О	А Л ТАХТАДЖЯН
С НОВЫ эволюционной МОРФОЛОГИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА
А. Л. ТАХТАДЖЯН
ОСНОВЫ эволюционной МОРФОЛОГИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА — ЛЕНИНГРАД 1964
АННОТАЦИЯ
Книга представляет собой критическую сводку по эволюционной морфологии важнейшей группы, растительного мира — покрытосеменных, или цветковых растений. В ней систематизированы основные результаты новейших исследований по морфологической эволюции покрытосеменных, представляющих интерес для их филогении. В книге содержится обширный список литературы, который для удобства пользования систематизирован.
Книга рассчитана на научных работников, преподавателей ботаники, студентов биологических, сельскохозяйственных и педагогических высших учебных заведений и всех лиц, интересующихся эволюцией растительного мира..
ПРЕДИСЛОВИЕ
Занимаясь более двух десятилетий разработкой филогенетической системы покрытосеменных, или цветковых растений, автор этой книги не раз мог убедиться в том, что многие принципиальные трудности при решении филогенетических проблем, особенно филогении высших таксонов, объясняются отсутствием ясных представлений о главных направлениях эволюции тех структур, которые кладутся в основу исследования. Поэтому, естественно, возникла мысль систематизировать данные современной эволюционной морфологии, представляющие интерес для филогении и понимания эволюции покрытосеменных вообще.
Первой попыткой автора в этом направлении была его книга «Морфологическая эволюция покрытосеменных», изданная Московским обществом испытателей природы в 1948 г. В настоящее время опа уже сильно устарела'и к тому же стала библиографической редкостью. Спустя одиннадцать лет, в книге «Die Evolution dor Angiospormen» (Jena, Veb Gustav Fischer Verlag, 1959), автор вновь попытался подытожить морфологические предпосылки филогении покрытосеменных, чему посвящена вся первая половина книги (во второй половине изложена и обоснована система покрытосеменных). После значительной переработки и некоторого расширения этот раздел и лег в основу труда, предлагаемого ныне вниманию читателя. Сильно расширен и обновлен также список литературы, который для удобства пользования систематизирован.
Читатель, знакомый с первой книгой автора по эволюционной морфологии покрытосеменных, заметит ряд существенных различий в изложении и освещении материала. Это вполне естественно, если учесть, что за время, прошедшее после выхода ее в свет, сделано много нового в морфологии покрытосеменных, а точка зрения автора по целому ряду вопросов не могла остаться на уровне 1948 г. и подверглась эволюции, иногда довольно зна-тительной.
Автор выражает свою признательность всем ботаникам, которые поделились с ним своими критическими замечаниями и советами. Особенно благодарит он профессора Гуннара Эрдтмана
(Стокгольм) за чтение раздела о морфологии оболочки пыльцевых зерен, профессора И. Д. Романова (Ленинград) за чтение разделов, посвященных мужскому и женскому гаметофитам, и профессора Ирвинга Бэйли (Гарвард), который любезно прислал свои замечания по разделу об анатомии древесины (известному ему по тексту книги, изданной на немецком языке). По некоторым вопросам русской морфологической терминологии были очень полезны консультации с П. М. Жуковским, Н. Н. Каденом и М. Э. Кирпичниковым и со специалистами по русскому языку. Эти консультации были тем более полезны, что до сих пор еще в нашей литературе вместо правильного написания терминов «древесинная паренхима», «перикарпий», «семезачаток», «семепочка» и «семе-доля» широко употребляются неправильные написания, как «древесная паренхима», «перикарп», «семязачаток», «семяпочка» и «семядоля» (напомним, что А. Н. Бекетов и Б. М. Козо-Полянский писали «семепочка» и «семедоля»). Наконец, автор сердечно благодарит свою ученицу Н. С. Снигиревскую за некоторые превосходно выполненные ею рисунки и схемы.
А. Тахтаджян
-Ленинград, февраль 1963 г.
ВВЕДЕНИЕ
ИНДУКЦИЯ И ДЕДУКЦИЯ В МОРФОЛОГИИ
Современная морфология пользуется как различными индуктивными методами, так и дедуктивными, в частности гипотетико, дедуктивным методом. Но в отличие от такой науки, как физика-морфология все еще остается наукой преимущественно индуктивной. До некоторой степени прав английский логик Тулмин (Toul-min, 1953 : 53), когда он пишет: «В описательной зоологии и ботанике простое накопление наблюдений может иметь ценность, но этого никогда не бывает в физике. Это обстоятельство составляет в глазах ученого, искушенного в теоретической науке, одну из характерных черт описательной зоологии и ботаники; для него это — просто „охота за мухами11, т. е. вопрос коллекционирования,, а не проницательности. . . Как бы подробно мы ни заносили в свой дневник данные о всех явлениях, с которыми можно встретиться в течение всей своей жизни, эти данные, по всей вероятности, не будут иметь никакой ценности для физиков. В физике нет никакого смысла даже начинать искать факты, прежде чем мы не уясним себе, что именно мы собираемся искать: наблюдение должно быть строго ограничено рамками определенной теоретической проблемы». Однако такое противопоставление физики и описательной ботаники и зоологии имеет лишь временное значение. Всё говорит за то, что как морфология, так и другие области описательной биологии входят постепенно в новую, более высокую фазу своего развития.
«В отличие от индуктивного метода, для которого существенно простое накопление возможно большего количества фактов, гипо-тетико-дедуктивный метод требует строгого отбора фактов, подчиненного решению определенной теоретической проблемы», — пишет С. К. Шаумян в своем очень интересной в методологическом отношении книге «Проблемы теоретической фонологии» (1962 : 19). В то время как для индуктивного метода все факты равноправны в логическом отношении, для гипотетико-дедуктивного метода существует строгая логическая иерархия фактов. «Индуктивный метод не поднимается над уровнем классификации прямо наблю
даемых фактов и явлений, тогда как гипотетико-дедуктивный метод позволяет выявлять гипотезы, раскрывающие глубинные связи между элементами, скрытыми от прямого наблюдения» (там же : 20). Поэтому гипотетико-дедуктивный метод приобретает все большее значение для многих наук, рассматриваемых обычно как «описательные». Он является главным орудием при восстановлении истории Вселенной, солнечной системы, Земли, растительного и животного мира, человеческих обществ, языков и пр.
Морфология, как и всякая другая наука, не может ограничиваться только собиранием фактов, и она не может собирать их без отбора, как равноценные в научном отношении. В прошлом, когда фактический материал морфологии был еще крайне беден, это обстоятельство не имело существенного значения. Но уже к концу прошлого века материал этот резко вырос, а в настоящее время количество его достигло таких размеров, что его уже трудно охватить. Существует реальная опасность, что факты будут продолжать накапливаться быстрее, чем они будут систематизированы и обобщены. Если оглянуться на историю морфологии растений, то легко заметить, что в прошлом было опубликовано множество частных и чисто описательных работ, многие из которых не послужили в свое время материалом для обобщений и так и остались лежать мертвым грузом. Многие факты, которые не были своевременно анализированы и истолкованы, утратили интерес для современной науки. Так, например, подавляющее большинство работ по анатомии древесин ныне живущих покрытосеменных, выполненных в прошлом столетии, почти не представляют интереса для современной анатомии, так как описания структуры ксилемы и ее элементов не соответствуют современным требованиям (см.: Яценко-Хмелевский, 1954). Поэтому исследователю фактически нечего делать с такими работами. Приходится признать, что фактический материал науки не столь долговечен, как кажется. Более того, нет ничего более эфемерного, чем чисто описательное исследование. Но, к сожалению, среди эмпирически настроенных исследователей все еще распространен миф, что истинный ученый исходит из наблюдения фактов без каких-либо предварительных концепций и теорий. В философской литературе этот миф был назван «заблуждением tabula rasa». Но как это хорошо известно, описание фактов без предварительных понятий и идей логически невозможно. Без предварительных концепций нельзя знать, какие именно факты следует описывать и что в этих описаниях важно для исследования и что второстепенно.
Характерное для- крайнего эмпиризма противопоставление ценности фактов ценности идей чрезвычайно вредно отражается на развитии морфологии растений. Конечно, в морфологии, как и в любой другой области естествознания, непосредственно наблюдаются и регистрируются факты. Но факты сами по себе, как бы
точно они ни были описаны, являются только сырым материалом науки. Факты должны быть истолкованы, систематизированы и обобщены, т. е. собранная исследователем информация должна быть переработана с помощью общих принципов. Без переработки информации, без интерпретации и обобщения нет науки. В науке господствует дух обобщения. Ее задача всегда состояла в обобщении явлений в абстрактных понятиях. Поэтому даже наиболее эмпирически настроенные исследователи неизбежно следуют тем или иным теоретическим представлениям и оказываются, сами того не сознавая, в цепях устаревших концепций. Скептическое отношение к современной им научной мысли уживается у них с авторитарным преклонением перед традиционными идеями.
Случайное накопление фактов, накопление, не связанное с теми или иными задачами и целями, не может быть главной задачей науки. Поэтому собирание фактов всегда требует той или иной теории. Без теории мы не знаем даже, что именно нужно наблюдать и описывать. Собирание информации должно быть программировано на основе теорий и гипотез, хотя бы даже самых предварительных. Как говорил Н. К. Кольцов (1936 : 648), «лучше работать с плохими гипотезами, которые можно опровергнуть, чем без всяких гипотез, когда неизвестно, что надо доказывать ‘или опровергать».
АРХИТЕКТУРА МОРФОЛОГИИ
Морфология — наука о строении живых систем, их организации. Каково бы ни было направление исследований морфолога, его цели и задачи, он всегда будет иметь дело с организацией, структурой, морфологией. Морфология изучает структуру живых систем на всех соподчиненных уровнях их организации —• организменном,, системном, органном, тканевом, клеточном, орга-ноидном и суборганоидном. Поэтому существует пять основных уровней морфологии — морфология целого организма, органография, гистология, цитоморфология и морфология суборганоид-ных структур. Конечно, эти ветви морфологии, образующие единую иерархическую систему, не могут быть строго отграничены друг от друга. Исследование на каждом из этих уровней не может быть проведено строго горизонтально, оно неизбежно захватывает соседние уровни и пользуется фактами, методами и идеями смежных дисциплин. Так, исследование тканевых структур, например проводящей системы стебля, листа или цветка, не может быть изолировано ни от изучения морфологии стебля, листа или цветка в целом, ни от изучения структуры их клеточных элементов. Вместе с тем все эти уровни морфологического исследования находятся в отношениях взаимной дополнительности. Дополняя друг друга, они образуют единую область морфологии в ее ши
роком понимании. Всестороннее изучение организации живых систем требует гармонического сочетания всех аспектов морфологии.
Единство уровней организации часто мыслится в виде возможности «сведения» структур более высоких уровней к более простым структурам низких уровней. В идеале это мыслится как сведение всех структур более высоких уровней к молекулярному уровню, т. е. в конечном разложении всех структур на молекулярные элементы. Эта концепция, названная Людвигом фон Бер-таланфи (Bertalanffy, 1950, 1951) «редукционизмом», характерна для многих представителей экспериментальных дисциплин, которые наивно верят в сведение всех биологических явлений к молекулярному уровню. Но раздаются и другие голоса. Так, Ван-Ниль (Клюйвер и Ван-Ниль, 1959 : 179) вполне ясно представляет себе специфичность разных уровней интеграции: «Мне кажется, — пишет он, — что представление об уровнях интеграции как раз обеспечивает такой подход (к проблеме происхождения жизни, — А. Т.), который исходит из того, что с увеличением сложности системы у нее могут возникать новые свойства, которые нельзя предсказать на основании свойств ее составных частей. Например, молекулы (скажем, молекулы Н2О) обычно обнаруживают особенности, совершенно отличные от свойств атомов, из которых они построены; знание свойств атомов само по себе еще не дает возможности предвидеть свойства молекул». Продолжая эту мысль Ван-Ниля дальше, мы можем сказать, что знание свойств клеток не дает еще нам знания всех свойств тканей, а тем более органов и всего организма. На каждом новом уровне организации возникают новые свойства, не сводимые полностью к свойствам составляющих элементов. Поэтому разложение биологической системы на составляющие ее элементы и даже исчерпывающее описание всех элементов не дает понимания всех особенностей целого. Так, например, если бы мы даже подробнейшим образом изучили все клетки организма и дали детальнейшее их описание в терминах биофизики и биохимии, что когда-нибудь станет возможным, то это не даст нам еще понимания всех сторон организации на тканевом, а тем более на высших уровнях. Поэтому органографию нельзя свести к гистологии, гистологию — к цитологии, а эту последнюю — к молекулярному уровню. Это не значит, конечно, что для гистологии безразлично развитие цитологии, а для цитологии — развитие молекулярных основ морфологии. Наоборот, глубокое изучение каждого уровня организации требует максимального знания особенностей его структурных элементов. Поэтому изучение морфологии органов и их систем было бы неполноценным без изучения тканевых структур и их клеточных элементов. Морфология представляет собой многоэтажное здание, фундаментом которого является изучение молекулярных структур, лежащих в основе жизненных процессов.
Таким образом, объединяющий принцип в морфологии (как и в биологии вообще) мы находим не в механистической концепции «редукционизма», а в изучении законов организации на всех уровнях. С точки зрения Берталанфи (Bertalanffy, 1956), единая концепция мира (а следовательно, и единая концепция морфологии) основана не на надежде свести в конце концов все уровни реальности к уровню физики, но скорее на изоморфизме законов в различных областях. Это означает, что мир обнаруживает структурные единообразия, проявляющиеся в изоморфизме структур разных уровней.1
МОДУСЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ эволюции
В эволюции новые наследственные изменения структур проявляются (осуществляются) на самых разных стадиях морфоло-генеза, начиная от заложения первичных зачатков и кончая последними фазами развития. Эта мысль, высказанная еще в прош-' лом столетии независимо разными авторами, получила свое развитие лишь в XX в. Но она развивалась почти исключительно лишь в морфологии животных, где получила широкое распространение (см. особенно: Северцов, 1927, 1939; Franz, 1927; Remane, 1952; De Beer, 1958). В ботанической же морфологии «теория филэмбриогенеза», как ее назвал А. Н. Северцов, долгое время никем систематически не применялась, хотя отдельные идеи в ее духе высказывались неоднократно. Как мне уже приходилось указывать в других работах, это объясняется общим теоретическим отставанием морфологии растений от морфологии животных, отставанием, которое продолжается и поныне. Но как показывает история биологии, очень многие общие идеи, высказанные в зоологии, оказались впоследствии приложимыми и к растениям и приобрели, таким образом, общебиологическое значение. Идея «филэмбриогенеза» не является в этом отношении исключением. В 1943 г. мной была сделана попытка показать возможность применения этой идеи также к объяснению морфологической эволюции растительных организмов, и в дальнейшем я неоднократно возвращался к ее разработке на ботаническом материале (Тах-таджян, 1945, 1948, 1950, 1954, 1959). Однако теория «филэмбриогенеза»1 2 проникает в морфологию растений с некоторым трудом.
1 Еще ранее эта идея была выдвинута А. А. Богдановым в его обширном исследовании «Всеобщая организационная наука — тектология» (1925— 1929). В интересной статье А. Н. Уемова «Некоторые тенденции в развитии естественных наук и принципы их классификации» (Вопросы философии, 1961, 8 : 66—75) автор говорит о развитии нового типа наук, к которым он причисляет кибернетику, тектологию А. Богданова и учение об аналогиях М. Петровича, изучающих изоморфизм, присущий «самым разнообразным по своей материальной природе объектам».
2 Термин «филэмбриогеиез», предложенный А. Н. Северцовым, нам кажется не вполне удачным, и мы будем употреблять его лишь в кавычках
Как и ряд других общих принципов, она наталкивается на своеобразную умственную идиосинкразию. Вот почему некоторые идеи и концепции, общеизвестные и широко используемые в зооморфологии, считаются большинством ботаников «спекулятивными». Как это ни странно на первый взгляд (но, в сущности, понятно), морфологи животных относятся к применению этих идей в ботанике даже с большим интересом, чем многие фитоморфологи.
У растений, как и у животных, эволюционное изменение организмов может осуществляться на самых разных стадиях их развития. Все эти изменения представляют большие или меньшие отклонения онтогенеза от его прежнего хода развития. В результате изменения хода индивидуального развития (зависящего от изменений в хромосомах) возникают более или менее глубокие качественные Изменения формы и функции отдельных частей и органов или всего организма. Характер и масштаб этих изменений зависят от модуса «филэмбриогенеза». Учение о «биометаболиче-ских модусах» разработано в работах А. Н. Северцова (подытоженных в «Морфологических закономерностях эволюции», 1939), Франца (Franz, 1927), Ремане (Remane, 1952), Де Бира (De Beer, 1958) и других. Основываясь на этих работах, мы можем классифицировать эти модусы следующим образом.
I. Пролонгация (удлинение стадий) f'ifi f1?? и
1, Терминальная пролонгация (анаболия или «надставка стадий», по терминологии А. Н. Северцова). Удлинение конечных стадий развития или надставка новых стадий.
2.. Медиальная пролонгация, или интеркаляция. Удлинение средних стадий развития или вставка новых стадий.
3. Базальная пролонгация. Удлинение начальных стадий.
II.Аббревиация (выпадение стадий) Й. А ' —' !'
1.	Терминальная аббревиация. Укорочение развития за счет выпадения поздних стадий.
2.	Медиальная аббревиация, или экскаляция. Выпадение промежуточных стадий.
3.	Базальная аббревиация. Укорочение развития за счет выпадения ранних стадий.
(за неимением лучшего). Он неудачен по двум причинам: 1) речь идет об эволюции, а не «филогенезе» (если даже мы примем этот лишний, в сущности, термин, предложенный в свое время Э. Геккелем); 2) изменения структур осуществляются не только на эмбриональных стадиях, но на всех стадиях развития особи.
III.	Девиация (отклонение)
1.	Терминальная девиация. Отклонение последних стадий развития.
2.	Медиальная девиация (мезоболия, по терминологии Ремане). Отклонение промежуточных стадий развития.
3.	Базальная девиация (архиболия Ремане). Отклонение ранних стадий развития.
4.	Тотальная девиация. Общее отклонение всего развития в результате девиации зачатков, т. е. резкого изменения начальных стадий (архаллаксис А. Н. Северцова).
Пролонгация развития наблюдается очень часто. Особенно легко осуществляется терминальная пролонгация, примеры которой многочисленны. Путем терминальной пролонгации возникают многие структуры околоплодника, особенно всякого рода выросты, служащие в качестве анемохорных й зоохорных приспособлений. Такие выросты могут возникать как из тканей стенки завязи, так и из чашелистиков. У представителей палеотропического семейства Dipterocarpaceae чашелистики разрастаются при плодах в крылья, что достигается путем типичной терминальной пролонгации, или «надставки». Выросты, обязанные своим происхождением терминальной пролонгации, можно наблюдать также у эпизоохорных плодов, например у Koelpinia linearis или Tri-bilus terrestris. Терминальные пролонгации очень распространены в растительном мире и их можно наблюдать на каждом шагу. Но как это очевидно из приведенных примеров и как это неоднократно подчеркивал А. Н. Северцов, надставка конечных стадий представляет собой путь постепенного преобразования органов. «Это зависит от того, — пишет он, — что в данном случае эволюция исходит из такой начальной стадии развития, когда орган является уже во многих отношениях вполне готовым образованием. Правда, все его части еще могут расти и далее, и некоторые из них все еще состоят из тканей, вполне способных к дальнейшему превращению, но проспективные его потенции гораздо ограниченнее, чем на ранних стадиях развития. Относительная интенсивность роста каждой из многочисленных его частей еще может возрасти, и поэтому у данного органа существует много возможностей изменения формы. При этом и гистологические преобразования могут протекать несколько иным путем, чем у предков» (1939 : 451). По самому своему характеру пролонгация происходит постепенно, без всяких «сальтаций» и не приводит к каким-либо очень крупным эволюционным новообразованиям. Несмотря на многочисленность приспособлений, возникших путем терминальной пролонгации, творческие ее возможности ограничены. Путем пролонгации не возникает ничего существенно нового.
Менее распространена в растительном мире медиальная пролонгация, или интеркаляция. Это и понятно. Ведь вставка новой промежуточной стадии морфогенетически значительно труднее осуществима, чем надставка новой стадии в конце развития. Тем не менее в ряде случаев интеркаляция имела большое значение в эволюции высших растений. Типичным примером интеркаляции является интеркалярная меристема, возникающая в качестве вставочных поясов роста. Интеркалярная меристема характерна для спорофита Anthocerotales, для междоузлий членистостебельных, стеблей некоторых двудольных и однодольных (главным образом злаков) и листьев покрытосеменных. Гораздо меньшую роль играет базальная пролонгация, случаи которой сравнительно редки.
Прямую противоположность пролонгации составляет аббревиация, т. е. выпадение стадий. Наиболее обычным случаем является выпадение конечных стадий развития, т. е. терминальная аббревиация. Путем терминальной аббревиации начинается всякая рудиментация. Так, рудиментация венчика, андроцея или гинецея происходит путем прогрессирующей терминальной аббревиации, когда в ходё эволюции одна за другой выпадают конечные стадии развития, пока процесс рудиментации не закончится полной афанизией — исчезновением органа. Подобным же образом происходит рудиментация листьев, корней и других органов. Однако путем терминальной аббревиации осуществляется не только рудиментация органов, но также их прогрессивное развитие в новом направлении: терминальная аббревиация лежит в основе неотении, о чем подробнее будет идти речь дальше.
Гораздо меньшее значение имеет медиальная аббревиация, хотя она встречается все же довольно часто. Так, в древесине хвойных уже совершенно не развиваются лестничные трахеиды, характерные для метаксилемы стебля кордаитовых. Стадия лестничных трахеид выпала из онтогенеза хвойных. Аналогичных примеров можно привести немало. Путем медиальной аббревиации возникли биспорический и тетраспорический типы женского гаметофита покрытосеменных. Однако медиальная аббревиация не приводит к крупным новообразованиям. Ее роль — сокращение (а следовательно, и ускорение) развития путем исключения всех тех промежуточных стадий, которые потеряли свое значение и стали лишними. Медиальные аббревиации очень характерны для цветка покрытосеменных. Медиальная аббревиация имела значение также в возникновении мужского гаметофита Cycadales и Gnetum (выпадение из развития второй проталлиальной клетки).
Что касается базальной аббревиации, то она встречается сравнительно редко. Но и она может, в определенных случаях, играть значительную роль в эволюции. Путем типичной базальной аббревиации (выпадение стадий образования проталлиальных клеток) возник мужской гаметофит типа Taxus. То же самое произошло
у покрытосеменных, но у них, кроме того, имела место также терминальная аббревиация (см. главу о гаметофите).
Девйация представляет собой всякое отклонение от прежнего хода развития организма пли отдельного его органа. Девиация может быть на любой стадии развития. Как и другие эволюционные изменения онтогенеза, девиации осуществляются тем легче и тем чаще, чем более поздних стадий они касаются. Эволюционные изменения последних стадий развития (индивида или отдельной его части) приводят к наименьшим отклонениям от прежнего хода морфогенеза. Поэтому, чем менее значительна девиация, тем на более поздних стадиях она осуществляется. Относительно небольшие отклонения реализуются обычно на конечных стадиях развития. На поздних стадиях морфогенеза могут, например, измениться относительные размеры частей и их взаимное расположение. Так, симметричные вначале листья могут приобрести к концу морфогенеза асимметричную форму, а актино-морфность цветка может перейти в зигоморфность. Расчленение веерных и перистых листьев многих пальм также наступает на поздних стадиях морфогенеза.
Начавшись с последних стадий морфогенеза, девиация может постепенно захватить все более и более ранние стадии развития. Таким именно путем происходят обычно многие крупные эволюционные превращения органов. Путем медиальной й особенно базальной девиации происходят радикальные изменения в строении листьев, спорофиллов, стробилов, цветков и т. д. Хорошим примером может служить образование филлодиев у австралийских видов рода Acacia. Этот пример хорош еще тем, что у некоторых видов, например у Acacia melanoxylon, на одном и том же растении можно наблюдать все эволюционные стадии возникновения филлодия. В тех случаях, когда девиация осуществилась на более поздних стадиях развития, мы наблюдаем лишь некоторое уменьшение размеров пластинки листа и некоторое расширение черешка. У других листьев, представляющих более подвинутые стадии образования филлодия, пластинка заметно меньшей величины, а черешок заметно шире. У таких листьев расширен не только черешок, но также рахис. У них, следовательно, девиация произошла на более ранней стадии развития. Мы можем найти и такие листья, на которых имеется очень небольшой остаток пластинки и уже сильно расширенные черешок и рахис. Здесь девиация осуществилась, очевидно, на очень ранней стадии дифференциации листа. Наконец, в случае вполне сформировавшегося филлодия мы должны допустить девиацию на еще более ранней стадии развития, когда почти не были дифференцированы листочковые при-мордии (базальная девиация).
Чем крупнее эволюционное изменение онтогенеза, тем на более ранней стадии оно должно проявиться. Тотальная девиация онтогенеза, т. е. его общее отклонение от прежнего хода развития,
осуществляется лишь путем резкого изменения начальных стадий. Это архаллаксис, по терминологии А. Н. Северцова. Он характеризуется резким, внезапным, а не постепенным изменением развития. В структурной эволюции и растений и животных много таких изменений, которые могли возникнуть только как архаллак-сисы, как резкие и прерывистые изменения всего хода индивидуального развития. Так, только путем архаллаксиса могло увеличиться число всякого рода симметрично расположенных структур, например число листьев в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок или плодолистиков в цветке с циклическим расположением частей. Число таких органов зависит от числа самих зачатков, т. е. от их первоначальной дифференциации. Так, тетрамерный околоцветник произошел из пентамерного (или, в некоторых случаях, из тримерного) вовсе не путем редукции одного из членов каждого круга и не путем срастания двух из пяти членов, каждого круга, а путем резкого, скачкообразного изменения числа первых зачатков, т. е. путем архаллаксиса. В дальнейшем мы еще встретимся с рядом ярких примеров роли тотальной девиации в морфологической эволюции покрытосеменных.
В эволюции покрытосеменных, как и всего органического мира, исключительное значение имеет сочетание девиации с терминальной аббревиацией. Этот чрезвычайно важный модус морфологической эволюции известен под разными названиями, из которых наиболее употребительным является «неотения». Термин «неотения» я употребляю в его современном, широком смысле, т. е. как генетически контролируемое растягивание ранней фазы онтогенеза (ювенильной, фетальной или ларвальной) и превращение ее в зрелую. Другими словами, неотения представляет остановку онтогенеза на более ранней стадии, чем у предков. В результате такого преждевременного завершения онтогенеза ранние стадии развития предков превращаются в дефинитивные стадии неоте-нических потомков. Таким образом, взрослая стадия предка выпадает из онтогенеза неотенической формы, который, следовательно, оказывается как бы оборванным. В литературе известен ряд более или менее полных синонимов термина «неотения» (введенного еще в 1883 г. зоологом Кольманом), как «педогенез» (Бэр), «фетализация» (Больк), «педоморфоз» (Гарстэнг), «ювени-лизация» (Дж. Хаксли), «гипоморфоз» (Шмальгаузен), «бради-генез» (А. Н. Иванов и др.). Хотя некоторые из этих терминов семантически не вполне однозначны (особенно термин «педогенез»), все они выражают идею эволюционного выпадения поздних стадий онтогенеза и общую деспециализацию организма. Пожалуй, термин «ювенилизация» наиболее точно передает содержание понятия, но термин «неотения» столь широко распространен в литературе, что вряд ли имеет смысл полностью заменять его новым. Необходимо только отметить, что неотению мы понимаем в том широком ее значении, какое ему придают многие зоологи (напри
мер, Кольцов, 1936). Неотения может не охватить весь организм, а ограничиться только отдельными органами или частями организма. Так, по Н. К. Кольцову (1936 : 519), имеются все основания утверждать, что таково именно происхождение антенн, хоботковых лопастей и гальтеров у двукрылых. Таково же, по всем данным, происхождение цветка и отдельных его частей, как и многих других органов высших растений.
Как теперь это уже твердо установлено, гены контролируют скорости различных процессов в течение онтогенеза через ускорение или замедление в развитии тех или иных признаков организма. В своей работе о времени действия генов Дж. Холдэйн (Haldane, 1932) попытался объяснить генетический механизм неотении мутациями генов, контролирующих скорость процессов онтогенетического развития. Этот механизм заключается в отсрочке действия определенных генов. При этом важно отметить, что замедление (ретардация) действия даже одного единственного гена («гена-за-пирателя», по выражению Н. К. Кольцова) повлияло бы на время действия многих генов и соответственно на все развитие (Wardlaw, 1952 :134). Так, по мнению Н. К. Кольцова (1936 : 520), возможно, что толчком к обособлению отряда Diptera «послужило новообразование одного первоначального гена неотении, останавливавшего развитие первичного насекомого на той стадии эмбриогенеза, когда только начинали дифференцироваться задние крылья, жующие ротовые части и антенны. Но при дальнейшей эволюции отряда этот единый ген-запиратель дифференцировался и распался на отдельные локусы, как ген scute распадается, по мнению некоторых генетиков, на отдельные, но еще связанные между собой центры. В настоящее время вместо единого гена неотении мы имеем целый отрезок, на котором сосредоточены гены, задерживающие развитие отдельных органов в мухе. Обратные мутации, отмыкающие неотенические запоры, происходят поэтому в отдельных локусах независимо друг от друга. Таким образом, результаты экспериментальных работ по генетике дрозофилы позволяют нам, быть может, вскрыть природу одного мутационного толчка к неотении, который имел место миллионы лет назад и о котором не сохранилось ясных палеонтологических данных». Из всего этого мы можем сделать вывод, что для объяснения неотении нет никакой необходимости в допущении каких-либо радикальных генетических изменений типа гольдшмидтовских «системных мутаций». С эволюционно-генетической точки зрения неотения замечательна тем, что максимальный фенотипический эффект достигается здесь путем минимальных изменений в генотипе.
Как бы ни были малы мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект любой терминальной аббревиации онтогенеза достаточно велик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных изменениях взрослых структур. Вполне есте-
ствеино поэтому, что некоторые зоологи использовали это явление для объяснения происхождения многих крупных систематических групп животных. Одной из наиболее замечательных работ, затрагивающих эту проблему, является статья Н. К. Кольцова «Проблема прогрессивной эволюции», появившаяся сначала в «Биологическом журнале» (1933), а затем вошедшая в его книгу «Организация клетки» (1936). Наряду с рядом других глубоких идей, высказанных этим замечательным биологом-эволюционистом, читатель найдет в этой статье блестящий анализ эволюционной роли неотении. По мнению Н. К. Кольцова, неотения сыграла существенную роль в эволюции кишечнополостных (где возникали независимо в разных линиях «гены, переносившие созревание зачатковых клеток на все более и более ранние стадии»). Не исключена возможность, что и в эволюции кольчатых червей сыграла известную роль неотения, т. е. перенесение «половой зрелости на более раннюю стадию и постепенное выкидывание всех генов, которые проявляются генетически на более поздних стадиях, — генов, управляющих сегментацией, расчленением нервной системы, развитием нефридиев». Еще более вероятно, думает Н. К. Кольцов, «что неотения сыграла существенную роль при развитии мшанок, которых можно сравнить с сидячими трохофо-рами, а в особенности в эволюции коловраток, сходство которых с трохофорой так поразительно» (стр. 529). Неотеническое происхождение он подозревает и у некоторых других беспозвоночных, например у насекомых, в частности у Diptera. Переходя к хордовым, Н. К. Кольцов отмечает, что уже ланцетник «носит на себе признаки неотении». Тем более это относится к аппендикуляриям. «Группа аппендикулярий — типичная неотеническая группа: здесь исчез весь фенотип взрослого, вероятно, сидячего животного, и половые органы достигают зрелости на стадии личинки весьма упрощенного строения. Конечно, при этом вследствие отсутствия отбора из генотипа мало-помалу пропало большое количество генов, проявлявшихся только на взрослой стадии, хотя, с другой стороны, возникли многочисленные новые гены, так как аппендикулярии довольно богаты видами» (стр. 532). Далее, Кольцов указывает на возможность, что в развитии круглоротых также могла играть некоторую роль неотения. Неотения играла определенную роль также в эволюции рыб, амфибий и рептилий. Он высказывается также за возможность неотенического происхождения млекопитающих. «За то, что-предками млекопитающих были неотенические формы, говорит высокая пластичность, мута-бильность их генотипа, позволяющая подозревать в их фенотипе большое количество неактивных, т. е. не проявляющихся в нормальном развитии генов» (стр. 534). Наконец, Н. К. Кольцов определенно высказывается также за гипотезу неотенического происхождения человека. Он считает, что по многим генам генотип человека является без сомнения упрощенным по сравнению с генотипом
его отдаленных предков. «Многие анатомы и биологи находят в организации человека целый ряд неотенических признаков; пропали те особенности, которые очень характерны для взрослого обезьяноподобного предка. С сравнительноанатомической точки зрения человека приходится сравнивать с детенышами человекообразных обезьян. Как и в других случях, неотения повлекла за собой упрощение, по крайней мере частичное, генотипа и вместе с тем перевела в запас большое количество инактивированных генов, обеспечивших высокую мутабильность человеческого типа» (стр. 535). В русской зоологической литературе можно найти также немало других высказываний о роли неотении в эволюции тех или иных групп животного мира. В западноевропейской литературе значение неотении было оценено многими зоологами (см. особенно: Garstang, 1922; Remane, 1952; Hardy, 1954; De Beer, 1958).
Но в то время как значение неотении в происхождении ряда крупных филогенетических ветвей животного мира принимается в настоящее время многими зоологами, лишь очень немногие ботаники признают значительную роль неотении в происхождении высших систематических групп растительного мира. При этом принцип неотении применяется обычно лишь к объяснению происхождения тех или иных видов, реже родов (например, Phyllo-glossum и Welwitschia) и очень редко семейств (например, Lemnaceae). Во всяком случае, никто из ботаников не применял эту идею в таких масштабах, как это сделано зоологами.
В 1943 г. автором этой книги была сделана попытка развития принципа неотении на ботаническом материале. На ряде примеров он пытался показать плодотворность этой идеи для эволюционной морфологии растений. Так, он пришел к выводу, что травянистые покрытосеменные произошли от древесных форм в результате неотении, что однодольные являются неотеническими производными двудольных и т. д. «Путем неотении и последующей прогрессивной эволюции могли возникнуть многие совершенно новые группы растительного мира. Отсутствие переходных форм между многими крупными группами объясняется не только „неполнотой геологической летописи", но также тем, что в эволюции высших таксономических единиц крупную роль играл педоморфоз» (стр. 94). И далее: «Таким образом, мы приходим к выводу о крупном значении неотении в эволюции растительного мира. Здесь как и в животном мире, она служит основой „педоморфоза", создающего „перерывы" в эволюции крупных групп. Благодаря неотении специализированная группа может вновь филогенетически „омолодиться" и дать начало совершенно новой линии развития» (стр. 95). Позднее (1945, 1954, 1957, 1959) принцип неотении применялся мной к объяснению эволюции различных групп высших растений, особенно покрытосеменных. В специальных главах данной книги читатель найдет немало примеров, иллюстрирующих роль неотении в эволюции покрытосеменных.
2 А. Л. Тахтаджян
17
Здесь же мы ограничимся рассмотрением эволюционно-генетической стороны неотении.
Как бы ни были малы мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект будет достаточно велик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных изменениях взрослых структур. Необходимо, однако, иметь в виду, что появление неоте-нического индивида, также как любого другого мутантного организма, еще не является эволюцией в собственном смысле слова. Как бы ни была велика мутация и как бы глубоки и радикальны ни были ее фенотипические результаты, это не есть еще эволюционное изменение популяции, но лишь сырой материал для эволюции. Внезапное появление неотенического организма не создаст нового таксона, пока мутация не распространится на популяцию. И хотя изменение онтогенетического развития более или менее прерывистое (внезапное и резкое), изменчивость и изменение частоты неотенических индивидов в популяциях будут постепенными. Но в то время как сам процесс эволюции характеризуется непрерывностью, филогенетические последовательности взрослых организмов могут быть и непрерывными и прерывистыми. Когда данный таксон возникает в результате неотении, бывает трудно найти какие-либо переходные формы в филогенетической последовательности взрослых форм. Но необходимо подчеркнуть, что эта прерывистость иллюзорна — она зависит от того, что мы по необходимости рассматриваем только ряды взрослых форм. Если бы мы знали весь онтогенез всех предков, тогда мы были бы в состоянии установить непрерывные ряды эволюционных последовательностей. Но так как это фактически невозможно, то филогенетическая прерывистость остается во многих случаях реальностью.
Большое эволюционное значение неотении зависит от упрощения и деспециализации неотенических организмов. Всякая наследственная неотения представляет собой некоторую деспециализацию организма, что несомненно расширяет возможности эволюции в новых направлениях. Генетическая основа этого увеличения пластичности неотенической формы заключается в том, что, как указал еще Н. К. Кольцов (1936 : 520), резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение только фенотипа, в то время как генотип сохраняет свою сложность. Совершенно очевидно, что для дальнейшей прогрессивной эволюции неотенической формы это сохранение сложности генотипа имеет решающее значение. Оно заключается в том, что «запас непроявляющихся в развитии генов, которые могут мутировать в гены, проявляющиеся в развитии уже неотенической формы, влечет за собой высокую изменчивость последней и позволяет ей иногда обнаружить в дальнейшем пышный расцвет прогрессивной эволюции». Таким образом, несмотря на свою фенотипическую упрощенность неотенические формы сохраняют всю сложность достигнутого в процессе эволюции генетического потенциала, который получает возможность
развития в новых направлениях. Собственно говоря, все огромное значение наследственной неотении для эволюции объясняется этим сочетанием фенотипической деспециализации и упрощения с высоким уровнем развития генотипа.
Роль неотении в эволюции высших растений тем более велика, что их ювенильные и взрослые фазы различаются многими своими адаптациями. Когда в результате онтогенетической аббревиации взрослые фазы отбрасываются, тогда ювенильные адаптации могут в благоприятных условиях обеспечить сохранение неотенических форм. У высших растений ювенильные фазы соответствуют нижним «ярусам» растения. Фиксация ранней фазы развития обычно означает для высшего растения сохранение нижних ярусов и выпадение из онтогенеза всех возникающих после него верхних «этажей». Типичная растительная неотения является поэтому «ярусной неотенией». Ярусная неотения характерна именно для растений. Этот специфический характер неотении у растений подчеркивал также Б. М. Козо-Полянский (1937). Своеобразный характер неотении у растений объясняется своеобразием онтогенеза растений. Если в онтогенезе животного каждая предшествующая стадия сама превращается путем дифференциации в последующую, то у растений наряду с этим происходит еще нарастание новых «ярусов» и «слоев». Характерно и специфично для растений именно последнее.
ЗНАЧЕНИЕ ПРИМИТИВНЫХ ФОРМ ДЛЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Еще Гбте говорил, что «произведения природы и искусства нельзя изучать, когда они готовы: их нужно уловить в их возникновении, чтобы сколько-нибудь понять их» (Goethe, 1803). Эта мысль поэта-натуралиста как нельзя более применима к морфологии. Совершенно очевидно, что для познания любой структуры, любого органа или ткани нужно выяснить его возникновение, его генезис. Для этого современный морфолог-эволюционист обращается прежде всего к тем наиболее примитивным формам (ныне живущим или вымершим), у которых данная структура или только начинает возникать или находится еще на начальной стадии своего эволюционного развития. Однако эволюционная морфология покрытосеменных находится в этом отношении в несколько особом положении. Ведь древнейшие покрытосеменные нам еще совершенно неизвестны в ископаемом состоянии, так же как неизвестны их ближайшие голосеменные предки и промежуточные формы между ними. Кроме того, вымершие покрытосеменные известны почти исключительно в виде разрозненных остатков вегетативных органов и пыльцы, реже в виде плодов и семян и лишь очень редко они представлены цветками, причем репродуктивные органы обычно встречаются отдельно от вегетативных. Таким обра
зом, неудивительно, что палеоботаника не только не дает нам никакого материала для решения вопроса о происхождении покрытосеменных, но она дает сравнительно очень мало также для познания путей их дальнейшей эволюции. Поэтому для решения вопросов эволюционной морфологии покрытосеменных приходится основываться преимущественно на изучении современных форм. Изучение наиболее примитивных ныне живущих покрытосеменных имеет в этом отношении исключительно большое и принципиально важное значение. Оно позволяет проследить эволюцию многих органов и тканей, начиная с самых ранних стадий их эволюционного развития, а нередко даже с момента их возникновения. Для правильной морфологической интерпретации той или иной структуры совсем не безразлично, будем ли мы изучать ее только у подвинутых групп, где она уже вполне развита, различным образом специализирована и часто сильно редуцирована, или же также у примитивных групп, где ее морфологическая природа гораздо яснее и не затемнена процессами специализации и редукции. Так, например, совершенно очевидно, что морфологическую природу плодолистика и происхождение рыльца мы поймем гораздо лучше на примере Winteraceae и Degeneria, чем на основе изучения высших покрытосеменных. Это в равной степени справедливо как в отношении признаков генеративных, так и вегетативных, как признаков экзоморфных, так и эндоморфных. Поэтому неудивительно, что многие запутанные проблемы морфологии покрытосеменных все более и более проясняются в свете морфологии Magnoliales и близких порядков, не случайно привлекающих все возрастающее внимание морфологов разных специальностей.
Наблюдаемое нами безграничное морфологическое разнообразие покрытосеменных возникло в процессе их несомненно очень длительной и чрезвычайно сложной эволюции. Оно явилось результатом эволюции в очень разных условиях среды, а также результатом разных путей развития в одной и той же среде. Ранние этапы этого очень сложного процесса эволюции покрытосеменных уходят далеко в глубь веков и нам совершенно неизвестны. Поэтому изучение морфологической эволюции покрытосеменных гораздо труднее, чем голосеменных и папоротников.
Однако для эволюционно-морфологического изучения покрытосеменные имеют по сравнению с голосеменными и некоторые преимущества. Это преимущество заключается в их большей молодости. В то время как у голосеменных примитивные исходные формы (семенные папоротники) давно вымерли, у покрытосеменных все еще сохранились в виде «living fossils» многие глубоко архаические, несомненно очень примитивные формы, как Magnoliaceae, Winteraceae, Degeneriaceae и другие. Это обстоятельство в значительной степени компенсирует недостаток палеоботанических данных о прошлой истории покрытосеменных.
ЭВОЛЮЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
Первичной жизненной формой покрытосеменных является вечнозеленое мезофильное дерево. Листопадные деревья, а также ксерофильные и гигрофильные формы являются вторичными. Первые покрытосеменные представляли собой, вероятно, небольшие древесные растения с немногочисленными толстыми ветвями (Hallier, 1901, 1912; Senn, 1904; Козо-Полянский, 1922; Тахтад-жян, 1948, 1959; Corner, 1939; Серебряков, 1955, 1962; Schmid, 1956) и относительно немногочисленными еще листьями, сосредоточенными ближе к верхушкам ветвей. По выражению Галлира (Hallier, 1901 : 88), они производили очень неуклюжее, допотопное впечатление. Близкого типа ветвление мы наблюдаем еще и в настоящее время у ряда примитивных двудольных, например у некоторых Magnoliaceae. В процессе дальнейшей эволюции из этих примитивных древесных типов возникли, с одной стороны, гигантские деревья влажного тропического леса, а с другой — сильно разветвленные деревья умеренного и холодного климатов.
В условиях влажного тропического и отчасти субтропического климатов происходит сильное развитие главного ствола и сравнительно более слабое ветвление кроны, что приводит к характерному для тропического дождевого леса гигантизму деревьев. Как указывает Бьюс (Bews, 1927 : 67), деревья влажных тропических областей очень скудно разветвлены. Часто имеется только три порядка ветвления, причем листья собраны в пучки на верхушках длинных голых ветвей. Число порядков ветвления едва ли когда-либо превышает пять, в то время как деревья умеренных и более сухих областей часто имеют семь или даже восемь порядков ветвления. Знаток влажного тропического леса Ричардс (1961 : 74) также пишет, что «деревья тропического дождевого леса значительно отличаются от деревьев умеренной зоны меньшей степенью разветвленности. Сложный узор веточек и ветвей, характерный для большинства европейских деревьев, является редкостью в тропиках, и многие виды не имеют ветвей выше третьего порядка». Результаты наших наблюдений в тропическом лесу полностью согласуются с выводами этих авторов. Таким образом, несмотря
на гигантизм многих влажнотропических деревьев, по характеру ветвления они стоят ближе к примитивному типу, чем деревья сухих, умеренных и холодных областей.
ЭВОЛЮЦИЯ ВЕТВЛЕНИЯ
У покрытосеменных мы наблюдаем два основных морфологических типа ветвления — моноподиалыюе и симподиа льнов. Оба типа встречаются в пределах многих семейств и даже в пределах одного и того же рода и с большой легкостью переходят друг в друга, что несколько затрудняет определение основного направления эволюции ветвления у покрытосеменных (Серебряков, 1952). По мнению И. Г. Серебрякова (1952 : 279), не исключена возможность, что первые древесные покрытосеменные уже были симподиальными. Однако изучение наиболее примитивных современных покрытосеменных показывает, что исходным типом было, по-видпмому, своеобразное сочетание моноподиального и симпо-диалытого ветвления, хорошо выраженное, например, у Magnolia. Вегетативные ветви магнолии моноподиальны, но укороченные ветви, несущие верхушечные цветки, развиваются в строго симпо-диальном порядке, и кажущаяся простой ось такой ветви есть в действительности симподий некоторого числа осей восходящей серии. Симподиальность фертильной ветви определяется тем, что каждая из составляющих ее осей заканчивается верхушечным цветком, останавливающим ее дальнейшее развитие. Поэтому симподиальность здесь первична, а не вторична, как в эволюции вегетативных ветвей. Моноподиалыюе ветвление характерно для многих деревьев влажносубтропического и особенно влажнотропического леса (Серебряков, 1955 : 75). Это объясняется тем, что условия влажного тропического и субтропического климатов способствуют длительному -сохранению верхушечных меристем стеблей, поэтому нарастание вегетативного побега происходит все время через непрерывно действующий апекс (точку роста), что приводит к мощному развитию главной оси и к большему или меньшему подавлению боковых побегов. Однако во внетропиче-ских областях, а также в горах тропиков и в условиях сухого тропического климата из моноподиального ветвления возникает сим-подиальное (Тахтаджян, 1948; Серебряков, 1955). Оно характеризуется тем, что рост годичных побегов завершается отмиранием их верхушечной почки, что неизбежно приводит к развитию большего числа боковых почек и образованию большего числа боковых побегов. Главная ось перестает угнетать развитие боковых побегов, интенсивность ветвления усиливается, и крона становится более густой. Этот процесс возникновения симподиального ветвления из моноподиального типа осуществляется в самых разных филогенетических линиях развития и на разных уровнях специа
лизации. Симподиальное ветвление очень распространено у травянистых покрытосеменных. Оно наблюдается почти у всех однодольных, где является прямым результатом редукции камбия (Holttum, 1955), и весьма характерно также для травянистых двудольных. Биологические преимущества симподиального ветвления хорошо подчеркнул П. М. Жуковский (1949 : 125), по мнению которого последовательное отмирание верхушечных почек следует рассматривать как весьма целесообразное приспособление. «Всякая верхушечная почка тормозит распускание пазушных почек, — пишет он, — поэтому каждое последующее отмирание верхушечных почек на осях растений и отмирание замещающих их почек улучшает для других пазушных почек баланс ауксинов и способствует заложению в массовом количестве новых почек». П. М. Жуковский сравнивает симподиальное ветвление с чеканкой сельскохозяйственных растений, т. е. искусственным удалением верхушек стеблей, приводящим к большей урожайности и скороспелости. По И. Г. Серебрякову (1952 : 278), симподиальное возобновление явилось, кроме того, мощным средством усиления вегетативного размножения и увеличения длительности жизни травянистых и кустарничковых растений. Наконец, по его мнению, отмирание верхушки побегов или их терминальных почек при симподиальном нарастании обеспечивает более раш ее «созревание» побегов, переход в состояние покоя и усиление зимостойкости деревьев и кустарников. «Здесь происходит как бы естественная прищипка побегов», — пишет он. Все это делает попятным широкое распространение симподиального ветвления у покрытосеменных.
ОТ ДЕРЕВЬЕВ К ТРАВАМ Рг?1-'	• .  	hе। -Ч
Одним из основных направлений в приспособительной эволюции осевых вегетативных органов покрытосеменных является превращение в течение веков древесных форм в травянистые. Эволюция покрытосеменных шла от деревьев через кустарники к травам, сначала многолетним, а затем однолетним. Идея вторич-ности травянистого типа покрытосеменных по сравнению с исходными древесными типами была впервые высказана знаменитым анатомом-эволюционистом Джеффри (Jeffrey, 1899, 1912, 1917, 1921), затем независимо от него Галлиром (НаШег, 1901, 1905, 1912) и в дальнейшем была более детально мотивирована и развита рядом авторов (Bailey, 1910, 1911, 1912; Eames, 1910, 1911, 1961; Hemenway, 1913; Sinnott, 1914; Sinnott a. Bailey, 1914, 1922; Jeffrey a. Torrey, 1921, Bews, 1927; Александров и Александрова, 1928; Bancroft, 1930; Тахтаджян 1943, 1948, 1959; Сенянинова-Корча-гина, 1949; Серебряков, 1952, 1954, 1955, 1962; Яценко Хмелевский, 1954; Голубев, 1959, 1960; Zimmermann, 1959, и многие другие).
Вторичность травянистого типа стебля у покрытосеменных растений доказывается многочисленными фактами из области филогенетической систематики и морфологии. Если среди Magao-liales и Trochodendrales травы полностью отсутствуют, а среди Laurales они редки, то по направлению к вершинам филогенетического древа они быстро начинают преобладать и среди сростнолепестных явно господствуют. К аналогичному выводу приводит сравнение древесных и травянистых форм в пределах отдельных порядков, семейств и родов. Наблюдается ясно выраженная корреляция между травянистостью и уровнем специализации цветка и проводящей системы осевых органов. Так, например, почти все травянистые двудольные, за немногими исключениями, имеют сосуды с простой перфорацией, в то время как сосуды родственных древесных форм могут быть с лестничной перфорацией. Вообще по своему строению травы являются, как правило, более подвинутыми, чем родственные древесные формы. В связи с этим интересно указать, что отклоняющиеся от нормального типа формы женского гаметофита наблюдаются почти исключительно у трав, не встречаясь даже у родственных им древесных форм (Ishikawa, 1918).
Как ни сильно отличается трава от дерева, мы можем все же, изучая ее строение, найти часто очень ясные доказательства вто-ричности травянистой структуры. Многочисленные анатомические данные показывают, что нижняя часть стебля травянистых покрытосеменных сходна по своему строению с молодыми ветвями древесных растений (Eames, 1911; Александров, 1928; Тахтаджян, 1948, и др.). Здесь мы имеем один из наиболее замечательных случаев сериальной рекапитуляции (Тахтаджян, 1943, 1954).
Так как нижняя часть травянистого стебля обладает более примитивными чертами структуры, чем верхняя, то, исследуя стебель снизу вверх, мы можем как бы проследить ту цепь изменений, которые привели к травянистому типу. С другой же стороны, у древесных растений молодые побеги имеют строение, близкое к строению травянистого типа, и поэтому, исследуя такие побеги и сравнивая их с более старыми ветвями, мы также можем приблизиться к пониманию происхождения трав.
Но для того чтобы понять процесс превращения древесного типа в травянистый, необходимо еще сравнительное изучение стеблей близко родственных древесных и травянистых форм, особенно если они являются представителями близких родов, а тем более представителями одного рода. Такого рода исследования привели Синнотта и Бэйли (Sinnott a. Bailey, 1914, 1915) к выводу, что травянистый стебель представляет собой, по существу, первое годичное кольцо древесных родичей, но с редуцированным слоем вторичной древесины. Если родственные древесные формы имеют непрерывное кольцо первичной и вторичной древесины, как это мы видим у древесных видов Hypericum и Hibiscus,
то соответствующий травянистый стебель имеет такую же структуру. Этот тип строения характерен для большинства травянистых двудольных. Если же древесные формы имеют более широкие лучи и прерывистый первичный цилиндр, то травянистые представители отличаются лишь некоторым усилением тех же самых особенностей. Следовательно, все дело сводится здесь к сокращению длительности жизненного цикла и связанному с этим прекращению вторичного роста. Исследования Синнотта и Бэйли привели к выводу, что главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция в количестве вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматиза-ция, происходящая главным образом за счет расширения лучей.
Таким образом, эволюционное превращение древесных форм в травянистые характеризуется постепенным ослаблением и, наконец, прекращением активности камбия. В своей основе оно сводится, по существу, к постепенной фиксации «травянистых» структур древесного стебля, фиксации, которая сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа. Поэтому траву можно рассматривать как фиксированную ювенильную фазу дерева (Тахтаджян, 1943, 1948, 1954), в чем согласны с нами и Агнеса Арбер (Arber, 1950 : 108), и В. Н. Голубев (1959). Травы возникли из деревьев путем «ярусной неотении». Этот процесс неотенического превращения можно особенно хорошо проследить в родах, имеющих как травянистых, так и древесных представителей. Одним из ярких примеров является род Paeonia, специально изученный нами с этой целью (Тахтаджян, 1948). Более примитивные кустарниковые представители рода, как например китайский вид Р. suffruticosa, имеют ясно выраженную непрерывную вторичную древесину с вполне отчетливо выраженными кольцами прироста. Сосуды обычно с лестничной перфорацией, с 1—3, очень редко 4 перекладинами (в первичной ксилеме часто с 4, изредка с 5 перекладинами). Лучи гетерогенные, главным образом однорядные. В однолетнем побеге Р. suffruticosa кольцо древесины также непрерывное, и лишь в верхней части стебля оно прерывается местами листовыми лакунами. У сравнительно примитивного травянистого вида Р. lactiflora (Р. albiflora) кольцо древесины также еще непрерывное, но наряду с однорядными лучами имеются и довольно широкие лучи шириной в 3—4 клетки и более. Строение первичной ксилемы и, в частности, перфорация сосудов такого же типа, как и у Р. suffruticosa. Происхождение подобной травянистой структуры в результате модифицированной фиксации ювенильной фазы кустарникового предка очевидно. Модификация же здесь сводится в основном к паренхиматизации стебля, происходящей за счет расширения лучей. У более подвинутой Р. taurica (Р. triternata) число широких лучей значительно больше, а сами лучи шире, и потому проводящий цилиндр более рассечен-
иый. Однако и здесь иногда встречаются еще довольно значительные участки непрерывной проводящей ткани, прорезанной лишь 1—2 редкими лучами. Перфорационные пластинки с 5—6 перекладинами. Значительно более рассечен проводящий цилиндр Р. witt-manniana. Прерывистое кольцо проводящей ткани этого вида состоит из неправильно чередующихся мелких и более крупных коллатеральных пучков. Ксилемная часть пучка состоит из некоторого количества элементов протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями. Паренхиматизация стебля достигла здесь, таким образом, очень сильного развития. Интересно, однако, что сосуды остались примитивного типа, с очень косыми перфорационными пластинками, снабженными 8—9 перекладинами. Эта примитивность сосудов легко объясняется тем, что при неотении фиксируются более ранние и, следовательно, более примитивные стадии. В данном случае в результате неотении сохранилась лишь первичная ксилема с ее более примитивными сосудами, в то время как более специализированная вторичная ксилема уже не развивается. Однако у подавляющего большинства травянистых двудольных в процессе эволюции сосуды оказались высокоспециализированными и лестничная перфорация у них редкость.
Возникновение травянистых форм происходило независимо, разными путями, в разных линиях развития покрытосеменных и на разных уровнях их эволюции. Первые травы возникли, вероятно, уже на заре эволюции покрытосеменных, но с течением времени возникновение трав шло все более быстрыми темпами и во все более широких масштабах. Эволюционное превращение древесных форм в травянистые происходило в самых разных климатических, эдафических и ценотических условиях, но эти условия всегда были менее благоприятными для древесных форм и более благоприятными для трав. Бесчисленное количество многолетних травянистых форм возникло во влажных тропических и субтропических лесах в результате приспособления к лазящему, вьющемуся и особенно эпифитному образу жизни, а также в результате сапрофитизма, паразитизма и гидрофильной эволюции. Так, под пологом влажного тропического и субтропического леса, где условия произрастания прямостоячих древесных пород сведены к минимуму, возникают древесные лианы, которые, в свою очередь, дают начало травянистым лианам (последние, однако, часто возникают из наземных прямостоячих трав) (см. подробнее: Bews, 1927). В результате паразитизма возникли такие паразитные формы, как Cassi/tha из Lauraceae или же семейство liafflesia-сеае. В результате приспособления к водному образу жизни уже, вероятно, на одной из ранних стадий эволюции покрытосеменных возникла своеобразная травянистая группа, объединяемая в порядок Nymphaeales, а также изолированный в системе род Лге-lumbo, составляющий особый порядок Nelumbonales. Примитивные однодольные, возникшие, вероятно, от предков современных
Nymphaeales, также являются продуктом гидрофильной эволюции в условиях тропического климата.
Огромное значение в происхождении трав имели климатические факторы — холодный климат высокогорий и полярных областей и климат аридных областей. Одним из важнейших условий развития трав было приспособление покрытосеменных к условиям высокогорного и полярного климата. Современная арктическая и высокогорная растительность состоит почти целиком из многолетних трав. Расселение покрытосеменных в полярные и альпийские зоны, с их суровым климатом с постоянными холодными ветрами и коротким вегетационным периодом, привело к возникновению форм с более ранним плодоношением и более коротким жизненным циклом. Постепенно продвигаясь к этим зонам, древесные формы все более редуцировались и превратились в кустарники и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату тундр и высокогорий. Благодаря своей низкорослости, они, как подчеркивает И. Г. Серебряков (1955), не только могут использовать преимущества более теплого приземного слоя воздуха, но и оказываются под защитой снегового покрова в течение суровой зимы.
В аридных областях травянистые формы по количеству видов, а тем более особей, являются доминирующими во флоре. В отличие от полярных областей и высокогорий, в аридных странах происходит массовая выработка однолетних форм. Флора некоторых типов пустынь состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.
По сравнению с древесными формами травы более прогрессивны и в эволюционном отношении более пластичны. Репродуктивная фаза наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. Травы, следовательно, более «урожайны», чем деревья и кустарники. Кроме того, совершенно очевидно, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев. Более быстрая, чем у деревьев, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Темпы эволюции травянистых покрытосеменных по сравнению с деревьями заметно повышаются (Eames, 1911). Благодаря .этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень высокого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным условиям среды и стали играть очень большую роль в растительном покрове. Развитие травянистых покрытосеменных имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно для эволюции травоядных млекопитающих и питающихся на земле птиц.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВТОРИЧНЫХ ДРЕВОВИДНЫХ ФОРМ ОТ ТРАВЯНИСТЫХ ПРЕДКОВ
Однако эволюция покрытосеменных от древесного типа к травянистому была хотя и главным, но не единственным направлением эволюции. Наряду с превращением древесного стебля в травянистый в некоторых и притом филогенетически далеко отстоящих друг от друга группах покрытосеменных шел обратный процесс возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого. Таково, например, происхождение древовидных форм Amaranthaceae, Chenopodtaceae, Nyctaginaceae, Phy-tolaccaceae, Polygonaceae и других. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков в результате специальной модификации травянистого стебля, которая выразилась в возникновении активно действующего камбия. Но в полном согласии с принципом необратимости эволюции при вторичном возникновении древесного стебля вторичный рост осуществляется иным способом, чем у первичных древесных форм. Он происходит иначе, потому что исходный материал, с его сильно паренхиматизированным стеблем и совершенно новой системой физиологических корреляций, структурно и функционально слишком удалился от древесного стебля. Поэтому весьма мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла за относительно более короткий промежуток геологического времени и на совершенно иной структурной и физиологической основе восстановить сложнейший и тончайший механизм развития древесного стебля, представляющего собой продукт чрезвычайно длительной эволюции. Обычный для древесных двудольных монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он сохранился, может откладывать только один годичный слой. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически («аномально»), путем последовательно возобновляющихся колец прироста. Эта «аномалия» заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия другими, вторично образующимися его слоями, развивающимися в перицикле или коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы. Конечно, аномальный вторичный рост не говорит еще сам по себе о вторичности древесного стебля, так как он легко возникает в связи с различными специфическими физиологическими адаптациями, например у лиан (Esau, 1953 : 386). Обратное же утверждение, что у всех вторичных древесных форм утолщение стебля происходит посредством аномального камбия, по-видимому, правильно, если не для всех, то по меньшей мере для подавляющего большинства случаев. is
Когда же поликамбиальные древесные формы имеют, наряду с древесными монокамбиальными родичами, также более или менее близкие травянистые родственные формы, вторичное их происхождение в высшей степени вероятно. Вероятность эта особенно возрастает в тех случаях, когда травянистый родич относится к тому же самому роду и в то же время в пределах этого рода нет монокамбиальных древесных форм. Так, например, южноамериканская древовидная Phytolacca dioica с типичным поли-камбиальным стеблем имеет очень близкого травянистого родича Р. americana, цветки которой к тому же более примитивны, обоеполые, а не двудомные. Поэтому вторичность древесного стебля Р. dioica вероятна. В тех же случаях, как у Chenopodtaceae, когда в семействе нет ни одной монокамбиальной древесной формы, а подавляющее большинство родов (и в том числе наиболее примитивные из них) чисто травянистые, вторичность древесных стеблей уже совершенно несомненна. Анатомические исследования стебля Chenopodtaceae вполне подтверждают вторичность древовидных форм среди представителей этого семейства.
Особый тип вторичного роста стебля мы наблюдаем среди древовидных однодольных. Так как однодольные произошли, по-видимому, от водно-болотных двудольных трав типа Nymphaeales (Тахтаджян, 1943, 1948, 1959), то первичные их типы также были травами, как современные A liematales. Древовидные же однодольные, как пальмы, панданусы и драцены, являются несомненно вторичными и возникли от травянистых предков (Sinnott a. Bailey, 1914; Тахтаджян, 1948; Eames, 1961, и др.). И так как активность первичного камбия была утеряна еще у далеких предков, то вторичный рост у древовидных однодольных или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами. У некоторых однодольных, как у большинства пальм, «ствол» достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под апикальной меристемой. Но у некоторых пальм, у Agave, Aloe, Cordyline, Dasylirion, Dracaena, Kniphofia, Nolina, Sanseviera, Yucca и других наблюдается вторичный рост (Chamberlain, 1926; Cheadle, 1937). Вторичный рост достигается у них посредством камбия, представляющего собой непосредственное продолжение так называемой первичной меристемы утолщения (Chouard, 1937; Eckardt, 1941). Этот своеобразный камбий образуется в паренхиме снаружи от проводящих пучков.
Наряду с эволюцией стебля от древесного типа к травянистому во многих группах происходит эволюция стебля по линии более узких приспособлений. Так, из прямостоячих форм возникли как стелющиеся формы и разнообразные лианы, так и многочисленные эпифиты, столь характерные для некоторых типов влажных тропических и субтропических лесов. Вместе с тем из зеленых автотрофных форм возникли как сапрофиты, так и полупаразиты и паразиты. В процессе гидрофильной эволюции из наземных форм
произошли довольно многочисленные водные покрытосеменные. Наконец, в процессе геофильной эволюции произошли жизненные формы с различного рода подземными органами, служащими для перезимовывания, для отложения запасных питательных веществ, а также для вегетативного размножения. Такое разнообразие жизненных форм, возникших по линиям узкого приспособления осевых органов, мы наблюдаем только у покрытосеменных.
ЭВОЛЮЦИЯ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ
По уровню организации своих проводящих тканей некоторые из наиболее примитивных современных двудольных, как Winte-raceae, Trochodendron и Telracentron, мало чем отличаются от при-
Рис. 1. .Радиальный разрез через древесину Tetracentron sinense Oliv. (По-Тахтаджяну, 1959).
Видны переходы от лестничных трахеид в трахеидам с округлыми окаймленными порами. х1400.
бессосудистые двудольные являются древесными растениями, деревьями или реже кустарниками. Но Nymphaeales и Nelumbo также произошли в конечном счете от древесных предков, хотя промежуточные формы нам совершенно неизвестны. Вследствие очень раннего перехода к водному образу жизни и связанной с этим редукции вторичной ксилемы они так и не образовали сосудов. У всех этих бессосудистых двудольных единственными водопроводящими элементами являются, как известно, трахеиды. В протоксилеме эти трахеиды с кольчатыми или спиральными утолщениями, но в метаксилеме обычно лестничные (рис. 1). В большинстве случаев они очень длинные, например у Tetracentron sinense
их средняя длина около 4.5 мм. При этом трахеиды продолжают исполнять двоякую функцию — опорную и водопроводящую. Интересно, однако, что бессосудистые формы имеются также среди однодольных. Таковы, например, Hydrocharitaceae, Zannichel-liaceae, Zosteraceae, Ruppiaceae и другие (Cheadle, 1953). Есть основания думать, что по крайней мере некоторые из этих однодольных являются первично бессосудистыми. Однако отсутствие сосудов у такого семейства, как Lemnaceae, есть несомненно явление вторичное, обязанное общей дегенерации этих растений.
Происхождение и эволюция сосудов
Лишь относительно очень немногие покрытосеменные остались бессосудистыми до наших дней. У подавляющего большинства покрытосеменных имеются сосуды, являющиеся основными водопроводящими элементами ксилемы. Отдельные клеточные элементы сосудов носят название члеников сосуда. В процессе эволюции вленики сосуда возникли из лестничных трахеид. Один из крупнейших анатомов прошлого столетия Де Бари (De Вагу, 1877) впервые высказал мысль, что лестничная перфорация сосудов покрытосеменных возникла из лестничной поровости трахеид в результате исчезновения пленок пор в местах контакта. Позднее, уже в XX в., она была хорошо обоснована целым рядом исследователей (Thompson, 1918; Brown, 1918; Bailey a. Tupper, 1918, и др.), которые привели убедительные доказательства того, что превращение трахеид в членики сосудов произошло в результате исчезновения замыкающих пленок лестничных пор в местах соприкосновения налегающих друг на друга конечных стенок соседних трахеид. На первых этапах возникновения членика сосуда весь процесс эволюционного изменения заключается лишь в исчезновении замыкающих пленок, откуда можно сделать вывод, что от лестничной трахеиды до примитивного членика сосуда лишь один шаг. Неудивительно поэтому, что сосуды возникли независимо и геторохронно в разных линиях развития покрытосеменных. Они возникли не только совершенно независимо у двудольных и однодольных, но, по всем данным, они появились независимо даже в разных группах двудольных и однодольных. Независимое возникновение сосудов в разных ветвях родословного древа покрытосеменных — один из наиболее ярких примеров параллельной эволюции гомологичных структур. Остановимся на этом несколько подробнее.
По мнению Бэйли (Bailey, 1957 : 244), широкий размах изменчивости репродуктивных органов бессосудистых двудольных наводит на мысль, что у примитивных их представителей сосуды могли возникнуть более одного раза. Это предположение Бейли находит себе подтверждение в значительной систематической разобщенности бессосудистых семейств двудольных. Хотя Trochodendron,
и Tetracentron относительно близки друг к другу, но они стоят довольно далеко от Winteraceae и эволюционировали в совершенно ином направлении. Если порядок Hamamelidales действительно произошел от предков современных Trochodendrales, как думают некоторые, то сосуды у него должны были возникнуть совершенно независимо от остальных ветвей развития двудольных. Бессосудистые роды Sarcandra и Amborella также стоят далеко от Winteraceae, а тем более от Trochodendrales, и, кроме того, резко отличаются друг от друга. Они стоят гораздо ближе к сосудистым Chloranthaceae и Monimiaceae, чем к каким-либо бессосудистым группам. Но еще интереснее, что сосуды у однодольных возникли, по всей вероятности, совершенно независимо от двудольных (Bailey, 1944, 1949; Cheadle, 1953; Esau, 1953; Тахтаджян, 1954). Происхождение однодольных относится, вероятно, еще к тем временам, когда их предки — двудольные — не имели еще сосудов; во всяком случае, они не имели их в метаксилеме (Яценко-Хмелевский, 1948). Среди современных двудольных группой, наиболее близкой к однодольным, является бессосудистый порядок Nymphaeales, особенно наиболее примитивное в порядке семейство Cabombaceae. Хотя представители этого порядка растения водные, но отсутствие сосудов вряд ли можно считать в данном случае результатом редукции. У многих типичных водных растений имеются сосуды, например у Butomaceae, Alismataceae, Scheuch-zeriaceae и даже у Potamogetonaceae, Pontederiaceae и Hippuridaceae. Сосуды вполне могли сохраниться также в корнях или корневищах Nymphaeales, тем более, что нимфейные гораздо примитивнее, чем все эти семейства. Но у Nymphaeales сосуды совершенно отсутствуют, и единственными водопроводящими элементами корня и стебля являются у них очень длинные лестничные трахеиды весьма примитивного типа. Нам представляется поэтому в высшей степени вероятным, что порядок Nymphaeales является группой первично бессосудистой и произошел непосредственно от каких-то примитивных гомоксильных двудольных. Однодольные же произошли, по всей вероятности, от ближайших предков современных Nymphaeales, предков, имевших много общего с современными Cabombaceae (Тахтаджян, 1954). Если это так, то примитивные однодольные также должны были быть бессосудистыми. Результаты изучения современных примитивных однодольных вполне согласуются с этим выводом. К этому нужно добавить, что бессосудистые однодольные, а также однодольные с примитивными сосудами только в корнях относятся к столь различным филогенетическим ветвям, что невольно возникает предположение, что сосуды возникли среди однодольных независимо и гетеро-хронно несколько раз в процессе их эволюции. К такому выводу склоняется также Чидл (Cheadle, 1953).
Чрезвычайно интересно сравнение последовательности возникновения сосудов в разных частях ксилемы у двудольных и одно-32
дольных. У двудольных сосуды образовались сначала во второй ксилеме стебля и, по-видимому, корня, а затем в листьях и других органах. Вслед за образованием сосудов во вторичной ксилеме (а в некоторых случаях, может быть, и одновременно) они возникли также в метаксилеме, а затем и в протоксилеме (Frost, 1930;. Bailey, 1944; Cheadle, 1953, 1956). Специализация сосудов шла в той же последовательности — от зрелой вторичной ксилемы через молодую вторичную ксилему и метаксилему к протоксилеме (Cheadle, 1953). Основные направления эволюции сосудов в поздней метаксилеме параллельны направлению эволюции сосудов во вторичной ксилеме, и в обоих случаях мы наблюдаем сходные изменения в форме члеников сосудов, их лестничных перфораций и их межсосудистой поровбсти. Но, как подчеркивает Бэйли (Bailey, 1944), процесс специализации сосудов в первичной ксилеме имеет тенденцию более или менее заметно отставать по сравнению с их специализацией во вторичной ксилеме. Благодаря такой ретардации (отставанию) в появлении и специализации сосудов в первичной ксилеме эта ткань у современных двудольных сохраняет иногда более ранние и более примитивные стадии дифференциации члеников сосудов, чем вторичная ксилема (Bailey, 1944). Поэтому У двудольных с примитивными сосудами во вторичной ксилеме сосуды первичной ксилемы, если они имеются, настолько еще трахеидоподобны, что без специальных методов исследования часто невозможно или трудно отличить их от настоящих трахеид. В таких примитивных стеблях можно проследить по направлению от первичной ксилемы к зрелой вторичной ксилеме полную серию переходов между лестничными трахеидами и члениками сосудов с ясно выраженными лестничными перфорационными пластинками, а в более специализированных стеблях можно наблюдать в той же последовательности разные стадии возникновения простых перфорационных пластинок из лестничных (Frost, 1930; Bailey, 1944). Если в метаксилеме сосуды возникают, по-видимому, уже вскоре после их появления во вторичной ксилеме, то в протоксилеме, с ее кольчатыми и спиральными элементами, они возникают лишь на той стадии эволюции, когда сосуды метаксилемы достигли достаточно высокой степени специализации. Таким образом, наибольшее эволюционное отставание в возникновении и специализации сосудов наблюдается в протоксилеме (Bailey, 1944). Поэтому, как указывает Бэйли, наличие сосудов в протоксилеме является признаком крайней структурной специализации ксилемы.
У целого ряда семейств однодольных или вовсе нет сосудов, как у Hydrocharitaceae, или они имеются только в корнях, как у A lismataceae, Limnocharitaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Agavaceae, Alstroemeriaceae, Amaryllidaceae и других. У большинства же однодольных, в том числе у наиболее специализированных, сосуды имеются также в других органах, часто во всех частях
3 А. Л. Тахтаджян	.33
растения, как например у Arecaceae, Pandanaceae, Typhaceae, Smilacaceae, -Dioscoreaceae, Haemodoraceae, Сотте linaceae, Cype-raceae, Poaceae и других. Чидл (Cheadle, 1953) делает отсюда вывод, что сосуды возникли у однодольных сначала в поздней метаксилеме корней, а затем последовательно в стебле и листьях. У многих однодольных сосуды встречаются только в поздней метаксилеме, причем именно в метаксилеме корней встречаются наиболее примитивные формы — с лестничной перфорацией, насчитывающей более 100 перекладин. В тех же случаях, когда сосуды встречаются во всей толще метаксилемы, в поздней метаксилеме они более специализированного типа, чем в ранней. И, наконец, когда сосуды встречаются также и в протоксилеме, то в последней они оказываются самыми примитивными (Cheadle, 1953). Любопытно, что у однодольных с хорошо развитой вторичной ксилемой последняя лишена сосудов.
Как у двудольных, так и у однодольных членики сосудов произошли из трахеид с лестничными окаймленными порами (Cheadle, 1953; Bailey, 1957). Но интересно, что когда в процессе эволюции сосуды начинают возникать также в ранней метаксилеме, а затем и в протоксилеме, т. е. в тканях с примитивными спиральными и кольчатыми трахеидами, то и в этих случаях образуется лестничная перфорационная пластинка. Перфорация лестничной пластинки образуется здесь между витками спиральных и кольчатых утолщений (Bailey, 1944; Cheadle, 1953). Более того, как показы- 1 вают наблюдения Бэйли над двудольными (Bailey, 1944) и Чидла над однодольными (Cheadle, 1953), из спиральной трахеиды про- I токсилемы может образоваться не только лестничная, но и более ' совершенная простая перфорация, которая может формироваться здесь как на косой, так и на поперечной конечной стенке. Эти наблюдения очень интересны также с чисто эпигенетической точки	]
зрения. Конечно, развитие сосудов из спиральных и кольчатых	<
трахеид, особенно сосудов с простыми перфорациями, происходит । в результате иных структурных изменений, чем развитие сосудов из лестничных трахеид.
Исходные типы сосудов и направление их эволюции очень сходны у. двудольных и однодольных. Наиболее примитив-ные членики сосудов очень похожи своей длинной веретеновидной ' формой и заостренными концами на лестничные трахеиды и нередко внешне почти неотличимы от них. Они еще сравнительно очень длинные1 и узкие, тонкостенные, в поперечном сечении угловатые и постепенно суживающиеся к концам, т. е. не имеют конечной стенки или с очень слабо выраженной (очень косой) конечной стенкой (Bailey a. Tupper, 1918; Bailey, 1920; Frost, 1930). От трахеид они отличаются только тем, что в местах соприкосновения двух ,
1 Однако даже самые примитивные членики сосудов редко превышают в длину 1.5 мм.
44S_-6
соседних члеников одного сосуда на определенной стадии развития исчезают замыкающие пленки лестничных окаймленных пор. Эта часть стенки, находящаяся на стыке двух соседних члеников сосуда и несущая то или иное количество сквозных отверстий, называется перфорационной пластинкой. У примитивных члеников перфорационная пластинка состоит из многочисленных (до 100—150 и более) лестничных перекладин, чередующихся с продолговатыми, узкими, окаймленными отверстиями. Боковые
®0®@® ж
Ж
Рис. 2. Стадии эволюции боковой поровости сосудов от лестничной через промежуточную и супротивную к очередной. (По Тахтаджяну, 1959).
стенки примитивных члеников сосудов имеют обычно лестничные окаймленные норы.
В процессе эволюции покрытосеменных примитивные трахеидоподобные членики сосудов постепенно прогрессируют и совершенствуются, все более специализируясь по линии выполнения водопроводной функции. В связи с этим длина их уменьшается, они становятся более широкими и приобретают более толстые стенки (Bailey a. Tupper, 1918; Bailey, 1920; Frost, 1930). Сечение члеников сосудов становится все более округлым (Bailey, 1924; Frost, 1930). Лестничные боковые поры примитивных сосудов заменяются более или менее округлыми окаймленными порами (рис. 2), которые располагаются сначала в горизонтальных рядах (супротивно), а затем расположение их становится очередным (косыми рядами) (Brown, 1918; Bailey a. Tupper, 1918; Thompson, 1923; Frost, 1931). В процессе эволюции примитивных члеников сосудов постепенно возникают ясно выраженные конечные стенки, которые на первых порах еще очень косые (наклонные), но постепенно становятся все менее и менее косыми и, наконец, принимают поперечное положение, т. е. располагаются под прямым углом к длине сосуда (Frost, 1930). Возникновение поперечной конечной стенки означает прогресс, так как направление распорки
оказывается в результате этого параллельным направлению бокового давления, а с укорочением члеников сосудов увеличивается и количество таких распорок на единицу длины сосуда. Если бы не был® укорочения члеников сосуда и возникновения поперечных конечных стенок, то не могли бы образоваться и гигантские сосуды в частях с повышенной транспирацией. В тесной связи с изменением наклона' конечной стенки изменяется также структура перФ°РаЦИО1Ш°й пластинки. Для длинных и узких трахеидо-
рис. 3. Стадии эволюции лестничной перфорации от примитивной перфорации с многочисленными перекладинами до специализированной, имеющей только несколько перекладин. (По Тахтаджяпу, 1959).
подобных члеников сосудов, имеющих косые конечные стенки, характерны лестничные перфорационные пластинки, причем чем длиннее членики сосудов, тем больше перекладин в перфорационной пластинке. Эволюция лестничной перфорационной пластинки
идет в направлении уменьшения числа перекладин и, следовательно числа отверстий (рис. 3). Первоначальным типом является перфорационная пластинка с многочисленными перекладинами, высшиМ 5116 типом — пластинка с несколькими перекладинами, причем при большом числе перекладин сквозные отверстия сохраняют еЩе свои окаймления, унаследованные ими от лестничных окаймленных пор (Frost, 1930). Наряду с уменьшением числа переклад®® происходит увеличение ширины сквозных отверстий, что прИ®Рдит к уменьшению сопротивления току жидкости. После уменьпюямя числа перекладин до нескольких на каждую перфорационную пластинку дальнейшим шагом является полное их
исчезновение. Последовательное уменьшение числа перекладин вызывается необходимостью уменьшения сопротивления проходящему току жидкости. В результате исчезновения всех перекладин образуется простая перфорационная пластинка, имеющая одну большую и обычно круглую перфорацию (рис. 4). Простая перфорация является наиболее совершенным типом сквозного отверстия между члениками сосудов, так как сопротивление току жидкости здесь сведено к минимуму. Таким образом, в результате всех этих эволюционных изменений примитивные и несовершенные трахеидо-
Рис. 4. Стадии эволюции члеников сосудов с простой перфорацией. (По Тахтаджяпу, 1959).
У самого первого членика сосуда на нижней перфорации покапана остаточная перекладина
образные членики сосудов превращаются в высокосовершенные структуры, напоминающие в некоторых отношениях членики водопроводных магистралей.
Среди древесных покрытосеменных имеются все типы члеников сосудов — от самых примитивных до наиболее совершенных. У двудольных трав сосуды уже, как правило, с простой перфорацией, гораздо реже с лестничной и простой вместе. Лишь у немногих трав среди двудольных встречается исключительно лестничная перфорация. Таковы Paeonia, травянистые представители Chloranthaceae и Saururaceae, род Acrotrema из Dilleniaceae, род Penthorum (Penthoraceae), род Pentaphragma из Campanulaceae. Но членики сосудов у этих растений не очень примитивные, относительно короткие и с небольшим числом перекладин. Это и понятно, так как травы среди двудольных более прогрессивны, чем деревья, и произошли, как правило, от таких древесных предков, у которых сосуды метаксилемы уже приобрели простую перфорацию (Cheadle, 1953). Наиболее примитивные типы сосудов здесь
ко могли поэтому сохраниться. Несколько иное положение наблюдается среди однодольных, у которых сосуды возникли, по всей вероятности, независимо от двудольных. Здесь встречаются растения, у которых в поздней метаксилеме корней имеются сосуды с более 100 перекладинами (Cheadle, 1953).
Происхождение и эволюция ситовидных трубок
Если членики сосудов произошли из трахеид, то членики ситовидных трубок возникли из ситовидных клеток. Ситовидные элементы представляют собой, как известно, высокоспециализированные паренхимные клетки, резко отличающиеся от обычных паренхимных клеток как физиологически, так и структурно. Специализация ситовидных элементов выразилась в глубоких изменениях протопласта и своеобразных изменениях строения стенок. Наиболее важным изменением протопласта ситовидных элементов является разрушение ядра. Ядро разрушается к моменту функционирования ситовидного элемента. Дезинтеграция ядра связана, по-видимому, со специализацией клетки для быстрого проведения пластических веществ и с потерей ею ряда других физиологических функций.
Жизнедеятельность и нормальное функционирование безъядерных ситовидных элементов становится возможным лишь благодаря тесному физиологическому взаимодействию с прилегающими к ним паренхимными клетками. Наиболее тесно это взаимодействие у покрытосеменных, где ситовидные элементы сопровождаются особыми высокоспециализированными клетками, называемыми клетками-спутницами, или просто спутницами. К каждому ситовидному элементу примыкает одна или несколько таких клеток. Ситовидные элементы и клетки-спутницы глубоко связаны между собой не только физиологически, но и онтогенетически: они возникают как сестринские клетки. Протопласты их имеют некоторые общие черты (отсутствие крахмальных зерен, наличие слизевых телец и т. д.), но клетки-спутницы глубоко отличаются от ситовидных элементов наличием ядер во всех стадиях своего развития. Клетки-спутницы найдены у всех исследованных в этом отношении покрытосеменных, за исключением, по-видимому, только рода Austrobaileya. Они отсутствуют часто только в протофлоэме, которая функционирует лишь короткое время (Leger, 1897; Chang, 1935; Esau, 1939). Хотя функция клеток-спутниц до сих пор еще, по существу, неизвестна, но несомненно, что физиологическая их роль должна быть чрезвычайно большой. Возникновение клеток-спутниц нужно считать поэтому большим шагом вперед в эволюции покрытосеменных.
Помимо глубоких изменений в протопласте, ситовидные эле- ' менты характеризуются также высокой специализацией клеточной оболочки. На стенках ситовидных элементов возникают особые,
так называемые ситовидные участки, или ситовидные поля, т. е. более тонкие места (углубления), пронизанные порами, через которые протопласты соседних элементов сообщаются посредством связующих тяжей. Эти ситовидные участки представляют собой видоизмененные первичные поровые поля обыкновенных паренхимных клеток. Поэтому было бы более правильным называть их «ситовидными поровыми полями». На ранних стадиях развития ситовидных элементов это еще настоящие первичные поровые поля с типичными плазмодесмами. Но в процессе дальнейшего развития ситовидных элементов это первичное поровое поле превращается в ситовидный участок и плазмодесмы превращаются в типичные связующие тяжи. В процессе эволюции происходит постепенное утолщение связующих тяжей. У голосеменных эти тяжи еще тонкие и похожи на плазмодесмы, но у покрытосеменных они достигают часто значительной толщины. У растений, имеющих особенно толстые связующие тяжи в ситовидных участках, их происхождение связано, вероятно, со слиянием группы плазмодесм в один тяж.
В процессе эволюции ситовидных элементов происходит все большая дифференциация ситовидных участков. На ранних стадиях эволюции все ситовидные участки данного ситовидного элемента одинаковы, но затем начинают выделяться ситовидные участки с более крупными связующими тяжами и более развитыми цилиндрами из каллозы. Ситовидные участки с более развитыми элементами обычно локализуются на определенных стенках ситовидных элементов, чаще всего на конечных их стенках. Части стенки, несущие высокоспециализированные участки, называются ситовидными пластинками. Ситовидная пластинка, состоящая из многих ситовидных участков (с лестничным, сетчатым или иным расположением), называется сложной ситовидной пластинкой. Если же ситовидная пластинка состоит лишь из одного ситовидного участка, она называется простой ситовидной пластинкой (рис. 5).
Эволюция ситовидных трубок покрытосеменных начинается с форм очень примитивных, близких к ситовидным клеткам голосеменных. Членики ситовидных трубок покрытосеменных отличаются от ситовидных клеток голосеменных главным образом наличием ясно выраженных ситовидных пластинок на стенках, чаще всего на конечных.2 Боковые стенки несут менее специализированные ситовидные участки, чем ситовидные пластинки. Ситовидные пластинки встречаются иногда и на боковых стенках. Ситовидные клетки типа голосеменных найдены до сих пор лишь во флоэме Austrobaileya.
2 Ситовидные клетки голосеменных не имеют ситовидных пластинок, и степки (главным образом радиальные) покрыты многочисленными ситовидными участками. В отличие от члеников ситовидных трубок эти клетки не образуют ясно выраженных рядов.
Наиболее примитивные формы ситовидных трубок состоят из довольно длинных, узких и длинно заостренных члеников с очень косыми (наклонными) конечными стенками и с более или менее одинаковыми ситовидными участками на конечных и боковых стенках (Heinenway, 1913; MacDaniels, 1918; Cheadle a. Whitford, 1941; Cheadle, 1948; Cheadle a. Uhl, 1948; Тахтаджян, 1948, 1954; Esau, 1950, 1953; Zahur, 1959). В процессе эволюции флоэмы покрытосеменных
в
эволюции сито-от сложной
Рис. 5. Стадии видной пластинки к простой. (По Esau a. Cheadle, 1959).
А — ситовидная трубка со сложной пластинкой; В — ситовидная трубка с простой пластинкой.
конечные стенки члеников ситовидных трубок принимают все менее наклонное положение и в конце концов становятся часто поперечными, т. е. располагаются под прямым углом к боковым стенкам. В связи с изменением положения конечных стенок происходит уменьшение числа расположенных на них ситовидных пластинок, причем для поперечной стенки характерно наличие лишь одной такой пластинки (простая пластинка). Одновременно с этим происходит постепенная редукция ситовидных участков на боковых стенках. Таким образом, для наиболее специализированных члеников ситовидных трубок характерна локализация ситовидных участков на конечных стенках. При этом сложные ситовидные пластинки переходят в простые, более приспособленные для функции проведения (Cheadle a. Whitford, 1941; Cheadle, 1948).
Этот процесс аналогичен превращению лестничной перфорации в простую. Наконец, в процессе эволюции происходило уменьшение длины и увеличение диаметра члеников сито-видн,ых трубок, что не привело, однако, здесь к тем крайним бочонкообразным формам с диаметром, превышающим высоту, которые мы встречаем среди некоторых высокоспециализированных члеников сосудов.
Таким образом, эволюция ситовидных трубок, как и эволюция сосудов, шла в направлении выработки структур, максимально продуктивных в процессе проведения жидкостей. При этом наблюдается определенная корреляция в эволюции ситовидных трубок и сосудов и, как правило, степень специализации ситовидных трубок соответствует уровню развития сосудов- Наиболее же совершенные типы обоих элементов мы встречаем у травянистых покрытосеменных .
Эволюция лучей и древесинной паренхимы
В. ксилеме и флоэме, наряду с проводящими элементами и в тесной связи с ними, возникают также запасающие паренхимные ткани — ксилемные (древесинные) и флоэмные (лубяные) лучи н ксилемная и флоэмная паренхима.
Наиболее древними запасающими структурами во вторичной ксилеме высших растений являются радиальные полоски паренхимных клеток, называемые древесинными (и флоэмными) лучами. У более примитивных групп покрытосеменных лучи гетерогенные (точнее гетероцеллюлярные), т. е. они состоят из морфологически различных клеток — стоячих (вытянутых по длине стебля или корня) и лежачих (вытянутых по радиусу). У более же подвинутых покрытосеменных (так же как у высших голосеменных) лучи гомогенные (гомоцеллюлярные), они состоят только из лежачих (радиально вытянутых) клеток. Эволюция лучей шла, таким образом, от гетерогенного типа к гомогенному (Kribs, 1935; Barghoorn, 1940, .1941). Несомненно, лежачие клетки лучше приспособлены для передачи пластических веществ в радиальном направлении (в зону быстрого роста клеток), что и привело, по-видимому, к переходу гетерогенного типа в гомогенный.
Гетерогенные лучи покрытосеменных бывают нескольких типов. Наиболее примитивные типы представляют комбинацию многорядных и однорядных лучей. Такие лучи были названы мной смешанно-гетерогенными (Тахтаджян, 1948).3 Смешанногетерогенные лучи бывают, в свою очередь, двух типов. Первый тип, обозначаемый нами как смешанно-гетерогенный с длинными окончаниями (гетерогенный тип I, по терминологии Крибса), характеризуется следующими признаками: многорядные лучи обычно с параллельными сторонами и с очень высокими, вертикально вытянутыми однорядными окончаниями (длинными «крыльями»), которые состоят из клеток, тождественных клеткам однорядных лучей, образованных только стоячими клетками. Клетки из многорядных частей в тангентальном сечении более или менее овальные. Однорядные же лучи обычно высокие и состоят из многочисленных, очень больших, вертикальных вытянутых клеток.4 Таковы, например, лучи Winteraceae, Talauma, Tetracentron,
3 Эволюционная классификация лучей была впервые разработана Криб-сом (Kribs, 1935), который предложил, однако, мало удачную терминологию в виде трудно запоминаемых цифровых и буквенных обозначений типов и подтипов. В 1948 г. мной были предложены новые словесно-описательные обозначения лучей, которые были приняты А. А. Яценко-Хмелевским (1954) и Каусманом (Haussmann, 1963).
4 Такие лучи А. А. Яценко-Хмелевский (1954) называет палисадно-го-могенпыми, хотя мы предпочли бы называть их однорядно-палисадными. Смешанно-гетерогенные лучи А. А. Яценко-Хмелевский предлагает называть палисадно-гетерогенными, оставляя название «смешанно-гетерогенные лучи» только для «гетерогенных лучей типа ПВ», по классификации Крибса.
Illicium, Calycanthaceae, Platanus, Aclinidiaceae и других (рис. 6). Этот тип луча наиболее примитивный среди современных покрытосеменных (Kribs, 1935; Barghoorn, 1940, 1941, и др.). По исследо-
Рис. 6. Смешанно-гетерогенные лучи с длинными окончаниями на тангентальном срезе древесины у Illicium. parviflorum Michx.
Х280. (По Тахтаджяну, 1948).
ваниям Крибса, он преобладает в стеблях с примитивными сосудами с лестничной перфорацией. Кроме того, важно подчеркнуть что этот тип луча характерен для такого примитивного семейства, как Winteraceae.
По мере возрастающей специализации гетерогенного типа многорядные лучи делаются более веретеновидными в танген-тальном сечении, окончания их укорачиваются, клетки однорядных лучей становятся короче, и в результате возникают смешанногетерогенные лучи с короткими окончаниями (гетерогенный тип II, по классификации Крибса). Однорядные лучи у них ниже и состоят из клеток, которые не похожи на клетки многорядных участков многорядных лучей. По исследованиям Крибса, этот тип лучей преобладает в стеблях, имеющих сосуды как с лестничными, так и с простыми перфорационными пластинками или только с простыми перфорациями. Он встречается, например, у большинства Magnoliaceae, Cercidiphyllum, Buxaceae, Casuarinaceae, многих Juglandaceae и других. Промежуточный тип от смешанно-гетерогенных лучей с длинными окончаниями к смешанно-гетерогенным лучам с короткими окончаниями можно наблюдать, папример, у Trochodendron.
В процессе дальнейшей эволюции гетерогенного типа в одних случаях происходила элиминация многорядных лучей, а в других — исчезновение однорядных лучей. В результате из смешанногетерогенного типа возникли однорядно-гетерогенные лучи (гетерогенный тип III по Крибсу) и многорядно-гетерогенные лучи (этот тип отсутствует в классификации Крибса). Однорядно-гетерогенный тип встречается', например, у многих Theaceae, Му-rothamnaceae и других. Примерами же многорядно-гетерогенного типа могут служить лучи B.occonia frutescens (Pap aver асеае). Они нередки также у видов, обладающих поперечными простыми перфорационными пластинками сосудов, лиановой структурой стебля и другими признаками специализации.
Из гетерогенного типа в процессе эволюции произошел гомогенный тип лучей (рис. 7). Они характерны для древесин с простой перфорацией сосудов, т. е. коррелятивно связаны с другими признаками специализации. Гомогенные лучи встречаются в трех типах — смешанно-гомогенные, многорядно-гомогенные и однорядно-гомогенные.
Смешанно-гомогенный тип (гомогенных! тип I, по Крибсу) представляет комбинацию однорядных и многорядных гомогенных лучей. Он характерен для очень многих двудольных. Многорядногомогенный тип (гомогенный тип II по Крибсу) состоит только из многорядных гомогенных лучей, однорядные жег лучи редки или отсутствуют. Он характерен, например, для многих бобовых. Однорядно-гомогенный тип (гомогенный тип III по Крибсу) состоит, наоборот, только из однорядных гомогенных лучей. Таковы, например, лучи Populus, Castanea, Alnus и других.
Среди покрытосеменных наблюдаются довольно различные формы распределения осевой древесинной паренхимы (рис. 8), классификация которых еще не вполне установилась (см.: Chalk, 1937; Bailey a. Howard., 1941; Hess, 1950; Metcalfe a. Chalk,
Рис. 7. Схема эволюции основных типов лучей. (По Тахтад-жяну, 1948, с изменениями).
* мпш ирлдии^ихмо! спные, 6 — однорядно-гомоген-
1950). Однако все разнообразные формы древесинной паренхимы
довольно хорошо группируются в два основных типа — апотра-хеальный и паратрахеальный (Chalk, 1937). Апотрахеальная па-
ренхима (термин Чока) — наиболее примитивный тип древесипной паренхимы покрытосеменных. Она характеризуется тем, что расположение паренхимных клеток не зависит еще от расположения сосудов, хотя клетки паренхимы и могут часто соприкасаться с сосудами, особенно когда ряды паренхимных клеток многочисленны.
Апотрахеальную паренхиму обычно разделяют на диффузную, терминальную, инициальную и метатрахеальную (Chalk, 1937; Kribs, 1937; Bailey a. Howard, 1941; Chowdhury, 1947; Metcalfe a. Chalk, 1950; Hess, 1950; Jane, 1956). Самым примитивным типом считается диффузная паренхима, характеризующаяся тем, что одиночные паренхимные тяжи или клетки разбросаны (при рассматривании на поперечном срезе) в беспорядке между трахеальными элементами. Как показали статистические исследования Крибса (Kribs, 1937), имеется высокая корреляция между наличием диффузной паренхимы и лестничной перфорацией сосудов. В стеблях с лестничной перфорацией сосудов, а том более в бессосудистых стеблях, диффузный тип решительно преобладает. Диффузная паренхима характерна для большинства представителей семейства Winleraceae, для многих Гмигасеае и Dilleniaceae, некоторых Canella-(•е.ае, Alnus, Punica, Rhododendron и других.
Из диффузной паренхимы в процессе эволюции возникла более специализированная мета-трахеальная паренхима; в этом случае на поперечном срезе наблюдается скопление древесинной паренхимы в виде концентрических (тангентальных) прослоек, большей частью независимых от сосудов.5 Имеются все переходы от диффузной паренхимы к метатрахеальной. Метатрахеальная паренхима встречается уже
Рис. 8. Схема эволюции основных типов древесинной паренхимы.
1—диффузная;
2 — апотрахеальная в полосках (метатрахеальная); з — вази-центрическая.
у некоторых примитивных покрытосеменных, как род Talauma из Magnoliaceae, но она более характерна для специализирован-
ных групп.
5 Бэйли и Говард (Bailey a. Howard, 1941) считают, что термин «метатрахеальная» нельзя употреблять для обозначения этого типа паренхимы, так как Санио (Sanio) еще в 1863 г. употреблял его в совершенно другом
В результате редукции из диффузной паренхимы возникла терминальная паренхима (Jeffrey, 1917; Kribs, 1937; Bailey a. Howard, 1941; Tippo, 1946; Eames, 1961). Она представляет собой скопление паренхимных клеток, образующих более или менее непрерывный слой различной толщины в конце слоя прироста. Терминальная паренхима имеется уже у таких примитивных покрытосеменных, как Magnoliaceae, но она встречается чаще у специализированных групп. Очень сходна с ней так называемая инициальная паренхима, которая образуется, однако, не в конце, а в начале слоя прироста. Она встречается у представителей самых различных семейств, как Salicaceae, Combretaceae, Melia-сеае и другие (Chowdhury, 1947). Так как отличить инициальную паренхиму от терминальной можно только после специального онтогенетического исследования древесины, то оба типа объединяются под названием пограничной (boundary) паренхимы (Jane, 1956; Esau, 1960).
Паратрахеальная паренхима (термин Санио) более совершенный тип, чем апотрахеальная. Паренхимные клетки здесь уже более или менее тесно связаны с сосудами, что представляет собой в физиологическом отношении несомненный прогресс. Паратрахеальная паренхима может быть скудной или обильной, абаксиальной (в контакте с абаксиальными поверхностями сосудов) или вазицентрической, т. е. окружающей сосуды (Bailey a. Howard, 1941; Esau, 1953). Основным типом является вазицентрн-ческая паренхима, образующая вокруг сосудов обкладку различной толщины. Она характерна, например, для Calycanthaceac, Sapindales, Oleaceae, Verbenaceae и других. Эта локализация паренхимы близ сосудов связана с превращением всех трахеид в чисто механические элементы с полной потерей водопроводящеп функции. Особой разновидностью вазицентрической паренхимы является крыловидная паренхима, т. е. вазицентрическая паренхима с крыловидными боковыми выступами. В результате соединения смежных групп крыловидной паренхимы образуются неправильные тангентальные или же диагональные полосы. Эта последняя разновидность называется сомкнуто-крыловидной. Ее наличие свидетельствует о довольно высоком уровне эволюции древесины. Все эти разновидности вазицентрической паренхимы хорошо представлены в древесинах различных бобовых.
Как показал Крибс (Kribs, 1937), в процессе эволюции древесинной паренхимы от примитивных типов к более совершенным происходило постепененное укорочение и вместе с тем уменьшение числа клеток в тяже.
смысле. Поэтому они предлагают называть этот тип «banded apotracbeal», что можно перевести на русский язык, как «апотрахеальная в полосках». Этот новый термин вошел в «Анатомию семенных растений» Кэтрин Эзау (Esau, 1960).
Происхождение древесинных волокон
Опорная система в древесине покрытосеменных состоит из различного типа волокнистых элементов. В древесинах наиболее примитивного типа, особенно гомоксильных, такими элементами являются трахеиды, составляющие основную их Массу. Однако даже у таких растений, как Trochodendron и Tetracentroп, намечается разделение функций между широкими тонкостенными трахеидами ранней древесины, снабженными хорошо выраженной лестничной поровостью, и более узкими толстостенными трахеидами поздней древесины, снабженными лишь немногочисленными мелкими округлыми окаймленными порами (Bailey, 1957). В то время как первые исполняют главным образом водопроводящую функцию, вторые играют, вероятно, преимущественно механическую роль. Как указывает Бэйли, такая же тенденция к разделению функций между трахеидами проявляется и среди бессосудистых голосеменных, особенно отчетливо у большинства хвойных. Но у покрытосеменных, в связи с появлением у них сосудов, это разделение функций привело к значительно более глубоким изменениям трахеид.
В процессе эволюции покрытосеменных из типичных трахеид возникли более специализированные волокнистые трахеиды, которые, в свою очередь, дали начало древесинным волокнам, или волокнам либриформа (Jeffrey, 1917; Bailey a. Tupper, 1918; Bailey, 1924, 1936; Chalk, 1937). Эта эволюция от трахеид к волокнам либриформа сопровождалась увеличением толщины стенки (и соответствующим уменьшением диаметра полости), а также уменьшением числа и размера пор.
Промежуточное положение между трахеидами и типичными древесинными волокнами занимают волокнистые трахеиды, представляющие собой толстостенные, волокнообразные трахеиды с узкой полостью и. мелкими ‘окаймленными порами с хорошо выраженным окаймлением. Волокнистые трахеиды продолжают, по-видимому, служить в качестве вспомогательных водопроводящих элементов. Они обычно корродированы в древесине с сосудами с лестничной перфорацией и с гетерогенными лучами.
Дальнейшая эволюция волокнистых элементов древесины шла по пути утери .окаймления у пор, что связано со все более уменьшающимся значением их как вспомогательных водопроводящих элементов и с возрастанием опорной функции. Последним этапом этой эволюции является возникновение древесинных волокон (волокон либриформа), характеризующихся простыми щелевидными или даже несколько округлыми порами. Стенки древесинных волокон столь толстые, полости их настолько узкие, а поры так редуцированы и мелки, что какое-либо проведение воды уже становится невозможным. У растений с высокоорганизованной
древесиной трахеиды встречаются относительно редко и основная масса ксилемы состоит из древесинных волокон.
Помимо обычных волокнистых элементов, в древесине большинства семейств двудольных имеются так называемые перегородчатые (септатные) волокнистые трахеиды и волокна, у которых полость клеток, уже после образования вторичной оболочки, делится тонкими перегородками на ряд отдельных камер (Sanio, 1863; Bailey, 1936). В отличие от обычных волокнистых элементов, перегородчатые волокнистые трахеиды и волокна обычно довольно долгое время сохраняют свои протопласты, в которых откладываются запасы крахмалов, а также масел и смол (Наггаг, 1946). Поэтому становится понятным чрезвычайно интересный характер распределения перегородчатых волокнистых элементов, аналогичный распределению древесинной паренхимы. Подобно паренхимным элементам, распределение перегородчатых волокон является апотрахеальным или паратрахеальным, причем в тех случаях, когда перегородчатые волокна обильны, паренхима скудная. Следовательно, здесь мы наблюдаем интересный пример параллельного развития функции и распределения двух различных клеточных элементов (Spackmann a. Swamy, 1949). Паренхимоподобное распределение волокнистых элементов хорошо выражено, например, у многих представителей Celastraceae (Metcalfe a. Chalk, 1950).
Эволюция трахеид в волокнистые трахеиды и далее в древесинные волокна сопровождалась укорочением их длины, что связано с наличием общего процесса укорочения камбиальных элементов в процессе эволюции (Bailey, 1920, 1957).
ЭВОЛЮЦИЯ ЛИСТЬЕВ
Вводные замечания
По разнообразию формы, строения, размеров и расположения листьев покрытосеменные не сравнимы ни с какой другой группой высших растений. Необычайная эволюционная пластичность листа, удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства, а иногда даже рода — одна из наиболее характерных особенностей класса. Это морфологическое многообразие листьев достигается, однако, посредством простого в своей основе механизма дифференциального роста. Как известно, последовательность онтогенетических изменений, начиная с зиготы и кончая взрослой стадией, осуществляется главным образом посредством неравного роста в разных направлениях. Все бесконечное разнообразие форм животных и растений есть, в сущности, результат тех или иных эволюционных изменений дифференциального роста, т. е. результат алломорфоза. Эта мысль была высказана еще Гербертом Спенсером в его «Принципах биологии» (Spencer, 48
1899), а затем развита Д’Арси Томпсоном (Thompson, 1917, 1942), Джулианом Хаксли (Huxley, 1932) и другими. В ботанической литературе она была использована лишь в работах немногих авторов (Sinnott, 1936; Arber, 1950; Wardlaw, 1952, и др.). Дифференциальным ростом определяется как форма организма в целом, так и форма отдельных его частей — органов и систем органов, тканей и клеток. Хаксли (Huxley, 1932) показал, что имеются константные различия в темпах роста (rates of growth) в разных направлениях, т. е. имеется константное дифференциальное соотношение роста (growth ratio). В то же время, как показали работы Синнотта (Sinnott, 1936; Wardlaw, 1952), гены определяют форму путем контролирования относительных темпов роста. В результате эволюционных изменений константных дифференциальных соотношений роста исходная форма подвергается модификациям, которые математически можно выразить, используя метод декартовых координат (Thompson, 1917, 1942; Huxley, 1932; Wardlaw, 1952).
В частности, все разнообразие листьев можно представить как большие или меньшие деформации исходного типа. Так, если нанести контуры некоторого листа на нормальную декартову сетку, а затем изменять одну или другую координату или обе координаты (т. е. деформировать координатную систему), то мы получим различные другие формы листа, которые могут соответствовать реально существующим близким формам. Таким образом, эволюционные изменения листа можно описать как непрерывные деформации, т. е. как топологические преобразования. Исключением являются только те случаи, когда морфологическое преобразование листа требует каких-либо разрывов, как при возникновении продырявленных (фенестрированных) листьев некоторых Агасеае. К сожалению, топологическая и вообще метама-тическая интерпретация эволюции органических форм, в частности листьев, еще только начинается, но в будущем она может дать чрезвычайно много для теоретической морфологии. Для наших целей, однако, мы можем вполне ограничиться этими беглыми замечаниями.
Проблема примитивного листа
В настоящее время очень трудно сколько-нибудь уверенно реконструировать тот исходный тип примитивного листа, из которого в результате длительной эволюции возникло современное разнообразие листьев покрытосеменных. Среди ныне живущих покрытосеменных, даже наиболее примитивных из них, мы не наблюдаем каких-либо бесспорно архаических типов листа, как нет их также среди известных нам ископаемых форм. Поэтому вопрос о примитивном типе листа покрытосеменных и основных направлениях его эволюции все еще не может быть решен с достаточной
4 А. Л. Тахтаджян
49
степенью достоверности (Parkin, 1953 : 83). Но тем не менее изучение современных покрытосеменных и их сравнение с примитивными голосеменными, вымершими и ныне живущими, дает нам некоторые отправные пункты для подхода к решению этого вопроса.
Сравнение с голосеменными, как и сравнительное изучение самих покрытосеменных, приводит прежде всего к выводу, что сезонная листопадность есть явление вторичное, возникшее в процессе эволюции как приспособление к холодным или сухим временам года. Листопадные формы среди голосеменных довольно редки, и в настоящее время к ним относятся только род Ginkgo и некоторые роды хвойных. Но как гинкговые, так и хвойные очень далеки от вероятных предков покрытосеменных. Наиболее же примитивные современные покрытосеменные, в частности самые примитивные виды рода Magnolia и весь род Talauma, так же как род Degeneria и семейство Winteraceae, являются вечнозелеными. Первичные покрытосеменные также были, вероятно, растениями вечнозелеными (Hallier, 1901, 1912, и др.). Но, по-видимому, уже на самых ранних этапах эволюции покрытосеменных из вечнозеленых форм в некоторых группах возникли листопадные. Они возникли в результате приспособления к жизни в более суровых условиях высоких ступеней гор, а в ряде случаев также в результате приспособления к резко выраженному сухому периоду. Процесс возникновения более холодостойких листопадных форм от теплолюбивых вечнозеленых предков можно проследить уже в пределах семейства Magnoliaceae, где листопадность совершенно определенно возникла именно в горных условиях (Тахтаджян, 1957). Переходы от вечнозеленых видов к листопадным хорошо прослеживаются уже внутри рода Magnolia, где наряду с примитивными вечнозелеными тропическими и субтропическими представителями имеются и более подвинутые умеренные формы. Чрезвычайно интересно при этом, что сосуды всех просмотренных нами умеренных листопадных видов имеют преимущественно, или даже исключительно (М. liliflord), простые перфорации, в то время как у вечнозеленых видов они имеют обычно лестничную перфорацию. Таким образом, листопадность определенным образом коррелирована здесь с более специализированным строением проводящей системы. Переходы от вечнозеленых форм к листопадным можно проследить также во многих других семействах двудольных.
Некоторые авторы, как Спрэйг (Sprague, 1925) и Корнер (Corner, 1949), считают, что исходным типом листа покрытосеменных был сложный лист. Однако данные сравнительной морфологии приводят большинство авторов к выводу, что «сложные» и вообще расчлененные листья вторичны и произошли из простых, цельных или лопастных листьев. На основании главным образом анатомических исследований Синнотт и Бэйли (Sinnott a. Bailey, 1914,
1915) пришли к выводу, что примитивным типом листа покрытосеменных является простой, вероятно, 3-лопастной лист с пальчатым жилкованием, с чем согласен также ряд других авторов (см., например: Ryder, 1954). С другой стороны, Джон Паркин (Parkin, 1953), основываясь на исследовании морфологии листовой пластинки двудольных, считает, что возможным исходным типом листа покрытосеменных мог быть просто!! овальный лист с перистым жилкованием. В результате расширения нижней части пластинки возник яйцевидный тип листа, а из перистого жилкования возникло пальчатое. Далее пластинка становится лопастной, причем часто трехлопастная предшествует в эволюции пятилопастной. В результате углубления лопастности до основания пластинки возникает пальчатосложный лист, который посредством интеркаляции рахиса дает в конце концов начало перистосложному типу. В качестве иллюстрации Паркин приводит роды Acer и Rubus. Так, например, в роде Acer некоторые более или менее вечнозеленые виды, как A. fargesii, A. laevigatum, A. ni-veum и A. oblongum, имеют большей частью простые цельные листья, в то время как A. negundo, наоборот, — сложные перистые листья. Большинство же видов, занимающих промежуточное положение между этими крайними формами, имеет простые лопастные листья с разной степенью развития лопастности. К аналогичным выводам в отношении примитивности простого цельного перистонервного типа пришел и автор этих строк (Тахтаджян, 1954), ранее разделявший взгляды Синнотта и Бэйли. К этому выводу меня привел главным образом тот факт, что наиболее примитивные современные покрытосеменные, как Magnoliaceae, Dege пег iaceae, Himantandraceae, Winteraceae и другие представители Magnolia-les, имеют простые, обычно цельные листья с перистым жилкованием. Лопастные листья встречаются очень редко и только у сравнительно подвинутых форм, как род Liriodendron и некоторые виды Magnolia. У М. officinalis var. biloba листья на верхушке двулопастные, подобно ювенильным листьям Liriodendron. Такие двулопастные листья можно рассматривать как прототип листьев рода Liriodendron.
Некоторые авторы (Hallier, 1912; Sinnott a. Bailey, 1914; Козо-Полянский, 1922, и др.) считали наличие прилистников примитивным признаком. По Галлиру и Б. М. Козо-Полянскому, прилистники чаще встречаются и лучше развиты у примитивных покрытосеменных. В пользу примитивности листьев с прилистниками приводится также определенная корреляция между трех-многолакунным узлом и наличием прилистников и однолакунным узлом и отсутствие прилистников (Sinnott a. Bailey, 1914; Dormer, 1944, и др.). Но, к сожалению, вопрос о примитивности листьев с прилистниками решается не так просто. Дело в том, что из всех семейств порядка Magnoliales прилистниками обладают только Magnoliaceae и Lactoridaceae, у всех же остальных сомой"
ств (большинство которых обладает трех- или многолакунными узлами) нет никаких следов прилистников. Нет прилистников также у всех Laurales, Illiciales и Ranales. Отсутствие прилистников у таких, несомненно очень примитивных семейств, как Winteraceae, Degeneriaceae и Himantandraceae, затрудняет рассматривать наличие прилистников как примитивный признак. Правда, высказывалось предположение (в том числе и автором этих строк), что прилистники покрытосеменных гомологичны «афлебиям» семенных папоротников и мараттиевых, но оно не имеет никаких реальных доказательств. Поэтому вопрос о том, обладали ли листья первичных покрытосеменных прилистниками или нет, следует считать открытым.
Наконец, для установления примитивного типа листа покрытосеменных имеют большое значение также данные нодальной анатомии (анатомии узла). Как известно, проводящая система листа соединяется с проводящей системой стебля посредством одного, трех, нескольких или многих проводящих пучков, называемых листовыми следами. Каждый листовой след образует в стеле стебля листовую лакуну, или прорыв («брешь»), представляющую собой участок, в котором проводящие ткани заменены паренхимой. В зависимости от числа лакун, образованных листовыми следами одного листа, узлы бывают однолакунные, трехла-кунные и многолакунные (Acqua, 1887; Sinnott, 1914). Число лакун обычно соответствует числу листовых следов, но единственная лакуна однолакунного узла бывает иногда связана с двумя или тремя листовыми следами (Bailey a. Swamy, 1949; Swamy a. Bailey, 1949; Bailey, 1956). По исследованиям Синнотта (Sinnott, 1914), эти три типа анатомии узла очень константны и обычно характерны для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. При этом трехлакунный тип особенно характерен для примитивных форм, в то время как однолакунные и многолакунные узлы встречаются чаще у высокоорганизованных форм (Sinnott, 1914; Sinnott a. Bailey, 1914; Bailey a. Howard, 1941; Bailey a. Swamy, 1949; Ozenda, 1949; Money, Bailey a. Swamy, 1950). Кроме того, как указывали Синнотт и Бейли, у большинства растений с трехлакунными узлами имеются прилистники, в то время как почти у всех растений с однолакунными узлами они отсутствуют, а у растений с многолакунными узлами более или менее развито влагалищное основание. Эта точка зрения на примитивность трехлакунного типа узла получила вскоре почти всеобщее признание. Но уже к концу 40-х годов и особенно в 50-х годах она начинает пересматриваться.
ч На основании изучения анатомии узла Magnoliaceae и других апокарпных двудольных Озенда (Ozenda, 1949) пришел к выводу, что примитивным типом узла является не трехлакунный, а мно-голакунный. По его мнению, три типа нодальной структуры покрытосеменных представляют собой регрессивный ряд, который
начинается с многолакунного типа и кончается однолакунным. Наконец, в 50-х годах ряд авторов (Marsden a. Bailey, 1955; Canright, 1955; Bailey, 1956) выступил за примитивность однола-кунного узла с двумя дискретными листовыми следами, названного, четвертым типом узла. Новая концепция эволюции нодальной структуры покрытосеменных, нашедшая поддержку и со стороны ряда других анатомов (Foster a. Gifford, 1959; Esau, 1960; Eames, 1961; Carlquist, 1961, и др.), основывается прежде всего на том, что однолакунный узел с двумя следами характерен не только для многих голосеменных и папоротников, что было известно и раньше, но, как оказалось, встречается также у некоторых двудольных (Austrobaileya, Lactoris, Monimiaceae, Caly-canthaceae, Chloivinthaceae, некоторые Verbenaceae, Lamiaceae и Solanaceae). Кроме того, этот тип узла неоднократно наблюдался в семедольных узлах различных покрытосеменных. По мнению Марсден и Бэйли, все эти факты указывают на то, что примитивным типом узла у анцестральных покрытосеменных был скорее однолакунный узел с двумя дискретными листовыми следами, чем трехлакунный тип. Однолакунный узел с одним листовым следом возник, по их мнению, в результате срастания двух листовых следов. В результате же добавления боковых листовых следов, отходящих от возникающих по бокам новых лакун, однолакунный узел может дать начало трехлакунному, а трехлакунный — многолакунному. В своей итоговой статье «Nodal anatomy in retrospect» Бэйли (Bailey, 1956) приходит к выводу, что уже нельзя больше считать, что однолакунный узел у двудольных возник во всех случаях путем редукции из трехлакунного. По его мнению, на ранних стадиях эволюции двудольных или их предков у некоторых растений возникли трехлакунные узлы, в то время как другие сохранили примитивную однолакунную структуру. Канрайт (Canright, 1955), Имс (Eames, 1961) и некоторые другие анатомы еще более определенно высказываются за примитивность однолакунного двухследового узла, который они считают исходным в эволюции нодальной структуры покрытосеменных.
Какая же из изложенных выше концепций эволюции узла покрытосеменных ближе к истине?
Несомненно правы Марсдэн, Бэйли, Имс и другие, когда они утверждают, что эволюция шла от четного числа листовых следов к нечетному; с другой же стороны, число лакун всегда нечетное (1, 3, 5, 7, 9 и т. д.). Из этого следует, что исходным типом узла мог быть только узел с нечетным числом лакун и с четным числом листовых следов. Это мог быть или однолакунный узел с двумя листовыми следами («четвертый» тип), или же узел с тремя или несколькими (5, 7 и больше) лакунами, от медианной лакуны которого отходило два листовых следа (назовем его «пятым» типом). Данные по анатомии узла наиболее примитивных групп покрыто
семенных убеждают меня в том, что это был скорее «пятый» тип, чем «четвертый». В пользу этого предположения говорит тот факт, что почти все семейства порядка Magnoliales sensu stricto обладают трех- или многолакунными узлами и только у Lactoridaceae они однолакунные. При этом у Magnoliaceae и у Eupomatia узлы мно-голакунные, у Degeneria — пятилакунные, а у Himantandra, у Wlnteraceae и у Annonaceae, Canellaceae и Myristicaceae они всегда трехлакунные (Bailey a. Smith, 1942; Bailey a. Nast, 1945; Ozenda, 1949; Canright, 1955). Чрезвычайно важно также, что, как показали наблюдения Свами (Swamy, 1949), средняя лакуна в узле Magnoliaceae и Degeneria имеет двойной листовой след.
По своей нодальной анатомии с Magnoliales имеет много общего порядок Trochodendrales-. у рода Trochodendron узлы пяти-семилакунные, а у Tetracentron — трехлакунные (Bailey a. Nast, 1945). Узлы с 3, 5 пли реже 7 и больнее лакунами характерны также для таких относительно примитивных порядков, как Nymphaeales, Piperales, Ranales, Rosales, Dilleniales, хотя они имеются также у некоторых более подвинутых порядков (в том числе даже у Asterales). В некоторых же порядках, как Celastrales, можно проследить переход от трехлакунного типа к однолакунному, связанный с общей специализацией вегетативных органов, что особенно хорошо выражено в семействе Icacinaceae (см.: Bailey a. Howard, 1941). То же самое можно проследить в линии развития Dilleniales—Theales, а также в порядке Santalales. Кроме того, сростнолепестные двудольные, за исключением Asterales и семейства Plantaginaceae, характеризуются однолакунными узлами.
Важно также отметить, что двойной листовой след наблюдается не только у растений с однолакунными узлами. Как листовой след однолакунного узла, так и листовой след медианной лакуны трех-многолакунных узлов имеет иногда более или менее ясно выраженную двойную природу, что уже давно было установлено для семедолей (Thomas, 1907), а в ряде случаев и для средней жилки листьев взрослого растения (Eames, 1931). Особенно интересна в этом отношении Degeneria, в трехлакунном семедоль-ном узле которой ясно видны два дискретных листовых следа, отходящих от медианной лакуны (Swamy, 1949).
Таким образом, все эти данные приводят, как мне кажется, к выводу, что первичным типом узла у покрытосеменных является узел с тремя или большим числом лакун (рис. 9). Определить более точно исходный тип узла у покрытосеменных в настоящее время не представляется возможным. Но если мы примем во внимание, что трехлакунный тип полностью отсутствует у голосеменных, а многолакунный имеется у Cycadaceae и у Gnetum, то мы должны будем сделать вывод, что нодальная структура первичных покрытосеменных была скорее многолакунной, чем трехлакунной. Она была, возможно, типа Degeneria или Magnoliaceae, но с двумя дискретными листовыми следами от медианной лакуны. Этот
синтетический «пятый» тип дал начало всем известным нам типам нодальной организации покрытосеменных, в том числе однолакунному узлу с двумя дискретными листовыми следами.
Рис. 9. Схема эволюции типов нодальной структуры.
1 — трех-многолакунный узел с двойным листовым следом у средней лакуны; 2 — трехлакунный узел с'тремя листовыми следами; з — однолакунный узел с одним листовым следом;
4 — многолакунный узел со многими листовыми следами; .5 — однолакунный узел с двойным листовым следом; в — однолакунный узел с тремя листовыми следами; 7 — однолакунный узел с одним листовым следом.
Основное направление эволюции нодальной структуры покрытосеменных характеризуется, таким образом, уменьшением числа лакун. В отличие от первично однолакунного узла голосеменных однолакунный узел покрытосеменных является производным от трех-многолакунного. Это вполне согласуется с мнением Бэйли
(Bailey, 1956 : 285), что в отличие от трахеальных элементов, эволюция которых шла строго необратимо в одном направлении (от трахеид к сосудам с простой перфорацией), эволюция нодаль-ной структуры не является строго необратимой и может идти в противоположных направлениях. Так, у покрытосеменных вновь появляется однолакунный тип, а в ряде случаев происходило, наоборот, увеличение числа лакун. Это увеличение числа лакун связано, по-видимому, с возрастающей паренхиматизацией стебля, что особенно характерно для однодольных и для некоторых семейств двудольных, имеющих влагалищные основания листьев (например, Araliaceae, Apiaceae, Polygonaceae, Plantaginaceae и др.). Возможно, что в некоторых случаях число лакун увеличивается также у однолакунного типа. Однако такие случаи возникновения трех-многолакунных узлов из однолакунных, вероятно, гораздо более редки, чем случаи происхождения многолакунпого типа из трехлакунного.
Таким образом, мы приходим к выводу, что наиболее примитивным для известных нам покрытосеменных типом листа нужно признать простой и цельный вечнозеленый лист с перистым жилкованием, с несколькими листовыми следами, образующими в узле несколько лакун, причем средняя лакуна образована двумя самостоятельными следами. Наибольшее приближение к этому примитивному типу листа мы наблюдаем у представителей порядка Magnoliales и некоторых других примитивных групп.
Происхождение листьев покрытосеменных
О происхождении листьев покрытосеменных мы знаем еще меньше, чем о примитивном типе их листа. Листья покрытосеменных не могли, однако, произойти из листьев большинства известных нам голосеменных, в том числе Cycadales и Bennettitales. Листья большинства голосеменных слишком подвинуты по пути эволюции, чтобы можно было найти среди них какое-либо приближение к возможному прототипу листьев покрытосеменных. Поэтому нам кажется, что листья покрытосеменных возникли скорее в результате эволюционного превращения примитивных листьев Су-cadofilicales, чем Cycadales, Bennettitales или других более высоко организованных групп.
Листья семенных папоротников не только наиболее примитивные среди всех известных нам голосеменных, но и наиболее разнообразные и пластичные в эволюционном отношении. Интересной особенностью их является большая или меньшая вильчатость главного рахиса. Именно они могли дать скорее всего начало листьям покрытосеменных. При этом должно было произойти их сильное упрощение. Дихотомирование главного рахиса постепенно отодвигалось на все более поздние стадии и, следовательно, передвигалось от основания к верхушке. В результате должен 56
был получиться простой главный рахис перистого листа. Дальнейшее упрощение пластинки привело, вероятно, к образованию более или менее цельной пластинки с вторичными жилками, отходящими под очень острым уголом. Средняя, или главная, жилка возникла, вероятно, путем слияния двух главных развилок листа семенных папоротников. Поэтому и до сих пор еще она несет иногда некоторые следы своей двойной природы. Можно себе легко представить гипотетический ряд промежуточных форм от листьев типа, например, Odontopteris minor к листьям типа покрытосеменных. Такое глубокое превращение могло осуществиться, очевидно, лишь на основе изменения всего хода онтогенетического развития, захватившего в конце концов также наиболее ранние стадии (Тахтаджян, 1954; Nemejc, -1956; Axelrod, 1960; Asama, 1960).
Основные направления эволюции листьев покрытосеменных
В процессе эволюции покрытосеменных из примитивных простых перистонервных листьев возникли как листья с пальчатым, дугонервным и так называемым «параллельнонервным» жилкованием, так и листья с более специализированными формами перистого жилкования. Из цельных перистонервных листьев возникли пальчатолопастные листья с пальчатым жилкованием, которые в ряде случаев дали в свою очередь начало пальчатосложным, из которых иногда могли возникать перистосложные листья. Из цельных перистонервных листьев возникали также перистолопастные, далее перисторассеченные и, наконец, перистосложные. Из сложных листьев, в результате редукции числа листочков, нередко возникают однолисточковые сложные листья, как листья Citrus или Berberis. Все эти эволюционные изменения происходили независимо и гетерохронно в разных филогенетических линиях покрытосеменных.
Эволюция жилкования листьев покрытосеменных представляет большой интерес, но этот вопрос еще очень слабо разработан в морфологической литературе. Поэтому в настоящее время можно наметить только некоторые основные черты эволюции жилкования.
В процессе эволюции жилкования изменялись как взаимоотношения главной и боковых жилок, так и прохождение боковых жилок в пластинке листа. В зависимости от прохождения и окончания боковых жилок (жилок второго порядка) в пластинке как перистонервных, так и пальчатонервных листьев различают следующие типы жилкования, первоначально намеченные еще Эттингсгаузеном (Ettingshausen, 1861; Федоров, Кирпичников и Артюшенко, 1956).
Краебежное или краевое (краспедодромное) — боковые жилки доходят до края пластинки, а нередко даже выступают за край
в виде зубцов, щетинок или остей. В принципе это самый примитивный тип жилкования, но в некоторых группах он вполне мог возникнуть вторично из следующего типа.
Петлевидное (брохидодромное) — боковые жилки, не доходя до края пластинки, заворачивают кверху и присоединяются к вышележащей боковой жилке, образуя петлю. При этом жилки вдоль края пластинки образуют все уменьшающиеся петли, которые заметно выделяются из остальной сети более тонких жилок. Петлевидное жилкование возникло из примитивных форм крае-бежного.
Дуговидное (камптодромное) — боковые жилки расположены дугообразно, причем нижние из них длиннее всех последующих; все боковые жилки, не доходя до края пластинки, заворачивают кверху, и в верхушечной части листа концы их более или менее сходятся вместе и там теряются. Имеются многочисленные промежуточные формы между петлевидным и дуговидным жилкованием.
Сетчатое (диктиодромное) — боковые жилки, не доходя до края пластинки, многократно ветвятся, и их многочисленные ответвления соединяются между собой, образуя сетку без отдельных петель. Сетчатый тип, являющийся самым совершенным, произошел из петлевидного. Между этими двумя типами имеются самые постепенные переходы.
Листья большинства двудольных характеризуются той или иной формой перистого жилкования. Главным направлением эволюции жилкования листьев двудольных является поэтому эволюция перистого типа. В эволюции перистонервного листа намечается несколько и даже много направлений, но одно из них имело особенно большое значение в эволюции древесных двудольных. Наиболее существенной чертой этого направления является постепенное усиление роли и значения средней жилки и черешка, причем усиление обоих этих элементов тесно коррелировано. Усиление средней жилки связано с усилением ее роли как главной магистральной линии, а усиление черешка — с усилением его механических функций. Сильное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев деревьев дождевых тропических и субтропических лесов. Листья этих растений обычно большие и тяжелые и снабжены поэтому мощным черешком, который по механическим причинам приобретает цилиндрическую форму. Такие черешки, так же как мощные средние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб (пружинами изгиба), что дает возможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как порывы ветра, удары дождевых капель во время ливней и проч, (ср.: Раздорский, 1955). Возникновение цилиндрических черешков приводит, естественно, к образованию однолакунного узла (Sinnott a. Bailey, 1914). Однолакунными узлами характе
ризуются поэтому такие порядки, как Laurales, Theales, Myrta-les, Ebenales, Rubiales и другие.
Установление путей эволюции перистого жилкования представляет большие трудности. Первоначальный тип листа покрытосеменных должен был характеризоваться, вероятно, перистокраевым (краспедодромным) жилкованием (рис. 10). Этот тип жилкования хорошо выражен, например, у Euptelea, Corylopsis,
Рис. 10. Листья с пернсто-красиедодромным (/) и перисто-брохидодромным {2) жилкованием. (Йо Тахтаджяиу, 1959).
I — Betula medmedewii Regel; 2 — Laurus canariensis Webb et Berth.
Parrotia, Davidia, Betula (рис. 10). Однако возможно, что краспе-додромность перистонервных листьев некоторых групп современных двудольных вторична и возникла в связи с переходом от цельнокрайной пластинки к зубчатой или пильчатой. В каждом отдельноМ/Случае это можно выяснить лишь на основании сравнительноморфологического и филогенетического исследования всей группы. Из первичной формы перистокраевого жилкования в процессе эволюции возникло перистопетлевидное (брохидодромное) и перистодуговидное (камптодромное) жилкование, а затем также перистосетчатое (диктиодромное). Примером перистопетлевидного жилкования могут служить роды Magnolia, Laurus (рис. 10), ряд видов Cinnamomum, Thea, Cerasus, Phillyrea, Solanaceae и
Boraginaceae. В процессе эволюции перистопетлевидного жилкования боковые жилки становятся часто очень нежными, тянутся по прямой линии от главной жилки почти до самого края, но здесь сразу загибаются коленообразно и образуют почти прямой угол; внешняя же сторона угла направляется параллельно краю пластинки и примыкает к колену следующей боковой жилки. В результате получаются как бы две жилки, идущие параллельно краю пластинки и соединенных с главной жилкой поперечными перемычками. Это видоизменение перистопетлевидного жилкования хорошо выражено у Myrtaceae, у некоторых тропических Могасеае, у Myosotis palustris и других.
Из перистокраевого (а в некоторых случаях также из перистопетлевидного) жилкования возникло перистодуговидное жилкование, столь характерное для семейства Сотасеае и для большинства видов рода Rhamnus. Основания боковых жилок обыкновенно сближены здесь у нижней половины главной жилки, и обе самые верхние дуговидные жилки обрамляют тогда овальную среднюю часть, как это очень хорошо видно, например, у Cornus mas. Наконец, из перистокраевого жилкования возникло также перистосетчатое жилкование, хорошо выраженное у таких родов, как Pyrus, Malus, Cydonia, Salix, Rhododendron, Lonlcera и многие другие.
В процессе эволюции перистого жилкования происходит также изменение угла отхождения боковых жилок. В примитивных типах перистого жилкования боковые жилки отходят от главной под очень острым углом. Но у более подвинутых типов, угол образуемый боковыми и главными жилками, увеличивается и более или менее приближается к прямому, как например у Ficus elastica, некоторых Asclepiadaceae и других.
Из перистого жилкования в процессе эволюции возникло пальчатое. Оно возникло в результате лишь очень небольшого видоизменения первоначального примитивного перистого жилкования (более сильное развитие нижних боковых жилок). Особенно легко возникает пальчатонервный тип у трав и у листопадных древесных форм, т. е. у растений, где нет необходимости в развитии мощного черешка. В пальчатом типе легко удерживается трех-многолакунность узла, а также часто наличие прилистников. Пальчатонервный тип несомненно очень древний, хотя и не самый примитивный, как предполагали Синнотт и Бэйли (Sinnott a. Bailey, 1914, 1915). Особенно легко возникает пальчатое жилкование у бесчерешковых листовых органов (семедоли, кроющие листья, прицветники, чашелистики и лепестки).
Наиболее примитивным типом пальчатого жилкования является пальчатокраевое, или краебежное (краспедодромное), жилкование, когда главные жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков или в выемках (Liquidambar, Platanus, Acer, Fatsia, Sterculia, VitisMRp.) (рис. 11).
Своеобразной модификацией листьев с пальчатокраевым жилкованием является лучистокраевое (актинодромное) жилкование целого ряда щитовидных листьев, например Nelumbo, Ricinus, Tropaeolum и других. В процессе дальнейшей эволюции пальчатого жилкования окончания главных жилок ветвятся, разбиваясь на тонкую сеть, или же соединяются между собой, не достигая края листа. В результате возникают петлевидная (брохидодромная) дуговидная (камптодромная) и сетчатая (диктиодромная) разновидности пальчатого жилкования. Пальчатопетлевидное жилко-
Рис. 11. Пальчато-краспедодроиное жилкование у листа Liquidambar styraciflua L. (По Тахтаджяну, 1959).
ванне характерно, например, для рода Cercidiphyllum, пальчато-дуговидное наблюдается, например, у Cocculus и Paliurus, а пальчатосетчатое — у Tetracentron, Menispermum, Cercis и других (рис. 12). От пальчатодуговидного жилкования легко совершается переход к дуговидному и к «параллельному» жилкованию. Дуговидное и особенно параллельное жилкование характерны главным образом для листьев однодольных, хотя встречаются и у ряда типичных двудольных.
Особый интерес представляет происхождение листьев однодольных. Так как однодольные являются несомненно потомками одной из древнейших групп двудольных, то и листья их должны были произойти из примитивного типа листа. Промежуточные формы имели, вероятно, перистодуговидное жилкование и широкое влагалищное основание. Из таких форм возникли листья с дугонервным жилкованием, которые, в свою очередь, дали па-
чало листьям с так называемым «параллельным» (продольнополосатым) жилкованием. Дуговидное и особенно «паралелльное» жилкование характерны главным образом для листьев однодольных растений, хотя они (особенно дуговидное) встречаются и у двудольных. В основание типичных дугонервных и «параллельнонервных» листьев вступает несколько самостоятельных проводящих пучков, которые, более или менее отходя друг от друга у основания пластинки, обычно вновь сходятся у ее верхушки.
Рис. 12. Пальчато-диктиодромпое жилкование у листа Cercis siliquastrum L. (По Тахтаджяну, 1959).
Для листьев однодольных характерно большое число листовых следов, что, по мнению Джефри (Jeffrey, 1917), связано с высокой продуктивностью фитосинтеза.
В заключение этой главы коснемся мало исследованного вопроса о корреляции между ветвлением стеблей и ветвлением жилок листа. Как указывает Агнеса Арбер (Arber, 1950 : 83), связь между ветвлением стебля и жилкованием уловил еще натурфилософ Окен (Oken, 1809—1811). Из морфологов одним из первых обратил внимание на эту корреляцию Беленовский (Velenovsky, 1907 : 626), по мнению которого «der Verzweigungstypus der Krone auch in der Nervatur der Blatter ausgepragt zu sein pflegt». Эту идею развил впоследствии Уиттиен (Uittien, 1928), который, на основании анализа большого фактического материала, показал, что имеется определенная корреляция между относительной длиной главной и боковых осей растений и относительной длиной 62
главной и боковых жилок листьев того же вида. Когда главная ось ветви превышает в длину боковые оси, наблюдается тенденция к перистому жилкованию листа, а когда боковые оси длиннее главной, тогда наблюдается чаще пальчатое жилкование. Кроме того, Уиттиен пришел к выводу, что среди семейств с рацемозными (моноподиальными) соцветиями преобладают перистонервные и перистые листья, в то время как среди семейств с цимозными (симподиальными) соцветиями встречаются чаще пальчатонервные и пальчатые листья. Конечно, эта корреляция не очень тесная и, как отмечает Уиттиен, есть много исключений, но как тенденция она несомненно существует. Арбер (АгЬег, 1950) считает, что идея Окена может быть применена очень широко. Можно, например, допустить, что имеется корреляция между жилкованием листьев однодольных и относительно неветвистым обликом стеблей многих их представителей. К сожалению, это чрезвычайно интересное явление параллелизма между ветвлением стеблей и жилкованием еще очень мало изучено.
ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКОВ И СОЦВЕТИЙ
ЦВЕТОК КАК РАЗНОВИДНОСТЬ СТРОБИЛА
Цветок покрытосеменных есть разновидность стробила, т. е. укороченного и ограниченного в росте побега, несущего спорофиллы (Braun, 1875; Nageli, 1884; Henslow, 1888; Bessey, 1897; Hallier, 1901, 1902, 1912; Senn, 1904; Arber a. Parkin, 1907; Мережковский, 1910; Scott, 1912; Worsdell, 1916; Diels, 1916; Козо-Полянский, 1922; Parkin, 1923, и многие последующие авторы). Стробилы возникли в результате аггрегации спорофиллов в верхней части специализированных укороченных побегов, что привело к лучшей защите молодых спорангиев и к резкому улучшению механизма опыления.
Основной особенностью цветка, отличающей его от всех известных нам стробилов голосеменных растений, является наличие плодолистиков, т. е. замкнутых мегаспорофиллов. С чисто морфологической точки зрения отличие цветка покрытосеменных от стробилов голосеменных, особенно от стробилов цикадовых и беннеттитовых, в сущности, не очень велико.' Можно даже сказать, что различия, например, между мегастробилами Cycadales и мегастробилами («семенными чешуями») хвойных или же между стробилами Bennettitales и Cordaitales в морфологическом отношении гораздо более значительны, чем различия между стробилами Bennettitales и Magnoliales. Однако в биологическом отношении цветок резко отличается от стробилов голосеменных в том числе и от обоеполых и энтомофильных. Это биологическое своеобразие цветка связано с наличием плодолистиков. Но морфологически цветок представляет собой лишь одну из многих форм стробила. Стробильная природа цветка наиболее ясно выражена у таких примитивных семейств, как Magnoliaceae, Degeneriaceae, Winteraceae, Annonaceae, Nymphaeaceae, Nelumbo-naceae, Ranunculaceae, Paeoniaceae и других.
РОЛЬ НАСЕКОМЫХ В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЦВЕТКА
В происхождении цветка покрытосеменных решающую роль сыграли, вероятно, насекомые-опылители. Цветок покрытосеменных возник, по-видимому, из энтомофильного стробила и в ре-
зультате энтомофилии. Значение насекомых в эволюции цветка впервые отметили Герман Мюллер (Muller, 1877) и палеоботаник Гастон де Сапорта (Saporta, 1877), и эта идея сразу же вызвала горячее одобрение Ч. Дарвина. В письме к Сапорта он писал: «Ваша идея, что двудольные не развивались во всю силу до тех пор, пока не эволюционировали сосущие насекомые, кажется мне великолепной» (1877). Впоследствии роль насекомых в эволюции и расцвете покрытосеменных особенно подчеркивали Хен-слоу (Henslow, 1888), Е. Арбер и Паркин (Arber a. Parkin, 1907) и палеоботаник Скотт (Scott, 1912), а вслед за ними и ряд других авторов. Но, как совершенно правильно отметил Паркин (Parkin, 1923 : 53), насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в самом происхождении его.
Если цветок возник при участии насекомых, т. е. под влиянием энтомофилии, то он должен был быть обоеполым. Это совершенно неизбежно. Ведь примитивные опылители могли привлекаться только микроспорами и посещали, следовательно, лишь микроспорофиллы. Поэтому если бы первичные цветки были однополыми, то микроспоры не могли бы переноситься насекомыми на женские цветки и насекомые не имели бы значения в опылении. Однополые энтомофильные цветки могли появиться лишь на более высокой ступени эволюции, когда возникли нектарники. У первичных же покрытосеменных нектарники несомненно отсутствовали.
Голосеменные с однополыми стробилами (кордаитовые, гинк-говые и цикадовые) возникли, как предполагают, от семенных папоротников. Но семенные папоротники, многие из которых, вероятно, посещались насекомыми ради микроспор, потенциально были способны эволюционировать и в другом направлении, а именно в направлении использования насекомых для перекрестного опыления. Эволюция же в направлении энтомофилии могла привести и в действительности привела к аггрегации микроспорофиллов и мегаспорофиллов в одном и том же стробиле (Parkin, 1923 : 54). Так возникли стробилы беннеттитовых 1 и покрытосеменных. Обоеполовость (точнее амфиспорангиатность) стробилов уже вполне обеспечивала возможность перекрестного опыления посредством насекомых, в то время как при ветроопылении обоеполое состояние было бы очевидной помехой. Поэтому обоеполые стробилы возникли только в энтомофильной линии развития семенных растений.
Как у беннеттитовых, так и у покрытосеменных микроспорофиллы расположены на оси всегда и неизменно под мегаспорофиллами. Несомненно прав Паркин, считая, что такое взаимное расположение микро- и мегаспорофиллов делает менее вероятным
1 Стробилы большинства беннеттитовых однополые, но есть основания предполагать, что они произошли из обоеполого типа.
5 А. Л. Тахтаджян
самоопыление. Если бы расположение было обратным, то микроспоры могли бы падать на ниже расположенные семезачатки. Но такое расположение обоих типов спорофиллов было важно не только для уменьшения возможностей самоопыления, но и для обеспечения самого насекомоопыления, так как в противном случае насекомое, которое ищет только микроспоры, уже не соприкасалось бы с ниже расположенными семезачатками.
Насекомые, опылявшие примитивные энтомофильные стробилы предков беннеттитовых и покрытосеменных, привлекались прежде всего обилием пыльцы, которую они поедали; кроме того, они -находили в этих стробилах приют. Тем самым они способствовали перекрестному опылению. Но наряду с пыльцой они могли поедать также сочные и питательные молодые семезачатки, нанося тем самым существенный вред растению. Поэтому было высказано предположение, что насекомоопыление привело к необходимости защиты семезачатков (Arber a. Parkin, 1907; Gundersen a. Hastings, 1944; Gundersen, 1950; Grant, 1950). В разных группах семенных растений эта защита осуществлялась разными способами. У Bennettitales семезачатки были защищены особыми межсеменными чешуями, что, однако, не было достаточно эффективно в отношении насекомых-опылителей более поздних эпох и, вероятно, поэтому привело их к гибели в течение нижнего мела,- Гораздо более удачная. модель защитного приспособления выработалась у покрытосеменных. В результате замыкания отдельных мегаспорофиллов возникли мешочкообразные мегаспорофиллы — плодолистики, в которых молодые семезачатки оказались хорошо защищенными не только от примитивных насекомых-опылителей типа жуков, но и от сосущих насекомых более поздних эпох. Возникнув первоначально, вероятно, лишь как защитное приспособление от насекомых-опылителей, плодолистики оказались также прекрасной защитой от вредного влияния многих других внешних воздействий, особенно же вредного влияния сухости воздуха. Но биологическое значение нового приспособления этим не исчерпывается. Как указывает М. И. Голенкин (1927 : 20), возникновение плодолистиков дало возможность покрытосеменным упростить строение своих семезачатков, а это, в свою очередь, могло быть поводом к уменьшению размеров семезачатков и к увеличению их числа. Возникновение плодолистиков приводит также к формированию особой рыльцевой поверхности, дальнейшая специализация которой имела огромное значение в процессе эволюции механизма опыления. Наконец, заключение семезачатков в полость плодолистика имело также большое значение в совершенствовании способов распространения семян.
Таким образом, хотя цветок покрытосеменных отличается от стробилов голосеменных предков главным образом наличием плодолистиков, но это новое приспособление имело столь большое биологическое значение и привело к столь далеко идущим послед-66
ствиям, что покрытосеменные достигли более высокой ступени развития, чем любая группа голосеменных растений. В результате цветок оказался качественно новым типом стробила. Этот новый тип стробила мог возникнуть только на основе энтомофилии.
ОТ ОБОЕПОЛЫХ ЦВЕТКОВ К ОДНОПОЛЫМ
Покрытосеменные возникли, несомненно, от очень примитивных голосеменных растений, характеризовавшихся обоеполыми стробилами, скорее всего от какой-то нам еще неизвестной промежуточной группы между семенными папоротниками и беннетти-товыми. Как известно, среди покрытосеменных имеются как обоеполые, так и однополые виды. Однако, в отличие от цикадовых, кордаитовых или хвойных, стробилы которых возникли, по всей вероятности, из однополых репродуктивных побегов и были поэтому с самого начала однополыми, однополое состояние у покрытосеменных вторичное. Однополые покрытосеменные возникли из обоеполых в результате редукции в одних случаях — микроспорофиллов (тычинок), в других — мегаспорофиллов (плодолистиков) (Nageli, 1884; Bessey, 1897; Hallier, 1901, 1908, 1912; Arber a. Parkin, 1907; Diels, 1916; Козо-Полянский, 1922, 1928, 1936, 1937; Parkin, 1923, 1945, 1952, 1957; Eames, 1931, 1961, и др.) В отличие от стробилов цикадовых или хвойных, в однополых цветках многих покрытосеменных довольно часто имеются рудименты микроспорофиллов или мегаспорофиллов («стаминодии» и «карпеллодии»). Такие рудименты можно видеть, например, в цветках некоторых видов Drimys и Sassafras, родов Lindera и Sargentodoxa, некоторых Monimiaceae, Lardizabalaceae, Meni-spermaceae, многих Moraceae и Urticaceae, родов Platanus и Lychnis, некоторых Juglandaceae, родов Garrya, Freyclnetia и многих других. В последнее время проблеме происхождения однополых цветков покрытосеменных посвятил две очень интересные статьи Джон Паркин (Parkin, 1952, 1957), в которых он подвергнул критике взгляды тех ботаников, которые, подобно Спорну (Sporne, 1949), считают однополый цветок более примитивным. Возражая сторонникам примитивности однополых цветков, Паркин задает вопрос: каким образом они выводят обоеполый цветок из однополого? Действительно, на этот вопрос трудно дать удовлетворительный ответ, если только мы не примем «псевдантовую» гипотезу Веттштейна, ныне оставленную наукой. Если же мы допустим, что обоеполые цветки возникли из однополых, тогда немного странно, что в процессе эволюции не возникло ни одного обоеполого цветка с обратным расположением тычинок и плодолистиков (т. е. с тычинками, расположенными выше плодолистиков на оси цветка).
от СПИРАЛЬНЫХ ЦВЕТКОВ К ЦИКЛИЧЕСКИМ
Ось цветка (цветоложе) отличается сильно укороченными междоузлиями и ограниченным ростом в длину. Наиболее длинные оси мы встречаем у примитивных цветков, например у некоторых видов рода Magnolia, особенно у М. pterocarpa из Непала, Ассама и Верхней Бирмы. Интересно, что при этом цветоложе магнолии лишено сосудов, т. е. является гомоксильным (Скворцова, 1958). С наличием длинной цветочной оси обычно связано спиральное (ациклическое) расположение частей околоцветника и спорофиллов. Чаще всего (например, у Magnoliaceae) спиральное расположение наблюдается лишь у спорофиллов, в то время как части околоцветника расположены уже более или менее циклически. Однако некоторые из примитивных покрытосеменных (например, Calycanthaceae, Schisandraceae, Caltha, Trollius и др.) имеют не только спиральное расположение спорофиллов, но у них спирально расположены также части околоцветника. Первоначальное расположение частей спирального цветка было, по-видимому, трехрядным.
В процессе эволюции цветка ось его постепенно укорачивается, междоузлия сближаются, спираль все более сжимается и в результате спиральное расположение частей цветка переходит в циклическое (Nageli, 1884 : 485; Hallier, 1901, 1912; Plantefol, 1949, и др-). Циклические цветки встречаются гораздо чаще спиральных (ациклических). Промежуточное положение занимают спиро-циклические (гемициклические) цветки, например .цветок Ranunculus. Но и в циклическом цветке части круга не находятся, строго говоря, на одной высоте, но располагаются по тому же принципу, что и в спиральном цветке. Поэтому круг частей цветка можно считать за очень сжатую спираль. Циклическое расположение мы находим уже у таких примитивных растений, как Tet-racentron, некоторые Ranunculaceae (Aquilegia) и другие. Оно является господствующим среди высших порядков двудольных.
Переход от спирального расположения частей цветка к циклическому начинается или с околоцветника, или с мегаспорофиллов, а иногда одновременно с двух концов. Обычно позже всех переходят в циклическое расположение микроспорофиллы. У магнолии более илц менее циклическим является, как мы видели, только околоцветник, а спорофиллы расположены еще спирально. То же самое наблюдается у многочисленных спироциклических представителей семейства Ranunculaceae, например у Eranthis и Ranunculus. У рода же Illicium циклическое, расположение наблюдается только в гинецее, в то время как части околоцветника и микроспорофиллы расположены еще спирально. Наконец, у некоторых представителей семейства Аппопасеае спирально только расположение микроспорофиллов, а части околоцветника и
мегаспорофиллы расположены уже циклически. Интересные переходные формы от спиральных цветков, через спироциклические к циклическим можно проследить в семействе Ranunculaceae.
ОТ ПОЛИМЕРНЫХ ЦВЕТКОВ К ОЛИГОМЕРНЫМ
В процессе эволюции цветка наблюдается ясно выраженный процесс уменьшения числа (олигомеризация) однозначных частей. Как показали В. А. Догель (1936, 1954) и Ремане (Remane, 1952), явление олигомеризации имело очень большое значение в эволюции животного мира. Ремане, который наряду с зоологическими примерами приводит также ряд ботанических, следующим образом формулирует принцип олигомеризации, называемый им «законом редукции числа однозначных структур и умножения числа органов»: «У примитивных видов многочисленные однозначные структуры (меристические органы) имеются в большом и изменчивом числе, но в ходе развития число структур фиксируется; это фиксирование не абсолютно, но оно позволяет в дальнейшем развитии только редукцию органов, а не умножение их числа» (Remane, 1952 : 219). По В. А. Догелю (1954 : 338), «процесс олигомеризации органов связан с морфологической и физиологической концентрацией органов и функций. Вместе с тем по отношению к многоклеточному организму как целому олигомеризация органов представляет собой ряд шагов прогрессивной интеграции организма, т. е. подчинения частей целому». Заключаясь в уменьшении числа однозначных частей, явление олигомеризации приводит, как думает В. А. Догель, «к упрощению выполнения определенной функции без снижения ее интенсивности» (там же). В книге В. А. Догеля «Олигомеризация гомологичных органов» (1954) собран большой фактический материал, иллюстрирующий причины олигомеризации и показывающий его значение для эволюционной морфологии и филогении животного мира. Но основные положения теории олигомеризации вполне применимы также к растительному миру. В ботанике эволюционное значение принципа олигомеризации частей было указано Нэгели (Nageli, 1884), а затем подчеркнуто К. С. Мережковским (1910 : 165), сформулировавшим свой «закон интеграции гомологов». По К. С. Мережковскому, большое число членов примитивных типов цветка, «соответствует общему принципу эволюции, а именно закону интеграции гомологов, согласно которому при эволюции число однородных частей или гомологов уменьшается». Аналогичную мысль высказывали впоследствии и некоторые другие ботаники, например Тролль (Troll, 1928 : 37).
Примитивные цветки еще полимерны и состоят из большого и неопределенного числа частей. В процессе эволюции из цветков с большим и нефиксированным числом частей возникают цветки с небольшим и фиксированным их числом. Если у Magnoliaceae
мы наблюдаем большое и неопределенное число тычинок и плодолистиков, а число частей околоцветника еще часто не строго фиксировано, то у Аппопасеае их число обычно уже значительно меньше, а число частей околоцветника уже вполне определенное. Поднимаясь вверх по филогенетической лестнице покрытосеменных, мы ясно наблюдаем возрастающую олигомеризацию цветка и связанную с ней фиксацию числа частей. Все наиболее подвинутые покрытосеменные, как Lamiales, Rubiales, Asterales и другие, характеризуются значительной олигомеризацией цветка и очень строгой фиксацией числа его кругов и числа частей каждого круга. Лишь относительно редко это генеральное направление возрастающей олигомеризации сменяется полимеризацией, как это мы наблюдаем, например, у Aizoaceae и Cactaceae.
Цветки с небольшим и фиксированным числом частей являются более интегрированными, чем архаические цветки типа магнолий. Структурная интеграция сопровождается естественно интеграцией функций, поэтому морфофизиологическая целостность цветка в процессе эволюции возрастает. Благодаря этому сильно повышается общая скорость развития цветка и плода, что имеет особенно большое значение в странах с резкими сезонными различиями в климате.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ОКОЛОЦВЕТНИКА
Цветки покрытосеменных обычно снабжены покровом (цветочным покровом, или околоцветником), окружающим снаружи спорофиллы. Среди вымерших голосеменных покровов обладали лишь стробилы Bennettitales, а среди современных голосеменных он развит только у Ephedra, Welwitschia и Gneturn — этих вероятных потомков беннеттитовых. У всех же остальных голосеменных стробилы лишены покрова. Покров характерен, следовательно, или для энтомофильных семенных растений (Bennettitales и Angio-spermae), или же для потомков энтомофильных предков (гнетовые). Таким образом, наблюдается определенная коррелятивная связь между наличием покрова и энтомофилией.
Покров стробилов беннеттитовых и гнетовых «простой». Он имеет несомненно листовое происхождение и морфологически соответствует чашечке покрытосеменных. У подавляющего же большинства покрытосеменных, в том числе у примитивных их типов, околоцветник «двойной», т. е. состоит из чашечки и венчика. Поэтому проблема происхождения околоцветника покрытосеменных гораздо сложнее, чем вопрос о происхождении покрова стробилов голосеменных.
Если чашечка унаследована, по-видимому, покрытосеменными от их голосеменных предков, то венчик является несомненно новообразованием. Он возник в связи с той более высокой ступенью энтомофилии, которой достигли только покрытосеменные.
Чашечка
В большинстве случаев чашелистики являются органами защиты цветка, особенно на стадии почки, а часто также дополнительными органами фотосинтеза. Но нередко они служат также для усиления яркости цветка, в качестве механической опоры для венчика, для защиты развивающихся плодов, их распространения и т. д. Иногда чашелистики принимают на себя функцию лепестков и становятся лепестковидными, как у Caltha, Anemone и Clematis. Чашелистики произошли из верховых листьев (гип-софиллов), что ясно видно из их морфологии и анатомического строения, а также их связи с верховыми листьями. Идея листового происхождения чашелистиков общепризнана в современной морфологии растений. Доказательства листовой природы чашелистиков многочисленны. Специальное изучение филлотаксиса цветочных филломов привело к выводу (Schoute, 1935), что чашечка по филлотаксису близка к вегетативной области и что спираль чашечки в верхушечных цветках есть продолжение спирали обычных вегетативных листьев, а в боковых цветках — продолжение спирали предлистьев (профиллов). К аналогичному выводу приходит Плантефоль (Plantefol, 1949). Из более ранних авторов упомянем Беленовского (Velenovsky, 1910), который в подтверждение этой точки зрения приводил примеры Camellia и ряда других двудольных, где чашелистики принадлежат к тому же спиральному ряду, что и многочисленные верховые листья под ними.
Весьма убедительные доказательства тесной морфологической связи чашелистиков с верховыми листьями мы находим у некоторых видов рода Paeonia, на что уже неоднократно указывали многие авторы (Eichler, 1878; Foster a. Barkley, 1933; Тахтаджян, 1948; Plantefol, 1949; Arber, 1950; Troll, 1957, и др.). Кроме того, что спираль чашечки является у них продолжением спирали листьев, вегетативные листья образуют часто постепенные переходы к чашелистикам. Особенно хорошо выражены эти переходы у представителей примитивной секции Moutan (Р. suffruticosa, Р. delavayi, Р. lutea, Р. potaninii). Исключительно интересна в этом отношении Р. delavayi, имеющая под каждым цветком своеобразное покрывало из 8—12 зеленых верховых листьев, расположенных непосредственно под чашечкой. Хорошо выражены переходы от верховых листьев к чашелистикам также у Р. officinalis, специально изученного Фостером и Беркли (Foster a. Barkley, 1933) и проанализированного В. Троллем (Troll, 1957), и Р. clusii, изученного Агнесой Арбер (Arber, 1950). Переходы от верховых листьев к чашелистикам очень демонстративны также у представителей семейства Calycanthaceae. Упомянем также Trolllus asiaticus и Т. europaeus, у которых при просмотре массового материала обнаруживаются отклоняющиеся от нормы цветки,
имеющие, в отличие от нормальных, очень интересные морфологические переходы от верховых листьев к чашелистикам (Федоров, Никитин и Панкова, 1950). Переходы от верховых листьев к чашелистикам хорошо выражены также у Dilleniaceae (Eames, 1961).
Исследование проводящей системы цветка приводит к выводу, что чашелистики, за немногими исключениями, анатомически подобны листьям (Eames, 1931). В отличие от лепестков и тычинок, они обычно обладают таким же числом следов, что и вегетативные листья данного растения. У Ranunculaceae, например, чашелистики имеют, подобно листьям, три листовых следа, в то время как лепестки и тычинки — лишь по одному листовому следу. Таким образом, данные васкулярной анатомии подтверждают происхождение чашелистиков из вегетативных листьев. Они возникли, вероятно, из ранних, не дифференцированных еще на черешок и пластинку стадий упрощенных верховых листьев.
В процессе эволюции цветков чашелистики часто срастаются между собой, образуя сростнолистную чашечку. В плотных густых соцветиях чашечка редуцируется или же превращается в летательный аппарат.
Венчик
. В то время как морфологическая природа чашелистиков представляется в настоящее время довольно ясной, происхождение венчика все еще остается предметом значительных разногласий. Можно даже утверждать, что проблема происхождения венчика одна из наиболее трудных и запутанных во всей морфологии по-крытосеменных.
По вопросу о происхождении венчика были высказаны три основных гипотезы. Согласно наиболее старой из них, восходящей своими корнями еще к Гёте, лепестки произошли из верховых листьев (Prantl, 1887; Gluck, 1919, и др.). Другая, диаметрально противоположная, точка- зрения сводится к тому, что лепестки произошли из тычинок (De Candolle, 1813; Nageli, 1884 : 509; Goebel, 1886, 1933; Celakovsky, 1900; Worsdell, 1903, 1916; Hal-lier, 1902, 1912; Velenovsky, 1910, и др.), причем некоторые авторы как Челаковский и Уорсделл, считали даже, что весь околоцветник имеет тычиночное происхождение. Наконец, по мнению некоторых авторов, лепестки произошли частью из верховых листьев и частью из тычинок (Arber a. Parkin, 1907; Козо-Полянский, 1922; Sprague, 1925, Eames, 1961, и др.). Б. М. Козо-По-лянский различал поэтому «андропеталы» и «брактеопеталы», т. е. лецестки из тычинок и лепестки из брактей. Какая же из этих трех гипотез наиболее близка к истине?
В последнее десятилетие, особенно благодаря исследованиям В. Тролля (Troll, 1927, 1928) и Имса (Eames, 1931), наиболее 72
широкое распространение получила гипотеза тычиночного происхождения венчика. Большинство современных авторов считает, что если не во всех, то в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из видоизмененных тычинок (см., например: Arber, 1937, 1950; Wilson a. Just, 1939; Gundersen, 1950; McLean a. Ivimey-Cook, 1956, и др.). В настоящее время уже накопилось значительное количество фактов, подтверждающих происхождение лепестков из стерилизовавшихся тычинок. Можно утверждать, что по крайней мере у большинства покрытосеменных лепестки представляют собой несомненные «андропеталы».
Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, является семейство Nymphaeaceae s. str. У некоторых представителей этого семейства (виды Nymphaea, Victoria) наблюдаются самые постепенные переходы от тычинок к лепесткам. Очень ясна тычиночная природа лепестков у представителей Cabombaceae, Ranunculaceae, Menispermaceae, Papave-raceae, Aizoaceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Tiliaceae, Alismatales и многих других групп. Во многих случаях имеются убедительные анатомические данные, подтверждающие тычиночное происхождение лепестков. Так, например, тычиночное происхождение лепестков Ranunculaceae и Dilleniaceae доказывается изучением проводящей системы. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом. У рода Trollius, например, его узкие и обычно многочисленные нектароносные лепестки отличаются от лепестковидных чашелистиков наличием лишь одного листового следа, как у тычинок. Лепестки расположены здесь на одной спирали с тычинками и первый тычиночный след отходит от оси непосредственно за последним лепестковым следом. То же самое наблюдается у Ас-taea. У рода Ranunculus лепестки также отличаются от чашелистиков наличием лишь одного следа (Smith, 1925, 1928). По мнению Имса (Eames, 1931, 1961), васкулярная анатомия свидетельствует о том, что, по-видимому, у большинства семейств лепестки представляют собой стерилизовавшиеся тычинки. Так, если чашелистики имеют обычно то же число следов, что и листья данного растения, то лепесткам, независимо от их размера и формы, присуще в большинстве случаев столько же следов, сколько и тычинкам, т. е. один единственный след. Это существенное различие в васкулятуре чашелистиков и лепестков используется часто в качестве критерия для морфологического анализа «простых» околоцветников некоторых покрытосеменных. Так, изучение проводящей системы Persea americana показало, что кажущийся простым шестилистный околоцветник состоит здесь из трехлистной чашечки и трехлепестного венчика (Reece, 1939), в то время как у Macadamia ternifolia все четыре листика околоцветника имеют по три листовых следа и представляют собой поэтому чашелистики (Kausik, 1940).
Интересно, что стерилизация тычинок и их превращение в лепестки наблюдается не только у внешних тычинок, но иногда также у внутренних. Такие «внутренние лепестки» встречаются у некоторых относительно примитивных покрытосеменных, как семейство Calycanthaceae и роды Himantandra и Еирота-iidt
Многочисленные тератологические случаи превращения тычинок в лепестки, являющиеся основой для возникновения махровых цветков, дают нам возможность представить себе путь возникновения лепестков из тычинок. Лепестки образовались в процессе эволюции из ранних стадий развития тычинок, т. е. из тычинок, отклонившихся от своего нормального развития как микроспорофиллов, причем эта девиация произошла еще на той стадии, когда только начинается развитие микроспорангиев. Гебель (Goebel, 1933) связывает относительно позднее появление лепестков в онтогенезе цветка с их положением задержавшихся в развитии тычинок.
Лишь у относительно немногих покрытосеменных, как Magnoliaceae, Calycanthaceae, Illicium, Schlsandraceae, Nelumbo и Paeo-nia, лепестки морфологически столь тесно связаны с чашелистиками, что возникают серьезные сомнения в их тычиночной природе. У этих растений, так же как у Аппопасеае и большинства однодольных, нет каких-либо ясно выраженных анатомических различий между чашелистиками и лепестками и васкулятура всех членов околоцветника более или менее одинакова. По мнению Озенда (Ozenda, 1949 : 152), у Magnoliaceae, Schisandraceae, Illicium и Paeonia части околоцветника имеют листовое происхождение. Однако вполне возможно, что сходство между чашелистиком и лепестками некоторых магнолий, так же как других покрытосеменных, есть явление вторичное. Для окончательного решения этого вопроса нужны специальные исследования.
Подобно чашелистикам, лепестки срастаются часто своими краями, образуя сростнолепестный венчик. Тенденция к сростно-лепестности замечается уже в некоторых порядках раздельнолепестных покрытосеменных, например у Rosales, Caryophyllales и Geraniales, но сростнолепестность характерна главным образом для наиболее подвинутых в эволюционном отношении порядков (Rubiales, Scrophulartales, Lamiales, Campanulales, Asterales и др.). В процессе специализации околоцветника происходит также срастание оснований сростнолистных чашечек и сростнолепестных венчиков на большую или меньшую высоту и образование цветочной трубки.
У многих покрытосеменных лепестки более или менее редуцированы или даже полностью отсутствуют, что находится обычно в связи с приспособлением к ветроопылению или самоопылению (в клейстогамных цветках) или, реже, с переходом их функций к тычинкам.
ЭВОЛЮЦИЯ МИКРОСПОРОФИЛЛОВ И АНДРОЦЕЯ
Микроспорофиллы («тычинки») ангиосперм возникли к результате редукции и упрощения из более примитивных микроспорофиллов голосеменных предков. Во многих высокоподвинутых семействах покрытосеменных микроспорофиллы столь сильно видоизменились и ушли так далеко по пути специализации, что их филломная природа нередко оспаривается. Более того, в последние десятилетия некоторые сторонники так называемой «новой морфологии» вообще отрицают спорофилльную природу тычинок и выводят их непосредственно из примитивной системы ветвления псилофитовых предков (см. особенно: Wilson, 1937, 1942; Bertrand, 1947; Кречетович, 1952). По мнению этих авторов, тычинки (как и плодолистики) возникли к результате редукции и срастания из дихотомического ветвления с терминальными спорангиями, минуя стадию плоского дорзивентрального спорофилла. С этой точки зрения тычинки никогда не были спорофиллами, никогда не имели филломного характера. Свои выводы эти авторы основывают почти исключительно на специализированных андроцеях представителей таких порядков, как Myrtales, Theales, Cistales, Malvales и другие, совершенно не считаясь с ярко выраженным филломным характером тычинок многих примитивных покрытосеменных. Теломная гипотеза происхождения тычинок подверглась поэтому критике со стороны ряда авторов (Тахтаджян, 1948; Parkin, 1951; Puri, 1951; Ozenda, 1952 и особенно Canrigbt, 1952 и Eames, 1961). Еще менее приемлема точка зрения тех авторов, которые считают тычинки не спорофиллами и даже не тел омами, а органами sui generis (см., например: Gregoire 1938; Plantefol, 1949),
Сравнительное изучение тычинок покрытосеменных приводит к выводу, что примитивный тип тычинки представляет собой широкий листовидный орган, не дифференцированный еще на нить и связник и продолженный выше пыльников (Hallier, 1901, 1902, 1912; Senn, 1904; Arber a. Parkin, 1907; Козо-Полянский, 1922, 1928; Parkin, 1923, 1956; Bailey a. Smith, 1942; Bailey a. Nast, 1943; Ozenda, 1949, 1955; Canright, 1952; Moseley, 1958; Eames, 1961). У ряда представителей Magnoliales, особенно у Degeneria, Himantandra, Magnolia maingayi и Manglietia forrestii, а также у видов Elmerillia, некоторых видов Talauma, у рода Belliolum из Winteraceae и у некоторых других примитивных покрытосеменных тычинки еще относительно очень архаического типа. Они плоские и довольно широкие, дорзивентральные, не расчлененные на нить и связник и снабженные двумя парами линейных микроспорангиев, более или менее погруженных в ткань пластинки. Широкие и округлые на верхушке микроспорофиллы рода Degeneria имеют еще очень примитивное строение и мало похожи на обычный тип тычинок покрытосеменных, состоящих из «нити»,
«пыльника» и «связника». Эти понятия совершенно не применимы к недифференцированным микроспорофиллам типа Degeneria. Спорофилльная природа таких тычинок не вызывает сомнении. Почти столь же примитивные микроспорофиллы Magnolia main-gayi и Manglietia forrestii (Canright, 1952) и лишь немного более подвинуты микроспорофиллы рода Himantandra. Среди Winte-гасеае довольно примитивным типом микроспорофилла характеризуется род Belliolum, у которого они, однако, более специализированы, чем у Himantandra (Canright, 1952). Относительно довольно примитивные микроспорофиллы мы встречаем также у Sarcandra (Chloranthaceae), Austrobaileya, Schisandra и у некоторых других примитивных родов.
У подавляющего большинства покрытосеменных тычинки, независимо от их размеров и формы, снабжены одним проводящим пучком, который обычно не разветвляется. Однако тычинки таких примитивных семейств, как Dege пег iaceae, Himantandraceae, Ап-nonaceae, Lardizabalaceae, Nymphaeaceae, многие Magnoliaceae, являются трехнервными (Eames, 1931, 1961; Ozenda, 1949; Canright, 1952). Среди более подвинутых семейств трехнервные тычинки известны у Musaceae, Zingiberaceae, Marantaceae. Тычинка Degeneria, характеризующаяся наиболее примитивным типом вас-кулятуры, имеет три хорошо выраженных проводящих пучка, средний из которых проходит между двумя парами микроспорангиев и достигает верхней части пластинки, где дихотомирует (Bailey a. Smith, 1942). Тычинки рода Himantandra также снабжены тремя самостоятельными проводящими пучками, но латеральные пучки не идут у нее дальше нижней трети длины микроспорофилла, в то время как средний пучок доходит до его верхушки, причем по пути от него отходит несколько боковых вето-чек (Bailey, Nast a. Smith, 1943). У большинства Magnoliaceae тычинки трехнервные, но изредка у них встречаются также однонервные тычинки, а у сравнительно специализированного рода Michelta однонервный тип доминирует (Ozenda, 1949; Canright, 1952). Вообще в пределах семейства Magnoliaceae наблюдается тенденция к редукции числа жилок от трех до одной. Так, у Magnolia tripetala, тычинки которой снабжены тремя жилками, в одних и тех же цветках вместе с трехнервными тычинками встречаются также тычинки с одной или двумя жилками (Canright, 1952). У Eupomatia тычинки пяти- или семинервные (Eames, 1961), а у рода Austrobaileya внешние функционирующие микроспорофиллы снабжены обычно двумя проводящими пучками, которые, входя в основание микроспорофилла, здесь дихотомируют, причем две внутренние их ветви срастаются (Bailey a. Swamy, 1949). Однако у такого примитивного семейства, как Winteraceae, тычинки всегда однонервные, хотя единственная жилка иногда и ветвится в верхней части (Bailey a. Nast, 1943). Тычинки Schisandra также однонервные, но в верхней расширенной части пла
стинки жилка повторно дихотомически ветвится (Ozenda, 1949).
Микроспорофиллы покрытосеменных снабжены четырьмя микроспорангиями («пыльцевыми мешками», или «гнездами пыльника»). Микроспорангии более или менее сближаются попарно в две двугнездные «половинки пыльника» (tbecae). Обе «половинки» составляют вместе «пыльник». У примитивных покрытосеменных, микроспорофиллы которых еще не дифференцированы на нить и связник, половинки пыльника более или менее удалены друг от друга и отделены иногда довольно значительным участком стерильной ткани. Но в процессе эволюции пластинка микроспорофилла становится все уже, ткань пластинки постепенно редуцируется и половинки пыльника оказываются сидящими цо краю узкого микроспорофилла. Когда пластинка редуцируется еще больше и связник постепенно исчезает, две двугнездные половинки пыльника соединяются в один четырехгнездный пыльник. Больше четырех гнезд или меньшее их число наблюдается редко. Уменьшение числа гнезд происходит либо оттого, что тычинки ветвятся, либо оттого, что некоторые гнезда не развиваются. Увеличение же числа гнезд происходит вследствие разделения их прослойками стерильной ткани.
У всех примитивных семейств с лентовидными тычинками расположение микроспорангиев ламинальное, т. е. они сидят на поверхности пластинчатого микроспорофилла, а не по его краям. Но интересно при этом, что в то время как у Magnoliaceae (кроме Liriodendron), Austrobaileya и Nymphaeaceae микроспорангии расположены на адаксиальной (внутренней) стороне (пыльники интрорзные), у Degeneria, Himantandra, Lactoris, Annonaceae, Calycanthaceae, Belliolum (Winteraceae), Liriodendron и Lardizabalaceae они занимают абаксиальную (внешнюю) сторону микроспорофилла (пыльники экстрорзные). Наличие двух диаметрально противоположных типов расположения микроспорангиев у столь близких между собой семейств, как, например, Magnoliaceae и Degneriaceae, кажется загадочным. Попытаемся, однако, найти объяснение.
Если мы допускаем общее происхождение этих семейств (в чем, по-видимому, трудно сомневаться), то тогда теоретически возможны только три предположения: 1) происхождение адаксиального расположения из абаксиального, 2) происхождение абаксиального расположения из адаксиального и 3) происхождение обоих этих типов расположения микроспорангиев из третьего типа, каким могло быть только маргинальное (краевое).
Исходя из того, что абаксиальное расположение спорангиев характерно для большинства папоротников, а абаксиальное расположение микроспорангиев — для цикадовых, Галлир (На1-lier, 1902, 1912) считал абаксиальное положение пыльников более
примитивным, чем адаксиальное. Но у папоротников известно не только абаксиальное расположение спорангиев, но также маргинальное и терминальное, а среди голосеменных известно также маргинальное (Многие семенные папоротники, Cycadeoidea) и адаксиальное (Williamsoniaceae) расположение микроспорангиев. Кроме того, если у специализированных нитевидных тычинок высших покрытосеменных пыльники часто переходят в онтогенезе или в процессе эволюции из абаксиального положения в адаксиальное и обратно, то на широких лентовидных микроспорофиллах примитивных форм такое «скольжение» (онтогенетическое или эволюционное) трудно допустить (Тахтаджян, 1959 : 84). Исходя из аналогичных соображений, Имс (Eames, 1961 : 123) считает возможным, что оба типа расположения пыльников — абаксиальный и адаксиальный — одинаково примитивны, представляя собой «ретенцию в тычинке морфологической структуры анцестраль-ного таксона». Однако если мы принимаем общее происхождение Magnoliaceae, Degeneriaceae, Htmantandraceae и близких семейств, то мы не можем не прийти к логически неизбежному выводу о происхождении обоих основных типов расположения микроспорангиев покрытосеменных — абаксиального и адаксиального — от какого-то общего, исходного типа. Таким исходным типом могло быть только маргинальное расположение (Тахтаджян, 1948 : 139; 1959 : 84). Хотя среди современных покрытосеменных маргинальное расположение и не сохранилось, но оно в высшей степени вероятно для первичных покрытосеменных, с их несомненно более крупными и, быть может, даже расчлененными микроспорофиллами. Аналогичный процесс перехода из маргинального положения в ламинальное происходил, возможно, у беннеттитовых, где он также был связан с постепенной редукцией и упрощением микроспорофилла. Предполагается, что наиболее примитивное строение имели микроспорофиллы рода Cycadeoidea. Согласно реконструкции Уилэнда (Wieland, 1906) они были перистые, с маргинальным расположением микроспорангиев. Правда, в самое последнее время Делевориас (Delevoryas, 1963) пересмотрел морфологию стробилов Cycadeoidea и пришел к существенно новым выводам, но они еше нуждаются в подтверждении. Микроспорофиллы Williamsoniella, были перистолопастные и в промежутках между цельными лопастями несли микросинангии. У некоторых видов Williamsonia верхние свободные части микроспорофиллов были еще перистые, но у других видов они были цельные и мельче и несли два ряда микросинангиев по бокам средней линии на внутренней (адаксиальной) стороне, как у Magnolia. В порядке же Cycadales микроспорангии располагаются на нижней (абаксиальной) стороне микроспорофиллов, как у De-generia. Адаксиальное расположение у беннеттитовых и абаксиальное у цикадовых возникли разными путями из одного исходного типа — маргинального.
Таким образом, мы'приходим к выводу, что расположение микроспорангиев на микроспорофиллах покрытосеменных было первоначально маргинальным и сами микроспорофиллы были, вероятно, когда-то (может быть, только у предков) перистыми. Но по мере укорочения оси цветка (или стробила голосеменных предков) и возрастания его компактности должно было произойти значительное уменьшение размеров микроспорофиллов и их упрощение. В результате редукции и упрощения из гипотетического перистого микроспорофилла возникли цельные микроспорофиллы типа Degeneria. Но с редукцией и упрощением микроспорофилла
Рис. 13. Стадии эволюции микроспорофилла от примитивного микроспорофилла Degeneria до высокоспециализированного типа. (По Тахтаджяну, 1954).
изменяется также расположение микроспорангиев — из маргинального положения они переходят в ламинальное. По-видимому, в большинстве случаев они переходили на адаксиальную сторону микроспорофилла, но в ряде случаев они мигрируют на абаксиальную поверхность. У покрытосеменных адаксиальное расположение представляло собой, вероятно, некоторые биологические преимущества, и микроспорангии чаще переходили поэтому на адаксиальную сторону.
В процессе эволюции цветка покрытосеменных широкие лентовидные тычинки примитивных форм переходят в более специализированные тычинки, дифференцированные на нить и связник (рис. 13). Возникают узкие тычинки, на которых половинки пыльника сидят как бы по краю. В процессе дальнейшей редукции «связника» половинки пыльника сливаются между собой в один четырехгнездный пыльник, который оказывается в большинстве случаев на верхушке тычинки. Таким образом, возникает вторично верхушечное расположение.
У некоторых более примитивных семейств, как например, Magnoliaceae, тычинки сидят еще в спиральном порядке и число их неопределенное, иногда очень большое, но у большинства покрытосеменных тычинки расположены циклически или мутовчато
и число их определенное. При этом у одних семейств тычинки образуют два круга (две мутовки), а у других — лишь один круг. Андроцей из одного круга тычинок возник из андроцея с двумя кругами в результате редукции внутреннего или, реже, наружного круга. Нередко редуцированный круг тычинок бывает представлен стаминодиями или нектарниками.
В процессе эволюции изменились не только число и расположение тычинок в андроцее, но и порядок их развития (Corner, 1946). Первоначальным и наиболее распространенным типом развития является центрипетальный (акропетальный) порядок, когда развитие андроцея следует за развитием околоцветника в нормальной последовательности, спиральной или циклической. Первыми развиваются в этом случае самые внешние (нижние) тычинки, а за ними последовательно развиваются внутренние. Этот тип развития наблюдается, например, у Magnoliaceae, Аппо-naceae, Lauraceae, Nymphaeaceae, Nelumbonaceae, Ranunculaceae, Papaveraceae, Rosaceae и других. Он характерен для всех однодольных.
Из центрипетального типа возник центрифугальный. В этом случае имеется разрыв между порядком развития членов околоцветника и андроцея, вызываемый интеркаляцией новых тычинок. Центрифугальное развитие наблюдается, например, у Dilleniaceae, Paeoniaceae, Theaceae, Hypericaceae, Lectythidaceae, Rixaceae, Cap-paraceae, Aizoaceae, Cactaceae, Tiliaceae, Malvaceae.
В процессе эволюции андроцея нити тычинок часто срастаются как друг с другом, так и с членами околоцветника и плодолистиками. Иногда тычинки срастаются между собой столь тесно, что трудно разграничить их друг от друга, как например у Cyclan-thera (Cucurbitaceae). Нити тычинок часто срастаются в пучки, как у Hypericaceae, или в окружающие завязь трубки, как у Malvaceae. Такие типы андроцея являются несомненно результатом специализации. Вообще в процессе эволюции отдельные тычинки и андроцей в целом подвергаются самым различным видоизменениям и обнаруживают высокую пластичность и чрезвычайно большое разнообразие форм (см., например: Schaeppi, 1939; Trapp, 1956).
ЭВОЛЮЦИЯ МЕГАСПОРОФИЛЛОВ И, ГИНЕЦЕЯ
Начальные стадии эволюции мегаспорофиллов
Мегаспорофиллы (плодолистики, или карпеллы) покрытосеменных еще более видоизменены и специализированы, чем их микроспорофиллы. В процессе эволюции они подверглись значительно большим изменениям (редукции, срастаниям, дифференциации и проч.), чем другие части цветка. Нортому морфологическая интерпретация плодолистиков отвлкивается 80
с очень большими трудностями и продолжает вызывать большие разногласия.
Плодолистики покрытосеменных произошли из листоподобных открытых мегаспорофиллов голосеменных предков, т. е. они имеют филломную природу. Научное обоснование филломной природы плодолистиков дали еще Огюст Декандоль (De Candolle, 1827) и Роберт Браун (Brown, 1822, 1833, 1840), которые, однако, сближали плодолистики с вегетативными листьями, а не со спорофиллами. Во второй половине XIX в. и особенно в XX в., благодаря многочисленным сравнительноморфологическим и анатомическим исследованиям самых различных групп покрытосеменных, филломная природа плодолистиков была окончательно установлена (см.: Van Tieghem, 1868, 1875; Henslow, 1891; Hallier, 1902, 1912; Arber a. Parkin, 1907; Arber, 1933, 1937, 1950; Eames, 1931, 1951, 1961; Goebel, 1933; Troll, 1934, 1939, 1957; Newman, 1936; Козо-Полянский, 1936, 1937; Fraser, 1937; Hunt, 1937; Sprolte, 1940; Unruh, 1941; Bailey a. Smith, 1942; Bailey a. Nast, 1943; Joshi, 1947; Eames a. MacDaniels, 1947; Тахтаджян, 1948; Boko, 1949; Baum, 1949; Ozenda, 1949; Swamy, 1949; Puri, 1951; Bailoy a. Swamy, 1951; Parkin, 1955; Periasamy a. Swamy, 1956; Douglas, 1957; Tucker, 1951; Canright, 1960). Правда, «классическая интерпретация» плодолистиков в последние десятилетия неоднократно подвергалась критике, особенно со стороны сторонников так называемой «новой морфологии». Но эта атака против классической морфологии столь слаба и неубедительна, а выдвигаемые в противовес ей теории столь необоснованны и фантастичны, что нам нет смысла останавливаться здесь на этом. Критический анализ новых теорий плодолистика читатель найдет в специальной литературе (см. особенно: Козо-Полянский, 1936; Newman, 1936; Baum, 1950; Eames, 1951, 1961; Parkin, 1933, 1955; Tepfer, 1953).
Филломная природа плодолистиков наиболее ясно выражена в примитивных цветках некоторых Magnoliales, особенно у Degerta и некоторых Winteraceae. Чем примитивнее цветок, тем более листовидный характер носят отдельные плодолистики. Наоборот, в процессе эволюции цветка мегаспорофиллы постепенно теряют свой первоначальный листовидный характер и приобретают все большее количество специфических признаков.
По своему анатомическому строению примитивные мегаспорофиллы покрытосеменных также очень напоминают листовые органы. Как показали исследования Тролля (Troll, 1939) и его учеников, филломная природа плодолистиков полностью подтверждается изучением их гистогенеза, который принципиально ничем по отличается от гистогенеза других листовых органов. Очень убедительным подтверждением филломной природы плодолистиков является также их васкулятура. В некоторых случаях она удивительно напоминает проводящую систему листа. Подобно
6 Л, Л, Тпхтплжян
81
листьям, плодолистики снабжаются одним, тремя, пятью или, реже, большим числом листовых следов, причем трехследовый тип является наиболее обычным и характерен, в частности, для примитивных листовок, в то время как орешки (например, у Ranunculus) имеют лишь один листовой след (рис. 14). У наиболее примитивных типов листовок, как например у Degeneria, Helle-borus или Trollius, каждый из трех следов отходит из отдельной лакуны (узел трехлакунный), в то время как у более специализированных типов, как например у Coptis, все три листовых следа выходят из одной общей лакуны (узел однолакунный). Односледовые плодолистики возникли из трехследовых однолакунных плодолистиков типа Coptis в результате слияния базальных частей трех пучков (Eames, 1931).
Рис. 14. Основные типы васкуляризации плодолистиков.
А—три следа из трех лакун; В—три следа из одной лакуны; С — один след из одной лакуны.
Наконец, подтверждением филломной природы плодолистиков являются также многократно описывавшиеся в литературе атавистические аномалии в их развитии, когда они раскрываются и приобретают более или менее листовидный характер. Один из наиболее интересных случаев атавизма в развитии плодолистиков был описан Галлиром (Hallier, 1902) для Aquilegia canadensis. Здесь имелись все переходы от нормального гинецея к стерильным ложковидным образованиям, представляющим открытые листовидные плодолистики. Эти уродства Галлир использовал для обоснования филломной природы плодолистиков. Сходные аномальные плодолистики наблюдались мной у Aquilegia vulgaris на гербарном материале. Очень интересны также атавизмы, описанные Б. М. Козо-Полянским (1937) для Delphinium consolida. Описанный им листовидный плодолистик представляет собой линейную, более или менее желобовидную пластинку, большей частью кончающуюся стяжением, напоминающим стилодий. Пластинка имеет три параллельных и анастомозирующих жилки. Края основной пластинки снабжены каждый одним рядом при-.82
датков — «листочков»., имеющих форму от цельной до раздельной или рассеченной по перистому или (при более значительном расчленении) по пальчатому типу. «Таким образом, — пишет Б. М. Козо-Полянский, — орган, соответствующий карпиде, представляет открытый перистый лист». Если этот случай, как и многие другие, описанные в литературе, рассматривать как атавизм, то можно сделать вывод, что открытый мегаспорофилл, давший начало плодолистикам, был органом перисто расчлененным.
Таким образом, все имеющиеся данные о строении и развитии плодолистиков свидетельствуют о том, что они имеют филломную природу. Но с современной точки зрения плодолистики (как и тычинки) произошли не из стерильных фотосинтезирующих листьев (трофофиллов), а из фертильных спороносных филломов (спорофиллов). Сходство с вегетативными листьями объясняется тем, что как трофофиллы, так и спорофиллы имеют общее происхождение от недифференцированных «трофоспорофиллов» типа многих папоротников (например, Polypodium vulgare) и семенных папоротников (Potonie, 1912 : 227), а также некоторым параллелизмом в анатомической эволюции листьев и плодолистиков (например, в эволюции их нодальной структуры и жилкования). Но плодолистики (как и тычинки) возникли не из недифференцированных филломов — трофоспорофиллов, а из спорофиллов. Они произошли из мегаспорофиллов голосеменных предков покрытосеменных.
Плодолистики покрытосеменных представляют собой результат редукции и специализации открытых мегаспорофиллов, которые были, вероятно, перисто расчлененными, как у современного рода Cycas. Перистость мегаспорофиллов голосеменных предков тем более вероятна, что в случаях аномальных атавистических плодолистиков они нередко имеют более или менее ясно выраженное перистое расчленение, что, например, очень ясно выражено у описанных Б. М. Козо-Полянским уродливых плодолистиков Delphinium consolida. Во всяком случае, мегаспорофиллы предков покрытосеменных не могли быть такими редуцированными, как у Bennettitales. Наоборот, они были относительно довольно крупные, с довольно широкой пластинкой и с разветвленной васкуля-турой. Семезачатки на таких мегаспорофиллах имели, вероятно, маргинальное расположение, как у рода Cycas. Как же можно себе представить возникновение редуцированных, цельных и замкнутых плодолистиков покрытосеменных из крупных листовидных расчлененных мегаспорофиллов голосеменных предков?
В своей морфологии плодолистики, как и цветок в целом, несут определенные «инфантильные» черты. Они напоминают листовой орган, находящийся еще в неразвернутом состоянии внутри почки, т. е. форма сложения плодолистика соответствует форме сложения листьев в почке. Это сходство плодолистика с молодым неразвер-нувшимся листом особенно хорошо выражено у наиболее прими
тивных плодолистиков, например в роде Degeneria. Этот «инфантильный» характер плодолистиков связан, как мне кажется, с неотеническим происхождением покрытосеменных. Как цветок в целом, так и его спорофиллы (тычинка и плодолистики) произошли в результате наследственной фиксации ранних стадий развития, т. е. посредством вытеснения конечных фаз онтогенеза более ранними (ювенильными) его стадиями. Возникновение цветка покрытосеменных из стробила голосеменных, а следовательно и плодолистика из открытого мегаспорофилла, произошло в результате резкой девиации всего хода развития стробила с фиксацией ранней стадии с ее ювенильными чертами организации. Нами было высказано предположение, что превращение открытых мегаспорофиллов в плодолистики покрытосеменных произошло на той стадии их онтогенеза, когда они находились еще в сдвоенном (кондупликатном) состоянии (Тахтаджян, 1948). С этой точки зрения плодолистик произошел не из взрослого, уже расчлененного и открытого мегаспорофилла, а из его ювенильной стадии, когда он еще не раскрылся и даже не расчленился. Конечно, подобный путь возникновения плодолистиков можно допустить лишь при условии, что мегаспорофиллы голосеменного предка были в почкосложении кондупликатные, т. е. сложенные вдоль средней жилки, а не закрученные улиткообразно (цирцинатные), как листья семенных папоротников. В связи с этим очень интересно, что кондупликатное сложение листьев известно как у Су-cadales (Dioon, Macrozamia, Encephalartos, Ceratozamia), так и у Bennettitales (Cycadeoidea). Поэтому оно вполне могло существовать также у предков покрытосеменных.
В результате фиксации ювенильной стадии кондупликатного мегаспорофилла и последующего изменения всего хода его дальнейшего развития из расчлененных открытых мегаспорофиллов возникли цельные, сложенные вдоль средней жилки «плодолистики» покрытосеменных. Естественно, что на мегаспорофилле, находящемся в состоянии перманентной кондупликатности, се-мезачатки переходят из краевого положения на внутреннюю (адаксиальную) его сторону, где они значительно лучше защищены как от насекомых-опылителей, так и от всевозможных неблагоприятных влияний среды. Эта миграция семезачатков на внутреннюю защищенную поверхность плодолистика становится тем более необходимой, что с уменьшением и упрощением мегаспорофилла должны были в какой-то степени уменьшиться также размеры семезачатков , и толщина их покрова, что несомненно сделало их более уязвимыми для опылителей и менее защищенными от сухости. Перманентная кондупликатность и ламинальная плацентация создают возможность для постепенного сближения и срастания свободных краев мегаспорофилла и для возникновения замкнутого мешочкообразного плодолистика, что и осуществляется в процессе дальнейшей эволюции.

Рис. 15. Края плодолистиков Paeonia wittmanniana Hartw. (По Тахтаджяну, 1948). Края соприкасаются, но еще не сросшиеся.

Среди ныне живущих покрытосеменных все еще сохранились формы с чрезвычайно примитивными плодолистиками, одной из характерных черт которых является ясно выраженная кондун-ликатность (Bailey a. Swamy, 1951). Наиболее архаический тип плодолистика мы встречаем у рода Degeneria и у представителей секции Tasmannia рода1 Drimys (Bailey a. Smith, 1942; Bailey a. Nast, 1943; Swamy, 1949; Bailey a. Swamy, 1951). Плодолистики этих примитивных покрытосеменных состоят из ножки (черешка) и относительно тонкой, адаксиально сложенной или кондупликатной пластинки и удивительно напоминают сложенные в почке кондупликатные листья. Если мы развернем такой плодолистик (расщепив при этом его ножку), то перед нами будет более или менее выемчатая на верхушке, овальная или обратно-яйцевидная пластинка, похожая на пластинку листа. Вдоль этом пластинки проходят три самостоятельных жилки, медианная («дорзальная») из которых сильно ветвится, в то время как две латеральные («вентральные») имеют лишь короткие ответвления, идущие как по направлению к медианной системе, так и к свободным краям мегаспорофилла. Многочисленные анатропные семезачатки расположены между медианной и латеральными жилками, т. е. плацентация чисто ламинальная.
Примитивность таких плодолистиков подчеркивается также тем, что в ряде случаев они не достигли еще состояния полной замкнутости и ангиоспермия у них тем самым неполная. Наиболее замечателен в этом отношении плодолистик Degeneria, края которого, за исключением базальной части, не только не срастаются, но фактически даже почти не соприкасаются между собой, причем свободные края плодолистика более или менее отогнуты наружу. Защита семезачатков обеспечивается только тем, что во время цветения происходит тесное сближение широких боковых участков, расположенных между краями плодолистика и плацентами. Однако во время цветения эпидермальные слои не приходят в непосредственное соприкосновение и остаются отделенными друг от друга многочисленными смыкающимися короткими железистыми волосками. Срастание же этих сближенных адаксиальных поверхностей происходит лишь после цветения, в процессе развития плода (Bailey a. Smith, 1942). У представителей Winteraceae плодолистики более замкнутые, причем в пределах семейства наблюдаются самые различные стадии срастания. У представителей секции Tasmannia рода Drimys все еще наблюдается отсутствие срастания краев плодолистиков, но краевые зоны здесь сближены более тесно, чем у Degeneria. У видов же секции Drimys рода Drimys сближенные адаксиальные поверхности плодолистика частично или полностью срастаются во время цветения.
Неполное срастание краев плодолистиков наблюдается также в некоторых других более подвинутых семействах. Так, у рода
Paeonia края плодолистиков хотя и соприкасаются более или менее тесно, но еще не срастаются на всем своем протяжении (рис. 15). У рода же Platanus плодолистики в верхней части несколько приоткрыты. В плодолистиках более специализированного типа, где достигнут тесный контакт между краевыми зонами, соприкасающиеся эпидермальные слои еще1 долгое время бывают гистологически хорошо выражены. Такое состояние мы наблюдаем, например, в плодолистиках Trollius, Delphinium, Spiraea, Sedum и других. В плодолистиках еще более подвинутых родов двойной эпидермальный слой между сросшимися краями уже обычно незаметен. На первых стадиях срастания латеральные жилки плодолистиков сближаются, но еще остаются самостоятельными, в процессе же дальнейшей эволюции они часто сливаются в один
Рис. 10. Стадии срастания краев плодолистиков. (По Eam.es, 1931).
общий сутуральный пучок (Smith, 1928; Chute, 1930; Eames, 1931, 1961) (рис. 16).
По мере возрастающей специализации плодолистика и срастания его краев широкие пространства между плацентами и краями, т. е. кондупликатные вентральные части, начинают постепенно сокращаться и все менее и менее выдаются за зону прикрепления семезачатков. Различные стадии этого процесса можно проследить в семействе Winteraceae. В результате возникают плодолистики, края которых кажутся завернутыми внутрь (инволютными), а плацентация — маргинальной. Но как показали Бэйли и Свами (Bailey a. Swamy, 1951), эта кажущаяся инволютность и кажущаяся маргинальная плацентация являются результатом того, что ножки семезачатков или плацентальные гребни вдаются внутрь. Другими словами, плацентация у таких плодолистиков является видоизмененной ламинальной, а не истинно маргинальной. Это наиболее обычный тип плодолистиков. Процесс перехода явственно ламинальной плацентации типа Degeneria в псевдомар-гинальную показан на прилагаемой схеме, заимствованной из работы Бэйли и Свами (рис. 17). С переходом ламинально-лате-ральной плацентации в сутуральную число семезачатков внутри плодолистика уменьшается, и эта тенденция к уменьшению их числа проявляется и в дальнейшем. Постепенное уменьшение
числа семезачатков внутри плодолистика можно проследить, например, в пределах семейства Ranunculaceae.
С возникновением кондупликатного плодолистика, даже такого
примитивного, как у Degeneria, прямой доступ микроспор к заключенным в нем семезачаткам затрудняется. Поэтому одновременно с возникновением плодолистика образовалась также специальная рыльцевая поверхность, способная воспринимать микроспоры и содействовать развитию пыльцевой трубки. Наличие рыльцевой поверхности (сначала очень примитивной, а затем локализованной и специализированной) является одной из характернейших особенностей мегаспорофиллов покрытосеменных. Первоначально рыльцевая поверхность тянется довольно широкой полоской вдоль
всей краевой зоны плодолистика («низбегающее рыльце»), но затем она постепенно локализируется и превращается в специализированное рыльце. Таким образом, рыльце развилось из двух сближавшихся в процессе эволюции и затем сросшихся краев плодолистика, т. е. оно произошло из шва (сутуры) (Hallier, 1912). На эту двойную природу (dual nature) рыльца обратил внимание еще Роберт Браун (Brown, 1840), который при этом очень правильно и удачно основывался на
Рис. 17. Стадии редукции конду-иликатных вентральных участков у примитивных плодолистиков. (По Bailey a. Swamy, 1951).
Пунктирными линиями обозначены контуры редуцированных участков.
строении рыльца рода «Т asmannia» (современная секция Tasman-nia рода Drimys).
У рода Degeneria рыльцевая поверхность протягивается по
всей длине плодолистика. Она не ограничивается только отогнутыми наружу свободными краями плодолистика, но образует
внутри ее полости довольно широкие полоски, доходящие почти до плацент. Это еще очень примитивная рыльцевая поверхность, которая еще очень далека от оформления в локализованное и специализированное рыльце более подвинутых групп. У видов секции Tasmannia рода Drimys рыльцевая поверхность также протягивается вдоль всей сутуры плодолистика, но у секции Drimys она ограничена субапикальной частью плодолистика, т. е. более ограничена и локализована (Bailey a. Nast, 1943). Довольно примитивные рыльца мы встречаем и у некоторых других представителей Winteraceae, а также у Schisandra, Cercidiphyllum, Euptelea, Platanus. Но чаще, и притом даже в примитивных группах, рыльца бывают строго локализованы в апикальной части плодолистика (рис. 18).
По мере того как рыльцевая поверхность локализируется в верхней части плодолистика, эта последняя обычно вытягивается
в тонкий стерильный столбиковидный вырост, приподнимающий рыльце над фертильной частью плодолистика и служащий в качестве трубопровода. По предложению Ганфа (Hanf, 1935), эта специализированная тонкая часть плодолистика, несущая рыльце, была названа стилодием (stylodium). Обычно стилодий называют столбиком (stylus), что совершенно неверно так как настоящий столбик есть образование, сложное, состоящее из сросшихся стилодиев и встречается только в це-нокарпных гинецеях (см. также: Parkin, 1955). На ранних стадиях своей эволюции стилодий еще «кон-дупликатный», с явственной вентральной бороздой и низбегающим рыльцем, состоящим из двух относительно широких рыльцевых гребней (stig-matic crests). Он васкуляризирован тремя жилками — одной дорзальной и двумя вентральными. В процессе дальнейшей специализации, по мере срастания краев кондуп-ликатного стилодия, низ-бегающие рыльцевые гребни постепенно локализуются на его верхушке, образуя типичное головчатое рыльце, хорошо выраженное, например, у Dillentaceae и у некоторых других семейств. Но даже и головчатое
рыльце часто имеет более или менее двулопастныи характер, обнаруживая этим свою двойную природу.
Несмотря на возрастающую в процессе эволюции локализацию рыльцевой ткани на верхушке стилодия, ее тесная коммуникационная связь с плацентами продолжает сохраняться. Эта связь сохраняется благодаря тому, что внутренние железистые поверхности видоизменяются в особую ткань, известную в литературе под разными названиями: «tissu conducteur» (Gapus, 1878; Gueguen, 1901), «transmitting tissue» (Thomas, 1934; Arber,
1937; Eames, 1961), «Leitun-gsgewebe» (Hanf, 1935) и «stigmatoid tissue» (Esau, 1953). В наиболее примитивных плодолистиках нет еще дифференциации на собственно рыльцевую (воспринимающую) и трансмиссионную (стигматоидную) ткани,
Рис. 19. Схематические поперечные разрезы через разные типы стилодиев. (По Bailey a. Swamy, 1951).
Слева — открытый копдупликатный стилодий; в середине — сплошной стилодий с внутренней проводниковой тканью; справа — полый стилодий.
но по мере развития и .специализации стилодия внутренняя железистая поверхность начинает видоизменяться в ткань, служащую для проведения пыльцевой трубки от рыльца до пла
цент (Bailey a. Swamy, 1951). Вентральные поверхности примитивного кондупликатного стилодия могут образовать при срастании полую трубку, канал которой (стилодийный канал) бывает выстлан или сплошным слоем транмиссионной ткани, или одной или несколькими продольными полосками такой ткани. Но в большинстве случаев срастание бывает настолько полным, что образуется сплошной стилодий без канала внутри (рис. 19). Проходящий в центре такого стилодия тяж трансмиссионной ткани сильно отличается от рыльцевой и состоит из значительно удлиненных клеток (Esau, 1953).
В заключение коснемся в двух словах щитовиднрсти (пельтат-ности) плодолистиков, впервые указанной еще Челаковским (Се-lakovsky, 1876) и привлекшей значительное внимание со стороны ряда немецких и австрийских морфологов (Troll, 1932; Schaeppi, 1937; Juhnke u. Winkler, 1938; Sprotte, 1940; Baum, 1949a, 1952; Leinfellner, 1950). Тролль показал, что плодолистики часто на
чинают свое развитие как пельтатные структуры, аналогичные пельтатным вегетативным листьям, хотя позднее нередко теряют пельтатность. Раннее развитие пельтатных плодолистиков (например, Anemone, Thalictrum, Rosaceae и др.) сходно с развитием щитовидных листьев тем, что верхняя часть пластинки появляется сначала без видимых признаков пельтации. Но с появлением
ножки, которая вообще характерна для пельтатных плодолистиков, переходная зона между ножкой и пластинкой образует расширение — Так называемую поперечную зону (Querzone). Щиток плодолистика развивается из пластинки и поперечной зоны. Наряду с пельтатными плодолистиками различаются также суб-пельтатные, когда только примордии пельтатны, как у Delphinium, Aconitum, Aquilegia и других, и эпельтатные, когда они не обнаруживают пельтатности ни на одной стадии своего развития. Как показала недавно Баум (Baum, 1952, 1953), оба типа; плодолистиков — пельтатный и эпельтатный — не различаются резко и все плодолистики имеют один и тот же основной план строения. Что же касается роли пельтации в происхождении плодолистиков, то она является скорее следствием, чем причиной образования плодолистиков. Пельтация представляет собой, вероятно, результат срастания краев плодолистика, которое в базальной части наступает очень рано в онтогенезе и в эволюции (Тахтаджян, 1959). Пельтатные плодолистики возникли в процессе эволюции из эпельтатных (Eames, 1961).
Эволюция гинецея
Наиболее примитивные типы цветка характеризуются многочисленными свободными мегаспорофиллами, расположенными в спиральном порядке. Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, носит название апокарпного. Апокарпный гинецей встречается как у двудольных, так и у однодольных. Он характерен для таких примитивных семейств, как Magnoliaceae, Winteraceae, Annanaceae, Ranunculaceae, Paeoniaceae, Dilleniaceae, Cabomba-ceae, Butomaceae, Limnocharitaceae, Alismataceae и других. Чем более примитивно семейство, тем, как правило, больше апокарпных форм среди его представителей.
В процессе эволюции апокарпного гинецея число плодолистиков уменьшается (олигомеризация гинецея), что наблюдается уже в пределах порядка Magnoliales, где у рода Pachylarnax оно свелось к двум-трем, а у рода Degeneria к одному. Тот же процесс перехода полимерно-апокарпного гинецея в мономерно-апокарпный можно наблюдать в семействе Ranunculaceae, где у подрода Consolida рода Delphinium и у видов Actaea гинецей состоит всего лишь из одного плодолистика. В семействе А ту g da lace ае, кроме рода Osmaronia, гинецей которого состоит из 5'свободных плодолистиков, все остальные роды характеризуются одиночными плодолистиками. В семействе Mimosaceae примитивный род Archidendron имеет 5—15 плодолистиков, у Affonsea — 2—6 плодолистиков, у Hansemannia — 4 плодолистика, у Scorpia — уже только 2, а все остальные роды имеют мономерный гинецей.
Уже у самых примитивных семейств наблюдается тенденция к большему или меньшему срастанию плодолистиков, которое приводит к образованию ценокарпного гинецея. В результате формы, с более или менее ценокарпными гинецеями возникают даже у таких семейств, как Magnoliaceae, Himantandraceae, Winteraceae и другие. Подавляющее большинство покрытосеменных имеет тот или иной тип ценокарпного гинецея. Мы различаем три основных типа ценокарпного гинецея: синкарпный (в узком смысле слова), паракарпный и лизикарпный (Тахтаджян, 1942, 1948, 1959).
Эволюция ценокарпного гинецея начинается обычно с синкарп-ного типа (рис. 20). Синкарпным гинецеем sensu stricto называется многогнездный гинецей, состоящий из различного числа сросшихся плодолистиков (Grisebach, 1854; Hofmeister, 1868; Troll, 1928, 1957; Тахтаджян, 1942, 1948; Baum, 1949). Он произошел из апокарпного гинецея в результате латерального срастания тесно сближенных плодолистиков. Синкарпный гинецей происходит обычно из циклического апокарпного гинецея, но среди Magnoliaceae можно наблюдать разные стадии срастания плодолистиков уже в пределах спирального гинецея. Срастание плодолистиков происходит или в ходе онтогенеза (и в этом случае ранние стадии развития рекапитулируют апокарпию), или же оно бывает конгенитальным («врожденным»), т. е. гинецей развивается с самого начала как цельная структура (Baum, 1949). В некоторых семействах можно проследить разные стадии образования син-карпного гинецея. Так, в семействе Aristolochiaceae, где большинство представителей имеет синкарпный или паракарпный гинецей, примитивный китайский род Saruma обладает еще промежуточным полуапокарпным гинецеем. Все промежуточные формы между типичным апокарпным гинецеем и синкарпным типом можно наблюдать в пределах семейства Phytolaccaceae (и даже в пределах рода Phytolacca) или в пределах порядка Rosales (например, в семействах Cunoniaceae и Crassulaceae). Таких примеров можно привести много. Наиболее примитивные формы синкарпного гинецея имеют еще свободные стилодии, а в ряде случаев даже свободные верхние части фертильных областей плодолистиков. По мере специализации синкарпного гинецея срастание захватывает также стилодии, которые в конце концов полностью срастаются в один простой столбик (stylus), заканчивающийся рыльцевой головкой, как это мы видим, например, у Ericaceae или у большинства однодольных. Наблюдаются все переходы от совершенно свободных стилодиев через стилодии, сросшиеся при основании в короткий столбик со свободными наверху стилярными или рыльцевыми ветвями, до совершенно цельных столбиков, заканчивающихся наверху рыльцевыми головками. Возрастающее срастание плодолистиков приводит также к гистологическим изменениям: границы между
Рис. 20. Схема эволюции основных типов гинецея. (По Тахтад-жяну, 1942, с изменениями и дополнениями).
Апокарпный гинецей (внизу) дает начало синкарпному, от которого в свою очередь происходят паракарпный (вверху слева) и лизикарпный (вверху справа). Паракарпный и лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных путях их происхождения от исходного сиикарпного типа. В некоторых случаях паракарпный гинецей происходит непосредственно от апокарпного (внизу слева).
соседними плодолистиками постепенно стираются, края плодолистиков полностью срастаются, а вентральные пучки соседних плодолистиков (или же реже одного и того же плодолистика) попарно сливаются (Eames, 1931).
Во многих линиях развития двудольных, а также у некоторых групп однодольных из синкарпного гинецея в ходе эволюции возник паракарпный. Паракарпный гинецей встречается значительно чаще синкарпного и является, таким образом, наиболее распространенным типом. Обычно паракарпный гинецеем называется одногнездный гинецей, состоящий из нескольких плодолистиков и имеющий париетальную или свободную центральную плацентацию (Grisebach, 1854; Hofmeister, 1868; Troll, 1928, -1957). Однако правильнее ограничить понимание паракарпного гинецея только такой формой одногнездного ценокарпного гинецея, которая имеет париетальное расположение семезачатков (Тахтаджян, 1942, 1948). Для паракарпного гинецея характерна разомкнутость отдельных плодолистиков при сохранении связи краев соседних плодолистиков. В процессе эволюционного превращения синкарпного гинецея в паракарпный швы (сутуры) каждого отдельного плодолистика расходятся (распарываются), но края соседних плодолистиков остаются сросшимися. Этот процесс начинается обычно с верхней части гинецея и постепенно продвигается к основанию. Можно проследить все промежуточные стадии образования паракарпного гинецея, начиная с таких форм, где нижняя часть является еще синкарпной, до таких, где весь гинецей стал паракарпный. Переход синкарпного гинецея в паракарпный осуществляется на относительно ранней стадии онтогенетического развития. Это облегчается тем, что, как подчеркивают Джоши (Joshi, 1947) и Пури (Puri, 1952), для цветка в целом и для отдельных его частей характерен центрипетальный (акропетальный) способ роста. Как предполагают эти авторы, тот же принцип, возможно, применим к гинецею, где периферическая часть развивается раньше, чем центральная. Отсюда следует, что задержка в развитии (фиксация ранней стадии) может легко привести к переходу синкарпного гинецея в паракарпный. Таким образом, эволюционный процесс «раскрывания» плодолистиков в онтогенезе осуществляется путем некоторого отставания в развитии центральной (сутуральной) области гинецея, в результате чего плодолистики «не успевают» замкнуться и остаются открытыми.
С возникновением синкарпного гинецея необходимость в замкнутости каждого отдельного плодолистика уже становится, в сущности, излишней. Поэтому паракарпный гинецей возникает независимо и параллельно в самых разных линиях развития покрытосеменных и характеризует многие семейства и целые порядки. Конструктивно паракарпный гинецей более совершенен и более экономичен, чем сйнкарпный: при относительно меньшей
затрате строительного материала обеспечивается вполне эффективная защита семезачатков, а плаценты, освободившись от пространственной ограниченности сутуральных углов, получают возможность для быстрого прогрессивного развития и часто сильно разрастаются, ветвятся и приобретают довольно сложное строение.
Паракарпный гинецей появляется, по-видимому, очень рано в эволюции покрытосеменных. Во всяком случае, он уже встречается среди Magnoliales, где паракарпными гинецеями обладают африканские роды Isolona и Monodora из Аппопасеае и все семейство Canellaceae. Мог ли паракарпный гинецей произойти непосредственно из апокарпного? Некоторые авторы, как Хатчинсон (Hutchinson, 1929, 1948) и А. Гундерсен (Gundersen, 1939), предполагают, что паракарпный гинецей примитивнее синкарп-ного и возник, следовательно, во всех случаях из апокарпного. Но эта крайняя точка зрения слабо мотивирована и противоречит многочисленным специальным исследованиям, доказывающим возможность происхождения паракарпного гинецея из синкарпного (см.: Puri, 1952). С другой стороны, высказывалось мнение, что паракарпный гинецей во всех случаях происходит из синкарпного (см. например: Diels, 1920). Наконец, в последнее время все чаще высказывается предположение, что паракарпный гинецей мог произойти не только из синкарпного, но, хотя бы в некоторых случаях, также непосредственно из апокарпного (Eawes a. Mac-Daniels, 1947; Bailey a. Swamy, 1951; Lawrence, 1951; Puri, 1952; Esau, 1953; Parkin, 1955, и др.). Так, по мнению Бэйли и Свами, которое вполне разделяет и Эзау, процесс срастания между соседними плодолистиками может осуществиться также на стадии свободных кондупликатных плодолистиков, что приводит к образованию одногнездной завязи с париетальными плацентами. Пури хотя и допускает возможность непосредственного возникновения паракарпного гинецея из апокарпного, но все же считает, что париетальная плацентация могла почти во всех случаях возникнуть из угловой. Паркин также допускает, правда довольно неохотно, возможность непосредственного возникновения паракарпного гинецея из апокарпного, но Лоуренс считает, по-видимому, оба- пути более или менее равноценными.
Во многих случаях паракарпный гинецей мог произойти из синкарпного или, по крайней мере, из полусинкарпного. Такой путь возникновения паракарного гинецея представляется весьма вероятным в пределах порядка Llliales (например у рода Scoliopus из Тrilltaceae), а следовательно, и в тех линиях развития, которые берут начало от этого обширного порядка однодольных. Однако такой путь возникновения паракарпного гинецея не является все же универсальным. В ряде случаев мы можем с большей или меньшей степенью вероятности говорить о непосредственном происхождении паракарпного гинецея из апокарп
ного. Возможность такого пути происхождения паракарпного гинецея основана не только на существовании апокарпных гине-цеев со свободными открытыми кондупликатными мегаспорофиллами, но и на том общеизвестном факте, что плодолистики в апокарпном гинецее начинают свое развитие как открытые структуры. Если, как допускает Паркин, кольцо таких открытых плодолистиков останется в этой стадии и срастется краями, то из апокарпного гинецея возникнет паракарпный без промежуточной синкарпной стадии. Можно привести ряд примеров, которые если не прямо, то косвенно подтверждают возможность такого модуса.
В семействе Аппопасеае мы имеем около 80 апокарпных родов и 2 паракарпных рода при полном отсутствии синкарппых форм. Конечно, не исключена возможность, что синкарпные роды все вымерли, но совершенно аналогичная ситуация наблюдается и в ряде других семейств и порядков. Так, в семействе Saurura-сеае род Saururus имеет апокарпный гинецей, а остальные 3 рода (Houttuynia, Anemopsis и Gymnotheca) —паракарпный. В семействе Cactaceae гинецей у примитивного рода Pereskta полуапокарп-ный, в то время как у всех остальных родов он паракарпный. В примитивном порядке Alismatales семейства Bulomaceae, Ltm-nocharitaceae и Alismataceae характеризуются апокарпным гинецеем, в то время как у всех Hydrocharitaceae он паракарпный. Синкарпный гинецей в порядке Alismatales полностью отсутствует. Представляется довольно вероятным, что в этих и, может быть, также в некоторых других случаях паракарпия возникла непосредственно из апокарпии (например в порядке Theales и у Cistales).
С возникновением паракарпного гинецея тесно связано образование так называемого коммиссурального рыльца, которое, в отличие от обычного каринального типа, расположено не над медианной линией (спинкой) плодолистиков, а над линией соединения двух соседних плодолистиков, т. е. над плацентами. Возникновение коммиссурального рыльца связано с образованием париентальной плаценты в результате соединения двух половинок плацент от соседних плодолистиков. Когда это соединение двух соседних половинок плацент продолжается в апикальном направлении, то оно приводит к образованию составного рыльца, расположенного над плацентами (Parkin, 1955; Eames, 1961). Можно сказать, что коммиссуральное рыльце состоит из двух половинок рыльца, по одной половинке от каждого соседнего плодолистика. Двойная природа коммиссурального рыльца особенно хорошо выражена у Papaver и близких родов.
Во многих случаях плаценты в паракарпных гинецеях впячиваются внутрь полости завязи, где сталкиваются и часто срастаются, образуя ложные перегородки и ложную угловую плацентацию.
Пури (Puri, 1952) совершенно прав, когда он склоняется к убеждению, что многогнездность этого типа, т. е. возникшая в результате срастания плацент, а не краев' плодолистиков, является более обычным типом, чем думали раньше. Предпринятое нами совместно с Е. Ф. Флоровской изучение развития гинецея у Hypericum, Lobelia, различных представителей Campanulaceae и других привело нас к аналогичному выводу. В большинстве случаев нетрудно отличить многокамерно-паракарпный (вторично синкарпный) гинецей от настоящего первично синкарпного гинецея. Для настоящего синкарпного гинецея характерно слабое развитие плацент и чисто «угловое» (сутуральное) расположение семеза-чатков. Семезачатки прикреплены в этом случаев вдоль неразрос-шихся или слабо разросшихся швов (сутур) вблизи краев плодолистиков. Таково, например, строение синкарпного гинецея у Nigella, Hamamelidaceae, Вихасеае, большинства Sapindales, Araliaceae, Sterculiaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae и других. В паракарпном же гинецее обычно происходит разрастание плацентарных частей и образование мощных и часто ветвистых плацент. В очень многих случаях эти разросшиеся плаценты сталкиваются в центре гинецея, срастаются между собой и полость паракарпной завязи вновь разделяется на гнезда, или, лучше сказать, камеры (ложные гнезда). Таким образом, из типичного одногнездного паракарпного гинецея возникает многокамерный паракарпный. Как показывают наши наблюдения, многокамерный паракарпный гинецей можно отличить, по крайней мере в большинстве случаев, от настоящего синкарпного по наличию впяченных внутрь камер (по направлению к периферии завязи) массивных и часто ветвистых плацент.
В некоторых линиях развития двудольных, например у Pri-mulales, из синкарпного гинецея возник лизикарпный (Тахтаджян, 1942, 1948). Подобно паракарпному гинецею, лизикарпный тип также одногнездный, но он возникает совершенно иным путем и характеризуется свободной центральной («колончатой») плацентацией, а не париетальной. Одногнездность лизикарпного гинецея возникает не путем «размыкания» («распарывания») швов отдельных плодолистиков, как у паракарпного типа, а в результате вырождения (разрушения) перегородок, или боковых стенок (septa), синкарпной завязи. При этом сами сутуры плодолистиков остаются целыми, не расходятся и не разрушаются, и на них по-прежнему продолжают сидеть семезачатки. Таким образом, сутуральная часть плодолистиков вместе с плацентами превращается в колонку, возвышающуюся в центре одногнездной завязи. В результате возникает своеобразный тип гинецея с колончатой плацентацией. Выделение одногнездного гинецея с колончатой плацентацией в самостоятельный тип нам кажется совершенно необходимым. Паракарпный г нецей, в понимании Тролля и других авторов, является морфологически разнородной группой,
включающей в себя два совершенно различных по строению и по происхождению типа. Поэтому паракарпный тип мы ограничиваем одногнездным гинецеем с пациентальной плацентацией, а одногнездный. гинецей со свободной центральной плацентацией выделяем под названием лизикарпного (от греч. lysis — освобождение) в особый самостоятельный тип. При таком более ограниченном понимании паракарпного гинецея он становится генетически однородным типом и вместе с тем вся классификация гинецея приобретает большую логическую стройность.
Конечно, в природе все эти типы связаны переходами и во многих случаях структура гинецея имеет промежуточный характер между апокарпным и синкарпным, или между синкарпным и па-ракарпным, или синкарпным и лизикарпным. Но мы не можем согласиться с Паркином (Parkin, 1955), который, основываясь на отсутствии «hard and fast distinction» между угловой и париетальной плацентацией, выступает против классификации Тролля. Тролля трудно упрекнуть в излишней дробности классификации, так как его паракарпный тип является, наоборот, сборным и потребовал разделения на два самостоятельных типа — паракарпный (в узком смысле слова) и лизикарпный.
 Специализация ценокарпного гинецея, как и специализация апокарпного, обычно сопровождается большей или меньшей редукцией числа плодолистиков. Вместе с уменьшением числа плодолистиков в большинстве случаев происходит также редукция числа сомезачатков. Крайней формой редукции числа плодолистиков в цопокарппом гипоцое является так называемый псевдо-мономорпый гинецеи (Eckardt, 1937, 1938), где фертилен и полностью развит лишь один из плодолистиков. Псевдомономерный гипоцой возникает в результате резко выраженного неодинакового развития плодолистиков, когда один плодолистик получает преобладание и достигает полного развития, а остальные недоразвиваются и остаются стерильными и рудиментарными. Стерильные плодолистики в псевдомономерном гинецее достигают часто такой степени редукции, что их присутствие удается обнаружить только в результате анатомического изучения васкулятуры и онтогенеза. Хотя внешне псевдомономерный гинецей имеет вид одиночного плодолистика, но в его образовании принимают участие по крайней мере два плодолистика. Псевдомономерные гинецеи димерного типа характерны, например, для Achatocarpaceae, большинства Chenopodtaceae, Eticommia, Ulmaceae, Barbeya, Mo-raceae, Urticaceae, Cannabaceae, Casuarina, Leitneria, Elaeagna-ceae, большинства Thymelaeaceae, Gunnera, Hippuris, Proteaceae, большинства Nyssaceae и Mastixiaceae, некоторых Cornaceae, Garrya, Globulariaceae и других, а тримерного и полимерного типа — для большинства Piperaceae, Berberis, большинства Chrysobalanaceae, Valerianaceae' и некоторых других семейств.
7 А. Л. Тахтаджян
97
Эволюция плацентации
Главные направления эволюции гинецея определяют основные направления эволюции плацентации. На предыдущих страницах мы уже рассмотрели основные типы плацентации в их связи с основными структурными типами гинецея. Однако вопрос о плацентации у покрытосеменных представляет столь значильный интерес и в последнее время привлекает столь большое внимание, что мы остановимся на нем более подробно.
У покрытосеменных мы наблюдаем два основных типа плацентации: ламинальную (поверхностную) и сутуральную (субмаргинальную); В первом случае семезачатки сидят на внутренней поверхности пластинки плодолистика, во втором — вдоль сутур. Сутуральная плацентация не является в строгом смысле маргинальной. Исследования проводящей системы и ранних стадий развития гинецея разных групп покрытосеменных, особенно примитивных форм, ясно показывают, что при сутуральном прикреплении семезачатки сидят собственно не по краям, а на адаксиальной стороне вблизи края, т. е. субмаргинально. Хотя Пури (Puri, 1952, 1961, 1962) в ряде своих работ о плодолистиках и плацентации у покрытосеменных и продолжает говорить о маргинальной плацентации и даже считает ее наиболее примитивным типом, но это противоречит современным данным по плацентации примитивных покрытосеменных (Тахтаджян, 1959 : 102; Eames, 1961 : 208). Особенно важны в этом отношении данные по изучению плодолистиков Winteraceae и Degeneriaceae, которые показывают, что семезачатки расположены здесь более или менее далеко от края и поэтому плацентация никак не может считаться маргинальной. Поверхностное же впечатление об инволютности краев и маргинальности плацентации ряда покрытосеменных, является результатом эволюционного изменения онтогенеза плодолистика (Bailey a. Swamy, 1951; Esau, 1953). Поэтому сутуральную (субмаргинальную) плацентацию можно скорее рассматривать как производную от ламинальной (Тахтаджян, 1942, 1948, 1959).
Типы плацентации могут быть классифицированы следующим образом:
А. Ламинальная (поверхностная) плацентация.
1.	Ламинально-латеральная плацентация. Семезачатки занимают боковые части адаксиальной поверхности плодолистика между медианной и латеральными жилками.
2.	Ламинально-диффузная плацентация. Семезачатки рассеянны почти по всей адаксиальной поверхности плодолистика.
3.	Ламинально-дорзальная плацентация. Семезачатки прикреплены псевдомедианно, занимая спинку плодолистика.
Б. Сутуральная (субмаргинальная) плацентация.
4.	Угловая плацентация. Семезачатки прикреплены вдоль сутур замкнутых плодолистиков, т. е. в углу, образованном 98
вентральной областью плодолистика в апокарпном или синкарп-ном гинецее.
5.	Париетальная плацентация. Семезачатки сидят вдоль сутур в паракарпном гинецее.
6.	Свободная центральная, или колончатая, плацентация. Семезачатки сидят вдоль отделившихся от остальной части плодолистика сутур, образующих вместе центральную колонку в лизи-карпном гинецее.
Наиболее примитивным типом плацентации является лами-нально-латеральная. Она характерна для таких архаических покрытосеменных, как род Degeneria, секция Tasmannia рода Drimys и некоторые виды рода ВиЪЫа (особенно В. archboldiana) (Bailey a. Smith, 1942; Bailey a. Nast, 1943; Swamy, 1949; Bailey a. Swamy, 1951). Семезачатки у эТ'их растений довольно значительно отдалены от краев плодолистика и расположены в промежутке между медианной и латеральными жилками. В то время как у одних семезачатков идущие к ним проводящие пучки отходят от латеральных жилок, у других — они отходят от медианной жилки. Некоторая же часть семезачатков снабжается пучками, идущими от анастомозированных ветвей медианной и латеральной систем. Такое расположение семезачатков является несомненно исходным в эволюции плацентации покрытосеменных.
К ламинально-латеральной плацентации очень близка лами-нально-диффузная, являющаяся, в сущности, ее вариантом. Диффузную плацентацию мы встречаем уже среди Winteraceae, где она характерна для Exospermum stipitatum (Bailey a. Nast, 1943).. Распределение семезачатков не ограничено у этого растения сравнительно узкой'зоной, но охватывает почти всю поверхность плодолистика. Род Exospermum более специализирован, чем Drimys и ВиЪЫа, и его диффузная плацентация является производной от типичной ламинально-латеральной плацентации. Диффузная плацентация характерна также для Lardtzabalaceae, Nymphaeaceae,, Butomaceae и Limnocharitaceae.
| У гималайско-китайского рода Decaisnea, наиболее примитивного рода в семействе Lardtzabalaceae, а также у китайского рода Sinofranchetia, семезачатки расположены двумя рядами, т. е. плацентация здесь еще «дримисового» типа. Однако у остальных родов этого семейства семезачатки располагаются уже несколькими продольными рядами, т. е. более или менее «диффузно». Редко семезачатки одиночные.
У Nymphaeaceae s. str., Butomaceae и Limnocharitaceae лами-нально-латеральная плацентация также приобрела диффузный характер. Рассмотрим, например, проводящую систему плодолистика и плацентацию у Butomus umbellatus (Защурило и Кузнецова, 1939). В каждый плодолистик из цветоложа входит здесь один проводящий пучок, который в его основании разделяется на три жилки. Медианная жилка следует, не ветвясь, вдоль
всего плодолистика и входит в стилодий, куда входят, загибаясь в крае плодолистика, также латеральные жилки. Недалеко:.от основания латеральных жилок от каждой из них отходит .3—4 ветви, которые, в свою очередь ветвясь, проходят вдоль плодолистика. Часть их ответвлений проникает в стилодий, другие же служат для снабжения семезачатков, которые разбросаны по всей внутренней поверхности плодолистика, за исключением краев и медианной части.
По мнению ряда авторов, диффузная плацентация типа Ви-tomus — наиболее примитивный тип плацентации у покрытосеменных (Козо-Полянский, 1922, 1928; Зажурило и Кузнецова, 1939; Joshi, 1947; Gundersen, 1950; Eames, 1961). Однако лами-нально-диффузная плацентация встречается лишь в плодолистиках с одним листовым следом и неизвестна для . более примитивных трехследовых плодолистиков. Кроме того, и по другим своим признакам плодолистики с диффузной плацентацией в общем более специализированы, чем плодолистики с ламинально-латеральной. Поэтому ламинально-диффузная плацентация не является самой примитивной и возникла в процессе эволюции из еще более архаической ламинально-латеральной плацентации «дримисового» типа (Тахтаджян, 1948 : 156; 1959 : 103). Паркин (Parkin, 1955) также склоняется к выводу, что ламинальная плацентация типа Nymphaeaceae и Butomaceae является вторичной.
Покрытосеменные с ламинально-латеральной плацентацией обычно характеризуются относительно довольно большим числом семезачатков в каждом плодолистике. С возникновением лами-нально-диффузной плацентации число семезачатков еще более возрастает, в чем и заключается, вероятно, биологическое значение этой формы плацентации. Но при переходе ламинально-латеральной плацентации в сутуральную происходит прогрессивное уменьшение числа семезачатков, что можно заметить уже в пределах семейства Winteraceae. Уменьшение количества семезачатков связано с улучшением их защиты, особенно на ранних стадиях развития, и с усовершенствованием механизма диссеминации. Кульминацией этого процесса является плодолистик с одним единственным семезачатком. В этом отношении нельзя не заметить замечательную аналогию с млекопитающими, у которых направление эволюции также шло в сторону уменьшения числа зародышей. В обоих случаях экономия материала достигается за счет улучшения «заботы о потомстве».
У некоторых групп покрытосеменных с апокарпными гинецеями, но с редуцированным числом семезачатков наблюдается особый тип плацентации, называемой иногда дорзальной, или медианной. Она встречается у Brasenia, Cabomba, Ceratophyllum, Nelumbo, Potamogetonaceae и некоторых других. Однако, как показывают детальные исследования проводящей системы плодолистиков этих растений, такая плацентация не будет в строгом
смысле слова «медианной» (Eber, 1934; Saunders, 1936; Тахтаджян, 1948; Puri, 1952; Eames, 1961, и др.). Так, у Cabomba и Brasenia семезачатки фактически расположены между латеральными жилками и медианной жилкой и проводящие пучки семеножек связаны как с латеральными пучками, так и с медианным. Васкуля-тура плодолистика и плацентация у этих двух родов ясно показывают, что их дорзальная плацентация возникла из ламинально-латеральной в результате небольшого изменения схемы проводящей системы плодолистика.
В процессе эволюции из ламинальной плацентации возникает сутуральная. Для сутуральной плацентации характерно субмаргинальное прикрепление семезачатков. Это наиболее распространенный тип плацентации у покрытосеменных, причем он встречается уже у большинства форм с апокарпным гинецеем, как Magnoliaceae, Annonaceae, Ranunculaceae и другие, и характерен для плодолистиков как типа листовки, так и типа орешка. У более примитивных форм, плодолистики которых являются еще листовками, семезачатки сидят в два ряда вдоль сутуры, по одному ряду с каждой стороны. Такие роды, как Helleborus или Trollius, имеют еще типичные многосеменные плодолистики с примитивной васкулятурой. Но уже у рода Trollius можно наблюдать начинающееся уменьшение числа плодолистиков: верхние семезачатки в плодолистике здесь исчезли, но их проводящие следы еще сохранились. Дальнейший шаг по пути редукции мы наблюдаем у Aquilegia, где исчезли не только сами верхние семезачатки, но и их проводящие следы. У рода же Ranunculus, с его специализированными плодолистиками типа орешка, развивается только один нижний семезачаток. Аналогичный редукционный ряд можно наблюдать у Rosaceae (Chute, 1930).
Наибольшее разнообразие форм сутуральной плацентации мы наблюдаем в ценокарпных гинецеях. Основным и исходным типом является угловая плацентация, характерная для синкарпного гинецея. Возникнув уже в отдельных плодолистиках апокарпного гинецея, угловая плацентация подвергается в синкарпном гинецее дальнейшим видоизменениям и принимает разные формы. Если в отдельных плодолистиках апокарпного гинецея происходит постепенное сближение и затем слияние его двух латеральных пучков, то в синкарпном гинецее происходит также срастание сУтУРальных пучков соседних плодолистиков. Это слияние суту-ральных пучков обычно сопровождается также уменьшением числа семезачатков. Иногда вследствие сдвигов, происходящих в онтогенезе, угловая плацентация кажется диффузной, как например у Mesembryanthemum и Punica granatum. В таких случаях исследование гинецея в его- развитии показывает, что семезачатки сидят на угловых плацентах, но вследствие неравномерного роста гинецея и изменения положения семезачатков плацентация кажется диффузной (Buxbaum, 1951; Puri, 1952; Sinha a. Joshi, 1959).
С переходом синкарпного гинецея в паракарпный угловая плацентация заменяется, как мы видели, париетальной. Париетальная плацентация возникает независимо и гетерохронно в очень многих линиях эволюции как двудольных, так и однодольных. Это показывает, что по сравнению с угловой плацентацией она имеет определенное биологическое преимущество. Это, по-видимому, связано с тем, что наряду с конструктивным упрощением гинецея (одногнездная конструкция вместо многогнездной) плаценты получают более широкую возможность для специализации в разных направлениях.
Наконец, из угловой плацентации возникает также свободная центральная, или колончатая, плацентация. Происхождение свободной центральной плацентации было долгое время предметом разногласий. В первой половине прошлого столетия большинство ботаников считало, что центральная колонка есть просто результат удлинения рецептакулярной оси. «Осевая гипотеза» целиком основывалась на одностороннем истолковании данных онтогенеза. Но уже Брауну (Brown, 1840) было ясно, что свободная центральная плацентация возникла из угловой. Начиная же с классических исследований Ван Тигема (Van Tieghem, .1868), позиции осевой теории колончатой плаценты сильно пошатнулись. Стало ясно, что колонка состоит если не целиком, то главным образом из карпеллярной ткани. Она есть результат вырождения перегородок синкарпного гинецея при сохранившихся в центре ее плацентах. К аналогичным выводам пришел Листер (Lister, 1884) на основании изучения ряда представителей семейства Сагуор-hyllaceae.-Последующие исследования онтогенеза и сравнительной анатомии проводящей системы различных типов колончатой плацентации окончательно подтвердили карпеллярную природу центральной колонки и происхождение центральной свободной плацентации из угловой (Bancroft, 1935; Dickson, 1936; Douglas, 1936; Laubengayer, 1937; Wilson a. Just, 1939; Thompson, 1942; Joshi, 1947; Тахтаджян, 1948; Puri, 1951, 1952; Eames, 1951, 1961, и др.).
Происхождение нижней завязи
У примитивных покрытосеменных гинецей еще свободный, не сросшийся с окружающими его частями цветка. Но во многих линиях эволюции покрытосеменных гинецей более или менее срастается с соседними частями цветка и в результате возникает так называемая «нижняя завязь».1 Грант (Grant, 1950) пришел
1 Термин «нижняя завязь» крайне неудачен. Морфологически завязь не может быть «нижней» — она всегда «верхняя», так как плодолистики всегда сидят морфологически выше околоцветника и тычинок. Поэтому было бы целесообразно заменить термины «верхняя» и «нижняя» завязь более точными — «свободная» и «приросшая» завязь.
к выводу, что нижняя завязь возникла как защитное приспособление против насекомых и птиц, опыляющих цветки. Нижняя завязь, так же как срастание тычинок и некоторые другие изменения в цветке, является защитным приспособлением против поедания или повреждения семезачатков. Связь нижней завязи с зоофилией чрезвычайно вероятна, но этот вопрос еще нуждается в дальнейшем исследовании. Ниже мы остановимся лишь на вопросе о морфологической природе нижней завязи.
Проблема происхождения нижней завязи все еще остается одной из наиболее спорных в морфологии цветка. Некоторые авторы, как Тролль (Troll, 1957), считают, что она возникает во всех случаях путем обрастания цветоложем. Другие, как Паркин (Parkin, 1955), думают, что она происходит всегда путем прирастания к тычинкам и околоцветнику. А третьи, как Гертруда Дуглас (Douglas, 1944, 1957), допускают оба способа возникновения нижней завязи. Для разрешения вопроса о происхождении нижней завязи наибольшее значение имеет сравнительноанатомическое изучение цветка, особенно изучение его васкулярного скелета. Анатомический метод успешно применялся в прошлом столетии такими исследователями, как Ван Тигем (Van Tieghem, 1875) и Хенслоу (Henslow, 1888, 1891), а в XX в. его особенно развивал и пропагандировал Имс (Eames, 1931, 1951, 1961). Значение васкулярной анатомии основывается на сравнительном постоянстве (консерватизме) проводящей системы. Так, при самых различных разрастаниях и изменениях внешней формы частей цветка общий план взаимного расположения элементов проводящей системы (ее архитектоника) сохраняется прежним. Определенная консервативность васкулятуры наблюдается также при срастании отдельных частей цветка, в частности при образовании нижней завязи. В сросшихся частях, например в сростнолепестном венчике или в ценокарпном гинецее, проводящие пучки остаются некоторое время свободными и васкулятура вполне соответствует поэтому васкулятуре цветков со свободными частями. Во многих случаях в пределах семейства или даже рода можно проследить разные стадии слияния проводящих пучков и тем самым восстановить направления и способы слияния тех или иных частей цветка в процессе эволюции. При исследовании путей возникновения нижней завязи этот метод сравнительного изучения васкулятуры оказывается чрезвычайно плодотворным. История же развития цветка без анализа проводящей системы обычно не дает возможности отличить разные способы возникновения нижней завязи и степень участия в ее образовании филломных и осевых тканей. История морфологии знает много заблуждений, имеющих своим источником одностороннее и некритическое применение онтогенетического метода. Классическим примером являются работы Шлейдена, относящиеся к первой половине прошлого столетия. Изучение истории развития цветка без анатомического анализа васкулятуры при
вело его к выводу, что нижняя завязь имеет во всех случаях осевое (рецептакулярное) происхождение и что даже' плацента се-мезачатка есть осевой орган (Schleiden, 1837). Аналогичный характер носили взгляды Пэйе (Payer, 1857) — автора большого исследования по истории развития цветков важнейших семейств покрытосеменных. Эта гипотеза рецептакулярного происхождения нижней завязи сохранилась в различных ее модификациях до XX в. и еще до сих пор пользуется распространением, особенно в учебной литературе (см. например, последнее издание классического «Lehrbuch der Botanik» Страсбургера). Однако без анатомического анализа проводящей . системы обычно , невозможно решить на основании онтогенеза, имеет ли место бокаловидное разрастание цветоложа (погружение завязи в ось цветка) или же рост приросшей к завязи цветочной трубки аппендикулярного, происхождения. Поэтому возможности онтогенетического метода крайне ограничены.
Многочисленные данные по васкулярной анатомии цветка приводят к выводу, что в подавляющем большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания гинецея с цветочной трубкой, т. е. имеет филломное («аппендикулярное») происхождение. Классическими работами Ван Тигема (Van Tieghem, 1868, 1875) и особенно новейшими исследованиями по анатомии цветка прочно установлено, что у большинства семейств покрытосеменных окружающая нижнюю завязь цветочная трубка (tubus floralis) 2 есть продукт слияния оснований чашелистиков, лепестков и тычинок и вследствие этого имеет филлрмную природу. Иначе говоря, перигиния возникает благодаря сращению тычинок, лепестков и чашелистиков в цветочную трубку — орган чисто филломного происхождения, а эпигиния и нижняя завязь — благодаря прирастанию тканей трубки к гинецею. Это легко обнаруживается сравнительным изучением прохождения пучков и расположения тканей в цветоложе и в самой нижней завязи. Уже Ван Тигем установил, каким образом можно по расположению проводящих пучков отличить «аппендикулярные» ткани нижней завязи от «аксиальных» (осевых). Анатомические исследования показывают, что в результате слияния между собой членов данного круга (cohaesio) и слияния членов разных кругов (adhaesio) проводящие пучки их также соединяются в большей или меньшей степени. На первых стадиях слияния частей цветка их проводящие пучки остаются еще свободными, но в процессе эволюции они постепенно сближаются и в конце концов могут слиться.
2 Для обозначения цветочной трубки в литературе часто употребляется термин «гипантий» (hypanthium) — термин совершенно неправильный, ибо трубка вовсе не находится под цветком. Поэтому ряд авторов с полным основанием предлагает избегать его и взамен употреблять термин «цветочная трубка» (Jackson, 1934 : 464; Parkin, 1955 : 54). Термин «гипантий» можно было бы оставить только для рецептакулярной чаши типа Rosa и Calycanthus.
Слияние может быть или только между филломными следами, или же оно захватывает также проводящие пучки, идущие вдоль самого филломного органа (членов околоцветника или спорофиллов). Изучение проводящих пучков и разных стадий их слияния в серии родственных форм дает ключи истории слияния частей цветка. А. Имс (Eames,. 1929, 1931) привел..убедительные васкулярно-анатомические данные в пользу того, что нижняя завязь обычно представляет собой результат прирастания (adhaesio) цветочной трубки к гинецею и проследил разные стадии этого процесса в .семействах Ericaceae и Vacciniaceae. На основании своих исследований и исследований своих учеников он пришел к выводу, что почти у всех семейств покрытосеменных нижняя завязь воз-;: никла в результате прирастания чашелистиков, лепестков и тьУ чинок к плодолистикам (Eames a. MacDaniels, 1947 : 352). «Аппендикулярная» природа нижней завязи доказана для очень многих покрытосеменных, например для Agavaceae, Amaryllidaceae, Araliaceae, Asteraceae, Begoniaceae, Bromeliaceae, Caprifoliaceae, Cornaceae, Orchidaceae, Bubiaceae, Vacciniaceae, для рода Juglans и других (см.: Douglas, 1957, где приводится основная литература). Однако, как теперь выясняется, у некоторых (очень немногих) родов и семейств нижняя завязь имеет все же рецептакуляр-ное, а не филломное происхождение. При этом важно отметить, что участие цветоложа в образовании нижней завязи было открыто не на основании онтогенетических исследований, а в результате применения методов современной васкулярной анатомии цветка. . Ни во времена Ван Тигема (Van Tieghem, 1875) и Хенслоу (Henslow, 1891), ни даже в первые десятилетия-XX в. не было открыто ни одного анатомически обоснованного и бесспорного примера нижней завязи рецептакулярного происхождения1. Лишь в 1942 г. был впервые описан чрезвычайно интересный пример настоящей рецептакулярной нижней завязи у рода Darbya из семейства Santalaceae (Smith a. Smith, 1942), которая характерна, по-видимому, для всех представителей семейства, а также для родственных и более специализированных семейств Myzo-dendraceae и Loranthaceae (Smith a. Smith, 1942; Schaeppi u. Steindl, 1942, 1945). Васкулярная анатомия ясно показывает наличие инвагинации верхушки стелы. Инвагинация цветоложа привела к тому, что его проводящие пучки, дойдя до верхней части гинецея, круто поворачивают вниз (так называемые «рекуррентные» пучки) и спускаются к . морфологической верхушке цветоложа, которое занимает самое низкое положение на дне чашеобразного углубления; в этих «рекуррентных» пучках флоэма расположена адаксиально, а ксилема абаксиально, т. е. пучки эти являются «инвертированными». Инвертированцрсть пучков есть результат деформации верхушки рецептакулярной стелы, деформации, связанной с образованием кашеобразного углубления, обрастающего гинецей. Эту тенденцию, к инвагина-
Рис. 21. Схема продольного разреза нижней завязи рецептакулярного происхождения Faucaria tigrina Schwant. (Mesembryanthemum tigrinum Наду.). (По Замятнину, 1951).
Сплошной линией обозначена ксилема, пунктирной — флоэма.
анализом. При
ции цветоложа можно наблюдать уже у представителей более примитивного семейства Olacaceae — самого примитивного в порядке Santalales.
Рецептакулярное .происхождение нижней завязи установлено также для семейств Cactaceae (Buxbaum, 1944; Замятнин, 1951; Tiagi. 1955) и Aizoaceae (Замятиин, 1951). В обоих случаях осевое происхождение нижней завязи подтверждается анатомическим этом, как показал Б. Н. Замятнин на примере Aizoaceae (рис. 21), разрастание цветоложа происходит лишь на самых поздних стадиях развития цветка, когда все части его не только заложены, но' в значительной мере уже и развиты.3
Наконец, к типу Darbya Дуглас (Douglas, 1957) относит также роды Сагуа и Juglandicarya (Аппатосагуа) из семейства Juglandaceae. В отличие от Juglans, у этих двух родов завязь, по ее мнению, рецептакулярного происхождения. При этом Дуглас ссылается на работы (Shuchart, 1932; Leroy, 1951, 1955), в которых описывается проводящая система цветков этих двух родов. Однако в литературе по анатомии цветка Juglandaceae так много неясностей и двух разных путей про-
противоречий, что установление
исхождения нижней завязи у разных родов по меньшей мере преждевременно, не говоря о том, что для подобных выводов необходимо изучение большего числа родов. Кроме того, нам кажется мало вероятным, чтобы в пределах столь естественного и довольно гомогенного семейства, как Juglandaceae существовало два принципиально разных способа возникновения нижней завязи.
3 К сожалению, интересное исследование Б. Н. Замятнина о завязи Aizoaceae полностью еще не опубликовано и оно не упоминается в обзорной статье Дуглас. Впрочем, в статье Дуглас нет также упоминания о серии статей Буксбаума о завязи кактусовых.
Таким образом, наряду с основным, наиболее широко распространенным способом образования нижней завязи посредством прирастания к цветочной трубки, в некоторых семействах осуществляется иной путь ее возникновения, характерный для рода Darbya. Однако этот второй путь образования нижней завязи не имел большого значения в эволюции покрытосеменных и встречается у очень небольшого числа семейств. В то же время наличие двух разных способов образования нижней завязи говорит о том, что нижняя завязь не есть понятие строго морфологическое.
Таким образом, морфологически нижняя завязь не представляет собой единого образования и возникла двумя совершенно различными путями. При этом нижняя завязь возникает независимо и гетерохронно в разных линиях эволюции покрытосеменных и на разных уровнях их развития.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ СОЦВЕТИЙ
Исходной формой расположения цветков является их одиночное расположение на верхушках вегетативных побегов (Braun, 1875; Hallier, 1901, 1902, 1912; Parkin, 1914, и др.), как у большинства Magnoliaceae, у Calycanthus и т. д. Правда, одиночное расположение цветков может быть также вторичного происхождения, в результате редукции соцветия, как например у Zygo-gynum из Winteraceae (Bailey a. Nast, 1945). Обычно вторичный характер одиночного расположения удается выяснить на основании морфологического анализа и сравнения с родственными формами.
Из терминального расположения одиночных цветков возникает в ряде случаев пазушное их расположение, что можно наблюдать уже среди представителей порядка Magnoliales. Так, у родов Michelia и Elmer illia цветки уже перешли из терминального положения в пазушное. Одиночные пазушные цветки характерны также для Illicium, Schisandra, Kadsura и других. По Паркину (Parkin, 1914), пазушное расположение одиночных цветков возникло в результате того, что образование цветков постепенно перешло с главных побегов на нижние боковые, что наблюдается уже у Magnolia grandiflora или у Calycanthus, и далее эти боковые побеги дифференцировались в качестве специальных цветоносных побегов; затем они укоротились, лишились вегетативных листьев и свелись в конце концов к пазушной цветоножке с одним терминальным цветком. Так, у Michelia fuscata мелкие цветки сидят одиночно в пазухах вегетативных листьев на коротких цветоножках, несущих в средней своей части ясный листовой рубец. В молодой стадии имеются два прицветника — один у основания цветоножки, а другой у ее середины, на месте, соответствующем рубцу. Таким образом, цветоножка Michelia fuscata несет при
знаки прошлой олиственности; это говорит о том, что она была когда-то олиствённым побегом. У рода Asimina (Annonaceae) цветоножка лишена прицветников, но имеет сочленение, указывающее на то, что она несла когда-то листья. У рода Chimonanthus цветоножка несет многочисленные бурые чешуйки, а у очень близкого:рсда Calycahthus — цветки верхушечные-на ©лиственных побегах-. Не все случаи одиночных пазушных цветков можно вывести, однако, из верхушечных терминальных цветков. В ряде случаев одиночные пазушные цветки возникли в результате редукции пазушных соцветий, что наблюдается, например, у Clematis, у Ononis, многих губоцветных й других'.- 
Из одиночных цветков в процессе эволюции возникли соцветия. Типичное соцветие лишено нормально развитых вегетативных листьев. Боковые (вторичные) оси соцветия выходят из пазух кроющих листьев (брактей) и несут один или два прицветника (брактеоли), в пазухах которых, в свою очередь, сидят третичные оси соцветия и т. д., т. е. прицветник одной оси становится кроющим листом для оси следующего порядка. Во многих примитивных соцветиях нет резкой грани между вегетативными листьями и брактеямй. В таких случаях можно проследить постепенное упрощение листа и переход его в редуцированную брактею, не расчлененную на черешок и пластинку и не исполняющую активной функции фотосинтеза. В соцветиях же более специализированного типа наблюдается резкий переход от вегетативных листьев к брактеям. Каково же биологическое значение соцветий?
Группировка цветков в соцветие несомненно облегчает их опыление. Пчела, например, может посетить за единицу времени гораздо больше собранных в соцветие цветков, чем одиночных. Это обстоятельство чрезвычайно важно, но не было, вероятно, единственной причиной возникновения соцветия. По мнению Паркина (Parkin, 1914), главное преимущество, выпадающее на долю растения при замене одиночного цветка соцветием, может быть выражено старой поговоркой: «Не клади всех яиц в одну корзину». Дело в том, что если одиночный цветок повреждается или если он не опылится, то это приводит к полной бесплодности всего побега. Соцветие же, которое состоит из нескольких или многих цветков, распускающихся последовательно, как бы застраховано от этого. Несомненно, последовательное распускание цветков в соцветии является большим биологическим преимуществом перед более кратковременным распусканием отдельного цветка. Образование соцветий бесспорно способствует усовершенствованию перекрестного опыления. Кроме того, нередко возникновение той или иной формы соцветия связано с возникновением определенного-типа соплодия и с приспособлениями для распространения плодов и семян. К сожалению, все эти вопросы еще чрезвычайно мало изучены.
Соцветия возникают разными путями. Во многих случаях соцветие возникает из группы одиночных и терминальных цветков в результате укорочения отдельных цветоносных цобегов. и редукции всех вегетативных листьев с их превращением в брактей. В результате группа цветоносных побегов становится соцветием. Возникновение соцветий путем подобной агрегации происходит, по Паркину, лишь в относительно немногих случаях, хотя некоторые авторы считают его, наоборот, наиболее обычным и даже единственным способом возникновения соцветия; Первые стадии процесса агрегации терминальных цветков можно, наблюдать уже у некоторых видов Magnolia, например у М. denudata. Но у М. denudata, так же как у М. parvtflora или М. stellata, на цветоносном побеге еще сохранились один или два вегетативных листа, распускающихся после цветения. Однако на коротких цветоносных побегах М. obovata, вегетативные листья уже отсутствуют, Здесь мы имеем, очевидно, редукционный ряд, причем в процессе редукции вегетативных листьев цветоносного побега этот последний все более дифференцируется от простого вегетативного побега, что происходит, видимо, в тесной связи с ускорением времени цветения и переходом к листопадности. Но не исключена также возможность, что по крайней мере в некоторых случаях соцветие возникает в результате агрегации одиночных пазушных цветков. Например, кистевидное соцветие Trochodendron aralloides могло произойти именно таким образом. Наконец, соцветия могут образоваться также посредством возникновения новых боковых цветков вдоль побега с одним терминальным цветком. По мнению Паркина (Parkin, 1914), большинство соцветий произошло именно так. Однако для решения вопроса об относительном значении разных путей возникновения соцветий все еще слишком мало специальных исследований по эволюции соцветий в разных группах покрытосеменных, все еще мало данных.
Соцветия делятся на две большие группы — цимозные, или симподиальные (определенные), и рацемозные, или моноподиаль-ные (неопределенные). У соцветий первого рода главная ось рано заканчивается цветком и тем самым ограничивается в росте, а остальные цветки появляются на боковых осях, отходящих ниже конечного цветка и обычно перерастающих главную ось. Для цимозных соцветий характерно поэтому распускание цветков в нисходящей (базипетальной) последовательности и частое перерастание конечного цветка боковыми ветвями. У рацемозных же соцветий главная ось заканчивается цветком не рано, но, разрастаясь в длину, она развивает по бокам своим цветки. Для рацемозных соцветий характерно поэтому распускание цветков в восходящей (акропетальной) последовательности и неперераста-ние конечного цветка боковыми. Но в то время, как более примитивные формы цимозных и рацемозных соцветий легко различаются
по указанным выше признакам, наиболее специализированные и особенно редуцированные их типы часто неотличимы друг от друга. Кроме того, как показали исследования Гебеля (Goebel, 1831), цимозные и рацемозные соцветия легко переходят друг в друга и промежуточные типы нередки. Поэтому очень трудно выяснить, какой тип (или какие типы) соцветия является наиболее примитивным.
По Паркину (Parkin, 1914), эволюция соцветия шла в ином направлении, чем эволюция вегетативного ветвления. У покрытосеменных моноподиальный способ ветвления проще и примитивнее симподиального. Однако отсюда еще не следует, что монопо-диальное соцветие также должно быть более примитивным, чем симподиальное. Так как образование терминального цветка неизбежно ведет к прекращению роста главной оси, то ветвление этой оси может быть только симподиальным. И действительно, во всех тех случаях, когда простой побег с терминальным цветком начинает ветвиться, образуя один или больше боковых цветков, возникает чисто симподиальное ветвление. Из этого Паркин делает вывод, что симподиальный тип соцветия является б<)лее примитивным. Однако Паркин, по-видимому, не прав в сйоем утверждении, что моноподиальные соцветия возникают во. всех случаях из симподиальных. Как мне уже приходилось указывать, в своих теоретических построениях Паркин не учитывает возможности происхождения соцветий из одиночных пазушных цветков, выводя их во всех случаях непосредственно из терминального положения. Между тем у многих однодольных моноподиальные соцветия, вероятно, не связаны в своем происхождении с симпо-диальными формами и возникали скорее всего из одиночных пазушных цветков (Тахтаджян, 1948 : 182).
Наиболее примитивными цимозными соцветиями являются малоцветковые соцветия, у которых под верхушечным цветком главной оси расположены одна, две или три боковых ветви, заканчивающиеся терминальными цветками (рис. 22). Первым шагом на пути от одиночного терминального цветка к такому малоцветковому цимозному соцветию было появление второго цветка в пазухе самого верхнего листа главной оси. Таким путем возникает простой монохазий, т. е. однолучевое цимозное соцветие, у которого под терминальным цветком главной оси развивается лишь один цветоносный побег. Простой монохазий представляет собой переходную стадию от одиночного цветка к простому дихазию (двулучевому цимозному соцветию), у которого под терминальным цветком главной оси расположено два цветоносных побега. Начальные стадии возникновения примитивного цимозного соцветия можно проследить, например, у различных представителей рода Paeonia (Parkin, 1914). У примитивного вида Р. suffruticosa побеги заканчиваются одиночными терминальными цветками. Но уже у таких видов, как Р. lutea и Р. potaninil,
Рис. 22. Схема эволюции цимозных соцветий. (По Тахтаджяну, 1959).
А — дихазий; В — сложный дихазий; С — зонтиковидный дихазий; В — головчатый дихазий; Е — завиток; F — плейо-хазий.
относящихся к той же секции Moutan, наблюдается переход от одиночного расположения цветков к примитивному цимен пому соцветию. Такой же переход наблюдается и в обширней с,акции РаеопЛа (Тахтаджян, 1948 : 183). Довольно полные ряды форм от одиночных терминальных цветков к примитивным цимозным соцветиям мы наблюдаем в семействе Ranunculaceae, где часто можно встретить простые монохазии и дихазии, а также в семействах Рaraveraceae, Rosaceae и других. Если простой дихазий возникнет у растений с супротивным листорасположением, то боковые оси также бывают супротивные, как в семействе С aryophy Плевав.
Простой дихазий дает начало сложному дихазию, у которого под терминальными цветками двух боковых побегов (очередных или супротивных) сидят два цветоносных побега, в свою очередь несущих по два цветка в пазухах своих прицветников, и т. д. Сложный дихазий возникает из простого посредством повторного ветвления. Таким путем возникает, например, рыхлое дихазиаль-ное соцветие видов Ranunculus и Potentilla и многих С aryophy Плевав. У некоторых видов Ranunculus имеются даже цветоносные побеги пятого порядка. Посредством сокращения междоузлий или недоразвития некоторых цветков возникают различные модификации рыхлого дихазия (щитковидные и зонтиковидные дихазии и проч.).
Сложные дихазии подвергаются в процессе эволюции очень значительным видоизменениям, затрудняющим часто выяснение их истинной морфологической природы. Наиболее интересны в этом отношении головчатые соцветия Dipsacaceae, некоторых Rubia-сеае и Valerianaceae и так называемые «сиконии» некоторых Мога-сеае. В семействе Rubiaceae эволюция начинается с простых дихазиев, которые переходят в сложные дихазии, из которых в результате агрегации дихазиев возникают густые шарообразные головки, как у Uncaria и других представителей тропической трибы Naucleae или у родов Appunia и Morinda. В этих головках нижние завязи цветков часто полностью срастаются между собой. Такие же головчатые цимозные соцветия встречаются среди Vale-rianaceae, у американского рода Plectritis и азиатского рода Nardostachys. Наиболее же характерны они для самого специализированного в порядке Rubtales семейства Dipsacaceae, где цветки собраны в густые головчатые соцветия, окруженные оберткой из кроющих листьев наружных цветков.
Гораздо большим видоизменениям подвергаются сложные дихазии у представителей Urticaceae и Могасеае. В развитом состоянии дихазий может иметь у них чрезвычайно разнообразный вид, что зависит от того или иного развития или лучей дихазия пли общего цветоноса (Голенкин, 1895; Goebel, 1931). Наиболее замечательны высокоспециализированные соцветия Dorstenia и Ficus, которые приобрели своеобразный облик, очень мало похожий на обычное, дихазиальное соцветие. Однако еще Эйхлер
(Eichler, 1878) считал соцветия Ficus дихазиями, у которых все bc.it слились в общую массу и эта масса вогнулась и замкнулась пи верх у так, что все цветки перешли на внутреннюю сторону.
()чопь интересна также эволюция дихазиальных соцветий в семействах Betulaceae и Corylaceae. Первичные кроющие листья (брпктеи) главной оси соцветий расположены у них спирально. В uiinyxo каждой брактеи сидит по одному трехцветковому ди-хэзию, средний цветок которого, однако, часто отсутствует; реже отсутствуют латеральные цветки и развит лишь один средний цветок. Исследование проводящей системы показывает, что и в этих крайних случаях редукции ясно видно происхождение такого ложпоколосовидного соцветия из сложного цимозного соцветии (Al)bo, 1935, 1938; Федоров, 1947; Hjelmqvist, 1948). Соцпе'1'iin ILigaceae также дихазиальные, ио еще более специализированные, чем у Betulaceae. Наиболее примитивный и исходный для оста,nt.иых родов тип соцветия наблюдается у Lithocarpus (1 Ijolniqvial,, 1948). Сережки у большинства видов этого рода состоит из трех -сом «цветковых дихазиев; иногда дихазии состоят джип пи бол 1.1110ГО числа цветков. В пределах рода Lithocarpus ясно иырпшоиа эволюция от сложного к простому соцветию и тенденция к редукции терминальных цветков отдельных дихазиев. У родов Cuslfiiiea и Pasania мужские цветки расположены в трех-сомицвоткпиых дихазиях, как у многих видов Lithocarpus. Женские цветки большинства видов Castanea и многих видов Pasania также образуют трех цветковые дихазии. У рода Castanopsis мужские и женские цветки в одпо-трехцветковых дихазиях. Особую линию эволюции соцветия образует род Quercus (включая CyclolxiIttnopsls), у которого как мужские, так и.женские дихазии одноцвотковые, причем развиты только срединные цветки дихазиев, к тому же лишенные прицветников; однако у Quercus (Cyclobalanopsis) argentata мужские цветки в трехцветковых дихазиях, а у С. acuta иногда встречаются трехцветковые дихазии женских цветков. Наконец, третью линию эволюции соцветия буковых представляют роды Fagus и Nothofagus. У рода Notho-fagus в пазухе листьев сидят одиночные дихазии, обычно трехцветковые, но иногда также двухцветковые и даже одноцветковые, причем в последнем случае сохраняется лишь средний цветок (Langdon, 1947: Hjelmqvist, 1948). У рода Fagus лишенные прицветников мужские цветки собраны в висячие головчатые сложные многоцветковые соцветия, в которых отдельные дихазии лишены своих кроющих листьев, что сильно затрудняет морфологическую интерпретацию этих структур. По Челаковскому (Celakovsky, 1890), они представляют сережки, состоящие из дихазиев. У Fagus соцветие состоит из двухцветковых дихазиев, причем сохранились только боковые цветки, а срединный подавлен (Rendle, 1938; Hjelmqvist, 1948). Строение соцветия Fagaceae осложняется еще наличием плюски (купулы), на рассмотрении
3 А. Л. Тахтаджян	113
которой мы здесь не имеем, однако, возможности останавливаться.
У некоторых двудольных, например у Caryophyllaceae, в результате подавления одной из двух ветвей каждого разветвления сложного дихазия возникает сложный монохазий. Монохазиаль-ные соцветия бывают двух основных типов. Когда каждая новая боковая ось появляется на одной и той же стороне, в результате чего все цветки обращены в одну сторону, соцветие называется завитком (bostryx). Цветки у завитка расположены все на спинной стороне «геликоидно» закрученной главной оси, представляющей собой симподий. Завиток характерен, например, для Hypericum. Когда же боковые оси появляются поочередно на двух сторонах, соцветие называется извилиной (cincinnus). Извилина встречается, например, у Sedum, Phacelia, некоторых Solanaceae и Boraginaceae и других.
У однодольных наиболее примитивной формой цимозного соцветия является особый тип сложного монохазия, который, в отличие от двудольных, возник у них, по-видимому, непосредственно из одиночного расположения терминальных цветков. Морфологически сложные монохазий однодольных отличаются от сложных монохазиев двудольных тем, что боковые их оси находятся в одной плоскости с главной, а не поперечно к ней. У однодольных имеется два типа монохазиальных соцветий — серп (drepanidium) и веер (rhipidium). Подобно завитку двудольных, у серпа каждая новая боковая ось появляется на одной и той же стороне, в результате чего все цветки бывают обращены в одну сторону. Серп встречается у Tra.desca.ntia, у некоторых Juncaceae и других. У веера, в отличие от серпа, боковые оси появляются поочередно на двух сторонах, как у извилины. Веер встречается у представителей подсемейства Iridoideae семейства Iridaceae и у некоторых Juncaceae (например, Juncus effusus).
Монохазий однодольных подвергаются в процессе эволюции различным видоизменениям и образуют часто сложные соцветия. У Butomus, Allium и Agapanthus, например, соцветие — зонтиковидный монохазий, состоящий из нескольких монохазиев с укороченными междоузлиями. У Gagea зонтиковидный монохазий редуцирован до нескольких или даже до одного цветка. Очень сложный монохазий у Alisma.
Высшей формой цимозного соцветия является плейохазий, т. е. многолучевое симподиальное соцветие, у которого ниже терминального цветка возникает на главной оси более двух цветоносных боковых осей.4 Плейохазий возникает из дихазия в результате увеличения числа боковых осей. Соцветия этого типа встре-
4 Рыхлые формы плейохазия с длинными междоузлиями часто называются «метелкой». Однако сходство с настоящей метелкой здесь чисто поверхностное. Настоящая метелка (panicula) является рацемозным соцветием. В отличие от метелки, терминальный цветок в плейохазий распускается первым.
Рис. 23. Схема эволюции рацемозных соцветий. (По Тахтаджяну, 1959).
А — кисть; В — щиток; С — зонтик; D — головка; Е — колос; F — початок; G — метелка.
чаются, например, у Ranunculaceae (Helleborus foetidus, Thalic-trum elatum, T. foetidum и др.).
В процессе эволюции из плейохазия возникает кисть, являющаяся наиболее примитивной формой рацемозного соцветия (рис. 23). Кисть (racemus) представляет собой удлиненное моно-подиальное соцветие, цветки которого сидят на ножках, выходящих обычно из пазух кроющих листьев. Переход плейохазия в кисть происходит в результате увеличения числа боковых цветоносных побегов и изменения относительного порядка распускания цветков, когда верхушечный цветок главной оси перестает развиваться первым и цветение происходит в акропетальной последовательности. Следующим шагом является задержка в развитии, а затем и полное недоразвитие самого верхнего цветка соцветия. В результате первоначальный верхушечный цветок совершенно исчезает, оставляя лишь рудиментарную ось в виде маленькой нити или небольшого выступа, и соцветие становится типичной кистью. Переходы от плейохазия к кисти можно наблюдать, например, в родах Aconitum и Thalictrum или в семействах Fumariaceae и Campanulaceae (Parkin, 1914; Тахтаджян, 1948).
Из кисти в результате укорочения ножек боковых цветков возникает часто колос (spica), характеризующийся сидячими цветками. У Rhodoleia (Hamamelidaceae), Trifolium, Campanula glo-merata и некоторых других растений образовался своеобразный головчатый колос, который не следует смешивать с настоящей цимозной головкой Dipsacaceae. В результате утолщения оси колоса, становящейся мясистой, возникает початок (spadix), характерный, например, для Агасеае', его не следует, однако, смешивать с ложным початком кукурузы, представляющим собой сложное соцветие. Другим видоизменением колоса является сережка (amentum), отличающаяся тонкой и гибкой главной осью. Сережкой являются, например, соцветия Tetracentron, Ribes, Corylopsis, Salix и других. Наконец, из кисти в результате ветвления боковых осей возникает метелка (panicula).
Из кисти возникает также щиток (corymbus), представляющий собой особого рода укороченную кисть, в которой все цветки располагаются в одной горизонтальной плоскости. При этом цветоножки тем длиннее, чем ниже на главной оси помещаются цветки. Таковы, например, соцветия Crataegus, Viburnum, Sam-bucus и других. Из щитка в свою очередь возникает зонтик (um-bella). Главная ось у зонтика не развита или очень короткая, но отдельные цветки сидят на ножках, располагаясь в одной горизонтальной плоскости, как в щитке. Внутренние цветки зонтика лишены кроющих листьев, в то время как наружные имеют часто довольно крупные кроющие листья. Переход от щитка в зонтик прекрасно выражен, например, у видов Siphocampylus (Lobelia-сеае). У S. corymbiferus соцветие представляет собой щиток, в то время как у S. lantanifolius оно является уже зонтиком. Зонтик 116
характерен для многих Araliaceae, для большинства Apiaceae и других.
Из зонтика возникает еще более специализированная форма рацемозного соцветия, называемая корзинкой, или головкой (capitula). Видоизменение зонтика заключается здесь в том, что цветоножки сокращаются и делаются незаметными или почти незаметными, а главная ось утолщается и становится блюдцеобразной или более или менее шарообразной. Корзинка окружена многолистной оберткой. Корзинка характерна для некоторых Apiaceae, как Eryngium и Sanicula, для Calyceraceae и Asteraceae. У всех этих растений корзинка возникла не из кисти, как головчатое соцветие клевера, но именно из зонтика (Small, 1919; Козо-По-лянский, 1923). Таким образом, корзинка Calyceraceae и Asteraceae относится к рацемозным соцветиям и произошла совершенно иным путем, чем цимозное соцветие Dipsacaceae (Wernham, 1912; Philipson, 1953).
Наряду с чисто цимозными и чисто рацемозными соцветиями встречаются также смешанные формы, несущие черты тех и других. Наиболее характерным типом является метелковидное соцветие, известное под названием «thyrsus» (пирамидка). Главная ось этого соцветия моноподиальная, но боковые оси цимозные. К этому типу относится, например, соцветие Syringa. Тиреоидный тип Челаковский (Celakovsky, 1893) считал исходным в эволюции соцветий. Тиреоидные соцветия довольно разнообразны и встречаются в очень различных семействах (см.: Troll, 1957).
МИКРОСПОРАНГИИ И МИКРОСПОРЫ. ЭВОЛЮЦИЯ ОБОЛОЧКИ МИКРОСПОР
МИКРОСПОРАНГИЙ
Развитие микроспорангиев покрытосеменных происходит, как и у голосеменных, по эвспорангиатному типу. Однако следует заметить, что в процессе эволюции стенка микроспорангия у многих покрытосеменных довольно сильно редуцировалась. Имс (Eames, 1961 : 126) считает даже возможным утверждать, что «морфологически у покрытосеменных нет стенки микроспорангия». По его мнению, нет стенок, в частности, у погруженных в мезофилл микроспорангиев примитивных тычинок, например у тычинок Degeneria или Ceratophyllum. С редукцией же пластинки тычинки стерильные ткани вокруг спорогенных клеток сохраняются и служат стенкой для выступающих («протуберант-ных») пыльников более подвинутых тычинок. Образующаяся таким образом стенка является ламинальной (филломной) по своей природе и не имеет ничего общего с настоящей стенкой микроспорангия. Голый характер спорогенной ткани ясно выражен, по Имсу, у примитивных двудольных с погруженными микроспорангиями. Выступающие же микроспорангии хотя и снабжены гистологически и функционально стенкой, но «морфологически голые». Отсутствие стенки микроспорангия Имс считает одной из важных особенностей покрытосеменных, имеющей большое значение для выяснения предков этой группы.
Анализируя взгляды Имса на микроспорангий покрытосеменных, легко убедиться в том, что они противоречат данным по истории развития пыльников и не выдерживают поэтому критики. Как это уже давно известно, в результате периклинального деления археспориальных клеток образуется наружный слой первичных париетальных клеток и внутренний слой первичных спорогенных клеток микроспорангия. Лежащий непосредственно под эпидермой слой первичных париетальных клеток подвергается дальнейшим периклинальным и антиклинальным делениям, в результате чего обычно образуется несколько слоев париетальной ткани. Самый внешний, прилегающий к эпидерме париетальный слой превра
щается в так называемый эндотеций, характеризующийся тем, что клетки его обычно несут фиброзные утолщения. Таким образом, эндотеций по своему происхождению относится не к мезофиллу тычинки, а к стенке спорангия — он образуется из париетального слоя. Отсюда ясно, что эндотеций есть остаток стенки микроспорангия. Морфологически к тканям стенки микроспорангия относятся также расположенные под эндотецием средние слои париетальных клеток. Из всего этого следует, что спорогенная ткань в пыльниках покрытосеменных окружена ясно выраженной многослойной стенкой, развивающейся по эвспорангиатному типу. Что же касается того, что слой клеток с фиброзными утолщениями выходит за пределы фертильных участков (в чем Имс видит их филломное происхождение), то это нетрудно объяснить тем, что фиброзные утолщения могут возникать в процессе эволюции не только в эндотеций, но и на стенках соседних склеротических клеток подэпидермального слоя стерильной ткани. По мнению Канрайта (Canright, 1952), с возрастающей специализацией тычинки, сопровождающейся уменьшением количества стерильной ткани («связника»), подэпидермальные склеротические клетки также могут развить фиброзные полоски, образуя таким образом непрерывный слой, принимающий участие в механизме раскрывания пыльников.
Микроспорангии покрытосеменных вскрываются посредством подэпидермального «фиброзного слоя». Механизм раскрывания микроспорангиев покрытосеменных эндокинетический, по терминологии Джеффри (Jeffrey a. Torrey, 1916; Jeffrey, 1917), т. е. он связан с подэпидермальными структурами, как это наблюдается также у всех высших голосеменных. Однако у ряда специализированных покрытосеменных (некоторые Urticales, Casuarinaceae, Ptperaceae, Euphorbiaceae, Ericaceae, Solanaceae и др.) эпидерма пыльников редуцировалась, у ряда же • водных растений (некоторые Hydrocharitaceae, роды Zannichelia, Najas, Zostera и др.), а также у некоторых клейстогамных форм фиброзные утолщения не образуются и специальные приспособления для раскрывания пыльников отсутствуют. Фиброзные утолщения в эндотеций могут не образоваться также у тех растений, пыльники которых вскрываются верхушечной порой. Раскрывание таких пыльников происходит вследствие разрушения определенных клеток у вершины пыльника.
МИКРОСПОРЫ
Из материнских клеток (микроспороцитов) в результате двух последовательных или одновременных делений образуется тетрада микроспор. Микроспоры обычно скоро обособляются друг от друга и располагаются свободно в полости гнезда или бывают окружены периплазмодием, в случае наличия последнего. Однако
в некоторых семействах, как Winteraceae, Droseraceae, Empetra-ceae, Ericaceae, Juncaceae и другие, микроспоры остаются соединенными в тетрады вплоть до первого деления их ядра и даже до опыления. Особым типом сильно видоизмененной тетрады являются псевдомонады (криптотетрады) Сурегасеае, у которых развита лишь одна микроспора, а остальные три микроспоры де-генерированы. Поэтому спородерма псевдомонады Сурегасеае возникла непосредственно из оболочки микроспорцита (Wulff, 1939). Кроме тетрад, встречаются также диады, состоящие из двух микроспор, как например у Scheuchzeria palustris. У многих представителей Mimosaceae тетрады объединены в более сложные комплексы, или полиады, содержащие от 8 до 64 микроспор, а у Asclepiada-ceae s. str. микроспоры соединены в еще более сложные и специализированные образования, называемые поллиниями. У большинства Orchidaceae тетрады образуют небольшие комочки или целые поллинии. Однако у огромного большинства покрытосеменных микроспоры встречаются разобщенными друг от друга — в виде монад.
Микроспоры покрытосеменных отличаются необычайным разнообразием размеров, формы и строения. Хотя размеры их очень различны (от нескольких микронов в диаметре у некоторых Boraginaceae до 240 микронов у некоторых Nyctaginaceae), но для каждого ‘вида они обычно довольно постоянны и варьируют лишь в определенных пределах. Как общее правило, примитивные семейства имеют чаще более крупные микроспоры, в то время как у подвинутых сростнолепестных семейств наблюдается тенденция к уменьшению их размеров. Но хотя в процессе эволюции покрытосеменных микроспоры обычно уменьшаются, нередко наблюдается обратный процесс увеличения их размеров. Так, у некоторых Nyctaginaceae, Malvaceae, Cucurbitaceae или у рода Marina микроспоры столь крупные, что различимы простым глазом. От чего же зависят размеры микроспор?
Наблюдается некоторая зависимость размеров микроспор от размеров цветка. Крупные микроспоры встречаются чаще у растений с крупными цветками, в то время как у растений с мелкими цветками, собранными в соцветии, преобладают мелкие микроспоры. С уменьшением общих размеров цветка уменьшаются, естественно, также размеры пыльников, что неизбежно приводит к уменьшению размеров отдельных микроспор. Но гораздо более важным фактором, определяющим уменьшение размеров микроспор, является уменьшение гинецея и сокращение длины столбиков и, следовательно, сокращение того расстояния, которое должна пройти пыльцевая трубка от рыльца до женского гаметофита. Как показали специальные исследования (Govas et Schnack, 1945), в группе близких видов, например у видов рода Glandu-laria из семейства Verbenaceae, размеры пыльцевых зерен находятся в тесной зависимости от длины того расстояния, которое
должна, пройти пыльцевая трубка. Большие размеры пыльцевых зерен у видов с длинными столбиками объясняются необходимостью накопления большего запаса питательных веществ, требуемых для роста пыльцевых трубок. Следует, однако, заметить, что соотношение размеров микроспор и длины пути прохождения пыльцевой трубки, довольно постоянное в пределах рода, а нередко в пределах семейств, бывает различным у разных семейств, а тем более у разных порядков. По-видимому, имеются и другие факторы, определяющие размеры микроспор. Возможно, что одним из них являются физиологические условия роста пыльцевой трубки внутри тканей гинецея. Имеет значение также число хромосом (см.: Соколовская, 1955, 1958).
Чрезвычайно разнообразна также форма микроспор и особенно строение их оболочек. Защитная оболочка микросйор (споро-дерма), как правило, состоит из двух главных слоев — внутреннего, называемого интиной, и внешнего, называемого экзиной. Интина обычно представляет собой тонкую, нежную, однородную, бесцветную гиалиновую пленку, состоящую главным образом из пектиновых веществ, а экзина является, наоборот, грубой, очень резистентной, обычно слоистой, состоящей преимущественно пз углевода полленина и пропитанной веществом, близким к кутину. У подавляющего большинства покрытосеменных экзина хорошо развита и слоистая. Внутренний, обычно гомогенный (нескульп-тированный) слой экзины носит название нэкзины (Erdtman, 1948, 1952).1 Внешний же слой, или сэкзина (Erdtman, 1948), характеризуется, наоборот, скульптированностью и может, иметь довольно сложное строение (см.: Erdtman, 1952). Строение экзины крайне разнообразно и в то же время очень константно в пределах таксономических групп и имеет поэтому большое систематическое значение.
ИнТина образует сплошную оболочку вокруг содержимого микроспоры и лишена каких-либо отверстий. В экзине же имеются не только утонченные места, но часто также сквозные отверстия, служащие для выхода пыльцевой трубки. Любое такое утонченное место или отверстие носит название апертуры. .Апертуры микроспор покрытосеменных характеризуются очень большим разнообразием и делятся на несколько типов. Расположение, форма и строение апертур имеют чрезвычайно большое систематическое значение и очень часто используются для решения тех или иных вопросов систематики покрытосеменных. Разные типы апертур соответствуют разным уровням специализации, и знание этих типов очень важно для определения общего уровня организации того или иного таксона.
1 Термин «нэкзина» соответствует ранее предложенному Эрдтманом (Erdtman, 1943) термину «эндэкзина», а также, по-видимому, термину «ин-тэкзина» Фрше (Fritzche, 1837); «сэкзина» соответствует «эктэкзине» Эрдт-мана (Erdtman, 1943).
По своему расположению апертуры могут быть полярными (дистальными или реже проксимальными), зональными (с центрами у экватора или на одной из линий, параллельных экватору) и глобальными (более или менее равномерно рассеянными по всей поверхности) (Erdtman a. Vishnu-Mittre, 1958). Эволюция расположения апертур на микроспорах покрытосеменных шла от полярного через зональный к глобальному.
По своей форме апертуры делятся на борозды (colpi) и поры (pori). Но это деление чисто формально-описательное, так как морфологический тип апертур определяется не столько их конфигурацией, сколько расположением на поверхности микроспор. Поэтому в классификации апертур, разработанной Эрдтманом и Вишну-Миттре (Erdtman a. Vishnu-Mittre, 1958), борозды и поры подразделяются, в зависимости от их расположения, на несколько типов. Для обозначения апертур, расположенных на дистальном полюсе, эти авторы используют греческий префикс ana- (вверх), а для апертур, расположенных на проксимальном полюсе, префикс cata- (вниз). В соответствии с этим дистальная и проксимальная борозды обозначаются терминами «анакольпа» (anacol-pus) и «катакольпа» (catacolpus), а дистальная проксимальная поры — терминами «анапора» (anaporus) и «катапора» (cata-porus). Зональное расположение апертур указывается посредством греческого префикса zono-, а глобальное — посредством префикса pan-. Поэтому борозды и поры, расположенные зонально (т. е. по экватору или вдоль меридианов), называются, соответственно, «зонокольпы» (ед. zonocolpus) и «зонопоры» (ед. zonoporus), а борозда и поры, рассеянные по поверхности микроспоры, носят названия «панкольпы» (ед. pancolpus) и «панпоры» (ед. panporus). Основными типами оболочки микроспор у покрытосеменных являются, следовательно, анакольпатные й анапоратные, катакольпатные и катапоратные, зонокольпатные и зоно-поратные, панкольпатные и панпоратйые. Наконец, для указания наличия отверстия на дне апертур (представляющем собой обычно эластичную и тонкую мебрану, состоящую из нэкзины) используется интеркаляция «ог» (от латинского слова «os» — рот, которое во множественном числе принимает форму «ога»). Поэтому зонокольпатные микроспоры с «ориферными» бороздами называются зонокольпоратными, а панкольпатные микроспоры, соответственно — панкольпоратными.
ЭВОЛЮЦИЯ ОБОЛОЧКИ МИКРОСПОР
Какой же из указанных выше основных типов оболочки микроспор покрытосеменных наиболее примитивный и в каком направлении вообще шла эволюция спородермы у покрытосеменных? Несмотря на то, что проблема эволюции оболочки микроспор все еще очень слабо разработана, основные направления ее специа
лизации вырисовываются уже сейчас. Общая картина эволюции оболочки пыльцевых зерен у покрытосеменных была набросана еще Уодхаусом в статье «The evolution of pollen grains» (Wodehouse, 1936). G тех пор быстро накапливался материал по отдельных группам покрытосеменных, что позволило автору этой книги дать в 1948 г. графическую схему эволюции основных типов оболочки микроспор у покрытосеменных (Тахтаджян, 1948). В том же году Л. А. Куприянова (1948) предложила схему эволюции типов оболочки микроспор однодольных. Аналогичные схемы разработаны также для некоторых семейств, триб и родов. Назовем графические схемы эволюции оболочки микроспор Ambrosieae (Wodehouse, 1935), Alismataceae (Wodehouse, 1936), Centaurea (Wagenitz, 1955), Boraginaceae (Аветисян, 1956), Papaveraceae (Сагдуллаева, 1959), Dipsacaceae (Винокурова, 1959), Linum (Saad, 1961), Apiaceae (Цатуряп, 1948 и Cerceau-Larrival, 1962). Однако таких работ все еще очень мало, и эволюция пыльцы покрытосеменных остается областью, сравнительно слабо разработанной. На следующих страницах мы попытаемся обрисовать главным образом лишь основные направления эволюции оболочки микроспор покрытосеменных (рис. 24).
Наиболее примитивным типом апертуры микроспор покрытосеменных является одиночная борозда, расположенная на полюсе (Wodehouse, 1935, 1936; Bailey a. Nast, 1943; Тахтаджян, 1948; Canright, 1953; Eames, 1961). Микроспоры с одной полярной бороздой — это единственный тип микроспор, встречающийся как у покрытосеменных, так и у голосеменных. Среди голосеменных он характерен для ряда примитивных групп, причем среди современных форм наиболее ясно выражен у Cycadales и Ginkgo. С другой стороны, он встречается лишь среди наиболее примитивных двудольных. Все представители порядка Magnoliales s. str. имеют однобороздные микроспоры. Однобороздными микроспорами характеризуются также часть Laurates, порядок Nymphae-ales s. str. (без Nelumbo), семейства Saururaceae и Piperaceae, примитивный род Saruma из Aristalochiaceae и большинство однодольных. Микроспоры Magnoliaceae еще очень похожи на микроспоры Bennettitales, Cycadales и Ginkgo, и различия сводятся здесь, в сущности, лишь к деталям. Важно также отметить, что как у голосеменных, так и у покрытосеменных пленка борозды сплошная, без каких-либо отверстий. Нет сомнения, что полярная борозда покрытосеменных унаследована ими непосредственно от голосеменных предков.
Однобороздные. микроспоры голосеменных относятся, насколько известно, всегда к анакольпатному типу, т. е. борозда расположена у них на дистальном полюсе. Таковы микроспоры Cycadalis и Ginkgo и такого же типа были, по-видимому, микроспоры беннеттитовых и кордаитовых. Однобороздные микроспоры покрытосеменных также в большинстве случаев анаколь-
патные. Однако до настоящего времени лишь в немногих случаях удалось установить с полной достоверностью дистальное расположение борозды. Объясняется это тем, что на стадии тетрады борозды бывают обычно еще слабо выражены и их далеко не всегда можно различить. Тем не менее удалось установить, что
Рис. 24. Схема эволюции основных типов оболочки микроспор покрытосеменных. (По Тахтаджяну, 1959).

борозда имеет явственно дистальное расположение у Degeneria vitiensis (Swamy, 1949), Austrobaileya maculata (Bailey a. Swamy, 1949) и у Magnolia pyramidata (Canright, 1953). Дистальные апертуры ясно видны также у микроспор Winteraceae и Lactoris, где они остаются постоянно соединенными в тетрадах. Однако в данном случае вопрос несколько осложняется тем, что у Drimys
brasiliensis при распаде тетрад на проксимальном полюсе каждой микроспоры наблюдается структура, очень похожая на апертуру (Bailey a. Nast, 1943). С другой стороны, как это неоднократно указывалось в литературе, у представителей семейства Аппопасеае нет никаких признаков дистальной борозды и апертура у них расположена на проксимальном полюсе. Проксимальное расположение апертуры Аппопасеае было замечено еще Фриче (Fritzsche, 1837), а затем указывалось Бэйли и Наст (Bailey a. Nast, 1943), Эрдтманом (Erdtman, 1952), Канрайтом (Canright, 1953), Периасами и Свами (Periasamy a. Swamy, 1959) и другими. Особенно убедительно показано проксимальное расположение апертуры в последней из перечисленных работ, где авторы излагают результаты детального исследования микроспорогенеза Cananga odorata, микроспоры которой, как у ряда других Аппопасеае., соединены в тетрады. Таким образом, микроспоры Аппопасеае, в отличие от остальных Magnoliales, являются катакольпат-ными. Это различие в расположении апертур между Аппопасеае и остальными Мagnoliales не поддается пока объяснению. Но в эволюционном отношении проксимальная борозда представляет собой, по-видимому, боковую и слепую ветвь развития. Дистальная же борозда, наоборот, подверглась в процессе эволюции некоторым видоизменениям и дала начало нескольким производным типам апертуры. Однако число таких модификаций дистальной борозды очень невелико, что показывает сравнительно невысокую ее эволюционную пластичность.
В некоторых случаях, как например в семействе Lauraceae, произошла редукция дистальной борозды и в результате возникла инапертурная (безапертурная) микроспора. Интина здесь сильно утолщена, а экзина превратилась в нежную прозрачную пленку, вследствие чего функция борозды исполняется всей поверхностью микроспоры. Редукция дистальной борозды произошла также у ряда водных однодольных, где она осуществилась, однако, не путем утолщения интины, а в результате утончения и, наконец, полного исчезновения экзины, связанного с гидрофилией. Так, в семействе Hydrocharitaceae микроспоры рода Vallisneria еще снабжены редуцированной бороздой, у Stratiotes, Elodea, Hydro-charts и Ottelia борозда уже полностью исчезла. Очень хорошо выражена редукция экзины и связанное с этим исчезновение борозды в линии развития Potamogetonaceae—Najadaceae. Редукция экзины и борозды характерна также для гидрофильного рода Ceratophyllum.
В то время как у гидрофильных растений дистальная апертура имеет тенденцию исчезать, у многих специализированных, главным образом анемофильных, однодольных она лишь укорачивается и более или менее уменьшается в размерах, превращаясь в дистальную пору (анапору). Такие анапоратные микроспоры характерны, например, для Pandanaceae, Flagellariaceae, Restionaceae, Centro-
lepidaceae, Juncaceae, Poaceae и других. Наиболее высокого уровня специализапии они достигли у злаков.
У некоторых однодольных дистальная борозда приобретает форму трехщелевого (редко четырехщелевого) отверстия. Это так называемые трихотомокольпатные (и соответственно тетра-хотомокольпатные) микроспоры. Они встречаются, например, у некоторых пальм (Л canthorhiza) и у некоторых Liliaceae (John-sonia). Этот своеобразный тип дистальной апертуры возник несомненно из дистальной борозды, что доказывается тем, что у некоторых пальм, так же как у Odontostomum hartwegii из семейства Тecophilaeaceae, могут быть одновременно обнаружены как однобороздные микроспоры, так и микроспоры с трехщелевой апертурой (Erdtman, 1952).
Наконец, в процессе эволюции микроспоры с одной дистальной бороздой могут дать начало микроспорам с большим числом апертур. В простейшем случае вместо одной дистальной борозды образуются две или три дистальные борозды. Так, например, у рода Eupomatia, у представителей подсемейства Atherospermo-ideae семейства Monimiaceae, у Calycanthaceae, у Crinum, Poly-anthes, Rtgidella, Tigridium, Pontederia, у некоторых Araceae, Haemodoraceae и Dioscoreaceae микроспоры с двумя дистальными бороздами, причем у некоторых Monimiaceae-, Araceae, Haemodoraceae и Dioscoreaceae бывают также три борозды, а в некоторых случаях даже, по-видимому, больше. При увеличении числа дистальных борозд их расположение уже обычно не ограничивается полярной областью, но более или менее смещается в сторону экватора.
В некоторых группах однодольных из микроспор с одной дистальной апертурой возникают микроспоры с несколькими порами в зональном расположении или с большим числом пор в глобальном расположении. Например, у рода Anthurium из Araceae имеются три-четыре или большее число пор, расположенных по экватору, а в семействе Haemodoraceae наблюдается от двух до четырех и более апертур. У родов Anigozanthos и Bla'ncoa, у Phle-bocarya ciliata и Conostylis bromelioides имеются две зонально расположенных поровых апертуры, но у Phlebocarya pilosissima бывают (хотя и реже) три апертуры, а у Conostylis dielsii микроспоры с двумя-тремя и даже с четырьмя апертурами. Наконец, у Tribonanthes brachypetala микроспоры с глобальным расположением неясно выраженных пор (Erdtaan, 1952).
Интересна также эволюция оболочки микроспор в порядке Alismatales, где из микроспор с одной дистальной бороздой возникают непосредственно панпоратные микроспоры. У рода Ви-tomus, являющегося единственным представителем семейства Butomaceae s. str., микроспоры еще однобороздные. Они одно-бороздны также у рода Stratiotes из Hydrocharitaceae. Но у всех представителей семейств Limnocharitaceae и Alismataceae микро-126
споры панпоратные, т. е. с глобальным расположением пор. При этом микроспоры представителей семейства Limnocharitaceae (Limnocharis, Hydrocleis, Ostenia и Tenagocharis) трех-четырех-поровые, в то время как у Alismataceae число пор варьирует от двух у Caldesia до 30 у Damasonium.
Если у однодольных микроспоры с дистальной апертурой являются господствующим типом, который встречается начиная с самых примитивных форм и кончая самыми высшими порядками, то среди двудольных дистальная апертура сохранилась только среди немногих примитивных групп. Уже на наиболее низких ступенях эволюции двудольных из анакольпатной микроспоры типа магнолиевых возникает очень примитивная зоноколь-патная микроспора, характеризующаяся тремя меридианными бороздами, пересекающими экваториальную ее лйнию под прямым углом и сходящимися (при продолжении) у полюсов. По своему положению меридианные борозды не соответствуют, таким образом, дистальной борозде анакольпатиых микроспор. ,
Трехбороздпыо оболочки микроспор встречаются только у двудольных, характеризуя большинство семейств. Они бывают двух типов: трикольпатные и трикольпоратные. У более примитивных трикольпатных микроспор экзиновая пленка борозды сплошная, без сквозного отверстия для прорастания пыльцевой трубки. Такие трикольпатные микроспоры характерны для Trochodendron и Tetracentro п, для Nelumbo, большинства Ranun-culaceae, Berberidaceae и Papaveraceae, Cercidiphyllum, Hamame-lidaceae s. str., Platanus и ряда других семейств и родов. Трикольпоратные же микроспоры более специализированы и характеризуются наличием более или менее сплошного отверстия или «устья» (os) в пленке борозды. Трикольпоратные оболочки микроспор произошли в процессе эволюции из трикольпатных и, как правило, встречаются у более подвинутых групп. Они характерны для Fagaceae, многих представителей порядка Rosales, для Celastra-ceae, Rhamnaceae, Vitaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Nyssaceae, Cornaceae, Araliaceae, Apiaceae, Violaceae, Capparaceae, Capri-foliaceae и многих других.
Во многих линиях эволюции из трикольпатных и трикольпо-ратных оболочек микроспор возникают четырех-, пяти-, шести-, и многобороздные (и соответственно — многоборозднопоровые). Они встречаются в очень различных семействах, причем сплошь и рядом в одном и том же семействе и даже нередко в пределах одного и того же рода имеются также растения с исходным типом микроспор. Так, в семействе Papaveraceae некоторые роды, как Arctomecon, и Argemone, имеют трехбороздные микроспоры, род Dendromecon характеризуется трех-пятибороздными микроспорами, в то время как Eschscholtzia имеет от 4 до 7 борозд, а Нип-nemannia — 9. В семействе Meliaceae встречаются как трехбороздные микроспоры, так и четырех- и пятибороздные. Аналогичный
процесс «полимеризации» меридианных борозд наблюдается в семействах Boraginaceae, Lamiaceae, в роде Nothofagus и других. Это показывает, что переход трехбороздного типа в многоборозд-ный не связан со столь резким изменением структуры спородермы, как переход анакольпатного типа в зонокольпатный. Более специализированные формы многобороздных микроспор характеризуются наличием «устья» на дне борозды. Такие поликольпорат-ные микроспоры характерны, например, для Polygalaceae и Boraginaceae.
Другим направлением эволюции трехбороздных микроспор является уменьшение числа борозд до двух. Такие двубороздные (дикольпатные) микроспоры характерны, например, для Нуре-соит, Eucryphia, некоторых зонтичных и других. В некоторых случаях, например у Populus, ряда Brassicaceae, Ltnaceae, из трехбороздной микроспоры возникли безапертурные микроспоры.
Из зонокольпатных микроспор с бороздами, расположенными вдоль меридианов, возникли в некоторых группах двудольных рассеяннобороздные, панкольпатные микроспоры. У панкольпат-ных микроспор борозды ориентированы в разных направлениях и разбросаны по. всей их поверхности (глобальное расположение). Панкольпатные, рассеяннобороздные микроспоры очень . распространены и встречаются у представителей самых разных семейств. Они имеются, например, у некоторых видов Anemone, Clematis, Banunculus, Banzania, Euptelea, у ряда Papaveraceae, Phyto-laccaceae, Cactaceae, Polygonaceae и других. Число борозд доходит иногда до 30.
Подобно тому как из однобороздных оболочек микроспор возникли однопоровые и многопоровые формы, так и трехбороздные и многобороздные типы дали начало трехпоровым и многопоровым микроспорам. Независимо от числа и расположения пор, они бывают двух основных типов. Более примитивный тип пор, например поры микроспор видов Anemone, Clematis, Banunculus, Thalictrum, родов Liquidambar, Altingia, Fumaria и других, характеризуется тем, что поры имеют довольно толстую пленку. Пленка эта обычно покрыта зернышками и мало отличается от экзины, края же поры не утолщенные и нерезко выраженные, неровные, зазубренные, иногда как бы изорванные или даже почти бахромчатые. Такие поры очень мало отличаются от при-митивных борозд типа Trochodendron, Hamamelidaceae и Вапип-culaceae. Более специализированные типы пор бывают, наоборот, обычно с «устьем». Края их резко обозначенные и часто утолщенные, ровные. Таковы, например, поры Betulaceae, Myricaceae, Juglandaceae.
В первом случае оболочка микроспоры называется поратной, во.втором случае — пороратной.
У трехпоровых микроспор всё три поры расположены вдоль экватора и возникли, несомненно, .в результате редукции трех 128
меридианных борозд. Такие микроспоры характерны, например, для Myrtcaceae, Casuarina, Platycodon и многих других двудольных. Многопоровые же микроспоры бывают двух типов. В одном случае, как у Pterocarya, Theligonum и других, поры расположены вдоль линии экватора. Подобные микроспоры возникли, несомненно, из зонокольпатных форм. Однако в большинстве случаев поры не приурочены к экватору и рассеяны по всей поверхности микроспоры. Такие многопоровые (панпоратные и панпороратные) микроспоры характерны, например, для Liquidambar, Buxus, большинства Caryophyllaceae, для Chenopodtaceae, Malvaceae, Cucurbitaceae, Plantago и очень многих других двудольных. В ряде случаев панпоратные микроспоры произошли, вероятно, из зоно-поратных микроспор в результате увеличения числа пор. Возможность такого увеличения доказывается, например, тем, что у многих растений, например у Betulaceae, наряду с трехпоровыми микроспорами встречаются иногда также четырехпоровые и даже пяти-, шести- и семипоровые. По-видимому, во всех тех случаях, когда многопоровый тип возникает из зонокольпатного, он всегда бывает вначале зонопоратным. При возникновении же многопоровых микроспор из панкольпатного типа, они, естественно, оказываются с самого начала панпоратными. Убедительным доказательством этого являются промежуточные образования между бороздами и порами, наблюдаемые, например, у Anemonella и некоторых видов Banunculus.
Таковы основные линии развития микроспор покрытосеменных, как они представляются нам в настоящее время. К сожалению, мы фактически ничего или почти ничего не знаем об адаптиг-ном значении тех глубоко различных типов спородермы, которые возникают многократно в самых разных ветвях эволюции покрытосеменных. Изучение адаптивной эволюции пыльцы покрытосеменных — дело будущего.
9 А. Л. Тахтаджян
СЕМЕЗАЧАТОК, МЕГАСПОРАНГИЙ И МЕГАСПОРЫ
Покрытосеменные растения унаследовали от голосеменных предков характернейший орган всех семенных растений — семезачаток, или семепочку. В связи с тем, что семезачатки покрытосеменных оказались защищенными в замкнутых вместилищах, образованных мегаспорофиллами, они подверглись ряду существенных изменений. В то время как у голосеменных преобладают в общем массивные семезачатки, с толстыми, иногда грубыми покровами и со сравнительно большим запасом питательных веществ, у покрытосеменных семезачатки небольшие, часто очень мелкие, обычно с очень слабо развитыми покровами и почти совершенно лишены запасов питательных веществ. Эта экономия материала на построение семезачатка оказалась очени важным биологическим преимуществом. «Уменьшение затраты питательных и строительных веществ на семепочки до оплодотворения только и позволило, весьма возможно, покрытосеменным развить необычайную, так сказать, деятельность в деле выработки приспособлений, с одной стороны, для защиты зародышей (в семенах и плодах), с другой — для расселения по поверхности земли. В отношении увеличения количества семян, органов размножения, стоит сравнить покрытосеменные опять-таки с голосеменными, например какой-нибудь тополь с елью или сосной — у первого буквально неисчислимые количества семян, у вторых очень ограниченные. Про травянистые формы и говорить нечего» (Голенкин, 1927 : 20). Экономия материала, используемого на построение семезачатка, несомненно позволила покрытосеменным существенно повысить семенную продуктивность. В то же время она привела к значительному упрощению семезачатка и в связи с этим к значительно более быстрому его развитию, чем у голосеменных.
Семезачаток состоит из мегаспорангия («нуцеллуса») и окружающего его специального защитного покрова — интегумента. Обычно края интегумента оставляют над верхушкой мегаСпоран-гия открытый узкий канал — микропиле, через который пыльцевая трубка проникает внутрь. Семезачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семеножки, достигающей иногда очень значительной длины.
ФОРМА И ОРИЕНТАЦИЯ СЕМЕЗАЧАТКОВ
По своей форме и ориентации семезачатки покрытосеменных могут быть нескольких типов, которые, однако, иногда переходят один в другой. Если ось семезачатка и семеножка находятся на одной прямой, то семезачаток называется атропным (ортотропным), или прямым. Таковы, например, семезачатки Lactoris, Chloranthaceae, Piperaceae, Barclaya, Ceratophyllum, некоторых Lardizabalaceae, Polygonaceae, Cercidiphyllum, большинства Ha-mamelidaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Urticaceae, большинства Cistaceae, Restionaceae, Xyridaceae и других. Более распространены анатропные или обращенные семезачатки, т. е. семезачатки, загнутые вниз на 180° и приросшие вследствие этого своим боком к удлиненной семеножке. Анатропные семезачатки характерны для большинства покрытосеменных и представляют собой, по-видимому, исходный тип (Netolizky, 1926; Тахтаджян, 1959; Eames, 1961). Если семезачатки повернуты лишь на 90°, как например у Casuarina, некоторых Primulaceae (как Glaux mari-ttina), некоторых Scrophulariaceae (например, Torenia), у Ancistro-cladaceae и Malpighlaceae, они называются гемитропными (геми-анатропными), или полу обращенными. Гемитропные семезачатки представляют собой промежуточный тип между анатропными и атропными. В тех случаях, когда семезачаток вследствие более сильного разрастания одной стороны становится изогнутым, он называется кампилотропным, или полусогнутым. Как недавно показал Бокэ (Bocquet, 1959), в процессе эволюции кампилотропные семезачатки возникали как из анатропных, так и из атропных. Для филогенетических исследований очень важно знать, из какого исходного типа возникла кампилотропная форма, что требует изучения как ранних стадий развития, так и васкуляризации кампилотропных семезачатков (Bocquet, 1959). В тех случаях, когда происхождение кампилотропного семезачатка выяснено, мы можем его отнести к одному из установленных Бокэ типов — анакампилотропному или ортокампилотропному. Ана-кампилотропными являются, например, семезачатки Fabaceae, Саррагасеае и Brassicaceae, а ортокампилотропными — семезачатки Aesculus, Basellaceae, Caryophyllaceae и Chenopodiaceae. Если же семезачаток перегибается посередине таким образом, что мегаспорангий имеет в продольном разрезе подковообразную форму, то возникает амфитропный семезачаток. Амфитропный семезачаток может быть или анаамфитропным, как у Pisum, или же ортоамфитропным, как у Atrip lex (Bocquet, 1959). У некоторых Р lumbaginaceae и у рода Opuntia из Cactaceae встречается 'особая разновидность анатропного семезачатка, называемая цир-цинотропным. В результате быстрого одностороннего роста анатропный вначале семезачаток полностью поворачивается и его микропилярный конец снова оказывается направленным вверх.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ИНТЕГУМЕНТА
Если морфологическая природа «нуцеллуса» была выяснена более ста лет назад Гоффмейстером (Hoffmeister, 1851), который показал, что он представляет собой мегаспорангий, то вопрос о происхождении интегумента вызывает большие разногласия и в наши дни. В прошлом столетии было высказано много разных гипотез о морфологической природе семезачатка. Одни авторы гомологизировали его с почкой, другие — со спорофиллом, с листочком, с лопастью листа или же с его верхушкой, а третьи — С сорусом папоротников, индузий которого превратился якобы в интегумент. Были и такие авторы, которые считали, что семе-зачаток имеет природу «эмергенца», т. е. просто выроста или даже «трихома» (волоска!). Все эти гипотезы казались уже сданными в архив науки, пока неожиданно уже в наши дни Имс (Eames, 1961) вновь не воскресил сразу две из них, правда, в модернизированной форме. По мнению Имса, семезачаток развился, вероятно, независимо в нескольких линиях и разными путями. У семенных папоротников, цикадовых и гинкговых семезачаток представляет собой, по крайней мере частично, лопасти фертильного листа. У покрытосеменных же семезачатки являются «частями более низкого ранга» (parts of lesser rank), а именно эмер-генцами (там же : 287). Имс отрицает наличие у покрытосеменных мегаспорангия, т. е. -интерпретацию нуцеллуса как мегаспорангия считает неправильной. Он считает, что защита спорогенных клеток осуществляется окружающими клетками (нуцеллус) и соседними ламинальными тканями, включая части васкулярной сети пластинки (интегументы) (там же : 285). Но эта гипотеза, лишенная всяких реальных оснований, возвращает нас к концепциям догофмейстеровской морфологии, совершенно игнорируя огромный фактический материал и арсенал идей, связанных с гомологизацией отдельных частей семезачатка. Наличие у покрытосеменных мегаспорангия, правда очень упрощенного и редуцированного, не вызывает сомнений. В нуцеллусе имеются два необходимых элемента каждого спорангия — спорогенная ткань (обычно крайне редуцированная) и стенка, которая, однако, гистологически сильно упрощена. Совершенно очевидно, что нуцеллус покрытосеменных морфологически вполне соответствует нуцеллусу голосеменных, т. е. они представляют собой гомологичные образования. Несколько труднее обстоит дело с интерпретацией интегумента. Его морфологическая природа долгое время не поддавалась объяснению, пока Маргарита Бенсон (Benson, 1904; Benson a. Welsford, 1909) не выдвинула очень интересную и в высшей степени правдоподобную «синангиальную гипотезу» происхождения интегумента примитивных палеозойских голосеменных.
Согласно гипотезе Бенсон, семезачаток произошел из мега-синангия. Центральный мегаспорангий этого синангия сохранил свою функцию и превратился в нуцеллус, а окружающие его мегаспорангии стерилизовались и слились между собой, образовав интегумент. Следовательно, произошло разделение функций между центральным мегаспорангием, сохранившим за собой функцию спорообразования, и периферическими спорангиями, превратившимися в защитный покров. Каждая продольная камера примитивных многокамерных палеозойских интегументов соответствует, по Бенсон, одному стерилизованному спорангию. Впоследствии эту остроумную и хорошо аргументированную гипотезу принял ряд крупных морфологов и палеоботаников. Так, например, по Б. М. Козо-Полянскому (1928), элементы интегумента равноценны обеспложенным спорангиям, т. е. семезачаток есть . синангий, сращение спорангиев, причем только срединный спорангий (нуцеллус) плодущий. В пользу гипотезы Бенсон высказался также палеоботаник Галле (Halle, 1933). К ней склонялся и выдающийся палеоботаник Томас (Thomas, 1936). В ее подтверждение был привлечен также тератологический материал по семезачаткам хвойных (Doyle a. O’Leary, 1934). Но лучшим подтверждением гипотезы Бенсон являются примитивные семезачатки семенных папоротников, сохранившие во многих случаях довольно ясные следы своего синангиального происхождения. Так, современные исследования семезачатков ряда птеридоспермов, в особенности таких, которые обладали сегментированными (как у Lagenostomd) иди даже лопастными (как у Tyliosperma) интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере) и в каждой лопасти, полностью подтверждают гипотезу синангиального происхождения семезачатка. Сегментированные интегументы имеются также у семезачатков ряда других семенных (-папоротников. Интересно, однако, что они известны не только у примитивных палеозойских голосеменных, но также у мезозойских Bennettitales и даже у современных Cycadales. Так, толстый интегумент Cycadeoidea morieri был разделен радиальными стенками из уплощенных клеток на четыре продольных камеры, а у Macrozamia, Ceratozamia, Encephalartos и других цикадовых вокруг микропиле видно 7—16 ясных лопастей склеротесты (De Haan, 1920), соответствующих верхушкам сегментов интегумента. Все эти факты говорят в пользу гипотезы Бенсон.
В последние десятилетия, в связи с распространением в морфологии растений «теломной теории», гипотеза Бенсон подверглась некоторым изменениям. Теломный вариант  синангиальной гипотезы был предложен Уолтоном (Walton, 1940, 1953), Б. М. Ко-зо-Полянским (1948) и другими. По мнению Б. М. Козо-Полян-ского (1948 : 127—128), морфология ряда силурийских растений, как Yarravia, Hedeia и другие, «подтверждает не только древ
ность семепочки, но и возможность происхождения этого органа непосредственно из компактного „пучка“ упрощенных теломов. Его происхождение связано с укорочением месомов. Вполне возможно, что интегумент обязан своим возникновением срастанию пояса стерилизованных в дальнейшем спорангиев-тел омов, как это может быть выведено из строения интегумента Lyglno-dendron. Возможно далее, что этот периферический пояс спорангиев состоял из микро-или андроспорангиев». Аналогичные взгляды высказывают также Флорин (Florin, 1951), Циммерманн (Zimmermann, 195'Э) и другие.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ «ДВОЙНОГО» ИНТЕГУМЕНТА
У покрытосеменных морфологическая интерпретация интегумента осложняется тем, что у подавляющего большинства раздельнолепестных двудольных, у части спайнолепестных {Plumbaginales, Primulales, Ericales и Ebenaceae) и у большинства однодольных имеется как бы два интегумента («двойной» интегумент). Однако из двух покровов лишь внутренний является, вероятно, настоящим интегументом. Что касается внешнего покрова, то он произошел, по всей вероятности, из купулы семезачатков древних голосеменных предков. Купула возникла, как известно, впервые у Lyginopterldaceae, но она встречается не только у этих примитивных голосеменных. В видоизмененной форме она сохранилась как у некоторых более поздних голосеменных, так и у покрытосеменных. Данные по сравнительной морфологии семезачатков ископаемых и ныне живущих голосеменных приводят к выводу, что купула в процессе эволюции срасталась с интегументом и превращалась во «внешний интегумент». Уже Мэри Стопе (Stopes, 1905), рассматривала наружный слой семени Су-cadaceae, или саркотесту, как образоварие, гомологичное «внешнему интегументу» (т. е. купуле) Lagenostoma. Еще яснее видна эта гомология «внешнего интегумента» и купулы у Medullosaceae (Тахтаджян, 1950; Walton, 1953). Но из купулы произошел не только внешний слой покрова семезачатка ряда голосеменных, но и «внешний интегумент» покрытосеменных. Некоторым подтверждением этого предположения являются те случаи «вирес-ценции» семезачатков, когда наблюдается «фолиолярное» разрастание «внешнего интегумента» при недоразвитии внутреннего. Купулярную природу «внешнего интегумента» покрытосеменных признают также Госсан (Gaussen, 1946) и Уолтон (Walton, 1953), к ней склоняются Мак-Лин и Ивми-Кук (McLean a. Ivimey-Cook, 1956).
В разных линиях эволюции покрытосеменных из «двойного» интегумента возник «простой» (Hallier, 1901, 1912; Coulter а. Chamberlain, 1903; Goebel, 1933; Joshi, 1939; Магешвари, 1954; Поддубная-Арнольди, 1958; Eames, 1961). Простой интегумент
характерен для Corylaceae, Betulaceae, Myricaceae, Juglandales, большинства Umbelliflorae, для спайнолепестных и некоторых однодольных (Triuridaceae). Так как «простой» интегумент спайнолепестных обычно столь же массивен и даже более массивен, чем «двойной», то было высказано предположение (Coulter а. Chemberlain, 1903), что простой покров имеет двойную природу и возник в результате полного слияния покровов уже на самой ранней стадии дифференциации примордиев. По Имсу (Eames, 1961 : 259), срастание обычно конгенитальное и гистологические свидетельства о срастании отсутствуют. Лишь в сравнительно редких случаях, как у Helleborus, расположение клеток показывает двойной характер интегумента. По-видимому, в большинстве случаев «простой» интегумент возник в результате слияния обоих покровов (собственно интегумента и купулы), но в некоторых случаях он образовался в результате недоразвития внутреннего или наружного покрова. Так, у Geum, Fragaria, Potenlilla, Alchemilla «простой» интегумент возник в результате недоразвития внутреннего покрова, в то время как у Cytinus (Rafflesiaceae) он произошел в результате недоразвития внешнего покрова. В некоторых семействах, как Ranunculaceae, Menis-permaceae, Podostemaceae, Saxifragaceae, Rosaceae, Connaraceae, Fabaceae', Salicaceae, Icacinaceae, Ericaceae, Aponogetonaceae, Are-caceae, Orchidaceae (Netolizky, 1926; Goebel, 1933; Joshi, 1939; Магешвари, 1954) и некоторые другие, даже близкие роды отличаются часто числом интегументов. Это доказывает, что «простой» интегумент возник из «двойного» независимо и гетерохронно в самых разных ветвях развития покрытосеменных.
Иногда в результате редукции покров семезачаТка исчезает полностью, и мегаспорангий оказывается, таким образом, голым. Этот процесс исчезновения интегумента очень характерен для порядка Santalales, где многие роды и даже целые семейства совершенно лишены покрова семезачатка. Редукция начинается уже у представителей примитивного семейства Olacaceae и достигает своего крайнего выражения в семействах Loranthaceae й Balanophoraceae, где у некоторых представителей интегумент полностью отсутствует (Fagerlind, 1948; Магешвари, 1954). У некоторых Balanophoraceae утрачен не только интегумент, но й стенка мегаспорангия.
ЭВОЛЮЦИЯ МЕГАСПОРАНГИЯ. МЕГАСПОРА
Эволюция спорангиев у высших растений характеризуется постепенным уменьшением толщины их стенок. Из более примитивных спорангиев с массивными многослойными стенками возникли более подвинутые спорангии с тонкими стенками, состоящими из одного слоя клеток. Как известно, превращение эвспо-рангиатного типа в лептоспорангиатный сыграло большую роль
в эволюции папоротников, где подавляющее большинство ныне живущих семейств и родов являются лептоспорангиатными. Голосеменные же растения все эвспорангиатные и лептоспоран-гиатность у них неизвестна. Но у покрытосеменных, в отличие от голосеменных, в процессе эволюции возникли тонкостенные мегаспорангии, которые можно параллелизовать со спорангиями лептоспорангиатных папоротников. Семезачатки с мегаспорангиями, соответствующие эвспорангиатному типу, были названы Ван Тигемом крассинуцеллятными, а семезачатки с мегаспорангиями лептоспорангиатного типа — тенуинуцеллятными.
Семезачатки раздельнолепестных двудольных и большинства однодольных крассинуцеллятные. Они характеризуются тем, что материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток. У сростнолепестных же двудольных и у .некоторых однодольных семезачатки тенуинуцеллятные. В отличие от первого типа, они характеризуются тем, что материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия. Эти два типа не всегда бывают строго разграничены и между ними известны различные переходы (Магешвари, 1954). Тенуинуцеллятные семезачатки возникли в процессе эволюции из крассинуцеллятных в результате редукции стенки мегаспорангия (Hallier, 1901, 1912; Warming, 1913; Netolizky, 1926; Dahlgren, 1927; Schnarf, 1931; Goebel, 1933; Магешвари, 1954; Eames, 1961, и др.).
Наиболее примитивными семезачатками покрытосеменных являются крассинуцеллятные с -«двойным» интегументом. Такие семезачатки характерны главным образом для раздельнолепестных двудольных и для однодольных. К этому типу относятся семезачатки Magnoliaceae и близких семейств, хотя такого же типа семезачатки у Fagaceae, Euphorbiaceae и даже Cucurbita-сеае.
В тенуинуцеллятных семезачатках вокруг женского гаметофита образуется так называемый интегументальный тапетум, или эндотелий, который дифференцируется из внутреннего слоя клеток интегумента. Эта своеобразная ткань считается питательным слоем, главной функцией которого является роль посредника в транспортировке питательных материалов из интегумента в женский гаметофит. Присутствие этой высокоспециализированной ткани характерно почти для всех сростнолепестных двудольных. Интегументальный тапетум не встречается ни у однодольных, ни у раздельнолепестных, за исключением Umbelliflorae, которые вообще занимают по совокупности своих признаков как бы промежуточное положение между раздельнолепестными и сростнолепестными. Таким образом, по типу семезачатков сростнолепестные двудольные довольно резко отличаются от раздельнолепестных двудольных и однодольных и обнаруживают черты боолее высокой специализации (Поддубная-Арнольди, 1958).
Клетка археспория или непосредственно превращается в материнскую клетку мегаспоры, или же сначала делится, отделяя одну, две или большее количество париетальных клеток. В зависимости от этого у одних растений (почти всех спайнолепестных двудольных) материнская клетка мегаспоры находится прямо под эпидермой мегаспорангия, у других же она оказывается на известной стадии развития отделенной от нее несколькими слоями париетальных клеток. Обычно крассинуцеллятные семезачатки имеют париетальные клетки, в то время как у тенуинуцеллятных семезачатков их нет. Однако есть и исключения: тенуинуцеллятные семезачатки некоторых представителей Convolvulaceae имеют париетальные клетки, а крассинуцеллятные семезачатки многих Ranunculaceae их не имеют. Но в общем присутствие париенталь-ных клеток связано обычно с сильным развитием мегаспорангия (крассинуцеллятностью). Оно рассматривается поэтому с полным основанием как явление примитивное (Dahlgren, 1927; Магешвари, 1954).
Таким образом, в процессе эволюции покрытосеменных мощный крассинуцеллятный семезачаток с хорошо развитым париетальным слоем постепенно редуцируется, превращаясь в тенуинуцел-лятный семезачаток, лишенный париетальных клеток.
У громадного большинства покрытосеменных возникают четыре мегаспоры, из которых нижняя (халазальная), и значительно реже верхняя (микропилярная) или промежуточная, увеличивается в размерах и дает начало женскому гаметофиту, а остальные три отмирают. Очень редко образуются три, даже одна мегаспора. Последний тип, характеризующийся тем, что мегаспороцит здесь непосредственно становится мегаспорой, является наиболее прогрессивным типом образования мегаспор, так как не затрачивается строительный материал на образование клеточных стенок и ядра, которые на следующих стадиях развития должны все равно дегенерировать.
ЭВОЛЮЦИЯ ОПЫЛЕНИЯ
В процессе эволюции покрытосеменных механизм опыления эволюционировал в самых разных направлениях и достиг во многих случаях очень большой сложности и совершенства. Эволюция опыления имела чрезвычайно большое значение для эволюции покрытосеменных. Она имела решающее значение для эволюции цветков и соцветий и определила собой многие важнейшие направления морфологической эволюции покрытосеменных. К сожалению, однако, эта обширная и сложная проблема, интересная далеко не только для ботаников, все еще недостаточно разработана. В частности, важный и увлекательный вопрос происхождения и эволюции энтомофилии до сих пор разрабатывается ботаниками и энтомологами раздельно и поэтому односторонне. На следующих страницах мы остановимся лишь на некоторых принципиальных вопросах этой проблемы.
Для подавляющего большинства покрытосеменных характерно перекрестное опыление их цветков. Самоопыление же возникло лишь в качестве вторичного явления и представляет собой своего рода тупик развития, предвещающий деградацию и вымирание (см. подробнее: Stebbins, 1957). Морфологический и филогенетический анализ показывает, что самоопыляющиеся формы возникли во всех случаях от перекрестноопыляющихся предков.
Перекрестное опыление достигается исключительно разнообразными средствами и осуществляется довольно различными агентами. Основными агентами переноса пыльцы являются насекомые, ветер и птицы, реже летучие мыши,1 а иногда вода (у Ceratophyl-
1 В последнее время накапливается все больше данных, указывающих на роль летучих мышей в опылении цветков. Хироптерофилия установлена для многих тропических покрытосеменных, притом относящихся к самым различным семействам. Она известна для целого ряда представителей Bigno-niaeeae, как виды Kigelia, Crescenti.a, Parmentiera, Markka mla и другие, для видов рода Parkin, (Mimosaeeae), Eperna falcata и Bauhinia megalandra (Ca-esalpiniaceae}, Duabanga moluccana (Sonneratiaceae), Adansonia digitata и Ceiba pentandra (Bombacaceae), Carnegiea (Cereus) gigantea (Cactaceae), Agave schottii, Freycinetia insignis (Pandanaceae) и других (van der Pijl, 1956; Baker a. Harris, 1957; Vogel, 1958; Hanelt, 1959; Cockrum. a. Hayward, 1962, и др.).
turn и некоторых других водных растений). Есть предположение, что опылителями являются также некоторые млекопитающие, как обезьяны, белки, крысы, сумчатые (см.: Kugler, 1955 : 53); Что же в таком случае является исходным в эволюции покрытосеменных — анемофилия, гидрофилия или та или иная форма зоофилии?
Давно была высказана мысль, что в эволюции покрытосеменных энтомофилия предшествовала анемофилии (Henslow, 1884; Bes-sey, 1897). В 1904 г. Робертсон (Robertson, 1904) привел очень убедительные доказательства в пользу примитивности энтомофилии и вторичности других способов переноса пыльцы. В частности, он показал, что анемофилия, которая прежде считалась (а иногда и сейчас считается) наиболее примитивной формой переноса пыльцы у покрытосеменных, является для них безусловно вторичной. Он отметил, что характерные анемофильные цветки несут печать редукции и упрощения и чаще всего дают начало односеменным не-раскрывающимся плодам, вто время как типичные энтомофильные цветки более примитивны и обычно дают начало плодам с несколькими или многими семенами. Редукция числа семезачатков в завязи с переходом от энтомофилии и анемофилии связана, по Робертсону, с тем, что во втором случае труднее уловить достаточное количество пыльцы для большого количества семезачатков. Большое количество семян (примитивный признак) характерно, таким образом, для энтомофильных растений. Сами рыльце и завязь являются, по его мнению, энтомофильными признаками и развились после установления энтомофилии (Robertson, 1917). По мнению ван дер Пэйла (van der Pijl, 1960), основной переход от анемофилии к энтомофилии должен был произойти до возникновения покрытосеменных, т. е. еще у предков последних.
Первоначальные агенты перекрестного опыления — это, несомненно, представители животного мира — сначала насекомые, а затем также мелкие птицы и некоторые другие животные. Энтомофилия привела к вырабоке специальных приспособлений для обеспечения перекрестного опыления. Эволюция опыления совершенствовалась в процессе сопряженной эволюции цветков и переносчиков пыльцы. Первые опылители, как и первые цветки, были еще чрезвычайно примитивны. Цветки еще не имели специализированных приспособлений для привлечения насекомых и для надежного обеспечения перекрестного опыления, а морфология и нервная деятельность насекомых не были еще достаточно специализированы для более эффективного исполнения функции опылителей. И то и другое возникло на основе взаимного отбора в процессе длительной сопряженной эволюции цветков и насекомых. Интенсивность же этого процесса возрастала по мере специализации тех и других.
Первоначальной приманкой цветка, служащей для привлечения насекомых, была пыльца (Дарвин, 1876; van der Pijl, 1960;
Гринфельд, 1962). И до сих пор еще многие примитивные растения, как например большинство Magnoliaceae, привлекают насекомых только обильной пыльцой. Как известно, питание пыльцой характерно для многих насекомых; она, в частности, преобладает в пищевом рационе их примитивных групп. Многие мухи также питаются пыльцой, а шмели и пчелы используют пыльцу для кормления личинок (Гринфельд, 1955). Но пыльца слишком дорогой продукт для столь беспорядочного ее расходования. Необходимость экономить пыльцу пргводит к тому, что в процессе эволюции цветок начинает вырабатывать в качестве ее заменителя другой, более дешевый пищевой продукт — нектар. Для производства нектара образовались специальные структуры — нектарники. Они возникли в самых разных ветвях развития покрытосеменных и на самой разной морфологической основе.2
С возникновением нектарников растение получает возможность вырабатывать пыльцу в более ограниченном количестве и использовать ее только для транспортировки на другие цветки. Но чем меньше производится пыльцы, тем эффективнее надо использовать как пыльцу, так и ее переносчиков. Для этого же очень важно, чтобы пыльники и рыльце соприкасались с телом насекомого-переносчика в одном определенном месте. Раз это достигнуто, пыльца уже не разбрасывается по всему телу, а концентрируется на определенном участке. Другими словами, пыльца локализуется на тех строго определенных местах тела насекомого, где она может легче соприкасаться как с пыльниками (в одних цветках), так и с рыльцами (в других). Еще Дарвин, изучая на примере Orchi-daceae приспособления к переносу пыльцы насекомыми, показал, что пыльца каждого вида попадает на точно ограниченный участок тела насекомого. . Аналогичные наблюдения были сделаны также многими последующими исследователями. Так, например, пыльца локализуется между глазами на голове бабочки, на нижней части головы (подбородке) пчелы или на мембране, поддерживающей хоботок насекомого. В результате достигается большая экономия пыльцы и высокая эффективность перекрестного опыления. Эта локализация пыльцы на теле насекомого достигается определенной формой и размерами соответствующих частей цветка, в первую очередь конфигурацией трубки околоцветника и длиной и расположением тычинок и рыльца. Строго определенная форма и размеры цветка вынуждают насекомое принять строго определенную, всегда одинаковую позу, при которой произойдет локализация пыльцы именно там, где это нужно для успешного перекрестного опыления. При этом эволюция идет в сторону локализации по возможности малого количества пыльцы на возможно более ограниченном участке тела насекомого.
2 О происхождении и эволюции нектарников в разных группах покрытосеменных см.: Brown, 1938; Norris, 1941; Fahn, 1953; Кулиев, 1959.
На основании статистического анализа Раиса Берг (1956, 1958), пришла к выводу, что в пределах каждого вида специализированных энтомофильных растений необходимость строгой локализации пыльцы на теле насекомого делает особенно суровым отбор на стандартность формы, размеров и соотношений определенных частей цветка. Обеспечение необходимого контакта между строго определенной частью тела насекомого, с одной стороны, и пыльниками и рыльцем, с другой, зависит от стандартности размеров и формы цветочной трубки, длины тычиночной нити, расположения рыльца и проч. Специализированный энтомофильный цветок в своем строении и размерах очень тонко и точно приспособлен к своему специфическому переносчику пыльцы, как бы сделан по его мерке. Естественно поэтому, что изменчивость размеров цветочной трубки ограничена размерами определенных частей тела насекомого, а именно тех, которые выступают в роли отбирающего фактора. Вообще, как показала Р. Л. Берг, чем более специфична функция, которую несет определенная часть цветка в обеспечении контакта между определенной частью тела насекомого и пыльниками и рыльцем опыляемого цветка, тем суровее отбор по размерам соответствующей части цветка, тем меньше его изменчивость. Так, изменчивость размеров цветка Papaver не ставит под угрозу исход посещения цветка насекомым, так как для опыления, одинаково пригодны как маленькие, так и большие цветки. То же справедливо и для краевых язычковых цветков в соцветии сложноцветных, где их изменчивость нисколько не опасна с точки зрения результатов опыления. Иное дело Digitalis, размеры цветков которого соответствуют размерам переносчиков его пыльцы — шмелей. Будь трубочка венчика шире, шмель прополз бы в нее, не задев грудью пыльников и рыльца; будь трубочка уже, шмель не смог бы залезть в нее. Некоторая небольшая изменчивость ширины трубки и некоторое небольшое разнообразие размеров шмелей не вредят делу благодаря наличию частокола волосков, тянущегося по всей длине узорчатой дорожки, ведущей к нектару. Волоски заставляют насекомое принять позу, при которой обеспечен контакт между спинной стороной груди насекомого и пыльниками и рыльцем. Однако эта изменчивость размеров трубки венчика и насекомого — переносчика пыльцы ограничена узкими пределами и не вредит поэтому осуществлению механизма опыления. Таким образом, в процессе сопряженной эволюции цветков и опылителей выработалась определенная стандартность размеров и формы как частей цветков, так и тела насекомого. Происходит как бы взаимная калибровка цветка и насекомого. Вполне понятно поэтому, что стандартизирующая роль отбора выше по отношению к трубчатым частям околоцветника, чем, например, по отношению к отгибу венчика. Изменчивость трубки околоцветника или шпорца меньше, чем изменчивость других частей. Она введена отбором в определенные границы, определяемые механизмом перекрестного опыления.
Отбор элиминирует все уклонения от стандарта. При этом, как доказала Р. Л. Берг (1958), эта стандартность макисмальна для трубчатых зигоморфных цветков.
Как показывают наблюдения в природе, специализированные опылители имеют ясно выраженную тенденцию выбирать для своих постоянных посещений цветки таких разновидностей, которые являются лучшим источником пищи и окраска, форма, величина и числовые соотношения частей которых лучше распознаются и запоминаются во время последовательных полетов (Leppik, 1948, 1955, 1956, 1957; Butler, 1954). Опыты с медоносной пчелой вполне подтвердили эти наблюдения. Этот непрерывный интенсивный отбор цветков насекомыми должен был, конечно, иметь решающее значение для эволюции энтомофильных покрытосеменных. В своих постоянных поисках лучших источников пищи насекомые становятся не только бессознательными переносчиками пыльцы, но и усердными «селекционерами» растений. Продолжительная селекционная деятельность насекомых, основанная на их врожденных инстинктах, неизбежно приводит в течение длительного времени к выработке цветков, обладающих наиболее благоприятной для опылителей окраской, запахом и строением. На основании индивидуального опыта каждый достаточно специализированный опылитель усваивает, что определенные пищевые приметы цветка связаны с лучшими условиями добычи нектара, чем другие (Leppik, 1957).
Когда мы говорим об окраске цветков, то следует помнить, что опылители воспринимают ее иначе, чем мы. Так, например, при сравнении цветового восприятия пчел и людей оказывается, что для пчел видимая часть спектра укорочена в области красных лучей и, наоборот, удлинена в области ультрафиолетовых. Пчела, по-видимому, различает лишь три цвета: желтый, синий и «ультрафиолетовый» (Пашпег, 1956). Отсюда, как указывает Карл Фриш (1955), становится понятной редкость в Европе ярко-красных цветков, поскольку все насекомые-опылители, за исключением бабочек, слепы на красный цвет. Цветки многих европейских растений, которые мы называем красными, на самом деле имеют пурпурную окраску, а пчелам кажутся синими. Такие же растения, как сложноцветное Adenostyles alpina, многие виды Dianthus, Daphne striata, Erigeron unif torus и E. alpinus, Silene acaulis и Lychnis alpina, имеют цветки нежного красного цвета, опыляемые бабочками, которые, в отличие от остальных насекомых, способны воспринимать красный цвет. Кажущимся исключением из этого является мак, красные цветки которого посещаются пчелами. Однако, как показали специальные эксперименты Лотмара (Lothmar, 1933), пчелы в действительности воспринимают не красный цвет, а отраженные ультрафиолетовые лучи. Другими словами, цветки мака, кажущиеся нам красными, представляются пчелам ультрафиолетовыми. Ультрафиолетовыми кажутся пчелам также, по-видимому, 142
белые цветки с ультрафиолетовым отражением. Белые же цветки без ультрафиолетового отражения пчелам кажутся сине-зелеными. Что же касается многих тропических растений, особенно Америки и Африки, цветки которых ярко-красного цвета, то они посещаются и опыляются бабочками и особенно птицами. Специальными опытами показано, что глаза птиц особенно чувствительны к красному цвету.
У многих покрытосеменных в процессе эволюции возникает дифференциальная окраска цветка, создающая резкие контрасты для глаза пчел и других опылителей. Очень часто вход в цветочную трубку, содержащую нектар, окрашен иначе, чем другие части венчика. Такие окрашенные места называются «указателями» нектара, или «> ектарными дорожками». Еще Конрад Шпренгель (Spren-gel, 1793) указывал, что эти иначе окрашенные места представляют собой опознавательные знаки, помогающие насекомым отыскивать нектар. Позднее, уже в наши дни, эта мысль Шпренгеля нашла экспериментальное подтверждение.
К отличительным признакам, служащим опылителям для распознавания разных видов растений, относятся также форма цветков и числовые соотношения их частей. При этом опять-таки нужно учитывать, что опылители воспринимают форму иначе, чем человек. Глаза пчелы не способны различать такие геометрические фигуры, как треугольник или квадрат, но зато они различают степень «расчлененности» формы. Как показали специальные исследования (Leppik, 1948, 1954, 1955, 1956; Werth, 1949), некоторые высшие группы опылителей (пчелы, шмели и бабочки) способны различать число плоскостей симметрии в актиноморфных цветках. Оказалось, что эти числовые соотношения частей поддаются быстрому распознаванию и легко запоминаются.
Как известно, у высших опылителей наблюдается определенное, выработавшееся в процессе эволюции постоянство в посещении цветков. Еще Аристотель в своей «Истории животных» писал, что при каждом своем вылете пчела посещает лишь цветки одного вида, например только цветки фиалки. Дарвин, который специально занимался этим вопросом, утверждал, что все виды пчел и некоторые другие насекомые обыкновенно, прежде чем перейти к другому виду растения, посещают цветки одного и того же вида так долго, как только могут. Если популяция данного вида достаточно многочисленна, то опыление цветков его особей может продолжаться в течение всего «рабочего дня» опылителя. В случае же небольшого числа особей в популяции насекомое легко переходит на другой вид. Это постоянство в посещении полностью подтверждается современными исследованиями поведения насекомых-опылителей. Так, например, в своей интересной книге о зрении, обонянии, вкусе и «языке» пчел Карл Фриш (1955 : 21) пишет: «Если пчелы начали посещать то или иное растение с цветками определенного типа, они остаются верными цветкам этого типа
в течение многих дней и даже недель; данная пчела во время фуражировок всегда посещает растения определенного вида. Это выгодно пчелам, так как все цветки растений данного вида имеют одинаковое строение и благодаря знакомству с ними пчелы экономят время. Растениям же это выгодно потому, что для осуществления опыления необходимо, чтобы пчела прилетала с других цветков растений одного с ним вида». Пчелы опыляют цветки растений не только одного и того же вида, но обычно даже одной и той же популяции. Это, как известно, способствует биологической изоляции популяций (Grant, 1949, 1950; Тахтаджян, 1961).
Более или менее выраженное постоянство посещения одного и того же вида растения при каждом вылете насекомого мы встречаем уже у некоторых жуков, но у перепончатокрылых и чешуекрылых оно достигает своего максимального развития. Развитие этого постоянства посещений потребовало высокой специализации строения насекомых и более высокого уровня развития механизма их нервной сигнализации. Оно потребовало не только дальнейшего усложнения и усовершенствования их инстинкта, но и механизма рефлекторной сигнализации на расстоянии (так называемой дистантной сигнализации). Эти более высоко развитые насекомые-опылители характеризуются более совершенным механизмом временных связей, большей способностью к образованию новых рефлекторных связей со средой.
Развитие постоянства посещения цветков насекомыми потребовало также значительного прогресса в строении самих цветков и прежде всего соответствующего усовершенствования в укрытии нектара и пыльцы. Наиболее слабо развито или даже отсутствует постоянство посещений в отношении цветков с многочисленными тычинками и легкодоступными нектаром и пыльцой, так как в этом случае насекомое не получает особых преимуществ от посещения одних и тех же видов. Такие цветки все одинаково доступны для насекомых, которые довольно часто перелетают поэтому с цветков одних видов на другие. Наоборот, у цветков со сростнолепестным венчиком, у которых увеличивается возможность для выделения и укрытия нектара у основания трубки венчика, устанавливается постоянство их посещения при каждом вылете насекомого. Оно осуществляется пчелами, шмелями, длиннохоботными мухами и бабочками (Grant, 1950; Kugler, 1955). Постоянство посещения представляет собой высшее достижение длительной сопряженной эволюции покрытосеменных и насекомых-опылителей.
Несмотря на все значение зоофилии для эволюции покрытосеменных, она не является единственным способом опыления цветков. В некоторых линиях эволюции покрытосеменных происходит переход от энтомофилии к анемофилии. Основным условием перехода к ветроопылению был, вероятно, недостаток насекомых-опылителей. Этот недостаток опылителей особенно заметен ранней весной, в холодных и высокогорных областях, а также в пусты-144
нях и на болотах. Но переход к ветроопылению мог осуществиться главным образом у видов, образующих более иди менее чгстые популяции, а также у видов-эдификаторов. Поэтому большинство ветроопыляемых видов образует более или менее густые заросли, например, по берегам рек или на болотах, или являются домйни-рующими видами в сообществах.
Переход от энтомофилии к анемофилии привел к существенной структурной и функциональной перестройке цветка и прежде всего к редукции и атрофии венчика, к уменьшению общих размеров цветка, к специальным изменениям рыльца и тычинок, к разделению полов и образованию характерных соцветий.
Анемофилия возникла из энтомофилии в совершенно различных линиях эволюции как двудольных, так и однодольных. Анемофильные растения встречаются как среди примитивных групп (пример Tetracentron), так и среди высокоподвинутых порядков. У многих растений, анемофилия у которых возникла относительно не очень давно, имеются более или менее близкие энтомофильные родичи. Таковы, например, Thalictrum, Macleaya, Poterium, San-guisorba, Acer, Ricinus, Rumex, Fraxinus, Juncaceae и другие, причем Thalictrum является еще частично энтомофильным. Но даже там, где специализация в направлении к анемофилии зашла так далеко, что все семейство не имеет более энтомофильных форм и растения уже не опыляются при посредстве насекомых, происхождение от энтомофильных предков не вызывает сомнений. Так, например, совершенно очевидно, что анемофильные порядки, составляющие группу «Amentijerae» (Urticaceae, Casuarinaceae, Betulaccae, Fagaceae и др.), происходят от энтомофильных предков, скорее всего от Hamamelidales. Эволюция самого порядка Ната-melidales проходила под знаком постепенного перехода от энтомофилии к анемофилии, что выражается здесь в постепенном развитии головчатых и сережчатых соцветий, упрощении цветков, уменьшении числа плодолистиков, редукции околоцветника и тенденции ж безлепестности. Не менее ясно среди однодольных происхождение анемофильных Potamogetonales от энтомофильных Alismata-les, анемофильных Juncaceae и Сурегасеае от энтомофильных Liliales или же происхождение злаков через тип Flagellariaceae от энтомофильных Commelinales.
В ряде случаев наблюдается интересное и не всегда понятное явление возврата к энтомофилии у групп, ранее приспособившихся к ветроопылению. Характерными примерами этого рода являются Ficus и Euphorbia, с их очень специализированными соцветиями. .Примерами растений, вернувшихся к энтомофилии, могут служить также Castanea, Nyctaginaceae, некоторые Chenopodtaceae, Sali-сасеае и Araceae.
Ю А. Л. Тахтаджян
145
МУЖСКОЙ И ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Гаметофиты покрытосеменных характеризуются крайней упрощенностью своей структуры. Как женский, так и особенно мужской гаметофит образуются в результате наименьшего числа митотических делений и из минимального количества строительного материала. Даже развитие женского гаметофита (а он значительно сложнее мужского) осуществляется путем всего лишь трех ядерных митотических делений, которым предшествуют два мейотических деления мегаспороцита. Вместе с тем у голосеменных женский гаметофит развивается в результате самое меньшее девяти делений. В связи с резким сокращением онтогенеза гаметофиты покрытосеменных утратили свои гаметангии — антеридии и архегонии. Эта утрата гаметангиев произошла, с нашей точки зрения, в результате неотении (см.: Тахтаджян, 1948 : 227 и особенно 1954).
Неотения, т. е. буквально «растягивание юности», играла решающую роль как в происхождении спорофита покрытосеменных, так и в происхождении их полового поколения. Не только спорофит покрытосеменных, но и гаметофиты их несут определенную печать «инфантильности», печать неотении. При этом половое поколение даже более «инфантильно» по своей организации, чем бесполое. Редуцированные идо крайности упрощенные гаметофиты покрытосеменных могли возникнуть лишь путем неотенической задержки в развитии примитивных гаметофитов их голосеменных предков. Это пре- ждевременное завершение онтогенеза гаметофита, начавшись с относительно более поздних стадий онтогенеза, передвигалось в процессе эволюции на все более ранние. Вместе с тем гаметогенез, •которым завершается развитие гаметофита, также передвигался на все более ранние фазы развития. В конце концов это привело к тому, что покрытосеменные утратили тё фазы развития гаметофита, на которых у большинства голосеменных формируются гаметангии. Гаметогенез у покрытосеменных происходит на столь ранней фазе развития гаметофита, когда уже не могут образоваться гаметангии. Другими словами, гаметы образуются без гаметангиев. Более того, развитие самих гамет также сокращается и они крайне упрощаются. Благодаря такому коренному изменению хода онто-
генеза у покрытосеменных (как и у части голосеменных) возникли совершенно новые типы гаметофитов и гамет, резко отличающиеся от зрелых гаметофитов и гамет примитивных голосеменных. Следует отметить, что общее направление эволюции в сторону сокращения стадий развития гаметофита, его упрощения и ускорения гаметогенеза началось уже среди голосеменных, где некоторое хвойные приблизились к покрытосеменным по развитию и строению мужского гаметофита, а роды Welwitschia и Gnetum — по некоторым важным особенностям женского гаметофита.	i
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА
Все развитие мужского гаметофита покрытосеменных, вместе с процессом гаметогенеза, сводится лишь к двум делениям. В то время как у большинства голосеменных гаметогенезу предшествуют три-четыре деления, у покрытосеменных имеет место лишь одно деление. Из-за сильной односторонней вакуолизации микроспоры к моменту ее прорастания это первое деление проходит в пристенном слое цитоплазмы; благодаря этому образуются две резко неравные клетки — маленькая пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная клетка трубки (сифоногенная клетка).1 В результате деления ядра микроспоры возникают два ядра, которые бывают вначале одинаковой величины, но затем одно из них делается значительно больше. Большое ядро — это ядро клетки трубки (сифоногенной клетки), другое же — ядро генеративной клетки. Генеративное ядро отходит к периферии, и между этими ядрами обычным путем образуется перегородка, отделяющая генеративную клетку от сифоногенной. Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры, но потом становится выпуклой и все более и более вдается в клетку трубки. Место соприкосновения генеративной клетки с оболочкой микроспоры становится все уже, и, наконец, генеративная клетка совсем отделяется от оболочки и полностью внедряется внутрь цитоплазмы сифоногенной трубки, где лежит свободно вместе с ее ядром. Таким образом, резкое различие в развитии обеих клеток мужского гаметофита, заметное уже с первых шагов их обособления, в дальнейшем все более усиливается и приводит к их глубокой структурной и функциональной дифференциации. Значительно более крупная сифоногенная клетка, характеризующаяся высокой метаболической активностью, дает начало пыльцевой трубке, в то время как из меньшей генеративной клетки в результате ее деле-
1 Обычно эту клетку называют «вегетативной», что крайне неудачно и приводит к невольной гомологизации ее с вегетативными клетками гаметофитов голосеменных, что, конечно, совершенно неправильно. Гораздо удачнее термин «клетка трубки», употребляемый многими авторами, и термин «сифоногенная клетка», предложенный Е. Н. Герасимовой-Навашиной (1954, 1957, 1958).
аия образуются два спермин. В своем развитии эти спермин задержались, в сущности, на стадии материнских клеток: они также проходят укороченное развитие и представляют собой «инфантильные» образования.
Весь мужской гаметофит покрытосеменных состоит, следовательно, лишь из двух клеток — сифоногенной и генеративной. Он произошел из более примитивных мужских гаметофитов голосеменных (типа гаметофитов Pinaceae или Cycadaceae) в результате резкого сокращения (аббревиации) всего онтогенеза. Это укорочение произошло путем выпадения как поздних стадий (терминальная аббревиация),, так и начальных (базальная аббревиация). Если сравнить онтогенез и число клеточных генераций мужского гаметофита Pinus и покрытосеменных (см. схему на рис. 25), то станет совершенно ясным, что из развития мужского гаметофита покрытосеменных в результате аббревиации выпали как два первых деления, так и четвертое (последнее в онтогенезе мужского гаметофита Pinus). Поэтому в развитии мужского гаметофита покрытосеменных нет совершенно проталлиальных клеток (образующихся у Pinus в результате первых двух делений) и полностью отсутствуют дислокатор 2 и сперматогенная клетка (возникающие в результате четвертого деления). По сравнению же с мужским гаметофитом Cycas у покрытосеменных отсутствуют первое и третье из трех делений, а по сравнению с еще более укороченным онтогенезом мужского гаметофита Taxus отсутствует только второе из .двух делений; наконец, по сравнению с Gnetum отсутствует только первое деление. Это сопоставление стадий развития чрезвычайно поучительно, так как ясно показывает, что мужской гаметофит покрытосеменных возник из более примитивного типа путем двусторонней аббревиации (терминальной и базальной). В результате у покрытосеменных сохранилось лишь одно клеточное деление, которое морфологически соответствует третьему делению в мужском гаметофите Pinaceae, второму делению у Cycadaceae и Gnetum и первому делению у Тахасеае. У покрытосеменных нет поэтому ни проталлиальных клеток, ни дислокатора и сперматоген-ной клетки. Функция сперматогенной клетки перешла у них к генеративной клетке, а функция дислокатора оказалась ненужной.
2 Дислокатором Гебель (Goebel, 1933 : 1800) называет базальную клетку, или «клетку-ножку», являющуюся характерным образованием мужского гаметофита всех хвойных, Cycadaceae, Ephedra и Ginkgo.
Рис. 25. Сравнительная таблица стадий развития типов мужского гаметофита семенных растений.. (По Тахтаджяну, 1959).
Стадии, выпавшие из онтогенеза в результате аббревиации обозначены крестиками. Р — первая (или единственная) проталлиальная клетка; Т — клетка трубки (сифоногенная клетка); G — генеративная клетка; D — дислокатор (клетка ножки); Sp — сперматогенная клетка.
Стадии развития	|		5р^~^у'Т ,'О й И1 V-1— J D' V	/	SP/C~^\'T Ж® d	Г r~v\'Q (ещ		!
		G^—^хГ 9) р1^с_у	М P'Vq у	<^J	(® я г<_х	G'^C>\ га ©1
	C\J				х	
			—'\	х		
Микроспоры						
\ Типы		Тип Pinus	Тип Cytas	Tun Taxus	Тип Gnetum	Tun Anylospermae
Как видно из прилагаемой схемы (рис. 25), мужские гаметофиты голосеменных образуют ясно выраженный редукционный ряд, в котором легко различить три основных стадии. Для большей ясности излагаемой нами точки зрения на происхождение мужского гаметофита покрытосеменных проанализируем эти стадии.
Первой, самой примитивной для современных голосеменных стадии эволюции соответствуют мужские гаметофиты Cycadaceae, родов Ginkgo и Ephedra и большинства хвойных. Гаметофит формируется у них в результате самое меньшее трех клеточных делений и характеризуется наличием как проталлиальных клеток (обычно одной или двух), так и дислокатора («клетки-ножки») и сперматогенной клетки. Дислокатор исполняет важную функцию — его разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании пыльцы. Однако происхождение дислокатора не вполне ясно. По мнению Гебеля (Goebel, 1933 : 1800) — «Der Dislokator erscheint als steril gewordene Antheridiumzelle». Какой же из клеток антеридия соответствует дислокатор? Выбор может быть между клеткой ножки антеридия, клеткой его стенки и спёр-матогенной клеткой. Возможность гомологизации дислокатора с клеткой ножки антеридия, по-видимому, полностью исключается, так как ножка совершенно отсутствует как у погруженных антери-диев эвспорангиатных папоротников, так и у антеридиев разноспоровых семейств. Гомологизация с клеткой стенки антеридия, наоборот, в высшей степени вероятна и поддерживается рядом авторов. По-видимому, вполне возможно рассматривать дислокатор как клетку, гомологичную первичной клетке стенки антеридия эвспорангиатных папоротников, а сперматогенную клетку — как гомолог их первичной сперматогенной клетки. Сравнение с начальными фазами дифференциации антеридия Marsileales и Salvinia-les также укрепляет нас в этом предположении. Что же касается возможности гомологизации дислокатора со сперматогенной клеткой, то она не вполне исключена. Теоретически вполне возможно рассматривать дислокатор как одну из двух сестринских клеток, которая стерилизовалась и приняла на себя иную функцию. Такая точка зрения действительно существует. По Б. М. Козо-Полянскому (1948 : 122), например, дислокаторы — это «клетки-сёстры у материнских клеток антерозоидов и спермиев». Но хотя такая интерпретация дислокаторов и не противоречит фактам и ее возможность трудно отрицать, гомологизация с первичной клеткой сТенки более правдоподобна. Она тем более правдоподобна, что у Marsilea, например, формирование сперматоцитов сопровождается частичной дезинтеграцией остаточных клеток стенки антеридия, которые, отделяясь друг от друга, способствуют освобождению гамет. Тем самым эти клетки в какой-то мере исполняют здесь функцию «дислокаторов». Аналогичные «дислокаторы» вполне могли существовать и у предков голосеменных. Если такая интерпретация дислокаторной клетки правильна, тогда мы действительно
можем говорить о наличии у большинства голосеменных остаточного антеридия, если только можно назвать антеридием рудиментарное двуклеточное образование.
Дальнейшая эволюция мужского гаметофита голосеменных пошла в двух разных направлениях. У Тахасеае и у большинства Тaxodiaceae и Cupressact ае в результате базальной аббревиации мужской гаметофит лишился проталлиальных клеток, но последующие клеточные генерации сохранились, и сохранился, следовательно, остаточный «антеридий». У родов же Gnetum и Welwi-ischia мужской гаметофит сохранил проталлиальную клетку {Gnetum) 3 или ядро проталлиальной клетки (Welwitschia), но в результате терминальной аббревиации онтогенеза лишился дислокатора и сперматогенной клетки.
Кульминационным же типом в эволюции является мужской гаметофит покрытосеменных, характеризующийся отсутствием как проталлиальных клеток, так и всяких следов антеридия.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА
У большинства покрытосеменных (по крайней мере у 80% всех исследованных видов) женский гаметофит развивается из одной из четырех разделившихся клеточными перегородками потенциальных мегаспор. Три верхние из них (реже три нижние) постепенно дегенерируют, а самая нижняя (халазальная) в результате трех последовательных делений прорастает в женский гаметофит («зародышевый мешок»). Этот тип женского гаметофита называется, как известно, моноспорическйм. В других случаях, как например у Podostemaceae, Limnbcharitaceae, Alismataceae, Convallaria, Allium, Amaryllidaceae, в образовании женского гаметофита принимают участие две не разделившиеся клеточной перегородкой ме-гаспоры, т. е. одна (нижняя) из двух клеток диады, образующихся после первого деления мейоза. Это связано с тем, что после второго деления мейоза клеточная перегородка не возникает и оба ядра мегаспоры, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Женский гаметофит этого типа называется биспорическим. Развитие его происходит более сокращенным путем, й дЛя образования восьмиядерного гаметофита требуются всего лишь два последующих деления. Наконец, у Peperomia, Репаеа, Drusa, Maianthemum, Vlmus, Fritillaria, Lilium, Plumbagella, Plumbago, Adoxa и некоторых других растений в образовании женского гаметофита принимает участие вся неразделившаяся клеточными перегородками тетрада мегаспор. Вся материнская клетка мегаспор превращается в этом случае в одно четырехядерное образование, назы
3 Наличие проталлиальной клетки в мужском гаметофите Gnetum было выяснено индийскими ботаниками Вимла Неги и Маду Лата (Vimla Negi а. Madhu Lata, 1957).
ваемой иногда ценомегаспорой. Ценомегаспора соответствует четырем неразделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими.
Рассмотрим наиболее обычный моноспорический восьмиядерный женский гаметофит. В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуют два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. В результате двух последовательных делений этих ядер у каждого полюса получается по четыре ядра. Возникает восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. В дальнейшем от каждого полюса отходит по одному ядру в центральную часть гаметофита. Это так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто «вторичным ядром» зародышевого мешка.
Три из четырех ядер каждого полюса облекаются цитоплазмой, превращаясь в плотно друг к другу прилегающие клетки. Из халазальных клеток формируются так называемые антиподы, а из трех микропилярных клеток — одна яйцеклетка и две синер-гйды. Таково строение «нормального» восьмиядерного (и семиклеточного) женского гаметофита. Он наблюдается у подавляющего большинства покрытосеменных, причем, несмотря на то, что способы его возникновения могут быть различны, окончательное строение в основных чертах поразительно однородно (рис. 26).
Происхождение такого крайне своеобразного женского гаметофита покрытосеменных кажется, на первый взгляд, столь же загадочным, как и происхождение самих покрытосеменных. Различия между женским гаметофитом покрытосеменных и женским гаметофитом большинства голосеменных столь велики, что трудно представить себе какие-либо промежуточные формы между ними. Сходные в некоторых отношениях и тоже безархегониальные женские гаметофиты имеются лишь у двух голосеменных родов — Welwilschia и Gnetum. Сходство это заключается не только в том, что в обоих случаях женские гаметофиты совершенно лишены всяких следов архегониев, но также и в тенденции к уменьшению числа ядер. Оба эти типа женского гаметофита напоминают нам раннюю стадию развития женского гаметофита архегониальных голосеменных, на которой периферический слой свободных ядер расположен вокруг большой центральной вакуоли. В обоих случаях безархегониальные гаметофиты возникли в результате резкого ускорения их развития, что выразилось в сильной аббревиации онтогенеза.
Подобные или близкие идеи высказывались уже давно, и их можно найти, например, у Страсбургера (Strasburger, 1900), Коултера (Coulter, 1909, 1914) и даже у некоторых более ранних
Рис. 26. Типы мегаспорогенеза и некоторые основные типы развития женского гаметофита у покрытосеменных.
авторов. Так, например, в ныне уже почти забытой книжке «The evolution of sex in plants» Коултера (Coulter, 1914 : 73) высказывается мысль, что полная элиминация архегония, которая началась уже среди голосеменных, является характерным признаком всех покрытосеменных. Архегоний развивается на всё более и более ранней стадии развития, пока наконец яйцеклетка не разовьется раньше какой-либо ткани стенки архегония. «Другими словами,— пишет Коултер, — архегоний редуцирован до его существенной половой структуры — яйцеклетки, что означает, что отличительный признак архегония, его стенка, исчезла». Единственная поправка, которую можно сделать к концепции Коултера, это то, что яйцеклетка покрытосеменных это уже, собственно говоря, не прежняя яйцеклетка архегония, а" одна из клеток начальной фазы развития женского гаметофита. Но это было ясно уже Гофмейстеру и Страсбургеру, а в последнее время было убедительно показано Е. Н. Герасимовой-Навашиной (1957, 1958).4
Исходя из аналогичных соображений И. Д. Романовым и мной, независимо друг от друга, была высказана гипотеза неотенического происхождения женского гаметофита покрытосеменных (Тахтаджян, 1954).5 Согласно этой гипотезе, безархегониальные женские гаметофиты возникли путем наследственной неотенической задержки развития женского гаметофита архегониального типа на начальной свободноядерной его стадии с последующим образованием клеточных структур нового типа. Произошла не простая наследственная фиксация ранней стадии, но коренное изменение всего хода развития гаметофита, благодаря которому гаметы созревают без образования архегониев. Основное изменение сводится здесь к резкой терминальной аббревации онтогенеза гаметофита, в результате чего все поздние стадии развития, начиная уже со стадий, предшествующих формированию архегония, были отброшены. Если неотения есть, по выражению П. Сушкина (1915), своего рода «незаконченный онтогенез», то возникновение женского
4 По мнению Е. Н. Герасимовой-Навашиной (1958 : 131), яйцеклетка покрытосеменных гомологична только одной из первых же клеток гаметофита голосеменных, но отнюдь не является гомологом их яйцеклетки.
5 Идея неотенического происхождения женского гаметофита покрытосеменных была высказана раньше нас И. Д. Романовым в его не опубликованной до сих пор докторской диссертации «Эволюция зародышевых мешков, цветковых растений» (1944). Насколько я могу судить по тем ссылкам на эту рукопись, которые имеются в некоторых эмбриологических работах, например в статье Е. Г. Герасимовой-Навашиной (1958 : 132), точка зрения И. Д. Романова очень близка с нашей. По словам Е. Г. Герасимовой-Навашиной, «сокращение развития гаметофита покрытосеменных рассматривается Романовым (1944) как аналог неотении, т. е. в данном случае как раннее образование гамет при выпадении конечных фаз развития гаметофита (выпадение .образования архегония и нескольких предшествующих ему клеточных поколений)».^. Г. Герасимова-Навашина (1954,1958) вполне разделяет этот взгляд, хотя и предлагает вместо неотении говорить просто об ускорении развития («акцелерации»).
гаметофита является одним из ее ярких примеров. Как и всякая неотения, она характеризуется тем, что вместе с терминальной аббревиацией онтогенеза происходит резкая передвижка репродуктивной фазы (в данном случае дифференциация яйцеклетки) на раннюю стадию развития. Женский гаметофит покрытосеменных не достигает в своем развитии той стадии клеточной дифференциации, на которой возможно формирование архегониев. Более того, развитие женского гаметофита заканчивается немного раньше этой стадии. Яйцеклетка дифференцируется самое позднее после третьего деления ядра мегаспоры, т. е. на столь ранней стадии^ когда еще невозможно заложение архегония. Естественно поэтому,, что архегоний элиминируется совершенно бесследно.
Женский гаметофит покрытосеменных возник из женского гаметофита голосеменных предков путем терминальной аббревиации онтогенеза с последующей девиацией последних фаз развития.. Базальная же аббревиация не принимала сначала участия в возникновении женского гаметофита покрытосеменных. Однако, раз возникнув женский гаметофит начинает сокращать свое развитие также путем базальной аббревиации. Эта базальная аббревиация осуществляется весьма оригинальным способом — она происходит за счет включения продуктов мегаспорогенеза в формирование женского гаметофита, что наблюдается у биспорического и особенна у тетраспорического типа. В последнем случае все развитие гаметофита сводится к одному лишь делению четырех мегаспорозых ядер. Базальная аббревиация известна также у Gnelum (Fager-lind, 1941).
Упрощение женского гаметофита покрытосеменных и резко выраженное ускорение темпа его развития являются следствием быстрого созревания их сравнительно небольших семезачатков. Раннее же созревание этих последних и небольшие их размеры связаны с быстрым развитием цветка покрытосеменных и с наличием у него замкнутых вместилищ семезачатков. Таким образом, здесь имеется определенная координационная цепь эволюционных изменений. В основе всех этих изменений лежит неотеническое превращение стробила голосеменных предков в цветок покрытосеменных.	,
ПРОХОЖДЕНИЕ ПЫЛЬЦЕВОЙ ТРУБКИ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Пыльцевая трубка врастает сначала в рыльце, а затем прокла^ дывает себе дорогу по тканям стилодия или столбика и проникает в конце концов внутрь семезачатка в женский гаметофит. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий через микропиле (порогамия), реже она попадает туда другими окольными путями (апорогамия). Апорогамия делится на халазогамию и мезогамию. При халазогамии пыльцевая трубка, проникает в мегаспорангий через халазу, поднимается вверх и
входит в женский гаметофит поблизости от яйцевого аппарата. Халазогамия наблюдается, напрймер, у Betulaceae, Corylaceae, Juglartdaceae и других. При мезогамии пыльцевая трубка входит в мегаспорангий сбоку,.между халазой и микропиле. Мезогамия наблюдается, например, у Circaecster, Alchemilla, Cucurbita и других. Какой же из этих двух типов прохождения пыльцевой трубки является первичным?
Уже то обстоятельство, что голосеменные, и в том числе наиболее древние их группы, имеют функционирующее микропиле, говорит о первичности порогамии и вторичности мезогамии и халазогамии. У наиболее примитивных покрытосеменных, в том числе у всех Magnoliales, имеется только порогамия. Апорогамия же наблюдается, наоборот, у подвинутых форм с упрощенными и вообще специализированными цветками. Кроме того, у апорогамных покрытосеменных имеется микропиле, остающееся у них нефункционирующим, рудиментарным отверстием, или же микропиле зарастает. Все это говорит о том, что апорогамия возникла в процессе эволюции из порогамии и является одним из признаков специализации (см. например: Goebel, 1933).
Войдя в женский гаметофит и достигнув яйцевого аппарата, пыльцевая трубка изливает свое содержимое. Один из двух спер-миев сливается с яйцеклеткой (сингамия), другой же — с двумя полярными ядрами (тройное слияние). В результате сингамии образуется диплоидная зигота, в результате тройного слияния — три-плоидное первичное ядро эндосперма. Это, так называемое «двойное оплодотворение» представляет собой характерную особенность покрытосеменных, резко отличающую их от всех остальных представителей растительного мира.
«Оплодотворение» центральной клетки, т. е. слияние второго спермия с двумя свободными или уже слившимися полярными ядрами, в сущности, не является настоящим оплодотворением, так как в результате возникает не зародыш, а особое образование— эндосперм, служащий для питания развивающегося из оплодотворенной яйцеклетки зародыша. У многих семейств, особенно более примитивных, эндосперм продолжает существовать также в зрелом семени и часто бывает очень обилен, но у целого ряда других семейств весь или почти весь эндосперм потребляется во время созревания семени. В первом случае эндосперм используется не только зародышем, но потребляется также во время прорастания семени, во втором случае он служит только для образования зародыша. Но в обоих случаях его значение очень велико. Предполагают, что это тройное слияние служит лишь для увеличения ядер-ного вещества и ускоряет деление ядер эндосперма. Здесь происходит не настоящее оплодотворение, но лишь стимуляция развития. Слияние спермия с двумя полярными ядрами несомненно стимулирует быстрое развитие эндосперма. Оно возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полно-156
стью лишенного запасных веществ, и представляет собой приспособление для быстрой компенсации этого недостатка питательных веществ. Следовательно, возникновение эндосперма коррелятивно связано с крайним упрощением женского гаметофита и является своеобразным компенсаторным приспособлением (Brink a. Cooper, 1940). Именно в этом заключается биологическое значение «двойного оплодотворения». Поэтому возникновение тройного слияния было неизбежным следствием крайнего упрощения женского гаметофита. Оно позволило достичь максимальной экономии материала на построение высокосовершенного женского гаметофита лойрытосеменных и сильного ускорения его образования.
ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕНИ
В строении семени сохраняются некоторые основные особенности строения семезачатка, но покровы достигают здесь часто значительной дифференциации. Зрелое семя состоит из зародыша, более или менее развитого эндосперма (который у Podostemaceae и Orchidaceae совершенно отсутствует) и семенной кожуры. Кроме того, из остатков ткани мегаспоранс я иногда образуется наружная питательная ткань, или перисперм (как, например, у Pipe-гасеае и Zingiberales). Чаще, однако, ткань нуцеллуса потребляется, а остатки ее разрушаются во время созревания семени.
ЭНДОСПЕРМ
В процессе эволюции покрытосеменных происходили редукция и исчезновение эндосперма в зрелых семенах и соответствующее увеличение размеров зародыша. У более примитивных покрытосеменных мы наблюдаем обильный эндосперм и очень маленький зародыш с малоразвитой почечкой (Pritzel, 1898; Hallier, 1901, 1912; Maneval, 1914; Козо-Полянский, 1922; Earle, 1938; Bailey a. Nast, 1945; Martin, 1946; Тахтаджян, 1948, 1959; Swamy, 1949; Gundersen, 1950; Wardlaw, 1955; Грушвицкий, 1961; Eames, 1961). У подвинутых же групп, наоборот, зародыш разрастается, а эндосперм редуцируется или даже исчезает. Здесь мы наблюдаем нечто аналогичное тому, что происходит в животном мире, где у высших форм зародыш в теле матери достигает большего развития (Na-geli, 1884; Hallier, 1902, 1912).
Редукция эндосперма коррелятивно связана с увеличением размеров зародыша. Наличие более крупного зародыша создает возможность для отложения запасных веществ в самом зародыше— в его семедолях. Это является весьма значительным прогрессом, так как пища, откладываемая в семедолях, более доступна для прорастающего зародыша, чем пища окружающего его эндосперма.
ЗАРОДЫШ
Зародыш у большинства покрытосеменных состоит из корешка, стебелька, семедолей и почечки. Стебелек, или подсемедольное колено (гипокотиль), переходит книзу в зародышевый корень, 158
или корешок, который развивается при дальнейшем росте растения в главный корень. Вверху стебелька находятся два, один или редко несколько 1 зародышевых листьев, или семедолей. Лучше всего развиты семедоли в семенах без эндосперма, где в них откладываются запасные вещества. На верхушке стебелька находится зародышевая почка, или почечка (плюмула), из которой развивается впоследствии первичный побег.
У некоторых покрытосеменных зародыш остается маленьким и нерасчлененным даже в зрелом семени. Подобный редуцированный зародыш наблюдается у таких несомненно вторичных специализированных сапрофитных и паразитных растений, как Balanophoraceae, Rafflesiaceae, Pyrolaceae, Monotropaceae, Cuscutaceae, Oro-banchaceae, Burmanniaceae, Orchidaceae, а также у некоторых автотрофных растений, как например Ficaria verna и Corydalis cava.
На основании строения зародыша покрытосеменные делятся на две большие группы — двудольных и однодольных. У первых зародыш имеет в огромном большинстве случаев две семедоли, у вторых же он снабжен одной семедолей. Хотя процесс образования двуклеточного проэмбрио одинаков в обоих подклассах покрытосеменных, но дальнейшее эмбриональное развитие протекает уже различно. Различие заключается в том, что у двудольных по обе стороны зачатка стебля возникают две явственно боковые семедоли, в то время как у однодольных развивается одна верхушечная (точнее псевдотерминальная) семедоля, а зачаток стебля закладывается сбоку. Однодольный тип зародыша встречается лишь у покрытосеменных и произошел в процессе эволюции из двудольного, который характерен также для многих голосеменных.
Как среди двудольных, так и среди однодольных наблюдаются большие различия в развитии зародыша отдельных групп. В настоящее время установлено несколько более или менее резко различающихся между собой типов развития и строения зародыша. Типы эти отличаются друг от друга способом первого деления зиготы (продольного или гораздо чаще поперечного), поведением терминальной клетки двухклеточного проэмбрио (в случае поперечного деления зиготы) в течение первого и последующих клеточных делений, а также степенью участия базальной клетки в формировании зародыша (Schnarf, 1929; Johansen, 1950; Wardlaw, 1955; Яковлев, 1958). Эволюционные взаимоотношения этих типов еще не вполе выяснены. Но так как многие семейства характеризуются каждое своим определенным и постоянным типом развития и строения зародыша, а у близких семейств тип развития и строения
1 Несколько семедолей встречается не только у таких далеко подвину--тых семейств, как Proteaceae, но также у некоторых примитивных форм. Так, у Degeneria vitiensis наблюдается 87% трехдольных зародышей и 13% четырехдольных, причем среди 310 семян не было найдено ни одного двудольного зародыша (Swamy, 1949). Трехдольные зародыши встречаются нередко также среди Magnoliaceae.
зародыша бывает обычно более или менее сходным, то изучение этих типов имеет большое значение для филогенетической систематики (см., например: Lebegue, 1952).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОДНОДОЛЬНОГО ЗАРОДЫША
Одним из основных вопросов эволюционной эмбриологии покрытосеменных является происхождение однодольного зародыша однодольных. В настоящее время можно считать твердо установленным, что однодольные возникли в процессе эволюции от двудольных и однодольный зародыш возник, следовательно, из двудольного. Как же произошло это превращение двудольного зародыша в однодольный?
Еще Гегельмайер (Hegelmaier, 1874, 1878), основываясь на сравнительном изучении зародышей различных двудольных и однодольных, высказал предположение, что однодольный зародыш возник в результате недоразвития одной из двух семедолей типичных двудольных растений. Эта так называемая «гипотеза недоразвития» (Abort-Hypothese) получила впоследствии широкое распространение. Ее развивали Хенслоу (Henslow, 1892, 1911), Винклер (Winkler, 1932), Меткаф (Metcalfe, 1936), М. С. Яковлев (1946), Имс (Eames, 1961) и многие другие. Однако она имела и ряд противников.
С резкой критикой гипотезы недоразвития выступил Джохансен (Johansen, 1945), по мнению которого встречающиеся у большинства двудольных две симметрично расположенные по отношению к оси зародыша точки роста не имеют своих аналогов среди однодольных растений ни на одной стадии их эмбрионального развития. Точка роста единственной семедоли однодольных расположена, по его мнению, точно на оси зародыша и никакой другой симметричной точки здесь нет. Из этого Джохансен заключает, что недоразвития второй точки роста не могло быть по той простой причине, что такой точки роста никогда и не было. Он считает поэтому, что гипотеза недоразвития принципиально неприменима к объяснению происхождения семедоли однодольных растений.
Интерпретация семедоли однодольных как морфологически терминальной структуры широко распространена в литературе и ее защищает, в частности, Суэж (Soueges, 1954). В прежних своих работах ее разделял и автор этой книги, В самое же последнее время в ее защиту выступил индийский морфолог Свами (Swamy, 1962), выдвинувший новую гипотезу происхождения зародыша однодольных.
Как отмечает Свами, зародыши двудольных и однодольных развиваются одинаково вплоть до восьмиклеточной (октантной) стадии. На этой стадии эмбриогенеза дальнейшая судьба клеточных компонентов уже детерминируется и все развитие зародыша у двудольных и однодольных оказывается поэтому различным. Свами
приходит к выводу, что существенное различие в эмбриогенезе двудольных и однодольных связано с поведением полусферического терминального слоя восьмиклеточного предзародыша, представляющего собой потенциальный локус заложения как семедолей, так и стеблевого апекса. У двудольных этот слой дает начало соответствующим структурам, в то время как у однодольных он развивается, по мнению Свами, в единственную семедолю. Таким образом, с точки зрения Свами, так называемая семедоля однодольных идентична и гомологична комплексу клеток, который у двудольных дает начало как семедолям, так и стебельку. Семедоля однодольных представляет, по его мнению, «консолидированный продукт трех разных структур — двух семедолей и первичного апекса стебля» (Swamy, 1962 : 121). А отсюда следует, что «латентное число семедолей» у однодольных равно двум. В заключение Свами подчеркивает, что существенное различие между двудольными и однодольными нужно видеть не в числе семедолей и не 'в их топографических взаимоотношениях, но в морфогенетических возможностях первичных терминальных меристем. Таков один из тех возможных выводов, к которым приводит признание семедоли однодольных морфологически терминальной структурой. Но насколько правильно это исходное положение гипотезы Свами?
Уже давно высказывалось сомнение в том, что семедоля однодольных является морфологически терминальной, и еще Гегель-майер рассматривал верхушечное ее положение как результат смещения. Позднее ряд других авторов, в том числе Б. М. Козо-Полянский (1922 : 128), также считал, что верхушечное положение одиночных семедолей может быть понято как результат сдвига при развитии. В ряде специальных исследований, опубликованных за последнее десятилетие (см. особенно: Haccius, 1952, 1954; Baude, 1956), приводятся убедительные данные в пользу того, что терминальное положение семедоли однодольных только кажущееся и является результатом перемещения апикальной меристемы сильно растущей семедолей. При этом, как выясняется, и сама степень терминальности различна у разных однодольных. Эту точку зрения поддерживают также К. И. Мейер (I960), Эзау (Esau, I960), Имс (Eames, 1961) и другие. Имс обращает внимание на то, что у некоторых семейств однодольных (Dioscoreaceae и Сотте-Ипасеае), так же как у различных представителей других семейств, апекс стебля явственно терминальный, а семедоля, наоборот, латеральна, что иллюстрируется изображениями продольных срезов через семена Commelina karwinskyi и I'inantia erecta, заимствованными из работы Зольмс-Лаубаха (Solms-Laubach, 1878). Правда, новые исследования по эмбриогенезу различных видов Commelina (Maheshwari a. Baldev, 1958; Soueges, 1958; Chikkan-naiah, 1962) не подтверждают выводов Зольмс-Лаубаха: апекс стебля у этого рода латеральный.
j А. Л. Тахтаджян
161
Все это приводит к выводу, что однодольный зародыш произошел в результате подавления или утери одной из двух семедолей, 1 что возвращает нас, хотя и на новом уровне, к старой гипотезе недоразвития Гегельмайера. Подтверждение этого мы находим прежде всего у двудольных, где у некоторых видов и даже целых родов нормально развивается однодольный зародыш. Таковы Ficaria, некоторые виды Corydalis, Bunium, Peperomia, Cyclamen, I Claytonia, Pinguicula, некоторые Gesneriaceae из трибы Cyrtandreae j (Hegelmaier, 1878; Sargent, 1903; Hill, 1906, 1907, 1920, 1938; Metcalfe, 1938; Crete, 1956, и др.). Вторая семедоля бывает у них или рудиментарной и способной к развитию {Cyclamen}, или совершенно подавленной (Ficaria, Bunium и др.).	<
Данные по изучению ранних стадий развития зародыша многих однодольных также подтверждают происхождение семедоли однодольных в результате недоразвития и подавления одной из двух семедолей. Как показали многочисленные исследования, в том । числе ряд новейших работ, первые фазы развития зародыша, образование двуклеточного проэмбр'ио (предзародыша) одинаковы у двудольных и однодольных. Как это особенно подчер гпвает < М. С. Яковлев (1946), начальная, или предзародышевая, стадия является наиболее консервативной стадией эмбрионального развития и, как правило, совершенно одинакова у филогенетически весьма отдаленных групп покрытосеменных. Дальнейшее же развитие происходит уже различно. Различие это заключается в том, что у двудольных по обе стороны зачатка стебля возникают две латеральных семедоли, а у однодольных развивается лишь одна семедоля, смещенная к верхушке, а зачаток стебля появляется сбоку. Но у однодольных вначале намечаются зачатки двух семедолей, одна из которых задерживается в развитии и становится на более поздних стадиях неразличимой. Некоторые из многочисленных примеров, иллюстрирующих такой ход развития, читатель найдет в статье М. С. Яковлева «Однодольность в свете данных । эмбриологии» (1946). Примеры эти ясно показывают, каким образом структура зародыша однодольных становится асимметричной, а единственная семедоля — псевдотерминальной. Так, у Hosta (Funkia) glauca {Liliaceae), изученного в свое время еще Ганштей-ном (Hanstein, 1870), за типичной шарообразной фазой с характер- । ной для нее радиальной симметрией следует стадия, на которой происходят образование бороздки в апикальной зоне предзародыша и обособление двух намечающихся примордиальных бугорков. На этой стадии развития проэмбрио Hosta мало чем отличается от проэмбрио двудольных, например Capsella bursa pastoris. Однако на дальнейших стадиях развитие зародыша Hosta резко отклоняется от развития зародыша двудольных? Вертикально растущий симметричный проэмбрио становится асимметричным и в соответ- i ствии с этим примордиальные бугорки будущих семедолей переходят на одну сторону. Это перемещение примордиальных семедоль-162
ных бугорков из одной плоскости в другую происходит в результате резко выраженного неравномерного роста клеток на двух противоположных сторонах проэмбрио. Неравномерный рост клеток продолжается и при дальнейшем росте проэмбрио, когда бороздка между зачаточными бугорками двух семедолей (находившаяся первоначально на верхушке проэмбрио) достигает середины той стороны, где рост клеток задержан. В результате апикальная зона проэмбрио, с ее двумя семедольными бугорками, принимает боковое положение. Дальнейшее перемещение семедоль-ных бугорков далее прекращается, но начинает усиленно расти его псевдотерминальная семедоля, в то время как зачаток второй семедоли перестает расти (Яковлев, 1946). Таким образом, весь процесс развития зародыша Hosta glauca ясно показывает, что однодольный зародыш возник из двудольного в результате резко выраженной ранней девиации.
Не менее интересны более новые данные по эмбриогенезу двух представителей семейства Hydrocharitaceae — Ottelia alismoides (Haccius, 1952) и Stratiotes aloides (Baude, 1956). На разных стадиях развития зародыша Ottelia намечаются две лопасти, представляющие собой примордиальные бугорки семедолей. Одна из них быстро обгоняет в росте вторую и занимает псевдотерминаль-ное положение, вторая же сильно отстает в росте.и находится ниже первой. Из этой второй лопасти впоследствии возникает первый лист, а между ним и верхушечной семедолей образуется второй лист и тут находится точка роста стебля (Haccius, 1952 : 450— 452). Редуцированная вторая семедоля есть у Trichopus (Trichopo-daceae), Dioscorea, Rajania, Tamus (Dioscoreaceae), Commelina, Tinantia (Commelinaceae) и других. У некоторых же Агасеае (Arum, Arisaema) и Trilliaceae (Trillium, Paris') имеются две хорошо развитых супротивных семедоли, одна из которых листовидная и обычно рассматривается как первый лист, а вторая превратилась в сосущий орган (Eames, 1961).
Чем же объяснить недоразвитие второй семедоли у однодольных? Дать вполне удовлетворительный ответ на этот вопрос в настоящее время еще не представляется возможным. Однако вполне возможно, что возникновение однодольности связано с общим упрощением и сокращением всего онтогенеза, в чем нас убеждает также сравнение хода развития плюмулы однодольных и двудольных. Как отмечает К. И. Мейер (1960 : 58), «У однодольных, в противоположность двудольным, в формировании plumula непосредственно участвуют семедоли, вернее одна семедоля, так как вторая не развивается». У двудольных же, как известно, семедоли непосредственного участия в формировании плюмулы не принимают и она образуется в ложбинке между семедолями. Но как показал К. И. Мейер на примере Nuphar luteum, у Nymphaeaceae наблюдаются некоторые особенности, до некоторой степени приближающие их к однодольным. Хотя у Nymphaeaceae, как и у остальных
двудольных, семедоли не участвуют в формировании плюмулы, но сама плюмула образуется таким образом, что на верхушке точки роста стебля появляются два выроста, разделенные неглубокой ложбинкой, — зачатки двух первых листьев плюмулы. «Получается картина, весьма напоминающая образование семедолей двудольных. Из этих двух первых листьев один развивается гораздо сильнее и быстрее, он сдвигает в сторону второй лист и занимает верхушку зародыша. Второй лист значительно отстает от первого в развитии, он находится у основания первого листа, и между ним и первым листом возникает точка роста стебля. Этот процесс формирования plumula у Nuphar весьма напоминает развитие зародыша у однодольных». Из этого К. И. Мейер делает заключение, что «у однодольных, в противоположность двудольным, в формировании plumula непосредственно участвуют семедоли, вернее одна семедоля, так как вторая не развивается, и формирование это идет по тому же типу, как и у Nymphaeaceae».
Таким образом, по К. И. Мейеру, первый лист плюмулы Nuphar (третий лист его зародыша) будет соответствовать первому листу или семедоле однодольных. «Иначе говоря, у Nymphaeaceae образование plumula начинается с третьего листа, у однодольных же — с первого листа, который здесь является семедолей и функционирует как семедоля. У однодольных, следовательно, в цикле развития произошло сокращение». Этот вопрос требует, однако, новых более широких сравнительноэмбриологических исследований.
Все дело, следовательно, в сокращении развития, которое началось с плюмулы (у нимфейных) и кончилось семедольным аппаратом (у однодольных). Это сокращение развития связано, очевидно, с неотеническим происхождением однодольных.
Происхождение однодольного зародыша было, вероятно, коррелятивно связано с возникновением некоторых других характерных особенностей вегетативных органов покрытосеменных, в частности предлистьев (профиллов). Как это уже неоднократно отмечалось в литературе, существует определенная связь между числом семедолей и числом и расположением предлистьев (профиллов) боковых ветвей двудольных и однодольных. Как предлистья, так и семедоли являются первыми листовыми органами, возникающими на оси, и имеют более простую форму, чем последующие листья. Аналогия эта углубляется тем, что у двудольных есть обычно пара латерально расположенных предлистьев, в то время как однодольные имеют обычно один предлист, расположенный между главной осью и боковой ветвью (Arber, 1925 : 174). Правда, корреляция эта не является полной, так как известны исключения. Так, например, большинство Аппопасеае и род Aristolochia имеют один предлист, расположенный так же как у однодольных, в то время как Dioscoreaceae из однодольных имеют, наоборот, два латеральных предлиста (Arber, 1925 : 131). Однако в подавляющем большинстве
случаев для однодольных характерен один предлист, а для двудольных два предлиста.2 Высказывалось предположение, что единственный предлист однодольных соответствует сросшейся паре предлистьев двудольных, что поддерживает также Имс (Eames, 1961 : 17). Если бы это было так, то мы могли бы по аналогии перенести это заключение на семедоли. Но, по мнению Арбер (Arber, 1925 : 131), гипотеза двойной природы единственного предлиста однодольных не имеет под собой никаких оснований. Однако корреляция между числом семедолей и профиллов остается все же не вполне понятной.
СЕМЕННАЯ КОЖУРА
Семенная кожура (testa), или иначе спермодерма (spermoderma), образуется главным образом или даже целиком из интегумента («двойного» или «простого»). В состав кожуры иногда входит целиком весь интегумент семезачатка, но чаще всего она развивается только из наружных его слоев, а остальная часть разрушается во время развития семени. Нуцеллус семезачатка может принимать участие в строении семенной кожуры, но в большинстве случаев он полностью разрушается.
Семенная кожура имеет обычно очень сложное гистологическое строение и состоит из характерных отчетливо выраженных слоев различных типов клеток. Специфическими особенностями строения семенной кожуры различаются не только семейства и роды, но очень часто даже виды в пределах одного рода. Для изучения филогенетических взаимоотношений семейств и родов покрытосеменных изучение спермодермы может иметь во многих случаях очень большое значение. Строение спермодермы имеет также определенное значение для установления уровня эволюционного развития той или иной группы покрытосеменных.
Наиболее примитивный тип строения спермодермы мы встречаем'у Magnoliales и близких порядков. В образовании спермодермы участвуют здесь оба покрова семезачатка, причем дериваты внутреннего покрова устроены сравнительно однообразно и состоят из сдавленных, частично разрушенных клеток. Гораздо разнообразнее в спермодерме примитивных покрытосеменных дериваты наружного покрова. Различия в структуре наружного покрова в основном сводятся к различиям в происхождении и топографии паренхимы и склеренхимы, а также к различиям в строении клеток последней. На основании этих различий К. К. Зажурило (1940) выделяет у них три типа спермодермы.
1.	Тип магнолии (Magnolia). Только один внутренний склеренхимный слой из более или менее изиодиаметрических склереид
2 Интересно отметить, что наличие двух предлистьев у Discoreaceae коррелятивно связано с некоторыми другими их признаками характерного двудольного типа (например, эвстелическое строение проводящей системы).
(развивается из внутренней эпидермы наружного покрова) и один наружный слой паренхимы (развивается из наружной эпидермы и промежуточного слоя наружного покрова), образующий сочную оболочку семени (рис. 27).
2.	Тип тюльпанного дерева (Liriodendron). Два склеренхимных слоя: наружный, состоящий из волокнообразных тангентально вытянутых клеток с пористо утолщенными оболочками (развивается из наружной эпидермы и промежуточного слоя наружного покрова), и внутренний — из склереид. Одревесневшие стенки этих клеток пронизаны густой сетью разветвленных поровых каналов, берущих начало от небольшой, более или менее округлой клеточной полости, лежащей почти в середине клетки (рис. 28). Внутренний слой неравномерной толщины. В более толстых местах он соприкасается и сливается с наружным склеренхимным слоем, в более тонких между двумя склеренхимными слоями остаются пространства, заполненные частично разрушенными паренхимными клетками (срединный паренхимный слой развивается из промежуточного слоя наружного покрова).
3.	Тип схя.запдры (S Jitsandra, Illicium). Только один наружный склеренхимный слой из палисадных радиально вытянутых и более или менее изодиаметрических склереид (развивается из наружной эпидермы и промежуточного слоя наружного покрова). Один внутренний слой паренхимы из частично сдавленных и разрушенных клеток (развивается из промежуточного слоя наружного покрова).
Наиболее примитивным типом строения спермодермы покрытосеменных является тип Magnolia (Зажурило, 1940; Тахтаджян, (948). В то время как паренхиматический слой наружного покрова Liriodendron сильно редуцирован и является рудиментарным, у Magnolia мы находим мощно развитую паренхиму в средней части наружного покрова (приспособление для эндозоохории). К. К. Зажурило несомненно прав, считая спермодерму типа Ы-ricdendron дериватом спермодермы типа Magnolia с ее мощнораз-вигым паренхимным слоем. Рассматривая структуры семенной кожуры Magnolia как исходные для Magnoliales, легко представить возникновение всех остальных типов в результате перестроек, связанных с переходом к иным, не эндозоохорн^м способам дис-семинации. Этот переход определил развитие наружного слоя склеренхимы (который сохранил, однако, в форме слагающих его клеток следы происхождения из кожистой эпидермы типа Magnolia) и редукцию ставшей излишней паренхимы. Развитие наружных склеренхимных слоев на первых порах не повлекло за собой исчезновения внутреннего механического слоя, сохранившегося как наследие эндозоохорного предка. Именно такой тип структуры и характеризует семенную кожуру Liriodendron.' К. К. Зажурило вполне вправ, считая, что дальнейшие перестройки привели к элиминации особенностей семенной кожуры, ставших излишними при неэндозоохорном способе распространения. Во-
Zl
в
с
D
f
F
G H
I
Рис, 27. Поперечный разрез семенной кожуры Magnolia grandiflora L. (По Тахтаджяну, 1948).
А — эпидерма; В — слой уплощенных тонкостенных клеток; С — мясистая ткань, из тонкостенных паренхимных клеток с заключенными между ними маслянистыми клетками; D — тонкий слой клеток, отделяющий мясистый слой от расположенного ниже каменистого слоя; В — слой каменистых клеток; F — слой тонкостенных клеток; G — слой клеток с темно бурым содержимым; Н — внутренняя эпидерма; I — клетки нуцеллуса.
Рис. 28. Поперечный разрез семенной кожуры Liriodend-ron tulipifera L. (По Тахтаджяну, 1948).
А — наружный слой волокнообразных клеток; В — слой продольно-вытянутых склереид; С — слой живых изодиаметрических клеток; D — слой каменистых клеток с мощными утолщениями вторичных оболочек; Е — слой тонкостенных, несколько облитерированных клеток; F — тонкостенные, физиологически пустые клетки с несколько смятыми поперечными оболочками; G — слой тонкостенных клеток с бурым содержимым; Н — внутренняя эпидерма.
локновидные клетки эпидермы превратились поэтому в палисадные, значительно более рациональные с точки зрения приспособления к защите от раздавливания. Подверглась склеризации часть паренхимных клеток, примыкающих непосредственно к эпидерме. Развитие мощного наружного склеренхимного слоя, естественно, повлекло за собой редукцию внутреннего. Такие структуры характерны для типа Schisandra (Зажурило, 1940).
Примитивный характер семенной кожуры типа магнолии подтверждается также сравнением со спермодермой ряда примитивных голосеменных, у которых наружный паренхимный слой также связан с приспособлением к эндозоохории, в частности к эндозауро-хории (Зажурило, 1940). У Cycadales, например, мы наблюдаем те же три слоя в спермодерме, причем наружный мясистый (сарко-теста) образуется из внешнего покрова (купулы), а средний каменистый (склеротеста) — из внешнего слоя собственно интегумента. Ближайшие предки покрытосеменных имели, вероятно, сходное строение спермодермы. Во многих линиях эволюции покрытосеменных, особенно у растений с нераскрывающимися плодами, наблюдается постепенное упрощение спермодермы. Наибольшее упрощение семенной кожуры достигается в тех случаях, когда семя тесно соприкасается или слипается с околоплодником. Роль защиты зародыша переходит здесь к околоплоднику, и поэтому семенная кожура сильно облитерируется. В некотрых случаях редукция семенной кожуры идет очень далеко. Иногда только наружная эпидерма наружного покрова удерживается в зрелом семени. У тех же семейств, семезачатки которых лишены интегумента, семенная кожура вовсе не развивается.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ АРИЛЛУСА
В процессе эволюции зоохории, начиная от примитивной эндозаурохории и кончая наиболее высоко специализированными формами мирмекохории, большую роль играют различные типы сочной пищевой ткани внешней части спермодермы. На первых порах приманкой для привлечения животных агентов распространения является, по-видимому, саркотеста, которая характерна и для многих современных примитивных покрытосеменных. Как думают некоторые авторы (например: Зажурило, 1940; Левина, 1957 : 319; van der Pijl, 1960), первыми агентами распространения семян древних покрытосеменных были древесные формы пресмыкающихся, иными словами, исходной формой зоохории у покрытосеменных была эндозаурохория. Впоследствии эндозаурохория заменилась эндоорнитохорией. Эндоорнитохорными являются, например, семена Magnolia, Degeneria или Drimys, снабженные хорошо развитой саркотестой, окрашенной в красноватый цвет.
Более специализированным типом сочной пищевой ткани является ариллус. Ариллусом, как известно, называется более или
менее мощное мясистое образование, возникающее во время развития семени, начиная с его основания, и в большей или меньшей степени покрывающее его. Разновидностями ариллуса являются карункула («микропилярный ариллус») и строфиоль. Первая возникает в результате разрастания ткани интегумента в области микропиле (Euphorbia, Buxus, Polygala), вторая же образуется в области рубчика или фуникулуса (Chelidonium, Corydalis). Во многих случаях ариллус возникает из саркотесты в результате ее редукции. Первоначально саркотеста окружает все семя, как у Magnolia. Но в процессе эволюции происходят редукция и специализация саркотесты в одних случаях и ее полное исчезновение— в других. По ван дер Пейлу (van der Pijl, 1955 : 159), в результате уменьшения площади саркотесты и ее локализации в определенной (обычно базальной) части семени возникает ариллус. По его мнению, ариллус является, таким образом, остаточной саркотестой. Но ван дер Пейл не отрицает возможности возникновения ариллуса в некоторых группах независимо от саркотесты (de novo). К сожалению, ариллус семян покрытосеменных еще слишком слабо изучен и во многих случаях его эволюционные взаимоотношения с саркотестой еще неясны.
Среди наиболее подвинутых групп покрытосеменных ариллусы редки.
эволюция плодов
Плод — характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется из цветка в результате тех глубоких структурных и функциональных изменений, которым подвергаются гинецей и другие его части в процессе формирования семени. Во многих случаях, например у растений с верхним апокарпным гинецеем, в образовании плода принимают участие только плодолистики и цветочная ось. В некоторых случаях, как у Magnolia, Sehisandra или Myosurus, цветочная ось принимает довольно значительное участие в образовании плода, а у Fragaria она даже сильно разрастается ко времени созревания плода и служит приманкой для животных, обеспечивающих распространение. Во многих же других случаях ее участие, минимальное. У наиболее примитивных плодов тычинки и околоцветник не принимают участия в образовании плода. Однако в процессе эволюции, в связи с возрастающей специализацией цветков и плодов, возникновением нижней завязи и развитием различных приспособлений для защиты и распространения семян, в образовании плодов все большее участие принимают и другие части цветка и даже иногда соцветия. Очень часто в формировании плода участвует цветочная трубка. Поэтому следует рассматривать плод как результат видоизменения цветка, а не только гинецея, хотя самую существенную часть его образуют, конечно, плодолистики (Тахтаджян, 1948; Troll, 1957; Esau, 1960, и др.). Поэтому некотрые авторы определяют плод как «зрелый цветок» (см., например: Eames, 1961 : 375).
Строение плода в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, но в процессе развития и созревания многих, особенно сочных плодов первоначальные структуры подвергаются глубоким изменениям. Хотя в анатомической структуре плода часто вполне различимы очертания плодолистиков, а проводящая его система повторяет васкуляризацию гинецея, но в его строении наряду с остатками признаков гинецея и других частей цветка резко выступают признаки самого плода, развивающиеся в процессе его созревания. Поэтому зрелый плод отличается от соответствующих частей цветка так же сильно, как спер-модерма от интегумента.
Околоплодник (перикарпий) может быть паренхимным и сочным, или же он может быть склеренхимным или паренхимным, но не сочным. На этом основании плоды обычно делятся на сочные и сухие, в свою очередь подразделяющиеся на костянки, ягоды,, коробочки, семянки и т. д. Такое деление, однако, чисто искусственное, основанное на параллельно возникающих в разных линиях эволюции сходных адаптивных признаках, и не отражает ни в какой степени истинных эволюционных их взаимоотношений. «Две костянки могут, по существу, различаться несравненно' больше, чем иная костянка и коробочка и пр. За редчайшими исключениями, под именем этих костянок, коробочек, крыночек, ягод и т. д., собираются органы, совершенно не гомологичные друг другу», — писал по этому поводу Б. М. Козо-Полянский (1922 : 150). Совершенно очевидно, что эволюционная классификация плодов должна быть основана не на консистенции околоплодника и способах его раскрывания или каких-либо других экологически обусловленных признаках, а на их происхождении из тех или иных типов гинецея и цветка вообще. Попытка построения естественной системы плодов делалась еще в прошлом столетии (см. особенно: Bischoff, 1834), а в XX в. появляется уже целый ряд эволюционных классификаций типов плодов (Harvey-Gibson, 1909; Гоби, 1921; Ларионов, 1926; Gusuleac, 1939; Winkler, 1939, 1940; Egler, 1943; Каден, 1947, 1958, 1962; Тахтаджян, 1948, 1959; Baumann-Bodenheim, 1954; Левина, 1961). Хотя достаточно полно разработанной морфологической классификации плодов, охватывающей их разнообразие и показывающей эволюционные взаимоотношения всех типов, до сих пор еще нет, но основные типы плодов и линии их развития можно считать .установленными уже сейчас.
Если плод образуется из апокарпного гинецея, то отдельные плодолистики остаются в большинстве случаев свободными и в стадии зрелости и каждый из них образует отдельный плодик (carpidium). Такие плоды называются апокарпными. Если же плод образуется из ценокарпного гинецея или же если в процессе развития свободные вначале плодолистики срастаются между собой, то плоды называются ценокарпными. Последние в свою очередь подразделяются на синкарпные, паракарпные и лизикарпные.
АПОКАРПНЫЕ ПЛОДЫ (АПОКАРПИИ)
Самым примитивным типом апокарпных плодов является крупный, шишковидный плод (как у Magnoliaceae), состоящий из крупных многосеменных листовок (Hallier, 1901, 1912; Harvey-Gibson, 1909; Bessey, 1915; Гоби, 1921; Каден, 1947; Тахтаджян, 1948, 1959, и др.). Такой плод, возникающий из многоплодолисти-кового апокарпного гинецея, состоящего из листовок, был назван Гоби (1921) многолистовкой (multifolliculus). Наиболее примитив-172
пая форма многолистовки состоит из спирально расположенных на более или менее длинной цветочной оси многочисленных плодиков — листовок (Magnolia, Trollius, Caltha, Peaonia). Каждая листовка (folliculus) в большинстве случаев многосеменная, реже (вследствие редукции) одно-двухсеменная, и раскрывается от своей вершины к основанию обыкновенно по вентральной стороне, или вентрицидно (т. е. по шву), реже по спинной стороне, или дор-зицидно (Magnolia, Manglietia и Alcimandrd). В процессе эволюции из спиральной многолистовки возникла циклическая много-листовка, у которой листовки расположены мутовчато вокруг укороченной оси (Illicium, Spiraea, Crassula). Из многолистовки в результате редукции числа плодолистиков возникла однолистовка (unifollicuius). Однолистовкой являются, например, плоды рода Degeneria или подрода Consolida рода Delphinium.
Строение примитивной листовки мало чем отличается от строения более или менее кожистого листа. Внутренние слои листовки состоят обычно из тонкостенной паренхимы (подобной мезофиллу листа), в которой даже в зрелых плодах сохраняются зеленые пластиды. Раскрывание зрелых листовок облегчается тем, что края их большей частью не срастаются сколько-нибудь тесно и очень часто лишь соприкасаются или только слипаются.
Видоизменением обычной листовки является сочная листовка, характеризующаяся сильной суккулентизацией перикарпия. Сочная многолистовка характерна для большинства Аппопасеае, для Schisandra, Decaisnea, Sargentodoxa, Hydrastis и других. У рода Decaisnea из Lardtzabalaceae каждая карпида раскрывается вдоль шва, обнаруживая тем самым происхождение из типичной листовки. Встречается также сочная однолистовка (Degeneria, Actaea). Возникновение сочной листовки представляет собой приспособление к эндозоохории. Сочная листовка возникла, вероятно, очень давно в эволюции покрытосеменных, но она отнюдь не является исходным типом плода, как думает Корнер (Corner, 1949, 1953).1
Другое направление эволюции листовки связано с редукцией числа семян в каждом плодике до одного и с коррелятивно связанной с этим потерей способности к активному раскрыванию. В результате из многолистовки возник многоорешек (multinucula), тип плода, характерный для Anemone, Ranunculus, Clematis и некоторых других Ranunculaceae, для Potentilla, Geum и некоторых других Rosaceae, а также для Alismataceae, Triuridaceae и других. Многоорешек состоит из орешков (nuculae), т. е. из односеменных и нераскрывающихся плодиков, имеющих кожистый или более или менее деревянистый околоплодник. Морфологически орешек не имеет ничего общего с синкарпным плодом — орехом — и не должен с ним смешиваться, так же как не должен смешиваться с семянкой. Внутренняя и средняя зоны околоплодника орешка
1 Критику точки зрения Корнера см.: Parkin, 1953; van der Pijl, 1955.
состоят из более или менее одревесневших, часто склеренхимных клеток, а наружная всегда из тонкостенной неодревесневшей паренхимы. У подрода Homalocarpus рода Anemone орешки крылатые. Они сильно сплюснутые и окружены широкой и тонкой крыловидной окраиной — анемохорным приспособлением.
Особым видом многоорешка является плод Fragaria и Duches-пеа, у которых многочисленные плодики-орешки расположены на разрастающемся после цветения мясистом и сочном плодоложе. Такой плод называется земляникой (fraga). Отдельные плодики земляники устроены так же, как и обычные орешки. Здесь также внутренняя и средняя зоны околоплодника склерифицированы, а внешняя зона состоит из облитерированных паренхимных клеток. Мясистое плодоложе земляники представляет собой эндо-зоохорное приспособление.
Очень оригинальным видом многоорешка является плод рода Nelumbo, где орешки погружены каждый в разросшуюся ось цветка. Такой плод мы называем погруженным многоорешком.
В тех случаях, когда отдельные плодики многоорешка расположены на внутренней поверхности чашевидного или кувшинчатого «гипантия», как у Rosa, Calycanthaceae и Monimiaceae, плод называется часто цинарродием (cynarrhodon). Цинарродий, как и земляника, отличается от обычного многоорешка лишь расположением карпид, а не их строением.
Другое направление специализации листовки привело к образованию боба (legumen) — типа плода, свойственного бобовым. От листовки боб отличается только тем, что при созревании он раскрывается дорзивентрицидно, т. е. одновременно по брюшному шву и вдоль спинки. Преимущество такого способа раскрывания заключается в том, что при созревании плода створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена. В некоторых группах бобовых обычный тип вскрывающегося боба подвергается различным видоизменениям, связанным со способом распространения семян. Так, у некотрых цезальпиниевых встречаются очень интересные нераскрывающиеся ягодообразныё сочные бобы. Плоды Тamarindus indtea, например, имеют следующее строение: под тонким внешним слоем развивается мясистый слой, а между семенами развиты мощные перегородки. Средняя часть перикарпия Сега-tonia siliqua также более или менее мясистая, и между семенами также образуются перегородки. В обоих случаях сочность перикарпия является приспособлением, обеспечивающим эндозоохорию. У некоторых представителей трибы Swartzieae и у всех представителей трибы Detarieae плоды представляют собой очень своеобразные нераскрывшиеся костянкообразные бобы. Не менее интересны стручковидные членистые бобы некоторых мимозовых (род Entada и многие виды Mimosa). Сходство со стручком заключается здесь в том, что дорзальные и вентральные проводящие пучки остаются в виде рамки, а промежуточная ткань распадается на
части, по числу семян. Сходство со стручком здесь, конечно, д-олько поверхностное. Большинство представителей трибы Не-dysareae характеризуется членистыми бобами, разделенными поперечными перегородками на гнезда, по числу семян. Нередко бобы превращаются в' односеменные нераскрывающиеся орешкообразные плоды, как у рода Onobrychls. Встречаются также крылатые орешкообразные плоды, приспособленные к распространению ветром (особенно в трибеПа/Ьег^еае). Анемохорными являются также пузыревидно вздутые плоды рода Colutea.
Наконец, из листовки, в результате суккулентизации мезокарпия, одревеснения эндокарпия и уменьшения числа семян возникла костянка (drupa). Возможно, что в некоторых случаях костянка возникла из орешка. Внутренняя часть околоплодника костянки, или его эндокарпий, представляет собой деревянистую твердую «косточку» (putamen), за которой следует более или менее мясистый или даже сочный мезокарпий, окруженный сравнительно узким, но плотным кожистым экзокарпием. Костянка, в отличие' от листовки, преимущественно односеменная и, за исключением нескольких культурных сортов персиков, лишена способности к активному сутуральному раскрыванию. Типичной костянкой является плод семейства Amygdalaceae (подсемейство Prunoideae семейства Rosaceae s. 1.). У большинства родов этого семейства плод представляет собой однокостянку, но у примитивного рода Osmaronia он является многокостянкой. Многокостянка характерна также для многих Menispermaceae, для родов Rhodotypos, Kerria, Rubus и для многих Ochnaceae.
В то время как из спиральной многолистовки возникли лишь боковые ветви развития, которые не дали начало новым типам плодов, из циклической многолистовки в результате срастания первоначально свободных плодиков возникает обширная группа цено-карпных плодов. В одних случаях из аиокарниев возникли син-карпные плоды, в других — паракарпные.
СИНКАРПИЫЕ ПЛОДЫ (СИНКАРПИИ)
Промежуточной формой между циклической многолистовкой и типичным синкарпным плодом является синкарпная многоли-стовка. Она развивается из наиболее примитивных форм синкарпного гинецея и характеризуется тем, что при созревании вскрывается через сутуральные участки верхних свободных частей плодолистиков. Примерами синкарпной многолистовки могут служить плоды многих Winteraceae (из трибы Exospermeae'}, Trochodendron и Tetracentron, Nigella, некоторых видов Spiraea и т. д.
От синкарпной многолистовки лишь один шаг до настоящей синкарпной коробочки, являющейся типичным ценокарпным плодом. От синкарпной многолистовки коробочка отличается более полным срастанием отдельных плодиков и более специализированным
раскрыванием плода. Синкарпная коробочка бывает чаще всего трех-пятигнездной, реже двух- или многогнездной. Раскрывание зрелых коробочек происходит различными способами (Beauvi-sage, 1889; Stopp, 1950; Каден, 1962). Обычно оно обусловлено тем, что стенки коробочек, вследствие неравномерного высыхания клеток в некоторых определенных местах, натягиваются и разрываются по линиям наименьшего сопротивления тканей, определяющихся во время созревания. Чаще всего образование отверстий для выхода семян происходит путем продольного растрескивания, начиная от верхушки.
Особым видом синкарпной коробочки является кузовок (pyxidium) Hyoscyamus или Plantago, у которого раскрывание обусловливается образованием в околоплоднике поперечной кольцевой трещины, так что верхняя часть его отпадает в виде крышечки.
В сравнительно редких случаях синкарпная коробочка превращается при созревании в дробную коробочку (regma), причем распадается септицидно на отдельные растрескивающиеся гнезда (мерикарпии). Так, например, у большинства Euphorbiaceae каждое из трех гнезд синкарпной коробочки трескается продольно спинной щелью и все три гнезда, с силой отделяясь друг от друга и от оставляемой ими посредине центральной колонки, выбрасывают семена. У некоторых Ureneae (Malvaceae) синкарпная коробочка дробится на отдельные односеменные мерикарпии, каждый из которых вскрывается двумя створками.
Особым типом синкарпиев являются плоды, распадающиеся при созревании на отдельные орешкообразные части. В одних случаях число этих частей соответствует числу плодолистиков, в других же оно превышает его вдвое, так как путем образования ложной перегородки каждое гнездо (каждый плодолистик) дробится в свою - очередь надвое, как у Boraginaceae и Lamtaceae. В последнем случае каждая единица распространения представляет собой полумерикарпий, или эрему (eremus, что буквально значит «келья»). Для обозначения плодов этого типа Н. Н. Каден (1963) употребляет название «ценобий» (coenobio). У Асегасеае мерикарпии двураздельного плода крылатые, вследствие чего плод называется двукрылаткой (disamara).
Производным от синкарпной коробочки является также тип плода, называемый крылаткой (samara). Крылатка происходит из псевдомономерного гинецея, у которого при развитии плода по краям околоплодника образуется тонкая окраина в виде крыла (Eucommia, Ulmus, Hemiptelea, Pteroceltis).
В некоторых линиях эволюции из синкарпных коробочек возникают синкарпные костянки. В отличие от собственно костянки, например костянки Prunus, которая образована из одного плодолистика, синкарпная костянка возникает из нескольких плодолистиков. Поэтому косточку (или косточки) синкарпной костянки лучше называть «ругеп» (в отличие от «putamen» костянки апокарп
ного типа). Однако по своему строению она часто очень похожа на костянку типа Prunus, что объясняется конвергенцией. Наиболее примитивные типы синкарпных костянок многокосточковые, более подвинутые — однокосточковые. Многокосточковыми костянками являются, например, плоды Aquifoliaceae (4—8 косточек) и Rham-пасеае (2—4 косточки). Из многокосточковых костянок возникают однокосточковые (например у некоторых пальм). Очень редко встречается дробная костянка, например у некоторых Colle-tieae (Rhamnaceae), у С neorum, у рода Kirkia из семейства Sima-roubaceae и у всего семейства Муорогасеае (Гоби, 1921).
Другим видоизменением синкарпной коробочки, также приспособленным к эндозоохории, являются синкарпные ягоды. В отличие от костянки, ягода (uva) не имеет косточки. Как показывают специальные исследования, в анатомическом строении ягоды можно часто наблюдать рудиментарные структуры, указывающие на их происхождение из коробочки (см. особенно: Зажурило, 1936). Синкарпные ягоды бывают большей частью многосеменными и характеризуются главным образом тем, что в зрелом состоянии обладают целиком мясистым или сочным околоплодником. К типу синкарпной ягоды относятся, например, плоды винограда, некоторых Solanaceae, рода Phoenix и многих других пальм, Convalla-ria, Paris.
К ягодообразным синкарпным плодам относится также померанец, или гесперидий (hesperidium), характерный для подсемейства Aurantioideae семейства Rutaceae. В отличие от настоящей ягоды, перикарпий у гесперидиев толстокожий, снаружи железистый, внутри волокнистый, а гнезда выполнены крупными соковыми мешочками, развивающимися из внутренней эпидермы плодолистиков, наполняющихся жидким соком и переполняющих полость завязи.
Помимо перечисленных выше верхних синкарпных плодов значительное число типов развивается также из цветков с нижней завязью. При этом среди нижних синкарпных плодов мы наблюдаем параллельные направления эволюции, приводящие к формам, внешне похожим на многие из описанных выше. Так, нижняя синкарпная коробочка представлена у Amaryllidaceae и Iridaceae, нижняя костянка — у Sambucus и Согпасеае, нижняя ягода (типичная Ьасса) — у Vacciniaceae'.
Одним из относительно примитивных и в то же время очень своеобразных нижних синкарпных плодов является яблоко  (ро-mum), характерное для семейства Malaceae (подсемейства Pomoi-deae семейства Rosaceae s. 1.). Яблоко возникло из синкарпной мно-голистовки в результате обрастания ее цветочной трубкой. Как цветочная трубка, так и внешние слои карпеллярной ткани становятся при созревании мясистыми, в то время как внутренние слой карпеллярной ткани становятся хрящевыми, иногда жесткими и состоят из склереид волокнистого типа, вытянутых параллельно
поверхности плодолистика (MacDaniels, 1940; Esau, 1953). Превращение синкарпной многолистовки в яблоко было связано с переходом к эндозоохории. У типичного яблока типа Malus эндокарпий хрящеватый, а наружные мясистые слои плодолистика сливаются с тканью цветочной трубки. В других же случаях, как например у плодов Cotoneaster и Crataegus, каждый плодолистик образует твердую «косточку» типа рутепа из одревесневшей склеренхимы (pomum pyrenatum).
Для большинства зонтичных и для некоторых представителей Araliaceae, как род Myodocarpus, характерен особый, очень специализированный тип дробного синкарпного плода, называемый вислоплодником (cremocarpium). Он состоит из двух полуплодиков (мерикарпиев), разъединяющихся в зрелости вдоль плоскости, совпадающей с плоскостью сращения плодолистиков. При этом оба полуплодика удерживаются некоторое время на длинных обыкновенно двураздельных нитях (карпофорах), представляющих собой сутуральные участки соседних плодолистиков. В семействе имеются как нижняя синкарпная ягода, так и нижняя син-карпная костянка. У эндемичного для Новой Каледонии рода Myodocarpus костянка превратилась в типичный кремокарпий (Baumann, 1946). Этот факт не только является лишним доказательством происхождения зонтичных от аралиевых, но и подтверждает давно высказанную мысль о происхождении кремокарпия из костянки.
Очень специализированным типом нижних синкарпных плодов являются также желудь (glans) и орех (nux). Этиневскрывающиеся односеменные плоды образуются из многогнездного гинецея путем недоразвития гнезд и семезачатков. Желудь имеет кожистый околоплодник и снабжен плюской, состоящей из большого числа чешуевидных брактей. Пример — желудь дуба. У ореха же околоплодник более или менее деревянистый, сильно склерифицирован-ный, а плюска состоит из малочисленных листоватых брактей. Пример — Corylus.
Своеобразным типом плода является гранатйна (granatum, balausta), характерная для рода Punica. Околоплодник у грана-тины сухой, раскрывающийся неправильными трещинами, а семенная кожура мясистая. Гранатйна произошла из нижней синкарпной коробочки.
Из синкарпных плодов возникли, с одной стороны, паракарп-ные, а с другой — лизикарпные плоды.
ПАР АКАРПНЫЕ ПЛОДЫ (ПАРАКАРПИИ)
Основным типом паракарпного плода является паракарпная коробочка, образующаяся из паракарпного гинецея. В типичных случаях’она одногнездная, но в тех случаях, когда гинецей псев-досинкарпный, как у Campanulaceae, имеются ложные перегородки.
Расположение семян париетальное или на впяченных внутрь разросшихся плацентах. Раскрывание паракарпных коробочек происходит створками обычно вдоль средних жилок плодолистиков; каждая створка соответствует, таким образом, смежным половинкам двух плодолистиков. Такое раскрывание наблюдается, па-пример, у Viola, Salicaceae, Orobanchaceae и Gesneriaceae. Иногда паракарпная коробочка вскрывается, однако, посредством образования в ее околоплоднике небольших дырочек, как например у Papaver. Такой тип паракарпной коробочки называется иногда маковкой. В пределах семейства Fumariaceae имеются как пара-карпные коробочки (например, у Dicentra), так и паракарпные орешкообразные плоды (например, у Fumaria). Орешкообразными являются также плоды Сурегасеае.
Из паракарпной коробочки произошел стручок (siliqua), тип плода, характерный для большей части крестоцветных. Стручок состоит из двух сросшихся своими краями плодолистиков, вдоль которых сидят двурядно семена. Типичный стручок представляется двугнездным вследствие образования в нем вторичной (ложной) перегородки между сросшимися краями плодолистиков. Вскрываются стручки обычно снизу вверх, оставляя на плодоножке так называемую «рамку» (replum) с натянутой между краями этой рамки большей частью тонкой ложной перегородкой. Стручки связаны постепенными переходами с паракарпными стручковидными коробочками некоторых Саррагасеае. Так, например, плоды (Леоте и Polanisia, имеющие хорошо развитую рамку, но лишенные еще ложной перегородки, представляют собой промежуточную форму. У многих крестоцветных стручки более или менее укороченные. В том случае, когда длина стручка превышает его ширину не более чем в 11/2—2 раза, он называется стручочком (silicula).
У некоторых крестоцветных стручок перетягивается на несколько обыкновенно односеменных члеников, или «гнезд». Такой дробный стручок, уже не вскрывающийся продольными створками, имеет часто четковидную форму (например, у Raphanus) и при созревании распадается на отдельные нераскрывающиеся членики. Интересно, что у Diptychocarpus strictus имеются как членистые, так и нормально вскрывающиеся стручки, которые попадаются на одном и том же растении, первые — в нижней части растения, а последние — в верхних. Другим видоизменением стручка являются односемянные одногнездные орешковидные стручочки, например стручочки Bunias. Такие стручочки произошли в результате редукции обыкновенного раскрывающегося стручочка, развития в нем только одного семени и недоразвития продольной перегородки. У Aethionema heterocarpum и А. сагпеит встречаются на одном и том же растении в верхнем части соцветия нормальные стручочки, а в нижней их части — нераскрывающиеся односеменные орешковидные плодики.
Особым типом паракарпного плода считается зерновка (caryopsis) злаков. Она представляет собой нераскрывающийся односеменной плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. Зерновка возникла в процессе эволюции из паракарпной коробочки.
Очень специализированным типом паракарпного плода является семянка (achenium, cypsela) сложноцветных, представляющая собой паракарпный плод, образованный двумя плодолистиками. Семянка содержит лишь одно семя и не вскрывается при созревании.
В некоторых линиях эволюции из паракарпных коробочек возникают паракарпные ягоды. Они наблюдаются у многих Fla-courtiaceae, некоторых Violaceae, у Capparis, Passtflora, Carica и других. Особым типом нижней паракарпной ягоды является тыквина (pepo, peponium) — многосеменной плод с сочным эндокарпием, мясистым мезокарпием и более или менее твердым экзокарпием. Тыквина характерна для многих представителей семейства Cucurbitaceae. Известны также паракарпные костянки.
Интересно, что сочные плоды возникли также из зерновки (ягодообразные плоды некоторых Bambuseae).
ЛИЗИКАРПНЫЕ ПЛОДЫ (ЛИЗИКАРПИИ)
В некоторых- группах двудольных из синкарпных коробочек возникли лизикарпные коробочки. Переходные формы от синкарпных коробочек к лизикарпным встречаются у некоторых представителей подсемейства Silenoideae семейства Caryophyllaceae, а вполне типичные лизикарпные коробочки мы встречаем в семействе Primulaceae. Вскрывание у большинства лизикарпных коробочек происходит посредством образования зубчиков в верхней части плода. У.рода Anagallis плод представляет собой лизикарпный кузовок, т. е. лизикарпную коробочку, верхняя часть которой отпадает в виде крышечки. Для семейства Myrsinaceae характерна лизикарпная костянка, для Plumbaginaecae — лизикарпный орещ-ковидный плод.
Таковы главные направления эволюции плодов и основные их типы. Морфологические типы плодов определяются как типом гит нецея (и вообще цветка), так и способами диссеминации. Последнее имело решающее значение в происхождении сходных экологических типов плодов, которые независимо и конвергентно возникали в совершенно различных линиях развития покрытосеменных.
ЛИТЕРАТУРА
Общая ,
7.
Александров В. Г. 1954. Анатомия растений. М.
Васильченко И. Т. 1948. Неотения у.цветковых растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I (Флора и системат. высш, раст.), 7 : 149—162.
Голенкин М.И. 1927. Победители в борьбе за существование. М.
Клюйвер А. и К. Ван-Нил ь. 1959. Вклад микробов в биологию. М.
Козо-Полянский Б. М. 1922. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж.
Козо-Полянский Б. М. 1928. Предки цветковых растений. М.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж.
Козо-Полянский Б. At. 1948 (1949). К модернизации системы растительного мира. Тр. Воронежск. унив., 15 : 76—129.
Козо-Полянский Б. М. 1951. Против идеализма в морфологии растений. Вот. журн., 36 (2) : 115—128.
Кольцов Н. К. 1936. Организация клетки. М.—Л.
Мейер К. И. 1958. Морфогения высших растений. М.
Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.
Скотт Д. Г. 1927. Эволюция растительного мира. М.
Тахтаджян А. Л. 1943. Соотношения онтогенеза, и филогенеза у высших растений. Тр. Ереванск. унив., 22 : 71—176.
Тахтаджян А. Л. 1945. Опыт применения теории филэмбриогенеза к объяснению происхождения зародыша однодольных. Докл. АН Армянок. ССР, 3 (2) : 49—53.
Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.
Тахтаджян А. Л. 1950. Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова и эволюционная морфология растений. Пробл. бот., 1 : 222—231.
Тахтаджян А. Л. 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.
Тахтаджян А. Л. 1954. Некоторые проблемы эволюционной морфологии покрытосеменных. Вопр. бот., 2 : 763—793.
Тахтаджян А. Л. 1961. Происхождение покрытосеменных растений. Изд. 2-е, М.
Яценко-Хмелевский А. А. 1957. Происхождение покрытосеменных по данным внутренней морфологии их вегетативных органов. Бот. журн., 43 (3) : 365—380.
Arber А. 1925. Monocotyledons: a morphological study. Cambridge.
Arber A. 1950. The natural pbylosophy of plant form. Cambridge.
Arber E. A. a. J. P a r k i n. 1907. On the origin of angiosperms. Journ.' Linn. Soc. Bot., 38 : 29—80.
Axelrod D. I. 1960. The evolution of flowering plants. In «Evolution after Darwin», 1 : 227—305.
Bailey I. W. 1949. Origin of the angiosperms: need for a broadened outlook. Journ. Arnold Arb., 30 : 64—70.
Bailey I. W. 1954. Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass.
Bailey I. W. a. C. G. N a s t. 1945. The comparative morphology of the Winteraceae. VII. Summary and conclusions. Journ. Arnold Arb., 26 : 37—47.
Bailey I. W., C. G. N a s t a. A. C. Smith. 1943. The family Hi-mantandraceae. Journ. Arnold Arb., 24 : 190—206.
Bailey I. W. a. A. 0. Smith. 1942. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji. Journ. Arnold Arb., 23 : 356—365.
Bailey I. W. a. B. G. L. Swam y. 1949. The morphology and relationships of Austrobaileya. Journ. Arnold Arb., 30 : 211—226.
Bailion H. 1867—1869. Histoire des Plantes. Paris.
Bertalanffy L. von. 1950. An outline of general system theory. Brit. Journ. Philos. Sci., 1 (2) : 134—164.
Bertrand P. 1947. Les vegetaux vasculaires. Paris.
Bessey С. E. 1893. Evolution and classification. Proc. Amer. Ass. Advanc.
Sci., August : 237—251.
Bessey С. E. 1897. Phylogeny and taxonomy of the angiosperms. Bot. Gaz., 24 : 145—178.
Bessey С. E. 1915. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. Ann. Mo. Bot. Gard., 2 :109—164.
В e w s J. W. 1927. Studies in the ecological evolution of the angiosperms. London.
Buxbaum F. 1950—1955. Morphology of cacti. Pasadena.'
Corner E. J. H. 1949. The Durian theory of the origin of the modern tree. Ann. Bot., 52 : 367—414.
Corner E. J. H. 1953. The Durian theory extended. H Phytomorphology, 3 : 465—476. .
Corner E. J. H. 1954. The Durian theory extended. II. The arillate fruit and the compound leaf. Phytomorphology, 4 (1. 2) : 152—165.
Coulter J. M. a. C. J. Chamberlain. 1903. Morphology of the angiosperms. New York.
Groizat L. 1947. A study in the Celastraceae. Siphonodonoideae subg. nov. Lilloa, 13 : 31—43.
С г о i z a t L. 1947. Trochodendron, Tetracentron and their meaning in phylogeny. Bull. Torrey Bot. Club, 70 : 60—76.
С г о i z a t L. 1960. Principia botanica. la, lb. Codicote, Hitch.
De Beer G. 1958. Embryos and ancestors. 3d ed., Oxford.
Eames A. 1951. Again: the New Morphology. New Phyt., 50:17—35.
E a m e s A. 1957. Some aspects of progress in plant morphology during the past fifty years. Amer. Journ. Bot., 44 : 100—104.
Eames A. J. 1961. Morphology of the angiosperms. New York.
Eames A. J. a. L. H. M a c D a n i e 1 s. 1947. Introduction to plant anatomy. 2d ed., New York.
Esau K. 1953. Plant anatomy. New York.
Esau K. 1960. Anatomy of seed plants. New York.
Franz V. 1927. Ontogenie und Phylogenie. Ahhandl. Theorie org. Ent-wickl., 3.
Garstang W. 1922. The theory of recapitulation. A critical restatement of the biogenetic law. Journ. Linn. Soc. London, Zool., 35 : 81—101.
Gluck H. 1919. Blatt- und bliihenmorphologische Studien. Jena. Goebel K. 1928—1933. Organographie der Pflanzen. 1—3. Jena.
Good R. 1956. Features of evolution in the flowering plants. London. Gundersen A. 1950. Families of dicotyledons. Waltham, Mass.
Haldane J.B. S. 1932. The time of action of genes, and its hearing on " some evolutionary problems. Amer. Nat., 66 : 5—24.
Hallier H. 1902 (1901). Beitrage zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylls in Beiziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Hamburg.
Hallier H. 1903. Vorlaufiger Entwurf des natiirlichen (phylogeneti-schen) Systems der Bliitenpflanzen. Bull. Herb. Boiss., II, 3 : 306—317.
Hallier H. 1905. Ein zweiter Entwurf des natiirlichen (phylogeneti-schen) Systems der Bliitenpflanzen. Vorlaufige Mitteilung. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 23 : 85—91.
Hallier H. 1905. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants. New Phyt., 4 : 151—162.
Hallier H. 1912. L’origine et le systeme phyletique des Angiosperms exposes a 1’aide de leur arbre genealogique. Arch. Neerl., II, 1 : 146— 234.
Hardy A. C. 1954. Escape from specialization. In: J. Huxley, A. C. Hardy a. E. B. Ford (ed. by). Evolution as a process. London : 122—142.
Hutchinson J. 1959. The families of flowering plants. 1—2. 2 ed..London.
Huxley J. S. 1932. Problems of relative growth. London.
Jeffrey E. C. 1917. Anatomy of woody plants. Chicago.
К a s a p 1 i g i 1 B. 1951. Morphological and ontogenetic studies of Umbel-lularia californica Nutt, and Laurus nobilis L. Univ. Calif. Publ. Bot., 25 : 115-240.
Kaussmann B. 1963. Pflanzenanatomie. Jena.
Lam H. J. 1959. Some fundamental considerations on the New Morphology.
Trans. Bot. Soc. Edinb., 38 : 100—134.
Lotsy J. P. 1913. Vorlesungen iiber botanische Stammesgeschichte. 3. Jena.
McLean R. C. a. W. R. Ivimey-Cook. 1956. Textbook of theoretical botany. 2. London.
Money L. L., I. W. Bailey a. B. G. L. S w a m y. 1950. The morphology and relationships of the Monimiaceae. Journ. Arnold Arb., 31 : 372—404.
N a g e I i C. von. 1884. Meehanisch-physiоlogische Theorie der Abstarnmungs-lehre. Munchen u. Leipzig.
N a s t C. G. a. I. W. Bailey. 1946. Morphology of Euptelea and comparison with Trochodendron. Journ. Arnold Arb., 27 : 186—192.
Nemejc F. 1956. On the problem of the origin and phylogenetic development of the Angiosperms. Acta Musei Nat. Pragae, 12B, 2—3 : 59—143.
Ozenda P. 1949. Recherches sur les Dicotyledones apocarpiques. Contribution a 1’ctude des Angiospermes dites primitives. Paris.
Parkin J. 1923. The strobilus theory of angiospermous descent. Proc. Linn. Soc. London, 153 : 51—64.
Parkin J. 1945. The classification of flowering plants. North West Nat., 20 : 18—27.
Parkin J. 1953. The durian theory — a criticism. Phytomorphology, 3 : 80—88.
P о t о n i e H. 1912. Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der Paleontologie. Jena.
Prichard E. C. 1955. Morphological studies in Rhamnaceae. Journ. El. Mitch. Sci. Soc., 71 : 82—106.
Rauh W. 1950. Morphologie der Nutzpflanzen. Heidelberg.
R e m a n e A. 1952. Die Grundlagen des natiirlichen Systems der verglei-chenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig.
Reed C. F. 1955. Comparative morphology of the olacaceae, Opiliaceae and Octoknemataceae. Mem. Soc. Brot., 10 : 29—79.
Rendle A. B. 1925. 1938. The classification of flowering plants. 1, 2. Cambridge.
Sprague T. A- 1925. The classification of dicotyledons. Journ. Bot.
Brit. a. For., 63 : 9—13, 105—113. _
Stebbins G. L- 1951. Natural selection and the differentiation of angiosperm families- Evolution, 5 (4) : 299—324.
Swamy В G. L- 1949. Further contributions to the morphology of the Degeneriac'eae. Journ. Arnold Arb., 30 : 10—38.
Swamy В G L- 1953. The morphology and relationships of the Chlorantha-ceae. journ- Arnold Arb., 34 : 37.5—408.	f
Swamy B. G. L. a. I. W. Bailey. 1949. The morphology and relationships of CercidiphyHum. Journ. Arnold Arb., 30 : 187—210.
Takhtajan A- 1959. Die Evolution der Angiospermen. Jena.
Thompson D’Arcy W. 1942. On growth and form. Cambridge.
To ulmin S. 1953. Philosophy of science. London.
Troll W. 1954, 1957. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie.
о J©на	T
Velenovsky J- 1907—1910. Vergleichende Morphologic der Pflanzen.
—3. Prague-
W a r d 1 a w Ci W- 1952. Phylogeny and morphogenesis. London.
Wettstein R- 1933. Handbuch der systematischen Botanik. Wien.
Zimmermann w- 1959. Die Phylogenie der Pflanzen. Stuttgart.
Специальна^	'
c''aj
Вегетативные органы
Александров В. Г. 1925. О генезисе утолщений на стенках сосудов.
Журя. РуссК- бот. общ., 10 : 279—286.
Александров В. Г. 1928. К вопросу о выяснении морфологической сущности корня свеклы. Научно-агроном. журн., 5 : 846—852.	!
Александров В. Г. 1936. Камбий и происходящие из него ткани. Бот.	|
iKvnH СССР, 21 : 344—378.
Александров В- Г- и К. Ю. Абесадзе. 1927. О структуре бо-	i'i
ковых степоК ситовидных трубок. Журн. Русск. бот. общ., 11(3—4):	I
297_308
Александров В. Г. иК. Ю. Абесадзе. 1934. Материалы к выяснению закономерностей, управляющих образованием сосудов в сосудисто-волокнистом пучке двудольного растения. Бот. журн. СССР, 10 : 539—550-	д	Ь
Александров В. Г. иК. Ю. Абесадзе. 1936. Об образовании листовой щели в центральном цилиндре стебля двудольного расте-' ния Бот. ?КУРН- ссср- 21  523-532.
Александров В. Г. и О. Г. Александрова. 1928. О сосудисто-волокнистых пучках стебля подсолнечника как объекте экспериментальной анатомии. 1. Возникновение, развитие и следование пучков. Жури. Рус°к- бот- общ-;13 : 347-776.
Александров В. Г. иО. Г. Александрова. 1932. О влиянии веток на СТРУКТУРУ стебля травянистого растения. Тр. прикл. бот., генет и селекц., 3 (2) : 3—109.	J
а тт тт я R В 1952. О встречаемости левых и правых винтообразных	:
утолщений в сосудах растений. Докл. АН СССР, 84 (5) : 1065-1067.
А не л и Н А 1952. О систематической принадлежности китайского ли-unn.mi» й иллициума на основании анатомического анализа. Сообщ.
АН Грузивск. ССР, 13 (4) : 215-222.	-
А тт о т, и и А 1956. Об анатомическом родстве растений лавровых и не-	;
которых других семейств. Вести. Тбилисок, бот. сада, 63 : 85—102.
а т, тт гт v п тт с к и й В. М. 1928. Рост саксаула и анатомическое исследо-
Р Ц вание его ствола. Тр. прикл. бот., генет. и селекц., 19:287—358.
Баранов П. А. 1946. Строение виноградной лозы. Ампелография СССР, 1 : 217—346.
Баранов П. А. 1949. Приспособительная эволюция виноградной лозы. Тр. Главн. бот. сада АН СССР, 1 : 5—26.
Баранов П. А. 1960. Опыт анализа приспособительной эволюции лазящих растений. Тр. Моск. общ. испыт. прир., 3 : 27—42.
Бекетов А. Н. 1858. О морфологических отношениях листовых частей между собою и со стеблем. Журн. Министерства народи, просвещения. 9. отд. 2 : 127—241.
Васильченко И.Т. 1946. К вопросу об эволюционном значении морфологических особенностей прорастания цветковых растений. Сб. научн. работ Бот. инет. АН СССР : 75—92.
Воронин Н. С. 1945. К вопросу об эволюции перицикла в корнях растений. Бот. журн. СССР, 30 (4) : 147—153.
Воронин Н. С. 1956. Об эволюции корней у растения. 1. Верхушечные меристемы корней. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 61 (5) : 47-58.
Воронин Н. С. 1957. Об эволюции корней у растений. 2. Эволюция корнерождения. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 62 (3) : 35-49.
Говорухин В. С. 1948. Некоторые морфологические особенности подмосковных деревьев и кустарников в их развитии по сезонам года. Календарь русск. природы, 1 : 245—282.
Голубев В. Н. 1957. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений. Бот. журн., 42 (7) : 1055—1072.
Голубев В. Н. 1957. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 62 (6) : 35—37.
Голубев В. Н. 1959. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией. Бот. журн., 44 (12) : 1704—1716.
Голубев В. Н. 1959. О морфогенезе деревянистых растений и путях морфологической эволюции от деревьев к травам. Бюлл. Моск.общ. испыт. прир., 64 (5) : 49—60.
Голубев В. Н. 1960. О месте полукустарников в ряду эволюции жизненных форм от деревьев к травам. Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 36 : 71—77.
Голу бевВ.Н. 1961. О морфолого-генетической характеристике ползучих растений. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 66 (4) :53—65.
Гриневецкий Б. 1913. Анатомические исследования над устьицами. Тр. рбщ. естествоиспыт. при Юрьевск. унив., 21 : 1—135.
Давтян А. Г. 1950. Сравнительноанатомическое исследование древесины дикорастущих и культивируемых на Кавказе видов рода Е1ае-agnus. Тр. Бот. инет. АН Армянск. ССР, 7 : 133—144.
Дейнега В. А. 1902. Материалы по истории развития листа и заложению в нем сосудистых пучков. Учен. зап. Моск, унив., Отд. естеств.-историч., 18 : 1—100.
Иванова Н. А. 1942. Ассимилирующие органы триб Asparageae и Rusceae. Бот. журн. СССР, 27 (3—4) : 48—75.
Ильин М. М. 1950. Поликамбиальность и эволюция. Пробл. бот., 1 : 232—249.
Кондратьева Е. А. 1955. О строении верхушки вегетативного побега покрытосеменных. Вести. Ленингр. унив., 1 : 3—15.
К о с т ы ч е в С. П. 1920. Строение и утолщение стебля двудольных. Журн.
Русск. бот. общ., 5, Прилож. : 1—57.
Культиасов М. В. 1950. Проблема становления жизненных форм у растений. Пробл. бот., 1 : 250—263.
Любименко В. Н. 1900. О спящих почках. Тр. СПб. общ. естествоис-пыт., Отд. бот., 30 (3) : 195—260.
Мейер К. И. 1955. К вопросу о морфологической природе стебля высших растений. Билл. Моск. общ. испыт. прир.. Отд. биол., 60 (3) : 3—8.
Михайловская И. С. 1953. Особенности приспособительной эволюции лимонника китайского. Учен. зап. Моск. пед. инет. им.В.И. Ленина, 73 : 3—72.
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), 6 : 7—204.
Радкевич О. Н. 1947. О теоретических основах анатомии проводящего аппарата растений. Вести. Ленингр. унив., 2 : 161—173.
Раздорский В. Ф. 1955. Архитектоника растений. М.
Родионенко Г. И. 1961. Род Ирис. — Iris L. М.—Л.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1949. К вопросу о классификации жизненных форм. Учен. зап. Ленингр. унив., 107.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М.
Серебряков И. Г. 1954. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных. Учен. зап. Моск, пед. инет. им. В. П. Потемкина, 37 : 21—89.
Серебряков И. Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 60 (3) : 71—91.
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. Скворцова Н. Т. Строение эпидермиса у представителей сем. Ната-melidaceae. Бот. журн., 45 (5) : 712—717.
Скворцова Н. Т. 1960. О типах жилкования листьев представителей сем. Hamamelidaceae. Тр. Ленингр. химико-фармацевт. инет., 12 : 75—83.
Т а л и е в В. И. 1903. О морфологии и генезисе насекомоядных растений. Харьков.
Тахтаджян А. Л. и А. А. Яценко-Хмелевский. 1946. К морфологической характеристике рода Epigaea. Докл. АН Армянок. ССР, 4 (2) : 45—50.
Туманян С. А. 1950. Анатомическое строение древесины кавказских представителей подсемейства Pomoideae сем. Rosaceae. Тр. Бот. инет. АН Армянок. ССР, 7 : 69-103.
Туманян С. А. 1953. Сравнительно анатомическое исследование древесины представителей рода Quercus L. Тр. Инет, леса АН СССР, 9 : 39-69.
Федоров Ал. А., М. Э. Кирпичников и 3. Т. Артюшенко. 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.—Л.
Федоров Ал. А., М. Э. Кирпичников иЗ. Т. Артюшенко. 1962. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.—Л.
Федоров Ан. А. 1959. Древесные эпифиты и фикусы-удугаители в тропических лесах Китая. Бот. жури., 44 (10) : 1409—1424.
Ш апаренко К. К. 1936. О метаморфозе листьев у Berberis thunber-gii. Сов. бот., 1 : 124—126.
Шилкина И. А. 1953. Анатомические особенности семейства Cheno-podiaceae. Бот. журн., 37 (4) : 590—598.
Штромберг А. Я. 1961. Некоторые особенности строения водопроводящей системы летнезеленых и вечнозеленых листьев древесных двудольных. Бот. журн., 66 (9) : 1321—1324.
Штромберг А. Я. 1961. Сравнительное изучение элементов ксилемы в листьях и стеблях двудольных растений. Докл. АН СССР, 136 (6) : 1478—1481.
Янишевский Д. Е. 1934. Из жизни тюльпанов на Нижней Волге. Сов. бот.. 3 : 72—104.
Яценко-Хмелевский А. А. 1946. Строение древесины кавказских представителей сем. Ericaceae и его систематическое и филогенетическое значение. Изв. АН Армянск. ССР, 9 : 33—58.
Яценко-Хмелевский А. А. 1947. Очерк анатомического строения древесины восточного бука (Fagus orientalis Lipsky). Изв. АН Армянск. ССР, 6 : 53—68.
Яценко- Хмелевский А. А. 1954. Основы и методы анатомине-ского исследования древесины. М.—Л.
Яценко-Хмелевский А. А. 1961. Краткий курс анатомии растений. М.
А с q u а С. 1887. Sulla distribuzione dei fasci fibrovasculari nel loro passagio dal fusto alia foglia. Malpighia, 1 : 277—282.
Arber A. 1928. The tree-habit in angiosperms: its origin and meaning. New Phyt., 27 : 69—84.
Arber A. 1930. Root and shoot in the angiosperms: a study of morphological categories. New Phyt.. 29 : 297—315.
Arber A. 1941. The interpretation of root and shoot in the angiosperms. Biol. Rev., 16 : 81—105.
Asama K. 1969. Evolution of the leaf forms through the ages-explained by the successive retardation and neoteny. Sci. Reports Tohoku Univ., Ser. 2, Spec. vol. (4) : 252—280.
Bailey I. W. 1910. Reversionary characters in traumatic wood. Bot. Gaz., 50 : 374—380.
Bailey I. W. 1911. The relation of the leaf-trace to the formation of compound rays in the lower dicotyledons. Ann. Bot., 25 : 225—241.
Bailey I. W. 1912. The evolutionary history of the foliar ray in the wood of the dicotyledons and its phylogenetic significance. Ann. Bot., 26 :647—661.
Bailey I. W. 1920. The cambium and its derivative tissues. II. Size variations of cambial initials in gymnosperms and angiosperms. Amer. Journ. Bot., 7 : 355—367.
Bailey I. W. 1924. The problem of identification of the woods of Cretaceous and later dicotyledons etc. Ann. Bot., 38 : 437—451.
Bailey I. W. 1936. The problem of differentiating and classifying tracheids, fiber tracheids and libriform fibers. Trop. Woods, 45 : 18—23.
Bailey I. W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. Amer. Journ. Bot., 31 : 421—428.
Bailey I. W. 1953. Evolution of the tracheary tissue of land plants. Amer. Journ. Bot., 40 (1) : 4—8.
Bailey I. W. 1956. Nodal anatomy in retrospect. Journ. Arnold Arb., 37 (3) : 269—287.
Bailey I. W. 1957. The potentialities and limitations of wood anatomy in the study of the phylogeny and classification of angiosperms. Journ. Arnold Arb., 38:243—254.
Bailey I. W. a. W. W. Tupper. 1918. Size variations in tracheary cells. I. A comparison between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms. Proc. Amer. Acad. Arts a.Sci., 54 : 149—204.
Bailey I. W. a. R. A. Howard. 1941. The comparative morphology of the Icacinaceae. II. Vessels. IV. Rays of the secondary xylem. Journ. Arnold Arb., 22 : 171—187, 556—568.
Bailey I. W. a. C. G. N a s t. 1944. The comparative morphology of the Winteraceae. IV. Anatomy of the node and vascularization of the leaf. Journ. Arnold Arb., 25 : 215—221.
Bailey I. W. a. C. G. Nast. 1945. Morphology and relationships of Trochodendron and Tetracentron. I. Stem, root and leaf. Journ. Arnold Arb., 26 : 143—154.
Bailey I. W. a. C. G. N a s t. 1948. Morphology and relationships of Illicium, Schisandra and Kadsura. I. Stem and leaf. Journ. Arnold Arb., 29:77—89..
Bancroft H. 1930. The arborescent habit in angiosperms: a review. New Phyt., 29 : 153—169, 227—275.
Barghoorn E. S. 1940. The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. I. The primitive ray structure. Amer. Journ. Bot., 27 : 918—928.
Barghoorn E. S. 1941. The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. III. The elimination of rays. Bull. Torrey Bot. Club, 68 : 317—325.
В e ws J. W. 1925. Plant forms and their evolution in South Africa. London.
Bierhorst D. W. 1960. Observations on tracheary elements. Phytomorphology, 10 (3) : 249—305.
В 1 у t h A. 1958. Origin of primary extraxylary stem fibers in dicotyledons. Univ. Calif. Publ. Bot., 30 (2) : 145—232.
Brown F. В. H. 1918. Scalariform pitting a primitive feature in angiospermous secondary wood. Science, 48 : 16—18.
Buxbaum F. 1925. Vergleichende Anatomie der Melanthioideae. Berlin.
Canright G. E. 1955. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. IV. Wood and nodal anatomy. Journ. Arnold Arb., 36 : 120—140.
Carl.quist S. 1961. Comparative plant anatomy. New York.
C h a 1 к L. 1937. The phylogenetic value of certain anatomical features of dicotyledonous woods. Ann. Bot., 1 : 409—428.
Chalk L. 1962. Wood anatomy. Adv. Sci., 18 (75) : 460—466.
Chamberlain C. J. 1921. Growth rings in a monocotyl. Bot. Gaz., 72 : 293—304.
Chang C. Y. 1935. Differentiation of protophloem in the angiosperm shoot apex. New Phyt., 34 : 21—29.
Cheadle V. I. 1937. Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons. Bot. Gaz., 98 : 535—555.
Cheadle V. I. 1942. The occurence and types of vessels in the various organs of the plant in the Monocotyledoneae. Amer. Journ. Bot., 29 : 441—450.
Cheadle V. I. 1943. The origin and certain trends of specialization of the vessels in the Monocotyledoneae. Amer. Journ. Bot., 30 : 11—17.
Cheadle V. I. 1943. Vessel specialization in the late metaxylem of the various organs in the Monocotyledoneae. Amer. Journ. Bot., 30 : 484— 490.
Cheadle V. I. 1944. Specialization of vessels within the xylem of each organ in the Monocotyledoneae. Amer. Journ. Bot., 31 : 81—92.
Cheadle V. I. 1948. Observations on the phloem in the Monocotyledoneae. II. Additional data on the occurence and phylogenetic specialization in structure of the sieve tubes in the metaphloem. Amer. Journ. Bot., 35 (2) : 129-131.
Cheadle V. I. 1953. Independent origin of vessels in the monocotyledons and dicotyledons. Phytomorphology, 3 (1) : 23—44.
Cheadle V. I. 1955. The taxonomic use of specialization of vessels in the metaxylem of Gramineae, Gyperaceae, Juncaceaeand Restionaceae. Journ. Arnold Arb., 36 (2—3) : 141—157.
Cheadle V. I. 1956. Research on xylem and phloem — progress in fifty years. Amer. Journ. Bot., 43 (9) : 719—731.
Cheadle V. I. a. N. W. Uhl. 1948. The relation of metaphloem to the types of vascular bundles in the Monocotyledoneae. Amer. Journ. Bot., 35 (9) : 578—583.
Cheadle V. I. a. N. B. Whitford. 1941. Observations on the phloem in the Monocotyledoneae. I. The occurence and phylogenetic specialization in structures of the sieve tubes in the metaphloem. Amer. Journ. Bot., 28 (8) : 623—627.
C h о u a r d P. 193^| Le meristeme des pousses vegetatives de quelques Monocotyledones. Ann. Sci. Nat., Bot. ser., 10 (19) : 83—92.
Chowdhury K. A. 1947. Initial parenchyma cells in dicotyledons woods. Nature, 160 : 609.
Compton R. H. 1912. Theories of the anatomical transition from root to stem. New Phyt., 11 : 13—25.
Cook 0. F. 1916. Morphology and evolution of leaves. Journ. Wash. Acad. Sci., 6 : 537—547.
Corner E. J. H. 1949. The durian theory of the origin of the modern tree. Ann. Bot., 13 : 367—414.
Corner E. J. H. 1954. The durian theory extended — III. Pachycauly and megaspermy — conclusion,. Phytomorphology, 4 (3, 4) : 263—274.
Cotton A. D. 1943. The megaphytic habit in the tree Senecios and other genera. Proc. Linn. Soc. London, 156 : 158—168.
Crafts A. S. 1939. The relation between structure and function of the phloem. Amer. Journ. Bot., 26 : 172—177.
Croizat L. 1940. A comment on current notions concerning the leaf, stipule and bud scale of the angiosperms. Linguan Sci. Journ., 19 : 49—66. Cross G. L. 1936. The structure of the growing point and the development of the bud scales of Morus alba. Bull. Torrey Bot. Club, 63 : 451 — 465.
Cross G. L. 1937. The origin and development of the foliage leaves and stipules of Morus alba L. Bull. Torrey Bot. Club, 64 : 145—163.
Cross G. L. 1937. The morphology of the bud and the development of the leaves of Viburnum rufidulum. Amer. Journ. Bot., 24 : 266—276.
Cross G. L. 1938. A comparative histogenetic study of the bud scales and foliage leaves of Viburnum opulus. Amer. Journ. Bot., 25 : 246—258.
Curtis К. M. 1917. The anatomy of the six epiphytic species of the New Zealand Orchidaceae. Ann. Bot., 31 : 133—149.
De В ary A. 1877. Vergleichende Anatomic der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Fame. Hofmeisters Handb. d. physiol. Botanik, 3. Leipzig.
D’ Ippolito. 1901. Contribute all’anatomia comparata del caule delle Magnoliaceae in relazione specialmente all struttura anatomica del  legno secondario. Malpighia, 15 : 438—460.
Dormer K. J. 1944. Some examples of correlation between stipules and lateral leaf traces. New Phyt., 43 : 151—153.
Eames A. J. 1910. On the origin of the ray in Quercus. Bot. Gaz., 49 : 161. Eames A. J. 1911. On the origin of the herbaceous type in the angiosperms. Ann. Bot., 25 : 215-224.
Eames A. J. 1953. Neglected morphology of the palm leaf. Phytomorphology, 3 : 172—189.
Esau K. 1939. Development and structure of the phloem tissue. Bot., Rev., 5 : 373—432.
Esau K. 1950. Development and structure of the phloem tissue. II. Bot. Rev., 16 : 67—114.
Esau К., V. I. Cheadle a. E. M. Gifford. 1953. Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem. Amer. Journ. Bot., 40 : 9—19.
Esau К. a. V. I. Cheadle. 1958. Wall thickening in sieve elements. Proc. Nat. Acad. Sci., 44 (6) : 546—553.
Esau К. a. V. I. Cheadle. 1959. Size of pores and their contents in sieve elements of dicotyledons. Proc. Nat. Acad. Sci., 45:156— 162.
Ettingshausen С. 1861. Die Blatt-Skelete der Dicotyledonen mit besonderer Riicksicht auf die Untersuchung und Bestimmung der fos-silen Pflanzenreste. Wien.
F a h n A. 1954. Metaxylem elements in some families of the Monocotyledo-neae. New Phyt., 53 : 530—540.
F a h n A. a. I. W. В a i 1 e y. 1957. The nodal anatomy and the primary vascular cylinder of the Calycanthaceae. Journ. Arnold Arb., 38 (1) : 107—117.
Foster A. S. 1928. Precociously expanding buds and their relation to the problem of bud-scale morphology. Naturalist, 854 : 71—78.
Foster A. S. 1928. Salient features of the problem of bud scale morphology. Biol. Rev., 3 : 123—164.
Foster A. S. 1929. Investigations on the morphology and comparative history of development of foliar organs. I. The foliage, leaves and cata-phyllary structures in the horse-chesnut (Aesculus bippocastanum L.). Amer. Journ. Bot., 16 : 441—474.
Foster A. S. 1931. Phylogenetic and ontogenetic interpretations of the cataphyll. Amer. Journ. Bot., 18 : 243—249.
Foster A. S. 1931. Investigations on the morphology and comparative history of development of foliar organs. II. Cataphyll and foliage-leaf form and organization in the black hickory (Carya buckleyi var. arkan-sana). Amer. Journ. Bot., 18 : 864—887.
Foster A. S. 1959. The morphological and taxonomic significance of dichotomous venation in Kingdonia uniflora Balfour f. et W. W. Smith. Not. Roy. Bot. Garden. Edinb., 23 (1) : 1—12.
Foster A. S. a. F. А. В e г к 1 e y. 1933. Organization and development of foliar organs in Paeonia officinalis. Amer. Journ. Bot., 20 : 365—385.
Fritsche E. 1943. Valeur morphologique des stipules. Lejeunia, 4 : 1—21.
Frost F. H. 1930. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. I. Origin of vessel. Bot. Gaz., 89 : 67—94.
Frost F. H. 1930. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. II. Evolution of end walls of vessel segment. Bot. Gaz., 90 : 198—212.
Frost F. H. 1931. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. III. Specialization of lateral wall of vessel segment. Bot. Gaz., 91 : 88—96.
Guttenberg H. 1960. Griindzuge der Histogenese hoheren Pflanzen. I. Die Angiospermen. Berlin.
H a m m e n L. van der. 1948. Traces of ancient dichotomies in the angiosperms. Blumea, 6 : 290—299.
Harrar E. S. 1946. Notes on starch grains in septate fibretracheids. Trop. Woods, 85 : 1—9.
Hemenway A. F. 1913. Studies on the phloem of the dicotyledons. II. The evolution of the sieve-tube. Bot. Gaz., 55 : 236—243.
Hess R. W. 1950. Classification of wood parenchyma in dicotyledons. Trop. Woods, 96 : 1—20.
Hoar C. S. 1915. A comparison of the stem anatomy of the cohort Umbel-liferae. Ann. Bot., 29 : 55—65.
Holt turn R. E. 1955. Growth-habits of monocotyledons — variations on a theme. Phytomorphology, 5 (4 : 399—413.
Ingle H. D. a. H. E. Dadswell. 1956. The anatomy of the timbers of the South-West Pacific Area. IV. Cunoniaceae, Davidsoniaceae and Eucryphiaceae. Austral. Journ. Bot., 4 (2) : 125—151.
Jane F. W. 1956. The structure of wood. New Vork.
Janssonius H. H. 1906—1936. Mikrographie des Holzes der auf Java vorkommenden Baumarten. 1—6. Leiden.
Jeffrey E. C. 1899. The morphology of the central cylynder in the angiosperms. Trans. Canad. Inst., 6 : 599—636.
J eff rey E. C. 1925. The origin of parenchyma in geological time. Proc. Nat. Acad. Sci., 11 : 106—110.
Jeffrey E. C. a. R. E. T о г г e у. 1916. Ginkgo and the microsporan-gial mechanisms of the seed plants. Bot. Gaz., 62 : 281—292.
Jeffrey E. C. a. R. E. Torrey. 1921. Transitional herbaceous dicotyledons. Ann. Bot., 35 : 227—249.
Jeffrey E. C. a. R. E. T о r r e y. 1921. Physiological and morphological correlation in herbaceous angiosperms. Bot. Gaz., 71 : 1—31. Krib ; D. A. 1935. Salient lines of structural specialization in wood rays of dicotyledons. Bot. Gaz., 96 : 547—557.
Kribs D. A. 1j37. Salient lines of structural specialization in the wood parenchyma of dicotyledons. Bull. Torrey Bot. Club, 64 : 177—186.
Kuka ch к a B. F. a. L. W. R e e s. 1943. Systematic anatomy of the woods of the Tiliaceae. Techn. Bull. Minn. Agric. Sta., 158 : 1—70.
L e g e r L. J. 1897. Recherches sur I’origine et les transformations des elements liberiens. Mem. Soc. Linn. Normandie, 19 : 51—182.
Lemesle R. 1955. Contribution a 1 etude de quelques famillies de dico-tyli'dones considerees comme primitives. Phytomorphology, 5 : 11—45. Lubbock .1. 1908. On buds and stipules. London.
Mac D an iels L. H. 1918. The histology of the phloem in certain woody angiosperms. Amer. Journ. Bot., 5 : 347—378.
Maj um .! ar G. P. 1955. The complete foliage leaf. Proc. Ind. Acad. Sci., В 42 : 65—72.
Majumdar G. P. 1955. The foliage leaf and the axillary bud. Trans. Bose Res. Inst. India, 20 : 87—93.
Majumdar G. P. 1957. The shoot of higher plants: its morphology and phylogeny. Journ. Asiatic Soc. Letters a. Sci., 23 : 39—62.
Majumdar G. P. a. P. P a I. 1961. Developmental studies: VI. The morphology of the so called stipule of Piper. Nat. Inst. Sci. India, 27 (1) : 26—39.
Marsden M. P. F. a. I. W. В a i 1 e y. 1955. A fourth type of nodal anatomy in dicotyledons, illustrated by Clerodendron trichotomum Thunb. Journ. Arnold Arb., 36 : 1—50.
Metcalfe C. R. 1946. The systematic anatomy of the vegetative organs of the angiospems. Biol. Rev., 21 : 159—172.
Metcalfe C. R. a. L. Chalk. 1950. Anatomy of the dicotyledons. 1, 2. Oxford.
Metcalfe C. R. 1960, 1961. Anatomy of the monocotyledons. 1. Gra-mineae. 2. Palmae. Oxford.
M e u s e 1 H. 1951. Die Bedeutung der Wuchsform fnr die Entwicklung des natiirlichen Systems der Pflanzen. Repert. Sp. Nov. Regni Veg., 54 : 137—172.
Mitra G. C. a. G. P. M a j u m d a r. 1952. The leaf-base and the internode; their true morphology. Palaeobotanist, 1 : 351—367.
Mittal S. P. 1961. Studies in the Umbellaies. II. The vegetative anatomy. Journ. Ind. Bot. Soc., 40 (3) : 424—443.
Moseley M. F. 1948. Comparative anatomy and phylogeny of the Casu-arinaceae. Bot. Gaz., 110 : 232—280.
Moseley M. F. a. R. M. В e e к s. 1955. Studies of the Garryaceae. 1. The comparative morphology and phylogeny. Phytomorphology, 5 : 314— 346.
Parkin J. 1924. Stomata and phylogeny. Ann. Bot., 38:795.
Parkin J. 1948. The stipule considered phylogenetically. North-West Nat., 23 : 63—82.
Parkin J. 1953. The durian theory: a criticism. Phytomorphology, 3 : 80—88. Petersen A. E. 1953. A comparison of the secondary xylem elements of certain species of the Amentiferae and Ranales. Bull. Torrey Bot. Club, 80 (5) : 365—384.
Pfeifer H. 1926. Das abnorme Dickenswachstum. Handb. d. Pflanzen-anatomie, 9, Il Abt., 2.
Philipson W. R. 1954. Organization of the shoot apex in dicotyledons. Phytomorphology, 4 : 70—75.
Pijl L. van der. 1952. The leaf of Bauhinia. Acta Bot. Neerl., 1 : 287—309.
Priestley J. H. a. L. 1. Scott. 1933. Phyllotaxis in the dicotyledons from the standpoint of developmental anatomy. Biol. Rev., 8 : 241-268.
Puri V. 1954. On the relation between leaf and stem. Bull. Bot. Soc. Bengal, 8 ; 101—106.
Priestley J. H. a. L. I. S с о t t. 1937. Leaf venation and leaf trace in the monocotyledon. Proc. Leeds Phil. Soc., 3 : 305—324.
Rao H. S. 1939. Cuticular studies of Magnoliales. Proc. Ind. Acad. Sci., В 9 (2) : 99-116.
Record S. J. 1938. The American woods of the family Euphorbiaceae. Trop. Woods. 54 : 7—40.
Record S. J. a. R. W. Hess. 1947. Timbers of the New World. New Haven.
R ii t e r E. 1918. Uber Vorblattbildung bei Monokotylen. Flora, N. F., 10 : 193—261.
Ryder V. L. 1954. On the morphology of leaves. Bot. Rev., 20 (4) : 263—276.
Schmidt E. W. 1917. Bau und Funktion der Siebrohre der Angiospermen. Jena.
Schrodinger R. 1931. Phylogenetische Ansichten iiber Scheiden-und Stipularbildungen. Verhandl. Zool.-Bot. Ges. Wien, 69 : 162— 193.
S i n n о t E. W. 1914. Investigations, on the phylogeny of the angiosperms. I. The anatomy of the node as an aid in the classification of angiosperms. Amer. Journ. Bot., 1 : 303—322.
Sinnot E.W. a. I.W. Bailey. 1914. Investigations on the phylogeny of the angiosperms. 3. Nodal anatomy and the morphology oi stipules. Amer. Journ. Bot., 1 : 441—453.
Sinnot E. W. a. I. W. Bailey. 1915. Changes in the fruit type of angiosperms coincident with the development of the herbaceous habit. Rep. Bot. Soc. Amer, in Sci., 41 : 179.
Sinnot E. W. a. I. W. В a i 1 e y. 1922. The significance of the «foliar ray» in the evolution of herbaceous angiosperms. Ann. Bot., 36 : 523—533.
Smith R. B. 1950. The role of mechanics in the evolution of the herbaceous plant stem. Bot. Gaz., Ill : 262—268.
Smithson E. 1957. The comparative anatomy of the Flagellariaceae. Kew Bull., 3 : 491—501.
Solereder H. 1899. Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttgart.
S p а с к m a n n W. a. B. G. L. Swamy. 1949. The nature and occurrence of septate fibers in dicotyledons. Amer. Journ. Bot., 36 : 804.
S t a n t M. Y. 1951. Notes on the systematic anatomy of .Stackhousia. Kow Bull., 3 : 309—318.
Stebbins G. L. a. G. S. К n u s h. 1961. Variation in the organization of the stomatai complex in the leaf epidermis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny. Amer. Journ. Bot., 48 : 51—59.
Stern W. L. 1952. The comparative anatomy of the xylem and the phylogeny of the Julianiaceae. Amer. Journ. Bot., 39:220—229.
Stern W. L. 1954. Comparative anatomy of xylem and phylogeny of Lau-raceae. Trop. Woods, 100 : 1—73.
Stern W. L. 1955. Xylem anatomy and relationships of Gomortegacoae. Amer. Journ. Bot., 42: 874—885.
Stern W. L. a. G. К. В r i z i ck y. 1958. The comparative anatomy and taxonomy of Heteropyxis. Bull. Torrey Bot. Club, 85 : 111 — 123.
Swamy. B. G. L. a. I. W. В a i 1 e y. 1950. Sarcandra, a vesselloss genus of the Chloranthaceae. Journ. Arnold Arb., 31 : 117—129.
Thomas E. N. 1907. A theory of the double leaf-trace founded on seedling structure. New Phyt., 6 : 77—91.
Thompson W. P. 1918. Independent evolution of vessels in Gnetales and Angiosperms. Bot. Gaz., 65 : 83—90.
Thompson W. P. 1923. The relationships of the different types of angio-spermic vessels. Ann. Bot., 37 : 183—192.
T i p p о 0.1 )38. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumed allies. Bot. Gaz., 100 : 1—99.
T i t m a n P. W. 1949. Studies in the woody anatomy of the family Nys-saceae. Journ. El. Mitchell Sci. Soc., 65 (2) : 245—261.
Tomlinson P. B. 1956. Studies in the systematic anatomy of the Zin-giberaceae. Journ. Linn. Soc. London, 55 : 547—592.
Tomlinson P. B. 1959. An anatomical approach to the classification of the Musaceae. Journ. Linn. Soc London, 55 : 779—809.
TroUW. 1932. Morphologic derschildformigen Blatter. Planta, 17 : 153—314.
Troll W. 1935. Vergleichende Morphologie der Fiederblatter. Nova Acta Leopold., N. F. 2 : 315—455.
Troll W. 1935. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Berlin.
Tyler A. A. 18)7. The nature and origin of stipules. Ann. N. Y. Acad. Sci., 10 : 1—49.
U i t t i e n H. 1928. Ueber den Zusammenhang zwischen Blattnervatur und Sprossverzweigung. Rec. Trav. bot. neerland., 25 : 390—483.
Van der W у к R. W. a. J. E. C a n r i g h t. 1956. The anatomy and relationships of the Annonaceae. Trop. Woods, 104 : 1—24.
Webber 1. E. 1936. Systematic anatomy of the woods of the Simarouba-ceae. Amer. Journ. Bot., 23 : 577—587.
W о b b e r I. E. 1941. Systematic anatomy of’the woods of the Burseraceae. Lilloa, 6 : 441—466.
Wetmore R. H. 1943. Leaf—stem relationships in the vascular plants. Torreya, 43 : 16—28.
Wieland G. R. 1914. Was the Pterophyllum foliage transformed into the leafy blades of dicotyls? Amer. Journ. Sci., 38 : 451—460.
W I t h n e r C. L. 1941. Stem anatomy and phylogeny of the Rhoipteleaceae. Amer. Journ. Bot., 28 : 872—878.
Youngs R. L. 1955. The xylem anatomy of Orthopterygium (Juliania-ceae). Trop. Woods, 101 : 29—43.
Z ii h и r M. S. 1956. Comparative study of secondary phloem of 423 species of woody dicotyledons belonging to 85 families. Cornell Univ. Agric. Exp. Sta, Ithaca.
Цветок
I 14/ t* » ' £
Александров В. Г. 1963. Об организации цветка злаков .трибы Ячменевых. Сб. «Вопросы генетики зерновых культур», под ред. В. Г. Александрова. М.—Л.
А л ок сан дров В. Г. и А. В. Д о б р о т в о р с к а я. 1957. Об андроцее у омелы (Viscum album L.). Докл. АН СССР, 112 (3) : 549—552.
Александров В. Г. и А. В. Д о б р о т в о р с к а я. 1957. О морфологической сущности тычинок, лепестков и так называемой тычиночной трубки в цветке мальвовых. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 4 : 83—137.
Александров В. Г. и А. В. Д о б р о т в о р с к а я. 1957. Об особенностях процесса формирования тычинок и фиброзного слоя пыльников. Бот. журн., 42 (10) : 1473—1490.»
Александров В. Г. и А. В. Д о б р о т в о р с к а я. 1962. О гермафродитизме цветка покрытосеменных растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сор. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 5—30.
Александров В. Г. и Н. В. П е. р в ух и н а. 1950. О сеиепочках, завязи и природе плода зонтичных. Докл. АН СССР, 70 (1) : 113—116.
Александров. В. Г. и Н. В. Первухина. 1952. О физиологической трактовке структурного развития завязи и плода зонтичных (на примерах Heracleum и Scandix). Тр. Бот. инет. АП СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.) 3 : 5—47.
Артюшенко 3. Т. 1948. О морфологической сущности нижней завязи некоторых представителей сем. Caprifoliaceae. Бот. журн., 33 (2) : 202—212.
Артюшенко 3. Т. 1951. Развитие цветка и плода жимолостных. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 2 : 131 — 169.
Бекетов А. Н. 1877. Об уродливости цветков цикория iCichorium in-tibus L.). Тр. СПб. общ. естествоиспыт., 8 : 54—69.
Бекетов А. Н. 1882. Уродливость цветков Geum intermedium и Geum rivale. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., 12 : 290—299.
Быстров А. А. 1924. Об уродливости у одуванчика. Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт., 47—53 : 8—17.
Вихирева В. В. 1952. Морфолого-анатомическое исследование плодов крушиновых. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 3 : 240—292.
Вихирева В. В. 1957. Анатомическое строение и развитие пестичного цветка восковницы обыкновенной — Myrica gale L. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 4 : 270—287.
Данилова М. Ф. 1952. О природе многокамерности плодов у томатов (Lycopersicon esculentum Mill.). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII. (Морф, и анат. раст.), 3 : 87—146.
Доброт в орская А. В. 1962. Морфологические особенности лодикул у некоторых представителей семейства злаковых. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 148—165.
Зажурило К. К. и Е. К; Кузнецова. 1939. Природа диффузной плацентации. Тр. Воронежск. унив., 10 (5) : 79—88.
Замятнин Б. Н,. 1951/ О нижней завязи осевого происхождения. Бот. журн., 36 (1) : 89—92.
Замятнин Б. Н. 1951. Основы морфологической интерпретации нижней завязи. Автореф. канд. дисс., Бот. инет. АН СССР, Л.
Иванова А. В. 1947. О систематическом значении нектарников и пыльцы у Delphinium и близких родов. Докл. АН Армянск. ССР, 7 (2) : 67—72.
Иванова А. В. 1953. О нектарниках лютиковых. Изв. АН Армянск. ССР, 6 (4) : 55—64.
Каден Н. Н. 1959. Апокарпия гинецея и плода злаков по данным васкулярной анатомии и онтогении. Научн. докл. Высш, школы, Биол. науки, ’3 : 147—159.
Карташева Н. Н. 1961. О возникновении нектарников в процессе олигомеризации частей цветка. Сб. «Морфогенез растений», 2 : 511—515.
Карташева Н. Н. 1962. К вопросу о природе нектарников цветка Paeonia. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 77-85.
Кожевников Д. А. 1877. К истории развития цветка в семействе Araceae. Бюлл( Моск. общ. испыт. прир., 52 : 238—302.
Кожевников Д. А. 1881. Об анатомическом строении лепестковидных цветковых покровов. Одесса.
Козо-Полянский Б. М. 1925. Цветок Umbelliferae и третий способ происхождения эпигинии. Тр. Воронежск. унив., 1 : 176—225.
К о з о - П о л я некий Б. М. 1926. К морфологии цветка Umbelliferae. Бюлл. Воронежск. общ. естествоиспыт., 1 : 153—168.
Козо-Полянский Б. М. 1936. О природе цветка Angiospermae. Тр. Воронежск. унив., 9:28—63.
Козо-Полянский Б. М. 1037. Тератология цветка и новые. вопросы) его теории. Сов. бот. 6 : 56—70.	. _ ... ...
Козо-Полянский Б. М. 1939. Васкуляризация., аномальных, венчиков у Oenothera и Campanula. Тератология цветка и новые вопросил его теории. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол„, 48 : 59—64.
Козо-Полянский Б. М. 1941. Новейшие успехи морфоботаникиЗ; Усп. совр. биол. 14 : 505—513.
Козо-Полянский Б. М. 1943. Морфологическое значение. Dentes calycine у Apioideae. (К морфологии цветка зонтичных). Сов.. бож.З' 4 : 36—41.
Козо-Полянский Б. М. 1945. Происхождение, цветка Crucifera® в тератологическом освещении. Тератология цветка и новые вопросы его теории. III. Бот. журн., 30 (1) : 14—30.
Козо-Полянский Б. М. 1946. Новый случай автолиза у сныти (Aegopodium podagraria L.). Докл. АН СССР,. 54 : 271—272.
Козо-Полянский Б. М. 1946. Происхождение рыльца. Усп. совр. биол., 21 : 123—132.
Кречетович Л. М. 1950. Цветок покрытосеменных растений. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 55 (4) : 28—40.	•
Кречетович Л. М. 1952. Вопросы эволюции растительного мира. М. Кулиев А. М. 1960. Морфологическая эволюция нектарников у покрик тосеменных растений. Кировабад.
Левитский Г. И. 1925. О естественных и произвольных изменениях строения цветков у Veratrum nigrum L. Тр. прикл. бот.,'генет. и селекц. 14 : 97—112.
Лодкина М. М. 1957. Особенности развития тычинок пшеницы и лилии в связи с общей физиологией цветка. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 4 : 323—377.
Маевский П. 1886. Строение махровых цветов. Морфологические исследования. Изв. Общ. любит, естествозн., антропол. и этнограф, при Моск, унив., 46 (2) 8—142.
Матиенко Б. Т. 1957. Об анатомо-морфологической природе цветка и плода тыквенных. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 4 : 288—322.	3
Первухина Н. В. 1950. К вопросу о природе завязи зонтичных. Докл. АН СССР, 75 (5) : 749-752.
Первухина Н. В. 1953. Завязь зонтичных и новые факты для выяснения ее природы. Бот. журн., 38 (2) : 185—^-205.
Первухина Н. В. 1955. О биологическом значении завязи покрытосеменных и факторах, обусловивших ее возникновение. Бот. журн., 40 (5) : 719—722.
Первухина Н. В. 1955. Теломная теория и ее роль в развитии взглядов на цветок покрытосеменных. Бот. журн., 40 (6) : 797—814.	’
Первухина Н. В. 1957. Стробильная теория происхождения цветка и ее критика. (К дискуссии о происхождении цветка). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 4 : 5—50.
Первухина Н. В. 1957. Роль теломной теории в развитии взглядов на цветок покрытосеменных. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер’. VII (Морф, и анат. раст.), 4 : 51—82.
Первухина Н. В. 1962. Природа нижней завязи зонтичных и некоторые вопросы «теории цветка». Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 31—45.
Первухина Н. В. иМ. Д. Иоффе. 1962. Морфология цветка тро-ходендрона. (Материалы к филогении покрытосеменных). Бот. журн.,' 47 (12) : 1709-1730.
Рыжков В. Л. 1941. Позеленение цветка с точки зрения механики развития. Бот. журн. СССР, 26 : 128—138.
Савченко М. И. 1957. О природе плодолистика покрытосеменных растений. (К истории вопроса о природе плодолистиков). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII ^Морф. и анат. раст.), 4 : 138—171.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1951. О некоторых закономерностях тератологических явлений у Cineraria hybrida Willd. Билл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 56 (6) : 47—62.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1952. О природе нижней завязи у сложноцветных. Билл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 57 (4) : 63-75.
Скворцова Н. Т. 1958. К анатомии цветка Magnolia grandiflora L. Бот. журн., 43 : 401— 408,
Смирнов П. А. 1953. Морфологические исследования злаков. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 58 (6) : 71—75.
Т а л и е в В. И. 1894. Гигроскопическая ткань pappus'a сложноцветных. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., 27 (3) : 1—38.
Тамамшян С. Г. 1940. К вопросу о происхождении крыльев у Polygala Tourn. Учен. зап. Моск, унив., Ботаника, 36 : 209—222.
Тамамшян С. Г. 1948. Вторичная гипогиния цветка зонтичных и принцип смены функций у растений. Докл. АН СССР, 61 (3) : 537—540.
Тамамшян С. Г. 1956. К вопросу о происхождении паппуса (летучки) у семейства астровых (сложноцветных). Бот. журн., 41 (5) : 634—651.
Тахтаджян А. Л. 1942. Структурные типы гинецея и плацентация семезачатков. Изв. Армянск. фил. АН СССР, 3—4 (17—18) : 91—112.
Тахтаджян А. Л. 1952. Теломная теория и «новая морфология». Бот. журн., 37 (5) : 647—658.
Тиаги Я. Д. 1960. Эмбриологические и анатомические исследования Cactaceae в связи с положением семейства в системе покрытосеменных растений, Вести. Моск, унив., 4 : 21—30.
Тиаги Я. Д. 1962. Анатомическое изучение сосудистого основания цветка некоторых, видов семейств Orobanchaceae и Scrophulariaceae. Вёстн. Моск, унив., Биолог., почвовед., 2 : 29—52,
Тихомиров В. Н. 1958. Развитие завязи зонтичных в связи с вопросом о ее морфологической природе. Научн. докл. Высш, школы, Биол. науки, 1 : 129—138,
Тихомиров В. Н. 1958. Тератология и проблема происхождения завязи зонтичных. Научн. докл. Высш, школы, Биол. науки. 3 :124—129.
Ф е д о р о в Ал. А. 1945. Об уродливости у Plantago major L. Сов. бот., 6 : 40—43.
Федоров Ал. А. 1949. Случай аномалии у Salix caprea L. и вероятное его истолкование. Бот. журн., 34 (3) : 273—279.
Федоров Ал. А., А. А. Никитин и И. А. Панкова. 1950. О происхождении околоцветника у азиатской купальницы. Природа, 12 : 52—54.
Федоров Ан. А. 1937. К морфологии цветков некоторых видов рода Acacia. Тр. прикл. бот., генет. и селекц., сер. 1,2: 223—240.
Ч и с т я к о в И. Д, 1871. Органогенезис в семействе Papaveraceae Hook. М. Abbe Е. С. 1935, 4938. Studies in the phylogeny of the Betulaceae. I. Floral and inflorescence anatomy and morphology. II. Extremes in the range of- the variation of floral and inflorescence morphology. Bot. Gaz, 97 : 1—67; 99 : 431—446.
Abbe E. С. a. T. T. E a r 1 e . 1940. Inflorescence, floral anatomy and morphology of Leitneria floridana. Bull. Torrey Bot. Club, 67 :173—193.
Arber A. 1933. Floral anatomy and its morphological interpretation. New Phyt., 32 : 231—242.
Arber A. 1937. The interpretation of the flower : a study of some aspects of morphological thought. Biol. Rev., 12 : 157—184.
Ar b e r A. 1942. Studies in floral structure. VII. On the gynaeceum of Reseda, with a consideration of paracarpy. Ann. Bot., 6 : 43—48.
Arber E. A. N. a. J. P arki n. 1907. On the origin of the angiosperms. Journ. Linn. Soc. Bot., 38 : 29—80.
В a e h n i Ch. et С. E. B. Bonner. 1952—1953. Los faisceaux vasculai-res dans 1’ovaire de 1’Aesculus narviflora. Candollea, 14: 85—91.
Bailey I. W. a. C. G. N a s t. 1943. The comparative morphology of the Winteraceae. IL Carpels. Journ. Arnold Arb., 24 : 478—481.
Bailey I. W. a. C. G. Nast. 1945. The comparative morphology of the Winteraceae. VII. Summary and conclusions. Journ. Arnold Arb., 26 : 39—47.
Bailey I. W. a. A. C. S m i t h. 1942. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji. Journ. Arnold Arb., 23 : 356—365.
Bailey I. W. a B. G. L. Swamy. 1951. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization. Amer. Journ. Bot., 38 : 373—379.
Bancroft H. 1,935. A review of researches concerning floral morphology. Bot. Rev., 1 : 77—99.
Barnard C. 1957. Floral histogenesis in the monocotyledons. I. The Gra-mineae. Austral. Journ. Bot., 5 : 1—20.
Baum H. 1948. Uber die postgenitale Verwachsung in Karpellen. Osterr. Bot. Ztschr., 95 : 86—94.
Baum H. 1948. Die Verbreitung der postgenitale Verwachsung im Gynozeum und ihre Bedeutung fiir die typologische Betrachtung der coenokarpen Gynozewns. Osterr. Bot. Ztschr., 95 : 124—128.
Baum H. 1948- Postgenitale Verwachsung in und zwischen Karpell- und Staubblattkieisen. Sitzber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Nat. KI., Sec. 1, 157 : 17—38.
Baum H. 1949. Der einheitliche Bauplan der Angiospermengynozeen und die Homologie ihrer fertilen Abschni’tte. Osterr. Bot. Ztschr., 96 : 64—82.
Baum H. 1949. Zur Frage des schrittweisen Uberganges vom apokarpen ziim coenokarpen Gynozeum. Osterr. Bot. Ztschr., 95 : 470—474.
Baum H. .1949. Beitrage zur Kenntnis der Schildform bei den Staubblat-tern. Osterr. Bot. Ztschr., 96 : 453—466.
Baum H. 1950. Unifaziale und subunifaziale Strukturen im Bereich der Blutenhiille und ihre Verwendbarkeit fiir die Homologisierung der Kelch-und Kronblatter. Osterr. Bot. Ztschr., 97 : 1—43.
Baum H. 1950. Lassen sich in der Ontogenese der Karpelle und Staubblat-ter noch Anklange an ihre phylogenetische Entwicklung aus telomen feststellen? Osterr. Bot. Ztschr., 97 : 333—341.
Baum H. 1952. Uber die «primitivste» Karpellform. Osterr. Bot. Ztschr., 99 : 632—634.
Baum H. 1952. Der Bau des Karpellstiels von Grevillea thelemanniana und seine Bedeutung fiir die Beurteilung der epeltaten Karpelle. Phytomorphology, 2 : 191 — 197.
Baum H. 1953. Die Karpellen von Eranthis hiemalis und Cimicifuga ame-ricana als weitere Verbindungsglieder zwischen peltaten und epeltaten Karpellen. Osterr. Bot. Ztschr., 100 : 353—357.
Baum K. u. W. L e i n f e I n e r. Erg.’zende Mitteilungen zum Problem der unifazialen Kelchblattspitzen. Osterr. Bot. Ztschr., 100:593—600. Bechtel A. R. 1921. The flora] anatomy of the Urticales. Amer. Journ. Bot., 8 : 386—410.
Benson M. S. a. E. J.Welsford. 1909. The morphology of the ovule and female flower of Juglans regia and a few allied genera. Ann. Bot., 23 : 623—633.
Berkely E. 1953. Morphological studies in the Celastraceae. Journ. El. Mitchell Sci. Soc., 69 : 185—206.
Bocquet G. 1959. The structure of the placental column in the genus Melandrium (Caryophyllaceae). Phytomorphology, 9 (3) : 217—221.
Bocquet G. 1959. The campylotropous ovule. Phytomorphology, 9 (3): 222—227.
Вок е' N. Н. 1949. Development of the stamens and carpels in Vinca rosea L. Amer. Journ. Bot., 36 : 535—547.
В o n n e G. 1928. Recherches sur le pedicelle et la fleur des Rosacees. Paris. Bonnier G. 1879. Les nectaires. Ann. Sci. Nat. Bot., 6 ser., 8 : 1—212. Bosch E. 1947. Bliitenmorphologische und zytologische Untersuch ungen an Palmen. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 57 : 37—100.
Braun A. 1876. (1875). Die Frage nach der Gymnospermie der Cycadeen erlautert durch die Stellung dieser Familie im Stufengang des Gewachs-reichs. Monatsber. Preuss. Akad. Berlin : 241—267, 289—377.
Brouland M. 1935. Recherches sur 1’anatomie florale des Renoncula-cees. Le Botaniste, 27 : 1—278.
Brown R. 1833. Un the organs and mode of fecundation in Orchideae and • Asclepiadeae. Trans. Linn. Soc. London, 16:685—745.
Brown R. 1840. Gn the relative position of the division of stigma and pariental placentae. (Repr. from Plantae Javanicae Rariores, pt. 2, 107—112). In Miscellaneous Botanical Work, 1 : 553—563.
Brown W. H. 1938. The bearing of nectaries on the phylogeny of flowering plants. Proc. Amer. Phil. Soc., 79 : 549—595.
Buxba u m F. 1944. Untersuchungen zur Morphologie der Kakteenbliite.
I.	Das Gynaecium. Bot. Arch., 45 : 190—247.
Canright J. E. 1952. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. I. Trends of specialization in the stamens. Amer. Journ. Bot., 39 (7) : 484—497.
Canright J. E. I960. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. III. Carpels. Amer. Journ. Bot., 47 (2) : 145—155.
Gap us G. 1878. Anatomie du tissu conducteur. Ann. Nat. Bot., 6 ser., 7 : 209-291. •	,
С e 1 a к о v s к у L. 1875. Uber den «eingeschalten» epipetalen Stabblatt- kreis. Flora, 58 : 481—489, 497—504, 513—524.
Gelakovsky L. 1897, 1900. Uber den phylogenetischen Entwicklungs-gang der Bliithe und fiber den Ursprung der Blumenkrone. Vestn. Kral. Ceske Spol. Nauk, tr. mat.-prir., 40 : 1—91; 3 : 1—223.
Cerce an - Larrival M.-Th. 1962. Le pollen dombellifere mediter-raneennes. I. Echinophoreae. Pollen et spores, 4 (1) : 95—104.
Chakravarty H. L. 1959. Morphology of the staminate flowers in the Cucurbitaceae with special reference to the evolution of the stamen. Lloydia, 21 : 49—87.
Chapman M. 1936. Carpel anatomy of the Berberidaceae. Amer. Journ. Bot., 23 : 340-348.
Cha tin A. 1870. De 1'anthere. Paris.
Chi h - Lung Tung. 1935. Development and vascular anatomy of the flower of Punica granatum L. Bull. Chin. Bot. Soc., 1 : 108—118.
Chute H. M. 1930. The morphology and anatomy of the achene. Amer. Journ. Bot., 17 : 703—723.
Clifford H. T. 1961. Floral evolution in the family Gramineae. Evolution, 15 (4) : 455—460.
Cooper D. C. 1927. Anatomy and development of tomato flower. Bot. Gaz., 83:399—411.
Coo per D. C. 1932. The anatomy and development of the floral organs pf Bougainvillaea glabra. Amer. Journ. Bot., 19 : 814—822.
Copeland H. F. 1934. The structure of the flower of Newberrya. Madrono, 2 : 137—142.
Copeland H. .F 1935. The structure of the flower of Pholisma arenarium. Amer. Journ. Bot., 22 : 366—383.
Corner E. J. H. 1946. Centrifugal stamens. Journ. Arnold Arb., 27 : 423-437.
Croizat L. 1947. A study in the Celastraceae. Siphonodonoideae subf. nov. Lilloa, 13 : 31—43.
Croizat L. 1947. Trochodehdron, Tetracentron and their meaning in phylogeny. BuIJ. Torrey Bot. Club, 7.0 ; 60—76.
Cuatrecasas J. 1959. New chiropterophilous Solanaceae from Colombia. Journ. Wash. Acad. Sci., 49 : 269—272.
Cusick F. 1956. Studies of floral morphogenesis. I. Median bisections of flower primordia in «Primula bulleyana» Forrest. Trans. Roy. Soc. Edinb., 63 : 153—166.
Cutter E. G. 1957. Studies of morphogenesis in the Nymphaeaceae. II. Floral development in Nuphar and Nymphaea: bracts and calyx. Phytomorphology. 7 : 57—73.
Daumann E. 1930. Das Bb'itennektariuni von Magnolia und die Fiitterkor-per in der Bbite von Calycanthus. Planta, 11 : 108—116.
Daumann E. 1931. Zur Phylogenie der Diskusbildungen. Beih. Bot. Centralbl., 48 : 183- 208.
Dawson M. L. 1936. The floral morphology of the Polemoniaceae. Amer. Journ. Bot., 23:501—511.
D e 1 e v о г у a s T. 1963. I nvestigations of North American cycadeoides : cones of Cyca'leoidea. Amer. Journ. Bot., 50 (1) : 45—52.
Devi Sb. 1952. Studies in the order Parietales. III. Vascular anatomy of the flower of Carica papaya L. with special reference to the structure of the gynaeceum. Proc. Ind. Acad. Sci. B. 36 : 59—69.
Dickson j. M. 1935. Studies in floral anatomy. II. The floral anatomy of Glaucium flavum with reference to that of other members of the Papaveraceae. Journ. Linn. Soc. London, 50 : 175—224.
Dickson J. M. 1936. Studies in floral anatomy. III. An interpretation of the gynoecium in the Primulaceae. Amer. Journ. Bot., 33 : 385—393.
Douglas G. E. 1936. Studies in the vascular anatomy of the Primula-coae. Amer. Journ. Bot., 23 : 199—212.
Douglas G.E. 1944, 1957. The inferior ovary. Bot. Rev., 10 : 125—186; 23 : 1-46.
Dressier R. L. 1961. The'structure of the orchid flower. Bull. Missouri Bot. Gard. 49 (4) : 60—69.
Eames A. J. 1929. The role of flower anatomy in the determination of angiosperm phylogeny. Proc. Intern. Congr. Plant Sci., 1 : 423— 427.
Eames A. J. 1931. The vascular anatomy of the flower with refutation of the theory of carpel polymorphism. Amer. Journ. Bot., 18 : 147— 188.
Eames A. J. 1953. Floral anatomy as an aid in genetic limitation. Chron. Bot., 14:126—132."
E b e r E. 1934. Karpellbau und Plaz.entation-Verhaltnisse in der Reiche der Helobiae. Flora, 27 : 273—330.
Eckardt T. 1937. Untersuch ungen fiber Morphologie, Entwicklungsge-schichte und systematische Beoeutung des pseudomonomeren Gynoeciums. Nova Acta Leop. Carol., (N. F.), 5 : 1 —112.
Eckardt T. 1938. Das pseudomonomeren Gynoecium. Chron. Bot., 4 : 206—208.
Eckardt T. 1957. Vergleichende Studie fiber die morphologischen Be-ziehungen zwischen Fruchtblatt, Samenanlage und Bliitenachse bei einigen Angiospermen, zugleich als kritische Beleuchtung der «New Morphology». Neue Hefte z. Morph., 3 : 1—91.
Eichler A. W. 1875, 1878. Bliithendiagramme, 1, 2, Leipzig.
El-Hamidi A. 1952. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gyi nOecium der Unterfamilien Melanthioideae und Asphodeloideae der Liliaceae. Arb. Inst. Allgem. Bot. Univ. Zurich, ser. A. 4.
Engler A. 1926. Kurze Erlfute rung der Bliiten und Fortpflanzungsverhblt-nisse bei den Angiospermen. In. Engler und Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., 14a : 1—145.
Erlanso n E. W. a. F. J. H e r m a n n. 1928. The morphology und cytology of perfect flowers in Populus tremuloides Michx. Pap. Mich. Acad. Sci., 8 : 97—110.
Fagerlind F. 1945. Bau des Gyn^ceums, der Samenanlage und des Em-bryosackes bei einigen Repr; santen der Familie Icacinaceae. Svensk. Bot. Tidskr., 39 (4) : 346—364.
Fagerlind F. 1947. Strobilus und Bliite von Gnetum und dieMoglich-keit aus ihrer Struktur den Bliitenbau der Angiospermen zu deuten. Ark. Bot., 33 : 1—57.
Fagerlind F. 1947. Gynoceummorphologie und embryologische Stu-dien in der Familie Olacaceae. Bot. Not., 3 : 207—230.
Fagerlind F. 1948. Beitrige zur Kenntnis der Gynoceummorphologie und Phylogenie der Santalales—Familien. Svensk Bot. Tidskr., 42 : 195-229.
F a h n. A. 1952. On the structure of floral nectaries. Bot. Gaz., 113 (4) : 464— 470.
F a h n A. 1953. The topography of the nectary in the flower and its phylogenetic trend. Phytomorphology, 3 (4) : 424—426.
Fisher M. J. 1928. The morphology and anatomy of the flowers of the Salicaceae. Amer. Journ. Bot. 15:307—326, 372—394.
Fraser M.S. 1937. A study of the vascular supply to the carpels in the follicle-bearing Ranunculaceae. Trans. Roy. Soc. Edinb., 59 1—56.
Gatin V. C. 1920. Recherches anatomiques sur le pedoncule et la fleur des Liliac'es. Rev. Gen. Bot., 32 : 369— 437 , 460— 528 , 561—591.
Gautier R. 1950. The nature of the inferior ovary in the genus Begonia. Contr. Inst. Bot. Univ. Montreal, 66 : 5—91.
G 1 u с к H. 1919. Blatt- und bliitenmorphologische Studien. Jena,
Grant V. 1950. The protection of the ovules in flowering plants. Evolution, 4:179—201.
Gregoire V. 1931. La valeur morphologique des carpelles. Bull. Sci. Acad. Belg., ser. 5, 17 : 1286—1302.
Gregoire V. 1935. Sporophylles et organes floraux, tigue et axe floral. Rec. Trav. Bot. Need., 32 : 453—466.
Gregoire V. 1938. La morphogenese et 1’autonomie morphologique de 1’appareil floral. I. Le carpelle. Cellule, 47 : 287—453.
Gueg uen F. 1900—1902. Recherches sur le tissu collecteur et conducteur des Phan'rogames. Journ. Bot. Paris, 14 : 140—148, 165—172; 15 : 265—300; 16 : 15— 30 , 48—65, 138—144,' 167—180 , 280— 286, 300—313.
Haan H. R. M. de. 1920. Contribution to the knowledge of the morphological value and phylogeny of ovule and its integuments. Rev. Trav. Bot. Need., 17 : 219—324.
Haber J. M. 1925. The anatomy and morphology of the flower of Euphorbia. Ann. Bot., 39 : 657—707.
Haber J. M. 1959, 1961. The comparative anatomy and morphology of the flowers and inflorescences of the Proteaceae. 1. Some anstralian taxa. II. Some american taxa. Phytomorphology, 9 (4) : 325—358; 11 (1, 2) : 1-16.
Hall B. A. 1951. The floral anatomy of the genus Acer. Amer. Journ. Bot., 38 : 793—799.
Hall B. A. 1956. Problems and methods in floral anatomy. Phytomorphology, 6 (2) : 123-127.
Hall B. A. 1961. The floral anatomy of Dipteronia. Amer. Journ. Bot., 48 (10) : 918—924...
Hallier H. 1901. Uber die Verwandtschaftsverhaltnisse der Tubifloren und Ebenalen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die Anordnung der Angiospermen iiberhaupt. Vorstudien
zum Entwurf eines Stammbaums der Bliitenpflanz.cn.* Abh. Naturwiss. Verein Hamburg.,. 16 (2) : 1—112.
Hallier H. 1908. Uber Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula. Beih. Bot. Zbl., 23 (2) : 81—265.
Hallier H. 1912. L’origine et le systeme phyletique des Angiosperms exposes a 1’aide de leur arbce genealogique. Arch. Neerl.,Ser. II. В (Sci. Nat.), 1 : 146—234.
Hallier H. 1921. Zur morphologischen Deutung der Diskusgebilde in der Dikotylenbliite. Rijks Herb. Leiden, 41 : 1—14.
Hallock F. A. 1930. The relationship of Garrya. The development of flowers and seeds of Garrya and its hearing on the phylogenetic position of the genus. Ann. Bot., 44 : 771—812.
H a n f M. 1935. Vergleichende und entwicklungsgeschichtliche Untersuchun-gen liber Morphologic und Anatomic der Griffel und Griffelaste. Beih. Bot. Zbl. A 54 : 99—141.
Hannah M. 1916. A comparative account of epigyny in certain monocotyledons and dicotyledons. Trans. Amer. Mier. Soc., 35 : 207— 230.
H a r 1 i n g G. 19 56. Studien iiber den Bliitenbau und die Embryologic der Familie Cyclanthaceae. Svensk Bot. Tidskr., 40 : 257—272.
H a r t.l D. 1956. Morphologische Studien am Pistil der Scrophulariaceen. Osterr. Bot. Ztschr., 103 : 185—242.
H e i n i g К. H. 1951. Studies in the floral morphology of the Thymelaea-' ceae. Amer. Journ. Bot., 38 (2) : 113—132.
Heinricher E. 1932. Beitrage zur Morphologic der Primulaceen Bliite. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 50 : 304—316.
Heinricher E. 1933. Zur Frage nach dem Bau der Primulaceen Plazenta. Ber. Dtsch...Bot. Ges., 51:4—7.
Helm J. 1934. Uber die Angelung des Karpells von Potamogeton trichoides. Planta, 22 : 443—444.
Hennig L. 1929. Beitrage zur Kehntniss der Resedaceen Bliite und Frucht. Planta, 9 : 507—563.
Hens 1 о w G. 1888. The origin of floral structures through insect and other agencies. New York.
Henslow G. 1891. Ln the vascular systems of floral organs and their importance in the interpretation of the morphology of flowers. Journ. Linn. Soc. Bot. London, 28 : 151—197.
Heslop-Harrison J. 1957. The experimental modification of sex expression in flowering plants. Biol. Rev., 32 38—90.
Heslop-Harrison J. 1958. The unisexual flower — a reply to criticism. Phytomorphology, 8 (1,..2):177—184.
Hieronymus G. H. E. W. 1886. Uber Bliite und Bliitenstand der Centro-lepideceen. Bot. Jahrb., 7 : 320—330.
H i 1 1 m a n n A. 1910. Vergleichend-anatomische Untersuchungen fiber das Rosaceenthypanth. Beih. Bot. Zbl., 26 : 377—421.
H i 1 1 s о n C. J. 1959. Comparative studies of floral morphology of the La-biatae. Amer. Journ. Bot., 46 : 451—459.
Hirmer M. 1917. Beitrage zur Morphologic polyandrischer Blfiten. Flora, 110 : 140—192.
Hjelmqvist H. 1948. Studies on the floral morphology and phylogeny of the Amentiferae. Bot. Not., 2 (Suppl.) : 5—171.
Horne A. S. 1914. A contribution to the study of the evolution of the flower. with special reference to the Hamamelidaceae, Caprifoliaceae and Cornaceae. Trans. Linn. Soc. London, II, 8 : 239—309.
Hunt K. W. 1937. A study of the style and stigma with special reference to the carpel. Amer. Journ. Bot., 24 : 288— 295.
Jackson G. E. 1934. The morphology of the flowers of Ross and certain closely related genera. Amer. Journ. Bot., 21 : 453—466.
Jaeger P. 1950. Nectaires floraux et phylogenese. Ann. Biol., Ill, 54 : 111—117.
Janchen E. 1950. Die Herkunft der Angiospermen-Bliite und die syste-matische Stellung der Apetalen. Osterr. Bot. Ztschr., 97 (2) : 129—167.
J о h r i В. M. а-. В. T i a g i. 1952. Floral morphology and seed formation in Cuscuta reflexa Roxb. Phytomorphologv, 2 : 162—180.
Joshi A. C. 1934. Morphology of stylar canal of Angiosperms. Ann. Bot., 48 : 967—974.
Joshi A. C. 1936. Anatomy of the flowers of Stellera chamaejasme. Journ. Ind. Bot. Soc., 15 : 77—85.
Joshi A. C. 1938. The nature of the ovular stalk in Polygonaceae and some related families. Ann. Bot., 2 : 957—959.
Joshi A. C. 1939. Some abnormal flowers of Argemone mexicana and their hearing on the morphology of the gynoecium of Papaveraceae. Ann. Bot., 3 : 503—505.
Josh' A. C. 1939. Morphology of Tinospora cordifolia, with some observations on the origin of the single integument, nature of synergidae and affinities off the Menispermaceae. Amer. Journ. Bot., 26 : 433— 439.
Joshi A. C. 1946. The anatomy of the male flower of Myristica fragrans with special reference to the origin of trimerous perianth. Journ. Ind. Bot. Soc. M. О. P. Iyengar Comm. Vol. : 91—95.
Joshi A. C. 1947. Flora] histogenesis and carpel morphology. Journ. Ind. Bot. Soc., 26 : 63—74.
Joshi A. C. a. A. N. F о t i d a r. 1940. Floral anatomy of the Oleaceae. Nature, 145 : 354—356.
Juel H. O. 1915. Uber den Bau des Gynaceums bei Parinarium. Ark. Bot., 14 (7) : 1-12.
Juhnke G. u H. Winkler. 1938. Der Balg als Grundelement des An-giospermengynaeceums. Beitr. Biol. Pflnz., 25 : 290—324.
J u n n e 1 S. 1934. Zur Gynaeceummorphologie und Systematik der Verbena-ceen und Labiaten. Symb. Bot. Upsal., 4.
Just Th. 1952. Origineet evolution de la fleur. Ann. Biol., 28 (5—6) : 135—148.
К a s a p 1 i g i 1 B. 1951. Morphological and ontogenetic studies of Umhel-lularia' californica Nutt, and Laurus nobilis L. Univ. Calif. Publ. Bot., 25:115-240.
К a u s i к S. В. 1940. Structure and development of the ovule and embryo sac of Lasiosiphon eriocephalus Dene. Proc. Nat. Inst. Sci. India; 6 : 117-132.
К a u s i к S. В. 1940. Vascular anatomy of the flower of Macadamia terni-folia (Proteaceae). Curr. Sci., 9 : 22—45.
Kausik S. B. 1941. Studies in the Proteaceae. V. Vascular anatomy of the flower of GreviUea robusta. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 7 : 257—266.
Kaussmann B. 1942. Vergleichende Untersuch ungen liber die Blattnatur der Kelch-, Blumen- und Staubblatter. Bot. Arch., 42 : 503—572.
Kavaljian L. G. 1952. The floral morphology of Clethra alnifolia with some notes on C. acuminata and C. arborea. Bot. Gaz., 113 : 393— 413.
Kershaw E. M. 1909. The structure and development of the ovule of My-rica gale. Ann. Bot., 23 : 353—362.
Kozo-Poljanski B. 1936. On some «third» conceptions in floral morphology. New Phyt., 35 : 479—492.
Krishna G. Gopal a. V. P u r i. 1962. Morphology of the flower of some Gentianaceae with special reference to placentation. Bot. Gaz.; 124 : 42-57.
Kumazawa M. 1938. On the ovular structure in the Ranunculaceae and Berberidaceae. Jap. Journ. Bot., 14 : 10—25.
Langdon L. M. 1947. The comparative morphology of the Fagaceae. I. The genus Notbofagus. Bot. Gaz., 108 : 350—371.
Laubengayer R. A. 1937. Studies in the anatomy and morphology of the polygonaceous flowers. Amer. Journ. Bot., 24:329—343.
Leinfellner W. 1940. Das epidermale Randwachstum der Fruchtblat-ter. Bot. Arch., 40 : 507—515.
Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Gynozeums. Osterr, Bot. Ztschr., 97 : 403—436.
Lein f e 1 1 ne r W. 1951. Die U-formige Plazenta als der Plazentations typus der Angiospermen Osterr. Bot. Ztschr., 98 : 338—358.
Leinfellner W. 1954. Die Kelchbliitter und understrndingen Frucht-knoten und Achsenbechern. Osterr. Bot. Ztschr., 101 : 315—327.
Leinfellner W. 1962. Ober die VariabiliUt der Bliiten von Tofiel-dia calyculata. II. Der Ersatz von Perigonblattern durch Stabblatt'er. Osterr. Bot. Ztschr., 109 (1 — 2) : 113—124.
Lepp.i к E. E. 1948. Uber die Evolution der Bliite. Sendbrief Inst. Gartner., Bot. u. Pflanzenschutz. Weihenstephan., Oktober : 1 —19.
Lep p i к E. E. 1955. Some viewpoints on (he origin and evolution of flowering plants. Acta Biotheor., 9 : 45—56.
L e p p i к E. E. 1956. The form and function of numeral patterns in flowers. Amer. Journ. Bot., 43 (7) : 445—455.
Le p p i к E. E. 1957. A new system .for classification of flower tvpes. Taxon, 6 : 64—67.,
L ero у J. F. 1951. Etude sur les Juglandaceae. Mem. Mus. Nat. Hist. Bot. Paris, 7 : 1—246.
Lister G. 1884. On the origin of the placentas in the tribe Alsinae of the order Caryophylleae. Linn. Soc. Journ. Bot., 20 : 423—429.
M a c D a n i e 1 s L. H. 1940. The morphology of the apple and other pome fruits. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta., Mem. 230.
Mangenot G. 1952. L’Evolution de 1’ovule, du pistil et du fruit. Ann. Biol., 28 : 149—162.
Manning W. E. 1940, 1948. The morphology of the flowers of the Juglan-daceae. II. The pistillate flowers and fruit. III. The staminate flowers. Amer. Journ. Bot., 27 : 839—852; 35 : 606—621.
Mason H. L. 1957. Tfie concept of the flower and the theory of homology. Madrono, 14 : 81—95.
Mathews J. R. 1941. Floral morphology and its bearing on the classification of angiosperms. Trans. Bot. Soc. Edinb., 23 : 69—82.
Michaelis P. 1924. Bliitenmorphologische Unlersu ch ungen an den Eu-pliorbiaceen. Bot. Abhandi., 3.
Mirande M. 1907. Sur 1’origine pluricarpellaire du pistil des Lauracees. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 145 : 570—572.
Money L. L., I. W. В a i 1 e у a. В. G. L. Swamy. 1950. The morphology and relationships of the Monimaiceae. Journ. Arnold Arb., 31 :.372—404.
Mora I . E. 1960. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Morphologic der Cyperaceen. Beitr. Biol. Pfl., 35 (2) : 253—341.
Morf E. 1950. Vergleichend-morphologische Untersuchungen um Gynoecium der Saxifragaceen. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 60 : 516— 590.
Moseley M. F. 1958. Morphological studies in the Nymphaeaceae. I. The nature of the stamens. Phytomorphology, 8 : 1—29.
Moseley M. F. 1961. Morphological studies of tl.e Nymphaeaceae. II. The flower of Nymphaea. Bot. Gaz., 122 (4) : 233—254.
Muller H. 1877. Uber den Ursprung der Blumen. Kosmos, Zeitschr. 1. einheitliche Weltansch., 1 : 100—114.
M u r t у Y. S. 1952. Placentation in Peperomia. Phytomorphology, 2:132—134.
Murty Y. S. 1958, 1959. Studies in the order Piperales. JI. A contribution to the study of vascular anatomy of the flower of Peperomia. Journ. Ind. Bot. Soc., 37 : 474—491; 38 : 120—139.
Murty Y. S. 1959. Studies in the order Piperales. V. A contribution to the study of floral morphology of some species of Piper. Proc. Ind. Acad. Sci., B, 49 (1) : 52—65.
Murty Y. S. 1959. Studies in the order Piperales. VI. A contribution to the study of floral anatomy of Pothomorphe umbellate (L.) Miq. Proc. Ind. Acad. Sci., B, 49 (1) : 82-85.
N a g a r a j M. 1952. Floral morphology of Populus deltoides and Populus tremuloides. Bot. Gaz., 114 : 222—243.
Nair N. G. а. К. V. M a n i . 1960. Organography and floral anatomy of some species of Vitaceae. Phytomorphology, 10 (2) : 138—144.
N'arayana L. L. 1960. Studies in Erythroxylaceae. I. Proc. Ind. Acad. Sci., B, 51 (6) : 270-275.
Nast C. G. 1944. The comparative morphology of the Winteraceae. VI. Vascular anatomy of the floweringshoot. Journ. Arnold Arb., 25 : 454—466.
N e u m а у e r H. 1921. Die Geschichte der Bliite. Abhandl. Zool.-Bot. Ges. Wien., 14 : 1 —112.
Newman J. V. 1936. Ontogeny of the angiospermic carpel. Nature, 137 : 70—71.
Newman I. V. 1936. Ontogeny of the angiospermic carpel. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 61 : 56—88.
Norris Th. 1941. Torus anatomy and nectary characteristic as phylogenetic criteria in the Rhoeadales. Amer. Journ. Bot., 28 : 101 —113.
Nozeran R. 1955. Contribution a Г etude de quelques structures florales. Ann. Sci. Nat. Bot. Biol. Veget., 16 : 1—224.
Olah L. v. 1960. Cytological and morphological investigations in Rafflesia arnoldii R. Br. Bull. Torrey Bot. Club, 87 (6) : 406—416.
Ozenda P. 1946. La nature morphologique du carpelle. Rev. Sci., 84 (7) : 393—404.
Ozenda P. 1949. Recherches sur les dicotyledones apocarpiques. Publ. Lab. Ecole Super., ser. Biol., II, Paris.
Ozenda P. 1952. Remarques sur quelques interpretation de 1’etamine. Phytomorphology, 2 (4) : 225—231.
Falser B. F. 1951. Studies of floral morphology in the Ericales. I. Organography and vascular anatomy in the Andromedeae. Bot. Gaz., 112 : 447—485.
Falser B. F. 1954. Studies of floral morphology in the Ericales. III. Organography and vascular anatomy in several species of the Arbuteae. Phytomorphology, 4 : 335—354.
Falser B. F. 1961. Studies of floral morphology in the Ericales, V. Organography and vascular anatomy in several United States species of the Vacciniaceae. Bot. Gaz., 123 : 79—111.
Pankow H. 1962. Histogenetische Studien an den Bliiten einiger Phane-rogamen. Bot. Studien, 13. Jena.
Param eswaran N. 1962. Floral morphology and embryology in some taxa of the Canellaceae. Proc. Ind. Acad. Sci., B, 55 (4) : 167—182.
Parkin J. 1923. The strobilus theory of angiospermous descent. Proc. Linn. Soc. London, 153 : 51—64.
Parkin J. 1926. Comments on the theory of solid carpel and carpel poly-morphysm. New Phyt., 25 (3) : 191 — 201.
Parkin J. 1936. The classical flower and some modern views. Proc. VI. Int. Bot. Congr. Amsterdam, 1 : 234—237.
Parkin J. 1951. The protrusion of the connective beyon I the anther and its bearing on the evolution of the stamen. Phytomorphology, 1 (1) : 1-8.
Parkin J. 1952. The unisexual flower — a criticism. Phytomorphology, 2 (1) : 75-79.
Parkin J. 1955. A plea fora simpler gynoecium. Phytomorphology, 5 (1) : 46-57.
Parkin J. 1957. The unisexual flower again — a criticism. Phytomor-phology, 7 (1) : 7—9.
Paterson B. R. 1961. Studies of floral morphology in the Epacridaceae. Bot. Gaz., 122 (4) : 259—279.
Payer J. B. 1857. Traite d’organogenic comparee de la fleur. Paris.
P e r i a s a m у К. a. В. G. L. Swamy. 1956. The conduplicate carpel of Cananga odorata. Journ. Arnold Arb., 37 : 366—372.
Picklum W. E. 1954. Developmental morphology of the inflorescence and flower of Trifolium pratense L. Iowa State Coll. Journ. Sci., 28 : 477—495.
P i j 1 L. van der. 1952. The stamens of Ricinus. Phytomorphology, 2 : 130—132.
Plantefol L. 1949. L’ontog'nie de la fleur. Paris.
 Pors ch 0. 1913. Die Abstammung der Monokotylen und die Bliitennec-tarien. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 31 : 580—590.
Puri V. 1942. Studies in floral anatomy. IT. Floral anatomy of Moiinga-ceae with special reference to gynoecium constitution. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 3 : 71—88.
Puri V. 1951. The role of floral anatomy in the solution of morphological problems. Bot. Rev., 17 : 471—533.
Puri V. 1952. Placentation in Angiosperms. Bot. Rev., 18 : 603—651.
Puri V. 1954. Studies in floral anatomy. VII. On placentation in the Cu-curbitaceae. Phytomorphology, 4 (3, 4) : 278—299.
P u r i V. 1961. The classical concept of angiosperm carpel: a reassessemnt. Journ. Ind. Bot. Soc., 40 (4) : 511—524..
Raju M. V. S. 1961. Morphology and anatomy of the Saururaceae. I. Floral anatomy and embryology. Ann. Missouri Bot. Gard., 48 (2) : 107—124.
Rao V. S. 1952. The floral anatomy of some Verbenaceae with special reference to the gynoecium. Journ.Ind. Bot. Soc., 31 : 297—315.
Rao V. S. a. R. M. Pa i. 1959. The floral anatomy of some Scitamineae. II. Journ. Univ. Bombay, 28 (3) : 82—114.
Rauh W. u. H. Reznik. 1951. Histogenetische Untersuchungen an Bliiten- und Infloreszenzenachsen. 1. Die Histogenese becherformiger Bliiten und Infloreszenzenachsen sowie der Bliitenachsen der Rosoi-deen. Sitzber. Heidelb. Akad. Wiss., Math.-Nat. KI. : 3—71.
Reece P. C. 1939. The floral anatomy of the Avocado (Persea ameri-cana). Amer. Journ. Bot., 26 : 429—433,
Rendle A. B. 1903. The origin of the perianth in seed plants. New Phyt., 2 : 66—72.
S a h n i B. 1)36. Pollen grains in the stylar canal and in the ovary of an angiosperm. Curr. Sci., 6(8) : 587—588.
Salisbury E. J. 1926. Floral construction in the Helobiales. Ann. Bot., 40 : 419—445.
Samuelsson G. 1913. Studien fiber die Entwicklungsgeschichte der Bliite einiger Bicornes-Typen. Svensk Bot. Tidskr., 7 : 97—188.
Sargant E. 1908. The reconstruction of a race of primitive angiosperms. Ann. Bot., 22 : 121—186.
Sastri R. L. N. 1954. On the vascular anatomy of the female flower of' Myristica fragrans. Proc. 41st Ind. Sci. Congr. (Hyderabad) : 132— 133.
Sastri R. L. N. 1959. Vascularization of the carpel in Myristica fragrans. Bot. Gaz., 121 (2) : 92—95.
S a s t r i ’ R. L. N. 195 ). The vascularization of the carpel in some Ranales. New Phyt., 58 (3) : 306—309.
Saun de r s E. R. 1936. Some morphological • problems presented by the flowers in Nymphaeaceae. Journ. Bot., 74 : 217—221.
Saunders E. R. 1937. 1939. Floral morphology, a new outlook with special reference to the gynoecium. 1—2. Cambridge.
Schaeppi H. 1936. Zur Morphologie des Gynoeceums der Phytolacca-ceen. Flora, N. F., 31 : 41—59.
Schaeppi H. 1937. Vergleichende morphologische Untersuchungen am Gynoeceum der Primulaceen. Zschr. Ges. Nat., 3 : 239—250.
Schaeppi H. 1939. Vergleichend-morphologische Untersuchungen an den Staubblattern der Monocotylen. Nova Acta Leopold. \. F., 6 ; 389— 447.
Schaeppi H. 1953. Morphologische Untersuchungen n den Karpellen der Calycanthaceae. Phytomorphology, 3 : 112—118
Schaeppi H. u.. F. Steindl. 1942. Bluten morphologische und embryologische Untersuchungen an Loranthoidcen. Vjschr. Naturf. Ges. Zurich, 87 : 301—372.
Schaeppi H. u. F. Steindl. 1945. Bliitenmorphologische und embryologische Untersuchungen an einigen Viscoideen. Vjschr. Naturf. Ges. Ziirich, 90, Beih. 1.
Schaeppi H. u. F. Steindl. 1950. Vergleichend-morphologische - Untersuchungen am Gynoeceum der Rosoideen. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 60 : 15—50.
Schaffner J. H. 1937. The fundamental nature of the flower. Bull. Torrey Bot. Club, 64 : 569—582.
Schoute J. C. 1935. On corolla aestivation and phyllotaxis of floral phyl-loms. Verh. Akad. Wet. Amst. Afd. Natuurkinde, Sect. II, 34 (4) : 51.
Schumann K. 1889. Bliitenmorphologische Studien. Die obdiploste-monen Bliiten. Jahrb. Wiss. Bot., 20 : 349—426.
Singh D. 1954. Floral morphology and embryology of Hedera nepalensis J. Joch. Journ. Res. Sci. Agra, 3 : 289—299.
Sinha S. С. а. В. C. Joshi. 1959 . Vascular anatomy of the flower of Punica granatum L. Journ. Ind. Bot. Soc., 38 : 35—45.
Smith F. H. a. E. C. Smith. 1942. Anatomy of the inferior ovary of Darbya. Amer. Journ. Bot., 29 : 464—471.
Smith F. H. a. E. C. Smith. 1942. Floral anatomy of the Santala-ceae and some related formes. Oregon State Monogr., Stud. Bot., 5 : 1—93.
Smith G. H. 1926, 1928. Vascular anatomy of ranalian flowers. Bot. Gaz., 82 : 1—29; 85 : 152—177.
Sporne K. R. 1949. A new approach to the problem of the primitive flower. New Phyt., 48 ; 259—276.
Sporne K. R. 1958. Some aspects of floral vascular systems. Proc. Linn. Soc. London, 169 : 75—84.
Sprague T. A. 1960 (1956). The evolution of the flower. Proc. C. N. F. C., 32 (3) : 23—28.
Sprotte K. 1940. Untersuchungen uber Wachstum und Nervatur der Fruchtblatter. Bot. Arch., 40 : 463—506.
Staedtler G. 1921. Reduktionserscheinungen im Bau der Antheren-wand von Angiospermen-Bliiten. Flora, 16 : 85—108.
Stauffer H. U. 1959. Was ist Bliite? Betrachtungen iiber das Wesen und die Organisation der Bliiten. Ein Beitrag zur Phylogenie der Angiospermen. Ztschr. Naturf. Ges. Zurich, 104 : 379—389.
Stebbins G. L. 1951. Natural selection and the differentiation of angiosperm families. Evolution, 5 : 299—324.	'
Stopes M. C. 1905. On tbe double nature of the cycadean integument. Ann. Bot., 19 : 561—566.
Stopp K. 1952. Morphologische und verbreitungsbiologische Untersuchungen iiber persistierende Blutenkelche. Abh. Akad. Wiss. Liter. Wiesbaden, 12 : 1—71.
Suga y a S. 1960. Beaming of the cataphyllotaxy on the interpretation, of the nectary in the flowers of the Salicaceae. Sci. Rep. Tohoku Univ., 4 ser., 26 (1) : 92—124.
Swamy B. G. L. 1948. Vascular anatomy of orchid flowers. Harvard Univ. Bot. Mus. Leafl., 13 : 61—95.
Swamy B. G. L. 1948. A contribution to the life history of Casuarina. Proc. Amer. Acad. Arts a. Sci., 77 (1) : 1—32.
Swamy B. G. L. 1949. The comparative morphology of the Santalaceae: node, secondary xylem, and pollen. Amer. Journ. Bot., 36 (9) : 661—673.
Swamy B. G. L. 1949. Further contributions to the morphology of the Degeneriaceae. Journ. Arnold Arb., 30 : 9—38.
Swamy B. G. L. a. I. W. Bailey. 1950. Sarcandra, a veselless genus of the Chloranthaceae. Journ. Arnold Arb., 31 : 117—129.
T e p f e r S. S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa var. truncate and Ranunculus repens. Univ. Cai. Publ. Bot., 25 : 513— 648.
Then en S. 1911. Zur Phylogenie der Primulaceenbliite. Jena.
Thomas H. H. 1934. The structure and or gin of the stigma. A contribution towards a new morphological interpretation of the angiosperm flower. New Phyt., 33 : 173—198.
Thompson B. F. 1942. The floral morphology of the Caryophyllaceae. Amer. Journ. Bot., 29 : 333—349.
Thompson J. M. 1934. Studies in advancing sterility. The slate of flowering known as angiospermy, with special reference to placentation and the origin and nature of follicles and achenes. Publ. Hartley Bot. Lab., 12.
Tiagi Y. D. 1955. Studies in floral morphology. II. Vascular anatomy of the flower in certain species of the Cactaceae. Journ. Ind. Bot. Soc., 34 : 408—428.
Trapp A. 1956. Zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Staub-blatter sympetaler Bliiten. Bot. Studien, 5.
Troll W. 1927. Zur Frage nach der Herkunft der Blumenblatter. Flora, 122 : 57—75.
Troll W. 1928. Organisation und Gestalt im Bereich der Bliite. Berlin.
Troll W. 1931, 1932, 1933. Beitrage zur Morphologie des Gynaeceums. I—IV. Planta, 14:1—18; 17:453—460; 21:266—291, 447-485.
Troll W. 1934. liber Bau und Nervatur der Karpelle von Ranunculus. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 53 : 214—220.
Troll W. 1939. Die morphologische Natur der Karpelle. Chron. Bot., 5 : 38—41.
Troll W. 1949. Aestivationsstudien an Campanulaceenbliiten. Sitzber. Heidelberg. Akad. Wiss., Math.-natw. KI. : 1—31.
Tucker S. C. 1959. Ontogeny of the inflorescence and the flower in Drimys winteri var. chilensis. Univ. Cal. Publ. Bot., 30 : 257—336.
Unruh M. 1939. Die morphologische Bedeutung des Karpells. Ein kri-tischer Sammelbericht. Beitr. Biol. Pfl., 26 : 90—124.
Unruh M. 1941. Biattnervatur und Karpellennervatur. Kleiner Bei-trag zur morphologischen Deutung des Karpells. Beitr. Biol. Pfl., 27:232—241.
Van Tieghem Ph. 1868. Recherches sur la structure du pistil. Ann. Sci. Nat., 12 : 127—226.
Van Tieghem Ph. 1875. Recherches sur la structure du pistil et sur l anatomie comparee de la fleur. Mem. Acad. Sci. Inst. France, 21 : 1— 261.
V a u t i e r S. 1949. La vascularisation florale chez les Polygonacees. Can-dollea, 12 : 219—343.
Velenovsky J. 1904. Vergleichende Studien iiber die Salix-Bliite. Beih. Bot. CbL, 17 (1) : 123—128.
Vermaelen P. 1955. The rostellum of the Ophrydeae. Amer. Orchid. Soc. Bull. : 239—245.
Walton J. 1953. Evolution of the ovule in pteridosperms. Nature, 172 (4375) : 436.
W e r n h a in H. F. 1913. Floral evolution : with particular reference to the sympetalous dicotyledons. Cambridge.
Warming E. 1913. Observations sur la valeur systematique de 1‘ovule. Mindeskr. Japet.- Steeast.
Wilkinson A. M. 1944. Floral anatomy of some species of Cornus. Bull. Torrey Bot. Club, 71 : 276—301.
Wilkinson A. M. 1948. Floral anatomy and morphology of some species of the tribes Linnaeae and Sambuceae of the Caprifoliaceae Amer. Journ. Bot., 35:365—371.
Wilkinson A. M. 1949. Floral anatomy and morphology of Triosteum and morphology of Triosteum and of the Caprifoliaceae in general. Amer. Journ. Bot., 36 : 481—489.
Wilson C. L. 1937. The phylogeny of the stamen. Amer. Journ. Bot., 24 : 686—699.
Wilson C. L. a. Th. Just. 1939. The morphology of the flower. Bot. Rev., 5:97—131.
Wilson C. L. 1942. The telome theory and the origin of the stamen. Amer. Journ. Bot., 29 : 759—764.
Winkler H. 1941. Verstehen wir das Gynozeum der Angiospermen schon? Beitr. Biol. Pfl., 27 : 242—267.
Woodson R. E. 1936. Observations on the floral fibres of certain Gen-tianaceae. Ann. Bot., 50 : 759—766.
Woodson R. E. a. J. A. Moore. 1938. The vascular anatomy and comparative morphology of apocynaceous flowers. Bull. Torrey Bot. Club, 65 (3) : 135—L>6.
Worsdell W. C. 1903. The origin of the perianth of flowers. New Phyt., 2 : 43—48.
Zimmermann W. 1957. Phylogenie der Bliite. Phyton, 7 (1—3) : 162— 182.
Соцветие
'
Голенкин M. И. 1895. Материалы для характеристики соцветий крапивоцветных. Учен. зап. Моск, унив., Отд. ест. ист. : 12.
Козо-Полянский Б. М. 1923. О систематическом положении сем. Compositae. Журн. Русск. бот. общ., 8 : 167—191.
Письяукова В. В. 1939. К вопросу о возникновении соцветий апто-диев у насекомоопыляемых растений. Сов. бот., 8 : 89—9).
Савченко М. И. 1952. О некоторых морфологических особенностях развития соцветия сложноцветных. (На примере видов рода Taraxacum L.). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 3 : 48-86.
Свешникова И. Н. 1951. К морфологии соцветия рода Primula L. Бот. журн., 36 (2) : 160—174.
Федоров Ал. А. 1947. Аномалия в строении соцветий Alnus kamtscha-tica. Сов. бот., 15 : 62—72.
Федоров Ал. А. 1948. Материалы к эволюции некоторых представителей семейства мимозовых, Mimosaceae (Albizzia julibrissin Durazz.). Тр. Вот. инет. АН СССР, сер. I (Флора и системат. высших раст.), 7 : 45—112.
Федоров Ал. А. 1950. Аномалии у некоторых сложноцветных и их значение для понимания путей формирования соцветий сем. Compositae. Бот. журн., 35 (2) : 148—161.
Цингер Н. 1898. Материалы для морфологии женских цветков и соцветий в семействе коноплевых (Cannabineae Blume). Зап. Киевск. общ. естествоиспыт., 16 : 4—75.
Abbe Е. С. 1935. Studies in the phylogeny of the Betulaceae. I. Floral and inflorescence anatomy and morphology. Bot. Gaz., 97 : 1—67.
Abbe E. С. a. T. T. Earle. 1940. Inflorescence floral anatomy and morphology of Leitneria floridana. Bull. Torrey Bot. Club, 67 : 173— 193.
Arber E. A. N. 1899. Relationships of the indefinite inflorescences. Journ. Bot., 37 : 160—167.
Bailey L. H. 1933. Palms and their characteristics. Gentes Herb., 3 : 1 — 29'.
В a e h n i C. 1938. Note sur les inflorescences male et femelie du Scyphoste-gia borneensis Stapf. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 48 : 22—28.
Bergolt E. 1932. Morphologische und physiologische Untersuchungen liber Viola. Bot. Abhandl., 2J : 1—120.
Bernbeck F. 1932. Vergleichende Morphologie der Urticaceen- und Moraceen-Infloreszenzen. Bot. Abhandl., 19 : 1 —100.
Blaser J. LeC. 1954. The morphology of the flower and inflorescence of Mitchella repens. Amer. Journ. Bot., 41 : 533—539.
Boothroyd L. E. 1930. The morphology and anatomy of the inflores-cense and flower of the Platanaceae. Amer. Journ. Bot., 17 : 678— 693.
Bosch E. 1947. Bliitenmorphologische und zytologische Untersuchungen an Palmen. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 57 : 37—100.
Gelakovsky L. 1890. Uber die Cupula von Fagus und Castanea. Jahrb. wiss. Bot., 21 : 128—162.
Gelakovsky L. J. 1893. Gedanken zu ein er zeitgemasse Reform der The-orie der Bliitenstande. Bot. Jahrb. Syst., 16 : 33—51.
С г о i z a t L. 1942. Peculiarities of the inflorescence in the Euphorbiaceae. Bot. Gaz., 103 : 771—779.
С г о i z a t L. 1943. The concept of inflorescence. Bull. Torrey Bot. Club, 70 : 496—509.
С г о i z a t L. 1943. The inflorescence of Crataegus. Bull. Torrey Bot. Club, 70 : 489-495.
С г о i z a t L. 1948. The inflorescence of «Zea mays». A restatement. Revista Argent. Agr., 15 (3) : 160—211.
F a h n A. 1953. The origin of the banana inflorescence. Kew Bull., 3 : 299— 306.
Goebel K. 1931. Bliitenbildung und Sprossgestaltung. (Anthokladien und Infloreszenzen). Jena.
Haber J. M. 1925. The anatomy and morphology of the flower of Euphorbia. Ann. Bot., 156 : 657—707.
Haber J. M. 1959. The comparative anatomy and morphology of the flowers and inflorescences of the Proteaceae. I. Some Australian taxa. Phytomorphology, 9 : 325—358.
H e i d о n h a i n B. 1952. Uber die Bliitenstande der Campanulaceen. Abh. Akad. Wissensch. u. Liter. Wiesbaden.
II j о 1 in q u i s t H. 1948. Studies in the morphology and phylogeny of llio Amentiferae. Bot. Not., 2 (suppl.) : 5—171,.
L a и g d о n L. M. 1939. Ontogenetic and anatomical studies of the flower nnd fruit of the Fagaceae and Juglandaceae. Bot. Gaz., 101 : 301 — 327.
Lepplk E. E. 1959. Evolutionary differentiation of the flower head of l,ho Compositae. Arch. Soc. Zool.-Bot. Fenn., 14 (2) : 162— 181,
Mann L. K, 1959. The Allium inflorescence: some species of the section Molhnn, Amor. Journ. Bot., 46 : 730—739.
Manning W. E. 1938. The morphology of the flowers of the Juglanda-ceae. Amer. Journ. Bot., 25 : 407—419.
Melchior H. 1932. Blutenstandbildung bei der Gattung Viola; ein Bei-trag zur Phylogenie der Violaceen. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 50 : 198— 204.
MV Iler F. 1883. The fertilization of flowers by insects. London.
N*a s t C. G. a. 1. W. Bailey. 1944. The comparative morphology of the Winteraceae. VI. Vascular anatomy of the flowering shoot. Journ. Arnold Arb., 25 : 454—466.
Nozeran B. 1946. L’inflorescence d’Aphyllanthes monspeliensis L. Ann. Sci. Nat., ser. XI, Bot. et biol. veg., 7 : 147—151.
Parkin J. 1914. The evolution of the inflorescence. Journ. Linn. Soc. London, 42 : 511—553.
Pauchet L. 1949. Recherches sur les Cupuliferes. These. Fac. Sci. Paris.
Philipson W. R. 1946. Studies in the development of the inflorescence.
I. The capitulum of Bellis perennis L. Ann. Bot., 10 : 257—270.
Philipson W. R. 1947. The capitulum of Succisa pratensis Moench. and Dipsacus fullonum L. Ann. Bot., 11 : 285—296.
Philipson W. R. 1947. The thyrse of Valeriana officinalis L. Ann. Bot., 11 : 409—416.
Philipson W. R. 1948. The capitula of Hieracium boreale Fries and Dahlia gracilis Ortg. Ann. Bot., 12 : 65—75.
Philipson W. R. 1948. The raceme of Lobelia dortmanna L. and other Campanulaceous inflorescences. Ann. Bot., 12 : 147—156.
Philipson W. R. 1953. The relationships of the Compositae, parti-culary as illustrated by the morphology of the inflorescence in the Ru-biales and Campanulatae. Phytomorphology, 3 (4) : 391—404.
Pilger R. K. F. 1922. liber Verzweigung und Blutenstandsbildung bei den Holzgewachsen. Bibl. Bot., 23 : 1—38.
Rickett H. W. 1944. The classification of inflorescences. Bot. Rev., 10 : 187—231.
Rickett H. W. 1955. Materials for a dictionary of botanical terms — III. Inflorescences. Bull. Torrey Bot. Club, 82 (6) : 419—445.
Snell R. 1936. Anatomy of the spikelets and flowers of Carex, Kobresia and Uncinia. Bull. Torrey Bot. Club, 66 : 277—295.
Swamy B. G. L. a. 1. W. Bailey. 1949. The morphology and relationships of the Cercidiphyllaceae. Journ. Arnold Arb., 30 : 187— 210.
Troll W. 1959. Neue Beitrage zur Kenntnis der Blutenstande und Bliiten von Ceropegia-Arten. Abh. Akad. Wissensch. u. Liter., Wiesbaden, 5 : 227—263.
Troll W. 1961. Cochliostema odoratissimum Lem. Organisation und Lebensweise. Nebst vergleichenden Ausblicken auf andere Commelina-ceen. Beitr. Biol. Pfl., 36 (3) : 325—389.
Troll W. u. B. Heidenhain. 1951. Beitrage zur Kenntnis race-moser Infloreszenzformen. Abh. Akad. Wissensch. u. Liter., Wiesbaden, 5 : 1—76.
Troll W. u. A. Meister. 1952. Bau und Entwicklung der Inflores-zenz von Phyllorhachis sagittata Trim. Abh. Akad. Wissensch. u. Liter. Wiesbaden, 2 : 1—17.
Weberling F. 1961. Die Infloreszenzen der Valerianaceen und ihre systematische Bedeutung. Abh. Math.-naturwiss. KI. Akad. Wissensch. u. Liter. Wiesbaden, 5 : 1—131.
Woodson R. E. Jr. 1935. Observations on the inflorescence of Apocy-naceae (with special reference to the American genera of Echitoideae). Ann. Missouri Bot. Gard., 22 : 1—48.
Zimmermann W. 1935. Die Phylogenie der Angiospermen-Bliiten-stande. Beih. Bot. Centralbl., 53 (Abt. A) : 95—121.
П.ыльн.ик и пы.ль.ца «. Н i	f ,
Аветисян Е. М. 1955. О морфологии микроспор рода Adonis L. Изв. АН Армянск. ССР, Биол. и с.-х. науки, 8 (6) : 101—104.
Аветисян Е. М. 1956. Морфология пыльцы бурачниковых. Тр. Бот. инет. АН Армянск. ССР, 10 : 7—66.
Агабабян В. Ш. 1960. К палиносистематике семейства Iteaceae. Изв. АН Армянск. ССР, Биол. науки, 13 (1) : 99—102.
Агабабян В. Ш. 1961. К палиноморфологии семейства Hydrangea-ceae Dum. Изв. АН Армянск. ССР, Биол. науки, 14 (И) : 17—26.
Агабабян В. Ш. 1961. Материалы к палиносистематическому изучению семейства Saxifragaceae s. 1. Изв. АН Армянск. ССР, Биол. науки, 14 (2) : 45—61.
Алешина Л. А. 1962. Критический обзор новейших работ по строению оболочки пыльцевых зерен покрытосеменных растений. Бот. журн., 47 (8) : 1210—1213.
Борзова И. А. 1959. К вопросу о структуре экзины у сем. губоцветных. Докл. АН СССР, 124 (6) : 1350-1352.
Борзова И. А. 1960. О строении оболочки пыльцевых зерен покрытосеменных растений. Научи, докл. высш, школы, Биол. науки, 3 : 119— 128.
Борзова И. А. 1962. К вопросу о морфогении пыльцевых зерен губо-. цветных. Докл. советск. палинологов к 1-й международн. палинолог, конф. : 33—37.
Борзова И. А. 1962. Отдельные замечания по системе семейства губоцветных на основании данных палинологии. Докл. советск. палинологов к 1-й международн. палинолог, конф. : 26—32.
Винокурова Л. В. 1959. Палинологические данные к систематике сем. Dipsacaceae и Moringaceae. Пробл. бот., 4 : 51—67.
Ерам ян Е. Н. 1955. К изучению пыльцевых зерен кавказских представителей семейства мальвовых (Malvaceae). Научн. тр. Ереванск. унив., 49 : 211—228.
Куприянова Л. А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I (Флора и системат. высших раст.), 7 : 163—262.
Куприянова Л. А. 1954) Палинологические данные о филогении класса однодольных растений. Вопр. бот., 1 : 120—127.
Куприянова Л. А. 1955. Палинологические данные к систематике бананов. Докл. АН СССР, 101 (6) : 1131—1133.
Куприянова Л. А. 1956. К вопросу о строении оболочки пыльцевых зерен. Бот. журн., 41 (8) : 1212—1216.
Куприянова Л. А. 1962. Палинологические данные к систематике порядков Fagales и Urticales. Докя. советск. палинологов к 1-й международн. палинолог, конф. : 17—25.
Моносзон М. X. 1952. Описание пыльцы видов семейства маревых, произрастающих на территории СССР (для целей пыльцевого анализа). Тр. Инет, геогр. АН СССР, 52 (Мат. по геоморф, и палеогеогр. СССР, 7) : 127-АД6.
Романов И. Д. 1954. Тетрадная пыльца у Fritillaria eduardii Rgl. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 59 (6) : 61—70.
Сагдулаева А. Л. 1959. Морфология пыльцы сем. маковых (Papaveraceae). Пробл. бот., 4 : И—50.
Сладков А. Н. 1954. Морфологическое описание пыльцы грушанко-вых, вертляницевых, вересковых, брусничных и ворониковых европейской части Союза ССР (для целей пыльцевого анализа). Тр. Инет, геогр. АН СССР, 61.(Мат. по геоморф, и палеогеогр. СССР, 11) : 119— 156.
Слад к о в А. Н. 1954. Морфологическое описание пыльцы парнолистниковых Туркмении (для целей пыльцевого анализа). Тр. Инет, геогр. 1/2 14 А. Л. Тахтаджян	211
АН СССР, 61 (Мат. по геоморф, и палеогеогр. СССР, И) : 157— 167.
Слад ко в А. Н. 1962. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР. М.
Снйгиревская Н. С. 1955. К морфологии пыльцы Nymphaeales.
Бот. журн., 40 (1) : 108—Г15.
Соколовская А. П. 1955. Некоторые данные о морфологии пыльцы арктических видов злаков. Научн. бюлл. ЛГУ, 33 : 44—49.
Соколовская А. П. 1958. Пыльца растений Арктики. Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, 3 : 245—292.
Соколовская А. П. 1958. Соотношение между числом хромосом и величиной пыльцевых зерен у арктических -видов Ranunculaceae и Saxifragaceae. Бот. журн., 43 (8) : 1146—1155.
Цатурян Т. Г. 1948. Palynologia caucasica. II. Пыльца кавказских представителей семейства зонтичных. Тр. Бот. инет. АН Армянск. ССР, 5 : 157—198.
Цингер II. В. 1961. К вопросу о биохимической эволюции пыльцы покрытосеменных растений. Тр. Главн. Бот. сада, 8 : 149—161.
Чжан Цзинь-тань. 1959. Морфология пыльцы Liquidambar L. и Altingia Nor. Бот. жури., 44 (10) : 1375—1380.
III т э п а И. С. 1960. Морфология пыльцы рода Cirsium Mill, и близких родов трибы Cynareae (Compositae). Тр. Тбилисск. бот. инет, 21 : 81 — 126.
Э р д т м а н Г. 1956. Морфология пыльцы и систематика растений. (Введение в палинологию). 1. Покрытосеменные. М.
A w a s t h i Р. 1962. On the morphology of the pollen grains of two species of Cucurbita. Pollen et spores, 4 (2) : 263—268.
Bailey 1. W. a. C. G. N a s t. 1943. The comparative morphology of the Winteraceae. I. Pollen and stamens. Journ. Arnold Arb., 24 : 340— 346
Baker H. G. 1956. Pollen dimorphism in the Rubiaceae. Evolution, 10 : 23—31.
Beer R. 1906. On the development of the pollen grain and anther of some *5 Onagraceae. Beih. Bot. Centralbl., 19A : 286—313.	5
Campo M. van et N. Hall e. 1959. Les pollens des Hippocrateacees d’Afrique de 1'Ouest. Pollen et Spores, 1 (2) : 191—272.
Campo M. van et Ph. G u i n e t. 1961. Les pollens composes. L’exemple de Mimosacees. Pollen et Spores, 3 (2) : 201—218.
Canright J. E. 1953. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. II. Significance of the pollen. Phytomorphology, 3 : 355—365.
Carlquist S. 1961. Pollen morphology of Rapateaceae. Aliso, 5 :39—66.
Chang К. T. a. F. H. Wang. 1956. Morphology of pollen grains of Meliaceae. Acta Bot. Sinica, 5 (2) : 253—264.
C h a. t i n A. 1870. Causes de la dehiscence des ahtheres. Compt. Rend. Acad.
Sci. Paris, 70 : 201—203, 410—413, 644—648.	i
Covas G. у В. Sch пас k. 1945. El valor taxonomico de la relacidn „longitud del pistilo : volumen del grano de polen“. Darwiniana,: 7 : 80—90.
C r a h w e 1 1 L. M. 1953. New Zealand pollen studies. The monocotyledons.;
Bull. Auckland Inst. a. Mus., 3.
Erdtman G. 1943. An introduction to pollen analysis. Waltham, Mass.;
Erdtman G. 1948. Pollen morphology and plant taxonomy. VIII. Di-diereaceae. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 20 : 387—394.
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms.	,
Stockholm.
Erdtman G. 1958. A note on the pollen morphology in the Ancistrocla-daceae and Dioncophyllaceae. Veroff. Geobot. Inst. Riibe], 33 : 47—50.
Erdtman G. 1960. Pollen walls and angiosperm phylogeny. Bot. Not., 113'(1) : 41—45.
Erdtman G.a. R. Praglowski. 1959. Six notes on pollen morphology and pollenmorphological techniques. Bot. Not., 112 (2) : 175— .184.
Erdtman G. a. H. S t г a к a. 1961. Cormophyte spore classification. Geol. Foren, Forhandl., 83 (1) : 65—78.
Erdtman G. a. W ishn u-M i t re. 1958. On terminology in pollen and spore morphology. Grana Palynol., 1 (3) : 6—9.
Fasben de г V. 1959. Pollen grain morphology and its taxonomic significance in the Amheristieae, Cynometreae and Salerolobieae (Gaesalpi-niaceae) with special reference to American genera. Lloydia, 22 : 107— 162.
Fritzsche .1. 1837. Uber den Pollen. Mem. Sav. Etrang. Acad. Sci. h Petersb., 3 : 00.
©arcide S. 1946. The developmental morphology of the pollen of the Proteaceae. Journ. South Afr. Bot., 12 : 27—34.
Hotchkiss A. T. 1958. Pollen and pollination in the Eupomatiaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 83 : 86—91.
Ikuse M. 1956. Pollen grains of Japan. Tokyo.
Joshi A. C. 1946. A note on the development of pollen of Myristica frag-rans and the affinities of the family Myristicaceae. Journ. Ind. Bot. Soc., 25 : 139—143.
Ku,mazawa M. 1936. Pollen grain morphology in Ranunculaceae, Lar-dizabalaceae and Berberidaceae. Jap. Journ. Bot., 8 : 19—46.
La Cour L. F. 1949. Nuclear differentiation in the pollen grain. Heredity, ; 3 : 319—338.
Larson D. A., J, J. S к v a r 1 a a. C. W. Lewis. 1962. An electron microscope study of exine stratification and fine structure. Pollen et Spores, 4 (2) : 233—246.
Leclerc du Sabi. on. 1885. Recherches sur la structure et de’ la dehiscence de antheres. Ann.'Sci. Nat, Bot., 7, ser. 1 : 97—134. .
M a h e s h w a r i P. 1950. An introduction to the embryology of angiosperms. New York.
Matthews J. R. a. С. M. Mac.lachan. 1930. The structure of certain poricidal. anthers. Trans. Proc, Bot. Soc. Edinb., 30 : 104—122.
Miiller-Stoll W. 1956. Uber das Verhalten der Exine nonaperturater Angiospermen-Pollen bei Quellung und Keimung. Grana Palynol., 1 (2) : 38-58.
Nair P. К. K. 1961, 1962. Pollen grains of Indian plants. I—III. Bull. Nat. Bot. Gard. Lucknow, 53, 60, 63, 65.
Oldfield F. 1959. The pollen morphology of some, of the west european Ericales. Pollen et Spores, 1 (1) : 19—48.
P e r i a s a m у К. a. В. G. L. S w a m y. 1959. Studies in the Annonaceae. I. Microsporogenesis in Cananga odorata and Miliusa wightiana. Phytomorphology, 9 (3) : 251—263.
Pike К. M. 1956. Pollen morphology of Myrtaceae from the southwest Pacific area. Austral. Journ. Bot. 4 (1).
Pohl F. 1928. Der einfaltige Pollen, seine Verbreitung und phylogenetische Bedeutung. Beih. Bot. Centralbl., 45 : 59—75.
Punt W. 1962. Pollen morphology of the Euphorbiaceae with special reference to taxonomy. Amsterdam.
R a j B. 1961. Pollen morphological studies in the Acanthaceae. Grana Pa lynol., 3 (1) 3—108.
R i s c h C. 1960. Die Pollenkorner der Salicaceen. Willdenowia, 2 13) : 402— 409.
R о w 1 ey I. R. 1959. The fine structure of the pollen wall in the Commelina-ceae. Grana Palynol., 2 (1) : 3—31.
Saa d S. I. 1960. The sporoderm stratification in the Malvaceae. Pollen et Spores, 2 (1) : 13—41.	।
SaadS. I. 1961. Phylogenetic development in the apertural mechanisms of Linum pollen, grains. Pollen et Spores, 3 (1) : 33—43.
SaadS. I. 1961. Pollen morphology in the genus Sonchus. Pollen et Spores, 3 (2) : 247-260.
SaadS. I. 1962. Palynological studies in the Linaceae. Pollen et Spores, 4 (1) : 65—82.
Samuelson G. 1914. Uber die Pollenentwicklung von Anona und Aris-tolochia und ihre systematische Bedeutung. Svensk Bot. Tidskr., 8 : 181—189.
S c h i p s M. 1913. Zur Offnungsmechanik der Antheren. Beih. Bot. Centralbl., 31:119—208.
S c h n a r f K. 1938. Studien fiber den Bau der Pollenkorner der Angiosper-men. Planta, 27 : 450—465.
Shah С. K. 1962. Pollen development in some members of the Сурегасеае. Plant Embryology. A symposium (Delhi) : 81—93.
Sharma M. 1962. Pollen morphology of Reinswardtia indica Dum. Pollen et Spores, 4 (2) : 269—272.
Spanowsky W. 1962. Die Bedeutung der Pollenmorphologie fur die Taxonomie der Primulaceae—Primuloideae. Feddes Report, sp. nov. . plant., 65 (3) : 149—213.
S t a d t 1 e r G. 1923. Uber Reduktionserscheinungen im Bau der Antheren-wand von Angiospermen. Flora, 16 : 85—108.
S t i x E. 1960. Pollenmorphologische Untersuchungen an Compositen. Grana Palynol., 2 (2) : 41—104.
T a m m e s P. M. L. 1930. C n the origin, number and arrangement of the places of exit.on the surface of pollen grains. Rec. Trav. Bot. Neerl., 27 : 1-82.
Tarnavschi I. T. siD. Radulescu. 1961. Contributii la cunoaste-rea morfologiei microsporilor de Cucurbitaceae. Studii Cercetari Biol, ser. Biol. Veget., 13 (1) : 29—47.
U bis ch G. V. 1927. Zur Entwicklungsgeschichte der Antheren. Planta, 3: 490—495.
Ueno J. a. S. К i t a g u c h i. 1961. On the fine structure of the pollen walls of Angiospermae. I. Nymphaeaceae. Journ. Biol. Osaka City Univ., 12 : 83—89.
Van Tieghem P. 1895. Observations sur la structure et la dehiscence des antheres des Loranthees, suivies de remarques sur la structure et la dehiscence des antheres en general. Bull. Soc. Bot. France, 42 : 363— 368;
Venkatesh C. S. 1956. Structure and dehiscence of the anther in Najas. Bot. Not., 109 : 75—84.
Wagenitz G. 1955. Pollenmorphologie und Systematik in der Gattung Centaurea L. s. 1. Flora, 142 : 213—276.
Warming E. 1873. "Untersuchungen uber pollenbildende Phyllome und Kaulome. Hansteins Bot. Abh., 2 : 1—90.
Wodehouse R. P. 1928. The phylogenetic value of pollen-grain characters. Ann. Bot., 42 : 891—938.
Wodehouse R. P. 1935. Pollen grains. New York.
Wodehouse R. P. 1936. Pollen grains in the identification and classification of plants. 7. The Ranunculaceae. Bull. Torrev Bot. Club, 63 : 495—514.
Wodehouse R. P. 1936. Pollen grains in the identification and classification of plants. 8. The Alismataceae. Amer. Journ. Bot., 23 : 535— 539.
Wodehouse R. P. 1936. The evolution of pollen erains. Bot: Rev., 2 : 67—84.
W о у s i с к i Z. 1924. Recherches sur la dehiscence des antheres et le role du stomium. Rev. Gen. Bot., 36 : 196—212, 250—268.
W u 1 f H. D. 1939. Die Pollenentwicklung der Juncaceen. Jahrb. wiss. Bot., 87 : 533—556.
Wunderlich R. 1936. Vergleichende Untersuchungen von Pollenkor-nern einiger Liliaceen und Amaryllidaceen. Osterr. Bot. Ztschr., 85 : 30—55.
Семезачаток, мегаспорангий и мегаспора
Козо-Полянский Б. М. 1928. Предки цветковых растений М.
П одду б на я - Ар но ль ди А. В. 1958. Значение эмбриологических исследований для построения филогенетической системы покрытосеменных растений. Пробл. бот., 3 : 196—247.
Рыжков В. Л. 1943. Тератология семепочки сложноцветных. Докл. АН СССР, 41 (9) : 413—416.
Рыжков В. Л. 1944. Тератологические изменения семепочки сложноцветных. Вот. журн., 29 (2—3) : 80—85.
Савченко М. И. 1957. К вопросу о природе семезачатка покрытосеменных растений на примере махровой вишни (Cerasus vulgaris Mill, f. flore pleno hort.). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 4 : 172—200.
Benson М. 1904. Telangium scottii, a new species of Telangium (Calym-matotheca) showing structure. Ann. Bot., 18 : 161—177.
В e r s i e r J.-D. 1960. L’ovule anatrope. Ranunculaceae. Ber. Schweiz. Bot., Ges., 70 : 171—176.
Bocquet G. 1959. The campylotropous ovule. Phytomorphology, 9 (3) : 222— 227.
Corner H. J. H. 1949. The annonaceous ovule and its four integuments. New Phyt., 48 : 332—364.
Dahlgren K. L. O. 1927. Die Befriichtungserscheinungen der Angio-spermen. Hereditas, 10 : 169—229.
Doyle J. a. M. O’Leary. 1934. Abnormal cones of Fitzroya and their bearing on the nature of the conifer strobulus. Sci; Proc. Roy. Soc. Dublin, 21 : 23—35.
Florin R. 1951. Evolution in cordaites and conifers. Acta Horti Berg., 15 (11): 285-388.
Gaussen H. 1946. Les Gymnospermes, actuelles et fosilles. Toulouse.
H a a n H. R. M. de 1920. Contribution to the knowledge of the morphological value and phylogeny of ovule and its integuments. Rev. Trav. Bot. Neerl., 17 : 219—324.
H a 1 1 e T. G. 1933. The structure of certain fossil sporebearing organs believed to belong to pteridosperms. Kungl. Svenska Vetensk. Acad. Handl., ser. Ill, 12 : 1—103.
Joshi A. C. 1939. Morphology of Tinospora cordifolia, etc. Amer. Journ. Bot., 26:433—439.
Stopes M. 1905. On the double, nature of the cycadean integument. Ann. Bot., 19:561—566.
Maheshwari P. 1950. An introduction to the embryology of angiosperms. New York.
Ne t о lit ziy F. 1926. Anatomie der Angiospermen-Samen. Berlin.
О г r M. Y. 1921. The occurence of a tracheal tissue enveloping the embryo in certain Capparidaceae. Notes Roy. Bot. Gard. Edinb.,12 : 249—257.
T h о m a s H. H. 1936. Palaeobotany and the origin of the angiosperms. Bot. Rev., 2 : 397—418.
Walton J. 1953. The evolution of the ovule in the pteridosperms. Adv. Sci., 10:223—230.
Van Tieghem Ph. 1898. Structure des quelques ovules et parti qu’on en peut pour ameliorer la classification. Journ. Bot., 12 : 197—220. Warming E. 1878. De 1’ovule. Ann. Sci. Nat. Bot., VI ser., 5 : 175—266. Warming E. 1913. Observations sur la valeur systematique de 1’ovule. Mindeskr. Japet. Steenst.
W’orsdell W. C. 1904. The structure and morphology of the ovule. An historical sketch. Ann. Bot., 18 : 57—86.
Опыление
i ' 1
Байкина А. Д. 1946. Материалы по биологии цветения и эмбриологии черемухи (Padus racemosa (Lam.) Gilib.). Сов. бот., 14 (1) : 43—49.
Баранов П. А. и М. Иванова-Паройская.  1927. Клейстогамия у среднеазиатских сортов винограда. Тр. Ак.-Кавакск. опытно-оросит. ст., 4 : 79—94.
Верг Р. Л. 1956. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка. -Бот. жури., 41 (3) : 318—334.
Берг Р. Л. 1958. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору и эволюции цветка. Бот. журн., 63 (1) : 12—27.
Бочанцева 3. П. 1944. Материалы по биологии цветения и эмбриологии черного саксаула Haloxylon ammodendrpn Bge. Бот. жvpн. СССР, 29 (1) : 36—48.
ГринфельдЭ. К. 1955. Питание двукрылых нектаром и пыльцой и роль их в опылении растений. Вести. Ленингр. унив., сер. биол., географ., геолог., 10 : 15—26.
Гринфельд Э. К. 1962. Происхождение антофилии у насекомых. Л.
Дарвин Ч. 1928. Приспособление орхидных к оплодотворению насекомыми. М.
И л ь и н М. М. 1946. Энтомофилия у сем. Chenopodiaceae, ее распространение и значение. Сов. бот., 14 : 247—254.
Ко зо-Полянский Б. М. 1939. Проблема мимикрии в ботанике.
Воронеж.	:
Козо-Полянский В. М. 1946. Механизм цветка лцмонника Scbi-zandra chinensis (Turcz.) Bail!. Докл. АН СССР, 53 : 753—755.
Козо-Полянский Б. М. 1946. Механизм цветка ляллеманции. Докл. АН СССР, 51 (8): 647—648.
Козо-Полянский Б. М. 1946. Механизм цветка пенстемон. Докл. АН СССР, 52 (7) : 635-637.
Козо-Полянский Б. М. 1947. Механизм цветка кунжута. Докл. . АН СССР, 58 (5) : 919—922. .
Козо-Полянский Б. М. 1947. К антэкологии белозора (Parnassia palustris L.). Бот. журн., СССР, 30 (1) : 15—22.
Козо-Полянский Б. М,- 1947. Кем опыляется у нас кардинальский цветок и царица гор? Природа, И : 58—60.
Козо-Полянский Б. М. 1951. Опыление лекарственной лобелии.
Тр. Воронежск. унив., Ботаника, 21 : 3—4?.
Малышев С. И. 1960. Роль пчелиных в истории развития покрытосеменных растений. Опыление сельскохозяйственных растений пчелами, 3 : 91—95.	..	.
Р у ц к и й И. А. 1939. Механизм нагрузки и выгрузки поллиниев у цветков Asclepias cornuti Dec. Тр. Воронежск. унив., 11, Бот. отд., 2 : 63— 102.
Ру цк ий И. А. 1946. Подвесной тип посадочной и прилетной площадки у цветка ваточника (Asclepias cornuti Decne). Сов. бот., 14 (3) : 190—194.
Т а л и е в В. И. 1927. Научные основы учения о медоносах. М.—Л.
Т а л и е в В. И. 1927. Опыление Arum orientale. Юбил. сб. И..П. Бородина. Л.
Троицкий Н. А. 1920. К биологии цветения некоторых представителей порядка Liliiflorae. Вести. Тифлисск. бот. сада, 49 : 1—28.
Т р о и ц к и й Н. А. 1925. Подземные цветы. Журн. Русск. бот. общ., 10 (3—4) : 217—228.
Троицкий Н. А. 1939. Заметки по клейстогамии. Тр. Тбилисск. бот. инет., 7 : 51—56.
Фриш К. 1955. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. М.
А 1 i S. А. 1932. Flower birds and bird flowers in India. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., 35 : 573—605.
Baker H. G. 1961. The adaptation of flowering plants to nocturnal and crepiscular pollinators. Quart. Rev. Biol., 36 : 64—73.
Baker H. G. a. B. J. Harris. 1957. The pollination of Parkia by bats and its attendant evolutionary problems. Evolution, 11 (4).: 449—460.
Butler С. B. 1954. The world of the honeybee. London.
Cock rum E. L. a. B. J. Hayward. 1962. Hummingbird bats. Nat. Hist., 71 (8) : 39—42.
Darwin C. 1876. The effects of cross and self fertilization in the vegetable, kingdom. London.
Diels L. 1916. Kaferblumen bei den Ranales und ihre Bedeutung fur die Phylogenie der Angiospermen. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 34 : 758—774..
Dobbs A. 1750. Concerning bees and their method of gathering wax and honey. Phil. Trans. Roy. Soc., 46 : 536—549.
D о c t e r s van Leeuwen W. M. 1938. Observations- about the biology of tropical flowers. Ann. Jard. Bot. Buitenz., 48 : 27—68.
Doctors van Leeuwen W. M. 1954. On the biology of some Javanese Loranthaceae and the role of birds play in their life-history. Beau-, fortia, 4 : 102—207.
Grant V. 1949. Pollination systems as isolating mechanisms in angiosperms. Evolution, 3 : 82—97.
Grant V. 1950. The flower constancy of bees. Bot. Rev., 16 (7) : 379—398. Grant V. 1950. The pollination of Calycanthus occidentalis. Amer. Journ. Bot., 37 : 294—297.
Gundersen A. a. G. T. Hastings. 1944. Interdependence in plant and animal evolution. Sci. Monthly, 59 : 63—72.
Hanelt P. 1959. Markhamia cauda fellina (Hance) Craib — eirie пене Fledermaushlume. Osterr. Bot. Ztschr., 106 (3—4) : 357—360.
Hotchkiss A. T. 1958. Pollen and pollination in the Eupomatiaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 83 : 86—91.
J a e g e r P. 1954. Les aspects actuels du probleme de la Cheiropterogami. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire. 16:796-821.
J a e g e r P. 1957. Les aspects actuels du probleme de 1 ’entomogamie, I, II. Bull. Soc. Bot. France, 104 : 179—222, 352—412.
Jones S. G. 1939. Introduction to floral mechanisms.'London.
Knoll F. 1956. Die Biologie der Bliite. Berlin.
Kugler H. 1955. Einfuhrung in die Bliitenokologie. Jena.
Kullen berg B. 1961. Studies in Ophrys pollination. Zool. Bidr. Uppsala, 34 : 1—340.
L e p p i k E. E. 1957. Evolutionary relationship between entomophilous plants and anthophilous insects. Evolution, 11 : 466.—481.
Lex Th. 1954. Duftmale an Bliiten. Ztschr. Vergl. Physiol., 36 : 212—234. Manning A. 1956. The effect of honey-guides. Behaviour, 9 :114—139.' McCann C. 1931. On the fertilization of the flowers of the sausage tree. (Kigelia pinnata) by bats. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., 35 : 467—471.
Periasamy K. 1954. On the floral biology of some members of the Annona-ceae. Journ. Madras Univ., B, 24 : 7—12.
P i c k i n s A. L. 1955. The bird-flower as the apex of floral color display. Castanea, 20 : 1—18.
P i j I L. van der. 1936. Fledermause und Blumen. Flora, 31 : 1—40. '
Pijl L. van der. 1937. Biological and physiological observations on the inflorescence of Amorphophallus. Rec. Trav. Bot. Need., 34 : 157—167.
Pijl L. van der. 1941. Flagelliflory and cauliflory as adaptations to bats in Mucuna and other plants. Ann. Bot. Buitenz., 51 : 83—93.
Pijl L. van der. 1953. On the flower biology of some plants from Java. Ann. Bogor., 1 : 77—;>9.
Pijl L. van der, 1956. Remarks on pollination by bats in the genera Frey-cinetia, Duabanga and Haplophragma, and the chiropterophily in general. Acta Bot. Need., 5 (2) : 135—144.
Pijl L. van der. 1958. Flowers free from the environment? Blumea, Suppl. 6 : 291—315.
Pijl L. van der. 1960, 1961. Ecological aspects of flower evolution. I. Phy-letic evolution. II. Zoophilous flower classes. Evolution, 14 (4) : 403— 416; 15 (1) : 45-59.
Porsch 0. 1923. Bliitenstande als Vogelblumen. Osterr. Bot. Ztschr., 72: 125—149.
Porsch 0. 1933. Der Vogel als Blumenbestauer. Biol. Gener., 9 : 239—252.
Porsch 0. 1934—1936. Saugetiere als Blumenausbeuter und die Frage der Saugetierblume. I—III. Biol. Gener., 10 : 657—685; 11 : 171—188; 12 : 1—8.
Porsch U. 1938—1939. Das Bestaubungsleben der Kakteenbliite. I, II. Cactaceae (Jahrb. Deutsch. Kakt. Ges.) : 1—142.
Porsch O. 1950. Geschichtliche Lebenswertung der Kastanienblute. Osterr. Bot. Ztschr., 97: 359—372.
Porsch 0. 1955. Windpollen und Blumeninsekt. Osterr. Bot. Ztschr , 103 : 1—18.
Porsch U. 1957. Alte Insektentypen als Blumenausbeuter. Osterr. Bot. Ztschr., 104 : 115—164.
Robertson C. 1904. The structure of the flowers and the mode of pollination of the primitive angiosperms. Bot. Gaz., 37 : 294—298.
Robertson C. 1917. Flowers and insects. XX. Evolution of entomophi-lous flowers. Bot. Gaz., 58 : 307—316.
Schmucker Th. 1932. Physiologische und okologische Untersuchungen an Bliiten tropischer Nymphaea-Arten. Planta, 16 : 376—412.
Singh T. C. N. 1933. The scent and colour of flowers in relation to bird pollination. Journ. Ind. Bot. Soc., 12 : 65—69.
Spennemann A. 1932. Vogel und Blumen. Ardea, 21 : 13—38.
S t r a w R. U. 1956. Adaptive morphology of the Penstemon flower. Phytomorphology, 6 : 112—119.
Vogel S. 1954. Bliitenbiologische Typen als Elemente der Sippengliederung. Bot. Studien, 1.
Vogel S. 1958. Fledermausblumen in Siidamerica. Osterr. Bot. Ztschr., 104 : 491—530.
W e e v e r s Th. 1952. Flower colours and their frequency. Acta Bot. Need., 1 (1) : 6-92.
Werth E. 1949. Zum Begriff der Hummelblumen. Nat. Ges. Augsburg, 2 : 111—127.
Мужской и женский гаметофит. О п л о д о т в q р е ни е.
''''	г	У • i i i । с * t f li у 1 t. 1 '' ! 7 i’ /1 И > I - ..
Батыгина T. Б. 1962. Процесс оплодотворения у пшениц. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 260—293.
Герасимова-Навашина Е. Н. 1954. Развитие зародышевого мешка, двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных. Бот. журн., 39 (5) : 655—680.
Герасимова-Навашина Е. Н. 1958. О гаметофите и об основных чертах развития и функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных растений. Пробл. бот., 3 : 125—167.
Герасимова-Навашина Е. Н. 1962. Цитологические данные о стимуле к развитию клеток зародышевого мешка. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 238—249.
Герасимова-Навашина Е. Н. и С. Н. Коробова. 1959. О роли синергид в процессе оплодотворения. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 64 (5) : 69—76. .
И о ф ф е М. Д. 1962. К эмбриологии Trochodendron aralioides Sieb. et Zucc. (Развитие пыльцы и зародышевого мешка). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 250—259.
Козо-Полянский Б. М. 1949. К модернизации системы растительного мира. Тр. Воронежск. унив., 15 : 76—129.
Коробова С. Н. 1962. К эмбриологии кукурузы. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 5 : 294—314.
Мейер К. И. 1953. Эволюция мужского гаметофита покрытосеменных. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 58 (5) : 55—61.
Моди лев ский Я. С., Л. К. Ху д я к, Д. К. Дзюбенко, Р. А. Бейлис - Выр овая. 1958. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев.
Поддубная-Арнольди В. А. 1954. Образование клеток, участвующих в оплодотворении. Оплодотворение. В кн. : В. Г. Александров. Анатомия растений. М.
Полякова Т. Ф. 1961. К вопросу о роли вегетативного ядра в развитии мужского гаметофита. Цитология, 3 (3) : 254—265.
Романов И. Д. 1960. Параллелизм в эволюции зародышевого мешка покрытосеменных. Вопр. эвол., биогеогр., генет. и селекц. : 217—223.
Романов И. Д. 1960. Эволюция онтогенеза зародышевого мешка покрытосеменных растений. Всесоюзн. совещ. эмбриол. Тезисы докладов : 145—146.
Руденко Ф. Е. 1956. Вегетативная клетка и ее значение в развитии мужского гаметофита. Научи, зап. Ужгородск. унив., Бот., 17 : 3—15.
Тахтаджян А. Л. 1954. Некоторые проблемы эволюционной морфологии покрытосеменных. Вопр. бот., 2 : 763—793.
Яковлев М. С. и М. Д. Иоффе. 1961. Дальнейшее изучение нового типа эмбриогенеза покрытосеменных. Бот. журн., 46 (10) : 1402—1421.
Battaglia Е. 1951. The male and female gametophytes of angiosperms — an interpretation. Phytomorphology, 1 (1, 2) : 87—116.
Brink R. A. a. D. C. Cooper. 1940. Double fertilization and development of the seed in angiosperms. Bot. Gaz., 102 : 1—25.
Coulter J. M. 1909. Evolutionary tendencies among gymnosperms. Bot. Gaz., 48 (2) : 81—97.
Coulter J. M. 1914. The evolution of sex in plants. Chicago.
Dahlgren К. V. O. 1927. Die Befruchtungserscheinungen der Angiospermen. Hereditas, 10 : 169—229.
Gerassimova-Navashina H. 1957. On some cytological principles underlying double fertilization. Phytomorphology, 7 (2) : 150—168.
Goebel K. 1933. Organographie der Pflanzen. 3. Jena.
Maheshwari P. 1949. The male gametophyte of angiosperms. Bot. Rev., 15 : 1—75.
Maheshwari S. C. 1955. The occurrence of bisporic embryo-sacs in angiosperms. A critical review. Phytomorphology, 5 (1) : 67—99.
Nilsson H. 1941. Die Homologie des angiospermen Embryosackes. Bot. Not. : 50—58.
Schnarf K. 1938. Contemporary understanding of embryo-sac development among angiosperms. Bot. Rev., 2 : 565—585.
Schnarf K. 1942. Archegonium und Archegontheorie. Biol. Gener., 16 : 198—224.
Schiirhoff P. N. 1928. Uber die Entwicklung des Eiapparates der Angiospermen. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 46 (8) : 560—572.
Strasburger E. 1900. Einige Bemerkungen zur Frage nach der «Doppol-ten Befruchtung» bei den Angiospermeh. Bot. Zeitung, 58 (19—20) : 293—316.
Swamy B. G. L. 1946. Inverted polarity of the embryo-sac of angiosperms and its relation to the archegonium theory. Ann. Bot., 10 : 171—193.
V i m 1 a N. a. I. Madhu. 1957. Male gametophyte and megasporogenesis in Gnetum. Phytomorphology, 7 (2) : 230—236.
Walters J. L. 1962. Megasporogenesis and gametophyte selection in Pae-onia californica. Amer. Journ. Bot., 39 : 787—794.
Семя
ГрушвицкийИ. В. 1961. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. М.—Л.
Зажурило К. К. 1940. К анатомии семенных оболочек Magnoliaceae-(Liriodendron tulipifera L.). Бюлл. Общ. естествоиспыт. при Воронежск. унив., 4 (1) : 32—40.
Левина Р. Е. 1957. Способы распространения плодов и семян. М.
Мейер К. И. 1960. К эмбриологии Nuphar luteum Sm. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., Отд. биол., 65 (6) : 48—58.
Тамамшян С. Г. 1951. Руминация эндосперма у покрытосеменных. Бот. журн., 36 : 497—514.
Тахтаджян А. Л. 1945. Опыт применения теории филэмбриогенеза к объяснению происхождения зародыша однодольных. Докл. АН Армянск. ССР, 3 (2) : 49—53.
Тахтаджян А. Л. 1950. Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова и эволюционная морфология растений. Пробл. бот., 1 : 222—231.
Ц и нг е р Н. В. 1958. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.
Яковлев М. С. 1946. Однодольность в свете данных эмбриологии. Сов. бот., 14 (6) : 351—362.
Яковлев М. С. 1950. Структура эндосперма и зародыша злаков. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 1 : 121—218.
Яковлев М. С. 1951. О единстве эмбриогенеза покрытосеменных и голосеменных растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 2 : 256—363.
Яковлев М. С. 1958. Принципы выделения основных эмбриональных типов и их значение для филогении покрытосеменных. Пробл. бот., 3 : 168—195.
Яковлев М. С. 1960. Эмбриогенез и его значение для филогении растений. М.—Л.
Я к о в л е в М. С. и М. Д. Иоффе. 1961. Дальнейшее изучение нового типа эмбриогенеза покрытосеменных. Бот. журн., 46 (10) : 1402—1421.
Arber А. 1925. Monocotyledons: a morphological study. Cambridge.
В a i 1 е у. I. W. а. С. G. N a s t. 1945. The comparative morphology of the Winteraceae. VII. Summary and conclusions. Journ. Arnold Arb., 26 : 37—47.
В a u d e E. 1956. Die Embryoentwicklung von Stratiotes aloides L. Planta, 46 : 649—671.
Billings F. H. 1901. Beitrage zur Kenntnis der Samenentwicklung. Flora, 88 : 253—318.
Brandza M. 1891. Development des teguments de la graine. Rev. Gen. Bot., 3 : 1—32, 71—96, 105—126, 150—165, 229—240.
Brink R. A. a. D. С. С о о p e r. 1947. The endosperm in seed development. Bot. Rev., 13 : 423—541.
Brown W. V. 1959. The epiblast and coleoptile of the grass embryo. Bull. Torrey Bot. Club, 86 : 13—16.
Brown W. V. 1960. The morphology of the grass embryo. Phytomorphology, 10 (3) : 215-223.
C a v e M. S., Н. J. Arno tt a. S. А. С о о к. 1961. Embryogeny in the California peonies with reference to their taxonomic position. Amer. Journ. Bot., 48 (5) : 397—404.
Chikkann aiah P. S. 1962. Morphological and embryological studies in the Commelinaceae. Plant embryology. A symposium (Delhi) : 23—36.
С о r n e r E. J. H. 1949. The durian theory of the origin of the modern tree. Ann. Bot., 13 : 367—414.
Corner E. J. 1951. The annonaceous seed and its four integuments. New Phyt., 48 : 332—364.
Corner E. J. H. 1951. The leguminous seed. Phytomorphology, 1 : 117—150.
Corn er E. J. H. 1954. The durian theory extended. III. Pachycauly and megaspermy — Conclusion. Phytomorphology, 4 (3, 4) : 263—274.
С r 6 t ё P. 1956. Lentibulariacees: Development de 1’embryon chez Pingui-cula leptoceras Rchb. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 242 : 1063—1065.
Dahlgren К. V. 0. 1924. Studien fiber die Endospermbildung der Kom-positen. Svensk Bot. Tidskr., 18 : 177—203.
E a in о s A. J. 1955. The seed and Ginkgo. Journ. Arnold Arb., 36 : 165—170.
E n rl о T. T. 1938. Origin of the seed coats in Magnolia. Amer. Journ. Bot., 25 : 221—222.
Guttenberg H. von, H.-R. Heydelu. H. Pankow. 1954. Em-bryologische Studien an Monocotyledonen. II. Die Entwicklung des Embryos von Allium giganteum Rgl. Flora, 141 : 476—500.
G и Henber g H. von u. Mitarbeitern. 1957. Embryologische und his-logenetische Untersuchungen an Monokotyledonen. Bot. Studien, 7. Guttenberg K. u. R. Muller-Schroeder. 1958. Untersuchun-gen fiber die Entwicldung des Embryos und der Keimpflanze von Nuphar luteum. Planta, 51 (4) : 481—510.
II а с c i u s B. 1952. Die Embryoentwicklung bei Ottelia alismoides und das Problem des terminalen Monocotylen-Keimblattes. Planta, 40 : 443—460.
II nccius B. 1954. Embryologische und histogenetische Studien an «mono-kotylen Dikotylen». I. Claytonia virginica L. Osterr. Bot. Ztschr., 101 : 285—303.
Haccius В. u. E. H a r 11 - В a u d e. 1957, Embryologische und his-tologische Studien an «monokotylen Dikotylen». II. Pinguicula vulgaris L. und P. alpina L. Osterr. Bot. Ztschr., 103 : 567—587.
II a 11 i e r H. 1912. L’origine et le systeme phyletique des Angiosperms exposes a 1’aide de leur arbre genealogique. Arch. Neerl., ser. 2, 1 : 146—234.
Ilogelmaier F. 1874. Zur Entwicklungsgeschichte monokotyledoner Keime nebst Bemerkungen fiber die Bildung der Samendeckel. Bot. Zeit., 39 : 631—639; 40 : 648—656; 41 : 657—671; 42 : 673—686; 43 : 689—700; 44 : 705—719.
Herr J. M. 1961. Endosperm development and associated ovule modifications in the genus Ilex L. Journ. El. Mitchell Soc., 77 : 26—32.
Johansen D. A. 1945. A critical survey of the present status of plant embryology. Bot. Rev., 11 : 87—143.
Johansen D. A. 1950. Plant embryology. Waltham, Mass.
Kinges H. 1961. Merkmale des Gramineenembryos. Bot. Jahrb., 81 (1—2) : 50—93.
Kuhn G. 1927. Beitrage zur Kenntnis der intraseminalen Leitbiindel bei den Angiospermen. Bot. Jahrb., 61 : 325—379.
Lebegue A. 1952. Recherches embryogeniques sur quelques dicotyledones dialypetales. Ann. Sci. Nat. Bot., 13 : 1—160.
Li H u i - L i n. 1957. The evolutionary significance of the endosperm and its bearing on the origin of the angiosperms. Journ. Wash. Acad. Sci., 47 : 33—38.
Maheshwari S. С. a. B. Baldev. 1958. A contribution to the morphology and embryology of Commelinaforskalaei Vahl. Phytomorphology, 8 : 277—298.
15 А. л. Тахтаджян
Maneval W. E. 1914. The development of Magnolia and Liriodendron including a discussion of the primitiviness of the Magnoliaceae. Bot. Gaz., 57 : 1—31.
Martin A. C. 1946. The comparative internal morphology of seeds. Amer. Midi. Nat., 36 : 513—660.
Netolizky F. 1926. Anatomie der Angiospermen-Samen. Berlin.
Orr M. Y. 1921. Observations on the structure of the seed in the Cappari-daceae and Resedaceae. Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 12 : 259—260.
Periasamy K. 1962 The ruminate endosperm: development and types of rumination. Plant embryology. A symposium (Delhi) : 62—74.
Pfeiffer A. 1891. Arilargebilde der Pflanzensamen. Bot. Jahrb., 13: 492—541.
Pi jl L. van der. 1955. Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the angiosperm fruit. Proc. Kon. Nederl. Akad. Wetensch., C 58 (2) : 154—161; 58 (3) : 307—312.
Pritzel E. 1898. Der systematische Welt dor Samenanatomie, insbeson-dere des Endosperms bei Parietales. Bot. Jahrb., 24:345—394.
Reeder J. F. 1953. The embryo of Streptochaeta and its bearing on the homology of the coleoptile. Amer. Journ. Bot., 40 : 77—80.
Roth I. 1955. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und verwand-ter Embryotypen. Flora, 142 ; 564—600.
Roth I. 1957. Histogenese und Entwicklungsgeschichte des Triticum-Embryos. Flora, 144 : 163—212.
Schnarf K. 1929. Embryologie der Angiospermen. Berlin.
Singh B. 1953. Studies on the structure and development of seeds of Cucur-bitaceae. Phytomorphology, 3 (3) : 224—239.
Singh R. P. 1962. Formes of ovules in Euphorbiaceae. Plant Embryology. A symposium (Delhi) : 124—128.
Soueges R. 1954. L’origine du cone vegetatif de la tige et la question de la «terminalite» du cotyledon des Monocotyledones. Ann. Sci. Nat. Bot., 15 : 1—20.
Soueges R. 1958. Embryogenie des Commelinacees. Developpement de 1’embryon chez le Commelina communis L. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 246 : 2082—2086.
Soueges E.etP.Crete. 1952. Les acquisitions les plus recentes del’embryo-genie des Angiospermes (1947—1951). Ann. Biol., ser. 3, 28 : 9—45.
Sporne K. R. 1954. A note on nuclear endosperm as a primitive character among dicotyledons. Phytomorphology, 4 (3, 4) : 275—278.
Swamy B. G. L. 1949. Further contributions to the morphology of the Degen eriaceae. Journ. Arnold Arb., 30 : 10.
S w a m у B. G. L. 1962. The embryo of monocotyledons: a working hypothesis from a new approach. Plant Embryology. A symposium (Delhi): 112—123.
Thomson R. B. 1927. Evolution of the seed habit in plants. Trans. Roy. Soc. Canada, 3 ser., 21 : 229—272.
Ulbrich E. 1928. Biologie der Fruchteund Samen. (Karpobiologie). Berlin.
Yakovlev M. S. a. M. D. Y о f f e. 1957. On some peculiar features in the embryogeny of Paeonia L. Phytomorphology, 7 (1) : 74—82.
Wardlaw C. W. 1955. Embryogenesis in plants. New York.-
W in kier H. 1931. Monocotylen sind monocotyl. Beitr. Biol. PfL, 19:29—34.
Wunderlich R. 1959. Zur..Frage der Phylogenie der Endospermtypen bei den Angiospermen) Osterr. Bot. Ztschr., 106 : 203—293.
Плод f,
Александров В. Г. 1935. О строении плода бобовых. Бот. журн. СССР, 20 : 684—694.
Александров В. Г. 1943. История развития и морфология зерновки злака типа ячменовых. Сов. бот., 4 : 24—35.
А л е к с а п д р о в В. Г. и О. Г. А л е к с а и д р о в а.” 1932. Сравни-тельно-анатомическое исследование над строением коробочек различных представителей опийных маков. Тр. прикл. бот., генет. и селекц., 3 (2) : 316—350.
А л е к с а н д р о в В. Г., О. Г. А л е к с а н д р о в а и М. С. Яковлев. 1945. О характерных чертах-морфологии плода злаков типа маиса (Zea mays L.). Сов. бот., 6 : 67—75.
Александров В. Г. и И. Н. Коновалов. 1947. О морфологической сущности костянки и орешка и о природе плода некоторых розоцветных. Сов., бот., 15 : 268—278.
Александров В. Г. и Н. В. Первухина. 1952. К физиологической трактовке структурного развития завязи и плода зонтичных (на примерах Heracleum и Scandix). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 3 : 5—47.
Александров В. Г.иМ. И. Савченко. 1949. Морфолого-анатомические особенности семянок сложноцветных из трибы Anthemideae как показатель условий их происхождения и местообитания. Бот. журн.,-34 (2) : 129-147.
Александров В. Г. и М. И. Савченко. 1951. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе сложноцветных. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 2 : 5—98.
Артюшенко 3. Т. 1951. Развитие цветка и плода жимолостных. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 2 : 131 — 169.
Вихирева В. В. 1952. Морфолого-анатомическое исследование плодов •крушиновых. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 2 : 241—292.
Гоби X. 1921. Генетическая классификация плодов. Зап. Лабор. семеновед., 4 : 5—30.
Зажурило К. К. 1931. К классификации орнитохорных плодов и семян. Журн. Русск. бот. общ., 16 (2—3) : 169—189.
Зажурило К. К. 1936. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении. Тр. Воронежск. унив., 9 (1) : 5—26.
Каден Н. Н. 1947. Генетическая классификация плодов. Вести. Моск, унив.,'12 : 31—42.
Каден Н. Н. 1947. К вопросу о ложных плодах. Вести. Моск, унив., 12 : 21—30.
Каден Н. Н. 1950. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 55 (6) : 71—90.
Каден Н. Н. 1951. Плоды й семена среднерусских кувшинковых и барбарисовых. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 56 (5) : 81—90.
Каден Н. Н. 1957. Плод. БСЭ, 33 : 264—266.
Каден Н. Н. 1961. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуры плодов. Бот. журн. 46 (4) : 496—504.
Каден Н. Н. 1962. Типы продольного вскрывания плодов. Бот. журн., 69 (4) : 495—505.
Каден Н. Н. 1963. К вопросу о дробных плодах. Бот. журн., 68. Каден Н. Н. и В. Н. Тихомиров. 1954. К вопросу о морфологии завязи и плода зонтичных. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 59 (3) : 79-83.
Климочкина Л. В. 1950. О типе структуры плода рода Hydrocotyle. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 1 : 219— 227.
Козо-Полянский Б. М. 1938. Карпология Exoacantha LabilL в ее отношении к диагностике и таксономии Umbelliferae вообще. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 47 (1) : 39—55.
Коновалов И. Н. 1946. О присутствии каменных клеток в плодах некоторых видов рода Malus Mill. Сов. бот., 14(4) : 262—269.
К о н о в а л о в И. Н. и 3. Т. Артюшенко. 1951. Морфология плодов типа коробочка и ягода. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 2 : 193—220.
Ларионов Д. К. 1926. К вопросу классификации плодов. Зап. Мас-л!вськ. сортавн.-насшн. техн., 1 (1) : 129—136.
Левина Р. Е. 1957. Способы распространения плодов и семян. М.
Левина Р. Е. 1959. Типы плодов и их классификация. Ульяновск.
Левина Р. Е. 1961. О классификации и номенклатуре плодов. Бот. журн., 46 (4) : 488—495.
Мальцев А. И. 1926.-Классификация плодов. Изв. Гос. инет, опытн. агроном., 3 (2—4) : 147—148.
Матиенко Б. Т. 1957. Об анатомо-морфологической природе цветка и плода тыквенных. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. " раст.), 4 : 288—322.
.Первухина Н. В. 1947. Материалы к изучению анатомии плодов зонтичных. Сов. бот., 15 (1) : 27—31.
Первухина Н. В. 1950. О филогенетическом значении некоторых признаков строения плода зонтичных. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII (Морф, и анат. раст.), 1 : 82—120.
Первухина Н. В. 1953. Завязь зонтичных и новые факты для выяснения ее природы. Бот. журн., 38 (2) : 185—205.
Тамамшян С. Г. 1938. Карпобиологические и карпологические этюды. Сб. памяти акад. А. В. Фомина : 116—127.
Тахтаджян А. Л. 1934. К экологии Ceratocarpus arenarius L. Сов. бот., 4 : 22—28.
Тахтаджян А. Л. 1942. Структурные типы гинецея и плацентация семезачатков. Изв. Армянок, фил. АН СССР, 3—4 (17—18) : 91—112.
ТихомировВ. Н. 1958. Развитие завязи зонтичных в связи с вопросом •о ее морфологической природе. Научи, докл. высш, школы, 1 : 129— ,	138..
Тихомиров В. Н. 1961. Морфогенез плода в семействе Umbelliferae. Морфогенез растений, 2 : 481—484.
Baumann М. G. 1946. Myodocarpus und die Phylogenie der Umbelliferen-./Frucht. Umbelliferenstudien. I. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 56 : 13—111.
Baumann-BodenheimM. G. 1954. Prinzipien eines Fruchtsystems der Angiospermen. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 64 : 94—112.
Baumann-Bodenheim M. G. 1955. Ableitung und Ban bicarpelat-monospermer und pseudomonocarpellater Araliaceen- und Umbelliferen-Friichte. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 65:481—510.
Beau visage G. 1889. Remarques sur la classification des fruits et la dehiscence des capsules. Bull. Soc. Bot. Lyon, VIA, 3—4 : 120—142.
Bischoff G. W. 1834. Lehrbuch der Botanik. I, 1. Allgemeine Botanik. Stuttgart.	
Cave C. 1869. Structure et developpement du fruit. Ann. Sci. Nat. Bot., 5 ser., .10 : 123—190.
Chute H. M. 1930. The morphology and anatomy of the achene. Amer. Journ. Bot., 17 : 703—723.
Corner E. J. H. 1949. The durian theory or the origin of the modern tree. Ann. Bot., 52 : 367—414.
Corn er E. J. H. 1954. The durian theory extended. II. The arillate fruit and the compound leaf. Phytomorphology, 4 (1—2) : 152—165.
D i c k:s о n A. 1871. Suggestion on fruit classification. Jour. Bot. Brit. a. For., 9 : 309—312.
Eames A. J. 1953; Floral anatomy as an aid in generic limitation. Chron. Bot., 14 : 126—132.
Eckardt T. ,1937. Untersuchungen iiber Morphologie, Entwicklungsge-schichte und systematische Bedeutungdes pseudomonomeren Gynoeciums. ' Nova Acta Leop. Carol. (N. F.), 5 : 1—112.
E gler F. E. 1943. The fructus and the fruit. Chron. Bot., 7 : 391 — 395.
Ewart A. J. 1907. The delayed dehiscence of Callistemon. Ann. Bot., 21 : 135—137.
Fahn A. a. M. Z о h а г у . 1955. On the pericarpial structure of the legu-men, its evolution and relation to dehiscence.Phytomorphology, 5 (1) :
Farmer J. B. 1889. Contributions to the morphology and physiology of fleshy fruits. Ann. Bot., 3 : 393—414.
Guerin P. 1903. Developpement et structure anatomique du fruit et de la graine des Bambusees. Journ. Bot., 17 : 327—331.
G u p p у H. B. 1912. Studies in seeds and fruits. London.
Gusuleac M. 1939. Der genetische Standpunkt in der Taxonomie der Friichte. Bui. Fac. de $ti. Gernaaut, 12 : 206—219.
Gusuleac M. 1939. Zur Priizisierung der Nomenklatur der Friichte und der Prinzipien eines natiirlichen Fruchtsystems. Bui. Fac. Sti. Cerniiaut, 12 ; 337—355.
Hagerup 0. 1942. The morphology and biology of the corylus fruit. Kgl.. Danske Vidensk Selsk. Biol. Medd., 17 : 3—32.
Hardy A. D. 1926. Delayed dehiscence in Myrtaceae, Proteaceae and Co-niferae. Proc. Roy. Soc. Victoria, n. s., 38 : 157—158.
Hartl D. 1957. Struktur und Herkunft des Endocarps der Rutaceen. Beitr. Biol. Pfl.r 34 : 35—49.
Harvey-Gibson R. I. 1909. A classification of fruits on a physiological basis. Trans. Liverpool Bot. Soc., 1 : 1—5.
Holden D. J. 1956. Factors in dehiscence of the flax fruit. Bot. Gaz., 117 : 294—309.
J anchen E. 1949. Versuch einer zwanglosen Kennzeichnung und Eintei-lung der Friichte. Osterr. Bot. Ztschr., 96 : 480—485.
J о x e A. 1912. Sur 1’ouverture des fruits indehiscents a la germination. Ann. Sci. Nat. Bot..,. 9 ser., 15 : 257—376.
Kraus G. 1866—1867. Uber den Bau trockener Perikarpien. Jahrb. wiss. Bot., 5 : 83—126.
Lampe P. 1884. Bau und Entwicklung saftiger Friichte. Halle.
Lavialle P. 1912. Recherches sur le developpement de 1’ovaire en fruit chez les composees. Ann. Sci. Nat., Bot, 9 ser., 15.
Leclerc duSablon. 1884. Sur la dehiscence du fruits a pericarpe sec. Ann. Sci. Nat. Bot., 6 ser., 18 : 5—104.
MacDaniels L. H. 1940. The morphology of the apple and other pome fruits. N. Y. (Cornell) Agr. Exp. Sta. Mem. 230.
Masters M. T. 1871. Classification of fruits. Nature, 5: 6.
Parkin J. 1953. The durian theory — a criticism. Phytomorphology, 3: 80—88.
Pijl L. van der. 1952. Ecological variations on the theme pod. Indones. Journ. Nat. Sci., 1—2 : 6—12.
Randolf L. F. 1936. Developmental morphology of the caryopsis in maize. Journ. Agr. Res., 53 : 881—916.
Reeve R. M. 1954. Fruit histogenesis in Rubus strigosus L. I—II. Amer. Journ. Bot., 41 : 152—160, 173—181.
Ridley H. N. 1930. The dispersal of plants throughout the world. Kent.
Shuhart D. C. 1932. Morpholohy and anatomy of the fruit of Hicoria pecan. Bot. Gaz., 93—1—20.
Sinnott E'. W. a. I. W. Bailey. 1915. Changes in the fruit type of angiosperms coincident with the development of the herbaceous habit. Science, 41 : 179.
Sterling C. 1953. Developmental anatomy of the fruit of Prunus domes-tica L. Bull. Torrey Bot. Club, 80 : 457—477.
Stopp К. 1950. Karpologische Studien. I. Vergleichend-morphologische Untersuchungen fiber die Dehiszenzformen der Kapselfriichte. Abh. Akad. Wiss. Lit. Mainz., Math.-Nat. KI. 7 : 165—210.
Troll W. 1957. Praktische Einfiihrung in die Pflanzenmorphologie. 2. Die bliihende Pflanze. Jena.
Ulbrich E. 1928. Biologie der Fruchte und Samen. (Karpobiologie). Berlin.
Wahl C. von 1897. Vergleichende Untersuchungen fiber den anatomischen Bau der gefliigelten Fruchte und Samen. Bibl. Bot., 40 : 1—25.
Weberbauer A. 1898. Beitrage zur Anatomie der Kapselfriichte. Bot. Zentralbl., 73 : 97—105, 135—142, 161—168, 193—202, 250—257, 296—302.
Winkler H. 1936. Septizi der Kapsel und Spaltfrucht. Beitr. Biol. Pfl., 24 : 191—200.
Winkler H. 1939. Versuch eines natiirlichen Systems der Fruchte. Beitr. Biol. Pfl., 26 : 201—220.
Winkler H. 1940. Zur Einigung und Weiterfiihrung in der Frage des Fruchtsystems. Beitr. Biol. Pfl., 27 : 92—130.
Zoh ary M. 1939. Karpobiologische Beitrage aus der orientalischen Flora. Bot. Not., : 528—534.
Zoh ar у M. 1948. Carpological studies in Cruciferae. Palest. Journ. Bot., 4 : 158—165.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Аббревиация 10, 12, 148, 151, 154, 155; базальная 10, 12, 151, 155; медиальная 10, 12; мииальная 10, 12, 14, 148, 154, 155.
152, 148, тер-
151,
Акцелерация 154.
Алломорфоз 48.
Анаболия 10.
Архаллаксис 11, 13, 14.
Архегоний 146, 152, 154, 155.
Археспорий 138.
Архиболия 11.
Афанизия 12.
Афлебии 52.
Анакольпа 122.
Анапора 122, 125.
Андропеталы 72, 73.
Андроцей 75—80.
Анемофилия см.: Опыление.
Анемохория 173, 175.
Антеридий 146, 150, 151.
Антиподы 152.
Апертура 121, 122, 123, 125, 126; анакольпа 122; анапора 122; борозда 122; борозда дистальная 122, 124, 125, 126; борозда меридианная 127, 128; борозда ори-ферная 122; борозда полярная 423; борозда проксимальная 122,-125; глобальные апертуры 122;
дистальные апертуры 122, 123, 125, 126, 127; зональные апертуры 122; зонокольпа 122; зоно-пора 122; катакольпа 122; ката-пора 122; меридианные апертуры 127, 128; панкольпа 122; панпора 122; пленка борозды 127; пленка поры 128; полярные апертуры 122; пора 122; пора дистальная 125; примитивный тип апер-
тур 123; проксимальные апертуры 122, 125; расположение апертур 122; трехщелевые апертуры 126; увеличение числа 126; устье 127, 128; четырехщелевые апертуры 126; эволюция расположения апертур 122, 124—127. Апокарпий 172, 175.
Апорогамия 155, 156.
Ариллус 169, 170; микропилярный 170.
Бессосудистые покрытосеменные 30—33.
Боб 174; дорзивентрицидное раскрывание 174; костянкообразный 174; орешкообразный 175; сочный 174; членистый 174, 175.
Борозда см'.: Апертура и оболочка микроспоры.
Брадигенез 14.
Брактеоля 108.
Брактеопетал 72.
Брактея 108, 109, 113, 178.
Вегетативная клетка 147.
Веер 114.
Венчик 72—74, 145; раздельнолепестный 74; сростнолепестный 74, 103; теория происхождения 72—73.
Ветвление 21—23, 62, 63; монопо-диальное 22, 23, НО; симподиальное 22, 23, 110; эволюция 22, 23.
Виресценция 134.
Вислоплодник 178.
Волокно древесинное 47, 48; либ-риформа 47.
Волокнистый элемент 47, 48.
Гаметангий 146.
Гаметогенез 146, 147.
Гаметофит 146—155; женский 146, 147, 151—155; женский, антиподы 152; женский, безархего-ниальный 152, 154; женский, би-спорический 151, 153, 155; жен-
ский, восьмиядерный 151, 152; женский, вторичное ядро 152; женский, гипотеза неотениче-ского происхождения 154; женский, моноспорический 151, 152, 153; женский, полярные ядра 152, 156; женский, происхождение 151 — 155; женский, синер-гиды 152; женский, тетриспори-ческий 152, 153, 155; женский, центральная клетка 152, 156; женский, элиминация архегония 154; женский, ядро центральной клетки 152; женский, яйцеклетка 152, 154, 155; мужской 146, 147—151; мужской, генеративная клетка 147, 148; мужской, клетка трубки 147, 148; мужской, происхождение 147—151; мужской, сифоногенная клетка 147, 148; роль неотении в происхождении мужского и женского гаметофита 146.
Гамета 146, 150, 154. Генеративная клетка, 147, 148. Гесперидий 177.
Гидрофилия см.: Опыление.
Гинецей 68, 80—107, 171, 172; апокарпный 90—92, 94, 95, 97, 99—101, 171, 172; вторично-син-карпный 96; лизикарпный " 91, 92, 96, 97, 99; лизикарпный, происхождение 96, 102; много-камерно-паракарпный 96; моно-мерно-апокарпный 90; мономерный 90; олигомеризация 90; паракарпный 91, 92, 93, 94, 95, 97, 99, 102, 178; паракарпный, происхождение 94, 95; полимерно-апокарпный 90; полуапокарп-ный 91, 95; псевдомономерный 97, 176; псевдосинкарпный 178; редукция числа плодолистиков 101; синкарпный 91—97, 99, 101, 102, 175; спиральный 90; цено-карпный 88, 91—93, 97, 101, 103, 172; циклический 91; эволюция 90—97.
Гипантий 104, 174. Гипокотиль 158. Гипоморфоз 14.
Головка 112,~116, 117; рацемозная 116; цимозная 115.
Гранатйна 178.
Двойное оплодотворение 156, 157; биологическое значение 156, 157.
Двукрылатка 176.
Девиация 11, 13, 14, 84, 155, 163; базальная 11; медиальная 11; терминальная 11; тотальная 11, 14.
Диада микроспор 120.
Дислокатор 148, 150, 151; происхождение 150.
Дифференциальный рост 48, 49.
Дихазий 110—114; зонтиковидный 111, 112; простой 112; сложный 111, 114; щитковидный 112.
Древовидные однодольные 29.
Древовидные формы, вторичные 28,
29.
Желудь 178.
Жилка, главная 57, 58, 60, 61.
Жилки, боковые 57, 58, 60:
Жилкование 57—63; актинодромное 61; брохидодромное 58, 59, 61; диктиодромное 58, 59, 61; дуговидное 58, 61, 62; дугонервное 57, 61; камптодромное 58, 61; краебежное 57,' 58, 60; краевое 57; краспедодромное 57, 59, 60; лучистокраевое 61; пальчатодуговидное 61; пальчатое 51, 57, 60, 61, 63; папьчатокраевое 60, 61; пальчатопетлевидное 61; пальчатосетчатое 61; параллельное 57, 61, 62; перистодуговид-ное 60, 61; перистое 51, 56—60, 63; перисто краевое 59, 60; перистопетлевидное 59, 60; перистосетчатое 59—61; петлевидное 58, 61; сетчатое 58; эволюция 57—61.
Завиток 111, 114.
Завязь, 102, 104, 106, 177; верхняя 102; нижняя 102—107, 177; нижняя, аппендикулярной природы 104; нижняя, как защитное приспособление 103; нижняя, рецептакулярного происхождения 104—106; нижняя, филломного происхождения 104, 105; приросшая 102; свободная 102.
Закон интеграции гомологов 69
Зародыш 130, 158—165; двудольный 159; недоразвитие одной из двух семедолей 160—164; однодольный 159—165; редуцированный 159; трехдольный 159; увеличение размеров 158.
Зародышевой мешок см.: Гаметофит женский.
Земляника 174.
Зерновка 180.
Зигота 156.
Зонокольпа 122.
Зонопора 122.
Зонтик 115—117.
Зоофилия, см.: Опыление.
Зоохория 169.
Извилина 114.
Интегумент 130, 132—135, 169, 170; двойной 134, 135, 137; купу лирная природа внешнего интегумента 134; происхождение 132— 135;' простой 134, 135; синанги-альная гипотеза происхождения 132, 133.
Интегументальный тапетум 136.
Интеркаляция 10—12, 51.
Интина 121, 125.
Интэкзина 121.
Карпеллодий 67.
Карпелла, см.: Плодолистик.
Карпида 83, 172—174 см. также: плодолистик и плод.
Карпофор 178.
Карункула 170.
Катакольпа 122.
Катапора 122.
Кисть 115—117.
Клетка ножки (клетка-ножка) см.: Дислокатор.
Клетка трубки 147, 148.
Клетка-спутница 38.
Колос 115, 116; головчатый 115.
Конгенитальное срастание 91, 135.
Корешок 158, 159.
Корзинка 117.
Коробочка 172, 175; дробная 176; лизикарпная 180; паракарпная 178—180; септицидное раскрывание 176; синкарпная 175—177, 180; синкарпная нижняя 177, 178; стручковидная 179.
Косточка 175, 176, 178.
Костянка 172, 175—178; дробная 177; лизикарпная 180; нижняя 177, 178; паракарпная 180; синкарпная 176, 177.
Крассинуце ллятность см.: Семеза-» чаток.
Кремокарпий 178.
Криптотетрада микросйор 120.
Кроющий лист 60, 108, ИЗ, 115. Крылатка 176.
Крыночка 172.
Ксилемная паренхима см.: Паренхима древесинная.
Ксилемные лучи см.: Лучи древесинные.
Кузовок 176; лизикарпный 180.
Купула ИЗ, 134, 169.
Лепесток 60, 72—74; листовые следы 73; происхождение 72—74; редукция 74.
Лизикарпий 180.
Лист 48—63; гипотеза неотениче-ского происхождения листа покрытосеменных 57; лопастной: 50, 51; основные направления эволюции у покрытосеменных 57—63; пальчатолопастной 57;. пальчатосложный 51, 57; перистолопастной 57; перисторассе-ченный 57; перистосложный 51, 57; перистый 57; примитивный тип 49, 51, 56, 59; происхождение листьев однодольных 61, 62;. происхождение листьев покрытосеменных 56—57; простой 50, 51;. сложный 50, 57; сложный одно-листочковый 57; цельный 50, 57.
Листовка 82, 101, 172, 175; вентри-цидное раскрывание 173; дорзи-цидное раскрывание 173; сочная 173.
Листовая лакуна 52—56.
Листовой след 52, .53, 55, 56, 62; двойные 54, 55; дискретные 53, 54.
Листосложение кондупликатное 84; цирцинатное 84.
Ложная перегородка 176, 178, 179.
Лучи древесинные 41—44; гетерогенные (гетероцеллюлярньте)-41—44, 47; гомогенные (гомоцел-люлярныё) 41, 43, 44; классификация 41; многорядно-гетероген-ные 41, 43; многорядно-гомоген-ные 43; однорядно-гетерогенные 41, 43; однорядно-гомогенные 43; однорядно-палисадные 41; палисадно-гетерогенные 41; палисадно-гомогенные 41; смешанно-гетерогенные 41—44; смешанногомогенные 43; эволюция 41—44,.
Маковка 179.
Мегасинангий 133.
‘Мегаспора 135, 151, 152; диада 151; материнская клетка 136, 137; микропилярная 137, 151; тетрада 151; халазальная 137, 151.
Мегаспорангий 130, 132, 133, 135, 137, 155, 156, 158; редукция стенки 135, 136; эволюция 135— 137.
Мегаспорогенез 153, 155.
Мегаспорофилл 65, 67, 68, 80—107, 130; см. также: Плодолистик.
Мегаспороцит 137, 153.
Мезоболия И.
Мезогамия 155, 156.
Мезокарпий 175, 180.
‘Мерикарпии 176, 178.
Месомы 134.
Метелка 114—116.
Микропиле 130, 133, 155, 156, 170. .Микроспора 66, 119 —129 (ель. также: Апертура и Оболочка микроспор); диада 120; криптотетрада 120; материнская клетка 119; монада 120; однобороздная 123— 127; полиада 120; по л линий 120; псевдомонада 120; размеры 120, 121; тетрада 119, 120, 124, 125.
ТМикроспорангий 78, 79, 118—122;
’ история развития 118, 119; погруженный 118; расположение 77—79; стенка 118, 119; эвспо-рангиатный тип 118, 119; эндо-кинетический механизм раскрывания 119.
Микроспорофилл 65, 67, 68, 75—80; эволюция 75—80.
Микроспороцит 119, 120.
Мирмекохория 169.
Многокостянка 175.
.Много листовка 172, 173; синкарпная 175, 177, 178; сочная 173; спиральная 173, 175; циклическая 173, 175.
Многоорешек 173, 174; погруженный 174.
Монада микроспор 120.
Монохазий 110,	112; зонтиковид-
ный 114; простой 110, 112; сложный 112, 114.
Морфологическая эволюция, модусы 9.
Надставка новых стадий 10, 12.
Недоразвития гипотеза 160.
Нектарник 80, 140.
Неотения 12, 14—19, 146, 154, 155, 164; ярусная 19.
Нодальная структура 52—56.
Нуцеллус 130, 132, 133, 158, 165,
167.
Нэкзина 121, 122.
Обертка 112, 117.
Оболочка микроспоры	120—.129,
147; анакольпатная 122—124, 127, 128; анапоратная 122, 124; апертура 121; безапертурная 125; борозды 122; двубороздная 128; дикольпатная 128; зоноколь-патная 122, 124, 127—129; зоно-кольпоратная 122; зонопоратная 122, 124, 129; инапертурная 125; интина 121, 125; катакольпатная 122, 125; катапоратная 122; многобороздная 127, 128; многоборозднопоровая 127; многопоровая 128, 129; однобороздная 123, 126, 128; однопоровая 128; пан-кольпатная 122, 124, 128; пан-кольпоратная 122; панпоратная 122, 124, 126, 127, 129; пленка борозды 127; пленка поры 128; поликольпоратная 128; поратная 128; поррратная 128; поры 122; рассеяннобороздная 128; сэкзина 121; тетрахотомокольпатная 126; трехбороздная 127,	128;
трехпоровая 128, 129; триколь-патная 127; трикольпоратная 127; трихотомокольпатная 126; устье 127, 128; эволюция 122— 129; экзина 121, 125; эндэкзина 121.
Однокостянка 175.
Однолистовка 173; сочная 173.
Околоплодник 169, 172, 173, 175, 177-180.
Околоцветник 68, 70—74; простой 73.
Олигомеризация 69, 70; гинецея 90. Оплодотворение 146, 155—157.
Опыление 138—145; агенты переноса пыльцы 138, 139; анемофилия 139, 144, 145; взаимная калибровка цветка и насекомого, 140—142; взаимный отбор цветков и насекомых 139; гидрофилия 139; зоофилия 139, 144; локализация пыльцы на теле насекомого 140, 141; нектарники 140; нектарные дорожки 143; опылители 138, 139; перекрестное опыление 138, 141; переход от энтомофилии к анемофилии
i
।
138, 144, 145; постоянство посещения цветков опылителями 143, 144; примитивные опылители 65, 139; редукция числа семезачатков в связи с переходом к анемофилии 1-39; самоопыление 138; сопряженная эволюция цветков и опылителей 139—141, 144; специализированные опылители 142, 143; стандартность размеров и формы частей цветка и тела насекомого 140—142; указатели нектара 143; укрытие нектара 141; хироптерофилия 138; энтомофилия 139—145.
Орех 173, 178.
Орешек 82, 101, 173, 174; крылатый 174.
Орешкообразные плоды 179, 180. Ось цветка, см.: Цветоложе.
Панкольпа 122.
Панпора 122.
Паракарпий 178.
Паренхима древесинная 41, 43—46. абаксиальная 46; апотрахеальная 45, 46; апотрахеальная в полосках 45; вазицентрическая 45, 46; диффузная 45, 46; инициальная 45, 46; классификация 45; крыловидная 46; метатрахеаль-ная 45; паратрахеальная 45, 46; пограничная 46; сомкнутокрыловидная 46; терминальная 45, 46.
Париетальные клетки 137. Педогенез 14.
Педоморфоз 14, 17. .
Перигиния 104.
Перикарпий 172—174; см. также: Околоплодник.
Периплазмодий 119.
Перисперм 158.
Перфорационная пластинка 33—36, 43.
Перфорация лестничная 31, 33, 34, 37, 43, 45, 47, 50; простая 34, 37, 43, 50.
Плацента 89, 96, 102, 104, 130, 179; колончатая 102; париетальная 94, 95.
Плацентация 98—102; диффузная 99—101; дорзальная 100, 101; дримисового типа 99, 100; колончатая 96, 99, 102; ламинальная 84—86, 98; ламинально-диффуз-ная 98—100; ламинально-дор-зальная 98; ламинально-латера-
ральная 86, 98—101; маргинальная 86, 98; медианная 100, 101; париетальная 93; 94, 96, 97, 99, 102; поверхностная 98; псевдо-маргинальная 86; свободная центральная 93, 96, 97, 99, 102; субмаргинальная 98; сутуральная 86, 98, 100, 101; угловая 94—98, 101, 102.
Плейохазий 110, 114, 115.
Плод 171—180; апокарпный 172; классификация 172; лизикарпный 172, 178, 180; паракарпный 172, 175, 178—180; паракарпный орешкообразный 178; синкарпный 172, 173, 175, 177, 178; сочный 172; сухой 172; ценокарп-ный 172, 175.
Плодик 172—175.
Плодолистик 20, 64, 66, 80—107, 171, 172, 176, 177—180; атавистические аномалии 82, 83; вентральные жилки 85, 88; гипотеза неотенического происхождения 84; дорзальная жилка 85; значение в эволюции семезачатков 66; инфантильные черты 83; как защитное приспособление от насекомых-опылителей 66; конгени-тальное срастание 91; кондупли-катный 84, 85, 88, 94, 95; латеральные жилки 85, 86, 98—10Г, листовые следы 81,	82,
100; медианная жилка 84, 85, 98, 99, 101; неполное срастание краев 85; нодальная структура 82; пельтатный 89, 90; поперечная зона 90; примитивный тип 85; проводящая система 81, 82; происхождение 81, 84; происхождение пельтатных плодолистиков 90; редукция числа плодолистиков 90, 97, 101; роль пель-тации в происхождении плодолистиков 90; слияние вентральных пучков соседних плодолистиков 86, 93; срастание 91, 93; срастание в ходе онтогенеза 91; срастание краев 85, 86; стерильные 97; субпельтатные 90; сутура 87, 93, 96, 98, 99, 101, 178; суту-ральный пучок 86, 101; филломная природа 81—83; шов 87, 93, 96; щитовидные 89; эпельтатные 90.
Плодоложе 174.
Плюмула 159, 163, 164.
Плюска 113, 178.
Подсемедольное колено 158.
Полиада микроспор 120.
Поллиний 120.
Половое поколение см.: Гаметофит. Полумерикарпий 176.
Полу плодик 178.
Померанец 177.
Поровое поле, первичное 39; ситовидное 39.
Порогамия 155, 156.
Пора, замыкающая пленка 31, 35; окаймленная 34, 35, 47; простая 47; см. также: Апертура.
Початок 115, 116; ложный 115. Почечка 158.
Предзародыш 161, 162.
Предлист 164, 165.
Прилистник 51, 52, 60.
Примордий 135.
Примордиальный бугорок 163. Прицветник 60, 107, 108, 113. Пролонгация 10—12; базальная 10, 12; медиальная 10, 11; терминальная 10, 11.
Проталлиальная клетка 12, 148, 151.
Профиля 164, 165.
Проэмбрио 159, 162, 163.
Псевдомонада микроспор 120.
Пучки, инвертированные 105; рекур-. рентные 105.
Пыльники 76, 77, 79, 118; выступающие 118,; гнезда пыльника 77; интрорзные 77; париетальный слой 118, 119; погруженные 118; половинки пыльника 77, 79; про-туберантные 118; расположение 77—79; спорогенная ткань 118; фиброзные утолщения 119; фиброзный слой 119; экст-рорзные 77; эндотеций 119; эпидерма 118.
Пыльцевая трубка 87, 120, 121, 155, 156.
Пыльцевые зерна 119—129.
Рамка 179.
Рахис 51, 56, 57.
Ретардация 15, 33.
Рубчик 170.
Рудиментация 11.
Рудименты 67.
Рыльце 87—89, 95, 139, 155; головчатое 88, .89; двойная природа 87, 89, 95; каринальное 95; ком-миссуральное 95; локализованное 87—89; низбегающее 87; при
митивный тип 87; происхождение из шва 87.
Рыльцевая поверхность 87.
Рыльцевые ветви 91.
Рыльцевые головки 91, 93, Рыльцевые гребни 88, 89.
Саркотеста 134, 169, 170. Связующие тяжи 39.
Семедоля 60, 158, 159; вопрос о терминальном положении семедоли однодольных 161—164; недоразвитие одной из двух семедолей 160—164;	псевдотерминальный
характер семедоли однодольных 159, 161—164.
Семезачаток 66, 83, 130—137; амфитропный 131; анаамфитропный 131; анакампилотропный 131; анатропный 131; атропный 131; виресценция 134; гемианатроп-ный 131; гемитропный 131; кампилотропный 131; крассинуцел-лятный 136, 137; необходимость защиты от опылителей 66; обращенный 131; ортоамфитропный 131; ортокампилотропный 131; ортотропный 131; полуобращен-ный 131; полусогнутый 131; прямой 131; тенуинуцеллятный 136; 137; уменьшение количества 100, 138; уменьшение размеров 130; цирцинотропный 131.
Семенная кожура 158, 165—169,. 180; облитерация 169; примитивный тип 165, 166, 169.
Семеножка 130, 131.
Семепочка см.: Семезачаток.
Семя 158—170; редукция числа 173.
Семянка 173, 180.
Сережка ИЗ, 115.
Серп 114.
Сиконий 112.
Синангий 181.
Сингамия 156.
Синергиды 152.
Синкарпии 175, 176.
Ситовидная клетка 38, 39.
Ситовидная пластинка 39, 40; простая 39, 40; сложная 39, 40.
Ситовидная трубка 38—40; членики 38—40.
Ситовидное поле 39.
Ситовидные элементы 38, 39.
Ситовидный участок 39, 40.
Сифоногенная клетка 147, 148.
Склеротеста 133, 169.
Соковые мешочки 177.
Сосуд 31—38; боковая поровость члеников 35; конечные стенки члеников 31, 34, 35, 36; независимое происхождение в разных линиях развития покрытосеменных 31,32; перекладины 34—37; происхождение из лестничных трахеид 31; членики 31, 33—37.
Соцветие 107—117, 145; биологическое значение 108; веер 114; вторичный характер одиночного расположения цветков 107, 108; головка 112, 116, 117; головчатое 112, 113, 117; дихазиальное 110—113; завиток 111, 114; зонтик 115—117; извилина 114; кисть 115—117; колос 115, 116; корзинка 117; метелка 114—116; метелковидное 117; моноподиаль-ное 109, 110; монохазиальное 110, 114; неопределенное 109; 'Определенное 109; плейохазий 110, 114, 115; початок 115, 116; происхождение 108, 109; рацемозное 109, 115—117; сережка 113, 115; серп 114; сиконий 112; •симподиальное 109, НО, 114; тирс 117; тиреоидное 117; цимозное 109, 110, 112—114; 117; щиток 115, 116.
Сперматогенная клетка 148, 150. Сперматоцит 150.
Спермий 148, 150, 156; задержка на стадии материнской клетки 148.
Спермодерма 165—169; облитерация 169; примитивный тип 165, 166, 469; см. также: Семенная кожура.
Спорангий 78; лептоспорангиатный 135, 136; эвспорангиатный 135, 136.
Сдородерма см.: оболочка микроспор.
Спорофит 146.
Стаминодий 67, 80. Стебелек 158, 159. Стебель древесный 23, 24; моно-камбиальный 28, 29; поликам-•биальный 28, 29; травянистый 23—27.
Стигматоидная ткань 89.
Стилодий 82, 88, 89, 91, 100, 155; кондупликатный 88, 89; проводниковая ткань 89; срастание стилодиев 88, 89; типы стилодиев 89.
Стилодийный канал 89.
Стилярные ветви 91.
Столбик 88, 91, 93, 120, 121, 155.
Стробил 64, 66, 67, 78, 79.
Строфиоль 169.
Стручок 179; дробный 179.
Стручочек 179; орешковидный 179.
Сутура см.: плодолистик.
Сэкзина 121.
Телом 134.
Теломная теория 133.
Тенуинуцелятность см.: Семезачаток.
Тетрада микроспор 119, 120, 124, 125.
Трансмиссионная ткань 89.
Трахеида 30, 31, 47, 48; волокнистая 47, 48; волокнистая перегородчатая 48; лестничная 30, 31, 33, 34; кольчатая, 30 34; спиральная 30, 34.
Тройное слияние 156. Трофоспорофилл 83. Трофофилл 83.
Тыквина 180.
Тычинка 67,75—80, 83, 84, 118, 119; акропетальный порядок развития 80; лентовидная 75, 77, 79; нитевидная 78; нить 75, 77, 80; порядок развития в андроцее 80; превращение в лепесток 74; примитивный тип 75—77; проводящие пучки 76; происхождение 75; пыльник 75—77, 79; редукция числа жилок 76; связник 75—77, 79, 119; спиральное расположение 79; спорофилльная природа 75, 76; срастание нитей 80; стерилизация 74; теломная гипотеза происхождения 75; центрипетальный порядок развития 80; центрифугальный тип развития 80; циклическое расположение 79, 80.
Узел, анатомия 52; исходный тип у покрытосеменных	52—56;
многолакунный 51—56, 60; одно-лакунный 51—56, 58; трехлакун-ный 51—56, 60; эволюция 52—56.
Фетализация 14.
Филэмбриогенез 9, 10.
Флоэмная паренхима 41.
Флоэмные лучи 41.
Фу нику лу с 170.
Халаза 155.
Халазогамия 155, 156.
Хироптерофилия см.: опыление.
Чашелистик 60, 71, 72; происхождение 71, 72; число следов 72.
Чашечка 71, 72.
Черешок 58.
Цветок 64—107; 171; ациклическое расположение частей 68; верхушечный 107, 108; вторичность однополого типа 67; гемицикли-ческое расположение частей 68; междоузлия 68; одиночное расположение 107—109; олигомеризация 69, 70; ось 68, 79; отличие от стробилов голосеменных 64, 66, 67; пазушное расположение 107—109; первичность обоеполого типа 65, 67; переход от спирального расположения частей к циклическому 68, 69; происхождение 64—67; происхождение однополых цветков из обоеполых 67; роль насекомых в происхождении 64—67; связь обоеполо-вости с энтомофилией 65; спиральное расположение частей 68, 69; спироциклическое расположение частей 68, 69; стробильная природа 64—67; терминальное расположение 107, 109, 110, 112; фиксация числа частей 69—70; циклическое расположение частей 68, 69.
Цветоложе 68, 104, 106; инвагинация 105.
Цветоножка 107, 108, 115, 117.
Цветочная ось 171, 173; см. также: Цветоложе.
Цветочная трубка 104, 107, 171, 177, 178.
Ценобий 176.
Ценомегаспора 152.
Цинарродий 174.
Шов см.: Плодолистик.
Щиток 115, 116.
Экзина 121, 125; внешний слой: (сэкзина) 121; внутренний слой (нэкзина) 121, 122; редукция экзины 125.
Экзокарпий 175, 180.
Экскаляция 10.
Эндозаурохория 169.
Эндозоохория 166, 169, 173, 174,. 177, 178.
Эндокарпий 175, 178, 180.
Эндоорнитохория 169.
Эндосперм 156—159; биологическое значение 157; первичное ядре» 156; редукция 156, 158..
Эндотелий 137.
Эндотеций 119.
Энтомофилия см.: Опыление..
Эпигиния 104.
Эрема 176.
Ювенилизация 14.
Яблоко 177, 178.
Ягода 172, 177; нижняя 177, 178;
паракарпная 180; синкарпная 177.
Яйцеклетка 152, 154—156;, гомологизация 154.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр..
Предисловие..................................................... 3
Введение....................................................... 5-
Индукция и дедукция в морфологии......................... 5-
Архитектура морфологии	.............................. 7
Модусы морфологической	эволюции ......................... 9
Значение примитивных форм для эволюционной морфологии покрытосеменных ..................................... 19
Эволюция вегетативных органов	  21
Эволюция ветвления ...................................... 22
От деревьев к травам..................................... 23
Происхождение вторичных древовидных форм от травянистых предков............................................. 28-
Эволюция проводящей системы осевых органов............... 30
Происхождение и эволюция сосудов (31). — Происхождение и эволюция ситовидных трубок (38). — Эволюция лучей и древесинной паренхимы (41). — Происхождение древесинных волокон (47).
Эволюция листьев ....................................... 48-
Вводные замечания (48). — Проблема примитивного листа (49). — Происхождение листьев покрытосеменных (56). — Основные направления эволюции листьев покрытосеменных (57).
Эволюция цветков и соцветий...................................  64
Цветок как разновидность стробила ......................  64
Роль насекомых в происхождении цветка ................... 64
От обоеполых цветков к однополым........................  67
От спиральных цветков к циклическим ..................... 68
От полимерных цветков к олигомерным...................... 69
Происхождение и эволюция околоцветника.................. 70'
Чашечка (71)'. — Венчик (72).
Эволюция микроспорофиллов и андроцея...................  75-
Эволюция мегаспорофиллов и гинецея ..................... 80-
Начал ьные стадий эволюции мегаспорофиллов (80). — Эволюция гинецея (90). — Эволюция плацентации (98). — Происхождение нижней завязи (102).
Происхождение и эволюция соцветий....................... 107
Микроспорангии и микроспоры. Эволюция, оболочки микроспор 118
Микро спор ангий ....................................... 118
Микроспоры ............................................. 119
Эволюция оболочки микроспор ...........................  122
Семезачаток, мегаспорангий и мегаспоры........................ 130
Форма и ориентация семезачатков......................... 131
Происхождение интегумента............................... 132
Стр.
Происхождение «двойного» интегумента...................
Эволюция мегаспорангия. Мегаспора......................
Эволюция опыления ...........................................
Мужской и женский гаметофит. Оплодотворение
Происхождение мужского гаметофита .....................
Происхождение женского гаметофита . ...................
Прохождение пыльцевой трубки и оплодотворение .........
Эволюция семени............................................ . .
Эндосперм ........................................... . .
Зародыш ...........................................- . .
Происхождение однодольного зародыша................  .
Семенная кожура........................................
Происхождение ариллуса ................................
Эволюция плодов .............................................
Апокарпные плоды (апокарпии) ..........................
Синкарпные плоды (синкарпии) ..........................
Паракарпные плоды (паракарпии) ........................
Лизикарпные плоды (лизикарпии) ........................
Литература ..................................................
Общая .................................................
Специальная............................................
Вегетативные органы (184). — Цветок (193). — Соцветие (208). — Пыльник и пыльца (211). — Семеза-чаток, мегаспорангий и мегаспора (215). — Опыление (216). — Мужской и женский гаметофит. Оплодотворение (218). — Семя (220). — Плод (222).
Предметный указатель.........................................
134
135
138
146
147
151
155
158
158
158
160
165
169
171
172
175
178
180
181
181
184
227
Армен Леонович Тахтаджян
ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор Издательства Д. В. Лебедев Художник М. Н. Сеиньина Технический редактор Р. А. Замараева Корректор Г. А. Мошкина
Сдано в набор 24/VII 1963 г. Подписано к печати 26/XII 1963 г. РИСО АН СССР № 31=31В. Формат бумаги 6ДХ9О716 Бум. л. 7%. Печ. л. 143/4=143/, усл. печ. л.+1 вкл. Уч.-изд. л. 16,57 + 1 вкл. (0,08).
Изд. № 1865. Тип. зак. № 309. М-19571. Тираж 1800.
Цена 1 р. 11 к.
Ленинградское отделение Издательства «Наука» Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. Издательства Академии наук СССР Ленинград, В-34, 9 линиям д. 12
исправления и опечатки
Страница	Строка	Напечатано	Должно быть
65	5—4 снизу	мегаспорофиллами.	мегаспорофиллами.
70	21	»	покровов	покровами
81	14	»	Degeria	Degeneria
88	Рис. 18, подпись	Стадия	. Стадии
112	8 сверху	Paraveraceae,	Papaveraceae,
122	12 снизу	мебрану,	мембрану,
123	14 »	Aristalochiaceae	Ar i stolochiaceae
А. Л. Тахтаджян