIII, 1959.
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА ПШЕНИЦЫ

ЗАРОДЫШЕВЫЕ КОРНИ

Мародыш семени в момент его прорастания дает
сначала один корешок, а через несколько дней из заро-
дыша появляются одна или две пары новых корешков.
Эти парные корешки берут начало выше первого корешка,
но ниже основания стебля и располагаются в плоскости,
параллельной щитку (рис. 36). Еще позже из точки,
лежащей выше, появляются шестой и седьмой корешки.
Эти последние растут под прямым углом по отношению
к первым корешкам. Таким образом, пшеница прорастает
несколькими корешками. Так как эти корешки берут
начало в зародыше семени, то их называют зародышевыми-,
часто их называют первичными в отличие от корней,
которые развиваются позже из узлов стебля. Иногда
только один первый центральный корень считают глав-
ным корнем, все остальные боковые корни принимают за
вторичные, третичные и т. д.

Новацкип (1930) считает, что обычно распространен-
ные в культуре виды пшениц Тг. vulgare и Тг. durum
прорастают пятью корешками. Этим признаком пользова-
лись для распознавания проростков пшеницы от пророст-
ков ржи, которая прорастает тремя корешками, и от
ячменя, прорастающего семью корешками.

В литературе имеются указания, что даже в пределах
одного вида пшеницы Тг. vulgare одни сорта (обычно
озимые) прорастают тремя корешками, а другие (яровые)
пятью корешками. Учитывая эту особенность, рекомен-
дуют распознавать зерна озимой и яровой пшениц, высе-
вая испытуемый образец и подсчитывая число корешков
дней через пять после прорастания.

Однако такое утверждение не вполне верно. Наши
исследования яровых и озимых сортов пшениц показы-
140
вают, что отдельные всходы
как тех, так и других мо-
гут иметь от двух до вось-
ми корешков. В среднем и
озимые и яровые сорта пше-
ницы, по данным этих ис-
следований, прорастают пя-
тью корешками; некоторые
же сорта, как Украинка,
дают больше всходов с ше-
стью корешками, что видно
из таблицы 56.

Различное количество
корешков зависит от вели-
чины зародыша: чем он
больше, тем больше ко-
решков. А так как вели-
чина зародыша зависит ча-
сто от величины зерна, то

Рис. 36. Зародышевые корни
пшеницы.

Таблица 56

Количество зародышевых корешков у
(В %)

разных сортов пшеницы

Сорт	Число корешков						
	1	1 2	1 3 1	4 1	5 1	6 1	7
Ставрополька . .	—	1	4	37	58	—	—
Украинка . . . .	—	—	1	3	36'	60	—
Пооператорна . .	—	—	3	13	80	4	—
Иовокрымка 204	—	—	3	6	90	1	—
Краснодарка . .  Земка 		—	—	—	5	95	—	—
	—	—	18	27	37	18	—
Мелянопус 69 , .	—	—	8	9	80	2	1
Маркиз		—	4	6	16	51	23	—

Таблица 57

Влияние веса 1000 семян яровой пшеницы Диамант
на образование зародышевых корней в период полных всходов
(по Ромощенкову, 1951)

Вес 1000 семян (в г)	Число расте- ний на 1 кв. м	Число растений, образовавших первичные корешки числом			
		3	4	5	6

43,3	427	22	41	352	12

22,10	384	176	132	76	—
количество корешков будет тем больше, чем крупнее
зерно (табл. 57).

Первичные корни являются основными корнями пше-
ницы до кущения.

СТЕБЛЕВЫЕ КОРНИ

После того как сформируется узел кущения и растение
начнет куститься, при наличии благоприятных условий
оно дает и вторичные, или, как их еще называют, стебле-
вые, корни. В редких случаях корни могут появиться
и раньше кущения.

Стеблевые корни в первое время представляются
в виде небольших сосочков. Они, как и вновь появ-
ляющиеся побеги, берут начало в почках, которые ле-
жат у основания листьев, поэтому эти корни в своем
росте прободают основание того листа, в пазухе которого
лежит почка, давшая начало корню.

Каждый вновь сформировавшийся побег дает пару
корешков; таким образом, каждый побег обеспечен соб-
ственной корневой системой.

Первая пара стеблевых корешков располагается в той
же плоскости, в которой располагается и шестой заро-
дышевый корешок. Последующие корни размещаются
в плоскостях, перпендикулярных к плоскости размещения
предыдущих.. Это обеспечивает равномерное распределе-
ние корней у растения.

При наличии условий, благоприятных для роста,
сосочки разрастаются в мощные корни; при отсутствии
их эти сосочки иногда в количестве нескольких десятков
окружают основание узла и долгое время до выпадения
осадков остаются как бы замершими.

Так как почка, которая лежит в пазухе колеоптиле,
иногда дает побег, то у основания этой почки также берут
начало корни. Они достигают таких же размеров, как
и зародышевые, и играют большую роль в полузасушли-
вых районах. Отличить вторичные корни от зародышевых
корней в первое время можно по частицам земли, которы-
ми бывают покрыты вторичные корни (рис. 37); или
же по анатомическому строению корня, которое зна-
чительно отличается у первичных и вторичных кор-
ней.
Рис. 37. Пшеница во время
кущения:

•»« — зародышевые корни;
у к — узловые корни; пк —
побег из колеоптиле; к — коле-
оптиле; у — узел, кущения.

зн----

---УН

Изредка возможно наблюдать появление корней из
корневидного междоузлия.

Находясь в почве, корни разветвляются, перепле-
таются и образуют так называемую мочковатую систему,
уходящую в почву глубже чем на 1 м, в зависимости
от возраста растения, сложения почвы и условий их роста.
На концах многочисленных разветвлений первичные кор-
пи, как и вторичные, несут корневые волоски, которые
размещаются по некоторой длине корешков на расстоя-
нии 0,1—1,5 см от их конца, и при росте корня они сле-
дуют за его верхушкой.

- Всасывание питательных веществ корнем происходит
исключительно на участке, покрытом волосками. Отсюда
следует, что не вся корневая система участвует в поглоще-
нии питательных веществ и фодьг,- а только тот участок
который покрыт волосками. Не взирая на то, что
в почве имеются все необходимые элементы для жизни
волосков, последние через некоторое время прекращают
свое существование. Пробковая ткань, которая образует-
ся в коре корня после опадения волосков, не пропускает
в растение воду и растворимые в ней питательные веще-
ства. Поэтому корешок состоит из деятельной и недеятель-
ной части. Ту часть корневой системы, где имеются воло-
ски, называют иногда функционирующей областью корне-
вой системы.

Участок, который бывает покрыт волосками, невелик
и находится между кончиком корня и местом опробко-
велых клеток. Несмотря на кажущуюся небольшую
величину рабочей области корней, как длина их, так
и поверхность корневых волосков достигают громадных
размеров. Так, по вычислениям некоторых исследовате-
лей, длина_всех волосков одного растения пшеницы равна
10 км. «Самое смелое воображение оказывается позади
действительности», — говорит по этому случаю К. А. Ти-
мирязев (1908).

АНАТОМИЯ КОРНЯ

Корень пшеницы в поперечном разрезе состоит из двух
ясно различимых частей: периферической части коры
с простым строением и из внутренней области центрально-
го цилиндра, имеющего более сложное строение, чем
кора (рис. 38).

В поперечном разрезе у зародышевых корней кора
состоит обычно из 5—8 слоев паренхиматических клеток
с межклеточными пространствами между ними. Поверх-
ностный слой коры составляет эпидермис, состоящий
из одного слоя тонкостенных удлиненных клеток. Эти
клетки дают начало корневым волоскам, которые обра-
зуются путем разрастания и вытягивания внешней стенки
эппдермиальпой клетки.

]3олоски, как указано выше, появляются на некотором
расстоянии от верхушки корня в виде коротких сосочков
и имеют вид закрытых трубок длиной 1,5—2 мм. Стенки
корневых волосков состоят из целлюлозы; почвенный
раствор путем осмоса, проникая в полость волосков, про-
питывает стенки и покрывает последние слизевым слоем,
благодаря чему частицы почвы легко пристают к корешкам.
Рис. 38. Попереч-
ный разрез через
молодой зароды-
шевый корень пше-
ницы:

к — нора; чч — цент-
ральный цилиндр;
>п — эпидермис; кп —
паренхима коры;
.nt — эндодерма; пц —
перицикл; фл — фло-
эма; кс — ксилема;
цс -центральный со-
суд.

Внутренняя область коры ограничивается эндодер-
мой, которая состоит из одного замкнутого слоя клеток.
Внешние стенки эндодермы тонки, внутренние же утол-
щены и кутипизированы; степень утолщения их зависит
от возраста корня: чем он старее, тем толще стенки. Боко-
вые стенки также утолщены, особенно там, где соеди-
няются внутренние поверхности клеток. Часто стенки
бывают слоисты, а иногда имеют поперечную испорчен-
ность. За эндодермой лежит перицикл.

Перицикл состоит из одного ряда клеток. Клетки его
имеют больший размер в радиальном направлении п обыч-
но одинаковы по величине, за исключением клеток, кото-
рые находятся против протоксилемы. Эти клетки имеют
моиыний размер. При старении корня клетки перицикла
пропитываются лигнином.

Ксилемные пучки в зародышевых корнях состоят
ил 7 8 сосудов, располагающихся по радиусу по одному,
изредка но два и даже по три. Один или два из них узкие
(5 |П микрон) и имеют кольцеобразные или спиральные
утолщения.

Ю /\. И. Носатоиский

1 45
Рис. 39. Поперечный разрез
через старый корень:

эк — экзодерма; пк — паренхи-
ма; эн — эндодерма.

При выращивании пшё-
нпцы при высокой темпера-
туре, 20—25°, у нее развивает-
ся большее количество сосудов,
чем при более низкой тем-
пературе. При этом сосуды
располагаются у Тг. durum
и Tr. vulgare не по одному,
а по два в ряд по радиусу.

Центр сосудистого цилинд-
ра корня в первичных и редко
во вторичных корешках бывает
занят одним большим сосудом;
в некоторых случаях подоб-
ных сосудов нет.

Флоэмные пучки корня че-
редуются с пучками ксилемы,
и каждый состоит из трех
клеток, которые прилегают к
перициклу; стенки флоэмы
тоньше стенок ксилемы. Сое-

динительная паренхима цилиндра имеет умеренное утол-
щение стенок клеток. Периферический слой корня живет
недолго; он скоро разрушается, а слой коры, лежа-
щий за ним, превращается в экзодерму и в течение неко-
торого времени заменяет эпидермис, как покровная ткань
корня. Позднее и эта часть коры разрушается, становится
коричневой и отмирает, но центральный цилиндр сохра-
няется даже у мелких зародышевых корешков в течение
всей жизни растения, хотя он с течением времени вместе
с эндодермой претерпевает изменения. У озимой пшеницы
к весне стенки эндодермы, обращенные к центру, сильно
утолщаются, появляются слоистость и радиальная исчер-
ченность. От этого полость клеток эндодермы уменьшает-
ся, и вместо них остаются небольшие просветы. Стенки
перицикла и паренхимы также утолщаются; у них ясно
проявляется поперечная слоистость. Стенки сосудов почти
не изменяются, стенки лубяных пучков также остаются
тонкими, поэтому в этот период в центральном цилиндре
легко выделить элементы флоэмы.

Строение вторичных корней, которые развиваются
из узлов стебля, несколько отличается от зародышевых.
Экзодерма здесь более стойка: непосредственно под ней
часто развивается зона паренхимных одревесневших
(склеренхиматических) клеток в два пли три слоя толщи-
ной, которые и защищают от высыхания кору, находящую-
ся под ней (рис. 39). Если корни развиваются над почвой,
то в клетках тонкостенной паренхимы коры вторичных
корней встречается большое количество хлоропластов,
особенно во внутреннем слое. В подобных случаях цент-
ральный цилиндр бывает окружен зеленой тканью.

Эндодерма стеблевых корней состоит из еще более
толстостенных клеток, чем у зародышевых, и ясно диффе-
ренцирована от смежных клеток коры и перицикла.
У некоторых клеток эндодермы, которые лежат против
ксилемы, стенки не утолщаются и остаются тонкими,
благодаря чему вода может передвигаться из цилиндра
в кору, однако подобное строение эндодермы в микроско-
пе не всегда можно наблюдать (рис. 40).

Центральный сосуд у вторичных корней обычно отсут-
ствует и заменяется меньшими сосудами, которые раз-
мещены по всей поверхности цилиндра. Количество этих
сосудов зависит от условий произрастания; так, при
выращивании пшеницы при высокой температуре (20—
25°) число их бывает вдвое больше, чем при низкой (8—10°).
11 ротоксилема здесь выражена также яснее, а флоэмные

Рис. 40. Поперечный разрез "узлового корня
пшеницы; центральный цилиндр:
нн — эндодерма; пц — перицикл; фл — флоэма; кс —
ксилема; пс — паренхима сердцевины; с — сосуд.
Рис. 41. Продольный разрез
через начало корня пшеницы:
уц — клетки, из которых разви-
вается центральный цилиндр;
к — периблема даст начало коре;
пц — перицикл; эн — эндодерма;

Р—меристема корневого чехлика.

Рис. 42. Про-
дольный разрез
через корень
пшеницы:

э — эпидермис;
па — паренхима;
эн — эндодерма;
пц — перицикл;
с — сосуд; п —
паренхима цен-
трального цилин-
дра (тапгенталь-
ный разрез).
пучки, размещенные между пучками протоксилемы, имеют
нередко большее число клеток, чем в первичных корнях.
Изредка к флоэмным пучкам от центра цилиндра прилегает
один или два сосуда, образуя, таким образом, лубяно-
ксилемный пучок.

При рассматривании молодого корня в продольном раз-
резе в верхушке его находим корневой чехлик, отдельные
клетки которого бывают оторваны от общей массы (рис. 41).

Далее по оси обозначаются ряды клеток периблемы
и плёрома. Внешние ряды клеток представляют периблему,
из которой в дальнейшем развивается кора. Самый внеш-
ний слой клеток периблемы к верхушке корня состоит
из клейких клеток с утолщенными стенками. Меристема
периблемы находится рядом с меристемой корневого чех-
лика. Внутренняя часть периблемы отделяется одним рядом
клеток — эндодермы. К центру от нее идет ряд клеток пле-
рома, который дает начало сосудам и флоэме. Внешний
ряд клеток плерома хорошо отграничен от периблемы.
Этот ряд клеток носит название перицикла (рис. 42).

ФАКТОРЫ РОСТА КОРНЕЙ

Образование и рост корней протекают при наличии
определенных условий.

Температура. По вопросу о влиянии температуры
воздуха на рост корней и урожай общей массы и зерна
в литературе существуют противоречивые мнения. Белоб-
лоцкий (по Топоркову, 1899) указывает, что наиболее
благоприятной температурой для увеличения веса корней
являются средние и высокие температуры, а именно:
для ячменя —15°, для пшеницы — 20°, для ржи — 20°.

Наблюдения показывают, что корневая система пше-
ницы, развивающаяся при температуре 10°, состоит
из немногих больших, сильных корней первого и второго
порядка, которые даже перед уборкой имеют белый и здо-
ровый вид. Корни, выросшие при температуре 20°, силь-
но разветвлены, очень тонки и не белого, а бурого цвета.

При дальнейшем повышении температуры увеличи-
вается ветвление пшеницы, а при температуре 40° корни
приобретают вид войлочных комков.

При высокой температуре для растений, несмотря
на усиленное ветвление корней, создаются худшие условия
питания; в результате урожай сухого вещества пше-
ницы резко снижается, что подтверждается и цифровыми
данными (табл. 58).

Таблица 58

Урожай при различной температуре
почвы (Белоблоцкий по Топоркову,
1899)

Температура (в °)	Вес сухого вещества двух расте- ний (в г)	Зола (В г)
10	7,64	0,71
20	8,22	0,65
30	3,85	0,39
40	0,93	0,12

Эти выводы не согласуются с указанием Гельригеля,
по данным которого оптимальной для роста корней счи-
тается температура 30°.

Основанием того, что пониженные температуры явля-
ются лучшими для роста корней хлебных злаков, могут
служить результаты опытов Тольского (1901) с овсом,
по данным которого овес, произраставший при темпера-
туре 6—8°, имел вес корней 22 г, при 12—17°— 15 г,
при 26-30°- 13,5 г.

Наши опыты с посевом яровой пшеницы в разные сро-
ки показывают, что у пшеницы, развившейся от посева
до колошения при температуре 9—16°, вес корней мало
изменялся (табл. 59). При температуре выше 23° вес
корней резко снижался.

Таблица 59

Вес корней пшеницы разных
сроков сева (Персиановка, 1934)

Срок посева	Средняя тем- пература (в °)	Вес кор- ней (в г)

6 апреля	8,6	2,25
16	»	12,8	2,26
26	»	12,3	2,0
6 мая	12,6	2,2
16 »	16,1	2,2

Морозов (1951), изучая влияние температуры на рост
зародышевых корней яровой пшеницы, установил, что
150
с понижением температуры возрастали общее число,
мощность и толщина зародышевых корней. Однако при
этом значительно уменьшилось их ветвление (табл. 60).

Таблица 60

Число зародышевых корней па одно растение в фазу 2-го листа
у яровой пшеницы при весеннем п осеннем сроках посева

Сорт	Число растений (в %)	
	с числом корней	
	3 | 4 | 5 | 6	3 | 4 | 5 | 6
	весенний посев	осенний посев

1947 г.

Эритроспермум 841	. —	5	77	18	21	25	52	2
Лютесценс 62		. . . 2	3	89	6	36	20	44 —
Лютесценс 53/12	. . .	. . . 2	30	68	—	43	27	30 —
Мильтурум 553 		. . . 9	20	68	—	76	14	10 —

1948 г.

Эритроспермум 841	, .	. . . 8	20	72 —	9	17	74 —
Лютесценс 62		. . . 24	18	58 —	33	20	47 —
Лютесценс 53/12	. . .	. . . 12	38	50 —	32	30	38 —
Мильтурум 553 ....	. . . 69	19	12 —	50	25	25 —

Весенний период 1947 г., характеризовавшийся более
низкими температурами, стимулировал развитие боль-
шего числа зародышевых корней. В условиях теплой
весны 1948 г. число зародышевых корней было меньше.

На юге Советского Союза первый период роста яровой
пшеницы протекает при пониженной температуре почвы
(7—12°). Первый же период роста озимой пшеницы по всему
Советскому Союзу протекает при повышенной температуре
(14—17°); но, углубляясь в почву, корни попадают под
действие более низких температур. В весенне-летний
период деятельная часть корневой системы растет при
температуре около 20—22°. Эту температуру и следует
(•читать лучшей для роста корней.

Радченко (1950) считает, что хотя корень и стебель
связаны между собой физически, каждый из них имеет
твою биологическую индивидуальность. Своими иссле-
дованиями он установил, что условия развития растений
складываются лучше и они дают более высокий урожай
при отрицательном температурном градиенте, то есть
тогда, когда среда, в которой размещаются корни расте-
ния (почца, ‘‘Питательный раствор), имеет температуру
на 6—12° ниже температуры воздуха, окружающего над-
земную часть. Величина' этого температурного градиента
разная у различных растений.

Растения значительно снижают свою продуктивность
при положительном температурном градиенте, то есть
тогда, когда температура почвы выше температуры возду-
ха. Задоицев и Бондаренко (1962) также указывают на на-
личие разных температурных оптимумов для развития
кориевогГ системы и надземной массы озимой пшеницы.
Ими установлено, что температурный оптимум для кор-
ней озимой пшеницы раннего периода образования лежит
ниже, чем для корней последующего, более позднего
периода образования.

На неодинаковый температурный оптимум для разных
типов корней указывает и Волынкин (1954). Он считает,
что зародышевые корни ядовот пшеницы лучше растут
при температуре 8—10°, колеоптпльные — при 12—16°,
а узловые — при 20—25°.

Корневая система неразрывна с надземной частью;
при пониженных температурах процессы ассимиляции
в растении протекают слабо, поэтому приток ассимилятов
в корни будет недостаточен и рост корней будет замедлен.
С повышением температуры увеличивается ассимиляцион-
ная деятельность, которая должна положительно сказы-
ваться и па скорости роста корней и на их мощно-
сти.

Вопрос о влиянии различных температур на рост кор-
ней и подземной массы пшеницы, а также и на жизнедея-
тельность их (сохранность, устойчивость против низкой
температуры) еще достаточно не проработан. Это приводит
к неправильным выводам и действиям. Многие вопросы,
например перезимовка пшеницы, остаются не вполне
освещенными.

Температура 7° не является минимальной для роста
корней. Многочисленные наши наблюдения, как и более
ранние наблюдения Топоркова (1899), показывают, что
у пшеницы корпи увеличиваются в своем весе и в раз-
мерах при температуре 2°; в прорастающем зерне пшени-
цы, как отмечено выше, корни растут при температуре
таяния льда.
Григорьева (1952) наблюдала рост корней при темпе-
ратуре в несколько десятых градуса выше нуля.

С повышением температуры прирост корней увеличи-
вается. Но так как заметный рост стеблей и листьев начи-
нается при температуре выше 5°, то отношение веса над-
земной части к корням при низкой температуре будет
меньше, чем при повышенной; при некоторой температуре
оно будет равняться единице, а при более высокой это
отношение больше единицы.

Влажность почвы. Недостаток влаги в почве в полуза-
сушливых и засушливых районах и излишек ее в районах
избыточного увлажнения в период вегетации более чув-
ствительны для роста корней, чем менее изменяющиеся
температурные условия.

Еще Богданов (1889) отмечал, что при двойной гигро-
скопической влажности почвы узловые корни пшеницы
практически прекращают рост.

Многие исследователи влияние влажности почвы на
рост корневой системы связывают с подвижностью поч-
венной влаги и ее доступностью для растений. Корни
пшеницы не могут расти в почве, иссушенной до влажно-
сти завядания. Они не проникают в почву, имеющую влаж-
ность ниже влажности завядания. Этот нижний предел
влажности почвы, при которой возможен рост корневой
системы, зависит не только от почвы, а и от вида растения,
его возраста и осмотического давления почвенного раство-
ра (Федоровский, 1953).

Наблюдения показали, что наиболее высокая влаж-
ность завядания у растения озимой пшеницы будет в пер-
вый период ее развития. С возрастом корни~пшеницы
увеличивают свою способность иссушать почву, поэтому
коэффициент завядания уменьшается до фазы молочной
спелости, а затем снова нарастает.

Для углубления корневой системы Мажно, чтобы почва
не имела физиологически сухих прослоек, то есть в ней
не должно быть слоев, имеющих влажность ниже коэф-
фициента завядания. Если в почве имеется такая про-
слойка, даже небольшой толщины, то корни размещаются
выше нее.

В этой связи следует подчеркнуть значение глубины
промачивания почвенного профиля за счет осенне-зимних
осадков как фактора, обеспечивающего глубокое про-
никновение корневой системы в почву. Все агротехни-
ческие мероприятия, направленные на увеличение глу-
бины промачивания почвы, способствуют углублению
корневой системы, что особенно важно в районах недо-
статочного и неустойчивого увлажнения.

С повышением влажности почвы при одной и той же
температуре рост корней усиливается и при влажности
60% от полной влагоемкости в период колошения дости-
гает 2 см в сутки.

Суточный прирост корней в 2 см отмечался нами и ря-
дом других исследователей (табл. 61).

В соответствии с улучшением роста корней значитель-
но увеличивается надземная часть, в результате чего
отношение веса корней к весу надземной части умень-
шается. Это уменьшение происходит до тех пор, пока
влажность не достигнет для одних сортов 60%, а для
других 100% от полной влагоемкости почвы. При большем
количестве влаги в почве соотношение этих частей снова
увеличивается. Следовательно, в условиях роста корней
наступает ухудшение, которое объясняется уже не недо-
статком воды, а недостатком воздуха.

Но поведение разных сортов пшеницы при этих усло-
виях бывает различно, что видно из данных таблицы 62.

Чем меньше влажность почв, тем сильнее развита
корневая система по сравнению с надземной частью расте-
ния. Это отмечали раньше и другие исследователи (Его-
ров, 1906).

Красовская (1925, 1535), Петинов (1959), Ястребов
(1959) и другие отмечают, что оптимальная влажность
для роста корней находится в пределах 60—70% от по-

Т а б л и ц а 61

Прирост узловых корней за 15 дней (в см) при разной
влажности почвы (Красовская, 1935)

Культуры	Влажность почвы (в %)				
	гигроскопическая				60% от полной  влагоем- кости
	полутор- ная	двойная	двух- споло- винная	тройная	
Пшеница (Цезиум  111)			2,5	6,9	13,9	32,0
Овес 		.—	2,8	10,2	—	25,0
Просо 		1,1	11,0	15,4	17,2	20,0
Сорго 		10,0	—	11,1	—	25,0
Вес корней при различной влажности почвы (в % от веса
надземной части) (Кузьменко, 1930)

Сорт	Вес корней при влажности почвы (в % от полной влагоемкости)					
	40	50	со  1	70	100	110
Мелянопус 122 				21,2	11,6	7,3	5,3	5,1
Миль ту рум 162		10,5	8,2	8,1	7,4	8,0	9,9
Ферругинеум 93 		12,0	8,3	3,1	4,0	4,0	6,1

левой влагоемкости. Увеличение влажности почвы свыше
80—90% отрицательно влияет на рост корней.

Кузнецов (1958) указывает, что быстрый рост корней
в глубину идет лучше при влажности почвы на 4—5%
больше влажности завядания. Так, на выщелоченных
черноземах Кубани наиболее быстрый рост корней в глу-
бину наблюдается при влажности почвы, равной 20—
25% от веса абсолютно сухой почвы. В связи с этим автор
делает вывод, что для улучшения роста корней в глуби-
ну необходима влажность почвы, несколько меньшая,
чем та, что считается на данной почве оптимальной для
роста растений. Такая влажность особенно важна в на-
чальный период жизни растений, когда они формируют
корневую систему.

Степень аэрации среды, где размещаются корни, ока-
зывает влияние на их рост. При достатке воздуха пшеница
дает большее число корней, хотя они бывают и короче,
чем в среде с плохой аэрацией. Количество воздуха в среде
проявляется и в анатомическом строении корня; при
недостатке его корни развивают больше межклеточников
в коре, чем при его избытке.

Для каждой почвенной разности существует опреде-
ленное оптимальное соотношение между водой и воздухом
в почве. Так, на выщелоченных черноземах Кубани опти-
мальные условия для развития растения создаются в том
случае, если 75% скважности занимает вода, а 25% воздух.

При избыточном^орошении сокращение числа поливов
и поливной нормы, а в связи с этим увеличение притока
воздуха приводит к лучшему развитию корней, а зна-
чит, и к повышению урожая. Однако чрезмерное увели-
чение количества воздуха в почве при недостатке воды
155
может привести к снижению урожая пшеницы, и в первую
очередь зерна (Петинов, 1959). Особенно трудно выдержи-
вать оптимальное соотношение между водой и воздухом
на тяжелых по механическому составу почвах, обладаю-
щих большим запасом непродуктивной влаги.

Удобрения. На мощность развития корней пшеницы,
на соотношение между надземной и подземной частью
ее большое влияние оказывает наличие питательных
веществ в почве, а также соотношение отдельных элемен-
тов питания. Самый малый рост и слабое разветвление
корней у пшеницы, по исследованиям Слезкина (1893),
наблюдаются в дистиллированной воде; при выращивании
растений в такой среде стеблевые корни не образуются.

В естественных условиях произрастания корни пше-
ницы получают растворы различных солей. Наиболее
сильный рост корней у пшеницы отмечается, по исследо-
ваниям того же автора, при наличии солей KNO3 и Ca(NO3)2,
причем высокая концентрация их менее вредна, чем более
низкая таких солей, как CaSO4, Mg(NO3)2 и КС1. На поч-
вах, богатых азотом, корневая система более мощная,
чем на бедных. Но такая простая зависимость прояв-
ляется не на всех почвах и не для всех сортов пшеницы.

Исследования показывают, что на черноземах юга
Советского Союза удобрение азотом значительно увели-
чивает вес корней пшеницы (Пушкарев, 1925); на некото-
рых же разностях подзолистых почв вес корней мало
увеличивался, а иногда его пе отмечали (Мотров, 1937).
Более слабое влияние азотного удобрения на мощность
корней пшеницы в северных шпротах, вероятно, зависит
от недостатка в почве других элементов питания, в частно-
сти фосфора.

Нужно заметить, что усиление азотного питания
обычно сопровождается увеличением роста надземной
ласти растения в большей степени, чем роста корней.
Поэтому в тех случаях, когда в почве увеличивается коли-
чество доступных для растения азотистых веществ и оно
не сопровождается увеличением других элементов пита-
ния, вес корней по отношению к общему весу растения
падает.

В водных культурах фосфорные соли увеличивали
рост корней пшеницы (Слезкин, 1893). Другие исследо-
ватели считают, что фосфорное удобрение под пшеницу
увеличивает вес корней, размеры и объем их (Турчин,
156
1936; Овечкин, 1940). На приазовских черноземах особен-
но велико влияние фосфора на вес корней; на подзолистых
почвах оно меньше (Мотров, 1937). Степень увлажнения
почвы нарушает эту закономерность. При выращивании
пшеницы, удобренной суперфосфатом, в вегетационных
сосудах при 40- и 60 %-ной влажности почвы (в процентах
от полной влагоемкости) вес корней увеличивался, но при
выращивании ее при 80?о-ной влажности ои уменьшался
по сравнению с весом корней пшеницы, которая росла
без удобрения (табл. 63). Удобрение не оказало влияния
па прирост корней пшеницы.

Таблица 63

Вес корней на сосуд (в г) (Новочеркасск, сорт Мелянопус 69)

Условия опыта	I	Сроки посева		IV
		II	ш	
40% влажности почвы от полной вла- гоемкости:  без удобрения		0,97	0,84	0,75  1,14	0,54
удобрено суперфосфатом ....	1,73	1,43		0,79
60% влажности почвы: без удобрения		1,78	1,16	1,01	1,05
удобрено суперфосфатом .	. .	2,30	2,24	2,29	1,88
80% влажности почвы: без удобрения 		2,89	3,65	2,06	1,12
удобрено суперфосфатом ....	2,33	2,96	2,01	1,25

Следует подчеркнуть значение фосфатного питания
для развития корней в глубину, что особенно важно при
возделывании растений в условиях недостаточного увлаж-
нения. В этих районах глубокое развитие корней обеспе-
чивает лучшие условия снабжения растений влагой во вто-
рой период вегетации, когда верхние слои почвы теряют
почти всю продуктивную воду.

Влияние фосфорных удобрений на углубление корней
было отмечено еще Слезкиным (1893). Соколовым (1957)
установлено, что внесение даже небольших доз фосфора
в поверхностный слой значительно ускоряет проникно-
вение корневой системы в глубину. В этой связи нужно
подчеркнуть роль припосевного и предпосевного внесе-
ния фосфорных удобрений. Значение такого удобрения
особенно важно, так как недостаток фосфорного питания
в первый период жизни растений сказывается настолько
сильно на их развитии, что внесение удобрений в поздний
срок не может поправить вред, причиненный недостаточ-
ным уровнем фосфорного питания (Авдонин, 1954).

Влияние азотного и фосфорного удобрений проявляет-
ся различно на соотношении веса надземной и подземной
части пшеницы. По фосфорному удобрению вес надземной
части увеличивается почти пропорционально увеличению
веса корней; по удобрению же с азотом прирост надземной
части превосходит прирост корней. В результате этого
единица корней по удобрению азотом должна обеспечить
влагой и питательными веществами большую надземную
массу, чем единица корней по фосфорному удобрению
(табл. 64).

Таблица 64

Урожай надземной массы (в г на 1 г корней) (Мотров, 1937)

Сорт	Удобрение			
	О	Р	NK	NPK

Немчияовская почва

Новинка............................. 9,0	6,5

Гарнет............................ 10,0	9,8

Цезпум 111.......................... 9,5	7,1

15,6 11,8

20,7 10,7

13,0 11,8

Вологодская почва

Новинка........................ 7,0

Гарнет......................... 9,5

Цезиум 111..................... 8,2

Лютесценс 62	  7,4

7,5

8,2

8,3

6,7

11,9

12,4

11,4

14,1

12,7

10,8

6,1

На подзолистых почвах на 1 г корней пшеницы при-
ходится без удобрения 7,0—10,0 г надземной массы,
по фосфорному удобрению — 6,5—9,8 г, по азотно-калий-
пому — 11,4—20,7 г.

Естественно, что в засушливых условиях у пшеницы
по фосфорному удобрению дефицит влажности будет
проявляться слабее, чем по полному, и особенно по азот-
ному удобрению. Отсюда в некоторых случаях фосфорное
удобрение в засушливых условиях может оказаться более
эффективным, чем азотное.

Усиленное калийное питание способствует появлению
тонких корней, а также стимулирует образование боко-
вых корней. Калийные удобрения в большей степени
158'
оказывают влияние на усиление роста корней, чем на рост
надземной массы. Причем калийное удобрение лучше
действует на корневую систему на фоне азотных и фос-
форных удобрений (табл. 65).

Таблица 65

Среднее число корней яровой пшеницы Лютесценс 62
в зависимости от различных удобрений (фаза трубкования)
(по Хейфец, 1956)

Вариант опыта	Число корней на одно растение в слое толщиной (см)			
	0-20	20-40	40-60	60-80
N30P60		18,39	5,24	1,24	0,41
N30P60K60 		19,23	7,98	2,42	0,56
^30^60^-120		17,70	9,05	5,31	1,75

Корневая система растений развивается лучше при
внесении полного удобрения. При этом соотношение
и количество удобрений под разные культуры различно
и зависит также от типа почвы.

Волынкин (1964) считает, что условия для развития
корней будут складываться лучше, если удобрения внр-
сить дробно.

Большую часть удобрений нужно вносить под основ-
ную обработку на большую глубину — до 30—40 см.
Эти удобрения будут способствовать дальнейшему росту
корней и питанию растений в более поздние периоды
развития. Автор подчеркивает необходимость внесения
основного удобрения в слой, который менее подвержен
пересыханию. Роль глубокой заделки удобрений особенно
важна в районах недостаточного и неустойчивого увлаж-
нения.

Небольшую дозу удобрения нужно вносить в рядки.
Это активизирует начальный рост молодых растений
и корней, главным образом колеоптильных и зародыше-
вых. В сухих районах значительно снижается роль поздних
подкормок, так как удобрения, внесенные в верхние слои
почвы, из-за его высыхания используются неполно. Кро-
ме того, они аккумулируют вокруг себя большую массу
корней, в основном узловых, которые гибнут при частых
пересыханиях верхних слоев почвы.

Из приведенных выше примеров видно, что в зависи-
мости от условий выращивания вес корней пшеницы и
отношение веса их к надземной части сильно колеблется;
в вегетационных сосудах вес корней составляет 5—15%
от веса надземной части пшеницы, в полевых же условиях
количество корней увеличивается до 15—35%, причем
при недостатке влаги на корни приходится 30—35%,
а во влажных условиях 15—25% от веса надземной части.

Отсюда по урожаю сухой массы можно приблизитель-
но судить о том, какое количество органических веществ
остается в почве после культуры пшеницы.

В мощности корней и их весе отмечается некоторая
закономерность: чем хуже условия увлажнения и пита-
ния пшеницы, тем относительно лучше развита корневая
система пшеницы; чем лучше условия питания, увлаж-
нения и чем благоприятнее окружающая среда, тем отно-
сительно меньше образуется корней.

Плотность почвы. Сложение пахотного слоя и всего
почвенного профиля оказывает влияние на рост корневой
системы и особенно на ее распространение в глу-
бину (табл. 66).

Таблица 66

Влияние плотности почвы на рост корней (по Ма лянову, 1957)

Показатель	Сложение почвы .				
	очень рыхлое	рыхлое	слабо- уплотнен- ное	плотное	очень плотное
Объемный вес  почвы .... 0,8—1,01,06—1,21,21—1,31,31—1,51,51—1,6 Общая скваж-  ность (в %)	70—62	62—54	51—54	43—50	39—43  Число корней на  100 кв. см . .	351—374	314—317	202	77—137	10—33  Вес корней (в г/л)	1,214—	1,058—	0,821	0,072—	0,029—  1,659	1,072	0,315	0,04					

Исследователи приводят различные величины объем-
ного веса почвы, в которую не могут проникать корни пше-
ничного растения. Так, Малянов (1957) указывает, что
корни пшеницы не преодолевают уплотнение почвы, если
ее объемный вес будет свыше 1,6. Он отмечает, что отдель-
ные корни могут проникать в такую почву только по тре-
щинам и ходам червей.

Наблюдения, проведенные на выщелоченных черно-
земах Кубани, показали, что скорость роста корней
озимой пшеницы значительно уменьшается, если они
попадают в уплотненные прослойки почвы с объемным
весом 1,4.

Бондаренко (1959) отмечает, что в зависимости от поч-
вы предельная величина ее объемного веса, в которую
не могут проникать корни, колеблется от 1,7 до 1,4.

Плотное сложение особенно сильно тормозит развитие
корней на мелкоземистых, глинистых почвах. В некото-
рых почвах, например на слитых черноземах или плавне-
вых почвах Кубани, имеются уплотненные горизонты,
объемный вес в которых в сухом состоянии достигает
1,65, а в смоченном состоянии — 1,4. Корневая система
пшеницы обычно слабо проникает в эти горизонты, и то
по трещинам или по ходам червей.

Уплотненные прослойки могут создаться к концу веге-
тации на пропашных культурах, являющихся предшествен-
ником пшеницы. На тяжелых, иловатых черноземах Куба-
ни во второй половине пахотного слоя величина объемно-
го веса достигает при уборке подсолнечника и кукурузы
1,35 и даже 1,4. При такой величине объемного веса рост
корней пшеницы угнетается. Поэтому одной из задач
агротехники пшеницы, особенно на тяжелых почвах,
является устранение чрезмерно уплотненных про-
слоек.

Оптимальная рыхлость почвы для развития корневой
системы будет различной в зависимости от местных усло-
вий.

Бондаренко (1959) считает наиболее благоприятной
для развития корневой системы почву с объемным ве-
сом 1,1. На выщелоченных и карбонатных черноземах
Кубани оптимальная, для роста корней пшеницы, плот-
ность почвы характеризуется величиной объемного веса
1,1—1,25.

Чрезмерное уменьшение плотности почвы ведет к ухуд-
шению развития корней, увеличивается их обрыв при
оседании почвы. Кроме того, излишне рыхлая почва,
значительно больше теряет воды.

Повышенная рыхлость пахотного слоя особенно вредна
в районах недостаточного и неустойчивого увлажнения,
где опа приводит к быстрому иссушению верхних слоев
почвы.

('нет,. Влияние света на мощность корневой системы
проявляется через надземную часть растения. При хорошем

11 А. И. Носатовский

161
углеродном питании надземной части увеличивается мощ-
ность корней, при плохом рост их приостанавливается.
Это отмечается многими исследователями.

РОСТ КОРНЕЙ

Выше было отмечено, что зародышевые корни опере-
жают в росте стебелек и к моменту кущения достигают
почти полуметровой глубипы с такой же скоростью и через
месяц после появления вторичных проникают в почву
на глубину, почти вдвое большую, чем вторичные корни,
если сложение почвы пе препятствует их росту и доста-
точно влаги. Систематические наблюдения над ростом
корней показывают, что ко времени колошения первичная
корневая система у яровой пшеницы достигает глубины
1 м (табл. 67).

Таблица 67

Прирост корней у яровой пшеницы Лютесценс 62 (в см)

Корпи

Время наблюдений

5/V	8/V	11 /V	14/V	17/V	20/V	23/V	27/V	30/V	5/VI	10/VI

Зародышевые	48	49	57	57	80	85	91 100 105 109	116

Стеблевые . .	0	3	8	17	23	27	34 40 47 53	63

Аналогичные данные были получены раньше Ротми-
стровым (1907) в районе Одессы, который, однако, не вы-
делял особо первичную корневую систему и вторичную.

У озимой пшеницы нормального срока посева по чисто-
му пару первичная корневая система распространяется
в почве с такой же скоростью, как и у яровой, и ко вре-
мени наступления зимы достигает на черноземах юга
глубины 70—100 см и больше; вторичные корни, запазды-
вая в своём появлении на 20—25 дней, к зиме проникают
на глубину 30—60 см. Поэтому чем раньше высевают
озимую пшеницу, тем глубже проникают корни в почву.

Пример распространения корней озимой пшеницы
на хорошо увлажненном приазовском черноземе в теп-
лую осень дан в таблице 68 и показан на рисунке 43.

Первичные корни продолжают расти и после появле-
ния вторичных и значительно опережают их в росте
162
И* 163

Распределение в почве корней озимой пшеницы (Мотренко, 1946, 1936/37 г.; ст. Верблюд)

Дата наблюде- ния	Фаза	Количество корней на 500 кв. см в горизонте (в см)											
		до 20	20-30	30-40	40-50	50-60	60-70	70—80	80-90	100—  110	110-  120	120 —  130	130—  140

Сорт Гостиаяум 237

11 октября 1936 г.  И ноября 1936 г.  3 декабря 1936 г.  И января 1937 г.			4 листа Кущение » »	13  25  30  31	18  24  27	27  43  46	37  57  59	6  28  31	5  19  21	5  30  35	6  32  33	20  22	5  10	5  7	—
И	октября	1936 г.	4 листа	12		Сорт	У кр	а и н к а							
И	ноября	1936 г.	Кущение	35	И	32	27	38	15	19-	—	—	—	—	—
3	декабря	1936 г.	»	39	13	42	57	55	34	24	31	24	15	3	—
11	января	1937 г.	»	40	17	45	50	59	39	30	30	28	19	9	6
Рис. 43. Корневая система озимой
пшеницы Украинка через 35 дней
после посева (Кубанский зерно-
совхоз).

в глубину. Кроме того,
специальная откопка
корней озимой пшеницы
па Допу через 9 меся-
цев после всходов, в
период ее колошения,
показала, что первич-
ная корневая \ система
пшеницы была жизне-
деятельной в это время,
что подтверждается и
другими исследователя-
ми (Кравцов, 1928;
Чижов, 1931; Балашов
1930; Медведев, 1927,
1933).

Весной, при наличии
влаги в верхнем слое
почвы, из узлов куще-
ния появляются новые
стеблевые корни, и, та-
ким образом, корневая
масса еще увеличивает-
ся. В сухую весну стеб-
левые корни не разви-
ваются и растение су-
ществует только за счет
корней, которые появи-
лись осенью.

Следует признать неправильными утверждения тех
исследователей, которые говорят, что осенние корни
у озимой пшеницы пропадают и их функции выполняют
корни, появившиеся весной.

Как у яровой, так и у озимой пшеницы корни растут
до молочной спелости растений, и к этому времени они
уходят па глубину 1,5 м и больше. Представление о коли-
честве корней на глубине 1 м в разные фазы роста озимой
пшеницы после зимы дают данные таблицы 69.

Такой же характер распространения корней пшеницы
отмечается и на Северном Кавказе и на Украине, если
почва содержит достаточные запасы влаги. При недостат-
ке влаги в почве, в частности если посевы озими идут
по занятым парам, пшеница слабее развивает корни,
Количество корней у озимой пшеппцы
в разные периоды вегетации (Мотренко, 1946,
ст. Верблюд)

* Начало весенней вегетации—22/1II; выход в трубку — 5/V;
колошение —26/V; молочная спелость —14/V1.

и к зиме они проникают в глубину; первичные — до SO-
TO, а вторичные — до 20—30 см. Посевы с подобной кор-
невой системой отличаются меньшей утойчивостью к не-
благоприятным условиям зимы и лета.

Если проследить распространение корней пшеницы
па черноземах Советского Союза в различных горизонтах
почвы, то можно отметить, что глубина проникновения
корней зависит от глубины увлажнения почвы (Губанов,
1952; Кузнецов, 1958).

Изменяя глубину увлажнения почвенного профиля
с помощью поливов, можно оказать большое влияние
на формирование корневой системы пшеницы. Если полив
проводят небольшими и средними нормами, то корневая
система развивается в верхних слоях почвы, в основном
в пахотном горизонте (Волков, 1952; Петинов, 1959;
Ястребов, 1959). Чем больше поливная норма, устанавли-
ваемая по оптимальной для развития растений влажно-
сти почвы, чем лучше промачивание нижних слоев почвы,
тем глубже проникают корни. В этом случае корни в бук-
вальном смысле этого слова идут за водои'и прекращают
с вой рост в глубину, только достигнув слоя почвы с влаж-
ностью, близкой к коэффициенту завядания.

Кружилин (1954) указывает, что глубина проникнове-
ния корней пшеницы при трех поливах по норме на 1 га
350 м3 воды была равна 30—35 см, при трех поливах
но 600 м3 — 50 см, при двух поливах по 1000 м3 — 80 см
и при четырех поливах по 300 м3 — 30 см.
Еще старые исследования Гельригеля показали, что
почти вся корневая система размещена в слое почвы О—
20 см. На дерново-подзолистой почве Приморья (Даль-
ний Восток) до 85% веса всех корней размещается на глу-
бине 0—10 см и до 92% на глубине 0—20 см (Слугин,
1938). На оподзоленных суглинках главная масса корней
также сосредоточена в пахотном слое. В более глубокие
слои почвы корни проникают главным образом по черво-
точинам, по ходам старых корней (Модестов, 1914; Качин-
ский, 1925).

На суглинистых почвах Украины хотя главная масса
корней и сосредоточена в 20-сантиметровом слое почвы,
но до 25% корней находится в слое почвы 20—40 см
и лишь незначительная часть их уходит до глубины 1 м
(Соколовский, 1913). Так, на глубине 0—20 см было най-
дено 61% всего количества корней, па глубине 20—40 см —
28%, 40-60 см —6%, 60-30 — 3%, 80-100 — 2%.

На приазовских черноземах основная масса корней
в нормальные годы, по многочисленным данным, рас-
пространена почти равномерно в горизонтах почвы 0—
60 см.

В засушливых областях Советского Союза (Поволжье)
в верхнем слое почвы у яровой пшеницы размещается

Таблица 70

Размещение массы корней яровой пшеницы
(Орловский, 1929; Уральск)

I	Вес норией

Мощность горизонта (в см)	В г		в % •	
	крупных	средних	крупных	средних
Неорошаемый участок  0-15	1,78	3,76	10,1	21,3  0—65	1,78	12,56	10,1	71,2  65-165	—	3,29	—	18,7  0—165	1,78	15,85	10,1	89,9  Орошаемый участок  0—14	2,0	8,13	7,0	28,4  0—61	2,1	23,8	7,2	83,3  61—157	—	2,72	—	9,5  0—157	2,1	26,52	7,2	92,8				
меньше половины всей массы корней, большая же часть
их расположена в слое почвы глубиной до 60 см (Чижов,
1931; Кружилин, 1936; Орловский, 1929). При орошении
количество корней в верхних слоях почвы увеличивается
(табл. 70).

На солонцах большая масса корней размещается
в горизонте 40—60 см; кроме того, в размещении их от-
мечается ярусность (табл. 71). Так как такие почвы при
высыхании растрескиваются, то корневая система под-
вергается разрыву, что ведет к нарушению роста корней
и снижению урожая пшеницы.

Таблица 71

Распределение корней в зависимости от сложения почвы

(в % по весу на 1 куб. дм почвы) (Чижов, 1931)
(данные Саратовской опытной станции)

Горизонты и их мощность (в см)	Глубина (в см)	Почвы					
		темпо-каштановая |	солонец					
		Фазы					
		куще- ние	цвете- ние	спе- лость	куще- ние	цвете- ние	спе- лость

Л —18	18	26	29	35	8	22	17
Bt—20	38	29	31	27	30	13	16
В2—24  С —38	62	35	27	23	62	47	42
	100	10	13	15	—	18	25

Неодинаковое размещение корней по горизонтам поч-
вы создает различные условия произрастания пшеницы.
Запасы влаги в верхнем слое подзолистых и дерново-под-
золистых почв даже при 100% от полной влагоемкости
их незначительны по сравнению с возможными запасами
влаги во всем корнеобитаемом горизонте на черноземах
и на каштановых почвах.

Чтобы обеспечить нормальный рост пшеницы на поч-
вах с поверхностным залеганием корней, требуется частый
приток воды в течение вегетации и повышенная влаж-
ность воздуха в этот период. В северных областях Совет-
ского Союза эти условия имеются, но засуха также может
проявить отрицательное действие.

Равномерное размещение корней на черноземах и на
каштановых почвах на глубину до 100 см и даже до 150 см,
при наличии с весны влаги в почве, ставит растение
з лучшие условия роста и делает его устойчивым при за-
сухе. Поэтому накопление влаги в засушливых условиях
ога особенно необходимо.

О мощности корневой системы пшеницы, глубине рас-
пространения ее и характере роста в различные периоды
можно судить, учитывая потерю воды почвой в разные
периоды роста пшеницы. Обычно при наличии достаточных
запасов влаги в почве на юге Советского Союза в начале
зегетации яровой пшеницы, растение использует влагу
верхних горизонтов почвы; ко времени колошения пшени-
ца использует главным образом влагу с глубины 50—
70 см и во время формирования и налива зерна — из слоев
100—120 см (Носатовский, 1936) (рис. 44). Аналогичную
картину потери воды почвой под яровой пшеницей дают
исследования других опытных учреждений. Исследования
проводились при хорошем осенне-зимнем запасе влаги и при
отсутствии или недостатке дождей во время вегетации,
наличие которых затемняет картину деятельности корней.

У озимой пшеницы во время колошения и формирова-
ния зерна используется влага более глубоких горизонтов.

Следует особо подчеркнуть роль проникающих на боль-
шую глубину корней пшеницы. Хотя этих корней и не-
много, но в период налива и созревания зерна в районах
недостаточного и неустойчивого увлажнения в основном
эни снабжают пшеничное растение водой из глубоких
горизонтов. В этот критический период, когда верхние
злой почвы почти всегда бывают иссушены, корни, про-
никающие на большую глубину, извлекают влагу из ниже-
лежащих горизонтов почвы (Кузнецов, 1958; Задонцев
и Бондаренко, 1962; Грамматикати, 1957). Незначитель-
ный объем этих корней требует усиления их работы по
поглощению воды и питательных веществ.

Установлено, что уменьшение в объеме поглощающих
корней ведет к резкому повышению интенсивности их дея-
тельности. Так, Колосов и Ухина (1953) указывают, что
при уменьшении объема узловых корней в 32 раза погло-
щение воды ими уменьшилось только на 25%. Такое
же уменьшение объема зародышевых корней уменьшило
усвоение фосфора в 1,5 раза.

Многие исследователи указывают на чрезвычайно
большое усиление поглощающей деятельности отдельных
корней при встрече их с такими местами в почве, где
содержится большое количество питательных веществ,
Рис. 44. Изменение влажности почвы под яровой пшеницей
Леукомелян 1123 по горизонтам при выращивании ее без
осадков в течение вегетации.

например с гранулами удобрений. Так, Курсанов (1954)
отмечает усиление поглощающих функций корешков
в 20—30 раз при встрече их с очагом фосфорного удо-
брения.

ФОРМИРОВАНИЕ ВТОРИЧНОЙ КОРНЕВОЙ

СИСТЕМЫ

При нормальных сроках появления всходов озимой
пшеницы почти для всех областей Советского Союза узел
кущения и укоренения сформировывается тогда, когда
температура воздуха понижается до 13—14°. Эта темпе-
ратура благоприятна для появления стеблевых корней,
и, следовательно, решающим фактором в это время должно
быть наличие_влаги в почве и, в частности, в том ее
слое, где залегает узел кущения, то есть на глубине
3—4 _см.

В областях достаточного увлажнения, севернее линии
Балта — Харьков — Тамбов — Пенза — Ульяновск, слой
почвы у узла кущения бывает увлажнен, поэтому нормаль-
ное появление и рост стеблевых корней озими бывают
обеспечены. Рост их в глубину и в стороны обеспечивает
влагой и питательными веществами прежде всего ту поч-
ку, в которой они сами взяли начало. Поэтому эта почка
получает возможность развиваться, быстро расти и давать
новые побеги, новые почки, новые узлы кущения, кото-
рые дают и новые стеблевые корни. Последние же, как
и прежде появившиеся, растут и вглубь и в стороны.
С понижением температуры воздуха, а также и с умень-
шением длины дня кущение и появление стеблевых кор-
ней замедляются и при температуре 2° окончательно приос-
танавливаются; но корни, ушедшие в глубь почвы, где
процесс охлаждения протекает более замедленно, могут
расти и дальше, используя для своего построения запас-
ные вещества из надземной части растения. Так как при
температуре 2—5° роста в надземной части почти не наблю-
дается, то увеличение корневой массы растений будет тем
больше, чем длительнее этот период. Таким образом,
к зиме озимая пшеница дает несколько побегов и целую
сеть вторичных корней.

Аналогичная картина кущения и укоренения наблю-
дается везде, где поверхностный слой почвы во время
кущения бывает обеспечен влагой.

В засушливых районах при нормальных сроках всхо-
дов озимой пшеницы поверхностный слой почвы, где
залегает узел, часто бывает пересушен. Поэтому озимая
пшеница, посеянная даже по чистым парам, нижние
горизонты почвы которых хорошо обеспечены влагой,
нередко не дает вторичных корней до .тех пор, пока не
пройдут дожди. Вследствие задержки роста корней замед-
ляется и развитие побегов кущения и образование новых
почек. В результате этого кустистость снижается и может
прекратиться совсем. При резко выраженной засухе осен-
него кущения пшеницы может и не быть.
В прямой связи с кустистостью находится количество
вторичных корней у пшеницы, так как каждый побег
развивает свою корневую систему. При раннем посеве
озимой пшеницы и сильной ее кустистости растение имеет
12—14 корней, при позднем посеве озимой, как и яровой
пшеницы, число их снижается до двух (табл. 72).

Таблица 72

Количество стеблевых корней к уходу пшеницы в зиму при наличии влаги в верхнем слое (Краснодар, 1938)						
Сорт	Время посева					
	20/1Х	1/Х	10/Х	20/Х	30/Х	10/XI
Украинка . . . .	12	9	7	4	2	0
Краснодарка . .	14	10	8	6	3	0

Стеблевые корни появляются у пшеницы не только
во время формирования узла кущения, но и позже,
во время выхода пшеницы в трубку и даже в период коло-
шения. Если в это время верхний слой почвы увлажняет-
ся, то число вторичных корней может увеличиваться
продолжительное время (табл. 73).

Таблица 73

Количество вторичных корней у яровой пшеницы

I (Персиаповка, 1929)

Сорт	Дата наблюдений					
	14/V	17/V	20/V	23/V	27/V	30/V
.11 ютосцене 5027	0,2	—	1,1	1,9	3,7	5,0  Лльбидум 6)4 .	.	—	0,3	1,4	2,8	3,2	5,7  Мелянопус 69 .	.	—	—	0,7	2,6	3,0	4,7						

Красовская (1935) и Андриенко (1949) по-разному
оценивают роль зародышевых и стеблевых корней в фор-
мировании урожая. Но, очевидно, правильнее было
бы оценивать значение этих корней в зависимости от их
деятельности, которая определяется условиями их раз-
вития, и особенно влажностью верхних слоев почвы.

Если пшеница развивает только один стебель, что
часто наблюдается в засушливых условиях у яровойд
пшеницы, урожай растения строится на первичной корне-
вой системе. Если влаги в почве достаточно, а погодные
условия не резко отклоняются в отрицательную сторону,
то урожай всей массы и зерна бывает удовлетворительным.

Выращивание яровой пшеницы только на первичной
корневой системе и озимой пшеницы на зародышевых
корнях с удалением стеблевых корней после зимы (рис. 45)
показывает, что урожай их составлял^ 70% от урожая
со вторичной корневой системой (табл? 74)7

Таблица 74

Урожай пшеницы на стеблевых и зародышевых корнях
и только па зародышевых корнях (Новочеркасск)

Условия опыта	Всей массы с 1 кв. м  В г | в %	Зерна ' с 1 кв. м  В г | в %	Выход зерна в %

Озимая пшеница Украинка

Растения, росшие на	зародыше-
вых и стеблевых корнях . . 642	100	215	100	34	
Растения, росшие на	зародыше-
вых корнях (стеблевые корни	
удалялись) . . .		 428	69	158	71	37

Мелянопус 69

Растения, росшие на зародыше-
вых корнях ..................

Растения, получившие 50 мм
осадков за 20 дней до колоше-
ния и развившие зародышевую
и стеблевую корневую систему

452	63	180	70	39
718	100	259	100	35

Когда же растения развивают несколько стеблей,
то вторичные побеги живут и дают урожай за счет узло-
вых корней. У яровых хлебов узловые корни развиваются
позже и залегают мельче, часто в сухом слое почвы,
и вследствие этого, хотя' общий урожай выше, урожай
зерна и качество его бывают часто невысокие.

У озимой пшеницы, стеблевые корни которой появ-
ляются осенью и к колошению достигают большой глу-
бины, значение первичной и вторичной корневой системы
выравнивается: вторичные корни обеспечивают урожай
боковых побегов, причем по величине он может не усту-
пать главному стеблю; первичные же обеспечивают уро-
жай главного побега, а при отсутствии вторичных кор-
ней — и боковых стеблей.
Рис. 45. Озимая пшеница Украинка:

слева — с зародышевыми и узловыми корнями; справа — с удален-
ными узловыми корнями (Новочеркасск).

Рис. 46. Корневая система во время выхода в трубку у раз-
ных сортов яровой пшеницы (Новочеркасск, Кравцов, 1928).
Рис. 47. Корневая система во время выхода в трубку у разных
сортов озимой пшеницы (Новочеркасск, Кравцов, 1928).

В районах, где поверхностные слои почвы могут вре-
менами обогащаться влагой, хотя бы нижние слои и имели
недостаток ее, как это наблюдается в засушливых райо-
нах при орошении, роль первичной корневой системы
снижается. Вторичная корневая система приобретает
здесь такое же значение, как и первичная.

Нарастание корней в глубину, различная степень раз-
ветвленности их и густота сети мелких корней, как пока-
зывают исследования, различны у разных сортов. При
этом отмечают, что у мягких пшениц корни идут вначале
горизонтально, а затем вертикально; у твердых пшениц —
вертикально. Константинов (1925) показал, что хивинки
в засушливые годы дают более мощную корневую систему,
чем обычные пшеницы; во влажные же годы мощность
корневой системы бывает меньшей.

Характер распределения корней и мощность их у от-
дельных сортов пшеницы видны из рисунков 46 и 47.
ЛИТЕРАТУРА

А в д о н и п II. С. Подкормка сельскохозяйственных растений,
Москва, 1954.

Балашов А. II. Влияние периодической засухи и понижен-
ной влажности па урожай пшеницы и на развитие ее зародышевой
и узловой корневой системы. «Записки станции физиологии расте-
ний, Лениигр. с.-х. института», 14—15, 1930.

Беляев А. А. Первоначальные стадии развития злаков.
«Результаты вегетационных опытов Московского с.-х. института»,
1912.

Богданов. Отношение прорастающих семян к почвенной
воде. Киев, 1889.

Бондаренко Н.П. Влияние плотности почвы в межкорпе-
вой зоне на развитие пшеницы. Доклады TGXA, вып. 42, 1959.

Бухарин П. Влияние фосфорнокислого удобрения на рост
н развитие корневой системы пшеницы Московка. Ученые записки
Московского областного пединститута, т. 41, 1956.

Быстриков Ф. В. Корневая система культурных расте-
ний-конкурентов. «Труды по прикладной ботанике», XXII, 5, 1931.

Вильямс В. Р. Общее земледелие. Москва, 1939.

Воробьев G. П. Об изучении корневой системы злаковых
растений, «Сель. хоз. и лес», VIII, 1916.

Волков П.А. Развитие корневой системы яровой пшеницы
в условиях орошения в Курской области. Сборник «Орошение с.-х.
культур в цептралыю-черпоземной полосе РСФСР», вып. 1, Москва,
I 954.

Волынкин А. А. Значение отдельных типов корней яро-
вой пшеницы и условия их развития. «Труды Института физиоло-
гии растений», т. VIII, вып. 2, Москва, 1954.

Г р а м м а т и к а т и О. Г. Влагозарядочпое орошение ози-
мой пшеницы в степной зоне. Сборник «Биологические основы оро-
шаемого земледелия», 1957.

ГригорьеваВ. Г. Жизнедеятельность корней в холодных
почвах. «Природа» № 1, 1953.

Губанов Я. В. Глубина проникновения корневой системы
яровой пшеницы при различной влажности почвы. Доклады.
ВАСХНПЛ, вып. 7,1952.

Гусев Е. П. Развитие вторичных корней у культурных зла-
ков. Научпо-Агр. жури. № 7—8, 1926.

Дорофеев В.Ф. Особенности строения верхних придаточ-
ных корней пшеницы. Ботанический журнал, т. 45, № 2, 1960.

Е г о р о в М. А. Вопросы развития корневой системы овса.
«Дневник XII съезда русских естествоиспытателей», 1906.

Егоров М. А. Курс лекций по общему земледелию, 1927.

3 а д о н ц е в А. И., Бондаренко В. И. Корневая
система и продуктивность озимой пшеницы. Вестник сельхознауки,
II, 1962.

Казакевич Л. И. Экология корневой системы. Краткий
отчет Еаратовской опытпой станции за 1924 г.

К а ч и н с к и й Н. А. Корневая система растений в почвах
подзолистого типа. «Труды Московской областной опытпой стан-
ции», вып. 7, 1925.
Константинов П. Н. К вопросу транспирации и засу-
хоустойчивости растений. «Ж0АЮ13», № 7—8, 1925.

Колос о'в И. И. Установление поглощающей роли корней
и роли корневых волосков в поглощении веществ. «Советская агро-
номия» № 5, 1939.

Колосов И. И. Влияние условий минерального питания на
формирование корня как органа поглощения. Сборник «Памяти
Д. II. Прянишникова», Москва, 1950.

Колосов И. И. Корневое питание растений. Физиология
растений, т. 3, вып. 2, 1956.

Колосов И. И., III а л д е н к о в а С. Ф. О роли зароды-
шевых и узловых корней в снабжении растений минеральными
питательными веществами и водой. ДАН СССР, т. XXXV, № 1, 1952.

Колосов 11. И., У х и п а С. Ф. О снабжении питательными
веществами и водой главных и боковых корней зерновых злаков.
ДАН СССР, т. XCI, № 2, 1953.

К о с с о в и ч П. С. Развитие корневой системы в зависимости
от температуры почвы. Журнал опытной агрономии,. 1903.

Кравцов М. Н. Опыт по изучению корневой системы пше-
ницы. Научно-агрономический журнал № 2, 1928.

Красовская И. В. Физиологическая деятельность заро-
дышевых и узловых корней хлебных злаков. Записки Ленинград-
ского с.-х. института, 1925.

Красовская И. В. Физиологическая деятельность заро-
дышевых и узловых корней хлебных злаков. Записки Ленинградско-
го с.-х. института, 1925.

Красовская И. В. иКроткина М. А. Влияние пе-
ресадки и сроков посева на развитие надземных частей корней ози-
мых и яровых злаков. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 3,
1933.

Красовская И. В. Предельная влажность почвы для
развития узловых корней. «Труды по прикладной ботанике», сер.
III, 8, 1935.

Кру ж илин А. G. Корневая система пшеницы при ороше-
нии в Заволжье, 1936.

К р у ж и л и н А. С. Биологические особенности орошаемых
культур, Москва, 1954.

Кузнецов И. А. Водно-физические свойства предкавказ-
ских выщелоченных черноземов и мероприятия по их улучшению.
Кандидатская диссертация, Кубанский сельхозинститут, 1946.

Кузьменко А. Физиологическая характеристика некото-
рых сортов пшеницы. «Труды Украинского института прикладной
ботаники», 1930.

Мал янов А. П. Физические свойства почв и корневые сис-
темы Башкирии в пределах Юго-Западного Предуралья. Ученые
записки МГУ, вып. 12, 1937.

Малянов А. П. Влияние плотности и пористости почвы на
корневую систему культурных растений. «Сельское хозяйство
Поволжья» № 12, Волгоград, 1957.

Майсурян И. А. Растениеводство. Москва, 1937.

Медведев П. Ф. К вопросу о питании злаков зародыше-*
выми корнями. «Труды Ставропольской агрономической секции»,
1927.
Медведев Г. М., Ругузов А. М., Сиб и л ев А. II.
К вопросу о влиянии кущения яровой пшеницы на урожай зерна.
Сборн. п.-и. работ Азово-Черноморского с.-х. института, 2, 1933.

Модестов А.П. Материалы к познанию корневой системы.
Отчет селекционной станции Московского с.-х. института, V, 1914.

Морозов П. В. О влиянии температуры почвы нарост яро-
вой пшеницы в период посев—всходы. ДЛИ СССР, т. XXVI, № 2,
1951.

М о т е н к о Т. Г. Устойчивость к почвенной засухе яровой
пшеницы и ячменя. Диссертация. Краснодарский институт пище-
вой промышленности, 1946.

М о т р о в А. А. Сортовые различия у яровой пшеницы к реак*
ции на удобрения. «Агротехника», ВАСХННЛ, Москва, 1937.

Наливки н А. А. Корневая система сортов яровой пшени-
цы на фоне углубления и удобрения. «Труды Саратовского с.-х.
института», XIII, 1941.

Новациий А. Возделывание хлебов. Москва — Ленинград,
1930.

Носатовский А. И. Отчет селекционной станции Донско-
го института с.-х. и мелиорации. Рукопись, 1924.

Носатовский А. И. иВертела М. П. Опыт выращи-
вания яровой пшеницы без осадков. Сборник u.-и. работ Азово-
Черноморского с.-х. института, 2, 1934.

Носатовский А. И. Влияние суперфосфата на урожай
яровой пшеницы. «Отчет кафедры растениеводства», 1936.

Овечкин С. К. Потребность злаков в элементах минераль-
ного питания в связи со стадийным развитием. Науч, записки.
Украинский п.-и. институт соц. землед., 1, 2, 1940.

Орловский Н. В. иАфанасьева А. Л. Корневая
система культурных и диких растений в каштановой зоне. Отчет
Уральской с.-х. опытной станции, 2, 1929.

Петипов С. Н. Физиология орошаемой пшеницы, Моск-
ва, 1959.

Прянишников Д. Н. Частное земледелепие. Моск-
ва, 1929.

Пушкарев Н. И. Опыт исследования корневой системы.
«Известия по опытному делу Дона и Северного Кавказа»,
7, 1925.

Пушкарев Н.П. Второй год исследований корневой сис-
темы. Вюлл. Ростово-Нахичеванской опытной станции, 183, 1926.

Радченко С. И. О влиянии температурного градиента сре-
ды па развитие корней. «Советская ботаника» № 6, 1934.

Радченко С. И. Температурный режим и рост растений.
«Известия Академии педагогических наук», вып. 29, 1950.

Роктанэн Л. С. К вопросу о задачах обработки почвы.
«Земледелие» № 3, 1963.

Р омощенков Д. Д. Зависимость энергии кущения яро-
вой пшеницы от образования первичных корней, ДАН СССР,
т. XXIX, № 2, 1951.

Р отмистров В. А. Районы распространения корней у
однолетних растений. Отчет Одесского опытного поля, 1907.

Сакс А. Методы диагностики состояния озимых посевов в пе-
риод зимовки. «Соц. раст.», сер. 4, 12, 1934.
Сатарова И.А. Сравнительное изучение поглощающей по-
верхности корней яровой пшеницы ДАН СССР, XXXIV,
№ 2, 1952.

Скрипчинский В. В. Число зародышевых корней, раз-
вивающихся при прорастании яровых и озимых сортов пшеницы
и ячменя, ДАН СССР, т. XXX, № 6, 1951.

Слезкин И. Р. К вопросу о влиянии среды на развитие
корневой системы. Москва, 1893.

Слугин И. Т. К вопросу о распределении корневой системы
с.-х. растений по горизонтам подзолистых почв Приморья ДВК.
«Хим. соц. земл.» № 8—9, 1938.

Соколовский 10. 10. К вопросу о корневой системе куль-
турных растений. «Труды Полтавской опытной станции», 12, 1913.

Соколов А. В. Вопросы теории питания растений и приме-
нения удобрений. Материалы сессии ВАСХНИЛ, 1957.

Станков Н. 3. Закономерности в росте корневой системы
полевых растений. «Труды ВИУА», вып. 34, 1960.

Тимирязев К. А. Насущные задачи современного естест-
вознания. Москва, 1908.

Топорков С. К биологии озимой пшеницы. «Сельское
хозяйство и лесоводство», 1899.

Т о л ь с к и й А. П. К вопросу о влиянии температуры почвы
на развитие корней. Журнал опытной агрономии, № 6, 1901.

Турчин В. Ф. О природе действий удобрений, 1936.

Федотовский Д. В. Зависимость коэффициента завяда-
ния от вида растений и осмотического давления почвенного раствора.
«Почвоведение» № 10, 1948.

Чижов Б. А. Особенности развития и распространения кор-
невой системы культурных растений на светло-каштановой почве.
Труды Института засухи, 2, 1931.

Щевелев И. Н. Значение корневой системы с.-х. растений
в борьбе с засухой. Сборник материалов Всесоюзной конференции
по борьбе с засухой, 1932.

Ястребов Ф. С. Развитие корневой системы у озимой пше-
ницы при орошении. «Труды Харьковского сельхозинститута»,
т, XVIII, 1959.
СТАДИИ РАЗВИТИЯ ПШЕНИЦЫ

Прорастание зерна, рост первого, второго и треть-
его листьев, формирование узла до начала кущения и даль-
нейшее образование листьев при наличии питательных
веществ, влаги и света протекают тем быстрее, чем выше
температура (например, для Мелянопус 69 до 23°). Даль-
нейшее формирование пшеничного растения — период
от начала кущения до выхода в трубку — протекает
не всегда в такой зависимости от температуры. Вековая
практика земледелия, наблюдения и опыты исследовате-
лей показывают, что во многих случаях пшеница очень
долгое время остается в фазе кущения, если она выращи-
вается при высокой температуре. Так, озимая пшеница,
высеянная весной на юге Советского Союза, продолжает
куститься все лето до следующей весны и выколашивает-
ся только в следующем году, если она не погибает
зимой.

Вопрос, почему озимая пшеница при весеннем посеве
остается долго в фазе кущения и не выколашивается
в год посева, интересовал давно не только исследователей,
но и практиков.

Стебут (1916) считал, что для выколашивания озимых
хлебов необходим период покоя. В естественных условиях
лют период — анабиотическое состояние — определяется
пилкой температурой во время зимы.

Однако опыты Муринова (1914), проведенные в лабо-
ратории Прянишникова (Москва), показали, что при
очень раннем весеннем высеве озимых хлебов, в феврале,
и отопляемых оранжереях, где температура держалась
•J I Г, и при перенесении затем этих растений в открытый
Пегг тационный дворик наблюдается выколашивание
озимых хлебов летом этого же года. При'этом, чемТраныпе
произведен посев, тем было больше выколосившихся
растений.

Количество выколосившихся
растений (в %):

Дата посева	Озимая рожь	Озимая пшеница
1 февраля	100	100
1 марта	98	—
1 апреля	95	34,3
1 мая	38	3,5
20 »	12	—

Эти опыты показали, что выколашивапие может про-
текать без предварительного покоя и зимней температуры
охлаждения. Воздействие температур ниже нуля как
на разбухшие семена, так и на взрослые растения, к кото-
рому прибегал Муринов в другом опыте, не только не вы-
зывало колошения, но даже понижало процент выколосив-
шихся растений. Незначительное понижение температу-
ры, приближающееся к 0°, давало положительный эффект:
растения выколашивались лучше. Несмотря на такие
убедительные примеры, Муринов все же не подчеркнул
значения пониженной положительной температуры, так
как, кроме нее, фактором, влияющим на выколашивание
озимых, он считал также и свет.

Позднейшие опыты Максимова (1929), так же как
и опыты Муринова, показали, что значительное ускорение
колошения у озимой пшеницы наблюдается при проращи-
вании семян при температуре 0—5°.

Своеобразное поведение озимой пшеницы и вообще
озимых хлебов склонны были видеть и в их длинном веге-
тационном периоде. Но последующие опыты в Новочер-
касске, проведенные нашей кафедрой, показали, что если
озимые и яровые высевать с осени с таким расчетом,
чтобы они взошли весной, то различий в длине вегетаци-
онного периода между яровыми и озимыми не наблюда-
ется (Гребенников, 1928).

По теории Т. Д. Лысенко развитие семенного растения
и рост — явления не тождественные. Развитие есть путь
необходимых качественных изменений содержимого клеток
и органообразовательных процессов, который проходит
растение от посеянного семени до созревания новых се-
мян. Рост же — увеличение массы растения независимо
180
от того, за счет развития каких органов или признаков
это увеличение массы растений происходит. В общей
цепи развития однолетнего семенного растения Т. Д. Лы-
сенко выявил две стадии развития — стадию яровиза-
ции и световую.

Исследованиями последних лет выявлены еще две ста-
дии развития пшеничного растения — третья и четвертая
(Новиков, 1956). Сапегиным (1938) было высказано пред-
положение о существовании стадии, предшествующей
стадии яровизации,—- эмбриональной. Этого взгляда при-
держивается Моделевский (1953) и Разумов (1961). Послед-
ним определяется ее продолжительность от образования
зиготы до появления у сформированного зародыша нового
качественного состояния — способности к прорастанию.
Однако условия, необходимые для прохождения этой
стадии, до настоящего времени остаются неизученными.
Кроме того, многими исследователями не разделяются
взгляды Сапегииа, Разумова и других о существовании
эмбриональной стадии развития.

Большинство исследователей первой стадией разви-
тия однолетнего растения считают стадию яровизации.

СТАДИЯ ЯРОВИЗАЦИИ

Стадия яровизации у пшеничного растения может
проходить в тронувшемся в jooct зародыше семени и в зе-
леном растении. Непременным условием при этом явля-
ется рост растений. Для ее прохождения требуется ком-
плекс факторов — температура, влага, воздух. По дан-
ным более поздних исследований, помимо указанных
факторов, для прохождения стадии яровизации необхо-
димы и питательные веществу. Потребность в питатель-
ных веществах при прохождении стадии яровизации
в прорастающем семени обеспечивается за счет запаса
пластических веществ эндосперма, а у зеленого расте-
ния за счет накопления их при фотосинтезе. В последнем
случае стадия яровизации может проходить лишь при
наличии света\ как непременного условия фотосин-
теза.

Если один из этих факторов отсутствует или находится
в недостаточном количестве, то растения не яровизиру-
ются, хотя рост его может идти нормально.
Ярким примером недостатка одного из условий для
прохождения стадии яровизации является вегетативный
рост озимой пшеницы в течение весны и лета при весен-
нем ее посеве. Повышенная температура весны и лета
задерживает прохождение стадии яровизации пшеницы.
В этих же условиях яровая пшеница проходит стадию
яровизации и плодоносит в год посева.

Разное поведение яровых и озимых форм пшени-
цы при весеннем посеве связано с неодинаковыми требова-
ниями указанных форм к температурному режиму в
период прохождения стадии яровизации и продолжитель-
ностью ее.

Долгушин (1935), яровизируя посевной материал боль-
шой коллекции пшениц земного шара, установил, что
все разнообразие изучаемых сортов по их отношению
к температуре в период прохождения стадии яровизации
можно разделить па пять групп:

Группы	Оптимальная температура в период яровизации (в °)
I II III IV V	8—15 3-6 2—5 1—4 0-3

Однако стадия яровизации может проходить за пре-
делами указанных оптимальных температур. Так, у сор-
тов яровой пшеницы, относящихся к первой группе, она
может проходить при температуре от 5 до 20а\ а у сортов
двуручек (полуозимых форм) от 3 до 15°. Большинство
сортов озимой пшеницы, относящихся к III—V груп-
пам, стадию яровизации проходят при температуре от 0
до 10°, а отдельные сорта от —2 до +10° (Лысен-
ко, 1952).

Исследованиями последних лет установлено, что мно-
гие сорта озимой пшеницы могут проходить стадию яро-
визации и при более низких отрицательных температу-
рах —4, —6° (Якубцева, 1953; Семина, 1958; Разумов,
1961; Никифоров, 1962, и др.). Этим качеством в большей
степени обладают сорта озимой пшеницы восточных райо-
нов страны. Возделываемый в условиях Поволжья сорт
озимой пшеницы Лютесценс 329 может проходить стадию
яровизации в состоянии проростков при температуре
—3,8°, тогда как сорта Пооператорна (из Украины) и Ту-
182
ля (из Швеции) при этой температуре не яровизируются
(Феофанова, 1949).

Способность сортов озимой пшеницы яровизироваться
при отрицательных температурах тесно связана с внеш-
ними условиями, в которых складывалась наследственная
основа сорта. В условиях Поволжья, при короткой осени,
озимая пшеница, как правило, заканчивает стадию яро-
визации при отрицательных температурах поздней осени,
зимы и ранней весны. На Украине и в Швеции осень
продолжительная и теплая. Озимая пшеница успевав!
закончить стадию яровизации осенью при положитель-
ных температурах. Сорта озимой пшеницы из этих мест,
как правило, не в состоянии проходить стадию яровиза-
ции при отрицательных температурах.

Условия освещения до начала прохождения стадии
яровизации и в ходе ее изменяют требования растений
пшеницы к температуре в период прохождения стадии
яровизации (Долгушин, 1959; Разумов, 1961). На корот-
ком дне яровизации зеленых растений у отдельных сортов
озимой пшеницы может проходить при температуре 14—
18° и выше.

При непрерывном освещении яровизация быстрее
проходит при пониженной температуре (Никифоров,
1962; Разумов, 1961).

Все большее разнообразие сортов пшеницы разнится
между собой не только по требованию к температуре
во время прохождения стадии яровизации, но и по про-
должительности последней.

О длине стадии яровизации у пшениц судят по способ-
ности сорта при весеннем посеве выколашиваться в год
посева. Те сорта, которые не выколашиваются при этом
сроке посева, обычно относят к озимым сортам, а те, кото-
рые выколашиваются,— к яровым. Из данных таблицы
75 видно, что длина стадии яровизации у наиболее рас-
пространенных сортов озимых пшениц в Советском Союзе
колеблется от 10 до 70 дней.

(юрта озимой пшеницы северных и восточных райо-
нов страны имеют длинную стадию яровизации от 45—
оП до 65—70 дней, а сорта, возделываемые на юге Украи-
ны, в Молдавии и Северном Кавказе, от 35 до 45 дней.'

Самую короткую стадию яровизации имеют сорта
И шмон пшеницы, возделываемые в Грузии, Азербайджане
и Туркмении.
Группировка озимых стандартных сортов пшеницы по длине
стадии яровизации (по Разумову, 1961)

Длительность яровизации (в днях), необходимая для быстрого колошения

70—65	55 — 50	50—4 5	45-40	40-35	30-25	20 — 10 и менее

Прис- Эритро-	Ульянов-	Гостиа-	Крымка,	Лагодех- Рагула
кульская,спермум  Боровиче- 529, Горо-	ка, Лю-	нум 237,	Ново-	ская, Тав- Хилуго;
	тесценс	Дюрабль,	крымка,	туха крас- Шарак
ская и др. децкая	329, Ново-	*~таёс-	Скоро-	ная и др. Сурхак
и др.	украинка, Эритро- спермум 1 5 и др.	ская 3, Одес- ская 12, Украин- ка и др.	спелка 3, Коопера- тор ка, Цезиум  3/10, Чен- дар 117  и др.	и др.

Весной продолжительность периода с пониженной
температурой (0—10°) в разных пунктах Советского Союза
бывает различной, поэтому сорта озимой пшеницы, выко-
лашивающиеся при весеннем посеве в одном пункте,
в другом могут не выколоситься. Так, например, в райо-
не Краснодара, как правило, Новокрымка 402 и Поопе-
раторна выколашиваются при очень раннем весеннем
посеве, Саратове же, Воронеже и других местах эти
сорта, даже при очень раннем посеве, не выколашиваются.
Но в разные годы в одном и том же месте период с темпе-
ратурой 0—10° сильно колеблется, поэтому некоторые
сорта при весеннем посеве в одни годы могут выколосить-
ся, а в другие годы пет. Так, в условиях Краснодара да-
же Украинка иногда выколашивается при весеннем по-
севе. Отсюда озимый сорт — понятие условное, что от-
мечают многие исследователи (Муринов, 1914; Долгу-
шин, 1935).

Продолжительность осеннего периода с температурой,
при которой протекает яровизация озимой пшеницы в раз-
личных областях европейской части Советского Союза,
неодинакова и колеблется от 37 до 59 дней. Как видно
из рисунка 48, озимая пшеница нормального срока посева
даже с длинной стадией яровизации (40—50 дней) в одних
областях Советского Союза может закончить яровизацию
до наступления морозов, в других — подойти к окончанию
ее, но почти во всех областях конец яровизации проте-
кает при пониженной, близкой к 0°, температуре.
Рис. 48. Продолжительность осеннего периода с температу-
рой 0—10° (в днях) в европейской части’СССР.
Семена урожая таких растений обладают той же нас-
ледственностью; они будут такими же озимыми, как
семена предыдущего поколения.

Продолжительность стадии яровизации у одного и того
же, сорта не остается постоянной. Она зависит от условий
произрастания и от возраста растения. Сорт озимой
пшеницы Пушкинская для прохождения стадии яровиза-
ции в состоянии наклюнувшихся семян требует 80 дней,
а в состоянии молодых проростков — 50—60 дней (Ава-
кян, 1960).

На зависимость между возрастом растений и про-
должительностью стадии яровизации указывают и дру-
гие исследователи (Топорипа, 1961).

Температурный режим в период стадии яровизации
также может увеличивать или сокращать ее продолжи-
тельность. Большинство сортов озимой пшеницы увели-
чивает продолжительность стадии яровизации, если она
проходит при более высоких температурах.

Свет является не только необходимым условием для
прохождения стадии яровизации в зеленом растении
пшеницы, но и определенным образом влияет на продол-
жительность ее (рис. 49)

65
60
t55

•з |:50
Е 45
® 40

a s зо
* 25
<S 20
15
10

яровизоции^ 36 43 48 53 58 33 38 43 48 53 58 33 38 43 48 53 58
Варианты яровизации:
»'' в	снегу, в темноте

—-----в	колбах, 9-часовое освещение

------в	колбах, непрерывное освещение
----------в---------вазонах, 9- часовое освещение
----------в	вазонах, непрерывное освещение

Рис. 49. Влияние сроков и условий яровизации па продолжитель-
ность периода от всходов до выхода в трубку разных сортов:

1 — Кооператорка; 2 — Одесская 3; 3 — Одесская 16.
В процессе яровизации температура и свет выступают
как единый фактор. При пониженных положительных тем-
пературах (0—3°) растения быстрее заканчивают стадию
яровизации на длинном дне, а при температуре 14° и вы-
ше — на коротком дне (Разумов, 1961; Никифоров, 1962).
Условия освещения в период, предшествующий стадии
яровизации, также сказываются на продолжительности
последней (табл. 76).

Таблица 76

Развитие озимой пшеницы Одесская 3 при разных условиях
выращивания и яровизации (по Никифорову, 1962)

Темпера- тура яровиза- ции	Условия освещения при яровизации	Дата колошения 50% растений	
		при 30 днях яровизации	при 45 днях яровизации
		Световой день, при котором растение выращивали до яровизации	
		нороткий ™Хй деыь	день	«ороткнй н=й дьиь	день
0°, 3° Непрерывный све-  товой день	14/V	1/V	10/IV	23/IV  Короткий день  (7 — 8-часовой  световой день) 23/1V	9/V	16/IV	29/IV  Непрерывная  темнота	30/IV	нет	26/IV	пет  8°, 12° Непрерывный  световой день	U/IV	2/V	9/IV	26/IV  Короткий день	14/IV	25/IV	7/IV	22/IV  Непрерывная тем-  нота	26/IV	нет	23/IV	пет  15°, 18° Непрерывный  световой день	14/IV	7/VI	2/V	25/V  Короткий день	19/IV	20/V	11/IV	7/V  18—20° Непрерывный  световой день	31/V	нет	19/V	нет  До 25° Короткий день	22/IV	4/VI	13/IV	16/V			

Исследования показали, что если конец яровизации
протекает при иной температуре, чем требует сорт, на-
следственность последнего расшатывается, и изменения,
связанные с яровизацией, могут передаваться последую-
щему поколению, которое будет обладать склонностью
к яровости. На этой особенности воздействия повышен-
ной температурой’ в конце яровизации строится пере-
делка озимой пшеницы в дровую. При переделке ози-
мой пшеницы в яровую или обратно необходимо дать
возможность растениям проходить этот процесс (ярови-
зацию) при оптимальных условиях, ^окончание процесса
проводить в тех условиях, в сторону которых требуется
изменить природу организма. • /	' '	' - . \ ~

Превращение озимых пшенйц в яровые й обратно
впервые было осуществлено Авакяном, а затем и другими
исследователями (Шимановский, 1940; Столетов, 1946;
Бассарская, 1947; Лукьяненко, 1948).

У яровых пшениц* о"длине стадии яровизации судят
по разнице в днях выколашивания неяровизированных
и искусственно яровизированных посевов. Чем меньше
разница в выколашивании этих посевов у одного и того
же сорта, тем короче стадия; чем больше разница, тем
длиннее стадия яровизации. Ускорение в выколашивании
яровизированных посевов по сравнению с неяровизиро-
ванными посевами у одних сортов может равняться 2—
3 дням, у других сортов— 8—10 дням, у третьих — 15 дням
и более.

Сорта первой группы характеризуются как сорта
с короткой стадией, а последней группы — с длинной
стадией. Встречаются сорта, у которых разницы в коло-
шении яровизированного и пеяровизировапного посевов
не отмечается; в подобных случаях пшеница от посева
до всходов успевает прояровизироваться. Сорта с раз-
личной длиной стадии яровизации можно видеть из данных
опыта, результаты которого приведены на рисунке 50.
Для этой цели в районе Новочеркасска в нормальный
срок высевались 180 образцов из коллекции яровых пше-
ниц ВИР.

Рано выколашивающиеся сорта пшениц обычно слабо
или совсем не реагируют на предпосевную яровизацию;
среди поздно выколашивающихся встречаются сорта
и с длинной и с короткой стадией яровизации. Но среди
поздно и рано выколашивающихся сортов есть такие,
которые не сокращают периода вегетации от предвари-
тельной яровизации. Следовательно, длину периода до ко-
лошения нельзя строго связывать с длиной стадии яро-
визации.
I’ис. 50. Продолжительность стадии яровизации у некоторых
яровых форм пшеницы:

число дней от всходов до колошения у неяровизированных — вся высота
столбика; у яровизированных — высота столбика с косыми линиями.

Аналогичные результаты были получены при высеве
большой коллекции пшениц и в других местах Советского
Союза. В таблице 77 подобраны наиболее ранние и наи-
более поздние сорта яровой пшеницы (Долгушин, 1935),
которые подтверждают сделанный выше вывод.

Наиболее распространенные сорта яровой пшеницы
Лютесценс 62 и Мелянопус 69 при нормальном сроке
посева на юге Советского Союза, на 47° с. ш., слабо
Даты колошения некоторых пшениц, высеянных
яровизированными и пеяровизированными семенами
(Долгушин, 1935; Саратов, 1932)

Происхождение	Сорт	Дата колошения пшеницы, высеян- ной семенами	
		яровизи- рован- ны-ми	неярови- зирован- ными

Яровые

Швейцария	Ферругинеум 22338	8/VII	8/VII
Голлапдия	Лютесценс 25156	3/VII	3/VII
СССР (Грузия)	Фулигинозум 13383	30/VI	30/VI
СССР	Мильтурум 321	29/VI	29/VI
СССР	Цезиум 111	22/VI	22/VI
СССР	Лютесцепс 62	17/VI	17/VI
СССР	Новинка	14/VI	14/VI
СССР (Азербайджан)	Эритроспермум 46/33	13/VI	13/VI
Эфиопия	Аффине 19619	13/VI	13/VI
Египет	Эритролеукон 20248	11/VI	11/VI

реагируют на предварительную яровизацию. У них
стадия яровизации успевает пройти за период посев —
всходы.

Исследования обширного материала (свыше 1000 об-
разцов) по стадийности яровой пшеницы, опубликованные
Пухальским (1947), также показывают, что продолжи-
тельность стадии яровизации по сортам яровой пшеницы
колеблется от 0 до 16 дней, и подтверждают сделанный
выше вывод.

Сокращение длины периода до колошения только
на 2—4 дня нельзя рассматривать как реагирование сор-
та на предпосевную яровизацию, так как увлажнение
зерна до способности его яровизироваться требует 2—
4 дней.

Необходимо учитывать, что путем искусственной яро-
визации сокращается период вегетации от высева пшени-
цы в грунт до выколашивания, но жизненный цикл от на-
чала прорастания до выколашивания может и удлинять-
ся, несмотря на реакцию пшеницы на яровизацию, что
видно из нижеприводимых данных одного нашего опыта
(табл. 78).
Продолжительность жизненного цикла пшеницы при разной
продолжительности искусственной яровизации
(Новочеркасск; сорт Украинка; посев 21 марта 1936 г.)

Продолжи- тельность искусствен- ной ярови- зации (в днях)  1	Число дней от		Продолжи- тельность искусствен- ной ярови- зации (в днях)	Число дней от	
	посева в грунт до коло- шения  1	закладки семян на яровизацию до колоше-  ния		посева в грунт до коло- шения	закладки семян на яровиза- цию до колоше- ния
0			.		30	69	99
5	—	—	35	62	97
10	134	144	42	50	92
15	102	117	50	50	100
21	90	111	55	51	106
25	81	106	60	50	НО

Из данных таблицы видно, что иногда даже непро-
должительная искусственная яровизация сильно сокра-
щает период от посева до выколашивания.

Искусственная яровизация больше того периода, ка-
кой нужен сорту, не сокращает в дальнейшем длину
жизненного цикла его. Поэтому продолжительностью
искусственной яровизации можно регулировать длину
жизненного цикла сортов озимой пшеницы.

Растения проходят стадию яровизации за определен-
ный для каждого сорта период в том случае, если требуе-
мую температуру сорт получал по 20—24 часа в сутки;
если же семя или растение получает нужную для ярови-
зации сорта температуру меньшее число часов в сутки,
то пшеница может не выколоситься; при уменьшении
и течение суток нужной температуры период яровизации
соответственно должен быть увеличен, о чем говорят
исследования Тетюрева (1939), Разумова (1961) и Топо-
рипа (1961).

Семена или растения во время яровизации должны
получать «полный холодный» день. Несмотря на громад-
ное влияние температуры во время яровизации пшеницы
на длину периода вегетации, а также и на конституцию
растения, оптимальная, минимальная и максимальная
температуры яровизации для каждого сорта еще недо-
статочно изучены.
! Длинная и короткая стадия яровизации — понятие
условное. При других условиях окружающей среды во вре-
мя яровизации разница во времени выколашивания между
посевами яровизированными и неяровизированными семе-
нами может измениться и совершенно исчезнуть.

Так, например, при выращивании той же коллекции
пшениц при большей продолжительности дневного осве-
щения (дополнительное освещение ежедневно по 8 часов
в течение 15 дней) разница во времени колошения у мно-
гих сортов неяровизированных посевов исчезла, а у дру-
гих сгладилась. Отсюда эффективность искусственной
яровизации на длинном дне на 47° с. ш. снижается.

Указывают, что питательный режим среды, где про-
текает яровизация, не изменяет длины этой стадии ввиду
того, что питание растения в это время идет за счет орга-
нических запасов семени (Станков, 1938). Однако это
суждение в своей основе неправильное. Стадийное разви-
тие есть результат глубоких изменений обмена веществ
в растениях. Обмен веществ немыслим без поступления
в зародыш или взрослое растение питательных веществ
из окружающей среды. Это находит подтверждение в ра-
ботах многих ученых. Как показывают исследования Фе-
дорова (1955), зародыш пшеницы, лишенный эндосперма,
не может проходить стадию яровизации. Аболина (1951)

Рис. 51. Поглощение азота, фосфора и калия пшеницей сорта
Диамант в онтогенезе (в мг NO3, Р2О5 и ^2О на 1 г сухого веса
за одни сутки):

1 —— NOgJ 2 — РгОь» «3 — КгО»
отмечает, что обработка семян раствором фосфорных
солей ускоряет прохождение стадии яровизации.

Интенсивность прохождения стадии яровизации зеле-
ным растением пшеницы зависит от поступления пласти-
ческих веществ и обеспеченности его влагой (Разумов,
1954, 1961).

В опытах Подвалковой (1962) исключение из пита-
тельной среды в период прохождения стадии яровизации
азота и фосфора приводило к резкому снижению урожая
зерна (табл. 79).

Таблица 79

Урожай пшеницы сорта Диамант при различном минеральном
питании (по Подвалковой, 1962)

Вариант опыта	Сухой вес одного растения	Урожай зерна с одного растения
	в г | в %	в г | в %

Полная питательная	смесп			
за всю вегетацию .	. . .	9,85	100,0	2,07	100,0
	Без азота			
В 1-ю стадию (яровизации) 3,44		35,5	0,72	34,0
Во 2-ю стадию (световую) 1,90		19,6	0,00	0,0
В 3-ю стадию . . .	. . .	6,31	65,1	1,60	77,0
В 4-ю стадию . . .	. . .	8,12	83,8	1,63	78,0
	Без ф о с	фо р а		
В 1-ю стадию . . .	. . .	4,74	49,0	0,88	42,0
Во 2-ю стадию . . .	. . .	2,94	30,0	0,43	24,0
В 3-ю стадию . . . .	. . .	9,37	97,0	2,67	127,0
В 4-ю стадию . . .	. . .	8,22	85,0	1,97	94,0
	Без калия			
В 1-ю стадию . . .	. . .	9,78	101,0	2,10	101,0
Во 2-ю стадию . . .	. . .	6,56	67,7	1,92	92,7
В З-ю стадию . . .	. . .	7,32	75,7	1,70	82,1
В 4-ю стадию . . .	. . .	8,92	92,1	1,56	75,3

О характере потребления основных элементов мине-
рального питания растениями пшеницы во время стадии
яровизации можно судить по данным Подвалковой (1962),
представленным на рисунке 51.

Стадийные изменения происходят в клетках точек
роста стебля и путем деления клеток передаются всем
вновь образующимся из них клеткам. Изменения могут
проходить, независимо от возраста растения, и в точке
роста взрослого растения, и в точке роста зародыша,
который едва начал прорастать.

Стадийные изменения, происходящие в растении или
в отдельных его органах, обратного хода не имеют; клет-
ки растения, обладающие качествами яровизации, нельзя
возвратить к начальному состоянию.

В практике и в опытах можно наблюдать случаи, ког-
да яровизированные семена при долгом их хранении или
при воздействии на них высокой температуры (Ефейкин,
1939, 1941) при высеве их весной запаздывают в выкола-
шивании по сравнению со свежеяровизированными семе-
нами или даже совсем не колосятся. Так, например,
выдерживая прояровизированную пшеницу в течение
0,1, 2, 3, 4, 5 суток при температуре 34—35° и затем высе-
вая ее, отмечают соответственно 100, 33, 10, 5, 5 и 0%
выколосившихся растений (Ефейкин, 1941). Исследова-
ния показывают, что в этих случаях у яровизированных
семян повреждается точка роста (Лебедев и Сергеев,
1936).

Природа внутренних качественных изменений, свя-
занных со стадией яровизации, мало познана, хотя попыт-
ки определить признаки окончания стадии яровизации
имелись. Так, Бассарская (1936) отмечает, что «никаких
внешне заметных анатомо-морфологических изменений
в связи с прохождением стадии яровизации не обнаружи-
вается»; форма конуса также не характерна для растений,
прошедших стадию яровизации; но при окрашивании
тканей хлорным железом и желтой кровяной солью точка
роста у яровизированных растений окрашивается в синий
цвет, а у неяровизированных — в зеленоватый. Однако
реакция эта проявляется слабо и потому используется
редко. Для этой же цели прибегали к окраске тканей
анилиновыми красками, которые также не дали положи-
тельных результатов (Рихтер, 1934).

Мельников (1936) отмечает, что при естественной или
искусственной яровизации низкие температуры способ-
ствуют образованию и развитию в клетках растения
хондриозом и пластид, а день определенной длины вызы-
вает появление хлорофилла под точкой роста. Озимые
формы без яровизации даже на длинном дне не образуют
в достаточной степени хлорофилла под точкой роста.
Не дали положительных результатов и попытки
Витковской (1956, а, б) определить окончание стадии
яровизации по накоплению хлорофилла, каротина, ксан-
тофилла и углеводов в листьях растений.

СВЕТОВАЯ СТАДИЯ

Еще в начале настоящего столетия было известно,
что совершенно независимо от фотосинтеза свет необходим
для развития некоторых частей растений.

Американскими учеными Тернером и Аллардом еще
в двадцатых годах было установлено, что однолетние
и двулетние растения определенным образом реагируют
па длину светового дня. По этому свойству они разделили
указанные растения на две группы: растения короткого
и растения длинного дня. Их взгляд нашел дальнейшее раз-
витие в работах Максимова (1925), Толмачева (1929) и др.

Для перехода однолетних растений к плодоношению,
помимо стадии яровизации, они должны пройти и другую
стадию развития?— световую. Она может проходить в
зеленом растении лишь после/ окончания стадии ярови-
зации.

Световая стадия у пшеницы протекает под воздействи-
ем иного комплекса Внешних условий, чем стадия ярови-
зации. В него обязательно должен входить длинный день
h i и непрерывное освещение. Однако данные последних
исследований показали, что растения озимой пшеницы,
прошедшие стадию яровизации в зеленом состоянии,
могут проходить световую стадию и при коротком дне
(Презент, 1961).

Для прохождения световой стадии длинный день нужен
и течение некоторого периода, после которого растение
может выращиваться на более коротком дне. Так, напри-
мер, озимая пшеница Новокрымка, прошедшая стадию
нрпнизации, требует 20 длинных дней, чтобы наступило
нмколашивание. Если же она будет выращиваться на ко-
ршком дне, то выколашивании не происходит, так как
и нои не протекает тех качественных изменений, которые
• ни юны со световои^стадией.

У ли* на девятичасовом дне многие сорта яровой
о О1ПМПЙ яровизированных пшениц не выколашиваются
н и чоппг \ месяцев (Тимофеева, 1935).
В комплексе условий, обеспечивающих прохождение
световой стадии, температура имеет большое значение.
По данным Разумова (1961), у большинства сортов яро-
вой и озимой пшеницы уже при температуре 7—9° задер-
живается прохождение световой стадии. Быстрее прохо-
дит световая стадия при температуре 15—-20°. Многие
исследователи указывают, что у сортов озимой пшеницы
минимальная температура, при которой может проходить
световая стадия, большая, чем у яровых сортов (Федоров,
1956).

Однако прохождение у пшеницы световой стадии
в зависимости от температурного режима изучено недо-
статочно. Слабо изучен вопрос и о зависимости между
обеспеченностью растений пшеницы питательными веще-
ствами и влагой, с одной стороны, и продолжительностью
световой стадии — с другой стороны (Новиков, 1955;
Сказкин, 1957).

Избыточное азотное питание задерживает световую
стадию. Однако если оно имело место до начала про-
хождения световой стадии, то может даже ускорять ко-
лошение (Разумов, 1961).

В период прохождения световой стадии развития расте-
ния пшеницы предъявляют повышенные требования к на-
личию в среде питательных веществ (табл. 79, стр. 193).
Отсутствие в этот период в питательной среде азота или
фосфора приводит к снижению урожая общей массы
и особенно зерна (Подвалкова, 1962).

Многие исследователи указывают, что в период
световой стадии растения пшеницы предъявляют повы-
шенные требования KvCa, Мп, Mg и Си (Мазаева, 1950;
Бушуева, 1955; Дроздов, 1956).

Воздействие света на развитие яровой пшеницы в за-
висимости от сорта начинается в различные сроки, и у та-
ких сортов, как Мелянопус 69 и Лютесценс 62, оно очень
резко проявляется в первые же дни всходов. На юге
Советского Союза удлинение дня на четыре часа от всхо-
дов до кущения сокращает период кущения у указанных
сортов с 18 до 12 дней; воздействие же такого удлиненного
дня от всходов до выхода в трубку сокращает период
кущения с 18 до 10 дней.

Дальнейшее воздействие такого удлиненного дня не
сказывается на сокращении периода кущения и после-
дующих фаз роста (табл. 80).
Влияние удлиненного дня па сокращение периода до колошения
(Краснодар; сорт Мелянопус 69; май 1938 г.)

Фазы, в которые к естественному дню давался дополнитель- ный свет в 500 ватт по 4 часа ежедневно	Дней с до- полпи- тель-  II ым светом	Продолжительность фаз (в днях)				Сокра- щение веге- та- циои- пого перио- да от всхо- дов до ко- лоше- ния (в днях)	По- сле- дейст- вие
		всхо- ды— куще- ние	куще- ние— выход в труб-  ку	выход в труб- ку—  коло- шение	всхо- ды— коло-  шение		
Всходы — кущение (19/V — 1/V1) . .	13	13	12	8	33	10	7
Всходы — выход в трубку (19/V — 12/Vi)		23	13	10	7	30	13	7
1 Исходы — колошение (19/V—20/V1) . .	32	13	10	9	32	И	3
1 £ у щение — выход в трубку (31/V— 14/VI)		14	12	14	10	36	7	3
Ку щение—колоше- ние (31/V-14/VI)	25	12	15	10	37	6	0
Выход в трубку — ко- лошение (18/VI— 27/VI)			9	12	18	9	39	4	2
Контроль (15-часовой день) 		0	12	18	13	43	0	0

Таким образом, наибольшее сокращение периода куще-
ния у самых распространенных в Советском Союзе сортов
отмечается тогда, когда удлиненный день воздействует
и первые фазы роста. Более укороченный день в это время
сильно удлиняет период кущения (табл. 81).

Характерно, что при воздействии света с момента всхо-
дов проявление его в сокращении или удлинении периода
сказывается только с фазы кущения; длина периода
от всходов до кущения под воздействием света не изме-
няется. Иногда удлиненный день несколько задерживает
наступление кущения, что отмечают и другие исследова-
тели.

Реагирование других сортов яровой пшеницы на дли-
ну дневного освещения несколько иное, и продолжите ль-
197
Таблица 81

Влияние укороченного дня па удлинение периода до колошепия
(Краснодар; сорт Мелянопус 69; май 1938 г.)

Фазы, в которые давался укороченный 10-часовой день	Укоро- чен- ных дней	Продолжительность фаз (в днях)				Удлине- ние веге- тацион- ного пе- риода (в днях)
		всхо- ды— куще- ние	куще- ние— выход в труб-  ку	выход в труб- ку— коло- шение	всхо- ды— коло- шение	

Всходы — кущение

(19/V — 31/V) ....	12	12	26	10	48	5
Всходы — выход в труб- ку (19/V — 28/VI) . .	35	12	23	—			—
Кущение — выход в труб- ку (1/VI —24/VI) . .	24	12	24	21	57	14
Кущение — колошение (31/V — до	конца  вегетации *) ....	93	12	23			
Выход в трубку — коло- шение (18/VI—4/VII)	16	12	23	16	51	8
Всходы — колошение (19/V — до	конца  вегетации) * ....	93	12							
Контроль (15-часовой День) 		0	12	18	13	43	—

* Растения не выколосились.

ность световой стадии характеризуется другими величи-
нами.

О длине световой стадии у яровой пшеницы судят
по разнице в днях выколашивания сорта, одна часть кото-
рого выращивается на одной длине дня, другая — при
тех же условиях, но при другой продолжительности его.
Дополнительное освещение воспроизводится обычно путем
электрического освещения. Такой искусственный свет
действует на развитие растения почти так же, как и ес-
тественный (Бонье, 1909; Разумов, 1930; Мальчевский,
1938; Кузьменко, 1940), хотя действие утренних и вечер-
них лучей света проявляется несколько иначе на разви-
тии растений, чем действие лучей середины дня.

Прояровизированные в естественных условиях или
искусственным путем, яровая и озимая пшеницы выко-
лашиваются как на длинном—20-часовом, так и на корот-
ком — 8—9-часовом дне, но в выколашивании их на раз-
198
личной длине дня отмечаются особенности: на восьми-
часовом дне выколашивание наступает после очень дли-
тельного периода и бывает растянутым, на длинном же
наступает рано и протекает дружно. Быстрое наступление
выколашивания иногда сказывается на снижении урожая
по сравнению с урожаем пшеницы, которая произрастала
па нормальном дне (Разумов, 1935, Чайлахян, 1934).

Чем больше разница в сроках колошения у яровой
пшеницы, которая выращивается на длинном дне, с выко-
лашиванием той же пшеницы, выращиваемой на коротком
дне, тем длиннее световая стадия. Так, например, в нашем
исследовании с вышеуказанной коллекцией пшениц ВИР
разница в сроках выколашивания у одного и того же сор-
та при различной продолжительности дня доходила до 21
дня, у других —- до 15 дней, а у некоторых разница в выко-
лашивании была лишь 3 дня (рис. 52). В результате раз-
ного отношения сортов к продолжительности дня понятие
скороспелости сорта принимает частное значение; сорт
позднеспелый при средней продолжительности дня (23806,
23819) на длинном дне становится среднеспелым (23806)
к даже раннеспелым (23819).

Пухальский (1947) также отмечает, что среди яровых
пшениц встречаются сорта, которые не реагируют на уд-
линение дня; они выколашиваются одновременно и на длин-
ном и на коротком дне. Другие сорта отличаются очень
длинной световой стадией, превышающей 40 дней. Такое
чрезмерное запаздывание в выколашивании пшениц объ-
ясняется не только реакцией сорта на освещение, но и вли-
янием пониженных по сравнению с югом температур во
время прохождения световой стадии. У некоторых сортов
яровых пшениц яровизация в естественных условиях про-
ходит до появления всходов, поэтому свет как фактор
развития может воздействовать на растение сейчас же пос-
ле всходов, что мы отмечали не раз в своих работах и на
что указывают другие исследователи (Разумов, 1930;
Кра сноок, 1940).

При движении с юга на север весной длина дня уве-
'|ц’1ивается (рис. 53), и, например, при нормальном сроке
логова яровой пшеницы во время всходов:

на 47°

» 52°

» 57°

» 62°

с.ш. длина дня 15/1V бывает равной 13,5 час.

»	»	»	»	1/V	»	»	15,0	»

»	»	»	»	12/V	»	»	16,3	»

»	»	»	»	22/V	»	»	18,2	»
Отсюда следствие: при продвижении на север яровая
пшеница с момента всходов произрастает на все увели-
чивающемся дне и поэтому должна сокращать период
кущения и выколашиваться скорее на севере, чем на юге.
Наблюдения в разных пунктах Союза за временем наступ-
ления выколашивания у одних и тех же сортов яровых
пшениц согласуются с указанным выводом, что видно
из данных таблицы 82.

число дней от всходов до колошения: на естественном 14-часовом дне —
вся высота столбика; с дополнительным освещением по 5 часов в течение
12 дней от всходов — высота столбика с косыми линиями (1937,
Новочеркасск).
Рис. 53. Продолжительность дня в часах, па различных широтах
в разные месяцы (на 20-е число).

Таблица 82

Продолжительность периода от всходов-до колошения
(в днях) (Костюченко, 1939)

Пункт	Северная широта (в °)	Лютес- ценс 62	Меляно- пус 69	Гордеи- форме 10
।) града Кубанская ....	45	—	58	59
Краснодар		45	47		
.'1гиииград		60	39	46	54
Мурманск 		70	33—37		
Пермь 		58	—	52	54

Но разные сорта яровой пшеницы неодинаково реаги-
руют на длину дня, поэтому в естественных условиях
произрастания поведение других сортов при продвижении
пн север может быть иное. А так как на севере температура
ноздуха во время произрастания пшеницы ниже, чем
пн юге, то многие южные сорта будут не только сокращать
период до колошения, но увеличивать его. По наблюде-
ниям Пальмовой (1933), севернее 53° с. ш. пшеницы типа
кубанок (Тг. durum) удлиняют период от всходов до коло-
шения; мягкие же пшеницы на 55° с. ш. сокращают этот
период на 13—20 дней.

Поэтому вывод о том, что яровые пшеницы при прод-
вижении на север сокращают вегетационный период,
относится не ко всем, а только к некоторым сортам, и для
каждого существует своя северная граница, дальше кото-
рой сорт удлиняет период вегетации. Указание, что длина
периода от всходов до колошения обратно пропорцио-
нальна длине дня, не является общим правилом, а отно-
сится к некоторым сортам.

Кроме того, на одной и той же параллели период веге-
тации у одного и того же сорта не всегда будет совпадать;
в более сухих условиях вегетационный период будет боль-
ше сокращаться, чем в увлажненных. Так, например,
период от всходов до колошения в Днепропетровске длин-
нее, чем в Омске, а период от колошения до созревания
короче (Кобелев, 1933).

Различное отношение сортов яровой пшеницы к про-
должительности дневного освещения позволяет выделить
среди них следующие группы:

а)	сорта, которые сильно реагируют на длину дня;

б)	сорта, которые слабо реагируют на длину дня;
в) сорта, которые индиферентны к длине дня.

К последней группе следует отнести те сорта, которые
не сокращают длину периода от всходов до колошения
при дополнительном освещении в пределах избранной
длины дня (рис. 52, стр. 200, сорт 1176).

Ко второй группе относятся сорта пшениц, у которых
это период на более длинном дне сокращается на столько
же часов, в продолжение которых растение получало
дополнительное освещение (сорта 8084, 19463). Те же сор-
та пшениц, у которых при дополнительном освещении
этот период сократился на большее число часов, чем они
получили, следует отнести к первой группе (сорта 19332,
23806).

Пухальский (1947) изучал влияние света на сортовой
состав яровых пшениц в северных широтах Советского
Союза не с помощью дополнительного освещения, а сокра-
щением длины дня, покрывая посевы темными камерами.
Он выделил пять групп пшениц по длине световой стадии.
Разумов (1961) по реакции на продолжительность
светового дня в период прохождения световой стадии
сорта озимой и яровой пшеницы, возделываемые в нашей
стране, разделил на семь групп (табл. 83).

Таблица 83

Группировка озимых и яровых сортов пшеницы по отношению
к длине дня

Задержка колошения на 12-часовом дне по сравнению с 18-часовым днем
(в днях)

На 14-часо- вом дне не коло- сятся	30-26	25-21	20-16	15-11	11-6	5-0

Борович-	Москов- Лютес-	Альби-	Северян- Якутян-	Лютес-
ская,	ская цепе 329,	дум 24	ка (яр.), ка (яр.),	ценс
Ирие-	2411, Одесская	(яр.)	Одесская Цезиум	1729
куль-	Ульянов-3, Коопе-	Гордеи-	13 (яр.), 111 (яр.),	(яр.)
ская,	ка, Одес- раторка	форме	Ново- Эритро-	и др.
Высоко-	ская 12 и др.	10 (яр.)	украин- спермум	
литов-	и др.	Лютес-	ка и др. 14 и др.	
ская		ценс 17		
и др.		и др.		

Жизненный цикл озимой пшеницы в естественных усло-
виях в отношении света складывается иначе, чем у яро-
вой пшеницы. Первые фазы роста озими протекают под
воздействием все укорачивающегося дня — на севере
с 15 до 10 часов, а на юге с 13 до 10 часов (рис. 53) и при
понижающейся температуре с 13° до 0°.

Зимой озимая пшеница находится под слоем снега,
часто в течение длительного периода, и нередко под воз-
действием температуры выше 0°, когда вполне возможно
прохождение яровизации. Следовательно, в естественных
условиях стадия яровизации протекает при пониженных
юмпературах и на укороченном дне или даже без света.
После зимы растения находятся под воздействием все
удлиняющегося дня, но в первое время все еще при пони-
женной температуре. Воздействие света на сокращение
периода развития пшеницы проявляется лишь при темпе-
ратуре выше 5°.

Многими исследователями предпринимались попытки
определить начало и окончание световой стадии развития
растений пшеницы по морфологическим, цитологическим
и химическим изменениям, происходящим в растениях.
Некоторые из них начало прохождения световой стадии
связывают с появлением колосовых бугорков. Указы-
ваются и другие признаки, характеризующие начало
и конец прохождения световой стадии (У-Лан-Пый, 1958).
Окончание световой стадии обычно определяют появле-
нием тычиночных бугорков (Новиков, 1956; Скворцов, 1956;
Алтухова, 1961).

Бассарская (1956, 1957) начало и окончание световой
стадии связывает с изменением окислительно-восстано-
вительного процесса в растениях. В связи с этим меня-
ется и окраска зачаточного колоса под воздействием
красителя—толуидинового синего.

В начале световой стадии колосовые бугорки этим
красителем окрашиваются в розовый цвет, а в конце
этой стадии — в синий. Однако этот способ определения
сроков начала и конца световой стадии нельзя считать
вполне достоверным.

Нельзя привязывать начало и окончание световой
стадии к определенной фазе роста растений. У озимых
сортов пшеницы в полевых условиях она в большинстве
случаев проходит в фазу кущения, а у яровых может
начинаться с появления всходов и оканчиваться до на-
ступления фазы кущения. Растения, не прошедшие све-
товую стадию, не могут выходить в трубку и выкола-
шиваться.

В естественных условиях произрастания на 47° с. ш.
вегетационный период обычных сортов озимой пшеницы
до колошения сокращается под влиянием искусственного
увеличения дня и удлиняется под влиянием короткого
дня. Однако сокращение периода вегетации от удлинения
дня бывает невелико, и оно равно продолжительности
дополнительного освещения. Так, например:

на естественном дне (14—15-часовом) от посева до коло-
шения проходит 235 дней;

на удлиненном дне (18-часовом) — 229 дней;

на укороченном дне (10-часовом) — 245 дней.

В более северных широтах продолжительность перио-
да в днях от посева до уборки для одного и того же сорта
озимой пшеницы может быть большей или меньшей,
с одной стороны, за счет сокращения прохождения
световой стадии в условиях бодее длинного дня и,
204
с другой стороны, за счет увеличения периода, когдй
озимые находятся не в вегетирующем состоянии (позд-
няя осень, зима и ранняя весна). Последнее очень сильно
зависит от изменения погодных условий по годам.

ТРЕТЬЯ И ЧЕТВЕРТАЯ СТАДИИ РАЗВИТИЯ

Кириченко (1935, 1937), а позднее Сапегин (1938)
высказали предположение о наличии у однолетних тра-
вянистых растений третьей стадии, связанной с прохожде-
нием гометогеноза спорогаметогённой стадии. Нови-
ковым (1956) установлено, что после окончания световой
стадии, когда растения перестают реагировать на длину
дпя, они предъявляют повышенные требования к спект-
ральному составу света. Исключение в этот период жизни
растений пшеницы освещения в утренние и вечерние часы,
когда преобладают коротковолновые красные и оранже-
вые лучи, приводит к задержке формирования археспо-
риальной ткани.

Исследования показывают, что дополнительное осве-
щение красными лучами, даже небольшого напряжения,
ускоряло развитие пшеницы, а сине-фиолетовыми — за-
медляло по сравнению с красными, хотя и сокращало его
но сравнению с зелеными лучами спектра. Утреннее
и вечернее освещение более богато красными лучами,
чем дневное, поэтому выращивание пшеницы Лютес-
ценс 62 и Гирки 274 при утренне-вечернем освещении
ускоряет выколашивание на 2—5 дней по сравнению
с растениями, выращиваемыми при дневном освещении
(Кириченко и Бассарская, 1937). Таким образом, действие
света различного спектрального состава зависит от опти-
ческих свойств зеленого листа и оказывает разное влия-
ние па рост и развитие растений.

11ериод, когда растения предъявляют повышенные
требования к спектральному составу света, Новиков
(1956), Куперман (1953) считают третьей стадией разви-
тия растений. Она начинается с появления тычиночных
бугорков и оканчивается к началу формирования мате-
ринских клеток пыльцы (Скворцов, 1956).

От начала формирования материнских клеток пыль-
цы и до образования тетрад во всех цветках колоса расте-
ния пшеницы предъявляют повышенные требования к
шхенсцвности света. Этот период в жизни растений рассма-
тривают как четвертую стадию развития (Новиков, 1956;
^уперман, 1963).

Изменением спектрального состава света в третью
стадию и интенсивности освещения в четвертую стадию
ложно добиться появления новых признаков и свойств
растений, передающихся по наследству.

Продолжительность третьей стадии развития у раз-
дых сортов яровой пшеницы неодинакова и колеблется
эт 8—9 до 17—18 дней, а четвертой — от 4 до 10 дней
(Новиков, 1956; Скворцов, 1956; Новиков и Филиппов,
1950).

В эти стадии развития растения яровой пшеницы
меньше реагируют на отсутствие азота в питательной
среде, чем в предшествующие стадии, но более чувстви-
тельны к недостатку калия (табл. 77).

Куперман (1963) в жизни однолетних растений выде-
ляет пятую стадию развития, охватывающую период
от цветения и оплодотворения до созревания плодов.
В пятую стадию развития объединяются разнокачествен-
ные этапы жизни пшеничного растения: цветение, опло-
дотворение, формирование зародыша, налив и созревание
зерна. Это^ встречает возражения со стороны многих
исследователей. Не выяснены также и условия, необходи-
мые для прохождения пятой стадии развития. Поэтому
в настоящее время в биологической науке принято рас-
сматривать у однолетних растений четыре стадии разви-
тия: стадию яровизации, световую, третью стадию
(в период прохождения которой растения предъявляют
повышенные требования к спектральному составу света)
и четвертую (в период прохождения которой растения
предъявляют повышенные требования к интенсивности
света).

Учение о стадийном развитии растений позволяет
раскрыть закономерности развития растительного мира.
Несомненной заслугой ее является установление связи
между онтогенезом и филогенезом.

В основе учения о стадийном развитии растений лежит
смена требований растений к факторам окружающей
среды в ходе роста и развития растений. Теория о стадий-
ном развитии растений дала возможность не только
вскрыть причины, почему озимые сорта пшеницы при
весеннем посеве не выколашиваются в год посева, но и об-
206
нарушить многие другие закономерности роста и разви-
тия пшеницы и других однолетних растений. Она не толь-
ко вооружает ученых и практиков сельского хозяйства
пониманием законов развития растений, но и дает в их ру-
ки методы изменения свойств и признаков растений.

Используя теорию о стадийном развитии растений,
наши селекционеры создали ряд морозостойких и высо-
коурожайных сортов озимой пшеницы, завоевавших до-
стойное место на полях колхозов и совхозов страны.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ КУЩЕНИЯ

ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Продолжительность кущения тесно связана со ста-
дийным развитием пшеницы и зависит как от сорта, так
и от условий выращивания пшеницы до и во время куще-
ния. В естественных условиях на юге Советского Союза
продолжительность дня во время кущения яровой пшени-
цы изменяется незначительно, длина периода кущения
зависит в значительной степени от температуры; так,
для Мелянопус 69 чем ниже температура во время всхо-
дов и кущения, тем длиннее период кущения; чем выше
температура, тем он короче. Например, на 47° с. ш. пери-
од кущения колеблется от 24 до 11 дней (табл. 84).

Таблица 84

Продолжительность периода кущения у пшеницы разных сроков
носенп (сорт Мелянопус 69; Новочеркасск, 1936)

Ihrni ио и v Ики ни
Hllkiill И IpHHIV
11 •’ |I It • । Il n * lllittllll
I pl' Л HIMI I \ I Ii'tltllll

I || MIII* I HI I \ I’ll I II I
I \ MMtl ГIII' JI IIII X I у

IIPIIII.IX tl'MItl’ptt
I VP (It ")

•V/I V	II/V IS/V	21/V	30/V	7/VI	1 9/VI	3/VII	9/VII
• :i / v	24/V r.o/v	.'l/VI	1 1 /VI  1 2	19/VI	1/VII	1 4/VJI	21/VII
2 4	1 H 14	1 3		12	12	11	12
V ,	1 2, 2. 1 H . H	20	20.5	20,0	20,4	19,2	18,8
	2,in I!:i 1»	260	240	24 0	248	211	226

I In север от 47 c. hl благодаря более длинному дню
период кущения яровой пшеницы сокращается; так,
ЭрптроспермуМ 841 в условиях Ленинградской области
при июньском посеве выходит в трубку через 9 дней после
начала кущения.

Длина периода от начала кущения до выхода в трубку
у большинства сортов яровой пшеницы Советского Союза
близка к таковой у Мелянопус 69; у других сортов этот
йерйод может быть больше или меньше; у МильтуруА!
321 он на 18 дней длиннее (Нестерова, 1932; Алексеев,
1937) (табл. 85).

Таблица 85

Продолжительность периода кущения
у разных сортов яровой пшеницы
(Нестерова, 1932)

Сорт	Кущение		Продолжи- тельность кущения (в днях)
	начало	конец	
Лютесценс 62 ...	.	30/V	12/VI	13  Эритроспермум 841	31/V	18/VI	18  Мильтурум 321 ..	.	30/V	30/VI	31			

На юге Советского Союза на 47э с. ш. сумма темпера-
тур за период кущения при сравнительно большом коле-
бании средней суточной температуры в ранние и поздние
посевы у таких сортов, как Лютесценс 62 и Мелянопус 69,
изменяется слабо и колеблется в пределах 220—260°.
На основе этого можно учесть время выхода в трубку.
Но эта сумма температур не может оставаться такой же
для всех широт; на севере она должна быть меньше, на юге
больше, так как длина дня отражается на продолжитель-
ности периода кущения.

Из данных таблицы 78 видно, что на 19-часовом осве-
щении период от всходов до выхода в трубку сокращается
на 8 дней по сравнению с 15-часовым, поэтому, например,
на 60° с. ш. указанные сорта будут иметь другую констан-
ту, меньшую, чем на юге.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ КУЩЕНИЯ

ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

При нормальных сроках посева озимой пшеницы появ-
ление всходов начинается тогда, когда температура возду-
ха снижается до 13—14°, кущение же — при температуре
11—12°.

Осенью кущение приостанавливается, когда темпера-
тура снижается до 2—3°; поэтому осенью озимые пшени-
цы имеют длинный период кущения (табл. 86). Сумма
208
суточных температур за осенний период, которую расте-
ние может использовать во время периода кущения,
в среднем доходит до 350°, что должно дать при на-
личии влаги в верхнем горизонте почвы кустистость
выше трех.

С наступлением весны при наличии влажности в том
горизонте почвы, где залегает узел, кущение продолжается.
Период этот по температурным условиям отличается зна-
чительной продолжительностью, но в сухие весны куще-
ния не наблюдается; в этом случае задерживающим фак-
тором кущения является не температура, а недостаток
влаги в почве. Указание, что весной пшеница кустится
энергичнее, правильно только для влажной весны и су-
хой осени.

Таблица 86

Продолжительность периода от всходов озимой пшеницы
до наступления зимы

Пункт	Число лет наблюдения	Число дней от всходов до на- ступления зимы			Средняя суточная температура (в °)			Сумма сред- несу- точ- ных темпе- ратур (в °)
		сред- нее	макси- маль- ное	мини- маль- ное	сред- няя	макси- маль- ная	мини- маль- ная	
11овочоркасск Ивановская опытная станция (Сумская	11	80	99	44	8,8	12,5	6,6	695
область) . .	4	60	70	41	8,7	10,9	6,8	522

Слабое весеннее кущение при позднем посеве оказы-
вает влияние на время выхода в трубку озимой пшеницы
(1абл. 87). Выход в трубку отмечается через продолжи-
1глы1ый период после наступления весны. Так, внизовь-
н \ Дона выколашивание наступает через 60 дней после
наступления весны, сокращаясь в одни годы и удлиняясь
н ранние весны.

С запозданием посева озимой пшеницы период куще-
нии сокращается. Так, при высеве ее осенью или зимой
• ।иким расчетом, чтобы всходы появились весной, период
к \ iiiriiiiii па 48° с. ш. уменьшается до 22 дней (табл. 88).
Проиронизированная озимая пшеница при весеннем высеве

I » \ II 11 пси говений

209
Таблица 87

Продолжительность периода от посева до выхода
в трубку у озимой пшеницы (Тарковский, 1937)

Продолжительность периода
(в днях) от

Срок
посева

Время
выхода в
трубку

всходов

ДО ЗИМЫ

начала

весны до всходов
выхода Д° выхода
в трубку в трубку

10/VIII	19/V	73	38	111
23/VIII	25/V	60	45	105
3/1Х	1 / VI	49	52	101
13/IX	4/VI	39	55	94
23/IX	4/VI	29	55	84

имеет самый короткий период кущения; он может сокра-
титься до 13 дней, то есть период от начала кущения
до выхода в трубку у яровизированной озимой пшеницы
выравнивается с длиной периода кущения у яровой пше-
ницы нормального срока посева.

Таблица 88

Продолжительность кущеппя у яровой и озимой
пшеницы весенних всходов (Новочеркасск, 1935/36)

Сорт	Начало		Продолжитель- ность периода кущения (в днях)
	кущения	выхода  в трубку	

Украинка	27/1V	19/V	22
	28/IV	20/V	22
	30/IV	23/V	23
	2/V	24/V	22
Мелянопус	2/V	24/V	22
	5/V	24/V	19
	15/V	1/VI	17
	19/V	3/VI	15
	29/V	11/VI	12
	7/VI	20/VI	13

Кущение резко замедляется или совершенно прекра-
щается после того, как пшеница начинает выходить в труб-
ку. Однако у некоторых сортов кущение может продол-
жаться и после начала выхода в трубку.
ЛИТЕРАТУРА

А б о л и н а Г. И. Значение повышенного фосфорного питания
для прохождения стадии яровизации у пшеницы. ДАН СССР,
т. XXIX, № 1, 1951.

Авакян А/ А. О прохождении стадии яровизации у неко-
торых сортов озимой пшеницы. «Агробиология» № 4, 1960.

Авакян А. А. Биология развития сельскохозяйственных
растений. Москва, 1962.

Алексеев А. М. Физиологические основы влияния засухи
па растение. Ученые записки Казанского университета, 5, 6,
1937.

Алтухова Л. А. Морфологические изменения точки роста
и связи со стадийным развитием и аминокислотный состав пластид-
ных белков яровой пшеницы Диамант. Морфогенез растений, т. 1,
Москва, 1961.

Бассарская М. А. О биологической диагностике стадий
развития растений. «Яровизация» № 6, 1936.

Бассарская М.А. Изменение озимой пшеницы в сторону
ировости. «Яровизация» № 3, 1947.

Бассарская М.А. К диагностике световой стадии разви-
тия растений пшеницы. «Агробиология» № 2, 1956.

Б ассарскаяМ. А. Качественные изменения клеток конуса
роста пшеницы в процессе прохождения световой стадии развития.
< Труды Одесского сельхозинститута», т. XI, 1957.

Беликова Е. М. Яровая пшеница на фоне четвертой
стадии. Записки Ленинградского сельхозинститута, вып. 11,
1956.

Бельденкова А. Ф. Стадии развития озимой пшеницы
из мирового ассортимента ВИР. «Вестник социалистич. растение-
подства», 5, 1946.

Копье Гастон. Растительный мир. Москва, 1909.

Б у ш у е в а Т. М. Влияние минерального питания на
и'мп развития злаков. Ученые записки ЛГУ, № 186, вып. 39,
1955.

В а з в а з о в И. А. Влияние качества и продолжитель-
ности солнечного освещения на развитие некоторых болгар-
ских сортов мягких пшениц. Морфогенез растений, т. I,
Москва, 1961.

Васильев И. М. Зимовка растений. Москва, 1956.

ВитковскаяВ. В. Содержание пластидных пигментов
и зависимости от стадийного развития растений^ Записки Ленин-
। радгкого сельхозинститута, вып. И, 1956.

Витковская В. В. Влияние стадийного состояния пше-
ницы на содержание углеводов в листьях. Записки Ленинград-
। кого сельхозинститута, вып. И, 1956.

Г а б е р л а н д т Ф. Общее с.-х. растениеводство. Москва,
1679.

Гаврилова М. Ф. Об обратимости яровизационного про-
цесса. ДАН СССР, 7—8, 1936.

Г о р г а р д т А. Г. К вопросу о стадийном развитии рас-
н'ниii. «Яровизация» № 1, 2, 1938.
Глотов В. В. К вопросу о сущности фотопериодизма.
Научно-агр. журнал, 1929.

Глобин П. Д. Сроки прохождения стадии развития у пше-
ницы Мелянопус 69. «Агробиология» № 6, 1956.

Гребенников П. Е. К вопросу о видимом различии
между озимыми и яровыми пшеницами в длине вегетационного
периода. Научно-агр. журнал, 9, 1928.

Долгушин Д. А. Мировая коллекция пшениц на фоне
яровизации. Москва, 1935.

Долгушин Д. А. Особенности стадийного развития
озимой пшеницы в условиях осеннего посева. «Агробиология» № 3,
1958.

Долгушин Д. А. Наследственность и изменчивость расте-
ний, животных и микроорганизмов, т. 1, Москва, 1959.

Дорошенко А. В. и Р а з у м о в В. И. Фотопериодизм
некоторых культурных форм в связи с их географическим происхож-
дением. «Труды по прикладной ботанике», XXII, 1, 1929.

Дроздов С. II. Потребность в боре у пшеницы в онтогенезе.
Записки Ленинградского сельхозинститута, вып. 1 1, 1956.

Еременко В. Т. О промежуточном периоде развития и
апатомо-морфологических признаках световой стадии. ДАН СССР,
XVIII, 8, 1938.

Ефейки п А. К. Действие повышенной температуры на яро-
визированную озимую пшеницу. ДАН СССР, 1939.

Е ф е й к и п А. К. О разъяровизации яровизированной ози-
мой пшеницы. ДАН СССР, XXX, 7, 1941.

Ефейки н А. К. К вопросу обратимости процесса яровиза-
ции. ДАН СССР, XI, 7, 1947.

Кату некий В. М. О зависимости фотопериодической
реакции растений от спектрального состава света. ДАН СССР, XV,
8, 1937.

Кириченко Ф. Г. и Б а с с а р с к а я М. А. Влияние
длины дня и качества света па развитие растений чистой линии.
«Яровизация» № 2, 1937.

К л е б с Г. Произвольное изменение растительных форм. Моск-
ва, 1905.

Кобелев В. К. Ботанический состав культурных пшениц
Анатолии. Земледельческая Турция. Под ред. проф. Жуковского,
1933.

Кольцов Л. И. Влияние продолжительности освещения на
рост и развитие растений. «Изв. Гос. инет. оп. агрон.». 1, 3, 1923.

Костюченко И. А. и К а л и н и н П. К. Перспектива
селекции в условиях крайнего севера. «Соц. раст.», qep. А, 17.

Корнилов А. А. Завершения световой стадии развития
пшеницы. ДАН СССР, т. ХСП. № 1, 1953.

Корнилов А. А. Сколько световых стадий у пшеницы.
Ж. «Физиология растений», т. 6, вып. 2, 1959.

Коростылев И. Я. Действие световых условий осенней
вегетации’ на рост, развитие и продуктивность озимой пшеницы.
Записки Харьковского сельхозинститута, т. 15, 1958.

Коростылев И. Я. Влияние осенних световых ус-
ловий на колошение озимой пшеницы. «Агробиология» № 3,
1958.
К р а с н о о к Н.П. Последействие продолжительности осве-
щения на длину вегетационного периода. Отчет Краснодарского
института виноделия и виноградарства, 1938.

Красноок Н. П. Влияние света в онтогенезе пшеницы.
ДАН СССР, 1940.

Кузьменко А. А. О влиянии спектрального состава
света на развитие растений. «Труды по прикладной ботанике»,
сер. III, 1940.

К у п е р м а п Ф. М. и Р ж а и о в а Е. И. Биология разви-
тия растений. Москва, 1963.

К у п е р м а н Ф. М. Биологические основы культуры пше-
ницы. Москва, 1953.

Куперман Ф.М. Пшеница в СССР. Москва — Ленинград,
1957.

Лебединцева Е. В. Значение длины дня для выколаши-
вапия озимых. «Советская ботаника» № 6, 7, 1938.

Лебедев и Сергеев. Регенерация яровизированных
растений после повреждения точек роста. ДАН СССР, II, 1936.

Лукьянов Л. С. Динамика формирования колоса яровой
пшеницы в связи с прохождением стадий развития. Научные записки
Украинского п.-и. института соц. землед., 1940.

Лукьяненко П. П. Изменение природы озимой и яровой
пшеницы путем изменения условий прохождения стадии яровиза-
ции. «Агробиология» № 2, 1948.

Любименко В. НК теории искусственного регулирова-
ния длины вегетационного периода у высших растений. «Советская
ботаника» № 6, 1933.

М азаева М. М. Чувствительность к недостатку магния
и фотопериодическая реакция растений. ДАН СССР, т. 73, №1,
I 950.

Максимов Н. А. и П о я р к о в а А. И. К вопросу о фи-
тол огической природе различий между озимыми и яровыми расами
хлебов. «Труды по прикладной ботанике», XIV, 1, 1924.

Максимов Н. А. Физиологические факторы, определяю-
щие длину вегетационного периода. «Труды по прикладной бота-
нике», XV, Ленинград, 1929.

Максимов Н. А. и Короткова. Исследование над
последействием низких температур на длину вегетационного пе-
риода. «Труды по прикладной ботанике», XXII, Ленинград,
1929.

Максимов Н. А. и П о я р к о в а А. И. К вопросу о фи-
тол отческой природе различий между яровыми и озимыми расами
х 1еГшых злаков. «Труды по прикладной ботанике, генетике и се-
н'кцпн», т. 14, № 1, Ленинград, 1925.

М а л ь ч е в с к и й . Действие некоторых лучей света на раз-
ни । не растений. «Труды Лаборатории светофизиологии», 1,

М а п з ю к В. Т. К вопросу о прохождении стадии яровиза-
н нн у озимой пшеницы. «Агробиология» № 3, 1962.

М о л ь п и к о в А. Н. О световой стадии развития злаков.
। иц. раст.» № 19, 1936.

М у р и н о в А. Д. К биологии озимых хлебов. «Известия
Mmi конского с.-х. института», XX, 3, 1914.
Нестерова Е. Н. Устойчивость к почвенной засухе не-
скольких сортов яровой пшеницы. «Труды по прикладной бота-
нике», 1932.

Никифоров О. Я. Яровизация растений озимой пше-
ницы при разных условиях температуры и освещения. «Агробиоло-
гия» № 1, 1962.

Новиков В. А. Действие недостатка воды в почве на раз-
ных стадиях развития овса. Ученые записки Ленинградского пед-
института, т. 109, 1955.

II о в и к о в В. А. Третья и четвертая стадии развития расте-
ний. Записки Ленинградского сельхозинститута, вып. 11,
1956.

Новиков В. А. и Филиппов А. В. Критические
периоды в отношении к интенсивности света. ДАН СССР, т. XXII,
№ 2, 1956.

II о в и к о в В. А. Условия прохождения третьей стадии
развития и направленное изменение признаков растений. Морфо-
генез растений, т. 1, Москва, 1961.

Олейникова Т. В. К вопросу о влиянии длины дня и но-
чи на время выколашивания у озимых. «Труды по прикладной
ботанике», сер. III, 3, 1933.

Пальмова Е. Ф. Экологические типы пшениц Анатолии
и их хозяйственная ценность. Земледельческая Турция. Под ред.
нроф. Жуковского. Москва, 1933.

Подвал к ова И. А. К вопросу о характере минерального
питания яровой пшеницы в онтогенезе. Ж. «Физиология растений»,
т. 9, вып. 1, 1962.

Презент И. И. Об историческом характере связи стадий
развития. «Труды Института генетики АН СССР», № 28,
1961.

Пухальский А. В. Стадийность яровых пшениц из
мирового ассортимента. «Селекция и семеноводство» № 7,
1947.

Пухальский В. А. Влияние продолжительности освеще-
ния, интенсивности и спектрального состава света на рост и разви-
тие озимой твердой пшеницы. Докл. ТСХА, вып. 72, 1961.

Разумов В. И.О фотопериодичности последействия в связи
с влиянием на растение разных сроков посева. «Труды по приклад-
ной ботанике», XXIII, 1930.

Разумов В. И. Значение искусственного света в фотопе-
риодической реакции. «Труды по прикладной ботанике», сер. III,
3, 1930.

Разумов В. И. О вегетационном периоде растений. «Соц.
раст.», сер. А, 15, 1935.

Разумов В. И., Олейникова Т. В., Иорда-
нов И. Т. Значение питания и роста для процесса яровизации.
Ж. «Физиология растений», том 1, № 1, 1954.

Разумов В. И. Среда и развитие растений. Москва —Ле-
нинград, 1961.

Рихтер А. А. Практическое разрешение вопроса диагно-
стики яровизированного семени. «Природа» № 2, 1934.

Сапегин А. А. Ход развития колоса пшеницы. ДАН
СССР, XXIII, 4, 1939.
Семина П. Ф. Стадийное развитие растений и зимостой-
кость озимой пшеницы. Записки Харьковского сельхозинститута,
т. 15, 1958.

Сказкин Ф. Д. Влияние недостаточной и избыточной
влажности почвы на некоторые физиологические процессы и уро-
не ай яровых хлебных злаков. Биологические основы орошаемого
земледелия, 1957.

Скворцов С. С. Опыт определения длительности третьей
сладии развития яровых пшениц. Записки Ленинградского сель-
хозинститута, вып. И, 1956.

Станков Н. 3. Изучение изменений в структуре урожая
злаков в зависимости от условий минерального питания. «Хим.
соц. земл.» № 5, 1938.

Стефановский И. А. Засухоустойчивость пшениц раз-
личного происхождения. «Труды по прикладной ботанике», сер. А,
3, 1937.

С т е б у т А. И. Анабиоз в вопросе перезимовки озимей.
«Вестник сельского хозяйства» № 6, 1916.

Столетов В. Н. Новые данные о направленной наследст-
венной изменчивости. «Агробиология» № 4, 1946.

Тарковский М. И. Агротехника посева озимой пше-
ницы в связи с перезимовкой в северной нечерноземной полосе.
ВАСХНИЛ, «Агротехника», 1937.

Т е т ю р е в В. А. О термотропизме в процессе яровизации
озимой пшеницы. ДАН СССР, XXV, 7, 1939.

Т имофеева М. Т. О роли термического фактора и фото-
периодизма в развитии озимых злаков. «Соц. раст.» №	14,

1935.

Г о л м а ч е в И. М. К вопросу о физиологической природе у
озимых и сахарной свекле. «Труды Всесоюзного съезда по генетике,
< елекции, семеноводству и генетике животных» № 3, 1929.

Т о п о р и п а Н. А. Прохождение стадии яровизации у
озимой пшеницы в полевых условиях. «Агробиология» № 1,
I9GI.

Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости
культурных растений. Москва, 1940.

У-Лан-Пый. О некоторых вопросах световой стадии.
<• \i робиология» № 4, 1958.

Ф е д о р о в А. К. Некоторые данные по стадийному развитию
шнмых растений. «Агробиология» № 3, 1955.

Ф сдоров А. К. Окончание стадии яровизации озимыми
риг гениями в естественных условиях. «Труды Института генетики
\Н СССР» № 22, 1955.

Ф е д о р о в А. К. Некоторые особенности световой стадии
MIHMI.IX растений в связи с их зимостойкостью. ДАН СССР, т. 107,
1. 1956.

Феофанова Н. Д. Сортовые различия у озимых злаков
при яровизации в условиях отрицательных температур. ДАН
СССР. т. XVIII, № 1, 1949.

Ч а й л а х я н М. X. Влияние факторов среды. Лаборатория
Института физиологии Акад. Наук СССР, 1, 1934.

Шостаков В. К. иСмирнова А. Д. Температурная
шкал на и дифференциация зачаточного колоса у озимой пше-
ницы при прохождении световой стадии развития. ДАН СССР,
III, 3, 1936.

Шнайдерман Я. А. Результаты посевов яровизирован-
ными семенами пшеницы в колхозах, совхозах и п.-и. учреждениях.
Сборник статей по селекции и семеноводству. Саратов, 1937.

Шимановский Н. К. Направленное изменение природы
яровой пшеницы Эритроспермум 1160 в озимую. «Яровизация» № 4,
1940.

Шулындин А. Ф. иПолтарев Е. М. Прохождение
стадии яровизации гибридными и негибридными пшеницами при
отрицательных температурах. « Груды Украинского н.-и. института
растениеводства селекции и генетики», т. 2, 1958,
ЛИСТ ПШЕНИЦЫ

Листья пшеничного растения возникают из поверх-
ностного слоя меристемы конуса нарастания. Интенсив-
ное деление клеток этой меристемы приводит к образо-
ванию выступов — листовых бугорков. Уже в зародыше
зерновки листовые бугорки хорошо просматриваются. Раз-
растание верхнего листового бугорка в результате деления
конечных (апикальных) клеток и растяжения клеток,
возникших при делении, приводит к образованию пер-
вого листа. Таким же путем в определенной последова-
тельности образуются второй и последующие листья.
Параллельно с ростом идет и дифференциация тканей
л иста.

Первый лист заканчивает рост через 7—15 дней после
появления всходов, а последний — в фазу цветения —
оплодотворения. Таким образом образование и рост
нк тьев у пшеничного растения сильно растянуты во вре-
мени, особенно у озимых форм.

Растение пшеницы образует листья двух типов — при-
корневые н стеблевые. Первые возникают из подземных
v ।юв, а вторые — на надземной части стебля. Размер
первого листа определяется крупностью зародыша и в це-
юм зерна, а последующих — условиями произрастания.

11('кустящиеся растения пшеницы за период вегетации
• .призуют от 4 до 12 листьев. При обильном кущении
• •....веничное растение может иметь до 100 листьев

о пи юс. Лпстообразующая способность у разных видов
о । rhe сортов пшеницы не одинакова. Она зависит также
о .и \< loBiiii произрастания. На 1 га посева пшеницы
формируется от 1,5 др 3 га листовой поверхности (Васи-
П’ПКо, 1963).
Многие исследователи лучшую облиственность расте-
ний пшеницы связывают с более высокой продуктивностью
их (Савицкий, 1948; Корнилов, 1951; Кочергина, 1959;
Петинов, 1959).

Однако не всегда сорта пшеницы, отличающиеся хоро-
шей облиственностыо, дают и более высокие урожаи
зерна (табл. 89).

Таблица 89

Площадь листьев и урожай яровой пшеницы (по Жаматову, 1955)

Сорт	Количе- ство растений на 1 кв. м	Число листьев на одном растении	Площадь листьев		Урожай (в ц с  1 га)
			на одно растение (в кв. см)	на 1 кв. м (в кв. см)	

Эритроспермум 841 		326	И	153,2	29878	53,2
Маркиз 		269	10	184,7	49496	32,5
Мелянопус 125	266	12	164,5	43624	38,2

При сильном загущении продуктивность работы ниж-
них, затененных листьев снижается и несколько затяги-
вается общий цикл роста (Кравцова, 1957; Петинов, 1959).

В течение всего первого периода жизни пшеницы,
а именно: во время всходов, кущения и начала выхода
в трубку внешнее строение вновь появляющихся листьев
мало отличается от первого и второго листа, хотя в отдель-
ных случаях величина и структура листьев могут силь-
но изменяться. Начиная с выхода пшеницы в трубку
вновь появляющиеся листья отличаются большими раз-
мерами и несколько иным строением; они начинают выпол-
нять и некоторые новые функции.

МОРФОЛОГИЯ

К моменту выхода пшеницы в трубку лист состоит
из двух ясно выраженных частей: из листового влагали-
ща и листовой пластинки (рис. 54). Листовое влагали-
ще — нижняя часть листа, которая в виде трубки охва-
тывает стебель, придавая этим большую крепость и проч-
ность соломине и защищая ее от повреждений и вреди-
телей.

Листовое влагалище у разных сортов пшеницы с раз-
личной степенью плотности охватывает стебель, а в началь-
218
ные фазы роста различно облекает и первые листья. Это
сказывается на характере повреждения разных сортов
вредителями. В частности, повреждение яровой мухой
у сортов мягкой пшеницы бывает сильнее, чем у твер-
дой пшеницы, благодаря тому что у последней листовое
влагалище плотнее охватывает соломину, чем у мягкой
пшеницы (Сахаров, 1923).

От характера охватывания влагалищем листа побега
зависит и различная повреждаемость пшениц гессенской
мухой, степень вредоносности которой мо-
жет колебаться в значительных размерах,
а именно: от нуля для однозернянок до 100%	4

для некоторых сортов мягкой пшеницы.	I

При созревании пшеницы пластинка	Я

обычно опадает, а влагалище листа остается 
па стебле, поэтому обычно только верхнюю И
часть принимают за лист. Исследования	Ж

листа пшеницы в большинстве случаев	Цк

ведут с учетом только пластинки, оставляя
часто без внимания влагалище. Однако в мИк
создании урожая зерна оно играет не мень- Wil
inyio роль, чем листовая пластинка.	Им

Влагалище листа, покрывая стеблевой
узел, образует утолщение — листовой узел, mA
увеличивая тем самым прочность стебля. Ml
«IV роме того, оно увеличивает защиту	№|Н

cjiMoii важной части стебля, которая рас-	ЦЯ

положена над стеблевым узлом, и тот пункт, ||м
koiopitiii может при соответствующих уело- W
ипи \ образовать стебель и корни» (Пряниш- Я
пипов, 1934) (рис. 55).	Ш

У взрослого растения длина влагалища Я
ни ла изменяется с высотой прикрепления Ш
। in । а; наименьшей она бывает у самого ниж-	ЛК

пою листа и увеличивается у листьев верх-	Яй

и и\ прусов; самое длинное влагалище имеет	М|1

• iMiiii верхний лист. Также увеличиваются	Us

и рп 1моры листовой пластинки от нижнего	Ии

ин ы в верхнему.	1||

Рис. 54. Лист пшеницы:
г» - влагалище; п — пластинка.
Рис. 55. Про-
дольный разрез
через узел влага-
лища:

0 — диафрагма; у—
узел; с — стебель;
п — полость; пл —
влагалище.

Однако по длине пластинка самого
верхнего листа обычно бывает меньше
пластинки нижележащего листа. Соот-
ношение частей листа по ярусам видно
из таблицы 90.

Корнилов (1951), Кравцова (1957)
указывают, что при хорошей обеспе-
ченности растений влагой, питательными
веществами и светом в период роста
последнего листа он образует более
крупную листовую пластинку, чем ниже
расположенный лист.

Некоторые исследователи такую за-
висимость находят и для других видов
пшениц, отмечая, что длина влагалища
любого листа равняется среднему ариф-
метическому длины соседних влагалищ.

Ширина листовой пластинки выше-
лежащих листьев также увеличивается
(табл. 91).

Размеры листьев у различных сортов
сильно колеблются.

В месте перехода листового влагалища в пластинку
имеется полупрозрачный бесцветный или окрашенный при-
даток, который является продолжением внутренней час-
ти листового влагалища и называется лигулей или языч-
ком. Язычок, в свою очередь, развивает более или менее

Таблица 90

Длина (в см) влагалища и пластинки листа у пшеницы
(Новочеркасск)

Сорт	Часть листа	Междоузлия				
		1-е	2-с	3-е	4-е	5-е
Гордеиформе		  Влагалище . . .	10,0	12,7	12,9	13,5	15,1
182	Пластинка . . .	17,8	19,7	21,0	16,7	13,3
	Всего . . . .	27,8	32,4	33,9	30,2	28,4
Украинка	Влагалище . . .	8,5	12,0	14,1	17,0	18,0
	Пластинка . . .	10,0	16,0	23,0	24,3	20,2
	Всего ....	18,5	28,0	37,1	41,3	38,2
охватывающие стебель отростки, которые носят название
рожков или ушек. Некоторые сорта пшениц образуют
характерные язычки и ушки, в результате чего эти при-
датки нередко служат систематическим признаком, по кото-
рому определяют сортность пшеницы.

Таблица 91

Длина и ширина (в см) пластинки листа у сорта Гордеиформе 182
(Новочеркасск)

Показатель	Междоузлия				
	1-е	2-е	3-е	4-е	5-е
Длина 		17,8	19,7	21,0	16,7	13,3
Ill прина 		0,6	0,6	0,7	0,9	0,9

Недавно выделены пшеницы, которые не имеют языч-
ка; им присвоено название безлигульных (eliqulata,
Фляксбергер, 1926).

Верхняя часть листа выполняет главным образом физи-
плогпческие функции; нижней части приходится выпол-
ни п> и механические функции, в соответствии с чем и ана-
।омическое строение этих двух частей листа несколько
разд ичается.

АНАТОМИЯ

Вполне развитый лист пшеницы состоит из эпидерми-
• а с устьицами, ассимилирующей паренхимы, проводящих
• нсудистых пучков и пучков механической ткани (рис. 56).

Эпидермис. Поверхность листа с верхней и нижней
• lopoiii.i покрыта в один слой эпидермисом. Эпидермис
при рассмотрении в микроскоп с поверхности состоит
hi нескольких рядов длинных узких клеток. В одних
• |\ чаях ряды эти состоят на всем протяжении только
hi । 1НН11ЫХ узких клеток; в других — между длинными
iprчаются короткие квадратные или ромбические клет-
• и (рис.. 57).

На верхней части листовой пластинки заметны жилки,
ьра »ующие гребни; нижняя сторона ее чаще гладкая.
Н» । ррйпях стопки клеток эпидермиса более толсты, чем
ни и рмпальные клетки углублений пластинки. В средней
Рис. 56. Поперечный раз-
рез пластинки листа:

э — эпидермис; п — паренхи-
ма; сп — сосудистый пучок;
мт — механическая ткань.

части углублении размещает-
ся несколько рядов (от 3 до 7)
клеток, стенки которых тоньше
соседних и не так параллельны
друг другу, как длинные эпи-
дермиальные; кроме того, они и
короче последних. В поперечном
сечении видно, что эти клетки
глубже соседних уходят в па-
ренхимную ткань листа. В верх-
ней эпидермиальной части они
шире, чем внутри листа, и в
своем сложении образуют фор-
му веера (рис. 58).

При испарении воды эти
клетки сильнее теряют влагу,
чем другие, и пластинка свер-
тывается внутрь; таким обра-
зом, потеря воды с поверхности
листа уменьшается. При нали-
чии воды пластинка снова вы-
равнивается. Поэтому их можно
назвать регулирующими сверты-
вание пластинки клетками.

Внешние стенки эпидермиса
кутинизированы и сильно утол-
щены по сравнению с внутрен-
ними и боковыми. Клетки, окай-
мляющие гребни листовой пла-
стинки, имеют более утолщен-

ные и извилистые стенки.

У некоторых пшениц

на листовых пластинках пра-

вильно вдоль рядов эппдермиальных клеток размещены
волоски. В рядах толстостенных клеток, которые тянут-
ся вдоль гребней листа, встречаются более крупные
волоски, по бокам — более мелкие.

На верхней и нижней сторонах листовой пластинки,
а также и на влагалище листа имеется большое коли-
чество устьиц. Образуются они из эпидермиальных кле-

ток, путем деления последних.

Размещаются устьицы в рядах длинных клеток
эпидермиса, чередуясь с эпидермиальными клетками
(Чельцова, 1957).
Рис. 57. Эпидермис верхней стороны пластинки листа пшеницы:
< н — сосудистый пучок; р — регулирующие клетки; А — устьице;

В —эпидермис и устьица нижней стороны пластинки.

Каждое устьице состоит из четырех клеток: две из них
узкие, с толстыми стенками, защищают устьичные поры,
две — с тонкостенными и широко заканчивающимися кон-
цами. Обычно устьица располагаются ниже общего уров-
ня соседних клеток и чередуются более или менее регу-
лярно с удлиненными эпидермиальными клетками.

Эпидермис нижней стороны пластинки листа по стро-
ен! ию сходен с эпидермисом верхней стороны, но в нем
отсутствуют гребни и регулирующие клетки, а клеточ-
ные стенки бывают утолщены и извилисты (рис. 57).
Извилистость стенок тем ярче выражена, чем выше поме-
щается лист на стебле; стенки клеток самого нижнего
листа неизвилистые. Устьица на пижней стороне листа
чаще расположены в один ряд.

Эпидермис влагалища также сходен с клетками эпидер-
миса пластинки, но эпидермис внешней стороны отличается
и

Рис. 58. Главный сосудистый пучок
пластинки:

не — наружное влагалище; ав — внутрен-
нее влагалище; ф — флоэма; р — регули-
рующие клетки; с — сосуды; м — механи-
ческая ткань;

сильно утолщенными и извилистыми стенками (рис. 58).
У основания влагалища эпидермис состоит из более корот-
ких клеток, между которыми нередко можно заметить
две клетки с овальными очертаниями; верхняя клетка
меньшей величины, чем нижняя. Устьица, если они быва-
ют развиты в эпидермисе влагалища, появляются из кле-
ток малого овала.

Эпидермис внутренней стороны влагалища состоит из
тонкостенных клеток; в верхней части влагалище! встре-
чаются устьица, которые соединены с большими поло-
стями в мезофиле. Здесь же иногда встречаются и воло-
ски.

Величина и количество устьиц подвержены значитель-
ным изменениям и зависят от сорта и условий произра-
стания. Нижние листья имеют меньшее число устьиц,
чем верхние; на верхней стороне пластинки листа устьиц
несколько больше, чем на нижней.

Влагалище имеет очень мало устьиц на внутренней
стороне, особенно у нижних листьев; на внешней же сто-
роне их значительно больше. При этом на нижних листьях
их мало; верхние же листья, начиная с третьего, имеют
почти столько же устьиц, сколько и пластинки листа,
что видно из данных таблицы 92.

Площадь листовых влагалищ и открытых частей стеб-
ля в период колошения пшеницы составляет 35—50%
Таблица 92

Число устьиц у листа пшеницы во время колошения
(В поле зрения микроскопа) (Новочеркасск, сорт Украинка,
среднее из 10 подсчетов)

Часть листа	Лист узла			
	1-го	2-го	3-го	4-го
Пластинка — верхняя сторона	....	46	52	55	69  Пластинка — нижняя сторона	....	44	48	53	62  Влагалище — внутренняя сторона ...	1	2	3	9  Влагалище — внешняя сторона	....	17	33	51	63				

и более от общей зеленой площади всех надземных частей
пшеницы. Однако ассимилирующая способность на еди-
ницу площади, измеряемая энергией газового обмена фото-
синтеза, у влагалища ниже, чем у листовых пластинок
(JI юбименко, 1930).

Рис. 59. Поперечный разрез через влагалище листа:

-внутренний эпидермис; НЭ—наружный эпидермис; М — мезофил; П —
полость; А — эпидермис наружной стороны; В — эпидермис внутренней
стороны влагалища.
Удаление части или всей пластинки листа у взросло-
го растения пшеницы по-разному сказывается на вели-
чине и качестве урожая зерна.

В фазу колошения и в более поздние фазы удаление
пластинок нижних листьев, если даже они и зеленые,
не вызывает снижения урожая зерна. Удаление же листо-
вых пластинок верхних двух листьев в фазу колошения
и даже начала налива зерна на 15—30% снижает урожай
зерна и значительно ухудшает его качество (Эйдельман,
1933; Шевченко, 1933; Кумаков, 1954; Кравцова, 1957;
Петинов и Павлова, 1957). Даже не сплошное удаление
части или целой пластинки, а выключение отдельных
участков, что обычно наблюдается при повреждении лис-
та вредителями и грибами, приводит к снижению уро-
жая (Щеглова, 1933). Поэтому указания Шредера (1897),
что ампутация пластинки во время цветения нисколько
не понизила веса зерна, следует рассматривать как частный
случай, а не как правило.

Пластинка листа отмирает раньше, чем его влагалище,
Поэтому значимость влагалища в период формирования
и налива зерна большая, чем пластинки; однако степень
значимости влагалища еще не известна.

Паренхима листа. Паренхима листовой пластинки сос-
тоит главным образом из тонкостенной ассимилирующей
ткани, которая содержит хлоропласты. Клетки этой тка-
ни, будучи размещены между внутренним и внешним
эпидермисом, располагаются длинной своей осью по дли-
не пластинки; по форме они напоминают палисадную парен-
химу. Клетки, содержащие хлорофилл, размещаются в се-
редине листа; они неправильны по форме и размещены
свободно, с большими межклетными пространствами.

Ассимилирующая ткань листового влагалища разме-
щена между сосудистыми пучками, хлоропласты встре-
чаются только в более глубоких клетках внешнего эпи-
дермиса. С внутренней стороны листа паренхима не окра-
шена. Основная ткань толстой центральной части влага-
лища составлена из паренхиматических клеток, которые
в молодом возрасте в поперечном разрезе имеют форму
шестигранных, а позже сплющиваются.

Крахмальные зерна находятся в двух-трех рядах кле-
ток основной ткани внутренней стороны ксилемного пучка.
Сосудистые пучки. Через основную ткань листа, несколь-
ко ближе к нижней поверхности его, проходят сосуди-
226
стые пучки, которые бывают трёх виДой, а именно: 1) силь-
ные пучки, проходящие от основания к верхушке листа;
2) более тонкие пучки, параллельные и лежащие между
сильными; 3) очень тонкие поперечные жилки, которые
идут косо от одного удлиненного пучка к другому.

Число пучков зависит от величины листа и его поло-
жения на растении. Верхний лист имеет в 2—3 раза
больше пучков, чем нижний. Первый зеленый лист всхо-
дов Тг. vulgare обычно имеет И—13 пучков, из которых
до вершины доходят 3—5. У вполне выросшего, хорошо
развитого растения бывает 9—13 сильных пучков и меж-
ду каждой парой таких пучков может быть 1—5 сла-
бых промежуточных полос, из которых наиболее ясно
выделяются 1—2 пучка (табл. 93).

Таблица 93

Количество более крупных сосудисто-волокнистых пучков
в листе пшеницы разных сортов во время колошения
(Новочеркасск, 1936)

Лист	Степ- нячка		Земка		Украин- ка		Гостиа- нум 237		Ставро- полька	
	пластин- ка	влагали- ще	пластин- ка	влагали- ще	пластин- ка	влагали- ще	пластин- ка	влагали- ще	пластин- ка	влагали- ще
Первый лист сверху: основание . .	20	16	21	25	22	22	18	18	30	20
середина . . .	24	18	29	24	24	24	23	20	32	24
Второй лист: основание . .	20	18	23	24	24	22	18	18	24	20
середина . . .	18	20	33	25	26	22	22	22	28	22
Третий лист:  основание . .	16	16	18	22	22	20	20	18	22	20
середина . . .	18	18	18	22	22	22	22	20	28	20
Четвертый лист: основание . .	16	12	18	18	18	18	24	16	17	18
середина . . .	18	14	18	21	21	22	24	16	20	18

Из данных таблицы видно, что число пучков по сортам
колеблется значительно, однако связи с биологическими
«и'обеппостями найти не удается.

При расширении листа пучки делятся; когда же лист
। v/кикается, тонкие соседние пучки соединяются друг
< другом. В результате этих делений и слияний число
пучков по длине листа сильно варьирует. Из листовой
пластинки сосудистые пучки переходят во влагалище
листа, а затем и в узел, где они оканчиваются в диафраг-
ме смежных междоузлий.

Все пучки листа коллатеральны с ксилемой, которая
направлена к верхней поверхности пластинки, и фло-
эмой, которая направлена к нижней поверхности. В кси-
леме сильных пучков имеется один или два сосуда с диа-
метром около 20 микрон с кольчатыми или спиральными
утолщениями и с двумя сосудами вправо и влево от них
с узкими эллиптическими щелями. В более тонких пучках,
хотя ксилема и флоэма присутствуют, но сосудов или
совсем нет, или их мало. Очень тонкие пучки, которые
перекрещиваются от одного к другому, состоят из корот-
ких трахеид с параллельными тонкостенными паренхи-
матическими клетками. Каждый пучок окружен внут-
ренним и внешним влагалищем. Последнее состоит из
удлиненных толстостенных клеток, обычно с квадратными
концами и немногими простыми щелями. Внешнее парен-
химное влагалище более заметно, особенно когда оно
окружает мелкие пучки и состоит из толстостенных кле-
ток, часто почти округлых в поперечном сечении, вели-
чиной 15—30 микрон поперек и 80—130 микрон в дли-
ну; длинная же ось параллельна длинной оси листа.
Внешнее влагалище не похоже на обыкновенную парен-
химу листа, и клетки его содержат хлоропласты; когда
они молоды, хлоропласты отсутствуют. Чередование круп-
ных и мелких пучков в листьях пшеницы различно в раз-
ных ярусах. Соотношение их изменяется и от окружаю-
щих условий. Аналогичное строение пучков имеет и вла-
галище листа, однако с внутренней стороны оно имеет
и полости.

Большие пучки с сильно развитой ксилемой выполняют
функции водоснабжения; малые же пучки, состоящие
преимущественно из флоэмы, выполняют функцию соби-
рания и оттока продуктов ассимиляции.

Механическая ткань. Над пучками и под ними вдоль
всего листа залегает механическая ткань, состоящая из
склеренхиматических волокон, стенки клеток которых
в некоторых случаях так утолщены, что щели клеток
почти незаметны. Если промежутки между пучками сосу-
дов незначительны, то изолированные пучки механиче-
ской ткани состоят из 3—4 клеток. В некоторых же слу-
чаях они сливаются друг с другом. Промежутки между
228
пучками и механической тканью обычно выполнены тон-
костенной паренхиматической тканью.

В листовом влагалище крупные сосудистые пучки
отделены от внешнего эпидермиса полосой механической
ткани, так же они отделены и.от нижней стороны листа.
На внутренней стороне влагалища, которая соответству-
ет верхней стороне пластинки, под эпидермисом, против
больших пучков, встречаются клетки механической тка-
ни, но они не окружают их; против малых пучков меха-
нической ткани не отмечается.

«Исследования Райвенгофа, проф. Баталина, Коха
п других ставят вне сомнения, что свет способствует
утолщению клеточных стенок и, таким образом, опре-
деляет выработку толстостенных элементов механической
ткани» (Тимирязев, 1908).

ФИЗИОЛОГИЯ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ

В направлении листовой пластинки пшеницы по отно-
шению к солнцу, в положении ее к стеблю, в анатомиче-
ских коэффициентах исследователи стремятся найти при-
способляемость сорта к окружающим условиям произ-
растания.

Топорков (1899) указывал, что большинство листьев
как у яровой, так и у озимой пшеницы обращено на вос-
ток своей верхней стороной, а на запад — нижней. В этом
характере направления листа видят приспособляемость
растений в борьбе с перегревом: листья при таком положе-
нии не подвергаются дёйствию прямых полуденных лучей,
чем и предохраняют себя от сильного перегрева и испа-
рения. Еще наблюдения и вычисления Тимирязева (1908)
показали, что «обращенные ребром к зениту листья,
спасаясь от палящих полуденных лучей, в дневном итоге
ничего не "теряют от этого положения в смысле разло-
жения углекислоты, а все выигрывают в смысле пони-
жения испарения».

Однако отмеченная выше Топорковым зависимость
наблюдается не всегда. Порядок появления побегов куще-
ния пшеницы показывает, что листья располагаются по
разным направлениям к странам света. Если направле-
ние первого листа будет на восток, а второго на запад,
го направление новых листьев развивающихся в почках
этих двух листьев, будет на север и на юг, то есть они
будут отклоняться от первого и второго листа на 90°.
Таково направление листьев во время кущения. Направле-
ние же их во время роста стебля будет иное.

Исследование большого количества сортов донских
пшениц показало, что, например, перед колошением самый
верхний лист пшеницы у одних сортов имеет направле-
ние на северо-запад от стебля, у других — на юго-запад,
а у третьих — даже на северо-восток. Если иногда и заме-
чается, что верхний лист не подвергается сильному дей-
ствию солнечных лучей, то нижележащий лист прини-
мает другое положение и этому воздействию подверга-
ется (рис. 60 и 61).

Так, например, преобладающее направление листьев в
течение десяти дней роста пшеницы перед колошением в
1924 г. было следующее:

первый лист	второй лист	третий лист
№ 1156 северо-восток	север	северо-восток
№ 1107 северо-запад	запад	юго-запад
№ 1023 северо-запад	юго-запад	север
№ 1119 юго-запад	юго-восток	северо-восток

Эти же исследования показывают, что указанное на-
правление листа не остается изо дня в день одним и тем
же. В один день лист может быть обращен на восток,
в другой этот лист бывает обращен на юго-восток, а в тре-
тий — даже на юг; и чем моложе лист, тем он больше
отклоняется от соответствующего ему среднего положе-
ния. Таким образом, отмечается, что у пшеницы «листо-
вые поверхности в горизонтальной проекции плотно при-
мыкают одна к другой, не оставляя просветов, но и не
затеняя друг друга» (Тимирязев, 1908).

Но нагрев листа солнечным лучом ослабляется не толь-
ко направлением листа, но и тем, что у одних сортов
листовая пластинка отходит от стебля под более острым
углом (44—84° у восьми линий Гордеиформе), чем у дру-
гих сортов (91—101° у Мелянопус).

Защитная роль опушения у Мелянопус, вероятно
в подобном случае имеет также положительное значение,
хотя Колкунов (1906) категорически утверждает, что
волоски в отношении понижения величины испарения
не играют никакой роли. Это утверждение он строит,
во-первых, на том основании, что листья местных пшениц
I *in . г»0. Направление листовой пластинки верхнего листа различных
линий яровой пшеницы Тг. durum var hordeiforme:

н.п - отрезки линий показывают направление пластинки одного и того
поста па каждый день наблюдений; справа — суммарное направление
н ом тики тех же линий за время наблюдений; внизу — суммарное направ-
ление первого сверху листа,
Рис. 61. Направление листовой пластинки верхнего листа линий
яровой пшеницы Тг. durum var. melanopus:

слева — отрезки линий показывают направление пластинки одного и того
же листа на каждый день наблюдений; справа — суммарное направление
пластинки тех же линий за время наблюдений; внизу — суммарное направ-
ление первого сверху листа.
опушены обыкновенно сильнее в молодости, а затем
с повышением испарения это опушение или частью, или
совсем исчезает; во-вторых, он отмечает, что почти всегда
сильнее бывает опушена нижняя сторона, то есть та,
которая испаряет слабее, и, в-третьих, многие степные
пшеницы совсем не имеют волосков, а западноевропей-
ские опушены сильно.

Кроме того, сама пластинка листа, особенно послед-
няя треть, довольно сильно и часто свертывается вокруг
продольной линии листа. Вследствие этого наиболее
испаряемая часть листа может принимать различное
положение.

В результате многочисленных изменений листовой
пластинки освещенность листа солнцем бывает различна.
Наши исследования (Носатовский, 1947) показывают,
что в полуденные часы основание листа пшеницы в боль-
шинстве случаев бывает хорошо освещено солнцем, но
в некоторых случаях' эта часть листа бывает затенена.
Вторая треть пластинки листа редко бывает освещена
полностью; чаще она бывает полузатенена и редко зате-
нена. Верхняя треть пластинки листа чаще бывает полу-
затенена от полуденных лучей солнца (на рисунках 62
и 63 на горизонтали каждого большого прямоугольника
отложены дни наблюдений; по вертикали прямоугольник
разбит двумя более толстыми линиями на три части,
которые соответствуют основанию, середине и верхней
части листа и каждая из которых разделена горизонталь-
ными линиями на пять участков соответственно пяти
растениям. Отсутствие штриховки показывает полную
освещенность; горизонтальная и вертикальная штри-
ховка показывают, что верхняя сторона листа полуосве-
щена; двойная штриховка — поверхность листа затенена).

Таким образом, лист пшеницы размещается по отно-
шению к падающим лучам солнца так, что в большинстве
случаев верхняя сторона той или другой части его вос-
принимает не только отраженный, но и прямой солнеч-
ны й луч, часто под прямым углом к последнему. Такое
многообразное изменение листовой пластинки позволяет
пшенице в засушливых условиях защищаться от перегре-
иа солнечными лучами, а во влажных районах лучше
использовать те факторы, которые находятся в минимуме.

В физиологических процессах, происходящих в листе,
Ьольшая роль принадлежит устьицам, хотя на их долю
€

£

£

В







5

4

3

2

1

IIIIIII
mini___________

IIIIHHIIIinillllllllll
IHHIHHIIHIIHIIIIIII
iiiimmiimiiiiiiiiii

IHHIIHHHHIIHIIIHHI
lllllllllllllllllllllllllll
lllllllllllllllllllllllllll
IIIIIHHIIIIIIIIIIIIIII
mlllllmнllнllll
IIIIHIIIIHIIIHIH

4

3

IiiiiiHiiiiiiiiiiiimii
llllllllllllllllllllllll
Hiiimiimiiiiiiiiiii!
imillllBHHHHHI
IHIIIIIIIII
1Н111111МНШНМ111

2

1

5

4

3

2

1

25 28 30 2

27 29 I

71

3

711

4

1097

Рис. 62.

iiiiiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiHHimiiiiiiii
nHiiiiiiHiiiimii
MIHIIIMIIIIIIHI
HIIIIIMIIIHIIII

iinii
min
nun
min
nun
min

llllHHIIIIII1l
11111111111111111
IHlнHIIIIHH
Illlllllllllllll
lllllllllllllll
miimiimii

IHIIIIHHHIIHIIIIIIHII
IHHIHHIIHIHIIIIIIHH
lllllllllllllllllllllllllll
HHHHIHHII

llllllll

Inn

mini

25 28 30 2 4

27 29 1 3

71

711

1054

Освещенность

Tr. d. melanopus

iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii

iiiiiiiiimii
11111111111111
iiiiiiiiimii
iiiiiiiiimii
iiiiiiiiimii
iiiiiiiiimii
iiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiimii
iiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiii
HIIHII
<HII|||||
llннll
IIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIII

iiiiiiiiiiiiii

IIHIIIHI
IIHIIIHI
IIHIIIHI

25 28 30 2 4

27 29 13

71

1245

711

HIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIH
HIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIH
llllllllllllllllllllllll

HIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIH
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
HIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIH
llllllllllllllllllllllll

27 29 1 3

28 30 2 4

Л I

1037

711

листа пшеницы в полуденные

llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
IIIIIIIIIIIIIIIIIIHIIII
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll

HIIIIHIHHIIHIHI
IIIIIIIIHHIHHIHI
IIIHIIIHIIHIHHII

llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll'
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
111111111111111111111111
I IIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

IIIHIHIIII
HHIIHlнl
IIHIIHlHl
IIIHIHIIIIIIHIHII
HHIIH|HIHIHHH
IHHIIH|IIHHIHII

27 29 1 3

28 30 2 4

71 I
1528

711

часы у Тг. d.

iiiiiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiiiiiiiiii

lllllllllllllllllllllllllll
lllllllllllllllllllllllllll
Himmiiiiiiiiiiiimiii
111111111111111

mmiiiiiiiii

11

11

11

тгпттт

IHHHIH
_________IHHIIHI
HIHIHHIIHHIIIIIIIIIII
lllllllllllllllllllllllllll
lllllllllllllllllllllllllll
HIIHHHHHIHHHIII
HIIHHIIIIIII1HHHII
HIIHHIIIIHIHHHIII
HIHIIIIHHHIII
llllllllllllllllll
llllllllllllllllll
IIHHIIHIIHHIIHHHII
HIIIHIIIIIHIIIIHHII
IHHIHHIHIIIIIHIIII

IIIIIII
IIIIIII
IIIIIII

IIIIIII
IIIIIII
IIIIIII

IIHIIIHI
iiiiiiiiii
IIHIIIHI

iiiiiiiiiiniiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiniiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiniiiiiiiiiiiiiii





min
min
iiiiii

mini
iiiiiii
iiiiiii

TT

П

min
Iiiiiii

25 28 30 2 4

27 29 1 3

71

VII
1125

iiiiiiiiiiiiiiiiiniiiii
liiiiiiniiiiiiiiiiiiiiii

iiiiiiiiiiiiiiiiiniiiii
111111111111111111111111
HIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIH

25 28 30

27 29 1

71

2 4

3
vu

1329

var. melanopus.
I треть лиата	И треть	III треть

llllllllllll
llllllllllll
llllllllllll

LI

IHHIllHIII
IHIHIIIIIII
IIIIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIIIII

28 30 2 4

28 30 2 4

29 1 3

VI

VII
1107

VI
1156

VII

Рис. 63.

Освещенность

mini
mini
mini

mini
шин
шин
iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii

ini
ini
ini

н

IIIIII
IIIIII
IIIIII

Illi
Illi
Illi

IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII

iiiiiiiii
iiiiiiiii
iiiiiiiii

Illi
IIH
Illi
Illi
Illi
Illi

IIIIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIIIII
IIIIIIIIIIIIIIII

25 28 30
27 29 /

VI

1023

2 4
3

VII

листа пшеницы

да m 111111

iKininimiiiiiii

iiiiii

IIIIII
IIIIII
IIIIII

Hill
Hill
Hill
Hill
Hill
Hill

iiiiii
iiiiii
iiiiii

IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII
IIIIIIIII
mill
iiiiii
инн

iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii
Il
lllll

iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii

«1ПШ11

llllllll

llllllllHIIIIIIIIII

iiiiiiiiiiiiiiii

llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll
llllllllllllllllllllllll

iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiii
IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII
11111111111111111
IIHIIHllllllll

III

lllllll

iiiiii

Я

XL

27 29 1 3

28 30 2 4

VI

VII

в

1119

lllllll
lllllll
lllllll

т

iiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiiiiiii
iiiiiiiiiiiiiiiiii

27 29 1 3

28 30 2

27 29 1 3

28 30 2 4

VI
1076

VII

VI

VII

1101

полуденные часы у Tr. d. var. hordeiforme.

in

hi
in
hi
in
in
in
hi

iiiiiiii
iiiiiiii
iiiiiiii

IBIIIIi
Iiiiiiii
111111*

TTTTHJ

IIIIIIIHI
IIIIIIIBI
IIIIIIIHI

Щ

шин
шин
шин

ini
ini
ini

IIIIIIIII
IIIHIIHI
IIIIIIIII
HI

.й

25 28 30
27 29 1

VI
1014

2 4
3

VN
приходится не более 1% о! общей площади листа. Коли-
чество устьиц у листьев разных ярусов и даже в разных
частях одного и того же листа неодинаково.

На верхней стороне листовой пластинки первого сверху
листа их больше, чем на нижней стороне (табл. 94). Это
не согласуется с указанием некоторых исследователей,
которые считают, что устьиц больше на нижней стороне.

Таблица 94

Количество устьиц у пшеницы в поле зрения микроскопа
(Новочеркасск, 1924)

	Сторона листа
Разновидность	верхняя	|	нижняя
	часть листа от основания
	1/3 | 2/3 | 3/3 | 1/3 | 2/3 | 3/3

Гордеиформе (из 8 линий)	101	104	102	87	87	75

Мелянопус (из 9 линий)	104	105	104	93	82	62

Из данных таблицы 94 видно, что на верхней стороне
листа как у одной, так и другой разновидности устьица
равномерно распределены по всей длине пластинки; на ниж-
ней же стороне листа устыщ больше у основания листа,
го есть в той части его, положение которой слабо меняется,
меньше во второй трети и еще меньше в верхней трети,
которая является и наиболее подвижной частью листа.

Ряд других исследователей также отмечали, что
у пшениц количество устьиц на верхней стороне больше,
чем на нижней (Колкунов, 1906).

Ни в одной из исследованных нами линий, как и в ис-
следованиях Колкунова (1906), нижняя поверхность
не имела больше устьиц, чем верхняя. Это видно из дан-
ных таблицы 95. Изредка такое соотношение нарушается.
Так, исследования Табенцкого (1923) с одной линией
твердой пшеницы показали, что в первой четверти или
трети листа на верхней стороне устьиц может быть и мень-
ше, чем на нижней.

Указанная выше закономерность в количестве устьиц
листовой пластинки пшеницы отмечается и в величине
устьичной щели. На верхней стороне листа она значи-
тельно больше, чем на нижней, причем и на нижней
и на верхней стороне листа устьичная щель увеличи-
236
Количество устьиц на листовой пластинке пшеницы
(среднее из 30 подсчетов; Новочеркасск)

.Nt ЛИНИЙ	Сторона листа					
	нижняя	|				верхняя	
		часть	листа от	основания		
	1/3	1 2/3 1	3/3	|	1/3	1 2'3 1	3/3
1156	85	85	74	93	94	100
1107	82	82	68	96	98	95
1023	91	98	74	98	104	95
1119	92	84	70	108	98	98
1014	97	87	77	97	112	106
1076	100	85	85	107	103	98
1101	95	84	70	105	106	98
1172	91	89	76	97	110	109

чается от основания листа к его верхушке (табл. 96).
Таким образом, общая поверхность устьичной щели
по верхней стороне листа увеличивается к его верхушке.

В пределах отдельных сортов количество устьиц
и величина их сильно изменяются.

Таблица 96

Величина замыкающих клеток устьичной щели у пшеницы

(в микронах) (Новочеркасск)

Разновидность	Сторона листа					
	верхняя	|			НИЖНЯЯ		
	часть листа			от основания		
	1/3	1 2'3 1	3/3 |	1/3	2/3	3/3
Гордеиформе (из 8 линий)	67	74	77	64	64	69
Мелянопус (из 9 линий)	70	71	75	65	67	69

Условия произрастания сказываются и на количестве
устьиц, и на величине устьичной щели.

При плохой водообеспеченности растений в период
формирования того или другого листа устьиц образуется
Польше, чем при хорошей водообеспеченности, но они,
кик правило, имеют меньший размер.

'Гак, исследования Колкунова показали, что листья
iiiihmiпц, которые выращивались при влажности почвы
в <И>от полной влагоемкости, имели меньшее количество
устьиц па единицу поверхности (табл. 97).
Анатомические коэффициенты у пшеницы при различной
влажности почвы (Колкунов, 1906)

Сорта	Влаж- ность почвы (в % от полной влагоем- кости)	Испаре- ние по- верхно- сти листь- ев аа сут- ки (в г на 1 кв. м)	Длина (в микронах)		Число		Диаметр клеток мезофила (в микро- нах)
			замы- каю- щих клеток	щели усть- иц	клеток эпидерми- са в поле  зрения	устьиц в поле зре- ния	

1 (

I (

60	—	83	50	20	114	39
25	0,433	62	27	23	140	22
60	0,615	68	39	22	141	25
25	0,489	63	31	24	180	23

Наши исследования (аспирант Бунтовая) показы-
вают, что во влажные годы количество устьиц меньше,
чем в сухие годы, независимо от того, выращивалась ли
пшеница в полевых условиях или в вегетационных сосудах
(табл. 98). Отсюда влажность воздуха оказывает влия-
ние на анатомическое строение листа пшеницы.

Таблица 98

Количество устьиц на листе, выходящем из предпоследнего
узла стебля, при посеве в разные сроки (сорт Мелянопус 69;

Новочеркасск)

Схема опыта	Сроки сева						
	6/IV	1 6/1V	26/1V	6/V	16/V	26/V	6/VI
Полевой 		1933, в л аж  139	144		н ы й  139	год  129	128	142	149
Вегетационный . .	146	139	144	139	—	148	153
Полевой (без удоб- рения) . . . .	1934, сух  . 183	188		ой год  177	187				
Полевой (с фосфор ным удобрением)	187	212	189	187							
Вегетационный (бег удобрения) . .	3 . 192	150	160	166	165				
Вегетационный (< фосфорным удоб рением) ....	. 195	162	147	173	186			••от
количество устьиц на листе мало изменяется от cpoKd
сева как во влажные годы, так и в сухие, при наличии
достаточного количества зимних запасов воды в почве,
как это отмечалось, например, в 1934 г. Под влиянием же
кратковременной почвенной засухи растение пшеницы
приобретает черты к сероморфной структуры: увеличи-
вается количество устьиц, общее число проводящих пуч-
ков, обеспечивающих водный ток. Так, Петинов (1938)
в своих опытах получил следующие данные (табл. 99).

Таблица 99

Влияние кратковременной почвенной засухи на общее
количество устьиц и сосудисто-волокнистых пучков
в листе пшеницы

Схема опыта		Число	
		устьиц	пучков
Контроль (постоянная влажность			
60%)		49	31
Закаливание в начале кущения		56	39
	во время кущения	—	43
	при стеблевании	52	42

Вполне вероятно, что на количество устьиц и на вели-
чину их оказывает влияние не одна влажность почвы,
а целый комплекс условий.

Так, улучшение азотного питания способствует уве-
личению количества устьиц, тогда как избыточное фос-
форное питание, на фоне недостатка азота и калия, при-
водит к уменьшению их количества, но увеличивает
крупность (Аболин, 1949).

Верхние листья пшеницы развиваются под влия-
нием иных условий, чем нижние, в том числе и под влия-
нием другой (меньшей) влажности и более сильного
испарения, поэтому они имеют ксероморфную структуру*
Рице исследования Зеленского (1904) показали, что вели-
чина мезофила листьев разных ярусов различна: опа тем
меньше, чем выше сидит лист. Меньше же у последних
и размер замыкающих клеток, отсюда у них и значительно
большая нервация. Колкунов также нашел, что коли-
чество устьиц у исследованных им пшениц в нижних
листьях меньше, чем в верхних. В верхних листьях
устьиц иногда бывает вдвое-втрое больше, чем в нижних
Таким образом, верхние листья по строению более ксе-
роморфны, чем нижние.

Углеродное питание растения и транспирация его
обусловливаются работой устьичного аппарата. Послед-
ний является и регулятором этих процессов. Между
ассимиляцией углерода и ходом устьичных движений
существует некоторое соответствие: своим открытием
и закрытием щелей они определяют интенсивность асси-
миляции и транспирации: чем больше открыто устьице,
тем выше ассимиляция и транспирация. Но соответ-
ствие это не всегда бывает полным. Ассимиляция у пше-
ниц может идти интенсивнее при меньшем открытии
устьиц, и, с другой стороны, при открытых устьицах
она может протекать слабо (Жемчужников, 1928). Это
говорит, во-первых, о том, что углеродное питание частич-
но может протекать, помимо устьиц, иным путем, и,
во-вторых, этот процесс может затухать даже при откры-
тых устьицах. В северных широтах благодаря длинному
дню эффективность ассимиляции должна быть выше,
чем на юге, несмотря на несколько пониженную тем-
пературу; в результате этого прирост сухой массы в север-
ных широтах за сутки может не уступать приросту ее
на юге, а иногда и превосходить его. Но в крайних север-
ных районах, несмотря на круглосуточную продолжи-
тельность дня, значительно пониженная температура
не обеспечивает высокого урожая массы.

Рост пшеницы начинается при температуре 3—4°.
Эта же температура является и минимальной для ассими-
ляции (Любименко, 1930); с повышением температуры
усвоение углерода увеличивается, и в засушливых райо-
нах это увеличение продолжается до температуры 38°
при снижении относительной влажности воздуха до 25%.
В течение дня в связи с изменением температуры воздуха
и интенсивности совещения ассимиляция у пшеницы
сильно изменяется. При этом резко проявляются осо-
бенности сорта.

В условиях юго-востока Советского Союза, при доста-
точном запасе влаги в почве, устьица местных пшениц
бывают сильно открыты в течение всего дня; ассимили-
рующая площадь составляет 70—95% всей устьичной
площади. При малом запасе воды устьица сильно умень-
шены и ассимилирующая площадь падает до 15%, а если
небо безоблачно, то эта площадь к вечеру уменьшается
240
еще более. Данные исследований поведения устьичного
аппарата у орошаемой и неорошаемой пшеницы в поле
приведены в таблице 100.

Таблица 100

Степень раскрытия устьиц (в % от максимальной площади
устьичных щелей) (Валуйская опытная станция, 1933; Зернова,

Неполивной	контроль	.... 18	37	18	16	19	17	16	17,7
Полив 1/VI		.... 90	84	98	71	85	70	73	81,4
	22/VI*. '	Утром пасмурно,		с 9	часов	ясно			
11еполивной	контроль	.... 17	38	90	77	26	—	26	45,6
Полив 1/VI		.... 43	92	97	46	31	38	—	57,7
Полив 1/VI	и 19/VI .	.... 91	98	93	91	97	91	89	92,8

30/VI *. День пасмурный

Неполивной контроль . .	. . 18	27	25	23	15	18	8	18,3
Полив 1/VI 		. . 95	89	78	96	82	40	12	70,2
Полив 19/VI			. . 97	93	97	91	84	98	94	93,2

* Накануне был небольшой дождь.

При температуре 40°, относительной влажности воз-
духа 15% и слабом ветре в полевых условиях юго-востока
Советского Союза устьица в большой коллекции яровых
пшениц были закрытыми и редко полуоткрытыми (Сте-
фановский. 1937).

Исследования в вегетационных сосудах на юге Совет-
ского Союза в то же время показали, что хорошо увлажняе-
мая пшеница местных сортов энергично ассимилирует
в течение всего дня и при облачности уменьшает асси-
миляцию; у сортов северного происхождения усвоение
углерода протекает в утренние часы; в полуденные оно
у них понижается, а к вечеру вновь увеличивается.
13 подобных случаях облачность днем увеличивает энер-
гию ассимиляции пшениц, что видно из данных, при-
веденных на рисунках 64, 65.

16 А. И. Носатовский	241
Рис. 64. Количество поглощенной углекислоты листом пшеницы
в разные часы дня на 1 кв. дм в 1 час (по Жемчужникову, 1926).

26. VI

29. VI

Рис. 65. Количество поглощенной углекислоты листом пшеницы
Китченер в разные часы дня на 1 кв. дм в 1 час (по Жемчужникову,
1928).
Устьичный аппарат осуществляет также и процесс
транспирации у растений, интенсивность которой зави-
сит от сорта и определяется теми же факторами среды,
что и усвоение углерода. Транспирация у пшениц уве-
личивается с повышением температуры, интенсивности
и продолжительности освещения и увлажнения почвы.
Влажность воздуха оказывает влияние на транспирацию
в таком направлении: чем меньше относительная влаж-
ность его, тем больше транспирация, и, чем больше пер-
вая, тем ниже интенсивность транспирации. Но транспи-
рация не прекращается и тогда, когда влажность воздуха
достигает 100%, так как жизненные процессы растения,
повышая температуру последнего по сравнению с тем-
пературой воздуха, создают разницу температур, что
в подобных условиях и вызывает испарение.

На интенсивность транспирации оказывают влияние
и другие элементы погоды. Так, большее движение воз-
духа увеличивает ее, меныпёе — понижает; поэтому
в районах с преобладанием ветров расход воды выше,
чем в безветренных районах. Достаточное или избыточ-
ное питание растения уменьшает транспирационный
коэффициент.

Одно время Колкунов анатомические коэффициенты
у разных сортов пшениц пытался связать с засухоустой-
чивостью растений и урожайностью их (табл. 101).

Таблица 101

Анатомические коэффициенты у пшеницы сорта Кубанка
(Колкунов, 1906)

Ярус листа	Число устьиц в поле зрения		Длина замыкающих кле- ток устьиц (в микронах)		Длина нервации (в мм на 1 кв. см)
			на стороне	листа	
	верхней |	нижней |	верхней	| нижней |	| верхней
I	116	91	72	69	320
11	156	133	60	59	330
111	170	158	53	50	353
IV	256	217	51	47	406
V	331	222	43	40	590

Исследуя анатомическое строение листа у ряда линий
и сопоставив его с урожаем, Колкунов (1906) пришел
к выводу, что при благоприятных условиях увлажнения
с уменьшением размеров устьиц уменьшается интенсив-
ность транспирации, уменьшается газообмен, а в соот-
ветствии с этим снижается и урожай; в подобных усло-
виях больший урожай дают более крупноклеточные линии,
а при неблагоприятных условиях — мелкоклеточные.
В промежуточных условиях наибольший урожай при-
ходится на долю линий со средней длиной устьиц.

Позднейшие исследования на Украине отмечают связь
между величиной клеток и некоторыми особенностями
пшениц; так, наблюдался полный параллелизм между
величиной клеток и количеством испаряемой воды за веге-
тационный период, весом корневой системы, урожаем,
весом 1000 семян и содержанием азота в зерне (Оселе-
дец, 1929).

Максимов (1925), не отрицая существования отме-
ченной Колкуновым зависимости в транспирации и асси-
миляции, не соглашается с объяснением ее: «... умень-
шение всех вообще клеток растения увеличивает у расте-
ния выносливость к защите и вообще к вредным
влияниям; причины же этой связи остаются еще не
выясненными».

Более слабой оказалась зависимость между анатоми-
ческими коэффициентами и урожайностью, на что ука-
зывают исследования во влажной (Говоров, 1922) и
в полузасушливой зоне на Дону и наши опыты; резуль-
таты последних приведены в таблице 102.

Таблица 102

Анатомические коэффициенты листьев и урожайность пшеницы
(сорт Гордеиформе; Новочеркасск, 1924)

к» линий	Число устьиц на стороне листа		Величина устьиц на стороне листа		Вес	
	верхней	нижней	верхней	нижней	1 расте- ния (в г)	зерна (в г)
1156	’ 96	81	74	66	4,7	1,7
1107	97	88	70	65	5,5	1,8
1023	99	88	73	63	6,0	1,9
1119	101	82	73	65	6,7	2,1
1076	102	90	71	69	6,3	1,8
1101	103	83	74	61	5,4	1,9
1014	105	84	77	72	6,4	.2^
1072	105 '	" 85	71	69	5,8	1,8
Аналогичный ряд цифр получен и для девяти линий
другой разновидности — Мелянопус. Подобные резуль-
таты были получены и в другие годы.

«Связь величины клеток с урожайностью оказывается
более сложной» (Максимов, 1925) и еще не выявленной.

Накопление сухого вещества связано, с одной стороны,
с размерами пластинки и устьичного аппарата и, с дру-
гой стороны, с продуктивностью этого аппарата и изме-
няющейся средой. Примером этого могут быть данные
Кетуха (1929), который нашел, что в пасмурные дни
или в дни со сменной инсоляцией у крупноклеточной
и у мелкоклеточной линии ассимиляция бывает одина-
кова; в жаркие часы дня с сильной инсоляцией у мелко-
клеточной линии интенсивность ассимиляции бывает
выше, чем у крупноклеточной.

Критический разбор выдвинутого Колкуновым поло-
жения дан Максимовым (1925) и Васильевской (1938).

Ряд исследователей отмечают зависимость между
режимом устьиц и степенью поражения пшеницы ржав-
чиной. Как известно, устьица открываются со светом
и закрываются с наступлением темноты. Чем выше тем-
пература (до 38°), тем шире открываются устьица. Но
характер и степень открытия устьиц у разных сортов
различны. У одних сортов они открываются утром, очень
скоро после восхода солнца, и остаются открытыми
большую часть дня; у других открываются слабо и поздно
и остаются открытыми короткое время. Так как крити-
ческий период инфекции, например бурой ржавчины,
протекает рано утром, непосредственно после восхода
солнца, когда растения бывают покрыты росой, то споры
легко проникают в тело хозяина, если устьицы открыты;
по если они закрыты в это время, заражение затрудняется
и даже исключается.

Однако нельзя связывать устойчивость растений
к ржавчине только с режимом работы устьиц в течение
дня. Нилова и Краснер (1954) указывают, что устойчи-
вость к ржавчине связана и с биохимическими процес-
сами, происходящими в растениях.

Вероятно, величина устьиц влияет и на степень повреж-
дения растения вредителями в одном случае положи-
тельно, а в другом отрицательно. Поражение пшеницы
грибными болезнями приводит к нарушению нормальных
физиологических функций растений; в частности, при
245
поражении пшеницы ржавчиной первым бывает затронут
устьичный аппарат; вследствие этого стойкость его к тем-
пературному воздействию снижается, нарушается асси-
миляция и транспирация; ввиду нерационального
раскрытия устьиц растение теряет усиленно воду, сни-
жается процесс ассимиляции, и в то же время повышается
количество выделяемой углекислоты (Рихтер, 1929).
Непроизводительный расход воды в подобных случаях
достигает больших величин, а энергия ассимиляции
падает в 4—5 раз (табл. 103).

Таблица 103

Энергия ассимиляции пораженной и непораженной
пшеницы (Ростов-на-Дону; Ничипорович, 1930)

Время наблю-	Экспозиция	Ассимиляция СОг на 1 кв. м в час (в г)	Содержа- ние СОа
дения (в часах)	(в минутах)	нспора- поражеп- женная	ная  пшеница пшеница	в воздухе  (в %)

10,0	16	2,13	0,57	0,0284
12,5	16	1,44	0,29	0,0302
15,0	13	2,55	0,62	0,0346

В день учета ассимиляции (5 июля) в 7 часов темпе-
ратура была 21,4°, в 14 часов — 28° и в 21 час — 9,8°;
солнечная радиация в 7 часов была 0,46 и в 14 часов —
11,13; дефицит влажности в 7 часов — 5,21; в 14 часов —
6,45 и в 21 час — 2,62 и облачность в 7 часов — 1/10
и в 14 часов — 2/2.

В подобных случаях и особенно при засухе это нару-
шение в ассимиляции и диссимиляции может повести
к ненормальному формированию и наливу зерна, что
позже проявляется в ухудшении его качества и сниже-
нии урожая.

ЛИТЕРАТУРА

А б о л и я Г. И. Рост и строение листьев у злаков в связи
с минеральным питанием и влажностью почвы. ДАН СССР, т. 68,
№ 1, 1949.

Бриллиант В. А. Зависимость энергии ассимиляции от
содержания воды. «Известия Главного ботанического сада», 1, 1925.

Вальтер О. А., БровцынаВ. Л. иЛебединце-
в а Е. В. Физиологическое исследование двух сортов яровой пше-
246
ницы в условиях почвенной засухи и последующего полива. «Труды
Лаборатории физиологии и биологии растений Акад. Наук СССР»,
1, 1934.

Васильевская В. Н. О значении анатомических коэф-
фициентов как признаков засухоустойчивости растений. Ботани-
ческий журнал № 4, 1938.

Васина А. П. Открытость устьиц как метод оценки полив-
ных схем. «Хим. соц. земл.» № 5, 1936.

Василенко И. И. Некоторые биологические особенности
пшеницы, возделываемой на высоком агрофоне. Доклады ТСХА,
вып. 83, 1963.

Говоров Л. И. Природа различий яровых и озимых форм
хлебных злаков в связи с зимостойкостью озимей. «Труды по при-
кладной ботанике», XIII, 1, 1922.

Жаматов А. Ж. К характеристике листьев различных
сортов яровой пшеницы. Труды Казахского с.-х. ин-та, т. 5, вып. 1,
1955.

Жемчужников Е. А. Изменение вентиляции листьев
различных пшениц в течение дня. «Труды Северокавказской ассо-
циации н.-и. института», 5, Ростов-на-Дону, 1926.

Жемчужников Е. А. иСказкин Ф. Д. К вопросу
о дневном ходе ассимиляции у пшениц. «Труды Северокавказской
ассоциации н.-и. института», 5, 1928.

Зеленский В.Р. Материалы к количественной анатомии
различных листьев одних и тех же растений. «Известия Киевского
политехнического института», 4, 1904.

Зернова Л. К. Поведение утьичного аппарата у пшеницы
и условиях орошения. «Соц. зерн. хоз.» № 4, 1934.

Зайцева А.А. О влиянии почвенной засухи на фотосинтез
п дыхание растений. «Известия Акад. Наук СССР», 1, 1936.

Ильин В. С. и А л е к с е е в Л. И. Ход ассимиляции
у степных злаков в зависимости от влажности местообитания.
«Труды Петербург, общества естествоиспытателей», 1916.

Колкунов В. Анатомо-физиологические исследования
степени ксерофильности некоторых злаков. «Известия Киевского
политехнического института», V, 4, 1906.

К е т у х А. М. Интенсивность фотосинтеза у чистых линий
пin('ницы. «Труды Всесоюзн. съезда по генетике, селекции и се-
меноводству». Ленинград, III, 1929.

Кокин А. Я.иТамарисон Х.С. К вопросу о физиоло-
гическом основании вредоносности ржавчины. «Труды ВИЗР»,
VI, 1934.

К о р н и л о в А. А. Размеры листьев как показатель усло-
вии развития пшеницы. ДАН СССР, № 4, 1951.

Кочергина Н. А. Зависимость урожая яровой пшеницы
or развития листового аппарата и корневой системы. «Сельское
хозяйство Сев.-Зап. зоны» № 8, 1959.

Кравцова Б. Е. Размер листовой поверхности и про-
дуктивность ее работы (у яровой пшеницы). Вестник с.-х. науки
К- 4, 1957.

Кравцова Б. Е. Исследование роли листьев отдельных
прусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы.
ДАН СССР, т. 115, № 4, 1957.
Кумаков В. А. Роль листьев разных ярусов в наливе ко-
лоса яровой пшеницы. «Труды Гродненского с.-х. института»,
вып. 1, 1954.

Любименко В. Н., Д рудзенко Е. Г. и С р е б р я н-
с к а я В. Н. О значении листовых влагалищ злаков как асси-
миляционных органов. «Труды Украинского института прикладной
ботаники», 1, 1930.

Максимов Н. А. Основы засухоустойчивости растений.
Ленинград, 1925.

Максимов Н. А. Особенности физиологических процессов
в растении в засушливых условиях. Тезисы доклада научной кон-
ференции Нижнего Поволжья. Саратов.

Нилова В. Н. и Краснер Б. А. Изменение биохи-
мического состава листьев яровой пшеницы в онтогенезе растений
«Труды Всесоюзн. ин-та защиты растений», вып. 5, 1954.

Ничипорович А. А. и Б а к у л и н а Н. И. О факто-
рах продуктивности с.-х. растений. «Известия по опытному делу
Северного Кавказа», 5, 1930.

Носатовский А. И. Направление листовой пластинки
пшеницы к странам света. «Труды Краснодарск. института пище-
вой промышленности», 1947.

Оселедец П. Некоторые результаты изучения четырех ли-
ний «белотурки» (резюме). «Труды Всесоюзн. съезда по генетике,
селекции и семеноводству». Ленинград, III, 1929.

Петинов Н. С. и Зак Г. А. Влияние закаливания на
структуру растения. ДАН СССР, XIX, 6, 7, 1938.

Петинов Н. С. Физиология орошаемой пшеницы, Моск-
ва, 1959.

Петинов Н. С. иПавлова А. Н. О роли отдельных
органов в наливе зерна пшеницы. ДАН СССР, т. 117, № 1, 1957.

Рихтер А. А. иГречушников А. И. Физиология
устьичного аппарата в связи с инфекцией. Журнал опытной агро-
номии юго-запада, VII, 2, 1929.

Рихтер А. А., Дворец к аяЕ. И. и Гречушни-
к о в А. И. Транспирация и дезассимиляция растепий, пораженных
грибными организмами. Журнал опытной агрономии юго-запада,
VII, 2, 1929.

Прянишников Д. Н. Частное земледелие. Москва.

Пуриевич К. О зависимости между процессами испарения
и разложения углекислоты у растений. Записки Киевского общест-
ва естествоиспытателей, 1906.

Сахаров Н. Причины устойчивости некоторых пшеничных
форм по отношению поражаемости их яровой мухой. Журнал опыт-
ной агрономии юго-востока», II, 1, 1923.

Смирнов А. И. Некоторые данные по характеристике раз-
вития сахарной свеклы. «Труды Центрального н.-и. института сахар-
ной промышленности», 8, 1928—1930.

Стефановский И. А. и Гущин И. В. Особенности
действия засухи на урожай яровой пшеницы. ДАН СССР, XVI,
9, 1937.

Табенцкий А. А. Материалы к количественной анатомии
листьев злаков. Бюллетень Сортового семенного управления Са-
харотреста, 6, 1923.
Теличко С. Ф. и Сир яче н к о Е. А. Влияние меха-
нического уменьшения площади листовых пластинок на развитие
яровой пшеницы. «Труды защиты растений», сер. III, 3, 1933.

Тимирязев К. А. Насущные задачи современного естест-
вознания. Москва, 1908.

Топорков С. К биологии озимой пшеницы, С. X. и Л.,
1899.

Туманов II. И. Недостаток водоснабжения и завядание
растений как средство повышения его засухоустойчивости. «Труды
по прикладной ботанике», XVI, 4, 1926.

Фляксбергер К. А. Безлигульные твердые пшеницы
с о. Кипра. «Труды по прикладной ботанике», XVI, 3, 1926.

Чельцова Л. П. Цитологические данные о развитии
устьиц листа пшеницы. ДАН СССР, т. ИЗ, № 6, 1957.

Шевченко В. Опыт по изучению искусственного умень-
шения ассимиляционной поверхности листьев у хлебов на обра-
зование урожая. «Труды по защите растений», сер.III, 3, 1933.

Шредер Р. Р. К вопросу о значении остей злаков. «Извест.
Московского с.-х. института», Москва, 1897.

Щеглова О. А. и Чернышева Е. В. Влияние меха-
нического уменьшения листовой площади на развитие растений.
«Труды по защите растений», сер. III, 3, Москва, 1933.

Эйдельман 3. М. Влияние механического уменьшения
листовой площади на рост и развитие культурных растений.
«Труды по защите растений», сер. III, 3, Ленинград, 1933.

Яркина А. М. Физиология больного растения при пораже-
нии ржавчиной. «Хим. соц. земл.» № 4, 1940.
ФОРМИРОВАНИЕ КОЛОСА
И СТЕБЛЯ

ФОРМИРОВАНИЕ КОЛОСА

Сформирование колоса протекает задолго до того,
как он выйдет из влагалища листа. Уже в период набу-
хания и начала прорастания зерна в зародыше семени
можно видеть почечку, состоящую из конуса нарастания
и первичных зародышевых листочков.

После всходов пшеницы точка роста стебля некоторое
время (иногда очень значительное), в зависимости от сорта
и от условий окружающей среды, остается без видимых
даже в микроскоп изменений (рис. 66 и 67). а У сортов
яровой пшеницы Мелянопус’69 и Лютесценс 62 при
выращивании их при температуре 13—14° и продолжи-
тельности дня больше 14 часов формирование колоса
наступает рано и протекает следующим образом. Через
12 —14 дней после всходов, то есть тогда, когда развер-
нется третий зеленый лист, точка роста претерпевает
изменения. Эти изменения проявляются в том, что конус
начинает вытягиваться и у основания его появляются
складки, похожие на листовые чешуйки; затем по поверх-
ности его, начиная снизу, обозначаются валики — зачатки
колосков, сначала по нескольку сразу, а позже по одному.
Вытягивание колоса, появление новых валиков, а также
увеличение в размере появившихся бугорков идет во вре-
мя роста третьего и четвертого листа стебля (рис. 68).

У боковых побегов формирование колоса проходит
во времени несколько позднее, чем у главного стебля.
Вытягивание конуса нарастания может начинаться тогда,
когда побег еще не вышел из пазухи листа и имеет высоту
всего несколько миллиметров (Замковой, 1955).

Формирование колоса идет при более высоких темпе-
ратурах. Поэтому не имеется большой разницы в сроках
250
Рис. 66. Измене-
ние точки роста
при формирова-
нии:

а — точка роста без
видимых изменений;
б — вытягивание ко-
нуса.

Рис. 67. Влд точки
роста озимой пшени-
цы Украинки через
3 месяца после весен-
него посева (Красно-
дар).

окончания формирования колоса главного стебля и колось-
ев первого бокового побега.

С ростом четвертого листа, когда протекает кущение,
начинается дифференциация колоса главного побега;
валики принимают полуокруглую форму и резко очер-
чиваются в отдельные колоски, которые заканчиваются
па верхушке выростами — зачатками пыльников; вокруг
пыльников обозначаются полулунные складки — буду-
щие цветочные чешуи. В дальнейшем верхушка пыль-
ника обозначается в виде трех выростов. Еще позже
показываются пестик в виде полумесяца и лодикула
с верхней цветочной чешуей ниже линии прикрепления
пестика. Бугорки средней части колоса опережают в росте
остальные.

К концу фазы дифференциации колоса начинает раздви-
гаться самое нижнее междоузлие, о чем можно судить
по разрыву ткани этого междоузлия. К этому времени
появляется и пятый лист.

В полевых условиях, при высеве пшеницьГпритемпера-
туре 6—7е, точка роста удлиняется позже, когда растение
Рис. 68. Начало обра-
зования валиков на
поверхности конуса;
пшеница Меляно-
пус 69 имеет 3—4 ли-
ста.

начнет куститься; процесс форми-
рования колоса затягивается, но
появление выростов — зачатков
пыльников и полулунных складок
совпадает с моментом выхода расте-
ния в трубку (рис. 69).

В зависимости от условий роста
во время формирования колоса очер-
тания конуса отличаются большим
разнообразием; в одних случаях точ-
ка роста сильно удлиняется и слабо
дифференцируется, в других слу-
чаях, наоборот, она слабо удлиняет-
ся и сильно дифференцируется; так,
при недостатке света иногда колос
удлиняется в эту фазу, но не диффе-
ренцируется — удлиняется междоуз-
лие.

Удлинение точки роста и появле-
ние бугорков принимают за начало

генеративной стадии. Заблуда (1938, 1940) образование
колоса считает вторым этапом жизненного цикла пше-
ничного растения и называет его фазой формирования
колосков.

С ростом шестого листа, а точнее с удлинением
междоузлия колос продолжает увеличиваться в размерах;
обозначается и рост остей у остистых пшениц; послед-
ние достигают половины длины колоса. В начале этой
фазы в нижних цветках колосков идет образование
пыльников, которые через неделю могут быть выделены
из цветка (Лукьянов, 1940). В эту же фазу начинает
вытягиваться и второе междоузлие.

В следующую за образованием пыльников шестиднев-
ку, когда идет рост третьего междоузлия, в нижних
цветках колосков образуется фертильная пыльца.

Нормальное прохождение половой стадии констати-
руют по образованию фертильной пыльцы, которая
в растворе йода в йодистом калии окрашивается в черный
цвет, а при погружении в децинормальный раствор
сахарозы быстро растрескивается, и ее содержимое выхо-
дит наружу (Заблуда, 1940).

Описанная картина изменений относится к двум
самым нижним цветкам колоска; следующие цветки
запаздывают в развитии, поэтому в колоске одновре-
менно можно наблюдать и образование спорогенной ткани
и появление зачатков пыльников, то есть разные фазы
формирования колоска.

В следующую шестидневку с ростом третьего и чет-
вертого междоузлия колос достигает окончательной вели-
чины и выходит из влагалища листа. Момент этот при-
нято называть выколашиванием пшеницы.

У других сортов яровой пшеницы формирование
колоса по сравнению с Лютесценс 62 может отодвигаться
на более ранний или более поздний срок.

Так, у скороспелого сорта Гарнет конус нарастания
начинает вытягиваться уже на 7—8-й день после появле-
ния всходов, а у позднеспелого сорта Мильтурум 321—
па 16—19-й день (Куперман, 1953). Корнилов (1951)
указывает на существенную зависимость между круп-
ностью колоса и сроком его формирования. У позднеспе-

Рис. 69. Формирование колоса:

А — растения с пятью листьями и разрастающимся вторым междо-
узлием; В — растения с четырьмя листьями; ЦЧ—цветочная че-
шуйка; ПЕ — пестик; П — пыльник; Т — тычинки.
лкх сортов^яровой пшеницы формирование колоса про-
ход ит^тогд а, когда растения имеют 5—7 листьев, а у ран-
неспелых 3—4 листа. При прочих^ равных условиях
позднеспелые сорта формируют более крупные колосья.
Окончание формирования колоса у большинства сортов
совпадает с окончанием кущения. Так, если начало фор-
мирования колоса у Лютесценс 62 предшествует или
совпадает с началом кущения, то у Эритроспермум 341 ко-
лос начинает формироваться через 5 дней после начала ку-
щения. Продолжительность же периода формирования ко-
лоса у указанных сортов одна и та же, равная 11 дням
(Петров, 1939).

В литературе имеются указания, что обильное куще-
ние у яровой пшеницы задерживает формирование колоса,
уменьшает его длину и количество колосков в нем. В от-
дельных случаях по отрицательному воздействию оно
может быть приравнено к засухе (Миллер, 1950).

У озимых сортов^ пшениц при осеннем посеве фор-
мирование колоса переносится шь весну, и, например,
на юге Совётского Союза (Краснодар) удлинение конуса
и формирование колоса обычно отмечаются при нормаль-
ных сроках посева в конце марта или начале апреля,
когда температура воздуха достигает 7—8°, а продол-
жительность дня доходит до 12 часов.

Колос озимой пшеницы формируется так же, как
и яровой.

Развитие колоса мы связываем с морфологическими
изменениями растения; однако полной связи между
морфологическими признаками растения и развитием
колоса может и не наблюдаться; так, например, можно
отметить случаи, когда растение развивает первое, второе
и даже третье междоузлие, но дифференциации колоса
все же не происходит; в подобных случаях отсутствовали
некоторые условия формирования колоса.

Условия среды во время формирования колоса. Фор-
мирование колоса и его развитие определяются теми же
факторами, что и рост растения: светом, температурой
и питательными веществами. Но на начало формирования
его оказывают влияние и условия, которые предшествуют
формированию колоса. Считается, что дифференциация
точки роста наступает лишь после того, как растение
пройдет стадию яровизации (Авакян и Таги-Заде, 1936),
и при условии возможности прохождения световой стадии.
254
Рис. 70. Характер сокращения периода от всхо-
дов до колошения у Мелянопус 69 при допол-
нительном освещении в мае по 4 часа ежеднев-
но (Краснодар).

Самый момент вытягивания точки роста принимается
на начало световой стадии (Еременко, 1938; Лукьянов,
1940). Но вытягивание точки роста есть уже результат

воздействия определенной продолжитель-
ности длинного дня до момента вытяги-
вания конуса, что доказывается^исследо-
ваниями Сапегина (1940) и нашими (Кра-
споок, 1940), (рис. 70, 71). Поэтому этот
предварительный период следует также
отнести к периоду световой стадии. Сапе-
гин даже называет его подготовительной
фазой световой стадии.

Процессы, которые наблюдаются в ко-
нусе нарастания при формировании коло-
са, укладываются в две фазы: подготови-

Рис. 71. Начало формирования колоса у озимой
пшеницы Краснодарки в полевых условиях в фев-
рале 1939 г. (Краснодар).
тельную, когда морфология колоса не изменяется, и
последующую, колосковую, которая характеризуется по-
явлением бугорков и дифференциацией колоса. От ско-
рости образования колосковых бугорков и длительности
этой фазы зависит число колосков в колосе (Сапегин,
1938).

Продолжительность подготовительной фазы для ско-
роспелых сортов равняется 3—4 дням, а позднеспелых —
8—10 дням; чаще продолжительность ее бывает равна
5—7 дням.

С момента заложения тычиночных бугорков, который
приходится на время выхода пшеницы в трубку, она
может произрастать на коротком дне (Лукьянов, 1940;
Красноок, 1940). Этот момент обычно принимают за окон-
чание световой стадии (Шестаков, 1936; Кириченко, 1934;
Еременко, 1938).

Однако некоторые сорта продолжают реагировать
на длину дня и после того, как заложены тетрады мате-
ринских клеток пыльцы, хотя и слабее, чем в предше-
ствующий период (Нигматуллин, 1959).

Для ускорения формирования колоса необходим
удлиненный день как для яровых, так и для озимых
пшениц.

В естественных условиях произрастания пшеницы
формирование колоса у озимых и яровых пшениц на
45° с. ш. протекает при продолжительности дня 12 —
15 часов и на 60° с. ш. при продолжительности его
16—18 часов. Эта продолжительность дня благоприятна
для нормального развития колоса. Самое быстрое фор-
мирование колоса отмечается на беспрерывном освеще-
нии растения, что в естественных условиях можно наблю-
дать для яровых пшениц севернее 70° с. ш. Следовательно,
в этих условиях основными факторами должны быть
температура и питательный режим растения.

При выращивании пшеницы в искусственных усло-
виях сокращение продолжительности дневного освеще-
ния до 10 часов резко замедляет формирование колоса,
но формирование генеративных органов не приостана-
вливается даже при длине дня 8 часов (Заблуда, 1941).

Формирование колоса и его дифференциация зависят
не только от продолжительности светового дня, но и от
интенсивности освещения и спектрального состава. На
утреннем и вечернем 10-часовом освещении сорта ози-
256
мых пшениц Гордеиформе 2, Гордеиформе 31 и Москов-
ская 2453 быстрее заканчивают дифференциацию конуса
нарастания, чем на полуденном (Пухальский, 1961).

Однако на укороченном дне формирование колоса
протекает с изменениями в строении колоса и его эле-
ментов (табл. 104).

Таблица 104

Влияние продолжительности дневного освещения
на формирование колоса

Показатель

Продолжительность дневного
освещения в фазу всходы—
кущение (в часах)

15	|	19	|	10

Длина колоса (в см)	4,5	3,9	4,8
Число колосков . . . .	12,1	11,0	13,3
» зерен 		23,2	31,5	17,0

Так, Мелянопус 69 и Лютесценс 62, выращенные
на 19-часовом дне, уменьшают длину колоса и число
колосков по сравнению с пшеницей, которая росла
па 15-часовом дне. Сокращение дня до 10 часов от всхо-
дов до кущения увеличивает длину колоса и число колос-
ков, ио уменьшает количество зерен и сильно изменяв!
форму колосковых чешуй, удлиняя их. Короткий день
во все время роста пшеницы увеличивает число колосков
по сравнению с естественным днем (15 часов), а воздей-
ствие коротким днем только во время дифференциации
колоса резко увеличивает длину и число колосков, сильно
изменяя структуру элементов колоса (Лукьянов, 1940).
Воздействием света в это время можно изменять количе-
ство колосков в колосе.

Выдерживание пшеницы на 10-часовом дне в фазе
формирования колоса, предшествующей выделению пыль-
ников, ведет к стерильности растения. Так, при выра-
щивании яровой пшеницы Мелянопус 69 на Кубани
в естественных условиях и при переводе ее в начале
выхода в трубку па короткий 10-часовой день все колосья
давали стерильные цветки. Причины стерильности колоса
пшеницы многообразны. При выращивании пшеницы
в условиях теплицы главнейшей причиной является
недостаток или интенсивности, или продолжительности
освещения в период выхода пшеницы в трубку, то есть

• < A II. Носатовский

257
в период образования пыльников и пыльцы, что отме-
чают многие исследователи (Сапегин, 1938; Фесенко,
1955, и др.).

При выращивании пшеницы на коротком дне и после
кущения длина колоса может увеличиваться в 3 раза,
а число колосков на 50% по сравнению с выращиванием
на нормальном дне. Удлинение колоса происходит за счет
удлинения нижнего членика колоса.

Выше было отмечено, что световая стадия начинает
проходить у озимых пшениц при температуре выше 5°,
а у яровых при температуре выше 10°. Отсюда и форми-
рование колоса наступает при указанных температурах.
Но с повышением температуры формирование колоса
ускоряется. Наши исследования показывают, что если
на 17-часовом дне при температуре 8° у Мелянопус 69
отмечается только вытягивание точки роста, то при той
же продолжительности дня, но при температуре 12°
идет уже образование бугорков, а при температуре 25°
ясно бывают очерчены колоски и даже отдельные эле-
менты их (рис. 72).

Рис. 72. Формирование колоса у растений, росших на 18-часовом
дне при различной температуре:

I — сорт Лютесценс 8084; Л Мелянопус 69.
Сильное запаздывание в вы-
колашивании у некоторых сор-
тов пшеницы на севере при не-
прерывном освещении зависит
от низкой температуры воздуха.
При этом влияние температуры
па скорость и характер разви-
тия колоса у разных сортов
может быть различно. Одни cop-
ra могут при одной и той же
температуре опережать в фор-
мировании колоса сорт Меля-
попус 69, другие сорта могут
сильно отставать (рис. 73).

У озимой пшеницы форми-
рование колоса происходит при
оо л ее низкой температуре, чем
у яровой. В естественных усло-
виях на юге Советского Союза
волос начинает формироваться
при температуре выше 5°, но,
может протекать и при более

Кубани потепление зимой вызывает удлинение и диф-
ференциацию точки роста раньше срока. Здесь в по-
левых условиях формирование колоса отмечалось даже
в феврале, когда температурный режим воздуха в те-
чение нескольких дней колебался около 5° (рис. 74).
'Гик, в районе Краснодара (по наблюдениям Баранни-
кова) у сорта озимой пшеницы Безостая 1, посеян-
ной с 10 по 25 сентября 1960 г., уже в декабре боль-
.... главных стеблей имело вытянутый конус, со-
стоящий из 5—6 колосковых валиков.

Рис. 73. Формирование ко-
лоса у растений, росших
при одинаковых условиях;
сорт 4990 и Лютесценс 8084.

вероятно, формирование
низкой температуре. На

Оптимальная температура развития у разных сортов
пшениц неодинакова, как различны должны быть мак-
симальная и минимальная температуры в эту фазу. Это
шмечают и другие исследователи (Разумов, 1935).

Температура среды, в которой развивается корневая
иичгма растений, также оказывает влияние на продол-
ж (цельность формирования колоса, его размеры и эле-
менты. В опытах Петровой (1961) у растений яровой
пшеницы, корневая система которых росла при темпе-
|ш । у ре 8—10°, дифференциация колоса началась на 12 дней
Индже, чем у растений, корневая система которых росла
Рис. 74. Температура воздуха в начале весны,
при которой у озимой пшеницы отмечалась дифферен-
циация колоса (Краснодар).

при температуре 15—20°, соответственно сформирова-
лось 50 и 39 цветков. Температура воздуха в обоих слу-
чаях была одинаковой.

Световая стадия, вероятно, может протекать и при
снежном покрове, так как исследования показывают, что
даже в очень пасмурный день свет при экспозиции в 3 ми-
нуты проникает через слой снега на глубину четверть
метра; при ярком освещении действие света распростра-
няется иногда до полуметровой глубины (Люндегорд,
1937; Толмачев, 1929).

Удлинение дня начинает действовать на сокращение
периода вегетации при некоторой минимальной тем-
пературе; при повышенной температуре действие света
как бы усиливается и период вегетации сокращается
сильнее. Поэтому изменением температуры во время
прохождения световой стадии можно значительно изме-
нять продолжительность вегетационного периода.

Среди других элементов питания раньше и сильнее
всех на структуре колоса проявляется недостаток азота
в питательной среде в период формирования колоса
(табл. 105).

На черноземах юга Советского Союза, богатых пита-
тельными веществами, в формировании колоса не отме-
чается каких-либо особенностей. Но на других почвах
Влияние различной продолжительности голодания яровой
пшеницы сорта Московка по азоту, фосфору и калию
на формирование колоса главного побега (по Зуеву, 1961)

Элемент, дозу	Доля от полной дозы по срокам				В колосе главного стебля	
которого понижали в смеси	0-14		14-24	24-32	число	число
	суток		суток	суток	колосков	цветков

Полная					
	смесь				
	(пс)	ПС	ПС	16,5	49,7
Азот	0,05	ПС	ПС	14,3	40,2
	0,05	0,1	ПС	10,5	25,9
	0,05	0,1	0,1	8,4	19,7
Фосфор	0,05	ПС	ПС	15,8	48,6
	0,05	0,1	ПС	13,1	38,0
	0,05	0,1	0,1	10,1	19,0
Калий	0,05	ПС	ПС	15,7	45,7
	0,05	0,1	ПС	15,8	43,0
	0,05	0,1	0,1	13,8	34,2

избыток или недостаток питательных веществ или одного
из элементов питания в питательной среде во время
формирования колоса оказывают значительное влияние.
В частности, повышенные дозы азота, внесенные перед
посевом яровой пшеницы, приводят к задержке диффе-
ренциации колоса и увеличивают размеры колоса и коли-
чество колосков. Недостаток этого элемента в питательной
среде также ведет к задержке развития колоса и умень-
шает размеры элементов колоса Отставание в дифферен-
циации колоса сказывается на запаздывании в выкола-
шикании пшениц, что отмечается и наукой и практикой
при избыточном азотном удобрении. С другой стороны,
наличие в питательной среде достаточного количества
фосфора ускоряет рассматриваемый процесс; число же
колосков и число цветков в колосе чаще уменьшаются
(1пбл. 106).

При внесении увеличенных доз фосфорного удобрения
ш.1колап1ивание отмечается и на коротком дне; при недо-
» фосфора пшеница при выращивании на коротком
ни» хотя и идет*в трубку и точка роста дифференцируется,
и<» растение не выколашивается (Кукса, 1939; Овечкин,
И» •<)). На длинном дне недостаток фосфора в течение
Число цветков в колосе у яровой пшеницы Гордеиформе 189
в зависимости от вида удобрений (Станков, 1938;
почвенные культуры)

Цветки	Число цветков		
	Контроль	N	|	Р	'	1 к
			

В колосе . . .	24±4,3	50±5,0	22±2,0	27±4,5

В колоске . .	2,1±0,3	3,2±0,1	1,9^0,1	2,1^0,25

первых четырех недель роста яровой пшеницы прояв-
ляется в том, что хотя пшеница и дает колос, но зерно
в нем не образуется. Таким образом, отсутствие или
недостаток фосфора в период формирования колоса
отрицательно сказывается на репродуктивной части
растения.

Во многих случаях запаздывание в формировании
колоса, а также различие в структуре его следует объяс-
нить ненормальным соотношением элементов питания,
в частности отношением азота к фосфору или азота к ка-
лию, на что указывают многие исследователи (Станков,
1938; Овечкин, 1940; Петинов, 1938).

Процесс развития колоса протекает более совершенно
при правильном сочетании элементов питания в среде,
и им же обусловливается увеличенное число колосков
и зерен в колосе.

Вообще условия среды, ускоряющие процесс форми-
рования колоса, колосков и цветков, уменьшают при
этом число этих элементов; условия же, удлиняющие
период этого процесса, увеличивают число их.

Работы последних лет выявили влияние влажности
и температуры воздуха на структуру колоса во время
его формирования.

По данным Петинова (1959), полив яровой пшеницы
в период формирования колоса увеличивал длину послед-
него у сорта Гордеиформе 10 на 7,1% и у сорта Меля-
нопус 69 на 27,2%.

Относительно сухой воздух и высокая температура
его, начиная с момента вытягивания конуса нарастания,
уменьшают количество колосков на 35% по сравнению
с влажной, средой и со средней температурой воздуха
20° (табл. 107).
Число колосков и урожай пшеницы Мелянопус 69 в зависимости
от внешних условий

Сроки воздействия	Камера	Относительная влаж- ность воздуха (в %)	Температура (в °)	Длина колоса (в см)	Число колосков в ко- лосе	Число зерен в колосе	Урожай колоса (в г)	Урожай зерна на со- 1 суд (в г)
Образование листо- Сухая	43 30 6,3 12,5 18,4 0,341 19,4  вых бугорков и Влажная	74 21 7,1 14,4 22,9 0,392 23,9  начало вытягива- ния конуса  Формирование колоса Сухая	42 30 5,3 10,4 14,10,26815,9  Влажная	80 20 7,2 15,5 22,10,456 21,8								

Эти же условия во время развития и полной зрелости
половых элементов уменьшают число зерен на 50%,
что сказывается в уменьшении урожая зерна на одно
растение (табл. 108).

Таблица 108

Урожай пшеницы в зависимости от условий внешней среды
по время образования репродуктивных органов (Петров и Минина,
1939)

и

сроки воздействия

развитие

II КОТКОВ В КО-

11...  ПрРЛОСТЬ

11,1н|)форенциация
колоса и ко-
IOCK0B

II и ффкрон циация

Камера	Относительная влажность воздуха (в %)	'		Температура воз- духа (в °)	Число зерен в ос- новном колосе	Вес одного зерна (в мг)	Урожай на сосуд (в г)	
					зерна	соломы
Сухая	57	33	17,0	21,6	11,5	25,9
Влажная	75	25	21,6	23,3	18,0	33,1
Сухая	57	33	8,9	24,2	9,1	23,3
Влажная	83	25	19,5	27,1	19,8	32,7
Сухая	35	34	13,3	23,6	9,1	34,8
Влажная	85	25	23,7	26,2	19,8	34,4

1,2

7,9

4,8

9,2

1,9

7,8

д

« S
л Д


Хотя при выращивании пшеницы в вегетационных
сосудах влажность почвы в 80 и 40% (Петров, 1939)
не изменяет картины, созданной сухой или влажной
атмосферой, но в полевых условиях влажность почвы
компенсирует недостаток влаги в воздухе. Повышение
влажности воздуха и почвы и повышенное содержание
азота в почве с одновременным понижением температуры
воздуха во время формирования колоса замедляют темпы
роста и развития и удлиняют период формирования колоса
и элементов его, что проявляется в увеличении числа
колосков в колосе и цветков в колоске.

Оптимальная продолжительность дневного освеще-
ния и обеспеченность растения фосфором и калием ведут
к нормальному развитию половых органов и способствуют
высокой озерненности колоса.

В полевых условиях пшеница образует 12—20 колосков;
в некоторых случаях число их падает до 7—5, в других
случаях поднимается до 30. У Украинки нам приходилось
встречать 46 колосков в колосе, если дифференциация
колоса протекала очень рано весной.

Вопросы дозировок отдельных элементов питания,
воды, тепла и света, необходимых в период формирования
колоса, в последние годы стали привлекать внимание
исследователей, но не получили еще полного разрешения.

ФОРМИРОВАНИЕ СТЕБЛЯ

Еще задолго до начала видимого роста стебля у озимых
иногда даже осенью при рассмотрении точки роста под
микроскопом можно видеть узлы стебля и междоузлия
его. Но в практике за начало удлинения соломины при-
нимают момент, когда зачаточный стебель достигает
3—4 см. Этот момент обычно называют выходом растения
в трубку.

Считают, что выход в трубку наступает тогда, когда за-
медляется или прекращается кущение. Однако такое ука-
зание неточно; у одних сортов, например Лютесценс 62,
эти два момента совпадают, а у других — они проходят
разновременно (так, у Эритроспермум 841 и Мильтурум 321
выход в трубку опережает момент окончания кущения).

Удлинение стебля начинается удлинением нидщего
междоузлия, находящегося над узлом кущения. Это
междоузлие принято называть первым междоузлием.
Некоторые исследователи, однако, считают правильным
называть первым междоузлием самое верхнее (Аксентьев,
1936).

Рост стебля выражается в удлинении и утолщении
междоузлий. Междоузлия стебля растут в результате
деления меристиматических клеток и последующего их
растяжения. Процесс растяжения меристиматических
клеток в каждом междоузлии начинается от верхнего
и нижнего узлов и идет с одинаковой скоростью навстре-
чу друг другу.

Длина первого междоузлия незначительна и равняет-
ся 3—4 см, но при хорошем увлажнении почвы и зате-
нении растения она может достигать 10 см и больше.

Почти одновременно с удлинением первого междо-
узлия удлиняется второе междоузлие. Однако энергич-
ное удлинение второго междоузлия в условиях юга про-
текает в следующие 6 дней, когда рост первого почти
прекращается. Длина второго междоузлия при нормаль-
ных условиях роста превышает длину первого. Удли-
нение третьего и четвертого междоузлий протекает
так же, как и второго; во время энергичного удлинения
одного междоузлия лежащее выше междоузлие растет
медленно; когда же лежащее ниже междоузлие почти
прекращает рост, лежащее выше дает наибольший при-
рост в длину. Пример удлинения стебля показан в таб-
лицах 109 и 110 и на рисунке 75.

Во время удлинения четвертого междоузлия у ости-
стых пшениц показываются ости, а затем выдвигается
из влагалища листа и колос. Появление колоса отме-
чается как выколашивание пшеницы.

Удлинение соломины продолжается и после выко-
лашивания пшеницы и идет главным образом за счет
роста последнего междоузлия, которое за этот период
увеличивается на 20—30%, а иногда и больше от всей
длины соломины. С окончанием цветения прекращается
и удлинение соломины, о чем говорят наши многочис-
ленные измерения стебля. Удлинение соломины после
цветения — явление очень редкое.

Из данных таблицы 109 видно, что чем выше междо-
узлие, тем оно длиннее. Новацкий (1930) даже уста-
павил правило, по которому каждое междоузлие стебля
равно полусумме длины двух смежных с ним междо-
Удлинение соломины (в см) у пшеницы сорта Украинка
во время ее роста (Новочеркасск, 1933)

Срок определения	Междоузлия					Длина колоса		Длина всего стеб- ля
	I	II	Ш	IV	V	без остей	с остя- ми	
24/V	1,1	0,1	—	0,1			0,1	0,2	1,3
30/V	5,6	3,6	—	0,5	—	0,4	0,7	9,7
6/VI	6,4	11,1	2,8	0,5	—	2,0	5,6	20,8
12/VI	6,2	12,6	15,2	6,1	2,3	5,3	17,1	42,4
18/VI	6,8	13,4	18,3	20,5	13,3	6,1	21,0	72,3
24/VI	6,8	13,6	18,6	22,3	44,0	6,8	22,0	105,3
30/VI	6,8	13,6	18,6	22,5	56,9	6,8	22,2	118,4

Таблица 110

Прирост стебля (в см) пшеницы сорта Украинка
(Новочеркасск, 1933)

Срок определения	Междоузлия					Длина всего стебля
	I	II	III	IV	V	

24/V—30/V	4,5	3,5	—	0,4	—	8,4
30/V-6/VI	0,8	7,5	—	0,0	—	8,3
6/VI—12/VI	—	1,5	12,4	5,6	2,3	21,8
12/VI—18/VI	—	0,8	3,1	14,4	11,0	29,3
18/VI—24/VI	—	—	—	1,8	30,7	32,5
24/VI—30/VI	—	—	—	0,2	12,9	13,1

узлий, из которых одно лежит выше, а другое ниже. Так,
например, при длине междоузлия 4, 10, 16, 22, 28 см
полусумма первого и третьего междоузлий равна вто-
рому:

й+щ - 10 ом.

полусумма второго и четвертого междоузлий равна треть-
ему:

<‘°+22> = 16 ом.

Данные таблицы 109 не подтверждают этого правила.
Это отмечают и многие другие исследователи. Наиболее
266
Рис. 75. Рост стебля:

1, 2, 3, 4, 5 — междоузлия стебля пшеницы Украинки и колос ее
по периодам роста (Новочеркасск, 1933).

сильно удлиняется самое верхнее междоузлие. Оно
часто превосходит длину всех нижележащих междоузлий.
Опыты показывают, что главным условием, определяю-
щим указанное правило Новацкого, является наличие
ил аги в почве во время роста стебля. Недостаток ее
в гом слое, где находится функционирующая часть кор-
neii, задерживает и даже приостанавливает рост любого
междоузлия соломины. В годы с почвенной засухой на юге
Советского Союза нередко рост соломины прерывается
и колос даже не выходит из пазухи листа.

Скорость удлинения соломины вначале бывает незна-
•Iтельной — 1,0—1,5 см в сутки, но затем она увели-
чивается и в период колошение — цветение доходит
и» 5 -() см в сутки.

Стебель пшеницы имеет обычно пять междоузлий.
Но число их при одних и тех же условиях может быть
и Польше и меньше пяти, что зависит от сорта пшеницы.
Так, при выращивании коллекции яровой пшеницы
в 1929 г. на Дону в полевых условиях встречались сорта,
которые имели 4 и 13 междоузлий. В пределах одного
сорта на длину соломины и число междоузлий влияют
температура, интенсивность и продолжительность днев-
ного освещения во время формирования междоузлий.
Наибольший прирост наблюдается при температуре
24—25°. Отсюда средние температуры 12—16° во время
роста стебля благоприятствуют выращиванию невысоких
растений, устойчивых к полеганию. При недостатке света
и на укороченном дне, что отмечается во время зимнего
выращивания пшеницы в помещении, она может давать
соломину с девятью и даже с одиннадцатью междоузлиями.
Увеличение числа междоузлий на коротком дне отме-
чают многие исследователи (Чайлахян, 1934; Красноок,
1940).

В естественных условиях произрастания пшеницы
обычно большей длине соломины соответствует и боль-
шая величина колоса, но в некоторых случаях подоб-
ное соотношение нарушается и при увеличении соломины
колос уменьшается почти до крайних пределов, что
видно из приводимых ниже данных (табл. 111), полу-
ченных при выращивании пшеницы в теплице.

При длине всего стебля 66, 70,2 и 48,5 см колос соот-
ветственно равнялся 1, 0,8 и 1,5 мм. Кукса (1939) отме-
чает, что на 9-часовом дне «хотя растения вышли в труб-
ку, хотя у них развился нормальный стебель и диффе-
ренцировалась точка роста,— они не выколосились до
сентября».

Таблица 111

Длина соломины и колоса (в см) у пшеницы, выросшей
при недостатке света (Новочеркасск, 1934)

Такое несоответствие величины колоса и длины стебля
говорит о том, что сочетание факторов, при которых про-
268
исходят начальное развитие и рост стебля и колоса,
неодинаково для этих частей растения. В естественных
условиях произрастания пшеницы это сочетание внеш-
них условий благоприятно для формирования и стебля
и колоса. В искусственных условиях оно может быть
нарушено. Но и в естественных условиях междоузлия
удлиняются и тогда, когда точка роста не тронулась
и не получила дифференциации. Так, на Кубани у озимой
пшеницы при раннем ее посеве по хлопчатнику, который
затеняет пшеницу, можно наблюдать удлинение меж-
доузлий, но дифференциации точки роста не отме-
чается.

При выращивании пшеницы на коротком дне и при
пониженной температуре, кроме этой особенности, отме-
чается ветвление колоса. Ветвление колоса отмечают
п другие исследователи (Разумов, 1939; Пухальский,
1941). Часто, как отмечает и Куперман (1940), ветвле-
ние колоса пшеницы наблюдалось в горах Кавказа.
< обстоятельное описание ветвления колоса при искусствен-
ном выращивании пшеницы дает Заблуда (1941). Но вет-
вление колоса может быть вызвано и другими причина-
ми, в частности различным способом подкормки растений
озимой пшеницы (Черномаз, 1938) и поражением пшени-
цы головней.

У озимых пшениц оптимального срока посева такой
же рост наблюдается и у первых 3—4 побегов кущения;
более поздние побеги дают стебель с меньшим числом
междоузлий; благодаря этому время колошения у глав-
ного стебля и у побегов кущения сближается.

С длиной первого междоузлия иногда связывают
особенность сорта. Так, например, при выращивании
Н1110Н1Щ на рассеянном свете при температуре 12° первое
короткое междоузлие отмечается у более зимостойких
и скороспелых сортов пшеницы, более же длинное междо-
узлие отмечается у менее зимостойких и более поздне-
спелых пшеницы (Коломиец, 1934).

ЛИТЕРАТУРА

Авакян А. А. и Т аги-3 а де А. X. О так называемой
ировпзации растений светом. «Яровизация» № 1, 1936.

Аксентьев Б. Н. О росте надземных органов пшеницы.
Ботанический журнал, XXI, 2, 1936.
Баранников II. В. Отчет кафедры растениеводства Ку-
банского сельхозинститута, 1961.

Бассарская М. А. Об изменениях в клетках растений
при разных стадиях развития. «Семеноводство» № 3, 1934.

Бассарская М. А. и А лехин П. В. Влияние интен-
сивности света и качества спектра на развитие пшеницы. «Яро-
визация» № 4, 5, 1938.

Березницкая Н. И. Периодическое азотистое питание
озимой пшеницы. ДАН СССР, XXX, 2, 1941.

Вейдеман М. Г. Микроморфологическое исследование ко-
лосков ржи и пшеницы. Записки Ленинградского с.-х. институ-
та, 1931.

Долгушин Д. А. Мировая коллекция пшениц на фоне
яровизации. Москва, 1935.

Еременко В. Т. О промежуточном периоде развития
и анатомоморфологических признаках световой стадии у пшеницы.
ДАН СССР, XVIII, 8, 1938.

Еременко В. Т. и С а п а т о в Г. Я. Динамика форми-
рования колоса пшеницы в связи с прохождением световой стадии
развития и минеральным питанием. Научные записки Украипск.
института соц. земл. 1940.

Жукова Г. С. Световые условия развития пыльцы у ячме-
ня. ДАН СССР, XIX, 4, 1938.

Заблуда Г.В. Действие почвенпой жары на формирование
половых органов яровой пшеницы. ДАН СССР, ХУШ, 1938.

Заблуда Г. В. К методике сравнительного изучения засу-
хоустойчивости пшеницы. «Советская ботаника» № 5—6, 1940.

Заблуда Г. В. Формирование вегетативных и генеративных
органов у пшеницы и ржи при замедленном темпе развития. ДАН
СССР, XXVI, 9, 1940.

Заблуда Г. В. О ветвлении колосьев пшеницы в условиях
короткого дня. ДАН СССР, XXX, 6, 1941,

Замковой Г. Г. К вопросу об органообразовании у глав-
ных и боковых побегов яровой пшеницы. «Агробиология» № 3, 1955.

Зуев Л. А. Влияние обеспеченности яровой пшеницы азо-
том, фосфором и калием па формирование колоса. Морфогенез
растений, т. 1, Москва, 1961.

Кириченко Ф. Г. Вопросы стадийного развития пше-
ницы. «Семеноводство» № 4, 1934.

Кириченко Ф. Г. и Бассарская М.А. Влияние
длины дня и качества света на развитие растений. «Яровизация»
№ 2, 1937.

Коломиец И. А. Завядание, количество воды в листьях
и засухоустойчивость. «Труды ЛАБИФР», 1934.

Краевой С. Я. и Кириченко Ф. Г. Новые данные
по стадийности развития пшениц. ДАН СССР, 1, 2, 1935.

Красноок Н. П. Влияние света в онтогенезе пшеницы.
ДАН СССР, 1940.

Куперман Ф. М. О ветвистых формах пшеницы, ржи
и ячменя. «Яровизация» № 2, 1940.

Куперман Ф. М.0 неравномерности развития зачаточного
колоса у злаков. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 3, 1950.

Красносельская. Выращивание растений на элект-
рическом свете. «Соц. раст.», сер. 10, 1935.
Кукса И. Н. Влияние условий минерального питания на
стадийное развитие растений. «Сов. агрономия » № 8, 1939.

Лебединцева Е. В. Значение длины дня для выхола-
живания. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 3, 1933.

Лукьянов Л. С. Динамика формирования колоса яро-
вой пшеницы в связи с прохождением стадий развития. Научные
записки Украинского н.-и. института соц. земл., 1940.

Л ю бименкоВ. Н. К теории искусственного регулирова-
ния длины вегетационного периода у высших растений. «Со-
ветская ботаника» № 6, 1933.

Л ю н д е г о р д Г. Влияние климата и почвы на жизнь расте-
ний. Москва, 1937.

Максимов Н. А. Культура растений на электрическом
« ноте. Научно-агрономический журнал, 1925.

Медведев Г. М. Определение длины стадии яровизации
в естественных условиях. «Селекция и семеноводство» № 4,
1938.

Миллер М. С. Роль кущения при формировании колоса
провой пшеницы в условиях недостаточного водоснабжения.
ДАН СССР, новая серия, т. 31, № 4, 1950.

М и н и н а Е. Г., И г р и ц к а я Е. Б. и М а ц к е в и ч И. П.
Развитие генеративных органов яровой пшеницы в зависимости от
влажности и температуры воздуха. ДАН СССР, XXX, 1, 1941.

Молиш Ганс. Физиология растений как теория садо-
водства. Москва, 1933.

Нигматуллин Ф. Г. К вопросу о формировании колоса
у провой мягкой пшеницы. «Агробиология» № 2, 1959.

II о в а ц к и й А. Возделывание хлебов. Москва, 1930.

Носатовский А. И. К вопросу о череззернице пшеницы.
* Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции и семеноводству
и Ленинграде», Ленинград, 1929.

о иочкин С. К. Потребность злаков в элементах минераль-
ною питания в связи со стадийным развитием. Научп. записки
\ ирвинского н.-и. института соц. земледел., т. 1, 2, 1940.

(> л о и никова Т. В. К вопросу о влиянии длины дня и
ночи па время выколашивания у озимых. «Труды по прикладной
bin липко», сер. 111, 3, Ленинград, 1933.

Цетинов С. Н. и 3 а к Г. А. Влияние закаливания на
• ipyaгуру растения, ДАН СССР, XIX, 6, 7, 1938.

Иетинов Н. С. и 3 а к Г. А. Влияние минерального удоб-
poiiiiii ни формирование зачаточного колоса и урожай яровой пше-
..и.» Доклады ВАСХНИЛ, 8, 1940.

II е т и н о в И. С. Физиология орошаемой пшеницы, Москва,
I и ,'1

II <’ । р о в а Л. В. Влияние охлаждения корневой системы на
• рми।• • inn11по колоса пшеницы. Морфогенез растений, т. I, Москва,
Ниц

II <» । р о в Е. Г. и М и н и н а Е. Г. Вопросы физиологии
« * е\ ii.iyp при дождевании. «Сов. агрономия» № 1, 1939.

II и । пр е в В. Е. Скороспелые пшеницы Восточной Сибири.
• I рvды но прикладной ботанике», XIV, 1, 1924/25 г.

II у х а л I. с к и й В. А. Формирование генеративных органов
у нппын фирм озимой твердой пшеницы в условиях различных све-
HiiiM* режимов, Докл. ТСХА, вып. 62, 1961.
Разумов В. М. Об изменении природы растений на све-
товой стадии развития. «Яровизация» № 4, 1939.

Разумов В. М. О вегетационном периоде растений. «Соц.

I аст.», сер. А, 15, 1935.

Разумов В.М. иСмирнова М. М. Хибины как естест-
венная лаборатория для изучения фаз развития. «Труды по при-
кладной ботанике», сер. XV, 5, Ленинград, 1936.

Сапегин А. А. Ход развития колоса пшеницы. ДАН СССР,
XVIII, 3, 1938.

Сапегин А. А. Новые данные о ходе развития колоса пше-
ницы. ДАН СССР, XVIII, 6, 1938.

Сапегин А. А. Детерминациопные периоды в развитии
колоса пшеницы и их значение для определения сроков подкормки.
«Известия Академии Наук СССР», 4, 1940.

Сапегин А. А. Оргапообразование при переходе в све-
товую стадию у пшениц. ДАН СССР, XXX, 8, 1941.

Тарковский М. И. Агротехника посева озимой пшеницы
в связи с перезимовкой. «Агротехника» ВАСХНИЛ, Москва, 1939.

Станков Н. 3. Изучение изменений в структуре урожая
злаков в зависимости от условий минерального питания. «Хим.
соц. земл.» № 5, 1938.

Толмачев М. М. К вопросу о физиологической природе
стеблеобразования. «Труды Всес. съезда по генетике, селекции
и семеноводству», Москва, 1929.

Топорков С. К биологии озимой пшеницы. «Сельское
хозяйство и лесоводство», 1899.

Фляксбергер К. А. Пшеницы двуручки. «Известия
Института опытной агрономии», VII, 3, 4, 1929.

Чайлахян М. Ф. Световое управление растением. «Труды
лаборатории физиологии и биологии растений. Акад. Наук. СССР»,
7, 1934.

Черномаз П. А. Изменение внешних признаков под
влиянием высокой агротехники. «Селекция и семеноводство» № 4,
1938.

Шестаков В. Е. и С м и р н о в А. И. Температурная
закалка и дифференциация зачаточного колоса у озимых пшениц
при прохождении световой стадии развития. ДАН СССР, III, 8, 1935.

Шестаков В. Е. Морозоустойчивость озимой пшеницы
по световой стадии. ДАН СССР, III, 8, 1936.

Шестаков В. Е. Закалка и морозоустойчивость хлебов
в связи со стадией яровизации. Сборник статей по селекции. Сара-
тов, 1937.
СТЕБЕЛЬ ПШЕНИЦЫ

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ

Вполне сформировавшийся стебель пшеницы, кото-
рый обычно называют соломиной, представляет прямой
эластичный цилиндр, внутри полый или с сердцевиной,
с гладкой или слегка бороздчатой поверхностью. Стебель
состоит из узлов и междоузлий.

В анатомическом отношении стебель пшеницы построен
из тех же тканей, что и лист, а именно: а) эпидермиса;
б) гиподермы; в) зеленой ассимилирующей паренхимы;
г) бесцветного участка паренхимы и д) сосудистых пучков
(рис. 76).

Эпидермис. Как и у листовой пластинки, эпидермис
соломины в поперечном разрезе состоит из одного слоя
округлых или слегка удлиненных толстостенных клеток,
которые в продольном разрезе удлиненные и узкие;
между ними лежат короткие квадратные клетки.

Степки эпидермиса сетчатые и утолщенные, особенно
и верхней части междоузлия, которая не бывает покрыта
листовым влагалищем. На внешних стенках эпидермиса
развивается кутикула; у пшениц с восковым налетом по-
верхность ее покрыта мелкими частицами воска. Кроме
однозерпянок, пшеницы без воскового налета встречаются
редко и выявлены главным образом среди пшениц Пале-
«'типы п Египта (Якубцинер, 1932).

Устьица встречаются в одном или двух смежно лежа-
щие рядах удлиненных клеток эпидермиса только в верх-
ней части стебля, которая не покрыта влагалищем листа
(рис 77). Под влагалищем устьица отсутствуют или их
бывает очень мало.

Гиподерма. Непосредственно к эпидермису приле-
гает гиподерма — механическая ткань. Она состоит
из крепких эластичных лигнированных клеток с узкими

1В А. И. Ниппонский	273
Рис. 76. Строение
стебля (поперечный
разрез через верхнее
междоузлие стебля):
БП — большой пучок;
Г —гиподерма; Э — эпи-
дермис; ХП — хлоро-
филлоносная паренхи-
ма; МП — малый пучок.

просветами и крепкими стенками.
В нижних междоузлиях под вла-
галищем гиподерма составлена
из сплошной зоны клеток различ-
ной толщины; в верхних она пе-
ремежается с ассимилирующей
тканью.

При рассмотрении невооружен-
ным глазом вдоль соломины замет-
ны зеленые полосы, которые чере-
дуются с неокрашенными линиями.
Это объясняется тем, что под эпи-
дермисом зеленой полосы залегает
ткань ассимилирующей паренхи-
мы, а под светлыми линиями —
механическая ткань, гиподерма.
Клетки эпидермиса, которые ле-
жат над гиподермой, имеют мень-
ший размер и гладкие стенки, а
клетки, покрывающие ассимили-
рующую ткань, бывают крупнее
и с более извилистыми стенками.

С внутренней стороны гиподерма также имеет различное

очертание.

Толщина гиподермы одного и того же стебля умень-

шается от нижнего междоузлия к верхнему; гиподерма

самого нижнего междоузлия бывает тол-
ще других. На протяжении одного междо-
узлия самая толстая часть гиподермы на-
ходится в нижней части его; в середине
гиподерма самая тонкая, и в верхней час-
ти толщина ее средняя между основанием
и серединой (табл. 112).

Большее развитие гиподермы в верх-
нем междоузлии желательно, так как де-
лает сорт более устойчивым к повреж-
дениям пилильщика, зеленоглазки и дру-
гих вредителей, а большее развитие ее в
нижнем междоузлии оказывает влияние
на устойчивость против полегания, хотя
нужно учитывать, что полегаемость бпре-

Рис. 77. Эпи-
дермис стебля.

деляется не только^ степенью развития
гиподермального слоя в соломине.
Ассимилирующая ткань. Эта ткань стебля также
походит на ассимилирующую ткань листа и состоит
из нежных паренхиматических клеток, которые в про-
дольном срезе неправильны по форме; в поперечном раз-
резе они округлы.

Ассимилирующая ткань размещается в склеренхимной
гиподерме, но часть ее всегда находится в непосредствен-
ной связи с эпидермисом у устьиц, через которые она со-
общается с атмосферным воздухом.

Как отмечено выше, эта ткань тянется вдоль стебля
узкими зелеными полосами между неокрашенными ПОЛО-

Та б л и ц а 112

Размеры соломины пшеницы сорта Украинка (1932)

Междоузлие	Диаметр соломины (в мм)		Толщина стенок соломины (в микронах)		Толщина гиподер- мы (в мик- ронах)
	отдель- ных частей междо- узлия	в среднем всего меж- доузлия	отдель- ных ча- стей меж- доузлия	в среднем всего междо- узлия	
1 |грвое — снизу	3,13	3,13	712	712	184
II । о рое:					
вершина	3,38		590		92
середина	3,52	3,42	626	645	108
основание	3,36		720		—
1 poTi.o:					
вершина	3,50		526		103
середина	3,78	3,56	608	615	98
основание	3,46		710		114
’If । вертос:					
вершина	—		510		105
(•(‘редина	—	3,78	582	595	100
основание	—		694		112
11 и । in»:					
вершина	—		462		109
середина	—	3,76	528	537	100
основание	—		620		НО
Illi 1 Ilie:					
вершина	—		440		98
середина	—	3,21	426	458	101
шповапие	—		508		112
сами механической ткани. Полосы ассимилирующей ткани
часто соединяются вместе, образуя более широкие сое-
динения зеленой ткани. Каждая полоса ткани шире
вверху; под листовым влагалищем она сильно умень-
шается, увеличиваясь снова в основании междоуз-
лия.

В тех нижних междоузлиях эта ткань находится
только в верхней части их, сильно уменьшаясь или
совершенно исчезая к основанию. К центру от гиподермы
у сердцевины соломины размещается неокрашенная
часть паренхимы. Клетки ее, лежащие вокруг механиче-
ской ткани, длинные и узкие; к центру соломины они
становятся короче и шире. Здесь они скоро теряют свое
содержимое и отмирают.

В самом нижнем междоузлии клетки паренхимы тол-
ще, и стенки их пропитываются лигнином. Вследствие
этого они усиливают гиподермальную механическую ткань
и, таким образом, увеличивают крепость основания
соломины.

У различных видов пшениц, а также сортов эта парен-
хима выполняет сердцевину соломины неодинаково:
у Tr. vulgare в основании соломины сердцевина полая,
вверху полуполая; у Tr. durum, Tr. polonicum и Тг.
turgidum в основании соломина полуполая, вверху выпол-
нена.

Среди мирового ассортимента выявлен ряд сортов
мягкой пшеницы, у которых соломина выполнена, и еди-
ничные формы твердой пшеницы, у которых соломина
вверху полуполая. Из отечественных сортов Галатка
имеет полуполую соломину (Якубцинер, 1932).

Неодинаковым строением соломины объясняется и раз-
личная повреждаемость пшениц пилильщиком и изозо-
мой. Для личинки изозомы и пилильщика выполнен-
ность соломины является неблагоприятным условием,
поэтому сорта твердой пшеницы более устойчивы к этим
вредителям, чем сорта мягкой (Носатовский, 1923).

Сосудистые пучки. В стенках соломины размещаются
сосудистые пучки. Пучки, проходящие в гиподерме, очень
мелкие, на большом расстоянии друг от друга; в верх-
ней, не покрытой влагалищем части междоузлия они
помещаются между двумя зелеными линиями ассимили-
рующей ткани. В паренхиме, ближе к центру, размещаются
большие сосудистые пучки, образуя более или менее пра-
276
пильный круг; некоторые из
них, меньшей величины, со-
единяются с внутренней ги-
подермой. Большие пучки
обычно коллатерального ти-
на с ксилемой, направлен-
ной к центру стебля; глав-
ные же сосуды размещены
в виде буквы V (рис. 78).

П ротоксилема, обра зуя
V образную верхушку, со-
г гонт из одного или двух
кол ьцеообразных или спи-
ральных сосудов; вправо и
плево от ветвей расположены
ди а более крупных сосуда
с широкими просветами; про-

Рис. 78. Поперечный разрез
через большой пучок стебля.

• ipancTBo между главными

<•<»<•удами занято малыми трахеями. Между открытыми
ветвями, слегка опускаясь ниже них, лежит флоэма. Она
< <м'гонт из ситовидных трубок с сопровождающими их
к никами. Каждый пучок окружен механической тканью.
Jin ткань в меньших пучках, лежащих вблизи гиподер-
мы, находится в непосредственной связи с последней.

Число пучков в соломине варьирует, однако не сильно.
Н । пподерме их меньше, чем во внутренней части стебля.
Нп/кппо междоузлия содержат их больше, чем верхние,
и i<» видно из данных, представленных в таблице ИЗ.

Из внешних факторов ростана число сосудистых пуч-
ков большое влияние имеет влажность почвы и воздуха

II гнет.

Наши исследования (табл. 114) показывают, что
пн влажном году посевы яровой пшеницы на черноземных
ihi’iiinx имеют большее число сосудисто-волокнистых пуч-
। мв, в сухие годы число крупных пучков уменьшается
<•» ' ’ 23; при выращивании пшеницы в вегетационных
• о. \ nix, даже при достаточной влажности почвы (60%),
’мн к> пучков слабо повышается.

Гпкпм образом, на величину проводящей системы
н Mia. । по только влажность почвы, но и влажность
•*.((i\hii и другие элементы погоды.

I’в । проведенных нами определений количества общих
 \ ни 1ыч пучков у разных сортов озимой пшеницы,
			Таблица 113	
Число пучков в соломине		и листьях пшеницы Мелянопус 69 (1932)		
	Листовое влагали- ще	Стебель		
Междоузлие		пучки гиподермы	пучки внут- ренней части	всего
Пятое:  вершина середина основание Четвертое:  вершина середина основание Третье:  вершина середина основание Второе:  вершина середина основание Первое:  вершина середина основание	35  38  25  23	24.  27  24  28  28  29  18  18  18  16  16  16  22  22  22	22  24  24  31  31  31  31  32  32  34  34  34  34  37  37	46  51  48  59  59  60  49  50  50  50  50  50  56  59  59
			Таблица 114	
Число сосудистых крупных пучков в 3-м междоузлии пшеницы Мелянопус 69 (Новочеркасск)				

Год

Опыт

1933, влажный

1934, сухой

1935, средний
по влажно-
сти

То же

Полевой
»

Вегетационный
без удобрения

Время посева

6/IV 1	16/IV	26/IV	<0	16/V	26/V	6/VI 1
32	28	29	31	31	29	29
23	23	22	22	—	—	—
25	26	25	25	25	22	22
26	28	27	27	24	24	23

Вегетационный с
удобрением
(фосфор)

выросших при одинаковых условиях, показывают, что.
несмотря на то что габитус Украинки, Гостианум 237,
Ставропольки и Земки различен, число пучков у них
почти одно и то же (табл. 115).
Число сосудист о-волокнистых пучков в соломине различных
сортов пшеницы (Краснодар, 1938)

Междоузлие	Украинка	Гости- анум 237	Ставро- полька	Степ- нячка	Земка
1 lopвое:					
основание	50	50	48	47	46
середина Второе:	52	52	50	48	49
вершина	50	50	46	47	48
основание	47	48	46	42	49
середина  Тротье:	47	50	48	46	48
вершина	46	50	46	44	48
основание	50	48	46	48	46
середина Четвертое:	50	50	48	48	46
вершина	48	50	48	52	44
основание	49	52	48	52	46
середина	48	50	46	52	44

В связи с варьированием количества пучков в стебле
варьирует и общая площадь их. При этом площадь сосу-
дистых пучков сильно изменяется по отдельным видам
сосудов.

Наименьшая площадь приходится на кольчатые
сосуды. Площадь кольчато-спиральных сосудов бывает
вдвое больше, и самую большую площадь занимают сет-
чатые сосуды (табл. 116).

Между количеством сосудов, площадью сечения их
и урожайностью растений, казалось бы, должна существо-
нить зависимость. Наши исследования (Бунтовая, 1934)
и 1933, 1934 и 1935 гг. как в полевых, так и в вегетацион-
ных опытах показывают, что хотя с запаздыванием посева
провой пшеницы и уменьшается количество и площадь
пучков, однако снижение урожая общей массы идет
и большей степени. Таким образом, прямой, ясно выра-
женной связи между числом и площадью пучков, с одной
г тропы, и урожаем общей массы, с другой, как видно
h i таблицы 116, искать нельзя.

Сильно выраженная сосудистая система у некоторых
нн ухоустойчивых сортов туркестанских пшениц (Тг. vul-
Pjito var. graecum), как показали исследования Люблин-
ского (1928), хорошо гармонирует с физиологическими
Количество и площадь сосудисто-волокнистых пучков в 3-м
междоузлии соломины Мелянопус 69 при разных сроках посева
(вегетационный опыт) (Новочеркасск, 1933)

Сроки посева	Число пучков	Площадь сосудов				Урожай с 1 расте- ния (в г)
		кольча- тых	кольчато- спираль- ных	сетчатых I	сетчатых II	

Без удобрения

6/IV	26	37	80	181	167	1,62
16/IV	26	36	96	167	160	1,95
26/IV	25	51	96	185	167	1,75
6/V	21	49	72	156	156	1,35
16/V	25	37	83	184	168	0,89
26/V	22	37	38	124	137	1,07
6/VI	22	22	78	155	142	0,60
16/VI	21	22	80	123	129	0,80
	По	фосфорному		удобрению		
6/IV	28	45	91	161	162	1,72
16/1V	28	43	97	179	185	1,94
26/1V	27	49	93	179	181	1,83
6/V	24	42	80	180	184	1,61
16/V	24	24	96	185	176	1,16
26/V	24	26	72	159	156	0,97
6/VI	23	26	51	107	101	0,74
16/VI	21	19	56	123	134	0,92

особенностями их по сравнению с другими, менее засухо-
устойчивыми сортами, поставленными в те же условия
выращивания. Однако только по показателям величины
сосудистой системы судить о засухоустойчивости сорта
нельзя.

Условия выращивания оказывают большое влияние
на размеры отдельных элементов тканей соломины и на
соотношение между ними. В сухих условиях клетки
эпидермиса увеличиваются, стенки их становятся толще;
паренхима сильно убывает, хотя размеры отдельных
клеток изменяются мало; уменьшается количество пуч-
ков хлорофиллоносной ткани, а также количество и раз-
меры сосудистых пучков. Даже неодинаковая площадь
питания, отводимая под одно растение, проявляется в раз-
личном строении соломины, что видно, например, из дан-
ных таблицы 117.
Размеры некоторых (в микронах) элементов тканей у Соломины
пшеницы Краснодарки, выросшей при различной площади
питания (1939)

Площадь питания (в кв. см)	Толщина		Размеры сосудистых пучков		Диаметр клеток		Число сосу- дистых пучков	
	парен- химы	гипо- дермы	глав- ных	вто- рич- ных	эпи- дер- миса	гипо- дермы	глав- ных	вто- рич- ных

50	7,0	0,9	1,9	0,9	0,25	0,20	—	-		
25	6,4	0,6	2,3	1,2	0,20	0,15	22	7
13	5,0	0,6	1,8	0,6	0,20	0,20	21	6

Однако размеры и количество сосудистых пучков от
площади питания не изменяются так сильно, как иногда
указывается в литературе (Камыщенко, 1938).

ПОЛЕГАНИЕ ПШЕНИЦЫ

Полегание пшеницы наносит производству большой
ущерб: уменьшается урожай зерна, ухудшается его каче-
ство и усложняется уборка пшеницы. Чаще полегание
бывает при избыточном увлажнении, удобрении и при
недостатке света. Среди сортов пшеницы одни более
устойчивы к полеганию, другие менее устойчивы.

В производстве приходится иметь дело с двумя типами
полегания пшеницы — стеблевым и реже корневым. Кор-
невой тип полегания встречается в районах с большим
количеством осадков в фазы кущения и выхода в трубку,
а также при орошении. В результате переувлажнения
верхнего слоя почвы под тяжестью надземной массы
растений наблюдается смещение и растяжение корней,
а иногда и разрыв их. Стебли растений теряют верти-
кальное положение и полегают.

Стеблевое полегание характеризуется изгибом ниж-
них междоузлий, чаще всего второго, в результате воз-
никших перегрузок от обильного увлажнения или силь-
ных ветров. Этот тип полегания является наиболее рас-
пространенным.

Морфологические признаки растения, которые иногда
кладутся в основу деления сортов пшеницы наполегаю-
щие и неполегающие, недостаточны. Так, по полевым
наблюдениям, среди высокорослых возделываемых
в Советском Союзе сортов яровой пшеницы, которые
должны бы быть полегающими, встречаются сорта и
полегающие и неполегающие. Строгой зависимости между
высотой растения, длиной нижних междоузлий и поле-
гаемостью не наблюдается, что отмечают и другие иссле-
дователи (Прудкова, 1932). Но исследования и наблюде-
ния показывают, что полегание пшеницы находится
в большой зависимости от анатомического строения,
физико-технических особенностей и химического состава
элементов соломины, который определяется сортом и усло-
виями той среды, в которой произрастает пшеница.

Полегание пшеницы происходит под влиянием нагруз-
ки на стебель, которая возрастает с увеличением веса
колоса и удлинением соломины. Наибольший вес колоса
отмечается в конце молочной спелости. Увлажнение его
увеличивает нагрузку; поэтому доищи в это время наи-
более вредны в отношении полегания пшеницы. Так как
первое и второе междоузлие соломины, где обычно отме-

Таблица 118

Показатели механических свойств стеблей пшеницы
(по Дорофееву, 1962)

Пшеница	Толщина междо- узлий (в мм)			Сопротивление соломины на излом (в г)			Примечание
	первого 1	второго	третьего	междоузлия			
	от основа- ния стебля			перво- го	второ- го	треть- его	

Tr. durum 3,6 3,9 4,1 958,0 592,0 418,0 Среднее полегание
(26529)

Tr. durum 4,3 4,6 4,91987,51165,0 885,0 Устойчив к поле-

(42620)	ганию

Tr. сотра- 2,5 2,7 2,9 384,0 215,0 147,2 Сильное полегание
ctum

(14509)

Тг. сот- 3,5 3,6 3,9 718,7 430,0 360,0 Устойчив к поле-
pactum	ганию

(20780)
чается изгиб или излом ее при полегании, к концу молоч
пой спелости вполне сформировываются, то устойчивост]
пшеницы против полегания определяется и условиям]
периода формирования второго и третьего междоузлия
Хотя третье междоузлие обладает меньшей устойчивость»
соломины на излом, чем второе (табл. 118), в силу боль
шей нагрузки, приходящейся на последнее, полегани<
пшеницы чаще всего отмечается во втором междоузлии

Полегание пшениц может наступить и раньше молоч
пой спелости; оно возможно у озимой пшеницы весной
в начале выхода в трубку, при избытке влаги и азотньп
удобрений, и даже осенью. В последнем случае полега
пне определяется не особенностями стебля, а строениек
влагалища листа. Наиболее опасны дожди и сильные
ветры во время роста первого междоузлия, когда ткаш
молодые и под излишней тяжестью стебли легко поле
гают. В подобных случаях приходится прибегать к ска
пшванию верхушек пшеницы.

Стебель пшеницы способен сопротивляться изгиб}
и излому; у разных сортов эта особенность выражеш
различно, что и определяет их устойчивость к полега
пню. Так, при одной и той же нагрузке крепость стебля
определяющая сопротивляемость излому," по Пруцково*
(1932), для отдельных сортов была такова:

у	Китчепера .......... 668	г	у	Эритроспермум 341	402	1

»	Маркиза ............ 599	»	»	Лютесценс 62 ....	395	>

»	Мильтурум 321	.	.	.	534	»	»	Цезиум 111 ........ 387	)

»	Новинки ............ 452	»	»	Леда .............. 302	)

»	Мелянопус 69 ...	.	445	»	»	Эритроспермум 841	270	)

»	Гарнета......... 442	»	»	Гордеиформе 432	.	.	269	)

»	Гордеиформе 10	.	.	.	423	»

Однако прочность стебля для одного и того же сорте
не остается постоянной. По данным Волкова и Пешехо-
нова (1952), у сорта Лютесценс 62 сопротивление излом}
равнялось 0,33 кг, а у Гордеиформе 10, по данным Пети-
пова (1959),— 0,74 кг.

Как видно из строения стебля пшеницы, механические
элементы соломины размещаются ближе к поверхности
п создают прочность ее, что соответствует принятому прин-
ципу в механике: при меньшей затрате материала до-
стигнуть большей прочности.

Степень сопротивления излому, жесткости, изгибу
и другим показателям устойчивости определяется физи-
ко-механическими особенностями соломины. Значимость
этих показателей в вопросах полегания пшениц вызвала
конструирование приборов для определения устойчиво-
сти пшениц против полегания, которые используются
селекционерами, а значимость строения соломины в этом
же вопросе вызвала ряд исследований анатомического
строения полегшей и неполегшей пшеницы (Ярошевский,
1933; Кузьменко, 1930; Пруцкова, 1932; Альтергот, 1934).

Полегшая пшеница отличается меньшим количеством
механической ткани, к тому же она не имеет пол-
ного кольца из склеренхимных волокон; последние же
в большей степени определяют мощность и крепость
стебля. По данным Ильинской-Центолович и Тетерят-
ченко (1963), по анатомическому строению второго междо-
узлия стебля полегающие и неполегающие сорта озимой
пшеницы сильно разнятся. Это относится к толщине меха-
нической ткани й количеству рядков клеток, составляю-
щих кольцо механической ткани (табл. 119).

Таблица 119

Толщина механической ткани нижней части второго междоузлия
стебля у различных по устойчивости к полеганию сортов
озимой пшеницы (по Ильинской-Центолович и Тетеретченко,
1963)

Сорт	Густота стоя- ния растений на  1 кв. м	Толщина механической ткани (в м) в попереч- ном срезе				Количество рядков клеток, составляющих кольцо механической ткани			
		А*	В	С	сред- нее	А	В	С	сред- нее

3,8 5,3 5,6 4,9

3,0 5,0 5,0 4,3

5,2 7,0 7,1 6,4

4,0 6,0 6,0 5,3

Одесская 3	100

(склонен к 500
полеганию)

Лютесценс 238	100

(устойчив к	500

полеганию)

47,8 84,3 84,9 72,3

40,9 66,6 66,657,7

71,6 105,4 105,0 94,0

48,7 80,9 85,1 71,6

* Зоны измерения толщины кольца механической ткани.

Кроме того, так как непосредственно над узлом
сосудисто-волокнистые пучки значительно сближены, тс
вторичные стенки клеток механической ткани, располо-
женной между ними, иногда недоразвиваются и плохс
284
одревесневают, что уменьшает устойчивость пшениц
к полеганию.

По строению нижней зоны междоузлия вполне раз-
витого растения возможно судить об общей прочности
стебля определенного сорта и о полегаемости его, хотя
подобная закономерность нередко нарушается; сорта,
обнаруживающие в соломине хорошо представленную
механическую ткань, в то же время могут полегать.

На анатомическое строение стебля оказывает влияние
свет, продолжительность и интенсивность его. В загу-
щенных посевах, следовательно и в более затененных
условиях, толщина механических элементов стебля
и стенок эпидермиса бывает меньшей, чем у незагущенных
посевов, что видно из данных таблицы 119. Гальченко
(1940) также находил толщину механических элементов
стебля в редких посевах равной 121,4 микрона, а в гу-
стых посевах — 82,3 микрона; толщина же стенок эпи-
дермиса в первом случае равнялась 8,9 микрона, а во
втором — 5,7 микрона.

В загущенных посевах пшеницы в силу плохой осве-
щенности нижних междоузлий прочность их на излом
бывает ниже, чем на изреженных (табл. 120).

Таблица 120

Морфологические и физико-химические особенности стеблей
яровой пшеницы в связи с нормами высева (по Гальченко, 1958)

Норма высева (в млн. зе- рен на 1 га)	Второе нижнее междо- узлие (в мм)		Прочность междоузлия на излом (в г)	
	длина	диаметр	первого	второго
3	106	3,24	1020	760
6	116	2,76	580	420

Свет оказывает положительное влияние на развитие
корней. Мощная же корневая система благоприятствует
устойчивости против полегания (Лебединский, 1918).
Ио этим причинам полегание пшениц чаще отмечается
в сильно затененных посевах. Анатомическое строение
стебля изменяется также и под влиянием питательных
веществ почвы, следовательно, зависит от свойств почвы
и удобрений.

Исследования показывают, что растения, выросшие на
фоне высокой дозы Р2О5, дают наибольшую площадь
поперечного сечения второго междоузлия по сравне-
нию с неудобренным фоном. Наибольшая же площадь
механической ткани отмечается у растений, которые
выращивались без удобрений, меньше на полном удобре-
нии, затем по фосфору и, наконец, с подкормкой азотом.

По данным Ильинской-Центолович и Гурьева (1957),
толщина кольца механической ткани в, фазе полной спе-1
лости зерна\ на неудобренном фоне равнялась: у сорта
^Гютесцёйс* 238—87,1 микрона, Лютесценс 266—73,9 мик-
рона и Одесской 3—66,6 микрона, а на фоне азотного
удобрения соответственно — 77,7, 57,9 и 51,5 микрона.

Но соломина пшеницы, выросшей на разных фонах,
имеет не только различное анатомическое строение, она
различается и рядом физико-механических показателей,
а благодаря неодинаковому урожаю несет и разную
нагрузку. По Волкову (1939), наибольшую пагрузку
на 1 кв. м поперечного стебля гиподермальной механи-
ческой ткани несут растения, удобренные азотом, затем
фосфором, далее калием, и, наконец, без удобрения. Так,
если по азоту нагрузка равнялась 6,73 г, то по фосфору
она была равной 5,90 г, по калию — 2,58 г и без удобре-
ния — 2,03 г. Наибольшее сопротивление (838), излому
в фазе молочной спелости показали стебли растений
по фосфорному фону; по азотному фону сопротивление
было равно 558 г, без удобрения — 444 г и по калийному
удобрению — 325 г. Показатели сопротивления излому
идут параллельно с показателями жесткости, которые соот-
ветственно равны: по фосфору — 7,56, азоту — 5,30, без
удобрения — 3,78, по калию — 2,91.

Высокую сопротивляемость излому и изгибу, а также
высокую жесткость у соломины пшеницы, выросшей
по фосфорному удобрению, объясняют тем, что повышен-
ное фосфорное питание ускоряет развитие стебля; пше-
ница же со сформировавшимся стеблем более устойчива
против полегания. По азотному удобрению вследствие
задержки в развитии стебля пшеница менее устойчива
к полеганию.

Рассмотренные выше физико-механические показа-
тели устойчивости стебля не связаны между собой и пото-
му не вскрывают полностью причин полегания пшеницы.
Нередко опыты показывают, что пшеница полегала на
удобренных суперфосфатом участках и не полегала на
неудобренных (Якушкин, 1947).
Повышенные дозы калийного питания, как и без
Минерального удобрения, дают соломину с большой пло-
щадью поперечного сечения механической ткани, но
физико-технические показатели устойчивости стебля про-
тив полегания получаются низкие. Отмечаемую опытом
и практикой устойчивость против полегания пшеницы,
удобренной калием, следует объяснить отчасти меньшей
нагрузкой на стебель по сравнению с соломиной, полу-
ченной с других фонов.

Устойчивость пшеницы против полегания определяется
и химическими особенностями ее. Так, считают, что
полегаемость зависит от недостатка лигнина в соломине;
у затененных растений действительно гиподермальная
ткань менее лигнизирована, чем у незатененных.

Однако, как показывают исследования Меликяна
(1958), по содержанию лигнина стебли полегших и непо-
легших растений не имеют различий.

Позднейшие исследования указывают, что при удоб-
рении пшеницы NaNO3 количество лигнина и петоксилина
увеличивается по сравнению с неудобренным. Следова-
тельно, по азоту должна была бы увеличиваться устой-
чивость против полегания, чего часто не бывает и что
следует объяснить том, что азотное удобрение уменьшает
содержание кремния в соломине, а недостаток кремния
в соломине усиливает полегаемость.

Различную устойчивость пшеницы против полегания
увязывают с мощностью развития вторичной корневой
системы и характером ее распространения. При радиаль-
ном расположении вторичной корневой системы устой-
чивость растений против полегания повышается. Она
бывает выше и у растений, имеющих хорошо развитую
вторичную корневую систему. Это особенно важно
для условий, где часто наблюдается корневое полега-
ние.

Сорта, отличающиеся повышенной устойчивостью
к полеганию, при прочих равных условиях имеют более
развитую вторичную корневую систему, чем сорта, склон-
ные к полеганию (табл. 121).

К менее полегающим сортам отечественной селекции
относятся: из яровых пшениц — Московка, Пионерка,
Тулун 7013/8; из озимых — Краснодарка, Новоукраин-
ка 83, Лютесценс 17, пшенично-пырейный гибрид 599,
Лютесценс 238, Безостая 1 и др.
Устойчивость растений озимой пшеницы к полеганию
в зависимости от мощности развития вторичной (узловой)
корневой системы (по Тетерятченко, 1959)

Сорт	Глубина залегания узла ку- щения (в см)	Количество узло- вых корней		Урожай зерна (в ц с 1 га)	Оценка на устой- чивость к полега- нию (в баллах)
		на одно растение	на один продук- тивный побег		
Одесская 3 (сорт	2,93	29,0	9,1	. 22,3	3
неустойчив к	2,68	28,6	8,4	23,1	4
полеганию)	1,8	38,0	10,3	23,5	5
	Над по- верх- ностью	47,4	12,5	22,9	5
Лютесценс 238	2,26	35,6	13,7	25,4	5
(сорт устойчив	2,03	37,5	12,5	25,9	5
к полеганию)	1,5	45,7	15,8	25,1	5
	Над по- верх- ностью	59,9	19,2	26,3	5
					

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА ОТ ВЫХОДА

В ТРУБКУ ДО КОЛОШЕНИЯ

Выход в трубку культивируемых на юге сортов ози-
мой пшеницы в естественных условиях при нормальном
сроке посева начинается тогда, когда температура воздуха
поднимется выше 9°, хотя может протекать и при более
низкой температуре (Лысенко, 1928; Топорков, 1899).

На юге Советского Союза, если выход в трубку у ози-
мых пшениц начинается в конце апреля при температуре
11 —12°, выколашивание наступает через 30—32 дня;
если же выход в трубку начинается позже первой декады
мая, при температуре 18°, что отмечается у поздних
сроков посева, то выколашивание наступает через
18 дней (табл. 122).

С повышением температуры продолжительность иссле-
дуемого периода сокращается при той же длине дня,
на длинном дне уменьшается еще больше. Сумма средних
суточных температур за этот период колеблется около
380—500° при 15-часовом дне; более короткий день
288
Число дней от выхода в трубку до колошения у пшеницы
Украинки (Новочеркасск, 1935)

Начало вы- 27/IV	29/IV	12/V	15/V	19/V	20/V	21/V	23/V
хода в  трубку  Начало ко- 28/V	29/V	2/VI	4/VI	7/VI	8/VI	9/VI	10/VI
лошепия  Дней от вы- 31	30	21	20	19	19	19	18
хода в труб-  ку до коло- шения  Сумма сред- 504	490	399	382	388	394	380	390

них темпе-
ратур (в °)

должен увеличить сумму температур, и, например,
в Гандже она для Кооператорки колеблется от 415 до

640° С (Лысенко, 1928).

При движении на север длина этого периода мало
изменяется. Так, например, в Московской области (по
Тарковскому, 1937) у озимой пшеницы при выходе в трубку:

19/V	выколашивание	наблюдалось 13/VI,	то	есть	через	24
25/V	»	»	17/VI	»	»	»	22
1/VI	»	»	20/VI	»	»	»	19
4/VI	»	»	22/VI	»	»	»	18

дня

»

дней
»

У распространенных на юге Советского Союза яровых
пшениц период от выхода в . трубку до выколашивания
такой же продолжительности, как у озимых сортов
Украинка и Гостианум 237. При очень позднем посеве
яровой пшеницы и выходе ее в трубку при температуре
воздуха выше 20° продолжительность этого периода
снижается до 16 дней.

На юге влияние удлиненного дня в эту фазу еще про-
должает сказываться на сокращении периода, и оно
проявляется тем сильнее, чем короче был день до выхода
пшеницы в трубку. Из данных вегетационного опыта
с выращиванием яровой пшеницы на различной про-
должительности дня видно, что у разводимых на юге
Советского Союза сортов яровой пшеницы реакция на
длину дня продолжается и после выхода в трубку
(табл. 123).

Поэтому пасмурная погода во время выхода в трубку
должна замедлять выколашивание.

19 д. и. Носатовский

289
Число дней от выхода в трубку до колошения у пшеницы
Мелянопус 69 при различной продолжительности освещения
(Краснодар, 1938)

Условия опыта	Число дней от			
	всходов до куще- ния	кущения до выхо- да в трубку	выхода в трубку до коло- шения	всходов до коло- шения
15-часовой день (контроль) Дополнительное освещение	12	18	13	43
по 4 часа (9 дней в фа- зу выхода в трубку)  10-часовой день в фазу вы-	12	18	9	39
хода в трубку ....	12	18	16	46

Хотя наиболее распространенные на юге Советского
Союза озимые и яровые сорта пшениц имеют равную дли-
ну периода от выхода в трубку до колошения, но в миро-
вом ассортименте встречаются такие, у которых этот
период, с одной стороны, доходит до 21 дня и, с другой,
уменьшается до 9 дней при тех условиях, когда уМеля-
нопус 69 и Лютесценс 62 он равняется 18 дням (табл.
124).

Таблица 124

Продолжительность периода от выхода в трубку до колошения
у разных сортов пшеницы (Краснодар, 1939)

№ каталога ВИР	Число дней от вы- хода в трубку до колошения при по- севе семенами		№ каталога ВИР	Число дней от выхода в трубку до колошения при посеве семенами	
	неярови- зирован- ными (конт- роль)	яровизи- рован- ными		пеяровизиро- ванными (контроль)	яровизиро- ванными

69	18	17	4414	19	23
771	17	16	8084	9	7
780	18	18	17224	20	18
1731	13	14	17227	12	14
1714	13	14	67899	21	17
3452	19	18	—	—	—
У одних сортов яровизация на длину периода от
выхода в трубку до колошения не влияет, у других же
слабо сокращает. Не отмечается также никакой свя-
зи между длиной стадии яровизации и периодом от
выхода в трубку до колошения.

Различная длина периода от выхода в трубку до коло-
шения у разных сортов пшениц и ее слабая связь с про-
хождением стадии яровизации и световой в естественных
условиях произрастания на юге Советского Союза заста-
вляет при выборе сорта уделять внимание этой особенно-
сти, а для скрещивания при подборе пар по длине вегета-
ционного периода учитывать и длину фазы выхода в трубку.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА

ОТ ВСХОДОВ ДО КОЛОШЕНИЯ

Большой интерес для практики и научных работ,
как показатель положительных или отрицательных осо-
бенностей сорта, представляет продолжительность перио-
да от всходов до выколашивания, которая значительно
изменяется от сорта и условий произрастания.

У озимой пшеницы период от всходов до колошения
пониженными температурами зимы разрывается на два
подпериода: осенний и весенний. На юге осенью пониже-
ние температуры идет медленнее, чем в северных широтах,
в особенности в восточных районах, что видно из про-
должительности периода с температурой осенью от 10 до
О ’ (рис. 48. стр. 185). Поэтому осенний период на юге у ози-
мой пшеницы бывает длиннее, в среднем равняясь 72 дням,
а па севере и востоке — короче, уменьшаясь до 60 дней;
па Дону он длится 70 дней, а в Сумской области —
67 дней. Сумма же температур за этот период при нор-
мальном сроке посева остается одинаковой.

Но температурный режим осени даже одного какого-
либо пункта не остается постоянным, а изменяется из
года в год, поэтому продолжительность осенней вегетации
О.П1М0Й пшеницы в отдельные годы отклоняется от сред-
ней многолетней. Неодинаковая продолжительность
нгнинего периода вегетации проявляется в различной
мощности растений, уходящих в зиму, в степени развития
in... а в дальнейшем и в разной устойчивости ее

Ь неблагоприятным условиям зимовки.
Годы

Рис. 79. Период весеннего пробуждения и выкола-
шивание у озимой пшеницы сорта Новоукраипка
83/84 (Лабинский госсортоучасток).

Весенний период вегетации до колошения озимой
пшеницы отличается также значительной продолжи-
тельностью. Озимая пшеница формирует в это время
колос и стебли. Формирование колоса протекает тем
быстрее, чем выше температура воздуха и длиннее день.

На юге в начале весны повышение температуры идет
медленнее, чем в центральных областях и особенно в вос-
точных районах европейской части Советского Союза;
кроме того, и длина дня в это время на юге значительно
меньше, чем на севере, поэтому продолжительность
весеннего периода у озимой пшеницы до выколашивания
на юге должна быть большая, а на севере — меньшая.
На Дону, на 47° с. ш., рассматриваемый период в сред-
нем из многих лет равен 84 дням, севернее, в Харькове,
он снижается до 74, в Москве — до 70; на юго-востоке
Советского Союза этот период равняется 68 дням. Одна-
ко в отдельные годы продолжительность весенней веге-
тации до колошения в одном и том же пункте отклоняется
от многолетней средней на 10—12 дней. В среднем время
колошения озимой пшеницы на юге Советского Союза
приходится на конец мая — первую декаду июня (рис. 79,
табл. 125).

Таблица 125

Продолжительность периода от весеннего пробуждения до колошения у озимой пшеницы							
Пункт наблюдения	Лет па- блю- де- ний	Число дней от ве- сеннего пробужде- ния до колошения			Температура (в °)		Время коло- шения
		сред- нее	мак- си- маль- ное	мини- маль- ное	сред- няя суточ- ная	сумма сред- них  суточ- ных	
Новочеркасск ... 11	84	102	74	11,0	924 12/VI  Ивановская опытная  станция (Сумской  области) ....	4	74	90	61	10,6	784	5/VI  Красный Кут ...	10	69	—	—	—	740	12/VI  Весенний период вегетации озимой пшепицы до выко- лашивания увеличивается при запоздании с посевом. Увеличение это тем больше, чем позже проведен посев, по не пропорционально (табл. 126).  Таблица 126							

Продолжительность весеннего периода вегетации до колошения
у озимой пшеницы (в днях) в зависимости от сроков посева
(разрыв между сроками посева 5—7 дней)

Пункты наблюдения	Срок посева				
	I	II	III	IV	V

11овочеркасск	82	83	84	87	—
Москва 		73	79	81	83	83
Краснодар . . .	" 86	87	89	90	4 92

Более ускоренное выколашивание озимой пшеницы
к северных широтах по сравнению с южными следует
отчасти отнести за счет более длинного дня весной на
( (‘вере. Этим объясняется и то, что на юге сумма средних
суточных температур за период от начала весенней
вегетации до выколашивания бывает большей, чем иа севе-
ре. Из данных таблицы 125 видно, что на 47° с. ш., на
Дону, она равна 924° в Сумской области — 784°.

Сумма средних температур за указанный период
не может служить повсеместным показателем продолжи-
тельности периода от начала весенней вегетации озими
до колошения, хотя в пределах небольшой области этот
показатель может быть использован для определения
времени колошения озимой пшеницы.

У яровых сортов пшениц перерыва в вегетации от
всходов до колошения почти не наблюдается. Наиболее
распространенные па юге Советского Союза сорта Меля-

Рис. 80. Период от всходов до колошения
у яровой пшеницы Мелянопус 69 (Ку-
щевский госсортоучасток).
нопус 69 и Лютесценс 62 на 47° с. ш., на Дону, в сред*
нем выколашиваются через 58 дней после всходов, откло-
няясь в отдельные годы в сторону уменьшения до 49
и в сторону увеличения до 71 дня. На юге яровая пшени-
ца выколашивается обычно в первую и вторую декады
июня. Из рисунка 80 видно, что продолжительность этого
периода у яровой пшеницы связана с температурой воз-
духа: чем она ниже, тем длиннее период.

С продвижением на юг продолжительность дневного
освещения уменьшается, кроме того, нарастание тем-
ператур идет медленнее, поэтому продолжительность
периода от всходов до колошения на юге бывает большей,
и, например, в Краснодаре от всходов до выколашива-
ния проходит 58 дней.

С продвижением на север от 47° с. ш. день в рассма-
триваемый период вегетации пшеницы значительно уве-
личивается, поэтому период от всходов до колошения
сокращается. На Краснокутской станции от всходов
до колошения проходит 52 дня, в Тулуне — 44 (табл. 127).

Другие сорта яровых пшениц могут иметь иную продол-
жительность периода всходы — колошение; из известных

Таблица 127

Продолжительность периода всходы — колошение у яровой
пшеницы

Пункт наблюдения	Лет на- блю- де- иий	Сорт	Число дней от всхо- дов до колошения			Сумма темпе- ратур (в °)	Время коло- шения
			сред- нее	мини- маль- ное	макси- маль- ное		
1 Io nt oiepicaccK	12	Гарновка	58	49	71	897	13/VI
Г< »<-тон-на-Допу	9	Мелянопус	49	45	55	835	—
Краснодар	9	Мелянопус  69	58	53	-62	935	—
1 • ратный Кут	10	Мелянопус  69	52	—	—	—	17/VI
1 П'ПЧу к	17	Гордеифор- ме 432	49	—	—	780	—
1. НИ ПНГЩРНСК	2	Гордепфор- ме 432	54	—	—	—	—
1 \ 1 \ 11< к н л ”111.1 гния	2	Лютесценс  62	44	—	—		10—  12/VII

I I 01111,1111
сортов большим периодом выделяется Мильтурум 321
и коротким — Прелюдка. В мировом ассортименте яро-
вых пшениц встречаются рано выколашивающиеся сорта,
которые выколашивались через 37 дней после всходов, и
поздно выколашивающиеся сорта, которые выколашива-
лись через 62 дня; Мелянопус 69 в этих условиях выко-
лашивался через 45 дней.

В отдельные годы выколашивание яровых и озимых
пшениц наступает или раньше, или позднее обычного
среднего многолетнего срока. Удлинение периода до
выколашивания обычно отмечается в те годы, когда весна
наступает рапо и температура воздуха повышается мед-
ленно; в поздние же весны, когда нарастание тем-
пературы идет быстро, период до колошения умень-
шается.

С запаздыванием посева яровой пшеницы рассматри-
ваемый период уменьшается; на Допу у Мелянопус 69
он может сокращаться до 49 дней, однако при выращива-
нии этого сорта при температуре выше 22° этот период
удлиняется.

Фосфорное удобрение сокращает период всходы —
колошение на 2—3 дня, избыточные же азотное и навоз-
ное удобрения удлиняют его на 2—5 дней.

Неодинаковая длина дня на юге и севере в период
от всходов пшеницы до колошения различно сказывается
на формировании колоса; температурный фактор при
этом затушевывается, и сумма средних суточных тем-
ператур не может служить общим показателем длины
периода всходы — колошение.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА

ОТ КУЩЕНИЯ ДО КОЛОШЕНИЯ

Продолжительность периода от начала кущения до
колошения охватывает две фазы: фазу кущения и фазу
выхода в трубку, продолжительность которых опреде-
ляется температурой воздуха и длиной дня. Выразить
этот период одной суммой средних суточных температур
нельзя; в разных широтах и долготах она будет различна
даже для одного сорта, и, например, для Краснодара
она в среднем равна 740°, Ростова — 610°, Тамбова —
580° (табл. 128).
Продолжительность периода от начала кущения до колошения
у яровой пшеницы

Пункт наблюдения	Сорт	Лет наб- люде- ний	Число дней от на- чала кущения до колошения			Сред- няя темпе- рату- ра воз- духа (в °)	Сумма сред- них тем- пера- тур (в °)
			сред- нее	мак- си- маль- ное	мини- маль- ное		

Краснодар	Мелянопус	9	37	43	30	18,9	740
Ростов-на-Дону Мелянопус 69		9	32	34	29	19,0	610
Тамбов	Цезиум	8	40	42	30	17,6	580

111

ЛИТЕРАТУРА

Альтергот В. Ф. иСергеева Л. И. К анатомии по-
легающих при орошении сортов пшениц. «Труды Комиссии по ирри-
гации Акад. Наук СССР», 3, 1934.

Бунтовая и Кузнецова. Анатомические коэффи-
циенты у Мелянопус 69. Азово-Черноморский с.-х. институт, Ростов-
на-Допу, 1934.

Волков И. А. Минеральные удобрения как средство борьбы
с полеганием хлебов. «Хим. соц. земл.» № 4, 1939.

Волков И. А. иПешехонова Н. Ф. О полегании
хлебных злаков и некоторых путях его предупреждения. ДАН
СССР, т. 84, № 3, 1952.

В л а с ю к П. А. Влияние марганцовых удобрений на повы-
шение устойчивости зерновых против полегания. «Хим. соц. земл.»
.№• 5, 1939.

Гальченко И. Н. О полегании яровой пшеницы при оро-
шении. «Известия Акад. Наук СССР», 4, 1940.

Гальченко И. Н. Причины полегания зерновых культур
и основные мероприяия по борьбе с ними. «Сельское хозяйство
Северного Кавказа» № 2, 1958.

Дорофеев В. Ф. Анатомия строения стебля некоторых
индон пшеницы и его связь с полеганием. Ботанический журнал,
г. 47, № 3, 1962.

II л ьинская-Це нто л ович М. А. иГурьев Б. И.
< Шобенпости процесса формирования стебля у сортов озимой пше-
ницы в связи с полеганием. ДАН СССР, т. ИЗ, № 1, 1957.

II л ь ин ская-Це нтолович М.А. иТетерятчен-
н о К. Г. Особенности анатомического строения стебля озимой
пшеницы в связи с полеганием. Изв. АН СССР, серия биологичес-
ки и, № 1, 1963.
К а мыщ е н к о Д. Е. Основы научных методов сева.
Москва, 1938.

Кузьменко А. Физиологическая характеристика некото-
рых сортов пшениц. «Труды Украинского института прикладной бо-
таники», 1, 1930.

Либих Ю. Агрономическая химия.

Лебединский В. Н. Результаты селекции и сортоиспы-
тания пшеницы. «Труды Ивановской опытной станции», 1918.

Лысенко Т. Д. Влияние термического фактора на про-
должительность фаз развития. «Труды Азербайджанской централ-
ной опытной станции», 1928.

Люблинский Г. О проводящей системе стеблей раз-
личных по засухоустойчивости пшениц, 1928.

Меликян II. М. Анатомическое различие и качество лиг-
нина в стеблях неполегших и полегших растений пшеницы. Науч-
ные труды Ереванского университета, т. 64, серия биологических
наук, вып. 7, 1958.

Носатовский А. И. Изозома и разновидности пшениц.
«Труды по с.-х. опытному делу Северного Кавказа», Ростов-на-Дону,
1923.

П е т и н о в Н. С., 3 а к Г. А., Б р о в ц ы п а В. Л. Изме-
нение в анатомическом строении листа проса в зависимости от ми-
нерального питания и орошения. Доклады ВАСХНИЛ, 9, 1940.

Прянишников Д. Н. О весеннем скашивании полегаю-
щей пшеницы. «Вестник сельского хозяйства», 1902.

Пруцкова и др. Полегание пшениц. «Соц. раст.» № 3, 1932.

Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Т. I.
Зерновые культуры. Москва, 1947.

Тарковский М. И. Агротехника посева озимой пшеницы
в северной нечерноземной полосе. «Агротехника ВАСХНИЛ»,
1938.

Тетерятченко К. Г. Морфолого-анатомическое строе-
ние корней различных по устойчивости к полеганию сортов и гибри-
дов озимой пшеницы. «Труды Харьковского с.-х. института», т. 19,
Харьков, 1959.

Топорков С. К биологии озимой пшеницы. «Сельское
хозяйство и лесоводство», 1899.

Якубципер М. Пшеницы Сирии, Палестины и Транс-
иордании. «Труды по прикладной ботанике». Приложение 53,
1932.

Якушкин И. В. Растениеводство. Москва, 1947.

Ярошевский П. К вопросу о плегании хлебных злаков.
Труды 2-го съезда по сортосеменном делу Сахаротреста. Киев,
1922.

Ярошевский П. Проводящая система злаков и сахарной
свеклы. «Бюллетень Сортосеменного управления Сахаротреста»,
Киев, 1933.
СОЦВЕТИЕ ПШЕНИЦЫ

Колос, вышедший из влагалища листа, представ-
ляет вполне сформировавшееся соцветие пшеницы.

Колос состоит из зигзагообразного стержня, состав-
ленного из отдельных члеников. В поперечном сечении
членик с внутренней стороны плоский, а с внешней выпук-
лый. Каждый из члеников нижним концом соединяется
(' верхушкой нижележащего соседнего членика, на пло-
ской верхушке которого размещается один многоцветко-
вый колосок. Таким образом, колоски размещаются
в изгибах колосового стержня.

По ребрам членика, а иногда и по краям верхней
стороны его имеются короткие волоски, которые исполь-
зуются как систематический признак (рис. 81).

У редко встречающихся пшениц Тг. monococcum,
IT. dicoccum, Tr. Timofeevi, Tr. araraticum, Tr. spelta,
Tr. Macha стержень колоса при созревании легко рас-
падается па членики вместе с колосками; при этом у пер-
вых четырех видов колос распадается на колоски так,
что членик выходит за основание его; у двух последних
членик прилегает к колоску (рис. 81, Л, Б).

Анатомическое строение колоскового стержня походит
па строение междоузлий стебля. Эпидермис в продольном
разрезе имеет длинные с извилистыми толстыми стен-
ками клетки, между которыми лежат короткие округлые
клетки; по ребрам стержня размещаются эпидермиаль-
пые одноклеточные волоски различной длины. Устьица
в эпидермисе встречаются по внешней выпуклой и боковой
сторонам членика стержня и лежат вблизи хлорофилло-
носной паренхимы. В нижних члениках хлорофилло-
носная ткань встречается в большем количестве, чем
Рис. 81. Строение соцветия пшеницы:

С — стержень колоса; Л —колосок двузернянки; Б — колосок
спельты; В — колосок пшеницы; КЧ — колосковая чешуя;
Д — цветок; ЦЧН — цветочная чешуя нижняя; ЦЧВ —
цветочная чешуя верхняя; Е — цветочная чешуя нижняя.

в верхних, где число пучков ее доходит до двух. По внут-
ренней стороне стержня за эпидермисом лежит полоса
механической тк ани.

Стержень выполнен тонкостенной паренхимой, внутри
которой лежит большое число пучков; крупные обычно
окружают мелкие. Размещение пучков по длине стержня
сильно изменяется (рис. 82).

Колосок состоит из щгух_колосковых ч_ешуй и несколь-
ких цветков; эти колосковые чешуи охватывают цветки
с боков колоска (рис. 81, В). По форме, виду и консистен-
ции колосковые чешуи заметно различаются; с лицевой
стороны у одних пшениц они покрыты волосками, у дру-
гих опушение отсутствует. У Тг. persicum колосковые
'чешуи несут ость, у других видоё пшеницы остей на
колосковых чешуях не бывает, а вместо них развиваются
остсвидные отростки; цвет их также сильно варьирует.
Все эти признаки используются в систематике пшениц,
и полное описание их можно найти в специальной лите-
ратуре (Фляксбергер, 1938, и др.).

Цветки размещаются на коротких и тонких стержень-
ках и прикрепляются к середине верхнего конца колосо-
вого стержня. Каждый цветок состоит из двух цветочных
чешуек, между которыми находятся остальные части его:
Тычинки (андроцей) и пестик (гинецей).

Цветочные чешуи защищают завязь с рыльцами
и тычинками, а позже формирующуюся зерновку от не-
благоприятных воздействий окружающей среды. Одновре-
менно они осуществляют функции ассимиляции и регу-
лируют режим влажности в цветке (Петрова, 1958).

п
-ПР

Рис. 82. Поперечный раз-
рез через колосковый
стержень:

А — ассимиляционная па-
ренхима; ПР — паренхима;
II — большие сосудистые
пучки; МТ — механическая
ткань.

Рис. 83. Цветок пше-

ницы :

а — наружная цветочная
чешуя; б — внутренняя
цветочная чешуя; в — за-
вязь; г — рыльце; д — ты-
чиночная нить; е — пыль-
Цветочные чешуи более нежного строения, чем коло-
сковые; по форме верхняя (внутренняя) чешуя — двух-
нервная с боковыми отворотами внутрь, нижняя (наруж-
ная), прилегающая к колосковой чешуе,— лодочкообраз-
ная (рис. 81, Д и Е и рис. 83).

Строение колосковых и цветочных чешуй сходно
со строением листового влагалища. Эпидермис первых
состоит из ряда удлиненных клеток, чередующихся
с короткими овальными. Стенки их утолщены; иногда
по внутренней стороне колосковых чешуй встречаются
одноклеточные волоски. Устьица обычно встречаются
вверху чешуи на внешней и внутренней стороне ее. По
длинным зеленым полосам чешуи залегает тонкостенная
паренхима вместе с сосудистыми пучками.

Устьица чешуй выполняют те же функции, что и устьи-
ца листьев, хотя Дегерен и Дюпон установили, что
обрезки стеблей разложили почти всю данную им угле-
кислоту, чешуи же колосьев неспособны были разлагать ее,
но выделяли СО2 при дыхании. Анализируя срезанные
стебли с колосьями и без колосьев, они установили,
что стебли без колосьев содержали большое количество
углеводов, а стебли с колосьями — очень малое. Таким
образом, колосья поглощали углеводы, выработанные
стеблем. Устьичный аппарат колосковых чешуй, как
и остей, вероятно, принимает участие главным образом
в транспирации и выделении СО2 через дыхание.

Поражение чешуй грибными болезнями нарушает
нормальную работу устьиц и ведет к нерациональной
трате растением углеводов и воды.

Наружная цветочная чешуя часто закапчивается
остью. У остистых пшениц ости отмечаются на всех
цветочных чешуях от низа колоса до верхушки его,
причем самые длинные бывают у средних колосков;
у основания и верхушки колоса они короче; в колоске
длинные ости имеют нижние цветки, остальные цветки
имеют более короткие ости; цветки, которые не дают
зерна, имеют очень короткие ости или вместо остей раз-
вивают зубцы.

К безостым пшеницам относятся пшеницы, у которых
остевидные зубцы или заострения на наружных цветоч-
ных чешуях двух нижних цветков короче длины самой
чешуи; верхние колоски колоса иногда несут ости дли-
ной 2—3 см (Якубципер, 1932). Пшеницы, у которых
302
остевидйые заострения рас-
ширены в нижней части и
изогнуты, относят к ипфлят-
ным формам.

Ость в сечении треуголь-
на; одна сторона ее парал-
лельна плоской стороне
членика и связана с внут-
ренней стороной чешуи, к
которой она относится; две
другие соответствуют двум
сторонам (правой и левой)
внешней поверхности чешуи
(рис. 84).

Эпидермис ости состоит
из узких удлиненных кле-
ток и квадратных или оваль-
ных мелких клеток с тол-
стыми стенками и коротких
толстостенных одноклеточ-

Рис. 84. Поперечный разрез
через ость:

АП — ассимиляционная паренхима;
СП — сосудистые пучки; П — па-
ренхима; С — склеренхима.

ных шипиков, которые направлены вверх и придают
ости шероховатый характер. В очень редких случаях
встречаются пшеницы без шипиков; тогда ости приоб-
ретают скользящую поверхность (Якубцинер, 1932).

Эпидермис двух внешних поверхностей ости имеет
2 -4 ряда устьиц, которые связаны с зеленой ассимили-
рующей тканью. Последняя состоит из двух тяжей хло-
рофиллоносной паренхимы, которые тянутся вдоль ости
от ее основания почти до верхушки, где и соединяются
в один общий пучок. Под эпидермисом в углах ости
лежит сильно развитая механическая ткань. Централь-
ная часть ости занята тонкостенной паренхимой

Сосудистая система ости состоит из трех пучков, из
которых один, самый крупный, является продолжением
среднего нерва чешуи и тянется вдоль ости по ребру ее
между полосами зеленой паренхимы; два других ле-
жпт —один вправо, а другой влево от главного пучка и
оерут свое начало также в чешуе (рис. 84).

При сильном ветре во время спелости зерна упругие
ости, ударяясь друг о друга, предупреждают удары
колосьев и тем предотвращают осыпание зерна из колоса.

В физиологическом отношении роль остей изучена
слабо, ('читают, что в стебле пшеницы с остистым колосом
вода поднимается быстрее, чем в стебле с безостым коло-
сом, поэтому значение остей должно сильно проявляться
в воздушную засуху.

Транспирация у остей начинается с момента выхода
их из листа и повышается после цветения пшеницы, дости-
гая максимальной величины во время формирования
зерна й молочной спелости. Сравнение остистой пшеницы
с той же пшеницей, но с удаленными остями после выхода
их из листа показало, что испарение остистого колоса
в 1,5—3 раза выше безостого. Так, в условиях Москвы
остистый колос испарил воды в 1,2—1,8 раза больше,
чем безостый (Шредер, 1897), в Белоруссии — в 1,2—
1,7 раза (Васильев, 1897).

При удалении остей в период колошения — молочпой
спелости качество зерна пшеницы ухудшается и вес его
снижается на 7—15%, а по Шредеру, даже до 50%. Третья-
ков (1902), кроме того, указывает, что зерно остистого
колоса содержит больше азота и фосфора. Поражение
остей ржавчиной также отрицательно отражается на уро-
жае зерна. Методика исследований у указанных авто-
ров не вполне выдержана, поэтому физиологическая
роль остей и значение их остаются еще не выясненными.
Одни исследователи считают, что остистые пшеницы дают
незначительную прибавку урожая, а потому и нет осно-
вания предпочитать их безостым. Другие же на основе
гибридологического анализа отмечают, что остистые пше-
ницы дают более тяжелое зерно и, следовательно, боль-
ший урожай. Большинство исследователей считают, что
остистые пшеницы дают более крупное зерно.

Ости могут быть черного, красного и белого цвета.
Окраска колосковых чешуй и остей под влиянием окру-
жающих условий может усиливаться или ослабевать
и даже исчезать.

На эту изменчивость окраски остей оказывают влия-
ние внешние условия, в которых произрастает сорт.
Исследования показывают, что у красноколосых мягких
пшениц красная окраска усиливается в северных широ-
тах Советского Союза по сравнению с южными районами;
у твердых пшениц в северных широтах красная окраска,
наоборот, исчезает и хорошо проявляется на юге Совет-
ского Союза (Левицкий, 1917). Вероятно, интенсивность
освещения при нормальной влажности почвы влияет на
проявление окраски, ибо у красноколосых твердых пше-
304
ниц на юге интенсивнее
окрашена та сторона колоса,
которая бывает обращена
к солнцу. Избыточная влаж-
ность почвы ослабляет крас-
ную окраску. На окраску
мягких пшениц оказывает
влияние и температура воз-
духа; пониженная температу-
ра усиливает ее по сравне-
нию с высокой.

Черная окраска колосьев
также сильно изменяется у
одного и того же сорта в за-
висимости от влажности поч-
вы. При избытке влаги в поч-

Рис. 85. Пестик и тычинки
перед цветением и во время
цветения:

а — с внутренней стороны; б — с
наружной стороны с отвернутыми
лодикулями; П — пыльники;
Л — лодикул и; Р — рыльце.

ве, как и при недостатке ее, черная окраска проявляется
слабо или совершенно исчезает.

Свойственная сорту окраска колоса и остей проявляет-
ся при произрастании в нормальных для него условиях.

Между цветочными чешуйками в центре цветка нахо-
дится пестик. Он состоит из небольшой, до 11 мм, обратно-
яйцевидной завязи, опушенной по широкой
верхней стороне одноклеточными волосками,
и отходящих от нее двух перистых рылец;
рыльца до цветения сближены вместе, на-
правлены по оси цветка вверх и окружены
тычинками (рис. 85).

Каждая ветвь рыльца состоит из четырех
рядов удлиненных клеток, которые по боль-
шей своей длине срастаются друг с другом,
а верхушки их отклоняются в стороны под
некоторым углом, образуя между собой очень
удобное место для задержания пыльцы
(рис. 86).

В завязи в это время можно различать
стенки ее и семяпочку. Стенка завязи со-
стоит из внешнего и внутреннего эпидерми-
са и многих слоев беспорядочно разбросан-
ных паренхиматических клеток между ними

Рис. 86. Верхушка одного из ответвлений пестика
перед цветением.

А. И. Посатоискпй

305
Рис. 87. Продольный раз-
рез через завязь пшеницы:
э — эпидермис; п — паренхи-
ма; с — семяпочка; о — обо-

лочка семяпочки.

(рис. 87). Вдоль завязи прохо-
дят два очень тонких боковых
и один спинной сосудистые
пучки.

Внутренний эпидермис завя-
зи охватывает со всех сторон
семяпочку, которая соединена
широким семяносом с внутрен-
ней, брюшной, стороной завязи
(плацентой). Семяпочка покры-
та двумя покровами, из кото-
рых один внутренний, а дру-
гой внешний; последний короче
внутреннего и не достигает ми-
кропиле; перед созреванием зер-
на он разрушается. Каждый из
покровов состоит из двух слоев
клеток (рис. 87). Тело семяпоч-
ки имеет широкую халазу и со-
стоит из паренхимы, окружен-

ной временным эпидермисом.
В семяпочке лежит зародыше-

вый мешок — большая овальная или грушевидная клет-

ка, который узким концом непосредственно соединяется

с эпидермисом окончания микропиле, а другим уходит
в ткань семяпочки.

Андроцей. Вокруг завязи размещаются три дву-
дольных пыльника, 3—4 мм длиной, на коротких,
1—2 мм, топких тычиночных нитях. Одна из тычинок,
лучше развитая, прилегает к нижней цветочной чешуйке
у ее середины, а две другие — к верхней и находятся
в складках последней. Каждая половина или долька

пыльника состоит из двух гнезд; при созревании пыльцы
ткани между гнездами разрушаются, пыльники растре-
скиваются, и из них высыпается пыльца (рис. 88).

Пыльцевые зерна пшеницы — гладкие, сферические;
внутри них лежит большое количество зерен длиной
от 1 до 2 микрон.

Вначале пыльники имеют зеленоватую окраску, но
перед цветением они желтеют или розовеют.

Лодикула. Между внешней цветочной чешуей и завя-
зью, непосредственно прилегая к чешуе, находятся ^цве
маленькие, тонкие, бесцветные пленки с длинными рес-
Рис. 88. Поперечный разрез через пыль-
ник пшеницы перед цветением —а;
пыльца пшеницы в начале прораста-
ния —в.

кичками по краям; они носят название лодикуль (рис. 89).
Во время цветения лодикули набухают, делаются на неко-
торое время сферическими, прозрачными, раздвигают
в стороны цветочные чешуи и обнажают тычинки и пестик
цветка. Позже набухание их ослабевает, раздвинутые
чешуи вновь сходятся, и внутренние части цветка опять
закрываются.

. У твердой и мягкой пшеницы каждый колосок имеет
2—Здреже 4 и 5 цветков, которые приносят зерно; осталь-
ные цветки не вполне сформировываются и не дают зерна.

Рис. 89. Схематический разрез цветка и завязи пшеницы:

/ и 3 -— продольный; 2 — поперечный; Ч — членик; ВЧ — внут-
ренняя чешуя; НЧ — наружная чешуя; 3 — завязь; О — оболочка;
Т — тычинка; Я — ядро; М — микропиле; Л — лодикуля;
Эн — эндосперм; X — халаза.
В ранней фазе формирования колоса в колоске закла-
дывается до 8 или 9 зачатков цветков, по в естественных
условиях произрастания пшеницы, как только первые
два, три или четыре цветка достигнут некоторой степени
развития, остальные, вышележащие, перестают расти;
их ткань теряет содержимое клеток и поступает на пита-
ние быстрорастущих нижних цветков колоска.

На участке Всесоюзной сельскохозяйственной выстав-
ки у некоторых сортов озимой пшеницы при повышенном
питании в определенный период получали до 11 цветков
и до 8 зерен в колоске (Пухальский, 1941).

Высокие урожаи передовики сельского хозяйства
создают в большей степени увеличенным против нор-
мального числом зерен в колоске.

Некоторые сорта отличаются малым количеством пло-
дущих цветков в колоске, другие большим. К послед-
ним можно отнести сорта ветвистой пшеницы Тг. tur-
gidum и других ветвистых видов (Туманян, 1933; Якуб-
цинер, 1933).

Изучение условий формирования колоска с большим
числом цветков и большим числом зерен в нем является
важнейшей задачей исследователей в настоящее время.

ЛИТЕРАТУРА

Александров В. Г. и Александрова О. Г.
Морфолого-физиологическая характеристика колоса и зерна пше-
ницы. «Труды Ботанического института им. В. Л. Комарова
АН СССР», сер. VII —Морфология и анатомия растений, 1951.

Васильев Н. К вопросу о роли остей колоса злаков.
Записки Ново-Александр, инет. с.-х. и лесоводства, 1897.

Дегереп и Дюпон. О происхождении крахмале^ в семе-
ни пшеницы. Copt. t. СХХХШ —20. Реферат научно-агрономиче-
ского журнала.

Куперман Ф. М. Биологические основы культуры пше-
ницы. Москва, 1953.

Левицкий С. В. К анатомо-микрохимическому изучению
пленок некоторых пшениц в связи с опытом выяснения природы
и роли пигмента. Безенчукская с.-х. опытная станция, 77, 1917.

Маслова К. С. Изменчивость окраски колоса пшеницы
по данным географических посевов. «Труды по прикладной бота-
нике», т. XXIV, 2, 1929—1930.

Петрова Л. Р. Развитие и анатомо-морфологические осо-
бенности цветковых чешуй у Triticum. Ботанический журнал,
т. 48, № 8, 1958.
Пухальский А. В. Случаи изменения продуктивности
колоса. «Яровизация» № 1, 1941.

Третьяков С. К вопросу о значении остей у злаков.
«Хозяин» № 6, 1902.

Туманян М. Ветвистая мягкая пшеница. «Труды по при-
кладной ботанике», сер. V, 2, Ленинград, 1933.

Фляксбергер К. А. Пшеницы (монография). Москва,
1933.

Фляксбергер К. А. Новый принцип определения мор-
фологической осыпаемости. «Селекция и семеноводство» № 7, 1936.

Шредер Р. Р. Что нам известно о физиологических функ-
циях остей злаков. «Известия Московского с.-х. института», 1897.

Шредер Р. Р. К вопросу о значении остей злаков. «Изве-
стия Московского с.-х. института».

Якубцинер М. М. Пшеницы Сирии, Палестины и Транс-
иордании. «Труды по прикладной ботанике». Приложение 53, 1932.

Якубцинер М. М. Новый вид пшеницы из Анатолии.
Земледельческая Турция. Под ред. проф. П. М. Жуковского.
Москва, 1933.

Якубцинер М. М. Пшеница. Руководство по апробации
сельскохозяйственных культур. Т. I, Москва, 1947.
ЦВЕТЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
ПШЕНИЦЫ

-Вслед за выколашиванием наступает цветение.
К этому времени цветки одного и того же колоса бывают
развиты неодинаково. Часто верхние цветки колоска
имеют недоразвитый пестик или же они имеют пыльники
без пыльцы; самый верхний цветок колоска нередко
состоит из одних не вполне развитых цветочных чешуй.

ЦВЕТЕНИЕ

Процесс цветения протекает следующим образом:
цветочные чешуи, обычно средних колосков, под влия-
нием сильного набухания лодикуль начинают постепенно
расходиться, образуя между собой некоторый угол,
близкий к 25^ Величина угла расхождения зависит от
особенностей пшеницы и погодных условий. В ясную,
но влажную погоду он может доходить до 40°, в засушли-
вых условиях , юга Советского Союза уменьшается до 10°
и ниже (рис. 90).

У пшеницы наряду с открытым цветением (хазмо-
гамией) наблюдается и закрытое (клейстогамия).

В зависимости от сорта и условий произрастания
цветение при закрытых цветочных чешуях может про-
ходить у большого количества цветков (от 7—8 до 40%).
В условиях влажной и прохладной погоды процент
открытого цветения бывает выше, чем при сухой и
жаркой.

Пшеницы из влажных районов чаще цветут при мень-
шем угле расхождения чешуек, и даже нередко не рас-
крывая их в сухих условиях.
Рис. 90. Цветение пшеницы; расхождение цветоч-
ных чешуй.

Выбор сорта пшеницы с определенным
характером цветения может иметь сущест-
венное положительное влияние на устойчи-
вость урожая.

В момент начала раскрытия цветочных
чешуй идут изменения и в других частях
цветка. Рыльца, которые до этого были сжа-
ты пыльниками и имели параллельное им
направление, начинают расти и распростра-
няться в стороны в горизонтальном направ-
лении. Рыльца часто выходят из цветочных
чешуй готовыми воспринять упавшую на них
пыльцу. В то же время тычиночные нити
начинают быстро удлиняться до 7—10 мм,
вынося вверх крупные, наполненные пыль-
цой пыльники. Удлинение нитей тычинок

идет быстро; за 20—30 минут размер их

с 2—3 мм доходит до 10 мм, что видно, например, из дан-
ных одного наблюдения, которые приведены в таблице 129.

Таблица 129

Скорость удлинения тычиночных нитей (Новочеркасск, 1931)

Время на- блюдения	Длина нити (в мм)	Время на- блюдения	Длина нити (в мм)	Время на- блюдения	Длина нити (в мм)

	Кол	о с 1	Колос 2
10	час. 31	мин.	3,5 10 час. 18 мин. 3,0 10 час. 25 мин. 8,9
II)	» 33	»	5,4 10 » 19 »	4,6 10 » 26 »	9,1
10	» 35	»	7,8 10 » 20 »	5,5 10 » 27 »	9,3
10	» 37	»	9,3 10 » 21 »	6,5 10 » 28 »	9,5
10	» 39	»	10,0 10 » 22 »	7,6 10 » 38 »	10,3
10	» 41	»	10,3 10 » 23 »	8,2 10 » 51 »	11,2
10	» 51	»	11,0 10 » 24 »	8,6

Подобное удлинение нитей можно наблюдать всегда
при цветении. Во время его наблюдается не увеличение
числа клеток, составляющих нить, а удлинение самих
клеток.
При выдвигании пыльники снизу растрескиваются,
и часть пыльцы высыпается на рыльце еще до выхода их
из цветочных чешуй. Остальная пыльца остается в пыль-
никах.

Выдвинувшись из цветочных пленок, тычиночные нити
теряют тургор. В это время остаток пыльцы высыпается
в воздух, а нити тычинок вместе с пустыми пыльниками
повисают сбоку чешуй, что можно часто видеть на колосе.
Эта картина свидетельствует о том, что высыпание пыль-
цы закончено. После этого цветочные чешуи начинают
сближаться и закрываются совсем. Иногда пыльники
еще не успеют выйти из чешуй, как последние быстро
смыкаются и защемляют их.

Не всегда все три нити тычинок выходят из чешуй.
В засушливых условиях нередко выходят две и даже одна
тычинка. Чаще не выходят из чешуй тычинки, находя-
щиеся в складках верхней цветочной чешуи, и поэтому
ненормальный выход их зависит главным образом от
строения цветка и, в частности, от наличия складок
в верхней чешуе. Невыход тычинок чаще всего наблю-
дается в цветках нижних колосков, а также в очень сухие
^годы, когда опыление протекает еще до выхода колоса
из влагалища листа.

Время от раскрытия до закрытия цветочных чешуй
на юге Советского Союза — от 5 до 30 минут, в среднем
оно равно 15 минутам и зависит от сорта и условии окру-
жающей среды. В Саратове этот период для разных
пшениц — от 6 до 60 минут (Жидкова, 1914), в условиях
Подмосковья — от 1 до 54 минут (Горин, 1953). В неко-
торых случаях раскрытие чешуек может продолжаться
2—3 дня; подобный характер раскрытия говорит о неко-
торых ненормальностях цветка или роста пшеницы.

Цветение отдельных цветков одного колоса проте-
кает неодновременно; обычно оно бывает поочередным.
Начинается опо с цветков, находящихся несколько ниже
середины колоса, а отсюда идет к вышележащим и к ниже-
лежащим колоскам колоса. Верхние и нижние колоски
Отцветают последними (рис. 91).

Продуктивность цветков зависит от срока их цветения.
Как правило, наиболее крупное зерно формируется
в цветках первых сроков цветения (табл. 130).

На юге Советского Союза в первый день цветет неболь-
шое количество цветков; наибольшее число цветет навто-
312
Продуктивность цветков в зависимости
от времени цветения у сорта Эритроспермум 115
(по Рыжей, 1958)

Время цветения цветков колоса	Число цветков	Вес зерна одного цветка	
		в мг	в %
24/V	3	48,6	100,0
25/V	10	44,7	92,0
26/V	13	40,3	82,9
27/V	16	32,1	66,1
28/V	9	31,3	64,4
29/V	7	30,3	62,1
30/V	3	28,9	59,3

рои и третий день; на четвертый день их цветет меньше,
а на пятый цветут отдельные цветки.

В условиях Подмосковья, по данным Горина (1953),
общий характер цветения пшеницы такой же, как и на юге.

Однако имеются и некоторые
различия. Они состоят в том,
что цветение у яровых сортов
мягкой пшеницы идет почти
с одинаковой энергией первые
3—4 дня, и лишь на 5—6-й день
опо резко снижается (рис. 92).

Таким образом, весь колос
отцветает в 3—5 дней, а цве-
тение всего поля длится 6—
7 дней. Засушливая погода со-
кращает этот период, сырая —
удлиняет его. В теплую и сухую
погоду, когда температура
воздуха бывает выше 22°, колос
может отцветать в два дня, что
и наблюдается нередко в По-
волжье (Жидкова, 1914).

Продолжительность цвете-
ния одного колоса представлена
па рисунке 93 и в таблице 131.

В литературе можно встре-
тить указание, что цветение
пшеницы протекает утром или

Рис. 91. Распространение
цветения по колосу у сор-
та Лютесценс 62 (по Гори-
ну, 1953) (штриховкой обо-
значено максимальное коли-
чество цветущих цветков).
Продолжительность цветения колоса яровой пшеницы
(Новочеркасск, 1931)

Сорт	Дни				
	1	2	3	4	5
	Раскрывшихся цветков (в %)				

Мелянопус 69			....	15	29	25	25	6
Гордеиформе 5		....	2	7	40	35	18
Альбидум 604			....	6	27	20	33	14
Маркиз 		....	7	31	32	16	14

только днем (Прянишников, 1929; Егоров, 1927). Другие
исследователи сообщают, что пшеница цветет в течение
всего дня с самого раннего утра, от 5 часов до 8 часов ве-
чера (Рагулин, 1937). Специальные наблюдения в 1931 г.
на Дону показали, что цветение пшеницы происходит в те-
чение круглых суток, хотя ночью оно менее энергично,
чем днем (рис. 94). Круглосуточное цветение у пше-

Рис. 92. Ход цветения пшеницы по дням:
суммарные данные цо 8 сортам яровой пшеницы (по Горину, 1953).
Рис. 93. Количество
раскрывшихся цветков
в колосе (в %) в разные
дни (1931, Новочер-
касск).

ницы, когда в течение ночи зацветает до 10% растений,
наблюдали и другие исследователи.

В течение суток в цветении одних сортов, как пока-
зали наши исследования, наблюдается два максимума, в
цветении других один. Эти максимумы у разных сортов
яровой пшеницы наблюдаются в разные часы дня: чаще
всего первый приходится на 9—И часов, второй— на 15 —
19 часов (табл. 132).

Аналогичный характер цветения в течение суток на-
блюдали Турбин и Володин (1956) и у озимой пшеницы в
условиях Белоруссии в 1953 г. (табл. 133).

Рис. 94. Количество раскрывшихся цветков (в %) в разные
часы суток (1931, Новочеркасск).
Характер цветения яровой пшеницы в течение суток
(Новочеркасск, 1931)

Мелянопус 69 .	. 4	2	6	8	6	19	9	13	10	8	4	И
Гордеиформе 5	1	0	2	3	9	10	4	И	10	27	15	8
Альбидум 604 .	. 3	0	10	9	19	13	5	И	13	12	1	4
Маркиз ....	. 5	6	6	8	11	12	14	13	и	6	1	7

Таблица 133

Интенсивность цветения озимой пшеницы за сутки
(суммарные данные за все дни наблюдения)

Часы наблюдений

Сорт	4—7	7-10	10-13	13-16	16-19	19-22
Лютесценс 1866			20,4	24,6	12,6	16,3	19,8	6,3
Московская 2453 		28,0	19,7	12,2	18,3	16,6	5,2
Эритроспермум 917 . . . .	17,0	29,6	8,6	14,0	24.5	6 3
Партизанка 		20,7	13,2	14,7	19,5	21,2	10,7
Высоколитовская		16,1	28,3	15,3	10,6	26,8	3,9

Можно считать, что это явление обычного порядка,
так как два максимума в энергии цветения отмечались и
для других сортов на Волге и на Украине (Жидкова,
1914; Фиалковская, 1934). Особенности сорта резко прояв-
ляются в суточной энергии цветения. Так по наблюде-
ниям Аладовой (1958), максимум цветения у сортов Гор-
деиформе 10 и Мелянопус 69 отмечен с 20 до 22 часов,
тогда как у других сортов в это время раскрывались
только единичные цветки.

ОПЫЛЕНИЕ

Как отмечено выше, у пшеницы после раскрытия пыль-
ников около 1/3 всей пыльцы попадает внутрь колоса.
В начале раскрывания цветочных чешуй пыльца, высы-
павшаяся из треснувшего внутри цветка пыльника,
316
попадает па рыльце того же самого цветка. Когда же
пыльник выходит из чешуек и пыльца высыпается, то
часть ее все же попадает на рыльце того же цветка;
остальная часть пыльцы может попасть па рыльце цвет-
ка любого колоса. Следовательно, у пшеницы наблюдается
самоопыление. Но так как во время раскрытия цветоч-
ных пленок рыльце цветка обнажается и выходит за
пределы чешуй, то возможны случаи попадания чужой
пыльцы, а затем и оплодотворения этого цветка. Следо-
вательно, у пшеницы не исключено и перекрестное опы-
ление.

Смежные посевы пшеницы многих разновидностей
редко дают гибридные растения. Наши подсчеты в 1916 г.
показали, что в подобных случаях гибридов бывает
около 0,4%.

Правда, в этих подсчетах может быть большая ошиб-
ка, так как многие сорта морфологически неотличимы,
а потому гибридный характер полученных растений труд-
но определим. Но если собственной пыльцы в цветке нет,
то перекрестное опыление, а затем и оплодотворение
у пшеницы протекает легко, что доказывается рядом наблю-
дений и специальных опытов. Так, нами в 1932 г. было
кастрировано 2120 цветков пшеницы; 70 колосьев были
покрыты бумажными пергаментными мешочками, 60 же
колосьев не были защищены от попадания пыльцы.
В результате этого колосья, покрытые мешочками, не да-
ли зерна, непокрытые же дали 73% зерен.

Аналогичный результат перекрестного опыления был
получен нами и в 1926 г., когда путем создания засухи
в почве в определенный период роста пшеницы получи-
лись цветки без пыльцы; они опылялись пыльцой с нор-
мальных рядом растущих растений (Носатовский, 1929).

Специальные опыты в Краснодаре с естественным опы-
лением кастрированных цветков пшеницы показывают,
что при наличии необходимых условий перекрестное
опыление, а затем и оплодотворение протекают хорошо.
Гак, при благоприятной погоде пыльца пшеницы во вре-
мя цветения может оплодотворять до 42% завязей на рас-
стоянии 100 м от пшеничного поля и свыше 75% на рас-
стоянии 1 м.

В условиях полузасушливой полосы Советского Союза
иногда даже нормально развитые цветки пшеницы не раз-
вивают пыльников (Стебут, 1915; Носатовский, 1940;
Идольская, 1936). В подобных случаях колос во время
цветения принимает иной вид: раскрывшиеся цветки
пшеницы держатся открытыми более продолжительное
время, иногда несколько дней, что благоприятствует
естественному перекрестному опылению. Этим можно
эбъяснить и нахождение естественных гибридов пшеницы
(Стебут, 1915; Гребенников, 1925; Егоров, 1927; Тума-
нян, 1937).

В Западной Сибири в селекционных питомниках
естественное скрещивание между различными формами
бывает нередко. Таким путем были получены новые безо-
стые разновидности у Тг. durum и Тг. polonicum (Тер-
новский, 1929). Естественная гибридизация пшениц наблю-
дается и во влажных и полузасушливых районах с боль-
шим разнообразием форм пшениц. Но характерно, что
из естественных гибридов между твердой и мягкой пше-
ницами ни один не получил заметного значения в произ-
водстве ввиду неполного оплодотворения цветков. В пос-
леднее время имеются попытки преодолеть этот дефект
у межвидовых гибридов пшеницы путем воздействия
на организм условиями внешней среды (Захаржевский,
1940).

Естественное внутрисортовое скрещивание местных
пшениц в прошлом имело определенное положительное
значение для общей продукции пшеницы. Дарвинов-
ское утверждение о биологическом вреде длительного
самоопыления относится и к пшенице. Половые клетки
в той или иной степени отражают, аккумулируют прой-
денный путь развития предыдущих поколений, особенно
ближайших предков. У каждой новой генерации, получен-
ной путем самоопыления, все больше и больше сужи.^
вается круг приспособительных возможностей развития.
Перекрестное опыление не только устраняет очередное
обеднение наследственной основы, но, наоборот, увели-
чивает гетерозиготность.

Отсюда, потомство от семян, полученных перекрест-
ным опылением, отличается повышенной урожайностью
и большей устойчивостью к неблагоприятным условиям,
чём потомство от самоопыленных семян. Посевы, произве-
денные семенами от искусственного скрещивания внутри
сорта и обычными, показали, что урожаи от первых пре-
вышали урожаи от вторых, в зависимости от сорта,
на 7—25%.
Сравнительное испытание показало лучшую зимо-
стойкость перекрестно опыленных сортов по сравнению
с самоопыленными.

На использовании способности пшеницы легко оплодот-
воряться чужой пыльцой, если цветок лишен собственной,
основан метод скрещивания пшеницы, при котором
кастрированный колос материнского растения поме-
щается в колпачок вместе с колосьями отцовских расте-
ний. Пыльца последних свободно опыляет материнский
колос. Результаты подобного скрещивания получаются
хорошими (Лукьяненко, 1934).

Если отцовское и материнское растения произрастают
рядом, то отцовские растения после кастрации материн-
ского -колоса легко подводятся под колпак. При такой по-
становке опыления мы получали до 84% завязей. Если
же скрещиваемые сорта произрастают отдельно, то ко-
лосья с отцовских растений срезают, помещают в колбу
с водой, которую и прикрепляют рядом с материнским
растением; колосья покрывают изолятором. В этом случае
процент оплодотворения значительно ниже.

Разный процент оплодотворения под изолятором и без
него объясняется многими причинами, в частности при-
родой сорта и различными условиями под изолятором
и вне его. В районах влажных, как Западная Сибирь,
Дальний Восток, во время цветения кастрированные цветки
пшеницы лучше образуют завязь, если, опылив их, оста-
вить колосья без покрытия.

После опыления под изолятором создаются благопри-
ятные условия для развития микроорганизмов, которые
губят завязь; кроме того, недостаток света оказывает
отрицательное влияние на формирование зерновки (табл.
134).

С другой стороны, открытое цветение, без изолятора,
в увлажненных районах и вообще во влажные годы ведет
к поражению зерна пыльной головней, а у твердых пше-
ниц и спорыньей, что особенно отмечается при сильном
срезании цветочных чешуек во время кастрации ко-
лоса.

Удачное оплодотворение определяется, кроме усло-
вий среды, во-первых, подготовленностью рыльца цветка
пшеницы к восприятию пыльцы и, во-вторых, способно-
стью пыльцы к прорастанию. Высыпавшаяся из пыльни-
ков пыльца пшеницы быстро теряет способность прорастать.
Процент оплодотворенных завязей (Берг, 1934)

Сорт	Кастрировано и опылено	
	с применением пергаментных изоляторов	без изоля- торов
Гордеиформе 10 ... .	20,0	49,0
Гордеиформе 432	. . .	25,0	63,5
Цезиум 111		9,0	47,0
Ерипацеум 21129* . . .	3,3	31,2
Турципеум 25048 * . . .	19,0	54,3
Дельфи 13274 * . . . .	15,2	60,0
Сферококкум 23822 *	5,5	41,6
Альбинофлятум 25052 *	6,3	24,3
Мелянопус 20120* . . .	13,6	48,0
Леукурум 1097 *	...	8,0	25,5

* Каталоговые номера Всесоюзного института
растениеводства.

При искусственном опылении пыльца утреннего сбо-
ра дает больший процент завязей, чем пыльца, собран-
ная днем. Поэтому опыление лучше производить
утром.

Собранная утром и хранящаяся в пергаментных куль-
ках пыльца к 12 часам дня снижала способность про-
растать до 4% (Писарева, 1935). Если же пыльца сохра-
нялась при температуре 0°, она не погибала в течение
2 суток, хотя процент оплодотворенных завязей заметно
снижался. При хранении срезанных колосьев на льду
пыльца сохраняла жизнеспособность до 6 дней и более
(табл. 135).

Таблица 135

Процент оплодотворенных завязей пшеницы при различном
хранении колоса (Новочеркасск, 1935)

Хранение колоса (в часах)

Способ хранения	3	6	12	24	48	96	144
В комнатных							
условиях . . .	27	12	3,2	1,5	—	—	—
На льду . .	78	80	74	73	72	62	28
Кастрацию колоса
обычно проводят при вы-
ходе его из влагалища
листа; рыльце его в это
время еще неспособно соз-
дать условия для прора-
стания пыльцы, поэтому
опыленный цветок часто не
развивает завязи. Через
сутки восприимчивость
рыльца увеличивается;
наибольшее же количество
завязавшихся зерен полу-
чается, когда опыление

Рис. 95. Продолжительность жиз-
недеятельности рыльца (процент
оплодотворенных завязей, опы-
ленных через разные сроки после
кастрации).

проводят через трое суток после выхода колоса из вла-
галища листа. При этом твердые пшеницы дают луч-
ший эффект, когда опыление проводят через три дня
после колошения, а мягкие через два. На севере в более
влажных районах лучшего результата нужно ожидать
через пять суток после выхода колоса из влагалища

листа.

Рыльце сохраняет способность воспринимать пыльцу
при нормальных условиях очень долго, до 8 дней, хотя
процент завязавшихся зерен после 3—4 дней сильно сни-
жается (рис. 95).

ТЕМПЕРАТУРА И ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА
ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ

Быстрота и полнота процессов цветения, опыления
и оплодотворения определяются условиями окружаю-
щей среды. Из них температура воздуха, влажность воз-
духа и почвы наиболее важны. В литературе имеются ука-
зания, что цветение и оплодотворение происходят при
температуре не ниже 22°; некоторые наблюдатели за мини-
мальную температуру цветения пшеницы принима-
ют 12°.

Наши наблюдения над цветением пшеницы в Новочер-
касске показали, что цветение, опыление, а затем и опло-
дотворение протекают нормально и тогда, когда темпера-
тура во время цветения падает (ночью) до 11°, а макси-
мум (днем) поднимается до 25—31° (табл. 136).

-1 А. И. Носатовский

321
Температура, при которой раскрывались пленки,
происходило опыление и нормально разрасталась
завязь пшеницы Мелянопус 69
(Новочеркасск, июнь 1931)

Время наблюде- ния (числа месяца)	Раскрыв- шихся цветков (в %)	Температура (в с)		
		оптималь- ная	максималь- ная	минималь- ная
1				17,4	22,8	12,7
2	—	17,2	24,9	6,5
3	—	19,7	26,0	8,1
4	—	21,0	28,8	10,7
5	15	22,4	30,7	12,8
6	29	22,2	28,2	15,9
7	25	17,3	24,0	11,2
8	25	23,2	29,6	13,6
9	6	22,7	31,1	13,3
10	—	24,1	31,8	17,6
11	—	23,3	28,1	15,4
12	—	21,8	27,1	17,5
13	—	22,1	28,0	14,5
14	—	16,7	20,9	15,1
15	—	13,6	23,8	12,4

На основании результатов многочисленных наблюде-
ний по видам, сортам и срокам посева пшеницы Оксюк
и Худяк (1961) считают, что колебание температуры от 11
до 30° пе сказывается на продолжительности периода
опыление — оплодотворение.

Но чем ниже температура, тем замедленнее протекает
рост нитей тычинок; при температуре 11,7° удлинение
нитей слабо обнаруживается. В пределах температур
11,7—27° максимальное число цветков раскрывалось при
самой высокой температуре, минимальное же число рас-
крылось при самой низкой. Поэтому слабое цветение пше-
ницы ночью нужно объяснить пониженной температу-
рой воздуха.

По данным последних исследований, минимальная тем-
пература цветения пшеницы находится в пределах 6—7°
(Аладова, 1958). Понижение температуры воздуха затя-
гивает цветение и часто ведет к гибели цветков.

Если же в это время еще идут и дожди, то цветки не
оплодотворяются, и в результате получается череззер-
ница и пустоколосие (Рислер, 1888). В условиях юга
322
Советского Союза цветение пшеницы во время дождей
не приводит к таким результатам. Вероятно, не дожди,
а низкая температура воздуха в это время является задер-
живающим фактором цветения и оплодотворения. Пони-
женная температура во время цветения и даже во время
колошения (от —2,0 до —2,8°) повреждает пыльники пше-
ницы, что ведет к стерильности колоса; при этом стериль-
ность сильнее проявляется на побочных побегах, чем на
главном стебле. Понижение же температуры во время
цветения до —6° сводит урожай зерна ржи на нет (Яков-
лев, 1935). Вопрос о минимальной температуре цветения,
опыления и оплодотворения остается недоработанным.

На юге Советского Союза температура в период цве-
тения пшеницы не падает так низко, как в Западной
Европе. Наоборот, в это время здесь наблюдается более
высокая температура, чем та, которая необходима для
цветения. Можно полагать, что на юге высокая темпера-
тура, так же как и на западе низкая, приводит к через-
зернице. Наши опыты (Носатовский, 1940) с изучением
цветения пшеницы показали, что если цветение протекает
при температуре 39° и 24% относительной влажности,
череззерницы не наблюдается. При этих условиях и при
достаточной влажности почвы открытие цветочных пле-
нок и закрытие их протекало быстро и энергично; опло-
дотворение было полное. Эти опыты противоречат указа-
ниям некоторых исследователей, что температура выше 28°
во время цветения является неблагоприятной. Это указа-
ние*, очевидно, относится к тем случаям, когда при высо-
кой температуре другие элементы погоды бывают неблаго-
приятны для цветения. В 1956 г. в условиях Омска Ала-
дова (1958) наблюдала максимум цветения у сорта Миль-
турум 553 при температуре 36—40°.

Низкая относительная влажность воздуха (ниже чем
24%) может привести к частичной череззернице, что и от-
мечается в Поволжье (Щукина, 1925). При недостатке же
влаги в почве температура 39° во время цветения сказы-
вается резко на степени оплодотворения пшеницы: колос
получается без зерна. Исследования показывают, что
в подобных случаях в цветке не развивается андроцей
или гинецей. Те же температурные условия с пониженной
влажностью воздуха, если они действовали на растение
до цветения или после него, при наличии влажности
и почве не сказались отрицательно: все цветки дали зерно.
Сухие, и особенно сильные ветры, которые иногда отме-
чаются во время цветения пшеницы в полузасушливых
районах, могут препятствовать нормальному опылению
и, следовательно, также могу£_сцособствовать образова-
нию череззерницы, что и наблюдается нередко на юге
Советского Союза, в частности в 1924 и 1931 гг.

Академик Якушкин рекомендует термин «череззер-
ница» принимать только для ржи, а по отношению к пше-
нице неполную озерненность он именует «пустозерницей».

Выше уже указывалось, что колос бывает стерильным,
если пшеница в период формирования его выращивается
при недостатке света на 8-часовом дне.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

В тот момент, когда на рыльце попадает пыльца, оно
обычно увлажнено клейкой жидкостью, что, с одной сто-
роны, предохраняет пыльцу от сдувания, а с другой —
благоприятствует быстрому ее прорастанию. По данным
более поздних исследований, при благоприятных усло-
виях период от опыления до оплодотворения у пшеницы
продолжается не более 3 часов (Оксюк, 1955). Процесс
оплодотворения проходит следующим образом.

Округлая крышечка пыльцевого зерна открывается,
и из него начинает вырастать тонкая нить, которая в пер-
вое время прокладывает путь между отдельными клет-
ками рыльца, устремляясь в полость завязи. Затем нить,
продолжая расти, движется по наружной (внешней) стенке
семяпочки и уже через 15—20 минут после опыления до-
стигает семявхода и через него доходит до зародышевого
мешка (Оксюк, 1955; Батыгина, 1961).

Пыльцевая трубка, вырастая из пыльцевого зерна, уже
в самом начале содержит в себе две мужские изогнутые
гаметы, которые с продвижением пыльцевой трубки к за-
родышевому мешку все время находятся у верхушки ее,
пока трубка не дойдет до зародышевого мешка; когда
последняя достигнет зародышевого мешка, оболочка ее
разрушается, одна из гамет устремляется к яйцеклетку
и сливается с нею. В результате этого слияния получается
зигота, дающая начало той части зерна, которая
впоследствии развивается в зародыш. Вторая мужская
гамета соединяется с центральным ядром зародышевого
324
мешка; из слияния их в дальнейшем развивается эндо-
сперм,, дерна. Таким образом, у пшеницы имеется налицо
двойное оплодотворение. '

Если при оплодотворении происходит слияние только
одной гаметы с центральным ядром зародышевого мешка,
то зерно получается без зародыша; явление это в расти-
тельном мире очень редкое. Зерна пшеницы без зародыша
были впервые в Советском Союзе выделены нами в 1925 г.
и затем найдены другими исследователями (Носатовский,
1929; Гудков, 1937). Явление беззародышевости семян
пшеницы представляет значительный интерес, но оно еще
недостаточно изучено.

В последние годы изучению процесса оплодотворения
пшеницы уделяют большое внимание. Многие исследо-
ватели (Медведева, 1955; Гаврилов, 1953, 1962; Ключа-
рева, 1957; Афанасьев, 1956) рассматривают процесс опло-
дотворения пшеницы не только как слияние гамет с яйце-
клеткой и центральным ядром зародышевого мешка
(в результате чего в первом случае образуется зигота,
развивающаяся впоследствии в зародыш, во втором слу-
чае образуется эндосперм зерна), но й с излиянием содер-
жимого пыльцевых трубок в полость зародышевого мешка
и окружающую его ткань нуцеллуса. В этом случае в
оплодотворении участвует не одна, а несколько пыльце-
вых трубок. Гаметы пыльцевой трубки, которая первой
достигает зародышевого мешка, сливаются с его яйцеклет-
кой и ядром, а пыльцевые трубки, проникающие в зароды-
шевый мешок позже, изливают свое содержимое в полость
зародышевого мешка или в нуцеллус. Зигота, а в последую-
щем и развившийся из нее зародыш для построения своего
гола используют окружающую нуцеллярную ткань и на-
ходящееся в ней содержимое пыльцевых трубок, про-
никших в зародышевый мешок после слияния гамет.
'Таким образом, содержимое пыльцевых трубок участвует
в формировании тела зародыша.

Кроме того, спермин и плазма позже проросших пыль-
цевых трубок могут непосредственно входить в эндосперм
и в 2—8-клеточный предзародыш. В дальнейшем они рас-
творяются и рассасываются. Таким образом, и они уча-
ствуют в создании тела зародыша. Следовательно, у пше-
ницы возможен процесс множественного оплодотворения.

По мнению Ключарева (1957), слияние гамет образует
лишь зачаток тела нового организма. Для создания жизне-
способного организма необходимо участие всего содер-
жимого пыльцевых трубок, которые изливаются в семя-
почку.

Гаврилова (1961) и другие указывают, что в процессе
оплодотворения участвует и содержимое пыльцевых тру-
бок, не дошедших до зародышевого мешка. Растворяясь
в ткани завязи, содержимое этих трубок создает новую
физиологическую среду, которая может вызвать глубокие
изменения в зародыше и в окружающих его материнских
тканях.

Процесс оплодотворения пшеницы является сложным
физиологическим процессом, и многие стороны его еще
недостаточно изучены.

ЛИТЕРАТУРА

Авакян А. А. Биология развития сельскохозяйственных
растений. Сельхозгиз, 1960.

Аладова Л. П. Биология цветения и череззерница яро-
вой пшеницы. ВИР. Сборник работ аспирантов и молодых научных
сотрудников, вып. 1, Ленинград, 1958.

Александров В. Г. и Александрова О. Г.
Об организации цветка злаков. Морфогенез растений, т. 2. Москва,
1961.

Афанасьева А. С. Некоторые новые данные о процессе
оплодотворения у пшеницы. «Общая биология», т. 17, № 1, 1956.

Батыгина Т. Б. Изменение мужских гамет в ходе опло-
дотворения у пшениц. ДАН СССР, т. 137, № 1, 1961.

Батыгина Т. Б. Некоторые данные по цитологии процесса
оплодотворения у пшеницы. Морфогенез растений, т. 2, Москва,
1961.

Берг В.иМихипа Е.К вопросу улучшения селекцион-
ных работ. «Труды по прикладной ботанике», сер. А, 9, Ленинград,
1934.

Гаврилова О. М. О реализации добавочных пыльцевых
трубок и спермиев в завязи. «Труды Института генетики АН СССР»,
№ 29, 1962.

Гаврилова О. М. Некоторые особенности роста пыльце-
вых трубок в связи с явлением множественного оплодотворения.
«Труды Института генетики АН СССР», № 28, 1961.

Горин А. П. Цветение пшеницы. Известия Тимирязевской
с.-х. академии, вып. I, 1953.

Гребенников П. Е. Твердая безостая пшепица в есте-
ственных условиях. «Труды н.-и. учреждений Дона и Северного
Кавказа», 1925.

Гудков А. Н. Явление беззародышевости у пшеницы и его
причины. «Труды по прикладной ботанике» сер. III, 2, Ленинград,
1937.
Долгушин Д. А. О скрещивании и размножении обно-
вленных семян. «Яровизация» № 5, 1936.

Дарвин Чарлз. Действие перекрестного опыления
и самоопыления в растительном мире, Москва, 1939.

Егоров М. А. Курс лекций по общему земледелию, 1927.

Захаржевский А. А. Преодоление бесплодия у гибри-
дов. «Яровизация» № 3, 1940.

Жадовский А. Е. Некоторые черты в эмбриогении зла-
ков. «Бюллетень Московск. общества естествоиспытателей при-
роды», 1926.

Жидкова Т. Цветение и опыление у некоторых форм
яровой пшеницы. «Опытная агрономия», 1914.

Жукова Г. С. Световые условия развития пыльцы ячменя.
ДАН СССР, XIX, 4, 1938.

Кириченко Ф. Г. и Бассарская М.А. Влияние
длины дня и качества света на развитие растений. «Яровизация»
№ 2, 1937.

Ключарева М. В. Оплодотворение у пшеницы. «Общая
биология», т. 18, № 4, 1957.

Ключарева М. В. Об участии многих пыльцевых трубок
в оплодотворении. «Труды Института генетики АН СССР», № 29,
1962.

Лукьяненко П. П. Новый способ искусственного опы-
ления пшеницы. «Селекция и семеноводство» № 4, 1934.

Лысенко Т. Д. О внутрисортовом скрещивании растений-
самоопылителей. «Соц. рекон. сельского хозяйства» № 10, 1936.

Лысенко Т. Д. О двух направлениях в генетике. «Яро-
визация» № 1, 1937.

Лысенко Т. Д. О перестройке семеноводства. «Агробиоло-
гия», 1946.

Марьяхина И. Я. Особенности биологии цветения каст-
рированных цветков пшеницы. ДАН СССР, т. III, № 2, 1956.

Медведева Г. Б. Множественное оплодотворение пше-
ницы. Изв. АН СССР, серия биологическая, № 3, 1955.

Муйжнек К. Морфологические особенности и происхо-
ждение некоторых форм дагестанских пшениц. «Труды Всесоюзн.
съезда по генетике, селекции и семеноводству в Ленинграде»,
III, 1929.

Носатовский А. И. О зерне пшеницы без зародыша.
«Труды по прикладной ботанике», 1929.

Носатовский А. И. К вопросу о череззернице. «Труды
Всесоюзн. съезда генетики, селекции и семеноводства в Ленин-
граде», III, 1929.

Носатовский А. И. Щуплость зерна и череззерница.
Ростов-на-Дону, 1940.

Нов а цк ий А. Возделывание хлебов. Москва, 1930.

Оксюк П. Ф. и X у д я к М. И. Новые данные об оплодот-
ворении у пшеницы. ДАН СССР, т. 105, № 4, 1955.

Оксюк П. Ф. и X у д я к М. И. Влияние различных усло-
вии выращивания и опыления на эмбриологические процессы
у пшеницы. Морфогенез растений, т. 2, 1961.

Писарева А.Р.К методике скрещивания пшениц. «Социа-
листическое растениеводство», сер. А, 14, 1935.
Презент И. И. Биологическое значение двойного опло-
дотворения. «Агробиология» № 5, 1948.

Прянишников Д. Н. Частное земледелие. Москва, 1929.

Рагулин А.А.К вопросу изучения цветения пшенично-пы-
рейных гибридов и их родителей. Проблема пшенично-пырейных
гибридов. Москва, 1937.

Разумов В. И. Поведение отдельных растений чистой линии
на различной длине дпя. «Яровизация» № 2, 1937.

Р и с л е р Е. Пшеница, 1888.

Рыжей И. П. Продуктивность цветков колоса пшеницы
в зависимости от времени цветения. Док. ВАСХНИЛ, вып. 1, 1958.

Сапегин А. А. Детерминационные периоды в развитии
колоса пшеницы. «Известия Академии Наук СССР», 4, 1940.

Сибилев А. И. Цветение разных сортов яровой пшеницы.
Отчет Азово-Чорпоморского зернового института, 1931.

Сорокин К. А. Распределение пыльцы пшеницы при помо-
щи ветра. Доклады ВАСХНИЛ, 16, 1939.

С т е б у т А. И. Труды Саратовской областной с.-х. опытной
станции, III, 1915.

Терновский М. Ф. Новые безостые разновидности
Тг. durum и Тг. polonicum (резюме). «Труды Всесоюзп. съезда
по генетике, селекции и семеноводству в Ленинграде», III, 1929.

Туманян М. Г. Возникновение в природе полиплоидных
мутаций. ДАН СССР, XVI, 6, 1937.

Турбин Н. В. и Володин В. Г. К вопросу о биоло-
гии цветения пшеницы. ДАН СССР, т. 107, № 4, 1956.

Удольская Н. А. Засухоустойчивость сортов яровой
пшеницы. 1936.

Фиалковская Е. А. Вопросы оздоровления пшеницы
от пыльной головни. Украинский н.-и. институт защиты расте-
ний, 1934.

Хижняк В. А. Формообразование у пшенично-пырейных
гибридов. «Известия Академии наук СССР», 1938.

Шехурдип А. П. О технике искусственного скрещивания
яровой пшеницы. «Труды Бюро по прикладной ботанике»,VI, 4,
1913.

Щукин Д. М. Атмосферные осадки как фактор урожайности.
«Изв. Сарат. с.-х. института», 1926.

Яковлев В. И. Влияние поздних заморозков на озимую
рожь. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 6, 1935.

Якубцинер М. Еще о константности чистых линий.
«Яровизация» № 5, 1936.
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША
И ФОРМИРОВАНИЕ ЗЕРНА

Д осле оплодотворения семяпочки в последней проис-
ходят изменения. В морфолого-анатомическом отношении
они проявляются в образовании новых тканей, органов
и частей растений; в химическом отношении эти из-
менения проявляются в перегруппировке минеральных и
органических соединений, в превращении одних форм в
другие. Анатомические и химические преобразования в
развивающейся и растущей завязи влекут за собой и
внешнее изменение ее величины, формы и объема.

Анатомические изменения выявляются: а) в росте и раз-
витии зародыша; б) в формировании эндосперма и в) в об-
разовании оболочек зерна.

РОСТ И РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША

Скорость оплодотворения цветка пшеницы в значитель-
ной степени зависит от температуры и относительной влаж-
ности воздуха. При средней температуре 20—25° и относи-
тельной влажности воздуха 50—60% от опыления до
оплодотворения проходит от 3—6 до 24 часов.

Оплодотворенная яйцеклетка — зигота некоторое вре-
мя остается в состоянии относительного покоя. В это
время происходит созревание зиготы. Ее клетка и ядро
увеличиваются в размерах и заполняются густым содер-
жимым.

Последние исследования, проведенные над развиваю-
щейся завязью пшеницы, показывают, что через 18—48 ча-
сов после оплодотворения зигота делится поперечной стен-
кой на две клетки.
Рис. 96. Развивающийся зародыш пшеницы в разные фазы роста:
а — через 3—4 дня; б — через 5 дней; в — через 6 дней; et — продольный
разрез (Краснодар).

Из полученных двух клеток нижняя в дальнейшем
образует подвесок, а верхняя дает начало зародышу.
Верхняя клетка сначала делится на две клетки стенкой,
параллельной первой стенке, а затем стенкой, перпенди-
кулярной последней и проходящей через обе клетки.
Таким образом, из верхней клетки получается зародыш*,
состоящий из четырех клеток.

Дальнейшим делением во всех направлениях зародыш
быстро увеличивается, и через несколько дней он состоит
из многих центральных клеток, которые бывают окру-
жены клетками дерматогена.

Зародыш в это время принимает булавовидную форму,
суживающуюся к основанию. Когда он достигает вели-
чины 0,3—0,7 мм, клетки его начинают дифференциро-
ваться (рис. 96).

С лицевой стороны, противоположной эндосперму,
у зародыша появляется складка, в нижнем углублении
которой размещается точка роста; складка же дает начало
колеоптиле, которое в виде кольца окружает точку роста;
при этом верхняя часть колеоптиле растет быстрее, чем
нижняя, что и отмечается на продольном разрезе заро-
дыша (рис. 96). Затем появляются зачатки первого листа.
При длине в 1 мм зародыш состоит из короткого конусо-

* В ботанической литературе последних лет многоклеточное
образование, возникшее из зиготы, называют предзародышем.
С момента заложения в нвхМ семядолей начинается развитие соб-
ственно зародыша (Александров, 1954).
видной формы колеоптиле, зародышевого зеленого листа,
следующего за колеоптиле, и верхушки почки. В это же
время отмечается и рост эпибласта.

После появления колеоптиле начинается быстрый рост
щитка. Верхняя часть последнего поднимается от перыш-
ка, не препятствуя его росту. Сначала щиток бывает тонок,
затем он утолщается, и вскоре в конце пластинки щитка
образуется выступ, который рассматривают как влага-
лище. До тех пор пока не окончится вытягивание щитка,
эпителиальный слой его не принимает законченной формы.

При достижении зародышем длины 0,5—0,7 мм начи-
нается дифференциация первичных корней, и при длине
в 1 мм ясно обозначаются ткани корня: плером, периблема
и корневой чехлик. Путем деления меристемы в верху
корня длина его увеличивается; увеличивается также
и ткань периблемы и плерома, и вокруг верхушки корня
образуется полость. При дальнейшем росте корня в длину
эта полость вытягивается, и в совершенно развитом заро-
дыше она в виде цилиндрического вместилища окружает
корень.

Основная ткань нижней части зародыша, внутри кото-
рой развивается корень, образует колеоризу, или корне-
вое влагалище.

Позже, вследствие разрастания эндосперма, зародыш
оттесняется им к нижней части полости зародышевого
мешка и совершенно выходит из эндосперма, соприкасаясь
с ним только своим щитком. С наружной стороны зародыш
покрыт плодовой и семенной оболочкой.

В конечном результате этих изменений в зерне можно
различить следующие части будущего растения: щиток,
корешок, колеоптиле с почкой у основания, листья, глав-
ную почку и эпибласт.

Весь этот процесс развития зародыша в условиях юга
Советского Союза протекает в течение первой декады после
оплодотворения; однако у разных сортов период форми-
рования зародыша неодинаков. На севере, в условиях
пониженных температур, период формирования зародыша
растягивается на 12—15 дней (табл. 137).

По наблюдениям Абрамовой (1961), у сорта Одесская 3
в условиях Ленинграда начало дифференциации зародыша
отмечено на 12-й день после опыления, а в условиях
Одессы — на 5-й день; на 10-й день он был полностью
дифференцирован. Среднесуточная температура периодов
Таблица 137

Формирование предзародыша озимой пшеницы
в зависимости от сорта и температуры (по Абрамовой, 1962)
(длительность периода после опыления в сутках).
Опыты 1959 г.

Сорт	Дата цветения	Среднесуточная температура (в °)	Зигота	Развитие предзародыша				Начало дифферен- циации	Размер предзаро- дыша в начале дифференциации (в мм)
				2-клеточно- го	4—5 кле- точного	8—1 2 кле- точного	16—32 кле- точного		
Безостая 4	...	20/VI	15,3	1	4		5	7	14	0,56
Одесская 3 ...	20/VI	15,3	2	3	4	5	7	12	—
Украинка ....	22/VI	15,2	3	4	5	6	7	12	0,76
Аленькая ....	24/VI	16,7	2	—	3	4	5	12	0,56
Панцер II ... .	27/VI	16,8	1/4	1	—	2	5	10	0,51
Боровическая . .	24/VI	16,7	1	—	5	6	7	10	0,71

от опыления до начала дифференциации в указанных
пунктах равнялась соответственно 14,7 и 19,5°.

Через 10—15 дней после оплодотворения зародыш спо-
собен уже прорастать, если зерно дозревает на срезан-
ной соломине.

ФОРМИРОВАНИЕ ЭНДОСПЕРМА

Эндосперм начинает формироваться раньше, чем заро-
дыш. Первое деление зиготы, как указывает Александров
(1954), в большинстве случаев начинается лишь после
образования большого количества ядер и клеток эндо-
сперма.

Еще раньше, чем спермий проникает в центральное
ядро, в зародышевом мешке появляются свободные ядра,
Вокруг которых в последующем формируются клетки
эндосперма. При температуре 23—25° процесс образова-
ния свободных ядер эндосперма у Лютесценс 62 длится
трое суток (Оксюк и Худяк, 1961). У других сортов, в за-
висимости от условий, этот период может быть большим
или меньшим. Эти свободные ядра, делясь, распростра-
няются в тонкой протоплазме содержимого зародышевого
мешка.
После слияния гаметы с центральным ядром зародыше-
вого мешка идет ее растворение в течение 1,5—2 часов.
Некоторый период после этого никаких видимых изме-
нений в зачатке эндосперма не наблюдается — он нахо-
дится в стадии покоя. Спустя некоторое время клетка,
являющаяся зачатком эндосперма, начинает интенсивно
делиться.

К тому времени, когда зародыш состоит из 10—15 кле-
ток, что обычно бывает через 4—5 дней после опыления,
ядра заполняют и узкую полость, в которой лежит заро-
дыш. В этом месте между ядрами появляются стенки,
которые делят эндосперм на отдельные клетки. Первая
перегородка в зародышевом мешке возникает при доста-
точно большом числе ядер эндосперма, и в течение 2—3 су-
ток весь эндосперм бывает разделен перегородками. В тече-
ние последующих 2—3 дней и остальная часть полости
зародышевого мешка заполняется тканью эндосперма. Са-
мые клетки в это время состоят из оболочки, цитоплазмы,
прилегающей к стенкам оболочки, и ядра, связанного
с оболочкой толстыми нитями цитоплазмы.

Развитие ткани эндосперма идет от центра к периферии
зерна, поэтому самые крупные клетки эндосперма встре-
чаются в центре мешка, а мелкие на его периферии.

Только после того как полость зародышевого мешка
выполнена отдельными клетками, в последних отклады-
вается крахмал. В условиях юга Советского Союза накоп-
ление крахмала отмечается через 7—8 дней, а во влаж-
ных районах — через 9—14 дней после оплодотворения.

Накопление крахмала в растущей завязи протекает
так. Углеводы, которыми богаты в это время листья и стеб-
ли, по проводящим пучкам передвигаются к основанию
завязи и отсюда поступают в семяпочку. Растворимые
углеводы из семяпочки диффундируют в эндосперм
и далее в зародыш, где впервые и обнаруживаются крах-
мальные зерна.

В клетках эндосперма крахмальные зерна первоначаль-
но появляются близ ядер в виде очень мелких зерен;
позже такие же мелкие зерна появляются и во многих
местах цитоплазмы; со временем число их быстро растет.
Увеличиваясь в размерах, они принимают чечевицеобраз-
ную форму.

Спустя 7 дней после оплодотворения верхняя часть
завязи наполняется вполне сформированными зернами
крахмала; ниже этого места и вдоль бороздки эндосперм
бывает частично выполнен мелкими зернами крахмала,
клетки же, лежащие близ зародыша, или совсем не содер-
жат крахмальных зерен, или здесь можно встретить
только несколько мелких.

К концу молочной или в восковой спелости все клетки
эндосперма содержат крахмал, кроме клеток алейроно-
вого слоя и немногих слоев вблизи спинной стороны
щитка. Мелкие крахмальные зерна, которые появляются
вначале, к этому времени увеличиваются в объеме и уплот-
няют клетки эндосперма.

к Крахмальные зерна, которые образуются позже, оста-
.ются мелкими. Самое большое количество крупных зерен
крахмала формируется в больших клетках в центре
зерна; периферийная часть эндосперма содержит малое
количество крупных зерен и большое количество мелких.
Слой клеток (3—5), непосредственно прилегающий к щит-
ку, который в первое время содержит крахмал, в период
созревания зерна разрушается, образуя тонкую ленту
разрушенных клеток. Первоначально эндосперм выпол-
нен мелкими клетками, затем последние увеличиваются
в размере; сильнее это увеличение идет в средней части
растущего зерна. К концу созревания зерна все мелкие
клетки могут превратиться в крупные, но может случить-
ся, что часть мелких клеток не увеличится в размерах;
часто клетки, прилегающие к алейроновому слою, остают-
ся мелкими; обычно мелких клеток бывает больше, если
налив зерна происходит при неблагоприятных условиях.

В отношении строения крахмальных зерен в созрев-
шем зерне пшеницы в литературе существуют различные
мнения.

По одним данным, крахмальные зерна состоят из от-
дельных слоев, расположенных концентрическими кру-
гами вокруг образовательного центра. Наблюдаемая в
микроскопе слоистость объясняется тем, что лучи света,
проходящие через различные среды, неодинаково прелом-
ляются (Прянишников, 1913).

Наши исследования многих образцов пшениц Север-
ного Кавказа показывают, что крахмальные зерна у пше-
ницы чечевицеобразные; слоистость у них не ясная или
совсем отсутствует. Только после поглощения сухим зер-
ном некоторого количества воды в крахмальных зернах
яснее выявляется их слоистость. Даже обработка крах-
334
мала разными реактивами, в том числе и хромовой кисло-
той, которая рекомендуется для этой цели, не обнаружи-
вала в первое время слоистости крахмальных зерен.

Иногда указывают, что слоистость крахмальных зе-
рен есть проявление некоторой суточной периодичности
в жизни растения. В связи с этим быстрота развития за-
вязи должна бы проявиться на форме и слоистости крах-
мального зерна. Наши исследования зерна пшеницы
разной продолжительности формирования его показали,
что, несмотря на то, что период от оплодотворения до
созревания зерна колебался от 35 до 18 дней и в послед-
них сроках получалось совершенно щуплое зерно, разли-
чий не отмечалось ни в слоистости, ни в величине круп-
ных зерен, что видно из следующих данных (табл. 138).

Таблица 138

Длина п ширина крахмальных зерен у пшеницы Мелянопус 69
разных сроков посева (в микронах) (Новочеркасск, 1932)

Время формиро- вания зерна *	Продол- житель- ность ДНЯ (в часах)	Дней от оплодот- ворения до со- зревания	Вес 1000 зерен (в г)	Средний размер крахмальных зерен (в микронах)	
				длина	ширина

Июль ....	16	35	29,1	7,44	6,86
» 		15,5	34	32,7	7,84	7,08
» 		15,5	29	25,4	7,48	6,46
» 		15,5	28	20,6	7,44	5,56
Июль—август	15,5	26	14,1	8,04	6,76
» »	15,5	22	11,8	8,04	6,52
» »	15,5	18	6,6	6,60	5,96

* Консистенция зерна — стекловидная во всех случаях.

Исследования последних лет показали, что в пшенице
отлагаются крахмальные зерна двух типов (Александров,
1937, 1953, 1954). В первое время в эндосперме накапли-
вается только пластидный крахмал. Начиная с фазы молоч-
ной спелости появляется хондриосомный крахмал, кото-
рый заполняет промежутки между пластидами. Хондрио-
сомпый крахмал, возникающий в начале налива зерна,
мелкий, граненый и образуется гнездами. Позднее отла-
гается круглый хондриосомный крахмал, часто разнооб-
разных размеров. Мелкозерный хондриосомный крахмал
играет существенную роль в создании консистенции зерна.
Исследования Княгиничева (1936) показали, что круп-
ные крахмальные зерна, которые образуются в первую
фазу налива зерна из пластид, заметно отличаются по
действию на них диастаза от мелких зерен, образующихся
в последующие фазы спелости из хондриосом.

Алейроновый слой образуется позднее; через педелю
после опыления на спинной стороне зародышевого мешка
появляются некрупные, густо окрашенные клетки. Позд-
нее клетки значительно увеличиваются, достигают круп-
ных размеров, утолщая стенки. В этих клетках крах-
мала не наблюдается.

В конечном итоге во всех клетках эндосперма, в кото-
рых накопляется крахмал, протоплазматическое содержи-
мое их разрушается и отмирает. Ядра клеток эндосперма
теряют свой ясные очертания; признаки вырождения
проявляются даже раньше, чем клетки бывают заполнены
крахмалом. Ядра и цитоплазма клеток эндосперма в конце
концов включаются в пространства между крахмальными
зернами.

Ткань ядра семяпочки во время развития зародыша
также претерпевает значительные изменения. Первона-
чально она представлена многими слоями клеток, которые
затем мало-помалу разрушаются и поглощаются. Наи-
более быстро это разрушение и исчезновение ядра проис-
ходит вблизи зародыша и по спинной стороне зерна;
к концу созревания зерна сохраняется только однослой-
ный, сильно сжатый остаток, который остается многослой-
ным у бороздки зерна.

Эпидермис же яйцеклетки долгое время остается живым.
По мере роста завязи клетки его делятся и увеличиваются
в количестве. Позже содержимое этих клеток разрушает-
ся; остатки цитоплазмы собираются тонким слоем в сред-
ние клетки, где ее можно принять за стенки клеток обо-
лочки зародышевого мешка. Затем радиальные стенки
клеток оболочки постепенно поглощаются, и, когда зерно
во время созревания сморщивается, одноклеточная ткань
разрушается, а верхние и нижние стенки клеток сходятся
вместе. Поэтому в совершенно зрелом зерне эта ткань
вместе с остатками ядра семяпочки представляется тон-
ким, с трудом отличимым слоем, который покрывает алей-
роновый слой и носит название гиалинового слоя.
Клетки антипод с ростом зародыша и эндосперма также
постепенно разрушаются: первоначально исчезает цито-
плазма их, а затем и ядра. Содержимое этих клеток идет
на образование эндосперма.

ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЕННОЙ И ПЛОДОВОЙ
ОБОЛОЧЕК

Семенная оболочка (интегумент). Вначале внешняя
и внутренняя оболочки состоят из двух слоев клеток
(рис. 97). Во время оплодотворения яйцеклетки клетки
внешнего слоя (семенной оболочки) делятся, но вскоре
этот слой претерпевает изменения: клетки его теряют упру-
гость, цитоплазма исчезает, а ядра уменьшаются. Еще
в начале роста завязи содержимое клеток исчезает, неж-
ные стенки их разрушаются, и они, сливаясь вместе, на
внешней поверхности образуют полупроницаемую обо-
лочку. Внутренний слой семенной оболочки сохраняет
жизнедеятельность до тех пор, пока зерно не достигнет
максимальной величины. Клетки обоих его слоев остаются
различимыми, увеличиваясь в длину с ростом семени;
при этом длинная ось клеток одного слоя идет под острым
углом к длинной оси другого. Клеточные полости внутрен-
него слоя во время молочной спелости и в более позднее
время распознаются у желто- и краснозерных пшениц
тем, что внутри них образуется желтая и красно-коричне-
вая маслянистая тягучая масса, которая частично погло-
щается клеточными стенками. Окраска этой массы просве-
чивает через плодовую оболочку и придает зерну харак-
терный для него оттенок.

Позже радиальные стенки внутреннего слоя семенной
оболочки разрушаются; внутренние же и внешние стенки

Рис. 97. Оболочка разви-
вающейся завязи после цве-
тения. Продольный разрез:
ВЭ — внутренний эпидермис
плодовой оболочки; НО, ВО —
наружный и внутренний слои
семенной оболочки, ЭЯ — эпи-
дермис ядра; НЯ — клетки
ядра; ХС — хлорофиллонос-
ный слой оболочки.

22 А. И. Носатовский

337
смешиваются вместе. Два разрушенных слоя, представ-
ляющих внутренний слой семенной оболочки, вместе
с внешним слоем составляют семенную оболочку. В зре-
лом зерне строение трех слоев семенной оболочки при попе-
речном разрезе трудно различимо; эти слои представляют-
ся в виде тонкой полосы, окружающей эндосперм.

Плодовая оболочка (перикарпий). Стенка завязи во
время оплодотворения семяпочки состоит из многих слоег
тонкостенной паренхимы, заключенной между внутрен
ним и внешним эпидермисом. Во время роста зерна здесь
также происходят изменения. Когда зерно достигнет мак-
симального размера, ясно проявляются отличия и в стен-
ках завязи. ’

Внешний эпидермис, составленный из клеток, которые
по длине в 3—4 раза превышают ширину, по внешней
поверхности зерна образует утолщение, кутикулу. Внут-
ренний эпидермис также состоит из продолговатых, тонко-
стенных клеток, параллельных верхнему эпидермису;
между этими двумя слоями лежит паренхима, состоящая
из нескольких слоев пересекающихся клеток. Возле про-
дольной бороздки зерна, по обеим сторонам сосудистого
пучка, выходящего из плодовой ножки, в верхнем эпидер-
мисе находятся многочисленные устьица.

Ткань паренхимы не окрашена, за исключением диф-
ференцированного хлорофиллоносного перекрещивающе-
гося слоя, который лежит рядом с внутренним эпидерми-
сом. Клетки этой ткани цилиндрические, удлиненные,
с округлыми концами; длина их в 5—6 раз превышает
ширину и направлена под прямым углом к длинной оси
зерна (рис. 98).

При продольном разрезе зерна строение плодовой обо-
лочки несколько иное: хлорофиллоносный слой представ-
лен в виде некрупных округлых клеток с толстыми стен-
ками. Под этими клетками в зрелом зерне местами обна-
руживаются удлиненные клетки внутреннего эпидермиса.

Эти клетки иногда называют мешковидными, происхож-
дение их относят к наружному слою семенной оболочки
(Александров, 1937), хотя Алявдина (1939) рассматривает
их как элемент плодовой оболочки, с чем можно согласить-
ся скорее. Каждая клетка имеет удлиненное ядро и ва-
куоль цитоплазмы, содержащей значительное число хло-
ропластов и мелкие зерна крахмала. Хлоропласты встре-
чаются в подэпидермиальных клетках, в брюшной бороздке
338
Рис. 98. Поперечный разрез через зерновку пшени-
цы перед созреванием. Плодовая оболочка:

НЭ — наружный эпидермис; П — паренхиматические клет-
ки; X — хлорофиллоносный слой; ВЭ — внутренний эпи-
дермис; НИ — наружный слой семенной оболочки;
ВИ — внутренний слой семенной оболочки; Г — гиалино-
вый слой; А — алейроновый слой.

молодого перикарпия. В абиссинских пшеницах с фиоле-
товым зерном клеточный сок перекресного слоя и сосед-
них с ним некоторых слоев паренхимы содержит антоциан.

Во время созревания зерна мелкие крахмальные зерна,
находящиеся в паренхиме молодой плодовой оболочки,
постепенно исчезают, начиная с верхушки завязи и рас-
пространяясь к основанию ее, оставаясь долгое время
в брюшной борозде и в части зерна, покрывающей заро-
дыш.

После этого кутикула и утолщения внутренних эпидер-
миальных стенок становятся более заметными.

Клетки эпидермиса в своем росте отстают от зерна и
разрываются на части, поэтому в созревающем зерне они
являются изолированными, извилистыми клетками (труб-
чатые клетки, по Фоглю) и в некоторой части широко
отделяются одна от другой. Клетки поперечного слоя
теряют свою зеленую окраску, содержимое исчезает, а
стенки сильно утолщаются. Остаток паренхимы пло-
довой оболочки разрушается и образует неправильные
слои между клетками эпидермиса и тонкостенным попе-
речным слоем (рис. 99).

Таким образом, в созревшем зерне плодовая оболочка
состоит из: продольного слоя (наружный эпидермис с па-
Рис. 99. Продольный разрез через зерновку пшеницы:

П — паренхиматические клетки; X — хлорофиллоносный слой;
ВЭ — внутренний эпидермис; НИ — наружный слой семенной
оболочки; ВИ — внутренний слой семенной оболочки; Г — гиали-
новый слой; А — алейроновый слой.

паренхиматическими клетками), представленного несколь-
кими рядами удлиненных клеток, расположенных по
направлению главной оси зерна-^поперечного слоя (хло-
рофилл оносный слой), представленного одним рядом кле-
ток, расположенных перпендикулярно к главной оси
зерна;^трубчатого слоя (внутренний эпидермис), состоя-
щего из отдельных или соединенных между собой клеток,
имеющих форму трубочек.

Описанные анатомические изменения идут параллель-
но с изменениями и превращениями в химическом составе
завязи.

ЛИТЕРАТУРА

Абрамова 3. В. Влияние внешних условий на формиро-
вание зерновки. Морфогенез растений, т. 2, Москва, 1961.

Абрамова 3. В. Процесс формирования зародыша в зави-
симости от температуры и сорта. Записки Ленинградского сель-
хозинститута, т. 84, 1962.

Александров В. Г. К морфологии зерновых злаков.
ДАН, XVII, т. 38, 1937.

Александров В. Г. и Александрова О. Г.
О начальных стадиях развития эндосперма и зародыша пшеницы.
Ботанический журнал, 24, 5—6, 1939.

Александров В. Г. О структуре семенной кожуры зер-
новки пшеницы и о протандрии. ДАН СССР, т. XII, 2 и 7.

Александров В. Г., Александрова О. Г.
О начальной стадии образования эндоспермальной ткани в зерне
пшеницы. «Известия АН СССР», серия биологическая, № 4, 1953.
Александров В. Г., Александрова О. Г.
Об отмирании и разрушении ядер в клетках эндосперма злаков.
«Известия АН СССР», серия биологическая, № 5, 1954.

Александров В. Г. Анатомия растений, Москва, 1954.

Алявдина А. А. Наружные покровы зерновки пшеницы
как проводящая система. ДАН СССР, т. XXV, 6, 1939.

Алявдина А.А.К вопросу о границе перикарпия и семен-
ной оболочки в зерновке злаков. ДАН СССР, XXXI, 9, 1941.

Афанасьева А. С. Некоторые новые данные о процессе
оплодотворения у пшеницы. «Общая биология», т. 17, № 1, 1956.

Батыгина Т. Б. Некоторые данные по цитологии процесса
оплодотворения у пшеницы. Морфогенез растений, т. II, Москва,
1961.

Иоффе М. Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы,
конских бобов и редиса. «Труды Ботанического института АН СССР»,
вып. 4, сер. VII, 1957.

Козьмина Н.П. Зерноведение, Москва, 1955.

КнягиничевМ. М. Содержание и распределение золы
у пшеницы. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 15, 1936.

Мельников А. Н. Анатомия покровов твердых абиссин-
ских пшениц. «Соц. раст.», сер. А, 21, 1937.

Новацкий А. Возделывание хлебов. Москва —Ленин-
град, 1930.

Оксюк П. Ф.иХ у д я к М. И. Новые данные об оплодотво-
рении пшеницы. ДАН СССР, т. 105, № 4, 1955.

Прянишников Д. Н. Химия растений. Углеводы.
Москва, 1913.

Софин М. К. Развитие зародыша озимой пшеницы в усло-
виях пониженных температур. Сборник работ аспирантов и моло-
дых научных сотрудников ВИР, вып. 1, 1958.

Слезкин П. Р. Зерновые злаки, 1908.

Щукина А. Химический состав пшениц Заволжья и фак-
торы, его определяющие. Научно-агрономический журнал, 5—6,
1926.

Яковлев М. С. Строение эндосперма основных сортов
пшениц СССР. ДАН СССР, т. XVIII, 3, 1938.
ПОСТУПЛЕНИЕ ЗОЛЬНЫХ

ВЕЩЕСТВ И АЗОТА В ПШЕНИЦУ
И СОДЕРЖАНИЕ В НЕЙ ВОДЫ

ПРИРОСТ СУХОГО ВЕЩЕСТВА РАСТЕНИЯ

1Э

"накоплении сухой массы у яровой и озимой пше-
ницы отмечается определенная закономерность.

В начальной фазе, как и во время кущения, прирост
сухого вещества идет слабо. В период полного кущения
он увеличивается; наибольший же прирост сухой массы
отмечается в фазе выхода растения в трубку, во время
роста стебля. Ко времени колошения прирост сухой массы
замедляется, и в молочную спелость он заканчивается;
после этого нередко отмечается уменьшение веса сухого
вещества. Прирост сухого вещества у пшеницы, выращен-
ной на Дону при нормальном запасе влаги в почве, графи-
чески представлен на рисунке 100.

Подобный характер прироста сухого вещества наблю-
дается часто; он отмечен в условиях Среднего и Нижнего
Поволжья, а также в условиях юга Советского Союза
(Носатовский, 1932; Чижов, 1925; Флеров, 1930) и для
озимой пшеницы — на Украине (Безусый, 1937).

Внешние условия влияют на темпы прироста и продол-
жительность его. Так, при поливе во время кущения или
во время кущения и колошения максимальное количество
сухого вещества получается в ту же спелость зерна,
а именно в молочную, но накопление сухого вещества не-
сколько растягивается, и максимум его переходит на
более поздние сроки, особенно при двойном поливе
(рис. 101).

Погодные условия и, в частности, осадки перед колоше-
нием и во время его могут увеличить количество сухого
вещества и удлинить период его усиленного прироста
вплоть до восковой спелости, как это наблюдалось во влаж-
ном 1925 г. в Саратове у озимой пшеницы и на Дону
у яровой.
Рис. 100. Накопление сухого веще-
ства у яровой пшеницы Меляно-
пус 69.

С другой стороны,
недостаток влаги в поч-
ве и вообще засуха мо-
гут ускорить, а чрезмер-
ная засуха затянуть на-
копление сухого веще-
ства и уменьшить или
соответственно удлинить
период прироста.

Слабое завядание
пшеничного растения,
выращиваемого в даль-
нейшем при оптималь-
ных условиях увлажне-
ния, почти не сказыва-
ется на динамике сухо-
го вещества. Большой
водный дефицит резко
снижает, а затем и пол-
ностью прекращает при-
рост сухих веществ.

Поливом в разные сроки можно изменять продолжи-
тельность периода накопления сухой массы пшеницы.

Время посева сильно влияет на календарные сроки
энергичного прироста сухой массы у озимой и у яровой

Рис. 101. Прирост сухого вещества яровой пшеницы с орошением
и без орошения, по периодам (в % от максимального) (по Вогау,
1935)-
пшениц, но, так же как и
у нормальных посевов,
максимум сухого вещества
отмечается во время молоч-
ной или в начале восковой
спелости (рис. 102).

Некоторые исследова-
тели отмечают прямую за-
висимость между накопле-
нием сухого вещества и об-
щей площадью листовой
поверхности пшеницы
(Алексеев, 1937; Петинов,
1959, и др.). Утрата части
листьев растением немед-
ленно сказывается на ди-
намике сухого вещества,
и тем сильнее, чем раньше

Рис. 102. Накопление сухого ве- это ЫРОИЗОШЛО-
щества у озимой пшеницы разных Элементы питания до
сроков посева (Новочеркасск). некоторой степени оказы-
вают влияние на продол-
жительность периода и сроки наибольшего прироста сухого
вещества. Так, азотное удобрение, внесенное во время по-
сева, при наличии влаги затягивает период прироста, и
последний носит такой же характер, как при орошении
пшеницы. Отсюда, недостаток в почве одних элементов
питания и избыток других может изменить ход накоп-
ления сухого вещества растения. Удобрения при опти-
мальном режиме влажности почвы (особенно при ороше-
нии) значительно усиливают его накопление (табл. 139).

В приросте сухого вещества надземной части растения,
даже при нормальных условиях роста, на юге Советского
Союза отмечается некоторая приостановка его, которая
совпадает с периодом колошение — цветение. После цве-
тения вес сухой массы снова увеличивается. Это отмечено
на Дону, на Украине и на Волге (Носатовский, 1932;
Флеров 1930; Ильин, 1927; Вогау, 1935). В приостановке
прироста сухого вещества некоторые видят ритмичность
роста.

Если максимальный вес сухого вещества всего расте-
ния отмечается во время молочной спелости, то максималь-
ный вес отдельных частей растения наблюдается в другие
Прирост сухого вещества у яровой пшеницы Гордеиформе 189
(в г на 50 растений) при орошении и удобрении
(по Петинову, 1959)

Вариант опыта	Конец кущения	Начало колоше- ния	Полное колоше- ние	Полная спелость
Без полива и без удобре- ний 		’12,1	32,6	45,8	62,1
Полив (3 полива: начало кущения, трубкование, начало налива) без удоб- рений 		17,0	87,32	114,32	142,84
Полив+удобрение	перед  посевом+подкормка . .	41,28	192,74	201,42	222,44

фазы. Листья уже в момент колошения достигают нор-
мальной величины и большого веса. Наибольший вес их

сохраняется и во время цветения, после чего сухое веще-

ство листьев уменьшается
часть питательных веществ
листа перемещается в сте-
бель, а затем в растущее
зерно, часть же теряется
другим путем (рис. 103).

Стебли достигают наи-
большего веса позже, чем
листья, а именно в период
цветение — формирование
зерна. Но с начала молоч-
ной спелости и они, как и
листья, вплоть до самого
созревания зерна теряют
в весе. Сухое вещество
листьев и стеблей перехо-
дит в колосья.

Нужно отметить, что
прибыль сухого вещества
в колосе идет не только за
счет сухого вещества стеб-

до самого созревания зерна;

Рис. 103. Накопление сухого
вещества у пшеницы в отдельных
частях растения .(1926, Саратов).

ля и листьев, но и путем
усвоения тех питательных
веществ, которые продол-
жают поступать из почвы, а также веществ, произве-
денных листом и стеблем в это время. В первое время
прирост колоса идет за счет вырабатываемых стеблем
и листом веществ и веществ, поступающих из почвы, а за-
тем уже за счет запасов их в стебле и листьях. Следова-
тельно, прирост сухого вещества у растения после цвете-
ния происходит преимущественно в колосе.

Вес корней сильно увеличивается во время выхода
растения в трубку; к моменту колошения и во время цве-
тения корни достигают наибрльшего веса; с начала же
молочной спелости вес сухого вещества корней начинает
снижаться. Исследования также показывают, что наиболь-
ший вес корней приходится на период колошение —
цветение; внесение азотных удобрений во время посе-
ва, увеличивая вес корней, почти не изменяет времени
наибольшего прироста корней. Развитие корней отра-
жается на приросте сухого вещества всего растения,
которое продолжается почти до конца молочной спе-
лости.

Об энергичной работе корней в это время можно судить
и по большой потере воды в тех слоях почвы, где сосре-
доточена функционирующая часть их, примером чему
могут служить данные таблицы 140.

Таблица 140

Содержание влаги в почве (в %) (Новочеркасск, 1930;

Носатовский, 1930)

Фаза роста	Горизонт почвы (в см)				
	0-10	10-25	25-50	50-75	75-100
Колошение . . .	11,9	13,2	13,6	16,1	18,9
Образование зерна  Молочная спе-	9,5	12,9	13,9	14,6	—
лость 		8,5	11,8	12,8	13,5	14,7
Расход воды . .	3,4	1,4	0,8	2,6	4,2

Значительные потери воды в глубоких слоях почвы
в период цветения — формирования зерна наблюдаются
на юге Советского Союза не только в сухие, но и во влаж-
ные годы (Ильин, 1927; Лебедев, 1924),
ЗОЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА

Наиболее энергичное поступление зольных веществ
отмечается в те же периоды, в которые отмечен и при-
рост сухих веществ, а именно во время выхода пшени-
цы в трубку и в начале колошения (рис. 104). В южных
районах Советского Союза после колошения содержа-
ние золы в надземной части растения уменьшается,
и к моменту восковой спелости пшеница содержит
около двух третей того количества золы, которое было
во время колошения. Во влажных районах максимальное
количество золы отмечается позже, во время молочной
спелости (Авдонин, 1932). На Саратовской опытной
сельскохозяйственной станции в некоторые годы макси-
мальное количество золы отмечали еще позже — в пол-
ную спелость (Чижов, 1926). Такое несовпадение во
времени максимального содержания золы в растении
нужно объяснить влиянием окружающих условий на
Поступление зольных веществ в яровую пшеницу
при орошении (Вогау, 1935)

Фаза роста	Полив 1 250 куб. м в кущение			Полив 750 куб. м в кущение и 750 куб. м в коло- шение		
	поступление золы					
	в кг на 1 га	в % на аб- солютно су- хое вещество	в % от мак- симума	в кг на 1 га	в % на абсо- лютно сухое вещество	в % от мак- симума

13/V—2 листа		4,6	12,2	2	4,6	11,8	1
20/V—начало кущения . .	13,5	14,0	7	12,7	14,6	4
3/VI—стеблевание . . . .	94,4	17,7	46	95,7	17,8	26
10/VI—выход в трубку	203,6	17,1	99	193,3	17,4	53
20/VI—колошение . . . .	204,8	11,2	100	241,8	12,9	66
26/VI—цветение		162,6	7,6	79	207,9	8,7	57
9/VII—молочная спелость 192,2		6,9	97	366,2	8,8	100
19—20/VII—восковая спе- лость 		163,4	5,9	80	182,5	5,1	50

поступление золы в растение и, главным образом, осад-
ками во время выхода в трубку и колошения, а также
слабым оттоком их в почву. Это положение хорошо
иллюстрируется данными Вогау (1935), полученными для
Заволжья и приведенными в таблице 141.

Из данных таблицы видно, что при орошении яровой
пшеницы во время кущения максимальное накопление
зольных веществ отмечается в период колошения, а при
орошении в фазу кущения и выколашивания — в период
молочной спелости.

Данные этой же таблицы свидетельствуют о значитель-
ной подвижности зольных веществ. Растение, накопившее
определенное количество зольных веществ, в дальней-
шем может их терять, а затем снова увеличивать. Причины
этого явления еще недостаточно изучены.

Следовательно, погодные условия, главным образом
значительные осадки во время кущения и выколашива-
ния, не только в 2—3 раза увеличивают накопление золь-
ных веществ, но и отодвигают время максимального на-
копления их до молочной спелости. Поэтому поступление
348
зольных веществ в пшеницу в разные годы носит неодина-
ковый характер. Отсюда при поливе пшеницы и при выпа-
дении хороших дождей минеральные удобрения можно
вносить и до выхода в трубку.

На величину и скорость накопления зольных веществ
в пшенице значительное влияние оказывает тип почвы.
Во влажные годы наиболее быстрое накопление их в пше-
нице отмечается на легких песчаных и солонцовых почвах;
на темно-каштановых и черноземах накопление золы за-
держивается на 5—10 дней. Большое содержание золы
отмечается у растений, которые произрастают на солон-
цеватой почве (Саратов, 1925 и 1926).

Больше всего золы бывает во время кущепия; с ростом
растения содержание золы в пшенице падает, и к концу
созревания надземная часть вместо первоначальных 14—
16% содержит 10—8% золы. Значительно снижается
содержание золы в стебле; в мякине количество золы уве-
личивается до конца созревания (табл. 142).

Таблица 142

Содержание золы (в % к абсолютно сухому веществу)
в отдельных частях растения пшеницы Гордеиформе 432
(Саратов, 1925)

Части растений	Время взятия пробы						
	25/V	5/VI	15/VI	25/VI	5/VII	15/VII	25/VII
Надземная часть	14,5	13,5	11,2	10,0	8,7	7,7	7,7
Листья		14,5	13,4	12,2	13,0	13,1	14,3	14,6
Стебли		—	14,8	10,3	7,9	6,7	7,6	6,7
Мякина 		—	—	5,8	6,2	10,0	10,8	13,1
Корни 		14,8	13,1	12,4	10,1	9,6	9,1	13,3

В динамике

пшеницей

накопления

зольных веществ

заслуживает внимания следующий момент. Добавочное
увлажнение почвы во время выколашивания пшеницы
увеличивает к моменту молочной спелости ее количество
золы на 80% по сравнению с одинарным увлажнением
в период кущения. В восковую же спелость содержание
золы в растении выше только на 12% по сравнению с не-
увлажненной пшеницей. Остальная часть золы была утра-
чена пшеницей. В конечном итоге пшеница во время созре-
вания содержала золы при обоих способах полива почти
столько же, сколько в ней было ее во время выхода в труб-
Рис. 105. Накопление золы у яровой
пшеницы при различных сроках ее
полива (по Вогау, 1935).

ку (табл. 141). Зола, на-
копленная пшеницей
после выхода в трубку,
оказалась излишней.
Какую же роль играло
излишнее количество зо-
лы от выхода в трубку
до колошения?

Элементы золы — ка-
лий^ фосфор, кальций.
Накопление калия в рас-
тении происходит в на-
чальный период роста
пшеницы, достигая мак-
симума во время вы-
хода в трубку, и за-
канчивается к моменту
колошения пшеницы.
При поздних дождях,
как и при поливе во
время колошения, на-

копление калия продол-
жается до молочной спелости (рис. 105).

После колошения содержание калия в растении снижа-
ется на 20 — 30% и даже на 50% от максимально накоп-

ленного количества его.

Таким образом, накопленный калий после колошения
в нормальных условиях является как бы излишним
элементом питания. Количество калия в растении в на-
чале роста, во время кущения и стеблевания доходит до
4%; к концу созревания содержание калия в растении
уменьшается в 4—5 раз.

Влияние внешних факторов среды на количество
усвоенного пшеницей калия и на время максимального
накопления его недостаточно изучено. Некоторые иссле-
дователи отмечают, что осадки после колошения не спо-
собствуют поступлению и накоплению калия в пшенице,
а отсутствие их в это время удлиняет период накопления
вплоть до восковой спелости. В последнем случае все
растение и зерно в период уборки содержит больше калия,
чем обычно.

У озимых пшениц, как и у яровых, в начале вегетации
содержание калия бывает также высоко и доходит до 4,5—
5,0%; в зимний период содержание калия уменьшается
иногда в два раза; весной, с усиленным ростом, оно вновь
возрастает почти до прежней величины; с началом выхода
в трубку содержание калия вновь постепенно понижается
до конца вегетации.

Накопление фосфора в растении при тех же условиях
роста более продолжительно, чем накопление калия,
и приостанавливается обычно ко времени цветения. При
поливе во время выхода в трубку и колошения наиболь-
шее накопление фосфора отмечается даже во время молоч-
ной спелости (табл. 143) (Вогау, 1935; Слезкин, 1908).

Таблица 143

Содержание в урожае пшеницы золы, азота, фосфора,
кальция и калия (в кг на 1 га) во время уборки
(Вогау, 1935)

Схема опыта	Сухая масса	Азот	Зола	Фос- фор	Каль- ций	Калий
Вез полива (контроль) . .	3 е р 380	Н О  11,3	8,6	3,0	2,6	1,9
Полив 1250 куб. м в ку- щение 		1006	23,6	19,6	9,2	2,2	4,9
Полив 750 куб. м в куще- ние и полив 750 куб. м в колошение		1459	39,1	28,2	15,6	3,2	8,0
Вез полива (контроль) . .	Солома  903 30,2		64,0	2,1	7,0	8,2
Полив 1250 куб. м в куще- ние 		1744	34,4	144,1	3,3	7,0	15,0
Полив 750 куб. м в куще- ние и полив 750 куб. м в колошение		2141	41,5	154,4	3,9	7,1	25,4
Общий уро ж  Вез полива	 1283	41,5			а й  72,6	5,1	9,6	10,1
Полив 1250 куб. м в куще- ние 		2750	58,0	163,7	12,5	9,2	19,9
Полив 750 куб. м в куще- ние и полив 750 куб. м в колошение		3600	70,6	182,6	19,5	10,3	33,4

Большое значение в накоплении фосфора в растении
имеет температура. Даже кратковременное ее изменение
оказывает влияние на поступление фосфора в растение
(Коровин, 1961).
Накопление фосфора в растении зависит от количества
выпадющих осадков во время роста стебля и формирова-
аия зерна. Недостаток осадков замедляет или прекра-
щает поступление фосфора и даже ведет к потере его, и,
ааоборот, при наличии осадков накопление фосфора уве-
личивается.

Содержание фосфора во все время произрастания пше-
ницы изменяется слабо: от 0,7—0,8% во время кущения
и выхода в трубку до 0,2% к концу созревания.

Ястрембович (1958), изучавший содержание фосфора
в растениях яровой и озимой пшеницы, установил, что
наибольшее его количество наблюдается в молодом воз-
расте. По мере старения количество фосфорной кислоты
уменьшается. Причем больше фосфора было в колосьях,
меньше в стеблях и еще меньше в листьях.

В первый период вегетации растворимый фосфор пре-
обладает над белковой его формой. С начала налива зерна
до полной спелости содержание белкового фосфора преоб-
ладает над растворимыми его формами. Как раствори-
мого, так и белкового фосфора больше в растениях в ран-
ние фазы развития.

Во второй период вегетации общее количество соедине-
ний фосфорав листьях и стеблях снижается в связи с его ис-
пользованием при формировании репродуктивных органов.

Нужно заметить, что снижение уровня азотного пита-
ния подавляет поглощение фосфора и его участие в синте-
тических процессах, идущих в корнях. Замедляется также
передвижение фосфора из корней в побеги.

Калийное голодание оказывает меньшее влияние на
поступление фосфора в растение (Зуев и Голубева, 1962).

В сухие годы поступление фосфора заканчивается
к началу формирования зерна. Во влажные годы к этому
времени растение усваивает б/б от всего количества
этого элемента, потребляемого за вегетацию (Тулин и Се-
вастьянова, 1957). Почти аналогично накоплению фосфора
идет и накопление кальция.

На накопление зольных веществ в растении, кроме
осадков, оказывает большое влияние температура воз-
духа; если пшеница выращивается при высокой темпера-
туре, то зольных веществ в ней содержится больше, чем
при пониженной.

Уменьшение содержания золы в растении к концу веге-
тации — явление не случайное. Оно наблюдается почти
352
постоянно. Многие исследователи (Егоров, 1923; Оси-
пова и Юферев, 1925) снижение содержания минеральных
веществ объясняют главным образом оттоком их в корне-
вую систему, а затем и в почвенный раствор, а также вымы-
ванием зольных элементов атмосферными осадками.
Ахромейко (1936) отток фосфора объясняет уменьшением
осмотического давления в наружном растворе. Обратное
движение зольных веществ в почву объясняют и тем, что
в начальном периоде роста растения зольные элементы
играют важную роль; в конце же вегетации пшеницы зна-
чение их снижается, и поэтому наблюдается отток их
в корни, а затем и в почву.

Уменьшение сухого вещества растения может проис-
ходить также и за счет энергетических процессов, в част-
ности в результате раздревеснения тканей листа, которое
обычно отмечается с момента колошения до периода молоч-
ной спелости (Палеев, 1938).

ПОСТУПЛЕНИЕ АЗОТИСТЫХ ВЕЩЕСТВ

Поступление азотистых веществ в пшеницу происходит
в течение продолжительного периода. Наиболее энергич-
ное накопление их идет в период выхода в трубку и коло-
шения. К моменту молочной спелости пшеница имеет
наибольшее количество азота. После этого содержание
его часто падает.

Накопление азотистых соединений в растении, в его
листьях и стеблях, находится в прямой зависимости от
концентрации доступных для растения форм азота в кор-
необитаемом слое (Дорохов, 1957).

При орошении и выпадении осадков во время наиболь-
шего прироста пшеницы содержание азотистых веществ
резко увеличивается вплоть до молочной спелости, и мак-
симальное количество накопления их падает на период
молочной спелости; при выпадении осадков во время фор-
мирования зерна накопление азота может идти до полной
спелости. Отсюда внесение азотных удобрений под пше-
ницу до молочной спелости должно иметь положительное
значение, если в почве имеются достаточные запасы влаги.
Такой же характер хода накопления азота отмечают
и другие исследователи (Третьяков, 1913; Чижов, 1926;
Ильин, 1927).
Рис. 106. Содержание азота и
белков в разные периоды вегета-
ции пшеницы (по Третьякову,
1913).

веществ и сахаров из листьев
ный. Усилением фосфорно-кал

Содержание азота в
процентном отношении
к сухому веществу в период
роста претерпевает значи-
тельные изменения; в на-
чале вегетации пшеницы
содержание азота в расте-
ниях доходит до 5 %; потом
оно постепенно падает,
однако во время молочной
спелости количество азота
снова повышается, и в пе-
риод восковой спелости
растение содержит его
2,5%. У озимой пшеницы
на юге содержание азота
с наступлением зимы сни-
жается, с началом же
весенней вегетации воз-
растает до прежних вели-
чин; в период энергичного
роста пшеницы содержание
азота снова убывает.

В период образования
зерна азотистые вещества
начинают переходить из
стебля и листьев в зерно,
поэтому содержание их в
соломе и листьях умень-
шается.

У раннеспелых и позд-
неспелых сортов озимой
пшеницы отток азотистых
и стеблей в колос различ-
нйного питания можно уве-

личить у позднеспелых сортов отток питательных веществ
из листьев в колос, повысить синтез сахаров и улучшить
качество зерна (Калинкевич, 1954).

Азот, поступивший в растение, после молочной спе-
лости начинает убывать; при этом потери его достигают
значительных величин. Так, в Заволжье на каштановых
почвах, по Вогау (1935), яровая пшеница в обычных усло-
виях теряет 34%, при поливе во время кущения — 26%
и при поливе во время кущейия и колоШейия — 32%.
В Полтаве пшеница теряет до 38% азота (рис. 106).

Каким путем происходят потери азота из растения, не
выяснено. Но характерно, что при большом содержании
азота, какое отмечается у пшеницы с двумя поливами, где
вес сухой массы с 1 га равнялся 3600 кг, и при малом со-
держании потери азота достигали больших величин. Как
будто растение к моменту созревания накопило его больше
того, что ему нужно. Если бы не было этих потерь, то зерно
пшеницы по своей белковости сравнялось бы с семенами
бобовых растений.

Отмечаемые потери азота пшеницей после молочной
спелости, вероятно, не случайны, а органически связаны
с жизненными процессами всего растения. Опыты в вод-
ных культурах показывают, что яровая пшеница на
полной питательной смеси в течение всего периода веге-
тации давала урожай соломы и зерна на 16—25% меньше,
чем пшеница, в питательной среде которой после молоч-
ной спелости не было азота.

Из изложенного видно, что время окончания поступ-
ления золы или отдельных элементов ее, а также и азота
нельзя связать строго с какой-либо фазой роста пше-
ницы. Изменения в условиях увлажнения почвы, а также
температуры могут сильно отодвинуть время окончания
прироста. В засушливые годы наибольшее количество
зольных веществ будет приходиться на начало образования
зерна, а во влажные — на восковую спелость.

Некоторые авторы рассматривают вопрос о питании
растений с точки зрения их стадийного развития
(Подвалкова, 1962). Эти исследователи делают вы-
вод, что каждая стадия развития характеризуется опре-
деленным уровнем усвоения растением элементов пита-
ния.

Подвалкова (1962) указывает, что потребность в азоте
и фосфоре у пшеницы проявляется в ранний период,
и особенно сильно в период прохождения стадии ярови-
зации. Потребность в калии в это время выражена
елабее.

Но наибольшие требования к азоту и фосфору предъяв-
лиет пшеница в световой стадии. Эту стадию автор пред-
лашет считать критическим периодом по азотно-фосфор-
ному питанию. По отношению к калийному питанию кри-
тическим является последний период развития пшеницы.
СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В ПШЕНИЦЕ

Поступление минеральных веществ из почвы в расте-
ние, а также накопление органических веществ в нем
определяется количеством воды в растении, содержание
которой сильно колеблется в течение его жизни.

В первое время, в период кущения, на Дону, по нашим
исследованиям, пшеница содержит 300% воды от воздуш-
носухого веса растения и более. В Поволжье, на Украине
в пшенице в это время бывает свыше 400% воды (Ильин,
1927; Щукина, 1929; Флеров, 1930). Затем количество
воды уменьшается, и к тому времени, когда завязь начи-
нает разрастаться в зерно, содержание воды в растении
снижается до 120—150%.

Как показали наши исследования (рис. 107), уменьше-
ние содержания воды в течение вегетации идет не плавно;
наибольшее падение ее отмечается в тот период, когда
энергично идет прирост сухого вещества, а именно — во
время роста стебля до колошения. В дальнейшем содер-
жание влаги в растении убывает значительно медленнее.

Рис. 107. Содержание воды в пшенице
в разные периоды роста (Новочеркасск,
Мина, 1923).
Разные части растения в разные периоды содержат
и различные количества воды. После колошения, когда
нижние листья начинают усыхать, воды в целом растении
бывает меньше, чем в колосьях; в растущей завязи ее
больше, чем в колосьях; только к началу созревания коли-
чество воды в целом растении, в колосьях и в зернах вы-
равнивается. Так как к уборке листья усыхают сильнее,
чем все растение, то стебли в это время содержат воды
значительно больше, чем листья. Листья пшеницы в за-
висимости от яруса размещения содержат различное
количество воды. Так, например, во время формирования
зерна, когда нижние листья содержат 4057750% воды,
в верхних листьях ее бывает до 200%, что связано с воз-
растом листа; более молодой лист содержит больше воды,
чем старый (табл. 144).

Таблица 14 4

Содержание влаги (в %) в листьях верхнего яруса
пшеницы Лютесценс 5027 (Новочеркасск)

Часы наблюдения	Сроки наблюдения					
	14/VI	16/VI	20/VI	29/VI	1/VII	3/VII
6 часов утра	 210	190	137	172	186	165  12 » дня 	 162	187	143	164	142	140						

В течение суток листья содержат разное количество
воды. В полдень содержание ее в листьях несколько ниже,
чем утром, когда растение меньше испаряет воды (Федо-
сеева 1935; Алексеев, 1937).

Суточное колебание воды в листьях пшеницы находится
в связи с наличием влаги в почве и с элементами погоды.
Оказывается, чем выше температура и чем больше радиа-
ция, тем интенсивнее протекает процесс транспирации,
тем больший дефицит отмечается в листьях пшеницы, и,
как показывают исследования, кривая относительной
влажности воздуха и кривая понижения воды в листьях
отображают друг друга (Мина, 1923).

Новогрудский (1947) снижение количества воды после
полудня объясняет уменьшением водоудерживающей спо-
собности биоколлоидов протоплазмы. Основной причиной
этого, по его мнению, является колебание температуры
и изменение интенсивности транспирации. Однако нужно
357
заметить, что более поздними исследованиями Щерба-
кова (1954) такая зависимость не подтвердилась.

В общем содержание воды в листьях находится в зави-
симости от метеорологических факторов, от влажности
почвы и фазы роста растения (Грамматикати, 1952; Пети-
нов, 1959; Васильева, 1957).

Характерно, что суточное колебание влаги в пшенице
отмечается и для пшениц, которые выращиваются с оро-
шением (Пстинов, 1934).

Одно время суточному ходу испарения воды листьями
придавали большое значение и пытались найти связь
между суточной испаряемостью и анатомическим строе-
нием листа, а па основе этого построить отбор засухоустой-
чивых сортов (Максимчук, 1923). Также предполагалось,
что неодинаковое содержание воды в листьях у разных
сортов связано с засухоустойчивостью сорта. Однако
позднейшие исследования показывают, что едва ли со-
держание воды может служить объективным призна-

Рис. 108. Содержание воды в целом
растении у разных сортов пшеницы
в сухом (1924) и влажном (1925) годах
(Саратов, по Ильину, 1927).
Рис. 109. Содержание воды в пше-
нице Лютесценс 62 в разные периоды
ее роста на различных почвах Сара-
това (по Ильину, 1927).

ком засухоустойчивости растения (Сказкин, Цюрупа,
1928).

Отдельные сорта пшеницы^ по исследованиям на юге,
заметно различаются по содержанию, воды в растении
(Ильин, 1927; Коломиец, 1934; Мина, 1923). При этом
твердые пшеницы в течение всего периода вегетации как
в сухие, так и во влажные годы содержат больше воды в
листьях, чем пшеницы мягкие; в особенности большое
различие отмечается при недостатке влаги (рис. 108).

При поливе содержание воды в листьях пшеницы боль-
ше, чем без орошения, и чем сильнее увлажнена почва,
тем больше воды содержит лист (Петинов, 1934). Поэтому
в засушливые годы пшеница содержит меньше воды,
чем во влажные.

Почвенные разности не дают таких различий, как
погода и сорт пшеницы. На темно-каштановых почвах
Саратова, как и на солонце и на песчаной почве, Лютес-
ценс 62 содержала в отдельные периоды роста примерно
одинаковое количество воды (рис. 109).

Различный уровень минерального питания оказывает
влияние на содержание воды в пшенице. Петинов (1959),
изучавший этот вопрос при орошении яровой пшеницы,
указывает, что удобрения, внесенные как до посева, так
и в виде подкормок, влияют на содержание воды в листьях.
При недостатке воды в почве воздействие удобрений сгла-
живается и,*наоборот, достигает наибольшей величины
в период наилучшего обеспечения водой. При высоком
уровне минерального питания даже небольшое уменьше-
ние влажности почвы быстро приводит к ухудшению вод-
ного режима растения.

Содержание влаги в листе, особенно суточное колеба-
ние ее, оказывает большое влияние не только на передвиже-
ние зольных и на образование органических веществ, но
и па степень поражения разных сортов ржавчиной и на
устойчивость пшеницы против суховеев.

В последнее время особое значение придается изуче-
нию содержания в растениях свободной и связанной воды.
Это явилось следствием того, что в учении о водном режи-
ме растений появилось направление, которое отрицает
возможность полного объяснения водного режима расте-
ний с позиций законов диффузий и осмоса.

Не отвергая осмотических представлений о поступле-
нии воды в растение, целый ряд исследователей отме-
чают громадную роль коллоидно-химических явлений
для водного режима растений (Алексеев, 1948, 1950, 1953;
Гусев, 1957).

Многие исследователи содержание свободной и связан-
ной воды в растениях связывают со стойкостью растений
пшеницы к неблагоприятным условиям (Алексеев, 1948;
Петинов, 1959).

Свободная вода легкоподвижна, тесно связана с транс-
пирацией. Она обусловливает тургорное состояние клеток.
Ее содержание находится в связи с ростовыми процессами
в растении. Количество этой воды обычно уменьшается при
замедлении роста растений.

Связанная вода удерживается или осмотически дей-
ствующими веществами, или коллоидными мицеллами
протоплазмы, обусловливая их устойчивость против низ-
ки$ и высоких температур, засухи и других неблагоприят-
ных условий. Течение многих процессов в растении нераз-
рывно связано с наличием в растении свободной и свя-
занной воды и ее соотношением. Количество связанной
воды зависит от влажности почвы.

Завядание приводит к увеличению количества свя-
занной воды в листьях растения. Водоудерживающая
360
способность не дает упасть содержанию воды ниже пре-
дела, определяющегося количеством связанной воды.
Поэтому связанная вода в растении является регулято-
ром транспирации. Это один из факторов, обеспечиваю-
щих устойчивость растения к засухе.

Лебедянцева (1930), Алексеев (1957) и Гусев (1957)
указывают, что минеральное питание влияет на соотно-
шение связанной и свободной воды в растении. Под влия-
нием кальциевых, натриевых, калийных солей и серно-
кислого аммония количество коллоидно-связанной воды
увеличивается.

Фосфорнокислые соли увеличивают количество кол-
лоидно-связанной воды у молодых растений пшеницы
(фаза кущения). Азотнокислые соли такое же действие
оказывают на стареющие растения.

Генкель (1946) утверждает, что основная роль в свя-
зывании воды в растении принадлежит гидрофильным
коллоидам. Всякое увеличение количества связанной
воды является результатом увеличения количества гидро-
фильных коллоидов протоплазмы, качественного изме-
нения ее белков.

В этой связи Гусев (1957) влияние фосфора на увеличе-
ние количества коллоидно-связанной воды в клетках
объясняет тем, что у молодых растений этот элемент идет
на синтез нуклеопротеидов, как наиболее гидрофильных
соединений.

В старых клетках нуклеопротеидов образуется мало
и перевес получают менее гидрофильные соединения.
Воздействие фосфора на гидрофильность коллоидов про-
топлазмы возможно только тогда, когда он входит в состав
органических соединений. Поэтому нужно некоторое улуч-
шение и азотного питания, для чего рекомендуется вно-
сить половинную дозу азота с подкормками.

Повышение температуры снижает гидратацию коллои-
дов, а значит, ведет к уменьшению количества связанной
воды в растении.

ЛИТЕРАТУРА

Авдонин Н. Поступление минеральных веществ в расте-
ние и обратный отток их в почву. «Хим. соц. земл.» № 9—10, 1932.

Алексеев А. М. Физиологические основы влияния засухи
на растение. Ученые записки Казанского университета, 5—6,
1937.
Алексеев А. М. Водный режим растений и влияние на него
засухи, Казань, 1948.

Алексеев А. М. Вопросы водного режима растений.
«Проблемы ботаники», вып. 1, Москва, 1950.

Алексеев А. М. Влияние минеральных удобрений на вод-
ный режим растений. «Труды Института физиологии АН СССР»,
т. 8, вып. I, Москва, 1953.

Ахромейко А. И. О выделении корнями растений мине-
ральных веществ. «Известия Акад. Наук СССР», 1, 1936.

Баранова М. П. Фосфорный и углеводный обмен
в озимой пшенице в зависимости от условий питания. Записки
Воронежского сельхозинститута, т. XXIX, вып. 2, 1960.

Байрапетян Б. Б., Курсанова А. Л. Изучение
водного обмена растений. Физиология растений, т. 6, вып. 2,
1959.

Безусый Г. Д. Весеннее внесение удобрений под озимую
пшеницу. «Соц. зер. хоз.» № 2, 1937.

Васильева Н. Г. Влияние влажности почвы и высокой
температуры на изменение физиологических показетелей водного
режима. Сборник «Биологические основы орошаемого земледелия»,
Москва, 1957.

Вогау Н. А. и М а л ы ш е в Л. II. Накопление питатель-
ных веществ при орошении. «Соц. зер. хоз.» № 3, 1935.

Лебедянцева Е. В. Опыт изучения водоудерживающей
способности растений в связи с засухо- и морозоустойчивостью.
«Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», т. 23,
вып. 2, 1930.

Гусев Н. А. Некоторые закономерности водного режима
растений, Москва, 1959.

Гусев Н. А. Современное состояние работ по изучению
водного режима растений и дальнейшее их развитие. Сборник
«Биологические основы орошаемого земледелия», Москва, 1957.

Дорохов Л. М. Минеральное питание как фактор повы-
шения фотосинтеза и урожаев сельскохозяйственных растений.
«Труды Кишиневского сельхозинститута», т. 8, 1957.

Егоров М. А. Вопросы зольного питания растений. Харь-
ков, 1923.

Землянухип А. А. Влияние орошения на обмен веществ
в растениях. Сборник «Биологические основы орошаемого земле-
делия», Москва, 1957.

Зуев Л. А. Сравнительное действие недостатка азота, 'фос-
фора или калия на поглощение и обмен фосфора у озимой пшеницы
на свету и в темноте. Физиология растений, т. 9, вып. 1,
1962.

Ильин В. И. Потребление воды культурными расте-
ниями в полевых условиях. «Опытн. агрон. юго-востока», Ш-2,
1927.

Калинкевич А. Ф. Особенности питания скороспелых
и позднеспелых сортов озимой пшеницы. ДАН СССР, т. 46, № 2,
1954.

Коломиец И. А. Завядание, количество воды в листьях
и засухоустойчивость. «Труды лабор. физиологии Акад. Наук
СССР», 1, 1934.
Кольцов В. В. О связи между усвоением N и накоплением
сухих веществ при различной влажности почвы «Бюлл. Сортосе-
менного управления Сахаротреста», Киев, 1923.

Коровин А. И., Сычева 3. Ф., Быстрова 3. А.
Влияние температуры почвы на усвоение растениями фосфора.
ДАН СССР, т. 137, № 2, 1961.

Красносельская. Суточное колебание воды в листьях.
«Труды Тифлисского ботанического сада», Тифлис, 1917.

КружилинА. С. Физиология орошаемых полевых культур.
Москва, 1944.

Лебедев А. Ф. Наблюдения над расходом воды почвой
под апрельским паром, яровой пшеницей и кукурузой. «Известия
по опытному делу Дона и Северного Кавказа», 4, Ростов-на-Дону,
1924.

Максимов Н. А. Основы засухоустойчивости растений.
Ленинград, 1925.

Максимов Н. А. Подавление ростовых процессов как
основная причина снижения урожая при засухе. «Успехи совре-
мен. биол.» XI, 1, Москва, 1939.

Максимчук Л. П. К вопросу о зависимости суточного
хода транспирации от величины клеток. «Бюлл. Сортосеменного
управления Сахаротреста», 6, Киев, 1923.

Мина И. Д.иБутовский Х.П. Водный баланс в листь-
ях некоторых с.-х. растений. Киев, 1923.

Музычкин Е. Т. Удобрение сельскохозяйственных куль-
тур при орошении на предкавказском черноземе Ростовской обла-
сти. «Труды почвенного института им. В. В. Докучаева», т. V,
Москва, 1958.

Новогрудский Д. М. О физиологическом значении
суточных колебаний содержания воды в растениях. ДАН СССР,
новая серия, т. 55, № 6.

Носатовский А. И. Биология пшеницы. Пшеница
в СССР, Москва, 1957.

Носатовский А. И. и Вертела М. П. Опыт выра-
щивания яровой пшеницы в отсутствие осадков. Сборн. н.-и. работ
Северокавказского института, 1, Ростов-на-Дону, 1932.

Осипова и Ю ф ер ев. К вопросу об экзоосмосе
сульфатиопов из корневых систем. «Известия биологического
института Пермского университета», Пермь, 1926.

Палеев А. М. Роль углеводов клеточной системы соломы
и листьев S. cereale в образовании зерна. Биохимия, т. 3, вып. 2,
1938.

Петинов Н. С. Водный режим листьев и развитие яровой
пшеницы. «Труды лабор. физиологии Акад. Наук СССР», 1, 1934.

Петинов Н. С. Физиология орошаемой пшеницы, Москва,
1959.

Подвалкова И. А. К вопросу о характере минерального
питания пшеницы в онтогенезе. Физиология растений, т. 9, вып. 1,
1962.

Пономарева А. Р. Динамика фосфорных соединений
в раннем онтогенезе пшеницы. ДАН СССР, т. 14, № 1, 1957.

Потапов Н. Г. О минеральном питании пшеницы в поле-
вых условиях. ДАН СССР, т. 105, № 13, 1955.
Рачинский В. В., Кравцова Б. Е. Исследование
поступления минеральных элементов растения яровой пшеницы
в зависимости от интенсивности света и температуры. Рефераты
докладов ТСХА, вып. 20, 1954.

Р и с л е р Е. Пшеница, 1888.

Селаври. М. К вопросу о составе яровой пшеницы Бело-
турки. «Труды Саратовского с.-х. института», Саратов, 1928.

Слезкин П. Р. Зерновые злаки, 1908.

Сказкин Ф. Д., Цюрупа Б. Н. О водном балансе
в листьях различных по засухоустойчивости пшениц. «Труды
Северокавказской ассоциации н.-и. учреждений», Ростов-на-Дону,
1928.

Третьяков С. Ф. «Труды Полтавской с.-х. опытной
станции», вып. 12, 1913.

Тулии А. С., С е в о с т ь я н о в а В. В. Фосфорное пита-
ние озимой пшеницы па южном черноземе и темно-каштановых
почвах степного Крыма. «Труды Крымского сельхозинститута»,
т. IV, 1957.

Федоровский Д. В. Поступление воды и питательных
веществ в растения при низкой влажности почвы и высоком осмо-
тическом давлении. «Труды Почвенного института им. В. В. До-
кучаева», т. 41, Москва, 1953.

Федосеева М. П. Физиологическая оценка влияния лесо-
защитных полос на растение. «Труды по прикладной ботанике»,
сер. III, 6, 1935.

Флеров В. К., Брокерт И. Г. и Л е в и н Д. П.
Агрохимическая характеристика засухоустойчивых сортов куль-
турных растений. «Труды по прикладной ботанике», XXIII, Ленин-
град, 1929—1930.

Чижов В. А. Накопление сухого вещества зольных и азо-
тистых веществ в культурных растениях. «Опытн. агрон. Юго-
Востока», III, 1, 1926.

Щербаков Б. И. К вопросу о зависимости изменений
водоемкости ассимилирующих органов растений от изменений
их транспирации. ДАН СССР, т. 99, № 4, 1954.

Щукина А. Изменение химического состава пшениц во вре-
мя налива. «Научно-агрономический журнал», № 2, 1929.
КАЧЕСТВЕННЫЕ

И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ
ИЗМЕНЕНИЯ В РАСТУЩЕЙ
ЗАВЯЗИ ПШЕНИЦЫ

ПРИРОСТ СУХОГО ВЕЩЕСТВА В ЗЕРНЕ

Выше уже указывалось, вес растения после цвете-
ния продолжает увеличиваться вплоть до молочной спе-
лости. Это увеличение в значительной степени идет за
счет растущей завязи пшеницы.

В течение первых 10—12 дней после оплодотворения,
когда развивается зародыш и начинает формироваться
эндосперм, прирост сухого вещества зерна идет энергично;
к началу второй декады при температуре 20—22° и при
наличии влаги в почве вес зерна достигает 40—50% от
конечного его веса. Энергичное увеличение веса зерна
продолжается и во всю вторую декаду; прирост сухого
вещества зерна за это время достигает 40—50% от веса
зрелого зерна. В последующую декаду прирост зерна
резко замедляется, а к концу спелости совершенно пре-
кращается, достигая наибольшего веса.

Пример прироста сухого вещества зерна яровой пше-
ницы дан в таблице 145.

Таблица 145

Изменение сухого вещества пшеницы Леукомелан 1123
в разные сроки уборки (в г иа одно растение)
(Носатовский, 1940)

Показатели урожая	Уборка урожая в фазу								
	формирования зерна			молочной спелости			восковой спелости		
	10/VII	13/VJI	16/VII	19/VII	22/VII	25/VII	28/VII	31/VII	7/VI1I
Все растение	3,43	3,80	4,64	4,70	4,50	4,1	4,1	4,0	3,7
Зерно ....	0,36	0,58	0,83	1,07	1,23	1,4	1,47	1,51	1,3
Солома ....	3,07	3,22	3,81	3,63	3,27	2,7	2,63	2,49	2,4
зерна

При нормальной по-
годе и наличии влаги в
почве ход накопления
сухого вещества в зерне
от начала формирова-
ния до восковой спело-
сти можно изобразить
почти прямой линией
(рис. 110).

Такой же характер
прироста сухого веще-
ства зерна при нормаль-
ных условиях произра-
стания пшеницы полу-
чен па Средней и Ниж-
ней Волге (Щукина,
1929).

С изменением усло-
вий среды характер на-

Рис. 110. Урожай зерна яровой
пшеницы, убранной в разные сроки
(по Носатовскому, 1940).

копления сухого вещества изменяется. Температура

воздуха 23—25° во время формирования и налива зерна
ускоряет этот процесс, сокращая период цветение — со-
зревание до 25—27 дней вместо 33—35 дней, и раньше
приостанавливает накопление сухого вещества, уменьшая
тем урожай зерна. Температура воздуха 15—16° удлиняет
период накопления сухого вещества зерна пшеницы до
40—43 дней и увеличивает урожай ее.

Неблагоприятные условия внешней среды, в частности
недостаток влаги в почве, высокая температура и чрезмерно
низкая относительная влажность воздуха, могут пре-
рвать прирост сухой массы зерна в любой из моментов фор-
мирования его, что проявится в пониженном весе 1000 зе-
рен и пониженном урожае.

Затухающая в период восковой спелости кривая при-
роста сухого вещества зерна говорит о нормальном его
ходе, прерванная же кривая — об отклонении от нормаль-
ных условий.

Пример различий двух кривых виден на рисунке 111,
построенном по данным Безенчукской станции за 1925 г.
с высокой температурой и за 1926 г. с пониженной тем-
пературой от цветения до созревания.

Прирост сухого вещества зерна у разных сортов при
благоприятных условиях протекает, плавно увеличиваясь,
366
Молочная Воскова» Полная Молочная Восковая Полная

Рис. 111. Урожай зерна яровой пшеницы разных сроков
уборки в разные годы (в % от максимального) (Безенчук,
Щукина, 1929).

но при изменении условий поступление вещества может
прерываться (рис. 112).

После полной спелости вес сухого вещества зерна начи-
нает уменьшаться, но иногда падение веса отмечается
и раньше. Это явление объясняют различными причи-
нами, чаще всего потерей веса через дыхание. Но оно
может происходить и вследствие синтетических процес-
сов, которые наблюдаются в период созревания зерна.
Так, например, при образовании белковых веществ из
амидосоединений выделяется вода, которая может терять-
ся; аналогичное образование воды, а затем и потеря ее
могут отмечаться и при синтезе углеводов (Петров, 1938).

Поступление зольных веществ в зерно. Приток зольных
веществ в целое растение на юге приостанавливается рано,
а именно ко времени цветения или в фазу формирования
зерна. Поэтому растущая завязь использует главным
образом те запасы зольных веществ, которые накопило
растение до цветения. Но в условиях достаточного увлаж-
нения перед колошением поступление зольных веществ
из почвы может происходить до молочной спелости,
3

Рис. 112. Урожай зерна яровой пшеницы разных сроков
уборки разных сортов (Саратов, по Шехурдину, 1944).

и зерно, таким образом, может использовать и те зольные
вещества, которые поступают во время формирования
его (табл. 146, 147).

Колос с зерном прежде всего потребляет зольные веще-
ства листьев, а затем стебля. При поступлении элементов
золы в зерно отмечается следующее. Уже к началу молоч-
ной спелости зерно накапливает до 50—75% всей той
золы, которую зерно содержит в полную спелость. В пе-
риод молочной спелости зерно накапливает остальную
часть золы, в восковую же прироста золы в зерне не наблю-
дается. Чаще в период восковой спелости содержание золы
в зерне убывает (рис. ИЗ).
Содержание золы в зерне пшеницы Леукомелан 1123
разных сроков уборки (Новочеркасск, 1926)

Уборка урожая в фазу

Показатель	формиро- вания зерна		молочной спелости			восковой спелости		полной спелости	
	10/VH	13/VII	16/VII	19/VII	22/VII	25/VII	28/VII	31/VII	7/VIII

Содержание золы

(в мг на 1 рас-

тение) .... 9,6 14,5 19,1 22,1 25,8 27,0 28,1 28,8 25,0

Содержание золы

(в % от сухого

вещества) . . 3,0	2,8 2,4 2,3 2,3 2,1 2,1 2,1 2,1

Таблица 147

Содержание золы в зерне пшеницы Лютесценс 62
разных сроков уборки (Саратов, 1922)

па 100 зе-
рен)

Содержание 2,87 4,0 3,2 2,5 2,1 1,9 1,9 1,9 1,9 1,9 1,9 1,9
золы (в %
от сухого
вещества)

Некоторое расхождение в данных разных авторов по
содержанию зольных веществ в зерне по фазам спелости
нужно объяснить, с одной стороны, погодными условия-
ми, а с другой—тем, что понятие «фаза спелости» не отли-
чается определенностью.

В результате передвижения зольных веществ в зерно
солома ко времени созревания содержит 6—7% золы, что
Рис. ИЗ. Содержание золы, калия и
фосфора в зерне яровой пшеницы, уб-
ранной в разные сроки (в % от мак-
симального) (1925, Новочеркасск).

составляет 50% от
максимального’их ко-
личества, а листья со-
держат до 14% золы.
В процентном отно-
шении содержание зо-
лы в развивающейся
завязи, а затем в зер-
не колеблется незна-
чительно, в пределах
3—2%, понижаясь к
моменту созревания.

Элементы золы —
фосфор, калий и каль-
ций — в зерне пшени-
цы накапливаются
в значительном коли-
честве в период пер-
их заметен и в молоч-
спелости зерно содер-

вых 10—12 дней (50—60%); прирост
ную спелость. К началу восковой

Маличная Воспевая

Рис. 114. Содержание золы, азота и крахмала (в %
от максимального) в разные периоды созревания зерна
пшеницы сорта Лютесценс 62 (1922, Саратов).
/кит 90—95% фосфора и калия от максимального его ко-
личества (табл. 148 и рис. 114).

Таблица 148

Содержание фосфора и калия в зерне пшеницы Леукомелан 1123
при разных сроках уборки (Новочеркасск, 1926)

Уборка урожая в фазу

Показатель	формиро- вания зерна		молочной спе- лости			восковой спелости		полной спелости	
	10/VH	13/VII	16/VII	19/VII	22/VII	25/VII	28/VII	31/VII	7/VIII

Содержание фос-

фора:
в мг на 1

растение 4,17 6,3 7,84 9,8211,4 11,8 12,1 12,6 11,2

в % от су-
хого ве-
щества 1,38 1,05 1,05 1,02 1,03 0,94 —	0,95 0,96

Содержание ка-
лия:

в мг на 1

растение 4,08 6,1 7,61 8,24 9,21 10,5 11,0 11,5 9,48
в % от су-

хого ве-

щества 1,26 — 1,02 0,99 0,86 0,85 — 0,88 0,81

Максимальное количество фосфора зерно накапливает
в полную спелость. Наши исследования на Дону показы-
вают, что кривые поступления фосфора, калия и золы,
выраженные в процентах от максимального их количе-,
ства, почти совпадают друг с другом. Следовательно,
относительное поступление их в зерно идет одновременно.

Содержание фосфора и калия в зерне по отдельным
годам подвержено значительным колебаниям, которые
определяются погодными условиями вегетационного
периода. Так, на Дону, по нашим исследованиям, зерно
пшеницы в полной спелости содержала во влажном 1926 г.
фосфора 0,93%, а в сухом 1931 г.— 0,э6%, калия соответ-
ственно 0,88 и 1,13%.

Из сопоставления этих цифр видно, что от условий
произрастания в зерне зависит пе только содержание
фосфора и калия, но и соотношение между этими элемен-
тами; в увлажненных условиях в золе преобладает фосфор,
в засушливых — калий. Высокое содержание фосфора
в зерне пшеницы во влажных районах Советского Союза
отмечают и другие исследователи (Мосолов, 1940).

Внесенные в почву минеральные удобрения оказывают
значительное влияние на соотношение между фосфором
и калием в золе зерна пшеницы; фосфорное удобрение
приводит к преобладанию фосфора над калием, а пол-
ное — к обратному, к преобладанию калия над фосфором.
Установить какую-либо зависимость между содержанием
отдельных элементов золы в пшеничном зерне и содержа-
нием золы не удалось.

Поступление азотистых веществ в зерно. К началу
образования зерна все растение пшеницы содержит до
50% азотистых веществ от наибольшего количества их
в урожае. Остальную часть азота растение получает из
почвы во время формирования и роста зерна, хотя в неко-
торые влажные годы к началу формирования зерна содер-
жание азота может подниматься до 75 и даже 100%.
Таким образом, растущая завязь пшеницы может исполь-
зовать азот, поступающий из почвы, а также азот, накоплен-
ный растением до образования зерна. Накопление азота
в зерне идет с первых дней его формирования, и к началу
молочной спелости зерно содержит до 40—50% его конеч-
ного количества.

В фазу молочной спелости азот поступает также энер-
гично, и к началу восковой спелости зерно содержит до
80% от количества, которое находится к концу вегета-
ции пшеницы. Остальной азот в количестве 20—30%
поступает в зерно в восковую спелость (Щукина, 1929).
Более раннее прекращение притока азота в зерно сле-
дует рассматривать как нарушение нормальных условий
его поступления (табл. 149, 150).

С обогащением зерна азотом вегетативная часть расте-
ния пшеницы сильно обедняется им; полова в полной спе-
лости содержит вдвое меньше, а солома втрое и даже
вчетверо меньше азота, чем они содержали его в молоч-
ную спелость. Вслеутвие такого перераспределения азо-
тистых веществ между отдельными частями растения
содержание азота в них резко изменяется; в соломе содер-
жание азота к полной спелости падает до 0,57%, а в по-
лове до 0,6%, в то время как зерно к этому времени на-
капливает его 2—3%.
Количество азота в зерне пшеницы Леукомелан 1123
разных сроков уборки (Новочеркасск, 1926)

Содержание азо-
та:

в мг па 1

растение 9,5415,48 22,33 29,43 34,07 41,30 — 44,0939,52
в % от су-
хого ве-

щества 2,66 2,66 2,69 2,75 2,77 2,95 — 2,92 3,04

Таблица 150

Количество азотистых веществ в пшенице Белотурка
разных сроков уборки (в г на 50 растений) (Безенчук, 1926)

Уборка урожая в фазу

Часть	молочной спелости					восковой спелости		полной спелости	
растения	5/VII	10/VII	15/VII	20/VII	25/VII	30/VII	5/VIII	о	1-1  со  W4

Солома . . .	. 0,83	1,03	1,15 0,80 0,79 0,39	0,42	0,33	—
Полова . . .	. 0,20	0,27	0,30 0,28 0,23 0,13	0,16	0,12	0,13
Зерно . . .	—	0,14	0,28 0,37 0,66 0,90	1,38	1,39	1,23
Все растение	’ 1,03	1,44	1,73 1,45 1,68 1,42	1,96	1,84	1,36

Азотистые вещества зерна в первое время представле-
ны амидосоединениями, которые после ряда превращений
с глюкозой и продуктами ее окисления дают белки. Со-
держание белков в зерне пшеницы увеличивается в молоч-
ную спелость и быстро возрастает; одновременно с этим
и соломе количество белков уменьшается (табл. 151).

Во время созревания зерна часть азотистых веществ
представлена некоторым количеством небелковых соеди-
нен ini, содержание которых в отдельные годы колеблется
Содержание белковых веществ в яровой пшенице Белотурка
(в г на 50 растений) (Безенчук, 1926)

Уборка урожая в фазу

Часть	молочной спелости				восковой спе- лости			полной спелости	
растения			1-1	t—(			1—<	1-4	1—1
					£				
	г*	о		О		о	г*	о	со
			т-<	СМ	сч	со	1П		•—<

Солома ....	0,64	0,91	0,83	0,62	0,46	0,35	0,35	0,30	—

Мякина . . .	0,15	0,22	0,23	0,21	0,17	0,12	0,13	0,11	0,16

Зерно ....	—	0,08	0,25	0,34	0,62	0,82	1,38	1,20	1,21

Все растение 0,79 1,21 1,31 1,17 1,25 1,29 1,86 1,61 —

от 5 до 10% от общего количества азота. Некоторые иссле-
дователи (Петров, 1938) отмечают, что в более сухие годы
белкового азота в зерне содержалось больше, чем во влаж-
ные, но материалы других исследователей не дают осно-
вания к такому выводу (Щукина, 1929).

В начале формирования зерна содержание азота бел-
ков высокое, но затем оно снижается и в восковую спе-
лость приближается к постоянной величине (табл. 152).

Таблица 152

Изменение содержания азота белков у яровой
пшеницы Белотурка (в % от сухого веса) (Безенчук, 1926)

Часть растения	Время уборки								
	5/VII	1  £ о	15/VII	20/VII	2 5/VII	30/VII	5/VIII	10/VIII	15/VII I
Солома ....	1,2	1,3	1,3	1,1	0,98	0,63	0,68	0,57	
Мякина . . .	1,6	1,7	1,6	1,4	1.3	0,3	0,8	0,67 0,56	
Зерно ....	—	4,6	3,5	2,5	2,1	2,1	2,5	2,4	2,1

Из белковых веществ в период молочной и восковой
спелости первое место занимает глиадин, затем идет глю-
тенин, далее протеазы и эдестин (Щукина, 1929).

Азот аммиака и амидосоединений сохраняется в зерне
до полного его созревания.
Растворимые углеводы и крахмал в зерне. Одновре-
менно с минеральными веществами в зерне пшеницы идет
накопление и безазотистых органических веществ. В на-
чале формирования зерна в растении находится большое
количество растворимых углеводов. Поступление их идет
интенсивно, достигая максимума в восковую спелость,
после чего оно приостанавливается, а к концу этой спе-
лости может и снижаться.

В соломе количество растворимых углеводов возра-
стает до начала молочпой спелости, после чего оно заметно
снижается. Зерно в полную спелость содержит их до 9%,
а мякина и солома до 1—3%. В засушливые годы зерно
во время налива содержит меньше растворимых углево-
дов, чем в нормальные. Большой расход на дыхание
в подобных случаях препятствует накоплению их в зерне.

Накопление крахмала в зерне в начале его формиро-
вания идет слабо и увеличивается в период молочной
спелости. К концу ее зерно содержит до 75% конечного
количества крахмала; остальное количество зерно накап-
ливает во время восковой спелости.

В полную спелость количество крахмала в зерне дости-
гает максимума, иногда же снижается. В соломе содер-
жание крахмала от начала формирования зерна до его
полной спелости мало изменяется. В отдельные периоды
роста и развития зерна содержание крахмала может сни-
жаться, а затем снова увеличиваться до первоначальной
величины. Изменение содержания крахмала объясняется
нарушением фотосинтеза, которое вызывается колеба-
ниями температуры и влажности воздуха. В результате
такого поступления крахмала в зерно количество его
к полной спелости достигает 60—65% от сухого веще-
ства; количество же крахмала в соломе составляет 6—8%.

БЕЛКОВОСТЬ ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ

В результате поступления, а затем перемещения мине-
ральных и органических соединений в зерне и, наконец,
химических превращений одних соединений в другие
созревшее зерно пшеницы состоит главным образом из
белковых веществ и углеводов. Поэтому увеличение одного
из них влечет за собой уменьшение другого. Зерно, бога-
тое азотом, накапливает меньше углеводов.
На белково-углеводное ©отношение оказывают влия-
ние условия во время формирования и роста зерна.

Хотя поступление азота и углеводов в зерно начинается
в одно и то же время, усиливаясь в молочную спелость
и сильно снижаясь в восковую спелость, конечное отно-
шение углеводов к азоту сильно колеблется. Объясняется
это тем, что поступающие в зерно углеводы идут на по-
строение молекулы белка и крахмала и на дыхательные
процессы зерна, энергия которых в восковую спелость
может сильно колебаться. Поэтому азотно-углеводное
отношение зависит от энергии фотосинтеза и от энергии
дыхания. Факторы, определяющие интенсивность этих
процессов, определяют величину накопления углеводов
в зерне и соотношение азота и углеводов и, следовательно,
богатство зерна белком.

Главными факторами углеводно-белкового соотноше-
ния в естественных условиях являются: влажность почвы,
температура и влажность воздуха, интенсивность освеще-
ния во время восковой спелости и различие в элементах
минерального питания.

Влажность почвы. Наличие достаточного количества
влаги в почве обеспечивает нормальный фотосинтез и тем
увеличивает продолжительность накопления углеводов
в растениях, обеспечивает нормальную потерю влаги
через растение, снижая температуру и повышая влажность
воздуха вокруг колоса. Одновременно избыток влаги
в почве замедляет процессы нитрификации, обедняя,
таким образом, почву азотом.

Недостаток влаги в почве уменьшает продолжитель-
ность периода и энергий ассимиляции углерода, увели-
чивает расход его на дыхание и приводит к понижен-
ному накоплению углеводов.

Исследования, проведенные во влажных и полузасуш-
ливых районах Советского Союза с выращиванием пше-
ницы на почтах различной влажности, показывают, что
содержание азота в зерне пшеницы уменьшается с увели-
чением влажности почвы и увеличивается с уменьше-
нием ее, что видно из данных таблицы 153.

В естественных условиях произрастания пшеницы
влажность почвы в течение вегетации изменяется, а от-
сюда и содержание азота в зерне, но зависимость остается
та же: чем влажнее почва, тем беднее зерно азотом. Харак-
тер изменчивости содержания азота от влажности почвы
376
Содержание азота в зерне пшеницы (в %) в зависимости
от влажности почвы

Место проведения опыта	Автор	Сорт	Влажность полны (в % от полной влагоемкости)		
			30 | 40 | 50 | 60 | 70		80
Москва	Прянишни- ков	Яровая пше- ница *	2,86 3,002,702,501,84		—
Безенчук	Щукина	Белотурка	3,233,13	— 2,65 —	2,08
»	»	Полтавка	3,392,77	— 2,21 —	2,06
Новочер- касск	Носатов- ский	Меляно- пус 69	3,182,92	— 2,41 —	2,01

♦ Сорт не указан.

в разные фазы роста пшеницы можно видеть на рисунке 115.
Из этих же данных видно, что содержание азота в зерне
находится в обратной зависимости от его урожая. Явле-
ние это частое, но в естественных условиях оно во многих
случаях нарушается.

Анализ зерна пшеницы, которая возделывалась при
орошении и без орошения во время вегетации в засушли-
вых условиях Заволжья и в США, согласуется с данными
приведенных опытов; так, например, по Вогау (1931),
зерно яровой пшеницы содержало азота: без полива —
2,96%, с поливом ко время кущения 1250 куб. м — 2,35%,
с поливом во время кущения и перед колошением
1500 куб. м —2,68%.

При лучшем увлажнении среды выращивания пше-
ницы образуется более крупное зерно; отсюда следует
ожидать, что более крупное зерно должно содержать
меньше азота, чем мелкое. Данные анализа крупного
и мелкого зерна согласуются с таким выводом. Так, по
Щукиной (1926), зерно пшеницы содержало азота (в %):

Белотурка Полтавка

Величиной больше 2,5 мм	3,274

»	»	2,5—2,2 мм	3,369

» меньше 2,2 мм	3,458

3,823

3,823

3,890

Влажность среды оказывает большое влияние на
содержание белка в зерне пшеницы. Однако не всегда
повышение влажности почвы снижает белковость зерна
Рис. 115. Содержание азота в зер-
не пшеницы в зависимости от усло-
вий увлажнения. Первые цифры:
внизу — влажность почвы до выхода
в трубку; вторые — в период выхода
в трубку — колошение; третьи —
в период колошение — созревание.

Безенчук (Щукина, 1929).

пшеницы. Если увеличение
влажности почвы не ведет
к торможению процессов
накопления подвижных
форм азота в почве и не вы-
зывает их вымывания, то
улучшение водного режи-
ма растений при одновре-
менном улучшении пита-
ния повышает белковость
зерна.

Поливы, которые не
создают в почве на дли-
тельное время анаэробных'
условий, а, наоборот, уси-
ливают в ней накопление
доступных для растений
форм азота, обычно повы-
шают белковость зерна.
Так, Петинов (1934) ука-
зывает, что применение
двукратного дождевания
увеличило белковость зер-
на. Полив затоплением^на-
чительно снизил этот по-
казатель. Жариков (1930)
отмечал увеличение белко-
вости зерна при поливе ин-
фильтрацией. По данным
Буткевича (1959), трех-

кратный полив озимой пшеницы относительно небольши-
ми нормами увеличивал содержание белка в зерне.

Влияние влажности почвы на содержание азота в зерне
может быть и косвенное. При высокой влажности воздуха
и высокой температуре усиливается деятельность грибов,
в частности ржавчины, поражающих пшеницу, что уве-
личивает процессы дыхания и расход углеводов на них,
отчего отношение азота к углеводам увеличивается.

Влияние температуры воздуха во время налива зерна
на содержание азота проявляется в том, что повышенная
температура ускоряет рост растения, а отсюда и поступ-
ление и накопление азота и углеводов. Энергия дыхания
при этом усиливается; в результате отношение азота
378
к углеводам увеличивается. Кроме того, более высокая
температура усиливает процессы нитрификации в почве,
что ведет к обогащению ее азотом.

Опыты выращивания пшеницы при различной темпе-
ратуре воздуха в последние фазы спелости показывают,
что зерно пшеницы, выращиваемой при температуре
25—28°, содержит больше азота, чем при температуре
16—20° (табл. 154).

Таблица 154

Содержание азота (в %) в зерне пшеницы
Леукомелан 1123 в зависимости от температуры
воздуха (Новочеркасск, вегетационный опыт)

Показатели	Температура воздуха при 60% относительной влажности	
	16-20°	25-29°
Урожай соломы (в г) . . .	21,0	21,8
» зерна (в г) ...	7,39	7,10
Вес 1000 зерен (в г) ...	32,2	31,3
Содержание азота (в %)	2,81	3,07
Период от колошения до созревания (в днях) . .	73	29

В условиях юга Советского Союза обычно при повышен-
ной температуре воздуха отмечается недостаток влаги
в почве; это способствует обогащению зерна азотом.
В прохладную погоду наблюдается повышенная влаж-
ность воздуха и наличие воды в почве, что благоприят-
ствует накоплению углеводов; зерно в подобных случаях
обедняется азотом (табл. 155)

Таблица 155

Влияние температуры воздуха и осадков на содержание азота
в зерне пшеницы (Безенчук)

Год опыта	Урожай (в ц с 1 га)		Содер- жание азота (в %)	Температура (в °) в период			Осадки (в мм) в период		
	всей массы	зерна		цвете- ния	молоч- ной спе- лости	воско- вой спе- лости	цвете- ния	молоч- ной спе- лости	воско- вой спе- лости

1925	27,1	12,8	2,95'	23,9	24,6	22,0	0,0	15,0	8,0

1926	20,5	8,8	2,08	19,0	17,2	17,3	40,0	'39,0	30,0
При высоком содержании белка в зерне обычно полу-
чают более низкие урожаи всей массы и зерна пшеницы.
Как видно из данных таблицы 155, такая зависимость
может нарушаться; если предшествующий цветению пе-
риод отличался достаточным количеством осадков, то
высокая температура и незначительные осадки после цве-
тения способствуют получению высокого урожая зерна
пшеницы с большим содержанием азота.

При малых запасах влаги в почве от колошения до
созревания (при обеспеченности ею до этого периода),
увеличивается содержание азота; при избытке же влаги
в эту фазу уменьшается.

Углов (1913) также отмечал, что пшеницы Уссурий-
ского края и Амурской области содержат больше белков
в зерне, несмотря на то, что в этих областях осадков выпа-
дает много. Выше отмечалось, что повышенная темпера-
тура воздуха во время налива и созревания зерна сокра-
щает период от цветения до созревания и повышает содер-
жание азота в зерне. Поэтому между длиной периода от
цветения до созревания и содержанием азота в зерне отме-
чается обратная зависимость: чем длиннее период, тем
меньше содержится азота.

Такой вывод действителен в отношении одного и того
же сорта. Позднеспелые сорта пшениц, у которых период
налива и созревания зерна на юге протекает обычно при
недостатке влаги в почве и повышенной температуре,
дают более богатое азотом зерно, чем ранние сорта пше-
ницы. Во влажпых районах с пониженной температурой
указанной зависимости не > отмечается.

Интенсивность освещения при высокой температуре
воздуха и малых запасах влаги в почве, усиливая про-
цессы дыхания, уменьшает накопление углеводов в зерне.
Опыты показывают, что при обеспеченности влагой зате-
ненные растения давали зерно с меньшим содержанием
азота, чем незатененные.

Минеральное питание пшеницы оказывает большое
влияние на белковость зерна; из них азот дает больший
эффект, чем другие элементы.

Нередко азотное удобрение слабо увеличивает или
даже не повышает белковость зерна пшеницы, если удоб-
рение вносят в почву до посева или во время него. В этом
случае добавочный азот используется растением до обра-
зования семени, и на семя непосредственно он может не
380
воздействовать. Исследования показали, что при выращи-
вании пшеницы на полной питательной среде до колоше-
ния, а после того в чистой воде до созревания в зерне
содержалось меньше белка, чем в зерне пшеницы, все
время росшей на питательной среде. Следовательно, отсут-
ствие азота в питательной среде растения во время фор-
мирования зерна уменьшает белковость, несмотря на нор-
мальное питание растения до колошения.

Выращивая пшеницу в естественных условиях или
вегетационных опытах с внесением азота в разные фазы
вегетации, исследователи отмечают, что белковость зерна
пшеницы сильно изменяется. Самое низкое содержание
белка в зерне получается в том случае, когда' азотные удоб-
рения вносят до посева и во время посева; при более позд-
нем внесении их содержание белка повышается. Внесение
азотных удобрений в период молочной спелости повышает
содержание белка в зерне.

В связи с тем, что позднее внесение азотных удобре-
ний в качестве подкормок затруднительно, особое значе-
ние уделяется внекорневой щ>дкормке, положительное
влияние которой на белковость ~зерна отмечается мно-
гими исследователями (Калинкевич, 1954; Мацков, 1957;
Суднов, 1958; Мосолов, Лапшина и Панова, 1959; Пети-
пов, 1959, и др.). Поздние подкормки оказывают небольшое
влияние на урожай, однако всегда отмечается увеличение
белковости зерна пшеницы. Мосолов, Лапшина и Па-
нова (1959) указывают на увеличение белковости азота от
применения внекорневой подкормки на 0,7—2%.

Лучшей формой азотных удобрений для такой под-
кормки является мочевина (Калинкевич, 1954; Лукья-
ненко, 1963). Наибольшая эффективность от внекорневых
подкормок достигается при внесении их в период стебле-
вание — молочная спелость. При более ранних подкормках
азот в большей мере идет на формирование вегетативной
массы и в меньшей на построение генеративных органов
(Рудзе, 1956; Петинов, 1959). Следовательно, путем более
позднего внесения азотных удобрений можно повысить
качество зерна, где оно бедно белком.

На удобренных полях, как и по чистым парам, пше-
ница дает более богатое азотом зерно, чем без удобрения.
Даже на богатых черноземных почвах Советского Союза
азотное удобрение значительно повышает содержание
азота в зерне пшеницы.
Изучая длительное, в течение нескольких ротаций,
применение удобрений в севообороте, Кудзин и Шустова
(1959) отмечают, что внесение азотных удобрений в пер-
вую ротацию повышает содержание белка в зерне, а внесе-
ние одного фосфора или фосфора с калием снижает белко-
вость. В третью ротацию внесение калия снизило белко-
вость. Значительно усилилось действие фосфора, что ука-
зывает на улучшение азотного питания на его фоне
(табл. 156).

Таблица 156

Влияние длительного применения
удобрений па белковость зерна
озимой пшеницы

Удобрение	Первая ротация	Третья ротация
Контроль	11,4	14,2
N	11,8	14,8
Р	10,8	15,1
К	—	12,8
NP	12,6	15,6
NK	11,6	14,7
РК	10,4	14,7
NPK	12,5	15,5

Фосфорное питание слабо влияет на содержание азота
в зерне; Из данных таблицы 175 (стр. 435) видно, что вне-
сение фосфора перед посевом пшеницы на черноземах
не изменяет содержания азота в зерне. По данным вегета-
ционных опытов на Безенчукской станции, одинарная,
двойная и даже тройная доза фосфорного удобрения слабо
изменяла содержание азота в зерне: при одной дозе зерно
содержало 1,55% азота, при двух дозах — 1,67%, при
трех — 1,57%.

Другие элементы минерального питания и микроэле-
менты оказывают влияние на содержание азота в зерне.
В вегетационных опытах на солоди известь, внесенная
с микроэлементами, уменьшала содержание азота; исклю-
чением являлся только jTpp (Na2B4O7), который увеличил
содержание азота (Ламбин, 1938).

Предшественники также оказывают влияние на бел-
ковость зерна. Вогау (1931) указывает на более высокое
содержание белка в зерне пшеницы при посеве ее по
кукурузе и чечевице (18,35 и 17,10%) и более низкое при
посеве по просу и пшенице (14,93% и 14,87%).

Опыты, проведенные на Кабардино-Балкарской опыт-
ной станции (Суднов, 1961), показали, что пар как пред-
шественник имел преимущество перед пластом и куку-
рузой.

Однако внесение органо-минеральных удобрений
привело к ликвидации этого преимущества, и наибольшая
белковость зерна была получена при посеве по кукурузе
и по пласту многолетних трав.

Влияние предшественников может в значительной
степени измениться в связи с влагообеспеченностью. Так,
Буткевич (1959), изучавший влияние предшественников
на белковость зерна озимой пшеницы, установил, что
в годы с большим водным дефицитом влияние непаровых
предшественников на этот показатель мало проявлялось.
В отдельные сухие годы зерно пшеницы, выращенной
по пласту многолетних трав, обладало меньшей белко-
востью даже в сравнении с зерном, полученным при воз-
делывании пшеницы по стерне колосовых. Автор объяс-
няет это большим водным дефицитом по пласту, а вслед-
ствие этого ухудшением азотного питания.

Большое колебание содержания азота в зерне пше-
ницы в различных областях Советского Союза, а также
в разные годы в одном и том же пункте зависит от различ-
ного сочетания рассмотренных факторов. Повышенное
увлажнение почвы, пониженная температура воздуха,
недостаток азота в почве и слабая нитрификация на севере,
северо-западе и на западе ведут к тому, что зерно пше-
ницы в этих областях обычно низкобелковое. Азотное
удобрение, внесенное в более поздние фазы роста пше-
ницы, повышает содержание азота в зерне. Недостаточ-
ное увлажнение почвы, повышенная температура, усиле-
ние процессов нитрификации на юге, на юго-востоке и на
востоке благоприятствуют получению высокобелкового
зерна пшеницы.

В числе вредителей, оказывающих влияние на качество
зерпа, прежде всего нужно указать на клопа-черепашку.
Пораженное клопом зерно снижает содержание клейко-
вины, резко ухудшает ее качество. Это объясняется раз-
рушающим действием слюны клопа, повреждающим зерно.
Слюна усиливает действие ферментов, способствующих
разложению клейковины. При этом снижается стойкость
белков к действию ферментов и увеличивается содержание
воднорастворимого азота.

Марушев, Кумаков, Астахова (1962), изучая влияние
протеолитического фермента, выделяемого клопом-чере-
пашкой, установили, что этот фермент может передви-
гаться от пораженных клопом зерновок к непораженным.
В результате снижается качество белков не только по-
врежденных зерновок, но и соседних зерен колоса.

Некоторые исследователи предполагают, что система-
тическое поражение зерна пшеницы клопом-черепашкой
приводит к изменению биохимических и технологических
качеств не только у пораженного зерна, но и его потом-
ства (Ромейский, Попов, 1960).

Из свойств почвы осмотическое давление почвенного
раствора исследовано полнее других. Повышение осмоти-
ческого давления до 5 атмосфер увеличивает содержание
азота в зерне на 0,7—1,0%, при этом различные соли
при одинаковом осмотическом давлении производят неоди-
наковый эффект: хлористые соли увеличивают содержание
азота при 3 атмосферах давления на 39%, сернокислые —
на 41%, а азотнокислые — на 76%.

Более высокое осмотическое давление почвенного рас-
твора вызывает физиологическую сухость среды, в которой
растет растение, вследствие чего водный режим растения
ухудшается, а это влечет за собой определенные измене-
ния, в частности относительное содержание азота в зерне
повышается. Критический разбор работ по вопросу влия-
ния условий накопления азота в зерне пшеницы дан
Петровым (1938).

Многие исследования показывают, что влияние усло-
вий произрастания пшеницы на белковость зерна прояв-
ляется различно у разных сортов, что следует связать
с их биологическими особенностями.

Агротехнические приемы изменяют водный, тепловой
и питательный режимы пшеницы. Это изменение прояв-
ляется в величине урожая и в качестве его, в частнос-
ти в изменении содержания азота в зерне пшеницы, ко-
торое может значительно колебаться; так, по Вогау
(1931), содержание белковых веществ в зерне пшени-
цы при различной агротехнике колебалось от 14,3 до
19,2%.
СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В ЗЕРНЕ

В передвижении питательных веществ из листьев
в стебли и зерно, в переводе одних химических соедине-
ний в другие важную роль играет содержание воды в расте-
нии. Изменение ее в развивающейся завязи, а также
в созревающем зерне является поэтому важным показа-
телем характера налива и созревания зерна, а отсюда
и определения времени и способа уборки.

После оплодотворения завязи последняя, являясь
частью растения, должна содержать не меньше влаги,
чем само растение, к тому же защищенное положение
ее в чешуях колоска препятствует непосредственному
воздействию условий, которые усиливают испаряемость.
Исследования показали, что в период цветения пшеница
содержит 150%, а верхние листья даже свыше 200%
воды от веса сухого вещества растения. Наши исследова-
ния веса сырого и сухого зерна (1925, 1929, 1937 гг.),
убираемого в разные периоды, показывают, что развиваю-
щаяся завязь вначале содержит свыше .200% воды, затем
количество ее начинает уменьшаться и за период молоч-
ной спелости, который длится 10—12 дней, резко сни-
жается — с 150 до 5О‘%. Потеря воды зерном продолжает-
ся до полной спелости, когда в зерне остается ее 12—14%
(рис. 116).

Вначале завязь содержит больше воды, чем колос или
все растение; с формированием зерна содержание воды
в указанных частях растения выравнивается, и в период
полной спелости, а часто и в восковую спелость соломина
и особенно колос содержит ее меньше, чем зерно. Из ри-
сунка 117 видно, что понижение температуры и увеличе-
ние влажности воздуха, связанные с выпадением осадков,
увеличивают влажность стебля и колоса; влажность же
зерна остается неизменной. При длительных дождях со-
держание воды в зерне также увеличивается. При пони-
женной влажности солома и колос сильнее испаряют влагу,
чем зерно (рис. 117).

В литературе (Стефановский, 1939) встречается указа-
ние, что в начале формирования зерно содержит 75—79%
воды; в пересчете на сухое вещество это дает свыше 300%.
Разнообразные методы вычисления содержания воды
в растении затрудняют пользование литературным мате-
риалом и приводят иногда к ошибочным выводам.
Июнь
Формирование
верно

Июль

Молочно» | Восновая

Срони уборни

Рис. 116. Вес сырого и сухого зерна пшеницы сорта Меля-
нопус 69 и содержание воды в нем в разные фазы роста (1929,
Новочеркасск).
60

Рис. 117. Содержание ^воды в различных частях ра-
стения во время формирования и созревания зерна
(Новочеркасск).

Мы, согласно указанию некоторых физиологов (Мак-
симов, 1926), содержание воды вычисляли от веса сухого
вещества.

Формирование зерна, как и построение любой ткани
растения, протекает при наличии в ней большого количе-
ства воды. Такое количество воды отмечается во время
формирования зерна и в молочную спелость.

благодаря большому количеству влаги в зерне, даже
при неполном накоплении зольных и органических ве-
ществ, к началу молочной спелости зерно отличается
крупной величиной и большим весом. Так, объем 100 зерен
пшеницы, собранной в конце молочной спелости, оказался
вдвое меньше в сухом состоянии, а именно: объем сырых
зерен равнялся 5,29, а высушенных — 2,31 куб. см. Объем
же сырых 100 зерен, собранных в восковой спелости, рав-
нялся 4,43, а сухих — 2,77 куб. см. В это время зерно
ясно выделяется из цветочных чешуек колоска. В таком
положении оно легко подвергается действию света и дру-
гих погодных элементов и вместе со стеблем участвует
в создании органического вещества.

Хотя, вероятно, роль света в этом случае незначитель-
на, что можно заключить из давних опытов Иванова (1916),
которые показывают, что если при нормальных условиях
выращивания зерно накапливает 100 единиц крахмала, то
при затенении колоса после сформирования завязи одним
слоем ткани оно накапливает 99,5 единицы, двумя слоями
ткани — 99,4 и в абсолютной темноте — 85,2 единицы
крахмала.

К концу молочной спелости приток минеральных и орга-
нических веществ затухает, а вследствие потери зерном
большого количества воды разница в весе сырого
и сухого зерна уменьшается и в период полной спелости
сглаживается совершенно.

На скорость высыхания зерна пшеницы оказывают
влияние погодные условия во время восковой спелости.
Пониженная температура и повышенная относительная
влажность воздуха удлиняют период высыхания зерна;
в результате зерно получается толще и округлее. Высо-
кая температура воздуха и низкая относительная влаж-
ность зерна ускоряют высыхание его; одновременно
они усиливают дыхание зерна, что ведет к большому
расходу сухого вещества; зерно при таких условиях
получается тоньше и округло-граненым; вследствие этого
натура его понижается. Натура зерна одного и того же
сорта в разные годы или в разные периоды созревания
может изменяться.

Исследования показывают, что зерно в середине во-
сковой спелости, при насыщенности воздуха парами воды
и при температуре 25°, что часто наблюдается на юге Со-
ветского Союза во время созревания пшеницы, не только
теряет воду, но даже слегка поглощает ее; при меньшей
относительной влажности воздуха отмечается убыль воды
в зерне; при этом, чем суше воздух, тем быстрее оно
388
теряет влагу. На Дальнем Востоке период от цветения до
молочной спелости составляет 13 дней, а от молочной
спелости до созревания — 35 дней; в последний период
выпадает обычно значительное количество осадков (Тран-
кевич, 1931). Учитывая относительную влажность воздуха
и температуру его, можно до некоторой степени опреде-
лить продолжительность периода восковой спелости
и время созревания пшеницы.

Созревшее зерно при оставлении его на корню погло-
щает влагу из воздуха, если относительная влажность
последнего выше 75%.

Так как относительная влажность воздуха й темпера-
тура его изменяются даже в течение суток, то и содержа-
ние воды в зерне, как и в целом растении, по мере созре-
вания его уменьшается не плавно. В течение суток, даже
в конце восковой и в полной спелости, содержание воды
резко колеблется. Ночью и к утру зерно содержит больше
воды по сравнению с полуднем предыдущего дня, к полу-
дню содержание ее падает, а к вечеру снова поднимается.
Дожди, выпадающие в это время, сильно увлажняя колос,
слабо повышают содержание воды в зерне (табл. 157).

Таблица 157

Изменение содержания воды (в %) в зерне
пшеницы в течение суток

(Новочеркасск, июль, 1931)

Часы	Числа				
	2	3	5	8	9
6	39,0	38,3	37,1	32,6	25,3
9	37,7	39,0 (дождь)	34,6	31,5	21,7
12	36,0	39,0	28,8	25,3	18,2
15	35,7 (дождь)	37,5	27,6	24,0	17,8
18	38,9	38,5	30,2	24,9	18,0

Аналогичные данные получены и при исследованиях,
проведенных как на юге Советского Союза, так и в Сибири
(Калитаев, 1936; Гуляков, 1937). С утра к полудню и к
нечеру содержание влаги в зерне снижается на 3—4%.
|{ тому же зерно утром менее однородно по содержанию
влаги, чем днем. Содержание влаги в нем в течение суток
может изменяться на 7—8%. Поэтому указания некоторых
авторов (Юрцовский, 1931), что в условиях юга при силь-
ной сухости воздуха нет больших колебаний в течение
дня, неточны.

Днем зерно более однородно. Зерно, убранное утром,
следует складировать отдельно от того, которое убирается
после полудня, так как при хранении зерно с повышенной
влажностью трудно сохранить: оно быстро портится и,
кроме того, снижает всхожесть. Так, например, зерно
утренней уборки с влажностью 15,7% при хранении
в обыкновенном ларе через 2 месяца полностью потеряло
всхожесть, а убранное днем имело всхожесть 98% (Гуля-
ков, 1937). Поэтому определять влажность зерна для
установления начала уборки необходимо в определенное
время суток и учитывать суточное изменение влаги в
зерне. С влажностью зерна связывают прекращение
поступления минеральных и органических веществ в него.

Существует мнение, что прирост сухих веществ, а также
поступление зольных веществ и азота в зерно пшеницы
продолжается до тех пор, пока содержание воды в нем
не снизится до 42%, после чего приток этих веществ
в зерно прекращается.

Приведенные же выше примеры прироста сухого веще-
ства зерна, поступления золы и азота показывают, что
в условиях юга Советского Союза при нормальной погоде
увеличение веса зерна нередко продолжается почти до
полной спелости, то есть до тех пор, пока содержание
воды не снизится до 25%, что видно и из данных таб-
лицы. 158.

Таблица 158

Изменение веса зерпа пшеницы Краснодарки
и влажности его во время созревания (Краснодар, 1941)

Показатель	29/VI	30/VI	1/VII	2/VII	3/VII	4/VII	5/VII
Вес 1000 зерен (в г) Содержание воды	36,6	37,3	39,8	39,8	41,3	40,3	42,4
в зерне (в %)	72	71	71	55	65	65	58
	6/VII	7/VII	8/VII	9/VII	10/VII	11/VII	12/VII
Вес 1000 зерен (в г) Содержание воды	43,4	41,7	41,8	43,3	42,3	40,2	40,3
в зерне (в %)	46	40	36	25	26	25	18
Исследования, проведенные с целью выяснить проти-
воречивость этих мнений, показывают, что фотосинтез
и переход органических и зольных веществ в зерно из
соломы может продолжаться и при влажности зерна ниже
40%.

В некоторых случаях максимальный урожай отме-
чался при содержании в зерне 25,5 % воды.

СПЕЛОСТЬ ЗЕРНА

Период растущего и созревающего зерна делят обычно
на более мелкие периоды, каждый из которых характе-
ризуется свойственными ему довольно показательными
признаками.

Формирование зерна. После оплодотворения одно-
временное изменениями, происходящими в зародыше, фор-
мируется эндосперм и оболочки. Полость завязи в резуль-

тате интенсивного поступления пластических веществ и во-

ды с каждым днем увеличивается в размере, объеме и весе
(рис. 118). По данным

Коновалова (1958), сред-
ний суточный прирост
веса зерна в эту фазу
у сортов мягкой пшени-
цы в Подмосковье, в за-
висимости от погодных
условий, колеблется от
0,7 до 3,9% от наивыс-
шего веса. Аналогич-
ные данные получены
и Лукьяненко (1959)
на сортах озимой пше-
ницы в районе Харь-
кова.

К концу фазы форми-
рования при благопри-
ятных условиях внеш-
ней среды зерно накап-
ливает 25—35% сухих
веществ от наибольшего

зе.рно

Рис. 118. Изменение величины зер-
на по фазам спелости.

их количества в фазу
полной спелости.
По мере накопления сухих веществ уменьшается содер-
жание влаги в зерне. Если в начале фазы формирования
на ее долю приходится около 80% от веса зерна, то в конце
фазы — 65—70%. Зерновка благодаря наличию в клет-
ках оболочек и жидкости, заполняющей эндосперм хло-
рофильных зерен, имеет зеленую окраску; эту фазу не-
редко называют фазой зеленой спелости. Внутреннее
содержимое эндосперма представлено жидкостью мут-
но-зеленоватого цвета в начале и жидко-молочного в
конце фазы. Изменение окраски к концу фазы связано
с началом отложения в эндосперме крахмальных зе-
рен.

Уже через 10—12 дней после оплодотворения нижние
листья засыхают, хотя влагалища их остаются зелеными.
Верхние листья продолжают нормально функциониро-
вать. Продолжительность периода формирования зерна
при нормальных условиях на юге страны составляет 10—
12, на севере—14—16 дней. С понижением температуры
и повышением относительной влажности воздуха этот

Сроки уборки 3.Vf 8.V! 13.V! 18.VI23.VI 25.VI 27.V! 1.VU

Фаза спелое - формиро- молоч-	воске-	полная

ти гер.\а вание нал вал

Рис. 119. Ход накопления сухого вещества в зерне
озимой пшеницы Новоукраинка 83 (1953, Краснодар).
период может увеличиваться на 2—5 дней. При высоко
температуре и низкой относительной влажности воздуха
продолжительность этой фазы сокращается.

Молочная спелость. В следующую декаду для южных
широт Советского Союза (юг Украины, Дон, Ставрополье,
Кубань) отмечаются более резкие изменения во внешнем
виде растения и в зерне. Влагалище нижних листьев жел-
теет; следовательно, ассимиляционная деятельность этой
части сильно понижается, за исключением толстых узлов
листьев, которые остаются зелеными и богатыми влагой.
К началу этой спелости суточный прирост сухой мас-
сы растения достигает наибольшей величины; в дальней-
шем он нередко начинает падать (рис. 119). Зерно к концу
молочной спелости достигает своей нормальной вели-
чины.

Размеры его в длину, ширину и толщину приближают-
ся к максимальной величине. Так, на юге (на Дону) они

характеризовались следующими величинами			(в мм):
Через 2 дня после цвете-	Длина	Ширина	Толщи- на
ния 	  Через 6 дней после цвете-	2,5	2,1	1,5
ния 	  Через 10 дней после цвете-	4,4	2,5	1,8
ния 	  Через 14 дней после цвете-	4,5	3,2	2,5
ния 	  Через 18 дней после цвете-	4,6	3,2	2,6
ния 	  Через 22 дня после цвете-	4,8	3,4	2,8
ния 	  Через 26 дней после цвете-	4,9	3,3	2,9
ния 		4,9	3,1	2,6

Особенно большой величиной и выполненностью зерно
отличается в молочную спелость (рис. 120 — 121).

У распространенных на юге сортов количество мел-
кого зерна к концу этой спелости по сравнению с фазой
формирования зерна снижается с 58 до 6%, а количество
крупного зерна увеличивается с 1 до 45% (табл. 159).
При раздавливании пальцами зерно дает более густую,
чем раньше, жидкость молочного цвета. По этому при-
знаку рассматриваемую фазу созревания зерна называют
молочной спелостью.
ш

VII

Рис. 120—121. Пшеница, уб-
рапная в разные сроки и вы-
сушенная в снопах па воздухе:
I — через 10 дней после цветения;
II — через 13 дней; III — через
16 дней; IV — через 19 дней пос-
ле* цветения; V — через 22 дня;
VI— через 25 дней; VII — через
28 дней после цветения (Носатов-
ский, 1940).


Величина зерна (в %) в фазу формирования его,
в молочную и восковую спелости (1926 г., сорт Леукомелан 1123)

Размеры зерна (в мм)	Уборка урожая в фазу							
	формирова- ния зерна		молочной спе- лости			восковой спелости		
	10/VII	13/VII	1 16/VII	19/VII	22/VII	25/VII	28/VII	1/VIII

2

2,1-2,5

2,6 и более

95,5 57,9

4,5 40,9

—	1,2

36,4 11,2

53,0 51,1

10,6 37,7

5,6	2,7

49,4 31,5

45,0 65,8

1,0	1,9

25,5 21,5

75,5 76,6

Поступление минеральных и органических веществ
в зерно в период молочной спелости характеризуется
значительными величинами. Зерно к этому времени содер-
жит (в процентах от максимального веса): зольных ве-
ществ— 95—100, азотистых—70—80, углеводов—50—60.

В связи с этим вес 1000 зерен увеличивается почти
вдвое по сравнению с фазой формирования зерна (табл. 160).

В молочную спелость преобладает усиленное поступ-
ление минеральных и органических веществ в зерно,
определяющее и большой прирост сухого вещества. По-
этому молочную спелость можно назвать периодом накоп-
ления минеральных и органических веществ зерна, пе-
риодом налива.

В это время растворимые углеводы и азотистые вещест-
ва, находящиеся в листьях и стеблях, передвигаются
в зерно; нерастворимые углеводы, крахмал и белки под
влиянием деятельности ферментов переводятся в раство-
римые соединения и тоже передвигаются в зерно, где под
новым действием ферментов переводятся в нераствори-
мые соединения.

По Палееву (1930), дополнительным источником пла-
стических веществ для построения зерна служат некото-
рые компоненты клеточных стенок листа и соломы (цел-
люлоза с ксиланом, лигнин и др.), которые образовались
в период роста вегетативной массы и во время формиро-
вания зерна подверглись раздревеснению. В молочную
спелость ясно проявляется деятельность ферментов. Тем-
пература и содержание воды в зерне и растении опреде-
ляют деятельность последних и продолжительность этого
Прирост сухого и сырого вещества в зерне и его влажность (по Лукьяненко, 1959)

Фаза спелости	Первый срок посева, пар, 1954 г.							Первый срок посева, пар, 19 55 г.						
	дней от цве- тения	Одесская 3			Лютесценс 17			дней от цве- тения	Одесская 3			Лютесценс 17		
		вес 1000 зе- рен (в г)		влаж- ность зерна (в %)	вес 1000 зе- рен (в г)		влаж- ность зерна (в %)		вес 1000 зе- рен (в г)		влаж- ность зерна (в %)	вес 1000 зе- рен (в г)		влаж- ность зерна (в %)
		сы- рых	абсо- лютно сухих		сы- рых	абсо- лютно  сухих			сы- рых	абсо- лютно сухих		сы- рых	абсо- лютно сухих	

Зеленая	—	—	—	—	—	—	—	4	8,3	1,5	82	8,7	1,4	84
»	5	12,1	2,7	77	15,6	3,4	78	7	11,1	2,1	81	12,6	3,0	76
»	9	24,3	7,2	70	37,5	9,9	72	10	17,4	2,3	81	21,1	3,8	82
	11	31,7	11,1	65	38,0	13,2	65	12	22,0	4,8	78	33,2	7,1	78
Молочная	13	34,4	13,0	59	43,7	15,9	64	15	36,1	10,6	70	43,2	11,4	74
»	15	35,6	15,6	56	51,8	22,8	50	19	40,5	15,4	62	56,4	20,9	63
»	18	35,5	16,8	53	51,0	26,0	49	25	54,1	26,9	50	72,5	37,4	48
»	20	35,4	19,9	44	56,2	30,7	45	29	60,1	34,3	43	77,5	42,3	45
Восковая	22	27,6	20,0	35	55,1	32,9	40	32	64,2	37,1	42	78,5	45,8	42
»	25	26,1	20,4	22	45,7	33,2	27	35	60,0	38,7	35	60,9	44,2	27
»	27	24,0	20,4	14	34,7	30,0	14	—	—	—	—	—	—	—
Полная	30	23,7	20,6	13	32,6	30,1	15	37	51,1	38,9	24	59,6	46,9	21
периода. К концу молочной спелости влажность зерна
снижается до 45—40%.

В условиях Дона период молочной спелости в нормаль-
ные годы длится 10—12 дней, в Саратове — 12 дней, в Куй-
бышеве — 10—12 дней (Щукина, 1929), на севере и в Во-
сточной Сибири—до 18 дней (Кулешов, 1937).

Восковая спелость, К концу молочной спелости поле
начинает менять свою окраску — из зеленой переходит
в желтоватую, а потом в желтую; в дальнейшем почти все
листья, за исключением иногда верхнего, теряют зеленую
окраску. Только верхние междоузлия еще темно-зеле-
ного цвета. Желтеют к этому времени и колосья. Ассими-
ляция, которая связана с присутствием хлорофилла,
почти прекращается. Поэтому к концу декады приоста-
навливается прирост сухого вещества. Вегетативные части
растения в эту фазу убывают в весе.

Зерно в фазу восковой спелости изменяет зеленую
окраску в желтоватую, а потом уже в желтую. Оно вна-
чале имеет консистенцию воска, легко разламывается,
почему эта фаза и называется восковой спелостью.

Легкое разламывание зерна объясняется тем, что
клетки эндосперма к этому времени бывают сплошь запол-
нены крахмалом, но в оболочках клеток и между клет-
ками еще сохраняется влага, которая и способствует
отставанию клеток при разламывании зерна.

Приток зольных веществ в зерно, как отмечено выше,
приостанавливается еще в молочную спелость, но азоти-
стые вещества поступают в зерно в значительном количе-
стве. Иногда поступление их отмечается до полной спе-
лости зерна, как показывают работы Ильина (1927) и
других исследователей.

Крахмал и растворимые углеводы продолжают посту-
пать, но количество поступающих веществ в фазу восковой
спелости, сравнительно с молочной, значительно меньше.

Содержание зольных и азотистых веществ в зерне
сильно изменяется, чаще понижаясь к концу созревания.
Содержание растворимых сахаров также уменьшается
в зерне до 1(%; содержание же крахмала увеличивается.

На поступление минеральных и органических веществ
в зерно и на продолжительность периода восковой спело-
сти оказывают влияние условия года, однако общий харак-
тер поступления минеральных и органических веществ
сохраняется.
Влажность зерна к концу восковой спелости снижает-
ся до 22? 6 и ниже.

Продолжительность восковой спелости на юге Совет-
ского Союза равна 8—10 дням и определяется рядом рас-
смотренных выше факторов. При сухой и жаркой погоде
продолжительность этого периода уменьшается.

Полная спелость. Так как период каждой
спелости длится несколько дней, то характеризовать его
каким-либо одним признаком будет неправильно.

Полная спелость — это период, когда проявляются
все показатели спелого зерна. Поэтому конец восковой
спелости мы отмечаем как полную спелость.

НЕДОБОР УРОЖАЯ

ПРИ ПРЕЖДЕВРЕМЕННОМ СОЗРЕВАНИИ

Нарушение нормального поступления воды, а с ней
минеральных и органических веществ во время формиро-
вания и налива зерна приводит к тому, что зерно раньше
времени приостанавливает рост и накопление органиче-
ских и неорганических веществ. В подобных случаях
зерно после высыхания получается морщинистым, или,
как говорят, щуплым, а это сказывается на уменьшении
урожая.

О степени снижения урожая от щуплости зерна могут
до некоторой степени служить данные разных сроков
уборки пшеницы, сохраненной в снопах до высыхания
зерна (табл. 161).

Таблица 161

Некоторые показатели зерна пшеницы, убранной
в разные сроки (Новочеркасск)

Показатели качества зерна	Уборка урожая в фазу								
	формирова- ния зерна			молочной спелости		восковой спелости			
	10/VII	13/VII	16/VI1	19/VII	22/VII	25/VII	28/VII	1/VIII	7/VIII

Вес 1000 зерен (в г)
Натура (в г) . . . .
Крупное зерно (в %)
Урожай зерна (в %)

1,7 16,520,5 27,1

555 542 706 759
— 1,2 10,6 37,7

24 32 55	71

30,6 35,8 37,634,434,7

764 796 802 804 793

45,0 65,8 75,576,6 —

81	92	98 100 85
Приостановка роста растений в фазу формирования
зерна снижает урожай; ухудшается качество зерна, и
сбор его может составлять только V или V4 урожая.
Приостановка налива зерна в молочную спелость умень-
шает урожай на 20—40%, ухудшая также качество зер-
на. Урожай зерна^ пшепицы, убранной в восковую спе-
лость и оставленной в снопах до высыхания, понижался
на 3—5% от нормально созревшего.

В Сибири и Северном Казахстане созревание пшеницы
иногда затягивается, и недозрелая пшеница попадает под
заморозки, вследствие чего снижается урожай зерна
и ухудшается его качество. Поэтому уборка пшеницы
несколько раньше полной ее спелости является средст-
вом сохранения более высокого урожая. В Сибири убор-
ку полей пшеницы в 1941 г. начинали, когда у зерна
заканчивалась молочная и наступала восковая спелость.
Результаты ранней уборки были хорошими. Кроме того,
ряд данных говорит о том, что если участок яровой
пшеницы по тем или иным причинам слишком зелен,
а содержимое зерна еще не достигло даже полной молоч-
ной спелости, то и с такого посева, если он скошен и не
допущен под губительное действие осеннего заморозка,
зерно, хотя и в разной степени щуплое, все же обладает
хорошей энергией прорастания и высоким процентом
всхожести.

Если же такой слишком зеленый посев попадает на
корню под осенний заморозок, то урожай зерна пропа-
дает нацело.

Вообще срезанное растение продолжает питать завязь
в течение всего периода, пока солома содержит влагу.
На этой основе разработан и в настоящее время широко
применяется в производстве раздельный способ уборки
зерновых хлебов, в том числе и пшеницы.

Часто наблюдаемое снижение урожая зерна от прежде-
временной приостановки притока сухих веществ связано
с натурой зерна. Если у выполненного зерна натура дохо-
дит до 830 г в 1 л и выше, то у щуплого зерна натура
может опускаться до 500 г; падение же ее ведет к уменьше-
нию урожая. При этом снижение натуры на 100 г пони-
жает урожай зерна вдвое (рис. 122).

Кроме такого недобора урожая зерна, следует выде-
лить потерю уже накопленного зерном сухого вещества.
Она выражается в том, что во время созревания угле-
^в*»**»* I Воспой,
Срони у б орни

Рис. 122. Изменение натуры зерна
пшеницы, убранной в разные сроки
(Носатовский, 1940).

воды и зольные ве-
щества расходуются в
зерне, а отсюда умень-
шается урожай. Умень-
шение углеводов идет
за счет усиления дыха-
тельных процессов. По-
тери их на дыхание во
время созревания пше-
ницы достигают значи-
тельных размеров. Зер-
но пшеницы, содержа-
щее воды более 14,5%,
более энергично дышит,
с л ед овател ыго, бол ыпе
теряет углеводов, чем
при меньшей влажности;
повышение воды в .зер-
не с 14,5 до 15,5?о уве-
личивает энергию дыха-
ния вдвое, а еще боль-

шее увеличение воды
усиливает этот процесс
во много раз (Кретович,
1940). Значительные по-
тери углеводов отмеча-
ются в то время, когда
зерно содержит 40—

60% влаги. Чем выше температура и влажность воздуха,

тем энергичнее идет расход сухого вещества.

Отсюда убранная даже в восковую спелость и непра-
вильно складированная пшеница может не повысить уро-
жай, а снизить его, если дозревание будет происходить
при высокой температуре и влажности воздуха, которые,
с одной стороны, замедляют потери зерном воды, а с дру-
гой — усиливают дыхание зерна.

Потери сухого вещества зерна могут проистекать от
вымывания зольных и органических веществ дождями.

Внешние условия во время формирования, налива
и созревания зерна по-разному проявляются на физиоло-
гических и биологических особенностях семенного мате-

риала, а отсюда на росте, развитии и урожае пшеницы
последующего поколения.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИОДА
ОТ ВЫКОЛАШИВАНИЯ ДО СОЗРЕВАНИЯ

Продолжительность периода формирования зерна, на-
лива и созревания его определяется условиями окружаю-
щей среды, из которых температура и влажность воздуха
являются главными. Сортовые особенности резко прояв-
ляются в длине этого периода. При наличии влаги в почве
среднесуточная температура 16—20° с относительной
влажностью воздуха около 50% наиболее благоприятна
для нормального налива и созревания зерна. На юге
Советского Союза средняя суточная температура во
время налива и созревания зерна приближается к 22°,
и продолжительность периода колошение — созревание
у местных яровых пшениц равняется 32 дням. В годы
с более высокой температурой этот период сокращается до
29 дней и удлиняется до 40 дней при более низкой темпе-
ратуре.

У сортов озимой пшеницы в зависимости от погодных
условий продолжительность этого периода изменяется от
35 до 45 дней (рис. 123).

В среднем из многих лет в низовьях Дона созревание
наступает в середине июля, отклоняясь в отдельные годы
на педелю раньше или позже этого срока. Эти отклоне-
ния мало зависят от времени наступления весны. Ранние
весны могут дать позднее созревание, и поздние — созре-
вание в нормальные сроки.

Продолжительность рассматриваемого периода у рас-
пространенных сортов озимой пшеницы на 5—8 дней
больше, мом у яровой, а созревание наступает в среднем
па К К) дней раньше.

Такое расхождение в сроках созревания озимой и Яро-
ве п iiiiK'ii и цы создает более длинный период уборки и умень-
iiiaei пппряжоппо( гь уборочных работ.

На юге обычно с повышенном температуры относитель-
ная влажность воздуха снижается, увеличивается сухость
воздуха. Эти условия также ускоряют палив и созрева-
ние зерна.

С продвижением па север средняя температура воздуха
снижается, а относительная влажность его повышается,
что сказывается на удлинении периода колошение —
созревание. Так, например, в Тамбове период колоше-
ние — созревание для яровой пшеницы равен 40 дням,
26 а. И. Носатовский	401
Годы

Рис. 123. Продолжительность периода от начала ве-
сенней вегетации до колошения и конца восковой спе-
лости зерна озимой пшеницы Новоукраипка 83/84
(Лабинский госсортоучасток).

в Москве — 50 дням; в Мурманске от колошения до во-
сковой спелости проходит 40 дней. Близкие к этим
сроком установлены сроки Кузнецовой (1928) (табл. 162).

Необходимо отметить, что оптимальная температура,
как и минимальная, для этого периода у разных сортов
неодинакова. Так, в условиях Кировабада минимальная
температура для одних сортов равнялась 8,9°, для других
12,7° и для третьих 13,2°. Это обстоятельство имеет боль-
шое значение в продвижении сорта на север.

При продвижении с запада на восток влажность воз-
духа снижается; это ускоряет созревание зерна, поэтому
период от колошения до созревания на юго-востоке бывает
402
Таблица 162

Продолжительность периодов развития пшеницы сорта
Ферругинеум в зависимости от климатических условий

Районы	Северная широта (в °)	Период всходы — колошение	Период колошение — созревание	Вегета- ционный период
		в днях		
Крайний Север . . .	60—65	35	55	90
Север 		55—60	37	48	85
Центр		50—55	40	41	£1 -
Юг		45—50	44	34	78
Крайний Юг ....	40—45	47	35	82

на 10—20 дней короче, чем на северо-западе. Несмотря
на то, что в северных широтах период от посева до выко-
лашивания у многих сортов короче, чем на юге, весь
период от всходов до созревания у яровой пшеницы
часто выравнивается или даже удлиняется (рис. 124).

Относительная влажность воздуха во время созрева-
ния зерна изменяется обратно изменению температуры,
хотя и непропорционально. Это приводит к тому, что в раз-
ных районах сумма средних суточных температур за пе-
риод колошение — созревание изменяется, колеблясь от
650° на юге до 850° в центральных районах Советского
Союза и в Сибири (табл. 163).

Таблица 163

Продолжительность периода от выколашивания до созревания
и сумма средних суточных температур в разных пунктах СССР

Пункты наблюдения	Лет на- блюдения	Дней от вы- колашива- ния до со- зревания	Сумма средних суточных температур (в °)

Озимая пшеница

11овочеркасск 	  Ростов-па-Дону		И  9	32  32	680  672
Краснодар 		9	31	650
Ивановская опытная стан- ция (Сумская область)	3	—	844
Яровая  Новочеркасск ......  Ристов-на-Дону 		пшеница И	32	690
	9	30	647
Краснодар 		9	31	653
Рис. 124. Продолжительность вегетационного периода яровой пше-
ницы в Ленинграде и Саратове (по Барулиной).
Наиболее распространенные сорта озимой и яровой
пшениц в южных районах имеют сумму средних суточных
температур, равную 650—700°, но встречаются сорта*
у которых сумма температур этого периода уменьшается
до 600 или увеличивается до 900°. В других условиях
увлажнения сумма температур бывает иной (рис. 125).

Степень увлажнения йочвЬг оказывает влияние на про-
должительность периода от всходов до колошения и от
колошения до созревания. При этом возделываемые в Со-
ветском Союзе сорта мягкой пшеницы слабо или совсем
не реагируют на большое увлажнение почвы, сорта же
твердой пшеницы при большой влажности ее удлиняют
период до колошения на 3—5 дней, а период колоше-
ние — созревание даже на 14 дней.

У отдельных сортов яровой и озимой пшеницы, возде-
лываемых в Советском Союзе в пределах отдельных
областей, рассматриваемый период различается на 3—
5 дней, но различия могут быть и большие, особенно во
влажных районах. Так, в Сибири, по Кулешову (1937),

Рис. 125. Сумма среднесуточных температур по фа-
зам у яровой пшеницы Мелянопус 69 в разные
годы (Кущевский госсортоучасток).
при одновременном колошении разных сортов пшениц
наступление восковой спелости разнилось на 11 дней,
например: у Балаганки восковая спелость наступала
15/VIII, у Леды — 21/VIII, у Ноэ — 21/VIII, у Китче-
нера — 26/VIIL

В обширном мировом ассортименте яровых и озимых
пшениц встречаются пшеницы с более коротким и более
длинным периодом от колошения до созревания. Изучение
коллекций пшениц Всесоюзного института растениевод-
ства на юге Советского Союза показывает, что у одних
сортов яровых пшениц период от колошения до созрева-
ния равняется.22 дням, у других — 48 дням, в то время
как у Мелянопус 69 он равняется 33 дням. При этом
у отдельных сортов отмечается закономерность между
продолжительностью этого периода и длиной периода
от всходов до колошения: он тем короче, чем длиннее
последний, хотя и встречаются сорта, которые нарушают
эту зависимость (рис. 126).

Поэтому по продолжительности периода до колошения
не всегда можно судить о продолжительности периода
колошение — созревание. Подобное отклонение отме-
чают и другие исследователи. Такая особенность продол-
жительности отдельных фаз роста пшеницы позволяет,
учитывая продолжительность световой стадии, подобрать
или использовать сорт, который соответствовал бы при-
родным условиям района.

При нормальных условиях произрастания "пшеницы
урожай зерна ее находится в прямой зависимости от
урожая зеленой массы: чем выше урожай массы, тем выше
урожай зерна. Урожай же массы пшеницы часто находит-
ся в прямой связи с продолжительностью периода от
всходов до цветения, после чего прирост зеленой массы
почти прекращается. Отсюда, между длиной этого периода
и урожаем должна существовать та же прямая связь:
чем длиннее период от всходов до цветёния, тем выше уро-
жай зерна. В районах достаточного увлажнения эта
связь бывает выражена хорошо. Для Сибири такую связь
отмечает Кулешов (1935). На юге она часто нарушается.
Кроме того, на юге формирование зерна, налив и созре-
вание у пшеницы иногда протекают быстро. Здесь сухая
погода с высокой температурой воздуха во время созре-
вания ведет к преждевременному наливу и созреванию
зерна, особенно у поздно выколашивающихся сортов,
406
Дней от всходов до колошении

Рис. 126. Продолжительность периода от колошения до созревания
в зависимости от длины периода всходы — колошение (1929, Ново-
черкасск).

в результате чего зерно получается или мельче, чем при
выращивании в нормальных условиях, или оно получает-
ся щуплым. Так, в Новочеркасске в некоторые годы у раз-
ных сортов яровой пшеницы зависимость между поздним
сроком колошения сорта и его урожаем выражалась
коэффициентом корреляции (г), равным —0,24± 0,06. В За-
волжье отмечается такая же зависимость между урожаем
зерпа и временем выколашивания: чем раньше протекает
колошение сорта, тем выше получается урожай зерна
у озимой пшеницы, и г = +0,46±0,07; у сортов яровой
пшеницы эта зависимость выражается величиной г =
+0,38±0,74 (Константинов, 1926).
60

50  40	> сьев г*				• 1	•  •  * •	•  •  •	• <  1 • (								—
	1 S  i	•		•	I'  • • (	•	• !  , • ।  • •  • (	। •	1 •  •			•				
							। • *	*	•	4					•			
	' Oft •				• <			•								
							* •	• (	> •		• >					
			* •		( •								•			
													•			
					•				• <							
30																
		•						•	•		• '		•			< >

201__	________I 1	I I I r I	I, 1 J

32 34 36 3840 42	44	46 48 50	52	54 56	58 60	62

Дней ащ всходов до колошения

Рис, 127. Урожай зерна 100 колосьев в связи с длиной периода
от всходов до колошения (1929, Новочеркасск).
							•					
												
				•	•  •							
сьев в г.			•	•	* • > 1  • •		•  •	•  •  •		* •  •		
зерна 100 коло i		•  •	•  •	• ।	: t  • • • ।  •	* •  • *	•  ।	•	• •			
Вес	•	•		•  •  •  • (	!1 •  • <  <  •  * •	•  ) •	•					’ •
		•	• *	•	•	•	•					

25 27 29 31 33 35 37 39 4/ 43 45 47 49

Число дней от колошения до созревания

Рис. 128. Урожай зерна 100 колосьев в связи с длиной периода
от колошения до созревания (1929, Новочеркасск).
Дней от всходов до колошения

Рис. 129. Вес 1000 зерен в связи с продолжительностью периода
всходы — колошение (1929, Новочеркасск).

Сорта с очень длинным периодом от колошения до
созревания могут быть продуктивными в южных областях
с благоприятными климатическими условиями в этот
период; например, на Дону в 1929 г. сорта с длиной этого
периода в 42 дня давали хорошо выполненное зерно с
весом 1000 семян 48 г.

Выращивая коллекцию яровых пшениц ВИР на Дону,
мы получили высокий урожай зерна тех сортов, у кото-
рых период от всходов до колошения равнялся 38—48 дням;
у сортов с более коротким и более длинным периодом
410
Дней от колошения до созревания

Рис. 130. Вес 1000 зерен в связи с продолжительностью
периода от колошения до созревания (1929, Новочеркасск).

урожай зерна был ниже (рис. 127). Это же отмечает и Сте-
фановский для Заволжья (1939), но для другого года.

В той же коллекции яровых пшениц более высокий
урожай давали сорта с периодом от колошения до созре-
вания, равным 31—40 дням. Сорта с большим или меньшим
периодом давали урожай зерна ниже (рис. 128).

Данные этого анализа также показывают, что в группе
сортов, характеризующихся средним периодом от всходов
до колошения или от колошения до созревания, встре-
чаются сорта с очень высоким урожаем зерна и с очень
высоким весом ЮОО^зерен (рис. 129, 130).
Селекционеры среди подобного богатства могут выбрать
лучший материал для работы в разных зонах Советского
Союза.

ЛИТЕРАТУРА

Басова А. П.» Бахтеев Ф. X., Костюченко
И. А., П а л ь м о в а Е. Ф. Проблема вегетационного периода
в селекции. Теоретические основы селекции, 1935.

Богданов П. Н. Налив зерна у разных сортов яровой
пшеницы на Юго-Востоке. «Труды Института физиологии расте-
ний», т. VIII, вып. 1, Москва, 1953.

Болдырев Н. К. Зависимость качества урожая и воз-
можность его прогноза от содержания азота в листьях пшеницы.
Физиология растений, т. 6, вып. 1, Москва, 1959.

Буткевич В. В. Изменчивость белковости и белковой
продуктивности пшеницы под влиянием агротехнических и при-
родных факторов. «Труды ВИУА», вып. 33, 1959.

Вакар А. Б. Роль обезвоживания зерна при образовании
клейковины в созревающей пшенице. Сообщения и рефераты Все-
союзного н.-и. института зерна и продуктов его переработки,
вып. 2, Москва, 1951.

Вертий С. А. Влияние удобрений на урожай и технологи-
ческие качества зерна сильной озимой пшеницы. «Земледелие»
№ 3, 1963.

Власюк П. А. яДобротворская К. М. Влияние
удобрений на урожай и качество озимой пшеницы. «Советская
агрономия» № 7, 1952.	*

Вогау Н. А. Изучение химического состава растений в за-
висимости от условий роста. «Труды Института засухи», т. 1, 2.
Саратов, 1931.

Гукова А. А. Влияние повышенной температуры на усвое-
ние растениями азота и фосфора. ДАН СССР, т. 139, № 4, 1961.

ГуляковД. Н. Изменение влажности зерна, убранного ком-
байном. «Селекция и семеноводство» № 11, 1937.

Гуляков Д. Н. Зависимость всхожести зерна, убранного
комбайном, от методов хранения. «Селекция и семеноводство» № 12.

Жориков Е. Динамика нитратных соединений в почве
различного культурного состояния. Ср.-Аз. станция удобрений,
1930.

Иванов С. Физиологические очерки по созреванию семян.
Записки Бюро по част, растениеводству, 2, 1916.

Извощиков В. Л. Фотосинтез пшениц в условиях раз-
личного азотного питания и повышенной влажности в связи с бел-
ковостью зерна. Ученые записки Краснодарского пединститута,
вып. XI, Краснодар, 1953.

Ильин В. И. Потребление воды культурными растениями
в полевых условиях. «Журнал опытной агрономии юго-востока»,
1927.

Kfa литаев В. В. и Грищенко А. П. Влажность
зерна на корню и ее значение при хранении. Сбор. н.-и. работ
Азово-Черноморского мукомольного зернового института, 1936.
Калинкевич А. Ф. Формы азотных удобрений при вне-
корневом питании растений. «Земледелие» № 4, 1954.

Кобелев В. К. Ботанический состав культурных пшениц
Анатолии. Земледельческая Турция. Под ред. проф. Жуковского,
1933.

Козьмина Н. П., К р е т о в и ч В. Л. Биохимия зерна
и продуктов его переработки, Москва, 1950.

Колесников И. Д. Отчет Донского опытного поля за
1896—1916 гг.

Коновалов 10. Б. Налив зерна у различных сортов яро-
вой пшеницы. «Известия TGXА», № 6, 1958.

Константинов П. Н. Отчет о работах селекционного
отдела Краснокутской с.-х. опытной станции, 1926.

Княгиничев М. И. Биохимия пшеницы, Москва, 1951.

Кретович В. А. и Ушакова Е. Н. О критической
влажности и дыхательном газообмене зерна при хранении, 1940.

К у д з и н 10. К., Шустова Е. Н. Условия питания,
урожай и качество сахарной свеклы и зерновых культур при дли-
тельном применении удобрений. «Труды ВИУА», вып. 33, Москва,
1959.

Кулешов Н. Н., Корниенко Г. А. и Волкова
Е. М. Влияние повреждения зерна пшеницы заморозками на его
посевные качества. «Известия Восточно-Сибирского с.-х. инсти-
тута», 1, 1935.

Кулешов Н. Н. Яровая пшеница Тулунской опытной
станции. «Селекция и семеноводство» № 6, 1937.

Кулешов Н. Н. Процесс зернообразования у пшеницы.
«Труды Украинского н.-и. ип-та растениеводства, селекции и гене-
тики. Вопросы экологии, полевых культур и защиты растений»,
т. 6, Киев, 1960.

Кузнецова Е. С. Географическая изменчивость вегета-
ционного периода у высших растений. «Труды по прикладной бота-
нике», 21, Ленинград, 1928.

Ламбин А. 3. Микроэлементы, как факторы урожайности.
«Труды Омского с.-х. института», Омск, 1938.

Ланцевич Г. П. Процесс колошения и зернообразования
у сортов яровой пшеницы. «Труды Украинского н.-и. ин-та расте-
ниеводства, селекции и генетики. Вопросы экологии полевых
культур и защиты растений», т. 6, Киев, 1960.

Лапшина А. Н. Влияние внекорневого питания фосфо-
ром на содержание в растениях азотных веществ, сахаров и фосфор-
ной кислоты. ДАН СССР, т. 95, №. 5, 1954.

Лукьяненко Н. М. Формирование, налив и созревание
зерна озимой пшеницы в зависимости от условий произрастания
и сорта. «Труды Харьковского с.-х. института, т. XXVIII. Вопро-
сы биологии, экологии и агротехники озимых хлебов», 1959.

Лукьяненко Н. М. Формирование, налив и созрева-
ние зерна озимой пшеницы и обоснование сроков раздельной
уборки. «Труды Украинского н.-и. ин-та растениеводства, селек-
ции и генетики. Вопросы экологии полевых культур и защиты
растений», т. 6, 1960.

Лукьяненко П. П. Озимая пшеница для интенсивного
земледелия. «Колхозно-совхозное производство РСФСР» № 2,
1963.
Максимов Н. А. Физиологические основы засухоустой-
чивости растений. Ленинград, 1926.

М а р у ш е в А. И., Кумаков В. А., А с т а х о в а Н. К.
Вредная черепашка и качество зерна пшениц. «Сельское хозяй-
ство Поволжья» № 7, 1962.

М а ц к о в. Внекорневое питание растений. Киев, 1957.

Морозов П. В. О наливе зерна у некоторых сортов яро-
вой пшеницы. «Селекция и семеноводство» № 6, 1951.

Мосолов И. В. Характер развития различных сортов
озимой и яровой пшеницы в зависимости от минерального питания.
«Вестник с.-х. наук». Агротехника, 4, 1940.

Мосолов И. В., Лапшина А. В. Влияние внекорне-
вых подкормок на урожай с.-х. растений. «Труды ВИУА», вып. 33,
1959.

Недокучаев Н. К. Превращение азотистых веществ при
созревании некоторых хлебных злаков. «Журнал опытной агроно-
мии», 1902.

Носатовский А. И. Щуплость зерна пшеницы и через-
зерница. Ростов-на-Дону, 1940.

Носатовск ий А. И. Некоторые особенности в веге-
тационном периоде и продуктивности 232 образцов твердой пше-
ницы. «Известия Донского института с.-х. и мелиорации», VII,
1926.

Новацкий А. Возделывание хлебов. Москва, 1930. Отчет
Безенчукской сельскохозяйственной опытной станции, вып. V,
1915.

Палеев А. И. Роль углеводов клеточных стенок соломины
и листьев S. cereale в образовании зерна. Биохимия, т. 3, 2, 1930.

Петинов Н. С. Водный режим листьев и развитие яровых
пшениц в условиях различного орошения. «Тр. Лаборатории физио-
логии и биохимии растений», т. 1, 1934.

Петров Г. Г. Физиология накопления азота в пшенице.
«Труды Омского с.-х. института», III, 1938.

Пиневич В. В. Влияние послойного размещения азотных
удобрений в почве на качество зерна пшеницы. «Вестник Ленин-
градского университета» № 3. Серия биологическая, вып. 1, 1956.

Попов И. Ф. иТимофеев Л. И. Некоторые данные
о дозревании пшениц и т. д. Всес. н.-и. институт зерна, II, 1939.

Потеха Н. Т. Влияние времени уборки на урожай, вели-
чину потерь и качество зерна озимой пшеницы. Диссерт. на соиска-
ние ученой степени кандидата с.-х. наук. Кубанский сельхоз-
институт, 1956.

Разумов В. Н. О вегетационном периоде растений. «Соц.
раст.», 1935.

Роменский Н. В., Попов В. П. и др. Изменение бел-
ковых веществ зерна пшеницы в связи с некоторыми условия-
ми ее возделывания и технологическими процессами мукомоль-
ного производства. Сб. «Биохимия зерна и хлебопечения» № 6,
Москва, 1960.

Р у д з е М. К. Влияние поздних подкормок азотом на уро-
жай и качество зерна пшеницы. «Известия АН Латвийской ССР»
№ 12, 1956.

Савченко М. П. Содержание белка в зерне пшеницы
в разные фазы ее спелости. «Земледелие» № 7, 1959.
Сапожникова Е. В. Качество урожая пшеницы в усло-
виях орошения. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 12,1935.

Слезкин П. Р. Зерновые злаки. Москва, 1928.

Смирнов А. И. Дыхание недозрелого зерна и его хране-
ние. ДАН, XIV, 6, 1944.

Стефановский И. А. и Гущин И. В. Особенности
действия засухи на урожай пшеницы. ДАН, XVI, 9, 1939.

Тулин А. С., Севастьянова В. В. Фосфорное пита-
ние озимой пшеницы на южном черноземе и темно-каштановых
почвах степного Крыма. «Труды Крымского сельхозинститута»,
т. IV, 1957.

Третьякове. Ф. К вопросу о влиянии условий культу-
ры на химический состав зерна хлебных злаков. «Труды Полтав-
ской с.-х. опытной станции», VI, 1913.

Транкевич Н. Н. К изучению микроклимата пшенич-
ного поля. «Известия Дальневосточного географического инсти-
тута», 1, 1931.

Углов В. А. О зерне пшеницы Уссурийского края и Амур-
ской области. «Труды Амурской экспедиции», 1913.

Фирсова М. К. Уборочная влажность семян зерновых
культур. «Соц. раст.», серия А, 20, 1936.

Шехурдин А. *Н. и Мамонтова В. Н. Селекция
и семеноводство яровой пшеницы. Научный отчет Института зер-
нового хозяйства юго-востока СССР за 1941/42 г., 1944.

Ш ней девинд. Питание с.-х. культурных растений, 1933.

Щербаков П., Броницкая 3. С. Биохимические
изменения в созревающем зерне. «Труды Института физиологии
растений Академии Наук СССР», IV, 2, 1945.

Щукина А. Химический состав пшениц Заволжья и фак-
торы, его определяющие. «Научно-агропомический журнал»,
5—6, 1926.

Щукина А. Изменение химического состава пшениц и ку-
курузы при созревании. «Научно-агрономический журнал», 2, 1929.

Яковлев М. С. Строение эндосперма основных селекцион-
ных сортов пшеницы. ДАН СССР, XVIII, 3, 1938.

Ярмухамедов Г. Ш. Кенжесь К. К. Динамика
налива зерна пшеницы в условиях целинных земель Кокчетав-
ской области. Ученые записки Казахского государственного пед-
института, т. XVII, ч. II, серия естественно-географическая, 1959.

Ястребов Ф. С. Особенности формирования и налива
зерна озимой пшеницы при орошении дождеванием. «Труды Харь-
ковского с.-х. института», т. XVIII. Вопросы биологии, экологии
и агротехники озимых хлебов, 1959.

Юрцовский М. А. Потери зерна при уборке и меры
борьбы с ними. Москва, 1931.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ
ПШЕНИЦЫ

Еще исследованиями Буссенго (1936) было уста-
новлено, что число элементов, входящих в состав зерна
и соломы пшеницы, превышает пятнадцать; из них в наи-
большем количестве встречаются Si, N, К, Р, Са и Mg,
но для нормального роста и развития пшеницы необхо-
димы еще Fe и S. Те элементы, которые встречаются
в пшенице в малых количествах,— микроэлементы, также
необходимы для нормального роста и развития пшеницы.
Позднейшие исследования показывают, что в зерне пше-
ницы, кроме указанных элементов, встречаются Zn, Ni,
Мп, В, Си, Вг, I, As и Со.

Количество зольных элементов и азота в зерне пше-
ницы не остается постоянным, а подвергается значитель-
ным изменениям, которые определяются сортом и внеш-
ними условиями произрастания. Поэтому вынос зольных
веществ из почвы на единицу площади значительно колеб-
лется, что можно видеть из анализов урожая, представ-
ленных в таблице 164.

Из данных таблицы видно, что чем выше урожай
пшеницы, тем больше вынос минеральных веществ; однако
строгой пропорции между выносом золы или выносом
отдельных элементов ее из почвы и урожаем сухого веще-
ства не отмечается. Так, например, в условиях одного
опыта на 100 частей сухого вещества приходится разное ко-
личество золы, азота и отдельных зольных элементов (в кг):

	Золы	N	к	Р
При урожае 12,8 ц с 1 га	5,7	2,4	0,78	0,39
»	»	27,5 » » 1 »	6,1	2,1	0,70	0,46
»	»	36,0 » » 1 »	5,1	2,2	0,91	0,54

Особенно слабая зависимость отмечается между уро-
жаем и выносом кальция на светло-каштановых поч-
416
27 А. И. Носатовский

Вынос зольных веществ пшеницей из почвы (в кг с 1 га)

Место произрастания пшеницы ।	Почва	Урожай сухой массы		Зола	N	р	к	Са
	элемент урожая	в ц с 1 га					
Новочеркасск	Чернозем	Зерно	12,2	23,5	32,0	10,4	9,7	—
	Солома	20,8	166,0	33,4	4,2	22,8	—
	Общий	33,0	189,5	65,4	14,6	32,5	—
Уральск, без орошения	Светлокаштановая	Зерно	3,8	8,6	11,3	2,9	1,9	2,5
(по Вогау, 1935)	Солома	9,0	64,0	27,2	2,1	8,2	7,0
	Общий	12,8	72,6	38,5	5,0	10,1	9,5
С орошением в периоды ку- То же щения и колошения по 750	Зерно	14,6	28,2	39,1	15,6	8,2	3,2
куб. м на 1 га	Солома	21,4	154,4	41,5	3,9	25,2	7,0
	Общий	36,0	182,6	80,6	19,5	33,4	10,2
С орошением в период куще- » »	Зерно	10,1	19,6	23,3	9,2	4,1	2,2
ния 1250 куб. м на 1 га	Солома	17,4	144,1	34,4	3,3	15,0	7,0
	Общий	27,5	163,7	57,7	12,5	19,1	9,2
fcaxi вынос его одинаков при урожае 12,8 и 27,5 ц с
1 га.

Удобрение и орошение, оказывая большое влияние
на величину урожая, значительно увеличивают и вынос
питательных веществ (табл. 165).

Таблица 165

Вынос питательных веществ

Место проведения опыта, почва, автор	Урожай зерна (в ц с 1 га)	Вынос (в кг с 1 га)		
		N	Р2О5	као

Яровая пшеница

Ростовская область, предкавказский				
карбонатный чернозем (по Музыч- кину, 1960):  без орошения		13	68	18	35
с орошением 		27	149	40	114
Долгопрудная агрохимическая опыт- ная станция, дерново-подзолы (по Найдину, 1963):  без удобрения		14,5	33,0	18,5	15,2
с полным удобрением ....	40,0	140,3	68,6	77,0

Озимая пшеница

Ростовская область, предкавказский			
карбонатный чернозем (по Музыч- кину, 1960):  без орошения		16,0		
		52,0 16	49
с орошением 		32,0	177	37	113

На основе общего выноса минеральных веществ расте-
нием, с одной стороны, и учета запаса питательных веществ
в почве, с другой, пытались судить о возможной величине
урожая на той или другой почве, о продолжительности
возделывания культуры без снижения урожая на этих
почвах. Однако такой подход к определению питательных
веществ в почве недостаточен.

Исследования показывают, что хотя в пахотном слое
почвы может содержаться большое количество питатель-
ных веществ по сравнению с тем, какое пшеница выносит
с урожаем, эти вещества во время вегетации часто нахо-
дятся в трудноусвояемом виде, поэтому растения исполь-
зуют их в ограниченном количестве, или эти вещества
находятся в подвижном состоянии. Так, например, со-
418
держание усвояемого азота в почве в течение вегетации
подвержено значительным колебаниям; запасы фосфора
также изменяются значительно. Давнишние наблюдения
также показывают, что наличие тех или иных питатель-
ных веществ в золе пшеницы еще не говорит о необходи-
мости их для роста пшеницы, и высота урожая пшеницы,
например, не связана с высоким содержанием фосфора
в растении (Евсеева, 1935). Кроме того, в растение наряду
с необходимыми веществами поступают и вредные веще-
ства (Прянишников, 1931). Возможно, что полезные
вещества, нужные в один период жизни, в другой могут
оказаться безразличными и даже вредными.

Отсутствие строгого соотношения между урожаем
и элементами золы растения зависит от ряда причин
и условий, при которых протекает питание растений.

Более полное представление о потребности пшенич-
ного растения в питательных веществах дает изучение их
поступления в отдельные фазы развития.

К условиям, влияющим на поступление питательных
веществ в пшеницу, относится концентрация почвенного
раствора.

КОНЦЕНТРАЦИЯ РАСТВОРА СРЕДЫ

Азот из питательного раствора усваивается пшеницей
в форме аммиачного азота или нитратного. Но усвояе-
мость этих форм азота пшеницей различна и зависит,
в частности, от концентрации почвенного раствора, кото-
рая оказывает заметное влияние на поступление азота
в пшеницу. Исследования показывают, что после извест-
ного предела концентрации раствора поступление пита-
тельных веществ замедляется, в результате чего прирост
растения падает, общий урожай и урожай зерна сни-
жаются. Так, в водных культурах внесение азота в коли-
честве, превышающем 21 мг на литр, снижало урожай
яровой пшеницы; концентрация же азота в 10 раз больше
этой дозы понижала урожай почти вдвое (Демиденко,
1940). При этом независимо от того, был ли внесен азот
и форме аммиачных или нитратных солей, снижение
урожая отмечалось в обоих случаях (табл. 166).

Такое же явление можно наблюдать и в поле, когда
вносятся большие дозы удобрений. В условиях северной
27* 419
Таблица 166

Урожай яровой пшеницы^Гордеиформе 10 при различной
концентрации раствора азота

Дозы азота (в мг на 1 л раствора)	NaNO3		(NH4)2 so4	
	pH-5,5	pH-7,0	pH-5,5	pH-7,0

	Общий урожай		(В Г)	
21	48,1	40,1	30,1	42,9
42	45,4	38,1	27,2	39,8
84	41,6	34,3	25,5	37,4
126	38,4	30,6	20,5	39,0
168	30,3	26,2	16,4	28,0
258	26,4	20,5	14,2	25,0
	Урожай	зерна	(в г)	
21	19,4	14,3	11,4	17,4
42	17,4	12,2	10,2	15,4
84	15,4	10,3	9,4	14,0
126,	13,1	i 9,9	8,7	10,7
168	11,2	8,4	7,2	9,4
258	10,1	[9,0	6,1	8,3

полосы на подзолистых почвах, где азот находится в ми-
нимуме, дозы минеральных удобрений на 1 га свыше 180 кг
действующего начала, внесенные до посева, иногда сни-
жали урожай (Авдонин, 1960). В вегетационных опытах
на подзолистых почвах урожай зерновых повышался
с увеличением дозы удобрения от 0,1 до 0,3 г азота на
1 кг почвы; дальнейшее повышение этой дозы снижает
урожай, поэтому оптимальными дозами удобрения для
зерновых культур считают: 0,15 г N, 0,10 г Р2О5 и 0,15 г К
на 1 кг почвы (Ахромейко, 1936).

Повышенная концентрация почвенного раствора отри-
цательно сказывается на всхожести семян и росте расте-
ний, причем урожай массы снижается сильнее, чем всхо-
жесть семян; так, в одном из опытов при 2,5 г сернокис-
лого аммония на 1 кг почвы всхожесть падала до 17%,
а урожай массы снижался до 1%.

Снижение всхожести семян и падение урожая отме-
чается при внесении и других удобрений. Но большая
концентрация раствора других солей может быть менее
вредной, чем малая, созданная азотными удобрениями.
Природа соли имеет также большое значение. Так, избы-
ток фосфорных удобрений меньше снижает всхожесть
420
семян, чем избыток азотных; внесение фосфора до 8 г
или калия до 3 г на 1 кг почвы при оптимальной влажно-
сти ее почти не влияло на всхожесть, и только более зна-
чительные дозы этих удобрений понижали процент взо-
шедших семян. Сорт пшеницы в подобных случаях также
имеет некоторое значение.

Высокая концентрация почвенного раствора в даль-
нейшие фазы роста пшеницы оказывает менее вредное
действие. Левицкий (по Авдонину, 1960), выращивая
пшеницу по разным дозам фосфора, показал, что наи-
больший вес растения получался, когда пшеницу удобря-
ли фосфором из расчета Р2О5 на 1 кг почвы: до выхода
в трубку — 0,125 г, во время колошения — 0,250—0,500,
во время созревания — 0,750 г.

Отсюда видно, что дозы удобрений, оптимальные для
роста пшениц в первый период, могут не обеспечить наи-
высшего урожая в поздние периоды роста растения.
Из этого же вытекает и необходимость внесения удобре-
ния не только до посева или во время него, но и в период
вегетации пшеницы.

В связи с расширением посевов пшеницы на юге-во-
стоке и в Сибири, где имеются почвы с повышенным содер-
жанием солей, особое значение приобретает изучение
солеустойчивости пшеничного растения. Большой вклад
в это дело был сделан П. А. Генкелем, длительное время
занимавшимся изучением солеустойчивости растений.
Им предложен метод увеличения устойчивости растений
к повышенной концентрации солей в почве, который
заключается в кратковременной обработке набухших
семян 3%-ным раствором хлористого натрия. Растения,
выросшие из таких семян, обладали большей солеустой-
чивостью, вследствие того что белки плазмы вступают
в соединения с ионами натрия и хлора (Генкель, 1949,
1950; Азизбекова, 1954).

РЕАКЦИЯ ПОЧВЕННОГО РАСТВОРА

Кроме концентрации почвенного раствора, на рост
п развитие пшеницы значительное влияние оказывает
и реакция его. Высший урожай зерна пшеницы полу-
чается почти при нейтральной реакции раствора—
pH = 6,8—7,0 (Прянишников, 1931).
В естественных условиях широкого возделывания
пшеницы реакция почвенного раствора близка к ней-
тральной. Так, на Средней Волге в течение вегетационного
периода pH почвенного раствора колеблется в пределах
7,0—7,3 (Квасников, 1929), на южных черноземах, по на-
шим определениям, pH-7,1 и на предкавказских pH-7,9
(Грабовский, 1940). На пониженных местах приазовских
черноземов, где реакция почвенного раствора бывает
щелочной (pH-8,1, в Новочеркасске), получают высокие
урожаи пшеницы. На подзолистых почвах реакция рас-
твора переходит в слабокислую.

Реакция почвенного раствора заметно проявляется
на урожае пшеницы при внесении различных форм азот-
ных удобрений. Впервые это было отмечено на свекле
в лаборатории академика Прянишникова (Дикусар, 1929);
позднее опыты с водными культурами пшеницы показали,
что если формой азотного питания были нитраты — NaNO3,
KNO3 и Ca(NO3)2, то пшеница при кислой реакции (pH-5,5)
лучше развивалась и давала выше урожай, чем при ней-
тральной реакции раствора (см. табл. 166).

Более ранние опыты с почвенными культурами на чер-
ноземе также показали, что урожаи яровой пшеницы
по аммиачному азоту и особенно по (NH4)2SO4 при раз-
личной концентрации почвенного раствора были выше,
чем по нитратному азоту. Этим свойством азотных удоб-
рений отчасти и объясняется то, что под пшеницу на почвах
с кислой реакцией рекомендуется вносить азот в форме
NaNO3, KNO3 и Ca(NO3)2, а на почвах с нейтральной
реакцией — (NH4)2SO4. При нейтральной реакции амми-
ак превосходит нитраты, а при кислой реакции нитраты
превосходят его (Прянишников, 1931).

В естественных условиях произрастания пшеницы
на юго-востоке Советского Союза при внесении, с одной
стороны, нитратов, а с другой — аммиачного азота не про-
является такой резкой разницы в урожае, как в водных
культурах. Это объясняется тем, что в искусственных
средах при замене нитратов аммиаком вводится новый
одновалентный катион (аммоний), который нарушает фи-
зиологическую уравновешенность раствора; внесение
в этом случае кальция восстанавливает нарушенное рав-
новесие; в естественных условиях произрастания пшени-
цы при замене нитрата аммиаком реакция определяется
наличием значительных количеств кальция в почве.
В зависимости от реакции почвенного раствора раз-
лично протекает использование и фосфатов; при кислой
реакции (pH-3,6) пшеница лучше усваивает фосфор,
чем при нейтральной или щелочной реакции (Колосов,
1929), но разница в интенсивности поглощения фосфора,
в зависимости от реакции, не так велика, как при пита-
нии различными формами азота. «Процесс поглощения
фосфатов из раствора корнями пшеницы менее чувстви-
телен к изменениям среды, чем процесс поглощения нит-
ратов» (Домантович, 1938).

В водных культурах форма азотного питания влияет
на количество использованного фосфора, а именно: в при-
сутствии аммония при слабокислой реакции почвенного
раствора фосфор поступает в растение в большем коли-
честве, чем в присутствии нитратного азота.

Калий на фоне аммиачного азота поступает в пшеницу
более энергично при нейтральной реакции, чем при слабо-
кислой. На другом фоне пшеница лучше усваивает калий
при кислой реакции. Кальций и магний поступают в пше-
ницу лучше при слабокислой реакции (Демиденко, 1940).

Установлено, что отношение растений пшеницы к реак-
ции среды меняется с возрастом. Наиболее чувствительны
к реакции среды молодые растения. С возрастом чувстви-
тельность к повышенной кислотности падает (Паламож-
ных, 1954).

Реакция почвенного раствора оказывает влияние и на
характер реакции клеточного сока пшеницы, которая,
независимо от сорта, во время вегетации остается кислой.
Но реакция сока может переходить в нейтральную и даже
щелочную; по Ключареву (1937), она может изменяться
в течение периода всходы — колошение от pH =7,83 ±
± 0,24 до pH = 5,72	0,32. Кроме того, она изменяется

и в течение суток: утром кислотность сока больше, вече-
ром меньше.

Характер реакции клеточного сока влияет на степень
поражения растения ржавчиной.

АЗОТ

«Урожайность настолько правильно повышается в за-
висимости от количества усвояемого азота, что для нечер-
ноземных почв является возможность приблизительного
подсчета, сколько нужно внести азота в форме селитры,
чтобц достигнуть такого-то повышения урожая» (Пря-
нишников, 1931). Опыты в Полтаве «подтверждают, что
урожаи зерна почти пропорциональны количеству азо-
тистой пищи в почве» (Третьяков, 1902).

Избыток или недостаток азота резко проявляется
на особенностях растения. Избыточное количество азота
в почве ведет к мощному вегетативному росту пшеницы,
к сильной кустистости ее и полеганию. В результате
ухудшается качество зерна, оно становится щуплым,
и урожай его снижается.

При избытке азота в почве корневая система увеличи-
вается слабее, чем надземная масса, что в полузасушли-
вых условиях и, в частности, при суховеях не обеспечивает
нормального снабжения водой надземных частей и также
приводит к щуплости зерна, если суховеи протекают
во время его формирования. В связи с этим следует отме-
тить лучшую закалку пшеницы при недостатке азота
и худшую при избытке его. Кроме того, при недостатке
азота в почве корневая система развивается относительно
сильнее, и отношение надземной части растения к корням
суживается.

Недостаток азота в почве проявляется в том, что
листья у пшеницы желтеют, а затем и отмирают. Отми-
рание листьев при этом идет по всему листу, чем это
явление отличается от другого подобного, вызванного
недостатком калия, когда отмирание идет от вершины
и краев листьев.

Увеличение нитратного питания удлиняет продолжи-
тельность периодагжизйи листьев, а усиление аммиачного
питания сокращает его (Дорохов, 1959).

Избыток или резкий недостаток азота также вызывает
нарушение обмена веществ в корневой системе, в надзем-
ных органах и общее угнетение растения (Колосов, 1956).

Явление азотного голодания можно наблюдать весной
на богатых почвах юга у озимой пшеницы по западинам,
когда вследствие полного насыщения водой процессы
нитрификации слабы или отсутствуют, и растение испы-
тывает азотное голодание.

Часто азотное удобрение, внесенное под озимую пше-
ницу на богатых почвах, удлиняет период вегетации
на 3—5 дней по сравнению с неудобренным полем как при
большом, так и при малом запасе воды в почве. При этом
424
удлинение вегетации падает на период колошение —
созревание.

На юге в таком случае повышается риск от «захвата»,
на севере и в Сибири удлинение периода увеличивает
риск повреждения зерна от заморозков во время его
созревания. С другой стороны, недостаток в почве азота
ведет к задержке выколашивания пшеницы (Гусев, 1940;
Сабинин, 1937). Внесение азота в правильном соотноше-
нии с калием, а также и с фосфором па богатых черно-
земных почвах юга не удлиняет периода вегетации
пшеницы по сравнению с неудобренной, а на севере, на
подзолах, даже сокращает этот период. Например, коло-
шение озимой пшеницы в условиях Ленинграда, по данным
Куксы (1939), наступало: без удобрения — 20 июня, при
удобрении осенью — 15, 16 и 17 июня и при удобрении
осенью и весной — 13 июня.

Наблюдения показывают, что азотное удобрение ока-
зывает влияние и на строение соломины пшеницы; у по-
следней уменьшается слой склеренхимы, что облегчает
повреждение насекомыми стебля; усиливается также пора-
жение ткани растения грибными болезнями. Ввиду боль-
шого количества нитратов в растении создается лучшее
питание гриба-паразита. Поэтому сорта, слабо устойчи-
вые к бурой ржавчине, поражаются ею сильнее по азот-
ному удобрению и в комбинациях с ним и слабее по калий-
ному удобрению.

На качество зерна азотное удобрение действует по-раз-
ному . Зерно одних сортов по азотному удобрению содер-
жит больше азота, чем без удобрения, зерно других —
меньше. Те сорта, которые положительно реагируют
на азотное удобрение, дают тем больше азота в зерне, чем
позже во время вегетации вносится удобрение; внесение
последнего во время выколашивания при наличии влаги
в почве дает самое богатое азотом зерно и с высокими
хлебопекарными достоинствами.

форма азотного удобрения также оказывает влияние
на обогащение зерна азотом; больше азота содержится
при внесении аммиачного удобрения по сравнению с нит-
ратным. На юге Советского Союза при внесении удобре-
ния в форме (NH4)2SO4 под озимую пшеницу увеличи-
вается содержание белковых веществ в зерне на 1,0—3,5 %.
Так, зерно пшеницы без удобрения содержало 11,3%
белковых веществ, удобренное осенью суперфосфатом —
12,5% и удобренное осенью суперфосфатом и весной
(NH4)2S()4— 14,8%. Таким образом, внесением азотного
удобрения можно увеличить содержание азота в зерне
пшеницы.

Иногда указывают, что величина зерна, вес 1000 зерен,
в значительной степени определяется азотным питанием.
Однако по этому вопросу не существует единого мнения.
На консистенцию зерна азотное удобрение оказывает
определенно резкое влияние: оно получается роговидным.
Даже пшеницы с мучнистым зерном по азотному удобре-
нию дают роговидное зерно.

Азот поступает в растение с первых дней роста пше-
ницы до молочной или полной спелости. Выращиванием
пшеницы на полной питательной смеси в одном случае
и на питательной смеси, но без азота в определенные
периоды вегетации ее в другом случае установлено, что
азотное питание должно быть строго увязано с фазами
роста пшеницы и, в частности, со временем образования
колоса и элементов его, а также с ростом стебля.

Церлинг (1950) отмечает, что наиболее высокий урожай
получается при достаточном азотном питании в период
от посева до дифференциации соцветия и при дополни-
тельном снабжении азотом в период дифференциации.

Оптимальные дозы азотного удобрения, при дробном
их внесении, оказывали положительное влияние на раз-
витие корней пшеницы. Азот способствует образованию
тонких корней, что, в конечном счете, ведет к увеличению
поглощающей поверхности корневой системы (Колосов,
1950).

В питательной среде должно быть правильное соот-
ношение азота с фосфором во время дифференциации
колоса, образования колосков, цветков и половых кле-
ток, а также во время оплодотворения цветков. Доста-
.тозное количество азота в это время обеспечивает боль-
шие размеры колоса, увеличивает число колосков, число
цветков в колоске и процент оплодотворенных цветков.
Недостаток азота в этот период уменьшает их число в 2—
3 раза. Отсутствие же или недостаток азота в питательной
среде в другие периоды вегетации пшеницы це отражается
на высоте ее урожая. Так как питание азотом находится
в связи с фазами роста и стадиями развития, то время
и период наибольшей потребности пшеницы в азоте опре-
деляются сортовыми особенностями пшеницы; для одних
426
сортов период потребности в азоте около 40—50 дней,
а для других он, в частности для озимых, сильно удли-
няется. Так, по Демиденко (1937), при выращивании
яровой пшеницы от всходов до кущения в питательной
среде без азота урожай зерна почти не уменьшился; отсут-
ствие же азота в питательной среде после цветения пшени-
цы пе только уменьшало урожай, а даже увеличивало
его по сравнению с пшеницей, выращенной на полной
питательной смеси (табл. 167).

Таблица 167

Влияние содержания азота в питательной смеси
на урожай яровой пшеницы (Демиденко, 1940)

Фаза, в которую перенесено растение из одной питательной смеси в другую	Пшеница, росшая на полной пита- тельной смеси, перенесена на смесь, в кото- рой отсутствовал азот		Пшеница, росшая на питательной смеси без азота, перенесена на пол- ную питательную смесь	
	урожай (в %)			
	общий	зерна	общий	зерна

Кущение 		24	28	93	96
Стеблевание		34	41	82	78
Выход в трубку		46	45	71	66
Колошение 		60	76	64	60
Цветение 		91	93	62	58
Формирование зерна . . .	99	104	—	—
Молочная спелость ....	116	126	—	—
Восковая спелость ....	112	126	—	—
Все время полная пита- •				
тельная смесь (контроль)	100	100	100	100

Сорт Мелянопус 69 давал наивысший урожай, если
он выращивался на питательной смеси с азотом первые
30—40 дней; дальнейшее наличие азота в питательной
среде не увеличивало урожая сухой массы (Кальтя,
1940; Стрельникова, 1937).

-Многими работами доказано, что для пшеницы до на-
чала световой стадии требуется весьма умеренное азотное
и повышенное фосфорное питание (Прянишников, 1945;
Колосов, 1950).

У озимых пшениц дифференциация колоса и рост стеб-
ля наступают весной. Но отсутствие азота в питатель-
ной среде в осенний период, когда идет прирост сухогс
вещества и когда протекает стадия яровизации, также
сказывается на уменьшении урожая озимой пшеницы.

Исходя из требований пшеницы к азоту и учитывая
отмеченные выше особенности этого удобрения для ози-
мых хлебов и, в частности, для озимой пшеницы, акаде-
мик Прянишников (1931) рекомендует вносить азотное
удобрение в два приема, осенью во время посева х/3 и вес-
ной 2/з нормы. Так как формирование колоса у озимой
пшеницы начинается с первых весенних дней, то весной
азотное удобрение вносится с таким расчетом, чтобы при ве-
сеннем бороновании можно было его заделать. Внесение
его ранней весной особенно важно, так как процессы нит-
рификации или очень слабы, или совершенно отсутствуют.

Весенняя подкормка озимых оказывает значительное
влияние на величину урожая. В нечерноземной полосе
внесение на 1 га 20 кг азота в среднем повышает урожай
озимых культур не менее чем на 3 ц с 1 га (табл. 168),
На 1 кг азота удобрения приходится 15 кг прибавки
урожая зерна (Найдин, 1963).

Таблица 168

Действие азотной подкормки (20—30 кг азота на 1 га)
на урожай озимых хлебов (Опыты Географической сети ВИУА)

Почвы	Урожай на контроле (в ц с 1 га)	Прибавка от под- кормки азота (в ц с 1 га)	Число опытов
Дерново-подзолистые, суглинистые	18,8	4,3	18
Серые лесные, суглинистые .... Выщелоченные черноземы УССР и западных областей центрально-	11,8	3,5	4
черноземной зоны	  Выщелоченные и мощные черноземы восточных областей европейской	20,1	2,6	3
части РСФСР	28,4	1,0	6

Даже на богатых почвах Кубани, особенно в связи
с размещением больших площадей пшеницы по пропаш-
ным предшественникам, пшеница страдает от недостатка
азота весной и хорошо реагирует на раннюю азотную под-
кормку. Так, в 1961 г. озимая пшеница сорта Безостая 1,
получившая подкормку в феврале — 30 кг азота аммиач-
ной селитры на 1 га, дала прибавку урожая 10,1 ц с 1 га.
Поздние азотные подкормки, проводимые в той же дозе,
давали небольшую прибавку урожая, или она совсем
отсутствовала. Однако во всех случаях отмечалось увели-
чение клейковины в зерне (Найдин, 1963). Следует заме-
тить, что высокоурожайный сорт озимой пшеницы Безо-
стая 1 чрезвычайно сильно реагирует на повышение
уровня питания.jj

^По мере продвижения на юг почвы становятся более
богаты органическим азотом. Повышается также и тем-
пература, которая благоприятствует как аммонификации,
так и нитрификации. Сухость почвы задерживает эти
процессы, но даже при влажности 10, 20 и 30% от полной
влагоемкости в почве накапливаются значительные коли-
чества нитратов. С продвижением на юг значение азотного
удобрения снижается. По чистому пару в этих условиях
азотное удобрение часто вызывало полегание пшеницы.

КАЛИЙ

Недостаток калия в почве ведет к задержке роста
растения; при этом растение сильнее реагирует на край-
ние колебания температуры и влаги в почве; качество
зерна ухудшается, натура его снижается, и урожай падает.

Совместно с фосфором калий оказывает влияние на луч-
шее использование растением азота. При недостатке
в питательной среде калия или фосфора азот используется
не полностью, особенно если источником его является
аммиачная форма.

^алий оказывает влияние на формирование корневой
системы, усиливая образование боковых корней. Он спо-
собствует нарастанию тонких корешков, что увеличивает
общую поглощающую поверхность корневой системы
(Колосов, 1950).

Из хода накопления пшеницей калия видно, что он по-
ступает из почвы с первых дней роста до ее цветения.
Опыты с выращиванием яровой пшеницы в водных куль-
турах на полной смеси, с выключением калия из питатель-
ной среды в один из периодов ее жизни, также показы-
вают, что она нуждается в калии до цветения (Демиден-
ко, 1937). Яровая пшеница в первые 40 дней после всходов
накапливала такое количество калия, которое обеспе-
чивало наивысший урожай зерна. Присутствие калия
в питательной среде после начала формирования зерна
являлось как бы излишним: оно вело к снижению урожая.

Наряду с кальцием и магнием калий оказывает влия-
ние на дисперсность, вязкость, оводненность коллоидов
протоплазмы.

Если в питательной среде калий отсутствует почти
до выхода в трубку, а потом пшеница получает его до кон-
ца вегетации, то это не сказывается на снижении урожая;
отсутствие же его в питательной среде с момента выхода
в трубку .ведет к уменьшению урожая (табл. 169).

Таблица 169

Влияние калия в питательной смеси па урожай
яровой пшеницы (Демиденко, 1937)

Фаза, в которую перенесено растение из одной пита- тельной смеси в другую	Пшеница, росшая на полной питатель- ной смеси, пере- несена на смесь, в которой отсутст- вовал калий		Пшеница, росшая на питательной смеси без калия, перенесена на полную смесь	
	урожай (в %)			
	общий	зерна	общий	зерна
Кущение 	 24	28	105	107  Стеблевание	 54	50	97	100  Выход в трубку	 69	53	90	96  Колошение	 92	91	63	82  Цветение 	 122	112	52	69  Формирование зерна . . .	112	106	—	—  Молочная спелость	....	105	103	—	—  Восковая	»	....	105	105	—	—  Полная питательная смесь (контроль)	 100	100	100	100				

В почве калий содержится в достаточном количестве,
однако внесение его даже без азота и фосфора в подзоли-
стой зоне увеличивало урожаи яровой пшеницы на 1,3—
2,2 ц с 1 га, а озимой пшеницы на 1,9—2,2 ц.

ФОСФОР

Калий оказывает большое влияние на использование
азота при аммиачном питании; при нитратном питании
такое же значение имеет фосфор. Недостаток фосфора
430
в питательной среде задерживает использование азота
в растении.

Синтез белков тормозится, и в растении увеличивается
содержание небелкового азота, если снижается уровень
фосфатного питания (Туева, Самойлова, 1948; Зуев, 1949).

В южных и юго-восточных областях, как правило,
потребность в фосфоре выражена сильнее, чем в калии.
Резкую потребность в фосфоре здесь связывают с весьма
сильной нитрификацией.

В литературе указывается, что фосфорное удобрение
ускоряет процесс созревания (Востоков, 1936) или сокра-
щает период вегетации пшеницы. В Северной Ирландии
сокращение периода вегетации достигает двух недель
(Прянишников, 1931); на юге Советского Союза внесение
фосфорных удобрений сокращает период до цветения пше-
ницы на 3—6 дней (табл. 170).

Таблица 170

Число дней от всходов до цветения у пшеницы
Мелянопус 69, удобренной п неудобренной
фосфором (Новочеркасск)

Год опыта	Сроки посева			
	первый		второй	
	без фосфора	с фосфо- ром	без фосфора	с фосфо- ром

1933	54	51	53	50
1934	54	48	51	46
1935	50	46	50	46

В условиях юго-востока, где суховеи иногда проявля-
ют свое действие во время цветения, более раннее цве-
тение лучше обеспечивает озерненность. Действие сухо-
веев на отцветшую пшеницу проявляется слабее, чем
на пшеницу, которая находится в цвету (Носатовский,
1940). А так как созревание зерна по фосфорному удобре-
нию протекает раньше, чем без удобрения, то суховеи
во время налива также должны слабее сказаться на пше-
нице, удобренной фосфором. Наибольшие различия в уро-
жае зерна пшеницы по фосфорному удобрению и без
него должны проявиться в годы с суховеями во время
цветения и налива зерна и меньшие в благоприятные
годы, что и подтверждает практика совхозов и колхозов.
По фосфорному удобрению кущения яровой пшеницы
начинается на 3—4 дня раньше, чем без него (табл. 171).

Таблица 171

Число дней от всходов до кущения у пшеницы Мелянопус 69,
удобренной и не удобренной фосфором (Новочеркасск)

	1933 г.		|	1934 г. |		1935 г.	
Фон	сроки посева					
	I |	II	1 I	1 11 1	1 1	П
Без удобрения 		19	17	23	21	19	19
Удобрено фосфором . . .	15	15	19	16	16	16

Ускорение начала кущения в полузасушливых райо-
нах также должно сыграть положительную роль, так
как при более раннем кущении пшеница раньше присту-
пает к образованию вторичных корней, что обеспечивает
лучшее ее развитие и лучшую урожайность.

Такой же характер сокращения вегетационного перио-
да при удобрении фосфором отмечается на юге и у озимой
пшеницы (Волочкова, 1927, 1935). При фосфорном голо-
дании, как и при азотном, продолжительность отдельных
фаз удлиняется.

Необходимо принять во внимание, что сокращение
вегетационного периода у пшеницы на приазовских чер-
ноземах отмечалось в том случае, когда фосфор вносился
перед самым посевом яровой пшеницы; при внесении
же удобрений задолго до посева сокращения вегетацион-
ного периода не отмечалось. При этом прибавка в уро-
жае соломы и зерна была больше, чем при внесении фос-
фора в момент посева.

Фосфорное голодание молодых растений, при нормаль-
ной обеспеченности другими элементами, ведет к наруше-
нию обмена веществ в корнях и во всем растении (Колосов,
1956).

Условия фосфорного питания оказывают большое вли-
яние на засухоустойчивость растений. Причина этого
кроется в том, что выращивание растений в условиях
достаточной обеспеченности фосфором ведет к усилению
способности протоплазмы удерживать воду в коллоидно-
связанном состоянии. Фосфор также повышает вязкость
432
йротоплаёмы и усиливает ее устойчивость к перегреву
и обезвоживанию.

Хорошая обеспеченность растения фосфором необхо-
дима с самых ранних этапов его развития. Установлено,
что фосфорное голодание в самом раннем возрасте не может
быть полностью компенсировано последующим хорошим
снабжением растения этим элементом.

Работами многих исследователей установлено, что для
пшеницы до начала световой стадии требуется усиленное
фосфатное и весьма умеренное азотное питание. Увели-
чение поступления азота в это время особенно угнетает
рост корневой системы. Наоборот, улучшение обеспечен-
ности растения фосфором ведет к усилению роста корней
и особенно распространению их в глубину (Прянишни-
ков, 1945; Колосов, 1950, 1954).

Фосфорное удобрение оказывает положительное влия-
ние на зимостойкость озимой пшеницы, что отмечают мно-
гие исследователи (Туманов, 1940; Березницкая, 1941 и др.).

В полевых опыта Ростово-Нахичеванской опытной
станции в суровую зиму 1928 г. гибель озимой пшеницы
Гостианум 237 по фосфорному удобрению равнялась 6%,
а без удобрения 27%; в результате без удобрения урожай
зерна составлял 10 ц, при удобрении 0,5 ц суперфосфа-
та — 19,6 ц и при удобрении 2,1 ц суперфосфата — 21,1 ц.

На мощность развития растений и кустистость фос-
форное удобрение на черноземах оказывает некоторое
влияние. Высота растений, длина колоса, число колос-
ков и зерен в колосе у пшеницы, удобренной суперфос-
фатом, выше, чем у неудобренной (табл. 172).

Фосфорное удобрение оказывает сильное влияние и на
развитие корневой системы, увеличивает размеры и объем
ее (Слезкин, 1908; Турчин, 1936; Овечкин, 1940). На чер-
ноземах пшеница по фосфору к моменту уборки имела
резкое увеличение веса корней по сравнению с неудобрен-
ной (табл. 173).

Но при сильном увлажнении пшеница, удобренная
фосфором, имела равный или меньший вес корней, чем
неудобренная. При удобрении фосфором мощнее разви-
вается корневая система пшеницы и как следствие повы-
шается урожай. Данные опытных станций и производства
юга Советского Союза подтверждают это (табл. 174).

На качество зерна фосфорное питание оказывает иное
влияние, чем азотное. По нашим исследованиям, у удоб-
Влияние суперфосфата па рост и урожайность пшеницы
Мелянопус 69 (Новочеркасск)

Год опыта	Влажность почвы (в %)	Схема опыта	Длина (в см)		Число		Вес (в г)		
			растения	колоса	колосков	зерен	растения	колоса	зерна
1933	60	Без удобрения	102	5,1	14,0	28	3,5	1,7	1,38
		Суперфосфат	114	5,9	16,0	38	4,5	2,3	1,65
1932	60	Без удобрения	82	4,8	12,0	25	2,4	1,4	1,01
		Суперфосфат	84	5,1	13,7	26	2,6	1,5	1,03
1935	80	Без удобрения	73	5,0	15,1	26	2,6	1,2	1,02
		Суперфосфат	75	5,1	16,3	24	2,7	1,3	1,00
1935	40	Без удобрения	60	5,0	15,2	19	1,8	0,93	0,67
		Суперфосфат	73	5,3	16,0	20	2,3	1,16	0,82

Таблица 173

Вес корней (в^г па сосуд) у пшеницы Мелянопус 69,
удобренной и не удобренной фосфором (Новочеркасск)

Год опыта	Схема опыта	Срок посева			
		I	II	III	IV

1934 Без удобрения, влажность поч-

вы 60%	..................1,78 1,16 1,01 1,05

Удобрено РоО5, влажность почвы

60%' .	  2,3	2,24	2,29	1,88

1936 Без удобрения, влажность поч-

вы 40%....................... 0,97	0,84	0,75	0,54

Удобрено Р2О5, влажность поч-

вы 40%	  1,73	1,43	0,14	0,79

Без удобрения, влажность поч-

вы 80%...................... 2,89 3,65 2,06 1,12

Удобрено Р2О5, влажность поч-

вы 80%...................... 2,33 2,96 2,01 1,25

ренной фосфором яровой пшеницы вес 1000 зерен мало
изменяется по сравнению с неудобренной, но увеличи-
вается его мучнистость; даже зерно твердых пшениц
(Тг. durum) по удобренному фосфорному фбйу часто быва-
ет мучнистым или полумучнистым. Мучнистое же зерно
Влияние удобрения фосфором и азотом па урожай зерна яровой пшеницы Белотурка (в %)		
Схема опыта	Влажность почвы (в %)	
	60	|	80
Без удобрения		100	100
Азот		291	157
Фосфор 		273	168
Азот+фосфор 		470	267

меньше содержит азота по сравнению с роговидным
(табл. 175).

Таблица 175

Содержание золы и азота в зерне пшеницы Мелянопус 69,
удобренной и не удобренной фосфором (Новочеркасск, 1934)

Схема опыта	Вес 100 верен (в г)	Консистенция зерна	Содержание (в %)	
			золы |	азота
Без удобрения . . .	3,4	Нолумучнистое	1,92	1,90
» » ...	3,5	Роговидное	1,94	2,10
Удобрено Р2О5 . . .	4,2	Роговидное	2,18	2,15
»	1Э2^5 • • •	4,0	Мучнистое	2,06	1,88

У озимой пшеницы на тех же почвах содержание азота
в зерне по фосфорному удобрению получалось также
пониженным по сравнению с неудобренной пшеницей
(Волочкова, 1935). По данным других исследователей,
содержание азота не изменяется и даже отмечаются слу-
чаи повышения содержания азота в зерне пшеницы,
удобренной фосфором.

Таким образом, колебания содержания азота в зерне
пшеницы по фосфорному удобрению зависят от условий
выращивания пшеницы, в частности от , увлажнения
почвы.

Величину потребности пшеницы в фосфоре и сроки
потребления его определяли по выносу этого элемента
с золой растения. Опытами выращивания пшеницы в вод-
ных культурах, на полной питательной смеси в течение
всего периода вегетации и на той же питательной смеси,
но без фосфора в отдельные периоды вегетации уточнили
сроки наибольшей потребности пшеницы в фосфоре. Ока-
залось, что наличие фосфора в питательной среде в тече-
ние 4—5 первых недель роста некоторых сортов яровых
пшениц обеспечивало такой и даже больший урожай
пшеницы, как и при наличии его в течение всего вегета-
ционного периода (Овечкин, 1940). Наличие фосфора
в питательной среде после пяти первых недель не увели-
чивало урожая пшеницы. Отсутствие его в течение пер-
вых 35 дней роста приводило к низкому урожаю всей
массы и почти к полному неурожаю зерна. Внесение
фосфора в последующий период не изменяло положения.
Отсутствие фосфора в первые десять дней вегетации
с последующим внесением его не уменьшало урожая. Сле-
довательно, для получения высшего урожая яровой пше-
ницы она должна с первых дней или спустя 7—10 дней,
в зависимости от сорта, в питательной среде иметь в тече-
ние 35 дней достаточное количество фосфора.

Сорта яровых пшениц с очень короткой стадией яро-
визации будут раньше отзываться на отсутствие фосфора,
сорта же с длинной стадией яровизации будут позже
реагировать на него. Такое неодинаковое реагирование
различных сортов на потребность их в фосфоре, как
показывают исследования, объясняется тем, что у пше-
ницы большая потребность в фосфоре, как и в азоте и в ка-
лии, проявляется в период световой стадии; отсутствие
минеральных веществ или одного из указанных элемен-
тов в это время не только угнетает растение, но приводит
к полному неурожаю зерна (Востоков, 1936; Березниц-
кая, 1941; Сапегин, 1940; Овечкин, 1940; Станков, 1938,
и др.). Поэтому у таких сортов, как Лютесценс 62и Меля-
нопус 69, имеющих короткую стадию яровизации, период
наибольшей потребности в фосфоре наступает почти с мо-
мента всходов пшеницы; продолжительность же потреб-
ности в фосфоре определяется длиной световой стадии.
В течение этого периода, действуя на температуру, осве-
щение и питание растения, можно сильно изменять число
колосков в колосе. Фосфор оказывает положительное
влияние и в более позднюю фазу, когда образуется спо-
рогенная ткань, что предшествует процессу опыления.
Это проявляется в лучшей озерненности (табл. 176).

Следовательно, пшеница должна быть обеспечена фос-
фором и в фазу, предшествующую опылению.
Влияния фосфора па оплодотворение ячменя

(Станков, 1938)

Схема опыта	Число		Процент оплодо- творе- ния цветков
	цветков	зерен	

Па полной питательной смеси весь
период ............................ 543	501	92

На полной питательной смеси с вы-
ключением Р2О5 в начале свето-
вой стадии ........................ 541	363	67

С выключением Р2О5 в фазу, пред-
шествующую опылению.............	564	419	74

Для сортов озимой пшеницы период потребности
в фосфоре увеличивается по сравнению с сортами яровой
пшеницы. В длинный период стадии яровизации, которым
характеризуются озимые сорта, пшеница реагирует на
наличие фосфора в питательной среде; при отсутствии его
в этот период урожай зерна понижается {табл. 177). "

Таблица 177

Влияние минерального питания во время прохождения
стадии яровизации на урожай озимой пшеницы
(Овечкин, 1940)

Во время стадии яровизации с 1-го по 65-й день	После яровизации растения имели полную питательную смесь в следующие дни	Урожай с 1 растения (в г)	
		об- щий	зерна

В растворе все элементы

питательной смеси	С 65-го по 157-й день	33,9	8,9
15 том же растворе ис- ключен фосфор . . .	» 65-го » 111-й »	37,9	4,3
Растения выращивали на дистиллированной воде 		» 65-го » 111-й »	41,9	0,5

Если же в период яровизации в питательной среде
отсутствуют еще азот и калий, то отмечается полный
неурожай зерна, хотя урожай соломы может быть нор-
мальным. Таким образом, наличие фосфора, как азота
и калия, в питательной среде в стадию яровизации обя-
зательно и для озимой пшеницы.

[^Наличие фосфора в последующий за стадией яровиза-
ции период" до” колошения благоприятствует созданию
самого высокого урожая, если в предшествующий период
пшеница получала полную питательную смесь; отсутствие
фосфора в период до колошения сильно снижает общий
урожай, а урожай зерна падает до нуля, (Овечкив, 1940).

Таким образом, потребность в фосфоре у озимой пше-
ницы отмечается со времени появления всходов ^о выко-
лашивания. После этого, вероятно, как и яровая, озимая
пшеница может обходиться без фосфора, не снижая уро-
жая.

Несмотря на достаточное количество фосфора на чер-
ноземах, количество растворимого фпсфора не обеспечи-
вает полной ассимиляционной способности пшеницы: уро-
жаи ее получаются ниже, чем при удобрении фосфором.

Поэтому многие исследователи связывают эффектив-
ность положительного действия фосфорных удобрений
с общим количеством усвояемого растениями фосфора
в почве.

На прцааовских^ черноземах внесение суперфосфата
под озимую пшеницу 'при посеве в рядки увеличивало
урожай зерна по сравнению с неудобренной; прибавки
в урожае колеблются значительно: в одни годы опуска-
ются до нуля, а в другие превышают полный урожай без
удобрения, что зависит от условий увлажнения и агро-
техники (табл. 178).

Таблица 178

Влияние удобрения фосфором на урожай зерна озимой пшеницы

(Ростов-на-Дону, 1926—1936) (Волочкова, 1935)

Схема опыта	Урожай зерна		Прибавка урожая по годам в % от неудобренного	
	в ц с 1 га	В %	макси- мальная	мини- мальная

Без удобрения . . .	. . .	20,1	100	—	—
Р2О5 45 кг		. . .	23,6	112	+ 92	+4
Р2о5 90 »			. . .	24,0	119	+ 102	+ 2
Р2О5 135 »	. . . .	. . .	25,0	124	+ 122	-1

Далее на юге в зоне достаточного увлажнения (Красно-
дар) внесение фосфорного удобрения также увеличивало
438
урожай озимой пшеницы, при этом прибавка была тем
выше, чем выше доза удобрения (табл. 179).

Таблица 179

Влияние различных количеств
суперфосфата на урожай
озимой пшеницы

Схема опыта	Урожай	
	в ц с 1 га	В %
Без удобрения	11,2	100
Р2О5 (в кг)  15	12,5	112
30	13,3	119
45	13,7	122
60	14,0	125
75	14,7	131
90	15,2	135
105	15,1	135

На деградированных черноземах Украины полное
минеральное удобрение, внесенное в виде подкормки
во время появления всходов, то есть в самом начале све-
товой стадии, увеличивало урожай зерна в три раза
по сравнению с урожаем без удобрения. Внесение того
же удобрения раньше или позже этого срока уменьшает
эффект тем больше, чем дальше отстоит срок внесения
удобрения от появления всходов (табл. 180).

Таблица 180

Влияние времени внесения удобрения па урожай
яровой пшеницы Лютесценс 62 (Евсеева, 1935)

Время внесения удобрений	Дата	Урожай (в г)	
		общий |	зерна
Без удобрения (контроль) 	  После посева 		18/IV	24,5  44,6	8,2  16,1
Во время появления всходов . . .	25/IV	66,2	21,2
»	» вытягивания точки роста	4/V	73,2	24,5
»	» дифференциации колоса	16/V	65,5	21,4
При выходе в трубку		19/V	60,2	20,1
Конец световой стадии		25/V	48,5	19,5
Во время массового колошения	10/VI	32,3	10,1

Следует подчеркнуть значение локального внесения
фосфорных, особенно гранулированных, удобрений. Гра-
нулированный суперфосфат, вносимый в рядки при посеве,
значительно улучшает рост корней, обеспечивает хорошие
условия фосфорного питания в первый период развития
растений (табл. 181). При этом способе удобрения в 2—
3 раза увеличивается использование фосфора растением.
0плятаи_единищ1. удобрения в 5—6 раз выше, чем при
внесении порошковидного суперфосфата вразброс (Авдо-
нин, 1957).

Таблица 181

Влияние гранулированного и порошковидного суперфосфата
при внесении их в рядки на урожай озимых хлебов

(в ц с 1 га) (Опыты Географической сети ВИУА, 1949—1952)

Почва	Доза Р2Об (в кг на 1 га)	Число опы- тов	Уро- жай на конт- роле (без] удо- бре- ний)	Прибавка от внесения в рядки суперфос- фата	
				порош- ковид- ного	грану- лиро- ван- ного

Черноземная................. 13,2	31	22,1	1,9	2,9

Дерново-подзолистая..........14,5	10	17,4	3,1	4,4

Наибольший эффект дает внесение небольшого коли-
чества гранулированного суперфосфата вместе с семенами.
Совместное внесение этого удобрения с калийным и азот-
ным снижало его эффективность. Колосов (1954) отме-
чает большое значение локального внесения суперфосфата
на кислых почвах, где при их применении вразброс фос-
форная кислота быстро переходит в малодоступные для
растений соединения.

Содержание кальция в пшенице значительно, поэтому
питательный раствор должен содержать его в течение
всего периода роста пшеницы. Требования пшеницы
к кальцию в естественных условиях произрастания неве-
лики, так как в культурной почве кальций является
преобладающим элементом, поэтому, поданным Д. Н. Пря-
нишникова (1931), невероятно, чтобы при возделывании
пшеницы, как и вообще всех хлебов, встретился бы слу-
чай прямого недостатка извести. Но кальций, кроме пря-
мого действия на растение, оказывает влияние на реак-
цию почвенного раствора, особенно на подзолистых почвам
440
Для нормального произрастания пшеницы в. питатель-
ной среде должны быть железо, сера и магний, которые
встречаются в почве в достаточном количестве.

Многие исследователи отмечают влияние микроэле-
ментов на рост и развитие растений. Различие в действии
того или другого микроэлемента на пшеницу зависит
от количества его в той среде, где произрастает растение,
от формы соединения, в которой находится микроэлемент,
а также от состояния почвы, в частности от степени насы-
щенности ее основаниями, и богатства органическими
веществами.

Изучение микроэлементов, проведенное с почвенными
культурами Ламбиным (1935) с целью определить влияние
их.на урожай яровой пшеницы, показало, что из многих
испытанных им микроэлементов одни повышали, а другие
понижали урожай. Такие микроэлементы, как медь,
ртуть, йод и др., повышали урожай соломы и зерна на со-
лоди на 10—15%, а на черноземе на 10—28% по сравне-
нию с урожаем без микроэлементов. Наибольшую при-
бавку дала ртуть, которая повысила урожай зерна на со-
лоди на 80—90%, а на черноземе на 40%.

При внесении полного удобрения на этих почвах эффек-
тивность микроэлементов сильно возрастала: урожай
пшеницы повышался в 2—3 раза и более по сравнению
с"уроя<аём без микроэлементов (табл. 182).

Таблица 182

Влияние микроэлементов на урожай яровой пшеницы

Часть урожая	Урожай пшеницы (в % к контролю) при внесении					
	Мп	Си	1 zn	1 A1 1	N1 |	Cd
Солома 		233	205	204	176	190	185
Зерно 		326	251	231	231	226	215

Повышение потребности в микроэлементах на фоне
высоких доз макроудобрений отмечают Соков (1938) и Пос-
пелов (1947)лиев (1956) установил, что применение
микроэлементов под озимую пшеницу на фоне азотно-
фосфорных удобрений было более эффективно, чем по не-
удобренному фону. Прибавка по неудобренному фону со-
ставила: для марганца —2,6ц, меди— 1,8 ц, бора — 4,6 ц
и цинка — 3,0 ц с 1 га. На фоне азотно-фосфорного удоб-
рения прибавка была получена соответственно 5,1; 6,6;
4,1 и 3,8 ц с 1 га.

Микроэлементы оказывают положительное влияние
на устойчивость растений к неблагоприятным условиям.
Так, бор влияет на жаростойкость и вязкость протоплаз-
мы, повышает интенсивность транспирации в утренние
часы и снижает ее в дневные. Он улучшает углеводный
обмен, повышая отток сахаров к органам плодоношения
(Школьник, Макарова, 1957). Применение марганца в ка-
честве удобрения увеличивает содержание сахаров в пше-
нице, повышает ее зимостойкость.

Многие исследователи отмечают больший эффект
(табл. 183) от применения марганцевых удобрений в ряд-
ки или еще лучше с гранулированным суперфосфатом,
вносимым при посеве (Власюк, Кибаленко, 1955; Кудзин,
Чернявская, 1958).

Таблица 183

Влияние маргапизировапного гранулированного суперфосфата
на урожай озимой пшеницы (по Кудзину и Чернявской, 1958)

Урожай (в ц с 1 га) на

Вариант опыта	обыкновен- ном черноземе, Эрастовское опытное поле, 1958	южном черноземе, Измаил, 1955-1956	каштановых почвах, Геническ, 1955

Контроль 	  Гранулированный супер- фосфат в рядки 10 кг	28,0	22,7	30,3
Р2О5 на 1 га		29,5	27,9	32,9
Марганизированный, гра- нулированный суперфос- фат 10 кг Р2О5 на 1 га	30,1	29,6	34,5

В опытах, проводимых Власюком, марганцевые удоб-
рения повышали урожай озимой пшеницы на 3,2—4,6 ц
с 1 га и улучшали качество зерна. Установлено также
положительное влияние марганца при внекорневых под-
кормках. Так, в опытах Алиева (1955) такое удобрение
повышало урожай озимой пшеницы на 11%.

На болотных и торфяных почвах урожай озимой и яро-
вой пшеницы при внесении в почву меди увеличивается
442
в несколько раз (Зенюк, 1941). Лашкевич (1955) указы-
вает на большое влияние на урожай пшеницы внесения
пиритных огарков, содержащих медь. Так, на фоне этого
удобрения яровая пшеница на Минской опытной станции
дала прибавку урожая зерна 14 ц с 1 га, на Кировской
болотной станции — 10,1 ц, на Московской болотной
станции — 12,7 ц с 1 га. Отмечается, что при увеличении
количества доступного азота и фосфора действие меди на
урожай растений в условиях торфяных почв усиливается.

Медное удобрение повышает также и зимостойкость
растений (Михайловский, Сопильняк, 1954; Лашкевич,
1955; Гаврилова, 1962).

Продолжительность и интенсивность освещения, тем-
пература оказывают влияние на поступление минераль-
ных веществ в растение.

В питательной среде элементы питания растений долж-
ны быть в достаточном количестве и в правильном отно-
шении друг к другу; тогда использование их будет полное,
и урожай соответственно повышается. Данные вегетацион-
ных опытов показывают, что полная норма азота без
фосфора в питательной среде понижала урожай пшеницы;
та же норма азота с полной нормой фосфора увеличила
урожай пшеницы в 5 раз. Азот в первом случае, несмотря
на большое количество его, совершенно не использовался
растением; при внесении же фосфора растение потребляло
его в пять раз больше (Востоков, 1936).

Далее исследования показывают, что лучшее соотно-
шение между зольными элементами в один период не ос-
тается постоянным, а изменяется в течение вегетации,
и если в один период лучшее соотношение будет одно,
то в другой — иное. Поэтому нормы минеральных удоб-
рений, вносимых перед посевом, могут отличаться от норм,
которые вносятся во время вегетации, не только абсо-
лютными величинами, но и соотношением элементов
минерального питания.

Достаточное количество минеральных веществ и пра-
вильное соотношение их в питательной среде ведет к ра-
циональному использованию растением^ л аги из почвы,
что проявляется в уменьшении транспирационного'коэф-'
фициента. В полузасушЛивых районах, по нашим иссле-
дованиям, фосфорное удобрение уменьшает расход воды
на создание единицы сухого вещества на 22%. В районах
достаточного увлажнения, в центральной зоне, полное
удобрение уменьшает расход воды на 30% (Демиденко).
Таким образом, рассматриваемое положение является
общим для многих районов с разнообразными климати-
ческими условиями.

Внесение удобрений под пшеницу уменьшает транс-
пирационный коэффициент как при нормальной, так
и при меньшей влажности почвы. Отчасти этим объясня-
ется, что высокие урожаи пшеницы получались нередко
на почвах с меньшей влажностью, но, конечно, наиболее
эффективное использование минеральных веществ и воды
растением будет при оптимальной влажности почвы.

Потребность пшеницы в питательных веществах долж-
на быть увязана с плодородием почвы и обеспечена допол-
нительным внесением недостающих элементов питания
с одновременным улучшением водного режима и физиче-
ских свойств почв.

Большое значение в установлении потребности расте-
ний в удобрениях имеет изучение их химического состава
в период вегетации. Целый ряд исследователей предла-
гают определять потребность в удобрениях по этому пока-
зателю (Церлинг, 1958; Вигров, 1958; Болдырев, 1959,
1962; Атон, I960).

Некоторые исследователи вводят понятие о критиче-
ском уровне питания отдельными элементами, понимая
под ним такое их содержание в растении, выше которого
нет никакой прибавки в урожае зерна при внесении этого
элемента с удобрениями. Ниже такой критической кон-
центрации растения испытывают потребность в снабжении
этими элементами.

Болдырев (1959) установил, что при содержании азота
в листьях яровой пшеницы, равном 3%, дальнейшее
увеличение его концентрации не ведёт к повышению уро-
жая. Урожай зерна повышается при увеличении кон-
центрации фосфорной кислоты в листьях до 0,52—0,60%.
Дальнейшее увеличение Р2О5 в листьях почти не влияет
на величину урожая. Эти исследования позволили также
сделать вывод о том, что критический уровень пита-
ния растения азотом связан с условиями фосфорного
и калийного питания, а также с водным режимом рас-
тения.

Листовая диагностика потребности в удобрениях поз-
волит очень тонко регулировать питание растений прие-
мами агротехники.
ЛИТЕРАТУРА

А б о л и н Г. И., Скал озу б ова Л. Н. Накопление
фосфора и азота у яровизированной пшеницы. «Труды Института
физиологии растений Акад. Наук СССР», II, 2, 1938.

Авдонин Н. С. Подкормка с.-х. растений. Москва, 1960.

Авдонин Н. С. Повышение эффективности удобрений.
Вопросы питания растений и применения удобрений. Материалы
сессии ВАСХНИЛ, Москва, 1957.

Агабабян В. Г. К вопросу изучения почвенных растворов
засоленных почв в связи с солеустойчив остью озимых пшениц.
«Известия АН Армянской ССР», т. VIII, № 8, 1955.

Азизбекова 3. С. О направленном повышении соле-
устойчивости твердой пшеницы и хлопчатника. «Труды Института
физиологии имени К. А. Тимирязева», т. VIII, вып. 2, 1954.

Алиев Г. А. Влияние микроэлементов на развитие и уро-
жай пшеницы. Автореферат кандидатской диссертации. Баку, 1955.

Алиев Г. А. Применение марганцевого микроудобрения
под сельскохозяйственные культуры в Азербайджанской ССР.
Сборник «Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине»,
Москва, 1956.

А х р о м е й к о А. И. О выделении корнями растений мине-
ральных веществ. «Известия Акад. Наук СССР», 1936.

Березницкая Н. И. Периодическое азотное питание
озимой пшеницы. ДАН СССР, XXX, 2, 1941.

Болдырев II. К. Зависимость между химическим соста-
вом листьев, урожаем и качеством зерна яровой пшеницы в связи
с применением удобрений. ДАН СССР, т. 126, № 4, 1959.

Болдырев Н. К. Листовая диагностика питания и каче-
ство урожая с.-х. культур. «Успехи современной биологии», т. 53,
вып. 3, 1962.

Буссенго Ж. Б. Избранные произведения по физиоло-
гии растений и агрохимии. Москва — Ленинград, 1936.

Буткевич В. В. Температура почвы и влияние удобре-
ний на урожай и качество яровой пшеницы. ДАН СССР (XIII),
2, 1937.

Вардья Н. П. Влияние меди на биохимические процессы
в развитии ячменя и пшеницы. Микроэлементы и естественная
радиоактивпость почв. Ростов-на-Дону, 1962.

Вигоров Л. И. Ускоренный метод оценки обеспеченности
растений пшеницы азотным и фосфорным питанием. «Удобрение
и урожай» № 7, 1958.

Владимиров А. В., Лапшина А. Н. Влияние реак-
ции среды и источников азота на протекание биохимических про-
цессов в растении. ДАН СССР, т. 83, № 1, 1952.

Власюк П. А., Кибаленко А. Н. Применение мар-
ганцевых удобрений. Изд. АН УССР, 1953.

Власюк П. А., Лейденская Л. Д., К и б а л е н-
к о А. Н. Марганцевые внекормовые подкормки сельскохозяйствен-
ных растений. «Известия АН СССР». Серия биологическая, 1954.

В о г а у Н. А. и М а л ы ш е в П. И. Накопление питатель-
ных веществ яровой пшеницы при орошении. «Соц. зерн. хоз.»
№ 2, 1935.
Вогау Н. А. Опыт учета качества урожая. «Соц. зерн.
хоз.» Яг 6, 1934.

Волочкова 3. Влияние N и Р в почве на количество содер-
жания клейковины в зерне яровой пшеницы. «Известия по опыт-
ному делу Допа и Северного Кавказа», 10, 1927.

Волочкова 3. Минеральные удобрения под зерновые
культуры. Азово-Черноморский н.-и. институт зернового хозяй-
ства, 1935.

В остоков. Соотношение азота и фосфора в удобрении
и урожай яровой пшеницы. «Соц. зерн. хоз.» Яг 5, 1936.

Гаврилова Л. В. Влияние микроэлементов на перези-
мовку и урожайность озимых хлебных злаков. Микроэлементы
и естественная радиоактивность почв. Ростов-на-Дону, 1962.

Г а т о н Л. Значение листовой диагностики для определения
оптимальных доз удобрения под зерновые культуры. «Сельское
хозяйство за рубежом» Яг 9, 1960.

Генкель П. А. Физиология адаптации растений к засоле-
нию. Сборник «Проблемы ботаники», Москва, 1949.

Генкель П. А. О микроскопическом методе диагностики
солеустойчивости растений. Сборник «Памяти академика Д. Н. Пря-
нишникова», Москва, 1950.

Гусев Е. П. Новый способ внесения фосфорнокислого удоб-
рения. «Хим. соц. земл.» Яг 5, 1940.

Грабовский И. С. Динамика почвенных процессов.
Почвы Ростовской области, 2, Ростов-на-Дону, 1962.

Демиденко Т. Т. и Попов. Сроки поступления пита-
тельных веществ в яровую пшеницу. «Хим. соц. земл.» Яг 2, 1937.

Демиденко Т. Т. и Баранова. Влияние форм, доз
азота и pH питательного раствора на урожай яровой пшеницы.
ДАН СССР, XXVII, 3, 1940.

Демиденко Т. Т. Влияние температуры почвы и влаж-
ности воздуха на поступление питательных элементов в пшеницу.
ДАН СССР, XXVI, 2 и 4, 1940.

Д и к у с а р И. Г. Сравнительное действие нитратов и солей
аммония на рост растения. «Научно-агрономический журнал»,
1, 1929.

Дикусар И. Г. Минеральное питание и обмен веществ
у культурных растений. «Хим. соц. земл.» Яг 10—11, 1939.

Домантович М. К. Исследования о фосфорном пита-
нии культурных растений. «Труды Института по удобрению»,
52, 1938.

Доминиковский Ф. Н. Влияние удобрений на газо-
обменную деятельность устьиц и транспирацию у пшеницы. «Хим.
соц. земл.» Яг 7—8, 1936.

ДороховЛ. М. Общие показатели влияния азота, фосфора,
калия на физиологические процессы пшеницы, ячменя, сои. «Труды
Кишиневского сельскохозяйственного института», т. 20, 1959.

Дроздов С. Н. Потребность в боре у пшеницы в онтогенезе.
Записки Ленинградского сельхозинститута, Яг 11, 1956.

Евсеева И. Д. Критические периоды в минеральном пита-
нии культурных растений. «Известия. Акад. Наук СССР», 1, 1935.

Еременко В. Т. и Сапатов. Динамика формирова-
ния колоса яровой пшеницы в связи с прохождением стадии разви-
тия и минеральное питание. Украинский институт соц. земл.,
1940.

Завгородний А. И. Влияние условий минерального
питания па морозостойкость озимой пшеницы. «Итоги работ Украин-
ского института зернов. хоз.», III, 1941.

3 е н ю к А. В. Медные удобрения под яровые культуры на
осушенных болотах. Всесоюзный институт болотн. хоз-ва,
1937.

Зуев Л. А. Влияние различных уровней фосфатного питания
на развитие молодых растений. «Почвоведение» № 3, 1949.

Зуев Л. А., Г о л у б е в а П. Ф., П о р у ч и к о в а В. И.,
Николаев Г. В. Поглощение фосфора растениями из удобре-
ний, вносимых в почву местно. «Почвоведение» № 2, 1955.

Казанская Л. Н. О фосфорном обмене в онтогенезе
яровой пшеницы. Физиология растений, т. 7, вып. 2, 1960.

Кальтя А. Я. Периодическое азотное питание яровой пше-
ницы. Научн. записки по агрофизиологии Украинского н.-и. ин-
ститута соц. земл., II, 1940.

Кальтя А. Я. Влияние марганца на структуру урожая яро-
вой пшепицы. ДАН СССР, XXXI, 4, 1941.

Квасников В. В. Актуальная кислотность раститель-
ного сока яровой пшепицы. «Научно-агрономический журнал»,
№ 1, 1929.

Кедров-ЗихмапО. К. Применение удобрения в засуш-
ливых районах юго-востока СССР. Москва, 1940.

Кирсанов А. Т. Основные выводы и критические заметки
по книге Russel and Voclcker. Итоги пятидесятилетних опытов
опытной станции Воборн. London, 1939.

Кокин А. Я. Влияние микроэлементов на урожай зерно-
вых культур. Сборник «Микроэлементы в сельском хозяйстве
и медицине», Москва, 1956.	к

Колосов И. И. Установление поглощающей зоны корней.
«Советская агрономия» № 5, 1939.

Колосов И. И. Влияние условий минерального питания
па формирование корня как органа поглощения. Сборник «Памяти
академика Д. Н. Прянишникова», 1950.

Колосов II. И. Корневое питание растений. «Физиология
растений» № 3, вып. 2, 1956.

Ключарев А. В. иСтраж Р. Г. Влияние роста зер-
новых злаковых на реакцию почвы. Записки Белорусской Ака-
демии, III, 1927.

Кружилин А. С. Влияние засоления почв на рост расте-
ний. «Хим. соц. земл.» № 6, 1937.

К у д з и н Ю. К., Чернявская Н. А. Марганизирован-
пый суперфосфат в рядковом удобрении озимой пшеницы в усло-
виях степи УЙСР. «Бюллетень по физиологии растений», № 3,
Киев, 1958.

Кукса И. Н. Влияние условий минерального удобрения
на стадийное развитие растений. «Советская агрономия» № 8, 1939.

Курапов И. Я. Влияние подкормки на урожай озимой
пшеницы. «Хим. соц. земл.» № 1, 1937.

Кургузов Л. Влияние бора на урожай и качество семян
яровой пшеницы. «Земледелие» № 1, 1954.
Ламбин А. 3. Микроэлементы как факторы уроЖаиностй.
«Труды Омского с.-х. института», 1935.

Лашкевич Г. И. Применение микроудобрений на торфя-
ных почвах, Москва, 1955.

Левин А. М. Внекорневое питание яровой пшеницы Меля-
нопус 069. ДАН СССР, XXVII, 8, 1940.

Левицкий А. 10. Основные закономерности вегетацион-
ных факторов на рост и урожай растений. Свердловская областная
станция, 3, 1936.

Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь расте-
ний. Москва, 1937.

Митчерлих Е.А. Определение потребности почвы в удоб-
рении, 1931.

Михайловский А. Г., Сопильняк М. М. Пред-
посевная обработка семян растворами микроэлементов. «Земле-
делие» № 7, 1954.

Мосолов И. В. Характер развития различных сортов яро-
вой и озимой пшеницы в зависимости от минерального питания.
«Вестник с.-х. наук». Агротехника, 1, 1940.

Музычкин Е. Т. Удобрение сельскохозяйственных куль-
тур при орошении на предкавказском черноземе Ростовской обла-
сти. «Труды Почвенного института им. В. В. Докучаева», т. V,
1960.

П а й д и н П. Г. Минеральные удобрения под озимую и яро-
вую пшеницу. «Вестник с.-х. наук». Агротехника, 4, 1940.

Н а й д и н П. Г. Удобрение зерновых и зернобобовых куль-
тур. Москва, 1963.

Носатовский А. И. Щуплость зерна пшеницы и через-
зерница. Ростов, 1940.

Носатовский А. И. Эффективность фосфорнокислых
удобрений на урожай яровой пшеницы. Сборник н.-и. работ Азо-
во-Черноморского с.-х. института, 2, 1934.

Овечкин С. К. Потребность злаков в элементах минераль-
ного питания в связи со стадийным развитием. Научные записки
Украинского института земледелия, 1, 2, 1940.

Отчет Безенчукской с.-х. опытной станции, 1914.

Паламожных Э. А. Отношение пшеницы к реакции
среды в зависимости от роста и развития. Сборник «Вопросы повы-
шения плодородия почв нечерноземной зоны», Москва, 1954.

Паламожных Э. А. Влияние фосфора на отношение
пшеницы к повышенной кислотности среды. «Труды Пензенского
сельскохозяйственного института», т. 1, 1956.

Петинов Н. С. Влияние различного орошения и удобре-
ний на качество и урожай зерна пшеницы в условиях Заволжья.
«Труды комиссии по ирригации Академии Наук СССР», 1, 1936.

П ейв е Я. В. Проблема применения микроэлементов в сель-
ском хозяйстве и медицине. Сборник «Микроэлементы в сельском
хозяйстве и медицине», Рига, 1956.

Поспелов И. А. Борные удобрения на подзолистых поч-
вах СССР, 1947.

Простаков П. Е. К вопросу о нитрификации в искус-
ственно орошаемых почвах. Институт по изучению засушливых
областей, Саратов, 1929.
Прянишпйков Д. Н. О влиянии влажности почвы
на развитие растений. Журнал опытной агрономии, 1, 1900.

Прянишников Д. Н. Влияние реакции почвы и удоб-
рений на рост растепий и урожай, 1, 1931.

Прянишников Д. Н. Агрохимия. Москва, 1931.

Прянишников Д. Н. и П о п о в а С. О влиянии внут-
ренних и внешних условий на отношение растений к аммиач-
ному и нитратному азоту. Из результатов вегетационных опытов,
XVI, 1935.

Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в зем-
леделии СССР, Москва, 1945.

Пушкарев Н. И. Труды по полеводству опытных стан-
ций на Северном Кавказе, Ростово-Нахичев. опытная станция,
1928.

Ратпер Е. И. Питание растений и применение удобрений.
Москва, 1955.

Рессель Е. Питание растений и урожайность. Москва, 1931.

Сабинин Д. А. Физиология растений и агротехника на но-
вом пути. «Хим. соц. земл.» № 1, 1934.

Сабинин Д. А. Влияние минерального удобрения на каче-
ство яровой пшеницы. Совремеп. достижения и задачи физиоло-
гии растений. Акад. Паук СССР, 1937.

Самохвалов Г. К. О потребности растений в элементах
минерального питания на разных фазах развития. Акад. Наук
СССР, 2, 1940.

С а м о с о в а С. М. Влияние условий минерального питания
на водный режим и урожай твердой пшеницы Гордеиформе 496.
«Известия Казанского филиала АН СССР». Серия биологическая,
вып. 5, Казань, 1956.

С а п о г и и А. А. Дотермипациопные периоды в развитии
колоса пшеницы и их значение для определения сроков подкормки
и полива. Акад. Паук СССР, 4, 1940.

Сивцов М. В. Влияние микроэлементов на урожай поле-
вых культур в условиях предкавказских выщелоченных черно-
земов Ставрополья. Автореферат кандидатской диссертации.
Ставрополь, 1955.

Слезкин П. Р. Хлебные злаки, 1908.

Смирнов П. М. Усвоение растениями фосфора в зависимо-
сти от влажности почвы. «Известия ТСХА», вып. 4, 1958.

Соколов А. В. Применение борных соединений на удобре-
ние. «Известия АН СССР», серия химии, 1938.

Соловьева Н. и Темиразова Э. Меры борьбы
с пожелтением зерновых хлебов в ложбинах и впадинах. «Яровиза-
ция» № 4, 1938.

Ста п ков Н. 3. Изучение изменений в структуре урожая зла-
ков в зависимости от условий минерального питания. «Хим. соц.
земл.» № 5, 1938.

Станков Н. 3. Из итогов работ III Пленума агрохимии
ВАСХНИЛ, 1938.

Стрельникова М. Физиологическое обоснование под-
кормки растений. «Хим. соц. земл.» № 5, 1937.

С у л и п а С. Я. Влияние предпосевной обработки семян
микроэлементами на урожай и качество яровой пшеницы и сахар-
ной свеклы. Микроэлементы й естественнай радиоактивность
почв. 3-е межвузовское научное совещание. Ростов-па-Дону, 1961.

Т о к а р с к а я - М е р е п о в а В. И. О непосредствен-
ном усвоении растениями органических соединений фосфора. «Поч-
воведение» № 12, 1956.

Третьяков С. Ф. К вопросу о влиянии условий культуры
па химический состав зерна хлебных злаков. «Труды Полтав-
ской опытной станции», VI, 1913.

Третьяков С. Ф. Содержание нитратного азота в зави-
симости от культурного состояния. М. О. А., 1902.

Туева О. Ф., Самойлова С. А. Влияние фосфорного
питания на поглощение и распределение азота в растении. ДАН
СССР, т. 62, № 5, 1948.

Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости
культурных растений. Москва, 1940.

Турчин В. Ф. О природе действий удобрений. Москва, 1936,

Турчин В. Ф. Роль калия в усвоении аммиака и образо-
вании активных форм углеводов в растении. Сборник «Памяти
акад. Д. П. Прянишникова», Москва, 1950.

Туркова Н. С. Влияние соотношения калия и кальция
па азотный обмен и окислительные процессы в проростках пше-
пицы. Сборник «Памяти академика Д. II. Прянишникова»,
Москва, 1950.

Федоровский Д. В. Влияние осмотического давления
раствора на поступление питательных веществ и воды в корпи
растений. Сборник «Памяти академика Д. II. Прянишникова»,
Москва, 1950.

Церлипг В. В. Влияние азотного питания на обмен
веществ. Сборник «Памяти академика Д. Н. Прянишникова»,
Москва, 1950.

Церлинг В. В. Новый прибор для диагностики питания
растений. «Удобрение и урожай» № 7, 1958.

Цюрупа Б. Н. и Цюрупа Е. Н. Эффективность удобре-
ний при разновременном внесении их под яровую пшеницу. Сбор-
ник н.-и. работ Азово-Черноморского зернового института, 1937.

Чередниченко С. В. Подкормка пшеницы и кукурузы
микроэлементами. «Совхозное производство» № 6, 1958.

Чижов Б. А. Использование пшеницей питательных веществ
из сухой почвы. «Труды Саратовского с.-х. института», IV, 1940.

Чириков Ф. В. Усвоение растениями фосфатов. ДАН СССР,
XVII, 3, 1937.

Школьник М. Я., Макарова Н. А. Микроэлементы
в сельском хозяйстве, Москва, 1957.

Школьник М. Я., Макарова Н. А. Влияние микро-
элементов на физиологические процессы, определяющие засухо-
устойчивость растений.

Сборник «Биологические основы орошаемого земледелия»,
Москва, 1957.

Щерба к о в А. П. О физиологической роли калия в расте-
нии. «Хим. соц. земл.» № 4, 1938.

Якушкип И. В. Растениеводство, 1947.

Яньшина М. Я. Влияние орошения па качество зерна
пшепицы. «Хим. соц. земл.» № 1, 1934.
ТРЕБОВАНИЕ И ОТНОШЕНИЕ
ПШЕНИЦЫ К ПОЧВАМ

Пшеница возделывается в самых различных почвен-
но-климатических районах Советского Союза. Но в одних
районах она дает высокие урожаи без внесения в почву
каких-либо удобрений, в других высокий урожай получает-
ся только при удобрении, а в третьих культура ее возмож-
на только после соответствующих глубоких мелиораций.

В литературе вопрос об отношении пшеницы к различ-
ным почвам и о высоте урожая на них не получил полного
освещения.

Пшеница развивает корневую систему, мощность и глу-
бина проникновения которой различны и зависят от осо-
бенностей почвы.

При наличии влаги в почве и при хорошей структуре
корневая система ее простирается до 150 см (яровая)
и даже до 200 см (озимая) глубины. Поэтому глубокие
почвы с хорошими физическими свойствами, богатые
питательными веществами, при наличии влаги, отвечают
требованиям пшеницы. Сюда в первую очередь относятся
черноземы.

Черноземы тянутся сплошной полосой от Дуная до Бай-
кальского озера, протяжением на 6 тыс. км. В этой полосе
пшеница занимает больше 50% всей посевной площади
и дает урожай тем больше, чем увлажненнее пункт.

Благодаря хорошим физико-химическим свойствам
черноземов, при наличии влаги, корни яровой пшеницы
проникают к моменту выколашивания на глубину 1 м,
а озимой — до 1,5 м, что обеспечивает высокую устой-
чивость урожаев пшеницы в случае отсутствия осадков
в течение длительного периода; наличие питательных
веществ на всей этой глубине (табл. 184) обеспечивает
высокий урожай ее даже без внесения удобрений.
Содержание питательных веществ в черноземе
(в % на сухую почву)

Мощный чернозем Тамбовской опытной станции					Выщелоченный западно- предкавказский чернозем		
глубина горизон- та (в см)	азот	гумус	фос- фор	калий	глубина горизон- та (в см)	азот	фосфор (в мг на 1 кг), по Труогу
5—10	0,45	9,82	0,21	2,21	0—20	0,34	128
15—20	0,42	9,40	0,21	2,05	20-40	0,24	17
25—30	0,34	7,35	0,20	2,08	40—60	0,19	17
40—45	0,31	6,75	0,19	1,8	100—120	0,06	26
55—60	0,25	5,85	0,18	1,89	160—180	0,05	47
80—90	0,17	3,35	0,16	2,39	—	—	—

На черноземах юга, если к началу весенней вегетации
почва на глубине проникновения корней имела достаточ-
ные запасы влаги и в течение вегетации не было резких
отклонений в температурном режиме, то продолжитель-
ный период бездождья не является ограничивающим
фактором культуры пшеницы.

Черноземные почвы на всем протяжении корневой
системы пшеницы богаты питательными веществами, хотя
содержание последних по профилю сильно изменяется.

Наиболее богат питательными веществами верхний
пахотный горизонт; с углублением слоя почвы количество
их уменьшается. В связи с этим, а также с ухудшением
физических свойств почвы плодородие снижается и как
следствие уменьшается урожай (табл. 185).

Различие в урожае по горизонтам черноземов выяв-
ляется обычно при планировании орошаемых угодий,
отличающихся сильно выраженным микрорельефом. Воз-
вышенные части последнего приходится срезать, а пони-
женные засыпать. В этих случаях на поверхности поля
встречаются разные горизонты почвы: на нетронутых
участках — естественное залегание почвы; на срезанных—
обнаженные нижние горизонты и на насыпных — двой-
ной верхний горизонт почвы. Такая неоднородность поля
отражается и на урожае пшеницы. Учет урожая яровой
пшеницы, посеянной по подобному полю на черноземах
Куйбышевской области, показывает, что пшеница, кото-
рая росла на более глубоких горизонтах (на срезанных
452
Урожай пшеницы на генетических горизонтах чернозема

Вегетационный опыт на приазовском черноземе						Метод развернутого разреза* на выщелоченном кубанском черноземе					
гори- зонт	глу- бина (в см)	урожай яровой пшеницы на сосуд				гори- зонт	глу- бина (в см)	урожай озимой пшеницы на сосуд			
		общий (в г)	зерна (в г)	общий (В %)	зерна (в %)			общий (в г)	зерна (в г)	общий (В %)	зерна (в %)
At	0—15	7,8	3,7	100	100	At	0—15	200,4	76,3	100	100
а2	15—45	3,3	1,7	42	46	а2	15—45	155,9	56,4	77	74
В1	45—80	1,3	0,4	18	И	Аз	45—90	144,6	49,5	72	68
в2	80—140	2,2	0,7	28	19	в.	90—132	114,7	40,6	57	55
с	Глубже	2,5	0,8	32	22	В2	132—170	117,7	39,0	59	51
	140					С1	170—185	71,2	23,2	36	32
						с2	185—200	113,2	40,2	54	55

* Почву определенного горизонта загружала в траншею и на ней высевали озимую пшеницу.
участках), дала урожай в 4—5 раз меньший, чем та, кото-
рая произрастала на нетронутом пахотном горизонте
(табл. 186).

Таблица 186

Урожай яровой пшеницы па различных горизонтах
южного чернозема (Докучаев, 1936)

Глубина среза—; глубина насыпки-}-	Урожай	
	в ц с 1 га	в %
— 30 см	3,4	26
-20 »	4,9	37
— 10 »	11,3	87
0 »	13,4	100
+ 10 »	14,6	НО
+20 »	16,1	121
+ 30 »	12,0	90

На юге Советского Союза пыльные бури в сухую зиму
или ранней весной производят точно такое же действие.
Они смещают верхние горизонты почвы так, что на одной
части поля получаются наносы верхних слоев, на другой
сносы этих горизонтов. Вследствие этого почвенный по-
кров характеризуется пестротой; посевы пшеницы во все
время вегетации отличаются невыравненностыо, а урожай
ее бывает неоднороден. Наши наблюдения и учет урожая
в 1930 г. около Новочеркасска по эрозийным участкам
показали, что если урожай на не тронутом ветром участке
составлял 100%, то на участках с наносной почвой он рав-
нялся 126%, а на участках со смещенным пахотным гори-
зонтом он снижался до 46%. Пестроту поля от указанных
причин можно встретить нередко на Северном Кавказе,
где зимой или весной бывают пыльные бури.

Низкое плодородие подпахотных горизонтов удержи-
вается еще в течение ряда лет, и только позже оно сравни-
вается с плодородием пахотного горизонта (Бычихин,
1906). Эту особенность следует учитывать при планиро-
вании орошаемых угодий, а также при углублении пахот-
ного горизонта и строить иную систему удобрений, чем
на обычных черноземах.

Таким образом, по снабжению возделываемых расте-
ний необходимыми питательными веществами пахотный
и подпахотный горизонты значительно отличаются между
454
собой, и выдающаяся в этом отношении роль принадлежит
пахотному горизонту (Бычихин, 1906). Если пшеница
искусственно орошается, то корневая система в течение
всей вегетации размещается в самом плодородном гори-
зонте, и урожаи ее должны быть самыми высокими.

Сниженное плодородие подпахотных горизонтов зави-
сит также и от меньшей усвояемости содержащихся в них
питательных веществ, особенно фосфорной кислоты (Зай-
цев, 1938; Ганджа, 1946). В обыкновенных черноземах
отмечается еще дефицит усвояемых форм калия.

Различие в плодородии черноземов отмечается не толь-
ко по профилю, но и по отдельным разностям его, что ска-
зывается и в различной урожайности пшеницы (табл. 187).

Таблица 187

Урожай яровой пшеницы па различных почвах (по данным
Херсонского опытного поля)

Почва	Уро- жай (в %)	Содержание в почве (в % от контроля)		
		азота	пере- гноя	фосфор- ной  кислоты

Каштановая, Херсонское опытное

поле—контроль 		100	100	100	100
Чернозем, с. Щербина Херсонского				
уезда 		115	234	259	143
Чернозем, с. Кубовка Аджапского				
уезда 		190	337	324	190
Чернозем, с. Вознесенское ....	180	352	276	158
»	с. Родная 		160	353	261	—
»	с. Парканцы Тирасполь-				
ского уезда 		215	306	289	291
Чернозем, с. Бирзула Ананьевского				
уезда 		250	366	366	361

Самый высокий урожай пшеницы был получен на наи-
более богатой почве Ананьевского уезда.

Большое различие в урожайности пшеницы получилось
и при подобном испытании на Ростово-Нахичеванской
опытной станции (Пушкарев, 1928). На южных и приазов-
ских карбонатных черноземах пшеница давала в полтора
раза выше урожай, чем на выщелоченных западно-пред-
кавказских черноземах. На песчаной разности южного
чернозема урожай пшеницы был ниже, чем на суглини-
стой, по выше, чем на выщелоченных западпо-предкав-
казских черноземах. Выщелоченные черноземы, проис-
ходили они из зоны неустойчивого увлажнения или
из зоны достаточного увлажнения, характеризовались
одинаковым урожаем.

Сопоставляя качество зерна пшеницы, взятого с раз-
ных почв Кубани за два года, Тюремнов (1926) отмечает,
что районы с почвенным покровом из карбонатных черно-
земов дают лучшее зерно твердой пшеницы и худшее —
озимой, а районы со слабокарбонатными и выщелоченными
черноземами имеют, хотя и незначительное, преимущество
в пользу посева озимой пшеницы. Такая закономерность,
по исследованиям того же автора, наблюдается даже
в пределах небольшого района, но с разными типами чер-
ноземов.

Несмотря на высокое плодородие пахотных горизонтов
черноземов, внесение полных минеральных удобрений
значительно повышает урожай пшеницы. Пшеница реа-
гирует на внесение па этих почвах азота и фосфора,
а также и на полное минеральное удобрение. По много-
летним данным Краснодарского научно-исследовательско-
го института сельского хозяйства, даже небольшие дозы
основного удобрения повышали урожай озимой пшеницы
сорта Безостая 1 на 9—10 ц с 1 га.

Размещение озимой пшеницы по удобренным про-
пашным предшественникам, в частности после кукурузы,
при внесении полного удобрения (N — 50 кг, Р2О5 —
30 кг, К2О — 30 кг) обеспечивало прибавку урожая 16—
21 ц с 1 га. Увеличение дозы минеральных удобрений
позволило получить прибавку в урожае до 27 ц с 1 га.

По данным этого же института, расположенного на бо-
гатых черноземных почвах, пшеница, особенно сорт Безо-
стая 1, хорошо отзывается на повышение уровня азотного
питания.

На юг и юго-восток от черноземной полосы тянутся
темно- и светло-каштановые почвы. Они занимают большие
площади на юге Украины, в Крыму, на Северном Кавказе,
в Поволжье и Заволжье. Каштановые почвы встречают-
ся в полузасушливых и засушливых районах. По коли-
честву питательных веществ они беднее, чем мощные
черноземы, но почти сравниваются с некоторыми раз-
ностями черноземов (табл. 188).
Содержание питательных веществ в каштановых почвах
(в % на сухую почву)

Темно-каштановая	Темно-каштановая

(Прасолов, 1939)				(Ганджа, 1946)]			
глубина горизонта (в см)	гумус	фос- фор	калий	горизонт	глубина (в см)	Р2Об валовая	азот
0—5	4,18	0,06	1,18	At	0—21	0,09	0,17  15—25	3,15	0,05	1,21	Bi	25—35	0,09	0,15  25—35	2,65	0,17	1,26	В3	50—80	0,10	0,04  50—65	1,84	0,11	1,41	Gt	80—120	0,09	0,02  65—85	0,89	0,13	1,39	—	—	—	—  85—105	0,48	0,12	1,50	—	—	—	—  Урожай озимой пшеницы на каштановых почвах							

Херсонской опытной станции при благоприятных условиях
вегетации достигал 104,4 ц общей массы с 1 га. Высоким
плодородием отличаются каштановые и темно-каштановые
почвы Сальских степей, на которых урожай яровой пше-
ницы при достаточном увлажнении не уступает урожаю
ее на предкавказских выщелоченных черноземах.

Высокое плодородие каштановых почв Сальских сте-
пей нужно объяснить отчасти тем, что к производству
пшеницы в этих районах приступили значительно позже.

В условиях Саратова урожаи яровой пшеницы Пол-
тавки на каштановой почве в среднем за 4 года составляли
55% от урожая по южному чернозему, но в отдельные годы
они сравнивались с урожаем по южному чернозему (Треть-
яков, 1927). Плодородие каштановых почв также изме-
няется, уменьшаясь с углублением горизонта, что сказы-
вается на урожаях пшеницы (табл. 189).

Подзолистые почвы без соответствующих улучшений
являются малопригодными для получения высоких уро-
жаев пшеницы. Гумус в этих почвах имеется только в верх-
них горизонтах (табл. 190).

Корневая система пшеницы при проникновении в бо-
лее глубокие горизонты испытывает недостаток в азоте
и фосфоре. Кислая реакция почвы ослабляет процессы
нитрификации. При вымывании минеральных веществ,
в частности кальция, понижается способность к образо-
ванию благоприятной структуры, что ведет к ухудшению
физических свойств подзолов. Но хорошее увлажнение,
Урожай яровой пшеницы по горизонтам (в г на сосуд) (Саратов,
Третьяков, 1927)

Г ори- 8ОНТЫ	Южный чернозем			Темно-каштановая почва			Солонец		
	урожай		общий уро- жай (в %)	урожай		общий уро- жай (в %)	урожай		общий уро- жай  (в %)
	общий	зерна		общий	зерна		общий	зерна	

А	52,8	18,6	100	39,3	14,2	100	31,8	10,7	100
В1	49,0	18,0	93	22,4	6,8	60	23,8	8,1	75
В2	18,3	5,2	34	12,9	3,7	33	21,4	6,2	67
С	19,9	6,2	37	7,6	1,5	15	11,3	4,6	30

Таблица 190

Содержание питательных веществ
(в % на сухую почву) в сильноподзолистой
почве (Прасолов, 1939)

Глубина горизонта (в см)	Гумус	Фосфор	Калий

5—10	4,31	0,10	2,94
15—20	0,92	0,05	3,10
25—30	0,39	0,06	3,28
40—45	0,30	0,01	3,45
50—60	0,16	0,01	3,50
80—90	0,10	0,01	3,50

меньшая вероятность засухи и высоких температур в под-
золистой зоне благоприятствуют культуре пшеницы.

В условиях зерно-пропашных севооборотов при пра-
вильной системе удобрения на подзолистых почвах можно
получать не меньшие урожаи, чем на черноземах.

Так, в Московской области на слабоподзолистых и гу-
мусированных почвах по целине с навозным удобрением
получили до 37,7 ц озимой пшеницы с 1 га и по картофе-
лю с удобрением — до 42,3 ц (Якушкин, 1947).

Озимая пшеница предъявляет к почвам более высо-
кие требования, чем яровая; с подзолом и супесчаными
почвами лучше мирится яровая пшеница.

На легких супесчаных почвах пшеница растет плохо.
В полузасушливых условиях Дона урожаи яровой пше-
ницы даже на глубоко гумусированных супесках не высо-
458
ки, и они уступают урожаям ее на суглинистых чернозе-
мах (Михеев, 1938).

Эти почвы бедны питательными веществами; азота в них
почти в два раза меньше, чем в южных черноземах;
по по профилю, в отличие от других почв, питательные
вещества в них размещаются равномерно, и потому раз-
ница в урожае пшеницы по горизонтам получается мень-
шая, чем по другим видам чернозема. Как и супески
других районов, они сильно отзываются на азотное удоб-
рение. Полное минеральное удобрение при достаточной
влажности почвы увеличивает урожай пшеницы в 4—5
и более раз. Одно фосфорное удобрение повышает урожай
незначительно (Мишустин, 1936).

Столбчатые солонцы без соответствующей мелиорации
дают низкие урожаи пшеницы. В Саратове в среднем за
ряд лет урожаи на столбчатых солонцах составляли около
40% от урожаев на южных черноземах (Третьяков, 1927).

Деградированные солонцы и почвы падип при доста-
точном увлажнении дают хороший урожай; при отсут-
ствии же дождей во время вегетации урожаи сильно
понижаются. На солонцах Поволжья при орошении
пшеница дает хороший урожай.

На осушенных торфяных и болотистых почвах куль-
тура озимой и яровой пшеницы без соответствующего
воздействия на почве не удается. Даже азотно-фосфорное
удобрение слабо улучшает плодородие их. Исследования
последних лет показывают, что при внесении в боло-
тистую почву меди урожай пшеницы значительно повы-
шается, что вйдно из данных полевых и вегетационных
опытов Всесоюзного института болотного хозяйства. Уро-
жай яровой пшеницы Цезиум 111 на болотистой почве
при внесении РК составил: зерна 3,5 ц, соломы 18 ц; при
внесении РК + навоз соответственно 14,4 и 54 ц с 1 га.

Кроме плодородия, на культуру яровой и озимой
пшеницы оказывают влияние некоторые физические свой-
ства почв. Так, на черноземах с их темным цветом отме-
чается меньшая устойчивость озимой пшеницы во время
перезимовки по сравнению с серыми почвами.

Разный механический состав почвы оказывает влияние
па величину влагоемкости ее, а также на соотношение
между доступной и недоступной для растений влагой.

Большое значение для развития растений пшеницы
имеет сложение почвенного профиля, наличие или отсут-
ствие уплотненных слоев. Пшеница довольно отзывчива
на состояние почвенной плотности. Урожаи ее снижаются
как при большой рыхлости почвы, так и при сильном
ее уплотнении.

Исследуя влияние плотности почвы на урожай озимой
пшеницы в условиях Молдавии, Роктаэн (1963) устано-
вил, что наиболее высокий урожай был получен при сред-
ней сезонной плотности (общая скважность 52—53%).
При высокой общей скважности (57—59%) урожай соста-
вил всего 2,23 ц с 1 га. На выщелоченных черноземах
Кубани урожай пшеницы снижается уже при величине
общей скважности 48—49% и ниже.

Оптимальные показатели почвенной плотности для
пшеницы будут различны для разных районов ее возде-
лывания. В районах недостаточного и неустойчивого
увлажнения целесообразен будет несколько уплотненный
верхний слой почвы. Это значительно уменьшит типич-
ные для этих районов диффузные потери воды.

Различной рыхлости почвы требует пшеница на тяже-
лых и легких почвах. Неодинаковы эти требования также
и по разным периодам ее вегетации.

Различная влагоемкость почв создает неодинаковый
водньпТрёжим их, который сказывается на устойчивости
озимой пшеницы во время перезимовки.

Продолжительность вегетационного периода пшеницы
отчасти связана с физико-химическими свойствами почвы.
При этом влияние последней может быть разное в отдель-
ные фазы роста. Так, при одновременном посеве пшеницы
на лесном суглинке и на черноземах всходы появляются
раньше на черноземе; выколашивание же и созревание
наступают позже на черноземах, чем на суглинках; в ус-
ловиях Полтавы эта разница достигает 6—7 дней (Треть-
яков, 1913).

Выше указывалось, что качество зерна находится
в тесной связи с почвой. В частности, с увеличением
солонцеватости последней повышается содержание азота
в зерне пшеницы и уменьшается вес 1000 зерен. Неко-
торые исследователи даже продолжительность сохранения
всхожести семян ставят в связь с особенностями почвы.
Таким образом, величина и устойчивость урожаев пше-
ницы связаны с плодородием и с другими свойствами
почв, которые еще слабо учитываются при ее возделыва-
нии.
ЛИТЕРАТУРА

Богдан В. С. Отчет Валуйской с.-х. опытной станции,
1900.

Бычихин А. А. Некоторые данные по изучению физи-
ческих свойств почв Плотнянского опытного поля и плодородия
почвенных горизонтов. Записки Общества сельского хозяйства
1906.

Бычихин А. А. Отношение различных культурных расте-
ний к пахотному и подпахотному слою почвы.Отчет Плотпянской
опытной станции за 1911 г.

Бычихин А. А. Данные полевого опыта по сравнительной
оценке плодородия почвенных горизонтов. Отчет Плотнянской
опытной станции за 1912 г.

Ганджа Б. А. К вопросу профильного изучения плодоро-
дия почв. Проблема советского почвоведения. Академия Наук
СССР. Сборник 14, 1946.

Ге д р ойц К. К. Почва как культурная среда для с.-х.
растений. Носовская с.-х. опытная станция, вып. 42, 1926.

Грабовский И. С. Динамика почвенных процессов Ростов-
ской области. Почвы Ростовской области и их агрономическая
характеристика. Книга 2-я. Ростовиздат, 1940.

Докучаев В. В. Русский чернозем. Москва, 1936.

Зайцев К. И. Влияние планировки на плодородие чернозе-
мов и методы восстановления плодородия. «Труды конференции
по почвоведению и физиологии культурных растений», Саратов,
1938.

Захаров С. А. Плодородие глубоких горизонтов почв
черноземной и каштановой зон, особенно Северного Кавказа и Дона.
Ученые записки Ростовского университета, 1940.

3 е н ю к А. В. Медные удобрения под яровые культуры
на осушенных болотах. Всесоюзный институт болотного хозяй-
ства, 1937.

Измаильский А. А. Влажность почвы и грунтовая
вода. Полтава, 1894.

Кириченко К. С. Сравнительное плодородие почвенных
горизонтов западных предкавказских выщелоченных черноземов.
Ежегодник по изучению почв Северного Кавказа, 1928.

Климов А. и Иванов И. О сравнительном плодо-
родии пахотных и подпахотных слоев почвы. «Сельскохозяйственный
вестник юго-востока», 3—6, 1914.

К о стыче в П. Почва, ее обработка и удобрение. Москва,
1908.

Макеев Н. М. Влияние почвенных условий на урожай
яровой пшепицы. Пермский с.-х. институт, том V, 1934.

Михеев А. Т. Супески и супеси Нижнего Дона и пути их
освоения. Азово-Черноморская агролесомелиоративная опытная
станция, IV, Ростов, 1938.

И' Мишустин Д. Д. Сравнительное плодородие отдельных
генетических горизонтов мёйкопогребенпых песчаных почв Облив-
ского района Азово-Черноморского края. Сборник н.-и. работ.
Азово-Черноморского с.-х. института, 1936.
Павлов Г. И. Динамика строения пахотного горйзонта
и факторы, ее обусловливающие. «Труды Ак-Кавакской опытной
оросительной станции», VI, 1930.

Павловский М. А. Освоение новых земель и агротех-
ника высоких урожаев, 1940.

Петров Е. Г. Плодородие почв и значение глубокой вспаш-
ки и обработка пласта. Научно-исследовательский хлопковый
институт, 49, 1931.

Почвы Ростовской области. Книги 1,2, 3. Ростовский област-
ной земельный отдел, 1940.

Прасолов Л. И. Чернозем как тип почвообразования.
Почвы СССР. АН СССР, 1939.

Прасолов Л. И. Каштановые почвы. Почвы СССР.
АН СССР, 1939.

Пушкарев И. И. Труды по полеводству опытных стан-
ций Северного Кавказа. Ростово-Нахичевап. опыт, станц. Бюл-
летень 254, 1928.

Р о к т а э н Л. С. К вопросу о задачах обработки почвы.
«Земледелие» Яг 3, 1963.

Ротмистров. Одесское опытное поле. 1902.

Сазонов В. И. К вопросу о методах определения плодо-
родия и о запасах нитратного азота в черноземах. «Журнал опыт-
ной агрономии», 1908.

Скальский С. Вегетационные опыты по плодородию
почв. Отчет Плотнянской опытной станции за 1911 г.

Третьяков В. П. Производительная способность почв
Саратовской опытной станции. «Журнал опытной агрономии юго-вос-
тока», 1927.

Тюремнов С. И. Опыт дробного подразделения Северо-
Западного Кавказа на естественпоисторические районы в сельско-
хозяйственных целях. Краснодар, 1926.

Яновчик Ф. Б. Земская с.-х. опытная станция в Херсоне.
Краткий отчет за 1910 г.

Яковлев П. В. Запас питательных веществ в различных
разновидностях черноземов. «ГИОА», Бюллетень 32, 1929.

Щусьев С. В. К вопросу о плодородии почвенных гори-
зонтов. «Журнал опытной агрономии», 1901.

Якушкин И. В. Растениеводство. Москва, 1947.
ТРЕБОВАНИЕ И ОТНОШЕНИЕ
ПШЕНИЦЫ К ВЛАГЕ

Отношение и требование пшеницы к влаге во время
произрастания ее находятся в тесной связи с влажностью
воздуха, температурой его, часто с интенсивностью осве-
цения, а также с возрастом и состоянием самих растений.

В южных областях, где громадные массивы пшеницы
размещаются на плодородных почвах, но с недостаточ-
ным увлажнением их в течение вегетации, водный режим
имеет первостепенное значение.

РАСХОД ВЛАГИ ОДНИМ РАСТЕНИЕМ

О потребности пшеницы в воде часто судят по коли-
честву влаги, которую расходует одно растение за веге-
тационный период. В условиях широкой культуры яро-
вой пшеницы на юге Советского Союза одно растение
расходует в полевых условиях от 469 до 865 г воды (Носа-
товский, 1934).

Колебание в расходе воды зависит от мощности расте-
ния, в частности от кустистости его, которая определя-
ется или густотой стояния растений, или степенью и вре-
менем увлажнения почвы.

Чем гуще размещаются растения в поле, тем меньше
они кустятся, и тем меньше, хотя и непропорционально,
испаряет влаги одно растение, что, например, видно
из данных таблицы 191, полученных на поле с различной
густотой стояния растений и с одинаковым запасом влаги
в почве перед посевом.

. С увеличением влажности почвы в верхнем ее слое,
особенно во время кущения, увеличивается кустистость
и мощность растения. Это ведет при наличии влаги в корне-
Расход воды при различной площади питания пшеницы
сорта Гордеиформе 27 (Краснодар, 1939)

Показатель	Число растений на 1 кв. м						
	72	130	| 190	| 210	1 240 1	270	| 310
Расход воды од- ним растением (в г)		2640	1460	1000	900	800	700	610
Расход с 1 кв. м (в кг) ....	190	190	190	189	192	189	189
Вес растений (в г на 1 кв. м)	878	1248	1615	1419	1512	1296	1209
Кустистость . . .	6,0	4,8	3,6	3,1	2,7	2,1	1,4

обитаемом слое почвы к большему расходу воды одним
растением. Так, одна группа растений, которая получила
50 мм осадков в начале выхода в трубку, при густоте
стояния 272 растения на 1 кв. м, израсходовала 632 г
воды на одно растение, а другая, в течение вегетации
не получавшая полива, при той же густоте, израсхо-
довала 469 г.

Время выпадения осадков в течение вегетации изме-
няет расход воды одним растением; при этом осадки, выпа-
дающие во время кущения, используются лучше, чем
то же количество осадков, выпавших после колошения.

РАСХОД ВЛАГИ НА ЕДИНИЦУ ПЛОЩАДИ

Иногда вместо расхода воды одним растением за веге-
тационный период учитывают потери ее с единицы пло-
щади, занятой пшеницей, принимая при этом глубину
корнеобитаемого слоя почвы чаще в 1 м. Вернее же брать
всю глубину корнеобитаемого слоя. Такой учет дает более
реальную величину, чем определение расхода воды одним
растением.

Из данных таблицы 191 видно, что при колебании
расхода воды одним растением от 610 до 2640 г потери
воды на 1 кв. м почти выравниваются, составляя в сред-
нем 190 кг. Если взять произведение числа растений
на 1 кв. м на вес израсходованной воды одним растением,
то оно дает близкую к средней величину расхода воды
для единицы площади.
На юге Советского Союза подобная зависимость выра-
жается ясно, во влажных районах она проявляется сла-
бее. Эта зависимость на богатых почвах с большим объ-
емом земли для роста корней выражена лучше, чем на бед-
ных.

Но расход воды с единицы площади также сильно
изменяется. При большом запасе влаги в почве растения
мощнее, и поэтому они сильнее расходуют ее, а отсюда
и потеря воды единицей площади будет больше, что, на-
пример, видно из данных таблицы 192.

Таблица 192

Расход воды с 1 кв. м пшеничного поля

Условия опыта	Зимние запасы + + осадки	Потери воды с 1 кв. м (в кг)	Расход воды од- ним рас- тением (в г)	Место проведе- ния опыта и автор
Опыт 1	70 мм в коло-	201	800	Новочеркасск,
	шедие			Носатов-
				ский (1934)
» 2	50 мм во время	174	650	То же
	кущения			
» 3	Без осадков	122	469	» »
1922 г.—влаж-	—	355	810	Ростов-на-До-
ный				ну, Лебедев
1923 г. — сухой	—	214	500	То же

Количество влаги, которое расходует единица пло-
щади под пшеницей, легко вычислить на гектар, для чего
пользуются следующей формулой (Ильин, 1927):

х = В (а — а1) 4- N,

где В — вес сухой почвы (в т на 1 га в 1 м глубиной);
а, а1 — начальный и конечный процент влаги в почве;

N — количество осадков (в тна 1 га), которые выпадают
за период вегетации, принимая 1 мм их равным 10 т.

В литературе можно найти ряд данных, показываю-
щих расход влаги пшеничным полем с гектара. Некото-
рые из них приведены в таблице 193.

Яровая пшеница на юге Советского Союза вместе
с почвой в сухие годы расходует 1600—2400 т воды с 1 га;
во влажные годы расход воды увеличивается до 3500—
4000 т. Озимые пшеницы за весну и лето расходуют почти
Таблица 193

Расход влаги пшеничным полем

Год опыта	Характерис- тика года	Место проведе- ния опыта	Рас- ход воды (в т с 1 га)	Урожай (в ц с 1 га)	Автор
				общий| зерна	

Яровая пшеница

1922	Влажный	Ростов-на-До-	3200	44,0	13,3	Лебедев
1923	Сухой	ну  То же	1923	12,1	4,7	»
1924	»	Саратов	2092	—	—	Ильин,  1927
1925	Влажный	»	3185	—	—	То же
За 15 лет	»	»	2579	22,1	7,7	Ишаков,  1927
1921	Сухой	»	1638	6,7	1,3	То же
1915	Влажный	»	3647	42,0	14,8	» »
За 13 лет	»	Новочеркасск	2750	39,5	9,5	Донское опытное поле
1913	»	»	3130	45,6	14,3	То же
1915	»	»	3340	38,0	12,5	» »
1906  1924  1925	Сухой  Сухой Влажный	»  Озимая  Саратов »	2540	8,4  пшеница  1929  2885		2,4	» »  Ильин, 1927  То же

такое же количество воды; кроме того, много воды расхо-
дуется озимью за осенний период вегетации.

Не следует думать, что увеличение урожайности всег-
да связывается с увеличением потребления воды с еди-
ницы площади. Имеется много опытных данных, показы-
вающих возможность получения разных по величине
урожаев при несущественных различиях в валовом расхо-
де воды. Так, Костяков (1951) указывает на то, что при
увеличении урожая яровой пшеницы от 23,5 до 47,5 ц
с 1 га не было замечено увеличения потребления влаги.
Громадную роль в экономном расходовании воды с еди-
ницы площади играет уровень агротехники, плодородие
почвы, общая культура земледелия. При этом по мере
улучшения агротехники возрастает доля влаги, исполь-
зуемой на транспирацию, и уменьшается количество воды,
испаряемой почвой.
Расход воды с единицы площади зависит от густоты
тояния растений. При одной и той же влажности почвы
(лущение увеличивает расход влаги с гектара, однако
»то увеличение идет до определенного предела (Алпать-
<в, 1954).

При хорошем запасе влаги в почве под защитой лесо-
ипцитной полосы расход воды под яровой пшеницей
ia юге Советского Союза может снижаться до 1660 т
ia 1 га, сохраняя высокий урожай сухой массы, равный
И—42 ц (Носатовский, 1934). Во влажных районах пше-
нца с единицы площади меньше расходует влаги, что
|ужно отнести главным образом за счет менее выражен-
ion интенсивности испарения. Поэтому расход воды пше-
пщей севернее линии Балта — Харьков — Тамбов —
Пенза — Ульяновск будет ниже, чем тот, который приве-
ди в таблице 191.

Пригодность районов для культуры пшеницы должна
шределяться не только количеством осадков, но и рас-
пределением их в течение года и вегетации. На тяжелых
ючвах количество осадков может быть меньше, а на легких
больше.

ТРАНСПИРАЦИОННЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ

Расход воды пшеницей выражают часто транспираци-
онным коэффициентом, который показывает количество
воды в граммах, потребляемое растением для создания
одного грамма сухого вещества.

Потребность во влаге растений также выражают коэф-
фициентом водопотребления, который показывает, какое
количество сухого вещества создается растением при
расходовании каждых 100 г воды.

Опыты в вегетационных сосудах за ряд лет на Безен-
чукской станции показывают, что в условиях Средней
Волги транспирационный коэффициент для яровой пше-
ницы равен 410. Он мало различается у твердой и мягкой
пшеницы.

В более южных районах транспирационный коэффици-
ент несколько выше. Так, например, в Саратове транс-
пирационный коэффициент у разных сортов яровой пше-
ницы был следующий: у Белотурки — 424, у Полтавки —
469, у Русской — 476, у "Хивинки — 533.
Многочисленные данные вегетационных и полевых
опытов показывают весьма широкую изменчивость транс-
пирационных коэффициентов и коэффициентов водопот-
ребления культурных растений от условий среды и осо-
бенностей сорта.

Академик В. Р. Вильямс, обобщая данные многих
исследователей, отмечал, что транспирационные коэф-
фициенты пшеницы колеблются от 235 до 1510. Академик
А. Н. Костяков (1951) на примерах из практики орошае-
мого земледелия показал варьирование коэффициента
водопотребления у пшеницы от 800 до 3000.

Из основных факторов, обусловливающих большое
колебание потребности во влаге культурных растений,
можно назвать климат, плодородие почвы, условия влаго-
обеспеченности, особенности сорта и возраст растения.

При небольших различиях в условиях питания транс-
пирационный коэффициент бывает обычно больше в сухом
и меньше во влажном климате, причем отношение этих
величин для европейской части СССР может дости-
гать 1 :2.

Влияние погодных условий года подтверждается много-
летними исследованиями Безенчукской опытной станции
и целым рядом других научных учреждений.

Так, транспирационный коэффициент в условиях Бе-
зенчукской опытной станции увеличивался для яровой
пшеницы сорта Полтавка в сухой год до 628, во влажный
уменьшался до 316 (табл. 194).

Таблица 194

Транспирационный коэффициент у яровой
пшеницы в зависимости от погодных
условий года. Безепчукская опытная станция
(Зайцев и др., 1938)

Характеристика года

Испаре-
ние с вод-
ной по-
верхности
за веге-
тацию

Транспи-
рацион-
ный коэф-
фициент

Средние многолетние дан-
ные за 18 лет ..........

Засушливый (данные за

4 года)..............

Влажный (данные за 6 лет)

414

420

571

326

504

333
В годы, когда отмечается слабая испаряемость,
находящаяся в связи с высокой относительной влаж-
ностью, получается меньший транспирационный коэф-
фициент.

Влажность почвы во время вегетации оказывает влия-
ние на величину транспирационного коэффициента; чем
влажнее почва, тем он выше. По вегетационным опытам
академика Д. Н. Прянишникова (1900) в условиях
Москвы для создания единицы сухого вещества пшеницы,
выросшей на влажной почве, расходуется на 25—30/"6
больше воды, чем на более сухой. Так:

при влажности

почвы .... 10—20% 20—30% 30—40% 40—50% 50—60%
использовалось

воды........	405	414	444	456	538

Тулайков (1922) указывает, что при понижении влаж-
ности почвы с 60 до 40% от полной влагоемкости вели-
чина транспирационного коэффициента уменьшается
на 5-15%.

Тулайков (1922) и Туманов (1926) отмечают более
экономное расходование влаги растениями при понижен-
ной влажности почвы. Однако ряд исследователей отме-
чают увеличение транспирационного коэффициента как
при очень низкой, так и очень высокой влажности почвы
(Зайцев, 1938, 1940; Петинов, 1959).

Многие исследователи отмечают усиление продуктив-
ности транспирации при повышении уровня питания расте-
ний (Максимов, 1952; Носатовский, 1957; Демолон, 1961;
11 ('типов, 1959).

1} опытах, проводившихся на Безенчукской станции,
транспирационный коэффициент на неудобренном фоне
был 551, а на удобренном — 361.

Влияние удобрения на величину транспирационного
коэффициента будет наибольшим при выращивании расте-
нии при оптимальной влажности почвы.

Внесение удобрений при низком уровне снабжения
растений водой сильно снижает эффективность этих
удобрений. Поэтому одним из важнейших условий улуч-
шения использования удобрений растением, особенно
и районах недостаточного и неустойчивого увлажнения,
и вл яется улучшение влагообеспеченности сельскохозяй-
ственных культур в течение всего периода их вегетации.
Сортовое разнообразие пшениц также показывает боль-
шие колебания транспирационных коэффициентов. Ампли-
туда колебаний достигает 40% по отношению к среднему
значению набора сортов. Влияние влагообеспеченности
на транспирационные коэффициенты сводится в основном
к тому, что с увеличением влажности они увеличиваются
до определенного предела.

Возраст растений существенно влияет на изменение
транспирационного коэффициента. По данным Локоть
(1904), транспирационные коэффициенты убывали, начи-
ная со второй недели роста растения, хотя в период
выхода в трубку наблюдался второй максимум транспи-
рационных коэффициентов. В опытах Алексеенко (1936)
в Заволжье и Шашко (1957) под Москвой получены такие
же выводы. Однако эти исследователи второго максимума
не наблюдали.

Петинов (1959), изучавший влияние кратковременной
засухи в различные фазы развития растения, установил,
что в условиях недостатка влаги, при повышенном транс-
пирационном коэффициенте, значительно понижается про-
дуктивность транспирации (табл. 195).

Таблица 195

Транспирационный коэффициент и продуктивность
транспирации яровой пшеницы Гордеиформе 189 прп различных
условиях водоснабжения

Вариант опыта	В пересчете на общую сумму		В пересчете на зерно	
	транспи- рацион- ный коэффи- циент	продук- тивность транспи- рации	транспи- рацион- ный коэффи- циент	продук- тивность транспи- раций
Оптимальная влажность	512	1,95	1337	0,75  Закаливание в начале ку- щения 	 638	1,57	2156	0,46  Закаливание в фазе стебле- вания 	 432	2,31	2125	0,47				

Увеличение транспирационного коэффициента при по-
вышении влажности почвы сверх оптимальной Роде (1952)
объясняет непродуктивным расходованием воды в этом
случае вследствие ограниченности других факторов жизни
растения, например недостаточный уровень питания, ос-
470
вощения и т. д. С устранением этих недостатков влага
расходуется более продуктивно.

Еще К. А. Тимирязев отмечал более экономное расхо-
дование влаги растением на удобренном фоне. Причем
<>п указывал на то, что на удобренном фоне растение рас-
ходует больше воды ввиду более мощного развития.

Отсутствие прямой зависимости между транспираци-
онным коэффициентом и урожаем в сухие годы объясня-
ется тем, что урожай и засухоустойчивость сорта опреде-
ляются, помимо транспирационного коэффициента, рядом
других свойств растения, в частности характером разви-
тия корневой системы.

«Транспирационный коэффициент в общем, выражая
потребность сорта пшеницы в воде во время роста, есть
величина непостоянная, колеблющаяся в очень широких
пределах из года в год в разных местностях в зависи-
мости от условий погоды вегетационного года» (Констан-
тинов), а также и от техники возделывания. Поэтому
транспирационный коэффициент, как критерий засухо-
устойчивости, «мало-помалу теряет свое значение в силу вы-
сокой колеблемости его у одного и того же растения в зави-
симости от физико-географических особенностей района:
температуры, влажности воздуха и прочих» (Констан-
тинов).

Но транспирационный коэффициент с успехом может
бить использован и в научной работе и в практике.

Под полевым транспирационным коэффициентом разу-
меют количество влаги, потребляемое растением из почвы
па создание единицы сухого вещества, плюс количество
воды, теряемое самой почвой под растением за время
вегетации. Поэтому полевой транспирационный коэффи-
циент по величине больше, чем транспирационный коэф-
фициент, и характеризуется, например, такими числа-
ми (табл. 196).

Для яровой пшеницы в полевых условиях Саратова
он за ряд лет равнялся 1334, в низовьях Дона— 700,
колеблясь в последнем пункте от 680 до 3120.

Нолевой транспирационный коэффициент также изме-
няется от условий вегетационного периода, сорта, почвы
и д ругих условий выращивания. Во влажные годы он мень-
ше, чем в засушливые, но если пшеница поражена ржав-
чиной, транспирационный коэффициент сильно увеличи-
вается; па черноземах, па темно-каштановых почвах на
Полевой транспирационный коэффициент

Год	Сорт	Полевой транспирационный коэффициент

1924 г.	—сухой	Белотурка	735
1924 »	»	Полтавка	823
1925 »	—влажный Белотурка	385 (темно-каштановая почва)
1925 »	»	Полтавка	438	»	»
1925 »	» »	661 (солонцеватая почва)
1925 »	» »	1854 (песчаная почва)

создание единицы сухого вещества расходуется воды
меньше, чем на солонцеватых; еще больше расходуется
воды на песчаных почвах. Удобрения уменьшают вели-
чину транспирационного коэффициента.

В полевых условиях расход воды пшеницей на еди-
ницу сухого вещества изменяется также и от срока увлаж-
нения почвы, а следовательно, и от времени выпадения
осадков. Чем раньше в период кущения пшеница получит
влагу, тем меньший отмечается полевой транспирационный
коэффициент, так как растение в последнем случае соз-
дает более высокий урожай; чем позже в вегетационный
период будет дана вода, тем больше ее требуется на соз-
дание единицы сухого вещества.

Расход воды пшеницей (в г) на создание единицы сухо-
го вещества при поливной норме 50 мм был следующим,
в зависимости от сроков полива:

за 25	дней	до колошения............... 364

» 15	»	»	»	  318

» 10	»	»	»	  301

» 5	»	»	»	  334

во время колошения ................... 400

через 10 дней после колошения.........	420

»	15 »	»	»	........ 400

без полива ........................... 280

РАСХОД ВЛАГИ ПО ПЕРИОДАМ ВЕГЕТАЦИИ

Расход влаги пшеничным растением во время веге-
тации складывается неравномерно: в одни периоды, даже
при одинаковой испаряемости и температуре, пшеница
расходует больше влаги, в другие — меньше. Нердина-
472
ковый расход воды определяется различной мощностью
растения в отдельные фазы роста, а также разными погод-
ными условиями.

После появления всходов пшеницы с каждым днем
роста ее вегетативная масса увеличивается, а отсюда
увеличивается и испаряющая поверхность. Одновремен-
но с этим внешние условия складываются так, что с каж-
дым периодом роста яровой пшеницы температура воз-
духа повышается, относительная влажность понижается
и радиация увеличивается. Все эти элементы погоды уве-
личивают испарение, и, несмотря на притенение расте-
нием почвы, потеря воды на пшеничном поле увеличи-
вается.

В первое время роста озимой пшеницы условия погоды
складываются в обратном направлении, поэтому расход
воды под озимой пшеницей в этот период иной, но с наступ-
лением весны он идет так же, как и под яровой пшеницей.
В условиях юга, где дефицит влажности воздуха возра-
стает к лету с каждым днем, обостренность между потреб-
ностью в воде и наличием последней в почве при отсут-
ствии осадков увеличивается с возрастом пшеницы. Эта
обостренность наиболее резко проявляется во время наи-
большего прироста сухого вещества растения — в период
от начала выхода в трубку до цветения. В это же время
и элементы погоды, усиливающие испарение, приближают-
ся к максимальным показателям.

Непосредственный учет расхода влаги полем под пше-
ницей подтверждает это рассуждение. Так, учет потери
воды в Новочеркасске показал, что при наличии зимних
запасов влаги в почве (1200—1300 т) участок под яровой
пшеницей с полезащитной полосой в первые две декады
вегетации теряет около 10% от всей воды, израсходован-
ной за вегетационный период; при этом большую часть
испаряет почва. В открытых местах засушливой и полу-
засушливой зоны Советского Союза потери за этот период
доходят до 20%. Во влажной зоне Краснодарского края
потери меньше.

Из многочисленных данных видно, что с начала куще-
ния, когда вегетативная масса увеличивается, расход влаги
за декаду составляет 28%. С момента энергичного роста
пшеницы, от выхода в трубку и до колошения, расход
воды еще более увеличивается; за декаду он составляет
40%. В дальнейшем потери воды уменьшаются, но до конца
Рис. 131. Расход воды (в кг с 1 кв. м) яровой пше-
ницей Леукомеляи 1123 в полевых условиях без дождей
по пятидневкам (1934, Носатовский).

цветения они еще значительны. Таким образом, от нача-
ла кущения до выколашивапия при средних метеороло-
гических условиях поле под пшеницей теряет до 70% воды
от общего расхода за весь период (рис. 131).

С уменьшением прироста сокращается расход воды,
и за период от цветения до восковой спелости, который
длится 3—4 пятидневки, потери составляют около 20%
воды. Пример расхода воды под защитой лесной полосы
можно видеть из данных таблицы 197 и на рисунке 131.

Вне защитных полос расход воды до колошения может
быть значительно больше.

Различный запас влаги в почве к весне, выпадение
осадков в разные периоды вегетации пшеницы также
474
Расход воды пшеничным полем по периодам роста
(в % от общего ее расхода) (Новочеркасск)

Периоды роста пшеницы	Дата	Расход воды	
		в кг с  1 кв. м	в % от всей водь
Посев—всходы	23/IV—5/V	10,8	8,1  Кушение	/	r 5/V,—10/V	20,0	15,6  УЩ	t	1O/V-15/VJ	15,8	12,2  D	,	f 15/V—20/V -. 15,3	12,4  Выход в трубку	|	20/V—25/V	26,4.^	20,5  Колошение	25/V — 30/V	5,2	4,9  Цветение	30/V—4/VI	3,4	2,8  Формирование и налив f	9/VI —14/VI	11 ’1	8^0  зеРпа	1	14/VI — 19/VI Кб К5  могут изменить указанный расход влаги, но наибольшая			

потеря ее все же будет приходиться на период наиболыиегс
роста пшеницы: выход в трубку — цветение (Ильин, 1927;
Вогау, 1935).

Послойный расход воды весной под озимой пшеницей
несколько отличается от такового же у яровой ввиду
того, что корневая система ее к весне проникает до глу-
бины 1 м и больше. Различие это проявляется в том, что
с первых дней весны озимая пшеница расходует влагу
из всего корнеобитаемого горизонта. При этом в увлаж-
ненной части Советского Союза потери воды почвой про-
текают так: в первый период растение использует влагу
по всему профилю до одной степени увлажнения, во вто-
рой — до другой и в третьей — до новой степени увлаж-
нения (Кузнецов, 1946).

Кроме изменения расхода воды, вызываемого погодой,
потери ее могут сильно изменяться под влиянием пораже-
ния растений ржавчиной или повреждения ее насекомыми.
Так, пшеница, пораженная листовой ржавчиной, уве-
личивает расход влаги на единицу сухого вещества на
32—104%; растения, поврежденные в более ранние фазы
роста, больше расходуют воды на создание единицы сухо-
го вещества, чем поврежденные позже. Ухудшение каче-
ства зерна пшеницы, поврежденной ржавчиной, происхо-
дит за счет нарушения фотосинтеза, усиления дыхания,
а также повышенного расхода воды пораженными рас-
тениями.

В полевых условиях с полезащитной полосой расход
воды на создание единицы сухого вещества может при-
ближаться к транспирационному коэффициенту, полу-
ченному в вегетационных сосудах, и в некоторых случа-
ях опускаться даже до 300. При богатом осенне-зимнем
запасе влаги в почве такой расход воды способен обеспе-
чить высокий урожай. Это подтверждают полученные
передовиками сельского хозяйства на юге урожаи яро-
вой и озимой пшеницы, которые в 1945 и в 1946 гг. пре-
вышали 30 ц с 1 га.

Исходя из потребностей пшеницы в воде во время
вегетации ее некоторые исследователи устанавливают для
нее критический период по отношению к почвенной вла-
ге. Он совпадает с выходом пшеницы в трубку, временем
роста стебля и выколашивания (Броунов, 1912; Молибо-
га, 1927; Петинов, 1934).

Под «критическим периодом» по отношению к влаге
понимают тот сравнительно короткий промежуток веге-
тационного периода, в течение которого растение наибо-
лее нуждается в ней, и в случае недостатка влаги в этот
период заметно снижается урожай. Обычно принимают,
что «критический период» наступает за 15 дней до коло-
шения и захватывает 6 дней после колошения. Но и во
время формирования и налива зерна недостаток влаги
в почве отрицательно сказывается на урожае. Щуплость
зерна может проявиться даже в период молочной спе-
лости. Следовательно, «критический период» охватыва-
ет большую часть жизни растения, чем указывают неко-
торые исследователи.

Критический период — биологический признак, свя-
занный с происхождением сортов. В связи с изменением
погодных условий продолжительность критического перио-
да может варьировать. Этот период у разных сортов
различен. У пшениц, более чувствительных к недостат-
ку влаги, критический период наблюдается от кущения
до колошения, когда идет развитие генеративных орга-
нов. Максимальное снижение урожая в большинстве слу-
чаев наблюдается при почвенной засухе в фазу трубкова-
ния, несколько меньше — в фазу колошения. При засу-
хе в фазу кущения и молочной спелости отрицательное
влияние недостатка влаги проявляется слабо.
Твердые пшеницы менее устойчивы к почвенной засу-
хе. У одних биотипов пшеницы критические периоды
в онтогенезе смещаются ближе к кущению, у других —
к началу восковой спелости, что указывает на воздей-
ствие условий среды, в которых протекало в прошлом
формирование сорта.

Представляет интерес, особенно в засушливых рай-
онах, установление критического минимума влагообес-
печенности, при наличии которого почвенной засухи
не бывает. По исследованиям Всесоюзного института рас-
тениеводства, минимальная потребность во влаге за весь
вегетационный период для яровых пшениц степной зоны
колеблется от 200 до 240 мм и в лесостепной — от 150
до 180 мм. Колебания обусловлены сортовыми различия-
ми, уровнем агротехники, свойствами почвы и распре-
делением осадков по фазам развития.

В засушливых и даже полузасушливык условиях юга
и юго-востока Советского Союза недостаток влаги в поч-
ве иногда отмечается уже во время кущения яровой пше-
ницы. Таким образом, в течение всей жизни пшеничного
растения, вплоть до восковой спелости, возможны отрез-
ки времени, которые будут критическими периодами в жиз-
ни растения по отношению к влаге.

ОПТИМАЛЬНАЯ ВЛАЖНОСТЬ ПОЧВЫ

Наблюдения за ростом пшеницы при различной влаж-
ности почвы показывают, что урожаи пшеницы повыша-
ются с увеличением влажности почвы до известного пре-
дела, после которого урожаи начинают падать. Предел
влажности, за которым урожаи пшеницы снижаются,
принимают за оптимальную влажность почвы. Давниш-
ние исследования Гельригеля и Вольни в Западной Евро-
пе по выращиванию пшеницы в вегетационных сосудах
показали, что влажность почвы, равная 50—60% от пол-
ной влагоемкости ее, наиболее благоприятна для роста
пшеницы. Прянишников (1900) в условиях Москвы нашел,
что урожай пшеницы повышался с увеличением влажно-
сти до 70% (табл. 198).

Опыты выращивания пшеницы при различной влаж-
ности почвы на юге показали, что наибольший урожай
зерна отмечается при влажности около 70—80%.
Таблица 198

Урожай пшепицы (в г) в зависимости от влажности почвы

Сорт

Влажность почвы (в %)
_________________________________ Автор
30 | 40 | 50 | 60 | 70 | 80	90 | 100 иместоопыта

Пшеница:*

солома	33,6 41,0 37,3 43,7 45,7 — — — Прянишни-

зерно . . 18,2 31,3 50,9 68,2 88,5 — — — ков, Москва
Мелянопус 69:

солома зерно . .	— 4,8 6,1 9,813,212,6 — — 1,1 1,9 3,3 4,5 4,0 —	— Носатов-  — ский, Ново- черкасск
Лютесценс 162:		
солома	— 4,5 5,9 6,8 — 11,8 —	11,1 Кузьменко,
зерно . . Мелянопус 122:	— 1,3 1,7 2,5 — 4,0 —	4,0 Харьков
солома	— — 2,410,6 — 13,3 —	12,2
зерно . .	— — 0,3 3,3 — 4,6 —	3,8

* Сорт не" указан.

Однако полевые опыты, проведенные на орошаемых
землях в разное время и в разных пунктах, показали,
что такая влажность не является необходимой для пше-
ниц. Объем почвы, используемый растением в полевых
условиях, значительно больше, чем в вегетационных
опытах, вследствие чего и нижний предел оптимальной
влажности почвы в зоне распространения основной мас-
сы корней может быть уменьшен без ущерба для роста
и развития пшеницы.

Опыты Зайцева (1940) на Безенчукской опытной стан-
ции с яровой и озимой пшеницей показали, что оптималь-
ная влажность почвы на глубине распространения основ-
ной массы корней не должна быть ниже 70—75% от
полевой влагоемкости, особенно в фазу колошения. При
отсутствии атмосферной засухи этот предел может быть
снижен до 65%. Фокеевым (1952) для условий Заволжья
было установлено, что величина оптимальной влажности
почвы будет различной для разных фаз развития пшеницы.
Он отмечает необходимость более высокой влажности
(80—85%) в фазу колошения. Период кущения и налива
хорошо проходит при более низком уровне влажности
почвы (65—70%). Кроме того, различные сорта имеют
разный показатель оптимальной влажности почвы (Кузь-
менко, 1936).
На черноземах Курской области Астаповым и Шиш-
ковым (1952) были установлены некоторые разли-
чия в требованиях к влажности почвы у твердых и мяг-
ких пшениц. Они указывают на ухудшение роста и раз-
вития твердых пшениц при уменьшении влажности
ниже 70%, а мягких — ниже 65% от полевой влагоем-
кости.

На черноземах юга осенне-зимние осадки к весне
почти повсеместно увлажняют верхние слои почвы до
оптимальной влажности; более глубокие слои увлажня-
ются меньше, и глубина увлажнения зависит от количе-
ства выпавших осадков. При большом количестве их
за осень и зиму влажность почвы будет близка к опти-
мальной на глубину 1,5 м и больше. В подобном случае
функционирующая часть корневой системы пшеницы при
продвижении ее вглубь будет встречать в течение дли-
тельного периода, а иногда и всей вегетации, близкую
к оптимальной влажность. Если при таком запасе влаги
в почве температура и относительная влажность воздуха
не отклоняются сильно от средних условий и растения
не повреждаются и не болеют, то урожай пшеницы полу-
чается высокий.

Примеры близкой к оптимальной влажности почвы
перед посевом яровой пшеницы на различную глубину
приведены в таблице 199.

Если влажность, выраженную в весовых процентах,
сопоставить с лабораторной (полной) влагоемкостью, то
окажется, что влажность почвы, указанная в таблице
199, равна 75—85% от полной влагоемкости.

Следовательно, в увлажненных районах с достаточ-
ным количеством осадков за осень и зиму (Кубань, юго-
запад Украины), а также в зоне недостаточного увлаж-
нения по чистым парам и даже по пропашным, но с боль-
шим количеством осадков за осень и зиму, к весне
создается оптимальный водный режим на всю глубину
корнеобитаемого слоя; в подобных случаях корневая систе-
ма пшеницы длительный период, а иногда в течение всей
вегетации находится в условиях оптимального увлажне-
ния. При таких запасах влаги в почве, даже без осадков
в течение всей вегетации пшеницы, урожаи ее получа-
ются хорошими. Так, например, в Новочеркасске яровая
пшеница в 1931 г. дала урожай зерна 16 ц с 1 га, в Крас-
нодаре на Государственной селекционной станции озимая
Влажность почвы, близкая к оптимальной, перед посевом
яровой пшеницы (в % на сухую почву)

Глубина горизонта (в см)	Ростов-на- Дону (Лебе- дев, 1936)	Верблюд (Демиден- ко, 1928)	Красно- дар, 1946	Херсон, 1920 (Кудинов, 1923)	Ново- черкасск, 1925
		Предельная влажность (в %)			
	» 15	15	1 15	|	6-7	| 12-13
0—10	22,0	19,7	25,8	18,5	36,8
10—20	29,4	22,7	—	18,6	—
20—30	27,3	24,3	—	18,6	27,4
30—40	26,1	23,9	26,2	19,6	—
40—50	27,2	24,7	27,1	—	27,0
50—60	25,2	23,9	27,2	16,3	—
60—70	23,2	22,0	—	—	—
70—80	23,5	25,4	26,4	13,3	22,3
80—90	23,4	24,7	—	—	—
90—100	23,0	24,6	26,0	—	—
100—120	22,0	—	24,9	—	—
120—150	21,7	—	24,5	—	—
195—200	—	—	'20,0	—	—

пшеница в 1947 г. — 26,8 ц и близ Краснодара в кол-
хозе 40 лет Октября в 1947 г.— 28 ц с 1 га.

Высокие урожаи пшеницы были получены передови-
ками сельского хозяйства в 1946 и 1947 гг. благодаря
правильной агротехнике, которая обеспечила влажность
почвы, близкую к оптимальной, на всю глубину корне-
обитаемого слоя.

Исследования влажности почвы, проведенные во вре-
мя вегетации близ Воронежа, показывают, что под озимой
пшеницей весной влажность па глубине 150 см равня-
лась 55%; в период колошения на глубине больше 50 см
была 40% и в период созревания понижалась до 32%
от полной влагоемкости. При подобных условиях урожай
пшеницы составил 33 ц с 1 га. Под яровой пшеницей
даже во время уборки влажность почвы не опускалась
ниже 36%. В этом случае урожай зерна равнялся 18 ц
с 1 га (Григорьев, 1947).

Влажность почвы, выраженная в процентах от сухой
навески, характеризует степень увлажнения ее. Но пше-
ница использует не всю содержащуюся в почве воду.
Часть ее, недоступную растению, принято называть мерт-
вым запасом воды, а ту воду, которую растение может
извлечь из почвы, называют полезной. Момент, когда
480
пшеница перестает извлекать воду из почвы растение
начинает страдать от недостатка воды и завядает, харак-
теризуют так называемым коэффициентом начинающего
увядания, а состояние влажности этого момента называют
предельной влажностью биологического иссушения поч-
вы. Летом на юге Советского Союза в пахотном слое содер-
жание воды падает ниже предельной влажности, но в гори-
зонатах почвы, лежащих ниже пахотного слоя, влажность
не опускается ниже предельной. При уборке пшеницы
в полузасушливых и засушливых районах содержание
воды часто доходит до мертвого запаса. Примеры такого
состояния влажности почвы даны в таблице 168.

Из данных таблиц 199 и 200 видно, что на юге мертвый
запас влаги в зависимости от почвы колеблется значи-
тельно— от 6—7 до 15—16%. Следовательно, на юге
пшеница в разных районах испытывает недостаток влаги
при различном проценте воды в почве, и завядание ее может
наступать в разное время.

Величина влажности завядания различна для разных
почв. Механический состав почвы, содержание гумуса
определяют величину запаса недоступной для растений
влаги. Так, на черноземах Кубани влажность завядания
для пшеницы сильно меняется, увеличиваясь на почвах
более тяжелого механического состава. Влажность завя-
дания для пахотного слоя на карбонатном черноземе
14,5%, на выщелоченном черноземе — 15,5%, на слитом
черноземе — 19,5% от абсолютно сухого веса почвы
(Кузнецов, 1958; Блажний, 1958) (табл. 200).

Таблица 200

Соотношение продуктивных и непродуктивных запасов влаги
па почвах Кубани (по Кузнецову, 1958)

Глубина (в см)	Карбонатные черноземы		Выщелоченные черноземы		Слитые черноземы	
	общий запас влаги (в мм)	продук- тивная влага (в % от общей)	общий запас влаги (в мм)	продук- тивная влага (в % от общей)	общий запас влаги (в мм)	продук- тивная влага(в % от общей)
О—20	75	59	74	59	60	42
2<) -60	131	44	140	39	160	20
60 100	133	38	142	38	160	19
100 160	195	35	211	36	240	18
0 160	534	41	567	40	620	21

•И л. и. Носатовский

481
Исследованиями Федоровского (1953) установлена зайй-
симость величины влажности завядания от вида растения,
его возраста и осмотического давления почвенного раство-
ра. При увеличении давления почвенного раствора уве-
личивается влажность завядания.

Предельная влажность почвы по горизонтам одного
и того же профиля изменяется слабо, но может откло-
няться заметно в зависимости от генетических особенно-
стей ее.

У разных сортов пшеницы завядание наступает при
различной влажности почвы (Королев, 1939; Савостин,
1926). Так, Королев, выращивая пшеницу на искусствен-
ной почве, нашел, что начальное завядание растений
у Альбидум 721 на одной почве наступало при 11,8%
влажности почвы, на другой — при 13,6%; сорт Кит-
ченер завядал на первой почве при влажности 12,6%
и на второй — при 14,5%. Эти данные не согласуются с более
ранними выводами, по которым все растения начинают
завядать при одном и том же проценте влажности почвы.

В последнее время чаще стремятся выразить количе-
ство воды в почве в абсолютных величинах. Для этой
цели можно использовать формулу:

a-b-h

Т0(Г=и? мм’

где а — влажность почвы (в % на сухую навеску); Ъ —
объемный вес почвы и h — глубина слоя (в м). Прини-
мая 1 мм равным 10 т на 1 га, получается запас воды в поч-
ве (в т на 1 га).

Для вычисления запаса полезной воды в почве в форму-
лу вместо а вводится разница между влажностью почвы
и мертвым запасом воды в почве:

где с — влажность почвы (в %), которую не использует
растение.

Исследование запасов влаги в почве на черноземах
юга Советского Союза показывает, что при предельной
полевой влагоемкости запасы влаги достигают значитель-
ных величин; например, в Новочеркасске они равны
490 мм на глубину 1,5 м, в Краснодаре — 693 на глу-
бину 2 м (Кузнецов, 1946).
Влажность почвы во время уборки яровой
пшепицы (в %)

Глубина горизонта (в см)	Херсон (Яновчик, 1900)	Персиановка (Колесников, 1906)	Красный Кут (Ливанов, 1936)
	предельная влажность (в %)		
	6-7	10-11	|	11—12
0—10	9,1	6,0	13,5
10—20	6,8	8,2	14,6
20-30	6,9	9,9	13,2
30-40	7,4	10,1	12,2
40—50	6,7	10,4	11,9
50—60	7,4	9,6	11,6
60—70	—	9,8	11,7
70—80	—	9,8	—
80—90	—	—	—
90—100	—	—	—

Почвы степных районов каштанового типа у г. Эн-
гельса содержат влаги в двухметровом слое почвы до
360 мм. В эти запасы влаги входит как та влага, которая
иожет быть использована пшеницей (полезная), так и та,
которую растение не может использовать (мертвый запас).

Под полевой влагоемкостью мы разумеем способность
почвы удерживать в себе некоторое количество воды
после обильного увлажнения и после стекания избыт-
ка ее.

Знание запасов полезной воды в почве перед началом
югетации пшеницы позволяет совершенствовать агротех-
нику и предвидеть характер роста и развития пшеницы.

НЕДОСТАТОК ВЛАГИ В ПОЧВЕ

Недостаточное количество осенне-зимних осадков, кото-
рое нередко наблюдается в полу засушливых и засушли-
вых районах Советского Союза, хотя и создает к весне
оптимальный режим влаги в верхнем слое почвы, но
ввиду незначительной мощности его пшеница быстро
использует имеющуюся влагу, и корневая система ее попа-
цаот в условия недостаточного увлажнения или отсут-
ствия полезной для растения воды (табл. 202).
Влажность почвы перед весенней вегетацией в годы
с недостаточным количеством осенне-зимних
осадков (в %)

Глубина горизонта (в см)	Красный  Кут, 1921	Одесса, 1902	Новочеркасск, 1924	Херсон, 1921
		предельная влажность (в %)		
	11—12	6-7	|	12-13	|	6-7
0—10	21,6	22,0	30,4	10,6
10-20	25,3	20,6	27,3	11,5
20—30	23,6	18,1	—	9,2
30—40	21,6	—	|	24,0	7,5
40—50	20,4	11,0		6,3
50-60	18,1	—	—	6,4
60—70	15,5	—	14,7	—
70—80	12,8	—	—	—
80—90	12,0	—	—	—
90—100	12,0	—		—

В подобных случаях выпадающие дожди в течение
вегетации вновь могут создать в верхних слоях почвы
оптимальный режим влажности, но вследствие сильного
испарения влага быстро исчезает, а ушедшая вглубь
корневая сцстема испытывает недостаток во влаге: рост
пшеницы замедляется, и растение начинает завядать.

Урожай пшеницы сильно колеблется в зависимости
от глубины промачивания почвы (Губанов, 1953; Федо-
сеев, 1957; Грамматикати, 1957). В связи с этим следует
подчеркнуть большую роль влагозарядковых поливов,
особенно для районов с недостаточным промачиванием
корнеобитаемого слоя (Грамматикати, 1957).

Нужно заметить; что роль осенне-зимних запасов воды
в построении урожая пшеницы изменяется в зависимости
от количества осадков, выпадающих в течение вегетаци-
онного периода.

Так, Тулайков (1922) для условий Саратовской обла-
сти установил, что в дождливый год потребность во влаге
покрывается за счет осадков в большей степени, чем
в сухой год, когда увеличивается потребление влаги
за счет осенне-зимних запасов (табл. 203).

Выращивание пшеницы в вегетационных сосудах, вна-
чале при оптимальной влажности, а затем при понижен-
ной, показало, что уменьшение влаги в почве, начиная
484
Влияние условий увлажнения на использование
влаги яровой пшеницей (по Тулайкову, 1922)

Источник увлажнения	Засушли- вый год	Дождли- вый год

Осадки вегетационного периода
(в %)............................ 37,8	55—65

Почвенная влага, накопленная
за зиму (в %).................... 61,8	45—35

от выхода в трубку до колошения, снижало урожай соло-
мы и зерна пшеницы в 2—3 раза (табл. 204).

Таблица 204

Урожай пшеницы Белотурка при переменной
влажности почвы (по данным Безенчукской
опытной станции)

	Влажность почвы (в %) в период			Урожай (в г)	
Год опыта	посев — выход в трубку	выход в трубку — колоше- ние	колоше- ние — созрева- ние	соломы	верна

1913	60	60	60	49,8	19,3
	60	45	45	36,5	13,9
1914	60	60	50	46,0	20,4
	60	40	40	33,1	13,5
	60	30	30	19,3	6,5

В естественных условиях пшеница произрастает чаще
вначале при оптимальной, затем при минимальной влаж-
ности и, наконец, при недостатке влаги в почве. В подоб-
ных случаях рост пшеницы не только ослабевает, но
совершенно прекращается. При сильной напряженности
нетеорологических факторов и длительной засухе она
погибает. При менее сильной и длительной засухе, после
которой почва увлажняется поливами или дождями, пше-
ница хотя и не гибнет окончательно, но снижает урожай.

Величина урожая и качество его зависят от того, в ка-
кое время от кущения до спелости бывает недостаток
влаги в почве, как продолжителен этот период и какое
напряжение метеорологических факторов во время недо-
статка влаги.
Опыты многих исследователей последних лет пока-
зывают, что при недостатке воды в почве в один из момен-
тов от кущения до восковой спелости урожай зерна пше-
ницы снижается. Наибольшее снижение урожая отме-
чается, если почвенная засуха наблюдается во время
выхода в трубку, но и в молочную спелость она оказы-
вает большое влияние на снижение урожая (табл. 205).

Таблица 20 5

Влияние почвенной засухи на урожай пшеницы в разные
фазы роста (Красный Кут; по Стефановскому, 1937)

Урожай зерна (в г на сосуд)
при засухе в фазу

Сорт

	Мягкие	пшеницы
Эритроспермум 841	. . 5,98	1,03 3,55 2,69 6,0	8,98
Лютесценс 62 . . .	. . 3,98	0,87 1,12 2,80 5,24	8,18
Альборубрум 225 .	. . 3,70	1,26 1,72 2,72 5,24	7,23
	Твердые	। пшеницы
Мелянопус 69 . . .	. . 4,62	1,05 1,12 2,50 4,50	7,43
Мелянопус 1932 . .	. . 4,52	0,21 0,86 3,11 4,28	5,43
Кандиканс 2116 . .	. . 3,90	0,24 2,38 2,30 3,80	5,30

В урожае пшеницы следует выделять два разных типа
его. Первый тип формируется, если засуха наступает
в ранние фазы. Урожай зерна при этом уменьшается почти
пропорционально уменьшению урожая соломы.

Второй тип характерен тем, что урожай зерна сни-
жается быстрее, чем урожай соломы. Этот тип урожая
отмечают многие исследователи (Молибога, 1927; Носа-
товский, 1934; Удольская, 1936; Коломиец, 1934; Нес-
терова, 1935; Заблуда, 1938); пример такого урожая дан
на рисунке 132. При снижении урожая соломы на 40—60%
вес зерна падал на 85—90% от урожая контрольного
опыта, принятого за 100%.

В годы с почвенной засухой во время вегетации расте-
ния по мощности, высоте соломы и весу ее не отличаются
от пшеницы, выросшей без засухи, но урожай зерна
486
Рис. 132. Урожай яровой пшеницы сорта Гордеиформе 182, выращиваемой при 60 %-ной
влажности почвы; в разные сроки пшеницу не поливали по 12 дней, после чего ее
вновь выращивали при 60%-ной влажности почвы (1929, Новочеркасск).
Дни: до колошения - после колошения

Рис. 133. Процент череззерницы
пшеницы Гордеиформе 182 в зави-
симости от времени засухи.

называемая череззерница), или

в первом случае опу-
скается до нуля при
нормальном урожае его
во втором случае.

Наши исследования
урожаев в течение ряда
лет в вегетационных со-
судах, в полевых опы-
тах и в условиях сов-
хозов и колхозов юга
Советского Союза пока-
зывают, что несоответ-
ственное снижение уро-
жая зерна по сравнению
с соломой объясняется
тем, что в подобных
случаях или уменьшает-
ся количество зерен в
колосе (получается так
ухудшается качество

зерна; оно получается недоразвитым, щуплым.

При этом урожай щуплого зерна получается при недо-
статке влаги в почве в одни периоды роста, а урожай
с череззерницей при недостатке ее в другие периоды (Носа-
товский, 1934; Удольская, 1936).

Если недостаток влаги в почве отмечается в конце
кущения, когда происходит развитие колоса и формиро-

вание колосков, то он проявляется в уменьшении дли-
ны колоса и числа плодущих колосков, а также в худ-
шем развитии нижних колосков. Как общий урожай,
так и урожай зерна снижается незначительно; вес 1000
зерен при этом уменьшается слабо (рис. 133).

Васина (1936) указывает, что недостаток влаги в почве
даже в фазу двух листьев пшеницы влечет за собой умень-
шение числа колосков в колосе и числа цветков в колос-
ке. Так как формирование колоса наступает в начале
световой стадии, то недостаток влаги в почве в это время
сказывается на уменьшении элементов колоса и у разных

сортов пшеницы определяется временем наступления све-
товой стадии.

Новиков (1955), Сказкин (1957) указывают на различ-
ную устойчивость растений к почвенной засухе в течение
световой стадии. Наибольшей чувствительностью растения
обладают к концу этой стадии, когда идет интенсивное
формирование и рост генеративных органов.

Недостаток влаги в почве в начале выхода в трубку
и в первые 10 дней после выхода в трубку, когда идет
рост колоса и дифференцирование элементов цветка,
проявляется в увеличении бесплодных цветков. Развив-
шиеся в таких условиях колосья сохраняют длину и коли-
чество колосков, равное нормальным колосьям, но они
содержат меньшее количество зерен, в результате чего
урожай зерна снижается; при последующем увлажнении
вес 1000 зерен бывает высоким.

Недостаток влаги в почве до колошения и во время него
увеличивает количество бесплодных колосков; оно дости-
гает в отдельные годы 100% (Носатовский, 1934; Удоль-
ская, 1936) (рис. 134). Вес 1000 зерен получается высо-
ким и мало отличается от нормального, если после засухи
пшеница была увлажнена.

Почвенная засуха в фазу колошения наиболее сильно
сказывается на урожае зерна пшеницы. Урожай яровых
пшениц может снижаться на 45—50%.

В фазу молочной спелости растения легче переносят
засуху, чем в фазу колошения. Снижение урожая от засу-
хи в этот период идет в основном в результате уменьше-
ния веса 1000 семян (Кумахова, 1958).

В литературе указывается, что при недостатке влаги
в почве в период кущение — колошение получается щуп-
лое зерно (Колесников, 1914; Сказкин, 1935, и др.). Такое
указание неправильно, так как до оплодотворения в коло-
се нет зерна и не может быть действия недостатка вла-
ги на него.

Если же недостаток влаги отмечается после оплодот-
ворения, то есть в то время, когда оплодотворенная завязь
развивается, формируется в зерно, или несколько позже,
когда происходит налив зерна, то уменьшения числа
зерен в колосе почти не отмечается, но качество зерна
снижается, и чем раньше после цветения недостаток вла-
ги в почве, тем мельче и щуплее получается в урожае
зерно (Носатовский, 1934; Стефановский, 1937). Недоста-
ток влаги в почве, спустя 15 дней после цветения, мень-
ше сказывается на ухудшении качества зерна большин-
ства сортов, выращиваемых на юге.

Опыты показали, что никаким улучшением водоснаб-
жения и питания в дальнейшем не удается восстановить
снижение урожая, если были нарушены оптимальные
условия для формирования колоса (Петинов, 1959).

Уменьшение числа плодоносящих цветков по перио-
дам роста пшеницы при недостатке влаги в почве можно
видеть из рисунка 133.

Некоторые отклонения в урожае в сторону уменьше-
ния и в сторону увеличения числа бесплодных цветков
отмечаются по сортам. Так, Эритроспермум 841 и Люте-
сценс 62 менее чувствительны к недостатку воды в поч-
ве в период колошения, чем Гордеиформе 10, Гордеифор-
ме 432 и Мелянопус 69.

[Одни сорта яровых пшениц, как Прелюд и Новинка,
более чувствительны к недостатку влаги в почве в период
кущения — колошения, другие, как Мильтурум 321, бо-
лее чувствительны в период конца колошения (Нестеро-
ва, 1935). Такое различие в чувствительности к недостатку
влаги в почве зависит отчасти от времени наступления
световой стадии; сорта, рано реагирующие на свет, более
чувствительны в начале кущения, другие — в конце него
(рис. 134).

Большую устойчивость некоторых сортов к засухе
можно объяснить и физиологическими особенностями.
Замечено, что одни сорта, как Эритроспермум 841, Меля-
нопус 69, Лютесценс 62, сохраняют синтезирующую дея-
тельность при глубоком водном дефиците, равном 50%
воды от начального веса растения, тогда как другие-
Тетчер, Маркиз, Цезиум 111, теряют ее при меньшем
водном дефиците, равном 20—40% (Сисакян, 1935).

Объясняя уменьшение числа зерен в колосе недостат-
ком влаги в почве, необходимо учитывать также и про-
должительность почвенной засухи и резкость проявле-
ния отрицательных погодных факторов. Чем длиннее
период с недостатком влаги, тем меньше зерен в колосе,
тем сильнее снижается урожай зерна. Например, в одном
из наших опытов при засухе за 18 дней до колошения,
длившейся 8 дней, вес зерна одного растения равнялся
0,6 г, а при засухе 18 дней он равнялся 0,1 г, хотя вес
соломы был одинаковый.

Аналогичные данные получены при выращивании пше-
ницы и в Омске. Урожай соломы при длительной и корот-
кой почвенной засухе оставался одинаковым, урожай же
зерна при длительной засухе уменьшился в 12 раз по
сравнению с более короткой засухой (табл. 206).
Влияние продолжительности засухи на урожай соломы
и зерна пшеницы Мильтурум 321 (в г)

Схема опыта	Урожай		
	всей массы	зерна	соломы

Контроль............................ 27,9	11,0	16,9

Засуха с 7/VI по	23/VI............. 20,0	9,8	10,2

То же, с 7/VI по	4/VII............. 11,1	0,8	10,3

/ - Нонтрои

Г Н—Нущенио-нолош»ниь

Засуха < III—Начало полочной спелости
к IV—Конец молочной спелости

Солома
Зерно

Рис. 134. Урожай зерна и соломы (в % от контроля)
в зависимости от времени засухи (по Нестеровой, 1935).
Отрицательное влияние недостатка влаги на процесс
формирования генеративных органов Максимов (1952)
объясняет обезвоживанием растущего колоса вследствие
оттока воды из него к увядающим листьям.

Процесс формирования зачаточного колоса в очень
большой степени зависит от количества влаги в почве.
В этой связи Петинов (1959) отмечает, что путем перио-
дических наблюдений за развитием колоса можно, наряду
с применением других показателей, диагностировать по-
требность яровой пшеницы в водоснабжении и питании.
При этом как он, так и ряд других авторов указывают
на большое значение в орошаемых условиях своевремен-
ности первого полива.

Королев (1930) с достаточной ясностью показал, что
пшеница, выросшая на почве с высокой влажностью
(90%), завядала в дальнейшем при большем содержании
воды в почве, чем пшеница, росшая вначале при низкой
влажности почвы (40%).

В последнем случае пшеница приобретает закалку,
которая в дальнейшем сказывается на способности ее
сохранять водный баланс при более низкой почвенной
влажности.

Некоторые авторы (Зайцева, 1936; Коломиец, 1934)
устанавливают, что воздействием засухи возможно стиму-
лировать ассимиляционную работу растения, и поэтому
считают целесообразным при орошении пшеницы поли-
вы чередовать с временными засухами и тем самым дер-
жать ассимиляционную деятельность на повышенном уров-
не, обеспечив моменты подъемов энергии фотосинтеза
растения притоком СО2 и необходимыми азотными соеди-
нениями; но усиленная энергия фотосинтеза может уве-
личить урожай только общей массы, не увеличив урожая
зерна. Вопрос этот требует доработки в отношении влия-
ния временных засух на урожай зерна

Растения, перенесшие засуху, в дальнейшем легче мирят-
ся с ней и относительно меньше снижают урожай при вто-
ричном действии ее.

Обезвоживание клеток влечет за собой ряд изменений
в нормальном ходе физиологических процессов: процес-
сы гидролиза и вообще распада получают преобладание
над процессом синтеза, ростовые процессы и фотосинтез
задерживаются, происходит ускоренное старение всех кле-
ток и тканей растения (Максимов, 1939),
492
Первым результатом влияния засухи На протоплазму
растения является нарушение ее осмотических и колло-
идно-химических свойств, которое ведет за собой подав-
ление ростовых процессов. Под влиянием засухи наблю-
дается некоторое повышение степени гидратации коллои-
дов протопласта. Оно, очевидно, является следствием пре-
эбладания процессов гидролиза в период засухи, приво-
дящих к усилению степени дисперсности коллоидных
частиц, а значит, к увеличению количества коллоидно-
звязанной воды.

При одновременном влиянии высокой температуры
засухи степень гидратации коллоидов снижается. В этом
случае влияние высокой температуры, уменьшающей гид-
ратацию коллоидов протоплазмы, оказывается сильнее
действия засухи (Гусев, 1957).

Васильева (1957) у пшеницы сорта Мелянопус 69
отмечает резкое увеличение проницаемости протоплазмы
при повышении температуры до 38°. Она предлагает это
явление рассматривать как один из первых сигналов нуж-
даемости растений в воде. Чем выше проницаемость про-
топлазмы, тем выше обычно водный дефицит. Этот же ав-
тор делает вывод, что наличие при неблагоприятных усло-
виях только одной связанной воды не сохраняет жизне-
способности растений. Более засухоустойчивые растения
сохраняют благоприятное соотношение свободной и свя-
занной воды почти до конца вегетации. У малозасухоус-
тойчивых растений это соотношение сдвинуто в сторону
уменьшения свободной воды.

Чтобы в засушливых условиях создать для пшеницы
оптимальную влажность почвы в течение длительного
периода, прибегают к поливу. Полив в 1000 куб. м в нача-
ле роста пшеницы создает оптимальный режим влажно-
сти, но не на весь вегетационный период. Вода разме-
щается в верхних слоях почвы, и потому большая часть
влаги бесполезно тратится на испарение, а корневая сис-
тема ко времени колошения испытывает недостаток влаги,
п растения легко реагируют на засушливые условия по-
годы.

Поэтому пшеница даже при высоком урожае сухого
вещества дает низкий урожай зерна. Полив пшеницы
дважды в течение периода кущение — колошение созда-
ет оптимальную влажность почвы на более длительный
период, и урожай зерна сильно возрастает.
Полевой транспирационный коэффициент, как было
видно выше, в полузасушливых районах в сухие годы
отличается большой величиной, доходящей до 3000, но под
защитой лесных полос он значительно снижается, что
создает лучший водный режим растений, обеспечивающий
повышенный урожай.

ИЗБЫТОЧНОЕ УВЛАЖНЕНИЕ ПОЧВЫ

ПОД ПШЕНИЦЕЙ

Во время вегетации пшеницы бывают периоды с избыт-
ком влажности в почве. В естественных условиях произ-
растания пшеницы почва весной и временами после силь-
ных дождей летом увлажняется больше чем на 100%,
но такие периоды обычно не длительны, и если они не вызы-
вают полегания пшеницы, то урожай не снижается. Отри-
цательно влияет избыточное увлажнение на рост и разви-
тие пшеницы при близком стоянии грунтовых вод, осо-
бенно весной, когда воды поднимаются высоко и покры-
вают молодые посевы озимой пшеницы. В пониженных
местах весной озимая пшеница нередко затопляется водой,
которая образуется при таянии снега. Степень угнетения
пшеницы зависит от излишка влаги в почве, а также от дли-
тельности периода затопления и возраста растений.

По исследованиям Туманова (1940), Иванова (1945),
Тимофеевой-Тюлиной (1949), гибель растений озимой пше-
ницы при вымокании происходит главным образом от недо-
статка кислорода в пересыщенной водой почве. Недоста-
ток кислорода при затоплении растений обусловливает
их истощение и гибель. Наиболее опасным является застой
воды для проростков семян и молодых растений.

Стефановский (1962) указывает на наибольшую гибель
растений озимой пшеницы в фазе наклевывания зерна
(табл. 207).

Пшеница, частично покрытая водой, может ассимили-
ровать и потому переносит затопление более длительный
период, но растения в подобном случае сильно замедляют
рост; затопленная в фазе кущения в течение 5 дней, она
также задерживается в росте и развитии и снижает урожай
зерна, хотя урожай зеленой массы может увеличиться.

Демиденко (1928), выращивая пшеницу в вегетацион-
ных сосудах и выдерживая ее в воде со времени выхода
494
Таблица 207

Устойчивость озимой пшеницы
сорта Боровичская к вымоканию

Фаза развития растения	Вымокших растений (в %) после затопления через	
	5 дней	| 10 дней
Наклевывание . . .	15		
2 листа 		0	5,7
3 листа		0	0
Полное кущение . .	0	0

в трубку до созревания, получил резко сниженный урожай
зерна по сравнению с пшеницей, выращенной при 60%
влажности.

Озимые пшеницы более устойчивы к вымоканию в осен-
ний период, чем в весенний. Стефановский (1962) объяс-
няет это уменьшением количества сахаров в растениях
к весне, а также общим ослаблением и травмированием
растений зимними невзгодами.

Температура среды во время затопления или подтоп-
ления пшеницы оказывает влияние на рост и урожай
ее; низкая температура оказывает менее отрицательное
влияние, чем высокая.

Растения пшеницы в условиях затопления резко умень-
шают накопление сухого вещества. Снижается деятель-
ность ферментов, гидролизирующих крахмал до редуци-
рованных сахаров. Одновременно повышается активность
каталазы. Отмечается также усиление деятельности окис-
лительных ферментов, причем это усиление гораздо мень-
ше у сортов, устойчивых к затоплению (Карышев-, 1958).

Застой воды весной в почве и над растениями оказы-
вает влияние на их морозоустойчивость. Васильев (1956)
отмечает, что избыточное увлажнение увеличивает в 4—
5 раз количество погибших от мороза растений.

Демиденко отмечает, что хлеба, выращиваемые в полу-
аэробных и анаэробных условиях, хотя и угнетаются,
но не погибают. Объясняет он это тем, что корневая сис-
тема у них способна получать кислород через стебель
и содержать его в больших межклетниках и воздушных
полостях, появляющихся у злаков во внутренней коре,
если их выращивать в анаэробных условиях.
Исследования показали возможность выращивания нор-
мальных растений в водных культурах в том случае,
если через питательный раствор систематически проду-
вался воздух. Очевидно, сам по себе избыток воды не явля-
ется вредным фактором.

Это подтверждается наблюдениями, приведенными в по-
левых условиях за растениями, которые затоплялись
проточной водой (Мосолов, 1934; Васильев, 1956; Носа-
товский, 1957).

Подтверждение изложенного выше мы находим также
в тех случаях, когда пшеница возделывается при лиман-
ном орошении. На Валуйской опытно-мелиоративной стан-
ции в течение 5 дней лиман с посевом озимой пшеницы
был затоплен слабопроточной водой, слоем до 50 см.
Все 78 испытываемых сортов изреживания не имели.
На делянках был получен урожай 20—32 ц с 1 га. Луч-
шими сортами оказались: ВИР 42, Эритроспермум 841
(переделанный в озимый), Лютесценс 21/1431, Дюрабль
и Грушевская местная из Белоруссии.

ОСАДКИ ВО ВРЕМЯ ВСХОДОВ

И РОСТА ПШЕНИЦЫ

Недостаток влаги в почве во время прорастания зерна
и появления всходов ведет к разреживанию или запозда-
нию всходов, а в засушливых областях обусловливает
предел возделывания пшеницы без орошения.

Вегетационные опыты с пшеницей показывают, что
всходы ее не появляются, если влажность почвы, в частно-
сти черноземов, бывает ниже 40% от полной влагоемкости;
при влажности почвы выше 40% появляются всходы
мягких пшениц; всходы же твердых появляются лишь
при влажности той же почвы выше 50% (Кузьменко,
1936).

Кузнецов и Тарасенко (1960) отмечают, что семена
озимой пшеницы начинают прорастать при влажности
выше влажности завядания. Устойчивое прорастание наблю-
далось на выщелоченных и карбонатных черноземах Куба-
ни при влажности почвы на глубине заделки семян на 1,5—
2% большей, чем коэффициент увядания. Оптимальная
влажность для появления всходов — влажность разры-
ва капилляров.
Температура воздуха и относительная влажность его
могут изменять указанную величину влажности; при
повышенной температуре и пониженной влажности воз-
духа верхние слои почвы, где залегает зерно, скорее
иссушаются, и появление всходов задерживается. Повы-
шенная же влажность воздуха благоприятствует прора-
станию зерна. Поздно осенью пшеница прорастает при
такой пониженной влажности почвы, при какой поздней
весной она не прорастает.

В условиях широкой полосы возделывания яровой
пшеницы в европейской части Советского Союза — на До-
ну, в Поволжье и тем более на север и запад от них —
посев яровой пшеницы нормального срока производят
обычно во влажную почву. Появление всходов поэтому
обеспечено и не зависит от осадков в этот период. Наши
данные сопоставления за ряд лет величины осадков с уро-
жаем (табл. 208) говорят о слабой зависимости урожая
яровой пшеницы от количества осадков в период посев —
всходы.

Таблица 208

Связь (г) между осадками в период посев — всходы
и урожаем яровой пшеницы

Пункт	Количество осадков	Количество дней с осадками	Недостаток насыщения воздуха
Новочеркасск		г - + 0,09	г = + 0,11		
Саратов 		г = + 0,176	Г = +0,136	г = —0,286

По иногда, при раннем сходе снега с полей и последую-
щих морозах, особенно с ветрами, поверхностный слое
почвы к посеву или во время него иссушается настолько,
что дружные всходы появляются только при выпадениг
дождей. Более частые случаи подобного состояния поч
вы наблюдаются при запоздании с посевом пшениць
в засушливых районах Советского Союза.

Снегозадержание, обеспечивающее большие запасы вла
гп в почве и более позднее освобождение почвы от снега
в подобных случаях является радикальным средством соз
дднии нормальных всходов пшеницы.

Во время посева озимой пшеницы в нормальные срок]
температура воздуха сравнительно высокая (16—17°)

‘ A. II. Носатовский	49
насыщенность же воздуха парами воды небольшая. По-
этому поверхностные слои почвы в засушливых и полуза-
сушливых районах даже после дождей быстро и настоль-
ко сильно просыхают, что дружность всходов не всегда
можно гарантировать. Только по ранним чистым парам
высыхание проходит не так глубоко и появление всходов
более обеспечено, но и то при условии правильной обра-
ботки.

Чтобы довести десятисантиметровый иссушенный слой
почвы до состояния влажности 50% от полной влагоем-
кости, необходимо не менее 15—20 мм осадков, а чтобы
зерно успело прорасти, необходимо еще 15—20 мм осад-
ков. Таким образом, даже на чистых парах, но неправиль-
но обработанных и иссушенных сверху, нужно 30—40 мм
осадков, чтобы обеспечить дружные и полные всходы
озимой пшеницы на юге.

В засушливых условиях Дона, юга и востока Укра-
ины урожай озимой пшеницы связан с осадками августа
даже по чистым парам. Чем больше выпадает их в августе
и в сентябре, тем выше урожай.

Корреляционный коэффициент между осадками авгус-
та и урожаем озимой пшеницы для Дона, даже при хоро-
шей обработке пара, равен +0,42 для общего урожая
и +0,36 для урожая зерна (Вертела, 1933).

В Нижнем Поволжье, как показывает анализ полу-
ченного урожая и осадков, дружные всходы озимой пше-
ницы по чистому пару получаются тогда, когда за август
и сентябрь выпадает не менее 50 мм осадков. Если коли-
чество их за эти месяцы бывает меньше, то создается
напряженное положение с обеспечением влагой нормаль-
ных всходов озими.

По занятым парам, где иссушенный слой почвы толще,
нормальное появление всходов и дальнейшие рост и раз-
витие озими осенью отмечаются тогда, когда за август
и сентябрь выпадает на юге не меньше 60 мм, а в Поволжье
не меньше 80 мм осадков (Кабанов, 1942).

Надо заметить, что с помощью правильной агротех-
ники можно обеспечить, даже в очень сухой год, удовлет-
ворительные условия для получения достаточно густых
всходов в оптимальные сроки и на непаровых предшествен-
никах.

Так, в сухую осень 1954 г. на значительных площадях
степной зоны Кубани всходы озимой пшеницы не появля-
498
лись в осенний период. Однако на тех участках из-под
пепаровых предшественников, которые содержались до
посева в несколько уплотненном состоянии, достигав-
шемся применением катков, влажность почвы на глубине
заделки семян была выше влажности завядания. Это
значительно сократило продолжительность периода посев—
всходы, позволило получить своевременные, достаточно
густые всходы, что привело к повышению урожая зерна
на 3,8—6,2 ц с 1 га (Кузнецов, Тарасенко, 1960).

На север от полузасушливой полосы Советского Союза
влаги вполне достаточно для обеспечения дружных всхо-
дов озимой пшеницы, поэтому к северу от линии Балта —
Харьков — Тамбов — Пенза — Ульяновск всходы озими
меньше зависят от осадков в предпосевной период.

ОСАДКИ И УРОЖАЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

В южной засушливой части Советского Союза, при
наличии питательных веществ в почве и при достатке,
а иногда и излишке тепла в период вегетации, осадки
определяют высоту урожая пшеницы.

Алпатьев (1954) вводит понятие о критическом мини-
муме осадков для яровой пшеницы, под которым он пони-
мает такое минимальное их количество, которое обеспе-
чивает в течение вегетации влажность почвы выше коэф-
фициента увядания. Для яровой пшеницы такой мини-
мум им установлен в пределах 80—120 мм за вегетаци-
онный период. Величина этого показателя в большой
степени зависит от количества доступной для растений
воды в почве в весенний период.

Считают, что между урожаем пшеницы и количеством
осадков за год существует прямая зависимость: чем боль-
ше их в году, тем выше урожай. Но распределение их в раз-
ных районах в течение года бывает различно, поэтому
и указанное соотношение между урожаем пшеницы и Ьсад-
ками за год не является общим. В низовьях Дона эта
связь слабая (г= + 0,42+0,22); на юге Украины она выра-
жена также слабо. На Дону и Украине в отдельные годы
с общим большим количеством осадков урожай зерна
получается невысокий (Прижиховский, 1910). Но в засуш-
ливых районах Заволжья между рассматриваемыми пока-
зателями прямая связь выражается резче, чем на Дону.
Рис. 135. Урожай
зерна яровой пше-
ницы и количество
осадков: от посева
до всходов; от по-
сева до колошения,
от посева до созре-
вания. (Донское
опытное поле).

Так, в Красном Куте для Гордеиформе 189 г = +0,623
и для Эритроспермум 841 г = +0,619 (Константинов,
1925).

Высоту урожая яровой пшеницы также связывают
с величиною осадков по отдельным фазам роста. Но в юж-
ных областях Советского Союза этой связи не наблюдает-
ся (рис. 135).

Выше было видно, что пшеница наиболее сильно рас-
ходует влагу во время роста стебля, а потому опа должна
бы сильнее реагировать на осадки в этот период. Сопос-
тавление количества выпавших осадков в фазу кущения
и выхода в трубку с урожаем показывает, что дожди,
выпадающие за две и за три декады до колошения, наи-
более эффективны. В некоторых районах Сибири осадки,
выпадающие даже за четыре декады до колошения, ока-
зывают влияние на урожай: чем больше их выпадает
в указанные декады, тем выше урожай (табл. 209 и 210).

Так как фаза кущения и выход пшеницы в трубку на юге
и юго-востоке Советского Союза протекают в мае и июне,
500
Связь (г) между осадками и урожаем яровой пшепицы
по периодам роста (1924—1933 гг.)

Десятиднев- ки до ко- лошения	Ростов-на-Дону		Краснодар	
	зерно	солома	зерно	солома

Первая	4-0,43±0,26	+0,40±0,27	4-0,05	—0,21+0,32

Вторая	+0,66+0,18	+0,39+0,28	+0,63+0,18	+0,76±0,14

Третья	+0,36+0,29	+0,29±0,30	4-0,06	—0,52±0,21

Четвертая	4-0,01	+0,11±0,34	+ 0,40±0,27	+0,23±0,31

Таблица 210

Связь (г) между урожаем яровой пшеницы и осадками		
(по данным Куцинского опытного поля)		
Фаза	Декада	г
	I	+0,67
	VI	
Начало колошения	тт	
	11	+0,76
	1	VI  Г	III	
		+0,72
	VI	
Выход в трубку	I	
		+0,26
	1 VII	
	I	+ 0,01
	VII	
Колошение	III	+0,12
	1 VII	
Кущение—колошение	1/VI—10/VII	4-0,90

между урожаем яровой пшеницы и количеством выпавших
осадков в эти месяцы также отмечается прямая зависи-
мость. В более влажных областях она выражена слабее,
что видно из данных таблицы 211.

Исследования, кроме того, показывают, что число дрей
с осадками за этот период оказывает более сильное влия-
ние на урожаи пшеницы, чем количество осадков, то есть
урожаи пшеницы выше, если осадки распределяются
на большее число дней. Особенно резко на частоту осад-
Связь (г) между урожаем яровой пшеницы п осадками
(1924—1933)

Пункт	В мае	В июне	В мае и июне

Урожай соломы

Ростов-на-Дону	....	+0,694:0,17	4-0,754:0,14	-4-0,67^0,18

Краснодар...........4-0,39±0,28	+0,24±0,31	4-0,41±0,25

Урожай зерна

Ростов-на-Дону	....	4-0,474:0,25	4-0,604:0,20	4-0,604:0,20

Краснодар............+0,304:0,30	+ 0,21±0,20	+0,36±0,29

ков реагируют твердые пшеницы. Так, исследования, про-
веденные на Дону и в Омске, показывают, что сорта Гор-
деиформе 10, Гордеиформе 432 и Мелянопус 69 при более
частом выпадении осадков, даже при меньшем общем
количестве их, дают урожай выше, чем в годы с обиль-
ными, но редко выпадающими осадками (Удольская,
1936).

Отсюда можно заключить, что дожди в этот период
ценны для пшеницы не только для улучшения питания, но
и как элемент, который создает тип погоды, определяемый
осадками, при которых температура воздуха снижается,
а относительная влажность увеличивается.

На севере излишнее выпадение дождей в этот период
ухудшает погодные условия и удлиняет период вегетации,
что может сказаться на снижении урожая. Во влажных рай-
онах юга Советского Союза осадки в это время могут уве-
личивать поражение пшеницы ржавчиной, что также отри-
цательно скажется на урожае пшеницы.

На урожай пшеницы оказывают большое влияние и
осадки других периодов, а именно: осадки осени и зимы.
Осенние, как и зимние, осадки повышают урожай яро-
вой пшеницы.

В низовьях Дона дожди сентября — октября сильнее
повышают урожай зерна, чем урожай соломы. Эти осад-
ки вместе с зимними, как и снегозадержание в мягкие
зимы, проникая глубоко в почву, увеличивают водные
запасы ее. При запоздании майских и июньских дождей
они создают устойчивость пшеницы, а при дополнитель-
502
Осадки по периодам вегетации и урожай яровой пшеницы
(Допское опытное поле, Колесников, 1916)

Год	Осадки (в мм)				Урожай (в ц с 1 га)	
	месяцы					
	Х-Ш	IV	V	VI	соломы	зерна
1900	170	47	69	87	40,0	8,4
1901	145	49	9	28	19,2	5,7
1902	150	32	51	24	27,0	6,3
1904	172	27	24	2	30,0	9,0
1905	146	45	79	14	26,1	12,3
1907	237	29	32	29	25,5	9,3
1908	191	57	16	40	17,4	6,6
1911	114	28	122	47	33,3	8,4
1912	115	33	77	129	27,6	11,4
1913	167	8	40	98	31,5	14,2
.1914	130	5	69	33	24,9	12,9
1915	231	26	50	27	33,3	12,6
1916	156	88	40	9	30,0	12,3
Среднее	163	36	52	44	—	—

ных осадках в эти месяцы обеспечивают высокий урожай
ее (табл. 212).

Отсюда, чем меньше выпадает осадков осенью, тем
эффективнее будет влияние снегозадержания на урожай
пшеницы, если почва сильно не замерзает.

Следует учитывать, что осенне-зимние осадки не всег-
да могут полностью использоваться почвой. В суровые
зимы, когда почва замерзает на большую глубину, боль-
шое количество осадков, выпавших за зиму, не посту-
пает в почву, а уходит с полей, и поглощение влаги быва-
ет не полное. В подобных случаях связи между урожаем
и осадками за осень и зиму не наблюдается. Такую осо-
бенность потери зимних осадков подчеркивает Ротмист-
ров (1911) для Одесского опытного поля. Это обстоятель-
ство заставляет приступать к снегозадержанию возможно
раньше.

Осенние поливы в засушливых районах под яровую
пшеницу полезны для повышения урожая, хотя иногда
при неумелом поливе урожай уменьшается (Каминский,
1940).

Апрельские дожди в условиях Заволжья по Констан-
гипову (1926) полезны, а по Харизоменову — вредны
для урожая пшеницы. На Дону избыток осадков в апреле
не может быть отрицательным (табл. 213).

Таблица 213

Связь (г) между осадками некоторых месяцев года
и урожаем зерна яровой пшеницы Гордеиформе 189

; Месяцы	X	XII	I	IV	V	VI

г= 4-0,279 4-0,498 —0,459 4-0,797 4-0,498 4-0,644

В литературе и среди практиков сельского хозяй-
ства существует мнение, что выпадение осадков после
оплодотворения пшеницы бесполезно и даже вредно (Сказ-
кин, 1935; Кружилин, 1944).

Такое суждение требует поправки. В районах широкой
культуры яровой пшеницы между урожаем ее и осадками
в период, когда развивается и наливается зерно, суще-
ствует своеобразная зависимость следующего порядка.
В сухие годы, когда от кущения до колошения осадков
недостаточно, большое количество их от колошения до соз-
ревания изменяет погоду, что благотворно проявляется
на улучшении натуры зерна, на увеличении веса 1000
зерен и средней крупности его и на общем урожае зерна.
В годы же с большим числом влажных дней до колошения
осадки в период созревания выше 50 мм отрицательно
влияют на величину урожая, понижают натуру и вес
1000 зерен (Харизоменов, 1911). Поэтому на орошаемых
участках наивысший урожай с высоким качеством зерна
получается, если во время созревания зерна стоит сухая
погода. Это подтверждается прямой зависимостью урожая
от температуры периода созревания на орошаемых
участках.

В условиях же сухого земледелия на Дону и в Саратове
за длительный период отмечается иная зависимость: чем
выше температура после цветения, тем ниже урожай;
так, на Дону (Вертела, 1933): для твердой пшеницы г =
=—0,53, для озимой — г = —0,28.

Дожди и сырая погода после колошения ведут к раз-
витию ржавчины, заболеванию фузариозом (пьяный хлеб)
и полеганию, что снижает качество зерна и его урожай.
Кроме того, при засухе до колощения дожди, выпада-
504
ющие после него, оживляют подсед. Последний перего-
няет главный стебель, запаздывает в созревании, и хотя
урожай его нередко бывает выше главного стебля, но зер-
но получается худшего качества. Но и в последнем слу-
чае дожди после колошения чаще оказывают положи-
тельное влияние на урожай пшеницы.

На север от засушливой полосы осадки в период от коло-
шения до созревания играют отрицательную роль. В цен-
трально-черноземной полосе (Тамбов) между урожаем яро-
вой пшеницы и осадками от колошения до созревания
отмечается обратная зависимость: чем больше осадков
в это время, тем чаще урожай пшеницы получается ниже
(табл. 214).

Таблица 214

Количество осадков в период от колошения до созревания
и урожай яровой пшепицы (Тамбов) (Лукьянюк, 1935)

Показатель	1924 г.	1925 г.	1926 г.	1927 г.	1928 г.	1929 г.	1930 г.	1931 г.
Осадки (в мм)		35	60	53	73	102	119	133	234
Урожай (в ц с 1 га) . .	13,6	5,0	9,1	16,8	3,9	13,5	3,6	2,5

ОСАДКИ И УРОЖАЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

В условиях юга Советского Союза — в низовьях Дона,
в Крыму, в Херсоне и на юге Украины, помимо осадков
в августе, необходимых для нормального появления всхо-
дов озимой пшеницы, на урожайность ее большое положи-
тельное влияние оказывают осенние осадки (рис. 136).

В указанных областях между урожаем озимой пшеницы
и осадками в сентябре и октябре существует очень высокая
прямая связь: чем больше осадков в эти месяцы, тем
устойчивее и выше урожай ее. Во второй половине сен-
тября и в первой половине октября в этих областях Совет-
ского Союза озимая пшеница кустится и укореняется.
Благодаря наличию влаги в почве кущение идет более
энергично, а корневая система уходит глубоко в почву.
Отмечается также зависимость урожая озимой пшеницы
от декабрьских осадков в Заволжье (Константинов, 1926)
(табл. 215),
Связь (г) между урожаем озимой пшеницы
и осадками по месяцам

Ме- сяц	Красный Кут (Кон- станти- нов, 1926)	Персиановка (Вертела, 1933)	Херсон (Сафотеров, 1 927)
	зерно	вся масса |	зерно	вся масса | зерно

IX	+0,16	+0,45±0,20	+0,72±0,13	+0,4±0,15	+0,54±0,13

X	—0,21	—	+0,11±0,26	—	—

XI	+0,48	—	+0,13+0,29	—	—

XII	+0,72	—	—0,35+0,23	—	—

IV	+0,38	—	—0,19+0,26	—	—

V	+0,43	+0,32±0,24	—0,08±0,26	+0,67±0,10	+0,55±0,13

VI	+0,36	+0,26±0,27	—0,04±0,27	—	—

При этом в Херсоне, как и на Дону, осенние осадки
на зерно оказывают большее влияние, чем на урожай соло-
мы.

Майские осадки усиливают рост вегетативной массы,
создавая лучшие условия для появления новых побегов.
Но излишние осадки в ноябре и декабре даже на юге
Советского Союза нежелательны, так как при этом раз-

Рис. 136. Урожай зериа
озимой пшеницы в зави-
симости от осадков
осенью за вторую поло-
вину сентября и первую
половину октября (Дон-
ское опытное поле).
вивается большая вегетативная масса, что ведет к поле-
ганию и к выпадам зимой; кроме того, они ослабляют
закалку растений, что ведет к меньшей устойчивости ози-
мой пшеницы во время перезимовки.

Все же в засушливых условиях обильные осадки в сен-
тябре и октябре скорее предвещают высокие сборы озимой
пшеницы, чем угрозу от выпадов их зимой или полегания.

Большое значение во всех областях Советского Союза
имеют осадки во время выхода в трубку и выколашива-
ния озимой пшеницы: чем их больше, тем выше урожай.

Осадки в период колошение — созревание озимой пше-
ницы обеспечивают лучший ее урожай. Так, в условиях
Саратова коэффициент корреляции был следующий: от
выхода в трубку до колошения г = +0,448, от колошения
до созревания г = +0,753.

Приведенные выше показатели связи урожая пшени-
цы и количества осадков часто недостаточно достоверны,
но некоторые из них могут быть использованы.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев А. М. Физиологические основы влияния засухи
на растение. «Ученые записки Казанского университета», т. VII,
5—6, 1937.

Алексеев В. И. К методике изучения водного режима
культур при орошении. «Труды Южного института гидротехники»,
III. Ростов, 1940.

Алексеева А. М. Влияние орошения на развитие и уро-
жай твердой пшеницы. Записки Воронежского сельскохозяй-
ственного института, т. XXIX, вып. 2, 1960.

Алексеенко В. А. Потребление влаги яровой пшеницей
при орошении. Вопросы ирригации. «Труды ВИЗХ», т. 7, 1936.

Алпатьев А. М. Влагооборот культурных растений.
Москва, 1954.

Альтергот В. Ф. иХунцаридзе Г. Н. Влияние
удобрения и полива дождеванием при повышенной влажности
воздуха. ДАН СССР, т. XXV, 5, 1939.

Астапов С. В., Шишков К. Н. Водный режим почв
при орошении яровой пшеницы на типичных и карбонатных чер-
ноземах. Сборник «Орошение с.-х. культур в центрально-чернозем-
ной полосе СССР», вып. 1, 1952.

А ц ц и Д. Сельскохозяйственная экология, Москва, 1958.

Блажний Е. С. Почвы равнинной и предгорно-степной
части Краснодарского края. «Труды Кубанского сельхозинститута»,
вып. 4, 1958.

Броунов П. А. Полевые культуры и погода. «Сельское
хозяйство и лесоводство» № 4, 1912.
Васильев И. М. Зимовка растений. Москва, 1956.

Васильева Н. Г. Влияние высокой температуры и влаж-
ности почвы на изменение физиологических показателей водного
режима растений. Сборник «Биологические основы орошаемого
земледелия», Москва, 1957.

Васина А. П. Динамика роста и развития яровой пшеницы
при орошении. «Труды Всесоюзного института зернового хозяй-
ства», VII, 1936.

Вертела М. П. Зависимость между урожаем некоторых
хлебов и погодными условиями. «Сборник н.-и. работ Азово-Чер-
номорского с.-х. института», 1933.

Вершинин А. К. Влияние затопления на яровые культу-
ры. «Труды Казанского с.-х. института», 1937.

Вогау Н. А. иМалышев П. И. Накопление питатель-
ных веществ яровой пшепицы при орошении. «Соц. зерн. хоз.»
№ 2, 1935.

В о т ч а л А. Е. Метод непрерывного учета транспирации
и ассимиляции растений. «Дневник Всесоюзного съезда ботаников
в Ленинграде», 1928.

Габерландт Ф. Общее сельскохозяйственное расте-
ниеводство, 1879.

Гальченко И. II. Агрофизиологическая оценка гидро-
модуля яровой пшеницы в Заволжье. «Соц. зерн. хоз.» № 5, 1935.

Грабовский И. С. Почвы Ростовской области. Книга 2,
1940.

Грамматикати О. Г. Влагозарядочное орошение ози-
мой пшеницы в степной зоне. Сборник «Биологические основы
орошаемого земледелия», Москва, 1957.

Григорьев А. Д. Агротехническая оценка свекловичных
севооборотов. «25 лет Рамонской опытной селекционной станции».
Воронеж, 1947.

Губанов Я. В. Глубина проникновения корневой системы
яровой пшеницы при различной влажности почвы. «Доклады
ВАСХНИЛ», вып. 7, 1952.

Гусев Н. А. Современное состояние работ по изучению
водного режима растений и дальнейшее их развитие. Сборник
«Биологические основы орошаемого земледелия», 1957.

Гусев Н. А. Влияние суховея на водный режим яровой
пшеницы. Физиология растений, т. 4, вып. 4, 1957.

Демиденко Т. Отношение культурных растений к влаж-
ности почвы. «Известия с.-х. Академии имени Тимирязева», 1928.

Демолоп А. Рост и развитие культурных растений.
Москва, 1961.

Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. Москва, 1936.

Евсеева Е. В. Критические периоды в минеральном
питании. «Известия Акад. Наук СССР», 1, 1935.

Жемчужников Е. и Сиксте ль Д. Уточнение
схем орошения пшеницы с помощью физиологических опытов.
«Труды по прикладной ботанике», сер. III, 12, 1936.

Заблуда Г. В. Действие почвенной засухи на формирова-
ние генеративных органов у яровой пшеницы. ДАН, XVIII, 8,
1938.

Зайцев А. А. О влиянии почвенной засухи на фотосинтез,
«Известия Акад. Наук СССР», 1, 1936,
Зайцев К. Й., Сердобов В. А., Б о г р и нце в С. Г.,
Лызин А. А., К о г а п А. Я. Спутник бригадира орошаемого
земледелия. Куйбышев, 1938.

Иванов С. М. Исследование морозоустойчивости цитру-
совых растений. «Труды Института физиологии растений», т. 4,
№ 2, 1945.

Ильин В. И. Потребление воды культурными растениями
в полевых условиях. «Журнал опытной агрономии юго-востока»,
III, 2, 1927.

Измаильский А. А. Влажность почвы и грунтовая
вода. Полтава, 1894.

Ишаков И. И. Потребление воды культурными расте-
ниями в полевых условиях. «Журнал опытной агрономии юго-
востока», 2, 1927.

Кабанов П. П. Климатические условия возделывания ози-
мых культур на юго-востоке СССР. Научные записки Институ-
та зернового хозяйства юго-востока СССР за 1941—1942 гг.

Каминский С. О применении осенних поливов в засуш-
ливых районах. «Сов. агрономия» № 8—9, 1940.

Каришнев Р. В. Устойчивость яровой пшеницы к пере-
увлажнению. Физиология растений, т. 5, вып. 5, 1958.

Коновалов 10. Б. Влияние недостатка влаги в почве
на налив зерна у яровой пшеницы. Физиология растений, т. 6,
вып. 2, 1959.

Кольцов В. В. О связи между усвоением и накоплением
сухих веществ при различной влажности почв, 1923.

Кулешов Н. Н. Яровая пшеница Тулунской опытной
станции. «Селекция и семеноводство» № 6.

Кузнецов И. А. Пути регулирования водного режима
почв Краснодарского края. «Труды Кубанского сельхозинститута»,
вып. 4, 1958.

Кузнецов И. А., Тарасепко Б. И. Могучее средство
сбережения влаги. «Сельское хозяйство Северного Кавказа»
№ 3, 1960.

Колотова С. К вопросу о действии увлажнения, как
фактора роста. «Труды по прикладной ботанике», XXVII, 2,
1931.

Коломиец И. А. Завядание, количество воды в листьях
и засухоустойчивость. «Труды лаборатории физиологии Академии
Наук СССР», 1, 1934.

Коломиец И. А. Влияние почвенной засухи на продук-
цию сухого вещества пшеницы. «Труды лаборатории физиологии
АН СССР», 1, 1934.

Колесников И. Д. Причина захвата хлебов в России.
«Сельское хозяйство и лесоводство», 1914.

Колесников И. Д. Отчет по опытному полю Донского
общества сельского хозяйства за 1904, 1906 и 1907 гг.

Колесников И. Д. Отчет по опытному полю Донского
общества сельского хозяйства за 1896—1916 гг.

К о л я с е в Ф. И. О движении влаги в почве. «Доклады
ВАСХНИЛ», 3, 1941.

Константинов П. Н. Сельскохозяйственная ценность
атмосферных осадков. «Журнал опытной агрономии юго-востока»,
IV, 2, 1926.
Константинов П. Н. К вопросу транспирации и засу-
хоустойчивости растений. «Научно-агрономический журнал» № 7,
8, 1925.

Королев И. М. Критические для растений пределы поч-
венной влажности. «Известия по опытному делу Северного Кав-
каза», 5, 1930.

Крылов М. М. Опыт зимнего орошения на Заволжье.
«Доклады ВАСХНИЛ», 14, 1939.

Кружилин А. С. Физиология орошаемых полевых куль-
тур, Москва, 1944.

Кудинов М. И. Основы сухого земледелия. Одесса, 1923.

Кузьменко А. А. Физиологическая характеристика неко-
торых сортов пшеницы. «Труды Украинского института приклад-
ной ботаники», 1930.

Кузьменко А. А. иВоробьев С. О. Биологические
основы орошения полевых культур. Москва, 1936.

Лебедев А. Ф. Наблюдения над расходом воды почвою
под апрельским паром яровой пшеницы и кукурузы в Донской
области. «Известия по опытному делу Дона и Северного Кавка-
за», 4.

Лобанов Л. Критическая для высших растений влаж-
ность. «Научно-агрономический журнал», 10, 1925—1926.

Локоть Т. В. Влажность почвы в связи с культурными
и климатическими условиями. Киев, 1904.

Ливанов К. В. Водные запасы каштановой почвы в За-
волжье. «Метеорология и гидрология» № 8, 1936.

Л у к ь я н ю к В. И. Культура яровой пшеницы. Воронеж,
1935.

Луговской М. В. Влияние орошения на климат при-
земного слоя почвы. «Доклады ВАСХНИЛ», 14, 1939.

Максимов Н. А. Физиологические основы засухоустой-
чивости, 1920.

Максимов Н. А. О повышении проницаемости прото-
плазмы при завядании. ДАН СССР, XXI, 4, 1938.

Максимов Н. А. Подавление ростовых процессов как
основная причина снижения урожая при засухе. «Успехи совре-
менной биохимии», XI, 1939.

Механик Ф. X. и Голицинский Д. А. К вопросу
физиологии вызревания озимой пшеницы. «Труды Белорусского
с.-х. института», X (32), 1939.

Михайлов М. Н. Сельскохозяйственные культуры и их
воздействие в условиях орошаемого Заволжья, 1934.

Молибога А. Я. Влияние высыхания и увлажнения почвы
на рост и урожай хлебных злаков. «Труды по прикладной ботани-
ке», XVII, 2, Ленинград, 1927.

Мосолов В. П. Агротехника и борьба с гибелью озимых
культур. Москва, 1934.

Нестерова Е. II. Устойчивость некоторых сортов яро-
вой пшеницы к засухе. «Труды по прикладной ботанике», сер. III,
8, Ленинград, 1935.

Новиков К. А. Изменение хода физиологических процес-
сов у пшеницы в условиях перемежающейся влажности почвы.
«Труды Комиссии по ирригации Академии Наук СССР», III,
1934.
Новиков В. П. Действие недостатка воды в почве в раз-
ное стадии развития овса. Ученые записки Ленинградского педин-
ститута, т. 109, 1955.

Носатовский А. II. и Вертела М. П. Опыт выра-
цивания пшеницы без осадков. «Сборник н.-и. работ Азово-Чер-
юморского с.-х. института», 1934.

Носатовский А. II. Щуплость зерна пшеницы и через-
зерница. Ростов-на-Дону, 1934.

Носатовский А. И. Биология пшеницы. Пшеница
з СССР, Москва, 1957.

Овечкин С. К. Испарение воды разностадийными расте-
ниями озимой пшеницы. ДАН СССР, т. XXX, № 6, 1951.

Отчет Безенчукской опытной с.-х. станции, вып. 5, 1914.

Петров Е. Г. иМинина Е. Г. Вопросы физиологии
;.-х. культур при дождевании. «Сов. агрономия» №4.

Петинов Н. С. Водный режим листьев и развитие яровой
пшеницы. «Труды лаборатории физиологии Академии Наук СССР»,
1, 1934.

Петинов Н. С. и 3 а к Г. А. Влияние закаливания на
структуру растения. ДАН СССР, XXX, 6—7, 1934.

Петинов Н. С. Влияние непрерывного и прерывного
затопления на ход фотосинтетических процессов и величину уро-
жая. ДАН СССР, XVIII, 1, 1938.

Петинов Н. С. Физиология орошаемой пшеницы. Моск-
ва, 1959.

Попов В. П. Роль связанной воды в морозоустойчивости
озимой пшеницы в естественных условиях. ДАН СССР, XIV, 1,
1937.

Прижиховский Р. К вопросу о зависимости между
урожаем хлебов и количеством осадков. «Записки Общества сель-
ского хозяйства», 5—6, 1910.

Прянишников Д. Н. О влиянии влажности почвы
на развитие растений. «Журнал опытной агрономии» № 1, 1900.

Р и с л е р Е. Пшеница, 1888.

Роде А. А. Почвенная влага. Москва, 1952.

Ротмистров В. Г. Одесское опытное поле, 1902.

Ротмистров В. Г. Сущность засухи. Одесса, 1911.

Ротмистров В. Г. Отчет Одесского опытного поля, 1902.

Савостин П. В. К познанию физиологии засухоустой-
чивости. Одесск. Крайова С/Г. досвидна, ст. XI, 1926.

Сабашников В. Проблема озимой пшеницы в Сибир-
ском крае. «Труды по прикладной ботанике», сер. II, 3, 1932.

Сафотеров Н. Погода и урожай. Одесская с.-х. опытная
станция, 1927.

Сакс А. II. Изучение отзывчивости сортов яровой пшеницы
на минеральное удобрение и различную влажность почвы. «Соц.
раст.», сер. А, 20, 1936.

Сказкин Ф. Д., Бровцина В. А. иСикстель
Д. А. Результаты оценки схем орошения у пшеницы. «Труды по
прикладной ботанике», сер. III, 12, Ленинград, 1935.

Сказкин Ф. Д. О сроках посева яровой пшеницы. «Соц.
раст.», сер. А, 9, 1934.

Сказкин Ф.Д.К физиологии критического периода к недо-
статку воды в почве. ДАН СССР, XVIII, 4, 5, 1938.
С к а з к и п Ф. Д. Влияние недостаточной и избыточной
влажности почвы на некоторые физиологические процессы и уро-
жай яровых хлебных злаков. Сборник «Биологические основы
орошаемого земледелия», Москва, 1957.

Соловьева II. и Темиразова 3. Меры борьбы
с пожелтением листьев в ложбинах и впадинах. «Яровизация»
№ 4, 1938.

Стефановский И. А. и Гущин И. В. Особенности
действия засухи на урожай яровой пшеницы. ДАН СССР, XVI,
9, 1937.

Стефановский И. А. Засухоустойчивость яровых пше-
ниц. «Селекция и семеноводство» № 10, 1937, и № 3, 1933.

Стефановский И. А. Устойчивость яровой пшеницы
против суховеев. «Соц. раст.» № 2, 1940.

Стефановский И. А. Об устойчивости озимой ржи
и пшеницы к вымоканию. Физиология растений, т. 9, вып. 5, 1962.

Тимофеева-Тюлина М. Т. К физиологической
характеристике зимостойкости озимой пшеницы и ржи. «Селекция
и семеноводство» № 2, 1949.

Титляков А. И. Досрочное удаление снега с полей как
агротехнический прием. «Доклады ВАСХНИЛ», 8, 1941.

Титляков А. Развитие хлебов при посеве после искус-
ственного снеготаяния. «Доклады ВАСХНИЛ», 9, 1941.

Туманов И. Недостаточное водоснабжение и завядание
растений как средство повышения его засухоустойчивости. «Труды
по прикладной ботанике», XVI, 4, Ленинград, 1926.

Туманов И. И., Бородина И. И. и Олейнико-
ва В. Роль снегового покрова при перезимовке озимых посевов.
«Труды по прикладной ботанике», сер. III, 6, Ленинград, 1935.

Удольская Н. Л. Засухоустойчивость сортов яровой
пшеницы. Омск, 1936.

Уласевич В. А. Предельная полевая влагоемкость
почвы и методы определения ее. «Хим. соц. земл.» № 12, 1938.

Федоровский Д. В. Поступление воды и питательных
веществ в растение при низкой влажности почвы и высоком осмо-
тическом давлении почвенного раствора. «Труды Почвенного инсти-
тута им. В. В. Докучаева», т. 41, 1953.

Федосеева М. П. Изучение процессов ассимиляции
сортов яровой пшеницы в связи с почвенной засухой. Записки
Пушкинского с.-х. института, 1938.

Федосеев А. П. Использование глубины промачивания
почвы весной в качестве прогностического признака. «Метеоро-
логия и гидрология» № 3, 1957.

Фокеев П. М. Итоги и задачи научно-исследовательской
работы на юго-востоке по земледелию и растениеводству на оро-
шаемых землях. Сборник «Вопросы земледелия юго-востока
СССР», 1952.

Харизоменов С. И. Влияние осадков и температуры
воздуха на урожай хлебов. «Сельскохозяйственный вестник юго-
востока», № 3—6, 1911.

Чапек М. Влияние теплоты смачивания почв на рост рас-
тений. «Доклады ВАСХНИЛ», 17, 1936.

Чижов В. А. Использование пшеницей питательных веществ
из сухой почвы. «Труды Саратовского с.-х. института», IV, 1940.
Ш а ш к о Д. И. Изучение расхода влаги на транспирацию
и суммарное испарение. Сборник «Биологические основы орошае-
мого земледелия», Москва, 1957.

Щукин Д. Н. Атмосферные осадки как фактор урожай-
ности. «Известия Саратовского с.-х. института», 2, 1926.

Щукина А. И. Влияние засухи на физико-химические
изменения культурных растений. Средневолжская краевая с.-х.
опытная станция. Бюлл. 144, 1930.

Яновчик Ф. К вопросу об испарении растением воды.
«Сельское хозяйство и лесоводство» № 6, 1900.

Яновчик Ф. Земская опытная станция в Херсоне. Отчет
за 1909 г.

Яныпина М. Я. Влияние орошения на качество зерна
пшеницы. «Соц. зерн. хоз-во» № 1, 1934.

Юдин А. И. Фосфорная кислота, калий и влага как факторы
урожая пшениц. «Труды Омского с.-х. института», 1938.
ТРЕБОВАНИЕ И ОТНОШЕНИЕ
ПШЕНИЦЫ К ТЕПЛУ И ХОЛОДУ

ТЕМПЕРАТУРА

Выше отмечалось, что оптимальная температура про-
растания пшеницы находится в пределах 15—20°. В есте-
ственных условиях озимая пшеница при нормальных сро-
ках ее высева прорастает при температуре 14—17°.

При выращивании пшеницы в вегетационных сосудах
отмечено, что лучший прирост сухого вещества и высший
урожай зерна был получен при температуре 16—20°;
температура выше 25° замедляет рост и уменьшает урожай.

Яровая пшеница в естественных условиях обычно
прорастает при более низкой температуре — около 10°.

У одних сортов пшеницы эта температура благопри-
ятствует росту и прохождению отдельных стадий разви-
тия. Другие для прохождения стадии яровизации тре-
буют пониженной температуры.

В естественных условиях произрастания пшеница наря-
ду с оптимальными переносит максимальные и минималь-
ные температуры, которые в одних случаях наносят зна-
чительное повреждение, а в других даже губят пшеницу.

Приводимые в литературе оптимальные, минимальные
и максимальные температуры для пшеницы не являются
абсолютными. Они меняются в зависимости от влажности
почвы, воздуха, силы ветра, интенсивности и продолжи-
тельности освещения и других условий, а также и от сте-
пени развития растений.

Температура при наличии одного ряда фактора может
быть оптимальной, при наличии другого ряда может быть
минимальной и даже губительной для растения.

Поэтому, рассматривая отношение растений к темпе-
ратуре, необходимо учитывать в первую очередь влаж-
ность воздуха и почвы.
НИЗКИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ

Яровая пшеница. Хотя оптимальная температура роста
лежит в пределах 16—20°, яровую пшеницу на юге Совет-
ского Союза начинают сеять тогда, когда температура
воздуха поднимается выше 4°. В естественных условиях
в период прорастания зерна, во время появления всхо-
дов и в первые периоды жизни растения средняя темпе-
ратура воздуха может опускаться и ниже нуля, а мини-
мальная в отдельные годы может падать до —8,8° (табл. 216)
и даже до —11,5° (Лукьянюк, 1935).

Таблица 216

Минимальная и среднесуточная температура
и абсолютный минимум (в °) в отдельные дни
в начале весны (Краснодар)

Годы наблю- дений	Время насту- пления весны	Наименьшая сред- несуточная тем- пература после начала весны	Наименьшая абсо- лютная суточная температура после начала весны
1926	17/III	—4,1; 8/IV	—8,8; 9/IV
1929	3/IV	—4,1; 18/IV	—5,0; 18/IV
1931	9/Ш	—3,4; 19/Ш	—8,4; 5/IV
1936	8/III	Положительная	—7,1; 24/HI
1937	З/Ш	Положительная	—4,8;	2/IV

Подобное понижение температуры в указанный период
возможно для многих районов возделывания пшеницы.
Устойчивость ее в этом случае будет определяться вели-
чиной отрицательной температуры и другими элементами
погоды, а также и условиями среды и возрастом растений.

Наши исследования с выращиванием яровой пшеницы
в ящиках при температуре 6—8° и последующим содержа-
нием ее в разном возрасте в течение 4 дней на морозе
показали, что семена в набухшем и наклюнувшемся сос-
тоянии, то есть когда они имели 45—65% влаги от веса
зерна, при сравнительно небольшой влажности почвы
(30%), переносят температуру воздуха —13,5°; те же
семена при большей влажности (60 и 90%) частично или
полностью погибают (табл. 217).

Проростки до 0,5 см длины при небольшой влажности
почвы частично погибали после действия температуры —
—13,5°, при влажности почвы 60% погибших было боль-
ше, а при более высокой влажности (90%) проростки
погибали даже при температуре —4,4°. По данным дру-
гого опыта, сохранение набухших семян при темпера-
туре —15° в течение одних суток снизило всхожесть
семян на 90% (Максимов, 1934). Другие исследователи
также отмечают, что у намоченных семян пшеницы, под-
вергнутых в течение 12 дней воздействию мороза в 12°,
всхожесть сильно снижалась.

Всходы пшеницы, только что показавшиеся над зем-
лей, при влажности почвы в 90% погибали уже при тем-
пературе _4,4°; при меньшей влажности почвы они пере-

носили и более низкие температуры ( 11 ).

Таблица 217

Влияние низкой/температуры па всходы, проростки
и па набухшие зерпа пшеницы Мелянопус 69 (1934)

д

Я 2

О CQ

ч ©
И я

СО

© 3
JS В
ф °
So

Состояние
прорастающего
зерна

и

В

VO
S

Температура в дни опыта
(в °)

1-й

2-й

3-й

4-й



*5
и с
s S

R S

К S

90	7

60	7

30	7

90	5

60	5

30	5

90	3

60	3

30	3

5 Всходы и проростки

5 То же

5 Проростки 0,5 см

5 Проростки 2—3 см

5 То же

5 Наклюнувшиеся

5 Проростки 0,5 см

5 Набухшие

5	»

100

100 •

40

100

20

0

24
И

0

Максимальная
+ 0,9 +1,3 +1,5 —6,2

Средняя

—0,5 +0,8 —4,4 —13,5

Минимальная
—2,6 —0,2 —6,8 —18,9

Полевые опыты с посевом яровых пшениц под зиму
(Краснодар, Ростов-на-Дону) или в ранние сроки весной
показывают, что всходы яровой пшеницы при условии
некоторой сухости почвы переносят температуру —8,6°,
не снижая урожая по сравнению с растениями, которые
высевались в нормальные сроки. В центральной черно-
земной полосе даже при температуре —11,5° гибели пше-
ницы не наблюдалось, а при благоприятных дальнейших
условиях роста получался высокий урожай (Лукьянюк,
1935).
Данные отчетов опытных полей юга Советского Союза
свидетельствуют, что падалица яровой пшеницы, дав-
шая всходы в сентябре, в благоприятные зимы, когда тем-
пература снижалась до —13,4°, оставалась жизнеспособной
(Яновчик, 1903).

Если во время появления второго и третьего листа
яровой пшеницы температура воздуха опускалась в тече-
ние ряда дней ниже 0° и доходила до —7°, то отмечалось
повреждение пшеницы.

Новое понижение температуры, хотя и меньшее, во
время кущения более вредно тем растениям, которые под-
вергались влиянию предшествовавших морозов. Пше-
ница, перенесшая действие мороза в 8—12°, запаздывала
в выколашивании на 3—5 дней, уменьшала кустистость
и урожай.

В условиях Сибири, вероятно вследствие большой
влажности почвы, отмечалось повреждение всходов Цези-
ум 111 и Гордеиформе 10 заморозками в 6,3°, но оживление
растений в подобных случаях протекало энергично, и часть
растений, казавшихся погибшими, развивалась нормаль-
но. При этом сорт Гордеиформе 10 характеризовался
большей устойчивостью, чем Цезиум 111 (Удольская,
1936).

На Северном Кавказе более устойчивым к морозам
оказался сорт Лютесценс 62, который хорошо переносил
температуру —9,5°, в то время как Мелянопус 69 при
той же температуре был несколько поврежден. Это пока-
зывает, что сорт, среда и, особенно, степень увлажненно-
сти почвы сильно изменяют пределы действия отрицатель-
ных температур, губительных для пшеницы в состоянии
прорастания ее и всходов.

Понижение температуры бывает и при кущении яровой
пшеницы и даже во время выхода ее в трубку.

Пшеница в фазу кущения переносит пониженную тем-
пературу до —1°, 5°, но, в зависимости от сорта, растения
повреждаются в большей или меньшей мере. При этом
пшеница имела меньше погибших растений в том случае,
если она до заморозков произрастала в условиях, благо-
приятных для закаливания.

Пшеница при выходе в трубку отличается меньшей
морозоустойчивостью, чем в фазе кущения. На Северном
Кавказе отмечено повреждение верхушек листьев у яровой
и озимой пшениц, которые подвергались во время выхода
в трубку заморозку до 7°; пшеница полегала, но потом
она оправлялась, и урожай получался высоким.

По Иванову (1935), у сорта Новинка в подобных слу-
чаях запаздывало цветение и снижался урожай общей
массы на 30%. В некоторых случаях заморозки в 9°
во время выхода в трубку губят посевы пшеницы. Конеч-
но, условия среды и условия, предшествующие морозу,
могут несколько изменить степень повреждения пшеницы.
Большая гибель растений бывает при дневпом заморозке;
ночью вред от него менее значителен.

Закалка растений повышает холодоустойчивость яро-
вой пшеницы. Сорта с длинной световой стадией, росшие
в условиях короткого дня до заморозков, меньше повреж-
даются морозами. Это показано исследованиями Сапры-
киной, из которых видно, что яровая пшеница после
замораживания тем больше погибала, чем длиннее был
день, на котором она росла до заморозков (табл. 218).

Таблица 218

Процент погибших растений пшеницы, выращенных
на различной длине дня

Посев 3/IX	Посев 3/Х

длина дня (в часах)

Температура
замораживания
(в °)

8	10	12-13	8	12-18	24

Выдерживалась в хо-
лодной камере при
температуре:

—4	27	48	62	20	47	87
—7	40	94	97	53	80	100
—9	84	90	100	93	100	100
—10	100	100	100	100	100	100

Чем скороспелее сорт яровой пшеницы, чем скорее
проходит он стадии развития, тем он менее холодоустой-
чив.

Холодостойкость пшеницы зависит от качества семен-
ного материала: щуплое зерно дает растения, более чув-
ствительные к отрицательным температурам, чем хорошо
выполненное. Крупное зерно дает растения, лучше пере-
носящие заморозки.
Зависимость морозостойкости пшениц от энергии
прорастания семян (по Васильеву, 1956)

Выдер- живание пророст- ков на льду (в днях)	Темпера- тура за- моражи- вания пророст- ков (в °)	Лютесценс 62		| Пооператорна | Московская 2411			
		проростки, оста;		вшиеся в живых (в %), с корешками			
		корот- кими	длин- ными	корот- кими	длин- ными	корот- кими	длин- ными
4	-6,0	78	93	99	99	98	98
6	—6,6	58	86	63	92	85	93
8	—9,6	27	62	55	81	51	76
9	—10,8	25	27	28	47	22	61

Из данных таблицы видно, что проростки более энер-
гично прорастающих семян были более морозостойкими.

Устойчивость пшеницы к морозам зависит также от
происхождения семян. При этом надо учесть, что дей-
ствие пониженной температуры на всходы вызывает опре-
деленную реакцию растений в части ростовых процессов,
которые приводят к значительным изменениям как общей
массы урожая, так и урожая семян. Одни сорта обнару-
живают в различной степени ослабление роста и снижение
урожая, другие же растут более интенсивно, вследствие
чего дают повышенный урожай (Иванов, 1931). Так,
например, наши опыты показывают, что выдерживание
прорастающего зерна пшеницы Мелянопус 69 при темпе-
ратуре таяния снега замедляло рост и прохождение ста-
дий по сравнению с контролем, и в то же время у другой
твердой пшеницы Гордеиформе 182 прохождение стадий
и фаз ускорялось и урожай повышался.

В северных областях возделывания пшеницы, в Сиби-
ри, а также в горах температура может быть ниже нуля
и в тот период, когда зерно пшеницы наливается и созре-
вает. Подобное понижение температуры приносит вред
пшенице и определяет часто северные границы ее возде-
лывания. Ввиду гибели зерна во время созревания пше-
ницы культура ее на севере становится не вполне устой-
чивой.

Зерно разной спелости имеет различный химический
состав, и, главное, оно содержит различное количество
воды. Поэтому степень повреждения зависит от темпера-
туры и спелости зерна.
Исследования, проведенные в Сибири, свидетельству-
ют, что если пшеница подвергалась действию мороза
в начале восковой спелости, то убранное зерно имело
пониженные вес 1000 семян, натуру и всхожесть. Такое
подмороженное зерно, высеянное в поле, дает редкие
всходы, что сказывается на снижении урожая (табл. 220).

Таблица 220

Качество и урожай подмороженного зерна
(Камалинская опытная станция)

Время убор- ки	Вес 1000 зе- рен (в г)	Натура (в г/л)	Вхожесть (в %)		Энергия прора- стания	Урожай в следующем году (в ц с 1 га)
			через  1 месяц	через 6 месяцев		
2/IX	32,5	777	88	97	63	13,4
5/IX	32,1	749	87	98	58	13,6
8/IX	31,8	746	68	89	44	13,4
11/IX	31,5	623	53	92	28	6,9
14/IX	30,0	716	66	90	32	7,0
17/IX	29,5	696	47	91	И	7,7
21/IX	28,0	689	33	83	9	6,5

Исследования показали, что если зерно содержало воды
выше 56%, то оно при промораживании теряет способ-
ность прорастать.

Сортовые особенности пшениц проявляются в их отно-
шении к пониженным температурам и во время созре-
вания. Пшеницы северных районов (Тг. vulgare ferru-
gineumsibiricum) более холодостойки ранней весной и менее
требовательны к теплу в период созревания, которое
может протекать при температуре 12°, когда другие типы
пшениц, в частности твердые, не созревают.

Озимая пшеница. Озимые пшеницы отличаются боль-
шей устойчивостью к пониженным температурам во вре-
мя прорастания, чем яровые. По устойчивости сорта
располагаются в таком порядке: Гостианум 237, Украин-
ка, Кооператорка, яровая Мильтурум 274 (Салтыковский,
1928). Продолжительное пребывание зерна озимой пше-
ницы в набухшем состоянии во время стадии яровизации
снижает всхожесть при последующем воздействии низ-
ких температур. Так, при температуре —18° погибает
свыше 50% набухших семян (табл. 221).
Количество всхожих семян (в %) после промораживания
(Салтыковский, 1928)

После набухапия семена выдер-
живались

Сорт пшеницы	80 дней при 0—1°, 10 дней при 3—6°	60 дней при 1—6°, 10 дней при 3—6°	при 0°
	температура промораживания		
	-12° | —18° ( —20°	|	-18° 1	| -18°

Гостианум 237 		.	54	17	8	44	42
Украинка 		.	77	5	2	21	И
Пооператорна		.	71	2	0	17	12
Мильтурум 274 (яровая) . .	.	30	0	0	—	—

Подобные явления отмечались и в производственных
условиях на Северном Кавказе в 1936 г.

Наблюдения Мосолова (1926) за озимой пшеницей
Лютесценс 329 разного возраста показали, что после
зимних морозов 18—20° к весне состояние посевов было
таково:

всходы раскустившихся растений погибали па 100%

» с одним листом	»	» 100%

посевы в состоянии иголки 6—8 мм погибали на 97%

»	»	»	»	4—6 »	»	» 99%

» с ростком в	3—4 »	»	» 20,3%

посевы, у которых семена наклюнулись, погибали на 17,5%.

Сильную повреждаемость всходов пшеницы следует
объяснить разрывом корневой системы, которой не имели
проростки и наклюнувшиеся семена.

В нормальные сроки посева озимой пшеницы прора-
стание зерна, появление всходов и рост до кущения про-
текают при незначительных заморозках, не приносящих
вреда. В дальнейшем озимая пшеница подвергается вли-
янию более низких температур.

Существует мнение, что предельной температурой, ниже
которой озимая пшеница погибает, является —20°. При-
меры из практики показывают, что во многих случаях
температура ниже —20° для некоторых сортов озимой
пшеницы оказывалась не гибельной. Так, например, в
низовьях Дона в зимы 1930/31 и 1931/32 гг., когда отмеча-
лось снижение температуры до —26° (суточный минимум
—25°), посевы озимой пшеницы Гостианум 237 и Тг.
vulgare var. ferrugmeum близ Новочеркасска после зимы
вышли неповрежденными. В эти зимы, кроме того, на
полях не было снежного покрова, а в 1930/31 г. наблю-
дался сильный восточный ветер.

На Украине пшеница, не покрытая снегом, после
трехдневных морозов, доходивших до 30°, также не повреж-
далась (Топорков, 1899).

Еще большее снижение температуры воздуха отмечено
в Казани в зиму 1927/28 г. При температуре —32,8°
на оголенном от снега участке пшеница полностью сох-
ранилась, но при снижении температуры до —37,6° в тех
же условиях некоторые сорта озимой пшеницы погибли
(табл. 222). В холодильниках эти же пшеницы перено-
сили температуры не ниже —23° (Салтыковский, 1935).

Таблица 222

Процент перезимовки озимой пшеницы
при полном отсутствии спега

	Процент
Сорт	перези- мовки

Саратовской селекции

Лютесценс 1060/10 .......... 58

Лютесценс 329	  90

Гостианум 237 .............. 71

Московской селекции

Эритроспермум 2411 ....	60

Украинской селекции

Украинка.................. 65

Дюрабль................... 72

Пооператорна.............. 1,3

Американской селекции

Капред................... 4,0

Минтурка................. 35

Минхарди................. 68

Обычно зимой температура почвы на глубине зале-
гания узла кущения выше, чем температура воздуха.
На юге Советского Союза на этой глубине в отдельные
годы она доходит до —20°, и озимая пшеница в подобные
случаях не погибает. Так, например, на Одесском опыт-
ном поле в 1902 г., когда температура почвы на глубиш
6 см опускалась до —16,4°, урожай общей массы озимог
пшеницы составлял 90 ц, урожай зерна — 25,5 ц с 1 гг
(Ротмистров, 1902).

Случаи гибели озимой пшеницы зимой при меныпиз
морозах показывают, что устойчивость ее к низким тем-
пературам зависит также и от мощности корневой системы.
Несомненно, что корневая система пшеницы, уходящая
глубоко в почву, оказывает положительное влияние на
водный баланс узла кущения, жизнедеятельность которого
определяет устойчивость озимой пшеницы; физические
свойства почвы и влажность ее во время перезимовки
также влияют на устойчивость озимой пшеницы к низким
температурам.

Гибель озимой пшеницы на юге Советского Союза,
если она высевается сразу после вспашки, в большинстве
случаев следует объяснить рыхлостью почвы на участках
этих посевов. Замерзшая вода в пустотах между ком-
ками почти разрывает ее, одновременно разрывая или
повреждая и подземные части растений.

При наличии снежного покрова устойчивость ози-
мой пшеницы к низким температурам повышается. Так,
Мосолов (1934) указывает па выживание озимой пшени-
цы под снегом даже при температуре —34°. Объясняется
это тем, что снежный покров благодаря слабой теплопро-
водности сохраняет тепло в почве и представляет собой
хорошую защиту от охлаждения при сильных зимних
морозах.

В Краснодарском крае сорт Новоукраинка 83 в 1950 г.
перенес мороз —36° при толщине снежного покрова около
40 см.

Многие исследования показывают, что при наличии
снежного покрова температура на поверхности почвы под
снегом во время морозов на 10—15° выше, чем без него;
чем больший слой снега покрывает почву, тем большая
разница температур отмечается под снегом и над ним.
Разность температур на глубине 2—3 см, где залегает
узел кущения, под снегом бывает еще больше (Шульгин,
1940; Маврицкий, 1934) (табл. 223).

В условиях Сибири (Омск) при температуре воздуха
—31,3° температура на поверхности почвы под снеж-
Т а б л и ц а 223

Температурный режим почвы под спежпым покровом и без него
(Северный Кавказ, Нальчик; Маврицкий, 1934)

Время наблю- дений	Минимальная температура (в °)			Разность темпе- ратур (в °)	
	на поверх- ности почвы	на глубине 3 см		под снегом	без снега
		под снегом	без снега		
7/1	—18,5	—1,8	—8,1	16,7	10,4
8/1	—18,0	—1,8	—8,0	16,2	10,0
9/1	—16,0	—1,5	—5,5	14,5	10,5
10/1	—5,9	—1,0	—1,6	4,9	4,3
11/1	—11,9	—1,2	—4,5	10,7	7,4
27/II	—19,1	-2,4	—6,2	16,7	12,9
28/II	—20,1	—2,6	—6,2	17,5	13,9
1/Ш	—20,1	—4,0	—10,1	16,1	10,0

ным покровом в 23 см была —12,6°, а при толщине снеж-
ного покрова 75 см даже —4,3°, то есть разница в темпе-
ратурах доходила до 27°. Таким образом снежный покров
служит защитой озимой пшеницы от влияния низких
температур.

Устойчивость пшеницы к низким температурам зимы
зависит от сортовых особенностей пшеницы, развития
и состояния растений.

Наблюдения показывают, что срок посева озимой пше-
ницы играет большую роль в устойчивости ее к морозам.
Очень ранние посевы сильнее изрсживаются, а иногда
погибают совершенно; более поздние изреживаются мень-
ше (табл. 224). Это отчасти объясняется тем, что растения
ранних посевов стадийно более развиты, чем растения
поздних сроков, а такие растения, как показывают иссле-

Таблица 224

Гибель озимой пшеницы от вымерзания (в %)
в зависимости от сроков посева (Новочеркасск)

Сорт	Срок посева						
	15/VIII	5/IX	15/IX	25/IX	5/Х	15/Х	25/Х
Украинка ....	91	72	21	18	18	24	48
Гостианум 237 . .	68	31	8	8	2	16	34
дования, хуже переносят низкие температуры (Тимо-
феева, 1934).

При нормальных сроках посева озимая пшеница от посе-
ва до наступления зимы, особенно в южных районах,
имеет длинный период с температурой 10—0° и может
закончить стадию яровизации. В силу этого устойчивость
ее к пониженным температурам уменьшается, но и в этом
случае озимая пшеница способна переносить температу-
ру до —12° (Салтыковский, 1928).

Исходя из того что устойчивость озимой пшеницы
к низким температурам выше в начальной стадии раз-
вития, нужно ожидать, что озимая пшеница, посеянная
очень поздно, будет более морозостойкой, чем пшеница,
высеянная в нормальный срок. Кроме того, у только что
взошедших растений главная почка с точкой роста нахо-
дится у самого зерна, то есть ниже, чем у пшеницы, кото-
рая уже сформировала узел. Поэтому растения поздних
сроков лучше защищены от действия низких температур,
чем обычные посевы. Некоторые из исследователей (Ша-
пошников, 1935) большую устойчивость озимой пшеницы
поздних сроков посева объясняют тем, что «у них сбере-
гается энергия корнеобразования», однако это не дока-
зано.

В практике земледелия засушливых областей большая
устойчивость очень поздних посевов к низким температу-
рам известна. На основании этой особенности иногда
рекомендовался подзимний посев озимых пшениц. Но уро-
жайность пшеницы определяется не только устойчивостью
ее к низшим температурам, но и рядом других факторов.
В благоприятных условиях зимовки высокие урожаи
пшеницы можно лишь получить при нормальных сроках
посева.

Если поздние посевы озимой пшеницы стадийно менее
развиты (молоды),f чем ранние, и, следовательно, более
холодостойки, то они по слабости укоренения, особенно
при рыхлом поверхностном слое почвы, могут оказать-
ся неустойчивыми к низким температурам. В результате
этих противоречий очень поздние посевы иногда погибают
при таких условиях, при которых нормальные, хорошо
разросшиеся и укоренившиеся посевы оказываются устой-
чивыми.

На устойчивость к низким температурам оказывает
влияние и конституция растения, которая определяется
строением растения и химическим составом его в период
пониженных температур. Строение же и химический состав
растения связаны с режимом питания и теми биохими-
ческими процессами, которые протекают в растении в тече-
ние его жизни.

Закалка растений (по Туманову, 1931) состоит из двух
процессов. Один процесс, так называемая первая фаза
закалки, заключается в том, что растение в условиях
задержанного роста накапливает сахара путем ассими-
ляции и снижает трату их на дыхание. Накопление же
растворимых углеводов в растении ведет к повышению
морозоустойчивости. Эта фаза закалки протекает на све-
ту при температуре 15—0°. Температуры 10—15° днем,
с понижением их ночью до 0°, являются благоприятными
для прохождения этой фазы закалки (Туманов, 1940).
Продолжительность первой фазы закаливания связана
с местом происхождения сорта и длиной стадии яровиза-
ции.

Продолжительность второй фазы, в свою очередь, свя-
зана с периодом действия температуры и света, обуслов-
ливающими прохождение первой фазы закаливания. Свет
необходим также и для второй фазы.

Растение, прошедшее первую фазу закалки, проходит
вторую при более пониженной температуре, а именно
около нуля. В эту фазу уменьшается содержание воды
в растении, что также увеличивает концентрацию кле-
точного сока.

Понижение содержания воды в клетках растений счи-
тается одним из факторов морозостойкости. Васильев
(1956) связывает содержание воды в узлах кущения озимых
хлебов с их морозостойкостью (табл. 225).

Таблица 225

Содержание воды в узлах кущения
озимых хлебов (срок посева 16/IX;
образцы анализировались в конце ноября)

Сорт озимых

Содержание
воды (в %
на сухой вес)

Рожь Вятка................. 75,8

Пшеница Московская 2411	. .	79,6

Пшенично-пырейный гибрид
599 ...................... 80,6
Изучение показало, что зимостойкость более высокая
у растений, содержащих меньше воды в узлах кущения.

Немаловажное значение для закаливания имеют усло-
вия увлажнения (влажность почвы и влажность воздуха)
в период, предшествующий закалке. Установлено, что
когда растения выращивают в условиях некоторого недо-
статка влаги, они приобретают ксероморфную структуру
и их морозостойкость повышается (Васильев, 1956; Пичи-
кин и Рябушко, 1956). Условия закалки растений ухуд-
шаются в теплую и влажную осень. В таких случаях
надо избегать слишком ранних посевов на участках,
имеющих повышенную влажность (черные и занятые
пары).

Однако длительный недостаток воды, вызывающий угне-
тение и истощение растений, также приводит к ухудшению
их морозостойкости.

В сухих условиях Валуйской опытной мелиоративной
станции, при осенних влагозарядковых поливах, испы-
тывались на зимостойкость различные сорта озимых пше-
ниц. Эти опыты показали, что орошение коренным обра-
зом меняет условия перезимовки. Осенью, при достаточ-
ном увлажнении почвы в процессе роста и закаливания,
растения не имеют задержки в прохождении частичной
яровизации, крайне необходимой для первой фазы зака-
ливания. В этих условиях закалка проходила нормально
и обеспечивала высокую выживаемость растений даже
после зимних морозов (—39°).

Хорошую зимостойкость озимая пшеница приобрета-
ет в Заволжье и на суходольных посевах этой культуры,
если осенью выпадает достаточное' количество осадков.
В сухую осень пшеница на суходоле перезимовывает
хуже.

В связи с закалкой растений значительные изменения
происходят в коллоидно-химическом составе их прото-
плазмы. Увеличивается гидрофильность протоплазмы. При-
чем с нарастанием водоудерживающих сил растет и коли-
чество связанной воды в протоплазме. Часть воды клеточ-
ного сока из вакуолей переходит в протоплазму. На содер-
жание воды в самой протоплазме не оказывает влияние
даже образование льда, который появляется почти исклю-
чительно за счет воды клеточного сока вакуолей. Пока
протоплазма жива, вода в ней не замерзает. Лишь при
ее отмирании связанная вода переходит в лед.
ного на подзолах положительно влияет йа зимостой-
кость пшеницы. В нечерноземной полосе перезимовав-
ших растений по фосфору получается больше, чем на не-
удобренном поле или удобренном чилийской селитрой
и сернокислым калием (Кукса, 1937). Внесение увели-
ченной дозы азота уменьшает морозоустойчивость и пони-
жает урожайность: Но если это увеличение сопровождает-
ся увеличением доз фосфора и калия в полном удобрении,
тогда такого явления не наблюдается. Удобрение наво-
зом не снижает морозоустойчивости растений, а значи-
тельно ее повышает. Лучшая перезимовка и повышение
урожая отмечаются при внесении навоза совместно с мине-
ральными удобрениями.

Положительное действие навоза объясняют тем, что
растения, удобренные им с осени, при сравнительно
медленной минерализации органических соединений азота
навоза оказываются достаточно обеспеченными еще до
начала зимы калийными и фосфорными удобрениями.

Некоторые исследователи энергию роста при понижен-
ных температурах связывают с морозостойкостью сорта:
чем более морозостоек сорт, тем меньший прирост у него.

Из известных в Советском Союзе сортов озимой пше-
ницы Кооператорка растет энергичнее, чем Московская
2411, а последняя сильнее, чем Гостианум237 или Лютес-
ценс 329; в таком же порядке повышается их морозо-
стойкость; менее морозостойка Кооператорка, более
устойчива Лютесценс 329. По этому признаку из яровых
пшениц Лютесценс 62 лучше переносит пониженную
температуру, чем Гордеиформе 10.

Наблюдающиеся на Украине и Северном Кавказе
зимние оттепели могут резко понизить морозостойкость
растений озимой пшеницы, ослабить их закаленность.
Многие исследователи отмечают гибель пшеницы от
небольших морозов, последовавших за зимними отте-
пелями. Причем больше страдают сорта, обладающие
высокой реактивностью на потепление, то есть быстро
выходящие из состояния зимнего покоя (Личикаки, 1955;
Пичикин и Рябушко, 1956; Мацков и Дмитриева,
1958).

Следует также остановиться на устойчивости расте-
ний пшеницы при ее зимовке к ледяной корке, которая
образуется вследствие застоя воды на почве и последую-
щего ее замерзания осенью или после зимних оттепелей.
530
Вредное действие ледяной корки некоторые исследова-
тели связывают с тем, что вмерзшие в лед клетки расте-
нии испытывают давление изнутри, при замерзании воды
в межклетниках, и снаружи (Салтыковский, 1940).

Другие исследователи вредное действие ледяной корки
объясняют тем, что она предотвращает доступ воздуха
к растениям, и последние задыхаются. Высказывается
также предположение о гибели растений под коркой
в результате спиртового самоотравления (Рихтер, Гре-
чишникова, 1932).

Васильев (1956), основываясь на собственных иссле-
дованиях и исследованиях Туманова (1940), указывает
на то, что ледяная корка не может изолировать растения,
прекратить доступ воздуха к нему. Он отмечает, что ледя-
ная корка в отдельных случаях может быть и полезна,
так как защищает от мороза вмерзшие в нее растения.
Но защитное действие ее в этом случае хуже, чем дей-
ствие снега, так как лед обладает большей теплопровод-
ностью. В работе Васильева имеется указание на то,
что вред от ледяной корки не так велик, как это принято
считать.

ВЫСОКИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ

В естественных условиях произрастания при очень
высокой температуре понижается прирост сухого вещества
и часто ухудшаетря качество зерна.

Исследования Красносельской (1931) показали, что
очень высокая температура воздуха (выше 40°) при нали-
чии сухих ветров нарушает у растений правильный
фотосинтез, приостанавливает их рост и может вызвать
гибель растений. Но подобные температуры в полузасуш-
ливой полосе встречаются редко, и они связаны с низкой
относительной влажностью воздуха, которая имеет не
меньшее отрицательное значение.

Стефановский (1950) температуру воздуха 40° счи-
тает вредной для всех сортов пшеницы, если относитель-
ная влажность воздуха около 20% и ниже.

Высокая температура может отрицательно сказы-
ваться и на репродуктивной части растения. Если высо-
кая температура с низкой относительной влажностью
наблюдается во время цветения пшеницы, то цветки или
все, или частично не оплодотворяются (Носатовский,
1934).

Мы наблюдали, что если во время цветения пшеницы
температура воздуха поднимается до 40° и даже до 42°,
а влажность его не падает ниже 32% и этот период бывает
непродолжительным, то процесс опыления и оплодотво-
рения при влажности почвы 60% протекает нормально;
если после этого растение попадает в нормальные усло-
вия, колос в подобных случаях получается с полным
числом зерен, и последнее бывает хорошо выполнено.

Высокая температура воздуха (35—40°) при резко
выраженной сухости воздуха в фазу формирования зерна
влияет на выполненность его. В этом случае зерно полу-
чается щуплое (Носатовский, 1934; Красносельская,
1931) (табл. 226).

Таблица 226

Влияние температуры н относительной влажности воздуха
па качество зерна

Растение	Про- ДОЛЖИ- тель- НОСТЬ опыта (в ча- сах)	Темпе- ратура воз- духа (в °)	Отно- ситель- ная влаж- ность (в %)	Ско- рость ветра (в м/сек)	Харак- тер зерна	Автор
Ячмень	8	40—42	18—26	3	Щуплое	Красносель-
Овес . . .	8	40—42	18—26	3	»	ская  То же
Пшеница	10	37—40	29—42	—	Нещуп-	Носатов-
»	9	38—40,5 30—43		—	лое  То же	ский  То же
Озимая пше- ница . . .	—	—	27—31	—	» »	» »

Отрицательное влияние высоких температур умень-
шается с повышением относительной влажности воздуха
(Петинов, Размаев, 1961). Гусев (1957,, 1959), изучая
влияние высокой температуры на растение, установил,
что повышение температуры вызывает снижение степени
гидратации коллоидов и уменьшение нерастворяющего
объема воды в клетках. Уменьшается количество сво-
бодной воды, осмотическое давление клеточного сока
и сосущая сила клеток.

Падение интенсивности солнечного освещения ослаб-
ляет действие высоких температур, как и увлажнение
почвы, понижает температуру и повышает влажность воз-
духа в этот период, что и наблюдается в условиях оро-
шаемого земледелия.

На поливных участках юго-востока СССР, даже при
высоких температурах, твердая пшеница дает урожаи
не менее 30 ц с 1 га, если обеспечено хорошее питание
и водоснабжение (Фокеев, 1952). Этот выход подтверждает^
ся данными Приаральской опытной станции Всесоюз-
ного института растениеводства, расположенной в полу-
пустыне. Там мягкие пшеницы типа Эритроспермум 841
на поливе давали урожай зерна свыше 30 ц с 1 га. Однако
в годы с повышением температуры до 40' и снижением
относительной влажности воздуха до 10—20% даже
у твердых пшениц наблюдались случаи явной депрессии.

Таким образом, в сухих степях проблема преодоле-
ния атмосферной засухи при высоких температурах может
быть разрешена подбором жароустойчивых сортов твер-
дых пшениц и возделыванием их на орошаемых участках.

Выше отмечалось, что между урожаем пшеницы
и осадками по некоторым периодам существует опреде-
ленная зависимость. Такую же зависимость отмечают
между урожаем и температурой воздуха.

ТЕМПЕРАТУРА И УРОЖАЙ

Анализ урожайных данных Донского опытного поля,
находящегося в полузасушливой полосе, показывает, что
более высокие урожаи зерна яровой пшеницы отмечаются
в годы со средней суммой суточных температур за веге-

Таблица 227

Сумма температур и урожай зерна яровой пшеницы
(по данным Донского опытного поля)

Всходы—колошение		Колошение—созревание		Всходы—созревание	
сумма темпера- туры (в °)	урожай (в ц  с 1 га)	сумма темпера- туры (в °)	урожай (в ц  с 1 га)	сумма темпера- туры (в °)	урожай (в ц  с 1 га)

799-856	10,2	513-675	8,2	1573—1691	9,0
857—933	13,3	676—838	10,2	1692—1810	10,0
934-1011	8,1	839—1001	2,3	1811—2029	2,3
тационный период. В годы с повышенной температурой
за этот период урожаи зерна резко снижаются, но и с пони-
женной температурой урожаи ниже, чем со средней тем-
пературой (табл. 227).

Для Крыма отмечают, что ни температура зимы, ни тем-
пература лета, осени и весны, ни температура года не
находятся в какой-либо ясно выраженной зависимости
с урожаем озимой пшеницы (Рыбалов, 1931).

Однако в году встречаются месяцы, температуры
которых показывают ясную взаимосвязь с урожаем пше-
ницы. Так, для низовьев Дона нами установлено, что
чем ниже средняя месячная температура воздуха в апре-
ле, мае и июне, тем выше урожай яровой пшеницы.
Связь (г) между урожаем яровой пшеницы и температу-
рой мая следующая: для общего урожая — 0,01 ± 0,17,
для урожая соломы —0,63±16, для урожая зерна —
-0,70 ± 0,13.

Аналогичная связь существует и в других полуза-
сушливых областях, например в Херсоне (Сафотеров,
1927).

При этом чем лучше обработка почвы (черный пар),
тем эта связь выражена яснее (табл. 228).

Таблица 228

Связь (г) между температурой мая н урожаем озимой пшеницы
(Херсон)

Показатель	Пшеница посеяна по			
	черному пару	раннему пару	позднему пару	беспарью

Для всей массы—0,45±0,15 —0,44±0,13 —0,56±0,13 —0,33±0,17

Для зерпа	— 0,77±0,08 —0,51±0,14 — 0,50±0,14 — 0,41±0,16

На Дону отмечается, кроме того, связь между уро-
жаем озимой пшеницы и температурой воздуха во вто-
рой половине октября и в первой половине ноября. Чем
выше температура в эти месяцы, тем ниже урожай ози-
мой пшеницы в будущем году. Кривая температуры осени
предшествующего года более или менее повторяет коле-
бания кривой урожаев. Здесь отрицательно действует
не сама высокая температура воздуха, а другой фактор,
который связан с ней. Высокая температура в указанные
месяцы наблюдается при отсутствии дождей; при наличии
534
последних температура снижается. Дожди же в это время
в полузасушливой полосе необходимы, ибо они обеспе-
чивают более мощное развитие озимых растений и глу-
бокое укоренение их и, таким образом, являются пока-
зателями высокого сбора урожаев озимой пшеницы
в будущем году.

ЛИТЕРАТУРА

Авдонин Н. С., Зеликсцн Б. М. Влияние свойств
почвы, удобрений и условий зимовки на биохимические процессы,
протекающие в растениях озимой ржи в осенне-зимний и весенний
периоды. Повышение плодородия почв нечерноземной полосы, 1962.

Благовещенский А. В. О факторах морозостойкости
растений. Советские субтропики, вып. 1, 1938.

Благовещенский А. В., Кологривов А. 10.
Активирование каталазы биогенными стимуляторами. ДАН СССР,
№ 3, 1945.

Благовещенский А. В. Биохимические основы эво-
люционного процесса у растений, Москва, 1950.

Броунов П. И. Полевые культуры и погода, 1912.

Бригинец Н. иТрегубепко М. К вопросу о свя-
занной воде в растительных тканях. «Коллоидный журнал», V,
1—2, 1939.

Б у г а е в с к и й М. Ф. Динамика гибели растительной
клетки от низких температур. ДАН СССР, XXII, 3, 1939.

Васильев И. М. Зимовка растений, Москва, 1956.

Вертела М. П. Зависимость между урожаем некоторых
хлебов и погодными условиями. Сборник н.-и. работ Азово-Чер-
номорского с.-х. института, 1933.

Визнер 10. Биология растений, 1892.

Генкель П. А., Ж и в у х и н а Г. М. Процесс обособле-
ния протоплазмы как вторая фаза закаливания озимых пшениц.
ДАН СССР, т. 127, № 1, 1959.

Голуш Б. М. Проницаемость протоплазмы как фактор
устойчивости к холоду. ДАН СССР, т. 18, № 6, 1938.

Г р е б и н с к и й С. О. Витамин С и окислительные фер-
менты у высокогорных растений. «Биохимия» № 3, 1941.

Гупало И. И. О значении сроков посева озимой пшеницы
для ее зимостойкости. ДАН СССР, т. XXIV, № 2, 1950.

Гусев Н. А. Влияние суховея на водный режим яровой
пшепицы. Физиология растений, т. 4, йып. 4, 1957.

Гусев Н. Л. Влияние повышенной температуры на водный
режим растений. «Известия АН СССР», серия биологическая,
№ 1, 1959.

Иванов П. К. О диагностике морозо- и засухоустойчиво-
сти растений по семенам. «Известия АН СССР», 1, 1936.

Иванов С. Определение зимостойкости озимой пшеницы
по изменению электропроводности сока. «Труды по прикладной
ботанике», XXVIII, 2, Ленинград, 1931.
Иванов С. Отношение яровых культур к весенним замо-
розкам. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 6, Ленинград,
1935.

Иванов С. М. О причинах морозоустойчивости растений.
«Советские субтропики», вып. 12, 1939.

Измаильский А. А. Влажность почвы и грунтовая
вода. Полтава, 1894.

Казанок А. Ф. Зимние посевы пшеницы. «Труды Азово-
Черноморского селекцентра», Краснодар, 1935.

Колесников И. Д. Отчет Донского опытного поля.
Новочеркасск.

Кислю к М. М. Повышение зимостойкости озимой пшеницы.
Вестник сельскохозяйственной науки, № 4, 1958.

Клинг Е. Г. Белковые ферменты озимых злаков и холодо-
стойкость. Журнал опытной агрономии Юго-Востока, № 1, 1931.

Корнилов А. А. К вопросу о гибели озимой пшеницы
в степном Заволжье. «Известия Саратовского с.-х. института»,
1926.

Королев И. М. О ходе зимовок озимых культур
на Северном Кавказе. Ростов-на-Дону, 1933.

Красносельская. Опыт физиологического анализа захвата.
«Труды по прикладной ботанике», XXV, 3, Ленинград, 1931.

Курсанов А. Л. и др. Влияние температуры на обрати-
мость действия инвертазы. «Известия Академии Наук СССР»,
сер. биол., 1, 1938.

Кукса И. Н. Влияние минерального питания на зимостой-
кость озимой пшеницы. «Агротехника», ВАСХНИЛ, 1937.

Купер м ан Ф. М. Биологические основы культуры пше-
ницы, Москва, 1950.

Лебедипцева Е. В. Опыт изучения водоудерживающей
способности у растений в связи с их засухоустойчивыми и моро-
зоустойчивыми условиями. «Труды по прикладной ботанике»,
XXIII, 2, Ленинград, 1929—1930.

Летинов Н. С., Размаев И. И. Влияние высоких
температур па водный режим и азотистый обмен растений. Физио-
логия растений, т. 8, вып. 2, 1961.

Лич и каки В. М. Динамика морозостойкости озимой
пшеницы в полевых условиях, ДАН СССР, т. 100, № 4, 1955.

Лысенко Т. Д. Работы в дни Великой Отечественной
войны, Москва, 1946.

Л у к ь я п ю к В. И. Культура яровой пшеницы. Воронеж,
1935.

Лукьяненко П. П. О методах селекции зимостойких
сортов озимой пшеницы для степных районов Северного Кавказа.
Методы селекции зимостойких пшениц, Москва, 1962.

Максимов Н. А. Внешние факторы устойчивости расте-
ний к морозу и засухе. «Труды по прикладной ботанике», XXII,
1, Ленинград, 1929.

М а в р и ц к и й Н. В. Агротехника озимых на севере, 1934.

М а ц к о в Ф. Ф., Дмитриева А. Н. Показатели устой-
чивости сортов озимой пшеницы против оттепели. «Труды Инсти-
тута генетики и селекции АН УССР». Киев, 1958.

Молчанов С. П. иШиршов А. А. Могут ли удобрения
защищать растения от засухи. «Хим. соц. земл.» № 1, 1932.
Мосолов В. П. Агротехника озимых в борьбе с гибелью
озимых культур. Москва, 1934.

Мосолов В. П. Подзимний посев озимой пшеницы. Докла-
ды ВАСХНИЛ, 11—12, 1926.

М о ш и н В. II. Влияние осенних морозов на качество и уро
жай яровой пшеницы. «Селекция и семеноводство» № 40, 1937.

Новиков В. Отношение яровых посевов к весенним замо-
розкам. Журнал опытной агрономии Юго-Востока, IX, 2, 1931.

Носатовский А. II. Ранний посев и захват хлебов.
Ростов-на-Дону, 1933.

Носатовский А. II. Щуплость зерна пшеницы и через-
зерница и борьба с ними. Ростов-на-Дону, 1934.

Носатовский А. II. Биология пшеницы. Пшеница
в СССР, Москва, 1957.

Пичикип А. Г., Рябушко П. Д. Причины гибели ози-
мой пшеницы и некоторые мероприятия по ее предупреждению.
«Земледелие» № 10, 1956.

Поздняков В. И. Итоги работ Сибирского института
зернового хозяйства, 1935.

Проценко Д. Ф., Полищук Л. К. О физиологиче-
ских и биохимических особенностях морозостойкости плодовых
культур. Изд. Киевского университета, 1948.

Прянишников Д. Н. Частное земледелие. Москва, 1929.

Пушкарев П. М. Опыты посева на зиму яровых полевых
растений. «Известия по опытному делу Дона и Северного Кавказа»,
1923.

Р и с л е р Е. Пшеница, 1888.

Рихтер А. А., Гречушникова А. И. К вопросу
о физиологических процессах, лежащих в основе гибели озимых
хлебов от «выпревакия» и задушения под ледяной коркой. Известия
отделения математических и естественных наук АН СССР, № 3,
1932.

Ротмистров В. Г. Одесское опытное поле, 1902.

Рыбалов П. Я. Прогнозы в сельском хозяйстве, 1931.

Сабли некая -Ива нова В. И. Влияние минераль-
ных удобрений на зимостойкость озимой пшепицы. «Соц. раст.»,
сер. А, 16, 1936.

Салтыковский М. М. К вопросу о зимостойкости ози-
мых хлебов. Журнал опытной агрономии Юго-Востока, VII, 2, 1928.

Салтыковский М. М. Определение холодостойкости
озимых хлебов в зерне. ДАН СССР, 1935.

Салтыковский М.М.иСапрыкина Е.С. Холодо-
стойкость озимых хлебов на разных стадиях развития. ДАН СССР,
IV, 1, 2, 1935.

Салтыковский М. М. О причинах промежуточной холо-
достойкости пшеничных гибридов первого поколения. ДАН СССР,
XIV, 4, 1937.

Салтыковский М.М.иСапрыкина Е.С. Частота
трансгрессии зимостойкости пшеницы гибридов. ДАН СССР,
XXIX, 5, 1941.

Самыгин Г. А. Последействие отрицательных температур
на фотосинтез. Физиология растений, т. 2, 1955.

Сапрыкина Е. С. Холодостойкость яровой пшеницы.
ДАН СССР, III, 1935.
Сафотеров Н. Погода и урожай. Одесская с.-х. опытная
станция, 1927.

Сергеев Л. И., Л е б е д е в А. И., А к и ф ь е в а А. А.
Корреляция морозостойкости к почвенному засолению. ДАН СССР,
IV, 3, 1935.

Соколова Н.П. Агрометеорологическая оценка условий
перезимовки, роста и развития озимой пшеницы при разных сроках
подзимнего сева. «Труды Центрального института прогнозов»
№ 18, 1949.

Старков П. иДорофеев Ф. К вопросу зимостойкости
озимого ячменя. «Труды Азово-Черноморского селекцептра»,
вып. 1, 1936.

С т е ф а н о в с к и й И. А. Засухоустойчивость яровых пше-
ниц, Москва, 1950.

Стебут А. II. «Труды Саратов, областной с.-х. опытной
станции», III.

Талалаев Е. В. К методике селекции озимой пшеницы
на зимостойкость. «Соц. раст.» № 20, 1936.

Тарковский М. И. Агротехника посева озимой пшеницы
в северной нечерноземной полосе. «Агротехника», ВАСХНИЛ,
1937.

Тимофеева А. Причина гибели озимых хлебов. «Труды
по прикладной ботанике», сер. III, 6, Ленинград, 1929.

Тимофеева М. Т. К физиологической характеристике
морозоустойчивости озимых злаков. «Соц. раст.» № 9, 1934.

Титляков А. Развитие хлебов при посеве после искус-
ственного снеготаяния. Доклады ВАСХНИЛ, 9, 1941.

Топорков С. К биологии озимой пшеницы. «Сельское
хозяйство и лесоводство», 1899.

Толмачев М. М. К вопросу о физиологической природе
стеблеобразования у озимой пшеницы. «Труды Всесоюзного съезда
по генетике и селекции в Ленинграде», III, 1929.

Туманов И. И. Закаливание озимых растений к низким
температурам. «Труды по прикладной ботанике», XXV, 3, Ленин-
град, 1930—1931.

Туманов И. И., Бородина И. Н. и О л е й н и к о-
в а Т. В. Роль снегового покрова при перезимовке озимых хле-
бов. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 6, Ленинград,
1935.

Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости
культурных растений, Москва, 1940.

Туманов И. И. Основные достижения советской пауки
в изучении морозостойкости растений. XI Тимирязевское чтение,
1951.

Туманов И. И. Вегетирующее и зимостойкое состояние
растений. Физиология растений, т. ЗД1955.

Туманов И. И., Хволип Н. Н. Морозостойкость
советских сортов озимой пшеницы. Сборник «Вопросы эволюции,
биогеографии, генетики и селекции», 1960.

Удольская Н. Л. Засухоустойчивость сортов яровой
пшеницы. Омск, 1936.

Ульрих Г. иХебер У. О защитном влиянии сахаров
на морозоустойчивость озимой пшеницы. «Сельское хозяйство
за рубежом» № 3, 1958.
Фокеев П. М. Итоги и задачи научно-исследовательской
работы на Юго-Востоке по земледелию и растениеводству на оро-
шаемых землях. Сборник «Вопросы земледелия Юго-Востока»,
1952.

Шапошников 3. П. О повреждении узла кущения
озимой пшеницы низкими температурами. «Труды по прикладной
ботанике», сер. III, 6, Ленинград, 1935.

Шестаков В.Е. Морозостойкость озимой пшеницы на све-
товой стадии развития. ДАН СССР, III, 8, 1936.

Шмелев И. X. Морозостойкость основных сортов групп
озимой пшеницы в условиях г. Пушкина. «Вестник соц. расте-
ниеводства», 2, 1941.

Шульгин А. Роль поверхностного слоя в перезимовке
озимых культур. «Советская агрономия» № 3, 9, 1940.

Шульгин А. М. Температурный режим почвы, Москва, 1957.

Яковлев В. И. Влияние поздних заморозков на озимую
рожь. «Труды по прикладной ботанике», сер. III, 6, 1935.

Яновчик Ф. В. Земское опытное поле в Херсоне. 1903.
УРОЖАИ ПШЕНИЦЫ

У рожай пшеницы формируется под воздействием
сложного комплекса условий, каждое из которых ока-
зывает влияние на его количество и качество. Улучшая
условия произрастания пшеничного растения — водный,
пищевой, световой режимы и другие необходимые фак-
торы, можно добиться получения высокого урожая.
Многочисленные данные научно-исследовательских учре-
ждений и производства показывают, что в природе пше-
ницы заложены большие возможности и при полном их
использовании она в состоянии давать 80—100 ц зерна
с 1 га и более (табл. 229).

Таблица 229

Рекордные урожаи пшеницы

Формы пшеницы	Год	Область, хозяйство	Урожай зерна (в ц с 1 га)
Озимая пшеница	1936	Крымская область, совхоз «Большевик»	80,0
» »	1952	Черкесская область, Зве- нигородский ГСУ	67,0
» »	1955	Ярославская область, кол- хоз им. Калинина	72,5
» »	1963	Краснодарский край, Ла- бинский ГСУ	82,0
Яровая пшеница	1939	Новосибирская область, колхоз «Красный Ок- тябрь»	89,0
» »	1939	Алтайский край, колхоз им. «Политотдела»	101,0
» »	1945	Свердловская область, кол-	56,0

хоз «Авангард»
Обычно урожай пшеницы определяют величиной сбора
зерна. Нередко в целях более полной характеристики
его приводят данные о сборе соломы с единицы площади.

Для количественной оценки урожая в большинстве
случаев вполне достаточно первого показателя. Но такое
определение урожая не вскрывает ресурсов среды, усло-
вий формирования его, потенциальных возможностей
растения с учетом сортовых особенностей, не дает воз-
можности установить дефекты агротехники и не моби-
лизует работников сельского хозяйства на более полное
использование биологических возможностей пшеничного
растения и передовых приемов возделывания. В этой
связи анализ отдельных элементов урожая, определяю-
щих величину и качество его, позволяет полнее вскрыть
взаимоотношения между растением пшецицы и средой
в разные периоды вегетации и на этой основе строить
агротехнику с учетом почвенно-климатических условий,
обеспечивающих получение наиболее высоких урожаев
зерна.

Под элементами урожая имеют в виду продуктивные
органы и признаки растения, которые создают и опре-
деляют величину урожая зерна (Савицкий, 1948). Для
пшеницы основными элементами урожая являются: густо-
та продуктивного стеблестоя, озерненность колоса и
выполненность зерна. Каждый из этих элементов урожая
под воздействием условий среды может изменяться
в большую или меньшую сторону. Это влечет за собой
увеличение или снижение урожая зерна.

Густота продуктивного стеблестоя в полевых условиях
у пшеницы может изменяться в больших интервалах —
от 150 до 800 колосоносных стеблей на 1 кв. м посева
и более. Ее величина зависит от густоты стояния расте-
ний, особенностей возделываемого сорта, обеспеченности
растений влагой, светом, питательными веществами и дру-
гими факторами среды.

В южных влажных районах страны озимая пшеница
в уборку обычно имеет от 500 до 700 продуктивных стеб-
лей на 1 кв. м посева, а в степных районах недостаточного
увлажнения — от 350 до 500.

Яровая пшеница в условиях Нижнего Поволжья
и засушливых районов Казахстана к уборке имеет 200—
300, а во влажных районах европейской и азиатской час-
тей страны, при хорошей обеспеченности питательными
веществами — от 350 до 600 продуктивных стеблей на
1 кв. м посева.

С увеличением густоты стояния растений, как правило,
увеличивается и количество продуктивных стеблей. При-
чем эта зависимость сильнее выражена у сортов яровой
пшеницы. Однако она проявляется до определенного
предела, после которого увеличение густоты стояниярасте-
пий не повышает густоту продуктивного стеблестоя.
Для разных почвенно-климатических условий этот верх-
ний предел неодинаков. Он также зависит от сорта (табл.
230).

Таблица 230

Урожаи зерпа озимой и яровой пшеницы при разных нормах
высева

Сорт	Норма высева семян (в млн. на 1 га)	Густота стояния растений перед уборкой (в шт. на 1 кв. м)	Количе- ство продук- тивных стеблей перед уборкой (в шт. на 1 кв. м)	Про- дук- тивная кусти- стость	Урожай (в ц с 1 га)	
					зерна	соло- мы
Лабинский Г С У, 1960 г. (озимая пшеница)						
Скороспелка	4	293	476	1,6	49,5	68,1
	5	334	521	1,6	53,5	64,3
	6	364	493	1,4	52,4	64,3
Безостая 1	4	264	454	1,7	56,5	73,7
	5	335	522	1,6	58,6	83,6
	6	369	531	1,4	60,8	76,1
Новоукраинка 84	4	298	714	2,4	42,1	98,7
	5	372	645	1,7	45,0	99,7
	6	417	671	1,6	42,5	99,2
Среднее за 1951- Ульяновск		—1954 гг.  , 1957 г.	по Арустамову; (яровая пшеница)			
Лютесценс 62	4	215	275	1,28	17,0	—
	5	253	' 329	1,30	19,8	—
	6*	306	343	1,12	15,4	—
Народная	4	202	220	1,09	16,1	—
	5	244	271	1,11	19,4	—
	6*	274	247	0,90	12,6	—

* Данные за два года.

При прочих равных условиях узколистные сорта
пшеницы имеют большую густоту продуктивного стебле-
стоя, чем широколистные сорта. Густота продуктивного
стеблестоя зависит и от уровня агротехники.
Урожай зерна повышается с увеличением продуктив-
ного стеблестоя. Высокие урожаи яровой и озимой пше-
ницы обычно получают на полях с большим количеством
продуктивных стеблей.

Каждой почвенно-климатической зоне, с учетом сорто-
вых особенностей и уровня агротехники, соответствует
определенная густота продуктивного стеблестоя, обес-
печивающая получение наиболее высокого урожая зерна.
Увеличение ее выше указанной величины приводит к сни-
жению урожая зерна. Последнее может происходить
из-за недостатка в почве влаги или питательных веществ
в период формирования продуктивных органов расте-
ния и зерна.

В южных районах страны чаще всего оказывается
в минимуме влага. В районах достаточного и избыточ-
ного увлажнения снижение урожая зерна при излишне
высоком продуктивном стеблестое является следствием
недостатка в почве питательных веществ.

Величину продуктивного стеблестоя можно регули-
ровать нормой высева семян, внесением удобрений, оро-
шением и другими приемами агротехники. В произ-
водственных посевах из общего количества продуктивных
стеблей на долю главных побегов приходится: у озимой
пшеницы 40—80% и у яровой 50—100%. В засушливых
районах страны урожай зерна яровой пшеницы в боль-
шинстве случаев создается на главных стеблях.

Урожай пшеницы зависит также от крупности колоса
и его выполненности зерном. Количество зерен в колосе
определяется условиями среды в периоды закладки, диффе-
ренциации колоса и цветения и может изменяться в боль-
ших размерах — от 8—12 до 50—55 штук.

На юге страны чаще всего малая озерненность колоса
объясняется низкой относительной влажностью воздуха,
высокой температурой и недостатком влаги в почве.

Улучшение водного режима, по данным Васиной
(1936), Гребенникова (1955), Боярова (1958), способствует
увеличению размера колоса и озерненности его. При этом
отзывчивость сортов на орошение неодинакова (табл. 231).

Выполненность колоса повышается и с улучшением
обеспеченности растений питательными веществами. Вне-
сение удобрений способствует улучшению режима питания
растений, повышает величину и озерненность колоса
(табл. 232).
Влпяппе орошения на структуру колоса различных сортов
яровой пшеницы (по Петипову, 1959)

Сорт и условия
выращивания

Длина
колоса
(в см)

Колосков Цветков
в колосе в колосе

Зерен
в колосе

Урожай
зерна (в
ц с 1 га)

Лютесценс 62:
без ороше-

НИЯ с орошением	6,1  8,1	13,1  13,9	28,5  45,5	28,7  32,0	16,2  26,5
Лютесценс 605: без ороше- ния	6,4	12,3	24,9	22,7	12,4
с ороше- нием	7,9	14,8	57,9	33,1	23,7
Пшенично-пырей- ный гибрид : без ороше- ния	6,6	12,6	32,6	21,5	11,4
с ороше- нием	9,0	16,1	59,6	38,6	34,8

Таблица 232

Влияние высокого агрофопа па структуру урожая озимой
пшеницы (по Василенко, 1963; Московская область)

	Высокий агрофон	Обычный агрофон
Показатели	высеяно всхожих семян на 1 га (в млн.)	
	4,5	5,5 | 6,5	| 4,5 | 5,5 | 6,5

Число растений на 1 кв. м
перед уборкой .... 178,9

Число продуктивных стеб-

207,2 221,4 152,6 178,5 190,0

лей на 1 кв. м перед
уборкой ........... 307,3

Средняя длина колоса
(в см).................. 8,9

Число зерен в колосе . . 19,5
Вес 1000 зерен (в г) ... 50,0
Вес зерпа (в г с 1 кв. м) 300,0

346,5	360,6	200,3	224,8	235,3

8,7	8,6	7,5	7,4	7,2

19,4	19,5	16,2	16,3	16,3

49,6	49,1	43,2	42,7	42,5

333,4	345,2	140,0	156,2	163,4

1 га 40 т на-

Примечапие. Высокий агрофон — внесено па
воза и N120P9oK140-
Обычный агрофон — внесено па 1 га N6oP9oK8O.

Количество зерен в колосе зависит и от биологиче-
ских особенностей сорта. Так, при посеве по кукурузе,
в опытах 1962 г. на Лабинском ГСУ, Безостая 1 имела
544
в среднем 35 зерен в колосе, Украинка 246 —28 зерен
и Новоукраинка 84 —23 зерна. Высокую озерненность
колоса имеют сорта Мироновская 808, Белоцерковская
198 и др.

Колосья боковых побегов имеют, как правило, меньшее
количество зерен, чем колосья главного стебля. Эта раз-
ница в зависимости от условий может быть большей или
меньшей. Особенно низкой выполненностью колоса
характеризуются боковые побеги второго и третьего
порядка — подгон, подсед (табл. 233).

Таблица 233

Продуктивность колосьев главного и бокового стеблей
(по Цой, 1953)

Показатели	Лютес- ценс 62	Саррубра	Меляно- пус 69	Эритрос- пермум 841
В нормально развитом ко- лосе:  Количество зерен в  колосе (шт.) . . .	24,43	20,20	23,44	22,90
Вес 1000 зерен (в г)	33,6	34,2	41,8	43,0
В продуктивном подседном колосе:  Количество зерен в  колосе (шт.) . . .	13,50	10,00	13,72	13,42
Вес 1000 зерен (в г)	20,7	21,0	26,0	23,1

В связи с этим понятно стремление селекционеров
при выведении новых, более урожайных сортов отбирать
формы, отличающиеся меньшей способностью к кущению
и дающие урожай с более развитых колосьев главных
стеблей и боковых побегов первого порядка.

Выполненность зерна обычно характеризуется весом
1000 зерен. В зависимости от условий в период форми-
рования и налива зерна он может колебаться от 20 до 50 г.
У одного и того же сорта по этим же причинам вес 1000 зе-
рен может разниться на 15—20 г.

Для характеристики выполненности зерна нередко
применяют объемный вес его — натуру (вес 1 л зерна,
выраженный в граммах). Она также изменяется в зави-
симости от условий, сопутствующих наливу зерна. Мак-
симальная величина натуры —840—850 г. Натуру
и вес 1000 зерен обычно используют для качественной
оценки урожая.

7? 35 а. И. Носатовский

545
Как показывают многочисленные исследования, между
выполненностью зерна и величиной урожая существует
прямая зависимость. Зерно с высокоурожайных участков,
как правило, имеет натуру 800 г и более; вес 1000 зерен
при этом приближается к максимальному для данного
сорта.

Низкие показатели натуры и веса 1000 зерен указы-
вают на ненормальные условия в период налива зерна.
Урожай зерна с такими показателями довольно часто
встречается в условиях юга и юго-востока, а на полег-
ших посевах — и во влажных районах страны. Насколько
сильно сказывается выполненность зерна на величине
урожая, можно видеть на примере уборки пшеницы
в разные фазы спелости зерна (табл. 234, 235).

Таблица 234

Влияние сроков уборки на проявление щуплости зерна
озимой пшеницы сорта Шарк (по Гребенникову, 1955)

Показатели	Сроки уборки				
	начало восковой спелости зерна	середина восковой спелости зерна	полная спелость зерна	через 10 дней после созрева- ния	через 20 дней {после созрева- ния
Урожай (в ц с 1 га)	26	30	29,9	27	20
Вес 1000 зерна (в г)	43	54	53	48	40

Таблица 235

Урожай зерна пшеницы и его натура в зависимости от срока
уборки (по Носатовскому, 1954)

Показатели	Сроки уборки и фазы спелости зерна								
	формирование зерна			молочная спелость			восковая спелость		на 7-й день пол- ной спе- лости
	10/VII	13/VII	16/VII	19/VII	22/VII	25/VII	28/VII	31/VII	

Урожай зерна (в ц
с 1 га) ............. 6,2	8,314,318,521,1 23,925,526,0 22,3

Натура (в г/л) ... 555 642 706 759 764 796 802 804 793
Число случаев с разным урожаем соломы и зерна
(Носатовский, 1954)

Урожай
соломы
(в’ц.с 1 га)

Урожай зерна (в ц с 1 га)

Озимая пшеница

а) Краснодар, Кубанский сельскохозяйственный институт
(данные за 4 года)

	10	15	20	25	30	35	40
26	1			—	—			—	—
38	1	1	—	—	—	—	—
50	—	2	3	2	—	—	—
62	—	—	1	2	2	—	—
74	—	—	—	2	1	3	1
86	—	—	—	1	2	2	1
96	—	—	—	—	1	2	1
	б) Балашевская опытная			станция	(данные	за	И лет)
	9,0	12,6		16,2	19,8		27,0
20,1	9	2		—	—		—
29,1	1	2		2	—		—
38,1	2	1		4	2		—
47,1	—	1		1	2		1
56,1	—	—		—	—		1
65,1	—	—		—	1		—

Яровая пшеница

а) Ставропольская опытная станция (данные за 3 года)

	5,3	8,4	11,5	14,6	20 ,8
16,0	3	2	1	—	—
21,8	2	3	2	—	—
27,6	—	3	1	1	—
33,4	—	1	—	1	—
39,2	—	—	—	1	—
45,0	—	1	—	—	2

Плохая выполненность зерна обычно является резуль-
татом нарушения нормального хода налива его. При-
чины этого явления могут быть разные: высокие тем-
пературы, низкая относительная влажность воздуха,
недостаток влаги и питательных веществ в почве, повре-
ждение растений болезнями и вредителями, полегание и др.
Мероприятия, устраняющие эти причины или умень-
шающие их отрицательное воздействие, способствуют
получению более высокого урожая с лучшей выпол-
ненностью зерна.

Урожай зерна зависит и от урожая непродуктивной
части растений — соломы. Более четко эта связь выра-
жена у сортов озимой пшеницы и слабее у яровой
(таблица 236).

Коэффициент корреляции между этими показателями
для озимой пшеницы в южных районах страны довольно
высокий и колеблется от +0,65 до +0,88 (Носатовский,
1954). Однако наблюдаются случаи, когда при высоком
урожае соломы получают низкий урожай зерна. Это
является результатом воздействия неблагоприятных усло-
вий в период цветения или налива зерна. В первом слу-
чае недобор урожая зерна обусловливается череззерни-
цей в колосе, во втором — щуплостью зерна.

Возделываемые сорта пшеницы разнятся между собой
не только по величине урожая зерна, но и по соотноше-
нию между урожаем соломы и зерна. На Диканьском
ГСУ (Полтавская область) в среднем за 10 лет урожай
зерна сорта Украинка составил 33,4 ц, соломы 110,7 ц
с 1 га, а у сорта Веселоподолянская 499 соответ-
ственно 44,7 и 125,4 ц с 1 га. Урожай зерна в первом
случае составил 30,2%, во втором 35,6% от урожая
соломы.

По данным Новосенжарского ГСУ Полтавской обла-
сти, в 1961 г. выход зерна от общего урожая у сорта
Безостая 1 составил по черному пару 44%, по куку-
рузе 45%, а у сорта Веселоподолянская 499 соответст-
венно 32 и 38% (Меденец, 1963).

В условиях Кубани урожай зерна сорта Безостая 1
во многих случаях бывает равен урожаю соломы, а* иногда
и больше его, тогда как у Новоукраинки 84 он колеб-
лется от 30 до 40% от общего урожая.

Следовательно, зависимость между величиной урожая
соломы и зерна должна рассматриваться с учетом осо-
бенностей сорта и условий произрастания. У низкорослых
сортов выход зерна от общего урожая бывает больший,
чем у высокорослых. В условиях, способствующих буй-
ному росту вегетативной массы, как правило, получают
общий урожай с меньшим выходом зерна, хотя в абсо-
лютных величинах он может быть высоким.
Для большей части сортов озимой пшеницы, возде-
лываемых на территории европейской части Советского
Союза, урожай зерна повышается с увеличением урожая
соломы. Верхним пределом положительной зависимости
между урожаем зерна и соломы является отношение вто-
рого к первому, близкое к 2—2,5. Более высокое отно-
шение соломы к зерну указывает на ненормальные усло-
вия налива зерна, и как следствие при этом наблюдается
недобор урожая зерна.

В Заволжье наиболее высокие урожаи зерна полу-
чают при меньшем отношении соломы к зерну. В Казах-
стане и Западной Сибири урожай яровой пшеницы чаще
всего характеризуется отношением соломы к зерну
1,4—2. При высоких урожаях зерна это отношение
приближается к 1 (табл. 237).

Таблица 237

Урожай яровой пшеницы с малым отношением соломы к зерну
(Носатовский, 1954)

Сортоучасток	Сорт	Урожай (в ц с 1 га) соломы | зерна	Отно- шение

Агаповский	Лютесценс 62	49,0	41,8	1,2
Усть-Уйский	Лютесценс 62	34,8	22,0	1,5
Тарановский	Смена	40,4	33,8	1,3
Бредпевский	Лютесценс 62	31,5	30,5	1,0
В условиях	недостаточного	увлажнения	юга и	юго-

востока недобор урожая зерна обусловливается плохой
выполненностью его, что определяется условиями внешней
среды во время формирования и налива зерна и глав-
ным образом условиями водоснабжения колоса после цвете-
ния. В этих районах главным фактором, лимитирующим
величину урожая зерна, является влага. Наличие ее в до-
статочных количествах весной способствует образованию
большой вегетативной массы, которая в дальнейшем рас-
ходует значительное количество влаги осенне-зимнего
запаса и осадков, выпадающих до цветения. Ко времени
налива зерна при этом в почве остается мало доступной
для растений влаги и формирование урожая зерна про-
ходит при остром дефиците ее, что приводит к образова-
нию щуплого зерна и несоответствию между величиной
урожая соломы и зерна.
Из рассмотренного выше следует, что элементы урожая
(густота продуктивного стеблестоя, величина и озернен-
ность колоса, выполненность зерна, соотношение между
урожаем зерна и соломы), определяющие величину и ка-
чество его, подвержены изменениям. В результате этих
изменений -получаются различные типы урожая, кото-
рые характеризуются свойственными каждому из них
показателями.

ВЫСОКИЙ УРОЖАЙ

Основой получения высоких урожаев является пере-
довая агротехника с учетом почвенно-климатических
условий и биологических особенностей культуры и сорта.
Условия произрастания пшеницы в различных районах
страны неодинаковы, поэтому абсолютная величина уро-
жаев зерна, относящихся к разряду высоких, будет
разной.

На Украине, Северном Кавказе, в Молдавии, в южной
части центрально-черноземной полосы многие хозяйства
на больших площадях получают по 40—55 ц зерна ози-
мой пшеницы с 1 га (табл. 238). В научно-исследователь-
ских учреждениях и сортоучастках этих районов урожаи
зерна достигают 70—80 ц зерна с 1 га.

В областях нечерноземной полосы и Нижнего Повол-
жья передовые хозяйства собирают по 25—35 ц зерна
озимой пшеницы с 1 га, что в 1,5—2 раза выше сред-
них урожаев для данной зоны.

В основных районах возделывания яровой пшеницы
многие хозяйства, несмотря на неблагоприятные клима-
тические условия, получают на больших площадях по
25—35 ц зерна с 1 га.

Несмотря на имеющиеся различия в величине урожая,
высокие урожаи яровой и озимой пшеницы характери-
зуются рядом общих для них показателей. Как правило,
при высоких урожаях зерно имеет хорошую выполнен-
ность. Его натура обычно бывает выше 800 г, а вес 1000
зерен достигает максимальной величины для данного
сорта. Отношение соломы к зерну составляет величину
меньше 2, нередко оно приближается к 1. С повышением
культуры земледелия, внедрением более урожайных сортов
урожаи будут расти. Подтверждением этому являются
550
Таблица 238

Примеры высоких урожаев пшепицы

Хозяйство	Год	Пло- щадь (в га)	Урожай (в ц с 1 га)
Озимая пшеница  Совхоз «Кубань» Краснодарского края	1963	3200	47,8
Опытно-мелиоративная станция Ставро- польского края		1963	20	62,0
Совхоз «Гигант» Ростовской области . .	1962	8000	41,0
Совхоз «Конный завод 10» Воронежской области . 		1961	65	55,0
Совхоз им. 9 января Киевской области	1961	584	41,0
Колхоз «Путь к коммунизму» Брагинско- го района Белорусской ССР		1963	140	27
Колхоз «Россия» Кашинского района Ка- лининской области 		1961	153	27
Колхоз им. Ленина Кинель-Чсркасского района Куйбышевской области ....	1962			25,5
Колхоз им. Калинина Ярославской облас- ти 		1955	6,7	47,5
Яровая пшеница  Колхоз «Волна революции» Саратовской области 		1958	195	32,0
Колхоз «Заветы Ильича» Акмолинской области 		1958	600	29,6
Колхоз «Октябрь» Самарского района Вос- точно-Казахстанской области 		1958	600	30,0
Колхоз «Сибиряк» Томской области . . .	1962	565	20,3
Совхоз «Большевик» Ленинградской об- ласти 		1962	—	35,0

многочисленные данные научно-исследовательских учре-
ждений, сортоучастков и передовиков производства.

СРЕДНИЙ УРОЖАЙ

Средние урожаи, так же как и высокие, неодинаковы
для разных почвенно-климатических зон страны. Вели-
чина их во многом зависит от уровня агротехники, сорта
и погодных условий в период вегетации. С повышением
культуры земледелия, использованием более урожайных
сортов урожаи будут приближаться к высоким характер-
ным, для данной зоны*. Это наглядно видно на при-
мере отдельных передовых хозяйств. Так, по Красно-
дарскому краю за 1954 и 1955 гг. урожай озимой пше-
ницы равнялся 13,6 и 13 ц с 1 га, а за 1962 и 1963 гг.
26,8 и 27,6 ц с 1 га. Колхозы и совхозы Усть-Лабинского
производственного управления в 1963 г. собрали по 38 ц
с каждого из 85 000 га. Средний урожай яровой пшеницы
по Курганской области за 1954—1958 гг. составил 7,9 ц,
а за 1959—1962 гг.— 14 ц с 1 га.

Средний урожай характеризуется следующими пока-
зателями. Урожай зерна средний или несколько выше
многолетнего среднего для данного района. Отношение
соломы к зерну, в зависимости от района и погодных усло-
вий в период вегетации, составляет 2,5—1,5 и даже сни-
жается до 1. Зерно обычно имеет натуру 750—800 г.

Погодные условия, определяющие этот тип урожая,
бывают близки к средним многолетним.

ТИП УРОЖАЯ С ЩУПЛЫМ ЗЕРНОМ

Отношение между урожаем соломы и зерна пшеницы,
как правило, представляет ясно выраженную положи-
тельную зависимость: урожай зерна повышается с уве-
личением сбора соломы. Но на юге подобная зависимость
иногда нарушается, и тогда создается тип урожая, кото-
рый характеризуется иными показателями. Примеры
такого типа урожая даны в таблице 239.

Таблица 239

Урожай пшеницы с щуплым зерном

	2		У рожай (в ц		ф S		а п?
Пункт	д ю	Сорт	с 1	га)	К ~ ф	св	ао
	свй		3	я д	В 2 о в	а	ю д  2 «
	Год ден		। S о о О Д	а ф и	«да  О Ф О о и	св	£ «  М я

Днепропетровск
Аскания-Нова
Новочеркасск
Херсон

Одесса
Новочеркасск

Краснодар

Ростов-на-Дону

1926 Гордеиформе 10	32,0 5,4 6	657 10,6

1925 Арнаутка Кочина 47,0 4,8 10	657 18,7

1911 Гарновка	34,0 7,8 4,2 711 9,2

1901 Сандомирка, озимая 90,014,4 6,2 69230,6
1902 Сандомирка, озимая 77,028,3 2,7 74810,2

1916 Красная остистая, 92,722,4 4,5 68423,6
озимая

19220зимая Кособрюхов-76,5 21,2 3,2 62015,0
ка

1933 Украинка	45,4 12,0 3,8 72211,0
Рассматриваемый тип, как видно из данных таблицы,
отличается очень высоким урожаем соломы — 90 ц с 1 га
и выше и сравнительно с ним пониженным урожаем зерна.
Вследствие этого отношение соломы к зерну вместо
1,5—2 доходит до 10. Увеличенное отношение соломы
к зерну зависит от щуплости зерна; чем щуплее зерно,
тем ниже его натура, и тем шире отношение соломы к зер-
ну. Натура в этом типе урожая снижается до 620 г.

Исходя из урожая соломы и принимая отношение
соломы к зерну не более 2, можно вычислить урожай
зерна и определить его недобор. Рассматриваемый тип
урожая наблюдается нередко в южных областях Совет-
ского Союза как при культуре яровой, так и при культуре
озимой пшеницы. На юго-востоке Советского Союза он
бывает реже. Причиной такого урожая являются ненор-
мальные условия в период формирования и созревания
зерна, что обусловливается многими отрицательными фак-
торами внешней среды. Обычно такие урожаи связывают
с «запалом» или «захватом» хлебов.

УРОЖАЙ ПШЕНИЦЫ С ЧЕРЕЗЗЕРНИЦЕЙ

Этот тип урожая характеризуется также большим
отношением соломы к зерну, но в отличие от предыдущего
он имеет среднюю или высокую натуру зерна (табл.240).

Таблица 240

Тип урожая пшеницы, обусловленный череззерницей колоса

Пункт	Год наблю- дений	Сорт	Урожай (в ц с 1 га)		Отно- шение соло- мы к зерну	Нату- ра
			со- ломы	зерна		

Саратов	1912	Русак, яровая	19,2	4,2	4,5	734
Аскания-Нова	1924	Арнаутка Кочина	16,6	4,3	4,0	772
Ростов-на-Дону	1930	Мелянопус 69	37,7	6,1	6,2	764
Новочеркасск	1930	Мелянопус 69	19,5	8,1	2,5	788
Красный Кут	1919	Мелянопус 69	30,0	11,4	2,7	786

Широкое отношение соломы к зерну объясняется отсут-
ствием некоторого количества зерен в колосе, что принято
называть череззерницей. Причины череззерницы колоса

36 а. И. Носатовский	553
пшеницы разнообразны, главные из них: недостаток
влаги в почве во время формирования половых элементов
и во время опыления пшеницы, высокая температура
и низкая влажность воздуха во время цветения пшеницы
или избыточная влажность его в это же время.

Подобный тип урожая наблюдается обычно в те годы,
когда зимние запасы влаги в почве к началу весенней
вегетации бывают недостаточными, а осадки до цветения
отсутствуют или выпадают в небольшом количестве.
Такой тип урожая был резко выражен в 1936 г. в Став-
ропольском крае, когда яровая пшеница в начале веге-
тации произрастала при хорошей влажности почвы;
во время выхода в трубку корневая система ее достигла
глубины, в которой влажность почвы приближалась
к мертвому запасу. Несмотря на мощный рост пшеницы,
колосья были с большой череззерницей, вследствие чего
урожай зерна снизился до 8—9 ц с 1 га. С этим типом
урожая также нередко связывают явление «запала» или
«захвата» пшеницы. Чаще такой тип урожая отмечается
в Нижнем Поволжье и Заволжье.

Большое отношение соломы к зерну не всегда можно
объяснить наличием щуплого зерна или череззерницы;
при недостатке осадков в первый период вегетации пше-
ницы, до выхода ее в трубку, и последующем обилии
их сорные травы значительно увеличивают общую массу,
а это ведет к большему отношению соломы к зерну.

НИЗКИЙ УРОЖАЙ

Этот тип урожая характеризуется низким сбором
соломы и зерна, часто широким отношением соломы
к зерну и низким натурным весом зерна, хотя натура
иногда может быть и средней. Подобные урожаи на юге
отмечаются редко; на юго-востоке они бывают чаще.
Примеры таких урожаев приведены в таблице 241.

В полузасушливых районах юга, а также .в Поволжье
такой тип урожая пшеницы наблюдается, когда с начала
весны запасы влаги бывают незначительны и с первых
дней вегетации отмечается длительная сухая погода
с повышенной по сравнению со средней температурой
воздуха и с низкой относительной влажностью его
(табл. 242). Но иногда запасы воды в почве к началу
554
Таблица 241

Урожай зерна и соломы пшеницы

Пункт	Год наблю- дения	Сорт	Урожай (в ц с 1 га)		Отно- шение соло- мы к зерну	Нату- ра
			со- ломы	зерна		

Новочеркасск	1906	Гарповка	5,8	1,2	5	669
»	1921	»	9,2	2,3	4	680
Херсон	1926	Мелянопус 69	12,4	2,6	4,8	600
Красный Кут	1924	Мелянопус 69	6,0	0,7	9	780
]’остов-па-Допу	1934	Мелянопус 69	8,8	3,1	2,8	710
Там же	1934	Гостианум 237	8,0	2,2	3,6	676

весны могут превышать даже норму. Промачивание почвы
может достигать глубины 130 см, однако при иссушении
поверхностного слоя почвы суховеями в первые дни
весны эти запасы могут оказаться неэффективными,
и урожай резко снижается (Красный Кут, 1924).

В подобных случаях озимая пшеница даже по чистому
пару снижала урожай. Полевой транспирационный коэф-
фициент в таких условиях поднимается до 3000.

Таблица 242

Урожай пшепицы и элементы погоды в 1906 г.

(Новочеркасск, Константинов, 1925)*

Показатели	Месяцы				Урожай пшепи- цы (в ц с 1 га)
	III	1 IV	1 V | VI	| VII	зерна соломы

Температура (в °):	Яровой по

пласту
многолетняя	4,1	12,2	17,7	21,9	22,9	, 9 со

в 1906 г. . .	6,6	16,2	23,3	24,3	22,0

Осадки (в мм):	Озимой по чис-

тому пару
средние
многолет-
ние .. .	26,1	30,1	51,7	52,1	47,2	10,8	27,5

в 1906 г. . .	4,0	4,0	37,0	69,0	—

* Запасы влаги в почве перед посевом яровой пшеницы на
глубину 1 м были равны 1100 куб. м.
Обычно при высокой температуре наблюдается пони-
женная влажность воздуха, которая усиливает действие
первой. Поэтому орошение, водоемы и мощные полезащит-
ные лесные полосы, уменьшающие сухость воздуха
и снижающие температуру его, являются мощным сред-
ством повышения урожаев пшеницы. О высокой поло-
жительной роли их говорят данные хозяйств Заволжья,
когда урожаи зерна на орошаемых участках были в 10—
15 раз выше, чем без орошения.

«ЗАПАЛ» ИЛИ «ЗАХВАТ» ХЛЕБОВ

Термин «запал» хлебов, несмотря на то, что получил
широкое распространение в русской сельскохозяйственной
литературе, не отличался определенностью. Одни из
исследователей под словом «запал» подразумевали ненор-
мальное созревание зерна, когда оно под влиянием неко-
торых факторов созревает быстро, вследствие чего полу-
чается щуплым, морщинистым (Филипченко, 1896; Ада-
мов, 1904; Винер, 1913). Другие исследователи «захва-
том», или «запалом», хлебов называют причину, которая
вызывает ненормально ускоренное созревание зерна,
чаще суховеи, мглу и помху, проявляющиеся после
колошения.

Некоторые исследователи считали, что запал хлебов
есть их болезнь, вызванная ржавчиной. «Несравненно
большие опустошения производят грибные болезни, из
коих самая страшная под местным названием «запал»
(Тускаев, 1900).

В Поволжье запалом называют щуплое состояние
зерна, которое вызывается неблагоприятными условиями
погоды во время формирования и налива зерна. «Повре-
ждения, которые вызывает мгла на созревающих расте-
ниях, в практике известны под именем «запала» (Во-
робьев, 1918).

Иногда к термину «запал» относят те случаи повре-
ждений, которые причиняются исключительным или пре-
обладающим действием температуры; к термину «захват»
относят те случаи повреждений, которые причиняются
сухостью воздуха (Красносельская, 1929).

Несмотря на различное понимание терминов «запал»
и «захват» хлебов, с ними обычно связано наличие щуп-
556
лого зерна. Щуплость зерна — признак вполне опреде-
ленный и доступный измерению; объемный вес или натур-
ный вес зерна — хороший показатель его выполнен-
ности. Поэтому термин «запал» или «захват» хлебов
в его разном понимании следует отбросить, и урожаи
с этими терминами рассматривать только в связи со щуп-
лостью зерна — очень важным и определенным пока-
зателем урожая.

В полевых условиях главными факторами, от кото-
рых зависит налив зерна, являются влага и температура
воздуха с относительной влажностью его. Известно, что
поступление воды в растение зависит от запасов ее в почве,
мощности функционирующей части корней и степени
развития и состояния проводящих путей в стебле растения.

Расход воды зависит от интенсивности транспирации
и ассимиляции, которые тесно связаны с устьичным
аппаратом растения и деятельность которых обусловлена
светом, температурой, влажностью воздуха и ветром.

Нарушение одного из указанных условий ведет
к ненормальному наливу зерна и в конечном итоге к щуп-
лому зерну. Отсюда причины, в результате которых
ухудшается налив, а в дальнейшем уменьшается уро-
жай, могут быть многообразны.

Недостаток влаги в почве после цветения пшеницы —
наиболее частая и главная причина плохой выполненно-
сти и щуплости зерна. В случае недостатка влаги в почве,
особенно при повышенной температуре и сухости воздуха,
растение испаряет ее больше, чем почва может отдать
корневой системе. Если к тому же вегетативная масса
большая, то в водном балансе между расходом и при-
ходом воды наступает нарушение. Поступающая из почвы
и направляющаяся к соцветию влага перехватывается
листьями, вследствие чего соцветие начинает испыты-
вать недостаток ее, зерно плохо наливается и получается
щуплым.

Под защитой лесных полос, как показывают опыты
выращивания яровой пшеницы на Дону в 1931 г., расход
воды значительно уменьшается, и зерно получается более
выполненным.

Щуплость зерна проявляется тем сильнее, чем раньше
в период формирования и налива зерна отмечается недо-
статок влаги в почве. Недостаток ее в восковую спелость
почти не отражается на качестве зерпа.
В условиях орошения щуплости зерна почти не наблю-
дается. В Заволжье в 1931 г. средняя месячная темпе-
ратура за июнь была на 5° выше многолетней средней.
Средняя температура за первую декаду июля поднялась
до 29,6°. Жара была длительной — 38 дней и пришлась
как раз на период налива; пшеница же, посеянная в ран-
ние сроки в орошаемых условиях, дала урожай зерна
от 23,6 до 26,8 ц с 1 га.

Суховеи, под которыми понимают погоду с высокой
температурой воздуха и низкой относительной влажно-
стью его, могут чрезмерным расходом воды нарушить
водный режим растений и снизить выполненность зерна.
Суховеи обычно сопровождаются ветрами и иногда мглой,
которые усиливают и без того большой расход воды.

Исследования в вегетационных опытах показывают,
что под влиянием температуры в 35—40° крахмал, нахо-
дящийся в замыкающих клетках устьиц, переходит
в мальтозу. Вследствие этого в этих клетках повышается
осмотическое давление сока, что приводит к поступлению
значительных количеств воды из соседних клеток кожицы
и к сильному увеличению в них тургора. Последнее обстоя-
тельство вызывает ненормальное растяжение оболочек
замыкающих клеток и влечет за собой широкое открытие
устьичных щелей, а это ведет к большому расходу воды,
которого не могут восполнить корневая система и про-
водящая ткань растения. В подобных случаях щуплое
зерно может получаться даже при хороших запасах воды
в почве. Зеленский (1921) в искусственной обстановке
при температуре 39° через 20 часов наблюдал открытие
устьиц; в естественных условиях они были открыты уже
при 35° и 19% относительной влажности.

При создании кратковременных искусственных сухо-
веев в течение 8—10 часов, при температуре 40—42°
и относительной влажности воздуха 18—26%, при силе
ветра 3 м в секунду получалось щуплое зерно ячменя
и овса (Красносельская, 1929). В других подобных опы-
тах с озимой и яровой пшеницей, подвергнутых в ста-
дии молочной спелости в течение 9 часов действию такой
же температуры и несколько большей влажности воз-
духа, было получено в урожае выполненное зерно, если
влажность почвы равнялась 60% от полной влагоемко-
сти (Носатовский, 1940). Из практики орошаемого земле-
делия известно, что недлительные суховеи при достаточ-
558
ном количестве влаги в почве не оказывают того отрица-
тельного влияния па щуплость зерна, которое припи-
сывалось им раньше. При высокой кратковременной тем-
пературе воздуха днем, доходящей до 40°, и пониженной
ночью в период налива при наличии в почве влаги зерно
получается выполненное.

Действие суховеев проявляется тем сильнее, чем
они продолжительнее и чем меньше почва содержит воды.
На Северном Кавказе отмечается определенная зави-
симость между качеством зерна и силой ветра. Так,
четырехлетние исследования зерна твердой пшеницы
показывают, что наиболее низкий вес 1000 семян и зерно
с «захватом» получаются в районах, которые располо-
жены с запада от Азовского моря на восток по южной
части Ростовской области и северным районам Красно-
дарского края. В остальных районах получают лучшее
зерно независимо от того (Калитаев, 1931), расположены
они в более засушливых частях Ростовской области или
в более увлажненных частях Краснодарского края, где
щуплость может усиливаться ржавчиной.

Наблюдения в условиях Северного Кавказа показа-
ли, что районы, где получают щуплое зерно, находятся
в полосе наибольших средних годовых скоростей ветра,
превышающих 5 м в секунду.

Нужно отметить, что хотя суховеи в южных областях
чаще бывают до колошения или после созревания пше-
ницы, а скорости ветров летом бывают ниже, чем зимой,
ухудшение же качества зерна следует объяснить и отри-
цательным действием сильных ветров и сухостью возду-
ха до колошения. Об этом говорят и данные опытов с посе-
вом яровой твердой пшеницы между кулисами кукурузы,
проведенные в колхозах одного из районов полосы
с «захватом». Несмотря на слабую защиту кулис куку-
рузы, качество зерна пшеницы при этом улучшалось
и урожай повышался на 1—2,4 ц с 1 га.

Кроме прямого воздействия сильных ветров на расту-
щее растение, отрицательное влияние на щуплость зерна
могут оказать и зимние ветры, когда плодородные слои
почвы сносятся и пахотный горизонт обедняется пита-
тельными элементами.

Щуплость зерна может быть обусловлена мглой, то
есть сухой пылью, принесенной, очевидно, из азиатских
степей. Тонкая пыль, обладающая высокой гигроско-
личностью, попадает между устьичными клетками и на-
столько высушивает ткани растения, что в дальнейшем
прекращается поступление углеводов в колос (Воробьев,
1918). Подобное явление на юге наблюдается редко; так,
на Дону за 36 лет было 2 раза, и то после созревания пше-
ницы.

Ржавчина. У пшеницы, пораженной ржавчиной, устьич-
ный аппарат обычно повреждается, и растение сильнее
расходует влагу. Выше отмечалось, что расход воды
больным растением бывает в 2—3 раза выше, чем здо-
ровым. Корневая система часто не может обеспечить его
достаточным количеством воды, и созревание зерна про-
текает ненормально. Кроме того, в подобных случаях
образование углеводов ослабевает и даже прекращается,
а расход их увеличивается, и тем сильнее, чем выше тем-
пература воздуха. Поэтому в годы с сильным поражением
пшеницы ржавчиной щуплость зерна? проявляется резко,
что нередко наблюдается во влажных районах: Красно-
дарском крае, на Северном Кавказе и Дальнем Востоке.

Различные виды ржавчины вызывают неодинаковую
степень поражения растения и неодинаковую щуплость
зерна. Листовая ржавчина в поздней фазе роста пшеницы
менее вредна, чем стеблевая в ту же фазу. Поэтому, если
первая поражает пшеницу во время выхода в трубку,
качество зерна ухудшается сильнее и урожай снижается
на 60—70%. Если же она проявляется после колошения,
то урожай уменьшается на 10—20%. Отрицательное же
влияние стеблевой ржавчины, появившейся в это время,
бывает сильнее, урожаи может падать на 30—40%. Это
объясняется различной фотосинтетической работой пла-
стинки листа, влагалища его и стебля пшеницы. Различ-
ным влиянием ржавчины на пшеницу и объясняется не
всегда полное совпадение степени пораженности пше-
ницы ржавчиной со степенью щуплости зерна.

Вредители. Среди вредителей, повреждения которых
ведут к щуплости зерна пшеницы, значительный вред
оказывают пилильщик, цикадки и особенно клоп-чере-
пашка, который очень сильно ухудшает качество зерна.
Натура зерна снижается с 800—810 до 700—650 г, вслед-
ствие чего урожай уменьшается более чем в два раза.
Кроме того, поврежденное зерно неспособно прорастать;
качество зерна сильно снижается ввиду ухудшения хлебо-
пекарных свойств.
Повреждение пшеницы другими вредителями также
может вызвать образование щуплого зерна.

Полегание, У полегшей пшеницы нарушается нормаль-
ное поступление воды и питательных веществ в колос; это
ведет к образованию щуплого зерна и снижению его урожая.

Щуплость зерна хлебных злаков может вызываться
так называемым «стеканием зерна» (Носатовский, 1940;
Медведев, 1934). «Стекание» заключается в том, что при
влажной и теплой погоде во время налива и созревания
вес сухого вещества формирующегося зерна уменьшается
и проявляется щуплость. Зерно может «стекать» не только
во время вегетации, но и в скошенном, не сложенном
в копны хлебе. По Мурашкинскому (1944), подобное
явление в Западной Сибири часто отмечается под назва-
нием «медовой росы» и «медунки». Это название, вероят-
но, объясняется тем, что капли жидкости на колосьях,
которые сопровождают это явление, бывают очень сладки
на вкус и привлекают пчел.

Н. Г. Холодный «стекание» рассматривает как резуль-
тат экзоосмоза сахара за счет гидролитического распада
крахмала и за счет оттока пластических веществ. Экспе-
риментальным путем он показал, что под воздействием
дождевания вес зерна снижался от 16,5 до 48%, в зави-
симости от фазы спелости зерна, в которую воздейство-
вали на колос дождем. Наибольшие потери отмечались
в молочной спелости.

Мероприятия по борьбе со щуплостью зерна, В соот-
ветствии с различными причинами, которые вызывают
щуплость зерна пшеницы, различны должны быть и меро-
приятия, направленные на получение хорошо выпол-
ненного зерна: высокая агротехника, которая обеспечивает
хороший запас воды в почве и лучший рост и развитие
растений; использование ржавчиноустойчивых и неполе-
гающих сортов и борьба с вредителями.

Благодаря тому что озимая пшеница по пару лучше
обеспечивается влагой в «.первый период вегетации и во
время налива зерна, щуплое зерно наблюдается редко,
если пшеница не полегла или не поражена ржавчиной
и вредителями. Поэтому в засушливых районах страны
посев пшеницы по пару является эффективным приемом
против щуплости зерна.

Осенняя глубокая вспашка поля, при которой накап-
ливаются большие запасы влаги и обеспечивается ранний
срок посева яровой пшеницы, также способствует полу-
чению высококачественного зерна.

Снегозадержание и снегонакопление, увеличивающие
водные запасы почвы, обеспечивают лучшую выполнен-
ность зерна. Опытные данные научно-исследовательских
учреждений и практика колхозов и совхозов юга Совет-
ского Союза показывают, что даже в исключительно
засушливые годы на полях со снегозадержанием были
получены урожаи пшеницы с зерном лучшего качества.

Запаздывание с посевом пшеницы, как правило, ухуд-
шает качество зерна и снижает урожай, хотя часто в этих
случаях урожай соломы бывает и высоким.

Во влажные годы урожай зерна с более высокой нату-
рой получается у тех сортов пшениц, которые более устой-
чивы против ржавчины и полегания. Эффективным меро-
приятием поэтому против щуплости зерна является внед-
рение сортов, устойчивых против указанных явлений.

Причины, которые вызывают щуплость зерна в уро-
жае, редко бывают изолированными друг от друга. Обыч-
но они действуют совместно. Часто одновременно с воз-
душной засухой наблюдается и почвенная*засуха. Первая
в подобных случаях усиливает отрицательное действие
второй на растение и ухудшает качество зерна. Недо-
статок влаги в почве перед колошением задерживает рост
пшеницы, ослабляет последнюю, а появляющиеся позже
ржавчина или сухие восточные ветры влияют на проявле-
ние щуплости зерна. Отсюда приемы борьбы с щуплостью
зерна должны носить комплексный характер. Эти приемы
должны способствовать более полному использованию
выпадающих осадков и, таким образом, повышать запасы
влаги в почве.

Правильные севообороты, хорошая обработка почвы,
применение удобрений — все это способствует накопле-
нию влаги в почве. Полеводство должно включать и такие
мероприятия, которые смягчают действие отрицательных
элементов погоды (сухие ветры, высокую температуру
и низкую влажность воздуха) и уменьшают расход воды
растением и почвой. С этими мероприятиями связано
изменение климата. Роль больших водоемов и лесных на-
саждений для всех очевидна. Положительное влияние
последних сказывается на уменьшении скорости ветра,
на увеличении влажности окружающего воздуха и сни-
жении его температуры. Все эти элементы климата при
562
сухих восточных ветрах ведут к более нормальному вод-
ному балансу растительного организма, нормальному
росту и меньшему расходу воды. Снижение расхода воды
на единицу сухого вещества под защитой лесных полос,
как было видно выше, проявляется в лучшей выполнен-
ности зерна, что затем сказывается и в большем урожае
его.

ЛИТЕРАТУРА

Адамов Н. П. Факторы плодородия русского чернозе-
ма, 1904.

Арустамов Г. Н. Влияние нормы высева и плодородия
почвы на структуру урожая яровой пшеницы в условиях Ульянов-
ской области. «Труды Ульяновского с.-х. института», т. 5,
вып. 1, 1957.

Бугай С. М. Растениеводство. Киев, 1963.

Б я л ы й А. М. Расход воды яровой пшеницей в травополь-
ном севообороте. «Соц. зерн. хоз.» № 2—3, 1946.

Василенко И. И. Некоторые биологические особенно-
сти озимой пшеницы, возделываемой па высоком агрофопе. Доклады
ТСХА. Биология, земледелие и растениеводство, вып. 83, 1963.

Васильев Н. И. «О запале» и «захвате» хлебов, 1912.

Васина А. П. Динамика роста и развития яровой пше-
ницы при орошении. «Труды ВИЗХ», т. 7. Вопросы ирригации.
Гидромодуль яровой пшеницы, 1938.

Винер В. В. О способах определения спелости посевов
«Труды совещ. по опытному делу», 1913.

Вязовский П. Л. Погода и урожай зерновых в преде-
лах Северного Кавказа. «Известия по опытному делу Северного
Кавказа», 1930.

Воробьев М. А. О мгле. «Южнорусская газета», 1918.

Гребенников П. Е. Щуплость зерна у озимой пшеницы
в орошаемых условиях и агромероприятия, предупреждающие
проявление ее. «Труды Азербайджанского с.-х. института», т. 2,
1955.

Гребенников С. Д. Анализ урожая и элементов уро-
жайности пшеницы Цезиум 111. «Труды Омского с.-х. институ-
та», 1938.

Григорьев А. Д. Агротехническая оценка свекловичных
севооборотов. «25 лет Рамонской опытной селекционной станции»,
Воронеж, 1947.

Добролюбова Е. М. К вопросу агротехники высоких
урожаев в полузасушливых районах, 1938.

Добрынин В. Д., Кудрявцева Н. Н., Л у к ь я-
н ю к В. М., Шнейдер II. II. Результаты сортоиспытания
зерновых культур. Воронеж, 1935.

Жуматов А. Ж. Густота растений в различные фазы веге-
тации и урожай яровой пшеницы. «Труды Казахского сельхозин-
ститута», т. 5, 1955.
Зеленский 3.0 физиологическом действии мглы па расте-
ние. Саратовская областная с.-х. опытная станция, 1921.

Иванов П. К. Яровая пшеница. Москва, 1948.

Каган Я. Л. Структура урожая—важный признак при под-
боре сортов озимой пшеницы для различных агрофонов. «Земледе-
лие» № 12, 1956.

Калитаев В. В. О твердых пшеницах на Северном Кав-
казе. «Труды по прикладной ботанике», XXVII, 4, 1931.

Колесников И. Д. Отчет Донского опытного поля.
Новочеркасск, 1896—1916 гг.

Колесников И. Д. Краткий отчет Донского опытного
поля за 1896—1916 гг.

Константинов П. Н. Отчет о работах селекционного
отдела Краснокутской с.-х. опытной станции за 1925 г.

Королев А. А. Сравнительная урожайность озимой пше-
ницы, ржи, ячменя и яровой пшеницы. «Растениеводство СССР».
ВИР, 1933.

Кравченко 10. С. Структура урожая и качество зерна
озимой пшеницы при полегании. «Труды Кубанского с.-х. инсти-
тута», вып. 2, 1955.

Красносельская Т. А. Опыт физиологического изуче-
ния запала. «Труды по прикладной ботанике», XXV, 3, 1929.

Крустынь А. О. Продуктивность растений озимой пше-
ницы при различной кустистости. «Вестник с.-х. наук» № 12, 1958.

Линдеман. Вредные насекомые Кубанской области, 1883.

Лукьяненко П. П. Основные работы по селекции озимой
пшеницы Северокавказским селекцентром. Краснодар, 1932.

Лукьяненко П. П. Возделывание озимой пшеницы
на Кубани. Краснодар, 1957.

Ляшенко Е. Ефремовские методы агротехники озимых
культур. «Опытная агрономия» № 5, 1941.

Маргара 1. Стиканпя як одна з причин зменшення уро-
жайности. «Библ, циклу ВУАИ», 7, 8, Киев, 1933.

Медведев Г. М. «Стекание» как причина щуплости зерна.
Ростов-на-Дону, 1934.

Меденец В. Д. Пути повышения выхода зерна в общем
урожае озимой пшеницы. «Вестник с.-х. науки» № 1, 1963.

Морев Н. Захват хлебных растений или помха на Север-
ном Кавказе, 1899.

Морошкина О. О влиянии поражения полосатой цикад-
ки на урожай яровой и озимой пшеницы. Азово-Черномор. краев,
с.-х. опытная станция, вып. 6, 1936.

Мурашкинский К. Е. «Истекание» зерна («медовая
роса»), как причина, вызывающая щуплость зерна. Омский с.-х.
институт. Научная конференция, 1944.

Носатовский А. И. О причинах, снижающих урожай
озимой пшеницы. «Соц. реконструкция сельского хозяйства» № 5,
1937.

Носатовский А. И. Щуплость зерна пшеницы и борьба
с ней. Ростов-на-Дону, 1940.

Носатовский А. И. Об урожае пшеницы и элементах,
слагающих его. «Труды Кубанского сельхозинститута», вып.
1(29). 1954.
Перекальский Ф. М. Яровая пшеница. Москва, 1961.

Петинов II. С. Физиология орошаемой пшеницы. Мо-
сква, 1959.

Подгорный П. II. Растениеводство. Москва, 1963.

Протопопов П. И. К вопросу о борьбе с запалами и за-
хватами хлебов. «Сельское хоз. и лесов.», 1896.

Русаков, Щитикова. Ржавчина хлебов па Северном
Кавказе. «Труды с.-х. оп. учрежд. на Сев. Кавказе», 1928.

Савицкий М. С. Биологические и агротехнические фак-
торы высоких урожаев зерновых культур. Москва, 1948.

Савицкий М. С. Определение нормы высева зерновых
культур по оптимальному стеблестою. Сельхозгиз, Москва, 1956.

Сапегин А. А. Закон урожая. «Труды Одесской с.-х
сел. станции», VII, 1922.

С е к у н П. Ф. Изменение продуктивности колоса и посевных
качеств семян озимой пшеницы в зависимости от различных видов
и норм удобрений.«Доклады ТСХА». Биология земледелия и расте-
ниеводство, вып. 83, 1963.

Станков И. 3. Структура урожая злаков как метод изуче-
ния их в полевых и вегетационных опытах. «Селек. и семен.»
Я» И, 1938.

Тимирязев К. А. Земледелие и физиология растений.
Москва, 1941.

Тихомиров Ф. К. и Б е и ь к о в с к а я Л. А. Форми-
рование урожая озимой пшеницы в засушливой зоне юга Украины.
Научные записки Херсонского с.-х. института, вып. 7, часть 1, 1958.

Ту ск а ев М. «Захват». «Труды съезда по с.-х. делу Юго-
Востока России», 1900.

Филипчепко А. Сельское хозяйство на Кавказе. «Сель-
ское хоз. и лесов.», 1896.

Цой И. В. Структура урожая разных сортов яровой пше-
ницы. «Селекция и семеноводство» № 5, 1953.

Шехурдин А. П. Методы селекции яровой пшеницы
на Юго-Востоке, 1946.
СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие .......................................... 5

От автора............................................  6

Виды пшеницы.......................................... 7

Литература .......................................... 14

Зерновка пшеницы..................................... 16

Оболочка............................................. 17

Эндосперм ........................................... 20

Зародыш.............................................. 24

Химический состав зерна.............................. 24

Консистенция зерна................................... 38

Солома и мякина...................................... 43

Литература........................................... 44

Набухание и прорастание зерна........................ 48

Продолжительность сохранения всхожести............... 48

Набухание зерна...................................... 50

Ферментативная деятельность ......................... 60

Прорастание зерна.................................... 65

Влажность ложа и температура прорастания............. 70

Литература ......................	76

Всходы............................................... 79

Колеоптиле........................................... 79

Первый лист.......................................... 84

Продолжительность периода посев — всходы ............ 91

Литература ......................................... 101

Кущение............................................. 103

Формирование узла................................... 103

Глубина залегания узла............................... НО

Кустистость ........................................ 119

Продолжительность периода от всходов до кущения ....	131

Литература ......................	137

Корневая система пшеницы ........................... 140

Зародышевые корни................................... 140

Стеблевые корни .................................... 142

Анатомия корня...................................... 144

Факторы роста корней................................ 149

Рост корней......................................... 162

Формирование вторичной корневой системы............. 169

Литература.......................................... 175

Стадии развития пшеницы............................. 179

Стадия яровизации..................................  181

Световая стадия..................................... 195

Третья и четвертая стадии развития.................. 205

Продолжительность кущения яровой пшеницы............ 207

Продолжительность кущения озимой пшеницы.............208

Литература................................ .	211
Лист пшеницы........................................... 217

Морфология ............................................ 218

Анатомия............................................... 221

Физиология листовой пластинки ......................... 229

Литература............................................. 246

Формирование колоса и стебля........................... 250

Формирование колоса.................................... 250

Формирование стебля.................................... 264

Литература ............................................ 269

Стебель пшеницы........................................ 273

Морфология и анатомия стебля........................... 273

Полегание пшеницы...................................... 281

Продолжительность периода от выхода в трубку до колошения 288

Продолжительность периода от всходов до колошения . . .	291

Продолжительность периода от кущения до колошения . .	296

Литература ...........................................  297

Соцветие пшеницы ...................................... 299

Литература ............................................ 308

Цветение и оплодотворение пшеницы...................... 310

Цветение .............................................. 310

Опыление .............'................................ 316

Температура и влажность воздуха во время цветения и опы-
ления .......................................... 321

Оплодотворение ........................................ 324

Литература ............................................ 326

Развитие зародыша п формирование «зерна ............... 329

Рост и развитие зародыша .............................. 329

Формирование эйдоснерма ............................... 332

Формирование семенной и плодовой оболочек.............. 337

Литература ............................................ 340

Поступление зольных веществ и азота в пшеницу и содер-
жание в ней воды................................ 342

Прирост сухого вещества растения....................... 342

Зольные вещества ...................................... 347

Поступление азотистых веществ ......................... 353

Содержание воды в пшенице ............................. 356

Литература ............................................ 361

Качественные и количественные изменения в растущей
завязи пшеницы.................................. .	365

Прирост сухого вещества в зерне........................ 365

Белковость зерна пшеницы .............................. 375

Содержание воды в зерне................................ 385

Спелость зерна .....................................1	391

Недобор урожая при преждевременном созревании ....	398

Продолжительность периода от выколашивания до созревания 401

Литература ......................•>.................... 412

Минеральное питание пшеницы............................ 416

Концентрация раствора среды ........................... 419

Реакция почвенного раствора ........................ч	421
Азот ................................................ 423

Калий ............................................... 429

Фосфор .............................................. 430

Л ите рат ура ....................................... 445

Требование и отношение пшеницы к почвам.............. 451

Литература .......................................... 461

Требование и отношение пшеницы к влаге............... 463

Расход влаги одним растением ........................ 463

Расход влаги на единицу площади ..................... 464

Транспирационный коэффициент ........................ 467

Расход влаги по периодам вегетации................... 472

Оптимальная влажность почвы.......................... 477

Недостаток влаги в почве ............................ 483

Избыточное увлажнение почвы под пшеницей............. 494

Осадки во время всходов и роста пшеницы.............. 496

Осадки и урожай яровой пшеницы....................... 499

Осадки и урожай озимой пшеницы....................... 505

Литература .......................................... 507

Требование и отношение пшеницы к теплу и холоду . . .	514

Температура ......................................... 514

Низкие температуры .................................. 515

Высокие температуры ................................. 531

Температура и урожай ................................ 533

Литература .......................................... 535

Урожай пшеницы ..................................  .	540

Высокий урожай ...................................... 550

Средний урожай ...................................... 551

Тип урожая с щуплым зерном........................... 552

Урожай пшеницы с череззерницей ...................... 553

Низкий урожай........................................ 554

«Запал», или «захват» хлебов ........................ 556

Литература .......................................... 563

Носатовский Антон Иванович

ПШЕНИЦА. Биология, изд. второе, дополи.

М., изд-во «Колос», 1965.
568 с.

УДК 633.1 1:581
Редактор А. И. Григорьева
Художник А. В. Лепятский

Художественный редактор С. Н. Томилин
Технический редактор Н. Н. Ко пни на
Корректор Р. Д. Пронман

Сдано в набор 30/IX 1964 г. Подписано к печати 27/1 1965 г. Т00959
Формат 84х 1081/32-Печ. л. 17,75 (29,11). Уч.-изд. л. 31,42. Изд. № 3007.
Т. п. 1965 г. № 61. Тираж 1 5 000 (1—9000) экз. Заказ № 426. Цена 1 р. 09 к.

Издательство «Колос», Москва, К-31,
ул. Дзержинского, д. 1/19.

Московская типография №16 Главполиграфпрома Государственного
комитета Совета Министров СССР по печати.

Москва, Трехпрудиый пер., 9