Текст
АРМЕН ТАХТА ДЖ ЯН
CARYOPHYLLIDAE
ASTERIDAE
DILLENIIDAE
ROSIDAE
Euphorbianae
Rhamnanae
Campanulanae
Polygonanae
Urticanae
Celastranae
Fabanae
Malvanae
Proteanae
Violanae
Myrtanae
Juglandanae
Eucommianae
Asteranae
LAMIIDAE
Solananae
Ranunculanae
Vitanae
Loasanae
Hamamelidanae
Nelumbonan
Trochodendranae
LILIOPSIDA
«agnolianae
HAMAMELIDIDAE
HGNOLIIDAE
Plumboginanae
Caryophyllanae
RANUNCULIDAE
Lecythidanae
Rutanae
Dillenianae
V
Comanae
Rosanae
Lamianae
Gentiananae
Rafflesianae
Nymphaeanae
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS
INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
ARMEN TAKHTAJAN
SYSTEMA
MAGNOLIOPHYTORUM
LENINOPOLI OFFICINA EDITORIA <NAU К A> SECTIO LENINOPOLITANA MCMLXXXVII
АРМЕН ТАХТАДЖЯН
СИСТЕМА
МАГНОЛИОФИТОВ
в
ЛЕНИНГРАД ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1987
УДК 582.5/.9(100.2)
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
Книга представляет собой изложение нового, переработанного варианта эволюционной системы цветковых растений. При каждом семействе дана его система, указаны подсемейства и трибы, а также важнейшие роды. Издание снабжено подробным указателем всех упомянутых в нем таксонов.
Для ботаников, а также биологов, интересующихся вопросами эволюции.
Рецензенты
Ю. Л. МЕНИЦКИЙ, А. А. ЯЦЕНКО-ХМЕЛЕВСКИЙ
т
2004000000-588 042(02)-87
225-86 — IV
© Издательство «Наука», 1987 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ
От автора..................................................
Введение ..................................................
Отдел Magnoliophyta (Angiospermae).........................
Класс Magnoliopsida (Dicotyledones).......................
Подкласс A. Magnoliidae................................
Надпоридок Magnolianae...............................
Порядок 1. Magnoliales.............................
Порядок 2. Eupomatiales............................
Порядок 3. Annonales...............................
Порядок 4. Winterales..............................
Порядок 5. Illiciales..............................
Порядок 6. Austrobaileyales........................
Порядок 7. Laurales................................
Порядок 8. Lactoridales............................
Порядок 9. Chloranthales...........................
Порядок 10. Piperales..............................
Порядок 11. Aristolochiales........................
Надпорядок Rafflesianae..............................
Порядок 12. Hydnorales.............................
Порядок 13. Rafflesiales (Cytinales)...............
Порядок 14. Balanophorales.........................
Надпорядок Nepenthanae...............................
Порядок 15. Nepenthales............................
Надпорядок Nymphaeanae...............................
Порядок 16. Nymphaeales............................
Порядок 17. Ceratophyllales........................
Надпорядок Nelumbonanae..............................
Порядок 18. Nelumbonales...........................
Подкласс В. Ranunculidae...............................
Надпорядок Ranunculanae..............................
Порядок 19. Ranunculales...........................
Порядок 20. Glaucidiales...........................
Порядок 21. Paeoniales.............................
Порядок 22. Papaverales............................
Подкласс С. Caryophyllidae.............................
Надпорядок Caryophyllanae............................
Порядок 23. Caryophyllales.........................
Надпорядок Polygonanae...............................
Порядок 24. Polygonales............................
Надпорядок Plumbaginanae.............................
Порядок 25. Plumbaginales..........................
Подкласс D. Hamamelididae..............................
Надпорядок Trochodendranae ...................... . .
Порядок 26. Trochodendrales........................
Порядок 27. Cercidiphyllales.......................
Порядок 28. Eupteleales............................
Надпорядок Eucommianae...............................
Порядок 29. Eucommiales............................
Надпорядок Hamamelidanae.............................
Порядок 30. Hamamelidales..........................
. Порядок 31. Daphniphyllales........................
Порядок 32. Balanopales............................
Порядок 33. Didymelales..........................\
Порядок 34. Myrothamnales..........................
Порядок 35. Buxales................................
Порядок 36. Simmondsiales..........................
9
11
24
28
28
29
29
30
31
32
33
34
34
37
38
39
39
40
40
41
42
44
44
44
46
46
47
47
47
53
54
56
58
58
58
65
65
66
66
67
68
68
69
69
70
70
71
71
73
74
75
75
76
77'
Порядок 37. Casuarinales...............................78
Порядок 38. Fagales....................................79
Порядок 39. Betulales..................................80
Надпорядок Juglandanae.....................................81
Порядок 40. Myricales..................................81
Порядок 41. Rhoipteleales..............................82
Порядок 42. Juglandales................................83
Подкласс Е. Dilleniidae......................................84
Надпорядок Dillenianae.....................................84
Порядок 43. Dilleniales..................................84
Надпорядок Theanae ....................................... 85
Порядок 44. Actinidiales...............................85
Порядок 45. Paracryphiales.............................86
Порядок 46. Theales....................................87
Порядок 47. Medusagynales..............................92
Порядок 48. Ochnales...................................92
Порядок 49. Ancistrocladales...........................96
Порядок 50. Elatinales ................................96
Надпорядок Lecythidanae....................................97
Порядок 51. Lecythidales.................................97
Надпорядок Sarracenianae...................................99
Порядок 52. Sarraceniales................................99
Надпорядок Ericanae........................................100
Порядок 53. Ericales..................................100
Порядок 54. Diapensiales...............................ЮЗ
Порядок 55. Ebenales..................................104
Порядок 56. Sapotales.................................106
Порядок 57. Primulales................................107
Надпорядок Violanae........................................109
Порядок 58. Violales..................................109
Порядок 59. Tamaricales................................ИЗ
Порядок 60. Fouquieriales ............................114
Порядок 61. Salicales.................................116
Порядок 62. Dioncophyllales ..........................117
Порядок 63. Cucurbitales..............................119
Порядок 64. Begoniales (Datiscales)...................120
Порядок 65. Capparales................................121
Порядок 66. Moringales................................124
Порядок 67. Batales...................................125
Надпорядок Malvanae........................................126
Порядок 68. Bixales (Cistales)........................126
Порядок 69. Malvales..................................127
Надпорядок Urticanae.......................................132
Порядок 70. Urticales.................................132
Порядок 71. Barbeyales................................135
Надпорядок Euphorbianae....................................135
Порядок 72: Euphorbiales..............................135
Порядок 73. Thymelaeales..............................139
Подкласс F. Rosidae..........................................141
Надпорядок Rosanae ........................................ 141
Порядок 74. Cunoniales................................141
Порядок 75. Bruniales.................................144
Порядок 76. Geissolomatales...........................145
Порядок 77. Saxifragales..............................146
Порядок 78. Droseral'es...............................149
Порядок 79. Gunnerales................................150
Порядок 80. Rosales...................................151
Порядок 81. Crossosomatales...........................153
Порядок 82. Podostemales..............................Г54
Надпорядок Myrtanae.......................................156
Порядок 83. Rhizophorales................................156
Порядок 84. Myrtales..................................157
Порядок 85. Haloragales...............................164
Надпорядок Fabanae ................................... 165
Порядок 86. Fabales.....................................165
Надпорядок Rutanae.....................................168
Порядок 87. Connarales................................168
Порядок 88. Sapindales................................169
Порядок 89. Rutales...................................174
Порядок 90. Leitneriales..............................181
Порядок 91. Coriariales...............................182
Порядок 92. Linales...................................183
Порядок 93. Geraniales................................185
Порядок 94. Balsaminales..............................188
Порядок 95. Tropaeolales .............................189
Порядок 96. Limnanthales (Floerkeales)................190
Порядок 97. Polygalales...............................191
Надпорядок Celastranae.................................193
Порядок 98. Celastrales...............................193
Порядок 99. Santalales................................197
Надпорядок Rhamnanae......................................200
Порядок 100. Rhamnales.............................. 200
Порядок 101. Elaeagnales.............................201
Надпорядок Proteanae......................................202
Порядок 102. Proteales...............................202
Надпорядок Vitanae........................................203
Порядок 103. Vitales.................................203
Надпорядок Cornanae.......................................205
Порядок 104. Hydrangeales............................205
Порядок 105. Cornales ...............................213
Порядок 106. Aralidiales.............................216
Порядок 107. Toricelliales...........................217
Порядок 108. Apiales (Araliales).....................218
Порядок 109. Pittosporales...........................222
Порядок 110. Byblidales..............................223
Порядок 111. Dipsacales..............................224
Incertae sedis:
Порядок 112. Cynomoriales.............................. 227
Подкласс G. Lamiidae ..................................... 228
Надпорядок Gentiananae....................................229
Порядок 113. Gentianales................................229
Порядок 114. Oleales....................................236
Надпорядок Loasanae ..................................... 237
Порядок 115. Loasales ..................................237
Надпорядок Solana пае.....................................238
Порядок 116. Solanales...............................238
Порядок 117. Convolvulales...........................241
Порядок 118. Polemoniales............................243
Порядок 119. Boraginales.............................244
Надпорядок Lamianae.......................................247
Порядок 120. Scrophulariales (Bignoniales)...........247
Порядок 121. Hippuridales.............................254
Порядок 122. Lamiales.................................254
Порядок 123. Hydrostachyales.........................257
Подкласс H. Asteridae.......................................257
Надпорядок Campanulanae...................................258
Порядок .124. Campanulales............................258
Порядок 125. Stylidiales..............................262
Порядок 126. Goodeniales.............................263
Порядок 127. Calycerales ............................265
Надпорядок Asteranae...................................... 266 .
Порядок 128. Asterales..................................266
Класс Liliopsida (Monocotyledones)..........................273
Подкласс A. Alismatidae...................................274
Надпорядок Butomanae..................................274
Порядок 1. Butomales...............................274
Порядок 2. Hydrocharitales.........................275
Надпорядок Alismatanae................................276
Порядок 3. Alismatales.............................276
Надпорядок Najadanae..................................278
Порядок 4. Aponogetonales..........................278
Порядок 5. Scheuchzeriales ........................278
Порядок 6. Juncaginales ...........................279
Порядок 7. Potamogetonales.........................280
Порядок 8. Posidoniales............................282
Порядок 9. Zosterales..............................282
Порядок 10. Cymodoceales............................283
Порядок 11. Najadales...............................284
Подкласс В. Triurididae................................. 285
Надпорядок Triuridanae................................. 286
Порядок 12. Triuridales.............................286
Подкласс C. Liliidae (incl. Commelinidae et Zingiberidae) 286
Надпорядок Lilianae...................................287
Порядок 13. Liliales (incl. Melanthiales et Iridales) . 287
Порядок 14. Burmanniales............................292
Порядок 15. Amaryllidales...........................294
Порядок 16. Asparagales.............................301
Порядок 17. Smilacales..............................305
Порядок 18. Dioscoreales............................307
Порядок 19. Taccales................................309
Порядок 20. Alstroemeriales ........................310
Порядок 21. Haemodorales............................312
Порядок 22. Orchidales..............................313
Надпорядок Pontederianae..............................317
Порядок 23. Pontederiales...........................317
Порядок 24. Philydrales.............................318
Надпорядок Bromelianae................................319
Порядок 25. Bromeliales...............................319
Порядок 26. Velloziales.............................321
Надпорядок Zingiberanae...............................322
Порядок 27. Zingiberales (Musales)..................322
Надпорядок Juncanae .................................. 326
Порядок 28. Juncales................................326
Порядок 29. Cyperales ..............................327
Надпорядок Hydatellanae...............................328
Порядок 30. Hydatellales............................328
Надпорядок Commelinanae...............................329
Порядок 31. Commelinales............................329
Порядок 32. Restionales.............................331
Порядок 33. Poales..................................333
Подкласс D. Arecidae....................................336
Надпорядок Arecanae...................................336
Порядок 34. Arecales................................336
Надпорядок Cyclanthanae...............................339
Порядок 35. Cyclanthales ...........................339
Надпорядок Pandananae ................................ 340
Порядок 36. Pandanales..............................340
Надпорядок Aranae.....................................341
Порядок 37. Arales..................................341
Надпорядок Typhanae .................................. 343
Порядок 38. Typhales................................343
Литература...............................................345
Указатель латинских названий растений ................... 386
ОТ АВТОРА
Эта книга тесно связана с двумя другими моими работами, изданными в 1959 г. (Die Evolution der Angiospermen) и в 1966 г. (Система и филогения цветковых растений). Со времени выхода в свет первой из них прошло более четверти века, и в науке за это время произошли большие изменения. Бурное развитие биохимии, молекулярной биологии и электронной микроскопии привело к глубокому внедрению их методов в систематику и сравнительную морфологию. С другой стороны, неизмеримо возрос интерес к проблемам систематики со стороны представителей других биологических дисциплин. По мнению многих ведущих представителей молекулярной биологии и биохимии, для успешного их развития следует постоянно иметь перед собой ясную картину филетических взаимоотношений между разными формами жизни, которую может дать только эволюционная систематика. По выражению одного выдающегося представителя молекулярной биологии, без систематики «она повиснет в воздухе». Другим мощным толчком к более интенсивному развитию систематики является современная экология, опирающаяся при изучении экосистем на таксономический состав и эволюционные взаимоотношения их компонентов. Наконец, третьим важным фактором возрождения интереса к систематике является ее возрастающее прикладное значение в деле охраны биоты, в поисках новых организмов для сельского хозяйства, медицины и техники, для селекции и пр. Все это побудило меня написать эту книгу, предлагаемую теперь вниманию читателя.
Существенным отличием данной книги от двух ранее опубликованных является не только полный пересмотр системы, но и более детальная ее разработка. За исключением очень больших семейств, система цветковых доведена теперь до родов. Вполне естественно, что я широко пользовался как первым, так и незаконченным вторым изданием монументальных «Die nattirlichen Pflan-zenfamilien» под редакцией А. Энглера и К- Прантля и последним изданием энглеровского «Силлабуса», а также многими современными флорами и монографиями. Во многих случаях мне пришлось пересмотреть внутрисемейственные системы и в той или иной степени их изменить, а в некоторых случаях дать новые варианты систем, что в каждом случае оговаривается.
Гербарий и библиотека Ботанического института имени В. Д. Комарова были, главной базой для моей работы. Но, кроме
того, я имел возможность работать в крупнейших гербариях Западной Европы, особенно Англии (в первую очередь в знаменитом гербарии Royal Botanic Gardens, Kew). Кроме того, я постоянно получал для временного пользования гербарные образцы из этих гербариев, так же как из гербариев США и Японии.
Мне особенно приятно отметить то внимание и сочувствие к этой работе, которые я встречал со стороны моих коллег и друзей в разных странах мира. Многие из них регулярно присылали как отдельные монографии, так и оттиски своих работ, опубликованных в журналах, нередко отсутствующих в библиотеках Ленинграда. Присылали мне также препринты. От некоторых коллег, и особенно часто от Питера Рейвна (Peter Н. Raven, Missouri Botanical Garden, Saint Louis), я получал фиксированные в FAA репродуктивные органы интересующих меня растений.
Считаю приятным для себя долгом поблагодарить моих коллег Чарлза Джеффри (Charles Jeffrey, Royal Botanic Gardens, Kew), M. Э. Кирпичникова, В. E. Аветисян, Э. Ц. Габриелян и Э. Назарову за просмотр рукописи семейства Asteraceae, Г. М. Пименова за просмотр рукописи семейства Apiaceae, В. П. Бочанцева за просмотр родов семейств Chenopodiaceae и Brassicaceae, Г. П. Яковлева за просмотр рукописи семейства Fabaceae, Т. В. Егорову за просмотр рукописи Cyperaceae, Н. Н. Имханицкую за просмотр рукописи Агесасеае и Н. Н. Цвелева за просмотр рукописи Роасеае.
Я искренне благодарю Т. В. Вельгорскую за составление указателя и Н. Н. Иванову, оказавшую мне большую помощь как библиограф.
ВВЕДЕНИЕ
Обширный и исключительно разнообразный отдел цветковых растений (Magnoliophyta) представляет собой вполне естественную, монофилетическую группу. Согласно традиционному определению, под монофилетической следует понимать такую группу, ближайший общий предок которой может рассматриваться как принадлежащий к данной группе. В одно время такое понимание монофилии было достаточно общепринято и разногласия касались только в основном ранга анцестрального таксона. Однако представители школы кладистов (Hennig 1950, 1966 и его многочисленные последователи) монофилетической считают только такую группу, в которую кроме общего предкового вида входят все его потомки. Поэтому, с точки зрения кладистов, класс Reptilia, например, не является монофилетическим, так как он не включает Aves и Mammalia. Точно так же беспозвоночные не являются монофилетическими, так как не включают позвоночные. Такие группы они называют «парафилетическими».1 Критики кладизма относятся к понятию парафилетических групп примирительно, а иногда даже сочувственно. С моей точки зрения, оно излишне, создает ненужные трудности и приводит к выводам, несовместимым со здравым смыслом.
Построение эволюционной, или филогенетической,1 2 системы — одна из основных задач современной биологии. Такая система не только является необходимой основой для эволюционно-биологических обобщений, не только обладает наибольшей объяснительной и прогностической ценностью, но и является исключительно ценной справочной системой [”а general reference system”, по выражению Hennig (1966 : 9)]. Поэтому мы имеем все основания утверждать, что если система классификации не является эволюционной, она фактически лишена смысла (Ruse 1973) и ее ценность как справочной системы ничтожна.
Но можно ли говорить о построении эволюционной системы организмов, для которых отсутствуют данные о вымерших формах
1 “A typical paraphyletic group is that of ‘animals’ in a classification contrasting man and ‘animals’, another is invertebrates in classification contrasting vertebrates and ‘invertebrates’. To term such groups (‘animals’ and ’invertebrates') ’monophyletic’ merely renders the term useless” (Hennig 1979:247).
2 Вслед за Simpson (1961 : 113) я предпочитаю более широкий термин «эволюционная классификация» .более узкому и более обязывающему термину «филогенетическая классификация».
или же этих данных недостаточно? Таково именно положение с цветковыми растениями. Несмотря на очень большие достижения палеоботаники магнолиофитов, ископаемые данные дают материал скорее для истории флоры и растительности, чем для филогении. Правда, за последние годы данными палеоботаники успешно пользуются для изучения вопросов эволюции жилкования листьев и морфологии оболочки пыльцевых зерен, но в обоих случаях палеоботанический материал главным образом лишь подтверждает и уточняет выводы, сделанные ранее на основе сравнительноморфологического изучения современных форм. Даже находки хорошо сохранившихся отпечатков репродуктивных органов в меловых отложениях (см. особенно Dilcher and Crane 1984; Crane and Dilcher 1984), доказывающие древность апокарпного гинецея, длинного цветоложа, многочисленных карпелл и многосемянного кондупликатного плодолистика с рыльцевой поверхностью вдоль сутуры, дают мало материала для чисто филогенетических выводов. Без данных палеоботаники мы остаемся в неведении о вымерших предковых формах изучаемых нами таксонов и можем составить лишь очень смутное представление об их абсолютном возрасте. Но тем не менее, как показывает вся история последарви-новской биологии, как зоологи, так и ботаники вполне в состоянии делать достаточно определенные выводы о филетических связях и большей или меньшей общности происхождения систематических групп уже только на основании сравнительного изучения ныне живущих организмов. В шестой главе книги «Происхождение человека» Darwin (1871) на примере генеалогии человека и человекообразных обезьян дал блестящий образец анализа филетических и таксономических взаимоотношений, основанного на изучении ныне живущих организмов. “As we have no record of the lines of descent, the pedigree can be discovered only by observing the degrees of resemblance between beings which are to be classed”,— пишет он (Darwin, 1874:229). Хотя Дарвину ничего не было известно ни о Homo habilis и Н. erectus, ни об австралопитеке, но основные черты нарисованного им сценария происхождения и эволюции нашли полное подтверждение в современных палеоантропологических исследованиях. Когда эволюционный систематик говорит о филогенетической системе, он лишь имеет в виду, что иерархическая система таксонов построена таким образом, что отражает как последовательность повторных ветвлений («кладогенез»), так и степень и характер эволюционных изменений этих ветвей.
Конечно, филогения, основанная на изучении геохронологической последовательности вымерших форм, например филогения аммонитов, лошадей или некоторых ветвей плауновидных, хвощевидных, папоротников и голосеменных, существенно отличается от филогении, основанной исключительно на изучении ныне живущих организмов. В первом случае у нас есть возможность строить филограмму или «родословное древо» на геохронологической основе с указанием абсолютного возраста вымерших и ныне
живущих таксонов. Достоверность такой реконструкции зависит не только от полноты геологической летописи, но и от правильности интерпретации ископаемых остатков. Как показывает опыт, даже когда имеется много ископаемых остатков, они могут получить совершенно разное толкование и привести к построению очень разных филогенетических схем. Фактически палеосистематик сталкивается с неменьшими, а часто даже с большими трудностями в восстановлении филетических взаимоотношений, чем неосистематик, изучающий только современные организмы, но знающий о них гораздо больше, чем палеосистематик о своих объектах. Тем не менее никто не станет отрицать, что наличие ископаемых остатков совершенно необходимо для восстановления геохронологической филограммы. Без достаточного знания ископаемых форм мы можем судить лишь о родственных взаимоотношениях ныне живущих организмов, хотя и не в состоянии сколько-нибудь уверенно привязать эти отношения к временной шкале. Тем не менее на основании горизонтальных («патристических») отношений современных организмов мы можем сделать определенные выводы не только об их вертикальных («кладистических») взаимоотношениях, о последовательности ветвлений, но и о степени и характере эволюционных изменений отдельных ветвей.
Для построения иерархической эволюционной системы еще недостаточно произвести «кладистический анализ» и построить кладограмму, как это утверждают кладисты. Для кладистов филогения сводится к последовательности дихотомий, каждая из которых представляет разделение родительского таксона на два дочерних. Филогения сводится к генеалогии и классификации и оказывается скорее классификацией апоморфных признаков, чем организмов (см. Hull 1979). Но, как говорил в одном из своих писем Darwin (F. Darwin 1903, 2 : 247), “Genealogy by itself does not give classification”. В отличие от кладистики эволюционная систематика основывается не только на кладистическом анализе, но и на учете темпов и модусов эволюции отдельных ветвей, степени их дивергенции и уровне специализации (см. Simpson 1961; Мауг 1969, 1976, 1981, 1982; Татаринов 1976). Для эволюционной систематики важно не только “recency of common descent” и место ветвления на кладограмме, но и характер и масштаб тех эволюционных изменений, которым подверглись отдельные ветви. Поэтому для нее составление кладограммы является лишь первой, хотя и необходимой ступенью к созданию филограммы. Для био-лога-эволюциониста, как и для практика, филограмма гораздо более информативна, чем простая кладограмма, и в гораздо большей степени отвечает обобщающей, объяснительной и прогностической функции систематики. Как говорил Darwin (1859 : 420) в своей великой книге о происхождении видов, расположение (arrangement) групп внутри каждого класса должно быть строго генеалогическим, “but that the amount of difference in the several branches or groups, though allied in the same degree in blood to their common progenitor, may differ greatly, being due to the diffe
rent degrees of modification which they have undergone, and this is expressed by the forms being ranked under different genera, families, sections or orders”. В этой фразе с исключительной ясностью выражена основная идея дарвиновской методологии эволюционной систематики.1
Любая иерархическая классификация предполагает ранжирование таксонов, их взаимное соподчинение. Но сведение классификации и филогении к кладистическому анализу, замена филограммы кладограммой приводят кладистов к довольно своеобразной и очень односторонней процедуре ранжирования. В кладистике ранг таксонов определяется последовательностью ветвлений на кладограмме. Другими словами, у кладистов степень родства таксонов соответствует времени их ответвления, т. е. степени их древности. Но если определять ранг таксона только по его древности, то тогда всем тем таксонам, происхождение которых относится к мезозою (например, Dipteris или Ginkgo), а тем более к палеозою (например, Lycopodium), нужно придать более высокий ранг, чем цветковым растениям, первые достоверные остатки которых не древнее раннего мела. Кладистический метод определения ранга таксона, очевидно, приводит к абсурдным выводам. Для дарвиновской эволюционной систематики ранг таксона определяется степенью дивергенции.
Одной из наиболее странных догм кладистики является требование одинакового ранга сестринских групп (“A little thought shows that sister groups must have the same absolute rank in a phyletic system”, — Hennig 1966 : 139). Конечно, в тех случаях, когда эволюционная судьба сестринских групп одинакова, они могут иметь одинаковый ранг. Но обычно степень их дивергенции от родоначальной группы бывает неодинакова, а часто даже очень разная. Так, порядок Nymphaeales и класс Liliopsida являются, по всем данным, сестринскими группами, т. е. произошли от одного общего предка. Но степень дивергенции этих двух групп столь различна, что о равном ранге не может быть речи. Для эволюционной систематики сестринские группы могут иметь как одинаковый ранг, так и очень различный.
Филогения современных организмов натолкнулась бы на непреодолимое препятствие, если бы все они были на одинаково высоком уровне эволюционного развития. Но в действительности, как это было хорошо известно уже Ламарку и Дарвину, они находятся на разных уровнях развития, от самого примитивного до самого высокого. Благодаря выживанию многих древних, архаичных форм современный нам органический мир состоит из таксонов, имеющих самый различный геологический возраст. Ряд авторов, в том числе Rensch (1959), объясняют это выживание древних форм тем, что во все времена существовали местообита
1 Charig (1982) называет современную эволюционную систематику симпсоновской (Simpsonian), что не лишено оснований, так как именно Simpson (и параллельно Мауг) последовательно развивал дарвиновскую методологию.
ния, подходящие для примитивных организмов, и только благодаря этому простейшие, низшие черви, примитивные насекомые и подобные им группы могли уйти от соревнования с более высокоорганизованными формами и избегнуть вымирания.
Иное объяснение выдвигает А. Н. Северцов (1934, 1939), по мнению которого парадоксальный факт одновременного существования и биологического процветания форм, принадлежащих к столь различным геологическим эпохам, может быть нами понят, только если мы примем, что эволюция может следовать не только путем ароморфоза, но и другими путями, в частности путем идио-адаптаций. «Палеонтологи обыкновенно с некоторым удивлением подчеркивают доживание очень древних форм до настоящего времени (лингула, гаттерия, утконос, ехидна и т. д.) и объясняют это выживание тем, что среда, в которой жили данные формы, не менялась. Я подчеркиваю, что такое выживание не исключение, а правило для очень больших групп, которое объясняется не неизменностью условий существования, а тем, что эволюция данных больших групп шла не по пути ароморфоза, а по пути идиоадап-тации. Таким путем дожили до настоящего времени все невымершие, так называемые низшие группы животных — от одноклеточных до млекопитающих» (Северцов 1934 : 127). Вероятно, идео-адаптивная эволюция, при которой не происходит повышения общего уровня организации, является наиболее общей причиной выживания древних, архаичных форм. В растительном мире имело значение также более подчиненное положение примитивных форм в экосистеме.
Наиболее архаичные современные магнолиофиты редко относятся к числу доминантов и обычно занимают более скромную нишу, произрастая в подлеске тропических лесов, в горных мшистых лесах и т. д. Многие из них, как например Degeneria и большинство родов семейства Winteraceae, являются типичными реликтами.
В конце прошлого столетия и особенно в первой четверти XX в. было сделано довольно много на пути к созданию эволюционной макросистемы цветковых растений. Наиболее выдающейся и яркой фигурой был несомненно Hans Hallier (1905, 1908, 1912), сделавший в этой области больше, чем кто-либо иной. Он стремился к созданию синтетической системы, основанной на всех доступных ему данных, в том числе данных сравнительной фитохимии. Многие его идеи, как например его гипотеза происхождения Salicaceae, Роасеае и ряда других семейств или же его теория происхождения рыльца, получают полное подтверждение. Однако в те времена было известно еще слишком мало о внутреннем строении растений, эмбриология и сравнительная анатомия были слабо развиты, палинология находилась в зачаточном состоянии, не было электронного микроскопа, а хемосистематика фактически еще не существовала. За последние же десятилетия положение резко изменилось. Наши знания о растительном мире сильно расширились, и современная ботаника обогатилась мно
гими новыми методами. Прежде всего значительно выросли научные коллекции — гербарии, ботанические сады, ксилотеки и споро-теки, а также коллекции фиксированных цветков и других частей растений. Значительно лучше изучена тропическая флора земного шара, в результате чего открыт ряд новых древних реликтовых родов и даже семейств, в том числе знаменитая Degeneria, имеющих первостепенное значение для филогенетической систематики и эволюционной морфологии. Широкий размах приобрели исследования по сравнительной эмбриологии, палинологии, сравнительной анатомии цветка и вегетативных органов (особенно проводящей системы и устьичного аппарата). Последние десятилетия ознаменовались исследованиями ультраструктуры различных частей растений с помощью электронного микроскопа. Накоплен интереснейший материал по ультраструктуре оболочки пыльцевых зерен и пластид ситовидных трубок, который успешно используется для целей эволюционной систематики. Все чаще систематиками применяются данные сравнительной фитохимии и современные усовершенствованные методы сравнительной серологии. Наряду с использованием вторичных продуктов обмена (вторичных метаболитов), таких как алкалоиды, флавоноиды, беталаины, гликозиды, терпены, иридоидные соединения и пр., особое значение приобретает изучение таких высокомолекулярных соединений, как нуклеиновые кислоты и белки. В результате фактический материал, имеющийся в распоряжении современного систематика, несравним с тем, который был доступен ему всего два десятилетия тому назад. Это лавинообразно возрастающее количество информации делает работу систематика все более сложной и ставит перед ним ряд трудных операциональных проблем. Особенно важно не отходить от синтетического, интегративного подхода к решению вопросов эволюционной систематики. Дело в том, что с развитием новых методов возникает опасность их абсолютизации. Так, например, некоторые представители молекулярной биологии и генетики мечтают свести систематику к классификации генотипов. Даже такой выдающийся биолог-эволюционист, как Dobzhansky (1970), писал, что если бы была известна последовательность генетических «букв», нуклеотидов во всех генах всех организмов, то можно было бы количественно определить сходства и различия между организмами и построить классификацию живых существ, основанную на точном знании их генетических особенностей. Идея «классификации генотипов» как замена классификации организмов не раз подвергалась критике (см., например, Heslop-Harrison 1968; Татаринов 1976). Мне уже приходилось указывать (Takhtajan 1974), что это очень маловероятно, что генетические коды могли бы когда-нибудь дать больше для определения эволюционных расстояний и родственных отношений, чем сами организмы. Если даже мы будем способны читать непосредственно код генетической информации, это не освободит нас от необходимости изучения фенотипических уровней «считывания» генетической информации. Как остроумно заметил
Waddington (1968), с точки зрения здравого смысла вполне очевидно, что кролик, бегущий по полю, содержит значительно большее количество разнообразия, чем только что оплодотворенная' яйцеклетка. Во всяком случае, это очевидно в отношении сложных многоклеточных организмов, у которых развитие основывается на эпигенетических механизмах. Другими словами, фенотип есть сложное эпигенетическое явление, которое нельзя чисто редукционистским путем свести к последовательности нуклеотидов. Предметом классификации являются организмы, а не генотипы.
Важнейшим вопросом, вызывающим наибольшие трудности, является сопоставление и оценка данных, полученных из столь различных источников информации. Как это хорошо известно, родственные взаимоотношения организмов нельзя, как правило, выяснить лишь на основании одного признака или даже одной группы коррелированных признаков, будь то признаки внешнеморфологические, эмбриологические, палинологические или биохимические. Хотя нередко даже отдельно взятые признаки могут служить хорошими «таксономическими маркерами», но не менее часто выводы, сделанные на основании разных признаков или разных групп признаков, не совпадают или даже противоречат друг другу. Очень показательна в этом отношении статья четырех авторов (Erdtman et al. 1969), посвященная систематическому положению австралийского рода Emblingia, составляющего отдельное семейство Etnblingiaceae (порядок Sapindales). Авторы этой совместной работы, изучавшие разные органы и части растения, пришли к четырем разным выводам о систематическом его положении. Этот пример, как и многие другие, показывает, что удовлетворительное решение вопроса может быть достигнуто лишь после соответствующего таксономического и филетического взвешивания признаков, являющегося уже компетенцией систематика.
Проблема взвешивания признаков была не так давно предметом оживленной дискуссии, причем сторонники так называемого «фенетического метода», придающие равное значение всем признакам, тем самым логически отрицают взвешивание. Для систематика признаки безусловно неравноценны, что было хорошо известно уже по крайней мере начиная с Жюсье и Адансона. Прежде всего совершенно неравноценны признаки гомологичные и аналогичные. По этому поводу очень хорошо сказал Б. М. Козо-Полянский (1922 : 7): «Филогения ценит признаки с точки зрения их происхождения, она есть наука гомологий. Поэтому ее диагнозы не обязательно длинны: суть в качестве, а не в количестве признаков. Одно гомологическое тождество перевешивает груду аналогичных сходств». Но при этом одни и те же гомологичные признаки могут иметь разный вес в разных даже родственных таксонах. Хорошо известно также, что вес признака нельзя определить априорно. Взвешивание может быть только апостериорным, т. е. основанным на опыте. Оно определяется методом проб и ошибок, основанным как на личном опыте система-
2 Тахтаджян А. Л. 17
тика, так и на опыте его предшественников. Для систематика-эволюциониста взвешивание есть не что иное, как относительная оценка количества филетической и таксономической информации, содержащейся в разных признаках (см. Мауг 1969). Взвешивание — это специфически таксономическая проблема, которая может быть решена только систематиком, причем чем выше ранг таксонов, тем сложнее становится проблема взвешивания. Опыт работы таксономиста, как и чисто теоретические соображения, подсказывают некоторые правила взвешивания признаков, но на этом здесь нет возможности останавливаться (см. Remane 1952; Cain and Harrison 1960; Simpson 1961; Davis and Heywood 1963; Hennig 1966; Mayr 1969).
Проблема взвешивания не была бы столь острой, если бы все признаки организма эволюционировали вполне гармонично, с одинаковой скоростью и находились бы на одинаковом уровне исторического развития. Но, как известно, в действительности эволюция мозаична, так как разные органы и части эволюционируют с неодинаковой скоростью. В результате этой мозаичности эволюции организмы в той или иной степени гетеробатмичны, т. е. состоят из частей, находящихся на разных стадиях эволюционного развития. Чем гетеробатмичнее данный таксон, тем разностороннее должно быть его исследование. Только применение самых разных методов исследования может выявить те «критические признаки» и «критические тенденции» (Wernham 1912 : 136), которые могут служить надежными таксономическими и филетическими маркерами. Правильное взвешивание признаков приобретает в этих случаях особое значение. Оно зависит от опыта систематика и широты его эрудиции.
Во многих линиях эволюции магнолиофитов происходит упрощение тех или иных структур, что часто сопровождается утратой целого ряда признаков. При регрессивном же развитии органа исчезают целые структуры, что является невосполнимой потерей таксономической информации. Упрощение и утрата признаков очень характерны для водных растений и особенно для паразитов. Значительная потеря таксономической информации характерна также для многих растений со специализированными анемофильными цветками. Так как эти процессы структурного упрощения происходят независимо в самых разных линиях эволюции цветковых растений, то многие таксоны с упрощенными анемофильными однополыми и безлепестными цветками в течение долгого времени объединялись в одну чисто искусственную группу. Такова судьба знаменитой группы «Monochlamydeae», в настоящее время полностью расформированной. Большинство естественных членов монохламидей нашло теперь свое более или менее прочное место в системе, но споры о положении некоторых семейств, в частности Juglandaceae и Myricaceae, продолжаются до сих пор, что, между прочим, является одним из пунктов разногласий между авторами современных систем цветковых растений. Редуцированность цветка долгое время мешала выяснению систематического поло
жения таких семейств, как например Chloranthaceae, Elatinaceae и Hippuridaceae.
'Значительная утрата признаков характерна для некоторых высокоспециализированных паразитных семейств. Если у рода Cassytha, несмотря на крайнюю редукцию его вегетативных органов, сохранился цветок вполне лаврового типа и мы без колебаний относим его к Lauraceae, то у представителей Hydnoraceae, Raffle-siaceae, Balanophoraceae и близких семейств цветки сильно специализированы и видоизменены (утрачены многие анцестральные признаки и возникло много новых). Поэтому систематическое положение этих семейств продолжает служить предметом разногласий.
В любом организме мы наблюдаем признаки как исходные, анцестральные, примитивные, так и признаки производные, дери-ватные, вторичные. По терминологии кладистов, они называются плезиоморфными и апоморфными, что в последние годы получило довольно широкое распространение. С точки зрения кладистов, таксоны могут выделяться только по апоморфным признакам [“Only the mutual possession of apomorphous characters (synapo-morphy) justifies the assumption that their bearers belong to the same monophyletic group”, — Hennig (1966:146)] и критерием родства является, следовательно, «синапоморфия». Отсюда основной метод кладистов — определение последовательности обособления различных таксонов на кладограмме путем сопоставления их апоморфных признаков. Сама по себе эта процедура очень полезна (ее широкое внедрение является несомненной заслугой кладистов), но при условии правильного взвешивания апоморфных признаков и правильности установления их гомологии, в чем многие последователи основателя кладизма очень часто грешат.1
Что касается плезиоморфных признаков, то, по мнению Hennig (1966:90), обладание такими признаками (синплезиоморфия) еще не говорит о том, что их носители образуют монофилетическую группу. Конечно, значение апоморфных и плезиоморфных признаков для систематики разное. Несомненно, анализ «горизонтальных» (патристических) взаимоотношений сестринских групп должен быть основан на апоморфных признаках. Однако при выяснении вертикальных взаимоотношений между последовательными ветвлениями кладограммы плезиоморфные признаки приобретают большое, часто решающее значение. Нередко выявление плезиоморфных признаков позволяет резко изменить вертикальное положение групп. Так, нахождение реликтовых и, следовательно, примитивных признаков у подвинутых групп указывает на их филе-тические связи с менее специализированными группами. Наличие у таких специализированных групп, как Piperales, Aristolochiales, Hydnorales и Rafflesiales, дистально 1-кольпатных (сулькатных)
1 “The frequency of. nonhomologous ‘apomorphies’ has been underestimated by many cladists” (Mayr 1982 : 228).
пыльцевых зерен является важным подтверждением их связи с порядками подкласса Magnoliidae. Таких примеров можно привести много. Не менее важно значение плезиоморфных признаков для восстановления облика, строения и даже образа жизни анцестральных групп. «В практике филогенетики учет симплезио-морфии имеет также большое значение для реконструкции организации предковых организмов — без этого характеристики предков превращаются в мозаику ограниченного числа подчас слабо связанных друг с другом апоморфных признаков» (Татаринов 1984 : 11). В качестве примера укажу на мою попытку реконструкции первичных цветковых растений (Тахтаджян 1961, 1970; Takhtajan 1969).
Много лет назад я указывал на то, что произвол в филогенетических построениях постепенно уступает место исследованиям, основанным на определенных принципах и методах и использующим максимальное количество самых различных признаков (Тахтаджян 1947). Уже тогда можно было говорить о целом ряде прочно установленных положений, получающих все более широкое признание. За прошедшие годы совместными усилиями сравнительно небольшого числа ботаников разных стран достигнут значительный прогресс в построении макросистемы покрытосеменных. В результате этого в современных системах гораздо больше общего, чем в системах, созданных, например, в первой четверти XX в. Такие вопросы, как естественность (монофилетичность) отдела цветковых растений, взаимоотношения классов двудольных и однодольных, примитивность Magnoliales и близких порядков, вторичность анемофильных семейств с редуцированными однополыми цветками и многие другие более частные вопросы, уже не вызывают принципиальных разногласий у авторов современных систем. При этом дело отнюдь не только в постоянно увеличивающемся фактическом материале. Эволюционная систематика обогатилась не только фактическим материалом, но и новым концептуальным аппаратом. Тем не менее есть еще много спорного и в вопросах теории нашей науки, и в решении многих ее частных задач. Остается также немало таксонов incertae sedis — неопределенного таксономического положения, причем даже среди семейств и порядков. Но работа ведется интенсивная, фронт исследований расширяется и углубляется, и впереди открывается широкая перспектива нового расцвета этой увлекательной и волнующей области эволюционной ботаники.
Излагаемая в этой работе система классификации цветковых растений имеет более чем 40-летнюю историю. Еще в 1942 г. в статье о структурных типах гинецея и плацентации мной была дана предварительная филограмма порядков магнолиофитов. Сама система классификации была опубликована только в 1954 г. в качестве приложения к небольшой полупопулярной книге о происхождении покрытосеменных. При построении этой системы на меня особенно большое влияние оказали работы Hans Hallier, который начиная с 1895 г. и вплоть до 1922 г. интенсивно и весьма
плодотворно занимался построением эволюционной системы цветковых растений.
-Система Hallier была более синтетичной, более эволюционной и отличалась более глубоким пониманием морфологической эволюции и филогении цветковых растений, чем любая другая система того времени. Некоторые из его работ, как например «Ober Juliania» (1908), «L’origine et le systeme phyletique des Angiosperms» (1912) и «Beitrage zur Kenntnis der Linaceae» (1923a), не потеряли интереса и в наше время.
Другой работой, оказавшей на первых порах определенное влияние на мою работу над системой, было «Обозрение системы растений» профессора Петроградского университета Христофора Гоби (1916). Изданная в военное время работа Гоби не получила широкого распространения, а на Западе осталась совершенно неизвестной. Между тем она отличается рядом несомненных достоинств и в некоторых отношениях представляла определенный шаг вперед. Так, например, Гоби выводит однодольные, так же как Ranales, Aristolochiales и Hamamelidales, непосредственно от Polycarpicae s. str., а порядок Proteales — от Rosiflorae, что вполне соответствует современным взглядам.
Что касается системы американского ботаника Bessey, я нахожу, что она представляет интерес больше по сформулированным им принципам («dicta») филогенетических построений, чем по расположению порядков и семейств. Его система, даже в окончательном варианте (1915), представляла собой по существу перестройку системы Bentham and Hooker (1862—1883), особенно однодольных, и раскассирование «монохламидей». Несмотря на это, в англоязычных странах система Bessey получила гораздо более широкую известность, чем система Hallier.
Конечно, я не мог пройти мимо системы английского ботаника Hutchinson, особенно его книг «The families of flowering plants» (1926, 1934, 2-е издание 1959 и 3-е издание 1973) и «Evolution and phylogeny of flowering plants» (1969). Очень хорошее знание семейств цветковых растений и работа в лучшем в мире гербарии Royal Kew Gardens в Лондоне помогли ему внести много нового, хотя часто и очень спорного в систему цветковых растений. Hutchinson следовал принципам, ранее сформулированным Hallier и Bessey, но в отличие от Hallier его система была основана преимущественно или даже почти исключительно на данных внешней морфологии. Система Hutchinson страдает некоторыми существенными недостатками, одним из которых является совершенно искусственное деление двудольных на две группы: Lignosae и Herbaceae. В результате такого деления некоторые бесспорно близкие семейства оказываются расположенными далеко друг от друга. Я не мог принять такое деление двудольных, так же как не мог принять выведение однодольных от Ranunculaceae, Salicaceae от Rosaceae, Primulaceae от Gentianaceae, Arecaceae от Agavales и многое другое. Но в системе Hutchinson есть бесспорно также положительные элементы, в том числе выведение
Myricales, Fagales, Juglandales и Casuarinales от Hamamelidales (точка зрения, высказанная Hallier в 1903 и 1905 гг., от которой он позднее отказался).
В наиболее раннем варианте моей системы, опубликованной в 1954 г., я рассматривал порядок Magnoliales (понимаемый в то время мной очень широко) как наиболее примитивную и архаическую группу, давшую начало всем остальным главным ветвям цветковых растений. Что касается однодольных, то я пришел тогда к выводу, что они могли произойти только от примитивных апокарпных и бессосудистых травянистых двудольных, характеризующихся 1-кольпатной пыльцой. Поэтому я отрицал и продолжаю отрицать всякую возможность происхождения однодольных от Ranunculaceae, Lardizabalaceae, Berberidaceae и родственных семейств, обладающих сосудами и пыльцевыми зернами 3-кольпатного или производного от 3-кольпатного типа. Единственной бессосудистой группой травянистых двудольных с частичной апокарпией и 1-кольпатными пыльцевыми зернами является порядок Nymphaeales s. str. (без Nelumbonaceae). Тем не менее я был далек от мысли выводить однодольные непосредственно от такой специализированной группы, как Nymphaeales, но мне казалось более вероятным их общее происхождение. Что касается так называемых «Amentiferae», я рассматривал их как группу чисто искусственную, отдельные члены которой имели разное происхождение. Так, следуя Hallier и Гоби, я выводил Salicaceae от предков типа современных Flacourtiaceae — Idesiinae.
Система, опубликованная в 1954 г., в дальнейшем подвергалась неоднократной переработке. В новой, более детально разработанной мной макросистеме цветковых растений, опубликованной в 1959 г. на немецком языке, я внес ряд существенных изменений, включая деление порядка Magnoliales s. 1. на ряд более мелких и более естественных порядков, деление Nymphaeales s. 1. на Nymphaeales s. str. и Nelumbonales, деление Theales s. 1. на Dille-niales и Theales s. str., деление Rosales s. 1. на ряд мелких порядков и переработку порядков и семейств однодольных и т. д.
Намного более разработан был вариант системы, опубликованный в 1966 г. в книге «Система и филогения цветковых растений». В этой книге я стремился дать более подробное обоснование системы, чем это было сделано мной в 1959 г. В ней я последовательно провожу принцип номенклатурной типификации через всю иерархическую лестницу категорий, что неоднократно предлагалось систематиками [сначала Rickett and Camp (1950), а затем Takhtajan (1964) и Cronquist, Takhtajan and Zimmermann (1966)]. Действительно, логика требует того, чтобы принцип номенклатурной типификации был распространен на таксоны всех категорий и чтобы все названия таксонов рангом выше рода производились от названий типовых родов. Поэтому я принимаю только те названия семейств, порядков, классов и отделов, которые основаны на названии рода (номенклатурного типа семейства). Другой особенностью названной книги является деление двудольных и
однодольных на ряд подклассов (Magnoliidae, HamameUdidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, etc.), предложенное мной в 1964 г. и «валидизированное» в «Системе и филогении». Это деление в принципе оказалось полезным в дидактическом отношении и вошло в некоторые американские и немецкие учебники, включая последние переработанные издания классического страсбургер-ского «Lehrbuch der Botanik» (1971, 1978, 1983). Я сохранил ранг надпорядка как дополнительного ранга, промежуточного между подклассом и порядком, что, по моему мнению, полезно как с филогенетической, так и с дидактической точек зрения. Но в 1964 г. я предложил изменить традиционное окончание -florae, которое разными авторами употреблялось как для названий порядков, так и надпорядков, на окончание -апае, как это предложила Zabinkova (1964).1 Группировки близкородственных порядков в надпорядки с окончанием -апае были приняты Ehren-dorfer (1983) в «Lehrbuch der Botanik».
После 1966 г. моя система классификации несколько раз подвергалась переработке (Takhtajan 1969; Тахтаджян 1970; Takhtajan 1973, 1980, 1986). В моем «Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta)», опубликованном в «Botanical Review», я внес довольно значительное число изменений, особенно в классификацию однодольных. Наибольшим изменениям подвергся надпорядок Lilianae. Дальнейшим изменениям система подверглась в appendix’e моей книги «Floristic regions of the world» (1986).
За последнее время система цветковых растений в результате интенсивной работы подверглась дальнейшим изменениям. Как мои собственные наблюдения и исследования, так и анализ многочисленных новых данных, опубликованных в литературе, привели к необходимости перестановки подклассов HamameUdidae и Сагуо-phyllidae, изменению положения некоторых порядков и даже надпорядков и к установлению нескольких новых порядков и семейств. Я также принял предложенное Ehrendorfer (1983) в последнем издании «Lehrbuch der Botanik» деление моего подкласса Asteridae на Lamiidae и Asteridae s. str.
Я не думаю, что постоянное стремление к совершенствованию системы нуждается в оправдании. В наш век быстрого развития ботанических исследований и возрастающего применения новых методов и новой техники система классификации любой группы растительного мира не может оставаться неизменной. Каковы бы не были чисто практические неудобства постоянно изменяющейся системы классификации, она должна постоянно совершенствоваться. Поэтому я не могу не согласиться со словами моего друга и коллеги Robert Thorne (1983 : 85): “we must be very tentative and elastic in our putatively phylogenetic systems”.
1 В отличие от окончания -florae, применимого только к иадпорядкам цветковых растений, окончание -апае универсально и применимо ко всем отделам растительного мира.
Отдел MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE)
Характерными особенностями магнолиофитов, отличающими их от всех остальных отделов высших растений, являются следующие: 1) семязачатки (семяпочки) заключены в более или менее замкнутую полость (завязь), образованную одной или несколькими сросшимися карпеллами (плодолистиками); 2) пыльцевые зерна улавливаются не самим микропиле семязачатка, а рыльцем (которое у некоторых примитивных форм низбегает вдоль шва или еще более или менее свободных краев карпеллы); 3) гаметофиты лишены гаметангиев и развиваются в результате минимального числа митотических делений; 4) так называемое «двойное оплодотворение», характеризующееся тем, что в результате тройного слияния (слияние одного из двух спермиев с двумя полярными ядрами) образуется триплоидное первичное ядро эндосперма — специальной питательной ткани развивающегося зародыша, имеющейся только у магнолиофитов.
От всех остальных отделов семенных растений магнолиофиты отличаются достаточно сильно, и промежуточные формы между ними до сих пор не найдены. Среди ныне живущих семенных растений относительно наиболее близки к ним Gnetophyta, но различия между ними столь велики и гнетофиты настолько специализированы, что о сколько-нибудь близком родстве не может быть и речи. Гнетофиты произошли скорее всего от Bennettitales или имели общее с ними происхождение и представляют собой слепую ветвь эволюции. Среди вымерших семенных растений некоторые общие черты с магнолиофитами имеют те же Bennettitales, но у всех известных нам их представителей архитектура стробила столь отлична от магнолиофитов, что речь может быть только об общем происхождении. Как те, так и другие вероятнее всего произошли от каких-то Lyginopteridophyta, но от каких именно мы еще не знаем.
Древнейшие из вполне достоверных ископаемых остатков магнолиофитов относятся к нижнемеловой эпохе (барремский век). Пыльца древнейших известных нам магнолиофитов еще 1-кольпатная, но она несколько более специализированного типа, чем примитивная пыльца типа Degenera наиболее архаичных ныне живущих Magnoliidae. Листья же нижнемеловых цветковых, в том числе наиболее древние из них, уже достигли заметного разнообразия и значительной специализации, а некоторые из них имеют вполне современный облик и жилкование. Аптские и даже
барремские магнолиофиты уже сравнительно подвинуты, и пока еще не удается найти среди них представителей «низших» Magnoli-idae. Отсюда можно сделать вывод, что первичный центр происхождения магнолиофитов находился далеко от известных нам мест их фоссилизации.
По всей вероятности, магнолиофиты возникли задолго до барремского века, скорее всего еще до мелового периода. Они вряд ли могли достигнуть такой степени специализации и диверсификации, если бы появились позднее конца юрского периода или границы юрского и мелового периодов. Как писал Darwin в 1875 г. в письме к палеонтологу О. Heer (см. F. Darwin 1903, 2 : 240), покрытосеменные “must have been largely developed in some isolated area, whence owing to geographical changes, they at last succeded in escaping, and spread quickly over the world”.1 Эта постулированная им «isolated area» должна была быть далеко от аптских и барремских местонахождений ископаемых магнолиофитов. Иначе было бы трудно объяснить отсутствие «низших» Magnoliidae среди барремских фоссилий. Скорее всего этой изолированной областью были какие-то острова или, возможно, какой-нибудь микроконтинент, где в силу изолированности эволюционные процессы протекают особенно быстро и на которых имеются особенно благоприятные условия для макроэволюцион-ных изменений. Хорошим примером являются Гавайские острова, где в сравнительно короткий в геологическом смысле отрезок времени возникло так много эндемичных форм, в том числе чрезвычайно своеобразных. Для того чтобы цветковым растениям удалось быстро распространиться по свету, эти острова должны были занимать достаточно удобное «стратегическое положение». Такое стратегически удобное место скорее всего должно было быть расположено где-то между Гондваной и Лавразией. Но где именно? К сожалению, древнейшие ископаемые магнолиофиты не дают нам ответа на этот вопрос. Поэтому мы можем надеяться найти ключ к решению этой проблемы только в современном распространении магнолиофитов.
Конечно, архаичные формы могут сохраниться не только в области их происхождения, но и за ее пределами. Поэтому выводы о родине того или иного таксона должны делаться с очень большой осторожностью. Особенно опасно делать выводы на основании географического распространения отдельных, изолированных таксонов. Как писал В. Л. Комаров (1908:380), «общие выводы из географического распространения растений следует основывать преимущественно на распространении рядов, а не отдельных видов, в которых гораздо более условного и случайного, чем в рядах». Безусловно, этот принцип Комарова, как я его назвал
1 Этого же вопроса он касается в 1879 г. в письме к J. D. Hooker (F. Darwin 1903, 2 : 21—22): “I have fancied that perhaps there was during long ages a small isolated continent in the S. Hemisphere which served as the birthplace of the higher plants — but this is a wretchedly poor conjecture”.
(Takhtajan 1987), справедлив также в отношении филогенетических рядов родов и даже таксонов более высокого ранга — семейств и порядков. Изучение таких рядов дает не только картину их эволюции во времени, но и путей и направлений их расселения. Когда же анализ достаточно большого числа филетических рядов приводит к сходным результатам, мы можем говорить о значительной, а иногда даже очень высокой вероятности, что наши выводы о центре происхождения (а тем более о центре расселения) близки к истине. Чем больше таких совпадений, тем вероятнее правильность выводов.
Анализ географического распространения и филогенетических отношений (филогенетической фитогеографии) наиболее архаичных групп ныне живущих цветковых привел меня к выводу (Тахтаджян 1957), что первичный центр формирования и дифференциации Magnoliophyta находился скорее всего где-то в Юго-Восточной Азии (включая Малезию) и Меланезии, что впоследствии приняли также Thorne (1963, 1976) и Smith (1970, 1973). Трудно сказать, была ли это юго-восточная часть материка Лавразия или же северо-восточная часть Гондваны. Дело в том, что Юго-Восточная Азия представляет в тектоническом отношении очень мозаичную картину, где отдельные фрагменты Гондваны вклиниваются в Лавразию. В 1980 г. я высказал предположение, что родина цветковых находилась скорее в Северо-Восточной Гондване. Гораздо менее вероятно предположение о Западной Гондване (Южной Америке вместе с Африкой) как родине цветковых, высказанное Raven and Axelrod (1974). Против гипотезы Raven и Axelrod я выдвинул следующие возражения.
1. Несмотря на то что в обширных областях Западной Гондваны (в Африке и особенно Южной Америке) мезофитная тропическая лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в очень большом разнообразии форм, в Юго-Восточной Азии и Меланезии сохранилось наибольшее число архаичных форм, гораздо большее, чем в Америке и особенно в Африке.
2. В тех случаях, когда архаичные формы сохранились как в Юго-Восточной Азии и Меланезии, так и на территории, соответствующей Западной Гондване, в Западной Гондване они представлены в меньшем разнообразии и более специализированными формами. Так, наиболее архаичные семейства Magnoliaceae и Winteraceae отсутствуют в Африке (и только очень специализированный род Takhtajania из Winteraceae встречается на Мадагаскаре), а в Южной Америке представлены меньшим числом родов (всего 3 рода из 14 родов Magnoliaceae и только 1 род Winteraceae) и видов и менее примитивными таксонами, чем в Юго-Восточной Азии и Меланезии. Кроме того, в странах Западной Гондваны отсутствуют такие архаичные семейства, как Degeneriaceae, Himantandraceae, Eupomatiaceae, Austrobaileya-ceae и Amborellaceae.
3. В Юго-Восточной Азии и Меланезии произрастает не только много архаичных семейств и родов, но и наиболее примитивные
представители многих более подвинутых семейств и родов как двудольных, так и однодольных.
Таким образом, вероятная родина цветковых растений была где.-то между Ассамом и Фиджи, но мы пока еще не можем сказать, в какой именно части этой обширной области. К сожалению, Юго-Восточная Азия и Меланезия — один из самых сложных в тектоническом отношении регионов мира, историко-геологическое изучение которого связано со многими трудностями. По современным представлениям, некоторые части Лавразии были прежде частью Восточной Гондваны и в юре отошли («рифто-вали») от Северной Австралии — Новой Гвинеи. Не исключено, что цветковые растения возникли на одном из таких первоначально изолированных фрагментов Гондваны (Takhtajan 1987).
В отделе Magnoliophyta 2 класса, 533 семейства, около 13 000 родов и, вероятно, не менее 250 000 видов.
Класс MAGNOLIOPSIDA (DICOTYLEDONES)
Зародыш с 2 семядолями, иногда с 1 семядолей, редко с 3— 4 семядолями. Семядоли обычно с 3 проводящими пучками. Листья с перистым или реже пальчатым жилкованием, иногда жилкование дуговидное или параллельное. Жилкование обычно незамкнутое. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов 1—3, иногда больше. Профиллы и брактеоли обычно парные. Проводящая система стебля обычно состоит из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина стебля обычно хорошо дифференцированы. Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень. Чехлик и эпидерма корня имеют в онтогенезе общее происхождение (за исключением порядка Nymphaeales). Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные растения. Цветки большей частью 5- или (реже) 4-членные, и лишь у некоторых преимущественно примитивных таксонов 3-членные. Нектарники разных типов. Оболочка пыльцевых зерен обычно 3-кольпатная или производных от нее типов; гораздо реже (у немногих примитивных таксонов) дистально 1-кольпатная.
Класс Magnoliopsida включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее 190 000 видов.
Подкласс A. MAGNOLIIDAE
Большей частью древесные растения. Паренхимные ткани часто со сферическими эфиромасличными клетками. Сосуды у некоторых таксонов отсутствуют. Устьица часто парацитные. Цветки обоеполые или реже однополые, часто спиральные или спироцикли-ческие. Зрелая пыльца 2-клеточная или реже 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен 1-кольпатная, 2-кольпатная, 3—6-кольпат-ная, ругатная, поратная или инапертурная. Гинецей большей частью апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Семязачатки в большинстве случаев битегмальные, обычно крассину-целлятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом.
Подкласс Magnoliidae включает группу относительно наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной гетеробатмичностью и наряду с очень примитивными признаками характеризуются большим или меньшим числом вторичных, производных признаков. Разные представители магнолиид специализированы в очень разных направлениях. Хотя, по всей вероятности, они все связаны общим происхождением от каких-то неизвестных пока нам промагнолиофитов, филетические связи некоторых из них улавливаются лишь с трудом. Магнолииды — это скорее всего «обломки» или «фрагменты» некогда процветавшей более обширной группы примитивных цветковых растений. Поэтому подкласс Magnoliidae наиболее богат типичными «живыми ископаемыми».
Надпорядок MAGNOL1ANAE
Порядок 1. MAGNOLIALES
Деревья или кустарники. Листья очередные, простые, обычно цельные, с прилистниками (Magnoliaceae) или без них, с перистым жилкованием. Устьица парацитные, редко (Liriodendron) аномо-цитные. Узлы 3-лакунные (Himantandraceae), 5-лакунные (Dege-neriaceae) или многолакунные (Magnoliaceae). Сосуды всегда имеются, с лестничной или реже простой перфорацией (некоторые виды Magnolia и Himantandraceae). Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в соцветиях или одиночные, обоеполые, энтомофильные. Тычинки многочисленные, более или менее лентовидные, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником). Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна свободные, 2-клеточные, 1-кольпатные, атектатные или тектатные. Гинецей обычно апокарпный, реже карпеллы более или менее сросшиеся. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Плоды разных типов, часто многолистовки. Эндосперм целлюлярный. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, с сарко-тестой.
1. Degeneriaceae I. W. Bailey et А. С. Smith 1942. 1/1. Фиджи.
Одно из самых архаичных семейств магнолиофитов, характеризующееся очень примитивным строением тычинок, карпелл, оболочки пыльцевого зерна, семян, устьиц и проводящей системы. Но в то же время гинецей редуцирован до 1 карпеллы. Зародыш с 3 или реже 4 семядолями, х = 6. Как наличие больше 2 семядолей, так и основное число хромосом являются, вероятно, архаичными признаками.
Degeneria.
2. Himantandraceae Diels 1917. 1/2. Новая Гвинея, Молуккские о-ва и Сев.-Вост. Австралия, х = 6.
Родственны Degeneriaceae, но заметно более специализированы. Характерно наличие калиптры, состоящей из 2 сросшихся брактеолей и прикрывающей нераскрывшийся цветок, и многочисленных пельтатных волосков на нижней поверхности листьев и на веточках. В отличие от Degeneria саркотеста редуцирована, однослойная.
Galbulimima (Himantandra).
3. Magnoliaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Liriodendraceae Barkley 1975). 14/240. Южн. Индия и Шри-Ланка, Вост. Гималаи, Ассам, Вост, и Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея, юго-вост, часть Сев. Америки, Центр. Америка, Вест-Индия, Южн. Америка; сконцентрированы главным образом в Вост, и Юго-Вост. Азии, особенно в континент. Китае, х = 19.
Родственны Degeneriaceae, от которых отличаются главным образом наличием прилистников. Саркотеста более или менее хорошо выражена у Magnolioideae, но редуцирована у Lirio-dendroideae. х = 19.
Классификация по Law (1984).
Magnolioideae: Magnolieae: Manglietia, Manglietiast-rum, Pachylarnax, Magnolia, Talauma, Aromadendron, Parakmeria, Kmeria, Alcimandra; Michelieae: Elmerillia, Michelia, Paramichelia, Tsoongiodendron.
L i r i о d e n d г о i d e a e. Liriodendron.
Порядок 2. EUPOMATIALES
Кустарники с простыми цельными перистонервными очередными листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные. Узлы многолакунные. Сосуды имеются; членики сосудов очень длинные и узкие, с очень косыми конечными стенками и с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами. Цветки одиночные, обоеполые, безлепестные, нераспустившиеся защищены опадающей калиптрой, прикрепленной к краю вогнутого цветоложа. В отличие от Himantandraceae калиптра представляет собой скорее всего видоизмененную одиночную брактею (Bailion 1868—1870; Eames 1961; Endress 1977). Тычинки многочисленные, расположены спирально по краю цветоложа, лентовидные, с надсвязником; внутренние тычинки превращены в мясистые окрашенные лепестковидные стаминодии. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна мелкие, с одной опоясывающей кольпой, с гомогенной эктензиной. Гинецей состоит из многочисленных карпелл, спирально расположенных на вогнутой поверхности цветоложа и более или менее сросшихся краями; каждая отдельная карпелла еще слегка открытая верхней своей части, не имеет стилодия и характеризуется низбегающей вдоль краев рыльцевой поверхностью, покрытой сосочковидными волосками. В каждой карпелле 2—несколько (до 11) семязачатков, расположенных ламинально-латерально, как у Degeneria. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндо-
сперм целлюлярный. Плоды ягодообразные. Семена без сарко-тесты, с ямчатой поверхностью, с очень маленьким зародышем и обильным маслянистым руминированным эндоспермом.
I. Eupomatiaceae Endlicher 1841. 1/2. Новая Гвинея (от уровня моря до высоты 1300 м), Вост, и Юго-Вост. Австралия (от сев. троп. Квинсленда до умерен. Виктории). п= 10.
Eupomatia.
Порядок 3. ANNONALES
Деревья, кустарники или древесные лианы. Листья простые, цельные, очередные, лишенные прилистников. Устьица парацитные или реже аномоцитные (Cinnamosma). Узлы 3-лакунные. Сосуды с лестничной или чаще простой перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или редко однополые, циклические, обычно с 3-членным околоцветником, у Myristicaceae безлепестные. Тычинки обычно многочисленные, свободные, реже более или менее сросшиеся в трубку (род Atopostema—Аппопасеае и семейства Canellaceae и Myristicaceae). Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный или симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, одиночные или реже соединены в тетрады или полиады, 1 -кольпатные, но у Myristicaceae с тенденцией к редукции кольпы. Гинецей из многочисленных карпелл или реже немногих или даже из 1 карпеллы (Myristicaceae), спиральный и апокарпный или реже циклический и паракарпный (роды Monodora и Isolona из Аппопасеае и семейство Canellaceae). Семязачатки анатропные или реже гемитропные (Canellaceae), битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный (Аппопасеае и Canellaceae) или нуклеарный (Myristicaceae). Плоды разного типа, но большей частью состоят из более или менее сочных, свободных или срастающихся при созревании плодиков. Семена с маленьким зародышем и обильным или очень обильным, большей частью руминированным (Аппопасеае, большинство Myristicaceae и род Cinnamosma из Canellaceae) эндоспермом.
Порядок Annonales имеет много общего с 2 предыдущими порядками, но в целом заметно более подвинут.
1. Аппопасеае A. L. de Jussieu 1789 (incl. Hornschuchiaceae J. G. Agardh 1858, Monodoraceae J. G. Agardh 1858). 130/2300. Почти целиком приурочены к тропикам, но род Asimina (8) встречается в Сев. Америке, где достигает южн. Онтарио, х — 7, 8, 9, 14.
Anno по ideae. Uvarieae: Uvaria, Duguetia, Oxandra, Asimina, Hexalobus, Guatteria, etc.; Annoneae: Desmos, Cananga, Polyalthia, Papualthia, Unonopsis, Xylopia, Anaxagorea, Fis-sistigma, Artabotrys, Orophea, Goniothalamus, Mitrephora, Popo-wia, Richella, Annona, Rollinia, Cymbopetalum, etc.; Tetrameran-theae: Tetrameranthus.
Monodoroid eae. Monodora, Isolona.
2. Canellaceae C. F. P. Martius 1832. 6/20. Вост, и троп. Южн. Африка (Warburgia), Мадагаскар (Cinnamosma), троп. Южн. Америка и Вест-Индия.
Очень близки к Аппопасеае. Как андроцей, так и паракарпный гинецей сходны с наиболее подвинутыми Аппопасеае. п = 11, 13, 14.
Canella, Warburgia, Capsicodendron, Cinnamodendron, Pleo-dendron, Cinnamosma.
3. Myristicaceae R. Brown 1810. 16/300. Широко распространены в троп, странах, особенно в троп. Азии.
Очень близки к Аппопасеае и Canellaceae. Тычиночные нити обычно полностью сросшиеся в трубку (у мадагаскарского рода Mauloutchia сросшиеся только у основания). Гинецей из 1 кар-пеллы. п = 18, 21, 25.
Mauloutchia, Staudtia, Scyphocephalium, Brochoneura, Cephalo-sphaera, Pycnanthus, Coelocaryon, Virola, Iryanthera, Osteo-phloeum, Myristica, Gymnacranthera, Horsfieldia, Knema, Endo-comia, Compsoneura, Dialyanthera.
Порядок 4. WINTERALES
Деревья и кустарники с простыми цельными очередными листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные. Узлы 3-лакунные. Ксилема бессосудистая. Цветки в терминальных или пазушных цимозных соцветиях или одиночные и терминальные, с коротким цветоложем, более или менее циклические, обычно обоеполые. Чашелистиков 6—2, свободных или сросшихся в опадающую калиптру (Drimys). Лепестков 2—17 (25), свободных, иногда отсутствуют. Тычинки многочисленные, свободные, обычно более или менее лентовидные, 1-нервные, без надсвязника или реже с явственным надсвязником. Тапетум секреторный или амебоидный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна в зрелом состоянии 2-клеточные, обычно в тетрадах, 1-поратные, 7-тектатные, с сетчатой экзиной. Гинецей из нескольких или многих (до 24) карпелл, редко из 1 карпеллы, у Drimys и Pseudo-wintera апокарпный, но у Zygogynum синкарпный, а у Takhtajania паракарпный. Карпеллы кондупликатные, и их края у наиболее примитивных их типов ко времени опыления еще не сросшиеся, с низбегающим рыльцем, которое протягивается по всей длине. Семязачатков в каждой карпелле от 1 до многих, анатропных, битегмальных, крассинуцеллятных. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — многолистовки, коробочковидные, ягодообразные или состоят из свободных ягодообразных плодиков. Семена с очень маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом, п = 13, 43.
Порядок Winterales довольно изолирован. Некоторые связи он обнаруживает только с семейством Degeneriaceae из порядка Magnoliales.
1. Winteraceae Lindley 1836 4/100. Мадагаскар, Малайский архипелаг (за исключением Суматры, Явы и Тимора), Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, Вост. Австралия и Тасмания, Новая Зеландия, о-в Лорд-Хау, Новая Каледония, Фиджи, Америка от Мексики до Магелланова пролива, о-ва Хуан-Фернандес. Pseudo-wintera (3) эндемична для Новой Зеландии и о-ва Стьюарт, a Takhtajania — для Мадагаскара.
Winteroideae. Drimys (incl. Tasmannia), Pseudowintera, Zygogynum (incl. Bubbia, BelUolum, Exospermutn, Tetrathalamus; cm. Vink 1985).
Takhtajanioideae. Takhtajania.
Порядок 5. 1LL1C1ALES
Небольшие деревья, кустарники или лианы. Листья простые, цельные, лишенные прилистников. Устьица парацитные или иногда аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды всегда имеются, с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые (Illiciaceae) или однополые (Schisandraceae), спиральные или спироцикли-ческие, одиночные, по 2—3 или в немногоцветковых пучках. Околоцветник спиральный, обычно из многочисленных (до 33) членов. Тычинки большей частью расположены более или менее спирально, многочисленные, свободные (Illiciaceae) или в разной степени сросшиеся (Schisandraceae). Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные или 6-кольпатные, полутектатно-колумеллатные. Гинецей из (5—) 7—многих свободных карпелл, расположенных спирально (Schisandraceae) или циклически в одном кругу (Illiciaceae); карпеллы кондупликатные, вначале не полностью замкнутые (у Illiciaceae только в области стилодия), с избегающим рыльцем. В каждой карпелле по 1 (Illiciaceae) или 2—5(—11) семязачатков, расположенных субмаргинально, у Illiciaceae почти базально (близ основания полости завязи). Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum- и Oenothera-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — многолистовки (Illiciaceae) или состоят из многочисленных 1 — 5-семянных (редко больше) ягодообразных плодиков (Schisandraceae) . Семена с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом, п = 13, 14.
Порядок Illiciales очень изолирован и не обнаруживает сколько-нибудь близких связей ни с одним из порядков Magno-lianae. От всех предыдущих порядков он резко отличается 3- или 6-кольпатными пыльцевыми зернами.
1. Illiciaceae А. С. Smith 1947. 1/40. Бутан, Ассам (горы Кхаси), Вост, и Юго-Вост. Азия, юго-вост, часть Сев. Америки, вост. Мексика, Вест-Индия.
Illlcium.
2. Schisandraceae Blume 1830. 2/47. Индия и Шри-Ланка, от
Симлы до Бутана, Ассам, сев. Бирма, Вост, и Юго-Вост. Азия, Малезия; 1 вид рода Schisand.ro. — в юго-вост, части Сев. Америки.
Schisandra, Kadsura.
Порядок 6. AUSTROBAILEYALES
Лазящие кустарники с супротивными или почти супротивными цельными перистонервными листьями с мелкими опадающими прилистниками. Устьица как парацитные, так и аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды с лестничной перфорацией. Цветки одиночные, пазушные, обоеполые, спиральные. Членов околоцветника около 12, свободных, очень слабо дифференцированных на чашелистики и лепестки. Андроцей спиральный, из 12—25 тычинок, из которых 6—9 наружных фертильные, а внутренние — стерильные; фертильные тычинки лентовидные. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные. Гинецей апокарпный, более или менее спиральный, из (6—)9(—14) карпелл; карпеллы на ножках, с явственно выраженным длинным 2-лопастным стилодием с низбегаю-щим рыльцем и 14—18 семязачатками, расположенными двурядно вдоль сутуры. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассину-целлятные. Плодики ягодообразные. Семена крупные, с кожистой кожурой, покрытой саркотестой, с очень маленьким зародышем и обильным руминированным эндоспермом, п — 22.
Порядок Austrobaileyales имеет общие признаки как с Magnoliales и Annonales (лентовидные тычинки, 1-кольпатные пыльцевые зерна, многосемязачатковые карпеллы), так и с Laurales (лазящая форма роста, супротивные листья, 1-лакунные узлы). Однако Austrobaileyaceae по совокупности своих вегетативных и репродуктивных признаков занимают достаточно изолированное положение (см. Sugiyama 1979; Endress 1980, 1983; Dickison and Endress 1983; Behnke 1986b) и вполне заслуживают ранга порядка.
1. Austrobaileyaceae Croizat 1943. 1/1. Австралия (сев.' Квинсленд).
Austrobaileya.
Порядок 7. LAURALES
Деревья или кустарники, иногда древесные лианы, редко безлистные паразитные травы (Cassytha). Листья очередные или иногда супротивные или мутовчатые, цельные или иногда лопастные, редко пальчатосложные (Jlligera). Узлы' 1-лакунные, с 2 следами. Сосуды обычно имеются, с лестничной или (и) простой перфорацией, редко ксилема бессосудистая (Amborellaceae). Цветки спиральные (Trimeniaceae, Gomortegaceae и некоторые Monimiaceae), спироциклические или чаще циклические, обоеполые или реже однополые, обычно в цимозных или рацемозных соцветиях, большей частью с более или менее развитым гипантием (цветочной трубкой) обычно чашеобразной формы, образованным
главным образом в результате срастания оснований членов околоцветника и тычиночных нитей. Околоцветник циклический (часто 3-членный) или спиральный, обычно неясно дифференцированный на Чашелистики и лепестки. Андроцей из (3—)5— многих тычинок, циклический или спиральный; тычинки более или менее лентовидные или гораздо чаще дифференцированы на нить и пыльник; пыльники вскрывающиеся клапанами или реже продольной щелью, редко порами. Тапетум обычно секреторный. Микроспорогенез сукцессивный или симультанный (Calycanthaceae). Пыльцевые зерна 2-клеточные или редко 3-клеточные (Lauretta, Beil-schmiedia), 1-кольпатные или 2-кольпатные или гораздо чаще производные от 1-кольпатного типа (в большинстве случаев инапертурные, тектатные). Гинецей большей частью апокарпный (полимерный или мономерный), но у Gotnortegaceae синкарпный и с нижней завязью. В каждой карпелле и в каждом гнезде завязи по 1 семязачатку. Семязачатки анатропные (иногда гипертропные) или редко ортотропные (Daphnandra, Xymalos), битегмаль-ные или редко унитегмальные (Siparunaceae), крассинуцеллятные. Женский гаметофит обычно Polygonum-типа. Эндосперм целлю-лярный или иногда нуклеарный (некоторые Lauraceae). Плоды разного типа. Семена с маленьким (у Amborellaceae очень маленьким) зародышем или чаще зародыш средних размеров или крупный (у Idiospermaceae с 3—4 семядолями); эндосперм хорошо развит (Amborellaceae, Trimeniaceae, Monimiaceae, Atherosper-mataceae и Siparunaceae) или семена .без эндосперма.
1. Amborellaceae Pichon 1948. 1/1. Новая Каледония, п = 13. Наиболее архаичное семейство в порядке Laurates.
Amborella.
2. Trimeniaceae Gibbs 1917. 2/5—9. Сулавеси, Молуккские о-ва, Новая Гвинея, Новая Британия, о-в Бугенвиль, Вост. Австралия, Новая Каледония, Фиджи, Самоа и Маркизские о-ва. п =8.
Это также довольно архаичное семейство, характеризующееся спиральными цветками и отсутствием цветочной чаши (Endress and Sampson 1983). По Endress and Sampson (1983), Trimeniaceae наиболее близки к Lauraceae (особенно к Cassythoideae), Monimiaceae, Chloranthaceae и Hernandiaceae, но, вероятно, они все же наиболее близки к Monimiaceae, с которыми раньше объединялись.
Тrimenia, Piptocalyx.
3. Monimiaceae A. L. de Jussieu. 1809 (incL Hortoniaceae A. C. Smith 1971). 32/330. Троп, и субтроп, области, особенно южного полушария,;гдеони достигают умерен, зоны. х=18, 19 (Moni-mioideae), реже 22 (Kibara), 43 (Tetrasynandra) и 39 (Peumus).
Наиболее близки к Trimeniaceae, от которых отличаются несколькими или многими карпеллами (только у Xymalos 1 кар-пелла), в то время как у Trimeniaceae гинецей почти всегда из Г (очень редко из 2) карпелл. Кроме того, в отличие от Tri-meniaceae цветочная чаша у Monimiaceae более или менее развита
(но слабо выражена у Hortonia). К Trimeniaceae наиболее близок архаичный в семействе дитипный род Hortonia (Шри-Ланка).
Hortonioideae. Hortonia.
Monimioideae. Hedycaryeae: Levieria, Hedycarya, De-caryodendron, Phanerogonocarpus, Hedycaryopsis, Matthaea, Xymalos, etc.; Monimieae: Monimia, Tambourissa, Schrameckia, Hennecartia, Palmeria, Lauterbachia, Carnegieodoxa; Mollinedieae: Mollinedia, Macropeplus, Macrotorus, Kjbara, Wilkiea, Steganthera, Anthobembix, Tetrasynandra.
Peumoideae. Peumus.
4. Atherospermataceae R. Brown 1814. 5/13. Новая Гвинея, Австралия и Тасмания (Atherosperma, Daphnandra, Doryphora), Новая Каледония {Nemuaron) и Чили, Патагония и Новая Зеландия {Laurelia). х = 22. Очень близки к Monimiaceae (особенно к Hortonia-, см. Endress 1980), от которых отличаются главным образом пыльниками, открывающимися клапанами, и, за исключением Daphnandra, базальными прямостоячими семязачатками с микропиле, направленным вверх (у Monimiaceae семязачатки апикальные и висячие с микропиле, направленным вниз).
Nemuaron, Laurelia, Daphnandra, Atherosperma, Doryphora.
5. Siparunaceae Schodde 1970. 3/170. Троп. Америка и Вест-Индия {Siparuna, Bracteanthus), троп. Зап. Африка {Glossoca-lyx). х = 22.
Очень близки к Atherospermataceae, от которых отличаются главным образом деталями строения древесины, унитегмальными семязачатками и наличием особого покрывала (velum) — выроста гипантия, закрывающего вход в него.
Siparuna, Bracteanthus, Glossocalyx.
6. Gomortegaceae Reiche 1896. 1/1. Центр. Чили, п = 12.
Близки к Monimiaceae, от которых отличаются главным образом синкарпным гинецеем с нижней завязью.
Gomortega.
7. Hernandiaceae Blume 1826 (incl. Illigeraceae Blume 1834). 2/42. Троп. Америка, Мадагаскар, о-ва Маврикий и Реюньон, Южн. и Юго-Вост. Азия (на север до Южн. Китая, о-вов Рюкю и Бонин), Новая Гвинея, Новая Каледония, Фиджи и другие тихоокеанские острова, Сев.-Вост. Австралия, х = 20.
Близки к Monimiaceae, от которых хорошо отличаются нижней завязью, щитовидно расширенным рыльцем, отсутствием эндосперма и крупным зародышем. Кроме того, листья у Hernandiaceae всегда очередные (в семействе Monimiaceae очередные листья только у видов Tambourissa и иногда у Hennecartia).
Hernandia, Illigera.
8. Calycanthaceae Lindley 1819. 3/7. Континент. Китай и Сев. Америка (Calycanthus). п = 11, 12.
Близки к Monimiaceae, но семязачатки прямостоячие с микропиле, направленным вниз, семена без эндосперма и с крупным зародышем, с семядолями, спирально закрученными вокруг гипокотиля.
Calycanthus, Sinocalycanthus, Chimonanthus.
9. Idiospermaceae S. T. Blake. 1972. 1/1. Австралия (сев. Квинсленд). n = 11.
Очень близки к Calycanthaceae, от которых отличаются меньшим числом карпелл (1—2, редко 3) и большим числом семядолей (3 или чаще 4). Семядоли в отличие от Calycanthaceae массивные, мясистые, пельтатные.
Idiospermum.
10. Lauraceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Cassythaceae Lindley 1833, Perseaceae Horaninow 1834). 30—45/2500—3000. Троп, и субтроп, области, особенно Юго-Вост. Азия и троп. Америка. Некоторые роды заходят в умерен, области как северного, так и южного полушарий, п = 12, реже 18, 21 и 24.
Наиболее близки к примитивным представителям Monimiaceae, особенно к роду Hortonia.
Классификация по Kostermans (1957).
Lauroideae. Perseeae: Persea, Phoebe, Dehaasia, Beil-schmiedia, Endiandra, Potameia, etc.; Cinnamomeae: Ocotea, Cin-namomum, Actinodaphne, Sassafras, Dicypellium, Aiouea, Aniba, Endlicheria, Licaria, etc.; Laureae: Litsea, Neolitsea, Lindera, Laurus; Cryptocaryeae: Cryptocarya, Ravensara, Eusideroxylon\ Hypodaphnideae: Hypodaphnis.
Cassythoideae. Cassytha.
11. Gyrocarpaceae Dumortier 1829. 2/26. Пантропическое распространение, но Sparattanthelium только в троп. Америке, п = 15.
Очень близки к Lauraceae, от которых отличаются аномоцит-ными устьицами, наличием цистолитов в листьях и стеблях и более специализированной древесиной.
Gyrocarpus, Sparattanthelium.
Порядок 8. LACTORIDALES
Небольшие кустарники с очередными мелкими цельными листьями, снабженными относительно большими перепончатыми интерпетиолярными раструбоподобными прилистниками. Устьица аномоцитиые. Узлы 1-лакунные, такого же типа, как у Laurales. Сосуды с простой перфорацией. Цветки мелкие, в (1)2-4-цветко-вых пазушных монохазиях, полигамно-однодомные, циклические, безлепестные, 3-членные. Чашелистиков 3, свободных, пленчатых. Тычинок 6 в 2 кругах, очень коротких и широких, с несколько выдающимся над пыльником тупым надсвязником. Пыльцевые зерна в тетрадах, с морщинистой оболочкой и с дистальной апертурой, имеющей неясно выраженное очертание. Гинецей из 3 карпелл, сросшихся в нижней трети и постепенно суженных наверху в неясно дифференцированные стилодии с коротко низ-бегающим толстым рыльцем. Семязачатков в каждой карпелле 4—8, анатропных, с микропиле, направленным вверх, битегмаль-ных, слабокрассинуцеллятных, на длинных фуникулусах. Эндо
сперм нуклеарный. Плоды — многолистовки. Семена продолговатые, с пленчатой сетчатой кожурой, очень маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом.
Порядок Lactoridales очень изолирован. Отдельными признаками он похож на Magnoliales, Laurates и Chloranthales, но ни с одним из этих порядков не связан сколько-нибудь близко.
1. Lactoridaceae Engler 1888. 1/1. О-в Масатьерра (о-ва Хуан-Фернандес), п = 20 (или 21?).
Lactoris.
Порядок 9. CHLORANTHALES
Небольшие деревья, кустарники или полукустарники или многолетние, иногда однолетние травы с супротивными простыми листьями, снабженными интерпетиолярными прилистниками. Устьица парацитные, энциклоцитные или латероцитные. Узлы 1-лакунные с 2 следами или переходящие к 3-лакунным. Сосуды отсутствуют (Sarcandra) или чаще имеются, с лестничной перфорацией. Цветки в пазушных или терминальных соцветиях, мелкие и невзрачные, обоеполые (Sarcandra и Chloranthus) или чаще однополые (однодомные или двудомные), без околоцветника (но рудиментарная чашечка сохранилась в женских цветках Hedy-osmurn). Тычинок 3, обычно сросшихся между собой в 3-раздель-ную или 3-лопастную пластинку, или же только 1 массивная тычинка, реже 2 тычинки (виды Ascarina)-, тычиночные нити приросшие к завязи; пыльники вскрывающиеся продольной щелью. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные (Ascarina, вкл. Asca-rinopsis), (3—)6(7)-щелевые (виды Hedy os mum), полипоратные, поликольпатные (Куприянова 1981). Гинецей из 1 карпеллы с сидячим или почти сидячим верхушечным рыльцем и с 1 висячим семязачатком. Семязачатки ортотропные, битегмальные, крас-синуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — костянки. Семена с очень маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом.
Порядок Chloranthales стоит довольно изолированно и обнаруживает лишь некоторые отдаленные связи с Laurates (особенно с Trimeniaceae), с одной стороны, и с Piperales — с другой.
1. Chloranthaceae R. Brown ex Lindley 1821. 4/70—75. Мадагаскар (подрод Ascarinopsis рода Ascarina), троп. Гималаи, Южн., Вост, и Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея и Меланезия до Маркизских о-вов на востоке, Новые Гебриды, Фиджи, Новая Каледония, Новая Зеландия и троп. Америка, п = 8 (Hedyos-тит), 14 (Ascarina) и 15 (Sarcandra, Chloranthus).
Sarcandra, Chloranthus, Hedyosmum, Ascarina.
Порядок 10. PIPERALES
Травы или кустарники, редко деревья. Листья обычно очередные, цельные, с прилистниками, приросшими к черешку (Saurara-сеае и Piperoideae), или же без прилистников (Peperomioideae). Устьица анизоцитные или энциклоцитные. Узлы многолакунные или 1-лакунные. Сосуды с простой или реже лестничной перфорацией. Цветки в густых соцветиях, мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, лишенные околоцветника. Андроцей в плане 6-членный, в 2 кругах, но число тычинок доходит иногда до 8—10 или, наоборот, уменьшено до 2—3, редко до 1. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна мелкие, 2-клеточные, 1-кольпатные (Saururaceae и Piperoideae), инапертурные или почти инапертурные (Peperomioideae). Гинецей почти апокарпный, из кондупликатных карпелл, сросшихся у основания (Saururus), паракарпный со свободными стилодиями с низ-бегающими рыльцами (остальные роды Saururaceae) или чаще псевдомономерный (Piperoideae и Peperomioideae). Семязачатки ортотропные, битегмальные или же унитегмальные (Ререго-midideae), крассинуцеллятные. Женский гаметофит моноспори-ческий (Saururaceae) или чаще тетраспорический. Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный (Piper). Семена с очень маленьким зародышем, скудным эндоспермом и обильным периспермом.
Piperales имеют, возможно, общее происхождение с Chloranthales.
1. Saururaceae Е. Meyer 1827. 5/7. От Гималаев до Японии, Тайвань, Филиппины, Индокитай, Сев. Америка и Мексика, п = 11, 26, около 48, 50—52.
Saururus, Gymnotheca, Houttuynia, Anemopsis, Circaeocarpus.
2. Piperaceae C. A. Agardh 1824 (incl. Peperomiaceae A. C. Smith 1981). 9/3100. Пантропическое распространение, n = 8, 11, 14, 16.
Piperoideae. Piper, Trianaeopiper, Ottonia, Pothomdrphe, Sarcorhachis.
Peperomioideae. Peperomia, Verhuellia, Manekia, Pipe-ranthera.
Порядок 11. ARISTOLOCHIALES
Многолетние травы или прямостоячие или чаще вьющиеся кустарники и кустарнички. Листья очередные, большей частью цельные или реже лопастные, без прилистников. Устьица аномо-цитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки одиночные (обычно пазушные) или в кистях или в цимозных соцветиях, актиноморфные или зигоморфные, обоеполые, циклические. Чашечка сростнолистная и 3-лопастная или отсутствует. Венчик обычно отсутствует, редко околоцветник двойной (Sa-rutna) или с рудиментом венчика (Asarum). Тычинок (4—5) 6(12—36), в 1—2 кругах; нити свободные или сросшиеся со
столбиком в гиностемий; пыльники свободные или приросшие к столбику. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный или сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные (Saruma) или чаще инапертурные, иногда поликольпатные или полипоратные. Гинецей из 6—4 карпелл, полуапокарпный (Saruma), но чаще синкарпный или паракарпный, с толстым коротким столбиком со звездчатым рыльцем; завязь нижняя или редко полунижняя (Saruma и секция Ceratasarum рода Asarum), 6— 4-гнездная или с неполными перегородками, с многочисленными горизонтальными или висячими семязачатками. Семязачатки анатропные (очень редко цирцинотропные), битегмальные, крас-синуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — полуапокарпные многолистовки (Saruma), но гораздо чаще коробочки, редко плоды нераскрываю-щиеся, 1-семянные. Семена с очень маленьким зародышем и обильным мясистым эндоспермом.
Порядок Aristolochiales относительно наиболее близок к Аппо-пасеае и Myristicaceae и, вероятно, имеет общее с ними происхождение. Архаичный северокитайский род Saruma является до некоторой степени связующим звеном.
1. Aristolochiaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Asaraceae Ven-tenat 1799, Sarumaceae Nakai 1936). 12/около 625. Троп., субтроп, и умерен, области обоих полушарий, за исключением Австралии, х = 4—7, 12, 13.
Классификация по Huber (1985).
Asaroideae. Saruma, Asarum.
Aristolochioideae. Bragantieae: Asiphonia, Thottea (incl. Арата); Aristolochieae: Isotrema, Endodeca, Pararistolochia, Howardia, Einomeia, Holostylis, Euglypha, Aristolochia.
Надпорядок RAFFLESIANAE
Порядок 12. HYDNORALES
Паразитные травы, живущие экстраматрикально на корнях различных деревьев и кустарников и получающие от них питательные вещества посредством гаусториев. Листья, даже чешуевидные, полностью отсутствуют. Характерно наличие многочисленных корневищеобразных корней («направляющих корней»). В отличие от настоящих корневищ они не разделены на узлы и междоузлия и снабжены чехликоподобным образованием, защищающим точку роста, и поэтому являются скорее всего видоизмененными корнями, служащими для поиска новых растений-хозяев и для питания цветка и зародыша. Сосуды в корнях с простой перфорацией. Цветки одиночные, довольно большие, почти сидячие на корнях, обоеполые, безлепестные. Чашечка очень толстая, мясистая, 3— 4 (5)-лопастная, створчатая. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками и супротивные или сросшиеся в толстый синандрий, сросшийся с трубкой чашечки; пыльники вскрывающиеся про
дольными щелями. Тапетум секреторный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные (Hydnora) или 2-кольпатные (Prosopanche), с гомогенной эктэкзиной (Тахтаджян и Мейер 1982). Гинецей паракарпный, из 3(4) карпелл, с сидячим рыльцем; завязь нижняя, 1-гнездная, с очень многочисленными семязачатками. Семязачатки ортотропные, унитегмальные, тенуину-целлятные. Женский гаметофит Allium или Adoxa-типа. Эндосперм, по-видимому, целлюлярный. Плоды мясистые, но с почти деревянистым, поперечно раскрывающимся внешним слоем. Семена очень многочисленные, мелкие, с маленьким недифференцированным зародышем, окруженным обильным эндоспермом и тонким слоем перисперма.
Порядок Hydnorales, как и следующий порядок Rafflesiales (обычно они рассматриваются как один порядок), относительно наиболее близок к Aristolochiaceae, особенно к роду Asarum, но связи эти достаточно отдаленные.
1. Hydnoraceae С. A. Agardh 1821. 2/20. Вост. Африка и Мадагаскар (Hydnora), Аргентина и Парагвай (Prosopanche).
Hydnora, Prosopanche.
Порядок 13. RAFFLESIALES (CYT1NALES)
Паразитные травы, живущие интраматрикально на корнях и стеблях различных деревьев и кустарников. В отличие от Hydnorales имеются чешуевидные листья и нет «направляющих корней», в крайних случаях редукции вегетативных органов они представлены лишь внедряющимися в ткани растения-хозяина клеточными нитями, напоминающими грибные гифы. Ксилема имеется лишь в стеблях наименее редуцированных форм. Устьица встречаются очень редко. Цветки от очень мелких (Apodanthaceae) до очень крупных (Rafflesiaceae), одиночные и сидячие или реже в многоцветковых колосовидных соцветиях (Cytinaceae), большей частью однополые, редко полигамные или обоеполые (Mitrastemon и Rhi-zanthes), безлепестные. Чашелистиков обычно 4—5, сросшихся в нижней части в трубку или редко свободных, иногда петалоид-ных. Тычинок от 5 до многих, более или менее сросшихся в трубку или чаще в мясистую колонку; пыльники в 1—3 рядах вокруг трубки или колонки, вскрывающиеся продольной или поперечной щелью или верхушечной порой. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные, 3-поликольпатные, 1-полипоратные или инапертурные. Гинецей паракарпный, из 4—10(—20) карпелл; рыльце на коротком столбике или сидячее, дисковидное, головчатое или многолопастное; завязь нижняя или полунижняя, редко верхняя (Mitraste-топ), 1-гнездная или ложномногогнездная (Rafflesiaceae), с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные (Mitrastemonaceae, Rafflesiaceae и Apodanthaceae) или ортотропные (Cytinaceae), битегмальные (Apodanthaceae) или чаще уни-тегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-
типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды ягодообразные. Семена многочисленные, мелкие, с недифференцированным зародышем и маслянистым эндоспермом, в отличие от Hydnorales без перисперма.
Близки к Hydnorales и имеют общее с ними происхождение.
1. Rafflesiaceae Dumortier 1829. 3/15. Сев.-вост. Индия (Sapria himalayana) и Юго-Вост. Азия, п = 12.
Rafflesia, Sapria, Rhizanthes.
2. Apodanthaceae Van Tieghem ex Takhtajan 1987 («Apodantha-cees» Van Tieghem 1898).1 3/35. Америка от юго-вост, части США до Магелланова пролива, Южн. Африка, Зап. Азия (Малая Азия, Ирак, Иран) и Зап. Австралия.
Apodanthes, Pilostyles, Berlinianche.
3. Mitrastemonaceae Makino 1911. 1/5. Вост, и Юго-Вост. Азия, Мексика и Центр. Америка, п = 10.
Mitrastemon.
4. Cytinaceae Brongniart 1824. 3/10. Троп., Южн. Африка и Мадагаскар, Средиземноморье, Малая Азия, Зап. Кавказ (Cytinus), Мексика и Сальвадор (Bdallophytum). п = 16.
Cytinus, Botryocytinus, Bdallophytum.
Порядок 14. BALANOPHORALES (excl. CYNOMOR1ACEAE)
Бесхлорофильные паразитные травы, живущие на корнях разных растений-хозяев, к которым прикрепляются посредством очень специализированных клубневидных или корневищеобразных корней, называемых «клубнем», часто состоящих из переплетенных тканей как паразита, так и растения-хозяина. Запасные вещества в клубнях представляют собой крахмал или реже особое восковое вещество — баланофорин (Balanophoraceae). Листья чешуевидные, лишенные устьиц, или отсутствуют (Ombrophytum, Lathrophytum, Chlamydophytum). Проводящая система сильно редуцирована, но иногда содержит сосуды с простой перфорацией. Цветки обычно очень мелкие, многочисленные, в терминальных соцветиях, однополые (однодомные или двудомные), безлепестные и большей частью также без чашечки. Женские цветки почти всегда без околоцветника (у Mystropetalon имеется 3-лопастная зигоморфная чашечка и у Hachettea очень редуцированная и малозаметная чашечка). Мужские цветки нередко с чашечкой. Тычинки в равном числе с чашелистиками и супротивные или тычинок 1—2; нити свободные или более или менее сросшиеся; пыльники свободные или иногда сросшиеся в синандрии, вскрывающиеся продольной щелью или порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2—3-клеточ-ные, 3—5-кольпатные, 3-полипоратные или инапертурные. Гинецей из 2—3 карпелл с более или менее свободными стилодиями или
1 Apodanthaceae Van Tieghem, fam. et stat. nov. (trib. Apodantheae R. Brown 1844, Trans. Linn. Sac. 19:246). Typus: Apodanthes Poiteau.
1—3-лопастным столбиком, реже рыльца сидячие; завязь более или менее нижняя с массивной центральной колонкой, несущей 1—3 семязачатка и позднее срастающейся со стенкой завязи; у Balanophoraceae гинецей до крайности редуцирован (Fagerlind 1948; Терёхин и Яковлев 1967). Семязачатки не дифференцированы на нуцеллус и интегумент. Женский гаметофит Polygonum-или Allium-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды ореховидные или почти костянковидные. Семена одиночные, с очень маленьким недифференцированным зародышем, погруженным в эндосперм.
Происхождение общее с Hydnorales и Rafflesiales.
1. Dactylanthaceae Takhtajan 1987.1 3/3. Южн. Африка (Mystropetalon), Новая Зеландия (Dactylanthus) и Новая Каледония (Hachettea).
Относительно самое архаичное семейство в порядке. Характерно наличие чашечки, 3-членной или (Dactylanthus) 2-членной, иногда сильно редуцированной. Чашечка женских цветков Mystro-petalon и Hachettea сростнолистная, 3-лопастная. Рыльце 3-ло-пастное, на длинном изогнутом столбике. Тычинок 2—1. Женские цветки Mystropetalon и Hachettea на толстой цветоножке, впоследствии превращающейся в элайосому. Семейство гетерогенное.
Mystropetalon, Dactylanthus, Hachettea.
2. Sarcophytaceae Van Tieghem ex Takhtajan 1987.1 2 2/3. Троп. Вост. Африка и Трансвааль (Sarcophyte) и троп. Зап. Африка (Chlamydophytum).
Женские цветки без чашечки, но мужские цветки с хорошо выраженной чашечкой. Рыльце сидячее. Цветки двудомные, в ветвистых метелках с мясистой осью и чешуевидными брактеями.
Sarcophyte, Chlamydophytum.
3. Latraeophilaceae Leandro ex A. St.-Hilaire 1805. 6/15. Троп. Америка, Вест-Индия и Анды, Мадагаскар (Ditepalanthus и 1 из 2 видов Rhopalocnemis), Гималаи, Ассам, Малаккский п-ов, Суматра до Молуккских о-вов.
Женские цветки без чашечки, но мужские цветки с 3-лопастной или цельной чашечкой. Тычинки более или менее сросшиеся в колонку с пыльниками на верхушке; пыльники вскрывающиеся апикальными порами. Цветки погружены в толстый слой волосков.
Scybalieae: Scybalium; Latraeophileae (Helosieae): Helosis (Latraeophila), Corynaea, Rhopalocnemis, Exorhopala, Ditepalanthus.
4. Lophophytaceae Horaninow 1847. 3/10. Троп, и субтроп, области Южн. Америки.
Как женские, так и мужские цветки без околоцветника. Муж
1 Dactylanthaceae, fam. et stat. nov. (Balanophoraceae subfam. Dactylantho-ideae Engler 1899, in Engler und Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1. Aufl. Ш, 1 -.252). Typus: Dactylanthus Hook. f.
2 Sarcophytaceae Van Tieghem, fam. et stat. nov. (Balanophoraceae subfam. Sarcophytoideae Engler 1899, in Engler und Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1. Aufl. HI, 1 :.252). Typus: Sarcophyte Sparrm.
ские сведены к 2 маленьким тычинкам. Цветки в метельчатых соцветиях.
Lophophytum, Lathrophytum, Ombrophytum (incl. Juelia).
5. Balanophoraceae L. C. Richard et A. Richard 1822. 3/90. Троп. Африка и Мадагаскар (Thonningia), от Мадагаскара до Японии, Тайваня и Индокитая, Малезия, Новая Гвинея, троп. Австралия, острова Тихого океана, а также от Мексики до троп. Южн. Америки (1 из 2 видов Langsdorffia).
Balanophoraceae отличаются от всех остальных Balanophorales до крайности редуцированным гинецеем, а также наличием бала-нофорина и некоторыми другими признаками. Женские цветки без чашечки. Столбик 1, нитевидный. Чашечка мужских цветков с 2—5 (2—6) чашелистиками.
Balanophoreae: Balanophora.
Langsdorffieae: Langsdorffia, Thonningia.
Надпорядок NEPENTHANAE Порядок 15, NEPENTHALES
Кустарники или полукустарники, большей частью лазящие. Листья очередные, простые, без прилистников. Наряду с обычными плоскими и цельными листьями имеются ловчие кувшинчатые листья. Устьица аномоцитные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки мелкие, в кистях или метельчатых соцветиях, двудомные, безлепестные. Чашелистиков обычно 4, редко 3, свободных или реже сросшихся у основания. Тычинок 8—24, редко 4—6, с нитями, сросшимися в колонку. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, в тетрадах, с неясно выраженными апертурами. Гинецей синкарпный, из 4 или редко 3 карпелл; завязь верхняя, 4-гнездная или редко 3-гнездная, с многочисленными семязачатками; рыльце дисковидное, на очень коротком столбике или сидячее. Семязачатки анатропные, битег-мальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — коробочки. Семена многочисленные, нитевидные, с прямым цилиндрическим зародышем, окруженным мясистым эндоспермом.
Относительно наиболее близок к Aristolochiales.
1. Nepenthaceae Dumortier 1829. 1/72. Мадагаскар, Сейшельские о-ва, Шри-Ланка, сев.-вост. Индия (Ассам), Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея, Сев. Австралия, Новая Каледония.
Nepenthes.
Надпорядок NYMPHAEANAE Порядок 16. NYMPHAEALES
Многолетние, обычно корневищные водные травы с очередными цельными листьями с медианно-пазушными прилистниками (некоторые Nymphaeaceae) или чаще без прилистников. Устьица аномоцитные. Сосуды отсутствуют. Протодерма корней возникает
как самый наружный слой коры, т. е. по характерному для однодольных «лиоризному» типу (Воронин 1964:65). Цветки крупные или небольшие, одиночные, обоеполые, преимущественно сп'ироциклические. Околоцветник двойной. Тычинки обычно многочисленные. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные или реже 2-клеточные (Cabomba), 1-кольпатные или инапертурные (Hydrostemma). Гинецей апокарпный (Cabombaceae) или чаще синкарпный, из 2—35 карпелл, обычно с сидячим лучистым (Nymphaeaceae) или конусообразным (Hydrostemma) общим рыльцем, или свободные карпеллы постепенно вытянуты в стилодий, увенчанный головчатым рыльцем (Cabombaceae). Семязачатки многочисленные (Nymphaeaceae и Barclayaceae) или семязачатков 1—3, анатропных или ортотропных (Barclayaceae), битегмальных, крассину-целлятных. Эндосперм целлюлярный, реже нуклеарный или гело-биальный. Плоды — многолистовки или переходного типа от многолистовки к многоорешку (Cabombaceae). Семена с маленьким зародышем, скудным эндоспермом и обильным периспермом, с ариллусом или реже без ариллуса (Nuphar, Hydrostemma). Кожура семян у всех с крышечкой (operculum).
1. Cabombaceae A. Richard 1828 (Hydropeltidaceae Dumortier 1822). 2/7—8. Америка от сев. части США до Вест-Индии и Аргентины, троп. Африка, Вост. Гималаи (Бутан), Ассам (горы Кхаси), Вост. Азия, Вост. Австралия. n = 12 (Cabomba), 40, 52 (Brasenia).
Очень гетеробатмичное семейство, но по строению гинецея самое архаичное в порядке.
Cabomba, Brasenia (Hydropeltis)
2. Nymphaeaceae R. A. Salisbury 1805 (incl. Euryalaceae J. G. Agardh 1858, Nupharaceae Nakai 1943). 5/60—80. Почти космо-политно в пресноводных местообитаниях, х = 10, 12, 14, 17, 29.
Строение тычинок значительно более примитивно, чем у Cabombaceae, но гинецей синкарпный.
Nymphaeoideae. Nymphaea, Odinea. Nupharoideae. Nuphar.
Euryaloideae. Euryale, Victoria.
3. Barclayaceae Li 1955. 1/2—3. Юго-Вост. Азия (Бирма, Таиланд, Малаккский п-ов, Сингапур, Калимантан) и Новая Гвинея, п = 17, 18.
От Nymphaeaceae хорошо отличаются отсутствием прилистников (их нет также у рода Nuphar), сростнолистным венчиком и ортотропными семязачатками.
Hydrostemma (Barclaya).
Порядок 17. CERATOPHYLLALES
Погруженные в воду многолетние растения, лишенные корней. Листья мутовчатые, однажды или повторно дихотомически рассеченные, сидячие, лишенные прилистников. Устьица отсутствуют.
Ксилема редуцирована, без сосудов, с трахеидами, превращенными в лишенные лигнификации удлиненные запасающие клетки, в которых откладывается крахмал. Цветки одиночные, мелкие и незаметные, однодомные, безлепестные.'Чашелистиков в женских цветках около 12, в мужских — 9—10, у основания сросшихся в трубку. Тычинок 5—27, чаще 8—18, свободных, расположенных спирально на выпуклом цветоложе, с очень короткими и широкими нитями, постепенно переходящими в широкие и мясистые связники, продолженные выше пыльников; пыльники глубоко погруженные в связник, вскрывающиеся продольной щелью. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный или сукцессивиый. Пыльцевые зерна 2-клеточные, крупные, с едва заметной дистальной кольпой, с тонкой экзиной и слабо выраженной орнаментацией поверхности. Гинецей из 1 карпеллы с длинным и острым стилодием и 1 семязачатком, висячим на дорсальной стороне. Семязачатки ортотропные, унитегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — орешки. Семена с тонкой кожурой, лишены как эндосперма, так и перисперма, с толстыми мясистыми семядолями и сильно дифференцированной плюмулой.
Порядок Ceratophyllales, установленный Nakai (1943), достаточно четко отличается от Nymphaeales, что наряду с целым комплексом апоморфных признаков находит свое подтверждение и в анатомии семян (Меликян 1964). Ceratophyllales наиболее близки к семейству Cabombaceae и столь же гетеробатмичны. Несмотря на общую высокую специализацию, по строению тычинок они примитивнее Cabombaceae. Порядки Nymphaeales и Ceratophyllales имеют несомненно общее происхождение.
1. Ceratophyllaceae S. F. Gray 1821. 1/2—6. Широко распространены в пресных водах. п = 12, 20, 36.
Ceratophyllum.
Надпорядок NELUMBONANAE Порядок 18. NELUMBONALES
Бесстебельные водные травы с очень толстыми корневищами и щитовидными длинночерешковыми воздушными листьями. Устьица аномоцитные. Сосуды с очень примитивными трахеидоподобными члениками. Цветки крупные, одиночные, пазушные, обоеполые, спироциклические. Чашелистиков 2. Лепестки многочисленные (22—30), расположены спирально и не вполне ясно отграничены от чашелистиков. Тычинки многочисленные, расположены спирально, с большим мясистым связником, продолженным выше 2 длинных пыльников. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, 3-кольпатные. Гинецей апокарпный, из многочисленных спирально или почти циклически расположенных карпелл, погруженных в разросшееся над андроцеем обратноконическое цветоложе и снабженных
одиночным висячим семязачатком и сидячим блюдцевидным рыльцем. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцел-лятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — погруженные многоорешки, орешки с очень твердым околоплодником и дыхательным отверстием близ рыльца. Семена с очень большим темно-зеленым зародышем и с малозаметным остатком эндосперма; семядоли очень крупные, мясистые, занимающие всю полость семени.
1. Nelumbonaceae Dumortier 1829. 1/2. Вост., Юго-Вост, и Южн. Азия, Новая Гвинея, Сев.-Вост. Австралия, Гавайские о-ва, вост, районы Сев. Америки, Центр. Америка, Вест-Индия и сев. часть Южн. Америки. Изолированные местонахождения Nelumbo nucifera по берегам Каспийского моря (дельта Волги и устье Куры) являются, вероятно, результатом заноса человеком, п = 8.
Nelumbo.
Подкласс В. RANUNCULIDAE
Большей частью травянистые растения. Паренхимные ткани обычно без эфиромасличных клеток. Сосуды обычно с простой перфорацией. Устьица большей частью аномоцитные. Цветки обоеполые или реже однополые, спироциклические или чаще циклические. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные или производные от 3-кольпатного типа. Гинецей апокарпный, син-карпный или паракарпный. Семязачатки большей частью битегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или чаще нуклеарный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без эндосперма.
Ranunculidae близки к Magnoliidae, но заметно более подвинутые. Вероятнее всего, они имеют общее происхождение с Illiciales.
Надпорядок RANUNCULANAE
Порядок 19. RANUNCULALES
Многолетние или однолетние травы, травянистые или древесные лианы или реже прямостоячие кустарники или маленькие деревья. Листья очередные, редко супротивные, простые или реже сложные, обычно без прилистников. Устьица аномоцитные или парацитные или же энциклоцитные (многие Menispermaceae). Узлы 3-лакунные или многолакунные, редко 1-лакунные. Сосуды обычно с простой перфорацией. Цветки в различного рода терминальных или пазушных соцветиях или реже одиночные, обоеполые или однополые, актиноморфные или реже зигоморфные, спиральные, спироциклические или циклические, с двойным или простым околоцветником, очень редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или тычинок 6, редко 3, очень редко 1, обычно
с хорошо дифференцированной нитью и пыльником; пыльники вскрывающиеся продольной щелью или клапанами. Тапетум обычно секреторный. Микроспорогенез обычно симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, редко 3-клеточные (некоторые Ranunculaceae), 3-кольпатные или производные от 3-кольпатного типа. Гинецей большей частью апокарпный. Семязачатки большей частью анатропные, битегмальные или иногда унитегмальные (часть Ranunculaceae, некоторые Menispermaceae, род Circae-aster), крассинуцеллятные или редко тенуинуцеллятные (Circae-aster). Женский гаметофит большей частью Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный или иногда целлюлярный (Lardizabalaceae и Circaeasteraceae). Плоды — листовки, орешки, ягоды или костянки. Семена обычно с маленьким зародышем и более или менее обильным эндоспермом, иногда без эндосперма.
Подпорядок LARDIZABALINEAE
1. Lardizabalaceae Decaine 1839. 8/35. От Зап. Гималаев до Японии, Корейского п-ова, континент. Китая, Хайнаня, Тайваня и сев. Вьетнама и дизъюнктивно в центр. Чили (Lardizabala и Boquila). п = 14, 15, 16.
Очень гетеробатмичное семейство, в котором наряду с признаками высокой специализации имеется ряд архаичных структур. У относительно наиболее примитивного в семействе гималайско-китайского рода Decaisnea сохранилась лестничная перфорация члеников сосудов (но с небольшим числом перекладин). Тычинки Lardizabalaceae еще довольно примитивные, обычно с микроспорангиями, более или менее погруженными в плоский массивный связник, и с ясно выраженным надсвязником (довольно длинным у Decaisnea). Карпеллы также относительно примитивные, более или менее кондупликатные, с более или менее ясно выраженной ножкой и во время цветения еще не вполне сросшиеся (их вентральные поверхности образуют открытую щель и густо покрыты длинными секреторными волосками, воспринимающими пыльцу). Целлюлярный тип образования эндосперма также говорит о связи с Magnolianae.
Decaisneeae: Decaisnea, Stauntonia, Akebiw, Lardizabaleae: Hol-boellia, Sinofranchetia, Parvatia, Boquila, Lardizabala.
2. Sargentodoxaceae O. Stapf ex Hutchinson 1926. 1/1. Центр, и Сев. Китай, сев. Лаос и сев. Вьетнам.
Очень близки к Lardizabalaceae, от которых отличаются главным образом многочисленными, спирально расположенными карпеллами (и в этом отношении более архаичны) и одиночными семязачатками в каждой карпелле (результат редукции). Оба семейства имеют общее происхождение.
Sargentodoxa.
Подпорядок MENISPERMINEAE
3. . Menispermaceae A. L. Jussieu 1789. 67/400 или, возможно, больше. Троп, и субтроп, области, с немногими видами в умерен, областях, х = 11 —13, 19, 25.
В отличие от остальных Ranunculales для Menispermaceae характерно наличие секреторных клеток в паренхимных тканях вегетативных органов, что сближает с рядом семейств надпорядка Magnolianae, но вместе с тем сосуды Menispermaceae исключительно с простой перфорацией, цветки циклические (очень редко со спиральной чашечкой), однополые (обычно двудомные), тычинки часто более или менее сросшиеся (иногда полностью сросшиеся в колонку), пыльцевые зерна, как правило, более специализированы, чем у остальных членов порядка, в каждой карпелле только 2 семязачатка.
Классификация по Forman (1982).
Menispermeae: Hypserpa, Cocculus, Pachygone, Sinomenium, Menispermum, Stephania, Cissampelos, Cyclea, etc.; Tiliacoreae: Pycnorrhena, Tiliacora, Triclisia, Chondrodendron, Sciadotenia, etc.; Anomospermeae: Anomospermum, Telitoxicum, Abuta, etc.; Cosci-nieae: Anamirta, Coscinium, etc.; Tinosporeae: Calycocarpum, Tinospora, Disciphania, etc.; Peniantheae: Sphenocentrum, Penian-thus-, Fibraureae: Tinomiscium, Fibraurea, Burasaiw, Hyperba-eneae: Hyperbaena.
Подпорядок RANUNCULINEAE
4. Ranunculaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Anemonaceae Bartling 1830, Coptidaceae A. et D. Love 1974, Helleboraceae Loiseleur-Deslongschamp 1819, Nigellaceae J. G. Agardh 1858, Thalictraceae A. et D. Love 1974). 66/2000. Очень широко распространены, но сосредоточены главным образом в умерен, и холод, областях северного и южного полушарий, особенно в северной умеренной зоне, х = 6—9.
Начиная с Jussieu (1789), система Ranunculaceae подвергается постоянной переработке. В наше время это крайне гетеробатмич-ное и трудное для классификации семейство служит предметом всестороннего изучения с применением всего арсенала методов современной систематики. Но, несмотря на это, мы все еще не имеем вполне удовлетворительной системы семейства. Наиболее разработанной является система японского ботаника Tamura (1966, 1967, 1968). Он делит семейство на 6 подсемейств (включая Hydrastidoideae, которое мной рассматривается в ранге самостоятельного семейства). В системе Tamura подсемейства (без Hydrastidoideae) расположены в следующем порядке: Helleboroi-deae, Ranunculoideae, Isopyroideae, Thalictroideae, Coptidoideae. В результате переработки системы Tamura я предлагаю несколько иное деление на подсемейства и другое, прямо противоположное их расположение. .
Самым архаичным нужно, по-видимому, считать подсемейство Coptidoideae, куда я включаю 7 родов. Одни Coptidoideae (Coptis, Asteropyrum, Xanthorhiza) имеют мелкие хромосомы с основным числом 9, в то время как у остальных хромосомы крупные и основное число 8. Поэтому вполне возможно, что в будущем потребуется разделить Coptidoideae на 2 подсемейства, тем более что Cimicifugeae химически очень обособлены (Xiao 1980) и даже выделялись на этом основании в отдельное подсемейство Cimici-fugoideae (Hammond 1952, fide Xiao 1980). Наиболее примитивным родом подсемейства является Coptis (15, Гималаи, Вост. Азия и тихоокеан. Сев. Америка). Карпеллы у Coptis без поперечных жилок, сидят на длинных ножках и выше уровня прикрепления самых верхних семязачатков открытые (Tamura 1981). Среди Ranunculaceae такие примитивные карпеллы наблюдаются только у Coptis. Примитивна также нодальная структура Coptis (Tamura 1981). Однако соцветие у Coptis рацемозное, а пыльцевые зерна панпоратные. Довольно примитивны также одночленные карпеллы Actaea (сидячие едва низбегающие рыльца). Из примитивных признаков Coptidoideae следует отметить также пыльники Actaea, обладающие коротким надсвязником.
Подсемейство Thalictroideae несколько более подвинуто, чем Coptidoideae. Несмотря на то что плодики Isopyreae представляют собой листовки, a Thalictreae — орешки, они несомненно родственны и должны быть включены в одно подсемейство, о чем свидетельствуют также данные серотаксономии (Jensen 1968).
В следующее далее подсемейство Anetnonoideae я включаю трибу Caltheae. Я согласен с Tamura (1967 : 22), который считает, что “the group of Anemone may be derived from the ancestor close to Caltha and Calathodes”. Но в то время как Tamura (1966) включает Caltha и близкие роды в Helleboroideae, я предпочитаю ставить их в начале Anemonoideae.
Подсемейство Ranunculoideae — самое большое в семействе Ranunculaceae. Систему подсемейства я начинаю с Trollieae. Хотя Tamura относит Trollieae к Helleboroideae, но он сам признает их большое сходство с Ranunculoideae ("Trollieae resemble Ranunculoideae in the habit, leaves, sepals, petals, chromosomes, etc.”; Tamura 1967:22). Родство Trollius c Adonis и Callianthemum (Ranunculoideae) подтверждается также данными серологии (Jensen 1968).
Очень подвинуто подсемейство Delphinioideae, характеризующееся очень специализированными цветками.
Подсемейство Helleboroideae в моем понимании включает только род Helleborus. Род Helleborus очень обособлен и не имеет близких родственников. Он отличается от всех Ranunculaceae также палинологически (Савицкий 1982; Nowicke and Skvarla 1983b). Грубосетчатый тектум пыльцевых зерен Helleborus довольно специализирован.
Coptidoideae. Coptideae: Coptis, Asteropyrum, Xanthor-
hiza; Cimicifugeae: Anemonopsis, Souliea, Cimicifuga, Actaea; Eranthideae: Erahthis, Shibateranthis.
Thalictroideae (incl. Isopyroidea e). Isopyreae: Enemion, Dichocarpum, Isopyrum, Paropyrum, Neoleptopyrum (Leptopyrum), Paraquilegia, Semiaquilegia, Urophysa, Aquilegia; Thalictreae: Anemonella, Thalictrum.
Anemonoideae. Caltheae: Caltha (incl. Thacla), Beesia, Calathodes, Megaleranthis; Anemoneae: Eriocapitella, Anemone (incl. Anemonastrum, Anemonidium, Anemonoides, Jurtsevia), Anemoclema, Pulsatilla, Miyakea, Metanemone, Hepatica, Capethia, Barneoudia, Rnowltonia; Clematideae: Clematopsis, Archiclematis, Clematis (incl. Atragene), Naravelia.
Ranunculoideae. Trollieae: Trollius, Hegemone; Adoni-deae: Callianthemum, Adonis; Ranunculeae: Myosurus, Oxygraphis, Halerpestes, Cyrtorhyncha, Arcteranthis, Rumlienia, Paroxygra-phis, Hamadryas, Ranunculus (incl. Buschia), Ficaria, Batrachium, Ceratocephala, Casalea, Aphanostemma, Rrapfia, Laccopetalum, Trautvetteria.
Delphinioideae. Nigelleae: Romaroffia, Nigella, Gari-della; Delphinieae: Aconitum, Delphinium, Consolida, Aconitella.
Helleboroideae. Helleborus.
5. Circaeasteraceae Hutchinson 1926 (incl. Ringdoniaceae A. S. Foster ex Airy Shaw 1965). 2/2. Континент. Китай (Ringdo-nia) и Гималаи от Гархвала до Бутана, юго-вост. Тибет и Зап. Китай (Circaeaster). п = 15.
В это семейство входят очень редуцированные растения, отличающиеся от Ranunculaceae дихотомическим жилкованием простых пальчаторассеченных листьев,1 1-лакунными узлами, типом тектума пыльцевых зерен, более сходных с тектумом Hydrastis, чем Ranunculaceae (Nowicke and Skvarla 1982), ортотропными и тенуинуцеллятными семязачатками и числом хромосом (п = 15). Кроме того, по старым данным (Junell 1931), требующим подтверждения, у Circaeaster развитие эндосперма происходит по целлюлярному типу, что никогда не наблюдалось в семействе Ranunculaceae. Целлюлярным является также эндосперм Ringdo-nia (Mu Xi-jin 1984). Прав был Foster (1961 :408), который писал, что род Ringdonia был . .a ‘relict’ genus, without obvious affinity to any ranalian family, including the Ranunculaceae". В равной степени это относится к Circaeaster.
Ringdonia, Circaeaster.
Подпорядок BERBERIDINEAE
6. Hydrastidaceae Lemesle ex Takhtajan 1967. 1/1. Вост, области Сев. Америки. х=13. Хромосомы маленькие и короткие.
1 Однако, по моим наблюдениям, у Ringdonia у основания пластинки от главной жилки отходят 2 базальные жилки, которые далее ветвятся дихотомически.
Обычно род Hydrastis относят к Ranunculaceae, реже (например, Hallier 1905; Wettstein 1935) к Berberidaceae. От Ranunculaceae этот род отличается проводящими пучками амфикрибраль-ного типа, наличием сосудов с лестничной перфорацией с 3—10 (до 18) перекладинами и лестничной боковой поровостью (Eames 1961:414), васкулярной анатомией цветка (Tobe and Keating 1985), морфологией пыльцевых зерен (Nowicke and Skvarla 1981), строением семязачатков (внешний интегумент длиннее внутреннего и микропиле образовано обоими интегументами; Kumazawa 1938), основным числом хромосом, наличием D-галактозы (Iriki and Minamisawa, fide Tobe and Keating 1985) и рядом других, менее значительных признаков. Не менее существенны отличия Hydrastis от Berberidaceae, главным из которых является полимерный гинецей, состоящий из 8—15 свободных кондупликатных карпелл. Но по некоторым признакам, как более длинный внешний интегумент, строение оболочки пыльцевых зерен (Nowicke and Skvarla 1981) и наличие берберина, Hydrastis несколько ближе к Berberidaceae, чем к Ranunculaceae. Поэтому правильнее всего рассматривать его как отдельное семейство, которое в некоторых отношениях занимает промежуточное положение между Ranunculaceae и Berberidaceae (но несколько ближе ко второму).
Hydrastis.
7. Berberidaceae A. L. Jussieu 1789 (incl. Diphylleiaceae Schulz-Schultzenstein 1832, Leonticaceae Airy Shaw 1965, Podophyllaceae A. P. de Candolle 1821). 14/650. От Сев. Африки через Европу, Зап., Средн, и Центр. Азию до Вост. Азии, Сев. и Южн. Америка. х = 6, 7, 8 и 14.
От всех предыдущих семейств отличаются, по-видимому, главным образом строением гинецея. Насколько можно судить на основании преимущественно литературных данных (см. особенно Chapman 1936; Eckardt 1937, 1963; Lawrence 1951; Eames 1961; Kaute 1963; Terabayashi 1979), гинецей Berberidaceae псевдомономерный, состоящий из 2 или редко 3 карпелл. Кроме того, Berberidaceae отличаются меньшим числом тычинок (4—18, чаще всего 6), расположенных всегда циклически, и у большинства родов, за исключением Podophyllum и Dysosma, пыльники открываются кверху 2 клапанами. Берберин встречается у всех представителей семейства. Семейство чрезвычайно гетерогенное, и разные его представители сильно отличаются кариологически (у Podophyllum, Jeffersonia, Epimedium, Bongardia и Achlys x = 6, у Ranzania x = 7, у Caulophyllum, Gymnospermium и Leon-tice x = 8 и у Berberis и Mahonia x = 14; см. Косенко 1979), палинологически (см. Nowicke and Skvarla 1981), по строению цветка, плода и семени, эмбриологически (в частности, различные типы тапетума) и по морфологии и анатомии вегетативных органов. Несмотря на это, семейство это несомненно представляет собой естественную и вполне монофилетическую группу, которую, несмотря на все попытки, не удается убедительно разделить на более мелкие семейства. Среди Berberidaceae имеются как
травы, так и древесные растения. Сравнительно-анатомические исследования семейства убедительно показывают, что в процессе эволюции древесные роды произошли от травянистых (Himmel-baur 1913; Eames 1961; Оганезова 1975).
Podophylloideae. Podophyllum, Dysosma, Diphylleia.
Caulophylloideae (Leonticoideae). Caulophyl-lum, Gymnospermium, Leontice.
Epimedioideae. Epimedieae: Epimedium, Vancouveria, Jeffersonia, Achlys; Bongardieae: Bongardia.
Berberidoideae. Ranzanieae: Ranzania; Berberideae: Mahonia, Berberis.
8. Nandinaceae J. G. Agardh 1858. 1/1. Континент. Китай и Япония, х = 10.
Очень близки к Berberidaceae, особенно к Berberidoideae, но отличаются основным числом хромосом, многочисленными чашелистиками и морфологией пыльцевых зерен. Цветки без нектарников. Пыльники вскрываются продольно. Вечнозеленые кустарники.
Nandina.
Порядок 20. GLAUCIDIALES
Многолетние травы с ползучим корневищем и очередными пальчато-лопастными листьями, лишенными прилистников. Характерно наличие глаупалола — вещества с кумариновым скелетом (Murakami et al. 1967). Алкалоиды отсутствуют. Устьица аномоцитные. Узлы многолакунные. Проводящие пучки стебля обнаруживают амфикрибральную тенденцию (сходство с Hydrastidaceae) и на поперечном срезе расположены в 2 кругах (а не разбросаны, как у травянистых Berberidaceae и части Ranunculaceae). Межпучковый камбий очень активный (как у Hydrastidaceae). Сосуды с лестничной боковой поровостью, с простой перфорацией, но иногда с лестничными или сетчатыми перфорационными пластинками (Tamura 1972). Цветки крупные, одиночные и терминальные, обоеполые, спироциклические, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 4, крупных, лепестковидных. Тычинки многочисленные (350—500), свободные, расположенные спирально и, по данным Tamura (1972), развиваются в центрифугальной последовательности, что, однако, сомнительно (Kubitzki 1981 г., в письме) и требует подтверждения; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные, с мелкосетчатой поверхностью; кольпы с неровными краями и пленка их зернистая. Гинецей из 2, иногда 1 или 3 сросшихся при основании карпелл с сидячим 2-лопастным рыльцем, с желобками как на вентральной, так и на дорсальной стороне и с многочисленными (15—20) семязачатками. Семязачатки битегмальные, крассинуцеллятные, внешний интегумент состоит из (6)7—10 (до 13) слоев, васкуляризирован до верхушки и короче внутреннего, образованного 3—5 слоями (Kimazawa 1938; Tamura 1972; Tobe 1981). Эндо
сперм нуклеарный. Плодики — листовки, раскрывающиеся как вентрицидно, так и дорсицидно. Семена уплощенные, ширококрылатые, с очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Хромосомы маленькие и короткие.
Род Glaucidium обычно включается в семейство Ranunculaceae или иногда в Berberidaceae и в ранге самостоятельного семейства признается лишь немногими (Tamura 1963, 1972; Тахтаджян 1966; Dahlgren 1975, 1983; Tobe 1981; Thorne 1983). Tamura (1972) считает возможным включать Glaucidiaceae в порядок “Hypericales”, Tobe (1981) сближает их с Paeoniaceae, Dahlgren (1983) оставляет в Ranunculales (“position uncertain: perhaps related to Paeoniaceae”), a Thorne (1983) включает в порядок Paeoniales, который помещает перед своим порядком Berberidales. Учитывая уникальные особенности этого чрезвычайно своеобразного растения, я решаюсь выделить его в отдельный порядок Glaucidiales, который помещаю между Ranunculales и Paeoniales.
1. Glaucidiaceae Tamura 1972. 1/1. Центр, и сев. Япония. п= 10.
Glaucidium.
Порядок 21. PAEONIALES
Многолетние травы или реже небольшие кустарники с очередными тройчатыми листьями, лишенными прилистников. Эфиромасличные клетки имеются только в паренхимных тканях молодых стеблей. Устьица аномоцитные. Узлы 5-лакунные. Проводящие пучки стебля амфикрибральные (как у Hydrastidaceae и Glaucidiaceae). Сосуды с лестничной перфорацией с 1—3(—7) перекладинами (в метаксилеме с 4—12 перекладинами). Цветки крупные, терминальные, одиночные или иногда по нескольку, спиральные или спироциклические, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, остающихся. Лепестков 5 или реже до 10 (редко до 13), крупных. Тычинки многочисленные, с тонкими нитями, соединенными в 5 пучков; пыльники вскрывающиеся продольной щелью. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные, по строению эктэкзины заметно отличаются от пыльцевых зерен Ranunculales. Гинецей апокарпный; карпеллы толстостенные, с почти сидячими расширенными рыльцами, с несколькими или многими семязачатками. При основании гинецей окружен мясистым лопастным нектарным диском, представляющим собой видоизмененную часть андроцея (Eames 1953, 1961). Семязачатки анатропные, битегмальные (с мощным, слегка васкуляризированным и длинным внешним интегументом, превышающим внутренний), крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — многолистовки. Семена крупные, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, снабжены более или менее развитым фуникулярным ариллусом (сходство с некоторыми Berberidaceae) .
Положение этого порядка в системе цветковых растений продолжает быть предметом разногласий. Как Cronquist (1981), так и Dahlgren (1983) продолжают сближать Paeoniaceae с Dilleniaceae, причем Cronquist даже включает это семейство в порядок Dilleniales. Такой же точки зрения до самого последнего времени придерживался и я. Thorne (1983), с другой стороны, помещает порядок Paeoniales (куда он включает и Glaucidiaceae) перед Berberidales (Ranunculales). Основываясь главным образом на центрифугальном андроцее, Corner (1946) сближал Paeoniaceae с Dilleniaceae, что было принято рядом авторов [в том числе Eames (1961) и Melchior in Engler’s Syllabus (1964)]. Однако позднее Corner (1976 : 26) писал, что хотя он и сближал Paeoniaceae с Dilleniaceae, но “their seedcoats do not agree”. Действительно, если не придавать столь большого значения центрифугальному андроцею, в чем позже стал сомневаться и сам Corner (“It has recently been found that even the centrifugal androecium may be doubtful”; op. cit.: 212), Paeoniaceae отличают от Dilleniaceae следующие признаки: тройчатые листья, отсутствие флавонола мирицетина, протоцианинов, элаговых кислот и рафидов, наличие эфиромасличных клеток в паренхимных тканях молодых стеблей, наличие дополнительных кортикальных пучков в стебле, проводящие пучки, приближающиеся к амфикрибральному типу, мелкие членики сосудов, наличие нектарного диска при основании гинецея, толстостенные карпеллы с почти сидячим расширенным рыльцем, утолщенный внешний интегумент, незигзагообразное микропиле, длинные хромосомы, тип эмбриогенеза, характеризующийся возникновением ценоцитной предэмбриональной структуры. С другой стороны, большинство этих признаков, за исключением нектарного диска и типа эмбриогенеза, встречается среди разных семейств порядка Ranunculales, особенно среди представителей Berberidaceae, Glaucidiaceae и Hydrastidaceae (и в меньшей степени среди представителей Ranunculaceae, с которыми чаще всего сравнивают Paeoniaceae). Поэтому есть все основания отказаться от точки зрения Corner (от которой, как мы видели, он отказался и сам) и ставить Paeoniaceae рядом с Ranunculales в качестве самостоятельного порядка. Paeoniales нельзя выводить от Ranunculales (как и наоборот), и оба порядка имеют лишь общее происхождениё от надпорядка Ranunculanae. Paeoniales в целом более подвинуты, чем Ranunculales, о чем свидетельствует строение и васкуляризация андроцея, наличие нектарного диска и уникальный тип эмбриогенеза.
1. Paeoniaceae Rudolphi 1830. 1/35—40. Средиземноморье, субтроп., умерен, и частично холод, области Азии, а также зап. области Сев. Америки (только 2 вида), х = 5.
Paeonia.
Порядок 22. PAPA VERALES
Многолетние или однолетние травы или редко полукустарники, кустарники (Dendromecon и виды Bocconia) или небольшие деревца (В. arborea в горах Мексики). Листья очередные, или редко почти супротивные, или почти мутовчатые, без прилистников. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Характерно наличие членистых млечных трубок и млечных мешков или же секреторных клеток (Fumariaceae). Сосуды с простой перфорацией. Цветки одиночные или в различного рода соцветиях, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, обычно с двойным околоцветником, 2-членные или реже 3-членные. Чашелистиков 2, иногда 3 или 4, большей частью опадающих. Лепестков 4, редко 6 или 8—12 (до 16), в 2 кругах, свободных, иногда отсутствуют (Macleaya и Bocconia). Тычинки многочисленные или тычинок 6—12, редко только 4 (Pteridophyllum и Нуресоит), свободных или соединенных в пучки (Fumariaceae); пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные, поликольпатные или полипоратные. Гинецей паракарпный, из 2 или 3—20 карпелл; завязь верхняя, редко почти полунижняя, с многочисленными семязачатками, реже только с 2—1. Семязачатки анатропные, реже гемикампилотропные или гемиамфитропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гематофит обычно моноспорический, но у Platystemon — тетраспорический, Fritillaria-типа (Ильина 1981). Эндосперм нуклеарный. Плоды — коробочки, часто стручковидные. Семена мелкие, с маленьким зародышем у основания обильного мясисто-маслянистого эндосперма.
Порядок Papaverales стоит близко к Ranunculales (особенно к Hydrastidaceae и Berberidaceae) и Glaucidiales.
1. Papaveraceae A. L. Jussieu 1789 (incl. Chelidoniaceae Nakai 1952, Eschscholziaceae A. C. Smith 1971, Platystemonaceae A. C. Smith 1971, Pteridophyllaceae Sugiura ex Nakai 1943). 24/250. Главным образом умерен, и субтроп, области северного полушария, особенно Средиземноморье, Зап., Средн, и Вост. Азия и юго-зап. часть США. х = 6 и 7, реже 5, 8—11 и 19.
Наиболее изолированное положение в семействе Papaveraceae занимает монотипный японский род Pteridophyllum, характеризующийся отсутствием млечного сока, правильно перистораздельными базальными листьями (напоминающими листья некоторых папоротников), окруженными у основания округлыми пленчатыми чешуями. Sugiura (1940), Nakai (1943) и Airy Shaw in Willis (1973) выделяют этот род в отдельное семейство Pteridophylla-сеае, которое принимает также Briickner (1984). Но для решения этого вопроса нужно детальное и разностороннее исследование. В настоящее время лучше рассматривать его в ранге отдельного подсемейства Pteridophylloideae, занимающего в некоторых отношениях промежуточное положение между Papaveraceae и Нуре-соасеае и Fumariaceae.
Chelidonioideae. Chelidonieae: Sanguinaria, Eomecon, Stylophorum, Hylomecon (incl. Coreanomecon), Dicranostigma, Chelidoniurrr, Glaucieae: Glaucium-, Bocconieae: Macleaya, Bocconia.
Eschscholzioideae. Dendromecon, Hunnemannia, Es-chscholzia.
Papaveroideae. Papavereae: Roemeria, Meconopsis (incl. Cathcartia}, Stylomecon, Argemone, Papaver, Canbya; Romneyeae: Romney a, Arctomecon.
Platystemonoideae. Hesperomecon, Meconella, Platy-stemon.
Pteridophylloideae. Pteridophyllum.
2. Hypecoaceae Nakai 1943. 1/15. От Зап. Средиземноморья до Монголии и Сев. Китая, х = 6, 8.
Род Нуресоит (incl. Hiazospermum) одними авторами, как Hutchinson (1959), Cronquist (1981) и Dahlgren (1983), включается в семейство Fumariaceae, другими же рассматривается как отдельное подсемейство Hypecoideae семейства Papaveraceae s. 1. (Fedde 1936; Buchheim in Engler’s Syllabus 1964, и мн. др.). В это подсемейство обычно включается также оригинальный монотипный японский род Pteridophyllum, который, однако, имеет очень мало общего с Нуресоит. Род Pteridophyllum отличается столь многими признаками от Нуресоит, что Murbeck (1912) предложил выделить его в отдельное подсемейство Pteridophylloideae, принятое в системах Novak (1961) и Thorne (1976, 1983), а также мной (Takhtajan 1980). Эти 2 рода несомненно довольно далеки друг от друга. При этом если есть определенные основания включить род Pteridophyllum в Papaveraceae s. str., то Нуресоит отличается достаточно резко как от Papaveraceae, так и от Fumariaceae. От Fumariaceae род Нуресоит отличается как особенностями венчика и андроцея, так и эмбриологически (Ильина 1964, 1976). В 1943 г. Nakai выделил его в отдельное семейство Hypecoaceae. Во всяком случае, если выделять из Papaveraceae отдельное семейство Fumariaceae, то мы неизбежно должны выделить и Hypecoaceae, так как род Нуресоит нельзя втиснуть ни в Papaveraceae s. str., ни в Fumariaceae.
Нуресоит.
3. Fumariaceae А. Р. de Candolle 1821. 17/470. Главным образом умерен, области, но с немногими видами Corydalis в горах Вост. Африки и с несколькими маленькими родами в Южн. Африке, х = 6—8 (чаще 8), 16.
Очень близки к Papaveraceae, особенно к Chelidonioideae, от которых отличаются главным образом отсутствием в стеблях и листьях млечных трубок и млечных мешков, мелкими чашелистиками, не обволакивающими части цветка до его распускания, билатерально симметричными или чаще зигоморфными цветками, постоянно 4 лепестками и 4—6 тычинками, а также развитием зародыша по Caryophyllad-типу, как у Hypecoaceae (у Papaveraceae по Solanad-типу; Ильина 1976). Fumariaceae имеют, деро-
ятно, общее происхождение с Papaveraceae — Chelidonioi-deae.
Dicentreae: Dactylicapnos, Dicentra', Corydaleae: Corydalis, Cysticorydalis, Roborowskia, Phacocapnos, Cysticapnos, Sarco-capnos, Adlumia, Ceratocapnos-, Fumarieae: Trigonocapnos, Rupi-capnos, Cryptocapnos, Fumaria, Fumariola, Platycapnos, Disco-capnos.
Подкласс C. CARYOPHYLLIDAE
Многолетние или однолетние травы, полукустарники, кустарники или небольшие деревья. Сосуды с простой перфорацией. Устьица большей частью парацитные, аномоцитные или диацит-ные. Цветки обоеполые или однополые, циклические, большей частью безлепестные. Пыльцевые зерна 2-клеточные или чаще 3-клеточные, 3-кольпатные или производные от 3-кольпатного типа. Гинецей апокарпный (некоторые Phytolaccaceae) или чаще ценокарпный, часто псевдомономерный. Семязачатки большей частью битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с согнутым или прямым зародышем, с эндоспермом или чаще без эндосперма.
Caryophyllidae произошли, вероятно, от каких-то древних Ranunculidae. Относительно самое архаичное в подклассе семейство Phytolaccaceae, возможно, имеет общее происхождение с Lardizabalaceae и Menispermaceae от древних Magnoliidae типа современных initiates. Но следует иметь в виду, что пластиды ситовидных трубок представителей порядка Caryophyllales принадлежат к подтипу P-III P-типа и имеют “ring-shaped bundle of protein filaments”, что, насколько известно, не встречается больше ни у каких других семенных растений (Behnke and Turner 1971; Behnke 1975b, 1981; Behnke et al. 1983). У родственных порядков Polygonales и Plumbaginales пластиды, по данным тех же авторов, относятся к S-типу.
Большинство представителей Caryophyllidae эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало также лесных, луговых и высокогорных родов.
Надпорядок CARYOPHYLLANAE Порядок 23. CARYOPHYLLALES
Многолетние или однолетние травы или реже кустарники и небольшие деревья, часто с аномальным вторичным ростом. Характерно наличие беталаинов (за исключением Molluginaceae и Caryophyllaceae). Листья простые, обычно цельные, очередные или супротивные, редко мутовчатые, большей частью без прилистников. Устьица парацитные, аномоцитные или других типов.
Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки в разного рода соцветиях, обоеполые или реже однополые, обычно актиноморфные, большей частью 4—5-членные, с двойным околоцветником или чаще безлепестные. Тычинки в 1—2 кругах или многочисленные. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные или реже 2-клеточные, очень разных типов, от 3-кольпатных до полипоратных. Гинецей ценокарпный (синкарпный, паракарпный или лизикарп-ный) или реже более или менее апокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов, битегмальные, редко унитегмальные (некоторые Nyctaginaceae}, крассинуцеллятные. Женский гаметофит обычно Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды разных типов. Семена большей частью с согнутым или кольцевым периферическим зародышем, окружающим хорошо развитый перисперм или реже занимающим почти весь объем лишенного перисперма семени (Didiereaceae). Эндосперм отсутствует или очень скудный.
1. Phytolaccaceae R. Brown 1818 (incl. Agdestidaceae Nakai 1942, Gisekiaceae Nakai 1942, Hilleriaceae Nakai 1942, Petiveria-ceae C. A. Agardh 1825, Rivinaceae C. A. Agardh 1825, Seguieria-ceae Nakai 1942). 16/75. Троп, и субтроп, области, особенно Америка. Архаичные роды Anisomeria (3) и Ercilla (2) эндемичны для Чили; Monococcus (1) встречается в Австралии, Новой Каледонии и Новых Гебридах, a Lophiocarpus (3) — в Южн. и Юго-Зап. Африке; Gisekia (5) распространена от троп, и Южн. Африки до Вьетнама, х = 9.
Относительно наиболее архаичное семейство в порядке Caryophyllales. Положение некоторых родов, как Gisekia, Lophiocarpus и особенно Microtea, не вполне ясно. Microtea имеет очень много общего с Chenopodiaceae, но для перенесения его в это семейство не хватает знания ультраструктуры пластид ситовидных трубок.
Phytolaccoideae. Anisomeria, Ercilla, Phytolacca. Gisekioideae. Gisekia.
Lophiocarpoideae. Lophiocarpus. Agdestidoideae. Agdestis.
Rivinoideae. Seguierieae: Gallesia, Seguieria; Rivineae: Rivina, Trichostigma, Schindleria, Hilleria, Ledenbergia (Fluecki-gera), Petiveria, Monococcus; Microteeae: Microtea.
2. Achatocarpaceae Heimerl 1934. 2/10. От Техаса и сев.-зап. Мексики до Парагвая и Аргентины.
Очень близки к Phytolaccaceae, от которых отличаются, в частности, нормальным вторичным ростом и другим типом пластид ситовидных элементов (Р Illc’f; Behnke 1982). Двудомные колючие кустарники или небольшие деревья с ягодообразными плодами.
Achatocarpus, Phaulothamnus.
3. Barbeuiaceae Nakai 1942. 1/1. Мадагаскар.
Род Barbeuia обычно включается в Phytolaccaceae, от которых он, однако, отличается обликом, членистыми у основания череш
ками, типом соцветия, многочисленными тычинками, расположенными в несколько рядов на подпестичном кольцевом диске, строением завязи, синкарпным гинецеем из 2 функционирующих карпелл, деревянистыми раскрывающимися 2-гнездными коробочковидными плодами, почковидными семенами с большим желтым ариллусом и очень крупными неравными семядолями. Древесная лиана, сильно отличающаяся по облику от Phytolaccaceae. Листья при сушке чернеют.
Barbeuia.
4. Nyctaginaceae A. L. Jussieu 1789 (incl. Allioniaceae Horani-now 1834, Bougainvilleaceae J. G. Agardh 1858, Pisoniaceae J. G. Agardh 1858). 30/300. Троп, и субтроп, области, главным образом Америки. Phaeoptilum (1) —эндемик Юго-Зап. Африки, х = 10, 13, 17, 29, 33.
Очень близки к Phytolaccaceae, но чашечка трубчатая и обычно венчиковидная, большей частью окружена у основания брактео-лями, часто большими и яркоокрашенными. Нижняя часть чашечки остается при плоде и уподобляется околоплоднику. Гинецей из 1 карпеллы. Относительно наименее специализированные трибы Abronieae и Bougainvilleae, характеризующиеся 3-кольпатными, реже 4-кольпатными пыльцевыми зернами. У всех остальных представителей семейства пыльцевые зерна полипоратные (No-wicke 1970).
Abronieae: Abronia, Tripterocalyx; Bougainvilleeae: Bougainvillea', Boldoeae: Boldoa, Salpianthus, Cryptocarpus', Leucastereae: Reichenbachia, Leucaster, Andradea, Ramisia; Phaeoptileae: Phaeoptilum.', Nyctagineae: Mirabilis, Oxybaphus, Okenia, Selino-carpus, Acleisanthes, Nyctaginia, Anulocaulis, Commicarpus, Boerhavia, etc.; Pisonieae: Ceodes (Calpidia), Rockia, Pisonia, Neea, etc.; Colignonieae: Colignonia.
5. Aizoaceae Rudolphi 1830 (incl. Mesembryanthemaceae Fenzl 1836, Sesuviaceae Horaninow 1834). 130/2000. Главным образом аридные и семиаридные троп, и субтроп, области, особенно Южн. и Юго-Зап. Африка. Имеется также небольшой центр в Зап. и Южн. Австралии. х = 8, 9.
Очень близки к Phytolaccaceae, отличаются главным образом сростнолистной чашечкой и суккулентностью листьев. Кроме того, в отличие от Phytolaccaceae гинецей всегда ценокарпный (синкарпный или переходный к паракарпному). Роды Sesuvium (8) и Тrianthema (20) несколько изолированы в семействе и обнаруживают связь с Molluginaceae [Hoffmann (1973 : 302) предложил даже перенести эти 2 рода в Molluginaceae, что, однако, по Richardson (1981), не подтверждается химическими данными].
A i z о i d е а е. Acrosanthes, Aizoon, Galenia, Plinthus, Neo-gunnia, Aizoanthemum.
Sesuvioideae. Sesuvium, Trianthema.
Mesembryanthemoideae (Aptenioideae). Me-sembryanthemeae: Aptenia, Mesembryanthemum, etc.; Dactylopsi-deae: Dactylopsis.
Hymenogynoideae. Hymenogyne.
Caryotophoroideae. Caryotophora.
Ruschioideae. Ruschieae: Ruschia, Cheiridopsis, Fenest-raria; Disphyma, Lampranthus, Oscularia, Delosperma, Titanopsis, Pleiospilos, Lithops, Conophytum, Ophthalmophyllum, Gibbaeum, Faucaria, Glottiphyllum, Carpanthea, etc.; Apatesieae: Apatesia, Herrea', Skiatophyteae: Skiatophytum\ Saphesieae: Saphesiw, Car-pobroteae: Carpobrotus.
6. Tetragoniaceae Nakai 1942. 1/60. Главным образом южное полушарие, особенно Южн. Африка, а также Южн. Америка, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, Полинезия; несколько видов в Сев. Африке, Вост, и Юго-Вост. Азии, х = 8.
Очень близки к Aizoaceae, но отличаются тычинками, прикрепленными к трубке чашечки, одиночными и висячими семязачатками.
Tetragonia (incl. Demidovia et Tribulocarpus).
7. Molluginaceae Hutchinson 1926 (incl.? Adenogrammataceae Nakai 1942, Glinaceae Link 1831,? Polpodaceae Nakai 1942). 13/100. Главным образом троп, и субтроп, области, особенно в южном полушарии. Macarthuria (1) эндемична для Австралии, х = 9.
Очень близки к Phytolaccaceae и Aizoaceae (особенно к Sesu-vioideae), от которых отличаются главным образом отсутствием беталаинов. Кроме того, от Aizoaceae они отличаются также тем, что содержат не только флавонолы, но и С-гликосильфлавоноиды (витексин и изоветексин) (Richardson 1978, 1981). Африканский род Limeum отличается от всех остальных изученных в этом отношении представителей семейства особого типа пластидами ситовидных трубок с полигональными кристаллоидами, более сходными с таковыми Stegnosperma и Caryophyllaceae (Behnke 1976а). У всех остальных Molluginaceae пластиды ситовидных трубок такого же типа, как у Aizoaceae и Portulacaceae. Интересно, что, как это подчеркивает Ehrendorfer (1976b : 104), некоторые Molluginaceae, например Limeum, не имеют ни антоцианина, ни беталаина.
Mollugineae: Glinus, Mollugo, Pharnaceum, Hypertelis, Coelan-thum; Limeae: Limeum, Acrosanthes, Polpoda, Psammotropha, Adenogramma', Corbichonieae: Orygia, Corbichonia, Macarthuria.
8. Stegnospermataceae Nakai 1942. 1/1. От п-ова Калифорния до Центр. Америки и Вест-Индии.
Род Stegnosperma обычно включается в семейство Phytolaccaceae, от которого отличается морфологией цветка (Hoffmann 1973), в частности наличием петалоидных стаминодиев, ультраструктурой пластид ситовидных трубок (Behnke 1975а, 1975с, 1976а), семенами, почти полностью заключенными в большой мясистый красный фуникулярный ариллус, и плодами — коробочками. Строение цветка сходно с Molluginaceae (Hoffmann 1973), а ультраструктура пластид сходна с Limeum из Molluginaceae (Р III c’f) (Behnke 1976а, 1982).
Stegnosperma.
9. Portulacaceae A. L. Jussieu 1789 (incl. Montiaceae Dumortier 1829). 30/600. Во всех частях света, но главным образом в теплых и умеренных областях, особенно в зап. районах Сев. Америки и в Андах. х = 5—12, чаще 8—11.
Наиболее близки к Aizoaceae и Cactaceae, от которых отличаются главным образом лизикарпным гинецеем. По строению гинецея наиболее близки к подсемейству Sesuvioideae семейства Aizoaceae, где уже намечается переход синкарпного гинецея в лизикарпный (у Sesuvium portulacastrum перегородки завязи сохранились лишь в нижней ее части, в верхней же части образовался свободный семяносец с колончатой плацентацией).
Portulacoideae. Portulaceae: Lewisia, Grahamia, Portu-laca, etc.; Calandrinieae: Talinum, Calandrinia, Anacampseros, etc.; Portulacarieae: Portulacaria.
Montioideae. Claytonia, Montia.
10. Hectorellaceae Philipson et Skipworth 1961. 2/2. Новая Зеландия (о-в Южный) и о-в Кергелен. х = 12.
Очень близки к Portulacaceae, от которых отличаются главным образом расположением тычинок, чередующихся с чашелистиками и прикрепленных к трубке чашечки, и густочерепитчатым расположением кожистых листьев, лишенных прилистников. В отличие от семейства Caryophyllaceae, в состав которого оба рода включались, Hectorellaceae (по крайней мере род Hectorella) содержат беталаины и пластиды ситовидных трубок Hectorella отличаются от пластид гвоздичных и похожи больше на пластиды Portulacaceae (Behnke 1975а, 1976а).
Hectorella, Lyallia.
11. Basellaceae Moquin-Tandon 1840 (incl. Anrederaceae J. G. Agardh 1858, Ullucaceae Nakai 1942). 3/20. Главным образом троп, и субтроп, области Америки, но также троп. Африка, Мадагаскар, Индия, Новая Гвинея и некоторые острова Тихого океана. х=12, редко 11.
Очень близки к Portulacaceae, особенно к подсемейству Montioideae. От Portulacaceae отличаются жизненной формой (вьющиеся многолетние травы), одиночными семязачатками (среди Portulacaceae одиночные семязачатки только у промежуточного в некоторых отношениях южноафриканского рода Portulacaria) и нераскрывающимися плодами (нераскрывающиеся ореховидные плоды среди Portulacaceae характерны для Portulacaria).
Baselleae: Basella, Tournonia, Ullucus\ Andredereae: Andre-dera.
12. Halophytaceae Soriano 1946. 1/1. Аргентина (от Ла-Риоха до Санта-Крус).
Близки к Portulacaceae и Basellaceae. От семейства Chenopo-diaceae, в состав которого род Halophytum иногда включается [например, Cronquist (1968:367)], он резко отличается иной ультраструктурой пластид ситовидных элементов (Behnke 1976а).
Halophytum.
13. Cactaceae A. L. Jussieu 1789 (incl. Nopaleaceae Burnett 1835, Opuntiaceae A. L. de Jussieu 1825). 105 (50—220)/2200. Главным образом в аридных и семиаридных областях Сев., Центр, и Южн. Америки. Rhipsalis кроме Америки имеет несколько видов в Африке, на Мадагаскаре и прилегающих островах, на Маска-ренских и Сейшельских о-вах и на о-ве Шри-Ланка. х = 9—11.
Близки к Aizoaceae и Phytolaccaceae и, вероятно, произошли от древних Phytolaccaceae.
Pereskioideae. Pereskia, Maihuenia.
Opuntioideae. Pereskiopsis, Cylindropuntia, Tephrocac-tus, Opuntia, Nopalea, Pterocactus, etc.
Cactoideae. Leptocereae: Leptocereus, Neoraimondia, etc.; Hylocereae: Phipsalis, Hylocereus, Epiphyllum, Schlumbergera, Selenicereus, Heliocereus, Disocactus, etc.; Cacteae: Cereus, Tricho-cereus, Armatocereus, Borzicactus, Ferocactus, E chinocactus, Mamtnillaria, Hymnocalycium, Melocactus, Parodia, etc.
14. Didiereaceae Drake del Castillo 1903. 4/11. Южн. и юго-зап. Мадагаскар, х = 24.
Близки к Cactaceae и Portulacaceae и имеют общее с ними происхождение. Очень колючие кактусоподобные ксерофильные деревья и кустарники с мелкими листьями, мягкой древесиной и довольно сильно развитой сердцевиной. У основания каждого цветка имеется покрывало, состоящее из лепестковидных брак-теолей, как у Nyctaginaceae. Семена без эндосперма и почти без перисперма, с маленьким фуникулярным ариллусом.
Decaryia, Didierea, Alluaudia, Alluaudiopsis.
15. Caryophyllaceae A. L. Jussieu 1789 (incl. Alsinaceae Battling 1825, Corrigiolaceae Dumortier 1829, Illecebraceae R. Brown 1810, Paronychiaceae A. St. Hilaire 1815, Scleranthaceae Battling 1825, Silenaceae Battling 1830, Stellariaceae Dumortier 1827, Telephiaceae Link 1831) . 80/2000 или больше. Повсюду, но главным образом умерен, области северного полушария, особенно Средиземноморская и Ирано-Туранская области. х=(5—)7— 9 (-19+).
Наиболее близки к Molluginaceae, с которыми кроме морфологического сходства их объединяет отсутствие беталаинов. Для Caryophyllaceae, как и для некоторых Molluginaceae, как Limeum, характерна особая разновидность P-типа пластид ситовидных трубок, которые не отличаются полиэдрической формой центрального белкового кристаллоида (Behnke 1975b, 1975с, 1976а).
Paronychioideae. Telephieae: Telephiunv, Sperguleae: Spergula, Spergularia, etc.; Polycarpeae: Drytnaria, Polycarpon, Ortegia, Polycarpaea, Stipulicida, Loeflingia, etc.; Xerotieae: Xerotia', Pterantheae: Dicheranthus, Cometes, Pteranthus; Parony-chieae: Sphaerocoma, Corrigiola, Gymnocarpos, Lochia, Paronychia, Herniaria, Siphonychia, Sclerocephalus, Philippiella, Achyro-nychia, Scopulophila, Illecebrum, Haya, Cardionema, Chaetonychia, etc.
A 1 s i n о i d e a e. Alsineae: Minuartia, Lepyrodiclis, Bufonia,
Merckia, Schiedea, Sagina, Honkenya, Arenaria, Moehringia, Holo-steum, Stellaria, Moenchia, Myosoton, Cerastium, Colobanthus, etc.; Pycnophylleae: Pycnophyllunv, Sclerantheae: Scleranthus-Geocarpeae: Geocarpon.
Caryophylloideae (Silenoideae). Diantheae: Phrynella, Gypsophila, Bolanthus, Acanthophyllum, Saponaria, Vaccaria, Velezia, Petrorhagia, Kohlrauschia, Dianthus-, Lychni-deae: Drypis, Cucubalus, Silene, Heliosperma, Lychnis, Petrocoptis, Viscaria, Uebelinia, Agrostemma.
Подпорядок CHENOPODHNEAE
16. Amaranthaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Deeringiaceae J. G. Agardh 1858). 65/900. Широко распространены в троп., субтроп, и умерен, областях; тропические представители сосредоточены в Африке и Америке. х = 7—9(—13 +).
Обнаруживают ясно выраженные связи, с Phytolaccaceae (особенно с Microteeae) и с Achatocarpaceae. Относительно самой архаичной группой в семействе является подсемейство Deeringioideae, которое по строению гинецея даже более примитивно, чем самые примитивные Chenopodiaceae и Achatocarpaceae. Вместе с близкородственными Chenopodiaceae семейство Amaranthaceae характеризуется особой разновидностью пластид ситовидных трубок, которые в отличие от пластид, всех остальных семейств порядка Caryophyllales лишены кристаллоидов.
Deeringioideae. Deeringia, Pleuropetalum, Henonia, Celosia, Hermbstaedtia.
Amaranthoideae. Amarantheae: Bosea, Chamissoa, Allmania, Charpentiera, Indobanalia, Lagrezia, Amaranthus, Acantho-chiton, Cyphocarpa, Centemopsis, Leucosphaera, Cyathula, Pupalia, Marcelliopsis, Arthraerua, Aerva, Calicorema, Stilbanthus, Ptilo-tus, Psilotrichum, Achyranthes, Pandiaka, etc.
Gomphrenoideae. Brayulineeae: Brayulinea, Tidestro-mia, Froelichia, Pfaffia, Alternanthera, etc.; Gomphreneae: Gom-phrena, Iresine, Philoxerus, etc.
17/Chenopodiaceae Ventenat 1799 (incl. Atriplicaceae A. L. de Jussieu 1789, Betaceae Burnett 1835, Corispermaceae Link 1831, Dysphaniaceae Pax 1927, Salicorniaceae J. G. Agardh 1858, Salso-laceae Moquin-Tandon 1894). 105/1600. Широко распространены в субтроп, и умерен, областях, главным образом в засоленных местообитаниях, особенно вокруг Средиземного и Красного морей, в пустынях и полупустынях Ирано-Туранской области, в Южн. Африке, прериях юго-зап. США, пампасах Аргентины и пустынях Австралии. х= (6—)9.
Близки с Amaranthaceae, с которыми имеют общее происхождение.
Chenopodioideae. Hablitzieae: Hablitzia', Beteae: Beta', Polycnemeae: Polycnemum, Hemichroa, Nitrophila-, Acroglochineae: Acroglochin, Oreobliton, Aphanisma', Chenopodieae: Chenopodium,
Scleroblitum, Meiomeria, Teloxys, Cycloloma, Monolepis, Micro-monolepis, Rhagodia, Holmbergia; Atripliceae: Spinacia, Micro-gynoecium, Exomis, Obione, Atriplex, Halimione, Theleophyton, Rumicastrum, Neopreissia, Haloxanthium, Zuckia, Suckleya, Ere-mosemium.Eurotia, Ceratocarpus, Axyris-, Dysphanieae: Dysphania-, Camphorosmeae: Camphorostna, Panderia, Kirilowia, Londesia, Chenolea, Bassia, Malacocera, Austrobassia, Dissocarpus, Sclero-laena, Kochia, Maireana, Duriala, Enchylaena, Didymanthus, Threlkeldia, Coilocarpus, Sclerobassia, Babbagia-, Corispermeae: Corispermum, Agriophyllum, Anthochlamys.
Salicornioideae. Halopeplideae: Kalidium, HalopepUs, Allenrolfea, Heterostachys-, Salicornieae: Halostachys, Halocne-mum, Tecticornia, Arthrocnemum, Pachycornia, Salicornia, Micro-cnemurn.
S alsoloideae. Salsoleae: Traganutn, Nucularia, Horani-novia, Lagenantha, Seidlitzia, Salsola, Halothamnus, Arthrophytum, Haloxylon, Ofaiston, Noaea, Girgensohnia, Anabasis, Brachylepis, Fredolia, N anophy ton, Petrosimonia, Halocharis, Halimocnemis, Piptoptera, Halanihium, Gamanthus, Halarchon, Cornulaca, Aga-thophora, Halogeton, Micropeplis, Sympegma, etc.; Suaedeae: Suaeda, Alexandra', Bienertieae: Borsczowia, Bienertia; Sarcoba-teae: Sarcobatus.
Надпорядок POLYGONANAE
Порядок 24. POLYGONALES
Многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы, редко деревья (некоторые Coccoloboideae). Листья очередные, редко супротивные или мутовчатые, простые и большей частью цельные, обычно (за исключением Eriogoneae) снабжены при основании трубчатым раструбом (ochrea), состоящим из сросшихся межчерешковых прилистников. Устьица аномоцитные или реже парацитные, анизоцитные или диацитные. Узлы многола-кунные или реже 3-лакунные. Для некоторых представителей характерен аномальный вторичный рост. Сосуды с простой перфорацией. Цветки в соцветиях, мелкие, обоеполые, реже однополые и тогда обычно двудомные, актиноморфные, безлепестные. Чашечка более или менее сростнолистная, остающаяся при плодах, 3-членная (3 + 3 или 3) или 5-членная, редко 2-членная (Oxyria). Тычинок 6, в 2 кругах или в результате удвоения внешнего круга или выпадения некоторых тычинок внутреннего круга их число варьирует от 3 до 9 и больше; нити свободные или сросшиеся; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, редко 2-клеточные, 3-кольпоратные или производные от 3-кольпо-ратного типа. Вокруг основания завязи часто имеется нектарный Диск, кольцевидный, как у Caryophyllales, или же нектарники расположены между основаниями тычинок. Гинецей лизикарпный,
из 3 или реже 2, редко 4 (Calligonum) карпелл, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с 1 базальным семязачатком, сидячим на более или менее ясно выраженной ножке, соответствующей редуцированной центральной колонке. Семязачатки ортотропные, битегмальные, красси-нуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плод — орех. Семена с прямым или согнутым эксцентрическим зародышем, окруженным обильным мучнистым эндоспермом, который у Coccoloboideae руминирован.
Polygonales обнаруживают определенные связи с Caryophylla-les, особенно с семейством Portulacaceae, с которым у них много общего, особенно в строении лизикарпного гинецея. С Caryophyl-lales их сближает также сходная последовательность аминокислот (Boulter 1973). В то же время Polygonaceae (как и Plumbagina-сеае) отличаются от Caryophyllales S-типом пластид ситовидных трубок (Behnke 1976а) и отсутствием беталаинов.
1. Polygonaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Calligonaceae Chalkuziew 1985, Eriogonaceae Meisner 1836—1843, Rumicaceae Dumortier 1829). 30—35/около 1000..или больше. Широко распространены во всех частях света, но главным образом в северных умеренных областях. х = 4—13, 17.
Eriogonoideae. Hollisterieae: Pterostegia, Nemacaulis, Hollisteria; Eriogoneae: Chorizanthe, Oxytheca, Eriogonum, tie.
Polygonoideae. Rumicieae: Rheum, Rumex, Oxyria, Emex; Atraphaxideae: Atraphaxis, Pteropyrum, Calligonum-, Poly-goneae: Polygonum, Fagopyrum, Koehigia, Oxygonum, etc.
Coccoloboideae. Triplarideae: Gymnopodiutn, Leptogo-num, Ruprechtia, Triplaris, Symmeria; Coccolobeae: Muehlenbeckia, Homalocladium, Coccoloba, Antigonon, Brunnichia, Podopterus.
Надпорядок PLUMBAGINANAE Порядок 25. PLUMBAGINALBS
Многолетние или редко однолетние травы, полукустарники или кустарнички, иногда лианы. Листья очередные, простые, без прилистников. Устьица парацитные, анизоцитные или аномоцитные. У некоторых родов наблюдается аномальный вторичный рост концентрического типа. Сосуды с простой перфорацией. Цветки в цимозных головчатых или метельчатых соцветиях (Limo-nioideae) или в кистях (Plumbagaideae), обоеполые,.'-.актиноморфные, 5-членные, с двойным околопестиком, снабжены 1—2 брак-теолями. Чашечка сростнолистная, перепончатая в нижней части или вся травянистая, .остающаяся. Венчик почти, раздельнолепестный, с лепестками, сросшимися лишь у основания, реже венчик вполне сростнолепестный, часто, остающийся. Тычинок 5, супротивных лепесткам и более ;или менее сросшихся с трубкой венчика. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2- или 3-клеточные, 3—5-кольпатные или реже
6-рассеяннокольпатные< Гинецей;: лиаикарпный, из 5 карпелл, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь .верхняя, с 1 базальным семязачатком на длинной, как у некоторых Caryophyllales, почти окружающей его нитевидной семяножке. Семязачатки анатропные или цирцинотропные (Plumbago, Dyerophytum), битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Fritillaria-, Adoxa-, P.lumbagella-, Plumbago- и Penaea-типов. Эндосперм нуклеарный. Плоды большей частью плотно окружены чашечкой и обычно опадают ^ вместе с ней, сухие, раскрывающиеся разными способами. Семена с крупным прямым зародышем, заполняющим почти весь объем семени. Очень скудный крахмалистый эндосперм остается обычно в виде тонких пленок лишь в области корешка и на семядолях, а у Aegialitis полностью отсутствует.
Agardh (1858) сближал Plumbaginaceae с Nyctaginaceae— Pisonieae, a Hallier (1901, 1903а, 1908, 1912) выводил Plumbaginaceae от Portulacaceae s. 1. (включая Basellaceae). Friedrich (1956) привел многочисленные данные, подтверждающие близость Plumbaginaceae к «Centrospermae». Он выводит Plumbaginaceae непосредственно от Phytolaccaceae, что маловероятно, особенно если учесть отсутствие беталаинов .и, другой тип пластид ситовидных трубок (S-тип; Behnke 1976а). Скорее можно говорить об общем происхождении Plumbaginaceae и Caryophyllales.
L Plumbaginaceae A L. de Jussieu 1789 (incl. Aegialitidaceae Linczevsky 1968, Armeriaceae Horaninow 1834, Limoniaceae Linczevsky 1968, Staticaceae S. F. Gray 1821). 22/600 и более. Почти повсеместно, особенно врзасушливых и засоленных местообитаниях. Наибольшее, число видов в Средиземноморской и Ирано-Туранскои областях. х = 6—9.
РГи m b' a g i п о i d e a e-. Ceratostigma. Dyerophytum, Plumba-gella, Plumbago.
L i ,m о n ,i о i d e a e. Acantholimon, Ghaznianthus, Bakeroli-mon, Bubania, Cdballeroa, Cephalorhizum, Armeria, Chaetolimon, Vassilczenkoa, Gladiolimon, Goniolimon-, Ikonnikovia, Limoniast-rum, Limotiiopsis, Limonium, Afrolimon, Psyllibstachys.
A e g i а 1 i t i d о i d e a e. Aegia&tis.
Подкласс D. BAMAMEL/D/DAE
Деревья или кустарники, очень редко полукустарниковые травы (Pachysandra) с очередными илюреже супротивными, простыми или реже перистыми листьями с прилистниками или без них. Сосуды отсутствуют (Trochodendrales} или чаще имеются, с лестничной или реже простой перфорацией. Устьица парацитные, э»циклоцитные, латероцитные или аномоцитные. Цветки обоеполые или- однополые, циклические; безлепестные или вообще без околоцветника? Пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, 3-коль-патные или производные от 3-кольпатного типа. Гинецей апокарп
ный или чаще синкарпный, иногда псевдомономерный. Семязачатки битегмальные или унитегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без эндосперма.
HamameUdidae — группа очень древняя, восходящая к древнейшим Magnolianae, скорее всего к Magnoliales. Главным направлением эволюции HamameUdidae был переход от энтомофилии к анемофилии. Наиболее архаичные порядки Trochodendrales, Cercidiphyllales и Eupteleales.
Надпорядок TROCHODENDRANAE
Порядок 26. TROCHODENDRALES
Деревья с очередными простыми листьями, лишенными прилистников (Trochodendraceae) или с прилистниками, приросшими к. тонким черешкам (Tetracentraceae). Устьица латероцитные. Узлы от многолакунных до 1-лакунных (Гrochodendron) или 3-лакунные (Тetracentron). В черешках и сердцевине Тrochodendron, так же как в листьях и во флоэме очень молодых стеблей Tetracentron, содержатся секреторные элементы (в листьях Tetracentron они имеют характер ветвистых идиобластов). Ксилема бессосудистая. Трахеиды очень длинные, в ранней древесине с лестничными окаймленными порами, в поздней древесине более узкие, с округлыми окаймленными порами. Цветки небольшие, в многоцветковых верхушечных соцветиях, обоеполые (Tetracentron) или обоеполые и мужские (Trochodendron), безлепестные (Tetracentron) или вовсе без околоцветника. Тычинки многочисленные (Trochodendron) или тычинок 4, супротивных 4 чашелистикам; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные, с зернистой пленкой кольпы. Гинецей из 4 (Tetracentron) или (4)5—11 (до 17), чаще всего 7—9 (Trochodendron) кондупликатных карпелл, сросшихся между собой боковыми поверхностями, но в верхней части свободных; стилодии короткие, у Trochodendron с низбегающим 2-гребневым рыльцем. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — синкарпные многолистовки (follicetum). Семена стойкой кожурой, очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
Trochodendrales — наиболее архаичная группа в подклассе HamameUdidae, во многих отношениях занимающая промежуточное положение между ним и Magnoliidae.
1. Trochodendraceae Prantl 1888. 1/1. От Корейского п-ова и Японии до Тайваня. п = 20.
Trochodendron.
2. Tetracentraceae А. С. Smith 1945. 1/1. Вост. Гималаи (от вост. Непала до Аруначал-Прадеша), сев. Бирма, Юго-Вост, и Центр. Китай. 2п=23 (24 ?).
Tetracentron.
Порядок 27. CERCIDIPHYLLALES
Деревья с супротивными и очередными простыми городчато-пальчатыми листьями, снабженными прилистниками. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов очень маленькие, с лестничной перфорацией с 25—50 перекладинами. Цветки в очень густых, мелких, очень коротких, сильно редуцированных кистях, расположенных на концах симподиальных коротких побегов, двудомные, лишенные околоцветника. Тычинок 8—13, с тонкими и длинными нитями и длинными пыльниками; пыльники с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные, с тонкозернистой пленкой кольпы. Гинецей из 1 карпеллы, постепенно суженной в тонкий стилодий с низбегающим 2-гребневым рыльцем. Плацентация ламинально-латеральная. Семязачатки многочисленные, анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — листовки. Семена сплющенные, крылатые, с крупным зародышем и скудным эндоспермом.
Довольно изолированный порядок, который стоит относительно наиболее близко к Hamatnelidales.
1. Cercidiphyllaceae Engler 1909. 1/2. О-в Кунашир, Япония и континент. Китай. п = 19.
Cercidiphyllum.
Порядок 28. EUPTELEALES
Небольшие деревья или кустарники с очередными простыми зубчатыми листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. В черешках и коре стебля имеются секреторные клетки. Узлы сильно видоизмененного 1 -лакунного типа. Сосуды с лестничной перфорацией с 20—90 перекладинами. Цветки в 6—12-цветковых пазушных соцветиях, обоеполые (но иногда также мужские), лишенные околоцветника. Тычинки многочисленные, расположенные однорядно на расширенном уплощенном цветоложе; нити тонкие или слегка уплощенные; пыльники удлиненные, красные, с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные или рассеянно 5—7-коль-патные, с крупнозернистой пленкой кольпы. Гинецей апокарпный, циклический, из 6—18 карпелл; карпеллы кондупликатные, неполностью замкнутые, на длинных ножках, косые, без стилодия, с низбегающим рыльцем и с 1—3 (редко 4) маргинальными или субмаргинальными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды состоят из маленьких крылатых орешков с бумажистым околоплодником. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
Как и Cercidiphyllales, порядок Eupteleales очень изолирован и не обнаруживает сколько-нибудь близкого родства с остальными Hamamelididae.
1. Eupteleaceae Wilhelm 1910. 1/2. Вост. Гималаи, сев.-вост. Индия, Юго-Зап. и Центр. Китай, Япония. п = 14.
Euptelea.
Надпорядок EUCOMMIANAE Порядок 29. EUCOMMIALES
Деревья с симподиальными стеблями и очередными простыми зубчатыми перистонервными листьями, лишенными прилистников. Характерно наличие инулина и иридоидного соединения аукубина. В вегетативных органах имеются нечленистые (одноклеточные) млечники, особенно многочисленные в листьях, в которых содержится гуттаперча. Устьица аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией, но у сосудов вторичной ксилемы, непосредственно прилегающей к первичной ксилеме, перфорация лестничная. Цветки в рацемозных соцветиях, двудомные, актиноморфные, лишенные околоцветника, расположены в пазухах брактей, но лишены брактеолей. Мужские цветки из (4)5—12 (иногда больше) тычинок; нити очень короткие; пыльники линейные, с остроконечным надсвязником, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные, с кольпами неравной длины и с неясно выраженной порой в центре кольпы; пленка кольп зернистая. Гинецей псевдомономерный, из 2 карпелл> на верхушке раздвоенный, с 2 загнутыми снаружи неравными стило-диями с рыльцевой поверхностью на их вентральной стороне; завязь 1-гнездная, с 2 коллатеральными висячими семязачатками, из которых созревает только один. Семязачатки анатропные, апотропные, с дорсальным швом, унитегмальные, слабокрассину-целлятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды сухие, нераскрывающиеся, сплюснутые и крылатые, с тонкой кожурой, односемянные. Семена с обильным эндоспермом и центральным зародышем, равным по длине эндосперму.
В подклассе Hamamelididae семейство Eucommiaceae занимает очень изолированное положение. От остальных представителей подкласса Eucommiaceae отличаются рядом признаков, в том числе наличием иридоидных соединений и гуттаперченосных млечников, псевдомономерный гинецеем и унитегмальными семязачатками. Некоторые черты сходства (главным образом в строении оболочки пыльцевых зерен) они обнаруживают с Cercidiphyl-laceae, но и от них они достаточно далеки.
1. Eucommiaceae Engler 1909. 1/1. Континент. Китай. п = 17. Eucommia.
Надпорядок HAMAMELIDANAE
Порядок 30. HAMAMELIDALES
Деревья и кустарники с очередными простыми цельными или лопастными перистонервными или пальчатонервными листьями, снабженными прилистниками, иногда довольно крупными (но у Rhodoleia прилистники имеются только у немногих листьев в промежуточной зоне между почечными чешуями и вполне развитыми листьями). Устьица разных типов: парацитные, латеро-цитные, энциклоцитные и аномоцитные. Узлы 3-лакунные или многолакунные {Platanaceae). Сосуды большей частью с лестничной перфорацией, иногда с довольно большим числом перекладин (у Ostrearia 50—100, иногда 130 и даже 160; Скворцова 1975). Цветки в соцветиях разного типа (кисти, колосья или головки, простые или сложные, реже цимозные метельчатые соцветия), средних размеров или мелкие, обоеполые, полигамные или однополые, за редкими исключениями актиноморфные, обычно с двойным околоцветником, реже безлепестные, иногда полностью лишены околоцветника {Distyliopsis, Chunia, а по мнению некоторых авторов, также Platanus). Чашелистиков (3)4—5 ( — 10), мелких, свободных или чаще более или менее сросшихся. Лепестков обычно 4—5, обычно мелких или узких. Тычинок (3)4— 5(до 10), в 1 кругу, при наличии лепестков чередующихся с ними; пыльники большей частью с надсвязником, латрорзные, вскрывающиеся продольно или клапанами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, от 3-кольпатных до перипоратных, иногда 3-кольпоратные или руговые, обычно с сетчатой поверхностью; пленка кольп и пор зернистая. Гинецей из 2 или реже 3—8(9) карпелл, апокарпный {Platanaceae) или чаще карпеллы более или менее сросшиеся; стилодии всегда свободные, с низбегающим рыльцем. В каждом гнезде завязи 2 или больше висячих семязачатков, в каждой свободной карпелле 1, реже 2 семязачатка. Семязачатки анатропные или ортотропные {Altingiaceae и Platanaceae), битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный {Parrotiopsis) или чаще нуклеарный. Плоды — многоорешки или почти многоли-стовки {Platanaceae), но чаще плоды — деревянистые коробочки (септицидные, септицидные и локулицидные или редко локули-цидные). Семена с длинным прямым зародышем, окруженным тонким эндоспермом.
Порядок Hamamelidales является связующим звеном между Trochodendrales и Casuarinales, Fagales и близкими порядками.
1. Hamamelidaceae R. Brown 1818 (incl. Bucklandiaceae J. G. Agardh 1858, Disanthaceae Nakai 1943, Fothergillaceae Link 1831, Parrotiaceae Horaninow 1834). 26/100—130. Восток Сев. Америки, Центр. Америка, троп, и Южн. Африка, Мадагаскар, юго-вост. Закавказье и сев. Иран, Зап. и Вост. Гималаи, Ассам, Манипур, Вост, и Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея, Сев.-Вост. Австралия. х = 8, 12.
Disanthoideae. Disanthus.
Hamamelidoideae. Hamamelideae: Maingaya, Ostrea-ria, Neostrearia, Noahdendron, Trichocladus, Dicoryphe, Hamame-lis, Tetrathyrium, Loropetalum, Embolanthera\ Eustigmateae: Eustigma-, Corylopsideae: Corylopsis, Fortunearia, Sinowilsonia-, Fothergilleae: Fothergilla, Parrotiopsis, Parrotia-, Distylieae: Sycop-sis, Distyliopsis, Distylium, Molinadendron, Matudaea.
Exbucklandioideae. Exbucklandieae: Exbucklandia, Mytilaria; Chunieae: Chunia.
2. Rhodoleiaceae Nakai 1943. 1/1 (очень полиморфный вид, который иногда подразделяется на 7—10 видов). От Верх. Бирмы и Южн. Китая через Индокитай до Малаккского п-ова и Суматры.
Rhodoleiaceae близки к Hamamelidaceae, от которых отличаются следующими признаками: прилистники развиваются только у листьев, занимающих промежуточное положение между крупными почечными чешуями и остальными листьями побега; листья заметно скучены по направлению к верхушкам побегов, что напоминает расположение листьев у Daphniphyllum (несколько сходно у них также перистопетлевидное жилкование их цельнокрайных кожистых листьев); устьица энциклоцитные. Обоеполые цветки с 5 очень мелкими сросшимися чашелистиками и 7—11 (чаще всего 10) длинными тычинками собраны по 5—10 в пазушные густые головчатые соцветия, окруженные черепитчато расположенными брактеями, внешне напоминающие цветки видов Camellia-, лепестки красные, ноготковые, полностью формируются (в числе 4) только у цветков, расположенных по периферии соцветия, внутренние же цветки соцветия безлепестные или только с рудиментарными лепестками; 3-кольпатные пыльцевые зерна с мелкоямчатой (скробикулятной) поверхностью; полунижняя завязь с многочисленными семязачатками в каждом гнезде (у Hamamelidaceae 1—6 семязачатков); опыление птицами (главным образом нектарницами и белоглазками), которые находят нектар, выделяемый маленькими желёзками, расположенными вокруг оснований тычиночных нитей.
Rhodoleia.
3. Altingiaceae Lindley 1846 (incl. Liquidambaraceae L. Pfeiffer 1870). 2/12—15. Вост. Средиземноморье (о-ва Кипр и Родос), Вост. Гималаи (Бутан и Ассам), континент. Китай, Тайвань, Индокитай, Малаккский п-ов, Ява, Суматра, приатлант. Сев. Америка, сев.-вост. Мексика и Центр. Америка от южн. Мексики до Коста-Рики. х = 8.
Очень близки к Hamamelidaceae, от которых, однако, отличаются наличием смоляных каналов в сердцевине стебля (откуда они проходят в корни и жилки листьев)? концентрическим строением главной жилки листа, наличием 3—5 проводящих пучков
1 Однако смоляные каналы в сердцевине стебля имеются у рода Mytilaria (Metcalfe and Chalk 1950:591).
в черешке, ортотропными семязачатками и перипоратными пыльцевыми зернами с ясно обозначенными краями пор.
Liquidambar, Altingia.
4. Platanaceae Dumortier 1829. 1/10. От Балканского п-ова до Зап. Гималаев, Индокитай и Америка от Канады до Мексики. х = 7.
Наиболее близки к Altingiaceae, с которыми сходны формой рыльца, строением семязачатка, наличием стаминодиев в женских цветках, тенденцией к образованию головчатых соцветий, формой и жилкованием листьев, анатомией древесины. Пыльцевые зерна у Platanaceae, однако, 3-кольпатные, а не перипоратные, и гинецей и отдельные его карпеллы значительно более примитивны (гинецей апокарпный, из примитивных карпелл, которые еще не вполне замкнуты). По строению гинецея Platanaceae даже более архаичны, чем Hamamelidaceae.
Platanus.
Порядок 31. DAPHNIPHYLLALES
Деревья и кустарники с очередными (иногда тесно сближенными на верхушках ветвей и кажущимися почти мутовчатыми) простыми цельными длинночерешковыми перистонервными листьями, лишенными прилистников. Характерно наличие уникального алкалоида дафнифиллина. Устьица парацитные. Сосуды с лестничной перфорацией с 20—30 или более перекладинами. Цветки в пазушных кистях, мелкие, актиноморфные, двудомные, безлепестные, а иногда и без чашечки, с опадающими брактеями. Чашелистиков (2)3—6, мелких, более или менее черепитчатых, иногда отсутствуют. Тычинок (5)6—12(14), свободных, с короткими нитями; пыльники крупные, продолговатые, базификсные, обычно с коротким надсвязником, латрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпороидные, интектатные, с сетчатой поверхностью энзины и зернистой поверхностью мембраны кольпы. Гинецей синкарпный, из 2, редко 4 карпелл;1 стилодии сросшиеся только у основания, короткие, с низбегающей рыльцевой поверхностью на внутренней стороне; завязь неполностью 2(—4)-гнездная, с 2 висячими париетальными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, эпитропные, с вентральным швом, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — 1-семянные, редко 2-семянные костянки. Семена эндотермические (Bhatnagar and Kapil 1982), с очень маленьким прямым апикальным зародышем, обильным мясистым эндоспермом и периспермом с белковыми кристаллами.
Daphniphyllales наиболее близки к Hamamelidales, особенно к семейству Hamamelidaceae (см. Takhtajan 1980; Bhatnagar
1 Но интересно, что, по наблюдениям Bhatnagar and Kapil (1982 : 67), у Daph-niphyllum himalayanse иногда встречаются монокарпеллятные гинецеи.
and Kapil 1982), от которых отличаются отсутствием прилистников, наличием алкалоида дафнифиллина, плодами — костянками, эндотермической семенной кожурой, периспермом с белковыми кристаллами.
1. Daphniphyllaceae Muller Argau 1869. 1/9—10. Юго-зап. Индия (зап. Гаты), Шри-Ланка, Гималаи (отМассури до Бутана), южн. Тибет, Ассам, Вост, и Юго-Вост. Азия. х = 8.
Daphniphyllum.
Порядок 32. BALANOPALES
Деревья и кустарники с очередными или более или менее мутовчато сближенными (как у Daphniphyllum) простыми цельными перистонервными листьями, с рудиментарными прилистниками в виде пары очень маленьких зубчиков у основания черешка. Устьица латероцитные или латероцитные и энциклоцитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с лестничной перфорацией с 10—33 тонкими перекладинами, некоторые с простой перфорацией. Цветки мелкие, невзрачные, двудомные, без околоцветника или только с рудиментами околоцветника. Мужские цветки в маленьких пазушных сережковидных соцветиях, каждый с (1)5—6( —14) тычинками; пыльники почти сидячие, иногда с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно боковыми щелями. Пыльцевые зерна с 3—4(5) короткими кольпоидными или пороидными апертурами; апертуры экваториальные, слегка погруженные, с неровным трещиноватым краем; пленка апертур зернистая, экзина толстая, мелкобугорчатая или шиповатая. В мужских цветках часто имеется рудиментарный гинецей. Женские цветки одиночные, сидячие или на коротких цветоножках в пазухах мелких чешуевидных листьев. Гинецей окружен многочисленными, тесно спирально расположенными брактеями, синкарпный, из 3 или чаще 2 медианных карпелл, с 3 или 2 глубокодвураздельными стилодиями, у основания сросшимися в короткий столбик; завязь 2—3-гнезд-ная, часто с неполными перегородками, в каждом гнезде или на каждой плаценте с 2 почти базальными семязачатками. Семязачатки анатропные, апотропные, унитегмальные, с фуникулусом, образующим обтуратороподобный вырост по направлению к верхушке. Стаминодии отсутствуют. Плоды костянкообразные, с тонким мясистым слоем, окруженным у основания плюской из многочисленных, черепитчато налегающих друг на друга чешуевидных брактей, и содержащий 1, 2 или реже 3 односемянных косточки. Семена с довольно большим зеленым зародышем, окруженным очень тонким слоем эндосперма.
По мнению Hallier (1908), Balanopaceae «gehoren zu der Hama-melidaceen neben Daphniphyllum, Trochodendron und Rhodoleia-». Thorne (1977, 1983) ставит Balanopaceae близ Daphniphyllaceae.
1. Balanopaceae Bentham 1880. 1/9. Троп. Австралия, Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи.
Balanops.
Порядок 33. DIDYMELALES
Небольшие деревья с очередными простыми цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица энцикло-цитные. Сосуды с лестничной перфорацией с 6—25 перекладинами. Цветки в кистевидных соцветиях, мелкие, двудомные, безлепестные, а мужские также без чашечки. Чашелистиков у женских цветков 1—4, чешуевидных. Тычинок 2, с очень короткими сросшимися нитями; пыльники почти сидячие, экстрорзные, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 3-кольпатные, кольпы 2-орат-ные, с тонкими неровными краями, поры с утолщенными краями; пленки кольп с продольными утолщениями. Гинецей из 1 карпеллы, вытянутой в стилодий или с сидячим или почти сидячим рыльцем; в каждой карпелле no 1 семязачатку. Семязачатки гемитропные, эпитропные, битегмальные, интегументы вытянуты на верхушке в более или менее длинную шейку. Плоды — однокостянки, увенчанные 2-лопастным рыльцем. Семена без эндосперма, семядоли толстые, выпуклые.
Didymelales относительно наиболее близки к Hamamelidales, но хорошо отличаются от них полным отсутствием прилистников, отсутствием древесинной паренхимы, андроцеем, редуцированным до 2 тычинок, морфологией пыльцевых зерен, монокарпеллят-ным гинецеем, плодом — костянкой, полным отсутствием эндосперма.
1. Didymelaceae Leandri 1937. 1/2. Мадагаскар.
Didymeles.
Порядок 34. MYROTHAMNALES
Небольшие кустарники с маленькими супротивными веерообразно-клиновидными пальчатонервными листьями, расположенными на укороченных побегах. Листья сочленены с короткими черешками, охватывающими стебель в виде влагалища, и снабжены мелкими прилистниками. В эпидерме листьев имеются смоляные клетки. Устьица энциклоцитные. Сосуды с сетчатолестничной или реже лестничной перфорацией. Цветки в прямостоячих колосьях на концах укороченных побегов, двудомные, актиноморфные, без околоцветника и без рудиментов противоположного пола. Тычинок 4 и свободных или 3—8 и сросшихся нитями; пыльники крупные, латрорзные, с маленьким надсвязником, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, остаются объединенными в тетрады, каждая с неясно выраженными 3 кольпами. Гинецей синкарпный, из 3—4 карпелл, со свободными, загнутыми наружу стилодиями с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне и с многочисленными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные, крас-синуцеллятные. Женский гаметофит Allium-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — септицидные (вентрицидные) коробочки
с многочисленными семенами. Семена с тонкой кожурой, обильным эндоспермом и маленьким зародышем.
1. Myrothamnaceae Niedenzu 1891. 1/2. Троп., Южн. Африка и Мадагаскар. п = 10.
Семейство Myrothamnaceae обычно включается в порядок Hamamelidales, от представителей которого оно, однако, отличается морфологией листьев и их супротивным расположением, строением устьиц, наличием смоляных клеток в эпидерме листа, однорядными лучами, отсутствием древесинной паренхимы (сходство с Didymelales), тетрадной пыльцой, гинецеем из 3—4 карпелл, зародышевым мешком Allium-типа, обильным эндоспермом. Поэтому я вполне согласен с Nakai (1943), который выделил семейство Myrothamnaceae в отдельный порядок Myrothamnales. Более того, я не вполне уверен в сколько-нибудь близком родстве этих двух порядков.
Myrothamnus.
Порядок 35. BUXALES
Деревья и кустарники, редко многолетние травы с одревесневшими основаниями стеблей (Pachysandra). Листья очередные или чаще супротивные, простые, цельные, цельнокрайные или зубчатые, перистонервные или редко дугонервные (Sarcococca), лишенные прилистников. Устьица латероцитные, реже энцикло-цитные (а также промежуточные между ними) или иногда аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды обычно с лестничной перфорацией. Цветки обычно в колосьях, или густых кистях, или головках, в пазухах брактей, мелкие, однополые, иногда с рудиментами гинецея или андроцея, редко немногие из них обоеполые, однодомные или редко двудомные (частично у Styloceras), актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 4, реже 5 или 6, редко отсутствуют (мужские цветки Styloceras). Тычинок 4, реже 6 (Notobuxus) или больше (от 6 до 30 у Styloceras), когда 4, они супротивны чашелистикам, когда 6, то 2 пары супротивны внутренним чашелистикам; нити свободные, часто широкие; пыльники большие, часто дорсификсные, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез — симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные или чаще перипоратные, с сетчатой поверхностью экзины. Рудиментарный гинецей в мужских цветках имеется (триба Вихеае семейства Вихасеае) или отсутствует. Гинецей синкарпный, из 3, редко 2 или 4 карпелл, со свободными или у основания коротко сросшимися стилодиями с низбегающей рыльцевой поверхностью на внутренней стороне, с 2 висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или кампилотропные, битегмаль-ные, крассинуцеллятные. Зародышевый мешок Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды — локулицидные коробочки или реже костянки (Sarcococca и Styloceras); внутренний слой стенки коробочки эластично отделяется от наружного. Семена черные или
бурые, блестящие, с прямым или согнутым зародышем с тонкими плоскими семядолями и обильным маслянистым эндоспермом, большей частью с маленькой карункулой. В зрелом семени Sarcococca имеется перисперм.
Следуя системе Novak (1961), я выделяю семейство Вихасеае (вместе с Stylocerataceae, но без Simmondsiaceae) в самостоятельный порядок Buxales. Но в отличие от Novak я сближаю Buxales не с Euphorbiales, а с Hamamelidales (см. Takhtajan 1980: 265, где я, однако, выделяю Вихасеае вместе с Simmondisa-сеае в подпорядок Buxineae порядка Hamamelidales).
1. Вихасеае Dumortier 1822 (incl. Pachysandraceae J. G. Agardh 1858). 4/80—90. Троп, и Южн. Африка, Мадагаскар, Сокотра, Сев.-Вост. Африка, от Зап. Средиземноморья до Кавказа и сев. Ирана, Шри-Ланка, южн. и юго-зап. Индия, Пенджаб, Гималаи (на западе до Афганистана), Ассам, Вост, и Юго-Вост. Азия, юго-вост, часть США, Вест-Индия, Центр. Америка. х = 10, 14.
Вихеае: Buxus, Notobuxus; Sarcococceae: Sarcococca; Pachy-sandreae: Pachysandra.
2. Stylocerataceae Baillon 1873. 1/3. Анды Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии.
От близкого семейства Вихасеае отличаются отсутствием чашелистиков у мужских цветков, многочисленными (6—30) тычинками с более или менее сидячими пыльниками, гнездами завязи, полностью разделенными вторичными продольными перегородками, анатомией древесины (в том числе очень длинными члениками сосудов с 30 и более перекладинами), а также географическим распространением.
Styloceras.
Порядок 36. SIMMONDSIALES
Кустарники с сидячими супротивными простыми, но членистыми у основания цельными цельнокрайными перистонервными кожистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица латеро-цитные и аномоцитные (а также промежуточные между ними). Сосуды исключительно с простой перфорацией, с третичными спиральными утолщениями. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Цветки однополые, двудомные, в пазухах листьев, мужские в головчатых пучках, женские обычно одиночные, мелкие, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков (4)5(6), черепитчатых. Тычинок (8)10(12), свободных, с очень короткими нитями; пыльники большие, продолговатые, базификс-ные, латрорзные, вскрывающиеся продольно. Микроспорогенез Симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, 3—4-поратные, с мелкозернистой поверхностью экзины; края пор неровные, пленка пор покрыта бугорчатой скульптурой. Рудиментарный гинецей в мужских цветках отсутствует. Гинецей синкарпный, из 3 карпелл, со свободными тонкими опадающими стилодиями, усаженными по всей длине сосочками; в каждом гнезде завязи по 1 висячему
семязачатку. Семязачатки анатропные, апотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарйый.1 Плоды — трехгранные локулицидные односемянные коробочки. Семена крупные, красновато-бурые, железистые, коротковолосистые, без карункулы, лишены эндосперма, с толстыми мясистыми семядолями. В семядолях и периферических слоях клеток гипокотиля накапливаются запасные питательные вещества в виде жидкого воска (эфиров жирных кислот и спиртов).
От Buxales порядок Simmondsiales отличается 3-клеточными пыльцевыми зернами, строением и поверхностью экзины, наличием только 1 семязачатка в каждом гнезде завязи, тонкими опадающими стилодиями, нуклеарным эндоспермом, наличием в семядолях уникального в растительном мире жидкого воска и отсутствием эндосперма, строением древесины (в частности, простой перфорацией сосудов и аномальным вторичным ростом концентрического типа).
1. Simmondsiaceae Takhtajan ex Dostal 1957. 1/1. Юго-запад США (юг Калифорнии и прилегающие районы Соноры) и сев.-зап. Мексика (п-ов Калифорния на юг до широты г. Ла-Пас).
Simmondsia.
Порядок 37. CASUARINALES
Деревья и кустарники с тонкими, прутьевидными ветвями, выходящими из пазух мелких, мутовчато расположенных, чешуевидных листьев, большей частью сросшихся в зубчатые влагалища и лишенных прилистников. Междоузлия членистые. Устьица парацитные. Узлы 1-лакунные. Имеются корневые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Сосуды с лестничной и простой перфорацией, с преобладанием простой, а у ряда видов исключительно с простой перфорацией; число перекладин в лестничной перфорационной пластинке до 30. Цветки в колосовидных соцветиях, мелкие, невзрачные, лишенные околоцветника, однополые, однодомные или реже двудомные. Мужские цветки подпираются брактеей и снабжены 2 парами сильно редуцированных брактеолей (внутренние из которых при цветении опадают), женские же цветки подпираются 1 кроющим чешуевидным листом и 2 брактео-лями. Тычинка всегда 1, у ряда видов более или менее раздвоенная, с двумя 2-гнездными пыльниками на верхушке каждой ветви. Тапетум секреторный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, (2)3 ( —5)-поратные; поры экваториальные, более или менее куполовидно приподнятые над общей поверхностью, ободковые, орнаментация зернистая, бугорчатая или угловато-морщинистая. Женские цветки подпираются чешуевидной или утолщенной деревянистой брактеей и 8 брактеолями. Гинецей псевдомономерный, из 2 медианных плодолистиков, с очень длинными нитевидными стилодиями, сросшимися у основания в короткий столбик, и с низбегаю-щей рыльцевой поверхностью; завязь латерально уплощенная, первоначально 2-гнездная, но фертильно лишь переднее гнездо,
а заднее обычно редуцируется, а иногда и полностью подавлено; в переднем, функционирующем гнезде 2, редко 3 или 4 висячих семязачатка. Семязачатки более или менее анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Оплодотворение халазогамное. Эндосперм нуклеарный. Плоды с кожистыми крыловидными выростами (как у Eucommia), 1-семянные, ореховидные. Семена мелкие, сросшиеся кожурой с околоплодником, висячие, без Эндосперма, с большим прямым зародышем.
Еще Bessey (1915) выводил Casuarinaceae из Hamamelidaceae, что подтверждается последующими морфологическими и анатомическими исследованиями.
1. Casuarinaceae R. Brown 1814. 1/65. Главным образом Австралия и Тасмания, но отдельные виды встречаются на островах Тихого океана (особенно в Новой Каледонии) и в Малезии, а несколько видов также в континент. Юго-Вост. Азии, где заходят на север до Бирмы. х = 8, 9, И —14.
Casuarina.
Порядок 38. FAGALES
Деревья или реже кустарники, редко кустарнички. Листья очередные или очень редко мутовчатые, перистонервные, простые, от цельных до перистолопастных, с линейными, обычно рано опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные и энцикло-цитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с лестничной и простой или чаще с простой перфорацией. Цветки в более или менее редуцированных дихазиях, мелкие, невзрачные, однополые (однодомные или редко двудомные) или некоторые из них обоеполые, безлепестные. Мужские дихазии обычно собраны в сережковидные соцветия или иногда в маленькие головки. Отдельные женские дихазии состоят из 1—7 ( — 15) цветков и окружены у основания чашевидной плюской, которая у некоторых тропических видов Nothofagus сильно редуцирована или полностью подавлена. Плюска образована видоизмененными конечными стерильными ветвями соцветия и обычно снабжена видоизмененными брактеями в виде чешуек, шипов, бугорков, щетинок. Число лопастей плюски обычно зависит от числа цветков в дихазии. В цветках обычно имеются рудименты органов другого пола. Чашелистиков 6, реже меньше (до 2) или больше (до 8), чешуевидных, черепитчатых, более или менее сросшихся. Тычинок 4—40, большей частью 6—12, с тонкими свободными нитями; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, тектатно-колумеллятные, 3-кольпатные или 3-кольпоратные или реже с 4—7 экваториальными кольпо-видными апертурами (Nothofagus). Гинецей синкарпный, из 3 карпелл, реже из 5—9 (12) карпелл, а у тропических видов Nothofagus только из 2 карпелл; завязь нижняя, 3(2—12)-гнездная, с 2 висячими семязачатками в каждом гнезде» из которых развивается
только один; стилодии свободные. Семязачатки от анатропных до гемитропных, битегмальные или реже унитегмальные (Notho-fagus), крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Оплодотворение халазогамное. Эндосперм нуклеарный. Плоды — односемянные орехи с твердым каменистым или кожистым околоплодником, заключенные полностью или частично в обычно древес-неющую плюску. Семена без эндосперма, с крупным прямым зародышем.
1. Fagaceae Dumortier 1829 (incl. Nothofagaceae Kuprianova 1962, Quercaceae A. L. de Jussieu 1816). 8/900. Широко распространены в троп., субтроп, и умерен, областях, за исключением троп, и Южн. Африки и большей части Южн. Америки. х = 12, редко 11 или 13.
Fagoideae. Fagus.
Nothofagoideae. Nothofagus.
Trigonobalanoideae. Trigonobalanus.
Castaneoideae. Castaneeae: Castanea, Castanopsis, Chry-solepis-, Lithocarpeae: Lithocarpus.
Quercoideae. Quercus.
Порядок 39. BETULALES
Деревья и кустарники с очередными, простыми, большей частью пильчатыми или зубчатыми, перистонервными листьями с обычно опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с лестничной, лестничной и простой или только с простой перфорацией. Цветки мелкие, невзрачные, безлепестные, однополые, однодомные, но мужские и женские в разных соцветиях; мужские соцветия висячие, сережковидные, женские короткие, боковые, головчатые, висячие или прямостоячие, шишковидные. Как мужские, так и женские соцветия сложные, состоящие из сильно редуцированных дихазиев; первичные брак-теи главной оси всего соцветия расположены спирально, и в пазухе каждой брактеи сидит по 1 теоретически 3-цветковому дихазию; ось дихазия (вторичная ось) несет пару вторичных брактей и заканчивается цветком (средний цветок дихазия), а из пазух 2 вторичных брактей выходят третичные оси, заканчивающиеся цветками (боковыми цветками дихазия), подпираемыми парой третичных брактей (брактеолей); средний цветок дихазия, однако, часто отсутствует, реже отсутствуют боковые цветки и имеется лишь 1 средний цветок; мужские соцветия из 3-цветковых дихазиев; женское соцветие Betula, как правило, состоит из 3-цвет-ковых дихазиев, но у всех остальных родов дихазии 2-цветковые. Мужские цветки приросшие к первичной брактее дихазия. Чашечка очень сильно редуцирована и часто полностью подавлена. Тычинок 2—14, редко только 1 тычинка; когда тычинок 4, они супротивны чашелистикам; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные (но у Corylus указывается 3-клеточная
пыльца), 2—7-поратные; поры экваториальные, орнаментация мелкобугорчатая или угловато-морщинистая. Гинецей синкарпный, из 2(3) карпелл, со свободными или почти свободными стиЛодиями; завязь нижняя, в нижней части 2(3)-гнездная, в верхней части 1-гнездная, с 1—2 висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или кампилотропные (Corylus), эпитропные, обычно унитегмальные (битегмальные у Carpinus), крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Характерна халазогамия. Эндосперм нуклеарный. Плоды — орехи, без плюски, но часто с перепончатыми или травянистыми крыльями, образованными 2 или 3 брактеолями. Семена без эндосперма, с большим прямым зародышем.
Betulales наиболее близки к Fagales, с которыми они обычно объединяются.
1. Betulaceae S. F. Gray 1821 (incl. Carpinaceae Kuprianova 1962 и Corylaceae Mirbel 1815). 6/150. Широко распространены в умерен, областях северного полушария, но некоторые виды Alnus достигают Чили и Аргентины. х = 7 (Alnus, Betula, Corylus), 8 (Carpinus, Ostrya, Ostryopsis).
Betuloideae. Betula, Alnus.
Carpinoideae. Carpinus, Ostrya, Ostryopsis. Coryloideae. Corylus.
Надпорядок JIIGLANDANAE
Порядок 40. MYRICALES
Небольшие деревца или кустарники с очередными простыми цельными или реже перистолопастными листьями без прилистников или реже с полусердцевидными прилистниками (Compto-nia); листья покрыты ароматическими щитовидными желёзками, выделяющими восковое вещество. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные или 1-лакунные. Сосуды с лестничной или чаще с лестничной и простой перфорацией (число перекладин в лестничной перфорационной пластинке обычно меньше 15). На корнях (по-видимому, кроме Canacomyrica) имеются клубеньки, содержащие азотфиксирующие бактерии. Цветки мелкие, невзрачные, однополые или реже полигамные (Canacomyrica и иногда Myrica gale), лишенные околоцветника, в сережках; в пазухах брактей, расположенных на главной оси сережки, сидят редуцированные, обычно 1-цветковые боковые (вторичные) сережки, которые у некоторых видов Myrica состоят, однако, из нескольких цветков. Тычинок в каждом мужском цветке до 5, обычно 4, но у Canacomyrica 6; пыльники экстрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-поратные с аспидатными порами и гладкой экзиной. Гинецей синкарпный, из 2 обычно медианных карпелл, большей частью с длинными и узкими, у основания коротко сросшимися или почти свободными стилодиями; завязь
1-гнездная, с 1 прямым базальным или редко висячим (Canacomyrica) семязачатком, развивающимся на передней карпелле. Семязачатки ортотропные (у Canacomyrica с удлиненным согнутым микропиле, симулирующим фуникулус), унитегмальные, крас-синуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды костянковидные. Семена с прямым зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом.
Myricales имеют много общего, с одной стороны, с Casuarinales и Betulal.es (в частности, в морфологии пыльцевых зерен), а с другой — с Juglandales.
1. Myricaceae Blume 1829 (incl. Galeaceae Bubani 1897). 3/50. Самый крупный род Myrica широко распространен в субтроп., умерен, и холод, областях, за исключением Австралии; Comptonia (1) эндемична для вост, районов Сев. Америки, a Canacomyrica (1) эндемична для Новой Каледонии. х = 8.
Canacomyricoideae. Canacomyrica. Myricoideae. Myrica, Comptonia.
Порядок 41. RHOIPTELEALES
Деревья с очередными непарноперистыми сложными листьями, покрытыми ароматическими пельтатными желёзками, выделяющими смолистые вещества, и снабженные прилистниками. Устьица аномоцитные. Сосуды исключительно с лестничной перфорацией с 1—2 (до 20) перекладинами. Цветки мелкие и невзрачные, безлепестные, в сережках, состоящих из 3-цветковых дихазиев и собранных в большие поникающие верхушечные метельчатые соцветия; дихазии расположены в пазухах больших кроющих чешуй на оси сережки; боковые цветки в дихазиях женские и обычно абортированные, средний же цветок обоеполый; брактео-лей 2. Чашелистиков 4, в 2 кругах, пленчатых, остающихся при плодах. Тычинок 6, с короткими нитями; пыльники базификс-ные, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 3-кольпоратные или редко 4-кольпоратные, причем кольпы очень короткие, щелевидные, со слабоволнистым краем; орнаментация мелкоокруглобугорчатая. Гинецей синкарпный, из 2 карпелл, со свободными стилодиями; завязь 2-гнездная, но одно из 2 гнезд недоразвивается, а второе несет единственный семязачаток, прикрепленный к перегородке. Семязачатки от гемитропных до анатропных, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды — 2-крылатые орехи. Семена без эндосперма, с прямым зародышем.
По многим своим особенностям Rhoipteleales близко подходит к гипотетическому промежуточному типу между Hamamelidales и Juglandales.
1. Rhoipteleaceae Handel-Mazzetti 1932. 1/1. Юго-Зап. Китай и сев. Вьетнам.
Rhoiptelea.
Порядок 42. JUGLANDALES
Деревья, редко кустарники с очередными либо реже супротивными перистосложными или трехлисточковыми листьями, покрытыми ароматическими пельтатными желёзками, выделяющими смолистое вещество; прилистники отсутствуют. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные или иногда 5-лакунные. Сосуды с простой или простой и лестничной перфорацией. Цветки мелкие и невзрачные, однополые, безлепестные, в многоцветковых прямостоячих или висячих мужских сережках, собранных иногда в метельчатые сложные соцветия, однодомные или реже двудомные; в пазухах цельных или реже 3-лопастных первичных брактей, расположенных на оси сережки, сидят сильно редуцированные 1-цветковые дихазии, единственный цветок которых морфологически соответствует среднему цветку 3-цветковых дихазиев Rhoiptelea-, но в отличие от среднего цветка Rhoiptelea единственный цветок дихазия Juglandaceae стал однополым; каждый цветок обычно снабжен 2 боковыми вторичными брактеями и 4 более или менее сросшимися чашелистиками, но брактей иногда сильно редуцированы или даже отсутствуют, а чашелистиков бывает больше или меньше, иногда они редуцированы или отсутствуют; первичные и вторичные брактей и чашелистики у мужских цветков срастаются основаниями, образуя один общий покров; брактей женских цветков свободные или более или менее сросшиеся с нижней завязью. Тычинок в каждом мужском цветке от 2 до 105, чаще всего 5—4 (основное их число, вероятно, 6, как у Rhoiptelea). Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 3-полипоратные. В мужских цветках часто встречается рудиментарный гинецей. Гинецей синкарпный, из 2, редко 3 карпелл, со свободными или почти свободными стилодиями; завязь нижняя, в нижней части 2(3)-гнездная или в результате образования вторичных (ложных) перегородок 4(—8)-гнездная, в верхней части 1-гнездная, с 1 прямым семязачатком на верхушке первичной перегородки. Семязачатки ортотропные, унитегмальные, крассинуцеллятные. Характерна халазогамия. Эндосперм нуклеарный. Плоды — орехи (Platy car ia) или костянкообразные, обычно со слаборазвитым тонким мясистым слоем. Семена 2- или 4-лопастные, с очень крупным зародышем; семядоли 4-лопастные, первичная перегородка делит каждую семядолю таким образом, что каждое гнездо содержит половинки 2 разных семядолей.
1. Juglandaceae A. Richard ex Kunth 1824 (incl. Platycaryaceae Nakai 1943, Pterocaryaceae Nakai 1943). 7/58. Широко распространены в субтроп, и умерен, областях северного полушария, с немногими видами, достигающими зап. районов Южн. Америки, Малезии и Новой Гвинеи^ х=16.
Классификация по Manning (1978).
Juglandoideae. Juglandeae: Juglans, Pterocarya\ Engel-hardieae; Engelhardia, Oreomunnea, Alfaroa-, Caryeae: Carya.
Pl atycaryoideae. Platycarya.
Подкласс Е. DILLENIIDAE
Деревья, кустарники и травы с простыми или реже сложными листьями с прилистниками или без них. Устьица разных типов. Сосуды с лестничной или простой перфорацией. Пластиды ситовидных трубок S-типа или редко P-типа. Цветки очень разных типов, обычно с двойным околоцветником, спиральным, спиро-циклинеским или циклическим; лепестки свободные или реже венчик сростнолепестный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или реже 3-клеточные, обычно 3-апертурные, большей частью 3-кольпорат-ные. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный, со свободными или сросшимися стилодиями; завязь верхняя или нижняя. Семязачатки битегмальные или унитегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный. Плоды разных типов.
Delleniidae — один из наиболее крупных подклассов и в филогенетическом отношении одна из центральных групп, примитивные представители которой являются связующим звеном между Magnoliidae и Rosidae.
Надпорядок DILLENIANAE Порядок 43. D1LLENIALES
Деревья или кустарники, иногда лианы, редко полукустарники или многолетние травы с очередными, очень редко супротивными, простыми (цельными или зубчатыми), редко перистолопастными или трехлопастными листьями; иногда листья сильно редуцированные, чешуевидные; прилистники обычно отсутствуют, но у некоторых представителей черешки с прилистниковидными крыльями, большей частью опадающими. Стенки эпидермальных клеток листа большей частью пропитаны кремнеземом, как у Magnoliaceae и Calycanthaceae. Устьица аномоцитные, но иногда энциклоцит-ные, анизоцитные, парацитные или других типов. Узлы 3-лакунные или от 5 до многолакунных. Сосуды большей частью с лестничной перфорацией с 6—130 перекладинами. Цветки в различного рода верхушечных или пазушных соцветиях или иногда одиночные, обоеполые или редко однополые (двудомные или однодомные), актиноморфные или иногда по андроцею зигоморфные, со спиро-циклическим околоцветником. Чашелистиков 5, реже меньше (до 3) или больше (до 20), спиральных, очень сильно выраженно черепитчатых, остающихся. Лепестков 5 или редко 3 (очень редко до 1), черепитчатых, часто скомканных в бутоне, опадающих. Тычинки многочисленные (до 200—500), редко тычинок 10 или даже меньше (до 3); нити свободные или более или менее сросшиеся в пучки; пыльники иногда с надсвязником, вскрывающиеся продольно или дистальными порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3(4)-кольпатные или реже 3-кольпоратные, с неполным тектумом;
мембрана кольп зернистая. Гинецей из нескольких, иногда многих (до 20) карпелл, редко из 1 карпеллы; карпеллы более или менее явственно кондупликатные и иногда неполностью замкнутые, свободно или реже частично сросшиеся (полностью сросшиеся у Neowormia), с ясно дифференцированными свободными стило-диями, заканчивающимися простым, апикальным, часто головчатым рыльцем. Семязачатков в каждой карпелле 1—много, апотропных, анатропных до амфитропных или кампилотропных, битегмальных, крассинуцеллятных. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — апокарпные или синкарпные многолистовки (иногда однолистовки), многоорешки или ягодообразные. Семена большей частью с ясно заметным фуникулярным ариллусом, тесно сросшимся с семенной кожурой, реже ариллус рудиментарный или даже отсутствует; эндосперм обильный; зародыш прямой, обычно очень маленький.
Относительно самый архаичный порядок в подклассе Dil-leniidae.
1. Dilleniaceae Salisbury 1807 (incl. Hibbertiaceae J. G. Agardh 1858). 12/350. Троп, и субтроп, области, но преимущественно в Азии и Австралазии, особенно в Австралии. х = 4, 5, 8—10, 12, 13.
Tetraceroideae. Tetracera, Curatella, Pinzona, Doliocar-pus, Davilla.
Dillenioideae. Dillenieae: Dillenia, Neowormia, Schurna-cheria, Didesmandra, Acrotrema-, Hibbertieae: Hibbertia, Pachynema.
Надпорядок T H E A N A E Порядок 44. ACT1NIDIALES
Прямостоячие, вьющиеся или лазящие деревья и кустарники с очередными простыми цельнокрайными или пильчатыми или зубчатыми перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные, но иногда с тенденцией к парацитности. Узлы 1-лакунные или иногда 3-лакунные. Сосуды обычно с лестничной перфорацией, большей частью с многочисленными перекладинами. Пластиды ситовидных элементов S-типа, сходны с Dilleniaceae, Paracryphiaceae, Theaceae (Behnke 1985). Цветки в пазушных или боковых, в основном цимозных соцветиях, иногда редуцированных до нескольких или даже до 1 цветка, обоеполые или реже полигамные и двудомные (Actinidia), актиноморфные, часто снабженные мелкими брактеолями. Чашелистиков 5, реже меньше или больше (до 7), черепитчатых, свободных или у основания сросшихся. Лепестков обычно 5, свободных или часто сросшихся у основания в короткую трубку, черепитчатых. Тычинки многочисленные, развивающиеся в центрифугальной последовательности (как у Dilleniaceae), в 5 антипетальных пучках, которые могут быть прикреплены к основаниям лепестков, реже тычинок только 10 {Clematoclethra)’, пыльники мелкие, подвиж
ные, инвертированные, вскрывающиеся короткими щелями или апикальными порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные, иногда в тетрадах; экзина с редуцированными колумеллами, тектум полный, псилатный или гранулярный. Гинецей из 3—5 или (у Actinidia} из многих (до 30 и больше) карпелл, паракарпный или чаще вторично-синкарпный (морфологически паракарпный), со свободными или реже более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, полностью или неполностью 3—5-гнездная, с многочисленными или только около 10 (Clematoclethra} семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, унитегмаль-ные, тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плоды — ягоды или более или менее локулицидные коробочки. Семена мелкие, лишенные ариллуса, с обильным эндоспермом и прямым или слегка согнутым зародышем.
Actinidiales занимают как бы промежуточное положение между Dilleniales и Theales, но ближе к последним (Vijayaraghavan 1965; Dickison 1972а; Corner 1976; Schmid 1978а, 1978b; Cronquist 1981; Dickison, Nowicke and Skvarla 1982). Однако в порядке Theales семейство Adinidiaceae столь изолировано, что я считаю более правильным выделять его в отдельный порядок Actinidiales.
1. Actinidiaceae Hutchinson 1926 (incl. Saurauiaceae J. G. Agardh 1858).1 3/300. Троп, и субтроп, области, но некоторые виды Actinidia достигают умеренных районов Вост. Азии. х=15.
Saurauieae: Saurauia\ Actinidieae: Actinidia, Clematoclethra.
Порядок 45. PARACRYPHIALES
Небольшие деревья с почти мутовчатыми (ложномутовчатыми) простыми цельными пильчатыми перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакун-ные. Сосуды с многочисленными (до 203) перекладинами. Характерно наличие стилоидных кристаллов в коре, сердцевине и флоэмной паренхиме (стилоиды встречаются также у некоторых Actinidiaceae} . Пластиды ситовидных элементов S-типа, очень сходные с пластидами Hibbertia из Dilleniaceae (Behnke 1985). Цветки сидячие, в многоцветковых верхушечных метельчатых соцветиях (сложных колосьях), обоеполые или некоторые мужские. Мужские цветки без рудиментарного гинецея, расположены в нижней части соцветия. Околоцветник состоит из 4 свободных декуссатных опадающих сегментов (чашелистиков ?), из которых 1 самый большой и шлемовидный охватывает 3 других. Тычинок большей частью 8, в 1 кругу; нити мужских тычинок более или менее лентовидно расширенные и снабжены ветвистой сосудистой системой; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно. Пыль
1 Оба названия включены в Nomina Familiarum Conservanda, но при названии Saurauiaceae имеется примечание: If this family is united with Actinidiaceae Hutchinson, Fam. Fl. Pl. 1:277 (1926), the name Saurauiaceae is rejected in favour of Actinidiaceae (Intern. Code of Bot. Nomenclature, 1983:266).
цевые зерна 3-кольпоратные, с колумеллятной эктэкзиной, текту-мом, с орнаментацией, промежуточной между сетчатой и ругулят-ной (ретиругулятной). Гинецей из 8—15 латерально сросшихся между собой кондупликатных карпелл, которые вентрально приросли к сплошной колонке центральной ткани; рыльца сидячие, кондупликатно сложенные; завязь верхняя, с 4 семязачатками на угловой плаценте каждого гнезда. Семязачатки анатропные, унитегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плоды — очень своеобразные септицидные коробочки, каждая карпелла которых при созревании почти полностью отделяется от центральной колонки, хотя верхушки их остаются соединенными; своими основаниями карпеллы расходятся и при этом раскрываются вентрально. Семена мелкие, сплющенные, крылатые, лишенные ариллуса, с обильным эндоспермом и прямым зародышем.
1. Paracryphiaceae Airy Shaw 1965. 1/1. Новая Каледония. Систематическое положение вызвало немало разногласий. Dickison and Baas (1977) в своей работе указывают в качестве возможных родственных семейств Sphenostemonaceae, Actinidiaceae и Theaceae. Cronquist (1981) помещает Paracryphiaceae между Scytopetalaceae и Tetrameristaceae, a Thorne (1983) ставит это семейство между Actinidiaceae и Stachyuraceae. Последнее решение мне представляется наиболее удачным, но я предпочитаю Paracryphiaceae и Actinidiaceae выделять в отдельные порядки, что мне кажется вполне оправдано их глубоким своеобразием.
Paracryphiaceae удивительно гетеробатмичны. Очень примитивное строение древесины (крайне примитивные членики сосудов с почти вертикальными конечными стенками, многочисленными, очень узкими и тесно расположенными перекладинами и супротивной до лестничной боковой поровостью, гетероцеллюлярные лучи и т. д.; см. Dickison and Baas 1977), 3-лакунные узлы, относительно примитивные тычинки сочетаются с очень специализированным типом соцветия и цветка, безлепестным околоцветником, унитегмальными семязачатками и, наконец, очень специализированным типом коробочки с крайне своеобразным механизмом раскрывания.
Paracryphia.
Порядок 46. THEALES
Деревья, кустарники и травы, иногда древовидные лианы, обычно с очередными, реже супротивными или мутовчатыми, большей частью простыми, обычно цельными, перистонервными листьями, снабженными прилистниками или без прилистников. Устьица разных типов, чаще всего парацитные. Узлы 1-лакунные, редко многолакунные (Caryocaraceae), 5-лакунные (Oncotheca-ceae) или 3-лакунные (Stachyuraceae). Сосуды с лестничной или простой перфорацией. Цветки средних размеров или крупные, в различного рода соцветиях или одиночные, обычно обоеполые,
большей частью актиноморфные, с двойным околоцветником. Околоцветник спиральный или спироциклический (многие Theaceae) или чаще циклический, большей частью 5-членный. Чашечка часто подпирается 2—несколькими брактеолями, иногда постепенно переходящими в чашелистики. Чашелистики и лепестки большей частью свободные, черепитчатые или реже скрученные. Тычинки обычно многочисленные, свободные или различным образом сросшиеся нитями, развиваются в центрифугальной последовательности; пыльники базификсные или дорсификсные, вскрывающиеся продольно или верхушечными щелями или порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, в большинстве случаев 3-кольпо-ратные. Гинецей более или менее ценокарпный, паракарпный или ложно (вторично) синкарпный, из 2—многих карпелл; стило-дии свободные или более или менее сросшиеся; завязь верхняя, редко полунижняя или нижняя, обычно с многими семязачатками. Семязачатки анатропные или реже гемитропные или более или менее кампилотропные (Pellicieraceae, Pentaphylacaceae), апо-тропные или эпитропные (Sytnplocaceae), битегмальные или уни-тегмальные (Sytnplocaceae и Oncothecaceae), тенуинуцеллятные или реже крассинуцеллятные (Stachyuraceae). Женский гаметофит Polygonum- или Allium-типов. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный (Marcgraviaceae и Sytnplocaceae). Плоды разного типа. Семена с обильным или чаще скудным эндоспермом, часто без эндосперма, зародыш прямой или согнутый.
Порядок Theales стоит близко к Dilleniales и особенно к Acti-nidiales и имеет общее с ними происхождение.
1. Stachyuraceae J. G. Agardh 1858. 1/16. Гималаи (от Непала до Бутана), южн. Тибет, Ассам, сев. Бирма, континент. Китай, Тайвань, Япония, сев. Индокитай.
Семейство Stachyuraceae часто включалось в порядок Violates и сближалось с Flacourtiaceae (в том числе и в прежних вариантах моей системы). На основании изучения анатомии семян Corner (1976 : 256) возражает против включения Stachyuraceae в Violates и сближения с Flacourtiaceae (“the absence of the fibrous exotegmen forbids the alliance”, — пишет он). В то же время анатомия семян не противоречит сближению с Theaceae. Как Dahlgren (1975, 1983) , так и Thorne (1976, 1983) включают Stachyuraceae в порядок Theales, что, по-видимому, является наиболее правильным решением вопроса. Конечно, нельзя отрицать того, что Stachyuraceae имеют много общего и с наиболее архаичными представителями порядка Violates, но это вполне естественно для семейства, стоящего как бы на перепутья этих двух порядков.
Stachyurus.
2. Theaceae D. Don 1825 (incl. Camelliaceae Dumortier 1829, Malachodendraceae J. G. Agardh 1858, Ternstroemiaceae Mirbel 1813). 24/560. Троп, и субтроп, области, но некоторые виды достигают умерен, районов Вост. Азии и вост, районов Сев. Америки. х = 15, 18, 21, 25.
Одно из относительно самых архаичных семейств в порядке Theales. Некоторые представители Theaceae имеют еще очень примитивное строение древесины [в том числе наличие перфорационных пластинок с большим (у Eurya crenatifolia более 100; Keng 1962) числом перекладин], для семейства характерны спиральный или спироциклический околоцветник, семена с обильным эндоспермом и очень маленьким зародышем у Visnea, Stewartia и Hartia. Многие признаки, в том числе наличие развитого ариллуса у Anneslea и рудиментарного ариллуса у Ternstroemia gymnanthera, сближают Theaceae с Dilleniaceae (а также с Stachyuraceae) .
Ternstroemioideae. Ternstroemieae: Ternstroemia, Anneslea-, Adinandreae: Adinandra, Archboldiodendron, Balthasaria (Melchiora), Visnea, Eurya, Patascoya, Cleyera, Ternstroemiopsis, Symplococarpon, Freziera, Killipiodendron.
Theoideae. Stewartieae: Stewartia, Hartia-, Gordonieae; Gordonia, Laplacea, Schima, Franklinia-, Theeae: Camellia (incl. Stereocarpus'? et Thea), Piquetia, Yunnanea, Tutcheria, Pyrenaria.
3. Sladeniaceae Airy Shaw 1965. 1/1. Бирма, Юго-Зап. Китай (Юньнань), Таиланд.
Род Sladenia обычно включается в Theaceae, от которых он, однако, хорошо отличается сосудами с промежуточной или очередной поровостью боковых стенок, дихазиальным цимозным соцветием, расширенной тычиночной нитью и очень своеобразной виль-чатостью на верхушке пыльника.
Sladenia.
4. Oncothecaceae Kobuski ex Airy Shaw 1965. 1/2. Новая Каледония.
Oncothecaceae довольно близки к Theaceae (особенно к подсемейству Ternstroemioideae) (Airy Shaw 1965; Baas 1975; Carpenter and Dickison 1976; Шилкина, 1977; Dickison 1982), от которых отличаются главным образом сростнолепестным венчиком, 5-лакунным узлом, особым типом аномоцитных устьиц, удлиненными надсвязниками, наклоненными под углом над верхушками гинецея, унитегмальными семязачатками, костянковидными плодами с 5-гнездной косточкой. Различия эти довольно значительные и говорят об изолированном положении Oncothecaceae в порядке Theales.
Oncotheca.
5. Marcgraviaceae Choisy 1824. 5/100. Троп. Америка.
Это семейство отличается от Theaceae преобладанием эпифит-ных и лазящих форм, значительно более специализированными цветками, более специализированным строением древесины, более сложным строением проводящей системы черешка, наличием рафид, целлюлярным эндоспермом, развитием эндоспермального (микропилярного) гаустория у Marc gr avia. Относительно наиболее архаичен род Norantea, характеризующийся сосудами с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами.
Norantea, Souroubea, Ruyschia, Caracasia, Marcgravia.*
6. Pentaphylacaceae Engler 1897. 1/1—2. Южн. Китай, Вьетнам, п-ов Малакка, сев. Суматра.
Очень близки к Theaceae, особенно к роду Еигуа, но семязачатки крассинуцеллятные и зародыш подковообразный.
Pentaphylax.
7. Tetrameristaceae Hutchinson 1959. 2/4. П-ов Малакка, Калимантан и Суматра (Tetramerista), Гвианское нагорье в южн. Венесуэле (Pentamerista).
Очень близки к Theaceae, но отличаются главным образом наличием рафид, простой перфорацией сосудов и плодами (4—5-семянные ягоды с кожистым экзокарпием и мясистым эндокарпием) .
Tetramerista, Pentamerista.
8. Symplocaceae Desfontaines 1820. 1/250—300. Троп, и субтроп. области Южн., Вост, и Юго-Вост. Азии, Соломоновы о-ва, Новая Гвинея, о-в Лорд-Хау, Австралия от сев.-вост. Квинсленда до сев. побережья Нового Южного Уэльса, Новая Каледония, Фиджи, Америка от штата Вашингтон до южн. Бразилии, х = = 11 — 14.
Имеют много общего с Theaceae, в частности в строении андроцея, но отличаются главным образом целлюлярный эндоспермом. Еще Hallier (1901, 1903а, 1908, 1912) указывал на близость Symplocaceae к Theaceae (Ternstroemiaceae), но также к Aqui-foliaceae, хотя и ближе к первым («Demnach stehen die Symplo-caceen den Ternstroemiaceen offenbar viel naher, als den Aquifolia-ceen, so nahe vielleicht, das man sie zu einer nahe Eurya von den Ternstroemiaceen abzuleitenden Sippe der ersterer reducieren kann», — Hallier 1908:149). В последнем варианте системы Thorne (1983) Symplocaceae стоят рядом .c Theaceae.
Symplocos.
9. Caryocaraceae Szyszylowicz 1893. 2/23. Троп. Америка от Коста-Рики до Парагвая, но главным образом в Гвиане и бассейне Амазонки.
Стоят близко к Theaceae, с которыми связаны через Tetrameristaceae. От Theaceae они отличаются тройчатосложными листьями, более сложной проводящей системой черешка, обычно простой перфорацией сосудов, зародышем с очень сильно развитым, спирально скрученным гипокотилем и очень маленькими изогнутыми семядолями, морфологией пыльцевых зерен и костянковидными плодами с 1-семянной косточкой.
Саг у ос ar, Anthodiscus.
10. Asteropeiaceae Takhtajan ex Dostal 1957. 1/7. Мадагаскар.
Род Asteropeia обычно помещали в семейство Theaceae, от представителей которого он, однако, хорошо отличается простой перфорацией сосудов, однорядными древесинными лучами, чашелистиками при плодах крыловидно разрастающимися,лепестками, сросшимися с чашечкой, морфологией пыльцевых зерен, строением и способом раскрывания плода.
Asteropeia.
11. Pellicieraceae Beauvisage 1920. 1/1. Троп. Америка вдоль тихоокеан. побережья от Коста-Рики до Эквадора и кариб, побережье Колумбии.
От Theaceae отличаются наличием рафид в специальных клетках паренхимных тканей, простой перфорацией сосудов, низбега-ющими основаниями листьев, свернутым почкосложением листьев, строением почти цилиндрического проводящего пучка черешка, наличием 2 больших окрашенных боковых брактеолей, равных по длине лепесткам или даже превышающих их, лепестковидными чашелистиками. Это очень специализированное семейство, приспособленное к жизни в мангровых болотах, что делает Pelliciera внешне похожим на Rhizophora.
Pelliciera.
12. Bonnetiaceae Beauvisage 1920. 11/100 или больше. Троп. Америка с 1 родом (Ploiarium, 3) в Юго-Вост. Азии, на Молуккских о-вах и в Новой Гвинее.
Семейство Bonnetiaceae я принимаю в объеме, установленном Hutchinson (1959, 1969) и уточненном Maguire (1972). Cronquist (1981) включает роды этого семейства в качестве подсемейства Bonnetioideae в семейство Theaceae, a Thorne (1983) помещает Kielmeyeroideae (incl. Bonnetioideae) в Clusiaceae. В действительности Bonnetiaceae занимают промежуточное положение между Theaceae (и близкими семействами, особенно Pellicieraceae) и Clusiaceae, в частности по анатомии древесины (см. Baretta-Kuipers 1976). К семействам родства Theaceae. (особенно к Pellicieraceae) стоят ближе всего относительно более архаичные роды Ploiarium, Bonnetia, Archytaea, в то же время Kielmeyera и Neo-tatea, в вегетативных органах , которых имеются схизогенные секреторные каналы, содержащие латекс, приближаются к Clusiaceae. Изолированное положение в семействе занимает род Mahu-геа, который характеризуется наличием прилистников и очень своеобразным плюсковидным надсвязником.
Ploiarium, Bonnetia, Archytaea, Mahurea, Neblinaria, Neoglea-sonia, Neotatea, Marila, Haploclathra, Caraipa, Kielmeyera.
13. Clusiaceae Lindley 1836, или Guttiferae A. L. de Jussieu 1789 (nom. altern.) (incl. Calophyl'l'aceae J. G. Agardh 1858, Cambogiaceae Horaninow 1834, Garciniaceae Burnett 1835, Hyperi-caceae A. L. de Jussieu 1789, Moronobeaceae Miers 1875, Sympho-niaceae Presl 1832). 47/950 или больше. Широко распространены в троп., субтроп, и умерен, областях, но главным образом во влажных тропиках. х = 7, 8, 9, 10.
Наиболее подвинутое семейство в порядке Theales, имеющее, вероятно, общее происхождение с Bonnetiaceae.
С а 1 о р h у 11 о i d е а е. Calophylleae: Mesua, Маттеа, Och-rocarpos, Calophyllum, Poeciloneuron, etc.; Endodesmieae: Endo-desmia.
Clusiofdeae. Clusieae: Clusia, Quapoya, Oedematopus, Havetiopsis, Havetia, Pilosperma, Renggeria, Tovomita, Tovomiti-dium?, Tovomitopsis, Chrysochlamys, Balboa, etc.; Garci'nieae:
Allanblackia, Tsimatimia, Rheedia, Garcinia, Tripetalum, Pentapha-langium, etc.
Moronobeoideae. Pentadesma, Montrouziera, Platonia, Moronobea, Symphonia.
Lorostemonoideae. Lorostemon.
Hypericoideae: Hypericeae: Hypericum, Santomasia-, Cratoxyleae: Cratoxylum, Eliea, Thornea, Triadenum-, Vismieae: Vismia, Psorospermum, Harungana.
Порядок 47. MEDUSAGYNALES
Кустарники или небольшие деревья с супротивными, простыми, цельными, слегка городчатыми, перистонервными листьями без прилистников. Устьица аномоцитные. В мезофилле имеются рассеянные слизевые клетки. Характерно наличие кортикальных проводящих пучков (сходство с Ochnaceae и родственными им семействами) и стратифицированной флоэмы (как у некоторых Theales}. Сосуды с простой перфорацией. Цветки в небольших верхушечных метелках, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, у основания сросшихся, черепитчатых, остающихся. Лепестков 5, свободных, скрученных. Тычинки многочисленные, свободные; нити очень короткие, короче лепестков; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно, часто с половинками пыльников, расположенными на различной высоте. Пыльцевые зерна (2)3(4)-поратные. Гинецей ценокарпный, из 17—25 карпелл, с довольно короткими свободными стилодиями, расположенными кольцом вокруг верхушки завязи; рыльца головчатые; завязь 17—25-гнезд -ная, с 2 семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки прикреплены около середины внутреннего угла гнезда завязи, причем нижние свисают вниз (шов дорсальный, микропиле нижнее), а верхние направлены вверх (шов вертикальный, микропиле верхнее). Плоды — коробочки, раскрывающиеся септицидно от основания, со створками, расходящимися зонтикообразно (как у Paracryphia). Семена крылатые.
1. Medusagynaceae Engler et Gilg 1924. 1/1. Сейшельские о-ва.
Это почти вымершее семейство занимает столь изолированное положение, что я нахожу необходимым выделить его в самостоятельный порядок. К сожалению, род Medusagyne недостаточно изучен, и мы фактически ничего не знаем о его эмбриологических особенностях и о строении семян. В настоящее время можно лишь утверждать, что он относится к подклассу Dilleniidae и обнаруживает некоторые общие признаки с Paracryphiales, Theales и Och-nales.
Medusagyne.
Порядок 48. ОСН NALES
Деревья или кустарники, иногда лиановые (некоторые Quiina-сеае и некоторые Scytopetalaceae), реже полукустарники, очень редко травы (некоторые виды Sauvagesia). Листья очередные,
реже супротивные и мутовчатые (Quiinaceae), простые или очень редко перистосложные, обычно с многочисленными параллельными боковыми жилками, с прилистниками. Устьица парацитные, реже аномоцитные (Lophiraceae, Strasburgeriaceae) или анизо-цитные (Scytopetalaceae). Узлы 3-лакунные. Проводящий пучок черешка обычно цилиндрический. Молодые стебли большей частью с кортикальными проводящими пучками (Ochnaceae, Sauvagesia-ceae, Strasburgeriaceae, Scytopetalaceae). Сосуды с простой перфорацией, редко как с простой, так и с лестничной, и лишь у Strasburgeriaceae исключительно с лестничной. Цветки средних размеров или мелкие, в цимозных или рацемозных соцветиях, редко одиночные (Strasburgeriaceae), обоеполые, актиноморфные или редко с тенденцией к зигоморфности (у Luxemburgia зигоморфные). Околоцветник обычно циклический, редко спироциклический (Ochna и Ouratea из Ochnaceae и Strasburgeriaceae). Чашелистиков (3)5(—12), черепитчатых или редко спиральных (Strasburgeriaceae) , свободных или более или менее сросшихся. Лепестков (4)5(—10), свободных, скрученных (конволютных) или иногда черепитчатых. Тычинок много (иногда в 3—5 кругах) или 5, или 10 (—15), иногда сидячих на удлиненном андрофоре; пыльники базификсные или дорсификсные, вскрывающиеся апикальными порами или реже продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточ-ные, большей частью 3-кольпоратные. Иногда самые внутренние тычинки стерильны, превращены в трубку вокруг гинецея или образуют лопастной интрастаминальный диск. Гинецей паракарпный, иногда ложноапокарпный с гинобазическим столбиком, как у Ochna (Pauze et Sattler 1979) и других родов подсемейства Ochnoideae семейства Ochnaceae, или в результате срастания в центре завязи, интрузивных плацент ложносинкарпный, из (1)2—15 карпелл; стилодии свободные (Quiinaceae) или чаще сросшиеся в простой, иногда на верхушке лопастной столбик; рыльце головчатое; в каждом гнезде завязи или на каждой постенной плаценте 1—много семязачатков. Семязачатки анатропные или более или менее гемитропные, битегмальные или редко (Lophiraceae) унитегмальные, тенуинуцеллятные или редко красси-нуцеллятные (Strasburgeriaceae). Женский гаметофит Polygonum- или Allium-типов. Эндосперм нуклеарный. Плоды разных типов. Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Порядок Ochnales тесно примыкает к Theales, но заметно более подвинут.
1. Ochnaceae А. Р. de Candolle 1811. 8/480. Троп, и субтроп, области, особенно Юго-Вост. Азия, Зап. Африка и Южн. Америка. х = 12, 14.
Несмотря на семена без эндосперма или лишь со следами эндосперма, семейство Ochnaceae является относительно наиболее архаичным в порядке Ochnales.
Ochnoideae. Ochna, Brackenridgea, Ouratea, Gomphia, Campylospermum, Rhabdophyllum.
E hv. a s i о i d e a e. Elvasia, T richovaselia.
2. Lophiraceae j. G. Agardh 1858. 1/2. Троп. Африка.
От Ochnaceae, с которыми род Lophira обычно объединяется, он отличается аномоцитными устьицами, наличием вазицентри-ческих трахеид, гомоцеллюлярными древесинными лучами, ясно выраженной метатрахеальной древесинной паренхимой (Vestal 1937), отсутствием кристархных клеток, унитегмальными семязачатками, разрастанием 2 внешних чашелистиков при плодах. Как у Ochnaceae, семена без эндосперма.
Lophira.
3. Sauvagesiaceae Dumortier 1829 (incl. Luxemburgiaceae Van Tieghem ex Bullock 1958). 26/120. Троп, области Африки, Азии, Новая Гвинея и особенно Южн. Америка.
Хотя в современных системах Sauvagesiaceae обычно не выделяются из Ochnaceae, они достаточно четко отличаются от них наличием обильного эндосперма в семенах, фиброзным экзотег-меном (Corner 1976), недвурядным листорасположением, паратра-хеальной и часто скудной древесинной паренхимой, отсутствием вестурных пор, наличием слизевых мешков и ходов, а также 5-тычиночным андроцеем (у Ochnaceae тычинок 10—много), кистевидными и метельчатыми соцветиями. Кроме того, в отличие от Ochnaceae, у которых в каждом гнезде завязи лишь по 1 семязачатку, у Sauvagesiaceae имеются 1—2 {Euthemidoideae) или много семязачатков (Sauvagesioideae) в каждом гнезде завязи. Наконец, в то время как у Ochnaceae плоды (или отдельные плодики ложноапокарпных плодов Ochnoideaeeae) нераскрываю-щиеся, плоды Sauvagesiaceae представляют собой ягоду (Euthe-mis) или чаще септицидную коробочку.
Sauvagesioideae. Cespedesia, Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella, Fleurydora, Blastemanthus, Poecilandra, Wallacea, Adenanthe, Vausagesia, Luxemburgia, Philacra, Schuurmansia, Shuurmansiella, Indovethia, Sinia, Indosinia, Neckia, Sauvagesia, Leitgebia, Pentaspatella, Lauradia, Adenarake, Tyleria,? Testulea.'
Euthemidoideae. Euthemis.
4. Diegodendraceae Capuron 1963. 1/1. Мадагаскар.
Близки к Ochnaceae (см. Capuron 1963, 1965b; Hutchinson 1969, 1973; Straka und Albers 1978). Характерны гинобазический столбик (сходство с подсемейством Ochnoideae семейства Ochnaceae), очень длинные интрапетиолярные прилистники, прикрывающие терминальные почки, прозрачно-точечные карпеллы с многочисленными пельтатными желёзками.
Diegodendron.
5. Strasburgeriaceae Engler et Gilg 1924. 1/1. Новая Каледония.
Монотипный новокаледонский род Strasburgeria чаще всего сближается с семейством Ochnaceae s. L (Gilg 1925; Wettstein
1 Систематическое положение рода Testulea (1, троп. Африка) не вполне ясно. По данным Decker (1966), в отличие от остальных представителей подсемейства он характеризуется гомоцеллюлярными древесинными лучами и отсутствием «vessel-parenchyma pitting».
1935; Тахтаджян 1966; Hutchinson 1973; Dickison 1981, и мн. др.). Это, вероятно, очень древний род («Ап interesting isolated survival from the primitive reservoir of forms»; Airy Shaw in Willis 1973" 1108), один из столь характерных для Новой Каледонии архаичных реликтов. Как почти все такие архаичные формы, Strasburgeria довольно гетеробатмична. Членики сосудов очень длинные, исключительно с лестничной перфорацией с 20— 30 перекладинами и супротивной боковой поровостью, волокнистые трахеиды очень длинные, с многочисленными окаймленными порами, гетероцеллюлярные лучи с длинными окончаниями, древесинная паренхима диффузная и скудная, примитивные ситовидные трубки вторичной флоэмы, 3-лакунный узел, многочисленные, спирально расположенные, свободные чашелистики, анатропные битегмальные крассинуцеллятные семязачатки, семена с эндоспермом — все это примитивные признаки. Но наряду с ними такие апоморфные признаки, как аномоцитные устьица, одиночные пазушные цветки, дорсификсные пыльники, пыльцевые зерна с сильно укороченными бороздами, лопастный интрастаминальный диск, карпеллы, полностью сросшиеся в синкарпный гинецей с простым столбиком с головчатым рыльцем, 1-семянные гнезда завязи, деревянистый многогнездный плод (производный от коробочки), относительно тонкий эндосперм из около 10 слоев клеток
(Dickison 1981).
Почти все признаки Strasburgeria мы находим у тех или иных представителей Sauvagesiaceae (обычно рассматриваемых в качестве подсемейства «Albuminosae» семейства Ochnaceae), в том числе наличие кортикальных пучков.
Strasburgeria.
6. Quiinaceae Engler 1888. 4/50. Троп. Америка, главным образом бассейн Амазонки.
По-видимому, близки к Ochnaceae s. str. (см. Gottwald und Parameswaran 1967). Сюда входят деревья и кустарники, иногда лиановые, с супротивными или мутовчатыми цельными или перистолопастными листьями с интерпетиолярными прилистниками. Встречаются лизигенные слизевые полости. Сосуды с простой перфорацией. Гинецей из 2—3 или 7—11 карпелл со свободными линейными стилодиями с косопельтатными рыльцами. Семена без ^эндосперма.
Quiina, Touroulia, Lacunaria, Froesia.
7. Scytopetalaeeae Engler 1897. 5/20. Троп. Зап. Африка. x=9, 11.
Систематическое положение не вполне ясно. Чаще всего Scyto-petalaceae включаются в порядок Malvales, в том числе в прежних вариантах моей системы. Но несмотря на то что в пользу.родства Scytopetalaceae с семейством порядка Malvales приводятся и некоторые эмбриологические данные (Vijayaraghavan and Dhar 1976), они не убедительны, так как встречаются в семействах порядка• Ochnales (в том числе секреторный тапетум). Мне представляется более правильным положение семейства Scytopeta-
laceae в круге родства Ochnaceae поблизости от Quiinaceae, как это принято в системе Thorne (1968, 1976, 1983). Позднее эту точку зрения принял также Cronquist (1981), который привел в ее поддержку ряд убедительных доводов.
Oubanguia, Scytopetalum, Rhaptopetalum, Brazzeia, Pierrina.
Порядок 49. ANCISTROCLADALES
Симподиально ветвящиеся древесные лианы, лазящие при помощи крючковатых или вьющихся концов ветвей (окончаний отдельных симподиев). Листья очередные, простые, цельные, перистонервные, покрытые погруженными в эпидерму многоклеточными пельтатными желёзками; прилистники очень мелкие, большей частью рано опадающие. Устьица актиноцитные (окружены розеткой более или менее ясно выраженных побочных клеток). Первичная кора ветвей содержит толстостенные секреторные клетки. Сосуды с простой перфорацией. Цветки мелкие, в пазушных или верхушечных соцветиях, обоеполые, актиноморфные (но с неравными чашелистиками). Чашелистиков 5, сросшихся в короткую трубку, приросшую по всей длине к основанию завязи, лопасти ее черепитчатые, неравной длины, увеличивающиеся и крыловидные при плодах. Лепестков 5, свободных или при основании слегка сросшихся, скрученных. Тычинок 10, из которых 5 несколько длиннее остальных, редко тычинок только 5; нити слегка сросшиеся при основании и приросшие к основаниям лепестков; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 3(4)-кольпатные. Гинецей паракарпный, из 4 карпелл; завязь полунижняя, 1-гнездная с 1 базилате-ральным семязачатком на коротком фуникулусе; стилодии у основания сочлененные, свободные или сросшиеся. Семязачатки геми-тропные, битегмальные. Эндосперм целлюлярный. Плоды сухие, нераскрывающиеся, деревянистые, окруженные пробковым гипантием и увенчанные крыловидно разросшимися лопастями чашечки. Семена крупные, с сильно руминированным крахмалистым эндоспермом и погруженным в него маленьким прямым зародышем.
Это довольно изолированный порядок, который относительно наиболее близок к Ochnales.
1. Ancistrocladaceae Walpers 1849. 1/26. Троп. Африка, Южн. Азия и континент. Юго-Вост. Азия.
Ancistrocladus.
Порядок 50. ELATINALES
Гидрофильные или гигрофильные травы или реже полукустарники с супротивными или мутовчатыми простыми цельными или зубчатыми листьями, снабженными 2 пленчатыми интерпетиоляр-ными прилистниками. Устьица более или менее явственно тетра-цитные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки мелкие, одиночные, в пазухах листьев или в мелких пазушных цимозных соцве
тиях, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, 5-членные (Bergia) или 2—4-членные (Elatine). Чашелистиков (2)3—5(6), свободных или сросшихся у основания; лепестки в одинаковом числе с чашелистиками, свободные, черепитчатые. Тычинки в 1—2 кругах по 3—5 в каждом, свободные; пыльники дорсификсные, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные (Bergia capensis) или 3-клеточные (Elatine), 3-коль-поратные. Гинецей ценокарпный, из 5—2 карпелл с более или менее свободными стилодиями и головчатым рыльцем; завязь 5—2-гнездная (у видов Bergia в верхней части 1-гнездная), с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, слабокрассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — септифрагные коробочки. Семена без эндосперма, с прямым или реже более или менее согнутым зародышем.
Elatinaceae имеют много общего с Clusiaceae, особенно с подсемейством Hypericoideae, от которых они, однако, очень заметно отличаются наличием прилистников, а также слабокрассинуцел-лятными семязачатками, многоклеточным археспорием и наличием париетальных клеток. Возможно, они более тесно связаны с Sau-vagesiaceae, с которыми (с трибой Sauvagesieae семейства Ochna-сеае) их сближал Hallier (1912), хотя и со знаком вопроса. Но и от них они отличаются рядом существенных признаков, в частности отсутствием эндосперма в семенах, слабокрассину-целлятными семязачатками, многоклеточным археспорием и наличием париетальных клеток, отсутствием кортикальных проводящих пучков в молодых стеблях и тетрацитными устьицами. Поэтому, вероятно, правильнее всего рассматривать семейство Elatinaceae как представителя отдельного самостоятельного порядка Elati-nales.
1. Elatinaceae Dumortier 1829. 2/33. Троп., субтроп, и умерен, области. Виды Elatine — большей частью водные растения и имеют почти космополитное распространение, с большинством видов в умерен, странах. Bergia — большей частью в троп, и субтроп, областях и среди них меньше водных форм, х = 6, 9.
Bergia, Elatine.
Надпорядок LECYTHIDANAE
Порядок 51. LECYTHIDALES
Деревья или реже кустарники с очередными, иногда очень большими, простыми, цельными или зубчатыми листьями, обычно тесно скученными на концах ветвей; прилистники отсутствуют или мелкие и опадающие. Устьица обычно анизоцитные. Характерно наличие ряда кортикальных пучков, которые проходят также в листья. Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией,-но У некоторых видов встречается также лестничная перфорация.
Цветки обычно крупные, одиночные и пазушные или в пазушных или терминальных рацемозных соцветиях, обычно довольно крупные, актиноморфные или зигоморфные. Околоцветник образует цветочную трубку, полностью приросшую к завязи. Чашечка (2)4—6(—12)-лопастная, черепитчатая или створчатая, при плодах остающаяся. Лепестков 4—6, черепитчатых, иногда лепестки отсутствуют. Тычинки многочисленные (иногда до 1200), редко немногочисленные (до 10), в нескольких рядах, иногда внешние видоизменены в стаминодии; у Napoleonaeoideae внешний круг стерильных тычинок образует венчиковидную структуру; нити большей частью сросшиеся и часто развиты неодинаково на противоположных сторонах цветка; пыльники вскрывающиеся продольно или редко апикальными порами. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, 3-кольпоратные или 3-кольпатные. Обычно имеется интраста-минальный нектарный диск. Гинецей вторичносинкарпный, обычно из 2—6 карпелл, большей частью с простым столбиком с головчатым или лопастным рыльцем, иногда столбик 3—4-лопастный; завязь нижняя или реже полунижняя, 2—6-гнездная, с 1-многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, восходящие, горизонтальные, битегмальные, тенуинуцеллятные или слабокрассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Имеется эндотелий. Эндосперм нуклеарный. Плоды — коробочки (часто большие) с дистальной крышечкой или реже костянковидные или ягодообразные. Семена полностью или почти полностью без эндосперма, редко с хорошо развитым эндоспермом (Asteran-thos), иногда с длинным фуникулусом, часто с фуникулярным ариллусом.
Систематическое положение порядка Lecythidales все еще не вполне ясно. По традиции Lecythidales включаются в порядок Myrtales, но по очень многим признакам они сильно отличаются от семейств этого порядка и обнаруживают гораздо больше общего с Theales (Thorne 1976). Cronquist (1957, 1968, 1981) с полным основанием выделяет Lecythidaceae в отдельный порядок, который он сближает с Malvales, выводя оба эти порядка от Theales. Я предпочитаю помещать Lecythidales в ранге надпорядка непосредственно после Theanae.
1. Lecythidaceae Poiteau 1825 (incl. Asteranthaceae Knuth 1934, Barringtoniaceae Rudolphi 1830, Foetidiaceae Airy Shaw 1965, Gustaviaceae Burnett 1835, Napoleonaeaceae Beauvisage 1920). 25/400. От Зап. Африки, Мадагаскара и Коморских о-вов до троп. Азии и далее на восток до островов Тихого океана: от о-вов Рюкю и Гуама до Новой Гвинеи и Австралии, и в троп. Америке. х = 13 (Planchonoideae), 16 (Napoleonaeoideae), 17 (Le-cythidoideae).
Planchonoideae. Planchonieae: Planchonia, Chydenan-thus, Abdulmajidia, Barringtonia, Careya\ Combretodendreae: Combretodendron.
Foetidioideae. Foetidia.
Lecythidoideae. Griadeae: Gustavia, Grias\ Couroupi-teae: Cariniana, Allantoma, Couroupita, Corythophora-, Lecythideae: Lecythis, Holopyxidium, Sapucaya, Chytroma, Eschweilera, Jug-astr'um-, Couratarieae: Couratari, ? Strailia; Bertholletieae: Berthol-letia.
Napoleonaeoideae. Napoleonaea.
Asteranthoideae. Asterantheae: Asteranthos-, Crateran-theae: Crateranthus.
Надпорядок SARRACENIANAE Порядок 52. SARRACENIALES
Многолетние корневищные болотные насекомоядные травы. Листья очередные, без прилистников, самые нижние чешуевидные, следующие обычно в прикорневой розетке или реже (виды Heliamphora) сидят на прямостоячем, иногда ветвистом стебле, сильно видоизменены, превращены в специализированные кувшинчатые или трубчатые ловчие листья, часто заполненные пищеварительной жидкостью. Устьица аномоцитные. Проводящие пучки корневища образуют неправильной формы кольцо и отделены друг от друга сердцевинными лучами разной ширины. Цветки большие, одиночные, на цветоносе или реже (Heliamphora) в немногоцветковых, иногда пазушных кистях, повислые, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков (3—)5(6), свободных, черепитчатых, остающихся, часто окрашенных и более или менее лепестковидных; лепестков 5, свободных, черепитчатых, опадающих или реже цветки безлепестные (Heliamphora). Тычинок от 10—15 до многочисленных, свободных, у Sarracenia тычинки развиваются по нескольку из ограниченного (обычно 10) числа примордиев, но у остальных родов каждая тычинка образуется из одного примордия; пыльники базификсные или (Sarracenia) подвижные, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, (3)4-поликольпоратные. Гинецей вторичносинкарп-ный, из 5 или реже 3 (Heliamphora) карпелл; завязь верхняя, 5-гнездная или реже 3-гнездная, с многочисленными семязачатками на интрузивных угловых плацентах; стилодии сросшиеся в столбик, слегка 3-лопастный (Heliamphora), с 5 короткими ветвями, заканчивающимися верхушечными рыльцами (Darling-tonia), или расширенный и пельтатный или зонтиковидный, с небольшими рыльцами под верхушками каждой из 5 лопастей (Sarracenia). Семязачатки анатропные, унитегмальные или битегмальные (Darlingtonia), тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Имеется эндотелий. Эндосперм целлюлярный. Плоды — локулицидные коробочки. Семена многочисленные, мелкие, с обильным эндоспермом и маленьким зародышем; перепончатая кожура семени обычно образует крыловидный вырост.
Систематическое положение Sarraceniales, куда я включаю только одно семейство Sarraceniaceae, все еще не вполне ясно. Обычно Sarraceniaceae сближают с Nepenthaceae и Droseraceae, но теперь становится все более очевидным, что от них они довольно далеки. Достаточно далеки они также от Papaveraceae. Thorne (1976, 1983) включает это семейство в качестве отдельного подпорядка в порядок Theales, понимаемый им очень широко. Связь с Theales, хотя и не очень близкая, мне представляется вполне правдоподобной, тем более что она подтверждается морфологией цветка, эмбриологией и анатомией древесины (DeBuhr 1975, 1977).
1. Sarraceniaceae Dumortier 1829. 3/15. Сев. Америка (Darlingtonia и Sarracenia). Гвианское нагорье на севере Южн. Америки (Heliamphora). х = 13 (Sarracenia), 15 (Darlingtonia), 21 (Heliamphora).
.Heliamphora, Darlingtonia, Sarracenia.
Надпорядок E R I C A N A E Порядок 53. ER1CALES
Небольшие деревья и кустарники, реже многолетние травы, часто более или менее микотрофные. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, простые, цельные, лишенные прилистников. Устьица парацитные или чаще аномоцитные, иногда анизоцитные и тетрацитные. Узлы 1-лакунные, реже 3-лакунные (некоторые Ericaceae) или многолакунные (Epacridaceae). Сосуды абычно с лестничной перфорацией, иногда с многочисленными перекладинами. Цветки обычно в кистях, обоеполые или редко однополые, обычно актиноморфные, большей частью обдиплосте-монные. Чашелистиков (3—)5(—7), свободных или сросшихся у основания, черепитчатых или створчатых. Лепестков (3—)5(—7), сросшихся в сростнолепестный венчик с черепитчатыми или свернутыми (конволютными) лопастями, редко лепестки отсутствуют. Тычинки в.одинаковом числе с лепестками или их вдвое больше, редко только 2 или до 20, прикрепленные к цветоложу или реже к трубке венчика; пыльники инвертированные, с основанием, обращенным кверху, вскрывающиеся продольно или гораздо чаще апикальными (морфологически базальными) порами или щелями, часто с 2 придатками (изредка придатки в верхней части нити, а не на самом пыльнике). Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна часто в тетрадах, 2-клеточные или иногда 3-клеточные, большей частью 3-кольпоратные. Обычно имеется интрастаминальный нектарный диск, но у Clethraceae и у отдельных представителей семейства Ericaceae нектар выделяется основанием завязи, как у некоторых Theaceae. Гинецей ценокарпный (морфологически паракарпный), из 2—10 карпелл, обычно с простым столбиком; завязь верхняя или нижняя, 1 —10-гнездная, с многочисленными, реже с несколькими или 1 семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, гемиана-
тропные или кампилотропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит обычно Polygonum-типа. Имеется эндотелий. Эндосперм обычно целлюлярный (у Rhododendron и Vactinium нуклеарный), с терминальными гаусториями, которые обычно образуются как в микропилярной, так и халазальной частях. Плоды — локулицидные или септицидные коробочки, ягоды или костянки. Семена мелкие, с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.
Порядок Ericales близок к Actinidiales и Theales, с которыми (особенно с Actinidiales) он тесно связан через свое наиболее примитивное семейство Clethraceae.
1. Clethraceae Klotzsch 1851. 1/65. Вост, и Юго-Вост. Азия, юго-вост, часть США, Центр, и троп. Южн. Америка с 1 видом, эндемичным для о-ва Мадейра, х = 8.
В системе Thorne (1976, 1983) семейство Clethraceae (вместе с Cyrillaceae) включено в Theales. Они имеют действительно много общего с Theales, особенно с родом Eurya семейства Theaceae, но все же они ближе к Ericales, с которыми их объединяет, в частности, ряд таких важных признаков, как унитегмальные семязачатки, наличие эндотелия и эндоспермальные гаустории (Поддубная-Арнольди 1982), строение семени (Corner 1976) и анатомия древесины (Giebel and Dickison 1976).
С let hr а.
2. Ericaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Arctostaphylaceae J. G. Agardh 1858, Arbutaceae J. G. Agardh 1858, Diplarchaceae Klotzsch 1851, Menziesiaceae Kotzch 1851, Monotropaceae Nuttall 1818, Pyrolaceae Dumortier 1829, Rhododendraceae A. L. de Jussieu 1789, Salaxidaceae J. G. Agardh 1858, Vacciniaceae S. F. Gray 1821). 140/3500. Широко распространены в субтроп., умерен, и холод, областях и в горах тропиков, но отсутствуют в пустынях и степях. х = 7, 8, 11, 12, 13, 19, 23, чаще 12 и 13.
Близки к Clethraceae, от которых отличаются главным образом наличием 2 брактеолей, более или менее сросшимися лепестками (у Clethraceae лепестки свободные или лишь слегка сросшиеся у основания), наличием интрастаминального нектарного диска, а также иридоидных соединений.
За основу системы семейства мной принята система, разработанная Stevens (1971). Система Monotropoideae дана по Wallace (1975).
Rhododendroideae. Befarieae: Befaria-, Rhododendreae: Rhododendron, Therorhodion, Tsusiophyllum, Menziesia, Ledum-, Cladothamneae: Cladothamnus, Elliottia-, Epigaeeae: Epigaea-, Phyl-lodoceae: Ralmia, Phyllodoce, Kalmiopsis, Rhodothamnus, Bryan-thus, Ledothamnus, Leiophyllum, Loiseleuria-, Daboecieae: Daboe-cia\ Diplarcheae: Diplarche.'
1 Airy Shaw (1964) включает род Diplarche в Diapensiaceae, но хемотаксономи-ческие данные (Harborne and Williams 1973) подтверждают отнесение этого рода к Ericaceae.
Ericoideae. Ericeae: Erica, Bruckenthalia, Ericinella, Bla-eria, etc.; Salaxideae: Salaxis, etc.; Calluneae: Calluna.
Vaccinioideae. Arbuteae: Arbutus, Comarostaphylis, Or-nithostaphylos, Xylococcus, Arctostaphylos, Arctous\ Enkiantheae: Enkianthus-, Cassiopeae: Cassiope, Harrimanella; Andromedeae: Andromeda, Oxydendrum, Craibiodendron, Lyonia, Pieris, Agauria, Agarista, Arcterica, Chamaedaphne, Zenobia, Leucothoe, Gaul-theria, Pernettyopsis, Tepuia, Diplycosia; Vaccinieae: Gaylussacia, Vaccinium (incl. Oxycoccus), Thibaudia, etc.
Pyroloi deae. Pyrola, Orthila, Chimaphila, Moneses.
Monotropoideae. Pterosporeae: Pterospora, Sarcodes, Allotropa-, Pleuricosporeae: Pleuricospora-, Monotropeae: Cheilo-theca, Monotropsis, Monotropa, Monotropastrum, etc.; Hemitomeae: Hemitomes.
3. Epacridaceae R. Brown 1810 (incl. Prionotaceae Hutchinson 1969, Stypheliaceae Horaninow 1834). 32/400. Главным образом во внетроп. Австралии, Тасмании, Новой Зеландии- и Новой Каледонии, а также в Юго-Вост. Азии (где виды рода Leucopogon достигают сев. частей Индокитая и Филиппин), на Гавайских о-вах, Огненной Земле и в Патагонии (Lebetanthus). х = 4, 6, 7, 9, 11, 12, 13.
Очень близки к Ericaceae, более всего к Ericoideae. Особенно близок к Ericaceae род Sprengelia (Paterson 1961), распространенный в Юго-Вост. Австралии и Тасмании. Семейство Epacridaceae отличается от Ericaceae следующими признаками: листья большей частью с пальчатым или более или менее параллельным жилкованием, число тычинок большей частью равно числу лепестков и тычинки часто прикреплены к трубке венчика (у Prionotes и Lebetanthus свободные), пыльники обычно из 2 микроспорангиев, 1-гнездные и, за исключением Prionotes и Lebetanthus, открываются 1 продольной щелью, лишены придатков или иногда с 1 придатком. Но эти различия не вполне четкие, и эти 2 семейства разграничены недостаточно резко. В это семейство включили род Wittsteinia, но его правильнее отнести к Alseuosmiaceae.
Prionotoideae. Prionotes, Lebetanthus.
Epacridoideae. Epacrideae: Sprengelia, Andersonia, Ri-chea, Dracophyllum, Sphenotoma, Epacris, Lysinema, Woollsia, Rupicola, Archeria, Cosmelia-, Styphelieae: Styphelia, Astroloma, Coleanthera, Conostephium, Melichrus, Cyathodes, Pentachondra, Trochocarpa, Brachyloma, Lissanthe, Leucopogon, Decatoca, Acro-triche, Monotoca, Cyathopsis, Choristemon, Needhamiella, Oligar-rhena.
4. Cyrillaceae Endlicher 1841. 3/14. Центр. Америка, сев. области Южн. Америки, Вест-Индия, прибрежные равнины юго-вост, части США. х = 10.
По мнению Hallier (1912), Cyrillaceae возникли от Ericaceae и их можно даже рассматривать в качестве одной из триб этого семейства. Близость Cyrillaceae к Ericaceae принимает также монограф семейства Thomas (1960), а также многие современные
авторы. Однако другие авторы, как Thorne (1976, 1983) и Сгоп-quist (1981), сближают Cyrillaceae и Clethraceae, причем Thorne переносит оба эти семейства в порядок Theales. С Clethraceae семейство Cyrillaceae сближается отсутствием иридоидных соединений, свободными или почти свободными лепестками, одиночными пыльцевыми зернами, а также значительным внешним сходством Cyrilla и Clethra. Но в то же время Cyrillaceae отличаются от Clethraceae наличием интрастаминального нектарного диска, висячими семязачатками в числе 1—3 в каждом гнезде завязи, довольно длинным фуникулусом, нераскрывающимися плодами, редуцированной кожурой семян и другим основным числом хромосом. От Ericaceae семейство Cyrillaceae отличается отсутствием иридоидных соединений, более или менее свободными лепестками, одиночными пыльцевыми зернами, строением пыльников, висячими семязачатками, редуцированной семенной кожурой.
Cyrilla, Cliftonia, Purdiaea.
5. Empetraceae S. F. Gray 1821. 3/5—6. Род Empetrum (2—3) широко распространен в холодных областях северного полушария, в южных районах Южн. Америки и некоторых прилегающих островах. Согета (2) встречается в вост, части Сев. Америки и Юго-Зап. Европе (Пиренейский п-ов и Азорские о-ва). Cerati-ola (1) распространен на прибрежных равнинах юго-вост, части США. х = 13.
Empetraceae близки к Ericaceae, особенно к подсемейству Rhododendroideae, с которым они сближаются многими признаками морфологии цветка, анатомией семян и основным числом хромосом (см. особенно Hagerup 1946). От Ericaceae семейство Empetraceae отличается главным образом околоцветником, который состоит из 3—6 свободных членов, слабо дифференцированных или почти не дифференцированных на чашечку и венчик.
Empetrum, Согета, Ceratiola.
6. Grubbiaceae Endlicher 1839. 1/3. Капская провинция Южн. Африки.
Grubbiaceae несомненно близки к Ericaceae, с которыми имеют много общего (эрикоидный габитус, анатомическое строение вегетативных органов, морфология цветка, строение спородермы, семязачатков и семени, наличие эндоспермальных гаусториев и т. д.). По сравнению с большинством Ericaceae семейство Grubbiaceae значительно более специализировано: цветки очень мелкие, безлепестные, 4-членные, нектарный диск опушенный, гинецей только из 2 карпелл, завязь с центральной колонкой, несущей на верхушке 2 висячих семязачатка, плод— 1-семянная костянка.
Grubbia.
Порядок 54. DIAPENSIALES
Микотрофные полукустарники (Galax) и многолетние травы с очередными простыми цельными листьями без прилистников, в отличие от Ericeae лишенными железистых волосков. Иридоид
ные соединения отсутствуют. Устьица большей частью аномоцитные, но встречаются также анизоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды обычно с простой перфорацией. Цветки одиночные или в укороченных кистях, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, черепитчатых, свободных или сросшихся в 5-лопастную трубку, остающихся. Венчик сростнолепестный, с 5 черепитчатыми или конволютными долями. Тычинок 5, приросших к трубке венчика и чередующихся с его долями; у большинства родов имеется круг стаминодиев, супротивных лепесткам, реже стаминодии отсутствуют (Diapensia и Pyxidanthera); пыльники вскрывающиеся продольно или (Pyxidanthera) поперечной щелью. Тапетум секреторный. Пыльцевые зерна одиночные. 3-клеточные, 3-кольпоратные, редко неправильно ругатные. Нектарный диск представлен слаборазвитым кольцом у основания завязи или отсутствует. Гинецей вторичносинкарпный, из 3 карпелл, с простым столбиком, заканчивающимся 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 3-гнездная, с несколькими или многочисленными семязачатками на интрузивных плацентах. Семязачатки анатропные до гемитропных и кампилотропных, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, без гаусториев. Плоды — 3-створчатые локулицидные коробочки. Семена мелкие, с обильным эндоспермом вокруг прямого или слегка согнутого зародыша.
Diapensiales близкородственны порядку Erlcales, но хорошо отличаются от него строением оболочки пыльцевых зерен, отсутствием интегументального тапетума (эндотелия) и эндоспермаль-ных гаусториев, а также хемотаксономически.
1. Diapensiaceae Lindley 1836 (incl. Galacaceae D. Don 1828). 6/20. Умерен, и холод, области северного полушария. х = 6.
Galaceae: Galax; Diapensieae: Berneuxia, Shortia, Schizocodon, Diapensia, Pyxidanthera.
Порядок 55. EBENALES
Деревья и кустарники с очередными, редко супротивными, простыми, цельными, перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные или редко энциклоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды с лестничной или простой перфорацией. Цветки в рацемозных или реже цимозных соцветиях или одиночные, обоеполые или однополые, актиноморфные, без брактеолей (Styracaceae) или снабженные брактеолями. Чашечка трубчатая, (2)3—7-лопастная. Венчик обычно сростнолепестный, 2—7-лопастный, редко раздельнолепестный (Bruinsmia, семейство Styracaceae) , черепитчатый, створчатый или скрученный. Тычинок вдвое больше, чем долей венчика, или же реже в одинаковом числе с ними, свободных, прикрепленных к основанию трубки венчика или более или менее сросшихся нитями в трубку (большинство Styracaceae); пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно или редко (некоторые виды Diospyros) апикальными порами.
Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные или 3-поратные (Lissocarpaceae). Гинецей ценокарпный, из 2—8 карпелл; стилодии почти свободные (некоторые ЕЬепасеае) или более или менее сросшиеся в столбик с лопастным или головчатым рыльцем; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, 2—8-гнездная 1 (ЕЬепасеае) или (Styracaceae) 1-гнездная наверху и 5—3(2) -гнездная в нижней половине, с 1—многими семязачатками на каждой плаценте (Styracaceae) или 1—2 висячими семязачатками в каждом гнезде (ЕЬепасеае и Lissocarpaceae). Семязачатки анатропные (у Styracaceae до гемитропных), битегмальные или редко унитегмальные (Alniphyllum, Halesia и Pterostyrax из семейства Styracaceae-, Никитичева 1983), тенуинуцеллятные, у ЕЬепасеае и некоторых Styracaceae (Pterostyrax и Alniphyllum) имеется эндотелий. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды разных типов. Семена с прямым или согнутым зародышем, окруженным обильным эндоспермом.
Порядок Ebenales тесно связан с Theales, особенно с семейством Symplocaceae, которое во многих системах стоит рядом с Styracaceae и ЕЬепасеае. Он имеет общее с Ericaies происхождение от Theales и более подвинут, чем оба эти порядка.
1. Styracaceae Dumortier 1829 (incl. Halesiaceae Link 1829). 11/150. Вост. Средиземноморье (Styrax officinale), Вост. Гималаи (от Непала до Аруначал-Прадеша), Ассам, Вост. Индия, Вост, и Юго-Вост. Азия и прилегающие острова, Америка от США до сев. Аргентины. Особенно многочисленны в Азии, главным образом в Китае и Индокитае. х = 8, 12.
Положение семейства Styracaceae в системе не вполне ясно. Чаще всего его сближают с ЕЬепасеае, но Hutchinson (1959, 1969) выделяет его (вместе с Lissocarpaceae и Symplocaceae) в отдельный порядок Styracales, который он выводит от Cunoniales. Возможно, что семейство Styracaceae в современном его понимании не вполне естественное.
Styrax, Bruinsmia, Alniphyllum, Huodendron, Halesia, Rehdero-dendron, Melliodendron, Sinojackia, Pterostyrax, Parastyrax, Pamphilia.
2. Lissocarpaceae Gilg 1924. 1/2. Троп. Южн. Америка.
Наиболее близки к Styracaceae. Пыльцевые зерна 3-поратные. Устьица энциклоцитные.
Lissocarpa.
3. ЕЬепасеае Giirke 1891.2/500. Род Diospyros пантропический, с наибольшей концентрацией в Малезии, только несколько его видов распространены в Зап. Азии, Японии и юго-вост, части США. Euclea (14) встречается в Вост, и Южн. Африке, на Коморских о-вах и на Аравийском п-ове. х= 15.
Стилодии у ЕЬепасеае менее сросшиеся, чем у Styracaceae,
1 У некоторых ЕЬепасеае гнезда разделены ложной перегородкой на 2 части, в результате чего число .гнезд вдвое' больше числа карпелл.
и семязачатки всегда битегмальные, и в этом отношении они менее подвинуты, но, с другой стороны, цветки у них большей частью однополые и сосуды с простой перфорацией.
Diospyros, Euclea.
Порядок 56. SAPOTALES
Деревья и кустарники с очередными или очень редко супротивными или почти мутовчатыми, простыми, обычно цельными листьями, лишенными прилистников, но иногда с хорошо развитыми прилистниками, как у неотропического рода Ecclinusa. Устьица обычно аномоцитные. Характерно наличие мальпигиевых волосков, часто редуцированных. В листьях, коре, флоэме и сердцевине имеются хорошо развитые продолговатые млечные мешки, содержащие вещество, напоминающее каучук или гуттаперчу. Узлы 3-лакунные или иногда 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обычно довольно мелкие, одиночные или чаще в небольших цимозных пучках в пазухах листьев или над рубцами опавших листьев, иногда у узлов старых стеблей, иногда (Sarcosperma) в больших метельчатых многоцветковых пазушных соцветиях, почти всегда обоеполые, актиноморфные, часто с брак-теолями. Чашелистики свободные или лишь слегка сросшиеся, черепитчатые, большей частью в числе 6. Венчик сростнолепестный, с 4—8 черепитчатыми лопастями, число лепестков обычно равно числу чашелистиков; иногда лепестки с латеральными или дорсолатеральными придатками. Тычинки эпипетальные, в 1 — 3 кругах, по 4—5 в каждом кругу, но часто внешние превращены в стаминодии, обычно чередующиеся с лопастями венчика и часто петалоидные; пыльники обычно экстрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 3—4(5—6)-коль-поратные. Гинецей ценокарпный, из 2—14 (—30) карпелл; столбик с головчатым или слегка лопастным рыльцем; завязь верхняя, обычно многогнездная, редко (Diploon) 1-гнездная, с 1 семязачатком у каждой карпеллы. Семязачатки анатропные до гемитропных, апотропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндотелий отсутствует. Эндосперм нуклеарный. Плоды ягодообразные, редко кожистые и раскрывающиеся или костянковидные (Sarcosperma). Семена крупные, обычно с относительно большим швом, толстой блестящей кожурой и с крупным зародышем с тонкими, плоскими семядолями и более или менее хорошо развитым эндоспермом или с утолщенными семядолями и обычно с более или менее развитым эндоспермом, иногда без эндосперма.
1. Sapotaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Achraceae Roberty 1953, Boerlagellaceae H. J. Lam 1925, Bumeliaceae Barnhardt 1895, Sarcospermataceae H. J. Lam 1925). (50)55—60 (75)/800. Пантропики, с несколькими видами, заходящими в умеренные области.
Sapotaceae хотя и близки к Ebenales и имеют общее с ними происхождение от Theales, но отличаются от них наличием хорошо развитой системы млечных мешков, нуклеарным эндоспермом и отсутствием эндотелия.1 Кроме того, узел у Sapotaceae большей частью 3-лакунный, они снабжены мальпигиевыми волосками (известными также у некоторых ЕЬепасеае) и отличаются также анатомией семян. Поэтому Hallier (1912) был, вероятно, прав, выделяя Sapotaceae в самостоятельный порядок.
Sideroxyloideae. Sideroxyleae: Sideroxylon (Calvaria), Nesoluma-, Bumelieae: Mastichodendron, Argania, Dlpholis, Butne-lia; Pouterieae: Chrysophyllum, Gambeya, Donella, Austrogambeya, Ochrothallus, Niemeyera, Corbassona, Planchonella, Xantolis, Ca-purodendron, Lucama, Pichonia, Pouteria, Leptostylis, Seber-tia, Micropholis, Achrouteria, Calocarpum, Vincentella, Ecclinusa, etc.; Omphalocarpeae: Otnphalocarpum, Tsebona, Pycnandra-, Boerlagelleae: Boerlagella, Dubardella.
Sapotoideae (Mimusopoideae). Sapoteae (Manil-kareae): Manilkara, Labramia, Faucherea, Labourdonnaisia, Nor-thea-, Mimusopeae: Mimusops, Tiegemella, etc.; Sarcospermeae: Sarcosperma.
Madhucoideae. Madhuceae: Burckella, Ganua, Payena, Madhuca, Diploknema, etc.; Palaquieae: Palaquium, Aulandra, Isonandra, etc.
Порядок 57. PRIMULALES
Деревья, кустарники и травы с очередными или реже супротивными или мутовчатыми простыми и обычно цельными или зубчатыми листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные или анизоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды большей частью или исключительно с простой перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях или реже одиночные, обоеполые или реже однополые, обычно актиноморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики свободные или чаще более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный, очень редко свободнолепестный или отсутствует. Тычинки обычно в одинаковом числе с лепестками и супротивные им, большей частью прикрепленные к трубке венчика или редко почти свободные; у Theophrastaceae и некоторых Primulaceae (Samolus, Soldanella) кроме внутреннего круга противолепестковых фертильных тычинок имеется также внешний круг лепестковидных, похожих на желёзки или чешуевидных стаминодиев, супротивных чашелистикам; пыльники вскрывающиеся продольно или редко апикальными порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные или реже панпоратные. Гинецей
1 По мнению Поддубной-Арнольди (1982:99), «в отношении цитоэмбриологии ЕЬепасеае и Sapotaceae обнаружено значительное несходство, что не подтверждает расположение их в общем порядке».
лизикарпный (по-видимому, производный от паракарпного), с простым или лопастным столбиком часто с головчатым рыльцем; завязь верхняя, редко полунижняя или нижняя, большей частью с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные до гемитропных или кампилотропные, битегмальные или редко уни-тегмальные (некоторые Myrsinaceae), тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Имеется эндотелий. Эндосперм нуклеарный. Плоды — ягоды, костянки или коробочки. Семена с обильным эндоспермом, редко без эндосперма.
Порядок Primulales имеет много общего с Ericales, Ebenales (особенно с Styracaceae) и с Sapotales (в частности, нуклеарный эндосперм). Близость к Ericaceae, а также к Actinidiaceae и Theaceae (и несколько более далекая с Sapotaceae) подтверждается серологическими данными (Frohne and John 1978). Эти 3 порядка имеют вместе с Ericales общее происхождение от Theales. Hallier (1912) выводил Primulales от Ochnaceae. По мнению Hutchinson (1959, 1969), семейство Myrsinaceae (но не порядок Primulales) связано с Sapotaceae через Sarcospermataceae (обычно включаемое в Sapotaceae).
1. Theophrastaceae Link 1829. 5/110. Америка от Мексики, южной Флориды и Багамских о-вов до сев. Парагвая, а также на Гавайских о-вах. х = 9.
Theophrasta, Neomezia, Deherainia, Clavija, Jaquinia.
2. Myrsinaceae R. Brown 1910 (incl. Ardisiaceae Bartling 1830, Embeliaceae J. G. Agardh 1858). 32—34/1000. Троп, и субтроп. области, достигая юга Корейского п-ова, Сев. Китая, Японии и Мексики в северном полушарии и Новой Зеландии, Австралии, Южн. Африки и сев. Аргентины в южном полушарии. х = 10— 12, 23.
От Theophrastaceae семейство Myrsinaceae отличается отсутствием стаминодиев, наличием в паренхимной ткани стеблей хорошо развитой схизогенной секреторной системы (ходов и полостей), содержащей смолистый материал, прозрачно-точечными листьями, лишенными субэпидермальных волокон и склеренхимных элементов по их краям, более мелкими цветками и чашелистиками, обычно у основания сросшимися, меньшим числом карпелл (у Theophrastaceae гинецей из 5 карпелл, у Myrsinaceae из 3—4 карпелл), мелкими семенами.
Myrsinoideae. Ardisieae: Ardisia, Icacorea, etc.; Myrsi-neae: Tapeinosperma, Oncostemum, Cybianthus, Geissanthus, Cono-morpha, Stylogyne, Embelia, Myrsine, Rapanea, etc.
Maesoideae: Maesa.
3. Aegicerataceae Blume 1834. 1/2. Мангровы Южн. и Юго-Вост. Азии, Новой Гвинеи, архипелага Бисмарка, Соломоновых о-вов, о-ва Лорд-Хау и Сев.-Вост. Австралии.
Мало кем признаваемое семейство Aegicerataceae стоит очень близко к Myrsinaceae (особенно к трибе Ardisieae), но отличается лишенными эндосперма удлиненными серповидными семенами с семядолями, сросшимися в трубку, заключающую плюмулу,
зародышем, прорастающим внутри околоплодника, плодами — коробочками, тычиночными нитями, сросшимися в короткую трубку, а от большинства Myrsinaceae (кроме Ardisia elliptica) — гнездами пыльника, разделенными поперечными перегородками.
Aegiceras.
4. Primulaceae Ventenat 1799 (incl. Coridaceae J. G. Agardh 1858, Lysimachiaceae A. L. de Jussieu 1789, Samolaceae Dumortier 1829). 23—27/1000. Почти по всему земному шару, но главным образом в умерен, и холод, областях северного полушария. х = 5, 8—15, 19, 22.
Очень близки к Theophrastaceae и Myrsinaceae и имеют общее с ними происхождение.
Primuloideae. Primuleae: Omphalogramma, Bryocarpum, Primula, Dionysia, Cortusa (incl. Kaufmannia), Hottonia, Sredin-skya, Dodecatheon, SoldanelUr, Androsaceae: Androsace (inch Douglasia, Gregoria, Vitaliana), Stimpsonia, Pomatosace-, Ardisi-andreae: Ardisiandra-, Lysimachieae: Lysimachia, Trientalis, Astero-linon, Pelletiera; Glauceae: Glaux-, Anagallideae: Anagallis, Centun-culus-, Cyclamineae: Cyclamen-, Samoleae: Samolus.
Coridoideae. Coris.
Надпорядок V I О L A N A E
Порядок 58. VIOLALES
Деревья, кустарники и травы с очередными или реже супротивными простыми цельными или лопастными листьями с прилистниками или реже без прилистников. Устьица парацитные, аномоцитные или анизоцитные. Узлы 3-лакунные или иногда многолакунные. Сосуды с лестничной или простой перфорацией. Цветки большей частью в различного рода соцветиях, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или реже более или менее зигоморфные, циклические, редко со спиральным околоцветником (часть Berberidopsidaceae), большей частью 5-членные, редко безлепестные (некоторые Flacourtiaceae, Lacistemataceae и Peridiscaceae). Чашелистиков 6—3, редко до 15, большей частью 5, свободных или более или менее сросшихся, обычно черепитчатых. Лепестков 6—3, редко до 15, чаще 5, свободных или у основания коротко сросшихся (у Achariaceae сросшихся в колокольчатую 5—3-лопастную трубку), большей частью черепитчатых. Число тычинок большей частью равно числу лепестков, реже больше или меньше, свободных или более или менее сросшихся; пыльники обычно вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-колыюратные, редко 3-кольпатные {Berberidopsidaceae). Гинецей паракарпный, из 2—5(—10), чаще 3 карпелл, со стилодиями, свободными или более или менее сросшимися; завязь верхняя, редко полунижняя или нижняя (некоторые мадагаскарские Flacourtiaceae), с многочисленными или реже несколькими или только 1—2 семязачатками
на париетальных плацентах. Семязачатки большей частью анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды разного типа, большей частью коробочки или ягоды. Семена часто с маленьким (у Berberidopsidaceae очень маленьким) зародышем и обильным или скудным эндоспермом.
Violates очень близки к Theales и имеют общее с ними происхождение от предков типа современных Dilleniaceae. К Dilleniaceae особенно тесно примыкает самое примитивное среди Violates семейство Berberidopsidaceae.
1. Berberidopsidaceae Takhtajan 1985. 2—3/3. Чили и Вост. Австралия (Квинсленд и сев. побережье Нового Южного Уэльса).
Для Berberidopsidaceae характерно очень примитивное строение древесины, спиральный или циклический околоцветник, 3-кольпатные пыльцевые зерна, семена с крошечным зародышем и обильным эндоспермом. Семейство это несомненно очень древнее, о чем свидетельствует также транспацифическая дизъюнкция его ареала (Berberidopsis в Чили, a Streptothamnus — в Австралии).
Berberidopsis, Streptothamnus.
2. Aphloiaceae, Takhtajan 1985 (Neumanniaceae Van Tieghem ex Bullock 1958). 1/1—4—6. Горы троп. Вост. Африки, Южн. Африка, Мадагаскар, Коморские, Сейшельские, Маскарен-ские о-ва.
Aphloia (Neumannia).
3. Flacourtiaceae А. Р. de Candolle 1824 (incL Erythrosperma-ceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Homaliaceae R. Brown 1818, Patrisiaceae Martius 1835, Prockiaceae D. Don 1831; Samydaceae Ventenat 1807). 70—75/1200—1250. Троп, и субтроп, области с немногими видами в умерен, областях Вост. Азии, Южн. Африки, Сев. и Южн. Америки. х=10—12.
Очень полиморфное и, вероятно, не вполне естественное семейство. Оно занимает ключевое положение в порядке Violates и, вероятно, непосредственно от него произошли остальные его семейства.
Erythrospermoideae. Erythrospermeae: Erythrosper-тит, Camptostylus, Ahernia, Dasylepis, Scottellia, Rawsonia; Oncobeae: Mayna, Carpotroche, Xylotheca, Oncoba, Caloncoba, Lindackeria, Poggea, Prockiopsis, Buchnerodendron, etc.
Fl a co u г tio i dea e. Scolopieae (incl. Prockieae et Bana-reae): Scolopia, Bartholomaea, Hemiscolopia, Pseudoscolopia, Phyl-loclinium, Mocquerysia, Banara, Pineda, T rime ria, Prockia, Hassel-tia\ Homalieae: Homalium, Homaliopsis, etc.; Flacourtieae: Bennet-tiodendron, Flacourtia, Doryalis, Tisonia, Eichlerodendron, Azara, Ludia, Xylosma, Poliothyrsis, Carrierea, Itoa, Idesia, Olmediella, etc.; Casearieae: Casearia, Laetia, Ryania, Osmelia, Lunania, Samyda, etc.; Abatieae: Abatia, Aphaerema; Bembicieae: Bembicia, Bembiciopsis.
4. Kiggelariaceae Link 1831 (incl. Pangiaceae Blume ex Endli-cher 1850). 11/75. Южн. и Юго-Вост. Азия, о-ва Новая Гвинея,
Палау, архипелаг Бисмарка, Соломоновы о-ва, Сев.-Вост. Австралия (Квинсленд), Южн. и троп. Африка (Kiggelaria).
Kiggelariaceae близки к Flacourtiaceae, но хорошо отличаются наличием чешуй у оснований лепестков на внутренней их стороне, более специализированной экзиной пыльцевых зерен (особенно у рода Kiggelaria-, Keating 1973), фиброзным экзотегменом (Corner 1976) и широкими листовидными семядолями. По этим признакам они заметно более подвинуты, чем Flacourtiaceae, в то же время по анатомии древесины они примитивнее, чем Flacourtiaceae.
Pangieae: Chlorocarpa, Hydnocarpus, Taraktogenos, Eleuthe-randra, Gynocardia, Pangium, Trichadenia, Bayleyoxylon, Scapho-calyx, Ryparosa; Kiggelarieae: Kiggelaria.
5. Lacistemataceae C. F. P. Martius 1826. 2/27. Вест-Индия и троп. Америка от Мексики до Парагвая.
Lacistemataceae очень близки к Flacourtiaceae (особенно к роду Prockia), от которых отличаются наличием древесинной паренхимы (диффузной и в неправильных метатрахеальных полосках) и очень мелкими цветками, собранными в сережковидные кисти или колосья. Цветки безлепестные, с 4—6 неравными узкими чашелистиками или без чашелистиков и только с 1 тычинкой, прикрепленной к мясистому, иногда плюсковидному диску. Несмотря на редуцированность цветка, строение древесины довольно примитивное.
Lacistema, Lozania.
6. Peridiscaceae Kuhlmann 1950. 2/2. Троп. Южн. Америка.
Близки к Flacourtiaceae (особенно к Erythrospermeae), но отличаются семязачатками, свисающими с верхушки завязи, и нёпере-городчатыми волокнистыми элементами. Цветки безлепестные, завязь наполовину погруженная в крупный многолопастный мясистый диск. Плод костянковидный, 1-семянный. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
Peridiscus, Whittonia.
7. Violaceae Batsch 1802 (incl. Alsodeiaceae J. G. Agardh 1858, Leoniaceae A. de Candolle 1844). 29/900. Широко распространены по земному шару, особенно в троп, и субтроп, областях; архаичный род Rinorea (около 300) имеет пантропическое распространение и особенно характерен для дождевых лесов. Самый большой в семействе род Viola достигает высокогорий и Арктики. х = 6—13, 17,21,23.
Через архаичную трибу Rinoreae, особенно через род Rinorea, семейство Violaceae довольно тесно примыкает к Flacourtiaceae, что подтверждается также сравнительным изучением вторичной ксилемы (Taylor 1972).
V i о 1 о i d е а е. Rinoreeae: Rinorea, Allexis, Gloeospermum, Ме-licytus, Hymenanthera, Isodendrion, Amphirrhox, Paypayrola-, Vio-leae: Hybanthus, Agatea, Anchietea, Corynostylis, Schweiggeria, Noisettia, Viola, etc.
Leonioideae. Leonia.
8. Dipentodontaceae Merrill 1941. 1/1. Вост. Гималаи, сев.-вост. Индия, сев. Бирма, юго-вост. Тибет, Юго-Зап. Китай.
Систематическое положение Dipentodontaceae не вполне ясно. Несмотря на свободную базальную плаценту, неизвестную среди Violates, это семейство, вероятно, родственно Flacourtiaceae, как это предполагал Т. A. Spragne и что подтверждается анатомией древесины (см. Metcalfe and Chalk 1950:126). Пыльца типа Flacourtiaceae (Lobreau 1969; Lobreau-Callen 1982), околоцветник определенно напоминает некоторые роды трибы Homalieae семейства Flacourtiaceae.
Dipentodon.
9. Scyphostegiaceae Hutchinson 1926. 1/1. О-в Калимантан (Борнео). х = 9.
Вероятно, происходят от Flacourtiaceae (см. Metcalfe 1956; Тахтаджян 1966; Heel 1967). Сосуды с простой перфорацией, цветки двудомные, тычинок 3, соединенных в колонку, гинецей из 9—12 карпелл с почти шаровидной мясистой завязью, увенчанной загнутыми вниз толстыми рыльцами, плод — мясистая коробочка, семена с ариллусом.
Scyphostegia.
10. Passifloraceae A. L. de Jussieu ex Kunth 1817 (incl. Modec-caceae J. G. Agardh 1858, Paropsiaceae Dumortier 1829). 16/650— 700. Широко распространены в троп., субтроп, и теплоумерен. областях, особенно в троп. Америке и Африке. х=6, 9— 11.
От очень близкого семейства Flacourtiaceae отличается главным образом наличием экстрастаминальной короны.
Трибы по De Wilde (1971).
Paropsieae: Barteria, Paropsiopsis, Androsiphonia, Paropsia, Viridivia, Smeathmannia.
Passifloreae: Ancistrothyrsus,x Passiflora, Hollrungia, Tetra-pathaea, Mitostemma, Dilkea, Tryphostemma (Carania), Crosso-stemma, Adenia, Deidamia (incl. Efulensia).
11. Turneraceae A. P. de Candolle 1828. 9/120. Троп, и субтроп, области Америки и Африки, Мадагаскар, а также о-в Родригес (Mathurina). Род Erblichia распространен в Южн. Африке, на Мадагаскаре и в Центр. Америке. х=7, 10.
Очень близки к Passifloraceae и Malesherbiaceae, от которых отличаются главным образом тем, что цветки обычно не имеют экстрастаминальной короны (узкая корона имеется только у Piri-queta и Erblichia) и лишены гинофора или андрогинофора (которые, однако, отсутствуют и у некоторых Passifloraceae), а лепестки скрученные в бутоне.
Mathurina, Hyalocalyx, Stapfiella, Turnera, Loewia, Strepto-petalum, Wormskioldia, Erblichia, Piriqueta.
1 Монотипный южноамериканский pojxAncistrothyrsus Harms был отнесен его автором к Paropsieae, но, как показал DeWilde (1971), он должен быть включен в Passifloreae, представители которых характеризуются наличием усиков.
12. Malesherbiaceae D. Don 1827. 1/35. В Андах от южн. Перу до сев. Чили и в Аргентине.
Очень близки к Passifloraceae и Тигпегасеае, от которых отличаются главным образом створчатыми лепестками. Как и у Passifloraceae, имеется корона и андрогинофор (который, однако, у некоторых Passifloraceae отсутствует), но семена без ариллуса. С Passifloraceae и Тигпегасеае (а также с Flacourtiaceae) их сближают «cyanogenic glycosides with a cyclopentenoid ring structure» (Spencer and Seigler 1984).
Malesherbia.
13. Achariaceae Harms 1897. 3/3. Южн. Африка.
Очень близки к Passifloraceae, от которых отличаются главным образом отсутствием прилистников и сростнолепестным колокольчатым венчиком. В то же время по строению листьев, цветка, пыльцы и семян они обнаруживают некоторое сходство с СисигЫ-taceae.
Acharia, Ceratiosicyos, Guthriea.
14. Caricaceae Dumortier 1829 (incl. Papayaceae Blume 1834). 4/30—35. Вест-Индия, троп, и суброп. области Америки от Мексики до сев. Чили и Аргентины, а также троп. Зап. Африка (Cyli-comorpha, 2). х = 9.
Hallier (1908, 1912, 1923а) сближал Caricaceae с Passifloraceae. Он указывал, в частности, на сходство семенной кожуры Carica и Adenia из Passifloraceae (Hallier 1923а). Однако Corner (1976) пишет о наличии в семенной кожуре Caricaceae фиброзного экзотегмена, что отличает ее от семенной кожуры Passifloraceae и делает более сходной с Flacourtiaceae. В отличие от Passifloraceae (и многих Flacourtiaceae) семена Caricaceae лишены ариллуса. Кроме того, во всех частях растений Caricaceae имеются анастомозирующие членистые млечники с латексом. Характерно также наличие мирозина и горчичного масла, особого алкалоида карпаина. Интересно, что по некоторым химическим признакам Caricaceae занимают как бы промежуточное положение между Violates и Capparales (Spencer and Seigler 1984).
Carica, Jacaratia, Cylicomorpha, Jarilla (Mocinna).
Порядок 59. TAMARICALES
Деревья, кустарники или реже травы с очередными (Tamari-сасеае) или супротивными (Frankeniaceae) листьями, обычно мелкими, часто эрикоидными или чешуевидными; прилистники отсутствуют. Устьица аномоцитные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обычно мелкие, одиночные или чаще в различного рода соцветиях, обычно обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков 4—7, свободных или реже более или менее сросшихся (у Frankeniaceae сросшихся в трубку), черепитчатых или створчатых. Лепестки в одинаковом числе с чашелистиками, свободные, черепитчатые. Нектарный диск имеется (Tamaricaceae) или отсутствует. Тычинок 4—10 (редко 12—14),
свободных или сросшихся у основания; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные (Tamaricaceae) или 3-клеточные (Frankeniaceae), (2)3(4) -кольпатные, редко ругатные, у Franke-niaceae и у Reaumuria из Tamaricaceae с гранулятной мембраной кольпы. Гинецей паракарпный, из 2—5 (чаще 3—4) карпелл, со свободными или сросшимися у основания стилодиями (Tamaricaceae) или сросшимися в столбик (Frankeniaceae); у Myricaria рыльца сидячие; завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, красси-нуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа (Frankenia-сеае) или (Tamaricaceae) тетраспорический разных типов, чаще всего Fritillaria-типа (Камелина 1983). Эндосперм нуклеарный. Плоды — локулицидные • коробочки. Семена покрыты длинными одноклеточными волосками (Reaumuria) или только наверху с волосистой остью (остальные Tamaricaceae) или же голые (Frankeniaceae), с прямым зародышем и обильным (Frankeniaceae) или скудным (Reaumuria) эндоспермом или же без эндосперма (большинство Tamaricaceae).
Многие авторы [в том числе Cronquist (1981)] включают Tamaricaceae и Frankeniaceae в порядок Violates, но они вполне заслуживают выделения в самостоятельный порядок Tamaricales (Hutchinson 1926, 1959, 1969; Gundersen 1950; Takhtajan 1959; Novak 1961; Corner 1976; Dahlgren 1983). Обычно в порядок Tamaricales включается также семейство Fouquieriaceae, которое я считаю, однако, необходимым выделить в самостоятельный порядок. По всей вероятности, Tamaricales происходят от Violates, скорее всего от предков современных Flacourtiaceae (пыльцевые зерна Tamaricales примитивнее, чем у современных Flacourtiaceae). От Violates с их экзотегмическими семенами Tamaricales отличаются экзотестальными семенами. В этом отношении они близки к Salicales (Corner 1976).
1. Tamaricaceae Link 1821 (incl. Reaumuriaceae Ehrenberg 1827). 3/85—90. Африка, Европа и Азия, главным образом Средиземноморская и Ирано-Туранская области. х = 6.
Reaumuria (incl. Hololachna), Tamarix, Myricaria.
2. Frankeniaceae S. F. Gray 1821. 4/90. Засоленные местообитания в Америке, Африке, Евразии и Австралии, но главным образом в Средиземноморской области и Зап. Азии. х=10, 15.
Frankeniaceae близки к Tamaricaceae, что, в частности, подтверждается очень большим сходством в ультраструктуре соляных желёзок (Campbell and Thomson 1976).
Frankenia, Hypericopsis, Anthobryum, Niederleinia.
Порядок 60. FOUQUJERIALES
Ксерофильные колючие кустарники или небольшие деревья с рано опадающими, очередными, мелкими, простыми, цельными, несколько мясистыми листьями, лишенными прилистников; осно
вания листьев низбегающие. Устьица аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией, но древесинная паренхима диффузная и волокнистые элементы с окаймленными порами. Характерно наличие иридоидных соединений, отсутствующих у Violates и Tamaricales и близких порядков, кумаринов и эллаговой кислоты и фенольных соединений. Цветки в разного рода пазушных или терминальных соцветиях, обоеполые, актиноморфные, 5-членные, содержат антоцианин 3-галактозид, характерный также для Ericales. Чашелистиков 5, свободных, черепитчатых, неравных, остающихся. Лепестков 5, сросшихся в трубку с короткими отогнутыми лопастями, в бутоне черепитчатых. Тычинок 10 (у большинства видов) или 14—18 (до 23), в 1 кругу, свободных или слегка сросшихся; пыльники с маленьким надсвязником, дорсификсные, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные, семитектатные, заметно отличаются от пыльцевых зерен Tamaricales. Гинецей паракарпный, но с сросшимися в центре полости завязи интрузивными плацентами, со стилодиями, сросшимися до середины или выше, с апикальными рыльцами; завязь верхняя, с (6)14—18(20) семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, тенуинуцел-лятные. Имеется эндотелий, окружающий зародышевый мешок. Эндосперм целлюлярный. Имеется эндоспермальный гаусторий, образующийся латерально на халазальном конце. Плоды — локу-лицидные коробочки. Семена мелкие, плоские, окруженные пленчатым крылом, образованным одноклеточными трихомами на эпидерме наружного интегумента, с прямым зародышем и скудным маслянистым эндоспермом.
Fouquieriaceae чаще всего сближаются с Tamaricaceae, от которых, однако, они отличаются наличием иридоидных соединений, строением древесины, сростнолепестным венчиком, морфологией пыльцевых зерен [типом апертуры; Erdtman (1969 : 87); Henrickson (1973)], наличием эндотелия и эндоспермального гаустория. Engler und Gilg (1924), Melchior (in Engler’s Syllabus 1964) и Thorne (1968, 1976, 1977, 1983) включают Fouquieriaceae в Tubiflorae или Solanales s. 1. и сближают их c Polemoniaceae. По мнению Thorne (1977 : 306), за родство Fouquieriaceae с Polemoniaceae, Solanaceae и Convolvulaceae наряду с морфологическими признаками говорят химические данные, в том числе наличие кумаринов, особенно скополина. Но от Solanales они отличаются диплостемонными цветками, пыльниками с надсвязником, битегмальными семязачатками, наличием эндоспермального гаустория. Основным химическим отличием Fouquieriaceae от Solanales является наличие иридоидов и отсутствие алкалоидов. В системе Bessey (1897, 1915) семейство Fouquieriaceae входит в состав порядка Ebenales, где оно стоит перед Styracaceae. Но от Ebenales оно отличается наличием иридоидных соединений, эндоспермального гаустория, анатомией семенной кожуры и пр. Наконец, Dahlgren et al. (1976) и Dahlgren (1983) сближают Fouquieriaceae с Ericales — идея, высказанная еще Dumo'rtier
(1829). C Ericales их сближают такие крупные признаки, как наличие иридоидных соединений, пыльники с надсвязником, сростнолепестный венчик, целлюлярный эндосперм и наличие эндоспер-мального гаустория. Однако от Ericales семейство Fouquieriaceae отличается анатомией древесины, битегмальными семязачатками, скудным эндоспермом. Основное отличие заключается в наличии у Fouquieriaceae битегмального семязачатка. Однако в надпорядке Ericanae битегмальные семязачатки характерны для Primulales, а также Ebenales (Styracaceae, Ebenaceae), с которым сближал Fouquieriaceae Bessey, но у Primulales и Ebenales нет эндоспер-мальных гаусториев и у них отсутствуют иридоидные соединения.
Таким образом, положение семейства Fouquieriaceae в системе цветковых растений остается неясным, и поэтому я предпочитаю оставить их временно поблизости от Tamaricales, но согласен с Dahlgren (1975), что их необходимо выделить в самостоятельный порядок Fouquieriales.
1. Fouquieriaceae А. Р. de Candolle 1828. 1/11. Аридные части Мексики и прилегающих юго-зап. областей США. х=12.
Fouquieria (incl. Idria).
Порядок 61. SALICALES
Деревья или кустарники, иногда кустарнички (некоторые арктические и субарктические виды Salix) с очередными простыми цельными зубчатыми или лопастными листьями, снабженными прилистниками, часто опадающими. Устьица парацитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки в густых прямостоячих (почти все виды Salix) или висячих (Populus и Chosenia) однополых сережках (колосьях или реже кистях с очень укороченными цветоножками), расположенные в пазухах брактей, но лишенные брактеолей, двудомные, безлепестные. У рода Populus чашечка имеет вид пластинки в мужском цветке и блюдцевидного или плюсковидного образования в женском, у Salix она представлена 1 или 2 (реже 3—5) мелкими нектарными желёзками, а у Chosenia нет даже желёзок и лишь иногда женские цветки имеют 2 маленьких боковых желёзки. Тычинок у Populus (4)6—40 (редко до 60 или даже до 70), у Salix— 1—2, редко 3 или 5 (до 12), а у Chosenia — 3—6; нити свободные (Populus и часть видов Salix) или сросшиеся только основанием, очень редко по всей длине; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или иногда (у некоторых видов Populus) 3-клеточные, обычно 3-кольпоратные или безапертурные (Populus); у Populus и Chosenia пыльца сухая и разносится ветром, у Salix — липкая и переносится насекомыми. Гинецей паракарпный, обычно из 2 поперечно расположенных карпелл, редко из 3—4 (некоторые виды Populus), с 2—4 обычно сидячими рыльцами; рыльца каринальные (расположенные над спинкой каждой карпеллы), как у Populus и многотычинковых видов Salix, или же
комиссуральные (расположенные над линией срастания соседних карпелл), как у большинства видов Salix; завязь верхняя, сидячая или на короткой или редко длинной ножке, с многочисленными (Populus) или 2—10 семязачатками, у Salix очень редко только с 1 семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные (некоторые виды Populus) или унитегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — 2—4-створчатые коробочки. Семена мелкие, с очень тонкой полупрозрачной кожурой и развивающимся из фуникулуса или плаценты базальным пучком волосков (сота), лишены эндосперма или с очень скудным эндоспермом, с прямым зародышем.
Порядок Salicales очень близок к Violates, особенно к семейству Flacourtiaceae. Связи с Flacourtiaceae столь тесны, что семейство Salicaceae без особых трудностей могло бы быть включено в Violates. Особенно близки Salicaceae к родам Idesia и Itoa из Flacourtiaceae (Hallier 1908, 1911, 1912; Гоби 1916, и др.). Близкое родство с Salicaceae подтверждается анатомией древесины (Гзырян 1952, 1955; Miller 1975 *), морфологией пыльцевых зерен (Keating 1973) и данными урединологии (Holm 1969). Но что касается анатомии семени, то она говорит скорее за родство с Tamaricales. По Corner (1976 : 237), “The small plumose seeds have the same structure as those of Tamaricales except that the hairs arise from the placenta instead of the testa itself. Affinity with exotegmic Flacourtiaceae and Violaceae is ruled out”. Еще Bartling (1830) сближал Salicaceae c Tamaricaceae, а впоследствии ряд авторов, в том числе Bessey (1897), Б. М. Козо-Полянский (1922) и NovaK (1961), выводили их от Tamaricaceae или от их ближайших предков. Однако оба семейства имеют скорее общее происхождение, а по совокупности своих признаков Salicaceae ближе к Flacourtiaceae, чем к Tamaricaceae.
1. Salicaceae Mirbel 1815. 3/400. Главным образом умерен, и холод, области северного полушария, но также в южных областях Южн. Америки, Южн. Африки и Юго-Вост. Азии. Отсутствуют на Новой Гвинее и в Австралии. х = 11, 12, 19.
Populus, Salix, Chosenia.
Порядок 62. DIONCOPHYLLALES
Лазящие кустарники с очередными перистонервными простыми листьями, цельными или чаще на верхушке с 2 загнутыми усиками, представляющими собой продолжение главной жилки; прилистники отсутствуют. На листьях и стеблях имеются пельтатные волоски и характерные многоклеточные желёзки, на ножках и сидячие, очень сходные с аналогичными структурами Drosera-
1 По Miller (1975:94), “it is possible to construct a reduction series from Idesia and Itoa to Populus and SaUx", имея в виду редукционную серию в строении вторичной ксилемы.
свае, а многоклеточные сидячие желёзки на редуцированных листьях Triphyophyllum несколько напоминают погруженные желёзки Ancistrocladus. Желёзки выделяют клейкое вещество, служащее для улавливания насекомых. Устьица более или менее ясно выраженного актиноцитного типа или энциклоцитные. Вторичный рост стебля аномальный. Характерно наличие интеркси-лярной (включенной) флоэмы. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы с крупными, явственно окаймленными порами. Цветки в пазушных или надпазушных цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашелистиков 5, мелких, свободных или у основания сросшихся в короткую трубку, створчатых или открытых в бутоне, остающихся. Лепестков 5, свободных, скрученных. Тычинок 10(—30); пыльники вскрывающиеся продольно, пыльцевые зерна 3(4)-кольпоратные. Нектарный диск отсутствует. Гинецей паракарпный, из 2 или 5 карпелл, с 2 или 5 свободными или более или менее сросшимися стилодиями с головчатыми или перистыми рыльцами; завязь верхняя, 1-гнездная, с многочисленными семязачатками на париетальных плацентах. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные [но, по мнению Schmid (1964), семязачаток у Triphyophyllum peltatum полутенуинуцеллятный]. Очень характерно образование наружным интегументом особого покрывала («шляпки») .Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм, по-видимому, нуклеарный. В связи с образованием у семязачатка покрывала зародышевый мешок (и, следовательно, эндосперм) вытягиваются перпендикулярно этому направлению (Schmid 1964). Плоды — локу-лицидные коробочки. Семена крупные, окруженные крылом, на утолщенных семяножках, с большим дисковидно-коническим зародышем и обильным крахмалистым эндоспермом; семядоли тонкие, воронковидные, раздвоенные.
Входящие в этот порядок растения долгое время [вплоть до Hutchinson (1969)] включались в семейство Flacourtiaceae, пока Airy Shaw (1952) не выделил их в отдельное семейство Dioncophyllaceae. Некоторыми своими экзоморфными и эндоморфными признаками Dioncophyllaceae напоминают Drosophyl-lum, Nepenthes, Linaceae, Kielmeyera, Ancistrocladus, Passifloraceae (Airy Shaw 1952; Metcalfe 1952; Erdtman 1958; Croizat 1960; Schmid 1964). Наибольшее сходство они обнаруживают с Passifloraceae, но столь сильно отличаются как от Passifloraceae, так и от всех остальных Violates (а также от всех остальных порядков цветковых растений), что вполне заслуживают выделения вотдель-ный порядок Dioncophyllales.
1. Dioncophyllaceae Airy Shaw 1951. 3/3. Троп. Зап. Африка. х = 9.
Dioncophyllum, Triphyophyllum, Habropetalum.
Порядок 63. CUCURBITALES
Многолетние или реже однолетние вьющиеся или стелющиеся травы, редко полукустарники и кустарники, и лишь род Dendrosi-cyos (о-в Сокотра) представляет собой небольшое дерево с мягким и сочным стеблем. Травянистые виды обычно снабжены усиками (часто ветвистыми), представляющими собой видоизмененные побеги; усики иногда превращены в колючки или отсутствуют. Листья очередные, обычно пальчато- или реже перистолопастные или раздельные, лишенные прилистников. Устьица большей частью аномоцитные. Характерно наличие обильного сока в вегетативных органах. Часто встречаются цистолиты. Проводящие пучки осевых органов почти всегда биколлатеральные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки в пазушных соцветиях, иногда редуцированных до 1 цветка, однополые (однодомные или двудомные), очень редко обоеполые (иногда у гималайско-восточноазиатского рода Actinostemma, а также нередко у восточноазиатского рода Schizopepon), обычно актиноморфные, большей частью 5-членные. Околоцветник вместе с основаниями тычиночных нитей образует цветочную трубку, приросшую к завязи. Чашечка (3—)5(6)-лопастная, лопасти ее черепитчатые или открытые. Венчик более или менее глубоко (3—) 5 (6)-лопастный, створчатый или индупли-катно-створчатый. Тычинок 5 или 3, чередующихся с лопастями венчика, очень редко 2, прикрепленных к гипантию или редко вокруг верхушки завязи, между собой более или менее свободных или чаще различным образом сросшихся; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, очень разных типов, самые примитивные из них — 3-кольпатные. Гинецей паракарпный, из 3(4—5) карпелл (но у Cyclanthera и близких родов из 1 карпеллы, вероятно, в результате редукции); стилодии обычно более или менее сросшиеся в столбик, рыльца комиссуральные; завязь нижняя, очень редко полунижняя, большей частью почти полностью заполненная разросшимися интрузивными плацентами, иногда в результате срастания плацент в центре полости становящаяся 3-гнездной, обычно с многочисленными семязачатками, редко (Sicyoeae) только с 1 семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Характерно наличие агрессивного эндоспермального гаустория, который образуется в хала-зальной части эндосперма и значительно различается по длине. Плоды — ягоды или тыквины, сочные или сухие коробочки или кожистые и нераскрывающиеся, но у некоторых родов открывающиеся крышечкой (Actinostemma) или 3 заворачивающимися наружу створками; у Zanonia плоды — коробочки. Семена обычно многочисленные, обычно с толстой деревянистой экзотестой и бумажистой эндотестой, лишенные или почти лишенные эндосперма, с прямым зародышем с большими плоскими семядолями.
Почти общепризнано родство Cucurbitaceae с Passifloraceae. Оно подтверждается морфологией вегетативных органов (в частности, усиков), цветка (в частности, гинецея и нектарного диска), спородермы, семязачатков, семян и пр. Однако много общего также с семейством Caricaceae, в частности в анатомии семян (Singh 1953; Corner 1976), а также с Achariaceae. Главное отличие Cucurbitaceae от Passifloraceae и близких семейств заключается в нижней завязи.
1. Cucurbitaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Fevilleaceae L. Pfeiffer 1870, Nhandirobaceae A. St. Hilaire 1822, Zanoniaceae Dumortier 1829). 90/700. Широко распространены в троп, и субтроп. областях, с относительно немногими видами в умерен, и холод, областях. х = 7—14.
Классификация по Jeffrey (1978).
Cucurbitoideae. Jolif fieae: Thladiantha, Momordica, Tel-fairia; Benincaseae: Citrullus, Acanthosicyos, Luffa, Bryonia, Ecballium, Lagenaria, Benincasa, etc.; Melothrieae: Melothria, Cu-cumis, Zehneria, Gurania, Dendrosicyos, Trochomeria, etc.; Schizo-peponeae: Schizopepon', Cyclanthereae: Echinocystis, Cyclanthera, Marah, etc.; Sicyoeae: Polakowskia, Sechium, Sicyos-, Trichosan-theae: Trichosanthes, Hodgsonia, Peponium, Herpetospermum-, Cucurbiteae: Calycophysum, Cucurbita, Peponopsis, Sicana, etc.
Zanonioideae. Fevillea, Alsomitra, Gerrardanthus, Xero-sicyos, Cyclantheropsis, Zanonia.
Порядок 64. BEG0N1ALES (DATISCALES)
Травы или реже кустарники и деревья с очередными простыми цельными или иногда сложными листьями с прилистниками (Begoniaceae) или без прилистников (Datiscaceae). Устьица у Datiscaceae аномоцитные, но у Begoniaceae анизоцитные, редко геликоцитные. Узлы (у Begoniaceae) 3-лакунные. Сосуды у Datiscaceae с простой перфорацией, но у Begoniaceae с простой или (и) лестничной перфорацией со многими перекладинами; поровость боковых стенок лестничная (Begoniaceae) или очередная (Datiscaceae). Цветки в пазушных или реже терминальных соцветиях, обычно однополые (у Datisca иногда полигамные или андродиэцейные), однодомные или двудомные, более или менее актиноморфные или зигоморфные, с двойным околоцветником или безлепестные. Тычинки обычно многочисленные, свободные или иногда более или менее сросшиеся; пыльники вскрывающиеся продольно, редко порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, иногда в тетрадах, 3-кольпоратные, довольно сходные у обоих входящих в этот порядок семейств. Гинецей из 3—8 карпелл, паракарпный, со свободными или реже сросшимися у основания стилодиями; стилодии цельные или 2-раздельные; завязь нижняя или редко полунижняя, 1-гнездная или в результате срастания интрузивных плацент
многогнездная (большинство Begoniaceae), с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные (Datiscaceae) или слабокрассинуцеллятные (Begoniaceae). Женский гаметофит Polygonum-типа (Begoniaceae) или Allium-типа (Datiscaceae). Эндосперм нуклеарный. Плоды — коробочки или редко ягоды. Семена мелкие, с прямым зародышем и обычно без эндосперма или иногда с очень скудным эндоспермом.
Порядок Begoniales относительно наиболее близок к Cucurbitales.
1. Datiscaceae Lindley 1830 (incl. Tetramelaceae Airy Shaw 1965; cm. Davidson 1973, 1976). 3/4. Малайский архипелаг, Новая Гвинея, Новая Британия и Соломоновы о-ва (Octomeles, 1), Шри-Ланка, Андаманские о-ва, Индокитай и Малезия (Tetrame-les, 1), от Вост. Средиземноморья до Зап. Гималаев, зап. часть Сев. Америки (Datisca, 2). п = 11 (Datisca).
Datisceae: Datisca-, Tetrameleae: Tetrameles, Octomeles.
2. Begoniaceae C. A. Agardh 1825. 5/950—1000. Широко распространены в троп, и субтроп, районах, особенно в сев. части Южн. Америки и троп. Азии, отсутствуют в Австралии. х = 10— 21 +.
По строению плодов и семязачатков, особенно строению семян и пыльцевых зерен, а также асимметричным листьям Begoniaceae близки к Datiscaceae. Эмбриологические данные также сближают эти 2 семейства (Поддубная-Арнольди 1982).
Begonia, Hillebrandia, Semibegoniella, Begoniella, Symbegonia.
Порядок 65. CAPPARALES
Деревья, кустарники или чаще травы. Листья очередные или редко супротивные, простые или реже сложные, обычно без прилистников. Устьица аномоцитные или реже анизоцитные (Bras-sicaceae). Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Характерно наличие глюкосилонатов (горчично-масляных глюкозидов) и мирозиновых клеток. Цветки большей частью в терминальных кистях, иногда в метелках или смешанных метелках, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или зигоморфные, большей частью с двойным околоцветником, иногда безлепестные, с нектарниками рецептакулярного происхождения. Околоцветник 4-членный или реже 5-членный, члены околоцветника свободные. Тычинок (2—)4—много, большей частью возникающих из ограниченного числа (чаще всего 4) примордиев; у некоторых Саррагасеае и большинства Brassicaceae 2 медианных примордия расщепляются и число тычинок достигает поэтому 6; в других случаях однажды или многократно ветвятся все 4 примордия и андроцей оказывается состоящим из 8 или многих тычинок, причем в последнем случае часто наблюдается стаминодия некоторых из них; у некоторых Brassicaceae только 2 тычинки; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспоро
генез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, большей частью 3-кольпатные или 3-кольпоратные. Гинецей паракарпный, состоит из 2 или реже 3—6(—12) карпелл, со сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с несколькими или многочисленными семязачатками, иногда только с 1 семязачатком. Семязачатки анатропные или чаще кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (часть Brassicaceae). Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — коробочки, стручки и стручочки или ягоды, иногда орехи или костянки. Семена с крупным, более или менее изогнутым или складчатым зародышем, обычно без эндосперма или со скудным эндоспермом, редко с хорошо развитым эндоспермом (Tovariaceae).
Capparales происходят от примитивных Violates, скорее всего от Flacourtiaceae. Через своих наиболее примитивных представителей относительно самое архаичное в порядке семейство Саррагасеае сближается с трибой Oncobeae семейства Flacourtiaceae, но перфорация сосудов у всех Саррагасеае уже простая.
Подпорядок CAPPARINEAE
1. Саррагасеае A. L. de Jussieu 1789 (incl. Cleomaceae Нога-ninow 1834, Koeberliniaceae Engler 1895, Oxystylidaceae Hutchinson 1969, Pentadiplandraceae Hutchinson et Dalziel 1928). 42—45/ 850. Широко распространены в троп., субтроп, и умеренно теплых областях. х=8—17.
Capparoideae. Cappareae: Capparis, Neocalyptrocalyx, Tirania, Atamisquea, Oceanopapaver, Capparidastrum, Linnaeo-breynia, Crateva, Neothorelia, Poilanedora, Ritchiea, Euadenia, Cladostemon, Belencita, Steriphoma, Morisonia; Maerueae: Maerua; Cadabeae: Buchholzia, Cadaba, Thilachium, Boscia, Hypselandra, Bachmannia-, Stixeae: Stixis; Apophylleae: Apophyllum, Forchham-meria.
Pentadiplandroideae. Pentadiplandra. Koeberlinioideae. Koeberlinia.
С 1 eomoi deae. Cleomeae: Cteome, Physostemon, Cleomella, Polanisia, Gynandropsis, Justago, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena-, Podandrogyneae: Podandrogyne.
Oxystylidoideae. Oxystylis, Wislizenia.
2. Brassicaceae Burnett 1835, или Cruciferae A. L. de Jussieu 1789 (nom. altern.) (incl. Raphanaceae Horaninow 1847). 376— 380/3200. Космополитное семейство, но главным образом в умерен, и холод, зонах, с наибольшей концентрацией родов и видов в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях. х = 3—13 + .
Brassicaceae несомненно очень близки к Саррагасеае, особенно к подсемейству Cleomoideae, и, по всей вероятности, происходят от них (Hallier 1912; Janchen 1942; Тахтаджян 1966, и мн. др.). От Саррагасеае они отличаются тем, что, за немногим исключением, завязь у них разделена на 2 гнезда посредством ложной
продольной перегородки, или рамки, которая имеется, однако, и у некоторых Саррагасеае, обычно строением андроцея (2 внешние тычинки длиннее, чем 4 внутренние, но имеются исключения), цветки-в большинстве случаев без гинофора, пыльцевые зерна большей частью 3-клеточные (у Саррагасеае они большей частью 2-клеточные). Между этими 2 семействами нельзя провести резкую границу, и род Dipterygium, например, относимый в настоящее время к Brassicaceae, многими авторами включался в Саррагасеае.
Thelypodieae: Macropodium, Borodinia, Stanleya, Warea, Thely-podium, Chlorocrambe, Romanschulzia, Thelypodiopsis, Streptan-thus, Caulanthus, Streptanthella-, Pringleeae: Pringlea-, Cremolo-beae: Cremolobus, Menonvillea, Hexaptera, Decaptera, etc.; Mega-denieae: Megadeniw, Sisymbrieae: Sisymbrium, Murbeckiella, Des-curainia, Alliaria, Eutrema, Arabidopsis, Drabopsis, Cymatocarpus, Braya, Sobolewskia, Myagrum, I satis, Sameraria, Tauscheria, Bunias, Goldbachia, etc.; Hesperideae: Erysimum, Syrenia, Hespe-ris, Malcolmia, Torularia, Leptaleum, Sterigmostemum, Anchonium, Cheiranthus, Clausia, Parrya, Matthiola, Tetracme, Diptychocarpus, Chorispora, Anastatica, Euclidium, Litwinowia, etc.; Arabideae: Barbarea, Rorippa, Armoracia, Nasturtium, Cardamine, Leavenwor-thia, Cardaminopsis, Arabis, Aubrieta, etc.; Alysseae: Lunaria, Peltaria, Vesicaria, Physoptychis, Alyssoides, Alyssum, Meniocus, Fibigia, Berteroa, Ptilotrichum, Bornmuellera, Clypeold, Pseudo-anastatica, Schivereckia, Draba, Erophila, Petrocallis, Lesquerella, etc.; Lepidieae: Peltariopsis, Cochlearia, Kernera, Coluteocarpus, Didymophysa, Camelina, Neslia, Capsella, Hutchinsia, Hymeno-lobus, Hornungia, Jonopsidium, Teesdalia, Eunomia, Thlaspi, Carpoceras, Aethionema, Iberis, Biscutella, Megacarpaea, Lepidium, Coronopus, Cardaria, Subularia, Stubendorffia, etc.; Brassiceae: Conringia, Moricandia, Diplotaxis, Brassica, Sinapis, Eruca, Eru-castrum, Rhynchosinapis, Hirschfeldia, Hutera, Vella, Succowia, Zilla, Erucaria, Cakile, Rapistrum, Crambe, Calepina, Morisia, Raphanus, etc.; Chamireae; Chamira; Schizopetaleae: Schizopetalon, Dryopetalon, Ornithocarpa, etc.; Stenopetaleae: Stenopetalum-, Heliophileae: Heliophila, Carponema, Cycloptychis, Thlaspeocarpa.
3. Tovariaceae Pax 1891. 1/2. Троп. Америка и Вест-Индия. n = 14.
Близки к Саррагасеае — Cleomoideae и, вероятно, возникли от общего предка. От Саррагасеае отличаются главным образом семенами с обильным эндоспермом, завязью, разделенной 6(8) интрузивными плацентами на ложные гнезда, ягодой с перепончатым околоплодником.
Tovaria.
Подпорядок RESEDINEAE
4. Resedaceae S. F. Gray 1821 (incl. Astrocarpaceae Kerner 1891). 6/75. От Канарских о-вов через все Средиземноморье и Зап. Азию до сев.-зап. Индии и Центр. Азии, в Европе и Зап. Си
бири, Африке, на о-ве Сокотра и в Сев. Америке от Мексики до Техаса и Южн. Калифорния. х = 6—15.
Наиболее близки к Саррагасеае, особенно к Cleomoideae. Отличаются главным образом сидячими и свободными рыльцами и завязью, обычно в зрелости открытой на верхушке.
Resedeae: Oligomeris, Ochradenus, Reseda, Randonia; Caylu-seeae: Caylusea-, Astrocarpeae: Astrocarpus.
Порядок 66. MORINGALES
Листопадные деревья с очередными перистосложными листьями, снабженными мелкими прилистниками в виде базальных желёзок или вовсе без прилистников. Устьица аномоцитные. Характерно наличие глюкосилонатов и мирозиновых клеток. Сосуды с простой перфорацией. Цветки в пазушных цимозных метелках, обоеполые, зигоморфные (редко почти актиноморфные), с блюдцевидной или короткой трубчатой, часто косой цветочной трубкой (гипантием), образованной в нижней части инвагини-рованным цветоложем и обнимающей блюдцевидный нектарный диск. Чашелистиков 5, с неравными отогнутыми черепитчатыми лопастями. Лепестков 5, черепитчатых, обычно из них 2 задних меньших размеров и отогнутые, а 1 передний крупнее остальных. Фертильных тычинок 5, неравных, чередующихся с наружным кругом из 3—5 стаминодиев, расположенных на гипантии вдоль края нектарного диска; нити свободные; пыльники дорсификсные, 1-гнездные или иногда 2-гнездные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, (2)3(4)-кольпоратные. Гинецей на коротком гинофоре, паракарпный, из (2)3(4) карпелл, с тонким, полым, на верхушке усеченным столбиком; завязь с многочисленными семязачатками, расположенными двурядно на каждой плаценте. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — крупные узколинейные стручковидные деревянистые коробочки. Семена многочисленные, 3-крылые или реже бескрылые, с прямым зародышем, без или почти без эндосперма.
В порядок Moringales входит лишь одно семейство Moringa-сеае. В современных системах оно включается в Capparales, но от всех представителей этого порядка Moringaceae отличаются мезотестальными семенами (Corner 1976), прямым зародышем и пальчатосложными листьями, а также морфологией пыльцы (Ferguson 1985). Nakai (1943) выделил Moringaceae в отдельный порядок Moringales, что признают и Dutt et al. (1978).
1. Moringaceae Dumortier 1829. 1/14. От Сев. и Сев.-Вост. Африки до Аравийского п-ова и через южн. Иран до Индии и Пакистана, а также в южн. Анголе, Юго-Зап. Африке и на Мадагаскаре. n=l 1, 14.
Moringa.
Порядок 67. BATALES
Деревья, кустарники или полукустарники, содержащие глюко-синолйты и мирозиновые клетки.1 Листья очередные (Gyrostemonaceae) или супротивные (Bataceae), простые, цельные, более или менее суккулентные, без прилистников или прилистники очень мелкие. Устьица аномоцитные (Gyrostemonaceae) или более или менее явственно парацитные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки одиночные, в пазухах верхних листьев или в пазушных, или терминальных кистях, или колосьях, мелкие, однополые, безлепестные. Чашечка маленькая, из свободных или сросшихся чашелистиков, отсутствует у женских цветков Bataceae. Тычинок 4—много; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные (?) или 3 (4)-кольпоратные, с толстой гранулярной экзиной. Гинецей у Bataceae вторичносинкарпный (морфологически паракарпный), из 2 (Bataceae) или 2—4 или чаще многих карпелл (Gyrostemonaceae), редко мономерный (монотипный род Cypselocarpus из Gyrostemonaceae)-, рыльца сидячие (Bataceae) или низбегающие, на коротких свободных столбиках (Gyrostemonaceae). Семязачатки одиночные в каждом ложном гнезде, анатропные (Bataceae) или кампилотропные (Gyrostemonaceae), битегмальные, крассинуцеллятные. Плоды костянковидные (Bataceae), с деревянистым эндокарпием или плоды сухие (Gyrostemonaceae) и обычно распадающиеся на отдельные раскрывающиеся плодики, редко (Tersonia, Cypselocarpus) орехообразные. Семена с обильным эндоспермом (Gyrostemonaceae) или без эндосперма (Bataceae), согнутые (Gyrostemonaceae) или прямые или лишь слегка согнутые (Bataceae), у Gyrostemonaceae с фуникулярным ариллусом (у Tersonia и Cypselocarpus очень маленьким).
Положение семейств Bataceae и Gyrostemonaceae в системе двудольных вызывает большие разногласия и еще далеко от полной ясности. Имеющиеся данные, особенно химические, свидетельствуют в пользу сближения порядка Batales с Capparales (см. Dahlgren 1975, 1983; Cronquist 1981; Jorgensen 1981).
1. Gyrostemonaceae Endlicher 1841. 5/16. Австралия. x = 14, 15.
Didymotheca, Gyrostemon, Codonocarpus, Tersonia, Cypselocarpus.
2. Bataceae C. F. P. Martius ex Meisner 1842. 1/2. Литорали троп, и субтроп, областей Америки, Галапагосских и Гавайских о-вов, а также Новой Гвинеи и Сев.-Вост. Австралии. х = 9.
Родственны Gyrostemonaceae (Куприянова 1965; Thorne 1977; Carlquist 1978) и имеют общее происхождение.
Batis.
1 При этом мирозиновые клетки Bataceae необычного типа, но подобно мирозиновым клеткам Resedaceae и Tovariaceae "of the guard-cell myrosin cell type” (Jorgensen 1981 :440).
Надпорядок MALVANAE
Порядок 68. BIXALES (CISTALES)
Деревья, кустарники, полукустарники и травы с очередными или супротивными (большинство Cistaceae) простыми цельными или пальчато-лопастными (Cochlospermaceae) листьями, снабженными прилистниками или без прилистников (часть Cistaceae). Устьица аномоцитные. Сосуды с простой перфорацией. Узлы 3-лакунные или 1-лакунные (Cistaceae). Цветки в различного рода соцветиях или реже одиночные (некоторые Cistaceae), обоеполые, актиноморфные или редко слегка зигоморфные (некоторые Cochlospermaceae). Чашелистиков 5 или реже 3 (некоторые Cistaceae), свободных, черепитчатых или скрученных (Cistaceae), опадающих или остающихся (большинство Cistaceae). Лепестков 5, редко 3 (Lechea из Cistaceae), свободных, черепитчатых или скрученных. Тычинки многочисленные или редко 6—3 (некоторые Cistaceae), свободные, развиваются в центрифугальной последовательности; пыльники вскрывающиеся продольно (Cistaceae) или короткими верхушечными щелями или порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, (2)3(4)-кольпоратные. Гинецей паракарпный, из 5—3 или только 2 карпелл (Bixaceae), редко число карпелл достигает 10 (некоторые Cistaceae), со стилодиями, более или менее сросшимися в столбик; завязь 1-гнездная или в результате срастания интрузивных плацент иногда 3- или 5—10-гнездная, со многими семязачатками на каждой плаценте, редко (у некоторых Cistaceae) с 2 или 1 семязачатком. Семязачатки анатропные или более или менее ортотропные (большинство Cistaceae), битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — локулицидные коробочки. Семена иногда с прямым (Bixa), но обычно согнутым или даже различным образом закрученным зародышем и эндоспермом.
Входящие в этот порядок семейства Bixaceae, Cochlospermaceae и Cistaceae несомненно близки, причем первые 2 семейства иногда даже объединяют (например, Gundersen 1950; Cronquist 1981). Более того, Lindley (1853) включал Cochlospermum и Amoreuxia в Cistaceae и возражал против выделения их в отдельное семейство. Эти 3 семейства сближаются не только строением цветка, пыльцевых зерен и вторичной древесины, но также анатомией семян (Corner 1976). Чаще всего эти семейства включаются в порядок Violates, но Thorne (1976, 1981), а вслед за ним Dahlgren (1980, 1983) переносят их в Malvales, что подтверждается и анатомией семян (Corner 1976). Но мне представляется еще более правильным рассматривать эти семейства как самостоятельный порядок Bixales (или Cistales s. str.) в надпорядке Malvanae.
1. Bixaceae Link 1831. 1/3. Троп. Америка и Вест-Индия. х = 6, 7, 8.
Bixa.
2. Cochlospermaceae Planchon 1847. 2/20—38. Троп, и субтроп. Америка, троп. Африка и от Юго-Вост. Азии до Сев. Австралии. х = 6.
Cochlospermum, Amoreuxia.
3. Cistaceae A. L. de Jussieu 1789. 8/200. Главным образом северные умеренные и умеренно теплые области, особенно Средиземноморская область и вост, часть США; несколько видов встречается в Вест-Индии и Южн. Америке. х = 5—9, 11.
Cisteae: Cistus, Halimium, Crocanthemum, Tuberaria, Helian-themum, Fumana\ Hudsonieae: Hudsonia\ Lechidieae: Lechea.
Порядок 69. MALVALES
Деревья, кустарники и травы с очередными или редко супротивными простыми или реже сложными листьями, обычно снабженными прилистниками. Молодые части растений часто покрыты многочисленными звездчатыми волосками или пельтатными чешуйками (отсутствующими у Elaeocarpaceae), а в паренхимных тканях обычны слизевые клетки, полости или каналы. Устьица парацитные, чаще аномоцитные или энциклоцитные. Сосуды большей частью с простой перфорацией. Цветки в различного рода цимозных соцветиях, но нередко одиночные, большей частью обоеполые, обычно актиноморфные, в большинстве случаев 5-членные, обычно с двойным околоцветником. Чашелистики свободные или сросшиеся, створчатые. Лепестки обычно свободные (венчик сростнолепестный у новокаледонского рода Antholoma из Elaeocarpaceae), в бутоне часто скрученные. Тычинки обычно в 2 кругах, причем члены внешнего антисепального круга часто отсутствуют или превращены в стаминодии, а члены внутреннего круга обычно увеличены в числе и сросшиеся нитями в колонку вокруг гинецея или же сросшиеся в несколько пучков; пыльники вскрывающиеся продольно или терминальными порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-кле-точные (3-кольпатные) или от 3-кольпоратных до поликольпорат-ных и от 3-поратных до полипоратных. Гинецей ценокарпный, по-видимому, морфологически паракарпный, но обычно вторично-синкарпный, обычно из многих карпелл; завязь верхняя, обычно многогнездная, с 1—многими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды обычно сухие, раскрывающиеся или нераскрывающиеся, иногда костянковидные или ягоды. Семена с эндоспермом или без эндосперма и прямым или реже согнутым зародышем, иногда с ариллусом.
Malvales близки к Bixales. Оба эти порядка имеют много общего с Flacourtiaceae, особенно с трибой Scolopieae sensu amplo (включая Prockieae и Вапагеае), так же как с примитивными представителями Theales. Как анатомия вегетативных органов, так и палинология подтверждают происхождение Malvales
(а также Bixales) от Flacourtiaceae через промежуточную группу Scolopieae (Keating 1973; Miller 1975). Это подтверждается также хемотаксономическими данными (Alston and Turner 1963). Фактически триба Scolopieae близка как к остальным Flacourtiaceae, так и к Elaeocarpaceae — Tiliaceae и занимает почти промежуточное положение между 2 порядками. Поэтому очень трудно провести четкую границу между Flacourtiaceae и примитивными членами Malvales.
1. Elaeocarpaceae А. Р. de Candolle 1824 (incl. Aristoteliaceae Dumortier 1829). 12/400. Мадагаскар, Маврикий, Сокотра, Вост. Гималаи, Индия, Вост, и Юго-Вост. Азия, Молуккские о-ва, Новая Гвинея, Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи, Самоа, Тонга и некоторые другие тихоокеан. острова, Вост. Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, от Мексики до троп. Южн. Америки, Вест-Индия, умерен. Южн. Америка от Перу до Чили. х = 12,14, 15.
Из всех Malvales семейство Elaeocarpaceae наиболее близко к Flacourtiaceae. Эта близость не ограничивается экзоморфными признаками, но распространяется также на строение древесины и пыльцевых зерен. У них нет звездчатых волосков и пельтатных чешуй, нет слизевых клеток, полостей и каналов (за исключением слизевых клеток в эпидерме), некоторые членики сосудов иногда с лестничной перфорацией с небольшим числом перекладин, поро-вость боковых стенок сосудов обычно супротивная, лучи смешанногетерогенные, волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами, семена с обильным эндоспермом и прямым зародышем.
Elaeocarpeae: Peripentadenia, Dubouzetia, Elaeocarpus, Acera-tium, Sericolea, Crinodendrorr, Aristotelieae: Aristotelian Sloaneeae: Echinocarpus, Vallea, Sloanea, Petenaea, Antholoma.
2. Plagiopteraceae Airy Shaw 1965. 1/1. Ниж. Бирма.
Лазящий кустарник с супротивными цельными листьями, лишенными прилистников, и очень короткими звездчатыми волосками. В листьях и стеблях имеются млечные каналы. Лепестки створчатые и сепалоидные. Брактеоли образуют эпикаликс. Плоды крылатые.
Plagiopteron.
3. Tiliaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Sparmanniaceae J. G. Agardh 1858). 46/450. Широко распространены в троп, областях, особенно в Южн. Америке, Африке и Юго-Вост. Азии. Род ТШа встречается в умерен, областях северного полушария. х = 7—10, 41.
Tiliaceae близки к; Elaeocarpaceae, но хорошо отличаются от них опушением, состоящим большей частью из звездчатых или пельтатных волосков, наличием хорошо развитых слизевых полостей, клеток или (значительно реже) слизевых каналов (у Elaeocarpaceae слизевые полости и каналы отсутствуют, но встречаются слизевые клетки), волокнистыми элементами с простыми порами (у Elaeocarpaceae они с мелкими окаймленными порами и в большинстве случаев перегородчатые), очередной боковой поровостью
члеников сосудов (у Elaeocarpaceae боковая поровость обычно супротивная), апотрахеальной древесинной паренхимой (у Elae-осаграсеие она обычно паратрахеальная), несколько более специализированными древесинными лучами, флоэмой' молодых стеблей, тангенциально стратифицированных на твердые и мелкие слои, обычно черепитчатыми лепестками и, как указывает Corner (1976), также строением оболочки семени.
Т i 1 i о i d е а е. Apeibeae: Glyphaea, Apeiba, Ancistrocarpus-, Enteleeae: Entelea, Nettoa, Mortoniodendron, Burretiodendron, Sicrea; Corchoreae: Corchorus; Pseudocorchoreae: Pseudocorcho-rus; Sparmannieae: Sparmannia, Clappertonia, Cephalonema; Lueheeae: Luehea, Trichospermum, Mollia; Tilieae: Tilia, Muntingia., Schoutenia; Duboscieae: Duboscia; Desplatsieae: Desplatsia, Cotylonychia, Vasivaea, Hydrogaster; Grewieae: Grewia, Eleuthe-rostylis, Tetralix, Althoffia, Lueheopsis; Coloneae: Colona, Diplo-phractum, Goethalsia; Triumfetteae: Erinocarpus, Triumfetta, Heliocarpus.
Brownlowioideae. Brownlowieae: Christannia, Brown-lowia, Pentaplaris; Diplodisceae: Diplodiscus, Jarandersonia, Hai-nania, Asterophorum; Berryeae: Berrya (incl. Tahitia?), Pentace.
Neotessmanioideae. Neotessmannia, Dicraspidia.
4. Monotaceae Maury 1981.’ 3/15. Троп. Африка и Гвианское нагорье в Южн. Америке.
Monotaceae очень близки к Tiliaceae, от которых они в сущности отличаются лишь черепитчатыми чашелистиками и вестурными межсосудистыми порами (у Tiliaceae известны только у Schoutenia) . Роды Marquesia и Monotes обычно относятся к Dipterocarpaceae, а недавно описанный неотропический род Pakaraimaea (Maguire et al. 1977) также был отнесен его авторами к этому семейству. Но еще Heim (1892) перенес Monotes в Tiliaceae, а по мнению Fries (1914), Marquesia macroura родственна роду Schoutenia из Tiliaceae. Наконец, Kostermans (1978) привел ряд убедительных доводов за близкое родство рода Pakaraimaea с Monotes и Marquesia и за перенесение всех 3 родов в семейство Tiliaceae. К Tiliaceae они несомненно стоят значительно ближе, чем. к Dipterocarpaceae.. Основываясь на изучении вторичной ксилемы, Gottwald und Parameswaran (1966) предложили выделить Monotoideae в самостоятельное семейство, что позднее было всесторонне обосновано Maury (1981). Однако Kostermans (1985) считает, что Monotoideae должны быть включены в Tiliaceae. Для уверенного решения этого вопроса нужно более широкое сравнение этих 3 родов с Tiliaceae, но, к сожалению, сама система этого семейства еще недостаточно разработана. В частности, не вполне ясно положение относительно наиболее близкого к Monotaceae азиатского рода Schoutenia.
1 Так как семейство Monotaceae есть фактически nomen nudum, здесь сделана его валидизация: Monotaceae Maury, fam. et stat. nov. (Dipterocarpaceae subfam. Monotoideae Gilg 1901, Bot. Jahrb. 28: 127). T у p u s: Monotes A. DC.
Monotes, Marquesia, Pakaraimaea.
5. Dipterocarpaceae Blume 1825. 14/570. Троп, области Старого Света, особенно дождевые леса Малезии. х = 7 (Shorea, Dryo-balanops, Neobalanocarpus, Hopea) и 11 (Dipterocarpus, Vatica, Anisoptera, Stemonoporus).
Dipterocarpaceae наиболее близки к Tiliaceae и особенно к Monotaceae. Hallier (1912) сближал Dipterocarpaceae (но без рода Monotes) с Elaeocarpaceae и Tiliaceae.
Shoreeae: Hopea (incl. Balanocarpus), Shorea (incl. Doona et Isoptera), Neobalanocarpus, Pentacme, Parashorea, Upuna\ Dryobalaneae: Dryobalanops; Dipterocarpeae: Cotylelobium, Valeria, Vateriopsis, Vatica, Stemonoporus, Dipterocarpus, Anisoptera.
6. Sarcolaenaceae Caruel 1881 (incl. Rhodolaenaceae Bullock 1958, Schizolaenaceae Wettstein 1935). 8/около 40. Мадагаскар.
Sarcolaenaceae родственны Tiliaceae и особенно Dipterocarpaceae, с которыми имеют много общего в строении стебля, черешков и пыльцевых зерен (Metcalfe and Chalk 1950; Dehay 1957; Carlquist 1964). Как отмечает Hutchinson (1969), замечательной особенностью большинства родов этого семейства является метаморфоз брактеолей, которые более или менее срастаются, образуя чашу или трубку (подчашие, или эпикаликс), обычно обволакивающие плод. Другой особенностью семейства является соединение пыльцевых зерен как в тетрады, так и в поллинии, состоящие из 16 зерен. Прилистники часто крупные.
Sarcolaena, Leptolaena, Xyloblaena, Perrierodendron, Eremo-laena, Schizolaena, Rhodolaena, Pentachlaena.
7. Rhopalocarpaceae Hemsley 1903, nomen 1 (Sphaerosepalaceae Van Tieghem ex Bullock 1958). 2/14. Мадагаскар.
.Rhopalocarpaceae наиболее близки к Sarcolaenaceae. Отличаются отсутствием брактеолей, обычно тетрамерными цветками, пыльниками с широким железистым связником, одиночными пыльцевыми зернами, коленчатым столбиком.
Dialyceras, Rhopalocarpus (Sphaerosepalum).
8. Sterculiaceae Bartling 1830 (incl. Byttneriaceae R. Brown 1814, Cheiranthodendraceae A. Gray 1887, Dombeyaceae Schultz -Schultzenstein 1832, Fremontiaceae J. G. Agardh 1858, Helictera-ceae J. G. Agardh 1858, Hermanniaceae Schultz-Schultzenstein 1832, Lasiopetalaceae J. G. Agardh 1858, Melochiaceae J. G. Agardh 1858, Theobromaceae J. G. Agardh 1858, Triplochitonaceae K. Schumann 1900). 60—67/около 1000. Пантропическое распространение, но достигают субтроп, и умеренно теплых областей. х = 5 —23.
Очень близки к Tiliaceae, с одной стороны, и к Malvaceae (и Bombacaceae) — с другой. Границы между этими семействами выражены не очень четко, и некоторые роды, как например палео
1 Rhopalocarpaceae Hemsley, fam. et stat. nov. (Bixaceae trib. Sphaerosepaleae Warburg 1895, in Engler und Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1. Aufl. Ill, 6 : 310, in clavi). Typus: Rhopalocarpus Bojer.
тропический род Leptonychia и очень изолированный род Maxwel-lia, трудно с полной уверенностью отнести к одному из них. Семейство Sterculiaceae очень гетерогенно и отличается большим разнообразием в морфологии и анатомии вегетативных органов, цветка, пыльцевых зерен, плодов и семян. Но, как показал Rao (1952), план строения андроцея является общим для всего семейства, и поэтому, как он думает, нет оснований выделять те или иные трибы Sterculiaceae в отдельные семейства. Во всяком случае делать это до более полного и разностороннего исследования семейства преждевременно. Возможно, что некоторые стеркулиевые, как Dombeyeae и Eriolaeneae с их шиповатыми пыльцевыми зернами, будут перенесены в Malvaceae (см. Hallier 1912; Erdtman 1952), Fremontodendreae — в Bombacaceae (см. Metcalfe and Chalk 1950; Erdtman 1952), а род Craigia — в Tiliaceae (Erdtman 1952), но для этого нужны дополнительные исследования.
Sterculioideae. Sterculieae: Sterculia, Brachychiton, Firtniana, Scaphium, Pterocymbium, Pterygota, Acropogon, Octo-lobus, Cola; Tarrieteae: Heritiera; Mansonieae: Mansonia, Hilde-gardia; Triplochitoneae: Triplochiton.
Byttnerioideae. Lasiopetaleae: Pimia, Hannafordia, Lep-tonychiopsis, Trichostephania, Thomasia, Seringia, Keraudrenia,? Craigia, ? Maxwellia, Lysiosepalum, Lasiopetalum, Guichenotia; Hermannieae: Hermannia, Melochia, Physodium, Dicarpidium, Waltheria; Helmiopsideae: Helmiopsiella, Helmiopsis, Nesogordo-nia; Byttnerieae: Rulingia, Commersonia, Byttneria, Ayenia, Nephro-petalunv, Theobromeae: Glossostemon, Scaphopetalum, ? Leptonychia, Abroma, Theobroma, Herrania, Guazuma, ? Endosteira; Helictereteae: Pterospermum, Helicteres, Neoregnellia, Kleinhovia, Reevesia, Veeresia, Ungeria-, Fremontodendreae: Fremontodendron, Chiranthodendron; Eriolaeneae: Eriolaena-, Dombeyeae: Ruizia, Astiria, Cheirolaena, Trochetia, Dendroleandria, Dombeya, Para-dombeya, Harmsia, Melhania, Paramelhania, Pentapetes.
9. Bombacaceae Kunth 1822. 25—31/200. Пантропическое распространение, но главным образом в дождевых лесах Южн. Америки, особенно в Бразилии. 2п = 56, 72, 80, 88, 96, 140, около 150.
Близки к Sterculiaceae, от которых отличаются главным образом наличием подчашия и семенами со скудным эндоспермом или без эндосперма. Особенно близки к Sterculiaceae трибы с простыми листьями, как Durioneae, Натрееае и Matisieae (Hutchinson 1967).
Классификация по Hutchinson (1967).
Durioneae: Neesia, ? Papuodendron ( = Hibiscus ?), Durio, Cam-ptostemon, Coelostegia, Bpschia (=Durio ?), Kostermansia, Culle-nia; Hampeeae: Hampea, Scleronema, Cavanillesia\ Matisieae: Quararibea, Ochroma, Matisia, Patinoa, Bernoullia, Septotheca, Phragmotheca, Huberodendron; Catostemateae: Aguiaria, Cato-stemma; Bombaceae (Adansonieae): Bombax, Pseudobombax, Eriotheca, Adansonia, Bombacopsis, Pachira (=Bombax?), Gyran-thera\ Ceibeae: Ceiba, Chorisia, Neobuchia.
10. Malvaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Hibiscaceae J. G. Agardh 1858, Philippodendraceae Endlicher ex Bullock 1958, Plagianthaceae J. G. Agardh 1858). 75—85/1500—1600. Распространение космополитное, но особенно хорошо представлены в троп, областях. х = 5—13, 15—17, 19—23, 29, 33, 39.
Malvaceae настолько близки к Bombacaceae, что время от времени поднимался даже вопрос об их объединении. Edlin (1935) предложил перенести трибу Hibisceae (вместе с родом Kydia) из Malvaceae в Bombacaceae, но, как остроумно заметил Hutchinson (1967 : 538), «Malvaceae без рода Hibiscus были бы похожи на лошадь без хвоста».
Классификация по Kearny (1951) и Hutchinson (1967).
Malopeae: Palaua, Malope, Kj.taibela\ Hibisceae: Humbertian-thus, Decaschistia, Kosteletzkya, Perrierophytum, Bastardia, Cenocentrum, Megistostegium, Senra, Lagunaria, Hibiscus, Abel-moschus, Helicteropsis, Dicellostyles, Kydia, Macrostelia, Humber-tiella, Cienfuegosia, Gossypioides, Gossypium, Thespesia, Thespe-siopsis, etc.; Malveae: fNeobaclea, Corynabutilon, Hoheria, Pla-gianthus, Napaea, Callirhoe, Malva, Sidalcea, Althaea, Alcea, Lavatera, Selenothamnus-, Abutileae: Abutilon, Neobrittonia, Wis-sadula, Pseudabutilon, Bakeridesia, Horsfordia, Phymosia, Sphae-ralcea, Eremalche, Monteiroa, Urocarpidium, Iliamna, Malvella, Sida, Tarasa, Malacothamnus, Robinsonella, Gaya, Cristaria, Malvastrum, Anoda, Nototriche, etc.; Ureneae: Triplochlamys, Malvaviscus, Peltaea, Malachra, Goethea, Urena, Lopimia, Pavo-nia, Blanchetiastrum, Codonochlamys.
11. Huaceae Chevalier 1947. 2/3. Троп. Зап. и Центр. Африка.
Вероятно, родственны Sterculiaceae (Baas 1972), от которых, однако, хорошо отличаются сильным чесночным запахом молодых листьев, коры и семян, отсутствием циклопропеноидных жирных кислот и слизевых клеток, полостей или каналов, нестратифици-рованной флоэмой, более длинными члениками сосудов, наличием лестничных перфорационных пластинок у некоторых сосудов ранней древесины, индупликатно-створчатыми (не конволютными) лепестками, свободными тычинками, 3-поратными пыльцевыми зернами, 1-гнездной завязью со свободной базальной плацентацией.
Hua, Afrostyrax.
Надпорядок URTICANAE
Порядок 70. URTICALES
Деревья, кустарники и травы, большей частью с очередными и всегда простыми листьями, обычно снабженными прилистниками, часто срастающимися и образующими колпачки. Для многих Urticales характерно наличие цистолитов. Очень часто имеются нечленистые млечники. Узлы 3-лакунные, реже 5-лакунные (Ficus). Сосуды исключительно с простой перфорацией. Цветки
собраны в цимозные соцветия иногда очень сложного строения, редко одиночные, циклические, безлепестные, с маленькой чашечкой, большей частью 2-членные, реже 3- или 5-членные, обычно однбполые, реже обоеполые. Тычинки противостоят чашелистикам и большей частью в одинаковом с ними числе, редко их больше. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или реже 3-клеточные (некоторые UImaceae), 2-полипоратные. Гинецей псевдомономерный, из 2 карпелл; завязь верхняя или нижняя, обычно 1-гнездная. Семязачатки анатропные, гемианатропные или ортотропные (Сесго-piaceae и Urticaceae), битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа или реже Allium-, Adoxa- или Drusa-типов. Эндосперм нуклеарный. Плоды разного типа, у некоторых представителей образуют сложные и специализированные соплодия. Семена с прямым или согнутым зародышем, с эндоспермом или без эндосперма.
Bessey (1915) включал UImaceae, Могасеае и Urticaceae в порядок Malvales. Тем самым он правильно указал на сходство этих семейств с семействами порядка Malvales, хотя и нельзя согласиться с объединением этих двух порядков. В настоящее время родство Urticales с Malvales принимают Thorne (1968, 1974b, 1976, 1983), Stebbins (1974), Dahlgren (1975, 1980, 1983) и Berg (1977). Еще Weddell (1856—1857), основываясь на экзо-морфных признаках, пришел к выводу о родстве Urticaceae и Tiliaceae, a Guerin (1923), Holm (1927) и Metcalfe and Chalk (1950) указали на их сходство в анатомическом строении. По Thorne (1976 : 78—79), к числу наиболее замечательных общих признакбв между Urticales и Malvales относятся: очередные, снабженные черешками, косые, пальчатонервные, широкие листья, слизевые клетки и вместилища и пучки кристаллов в листьях и стеблях, выбросы ядрышек в элементах ситовидных трубок, чередующиеся волокнистые и неволокнистые слои в флоэме, часто крупные прямые согнутые или складчатые зародыши, а также основные числа хромосом х=10 и 14.
Подпорядок ULMINEAE
1. UImaceaeMirbel 1815 (incl. Celtidaceae Link 1831). 18/более 200. Широко распространены в троп., субтроп, и умерен, областях. х= 10, 11, 14.
Несмотря на относительно небольшое число родов, филогенетические связи между ними в ряде случаев неясны, и поэтому очень трудно разделить семейство на трибы, а тем более на подсемейства. Деление семейства на трибы Ulmeae и Celtideae связано с большими трудностями из-за неопределенного положения некоторых родов, таких как Zelkova, Hemiptelea, Aphananthe, Ampelocera и др. (см. Giannasi 1978; Cronquist 1981). Но в целом это очень естественное семейство.
Ulmus, Chaetoptelea, Holoptelea, Hemiptelea, Zelkova, Planera,
Phyllostylon, Ampelocera, Aphananthe, Mirandaceltis, Celtis, Pla-gioceltis, Pteroceltis, Trema, Parasponia, Gironniera, Chaetachme, Lozanella.
Подпорядок URTICINEAE
2. Moraceae Link 1831 (incl. Artocarpaceae R. Brown 1819, Ficaceae Dumortier 1829). 53/1400 или больше. Широко распространены в троп, и субтроп, областях, но некоторые виды встречаются в теплоумерен, областях обоих полушарий. х = 7, 12, 13 и др.
В отличие от Ulmaceae для Moraceae характерно постоянное наличие различных секреторных элементов, в том числе специальных клеток — млечников, особенно во вторичной коре и флоэме, а также в листьях. Плоды в соплодиях, часто более или менее сросшиеся между собой.
Moreae: Fatoua, Streblus, Morus, Trophis, Smithiodendron, etc.; Artocarpeae: Maclura, Cudrania, Chlorophora, Broussonetia, Malaisia, Treculia, Artocarpus, etc.; Olmedieae: Castilla, Olmedia, Pseudolmedia, Antiaris, etc.; Brosimeae: Brosimum, Brosimopsis, Bosqueia, etc.; Dorstenieae: Dorstenia-, Ficeae: Ficus.
3. Cannabaceae Endlicher 1837 (incl. Lupulaceae Link 1831). 2/3. Умерен, области северного полушария. х = 8 (Humulus) и 10 (Cannabis).
Близки к Moraceae, от которых отличаются главным образом отсутствием млечников и млечного сока.
Humulus, Cannabis.
4. Cecropiaceae С. С. Berg 1978. 6/200. Главным образом в троп. Америке, но также в троп. Африке (Musanga и Myrianthus) и троп. Азии (Poikilospermum). х = 7.
Занимают промежуточное положение между Moraceae и Urticaceae. От первых отличаются завязью с одним только столбиком и более или менее редуцированными млечниками (только в коре) или отсутствием млечников, а от вторых — более или менее прямостоячими в бутоне тычинками и отсутствием цистолитов.
Cecropia, Coussapoa, Pourouma, Poikilospermum (Conocepha-lus), Myrianthus, Musanga.
5. Urticaceae A. L. de Jussieu 1789. 45/850. Широко распространены главным образом в троп, и субтроп, областях. х = 6, 7, 11, 12, 13.
Классификация по Engler’s Syllabus (1964) и Hutchinson (1967).
Urticeae: Nanocnide, Pars ana, Urtica, Ur er a, Laportea, Fleury a, Girardinia, etc.; Procrideae: Pellionia, Elatostema, Procris, Petelo-tiella, Pilea, etc.; Boehmerieae: Boehmeria, Pouzolzia, Pipturus, Villebrunea, Debregeasia, Leucosy ke, Phenax, Maoutia, etc.; Parietarieae: Gesnouinia, Parietaria, Soleirolia, etc.; Forsskaoleeae: Australina, Forsskaolea, Droguetia.
Порядок 71. BARBEYALES
•Небольшие деревья с супротивными декуссатными простыми цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Листья на нижней стороне усажены изогнутыми и извилистыми одноклеточными волосками. Устьица латероцитные. Узлы 1-лакунные, с одним следом. Сосуды с очень короткими члениками, с косыми конечными стенками с простой перфорацией. Флоэма относительно примитивного типа, ситовидная трубка с очень косыми сложными пластинками. В отличие от Urticales характерно наличие элаговой кислоты. Цистолиты и млечники отсутствуют. Цветки в коротких пазушных 3-цветковых дихазиях, двудомные, актиноморфные, безлепестные, лишенные брактей и брактеолей. Чашелистиков 3 или 4, у основания слегка сросшихся, с перистодуговидным жилкованием с ясно выступающей сеткой жилок, при плодах слегка разрастающихся и становящихся перепончатыми (анемохорное приспособление). Стаминодии и рудиментарный гинецей отсутствуют. Тычинок 6—9 (до 12), с очень короткими нитями и продолговато-линейными латрорзными пыльниками с маленьким остроконечным надсвязником. Пыльцевые зерна 3-коль-поратные, с узкими и длинными, почти сходящимися у полюсов кольпами, толстой экзиной и мелкой зернистой орнаментацией. Гинецей из 1—3 свободных или проксимально более или менее сросшихся карпелл, каждая с 1 висячим на коротком фуникулусе субапикальным семязачатком и удлиненным стилодием, покрытым со всех сторон сосочками. Семязачатки анатропные, по-видимому, унитегмальные. Плоды сухие, ореховидные, с приросшими к ним чашелистиками. Семена с пленчатой кожурой, прямым зародышем и плоскими мясистыми семядолями, лишены эндосперма.
Установленный мной еще в 1966 г. монотипный порядок Barbeyales настолько сильно отличается от Urticales однолакунными узлами, примитивными ситовидными трубками (Dickison and Sweitzer 1970), морфологией пыльцевых зерен (Куприянова 1965; Dickison and Sweitzer 1970) и анатомией семян (Меликян 1973), что его принадлежность к надпорядку Urticanae вызывает сомнение. Не исключено, что порядок Barbeyales следует перенести в надпорядок Hamamelidanae, особенно учитывая латерацитные устьица, примитивные ситовидные трубки и апокарпный или почти апокарпный гинецей.
1. Barbeyaceae Rendle 1916. 1/1. Сев.-Вост. Африка и прилегающие части Аравийского п-ова.
Barbeya.
Надпорядок EUPHORBIANAE Порядок 72. EUPHORBIALES
Деревья, кустарники или реже травы, часто с млечным или окрашенным соком. Листья обычно очередные, простые или реже сложные, с перистым или пальчатым жилкованием, большей ча
стью с прилистниками. Волоски и устьичный аппарат характеризуются очень большим разнообразием типов. Сосуды с простой или иногда лестничной перфорацией. Цветки в соцветиях очень различных типов, однополые, обычно актиноморфные, с двойным околоцветником или часто безлепестные, нередко вовсе без околоцветника. Околоцветник 5-членный, редко 4- или 3-членный. I Чашелистики и лепестки обычно свободные. Тычинок 5—много или число их редуцировано (у трибы Euphorbieae семейства Euphorbia- 1 сеае до 1), свободных или различным образом и в разной степени сросшихся, у Dichapetalaceae иногда приросших нитями к венчику; пыльники вскрывающиеся продольно или реже поперечно, редко апикальными порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, очень различных типов — кольпатные (чаще всего 3-кольпатные), кольпоратные, полипоратные, инапертурные. В многотычинковых цветках обычно развит интрастаминальный диск. Женские цветки со стаминодиями (свободными или у основания сросшимися) или без них. Гинецей синкарпный, производный от паракарпного, очень редко псевдомономерный, обычно из 3, реже 2 или 4, иногда многих карпелл; завязь обычно верхняя (у Dichapetalaceae от верхней до нижней), обычно 3-гнездная, редко 2- или 4-гнездная или многогнездная, с 2 (подсемейство Phyllanthoideae семейства Euphorbiaceae и семейства Dichapetalaceae и Aextoxicaceae) или 1 (подсемейство Euphorbioideae и семейство Pandaceae) висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или гемитропные, эпитропные с вентральным швом или апотропные (Aextoxicaceae), редко ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные (Dichapetalaceae), i у Euphorbiaceae обычно снабжены обтуратором, представляющим собой вырост плаценты у основания фуникулуса. Женский гаметофит моноспорический, биспорический или тетраспорический. Эндосперм нуклеарный. Плоды разных типов, но в большинстве случаев коробочки. Семена с прямым или согнутым зародышем и » обильным эндоспермом, редко без эндосперма (Dichapetalaceae).
Примитивные представители Euphorbiales обнаруживают связи как с Malvales (особенно с семейством Sterculiaceae), так и с Violates (особенно с Flacourtiaceae и близкими семействами) . Есть основания предполагать, что гинецей у Euphorbiales морфологически паракарпный и что синкарпия здесь вторичная (Тахтаджян 1966). Связи с Malvales настолько ясны, что Bessey (1893, 1897), Hallier (1905) и Гоби (1916) считали возможным 1 включить Euphorbiaceae в этот порядок. С другой стороны, у Euphorbiales много общего с примитивными членами порядка Violates, и поэтому Hallier (1912) помещал семейство Euphorbiaceae рядом с Flacourtiaceae. Он предполагал, что Euphorbiaceae произошли от Flacourtiaceae «pres des Pangiees et Idesiees». Вероятнее всего Euphorbiales произошли от какой-то древней группы, промежуточной между Violates и Malvales (Takhtajan 1959, 1980; Тахтаджян 1966).
1. Euphorbiaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Acalyphaceae J. G. Agardh 1858, Androstachydaceae Airy Shaw 1965, Antidesma-taceae Sweet ex Endlicher 1837, Bertyaceae J. G. Agardh 1858, BisChofiaceae Airy Shaw 1965, Crotonaceae J. G. Agardh 1858, Hippomanaceae J. G. Agardh 1858, Hymenocardiaceae Airy Shaw 1965, Micrantheaceae J. G. Agardh 1858, Peraceae Bentham ex Klotzsch 1859, Phyllanthaceae J. G. Agardh 1858, Picrodendraceae Small ex Britton et Millspaugh 1920, Porantheraceae Hurusawa 1954, Pseudanthaceae Endlicher ex Bullock 1958, Putranjivaceae J. G. Agardh 1858, Ricinocarpaceae Hurusawa 1954, Scepaceae Lindley 1836, Stilaginaceae C. A. Agardh 1825, Tithymalaceae Ventenat 1799, Treviaceae Lindley 1836, Uapacaceae Airy Shaw 1965). 300/7500. Распространение почти космополитное, за исключением Арктики, но особенно многочисленны в троп, и субтроп. областях. х = 6—12.
Классификация по Webster (1975).
Phyllanthoideae. Wielandieae: Wielandia, Discocarpus, Heywoodia, Savia, etc.; Amanoeae: Amanoa, Astephila; Briede-lieae: Briedelia, Cletstanthus; Dicoelieae: Dicoelia; Poranthereae: Poranthera, Andrachne, Oreoporanthera; Spondiantheae: Spon-dianthus; Antidesmeae: Antidesma, Apodiscus, Celianella, Hyero-nima, Leptonema, Thecacoris; Aporuseae: Aporusa, Ashtonia, Baccaurea, Maesobotrya, Richeria, etc.; Drypeteae: Drypetes, Neowawrea, Putranjiva; Phyllantheae: Securinega, Meineckia, Pseudolachnostylis, Flueggea, Breynia, Glochidion, Margaritaria, Phyllanthus, Reverchonia, Richeriella, Sauropus, Synostemon, etc.; Hymenocardieae: Hymenocardia; Uapaceae: Uapaca; Bischofieae: Bischofia.
Oldfieldioideae. Hyaenancheeae: Mischodon, Paragelo-nium, Tetracoccus, Hyaenanche, Paivaeusia ( = Oldfieldia), Aristo-geitonia, Piranhea, Dissiliaria, Austrobuxus, etc.; Picrodendreae: Picrodendron; Petalostigmateae: Petalostigma, Androstachys; Caletieae: Caletia (=Mierantheurn), Neoroepera, Pseudanthus, Stachystemon.
Acalyphoideae. Clutieae: Clutia; Pogonophoreae: Pogo-nophora; Chaetocarpeae: Chaetocarpus, Trigonopleura; Cheiloseae: Cheilosa, N eoscortechinia; Erismantheae: Erismanthus, Moultonian-thus, Syndyophyllum; Ampereeae: Amperea, Monotaxis; Chrozopho-reae: Speranskia, Ditaxis, Argythamnia, Caperonia, Chiropetalum, Sumbaviopsis, Thyrsanthera, Chrozophora, etc.; Agrostistachydeae: Agrostistachys, Chondrostylis, Cyttaranthus, Pseudoagrostistachys; Caryodendreae: Caryodendron, Alchor neop sis, Discoglypremna; Pycnocomeae: Pycnocoma, Argomuellera, Droceloncia, Blumeo-dendron, Botryophora, Ptychopyxis; Bernardieae: Bernardia, Discocleidion, Necepsia, Neopalissya; Epiprineae: Epiprinus, Cephalocroton, Cladogynos, Koilodepas, Sinopimelodendron, Sym-phyllia, Cephalomappa; Adelieae: Adelia, Lasiocroton, Leucocroton, ? Crotonogynopsis; Alchorneeae: Alchornea, Bocquillonia, Coelebo-gyne, Lautembergia, Conceveiba, Polyandra, etc.; Acalypheae:
Ricinus, Adriana, Lasiococca, Mercurialis, Dysopsis, Macaranga, Cleidion, Claoxylon, Acalypha, Mallotus, Trewia, etc.; Plukenetieae: Plukenetia, Anabaena, Tragia, etc.; Dalechampieae: Dalechampia-, Omphaleeae: Omphalea-, Pereae: Pera.
Crotonoideae. Micrandreae: Micrandra, Cunuria, Mi-crandropsis, Hevea-, Manihoteae: Manihot, Cnidoscolus, Maniho-toides, Victorinia; Adenoclineae: Adenocline, Klaineanthus, Endospe-rmum, etc.; Gelonieae: Geloniunr, Elateriospermeae: Elateriosper-mum; Joannesieae: Jatropha, Vaupesia, Ricinodendron, Givotia, Joannesia, etc.; Codieae: Codiaeum, Acidocroton, Moacroton, etc.; Ricinocarpeae: Ricinocarpus, Alphandia, Beyeria, Bertya, Borneo-dendron, Cocconerion-, Trigonostemoneae: Trigonostemon, Oligoce-ras, Poilaniella-, Aleuritideae: Aleurites, Vernicia, Grdssera, Croto-nogyne, Garcia, etc.; Crotoneae: Croton, Crotonopsis, Eremocarpus.
E up hor b ioi deae. Stomatocalyceae: Stomatocalyx, Plagiostyles, Hamilcoa, N ealchornea-, Hippomaneae: Mabea, Carum-bium, Hippomane, Excoecaria, Sapium, Sebastiania, Stillingia, etc.; Pachystromateae: Pachystroma, Hura, Algernonia, etc.; Euphorbieae: Anthostema, Dichostemma, Neoguillauminia, Caly-copeplus, Euphorbia, Chamaesyce, Cubanthus, Endadenium, Mona-denium, Pedilanthus, Synadenium.
2. Pandaceae Engler et Gilg 1912. 4/28. Троп. Африка, Юго-Вост. Азия, Малезия (до Соломоновых о-вов) и Новая Гвинея. 2n = 30 (Microdesmis).
Очень близки к Euphorbiaceae (Forman 1966; Тахтаджян 1966; Webster 1967; Cronquist 1981), от которых отличаются отсутствием обтуратора (развитого почти у всех Euphorbiaceae), костянковидными плодами (встречающимися только у некоторых Euphorbiaceae), цветками без нектарного диска (у Euphorbiaceae обычно развитого), отсутствием млечного сока, волокнистыми элементами с окаймленными порами (у Euphorbiaceae они обычно с простыми порами). Завязь у них с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде.
Centroplacus, Galearia, Microdesmis, Panda.
3. Dichapetalaceae Bailion 1886. 3/155. Пантропическое распространение, но Dichapetalum достигает Юго-Вост. Африки. 2п=20, 24.
Близки к Euphorbiaceae, особенно к подсемейству Phyllan-thoideae (Wettstein 1935; Тахтаджян 1966). От Euphorbiaceae (точнее, от большинства Euphorbiaceae) отличаются отсутствием млечного сока, волокнистыми элементами с окаймленными порами, тенуинуцеллятными семязачатками, отсутствием обтуратора, костянковидными плодами, семенами без эндосперма.
Dichapetalum ( = Chailletia), Stephanopodium, Tapura.
4. Aextoxicaceae Engler et Gilg 1919. 1/1. Чили. n = 16.
Вероятно, родственны Euphorbiaceae. В системе Bentham and Hooker (1880) род Aextoxicon включен в Euphorbiaceae — Phyllantheae, с которыми этот род действительно имеет некоторое сходство. Родство с Euphorbiaceae подтверждается
также данными палинологии (Erdtman 1952) и массивным нуцел-лярным клювом, выступающим за интегументы (Mauritzon 1936). Aexfoxicon был исключен из Euphorbiaceae главным образом на основании апотропных семязачатков, семян с руминированным эндоспермом и округло-сердцевидных семядолей.
Aextoxicon.
Порядок 73. THYMELAEALES
Кустарники или реже деревья, редко полукустарники или травы. Листья очередные или супротивные, простые, цельные, цельнокрайные, перистонервные, лишенные прилистников или только с рудиментарными прилистниками, у основания сочлененные, у Gonystyloideae обычно прозрачно-точечные. Устьица большей частью аномоцитные, реже более или менее актиноцитные. Узлы 1-лакунные. У многих родов имеется интраксилярная флоэма, а у некоторых родов наблюдается также интерксилярная флоэма. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы обычно с окаймленными порами. Цветки в различного рода рацемозных соцветиях или иногда одиночные, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или редко зигоморфные, 4—5-членные, редко 6- или 3-членные. Чашелистики петалоидные, сросшиеся в чашеобразную, колокольчатую или цилиндрическую трубку, редко почти свободные; лопасти черепитчатые или редко створчатые. У зева чашечки или редко несколько ниже расположены свободные или сросшиеся друг с другом и обычно более или менее редуцированные лепестки, которые изомерны лопастям чашечки и чередуются с ними или их вдвое больше и они расположены попарно супротивно лопастям чашечки; иногда лепестков много (виды Gonystylus) и их расположение не связано с чашелистиками; лепестки большей частью мелкие и чешуевидные, мясистые или перепончатые, иногда сросшиеся в кольцо, например у Aeto-xylon; часто они совершенно отсутствуют. На основании анатомических исследований Heinig (1951) приходит к выводу, что это не лепестки, а особые выросты на трубке чашечки. Тычинок одинаковое число с чашелистиками и супротивных им или чаще вдвое больше и в 2 чередующихся рядах (и тогда на 2 разных уровнях, причем тычинки верхнего ряда супротивны лопастям чашечки, а тычинки нижнего ряда чередуются с ними), реже тычинок меньше (до 2, как у Pimelea), иногда тычинок много (Gonystylus)-, нити короткие или даже почти отсутствуют, полностью или частично прикрепленные к цветочной трубке под лепестками (при наличии последних); пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, 8—60-поратные, «кротоноидного» типа, но у рода Octolepis (Aquilarioideae) — 3—6-поратные с сетчатой орнаментацией, несколько приближающейся по своему строению к спородерме некоторых Tiliaceae (Erdtman 1952; Архангельский 1966). Подпестичный нектарный диск отсутствует у Gonystyloideae и большинства Aquilarioideae, но почти всегда
развит у Thymelaeoideae. Гинецей вторичносинкарпный (морфологически паракарпный; Heinig 1951), из 2—12 карпелл, но у Synandrodaphnoideae и Thymelaeoideae всегда из 2 карпелл и большей частью псевдомономерный; столбик длинный и нитевидный, короткий или отсутствует; рыльце головчатое или других типов; завязь верхняя, 2—5(12)-гнездная или чаще (у псевдо-мономерных гинецеев) 1-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Характерно развитие особого «обтуратора» — образования, возникающего из удлиненных и растущих вниз клеток основания стилярного канала и способствующего прохождению пыльцевой трубки. Семязачатки анатропные до гемитропных, эпитропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — локули-цидные коробочки (Gonystyloideae и Aquilarioideae) или чаще нераскрывающиеся, сухие или сочные, ягодообразные или костянкообразные (с мясистым слоем, образованным основанием цветочной трубки). Семена с большим прямым зародышем с плоскими семядолями и обычно со скудным эндоспермом или даже иногда без эндосперма (некоторые виды Phaleria), редко с обильным эндоспермом (Pimelea). У основания семян обычно имеются или карункулоподобные утолщения (большинство родов) или реже хвостовидный придаток (некоторые Aquilarioideae). Семена Go-nystyloideae обычно с ариллусом.
Thymelaeales несомненно родственны порядку Euphorbiales и имеют общее с ним происхождение. Они имеют также много общего с Malvales, в частности с Tiliaceae (Metcalfe and Chalk 1950: 1181). Эту связь Thymelaeales как с Euphorbiaceae, так и с семействами порядка Malvales отмечают Netolizky (1926 : 234), Corner (1976), монограф семейства Domke (1934), а также Dahlgren (1975, 1980, 1983) и Thorne (1983). Несомненно, Thymelaeaceae обнаруживают двойную связь как с Euphorbiales, так и с Malvales, но вся совокупность признаков говорит о значительно большей близости к Euphorbiales, чем к Malvales (Тахтаджян 1966). Все 3 порядка имеют общее происхождение, но Thymelaeales были, вероятно, более тесно связаны с предками Euphorbiales, чем с предками Malvales. Все эти 3 порядка произошли от Violates, скорее всего от предков современных Flacourtiaceae и близких семейств. В сущности к такому же выводу приходит и Heinig (1951 : 131), по мнению которой морфология цветка Thymelaeaceae „suggests a derivation of the family from some polymerous parietalean family such, perhaps, as the Flacourtiaceae". Но родство Thymelaeaceae c Tiliaceae она также считает возможным. Hutchinson (1969) выводил свой порядок Thymelaeales (который он понимал очень широко) непосредственно от Flacourtiaceae.
1. Thymelaeaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Aquilariaceae R. Brown ex De Candolle 1825, Daphnaceae Ventenat 1799, Go-nystylaceae Gilg 1897, Phaleriaceae Meisner 1836—1843). 50/500. Почти космополитное распространение, но концентрированы глав
ным образом в троп. Африке и Австралии, с менее крупными центрами в Средиземноморской области, Зап., Вост, и Юго-Вост. Азии. х = 9, 13, 14, 15, 45.
Классификация на основе Domke (1934) с изменениями по Hutchinson (1967).
Gonystyloideae. Gonystylus, Атуха, Аё1оху1оп.
Aquilarioideae. Microsemmateae: Lethedon (Micro-semma); Octolepideae: Octolepis\ Aquilarieae: Aquilaria, Gyrinops-, Solmsieae: Solmsia, Deltaria.
Synandrodaphnoideae (Gilgiodaphnoi-d e a e). Synandrodaphne.
Thymelaeoideae. Phalerieae: Peddiea, Oreodendron, Phalericr, Dicranolepideae: Cryptadenia, Lachnaea, Lagetta, Goodal-lia, Funifera, Struthiolopsis, Lasiosiphon,, Lophostoma, Gnidia, ? Englerodaphne, Enkleia, Linostoma, Stephanodaphne, Dicranole-pis, Synaptolepis, Struthiola, Basutica, Drapetes, Schoenobiblus, Pimelea; Thymelaeeae: Daphne, Eriosolena, Ovidia, Dirca, Thyme-laea, Passerina, Arthrosolen, Diarthron, Dais, Craterosiphon, La-siadenia, Edgeworthia, Wikstroemia, Daphnopsis, Rhamnoneuron, Dendrostellera, Stellera.
Подкласс F. ROSIDAE
Деревья, кустарники или травы с простыми или перисто- или реже пальчатосложными листьями, лишенными прилистников или с прилистниками. Устьица разных типов. Сосуды большей частью с простой, реже с лестничной перфорацией (иногда с несколькими десятками перекладин). Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Тычинки от многочисленных до нескольких. Пыльцевые зерна 2-клеточные или реже 3-клеточные, большей частью 3-кольпоратные. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки обычно анатропные, апотропные или эпитропные, битегмальные или редко унитегмальные. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный (у Podostemales эндосперм не развивается). Плоды очень разного типа. Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Rosidae имеют общее происхождение с Dilleniidae и, по всей вероятности, происходят вместе с ними непосредственно от Magnolianae.
Надпорядок R О S A N А Е
Порядок 74. CUNONIALES
Деревья и кустарники с очередными,супротивными или мутовчатыми простыми или сложными листьями, с прилистниками или без прилистников. Узлы 3-лакунные или реже 5-лакунные. Устьица
парацитные или энциклоцитные. Иридоидные соединения отсутствуют. Сосуды с лестничной перфорацией (иногда со многими перекладинами) или с простой перфорацией. Цветки в верхушечных или пазушных соцветиях или одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником или безлепестные (некоторые Cunoniaceae, Davidsoniaceae и Brunelliaceae). Тычинки от многочисленных до нескольких; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, мелкие, большей частью 3-кольпоратные. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; рыльце головчатое или редко низбегающее вдоль сутуры (Brunelliaceae) ; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки анатропные или реже кампилотропные, апотропные или эпитроп-ные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды большей частью коробочки. Семена с маленьким или большим зародышем и обильным эндоспермом или без эндосперма (Davidsoniaceae).
Несмотря на многие черты специализации, порядок Сипо-niales — относительно самый примитивный в подклассе Rosidae.
1. Cunoniaceae R. Brown 1814 (incl. Belangeraceae J. G. Agardh 1858, Callicotnaceae J. G. Agardh 1858). 21—22/350. Распространены главным образом в умерен, и субтроп, областях южного полушария, между 13 и 35° южн. широты, преимущественно в Новой Гвинее, Австралии, Тасмании и Новой Каледонии. Некоторые виды самого большого в семействе рода Weinmannia (около 190 видов) достигают на севере Филиппин, южн. Мексики и Вест-Индии. Роды Latnanonia и Caldcluvia (а также род Gum.il-lea), характеризующиеся очередными листьями и, возможно, не относящиеся к Cunoniaceae, встречаются в Южн. Америке, а Р1а-tylophus — в Южн. Африке. Один из видов новокаледонского рода Cunonia распространен в Южн. Африке и эндемичен для Капской области. х = 12, 15.
Семейство Cunoniaceae — одно из самых примитивных в порядке Cunoniales. Наиболее примитивны близкие роды Spiraean-themum и Acsmithia, характеризующиеся апокарпным гинецеем с примитивным типом васкуляризации карпелл и примитивным строением ксилемы (Dickison 1975, 1980). Однако оба эти рода безлепестны.
Австралийский род Aphanopetalum отличается от всех остальных Cunoniaceae лиановой формой роста, 1-лакунным узлом, строением листовых следов, отсутствием интерпетиолярных прилистников (Dickison 1980), а также морфологией пыльцевых зерен (Hideux and Ferguson 1976) и строением плодов и семян. Он настолько сильно отличается от остальных Cunoniaceae, что Hoogland (fide Dickison 1975) считает необходимым исключить его из этого семейства. Однако систематическое положение Aphanopetalum остается неясным. Возможно, придется выделить его в отдельное семейство.
Spiraeanthemeae: Spiraeanthemum, Acsmithia, Aistopetalum,
Caldcluvia, Ackama, Platylophus, Acrophyllum, Schizomeria, Ceratopetalum, Anodopetalum, Pseudoweinmannia, Vesselowskya, Cunonia, Weinmannia, Pancheria, Callicoma, Codia, Pullea, Lama-noni'a (Belangera), Geissois, etc.
2. Baueraceae Lindley 1830. 1/3. Умерен, области Вост. Австралии и Тасмания. п = 16.
Очень близки к Cunoniaceae (Hutchinson 1959) и иногда включаются в это семейство. Близость к Cunoniaceae подтверждается данными эмбриологии (Mauritzon 1933а, 1939; Bensel and Palser 1975; Prakash and McAlister 1977), палинологии (Erdtman 1952; Hideux and Ferguson 1976) и химии (Jay 1968). Характерные 2-кольпатные пыльцевые зерна Ваиега особенно сходны с таковыми Geissois. От Cunoniaceae род Ваиега отличается главным образом 1-лакунными узлами и отсутствием интерпетиолярных прилистников.
Ваиега.
3. Davidsoniaceae Bange 1952. 1/1. Сев.-Вост. Австралия (Квинсленд и Новый Южный Уэльс).
Очень близки к Cunoniaceae, от которых отличаются очередными листьями с большими широкими пальчатонервными прилистниками и семенами без эндосперма, а также эпитропными семязачатками. Однако Ingle and Dadswell (1956) и Dickison (1980) считают, что по строению древесины Davidsonia не отличается от Cunoniaceae.
Davidsonia.
4. Eucryphiaceae Endlicher 1841. 1/6. Вост. Австралия, Тасмания и Чили. п = 15, 16.
Очень близки к Cunoniaceae (см. Bausch 1938; Metcalfe and Chalk 1950; Erdtman 1952; Ingle and Dadswell 1956; Тахтаджян 1966; Hideux and Ferguson 1976; Dickison 1978; Cronquist 1981). Planchon (1854) и Hallier (1903a, 1908, 1912) включали род Eucryphia в Cunoniaceae. От Cunoniaceae род Eucryphia отличается главным образом одиночными пазушными крупными цветками с большими лепестками. От большинства Cunoniaceae они отличаются также эпитропными семязачатками. Пластиды ситовидных элементов P-типа, но очень сходны с необыкновенно мелкими пластидами S-типа у Cunoniaceae (Behnke 1985).
Eucryphia.
5. Brunelliaceae Engler 1897. 1/50. Америка от Мексики, Коста-Рики и Вест-Индий до Венесуэлы и Андов Колумбии, Боливии и Перу.
Близки к Cunoniaceae (Hallier 1903а, 1912; Engler 1930; Тахтаджян 1966; Cuatrecasas 1970; Cronquist 1981, и др.). Семейство очень гетеробатмично: цветки безлепестные, мелкие, обычно однополые, но сосуды часто с лестничной перфорацией и гинецей апокарпный с отогнутыми стилодиями. Древесинная паренхима отсутствует.
Brunellia.
Порядок 75. BRUNIALES
Кустарники или полукустарники обычно эрикоидного облика. Иридоидные соединения отсутствуют. Листья очередные, мелкие, простые, цельные, лишенные прилистников или с рудиментарными прилистниками. Устьица разных типов, часто окружены 4—7 более мелкими эпидермальными клетками. Сосуды с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами. Цветки большей частью мелкие, в рацемозных соцветиях (обычно колосьях или чаще головках) или редко одиночные, обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков и лепестков по 5, редко по 4. Чашелистики свободные или нередко у основания сросшиеся, черепитчатые. Лепестки свободные и часто ноготковые или иногда сросшиеся в короткую трубку (Lonchostoma), черепитчатые. Тычинок одинаковое число с лепестками и чередующихся с ними; нити свободные или приросшие к ноготкам лепестков, редко сросшиеся с короткой трубкой венчика (Lonchostoma); пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные, иногда с коротким надсвязником (Audouinia). Пыльцевые зерна 3-кольпоратные или 6—11-кольпоратные. Иногда имеется интрастаминальный нектарный диск (Audouinioideae). Гинецей синкарпный, иногда псевдомо-номерный (Mniothamnea и Berzelia), из 3 (Audouinia) или чаще 2 карпелл, с более или менее сросшимися стилодиями с маленькими верхушечными рыльцами; завязь полунижняя или нижняя, редко верхняя или почти верхняя, большей частью с 2—1, редко с 4 (Thamnea) семязачатками в каждом гнезде (у Lonchostoma очень редко до 10 семязачатков). Семязачатки висячие, анатропные, апотропные, унитегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Плоды обычно увенчаны остающейся чашечкой, коробочки раскрывающиеся с брюшной стороны на 2 (у Lonchostoma 2—4) мерикарпия или чаще нераскрывающиеся. Семена маленькие, продолговатые, с очень маленьким прямым зародышем у верхушки обильного мясистого эндосперма, иногда с фуникулярным ариллусом (Staavia, Linconia).
Входящее в этот порядок семейство Bruniaceae многие авторы, вплоть до Hutchinson (1959, 1967) и Novak (1961), сближали с Hamamelidaceae, но уже Hallier (1912) сближал его (хотя и со знаком вопроса) с Cunoniaceae и Saxifragaceae s. L, a Dahlgren (1975, 1980, 1983) включает его в Cunoniales. Семейство Bruniaceae почти несомненно родственно семействам порядка Cunoniales, однако оно настолько отличается от них по строению цветка, морфологией пыльцы, унитегмальным семязачатком и строением семян, что я предпочитаю, вслед за Nakai (1943), выделять его в отдельный порядок Bruniales.
1. Bruniaceae А. Р. de Candolle 1825 (incl. Berzeliaceae Nakai 1943). 12/75. Южн. Африка. Почти все виды приурочены к юго-зап. части Капской области, за исключением одного вида Raspalia, встречающегося в Натале. n = 8 (Staavia).
Audouinioideae. Audouinia, Thamnea, Tittmannia.
Brunioideae. Linconia, Raspalia, Nebelia, Staavia, Pseudo-baeckea, Brunia.
Lonchostomatoideae. Lonchostoma. 'Berzelioideae.1 Mniothamnea, Berzelia.
Порядок 76. GEISSOLOMATALES
Вечнозеленые кустарники с супротивными, почти сидячими или на очень коротких черешках простыми цельными перистонервными кожистыми листьями с очень мелкими или рудиментарными петиолярными прилистниками. Молодые ветви несколько 4-гранные и вначале покрыты одноклеточными мальпигиевыми волосками. Устьица аномоцитные. Сосуды с лестничной перфорацией с 12—23 перекладинами. Цветки одиночные на верхушке коротких пазушных побегов, несущие 3 пары брактеолей (из которых по меньшей мере 2 нижние пары обычно с пазушной почкой), 4-членные, обоеполые, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 4, петалоидных, розовых, сросшихся у основания между собой и с тычинками и завязью. Тычинок 8, из которых 4 внешних чередуются с чашелистиками, а 4 внутренних супротивны им; нити тонкие; пыльники подвижные, дорсификсные, с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 3-кольпоратные, с сетчатой орнаментацией. Гинецей синкарпный, из 4 чередующихся с чашелистиками карпелл, со стилодиями, свободными в нижней части, но на верхушке закрученными один вокруг другого и слабо спаянными между собой, с очень маленькими верхушечными рыльцами; завязь 4-гнездная, с 2 висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Плоды — локу-лицидные коробочки, заключенные в остающуюся чашечку. Семена одиночные в каждом гнезде, несколько согнутые, сплющенные, с прямым удлиненным центральным зародышем и довольно скудным эндоспермом.
Систематическое положение семейства Geissolomataceae давно служит предметом разногласий. Наиболее правильным мне представляется положение Geissolomataceae вблизи или недалеко от Bruniaceae (Thorne 1968, 1983; Carlquist 1976с). Однако Geissolomataceae отличаются от Bruniaceae по столь многим внешнеморфологическим признакам, что, вероятно, правильнее выделять их в отдельный порядок Geissolomatales.
1. Geissolomataceae Endlicher 1841. 1/1. Капская область Южн. Африки.
Geissoloma.
1 Berzelioideae, subfam. et stat. nov. (Berzeliaceae Nakai 1943. Ordines, familiae tribi, etc. novae, Tokyo : 241). T у p u s: Berzelia Brongn.
Порядок 77. SAXIFRAGALES
Травы, многолетние или однолетние, реже полукустарники или кустарники. Листья очередные или супротивные, очень редко мутовчатые, простые, цельные или реже лопастные, обычно без прилистников. Устьица аномоцитные или реже парацитные (Grossulariaceae), анизоцитные (Crassulaceae) или диацитные (Frankoaceae). Узлы от 3- до многолакунных, редко 1-лакунные (Penthoraceae). Сосуды обычно с простой перфорацией, но у Реп-thoraceae, Grossulariaceae и Rousseaceae с лестничной перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обычно обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или реже более или менее сросшиеся, редко отсутствуют. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками или их вдвое больше, свободные; пыльники вскрывающиеся продольной щелью. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, большей частью 3-кольпоратные. Гинецей апокарпный или ценокарпный (синкарпный или паракарпный), обычно со свободными стилодиями; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, с несколькими или многими семязачатками. Семязачатки обычно анатропные, битегмальные или редко унитегмальные, крассинуцеллятные или редко тенуинуцеллятные (Vahliaceae). Женский гаметофит Polygonum- или Allium-типа. Эндосперм целлюлярный, гелобиальный (многие Saxifragaceae) или реже нуклеарный (Frankoaceae). Плоды — коробочки, многолистовки (Penthoraceae, большинство Crassulaceae, Cephalotaceae) или ягодообразные (Grossulariaceae и Rousseaceae). Семена мелкие или очень мелкие, с маленьким прямым зародышем и обычно с обильным эндоспермом.
Saxifragales несомненно близки к Cunoniales и имеют общее происхождение. В целом они более подвинуты, чем Cunoniales.
1. Penthoraceae Rydberg ex Britton 1910. 1/3. Вост. Азия, Индокитай и атлант. Сев. Америка, х = 8, 9.
Близки как к Crassulaceae, так и к Saxifragaceae, но отличаются от них сосудами с лестничной перфорацией и волокнистыми элементами с окаймленными порами. Ветви усеяны железистыми волосками. Лепестки малозаметные и лишенные жилкования или чаще отсутствуют. Карпеллы сросшиеся до середины. Плод — синкарпная многолистовка. Семена мелкие.
Penthorum.
2. Crassulaceae А. Р. de Candolle 1805 (incl. Sempervivaceae A. L. de Jussieu 1789). Около 35/1500. Широко распространены (кроме Полинезии и Австралии), но сосредоточены в основном в Южн. Африке. х = 4—22, 31.
Очень близки к Penthoraceae, от которых отличаются главным образом мясистыми листьями, обычно анизоцитными устьицами и наличием небольших придатков на внешней стороне карпелл. Эндосперм с халазальным гаусторием. Плод — многолистовка,
редко коробочковидный. Семена с сильно редуцированным эндоспермом или без эндосперма.
Sedoideae (incl. Sempervivoideae). Orostachys, Perrierosedum, Pseudosedum, Prometheum, Sinocrassula, Rosu-laria (incl. Afrovivella, Monanthella et Sempervivella), Metero-stachys, Sedum (incl. Cremnophila ?), Diamorpha, Rhodiola, Sem-pervivum, Aeonium, Greenovia, Aichryson, Monanthes.
Echeverioideae. Villadia, Altamiranoa, Lenophyllum, Echeveria, Graptopetalum, Tacitus, Dudleya, Stylophyllum, Pachy-phytum.
Kalanchoideae (Cotyledonoideae). Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorinia, Mucizonia, Ка1апс!гоё (incl. Bryophyllum), Ritchingia.
Crassuloideae. Crassula, Pagella, Dinacria, Rochea, Vauanthes.
3. Cephalotaceae Dumortier 1829. 1/1. Юго-Зап. Австралия.
Вероятно, родственны Crassulaceae.
Cephalotes.
4. Saxifragaceae A. L. de Jussieu 1789. Около 30/600. Распространены главным образом в умерен, областях северного полушария с немногими видами в умерен, областях южного полушария и в горах тропиков. х = 6—15, 17, 21.
Saxifragaceae близки к Crassulaceae, но в целом несколько более подвинуты.
Astilbeae: Astilbe, Rodgersia, Astilboides-, Leptarrheneae: Leptarrhena, Tanakaea-, Saxifrageae: Oresitrophe, Mukdenia, Bergenia, Jepsonia, Bolandra, Sullivantia, Boykinia, Suksdorfia, Hieronytnusia, Darmera (= Peltiphyllum), Saxifraga, Saxifragop-sis, Saxifragella, Saxifragodes, Zahlbrucknera, Tiarella, Heuchera (incl. Conimitella'), Tolmiea, Mitella, Bensoniella, Tellima, Elmera, Lithophragma, Chrysosplenium.
5. Grossulariaceae A. P. de Candolle 1805. 1/150. Умерен, области Евразии, Сев.-Зап. Африка, Сев. и Центр. Америка, тихоокеан. Южн. Америка на юг до Огненной Земли. п = 8, редко 16.
По строению цветка Ribes очень близок к Saxifragaceae — Saxifrageae и обнаруживает особенно много общего с родом Tiarella (Bensel and Palser 1975:674). Много общего между Grossulariaceae, Saxifragaceae, а также Crassulaceae в анатомии семян (Corner 1976). Очень большая близость к Saxifragaceae подтверждается также данными серологии (Grund and Jensen 1981).
Ribes.
6. Iteaceae J. G. Agardh 1858. 2/22. Вост., Центр, и Южн. Африка (Choristylis, 1), Гималаи, Ассам, Вост, и Юго-Вост. Азия, 1 вид в атлант. Сев. Америке. х= 11 (Itea).
Из 2 относимых сюда родов более или менее удовлетворительно изучена только Itea. В системе Hutchinson (1967) роды Itea и Choristylis входят в семейство Escalloniaceae, от которого они,
однако; очень сильно отличаются своеобразными чечевицевидными 2-поровыми пыльцевыми зернами (Агабабян 1960, 19646; Hideux and Ferguson 1976). Кроме того, род Itea (Choristylis в этом отношении не изучен) отличается от Escalloniaceae битегмальными семязачатками, основным числом хромосом и анатомией цветка. По мнению Bensel and Palser (1975 : 661), ,,is remarkably similar to that in the Saxifragoideae". Листья у обоих родов очередные, простые, перистонервные, Choristylis с очень мелкими линейными прилистниками. Соцветия у обоих родов разные: верхушечные или пазушные многоцветковые кисти у Itea и короткие ветвистые пазушные метелки у Choristylis. Имеется нектарный диск. Гинецей ценокарпный, из 2 карпелл; стилодии сросшиеся, в плодах отделяющиеся друг от друга, но иногда остающиеся сросшимися головчатыми рыльцами. Завязь почти верхняя или полунижняя, с многочисленными семязачатками. Плоды — септицидные коробочки. Семена с крупным зародышем, окруженным скудным эндоспермом. Сосуды у Itea с лестничной перфорацией с многочисленными тонкими перекладинами, а поровость их боковых стенок лестничная.
Принадлежность рода Choristylis к семейству Iteaceae нуждается в подтверждении.
Itea и, по-видимому, Choristylis.
1. Vahliaceae Dandy 1959. 1/4. Троп, и Южн. Африка, Мадагаскар и от Верх. Египта и Ирана до сев.-зап. Индии. п = 6, 9.
Близки к Saxifragaceae, но семязачатки тенуинуцеллятные, микропиле образуется только внутренним интегументом, эмбриогенез Caryophyllad-типа, завязь с 2—3 большими плацентами, свисающими с верхушки 1-гнездной завязи. Кроме того, зрелые семена не обнаруживают никаких следов шва (Krach 1977).
Bistella (Vahlia).
8. Eremosynaceae Takhtajan ex Dostdl 1957 (Dandy 1959). 1/1. Юго-Зап. Австралия.
Родственны Saxifragaceae, но отличаются суббазальным семязачатком, локулицидной коробочкой, а также морфологией пыльцевых зерен.
Eremosyne.
9. Rousseaceae А. Р. de Candolle 1839. 1/1. О-в Маврикий.
По Hideux and Ferguson (1976 : 342), род Roussea „has a close palynological affinities with Ribes with its polyporate aperture type and complete tectum". Кроме того, плод Roussea ягодообразный, как у Ribes. Однако в отличие от Ribes род Roussea представляет собой лиану с супротивными или мутовчатыми кожистыми листьями с интрааксиллярными прилистниками, крупными цветками с толстыми лепестками, свободными тычинками, прикрепленными между лопастями околопестичного нектарного диска, экстрорз-ными пыльниками, 5—7-гнездной верхней завязью, 5—7-лопаст-ным рыльцем, ортотропными семязачатками. Вслед за Lindley (1853), я (Тахтаджян 1966) включал Roussea в Brexiaceae, a Hutchinson (1967) — в Escalloniaceae, но от обоих семейств она
также отличается по многим признакам. Поэтому систематическое положение Roussea остается неясным.
Roussea.
10. Greyiaceae Hutchinson 1926. 1/3. Юго-вост. Южн. Африка.
Вероятно, близки к Saxifragaceae и Grossulariaceae. Форма листа, жилкование, смоляные железки, черешок и пр. напоминают Ribes, например R. pentlandii (Airy Shaw in Willis, 1973), но пали-нологически близки к Frankoaceae (Hideux and Ferguson 1976). n= 16, 17.
Greyia.
11. Frankoaceae A. L. de Jussieu 1789. 2/2. Чили, n = 20, 26.
Близки к Saxifragaceae и Greyiaceae, но от обоих этих семейств отличаются комиссуральными рыльцами, а от Saxifragaceae также морфологией пыльцы (Агабабян 19616; Hideux and Ferguson 1976). От всех Saxifragaceae, кроме Chrysosplenium и некоторых видов Rodgersia, они отличаются обычно тетрамерными цветками (чашелистиков и лепестков обычно по 4, тычинок 8 или 4, редко 5, гинецей из 4, редко из 5 карпелл).
Frankoa, Tetilla.
12. Parnassiaceae S. F. Gray 1821. 1/50. Умерен, и холод, области северного полушария, особенно Вост. Азия и сев.-зап. часть Сев. Америки. х = 9.
Близки к Saxifragaceae, но семязачатки тенуинуцеллятные, рыльце комиссуральное, коробочка локулицидная и семена с очень скудным эндоспермом или даже без эндосперма.
Parnassia.
13. Lepuropetalaceae Nakai 1943. 1/1. От юго-вост, части США до Мексики и Чили.
Очень близки к Parnassiaceae. Небольшие однолетние растения с мелкими малозаметными безлепестными цветками с нижней завязью и унитегмальными семязачатками.
Lepuropetalon.
Порядок 78. DROSERALES
Многолетние насекомоядные и обычно болотные травы, реже плавающие в воде (Aldrovanda), редко полукустарники (Dro-sophyllum). Листья очередные или иногда мутовчатые {Aldrovanda), простые, цельные, обычно собраны в розетку, большей частью с интрапетиолярными прилистниками, обычно усеянными разнообразными железистыми волосками, щетинистыми выростами и чувствительными щетинками. Устьица аномоцитные. Цветки собраны в простые цимозные соцветия (у Aldrovanda одиночные), обоеполые, актиноморфные, 5—4-членные, с двойным околоцветником. Чашелистиков и лепестков по (4) 5 (—8). Чашелистики более или менее сросшиеся у основания, черепитчатые. Лепестки свободные, свернутые (конволютные). Тычинок 20— 10 или 5—4, чаще всего 5, свободных или редко (Dionaea) сросшихся у основания; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум
секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, в тетрадах или одиночные (Drosophyllum), от 3-кольпатных и 3-поратных до пантопоратных. Гинецей обычно паракарпный, из 3 карпелл или лизикарпный, из 5 карпелл (Dionaea и Drosophyllum), со свободными или реже (Dionaea) сросшимися стилодиями с верхушечным рыльцем; завязь верхняя, с многочисленными или реже несколькими семязачатками. Семязачатки обычно анатропные, битегмальные, тенуинуцеллятные или крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Эмбриогенез Onagrad-типа. Плоды — локулицидные коробочки или редко нераскрывающиеся. Семена веретеновидные, с коротким прямым зародышем, расположенным у основания обильного маслянистого эндосперма.
Близки к Saxifragales, особенно к Saxifragaceae.
1. Droseraceae R. A. Salisbury 1808 (incl. Aldrovandaceae Nakai 1943 et Dionaeaceae Dumortier 1829). 4/около 100. Распространены почти космополитно, но особенно в Австралии и Новой Зеландии. Род Drosophyllum эндемичен для Пиренейского п-ова. п = 6, 10, 11, 14—17, 20, 30, 36, 40.
Drosera, Drosophyllum, Dionaea, Aldrovanda.
Порядок 79. GUNNERALES
Корневищные травы, иногда достигающие гигантских размеров. Листья очередные, все прикорневые, длинночерешковые, простые, более или менее округлые или почковидные, иногда пельтатные, часто огромные (иногда более 3 м в поперечнике), с пальчатым жилкованием, снабженные многочисленными и часто крупными пазушными, так называемыми интравагинальными чешуями (squamulae intravaginales), вероятно, представляющими собой видоизмененные прилистники. Проводящая система короткого стебля «полистелическая», из отдельных анастомозирующих пучков, часто состоящих из центральной ксилемы, окруженной эндодермой, но у некоторых видов включающих склеренхиматоз-ную сердцевину, или псевдосердцевину. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы толстостенные, с простыми порами. Ультраструктура пластид ситовидных элементов Р-типа (Behnke 1986). В поверхностных тканях стебля и (или) в придаточных корнях имеются симбиотические колонки цианобактерии Nostoc, которые проникают через выделяющие таниносодержащую слизь желёзки, расположенные между листовыми основаниями. Цветки очень мелкие, обычно в очень крупных и сильноветвистых и иногда очень густых и обычно более коротких, чем листья, рацемозных метелках, обычно без брактеолей, обоеполые или однополые, обычно нижние цветки соцветия женские, верхние — мужские, а между ними нередко имеются обоеполые или же все цветки обоеполые или же все однополые и тогда двудомные. Чашелистиков 2, редко 3, створчатых, очень мелких, часто с более или менее редуцированными долями. Лепестков (1)2(3), колпако
видных, заметно превышающих доли чашечки, или чаще цветки безлепестные. Тычинок 1 или 2, редко 3, с короткими нитями; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, с 3(—5) длинными глубокими бороздами. Гинецей ценокарпный, из 2 карпелл, со свободными шиловидными стилодиями, рыльцевая поверхность которых покрыта крупными сосочками; завязь нижняя, 1-гнездная, с 1 субапикальным висячим семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Peperomia-типа (тетра-спорический, 16-ядерный). Эндосперм целлюлярный. Плоды костянковидные. Семена с очень маленьким обратносердцевидным зародышем в обильном маслянистом эндосперме.
Вопрос о систематическом положении рода Gunnera, который теперь всеми выделяется в отдельное семейство Gunneraceae, а по Dahlgren (1975, 1983) даже в отдельный порядок Gunnerales, — один из самых трудных в систематике цветковых растений. Трудность эта связана с крайней редукцией и специализацией цветка и высокой специализированностью всего растения. Здесь нет необходимости перечислять все попытки найти систематическое положение Gunnera. В последнее время, знакомясь ближе с родом Gunnera, я прихожу к выводу, что он наиболее близок к Rosanae и в ранге порядка должен быть включен в этот надпорядок. Еще раньше, основываясь на данных фитохимии, Hegnauer (1969b : 135) указал на вероятность связи Gunnera с Saxifragales, а позднее к этому же выводу пришел Dahlgren (1975, 1980, 1983), с которыми я теперь полностью согласен. С моей точки зрения, Gunnerales наиболее близки к Saxifragaceae. Они не очень далеки также от Podostemaceae, на что указывал еще Croizat (1960 : 175). Но в то же время они достаточно обособлены, чтобы могли быть выделены в самостоятельный порядок Gunnerales.
1. Gunneraceae Meisner 1841. 1/47. Троп, и Южн. Африка, Мадагаскар, Малезия (исключая п-ов Малакка), Новая Гвинея, Тасмания, Новая Зеландия, Гавайские о-ва, Америка от Мексики до Огненной Земли и Фолклендских о-вов, о-ва Хуан-Фернандес. х = 12, 17, 27, чаще 17.
Gunnera.
Порядок 80. ROSALES
Деревья, кустарники и травы с очередными или реже супротивными простыми или сложными листьями с прилистниками или реже без прилистников (большинство Neuradaceae). Устьица аномоцитные или реже парацитные (Chrysobalanaceae). Узлы 3-лакунные или реже многолакунные или 1-лакунные. Сосуды с лестничной или чаще простой перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях (большей частью цимозных), реже одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, циклические, 5-членные, обычно с двойным
околоцветником, реже безлепестные. Чашелистиков и лепестков (3—)5(—10), часто сросшихся в цветочную трубку (гипантий). Тычинки многочисленные, реже 10—5 или 3—1; нити свободные или более или менее сросшиеся с цветочной трубкой или между собой; пыльники вскрывающиеся продольно или редко терминальной порой. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные (Neuradaceae), очень разных типов, чаще всего 3-кольпоратные. Гинецей апокарпный или реже синкарпный; стилодии свободные, обычно с маленькими головчатыми рыльцами; завязь верхняя или нижняя. В каждой карпелле или в каждом гнезде завязи несколько (подсемейство Spiraeoideae семейства Rosaceae) или только 1—2 семязачатка. Семязачатки анатропные или реже гемитропные или кампилотропные, очень редко почти ортотропные, битегмальные или редко унитегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуину-целлятные (Chrysobalanaceae). Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный, редко гелобиальный (Lyonothamnus). Плоды разных типов. Семена без эндосперма или чаще с очень скудным остаточным эндоспермом, очень редко эндосперм относительно обильный (как у Physocarpus и Rhodotypos).
Через подсемейство Spiraeoideae семейства Rosaceae порядок Rosales тесно связан с Cunoniales и имеет с ним общее происхождение.
1. Rosaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Agrimoniaceae S. F. Gray 1821, Alchemillaceae J. G. Agardh 1858, Amygdalaceae D. Don 1825, C er cocar paceae J. G. Agardh 1858, Cliffortiaceae Martius 1835. Coleogynaceae J. G. Agardh 1858, Dryadaceae S. F. Gray 1821, Drupaceae S. F. Gray 1821, Fragariaceae Richard ex Nestler 1816, Lindleyaceae J. G. Agardh 1858, Malaceae Small 1903, Mespilaceae Schultz-Schultzenstein 1832, Neilliaceae Miquel 1855, Pomaceae S. F. Gray 1821, Potentillaceae Trautvetter 1853, Pruna-ceae Burnett 1835, Pyraceae Burnett 1835, Quillajaceae D. Don 1831, Rhodotypaceae J. G. Agardh 1858, Sanguisorbaceae Loiseleur 1819, Spiraeaceae Bartling 1830, Ulmariaceae S. F. Gray 1,821). 100/3000—3350. Распространение космополитное, но главным образом в умерен, и субтроп, областях северного полушария. х = 7 —9, 15, 17.
Spiraeoideae. Spiraeeae: Spiraea, Sibiraea, Petrophyton, Kelseya, Luetkea, Aruncus-, Neillieae: Neillia, Stephanandra, Gua-matela, Physocarpus-, Sorbarieae: Sorbaria, Chamaebatiaria-, Gille-nieae: Gillenia, Spiraeanthus; Lyonothamneae: Lyonothamnus.
Quillajeoideae. Quillajeae: Rageneckia, Quillaja; Holo-disceae: Holodiscus.
Rosoideae. Ulmarieae: Filipendula-, Kerrieae: Rhodotypos, Rerria, Neviusia; Rubeae: Rubus-, Roseae: Rosa, Hulthemia-, Poten-tilleae: Ivesia, Purpusia, Horkeliella, Horkelia, Potentilla, Comarum, Pentaphylloid.es, Duchesnea, Fragaria, Sibbaldia, Drymocallis, Chamaerhodos, Brachycaulos-, Dryadeae: Fallugia, Cowania, Novosieversia, Sieversia, Geum, Orthurus, Dryas, Taihangia, Colu
ria, Acomastylis, Waldsteinia, Purshia, Chamaebatia-, Cercocarpeae: Coleogyne, Cercocarpus-, Adenostomeae: Adenostoma-, Sanguisor-beae. (Poterieae): Hagenia, Leucosidea, Polylepis, Tetraglochin, Margyricarpus, Cliffortia, Bencomia, Potaninia, Agrimonia, Aremo-nia, Spenceria, Poterium, Sarcopoterium, Acaena, Alchemilla, San-guisorba.
Dichotomanthoideae: Dichotomanthes.
Maloideae (Pyroidea e). Lindleyeae: Lindleya, Vauqu-elinia; Maleae: Stranvaesia, Photinia, Eriobotrya, Rhaphiolepis, Sorbus, Aronia, Pyrus, Malus, Eriolobus, Amelanchier, Peraphyl-lum, Docynia, Cydonia, Pseudocydonia, Choenomeles-, Crataegeae: Cotoneaster, Malacomeles, Chamaemeles, Pyracantha, Crataegus, Mespilus, Hesperomeles, Osteomeles.
Prunoideae. Osmaronieae: Oemleria (Osmaronia), Exochorda-, Pruneae: Maddenia, Pygeum, Laurocerasus, Padus, Cera-sus, Prunus, Armeniaca, Amygdalus.
Prinsepioideae. Prinsepia (incl. Plagiospermum ?).
2. Chrysobalanaceae R. Brown 1818 (incl. Hirtellaceae Nakai 1943). 17/445. В троп, странах обоих полушарий, но главным образом в Центр., Южн. Америке и Вест-Индии. Заходят в субтроп, области Сев. Америки, Южн. Африки и Вост. Азии. х = 10, 11.
Очень близки к Rosaceae, в частности к Prinsepia, но значительно более специализированы.
Классификация по G. Т. Prance and F. White (не опубликовано) .
Chrysobalaneae: Chrysobalanus, Grangeria, Licania, Paraste-mon; Parinarieae: Bafodeya, Exellodendron, Hunga, Neocarya, Parinari-, Couepieae: Acioa, Couepia, Maranthes; Hirtelleae: Atuna, Dactyladenia, Hirtella, Kostermanthus, Magnistipula.
3. Neuradaceae J. G. Agardh 1858. 3/10. Арид. области Сев. Африки, Аравийский п-ов, Сирия, Ирак, сев. Иран, Афганистан и от Пакистана до Индии (Neurada), Южн. и Юго-Вост. Африка (Grielum и Neuradopsis). х = 6.
Очень близки к Rosaceae, особенно к подсемейству Rosoideae, но значительно более специализированы.
Neurada, Grielum, Neuradopsis.
Порядок 81. CROSSOSOMATALES
Кустарники с очередными или супротивными (Apacheria), мелкими, простыми, обычно цельными листьями с очень мелкими прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные или 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки одиночные, пазушные или верхушечные, обоеполые или некоторые из них однополые, актиноморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков (3)4—5(6). Лепестков (3)4—5(6), черепитчатых, сросшихся у основания в короткую трубку. Тычинки у Crossosoma многочисленные (15—50), в 3—4 кругах, соединенные в 10 пучков, но у Apacheria и некоторых видов Forsellesia в 2 кругах, а у других видов Forsellesia более или менее 1-круго-
вые; нити тонкие, прикрепленные к нектарному диску или расположенные вокруг нектарного диска; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, (2) 3-кольпоратные. Гинецей апокарпный, из 1—5(—9) карпелл; стилодии короткие, заканчивающиеся косыми дисковидно-головчатыми рыльцами, или же (Apacheria) с вентральным низбега-ющим рыльцем; в каждой карпелле (1)2-много семязачатков. Семязачатки амфитропные или кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — многолистовки. Семена со слегка согнутым зародышем и скудным или обильным маслянистым эндоспермом, снабжены хорошо развитым большим бахромчатым или маленьким цельным ариллусом, возникающим вокруг семяножки в месте соединения ее с семязачатком.
Одни авторы сближают Crossosomataceae с Dilleniaceae, в то время как другие включают в Rosales. Однако как среди Dille-niales, так и среди Rosales они занимают достаточно изолированное положение, и поэтому я предпочитаю выделить их в отдельный порядок. Crossosomatales, вероятно, близки к Rosales и особенно к Cunoniales, но по наличию ариллуса напоминают также Dilleniaceae.
1. Crossosomataceae Engler 1897. 3/10—11. Арид. области зап. части США и прилегающей части Мексики. х=6 (Crosso-soma).
По современным представлениям, семейство Crossosomataceae включает 3 рода (Thorne and Scogin 1978).
Apacheria, Crossosoma, Forsellesia (Glossopetalon).
Порядок 82. PODOSTEMALES
Травы, часто ничтожной величины, растущие на камнях и скалах в быстротекущей воде рек и водоемов. Морфология вегетативных органов характеризуется высокой специализацией и крайним разнообразием. От основания обычно маленькой первичной оси развиваются нитчатые или плоские слоевищеподобные образования. От слоевищеподобного тела в большинстве случаев эндогенно возникают вторичные побеги. Листья (когда они выражены) очередные, цельные или более или менее рассеченные. Внутреннее строение очень упрощенное: ксилема сильно редуцирована и представлена лишь немногими кольчатыми и спиральными трахеидами, но иногда отсутствуют и трахеиды. Цветки одиночные или в цимозных соцветиях, очень мелкие, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, безлепестные. Околоцветник из 2—3(—5) свободных или более или менее сросшихся петалоид-ных чашелистиков (Tristicholdeae) или чаще представлен кольцом из 2—многих мелких чешуй или же полностью подавлен и тогда цветок или цветки защищены специальным покрывальцем (spa-thella), образованным 2 видоизмененными брактеолями. Тычинки в 1 или нескольких кругах или у более редуцированных форм
имеется лишь 1 тычинка; нити свободные или чаще у основания более или менее сросшиеся; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный или реже амебоидный. Микроспорогенез симультанный или сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, одиночные или в диадах (Podostemoideae), от 3-кольпатных и 3-кольпоратных до пантопоратных, иногда инапертурные, с мелкошиповатой орнаментацией. Гинецей вторичносинкарпный, из 2 или реже 3 карпелл, со свободными или реже у основания сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с многочисленными или редко 2—4 (Farmeria) семязачатками на толстых угловых плацентах. Семязачатки анатропные, битегмальные, тенуинуцеллят-ные. Женский гаметофит биспорический, 4-ядерный, обычно без полярных ядер, которые наблюдались только у Dicraeia. Эндосперм не развивается. Зародыш с хорошо развитым суспензорным гаусторием. Плоды — септицидные коробочки. Семена многочисленные, очень мелкие, с прямым зародышем, заполняющим все семя.
Несмотря на свою высокую специализацию, порядок Podoste-males обнаруживает ясно выраженную связь с Saxifragales, особенно с семейством Crassulaceae (Mauritzon 1933b, 1939; Mahesh-wari 1945; Subramanyam 1962; Kapil 1970). Наличие у обоих этих семейств такого специфического образования, как высокоразвитый суспензорный гаусторий, не оставляет места сомнению в родстве этих двух семейств. Однако, несмотря на несомненное их родство, Podostemaceae достаточно удалились от Crassulaceae и вполне заслуживают ранга самостоятельного порядка. Как отмечает Поддубная-Арнольди (1982 : 124), «наличием зародышевого мешка Podostemon-подтипа Allium-типа, нуцеллярного плазмодия, отсутствием макроспоровых, антиподальных и эндоспер-мальных гаусториев Podostemaceae отличаются от Crassulaceae, что противоречит их сближению». Таким образом, хотя Podostemaceae почти несомненно произошли от предков типа современных Crassulaceae, в процессе эволюции они успели достаточно далеко удалиться от них.
1. Podostemaceae L. С. Richard ex С. A. Agardh 1822 (incl. Marathraceae Dumortier 1829, Philocrenaceae Bongard 1835, Tri-stichaceae J. C. Willis 1915). 45—50/130—200. Пантропическое семейство, особенно хорошо представленное в Азии и Америке. х= 10.
Tristichoideae. Weddellineae: Weddellina-, Tristicheae: Indotristicha (Dalzellia), Terniola, Lawia, Tristicha.
Podostemoideae. Mourereae: Mourera, Tulasneantha, Lonchostephus-, Podostemeae: Apinagia, Marathrum, Rhyncholacis, Jenmaniella, Lophogyne, Dicraeia, Hydrobryum, Hydrobryopsis, Leiothylax, Mniopsis, Griffithella, Zeylanidium, Podostemon, Cas-telnavia, Farmeria, etc.
Надпорядок MYRTANAE
Порядок 83. RHIZOPHORALES
Деревья или кустарники с простыми цельными листьями, очередными и лишенными прилистников (Anisophylleaceae) или супротивными и с хорошо развитыми, но опадающими интерпетио-лярными прилистниками (Rhizophoraceae). Устьица разных типов. Узлы 3-лакунные. Интраксилярная флоэма отсутствует. Сосуды с лестничной, простой и лестничной или (Anisophylleaceae) только простой перфорацией. Цветки одиночные, в пазухах листьев или в пазушных цимозных или реже рацемозных соцветиях, обоеполые или редко однополые или полигамные, актиноморфные, обычно 4—5-членные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, мясистая или кожистая, (3)4—5(—16)-лопастная, створчатая. Лепестки в одинаковом числе с чашелистиками и чередующиеся с ними, мелкие, большей частью короче чашелистиков, свободные, обычно мясистые, редко отсутствуют. Тычинок в 2 или реже в 3—4 раза больше, чем лепестков, обычно в 1 кругу, у Kandelia в неопределенном числе; нити свободные или сросшиеся у основания; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3(4)-кольпоратные. Обычно имеется мясистый кольцевой или лопастный интрастаминальный нектарный диск. Гинецей вторичносинкарпный или иногда паракарпный, из 2—5(6) карпелл; стилодии свободные (Anisophylleaceae) или образуют столбик с верхушечным рыльцем; завязь большей частью нижняя, реже полунижняя или верхняя (Gynotroches, Cassipourea), с 2 или реже 1 или 4—многими висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или гемитропные, битегмальные или (Anisophyllea и Combretocarpus) унитегмальные, крассинуцеллят-ные. Женский гаметофит Polygonum-типа или (Combretocarpus) Allium-типа. Эндотелий имеется (Rhizophoraceae) или отсутствует. Эндосперм нуклеарный. Плоды с остающейся чашечкой, ягодообразные, костянковидные или реже коробочки (иногда крылатые). Семена с прямым или реже согнутым, часто зеленым зародышем и с хорошо развитым мясистым эндоспермом (Rhizophoraceae) или без эндосперма (Anisophylleaceae), иногда имеется ариллус. Для мангровых форм характерна вивипария.
Порядок Rhizophorales наиболее близок к следующему порядку Myrtales, особенно к Lythraceae и, возможно, также Combretaceae, но отличается отсутствием вестурных пор и интраксилярной флоэмы (Vliet 1976). С другой стороны, Rhizophorales имеют некоторую, но более отдаленную связь с Cunnoniales (особенно семейство Anisophylleaceae).
1. Anisophylleaceae Ridley 1922 (incl. Polygonanthaceae Croi-zat 1943). 4/36. Главным образом троп. Африка и Азия, 1 вид Anisophyllea и род Polygonanthus (2) — в троп. Южн. Америке.
Anisophyllea, Combretocarpus, Poga, Polygonanthus.
2. Rhizophoraceae R. Brown 1814 (incl. Cassipoureaceae J. G.
Agardh 1858, Legnotidaceae Ridley 1922, Macarisiaceae J. G. Agardh 1858). 14/140. Пантропическое распространение, но главным .образом в Старом Свете. х = 8, 9.
Gynotrocheae: Carallia, Crossostylis, Gynotroches, Pellacalyx; Macarisieae: Anopyxis, Blepharistemma, Cassipourea, Comiphyton, Macarisia, Sterigmapetalum; Rhisophoreae: Bruguiera, Ceriops, Kandelia, Rfiizophora.
Порядок 84, MYRTALES
Деревья, кустарники и травы с супротивными или реже очередными, редко мутовчатыми простыми и большей частью цельными листьями, обычно снабженными более или менее рудиментарными прилистниками (отсутствующими только у Melastomataceae и большинства Memecyloideae). Устьица аномоцитные, но встречаются также устьица разных других типов. В стебле всегда имеется интраксилярная флоэма. Узлы 1-лакунные, но у Alzateaceae 3-лакунные. Сосуды с простой и лишь редко с лестничной перфорацией (некоторые Myrtaceae), всегда с вестурными порами. Цветки обоеполые, актиноморфные или более или менее зигоморфные (чаще всего слабозигоморфные), большей частью 4- или 5-членные, обычно с более или менее хорошо развитым гипантием, с двойным околоцветником, иногда безлепестные (некоторые Lythraceae и все Alzateaceae и Репаеасеае). Чашелистики в виде лопастей гипантия, иногда очень редуцированные. Лепестки между собой свободные, чередующиеся с чашелистиками. Тычинки многочисленные; нити в бутоне отогнуты внутрь или редко прямые (как у Psiloxylon)', пыльники вскрывающиеся продольно или реже апикальными порами (некоторые Myrtaceae и большинство Melastomataceae). Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или реже 3-клеточные (некоторые Melastomataceae и Crypteroniaceae), свободные или редко в тетрадах (некоторые Onagraceae), в основном 3-кольпо-ратные, но иногда кольпатные или поратные. Часто имеется интрастаминальный кольчатый нектарный диск. Гинецей паракарпный или чаще вторичносинкарпный, из 2—многих (часто 4 или 5) карпелл, со стилодиями, сросшимися в столбик (очень короткий у Psiloxylon) с лопастным или простым рыльцем; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, от многогнездной до 1-гнездной, обычно с (1)2—многими семязачатками на каждой карпелле. Семязачатки анатропные или редко гемианатропные или кампилотропные, битегмальные (унитегмальные у некоторых Myrtaceae) , крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа, за исключением Onagraceae (моноспорический 4-ядерный Оепо-thera-тип), Репаеасеае (тетраспорический 16-ядерный Репаеа-тип) и Alzateaceae (биспорический Allium-тип). Эндосперм нуклеарный. Плоды очень разных типов. Семена без эндосперма или с очень скудным эндоспермом.
Порядок Myrtales обнаруживает наибольшие связи с Сипо-niales.
Несмотря на ряд сравнительно-морфологических исследований, опубликованных в последние годы о семействах порядка Myrtales [см. особенно Dahlgren and Thorne (1984) ; Johnson and Briggs (1984), где указана вся основная литература], все еще очень трудно нарисовать картину их родственных взаимоотношений, а тем более выразить ее кладистически в филограмме. Тем не менее относительно наиболее архаичными нужно признать теснородственную группу семейств Psiloxylaceae, Heteropyxidaceae и Myrtaceae (см. Johnson and Briggs 1984; Dahlgren and Thorne 1984), объединяемых многими общими признаками [см. особенно Schmid (1980), который не признает самостоятельность Psiloxylaceae и Heteropyxidaceae], Johnson and Briggs (1984) помещают Psiloxylaceae и Heteropyxidaceae после Myrtaceae, но я предпочитаю ставить эти семейства перед Myrtaceae, так как по некоторым своим признакам, особенно по полностью верхней, притом суженной у основания завязи, они ближе к гипотетическому предковому типу Myrtales. Оба эти семейства очень гетеробатмичны, но гетеробатмичны и Myrtaceae.
Подпорядок MYRTINEAE
1. Psiloxylaceae Croizat 1961. 1/1. Маскаренские о-ва (Маврикий и Реюньон).
Цветки функционально однополые, но с хорошо выраженными стаминодиями и пистиллодиями. Андроцей диплостемонный. Тычиночные нити в бутоне в отличие от Myrtaceae прямые. Верхняя, книзу суженная завязь увенчана сидячим или почти сидячим крупным плоским (2)3(4)-лопастным рыльцем с лопастями, отогнутыми кнаружи. Такое строение гинецея можно рассматривать как относительно примитивное для порядка Myrtales. Плод — ягода. Листья дизъюнктивно-супротивные (ложноочередные) и, как и части цветка, прозрачно-точечные (сходство с Heteropyxidaceae и Myrtaceae). В строении древесины отмечаются гетероцел-люлярные лучи с длинными окончаниями, полуокаймленные поры между сосудами и лучами и сосудами и паренхимой, волокна с мелкоокаймленными порами. Но вместе с тем сосуды с простой перфорацией и очередной поровостью, древесинная паренхима паратрахеальная и волокна перегородчатые, с ромбоидальными кристаллами, которые редко встречаются также в лучевых клетках (Vliet and Baas 1984).
Psiloxylon.
2. Heteropyxidaceae Engler et Gilg 1919. 1/3. Юго-Вост. Африка.
В отличие от Psiloxylaceae андроцей, как правило, обдипло-стемонный, завязь с ясно выраженным столбиком с головчатым рыльцем, плод — локулицидная коробочка, древесинная парен-
хима отсутствует, волокна неперегородчатые и не содержат кристаллов и кора не стратифицирована (Schmid 1980).
Heteropyxis.
З: Myrtaceae A. L. de Jussieu 1789 (incL Chamaelauciaceae Lindley 1846, Kaniaceae Nakai 1943, Leptospermaceae Kausel 1957, Melaleucaceae Reichenbach 1828, Myrrhiniaceae Arnott 1839). Около 145/3650—4000. Троп, и отчасти субтроп, области, главным образом Австралии, но также Южн. Америки. х = 6—11, чаще 11.
В отличие от двух предыдущих семейств завязь у Myrtaceae нижняя, редко полунижняя (очень редко верхняя), тычинки обычно многочисленные и нити в бутоне почти всегда согнуты внутрь. Кроме того, у некоторых Myrtaceae найдены сосуды с лестничной перфорацией, как у Neomyrtus, Myrceugenia, Luma, Ugni, Myrteola и некоторых других горных и холодноумеренных родов Центральной и Южной Америки (Vliet and Baas 1984), а также имеются вазицентрические трахеиды.
Система Myrtaceae в настоящее время находится в процессе перестройки [см. Briggs and Johnson (1979); Schmid (1980) ; Johnson and Briggs (1984)], и традиционное деление семейства на подсемейства Leptospermoideae и Myrtoideae, а тем более установление третьего подсемейства Chamaelaucioideae (Schmid 1980) вызывает серьезные возражения (Johnson and Briggs 1984). По мнению Johnson and Briggs (1984 : 752), современные представления о внутрисемейственной филогении несовместимы с традиционным делением Myrtaceae на подсемейства, и хотя формальная система триб и подтриб „may be desirable but will be difficult to apply with both certainty and consistency". Несмотря на это, я все же предпочитаю деление на 2 подсемейства, как это было сделано в работе Briggs and Johnson (1979).
Leptospermoideae. Tristania, Mearnsia, Metrosideros, Tepualia, Xanthostemon, Lindsayomyrtus, Backhousia, Eucalyptop-sis, Angophora, Eucalyptus, Beaufortia, Callistemon, Leptosper-mum, Melaleuca, Calothamnus, Eremaea, Calytrix (Calycothrix), Wehlia, Pleanthus, Chamelaucium, Verticordia, Darwinia, Scholt-zia, Maleostemon, Baeckea, Astartea, Micromyrtus, Corynanthera, Thryptomene, Hypocalymma, etc.
Myrtoideae. Myrcia, Marlierea, Calyptranthes, Mltranthes, Luma, Nothomyrcia, Myrceugenia, Pseudocaryophyllus, Myrrhi-nium, Feijoa, Calycolpus, Psidium, Myrtus, Decaspermum, Rhodo-myrtus, Blepharocalyx, Campomanesia, Syzygium (incl. Jambosa), Acmena, Myrciaria, Plinia, Eugenia, Myrtopsis.
4. Alzateaceae S. A. Graham 1985. 1/1—2. Склоны Андийских Кордильер в Перу и Боливии, леса бассейна верх. Амазонки и дизъюнктивно в горных лесах Коста-Рики и Панамы.
От всех остальных Myrtales отличаются 3-лакунным узлом. Из относительно примитивных признаков отметим также гетеро-целлюлярные лучи с длинными окончаниями, крупные сетчатолестничные поры между сосудами и клетками лучей, почти псилат-
ные пыльцевые зерна, паракарпный гинецей с почти верхней завязью и коротким столбиком. Вместе с тем молодые стебли в сечении 4-гранные, волокна септатные с простыми порами, цветки безлепестные. Гинецей только из 2 карпелл, микропиле образуется только внутренним интегументом. Женский гаметофит бисцорический, Allium-типа. По мнению Graham (1984 : 768), описавшего это семейство, «Alzatea’s closest relationships appear to center around the genera of the Crypteroniaceae, Crypteronia, Dadylocladus, and Axinandra, and the genus Rhynchocalyx", но относительно наиболее близок все же к Rhynchocalycaceae. Johnson and Briggs (1984) также сближают Alzateaceae и Rhyn-chocalycaceae.
Alzatea.
5. Rhynchocalycaceae L. Johnson et B. Briggs 1985. 1/1. Вост, районы Южн. Африки. х = 10.
От Alzateaceae отличаются отсутствием нектарного диска (хорошо развитого у Alzatea), цветками с 6 ноготковыми лепестками, 6 тычинками (у Alzatea 5 тычинок), тонкими и длинными тычиночными нитями, эллиптическим связником (у Alzatea связник кондупликатный), латеральным расположением микроспорангиев, синкарпным (вторичносинкарпным) гинецеем, апикальным положением зародыша (у Alzatea зародыш центральный), моно-спорическим женским гаметофитом Polygonum-типа, неветвистыми склероидами, 1-лакунным узлом, мелкими очередными порами между сосудами и лучевыми клетками, одиночными флоэмными кристаллами (Graham 1984).
Rhynchocalyx.
6. Репаеасеае Guillemin 1828. 6/25. Капская провинция Южн. Африки. х = 10.
По строению соцветий, по обдиплостемонным цветкам, расширенным связникам, гетерокольпатным пыльцевым зернам и основному числу хромосом сходны с Rhynchocalycaceae, но отличаются строением древесины, безлепестными тетрамерными цветками, числом карпелл и семян и тетраспорическим 16-ядерным женским гаметофитом Репаеа-типа. По Dahlgren and Thorne (1984 : 670), «.The ancestors of Репаеасеае could have had common origin with Rhynchocalycaceae".
Penaea, Saltera, Brachysiphon, Sender othamnus, Endonema, Glischrocolla.
7. Oliniaceae Arnott ex Sonder 1862. 1/8—10. Троп. Вост. Африка и Южн. Африка, 1 вид на о-ве Св. Елены. х = 12.
Вероятно, родственны Репаеасеае (Johnson and Briggs 1984), но цветки 5-членные с маленькими толстыми лепестками, столбик очень короткий с почти сидячим рыльцем, женский гаметофит моноспорический и 8-ядерный, плоды костянковидные и основное число хромосом другое.
Olinla.
8. Combretaceae R. Brown 1810 (incl. Myrobalanaceae A. L. de Jussieu 1804, Strephonemataceae Venkateswarlu et Prakasa Rao
1971, Terminaliaceae Jaume St. Hilaire 1805). 20/400. Главным образом троп, области; только немногие виды встречаются в субтроп. странах. х = 7, И, 12, 13.
Combretaceae занимают несколько изолированное положение в порядке Myrtales. Johnson and Briggs (1984) помещают их между Репаеасеае — Oliniaceae и Crypteroniaceae — Melastomataceae. Устьица аномоцитные или реже парацитные (Strephonema) или энциклоцитные (Laguncularia и Lumnitzera'). Род Strepho-пета отличается от всех остальных Combretaceae волокнистыми элементами с явственными окаймленными порами, пыльцевыми зернами без псевдокольп, полунижней завязью и массивными полусферическими семядолями. Он несомненно заслуживает ранга подсемейства, но вряд ли отдельного семейства.
Классификация по Exell and Stace (1966).
Strephonematoideae. Strephonema.
Combretoideae. Combreteae: Combretum, Quisqualis, Calopyxis, Meiostemon, Thiloa, Guiera, Calycopteris, Pteleopsis, Terminalia, Ramatuella, Terminaliopsis, Bucida, Buchenavia, Anogeissus, Finetia, Conocarpus; Laguncularieae: Laguncularia, Lumnitzera, Macropteranthes.
9. Crypteroniaceae A. de Candolle 1868. 3/10. Индия (Ассам и Бенгалия), Шри-Ланка, Андаманские о-ва, п-ов Малакка, Филиппинские о-ва, Малайский архипелаг.
Положение семейства Crypteroniaceae в системе порядка Myrtales все еще не вполне ясно. Beusekom-Osinga and Beusekom (1975) в семейство Crypteroniaceae включают также Alzatea и Rhynchocalyx, против чего справедливо возражают Dahlgren and Thorne (1984). Некоторое сходство Crypteroniaceae с Alzateaceae и Rhynchocalycaceae все же имеется, и может быть поэтому лучше оставить их в этой группе семейств. Но, как показали Tobe and Raven (1983b), изученный ими род Axinandra из Crypteroniaceae отличается от всех остальных Myrtales наличием эндотелия (интегументального тапетума).
Crypteronia, Dadylocladus, Axinandra.
10. Melastomataceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Memecylaceae de Candolle 1828, Mouririaceae Gardner 1840). 200/4000—4500. Главным образом троп, и субтроп, области, особенно Южн. Америки. х = 7—17, 27.
Возможно, родственны Crypteroniaceae, особенно если в последние включать роды Axinandra и Dadylocladus. Поэтому van Vliet et al. (1981) включают даже Crypteroniaceae в качестве подсемейства в Melastomataceae. Я согласен с Thorne (1981), который ставит Melastomataceae вслед за Crypteroniaceae.
Классификация по van Vliet et al. (1981), но без Crypteronioi-deae.
Me me су loi d e ae. Memecyleae: Memecylon, Mouriri, Voto-mita, Lijndenia, Spathandra, Warneckea\ Pterandreae: Pterandra (incl. Ribessia).
Melastomatoideae. Astronieae: Astrocalyx, Astronia,
11 Тахтаджян А. Л.
161
Astronidium, Beccarianthus-, Blakeeae: Blakea, Topobea-, Dissochae-teae: Catanthera, Creochiton, Diplectria, Dissochaeta, Omphalopus, Phaeoneuron, Pseudodissochaeta, Medinilla, Hypenanthe, Pachycen-tria, Plethiandra, Pogonanthera\ Merianieae: Adelobotrys, Meriania, Centronia, Calyptrella; etc.; Miconieae: Leandra, Miconia, Clidemia, Loreya, Henriettea, Tococa, etc.; Microlicieae: Microlicia, Rhynchan-thera, etc.; Melastomateae: Amphorocalyx, Dichaetanthera, Diony-cha, Metastoma, Osbeckia, Dissotis, etc.; Rhexieae: Rhexia, Mono-chaetum, etc.; Sonerileae: Allomorphia, Anerincleistus, Oxyspora, Poikilogyne, Tashiroea, Barthea, Blastus, Bredia, Campimia, Crea-ghiella, Driessenia, Gravesia, Kendrickia, etc.; Tebouchineae: Tebou-china, Purpurella, Brachyotum, Heterocentron, Centradenia, Acio-tis, Macairea, Marcetla, etc.
11. Lythraceae Jaume St.-Hilaire 1805 (incl. Ammanniaceae Horaninow 1834, Lagerstroemiaceae J. G. Agardh 1858, Lawso-niaceae J. G. Agardh 1858). 28/600. Главным образом троп, и субтроп, области, особенно Америки. Сравнительно немного видов в умерен, и холод, областях. х = 5—11.
Наряду с примитивными для порядка признаками, как верхняя завязь и моноспорический женский гаметофит Polygonum-типа, Lythraceae характеризуются рядом апоморфных признаков, как перистое жилкование лепестков и преобладание трав. Вероятно, относительно наиболее близки к Crypteroniaceae и Melastomata-сеае.
Lagerstroemia, Physocalymma, Lawsonia, Ginoria, Pehria, Lafo-ensia, Pemphis, Cuphea, Galpinia, Diplusodon, Woodfordia, Heimia, Nesaea, Decodon, Rotala, Peplis, Pieurophora, Adenaria, Amman-nia, Lythrum, Capuronia, etc.
12. Punicaceae Horaninow 1834. 1/2. От Балканского п-ова до Зап. Гималаев (Punica granatum) и о-в Сокотра (Р. protopunica). х = 8.
От очень близкого семейства Lythraceae отличаются главным образом нижней завязью, плодом гранатиной (ягодообразный плоде кожистым околоплодником) и семенами, покрытыми «сарко-тестой» или, точнее, пульпой (сочным наружным слоем семенной кожуры). Андроцей развивается в центробежной последовательности, как у Lagerstroemia.
Punica (incl. Socotria ?).
13. Duabangaceae Takhtajan 1986. 1 /2. Юго-Вост. Азия и Новая Гвинея. п= 18, 24.
Очень близки к Lythraceae, от которых отличаются главным образом мясистыми гипокотилем и чашечкой, андроцеем'из 12 и больше тычинок, гинецеем с толстым лопастным рыльцем, тенденцией к образованию нижней завязи, отрицательно-геотропными дыхательными порами и наличием ветвистых листовых склереид.
Duabanga.
14. Sonneratiaceae Engler et Gilg 1924. 1/5. Троп, побережья Вост. Африки, Мадагаскара и соседних островов, Южн. и Юго-
Вост. Азия, Микронезия, Новые Гебриды и Соломоновы о-ва, Сев. Австралия и Новая Каледония. п=9.
Близки к Duabangaceae, от которых, однако, отличаются строением соцветия, ягодообразными плодами, семенами без придатков на концах, длинным столбиком, почковидными пыльниками, очень узкими и гладкими лепестками (или цветки безлепестные), отсутствием древесинной паренхимы, перегородчатыми волокнистыми элементами, полуокаймленными порами между сосудами и лучевыми клетками и сосудами, клетками древесинной паренхимы. Оба рода, Sonneratia и Duabanga, обычно включаются в одно семейство. Dahlgren and Thorne (1984) относят их к Lythraceae, правда в качестве отдельных подсемейств — Sonneratioideae и Duabangoideae. Но если признавать самостоятельность семейств Punicaceae и Sonneratiaceae, как это делают большинство авторов [в том числе Cronquist (1981), обычно широко трактующий семейства], то логично выделять в качестве самостоятельного семейства также Duabangaceae.
Sonneratia.
Подпорядок ONAGRINEAE
15. Onagraceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Circaeaceae Lindley 1830, Epilobiaceae Ventenat 1799, Jussieuaceae Drude 1887, Oeno-theraceae J. G. Agardh 1858). 17/680. Широко распространены в троп., субтроп., умерен, и отчасти холод, областях, особенно в Новом Свете, где они особенно многочисленны в юго-зап. части Сев. Америки. х = 5—9, И, 15, 21, большей частью 7.
Семейство Onagraceae стоит несколько изолированно в порядке Myrtales, но все же обнаруживает вполне явственные связи, особенно с Lythraceae. Для семейства очень характерен моноспо-рический 4-ядерный женский гаметофит Oenothera-типа. Антиподы у Onagraceae отсутствуют, и поэтому эндосперм диплоидный. Характерны также своеобразные висциновые нити у пыльцевых зерен всех исследованных видов, за исключением Circaea alpina (Skvarla et aL, 1978).
Классификация no Raven (1964, 1976).
Fuchsieae: Fuchsia-, Lopezieae: Diplandra, Lopezia, Pseudolope-zia, Riesenbachia, Semeiandra-, Circaeeae: Circaea-, Onagreae: Burragea, Calylophis, Camissonia, Clarkia, Gaura, Gayophytum, Gongylocarpus, Hauya, Heterogaura, Oenothera, Stenosiphon, Xylonagra; Jussiaeeae: Ludwigia (incl. Jussiaea)-, Epilobieae: Boisduvalia, Epilobium (incl. Chamaenerion et Zauschneria).
Подпорядок TRAPINEAE
16. Trapaceae Dumortier 1828. 1 /3 или около 15. Троп., субтроп, и умерен, области Старого Света, за исключением Австралии. п = 18, 24.
В прошлом род Тгара многими систематиками не выделялся из
Onagraceae. Но от Onagraceae он отличается не только строением вегетативных органов, что можно объяснить приспособлением к водному образу жизни, но также полунижней завязью с 1 только висячим семязачатком в каждом из 2 гнезд, морфологией оболочки пыльцевых зерен, развитием женского гаметофита, строением очень своеобразного плода, резко неравными семядолями, наличием кластерных кристаллов оксалата кальция и отсутствием рафид. Очень резко отличаются Тгарасеае от Onagraceae эмбриологически. В то время как у всех Onagraceae женский гаметофит моноспоричёского 4-ядерного типа и обычно развивается из микро-пилярной мегаспоры линейной тетрады, у Тгара он нормального 8-ядерного типа и развивается из халазальной мегаспоры тетрады. Кроме того, в отличие от Onagraceae у Тгара наблюдается очень хорошо развитый гаусториальный суспензор, ядро эндосперма дегенерирует вскоре после образования и предзародыш Solanad-типа (а не Onagrad-типа, как у Onagraceae). Несколько меньше отличаются Тгарасеае от Lythraceae, но и здесь различия достаточно велики.
Т гара.
Порядок 85. HAL.ORAGAL.ES
Травы, часто очень крупные, иногда кустарники (Haloragoden-dron) или даже небольшие деревья. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, очень разных размеров и строения, с очень мелкими рудиментарными прилистниками. Устьица обычно аномоцитные. Сосуды с простой перфорацией, интраксилярная флоэма и вестурные поры отсутствуют. Цветки мелкие, редко относительно крупные (Loudonia), одиночные и пазушные или в верхушечных колосьях, кистях или метелках, обоеполые или чаще однополые, актиноморфные, обычно 4-членные или реже 3-членные, обычно с двойным околоцветником, подпираются 2 брактеолями. Чашечка створчатая, остающаяся при плодах. Лепестки обычно опадающие, иногда отсутствуют. Тычинок обычно 8 в 2 кругах, причем внешние 4 супротивны лепесткам, реже тычинок 4, редко 3; нити короткие (иногда очень короткие); пыльники относительно крупные, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 3-клеточные, с 3 или больше апертурами, часто с 4—6 (или больше) короткими кольцами или порами. Гинецей ценокарпный, из (2)3 или 4 карпелл, со свободными стилодиями, рыльцевая поверхность которых покрыта крупными сосочками; завязь нижняя, с числом гнезд, равным числу карпелл, но иногда со слаборазвитыми перегородками, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или гемитропные, битегмальные, крассинуцеллятные, со слаборазвитым фуникулярным обтуратором. Женский гаметофит моноспорический, 8-ядерный, Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный (Haloragis и некоторые виды Myriophyllum) или нуклеарный (Laurembergia). Имеется гаусториальный суспензор. Плоды мелкие, ореховидные или костянковидные, иногда распада
ющиеся на 1-семянные орешковидные мерикарпии. Семена с прямым цилиндрическим зародышем и обычно более или менее обильным эндоспермом.
'В порядок Haloragales я включаю только семейство Haloraga-ceae s. str., a Gunneraceae и Hippuridaceae отношу к 2 самостоятельным порядкам, занимающим в системе разное положение и далекое от Haloragales. Однако положение Haloragales s. str. остается все же не вполне ясным. Обычно Haloragaceae сближаются с Myrtales, в частности с Onagraceae (супротивные листья, 4-членные и в основном диплостемонные цветки с 4 кар-пеллами, рудиментарные прилистники, сходная эмбриология и пр.), но в то же время от Myrtales они отличаются отсутствием интраксилярной флоэмы и вестурных пор и наличием свободных стилодиев, покрытых крупными сосочками, 3-клеточными пыльцевыми зернами, целлюлярным эндоспермом большинства представителей и эмбриогенезом Л4г/пор/гу//ит-разновидности Caryophyl-lad-типа. Haloragaceae обнаруживают ряд общих признаков с порядками надпорядка Сотапае, в том числе в анатомии цветка (Orchard 1975), 3-клеточных пыльцевых зернах и свободных сти-лодиях. На этом основании Thorne (1976, 1981) включает Haloragaceae (вместе с Gunneraceae и Hippuridaceae) в свой очень широко понимаемый порядок Cornales. Но от Cornales и родственных порядков Haloragaceae отличаются битегмальными и красси-нуцеллятными семязачатками, наличием танинов и отсутствием иридоидных соединений. К сожалению, все еще мало данных для решения вопроса о систематическом положении Haloragales, и поэтому я предпочитаю сохранить за ними их традиционное положение рядом с Myrtales.
1. Haloragaceae R. Brown 1814 (incl. Myriophyllaceae Schultz-Schultzenstein 1832). 10/100. Широко распространены, особенно в южном полушарии (главным образом в Австралии). х = 7, 9, 21, 29, чаще 7.
Halorageae: Haloragis, Haloragodendron, Glischrocaryon, Lou-donia, Meziella, Gonocarpus, Laurembergia, Proserpinacw, Myrio-phylleae: Myriophyllum, Vinkia.
Надпорядок F A В A N A E
Порядок 86. FABAL.ES
Деревья, кустарники, полукустарники и многолетние или однолетние травы большей частью с очередными или редко супротивными, обычно сложными (перистосложными или реже пальчатосложными или трехлисточковыми) или в результате недоразвития части листочков вторичнопростыми листьями, в большинстве случаев снабженными прилистниками. Устьица очень различного типа. Узлы 3-лакунные или реже 5-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки большей частью в кистях, колосьях или головках, обоеполые или редко однополые, актиноморфные (Mimo-
soideae) или чаще зигоморфные, большей частью 5-членные, обычно с двойным околоцветником. Чашелистиков (3—)5(6), свободных или чаще более или менее сросшихся. Лепестки обычно изомерны чашелистикам, свободные или 2 передних сросшиеся у основания, створчатые (Mimosoideae) или чаще черепитчатые; редко лепестки отсутствуют или число их сведено до 1. Тычинок большей частью 10, реже 9, иногда меньше или, наоборот, тычинки многочисленные; нити свободные или более или менее сросшиеся; пыльники вскрывающиеся продольно или реже верхушечными порами. Пыльцевые зерна 2—3-клеточные, одиночные или реже в тетрадах или полиадах, обычно 3-кольпоратные. Гинецей апокарпный, обычно мономерный, редко из 2 или больше карпелл, с терминальным стилодием с головчатым рыльцем, с 2—многими семязачатками в каждой карпелле. Семязачатки анатропные, ге-митропные, амфитропные или кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды обычно бобы, реже других типов. Семена с большим прямым (Mimosoideae, Caesalpinioideae} или согнутым (Faboideae) зародышем, без эндосперма или часто со скудным эндоспермом, но иногда с обильным эндоспермом, на коротком или удлиненном фуникулусе, который нередко образует более или менее ясно выраженный ариллус (стро-фиоль) между рубчиком и халазой.
Большинство систематиков сближало Fabales (Leguminosae) с Rosales s. 1. или даже включало семейство Fabaceae в эту группу. Но уже Corner (1976 : 36), основываясь на данных сравнительной анатомии семян, отрицает это родство. „I see no reason to subordinate Leguminous ancestry to Rosalean”, — пишет он. По Dickison (1981b), Leguminosae отличаются от Rosales s. 1. отсутствием вестурных пор. По его мнению, Leguminosae наиболее близки к Соппагасеае и Sapindaceae, a “The presence of relictual apocarpy in the Leguminosae links the family nicely with the Соппагасеае" (p. 49). В последнем варианте системы Thorne (1983) Fabaceae поставлены рядом с Соппагасеае. Однако как Fabales, так и Connarales я рассматриваю как отдельные порядки, причем порядок Fabales — как более подвинутый. Оба семейства Thorne включает в порядок Rutales, я же предпочитаю рассматривать их как члены разных порядков, входящих в 2 родственных надпорядка. Оба эти надпорядка происходят от общего предка, восходящего к Rosanae.
1. Fabaceae Lindley 1836, или Leguminosae A. L. de Jussieu 1789 (nom. altern.) (incl. Caesalpiniaceae R. Brown 1814, Cassia-ceae Link 1831, Ceratoniaceae Link 1831, Detariaceae Burnett 1835, Hedysaraceae J. G. Agardh 1858, Lathyraceae Burnett 1835, Lotaceae Burnett 1835, Mimosaceae R. Brown 1814, Papilionaceae Giseke 1792, Robiniaceae Welwitch 1858, Swartziaceae Bartling 1830, Viciaceae Dostal 1948). 650/18000. Широко распространены по всей суше земного шара. х = 5—14.
Наиболее архаичными представителями Fabaceae являются различные внетропические древесные представители подсемейства
Caesalpinioideae: Gleditsia — Gymnocladus, Ceratonia — Zenia и Cercis (Polhill et al. 1981). Поэтому систему Fabaceae правильнее начинать c Caesalpinioideae, как это принято в коллективной системе семейства, опубликованной под редакцией Polhill and Raven (1981). В перечне подсемейств, триб и важнейших родов я придерживаюсь этой системы, которая в свою очередь представляет в основном сильно переработанную и модифицированную систему Hutchinson (1964).
Caesalpinioideae. Caesalpinieae: Gymnocladus, Gleditsia, Scleroloblum, Tachigali, Delonix, Caesalpinia, Pterolobium, Hoffmannseggia, Haematoxylum, Parkinsonia, Erythrophleum, Di-morphandra, etc.; Cassieae: Ceratonia, Dialium, Cassia, Senna, Chamaecrista, Labichea, etc.; Cercideae: Cercis, Bauhinia, Brenie-rea, etc.; Detarieae: Cynometra, Maniltoa, Saraca, Daniellia, Afze-lia, Peltogyne, Hymenaea, Crudia, Kingiodendron, Guibourtia, Tessmannia, Copaifera, Detarium, Eperua, Heterostemon, Eli-zabetha, Brownea, etc.; Amherstieae: Microberlinia, Julbernardia, Isoberlinia, Berlinia, Dicymbe, Gilbertiodendron, Anthonotha, Mac-rolobium, Tamarindus, Amherstia, Brachystegia, Monopetalanthus, etc.
Mimosoideae. Parkieae: Pentaclethra, Parkia', Mimozygan-theae: Mimozyganthus\ Mimoseae: Aubrevillea, Newtonia, Adenan-thera, Elephantorrhiza, Entada, Prosopis, Stryphnodendron, Pipta-denia, Mimosa, Schranckia, Xylia, Leucaena, Dichrostachys, Neptu-nia, etc.; Acacieae: Faidherbia, Acacia-, Ingeae: Affonsea, Inga, Abarema, Albizia, Lysiloma, Calliandra, Pithecolobium, Havardia, Serianthes, Archidendron, Zygia, etc.
Faboideae (Papilionoideae). Swartzieae: Aldina, Swartzia, Zollernia, etc.; Sophoreae: Cadia, Myroxylon, Ateleia, Ormosia, Baphia, Diplotropis, Maackia, Cladrastis, Salweenia, So-phora, etc.; Dipteryxeae: Dipteryx, Pterodon\ Dalbergieae: Andira, Hymenolobium, Machaerium, Dalbergia, Platymiscium, Prerocar-pus, etc.; Abreae: Abrus-, Tephrosieae: Craibia, Derris, Lonchocar-pus, Millettia, Platysepalum, Pongamia, Tephrosia, Whitfordioden-dron, Wisteria, etc.; Robinieae: Robinia, Cracca, Diphysa, Sesbania, etc.; Indigofereae: Phylloxylon, Indigofera, Rhynchotropis, Cyanwp-sis; Desmodieae: Dedrolobium, Desmodium, Lespedeza, etc.; Pha-seoleae: Erythrina, Mucuna, Butea, Apios, Dioclea, Canavalia, Pueraria, Glycine, Teramnus, Kennedia, Centrosema, Clitoria, Lablab, Dolichos, Vigna, Phaseolus, Atylosia, Dunbaria, Flemingia, Rhynchosia, Eriosema, etc.; Psoraleeae: Psoralea, Otholobium, Cullen, Bituminaria, Orbexilum, etc.; Amorpheae: Amorpha, Dalea, etc.; Aeschynomeneae: Ormocarpum, Chaetocalyx, Nissolia, Aeschyno-mene, Kotschya, Smithia, Zornia, Stylosanthes, Arachis, etc.; Ades-mieae: Adesmia-, Galegeae: Lessertia, Colutea, Oreophysa, Sphae-rophysa, Smirnowia, Eremosparton, Halimodendron, Caragana, Calophaca, Chesneya, Astragalus, Oxytropis, Biserrula, Guelden-staedtia, Alhagi, Galega, Glycyrrhizw, Carmichaelieae: Streblor-rhiza, Notospartium, Chordospartium, Corallospartium, Carmichaelia;
Hedysareae: Eversmannia, Hedysarum, Stracheya, Onobrychis, Ebenus\ Loteae: Cytisopsis, Anthyllis, Hymenocarpos, Lotus', Coro-nilleae: Coronilla, Hippocrepis, Scorpiurus, Ornithopus, Antopeti-tia; Vicieae: Vicia, Lathyrus, Lens, Pisum, Vavilovia; Cicereae: Cicer, Trifolieae: Ononis, Parochetus, Melilotus, Trigonella, Medicago, Trifolium-, Brongniartieae: Brongniartia, Harpalyce', Mirbelieae: Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Gompholobium, Jacksonia, Aotus, Pultenaea, etc.; Bossiaeeae: Hovea, Bossiaea, etc.; Podalyrieae: Vir-gilia, Cyclopia, Podalyriw, Liparieae: Liparia, etc.; Crotalarieae: Lebeckia, Rdfnia, Aspalathus, Crotalaria, Lotononis, etc.; Euchres-teae: Euchresta; Thermopsideae: Anagyris, Piptanthus, Ammopip-tanthus, Thermopsis, Baptisia, Pickeringia; Genisteae: Lupinus, Argyrolobium, Adenocarpus, Laburnum, Cytisophyllum, Petteria, Argyrocytisus, Chamaecytisus, Cytisus, Calicotome, Erinacea, Spar-tium, Gonocytisus, Retama, Genista, Echinospartum, Ulex, etc.
Надпорядок R U TA N AE
Порядок 87. CONNARALES
Кустарники, древесные лианы или иногда небольшие деревья. Листья очередные, перистосложные или иногда 1—3-листочковые, без прилистников. Устьица разных типов. В различных частях растений имеются слизевые каналы или таниноносные секреторные полости или и то и другое. Иногда имеются млечные трубки. Узлы 3-лакунные или иногда 5—7-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки мелкие, в верхушечных или пазушных метелках или кистях, обоеполые или редко однополые и двудомные, актиноморфные, с двойным околоцветником, 5-членные или реже 4-членные. Чашелистики свободные или реже сросшиеся у основания, черепитчатые или створчатые, большей частью твердеющие и остающиеся вокруг основания плода. Лепестки свободные или иногда сросшиеся у основания, черепитчатые или редко створчатые. Тычинок 10 или реже 8, в 2 кругах, внутренний иногда стаминодиальный; нити свободные или иногда у основания сросшиеся в короткую трубку; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 2-клеточные, большей частью 3-кольпоратные, иногда 3-кольпатные, редко 4-кольпатные (Jollydora). Нектарный диск слаборазвит или отсутствует, обычно экстрастаминальный. Гинецей из 5 или реже 1 карпеллы, редко из 3, 7 или 8 карпелл, свободных или сросшихся только у основания, каждая с тонким терминальным головчатым рыльцем; в каждой карпелле 2 семязачатка, из которых обычно созревает только 1. Семязачатки анатропные до гемитропных, коллатеральные, битегмальные, красси-нуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плодики обычно 1-семянные или реже 2-семянные (Jollydora), раскрывающиеся (листовки или бобы) или нераскрывающиеся (орешки). Семена с обильным или скудным эндоспермом или без эндосперма, часто с базальным ариллусом.
Порядок Connarales имеет много общего как с Rosanae (особенно с Cunoniales), так и с Fabales и Rutanae (особенно с Sapindales). Я согласен с Cronquist (1981 : 542), что „the Соппагасеае are' related to the Rosales, Fabales, and Sapindales, lying in the nebulous area where these 3 orders join at the base". Он включает Соппагасеае в Rosales s. 1., но я предпочитаю рассматривать их как отдельный порядок Connarales (Тахтаджян 1966), который я теперь ставлю между Fabales и порядками надпорядка Rutanae. Относительно наиболее близки они к Sapindales, хотя имеют много общего и с Cunoniales (особенно сходство в строении семязачатков с Cunoniaceae-, Mauritzon 1939) и с Fabales (Dickison 1973,1981b). С Sapindaceae семейство Соппагасеае имеет много общего как в анатомии вегетативных органов (Heimsch 1942), так и в анатомии семян. По Corner (1976:31), родство Соппагасеае с Sapindales “accrods with the seed-construction, for Соппагасеае have a fibrous exotegmen, and emphasizes the feature as a primary character of Sapindales'1. В то же время, основываясь на анатомии семян, он считает, что “a cannection with exo-mesotestal Rosaceae and exotestal Leguminosae or Saxifragales can be ruled out. With exstipulate pinnate leaves, apocarpous flowers and arillate folicles Соппагасеае fit well a side-branch of Meliaceous — Sapindaceous ancestry".
1. Соппагасеае R. Brown 1818. 19/350. Пантропическое распространение, но особенно в Африке, Юго-Вост. Азии и троп. Америке. х = 13, 14.
Классификация по Schellenberg (1938) с изменениями.
Connaroideae. Cnestideae: Cnestis-, Agelaeeae: Manotes, Hemandradenia, Agelaea (incl. Castanola)-, Byrsocarpeae: Pseudo-connarus, Schellenbergia, Ellipanthus, Pseudellipanthus, Burttia, Vismianthus, Bernardinia, Spiropetalum, Roureopsis (incl. Taenio-chlaena), Paxia, Byrsocarpus, Jaundea; Connareae: Cnestidium, Ro-urea (incl. Castaloidella et Santaloides), Connarus.
Jollydoroideae. lollydora.
Порядок 88. SAPINDALES
Деревья, кустарники, древесные лианы или иногда травы. Листья супротивные или реже очередные, простые или чаще сложные, большей частью лишенные прилистников или иногда с опадающими или маленькими прилистниками. Устьица разного типа. Узлы 3-лакунные. Сосуды большей частью с простой перфорацией, реже с лестничной перфорацией (главным образом у Staphylea-сеае). Цветки в различного рода соцветиях, обоеполые или чаще однополые, актиноморфные или реже более или менее зигоморфные (резко зигоморфные у Hippocastanaceae и Melianthaceae), большей частью с двойным околоцветником, обычно 5—4-членные. Чашелистики свободные или более или менее сросшиеся. Лепестки свободные, равные или неравные. Нектарный диск часто
развит, интрастаминальный (Staphyleaceae и большинство Асега-сеае) или чаще экстрастаминальный. Тычинок (4)5—10, редко больше; нити свободные или иногда у основания сросшиеся (некоторые Sabiaceae)-, пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные (Melianthaceae), большей частью 3-кольпоратные. Гинецей ценокарпный или редко почти апокарпный (азиатский род Euscaphis из семейства Staphyleaceae), обычно из 3—2, реже 4—5 карпелл, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с (1)2 (—4—10) семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки эпитропные или апотропные, анатропные или реже гемитропные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные или иногда уни-тегмальные (Sabiaceae), крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды разного типа. Семена с обильным эндоспермом (Staphyleaceae, Akaniaceae и Melianthaceae) , с очень скудным эндоспермом (некоторые Sabiaceae) или без эндосперма.
Порядок Sapindales имеет общее происхождение с Connarales (а также с Fabates) и скорее всего восходит непосредственно к Cunnoniales. Самое примитивное в порядке семейство Staphyleaceae (Takhtajan 1959; Тахтаджян 1966; Cronquist 1981) имеет так много общего с Cunoniaceae (и близкими семействами), что Hallier (1908, 1912) ставил эти 2 семейства рядом в своем порядке Rosales s. 1., что позднее поддержал van Steenis (1959, van Steenis in van der Linden 1960). В системе Thorne (1981) Staphyleaceae стоят в подпорядке Cunoniineae порядка Rosales s. 1. после семейства Eucryphiaceae. Нет сомнений, что Staphyleaceae имеют много общего с Cunoniaceae и близкими семействами (см. особенно Hallier 1908; Steenis 1959) и их включение в Cunoniales не было бы большой ошибкой. Но, как мне кажется, черты сходства с семействами порядка Sapindales все же перевешивают. Следует, в частности, иметь в виду цитологическое сходство между Staphylea и Acer (х = 13) и сходство вздутых коробочек Staphylea и Koelreuteria из Sapindaceae (Cronquist 1981).
Во всяком случае Staphyleaceae представляют собой ясно выраженное связующее звено между порядками Sapindales и Cunoniales.
1. Staphyleaceae Lindley 1829. 3/46. Умерен, области северного полушария, троп. Азия, Вест-Индия, Центр, и Южн. Америка. Относительно наиболее примитивный род Euscaphis (1) распространен в Вост. Азии и Индокитае. х=13.
К числу примитивных особенностей этого наиболее архаичного семейства порядка Sapindales нужно отнести членики сосудов с косой лестничной перфорационной пластинкой с 20— 30 (—50) перекладинами, волокнистыми элементами с явственно окаймленными порами, почти апокарпный гинецей, плод-многоли-стовка у Euscaphis и обильный эндосперм.
Euscaphis, Staphylea, Turpinia.
2. Tapisciaceae Takhtajan 1987.1 2/5. Юго-Зап. Китай (Tapis-cia), Вест-Индия и Перу (Huertea).
Роды Tapiscia и Huertea обычно включаются в Staphyleaceae, от которых, однако, хорошо отличаются следующими признаками: листья очередные, чашелистики более или менее сросшиеся в трубку, нектарный диск маленький или отсутствует, карпеллы полностью сросшиеся и завязь нелопастная, семязачатков в каждом гнезде завязи всегда 1—2, плоды костянковидные или ягодовидные, семена с фиброзным экзотегменом и пузырчатой халазой (Corner 1976), волокнистые элементы с редуцированными окаймлениями (Huertea) или (Tapiscia) с простыми порами, сеп-татные. Некоторые авторы [например, Spongberg (1971); Airy Shaw in Willis (1973)] высказывались за выделение Tapiscioi-deae в отдельное семейство, что, насколько мне известно, никем еще не было осуществлено.
Tapiscia, Huertea.
3. Sapindaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Dodonaeaceae Link 1831, Koelreuteriaceae J. G. Agardh 1858, Saponaceae Ventenat 1799). 150/2000. Троп, и субтроп, области, относительно немного видов в умеренно теплых областях. х=10—16.
Sapindaceae значительно более подвинуты, чем Staphyleaceae и даже Tapisciaceae, и отличаются исключительно простой перфорацией сосудов, более полным срастанием карпелл и семенами без эндосперма. Они близки к Асегасеае и Hippocastanaceae.
Классификация по Radlkofer (1931 —1934) с изменениями по Muller and Leenhouts (1976).
Dodonaeoideae. Dodonaeeae: Loxodiscus, Diplopeltis, Dodonaea, Distichostemon-, Doratoxyleae: Hypelate, Exothea, Zanha, Doratoxylon, Ganophyllum, etc.; Harpullieae: Harpullia, Xanthoce-ras, Delavaya, Ungnadia, etc.; Cossignieae: Cossignia, Llagunoa; Koelreuterieae: Koelreuteria, Stocksia, Erythrophysa.
Sapindoideae. Melicocceae: Melicoccus, Talisia, etc.; Lepi-santheae (incl. Aphanieae): Aphania, Zollingeria, Lepisanthes, Oto-phora, Radlkofera, Pancovia, Placodiscus, etc.; Sapindeae: Atalaya, Thouinidium, Toulicia, Sapindus, Deinbollia, Hornea, etc.; Cupa-nieae: Cupania, Matayba, Tina, Molinaea, Blighia, Guioa, Cupa-niopsis, Rhysotoechia, Elattostachys, Arytera, Mischocarpus, Lepi-dopetalum, Paranephelium, etc.; Schleichereae: Schleichera, Haplo-coelum, Macphersonia, etc.; Nephelieae: Euphoria, Litchi, Pometia, Xerospermum, Nephelium, Alectryon, Pappea, etc.; Thouinieae: Thouinia, Allophylus, etc.; Paullinieae: Serjania, Paullinia, Urvillea, Cardiospermum, Thinouia, etc.
4. Асегасеае A. L. de Jussieu 1789. 2/120 (110—160). Умерен, области северного полушария и Юго-Вост. Азия. Род Di-pteronia (2) эндемичен для континент. Китая. х = 13.
1 Tapisciaceae, fam. et stat. nov. (Staphyleaceae subfam. Tapiscioideae F. Pax 1893, in Engler und PrantL Die natiirlichen Pflanzenfamilien, I. AufL, III, 5 : 259). T у p u s: Tapiscia Oliver.
Асегасеае очень близки к Sapindaceae, особенно к трибе Наг-риШеае (см. Radlkofer 1890, 1931 —1934; Muller and Leenhouts 1976). В системе Bentham and Hooker (1862) Асегасеае не выделялись из Sapindaceae.
Acer, Dipteronia.
5. Hippocastanaceae A. P. de Candolle 1824. 2/15. Балканский п-ов, от Зап. Гималаев до Японии и Индокитая, умерен. Сев. Америка (Aesculus) и от Мексики до сев. части Южн. Америки (Billia) .х= 10.
Очень близки к Sapindaceae, особенно к трибе Harpullieae (см. Radlkofer 1890, 1931 —1934; Muller and Leenhouts 1976). Как и Асегасеае, они могли бы быть включены в Sapindaceae как 2 самостоятельные трибы (Muller and Leenhouts 1976). От Sapindaceae семейство Hippocastanaceae отличается строением соцветия, крупными цветками, кожистыми, обычно 1-семянными коробочками с очень крупными семенами.
Aesculus, Billia.
6. Bretschneideraceae Engler et Gilg 1924. 1/1. Зап. и Юго-Зап. Китай. х = 9.
Многие авторы включали род Bretschneidera в Hippocastanaceae, a Hutchinson (1926, 1959) включал его в Sapindaceae. По исследованиям Tang (1935) и Heimsch (1942), строение древесины Bretschneidera указывает на близость к Sapindaceae. Однако в отличие от всех остальных Sapindales род Bretschneidera содержит мирозиновые клетки (Radlkofer 1908), что, однако, вряд ли свидетельствует о каком-либо прямом родстве с мирозинсодержа-щим Capparales или Moringales.
Bretschneidera.
7. Melianthaceae Link 1831. 2/15 (35). Троп, и Южн. Африка. х = 19.
Близки к Sapindaceae, но отличаются семенами с прямым маленьким зародышем и обильным эндоспермом, 3-клеточными пыльцевыми зернами, многолакунными узлами. В некоторых отношениях, как наличие в семенах обильного эндосперма, Melianthaceae более архаичны, чем Sapindaceae, но по строению древесины более специализированы. Наиболее характерной анатомической особенностью семейства является присутствие в листьях стилоидов (удлиненных призматических кристаллов) (Metcalfe and Chalk 1950).
Melianthus, Bersama.
8. Akaniaceae O. Stapf 1912. 1/1. Вост. Австралия от южн. побережья Квинсленда до сев.-вост. Нового Южного Уэльса.
Родственны Sapindaceae, но отличаются наличием очень широких лучей, отсутствием однородных лучей (Heimsch 1942; Metcalfe and Chalk 1950) и нектарного диска (обычно имеющегося у Sapindaceae), 2 эпитропными семязачатками в каждом гнезде завязи (у Sapindaceae они анатропные и обычно по 1) и наличием обильного мясистого эндосперма.
Akania.
9. Stylobasiaceae J. G. Agardh 1858. 1/2. Юго-Зап. Австралия, на сухих песчаных местах.
Вероятно, близки к Sapindaceae. В системе Thorne (1981) включены в Sapindaceae в ранге подсемейства Stylobasioideae, но есть все основания рассматривать их в качестве самостоятельного семейства. От Sapindaceae отличаются совокупностью таких признаков, как простые цельные листья, безлепестные цветки, отсутствие нектарного диска, гинецей из 1 карпеллы с вентральнобазальным стилодием, семена со скудным эндоспермом и без ариллуса.
Stylobasium.
10. Emblingiaceae Airy Shaw 1965. 1/1. Зап. и Юго-Зап. Австралия.
Вероятно, родственны Sapindaceae (см. Leins in Erdtman et al. 1969). Thorne (1981) включает в Sapindaceae в ранге самостоятельного подсемейства Emblingioideae. Но от Sapindaceae семейство Emblingiaceae отличается следующим набором признаков: листья простые, цельные, лепестки сросшиеся, имеется андрогино-фор, пыльцевые зерна другого типа, зародыш кондупликат-ный, имеется скудный эндосперм. Систематическое положение рода Emblingia еще далеко до полной ясности.
Emblingia.
11. Sabiaceae Blume 1851 (incl. Meliosmaceae Endlicher ex Bullock 1958). 3/120. Полуостровная Индия, Шри-Ланка, Гималаи (на западе до Кашмира), Вост. Азия (на север до Корейского п-ова и Японии), Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея, о-в Новая Британия, Соломоновы о-ва и троп. Америка (на север до Мексики). Ophiocaryon (2) эндемичен для троп. Южн. Америки. п = 12 (Sabia) и 16 (Meliosma).
Sabiaceae занимают довольно изолированное положение в порядке Sapindales, но, вероятно, родственны Sapindaceae. В отличие от Sapindaceae наряду с сосудами с простой перфорацией имеются сосуды с лестничной перфорацией, волокнистые элементы бывают как с простыми, так и с окаймленными порами, лепестки чередуются или супротивны чашелистикам, а тычинки (вместе со стаминодиями) равны по числу лепесткам, расположены супротивно лепесткам, семязачатки унитегмальные, эндосперм гело-биальный, семена иногда со скудным эндоспермом, зародыш крупный, маслянистый, с согнутым корешком и сложенными или спирально закрученными семядолями.
Meliosmoideae. Meliosma, Ophiocaryon.
Sabioideae. Sabia.
12. Physenaceae Takhtajan 1985. 1/2. Мадагаскар.
Род Physena относился к Passifloraceae (Bentham et Hooker 1862; Hutchinson 1967), Саррагасеае (Pax und Hoffmann in Engler und Prantl 1936; Airy Shaw in Willis 1973) и Flacourtiaceae (Perrier 1946). Но от всех этих семейств Physena отличается достаточно хорошо (Тахтаджян 1985). Physena несомненно заслуживает ранга семейства, но систематическое положение Physe-
пасеае остается неясным. До более полного изучения этого растения я придерживаюсь мнения Capuron (1968) о близости Physena к Sapindaceae.
Physena.
Порядок 89. RUTALES
Деревья и кустарники, реже травы. Листья очередные или реже супротивные, большей частью сложные, перистые, реже простые, в большинстве случаев без прилистников. Устьица разных типов, большей частью аномоцитные. Узлы 3-лакунные, реже 1-ла-кунные. В вегетативных органах часто встречаются вместилища выделений с эфирным маслом, бальзамом или смолой. Сосуды с простой, реже с лестничной перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, в большинстве случаев актиноморфные, как правило, 5- или 4-членные, с двойным околоцветником и бициклическим андроцеем. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, обычно 3-кольпорат-ные. Для порядка характерно развитие интрастаминального или экстрастаминального кольцевидного или иногда чашевидного нектарного диска. Гинецей апокарпный (некоторые Anacardiaceae, Simaroubaceae и Rutaceae) или гораздо чаще ценокарпный, из (1—2) 3—5 карпелл, обычно с более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя или нижняя, в каждом гнезде или в каждой свободной карпелле по 2 семязачатка, реже 1 или несколько семязачатков. Семязачатки эпитропные или реже апотроп-ные {Anacardiaceae, некоторые Simaroubaceae и Nltrariaceae), анатропные, реже гемитропные, амфитропные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные или реже унитегмальные, крас-синуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды разного типа. Семена с прямым или более или менее согнутым зародышем, со скудным эндоспермом или без эндосперма.
Rutales близки к Sapindales и имеют общее с ними происхождение.
1. Rutaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Amyridaceae R. Brown 1818, Aurantiaceae A. L. de Jussieu 1789, Boroniaceae J. G. Agardh 1858, Citraceae Drude 1887, Correaceae J. G. Agardh 1858, Cuspa-riaceae J. G. Agardh 1858, Dictamnaceae Trautvetter 1853, Dios-maceae R. Brown 1814, Diplolaenaceae J. G. Agardh 1858, Flinder-siaceae С. T. White ex Airy Shaw 1965, Fraxinellaceae Nees et Martius 1823, Pilocarpaceae J. G. Agardh 1858, Pteleaceae Kunth'1824, Zanthoxylaceae Nees et Martius 1823). 150/1500—1600. Широко распространены в троп., субтроп, и теплоумерен, областях, особенно в Южн. Африке и Австралии, х = 7—11, 13, 17, 19, чаще 7, 8, 9.
Классификация по Engler (1931b), но исключая Rhabdodendro-ideae.
Rutoideae. Zanthoxyleae: Zanthoxylum, Fagara, Euodia, Orixa, Melicope, Choisya, Platydesma, etc.; Ruteae: Ruta, Tham-
nosma, Dictamnus, etc.; Boronieae: Boronia, Eriostemon, Pheba-lium, Crowea, Correa, Diplolaena, etc.; Diosmeae: Calodendrum, Agathosma, Barosma, Diosma, etc.; Cusparieae: Pilocarpus, Esen-beckia, Euxylophora, Cusparia, Erythrochiton, etc.
Dictyolomatoideae. Dictyoloma.
Flindersioideae. Flindersia, Chloroxylon.
Spathelioideae. Spathelia (incl. Sohnreyid), Diomma.
Toddalioideae. Phellodendron, Ptelea, Oricia, Vepris, Ac-ronychia, Toddalia, Skimmia, Amyris, Teclea, etc.
Citroideae (Aurantioideae). Glycosmis, Limonia, Murraya, Clausena, Atalantia, Microcitrus, Poncirus, Citrus, Aegle, Feronia, etc.
2. Rhabdodendraceae Prance 1968. 1/3. Троп. Южн. Америка. x = 10.
Возможно, близки к Rutaceae (см. Puff and Weber 1976), в состав которых их включали Gilg und Pilger (1905), Engler (1931b) и Thorne (1983). Однако Rhabdodendron характеризуется аномальным вторичным ростом, многолакунным узлом, цельными листьями, редуцированной чашечкой, многочисленными тычинками с короткими остающимися нитями, длинными базификсными пыльниками, отсутствием нектарного диска, гинецеем из 1 карпеллы с базальным стилодием и длинным дорсальным низ-бегающим рыльцем, унитегмальными семязачатками. Кроме того, пластиды ситовидных элементов Plc-типа (Behnke 1981), в то время как у всех изученных Rutaceae они S-типа. Поэтому Cronquist (1981, 1983) и вслед за ним, но с меньшей уверенностью, Dahlgren (1983) предпочитают включать Rhabdodendraceae в Rosales. Однако у Rosaceae пластиды также S-типа, как у Rutaceae.
Rhabdodendron.
3. Tetradiclidaceae Takhtajan 1986. 1/1. Сев. Африка и Ирано-Туранская область. х = 7.
Род Tetradiclis несколько раз менял свое положение в системе, и его включали в такие разные семейства, как Crassulaceae, Elatinaceae, Zygophyllaceae и Rutaceae. В системе Endlicher (1836—1840) Tetradiclis входит в семейство Rutaceae s. str. (рядом с Haplophyllum), а в системе Engler (1896) он стоит в семействе Zygophyllaceae, где образует отдельное монотипное подсемейство Tetradiclidoideae. В пользу принадлежности Tetradiclis к семейству Rutaceae высказывались Fenzl (1841), Hallier (1908, 1912), Тахтаджян (1966), но большинство современных авторов относит его к Zygophyllaceae. В настоящее время я прихожу к выводу, что Tetradiclis достаточно хорошо отличается как от Rutaceae, так и особенно от Zygophyllaceae и заслуживает ранга самостоятельного семейства. От Zygophyllaceae род Tetradiclis отличается не только габитуально, но также морфологией листьев, отсутствием прилистников, строением эндокарпия, мясистым (не роговидным) эндоспермом, строением зародыша и пр. В целом он стоит несколько ближе к Rutaceae (в частности, по морфоло
гии пыльцевых зерен; Erdtman 1952), но, как указывает Lindley (1853 : 480), “its numerous seeds attached to the two arm-like free placentae forbid its being stationed in Rueworts, whither Mr. Fenzl has referred it“.
T etradiclis.
4. Cneoraceae Link 1831. 2/3. Вост. Куба, Канарские о-ва, Зап и Центр. Средиземноморье. Род Neochamaelea (1) эндемичен для Канарских о-вов. х = 9.
Cneoraceae близки к Rutaceae (см. особенно Heimsch 1942; Straka et al. 1976; Lobreau-Callen et al. 1978; Boesewinkel 1984), а в системе Endlicher (1836—1840) род Cneorum даже включается в Rutaceae.
Cneorum, Neochamaelea.
5. Simaroubaceae A. P. de Candolle 1811 (incl. Ailanthaceae J. G. Agardh 1858, Castelaceae J. G. Agardh 1858, Soulameaceae Endlicher ex Bullock 1958). 22/165. Троп, и субтроп, области с немногими видами в умеренно теплых областях. х = 8, 13—15, 18, 25, 31.
Simaroubaceae очень близки к Rutaceae и отличаются от них главным образом непрозрачно-точечными листьями и отсутствием секреторных каналов (нередко отмечаются только близ протоксилемы). Имеются тритерпеноидные лактоны — симарубалиды, в том числе у Recchia. Характеризуются псевдоапокарпным гинецеем с вентрально-базальными стилодиями и ясно выраженными прилистниками.
Simarouboideae. Simaroubeae: Eurycoma, Quassia (incl. Simaba et Simarouba), Harrisonia-, Picrasmeae: Castela, Hola-cantha, Brucea, Picrasma, Aeschrion, Ailanthus, etc.; Soulameeae: Soulamea, etc.
Picramnioideae. Picramnia.
Alvaradoideae. Alvaradoa.
Recchioideae: Recchia (Rigiostachys).
6. Irvingiaceae Exell et Mendonca 1951. 4/31. Троп. Африка, Мадагаскар и Юго-Вост. Азия. Род Irvingia (15) распространен в троп. Африке и Юго-Вост. Азии. Один из 2 видов Allantospermum встречается на Мадагаскаре, а другой — на о-ве Калимантан (Борнео), Klainedoxa (10) и Desbordesia (4) эндемичны для троп. Африки.
Близки к Simaroubaceae, но в отличие от Simaroubaceae у них имеются обычно очень большие и длинные интрапетиолярные прилистники, которые более или менее обволакивают стебель (у Allantospermum только частично) и окружают терминальную почку, но рано опадают, оставляя хорошо заметный рубец. Гинецей у Irvingiaceae синкарпный, со стилодиями, сросшимися в столбик, и с 2—5-гнездной завязью с 1 (2) висячими семязачатками в каждом гнезде. Плод — коробочка (Allantospermum) или чаще костянковидный или крылатка. Коробочка Allantospermum раскрывается септицидно и частично локулицидно и после раскрывания оставляет центральную колонку. По Nooteboom (1967),
стенки молодых плодов Allantospermum мясистые, очень похожи на 5-гнездную костянку Klainedoxa. Семена Irvingiaceae с блестящей кожурой и скудным эндоспермом. У Allantospermum в отличие от остальных Irvingiaceae имеется более или менее хорошо развитый фуникулярный ариллус. Таким образом, род Allantospermum, хотя и должен быть, вероятно, отнесен к Irvingiaceae (Nooteboom 1967; Kool 1980; Thorne 1983), но занимает несколько обособленное положение.
Allantospermum, Klainedoxa, Desbordesia, Irvingia.
7. Surianaceae Arnott 1834. 2—3/6. Побережья тропических морей (Suriana) и Австралия (Cadellia и Guilfoylia).
Очень близки к Simaroubaceae, особенно к Recchioideae, от которых отличаются главным образом простыми цельными листьями и биохимически. В качестве одного из признаков Surianaceae /куда он включает также Stylobasium) Cronquist (1981, 1983) указывает “distinct carpels”. В действительности гинецей у Surianaceae псевдоапокарпный. Hutchinson (1969 : 394) пишет о гинецее Suriana maritima, что “the free carpels are probably not primitively so but this condition may be secondary”. Так же как у рода Recchia из Simaroubaceae (который отличается от Surianaceae перистыми листьями и наличием симарубалидов), гинецей всех Surianaceae несомненно вторичносинкарпный.
Suriana, Cadellia, Guilfoylia ( = Cadellia ?).
8. Zygophyllaceae R. Brown 1814 (incl. Tribulaceae Trautvet-ter 1853). 22/220. Главным образом в троп, и субтроп, областях, но также в умеренно теплых, преимущественно аридных и субаридных странах. х = 6, 8—13.
Родственны Rutaceae и Simaroubaceae, от которых отличаются отсутствием секреторных клеток с эфирным маслом, а также постоянным наличием прилистников. В целом Zygophyllaceae несколько более подвинуты, чем Rutaceae и Simaroubaceae.
Morkillioideae(Chitonioideae). Morkillieae: Mor-killia (Chitonia), Viscainoa-, Sericodeae: Sericodes.
Zygophylloideae. Zygophylleae: Seetzenia, Fagonia, Zy-gophyllum, Miltianthus, Guajacum, Bulnesia, Pintoa, Porlieria, Larrea, Neoschroetera, Plectrocarpa, Metharme, Tetraena-, Neolue-deritzieae: Neoluederitzia, Sisyndite.
Tribuloideae. Kelleronia, Tribulus, Tribulopis, Kcdlstro-emia.
Augeoideae. Augea.
9. Nitrariaceae Lindley 1830. 1/10. От Сев. Африки и Юго-Вост. Европы до Зап. Сибири, Центр. Азии и Юго-Зап. Австралии, х = 12, 15.
Близки к Rutaceae и Zygophyllaceae. Характеризуются очередными простыми цельными или иногда кверху 2—3-зубчатыми мясистыми листьями с мелкими прилистниками, сростнолистной чашечкой, своеобразными 3-кольпоратными пыльцевыми зернами (Агабабян 1964а), 3(—6)-карпеллятным синкарпным гинецеем, постепенно суженным кверху и заканчивающимся коротким яйце
видным рыльцем с 3(—6) низбегающими рыльцевыми гребнями, покрытыми сосочками, и очень своеобразным 1-семянным костянковидным плодом с более или менее мясистым экзокарпием, внутри которого развивается одревесневшая ткань (склеромезо-карпий), и каменистым тонким ямчатым эндокарпием. Семена без эндосперма.
Nitraria.
10. Balanitaceae Endlicher 1841. 1/25. Троп, и Сев. Африка (от Мавритании до Египта), от Зап. Азии через Индию до Бирмы, х = 9.
Род Balanites обычно включается в Zygophyllaceae, и лишь немногие авторы, как например Hutchinson (1959, 1967), Тахтаджян (1966), Airy Shaw in Willis (1973), Corner (1976) и Dahlgren (1983) признают его самостоятельность. Но от Zygophyllaceae Balanites отличается отсутствием прилистников, анатомией древесины (Heimsch 1942; Metcalfe and Chalk 1950), морфологией пыльцевых зерен (Erdtman 1952; Агабабян 1964а), 1-семянной синкарпной костянкой с очень толстым 5-гранным эндокарпием, окруженным маслянистым мезокарпием.
Balanites.
И. Peganaceae Van Tieghem ex Takhtajan 1987 1 (Peganacees Van Tieghem 1906). 2/6. Южн. Европа, Сев. Африка, арид. и семиарид. области Азии и Сев. Америки (сев.-зап. Техас и сев. Мексика). Очень близок к Peganum монотипный род Malaco-carpus, распространенный в сев. Иране и Средней Азии, х = 12.
Ряд систематиков прошлого века (Dumortier 1829; Bartling 1830; Endlicher 1836—1840, 1841; Bentham et Hooker 1862—1867, и др.) относили род Peganum к семейству Rutaceae, a Hallier (1912, 1923а) включал его в Geraniaceae. Однако подавляющее большинство современных систематиков относят Peganum к семейству Zygophyllaceae. Но от Zygophyllaceae род Peganum отличается наличием характерных железистых волосков (что сближает его с Rutaceae), сплошным кольцом склеренхимы в стебле (как у Balanitaceae), отсутствием чешуевидных придатков у оснований тычинок (характерных для большинства Zygophyllaceae), толстой кутикулой эпидермы стенки пыльника, двуслойным тапетумом, морфологией пыльцевых зерен (имеющих “at least some characters in common with those in Rutaceae”', Erdtman 1952:458), очень своеобразным длинным и килеватым рыльцем, хорошо развитым нуцеллусом, отсутствием эндотелия (которого нет также у Rutaceae) , дегенерацией внутреннего интегумента и строением микропиле семязачатка, губчатой кожурой семени, наличием склереид в перикарпии и пр. (об эмбриологических различиях см. Kapil and Ahluwalia 1963).
Peganum, Malacocarpus.
1 Peganaceae, fam. et stat. nov. [Zygophyllaceae subfam. Peganoideae Engler 1890, in Engler und Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 1. Aufl., Ill, 4 : 90). T у p u s: Peganum L.
12. Meliaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Aitoniaceae Harvey et Sonder 1859, Cedrelaceae R. Brown 1814). 53/1350. Троп, и субтроп, области с немногими видами в умеренно теплых странах, х = 10—14 + .
Близки к Rutaceae, особенно к подсемейству FUndersioideae, которое иногда включается в Meliaceae (см., например, Hutchinson 1969). В отличие от Rutaceae листья у Meliaceae не бывают прозрачно-точечными.
Классификация по Pennington and Styles (1975) с добавлением Neomangenotoideae по Thorne (1983).
М е 1 i о i d е а е. Turraeeae: Munronia, Naregamia, Turraea, Humbertioturraea, Calodecaryia, Nу mania (Aitonia)-, Melieae: Melia, Azadirachta-, Vavaeeae: Vavaea-, Trichilieae: Trichilia, Pseudob er sama, Pterorhachis, Walsura, Lepidotrichilia, Malleastrum, Ekebergia, Astrotrichilia, Owenia, Cipadessa-, Aglaieae: Aglaia, Lansium, Aphanamixis, Reinwardtiodendron, Sphaerosacme; Guareeae: Heckeldora, Cabralea, Ruagea, Turraeanthus, Guarea, Chisocheton, Megaphyllaea, Synoum, Anthocarapa, Pseudocarapa, Dysoxylum; Sandoriceae: Sandoricum.
Quivisianthoideae. Quivisianthe.
Capuronianthoideae. Capuronianthus.
Neomangenotoideae. Neomangenotoa.
Swietenioideae. Cedreleae: Cedrela, Toona-, Swietenieae: Khaya, Neobeguea, Soymida, Entandrophragma, Chukrasia, Pseudo-cedrela, Schmardaea, Swietenia, Lovoa; Xylocarpeae: Xylocarpus.
13. Kirkiaceae Takhtajan 1967. 1/8. Троп, и Южн. Африка.
Род Kirkia обычно включается в семейство Simaroubaceae (в ранге монотипного подсемейства Kirkioideae), от представителей которых он, однако, отличается анатомией древесины (Webber 1936; Heimsch 1942; Metcalfe and Chalk 1950), почкосложением лепестков [“induplicate — imbricate”; Airy Shaw in Willis (1973: 616)], морфологией пыльцевых зерен (Erdtman 1952 : 409), строением сухих 4-гранных плодов, распадающихся продольно на 4 линейно-продолговатые 1-семянные нераскрывающиеся мерикарпии, свисающие верхушками с центральной колонки (карпофора), а также семенами с бумажистой кожурой.
Rirkia.
14. Ptaeroxylaceae Sonder 1860. 2/4—5. Южн., троп. Вост. Африка (Ptaeroxylon, 1) и Мадагаскар (Cedrelopsis, 3—4).
Имеют много общего как с Simaroubaceae, так и с Kirkiaceae. Cronquist (1981 : 798) включает роды Ptaeroxylon и Cedrelopsis в Sapindaceae, но “with some hesitation”. Airy Shaw (in Willis 1973), Pennington and Styles (1975), Thorne (1983) и Dahlgren (1983) принимают отдельное семейство Ptaeroxylaceae.
Ptaeroxylon, Cedrelopsis.
15. Tupeianthaceae Maguire et Steyermark 1981. 1/5. Сев. области троп. Южн. Америки.
Cronquist (1981) включает это семейство в Celastrales, хотя и пишет, что эта группа “is anomalous in the Celastrales in that
4 or the 5 species have a bicyclic or tricyclic androecium”. В то же время он допускает его принадлежность к порядку Sapindales. Thorne (1983) и Dahlgren (1983) включают Tupeian-thaceae в Rutales (рядом с Simaroubaceae), что мне представляется более правильным.
Tupeianthus.
16. Burseraceae Kunth 1824 (incl. Balsameaceae Dumortier 1829). 20/500—550. Пантропическое распространение, но особенно много представителей в троп. Америке, Сев.-Вост. Африке и Мале-зии. х = 11, 13, 23.
Protieae: Protium, Crepidospermum, Tetragastris, Trattinnickia, Garuga, etc.; Bursereae: Aucoumea, Triomma, Boswellia, Bursera, Commiphora; Canarieae: Canarium, Dacryodes, Santiria, Santiriop-sis, Haplolobus, Scutinanthe.
17. Anacardiaceae Lindley 1830 (incl. Blepharocaryaceae Airy Shaw 1965, Cassuviaceae R. Brown 1818, Julianiaceae W. B. Hemsley 1906, Pistaciaceae Caruel 1879, Podoaceae Baillon ex Franchet 1889, Spondiaceae Kunth 1824, Terebinthaceae A. L. de Jussieu 1789). 80—85/600. Главным образом в троп, и субтроп, областях, с немногими представителями в теплоумерен, странах, х = 7, 10, 12, 14—16.
Очень близки к Rutaceae, Simaroubaceae, Meliaceae и особенно к Burseraceae. Близость к Burseraceae подтверждается анатомией древесины (Heimsch 1942; Metcalfe and Chalk 1950), но у Anacardiaceae в отличие от Burseraceae завязь с 1 апотропным семязачатком в каждом гнезде (у Burseraceae семязачатки эпитропные и обычно по 2).
Anacardioideae. Buchanania, Androtium, Mangifera, Fe-gimanra, Anacardium, Gluta, Swintonia, Melanorrhoea, Bouea.
Spondioideae.1 Spondieae: Spondias, D racontomeion, Sclerocarya, Choerospondias, Poupartia, Pegia, Harpephyllum, Lannea, Cyrtocarpa, Tapirira, etc.; Rhodae (Rhoideae): Sorindeia, Trichoscypha, Parishia, Protorhus, Campnosperma, Euroschninus, Schinus, Schinopsis, Lithraea, Blepharocarya, Cotinus, Heeria, Comocladia, Metopium, Rhus, Toxicodendron, Terminthia, Astro-nium, Schmaltzia etc.; Semecarpeae: Nothopegia, Melanochyla, Semecarpus, Drimycarpus, Holigarna.
Julianoideae. Amphipterygium (Juliania), Orthopterygium.
Pistacioideae.3 Pistacia.
Dobineoideae.4 Dobinea (Podoon), Campylopetalum.
1 Subfam. Spondioideae, stat. nov. (fam. Spondiaceae Kunth 1824. Ann. Sci. Nat. 2 : 362). Typus: Spondias L.
2 Subfam. Julianioideae, stat. nov. (fam. Julianiaceae Hemsley 1906. J. Bot. 44 : 379). Typus: Amphipterygium Standley (Juliania Schlechtd.).
3 Subfam. Pistacioideae, stat. nov. (fam. Pistaciaceae Caruel 1879, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 2 : 22). Typus: Pistacia L.
4 Subfam. Dobineoideae, stat. nov. (trib. Dobineeae Engler 1892, in Engler und Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, III, 5:177). Typus: Dobinea Buch.-Ham. ex D. Don.
Порядок 90. LEITNERIALES
Маленькие листопадные деревья или кустарники с очередными простыми цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Характерно наличие секреторных каналов в периферической зоне сердцевины и в черешке и жилках листьев. Древесина очень мягкая и чрезвычайно легкая. Сосуды с простой перфорацией; поровость боковых стенок от лестничной до супротивной. Волокнистые элементы с очень мелкими простыми порами. Цветки мелкие, невзрачные, двудомные, собраны в сережки, появляющиеся перед распусканием листьев; сережки состоят из сильно редуцированных дихазиев, расположенных в пазухах первичных брактей. Мужские цветки без брактеолей и околоцветника, но женские цветки каждый с 2 брактеолями и снабжены чашечкой из (3)4(—8) маленьких чешуевидных чашелистиков. Тычинок в каждом мужском цветке 1—4(5); нити короткие, свободные; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3—6-кольпоратные. Гинецей обычно из 1 карпеллы, но, как показывают аномальные случаи, синкарпные гинецеи из 2 карпелл и с 2-гнездной завязью; очевидно, 1-гнездный гинецей возник в результате редукции второй карпеллы; завязь верхняя, 1-гнездная, с 1 висячим семязачатком; стилодий линейный, с длинным низбегающим вентральным рыльцем. Семязачатки от анатропных до амфитропных, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — сухие костянки. Семена с тонким крахмалистым эндоспермом и прямым линейным зародышем.
Hallier (1912) включал (со знаком вопроса) Leitneriaceae в свои Terebinthaceae (Anacardiaceae s. I.), a Dahlgren (1980, 1983) и Thorne (1981, 1983) ставят это семейство рядом с Anacardiaceae в порядок Rutales. Серотаксономические исследования Petersen and Fairbrothers (1983) подтверждают близость их к Rutales, в частности к семейству Simaroubaceae. Возможно, что Leitneriaceae действительно ближе к Simaroubaceae, чем к Anacardiaceae, но, к сожалению, на этот вопрос морфологические данные не дают однозначный ответ. По всей вероятности, Leitneriaceae — вторичнодревесные растения и произошли от каких-то травянистых предков, стоявших близко или относившихся к Simaroubaceae. Несмотря на очень большую серологическую близость Leitneriaceae к Simaroubaceae, я все же предпочитаю сохранить за ними отдельный порядок Leitneriales.
1. Leitneriaceae Bentham 1880. 1/1. Прибрежные низменности юго-вост, части США от южн. Миссури до Техаса и Флориды, п = 16.
Leitneria.
Кустарники или реже полукустарники или многолетние травы с гранистыми веточками с многочисленными пробковыми чечевичками и супротивными или реже мутовчатыми простыми цельными пальчатонервными листьями с очень мелкими, часто опадающими прилистниками. Характерно наличие на корнях клубеньков с азот-фиксирующими бактериями. Устьица парацитные. Молодые стебли с толстой сердцевиной, а вторичная древесина с очень широкими (до 15 клеток шириной) лучами без однорядных лучей. Сосуды с простой перфорацией, а волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в верхушечных или пазушных кистях, мелкие, зеленоватые, обоеполые или иногда полигамные. Чашелистиков 5, черепитчатых. Лепестков 5, короче чашелистиков, вовнутри киле-ватых, при плодах увеличивающихся и становящихся мясистыми. Тычинок 10, в 2 кругах, с короткими нитями, свободных или же противолепестковых, приросших к килю лепестков; пыльники большие, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2—3-клеточные, с (2)3(4) порами или короткими бороздами. Гинецей синкарпный, но кажущийся более или менее апокарпным (ложная апокарпия), из 5 или реже 10 карпелл, с центральной колонкой, со свободными, отходящими с вентральной стороны нитевидными стилодиями, покрытыми со всех сторон на большем своем протяжении сосочками; завязь верхняя, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, с дорсальным швом и с микропиле, направленным вверх. Женский гаметофит Polygonum-тнпа. Эндосперм нуклеарный. Плоды из отдельных, латерально уплощенных, толстостенных, орешковидных мерикарпиев, окруженных остающимися лепестками. Семена несколько уплощенные, с прямым зародышем и скудным эндоспермом или без эндосперма.
Систематическое положение Coriariaceae долгое время служило предметом разногласий. Большинство авторов включают Coriariaceae в Rutales (Гоби 1916; Gundersen 1950; Тахтаджян 1966; Thorne 1968, 1983, и др.), с которыми, особенно с Simaroubaceae и Artacardiaceae, они имеют много общего. По мнению Carl-quist (1985b : 182), детально изучившего анатомию древесины Со-riaria, “One could imagine Coriaria as a derivative of an herbaceous or subherbaceous line allied to Simaroubaceae and other sapinda-lean-ranalean families”. Данные внешней морфологии, эмбриолоции, цитологии, а также химии (Bohm and Ornduff 1981) не противоречат родству с Rutales.
1. Coriariaceae А. Р. de Candolle 1824. 1/20. Зап. Средиземноморье, умерен, и субтроп. Гималаи до Японии и Новой Гвинеи, Новая Зеландия, южные тихоокеан. острова и Америка от Мексики до Чили, х = 10.
Coriaria.
Порядок 92. LINALES
Деревья, кустарники или травы с очередными или реже супротивными простыми и часто цельными листьями с мелкими прилистниками или без прилистников. Устьица большей частью пара-цитные. Сосуды с лестничной или простой перфорацией, волокнистые элементы с окаймленными или иногда простыми порами. Цветки в верхушечных или пазушных, большей частью более или менее цимозных соцветиях, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или почти актиноморфные (чашелистики иногда неравные), (4)5-членные, с двойным околоцветником. Чашелистики обычно черепитчатые, свободные или более или менее сросшиеся. Лепестки свободные, часто ноготковые. Нектарный диск интра- или экстрастаминальный, иногда чашевидный, иногда состоящий только из 2—5 экстрастаминальных желёзок (у Eryth.ro-xylaceae нектарный диск отсутствует, но лепестки на внутренней стороне у основания обычно с язычковидным придатком). Тычинки большей частью в 1 или 2 кругах (второй круг часто стаминодиальный) или иногда в 3 или 4 кругах или даже многочисленные; нити обычно сросшиеся в нижней части в трубку (за исключением Ixonantha.eeае). Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные или иногда 2-клеточные, 3- или многоапертурные. Гинецей ценокарп-ный, из 2—5 карпелл; завязь верхняя, с 1—2 висячими семязачатками в каждом гнезде; стилодии свободные или более или менее сросшиеся. Семязачатки анатропные до гемитропных, эпи-тропные, с микропиле, направленным вверх и наружу, битегмальные, крассинуцеллятные или иногда тенуинуцеллятные, часто с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный или иногда гелобиальный. Плоды часто костянковидные или коробочки, иногда орехи или дробные плоды. Семена с прямым или слегка согнутым зародышем, иногда с ариллусом; эндосперм от обильного до скудного или отсутствует.
По всей вероятности, Linales происходят от относительно примитивных Rutales с лестничной перфорацией сосудов и свободными стилодиями. Hugoniaceae — самое архаичное семейство в порядке.
1. Hugoniaceae Arnott 1834. 5/60. От троп. Африки и Мадагаскара до Новой Каледонии, Фиджи и троп. Южн. Америки. Род Indorouchera приурочен к Никобарским о-вам, Таиланду, Индокитаю и Малезии, а роды Hebepetalum и Roucheria эндемичны для троп. Южн. Америки. Самый большой в семействе род Hugonia ограничен в своем распространении Старым Светом (от троп. Африки и Мадагаскара до Новой Каледонии), х = 13.
Indorouchera, Roucheria, Philbornea, Hebepetalum, Hugonia (incl. Durandea).
2. Linaceae S. F. Gray 1821. 6/250. Широко распространены, особенно в умерен, и субтроп, областях, х = 6—11+ .
В отличие от Hugoniaceae большинство Linaceae — травы или полукустарники и лишь монотипный род Tirpitzia и некоторые
виды Reinwardtia представляют собой кустарники; сосуды всегда с простой перфорацией, функционирующих тычинок одинаковое число с лепестками, плоды — коробочки. Семейство Ыпасеае произошло, по-видимому, от ближайших предков Hugoniaceae, у которых плоды представляли собой еще коробочки (у современных Hugoniceae плоды костянковидные). Все остальные признаки Ыпасеае легко вывести от гомологичных признаков Hugoniaceae. Самым примитивным представителем Ыпасеае является, по-видимому, Tirpitzia (Юго-Зап. Китай, сев. Вьетнам). К роду Tirpitzia наиболее близка Reinwardtia.
Lineae: Tirpitzia, Reinwardtia, Linum, Hesperolinon, Radiola; Anisadenieae: Anisadenia.
3. Ctenolophonaceae Exell et Mendonca 1951. 1/3. Троп. Зап. Африка и Юго-Вост. Азия.
Ctenolophonaceae, вероятно, наиболее близки к Ыпасеае и Hugoniaceae. Они имеют много общего с Ыпасеае в морфологии и анатомии цветка (Narayana and Rao 1971), но по данным анатомии древесины близки к Humiriaceae (Heimsch 1942). От Ыпасеае они отличаются интерпетиолярными прилистниками, опушением молодых вегетативных частей и чашечки, устьицами (от аномоцитных до анизоцитных), наличием экстрастаминального диска, свободными тычиночными нитями, более или менее сросшимися стилодиями.
Ctenolophon.
4. Ixonanthaceae Exell et Mendonca 1951. 4/35. Троп. Африка, Мадагаскар, Гималаи, сев.-вост. Индия, Южн. Китай, Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея, троп. Америка.
От Ыпасеае отличаются гетероцеллюлярными древесинными лучами, наличием хорошо развитого кольцевидного или чашевидного интрастаминального нектарного диска, свободными (хотя у основания и расширенными) тычиночными нитями, стилодиями, сросшимися в простой столбик с головчатым рыльцем, и семенами, снабженными ариллусом или крылатыми.
Все еще не вполне ясно, следует ли включить в семейство Ixonanthaceae мадагаскаро-калимантанский род Allantospermum. Автор этого рода Forman (1965) отнес его к Ixonanthaceae, что приняли также Hutchinson (1967, 1969), Airy Shaw (in Willis 1973), Cronquist (1981), но Capuron (1956b), Nooteboom (1967), Rojo (1968), Muller (1972), Thorne (1983) предпочли перенести его в Irvingiaceae (у Thorne — Simaroubaceae subfam. Irvin-gioideae). По мнению Welzen and Baas (1984:475), данные анатомии листа согласуются с первой точкой зрения. “Allantо-spermum lacks the mucilage canals and profuse cristarque cells in the ground tissue of petiole and midrib, not typical for the Irvingiaceae, whilst there are no major differences with Ixonanthaceae”, — пишут они. Наконец, по мнению Hooren and Nooteboom (1984:551), “the alliance of Allantospermum remains unclear”. И все же данные в пользу включения Allantospermum в Irvingiaceae, по-видимому, перевешивают. По всем данным в Ixonanthaceae
должен быть включен монотипный северо-восточнобразильский род Cyrillopsis [Forman 1965; Nooteboom 1967; Hutchinson 1967, 1969; Airy Shaw (in Willis 1973); Kool 1980; Thorne 1983; Welzen and Baas 1984] . По Welzen and Baas (1984), данные анатомии листа указывают на особенно большую близость Cyrillopsis к Ixonanthes.
Cyrillopsis, Ixonanthes, Ochthocosmus, Phyllocosmus.
5. Humiriaceae A. H. L. de Jussieu 1829. 8/50. Троп. Южн. Америка (на север до Коста-Рики) с 1 видом Sacoglottis в троп. Зап. Африке, х = 12.
Близки к Ыпасеае, но отличаются сосудами с лестничной перфорацией с 15—25 перекладинами, черепитчатыми ноготковыми лепестками, большим числом тычинок (10, 20 или иногда даже 50— 180), наличием развитого интрастаминального диска, простым столбиком с более или менее лопастным рыльцем, костянковидными плодами. Имеют много общего также с Ixonanthaceae.
Vantanea, Duckesia, Endopleura, Hylocarpa, Humiria, Sacoglottis, Schisostemon, Humiriastrum.
6. Erythroxylaceae Kunth 1822 (incl. Nectaropetalaceae Exell et Mendonca 1951); 4/260. Пантропическое распространение, но особенно хорошо представлены в Андах, в бассейне р. Амазонки и на Мадагаскаре, х — 12.
Близки к Ыпасеае, Ixonanthaceae и Humiriaceae, что подтверждается также данными сравнительной анатомии листа (Rury 1981; van Welzen and Baas 1984).
Erythroxylum, Aneulophus, Nectaropetalum, Pinacopodium.
Порядок 93. GERAN1ALES
Большей частью травы, иногда кустарники, редко небольшие деревья (Averroa и Sarcotheca из семейства Oxalidaceae). Листья очередные или реже супротивные, обычно сложные или рассеченные или более или менее глубоколопастные, с прилистниками или без прилистников. Устьица парацитные или чаще аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обычно в цимозных соцветиях, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или редко слегка зигоморфные (Pelargonium из семейства Geraniaceae), с двойным околоцветником. Чашелистиков 5 или редко 4, черепитчатых, свободных или сросшихся у основания. Лепестков 5 или реже 4, у Dirachmaceae 8, черепитчатых или скрученных, свободных или редко слегка сросшихся у основания, редко лепестки отсутствуют. Тычинок 10 в более или менее ясно выраженных 2 кругах, редко тычинок 15 в 3 кругах, у Dirachmaceae тычинок 8, антипетальных; нити более или менее сросшиеся у основания; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный или амебоидный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 3-кольпатные, 3-кольпорат-ные, полипоратные или инапертурные. Нередко имеются экстра-стаминальные нектарные желёзки. Гинецей ценокарпный, из (2—
3)5(8 у Dirachma) карпелл, со стилодиями, обычно сросшимися в простой столбик; завязь верхняя, с (1)2—несколькими более или менее висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные до кампилотропных, иногда гемитропные, эпитропные, с микропиле, направленным вверх, битегмальные, крассинуцеллят-ные или тенуинуцеллятные (Oxalidaceae). Женский гаметофит Polygonum- или реже Allium-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды разного типа. Семена с прямым или согнутым зародышем и обильным или скудным эндоспермом, иногда без эндосперма.
Имеют общее с Linales происхождение от Rutales.
1. Oxalidaceae R. Brown 1817 (incl. Averrhoaceae Hutchinson 1959). 6/900. Главным образом троп, и субтроп, области, с немногими представителями в умерен, странах, х = 5—12.
Oxalis, Eichleria, Biophytum, Averrhoa, Sarcotheca, Dapania.
2. Lepidobotryaceae Leonard 1950. 1/1. Троп. Африка.
Очень близки к Oxalidaceae, но листья с прилистниками, цветки одиночные в коротких шишковидных кистях, с мясистым нектарным диском, гинецей из 3 карпелл, семязачатки коллатеральные.
Lepidobotrys.
3. Hypseocharitaceae Weddell 1861. 1/8. Анды Южн. Америки.
Очень близки к Oxalidaceae, от которых отличаются стилодиями, сросшимися полностью в простой столбик с головчатым рыльцем, андроцеем из 15 тычинок в 3 кругах.
Hypseocharis.
4. Biebersteiniaceae J. G. Agardh 1858. 1/4—5. От Греции до зап. Тибета, х = 5.
Род Biebersteinia обычно включается в семейство Geraniaceae, от которых он, однако, отличается следующим набором признаков: стебли покрыты железистыми волосками с многоклеточными ножками и многоклеточными головками, прилистники приросшие к черешку, цветки в верхушечных кистевидных соцветиях, в цветке 5 экстрастаминальных нектарных желёзок, пыльцевые зерна 3-кольпоратные со струйчатой орнаментацией экзины (Erdtman 1952; Bortenschlager 1967), гинецей со свободными нитевидными стилодиями с головчатыми рыльцами, завязь на коротком гинофоре, с 1 анатропным апикальным семязачатком в каждом из 5 гнезд. Семена более примитивного строения, чем у Geraniaceae (Corner 1976). Хромосомы относительно крупные и их число 2п = 10 — самое низкое в порядке Geraniales (Aryavand 1975).
Biebersteinia.
5. Geraniaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Erodiaceae Hora-ninow 1847). 5/750. Распространены почти космополитно, но главным образом в умерен, и субтроп, областях. Род Sarcocaulon (12) эндемичен для Юго-Зап. Африки, х = 7—14.
Близки к Oxalidaceae, от которых отличаются главным образом отсутствием секреторных клеток, строением андроцея, сросшимися стилодиями, строением и способом раскрывания плодов, скудным эндоспермом. Семейство Hypseocharitaceae с родом Hypseocharis,
похожим габитуально на Erodium, и со стилодиями, сросшимися в столбик, занимает в некоторых отношениях промежуточное положение между Oxalidaceae и Geraniaceae.
Geranium, Erodium, Monsonia, Pelargonium, Sarcocaulon.
6. Dirachmaceae Hutchinson 1959. 1/1. Сокотра.
Близки к Geraniaceae, но отличаются целым набором признаков. Это кустарники с длинными и укороченными побегами и очередными простыми зубчатыми листьями с остающимися шиловидными прилистниками. Цветки одиночные, пазушные, обоеполые, актиноморфные, с эпикаликсом из 4 брактеолей. Чашелистиков 8, свободных, створчатых. Лепестков 8, свободных, в почкосложении скрученных. Тычинок 8, противолепестковых, свободных, с пыльниками, вскрывающимися продольно. Пыльцевые зерна 3-кольпорат-ные. Гинецей ценокарпный, из 8 карпелл, со стилодиями, сросшимися в столбик, с 8 линейными рыльцами; завязь глубоколопастная, с 1 базальным семязачатком в каждом гнезде. Плоды — коробочки, распадаются на 8 волосистых внутри плодиков, раскрывающихся вентрально. Семена сплющенные, с блестящей кожурой и скудным эндоспермом.
Dirachma.
7. Ledocarpaceae Meyen 1834. 2/11. Зап. Южн. Америки, главным образом Анды, х = 9.
Близки к Geraniaceae, но цветки с подчашием из брактеолей, тычиночные нити свободные, пыльцевые зерна безапертурные (Erdtman 1952; Bortenschlager 1967), завязь с 2 (Wendtia) или многими (Balbisia) кампилотропными семязачатками, стилодии свободные, короткие (Wendtia) или рыльца сидячие (Balbisia). Плоды—коробочки, в верхней части локулицидно раскрывающиеся.
Balbisia (Ledocarpon), Wendtia.
8. Rhynchothecaceae. J. G. Agardh 1858. 1/1. Анды Южн. Америки.
Близки к Ledocarpaceae, но ветви супротивные, 4-гранные, на концах колючие, цветки без подчашия из брактеолей, безлепестные, чашелистики с остроконечием, пыльцевые зерна панто-поратные (Erdtman 1952; Bortenschlager 1967), гинецей постепенно переходит в короткий толстый столбик с 5 удлиненными рыльцами.
Rhynchotheca.
9. Vivianiaceae Klotzsch 1836. 4/6. Южн. Бразилия, Уругвай, Аргентина и Чили, х = 7.
Близки к Rhynchothecaceae, но ветви очередные, не бывают четырехгранными и колючими, цветки с двойным околоцветником, чашелистики без остроконечия и сросшиеся в колокольчатую чашечку с резко выдающимися жилками, имеется 5(4) экстра-стаминальных чередующихся с лепестками нектарных желёзок. Пыльцевые зерна пантопоратные. Гинецей внезапно переходит в столбик с 3(2) рыльцами. Семязачатков в каждом гнезде по 2, анатропных, верхний нисходящий с вентральным швом, нижний
восходящий с дорсальным швом. Плод — локулицидная коробочка. Семена с согнутым зародышем в обильном эндосперме.
Viviania, Araeoandra, Caesarea, Cissarobryon.
Порядок 94. BALSAMINALES
Многолетние или чаще однолетние травы с сочными более или менее прозрачными стеблями, иногда полукустарники. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, простые, цельные или зубчатые, перистонервные. Прилистники отсутствуют или заменены 2 желёзками у основания черешка. Устьица аномоцитные, но с некоторой тенденцией к анизоцитному типу. Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Цветки одиночные или в маленьких, иногда зонтиковидных цимозных соцветиях, обоеполые, зигоморфные,в результате закручивания тонкой цветоножки перевернутые (резупинатные). Чашелистиков 5 или чаще 3, часто опушенных, неравных, самый нижний, морфологически задний из них — большой и вытянут в трубчатый шпорец, а 2 боковых — маленькие и сдвинуты вперед, в то время как 2 морфологически передних чашелистика очень мелкие или подавлены. Лепестков 5, передний из них большой и в почкосложении самый внешний, а боковые и задние лепестки обычно более или менее попарно сросшиеся по обе стороны цветка, и поэтому венчик кажется состоящим только из 3 лепестков; у рода Hydrocera все лепестки свободные. Тычинок 5, с короткими и толстыми нитями и короткими пыльниками, сцепленными между собой вокруг завязи в форме крышечки, которая впоследствии отрывается у основания и приподнимается удлиняющимся гинецеем, пыльники разделены трабекулами на отдельные островки спорогенной ткани. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, 3-кольпатные или иногда 4—5-кольпатные (за исключением Impatiens hawkeri, зрелая пыльца которой всегда 3-клеточная; Huynh 1970). Гинецей ценокарпный, из 5(4) карпелл, с коротким столбиком с 5(4) рыльцами; завязь верхняя, 5(4)-гнездная, с несколькими или многими висячими семязачатками в каждом гнезде (но только с 1 семязачатком в каждом гнезде у Hydrocera). Семязачатки анатропные, апотропные (с микропиле, направленным вверх и внутрь), крассинуцеллятные или иногда тенуинуцеллятные в результате слияния интегументов, с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum- и Allium-типов. Эндосперм целлюлярный, с халазальными и часто также микро-пилярными гаусториями. Плоды — сочные локулицидные коробочки, раскрывающиеся внезапно посредством скручивающихся створок, или реже ягодообразные септицидные коробочки, распадающиеся на 1-семянные части (Hydrocera). Семена с прямым зародышем со скудным эндоспермом или без эндосперма (Hydrocera) .
Balsaminales близки к порядку Geraniales и обычно семейство Balsaminaceae не выделяется из него. Но Schiirhoff (1931) и вслед
за ним Huynh (1970) предложили выделить Balsaminaceae в самостоятельный порядок Balsaminales, что было принято Dahlgren (1975, 1983).
1,- Balsaminaceae A. Richard 1822 (incl. Hydroceraceae Blume 1825). 4/600. Главным образом троп. Азия и Африка, с немногими видами в умерен, областях Евразии, Африки и Сев. Америки. Род. Impatienella эндемичен для Мадагаскара. х= 13.
Impatiens, Hydrocera, Semeiocardium, Impatientella.
Порядок 95. TROPAEOLALES
Сочные травы, иногда клубневые многолетники, часто цепляющиеся или обвивающиеся черешками. Листья очередные (иногда нижние супротивные), длинночерешковые, простые, пальчатонервные, часто пельтатные, цельные или более или менее лопастные или пальчатые, с прилистниками или чаще без прилистников (иногда прилистники только у проростков). Устьица аномоцитные. Характерно наличие в вегетативных органах мирозиновых клеток и горчичного масла. Узлы 3-лакунные. Сосуды с простой перфорацией, но иногда также с сетчатой и промежуточной перфорацией. Цветки одиночные и пазушные, часто на длинных цветоножках, обоеполые, более или менее зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков 5, окрашенных, свободных, задний (адаксиальный) чашелистик или задний и 2 латеральных чашелистика образуют вместе с односторонним выростом цветоложа (считающимся экстрастаминальным диском) большой дорсальный шпорец (едва выраженный в слабозигоморфном цветке Trophae-astrum). Лепестков 5, свободных, черепитчатых, причем 3 передних (абаксиальных) обычно отличаются от 2 латеральных наличием ноготка (иногда эти 3 передних лепестка могут отсутствовать). Тычинок 8, свободных, в 2 рядах по 4, по 1 ряду с каждой стороны завязи; они соответствуют двум 5-членным кругам, в каждом из которых медианная тычинка подавлена; пыльники мелкие, базификсные, латрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные или 2-кольпоратные, с сетчатой орнаментацией. Гинецей ценокарпный, из 3 карпелл, с нитевидным столбиком, заканчивающимся 3 равными или неравными (Mageliana) рыльцевыми ветвями; завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки эпитропные (с микропиле, направленным вверх и наружу), анатропные, битег-мальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды распадаются на 1-семянные костянковидные или ореховидные мерикарпии или развивается лишь 1 крыловидный мерикарпий (Magallana). Семена с большим прямым зародышем с толстыми семядолями, без эндосперма.
Наличие мирозиновых клеток у Tropaeolaceae и у достаточно далеких от них Capparales нужно скорее всего рассматривать
как один из наиболее замечательных случаев параллельной эволюции. Происхождение Тropaeolales вероятнее всего непосредственно от Geraniales. Относительно наиболее близки к Geraniaceae.
1. Tropaeolaceae А. Р. de Candolle 1824. 3/92. Горы Америки от Мексики до центр. Чили и Аргентины. Монотипные роды Magellanavi Trophaeastrum эндемичны для Патагонии, х = 12—14.
Tropaeolum, Magallana, Trophaeastrum.
Порядок 96. L1MNANTHALES (FLOERKEALES)
Небольшие полусуккулентные однолетние травы, произрастающие во влажных местообитаниях. Листья очередные, сильно расчлененные, без прилистников. Устьица аномоцитные. Характерно наличие в вегетативных органах мирозиновых клеток и горчичного масла. Проводящая система стебля состоит из кольца 8—10 отдельных пучков. Флоэма слабо развита. Камбий отсутствует. Цветки одиночные и пазушные, на длинных цветоножках, обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником, (4)5-членные (Limnanthes) или 3-членные (Floerkea). Чашелистики свободные или почти свободные, створчатые. Лепестки свободные, в почкосложении свернутые (конволютные). Тычинок вдвое больше, чем лепестков, в 2 кругах (у Floerkea иногда столько же, сколько лепестков, и чередующихся с ними); нити свободные, противолепестковые, с внутренней стороны с желёзками у основания; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные или иногда 2-кольпатные, с тонкими кольпами и тонкой экзиной. Гинецей ценокарпный, из 5(4) карпелл у Floerkea и 2—3 карпелл у Limnanthes, с гинобазическим столбиком и более или менее глубокораздельным или цельным и тогда лопастным или головчатым рыльцем; завязь разделена глубокими лопастями на шарообразные сегменты, в каждом из которых по 1 базальному прямому или восходящему семязачатку. Семязачатки апотропные (с микропиле, направленным вниз и наружу), анатропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Характерен необычный тип развития женского гаметофита. Женский гаметофит редуцированный, тетраспорический, Drusa- или Adoxa-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды распадающиеся на 1-семян-ные нераскрывающиеся мерикарпии. Семена с прямым зародышем, с большими семядолями и маленьким корешком, без эндосперма.
Имеет общее с Balsaminales и Tropaeolales происхождение от Geraniales.
1. Limnanthaceae R. Brown 1833. 2/11. Сев. Америка, главным образом Калифорния, х = 5.
Limnanthes, Floerkea.
Порядок 97. POLVGALALES
Деревья, кустарники или травы, иногда древесные лианы. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, простые и обычно цельные, лопастные у Stigmaphyllon из Malpighiaceae и трех-листочковые у одного вида Krameria, без прилистников или реже с небольшими обычно опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные или реже парацитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды обычно с простой перфорацией. Цветки в разного рода соцветиях, обоеполые, актиноморфные (Tremandraceae) или чаще более или менее зигоморфные, с двойным околоцветником, в основном 5-членные или реже 4-членные. Чашелистики свободные или более или менее сросшиеся, черепитчатые. Лепестки свободные и часто ноготковые или же сросшиеся у основания или же только некоторые из них сросшиеся. Нектарный диск имеется или отсутствует. Тычинок 1 —10(—15), часто некоторые из них стерильные; нити свободные или часто различным образом сросшиеся; пыльники вскрывающиеся продольно апикальными или субапикальными порами или короткими щелями. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, очень разного типа, но обычно 3-кольпоратные или поликольпоратные. Гинецей ценокарпный, синкарпный или реже паракарпный, иногда псевдомономерный, из 3—5, реже 2 или до 8 карпелл, со стилодиями, свободными или сросшимися только у основания (Malpighiaceae) или чаще сросшимися в столбик; завязь обычно верхняя, с 1, 2 или многими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки эпитропные, анатропные до гемитропных, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа или (Malpighiaceae) Репаеа-или реже Allium-типов. Эндосперм нуклеарный. Плоды разных типов. Семена с прямым или более менее согнутым зародышем и с эндоспермом (иногда обильным) или без эндосперма.
Порядок Polygalales очень тесно связан с Linales, особенно через семейство Malpighiaceae, имеющее много общего с Eryth.ro-xylaceae. Malpighiaceae почти с равным основанием могут быть включены в любой из этих двух порядков. Данные морфологии цветка, палинологии и анатомии древесины подтверждают точку зрения Hallier (1912, 1923а) на происхождение его “Polygalines” от Ыпасеае s. 1.
1. Malpighiaceae A. L. de Jussieu 1789. 60/1200. Троп, и субтроп, области, особенно Южн. Америка, х = 6, 9—12 +.
Malpighioideae. Malpighieae: Thryallis (Galphimia), Spachea, Bunchosia, Malpighia, etc.; Tricomarieae: Tricomaria, Ptilochaeta, etc.; Hiptageae (Hiraeeae): Aspidopterys, Caucanthus, Microsteira, Mascagnia, Hiraea, Triopteris, Tetrapteris, Tristellateia, Hiptage, etc.; Rhynchophoreae: Rhynchophora\ Banisterieae: Acri-docarpus, Heteropterys, Sphedamnocarpus, Rhyssopterys, Baniste-riopsis, Peixotoa, Stigmaphyllon, etc.
Gaudichaudioideae. Gaudichaudia, Rosanthus, Janusia, Apicarpa, Camarea, Schwannia.
2. Trigoniaceae Endlicher 1841. 4/35. Центр, и троп. Южн. Америка (Trigonia, 30 и Euphronia, 3), Мадагаскар (Humbertioden-dron, 1) и зап. Малезия (Trigoniastrum, 1). п = са 10.
Через род Trigoniastrum тесно связаны с Malpighiaceae (Hallier 1912). Род Trigoniastrum часто относился к Polygalaceae, но систематически он наиболее близок к Trigonia. В отличие от Malpighiaceae у Trigoniaceae нет мальпигиевых волосков, у основания чашелистиков нет желёзок, стилодии сросшиеся в столбик, женский гаметофит, насколько известно, не бывает тетраспори-ческим и 16-ядерным.
Trigoniastrum, Trigonia, Humbertiodendron, Euphronia (Ligh-tia).
3. Vochysiaceae A. St.-Hilaire 1820. 6/200. Главным образом троп. Америка и Вест-Индия, Erismadelphus в троп. Зап. Африке, п = 11.
Близки к Trigoniaceae, от которых отличаются химически (обычно аккумулируют алюминий), наличием иногда включенной флоэмы, вестурными порами на боковых стенках сосудов, цветками косозигоморфными, а не мотылькового типа (как у Trigoniaceae) , строением андроцея.
Salvertia, Vochysia, Callisthene, Qualea, Erisma, Erismadelphus.
4. Polygalaceae R. Brown 1814 (incl. Diclidantheraceae J. G. Agardh 1858, Moutabeaceae Endlicher ex Bullock 1958, Xanthophyl-laceae Gagnepain 1909). 15/900. Очень широкое распространение, за исключением Арктики, Полинезии и Новой Зеландии, х = 5— 11 +
Polygalaceae имеют много общего с Malpighiaceae, Trigoniaceae и Vochysiaceae, с которыми они сближаются также по строению древесины.
Xanthophylloideae.1 Xanthophyllum.
Polygaloideae. Bredemeyera (incl. Comesperma), Polygala, Badiera, Muraltia, Salomonia, Carpolobia, Atroxima, Nyland-tia, Monnina, Securidaca.
Moutabeoideae.2 Diclidanthera, Eriandra, Barnhartia, Moutabea.
5. Krameriaceae Dumortier 1829. 1/15. От юго-зап. части США до Аргентины и Чили, х = 6.
Близки к Polygalaceae, что подтверждается как анатомией древесины (Heimsch 1942) и морфологией цветка, так и серотаксономическими исследованиями (Busse-Jung 1979). От Polygalaceae они отличаются главным образом псевдомономерным гинецеём, что было установлено мной еще в 1960 г. (Тахтаджян 1966),
1 Subfam. Xanthophylloideae, stat. nov. (Xanthophyllaceae Gagnepain 1909, in H. Lecomte. Flore de 1’Indo-Chine, t. 1 -.242). Ту pus: Xanthophyllum Roxb.
2 Subfam. Moutabeoideae, stat. nov. (Moutabeaceae Endlicher 1841, Enchiridion botanicum : 365). T у p u s: Moutabea AubL
а затем независимо показано в специальных работах Leinfellner (1971) и Milby (1971). От Polygalaceae они хорошо отличаются также анатомией семян (Verkerke 1985).
Krameria.
6. Tremandraceae R. Brown ex A. P. de Candolle 1824. 3/43. Австралия (особенно зап. часть) и Тасмания.
По всей вероятности, близки к Polygalaceae (Hallier 1908, 1912; Тахтаджян 1966). Габитуально Tremandraceae несколько схожи с Byblidaceae, что дало повод Hutchinson (1926, 1959, 1969) перенести их в Pittosporales, но по строению цветка они стоят гораздо ближе к Polygalaceae, а морфология пыльцы Tremandra более или менее сходна с Thryallis (Galphimia) из семейства Malpighiaceae (Erdtman 1952).
Tremandra, Tetratheca, Platy theca.
Надпорядок CELASTRANAE
Порядок 98. CELASTRALES
Деревья или кустарники, реже травы. Листья очередные или супротивные, простые, обычно цельные, с мелкими прилистниками или без прилистников. Устьица разного типа. Узлы 3-лакунные или реже 1-лакунные. Сосуды с лестничной или простой перфорацией. Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях, небольшие, зеленоватые или беловатые, обычно 4-членные или 5-членные, актиноморфные, с двойным околоцветником. Чашелистики свободные или чаще более или менее сросшиеся. Лепестки свободные или реже частично сросшиеся, очень редко отсутствуют. Тычинки обычно в равном числе с лепестками и чередующиеся с ними; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточ-ные, обычно 3-кольпоратные. Обычно имеется хорошо развитый нектарный диск, часто более или менее приросший к завязи. Гинецей ценокарпный, из 2—5 или больше карпелл, с коротким столбиком или с сидячим рыльцем, редко со свободными стилодиями (Goupiaceae); завязь верхняя или почти полунижняя, с 1—2, редко 3 или больше семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или реже гемитропные или кампилотропные, апотропные, очень редко эпитропные, битегмальные или реже унитегмальные (Aquifoliaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae), крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные, часто с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный (Aquifoliaceae). Плоды разного типа, часто костянковидные. Семена с мясистым эндоспермом, реже без эндосперма.
Вероятно, происходят от Rosanae, скорее всего от общих предков с Hydrangeales (надпорядок Сотапае). Относительно самое архаичное семейство — Aquifoliaceae, но и оно в некоторых отношениях сильно подвинуто.
Подпорядок 1CAC1NJNEAE
1. Aquifoliaceae Bartling 1830. 2/400. Род Ilex очень широко p распространен, но монотипный Nemopanthus встречается только в вост, части Сев. Америки, х = 9, 10.
Членики сосудов с лестничной перфорацией, обычно с многочисленными перекладинами, поровость боковых стенок обычно супротивная, редко с тенденцией к очередности, древесинная паренхима диффузная, лучи смешанногетероцеллюлярные, волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Baas 1973, 1975), семя с очень маленьким прямым зародышем у верхушки обильного мясистого эндосперма, но цветки двудомные. Нектарный диск отсутствует. Эндосперм целлюлярный.
Ilex (incl. Byronia), Nemopanthus.
2. Phellinaceae Takhtajan 1967. 1/10. Новая Каледония.
Родственны Aquifoliaceae, но отличаются от них (а также от Icacinaceae) характерным жилкованием листьев, необычной анатомией черешка с концентрическими проводящими пучками (Baas 1975), створчатыми лепестками, характером соцветий, ге-митропными или слабокампилотропными семязачатками, анатомией древесины, а также иным строением оболочки пыльцевых зерен (Lobreau-Callen 1977b). По мнению Baas (1975), как анатомические, так и макроморфологические признаки подтверждают выделение рода Phelline в отдельное семейство. Строение древесины Phelline очень примитивное, и, как указывает Baas (1975 : 339),.‘‘Amongst the dicotyledons with.vessels, the wood anatomy of Phelline belongs to the most primitive”.
Phelline.
3. Icacinaceae Miers 1851 (incl. Pennantiaceae J. G. Agardh 1858, Phytocrenaceae Arnott ex R. Brown 1852, Sarcostigmataceae Van Tieghem ex Bullock 1958). 56/400. Пантропическое распространение, с относительно небольшим числом видов в умерен, областях, х = 10, 11.
Как в строении вегетативных органов и цветка, так и в строении семязачатка имеется много общего между Aquifoliaceae, Phellinaceae и Icacinaceae.
Классификация по Sleumer (1942) с изменениями.
Icacineae: Citronella, Pseudobotrys, Apodytes, Pittosporopsis, Pennantia, Gonocaryum, Platea, Medusanthera, Gomphandra, Stemonurus, Cantleya, Merrilliodendron, Grisollea, Icacina, Mappia, Nothapodytes, etc.; lodeae: lodes, Mappianthus, Polyporandra, Hosiea, Natsiatum, Natsiatopsis-, Phytocreneae: Trematosperma, Pyrenacantha, Miquelia, Phytocrene, etc.; Sarcostigmateae; Sarco-stigma.
4. Sphenostemonaceae P. van Royen et'Airy Shaw 1972. 1/7. Вост. Малезия (Сулавеси, Молуккские о-ва,; Новая Гвинея), Австралия (Квинсленд), Новая Каледония.
Близки к Aquifoliaceae и особенно к Icacinaceae (Baas 1975). Характерны лестничная перфорация с 32—185 перекладинами
на очень косой конечной стенке члеников сосудов и лестничная поровость их боковых стенок (Baas 1975).
Sphenostemon (incl. Nouhuysia).
5. Cardiopteridaceae Blume 1847 (Peripterygiaceae F. N. Williams 1905). 1/3. Сев.-вост. Индия (Ассам и Бенгалия), Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея, Австралия (Квинсленд).
Вероятно, родственны Icacinaceae, но очень сильно отличаются морфологией пыльцевых зерен, которые своей струйчатой (стриат-ной) орнаментацией скорее напоминают Polemoniaceae и Convol-vulaceae (Lobreau-Callen 1982), а также морфологией и анатомией вегетативных органов (вьющиеся травы с членистыми млечными трубками, сердцевидными пальчатонервными листьями, короткими и очень широкими члениками сосудов с простой перфорацией), свободными и неравными стилодиями и т. д.
Peripterygium (Cardiopteris).
6. Brexiaceae Lindley 1830. 1/9. Троп. Вост. Африка, Мадагаскар, Сейшельские о-ва. п = 32.
Еще Hallier (1908) указал на родство Brexieae (куда он включал также Ixerba и Roussea) с Aquifoliaceae и Celastraceae, а по данным Plouvier (1965), у Brexia имеется характерный для Celastraceae дульцитор (см. также Perrier de la B£thie 1942). По мнению Verdcourt (1968 : 1), род Brexia “undoubtedly closely allied to the Celastraceae”. Некоторые авторы с родом Brexia сближают новозеландский род Ixerba. Однако систематическое положение его требует специального исследования.
Brexia.
Подпорядок CELASTRINEAE
7. Celastraceae R. Brown 1814 (incl. Canotiaceae Britton 1908, Capusiaceae Gagnepain 1941, Chingithamnaceae Handel-Mazzetti 1932, Hippocrateaceae A. L. de Jussieu 1811, Siphonodontaceae Gagnepain et Tardieu ex Tardieu-Blot 1951) 58/860. Широко распространены, но главным образом в троп, и субтроп, областях, х = 12, 16 + .
По сравнению с предыдущими семействами Celastraceae несколько более обособлены и вместе со следующими далее семействами образуют особый подпорядок в порядке Celastrales.
Celastroideae. Euonymeae: Moninwpetalum, Euonymus, Microtropis (incl. Chingithamnus), Glyptopetalum, etc.; Celastreae: Celastrus, Maytenus, Gymnosporia, Catha, Polycardia, Rurrimia, Paxistima, etc.; Lophopetaleae: Lophopetalum, Rokoona, Soleno-spermum, Peripterygia.
Tripterygioideae. Ptelidium, Zinowiewia, Plenckia, Tripterygium, Wimmeria.
Cassinoideae. Cassineae: Cassine (incl. Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylon), Pleurostylia, Gyminda, Rhacoma, My-ginda, Acanthothamnus, Canotia, Mortonia, Schaefferia, etc.; Per-rottetieae: Perrottetia.
Hippocrateoideae. Campylostemon, Tristemonanthus, Hippocratea, Salacighia, Thyrsosalacia, Solatia.
Siphonodontoideae. Siphonodon.
8. Goupiaceae Miers 1862. 1/3. Троп. Южн. Америка.
Обычно род Goupia включается в Celastraceae и лишь немногими авторами выделяется в самостоятельное семейство. По мнению Sprague (in Metcalf and Chalk 1950), род Goupia отличается от Celastraceae жилкованием листьев, наличием узких и довольно длинных опадающих прилистников, индупликатно-створчатым почкосложением лепестков, пыльниками с толстым связником и гинецеем со свободными шиловидными стилодиями. Кроме того, как отмечают Metcalfe and Chalk (1950), род Goupia отличается от Celastraceae не только анатомией древесины, но (за возможным исключением Kurrimia и Lophopetalum) также строением черешков.
Goupia.
9. Lophopyxidaceae Н. Pfeiffer 1951. 1/2. П-ов Малакка, Калимантан, вост. Малезия, архипелаг Палау и Соломоновы о-ва.
Близки к Celastraceae, но отличаются наличием обтуратороподобного придатка на семязачатках, соцветиями, превращенными в усики, наличием ряда противочашелистиковых стаминодиев.
Lophopyxis.
10. Stackhousiaceae R. Brown 1814. 3/27. Малезия, Микронезия, Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, х = 9, 10, 15.
Близки к Celastraceae, но значительно более специализированы. Это более или менее ксерофильные корневищные многолетние травы, реже полукустарники или однолетние травы с очередными, иногда сильно редуцированными листьями. Плоды у них сухие, по созревании распадающиеся на нераскрывающиеся односемянные мерикарпии, но цветки относительно менее специализированы.
Macgregorioideae. Macgregoria.
Stackhousioideae. Stackhousia, Tripterococcus.
11. Salvadoraceae Lindley 1836. 3/12. От Африки и Мадагаскара до Пакистана, Индии, о-ва Шри-Ланка и Юго-Вост. Азии, х = 12.
Несомненно, относятся к Celastrales и, вероятно, наиболее близки к Celastraceae (см. особенно Maheshwari 1972), но значительно более специализированы. Чашечка всегда сростнолистная, венчик у Salvadora сростнолепестный, гинецей у Dobera и Salvadora псевдомономерный. Плод 1 -семянный, а семена у всех родов без эндосперма, с утолщенными сердцевидными семядолями.
Azima, Dobera, Salvadora.
12. Corynocarpaceae Engler 1897. 1/4—5. О-ва Ару, Новая Гвинея, Полинезия, Австралия (Квинсленд), Новые Гебриды, Новая Каледония, Новая Зеландия, о-ва Кермадек и Чатем, п = 22.
Систематическое положение Corynocarpaceae все еще нельзя считать окончательно установленным. Ряд авторов, в том числе Hutchinson (1926, 1959), Scholz (in Engler’s Syllabus 1964),
Тахтаджян (1966), Cronquist (1981) и Dahlgren (1983), сближают Corynocarpaceae с Celastraceae, но с этим не все согласны, и Thorne (1983), например, сближает их с Symplocaceae, что, как мне кажется, менее согласуется с данными морфологии и биохимии. Однако по морфологии пыльцевых зерен Corynocarpaceae очень отличаются как от Celastrales, так и от Theales и очень сходны с Itea (Nowicke and Skvarla 1983a).
Corynocarpus.
Порядок 99. SANTALALES
Деревья, кустарники или многолетние травы, часто полупаразиты. Листья очередные или супротивные, простые, цельные, без прилистников. Устьица разных типов. Узлы 3-лакунные или 1-лакунные, редко 5-лакунные. Сосуды с простой или иногда с лестничной перфорацией. Цветки большей частью довольно мелкие, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, с двойным околоцветником или чаще с простым околоцветником, а у наиболее редуцированных форм без околоцветника. Чашечка часто очень редуцирована. Лепестки свободные или сросшиеся у основания, большей частью створчатые. Тычинки обычно изомерны и супро-тивны лепесткам (если они присутствуют); нити свободные, иногда приросшие к лепесткам (очень редко к чашелистикам) или сросшиеся в колонку; пыльники вскрывающиеся продольно или посредством верхушечных пор или поперечных щелей. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или иногда 3-клеточные, с апертурами разного типа (от 3-кольпатных до полипоратных). Гинецей ценокарпный, обычно из 2—3 карпелл, с коротким или реже длинным столбиком; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, большей частью 1-гнезд-ная или с перегородками только в нижней части, с семязачатками, свисающими с верхушки центральной плаценты. Семязачатки анатропные, гемитропные или иногда ортотропные, битегмальные или унитегмальные и тенуинуцеллятные или чаще не дифференцированные на нуцеллус и интегумент, часто не отграничены от плаценты и в большинстве случаев характеризуются ясно выраженной редукцией нуцеллуса. Женский гаметофит Polygonum- или реже Allium-типа. Эндосперм целлюлярный или реже гелобиальный. Плоды разных типов. Семена обычно с хорошо развитым эндоспермом.
Наиболее архаичные представители Santalales (особенно Olacaceae) очень близки к наиболее архаичным семействам Celastrales (особенно к Icacinaceae). На связь с Icacinaceae указывает как строение гинецея, так и строение семязачатка (Fagerlind 1948), а также анатомическое строение вегетативных органов (Metcalfe and Chalk 1950). Интересно, что у некоторых родов Olacaceae все еще встречается лестничная перфорация сосудов, столь характерная для низших Celastrales. Однако порядок Santalales не является, вероятно, непосредственным производным
от Celastrales, а имеет, скорее, общее с ними происхождение. Но Santalales в целом значительно более подвинуты, чем Celastrales.
1. Olacaceae Mirbel ex A. P. de Candolle 1824 (incl. Aptandra-ceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Cathedraceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Coulaceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Erythro-palaceae Sleumer 1942, Harmandiaceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Heisteriaceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Schoepfiaceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Strombosiaceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Tetrastylidiaceae Calestani 1905, Ximeniaceae Van Tieghem ex Bullock 1958). 25/250. Троп, и субтроп, области Африки, Азии, Австралии и Южн. Америки, х = 19, 20.
Anacolosoideae(Dysolacoideae). Couleae: Coula, Ochanostachys, etc.; Heisterieae: Heisteria, Aptandropsis\ Xime-nieae: Ximenia; Anacoloseae: Scorodocarpus, Cathedra, Anacolosa, Strombosia, ? Erythropalum, etc.
Olacoideae. Olaceae: Ptychopetalum, Olax, Liriosma\ Ap-tandreae: Aptandra, Otigokea, Harmandia.
Schoepfioideae. Schoepfia.
2. Opiliaceae Valeton 1886 (incl. Cansjeraceae J. G. Agardh 1858). 8/50. Широко распространены в троп, и субтроп, странах, особенно в Азии. Agonandra (12) —единственный американский род (от Мексики до Аргентины).
Очень близки к Olacaceae, от которых отличаются главным образом полностью 1-гнездной завязью с 1 семязачатком и анатомией листа.
Opilieae: Lepionurus, Cansjera, Melientha, Champereia, Opilia, Rhopalopilia, Gjellerupia-, Agonandreae: Agonandra.
3. Octoknemaceae Engler 1909. 1/6. Троп. Африка, n = 36.
Очень близки к Olacaceae и Opiliaceae, от которых отличаются нижней завязью, отсутствием лепестков и диска и нитевидной центральной плацентой, достигающей верхушки полости завязи и приросшей к ней.
Octoknema.
4. Medusandraceae Brenan 1952. 1/2. Экватор. Зап. Африка.
Наиболее близки к Olacaceae и особенно к Octoknemaceae. С семейством Octoknemaceae их сближает, в частности, приросшая к верхушке полости завязи центральная плацента и семена с маленьким прямым зародышем и слегка руминированным эндоспермом.
Medusandra.
5. Santalaceae R. Brown 1810 (incl. Anthobolaceae Dumortier 1829, Arjonaceae Van Tieghem ex Bullock 1958, Canopodaceae K- Presl 1851, Osyridaceae Link 1829, Sarcopodaceae Gagnepain 1946). 35/400. Очень широкое распространение, но главным образом троп, и субтроп, области, х = 5, 6, 7, 12, 13 +.
Очень близки к Olacaceae и происходят от них (Hallier 1912; Pilger 1935; Fagerlind 1948; Agarwal 1963; Kuijt 1968, 1969).
Santaleae: Phacellaria, Okoubaka, Dendrotrophe (Henslowia),
Scleropyrum, Jodina, Buckleya, Darbya, Pyrularia, Osyris, Geo-caulon, Comandra, Nanodea, Acanthosyris, Santalum, Mida, etc.; Thesieae: Osyridicarpus, Thesidium, Thesium, Arjona, Quinchama-lium', Anthoboleae: Anthobolus, Exocarpos.
6. Misodendraceae J. G. Agardh 1858. 1/11. Умерен, области Южн. Америки от Магелланова пролива на север до 33° южн. широты.
Близки к Santalaceae, особенно к южноамериканским родам Arjona и Quinchomalium (Skottsberg 1935), и, вероятно, происходят от них (Hallier 1912). Kuijt (1968, 1969) выводит Misodendraceae от Olacaceae.
Misodendrum.
7. Loranthaceae A. L. de Jussieu 1808 (incl. Dendrophthoaceae Van Tieghem ex Nakai 1952, Elytranthaceae Van Tieghem ex Nakai 1952, Giadendraceae Van Tieghem ex Nakai 1952, Nuytsiaceae Nakai 1952, Psittacanthaceae Nakai 1952). 65/850. Главным образом троп, и субтроп, области, особенно в южном полушарии, х = 8—12 (исходное число 12; Barlow and Wiens 1971).
Вероятно, происходят непосредственно от Olacaceae (Hallier 1912), возможно, от предков типа Chaunochiton (Kuijt 1968, 1969).
Elytrantheae: Gaiadendron, Atkinsonia, Nuytsia, Amylotheca, Lepeostegeres, Macrosolen, Elytranthe, Lepidaria, etc.; Lorantheae: Loranthus, Psittacanthus, Psathyranthus, etc.
8. Viscaceae Miers 1851 (incl. Arceuthobiaceae Van Tieghem ex Nakai 1952, Bifariaceae Nakai 1952, Ginalloaceae Nakai 1952). 8/450. Очень широко распространены, но главным образом в троп, и субтроп, областях, х = 10—15.
Близки к Loranthaceae и имеют, вероятно, общее с ними происхождение. По мнению Kuijt (1968, 1969), Viscaceae произошли от Santalaceae типа Phacellaria. От Loranthaceae отличаются постоянно однополыми и обычно мелкими и малозаметными цветками с простым околоцветником, биспорическим женским гаметофитом Allium-типа (у Loranthaceae женский гаметофит моноспорический, Polygonum-типа), поперечным делением зиготы, очень коротким суспензором или без суспензора, простым зеленым эндоспермом.
Phoradendreae: Phoradendron, Dendrophthora, Distichella, Korthalsella, Ginalloa-, Arceuthobieae; Arceuthobium-, Visceae: No-tothixos, Viscum.
9. Eremolepidaceae Van Tieghem ex Nakai 1952 (incl. Lepido-cerataceae Van Tieghem ex Nakai 1952). 4—5/10—12. Южн. Америка и Вест-Индия, а также Новая Зеландия (если включить в состав Eremolepidaceae род Tupeia). п = 10, 13.
Eremolepidaceae, вероятно, относительно наиболее близки к Viscaceae, с которыми они, возможно, имеют общее происхождение. Палинологические исследования Feuer and Kuijt (1978) приводят к выводу, что кроме родов Eremolepis, Antidaphne и Eubra-chion, обычно относимых к Eremolepidaceae (см. Cronquist 1981), сюда нужно включить род Lepidoceras (1—2 вида от южн. Перу
до Чили) и, возможно, также монотипный новозеландский род Tupeia, обычно относимый к Loranthaceae.
tTupeia, Lepidoceras, Eremolepis, Antidaphne, Eubrachion.
Надпорядок RHAMNANAE Порядок 100. RHAMNALES
Деревья и кустарники, часто колючие и иногда лиановые, редко кустарнички (южноамериканский род Crumenaria) и очень редко однолетние травы (С. decumbens). Листья очередные или реже супротивные, простые, перистонервные или дугонервные, иногда сильно редуцированные, с очень мелкими прилистниками, отсутствующими только у большинства видов рода Phylica. Устьица аномоцитные, иногда парацитные, редко анизоцитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы обычно с простыми порами. Цветки в различного рода верхушечных или пазушных соцветиях, которые иногда бывают редуцированы до одного цветка, большей частью довольно маленькие, зеленоватые, обоеполые или редко однополые, актиноморфные, 5-членные или реже 4-членные, с более или менее чашевидной цветочной трубкой (гипантием). Чашечка 5—4-лопастная, с треугольными опадающими лопастями, в почкосложении створчатыми. Лепестков 5—4, обычно мелких, вогнутых, нередко ноготковых, иногда отсутствуют. Тычинок 5—4, чередующихся с чашелистиками; нити более или менее приросшие к основаниям лепестков; пыльники, вскрывающиеся продольно, прилегают к вогнутой поверхности лепестков. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, обычно 3-кольпоратные, часто более или менее треугольные. Имеется обычно хорошо развитый интрастаминальный нектарный диск, обычно приросший к цветочной трубке. Гинецей из 2—3(—5) карпелл, ценокарпный, редко псевдомономерный, со стилодиями, более или менее сросшимися в столбик, с различной длины рыльцевыми ветвями или с лопастным рыльцем; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с цветочной трубкой, с 1 или редко 2 (Karwinskia) базальными семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum- и Allium-типов. Эндосперм нуклеарный. Плоды костянковидные, ореховидные или распадающиеся на раскрывающиеся или нераскрывающиеся мерикарпии. Семена с большим прямым или редко согнутым зародышем и большей частью со скудным эндоспермом, иногда отсутствующим.
По-видимому, имеют общее с Celastrales происхождение от диплостемонных предков. Thorne (1968, 1976, 1983), а вслед за ним также Dahlgren (1980, 1983) включают Rhamnales (у Thorne включая Rhamnaceae и Elaeagnaceae) в «Malviflorae» рядом с Urticales (у Thorne между Urticales и Euphorbiales). „The relationships of the Rhamnales, especially the Rhamnaceae, to the
Malvales can hardly be questioned if one takes into account the shared obdiplostemonous stamens, anomocytic stomata, mucilage receptacles, phloem fibers, cluster crystals, similar vessel elements, lepidote vesture, other anatomical features, and the unusual peptide alkaloids'* (Thorne 1976:79). Однако, несмотря на эти доводы, Cronquist (1981) продолжает сближать Rhamnales (куда кроме Rhamnaceae он включает также Vitaceae и Leeaceae) с Celastrales. Во всяком случае на данном этапе наших знаний доводы в пользу выведения Celastrales и Rhamnales от общего диплостемонного предка из Rosanae перевешивают доводы Thorne.
1. Rhamnaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Phylicaceae J. G. Agardh 1858). 60/900 или больше. Почти космополитное распространение, но главным образом в троп, и субтроп, областях. х = 9—13, 23 (чаще 12).
Классификация по Suessenguth (1953).
Rhamneae: Sageretia, Scutia, Frangula, Rhamnus (incl. Oreo-herzogia), Ceanothus, Hovenia, Noltea, Emmenosperma, Colubrina, Cormonema, Alphitonia, Phylica, Nesiota, Lasiodiscus, Pomaderris, Trymalium, Spyridium, Cryptandra, etc.; Zizipheae: Paliurus, Zi-ziphus, Condalia, Reynosia, Karwinskia, Berchemia, Chaydaia, Berchemiella, Rhamnella, Krugiodendron, Rhamnidium, etc.; Venti-lagineae: Ventilago, Smythea-, Colletieae: Retanilla, Discaria, Col-letia, etc.; Gouanieae: Gouania, Helinus, Crumenaria, etc.
Порядок 101. ELAEAGNALES
Кустарники или реже небольшие деревья, густо покрытые пельтатными чешуйками или звездчатыми волосками. Листья очередные или реже супротивные (Shepherdia), простые, цельные, перистонервные, без прилистников. Устьица аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Характерно наличие корневых клубеньков с азотфик-сирующими бактериями (у родственного порядка Rhamnales в корнях видов Ceanothus имеются азотфиксирующие актиномицеты). Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в рацемозных соцветиях или иногда одиночные и пазушные, обоеполые (виды Elaeagnus) или реже полигамные (виды Elaeagnus) или двудомные {Shepherdia и Hippophae), актиноморфные, большей частью 4-членные, безлепестные. Чашечка у обоеполых и женских цветков более или менее трубчатая, у мужских цветков чашеобразная или почти плоская, обычно 4-лопастная, редко с 2 (Hippophae) или 6 лопастями, створчатая. Тычинки прикреплены к зеву трубки чашечки, в одинаковом числе с ее лопастями и чередующиеся с ними (Elaeagnus) или их вдвое больше и они чередующиеся и супротивные (Hippophad и Shepherdia) -, нити очень короткие; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, (2)3(4)-кольпоратные. Имеется более или менее хорошо развитый нектарный диск в виде железистых выростов на внутренней
стороне чашечки. Гинецей из 1 карпеллы с длинным нитевидным стилодием, заканчивающимся головчатым или цилиндрическим рыльцем, с 1 базальным семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные, с обтуратором. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Имеется эндоспер-мальный гаусторий, образующийся в халазальной части эндосперма. Плоды — орешки, заключенные в остающуюся и становящуюся обычно мясистой чашечную трубку (ложная костянка). Семена с прямым зародышем и со скудным эндоспермом или без эндосперма.
Elaeagnales имеют много общего с Rhamnales, включая анатомию семени („The seed-structure is typically Rhamnaceous“; Corner 1976 : 124) и урединологические данные (см. Holm 1979; Savile 1979), но гинецей мономерный, что не допускает непосредственное его выведение от Rhamnales. Оба эти порядка вместе со всем надпорядком Celastranae, по всей вероятности, происходят от полимерноапокарпных предков.
1. Elaeagnaceae A. L. de Jussieu 1789. 3/50. Субтроп, и умерен, области северного полушария и троп. Азия с 1 видом Elaeagnus в Австралии (Квинсленд). х = 6, 10, 11, 13, 14.
Elaeagnus, ШррорНаё, Shepherdia.
Надпорядок PROTEANAE Порядок 102. PROTEALES
Небольшие деревья или чаще кустарники, очень редко почти травянистые кустарнички. Листья очередные или иногда почти супротивные или в ложных мутовках, простые или сложные, очень разнообразной формы и строения, без прилистников. Устьица обычно парацитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды обычно с простой перфорацией. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами. Цветки одиночные или по 2 (иногда по нескольку) в пазухах брактей, обычно собраны в кисти, зонтики, головки или колосья, большей частью обоеполые, актиноморфные, или более или менее зигоморфные, циклические, безлепестные. Чашелистиков 4, створчатых, лепестковидных, свободных или чаще сросшихся в трубку (нередко только 3 чашелистика, а четвертый свободный). Обычно имеется нектарный диск, часто 4-лопастный, представляющий собой сильно редуцированный и видоизмененный венчик, причем у рода Franklandia (Австралия) он еще сохранил некоторое сходство с венчиком. Тычинок 4, антисепальных; нити широкие, обычно более или менее сросшиеся с чашелистиками, очень редко свободные; пыльники иногда с надсвязником, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный и сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, (2)3(—8)-поратные или иногда кольпо-ратные. Гинецей из 1 карпеллы видоизмененного кондупликатного типа, причем у некоторых Proteaceae с открытой вентральной
сутурой до уровня верхушки завязи (большинство Grevilleoideae); стилодий нитевидный, прямой или согнутый, с косым или латеральным рыльцем; в каждой карпелле от многих до 1 семязачатка. Семязачатки от анатропных до гемитропных или амфитропных, иногда ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — однолистовки, орешки, крылатки или костянки. Семена с прямым зародышем, обычно без эндосперма (имеется у Bellendena).
Гоби (1916) выводил Proteales от «Rosiflorae». Некоторые авторы, включая Cronquist (1957, 1981) и Johnson and Briggs (1975), также связывают Proteales с Rosales s. 1. Наиболее вероятна связь Proteales с какими-то древними Cunoniales.
1. Proteaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Lepidocarpaceae Schultz-Schultzenstein 1830). 75/1050. Троп, и Южн. Африка, Мадагаскар, троп. Азия, Малезия, Австралия, Тасмания, Новые Гебриды, Новая Каледония и другие тихоокеан. острова, Новая Зеландия, Центр, и Южн. Америка на юг до Чили. х = 5, 7, 10—13.
Классификация по Johnson and Briggs (1975).
Persoonioideae. Persoonfeae: Placospermum, Persponia; Bellendeneae: Bellendena.
Proteoideae. Conospermeae: Cenarrhenes, Dilobeia, Stir-lingia, PetropKile, Conospermum, Franklandia, Adenanthos, etc.; Proteeae: Leucadendron, Aulax, Protea, etc.
Sphalmioideae. Sphaltnium.
Carnarvonioideae. Carnarvonia.
Grevilleoideae. Oriteae: Orites, Neorites-, Knightieae: Knightia, Eucarpha, Darlingia, Cardwellia-, Embothrieae: Stenocar-pus, Buckinghamia, Lomatia, Embothrium, Telopea, etc.; Grevilleeae: Grevillea, Finschia, Hakea-, Helicieae: Hollandaea, Helicia, Xylome-lum, Triunia; Macadamieae: Malagasia, Heliciopsis, Virota, Ge-vuina, Floydia, Macadamia, Panopsis, Roupala, Kermadecia, Lam-bertia, etc.; Banksieae: Musgravea, Austromuellera, Banksia, Dry-andra.
Надпорядок V I T A N A E
Порядок 103. VITALES
Невысокие деревья, прямостоячие кустарники и травы или чаще древесные лианы. Листья очередные или очень редко супротивные (только у некоторых Leeaceae), большей частью простые, очень часто пальчато-лопастные и пальчатонервные, реже перисто-или пальчатосложные, обычно с опадающими прилистниками или реже без прилистников или с очень рудиментарными прилистниками. Устьица энциклоцитные или актиноцитные, редко аномоцитные. Узлы 3—7-лакунные, часто вздутые. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы перегородчатые, с простыми или иногда окаймленными порами. Цветки большей частью в цимозных соцветиях, обычно мелкие, большей частью
зеленоватые, обоеполые, полигамно-однодомные или двудомные, 5—4-членные. Чашечка обычно слаборазвита, неясно 4—5 (или в виде исключения 3 или 6—7)-зубчатая или лопастная или часто редуцирована до колечка вокруг венчика. Лепестков 4— 5 (очень редко 3 или 6—7), створчатых, свободных, реже сросшихся основаниями в трубку (у Leea также с тычиночной трубкой) или сросшихся своими верхушками (Vitis и некоторые виды Cissus) и опадающих в этом случае целиком в виде колпачка. Тычинок 5—4, прикрепленных к основанию нектарного диска и свободных (Vitaceae) или сросшихся в трубку (Leeaceae)-, пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные (Vitaceae) или экстрорзные (Leeaceae). Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2—3-клеточные, 3-кольпоратные, с сетчатой орнаментацией. Нектарный диск большей частью хорошо развит, состоит из 5 свободных или сросшихся друг с другом нектарников, обычно более или менее приросший к завязи. Гинецей ценокарпный, из 2—6(—8) карпелл, со стилодиями, сросшимися в столбик, обычно с головчатым или дисковидным, иногда 4-ло-пастным или 4-раздельным, редко сидячим рыльцем; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с нектарным диском, с 2 (Vitaceae) или 1 (Leeaceae) прямым семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки угловые или базальные, анатропные, апотроп-ные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Poly-gonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Гаусторий зародышевого мешка имеется (Vitaceae) или отсутствует (Leeaceae). Плоды — мясистые, сочные или почти сухие ягоды с 1—2 (Vitaceae) или 3—6(—8) гнездами. Семена с маленьким прямым зародышем, окруженным обильным и часто руминированным эндоспермом.
Два очень близких семейства Vitaceae и Leeaceae (или Vitaceae s. 1.) обычно включаются в порядок Rhamnales. Но от семейства Rhamnaceae они отличаются наличием рафидовых мешков в паренхимных тканях, ягодообразными плодами и, что очень важно, анатомией семян (Corner 1976) и P-типом пластид ситовидных элементов, которые у Rhamnaceae S-типа (Behnke 1974). Пластиды S-типа характерны также для всего соседнего с Rham-папае подпорядка Celastranae (Behnke 1975с, 1981). К сожалению, такой таксономически важный признак, как анатомия семени, не дает надежных указаний на возможное родство Vitaceae s. 1. По Corner (1976 : 36), семена Vitaceae очень примитивны (“. . .its seed is scarcely improved on that of Magnolia and may, even, be more primitive"). К числу примитивных признаков, сближающих семена Vitaceae с семенами Magnoliaceae и даже Degeneria-сеае, он относит следующие: теста состоит из сложной (multiple) саркотесты и сложной деревянистой эндотесты, тегмен тонкий, экзостом склеротический, нуцеллус массивный, эндосперм обильный, маслянистый, руминированный у Degeneriaceae и Vitaceae, зародыш маленький, поздно развивающийся, ариллус отсутствует. Но, несмотря на это, происхождение Vitales, вероятно, общее с Cornanae. Thorne (1976, 1983) включает Vitaceae и Leeaceae
в качестве особого подпорядка Vitineae в свой большой и достаточно гетерогенный порядок Cornales, Dahlgren (1983) включает Vitaceae (incL Leeaceae) в качестве отдельного порядка в «Santa-Uflorae».
Несмотря на некоторые важные признаки примитивности, цветки и плоды, так же как и вегетативные органы Vitaceae слишком специализированы, чтобы можно было говорить об их прямой связи с Magnoliales. Родственников Vitaceae следует искать среди значительно более подвинутых двудольных. Endlicher (1841) ставил свои Ampelideae между Araliaceae и Согпеае и сближал их с первыми, но в то же время указывал на «аналогию» с Meliaceae («mediante Leea»). Lindley (1853:439) помещал Vitaceae s. 1. между Berberidaceae и Pittosporaceae, но указывал также на связь, хотя и не прямую, с Araliaceae. Он писал: ,,If the Vine is compared with Ara.Ua racemosa, the relationship of the present Order to it will be too obvious to be mistaken. Suppose that Aralia racemosa had an adherent calyx, erect ovules, with stamens opposite the petals, and it would be a Vitis". К числу признаков сходства с Araliaceae можно прибавить также створчатые в почкосложении лепестки, дорсификсные пыльники, сходство в морфологии пыльцевых зерен (Erdtman 1952), ягодообразные плоды, мелкие зародыши, руминированный иногда эндосперм. Однако от Araliaceae семейства Vitaceae и Leeaceae отличаются антисепальными тычинками и прямыми или базальными семязачатками, что исключает их прямое родство.
1. Vitaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Cissaceae Horaninow 1847, Pterisanthaceae J. G. Agardh 1858). 12/700. Троп, и субтроп, области, сравнительно немного видов в умерен, областях (главным образом виды Vitis, Ampelopsis и Parthenocissus). х = 11 —13, 15, 19.
Cissus (incL Cyphostemma?), Acareosperma, Cayratia, Vitis, Ampelocissus, Parthenocissus, Ampelopsis, Pterisanthes, Clemati-cissus\ Tetrastigma, Rhoicissus, Pterocissus.
2. Leeaceae Dumortier 1829. 1/70. Палеотропики, главным образом Южн. и Юго-Вост. Азия. х= 11 —12.
Очень близки к Vitaceae, но в каждом гнезде завязи по 1 семязачатку и тычиночные нити сросшиеся в трубку.
Leea.
Надпорядок CORNANAE Порядок 104. HYDRANGEALES
Деревья или кустарники, реже полукустарники и корневищные травы. Листья очередные, супротивные или реже мутовчатые, простые, цельные или реже лопастные или зубчатые, с прилистниками или чаще без прилистников. Устьица парацитные или чаще аномоцитные. Узлы 3-лакунные или иногда 1-лакунные или многолакунные. Сосуды с лестничной перфорацией (часто с много
численными перекладинами) или с простой перфорацией. Волокнистые элементы с окаймленными или реже простыми порами, часто перегородчатые, некоторые из них представляют собой настоящие трахеиды. Цветки в различного рода соцветиях или редко одиночные, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или иногда более или менее зигоморфные. Чашелистиков (3)4—5(—12), створчатых или черепитчатых, свободных или чаще более или менее сросшихся. Лепестков (3)4—5(—12), створчатых, .черепитчатых или скрученных, свободных или сросшихся в короткую трубку. Тычинок (3)4—5 или 8—10 или больше, иногда тычинки многочисленные, даже до 200 (Carpenteria); нити свободные, сросшиеся у основания или приросшие к трубке венчика; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные (?), большей частью 3-кольпоратные, иногда 2—3-кольпатные. Интрастаминальный нектарный диск развит или реже отсутствует. Гинецей ценокарпный (вторичносин-карпный или паракарпный), из (2)3—5 или реже до 12 карпелл; стилодии свободные или чаще более или менее сросшиеся в столбик с рыльцевыми ветвями или лопастным или головчатым рыльцем; завязь верхняя или чаще полунижняя или нижняя, с 1—несколькими или многими семязачатками. Семязачатки анатропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygo-num-типа или Allium- и Adoxa-типов. Обычно имеется эндотелий. Эндосперм целлюлярный. Плоды — септицидные или локу-лицидные коробочки или реже ягоды или костянкообразные. Семена с прямым зародышем, окруженным мясистым эндоспермом или реже без эндосперма.
Hydrangeaceae, Escalloniaceae и близкие семейства обычно включаются в порядок Rosales [например, Engler’s Syllabus (1964); Cronquist (1968, 1981); Thorne (1976, 1981)], в более узкий порядок Saxifragales (например, Тахтаджян 1966; Takhtajan 1980) или еще более узкий Cunoniales (Hutchinson 1926, 1959, 1969) или даже в состав обширного и гетерогенного «семейства» Saxifragaceae s. 1. [вся школа Энглера, включая Schulze-Menz в Engler’s Syllabus (1964), и даже Thorne (1983)]. Однако эта группа семейств отличается от собственно Saxifragaceae, Cunoniaceae и близких семейств и стоит гораздо ближе к Cornales, в состав которых их включает Huber (1963). Она отличается не только морфологически (унитегмальные и тенуинуцеллятные семязачатки, по-видимому, постоянно целлюлярный эндосперм, наличие эндотелия, строение древесины), но также наличием иридоидных соединений (Jensen et al. 1975; El-Naggar and Beal L980). Кроме того, к этому выводу определенно приводят данные серологических исследований (Grund and Jensen 1981). В то же время эти же данные, в том числе серологические, указывают на близость Hydrangeaceae, Escalloniaceae и родственных семейств к Cornales, близость столь большую, что нелегко провести границу между Hydrangeales и Cornales. Поэтому я включаю
эти 2 порядка вместе с рядом родственных с ними порядков в обширный надпорядок Сотапае. Мой надпорядок Согпапае отличается от Corniflorae Thorne (1976) включением в него Hydrangeales и исключением из его состава Rhizophoraceae, Vitaceae, Haloragaceae и Calyceraceae. Еще больше он отличается от довольно гетерогенного надпорядка Corniflorae в понимании Dahlgren (1980, 1983), который включает в его состав даже Fouquieriales, Ericales, Eucommiales и Sarraceniales и такие далекие от Cornales семейства, как Phellinaceae, Aquifoliaceae, Sym-plocaceae, Icacinaceae и даже Stylidiaceae (вместе c Donatiaceae).
Вероятно, происходят от Cunoniales, с которыми связаны особенно через семейство Tetracarpaeaceae.
Подпорядок TETRACARPAE1NEAE
1. Tetracarpaeaceae Nakai 1943. 1/1. Тасмания.
В порядке Hydrangeales несколько особняком стоит монотипное семейство Tetracarpaeaceae. Dahlgren (1983) включает (хотя и без уверенности) это семейство в свой порядок Cornales, где ставит его рядом с Pterostemonaceae, a Hutchinson (1967) включает род Tetracarpaea в семейство Escalloniaceae. Но от Escalloniaceae и от всех «Cornales» род Tetracarpaea резко отличается апокарпным гинецеем. Цветки Tetracarpaea тетрамерные. Гинецей состоит из 4 карпелл с короткими стилодиями с тупым рыльцем и многочисленными унитегмальными (Krach 1976) 1 семязачатками, расположенными в несколько рядов. Плод — многолистовка, а семена с маленьким зародышем и мясистым эндоспермом. Тычинок 8, с тонкими нитями. Пыльцевые зерна 3-кольпоратные. Венчик из 4 ноготковых перистонервных лепестков. Очередные простые цельные кожистые листья этого низкого вечнозеленого кустарника лишены прилистников. Сосуды с лестничной и простой перфорацией. К сожалению, эмбриологические, химические и ,серотаксономические данные об этом интересном древнем реликтовом растении отсутствуют.
Tetracarpaea.
Подпорядок ESCALLON11NEAE
2. Escalloniaceae Dumortier 1829 (incl. Abrophyllaceae Nakai 1943). 7/90. Почти исключительно южное полушарие, кроме рода Quintinia (20), ареал которого простирается от Филиппинских о-вов через Новую Гвинею и Австралию до Новых Гебрид, Новой Каледонии и Новой Зеландии. Самый большой в семействе род Escallonia (60) встречается только в Южи. Америке (главным образом в Андах). Монотипный род Valdivia также распространен только в Южн. Америке (эндемик Чили), также монотипный
1 По Engler’s Syllabus (1964:205) “Samenanlagen crassinucellat; 2 integu-mente”.
род Forgesia эндемичен для о-ва Реюньон, роды Cuttsia (1) и Abrophyllum (2) эндемичны для Вост. Австралии, а род Anopte-rus (2) приурочен к Вост. Австралии и Тасмании. n = 12 (Escallo-nia), 16 (Quintinia).
В отличие от Tetracarpaeaceae имеется нектарный диск, а гинецей ценокарпный, из 2—3, редко 4—5 (до 7) карпелл. Плоды — септицидные или локулицидные коробочки или реже ягодообразные (Abrophyllum). Принадлежность новозеландского рода Ixerba к семейству Escalloniaceae более чем сомнительна.
Cuttsieae: Cuttsia, Abrophyllum-, Anoptereae: Anopterus; Escal-lonieae: Quintinia (incl. Dedea), Forgesia, Escallonia, Valdivia.
3. Argophyllaceae Takhtajan 1987? 2/17. Троп. Австралия и Новая Каледония (Argophyllum, 11), Сев.-Вост. Австралия, о-в Лорд-Хау, Новая Зеландия и о-в Рапа (Corokia). х=9 (Corokia).
Близки к Escalloniaceae, особенно к трибе Cuttsieae, но имеют много общего также с Согпасеае и занимают в некоторых отношениях промежуточное положение между этими двумя семействами. Род Argophyllum обычно включается в Escalloniaceae или в Saxifragaceae sensu latissimo, a Corokia часто включается в Согпасеае (см., например, Wangerin 1910; Rendle 1938; Gunder-sen 1950; Lawrence 1951; Hutchinson 1959; Schulze-Menz in Engler’s Syllabus 1964; Cronquist 1981). Но еще Hallier (1908), основываясь на данных морфологии и анатомии (в частности, на строении уникальных для Escalloniaceae s. 1. волосков с многоклеточной ножкой, увенчанной Т-образной терминальной клеткой), сближал Corokia с Argophyllum, а затем Engler включил род Corokia в свои Escallonioideae — Argophylleae. Родство Argophyllum и Corokia было убедительно показано в обстоятельной работе Eyde (1966), но он оставил открытым вопрос о степени родства этих двух родов с остальными представителями энгле-ровских Escallonioideae. Интересно, что Corokia, Argophyllum, а также Cuttsia имеют характерную Н-образную эндоапертуру с более или менее полным тектумом и, кроме того, у Corokia и Argophyllum наблюдается ламеллация эндэкзины в области эндоапертур, что напоминает строение пыльцевых зерен Согпасеае (Ferguson 1977; Ferguson and Hideux 1978). Таким образом, палинологически эти роды занимают промежуточное положение между Escalloniaceae и Согпасеае, что согласуется с другими данными. Кроме того, Argophyllum и Corokia в отличие от всех остальных родов, относимых к Escalloniaceae, обладают перегородчатыми волокнистыми трахеидами (Patel 1973), наблюдаемыми также у Melanophylla и Cornus. Серотаксономические исследования приводят Brunner and Fairbrothers (1978 : 4) к выводу, что ,,the retention of Corokia in the Согпасеае is not
1 Argophyllaceae, fam. et stat. nov. (Saxifragaceae — Escallonioideae — Argophylleae Engler 1930 p. p., in A. Engler und K. Prantl. Die natflrlichen Pflanzenfami-lien, 2. Aufl., 18a : 111, in clavi). T у p u s: Argophyllum Forst.
appropriate*1, а на основании данных анатомии древесины Patel (1973 : 432) приходит к выводу, что „Corokia cannot be satisfactorily placed in the Согпасеае or the Escalloniaceae on the basis of wood anatomy”. Поэтому оба эти несомненно близких рода целесообразно рассматривать как членов самостоятельного семейства, промежуточного между Escalloniaceae и Согпасеае.
Цветки Argophyllaceae отличаются наличием на внутренней стороне лепестков, близ их основания, так называемых «лигуляр-ных придатков».
Argophyllum, Corokia (incl. Lautea}.
4. Griseliniaceae Takhtajan 1987.1 1/6. Новая Зеландия, Чили, Парагвай, юго-вост. Бразилия. х = 9.
Как показывает исследование Philipson (1967), род Griselinia настолько сильно отличается от Согпасеае, в состав которых он обычно включается, что вполне заслуживает выделения в самостоятельное семейство. В то же время он объединяет в себе признаки Escalloniaceae, Melanophyllaceae, Согпасеае и даже Araliaceae. С Escalloniaceae его сближает очередное листорасположение и нодальная анатомия (узлы у Griselinia 5- или 3-лакунные), анатомия черешка, анатомия древесины (Philipson 1967). Но в отличие от них завязь у него с 1 семязачатком. С Melanophyllaceae его сближает очередное листорасположение, возможно, также нодальная анатомия (у Melanophyllaceae она не изучена), а в морфологии пыльцевых зерен — строение эндоапертуры (Ferguson 1977). С другой стороны, как в анатомии древесины (Metcalfe and Chalk 1950), так и в строении пыльцевых зерен (Ferguson and Hideux 1978) Griseliniaceae имеют некоторое сходство также с Hydrangeaceae. Устьица энциклоцитные.
Griselinia.
5. Carpodetaceae Fenzl 1841. 1/8—10. Новая Гвинея, 1 вид в Новой Зеландии и на о-ве Стьюарт. п = 14, 15.
Это фактически никем не признаваемое семейство отличается от Escalloniaceae тетрадной пыльцой (Erdtman 1952; Агабабян 1961в, 1964в; Pastre et Pons 1973; Hideux and Ferguson 1976; Praglowski and Grafstrom 1985), опадающими лопастями чашечки, гипертрофированной кутикулой нуцеллуса (Krach 1976), своеобразными почти сухими и кожистыми 5—3-гнездными ягодообразными плодами, семенами с длинным фуникулусом. Палиноло-гически Carpodetus очень сильно отличается от Escalloniaceae и родственных семейств и, как пишут Praglowski and Grafstrom (1985 : 17), „there is not the slightest pollenmorphological resemblance between Carpodetus and the Saxifragaceae sensu stricto or sensu lato“. Krach (1977) и особенно Praglowski and Grafstrom (1985) считают, что, возможно, нужно перенести Carpodetus
1 Это семейство, установленное мной еще в 1970 г., уже признавалось некоторыми авторами (в том числе Airy Shaw in Willis 1973), но еще не было валидизиро-вано. Griseliniaceae, fam. et stat. nov. (Согпасеае trib. Griselinieae Wangerin 1910, in A. Engler. Das Pflanzenreich. IV, 229 : 94). T у p u s: Griselinia Forst.
в Ericales, так как пыльцевые тетрады некоторых представителей этого порядка очень сходны с тетрадами Carpodetus. Однако не исключено, что поразительное сходство тетрад Carpodetus и некоторых Ericaceae и Epacridaceae представляет собой редкий случай конвергенции, тем более что в других отношениях Carpodetus имеет много общего с Escalloniaceae, в частности в строении древесины (Patel 1973) и анатомии семени (Krach 1977). Кроме того, пыльцевые зерна в постоянных тетрадах имеются и у некоторых видов рода Melanophylla (Ferguson 1977).
Carpodetus.
6. Polyosmataceae Blume 1850. 1/60. От Вост. Гималаев через Юго-Вост. Азию до Новой Гвинеи, троп. Австралии и Новой Каледонии. п = 16.
Вероятно, наиболее близки к Escalloniaceae, но отличаются морфологией пыльцевых зерен (Pastre et Pons 1973), анатомией семени (Krach 1976), 4-членными цветками с очень длинным нитевидным столбиком и очень многочисленными семязачатками на 2 интрузивных плацентах, 1-семянными ягодообразными плодами, супротивными или почти супротивными листьями. Цветки в верхушечных кистях или редко одиночные. Завязь нижняя. Семена с маленьким зародышем на верхушке обильного эндосперма.
Polyosma.
7. Montiniaceae Nakai 1943. 2/5. Юго-Зап., Южн., Вост. Африка и Мадагаскар. n = 34 (Montinia).
Близки к Escalloniaceae и в системе Hutchinson (1967, 1969) включаются в это семейство. Но еще Kerner von Marilaun (1891), а позднее Nakai (1943) и независимо от него Тахтаджян (1954) и Milne-Redhead (1955) установили самостоятельное семейство Montiniaceae в составе двух родов Montinia (1) и Grevea (3), которое приняли также Capuron (1969), Airy Shaw in Willis (1973) и некоторые другие авторы, в том числе Dahlgren (1980, 1983). Capuron (1969) предложил включить в это семейство также монотипный мадагаскарский род Kaliphora, что принял Dahlgren (1980, 1983). Но, по мнению Verdcourt (fide Ferguson 1977 : 15), включение Kaliphora в Montiniaceae ие подтверждается данными морфологии, с чем я согласен, даже несмотря на то, что палиноло-гически Montinia, Grevea и Kaliphora очень близки (Hideux and Ferguson 1976; Ferguson 1977; Ferguson and Hideux 1978). Montiniaceae заметно более подвинуты, чем Escalloniaceae, и сосуды у них с простой перфорацией, а боковая их поровость очередная. Цветки двудомные. Семена Grevea с обильным эндоспермом, но у Montinia лишены эндосперма.
Montinia, Grevea.
8. Melanophyllaceae Takhtajan ex Airy Shaw 1972. 2/9. Мадагаскар.
Очень близки к Montiniaceae [Thorne (1983) включает Kati-phora и Melanophylla в Saxifragaceae — Montinioideae, a Dahlgren (1983) — в Montiniaceae], но отличаются свободными стилодиями,
одиночными в каждом гнезде завязи, свисающими с верхушки завязи семязачатками и костянковидными плодами. Несмотря на значительные различия между Melanophylla и Kaliphora, в частности в строении древесины, они все же имеют много общего, например в морфологии пыльцевых зерен. По мнению Ferguson (1977 : 15), „Kaliphora might perhaps be best placed in the Melanophyllaceae on the pollen morphological evidence provided here“.
Melanophylla, Kaliphora.
9. Columelliaceae D. Don 1828. 1/4. Анды от Колумбии до Боливии.
По Stern et al. (1969), „perhaps the nearest relatives are in the Escalloniaceae", что вполне подтверждается данными морфологии. От Escalloniaceae отличаются главным образом 1-лакун-ным узлом, отсутствием нектарного диска, сростнолепестным венчиком, слегка зигоморфными цветками, 2 тычинками с широким связником и 2 складчатыми и скрученными половинками пыльника и толстым интегументом. Насколько известно, иридоидные соединения отсутствуют.
Columellia.
10. Alseuosmiaceae Airy Shaw 1965. 3/12 или больше. Новая Гвинея, Вост. Австралия, Новая Каледония. Монотипный род Crispiloba эндемичен для Квинсленда.
Вероятно, наиболее близки к Escalloniaceae, от которых отличаются главным образом сростнолепестными цветками.
Wittsteinia (incl. Periomphale, Memecylanthus, Pachydiscus), Alseuosmia, Crispiloba.
11. Dulongiaceae J. G. Agardh 1858. 1/8. Троп. Америка от Мексики до Перу.
Вероятно, родственны Escalloniaceae, но листья снабжены прилистниками, ножка соцветия полностью приросшая к верхней стороне средней жилки листьев, пыльцевые зерна с полным текту-мом и гранулами (Hideux and Ferguson 1976), плоды — ягоды и листья с мелкими, дельтовидными, рано опадающими прилистниками. Гинецей из 2 карпелл. Нектарный диск плоский. Стилодии очень короткие. Семена морщинистые, с относительно крупным зародышем и хорошо развитым эндоспермом.
Phyllonoma (Dulongia).
12. Tribelaceae Airy Shaw 1965. 1/1. Умерен. Южн. Америка (южн. Чили и Огненная Земля).
Родственны Escalloniaceae, но лишены нектарного диска. Цветки одиночные на верхушках веточек, с черепитчатыми чашелистиками и скрученными лепестками и пыльцевые зерна с уникальным “fractioned, partial tectum with interrupted muri” (Hideux and Ferguson 1976:342). Гинецей из 3 карпелл с коротким столбиком с 3-лопастным рыльцем. Плод — локулицидная коробочка.
Tribeles.
Подпорядок HYDRANGEINEAE
13. Hydrangeaceae Dumortier 1829 (incl. Kirengeshomaceae Nakai 1943, Philadelphaceae D. Don 1826). 17/250. Умерен, и субтроп. области северного полушария, особенно Вост. Азия (главным образом Китай) и Сев. Америка. Немногие виды встречаются в Юго-Вост. Азии и в Андах от Мексики до южн. Чили. х = 11, 13, 14, 16, 17 + .
Близки к Escalloniaceae, от которых отличаются главным образом определенной тенденцией к полиандрии и редукции нектарного диска, а также преобладанием супротивного листорасположения.
Несколько обособленное положение занимает в семействе Hydrangeaceae монотипный восточноазиатский род Kirengeshoma. Это корневищная трава с пальчато-лопастными и пальчатонервными листьями, которые габитуально очень заметно отличаются от остальных Hydrangeaceae. Но, кроме того, андроцей у него состоит из 15 тычинок, расположенных в 3 ряда, 3 антиподальные его клетки становятся 2-ядерными и исполняют гаусторйаль-ную функцию, семена крылатые и по своему анатомическому строению отличаются от остальных Hydrangeaceae (Krach 1976). Для Kirengeshoma характерны также уникальный для Hydrdnged-les полный тектум экзины пыльцевых зерен, хотя, правда, только в качестве марго (Hideux and Ferguson 1976). Тем не менее род Kirengeshoma имеет много общего с трибой Cardiandreae, а серотаксономически очень близок к Hydrangea (Grund and Jensen 1981). Поэтому, вероятно, правильнее рассматривать его в качестве подсемейства.
Hydrangeoideae. Philadelpheae: Carpenteria, Fendle-rella, Fendlera, Jamesia, Philadelphus, Whipplea; Deutzieae: Deut-zia (incl. Neodeutzia); Dichroeae: Dichroa, Broussaisia; Hydran-geeae: Hydrangea, Pileostegia, Schizophragma; Cardiandreae: Cardiandra, Deinanthe; Platycrateae: Platycrater, Decumaria.
Kirengeshomoideae. Kirengeshoma.
14. Roridulaceae Engler et Gilg 1924. 1/2. Южн. Африка. n = 6.
Систематические связи не вполне ясны, но они относительно наиболее близки к Hydrangeaceae и, вероятно, происходят от них (Тахтаджян 1966). Родство Roridulaceae с Hydrangeaceae подтверждается не только данными морфологии, анатомии, эмбриологии и химии, но также серологически (Grund and Jensen 1981).
Roridula.
15. Pottingeriaceae Takhtajan 1987.1 1/1. Ассам (Нагаленд), сев.-вост. Бирма, сев.-зап. Таиланд.
Родственны Hydrangeaceae, но резко отличаются от них нали
1 Pottingeriaceae, fam. et stat. nov. [Celastraceae subfam. Pottingerioideae Airy Shaw 1973, Kew Bull. 28 (1) : 100. — Saxifragaceae — Escallonioideae — Pottingerieae Engler 1930, in A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzen-familien, 2. Aufl., 18a: 111, in clavi]. Typus: Pottingeria Prain.
чием небольших неопадающих прилистников, дугонервным жилкованием листьев, пыльниками с коротким надсвязником, способом раскрывания септицидной коробочки (при раскрывании коробочки 3 плаценты остаются прикрепленными к столбику). По мнению Airy Shaw (in Airy Shaw et al., 1973), род Pottingeria должен быть перенесен в Celastraceae, но палиноморфологически он все же ближе к Saxifragaceae s. 1. (Lobreau 1969; Lobreau-Callen 1977b) или к Hydrangeaceae (Hideux and Ferguson 1976). Однако, по мнению Krach (1976 : 39), «Pottingeria acuminata ist nach ihren Semenmerkmalen eine typische Cunoniaceae».
Pottingeria.
16. Pterostemonaceae Small 1905. 1/2. Высокогорья Мексики.
Как и предыдущие 2 семейства, отличаются от Hydrangeaceae наличием маленьких прилистников, которые у Pterostemon опадающие, и отсутствием нектарного диска. Характерны плоские нити тычинок и пыльники с коротким надсвязником. К сожалению, род Pterostemon почти не изучен морфологически и химически.
Pterostemon.
Порядок 105. CORNALES
Деревья или чаще кустарники, редко полукустарники. Листья очередные или чаще супротивные, простые, большей частью цельные, лишенные прилистников. Устьица обычно аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Сосуды с лестничной или реже простой перфорацией. Часто встречаются иридоидные соединения. Цветки мелкие, собраны в различного рода цимозные соцветия, обычно обоеполые, актиноморфные, 4-членные или реже 5-членные. Доли чашечки обычно сильно редуцированы. Тычинки изомерны лепесткам или чашелистикам или реже тычинок в 2 раза, а иногда даже в 3—4 раза больше; нити свободные; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные или производные от 3-кольпоратных. Характерно наличие нектарного диска, отсутствующего только у Davidiaceae. Гинецей ценокарпный, иногда псевдомономерный, с более или менее свободными или сросшимися стилодиями, большей частью из 2 карпелл, редко число карпелл больше (Davidiaceae); завязь нижняя, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, унитегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (Nyssaceae), часто с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа или реже Fritillaria-типа. Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный. Плоды обычно костянковидные, реже ягоды (Аи-cuba). Семена с маленьким или более или менее удлиненным зародышем и обычно обильным эндоспермом.
Порядок Cornales настолько близок к Hydrangeales, что границу между ними можно провести только условно. Особенно много общего с семействами Argophyllaceae и Griseliniaceae. Са
мым примитивным семейством в порядке Cornales является монотипное китайское семейство Davidiaceae.
1. Davidiaceae Li 1955. 1/1. Юго-Зап. и Центр. Китай. п = 21.
Это своеобразное реликтовое семейство, несмотря на специализированное соцветие, состоящее из редуцированных, лишенных околоцветника мужских цветков, собранных в очень плотную головку, и расположенного косо сбоку головки одного обоеполого цветка с рудиментарным околоцветником, отличается очень примитивным строением древесины (часто до 100 тонких перекладин в лестничной перфорационной пластинке) и гинецеем из 6— 8(9) карпелл. Можно вполне согласиться с Eyde (1967 : 167), что “with respect to these characters Davidia is the nearest living thing to the common ancestor of Cornus and Nyssa”. Обычно Davidia включается в семейство Nyssaceae [в том числе в системах Cronquist (1981) и Thorne (1983)], но от Nyssaceae она отличается не только строением гинецея, характером жилкования листьев, морфологией соцветия, наличием 2 больших брактей под соцветием, отсутствием нектарного диска, строением семязачатков, но и строением спородермы (Ерамян 1971), напоминающей скорее спородерму Helwingia и Curtisia, чем Nyssaceae. Davidia отличается от Nyssaceae также химически (Bate-Smith et al. 1975) и серологически (Fairbrothers and Johnson 1964).
Davidia.
2. Nyssaceae Dumortier 1829. 2/6—7. Вост. Гималаи, Ассам (горы Кхаси), континент. Китай, Юго-Вост. Азия, вост, часть Сев. Америки. п = 22.
Несомненно, родственны Davidiaceae, но в ряде отношений более подвинуты. В мужских цветках имеется мясистый подушкообразный нектарный диск, гинецей из 2 карпелл и обычно псевдо-мономерный, завязь заканчивается наверху широким подушкообразным или коническим диском, на середине которого возвышается стилодий фертильной карпеллы.
Nyssa, Camptotheca.
3. Согпасеае Dumortier 1829. 3—6/55. Сев. умеренные области и Арктика, Южн. Китай, Центр. Америка, Перу, Боливия и троп. Вост. Африка (Afrocrania). п = 9, 10, 11, 22, чаще 11.
В принятом мной объеме Согпасеае — вполне естественное семейство. Морфологически, кариологически и серологически стоит относительно наиболее близко к Nyssaceae, но листья обычно супротивные.
Swida, Cornus (часто подразделяется на несколько родов, в том числе Chamaepericlymenum, Benthamidia, Dendrobentha-mia), Afrocrania.
4. Curtisiaceae Takhtajan 1987? 1/1. Южн. и троп. Юго-Вост. Африка.
1 Семейство Curtisiaceae, установленное мной в 1970 г., не было валидизиро-вано: Curtisiaceae, fam. et stat. nov. (Согпасеае subfam. Curtisioideae .Harms 1898, in A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, III, 8: 262). T у pu s: Curtisia Ait.
За исключением Airy Shaw (см. Willis 1973), всеми авторами род Curtisia включается в семейство Согпасеае, где он, однако, занимает очень изолированное положение. От Согпасеае s. str. он отличается эпитропными семязачатками с микропиле, направленным наружу, и вентральным швом (у Согпасеае семязачатки апотропные, с микропиле, направленным внутрь, и дорсальным швом), а также морфологией пыльцевых зерен (Ерамян 1971) и 4-гнездной косточкой костянки (у Согпасеае косточка 2-гнезд-ная).
Curtisia.
5. Mastixiaceae Calestani 1905. 1/13. Юго-зап. Индия, Шри-Ланка, Вост. Гималаи, сев.-вост. Индия, Бирма, Юго-Зап. и Южн. Китай, о-в Хайнань, Индокитай, Андаманские о-ва, Мале-зия, Новая Гвинея, о-ва Новая Британия, Соломоновы о-ва. п = 11, 13.
Подобно Curtisiaceae, характеризуются эпитропными семязачатками. От Согпасеае и близких семейств отличаются также фитохимически (Bate Smith et al. 1975), наличием смоляных каналов с секреторным эпителием в вегетативных органах, полным отсутствием колленхимы в первичной коре, наличием кортикальных пучков и строением оболочки пыльцевых зерен, которая обнаруживает некоторое сходство со спородермой подрода Marlea рода Alangium (Ерамян 1971), и псевдомономерным гинецеем. Как по эпитропным семязачаткам, так и по наличию смоляных каналов Mastixiaceae приближаются к Araliaceae.
Mastixia.
6. Aucubaceae J. G. Agardh 1858. 1/6. Вост. Гималаи, сев. Бирма, континент. Китай, Тайвань, о-ва Рюкю, Корейский п-ов, Япония. п = 8.
Род АисиЬа обычно включается в Согпасеае, но от всех представителей этого семейства отличается псевдомономерным гинецеем с косым рыльцем,1 1-гнездной завязью, ягодообразными плодами, очень коротким зародышем на верхушке обильного эндосперма, основным числом хромосом, а также палинологи-чески (Ерамян 1971; Ferguson 1977; Ferguson and Hideux 1978). По мнению Ferguson (1977 : 15), “АисиЬа has very distinct in-tectate pollen grains and show no close relationship with any of the genera examined. Pollen morphology would clearly support the removal of the genus to a separate family as proposed by Takhtajan (1973) and Airy Shaw (1973) ”. Устьица латероцитные, реже неполностью энциклоцитные или парацитные (Баранова, неопубл, дан.).
АисиЬа.
7. Garryaceae Lindley 1834. 1/13. Зап. часть Сев. Америки от штата Вашингтон до Панамы, 1 вид на Больших Антильских о-вах. х= 11.
1 По Philipson (1967), гинецей АисиЬа мономерный, но другие авторы и, по-видимому, с большим основанием считают его псевдомономерным (Eckardt, 1937).
Род Garrya часто включается в Согпасеае, но от Согпасеае он отличается сережковиднымн соцветиями, анемофильными двудомными цветками с рудиментарным околоцветником,псевдомоно-мерным гинецеем, нуклеарным эндоспермом, суспензорной полиэмбрионией, а также морфологией пыльцевых зерен, которые имеют больше общего с пыльцой Aucuba (Ерамян 1971). Garrya имеет некоторые общие черты, в частности в химизме (см. Bate-Smith et al. 1975), с Aucuba. Устьица латероцитные.
Garrya.
8. Alangiaceae А. Р. de Candolle 1828. 1/20. Троп. Африка, Мадагаскар, Вост, и троп. Азия, Новая Гвинея и прилегающие острова, Вост. Австралия, Новая Каледония, Фиджи. х = 11.
Семейство Alangiaceae занимает несколько изолированное положение в порядке Cornales. Плацентация и ориентация семязачатков сближают их с Nyssaceae и Согпасеае, но палинологи-чески они ближе к Mastixia (Ерамян 1971). От большинства Cornales, за исключением Garryaceae (и, возможно, Nyssaceae), Alangiaceae отличаются нуклеарным эндоспермом. С Garryaceae и Nyssaceae семейство Alangiaceae сближается также основным числом хромосом.
Alangium (incL Marlea?).
Порядок 106. ARALIDIALES
Деревья с очередными простыми неправильно перистолопастными или реже цельными листьями с широким влагалищным основанием черешков, без прилистников. Кроме одноклеточных волосков имеются характерные асимметричные однорядные железистые волоски. Устьица анизоцитные. Узлы многолакунные. Сосуды с лестничной перфорацией со многими (до 34) тонкими перекладинами. Боковая поровость супротивная или иногда лестничная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Волокнистые элементы толстостенные с простыми порами, часто перегородчатые (Philipson and Butterfield 1980). Содержат иридоидные соединения гризелинозид и аралидиозид (Jensen and Nielsen 1980). Цветки в крупных метельчатых соцветиях, двудомные, с двойным околоцветником; цветоножки под цветком с сочленением. Чашечка с 5 очень мелкими зубчиками. Лепестков 5, черепитчатых. Тычинок 5, чередующихся с лепестками; пыльники дорсификсные, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 3-кольпоратные. Тычинки в женских цветках стерильные (стаминодии). Имеется интрастаминальный нектарный диск, в женских цветках в виде 3 (редко 4) горбатых стилоподиев, в мужских цветках в виде цельной подушки. Гинецей псевдомономерный; завязь нижняя, 3 (редко 4)-гнездная, но только 1 гнездо фертильное, с 1 висячим семязачатком. Семязачатки анатропные, с дорсальным рафе, уни-тегмальные (с очень массивным интегументом) и тенуинуцеллят-ные. Плоды костянковидные с 1 большим семенем. Семена
с маленьким зародышем на микропилярном конце глубокорумини-рованного эндосперма.
Род Aralidium включался разными авторами в Araliaceae и Согпасеае. Из новейших авторов в Согпасеае его включает Cronquist (1981). От Araliaceae, куца его помещал Hutchinson (1967), род Aralidium сильно отличается прежде всего наличием иридоидных соединений. Но, кроме того, в отличие от Araliaceae у Aralidium имеются железистые волоски, устьица анизоцитные, секреторные каналы отсутствуют, рафе дорсальный и центральная ось гинецея без проводящих пучков (Philipson and Stone 1980). Поэтому, несмотря на некоторые общие с Araliaceae черты, в частности многолакунный узел, влагалищные основания черешка, некоторые признаки в строении древесины (пара-трахеальная паренхима, волокнистые элементы с простыми порами), Aralidium не может быть отнесен к Araliaceae. Гораздо больше общего у него с Cornales и с семейством Griseliniaceae из Hydrangeales, но и от них Aralidium отличается многими существенными признаками: наличием железистых волосков, ани-зоцитными устьицами, волокнистыми элементами с простыми порами, паратрахеальной паренхимой, многолакунными узлами (последние 2 признака характерны, однако, для Griselinia). Сравнительно-серологические исследования (Fairbrothers 1980) не обнаружили никакого родства с Griseliniaceae, Garryaceae и Araliaceae и лишь очень слабую связь с Согпасеае и еще более далекую с Nyssaceae. Все эти данные приводят меня к выводу, что семейство Aralidaceae следует рассматривать как представителя отдельного самостоятельного порядка Aralidiales, имеющего общее происхождение с Cornales.
1. Aralidiaceae Philipson et Stone 1980. 1/1. Южн. Таиланд, полуостровная Малайзия, Сингапур, Суматра, о-ва Анамбус, Калимантан.
Aralidium.
Порядок 107. TORICELL1ALES
Небольшие деревья с толстыми ветвями и широкой, как у Sam-bucus, сердцевиной. Листья очередные, на длинных черешках, простые, более или менее пальчато-лопастные, большей частью крупнозубчатые или реже цельнокрайние, с пальчатым жилкованием, без прилистников; черешки у основания расширены в широкое влагалище. Кроме простых одноклеточных волосков (имеющих иногда на органах цветка поперечную стенку) имеются также характерные многоклеточные железистые волоски из 3— 4 клеток. Устьица аномоцитные. Узлы многолакунные. Характерно наличие типичной колленхимы в первичной коре. Сосуды с простой перфорацией. Древесинная паренхима апотрахеальная. Лучи смешанногетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Adams 1949). Характерно наличие иридоидного соединения гризелинозида (Jensen and Nielsen 1980).
Цветки мелкие, в длинных висячих рыхлых пазушных метелках, двудомные, актиноморфные, снабженные брактеолями. Чашечка в мужских цветках 5-лопастная, с короткой трубкой, в женских цветках неправильно и мелко 3—5-лопастная. Лепестков в мужских цветках 5, вогнутых, на верхушке удлиненно внутрь загнутых, створчатых, в женских цветках лепестки отсутствуют. Тычинок 5, чередующихся с лепестками; нити короткие; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 4-кольпоратные, с короткими кольпами и струйчато-зернистой орнаментацией (Ерамян 1971). Пистиллодии в виде 1—3 шиловидных выростов. Нектарный диск в мужских цветках низкий, плоский, в женских цветках незаметный. Гинецей ценокарпный, из 3—4 карпелл, обычно с 3 толстоватыми, шиловидными, покрытыми сосочками стилодиями; завязь нижняя, 3—4-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, апотропные, с микропиле, направленным внутрь, унитегмальные, с коротким фуникулусом, образующим над микропиле обтуратор. Плоды костянковидные, увенчанные остающимися стилодиями, с 3— 4-гнездной 1-семянной косточкой. Семена линейные, изогнутые, с маленьким зародышем на верхушке мясистого эндосперма.
Род Toricellia обычно относится к Согпасеае, от которых он, однако, отличается набором признаков: многоклеточные железистые волоски, простая перфорация сосудов, наличие типичной колленхимы в первичной коре, характерные висячие метельчатые соцветия, свободные стилодии, наличие обтураторов, а также строение спородермы, которая, по мнению Ерамян (1971 :254), «полностью обособлена, проявляя сходство только с родом Gri-selinia, а также по строению апертур со многими родами из сем. Araliaceae». Строением древесины и расширенным основанием черешка также напоминает Araliaceae, но от всех Araliaceae род Toricellia отличается, наряду с другими признаками, наличием иридоидных соединений. Поэтому выделение в отдельное семейство и в отдельный порядок вполне оправдано.
1. Toricelliaceae Hu 1934. 1/3. Вост. Гималаи (от зап. Непала до Бутана), сев. Бирма, континент. Китай. п=12.
Т oricellia.
Порядок 108. APIALES (ARALIALES)
Деревья, кустарники или травы с очередными или редко супротивными или мутовчатыми простыми цельными или пальчато или перисто расчлененными листьями с прилистниками или с влагалищным основанием. Устьица парацитные, аномоцитные или других типов. Узлы многолакунные, иногда 3-лакунные, очень редко 1-лакунные. Иридоидные соединения отсутствуют. В различных органах растения, особенно в паренхимных тканях, часто имеются схизогенные секреторные каналы или вместилища, ^содержащие эфирные масла и смолы. Сосуды с простой или реже лестничной перфорацией (Helwingiaceae и некоторые примитивные
представители Araliaceae). Древесинная паренхима паратрахеаль-ная. Волокнистые элементы с простыми порами, часто перегородчатые. Цветки обычно мелкие, в верхушечных или пазушных зонтиках, редко в кистях или колосьях, большей частью 5-член-ные. Лопасти приросшей к завязи чашечки представлены маленькими зубцами, которые часто очень редуцированы или даже отсутствуют. Лепестки почти всегда свободные, створчатые или иногда более или менее черепитчатые (некоторые Araliaceae), редко отсутствуют. Тычинок одинаковое число с лепестками и чередующихся с ними, иногда их вдвое больше или даже очень много и неопределенное количество (некоторые Araliaceae); пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна обычно 3-клеточ-ные, 3-кольпоратные. Имеется интрастаминальный нектарный диск. Гинецей ценокарпный, редко псевдомономерный, из 2 или реже 3—5, редко большего числа карпелл, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; часто столбик или отдельные стилодии расширены у основания в стилоподий, который слит с нектарным диском; завязь нижняя или очень редко полунижняя (гавайский род Pterotropia из семейства Araliaceae), увенчана железистым нектарным диском, или стилоподием; в каждом гнезде завязи по 1 висячему семязачатку. Семязачатки анатропные, эпитропные, с вентральным рафе и с микропиле, направленным вверх и наружу, унитегмальные, крассинуцеллят-ные до тенуинуцеллятных, с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-, Allium-, Репаеа- и Drusa-типов. Эндосперм нуклеарный. Плоды костянковидные или ягодообразные или представляют собой вислоплодник (cremocarpium). Семена с маленьким (иногда крошечным, как у Helwingia) зародышем и обильным эндоспермом.
Родственны Cornales и имеют общее с ними происхождение. Наряду с морфологическими и анатомическими различиями отличаются от Cornales и близких порядков Hydrangeales и Tori-celliales отсутствием иридоидных соединений и другими химическими признаками (см. Bate-Smith et al. 1975).
Подпорядок HELWINGIINEAE
1. Helwingiaceae Decaisne 1836. 1/4—6. Вост. Гималаи (от центр. Непала до Бутана), сев.-вост. Индия (Ассам и Манипур), сев. Бирма, континент. Китай, сев. Вьетнам, Тайвань, о-ва Рюкю, Япония. п = 19, 38, 57, 60, 72, чаще 19.
Род Helwingia чаще всего включается в семейство Согпасеае [Wangerin (1910); Melchior in Engler’s Syllabus (1964) ; Cronquist (1981), и мн. др.]. Но от Согпасеае и близких семейств Helwingiaceae отличаются не только наличием прилистников, морфологией цветка (в частности, васкулярной его анатомией; Eyde 1967) и строением плода, но также полным отсутствием иридоидных соединений. Гораздо больше общего имеет Helwingia с Araliaceae,
в том числе в анатомии цветка, хотя и отличается полным отсутствием секреторных каналов и вместилищ. Я вполне согласен с Thorne (1983), который включает Helwingiaceae в Apiales (он их называет Araliales), хотя и не могу согласиться свключением туда (между Helwingiaceae и Araliaceae) также семейства Toricellia-сеае.
Helwingia.
Подпорядок AP1INEAE
2. Araliaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Botryodendraceae J. G. Agardh 1858, Hederaceae Bartling 1830). 80—85/800—850. Троп, и субтроп, области, с относительно небольшим числом видов в умерен, зонах, х = И, 124-, чаще 12.
Сколько-нибудь удовлетворительной системы Araliaceae все еще нет, а последняя по времени система Hutchinson (1967) имеет много недостатков и отнюдь не является шагом вперед. В ней не учитываются, в частности, те эволюционные тренды, которые уже более или менее установлены для этого семейства. Несмотря на слабую сравнительно-морфологическую изученность Araliaceae, все же есть основания утверждать, что эволюция цветка шла в этом семействе под знаком олигомеризации, эволюция древесины шла от древесины с лестничной перфорацией к древесинам с простой перфорацией, в эволюции листа происходил переход от пальчатых (и пальчатосложных) листьев к перистым (и перистосложным), а в эволюции семени — от неруминиро-ванного эндосперма к руминированному. В своей работе о примитивном типе цветка этого семейства Eyde and Tseng (1971) убедительно показали, что, несмотря на вторичное увеличение числа частей цветка [по крайней мере у некоторых Araliaceae (особенно у Tupidanthus)], все же полимерия первична, а 5-член-ные цветки вторичны. Но так как наряду с основным процессом олигомеризации у некоторых полимерных родов происходила дополнительная полимеризация, не очень легко установить, какие именно роды являются наиболее архаичными. Но все же можно сказать, что эта вторичная полимеризация имела место лишь у родов, еще не подвергшихся олигомеризации, как Plerandra, Tetraplasandra и Tupidanthus.
Ввиду отсутствия удовлетворительной системы Araliaceae в качестве временной классификации я предлагаю следующий компромиссный вариант:
Plerandreae: Plerandra, Tupidanthus, Tetraplasandra, Dizygo-theca, Octotheca, Indokingia; Schefflereae: Schefflera, Acanthopa-nax, Eleutherococcus, Kalopanax, Oplopanax, Tetrapanax, Merillio-panax, Evodiopanax, Dendropanax, Boerlagiodendron, Brassaia, etc.; Meryteae: Meryta\ Hedereae: Hedera, Gamblea, Oreopanax, Trevesia, Kissodendron, Fatsia, etc.; Aralieae: Aralia, Stilbocarpa, Panax, Sciadodendron, Pentapanax, Motherwellia, etc.; Mackin-layeae: Apiopetalum, Mackinlaya, Pseudosciadiunv, Myodocarpeae: Delarbrea, Myodocarpus, Porospermum.
3. Apiaceae Lindley 1836, или Umbelliferae A. L. de Jussieu 1789 (nom. altern.) (incl. Ammiaceae Small 1903, Angelicaceae Burnett 1835, Coriandraceae Burnett 1835, Daucaceae Dostal 1949, Hydro-cotyl'aceae Hylander 1945, Smyrniaceae Burnett 1835). 300/3000— 3500. Распространение космополитное, но главным образом в умеренных областях северного полушария, х = 3—12, чаще 8 (у Hyd-rocotyloideae и Saniculoideae) и 11 (у Apioideae).
Очень близки к Araliaceae, особенно к таким родам, как Mackinlaya (вост. Малезия и Квинсленд) и Myodocarpus (Новая Каледония). Bailion (1880), Calestani (1905), Hallier (1905, 1912), а вслед за ними Thorne (1968, 1973, 1976, 1983) даже считают нужным объединить эти 2 семейства, но, несмотря на бесспорную близость этих семейств, между ними все же нет ни одного промежуточного рода (Rodriguez 1957; Burtt and Dickison 1975).
Система Apiaceae еще недостаточно хорошо разработана. Мы следуем значительно устаревшей системе Drude (1897—1898) с некоторыми изменениями, сделанными на основании более новых работ.
Hydrocotyloideae. Hydrocotyleae: Hydrocotyle, Сеп-tella, Didiscus, Xanthosia, Actinotus, etc.; Mulineae: Bowlesia, Naufraga, Drusa, Azorella, Laretia, Antheriscium, Mulinum, etc.
Saniculoideae. Saniculeae: Sanicula, Hacquetia, Astran-tia, Actinolema, Alepidea, Eryngium; Lagoecieae: Lagoecia, Petag-nia, Actopus.
Apioideae. Echinophoreae: Echinophora, Anisosciadium, Di-cyclophora, Pycnocycla, Thecocarpus; Scandiceae: Physocaulis, Chaerophyllum, Grammosciadium, Anthriscus, Scandix, Urasper-mum, Huetia, Krasnovia, Albertia, etc.; Coriandreae: Schrenkia, Coriandrum, Bifora, Schtschurowskia, Kosopoljanskia, Fuernroh-ria; Smyrnieae: Scaligeria, Smyrnium, Oreomyrrhus, Smyrniopsis; Physospermum, Conium, Tauschia, Arracacia, Pleurospermum, Lecokia, Trachydium, Eleutherospermum, Cachrys, P ranges; Hohenackerieae: Hohenackeria; Apieae: Bupleurum, Triniaf Szovit-sia, Aphanopleura, Froriepia, Cuminum, Apium, Petroselinum, Ci-cuta, Trachyspermum, Cryptotaenia, Ammi, Falcaria, Carum, Bunium, Chamaesciadium, Conopodium, Muretia, Pimpinella, Aegopodium, Sium, Siella, Crithmum, Seseli, Oenanthe, Aethusa, Athamanta, Foeniculum, Ligusticum, etc,; Peucedaneae: Angelica, Agasyllis, Xanthogalum, Levisticum, Myrrhidendron, Diplotaenia, Johrenia, Cytnbocarpum, Ferula, Ferulago, Dorema, Opopanax, Peucedanum, Anethum; Tordylieae: Pastinaca, Heracleum, Tordy-lium, Malabaila, Stenotaenia, Zosima, etc.; Laserpitieae: Laserpi-tium, Polylophium, Thapsia, Elaeoselinum, etc.; Dauceae: Torilis, Austrodaucus, Turgeniopsis, Caucalis, Turgenia, Orlaya, Lisaea, Daucus, Pseudorlaya, Artedia, Exoacantha, etc.
Порядок 109. PITTOSPORALES
Небольшие деревья или чаще кустарники или иногда полукустарники. Листья очередные, простые и обычно цельные, без прилистников. Устьица парацитные. Характерны схизогенцые секреторные каналы в перицикле, а иногда также в коре, флоэме и сердцевине. Узлы 3-лакунные. Сосуды с простой, но косой перфорационной пластинкой. Древесинная паренхима паратрахеальная. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами, перегородчатые. Иридоидные соединения отсутствуют. Цветки одиночные или в коротких щитовках или цимозных метелках, обоеполые или иногда полигамные, актиноморфные или иногда (Cheiranthera) слегка зигоморфные, с 2 брактеолями. Чашелистиков обычно 5, черепитчатых, свободных или иногда сросшихся у основания. Лепестков обычно 5, черепитчатых, свободных или чаще у основания сросшихся в более или менее явственную трубку венчика. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, свободных или слегка сросшихся у основания, редко приросших к основаниям лепестков; пыльники вскрывающиеся продольно или апикальной порой. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 3-кольпоратные. Гинецей паракарпный, обычно из 2 (иногда из 3, очень редко из 5) карпелл, с простым столбиком и головчатым и лопастным рыльцем; завязь верхняя, 1- гнездная или в результате впячивания и срастания постенных плацент 2-гнездная, с несколькими или чаще более или менее многочисленными семязачатками на каждой плаценте. Семязачатки анатропные или почти кампилотропные, унитегмальные, тенуинуцеллят-ные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды локулицидные (или септицидные и локулицидные) коробочки или ягоды. Семена часто бывают погружены в вязкую пульпу, с очень маленьким зародышем у основания хорошо развитого эндосперма.
Pittosporales имеют много общего с Araliaceae и, по всей вероятности, общее с ними происхождение. В некоторых отношениях они примитивнее Araliaceae (хорошо развитая чашечка и верхняя завязь), но в ряде других отношений более подвинуты, в частности в строении древесины. Еще Van Tieghem (1906) указывал на то, что наличие схизогенных секреторных каналов и некоторые особенности анатомии корня говорят о довольно близком родстве Pittosporaceae и Apiales. Об этом же говорят данные эмбриологии и анатомии древесины. По мнению Metcalfe and Chalk (1950:131), перегородчатые волокна и паратрахеальная паренхима указывают на то, что Pittosporaceae наиболее близки к Araliaceae. Hegnauer (1969b) привел ряд убедительных химических данных, подтверждающих родство Pittosporaceae с Araliaceae.
1. Pittosporaceae R. Brown 1814. 9/200 или больше. Троп, и субтроп, области Старого Света, главным образом Австралия, х = 12.
Pittosporeae: Pittosporum, Marianthus, Bursaria, Hymenospo-rum; Billardiereae: Citriobatus, Pronaya, Billardiera, Sollya, Chei-ranthera.
Порядок 110. BYBLIDALES
Многолетние насекомоядные травы с деревянистым корневищем и подземными стеблями, несущими очередные длинные линейные листья без прилистников. Листья и стебли усажены многочисленными желёзками двух типов: сидячими и на ножках, причем последние снабжены многоклеточной зонтиковидной головкой, обильно выделяют слизь и служат для улавливания насекомых, которые перевариваются сидячими желёзками. Устьица парацитные. Сосуды большей частью с простой перфорацией, но встречаются также лестничные перфорации с 1—3 перекладинами. Древесинная паренхима скудная, диффузная. Волокнистые элементы представлены трахеидами (Carlquist 1976b). Цветки одиночные, в пазухах листьев, обоеполые, актиноморфные, лишенные брактеолей. Чашелистиков 5, черепитчатых, сросшихся у основания, остающихся. Лепестков 5, в почкосложении скрученных, у основания коротко сросшихся. Тычинок 5, чередующихся с лепестками и приросших к их основаниям или свободных; пыльники базификсные, вскрывающиеся апикальной порой или очень короткой поровидной щелью. Пыльцевые зерна 3-кольпоратные. Гинецей паракарпный, из 2 карпелл, усаженных снаружи желёзками, с удлиненным нитевидным столбиком с головчатым 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, в результате срастания постенных плацент 2-гнездная, с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, унитегмальные, тенуинуцел-лятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, с халазальными и микропилярными гаусториями. Плоды 2—4-створчатые коробочки. Семена с прямым длинным и тонким зародышем, расположенным в центре обильного эндосперма.
Относительно наиболее близки к Pittosporaceae. Цветки Byblis, особенно западноавстралийского вида В. gigantea, удивительно напоминают по строению цветки рода Cheiranthera из Pittosporaceae (Planchon 1848; Diels 1930). Как в Engler’s Syllabus (1964), так и во всех современных системах классификации цветковых растений Byblidaceae расположены рядом с Pittosporaceae, и, таким образом, родство этих двух семейств можно считать общепризнанным. Но, несмотря на их бесспорное родство, оно все же не настолько близкое, чтобы включать их в один порядок. Помимо насекомоядности и связанного с ней синдрома признаков Byblidaceae отличаются от Pittosporaceae скрученными в почкосложении лепестками и, что гораздо важнее, целлюлярным эндоспермом с терминальными гаусториями. Имеются также существенные различия в анатомии вегетативных органов. Поэтому я должен согласиться с Nakai (1943), который выделил Byblidaceae в отдельный порядок Byblidales.
1. Byblidaceae Domin 1922. 1/2. Зап. и Сев. Австралия и самая южная часть Новой Гвинеи.
Byblis.
Порядок 111. DIPSACALES
Небольшие деревья, кустарники (иногда лиановые) или травы с супротивными или реже мутовчатыми, редко очередными простыми цельными лопастными или реже перистыми листьями, обычно без прилистников или с рудиментарными прилистниками. Устьица аномоцитные, редко парацитные или анизоцитные. Узлы 3-лакунные, иногда 1-, 5-лакунные или .многолакунные. Сосуды с лестничной или чаще простой перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях, обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, 4—5-членные, со сростнолепестным венчиком. Доли венчика черепитчатые или иногда створчатые. Тычинки прикреплены к трубке или зеву венчика, в одинаковом числе с долями венчика или иногда их меньше. Тапетум секреторный или амебоидный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные или иногда 2-клеточные, большей частью 3-кольпоратные. Гинецей ценокарпный (по-видимому, морфологически паракарпный) , иногда более или менее псевдомономерный, из 5-2 карпелл, со свободными (Adoxaceae) или более или менее сросшимися стилодиями; завязь нижняя или редко (Sambucaceae и Adoxaceae) полунижняя, с 1—многими семязачатками в каждом гнезде или в единственной фертильной карпелле. Семязачатки анатропные, унитегмальные, обычно тенуинуцеллятные (у Сaprifoliaceae иногда крассинуцеллятные), большей частью с эндотелием. Эндосперм целлюлярный. Женский гаметофит Polygonum-типа или Adoxa-типа (Sambucus, Adoxa). Плоды разных типов, раскрывающиеся или нераскрывающиеся. Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Порядок Dipsacales стоит ближе всего к Hydrangeales и происходит, вероятно, от одного из древних его представителей. Он также близок к Cornales и имеет общее с ними происхождение. Самым архаичным в порядке является семейство Caprifoliaceae, некоторые представители его характеризуются лестничной перфорацией сосудов, причем иногда у рода Weigela даже с большим (более 60) числом перекладин. Кроме того, завязь Caprifoliaceae часто со многими семязачатками в каждом гнезде, а плод у Diervil-leae — коробочка (у всех остальных Dipsacales плоды нераскрывающиеся). В системе Hutchinson (1959, 1967, 1969) Caprifoliaceae стоят рядом с Araliaceae, но соседство с Hydrangeaceae было бы, вероятно, ближе к истине, что подтверждается также данными сравнительной серологии. “Without doubt the Caprifoliaceae taxa tested possess clear protein similarities with the Hydrangea-ceae”, — пишут Grund and Jensen (1981 : 16). Однако Caprifoliaceae и особенно Sambucaceae (но не Viburnaceae) серологически близки также к Согпасеае и Nyssaceae (Hillebrand and Fairbro
thers 1970), что вполне соответствует тем выводам, которые делают на основе данных морфологии.
1. Caprifoliaceae A. L. de Jussieu 1789. 13/290. Главным образом северные умеренные и бореальные области, с немногими видами в троп, горах. Наибольшего разнообразия достигают в Вост. Азии, х = 8—12, 16, 18, чаще 9.
Triosteae: Triosteunv, Linnaeeae: Symphoricarpos, Linnaea, Di-pelta, Heptacodium, Kolkwitzia, Abella, Zabelia-, Diervilleae: Macro-diervilla, Diervilla, Weigela; Lonicereae: Leycesteria, Lonicera.
2. Viburnaceae Dumortier 1829. 1/225. Умерен, и субтроп, области северного полушария, особенно Вост. Азия и вост, часть Сев. Америки, х = 8, 9, в большинстве случаев 9.
Очень близки к Caprifoliaceae, от которых отличаются щитковидными или метельчатыми соцветиями, венчиком без внутреннего нектарника, полунижней завязью, коротким 3-лопастным столбиком, васкулярной анатомией цветка (Wilkinson 1949), наличием чечевичек на коре.
Viburnum.
3. Sambucaceae Link 1829. 1/28. Очень широкое распространение, но главным образом в Вост. Азии и вост, части Сев. Америки, с 1 видом в горах Вост. Африки и 2 видами в Австралии и Тасмании. п = 18, 19, 21 чаще 18.
Близки к Viburnaceae, но отличаются прежде всего тетраспо-рическим женским гаметофитом Adoxa-типа, а также непарно-перисторассеченными листьями, толстой мягкой сердцевиной, наличием в стебле узких толстостенных перицикловых волокон, простой перфорацией сосудов, паратрахеальной древесинной паренхимой, волокнистыми элементами с мелкими простыми порами, обычно экстрорзными пыльниками, семитектатными пыльцевыми зернами (у Viburnum они интектатные; см. Bassett and Crompton 1970), 5—3-косточковыми плодами, более длинным зародышем.
Sambucus.
4. Adoxaceae R. Е. Trautvetter 1853. 3/4—5. Умерен, и холод, области северного полушария (Sinadoxa — только в континент. Китае), п = 18.
Близки к Sambucaceae, особенно к более примитивным травянистым их представителям. По строению цветка Adoxa стоит ближе всего к Sambucus (Eichler 1875; Hallier 1908, 1912) — у них одинаковый тип развития (Adoxa-тип) женского гаметофита (Moissl 1941) и очень сходное строение оболочки пыльцевых зерен (Reit-sma and Reuvers 1976). Их сближает также одинаковый план рассеченное™ листьев, экстрорзные пыльники (за исключением секции Scyphidanthe рода Sambucus, имеющего интрорзные пыльники), полунижняя завязь и васкулярная анатомия завязи, а также морфология пыльцевых зерен (Donoghue 1985). Но в отличие- от Sambucus у основания каждой лопасти венчика Adoxa имеется нектарная желёзка, тычинки Adoxa более или менее расщеплены надвое (но у A. orientalis лишь начальная стадия
такого расщепления; Непомнящая 1984), в результате чего каждая половинка несет лишь половинку пыльника, стилодии свободные и более длинные, в гнездах завязи нет рудиментарных семязачатков, в тканях завязи отсутствуют друзы (см. Fukuoka 1974).
Adoxa, Tetr adoxa, Sinadoxa.
5. Valerianaceae Batsch 1802. 13/400. Распространены очень широко, но особенно многочисленны в умерен, областях северного полушария (главным образом в Средиземноморской области и Зап. Азии) и в Андах Южн. Америки; отсутствуют в Австралии, Новой Зеландии и большей части Африки, х = 7—13, чаще 9.
Очень близки к Caprifoliaceae, особенно к трибе Linnaeeae (Wilkinson 1949), к которым особенно близок относительно самый архаичный в семействе китайско-гималайский род Nardostachys, снабженный развитой чашечкой, а по морфологии и васкулярной анатомии цветка “is fundamentally the same as that in Abelia” (Wilkinson 1949:488). По мнению Wilkinson (1949:488), “The similarities between the Valerianaceae and the Linnaeeae are too significant to be considered as due simply to parallel development. The two groups are closely related”. Ясно выраженная среди Caprifoliaceae олигомеризация гинецея и андроцея достигает своего предела в семействе Valerianaceae, где из 3 карпелл фертильна только 1, а число тычинок у большинства родов 3, а у некоторых, как Centranthus, только 1 тычинка. Зигоморфизм же цветка, прогрессируя, переходит в асимметрию (Wernham 1912). Семена в отличие от Caprifoliaceae без эндосперма или почти без эндосперма.
Patrinieae: Nardostachys, Patrinia; Valerianeae: Phyllactis, Va-lerianella, Pseudobetckea, Fedia, Valeriana, Plectritis, Philodendron, Aretiastrum, Stangea, Belonanthus, Centranthus.
6. Triplostegiaceae Bobrov ex Airy Shaw 1965. 1/2. Умерен, и альп. Гималаи (от Гархвала до Бутана), Ассам, юго-вост. Тибет, Бирма, континент. Китай, Тайвань, Сулавеси, Новая Гвинея.
Род Triplostegia занимает промежуточное положение между Valerianaceae и Dipsacaceae. Поэтому одни авторы (например, Lindley 1853; Wagenitz in Engler’s Syllabus 1964; Cronquist 1981) относят его к Valerianaceae, в то время как другие (например, Hutchinson 1959; Burtt 1977; Thorne 1983) включают в Dipsacaceae. В настоящее время я предпочитаю, следуя Airy Shaw (1965, in Willis 1973) и Dahlgren (1975,. 1983), выделять этот род в отдельное семейство, даже несмотря на решительное заявление Burtt (1977 : 106): “I absolutely reject the idea of making it a separate family”.
T riplostegia.
7. Dipsacaceae A. L. de Jussieu 1789. 10/300. Евразия и Африка, особенно Средиземноморская область и Зап. Азия, х = 5—10, вероятно, первоначально 9.
Имеют общее происхождение с Valerianaceae и Triplostegia-
сеае. В отличие от Valerianaceae (но не Triplostegiaceae) они в целом более подвинуты.
Cephalaria, Simenia, Dipsacus, Succisa, Succisella, Knautia, Pterocephalus, Tremastelma (incL Callistemma), Scabiosa, Pycno-comon.
8. Morinaceae J. G. Agardh 1858. 3/13. От Балканского п-ова (Греция, южн. Болгария, Румыния), Ливана и Израиля до континент. Китая. Наибольшее число видов в Гималаях и Юго-Зап. Китае, х = 17.
Самостоятельность семейства Morinaceae подтверждается как данными палинологии и эмбриологии (Винокурова 1959; Vijaya-raghavan and Sarveshwari 1968; Камелина 1980; Verlaque 1977; Blackmore and Cannon 1983/1984), так и строением соцветия и основным числом хромосом. Близки к Caprifoliaceae (Камелина 1980).
Acanthocalyx, Cryptothladia, Morina.
Порядок 112. CYNOMORIALES (situs ordinis CYNOMORIALES inter rosidas incertus est)
Бесхлорофильные травянистые паразиты с корневищами и отходящими от них придаточными корнями, прикрепляющимися при помощи сосалец к корням растений-хозяев. Стебли суккулентные, с многочисленными очередными чешуевидными листьями. Устьица аномоцитные. Проводящая система сильно редуцирована. Цветки мелкие, на коротких цветоножках, в верхушечных многоцветковых цилиндрических или булавовидных соцветиях, полигамные (каждое соцветие состоит из обоеполых, женских и мужских цветков, причем женских цветков гораздо больше, чем мужских, а обоеполых цветков очень мало). Чашечка редуцирована и незаметна. Венчик из 1—5 (редко 6—8) чешуевидных линейно-лопатчатых лепестков, свободных или у основания сросшихся. Тычинка 1, у основания приросшая к околоцветнику; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные, с сетчатой орнаментацией. В мужских цветках имеются 1—2 ярко-желтых нектарника—пистиллодия. Гинецей из 1 карпеллы (Терёхин, Никитичева 1976), с длинным стилодием, который на значительном протяжении образует канал, выстланный проводниковой тканью, а в верхней части имеет строение асимметрично сложенной пластинки (Терёхин, Никитичева 1976); завязь нижняя, 1-гнездная, с 1 висячим субмаргинальным семязачатком. Семязачатки сидячие, апотропные, ортогемитропные, унитегмальные (но с массивным интегументом), крассинуцеллятные.1 Характерно образование особого нуцеллярного колпачка, развивающегося из
1 «Семяпочка С. songaricum относится скорее к крассинуцеллятному типу, однако основную массу ее ткани составляют клетки интегумента и халазы. Собственно нуцеллус вначале занимает скромную часть общей клеточной массы семяпочки» (Терёхин и др. 1975а : 158).
клеток эпидермы нуцеллуса в его терминальной части (Терёхин и др. 19756). Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный. Плоды ореховидные, 1-семянные. Семена с эндоспермом.
Систематическое положение Cynomoriales очень неясно. Чаще всего Cynomoriaceae включают в порядок Balanophorales (например, Dahlgren 1983; Thorne 1983) или даже род Cynomorium включают в семейство Balanophoraceae (например, Hutchinson 1959; Cronquist 1981). Но на представителей Balanophorales род Cynomorium похож только габитусом и образом жизни и резко отличается строением гинецея, семязачатка, пыльцевых зерен. Поэтому не может быть и речи о сколько-нибудь близком родстве Cynomoriales с Balanophorales. Почти в равной степени неприемлема связь Cynomoriaceae с Hippuridaceae, принятая в Engler’s Syllabus (1964). На основании всего того, что нам известно о Cynomorium, можно лишь предполагать, что Cynomoriales скорее всего относятся к Rosidae, но указать более точное их место в системе подкласса пока не представляется возможным. Поэтому я вынужден ставить Cynomoriales в конце Rosidae как incertae sedis.
1. Cynomoriaceae Lindley 1833. 1/2. От Канарских о-вов через Средиземноморье и Зап. Азию до Монголии, п = 12.
Cynomorium.
Подкласс G. LAMIIDAE
Этот подкласс, установленный в 1983 г. Ehrendorfer в 32-м издании классического «Strasburger’s Lehrbuch der Botanik», соответствует части моего подкласса Asteridae. Разделение подкласса Asteridae на 2 более естественных подкласса — Lamiidae и Asteridae s. str. мне представляется правильным. Однако в отличие от Ehrendorfer я предпочитаю включать порядок Dipsacales в Rosidae, а не в Lamiidae.
В подкласс Lamiidae входят деревья, кустарники, полукустарники и травы очень разнообразного внешнего вида. Листья у них очередные или чаще супротивные, иногда мутовчатые, без прилистников или реже с прилистниками. Узлы 1-лакунные, но иногда многолакунные, как у Fagraea из Potalieae. Сосуды в большинстве случаев с простой перфорацией. Цветки почти всегда сростнолепестные, и гинецей большей частью из 2 карпелл. Семязачатки унитегмальные и обычно тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный.
Lamiidae происходят скорее всего от Rosidae — Hydrangeales. Наиболее близок к Hydrangeales порядок Gentianales, особенно самое архаичное в этом порядке семейство Desfontainiaceae.
Надпорядок GENTIANANAE
Порядок 113. GENTIANALES
Деревья, кустарники и травы с супротивными или иногда мутовчатыми, редко очередными простыми и обычно цельными листьями, лишенными прилистников или реже с интерпетиоляр-ными прилистниками. Устьица обычно парацитные или аномоцитные. Сосуды с простой перфорацией, редко с лестничной (Desfontainia, Geniostoma, Mostuea, Spigelia). Часто имеется интракси-лярная флоэма, отсутствующая, однако, у Desfontainiaceae, некоторых видов Strychnos, Rubiaceae, Dialypetalanthaceae и Menyanthaceae. Обычно имеются иридоидные соединения. Цветки в цимозных или реже рацемозных соцветиях, иногда одиночные, обоеполые, редко однополые, большей частью актиноморфные или почти актиноморфные, с двойным околоцветником. Венчик сростнолепестный, лопасти венчика в почкосложении обычно скрученные, реже створчатые. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и чередующиеся с ними или реже их меньше; нити приросшие к трубке венчика; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 2-клеточные или часто 3-клеточные, большей частью 3-кольпоратные. У основания завязи обычно развит нектарный диск. Гинецей ценокарпный, обычно из 2 или реже 3—5(до 8) карпелл; завязь верхняя или редко полунижняя, большей частью 1-гнездная, с (1—) многими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки анатропные до гемитропных и амфитропных, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный. Плоды — коробочки или других типов. Семена с более или менее прямым, иногда очень маленьким зародышем и обильным или скудным эндоспермом, иногда эндосперм почти отсутствует (Guetarda из Rubiaceae).
1. Desfontainiaceae Endlicher 1841. 1/1. Анды от Коста-Рики до мыса Горн. х=7.
Род Desfontainia обычно включается в семейство Loganiaceae (Leeuwenberg und Leenhouts 1980; Cronquist 1981; Thorne 1983) или иногда в Potaliaceae (Hutchinson 1959, 1969; Airy Shaw in Willis 1973) и лишь немногими рассматривается в качестве самостоятельного семейства (Engler und Diels 1936; Wagenitz in Engler’s Syllabus 1964; Тахтаджян 1966). От Loganiaceae и Potalieae род Desfontainia отличается основным числом хромосом (причем хромосомы более крупные), колючезубчатыми листьями, сходными с листьями Ilex aquifolium, значительно более примитивным строением древесины (сосуды с очень косой лестничной перфорационной пластинкой с 15—65 перекладинами и частично лестничной боковой поровостью, волокнистые элементы тонкостенные, с окаймленными порами, древесинная паренхима главным образом диффузная; Mennega 1980), гинецеем из 5 карпелл, семенами с очень маленьким зародышем. Это несомненно самое архаичное семейство в порядке Gentianales. В то же время, как показал еще Hallier (1908, 1911, 1912), Desfontainia имеет
много общего с Columellia (что подтверждается сравнительной анатомией древесины; Mennega 1980), а пыльцевые зерна неожиданно оказались очень сходны с пыльцевыми зернами Spigelia (Punt 1980). Различия заключаются только в том, что у Spigelia мембрана кольпы отсутствует, а у Desfontainia небольшие части мембраны сохранились на концах кольпы. Однако это сходство пыльцевых зерен не дает основания для сближения Desfontainia с Spigeliaceae (слишком много других различий). К сожалению, эмбриологически Desfontainia совершенно не изучена, а фотохимических данных почти нет (известно только, что сапонины отсутствуют и, возможно, имеются алкалоиды и иридоидные соединения). Но на основании всего того, что нам известно об этом растении, можно заключить, что оно занимает как бы промежуточное положение между Hydrangeales — Columelliaceae и низшими Gentianales и почти с одинаковым основанием может быть отнесено к любому из этих двух порядков.
Desfontainia.
2. Loganiaceae С. F. Р. Martius 1827 (incl. Antoniaceae J. G. Agardh 1858, Strychnaceae Link 1829). 12/270. Троп, и субтроп. области, с относительно небольшим числом видов в теплоумерен. областях, х = 4 (Gelsemium), 8, 10—12.
Семейство Loganiaceae довольно разнородно. Оно иногда подразделяется на несколько самостоятельных семейств, которые, вероятно, правильнее рассматривать как трибы. Относительно наиболее архаичными трибами являются Gelsemieae и Loganieae. У Geniostoma из Loganieae и Mostuea из Gelsemieae встречаются сосуды с неправильной сетчатой перфорацией, а у Mostuea также с лестничной перфорацией с немногими перекладинами. У Gelse-mium основное число хромосом — наименьшее в семействе (х = 4, 2п = 8, 16; у остальных представителей этих триб х = 8 и 10). С Loganieae и Gelsemieae связаны Strychneae. С Gelsemieae их связывает наличие индоловых алкалоидов, а кроме того, для Strychneae характерен логанин и родственные иридоидные соединения (Bisset 1980). У всех Strychneae более или менее мясистый венчик со створчатой эстивацией и ягодообразные или реже костянковидные (Neuburgia) плоды, х = 11 (Strychnos). С Loganieae и Gelsemieae связаны также Antonieae, характеризующиеся створчатой эстивацией венчика, септицидной 2-створчатой коробочкой и крылатыми семенами с относительно крупным зародышем, х= 11 (Usteria). Antonieae, как и Strychneae, аккумулируют алюминий (Bisset 1980).
Gelsemieae: Mostuea (incl. Coinochlamys), Gelsemiunv, Loganieae: Geniostoma, Labordia, Logania; Strychneae: Strychnos (incl. Scyphostrychnos), Gardneria, Neuburgia; Antonieae: Bonyunia, Antonia, Norrisia, Usteria.
3. Spigeliaceae C. F. P. Martius 1827. 4/97. Мадагаскар, Южн., Вост, и Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, Новая Каледония, Каролинские о-ва, Сев. и Южн. Америка, х = 8 (Spigelia), 10 (Mitreola), 11 (Poly pre mu tn).
Многолетние или однолетние травы, редко кустарнички. Супротивные листья соединены межчерешковой линией или маленькими интерпетиолярными прилистниками. У рода Mitreola иногда встречаются лестничные перфорационные пластинки с немногими перекладинами. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами. Венчик черепитчатый или створчатый. Характерны пель-татные плаценты, несущие многочисленные семязачатки. Пыльцевые зерна у Spigeliaceae четырех разных типов (Punt 1980), что свидетельствует о довольно большой разнородности семейства. Как уже указывалось, пыльцевые зерна Spigelia такого же типа, как у Desfontainia. Уже много раз отмечалось сходство Spigeliaceae с Hedyotideae из Rubiaceae, в частности в габитусе, прилистниках и строении цветка (Bisset et al. 1980), а также анатомии древесины (“Striking is the similarity in wood structure between Spigelieae and Hedyotis”-, Mennega 1980:119). Род Polypremum некогда включался в Hedyotideae, а род Mitrasacmop-sis из Hedyotideae обнаруживает большое сходство c Mitrasacme (Bisset et al. 1980). Все это говорит о родстве Spigeliaceae с Rubiaceae. С другой стороны, имеется определенная связь рода Mitreola с Loganiaceae. Род Polypremum занимает несколько изолированное положение в семействе, в частности по морфологии и способу раскрывания плода, а также фитохимически (содержание флавона скутеллареина).
Spigelia, Mitreola, Mitrasacme, Polypremum.
4. Rubiaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Aparinaceae Hoffman-segg et Link 1820, Cinchonaceae Lindley 1830, Coffeaceae J. G. Agardh 1858, Galiaceae Lindley 1836, Gardeniaceae Dumortier 1829, Henriqueziaceae Bremekamp 1957, Lippayaceae Meisner 1836—1843, Lygodysodeaceae Bartling 1830, Naucleaceae Wernham 1912, Operculariaceae Dumortier 1829). 500/6500—7000. Распространены космополитно, но главным образом в троп., субтроп, и теплоумерен, областях, с немногими видами в холод, областях (даже в Арктике и Антарктике), х = 6—15, 17, большей частью 11, реже 9.
Очень близки к Spigeliaceae и Loganiaceae (см. Verdcourt 1958), особенно к роду Mitreola (см. Tiagi and Kshetrapal Shashi-kala 1972; Thorne 1976). “In fact, — пишет Thorne (1976:91),— the Rubiaceae seem little more than inferior-ovaried loganiaceous cousins, and some of them only hemi-epigynous”. Все указывает на то, что Rubiaceae имеют общее с этими семействами происхождение от Hydrangeales. Интересно, что Escallonia содержит асперулозид (Plouvier 1965) — гетерозид с относительно ограниченным распространением, который встречается часто только у Rubiaceae. Роды Gaertnera и Pagamea, имеющие верхнюю завязь, часто переносились в Loganiaceae.1 Некоторые же виды Canthium пора
1 Так, Kern and Steenis (1951 : 176) пишут: “The genus Gaertnera is distinct from Rubiaceae by a superior ovary and absence of colleters, and will be treeted, in this Flora, as loganiaceous”.
зительно похожи на виды Strychnos (Verdcourt 1958). Интересно также, что строение древесины Hedyotis очень похоже на Spigelia (Mennega 1980).
Классификация по Bremekamp (1966).
Cinchonoideae. Cinchoneae: Cinchona, Remijia, Calyco-phyllum, Exostema, Adina, Mitragyna, Uncaria, Neonauclea, etc.; Naucleeae: Nauclea\ Condamineeae: Condaminea, Bikkia, Pinckneya, etc.; Rondeletieae: Rondeletia, Wendlandia, etc.; Sipaneeae: Sipanea, Virecta, Lijnnosipanea-, Mussaendeae: Mussaenda, Aphaenandra, Isertia, etc.; Sabiceeae: Sabicea.
Urophylloidea e. Urophylleae: Urophyllum, Maschaloco-rymbus, Leucolophus, Pleiocarpidia, etc.; Pauridiantheae: Pauridi-antha, Pamplethantha, etc.; Simireae: Simira (Sickingia)-, Ophior-rhizeae: Ophiorrhiza, Spiradiclis, Virectaria.
Pomazotoideae. Pomazota, Oldenlandia, Xanthophytum, Lerchea, etc.
Gleasonioideae. Gleasonia.
Guettardoideae. Guettarda, etc.
Ixoroideae. Coptosapelteae: Coptosapelta, Crossopteryx; Acranthereae: Acranthera; Cremasporeae: Cremaspora, etc.; Garde-nieae: Gardenia, Randia, Tocoyena, Alibertia, Duroia, etc.; Ixoreae: Coffea, Pavetta, Ixora, Tarenna, etc.; Chiococceae: Chiocbcca, Scolosanthus, etc.; Vanguerieae: Vangueria, Rytigynia, Fadogia, etc.
Rubioideae. Hedyotideae: Hedyotis, Kadua, Houstonia, Pentas, etc.; Cruckshanskieae: Cruckshanskia, Carphalea, Anotis; Argostemmatideae: Argostemma, Clarkella, etc.; Coccocypseleae: Coccocypselum, Lipostoma; Schradereae: Schradera, Lucinaea; Hamelieae: Hamelia, Hoffmannia; Spermacoceae: Jaubertia, Diodia, Borreria, Spermacoce, etc.; Anthospermeae: Anthospermum, etc.; Rubieae: Sherardia, Crucianella, Phuopsis, Asperula, Leptunis, Galium, Callipeltis, Cruciata, Valantia, Rubia, Relbunium, etc.; Perameae: Регата, etc.; Psychotrieae: Psychotria, Palicourea, Rud-gea, Cephaelis, Lasianthus, Hydnophytum, Myrmecodia, etc.; Triainolepideae: Triainolepis, Paratriaina, Thyridocalyx-, Lathraeo-carpeae: Lathraeocarpa-, Gaertnereae: Gaertnera, Pagamea; Coussareeae: Coussarea, Faramea-, Paederieae: Paederia, etc.; Mo-rindeae: Morinda, etc.; Knoxieae: Knoxia, Pentanisia; Craterisper-meae: Craterispermum.
H i 1 1 i о i d e a e. Hillia.
5. Theligonaceae Dumortier 1829. 1/3. От Канарских о-вов через Средиземноморье до Вост. Азии, п = 10, 11.
Очень близки к Rubiaceae, особенно к подсемейству Rubioideae (см. Wunderlich 1971; Kooiman 1971; Thorne 1976, 1983; Cronquist 1981), и, возможно, не заслуживают статуса семейства. Близкое родство Theligonaceae с Rubiaceae было установлено еще покойным С. С. Ненюковым, но его работа о систематическом положении семейства Theligonaceae (1939 г.) осталась неопубликованной.
Theligonum.
6. Carlemanniaceae Airy Shaw 1965. 2/5. Вост. Гималаи (от вост. Непала до Бутана), Ассам (Кхасия, Мишми, Манипур, Нагаленд), сев. Бирма, Юго-Зап. Китай, Лаос, сев. Вьетнам, Суматра.
В системе Bentham et Hooker (1873) эти роды включены в Rubiaceae — Hedyotideae, от которых они, однако, отличаются не только андроцеем, состоящим из 2 тычинок, но и отсутствием прилистников. Правда, у Carlemannia основания черешков соединены межчерешковой линией, что говорит о редукции прилистников [«Stipulae ad lineam nunc minute dentatam petioles con-nectentem reductae»; Bentham et Hooker (1873 : 63) ]. Основываясь на данных анатомии, Solereder (1893) пришел к выводу, что отсутствие прилистников и наличие типичных для Caprifoliaceae головчато-железистых волосков указывают на их принадлежность к семейству Caprifoliaceae. К Caprifoliaceae их относят также Hallier (1912), Bremekamp (1966) и Kern and Steenis (1951). Однако Carlemannia и Silvianthus имеют все же много общего с Rubiaceae, а пыльцевые зерна поразительно схожи с пыльцевыми зернами Rubiaceae (Д. Б. Архангельский, 1986, уст. сообщ.). Учитывая все эти разнообразные данные, я считаю, что есть достаточно оснований для выделения этих 2 родов в отдельное семейство, которое правильнее всего ставить рядом с Rubiaceae.
Carlemannia, Silvianthus.
7. Dialypetalanthaceae Rizzini et Occhioni 1949. 1/1. Вост. Бразилия.
По всей вероятности, близки к Rubiaceae (Hutchinson 1959; Takhtajan 1959; Тахтаджян 1966; Thorne 1983; Dahlgren 1983; Dahlgren and Thorne 1984). [“Dialypetalanthus is probably an aberrant early off-shoot of the Rubiaceae or a relict family closely related to the Rubiaceae in the Gentianales”-, Dahlgren and Thorne (1984 : 690) ].
Dialypetalanthus.
8. Gentianaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Chironiaceae Horaninow 1847, Potaliaceae C. F. P. Martius 1827). 83Д1050. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в умерен. и субтроп, областях, а также в горах тропиков. х = 5—11, 13, 15, 17, 19.
Gentianaceae тесно связаны с Loganiaceae и, по всей вероятности, происходят от них. Промежуточное положение между Gentianaceae и Loganiaceae занимает триба Potalieae, особенно роды Fagraea, Anthocleista и Potalia. Большинство авторов включают эту трибу в Loganiaceae, но в прошлом веке иногда относили ее к Gentianaceae (см., например, Bureau 1856). Fosberg and Sachet (1974) предложили перенести род Fagraea из Loganiaceae в Gentianaceae, а в 1980 г. они объединили Potalieae с трибой Tachiinae семейства Gentianaceae и включили их (под приоритетным названием Potalieae) в это последнее семейство. Несмотря на возражение Leeuwenberg und Leenhouts (1980), перенос
Potalieae в Gentianaceae мне представляется достаточно обоснованным. Следует сказать, что близость Potalieae к Tachiinae столь поразительно велика, что их нельзя отнести не только к разным семействам, но, как показали Fosberg and Sachet (1980), даже к разным трибам. Potalieae и Gentianaceae близки также палино-логически (см. Nilsson 1970; Агабабян, Туманян 1977; Punt 1980) и фитохимически (ксантоны, генцианин и др.).
Potalieae (incl. Tachiinae et Rusbyantheae): Potalia, Anthoclei-sta, Fagraea, Lisianthus, Tachia, Tachiadenus, Rusbyanthus, Chorisepalum, Mdcrocarpaea, Symbolanthus, etc.; Gentianeae: Gen-tiana, Gentianella, Tripterospermum, Jaeschkea, Pleurogyne, Ixanthus, Lomatogonium, Swertia, Frasera, Halenia, Bartonia, Obolaria, Faroa, Cicendia, Exaculum, Centaurium, Sabbatia, Blackstonia, Canscora, Microcala, Exacum, Cotylanthera, Sebaea, Chironia, etc.; Helieae: Prepusa, Schultesia, Chelonanthus, Helia, etc.; Voyrieae (incl. Leiphaimieae): Voyria, Voyriella, Leiphaimos.
9. Saccifoliaceae Maguire et Pires 1978. 1/1. Горы южн. Венесуэлы.
Вероятно, родственны Gentianaceae [Thorne (1983) даже включает их в Gentianaceae], но отличаются очередными листьями (которые, однако, все же встречаются у некоторых видов рода Swertia), лестничной перфорацией сосудов и черепитчатой эсти-вацией венчика (Maguire and Pires 1978). Подушкообразные полукустарники с мелкими цельными листьями, расположенными тесно в верхних частях побегов. Устьица анизоцитные. Пыльники с надсвязником. Имеются иридоидные соединения, но, по-видимому, лишены алкалоидов.
Saccifolium.
10. Menyanthaceae Dumortier 1829. 5/50. Распространение почти космополитное. Род Villarsia (16) встречается в Австралии и Юго-Вост. Азии с 1 видом в Южн. Африке, Fauria (1) распространена в Японии и на сев.-зап. Сев. Америки, Liparophyllum (1) встречается в Тасмании и Новой Зеландии, х = 9, 27.
Обычно сближаются с Gentianaceae или даже включаются в это семейство. Но от Gentianaceae они отличаются не только очередным листорасположением и створчатой, индупликативно-створчатой или черепитчатой эстивацией венчика, но также отсутствием интраксилярной флоэмы, более рассеченной стелой, состоящей из отдельных и иногда разбросанных по атактостели-ческому типу проводящих пучков, наличием хорошо развитой системы межклеточных ходов и полостей, а также ветвистых склеренхимных идиобластов (Lindsey 1938; Metcalfe and Chalk 1950). Кроме того, почти от всех Gentianaceae (за исключением сапрофитных Voyria и Voyriella) они отличаются целлюляр-ным эндоспермом (Vijayaraghavan and Padmanaban 1969). Наконец, у Menyanthaceae нет характерного для Gentianaceae генциан-пикрозида, а также ксантонов и флавонов (Bohm et al. 1986).
Fauria (Nephrophyllidium), Villarsia, Menyanthes, Nymphoides, Liparophyllum.
11. Plocospermataceae Hutchinson 1973. 1/1. Южн. Мексика и Гватемала.
Plocospermataceae занимают в некоторых отношениях промежуточное положение между Loganiaceae и Аросупасеае. Листья похожи на листья Logania и Geniostoma, а цветок (большой венчик, длинные тычинки, дважды дихотомически разветвленный столбик) походит на Gelsemieae, в то время как раскрывающаяся 2 створками от верхушки узкопродолговатая коробочка и линейные семена с густой щеткой волосков на верхушке напоминают роды Funtumia и Oncinotis из Аросупасеае (Bisset et al. 1980). Hutchinson (1959, 1969) помещает Plocospermataceae в начале своего порядка Apocynales.
Plocosperma.
12. Аросупасеае A. L. de Jussieu 1789 (incl. Plumeriaceae Horaninow 1834, Vincaceae S. F. Gray 1821, Willughbeiaceae J. G. Agardh 1858). 300/1500. Троп, и субтроп, области с относительно немногими представителями в умерен, странах, х = 8—12, 18, 23.
Аросупасеае имеют, вероятно, общее с Plocospermataceae происхождение от Loganiaceae. Но кроме связи через Plocospermataceae род Tabernaemontana из Аросупасеае обнаруживает очень большое сходство в анатомии древесины с Neuburgia (Mennega 1980). Интересно, что по морфологии плода Neuburgia также напоминает некоторые роды Аросупасеае, как Cerbera, Ochrosia и Rauvolfia (Bisset et al. 1980), и поэтому неудивительно, что прежде она включалась в Аросупасеае.
Plumerioideae. Carisseae: Carissa, Ancylobothrys, Lan-dolphia, Willughbeia, Hunteria, Leuconotis, Melodinus, Pleiocarpa, etc.; Rauvolfieae: Cabucala, Rauvolfia, Alyxia, Ochrosia, Kopsia, Condylocarpon; Plumerieae (Alstonieae): Craspidospermum, Dyera, Plectaneia, Alstonia, Aspidosperma, Catharanthus (Loch-nera), Vinca, Rhazya, Amsonia, Holarrhena, Plumeria, etc.; Alla-mandeae: Allamanda.
T abernaemontanoideae. Pagiantha, Ervatamia, Ha-zunta, Tabernaemontana, Voacanga, etc.
Ger her oi de a e. Skytantheae: Skytanthus: Cerbereae: Ca-meraria, Cerbera, Thevetia, etc.
Apocynoideae. Parsonsieae: Aganosma, Prestonia, Tra-chelospermum, Parsonsia, etc.; Nerieae: Nerium, Beaumontia, Strophanthus, Mascarenhasia, Funtumia, Kibatalia, Adenium, etc.; Apocyneae: Urceola, Ecdysanthera, Odontadenia, Apocynum, Trachomitum, etc.; Ichnocarpeae: Ichnocarpus, Epigynum, Forstero-nia, Mandevilla, Bcdssea, Oncinotis, etc.
13. Asclepiadaceae R. Brown 1810 (incl. Periplocaceae Schlech-ter 1924, Stapeliaceae Horaninow 1834). 250 + /3000. Троп, и субтроп, области, особенно Африка, с относительно немногими представителями в умеренно теплых областях, х = 9—12.
Очень близки к Аросупасеае. Оба эти семейства настолько близки, что ряд авторов не считают возможным их разделять (см. Hallier 1905, 1912; Thorne 1968, 1976, 1983; Stebbins 1974).
Periplocoideae. Gymnanthera, Cryptolepis, Streptocau-lon, Myriopteron, Periploca, Stelmacrypton, etc.
Secamonoideae. Toxocarpus, Goniostemma, Genianthus, Secamone, etc.
Asclepiadoideae. Asclepiadeae: Adelostemma, Oxy-stelma, Sarcostemma, Cynanchum, Calotropis, Metastelma, Ditassa, Funastrum, Absoltnsia, Asclepius, Gomphocarpus, Pentastelma, Merrillanthus, Biondia, Metaplexis, Raphistemma, Holostemma, Graphistemtna, Oxypetalum, etc.; Marsdenieae: Pentasacme, Gymnema, Tylophora, Dischidia, Hoy a, Marsdenia, etc.; Cerope-gieae: Leptadenia, Brachystelma, Ceropegia, Hoodia, Caralluma, Stapelia, Huernia, etc.
Порядок 114. OLEALES
Деревья или кустарники, иногда вьющиеся, с супротивными или редко очередными (некоторые виды Jasminum) простыми или непарноперистыми 3-листочковыми или 1-листочковыми листьями, лишенными прилистников. На листьях очень обычны пель-татные волоски, иногда несущие секреторную функцию. В листьях и в стебле встречаются кристаллы оксалата кальция. Устьица обычно аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией, но у некоторых представителей (Fontanesia, Forsythia, Syringa) встречаются также лестничные пластинки. Волокнистые элементы с простыми или более или менее ясно выраженными окаймленными порами. Имеются иридоидные соединения. Цветки мелкие, в цимозных или реже рацемозных соцветиях, иногда одиночные, обычно обоеполые или редко полигамные или двудомные, актиноморфные, обычно 4-членные. Чашечка большей частью маленькая, 4(—15)-лопастная, створчатая, редко отсутствует (некоторые виды Fraxinus). Венчик сростнолепестный (иногда очень глубоколопастный и кажущийся раздельнолепестным, как у видов Fraxinus), 4(5—12)-лопастный, в почкосложении черепитчатый, индупликатно-створчатый, или свернутый, или скрученный, иногда (как у Forestiera и некоторых видов Fraxinus) отсутствует. Тычинок 2, прикрепленных к трубке венчика (когда выражена трубка венчика), расположенных поперечно или реже медианно, редко 4 (Hesperelaea, Tessarandra), очень редко 3 или 5; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпатные или 3-кольпоратные, с сетчатой орнаментацией. Гинецей из 2 карпелл (большей частью расположенных медианно), со столбиком и с 2-лопастным рыльцем, иногда рыльце сидячее; завязь верхняя, 2-гнездная, с 2, 1 или 4—многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или амфитропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum- и Allium-типов. Эндосперм целлюлярный. Плоды — локулицидные коробочки, поперечно раскрывающиеся коробочки (Menodora), крылатые орехи, ягоды или
костянки, часто 1-семянные. Семена с прямым лопатовидным зародышем и с маслянистым толстостенным эндоспермом или без эндосперма.
Oleaceae часто сближают с Gentianales, с которыми (особенно с Loganiaceae) они имеют много общего. Но, с другой стороны, они имеют ряд общих признаков с Scrophulariales, но отличаются от них отсутствием эндоспермальных гаусториев. Серологически они близки к обоим этим порядкам (Piechura and Fairbrothers 1979), но морфологически ближе к Gentianales.
1. Oleaceae Hoffmannsegg et Link 1813—1820 (incl. Bolivaria-ceae Grisebach 1839, Fraxinaceae S. F. Gray 1821, Jasminaceae A.. L. de Jussieu 1789, Lilacaceae Ventenat 1799, Nyctanthaceae J. G. Agardh 1858, Syringaceae Horaninow 1847). 30/600. Почти космополитное распространение, но лучше всего представлены в Юго-Вост. Азии и Австралазии, х = 10—14, 23, чаще 13, 14, 23.
Несмотря на множество работ, посвященных Oleaceae (см. особенно Taylor 1945; Johnson 1957; Harborne and Green 1980; Piechura and Fairbrothers 1983; Kiew and Baas 1984), классификация этого семейства все еще недостаточно разработана. Нижеследующая классификация основана главным образом на Johnson (1957), но без подразделения на подсемейства и с некоторыми другими изменениями, в частности с включением Nyctanthes в трибу Jasmineae (см. Kiew and Baas 1984).
Jasmineae: Menodora, Jasminum, Nyctanthes; Fontanesieae: Fontanesia; Forsythieae: Abeliophyllum, Forsythia; Myxopyreae: Myxopyrum; Fraxineae: Fraxinus; Schrebereae: Comoranthus, Schrebera, Noldeanthus; Oleeae: Syringa, Ligustrum (incl. Parasy-ringa?), Olea, Tetrapilus, Linociera, Chionanthus, Forestiera, Haenianthus, Tessarandra, Noronhia, Notelaea, Gymnelaea, Neste-gis, Cartrema, Osmanthus, Siphonosmanthus, Phillyrea, Picconia, Hesperelaea.
Надпорядок LOASANAE
Порядок 115. LOASALES
Травы (многолетние или реже однолетние), иногда лиановые, реже кустарники или даже маленькие деревья. Листья очередные или супротивные, простые, цельные или лопастные, без прилистников, покрытые жесткими многоклеточными волосками, иногда жгучими; в волосках часто встречаются базальные цистолиты. Устьица аномоцитные. Сосуды очень широкие, с простой перфорацией. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами. Содержат иридоидные соединения. Цветки в цимозных соцветиях или реже одиночные, обоеполые, актиноморфные. Чашечка сростнолистная, (4)5(—7)-лопастная, лопасти в почкосложении свернутые или черепитчатые. Лепестков (4)5(—7), часто чередующихся с внутренним рядом петалоидных стаминодиев или нектарных чешуек, в почкосложении индупликативно-
створчатых, свободных или иногда у основания сросшихся с трубкой андроцея или образующих явственно сростнолепестный венчик. Тычинок 10—много или реже только 5 (Gronovioideae), свободных или чаще сросшихся в короткие трубки или в противо-лепестковые пучки, иногда с почти сидячим пыльником на трубке венчика; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 3-кольпоратные. Гинецей из 5—3, редко 6—7 карпелл, с простым столбиком, у Gronovioideae псевдо-мономерный; завязь нижняя или почти нижняя, 1-гнездная или в результате срастания интрузивных плацент разделена на гнезда, с 1—многими семязачатками на каждой плаценте; у Gronovioideae всего 1 висячий апикальный семязачаток. Семязачатки анатропные до гемитропных, унитегмальные, тенуинуцеллятные, с более или менее хорошо развитым эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, с микропилярными и халазальными гаусториями. Плоды — септицидные или локулицидные коробочки, створки которых часто спирально закрученные, или плоды ореховидные. Семена с прямым или согнутым лопатчатым зародышем, погруженным в обильный эндосперм или (Gronovioideae) эндосперм скудный или отсутствует.
Loasales — очень обособленный порядок, систематические связи которого не вполне ясны. Данные морфологии и фитохимии указывают на родство как с Gentiananae, так и с Lamianae (особенно с Boraginales). По наличию эндоспермальных гаусто-риев и многоклеточных железистых волосков с базальными цистолитами у некоторых из них напоминают Hydrophyllaceae и Boragi-пасеае. Несомненно, Loasaceae относятся к Lamiidae и, вероятно, имеют общее происхождение с Gentianales.
1. Loasaceae Dumortier 1822 (incl. Cevalliaceae Grisebach 1854, Gronoviaceae J. G. Agardh 1858). 16/300. Умерен., субтроп, и троп, области Америки от юго-зап. Канады до Патагонии (особенно многочисленны на юго-зап. США и в Мексике), Вест-Индия, а также Африка и Аравийский п-ов, где Kissenia capensis эндемична для Юго-Зап. Африки, а К- arabica — для Сомали, сев.-вост. Эфиопии и юго-юго-зап. части Аравийского п-ова. х = 7—15 + .
Классификация по J. Е. Dandy (in Hutchinson 1967).
Loasoideae. Mentzelieae: Mentzelia, Schismocarpus, Euc-nide-, Klaprothieae: Klaprothia, Plakothira, Sclerothrix-, Loaseae: Loasa, Scyphanthus, Caiophora, Blumenbachia; Kissenieae: Kissenia (Fissenia).
Gronovioideae. Gronovia, Fuertesia, Cevallia, Petalonyx.
Надпорядок SOLANANAE
Порядок 116. SOLANALES
Травы, кустарники или деревья с очередными простыми или иногда сложными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные, анизоцитные, диацитные или парацитные. Узлы
1-лакунные. Характерно наличие интраксилярной флоэмы в осях и черешках, которая образуется в гипокотиле (Mirande 1922). Сосуды с простой перфорацией. Древесинная паренхима апотра-хеальная или реже скудно паратрахеальная. Лучи от гетеро-целлюлярных до гомоцеллюлярных. Волокнистые элементы с простыми или реже неявственно (или редко явственно) окаймленными порами. Иридоидные соединения отсутствуют. Характерны алкалоиды тропановой, никотиновой и стероидной групп. Цветки в различного рода соцветиях (цимозных или производных от цимозного типа) или одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные или почти актиноморфные, реже более или менее зигоморфные. Чашечка сростнолистная, обычно 5-лопастная, остающаяся. Венчик сростнолепестный, от колесовидного до трубчатого, обычно 5-лопастный, в почкосложении большей частью складчатый. Тычинок обычно 5, чередующихся с лопастями венчика и приросших к его трубке, но у Salpiglossideae имеются только 4 или даже 2 (Schizanthus) фертильные тычинки, а остальные превращены в стаминодии; пыльники вскрывающиеся продольно или апикальными порами. Пыльцевые зерна 2-клеточные или иногда 3-клеточные, 3-кольпоратные. Обычно имеется хорошо развитый интрастаминальный нектарный диск. Гинецей обычно из 2, иногда 5, редко 3 карпелл, обычно с терминальным или иногда (Nolana) гинобазическим столбиком; рыльце обычно 2-лопастное, реже пельтатное {Nolanaceae); завязь верхняя, (1)2(3—5)-гнездная, с 1 или чаще несколькими или многими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки анатропные до гемитропных или несколько амфитропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, с эндотелием. Эндосперм обычно целлюлярный, реже нуклеарный или гелобиальный. Эндо-спермальные гаустории отсутствуют. Плоды разного типа, чаще всего ягоды или септицидные коробочки. Семена с прямым или чаще согнутым, иногда спиральным зародышем и обильным эндоспермом.
Порядок Solanales происходит, вероятно, от Gentianales, скорее всего от Loganiaceae. Наряду с общим планом строения цветка и наличием интраксилярной флоэмы следует отметить сходство в анатомии семян. Как пишет Corner (1976 : 254), “in the exotestal cells there is great resemblance with the hairy seed-coat of Strychnos {Loganiaceae)".
1. Solanaceae A. L. de Jussieu 1789 (incL Atropaceae Miers 1849, Cestraceae Schlechtendal 1833, Salpiglossidaceae Hutchinson 1969). 90/2900. Почти космополитное распространение, но наибольшее разнообразие в троп. Южн. Америке, х = 7—12.
В принятом здесь объеме это довольно естественное семейство и даже столь изолированная триба, как Salpiglossideae, вряд ли заслуживает ранга семейства. Палинологическое исследование этой трибы (Gentry 1979 : 331) “does not support the separation of the Salpiglossideae from the closely related tribe, the Cestreae”. Более того, по мнению D’Arcy (1979 : 15), “The Salpiglossideae
appear to have evolved from a Cestrum — Petunia — Nicotiana ancestor, perhaps in several lines, and their separation together into a tribe or other taxon is unwarranted”.
Классификация на трибы в основном по Hunziker (1979).
Solanoideae. Solaneae: Scopolia, Hyoscyamus, Withania, Physalis, Saracha, Capsicum, Solanum, Lycopersicon, Cyphomandra, Mandragora, etc.; Datureae: Datura, Brugmansia; Jaboroseae: Jaborosa, Salpichroa, etc.; Lycieae: Lycium, Atropa, etc.; Nican-dreae: Nicandra; Solandreae: Solandra, etc.; Juanulloeae: Juanul-loa, etc.
Cestroideae. Cestreae: Cestrum, etc.; Nicotianeae: Nico-tiana, Petunia, Fabiana, Nierembergia, etc.; Schwenckieae: Schwenckia, etc.; Parabouchetieae: Parabouchetia-, Salpiglossideae: Salpiglossis, Browallia, Schizanthus,' etc.
2. Nolanaceae Dumortier 1829. 2/60. Южн. Перу и сев. Чили, преимущественно вдоль морского побережья, 1 вид на Галапагосских о-вах. х = 12.
Очень близки к Solanaceae, от которых отличаются главным образом схизокарпией — плоды при созревании распадаются на 1—8-семянные мерикарпии обычно с каменистым эндокарпом. Зародыш согнутый или спиральный.
Nolana, A to па.
3. Duckeodendraceae Kuhlmann 1947. 1/1. Бассейн Амазонки в Бразилии.
Близки к Solanaceae, но плод костянковидный, с одной 1-гнездной и 1-семянной косточкой, погруженной в волокнистый мезокарпий, семена подковообразные, с подковообразным зародышем и скудным маслянистым эндоспермом. Высокие деревья.
Duckeodendron.
4. Sclerophylacaceae Miers 1848. 1/12. Аргентина, Парагвай, Уругвай.
Близки к Solanaceae, но семязачатки свисающие с верхней части завязи и плод — карцерула (carcerulus). Суккулентные галофиты с супротивными листьями.
Sclerophylax.
5. Goetzeaceae Miers ex Airy Shaw 1965. 4/7. Вест-Индия.
Близки к Solanaceae и обычно включаются в трибу Cestreae, но семена без эндосперма и со складчатой кожурой, зародыш с толстыми мясистыми семядолями, значительно более крупными, чем крошечный корешок, и пыльцевые зерна шиповатые. Кустарники или небольшие деревья с очередными простыми цельными кожистыми листьями с довольно своеобразным жилкованием.
Coeloneurum, Goetzea, Henoonia, Espadaea.
1 Чилийский род Schizanthus (15) очень изолирован и систематическое положение его не вполне ясно.
Порядок 117. CONVOLVULALES
Многолетние травы, обычно лиановые или стелющиеся, иногда паразитные, редко прямостоячие кустарники или небольшие деревья, очень редко высокие деревья (монотипный мадагаскарский род Humbertia). Листья очередные, простые, цельные, зубчатые, лопастные или перисторасчлененные, лишенные прилистников, у Cuscutaceae чешуевидные. Характерно наличие на листьях железистых волосков (у Cuscutaceae отсутствующих). Устьица парацитные, реже анизоцитные, редко аномоцитные. Узлы 1-лакун-ные. Характерно наличие интраксилярной флоэмы, которая, однако, отсутствует у Cuscutaceae (вероятно, результат редукции). Как в листьях, так и в стебле часто встречаются секреторные клетки с млечным соком. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Иридоидные соединения отсутствуют, но имеются алкалоиды индоловой и других групп. Цветки часто крупные (но у Cuscutaceae всегда мелкие), в терминальных или пазушных дихазиях (у Рогапа в кистевидных или метельчатых соцветиях) или иногда одиночные и пазушные, обычно с 2 брактеолями, иногда увеличенными и образующими покрывало, обоеполые или редко (Hildebrandtia) однополые, обычно актиноморфные, околоцветник и андроцей 5-членные или редко (Hildebrandtia) 4-членные. Чашелистики обычно свободные, черепитчатые, иногда неравные. Венчик сростнолепестный, более или менее лопастный или с цельным краем, воронковидный или реже колокольчатый или трубчатый, обычно индупликативно-створчатый (внутрь сложенный) и часто также свернутый (конволютный) или просто свернутый (когда лопасти более глубокие), у Cuscutaceae черепитчатый. Тычинки прикреплены к основанию трубки венчика или к выемке между лопастями венчика (Cuscutaceae) и чередующиеся с лепестками; нити часто неравные; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна почти всегда 2-клеточные, 3-кольпатные (нередко с зернистой мембраной), 6-поли-кольпатные или пантопоратные, псилатные или эхинатные, причем кольпоратные пыльцевые зерна полностью отсутствуют. Интраста-минальный нектарный диск обычно развит, кольцевой или чашевидный. Гинецей из 2 медианных карпелл, редко из 5—3 карпелл, обычно с более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, 1—2-гнездная, редко 5- или 3-гнездная, иногда (Dichondra и Fal-kia) бикарпеллятная завязь глубоко 2- или 4-лопастная, с сегментами, соединенными главным образом основанием сросшихся стилодиев; в каждом гнезде завязи большей частью 2, редко 1 или 4 (у Humbertia много) суббазальных семязачатков. Семязачатки прямые, анатропные, апотропные, с микропиле, направленным вниз и наружу, унитегмальные, тенуинуцеллятные или иногда крассинуцеллятные, с эндотелием. Женский гаметофит Polygp-num-типа. Эндосперм нуклеарный. Имеется подвесочный гаусторий. Плоды обычно локулицидные коробочки, иногда вскрываю
щиеся поперечной щелью или неправильно, редко плоды нераскры-вающиеся, сочные или ореховидные. Семена с большим прямым или согнутым зародышем со складчатыми семядолями, окруженным твердым хрящеватым эндоспермом (Convolvulaceae), или зародыш недифференцированный, завернут по кругу или спирально вокруг крахмалистого эндосперма.
Родственны Solanales и имеют общее с ними происхождение. Семейства Convolvulaceae и Cuscutaceae обычно включают в Solanales (Hutchinson 1926, 1959, 1969; Melchior in Engler’s Syllabus 1964; Cronquist 1981; Dahlgren 1983; Thorne 1983, и др.) и лишь немногие, как Rendle (1938), считают возможным выделить их в отдельный порядок Convolvulales. От Solanales он отличается большим зародышем со складчатыми семядолями, медианно расположенными карпеллами, исключительно нуклеарным эндоспермом (у Solanales эндосперм большей частью целлюлярный), наличием секреторных клеток с млечным соком, преобладанием вьющихся трав. Но что не менее важно, Convolvulales резко отличаются от Solanales анатомией семян. Сравнивая семена Convolvulaceae с семенами Solanaceae, Corner (1976 : 50) пишет, что “there аге critical differences in seed-structure”. Они отличаются “by the special differentiation of the three outer cell-layers of the integument”, что несомненно ставит Convolvulaceae в изолированное положение (Corner 1976: ПО). Наконец, как считает Sengupta (1972), выделение отдельного порядка Convolvulales до некоторой степени подтверждается морфологией пыльцевых зерен.
1. Convolvulaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Dichondraceae Dumortier 1829, Erycibaceae Endlicher ex Bullock 1958, Humber-tiaceae Pichon 1947, Poranaceae J. G. Agardh 1858). 55—58/ 1650—1700. Почти космополитное распространение, но наибольшее разнообразие в троп, и субтроп, областях Азии и Америки, х = 7—15, 21, 25, чаще 15.
Erycibeae: Erycibe, Maripa, Humbertia', Convolvuleae: Evolvulus, Hildebrandtia, Cladostigma, Sabaudiella, Seddera, Bonamia, Neuropeltis, Porana, Cressa, Jacquemontia, Convolvulus, Calyste-gia, Hewittia, Aniseia, Merremia, Operculirur, Dichondreae: Dichon-dra, Falkia\ Wilsonieae: Wilsonia-, Ipomoeeae: Lepistemon, Lepiste-monopsis, Mina, Exogonium, Stictocardia, Astripomoea, Ipomoea, Turbina, Dicranostyles, Argyreia, Blinkworthia, etc.
2. Cuscutaceae Dumortier 1829. 1/170. Распространение почти космополитное, но наибольшее разнообразие в Америке, особенно в областях с более теплым климатом. х=7, 14, 15, иногда 21.
Близки к Convolvulaceae, но паразиты с редуцированными листьями, венчиком с черепитчатой эстивацией, с кольцом чешуй на внутренней стороне трубки венчика, семенами с более обильным эндоспермом и недифференцированным зародышем без семядолей, отсутствием интраксилярной флоэмы. Эмбриологические особенности также подтверждают необходимость выделения Cuscutaceae
в самостоятельное семейство (Tiagi 1951; Johri and Tiagi 1952; Поддубная-Арнольди 1982).
Cuscuta.
Порядок 118. POLEMONIALES
Многолетние или однолетние травы или полукустарники, редко древесные лианы с конечными листочками, превращенными в усики (Cobaea), или небольшие деревья (Cantua). Листья очередные или реже супротивные, редко мутовчатые (Gymnosteris), простые, цельные, зубчатые, лопастные или перисто- или пальчаторассе-ченные или раздельные, иногда пальчато-лопастные, обычно без прилистников, редко с крупными листовидными прилистниками (Cobaea). Устьица аномоцитные, но у видов с узкими листьями с тенденцией к парацитному типу. Узлы 1-лакунные. Интракси-лярная флоэма отсутствует. Сосуды большей частью с простой перфорацией, но у некоторых родов встречается небольшое число пластинок с лестничной перфорацией, а у некоторых видов Navarretla перфорация сетчатая и лестничная с 2—6 перекладинами. Волокнистые элементы с простыми или иногда с неясно окаймленными порами. Алкалоиды и иридоидные соединения отсутствуют. В отличие от Convolvulales углеводы часто откладываются в виде инулина.’Цветки обычно в цимозных соцветиях, редко одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, околоцветник и андроцей 5-членные, редко 4-членные, очень редко 6-членные. Чашелистики более или менее сросшиеся (у Cobaea лишь слегка сросшиеся у основания) , черепитчатые или створчатые. Венчик сростнолепестный, актиноморфный или редко более или менее 2-губый, в почкосложении обычно свернутый (конволютный), редко скрученный (Cobaea). Тычинки прикреплены к трубке венчика и чередуются с его лопастями; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, кольпоратные, зонокольпоратные, пантокольпорат-ные и пантопоратные (Taylor and Levin 1975). Почти всегда имеется интрастаминальный кольцевой нектарный диск, иногда лопастный, с лопастями, чередующимися с тычинками (что подтверждает происхождение диска из внутреннего круга тычинок). Гинецей из 3, иногда 2 или 4 карпелл с терминальным столбиком, обычно с лопастным рыльцем (число лопастей соответствует числу карпелл); завязь верхняя, (2) 3(4)-гнездная, с 1—многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или геми-тропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — локулицидные или редко септицидные (Cobaea) коробочки, иногда неправильно или едва раскрывающиеся. Семена с прямым (у'Cobaea крупным, сердцевидным) или слегка согнутым зародышем, окруженным обильным и маслянистым эндоспер
мом или эндосперм скудный, редко отсутствует (Cobaea); семена Cobaea плоские, ширококрылатые.
Poletnonial.es имеют много общего с Convolvulales, но отличаются отсутствием интраксилярной флоэмы, секреторных клеток с млечным соком и алкалоидов, отсутствием подвесочного гаустория и более специализированными пыльцевыми зернами.
1. Cobaeaceae D. Don 1824. 1/19. От Мексики до Венесуэлы и Анды от Колумбии до сев. Чили, п = 26 [по Grant (1959), основное число, вероятно, 9].
Cobaea.
2. Polemoniaceae A. L. de Jussieu 1789. 17/300. Главным образом умерен, области северного полушария, особенно Сев. Америка. х = 7, 8, 9.
Классификация по Grant (1959).
Cantueae: Cantua, Huthia; Bonplandieae: Bonplandia, Loeselia; Polemonieae: Polemonium, Allophyllum, Collomia, Gymnosteris, Phlox, Microsteris; Gilieae: Gilia, Ipomopsis, Eriastrum, Langloisia, Navarretia, Leptodactylon, Linanthus.
Порядок 119. BORAGINALES
Травы, кустарники или реже деревья, редко лианы. Листья очередные или реже супротивные, обычно цельные, реже перистые, редко пальчатые, без прилистников. Листья и стебли покрыты жесткими одноклеточными волосками, в которых часто имеются базальные цистолиты; встречаются также звездчатые и железистые волоски. Устьица обычно аномоцитные. Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Древесинная паренхима преимущественно апотрахеальная. Лучи от гетероцеллюлярных до гомо-целлюлярных. Волокнистые элементы с простыми или мелкими окаймленными порами. Иридоидные соединения отсутствуют. Цветки в цимозных соцветиях, реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, околоцветник и андроцей обычно 5-членные. Чашелистики более или менее сросшиеся, черепитчатые или редко створчатые. Венчик сростнолепестный, черепитчатый или свернутый, редко створчатый. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередующиеся с ними, сросшиеся нитями с его трубкой, редко свободные (Len-поасеае); пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна (2) 3-клеточные, 3-кольпатные, 3-кольпоратные, 6-кольпатные, поликольпатные, поликольпоратные или 3-поратные. Нектарный диск имеется или отсутствует. Гинецей из 2 медианных карпелл, редко из 4—5 (Zoelleria из Boraginaceae) или из 6—14 (Lennoa-сеае) карпелл; стилодии обычно более или менее сросшиеся, столбик терминальный или гинобазический; завязь верхняя или редко полунижняя (как у Nama из Hydrophyllaceae), с 2—многими семязачатками на каждой плаценте или в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, гемитропные или амфитропные, унитегмаль-
ные, тенуинуцеллятные или иногда псевдокрассинуцеллятные (Ehretia, Helioiropium), иногда с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum- или реже Allium-типа. Эндосперм нуклеарный или целлюлярный. Часто имеются терминальные гаустории: микро-пилярный и (или) халазальный (у Lennoaceae гаусторий антиподальный) . Плоды разного типа. Семена с прямым или почти прямым зародышем (у Hydrophyllaceae маленьким), с обильным (многие Hydrophyllaceae) или скудным эндоспермом или часто без эндосперма (большинство Boraginaceae).
Через промежуточное в некоторых отношениях семейство Hydrophyllaceae порядок Boraginales тесно связан с Polemo-niales и имеет общее с ним происхождение. По Cronquist (1981), Hydrophyllaceae стоят ближе к Polemoniaceae, чем к Boraginaceae (первые 2 семейства он включает в Solanales, a Boraginaceae — в Lamiales), но всё (в том числе эмбриология) говорит за большую близость к Boraginaceae, и во всех других системах эти 2 семейства стоят рядом.
1. Hydrophyllaceae R. Brown 1817 (incl. Hydroleaceae R. Brown 1818). 18/250. Главным образом Америка, особенно зап. части США, с немногими представителями в Африке, троп. Азии, Австралии и на Гавайских о-вах. Самый большой род Phacelia (200) распространен в Сев. Америке и Андах, х = 5—9, 11 —13, 19.
Hydrophylleae: Hydrophyllum, Pholistoma, Decemium, Ellisia, Nemophila, Eucrypta-, Phacelieae: Draperia, Phacelia, Miltitzia, Wigandia, Eriodictyon, Nama, Andropus, Tricardia, Hesperochiron, Romanzoffia, Codon-, Hydroleeae: Hydrolea.
2. Lennoaceae Solms-Laubach 1870. 3/4—5. От юго-зап. части США через Мексику до Колумбии и Венесуэлы, х = 9.
Родственны Hydrophyllaceae и Boraginaceae (Hallier 1912, 1923b; Suessenguth 1927; Copeland 1935; Wettstein 1935; Mahe-shwari 1945, 1950; Erdtman 1952; Аветисян 1956; Drugg 1962; Тахтаджян 1966). Лишенные хлорофилла паразитные травы с листьями, редуцированными до коротких чешуек. Гинецей из 6—14 карпелл, плод — мясистая коробочка, раскрывающаяся неправильной поперечной трещиной, и семена с недифференцированными семядолями.
Ammobroma, Lennoa, Pholisma.
3. Hoplestigmataceae Gilg 1824. 1/2. Зап. троп. Африка от Камеруна на юг до Габона.
Hallier (1911, 1912) включал род Hoplestigma в Boraginaceae, но от Boraginaceae он отличается многими (11 —14) лепестками, 20—35 свободными от венчика тычинками и некоторыми другими признаками. Он, вероятно, наиболее близок к Ehretia-сеае, с которыми его объединяют сходное строение пыльцевых зерен (Erdtman 1952), терминальный столбик, костянковидный плод и наличие скудного эндосперма.
Hoplestigma.
4. Ehretiaceae Lindley 1830. 8/150. Троп, и субтроп, области, Halgania (15) эндемична для Австралии, х = 7—11, 13, 21.
Для Ehretiaceae характерны терминальный столбик, цельный или более или менее глубоко 2-лопастный, иногда очень короткий, с почти сидячим 2-лопастным рыльцем или 2 терминальных стилодия (Rochefortia, Coldenia, Pteleocarpa) и костянковидные плоды. Lindley (1853) в это семейство включает также Heliotropia-сеае, которые, однако, стоят ближе к собственно Boraginaceae. Эндосперм у Ehretiaceae от обильного до полностью отсутствующего. Деревья или кустарники.
Coldenia, Pteleocarpa, Rochefortia, Rotula (Rhabdia), Ehretia, Bourreria, Cortesia, Halgania.
5. Cordiaceae R. Brown ex Dumortier 1829. 5—6/260. Троп, и субтроп, области. Роды Patagonula (2) и Аихетта (2) встречаются только в троп. Южн. Америке, п = 8, 14, 16.
С Ehretiaceae их объединяет терминальный столбик и костянковидные плоды, но резко отличаются многократно продольно складчатыми семядолями. Столбик однажды или дважды вильчатый. Пыльцевые зерна разных типов, часто с шиповатой орнаментацией (Erdtman 1952; Аветисян 1956). Cordiaceae лишены эндосперма. Деревья.
Cordia (incl. Муха), Varronia (incl. Calyptracordia ?), Sebe-stena, Patagonula, Auxemma, ? Saccellium.
6. Boraginaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Asperifoliaceae H. G. Reichenbach 1830—1832, Buglossaceae Hoffmannsegg et Link 1809, Heliotropiaceae H. A. Schrader 1820, Onosmataceae Horaninow 1834). 100/2000. Широко распространены в троп., субтроп, и умерен, областях, но наибольшего разнообразия достигают в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях, х = 4—13.
Близки к Hydrophyllaceae и особенно к Ehretiaceae, но гинецей преимущественно гинобазический и семена обычно без эндосперма или реже со скудным эндоспермом (относительно наиболее развитым у Heliotropioideae). Через подсемейство Heliotropioideae тесно связаны с Ehretiaceae.
Heliotropioideae. Tournefortia, Argusia (Messerschmi-dia), Heliotropium (incl. Cochranea).
Bor aginoideae. Lithospermeae: Arnebia, Lithospermum, Lithodora, Macrotomia, Onosma, Cerinthe, Moltkia, Alkanna, Halacsya, Echium, Lobostemon, etc.; Boragineae (Anchuseae): Pul-monaria, Nonea, Elizaldia, Symphytum, Procopiania, Brunnera, Anchusa, Pentaglottis, Borago, Trachystemon, Lycopsis, etc.; Erit-richieae: Mertensia, Cryptantha,Amsinckia, Plagiobothrys.Asperugo, Rochelia, Myosotis, Eritrichium, Lappula (Echinospermum), Trigo-notis, Zoelleria, etc.; Cynoglosseae: Trichodesma, Omphalodes, Cynoglossum, Solenanthus, Mattiastrum, Rindera, Paracaryum, Caccinia, Harpagonella, etc.
7. Wellstediaceae H. Merxmiiller 1960. 1/2. Юго-Зап. Африка, Сомалия, Сокотра.
Близки к Boraginaceae, от которых отличаются главным образом 4-членным околоцветником и андроцеем и плодами,
представляющими собой 1—2-семянные локулицидные коробочки. Семена без эндосперма и с хохолком из волосков. Низкие ветвистые волосистые кустарнички.
Wellstedia.
Надпорядок LAM I A N А Е
Порядок 120. SCROPHULARIALES (BIGNONIALES)
Травы и полукустарники, реже кустарники и деревья, иногда лиановые. Листья очередные или супротивные, иногда мутовчатые, простые или иногда сложные, почти всегда лишенные прилистников. Устьица разных типов. Узлы 1-лакунные. Сосуды почти всегда с простой перфорацией. Волокнистые элементы обычно с простыми порами. Интраксилярная флоэма обычно отсутствует. Обычно содержат иридоидные соединения (но в отличие от Gentia-папае лишены секо-иридоидов) и феноловый гликозид оробан-хин. Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях или одиночные, обоеполые или редко однополые, обычно медианно-зигоморфные. Околоцветник 5-членный или реже 4-членный. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный, часто двугубый, иногда актиноморфный и изостемонный. Тычинки приросшие нитями к трубке венчика и чередующиеся с его лопастями, в 4-членных цветках тычинки в одинаковом числе с лопастями или только 2, в 5-членных цветках обычно только 4 фертильные тычинки, а верхняя (адаксиальная) стерильна или отсутствует или же только 2 фертильные тычинки, а остальные стерильные или отсутствуют. Тапетум обычно секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 3-апертурные или различных производных типов. Обычно имеется интрастаминаль-ный кольцевой нектарный диск. Гинецей большей частью из 2 медианных карпелл, редко из 3 или 4 карпелл, с терминальным столбиком с 2 рыльцами (столбик иногда очень короткий и рыльце фактически сидячее); завязь верхняя или реже полунижняя или нижняя, с (1) 2—многими (большей частью со многими) семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, гемитропные или амфитропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, обычно с эндотелием. Женский гаметофит обычно Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный или иногда нуклеарный. Характерны эндо-спермальные гаустории. Плоды обычно коробочки или иногда не-раскрывающиеся, костянковидные или ягодообразные, иногда распадающиеся на костянковидные мерикарпии. Семена с обильным эндоспермом или эндосперм скудный или отсутствует.
Порядок Scrophulariales близок к Gentianales, особенно к Loganiaceae. Связующим звеном является семейство Buddleja-сеае.
1. Buddlejaceae Wilhelm 1910. 7/120. Троп, и субтроп, области Америки, Африки и. Азии. Род Sanango (1) эндемичен для Перу,
Androya (1) —для Мадагаскара, a Emorya (1) —для Техаса и сев. Мексики. х = 7 (Gomphostigma) и 19.
Buddlejaceae обнаруживают много общего с Loganiaceae во внешней морфологии и эмбриологии, но отличаются отсутствием интраксилярной флоэмы. В целом Buddlejaceae ближе к Scrophu-lariaceae, чем к Loganiaceae (Wagenitz 1959, 1977; Тахтаджян 1966; Punt and Leenhouts 1967; Cronquist 1981; Dahlgren 1980, 1983), что подтверждается также данными сравнительной серологии (Piechura fide Cronquist 1981 : 947) и фитохимии (“In Buddlejaceae, Buddleja has been reported to contain Group I iridoids typical to Scrophulariaceae but not Gentianales”-, Jensen et al. 1975 : 166).
Peltanthera, Sanango, Nuxia, Androya, Gomphostigma, Buddleja, Emorya.
2. Scrophulariaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Antirrhinaceae de Candolle et Duby 1828, Aragoaceae D. Don 1835, Chelonaceae D. Don 1835, Digitalidaceae J. G. Agardh 1858, Ellisiophyllaceae Honda 1930, Hebenstreitiaceae Horaninow 1834, Halleriaceae Nakai 1949, Limosellaceae J. G. Agardh 1858, Melampyraceae Lindley 1829, Orobanchaceae Ventenat 1799, Paulowniaceae Nakai 1949, Pediculariaceae A. L. de Jussieu 1789, Rhinanthaceae Ventenat 1799, Selaginaceae Choisy 1823, Sibthorpiaceae D. Don 1835, Ver-bascaceae Bonnier 1926, Veronicaceae Horaninow 1847). 300/5000. Распространение космополитное, но наиболее многочисленны в умерен, областях (особенно в северном полушарии) и в горах тропиков. х = 6—18, 20, 21, 23—26, 30 (первоначально, вероятно, х=7).
Это самое большое и самое разнородное семейство в порядке Scrophulariales. Несмотря на ряд попыток построения системы классификации семейства Scrophulariaceae, в том числе Wett-stein (1897), Hallier (1903b), Bellini (1907), Pennell (1935) и др., вполне удовлетворительной классификации семейства все еще нет (см. Thieret 1967). Однако уже теперь ясно, что Orobanchaceae нельзя выделять в самостоятельное семейство. Кроме очень большого сходства в морфологии цветка, плода и семени с остальными Rhinanthoideae, они очень сходны также эмбриологически (см. особенно Tiagi 1970; Терёхин, Никитичева 1981).
Scrophularioideae. Verbasceae: Verbascum (incl. Cel-sia), Staurophragma; Leucophylleae: Leucophyllum, Eremogeton (Ghiesbreghtia); Aptosimeae: Aptosimum, etc.; Paulownieae: Bran-disia, Paulownia, Wightia, etc.; Scrophularieae: Scrophularia; Che-loneae: Oreosoleh, Chelone, Penstemon, Russelia, Halleria, etc.; Collinseae; Collinsia, Tonella; Gratioleae: Scoparia, Capraria, Ba-copa, Gratiola, Stemodia, Dopatrium, Deinostema, Lindenbergta, Limnophila, Adenosma, Lancea, Picria, Legazpia, Lindernia, Tore-nia, Mimulus, Mazus, Dodartia, Microcarpaea, Limosella, etc.; Calceolarieae: Jovellana, Calceolaria-, Hemimerideae: Alonsoa, Ange-Ionia, Hemimeris, Diascia-, Manuleeae: Manulea, Zaluzianskya, Po-lycarena, Sutera, etc.; Selagineae: Hebenstretia, Selago, Tetrase-lago, Microdon, Cromidon, Gosela, Agathelpis, Walafrida, Dischi-
sma, Globulariopsis, etc.; Antirrhineae: Maurandya, Asarina, Lina-ria, Cymbalaria, Kickxia, Chaenorrhinum, Antirrhinum, Schwein-furthia, Misopates, Mohavea, Anarrhinum, etc.
Rhinanthoideae. Digitaleae: Mimulicalyx, Digitalis, Isop-lexis, Spirostegia, ? Rehmannia, Triaenophora, etc.; Hemiphrag-meae: Hemiphragma\ Buchnereae: Seymeria, Gerardia, Petimengi-nia, Centranthera, Melasma, Alectra, Leptorhabdos, Sopubia, Buch-nera, Striga, Rhamphicarpa, Harveya, Hyobanche, etc.; Veroniceae: Ellisiophyllum, Picrorhiza, Veronicastrum, Scrofella, Veronica, Hebe, Wulfenia, Synthyris, Besseya, Aragoa, Sibthorpia, Lagotis, etc.; Rhinantheae: Schwalbea, Bungea, Castilleja, Orthocarpus, Lamourouxia, Melampyrum, Phteirospermum, Euphrasia, Omphalo-thrix, Bartsia, Pseudobartsia, Odontites, Tozzia, Rhinanthus, Pedicu-laris, Pterygiella, Siphonostegia, Cymbaria, Monochasma, Lathraea, etc.
Orobanchoideae. Orobanche, Boschniakia, Diphelypaea, Necranthus, Conopholis, Epifagus, Mannagettaea, Christisonia, Aeginetia, Cistanche, Phacellanthus, etc.
3. Globulariaceae A. P. de Candolle 1805. 2/20. Макаронезия, Средиземноморская область, Европа, Зап. Азия, а также Сомалия и Сокотра (Poskea, 2). п = 8, 10.
Globulariaceae очень близки к Scrophulariaceae, в частности к трибе Selagineae. Wernham (1913) и Cronquist (1981) находят даже возможность объединить Selagineae и Globulariaceae в одно семейство. Но от Selaginaceae семейство Globulariaceae отличается прежде всего головчатым или колосовидным соцветием, окруженным оберткой из многочисленных брактей. Кроме того, гинецей у Globulariaceae вполне псевдомономерный и завязь 1-гнездная, а плод окружен остающейся чашечкой. С другой стороны, Selagineae настолько близки к трибе Manuleae семейства Scrophulariaceae (см. Junell 1961; Burtt 1977), что если переносить в Globulariaceae Selagineae, то неизбежно придется перенести и Manuleae. Но в этом случае граница между Globulariaceae и Scrophulariaceae станет столь неясной, что пришлось бы перенести в Scrophulariaceae и Globulariaceae. Наконец, тесная связь Globulariaceae с Selagineae не вполне бесспорна и, например, Hallier (1903b, 1912) и Thorne (1983) сближают Globulariaceae с Rhinanthoideae (Hallier сближает с Lagotis), а не с Scrophularioideae. Статус Globulariaceae как самостоятельного семейства требует исследования.
Globularia, Poskea.
4. Retziaceae Bartling 1830. 1/1. Капская провинция Южн. Африки, х = 7.
Вероятно, родственны Buddlejaceae и Scrophulariaceae. Hallier (1903b, 1908, 1912) включал Retzia в Scrophulariaceae, но в некоторых отношениях она, пожалуй, ближе к Buddlejaceae, особенно к южноафриканскому роду Gomphostigma. Но от Buddlejaceae они отличаются анатомией древесины (сосуды с лестничной перфорацией с 5—12 перекладинами; Mennega 1980), морфоло
гией пыльцевых зерен (Punt 1980) и основным числом хромосом. Cronquist (1981) ставит Retziaceae рядом с Loganiaceae, a Thorne (1983) даже включает в Loganiaceae, от которых, однако, они отличаются многими признаками, в том числе отсутствием интраксилярной флоэмы. Dahlgren (1980, 1983) помещает их между Stilbaceae и Plantaginaceae. Мне представляется более правильным ставить Retziaceae рядом с Scrophulariaceae.
Retzia.
5. Stilbaceae Kunth 1831. 5/12. Южн. Африка.
Вероятно,- близки к Retziaceae. Кроме чисто габитуального и значительного морфологического сходства, эти 2 семейства сближаются наличием очень сходных иридоидных гликозидов — уне-досида и стилберикосида (Dahlgren et al., 1979). Листья у обоих семейств мутовчатые, склерофильные (эрикоидные), соцветия колосовидные, имеются большая листовидная брактея и 2 также относительно большие брактеоли, околоцветник 5-членный, венчик трубчатый, в наличии небольшой кольцевой интрастаминаль-ный нектарный диск; гинецей из 2 карпелл, с нитевидным столбиком и маленьким рыльцем; плод — коробочка у Retzia и некоторых Stilbaceae, семена с эндоспермом (Dahlgren et al. 1979).
Stilbe, Campylostachys, Xeroplana, Eurylobium, Euthystachys.
6. Bignoniaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Crescentiaceae Dumortier 1829). 110/800. Главным образом троп, области, особенно Южн. Америки, с немногими видами в субтроп, и теплоумерен, областях Азии. п= 11, 13—15, 18—20, 21, чаще всего 40 (х = 7 является, вероятно, исходным для семейства; Goldblatt and Gentry 1979).
Очень близки к Scrophulariaceae, от которых отличаются только отсутствием эндосперма в семенах, а также васкулярной анатомией цветка (см. Armstrong 1985). Некоторые роды, особенно восточноазиатский род Paulownia, рассматриваются часто как промежуточные между двумя семействами и перебрасываются из одного семейства в другое. Но, как показали изучение анатомии цветка и семени Paulownia (Armstrong 1985) и данные сравнительной серологии (Piechura fide Armstrong 1985), этот род несомненно относится к Scrophulariaceae и должен быть исключен из Bignoniaceae. К несколько менее определенному выводу приходит Armstrong и в отношении обычно включаемых в Bignoniaceae родов Schlegelia и Gibsoniothamnus (близкий к ним род Synapsis им не был изучен). По его мнению, включение Schlegelia и других Schlegelieae в Scrophulariaceae “still creates some problems”. Триба Schlegelieae рассматривается как аномальная в семействе Bignoniaceae (Gentry 1980), “but relationships within Scrophulariaceae are equally uncertain” (Armstrong 1985 : 765). Поэтому пока следует оставить эту трибу условно в семействе Bignoniaceae.
Tecomeae: Incarvillea, Tecoma, Spathodea, Jacaranda, Catalpa, etc.; Oroxyleae: Oroxylum, Millingtonia; Bignonieae: Arrabidaea, Adenocalymna, Anemopaegma, Doxantha, Memora, Bignonia, Gla-ziovia, Amphilophium, etc.; Eccremocarpeae: Eccremocarpus (Cala-
mpelisy, Tourrettieae: Tourrettia-, Crescentieae: Parmentiera, Cres-centia, etc.; Coleeae: Colea, Phyllarthron, Kigelia, etc.; ? Schlegelieae: Schlegelia, etc.
7. Pedaliaceae R. Brown 1810 (incL Sesamaceae Horaninow 1834). 12/120. От троп., Южн. Африки и Мадагаскара до Малезии, Новой Гвинеи, Сев. Австралии и прилегающих островов, п = 8, 13, 14.
Близки к Bignoniaceae и Scrophulariaceae, от которых отличаются наличием специализированных клейких слизевых волосков с головками, состоящими из 4 или более клеток. Плоды часто с различного рода выростами, представляющими собой приспособления для эпизоохории. В отличие от Bignoniaceae семена с тонким мясистым эндоспермом.
Pedalieae: Pedalium, Pterodiscus, Harpagophytum, Holubia, Uncarina\ Sesameae: Sesamothamnus, Rogeria, Sesamum, Cerato-theca-, Pretreeae: Dicerocaryum (Pretrea), Linariopsis, Josephinia.
8. Trapellaceae Honda et Sakisake 1930. 1/1—2. Вост. Азия.
Очень близки к Pedaliaceae. Кроме водного образа жизни отличаются андроцеем только из 2 тычинок, поратными пыльцевыми зернами, нижней завязью с редуцированным и пустым вторым гнездом. По-видимому, лишены иридоидных соединений. Лишь немногие авторы, как Airy Shaw (in Willis 1973) и Dahlgren (1980, 1983), признают самостоятельность этого достаточно изолированного семейства.
Trapella.
9. Martyniaceae Stapf 1895. 4/16. Субтроп, и особенно троп, области Америки.
Очень близки к Pedaliaceae, от которых отличаются главным образом отсутствием характерных желёзок (метаморфизированных цветков) у оснований цветоножек.
Martynia, Craniolaria, Proboscidea, Ibicella.
10. Gesneriaceae Dumortier 1822 (incL Cyrtandraceae Jack 1823, Didymocarpaceae D. Don 1822, Ramondaceae Godron et Grenier 1850). 125/2500. Пантропическое распространение, с несколькими только представителями на Иберийском и Балканском п-овах (Haberlea, Ramonda, Jancaea). n = 4—17 + , первоначальное основное число, вероятно, 8 или 9.
Очень близки к Scrophulariaceae, особенно к трибе Scrophula-rieae, но листья чаще супротивные, чем очередные, анатомическое строение вегетативных органов более специализировано и волокнистые элементы, в частности, перегородчатые и всегда с простыми порами, завязь верхняя или нижняя (у Scrophulariaceae всегда верхняя). Кроме того, в отличие от Scrophulariaceae семейство Gesneriaceae, по-видимому, лишено иридоидных соединений.
Cyrtandroideae. Ramondeae: Ramonda, Haberlea, Jancaea, Corallodiscus, Anetanthus, Saintpaulia, etc.; Didymocarpeae: Oreocharis, Didymocarpus, etc.; Championieae: Platystemma, Tri-sepalum, etc.; Streptocarpeae: Boea, Streptocarpus, etc.; Aeschynan-theae: Aeschynanthus, Loxostigma, etc.; Klugieae: Napeanthus,
Klugia, etc.; Hemiboeeae: Hemiboea; Beslerieae: Besleria, Epithema, Monophyllaea, etc.; Coronanthereae: Rhabdothamnus, Coronanthera, Asteranthera, Mitraricr, Cyrtandreae: Cyrtandra, etc.; Columneeae: Episcia, Alloplectus, Columnea, Codonanthe, etc.
Gesnerioideae. Bellonieae: Bellonia, etc.; Gloxinieae: Gloxinia, A chimenes, Smithiantha, etc.; Kohlerieae: Kohleria, etc.; Sinnin-gieae: Rechsteineria, Sinningia, etc.; Solenophoreae: Solenophora, etc.; Gesnerieae: Gesneria, Rytidophyllum, etc.
11. Plantaginaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Littorellaceae S. F. Gray 1821. 3/260. Распространение космополитное, но монотипный род Bougueria встречается только в Андах, п = 4—6, 10, 12, 18, 24+ , чаще 6.
Близки к Scrophulariaceae и, вероятно, происходят непосредственно от них. Hallier (1903а, 1903b, 1905, 1908, 1912) даже включал их в Scrophulariaceae s. 1. и сближал с Selagineae и Мапи-leae (Hallier 1903b, 1912). По мнению ряда авторов (Eichler 1875; Warming 1913; Wettstein 1935; Pilger 1937), Plantaginaceae связаны c Scrophulariaceae через род Veronica. Эмбриологические данные также приводят к выводу об их близости к Scrophulariaceae (Misra 1970). .
Plantago, Littorella, Bougueria.
12. Lentibulariaceae L. C. Richard 1808 (incl. Pinguiculaceae Dumortier 1829). 4/180. Космополитное распространение, но очень близкий к Utricularia род Polypompholyx (2) встречается только в Австралии. п = 6, 8, 9, 11, 16, 22, 32, 42, чаще всего 32 (х = = 6, 8, 9).
Близки к Scrophulariaceae и происходят, вероятно, непосредственно от них. Hallier (1903а, 1903b, 1905, 1908, 1912) включал Lentibulariaceae в Scrophulariaceae s. 1., производя их от Gratioleae (Hallier 1903b, 1912; см. также Casper 1963).
Pinguicula, Genlisea, Utricularia (incl. Biovularia), Polypompholyx.
13. Myoporaceae R. Brown 1810 (incl. Bontiaceae Horaninow 1834). 3/150. Главным образом в Австралии, но Муорогит (32) встречается также в Новой Гвинее, Новой Зеландии, на островах Тихого океана, в Вост. Азии и на о-ве Маврикий, a Bontia (1) распространена в Вест-Индии и в сев. части Южн. Америки, х = 27 (Муорогит).
Близки к Scrophulariaceae и имеют, вероятно, общее с ними происхождение. В отличие от Scrophulariaceae все Myoporaceae — древесные растения. В листьях и стеблях встречаются небольшие секреторные полости, выполненные эпителием. Характерны железистые волоски с головкой, делящейся только по вертикальной линии.
Eremophila (incl. Pholidia), Муорогит, Bontia.
14. Spielmanniaceae J. G. Agardh 1858. 1/2. Южн. Африка. Близки к Myoporaceae, но отличаются наличием интраксилярной флоэмы и отсутствием рассеянных мелких секреторных полостей. Имеют много общего также с Scrophulariaceae (особенно с родом
Teedia-, см.: Dahlgren and Rao 1971), но и от них отличаются наличием интраксилярной флоэмы. п = 19.
Of На (Spielmannia).
15. Acanthaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Cyclocheilaceae Marais 1981, Justiciaceae Sreemadhavan 1977, Nelsoniaceae Sree-madhavan 1977, Thomandersiaceae Sreemadhavan 1977). 250/2500. Главным образом троп, области, с немногими представителями в теплоумерен, странах. Некоторые виды Acanthus встречаются в Средиземноморской области и на Балканском п-ове. Наибольшее разнообразие в Южн. и Юго-Вост. Азии, Африке, Бразилии и Центр. Америке. х = 7—21.
Близки к Scrophulariaceae и, вероятно, произошли от них (Hallier 1901, 1912). С Scrophulariaceae их связывает триба Nelso-nieae, которая отличается от большинства (но не от всех; см. Mohan Ram and Wadhi 1964, 1965) остальных Acanthaceae семенами с хорошо развитым и притом руминированным эндоспермом, большим числом семян и рудиментарной ретинакулой,1 которая иногда даже полностью отсутствует (ретинакула рудиментарна также у видов трибы Acantheae; см. Wadhi 1970). Кроме того, у Nelsonia campestris и Elytraria acaulis имеется эндотелий (Wadhi 1970), что также сближает Nelsonieae с Scrophulariaceae.
К сожалению, система классификации Acanthaceae все еще недостаточно разработана.
Staurogyne, Nelsonia, Ophiorrhiziphyllon, Andrographis, Gym-nostachyum, Stenandrium, Aphelandra, Acanthus, Crossandra, Sanchezia, Hygrophila, Rueilia, Petalidium, Dyschoriste, Hemigra-phis, Strobilanthes, Barleria, Asystasia, Dicliptera, Justicia, etc.
16. Thunbergiaceae Bremekamp 1953 (incl. Meyeniaceae Sreemadhavan 1977). 4/210. Троп, области Старого Света. Pseudocalyx (4) встречается в троп. Африке и на Мадагаскаре, Pounguia (1) эндемична для экватор. Зап. Африки, a Meyenia (1) распространена в Индии и на о-ве Шри-Ланка.
Близки к Acanthaceae, от которых эти лиановые травы или кустарники отличаются своими локулицидными коробочками с массивным мечевидным клювом, 4 округлыми (по 2 в каждом гнезде) коллатеральными семязачатками и полным отсутствием ретина-кулы. Кроме того, насколько можно судить на основании немногочисленных сравнительно-эмбриологических исследований, они характеризуются отсутствием халазального гаустория (однако его нет также у некоторых Acanthaceae) и у них встречаются вторичные гаустории и шапковидный эндосперм (Mohan Ram and Wadhi 1964, 1965).
Thunbergia, Pseudocalyx, Meyenia, Pounguia.
17. Mendonciaceae Bremekamp 1953. 2/60. Южн. Америка, троп. Африка, Мадагаскар.
1 Ретинакула (retinaculum, или jaculator) — характерный для Acanthaceae жесткий крючковидный вырост фуникулуса или плаценты, охватывающий семя снизу и способствующий его разбрасыванию при раскрывании коробочки.
Очень близки к Thunbergiaceae, но плоды костянковидные, с толстым твердым эндокарпием. Зародыш с дважды сложенными семядолями. Вьющиеся кустарники с сочлененными побегами и аномальным вторичным ростом.
Mendoncia, Gilletiella.
Порядок 121. HIPPURIDALES
Многолетние водные травы с симподиальным корневищем. Листья мутовчатые, цельные, линейные, снабженные мелкими опадающими пельтатными железистыми волосками, лишенные прилистников. Проводящая система осевых органов сильно редуцирована. Имеются иридоидные соединения. Цветки мелкие, одиночные, в пазухах верхних листьев, большей частью обоеполые, но иногда некоторые из них или все однополые актиноморфные, безлепестные. Чашечка очень короткая, сведена к 2—4-лопастному или почти цельному ободку вокруг верхушки завязи. Тычинка 1, медианная, с тонкой нитью; пыльники вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 3-клеточные, 4—6-кольпоратные. Гинецей псев-домономерный, с 1 длинным нитевидным стилодием, покрытый по всей длине с одной стороны сосочками; завязь 1-гнездная, с 1 висячим семязачатком. Семязачатки анатропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, с замкнутым микропиле, халазогамные (пыльцевая трубка проходит сбоку через фуникулус и интегумент). Эндосперм целлюлярный. Женский гаметофит Polygonum-типа с крупным гаусториальным суспензором. Плоды костянковидные, с очень тонким мясистым экзокарпием. Семена с удлиненным прямым зародышем и очень тонким эндоспермом.
Порядок Hippuridales занимает довольно изолированное положение, но вероятнее всего должен быть отнесен к надпорядку La-mianae. Данные фитохимии указывают на близость к Scrophula-riales (Hegnauer 1969b). Иридоидные соединения Hippuris идентичны тем, которые найдены у разных представителей Scrophulariaceae, и в частности у Р lantaginaceae (Jensen et al. 1975 : 168).
1. Hippuridaceae Link 1821. 1/1. Умерен, и холод, области северного полушария. п = 16.
Hippuris.
Порядок 122. LAMIALES
Многолетние или однолетние травы, полукустарники или реже кустарники и деревья. Листья очередные или чаще супротивные, иногда мутовчатые, большей частью простые и цельные или зубчатые, лишенные прилистников. Устьица разных типов. Узлы 1-лакунные. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы с простыми порами. Интраксилярная флоэма обычно отсутствует (за исключением Avicennia). Часто имеются иридоидные соединения (отсутствующие у некоторых, иногда больших родов), но секо-
иридоиды полностью отсутствуют. Часто содержат оробанхин. Цветки в соцветиях различного типа, но большей частью цимозных, обоеполые или редко однополые, большей частью медианно-зигоморфные, с 5-членным околоцветником, иногда без околоцветника (Callitrichaceae). Чашечка сростнолистная, обычно лопастная или зубчатая, иногда 2-губая, остающаяся. Венчик сростнолепестный, актиноморфный или чаще зигоморфный, с черепитчатыми или иногда свернутыми или створчатыми лопастями. Тычинок 4 или 2, редко 5 или только 1 (Callitrichaceae); пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, очень разного типа, но производные от 3-апертурных. Обычно имеется нектарный диск. Гинецей обычно из 2 карпелл, иногда псевдо-мономерный (некоторые Verbenaceae), с терминальным или гинобазическим столбиком или с 2 нитевидными стилодиями (Callitrichaceae)-, завязь верхняя, обычно с 1 семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или реже гемитропные или кампилотропные, апотропные или эпитропные, с микропиле, направленным вниз или редко вверх (Phryma), иногда ортотропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, обычно с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, с терминальными гаусториями. Плоды костянковидные или распадающиеся на 4 (редко 2) односемянных мерикарпия, редко коробочки или коробочковидные (некоторые Verbenaceae). Семена с прямым зародышем и без эндосперма или реже с более или менее хорошо развитым эндоспермом.
Очень близки к Scrophulariales и имеют общее с ними происхождение.
Подпорядок LAMIINEAE
1. Verbenaceae Jaume St.-Hilaire 1805 (incl. Avicenniaceae Endlicher 1841, Chloanthaceae Hutchinson 1959, Durantaceae J. G. Agardh 1858, Nesogenaceae Marais 1981, Petreaceae J. G. Agardh 1858, Phrymaceae Schauer 1847, Pyrenaceae Ventenat 1799, Sym-phoremataceae Moldenke 1946, Viticaceae A. L. de Jussieu 1789). 100/3000. Троп, и субтроп, области, с несколькими видами в теплоумерен. областях. х = 5—7, 9, 11 —18.
Очень разнородное семейство, из которого постоянно выделяется несколько сегрегатных семейств, в частности Chloanthaceae (‘Dicrastylidaceae’) и Phrymaceae. Кроме того, довольно искусственна и не определена граница между Verbenaceae и Lamiaceae. На основании сравнительно-морфологического изучения гинецея обоих этих семейств Junell (1934) предложил перенести подсемейства Viticoideae, Chloanthoideae, Symphorematoideae и даже Avi-cennioideae из Verbenaceae в Lamiaceae. Однако для таких кардинальных перестановок все еще мало данных. Поэтому я вынужден условно сохранить в основном традиционный объем семейства.
Caryopteridoideae. Caryopteris, Glossocarya, Teijs-manniodendron, Xerocarpa, etc.
Symphorematoideae. Symphorema, Sphenodesme, Con-gea.
Avicennioideae. Avicennia.
Viticoideae. Geunsia, Callicarpa, Aegiphila, Tectona, Premtta, Cornutia, Gmelina, Vitex, Clerodendrum, Holmskioldia, Teucridium, etc.
Verbenoideae. Duranta, Citharexylum, Petrea, Priva, Lantana, Lippia, Baillonia, Bouchea, Stachytarpheta, Verbena, etc.
Phrymatoideae. Phryma.
Chloanthoideae. Pityrodia, Dicrastylis, Chloanthes, Ac-haritea, Nesogenes, etc.
Lithophytoidea e. Lithophytum.{
2. Lamiaceae Lindley 1836, или Labiatae A. L. de Jussieu 1789, nom. altern. (incL Menthaceae Burnett 1835, Nepetaceae Horaninow 1834, Scutellariaceae Caruel 1886, Tetrachondraceae Skotts-berg 1912). 200/3500. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях. х = 5—11, 13, 17—20.
Очень близки к Verbenaceae, особенно к подсемейству Viticoideae. Система Lamiaceae все еще недостаточно разработана, но, как показывают, в частности, данные сравнительной васкулярной анатомии цветка (см. Hillson 1959), самым архаичным подсемейством является Ajugoideae, а самым подвинутым — La-mioideae.
Ajugoideae. Ajuga, Teucrium, Amethystea, etc.
Prostantheroideae. Prostanthera, Hemigenia, etc.
Prasioideae. Gomphostemma, Prasium, etc. Scutellarioideae. Scutellaria, Salazaria. Lamioideae. Pogostemon, Elsholtzia, Perilla, Collinsonia, Mentha, Lycopus, Preslia, Hyssopus, Origanum, Bystropogon, Thymus, Melissa, Satureja, Hedeoma, Horminum, Marrubium, Sideri-tis, Nepeta, Glecoma, Dracocephalum, Eremostachys, Leonurus, La-gochilus, Ballota, Stachys, Leonotis, Phlomis, Leucas, Moluccella, Lamium, Prunella, Meriandra, Monarda, Salvia, etc.
Tetrachondroidea e. Tetrachondra.
Wenchengioideae. W enchengia.
Catopherioideae. Catopheria.
Ocimoideae. Hyptis, Basilicum, Ocimum, Orthosiphon, Plectranthus, Coleus.
Lavanduloideae. Lavandula.
Rostnarinoideae. Rosmarinus.
1 Мексиканский род Lithophytum (1) резко отличается от всех остальных Verbenaceae отсутствием не только столбика, но и рыльца, и открытой на верхушке завязью (D’Arcy and Keating 1973).
Подпорядок CALLITRICHINEAE
3. Callitrichaceae Link 1821. 1/17. Распространение космополитное, но главным образом в умерен, областях, х = 3, 5, 6, 8.
Родственны Lamiaceae и Verbenaceae (см. Jorgensen 1925; Schiirhoff 1926; Maheshwari 1950; Тахтаджян 1966; Jensen et al. 1975), с которыми их сближает морфология гинецея и плода, наличие хорошо развитых эндоспермальных гаусториев, клеточное образование эндосперма, наличие сходных иридоидных соединений.
Callitriche.
Порядок 123. HYDROSTACHYALES
Погруженные пресноводные многолетние травы с короткими, толстыми, клубневидно утолщенными стеблями и волокнистыми корнями. Листья очередные, базальные, длинные, цельные или дважды или трижды перисторассеченные, расширенные и язычковые, у основания с незаметными пленчатыми интрапетиоляр-ными прилистниками. Листья часто покрыты многочисленными мелкими чешуевидными и бахромчатыми эмергенцами. Устьица отсутствуют. Сильно редуцированная проводящая ткань лишена сосудов. Цветки мелкие и незаметные, в густых колосьях, сидят в пазухах довольно крупных брактей, лишенные околоцветника, двудомные или редко однодомные. Мужские цветки состоят из 1 тычинки с короткой нитью и раскрывающимся продольно экст-рорзным пыльником. Пыльцевые зерна в тетрадах, 2-клеточные, инапертурные. Женский цветок состоит из паракарпного гинецея из 2 медианных карпелл; стилодии длинные, нитевидные, иногда сросшиеся у основания; завязь 1-гнездная, с 2 париетальными плацентами с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, с микропилярным гаусторием. Плоды — многосемянные септицидные коробочки. Семена очень мелкие, лишенные эндосперма.
Происходят, вероятно, от Scrophulariaceae (см. Jager-Ziirn 1965; Rauh und Jager-Ziirn 1966; Тахтаджян 1966) и, вероятно, имеют общее происхождение с Plantaginaceae.
1. Hydrostachyaceae Engler 1898. 1/25. Троп, и Южн. Африка, Мадагаскар, п = 10—12.
Hydrostachys.
Подкласс Н. ASTERIDAE
Один из самых больших подклассов двудольных. Asteridae преимущественно травы, реже полукустарники и еще реже кустарники и деревья. Сосуды с простой или реже лестничной перфорацией. Характерно наличие запасного углевода инулина. У большинства
представителей в вегетативных органах имеются млечники. Цветки в различного рода соцветиях или реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Венчик сростноле- . пестный. Тычинок обычно 5, большей частью прикрепленных к трубке венчика. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, кольпатные, кольпоратные или поратные. Гинецей обычно из . 2 карпелл; завязь, за немногими исключениями, нижняя. Семя- * зачатки унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный, с гаусториями или гораздо чаще без гау-сториев.
Asteridae происходят от наиболее архаичных Сотапае, вероятнее всего от ближайших предков современных Hydrangeales.
Надпорядок CAMPANULANAE
Порядок 124. CAMPANULALES |
Травы или реже кустарниковидные, редко древовидные растения. Листья обычно очередные, иногда супротивные или мутовчатые, простые, лишенные прилистников. Устьица большей частью аномоцитные. Узлы 1-лакунные или редко 3—5-лакунные. Сосуды ( обычно с простой перфорацией. Волокнистые элементы с простыми или неясно выраженными окаймленными порами. Характерно наличие запасного углевода инулина. Иридоидные соединения отсутствуют. В листьях и стеблях большинства представителей (за исключением Pentaphragmataceae и Sphenocleaceae) имеются членистые млечники. Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях с тенденцией к образованию головок (как цимозных, так и рацемозных), иногда одиночные, обычно обоеполые, актиноморф- ’ ные или зигоморфные, большей частью с 5-членным околоцветником и андроцеем. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный, створчатый (иногда индупликатный) или реже черепитчатый. Тычинки обычно в одинаковом числе с лепестками . и чередующиеся с ними, свободные от венчика или приросшие ' к основанию трубки венчика (у Pentaphragmataceae под синусами венчика); пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или реже 3-клеточные (Sphenocleaceae), 6—10-кольпатные, 3(2)-кольпоратные, 3-поровые или полипоратные. Гинецей из 2—3(—5) карпелл, паракарпный, но в результате срастания интрузивных плацент обычно вторичносинкарпный; j столбик простой или лопастный; завязь нижняя или редко полу-нижняя, или даже верхняя, как у азиатского рода Cyananthus, обычно со многими семязачатками. Семязачатки анатропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, с хорошо развитым эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюляр- $ ный, с типичными терминальными гаусториями (но только микропилярными у Pentaphragmataceae). Плоды — обычно коробочки (у Sphenocleaceae и Parishella крыночки), но иногда
ягодообразные. Семена с прямым зародышем и обычно обильным мясистым эндоспермом.
Через Pentaphragmataceae и примитивные роды Cyananthus, WahAenbergia и другие из семейства Campanulaceae порядок Campanulales связан с гипотетической анцестральной группой типа современных Escalloniaceae.
1. Pentaphragmataceae J. G. Agardh 1858. 1/30. Ниж. Бирма, Южн. Китай, Индокитай, Малезия и Новая Гвинея.
Это очень своеобразное семейство, объединяющее в себе ряд признаков как примитивных, так и подвинутых. Характерны асимметричные листья, сосуды с лестничной перфорацией, отсутствие млечников, инулина и алкалоидов и геликоидное цимозное соцветие типа Hydrophyllaceae и Boraginaceae с крупными пленчатыми брактеями. Завязь нижняя. Эндоспермальный гаусторий только микропилярный. Плод ягодообразный, а семена мелкие с обильным эндоспермом. Относительная архаичность Pentaphragmataceae выражается главным образом в анатомии вегетативных органов и свободных в бутоне пыльниках (отсутствие характерного для большинства остальных Campanulales механизма подачи пыльцы столбиком). Пыльцевые зерна 3-кольпоратные, но с довольно своеобразным строением спородермы (Dunbar 1978). Семенная кожура также отличается рядом особенностей (Беляев 1985). Но несмотря на наличие примитивных особенностей, Pentaphragmataceae не могут рассматриваться как исходная группа в эволюции Campanulales.
Pentaphragma.
2. Sphenocleaceae А. Р. de Candolle 1839. 1/2. Один из 2 видов палеотропический, другой — в Зап. Африке, п = 12.
Характерны тетрацитные устьица, наличие перицикловой скле-. ренхимы в стебле и отсутствие типичных млечников во флоэме, замененных удлиненными клетками с зернистым содержимым, соцветие — колос, черепитчатая эстивация венчика, 3-клеточные пыльцевые зерна, очень короткий столбик с головчатым рыльцем, полунижняя завязь, эмбриогенез Onagrad-типа (у остальных Campanulales Solanad-типа), плод — крыночка, очень скудный эндосперм, отсутствие специализированного механизма подачи пыльцы столбиком. Как и Pentaphragmataceae, это семейство очень гете-робатмично, но в целом оно несколько более архаично, чем Campanulaceae, а тем более Lobeliaceae.
Sphenoclea.
3. Campanulaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Cyananthaceae J. G. Agardh 1858, Jasionaceae Dumortier 1828). 50—55/950 или больше. Очень широко распространены, но наибольшее разнообразие в умерен, областях северного полушария. Имеется несколько эндемичных родов в Южн. Африке и соседних островах Индийского океана, включая монотипный род Berenice (очень близкий к Cephalostigma) на о-ве Реюньон, но вообще южное полушарие очень бедно представителями Campanulaceae. Южн. Америка имеет только некоторые виды Wahlenbergia, Legousia и Cephalo-
stigma. В Австралии, Тасмании и Новой Зеландии встречается лишь несколько видов Wahlenbergia. Род Cephalostigma (10) — единственный род Campanulaceae, приуроченный к тропикам, х = 6—10, 12—15, 17.
От 2 предыдущих семейств отличаются наличием членистых млечников и более или менее развитым механизмом подачи пыльцы с помощью удлиняющегося столбика, несущего специальные волоски для снятия пыльцы с раскрывающихся пыльников. Эволюция цветка и соцветий Campanulaceae шла в направлении возрастающего приспособления к перекрестному опылению и усовершенствованию механизма подачи пыльцы. Отсюда тенденция к образованию головчатых соцветий, нектарного диска, укрытого расширенными основаниями тычиночных нитей, возникновению специальных коллекторов пыльцы и пр.
Cyanantheae: Cyananthus-, Wahlenbergieae: Wahlenbergia, Ed-raianthus, Jasione, Gunillaea, Cephalostigma, Berenice, Codonopsis, Campanumoea, Canarina, Merciera, Roella, Treichelia, Theilera, Prismatocarpus, Rhigiophyllum, Siphocodon, Leptocodon; Platyco-doneae: Platycodon, Musschia, Microcodon, Heterochaenia, Githop-sis, Ostrowskia; Campanuleae: Adenophora, Campanula, Campanulastrum, Legousia (Specularia), Triodanis, Azorina; Michauxieae: Michauxia; Phyteumateae: Phyteuma, Physoplexis, Asyneuma, Ser-gia, Cryptocodon, Cylindrocarpa, Trachelium, Petromarula, etc.; Peracarpeae: Peracarpa, Heterocodon, Homocodon.
4. Cyphiaceae A. P. de Candolle 1839. 1/60. Южн. и троп. Африка.
Семейство Cyphiaceae в настоящее время мало кем принимается и обычно включается в Campanulaceae или в Lobeliaceae. Но от обоих семейств Cyphiaceae хорошо отличаются очень своеобразным строением рыльца, которое превращено в особую более или менее латерально расположенную рыльцевую полость, заполненную слизистой жидкостью и связанную с воздушной средой через маленькое боковое отверстие. У устья апертуры наблюдается капля слизистого вещества, к которой прилипают пыльцевые зерна и внутри которой они могут прорастать (см. Schonland 1890; Mar-loth 1932; Thulin 1978). Как указывает Thulin (1978 : 456), столярная структура Cyphia часто считалась гомологичной пыльцевой чаше («индузиуму») Goodeniaceae, и считалось, что Cyphia стоит близко к этому семейству. Некоторые ранние авторы даже включали Cyphia в Goodeniaceae. Но в отличие от Goodeniaceae род Cyphia лишен иридоидов и имеет млечники. В то же время сходство рыльцевой полости Cyphia с «пыльцевой чашей» Goodeniaceae не столь уж велико, и Marloth (1932 : 213) прав, говоря, что “the stig-matic cavity cannot correspond to the pollen-cup of Goodeniaceae but must be taken to be a specific organ of Cyphia”. Что же касается определенного функционального сходства между этими двумя структурами, то это можно рассмативать скорее как результат параллельной эволюции. Нет также основания для включения Cyphia в семейство Lobeliaceae. От Lobeliaceae она отличается
свободными пыльниками, очень своеобразной рыльцевой полостью, но без типичной «пыльцевой чаши», почти совершенно псилатными пыльцевыми зернами, нерезупинатными цветками и клубневидными корнями, содержащими как инулин, так и крахмал. Cyphiaceae ближе к Campanulaceae, но и от них отличаются соцветиями без конечного цветка, зигоморфными 2-губыми цветками и совершенно иным строением рыльца.
Cyphia.
5. Nemacladaceae Nuttall 1843. 3/12. Юго-зап. районы США и Мексика.
Это достаточно своеобразное семейство, которое хорошо отличается от Cyphiaceae, а тем более от Campanulaceae и Lobeliaceae. Сюда входят однолетние или многолетние (Pseudonema-cladus) травы с мелкими обоеполыми зигоморфными цветками со сростнолепестным 2-губым венчиком. Тычиночные нити сросшиеся в верхней или реже только в средней части (некоторые виды Nemacladus) в трубку, но пыльники всегда свободные, что является важным отличием Nemacladaceae от Lobeliaceae. Пыльцевые зерна 6-кольпатные {Parishella) или 3-кольпоратные {Nemacladus), с мелкошиповатой орнаментацией. Плод — коробочка, раскрывающаяся продольно или поперечно {Parishella). К сожалению, в сравнительно-морфологическом плане семейство это недостаточно изучено.
Pseudonemacladus, Nemacladus, Parishella.
6. Lobeliaceae R. Brown 1817. 30/1300. Широко распространены, но наибольшее разнообразие в Америке и в троп, областях других континентов, с немногими видами в умерен, областях, х = 7—9.
Близки к предыдущим семействам. Наиболее характерной особенностью семейства являются плотно спаянные в трубку пыльники. В отличие от Campanulaceae цветки обычно зигоморфные и резупинатные и гинецей обычно только из 2 медианных карпелл. Кроме того, пыльцевые зерна Lobeliaceae характеризуются отсутствующей у Campanulaceae сетчато-струйчатой орнаментацией и лишены шипиков (Dunbar 1978). Содержат пиридиновые алкалоиды.
Lobelieae: Siphocampylus, Laurentia, Isotoma, Lobelia, Grarn-matotheca, Dialypetalum, Phyllocharis, Legenere, Unigenes, Apeta-hia, Brighamia, Howellia, Downingia, Lysipomia, Dominella, Sclero-theca, Trematocarpus-, Delisseeae: Delissea, Cyanea, Clermontia, Rollandia, Pratia, Burmeistera, Centropogon, etc.
7. Cyphocarpaceae Miers 1848. 1/2. Чили.
Род Cyphocarpus настолько сильно отличается от всех остальных представителей порядка Campanulales, что несомненно заслуживает выделения в самостоятельное семейство. Еще Miers (1848 : 59), автор рода Cyphocarpus и семейства Cyphocarpaceae, писал об этом растении как об “extremely anomalous and curious in its structure”.
Это шероховато-волосистое травянистое растение с неболь
шими прикорневыми жесткими колючезубчатыми листьями. Цветки одиночные, в пазухах небольших жестких крупноколючезубчатых листьев и снабжены 2 очень похожими на брактеи (а также на чашелистики) такими же жесткими и колючими брактеолями. Венчик сростнолепестный, с длинной изогнутой узкой цилиндрической трубкой; отгиб вдвое короче трубки венчика, 5-лопастный, 2-губый, верхняя губа шлемовидная, с крылатыми краями. В отличие от Campanulaceae, Cyphiaceae и Lobeliaceae эстивация лопастей отгиба выпукло-створчатая. Тычинок 5, между собой свободных, прикрепленных к трубке венчика под отгибом, с короткими нитями и длинными базификсными интрорзными пыльниками. По способу прикрепления тычинок Cyphocarpaceae отличаются от всех остальных семейств порядка Campanulales. Пыльцевые зерна 3-кольпоратные, но с очень характерной сетчатой орнаментацией (“reticulate with muri in high relief and lumina of variyng shape”; Dunbar 1975 : 103). Завязь нижняя, 2-гнездная, с многочисленными семязачатками на очень тонкой перегородке (сросшихся интрузивных плацентах), которая уже на ранней стадии развития начинает отрываться от стенки завязи и превращается в узкую свободную центральную плаценту. “I am not aware of the existence of a similar structure in any genus of this alliance”, — пишет Miers (1848 : 60). Столбик нитевидный, голый, на верхушке под шлемом отогнутый, а у основания окружен мясистым кольцевидным нектарным диском. Рыльце разделено на 2 широкие лопасти с маленькой липкой желёзкой в углублении между лопастями; лопасти закрытого рыльца покрыты снаружи щетинистыми волосками, но лопасти открытого рыльца голые. Снаружи волосистое в бутоне двулопастное рыльце играет роль коллектора пыльцы. Все это свидетельствует о достаточно большом своеобразии Cyphocarpaceae и даже говорит об изолированном его положении внутри порядка.
Cyphocarpus.
Порядок 125. STYLIDIALES
Травы или иногда полукустарники с очередными простыми цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные или реже парацитные. Имеются железистые волоски на многоклеточных ножках и с 2—многоклеточными головками. Анатомическое строение вегетативных органов очень специализировано, но у Donatia сосуды с косой лестничной перфорационной пластинкой. Имеются запасной углевод инулин и в отличие от Campanulales также иридоидные соединения, обнаруженные у некоторых Stylidiaceae (Hegnauer 1973; Jensen et al. 1975). В отличие от большинства Campanulales млечники отсутствуют. Цветки в верхушечных брактеатных кистях или цимозных соцветиях или одиночные в пазухах верхних листьев, редко одиночные и терминальные (Donatia), обоеполые или иногда однополые, обычно зигоморфные. Чашечка сростнолистная, (2—)5(—7)-лопастная. Вен
чик черепитчатый, 5—10-раздельный (Donatiaceae) или 5-лопаст-ный, лопасти большей частью неравные, причем морфологически передняя (медианная) лопасть образует губу; цветок обычно полурезупинатный и поэтому губа принимает боковое положение. Тычинок 2 или 3 (Donatiaceae) или только 2 (Stylidiaceae)', нити свободные (Donatia) или полностью сросшиеся со столбиком в колонку; пыльники вскрывающиеся продольно, но в отличие от Campanulales экстрорзные. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 3—8-кольпатные (Stylidiaceae) или 3(4)-кольпоратные (Donatiaceae) . Часто имеется нектарный диск или пара нектарных желёзок. Гинецей из 2—3 (Donatiaceae) или 2 (Stylidiaceae) карпелл; сти-лодии свободные, с головчатыми рыльцами (Donatiaceae) или сти-лодии сросшиеся между собой и с тычиночными нитями (Stylidiaceae)', завязь нижняя, 2- или 3-гнездная, но у Stylidiaceae задняя карпелла иногда редуцирована или подавлена, и тогда гинецей псевдомономерный и завязь 1-гнездная; в каждом гнезде по многу семязачатков. Семязачатки анатропные, тенуинуцеллятные, с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, с терминальными гаусториями. Плоды — септицид-ные коробочки или иногда нераскрывающиеся. Семена с мелким зародышем и обильным мясистым эндоспермом.
. Порядок Stylidiales близок к Campanulales и имеет общее сними происхождение. В системе Thorne (1983) Stylidiaceae (включая Donatiaceae) отнесены к Rosales s. 1., где поставлены между Parnassiaceae и Droseraceae, что совершенно не согласуется с данными по морфологии цветка, палинологии и особенно эмбриологии (см. Subramanyam 1951а, 1951b, 1953, 1970b). Dahlgren (1983), с другой стороны, включает Stylidiaceae (incL Donatiaceae) в свои Cornales s. 1., что в равной степени неприемлемо.
1. Donatiaceae Takhtajan ex Dostal 1957. 1/2. Новая Зеландия, Тасмания и самая южная часть Южн. Америки.
Donatia.
2. Stylidiaceae R. Brown 1810 (incl. Candolleaceae Schoenland 1889). 5/164. Главным образом внетроп. районы Австралии, но также Тасмания, Новая Зеландия, Южн. и особенно Юго-Вост. Азия и самая южная часть Южн. Америки, п = 15, 18.
Phyllachneae: Phyllachne, Forstera; Stylidieae: Oreostylidium, Levenhookia, Stylidium (Candollea).
Порядок 126. GOODENIALES
Многолетние травы, полукустарники или кустарнички, редко древовидные (некоторые островные виды Scaevola). Листья очередные, редко супротивные или мутовчатые, простые, цельные, без прилистников. Устьица аномоцитные, но у Brunonia с 4 побочными клетками, 2 из которых расположены параллельно замыкающим клеткам. Узлы 1-лакунные или иногда 3—5-лакунные. Волоски как железистые, так и нежелезистых типов. Характерно
наличие склеренхимных идиобластов в мезофилле листа, а иногда также в коре стебля. Млечники отсутствуют. Сосуды с простой перфорацией. Древесинные лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Имеется инулин, а у некоторых представителей Goodeniaceae обнаружены также секо-иридоиды (Hegnauer 1966; Jensen et al. 1975). Цветки в различного рода соцветиях или одиночные и пазушные, обоеполые, зигоморфные или реже актиноморфные, с 5-членным околоцветником и андроцеем.Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный, створчатый, 2-губый или редко 1-губый, у Brunonia актиноморфный. Тычинки чередующиеся с лопастями венчика, обычно свободные от венчика или коротко приросшие к его основанию; нити между собой свободные, пыльники свободные или иногда соединены в трубку вокруг столбика, раскрывающиеся продольно, интрорзные. Механизм подачи пыльцы сложный и характеризуется наличием под рыльцем специальной «пыльцевой чаши» для сбора пыльцы.1 Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, обычно 3-кольпоратные или 3-по-ратные. Иногда имеются 1 или 2 интрастаминальные нектарные желёзки. Гинецей обычно из 2 медианных карпелл с нитевидным столбиком с простым или лопастным рыльцем; завязь нижняя или иногда полунижняя или редко даже вполне верхняя, как у Brunonia и видов Velleia, 2-гнездная или иногда 1-гнездная, редко 4-гнездная,с 1—многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки большей частью прямые или восходящие, анатропные, редко кампилотропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, но в отличие от Campanulales и Stylidiales без гаусториев. Плоды обычно коробочки, реже костянковидные или ореховидные. Семена с прямым зародышем и обильным маслянистым эндоспермом или без эндосперма (Brunonia).
Несмотря на отсутствие эндоспермальных гаусториев и млечников, Goodeniales, вероятно, родственны Campanulales, особенно Cyphiaceae и Lobeliaceae, и имеют общее с ними происхождение. Dahlgren (1983) включает Goodeniaceae (incl. Brunoniaceae) в качестве отдельного порядка в свои Gentiantflorae, где они являются, однако, чуждым элементом.
1. Goodeniaceae R. Brown 1810 (incl. Scaevolaceae Lindley 1830). 17/300. Главным образом Австралия (особенно Зап. Австралия) и Тасмания, с немногими видами в Новой Зеландии, Японии, троп. Азии, Африке, Мадагаскаре, троп. Америке и на островах Тихого океана. х = 7—9.
Velleia, Goodenia, Calogyne, Selliera, Scaevola, Nigromnia, Symphyobasis, Leschenaultia, Anthotium, Pentaptilon, Catospermum, Diaspasis, Verreauxia, Dampiera, Antherostylis, Neogoodenia, Co-opernookia.
1 В пыльцевую чашу пыльца попадает еще в бутоне, после чего чаша почти закрывается, оставляя узкий проход, обычно прикрытый волосками.
2. Brunoniaceae Dumortier 1829. 1/1. Австралия и Тасмания, х = 9.
Близки к Goodeniaceae, от которых отличаются актиноморфными цветками, собранными в окруженную оберткой цимозную головку, одним базальным семязачатком в 1-гнездной завязи, семенами без эндосперма.
Brunonia.
Порядок 127. CALYCERALES
Однолетние или многолетние травы, иногда почти полукустарники. Листья очередные, простые, цельные или более или менее перистолопастные, лишенные прилистников. Устьица аномоцитные. Сосуды с простой перфорацией. Волокнистые элементы с довольно толстыми стенками и простыми порами. Содержат углевод инулин и иридоидные соединения. Млечники отсутствуют. Цветки в центрипетальных головчатых соцветиях, окруженных оберткой из брактей, обоеполые или редко функционально однополые, актиноморфные или зигоморфные, с (4)5(6)-членистым околоцветником и андроцеем. Чашечка сростнолистная, трубка ее по краю с выступами или зубчатая, иногда с листовидными лопастями. Венчик сростнолепестный, актиноморфный или слегка зигоморфный, в почкосложении створчатый. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика и чередующиеся с ними, прикрепленные к зеву его трубки; нити часто у основания или полностью сросшиеся; пыльники свободные или у основания слипшиеся или сросшиеся вокруг столбика, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 3-кольпоратные, по некоторым признакам сходны с пыльцевыми зернами Asteraceae и особенно Goodeniaceae (Аветисян 1980). Гинецей из 2 карпелл, со столбиком, снабженным головчатым рыльцем; удлиняясь, столбик выталкивает пыльцу из пыльниковой трубки наружу и, таким образом, механизм подачи пыльцы сходен с таковым у Lobeliaceae и Asteraceae-, завязь нижняя, 1-гнездная, с 1 семязачатком, свисающим с верхушки гнезда. Семязачатки анатропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм целлюлярный, без гаусториев. Плоды семянковидные, увенчанные остающейся чашечкой. Семена с прямым зародышем и маслянистым обильным или скудным эндоспермом.
По Wernham (1912), Calyceraceae имеют общее происхождение с Campanulales, a Hallier (1908, 1912) выводил их непосредственно от Campanulaceae. Но от Campanulales и близких порядков Caly-cerales отличаются висячим семязачатком, а от Campanulales и Stylidiales отсутствием эндоспермальных гаусториев. Но эндоспер-мальных гаусториев нет также у Goodeniales. Несмотря на висячий семязачаток Calycerales, они стоят наиболее близко к Goodeniales (Тахтаджян 1966), с которыми сближаются также палинологи-чески, наличием секотиридоидов (Jensen et al. 1975) и отсутствием
млечников. Кроме того, лопасти рыльца Calyceraceae имеют нечто общее с пыльцевой чашей Goodeniaceae. Оба порядка имеют, очевидно, общее происхождение.
1. Calyceraceae L. С. Richard 1820 (incl. Boopidaceae Cassini 1817). 6/60. Центр, и Южн. Америка, главным образом во внетроп. областях, х = 8, 15, 18, 21.
Boopis, Nastanthus, Calycera, Gamocarpha, Moschopsis, Acicar-pha.
Надпорядок ASTERANAE
Порядок 128. ASTERALES
Многолетние или однолетние травы и полукустарники, реже кустарники, лианы и небольшие или средней величины деревья. Листья очередные или реже супротивные (главным образом Heli-antheae и Eupatorieae), иногда мутовчатые, простые, от цельных до различным образом расчлененных, иногда редуцированные, без прилистников. Устьица аномоцитные до анизоцитных. Узлы 3-лакунные, многолакунные или иногда 1-лакунные. Сосуды обычно с простой перфорацией, но наряду с простой иногда встречается также лестничная или сетчатая перфорация. Древесинные лучи большей частью гетероцеллюлярные. Волокнистые элементы с мелкими, обычно простыми порами. Характерно наличие во флоэме системы членистых млечников (или млечных клеток), содержащих богатый тритерпенами латекс, и (или) более или менее хорошо развитой системы схизогенных секреторных каналов. У представителей подсемейства Lactucoideae имеются более или менее выраженные как млечники и млечные клетки, так и секреторные каналы, в то время как у подсемейства Asteroideae, где хорошо развиты секреторные каналы, млечники отсутствуют, а млечные клетки установлены только у немногих родов (Carlquist 1976). Характерно также наличие запасного углевода инулина, горьких сесквитерпеновых лактонов и тритерпенов, но танины и иридоидные соединения отсутствуют. Цветки собраны в рацемозные головки (capitula),1 которые в свою очередь во многих случаях образуют разного рода сложные соцветия, в том числе сложную головку, как например у рода Echinops. Головка обычно окружена оберткой, состоящей из 1—нескольких рядов брактей. Отдельные цветки головки, число которых может быть сведено до 1 (как, например, у Echinops), сидят на плоском, более или менее выпуклом или иногда даже веретеновидном общем цветоложе или, точнее, ложе соцветия (receptaculum). У многих Asteraceae отдельные цветки сидят в пазухах чешуевидных или щетинистых брактей, но чаще общее цветоложе голое. В головках с однородными цветками все цветки обычно обоеполые, а в головках с разнородными цветками краевые (лучевые) цветки женские или нейтральные, а централь
1 В русской литературе чаще называют корзинками.
ные (дисковые) обоеполые или функционально мужские. Околоцветник и андроцей 5-членные или редко 4-членные. Трубка чашечки вместе с основанием трубки венчика полностью приросла к завязи, и ее свободные лопасти обычно сильно видоизменены и превращены в хохолок, или паппус, который часто сильно редуцирован или отсутствует. Венчик 4 основных типов: трубчатый (актиноморфный и полностью сростнолепестный, на верхушке 5-лопастный или 5-зубчатый), язычковый (на ранней стадии развития трубчатый, но во время цветения разделяется продольно между 2 задними, или внутренними, лепестками и превращается в язычковый), 2-губый (перед цветением трубчатый, но во время цветения разделяется продольно по 2 противоположным линиям, переходящим между 3 передними, или внешними, лепестками и 2 задними или реже между 4 передними лепестками и 1 задним, причем задняя губа часто абортируется) и лучевой (соответствующий внешне губе венчика). Редко полностью отсутствует (у краевых женских цветков). Тычинки прикреплены к трубке венчика и чередуются с лепестками; нити обычно между собой свободные, но иногда, как например у Silybum, Galactites и Dipterocome, сросшиеся в трубку; пыльники обычно склеены между собой, раскрываются продольно, интрорзные, почти всегда с коротким надсвязником; основания пыльников часто бывают снабжены более или менее ясно выраженными придатками, характерными для Cardu-еае, Inuleae и Mutisieae. В отличие от всех представителей надпорядка Campanulanae, имеющих секреторный тапетум, у Asterales тапетум большей частью амебоидный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, большей частью 3-кольпоратные, псилатные, эхинатные или лофатные. Гинецей из 2 медианных карпелл, паракарпный, со столбиком, снабженным у основания кольцевидным или короткотрубчатым нектарным диском и заканчивающимся рыльцем, состоящим обычно из 2 равных лопастей, от едва заметных до очень длинных (у функционально мужских цветков столбик иногда нераздельный); под рыльцем столбик часто несет воротничок волосков (собирательные волоски), служащих для выметания пыльцы; завязь нижняя, 1-гнездная, с 1 прямым базальным семязачатком. Семязачаток анатропный, унитегмальный, тенуинуцеллятный, с эндотелием. Женский гаметофит обычно Polygonum-Tana, реже Allium-, Peperotnia-, Drusa-, Fritillaria- и Adoxa-типов. Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный, без гаусториев. Плоды — семянки (achenium, cypsela), очень редко костянковидные с мясистым съедобным перикарпом (Chrysanthemoides из трибы Calenduleae и Wulffia из трибы Н eliantheae), обычно увенчанные остающимся паппусом, реже паппус опадающий или отсутствует. Семена с прямым маслянистым зародышем и с очень тонким остаточным слоем эндосперма.
Delpino (1871), Small (1919), Rosen (1946, 1949) и многие другие выводят Asteraceae непосредственно от Lobeliaceae. Хотя по всем данным порядок Asterales происходит от надпорядка Сапг-
panulanae, но у нас нет оснований выводить его непосредственно из какого-либо одного его порядка. Asterales относительно наиболее близки к Calycerales, но у них много общего также с Goodeni-ales. Можно говорить лишь об общем происхождении этих порядков. Происхождение от Dipsacaceae, принимаемое Bessey (1915), и от Rubiaceae, отстаиваемое Cronquist (1955, 1968, 1977, 1981), маловероятно или даже исключено (см. Wernham 1913; Philipson 1953; Wagenitz 1976; Jeffrey 1977; Stebbins 1977).
В эволюции Asterales травянистые формы возникли, вероятно, от древесных предков (Carlquist 1966b, 1976d; Thorne 1976; Cronquist 1977; Stebbins 1977). Конечно, во многих случаях имел место и обратный процесс возникновения вторичных древесных форм от травянистых предков, причем, по Cronquist (1977), это происходило гораздо чаще, чем принято думать.
Очень интересен и важен вопрос о происхождении паппуса. Большинство авторов не сомневаются в его чашечной природе (см. особенно Сенянинова-Корчагина 1952; Cronquist 1955; Та-мамшян 1956; Ramiah and Sayeeduddin 1958; Поляков 1967). Помимо всего прочего в этом нас убеждает онтогенез паппуса. Так, по Sattler (1973), у Tragopogon и Tagetes на ранней стадии развития цветка наблюдается 5 примордиев паппуса, чередующихся с лопастями венчика. По этому поводу Carlquist (1976d : 472) пишет: “Presence of five pappus primordia in Tragopogon is particularly noteworthy, because the mature pappus consists of numerous bristles in which neither pentamery nor alternation of five bristle groups with corolla lobes is evident”. На этом примере хорошо видно, что хотя паппус и гомологичен чашечке (точнее, не всей чашечке, а только лопастям ее отгиба), но в процессе онтогенеза примордии подвергаются очень большим изменениям и фактически дают начало новым структурам. Наименьшим преобразованиям подверглись примитивные паппусы из 5 чешуек, соответствующие 5 лопастям отгиба чашечки.
Принято считать, что исходным, примитивным типом венчика является актиноморфный трубчатый (см., например, Small 1919). Но, по мнению Jeffrey (1977 : 113), “the ancestral corolla form in Compositae was probably a zygomorphic bilabiate pentamerous type, with the flowers arranged in a raceme or spike. The disc floret then appears as a neotenous derivative form, probably evolved in parallel with the evolution of a capitate inflorescence”. По мнению Jeffrey, наиболее примитивный тип венчика наблюдается у Mutisieae (“closest to the ancestral complex stands the Mutisieae”; Jeffrey, loc. cit.). Несколько парадоксальная на первый взгляд гипотеза Jeffrey представляется мне вполне правдоподобной.
Для систематики и филогении Asteraceae имеют определенное значение также данные палинологии. Пыльцевые зерна Asteraceae подразделяются на 2 основных типа — гелиантоидный (Helian-thoid) и антемоидный (Anthemoid) (Bolick 1978). Гелиантоидный тип характеризуется наличием кавума (cavum — термин, предложенный Skvarla, Larson 1965), т. е. пустого пространства (поло
сти) между колумеллами и подстилающим слоем (foot layer) в межапертурных областях (т. е. в мезокольпальных и мезопораль-ных, областях). Гелиантоидный тип с его «каватной» экзиной характерен для всех исследованных Eupatorieae, Heliantheae, Aste-reae, Inuleae, Senecioneae, Calenduleae и некоторых Vernonieae, Cardueae, Arctotideae, Lactuceae и Anthemideae. Антемоидный тип пыльцевых зерен не имеет кавумов. Он встречается у всех исследованных Mutisieae, большинства Vernonieae, Cardueae, Arctotideae, Anthemideae, части Lactuceae (Skvarla et al. 1977; Bolick 1978). С антемоидным типом коррелятивно связана лофатная орнаментация экзины, что, вероятно, имеет адаптивное значение (“The functional utility of cavea and lophate patterning provide reasons for their selective advantage”; Bolick 1978 : 215).
1. Asteraceae Dumortier 1822, или Compositae Giseke 1792 (nom. altern.) (incL Acarnaceae Link 1829, Ambrosiaceae Dumortier 1829, Anthemidaceae Link 1829, Arctotidaceae Bessey 1915, Calendulaceae Link 1829, Carduaceae Small 1903, Cassiniaceae С. H. Schultz 1852, Cichoriaceae A. L. de Jussieu 1789, Cinarocepha-laceae A. L. de Jussieu 1789, Coreopsidaceae Link 1829, Corymbife-rae A. L. de Jussieu 1789, Cynaraceae Burnett 1835, Echinopaceae Link 1829, Eupatoriaceae Link 1829, Heleniaceae Bessey 1915, Helianthaceae Bessey 1915, Helichrysaceae Link 1829, Inulaceae Bessey 1915, Lactucaceae Bessey 1915, Mutisiaceae Burnett 1835, Nucamentaceae Hoffmansegg et Link 1820, Partheniaceae Link 1829, Perdiciaceae Link 1829, Ritroneae Hoffmansegg et Link 1820, Senecionaceae Bessey 1915, Synanthereae Cassini 1826, Syngeneti-cae Horaninow 1847, Vernoniaceae Bessey 1915). 1250—1300/ 20000—25000. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в умерен, и субтроп, областях. х = 2—19+, модальное число 9(Solbrig 1977).
Очень трудно сказать, какая из триб семейства Asteraceae наиболее близка к анцестральному типу. Такой относительно наиболее архаичной группой Bentham (1873) считал трибу Heliantheae, что было принято рядом авторов. Из современных ботаников наиболее убежденным сторонником идеи Bentham является Cronquist (1955, 1977, 1981). Но в качестве наиболее примитивной группы назывались и другие трибы, особенно Vernonieae, Lactuceae и Mutisieae. С трибы Mutisieae начинает свою систему Thorne (1976, 1983), и за ее архаичность высказывались Carlquist (1976d), Wagenitz (1976) и Jeffrey (1977). По Bolick (1978 : 215), экзина пыльцевых зерен Mutisieae представляет “the least specialized pattern”. За архаичность Mutisieae говорят также данные анатомии (“Mutisieae never show either secretory canals or laticiferous structures prominently developed, and are thus a germinal group”; Carlquist 1976d : 481). Поэтому я считаю правильным помещать Mutisieae в начале системы семейства, тем более что это согласуется с идеей Jeffrey (1977) о примитивности 2-губого венчика. Среди Mutisieae особенно архаична подтриба Barnadesinae (Jeffrey, личное сообщение) .
Семейство Asteraceae традиционно делится на 2 подсемейства: Lactucoideae (Liguliflorae, Cichorioideae) и Asteroideae (Tubuli-florae). Однако в разных системах объем и соотношение этих 2 подсемейств понимается по-разному. В большинстве старых систем в Lactucoideae включается только одна триба Lactuceae, но в системах Thorne (1976, 1983) и Jeffrey (1978) трибы распределены между этими подсемействами поровну. Интересно, что разделение на подсемейства в этих 2 системах, а также группировка триб у Carlquist {1976d) и Wagenitz (1976) приблизительно соответствуют 2 основным типам экзины пыльцевых зерен — гелиантоид-ному и антемоидному.
Принятая мной система Asteraceae близка к системам Jeffrey (1978) и особенно Thorne (1983), но отличается от обеих систем числом триб и в некоторых случаях их взаимным расположением. Одним из наиболее спорных вопросов является положение довольно изолированной трибы Eupatorieae. В то время как у Carlquist (1976d) и Jeffrey (1977), а также в первом варианте системы Thorne (1976) триба Eupatorieae включена в подсемейство Lactucoideae, в более позднем варианте системы Thorne (1983) она перенесена в Asteroideae, что согласуется и с группировкой триб у Wagenitz (1976) и подтверждается антемоидным типом ультраструктуры экзины. Eupatorieae, вероятно, относительно наиболее близки к Heliantheae (Robinson and King 1977). Кроме того, в отличие от обеих упомянутых систем я принимаю также очень своеобразную и не очень ясную в систематическом отношении трибу Gundelieae, а также трибу Echinopeae. Что касается системы самих триб, то я придерживался в основном двухтомника под редакцией Heywood, Harborne and Turner (1977).
Lactucoideae. Mutisieae: Dasyphyllum, Barnadesia, Chu-quiraga, Ainsliaea, Dicoma, Gochnatia, Pleiotaxis, Gerbera, Cha-ptalia, Leibnitzia, Trichocline, Mutisia, Uechtritzia, Nassauvia, Jun-gia, Leucheria, Perezia, Trixis, Moscharia, etc.; Lactuceae (Cichori-eae): Scolymus, Tolpis, Arnoseris, Andryala, Hieracium, Hymeno-netna, Rothmaleria, Catananche, Krigia, Malacothrix, Stephanome-ria, Aposeris, Hyoseris, Hypochaeris, Leontodon, Pieris, Urosper-mum, Hedypnois, Rhagadiolus, Scorzonera, Podospermum, Epilasia, Pterachaenia, Tragopogon (incl. Geropogon), Koelpinia, Tourneu-xia, Cichorium, Dubyaea, Soroseris, Prenanthes, Lactuca, Steptor-hamphus, Scariola, Cephalorrhynchus, Mycelis, Cicerbita, Lapsana, Crepis, Ixeris, Youngia, Taraxacum, Wendelboa, Calycocorsus (Wil-lemetia), Chondrilla, Heteracia, Heteroderis, Acanthocephalus, Ae-theorhiza, Launaea (Microrhynchus), Reichardia, Sonchus, Dendro-seris, Thamnoseris, etc.; Arctotideae (incl. Eremothamneae): Arc-totis, Berkheya, Gorteria, Gazania, Cullumia, Hirpicium, Eremo-thamnus, etc.; Gundelieae: Gundelia; Echinopeae: Echinops, Acan-tholepis; Carlineae: Atractylodes, Amphoricarpos, Cardopatium, Cousiniopsis, Thevenotia, Xeranthemum, Siebera, Chardinia, Staehe-lina, Carlina, Atractylis; Cardueae — Carduinae: Arctium, Cousinia, Lipskyella, Schmalhausenia, Tiarocarpus, Onopordum, Myopordon,
Saussurea, Jurinea, Aegopodon, Outreya, Jurinella, Poly taxis, Niki-tinia, Modestia, Carduus, Cirsium, Silybum, Cynara, Ptilostemon, Lamyropsis, Ancathia, Notobasis, Alfredia, Olgaea, Galactites, Pic-nomon, Tyrimnus, etc.; Cardueae — Centaureinae: Serratula, Rha-ponticum, Karvandarina, Leuzea, Tricholepis, Acroptilon, Phala-crachena, Callicephalus, Centaurea, Centaureodendron, Chartolepis, Tomanthea, Stizolophus, Hymenocephalus, Zoegea, Schischkinia, Cnicus, Carthamus, Carduncellus, Amberboa, Russowia, Oligochaeta, Wagenitzia, Volutaria, Mantisalca, Goniocaulon, Crupina, etc.; Vernonieae: Erlangea, Vernonia, Piptocarpha, Stokesia, Lychno-phora, Elephantopus, etc.; Liabeae: Munnozia, Chrysactinium, Lia-bum, Oligactis, etc.
Asteroideae. Eupatorieae: Adenostemma, Eupatorium, Symphyopappus, Trichogonia, Campuloclinium, Ageratum, Stevia, Microspermum, Ayapana, Brickellia, Helogyne, Liatris, Fleischman-nia, Critonia, Koanophyllon, Chromolaena, Bartlettina, Neomiran-dea, Mikania, Ageratina, Hofmeisteria, etc.; Senecioneae: Ligularia, Farfugium, Cremanthodium, Doronicum, Tussilago, Petasites, Ho-mogyne, Adenostyles, Cacalia, Syneilesis, Dendrocacalia, Roldana, N elsonianthus, Paragynoxys, Luina, Tetradymia, Robinsonia, Sym-phyochaeta, Rhetinodendron, Brachyglottis, Lordhowea, Dendro-senecio, Tephroseris, Nemosenecio, Sinosenecio, Werneria, Aetheo-laena, Gynoxys, Cineraria, Gynura, Crassocephalum, Senecio, Emilia, Othonna, Hertia, Lopholaena, Kleinia, Euryops, Blennosperma, Abrotanella, etc.; Calenduleae: Dimorphotheca, Castalis, Osteosper-mum, Calendula, Gibb aria, Chrysanthemoides, Garuleum, Dipte-rocome; Heliantheae: Acanthospermum, Lecocarpus, Melampodium, Espeletia, Polymnia, Sigesbeckia, Heliopsis, Sanvitalia, Zinnia, Aspi-lia, Wedelia, Wulffia, Eclipta, Enydra, Montanoa, Scalesia, Verbe-sina, Lagascea, Helianthella, Helianthus, Sirnsia, Tithonia, Arnica, Wyethia, Ratibida, Rudbeckia, Gaillardia, Helenium, Bidens, Coreopsis, Cosmos, Dahlia, Guizotia, Fitchia, Bahia, Argyroxiphium, Layia, Madia, Galinsoga, Spilanthes, Tridax, Lindheimera, Silphium, Ambrosia, Iva, Parthenium, Xanthium, Clibadium; Tageteae: Dysso-dia, Tagetes, Pedis, Porophyllum, etc.; Inuleae: Blumea, Pluchea, Rarelinia, Sphaeranthus, Pterocaulon, Blepharispermum, Micropus, Bombycilaena, Cymbolaena, Stylocline, Psilocarphus, Evax, Ifloga, Filago, Logfia, Evacidium, Lifago, Antennaria, Leontopodium, Ana-phalis, Lasiopogon, Phagnalon, Omalotheca, Gamochaeta, Gnapha-lium, Raoulia, Helipterum, Helichrysum, Cladochaeta, Ammobium, Calomeria, Stoebe, Metalasia, Relhania, Leysera, Macowania, Ath-rixia, Inula, Limbarda, Schizogyne, Pentanema, Dittrichia, Varthe-mia, Iphiona, Pegolettia, Vieria, Jasonia, Allagopappus, Pulicaria, Francoeuria, Platychaete, Amblyocarpum, Carpesium, Rhanterium, Anvillea, Buphthalmum, Telekia, Asteriscus, Chrysophthalmum, Anisopappus, Rhanteriopsis, Sphaeromorphaea, etc.; Anthemideae: Santolina, Anthemis, Achillea, Chamaemelum, Matricaria, Chamo-milla, Cladanthus, Anacyclus, Leucocyclus, Lonas, Otanthus, Chrysanthemum, Heteranthemis, Dendranthema, Tanacetum (incl. Pyre
thrum), Brachanthemum, Microcephala, Tridactylina, Allardia, Can-crinia, Lepidolopha, Leucanthemella, Balsamita, Phalacrocarputn, Otospermum, Leucanthemopsis, Prolongoa, Lepidophorum, Dave-aua, Glossopappus, Hymenostemma, Coleostephus, Leucanthemum, Plagius, Pentzia, Cotula, Chlamydophora, Nananthea, Saliva, Gymnostyles, Artemisia, Lasiospermum, Ursinia, Eriocephalus, etc.; Astereae: Grindelia, Chrysopsis, Lepidophyllum, Nardophyllum, Solidago, Haplopappus, Chrysothamnus, Pteronia, Grangea, Dich-rocephala, Brachyscome, Bellis, Myriactis, Calotis, Townsendia, Cal-listephus, Aster, Crinitaria, Erigeron, Lachnophyllum, Psychroge-ton, Bellium, Melanodendron, Commidendrum, Diplostephium, Ole-aria, Felicia, Microglossa, Conyza, Nolletia, Chrysocoma, Baccharis, etc.
Класс LILIOPSIDA (MONOCOTYLEDONES)
Зародыш с 1 семядолей. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками. Листья обычно с параллельным жилкованием, реже жилкование дуговидное и еще реже пальчатое или перистое. Жилкование обычно замкнутое. Листья обычно не расчленены на черешок и пластинку, реже более или менее дифференцированы, но в таких случаях «черешок» и «пластинка» не гомологичны черешку и пластинке магнолиопсид (вторичного происхождения), часто с влагалищным основанием. Число листовых следов обычно большое. Профиллы и брактеоли обычно непарные. Проводящая система стебля обычно состоит из многих отдельных проводящих пучков или иногда из 2 или большего числа колец проводящих пучков; проводящие пучки обычно лишены камбия (редко наблюдается остаточный пучковый камбий). Во флоэме нет паренхимы. Обычно нет ясной дифференциации коры и сердцевины. Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой адвентивных корней, обычно образующих мочковатую корневую систему. Чех-лик и эпидерма корня имеют в онтогенезе разное происхождение. Обычно травы, иногда вторичные древовидные формы (первичнодревесные растения отсутствуют). Цветки обычно 3-членные, иногда 4- или 2-членные. Нектарники преимущественно септальные. Оболочка пыльцевых зерен обычно 1-кольпатная или производных от нее типов (чаще всего 1-поратная). Наиболее примитивным типом пыльцевых зерен лилиопсид является 1-коль-патная, тектатно-колумеллятная пыльца типа Butomus.
Низшие представители Alismatidae имеют определенные черты сходства с Nymphaeales, особенно с семейством Cabombaceae (см. Hallier 1905; Schaffner 1929, 1934; Eber 1934; Тахтаджян 1954, 1966, 1970; Kimura 1956; Takhtajan 1959, 1969, 1980; Kaul 1967, 1968b, 1969; Moseley 1971; Cronquist 1981). Еще Hallier (1905 : 157) указывал, что Nymphaeaceae s. 1. были “ancestors of Helobiae and of the whole division of monocotyledons”, хотя позднее (Hallier 1912) он изменил свое мнение. Но, вероятнее всего, Nymphaeales и архаичные лилиопсиды имеют лишь общее происхождение от гипотетической вымершей группы корневищных травянистых магнолиопсид, обладавших апокарпным гинецеем, карпеллами с ламинально-дисперсной плацентацией, 1-кольпат-ными (но, возможно, уже колумеллятными) пыльцевыми зер
нами, бессосудистой ксилемой и неотеническими бесчерешковыми листьями.
В классе Liliopsida 4 подкласса, 104 семейства, 3000 родов и около 63 000 видов.
Подкласс A. ALISMAT1DAE
Водные или болотные травы. Листья очередные или реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговидным жилкованием, обычно с влагалищным основанием. Стебель у узлов с пазушными интравагинальными чешуйками (squamulae intrava-ginales), которые имеются у всех представителей подкласса, за исключением Scheuchzeria, у которой они заменены однорядными, нитевидными волосками. Сосуды отсутствуют или имеются только в корнях. Цветки в разного рода соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Пыльцевые зерна почти всегда 3-клеточные, 1-кольпатные или инапертурные, реже 2-полипоратные. Гинецей обычно апокарпный или паракарпный, иногда синкарпный или псевдомономерный. Семязачатки битегмальные, крассинуцеллятные, иногда слабокрассину-целлятные (почти тенуинуцеллятные). Эндосперм гелобиальный или реже нуклеарный. Плоды разных типов, у наиболее архаичных представителей — многолистовки. Семена обычно без эндосперма.
Alismatidae — одна из наиболее архаичных групп лилиопсид. Однако алисматиды не могут рассматриваться как анцестральная группа. Скорее, это боковая слепая ветвь древних лилиопсид.
Надпорядок В U ТО МА N А Е
Порядок 1. BUTOMALES
Многолетние травы с ползучим моноподиальным корневищем. Листья очередные, расположены двурядно на корневище, линейные, более или менее трехгранные, с немного расширенным влагалищным основанием. Устьица большей частью парацитные. Сосуды с простой перфорацией. Корневище с рассеянными таниноносными клетками (содержащими проантоцианины). Секреторные каналы отсутствуют. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях, состоящих обычно из 3 завитков и у основания окруженных оберткой из 3 брактей, обоеполые, актиноморфные, 3-членные, с двойным околоцветником. Три чашелистика несколько меньше и более зеленоватые, чем 3 розовых лепестка. Тычинок 9 в 2 кругах, внешний круг состоит из 3 пар, чередующихся с лепестками, а внутренний круг из 3 отдельных противолепестко-вых тычинок; нити длинные, прямостоячие, к верхушке суженные; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно, латрорзные. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые
зерна 3-клеточные, 1-кольпатные, тектатно-колумеллятные (Argue 1971; Zavada 1983) с сетчатой орнаментацией. Гинецей из 6 почти свободных кондупликатных карпелл с короткими стилодиями, заканчивающимися вентрально низбегающим рыльцем; на нижних боковых сторонах карпелл имеются нектарные желёзки (септальные нектарники); в каждой карпелле довольно много семязачатков, расположенных ламинально-дисперсно, как у Nymphaeaceae. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды — многолистовки. Семена с продольными ребрами, с прямым зародышем и остаточным эндоспермом, представленным тонким слоем облитерированных клеток.
1. Butomaceae L. С. Richard 1815. 1/1. Умерен, области Евразии. х = 13.
Butomus.
Порядок 2. HYDROCHARITALES
Многолетние или редко однолетние пресноводные или морские травы, целиком или частично погруженные в воду. Листья прикорневые или стеблевые, очередные, супротивные или мутовчатые, иногда дифференцированные на черешок и пластинку. Устьица обычно парацитные, но чаще отсутствуют. Сосуды только в корнях (с лестничной перфорацией) или отсутствуют. Секреторные каналы отсутствуют. Цветки крупные, средней величины или мелкие и невзрачные, одиночные (особенно женские цветки) или собранные в цимозные полузонтики (особенно мужские цветки), снабженные покрывалом (spatha), состоящим из 1 или 2 свободных брактей или из 2 более или менее сросшихся брактей, обоеполые (Ottelia, Blyxa) или чаще однополые (двудомные или иногда однодомные), актиноморфные или слегка зигоморфные (Vallisneria), циклические, обычно 3-членные. Околоцветник обычно состоит из 3 свободных зеленых чашелистиков и 3 свободных, белых или окрашенных, в почкосложении черепитчатых или свернутых лепестков. Тычинок от 2 или 3 до многочисленных; пыльники вскрывающиеся продольно, обычно экстрорзные. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2—3-клеточные, с 1 слабо выраженной короткой кольпой (как у Stratiotes) или чаще инапер-турные и часто нитевидные, у Thalassiaceae и Нalophilaceae соединены в четкообразные цепочки. Гинецей из (2)3—6(до 15— 20) карпелл, паракарпный, со стилодиями свободными или иногда коротко сросшимися у основания в столбик; завязь нижняя, с многочисленными семязачатками, расположенными ламинально-латерально на глубоко вдающихся внутрь краях карпелл или же париетально, когда края карпелл не вдаются внутрь завязи. Семязачатки анатропные или редко ортотропные, от прямых до висячих, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды сухие или сочные, остающиеся под водой, обычно неправильно рас
крывающиеся. Семена с прямым или редко (Halophilaceae) слегка согнутым зародышем, обычно без эндосперма, редко (как у Ottelia) со скудным эндоспермом.
Близки к Alismatales, особенно к Butomales, с которыми их сближает женский гаметофит Polygonum-типа, отсутствие схизо-генных секреторных каналов, семена с прямым зародышем, наличие 1-кольпатных пыльцевых зерен и пр. Оба порядка имеют, очевидно, общее происхождение.
1. Hydrocharitaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Blyxaceae Nakai 1949, Elodeaceae Dumortier 1829, Enhalaceae Nakai 1943, Stratiotaceae Link 1829, Vallisneriaceae Dumortier 1829). 13/100. Широко распространены, за исключением холод, и арид. областей, х = 7—12.
Hydrocharitoideae. Hydrochariteae: Hydrocharis, Lirn-nobium; Stratioteae: Stratiotes\ Enhaleae: Enhalus-, Ottelieae: Ottelia.
Vallisnerioideae. Hydrilleae (Anachariteae): Egeria, Elodea (incl. Anacharis), Hydrilla, Lagarosiphon, Nechamandra-, Vallisnerieae: Vallisneria, Maideniw, Blyxeae: Blyxa.
2. Thalassiaceae Nakai 1943. 1/2. Прибрежные воды Карибского моря, Индийского океана и зап. части Тихого океана.
Очень близки к. Hydrocharitaceae, но значительно более специализированы. Листья очередные, лентовидные, не расчлененные на черешок и пластинку. Цветки безлепестные, с 3 чашелистиками, мужские цветки с 3—12 тычинками, женские цветки с гинецеем из 6—8 карпелл и завязью с глубоко вдающимися к центру завязи краями карпелл. Как и у следующего семейства, пыльцевые зерна соединены в нитевидные цепочки. Плоды — мясистые, неправильно раскрывающиеся коробочки.
Thalassia.
3. Halophilaceae J. G. Agardh 1858. 1/4. Прибрежные воды Карибского моря, Индийского и Тихого океанов.
В отличие от Thalassiaceae листья у Halophilaceae супротивные, сидячие или на черешках, с перистым жилкованием. Цветки, как и у Thalassiaceae, безлепестные, но мужские цветки с 3 чашелистиками и 3 тычинками, а женские цветки с кольцом, представляющим собой редуцированную чашечку, и гинецеем из 3 карпелл с длинными нитевидными стилодиями. Плоды нераскры-вающиеся и освобождают семена после сгнивания перикарпа. Зародыш слегка согнутый.
Halophila.
Надпорядок ALISMATANAE
Порядок 3. ALISMATALES
Многолетние или редко однолетние водные или болотные травы. Листья очередные, более или менее скученные близ верхушки корневища или столона, обычно с влагалищным основа
нием, иногда с более или менее явственно выраженным разделением на части, аналогичные черешку и пластинке магнолиопсид, но не гомологичные им; жилкование параллельное или дуговидное. Устьица парацитные или (Alismataceae) тетрацитные. Имеются «млечники» или, точнее, секреторные каналы (латекс-выделяющие схизогенные лакуны), отсутствующие у Luronium. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, спироциклические или циклические, 3-членные, с двойным или редко простым околоцветником, иногда без околоцветника. Тычинок много или 6—9, реже 3; нити свободные; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, тектатно-колумеллятные, перипоратные, с 2—29 порами. Гинецей из 3, 6, 9 или больше (до 15—20) свободных или лишь у основания сросшихся карпелл, с апикальными или (как у многих Alismataceae) гинобазическими стилодиями и слегка низбегающим или апикальным рыльцем; семязачатки в каждой карпелле более или менее многочисленные и плацентация ламинально-дисперсная или в каждой карпелле 1 {Alismataceae) или несколько, базальных или суббазальных. Семязачатки анатропные, кампилотропные или амфитропные, битегмальные, крассинуцеллятные, иногда со слаборазвитым эндотелием. Женский гаметофит Allium-типа. Эндосперм гелобиальный или, возможно, иногда нуклеарный. Плоды — многолистовки или орешки, очень редко костянковидные (Caldesia из Alismataceae). Семена с прямым или согнутым зародышем и без эндосперма или только в виде тонкой пленки (Alismataceae).
Очень гетеробатмичный порядок, который сочетает некоторые примитивные особенности (главным образом в строении гинецея и в плацентации) с признаками высокой специализации
1. Limnocharitaceae Takhtajan ex Cronquist 1981. 3/11. Троп, и субтроп, области обоих полушарий, х = 7, 8 или 10.
Hydrocleys (incl. Ostenia), Limnocharis, Butomopsis (Tanago-charis).
2. Alismataceae Ventenat 1799 (incl. Damasoniaceae Nakai 1943, Elismataceae Nakai 1943). 13/100. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в северном полушарии, особенно в Сев. Америке, х = 5—13.
Очень близки к Limnocharitaceae, но в то время как у Limnocharitaceae в каждой карпелле многочисленные семязачатки с лами-нально-дисперсной плацентацией и плоды — листовки, у Alismataceae в каждой карпелле 1 или редко несколько семязачатков с базальной или реже вентральной (Damasonium) плацентацией и плоды обычно орешки (листовки только у Damasonium).
Alisma, Ranalisma, Caldesia, Burnatia, Baldellia, Luronium, Echinodorus, Helanthium, Limnophyton, Sagittaria (incl. Lophoto-carpus), Wiesneria, Damasonium, Machaerocarpus.
Надпорядок NAJADANAE
Порядок 4. APONOGETONALES
Многолетние пресноводные травы с короткими симподиаль-ными клубневидными корневищами или кормусом. Листья все базальные, длинночерешковые, с линейной до продолговато-эллиптической плавающей или погруженной пластинкой. Устьица только на плавающих пластинках, парацитные. Сосуды отсутствуют или встречаются только в корнях, с лестничной перфорацией. Имеются состоящие из длинных клеток членистые млечники, содержащие масла или танины (проантоцианины). Соцветие — простой или ветвистый колос, снабженный у основания обычно рано опадающей покрывалоподобной брактеей, иногда (африканский вид Aponogeton ranunculiflorus) колос крайне укорочен и превращен в псевдантий, «околоцветник» которого образован редуцированными цветками, превращенными в венчиковидный покров. Цветки мелкие, обоеполые или редко однополые и двудомные, актиноморфные или иногда зигоморфные, 3-членные, без брактей. Околоцветник из (1)2(3), редко до 6 свободных и обычно остающихся, часто лепестковидных сегментов, иногда отсутствует. Тычинок большей частью 6 в 2 кругах или реже больше (до 25) в 3—4 кругах; пыльники вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 3-клеточные или 2-клеточные, 1-кольпатные, тектатно-колумеллят-ные, с длинными кольпами с зернистой мембраной и более или менее сетчатой орнаментацией экзины. Гинецей из (2)3—6(—9) карпелл; карпеллы почти свободные или более или менее сросшиеся в нижней части, но при созревании становятся почти свободными; стилодии короткие, с вентральным рыльцевым желобком (рыльце низбегающее); в каждой карпелле (1)2—8 семязачатков, расположенных базально-субмаргинально. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды состоят из почти свободных листовок. Семена с прямым зародышем и без эндосперма.
Очень близки к Alismatales и особенно к Butomales и Hyd.ro-charitales и имеют общее с ними происхождение.
1. Aponogetonaceae J. G. Agardh 1858. 1/47. Троп, и субтроп, области Старого Света. Большинство видов сосредоточено в Африке и на Мадагаскаре, х = 8.
Aponogeton.
Порядок 5. SCHEUCHZERIALES
Многолетние болотные растения с симподиальным корневищем и олиственным стеблем. Листья очередные, линейные, валькова-тые, с влагалищным основанием и ясно выраженной апикальной порой (“indicating the canaliculate origin of the leaf”; Dahlgren et al. 1985:309); у основания листового влагалища имеется
густой пазушный ряд волосков, замещающих ийтравагинальные чешуйки. Устьица на стебле и листьях тетрацитные. Сосуды только в корнях, с лестничной перфорацией. Характерно наличие цианогенного гликозида триглохинина. Цветки в терминальных кистях, снабженные брактеями, обоеполые, актиноморфные, 3-членные. Околоцветник зеленый, сепалоидный, из 6 свободных, почти равных сегментов в 2 кругах. Тычинок 6, свободных; пыльники вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, в диадах, инапертурные, тектатно-колумеллятные, с сетчатой орнаментацией. Гинецей из 3, редко 6 свободных или слегка сросшихся у основания карпелл с неполностью сросшимися краями 1 и с сидячим, низбегающим, экстрорзным, покрытым сосочками рыльцем, расположенным в верхней части вдоль дорсальной жилки; в каждой карпелле обычно 2 (редко 1 или несколько) прямых семязачатков, расположенных базально-суб-маргинально. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды — многолистовки. Семена с крупным зародышем и скудным остаточным эндоспермом, состоящим из 8—10 слоев сильно сжатых клеток (Плиско 19856).
Несмотря на ряд признаков специализации, порядок Scheuchze-riales относительно архаичен. Он имеет много общего с Alismatales и общее с ним происхождение.
1. Scheuchzeriaceae Rudolphi 1830. 1/1—2. Холод, области северного полушария, особенно на сфагновых болотах. х = 11.
Scheuchzeria.
Порядок 6. JUNCAG1NALES
Многолетние корневищные или редко однодетние болотные или редко водные (Cycnogeton) растения с полностью или главным образом базальными листьями. Листья очередные, линейные, с широким влагалищным основанием. Устьица парацитные. Сосуды только в корнях, с лестничной перфорацией. Млечники в виде гиподермальных секреторных каналов только у Lilaea. Характерно наличие цианогенного гликозида триглохинина. Цветки мелкие и малозаметные, в кистях или колосьях, обычно без брактей, обоеполые или однополые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Околоцветник зеленый, сепалоидный, из 6 сходных или различных сегментов в 2 кругах (Triglochin, Cycnogeton), из 4 сегментов в 2 кругах или из 3 сегментов в 1 кругу; у Lilaea мужские и обоеполые цветки с 1 сегментом, а женские цветки голые. Тычинок большей частью 6, редко 3, 4 или 8, а у Ы-
1 «The carpel walls retain an open ventral suture throughout the early and mid stages of development and even in late developmental stages the suture does not fully fuse” (Posluszny 1983 : 929).
laea только 1, с очень короткими нитями и вскрывающимися продольно экстрорзными пыльниками. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна одиночные, 2-клеточные или 3-клеточные, инапертурные, тектатно-колумеллятные, с сетчатой орнаментацией. Гинецей большей частью из 6 карпелл, реже (Tetroncium, Maundia) из 4 карпелл, а у Lilaea из 1 карпеллы; у рода Triglochin 3 фертильные карпеллы чередуются с 3 стерильными и все они срослись в синкарпный гинецей, который в стадии плодоношения распадается на 3 мерикарпия; у остальных родов карпеллы от почти свободных (Cycnogeton) до более или менее сросшихся (Tetroncium, Maundia), но свободные в стадии плода; рыльце большей частью сидячее или на коротком стилодии, но у базальных женских цветков Lilaea на очень длинном нитевидном стилодии; в каждой карпелле или в каждом гнезде завязи по 1 базальному или реже (Maundia) висячему субапикальному семязачатку. Семязачатки анатропные или реже (Maundia) ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды обычно состоят из раскрывающихся сухих плодиков, но у Lilaea нераскрывающиеся. Семена с прямым или почти прямым зародышем и с остаточным эндоспермом в виде тонкой, еле заметной пленки.
Близок к Scheuchzeriales и имеет с ними общее происхождение.
1. Juncaginaceae L. С. Richard 1808 (incL Triglochinaceae Dumortier 1829). 3/15. Очень широко распространены в умерен, и холод, областях как северного, так и южного полушариев. Очень близкий к Triglochin род Cycnogeton (1) встречается в Австралии и Тасмании, а род Tetroncium (1) эндемичен для голантарктической Южн. Америки (Магелланов пролив). х = 6, 8, 9.
Triglochin, Cycnogeton, Tetroncium.
2. Lilaeaceae Dumortier 1829. 1/1. Горы тихоокеан. Америки от Британской Колумбии до Чили и Аргентины.
Близки к Juncaginaceae, от которых отличаются главным образом наличием млечников, более редуцированными цветками, монокарпеллятным гинецеем, нераскрывающимися ребристыми плодами.
lilaea.
3. Maundiaceae Nakai 1943. 1/1. Вост. Австралия.
Близки к Juncaginaceae, от которых отличаются главным образом висячим ортотропным семязачатком.
Maundia.
Порядок 7. POTAMOGETONALES
Многолетние или (Groenlandia) однолетние пресноводные травы. Корневища и стебли симподиальные (Potamogetonaceae) или моноподиальные (Ruppiaceae). Листья очередные или почти супротивные, у Groenlandia супротивные или почти супротивные
или иногда в мутовках по 3, все погруженные или (у ряда видов Potamogeton) верхние листья плавающие, сидячие или с черешками, от нитевидных или линейных до яйцевидных, за исключением Groenlandia у основания с трубчатым влагалищем. На плавающих, а иногда также на верхних погруженных листьях имеются парацитные устьица. Сосуды только в корнях, с лестничной перфорацией, у Ruppia отсутствуют. Цветки мелкие, в пазушных или терминальных колосьях (Groenlandia и Ruppia 2-цветковых) , возвышающихся над поверхностью воды, обоеполые, актиноморфные, обычно 4-членные, реже 3-членные или 2-членные. Околоцветник состоит из 4 между собой свободных коротконоготковых створчатых сегментов или (Ruppia) заменен 2 маленькими треугольными чешуйками, лишенными проводящей ткани. Тычинок 4 или (Ruppia) 2, супротивных сегментам околоцветника и приросших к ним; пыльники почти сидячие, вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, тектатно-колумел-лятные, у Potamogetonaceae почти инапертурные, с едва заметной остаточной кольпой, под которой интина несколько утолщена, у Ruppia гетерополярные, билатеральные, слегка дуговидные, с 3 утонченными местами, или «триапертурами» (на концах и на выпуклом полюсе), с сетчатой орнаментацией. Гинецей обычно из (2—3)4(5—8) свободных карпелл; рыльца на коротких стилодиях или сидячие, у Ruppia вентрально-апикальные; в каждой карпелле по 1 более или менее висячему вентральному семязачатку. Семязачатки до оплодотворения ортотропные, после оплодотворения амфитропные (Терёхин 1985), битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды состоят из костянковидных или редко орешковидных (Groenlandia) плодиков. Семена со слегка изогнутым зародышем, без эндосперма.
Близки к Scheuchzeriales и Juncaginales и имеют общее с ними происхождение.
1. Potamogetonaceae Dumortier 1829. 2/100. Род Potamogeton имеет космополитное распространение, но Groenlandia (1) встречается только в Европе, Сев. Африке и Зап. Азии, х = 13—15.
Potamogeton, Groenlandia.
2. Ruppiaceae Hutchinson 1934. 1/3—7. Распространение почти космополитное, х = 8.
Близки к Potamogetonaceae, от которых хорошо отличаются прежде всего полным отсутствием околоцветника. Две малозаметные абаксиальные чешуйки близ верхушки связника пыльника рассматривались многими как редуцированные сегменты околоцветника, но другие ботаники с гораздо большим основанием считали их просто выростами связника. Posluszny and Sattler (1974) показали, что эти придатки представляют собой выросты связника и как онтогенетически, так и по положению не имеют ничего общего с околоцветником Potamogetonaceae. Но, кроме того, Ruppiaceae отличаются от Potamogetonaceae также андро
цеем, состоящим только из 2 тычинок, широким связником, снабженным придатком, морфологией пыльцевых зерен, свисающим с верхушки завязи семязачатком, плодиками, сидячими на длинных ножках и без каменистого эндосперма, и, наконец, оригинальной формой зародыша (см. Терёхин 1985).
Ruppia.
Порядок 8. POSIDONIALES
Погруженные в воду многолетние морские травы с толстыми, латерально уплощенными, моноподиальными корневищами, густо покрытыми остающимися волокнистыми основаниями листьев. Листья очередные, расположены двурядно на корневище, линейные, почти вальковатые, лигулятные, у основания влагалищные. Устьица и сосуды отсутствуют. В вегетативных органах имеются таниноносные клетки, содержащие проантоцианины. Цветки мелкие, в сложных пазушных колосовидных соцветиях, в которых цветки сидят в пучках по 3—5; отдельные цветки без брактей, но все колосовидное соцветие подпирается 2 или 4 короткими листьями с расширенными влагалищами. Цветки обоеполые, редко также мужские. Околоцветник отсутствует или состоит из 3 опадающих чешуек. Тычинок 3(4); пыльники сидячие, с широким щитовидным связником и 2 базальными гнездами, расположенными экстрорзно близ средней жилки надсвязника, которая продолжается наверху в тонкий придаток. Пыльцевые зерна 3-клеточные, нитевидные, инапертурные, по-видимому, лишены экзины. Гинецей из 1 карпеллы с косым сидячим дисковидным и неправильно многолопастным рыльцем и 1 свисающим с края карпеллы семязачатком. Семязачатки ортотропные. Эмбриологические данные отсутствуют. Плоды слегка мясистые, с губчатым перикарпом, вскрывающиеся неправильной трещиной от основания. Семена с прямым зародышем, состоящим большей частью из мясистого гипокотиля с апикальной почечкой, содержащей 4 листовых зачатка (Петрова 19856); эндосперм отсутствует.
Posidoniales близки к Potamogetonales, но хорошо отличаются морфологией соцветия, нитевидными безэкзиновыми пыльцевыми зернами, строением пыльников, карпелл и семян. Nakai (1943) имел поэтому все основания для установления нового порядка Posidoniales.
1. Posidoniaceae Lotsy 1911. 1/3—5. Средиземное море и прибрежные воды Южн. Австралии и Тасмании.
Posidonia.
Порядок 9. ZOSTERALES
Погруженные в воду многолетние морские травы с ползучими или иногда клубневидными моноподиальными корневищами и с тонкими, часто уплощенными стеблями. Листья очередные, обычно двурядные, линейные или нитевидные, обычно лигулятные,
у основания влагалищные; влагалища обычно с прилистниковидными краями. Устьица и сосуды отсутствуют. Цветки мелкие, сидячие, расположены двурядно на одной стороне уплощенной оси ночатковидного соцветия, заключенного вначале в листовое влагалище, лишены брактей, однополые, однодомные (Zostera и Heterozostera) или двудомные (Phyllospadix). Околоцветник отсутствует. Мужские цветки редуцированы до 1 сидячего пыльника, вскрывающегося продольно. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, инапертурные и нитевидные, удлиненные (до 2 мм дл.), с очень тонкой бесструктурной экзиной (Pettitt and Jermy 1975). Гинецей состоит из 1 карпеллы с коротким бибрахиатным стило-дием и с 1 свисающим с верхушки завязи семязачатком. Семязачатки ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды маленькие, с перепончатым раскрывающимся околоплодником или реже (Phyllospadix) с мягким эфемерным экзокарпием и твердым фиброзным эндокарпием. Семена без эндосперма, зародыш с разросшимся гипокотилем, зародышевый корень полностью редуцирован.
Zosterales — высокоспециализированная группа морских растений, систематическое положение которой не вполне ясно. Возможно, Zosterales произошли от каких-то предков типа современных Juncaginales. Но, по Hutchinson (1934, 1959), Zosteraceae произошли от пресноводного семейства Aponogetonaceae, с которым имеют много общего в строении соцветия.
1. Zosteraceae Dumortier 1829. 3/20. Моря умерен, областей северного и южного полушарий, с несколькими видами в троп, морях. Phyllospadix (5) встречается в прибрежных водах Японии и тихоокеан. Сев. Америки, a Heterozostera (1) приурочена к прибрежным водам Австралии и Чили, х = 6, 10.
Zostera, Heterozostera, Phyllospadix.
Порядок 10. CYMODOCEALES
Погруженные в воду многолетние травы с ползучими корневищами, произрастающие в пресных и солоноватых водах (Zanni-chelliaceae) или в морях (Cymodoceaceae). Листья очередные или супротивные, линейные, у основания влагалищные, лигулятные. Устьица обычно отсутствуют (редко имеются у Zannichellia). Сосуды отсутствуют. Цветки мелкие, в цимозных соцветиях или одиночные, однополые (однодомные или двудомные), с редуцированным околоцветником или чаще без околоцветника; околоцветник, когда он имеется (Althenia и Lepilaena bilocularis из Zannichelliaceae), представлен маленькой 3-лопастной структурой, лишенной проводящих пучков. Мужские цветки крайне редуцированы. У Zannichelliaceae андроцей состоит из 1 тычиночной нити с 4 или 8—12 микроспорангиями (предполагается, что в последнем случае андроцей представляет собой результат срастания
2 или 3 тычинок; см., например, Cronquist 1981; Tomlinson 1982; Dahlgren et el. 1985), a у Cymodoceaceae андроцей представляет собой 2 тычинки, сросшиеся нитями и более или менее дорсально сросшиеся пыльниками. Пыльцевые зерна 3-клеточные, у Zanni-chelliaceae сфероидальные, лишенные экзины или иногда с тонкой экзиной и 1-кольпатные, а у Cymodoceaceae нитевидные (до 1 мм дл.), инапертурные, с остаточной, очень тонкой экзиной (Pettitt and Jermy 1975). Женский цветок у Zannichelliaceae с рудиментарным плюсковидным или 3-лопастным околоцветником, у Cymodoceaceae полностью лишен следов околоцветника. Гинецей из (1)2—4(—9) свободных карпелл; стилодии короткие или длинные, простые, бибрахиатные или трибрахиатные, с головчатым пельтатным воронковидным или перистым рыльцем; в каждой карпелле по 1 висячему семязачатку. Семязачатки ортотропные или редко (Althenia) анатропные, битегмальные, красси-нуцеллятные. Женский гаметофит Allium-типа (изучен только у Zannichellia). Эндосперм гелобиальный или (Cymodocea) нуклеарный. Плоды сухие, нераскрывающиеся или реже (Althenia и Vleisia) раскрывающиеся. Семена с редуцированной кожурой и представлены пленкой, покрывающей зародыш; эндосперм отсутствует.
Установленный Nakai (1943) порядок Cymodoceales высокоспециализирован и довольно изолирован. Наиболее близок к Pota-mogetonaceae и Ruppiaceae (Singh 1965а; Posluszny and Sattler 1976).
1. Zannichelliaceae Dumortier 1829. 4/7—8. Очень широко распространены в пресных и солоноватых водах. Zannichellia (1) имеет почти космополитное распространение, Althenia (1 или 2) встречается в Зап. Средиземноморье и Сев. Африке, Lepilaena (4) произрастает в Австралии и Новой Зеландии, Vleisia (1) эндемична для Капской провинции Южн. Африки, х = 6—8.
Zannichellia, Althenia, Lepilaena, Vleisia.
2. Cymodoceaceae N. Taylor 1909. 5/20. Главным образом в троп, и субтроп, морях с несколькими видами в теплоумерен, водах. Amphibolis (2) встречается только в умерен, водах Южн. Австралии, a Cymodocea nodosa — в Средиземном море, х = 7 (Cymodocea).
Близки к Zannichelliaceae, но отличаются нитевидными пыльцевыми зернами и целым рядом других признаков (см. Tomlinson 1982 : 401).
Cymodocea, Halodule, Syringodium, Amphibolis, Thalasso-dendron.
Порядок 11. NAJADALES
Погруженные в пресную или солоноватую воду однолетние или многолетние травы с тонкими и очень ветвистыми стеблями. Листья почти супротивные или чаще в ложных мутовках по 3,
линейные, 1-нервные, у основания влагалищные, обычно с 2 интра-вагинальными чешуями. Устьица и сосуды отсутствуют. Цветки очень мелкие, одиночные или иногда по нескольку на очень редуцированных пазушных побегах, однополые, большей частью однодомные. Мужские цветки состоят из 1 тычинки, заключенной в 2 очень тонких перепончатых покрова («околоцветник»), внешний из которых трубчатый или плюсковидный и иногда 2—4-зуб-чатый, а внутренний — 2-лопастный, плотно облегает тычинку и частично сросшийся с ней; пыльники почти сидячие или на короткой нити, обычно 4-гнездные, вскрывающиеся на верхушке более или менее поровидными отверстиями. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, эллипсоидальные, неясно 1-кольпатные (Волховских 1983), с относительно толстой интиной и крайне тонкой экзиной (Pettitt and Jermy 1975; Zavada 1983). Женские цветки обычно голые и лишь редко бывают окружены покровом и состоят из 1 почти сидячей колбовидной карпеллы с 1 базальным прямым семязачатком; верхняя суженная часть карпеллы заканчивается 2, реже 3— 4 рыльцевыми ветвями, что дает повод некоторым авторам (например, Singh 1965b) считать гинецей Najas псевдомономерным. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды нераскрывающиеся, с первоначально суккулентным, но позднее становящимся сухим околоплодником, плотно облегающим семя. Семена с прямым зародышем, без эндосперма.
Порядок Najadales очень изолирован, очень редуцирован и специализирован. Его родственные связи не вполне ясны, но скорее всего он связан общим происхождением с Zannichelliaceae.
1. NajadaceaeA. L. de Jussieu 1789. 1/40—50. Распространение почти космополитное, х = 6 или 7.
Najas.
Подкласс В. TRIURIDIDAE
В этот подкласс входит небольшой порядок Triuridales, который сближается одними с порядками подкласса Alismatidae, а другими — с порядками подкласса Liliidae. В раннем варианте моей системы (Тахтаджян 1966), так же как в системе Cronquist (1981), Triuridales включены в Alismatidae, но позднее (Takhtajan 1969; Тахтаджян 1970; Takhtajan 1980) я перенес его в Liliidae. Этот порядок имеет много общего с обоими подклассами и в то же время достаточно четко отличается как от Alismatidae, так и от Liliidae. Удачное решение вопроса нашел Tomlinson (1982), который предложил выделить Тriuridales в отдельный подкласс Triuri-didae («Triuridae»). Он, однако, включил в этот подкласс также Petrosaviaceae, которые несомненно относятся к Liliidae и имеют с Triuridaceae лишь поверхностное, чисто габитуальное сходство, вызванное параллельным приспособлением к микотрофному образу жизни.
Надпорядок TRIURIDANAE
Порядок 12. TRIURIDALES
Обычно небольшие, лишенные хлорофилла микотрофные корневищные травы, растущие на гниющих стволах деревьев или на богатой перегноем почве дождевых лесов, а иногда даже на термитниках. Стебли простые, очень тонкие, а листья редуцированы до очередных чешуй, иногда их очень мало. Нежные корни сплетены грибным мицелием. Проводящая система очень сильно редуцирована, с проводящими пучками в одном кругу. Устьица и сосуды, по-видимому, отсутствуют. Цветки очень мелкие, в верхушечных кистях или редко (Triuris) в цимозных соцветиях, подпираются мелкими чешуевидными брактеями, иногда обоеполые (некоторые виды Sciaphila), но обычно однополые (однодомные или двудомные), с коническим или полушаровидным цветоложем, актиноморфные. Околоцветник из 3—10, большей частью 6 более или менее сросшихся у основания сегментов, створчатый. Тычинок 3 или 6, редко 2 (иногда некоторые в виде стаминодиев), приросших к основанию околоцветника; нити очень короткие или пыльники сидячие, иногда даже частично погруженные в цветоложе; пыльники вскрывающиеся продольно или чаще поперечно, иногда {Andruris и Seychellaria) с длинным тонким надсвязником. Тапетум секреторный (?). Микроспорогенез сукцес-сивный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, у Sciaphila 1-кольпатные, у остальных родов инапертурные. Гинецей из 6—50 свободных карпелл, каждый с почти апикальным или чаще более или менее латеральным или гинобазическим стилодием; в каждой карпелле по 1 базальному прямому семязачатку. Семязачатки анатропные, битегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды состоят из орешковидных листовок или (Soridium) из орешков. Семена мелкие, прямые или слабоизогнутые, с крошечным недифференцированным шаровидным зародышем, образованным несколькими клетками, и с обильным эндоспермом, содержащим белки и жиры.
Triuridales имеют много общего как с Alismatanae (но в некоторых отношениях более архаичны), так и особенно с Liliatiae. Вероятно, у них общее с последними происхождение.
1. Triuridaceae G. Gardner 1843. 7/80. Троп, области Америки, Африки и Азии, х = 11, 12, 14.
Triurideae: Triuris, Hexuris; Sciaphileae: Seychellaria, Andruris, Hyalisma, Sciaphila, Soridium.
Подкласс C. LILIIDAE
(incl. COMMELINIDAE et ZING1BERIDAE)
Это самый обширный подкласс лилиопсид, значительно превосходящий остальные его подклассы. В него входит самое крупное среди лилиопсид семейство Orchidaceae. Среди Liliidae име-
ются как группы относительно очень архаичные, так и группы очень подвинутые и высокоспециализированные. Самые архаичные лилииды, относящиеся к семейству Melanthiaceae, характеризуются некоторыми очень примитивными признаками, в том числе неполным иногда срастанием карпелл. В некоторых отношениях эти архаичные представители лилиид даже более архаичны, чем Alismatidae, так как семена у них с обильным эндоспермом и пыльцевые зерна имеют более примитивное строение. Но подавляющее большинство семейств подкласса Liliidae очень специализированы, а некоторые семейства, в том числе Orchidaceae и Роасеае, достигли очень высокого уровня эволюционного развития.
Надпорядок L I L I A N А Е
Порядок 13. LILIALES (incl. MELANTHIALES et IRIDALES)
Многолетние или иногда однолетние травы, редко деревянистые и с вторичным ростом (некоторые Iridaceae), обычно с хорошо развитыми подземными запасающими органами в виде корневищ, клубней, кормусов, клубнелуковиц или луковиц. Листья по всему стеблю или только базальные, очередные, часто двурядные, у основания влагалищные, от линейных до яйцевидных. Устьица аномоцитные. Сосуды обычно только в корнях, с лестничной или реже с простой перфорацией. Цветки от мелких до довольно крупных, в различного рода соцветиях или реже одиночные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 3-членные. Сегменты околоцветника в 2 одинаковых кругах или околоцветник более или менее явственно расчленен на чашечку и венчик; сегменты свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок 6 в 2 кругах или реже 3, редко (Pleea из Melanthiaceae) 9 или 12; нити свободные или более или менее сросшиеся; пыльники базификсные, дорсификсно-гипопель-татные или дорсификсно-эпипельтатные, вскрывающиеся продольно, экстрорзные или интрорзные. Тапетум обычно секреторный. Микроспорогенез сукцессивный или (некоторые Melanthiaceae, Tecophilaeaceae, Cyanastraceae, Iridaceae) симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, тектатно-колу-меллятные или интектатные, 1-кольпатные или реже 2-коль-патные, у некоторых подвинутых родов 2—4-поратные, иногда спирапертурные или инапертурные, большей частью с сетчатой орнаментацией. Гинецей из 3 карпелл, обычно более или менее сросшихся, но у некоторых наиболее архаичных форм (Harperocal-lis, Petrosavia) свободных почти до основания; стилодии свободные или чаще более или менее сросшиеся; завязь верхняя, полу-нижняя или нижняя, с многочисленными, несколькими или иногда только 2 семязачатками. Семязачатки большей частью анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные, слабокрассинуцеллятные или (Liliaceae) тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-
типа или (Liliaceae) Fritillaria-типа. Эндосперм гелобиальный или (Calochortaceae, Tecophilaeaceae, Cyanastraceae, Liliaceae) нуклеарный. Плоды у наиболее архаичных форм — многолистовки, но обычно септицидные или чаще локулицидные коробочки. Семена с прямым или согнутым и большей частью маленьким или часто даже очень маленьким (до 1/10 длины эндосперма) зародышем. Эндосперм более или менее обильный, обычно с клетками, пронизанными порами; содержит запасные вещества — алейрон и жирные масла, а у некоторых Melanthiaceae и очень редко у Irtdaceae (Radinosiphon leptostachya) также крахмальные зерна, а у Colchicoideae, Irtdaceae и Tecophilaeaceae — резервную целлюлозу. Фитомелановая корка в семенной кожуре отсутствует.
1. Melanthiaceae Batsch 1802 (incl. Abamaceae J. G. Agardh 1858, Bulbocodiaceae Salisbury 1866, Campynemataceae Dumortier 1829, Colchicaceae A. P. de Candolle 1805, Cymbanthaceae Salisbury 1866, Heloniadaceae J. G. Agardh 1858, tLophiolaceae Nakai 1943, Methonicaceae Trautvetter 1853, Miyoshiaceae Ma-kino 1903, N artheciaceae Small 1933, Petrosaviaceae Hutchinson 1934, Protoliriaceae Makino 1903, Uvulariaceae Kunth 1843, Vera-traceae C. A. Agardh 1822). 47/380. Очень широко распространены, но наибольшее разнообразие во внетроп. областях северного полушария и в Африке (главным образом в Южн. Африке); лишь немногие представители Melanthiaceae встречаются в троп. Азии, Новой Гвинее, Австралии, Новой Зеландии и Южн. Америке, х = 5—17, 19, 21.
Подсемейство Melanthioideae семейства Melanthiaceae — несомненно самая архаичная группа в подклассе Liliidae, наиболее близкая к анцестральному типу (Lotsy 1911; Takhtajan 1959, 1969, 1980; Тахтаджян 1966; Eames 1961; Radulescu 1973d; Оганезова 1984a). У некоторых Melanthioideae гинецей еще очень примитивного типа (см. El-Hamidi 1952; Eames 1961). Более того, «по данным сравнительного анализа семенной кожуры, представители Melanthioideae характеризуются сочетанием наиболее примитивных признаков» (Оганезова 1984а: 780).
Семейство Melanthiaceae я понимаю в том его объеме, который был принят мной в «Жизни растений» (Тахтаджян 1982), и в гораздо более широком, чем у Dahlgren et al. (1985). В это семейство я включаю род Lophiola (2, Новая Шотландия и от Нью-Джерси до Флориды), который раньше включался в трибу Conostylideae семейства Amaryllidaceae (Pax und Hoffmann 1930) или в трибу Conostylideae («Conostyleae») семейства Haetnodo-raceae (Hutchinson 1934). В настоящее время имеется достаточно данных против включения Lophiola в Haemodoraceae (Edwards et al., 1970; Simpson and Dickison 1981; Simpson 1983; Zavada 1983; Zavada et al. 1983; Немирович-Данченко 1985в). В to же время имеются некоторые основания для включения Lophiola в Melanthiaceae (Ambrose 1980, 1985), от которых она, однако, отличается строением семян. Не исключено, что со временем
этот род придется выделить в отдельное семейство Lophiolaceae Nakai. К Aletris и Nietneria примыкают также Сатрупета и Campynemanthe (см. Dahlgren and Lu 1985). По-видимому, сюда же должен быть включен западно-североамериканский род Scoliopus (см. Berg 1959).
Melanthiaceae очень естественно подразделяются на 2 подсемейства — Melanthioideae и Colchicoideae. Первое из них характеризуется гелобиальным эндоспермом, второе — нуклеарным. Кроме того, подземные органы Colchicoideae представлены корпусом (в том числе туникатным луковицеобразным корпусом, или «клубнелуковицей», как у Colchiceae), в то время как у Melanthioideae они являются корневищами, иногда кормусовидными или же в виде примитивных туникатных луковиц (как у Amianthium, Stenanthium, Schoenocaulon и Zigadenus), но луковиц, у которых чешуи не служат (в отличие от типичных или настоящих луковиц) для запасания питательных веществ. Имеются также некоторые отличия в анатомии семян (Шурухина 1985). Микроспорогенез у обоих подсемейств сукцессивный.
Melanthioideae. Petrosavieae: Petrosavia (incl. Protoli-rion ?) ; Tofieldieae: Tofieldia, Pleea, Triantha, Isidrogalvia, Harpe-rocallis, J aponolirion-, Melanthieae (Veratreae): Veratrum, Me-lanthium, Stenanthium, Amianthium, Schoenocaulon, Zigadenus; Narthecieae: Helonias, Heloniopsis, Ypsilandra, Narthecium, Сатрупета, Campynemanthe, Nietneria, Aletris, Metanarthecium, Lophiola-, Xerophylleae: Xerophyllum; Chionographideae: Chionogra-phis, Chamaelirium; Uvularieae: Uvularia, Kreysigia, Schelham-mera, Burchardia (Reya); Tricyrtideae: Tricyrtis-, Scoliopeae: Scoliopus.
Colchicoideae. Anguillarieae: Neodregea, Onixotis (Di-pidax), Wurmbea (incl. Anguillaria), Baeometra-, Iphigenieae: Iphigenia, Camptorrhiza, Ornithoglossum, Hexacyrtis-, Glorioseae: Gloriosa, Littonia, Sandersonia-, Colchiceae: Androcymbium, Meren-dera, Bulbocodium, Colchicum.
2. Calochortaceae Dumortier 1829. 1/60. От Британской Колумбии (Канада) до Гватемалы, особенно многочисленны в Калифорнии. х = 6—20.
Довольно обособленное семейство, имеющее много общего как с Melanthiaceae, так и (но в меньшей степени) с Liliaceae. Характерны хорошо дифференцированный двойной околоцветник с внутренним окрашенным кругом сегментов, наличие очень развитых нектарных желёзок у основания сегментов околоцветника, 3-гранные или 3-крылые септицидные коробочки. Эмбриологически очень близки к Melanthioideae, и в частности к Scoliopus (“The greatest embryological similarity is found between Scoliopus and Calochor-tus”; Berg 1962a : 51).
Calochortus.
3. Iridaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Gladiolaceae Salisbury 1866, Hewardiaceae Nakai 1943, Ixiaceae Horaninow 1834). 75— 80/1800. Очень широко распространены в троп., субтроп, и умерен.
областях, но особенно многочисленны в Южн. Африке, Средиземноморье, Зап. и Вост. Азии, Центр, и Южн. Америке, х = 3—19, 22, 25.
Для Iridaceae характерны мясистые корневища, кормусы (обычно заключенные в волокнистые туники) и редко луковицы. За исключением эндемичного для Тасмании монотипного рода Isophysis, у всех Iridaceae завязь нижняя. Микроспорогенез симультанный.
I s о р h.y s i d о i d e a e. Isophysis (Hewardia).
Iridoideae. Aristeae: Bobartia, Aristea, Nivenia, Witsena, etc.; Sisyrinchieae: Patersonia, Libertia, Orthrosanthus, Diplar-rhena, Tapeinia, Sisyrinchiunv, Irideae: Dietes, Iris, Iridodictyum, Xiphion, luno, Hermodactylus, Belamcanda, Homeria, Galaxia, Moraea, Gynandriris; Mariceae: Neomarica, Cypella, Trimezia-, Tigridieae (incl. Cipureae): Tigridia, Alophia, Calydorea, Nemasty-lis, etc.
I x i о i d e a e. Ixieae (incl. Gladioleae et Antholyzeae): Watso-nia, Lapeirousia, Hesperantha, Geissorhiza, Ixia, Gladiolus, Homo-glossum, Freesia, Tritonia, Crocosmia, Babiana, Antholyza, etc.; Croceae: Romulea, Syringodea, Crocus.
4. Geosiridaceae Jonker 1939. 1/1. Мадагаскар и соседний о-в Сент-Мари.
Микотрофная трава с микоризными корнями, мелкими чешуевидными листьями, 3 тычинками, чередующимися с сегментами внутреннего круга околоцветника, 1-кольпатными пыльцевыми зернами. Внешне очень похожи на Burmanniaceae, но морфологически еще ближе к Iridaceae—Iridoideae и при желании вполне могли бы быть включены в это семейство.
Geosiris.
5. Tecophilaeaceae Leybold 1862 (incl. Androsynaceae Salisbury 1866, Cyanellaceae Salisbury 1866). 6—7/18—20. Южн., троп. Африка, Мадагаскар (Cyanella и Walleria), Чили (Conanthera, Tecophilaea и Zephyra) и Калифорния (Odontostomum).
Это семейство вполне родственно Iridaceae (Takhtajan 1980). Некоторые Tecophilaeaceae, например Tecophilaea cyanocrocus, даже внешне сходны с представителями Iridaceae. Интересно, что клетки эндосперма с большим количеством пор (Немирович-Данченко 19856), как у Iridaceae. Как и у Iridaceae, микроспорогенез симультанный. Endlicher (1841:98) помещал Tecophilaea после Iridaceae как «Genus Irideis affine», a Lindley (1853) включал в Iridaceae между Sisyrinchium и Libertia.
Wallerieae: Walleria-, Tecophilaeeae: Cyanella, Conanthera, Tecophilaea, Zephyra-, Odontostomeae: Odontostomum-, ?Lanarieae: Lanaria.
Монотипный южноафриканский род Lanaria отличается от остальных Tecophilaeaceae как габитуально, так и продольно вскрывающимися пыльниками и строением семенной кожуры. В Tecophilaeaceae он включается лишь условно (см. Dahlgren et al. 1985 : 165).
6. Cyanastraceae Engler 1900. 1/6. Троп. Африка, x = И, 12.
Близки к Tecophilaeaceae и некоторыми авторами (например, Hutchinson 1934) объединяются с ними. Микроспорогенез у обоих семейств симультанный. Но они хорошо отличаются четковидным кормусом, состоящим из отдельных толстых клубневидных члеников, листьями более или менее явственно расчлененными на черешок и пластинку, парацитными устьицами, наличием в листьях схизогенных каналов, содержащих масло, 1-семянными плодами и наличием так называемого халазосперма (особый тип перисперма, развивающийся из тканей халазы). Зрелые семена почти полностью лишены эндосперма.
Cyanastrum.
7. Er iosperm aceae Lotsy 1911. 1/80. Африка, главным образом Южн. Африка, особенно в юго-зап. части Капской провинции.
Положение рода Eriospermum в системе Lilianae не вполне ясно, но, возможно, относительно наиболее близок к Tecophilaeaceae и Cyanastraceae (см. Huber 1969; Dahlgren et al. 1985), но микроспорогенез сукцессивный. Характерны клубни или сочетания клубней и столонов, частое наличие очень своеобразных придатков у основания листовой пластинки (см. Marloth 1915; Dahlgren et al. 1985), пучковатые волоски на соцветиях некоторых видов, сукцессивный микроспорогенез, семена, окруженные плотным покровом тонких волосков (см. также Lu 1985).
Eriospermum.
8. Medeolaceae Takhtajan 1987.1 1/1. Вост, часть Сев. Америки от Новой Шотландии, Квебека, Онтарио и Миннесоты на юг до Флориды, Алабамы и Луизианы, х = 7.
Род Medeola чаще всего сближается с Trilliaceae (триба Parideae семейства Liliaceae s. 1.) (см., например, Krause 1930; Hutchinson 1934; Melchior 1964), но, как показал Berg (1962а, 1962b), от этой группы он достаточно хорошо отличается и стоит гораздо ближе к Liliaceae (подсемейство Lilioideae семейства Liliaceae s. 1.). Еще Kunth (1843:268) сближал род Medeola с узко понимаемым им семейством Liliaceae [Lilioideae в смысле Krause (1930) и Melchior (1964)] под заголовком «Genera Liliaceis affina». Но несмотря на гораздо большую близость к Liliaceae s. str., чем к Trilliaceae (“Probably affiliation with the Lilioideae, as proposed by Kunth would be a better solution than inclusion in the Parideae”-, Berg 1962a: 48), род Medeola достаточно обособлен в системе Liliaceae s. 1. (“At present, no definite place can be alloted to Medeola in the Liliaceae system. The genus apparently stands quite isolated”; Berg 1962a: 48). Сближение с родом Scoliopus, допускаемое Dahlgren et al. (1985:231), также неприемлемо. Род Medeola достаточно хорошо отличается от обоих этих семейств, хотя относительно ближе к Liliaceae, в частности женским
1 Medeolaceae, fam. et stat. nov. (fam. Liliaceae trib. Trillieae subtrib. Medeoleae S. Watson 1879, in Amer. Acad. Arts and Sci. : 222). Typus: Medeola L.
гаметофитом Fritillaria-типа. Однако от Liliaceae род Medeola очень сильно отличается основным числом хромосом, равным 7, уникальным среди Liliales типом подземного органа (“sympodial, fast-creeping, short lived tuber”; Berg 1962a: 46), отсутствием нектарников, листьями с конвергентно-ретикулятным жилкованием, крассинуцеллятными семязачатками, ягодообразными плодами. Характерно соцветие — цимозный зонтик, состоящий из нескольких (обычно 3) укороченных извилин (Berg 1962а).
Medeola.
9. Liliaceae A. L. de Jussieu 1789 (incL F ritillariaceae Salisbury 1866, Tulipaceae Horaninow 1834). 10/470. Умерен, и субтроп, области северного полушария, особенно многочисленны в Зап. Азии, Гималаях и Вост. Азии, х = 12.
Liliaceae занимают относительно довольно изолированное положение в порядке Liliales, что подтверждается данными серо-систематики (Чупов, Кутявина 1978). Основные особенности Liliaceae-. подземные запасающие органы всегда луковицы, сосуды только в корнях и с лестничной перфорацией, сегменты околоцветника свободные и обычно одинаковые, нектарники у основания сегментов околоцветника, микроспорогенез сукцессивный, пыльцевые зерна крупные, 2-клеточные, 1-кольпатные, тектатно-колумел-лятные, обычно с сетчатой орнаментацией, гинецей синкарпный, семязачатки тенуинуцеллятные, хотя сильно различаются по степени развития основания нуцеллуса (Петрова 1977), первичная париетальная клетка не отделяется от археспоральной клетки. Женский гаметофит Fritillaria-типа. Плод — локулицидная коробочка. Эндотеста семенной кожуры пронизывается флобафенами, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Семейство Liliaceae обнаруживает наибольшие связи с Calochorta-сеае и Melanthiaceae.
Lloydieae: Gagea, Lloydia; Lilieae: Cardiocrinutn, Lilium, Notholirion, Nomocharis, Fritillaria, Rhinopetalunv, Tulipeae: Tu-lipa, Erythronium.
Порядок 14. BURMANNIALES
Небольшие многолетние или однолетние микоризные травы, большей частью лишенные хлорофилла и микотрофные, реже автотрофные. Многолетние автотрофные представители с удлиненным и иногда клубневидным корневищем. Листья очередные, у основания влагалищные, у микотрофных таксонов редуцированы до чешуй, но у автотрофных представителей они линейные или ланцетные и большей частью сосредоточены у основания стебля. Устьица аномоцитные. Сосуды с лестничной перфорацией встречаются в корнях, стеблях и листьях автотрофных видов Burmannia. Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях или одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или редко 2-губые и более или менее зигоморфные, 3-членные.
Околоцветник из 6 сегментов в 2 кругах и более или менее сросшихся иногда в колокольчатую, цилиндрическую или кувшинчатую трубку. Тычинок 6 в 2 кругах или только 3 (и тогда супротивных сегментам внутреннего круга околоцветника), обычно с очень короткими нитями, приросшими к трубке околоцветника, но у Corsiaceae с более длинными нитями, приросшими к верхушке завязи; у некоторых родов Thismieae нити сросшиеся в трубку вокруг столбика; пыльники вскрывающиеся продольно (экстрорзно или интрорзно) или латеральной поперечной щелью. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 1-кольпатные, 1-поратные или инапертурные, иногда с 2—3 тонкими апертуроидными участками. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, с нитевидным или коротким столбиком с цельным или 3-брахиатным рыльцем; завязь полу-нижняя или нижняя, 3-гнездная или 1-гнездная (у Corsiaceae с сильно интрузивными бифукирующими плацентами), с многочисленными семязачатками. Семязачатки очень мелкие, анатропные, битегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа или (у некоторых видов Burmannia) Allium-типа. Эндосперм гелобиальный, редко (некоторые виды Thismia) целлюлярный (Riibsamen 1986). Плоды — обычно коробочки, часто 3-крылые, раскрывающиеся неправильно или поперечной щелью, редко створками. Семена многочисленные и очень мелкие, с крайне мелким недифференцированным зародышем и обильным эндоспермом.
Вероятно, происходят от предков типа современных Melanthiaceae. У них много общего с семейством Iridaceae (Jonker 1938; Тахтаджян 1966), с которым они, возможно, имеют общее происхождение от древних Melanthiaceae. Особенно много общего с Iridaceae у относительно архаичной секции Foliosa рода Burmannia. Это корневищные многолетники с более или менее мечевидными листьями, окутывающими нижнюю часть стебля, и многоцветковыми цимозными соцветиями. Как и у большинства остальных Burmanniaceae, соцветие видов секции Foliosa рода Burmannia состоит из монохазальных элементов (rhipidia), что вполне соответствует строению соцветия рода Freesia (Jonker 1938). Однако Burmanniaceae отличаются от Iridaceae эмбриологически (см. Riibsamen 1986).
1. Burmanniaceae Blume 1827 (incl. Thismiaceae J. G. Agardh 1858). 13/135. Троп, и субтроп, области обоих полушарий.
Классификация по Riibsamen (1986).
Burmannieae: Hexapterella, Campylosiphon, Burmannia, Cym-bocarpa, Gymnosiphon (incl. Ptychomeria.), Miersiella, Marthella, Apteria, Dictyostega; Thismieae: Oxygyne, Afrothismia, Haplothis-mia, Thismia (incL Cophiomeris, Triscyphus, Geomitra, Scaphio-phora).
2. Corsiaceae Beccari 1878 (incl. Arachnitidaceae C. Munoz 1966). 2/9. Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, Вост. Австралия (Corsia, 8) и Чили (Arachnitis, 1).
От 2 предыдущих семейств отличаются сильнозигоморфными цветками, тычинками, свободными от околоцветника, и экстрорз-ными пыльниками.
Corsia, Arachnitis.
Порядок 15. AMARYLLIDALES
Травы (корневищные, луковичные или с утолщенными корнями) или более или менее древовидные растения часто с вторичным ростом. Корни часто контрактильные. Листья очередные, редко двурядные, большей частью с влагалищным основанием, нередко толстые и суккулентные или, напротив, сухие и жесткие, иногда редуцированные. Устьица аномоцитные или реже парацитные или тетрацитные. Сосуды только в корнях или реже также в стеблях, с лестничной или простой перфорацией. Цветки от небольших до крупных, в различного рода соцветиях или иногда одиночные, обоеполые или редко (некоторые Dasypogonaceae) однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 3-членные. Сегментов околоцветника 6 в 2 кругах, свободных или чаще более или менее сросшихся; иногда (Dasypogon) внешний круг сильно отличается от внутреннего. Тычинок 6 в 2 кругах, иногда (некоторые Anthericoideae) только 3, свободных или приросших к трубке околоцветника; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно или иногда апикальными порами (Phormiaceae, некоторые Atnaryllidaceae, род Calectasia). Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный или сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные, реже (Arnocrinum и Johnsonia из Asphodelaceae) трихоматокольпатные или (Aphyllanthaceae и Lomandra endlicheri из Dasypogonaceae) спирапертурные и более или менее эхинатные. Гинецей из 3 сросшихся карпелл со столбиком с точечным головчатым или 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя или почти верхняя или нижняя, 3-гнездная или реже 1-гнездная, с 1 (Aphyllanthaceae и Dasypogonaceae) или чаще 2—многими семязачатками. Характерно наличие септальных нектарников. Семязачатки анатропные, гемитропные, кампилотропные или иногда ортотропные, битегмальные, редко (некоторые Amaryllideae) унитегмальные, очень редко (Crinum) без интегумента, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа или реже Allium-типа или Scilla-типа. Эндосперм гелобиальный или нуклеарный. Плоды — локулицидные коробочки или реже орехи или ягоды. Семена с прямым или реже более или менее согнутым зародышем разных размеров и с обильным или скудным эндоспермом. Внешняя эпидерма внешнего интегумента обычно с фитомелановой коркой или реже (Dasypogonaceae) без фитоме-лана; зародыш прямой или более или менее согнутый, разных размеров; эндосперм обильный или скудный; запасные вещества — алейрон и жирные масла, иногда также резервная целлюлоза; для Aloe указывается также крахмал (Комар 1985а).
Порядок Amaryllidales происходит непосредственно от Melanthiaceae — Melanthioideae.
1. Asphodelaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Aloeaceae Batsch 1802, Anthericaceae J. G. Agardh 1858, Johnsoniaceae Lotsy 1911). 46—50/1400—1450. Широко распространены в троп., субтроп, и умерен, областях. х = 6—11.
По Lotsy (1911), Asphodelaceae происходят непосредственно от Melanthiaceae. По его мнению, достаточно сравнить, например, Anthericum с Zigadenus, чтобы убедиться в близости этих семейств.
Подсемейства Asphodeloideae и Anthericoideae иногда рассматриваются как самостоятельные семейства. Они различаются следующими признаками. Asphodeloideae: лишены стероидальных сапонинов, но часто синтезируют антрахиноны; микроспорогенез симультанный; семена большей частью снабжены фуникулярными ариллусами. Anthericoideae: содержат стероидальные сапонины, но не синтезируют антрахиноны; микроспорогенез сукцессивный; семена лишены фуникулярных ариллусов, но у некоторых видов они снабжены элайосомами, содержащими масло. К сожалению, далеко не все представители семейства изучены по этим признакам. Кроме того, некоторые роды этих 2 подсемейств настолько сходны, что очень трудно согласиться с отнесением их к 2 разным семействам. Такое сходство наблюдается между Trachyandra и Anthericum или между Anthericum и Chlorophytum. Поэтому я предпочитаю оставлять Asphodeloideae и Anthericoideae в ранге подсемейства.
Asphodeloideae. Asphodeleae: Eremurus, Asphodelus, Asphodeline, Bulbine (incl. Bulbinopsis), Bulbinella, Jodriella, Trachyandra (incl. Liriothamnus); Kniphofieae: Kniphofia (incl. Notosceptrum); Aloeeae: А1оё, СЬатаеа1оё, Poellnitzia, Astroloba, Lomatophyllum, Gasteria, Haworthia.
Anthericoideae. Alectorurideae: Chlorophytum (incl. Ver-dickia), Anthericum, Eremocrinum, Anemarrhena, Terauchia, Alectorurus, Paradisea, Diuranthera, Dichopogon, Glyphosperma, Arthropodium, Bottionea, Echeandia, Murchisoniw, Thysanoteae: Thysanotus-, Hodgsonioleae: Pasithea, Caesia (incl. Nanolirion), Chamaescilla, Tricoryne, Corynotheca, Hodgsoniola; Simethideae: Simethis; Johnsonieae: Alania, Borya, Laxmannia, Stawellia, Sowerbaea, Johnsonia, Hensmania, Arnocrinum.
Hutchinson (1934) включает в Asphodeleae s. 1. (между Glyphosperma и Chlorophytum) также монотипный новозеландско-австралийский род Herpolirion, но его истинное систематическое положение следует еще выяснить. Особняком стоит также род Arthropodium (9, Мадагаскар, Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония).
2. Xanthorrhoeaceae Dumortier 1829. 1/15. Австралия и Тасмания. х = 11.
Для этого семейства характерны наличие в стеблях большого количества акароидных смол, содержащих небольшое количество
эфирных масел, парацитные устьица, септальные нектарники, наличие в эпидерме семян фитомелановой корки.
Xanthorrhoea.
3. Dasypogonaceae Dumortier 1829 (incl. Calectasiaceae Lotsy 1911, Kingiaceae Endlicher ex Nakai 1943, Lomandraceae Lotsy 1911, Xerotaceae J. G. Agardh 1858). 8/54. Австралия, Тасмания, Новая Гвинея, Новая Британия и Новая Каледония. х = 7, 8, 9.
Родственны Xanthorrhoeaceae (с Xanthorrhoea особенно схожа Kingia), но отличаются аномоцитными устьицами, отсутствием в семенах фитомелана. Dasypogonaceae — семейство довольно гетерогенное, и иногда из его состава выделяются в качестве самостоятельных семейств Calectasiaceae, Kingiaceae и Lomandraceae. Однако Dasypogonaceae все еще довольно слабо изучены, и разделение их на отдельные семейства преждевременно.
Kingieae: Kingia, Baxteria-, Lomandreae: Romnalda, Lomandra (Xerotes), Acanthocarpus, Chamaexeros; Calectasieae: Calectasia\ Dasypogoneae: Dasypogon.
4. Aphyllanthaceae J. G. Agardh 1858. 1/1. Зап. Средиземноморье. n = 16.
Эти небольшие травы с короткими корневищами с вторичным ростом, листьями, редуцированными до влагалищ, аномоцитными устьицами, сукцессивным микроспорогенезом, спирапертурными и тонкоэхинатными пыльцевыми зернами, септальными нектарниками, гелобиальным эндоспермом и семенами с фитомелановой коркой несомненно родственны Dasypogonaceae, особенно Lomandreae. Правда, у Dasypogonaceae нет фитомелана, но он есть у Xanthorrhoeaceae.
Aphyllanth.es.
5. Hyacinthaceae Batsch 1802 (incl. Eucomidaceae Salisbury 1866, Lachenaliaceae Salisbury 1866, Ornithogalaceae Salisbury 1866, Scillaceae Lotsy 1911). 40/900. Широко распространены в обоих полушариях, но наибольшее разнообразие в Южн. Африке и в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях, х = 5—15, 17, 19, 21, 27, 29.
Имеют, вероятно, общее происхождение с Asphodelaceae от Melanthiaceae. Характерны туникатные луковицы (за исключением корневищных Chlorogalum и Schoenocaulon), аномоцитные устьица, наличие рафидов, сосуды только в корнях, «эпипельтатные» пыльники, гелобиальный эндосперм, локулицидные коробочки, семена обычно с фитомелановой коркой, пронизанные порами клетки эндосперма, запасные вещества в эндосперме — алейрон и жирные масла и лишь очень редко крахмал, резко выраженная анеуплоидия в хромосомных числах, наличие стероидальных сапонинов.
Hyacintheae: Ornithogalum, Drimiopsis, Albuca, Urginea, Rha-damanthus, Polyxena, Scilla, Hyacinthoides (Endymion), Eucomis, Chionodoxa, Puschkinia, Hyacinthus, Hyacinthella, Brimeura, Alra-wia, Bellevalia, Muscari, Dipcadi, Lachenalia, Veltheimia, Rhodo-
codon, Galtonia, Drimia, Litanthus, Massonia, etc.; Chlorogaleae: Chlorogalum, Camassia; Bowieeae: Bowiea, Schizobasis.
6. Alliaceae J. G. Agardh 1858 (incl. Agapanthaceae Lotsy 1911, Gilliesiaceae Lindley 1826, Milulaceae Traub 1972, Themida-ceae Salisbury 1866, Tulbaghiaceae Salisbury 1866). 32/750. Широко распространены в обоих полушариях, за исключением троп, областей, Австралии и Новой Зеландии. Наибольшего разнообразия достигают в северном полушарии, х = 6—16.
Близки к Hyacinthaceae и обнаруживают также некоторое сходство с Liliaceae — Lloydieae, но отличаются отсутствием кардио-гликозидов и часто присутствием сильно пахучих аллилдисульфидов и сходных соединений (С. Williams 1975), часто наличием узких продольных субэпидермальных секреторных каналов в листьях или в луковичных чешуях 1 или «млечников» (Sterling and Shiu-Mei Huang 1972) и соцветием, обычно зонтиковидным и подпираемым парой более или менее листовидных брактей (редко соцветие — колос, как у Milula). Эндосперм гелобиальный или нуклеарный.
Agapanthoideae. Agapanthus.
А 1 1 i о i d е а е. Allieae (incl. Miluleae): Allium, Nectaroscor-dum, Milula, Nothoscordum, Caloscordum, Ipheon (Beauverdia), Garaventia, Leucocoryne (incl. Latace ?), Tulbaghia, Tristagma, Stemmatiunv, Brodiaeeae: Muilla, Bloomeria, Triteleia, Triteleiopsis, Brodiaea, Dichelostemma, Androstephium-, Milleae: Dandya, Besser a, Petronymphe, Milla, ? Diphalangium (genus incertum).
Gilliesioideae. Schickendantziella, Seea, Miersia, Ge-thyum, Gilliesia, Solaria, Erinna, Trichlora.
7. Hesperocallidaceae Traub 1972. 1/1. Пустыни Калифорнии и Аризоны. n = 24.
Bentham et Hooker (1883) включали poj\HesperocallisbDracae-neae, Lotsy (1911) —в Alliaceae, a Krause (1930) и Hutchinson (1959) — в Hemerocallideae. По мнению Traub (1972a : 130), этот род заслуживает ранга самостоятельного семейства. “Hespero-callis undulata is apparently nearest to the extinct primitive line. The basal leaves plus leafy stem, and racemose inflorescence are relatively primitive”. C Alliaceae его сближает специфический запах, характерный для этого семейства. Однако кариологически и эмбриологически он сходен с Hosta и с Agavaceae (Cave 1948, 1970), хотя число хромосом у них разное (п = 24 и п = 30), но кариотип у обоих Yucca-Agave-типа (несколько крупных и много мелких хромосом). Это сходство с Hosta, вероятно, говорит об определенном родстве Hesperocallidaceae и Funkiaceae. Dahlgren et al. (1985) даже включают род Hesperocallis в Funkiaceae, но от Hosta он отличается подземным органом в виде луковице
1 Такие каналы они устанавливают у Allium, Caloscordum, Nothoscordum, Tristagma и Tulbaghia, причем у Tulbaghia содержимое «млечников» ийеет “a unique, deeply-staining latex” (op. cit. : 43).
подобного туникатного кормуса, биохимически и внешнеморфологически. Еще меньше оснований включать в Funkiaceae род Leucocrinum, который отличается как от Hosta, так и от Hespero-callis числом хромосом (п = 14) и кариотипом не Yucca-Agave-типа (Cave 1948).
Hesperocallis.
8. Funkiaceae Horaninow 1834. 1/40. Вост. Азия, на север до Курильских о-вов. п = 30, редко 10 (Hosta aromatica).
Корневищные травы с базальными листьями с влагалищным основанием, варьирующими от ланцетных до яйцевидных и сердцевидных. Сосуды только в корнях, с лестничной перфорацией. Как и у Hesperocallidaceae, тапетум секреторный, микроспорогенез сукцессивный, актиподальные клетки одноядерные, эндосперм гелобиальный. Семена очень мелкие, с толстой фитомелановой коркой. Как кариотип Yucca-Agave-типа 1 (Whitaker 1934; Sato 1942; Sharma 1969; Sen 1975), так и данные серосистематики (Чу-пов, Кутявина 1978, 1980) и анатомии семян (Оганезова, неопубл, данные) указывают на определенное родство с Agavaceae.
Hosta.
9. Agavaceae Endlicher 1841 (incL Yuccaceae i. G. Agardh 1858). 10/400. Троп, и субтроп, области Сев., Центр, и сев. части Южн. Америки, Вест-Индия. Наибольшее разнообразие в Мексике, юго-зап. и южн. районах США. х = 30, с 5 крупными и 25 мелкими хромосомами.
Очень близки к Funkiaceae. Преимущественно крупные корневищные травы или розеточные древовидные растения с деревянистым стволом с вторичным ростом. Сосуды только в корнях, у Agave с простой перфорацией. Тапетум секреторный и микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна с сетчатой орнаментацией. Эндосперм гелобиальный или редко (Furcraea) нуклеарный. В семенной кожуре обычно развита фитомелановая корка, отсутствующая только у Samuela. Для семейства характерно наличие большого количества стероидальных сапонинов.
Yuccoideae. Hesperaloe, Yucca, Samuela.
Agavoideae. Agave, Beschorneria, Furcraea, Manfreda, Polianthes, Prochnyanthes, Pseudobravoa.
10. Hemerocallidaceae R. Brown 1810. 2/16. Центр. Европа (1), Сибирь и Вост. Азия (Hemerocallis), юго-зап. области США (Колорадо и Сев. Калифорния) (Leucocrinum). х = 11 (Hemerocallis) и 13, 14 (Leucocrinum).
Систематическое положение этого довольно изолированного и, возможно, не вполне естественного семейства недостаточно ясно. Hemerocallis имеет некоторые общие черты как с Funkiaceae, так и особенно с Amaryllidaceae. Его пыльцевые зерна сходны с тако
1 Одиако у Н. aromatica, у которой х = 10, хромосомы лишь слегка различаются по размерам. “This species may be considered as a primitive one from which the gradual asymmetry has been evolved” (Sen 1975:265).
выми Hosta (Radulescu 1973a), но кариотип указывает скорее на родство с Amaryllidaceae. По Sato (1942 : 68), “The karyotype of Hemerocallis is clearly distinguished from that of Hosta and rather resembles that of the Amaryllis type of Amaryllidaceae". Он даже считает, что анализ кариотипов этих родов подтверждает мнение Hutchinson (1934) о происхождении Amaryllidaceae от Hemerocallideae. Серологически Hemerocallis обнаруживает некоторое родство с Phormium и Dianella (Чупов и Кутявина 1978, 1980). Монотипный ряд Leucocrinum отличается от Hemerocallis основным числом хромосом, симультанным микроспорогенезом и некоторыми другими эмбриологическими особенностями (Cave 1948), а также морфологией соцветия, более крупным зародышем и наличием хорошо выраженной гипостазы. Но в то же время имеется определенное сходство в кариотипе и, как считает Sen (1975 : 265), “the similarity in karyotype between Leucocrinum and Hemerocallis suggests affinity with each other”. Однако для более уверенных выводов о степени близости между Hemerocallis и Leucocrinum нужны дополнительные исследования.
Hemerocallis, Leucocrinum.
11. Phormiaceae J. G. Agardh 1858 (incl. Dianellaceae Salisbury 1866). 7/32. Главным образом южное полушарие от троп. Вост. Африки, Мадагаскара и Маскаренских о-вов до Гавайских о-вов, Фиджи и Новой Зеландии, особенно хорошо представлены в Юго-Вост. Азии и Австралии; в Америке встречается лишь монотипный род Excremis (горы Венесуэлы, Колумбии и Перу), х = 8.
Вероятно, имеют общее происхождение с Hemerocallidaceae. Кариотип Phormium напоминает кариотип Dracaena и Cordyline (Sato 1942) и более отдаленно — кариотип Agavaceae. Однако эмбриологически они ближе к Hemerocallidaceae (симультатный микроспорогенез), а серологический анализ обнаруживает определенное родство с Hemerocallis (Чупов, Кутявина 1980). Плод — коробочка или ягодообразный, причем у Excremis — септицидная коробочка.
Excremis, Phormium, Xeronema, Dianella, Agrostocrinum, Rhua-cophila, Stypandra.
12. Blandfordiaceae Dahlgren et Clifford 1985. 1/4. Вост. Австралия и Тасмания. х=17.
Это довольно изолированное семейство, ближайшие связи которого не ясны. Dahlgren et al. (1985) высказывают предположение о возможной близости к Dasypogonaceae, но это маловероятно. Ближайших родственников Blandfordiaceae следует искать среди растений с корневищами, аномоцитными устьицами, брактеатными кистями, сегментами околоцветника, сросшимися в трубку, интрорзными дорсификсными пыльниками, 2-клеточными и 1-кольпатными пыльцевыми зернами, гинецеем, сидящим на короткой ножке, отсутствием септальных нектарников, анатропными и крассинуцеллятными семязачатками, септицидной коробочкой, семенами с маленьким зародышем и обильным, лишен
ным крахмала эндоспермом, отсутствием фитомелана. Уникальной особенностью семейства являются многочисленные волосковидные сосочки, покрывающие со всех сторон семена. Среди однодольных такой покров из волосков известен только у Eriospermum, но семейство Eriospermaceae сильно отличается от Blandfordiaceae по многим другим признакам. Плоды, по крайней мере внешне, похожи на таковые Calochortus, но семейство Calochortaceae также трудно признать родственником Blandfordiaceae. Вероятно, Blandfordiaceae отдаленно связаны с Phormiaceae (особенно с Excremis с его септицидной коробочкой), но о сколько-нибудь близкой связи трудно говорить. Слишком мало известно о роде Blandfordia.
Blandfordia.
13. Doryanthaceae Dahlgren et Clifford 1985. 1/3. Австралия (вост. Квинсленд и прибрежные районы Нового Южного Уэльса), п = 24.
Это одно из наиболее своеобразных семейств, представленное гигантскими травами. Все листья Doryanth.es, включая и брактей, начинают свое развитие с появления лишенных хлорофилла, но снабженных многочисленными устьицами белого придатка. Этот придаток, как и верхушка листа, впоследствии высыхает и большей частью опадает (Newman 1928). Устьица парацитные (Blunden and Jewers 1973). Цветки очень крупные, 10—15 см дл. Микроспорогенез симультанный, как у Phormiaceae (Cave 1955). Имеются септальные нектарники. Эндосперм гелобиальный. Семена с крупным зародышем с широкой семядолей с развитой проводящей системой; эндосперм с алейроном и жирными маслами, но без крахмала; семенная кожура состоит из 7 и больше слоев клеток и лишена фитомелановой корки. Huber (1969) был прав, установив свое новое семейство Doryanthaceae, которое было впоследствии «валидизировано» другими. Вероятно, правы Dahlgren et al. (1985), указывая на возможное родство Doryanthaceae с Phormiaceae. Более отдаленны связи с Agavaceae, с которыми имеют некоторое, хотя и небольшое кариологическое сходство [“The karyotype of Doryanthes (4 long and 44 short chromosomes) is different from the Yucca-Agave type, but some similarities are suggested, although difference in chromosome sizes can clearly be detected”; Sato 1938:239].
Doryanthes.
14. Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire 1805 (incl. Brunsvigia-ceae Horaninow 1834, Cyrtanthaceae Salisbury 1866, Galanthaceae Salisbury 1866, Gethyllidaceae J. G. Agardh 1858, Haemanthaceae Salisbury 1866, Leucojaceae Batsch 1802, Narcissaceae A. L. de Jussieu 1789, Oporanthaceae Salisbury 1866, Pancratiaceae Horaninow 1847, Strumariaceae Salisbury 1866, Zephyranthaceae Salisbury 1866). 60—65/900. Главным образом троп, и субтроп, области обоих полушарий, особенно Центр, и Южн. Америка, троп, и Южн. Африка и Средиземноморская область, х = 6—15, 23, 27, 29, большей частью 11.
Близкородственны Alliaceae, от которых отличаются главным образом нижней завязью, а также химически (Gibbs 1974).
Haemantheae (incl. Clivieae): Periphanes, Carpolyza, Haeman-thus (incl. Scadoxus), Choananthus, Clivia, Cryptostephanus; Amaryllideae (incl. Crineae): Amaryllis, Crinum, Ammocharis (incl. Stenolirion), Nerine, Buphone (Boophone), Cybistetes, Chli-danthus, Strumaria; Cyrtantheae: Cyrtanthus (incl. Anoiganthus, Vallota); Eucharideae: Eucharis, Caliphruria, Urceolina, Griffinia, Hyline, Hymenocallis, Leptochiton, Pseudostenomesson, Eurycles, Calostemma; Pancratieae: Pancratium, Mizonia, Vagaria, Klingia, ? Hannonia (genus incertum); Stenomesseae: Rauhia, Stenomesson, Pamianthe, Paramongaia; Eustephieae: Phaedranassa, Eucrosia, Eustephia, ? Castellanoa, Hieronymiella; Hippeastreae: Placea, Hippeastrum, Rhodophiala; Lycorideae: Ungernia, Lycoris; Zephy-rantheae: Zephyranthes, Habranthus, Zephyr anthelia, Sprekelia, Haylockia, Pyrolirion, Cooperia, ? Sternbergia; Gethyllideae: Ge-thyllis, Apodolirion; Galantheae: Lapiedra, Leucojum, Galanthus; Narcisseae: Narcissus, Tapeinanthus.
15. Ixioliriaceae Nakai 1943. 1/4—5. Палестина и Ирано-Туран-ская область, х = 12.
Это довольно изолированное семейство относится скорее всего к Amaryllidales и, вероятно, родственно, хотя и не очень близко, с Amaryllidaceae, куда род Ixiolirion обычно включается. Но от Amaryllidaceae род Ixiolirion хорошо отличается прежде всего своим похожим на луковицу подземным органом, представляющим собой туникатный кормус, олиственным стеблем, метельчатым соцветием, симультанным микроспорогенезом, отсутствием крахмала в эндосперме (у Amaryllidaceae встречается часто, но в небольшом количестве), отсутствием алкалоидов.
Ixiolirion.
Порядок 16. ASPARAGALES
Многолетние травы или более или менее древовидные растения с вторичным ростом. Подземные запасающие органы часто в виде корневищ или утолщенных корней. Листья по всему стеблю или только базальные, очередные или иногда стеблевые супротивные или мутовчатые, сидячие и иногда, как у Aspidistra и Maianthe-тит, на черешках, часто скученные в виде розеток на верхушках воздушных ветвей или (Sans evie ria) на верхушке корневища. Устьица аномоцитные. Сосуды обычно только в корнях и с лестничной перфорацией (Convallariaceae) или же сосуды в корнях и листьях (у Herreria — в стеблях), причем в корнях главным образом с простой перфорацией, а в листьях (а у Herreria в стеблях) с лестничной перфорацией. Характерно наличие рафидов. Цветки в разного рода соцветиях или реже одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные, обычно 3-членные. Сегментов околоцветника 6 в 2 более или менее одинаковых кругах, свободных или сросшихся. Тычинок обычно 6 (редко 4
или 8) в 2 кругах, свободных или приросших к трубке околоцветника, между собой свободных или редко сросшихся пыльниками (Ruscaceae) или нитями; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные или (Ruscaceae) экстрорзные. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или редко 3-клеточные, 1-кольпатные или редко инапер-турные. Гинецей из 3 сросшихся карпелл с более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, очень редко полунижняя или нижняя, 3-гнездная или 1-гнездная, с 1—несколькими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, гемиана-тропные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные, обычно крассинуцеллятные. Женский гаметофит обычно Polygonum- или Allium-типа, редко других типов. Эндосперм нуклеарный. Плоды ягодообразные или редко, как у Liriope и Ophiopogon, коробочки с мясистыми семенами. Семена с линейным и прямым зародышем и с развитым эндоспермом, содержащим жирные масла, алейрон и целлюлозу.
Asparagales происходят несомненно от предков типа Melanthiaceae. Триба Uvularieae является связующим звеном между Melanthiaceae и низшими Asparagales.
1. Convallariaceae Horaninow 1834 (incL Aspidistraceae J. G. Agardh 1858, Ophiopogonaceae L. Pfeifer 1870, Peliosanthaceae Salisbury 1866, Platymetraceae Salisbury 1866, Polygonataceae Salisbury 1866). 23/230. Главным образом в северном полушарии, где особенно многочисленны в Гималаях, Вост. Азии и Сев. Америке. х = 6—11, 14—16, 18, 19, 21.
Близки к Melanthiaceae, особенно к Uvularieae (Lotsy 1911). Такие роды, как Disporum, Streptopus и Clintonia, неоднократно меняли свое место в системе и то включались в семейство Melanthiaceae или даже конкретно в Uvularieae (Lindley 1853; Watson 1879), то в Polygonateae (Lotsy 1911; Krause 1930; Hutchinson 1934; Melchior 1964, и др.). Dahlgren et al. (1985) предлагают вновь вернуть их в Uvularieae (Uvulariaceae). По мнению Sen (1975 : 273), перенос этих родов в Uvularieae “Appears to be doubtful on cytological grounds”. Азиатский род Disporum (в отличие от близкого и внешне очень похожего на него американского рода Prosartes) 1 является, вероятно, наиболее примитивным членом этой группы, наиболее близким к Uvularieae. Он обладает также относительно наиболее примитивным кариотипом (Sen 1975). У Clintonia и Drymophila зародыш очень маленький.
Convallarioideae. Polygonateae: Disporum, Prosartes, Streptopus, Clintonia, Drymophila, Polygonatum, Disporopsis, Mai-anthemum, Smilacina, Oligobotrya; Convollarieae: Speirantha, The-ropogon, Convallaria, Reineckea-, Aspidistreae: Aspidistra, Evrar-diella, Gonioscypha, Campylandra, Tupistra, Rohdea.
1 Род Prosartes довольно хорошо отличается от Disporum как характером жилкования листьев (Conover 1983), так и кариологически (Sen 1975).
Ophiopogonoideae. Liriope, Ophiopogon (Mondo), Peliosanthes (incl. Lourya).
2. Ruscaceae Hutchinson 1934. 3/13. Азорские о-ва, о-в Мадейра, Канарские о-ва, Средиземноморская область, Зап., Центр, и Южн. Европа, Малая Азия, зап. и юго-вост. Закавказье, сев. Иран, х = 10.
Близки к Convallariaceae. Отличаются вегетативными органами (полукустарники с редуцированными чешуевидными листьями и веточками, превращенными в филлокладии) и цветками (тычинки срослись нитями в колонку и пыльники экстрорзные). Пыльцевые зерна инапертурные. Семена характеризуются толстым тегменом.
Оапаё, Ruscus, Semele.
3. Asparagaceae A. L. de Jussieu 1789. 2/300. Широко распространены в Старом Свете, главным образом в странах с аридным и субаридным климатом, особенно в Африке, х = 10.
От Convallariaceae отличаются главным образом обычно дре-веснеющими стеблями, редуцированными и более или менее чешуевидными листьями. Из 2 очень близких родов относительно менее специализирован Protasparagus (Obermeyer 1983), характеризующийся обоеполыми цветками (у Asparagus цветки однополые и двудомные).
Protasparagus, Asparagus (incl. Myrsiphyllum).
4. Dracaenaceae Salisbury 1866 (incL Sansevieriaceae Nakai 1943). 2/130. Главным образом в троп, и субтроп, областях Старого Света (троп, и Южн. Африка, Мадагаскар, Маскаренские о-ва, Макаронезия, о-в Сокотра, Аравийский п-ов, Вост. Гималаи, Южн. и Юго-Вост. Азия, Новая Гвинея и Квинсленд) с 2—3 видами в Америке (от Мексики и Коста-Рики до Бразилии и Вест-Индия). х = 15—17, 19, 20, 21.
Близки к Convallariaceae, что подтверждается данными как серотаксономии (Чупов, Кутявина 1978), так и цитосистематики (Sharma and Chaudhuri 1964). Характерен вторичный рост. Имеются септальные нектарники. Nakai (1943) выделил род Sanse-vieria в отдельное семейство, что, однако, не находит подтверждения. Несмотря на довольно значительное габитуальное различие между Dracaena и Sansevieria, они настолько близки, что Dahlgren et al. (1985 : 146) даже сомневаются в их родовой самостоятельности (“they аге very closely related and even dubiously distinct from each other”).
Dracaena, Sansevieria.
5. Nolinaceae Nakai 1943. 3—4/50. Юго-зап. области США и Мексика, п = 18, 19.
Очень близки к Dracaenaceae, от которых отличаются главным образом полигамно-двудомными или двудомными цветками и более или менее сухими плодами, отличающимися от типичных ягод. Они разламываются (Nolina), вскрываются клапанами (Dasylirion) или нераскрывающиеся (Calibanus). На халазальном конце семени имеется конусовидное утолщение, а на микро-
пилярном — небольшое острие. Зародыш бывает закрученным и’ более длинным, чем у Dracaenaceae (Немирович-Данченко 1985в). Самостоятельность семейства Nolinaceae признается лишь немногими авторами.
Nolina, Calibanus, Dasylirion.
6. Herreriaceae Kunth ex Walpers 1853. 2/9. Мадагаскар (Herreriopsis), субтроп, и умерен, области Южн. Америки. х=27.
Родственные связи не вполне ясны. Вероятно, связаны с Melan-thiaceae, но алкалоиды отсутствуют (С. Williams 1975) и в семенах содержится фитомелан (Dahlgren and Clifford 1982). Характерны сосуды с лестничной перфорацией в корнях и стеблях (Wagner 1977), клубневидные корневища, вьющиеся или лазящие и иногда колючие стебли с довольно жесткими, похожими на кладодии листьями, сидячими в пучках на боковых коротких побегах, 1-коль-патные пыльцевые зерна, похожие на таковые Melanthioideae (Куприянова 1948), наличие септальных нектарников, глубоко 3-лопастная кожистая септицидная коробочка и плоские, снабженные по краю тонким черным крылом семена. К сожалению, Herreriaceae эмбриологически не изучены. Положение этого семейства в Asparagales чисто условное. Dahlgren et al. (1985) помещают Herreriaceae между Ruscaceae и Dracaenaceae, что представляется еще более сомнительным, особенно принимая во внимание строение их плодов. Кариотип Herreria sarsaparilla до некоторой степени похож на кариотип Yucca-Agave-типа (параллельная эволюция?).
Herreria, Herreriopsis.
7. Asteliaceae Dumortier 1829. 4/50. Главным образом в южном полушарии, но отсутствуют в Южн. Африке и на Мадагаскаре; на севере достигают Маркизских и Гавайских о-вов. Род Milligania (4) эндемичен для Тасмании. х = 8 (Astelia) и 19 (Cordyline).
Семейство Asteliaceae я принимаю в объеме, установленном Dahlgren et al. (1985), но с некоторыми оговорками. Семейство это несомненно довольно гетерогенное, и перенос рода Cordyline из Dracaenaceae в Asteliaceae я не считаю вполне бесспорным. В то время как близкие роды Astelia и Milligania характеризуются эхинатными пыльцевыми зернами, у остальных родов они лишены шипиков. Семязачатки Cordyline в отличие от остальных родов кампилотропные. Фитомелан в семенах встречается у всех Asteliaceae, даже у родов с ягодообразными плодами. Имеются стероидальные сапонины, по крайней мере у Cordyline.
Milligania, Astelia, Cohnia, Cordyline.
8. Hanguanaceae Airy Shaw 1965. 1/1—2. Шри-Ланка, Таиланд, Малайский архипелаг, о-в Палау, Сев. Австралия.
Вероятно, родственны Asteliaceae, но отличаются рядом своеобразных черт: тетрацитные устьица, инапертурные и эхинатные пыльцевые зерна, наличие фуникулярного обтуратора, ладьевидной формы семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, разделенным перегородками на отдельные сегменты. Dahlgren et al. (1985: 154) указывают на отсутствие крахмала
в эндосперме, но, как показала Е. Н. Немирович-Данченко (1985е : 99), «клетки эндосперма заполнены простыми и сложными крахмальными зернами, которые поражают разнообразием размеров и формы». Это уникальная особенность семян Hanguana — сравнительно редкое явление среди Lilianae. Endlicher (1841) относил Hanguana к Astelieae, которые он рассматривал как «Genera Juncaceis affinia», Lindley (1853) включал ее в Juncaceae s. 1. (куда входили также некоторые роды из семейства Dasypogonaceae в современном понимании). Bentham et Hooker (1883), Baillon (1892), Lotsy (1911), Engler (1930), Hutchinson (1934) и многие другие включали род Hanguana в Flagellariaceae, от которых он, однако, сильно отличается морфологически и анатомически (Smithson 1957; Tomlinson 1969b), а также палинологически (Erdtman 1952).
Hanguana (Susum).
Порядок 17. SMILACALES
, Травы, прямостоячие полукустарники или кустарники или чаще вьющиеся или лазающие растения с более или менее древес-неющими стеблями. Вторичный рост отсутствует. Подземные запасающие органы — лишенные первичных волосков микоризные корни, богатые крахмалом толстые корневища или клубни. Листья очередные или реже супротивные, сидячие или черешчатые, большей частью кожистые, с несколькими выдающимися продольными главными жилками, часто с выдающимися поперечными жилками между главными. Устьица аномоцитные. Сосуды встречаются в корнях и стеблях, а у Smilacaceae иногда также в листьях; перфорация лестничная или простая. Цветки в терминальных или пазушных соцветиях, редко одиночные, обоеполые (Philesia-сеае и Ripogonaceae) или однополые и двудомные, актиноморфные, 3-членные. Околоцветники из 6 сегментов в 2 более или менее одинаковых кругах или (Philesia) дифференцированных на чашечку и венчик; сегменты свободные или реже сросшиеся в трубку. Тычинок 6, редко (некоторые Smilacaceae) 3 или 9 (до 18); нити обычно свободные, но иногда (Heterosmilax) более или менее сросшиеся в трубку или колонку или же (некоторые Philesiaceae) приросшие к основанию сегментов околоцветника или к трубке околоцветника; пыльники экстрорзные, интрорзные или латрорз-ные и вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-коль-патные и с сетчатой орнаментацией, инапертурные или (Geitono-plesium) трихоматокольпатные. Часто встречаются нектарники у основания сегментов околоцветника или тычинок. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, с 3 свободными или только у основания сросшимися стилодиями или со столбиком, увенчанным головчатым или 3-лопастным рыльцем; завязь 3-гнездная или 1-гнездная, с 1, 2 или несколькими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте.. Семязачатки анатропные, гемитропные, кам
пилотропные или ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм у Smilacaceae нуклеарный. Плоды — ягодообразные или (Eustrephus и Geitonoplesium) мясистые коробочки. Семена без фитомелана или реже (Geitonoplesium, Eustrephus, Behnia) с фитомелановой коркой, с прямым и иногда очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, содержащим алейрон, жирные масла, а у Ripogona-сеае и Smilacaceae также резервную целлюлозу.
Близки к Asparagales, особенно к семейству Convallariaceae, и, вероятно, происходят от них.
1. Luzuriagaceae Lotsy 1911 (Dostal 1957). 4/6. Южн. и Юго-Вост. Африка (Behnia, 1), Вост. Малезия, Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, Новые Гебриды, Новая Каледония, Фиджи, Австралия, Новая Зеландия и о-в Стьюарт, умерен. Южн. Америка (Перу, Чили, зап. Аргентина) и Фолклендские о-ва. Luzuriaga (3) встречается в Перу, Чили, Аргентине и на Фолклендских о-вах (2), в Новой Зеландии и на о-ве Стьюарт (1). Eustrephus (1) эндемичен для Вост. Австралии, х = 10 (Luzuriaga).
Это относительно наиболее архаичное семейство в порядке Smilacales. В отличие от всех остальных Smilacales, у Geitonoplesium и особенно у Eustrephus плод представляет собой еще нечто промежуточное между коробочкой и ягодой и после высыхания мясистого перикарпия он раскрывается по типу локулицидной коробочки (см. Schlittler 1949).
Geitonoplesium, Eustrephus, Luzuriaga, Behnia.
2. Philesiaceae Dumortier 1829 (incl. Lapageriaceae Kunth 1850). 2/2. Чили, x = 15, 19.
Близки к Luzuriagaceae, но несколько более специализированы. Отличаются главным образом инапертурными эхинатными пыльцевыми зернами, 1-гнездной завязью с 3 интрузивными плацентами, жилкованием листьев, цветоножками, несущими чешуи.
Philesia, Lapageria.
3. Petermanniaceae Hutchinson 1934. 1/1. Австралия (Квинсленд и Новый Южный Уэльс).
Близки к Luzuriagaceae и Philesiaceae и в некоторых отношениях занимают промежуточное положение между ними и Ripogona-сеае и Smilacaceae, но ветвление симподиальное и некоторые из метельчатых соцветий (морфологически терминальных, но «супротивных» листьям) превращены в усики, завязь нижняя, 1-гнездная, с многочисленными семязачатками, стебли более или менее колючие, подземный орган — корневища с неправильно расположенными адвентивными корнями. Пыльцевые зерна 1-коль-патные.
Petermannia.
4. Ripogonaceae Huber ex Takhtajan 1987.1 1/7. Вост. Новая
1 Ripogonaceae, fam. nov. Suffrutices volubiles; foliis coriaceis, oppositis, vel suboppositis, petiolatis, cordatis, triplinerviis; nervatio campylodroma, retiformis. Stomata paracytica. Rhizoma sympodiale. Inflorescentia terminalis et racemosa vel
Гвинея, Вост. Австралия, Новая Зеландия, о-ва Стьюарт, Чатем, х = 15.
Семейство Ripogonaceae установлено еще Huber (1969), но он его не «валидизировал». От близкого семейства Smilacaceae оно хорошо отличается супротивными листьями, отсутствием усиков, обоеполыми цветками, 1-кольпатными пыльцевыми зернами с сетчатой орнаментацией, анатропными семязачатками, богатым крахмалом эндоспермом и, что очень важно, типом развития устьиц (“development of the stomatai complex is perigenous”, — пишет Conover 1983 : 405). Dahlgren et al. (1985) выделяют Ripogonum в отдельное подсемейство Ripogonoideae, но отличие Ripogonum от Smilacaceae столь велико, что я согласен с Huber (1969), что он заслуживает ранга отдельного семейства.
Ripogonum.
5. Smilacaceae Ventenat 1799. 3/370. Главным образом троп, и субтроп, области с немногими видами в умеренно теплых областях. Heterosmilax (6—15) распространен в Ассаме, Бирме, континент. Китае, на Тайване, Таиланде, Японии, Рюкю, зап. Ма-лезии, а очень близкий к нему Pseudosmilax (2) — на Тайване, п = 13, 15, 16, 30, 32.
Близки к Ripogonaceae, но значительно более подвинуты. Эволюция Smilacaceae шла по пути приспособления к лиановому образу жизни и сопровождалась возрастающим одревеснением стебля.
Smilax, Heterosmilax, Pseudosmilax.
Порядок 18. DIOSCOREALES
Трава или реже кустарники, большей частью лианы, с корневищем или клубнем, запасающим крахмал. Вторичный рост встречается иногда только в клубнях видов Dioscorea из подрода Testudinaria. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, сидячие или чаще черешчатые, цельные или реже пальчатые, перистолопастные или перисторассеченные. Первичное жилкование большей частью кампилодромное с более или менее сетчатым вторичным жилкованием. Устьица аномоцитные. Сосуды в корнях и иногда также в стебле. Цветки в различного рода соцветиях, большей частью пазушных, или одиночные, обоеполые или однополые, актиноморфные, околоцветник и андроцей обычно 3-членные, редко (Pentastemona) 5-членные. Околоцветник из 6 сегментов в 2 кругах или (Pentastemona) из 5 сегментов в 1 кругу;
spicata aut axillaris et paniculata. Flores basi bibracteolati, bisexuales, actinomor-phi, trimeri. Perianthium biseriale, corollinum, choriphyllum, patens, deciduum, segments aequalia. Stamina 6, perianthium multo superantia, perianthii segmentis basi inserts; filaments subulata; antherae sagittatae, basifixae, latrorsae, rima longitudinal! dehiscentes. Grana pollinis 1-colpata (sulcata), reticulata. Ovarium superum, 3-loculare, ovula in loculis bins, anatropa vel hemitropa. Stylus brevissimus; stigma 3-lobatum, lobi verrucosi, patentes. Васса globosa, rubra, mono-di (tri) sperms. Semina fere globosa, testa membranacea, albida. Endospermium amyla-ceum. Genus typicum Ripogonum J. R. et G. Forster.
сегменты более или менее сросшиеся. Тычинок 6 в 2 кругах, 4 в 2 кругах или (Pentastemona) 5, свободных или сросшихся нитями, часто приросших к сегментам околоцветника; пыльники базификсные, интрорзные или (некоторые Dioscoreaceae) экст-рорзные, часто с надсвязником. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный или реже (например, Dioscorea и Тасса) симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-, 2- или 4-коль-патные (сулькатные), 4-поратные (различные представители Dioscoreaceae) или инапертурные. Гинецей из 2 (большинство Stemonaceae), 3, 4 или (некоторые Trilliaceae) больше карпелл, со свободными стилодиями или столбиком, редко (Stemonaceae) рыльце почти сидячее; завязь 3-гнездная или (Stemonaceae) 1-гнездная, с несколькими и многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или (Stemona) ортотропные, битегмальные, обычно крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный или (Trillium) гелоби-альный. Плоды — коробочки или нераскрывающиеся и в таком случае ягодообразные или более редко сухие (Rajania). В плодах типа коробочки семена часто с ариллусом или карункулой, которые функционируют как элайосомы. Семена лишены фитомелана (но в семенах, развивающихся в плодах типа коробочки, характерно наличие флобафенов), обычно с линейным и часто мелким эндоспермом; эндосперм обильный и содержит алейрон и жирные масла, а в утолщенных клеточных стенках откладывается большее или меньшее количество гемицеллюлозы; у некоторых родов (Stemona, Paris, Daiswa, Trillium) встречаются также крахмальные зерна, а у Croomia эндосперм крахмалистый; у Trichopus и Avetra эндосперм руминированный.
Очень близки к Smilacales, особенно к Ripogonaceae, и имеют общее с ними происхождение.
1. Trichopodaceae Hutchinson 1934. 1/1. Южн. Индия, Шри-Ланка, п-ов Малакка.
Это относительно наиболее архаичное семейство, куда входят прямостоячие травы с коротким корневищем и очередными цельными черешчатыми листьями с 3—5 главными жилками. Цветки обоеполые, с околоцветником из 6 сросшихся у основания сегментов и 6 тычинками с короткими кистями и длинными надсвязниками. Пыльцевые зерна 1-кольпатные. Завязь нижняя, плод нераскрывающийся, 3-крылый и семена руминированные.
Trichopus.
2. Stenomeridaceae J. G. Agardh 1858. 2/6. Малезия (Stenome-ris, 5) и вост. Мадагаскар (Avetra, 1).
Близки к Trichopodaceae. Вьющиеся травы с удлиненным утолщенным корневищем, очередными сердцевидными или ланцетными листьями, обоеполыми цветками. Тычинки с длинными надсвязниками. Пыльцевые зерна 1-кольпатные или 4(5)-поратные. Завязь нижняя. Плод — длинная линейная крылатая локулицидная коробочка (Stenomeris) или нераскрывающаяся (Avetra).
Stenomeris, Avetra.
3. Dioscoreaceae R. Brown 1810 (incl. Tamaceae S. F. Gray 1821). 5/650. Пантропическое распространение с немногими представителями в умерен, областях. Bordered (1) эндемична для Пиренеев, Epipetrum (3) распространен в Чили, Rajania (25) — в Вест-Индии и на Багамских о-вах, Tamus (1) встречается от. Канарских о-вов и Европы до Кавказа, х = 10, 12, 14, 15, 17, 18, 25, 35.
Очень близки к Stenomeridaceae.
Bordered, Dioscored, Epipetrum, Rdjdnid, Tdtnus.
4. Stemonaceae Engler 1887 (incl. Croomidceue Nakai 1937, Roxburghidceue Wallich 1832). 4/30. Главным образом Вост., Южн. и Юго-Вост. Азия и Сев.-Вост. Австралия, но 1 вид Croomid встречается в юго-вост, части США. х = 7.
Семейство это довольно гетерогенное и, возможно, должно быть разделено на 2 или, может быть, 3 отдельных семейства. Родственные связи не вполне ясны, но скорее всего они связаны с Philesidcede. Околоцветник и андроцей 2-членные или (Pentdstemond) 5-членные (с 5 сегментами околоцветника и 5 тычинками). Пыльцевые зерна 1-кольпатные, с сетчатой орнаментацией или (Pentdstemond) инапертурные. Гинецей из 2 или 3 (Pentdstemond) карпелл, завязь верхняя (Stemond, Croomid), полунижняя (Stichoneuron) или нижняя (Pentdstemond). Характерно наличие разнообразных семенных придатков. Зародыш в семени крошечный. Запасными веществами эндосперма являются белок, масло и в меньшем количестве крахмал, но у Croomid эндосперм настоящий крахмалистый (Федотова 1985).
Stemond, Stichoneuron, Croomid, Pentdstemond.
5. Trilliaceae Lindley 1846 (incl. Pdriddcede Dumortier 1829). 4/60. Европа, Средиземноморье, Кавказ, Сибирь, Гималаи, сев.-вост. Индия, сев. Бирма, Вост. Азия, сев. Индокитай, Сев. Америка, х = 10. ’
Родственны Stemondceoe, особенно много общего с родом Croomid, но в некоторых отношениях похожи также на Convdlld-ridcede и особенно на род Scoliopus из Meldnthioidede.
Trillium, RinugdSd, Ddiswd, Purls.
Порядок 19. TACCALES
Многолетние травы с ползучими или клубневидными корневищами, содержащими большое количество крахмала. Листья все базальные, на более или менее ребристых длинных мясистых и у основания более или менее расширенных черешках, цельные или сильно расчлененные; первичное жилкование перистое или пальчатое, вторичное — сетчатое. Устьица аномоцитные (Schizo-cdpsd) или (Tdccd) окружены одной клеткой (аксилоцитные; Ling Ping-ping 1981). Сосуды только в корнях, с лестничной перфорацией. По обеим сторонам листа сидят своеобразные волоски, состоящие из короткого ряда клеток, несущих многоклеточное
тело, на верхушке которого сидит другой ряд клеток. Соцветия на безлистных цветоносах, отходящих непосредственно от корневища или клубня, зонтиковидные (морфологически цимозные), окруженные покрывалом из 4 брактей, в большинстве случаев расположенных в 2 круга; за исключением Т. parkeri и видов Тасса из секции Palmotacca, цветки в соцветии снабженные длинными нитевидными брактеями. Цветки обоеполые, актиноморфные, 3-членные. Околоцветник из 6 сегментов, расположенных в 2 круга, свободных или более или менее сросшихся в короткую трубку; сегменты внутреннего круга окрашены темнее. Тычинок 6 в 2 кругах, прикрепленных к околоцветнику; нити короткие, шлемовидные; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные, орнаментация от бородавчатой до струйчатой. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, с коротким столбиком с 3 лепестковидными и загнутыми над столбиком лопастями рыльца; завязь нижняя, 1-гнездная, с многочисленными семязачатками на интрузивных плацентах. Семязачатки анатропные, апотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Характерна отчетливая дифференциация клеток обоих интегументов (Комар 19856). Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. У некоторых видов имеются нектарники и нектарниковидные желёзки. Плоды с мясистым перикарпием, ягодообразные или редко (Schizocapsa) локулицидные коробочки. Семена очень разной формы, у большинства с ребристой поверхностью, с крошечным кривым яйцевидным зародышем, клетки которого содержат крахмал. Эндосперм обильный и содержит алейрон и жирные масла, но лишен крахмала.
Семейство Тассасеае настолько своеобразно, что нужно признать правильным его выделение в отдельный порядок Taccales Nakai 1943. Родственные связи Тассасеае всегда служили предметом разногласий. Я согласен с Lotsy (1911 : 827), что Тассасеае имеют родственные связи с Aspidistra («Mir scheint der Ursprung der Taccaceen weiter zurilckzuliegen und unter den Asparagaceen zu suchen bei der Gattung Aspidistra*). В строении цветка Тасса есть определенное сходство с Aspidistra. Вероятно, Тасса происходит от предков типа Convallariaceae — Aspidistreae.
1. Тассасеае Dumortier 1829. 2/12. Главным образом троп, области Старого Света (преимущественно Южн. и Юго-Вост. Азия и Соломоновы о-ва), 1 вид в сев. части троп. Южн. Америки, х = 15.
Тасса, Schizocapsa.
Порядок 20. ALSTROEMERIALES
Корневищные травы с мясистыми или волокнистыми корнями и прямостоячими лазающими или вьющимися облиственными стеблями. Листья на стеблях очередные, цейьные, от линейных
до яйцевидных, сидячие или с короткими черешками. У большинства представителей черешок перекручен на 180°, следовательно, пла.стинка перевернута. Устьица аномоцитные. Сосуды в корнях с лестничной, иногда с простой перфорацией, сосуды в стеблях с лестничной перфорацией. Цветки в простых или сложных зонтиковидных или (Leontochir) головчатых, редко (Schickendantzia) одноцветковых цимозных соцветиях (состоящих из монохазиаль-ных полузонтиков), довольно крупные, обычно подпираются относительно крупными зелеными листовидными брактеями, обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, 3-членные. Околоцветники из 6 обычно свободных сегментов, расположенных в 2 круга; сегменты обоих кругов почти одинаковые или иногда (Вотагеа) сегменты внешнего круга по длине и окраске сильно отличаются от сегментов внутреннего круга; близ оснований внутренних сегментов околоцветника имеются нектарники. Тычинок 6, расположенных в 2 круга; нити длинные, свободные, прикреплены к подпестичному диску; пыльники удлиненные, базификсные, как бы насажены основанием сверху на тычиночную нить, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, крупные, 1-кольпатные, с сетчатой или ямчатой орнаментацией. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, с нитевидным, 3-гранным, долго не опадающим столбиком, с цельным или 3-лопастным рыльцем; завязь нижняя или (Вотагеа) полунижняя, 3-гнездная (Alstroemeria, Вотагеа) или 1-гнездная, с многочисленными семязачатками; на поверхности завязи ясно видны низбегающие края внешних сегментов, а вокруг верхушки хорошо обозначен рубец от опавшего околоцветника. Семязачатки анатропные, битегмальные, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Плоды — локулицидные коробочки, более или менее усеченные, вскрывающиеся полностью от верхушки до основания (Alstroemeria) или только на верхушке (Вотагеа, Leontochir), иногда с разбрасывающим семена механизмом. Семена многочисленные, шаровидные или шаровидноэллипсоидальные, мелкобугорчатые, с длинным узким рафе и маленьким прямым цилиндрическим зародышем и обильным эндоспермом. Эндосперм содержит резервную целлюлозу, алейрон и жирные масла; клетки эндосперма с крупными порами.
Происхождение Alstroemeriales не вполне ясно, но скорее всего их корни восходят через Convallariaceae к Melanthiaceae. Hallier (1912) производит Alstroemeriaceae со знаком вопроса от Uvularieae.
1. Alstroemeriaceae Dumortier 1829. 4/200. От Мексики и Вест-Индии до Чили и Аргентины, главным образом в Андах. Leontochir эндемичен для Чили, a Schickendantzia (2) — для Аргентины. х = 8 (Alstroemeria) и 9 (Вотагеа).
Alstroemeria, Вотагеа, Leontochir, Schickendantzia.
Порядок 21. HAEMODORALES
Многолетние травы с корневищами, иногда клубневидными (некоторые Hypoxidaceae), кормусом или клубнями. Листья очередные, двурядные или трехрядные, с параллельным жилкованием. Листосложение (ptyxis) нередко пликативное. Устьица парацитные, редко (некоторые Hypoxidaceae) тетрацитные. Сосуды только в корнях (Hypoxidaceae) или иногда (Lachnanth.es и Xiphidium из Нaemodoraceae) имеются также в стебле и листьях, с лестничной перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях или иногда одиночные, обоеполые, от актиноморфных до сильнозигоморфных, 3-членные. Околоцветник из 6 сегментов в 2 кругах или реже (Conostylidaceae) в 1 кругу, свободных или сросшихся иногда в длинную и узкую прямую или согнутую трубку; сегменты обоих кругов более или менее одинаковые и обычно снаружи опушенные. Тычинок 6 в 2 кругах или только 3 внутреннего круга; нити свободные или прикреплены к трубке околоцветника; пыльники базификсные, пельтатные или эпипельтатные, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум у изученных родов амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточ-ные, 1-кольпатные (Hypoxidaceae и Нaemodoraceae) или 2—8-поратные (Conostylidaceae) (Radulescu 1973b; Simpson 1983). Гинецей из 3 сросшихся карпелл, с простым столбиком, заканчивающимся маленьким головчатым или 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, 3-гнездная или редко (Empodium из Hypoxidaceae) 1-гнездная, с 1—многими семязачатками. Семязачатки анатропные, гемитропные или ортотропные, редко (Empodium) кампилотропные, битегмальные, крассину-целлятные. Женский гаметофит Polygonum-типа, редко (некоторые Hypoxidaceae) Allium-типа. Эндосперм гелобиальный, редко (Pauridia) нуклеарный. Плоды — локулицидные коробочки или (Hypoxidaceae) коробочки, раскрывающиеся на верхушке округлой или короткой вертикальной щелью; у Curculigo и Molineria плоды мясистые и нераскрывающиеся. Семена с фитомелановой коркой (Hypoxidaceae) или чаще без фитомелана; семенная кожура формируется с участием обоих интегументов (Hypoxidaceae) или преимущественно за счет наружного (Haemodora-сеае) или внутреннего (Conostylidaceae) интегумента, причем у Conostylidaceae на основе внутреннего интегумента дифференцируется механический слой (Немирович-Данченко 1985); зародыш у Conostylidaceae округлояйцевидный, крошечный (занимает 1 /12—1 /и длины эндосперма), у Haemodoraceae — яйцевидный и крупнее (‘/4—‘/s часть эндосперма), а у Hypoxidaceae цилиндрический и занимает 2/3 длины эндосперма. Эндосперм содержит алейрон и жирные масла и лишен крахмала (Hypoxidaceae) или же (Haemodoraceae и Conostylidaceae) он дифференцирован на периферический слой с алейроном и липидами и резервной целлюлозой в частично утолщенных клетках и внутренний слой клеток, содержащих крахмал.
Происходят, вероятно, от предков типа Convallariaceae.
1. Haemodoraceae R. Brown 1810 (incl. Xiphidiaceae Dumortier 1829). 9/40. Африка, Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, Сев. и Южн. Америка.
Haemodorum, Xiphidium, Lachnanthes, Barberetta, Wachendor-fia, Dilatris, Schiekia, Pyrrorhiza, Hagenbachia.
2. Conostylidaceae Takhtajan 1987.1 6/60. Зап. Австралия.
Очень близки к Haemodoraceae, но хорошо отличаются ветвистыми волосками, сложными крахмальными зернами в вегетативных органах, сегментами околоцветника, расположенными в 1 круг и большей частью сросшимися в трубку, андроцеем, состоящим из 6 тычинок, обычно прикрепленным к трубке околоцветника, поратными пыльцевыми зернами и строением семенной кожуры (см. выше). Род Tribonanthes имеет верхнюю завязь (у всех остальных Conostylidaceae завязь нижняя).
Phlebocarya, Tribonanthes, Blancoa, Anigozanthos, Macropodia, Conostylis.
3. Hypoxidaceae R. Brown 1814. 9/150. Африка (главным образом Южн. Африка), Маскаренские, Сейшельские о-ва, троп, и субтроп, области Азии (на севере до Вост. Гималаев, Юго-Зап. Китая и Японии), Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, Америка от атлант, части США до Уругвая и Вест-Индия. п=6, 7, 9, 11, 14, 18, 22, 38, 57.
Hypoxis, Spiloxene, Curculigo, Molineria, Hypoxidia, Empodium, Rhodohypoxis, Pauridia, Saniella.
Порядок 22. ORCHIDALES
Многолетние, микотрофные, иногда бесхлорофильные наземные или чаще эпифитные, иногда лиановые травы. Наземные виды с волокнистыми или более или менее клубневидно утолщенными корнями и обычно корневищные, эпифитные виды часто с сильно развитыми висячими воздушными корнями, окруженными толстым слоем мертвой губчатой ткани (velamen), поглощающей воздушную влагу и дождевую воду; у некоторых представителей воздушные корни способны к фотосинтезу. Стебли симподиальные или реже моноподиальные; у эпифитных форм одно или несколько междоузлий в большинстве случаев сильно утолщены и превращены в клубневидные органы (туберидии), служащие для запасания воды и питательных веществ, но наземные виды обычно корневищные, или с кормусом, или с клубнями. Листья очередные, иногда двурядные, редко супротивные или мутовчатые, простые и цельные, с параллельным жилкованием, часто несколько мясистые, обычно с влагалищным основанием, иногда (у бесхлоро
1 Conostylidaceae, fam. et stat. nov. (Amaryllidaceae trib. Conostylideae Pax 1887, in A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, II, 5 : 122). Typus: Conostylis R. Brown.
фильных видов) редуцированные до небольших бесцветных чешуй. Устьица парацитные, реже аномоцитные, иногда тетра-цитные. Сосуды в корнях, реже в стеблях, очень редко также в листьях, большей частью с лестничной перфорацией. Цветки собраны в кисти, колосья или рацемозные метелки, иногда одиночные, обычно в пазухах брактей, обоеполые или редко однополые (однодомные или двудомные), обычно сильнозигоморфные (почти актиноморфные или слабозигоморфные у Apostasioideae), 3-членные, обычно (но не всегда) подвергающиеся резупинации (скручиванию) в процессе онтогенеза, в результате чего морфологическая адаксиальная сторона оказывается абаксиальной (обращенной к брактее). Чашелистиков 3, зеленых или чаще лепестковидных, одинаковых или медианный чашелистик (морфологически абаксиальный) несколько выделяющийся по размерам и окраске. Лепестков 3, причем, за исключением Aposta-sioideae, медианный лепесток (морфологически адаксиальный), называемый губой (labellum), обычно значительно крупнее, часто очень сильно видоизменен по строению, размерам и окраске, иногда лопастный и нередко вытянут у основания в шпору или мешочек; 2 латеральных лепестка обычно более или менее сходны с чашелистиками. У Orchidaceae наблюдается резко выраженная редукция андроцея. Относительно наиболее полный андроцей сохраняется только у малезийского рода Neuwiedia из архаичного подсемейства Apostasioideae. У него имеются 3 абаксиальные тычинки (приросшие к столбику основаниями нитей), медианная из которых является единственной сохранившейся тычинкой внешнего круга, а 2 латеральные — единственными сохранившимися тычинками внутреннего круга. У несколько более подвинутого рода Apostasia (Apostasioideae) и подсемейства Cypripedioideae редукция андроцея продвинулась дальше и сохранились только 2 латеральные тычинки внутреннего круга (свободные у Apostasia, но у Cypripedioideae сросшиеся со столбиком), а медианная тычинка представлена в виде стаминодия. У всех остальных подсемейств семейства Orchidaceae андроцей сведен к 1 абаксиальной (но обычно кажущейся адаксиальной) медианной тычинке внешнего круга, а латеральные тычинки внутреннего круга или полностью подавлены, или образуют очень маленькие и незаметные снаружи стаминодии; эта единственная функционирующая тычинка полностью срослась со столбиком и рыльцем в колонку, или гиностемий (gynostemium), поэтому пыльник расположен на верхушке гиностемия и сгибается над ним; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 2-кле-точные, свободные (Apostasioideae и часть Cypripedioideae) или чаще соединены в тетрады, склеенные в поллинии; в каждом пыльнике 2, 4, 6 или 8 поллиниев, иногда разделенных на более мелкие массулы (massulae), у более специализированных групп верхний и нижний концы поллиния вытянуты в тонкое нитевидное окончание, или ножку (caudicula), которая образовалась в резуль
тате стерилизации части поллиния. У Apostasioideae пыльцевые зерна 1-кольпатные, обычно с ретикулятной орнаментацией и тектатно-колумеллятные. У Cypripedioideae пыльцевые зерна 1—2-кольпатные или 1-поратные, с разного типа орнаментацией и тоже тектатно-колумеллятные. У всех остальных подсемейств пыльцевые зерна обычно 1-поратные или инапертурные, редко 3-поратные (Vanilla), с разного типа орнаментацией, тектатно-колумеллятные или лишенные экзины. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, со столбиком с 3-лопастным рыльцем, причем если у Apostasioideae и Cyprepedioideae функционируют все 3 лопасти рыльца, то у большинства остальных Orchidaceae обычно развиты только 2 латеральные лопасти, а медианная или отсутствует (например, у Cephalanthera и некоторых видов Epipactis), или же обычно превращена в так называемый клювик (rostellum), помещающийся под пыльником, между ним и функционирующими лопастями рыльца; у относительно менее специализированных групп клювик совершенно свободен от пыльника, но у более подвинутых он полностью сливается с ним и становится интегральной частью ножки и липкого диска (viscidium) или дисков, к которым прикреплены поллинии; поллиний вместе с ножкой и липким диском образует поллинарий. Завязь нижняя, 3-гнездная или гораздо чаще 1-гнездная, с очень многочисленными и крайне мелкими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки анатропные, обычно битегмальные, тенуину-целлятные. Женский гаметофит Allium-типа (Cyprepedioideae) или чаще Polygonum-типа. Эндосперм, если он образуется, нуклеарный, но возникает лишь от 2 до 16 ядер эндосперма, после чего он дегенерирует. Плоды — обычно коробочки, вскрывающиеся 3(6) гигроскопическими створками, которые остаются на верхушке и у основания соединенными, редко плоды ягодообразные. Семена очень многочисленные (от более чем тысячи до нескольких миллионов), необычайно мелкие, обычно с широкой прозрачной сетчатой кожурой, образованной главным образом интегументом, а производные внутреннего интегумента сохраняются обычно в виде тончайшего слоя (см. Лодкина 1985). Зародыш недоразвит, не дифференцирован на органы, а эндосперм отсутствует.
Orchidales обнаруживают наибольшие связи с семейством Hypoxidaceae из Haemodorales (Rolfe 1909, 1910; Hallier 1912; Гоби 1916; Hutchinson 1934, 1959; Garay 1960; Rao 1969; Takhtajan 1980), особенно с родами Hypoxis и Curculigo. Имеется много общего между Hypoxidaceae и Orchidaceae, a Curculigo orchidoi-des, например, очень похож на Orchidaceae. Кроме того, хромосомы Hypoxidaceae определенно похожи на хромосомы Orchidaceae (Sharma 1969). Связующим звеном между Hypoxidaceae и Orchidaceae является самое архаичное среди орхидных подсемейство Apostasioideae (Garay 1960; Rao 1969). Промежуточное положение Apostasiaceae признавал еще Lindley (1853 : 184): “The order seems as if connecting Orchids and Hypoxids”. Интересно, что
Hutchinson (1934, 1959) помещал Apostasiaceae (вместе с Нуро-xidaceae) в свой порядок Haemodorales (“as closely connected with the Hypoxidaceae, particularly with Curculigo"\ 1959:680). У наиболее примитивного в подсемействе Apostasioideae рода Neuwiedia, сохранившего еще 3 фертильные тычинки, срастание между тычинками и столбиком лишь частичное и на сравнительно коротком расстоянии. Род Apostasia только с 2 тычинками стоит уже гораздо ближе к Cypripedioideae. Подсемейство Cypripedioideae, с одной стороны, и все остальные подсемейства, с другой, возникли независимо от предка типа современного рода Neuwiedia. В одном случае произошло выпадение медианной тычинки, а в другом — 2 латеральных.
1. Orchidaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Apostasiaceae Lindley 1833, Cypripediaceae Lindley 1833, Limodoraceae Horaninow 1847, Neottiaceae Horaninow 1834, Vanillaceae Lindley 1835). 750/ 20000—25000. Распространение космополитное, но главным образом в троп, областях, особенно в Юго-Вост. Азии и троп. Америке. х = 6- 29 + .
Классификация по Rasmussen in Dahlgren et al. (1985).1 Apostasioideae. Neuwiedia, Apostasia (incl. Adactylus). Cypripedioideae. Cypripedium, Paphiopedilum, Phrag-mipedium, Selenipedium.
Neottioideae. Epipactideae: Cephalanthera, Epipactis, Limodorum, Epipogium, etc.; Neottieae: Listera, Neottia, Goody era, Erythrodes, Ludisia, Anoectochilus, Myrmechis, Zeuxine, Spiranthes, Stenorrhynchos, Cranichis, Ponthieva, Cryptostylis, etc.
Orchidoideae. Diurideae: Bipinnula, Chloraea, Gavilea, Caladenia, Drakaea, Spiculaea, Caleana, Pterostylis, Rhizanthella, Diuris, Prasophyllum, Microtis, Thelymitra, etc.; Orchideae: Orchis, Dactylorhiza, Galearis, Ponerorchis (Chusua), Serapias, Ameror-chis, Ophrys, Anacamptis, Himantoglossum, Barlia, Aceras, Pla-tanthera, Gymnadenia, Coeloglossum, Habenaria, Disa, Satyrium, Disperis, etc.
Epidendroideae. Arethuseae: Arethusa, Calopogon, Sob-ralia, Elleanthus, Thunia, Phaius, Calanthe, Bletilla, etc.; Vanilleae: Vanilla, Galeola, etc.; Gastrodieae: Nervilia, Gastrodia, etc.; Epipogieae: Epipogium, Stereosandra-, Coelogyneae: Coelogyne, Pleione, etc.; Malaxideae: Liparis, Malaxis (Microstylis), Hammar-bya, Oberonia, etc.; Calypsoeae: Calypso, Yoania\ Epidendreae; Epidendrum, Ecyclia, Laelia, Cattleya, Eria, Pleurothallls, Stelis, Masdevallla, Restrepia, Dracula, Dendrobium, Flickingeria, Bul-bophyllum, etc.
Vandoideae. Polystachyeae: Polystachya, etc.; Cymbidieae: Eulophia, Ausellia, Cymbidium, Grammatophyllum, Catasetum, Stanhopea, Gongora, Oncidium, Odontoglossum, Miltonia, Brassia, etc.; Maxillarieae: Corallorrhiza, Zygopetalon, Lycaste, Maxillaria,
1 Однако в отличие от Rasmussen, признающего самостоятельные семейства Apostasiaceae и Cypripediaceae, я их считаю подсемействами семейства Orchidaceae.
etc.; Vandeae: Phalaenopsis, Kingidium, Doritis, Aerides, Vanda, Arachnis, Renanthera, Cleisostoma, Aerangis, Taeniophyllum, Microcoelia, Angraecum, etc.
Надпорядок PONTEDERIANAE
Порядок 23. PONTEDERIALES
Многолетние или редко однолетние водные и болотные травы, плавающие на поверхности воды или укореняющиеся в субстрате. Ветвление главной оси обычно симподиальное. Листья базальные или стеблевые, двухрядные или реже очередные, с влагалищными черешками, пластинки от ланцетных до широкояйцевидных или широкосердцевидных, редко линейные (Zosterella) или даже нитевидные (Hydrothrix), иногда редуцированы. Устьица парацит-ные. Сосуды с лестничной перфорацией как в корнях, так и часто в стеблях. Цветки в верхушечных кистях, колосьях или метелках или одиночные, у основания обычно с похожим на покрывало влагалищным листом, обоеполые, медианно-зигоморфные или почти актиноморфные, 3-членные, с брактеями или без них. Околоцветник обычно из 6 черепитчатых лепестковидных сегментов (у Scholleropsis большей частью из 4 сегментов), почти свободных (Monochoria) или чаще сросшихся у основания в трубку. Тычинок обычно 6 в 2 кругах, редко (Scholleropsis) 3 тычинки и 1 стаминодий, или (Heteranthera, Zosterella, Eurystemon) 3 тычинки при отсутствии стаминодиев, или же (Hydrothrix) только 1 тычинка при 2 стаминодиях; нити тонкие, приросшие к трубке околоцветника; пыльники базификсные или пельтатные, интрорзные, вскрывающиеся продольно или редко (Monochoria) верхушечными порами. Тапетум обычно секреторный, но иногда (как у М. hastifolia) амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2- или 3-клеточные, с (1)2(3) дистальными или субэкваториальными кольцами, с мелкошероховатой или тонкосетчатой орнаментацией. Гинецей обычно из 3 сросшихся карпелл (у Pontederia и Reussia псевдомономерный), с тонким столбиком с верхушечным головчатым или 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 3-гнездная или 1-гнездная, с несколькими или многочисленными семязачатками или реже (Pontederia и Reussia) с 1 висячим сверху семязачатком. Характерно наличие (за исключением Heteranthera) септальных нектарников, развивающихся в верхней части карпелл. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды — многосемянные локулицидные коробочки или (Pontederia и Reussia) плоды 1-семянные и ореховидные. Семена мелкие, обычно с продольными ребрами, с цилиндрическим зародышем, лежащим в центре обильного мучнистого эндосперма, состоящего из удлиненных клеток, заполненных крахмалом, и хорошо выраженного алейронового слоя, и почти
равным ему по длине; семенная кожура образована производными внешнего интегумента.
При всем своем своеобразии (включая сочетание парацитных устьиц с крахмалистым эндоспермом и наличие необычных для Liliopsida гетеростильных форм) порядок Pontederiales родствен Liliaceae s. 1. или Lilianae в моем понимании (см. Solms-Laubach 1883; Bessey 1915; Hutchinson 1934, 1959; Wettstein 1935; Kimura 1956; Takhtajan 1959; Тахтаджян 1966). Он обнаруживает много признаков сходства с Lilianae, включая септальные нектарники (Brown 1938; Daumann 1965) и вегетативную анатомию (Schwartz 1926, 1930). Особенно много общегос Haemodoraceae.
1. Pontederiaceae Kunth 1816 (incL Heterantheraceae J. G. Agardh 1858). 9/34. Распространение пантропическое. Монотипный род Scholleropsis эндемичен для Мадагаскара. Pontederia и Reussia распространены в Америке. х = 8, 14, 15.
Eichhornieae: Eichhornia\ Heteranthereae: Monochoria, Scholleropsis, Heteranthera, Zosterella, Eurystemon, Hydrothrix-, Pon-tederieae: Pontederia, Reussia.
Порядок 24. PHILYDRALES
Прямостоячие многолетние травы с коротким корневищем, клубнем или утолщенным основанием стебля. Листья базальные и нижние стеблевые двурядные, с хорошо развитым влагалищем и мечевидной или линейной или шиловидной унифациальной пластинкой, а остальные — очередные и меньших размеров. Устьица парацитные или тетрацитные. Сосуды только в корнях, с лестничной перфорацией. Цветки собраны в простые или метелковидно ветвящиеся колосья, сидят в пазухах довольно крупных брактей, обоеполые, медианно-зигоморфные. Околоцветник венчиковидный, состоит из 4 сегментов, из которых 2 внешних относительно крупные и медианные (один адаксиальный, а другой абаксиальный), а 2 внутренних очень маленькие, переднелатеральные, напоминающие стаминодии; из 2 внешних сегментов адаксиальный (верхний) считается гомологичным адаксиальному лепестку и 2 сросшимся с ним соседним чашелистикам (иногда на нем наблюдаются 3 зубца), а абаксиальный (нижний) сегмент рассматривается как третий чашелистик; 2 маленьких внутренних сегмента околоцветника рассматриваются как лепестки. Тычинка 1, супротивная нижнему чашелистику и соответствует медианной тычинке внутреннего круга; тычиночная нить приросла основанием к нижнему чашелистику, 2 соседним маленьким лепесткам и к основанию завязи, образуя короткую или иногда более или менее удлиненную колонку; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные или 3-апертурные, обычно с сетчатой орнаментацией, у рода Philydrum в тетрадах. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, со столбиком, заканчивающимся головчатым или иногда неявственно 3-лопастным
рыльцем; завязь верхняя, 3-гнездная или реже (Philydrum) 1-гнездная, с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные, с переходом к тенуинуцеллятности. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды — локулицидные коробочки или (Helmholtzia) плоды кожистые, ягодообразные, неправильно раскрывающиеся. Семена более или менее многочисленные, очень мелкие, луковицеобразной или веретеновидной формы, иногда винтообразно изогнуты, с спирально исчерченной или продольно-штриховатой кожурой, снабженные семенной крышечкой, образованной в результате разрастания клеток наружного интегумента на микропилярном конце семени; маленький, слабо дифференцированный зародыш занимает около 1/3 от мясистого эндосперма, содержащего крахмал, белковые кристаллы и также жирные масла; в халазальной зоне эндосперм содержит лишь мелкие крахмальные зерна (Hamann 1966; Толмачева 1985).
Входящее в этот порядок семейство Philydraceae стоит довольно изолированно. Наибольшие связи оно обнаруживает с Pontederiaceae (Hallier 1912; Takhtajan 1959, 1980; Тахтаджян 1966; Hamann 1963, 1966; Cronquist 1968, 1981; Huber 1969). Некоторые эмбриологические особенности Philydraceae, как строение стенки пыльника, пыльцевых зерен и семязачатка, сукцессивный тип микроспорогенеза и развитие женского гаметофита и эндосперма, определенно сходны с Pontederiaceae (см. Kapil and Walia 1965; Hamann 1966). У обоих семейств эндосперм крахмалистый и состоит из одиночных зерен. Но Philydraceae отличаются от Pontederiaceae более или менее зигоморфными цветками, андроцеем, состоящим из 1 тычинки, отсутствием септальных нектарников, Onagrad-типом эмбриогенеза (у Pontederiaceae эмбриогенез Asterad-типа) и семенами с крышечкой.
1. Philydraceae Link 1821. 4/5. Вост, и Юго-Вост. Азия, о-в Гуам, Андаманские о-ва, Новая Гвинея и Австралия (все 4 рода встречаются в Австралии). х = 8, 17.
Philydrum, Helmholtzia, Orthothylax, Philydrella (Pritzelia).
Надпорядок BROMELIANAE
Порядок 25. BROMELIALES
Большей частью эпифитные травы, но иногда надземные ксерофиты. Стебель обычно укороченный, но многие виды эпифитного рода Tillandsia имеют удлиненный стебель, а виды рода Риуа с более или менее деревянистым стеблем, который у Р. raimondii достигает 10 м выс.; у некоторых видов Pitcairnia стебель вьющийся. Листья очередные, большей частью в базальных розетках, реже стеблевые, у основания более или менее влагалищные, простые, цельные, цельнокрайные или по краям колючепильчатые, параллельнонервные, часто очень. твердые и ксероморфные, с толстой кутикулой и хорошо развитой водозапасающей парен
химой между эпидермой и хлоренхимой; для листьев Bromeliaceae очень характерны особые водопоглощающие пельтатные чешуи, состоящие из ножки и однослойного щитка; у большинства видов подсемейства Bromelioideae листовые влагалища расширенные и краями плотно охватывают друг друга, образуя вместилища, в которых во время дождей накапливается часто довольно много воды. Устьица тетрацитные или иногда с 6 побочными клетками. Сосуды имеются только в корнях, корнях и стеблях или также в листьях, с лестничной или реже простой перфорацией. Цветки собраны в простые или сложные кисти, колосья, головки или метелки, редко одиночные, обычно с хорошо развитой яркоокра-шенной брактеей, которая почти всегда более ярко окрашена, чем цветки, обоеполые или иногда функционально однополые, большей частью актиноморфные, почти всегда 3-членные. Околоцветник обычно с ясно различающимися между собой чашечкой и венчиком. Чашелистиков и лепестков по 3, причем в почкосложении чашелистики скручены налево, а лепестки направо. Чашелистики зеленые и травянистые или более или менее лепестковидные, свободные или сросшиеся у основания. Лепестки от линейных до яйцевидных, свободные или сросшиеся в короткую трубку, часто яркоокрашенные, как правило, снабженные на внутренней стороне у основания парой язычковидных придатков. Тычинок 6 в 2 кругах; нити узколентовидные, в цветках со сростнолепестным венчиком более или менее сросшиеся с лепестками; пыльники базификсные или дорсификсные, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2—3-клеточные, 1-кольпатные или же (Bromelioideae) как 1-кольпатные, так и полипоратные. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, обычно с длинным, тонким, на верхушке более или менее 3-лопаст-ным столбиком; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, 3-гнезд-ная, обычно с более или менее многочисленными семязачатками. Характерно наличие септальных нектарников. Семязачатки анатропные или редко кампилотропные, очень редко (Hohenber-gia) ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды — обычно септицидные коробочки или чаще (Bromelioideae) ягоды; у Ananas и Pseudoananas отдельные ягоды срастаются в соплодие. Семена мелкие, с маленьким, но иногда довольно крупным зародышем и обильным мучнистым эндоспермом, состоящим из крупных клеток, содержащих простые или сложные крахмальные зерна. Периферический слой эндосперма представлен клетками меньшего размера, содержащими белок (Немирович-Данченко 1983, 1985г).
Родственны, с одной стороны, Lilianae (особенно Agavaceae), а с другой — Commelinanae (особенно Rapateaceae', см. Smith 1934). Признаками, общими для Bromeliales и Lilianae, являются наличие рафидов, стероидальных сапонинов и флавоноидов, обычно лестничная перфорация корневых сосудов, наличие
септальных нектарников, гелобиальный эндосперм. Кроме того, по моим наблюдениям, имеется определенное сходство между пыльцевыми зернами Bromeliaceae и некоторых семейств надпорядка Lilianae, особенно Agavaceae (в частности, рода Agave). Но от большинства Lilianae, кроме Haemodoraceae, порядок Bromeliales отличается крахмалистым эндоспермом. От большинства Lilianae он также отличается устьицами с 2 узкими латеральными и 2 короткими терминальными побочными клетками (см. Ziegenspeck 1944; Tomlinson 1969b). Они отличаются также наличием кремневых телец. Вероятно, Bromeliales имеют общее происхождение с Agavaceae и родственными семействами.
1. Bromeliaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Tillandsiaceae A. de Jussieu 1843). 51/2100. Троп, и частично субтроп, области Америки, 1 вид рода Pitcairnia в троп. Зап. Африке. х = 2—28, очень часто 25.
Pitcairnioideae. Navieae: Navia-, Pitcairnieae: Dyckia, Puya, Lindmania, Abromeitiella, Hechtia, Brocchinia, Pitcairnia, etc.
Tillandsioideae. Tillandsia, Vriesea, Thecophyllum, Ca-raguata, Guzmania, Cipuropsis, Sodiroa, Massangea, Catopsis, Glomeropitcairnia.
Bromelioideae. Neoregelia, Greigia, Nidularium, Cryp-tanthus, Bromelia, Acanthostachys, Fascicularia, Canistrum, Hohen-bergia, Aechmea, Billbergia, Neoglaziovia, Pseudananas, Ananas, etc.
Порядок 26. VELLOZIALES
Кустарники с деревянистыми простыми или реже ложнодихотомическими ветвящимися стеблями, густо покрытыми остающимися старыми листьями или только их волокнистыми влагалищными основаниями, а также длинными воздушными корнями, полностью окруженными листовыми основаниями. Листья ксеро-морфные, кожистые, линейные или узколанцетные, на верхушке большей частью заостренные, дорсивентральные, с хорошо выраженной средней жилкой, молодые скучены у верхушки стебля или ветвей в виде розеток, но старые загибаются вниз и у многих опадают. Устьица обычно парацитные, иногда тетрацитные. Сосуды как в корнях, так и в листьях, в корнях с простой перфорацией, а в листьях с лестничной перфорацией. Цветки одиночные в пазухах верхних листьев, обычно крупные и яркоокрашенные, обоеполые или редко функционально однополые и двудомные. Сегментов околоцветника 6, в 2 кругах, большей частью одинаковых, в нижней части вместе с основанием тычиночных нитей обычно более или менее сросшихся в трубку, но у Vellozia burle-marxii почти свободных. Тычинок от 6 до многочисленных (многие виды Vellozia); в тех случаях, когда тычинок в результате расщепления более 6, они более или менее соединены в 6 плоских фаланг, что особенно характерно для большинства видов рода
Vellozia; иногда, как у V. patens, нити соединены лишь у основания; пыльники базификсные или пельтатные, интрорзные, латрорз-ные или очень редко экстрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна, вероятно, обычно 3-клеточные, одиночные или редко (виды Vellozia) в тетрадах, 1-кольпатные или редко инапертурные. У некоторых родов (Xerophyta и Barbacenia) между андроцеем и околоцветником имеются своеобразные придатки, которые обычно срастаются с тычиночными нитями, что делает эти нити как бы широкими и плоскими. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, со столбиком, увенчанным цельным (головчатым или удлиненным) или 3-лопастным рыльцем; завязь обычно нижняя, редко полу-нижняя, 3-гнездная, с многочисленными семязачатками на интрузивных плацентах. Имеются септальные нектарники. Семязачатки анатропные, битегмальные, слабокрассинуцеллятные или почти тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды — коробочки, часто деревянистые, раскрывающиеся неправильно или с помощью апикальных трещин. Семена многочисленные, мелкие, с твердой кожурой, формирующейся с участием обоих интегументов, маленьким зародышем и обильным, большей частью очень твердым эндоспермом обычно с запасной гемицеллюлозой (в утолщенных клеточных стенках), белками, маслом, но иногда преимущественно с крахмалом и лишь ограниченным количеством гемицеллюлозы, масла и белка.
Систематическое положение Velloziales не вполне ясно. Я склоняюсь к мнению Huber (1969, 1977) и Dahlgren et al. (1985) о вероятной их близости к Bromeliaceae.
1. Velloziaceae Endlicher 1841. 5—6/260. Троп, и Южн. Африка, Мадагаскар, Аравийский п-ов и аридные области троп. Америки (особенно Бразилия).
Классификация по de Menezes (1983).
Vellozioideae. Xerophyta (incl. Talbotia), Vellozia.
Barbacenioideae. Burlemarxia, Pleurostima, Barbacenia, ?Aylthonia.
Надпорядок Z1NGIBERANAE
Порядок 27. ZINGIBERALES (MUSALES)
Многолетники с симподиальными, часто клубневидно утолщенными и крахмалсодержащими корневищами или небольшие вторичнодревовидные формы (некоторые Strelitziaceae) с простым неветвистым стволом и без вторичного роста. Листья двурядные или реже спиральные, от небольших до очень крупных, с хорошо выраженными влагалищными черешками и с простой, цельной, обычно широкой пластинкой с толстой средней жилкой, от которой отходят параллельные между собой боковые жилки, в почкосложении скрученные. Устьица парацитные или окружены 4 и более побочными клетками, что делает их тетрацитными и гексацитными.
Сосуды в корнях обычно с лестничной перфорацией, но простые у многих Marantaceae и смешанные простые и лестничные у некоторых Marantaceae, Cannaceae, Costaceae и Musaceae. Цветки в терминальных или реже пазушных (как у Ravenala) рацемозных соцветиях, обычно обоеполые, более или менее зигоморфные или асимметричные, 3-членные. Околоцветник из 6 сегментов — 3 чашелистиков и 3 лепестков; чашелистики свободные или сросшиеся у основания в трубку, редко сросшиеся в открытую, похожую на покрывало структуру, зеленые или иногда более или менее окрашенные, лепестки обычно очень несходные между собой, свободные или чаще сросшиеся между собой или иногда некоторые из них приросшие к чашелистикам. У Ravenala и некоторых видов Ensete имеется 6 функционирующих тычинок, но у остальных представителей порядка 5 функционирующих тычинок, а шестая отсутствует, или же только 1 тычинка функционирует, а остальные представлены окрашенными плоскими лепестковидными стаминодиями или отсутствуют; у Cannaceae и Marantaceae сохранилась лишь одна половина пыльника; пыльники базификсные или редко (некоторые Zingiberaceae) дорсификсные, интрорзные, вскрывающиеся продольно, у многих представителей с надсвязником. Тапетум обычно секреторный, но иногда (некоторые Zingiberaceae и Cannaceae) амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна обычно 2-кле-точные, с очень тонкой экзиной или вовсе без экзины («инапертур-ные») или реже 1-кольпатные (Zingiber и Dimerocostus), спир-апертурные (Tapeinochilos) и 5—6-поратные (Costus, Мопо-costus). Гинецей из 3 сросшихся карпелл, обычно с длинным тонким столбиком с головчатым или 3-лопастным рыльцем; завязь нижняя, 3-гнездная или реже 1-гнездная, с 1—многими семязачатками. Обычно имеются септальные нектарники. Семязачатки анатропные или редко (некоторые Marantaceae) кампилотропные или (некоторые Zingiberaceae) ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный или реже (Zingiberaceae и Costaceae) гелобиальный. Плоды — обычно локулицидные коробочки, но иногда схизокарпии, орехи или ягоды. Семена обычно снабжены крышечкой, расположенной рядом с корешком (как у Commelinaceae), часто с ариллусом; семенная кожура образуется из внешнего интегумента; зародыш прямой или согнутый, очень разной формы; эндосперм обильный (Strelitziaceae, Musaceae, Heliconiaceae, Lo-wiaceae) или слаборазвит (Zingiberaceae и Costaceae) и в зрелом семени даже вовсе отсутствует (Marantaceae), содержит главным образом только крахмал и белок; перисперм отсутствует (Strelitziaceae), сохраняется лишь в виде узкого слоя (Musaceae, Heli-coniaceae) или обильный (Zingiberaceae, Costaceae, Cannaceae, Marantaceae), заполнен крахмалом. У Cannaceae и Marantaceae имеется также хорошо развитый халазосперм (см. Плиско 1985а).
Родственны Lilianae и Bromelianae и, вероятно, имеют общее с Bromeliales происхождение от древних предков из надпорядка
Lilianae (Takhtajan 1980). Химизм Zingiberales и семейств надпорядка Lilianae не очень сильно различается, и оба имеют рафиды и хелидониевую кислоту (Gibbs 1974). У обеих групп есть септальные нектарники. Zingiberales имеют определенное сходство также с Commelinales (включая положение зародыша в семени и наличие крахмала в качестве запасного вещества и 2 типов питательной ткани — эндосперма и перисперма).
По мнению Tomlinson (1969b: 301), “the Strelitziaceae approach closest to the common ancestor, the Musaceae have been somewhat further elaborated, the Heliconiaceae yet further”. Остальные семейства заметно более подвинуты.
1. Strelitziaceae Hutchinson 1934. 3/7. Троп. Южн. Америка (Phenakospermum), умерен, и субтроп, районы вост. Южн. Африки (Strelitzia), Мадагаскар (Ravenala). х = 7, 8, 11.
Phenakospermum, Stretilzia, Ravenala.
2. Musaceae A. L. de Jussieu 1789. 2/42. От троп. Африки до Вост. Азии, сев.-вост. Квинсленда и тихоокеан. островов. х = 9—11, 16, 17.
Близки к Strelitzia, но листья расположены спирально (не дву-рядно), во всех частях, кроме корней, имеются членистые млечники, цветки функционально однополые, плод обычно мясистый, семена без развитых ариллусов, но у представителей рода Musa на ранних стадиях развития семени на фуникулусе развивается подобие ариллуса в виде войлочного опушения из цилиндрических многоклеточных волосков, которые позднее дегенерируют.
Musa, Ensete.
3. Heliconiaceae Nakai 1941. 1/110—120 (150). Троп, и субтроп, области Центр, и Южн. Америки с 1 видом (Heliconia indica), широко распространенным на юго-зап. островах Тихого океана. х = 12.
Близки к Strelitziaceae, но отличаются одиночными семязачатками в каждом гнезде завязи, сухим плодом, распадающимся на 3 односемянных мерикарпия, отсутствием ариллусов, адаксиальным (задним) медианным чашелистиком (у Strelitziaceae медианный чашелистик абаксиальный) .
Heliconia.
4. Lowiaceae Ridley 1924. 1/6. Южн. Китай, Индокитай, п-ов Малакка, Калимантан и некоторые острова Тихого океана. х=9.
Ют предыдущих семейств отличается главным образом нижним медианным лепестком, разросшимся в большую губу, и особенно столбиком, наверху расширенным в 3 широких, асимметричных по краям, бахромчатых рыльцевых лопасти. Семена с 3-лопастным ариллусом.
Lowia (Orchidantha).
5. Zingiberaceae Lindley 1835 (inch Atnomaceae A. Richard 1828, Curcumaceae Dumortier 1829). 47—r50/1000—1300. Южн., Вост, и Юго-Вост. Азия, Малезия и Новая Гвинея, с несколькими видами в Сев.-Вост. Австралии. х = 9—26, чаще 12.
Заметно более специализированы, чем все предыдущие семей
ства. Функционирует только 1 медианная (адаксиальная) тычинка внутреннего круга. Характерно наличие в паренхиме всех органов и эпидерме листа секреторных клеток, содержащих эфирные масла. В от'личие от предыдущих семейств и подобно следующему семейству Costaceae эндоспермогенез гелобиальный.
Hedychieae: Hedychiutn, Kaempferia, Boesenbergia, Carnp-tandra, Curcuma, Roscoea, Cautleya, etc.; Zingibereae: Zingiber-, Alpinieae: Aframomum, Amomum, Elettaria, Renealmia, Alpinia, Riedelia, Plagiostachys, etc.; Globbeae: Hemiorchis, Gagnepainia, Globba, Mantisia.
6. Costaceae Nakai 1941. 4/200. Распространение пантропическое, но особенно многочисленны в Центр, и Южн. Америке. х=8 или 9.
От близкого семейства Zingiberaceae отличаются отсутствием секреторных клеток с эфирным маслом, спиральным расположением листьев, губой, состоящей из 5 сросшихся лепестковидных стаминодиев — 2 внутреннего круга и 3 внешнего (у Zingiberaceae губа состоит из 2 сросшихся лепестковидных стаминодиев внутреннего тычиночного круга), Caryophyllad-типом эмбриогенеза (у Zingiberaceae, как и у остальных Zingiberales, эмбриогенез Asterad-типа), семенами, заполненными сильно развитым периспермом и хорошо развитым халазоспермом (у Zingiberaceae халазосперм слаборазвит).
Dimerocostus, Tapeinochilos, Costus, Monocostus.
7. Cannaceae A. L. de Jussieu 1789. 1/55—60. Троп, и субтроп, области Америки, на север до южн. Каролины и Флориды, на юг — до сев. районов Чили и Аргентины. х = 9.
В отличие от предыдущих семейств и подобно следующему семейству Marantaceae характеризуются сильно асимметричной единственной функционирующей тычинкой, у которой фертильной является лишь одна половина (с 2 микроспорангиями), а другая — лепестковидная.
Саппа.
8. Marantaceae Petersen 1888. 30/370—400. Почти пантропическое распространение, но особенно многочисленны в троп. Америке. х = 4—14, 23.
От близкого семейства Cannaceae отличаются обычно двурядным листорасположением (у Cannaceae расположение листьев спиральное), отсутствием слизевых каналов в стебле, одним только семязачатком в каждом гнезде завязи, большей частью арил-лятными семенами, сильно изогнутым подковообразным зародышем.
Phrynieae: Donax, Phrynium, Cominsia, Clinogyne, Calathea, etc.; Maranteae: Maranta, Myrosma, Stromanthe, Ctenanthe, Ischnosiphon, Thalia, etc.
Надпорядок JUNCANAE Порядок 28. JUNCALES
Многолетние или реже однолетние травы, редко (Prionium) довольно крупные кустарниковидные растения без вторичного роста. Листья очередные, простые, цельные, плоские или цилиндрические, с открытым или замкнутым влагалищем и более или менее удлиненной, линейной или нитевидной, параллельнонервной пластинкой, иногда редуцированной до влагалища. Устьица парацитные или редко тетрацитные. Сосуды обычно во всех вегетативных органах, с лестничной или иногда простой перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях, редко (Rostkovia) одиночные, мелкие и невзрачные, обоеполые или редко однополые и двудомные, актиноморфные, большей частью 3-членные. Околоцветник обычно маленький и пленчатый; сегментов околоцветника 6 в 2 кругах, свободных. Тычинок обычно 6 в 2 кругах, реже вследствие выпадения внутреннего круга 3, редко только 2; пыльники базификсные, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, обычно в тетрадах, покрытых одной общей оболочкой, с 1 поровидной апертурой. Гинецей из 3 сросшихся карпелл, стилодии свободные или чаще сросшиеся в короткий или линейный столбик с 3 обычно длинными нитевидными линейными или ланцетными рыльцевыми ветвями; завязь верхняя, 3-гнездная или 1-гнездная, с 1—многими семязачатками у каждой карпеллы. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плоды — почти всегда локулицидные коробочки с 3—многими семенами, редко нераскрывающиеся. Семена с маленьким зародышем, погруженным в обильный крахмалистый эндосперм.
Juncales произошли, вероятно, непосредственно от Lilianae. Еще Buchenau (1871) рассматривал Juncaceae как редуцированную группу, ближайшую к Xeroteae и Calectasieae. По Lotsy (1911), Juncaceae — редуцированные производные от Lomandra-ceae. Hallier (1912:231), который выводил Juncaceae от Liliaceae— Asphodeloideae («pres des Johnsoniees, Dasypogonees, Lomandrees et Calectasiees»), отмечает «une grande resemblance" между J uncus и родом Laxmannia. Rendle (1930 : 287) также выводит Juncaceae от Liliaceae s. 1. “So close is the relation between the two families that several genera with membranous perianth, e. g. Xanthorrhoea, Calectasia and others, are included indifferently in either”, — пишет Rendle.
1. Juncaceae A. L. de Jussieu 1789. 8/350—400. Шесть монотипных и олиготипных родов встречается только в южном полушарии, но 2 больших рода (Juncus и Luzula) распространены главным образом в северном полушарии, особенно в умерен, и холод, областях. х = 3—36; хромосомы с диффузной центромерой.
Prionium, Juncus, Rostkovia, Marsippospermum, Andesia, Oxy-chloe, Distichia, Luzula.
2. Thurniaceae Engler 1907. 1/2. Венесуэла, Гайяна и Бразилия.
Очень близки к Juncaceae, от которых отличаются главным образом васкулярной анатомией листа (Cutler 1969).
Thurnia.
Порядок 29. CYPERALES
Большей частью многолетние, часто корневищные травы, редко однолетние, очень редко (Microdracoides) почти древовидные растения, но без вторичного роста. Корневища подземные, симпо-диальные, редко клубневидные, содержащие крахмал. Стебли обычно 3-гранные, большей частью сплошные, часто безлистные. Листья очередные, очень часто трехрядные, почти всегда с влагалищем, как правило, сидячей и обычно узкой и более или менее удлиненной параллельнонервной пластинкой, которая иногда бывает редуцирована или подавлена. Устьица парацитные или иногда тетрацитные. Сосуды обычно во всех вегетативных органах, с лестничной или простой перфорацией. Цветки мелкие и невзрачные, собранные в мелкие колоски, которые большей частью в свою очередь образуют сложные соцветия, редко одиночные, сидячие в пазухах тесно спирально или двурядно расположенных чешуевидных брактей, обоеполые или часто однополые (однодомные или очень редко двудомные). Околоцветник у архаичных родов из 6 сегментов в 2 кругах, но обычно он сильно редуцирован и сведен к коротким чешуйкам, щетинкам или волоскам или околоцветника нет вовсе; редко околоцветник почти венчиковидный. Тычинок большей частью 3, реже 2 или 1, очень редко 6; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, 1-поратные или редко 2—4-поратные, соединены в свободные тетрады (криптотетрады), в которых развито лишь 1 пыльцевое зерно, а остальные 3 дегенерированы. Гинецей из 3 или реже 2, редко 4 сросшихся карпелл, со столбиком, заканчивающимся рыльцевыми ветвями в числе, равном числу карпелл; завязь верхняя, с 1 базальным прямостоячим семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды ореховидные, редко костянковидные, нераскрывающиеся, обычно 3-гранные. Семена не прилегают плотно к перикарпию; семенная кожура образована обоими интегументами, зародыш маленький, окруженный эндоспермом, содержащим липиды, белок и крахмал.
Cyperales происходят от наиболее архаичных Juncales. Оба порядка имеют много общего, в том числе в развитии тетрад (криптотетрады Cyperales представляют собой результат дальнейшей специализации тетрад Juncales) и в отсутствии локализованного центромера в хромосомах.
1. Cyperaceae A. L. de Jussieu 1789 (incl. Elynaceae Reichenbach 1828, Kobresiaceae Gilly 1952). 120/5600. Распространение
космополитное, но наиболее многочисленны в умерен, и холод, областях. х = 5—13+ .
Классификация по Т. В. Егоровой (1982).
Cyperoideae (Scirpoideae). Scirpeae: Scirpus, Web-steria, Eriophorum, Eleocharis, Crosslandia, Fuirena, Fimbristylis, etc.; Dulichieae: Dulichiunv, Cypereae: Cyperus, Kyllinga, Pycreus, Mariscus, etc.
Rhynchosporoideae. Rhynchosporeae: Oreobolus, Rhynchospora, Dichromena, Gahnia, Cladium, Machaerina, Lepido-sperma, Caustis, etc.; Hypolytreae (Mapanieae): Scirpodendron, Марата, Lepironia, Hypolytrum, etc.; Sclerieae: Scleria, Calyptro-carya, Bisboeckelera; Cryptangieae: Microdracoides, Afrotrilepis, Coleochloa, Cephalocarpus, Lagenocarpus, Cryptangium, etc.
Caricoideae: Schoenoxiphium, Uncinia, Robresia (incl. Elyna), Carex.
Надпорядок HYDATELLANAE
Порядок 30. HYDATELLALES
Очень мелкие водные травы с очень редуцированной проводящей системой. Листья все базальные, очередные, тонкие, нитевидные, у основания не влагалищные. Устьица аномоцитные. Сосуды в корнях и стеблях с лестничной перфорацией. Соцветие верхушечное на коротком стебле, снабжено 2—6 чешуевидными перепончатыми брактеями, однополое или обоеполое. Цветки мелкие, однополые, без околоцветника; мужской цветок состоит из 1 тычинки, состоящей из линейной нити и базификсного тетра-спорангиатного пыльника. Пыльцевые зерна 2-клеточные, у Trithuria 1-кольпатные с эхинатной орнаментацией (Linder and Ferguson 1985) или (Hydatella) с 1 неясно выраженной дистальной поровидной апертурой (Zavada 1983). Женский цветок состоит из 1-гнездной завязи, увенчанной на верхушке 2—3 или 5—10 однорядными волосками и содержащей 1 апикальный висячий семязачаток. Семязачатки анатропно-апотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плоды мелкие, сухие, с перепончатым перикарпием, вскрывающиеся 2—3 продольными щелями (Trithuria) или не вскрывающиеся. Семена заполняют всю полость плода и прилегают к перикарпию, на мик-ропилярном конце с эмбриотегой, образованной внутренней эпидермой внутреннего интегумента. Зародыш очень маленький, периферический, линзовидный, очень слабо дифференцирован. Основной запасающей тканью является массивный, содержащий крахмал перисперм, а эндосперм занимает небольшую зону, непосредственно прилегающую к зародышу, и состоит лишь из нескольких клеток, лишенных крахмала (см. Вышенская 19856).
Роды Trithuria и Hydatella до выделения их в отдельное семейство Hydatellaceae включались в Centrolepidaceae. Но от Centrolepidaceae они отличаются рядом признаков, включая ано-
моцитные устьица, базификсные и тетраспорангиатные пыльники, своеобразного типа завязь с «рыльцевыми» волосками, анатропный, семязачаток с вверх направленным микропиле, целлюлярный эндосперм, экзотестальное семя, массивный перисперм и лишенный крахмала очень скудный эндосперм и, наконец, наличие эмбриотеги. Эти признаки определенно указывают на отсутствие сколько-нибудь близкого родства между этими 2 семействами. ,,It is so different from other monocotyledonous orders that its inclusion even in any superorder will be most strained", — пишут Dahlgren et al. (1985 : 399) о семействе Hydatellaceae. Я предпочитаю выделять его в отдельный надпорядок, который ставлю перед Commelinanae, с которыми они, вероятно, имеют общее происхождение.
1. Hydatellaceae Hamann 1976. 2/7. Австралия, Тасмания, Новая Зеландия.
Trithuria, Hydatella.
Надпорядок COMMEL I N AN А Е
Порядок 31. COMMELINALES
Многолетние или реже однолетние наземные или редко водные травы. Листья очередные, часто все базальные, простые, часто с влагалищным основанием, иногда с язычком (ligula), с параллельнонервной пластинкой. Устьица аномоцитные или чаще пара-цитные, иногда с несколькими побочными клетками. Сосуды большей частью во всех вегетативных органах, с лестничной или чаще простой перфорацией. Цветки в различного рода соцветиях, редко одиночные, от довольно крупных до мелких и редуцированных, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, 3-членные. Околоцветник явственно дифференцирован на чашечку и венчик. Чашелистиков 3, редко 2, зеленых или перепончатых, иногда лепестковидных, свободных или сросшихся у основания. Лепестков 3, окрашенных или чешуевидных, свободных или чаще сросшихся у основания или образующих тонкую 3-лопастную трубку. Тычинок (1—)3 или 6 или 3 фертильные и 3 превращены в стаминодии; пыльники тетраспорангиатные или иногда биспорангиатные, вскрывающиеся продольно или апикальными или базальными порами. Тапетум амебоидный или секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные или иногда 3-клеточные, в основном 1-кольпатные, но также разных других типов, в том числе 2-кольпатные, 3-апертурные, зонокольпатные, спирапертурные, инапертурные (Zavada 1983). Гинецей из 3 сросшихся карпелл, иногда псевдомономерный, с простым или 3-лопастным столбиком; завязь верхняя, 3-гнездная или 1-гнездная, с 1 или несколькими семязачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семязачатки анатропные, геми-тропные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Poly
gonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды — локулицидные коробочки или реже нераскрывающиеся и в этом случае иногда мясистые. Семена с обильным мучнистым эндоспермом, содержащим резервный крахмал и часто также белок, иногда также жирные масла; зародыш большей частью маленький, расположен периферически на микропилярном конце семени и соприкасается с эндоспермом лишь внутренней поверхностью; семенная кожура у Commelinaceae и Мауасасеае с дисковидным утолщением над зародышем (эмбриотега).
Имеют много общего как с Bromelianae, так и с Lilianae. Вероятно, имеют общее с Bromeliales происхождение от Lilianae.
Подпорядок COMMELIN1NEAE
1. Commelinaceae R. Brown 1810 (incl. Cartonemataceae Pichon 1946, Ephemeraceae Batsch 1802). 47/700. Главным образом троп, и субтроп, области с немногими представителями в умерен, областях Вост. Азии, южных районах Сев. Америки и Австралии. х = 5—19.
Commelinoideae. Tradescantieae: Tradescantia, Setcrea-sea, Zebrina, Rhoeo, Callisia, Tripogandra, Coleotrype, Forrestia, Cyanotis, Dichorisandra, Streptolirion, Colisota, etc.; Commelineae: Cotntnelina, Commelinopsis, Aneilema, Murdannia, Floscopa, Pallia, etc.
Cartonematoideae. Cartonema, Triceratella.
2. Мауасасеае Kunth 1842. 1/4 или около 10. Юго-вост, районы США, Вест-Индия, Центр, и Южн. Америка, с 1 видом в Африке (Ангола, Заир и Замбия).
Близки к Commelinaceae. Пресноводные травы (плавающие или погруженные) с листьями без влагалища. Тапетум секреторный (у Commelinaceae амебоидный).
Мауаса.
Подпорядок XYRIDINEAE
3. Xyridaceae С. A. Agardh 1823 (incl. Abolbodaceae Nakai 1943). 4/270. Троп, и субтроп, области, главным образом Америка, но также Африка, Южн. и Юго-Вост. Азия, Новая Каледония, Австралия и Тасмания. х = 9, 13, 17.
Родственны Commelinaceae, но заметно более подвинуты (см. Tiemann 1985).
Xyris, Achlyphila, Abolboda, Orectanthe.
4. Rapateaceae Dumortier 1829. 16/90—100. Троп. Южн. Америка, с 1 родом (Maschalocephalus) в троп. Зап. Африке. Особенно многочисленны на Гайянском нагорье в сев. части Южн. Америки. х = 11 (Maschalocephalus) и 13 (Spathanthus).
Очень гетеробатмичное семейство с относительно примитивными сосудами (у большинства родов сосуды в корнях и стеблях с лестничной перфорацией; см. Carlquist 1966а, 1969) и довольно
специализированными соцветием и цветками. По мнению Carlquist (1966а), в анатомии корня и стебля много сходства с Bromeliaceae и Xyridaceae.
Классификация по Maguire et al. (1958).
Saxofridericoideae. Saxofridericieae: Saxofridericia, Phelpsiella, Amphiphyllum, Stegolepis, Epidryos; Schoenocepha-lieae: Kunhardtia, Guacamaya, Schoenocephalium.
Ra p a teoi de ae. Rapateeae: Rapatea, Cephalostemon, Duc-kea, Spathanthus-, Monotremeae: Monotrema, Potarophytum, Windsorina, Maschalocephalus.
Подпорядок ER10CAULINEAE
5. Eriocaulaceae Desvaux 1828. 14/1180—1200. Главным образом троп, области, особенно Нового Света. Немногие виды рода Eriocaulon достигают умерен, областей Вост. Азии и Сев. Америки. х = 8, редко 10.
Это наиболее специализированное семейство порядка Commeli-nales, которое иногда выделяется в отдельный порядок Eriocaula-les. Относительно наиболее близки к Xyridaceae.
Eriocauloideae. Eriocaulon, Mesanthemum.
Paepalanthoideae. Paepalanthus, Blaustocaulon, Co-manthera, Leiothrix, Syngonanthus, Tonina, Lachnocaulon, etc.
Порядок 32. RESTIONALES
Многолетние или реже однолетние травы (иногда лианы). Листья очередные, простые, цельные, с открытым или замкнутым влагалищем и узкой параллельнонервной пластинкой, иногда редуцированной или даже подавленной. Устьица парацитные или граминоидные. Цветки мелкие и невзрачные, в разного рода соцветиях, часто собраны в колоски, обоеполые или чаще однополые, большей частью 3-членные. Околоцветник маленький, пленчатый или иногда (F lagellariaceae) венчиковидный, в 2 кругах или в 1 круге, иногда отсутствует. Тычинок 6 в 2 кругах или 3(4) в 1 круге, иногда только 2 или даже 1; пыльники тетраспорангиат-ные или (Centrolepidaceae) биспорангиатные, вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна 2-клеточные или 3-клеточные, 1-по-ратные или (Ecdeiocoleaceae) граминоидные, обычно (за исключением Ecdeiocoleaceae) с мелкоямчатой (скробикулятной) орнаментацией (Linder and Ferguson 1985). Гинецей обычно из 3 сросшихся карпелл, реже из 2 карпелл, а у Centrolepidaceae редуцирован до 1 карпеллы, со стилодиями, более или менее сросшимися в столбик; завязь верхняя, 3-гнездная, 2-гнездная или (Centrolepidaceae) 1-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки анатропные (F lagellariaceae', Вышенская 1985) или ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа или (у F lagellariaceae) Allium-типа. Эндосперм нуклеарный. Эмбрио
генез Asterad-типа или (у Centrolepidaceae) Onagrad-типа. Плоды разных типов, раскрывающиеся и более или менее коробочковидные или чаще нераскрывающиеся и сухие или костянковидные. Семена с маленьким слабо дифференцированным периферическим зародышем, расположенным на микропилярном конце, и обильным мучнистым крахмалистым эндоспермом; у Flagellariaceae семена снабжены эмбриотегой.
Близки к Commelinales и, вероятно, происходят от их древних представителей. Наиболее замечательной особенностью порядка является появление отдельных типичных «граминоидных» признаков.
Подпорядок FLAGELLAR.ilNEAE
1. Flagellariaceae Dumortier 1829. 1/3. Троп, и субтроп, области Старого Света, главным образом тихоокеан. острова. х = 19.
Flagellaria.
2. Joinvilleaceae Tomlinson et A. C. Smith 1970. 1/2. Малезия, Новые Гебриды, атолл Каролин, Соломоновы о-ва, Новая Каледония, Фиджи, зап. Самоа, Гавайские о-ва. х = 18.
Близки к Flagellariaceae, но стебель полый, листья без усиковидного окончания, в листосложении складчатые, листовое влагалище открытое, околоцветник пленчатый, семязачатки ортотропные.
Joinvillea.
Подпорядок RESTIONINEAE
3. Restionaceae R. Brown 1810. 37/400. Умерен. Южн. Америка (Чили и Аргентина), Капская провинция Южн. Африки, троп. Африка (Малави), Мадагаскар, Индокитай, п-ов Малакка, Новая Гвинея, Австралия и Тасмания, о-в Чатем. Наиболее многочисленны в Капской провинции, внетроп. областях Австралии и Тасмании. х = 6—13.
Elegia, Chondropetalum, Restio, Lepyrodia, Thamnochortus, Staberoha, Leptocarpus, Hypolaena, Hypodiscus, Cannomois, Willdenowia, etc.
4. Anarthriaceae Cutler et Airy Shaw 1965. 1/7. Юго-Зап. Австралия.
Очень близки к Restionaceae, но стебель лишен общего склеренхимного влагалища.
Anarthria.
5. Ecdeiocoleaceae Cutler et Airy Shaw 1965. 1/1. Юго-Зап. Австралия.
От Anarthriaceae отличаются главным образом 2-гнездной завязью с 2 длинными стилодиями, сросшимися приблизительно до середины. Пыльцевые зерна «граминоидные», но без характерной для остальных Restionales мелкоямчатой (скробикулятной) орнаментации (Linder and Ferguson 1985).
Ecdeiocolea.
Подпорядок CENTROLEPIDINEAE
6. Centrolepidaceae Endlicher 1836. 4/35. Умерен. Южн. Америка (Фолклендские о-ва и Огненная Земля), Южн. Китай (о-в Хайнань), Индокитай, Малезия, Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия. Наиболее многочисленны в Австралии и Тасмании. х = 10—13.
Centrolepidaceae стоят несколько особняком и не обнаруживают очень близкого родства с предыдущими семействами. Они лишены околоцветника, и их андроцей редуцирован до 1 или реже 2 тычинок, пыльник биспорангиатный, а гинецей редуцирован до 1 карпеллы. От всех остальных Restionales они отличаются своими «центролепидоидными» зернами: неправильных очертаний поровидная апертура (ulcus), гранулярный интерститий, отсутствие эндэкзины (Linder and Ferguson 1985).
Centrolepis, Aphelia, Brizula, Gaimardia.
Порядок 33. POALES
Многолетние или реже однолетние или двулетние травы или вторичнодревовидные растения с более или менее одревесневшим стеблем, но без вторичного роста. Стебли обычно полые в междоузлиях или реже сплошные. Листья очередные, двурядные или редко спиральные, очень редко (Micraira) трехрядные, дифференцированные на длинное и открытое (редко замкнутое) влагалище и на обычно длинную и узкую параллельнонервную пластинку, которая, однако, у некоторых тропических представителей бывает широкой, а у рода Phyllorachis (Южн. и троп. Африка) даже стреловидной; у Bambusoideae листья с более или менее ясно выраженными черешками; вдоль границы пластинки и влагалища расположен язычок (ligula), обычно пленчатый, иногда прозрачный или представленный рядом волосков или едва заметным гребнем, редко язычок полностью отсутствует. Устьица парацитные; замыкающие клетки так называемого «граминоидного» типа: в средней суженной части замыкающих клеток стенка их сильно утолщена, а полость клетки в этом месте сведена до очень узкого горизонтального просвета, по концам замыкающие клетки сильно расширены и имеют тонкие стенки. Сосуды встречаются во всех частях, в корнях обычно с простой перфорацией, в стеблях, осях соцветий и листьях только с простой или преимущественно с простой перфорацией. Цветки очень сильно редуцированные, обоеполые или иногда однополые, собранные в колосовидные или метельчатые сложные соцветия, состоящие из элементарных соцветий — колосков. Каждый колосок состоит из часто более или менее зигзагообразной оси (rachilla), несущей 2 почти супротивных ряда брактей, налегающих тесно друг на друга. Самые нижние брактей (glumae), обычно самая нижняя пара, реже только 1 брактея или, наоборот, до 6 брактей, стерильны, остальные брактей (1 или больше) несут каждая в своей пазухе очень
короткую ость цветка, самый нижний чешуевидный и обычно пленчатый лист которой супротивен брактее цветка и обращен поэтому своей спинкой к оси брактей. Брактея цветка носит название нижней цветковой чешуи (lemma), а чешуевидный лист на оси цветка называется верхней цветковой чешуей (palea). Над верхней цветковой чешуей расположены 2 или реже 3 пленочки, или лодикулы (lodiculae), представляющие собой маленькие бесцветные образования, которые во время цветения набухают и этим вызывают раскрывание цветка; редко лодикулы отсутствуют. Верхняя цветковая чешуя произошла в результате срастания 2 сегментов внешнего круга околоцветника; иногда наблюдается и третий сегмент внешнего круга, супротивный нижней цветковой чешуе. Внутренний же круг околоцветника представлен лодикулами (в цветке такого рода, как Arundinaria, сохранились 3 относительно крупных сегмента внутреннего круга околоцветника, достаточно хорошо развитых и больших; в отличие от остальных Роасеае они еще не превратились в типичные лодикулы и не набухают) . Тычинок у более архаичных Роасеае обычно 6, но у большинства 3 тычинки, реже 1, 2, 4 или 5 (у Ochlandra из Bambusoi-deae от 6 до 170 тычинок); пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 3-клеточные, 1-поратные. Гинецей из 2 или (Bambusoideae) 3 карпелл, с 2 или 3 или 4 рыльцевыми лопастями или 2 покрытыми сосочками рыльцевыми ветвями, редко с 1 рыльцем (Lygeum, Nardus)', завязь верхняя, 1-гнездная, с 1 семязачатком, прикрепленным к задней стенке. Семязачатки анатропные, гемитроп-ные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные или редко (например, у Melocanna) унитегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм нуклеарный. Плод обычно зерновка (caryopsis), с тонким кожистым перикарпием, плотно облегающим семя и срастающимся с ним (типичная зерновка); у Crypsis, Sporobolus и Eleusine (триба Cynodon-teae) семя свободно лежит внутри перикарпия (мешковидные зерновки); у некоторых представителей подсемейства Ват-busoideae плоды орехообразные (caryopsis nuculiformis), а иногда, как у Melocanna baccifera, плод ягодообразный (caryopsis bac-cata), с мясистым перикарпием и сильно редуцированной семенной кожурой. Семена с обильным мучнистым эндоспермом, содержащим главным образом крахмал; зародыш прямой, периферический, прилегающий сбоку к эндосперму, как у Commelinales и Restionales.
Очень близки к Restionales и происходят, вероятно, от их древних представителей типа современного рода Joinvillea. Hallier (1902, 1912) включал злаки в «Enantioblastae», где помещал их между Flagellariaceae и Restionaceae. Происхождение злаков от Restionales полностью подтверждается сравнительно-морфологическими исследованиями Restionales и Poales. Близость этих 2 порядков столь велика, что Dahlgren et al. (1985) находят даже возможным объединить их в один порядок Poales. Однако,
как указывают сами эти авторы, зародыш злаков „is unique among monocotyledons** (op. cit.: 432), а палинологические исследования. Linder and Ferguson (1985 : 74) приводят их к выводу: „The pollen grains of the Роасеае are characterized by intra-exinous channels which can be seen in both acetolysed and unacetolysed exines. We have not recorded them in any other taxa of the Restionales, and this appears to be a valuable pollen morphological character separating the Poales from the Restionales" (см. также Kircher 1986).
1. Роасеае Barnhart 1895, или Gramineae A. L. de Jussieu 1789 (nom. altern.) (incl. Anomochloaceae Nakai 1943, Bambusa-ceae Nakai 1943, Parianaceae Nakai 1943, Streptochaetaceae Nakai 1943). 900/10500—11000. Распространение космополитное. x = 2—23.
Классификация по H. Н. Цвелеву (1987).
Bambusoideae. Arundinarieae: Arundinaria, Indocalamus, Pleioblastus, Sasa, etc.; Shibataeeae: Chimonobambusa, Phyllo-stachys, Shibataea, etc.; Bambuseae: Arthrostylidium, Bambusa, Chusquea, Dinochloa, Merostachys, Neurolepis, etc.; Dendrocala-meae: Dendrocalamus, Gigantochloa, etc.; Melocanneae: Melocanna, Ochlandra, Schizostachyum, etc.; Oxytenanthereae: Oxyte-nanthera\ Atractocarpeae: Atractocarpa, Puelia\ Streptogyneae: Streptogyna-, Streptochaeteae: Streptochaeta-, Buergersiochloeae: Buergersiochloa\ Olyreae: Lithachne, Olyra, Raddia, etc.; Parianeae: Eremitis, Pariana-, Leptaspideae: Leptaspis, Pharus; Anomochloeae: Anomochloa.
P о о i d e a e. Brachypodieae: Brachypodium, Trachynia; Triti-ceae: Aegilops, Agropyron, Amblyopyrum, Elymus, Elytrigia, Eremopyrum, Festucopsis, Henrardia, Heteranthelium, Hordelymus, Hordeum, Leymus, Secale, Taeniatherum, Triticum, etc.; Bromeae: Anisantha, Bromopsis, Bromus, Nevskiella, etc.; Poeae: Agrostis, Aira, Ammophila, Anthoxanthum, Apera, Arctagrostis, Arctopoa, Arrhenantherum, Aulacolepis, Avena, Briza, Calamagrostis, Ca-tabrosa, Cinna, Colpodium, Ctenopsis, Cutandia, Cynosurus, Dacty-lis, Deschampsia, Dupontia, Echinopogon, Eremopoa, Festuca, Gaudinia, Gaudinopsis, Helictotrichon, Hierochloe, Holcus, Hyalo-poa, Koeleria, Lolium, Milium, Nardurus, Paracolpodium, Pho-liurus, Polypogon, Puccinellia, Sclerochloa, Scleropoa, Sphenopus, Trisetaria, Trisetum, Vulpia, Zingeria, etc.; Phleeae: Alopecurus, Ammochloa, Beckmannia, Echinaria, Limnas, Oreochloa, Phalaris, Phleum, Sesleria, etc.; Meliceae: Glyceria, Melica, Pleuropogon, etc.; Brylkinieae: Brylkinia-, Diarrheneae: Diarrhena, Neomolinia; Brachyelytreae: Brachyelytrum-, Ampelodesmeae: Ampelodesmos-, Stipeae: Oryzopsis, Piptatherum, Ptilagrostis, Stipa, etc.; Lygeeae: Lygeum-, Nardeae: Nardus-, Phaenospermateae: Phaenosperma-, Oryzeae: Chikusichloa, Hydrochloa, Leersia, Luziola, Oryza, Zizania, etc.; Phyllorachideae: Humbertochloa, Phyllorachis; Ehrhar-teae: Ehrharta, Microlaena, etc.; Centosteceae: Centosteca, Chas-manthium, Leptatherum, Zeugites, etc.; Arundineae: Arundo,
Cortaderia, Danthonia, Gynerium, Molinia, Phragmites, Schismus, Triodia, etc.; Thysanolaeneae: Thysanolaena\ Micraireae: Micrairw, Aristideae: Aristida, Sartidia, Stipagrostis-, Cynodonteae: Aeluro-pus, Botelua, Chloris, Cleistogen.es, Crypsis, Cynodon, Diplachne, Eleusine, Enneapogon, Eragrostis, Hilaria, Lepturus, Muhlenber-gia, Pappophorum, Spartina, Tragus, Tridens, Tripogon, Uniola, Zoysia, etc.; Arundinelleae: Arundinella, Loudetia, etc.; Isachneae: Coelachne, Isachne, etc.; Paniceae: Axonopus, Brachiaria, Cen-chrus, Digitaria, Echinochloa, Eriochloa, Lasiacis, Oplismenus, Panicum, Paspalum, Pennisetum, Rhynchelytrum, Setaria, Spinifex, Stenotaphrum, etc.; Andropogoneae: Andropogon, Apluda, Arthra-xon, Coix, Cymbopogon, Dimeria, Erianthus, Heteropogon, Impe-rata, Miscanthus, Rottboellia, Saccharum, Sorghum, Themeda, Tripsacum, Zea, etc.
Подкласс D. ARECIDAE
Подкласс Arecidae — очень древняя линия эволюции лилиопсид, характеризующаяся большим морфологическим и экологическим разнообразием. Наряду с исключительным разнообразием травянистых форм, среди которых много эпифитов и лиан, а также водных растений, имеется довольно много вторичнодревовидных растений. Преобладание древовидных, точнее пальмовидных форм с крупными листьями, дифференцированными на ясно выраженные черешок и пластинку, является одной из наиболее характерных особенностей арецид. В процессе эволюции Arecidae происходила возрастающая редукция цветка, что компенсировалось возникновением очень специализированных сложных соцветий, обычно снабженных сильно развитым кроющим листом.
Arecidae имеют, вероятно, общее происхождение с Alismatidae и Liliidae, но стоят ближе к последним. В подклассе Arecidae 5 порядков, объединяемых в 5 надпорядков.
Надпорядок ARECANAE
Порядок 34. ARECALES
Более или менее древовидные растения, обычно с прямым колоновидным древеснеющим стеблем, редко (Hyphaene) с ветвящимся стволом, иногда кустарниковидные растения с тонкими стеблями и лианы; есть среди Агесасеае почти бесстебельные формы, как Nypa и Phytelephas. У древовидных форм листья образуют крону на вершине ствола, но у лиан и некоторых кустарниковидных форм они разбросаны вдоль стебля, имеющего длинные междоузлия; листья большие или очень большие, иногда достигающие 25 м дл. (у Raphia), ясно расчлененные на черешок и пластинку; пластинка веерная или перистая (иногда дважды перистая, как у Caryota), но и те и другие закладываются как
цельные; основания черешков обычно влагалищные и в разной степени охватывающие ствол. Устьица тетрацитные, с 2 латеральными побочными клетками и 2 добавочными терминальными клетками. Сосуды обычно встречаются во всех органах, с простой или лестничной перфорацией. Многочисленные цветки собраны в крупные более или менее сильно разветвленные рацемозные соцветия, которые в большинстве случаев представляют собой метелки, ветви которых являются колосьями с толстыми осями; молодые соцветия окружены одним большим покрывалом (кроющим листом) и, кроме того, несут несколько небольших покрывал. Цветки многочисленные, мелкие или иногда крупные или даже очень крупные, как женские цветки Lodoicea и Phytelephas, сидячие и часто даже погруженные в ось соцветия или на очень коротких ножках, обоеполые или чаще однополые (однодомные или реже двудомные), актиноморфные или реже слабозигоморфные, 3-членные. Околоцветник из 6 или иногда 4 сегментов в 2 кругах, реже спиральный, сегменты свободные или частично сросшиеся, .кожистцте или мясистые, желтые или белые. Чашелистики обычно мельче лепестков, но в остальном они очень сходны; редко околоцветник рудиментарный или отсутствует. Тычинок обычно 6 в 2 кругах, но иногда, как например у Nypa, 1 круг тычинок отсутствует или часто число тычинок, наоборот, увеличивается (иногда до 900 и больше), хотя и остается кратным 3; нити свободные или более или менее сросшиеся или (и) приросшие к лепесткам; пыльники латрорзные, обычно вскрывающиеся продольно или редко (некоторые виды Агеса) апикальными порами. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный или сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные с сетчатой орнаментацией или производных типов (в том числе 1-поратные). Часто имеются стаминодии, свободные или сросшиеся в чашу или трубку. Гинецей из 3(4) свободных или чаще сросшихся карпелл, иногда псевдомономерный; стилодии свободные или сросшиеся; завязь верхняя, у синкарпного гинецея 3-гнездная; в каждой карпелле или в каждом гнезде завязи по 1 прямостоячему или висячему семязачатку. Часто имеются септальные нектарники. Семязачатки анатропные или реже гемитропные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные, иногда с фуникулярным обтуратором. Женский гаметофит Polygonum- или реже Allium-типа. Эндосперм нуклеарный. Плоды представляют собой сухую или мясистую костянку с эндокарпием, обычно приросшим к семени, или реже ягодообразные, редко более или менее раскрывающиеся. Семена с очень маленьким цилиндрическим или коническим зародышем и обильным, обычно роговидным эндоспермом, иногда руминированным.
Arecales нельзя вывести не из одной ныне существующей группы однодольных и меньше всего от Liliales типа Agavaceae, как думал Hutchinson (1934, 1973). Дело не только в том, что среди Агесасеае сохранилось более 10 родов с апокарпным гинецеем, но сами карпеллы у. некоторых из них очень примитивного типа,
более примитивного, чем у Liliales. Карпеллы у некоторых апокарпных Агесасеае кондупликатные и на ножках (стипитатные), с открытыми сутурами и ламинальной и субламинальной плацентацией (см. Uhl and Moore 1971; Moore 1973). У Trachycarpus fortunei вдоль и до некоторой степени даже внутри не сросшейся еще сутуры имеются трихомы, как у некоторых наиболее архаичных двудольных (Uhl and Moore 1971). У Arecales септальные нектарники развивались независимо от Liliales и, по-видимому, несколько раз. Как пишет Eames (1961 :447), „The story here parallels that in the Liliaceae-, septal glands have developed independently, perhaps several times'*.
1. Агесасеае Schultz-Schultzenstein 1832, или Palmae A. L. de Jussieu 1789 (nom. altern.) (incl. Acristaceae O. F. Cook 1913, Borassaceae O. F. Cook 1913, Caryotaceae O. F. Cook 1913, Cero-xylaceae O. F. Cook 1913, Chamaedoraceae O. F. Cook 1913, Co-cosaceae Schultz-Schultzenstein 1832, Coryphaceae Schultz-Schultzenstein 1832, Geonomaceae O. F. Cook 1913, Iriarteaceae O. F. Cook 1913, Lepidocaryaceae O. F. Cook 1913, Malortieaceae O. F. Cook 1913, Manicariaceae O. F. Cook 1910, Nypaceae Tralau 1964, Phoenicaceae Schultz-Schultzenstein 1832, Phytelephantaceae Martius 1835, Pseudophoenicaceae O. F. Cook 1913, Sabalaceae Schultz-Schultzenstein 1832, Synechanthaceae O. F. Cook 1913). 212/3000. Пантропическое распространение, с немногими видами в субтроп, и умеренно теплых областях. х=8, 12—18.
Классификация по Potztal (in Engler’s Syllabus 1964) и Moore (1973) с небольшими изменениями Н. Н. Имханицкой (1985).
Coryphoideae. Trithrinax, Rhapidophyllum, Trachycarpus, Chamaerops, Thrinax, Coccothrinax, Rhapis, Livistona, Licuala, Pritchardia, Copernicia, Washingtonia, Corypha, Nannorrhops, Sabal, etc.
Phoenicoideae. Phoenix.
Borassoideae. Latania. Borassus, Lodoicea, Hyphaene, etc. Caryotoideae. Arenga, Caryota, Wallichia.
Nypoideae. Nypa.
Lepidocaryoideae. Eremospatha, Korthalsia, Eugeis-sona, Metroxylon, Raphia, Salacca, Calamus, Daemonorops, Ceratolobus, Mauritia, etc.
Arecoideae. Ceroxylon, Chamaedorea, Hyophorbe, Iriartea, Manicaria, Leopoldinia, Reinhardtia, Orania, Euterpe, Roystonea, Phloga, Dypsis, Masoala, Beccariophoenix, Archontophoenix, Cyrtostachys, Linospadix, Howeia, Ptychosperma, Pinanga, Areca, Clinostigma, Oncosperma, Sclerosperma, Marojejya, Carpoxylon, Asterogyne, Geonoma, etc.
Cocosoideae. Cocos, Butia, Jubaea, Arecastrum, Syagrus, Parajubaea, Allagoptera, Attalea, Scheelea, Elaeis, Badris, etc.
Phytelephantoideae. Phytelephas, Ammandra, Pa-landra.
Надпорядок CYCLANTHANAE Порядок 35. CYCLANTHALES
Пальмовидные многолетние травы с коротким стеблем или с подземными корневищами, реже тонкие полукустарниковые лианы, лазящие при помощи придаточных корней и напоминающие Агасеае, или иногда полуэпифитные с придаточными воздушными корнями. По внешнему виду многие из них, особенно Carludovica, напоминают маленькие вееролистные Агесасеае, некоторые же, как Cyclanthus, похожи скорее на Агасеае. Листья очередные, спиральные или двурядные, с влагалищем, черешком и цельными веерными или 2-лопастными или 2-раздельными пластинками. Характерно наличие в корневищах так называемых «сложных пучков» (сходство с Pandanaceae и Агасеае). Устьица тетрацит-ные, с 2 латеральными и 2 терминальными побочными клетками. Проводящие пучки в корнях и листьях содержат сосудистые трахеиды или сосуды с лестничной перфорацией. Цветки многочисленные, мелкие, сильно редуцированные, однополые, сидячие (женские цветки часто более или менее погружены в ось початка), собраны в простые пазушные густые початки, которые бывают в молодости окружены 2 или больше опадающими зелеными или лепестковидными покрывалами; мужские и женские цветки сидят в одном соцветии и расположены или по спирали (и тогда женские цветки окружены мужскими), или же соцветие состоит из чередующихся мужских и женских мутовок. Мужские цветки без околоцветника или с симметричным или асимметричным простым или (Evodianthus) двойным околоцветником, часто редуцированным на одной стороне. Тычинок (6—) 10—20(—150); нити у основания сросшиеся; пыльники базификсные, вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-кольпатные или реже 1-поратные или 2-поратные. Женские цветки 3-членные, с простым околоцветником, состоящим из 4 свободных или сросшихся сегментов и 4 супротивных им стаминодиев, снабженных иногда рудиментарными пыльниками. Гинецей из 4 сросшихся карпелл, чередующихся со стаминодиями; стилодии свободные или у основания сросшиеся в короткий столбик, часто стилодии очень короткие или отсутствуют и тогда 4 рыльца почти сидячие; завязь свободная или погружена в ось соцветия, 1-гнездная, с 4 париетальными или апикальными плацентами (редко с 1 плацентой), с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, слабокрассинуцеллятные или почти тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Эндосперм гелобиальный. Плоды мно-госемянные, ягодообразные, на ранних стадиях часто более или менее сросшиеся и образующие соплодие. Семена с маленьким или среднего размера зародышем и обильным эндоспермом, содержащим жирные масла и белки, но у Dicranopygium накапливается много крахмала как в эндосперме, так и в зародыше.
Вероятно, имеет общее происхождение с Arecales.
1. Cyclanthaceae Dumortier 1829. 11/180. Центр., троп. Южн. Америка и Вест-Индия. х = 9—16.
Классификация по Harling (1958).
Carludovicoideae. Carludovica, Asplundia, Thoracocar-pus, Schultesiophytum, Evodianthus, Dicranopygium, Ludovia, Pseudoludovia, Sphaeradenia, Stelestylis.
Cyclanthoideae. Cyclanthus.
Надпорядок PANDANANAE
Порядок 36. PANDANALES
Более или менее древовидные многолетние растения, иногда (Freycinetia) лианы, произрастающие большей частью на морских побережьях и на болотистых местах. Стебли простые или ложнодихотомически разветвленные, деревянистые. Высоко над землей часто растут воздушные корни, и после отмирания нижней части стебля растение держится на этих корнях как на ходулях. Листья цельные, обычно узкие и длинные, жесткие, очередные, расположенные в 2, 3 или 4 (Sararanga) рядах, которые благодаря скручиванию верхушки стебля кажутся спиральными. Устьица более или менее ясно выраженного тетрацитного типа. Сосуды во всех частях растения, в корнях с лестничной перфорацией. Соцветия — метельчатые (Sararanga) или чаще густые початки, в молодости заключенные в кроющие листья, которые часто бывают ярко окрашены. Цветки однополые, двудомные, очень мелкие и многочисленные, сильно редуцированные, обычно лишенные брактеолей и брактей (за исключением Sararanga), без околоцветника или иногда с рудиментарным коротким сростнолистным околоцветником (Sararanga). Мужские цветки в соцветии слабо отграничены друг от друга. Тычинки многочисленные; нити свободные или часто сросшиеся; пыльники вскрывающиеся продольно. Тапетум секреторный или амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, с неясно выраженной поровидной апертурой, порой или короткой кольпой (по Erdtman 1952, пыльцевые зерна Freycinetia более или менее сходны с таковыми Cyclanthus bipartitus, а пыльцевые зерна Pandanus имеют сходство с пыльцевыми зернами некоторых Arecaceae). В мужских цветках Freycinetia иногда встречается очень маленький рудиментарный гинецей. Женские цветки иногда с маленькими стаминодиями, свободные или сросшиеся с соседними женскими цветками. Гинецей из многих (у Sararanga до 70— 80) или нескольких карпелл, иногда псевдомономерный, с очень коротким столбиком или без столбика; завязь верхняя, 1-гнездная, с одним семязачатком в каждой карпелле у Pandanus и Sararanga и несколькими или многочисленными у Freycinetia. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Антипод 3 и более (до 200). Эндосперм нуклеарный. Плоды у Freycinetia ягодообразные, образуют сопло
дие из 10—1000 плодов, а у остальных 2 родов плоды представляют собой костянки, у Sararanga с 12—80 косточками в плоде; у Pandanus костянки или отдельные, или образуют соплодия с отдельными или сросшимися эндокарпиями. Семена довольно мелкие, с маленьким зародышем и обильным маслянистым или (Freycinetia) крахмалистым эндоспермом.
Порядок Pandanales стоит близко к Cyclanthales и имеет общее с ними происхождение. По мнению Harling (1958), наиболее близок к Cyclanthales род Freycinetia.
1. Pandanaceae R. Brown 1810. 3/800. Троп, области Старого Света, особенно Малезия, Меланезия и Мадагаскар, с относительно немногими видами в умерен, областях (Япония, Южн. Китай и Новая Зеландия). Freycinetia (100) распространена от Шри-Ланки до Новой Зеландии и Полинезии, a Sararanga встречается на Филиппинских о-вах, в Новой Гвинее, на Соломоновых о-вах и о-вах Адмиралтейства. х=30.
Freycinetia, Sararanga, Pandanus.
Надпорядок A R A N А Е
Порядок 37. ARALES
Большей частью наземные травы очень разных размеров и облика, нередко с более или менее деревянистым стеблем, иногда лианы и эпифиты, реже водные растения (плавающие или погруженные в воду). Листья (только у Агасеае) прикорневые или стеблевые, очередные, спиральные или редко 2-рядные, в большинстве случаев с черешками, обычно с влагалищным основанием (у некоторых родов с интравагинальными чешуями); пластинки обычно широкие, цельные или более или менее расчлененные (расчлененные пластинки закладываются всегда как цельные, но затем ткань в определенных местах отмирает и пластинка или разделяется на различные участки, или на ней появляются отверстия различной формы и размеров); жилкование пластинки очень разное, но главное жилкование обычно перистое, а у многих родов оно сетчатое. У Lemnaceae стебель и листья не дифференцированы и вегетативное тело напоминает слоевище. У некоторых родов Агасеае имеются членистые млечники и иногда смоляные каналы, а в межклетниках многих родов, лишенных млечников, имеются особые спикулярные клетки. В тканях обычно содержатся кристаллы оксалата кальция. Устьица обычно тетрацитные или гексацитные. Сосуды имеются в корнях большинства Агасеае и всегда с лестничной перфорацией, но в стеблях и листьях отсутствуют. Цветки мелкие, без брактей, у Агасеае очень многочисленные, собранные в соцветие — початок, почти всегда подпираемый более или менее развитым, часто яркоокрашенным покрывалом, но у Lemnaceae соцветия до крайности редуцированные, заключенные первоначально в рудиментарное пленчатое покрывало или же без покрывала и состоят из 1—2 мужских цветков и
1 женского цветка. Цветки обоеполые или однополые (некоторые Агасеае и все Lemnaceae) и тогда однодомные или редко двудомные (Arisaema), 3—2-членные. Околоцветник в обоеполых цветках развит, иногда очень яркий, из 6 или 4 сегментов в 2 кругах (редко до 8 сегментов), свободных или сросшихся, в однополых же цветках в огромном большинстве случаев (в том числе у всех Lemnaceae) отсутствует. Тычинок 6 или 4 в 2 кругах или меньше (3—1), редко 8, супротивных сегментам околоцветника, когда он имеется, свободных или нередко соединенных в синандрии, которые иногда в свою очередь соединены друг с другом (Ariopsis); у Lemnaceae 1, редко 2 тычинки; пыльники базификсные, тетра-спорангиатные или иногда биспорангиатные, экстрорзные, вскрывающиеся щелями или поровидными отверстиями. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2—3-клеточные, разных типов, часто 1-кольпатные или инапертурные. В женских цветках Агасеае иногда имеются стаминодии. Гинецей обычно из (2)3(—15) сросшихся карпелл, иногда (в том числе у Lemnaceae) псевдомономерный, с очень коротким столбиком или рыльце сидячее; завязь свободная или (у некоторых Агасеае) погруженная в ось соцветия, 1-гнездная или реже 3-многогнездная, с 1—несколькими или реже многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, ортотропные или иногда гемитропные, битегмальные, крассинуцеллятные или редко (Pistia, Ariopsis peltata) тенуинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum- или Allium-типа. Эндосперм, по-видимому, всегда целлюлярный. Плоды обычно ягодообразные, но иногда с кожистым перикарпием и неправильно раскрывающиеся; у Lemnaceae плоды довольно сухие, нераскрывающиеся. Семена с относительно большим зародышем и маслянистым или иногда также крахмалистым эндоспермом, иногда без эндосперма.
Вероятнее всего, имеют общее происхождение с Pandanales и Cyclanthales.
1. Агасеае A. L. de Jussieu 1789 (incl. Acoraceae C. A. Agardh 1822, Caladiaceae Salisbury 1866, Callaceae Bartling 1830, Crypto-corynaceae J. G. Agardh 1858, Dracontiaceae Salisbury 1866, Orontiaceae Bartling 1830, Pistiaceae Dumortier 1829). 110/2500. Пантропическое распространение, с немногими видами в умерен, областях. х=7—17.
Классификация по Bogner (1978).
Pothoideae. Pothos, Anthurium, Acorus, Gymnostachys, etc.
Monsteroideae. Raphidophora, Monstera, Spathiphyllum, etc.
C a 1 1 о i d e a e. Lysichiton, Symplocarpus, Orontium, Calla, etc.
Lasioideae. Lasia, Cyrtosperma, Dracontium, Amorphophal-lus, Montrichardia, etc.
Philodendroideae. Philodendron, Homalomena, Schis-matoglottis, A nubias, Dieffenbachia, Zantedeschia, etc.
Colocasioideae. Colocasia, Remusatia, Caladium, Xan-thosoma, Alocasia, Syngonium, Ariopsis, etc.
Ar oi deae. Stylochaeton, Taccarum, Arum, Typhonium, Ari-saema, Arisarum, Cryptocoryne, etc.
Pistioideae. Pistia.
2. Lemnaceae S. F. Gray 1821 (incl. Wolffiaceae Nakai 1943). 6/30(—43). Распространение космополитное. x = 8, 10, 11, 21.
Очень близки к Агасеае, особенно к подсемейству Pistioideae, с которым имеют общее происхождение. Однако по строению оболочки пыльцевых зерен Lemnaceae наиболее близки к роду Arisaema (Куприянова, Тарасевич 1984).
Lemnoideae. Spirodela, Lemna.
Wolffioideae. Wolffia, Wolffiella, Pseudowolffia, Wolf-fiopsis.
Надпорядок TYPHANAE Порядок 38. TYPHALES
Корневищные травы, произрастающие на влажных местообитаниях и в мелководье. Симподиально ветвящиеся ползучие корневища богаты ’крахмалом. Листья очередные, 2-рядные, с влагалищным основанием и продолговатой параллельнонервной линейной пластинкой. Устьица парацитные. Сосуды во всех вегетативных органах,с лестничной перфорацией. Цветки однополые, однодомные, многочисленные, сидячие или почти сидячие, в густых колосьях или шаровидных головках. Околоцветник из 1—нескольких малозаметных пленчатых чешуек или более или менее многочисленных тонких щетинок. Тычинок 1—8, часто 3; нити свободные или часто сросшиеся у основания; пыльники базификсные, экстрорзные. Тапетум амебоидный. Микроспорогенез сукцессивный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, 1-поратные, с сетчатой орнаментацией. Гинецей большей частью псевдомономерный, у Typhaceae кажущийся вполне мономерным, но у Sparganiaceae с 1 более или менее адаксиальным фертильным гнездом и 1 абаксиальным пустым гнездом, но иногда встречаются гинецеи с 2 или 3 фертильными гнездами и соответственно 2 или 3 рыльцевыми ветвями; стЬлбик короткий или длинный, с коротко низбегающим рыльцем; завязь верхняя, с 1 висячим семязачатком в фертильном гнезде (или в фертильных гнездах). Семязачатки анатропные, апотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Женский гаметофит Polygonum-типа. Образуются 3 антиподы, которые у Sparganium делятся, в результате чего формируется комплекс не менее чем из 150 клеток (Asplund 1973; Поддубная-Арнольди 1982). Эндосперм, по-видимому, гелобиальный. Плоды у Sparganium пирамидальные, нераскрывающиеся, вначале костянкообразные, но по мере высыхания становятся орехообразными, с губчатым или редко мясистым экзокарпием и твердым роговидным эндокарпием, у Typha плоды маленькие, сухие, веретеновидные,
при полном созревании раскрывающиеся. Семена полностью заполняют полость плода, с бесструктурной пленчатой кожурой и прямым зародышем, окруженным обильным мучнистым эндоспермом и тонким периспермом; эндосперм содержит крахмал, белок и в небольшом количестве жирные масла.
Родственны Pandanales и имеют общее с ними происхождение. От Pandanales отличаются главным образом парацитными устьицами. Иногда указывается также на наличие крахмала в эндосперме Typhales, но крахмалистым является также эндосперм Freycinetia из Pandanaceae, крахмал имеется в эндосперме и в зародыше рода Dicranopygium из родственного Pandanaceae семейства Cyclanthaceae и крахмальные зерна встречаются в эндосперме семян Агасеае. Признаки сходства между Pandanales и Typhales несомненно перевешивают различия. Сходство имеется в типе и распределении сосудов (Wagner 1977), ветвлении («There is a close resemblance between the branching in Sparganium and in that in Pandanus-, Rendle 1930 : 191), соцветии [no Miiller-Dob-lies (1969:425), имеется «die frappierende Ahnlichkeit der kop-fenfdrmigen Partialinflorenzenzen von Sparganium mit jenen mancher Pandani (Z. B. Pandanus sparganioides Bak.)»]. Определенное родство между этими 2 порядками подтверждается также цитологическими данными (Sharma 1964; Mallick and Sharma 1966). У обоих порядков х=15. «Moreover, in the morphology of the chromosomes too, homogeneity is evident, all being characterized by very small chromosomes, with nearly identical types of constrictions. It is very difficult to distinguish the tree genera on the basis of their karyotypes as they look very similar to each other» (Sharma 1964 : 2). Наконец, увеличения числа антипод у Sparganium также напоминает Pandanus. Все это говорит о вероятном общем происхождении Pandanales и Typhales.
1. Sparganiaceae Rudolphi 1830. 1/15. Широко распространены во внетроп. областях северного полушария; 1—2 вида встречаются в Юго-Вост. Азии и в Австралазии. х=15.
Sparganium.
2. Typhaceae A. L. de Jussieu 1789. 1/15. Распространение очень широкое, но главным образом в Евразии и Сев. Америке. х= 15.
Очень близки к Sparganiaceae и иногда объединяются с ними в одно семейство.
Typha.
ЛИТЕРАТУРА
Аветисян В. Е. Некоторые модификации системы семейства Brassicaceae // Ботан. жури. 1976. Т. 61. С. 1198—1203.
Аветисян Е. М. Морфология микроспор бурачниковых//Тр. Ботан. ин-та АН АрмССР. 1956. Т. 10. С. 7—66.
Аветисян Е. М. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близких к нему семейств [Sphenocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae) в связи с вопросами их систематики и филогении//Тр. Ботан. ии-та АН АрмССР. 1967. Т. 16. С. 5—41.
Аветисян Е. М. Палиноморфология семейства Calyceraceae // Систематика и эволюция высших растений. Л., 1980. С. 57—64.
Аветисян Е. М. Палиноморфология семейств Campanulaceae, Sphenocleaceae и Pentaphragmataceae // Ботан. жури. 1986. Т. 71. С. 1003—1010.
Агабабян В. Ш. К палиносистематике семейства Иеасеае // Изв. АН АрмССР. Биол. науки. 1960. Т. 13, № 1, с. 99—102.
Агабабян В. Ш. К палиноморфологии семейства Hydrangeaceae Dum.//Изв. АН АрмССР. Биол. науки. 1961а. Т. 14, № 11. С. 17—26.
Агабабян В. Ш. Материалы к палиносистематическому изучению семейства Saxifragaceae s. 1.//Изв. АН АрмССР. Биол. науки. 19616. Т. 14, № 2. С. 45—61.
Агабабян В. Ш. Морфологические типы пыльцы и систематика семейства Zygophyllaceae // Изв. АН АрмССР. Биол. науки. 1964а. Т. 17, № 12. С. 39—45.
Агабабян В. Ш. Эволюция пыльцы в порядках Cunoniales и Saxifragales в связи с некоторыми вопросами их систематики и филогении // Изв. АН АрмССР. Биол. науки, 19646. Т. 17. С. 59—72.
Агабабян В. Ш. Пыльцевые зерна примитивных покрытосеменных. Ереван, 1973.
Агабабян В. Ш., Туманян К. Т. Материалы к палииоморфологическому изучению семейства Gentianaceae. IV // Биол. жури. Армении. 1977. Т. 30, № 8. С. 43—53.
Алешина Л. А. Палинологические данные к систематике и филогении семейства Cucurbitaceae Juss. //Морфология пыльцы Cucurbitaceae, Thymelaeaceae, Согпасеае. Л., 1971. С. 5—103.
Архангельский Д. Б. Пыльцевые зерна сем. Thymelaeaceae и Gonystylaceae // Ботан. журн. 1966. Т. 51. С. 484—494.
Архангельский Д. Б. Палинотаксономия Thymelaeaceae s. 1. // Морфология пыльцы Cucurbitaceae, Thymelaeaceae, Согпасеае. Л., 1971. С. 104—234.
Баранова М. А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. // Ботан. журн. 1962. Т. 47. С. 1108—1115.
Баранова М. А. Стоматографическое исследование сем. Flagellariaceae // Ботан. журн. 1975. Т. 60. С. 1690—1697.
Баранова М. А. Сравнительно-стоматографическое исследование семейств Виха-сеае и Simmondsiaceae // Систематика и эволюция высших растений. Л., 1980. С. 68—74.
Баранова М. А. Классификация морфологических типов устьиц // Ботан. журн. 1985. Т. 70. С. 1585—1595.
Барыкина Р. П., Чубатова И. В. Морфология и анатомия цветка Nandina domestica Thunb. (Berberidaceae) // Вести. МГУ. Сер. 16. Биология,- 1985. № 3. С. 62—68.
Батыгина Т. Б., Колесова Г. Е., Васильев В. Е. Эмбриология иимфейиых и лотосовых. III. Эмбриология Nelumbo nucifera // Ботаи. жури. 1983. Т. 68, № 3. С. 311—325.
Батыгина Т. Б., Кравцова Т. И., Шамров И. И. Сравнительная эмбриология порядков Nymphaeales и Nelumbonales // Ботаи. жури. 1980. Т. 65, № 8. С. 1071 — 1087.
Батыгина Т. Б., Шамров И. И., Колесова Г. Е. Эмбриология нимфейиых и лотосовых. II. Развитие женских эмбриональных структур//Ботаи. жури. 1982. Т. 67, № 9. С. 1179—1195.
Беляев А. А. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семяи представителей семейства Campanulaceae // Ботаи. жури. 1984: Т. 69, № 7. С. 890—898.
Беляев А. А. Новые данные об анатомическом строении семенной кожуры и ультраструктуре поверхности семян двух представителей рода Pentaphragma (Campanulaceae) //Ботан. жури. 1985. Т. 70. С. 955—957.
Благовещенский А. В., Александрова Е. Г. Биохимические основы филогении высших растений. М., 1974.
Волховских 3. В. К морфологии пыльцы Najas major (Najadaceae) // Ботаи. жури. 1983. Т. 68, № 4. С. 448—452.
Винокурова Л. В. Палинологические данные к систематике сем. Dipsacaceae и Morinaceae // Проблемы ботаники. М.; Л., 1959. Т. 4. С. 51—67.
Воронин Н. С. Эволюция первичных структур в корнях растений // Учен. зап. Калуж. пед. ин-та. 1964. Вып. 13. С. 3—179.
Вышенская Т. Д. Семейство Flagellariaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985а. Т. 1: Однодольные. С. 184—185.
Вышенская Т. Д. Семейство Hydatellaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 19856. Т. 1: Однодольные. С. 190—191.
Гэырян М. С. Семейство Salicaceae и его положение в системе покрытосеменных по данным анатомии древесины: Автореф. дис. . . . каид. биол. наук. Ереван, 1952.
Гэырян М. С. Виутрисемейственные взаимоотношения у ивовых // Докл. АН СССР. 1955. Т. 105, № 4. С. 832—834.
Гладкова В. Н. О происхождении подсемейства Maloideae // Ботаи. жури. 1972. Т. 57. С. 42—49.
Гоби X. Обозрение системы растений. Пг., 1916.
Голышева М. Д. Анатомия листьев Idesia polycarpa Maxim, и других флакуртиевых в связи с вопросом о родственных взаимоотношениях сем. Salicaceae и Flacourtiaceae // Ботаи. жури. 1975. Т. 60, С. 787—799.
Грудзинская И. A. IJlmaceae и обоснование выделения Celtidoideae в самостоятельное семейство Celtidaceae Link // Ботан. жури. 1967. Т. 52. С. 1723— 1749.
Демченко Н. И. Морфология пыльцы сем. Neuradaceae // Ботаи. жури. 1966. Т. 51. С. 559—562.
Демченко Н. И. О морфологии пыльцы семейства Chrysobalanaceae // Морфология и происхождение современных растений: Тр. III Междунар. палинолог, конф. Новосибирск, 1971. Л., 1973. С. 69—73.
Егорова Т. В. Семейство осоковые (Сурегасеае) // Жизнь растений. М. 1982. Т. 6. С. 292—310.
Ерамян Е. Н. Палинологические данные к систематике и филогении Согпасеае Dumort. и родственных семейств // Морфология пыльцы. Л., 1971. С. 235— 273.
Зиман С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев, 1985.
Зоэ И. Г., Литвиненко В. И. О расчленении семейства Lamiaceae Juss. на естественные группы // Ботаи. жури. 1979. Т. 64. С. 989—997.
Зубкова И. Г. Эпидерма листа Vitaceae и ее систематическое значение//Ботан. журн. 1966. Т. 51. С. 278—283.
Иванова И. Е. К систематике семейства Lemnaceae S. Gray // Ботаи. журн. 1973. Т. 58. С. 1413—1423.
Ильина Г. М. Развитие пыльцы и зародышевого мешка Нуресоит procumbens L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 59. С. 130—134.
Ильина Г. М. К морфологии гииецея плоскотычинника калифорнийского (Р1а-
tystemon californicus Berth.) // Морфология высших растений. M., 1968. С. 142—156.
Ильина Г. М. Эмбриология маковых (Papaveraceae) в связи с филогенией // Матер. V совещ. по филогении растений. М., 1976. С. 66—69.
Ильина Г. М. Семейство Papaveraceae // Сравнительная эмбриология цветковых. Winteraceae—Juglandaceae. Л., 1981. С. 142—150.
Имханицкая Н. И. Пальмы. Л., 1985.
Камелина О. П. Сравнительная эмбриология семейств Dipsacaceae и Morinaceae. Л., 1980.
Камелина О. П. Семейство Tamaricaceae // Сравнительная эмбриология цветковых: Phytolaccaceae—Thymelaeaceae. Л., 1983. С. 179—185.
Камелина О. П., Проскурина О. Б. К эмбриологии Stegnosperma halimifolium (Stegnospermataceae). Распределение эмбриологических признаков в порядке Caryophyllales // Ботан. журн. 1985. Т. 70. С. 721—730.
Козо-Полянский Б. М. Введение в филогеническую систематику высших растений. Воронеж, 1922.
Колаковский А. А. Типы плодов колокольчиковых (Campanulaceae) // Ботан. журн. 1985. Т. 70. С. 3—11.
Колаковский А. А. Карпология колокольчиковых (Campanulaceae) и вопросы таксономии//Ботан. журн. 1986. Т. 71. С. 1155—1165.
Комар Г. А. Морфология семяпочек семейства лилейных//Ботан. журн. 1983. Т. 68. С. 417—427.
Комар Г. А. Семейство Asphodelaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985а. Т. 1: Однодольные. С. 93—97.
Комар Г. А. Семейство Тассасеае // Сравнительная анатомия семян. Л., 19856. Т. 1: Однодольные. С. 136—137.
Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии//Тр. СПб. ботан. сада. 1908. Т. 29, вып. 1. С. 1 — 176; Т. 29, вып. 2. С. 179—388.
Косенко В. Н. Сравнительио-кариологическое изучение представителей семейства Berberidaceae s. 1. // Ботаи. журн. 1979. Т. 64. С. 1539—1552.
Косенко В. Н. Сравиительио-палиноморфологическое изучение семейства Berberidaceae s. 1. I. Морфология пыльцевых зерен родов Diphylleia, Podophyllum, Nandina, Berberis, Mahonia, Ranzania // Ботан. журн. 1980a, T. 65. C. 198—211.
Косенко В. H. Сравнительио-палиноморфологическое изучение семейства Berberidaceae s. 1. II. Морфология пыльцевых зерен родов Gymnospermium, Leontice, Caulophyllum, Bongardia, Epimedium, Vancouveria, Achlys, Jeffersonia // Ботан. жури. 19806. T. 65. С. 1412—1420.
Куприянова Л. А. Морфология пыльцы однодольных растений (материалы к филогении класса) // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1948. Вып. 7. С. 163—262.
Куприянова Л. А. Палинологические данные о филогении класса однодольных растений // Вопросы ботаники. Л., 1954. Т. 1. С. 113—119.
Куприянова Л. А. Палинология сережкоцветных (Amentiferae). М.; Л., 1965. Куприянова Л. А. Палиноморфологические данные о семействе Chloranthaceae, его родственных связях и истории расселения // Ботан. жури. 1981. Т. 66. С. 3—15.
Куприянова Л. А., Тарасевич В. Ф. Ультраструктура поверхности оболочки пыльцевых зерен некоторых родов семейства Lemnaceae и сближаемых с ними родов семейства Агасеае // Ботан. журн. 1984. Т. 69. С. 1656—1662.
Лодкина М. М. Семейство Orchidaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985. Т. 1: Однодольные. С. 142—150.
Мейер И. Р. Изучение морфологии пыльцы представителей Nymphaeaceae и группы Helobiae для систематики и филогении // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М., 1966а. С. 30—41.
Мейер И. Р. О развитии пыльцевых зерен Helobiae и их связи с нимфейиыми // Ботаи. журн. 19666. Т. 51. С. 1736—1740.
Меликян А. П. Сравнительная анатомия спермодермы некоторых представителей семейства Nymphaeales // Ботан. жури. 1964. Т. 49. С. 432—436.
Меликян А. П. Положение семейств Вихасеае и Simmondsiaceae в системе// Ботаи. журн. 1968, Т. 53. С. 1043—1047.
Меликян А. П. Типы семенной кожуры Hamamelidaceae и близких семейств в связи с их систематическими взаимоотношениями // Ботан. жури. 1973. Т. 58. С. 350—359.
Немирович-Данченко Е. Н. Развитие андроцея и природа полиандрии у некоторых Papaveraceae // Ботаи. жури. 1980. Т. 65. С. 1088—1100.
Немирович-Данченко Е. Н. Строение семенной кожуры у представителей сем. Bromeliaceae // Ботаи. жури. 1983. Т. 68. С. 1094—1101.
Немирович-Данченко Е. Н. Iridaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985а. Т. 1: Однодольные. С. 108—113.
Немирович-Данченко Е. Н. Tecophilaeaceae // Сравнительная анатомия семяи. Л., 19856. Т. 1 : Однодольные. С. 106—107.
Немирович.-Данченко Е. Н. Семейство Haemodoraceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985в. Т. 1: Однодольные. С. 113—117.
Немирович-Данченко Е. Н. Семейство Bromeliaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985г. Т. 1: Однодольные. С. 151 —157.
Немирович-Данченко Е. Н. Dracaenaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 19850. Т. 1: Однодольные. С. 103—106.
Немирович-Данченко Е. Н. Hanguanaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985е. Т. 1: Однодольные. С. 98—99.
Непомнящая О. А. Строение цветков и направление их эволюции у видов рода Adoxa (Adoxaceae) // Ботаи. жури. 1984. Т. 69. С. 1030—1039.
Никитичева 3. И. Styracaceae // Сравнительная эмбриология цветковых: Phytolaccaceae—Thymelaeaceae. Л., 1983. С. 221—226.
Оганезова Г. Г. Об эволюции жизненных форм в семействе Berberidaceae s. 1. // Ботан. журн. 1975. Т. 60. С. 1665—1675.
Оганезова Г. Г. Морфолого-анатомические особенности плода и семени некоторых представителей подсемейства Melanthioideae s. str. (Liliaceae) в связи с их систематикой и филогенией // Ботан. журн. 1984а. Т. 69. С. 772—781.
Оганезова Г. Г. Морфолого-анатомические особенности плода и семени некоторых представителей подсемейства Wurmbaeoideae (Liliaceae) в связи с систематикой и филогенией // Ботан. журн. 19846. Т. 69. С. 1317—1327.
Первухина Н. В. К положению троходендрона в филогенетической системе покрытосеменных // Ботаи. жури. 1963. Т. 48. С. 939—948.
Петрова Л. Р. Семейство 1uncaginaceae // Сравнительная анатомия семяи. Л., 1985а. Т. 1: Однодольные. С. 49.
Петрова Л. Р. Семейство Posidoniaceae // Сравнительная анатомия семяи. Л., 19856. Т. 1: Однодольные. С. 51.
Петрова Т. Ф. Цитоэмбриология лилейных: Подсемейство Lilioideae. М., 1977.
Пименов М. Г., Сдобнина Л. И. Нодальиая анатомия как таксономический признак в сем. Umbelliferae /'/ Ботан. журн. 1984. Т. 69. С. 283—294.
Плиско М. А. Порядок Zingiberales // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985а. Т. 1: Однодольные. С. 206—235.
Плиско М. А. Семейство Scheuchzeriaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 19856. Т. 1: Однодольные. С. 47—49.
Поддубная-Арнольди В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М., 1982.
Поляков П. П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата, 1967.
Савицкий В. Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лютиковых. Киев, 1982.
Савченко М. И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л., 1973.
Сагдулаева А. Л. Морфология пыльцы семейства маковых (Papaveraceae) // Проблемы ботаники. Л., 1959. Т. 4. С. 11—50.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М., 1934.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939.
Сенянинова-Корчагина М. В. О природе нижией завязи у сложноцветных// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т. 57. С. 63—75.
Скворцова Н. Т. Строение эпидермиса у представителей сем. Hamamelidaceae // Ботан. жури. 1960а. Т. 45. С. 712—717.
Скворцова Н. Т. О типах жилкования листьев представителей семейства Hamamelidaceae // Тр. Леиингр. хим.-фарм. ин-та. 19606. Т. 12. С. 75—83.
Скворцова Н. Т. Сравнительно-морфологическое изучение представителей сем.
Hamamelidaceae и их филогенетические связи // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л., 1975. С. 7—24.
Снигиревская Н. С. Материалы к морфологии и систематике рода Nelumbo Adans//Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. 1964. Т. 13. С. 104—172. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР / Под ред. Л. А. Куприяновой. Л., 1983. Тамамшян С. Г. К вопросу о происхождении паппуса (летучки) у семейства астровых (сложноцветных) // Ботан. журн. 1956. Т. 41. С. 634—649.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М., 1976.
Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн. 1984. № 3. С. 3—16.
Тахтаджян А. Л. Структурные типы гинецея и плацентация семязачатков // Изв. Армян, фил. АН СССР. 1942. 3—4. С. 91 — 112.
Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52 С. 95— 120.
Тахтаджян А. Л. Происхождение покрытосеменных растений. М., 1954. 2-е изд. М.; Л., 1961.
Тахтаджян А. Л. К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии // Ботаи. жури. 1957. Т. 42. С. 1635—1653.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966 (1967). Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970. Тахтаджян А. Л. Происхождение цветковых растений//Жизнь растений. М., 1980. Т. 5, ч. 1. С. 103—112.
Тахтаджян А. Л. Семейство мелантиевые (Melanthiaceae) // Жизнь растений. М„ 1982. Т. 6. С. 50—69.
Тахтаджян А. Л. Три новых семейства цветковых растений // Ботаи. журн. 1985. Т. 70. С. 1691 — 1693.
Тахтаджян А. Л., Мейер Н. Р. Некоторые дополнительные данные о морфологии пыльцы Degeneria vitiensis (Degeneriaceae) // Ботан. жури. 1976. Т. 61. С. 1531 — 1535.
Тахтаджян А. Л., Мейер Н. Р. К морфологии пыльцевых зерен семейства Hydno-гасеае в связи с его систематическим положением // Ботан. журн. 1979. Т. 64. С. 1774—1777.
Тахтаджян А. Л., Мейер Н. Р., Косенко В. Н. Морфология пыльцы и классификация семейства Rafflesiaceae s. 1. // Ботан. жури. 1985. Т. 70. С. 153—162.
Терёхин Э. С. Семейства Potamogetonaceae и Ruppiaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985. Т. 1: Однодольные. С. 51—55.
Терёхин Э. С., Никитичева 3. И. Развитие генеративного побега и опыление Cynomorium songaricum Rupr.//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. С. 74—89.
Терёхин Э. С., Никитичева 3. И. Семейство Orobanchaceae\ Онтогенез и филогенез. Л., 1981.
Терёхин Э. С., Никитичева 3. И., Яковлев М. С. Развитие семени, зародыша и эндосперма Cynomorium songaricum Rupr. (Cynomoriaceae) // Ботан. журн. 1975а. Т. 60. С. 1603—1613.
Терёхин Э. С., Яковлев М. С., Никитичева 3. И. Развитие микроспорангиев, пыльцевых зерен, семяпочки и зародышевого мешка Cynomorium songaricum Rupr. (Cynomoriaceae) // Ботан. журн. 19756. Т. 60. С. 153—162.
Терёхин Э. С., Яковлев М. С. Эмбриология Balanophoraceae (к вопросу о гомологиях цветка Balanophora) // Ботан. журн. 1967. Т. 52. С. 745—758.
Толмачева Е. А. Семейство Philydraceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985. Т. 1: Однодольные. С. 123—125.
Федотова Т. А. Семейство Stemonaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985. Т. 1: Однодольные. С. 128—130.
Цвелев Н. Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. Л. 1987. (Комаровские чтения; XXXVII).
Черник В. В. Расположение и редукция частей околоцветника и андроцея у представителей Ulmaceae Mirbel и Celtidaceae Link // Ботан. журн. 1975. Т. 60. С. 1561 — 1573.
Черник В. В. Псевдомономерия гинецея представителей ильмовых и каркасовых // Ботан. журн. 1981. Т. 66. С. 958—966.
Черник В. В. Особенности развития и строения спородермы некоторых представителей Olmaceae и Celtldaceae // Ботаи. жури. 1982. Т. 67. С. 1216—1220. Чупов В. С. Сравнительное иммуноэлектрофоретическое исследование белков пыльцы некоторых сережкоцветиых // Ботан. журн. 1978. Т. 63. С. 1579— 1585.
Чупов В. С. Положение Liliaceae s. str. (подсемейство Lilioideae семейства Liliaceae) в системе: Серологическое исследование // Ботаи. жури. 1984а. Т. 69. С. 762—771.
Чупов В. С. Положение семейства Liliaceae s. str. (подсемейство Lilioideae семейства Liliaceae s. 1.) в системе: Анатомия признаков // Ботан. журн. 19846. Т. 69. С. 1451 — 1461.
Чупов В. С., Кутявина Н. Г. Сравнительное иммуноэлектрофоретическое исследование белков семяи лилейных // Ботаи. журн. 1978. Т. 63. С. 473—493.
Чупов В. С., Кутявина Н. Г. Филогения некоторых групп лилейных по данным серологического анализа // Систематика и эволюция высших растений. Л., 1980. С. 101-110.
Шилкина И. А. К анатомии древесины рода Punica L.//Ботан. журн. 1973. Т. 58. С. 1628—1630.
Шилкина И. А. Сравнительно-анатомическая характеристика древесины рода Oncotheca Baill. (пор. Theales)' // Ботаи. журн. 1977. Т. 62. С. 1273— 1275.
Шурухина Е. А. Семейство Melanthiaceae // Сравнительная анатомия семян. Л., 1985. Т. 1: Однодольные. С. 67—69.
Яковлев Г. П. Дополнения к системе порядка Fabales Nakai (Leguminales Jones) // Ботаи. журн. 1972. Т. 57. С. 585—595.
Adams J. Е. Studies in the comparative anatomy of the Согпасеае // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1949. Vol. 56. P. 218—244.
Agardh J. G. Theoria systematis plantarum. Lund, 1858.
Agarwal S. Morphological and embryological studies in the family Olacaceae. I. Olax L.//Phytomorphology. 1963. Vol. 13. P. 185—196.
Airy Shaw H. K. On the Dioncophyllaceae // Kew Bull. 1952. Vol. 3. P. 327—347.
Airy Shaw H. K. Studies in the Ericales. XIV: The systematic position of the genus Diplarche Ц Kew Bull. 1964. Vol. 17. P. 507—509.
Airy Shaw H. K- Diagnoses of new families, new names, etc., for the seventh edition of Willis’s „Dictionary" // Kew Bull. 1965. Vol. 18. P. 249—273. Airy Shaw H. K-, Cutler D. F. and Nilsson S. Pottingeria, its taxonomic position, anatomy and palynology // Kew Bull. 1973. Vol. 28. P. 97—104.
Alston R. E. and Turner B. L. Biochemical systematics. New Jersey, 1963.
Ambrose J. D. A re-evaluation of the Melanthioideae (Liliaceae) using numerical analysis / C. D. Brickell, D. F. Cutler, M. Gregory (eds). Petaloid monocotyledons: Linn. Soc. Symp. Ser. 8. London, 1980. P. 65—81.
Ambrose J. D. Lophiola, familial affinity with the Liliaceae // Taxon. 1985. Vol. 34. P. 149—150.
Argue C. L. Pollen of the Butomaceae and Alismataceae. I: Development of the pollen wall in Butomus umbellatus L. // Grana palynol. 1971. Vol. 11. P. 131 — 144.
Armstrong J. E. The delimitation of Bignoniaceae and Scrophulariaceae based on floral anatomy, and the placement of problem genera//Amer. J. Bot. 1985. Vol. 72. P. 755—766.
Aryavand A. Contribution a I’etude cytotaxonomique de Biebersteinia multifida DC. (Geraniacees) // Compt. Rend. Acad. sci. Paris. 1975. Vol. 280. P. 1551 —1554.
Asplund I. Embryological studies in the genus Sparganium // Sven. bot. tidskr. 1973. Vol. 67. P. 177—200.
Ayensu E. S. Comparative vegetative anatomy of the Stemonaceae (Roxburghia-ceae) 11 Bot. Gaz. 1968a. Vol. 129. P. 160—165.
Ayensu E. S. The anatomy of Barbaceniopsis, a new genus recently described in the Velloziaceae // Amer. J. Bot. 1968b. Vol. 55. P. 399—405.
Ayensu E. S. Dioscoreales / C. R. Metcalfe (ed.). Anatomy of the monocotyledons. Oxford, 1972. Vol. 6.
Baas P. Anatomical contributions to plant taxonomy. II: The affinities of Hua Pierre and Afrostyrax Perkins et Gilg. // Blumea. 1972. Vol. 20. P. 161—192.
Baas P. The wood anatomical range in Ilex (Aquifoliaceae) and its ecological and phylogenetic significance //Blumea. 1973. Vol. 21. P. 193—258.
Baas P. Vegetative anatomy and the affinities of Aquifoliaceae, Sphenostemon, Phelline, and Oncotheca // Blumea. 1975. Vol. 22. P. 311—407.
Baas P. Vegetative anatomy and the taxonomic status of Ilex collina and Nemo-panthus (Aquifoliaceae) // J. Arnold Arbor. 1984. Vol. 65. P. 243—250.
Baas P. and Zweypfenning R. С. V. J. Wood anatomy of the Lythraceae // Acta bot. neer. 1979. Vol. 28. P. 117—155.
Badre F., Cadet Th., Cusset G. and Hideux M. Position systematique, etude morpho-logique et palynologique du genre Berenice // Adansonia. 1975. Vol. 15. P. 135—146.
Baehni C. Revision du genre Mollia Mart, et Zucc. // Candollea. 1934. Vol. 5. P. 403—426.
Bailey I. W. and Howard R. A. The comparative morphology of the Icacinaceae. II: Vessels. IV: Rays of the secondary xylem // J. Arnold Arbor. 1941. Vol. 22. P. 171 — 187, 556—568.
Bailey I. W. and Nast C. G. The comparative morphology of the Winteraceae. I: Pollen and stamens. II: Carpels // J. Arnold Arbor. 1943. Vol. 24. P. 340— 346, 472—481.
Bailey I. W. and Nast C. G. The comparative morphology of the Winteraceae. VII: Summary and conclusions//]. Arnold Arbor. 1945a. Vol. 26. P. 37—47. Bailey I. W. and Nast C. G. Morphology and relationships of Trochodendron and Tetracentron. I: Stem, root and leaf // J. Arnold Arbor. 1945b. Vol. 26. P. 143—154.
Bailey I. W., Nast C. G., and Smith A. C. The family Himantandraceae // J. Arnold Arbor. 1943. Vol. 24. P. 190—206.
Bailey I. W. and Smith A. C. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji //J. Arnold Arbor. 1942. Vol. 23. P. 356—365.
Bailey I. W. and Swamy B. G. L. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization // Amer. J. Bot. 1951. Vol. 38. P. 373— 379.
Bailion В. M. Histoire de plantes. Paris, 1867—1895.
Bancroft H. A contribution to the geological history of the Dipterocarpaceae. // Forh. GeoL Foren. Stockholm. 1933. Bd 55. S. 59—106.
Bancroft H. The taxonomic history and geographical distribution of the Monotoideae //Amer. J. Bot. 1935. Vol. 22. P. 505—519.
Baranova M. A. Systematic anatomy of the leaf epidermis in the Magnoliaceae and some related families // Taxon. 1972. Vol. 21. P. 447—469.
Baretta-Kuipers T. Comparative wood anatomy of Bonnetiaceae, Theaceae and Guttiferae // Leiden Bot. Ser. 3. 1976. P. 76—101.
Barlow B. A. and Wiens D. The cytogeography of the loranthaceous misletoes // Taxon. 1971. Vol. 20. P. 291—312.
Bartling F. G. Ordines naturales plantarum. Gottingen, 1830.
Bassett I. J. and Crompton C. W. Pollen morphology of the family Caprifoliaceae in Canada //Pollen et spores. 1970. Vol. 12. P. 365 —380.
Bate-Smith E. C., Ferguson I. K., Hutson K., Jensen S. R., Nielsen B. J. and Swain T. Phytochemical interrelationships in the Согпасеае // Biochem. Syst. and Ecol. 1975. Vol. 3. P. 79—89.
Battaglia E. and Boyes E. J. Post-reductional meiosis: its mechanism and causes // Caryologia. 1955. Vol. 8. P. 87—134.
Bausch J. A revision of the Eucryphiaceae // Kew Bull. 1938. Vol. 8. P. 317—349.
Behnke H.-D. Phytoferritin in sieve-tube plastids // Naturwissenschaften. 1971a. Bd 58. S. 151—152.
Behnke H.-D. Zum Feinbau der Siebrohren-Plastiden von Aristolochia und Asarum (Aristolochiaceae) //Planta. 1971b. Bd 97. S. 62—69.
Behnke H.-D. Sieve-tube plastids of Magnoliidae and Ranunculidae in relation to systematics // Taxon. 1971c. Vol. 20. P. 723—730.
Behnke H.-D. Uber den Feinbau verdicker (nacre) Wande und der Plastiden in den Siebrohren von Annona und Myristica // Protoplasma. 197Id. Bd 72. S. 69— 78.
Behnke H.-D. Sieve-element plastids in relation to angiosperm systematics — an attempt towards classification by ultrastructural analysis//Bot. Rev. 1972. Vol. 38. P. 155—197.
Behnke H.-D. Sieve-tube plastids of HamameUdidae-. Electron microscopic investigation with special reference to Urticales // Taxon. 1973. Vol. 22. P. 205—210.
Behnke H.-D. P- und S-Тур Siebelement-Plastiden bei Rhamnales // Beitr. Biol. Pflanz. 1974. Bd 50. S. 457—464.
Behnke H.-D. Hectorella caespitosa: Ultrastructural evidence against its inclusion into Caryophyllaceae // Plant Syst. and Evol. 1975a. Vol. 124. P. 31—34. Behnke H.-D. Die Siebelement-Plastiden der Caryophyllaceae, eine weitere speci-fische Form der P-Тур Plastiden bei Centrospermen // Bot. Jahrb. Syst. 1975b. Bd 95. S. 327—333.
Behnke H.-D. The bases of angiosperm phylogeny: ultrastructure // Ann. Missouri Bot. Gard. 1975c. Vol. 62. P. 647—663.
Behnke H.-D. Ultrastructure of sieve-element plastids in Caryophyllales (Centro-spermae), evidence for the delimitation and classification of the order// Plant Syst. and Evol. 1976a. Vol. 126. P. 31—54.
Behnke H.-D. Sieve-element plastids of Fouquieria, Frankenia and Rhabdodendron // Taxon. 1976b. Vol. 25. P. 265—268.
Behnke H.-D. Transmission electron microscopy and systematics of flowering plants //Plant Syst. and Evol. 1977a. SuppL 1. P. 155—178.
Behnke H.-D. Zur Skulptur der Pollen-Exine bei drei Centrospermen (Gisekia, Limeum, Hectorella), bei Gyrostemonaceen und Rhabdodendraceen //Plant. Syst. and Evol. 1977b. Vol. 128. P. 227—235.
Behnke H.-D. Sieve-element characters // Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. P. 381—400.
Behnke H.-D. Geocarpon minimum: Sieve-element plastids as additional evidence for its inclusion in the Caryophyllaceae // Taxon. 1982. Vol. 31. P 45— 47.
Behnke H.-D. Ultrastructure of sieve-element plastids of Myrtales and allied groups//Ann. Missouri Bot. Gard. 1984 (1985). Vol. 71 (3). P. 824—831.
Behnke H.-D. Contributions to the knowledge of P-type sieve-element plastids in dicotyledons. II: Eucryphiaceae // Taxon. 1985. Vol. 34. P. 607—610. Behnke H.-D. Contributions to the knowledge of sieve-element plastids in Gunne-raceae and allied families // Plant Syst. and Evol. 1986a. Vol. 151. P. 215— 222.
Behnke H.-D. Sieve element characters and the systematic position of Austrobaileya, Austrobaileyaceae — with comments to the distinction and definition of sieve cells and sieve-tube members // Plant Syst. and Evol. 1986b. Vol. 152. P. 101 — 121.
Behnke H.-D., Mabry T. J., Neuman P. and Barthlott 117. Ultrastructural, micro-morphological and phytochemical evidence for a „central position" of Macarthuria (Molluginaceae) within the Caryophyllales // Plant Syst. and Evol. 1983. Vol. 143. P. 151 — 161.
Behnke H.-D. and Turner B. L. On specific sieve-tube plastids in Caryophyllales: Further investigations with special reference to the Bataceae // Taxon. 1971. Vol. 20. P. 731—737.
Bellini R. Criteri per una nuova classificazione della Personatae (Scrophulariaceae et Rhinanthaceae) //Ann. bot. (Ital.) 1907. Vol. 6. P. 131 —145.
Bensel C. R. and Palser B. F. Floral anatomy in the Saxifragaceae s. 1. II: Saxifra-goideae and Iteoideae // Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62. P. 661—675.
Bentham G. Labiatarum genera et species. London, 1832—1836.
Bentham G. Notes on the classification, history, and geographical distribution of Compositae // Linn. Soc. J. Bot. 1873. Vol. 13. P. 335—577.
Bentham G. Labiatae // G. Bentham et J. D. Hooker. Genera plantarum. London, 1876.
Bentham G. et Hooker J. D. Genera plantarum. London, 1862—1883: Vol. I—III. Berg С. C. Urticales, their differentiation and systematic position//Plant Syst. and Evol. 1977. SuppL 1. P. 349—374.
Berg С. C. Cecropiaceae, a new family of the Urticales // Taxon. 1978. Vol. 27. P. 39—44.
Berg R. У. Seed dispersal, morphology, and taxonomic position of Scoliopus, Liliaceae // Skr. Norske vid.-akad. Oslo. I. Mat.-Naturv. KL Ny Ser. 1959. Bd 4. S. 1—56.
Berg R. У. Ovary, ovule, and endosperm of Calochortus amabilis. With notes on the taxonomic position of Calochortus // Nytt mag. bot. 1960. Vol. 8. P. 189—206. Berg R. У. Morphology and taxonomic position of Medeola, Liliaceae // Skr. Norske vid.-akad. Oslo. I. Mat.-Naturv. KI. Ny Ser. 1962a. Bd 3. S. 1—56.
Berg R. У. Contribution to the comparative embryology of the Liliaceae: Scoliopus, Trillium, Paris, and Medeola // Skr. Norske vid.-akad. Oslo. I. Mat.-Naturv. KL Ny Ser. 1962b. Bd 4. S. 1—64.
Berger A. Crassulaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfa-milien. 1930. Bd 18a. S. 352—483, 487.
Bessey С. E. Evolution and classification //Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci. August. 1893. P. 237—251.
Bessey С. E. Phylogeny and taxonomy of the angiosperms // Bot. Gaz. 1897. Vol. 24. P. 145—178.
Bessey С. E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1915. Vol. 2. P. 109—164.
Beuskom-Osinga R. J. van and Beuskom C. F. van. Delimitation and subdivision of the Crypteroniaceae (Myrtales) // Blumea. 1975. Vol. 22. P. 255—266.
Bhatnagar A. K- and Garg M. Affinities of Daphniphyllum — palynological approach // Phytomorphology. 1977. Vol. 27. P. 92—97.
Bhatnagar A. K- and Kapil R. N. Seed development in Daphniphyllum hima-layense with a discussion on taxonomic position of Daphniphyllaceae // Phytomorphology. 1982. Vol. 32. P. 66—81.
Bisset N. G. Phytochemistry [of the Loganiaceae] // A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1980. Bd 28b. S. 211—237.
Bisset N. G., Gadella Th. W. J., Leeuwenberg A. J. M., Mennega A. M. W. and Punt W. General discussion of relationships between taxa inside and with taxa outside the family [Loganiaceae] //A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1980. Bd 28b. I. S. 3—7.
Bjdrnstad /. N. Comparative embryology of Asparagoideae-Polygonateae, Liliaceae // Nytt mag. bot. 1970. Vol. 17. P. 169—207.
Blackmore S. and Cannon M. J. Palynology and systematics of Morinaceae // Rev. Palaeobot. Palynol. 1983/1984. Vol. 40. P. 207—226.
Blunden G., Hardman R. and Hind F. J. The comparative morphology and anatomy of Dioscorea sylvatica Eckl. from Natal and the Transvaal //Bot. J. Linn. Soc. 1971. Vol. 64. P. 431—446.
Blunden G. and Jewers K. The comparative leaf anatomy of Agave, Beschornia, Doryanthes and Furcraea speciea (Agavaceae: Agaveae) // Bot. J. Linn. Soc. 1973. Vol. 66. P. 157—179.
Boesewinkel F. D. Development of ovule and seed coat in Cneorum tricoccum L. (Cneoraceae) //Acta bot. neer. 1984. Vol. 33. P. 61—70.
Bogner J. A critical list of the aroid genera // Aroideana. 1978. Vol. 13. P.' 63—73.
Bohm B. A., Nicholls K- W. and Ornduff R. Flavonoids of the Menyanthaceae: intra- and interfamilial relationships // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73. P. 204— 213.
Bohm B. A. and Ornduff R. Leaf flavonoids and ordinal affinities of Coriariaceae // Syst. Bot. 1981. Vol. 6. P. 15—26.
Bolick M. R. Taxonomic, evolutionary, and functional considerations of Compositae pollen ultrastructure and sculpture // Plant Syst. and Evol. 1978. Vol. 130. P. 209—218.
Bortenschlager S. Vorlaufige Mitteilungen zur Pollenmorphologie in der Familie der Geraniaceen und ihre systematische Bedeutung // Grana. 1967. Vol. 7. P. 400—468.
Boulter D. The molecular evolution of higher plant cytochrome / T. Swain (ed.). Chemistry in evolution and systematics. London, 1973.
Boureau E. Contribution a I’etude anatomique des especes actuelles de Rhopalo-carpaceae // Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. (Paris). 1958. Vol. 30. P. 213—221.
Bremekamp С. E. В. The delimitation of Acanthaceae // Proc. Kon. ned. akad. wetensch. C. 1953. Bd 56. S. 533—546.
Bremekamp С. E. B. Delimitation and subdivision of the Acanthaceae 11 Bull. Bot. Surv. India. 1965. Vol. 7. P. 21—30.
Bremekamp С. E. B. Remark on the position, the delimitation and the subdivision of the Rubiaceae // Acta bot. neer. 1966. Vol. 15. P. 1—33.
Bremekamp С. E. B. Scrophulariaceae — Nelsonieae, Thunbergiaceae, Acanthaceae, in studies in the flora of Thailand // Dan. bot. ark. 1969. Vol. 27. P. 71—85. Brenan J. P. M. The classification of Commelinaceae // J. Linn. Soc. London (Bot.) 1966. Vol. 59. P. 349—370.
Brewbaker J. L. The distribution and phylogenetic significance of binucleate and trinucleate pollen grains in the angiosperms // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 1069—1083.
Briggs B. G. and Johnson L. A. S. Evolution in the Myrtaceae — evidence from inflorescence structure //Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1979. Vol. 102. P. 157—256.
Bronckers F. and Stainer F. Contribution a I’etude morphologique du pollen de la famille des Stylidiaceae // Grana. 1972. Vol. 12. P. 1—22.
Brown S. C. Biochemistry of Simmondsia chinensis M. A.: Thesis. Claremont (Calif.), 1976.
Brown IF. H. The bearing of nectaries on the phylogeny of flowering plants // Proc. Amer. Philos. Soc. 1938. Vol. 79. P. 549—595.
Bruckner C. Zur Narbenform und zur karpomorphologischen Stellung der Fumaria-ceae DC. in den Papaverales // Gleditschia. 1984. Bd 11. S. 5—16.
Brunner F. and Fairbrothers D. A comparative serological investigation within the Cornales // Serol. Mus. Bull. 1978. Vol. 53. P. 2—5.
Brunner F. and Fairbrothers D. Serological investigation of the Corylaceae // Bull. Torrey Bot. Club. 1979. Vol. 106. P. 97—103.
Buchenau F. Kleinere Beitrage zur Naturgeschichte der Juncaceen // Abh. Natur-wiss. Ver. Bremen. II. 1871.
Bugnon P. Sur la position systematique des Euphorbiacees // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 1922. Vol. 175. P. 629—632.
Bureau E. De la famille de Loganiacees'. These. Paris. 1856.
Burkill I. H. Dioscoreaceae // Flora Malesiana. Ser. 1. Groningen, 1951. Vol. 4, pt. 3. P. 293—335.
Burkill!. H. The organography and evolution of Dioscoreaceae, the family of yams // J. Linn. Soc. London (Bot.) 1960. Vol. 56. P. 319—412.
Burtt B. L. Classification above the genus, as exemplified by Gesneriaceae, with parallels from other groups//Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 97—109.
Burtt B. L. and Dickison W. C. The morphology and relationships of Seeman-naralia (Araliaceae) 11 Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. 1975. Vol. 33. p. 449—466.
Busse-Jung F. Phytoserologische Untersuchungen zur Frage der systematischen Stellung von Krameria triandra Ruiz et Pav.: Diss. Christian-Albrechts-Uni-versitat zu Kiel. 1979.
Buxbaum F. Morphologie der Blute und Frucht von Alstroemeria und der Anschluss der Alstroemerioideen bei den echten Liliaceen // Oesterr. bot. Z. 1954. Bd 101. S. 337—352.
Buxbaum F. Beitrage zur Morphologie der Gattung Tricyrtis // Beitr. Biol. Pflanz. 1959. Bd 35. S. 55—75.
Cain A. J. and Harrison G. A. Phyletic weighting // Proc. Zool. Soc. London. 1960. Vol. 135. P. 1—31.
Calestani V. Contribute alia sistematica delle Ombrellifere d’Europa//Webbia. 1905. Vol. 1. P. 89—280.
Campbell D. H. The relationships of Paulownia // Bull. Torrey Bot. Club. 1930. Vol. 57. P. 47—50.
Campbell N. and Thomson W. W. The ultrastructure of Frankenia salt glands // Ann. Bot. 1976. Vol. 40. P. 681—686.
Cantino P. D. and Sanders R. IF. Subfamilial classification of Labiatae // Syst. Bot. 1986. Vol. 11. P. 163—185.
Capuron R. Revision des Rhopalocarpacees//Adansonia. Ser. 2. 1962. Vol. 2. P. 228—267.
Capuron R. Contribution a I’etude de la flore a Madagascar // Adansonia. Ser. 2. - 1963. Vol. 3. P. 370—400.
Capuron R. Une Irvingiacee Malgache//Adansonia. 1965a. Vol. 5. P. 213—216.
Capuron R. Description des fruits de Diegodendron humbertii R. Capuron (Diego-dendracees) // Adansonia. Ser. 2. 1965b. Vol. 5. P. 503—505.
Capuron R. Sur le genre Physena Noronh. ex Thouars // Adansonia. Ser. 2. 1968. Vol. 8. P. 355—357.
Capuron R. Contribution a I’etude de la flore forestiere de Madagascar. Sur la place du genre Kaliphora Kook. {.//Adansonia. Ser. 2. 1969. Vol. 9. P. 395—397.
Capuron R. Observations sur les Sarcolaenacees // Adansonia. Ser. 2. 1970. Vol. 10. P. 247—265.
Carlquist S. Pollen morphology of Sarcolaenaceae (Chlaenaceae) // Brittonia. 1964. Vol. 16. P. 231—254.
Carlquist S. Anatomy of Rapateaceae—roots and stems//Phytomorphology. 1966a. Vol. 16. P. 17—38.
Carlquist S. Wood anatomy of Compositae: A summary, with comments on factors controlling wood evolution // Aliso. 1966b. Vol. 6, N 2. P. 25—44.
Carlquist S. Rapateaceae IC. R. Metcalfe (ed.). Anatomy of monocotyledons. Oxford. 1969. Vol. Ill: Commelinales—Zingiberales. P. 130—145.
Carlquist S. Wood anatomy of Roridulaceae: ecological and phylogenetic implication //Amer. J. Bot. 1976a. Vol. 63. P. 1003—1008.
Carlquist S. Wood anatomy of Byblidaceae // Bot. Gaz. 1976b. Vol. 137. P. 35—38.
Carlquist S. Wood anatomy and relationships of the Geissolomataceae // Bull. Torrey Bot. Club. 1976c. Vol. 102. P. 128—134.
Carlquist S. Tribal inter-relationships and phylogeny of the Asteraceae // Aliso. 1976d. Vol. 8. P. 465—492.
Carlquist S. Wood anatomy of Tremandraceae: phylogenetic and ecological implications // Amer. J. Bot. 1977a. Vol. 64. P. 704—713.
Carlquist S. Wood anatomy of Grubbiaceae 11 J. S. African Bot. 1977b. Vol. 43. P. 129—144.
Carlquist S. Wood anatomy and relationships ot Bataceae, Gyrostemonaceae, and Stylobasiaceae // Allertonia. 1978. Vol. 1. P. 297—330.
Carlquist S. Vegetative anatomy and familial placement of Tov aria // Aliso. 1985a. Vol. 11. P. 69—76.
Carlquist S. Wood anatomy of Coriariaceae: phylogenetic and ecological implications//Syst. Bot. 1985b. Vol. 10. P. 174—183.
Carlquist S. and DeBuhr L. Wood anatomy of Penaeaceae (Myrtales): comparative, phylogenetic and ecological implications //Bot. J. Linn. Soc. 1977. Vol. 75. P. 211—227.
Carlquist S. and Hoekman D. A. Wood anatomy of Staphyleaceae: ecology, statistical correlations, and systematics//Flora. 1985. Vol. 177. P. 195—216.
Carolin R. C. Floral structure and anatomy in the family Goodeniaceae Dumort. // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1959. Vol. 84. P. 242—255.
Carolin R. C. The structures involved in the presentation of pollen to visiting insects in the order Campanulales // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1960. Vol. 85. P. 197—207.
Carolin R. C. Seeds and fruits of the Goodeniaceae // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1966. Vol. 91. P. 58—83.
Carolin R. C. The systematic relationships of Brunonia // Brunonia. 1978. Vol. 1. P. 9—29.
Carpenter C. S. and Dickison W. C. The morphology and relationships of Oncotheca balansae Ц Bot. Gaz. 1976. Vol. 137. P. 141—153.
Casper S. J. Systematisch massgebende Merkmale fur die Einordnung der Lentibulariaceae in das System//Oesterr. bot. Z. 1963. Bd 110. S. 108— 131.
Cavaco A. Recherches sur les Chlaenaceae, famille endemique de Madagascar// Mem. Inst. Sci. Madagascar. Ser. B. 1952. Vol. 4. P. 59—92.
Cave M. S. Sporogenesis and embryo sac development of Hesperocallis and
Leucocrinum in relation to their systematic position // Amer. J. Bot. 1948. Vol. 35. P. 343—349.
Cave M. S. Sporogenesis and the female gametophyte of Phormium tenax // Phytomorphology. 1955. Vol. 5. P. 247—253.
Cave M. S. The megagametophyte of Androcymbium // Phytomorphology. 1967 (1968). Vol. 17. P. 233—239.
Cave M. S. Chromosomes of the California Liliaceae // Univ. Calif. Publ. Bot. 1970. Vol. 57. P. 1—48.
Cave M. S., Arnott H. J. and Cook S. A. Embryogeny in the California Peonies with reference to their taxonomic position//Amer. J. Bot. 1961. Vol. 48. P. 397—404.
Chanda S. On the pollen morphology of the Centrolepidaceae, Restionaceae, and Flagellariaceae, with special reference to taxonomy//Grana palynol. 1966. Vol. 6. P. 355—415.
Chanda S. and Ghash K. Pollen morphology and its evolutionary significance in Xanthorrhoeaceae / I. K. Ferguson and J. Muller (eds). The evolutionary significance of the exine. London, 1976. P. 527—559.
Chapman J. L. Comparative palynology in Campanulaceae //Trans. Kansas Acad. Sci. 1966. Vol. 69. (3—4). P. 197—204.
Chapman M. Carpel anatomy of the Berberidaceae // Amer. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 340—348.
Charig A. J. Systematics in biology: a fundamental comparison of some major schools of thought / K. A. Joysey and A. E. Friday (eds). Problems of phylogenetic reconstruction. New York, 1982 (System. Assoc, spec.; Vol. 21).
Conover M. H. The vegetative morphology of the reticulate-veined Liliiflorae // Telopea. 1983. Vol. 2. P. 401—412.
Copeland H. F. The structure of the flower of Pholisma arenarium // Amer. J. Bot. 1935. Vol. 22. P. 366—383.
Copeland H. F. Further studies in the Monotropoideae // Madrono. 1941. Vol. 6. P. 97—119.
Copeland H. F. Observations on the structure and classification of the Pyroleae // Madrono. 1947. Vol. 9. P. 65—102.
Corner E. J. H. Centrifugal stemens // J. Arnold Arbor. 1946. Vol. 27. P. 423—437.
Corner E. J. H. The seeds of dicotyledons. Cambridge, 1976. Vol. I, II.
Crane P. R. and Dilcher D. L. Lesqueria: an early angiosperm fruiting axis from the Mid-Cretaceous // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71. P. 384—402.
Crete P. Repartition et interet phylogentique des albumens a formations haustoriales chez les Angiospermes et plus particulierement chez Gamopetales // Ann. Sci. Nat. Ser. 2. 1951. Vol. 12. P. 131 — 191.
Croizat L. Principia botanica. Codicote, 1960.
Cronquist A. Phylogeny and taxonomy of the Compositae // Amer. Midland Natur. 1955. Vol. 53. P. 478—511.
Cronquist A. Outline of a new system of families and orders of dicotyledons// Bull. Jard. Bot. L’Etat. 1957. Vol. 27. P. 13—40.
Cronquist A. The status of the general system of classification of flowering plants //Ann. Missouri Bot. Gard. 1965. Vol. 52. P. 281—303.
Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. London, 1968. Cronquist A. Broad features of the system of angiosperms // Taxon. 1969. Vol. 18. P. 188—193.
Cronquist A. The Compositae revisited//Brittonia. 1977. Vol. 29. P. 137—153. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981.
Cronquist A. Some realignments in the dicotyledons //Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 75—83.
Cronquist A., Takhtajan A. and Zimmermann W. On the higher taxa of Embryo-bionta // Taxon. 1966. Vol. 15. P. 129—134.
Cuatrecasas J. Brunelliaceae // Flora Neotropica: Monograph N 2. Hafner. Darien (Conn.), 1970.
Cutler D. F. Juncales / C. R. Metcalfe (ed.). Anatomy of monocotyledons. Oxford, 1969. Vol. IV.
Cutler D. F. and Airy Shaw H. K. Anarthriaceae and Ecdeiocoleaceae-. Two new monocotyledonous families, separated from the Restionaceae // Kew Bull. 1965. Vol. 19. P. 489—499.
Dah-l A. 0. The pollen morphology of several genera excluded from the family Icacinaceae // J. Arnold Arbor. 1955. Vol. 36. P. 159—163.
Dahl A. 0. and Rowley J. R. Pollen of Degeneria vitiensis // J. Arnold Arbor. 1965. Vol. 46. P. 308—323.
Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters//Bot. notis. 1975. Vol. 128. P. 119—197.
Dahlgren R. A commentary on a diagrammatic presentation of the angiosperms in relation to the distribution of character states // Plant Syst. and Evol. 1977a. Suppl. 1. P. 253—283.
Dahlgren R. A note on the taxonomy of the „Sympetalae" and related groups // Publ. Cairo Univ. Herb. 1977b. Vol. 7—8. P. 83—102.
Dahlgren R. A revised system of classification of the angiosperms // Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol. 80. P. 91 — 124.
Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 119—149.
Dahlgren R. and An-ming Lu. Campynemanthe (Campynemataceae): morphology, microsporogenesis, early ovule ontogeny and relationships // Nord. J. Bot. 1985. Vol. 5. P. 321—330.
Dahlgren R. and Clifford H. T. The monocotyledons: A comparative study. London; New York, 1982.
Dahlgren R. M. T., Clifford H. T. and Yeo P. E. The families of the monocotyledons. Berlin etc. 1985.
Dahlgren R., Jensen S. R. and Nielsen B. J. Iridoid compounds in Fouquieriaceae and notes on its possible affinities 11 Bot. notis. 1976. Vol. 129. P. 207 —212.
Dahlgren R„ Jensen S. R. and Nielsen B. J. Seedling morphology and iridoid occurrence in Montinia caryophyllacea (Montiniaceae) //Bot. notis. 1977. Vol. 130. P. 329—332.
Dahlgren R., Nielsen B. J., Goldblatt P. and Rourke J. P. Further notes on Retziaceae-. its chemical contents and affinities // Ann. Missouri Bot. Gard. 1979. Vol. 66. P. 545—556.
Dahlgren R. and Rao V. S. A study of the family Geissolomataceae // Bot. notis. 1969. Vol. 122. P. 207—227.
Dahlgren R. and Rao V. S. The genus Oftia Adans, and its systematic position // Bot. notis. 1971. Vol. 124. P. 451—472.
Dahlgren R. and Thorne R. F. The order Myrtales-. circumscription, variation, and relationships // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984 (1985). Vol. 71. P. 633— 699.
Dang-Van-Liem. Recherches sur 1’embryogenie des Tricoques: These. Paris. 1962. D'Arcy W. G. The classification of the Solanaceae / J. G. Hawkes, R. N. Lester, and A. D. Skelding (eds). The biology and taxonomy of the Solanaceae-. Linn. Soc. Symp. 7. London etc. 1979.
D’Arcy W. G. and Keating R. C. The affinities of Lithophytum: a transfer from Solanaceae to Verbenaceae // Brittonia. 1973. Vol. 25. P. 213—225.
Darwin C. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life//J. Murray, London, 1859.
Darwin C. The descent of man and selection in relation to sex//J. Murray, London, 1871; 2nd ed. 1874.
Darwin C. The effects of cross and self fertilization in the vegetable kingdom // J. Murray, London, 1876.
Darwin F. The life and letters of Charles Darwin. London, 1887. Vol. 1—3. Darwin F. and Seward A. C. (eds). More letters of Charles Darwin. A record of his work in a series of hitherto unpublished letters // J. Murray, London, 1903. Vol. 1, 2.
Datta J. M. and Mitra J. N. The systematic position of the family Moringaceae based on a study of Moringa pterygosperma Gaertn. (M. oleifera Lam.) // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1947. Vol. 47. P. 355—357.
Daumann E. Das Bliittennektarum bei den Pontederiaceen und die systematische Stellung dieser Familien //Preslia. 1965. Vol. 37. P. 407—412.
Daumann E. Das Bliitennektarum der Monocotyledonen unter besonderer Beriick-sichtigung seiner systematischen und phylogenetischen Bedeutung // Feddes Repert. 1970. Bd 80. S. 463—590.
Davidson C. An anatomical and morphological study of Datiscaceae // Aliso. 1973. Vol. 8. P. 49—110.
Davidson C. Anatomy of xylem and phloem of the Datiscaceae // Nat. Hist. Museum of Los Angeles County Contrib. Sci. 1976. Vol. 280. P. 1—28.
Davis G. L. Systematic embryology of the angiosperm. New York etc., 1966.
Davis P. H. and Heywood V. H. Principles of angiosperm taxonomy. London. 1963.
DeBuhr L. E. Phylogenetic relationships of the Sarraceniaceae // Taxon. 1975. Vol. 24. P. 297—306.
DeBuhr L. E. Wood anatomy of the Sarraceniaceae: ecological and evolutionary implications//Plant Syst. and Evol. 1977. Vol. 128. P. 159—169.
Decker J. M. Wood anatomy and phylogeny of Luxemburgieae (Ochnaceae) // Phytomorphology. 1966. Vol. 16. P. 39—55.
Decker J. M. Petiole vascularization of Luxemburgieae (Ochnaceae) // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 1175—1181.
Dehay C. L’appareil libero-ligneux foliaire des Euphorbiaceae // Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 10. 1935. Vol. 17. P. 147—290.
Dehay C. L’appareil libero-ligneux foliaire des Sterculiacees//Bull. Soc. bot. France. 1942. Vol. 89. P. 76—78.
Dehay C. Anatomie comparee de la feuille des Chlaenacees. // Mem. Inst. Sci. Madagascar. Ser. B. 1957. Vol. 8. P. 145—203.
Delpino F. Studi sopra un lignaggio amemofilo della Compositae. Firenze, 1871.
De Wilde W. J. J. O. The systematic position of the tribe Paropsieae, in particular the genus A ncistrothyrsis, and a key to the genera of Passifloraceae // Blumea. 1971. Vol. 19. P. 99—104.
Dhillon M. Vascular anatomy of the flower of Krameria parvifolia var. glandulosa Macbr. and its bearing on its taxonomic status // J. Res. 1976. Vol. 13. P. 197—201.
Dickison W. C. Comparative morphological studies in Dilleniaceae. 1: Wood anatomy // J. Arnold Arbor. 1967a. Vol. 48. P. 1—29.
Dickison W. C. Comparative morphological studies in Dilleniaceae. II: Pollen// J. Arnold Arbor. 1967b. Vol. 48. P. 231—240.
Dickison W. C. Anatomical studies in the Connaraceae. I: Carpels//J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1971. Vol. 87. P. 77—80.
Dickison W. C. Observations on the floral morphology of some species of Saurauia, Actinidia, and Clematoclethra // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1972a. Vol. 88. P. 43—54.
Dickison W. C. Anatomical studies in the Connaraceae. II: Wood anatomy// J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1972b. Vol. 88. P. 120—136.
Dickison W. C. Anatomical studies in the Connaraceae. Ill: Leaf anatomy // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1973. Vol. 89. P. 121 — 138.
Dickison W. C. Studies on the floral anatomy of the Cunoniaceae // Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62. P. 433—447.
Dickison W. C. Comparative anatomy of Eucryphiaceae // Amer. J. Bot. 1978. Vol. 65. P. 722—735.
Dickison W. C. Comparative wood anatomy and evolution of the Cunoniaceae // Allertonia. 1980. Vol. 2. P. 281—321.
Dickison W. C. Contributions to the morphology and anatomy of Strasburgeria and a discussion of the taxonomic position of the Strasburgeriaceae // Brittonia. 1981a. Vol. 33. P. 564—580.
Dickison W. C. The evolutionary relationships of the Leguminosae / R. M. Polhill and P. H. Raven (eds). Advances in legume systematics. London, 1981b. Vol. 1. P. 35—54.
Dickison W. C. Vegetative anatomy of Oncotheca macrocarpa, a newly described species of Oncothecaceae // Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. 4е ser. 1982. Sect. B: Adansonia. N. 4. P. 177—181.
Dickison W. C. and Baas P. The morphology and relationships of Paracryphia (Paracryphiaceae) //Blumea. 1977. Vol. 23. P. 417—438.
Dickison W. C. and Endress P. K- Ontogeny of the stem-node-leaf vascular continuum of Austrobaileya // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 906—911.
Dickison W. C., Nowicke J. W. and Skvarla J. J. Pollen morphology of the Dilleniaceae and Actinidiaceae // Amer. J. Bot. 1982. Vol. 69. P. 1055—1073.
Dickison W. C. and Sweitzer E. M. The morphology and relationships of Barbeya oleoides // Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 468—476.
Diels L. Roridulaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1930. Bd 18a. S. 346—348.
Ditcher D. L. and Crane P. R. Archaeanthus: an early angiosperm from the Cenomanian of the Western Interior of North America // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984. Vol. 71. P. 351—383.
Ding Hou. Germination, seedling, and chromosome number of Scyphostegia borneen-sis Stapf (Scyphostegiaceae) // Blumea. 1972. Vol. 20. P. 88—92.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York; London, 1970.
Domin K. Byblidaceae, a new archychlamydous family // Acta bot. Bohemica. 1922. Vol. 1. P. 3—4.
Domke W. Untersuchungen fiber die systematische und geographische Gliederung der Thymelaeaceen nebst einer Neubeschreibung ihrer Gattungen // Bibl. Bot. 1934. Bd 111. S. 1—151.
Don D. Descriptions of Columellia, Tovaria, and Francoa; with remarks on their affinities // Edinburgh New Philos. J. 1828. P. 46—53.
Donoghue M. J. Pollen diversity and exine evolution in Viburnum and the Caprifoliaceae sensu lato//J. Arnold Arbor. 1985. Vol. 66. P. 421—469.
Dressier R. L. The orchids: Natural history and classification. Cambridge etc., 1981.
Dressier R. L. Classification of the Orchidaceae and their probable origin // Telo-pea. 1983. Vol. 2. P. 413—424.
Drude O. Umbelliferae (Apiaceae) ЦК. Engler. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1898. T. Ill, Abt. 8. S. 63—250.
Drugg W. S. Pollen morphology of the Lennoaceae / Amer. J. Bot. 1962. Vol. 49. P. 1027—1032.
Dumortier В. C. Analyse des families des plantes avec Vindication des principaux genres qui s’y rattachent. Tournay, 1829.
Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to the surface ultrastructure // Bot. notis. 1975. Vol. 128. P. 73—101.
Dunbar A. Pollen morphology and taxonomic position of the genus Pentaphragma Wall. (Pentaphragmataceae) // Grana. 1978. Vol. 17. P. 141 —147.
Dutt B. S. M., Narayana L. L. and Parvathi. Floral anatomy of Moringa concanen-sis // Indian J. Bot. 1978. Vol. 1. P. 35—40.
Eames A. J. The vascular anatomy of the flower with refutation on the theory of carpel polymorphism//Amer. J. Bot. 1931. Vol. 18. P. 147—188.
Eames A. J. Floral anatomy as an aid in generic limitation // Chron. Bot. 1953. Vol. 14. P. 126—132.
Eames A. J. Morphology of the angiosperms. New York etc., 1961.
Eber E. Karpellbau und Plazentationsverhaltnisse in der Reiche der Helobiae. // Flora. 1934. Bd 127. S. 273—330.
Eckardt T. Untersuchungen fiber Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums // Nova Acta Leopold. Carol. N. F. 1937. Bd 5. S. 1 — 112.
Eckardt T. Das pseudomonomeren Gynoeceum //Chron. Bot. 1938. Bd 4. S. 206— 208.
Eckardt Th. Zum Blfitenbau der Angiospermen im Zusammenhang mit ihrer Systematik // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1963. Bd 76. S. 37—49.
Eckardt T. Blfitenbau und Blfitenwicklung von Dysphania myriocephala Benth. // Bot. Jb. Syst. 1967a. Bd 86. S. 20—37.
Eckardt T. Zur Blfitenmorphologie von Dysphania plantaginella F. v. M. //Phytomorphology. 1967b. Vol. 17. P. 165—172.
Eckardt T. Vergleich von Dysphania mit Chenopodium und mit lllecebraceae // Bauhinia. 1967c. Bd 3. S. 327—344.
Edlin H. L. A critical revision of certain taxonomic groups of the Malvales // New Phytol. 1935. Vol. 34. P. 1—20, 122—143.
Edwards J. M., Churchill J. A. and Weiss U. A chemical contribution to the taxonomic status of Lophiola americana // Phytochemistry. 1970. Vol. 9. P. 1563—1564.
Ehrendorfer F. Chromosome numbers and differentiation of centrospermous families // Plant Syst. and Evol. 1976a. Vol. 126. P. 27—30.
Ehrendorfer F. Closing remarks: systematics and evolution of Centrospermous families //Plant Syst. and Evol. 1976b. Vol. 126. P. 99—105.
Ehrendorfer F. Samenpflanzen // Strasburger’s Lehrbuch der Botanik. 32. Aufl. Stuttgart; New York, 1983.
Eichler A. W. Bliithendiagramme. Leipzig, 1875. I—II.
El-Hamidi A. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoecium der Un-terfarriilien Melanthioideae und Asphodeloideae der Liliaceae // Ari. Inst. Allgem. Bot. Univ. Zurich. Ser. A. 1952. Bd 4. S. 1—49.
El-Naggar L. and Beal J. L. Iridoids: A review // Lloydia. 1980. Vol. 43. P. 163—223.
Endlicher S. L. Genera plantarum. Wien, 1836—1840.
Endlicher S. L. Enchiridion botanicum. Leipzig; Viennae, 1841.
Endress P. K. Systematische Studie uber die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Hamamelidaceen und Betulaceen // Bot. Jb. Syst. 1967. Bd 87. S. 431—525.
Endress P. K. Zur vergleichenden Entwicklungsmorphologie, Embryologie und Systematik bei Laurales // Bot. Jb. Syst. 1972. Bd 92. S. 331—428.
Endress P. K.. Evolutionary trends in the Hamamelidales-Fagales group // Plant Syst. and Evol. 1977. SuppL 1. P. 321—347.
Endress P. K. The reproductive structures and systematic postition of the Austrobai-leyaceae // Bot. Jb. Syst. 1980. Bd 101. S. 393—433.
Endress P. K. The early development of Austrobaileya // Bot. Jb. Syst. 1983. Bd 103. S. 481—497.
Endress P. K. Reproductive structures and phylogenetic significance of extant primitive Angiosperms//Plant Syst. and Evol. 1986. Vol. 152. P. 1—28.
Endress P. K. and Sampson F. B. Floral structure and relationships of the Trimeniaceae (Laurales) // J. Arnold Arbor. 1983. Vol. 64. P. 447—473.
Engler A. Icacinaceae 11 A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1893. Bd III, H. 5. S. 233—257.
Engler A. Zygophyllaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1896. Bd III, H. 4. S. 353—357.
Engler A. Fragellariaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1930. Bd 15a. S. 6—8.
Engler A. Saxifragaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1931a. Aufl. 2. Bd 18a. S. 74—226, 483—486.
Engler A. Rutaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1931b. Aufl. 2. Bd 19a. S. 187—359.
Engler A. Burseraceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1931c. Bd 19a. S. 405—460.
Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12. Aufl. Herausgegeben von H. Melchior. Bd II: (Angiospermae). Berlin, 1964.
Engler A. und Diels L. Syllabus der Pflanzenfamilien. 11. Aufl. Berlin, 1936. Engler A. und Gilg E. Syllabus der Pflanzenfamilien. 10. Aufl. Berlin, 1924. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. II: Notes on some monocoty-ledonous pollen types// Sven. bot. tidskr. 1944. Bd 38. S. 163—168.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. IV: Labiatae, Verbenaceae, and Avicenniaceae // Sven. bot. Tidskr. 1945. Bd 39. S. 279—285.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. Stockholm, 1952.
Erdtman G. A note on the pollen morphology in the Ancistrocladaceae and Dioncophyllaceae // Veroff. Geobot. Inst. Riibel Ziirich. 1958. Bd 33. S. 47—49.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. Stockholm, 1966.
Erdtman G. Handbook of palynology. Copenhagen, 1969.
Erdtman G., Leins P., Melville R. and Metcalfe C. R. On the relationships of Emblingia // Bot. J. Linn. Soc. 1969. Vol. 62. P. 169—186.
Erdtman G. and Metcalfe C. R. Affinities of certain genera incertae sedis suggested
by pollen morphology and vegetative anatomy // Kew Bull. 1963. Vol. 17. P. 249—256.
Exell A. W. and Stace C. A. Revision of the Combretaceae // Bol. Soc. broter. Ser. 2. 1966. Vol. 40. P. 5—25.
Eyde R. H. Morphological and palaeobotanical studies of the Nyssaceae // J. Arnold Arbor. 1963. Vol. 44. P. 1—59, 328—376.
Eyde R. H. Systematic anatomy of the flower and fruit of Corokia // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53. P. 833—847.
Eyde R. H. The peculiar gynoecial vasculature of Согпасеае and its systematic significance // Phytomorphology. 1967. Vol. 17. P. 172—182.
Eyde R. H. Flowers, fruits and phylogeny of Alangiaceae // 3. Arnold Arbor. 1968. Vol. 49. P. 167—192.
Eyde R. H., Nicolson D. H. and Sherwin P. A survey of floral anatomy in Агасеае // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. S. 478—497.
Eyde R. H. and Tseng С. C. What in the primitive floral structure of Araliaceae? // J. Arnold Arbor. 1971. Vol. 52. P. 205—239.
Faegri R. and Pijl L. van der. The principles of pollination ecology. 3rd revised ed. Oxford, 1979.
Fagerlind F. Die systematische Stellung der Familie Grubbiaceae // Sven. bot. tidskr. 1947. Bd 41. S. 315—320.
Fagerlind F. Beitrage zur Kenntnis der Gynaceummorphologie und Phyloge-nie der Santalales-Familien // Sven. bot. tidskr. 1948. Bd 42. S. 195— 229.
Fahn A. Anatomical structure of Xanthorrhoeaceae Dumort. // J. Linn. Soc. (Bot.) 1954a. Vol. 55. P. 158—184.
Fahn A. Metaxylem elements in some families of the Monocotyledoneae // New Phytol. 1954b. Vol. 53. P. 530—540.
Fairbrothers D. E. The systematic position of Aralidium Miq. 6: Comparative serological investigation //Taxon. 1980. Vol. 29. P. 412—416.
Fairbrothers D. E. and Johnson M. A. Comparative serological studies within the families Согпасеае and Nyssaceae / C. A. Leone (ed.). Taxonomic biochemistry and serology. New York, 1964. P. 305—318.
Fedde F. Papaveraceae // N. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1936. Bd 17b. S. 5—145.
Fenzl E. Die Gattung Tetradiclis Steven und ihre Stellung im natiirlichen Systeme // Linnaea. 1841. Vol. 15. P. 289—299.
Ferguson I. R. Согпасеае // World pollen and spore flora. Stockholm, 1977. Vol. 6. P. 1—34.
Ferguson 1. R. The pollen morphology of Moringaceae // Kew Bull. 1985. Vol. 40. P. 25—34.
Ferguson I. R. and Hideux M. J. Some aspects of the pollen morphology and its taxonomic significance in Согпасеае s. lat. // Proc. IV Intern, palynol. conf. Lucknow, 1978 (1979). Vol. 1. P. 240—249.
Feuer S. Pollen morphology and relationships of the Misodendraceae // Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. P. 731—734.
Feuer S. and Ruijt J. Fine structure of mistletoe pollen. I: Eremolepidaceae, Lepidoceras, and Tupeia // Can. J. Bot. 1978. Vol. 56. P. 2853—2864.
Forman L. L. A new genus of Jxonanthaceae with notes on the family // Kew Bull. 1965. Vol. 19. P. 517—526.
Forman L. L. The reinstatement of Galearia ZolL et Mor. and Microdesmis Hook. f. in Pandaceae f f Kew Bull. 1966. Vol. 20. P. 309—321.
Forman L. L. The correct names for the tribes of Menispermaceae // Kew Bull. 1982. Vol. 37. P. 367—368.
Fosberg F. R. and Sachet M.-H. A new variety of Fagraea berteriana (Gentianaceae) // Phytologia. 1974. Vol. 28. P. 470—472.
Fosberg F. R. and Sachet M.-H. Systematic studies of Micronesian plants // Smithsonian Contribs Bot. 1980. Vol. 45. P. 1—40.
Foster A. S. The floral morphology and relationships of Ringdonia uniflora // J. Arnold Arbor. 1961. Vol. 42. P. 397—415.
Friedrich H. C. Studien fiber die natfirliche Verwandschaft der Plumbaginales und Centrospermae // Phyton (Austria). 1956. Bd 6. S. 220—263.
Fries R. E. Die Gattung Marquesia und ihre systematische Stellung // Bot. Jb. 1914. Bd 51. S. 349.
Frohne D. and John J. The Primulales-. serological contributions to the problem of their systematic position // Biochem. Syst. and Ecol. 1978. Vol. 6. P. 315— 322.
Fryns-Claessens E. and Van Cotthem W. A new classification of the ontogenetic types of stomata //Bot. Rev. 1973. Vol. 39. P. 71 —138.
Fryxell P. A. A redefinition of the tribe Gossypeae 11 Bot. Gaz. 1968. Vol. 129. P. 296—308.
Fuchs H. P. Pollen morphology of the family Bombacaceae // Rev. Palaeobot. Pa-lynol.. 1967. Vol. 3. P. 119—132.
Fukuoka N. Taxonomic study of the Caprifoliaceae // Mem. Fac. Sci. Kyoto Univ. Ser. Biol. 1972. Vol. 6. P. 15—58.
Fukuoka N. Floral morphology of Adoxa mosc hate Ilina // Acta Phytotax. Geobot. 1974. Vol. 49 (9). P. 65—76.
Fulvio T. E. di and Cave M. S. Embryology of Blandfordia nobilis Smith (Liliaceae) with special reference to its taxonomic position // Phytomorphology. 1965. Vol. 14. P. 487—499.
Ganapathy P. S. Clethraceae // Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 239— 240.
Garay L. A. On the origin of the Orchidaceae 11 Bot. Mus. Leaf!. 1960. Vol. 19. P. 57—96.
Garcia V. Embryological studies on the Loasaceae with special reference to the endosperm haustoria//Plant embryology: A symp. New Delhi, 1962. P. 157—161.
Gentry A. H. Studies in Bignoniaceae. 37: New species of Bignoniaceae from eastern South Africa // Phytologia. 1980. Vol. 46. P. 201—225.
Gentry J. L. Jr. Pollen morphology of the Salpiglossideae (Solanaceae) / J. G. Hawkes, R. N. Lester, and A. D. Skelding (eds). The biology and taxonomy of the Solanaceae: Linnean Soc. Symp. London etc., 1979. Vol. 7.
Giannasi D. E. Generic relationships in the Ulmaceae based on flavonoid chemistry // Taxon. 1978. Vol. 27. P. 331—344.
Gibbs R. D. Chemotaxonomy of flowering plants. Montreal; London, 1974. Vol. I—IV.
Giebel К. P. and Dickison IF. C. Wood anatomy of Clethraceae // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1976. Vol. 92. P. 17—26.
Gilg E. Flacourtiaceae 11 A. Engler und K. PrantL Die natiirlichen Pflanzenfa-milien. 1925a. Bd 21. S. 377—457.
Gilg E. Ochnaceae 11 A. Engler und K. PrantL Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2. Aufl. 1925b. Bd 21. S. 53—87.
Gilg E. und Pilger R. Rutaceae // R. Pilger. Beitrage zur Flora der Hylaea nach den Sammlungen von E. Ule. // Bot. Ver. Prov. Brandenburg. 1905. Bd 47. S. 152—154.
Goldblatt P. and Gentry A. H. Cytology of Bignoniaceae // Bot. notis. 1979. Vol. 132. P. 475—482.
Gottwald H. and Parameswaran N. Das sekundare Xylem der Familie Dipterocarpaceae, anatomische Untersuchungen zur Taxonomie und Phylogenie // Bot. Jb. Syst. 1966. Bd 85. S. 410— 508.
Gottwald H. and Parameswaran N. Beitrage zur Anatomie und Systematik der Quiinaceae // Bot. Jb. Syst. 1967. Bd 87. S. 361—381.
Graham S. A. Alzateaceae, a new family of Myrtales in the American tropics // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984(1985). Vol. 73. P. 757—779.
Grant V. Natural history of the Phlox family. I: Systematic botany. The Hague, 1959. Grund C. and Jensen U. Systematic relationships of the Saxifragales revealed by serological characteristics of seed proteins // Plant Syst. and Evol. 1981. Vol. 137. P. 1—22.
Guerin P. Les Urticees: cellules a mucilage, laticiferes et canaux secreteurs // Bull. Soc. bot. France. 1923. Vol. 70. P. 125—136, 207—215, 255—263.
Gundersen A. Families of dicotyledons Waltham (Mass.), 1950.
Hagerup O. Studies on the Empetraceae // K. Danske Videns. Selsk. Biol. Meddel. 1946. Bd 20. S. 1—49.
г
Haines R. W. and Lye K. A. Seedlings of Nymphaeaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1975. Vol. 70. P. 255—266.
Hallier H. Ober die Verwandtschaftsverhaltnisse der Tnbifloren und Ebenalen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die An-- ordnung der Angiospermen Uberhaupt. Vorstudien zum Entwurf eines Stamm-baums der Bliitenpflanzen // Abh. Naturwiss. Ver. Hamburg. 1901. Bd 16. S. 1 — 112.
Hallier H. Beitrage zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylle in Bezie-! hung zur Phylogenie der Kormophyten // Jb. Hamburg. Wiss. Anst. XIX.
1902. 3. Beih. S. 1—110.
Hallier H. Vorlaufiger Entwurf des naturlichen (phylogenetischen) Systems der Bliitenpflanzen //Bull. Herb. Boissier. II. 1903a. Vol. 3. P. 306—317.
Hallier H. Ober die Abgrenzung und Verwandschaft der einzelnen Sippen bei den Scrophularineen//Bull. Herb. Boissier. II. 1903b. Vol. 3. P. 181—207.
Hallier H. Ober die Gattung Daphniphyllum, ein Obergangsglied von den Magnolia-ceen und Hamamelidaceen zu den Katzchenbliithlern //Bot. Mag. (Tokyo). 1904. N 207. P. 55—69.
Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants //New Phytol. 1905. Vol. 4. P. 151 — 162.
Hallier H. Ober Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula, und die wahren Stammeltern der Katzchenbliithler. Neue Beitrage zur Stammesgeschichte nebst einer Obersicht fiber das natiirliche System der Dicotyledonen. Dresden, 1908.
Hallier H. Ober Phanerogamen von unsicherer oder unrichtiger Stellung// Meded Rijks-Herb. 1911. Bd 1. S. 1—41.
Hallier H. L’origine et le systeme phyletique des Angiosperms exposes a 1’aide de leur arbre genealogique//Arch. Neerl. Sci. Exact. Nat. Ser. 1912. Vol. 1. P. 146—234.
Hallier H. Beitrage zur Kenntnis der Linaceae // Beih. Bot. Centralbl. 1923a. Bd 39 (2). S. 1 — 178.
Hallier H. Ober die Lennoeen//Beih. Bot. Centralbl. 1923b. Bd 40. S. 1 —19. Hamann U. Merkmalsbestand und Verwandtschaftbeziehungen der «Farinosae»// Willdenowia. 1961. Bd 3. S. 169—207.
Hamann U. Beitrag zur Embryologie der Centrolepidaceae mit Bemerkungen fiber den Bau der Blfiten und Bliitenstande und die systematische Stellung der Familie//Ber. Dtsch. bot. Ges. 1962a. Bd 75. S. 153—171.
Hamann U. Weiteres fiber Merkmalsbestand und Verwandtschaftsbeziehungen der «Farinosae» //Willdenowia. 1962b. Bd 3. S. 196—307.
Hamann U. Ober die Entwicklung und den Bau des Spaltoffnungsapparats der Centrolepidaceae // Bot. Jb. Syst. 1963. Bd 82. S. 316—320.
Hamann U. Embryologie und Systematik am Beispiel der Farinosae // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1964. Bd 77. S. 45—54.
Hamann U. Embryologische, morphologisch-anatomische und systematische Onter-suchungen an Philydraceen//Willdenowia. 1966. Beih. 4. S. 1—178.
Hamann U. Neue Ontersuchungen zur Embryologie und Systematik der Centrolepidaceae // Bot. Jb. Syst. 1975. Bd 96. S. 154—191.
Hamann U. Hydatellaceae — a new family of Monocotyledoneae 11 New Zealand J. Bot. 1976. Vol. 14. P. 193—196.
Harborne J. B. and Green P. S. A chemotaxonomic survey of flavonoids in leaves of the Oleaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol. 81. P. 155—167.
Harborne J. B. and Williams Christine A. A chemotaxonomic survey of flavonoids and simple phenols in leaves of the Ericaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1973. Vol. 66. P. 37—54.
Harling G. Monograph of the Cyclanthaceae 11 Acta Horti Bergiani. 1958. Vol. 18. P. 1—428.
Hartley Th. G. A revision of the genus Flindersia (Rutaceae) //J. Arnold Arbor. 1969. Vol. 50. P. 481—526.
Hartog C. den. Ondinea, a new genus of Nymphaeaceae // Blumea. 1970. Vol. 18. P. 413—416.
Hartog C. den, Tholen T. van and Baas P. Epidermal characters of the Celastraceae sensu lato //Acta bot. neer. 1978. Vol. 27. P. 355—388.
363
I
Hawkes J. G. and Tucker W. G. Serological assessment of relationships in a flowering plant family (Solanaceae) / J. G. Hawkes (ed.). Chemotaxonomy and serotaxonomy. London; New York, 1968. Vol. 2. P. 77—88.
Hayden IF. 1. Comparative anatomy and systematics of Picrodendron, genus incertae sedis //J. Arnold Arbor. 1977. Vol. 58. P. 257—279.
Heel IT. A. van. Morphology of the androecium in Malvales // Blumea; 1966. Vol. 13. P. 177—394.
Heel IF. A. van. Anatomical and ontogenetic investigations on the morphology of the flowers and the fruit of Scyphostegia borneensis Stapf (Scyphostegiaceae) //Blumea. 1967. Vol. 15. P. 107—125.
Hegnauer R. Chemismus und systematische Stellung der Согпасеае // Beitrage zur Biochemie und Physiologie von Naturstoffen: Festschrift Kurt Mothes zum 65 Geburstag. Jena, 1965.
Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Basel, 1966. Bd IV.
Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Basel, 1969a. Bd V.
Hegnauer R. Chemical evidence for the classification of some plant taxa / J. B. Har-borne and T. Swain (eds). Perspectives in phytochemistry. London, 1969b. P. 121 — 138.
Hegnauer R. Pflanzenstoffe und Pflanzensystematik //Naturwissenschaften. 1971. Bd 58. S. 585—598.
Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Basel, 1973. Bd VI.
Heim F. Recherches sur les Dipterocarpacees: Thesis. Paris, 1892.
Heimsch C. Comparative anatomy of the secondary xylem in the «Gruinales» and «Terebinthales» of Wettstein with reference to taxonomic grouping // Lilloa. 1942. Vol. 8. P. 83—198.
Heinig К. H. Studies in the floral morphology of the Thymelaeaceae // Amer. J. Bot. 1951. Vol. 38. P. 113—132.
Hennig IF. Grundztige einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin, 1950.
Hennig IF. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966.
Hennig W. Cladistic analysis or cladistic classification: A reply to Ernst Mayr // Syst. Zool. 1979. P. 244—256.
Henrickson J. Fouquieriaceae / S. Nilsson (ed.). World pollen and spore flora. Stockholm, 1973. Vol. 1.
Heslop-Harrison J. Chairman’s summing-up / J. G. Hawkes (ed.). Chemotaxonomy and serotaxonomy. London; New York, 1968. P. 279.
Heywood V. H. (ed.). Flowering plants of the world. London, 1978.
Heywood V. H., Harborne J. B. and Turner B. L. (eds). The biology and chemistry of the Compositae. London etc. 1977. Vol. I—II.
Hideux M. Apport du microscope electronique a balayage a la palynologie structurale Saxifragacees ligneuses australes: These. Paris, 1973.
Hideux M. Le pollen donnees nouvelles de la microscopie electronique ed de 1’informatique. Structure du sporoderme de rosidae-saxifragales etude comparative et dynamique. Paris, 1979.
Hideux M. J. and Ferguson I. R. The stereostructure of the exine and its evolutionary significance in Saxifragaceae sensu lato /1. K- Ferguson and J. Muller (eds). The evolutionary significance of the exine. London, 1976. P. 327— 377.
Hiepko P. Das zentrifugale Androeceum der Paeoniaceae // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1965a. Bd 77. S. 427—435.
Hiepko P. Vergleichend-morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen fiber das Perianth bei den Polycarpicae. T. I, II //Bot. Jb. Syst. 1965b. Bd 84. S. 359—508.
Hiepko P. Zur Morphologic, Anatomie und Funktion des Diskus der Paeoniaceae // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1966. Bd 79. S. 233—245.
Hillebrand G. R. and Fairbrothers D. E. Serological investigation of the systematic position of the Caprifoliaceae. I: Correspondence with selected Rubiaceae and Согпасеае // Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 810—815.
Hillson C. J. Comparative studies of floral morphology of the Labiatae // Amer. J. Bot. 1959. Vol. 46. P. 451—459.
Himmelbauer W. Die Berberidaceen und ihre Stellung im System // Denk. Akad. Wiss. Math. Naturw. (Wien). 1913. Bd 89. S. 733—796.
Hoffmatin О. Compositae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1894. Bd 4, H. 5. S. 87—394.
Hofmann U. Morphologische Untersuchungen zur Umgrenzung und Gliederung der Aizoaceen // Bot. Jb. Syst. 1973. Bd 93. S. 247—324.
Hofmann U. Die Stellung von Stegnosperma innerhalb der Centrospermen // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1977. Bd 90. S. 39—52.
Holm L. An uredinological approach to some problems in angiosperm taxonomy // Nytt mag. bot. 1969. Vol. 16. P. 147—150.
Holm L. Some problems in angiosperm taxonomy in the light of the rust data / I. Hedberg (ed.). Parasites as plant taxonomists. Uppsala, 1979. P. 177— 181 (Symb. Bot. Upsal.; Vol. XXII).
Holm T. Boehmeria cylindrica (L.) Sw.: A morphological study//Amer. J. Sci. Ser. 5. 1927. Vol. 13. P. 115—122.
Hooker J. Lophopyxis //Hooker’s leones plantarum. 1887. Vol. 18. T. 1714.
Hooren A. M. N. van and Nooteboom H. P. Ыпасеае and Ctenolophonaceae especially of Malesia, with notes on their demarcation and the relationships with Ixonanthaceae // Blumea. 1984. Vol. 29. P. 547—563.
Houlbert C. Recherches sur la structure comparee du bois secondaires dans les Apetales//Ann. Sci. Nat. (Paris). 7 ser.: Bot. 1893. Vol. 17. P. 1 — 183.
Huard J. Remarques sur la position systematique des Rhopalocarpacees d’apres leur anatomie et leur morphologic pollinique // Bull. Soc. bot. France // 1965. Vol. 112. P. 252—254.
Huber H. Die Verwandtschaftsverhaltnisse der Rosifloren // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. 1963. Bd 5. S. 1—48.
Huber H. Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhaltnisse der Liliifloren// Mitt. Bot. Staatssamml. Miinchen. 1969. Bd 8. S. 219—538.
Huber H. The treatment of the monocotyledons in an evolutionary system of classification // Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 285—298.
Hull D. L. The limits of cladism // Syst. ZooL 1979. Vol. 28. P. 416—440.
Hunziker A. T. South American Solanaceae: a synoptic survey / J. G. Hawkes, R. N. Lester, and A. D. Skelding (eds). The biology and taxonomy of the Solanaceae: Linn. Soc. Symp. 7. London etc. 1979.
Hunziker A. T. and Ariza E. L. Aporte a la rehabilitacion de Ledocarpaceae, familia monotipica // Kurtziana. 1973. Vol. 7. P. 233—240.
Hunziker H., Behnke H.-D., Eifert I. J. and Mabry T. J. Halophytum ameghinoi: a betalain-containing and P-type sieve-tube plastid species//Taxon. 1974. Vol. 23. P. 537—539. - ,
Hutchinson /. The families of flowering plants. London, 1926, 1934. Vol. I—II. Hutchinson J. The families of flowering plants. 2nd ed. Oxford, 1959. Vol. I—II. Hutchinson I. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford, 1964, 1967. Vol. I—II.
Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. London; New York, 1969.
Hutchinson J. The families of flowering plants arranged according to a new system based on their probable phylogeny. 3rd ed. Oxford, 1973.
Huynh K.-L. Quelques caracteres cytologiques, anatomiques et embryologiqus distintifs du genre Tropaeolum et du genre Impatiens, et position taxono-mique de la famille des Balsaminacees // Bull. Soc. Neuchateloise Sci. Nat. 1970. Vol. 93. P. 165—177.
Ingle H. D. and Dadswell H. E. The anatomy of the timbers of the Southwest Pacific area. IV: Cunoniaceae, Davidsoniaceae, and Eucryphiaceae // Austral. J. Bot. 1956. Vol. 4. P. 125—151.
lager-ZUrn I. Zur Fragen der systematische Stellung der Hydrostachyaceae auf Grund ihrer Embryologie, Bliiten und Infloreszenzmorphologie // Oesterr. bot. Z. 1965. Bd 112. S. 621—639.
lager-ZUrn I. Infloreszenz- und bliitenmorphologische sowie embryologische Untersuchungen an Myroth.am.nus Welw. // Beitr. Biol. Pflanz. 1966. Bd 42. S. 241—271.
lanchen E. Das system der Cruciferen//Oesterr. bot. Z. 1942. Bd 91. S. 1—28. lay M. Distribution des flavanoides chez les Cunoniacees//Taxon. 1968. Vol. 17.
P. 489—495.
Jeffrey C. Corolla forms in Compositae — some evolutionary and taxonomic speculations /V. H. Heywood and J. B. Harborne (eds). The biology and chemistry of the Compositae. London etc., 1977. Vol. 1. P. ill—.118.
Jeffrey C. Asterales /V. H. Heywood (ed.). Flowering plants of the world. Oxford, 1978. P. 263—268.
Jensen S. R. and Nielsen B. J. The systematic position of Aralidium Miq. 4: Iridoid compounds//Taxon. 1980. Vol. 29. P. 409—411.
Jensen S. R., Nielsen B. J. and Dahlgren R. Iridoid compounds, their occurrence and systematic importance in the angiosperms //Bot. notis.''1975. Vol 128. P. 148—173.
Jensen U. Serologische Untersuchungen zur Frage der systematischen Einordnung der Didiereaceae 11 Bot. Jb. Syst. 1965. Bd 84. S. 233—253.
Jensen U. Serologische Beitrage zur Systematik der Ranunculaceae // Bot/ Jb. Syst. 1968. Bd 88. S. 269—310.
Jensen U. Zur systematischen Stellung der Helleborinae (Ranunculaceae!) // Taxon. 1971. Vol. 20. P. 747—758.
Jensen U. The interpretation of comparative serological results / G. Behdz and J. Santesson (eds). Chemistry in botanical classification: Nobel Symp. 25. New York; London, 1974. P. 217—227.
Johnson L. A. S. A review of the family Oleaceae // Contrib. New South Wales Nat. Herb. 1957. Vol. 2. P. 395—418.
Johnson L. A. S. and Briggs B. On the Proteaceae — the evolution and classification of a southern family//Bot. J. Linn. Soc. 1975. Vol. 70. P. 83—182.
Johnson L. A. S. and Briggs B. G. Myrtales and Myrtaceae — a phylogenetic analysis//Ann. Missouri Bot. Gard. 1984 (1985). Vol. 71. P. 700—756.
Johnston I. M. A study of the Nolanaceae // Contr. Gray Herb. 1936. Vol. 112. P. 1—83.
Johri В. M. Embryology and taxonomy/ Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms. Delhi, 1963. P. 395—444.
Johri В. M. Alismataceae and Butomaceae. Symposium on comparative embryology of angiosperms//Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 334—335.
Johri В. M. and Tiagi B. Floral morphology and seed formation in Cuscuta reflexa Roxb.//Phytomorphology. 1952. Vol. 2. P. 162—180.
Jonker F. P. A monograph of the Burmanniaceae // Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks. Utrecht. 1938. Vol. 51. P. 1—279.
Jorgensen C. A. Frage der systematischen Stellung der Callitrichaceae 11 Jb. Wiss. Bot. 1925. Bd 64. S. 440—442.
Jorgensen L. B. Myrosin cells and dilated cisternae of the endoplasmic reticulum in the order Capparales // Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. P. 433—445.
Joshi A. C. and Pantulu J. V. A morphological and cytological study of Polianthes tuberosa Linn. //J. Indian Bot. Soc. 1941. Vol. 20. P. 37—71.
Junell S. Die Entwicklungsgeschichte von Circaeaster agrestis // Sven. bot. tidskr. 1934. Bd 25. S. 238—270.
Junell S. Ovarian morphology and taxonomical position of Selagineae // Sven, bot. tidskr. 1961. Vol. 55. S. 168—192.
Jussieu A. L. de. Genera plantarum. Paris, 1789.
Kapil R. N. Podostemaceae // Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 104—109.
Kapil R. N. and Ahluwalia K. Embryology of Peganum harmala L. // Phytomorphology. 1963. Vol. 13. P. 127—140.
Kapil R. N. and Vijayaraghavan M. R. Embryology of Pentaphragma horsfieldii (Miq.) Airy Shaw with a discussion on the systematic position // Phytomorphology. 1965. Vol. 15. P. 93—102.
Kapil R. N. and Walia K. The embryology of Phllydrum lanuginosum Banks ex Gaertn. and the systematic position of the Philydraceae // Beitr. Biol. Pflanz. 1965. Bd 41. S. 381—404.
Kaul R. B. Ontogeny and anatomy of the flower of Limnocharis flava (Butomaceae) //Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 1223—1230.
Kaul R. B. Floral morphology and phylogeny in the Hydrocharitaceae 11 Phytomorphology. 1968a. Vol. 18. P. 13—35.
Kaul R. B. Floral development and vasculature in Hydrocleys nymphoides (Butomaceae) // Amer. J. Bot. 1968b. Vol. 55. P. 236—242.
Kaul R. В. Morphology and development of the flowers of Bootia cordata, Otielia alismoides, and their synthetic hybrid (Hydrocharitaceae) // Amer. J. Bot. 1969. Vol. 56. P. 951—959.
Kaul R. B. Evolution and adaptation of inflorescences in the Hydrocharitaceae // Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 708—715.
Kaul R. B. Conduplicate and specialized carpels in the Alismatales // Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63. P. 175—182.
Kaute U. Beitrage zur Morphologie des Gynoeceums der Berberidaceen mit einem Anhang fiber die Rhizomknospe von Plagiorhegma dubiunv. Inaugural-Dissertation. Berlin, 1963.
Kearny T. H. The American genera of Malvaceae // Amer. Midland Natur. 1951. Vol. 46. P. 93—131.
Keating R. C. Comparative morphology of Cochlospermaceae. I: Synopsis of the family and wood anatomy // Phytomorphology. 1968. Vol. 18. P. 379— 392.
Keating R. C. Comparative morphology of Cochlospermaceae. II: Anatomy of the young vegetative shoot // Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 889—898.
Keating R. C. Comparative morphology of Cochlospermaceae. Ill: The flower and pollen // Ann. Missouri Bot. Gard. 1972. Vol. 59. P. 282—296.
Keating R. C. Pollen morphology and relationships of the Flacourtiaceae 11 Ann. Missouri Bot. Gard. 1973. Vol. 60. P. 273—305.
Keng H. Comparative morphological studies in Theaceae // Univ. Calif. Publ. Bot. 1962. Vol. 32. P. 256—384.
Kern J. H. and Steenis van C. G. G. J. Caprifoliaceae / C. G. G. J. van Steenis (ed.). Flora Malesiana. Ser. I. Groningen, 1951. Vol. 43. P. 176.
Kerner von Marilaun A. Pflanzenleben. Leipzig, 1891. Bd II.
Kiew R. and Baas P. Nyctanthes is a member of the Oleaceae // Proc. Indian Acad. Sci. (Plan Sci.). 1984. Vol. 93. P. 349—358.
Kimura Y. Systeme et phylogenie des Monocotyledones//Notul. Syst. (Paris). 1956. Vol. 15. P. 137—159.
Kircher P. Untersuchungen zur Bluten- und Infloreszenmorphologie, Embryologie und Systematik der Restionaceen im Vergleich mit Gramineen und verwandten Familien // Diss. Bot. 1986. Bd 94. S. 1—218.
Kolbe K.-P. Serologischer Beitrag zur Systematik der Capparales // Bot. Jb. Syst. 1978. Bd 99. S. 468—489.
Kooiman K. Ein phytochemischer Beitrag zur Losung des Verwandtschaftsprobleme der Theligonaceae // Oesterr. bot. Z. 1971. Bd 119. S. 395—398.
Kooiman K. Iridoid glycosides in the Loasaceae and the taxonomic position of the family // Acta bot. neer. 1974. Vol. 23. P. 677—679.
Kool R. A taxonomic revision of the genus Ixonanthes (Linaceae) // Blumea; 1980. Vol. 26. P. 191—204.
Kosakai H., Mosely M. F. and Cheadle V. I. Morphological studies of the Nymphaea-ceae. V: Does Nelumbo have vessels? // Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 487— 494.
Kostermans A. J. G. H. Lauraceae // Reinwardtia. 1957. Vol. 4. P. 193—256.
Kostermans A. J. G. H. Pakaraimaea dipterocarpacea belongs to Tiliaceae // Taxon. 1978. Vol. 27. P. 357—359.
Kostermans A. J. G. H. Family status for the Monotoideae Gilg and the Pakaraimoi-deae Ashton, Maquire and de Zeeuw (Dipterocarpaceae) //Taxon. 1985. Vol. 34. P. 426—435.
Krach J. E. Samenanatomie der Rosifloren. I. Die Samen der Saxifragaceen // Bot. Jb. Syst. 1976. Bd 97. S. 1—60.
Krach J. E. Seed characters in and affinities among the Saxifragineae 11 Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 141 —153.
Krause K. Liliaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1930. Bd 15a. S. 227—386.
Kubitzki K. Zur Kenntnis des unilokularen Cornaceen-Gynozeums (Cornacee — Studien I) // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1963. Bd 76. S. 33—39.
Kubitzki K. Monographic der Hernandiaceen // Bot. Jb. Syst. 1969. Bd 89. S. 78—209.
Kubitzki K. Probleme der Grossgliederung der Bliitenpflanzen //Ber. Dtsch. bot. Ges. 1972. Bd 85. S. 259—277.
Kubitzki К- Classification and evolution of higher plants //Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 21—31.
Kubitzki K., Mesonita A. A. L. and Gottlieb O. R. Chemosystematic implications of xanthones in Bonnetia and Archytaea // Biochem. Syst. and Ecol. 1978. Vol. 6. P. 185—187.
Kuijt J. Mutual affinities of Santalalean families//Brittonia. 1968. Vol. 20. P. 136—147.
Kuijt J. The biology of parasitic flowering plants. Berkeley; Los Angeles, 1969.
Kumazawa M. On the ovule structure of the Ranunculaceae and Berberidaceae // J. Jap. Bot. 1938. Vol. 14. P. 10—25.
Kunth C. S. Eumeration plantarum. Stulgardiae; Tubingae, 1843. Vol. 4.
Kuprianova L. A. Palynological data for the history of the Chloranthaceae // Pollen et spores. 1967. Vol. 9. P. 95—100.
Law Yuh-wu. A preliminary study on the taxonomy of the family Magnoliaceae // Acta phytotaxon. Sinica. 1984. Vol. 22. P. 89—109.
Lawrence G. H. M. Taxonomy of vascular plants. New York, 1951.
Leandri J. Sur 1’aire et la position systematique du genre malgache Didymeles Thouars//Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 10. 1937. Vol. 19. P. 309—317.
Lebeque A. Recherches embryogeniques sur quelques dicotyledones dialypetales // Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 11. 1952. Vol. 13. P. 1 — 160.
Leeuwenberg A. J. und Leenhouts P. IF. Taxonomy [of the Loganiaceae] // A. Engler und K- PrantL Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2 AufL 1980. Bd 28b. P- 8—96.
Lefor M. W. A taxonomic revision of the Vivianiaceae // Univ. Connecticut Occas. Pap. Biol. Sci. Ser. 2. 1975. Vol. 15. P. 225—255.
Leinfellner IT. Das Gynozeum ypn Krameria und sein Vergleich mit jenem der Leguminosae und der Polygalaceae // Oesterr. bot. Z. 1971. Bd 119. S. 102—117.
Leins P. and Winhard IT. Entwieklungsgeschichtliche Studien an Loasaceen-Blflten // Oesterr. bot. Z. 1973. Bd 122. S. 145—165.
Li H.-L. and Willaman J. /. Distribution of alkaloids in angiosperm phylogeny// Econ. Bot. 1968. Vol. 22. P. 239—252.
Linden B. L. van der. Staphyleaceae //’Flora Malesiana. Ser. I. Groningen, 1960. Vol. 6. P. 49—53.
Linder H. P. and Ferguson I. K. On the pollen morphology and phylogeny of the Restionales and Poales // Grana. 1985. Vol. 24. P. 65—76.
Lindley J. The vegetable kingdom. 3rd ed. London, 1833.
Lindley J. A natural system of botany. London,. 1836.
Lindley J. The vegetable kingdom. London, 1846. 3rd ed. 1853. 8
Lindsey A. A. Anatomical evidence for the Menyanthaceae // Amer. J. Bot. 1938. Vol. 25. P. 480—485.
Ling Ping-ping. Stomatai studies in Chinese Taccaceae with a discussion on its taxonomical significance // Bull. Nanjing Bot. Gard. Mem. Sun Yat Sen. 1981. P. 20—24. 4
Litchfield W. H. The pollen morphology of .'Australian Stereutieae // Pollen et spores. 1966. Vol. 8. P. 439—453.
Lobreau D. Les limites de l’«ordre» de Celastrales d’apres le pollen // Pollen et spores. 1969. Vol. И. P. 499—555.
Lobreau-Callen D. Les pollens des Celastrales et groupes apparentes: Thesis. Montpelier, C. N. R. S., 1975.
Lobreau-Callen D. Nouvelle interpretation de l’«ordre» de Celastrales, a 1’aide de la palynologie // Compt." Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 1977a. Vol. 284. P. 915—918.
Lobreau-Callen D. Les pollens des Celastrales. Montpellier, 1977b.
Lobreau-Callen D. Structures et affinites polliniques des Cardiopterygaceae, Dipen-todontaceae, Erythropalaceae et Octoknemataceae // Bot. Jb. Syst. 1982. Bd 103. S. 371—412. ' '
Lobreau-Callen D., Nilsson S., Albers F. and Straka H. Les Cneoraceae (Rutales): etude taxonomique, palynologique et systematique//Grana. 1978. Vol. 17. P. 127—139. . ‘
Lotsy J. P. Vortrage fiber botanische Stemmesgeschichte: Cormophyta Siphonogamia Jena, 1911. Bd 3, T. 1.
Lowe J. The phylogeny of monocotyledons // New Phytol. 1961. Vol. 60. P. 355—387.
Lu A-m. Embryology and probable relationships of Eriospermum (Eriosperma-ceae) // Nord. J. Bot. 1985. Vol. 5. P. 229—240.
Mabry T. J. Pigment dichotomy and DNA-RNA hybridization data for centrospermous families //Plant Syst. and Evol. 1976. Vol. 126. P. 79—94.
Mabry T. J. and Behnke H.-D. Betalains and P-type sieve-element plastids, Dysphania // Taxon. 1976. Vol. 25. P. 109—111.
Mabry T. J., Behnke H.-D. and Eifert I. J. Betalains and P-type sieve-element plastids in Gisekia L. (Angiospermae) //Taxon. 1976. Vol. 25. P. 112—114.
Mabry T. Eifert I. Chang C., Mabry H., Kidd C. and Behnke H.-D. Theligona-ceae: pigment and ultrastructural evidence which excludes it from the order Centrospermae // Biochem. Syst. and Ecol. 1975. Vol. 3. P. 53—55.
Mabry T. Newmann P. and Wilipson W. R. Hectorella: A member of the betalain-suborder Chenopodiineae of the order Centrospermae // Plant Syst. and Evol. 1978. Vol. 130. P. 163—165.
Mabry T. J. and Turner B. L. Chemical investigations of the Batidaceae: Betaxanthins and their systematic implications//Taxon. 1964. Vol. 13. P. 197—200.
Maguire B. The botany'of the Guayana Highland. Pt IX: Bonnetiaceae // Mem. New York Bot. Gard. 1972. Vol. 23. P. 131 — 165.
Maguire B., Ashton P. S:, Zeeuw de C„ Giannasi D. E. and Nicklas К. J. Pakaraimoideae, Dipterocarpaceae of the Western Hemisphere // Taxon. 1977. Vol. 26. P. 341—385.
Maguire B. and Pires J. M. Saccifoliaceae. A new monotypic family of the Gentianales // B. Maguire and collaborators. The botany of the Guayana Highland. Pt X. New York, 1978 (Mem. New York Bot. Gard.; Vol. 29).
Maguire B., Wurdack J. J., and collaborators. The botany of the Guayana Highland. Pt III //Mem. New York Bot. Gard. 1958. Vol. 10. P. 1 —156.
Maheshwari D. H. Salvadoraceae. A study of its embryology and systematics // J. Indian Bot. Soc. 1972. Vol. 51. P. 56—62.
Maheshwari J. K. The genus Wightia Wall, in India with a discussion on its systematic position//Bull. Bot. Surv. India. 1961. Vol. 3. P. 31—35.
Maheshwari P. The place of angiosperm embryology in research and teaching // J. Indian Bot. Soc. 1945. Vol. 24. P. 25—41.
Maheshwari P. An introduction to the embryology of angiosperms. New York; London, 1950.
Mallick R. and Sharma A. K. Chromosome studies in Indian Pandanales // Cytologia. 1966. Vol. 31. P. 402—410.
Mdoy.t E. le and Decaisne J. Traite general de botanique descriptive et analytique. Paris, 1868.
Marloth R. The flora of South Africa. Cape Town, 1915. Vol. IV.
Marloth R. The flora of South Africa. Cape Town; London, 1932. Vol. 3, pt 2.
Martin A. C. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland Natur. 1946. Vol. 36. P. 513—660.
Matthiessen A. A contribution to the embryology of Paeonia // Acta Horti Berg. 1962. Vol. 20. P. 57—61.
Mauritzon J. Studien fiber die Embryologie der Familien Crassulaceae und Saxifragaceae: Diss. Lund, 1933a.
Mauritzon J. Ober die systematische Stellung der Familien Hydrostachyaceae und Podostemaceae // Bot. notis. 1933b. P. 172—180.
Mauritzon J. Zur Embryologie einiger Parietales-Familien // Sven. bot. tidskr. 1936. Bd 30. S. 79—113.
Mauritzon J. Contribution to the embryology of the order Rosales and Myrtales // Acta Univ. Lund. 1939. Vol. (2) 35. P. 1—121.
Maury G., nee Lechon. Dipterocarpacees du fruit a la plantule: Thesis. 1981. Vol. IB, texte p. 236—432.
Maury G., Muller J. and Lugardon B. Notes on the morphology and fine structure of the exine of some pollen types in Dipterocarpaceae 11 Rev. Palaeobot. Palynol. 1975. Vol. 19. P. 241—289.
Mayr E. Principles of systematic zoology. New York, 1969.
Mayr E. Evolution and the diversity of life. Cambridge (Mass.), 1976.
Mayr E. Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies// Science. 1981. Vol. 214, N 4520. P. 510—516.
Mayr E. The growth of biological thought': Diversity, evolution, and inheritance. Cambridge (Mass.), 1982.
Melchior H. Liliiflorae//A. Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, 1964. Bd II. S. 513—549.
Menezes de N. L. Evolution in Velloziaceae, with special reference to androecial characters / C. D. Brickell, D. F. Cutler and M. Gregory (eds). Petaloid monocotyledons. London, 1983. P. 117—138.
Mennega A. M. W. Anatomy of the secondary xylem [of the Loganiaceae] 11 A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2. Aufl. 1980. Bd 28b. S. 112—161.
Metcalfe C. R. The anatomical structure of the Dioncophyllaceae, in relation to the taxonomic affinites of the family // Kew Bull. 1952. Vol. 1951. P. 351—368.
Metcalfe C. R. Scyphostegia borneensis Stapf. Anatomy of stem and leaf in relation to its taxonomic position // Reinwardtia. 1956. Vol. 4. P. 99—104.
Metcalfe C. R. Cyperaceae / C. R. Metcalfe (ed.). Anatomy of the monocotyledons. Oxford, 1971. Vol. V.
Metcalfe C. R. and Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford, 1950. Vol. I—II.
Metcalfe C. R. and Chalk L. Anatomy of the dicotyledons: Systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject. Oxford, 1979. Vol. I.
Metcalfe C. R. and Chalk L. Anatomy of the dicotyledons: Wood structure and conclusion of the general introduction. Oxford, 1983. Vol. II.
Miers J. Contributions to the botany of South America //J. Bot. (London). 1848. Vol. 7. P. 57—64.
Milby T. H. Floral anatomy of Krameria lanceolata // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 569—576.
Mildbraed J. Stylidiaceae I A. Engler (ed.). Das Pflanzenreich. Leipzig, 1908. Bd IV. S. 1—98.
Miller R. B. Systematic anatomy of the xylem and comments on the relationships of Flacourtiaceae // J. Arnold Arbor. 1975. Vol. 56. P. 20—102.
Milne-Redhead E. and Metcalfe C. R. Montiniaceae // Hooker’s leones plantarum. 1955. Vol. 36. Pl. 3541—3544.
Mirande M. Sur 1’origine morphologique de liber interne des Nolanacees et la position systematique de cette famille // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 1922. Vol. 175. P. 375—376.
Misra R. C. Plantaginaceae // Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 298—305.
Mohan Ram H. Y. and Wad hi M. Endosperm in Acanthaceae // Phytomorpohology. 1964. Vol. 14. P. 388—413.
Mohan Ram H. Y. and Wadhi M. Embryology and the delimitation of the Acanthaceae // Phytomorphology. 1965. Vol. 15. P. 201—205.
Mohana Rao P. R. Seed anatomy in some Hamamelidaceae and phylogeny // Phytomorphology. 1974. Vol. 24. P. 113—139.
Moissl E. Vergleichende embryologische Studien fiber die Familie der Caprifoliaceae 11 Oesterr. bot. Z. 1941. Bd 90. S. 153—212.
Money L., Bailey I. W. and Swamy B. G. L. The morphology and relationships of the Monimiaceae // J. Arnold Arbor. 1950. Vol. 31. P. 372—404.
Moore H. E. The major groups of palms and their distribution // Gentes Herbarium. 1973. Vol. 11, N 2. P. 27—140.
Moore R. J. Cytotaxonomic studies in Loganiaceae. I—III. // Amer. J. Bot. 1947— 1949. Vol. 34. P. 527—538; Vol. 35. P. 404—410; Vol. 36. P. 511—516.
Morawetz W. C-banding in Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae): Some karyo-logical and systematic implications //Plant Syst. and Evol. 1981a. Vol. 138. P. 209—216.
Morawetz W. Zur systematischen Stellung der Gattung Prockia: Karyologie und Epidermisskulptur im Vergleich zu Flacourtia (Flacourtiaceae), Grewia (Tiliaceae) und verwanden Gattungen//Plant Syst. and Evol. 1981b. Vol. 139. P. 57—76.
Moseley M. E., Uhl N. W. Morphological studies of the Nymphaeaceae sensu lato. XV: The anatomy of the flower of Nelumbo // Bot. Jb. 1985. Bd 106. S. 61—98.
Moseley M. F. Comparative anatomy and phylogeny of the Casuarinaceae // Bot. Gaz. 1948. Vol. НО. P. 232—280.
Moseley M. F. Morphological studies in the Nymphaeaceae. I: The nature of the stamens//Phytomorphology. 1958. Vol. 8. P. 1—29.
Moseley M. F. Morphological studies of Nymphaeaceae. VI: Development of flower of Nuphar // Phytomorphology. 1971. Vol. 21. P. 253—283.
Moseley M. F. Vegetative anatomy and morphology of Amentiferae // Brittonia. 1974. Vol. 25. P. 356—370.
Mu Xi-jin (Mu Shih-yin). Early development of the endosperm of Kingdonia uniflora 11 Acta Bot. Sinica. 1984. Vol. 26. P. 668—671.
Mujica M. B. and Culler D. F. Taxonomic implications of anatomical studies on the Oliniaceae // Kew Bull. 1974. Vol. 29. P. 93—123.
Muller J. Pollen morphological notes on Ochnaceae // Rev. Paleobot. Palynol. 1969. Vol. 9. P. 149—173.
Muller J. Palynological evidence on early differentiation of angiosperms // Biol. Rev. 1970. Vol. 45. P. 417—450.
Muller J. I H. P. Nooteboom. Simaroubaceae // Flora Malesiana. Ser. I. Groningen, 1972. Vol. 1, pt 6. P. 972.
Muller J. Pollen morphology of Crypteroniaceae // Blumea. 1975. Vol. 22. P. 275— 294.
Muller J. and Leenhouts P. IF. Pollen types in Sapindaceae in relation to taxonomy / I. K. Ferguson and J. Muller (eds). The evolutionary significance of the exine. London; New York, 1976. P. 407—445.
Miiller-Doblies D. Ober die Verwandtschaft von Typha und Sparganium im Inflo-reszens- und Blfitenbau //Bot. Jb. Syst. 1970. Bd 89. S. 451—562.
Miiller-Doblies U. Ober die Blfitenstande und Blfiten sowie zur Embryologie von Sparganium // Bot. Jb. Syst. 1969. Bd 89. S. 359—450.
Murakami T., Mikami У. and Itokawa H. Die Struktur des neu isolierten Glykosids aus den Rhizomen von Glaucidium palmatum // Chem. Pharm. Bull. 1967. Vol. 15. P. 1817—1818.
Murbeck S. Ontersuchungen fiber den Blfitenbau der Papaveraceen. Oppsala; Stockholm, 1912.
Nair P. К. K. Pollen morphology with reference to the taxonomy and phylogeny of the Monochlamydeae//Rev. Paleobot. Palynol. 1967. Vol. 3. P. 81—91.
Nair P. К. K- and Sharma M. Pollen morphology of Liliaceae // J. Palyn. (Lucknow). 1965. Vol. 1. P. 39—61.
Nakai T. Notulae ad plantas Asiae orientalis. XVIII /// J. Jap. Bot. 1942. Vol. 18. P. 91—120.
Nakai T. Ordines, familiae, tribi, genera, sectiones, species, varietates, formae et combinationes novae a Prof. Nakai-Takenoschin adhuc ut novis edita. Appendix: Questiones characterium naturalium plantarum, etc. Tokyo, 1943.
Narayana H. S. Moringaceae // Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 78—83.
Narayana N. S. Studies in the Capparidaceae. I: The embryology of Capparis decidua (Forsk.) Pax // Phytomorphology. 1962. Vol. 12. P. 167—177.
Narayana L. L. and Rao D. Contribution to the floral anatomy of Linaceae. III/ Phytomorphology. 1971. Vol. 21. P. 64—67.
Narayana L. L. and Rao D. Systematic position of Humiriaceae, Linaceae and Erythroxylaceae in the light of their comparative floral morphology and embryology — a discussion // J. Indian Bot. Soc. 1978. Vol. 57. P. 258—266.
Netolizky F. Anatomie der Angiospermem-Samen. Berlin, 1926.
Newman I. V. The life history of Doryanthes excelsa. Pt 1: Some ecological and vegetative features and spore production // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1928. Vol. 52. P. 499—538.
Nicely K. A. A monographic study of the Calycanthaceae // Castanea. 1965. Vol. 30. P. 38—81.
Nilsson S. Pollen morphological contributions to the taxonomy of Lisianthus L. s. lat. (Gentianaceae) //Sven. bot. tidskr. 1970. Vol. 64. P. 1—43.
Nooteboom H. P. The taxonomic position of Irvingioideae, Allantospermum Forman and Cyrillopsis Kuhlm. //Adansonia. 1967. Ser. 2. Vol. 7. P. 161—168.
Novak F. A. VySSi rostliny. Praha, 1961.
Nowicke J. W. Pollen morphology in the Nyctaginaceae. I: Nyctagineae (Mira-bileae) // Grana. 1970. Vol. 10. P. 79—88.
Nowicke 1. W. Preliminary survey of pollen morphology in the order Centrosper-mae // Grana. 1975. Vol. 15. P. 51—77.
Nowicke J. IT. and Skvarla J. J. Pollen morphology and phylogenetic relationships of the Berberidaceae // Smithsonian Contribs Bot. 1981. Vol. 50. P. 1—83.
Nowicke J. IF. and Skvarla J. J. Pollen morphology and the relationships of Circaeaster, of Kingdonia, and of Sargentodoxa to the Ranunculales // Amer. J. Bot. 1982. Vol. 69. P. 990—998.
Nowicke I. W. and Skvarla J. I. Pollen morphology and the relationships of the Corynocarpaceae // Taxon. 1983a. Vol. 32. P. 176—183.
Nowicke I. W. and Skvarla I. J. A palynological study of the genus Helleborus (Ranunculaceae) // Grana. 1983b. Vol. 22. P. 129—140.
Obermeyer A. A. Protasparagus Oberm., nom. nov. new combinations // S. Afr. J. Bot. 1983. Vol. 2. P. 243—244.
Orchard A. E. Taxonomic revisions in the family Haloragaceae. I: The genera Haloragis, Haloragodendron, Glischrocaryon, Meziella and Gonocarpus // Bull. Auckland Inst. Mus. 1975. Vol. 10. P. 1—299.
Ozenda P. Recherches sur le Dicotyledones apocarpiques: Contribution a I’etude des Angiospermes dites primitives. Paris, 1949.
Padmanabhan D. The embryology of Avicennia officinalis. 1: Floral morphology and gametophytes //Proc. Indian Acad. Sci. B. 1960. Vol. 52. P. 131 —145.
Padmanabhan D. The embryology of Avicennia officinalis. 2: Endosperm // Phytomorphology. 1964. Vol. 14. P. 442—451.
Padmanabhan D. Verbenaceae // Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 250—254.
Paliwal G. S. Stomatai ontogeny and phylogeny. I: Monocotyledons//Acta bot. neer. 1969. Vol. 18. P. 654—668.
Palser B. F. Studies of floral morphology in the Ericales. 6: The Diapensiaceae // Bot. Gaz., 1963. Vol. 124. P. 200—219.
Pastre A. et Pons A. Quelqiies aspects de la systematique des Saxifragacees a la lumiere des donnees de la palynologie // Pollen et spores. 1973. Vol. 15. P. 117—133.
Patel R. N. Wood anatomy of the dicotyledons indigenous to New Zealand. 2: Escalloniaceae // New Zealand J. Bot. 1973. Vol. 11. P. 421—434.
Patel V. C., Skvarla J. J. and Raven P. H. Pollen characters in relation to the delimitation of Myrtales // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984 (1985). Vol. 71. P. 858—969.
Paterson B. R. Studies of floral morphology in the Epacridaceae // Bot. Gaz. 1961. Vol. 122. P. 259—279.
Pauze F. et Sattler R. La placentation axillaire chez Ochna atropurpurea // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 100—107.
Pax F. Caryophyllaceae / A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1889. Bd 3, H. lb. S. 61—94.
Pax F. Euphorbiaceae I A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1896. Bd 3. H. 5. S. 1 —119.
Pax F. und Hoffmann K. Amaryllidaceae I A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1930. Bd 15a. S. 391—430.
Pax F. und Hoffmann K. Capparidaceae // A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1936. Bd 17b. S. 146—223.
Payne W. W. and Seago J. L. The open conduplicate carpel of Akebia quinata (Berberidales: Lardizabalaceae) //Amer. J. Bot. 1968. Vol. 55. P. 575—581.
Pennell F. W. The Scrophulariaceae of eastern temperate North America // Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1935. Vol. 1. P. 1—650.
Pennington T. D. and Styles В. T. A generic monograph of the Meliaceae // Blumea. 1975. Vol. 22. P. 419—540.
Perrier de la Bdthie H. Au sujet des affinites des Brexia et des Celastracees et de deux Brexia nouveaux de Madagascar//Bull. Soc. bot. France. 1942. Vol. 89. P. 219—221.
Perrier de la B&thie H. Flacourtiaceae I H. Humbert (ed.). Flore de Madagascar et des Comores. Tanarive, 1946.
Petersen F. P. and Fairbrothers D. E. Serological investigation of selected amentiferous taxa // Syst. Bot. 1979. Vol. 4. P. 230—241.
Petersen F. P. and Fairbrothers D. E. A serotaxonomic appraisal of Amphipterygium and Leitneria — two amentiferous taxa of Rutiflorae (Rosidae) // Syst. ' Bot. 1983. Vol. 8. P. 134—148.
Pettitt J. M. and lermy A. C. Pollen in hydrophilous angiosperms // Micron. 1975. Vol. 5. P. 377—405.
Philipson W. R. The relationships of the Compositae particularly as illustrated by the morphology of the inflorescence in the Rubiales and the Campanulatae // Phytomorphology. 1953. Vol. 3. P. 391—404.
Philipson W. R. Griselinia Forst, fil. — anomaly or link//New Zealand J. Bot. 1967. Vol. 5. P. 134—165.
Philipson IF. R. Ovular morphology and the major classification of the dicotyledons // Bot. J. Linn. Soc. 1974. Vol. 68. P. 89—108.
Philipson W. R. Evolutionary lines within the dicotyledons // New Zealand J. Bot. 1975. Vol. 13. P. 73—91.
Philipson IF. R. Ovular morphology and the classification of dicotyledons // Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 123—140.
Philipson IF. R. Is the grass gynoecium monocarpellary? // Amer. J. Bot. 1985. Vol. 72. P. 1954—1961.
Philipson IF. R. and Butterfield B. G. The systematic position of Aralidium Miq. 1: Wood anatomy // Taxon. 1980. Vol. 29. P. 404—406.
Philipson IF. R. and Philipson M. N. A comparison of the embryology of Forstera L. and Donatia J. R. et G. Forst. // New Zealand J. Bot. 1973. Vol. 11. P. 449— 459.
Philipson IF. R. and Stone В. C. The systematic position of Aralidium Miq. 1: Introduction and floral and general anatomy // Taxon. 1980. Vol. 29. P. 391 — 403.
Piechura J. E. and Fairbrothers D. Serological investigation of the Oleaceae and putative relatives//Bot. Soc. Amer. Misc. Ser. Publ. 1979. Vol. 157. P. 65.
Piechura I. E. and Fairbrothers D. E. The use of protein-serological characters in the systematics of the family Oleaceae 11 Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 780—789.
Pfeiffer H. H. Lophopyxis als Typus einer eigenen Familie // Rev. Sudamer. Bot. 1951. Vol. 10. P. 3—6.
Pilger R. Santalaceae / A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2. Aufl. 1935. Bd 16b. S. 52—91.
Pilger R. Plantaginaceae / A. Engler. Das Pflanzenreich. Berlin, 1937. Bd 102. S. 1—466.
Pires I. M. and Rodrigues IF. A. Notas sobre os generos Polygonanthus e Aniso-phyllea // Acta Amazonica. 1971. Vol. 1, N 2. P. 7—15.
Planchon J. E. Sur la famille des Droseracees //Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 3. 1848. Vol. 9. P. 185—207.
Planchon J. E. Affinites et synonymie de quelques genres nouveaux // Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 4. 1854. Vol. 2. P. 256—266.
Plouvier V. Sur la recherche des heterosides cyanogenetiques et de itols chez quelques Saxifragacees: presence d’allitol chez les Itea // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 1959. Vol. 249. P. 2828—2830.
Plouvier V. Recherche d’heterosides chez quelques Saxifragacees: le deutzioside, compose nouveau isole des Deutzia: la presence de skimmine chez les Hydrangea // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 1965. Vol. 261. P. 4268— 4271.
Polhill R. M. and Raven P. H. (eds). Advances in legume systematics. London, 1981. Vol. 1—2.
Polhill R. M., Raven P. H. and Stirton С. H. Evolution and systematics of the Leguminosae / R. M. Polhill and P. H. Raven (eds). Advances in legume systematics. London, 1981. Vol. 1. P. 1—34.
Posluszny U. Re-evaluation of certain key relationships in the Alismatidae-. floral organogenesis of Scheuchzeria palustris // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 925—933.
Posluszny U. and Sattler R. Floral development of Ruppia maritima var. maritima 11 Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 1607—1612.
Posluszny U. and Sattler R. Floral development of Zannichellia palustris // Can. J. Bot. 1976. Vol. 54. P. 651—662.
Praglowski J. The pollen morphology of the Trochodendraceae, Tetracentraceae, Cercidiphyllaceae and Eupteleaceae with reference to taxonomy // Pollen et ispores. 1974. Vol. 16. P. 449—467.
Praglowski J. and Grafstrom E. The genus Carpodetus (Escalloniaceae): a pollen-morphological enigma//Grana. 1985. Vol. 24. P. 11—21.
Prakash N. and McAlister E. J. An embryological study of Bauera capitata with comments on the systematic position of Bauera // Austral. J. Bot. 1977. Vol. 25. P. 615—622.
Prance G. T. The systematic position of Stylobasium Desf.//Bull. Jard. Bot. Etat. 1965. Vol. 35. P. 435—448.
Prance G. T. The systematic position of Rhabdodendron Gilg et Pilg. // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1968. Vol. 38. P. 127—146.
Prantl K- Beitrage zur Morphologic und Systematik der Ranunculaceae // Bot. Jb. 1887. Bd 9. S. 225—273.
Presting D. Zur Morphologie der Pollenkorner der Passifloraceen // Pollen et spores. 1965. Vol. 7. P. 193—247.
Price J. R. The chemical constituents of Flindersia // Austral. J. Sci. Res. 1952. Vol. 54. P. 387—400.
Prijanto B. Batidaceae // World pollen flora. Copenhagen, 1970. Vol. 3. P. 1—11. Pritzel E. Die systematische Wert der Samenanatomie, insbesondere des Endosperms bei den Parietales // Bot. Jb. 1898. Bd 24. S. 345—394.
Puff C. and Weber A. Contributions to the morphology, anatomy, and karyology of Rhabdodendron, and a reconsideration of the systematic position of the Rhabdodendronaceae // Plant Syst. and Evol. 1976. Vol. 125. P. 195—222. Pulle A. A. Compendium van de terminologie, nomenclatuur en systematick der saadplanten. Utrecht, 1938, 1952.
Punt W. Pollen morphology [of the Loganiaceae] I A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2. Aufl. 1980. Bd 28 b I. S. 162—191.
Punt W. and Leenhouts P. W. Pollen morphology and taxonomy in the Loganiaceae // Grana Palynol. 1967. Vol. 7. P. 469—516.
Radlkofer L. Uber die Gliederung der Familie der Sapindaceen // Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Konigl. Bayer. Akad. Wiss. Miinchen. 1890. Bd 20. S. 105—319.
Radlkofer L. Sapindaceae / A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1908. Nachtr. Ill zu Bd III. T. 5. S. 202—209.
Radlkofer L. Sapindaceae / A. Engler. Das Pflanzenreich. 1931—1934. Bd IV. H. 98a. S. 165.
Radulescu D. Recherches morpho-palynologiques sur les especes 1’Iridaceae // Acta Bot. Horti. Bucurest. 1970. P. 311—350.
Radulescu D. Contributions morpho-palynologiques concernant quelques Liliiflo-rae 11 Acta Bot. Horti Bucurest. 1973a. P. 87—104.
Radulescu D. La morphologie du pollen chez quelques Haemodoraceae 11 Acta Bot. Horti Bucurest. 1973b. P. 123—132.
Radulescu D. Recherches morpho-palynologiques sur la familie Liliaceae // Acta Bot. Horti Bucurest. 1973c. P. 133—248.
Radulescu D. Liliiflorae: Discussions et considerations phylogenetiques a 1’aide de quelques recherches morphologiques // Acta Bot. Horti Bucurest. 1973d. P. 249—283.
Ramiah N. and Sayeeduddin M. Homology of the pappus in the light of trichome distribution // Curr. Sci. 1958. Vol. 27. P. 402—404.
Rao С. V. Floral anatomy of some Malvales and its bearing on the affinities of families included in the order // J. Indian Bot. Soc. 1952. Vol. 31. P. 171—203.
Rao V. S. The floral anatomy and relationship of the rare Apostasias 11 J. Indian Bot. Soc. 1969. Vol. 68. P. 374—385.
Rao V. S. The relationships of the Apostasiaceae on the basis of floral anatomy // Bot. J. Linn. Soc. 1974. Vol. 68. P. 319—327.
Rauh W. und Jager-Zurn I. Zur Kenntnis der Hydrostachyaceae. I: Bliitenmorpho-logische und embryologische Untersuchungen an Hydrostachyaceen unter
besonderer Beriicksichtung ihrer systematischen Stellung // Sitzungsber. Heidelberger Akad. Wiss. Nath.-Naturwiss. KI- 1966. Bd 1966. S. 1—117. Raven P. H. The generic subdivision of Onagraceae, tribe Onagreae // Brittonia. 1964. Vol. 16. P. 276—288.
Raven P. H. The bases of angiosperm phylogeny: cytology // Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. Vol. 62. P. 724—764.
Raven P. H. Generic and sectional delimitation in Onagraceae, tribe Epilobieae // Ann. Missouri Bot Gard. 1976. Vol. 63. P. 326—340.
Raven P. H. and Axelrod D. I. Angiosperm biogeography and past continental movements //Ann. Missouri Bot. Gard. 1974. Vol. 61. P. 539—673.
Reitsma T. Pollen morphology of the Alangiaceae // Rev. Palaeobot. Palynol. 1970. Vol. 10. P. 249—332.
Reitsma T. and Reavers A. A. M. L. Adoxaceae / W. Punt (ed.). The northwest european pollen flora. Amsterdam, 1976. Vol. 1. P. 71—73.
Remane A. Die Grundlagen des Natiirlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1952.
Rendle A. B. The classification of flowering plants. 2nd ed. Cambridge, 1930, 1938. Vol. I, II.
Rendle A. B. The classification of flowering plants. Cambridge, 1963.
Rensch B. Evolution above the species level. New York, 1959.
Richardson M. Flavonols and C-Glycosyslflavonoids of the Caryophyllales // Biochem. Syst. and Ecol. 1978. Vol. 6. P. 283—286.
Richardson P. M. Flavonoids of some controversial members of the Caryophyllales (Centrospermae) // Plant Syst. and Evol. 1981. Vol. 138. P. 227— 233.
Rickett H. IF. and Camp IF. H. The application and use of botanical names // Bull. Torrey Bot. Club. 1950. Vol. 77. P. 245—251.
Ritchie E., Bosson J. A. and Rasmussen M. The chemical constituents of Australian Flindersia spp. // Austral. J. Chem. 1963. Vol. 16. P. 480—490.
Robinson H. and King R. M. Eupatorieae — systematic review / V. H. Heywood, J. B. Harborne and B. L. Turner (eds). The biology and chemistry of the Compositae. London etc., 1977. P. 437—485.
Robyns A., Nilsson S. and Dechamps R. Sur la position systematique du genre Maxwellia Baillon // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1977. Vol. 47. P. 145—153. Rock B. N. The woods and flora of the Florida Keys: “Pinnatae” // Smithsonian Contribs Bot. 1972. Vol. 5.
Rodriguez R. L. Systematic anatomical studies on Myrrhidodendron and other woody Umbellales 11 Univ. Calif. Publ. Bot. 1957. Vol. 29. P. 145—318.
Rodriguez R. L. The relationships of the Umbellales / V. H. Heywood (ed.). The biology and chemistry of the Umbelliferae. London, 1971. P. 63—91.
Rohweder O. Beitrage zur Bliitenmorphologie und-anatomie der Commelinaceen mit Anmerkungen zur Begrenzung und Gliederung der Familie // Ber. Schweiz, bot. Ges. 1969. Bd 79. S. 199—220.
Rojo J. P. The wood anatomy of Allantospermum borneense Forman and Allan-thospermum multicaule (Capuron) Nooteboom//Adansonia. Ser. II. 1968. Vol. 8. P. 73—83.
Rolfe R. A. The evolution of the Orchidaceae // Orchid Rev. 1909. Vol. 17. P. 129—132, 193—196, 289—292, 353—356.
Rolfe R. A. The evolution of the Orchidaceae // Orchid Rev. 1910. Vol. 18. P. 33—36, 87—99, 129—132, 162—166, 289—294, 321—325.
Rosatti T. The genera of Sphenocleaceae and Campanulaceae in the southeastern United States //J. Arnold Arbor. 1986. Vol. 67. P. 1—64.
Rosen IF. Beitrage zur Embryologie der Stylidiaceen // Bot. notis. 1935. Vol. 1935. P. 273—278.
Rosen IF. Further notes on the embryology of the Goodeniaceae // Acta Horti Gothob. 1946. Vol. 16. P. 235—249.
Rosen IF. Endosperm development in Campanulaceae and closely related families//Bot. notis. 1949. Vol. 1949. P. 137—147.
Rowley J. R. and Erdtman G. Sporoderm in Populus and Salix // Grana Palynol. 1967. Vol. 7. P. 517—567.
Rubsamen T. Morphologische, embryologische und systematische Untersuchungen
an Burmanniaceae und Corsiaceae (Mit Ausblick auf die Orchidaceae — Apostasioideae) //Dissertationes Bot. 1986. Vol. 92. P. 1—310.
Пигу P. M. Systematic anatomy of Erythroxylum P. Brown: practical and evolutionary implications for the cultivated cocas // J. Ethnopharmacology. 1981. Vol. 3. P. 229—263.
Rury P. M. Systematic and ecological wood anatomy of the Erythroxylaceae // IAWA Bull. 1985. Vol. 6. P. 355—364.
Ruse M. Philosophy of biology. London, 1973.
Sands M. J. New aspects of the floral vascular anatomy in some members of the order Rhoeadales sensu Hutch.//Kew Bull. 1973. Vol. 28. P. 211—256. Sastri R. L. N. Floral morphology, embryology, and relationships of the Berberidaceae // Austral. J. Bot. 1969. Vol. 17. P. 69—79.
Sato D. Karyotype alteration and phylogeny. IV: Karyotypes in Amaryllidaceae with special reference to the SAT-chromosome // Cytologia. 1938. Vol. 9. P. 203—242.
Sato D. Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae and allied families // Jap. J. Bot. 1942. Vol. 12. P. 57—161.
Sato Y. Development of the embryo sac of Daphniphyllum macropodum var. humile (Maxim.) Rosenth.//Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser. 4 (Biol.). 1972. Vol. 36. P. 129—133.
Sattler R. Organogenesis of flowers: A photographic text-atlas. Toronto; Buffalo, 1973.
Satyanarayana P. and Narayana L. L. Embryology of Stegnospermataceae // Current Sci. 1985. Vol. 54. P. 882—884.
Savile D. В. O. Fungi as aids in higher plant classification // Bot. Rev. 1979. Vol. 45. P. 377—503.
Sawada M. Floral vascularization of Paeonia japonica with some consideration on systematic position of the Paeoniaceae // Bot. Mag. (Tokyo).. 1971. Vol. 84. P. 51—60.
Sax K. and Kribs D. A. Chromosomes and phylogeny in Caprifoliaceae //J. Arnold Arbor. 1930. Vol. 11. P. 147—153.
Schaeffer J. Pollen morphology of the genus Hydnocarpus (Flacourtiaceae) with notes on related genera //Blumea. 1972. Vol. 20. P. 65—87.
Schaffner J. H. Principles of plant taxonomy. VII//Ohio J. Sci. 1929. Vol. 29. P. 243—252.
Schaffner J. H. Phylogenetic taxonomy of plants // Quart. Rev. Biol. 1934. Vol. 9. P. 129—160.
Schellenberg G. Connaraceae / A. Engler. Das Pflanzenreich. 1938. 103. H.
Schlittler J. Die systematische Stellung von Petermannia F. V. Muell. und ihre phylogenetischen Beziehungen zu den Luzuriagoideae Engl, und den Dioscoreaceae LindL//Vierteljahrsschr. naturf. Ges. Zurich 94. 1949. Beih. N 1. S. 1—28.
Schmid R. Die systematische Stellung der Dioncophyllaceen // Bot. Jb. Syst. 1964. Bd 83. S. 1—56.
Schmid R. Reproductive anatomy of Actinidia chinensis (Actinidiaceae) // Bot. Jb. Syst. 1978a. Bd 100. S. 149—195.
Schmid R. Actinidiaceae, Davidiaceae, and Paracryphiaceae: systematic considerations // Bot. Jb. Syst. 1978b. Bd 100. S. 196—204.
Schmid R. Comparative anatomy and morphology of Psiloxylon and Heteropyxis, and the subfamilial and tribal classification of Myrtaceae//Taxon. 1980. Vol. 29. P. 559—595.
Schneider E. L. Morphological studies of the Nymphaeaceae. IX: The seed of Barclaya longifolia Wall.//Bot. Gaz. 1978. Vol. 139. P. 223—230.
Schofield E. K. Petiole anatomy of the Guttiferae and related families//Mem. New York Bot. Gard. 1968. Vol. 18. P. 1—55.
Schonland S. Notes on Cyphia volubilis 11 Willd. Trans. S. African Philos. Soc. 1890. Vol. 6. P. 44—51.
Schraudolf H., Schmidt B. und Web er ling F. Das Vorkommen von «Myrosinase» als Hinweis auf die systematische Stellung der Batidaceae // Experientia. 1972. Vol. 72. P. 1090—1091.
Schulze W. Beitrage zur Taxonomie der Liliifloren. Ill: Alstroemeriaceae // Wiss.
Z. Friedrich-Schiller Univ. Jena. Math. Naturwiss. 1978. Bd 27. H. 1 S 79— 85.
Schiirhoff P. N. Zur Pleiophyllie der Sympetalen auf Grund ihrer Haplotenent-. wicklung//Rep. Spec. Nov. Reg. Veg. 1926. Beih. 41. S. 1 —14.
Schiirhoff P. N. Die Haploidgeneration der Balsaminaceen und ihre Verwertung fur die Systematik//Bot. Jb. 1931. Bd 64. S. 324—356.
Schwartz O. Anatomische, morphologische und systematische Untersuchungen fiber die Pontederiaceae // Beih. Bot. 1926. Bd 42. S. 263—320.
Schwartz O. Pontederiaceae / A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1930. Bd 15a. S. 181 — 188.
Sen S. Cytotaxonomy of Liliales // Feddes Repert. 1975. Bd 86. S. 255—305.
Sengupta S. On the pollen morphology of Convolvulaceae with special reference to taxonomy // Rev. Palaeobot. Palynol. 1972. Vol. 13. P. 157—212.
Sewertzoff A. N. Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution. Jena, 1931.
Shah С. K. Pollen development in some members of the Cyperaceae // Plant embryology: A symposium. New Delhi, 1962. P. 81—93.
Shah С. K- A taxonomic evaluation of the families Cyperaceae and Juncaceae // Bull. Natl. Inst. Sci. India. 1967. Vol. 34. P. 248—256.
Sharma A. K. Cytology as an aid in taxonomy // Bull. Bot. Soc. Bengal. 1964. Vol. 18. P. 1—4.
Sharma A. K. Evolution and taxonomy of monocotyledons / C. D. Darlington (ed.). Chromosomes today. 1969. Vol. 2. P. 241—249.
Sharma A. K. and Chaudhuri M. Cytological studies as an aid in assessing the status of Sansevieria, Ophiopogon and Curculigo // The Nucleus. 1964. Vol. 7. P. 43—58.
Sharma B. D. Pollen morphology of Tiliaceae in relation to plant taxonomy // J.' Palynol. 1969. Vol. 5. P. 7—29.
Shaw Airy H. K. Greyiaceae / J. C. Willis. A dictionary of the flowering plants and ferns. 8th ed. Cambridge, 1973. P. 511.
Shaw Airy H. K-, Cutler D. F. and Nilsson. S. Pottingeria, its taxonomic position, anatomy and palynology // Kew Bull. 1973. Vol. 28. P. 97—104.
Shen Y.-F. Phylogeny and wood anatomy of Nandina // Taiwania. 1954. Vol. 5. P. 85—92.
Shivamurthy G. R., Govindappa D. Arekal and Smamy B. G. L. Establishment, structure and morphology of the tuber of Balanophora // Ann. bot. 1981. Vol. 47. P. 735—745.
Simon 1. P. Comparative serology of the order Nymphaeales. II: Relationships of Nymphaeaceae and Nelumbonaceae // Aliso. 1971. Vol. 7. P. 325—350.
Simpson G. G. Principles of animal taxonomy. New York, 1961.
Simpson M. G. Pollen ultrastructure of the Haemodoraceae and its taxonomic significance//Grana. 1983. Vol. 22. P. 79—103.
Simpson M. G. and Dickison IT. C. Comparative anatomy of Lachnanthes and Lophiola (Haemodoraceae) //Flora. 1981. Vol. 171. P. 95—113.
Singh B. Studies on the structure and development of seeds of Cucurbitaceae // Phytomorphology. 1953. Vol. 3. P. 224—239.
Singh S. P. Pedaliaceae // Symposium on comparative embryology of angiosperms //Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 273—277.
Singh V. Morphological and anatomical studies in Helobiae. II: Vascular anatomy of the flower of Potamogetonaceae // Bot. Gaz. 1965a. Vol. 126. P. 137—144.
Singh V. Morphological and anatomical studies in Helobiae. Ill: Vascular anatomy of the node and flower of Najadaceae // Proc. Indian Acad. Sci. Ser. B. 1965b. Vol. 61. P. 98—108.
Singh V. and Sattler R. Floral development of Alisma triviale // Canad. J. Bot. 1972. Vol. 50. P. 619—627.
Singh V. and Sattler R. Floral development of Butomus umbellatus // Canad. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 223—230.
Skottsberg C. Myzodendraceae / A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. 1935. Bd 16b. S. 92—97.
Skvarla J. /., Chissoe W. F. and Sharp M. An ultrastructural survey of viscin threads in Onagraceae pollen //Pollen et spores. 1978. Vol. 20. P. 5—143.
Skvarla J. J., Larson D. A. An electron microscopic study of pollen morphology in
the Compositae with special reference to the Ambrosinae //Grana Palyn, 1965. Vol. 6. P. 210—269.
Skvarla Nowicke J. Pollen ultrastructure and systematics of centrospermous families//Plant Syst. and Evol. 1976. Vol. 126. P. 55—78.
Skvarla J. J., Turner B. L., Patel V. C. and Tomb A. S. Pollen morphology in the Compositae and in morphologically related families / V. H. Heywood and J. B. Harborne (eds). The biology and chemistry of the Compositae. London etc., 1977. Vol. 1. P. 141—259.
Sleumer H. Icacinaceae I A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. 1942. Bd 20b. S. 322—396.
Sleumer H. Le genre Paropsia Noronha ex Thouars (Passifloraceae) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1970. Vol. 40. P. 49—75.
Small I. The origin and development of the Compositae /1 New Phytol. 1917. Vol. 16.
Smith A. C. Geographical distribution of the Winteraceae // ]. Arnold Arbor 1945. Vol. 26. P. 48—59.
Smith A. C. The Pacific as a key to flowering plant history // Univ. Hawaii, Harold L. Lyon Arboretum Lectures. 1970. Vol. 1. P. 26.
Smith A. C. An appraisal of the orders and families of primitive extant angiosperms // J. Indian Bot. Soc. 1971 (1972). Vol. 50A. P. 215—226.
Smith A. C. Angiosperm evolution and the relationship of the floras of Africa and America / B. J. Meggers et al. (eds). Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative review. Washington, 1973. P. 49—61.
Smith L. B. Geographical evidence on the lines of evolution in the Bromeliaceae // Bot. Jb. Syst. 1934. Bd 66. S. 446—468.
Smithson E. The comparative anatomy of the Flagellariaceae // Kew Bull. 1957. Vol. 1956. P. 491—501.
Smith-White S. Cytological evolution in the Australian flora // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1959. Vol. 24. P. 273—289.
Solbrig О. T. Chromosomal cytology and evolution in the family Compositae / V. H. Heywood and J. B. Harborne (eds). The biology and chemistry of the Compositae. London etc., 1977. P. 267—281.
Solereder H. Ein Beitrag zur anatomischen Charakteristik und zur Systematic der Rubiaceen//Bull. Herb. Boiss. 1893. Vol. 1. P. 167—183.
Solms-Laubach H. Pontederiaceae I A. De Candolle. Monographic phanerogamarum. Paris, 1883. Vol. 4. P. 501—535.
Soo R. Die modernen Systeme der Angiospermen // Acta Bot. Acad. Sci. Hungaricae. 1967. Vol. 13. P. 201—233.
Spencer К. C. and Seigler D. S. Cyanogenic glycosides of Carica papaya and its phylogenetic position with respect to the Violates and Capparales // Amer. J. Bot. 1984. Vol. 71. P. 1444—1447.
Spongberg S. The Staphyleaceae in Southeastern United States //J. Arnold Arbor. 1971. Vol. 52. P. 196—203.
Sporne K. R. Some observations on the evolution of pollen types in dicotyledons // New Phytol. 1972. Vol. 71. P. 181—185.
Srivastava L. M. The secondary phloem of Austrobaileya scandens 11 Canad. J. Bot. 1970. Vol. 48. P. 341—359.
Stant M. У. Anatomy of Petrosavia stellaris Весе., a saprophytic monocotyledon / N. К. B. Robson et al. (eds). New research in plant anatomy. London; New York, 1970. P. 147—161.
Stebbins G. L. Chromosomal evolution in higher plants. Reading, 1971.
Stebbins G. L. Flowering plants: Evolution above the species level. London, 1974.
Stebbins G. L. Developmental and comparative anatomy of the Compositae I V. H. Heywood and J. B. Harborne (eds). The biology and chemistry of the Compositae. London etc., 1977. P. 91—109.
Stebbins G. L. and Khush G. S. Variation in the organization of the stomata! complex in the leaf epidermis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny // Amer. J. Bot. 1961. Vol. 48. P. 51—59.
Steenis van C. G. G. J. Reduction of the Papuan genus Kaernbachia Schltr. (Cunoniaceae) to Turpinia (Staphyleaceae) //Nova Guinea. 1959. Vol. II, N 10. P. 211—212.
Sterling C. and Shiu-Mei Huang. Notes on the laticifers of Allium, Caloscordum, Nothoscordum, Tristagma and Tulbaghia // Plant Life. 1972. Vol. 28. P. 43—46.
Stern IF. L., Brizicky G. K. and Eyde R. H. Comparative anatomy and relationships of Columelliaceae // J. Arnold Arbor. 1969. Vol. 50. P. 36—75.
Stevens P. F. A classification of Ericaceae: subfamilies and tribes // Bot. J. Linn Soc. 1971. Vol. 64. P. 1—53.
Stevens R. A. and Martin E. S. A new ontogenetic classification of stomatai types // Bot. J. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 53—64.
Stone D. E. and Broome C. R. Pollen ultrastructure: evidence for relationship of the Juglandaceae and the Rhoipteleaceae // Pollen et spores. 1971. Vol. 13. P. 5—14.
Stopes M. On the double nature of the cycadean integument // Ann. Bot. 1905. Vol. 19. P. 561—566.
Straka H. Ober die mogliche phylogenetische Bedeutung der Pollenmorphologie der madagassischen Bubbia perrieri R. Cap. (Winteraceae) //Grana Palyn. 1963. Vol. 4. P. 355—360.
Straka H. Die Pollenmorphologie einiger madagassischer Pflanzenfamilien und ihre Darstellung in Pollenformeln und auf Lochkarten // Rev. Palaeobot. Palynol. 1967. Vol. 3. P. 93—103.
Straka H. Pollen- und Sporenkunde. Stuttgart, 1975.
Straka H. und Albers F. Die Pollenmorphologie von Diegodendron humbertii R. Capuron // Bot. Jb. Syst. 1978. Bd 99. S. 363—369.
Straka H., Albers F. und Mondon A. Die Stellung und Gliederung der Familie Cneoraceae (Rutales) //Beitr. Biol. Pflanz. 1976. Bd 52. S. 267—310.
Subramanyam K. Development of embryo sac and endosperm in Stylidium tenel-lum // Curr. Sci. 1950a. Vol. 19. P. 294.
Subramanyam K. An embryological study of Levenhookia dubia // Proc. Natl. Inst. Sci. India. 1950b. Vol. 16. P. 245—253.
Subramanyam K. On the probable origin of the unilocular ovary of the Compositae from the Stylidiaceae // Proc. Indian Acad. Sci. 1951a. Vol. 33B. P. 327—330. Subramanyam K. A morphological study of Stylidium graminifolium // Lloydia. 1951b. Vol. 14. P. 65—81.
Subramanyam K. The nutritional mechanism of embryo sac and embryo in the families Campanulaceae, Lobeliaceae and Stylidiaceae // J. Mysore Univ. B. 1953. Vol. 13. P. 1—4.
Subramanyam K. Embryology in relation to systematic botany with particular references to the Crassulaceae // Plant embryology: A symposium. New Delhi, 1962. P. 94—112.
Subramanyam K. Pentaphragmataceae // Bull. Indian Natl. Sci. Acad. 1970a. Vol. 41. P. 317—320.
Subramanyam K. Stylidiaceae // Bull. Indian Natl. Sci. Acad. 1970b. Vol. 41. p 321_________324.
Suessenguth K. Ober die Gattung Lennoa 11 Flora. 1927. Bd 122. S. 264—305.
Suessenguth K. Rhamnaceae, Vitaceae, Leeaceae // A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1953. Bd 20d. S. 1—398.
Sugiura T. Chromosome studies on Papaveraceae with special reference to the phylogeny//Cytologia. 1940. Vol. 10. P. 558—576.
Sugiyama M. A comparative study of nodal anatomy in the Magnoliales based on the vascular system in the node-leaf continuum // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. 1979. Sect. III. Vol. 12. P. 199—279.
Swamy B. G. L. A contribution to the life history of Casuarina 11 Proc. Amer. Acad. Arts. 1948. Vol. 77. P. 1—32.
Swamy B. G. L. Further contributions to the morphology of the Degeneriaceae // J. Arnold Arbor. 1949. Vol. 30, P. 10—38.
Swamy R. L. N. Comparative morphology and phylogeny of the Ranales 11 Biol. Rev. 1969. Vol. 44. P. 291—319.
Takhtajan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959.
Takhtajan A. The taxa of the higher plants above the rank of order//Taxon. 1964. Vol. 13. P. 160—164.
Takhtajan A. Flowering plants: Origin and dispersal. Edinburgh, 1969.
Takhtajan A. Evolution and Ausbreitung der Bliitenpflanzen. Jena, 1973.
Takhtajan A. The chemical approach to plant classification with special reference to the higher taxa of Magnoliophyta/ G. Bendz and J. Santesson (eds). Chemistry in botanical classification: Nobel Symp. 25. New York; London, 1974. P. 17—28.
Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225—359.
Takhtajan A. Floristic regions of the world. Berkeley etc., 1986.
Takhtajan A. Flowering plant origin and dispersal: the cradle of the angiosperms revisited / T. C. Whitmore (ed.). Biogeographical evolution of the Malay Archipelago. Oxford, 1987.
Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. I. // Sci. Rep. Osaka Univ. 1963. Vol 11. P 115—126.
Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. VI // Sci. Rep. Osaka Univ. 1966. Vol. 15. P. 13—35.
Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. VII // Sci. Rep. Osaka Univ. 1967. Vol. 16, N 2. P. 21—43.
Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. VIII // Sci. Rep. Osaka Univ. 1968. Vol. 17, N 1. P. 41—56.
Tamura M. Morphology and phyletic relationship of the Glaucidiaceae // Bot. Mag.. (Tokyo). 1972. Vol. 85. P. 29—41.
Tamura M. Morphology of Coptis japonica and its meaning in phylogeny // Bot. Mag. (Tokyo). 1981. Vol. 94. P. 165—176.
Tang Y. Notes on the systematic position of Bretschneideraceae as shown by its timber anatomy // Bull. Fan Mem. Inst. Biol. 1935. Vol. 6. P. 153— 157.
Taylor F. H. The secondary xylem of the Violaceae: a comparative study // Bot. Gaz. 1972. Vol. 133. P. 230—242.
Taylor H. Cyto-taxonomy and phylogeny of the Oleaceae // Brittonia. 1945. Vol. 5. P. 337—367.
Taylor T. N. and Levin D. A. Pollen morphology of Pollemoniaceae in relation to systematics and pollination systems: scanning electron microscopy // Grana. 1975. Vol. 15. P. 91—112.
Terabayashi S. Studies in the morphology and systematics of Berberidaceae. Ill: Floral anatomy of Epimedium grandiflorum Morren subsp. sempervirens (Nakai) Kitamura and Vancouveria hexandra (Hooker) Morren et Decaisne // Acta Phytotax. Geobot. 1979. Vol. 30. P. 153—168.
Terabayashi S. Systematic consideration of the Berberidaceae // Acta Phytotax. Geobot. 1982. Vol. 33. P. 355—370.
Terabayashi S. The comparative floral anatomy and systematics of the Berberidaceae. I: Morphology // Mem. Fac. Sci., Kyoto Univ. Ser. Biol. 1985a. Vol. 10. P. 73—90.
Terabayashi S. The comparative floral anatomy and systematics of the Berberidaceae. II: Systematic considerations // Acta Phytotax. Geobot. 1985b. Vol. 36. P. 1 — 13.
Thanikaimoni G. and Vasanthy G. Sarraceniaceae: palynology and systematics // Pollen et spores. 1972. Vol. 14. P. 143—155.
Thieret J. W. Supraspecific classification in the Scrophulariaceae: a review // Sida. 1967. Vol. 3, N' 2. P. 87—106.
Thomas J. L. A monographic study of the Cyrillaceae // Contr. Gray Herb. 1960. Vol. 186. P. 1 — 114.
Thorne R. F. Biotic distribution patterns in the tropical Pacific / J. L. Gressitt (ed.). Pacific basin biogeography. Honolulu, 1963. P. 311—350.
Thorne R. F. Synopsis of a putative phylogenetic classification of the flowering plants // Aliso. 1968. Vol. 6. P. 57—66.
Thorne R. F. Inclusion of the Apiaceae (Umbelliferae) in the Araliaceae // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. 1973. Vol. 32. P. 161 —165.
Thorne R. F. A phylogenetic classification of the Annoniflorae // Aliso. 1974a. Vol. 8. P. 147—209.
Thorne R. F. The “Amentiferae” or Hamamelidae as an artificial group: A summary statement // Brittonia. 1974b. Vol. 25. P. 395—405.
Thorne R. F. A phylogenetic classification of the Angiospermae // Evol. Biol. 1976. Vol. 9. P. 35—106.
Thorne R. F. Sopie realignments in the Angiospermae 11 Plant Syst. and Evol. ' 1977. Suppl. 1. P. 299—319.
Thorne R. F. A synopsis of the class Angiospermae (Annonopsida) I D. A. Young and D. S. Seigler (eds). Phytochemistry and angiosperm phylogeny. New York, 1981. P. 227—295.
Thorne R. F. Proposed new realignments in the angiosperms//Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 85—117.
Thorne R. F. and Scogin R. Forsellesia Greene (Glossopetalon Gray), a third genus in the Crossosomataceae, Rosineae, Rosales // Aliso. 1978. Vol. 9. P. 171 —178.
Thulin M. Cyphia (Lobeliaceae) in tropical Africa // Bot. notis. 1978. Vol. 131 P. 455—471.
Tiagi B. A contribution to the morphology and embryology of Cuscuta hyalina and C. planiflora // Phytomorphology. 1951. Vol. 1. P. 9—21.
Tiagi B. A contribution to the embryology of Striga orobanchoid.es Benth. and Striga euphrasioides Benth.//Bull. Torrey Bot. Club. 1956. Vol. 83. P. 154—170. Tiagi B. Studies in the family Orobanchaceae. IV: Embryology of Boschniackia hima-laica and B. tuberosa, with remarks on the evolution of the family//Bot. notis. 1963. Vol. 116. P. 81—93.
Tiagi B. Orobanchaceae // Bull. Indian Natl. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 282—289. Tiagi Y. D. and Kshetrapal Shashikala. Studies on the floral anatomy, evolution of the gynoecium and relationships of the family Loganiaceae // Advances in plant morphology. Meerut, 1972. P. 408—416.
Tiemann A. Untersuchungen zur Embryologie, Bliitenmorphologie und Systematik der Rapateaceen und der Xyridaceen = Gattung Abolboda (Monocotyledo-neae) //Diss. Bot. 1985. Bd 82. S. 1—202.
Tippo 0. Comparative anatomy of the Moraceae and their allies//Bot. Gaz. 1938. Vol. 100. P. 1—99.
Tobe H. Embryological studies in Glaucidium palmatum Sieb. et Zucc. with discussion on the taxonomy of the genus // Bot. Mag. (Tokyo). 1981. Vol. 94. P. 207— 224.
Tobe H. and Keating R. C. The morphology and anatomy of Hydrastis (Ranunculales)'. systematic reevaluation of the genus//Bot. Mag. (Tokyo). 1985. Vol. 98. P. 291—316.
Tobe H. and Raven P. H. An embryological analysis of Myrtales'. its definition and characteristics//Ann. Missouri Bot. Gard. 1983a. Vol. 70. P. 71—94.
Tobe H. and Raven P. H. The embryology of Axinandra zeylanica (Crypteroniaceae) and the relationships of the genus // Bot. Gaz. 1983b. Vol. 144. P. 426—432. Tobe H. and Raven P. An embryological contribution to systematics of the Chrysoba-lanaceae. I: Tribe Chrysobalaneae /1 Bot. Mag. (Tokyo). 1984a. Vol. 97. P. 397—411.
Tobe H. and Raven P. H. The embryology and relationships of Rhynchocalyx Oliv. (Rhynchocalycaceae)//Ann. Missouri Bot. Gard. 1984b (1985). Vol. 71. P. 836—843.
Tobe H. and Raven P. H. The embryology and relationships of Alzatea Ruiz, et Pav. (Alzateaceae, Myrtales) //Ann. Missouri Bot. Gard. 1984c (1985). Vol. 71. P. 844—852.
Tobe H. and Raven P. H. Systematic embryology of the Anisophylleaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 1986a. Vol. 73.
Tobe H. and Raven P. H. Floral morphology and evolution in Anisophylleaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 1986b. Vol. 73.
Tomlinson P. B. Phylogeny of the Scitamineae — morphological and anatomical considerations//Evolution. 1962. Vol. 16. P. 192—213.
Tomlinson P. B. Notes on the anatomy of Aphyllanthes (Liliaceae) and comparison of Eriocaulaceae // 5. Linn. Soc. London, Bot. 1965. Vol. 59. P. 163—173. Tomlinson P. B. On the morphology and anatomy of turtle grass, Thalassia testudi-num (Hydrocharitaceae). Ill: Floral morphology and anatomy// Bull. Marine Sci. 1969a. Vol. 19. P. 286—305.
Tomlinson P. B. Commelinales-Zingiberales / C. R. Metcalfe (ed.). Anatomy of the monocotyledons. Oxford, 1969b. Vol. 3.
Tomlinson P. В. Development of the stomatai complex as a taxonomic character in monocotyledons//Taxon. 1974. Vol. 23. P. 109—128.
Tomlinson P. B. Helobiae (Alismatidae) / C. R. Metcalfe (ed.). Anatomy of the monocotyledons. Oxford, 1982. Vol. VII. P. 1—522.
Tomlinson P. B. and Ayensu E. S. Morphology and anatomy of Croomia pauciflora (Stemonaceae) // J. Arnold Arbor. 1968. Vol. 49. P. 260—275.
Tomlinson P. B. and Ayensu E. S. Notes on the vegetative morphology and anatomy of the Petermanniaceae (Monocotyledones) // Bot. J. Linn. Soc. 1969. Vol. 62. P. 17—26.
Traub H. P. The genera of Amaryllidaceae. La Jolla (Calif.). 1963.
Traub H. P. The subgenera, sections and subsections of Allium L.//Plant Life. 1968. Vol. 24. P. 147—163.
Traub H. P. The order Alliales 11 Plant Life. 1972a. Vol. 28. P. 129—138.
Traub H. P. Tribe Hosteae, family Agavaceae // Plant Life. 1972b. Vol. 28. P. 137— 138.
Tsukada M. Pollen morphology and identification. Ill: Modern and fossil tropical pollen with emphasis on Bombacaceae // Pollen et spores. 1964. Vol. 6. P. 393—462.
Tucker S. C. Whorled initiation of stamens and carpels in Saururus cernuus // Amer. J. Bot. 1974. Vol. 61. P. 66.
Tucker S. C. Floral development in Saururus cernuus. I: Floral initiation and stamen development // Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62. P. 993—1007.
Tucker S. C. Floral development in Saururus cernuus. II: Carpel initiation and floral vasculature//Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63. P. 289—301.
Tucker W. G. Serotaxonomy of the Solanaceae-. A preliminary survey//Ann. bot. 1969. Vol. 33. P. 1—23.
Uhl N. TV. and Moore H. E. The palm gynoecium //Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 945—992.
Van Tieghem Ph. Sur les caracteres et les affinites des Grubbiacees // J. Bot. (Paris). 1897. Vol. 11. P. 127—238.
Van Tieghem P. Elements de botanique. 4е ed. Paris, 1906. Vol. I—II.
Vani-Hardev. Systematic embryology of Roridula gorgonias Planch. // Beitr. Biol. Pflanz. 1972. Bd 48. S. 339—351.
Veillet-Bartoszewska M. Ericacees: Developpement de 1’embryon chez le Ledum pa-lustre L. // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 1960. Vol. 251. P. 5.
Verdcourt B. Remarks on the classification of the Rubiaceae // Bull. Jard. bot. L’Etat. 1958. Vol. 28. P. 209—290.
Verdcourt B. Brexiaceae 11 Flora of tropical East Africa. Rotterdam, 1968.
Verkerke W. Ovule ontogeny and seed coat development in Krameria Roefling (Krameriaceae) //Beitr. Biol. Pflanz. 1985. Bd 60. S. 341—352.
Verlaque R. Rapports entre les Valerianaceae, les Morinaceae et les Dipsacaceae // Bull. Soc. bot. France. 1977. Vol. 124. P. 475—482.
Vestal P. A. The significance of comparative anatomy in establishing the relationship of the Hypericaceae to the Guttiferae and their allies // Philipp. J. Sci. 1937. Vol. 64. P. 199—256.
Vijayaraghavan M. R. Morphology and embryology of Actinidia polygama Franch. et Sav. and systematic position of the family Actinidiaceae // Phytomorphology. 1965. Vol. 15. P. 224—235.
Vijayaraghavan M. R. Studies in the family Cyrillaceae. I: Development of male and female gametophytes in Cliftonia monophylla (Lam.) Britton ex Sarg. // Bull. Torrey Bot. Club. 1969. Vol. 96. P. 484—489.
Vijayaraghavan M. R. Cyrillaceae // Symposium on comparative embryology of angiosperms //Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 163—167.
Vijayaraghavan M. R. and Dhar U. Kadsura heteroclita — microsporangium and pollen//J. Arnold Arbor. 1975. Vol. 56. P. 176—181.
Vijayaraghavan M. R. and Dhar U. Scytopetalum tieghemii — embryologically unexplored taxon and affinities of the family Scytopetalaceae // Phytomorphology. 1976. Vol. 26. P. 10—22.
Vijayaraghavan M. R. and Dhar U. Embryology of Cyrilla and Cliftonia (Cyrillaceae) //Bot. notis. 1978. Vol. 131. P. 127—138.
Vijayaraghavan M. R. and Malik U. Morphology and embryology of Scaevola frutes-
cens К. and affinities of the family Goodeniaceae 11 Bot. notis. 1972. Vol. 125. P. 241—254.
Vijayaraghavan M. R. and Padmanaban V. Morphology and embryology of Centau-rium ramosissimum Druce and affinities of the family Gentianaceae //Beitr. Biol. Pflanz. 1969. Bd 46. S. 15—37.
Vijayaraghavan M. R. and Sarveshwari G. S. Embryology and systematic position of Morina longifolia Wall.//Bot. notis. 1968. Vol. 121. P. 383—402.
Vink W. The Winter ace ae of the Old World. I: Pseudowintera and Drimys — morphology and taxonomy // Blumea. 1970. Bd 18. S. 225—354.
Vink W. The Winteraceae of the Old World. I: Exospermum links Bubbia to Zygogynum 11 Blumea. 1985. Vol. 31. P. 39—55.
Vliet G. J. С. M. van. Wood anatomy of the Rhizophoraceae // Leiden Bot. Ser. 1976. Vol. 3. P. 20—75.
Vliet G. J. С. M. van and Baas P. Comparative anatomy of Crypteroniaceae s. 1. // Blumea. 1975. Vol. 22. P. 173—195.
Vliet G. J. С. M. van and Baas P. Wood anatomy and classification of the Myrtales // Ann. Missouri Bot. Gard. 1984 (1985). Vol. 71. P. 783—800.
Vliet G. J. С. M. van, Koek-Noorman 1. and Welle B. J. H. ter. Wood anatomy and classification of the Melastomataceae //Blumea. 1981. Vol. 27. P. 463—473.
Waddington С. H. Basic biological concepts / С. H. Waddington (ed.). Towards a theoretical biology. I: Prolegomena. Birmingham, 1968. P. 1—32.
Wadhi M. Acanthaceae //Bull. Indian Nat. Sci. Acad. 1970. Vol. 41. P. 267—272.
Wagenitz G. The systematische Stellung der Rubiaceae: Ein Beitrag zum System der Sympetalen // Bot. Jb. Syst. 1959. Bd 79. S. 17—35.
Wagenitz G. Bliitenreduktion als ein zentrales Problem der Angiospermen-Systema-tik // Bot. Jb. Syst. 1975. Bd 96. S. 448—470.
Wagenitz G. Systematics and phylogeny of the Compositae (Asteraceae) //Plant Syst. and Evol. 1976. Vol. 125. P. 29—46.
Wagenitz G. New aspects of the systematics of Asteridae // Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 375—395.
Wagner P. Vessel types of the monocotyledons: a survey // Bot. notis. 1977. Vol. 130. P. 383—402.
Walker J. W. Evolution of exine structure in the pollen of primitive angiosperms// Amer. J. Bot. 1974a. Vol. 64. P. 891—902.
Walker J. W. Aperture evolution in the pollen of primitive angiosperms // Amer. J. Bot. 1974b. Vol. 61. P. 1112—1137.
Walker J. W. Comparative pollen morphology and phylogeny of the Ranalean complex I С. B. Beck (ed.). Origin and early evolution of angiosperms. New York, 1976a. P. 241—299.
Walker J. W. Evolutionary significance of the exine in the pollen of primitive angiosperms / I. K. Ferguson and J. Muller (eds). The evolutionary significance of the exine//Linn. Soc. Symp. 1976b. Ser. 1. P. 251—308.
Walker J. W. and Doyle J. A. The bases of angiosperm phylogeny: Palynology // Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. Vol. 62. P. 664—723.
Walker J. W. and Skvarla J. J. Primitively columellaless pollen: a new concept in the evolutionary morphology of angiosperms // Science. 1975. Vol. 187. P. 445—447.
Wallace G. D. Studies of the Monotropoideae (Ericaceae) : Taxonomy and distribution // Wasmann J. Biol. 1975. Vol. 33. P. 1—88.
Wangerin W. Согпасеае / A. Engler. Das Pflanzenreich. 1910. 41. H. S. 1—110.
Warming E. Observations sur la valeur systematique de 1’ovule. Kopenhagen, 1913.
Watson L. Taxonomic implications of a comparative anatomical study of the Epacrida-ceae // New Phytol. 1967. Vol. 66. P. 495—504.
Watson L., Williams W. T. and Lance G. N. A mixed-data approach to angiosperm taxonomy: the classification of Ericales // Proc. Linn. Soc. London. 1967. Vol. 178. P. 25—35.
Watson S. Revision of the North American Liliaceae // Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 1879. Vol. 14. P. 213—288.
Webber I. E. Systematic anatomy of the woods of the Simar ub ace ae 11 Amer. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 577—587.
Weberling F., Lorcher H. und Bohnke E. Die Stipein der Irvingioideae und Recchioi-deae und ihre systematische Wertung nebst Bemerkungen zur Holzanatomie und Palynologie//Plant Syst. and Evol. 1980. Vol. 133. P. 261—283.
Webster G. L. The genera of Euphorbiaceae in the southeastern United States// J. Arnold Arbor. 1967. Vol. 48. P. 303—430.
Webster G. L. Conspectus of a new classification of the Euphorbiaceae//Taxon. 1975. Vol. 24. P. 593 -601.
Weddell H. A. Monographie de la famille des Urticees // Arch. Mus. Hist. nat. Paris. 1856—1857. Vol. 19. P. 1—591.
Welzen P. C. van and Baas P. A leaf anatomical contribution to the classification of the Linaceae complex // Blumea. 1984. Vol. 29. P. 453—479.
Wernham H: F. Floral evolution // New Phytol. 1911. Vol. 10. P. 73—83; 1912. Vol. 12. P. 215—221.
Wernham H. F. Floral evolution: with particular reference to the sympetalous dicotyledons//New Phytol. 1913. Vol. 11. P. 373—397.
West W. C. Ontogeny of oil cells in the woody Ranales // Bull. Torrey Bot. Club. 1969. Vol. 96. P. 329—344.
Westfall 1. 1. Cytological and embryological evidence for the reclassification of Paulownia // Amer. J. Bot. 1949. Vol. 36. P. 805.
Wettstein R. von. Scrophulariaceae / A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1891—1893. Bd. IV, T. 3b. S. 39—107.
Wettstein R. von Scrophulariaceae / A. Engler und K- Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1897. Nachtr. I zu Bd IV, T. 3b. S. 293—299.
Wettstein R. von. Handbuch der Systematischen Botanik. Leipzig; Wien, 1908.
Wettstein R. von. Handbuch der Systematischen Botanik. 4. Aufl. Leipzig; Wien, 1935.
Whipple H. L. Structure and systematics of Phryma leptostachya L. // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1972. Vol. 88. P. 1 — 17.
Whitaker T. Chromosome constitution in some monocotyledons//J. Arnold Arbor. 1934. Vol. 15. P. 135—143.
Whitehead D. R. Pollen morphology in the Juglandaceae. 2: Survey of the family // J. Arnold Arbor. 1965. Vol. 46. P. 369—410.
Wiens D. and Barlow B. A. The cytogeography and relationships of the viscaceous and eremolepidaceous mistletoes //Taxon. 1971. Vol. 20. P. 313—332.
Wilkinson A. M. Floral anatomy and morphology of Triosteum and of the Caprifoliaceae in general //Amer. J. Bot. 1949. Vol. 36. P. 481—489.
Williams C. Biosystematics of the Monocotyledoneae — flavonoid patterns in leaves of the Liliaceae // Biochem. Syst. and Ecol. 1975. Vol. 3. P. 229—244.
Williams N. H. Stomatai development in Ludisia discolor (Orchidaceae): mesoperige-nous subsidiary cells in the monocotyledons // Taxon. 1975. Vol. 24. P. 281 — 288.
Williams N. H. Subsidiary cells in the Orchidaceae: their general distributions with special reference to development in the Oncidieae // Bot. J. Linn. Soc. 1979. Vol. 78. P. 41—66.
Willis J. C. A dictionary of the flowering plants and ferns [Revised by H. K. Airy Shaw], 8th ed. Cambridge, 1973.
Wilson C. L. Floral anatomy of Idiospermum australiense (Idiospermaceae) // Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63. P. 987—996.
Wilson T. K. Comparative morphology of the Canellaceae. Ill: Pollen // Bot. Gaz. 1964. Vol. 125. P. 192—197.
Wilson T. K. and Maculans L. M. The comparative morphology of the Canellaceae. II: Anatomy of the young stem and node // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. P. 369—378.
Wilson T. K. and Maculans L. M. The morphology of the Myristicaceae. I: Flowers of Myristica fragrans and M. malabarica //Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 214—220.
Wood С. E. The Saururaceae in the southeastern United States // J. Arnold Arbor. 1971. Vol. 52. P. 479—485.
Wulff H. D. Die Pollenentwicklung der Juncaceen // Jb. Wiss. Bot. 1939. Bd 87. S. 533—556.
Wunderlich R. Die Agavaceae Hutchinsons im Lichte ihrer Embryologie, ihres
Gyndzoum-, Staubblatt- und Blattbaues//Oesterr. bot Z. 1950. Bd 97. S. 437—502.
Wunderlich R. Ein Vorschlag zu einer natiirlichen Gliederung der Labiaten auf .Grund der Pollenkbrner, der Samenentwicklung und des reifen Samens// Oesterr. bot. Z. 1967. Bd 114. S. 383—483.
Wunderlich R. Die systematische Stellung von Theligonum // Oesterr. bot. Z. 1971. Bd 119. S. 329—394.
Xiao Pei-gen. A preliminary study of the correlation between phylogeny, chemical constituents and pharmaceutical aspects in the taxa of Chinese Ranunculaceae //Acta phytotaxon. Sinica. 1980. Vol. 18. P. 142—153.
Yamazaki T. The embryology of Shortia uniflora with a brief review of the systematic position of the Diapensiaceae // 5. Jap. Bot. 1966. Vol. 41. P. 245—251.
Yamazaki T. Embryological studies in Ebenales//}. Jap. Bot. 1970. Vol. 45. P. 267—273, 353—358; 1971. Vol. 46. P. 161—166.
Zabinkova N. Names of taxa above the rank of order // Taxon. 1964. Vol. 13. P. 157— 160.
Zavada M. S. Comparative morphology of monocot pollen and evolutionary trends of apertures and wall structures //Bot. Rev. 1983. Vol, 49. P. 331—379.
Zavada M., Xue-Un Xu and Edwards I. M. On the taxonomic status of Lophiola aurea Ker-Gawler // Rhodora. 1983. Vol. 85. P. 73—81.
Ziegenspeck H. Das Vorkommen von 01 in den Stomata der Monokotyledonen und die Bedeutung des konstitutionalen Vorkommens fflr die Systematik dersel-ben // Repert. Spec. Nov. 1944. Bd 53. S. 151—173.
Zweigelt F. Vergleichende Anatomie der Asparagoideae, Ophiopogonoideae, Aletroi-deae, Luzuriagoideae and Smilacoideae nebst Bemerkungen uber die Bezie-hungen zwischen Ophiopogonoideae und Dracaenoideae // Denkschr. d. math.-nat. KI- d. Kais. Akad. Wissensch. Wien. 1912. Bd 88. S. 397—476.
l/s 25 Тахтаджян А. Л.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
АЬатасеае 288 Abarema 167 Abatia ПО Abatieae НО Abduimajidia 98 Abelia 225, 226 Abeliophyllum 237 Abelmoschus 132 Abolboda 330 Abolbodaceae 330 Abreae 167 Abroma 131 Abromeitiella 321 Abronia 60 Abronieae 60 Abrophyllaceae 207 Abrophyllum 208 Abrotanella 271 Abrus 167 Absolmsia 236 Abuta 49 Abutileae 132 Abutilon 132 Acacia 167 Acacieae 167 Acaena 153 Acalypha 138 Acalyphaceae 137 Acalypheae 137
Acalyphoideae 137 Acanthaceae 253 Acantheae 253
Acanthocalyx 227 Acanthocarpus 296 Acanthocephalus 270 Acanthochiton 64 Acantholepis 270 Acantholimon 67 Acanthopanax 220 Acanthophyllum 64 Acanthosicyos 120 Acanthospermum 271 Acanthostachys 321
Acanthosyris 199 Acanthothamnus 195 Acanthus 253 Acareosperma 205 Acar паевое 269
Acer 170, 172
Асегасеае 170—172 Aceras 316 Aceratium 128 Acharia 113
Achariaceae 109, 113, 120
Acharitea 256
Achatocarpaceae 59, 64
Achatocarpus 59 Achillea 271 Achimenes 252 Achlyphila 330 Achlys 52, 53 Achraceae 106 Achrouteria 107 Achyranthes 64 Achyronychia 63 Acicarpha 266 Acidocroton 138 Acioa 153 Aciotis 162 Ackama 143 Acleisanthes 60 Acmena 159 Acomastylis 153 Aconitella 51 Aconitum 51 Acoraceae 342 Acorus 342 Acranthera 232 Acranthereae 232 Acridocarpus 191 Acristaceae 338 Acroglochin 64 Acroglochineae 64 Acronychia 175 Acrophyllum 143 Acropogon 131 AcroptiTon 271 Acrosanthes 60, 61 Acrotrema 85 Acrotriche 102 Acsmithia 142 Actaea 50, 51 Actinidia 85, 86
Actinidiaceae 86, 87, 108
ACTINIDIALES 85, 86, 88, 101
Actinidieae 86 Actinodaphne 37
Actinolema 221 Actinostemma 119 Actinotus 221 Actopus 221 Adaetylus 316 Adansonia 131 Adansonieae 131 Adelia 137 Adelieae 137 Adelobotrys 162 Adelostemma 236 Adenanthe 94 Adenanthera 167 Adenanthos 203 Adenarake 94 Adenaria 162 Adenia 112, 113 Adenium 235 Adenocalymna 250 Adenocarpus 168 Adenocline 138 Adenoclineae 138 Adenogramma 61 Adenogrammataceae 61 Adenophora 260 Adenosma 248 Adenostemma 271 Adenostoma 153 Adenostomeae 153 Adenostyles 271 Adesmia 167 Adesmieae 167 Adina 232 Adinandra 89 Adinandreae 89 Adlumia 58 Adonideae 51 Adonis 50, 51 Adoxa 224—226 Adoxa orientals 225 Adoxaceae 224, 225 Adriana 138 Adromischus 147 Aechmea 321 Aeglalitidaceae 67 Aegialitidoideae 67
Aegialitis 67 Aegiceras 109
Aegicerataceae 108
Aegilops 335 Aeginetia 249 Aegiphila 256 Aegle .175 Aegopodium 221 Aegopordon 271 Aeluropus 336 Aeonium 147
Aerangis 3(7
Aerides 317
Aerva 64
Aeschrion 176
Aeschynantheae 251
Aeschynanthus 252 Aeschynomene 167 Aeschynomeneae 167 Aesculus 172 Aetheolaena 271 Aetheorhiza 270 Aethusa 221
Aetoxylon 139, 141
Aextoxicaceae 136, 138
Aextoxicon 138, 139
Affonsea 167
Aframomum 325 Afrocrania 214 Afrolimon 67 Afrostyrax 132 Afrothismia 293 Afrotrilepis 328 Afrovivella 147
Afzelia 167
Aganosma 235
Agapanthaceae 297
Agapanthoideae 297
Agapanthus 297 Agarista 102 Agasyllis 221 Agatea 111
Agathelpis 248 Agathophora 65 Agathosma 175 Agauria 102 Agavaceae 297—300, 3 321, 337
Agave 298, 321 Agavoideae 298 Agdestidaceae 59 Agdestidoideae Agdestis 59
Agelaea 169 Agelaeeae 169 Ageratina 271 Ageratum 271 Aglaia 179 Aglaieae 179 Agonandra 198 Agonandreae 198 Agrimonia 153
Agrimoniaceae 152 Agriophyllum 65 Agropyron 335 Agrostemma 64 Agr'ostis 335 Agrostistachydeae 137 Agrostistachys 137 Agrostocrinum 299 Aguiaria 131 Ahernia 110
Aichryson 147 Ailanthaceae 176 Ailanthus 176 Ainsliaea 270 Aiouea 37 Aira 335 Aistopetalum 142 Aitonia 179 Aitoniaceae 179 Aizoaceae 60—63 Aizoanthemum 60 Aizoideae 60 Aizoon 60 Ajuga 256
Ajugoideae 256 Akania 172
Akaniaceae 170, 172
Akebia 48
Alanglaceae 216
Alangium 215, 216 Alania 295
Albertia 221
Albizia 167 Albuca 296 Alcea 132 Alchemilla 153 Alchemiltaceae 152 Alchornea 137 Alchorneead 137 Alchorneopsis 137 Alcimandra 30 Aldina 167
Aldrovanda 149, 150 Aldrovandaceae 150 Alectorurideae 295
20, Alectorurus 295 Alectra 249 Alectryon 171 Alepidea 221 Aletris 289
59 Aleurites 138 Aleuritideae 138 Alexandra 65 Alfaroa 83 Alfredia 271 Algernonia 138 Alhagi 167 Alibertia 232 Alisma 277 Alismataceae 277 ALISMATALES 276—279
ALISMATANAE 276, 286
ALISMATIDAE 273, 274, 285, 336
Alkanna 246
Allagopappus 271
Allagoptera 338 Allamanda 235 Allamandeae 235 Allanblackia 92 Allantoma 99.
Allantospermum 176, 177, 184
Allardia 272
Allenrolfea 65
Allexis 111
Alliaceae 297, 301
Alliaria 123
Allieae 297
A 11 i о i d e a e 297
Allioniaceae 60
Allium 297
Allmania 64
Allomorphia 162
Allophyllum 244
Allophylus 171
Alloplectus 252
Allotropa 102
Alluaudia 63
Alluaudiopsis 63
Alniphyllum 105
Alnus 81
Alocasia 343
Aloe 294, 295
Aloeaceae 295
Aloeeae 295
Alona 240
Alonsoa 248
Alopecurus 335
Alophia 290
Alphandia 138
Alphitonia 201
Alpinia 325
Alpinieae 325
Alrawia 296
Alseuosmia 211
Alseuosmiaceae 102, 211
Alsinaceae 63
Alsineae 63
Alsinoideae 63
Alsodeiaceae 111
Alsomitra 120
Alstonia 235
Alstonieae 235
Alstroemeria 311
Alstroemeriaceae 311
ALSTROMERIALES 310, 311
Altamiranoa 147 Alternanthera 64 Althaea 132
Althenia 283, 284 Althoffia 129 Ampereeae 137 Amphibolis 284 Andrographis 253 J Andrompda 109 I
Altingia 73 Amphilophium 250 Andromedeae 102
Altingiaceae 71—73 Amphiphyllum 331 Andropogon 336 Andropogoneae 336 Andropus 245 1
Alvaradoa 176 Alvaradoideae Amphipterygium 180 176 Amphirrhox 111 i
Alysseae 123 Amphoricarpos 270 Androsace 109
Alyssoides 123 Amphorocalyx 162 Androsaceae 109
Alyssum 123 Alyxia 235 Alzatea 160, 161 Amsinckia 246 Amsonia 235 Amygdalaceae 152 Androsiphonia 112 Androstachydaceae Androstachys 137 Androstephium 297 137
Alzateaceae 157, 159, 160, Amygdalus 153
161 Amanoa 137 Amylotheca 199 Amyridaceae 174 Androsynaceae 290 Androtium 180
Amanoeae 137 Amaranthaceae 64 Amyris 175 Amyxa 141 Androya 248 Andruris 286
Amaranthoidea e 64 Anabaena 138 Andryala 270 Aneilema 330
Amaranthus 64 Anabasis 65
Amaryllidaceae 288, 294, Anacampseros 62 Anemarrhena 295
298—301, 313 Anacamptis 316 Anemoclema 51
AMARYLLIDALES 294, Anacardiaceae 174, 180— Anemonaceae 49
295, 301 182 Anemonastrum 51
Amaryllideae 294, 301 An acar d ioideae 180 Anemone 50, 51
Amaryllis 299, 301 Anacardium 180 Anemoneae 51
Amberboa 271 Anacharis 276 Anemonella 51
Amblyocarpum 271 Anachariteae 276 Anemonidium 51
Amblyopyrum 335 Anacolosa 198 Anemonoideae 50,
Amborella 35 Anacoloseae 198 51
Amborellaceae 26, 34, 35 Anacolosoideael98 Anemonoides 51
Ambrosia 271 Anacyclus 271 Anemonopsis 51
Ambrosiaceae 269 Anagallideae 109 Anemopaegma 250
Amelanchier 153 Anagallis 109 Anemopsis 39
Amerorchis 316 Anagyris 168 Anerincleistus 162
Amethystea 256 Anamirta 49 Anetanthus 251
Amherstia 167 Ananas 320, 321 Anethum 221
Amherstieae 167 Anaphalis 271 Aneulophus 185
Amianthium 289 Anarrhinum 249 Angelica 221
Ammandra 338 Anarthria 332 Angelicaceae 221
Ammannia 162 Anarthriaceae 332 Angelonia 248
Ammanniaceae 162 Anastatica 123 Angiospermae 24
Ammi 221 Anaxagorea 31 Angophora 159
Ammiaceae 221 Ancathia 271 Angraecum 317
Ammobium 271 Anchietea 111 Anguillaria 289
Ammobroma 245 Anchusa 246 Anguillarieae 289
Ammocharis 301 Anchuseae 246 Aniba 37
Ammochloa 335 Ancistrocarpus 129 Anigozanthos 313
Ammophila 335 Ancistrocladaceae 96 Anisadenia 184
Ammopiptanthus 168 ANCISTROCLADALES Anisadenieae 184
Amomaceae 324 96 Anisantha 335
Amomum 325 Ancistrocladus 96, 117 Aniseia 242
Amoreuxia 126, 127 Ancistrothyrsus 112 Anisomeria 59
Amorpha 167 Ancylobothrys 235 Anisopappus 271
Amorpheae 167 Andersonia 102 Anisophyllaceae 156
Amorphophallus 342 Andesia 326 Anisophyllea 156
Ampelideae 205 Andira 167 Anisoptera 130
Ampelocera 133, 134 Andrachne 137 Anisosciadium 221
Ampelocissus 205 Andradea 60 Anneslea 89
Ampelodesmeae 335 Andredera 62 Annona 31
Ampelodesmos 335 Andrederaceae 62 Annonaceae 31, 32, 40
Ampelopsis 205 Andredereae 62 ANNONALES 31, 34
Amperea 137 Androcymbium 289 Annoneae 31
Annonoideae 31 Anoda 132 Anodopetalum 143 Anoectochilus 316 Anogeissus 161 Anoiganthus 301 Anomochloa 335 Anomochloaceae 335 Anomochloeae 335 Anomospermeae 49 Anomospermum 49 Anoptereae 208 An op ter us 208 Anopyxis 157 Anotis 232 Antennaria 271 Anthemidaceae 269 Anthemideae 269, 271 Anthemis 271 Anthericaceae 295 Anthericoideae 294, 295
Anthericum 295 Antheriscium 221 Antherostylis 264 Anthobembix 36 Anthobolaceae 198 Anthoboleae 199 Anthobolus 199 Anthobryum 114 Anthocarapa 179 Anthochlamys 65 Anthocleista 233, 234 Anthodiscus 90 Antholoma 127, 128 Antholyza 290 Antholyzeae 290 Anthonotha 167 Anthospermeae 232 Anthospermum 232 Anthostema 138 Anthotium 264 Anthoxanthum 335 Anthriscus 221 Anthurium 342 Anthyllis 168 Antiaris 134 Antidaphne 199, 200 Antidesma 137 Antidesmataceae 137 Antidesmeae 137 Antigonon 66 Antirrhinaceae 248 Antirrhineae 249 Antirrhinum 249 Antonia 230 Antoniaceae 230 Antonieae 230 Antopetitfa 168 Anubias 342 Anulocaulis 60
Anvillea 271 Aotus 168 Apacheria 153, 154 Арата 40 Aparinaceae 231 Apatesia 61 Apatesieae 61 Apeiba 129 Apeibeae 129 Apera 335 Apetahia 261 Aphaenandra 232 Aphaerema 110 Aphanamixis 179 Aphananthe 133, 134 Aphania 171 Aphanieae 171 Aphanisma 64 Aphanopetalum 142 Aphanopleura 221 Aphanostemma 51 Aphelandra 253 Aphelia 333 Aphloia 110 Aphloiaceae 110 Aphyllanthaceae 294, Aphyllanthes 296 Apiaceae 221 APIALES 218, 220, Apicarpa 192 Apieae 221 Apiineae 220 Apinagia 155 A p i о i d e a e 221 Apiopetalum 220 Apios 167 Apium 221 Apluda 336 Apocynaceae 235 Apocynales 235 Apocyneae 235 Apocynoideae Apocynum 235 Apodanthaceae 41, 42 Apodantheae 42 Apodanthes 42 Apodiscus 137 Apodolirion 301 Apodytes 194 Aponogeton 278 Aponogeton ranunculiflo-rus 278
Aponogetonaceae 278, 283 APONOGETONALES 278 Apophylleae 122 Apophyllum 122 Aporusa 137 Aporuseae 137 Aposeris 270 Apostasia 314, 316 Apostasiaceae 315,
Apostasioideae 314—316
Aptandra 198 Aptandraceae 198 Aptandreae 198 Aptandropsis 198 Aptenia 60 Aptenioideae 60 Apteria 293 Aptosimeae 248 Aptosimum 248
Aquifoliaceae 90, 193— 195, 207
Aquilaria 141 Aquilariaceae 140 Aquilarieae 141 Aquilarioideae 139, 140, 141
Aquilegia 51 Arabideae 123 Arabidopsis 123 Arabis 123
Агасеае 339, 341—344
Arachis 167 Arachnis 317 296 Arachnitidaceae 293
Arachnitis 293, 294 Araeoandra 188 222 Aragoa 249
Aragoaceae 248
ARALES 341
Aralia 220
Aralia racemosa 205
Araliaceae 205, 209, 215, 217—222, 224
Araliales 218, 220
Aralidiaceae 217
ARALIDIALES 216, 217
Aralidium 217
Aralieae 220
AR ANAE 341
235 Arbutaceae 101
Arbuteae 102
Arbutus 102
Arceuthobiaceae 199 Arceuthobieae 199 Arceuthobium 199 Archboldiodendron 89 Archeria 102 Archiclematis 51 Archidendron 167 Archontophoenix 338 Archytaea 91 Arctagrostis 335 Arcteranthis 51 Arcterica 102 Arctium 270 Arctomecon '57 Arctopoa 335 Arctostaphylaceae 101 316 Arctostaphylos 102
Armeria 67
Armeriaceae 67
Armoracia 123
Arnebia 246
Arnica 271
Arnocrinum 294, 295
Arnoseris 270
Aroideae 343 Aromadendron 30 Aronia 153 Arrabidaea 250 Arracacia 221 Arrhenantherum 335 Artabotrys 31 Artedia 221 Artemisia 272 Arthraerua 64 Arthraxon 336 Arthrocnemum 65 Arthrophytum 65 Arthropodium 295 Arthrosolen 141 Arthrostylidium 335 Artocarpaceae 134 Artocarpeae 134 Artocarpus 134 09, Arum 343
Aruncus 152
Arundinaria 334, 335
Arundinarieae 335
Arundineae 335 Arundinella 336 Arundinelleae 336 Arundo 335 Arytera 171 Asaraceae 40 Asarina 249 Asaroideae40 Asarum 39—41 Ascarina 38 Ascarinopsis 38 Asdepiadaceae 235 Asclepiadeae 236 Asclepiadoideae 236
Asclepias 236
Ashtonia 137
Asimina 31 41.Asiphonia 40 39, Aspalathus 168
Asparagaceae 303
ASPARAGALES 301, 302, ae 304, 306
Asparagus 303
Asperifoliaceae 246
Asperugo 246
Asperula 232
Asphodelaceae 294, 295, 296
Asphodeleae 295 Asphodeline 295
Arctotidaceae 269
Arctotideae 269, 270
Arctotis 270
Arctous 102
Ardisia 108
Ardisia elliptica 108
Ardisiaceae 108
Ardisiandra 109
Ardisiandreae 109
Ardisieae 108
Areca 337, 338
Агесасеае 336—339
ARECALES 336—339 ARECANAE336 Arecastrum 338
AREC1DAE 336
Arecoideae 338
Aremonia 153
Arenaria 64
Arenga 338
Arethusa 316
Arethuseae 316
Aretiastrum 226
Argania 107
Argemone 57
Argomuellera 137
Argophyllaceae 208, 209, 213
Argophylleae 208, 209
Argophyllum 208, 209
Argostemma 232
Argostemmatideae 232
Argusia 246
Argyreia 242
Argyrocytisus 168
Argyrolobium 168 Argyroxiphium 271 Argythamnia 137 Ariopsis 342 Ariopsis peltata 342 Arisaema 342, 343 Arisarum 343 Aristea 290
Aristeae 290
Aristida 336
Aristideae 336
Aristogeitonia 137 Aristolochia 40
Aristolochiaceae 40, 41
ARISTOLOCHIALES 39. 40, 44
Aristolochieae 40
Aristolochioideae 40
Aristotelia 128
Aristoteliaceae 128
Aristotelieae 128
Arjona 199
Arjonaceae 198 Armatocereus 63 Armeniaca 153
Asphodeloideae 295, 326
Asphodelus 295
Aspidistra 301, 302, 310
Aspidistraceae 302 Aspidistreae 302, 310 Aspidopterys 191 Aspidosperma 235 Aspilia 271 Asplundia 340 Astartea 159 Astelia 304
Asteliaceae 304
Astelieae 305
Astephila 137 Aster 272
Asteraceae 265, 267—270
ASTERALES 266—268
ASTERANAE 266
Asteranthaceae 98
Asterantheae 99 Asteranthera 252 Aster anthoidea e99 Asteranthos 98, 99 Astereae 269, 272 ASTERIDAE 228, 257, 258 Asteriscus 271 Asteroideae 266, 270, 271
Asterogyne 338
Asterolinon 109
Asteropeia 90
Asteropeiaceae 90
Asterophorum 129 Asteropyrum 50 Astilbe 147 Astilbeae 147 Astilboides 147 Astiria 131 Astragalus 167 Astrantia 221 Astripomoea 242 Astrocalyx 161 Astrocarpaceae 123 Astrocarpeae 124 Astrocarpus 124 Astroloba 295 Astroloma 102 Astronia 161 Astronidium 162 Astronieae 161 Astronium 180 Astrotrichilia 179 Asyneuma 260 Asystasia 253 Atalantia 175 Atalaya 171 Atamisquea 122 Ateleia 167 Athamanta 221 Atherosperfna 36
Atherospermataceae 35, 36 Athrixia 271 Atkinsonia 199 AtopoStema 31 Atractocarpa 335 Atractocarpeae 335 Atractylis 270 Atractylodes 270 Atragene 51 Atraphaxideae 66 Atraphaxis 66 Atriplex 65 Atriplicaceae 64 Atripliceae 65 Atropa 240 Atropaceae 239 Atroxima 192 Attalea 338 Atuna 153 Atylosia 167 Aubrevillea 167 Aubrieta 123 Aucoumea 180 Aucuba 213, 215, 216 Aucubaceae 215 Audouinia 144
Audouinioideae 144 Augea 177 Augeoideae 177 Aulacolepis 335 Aulandra 107 Aulax 203
Aurantiaceae 174 Aurantioideae 175 Ausellia 316 Australina 134
AUSTROBAILEALES 34 Austrobaileya 34
Austrobaileyaceae 26, 34
Austrobassia 65 Austrobuxus 137 Austrodaucus 221 Austrogambeya 107 Austromuellera 203 Auxemma 246 Avena 335 Averrhoa 185, 196 Averrhoaceae 186 Avetra 308 Avicennia 254, 256 Avicenniaceae 255
Avicennioideae 255, 256
Axinandra 160, 161 Axonopus 336 Axyris 65
Ayapana 271 Ayenia 131 Aylthonia 322 Azadirachta 179 Azara 110
Azima 196
Azorella 221
Azorin a 260
Babbagia 65
Babiana 290
Baccaurea 137
Baccharis 272
Bachmannia 122
Backhousia 159
Bacopa 248
Bactris 338
Badiera 192
Baeckea 159
Baeometra 289
Bafodeya 153
Bahia 271
Baillonia 256
Baissea 235
Bakeridesia 132 Bakerolimon 67 Balanitaceae 178
Balanites 178
Balanocarpus 130
Balanopaceae 74
BALANOPALES 74
Balanophora 44
Balanophoraceae 42—44, 228
BALANOPHORALES 42, 44, 228
Balanophoreae 44
Balanops 74
Balbisia 187
Balboa 91
Baldellia 277
Ballota 256
Balsameaceae 180
Balsaminaceae 188, 189
BALSAMINALES 188— 190
Balsamita 272
Balthasaria 89
Bambusa 335
Bambusaceae 335
Bambuseae 335
Bambusoideae 333— 335
Banara 110
Banareae 110, 127
Banisterieae 191
Banisteriopsis 191
Banksia 203
Banksieae 203
Baphia 167
Baptisia 168
Barbacenia 322
Barbacenioideae 322
Barbarea 123
Barberetta 313
Barbeuia 59, 60 Barbeuiaceae 59 Barbeya 135 Barbeyaceae 135 BARBEYALES 135 Barclaya 45 Barclayaceae 45 Barleria 253 Barlia 316 Barnadesia 270 Barnadesinae 269 Barneoudia 51 Barnhartia 192 Barosma 175 Barringtonia 98 Barringtoniaceae 98 Barteria 112 Barthea 162 Bartholomaea 110 Bartlettina 271 Bartonia 234 Bartsia 249 Basella 62
Basellaceae 62, 67
Baselleae 62 Basilicum 256 Bassia 65 Bastardia 132 Basutica 141 Bataceae 125 BATALES 125 Batis 125 Batrachium 51 Bauera 143 Baueraceae 143 Bauhinia 167 Baxteria 296 Bayleyoxyldn 111 Bdallophytum 42 Beaufortia 159 Beaumontia 235 Beauverdia 297 Beccarianthus 162
Beccariophoenix 338 Beckmannia 335 Beesia 51 Belaria 101 Befarieae 101 Begonia 121
Begoniaceae 120, 121
BEGONIALES 120, Begoniella 121 Behnia 306
Beilschmiedia 35, 37 Belamcanda 290 Belanger a 143 Belangeraceae 142 Belencita 122 Bellendena 203 Bellendeneae 203 Bellevaiia 296
121
Belliolum 33
Bellis 272
Bellium 272
Bellonia 252
Bellonieae 252
Belonanthus 226
Bembicia 110
Bembicieae 110
Bembiciopsis 110
Bencomia 153
Benincasa 120
Benincaseae 120
Bennettiodendron 110
BENNETTITALES 24
Bensoniella 147
Benthamidia 214
Berberidaceae 52—56, 205
BERBERIDALES 54, 55
Berberideae 53
Berberidineae 51
Berberidoideae 53
Berberidopsis 110
Berberidopsidaceae 109,
110
Berberis 52, 53
Berchemia 201
Berchemiella 201
Berenice 259, 260
Bergenia 147
Bergia 97
Bergia capensis 97
Berkheya 270
Berlinia 167
Berlinianche 42
Bernardia 137
Bernardieae 137
Bernardinia 169
Berneuxia 104
Bernoullia 131
Berrya 129
Berryeae 129
Bersama 172
Berteroa 123
Bertholletia 99
Bertholletieae 99
Bertya 138
Bertyaceae 137
Berzelia 144, 145
Berzeliaceae 144, 145
Berzelioideae 145
Beschorneria 298
Besleria 252
Beslerieae 252
Bessera 297
Besseya 249
Beta 64
Betaceae 64
Beteae 64
Betula 80, 81
Betulaceae 81
BETULALES 80—82
Betuloideae81
Beyeria 138
Bidens 271
Biebersteinia 186
Biebersteiniaceae 186
Bienertia 65
Bienertieae 65
Bifariaceae 199
Bifora 221
Bignonia 250
Bignoniaceae 250, 251
Bignoniales 247
Bignonieae 250
Bikkia 232
Billardiera 223
Billardiereae 223
Billbergia 321
Billia 172
Biondia 236
Biophytum 186
Biovularia 252
Bipinnula 316
Bisboeckelera 328
Bischofia 137
Bischofiaceae 137
Bischof ieae 137
Biscutella 123
Biserrula 167
Bistella 148
Bituminaria 167
Bixa 126
Bixaceae 126, 130
BIXALES 126—128
Blackstonia 234
Blaeria 102
Blakea 162
Blakeeae 162
Blanchetiastrum 132
Blancoa 313
Blandfordia 300
Blandfordiaceae 299, 300
Blastemanthus 94
Blastus 162
Blaustocaulon 331
Blennosperma 271
Blepharispermum 271
Blepharistemma 157
Blepharocalyx 159
Blepharocarya 180
Blepharocaryaceae 180
Bletilla 316
Blighia 171
Blinkworthia 242
Bloomeria 297
Blumea 271
Blumenbachia 238
Blumeodendron 137
Blyxa 275, 276
Blyxaceae 276
Blyxeae 276
Bobartia 290
Bocconia 56, 57
Bocconia arborea 56
Bocconieae 57
Boea 251
Boehmeria 134 Boehmerieae 134 Boerhavia 60 Boerlagella 107 Boerlagellaceae 106
Boerlagelleae 107
Boerlagiodendron 220 Boesenbergia 325 Boisduvalia 163 Bolandra 147 Bolanthus 64 Boldoa 60
Boldoeae 60
Bolivariaceae 237
Bomarea 311
Bombacaceae 130—132
Bombaceae 131 Bombacopsis 131 Bombax 131 Bombycilaena 271 Bonamia 242 Bongardia 52, 53 Bongardieae 53 Bonnetia 91 Bonnetiaceae 91 Bonnetioideae 91 Bonplandia 244 Bonplandieae 244 Bontia 252 Bontiaceae 252 Bonyunia 230 Bodphone 301 Bodpidaceae 266 Boopis 266 Boquila 48
Boraginaceae 238, 244— 246, 259
BORAGINALES 238, 244, 245
Boragineae 246
Boraginoideae 246
Borago 246
Borassaceae 338
Borassoideae 338
Borassus 338
Borderea 309
Borneodendron 138
Bornmuellera 123
Borodinia 123
Boronia 175
Boroniaceae 174 Boronieae 175 Borreria 232 Borsczowia 65 Borya 295 Borzicactus 63 Boschia 131
Boschniakia 249
Boscia 122
Bose a 64
Bosqueia 134
Bosquill'onia 137 Bossiaea 168 Bossiaeeae 168 Boswellia 180 Botelua 336 Botryocytinus 42 Botryodendraceae 220 Botryophora 137 Bottionea 295 Bouchea 256 Bouea 180
Bougainvillea 60 Bougainvilleaceae 60 Bougainvilleeae 60 Bougueria 252 Bourreria 246 Bowiea 297
Bowieeae 297 Bowlesia 221 Boykinia 147 Brachanthemum 272 Brachiaria 336 Brachycaulos 152 Brachychiton 131 Brachyelytrum 335 Brachyelytreae 335 Brachyglottis 271 Brachylepis 65 Brachyloma 102 Brachyotum 162 Brachypodieae 335 Brachypodium 335 Brachyscome 272 Brachysiphon 160 Brachystegia 167 Brachystelma 236 Brackenridgea 93 Bracteanthus 36 Bragantieae 40 Brandisia 248 Brasenia 45 Brassaia 220
Brassia 316
Brassica 123
Brassicaceae 121—123
Brassiceae 123
Braya 123
Brayulinea 64 Brayuiineeae 64 Brazzeia 96 Bredemeyera 192 Bredia 162 Brenierea 167 Bretschneidera 172 Bretschneideraceae 172 Brexia 195
Brexiaceae 148, 195
Brexieae 195 Breynia 137 Brickellia 271 Briedelia 137 Briedelieae 137 Brighamia 261 Brimeura 296 Briza 335 Brizula 333 Brocchinia 321 Brochoneura 32 Brodiaea 297 Brodiaeeae 297 Bromeae 335 Bromelia 321
Bromeliaceae 320—322,331 BROMELIALES 319—321, 323, 330
BROMELIANAE 319, 323, 330
Bromelioideae 320, 321
Bromopsis 335 Bromus 335 Brongniartia 168 Brongniartieae 168 Brosimeae 134 Brosimopsis 134 Brosimum 134 Broussaisia 212 Broussonetia 134 Browallia 240 Brownea 167 Brownlowia 129 Brownlowieae 129 Brownlowioideae 129
Brucea 176 Bruckenthalia 102 Brugmansia 240 Bruguiera 157 Bruinsmia 104, 105 Brunellia 143
Brunelliaceae 142, 143
Brunia 145
Bruniaceae 144, 145
BRUNIALES 144 Brunioideae 145 Brunnera 246 Brunnichia 66 Brunonia 263—265 Brunoniaceae 264, 265 Brunsvigiaceae 300 Bryanthus 101 Brylkinia 335 Brylkinieae 335 Bryocarpum 109 Bryonia 120 Bryophyllum 147 Bubania 67 Bubbia 33
Buchanania 180
Buchenavia 161
Buchholzia 122
Buchnera 249
Buchnereae 249
Buchnerodendron 110
Bucida 161
Buckinghamia 203
Bucklandiaceae 71
Buckleya 199
Buddleja 248
Buddlejaceae 247—249
Buergersiochloa 335
Buergersiochloeae 335
Bufonia 63
Buglossaceae 246
Buhsia 122
Bulbine 295
Bulbinella 295
Bulbocodiaceae 288
Bulbocodium 289
Bulbophyllum 315
Bulnesia 177
Bumelia 107
Bumeliaceae 106
Bumelieae 107
Bunchosia 191
Bungea 249
Bunias 123
Bunium 221
Buphone 301
Buphthalmum 271
Bupleurum 221
Burasaia 49
Burchardia 289
Burckella 107
Burlemarxia 322
Burmannia 292, 293
Burmanniaceae 290, 293
BURMANNIALES 292
Burmannieae 293
Burmeistera 261
Burnatia 277
Burragea 163
Burretiodendron 129
Bursaria 223
Bursera 180
Burseraceae 180
Bursereae 180
Burttia 169
Buschia 51
Butea 167
Butia 338
Butomaceae 275
•BUTOMALES 274, 276, 278
BUTOMANAE 274
Butomopsis 277
Butomus 275
Buxaceae 76, 77
BUXALES 76—78
Вихеае 76, 77
Buxmeae 77
Buxus 77
Byblidaceae 193, 223, 224
BYBLIDALES 223
Byblis 223, 224
Byblis gigantea 223
Byronia 194
Byrsocarpeae 169
Byrsocarpus 169
Bystropogon 256
Byttneria 131
Byttneriaceae 130
Byttnerieae 131
Byttnerioideae 131
Caballeroa 67
Cabomba 45
Cabombaceae 45, 46, 273
Cabralea 179
Cabucala 235
Cacalia 271
Caccinia 246
Cachrys 221
Cactaceae 62, 63
Cacteae 63
Cactoideae 63
Cadaba 122
Cadabeae 122
Cadellia 177
Cadia 167
Caesalpinia 167
Caesalpiniaceae 166
Caesalpinieae 167
Caesalpinioideae
166, 167
Caesarea 188
Caesia 295
Caiophora 238
Cakile 123
Caladenia 316
Caladiaceae 342
Caladium 343
Calamagrostis 335
Calampelis 250
Calamus 336
Calandrinia 62
Calandrinieae 62
Calanthe 316
Calathea 326
Calathodes 50, 51
Calceolaria 248
Calceolarieae 248
Caldesia 277
Caldcluvia 142, 143
Caleana 316
Calectasia 294, 296, 326
Calectasiaceae 296
Calectasieae 296, 326
Calendula 271
Calendulaceae 269
Calenduleae 267, 269, 271
Calepina 123 Caletia 137 Caletieae 137 Calibanus 303, 304 Calicorema 64 Calicotome 168 Caliphruria 301 Calla 342 Callaceae 342 Calliandra 167 Callianthemum 50, 51 Callicarpa 256 Callicephalus 271 Callicoma 143 Callicomaceae 142 Calligonaceae 66 Calligonum 66 Callipeltis 232 Callirhoe 132 Callisia 330 Callistemma 227 Callistemon 159 Callistephus 272 Callisthene 192
Callitrichaceae 255, 257
Callitriche 257
Callitrichineae 257
C a 1 1 о i d e a e 342
Calluna 102
Calluneae 102
Calocarpum 107
Calochortaceae 288, 289, 292, 300
Caiochortus 289, 300
Calodecaryia 179 Calodendrum 175 Calogyne 264 Calomeria 271 Caloncoba 110 Calophaca 167 Calophyllaceae 91 Calophylleae 91 Calophylloideae91
Calophyllum 91
Calopogon 316 Calopyxis 161 Caloscrodum 297 Calostemma 301 Calothamnus 159 Calotis 272 Calotropis 236 Calpidia 60 Caltha 50, 51 Caltheae 50, 51 Calvaria 107
Calycanthaceae 35—37, 84
Calycanthus 36, 37 Calycera 266
Calyceraceae 265, 266
CALYCERALES 265, 268
Calycocarpum 49 Calycocorsus 270 Calycolpus 159 Calycopeplus 138 Calycophyllum 232 Calycophysum 120 Calycopteris 161 Calycothrix 159 Calydorea 290 Calylophis 163 Calypso 316 Calypsoeae 316 Calyptracordia 246 Calyptranthes 159 Calyptrella 162 Calyptrocarya 328 Calystegia 242 Calytrix 159 Camarea 192 Camassia 297 Cambogiaceae 91 Camelina 123 Camellia 72, 89 Camelliaceae 88 Cameraria 235 Camissonia 163 Campanula 260
Campanulaceae 259—262, 265
CAMPANULALES 258, 259, 261—265
CAMPANULANAE 258, 267
Campanulastrum 260 Campanuleae 260 Campanumoea 260 Camphorosma 65 Camphorosmeae 65 Campimia 162 Campnosperma 180 Campomanesia 159 Camptandra 325 Camptorrhiza 289 Camptostemon 131 Camptostylus 110 Camptotheca 214 Campuloclinium 271 Campylandra 302 Campylopetalum 180 Campylosiphon 293 Campylospermum 93 Campylostachys 250 Campylostemon 196 Campynema 289 Campynemanthe 289 Campynemataceae 288 Canacomyrica 81, 82 Canacomyricoi-d e a e 82
Cananga 31
Canarieae 180
Canarina 260
Canarium 180
Canavalia 167
Canbya 57
Cancrinia 272
Candollea 263
Candolleaceae 263
Canella 32
Canellaceae 31, 32
Canistrum 321
Canna 325
Cannabaceae 134
Cannabis 134
Cannaceae 323, 325
Cannomois 332
Canopodaceae 198
Canotia 195
Canotiaceae 195
Canscora 234
Cansjera 198 Cansjeraceae 198 Canthium 231
Cantleya 194
Cantua 243, 244
Cantueae 244
Caperonia 137
Capethia 51
Capparaceae 121 —124, 173
CAPPARALES 113, 121— 125, 172, 189
Cappareae 122 Capparidastrum 122 Capparineae 122 Capparis 122
Capparoideae 122
Capraria 248
Caprifoliaceae 224—227, 233
Capsella 123 Capsicodendron 32 Capsicum 240 Capurodendron 107
Capuronia 162
Capuronianthoi-d e a e 179
Capuronianthus 179
Capusiaceae 195
Caracasia 89
Caragana 167
Caraguata 321
Caraipa 91
Carallia 157
Caralluma 236
Carania 112
Cardamine 123
Cardaminopsis 123
Cardaria 123
Cardiandra 212
Cardiandreae 212 Cardiocrinum 292 Cardionema 63
Cardiopteridaceae 195
Cardiopteris 195
Cardiospermum 171
Cardopatium 270
Carduaceae 269
Cardueae 267, 269, 270
Carduinae 270
Carduncellus 271
Carduus 271
Cardwellia 203
Carex 328 Careya 98 . Carica 113
Caricaceae 113, 120
Caricoideae 328
Cariniana 99
Carissa 235
Carisseae 235
Carlemannia 233
Carlemanniaceae 233
Carlina 270
Carlineae 270
Carludovica 339, 340
Carludovicoideae 340
Carmichaelia 167 Carmichaelieae 167 Carnarvonia 203
Carnarvonioideae 203
Carnegieodoxa 36
Carpanthea 61
Carpenteria 206, 212
Carpesium 271
Carphalea 232
Car pinace ae 81
Carpinoideae 81
Carpinus 81
Carpobroteae 61
Carpobrotus 61 Carpoceras 123
Carpodetaceae 209
Carpodetus 209, 210
Carpolobia 192
Carpolyza 301
Carponema 123 Carpotroche 110
Carpoxylon 338
Carrierea 110
Carthamus 271
Cartonema 330
Cartonemataceae 330
Cartonematoideae 330
Cartrema 237
Carum 221
Carumbium 138
Carya 83
Caryeae 83
Caryocar 90
Caryocaraceae 87, 90
Caryodendreae 137
Caryodendron 137
Caryophyllaceae 58, 61—63
CARYOPHYLLALES 58, 59, 64—67
CARYOPHYLLA-N AE 58
CARYOPHYLLIDAE 58
C aryophylloi deae 64
Caryopteridoi-d e a e 256
Caryopteris 256
Caryota 336, 338
Caryotaceae 338
Caryotoideae 338
Caryotophora 61
Caryotophoroi-d e a e 61
Casalea 51
Casearia 110
Casearieae 110
Cassia 167
Cassiaceae 166
Cassieae 167
Cassine 195
Cassineae 195
Cassiniaceae 269
Cassinoideae 195
Cassiope 102
Cassiopeae 102
Cassipourea 156, 157
Cassipoureaceae 156
Cassuviaceae 180
Cassytha 34, 37
Cassythaceae 37
Cassythoideae35, 37
Castalis 271
Castaloidella 169
Castanea 80
Castaneeae 80
Castaneoideae 80
Cast ano la 162
Castanopsis 80
Castela 176
Castelaceae 176
Castellanoa 301
Castelnavia 155
Castilla 134
Castilleja 249
Casuarina 79
Casuarinaceae 79
CASUARINALES 71, 78, 82
Catabrosa 335
Catalpa 250
Catananche 270
Catanthera 162
Catasetum 316
Catha 195
Catharanthus 235
Cathcartia 57
Cathedra 198
Cathedraceae 198
Catopheria 256
Catopherioideae
256
Catopsis 321
Catospermum 264
Catostemma 131
Catostemateae 131
Cattleya 316
Caucalis 221
Caucanthus 191
Caulanthus 123
Caulophylloideae
53
Caulophyllum 52, 53
Caustis 328
Cautleya 325
Cavanillesia 131
Caylusea 124
Cayluseeae 124
Cayratia 205
Ceanothus 201
Cecropia 134
Cecropiaceae 133, 134
Cedrela 179
Cedrelaceae 179
Cedreleae 179
Cedrelopsis 179
Ceiba 131
Ceibeae 131
Celastraceae 195—197,212, 213
CELASTRALES 179, 193, 195—198, 200, 201
CELASTRANAE 193, 202, 204
Celastreae 195 Celastrineae 195 Celastroideae 195 Celastrus 195 Celianella 137 Celosia 64 Celsia 248 Celtidaceae 133 Celtideae 133 Celtis 134 Cenarrhenes 203 Cenchrus 336 Cenocentrum 132 Centaurea 271 Centaureinae 271 Centaureodendron 271 Centaurium 234 Centella 221 Centemopsis 64 Centosteca 335 Centosteceae 335 Centradenia 162 Centranthera 249
Centranthus 226
Centrolepidaceae 328, 329, 331—333
Centrolepidineae 333
Centrolepis 333
Centronia 162
Centroplacus 138
Centropogon 261
Centrosema 167
Centunculus 109
Ceodes 60
Cephaelis 232
Cephalanthera 315, 316
Cephalaria 227
Cephalocarpus 328
Cephalocroton 137
Cephalomappa 137
Cephalonema 129
Cephalorhizum 67 Cephalorrhynchus 270 Cephalosphaera 32 Cephalostemon 331
Cephalostigma 259, 260
Cephalotaceae 146, 147
Cephalotes 147
Cerasarum 40
Cerastium 64
Cerasus 153
Ceratiola 103
Ceratiosicyos 113
Ceratocapnos 58
Ceratocarpus 65
Ceratocephala 51
Ceratolobus 338
Ceratonia 167
Ceratoniaceae 166
Ceratopetalum 143
Ceratophyllaceae 46
CERATOPHYLLALES 45, 46
Ceratophyllum 46
Ceratostigma 67
Cerbera 235
Cerbereae 235
Cerberoideae 235
Cerci deae 167
Cercidiphyllaceae 69, 70
CERCIDIPHYLLALES 68—70
Cercidiphyllum 69
Cerci s 167
Cercocarpaceae 152
Cercocarpeae 153
Cercocarpus 153
Cereus 63
Cerinthe 246
Ceriops 157
Ceropegia 236
Ceropegieae 236
Ceroxylaceae 338
Ceroxylon 338
Cespedesia 94 Cestraceae 239 Cestreae 239, 240 Cestroideae 240 Cestrum 240 Cetatotheca 251 Cevallia 238 Cevalliaceae 238 Chaenorrhinum 249 Chaerophyllum 221 Chaetachme 134 Chaetocalyx 167 Chaetocarpeae 137 Chaetocarpus 137 Chaetolimon 67 Chaetonychia 63 Chaetoptelea 133 Chcdlletia 138 Chamaealoe 295 Chamaebatia 153 Chamaebatiaria 152 Chamaecrista 167 Chamaecytisus 168 Chamaedaphne 102 Chamaedoraceae 338 Chamaedorea 338 Chamaelauciaceae 159 Chamaelaucioi-d e a e 159
Chamaelirium 289 Chamaemeles 153 Chamaemelum 271 Chamaenerion 163 Chamaepericlymenum 214 Chamaerhodos 152 Chamaerops 338 Chamaesciadium 221 Chamaescilla 295 Chamaesyce 138 Chamaexeros 296 Chamelaucium 159 Chamira 123 Chamireae 123 Chamissoa 64 Chamomilla 271 Champereia 198 Championieae 251 Chaptalia 270 Chardinia 270 Charpentiera 64 Chartolepis 271 Chasmanthium 335 Chaunochiton 199 Chaydaia 201 Cheilosa 137 Cheiloseae 137 Cheilotheca 102 Cheiranthera 222, 223 Cheiranthodendraceae 130 Cheiranthus 123 Cheiridopsis 61
Cheirolaena 131 Chelidoniaceae 56 Chelidonieae 57 Chelidonioideae 57, 58
Chelidonium 57 Chelonaceae 248 Chelonanthus 234 Chelone 248 Cheloneae 248 Chenolea 65 Chenopodiaceae 59, 64 Chenopodieae 64 Chenopodiineae 64 Chenopodioideae 64
Chenopodium 64
Chesneya 167
Chiastophyllum 147 Chikusichloa 335 Chimaphila 102 Chimonanthus 37 Chimonobambusa 335
Chingithamnaceae 195 Chingithamnus 195 Chiococca 232 Chiococceae 232 Chionanthus 237 Chionodoxa 296 Chionographis 289 Chionographideae 289 Chiranthodendron 131 Chironia 234 Chironiaceae 233 Chiropetalum 137 Chisocheton 179 Chitonia 177 Chitonioideae 177 Chlamydophora 272 Chlamydophytum 42, 43 Chloanthaceae 255 Chloanthes 256 Chloanthoideae 255, 256
Chloraea 316
Chloranthaceae 35, 38
CHLORANTHALES 38, 39
Chloranthus 38
Chloris 336
Chlorocarpa 111 Chlorocrambe 123 Chlorogaleae 297 Chlorogalum 296, 297 Chlorophora 134 Chlorophytum 295 Chloroxylon 175 Choananthus 301 Choenomeles 153 Choerospondias 180 Choisya 174 Chondrilla 270
Chondrodendron 49 Chondropetalum 332 Chondrostylis 137 Chordospartium 167 Chorisepalum 234 Chorisia 131
Chorispora 123 Choristemon 102 Choristylis 147, 148 Chorizanthe 66 Chorizema 168 Chosenia 116, 117 Christannia 129 Christisonia 249 Chromolaena 271 Chrozophora 137 Chrozophoreae 137 Chrysactinium 271 Chrysanthemoides 267, 271
Chrysanthemum 271 Chrysobalanaceae 151—153 Chrysobalaneae 153 Chrysobalanus 153 Chrysochlamys 91 Chrysocoma 272 Chrysolepis 80 Chrysophthalmum 271 Chrysophyllum 107 Chrysopsis 272 Chrysosplenium 147, 149 Chrysothamnus 272 Chukrasia 179 Chunia 71, 72 Chunieae 72 Chuquiraga 270 Chusquea 335 Chusua 316 Chydenanthus 98 Chytroma 99 Cicendia 234
Cicer 168
Cicerbita 270
Cicereae 168
Cichoriaceae 269 Cichorieae 270 Cichorioideae 270 Cichorium 270 Cicuta 221
Cienfuegosia 132 Cimicifuga 51 Cimicifugeae 50, 51 Cimicifugoideae 50
Cinarocephalaceae 269 Cinchona 232 Cinchonaceae 231 Cinchoneae 232
Cinchonoideae 232
Cineraria 271 Cinna 335
Cinnamodendron 32
Cinnamomeae 37
Cinnamomum 37
Cinnamosma 31, 32
Cipadessa 179
Cipureae 290
Cipuropsis 321
Circaea 163
Circaea alpina 163
Circaeaceae 163
Circaeaster 48, 51
Circaeasteraceae 48, 51
Circaeeae 163 Circaeocarpus 39 Cironniera 134 Cirsium 271 Cissaceae 205 Cissampelos 49 Cissarobryon 188 Cissus 204, 205 Cistaceae 126, 127 Cistales 126 Cistanche 249 Cisteae 127 Cistus 127 Citharexylum 256 Citraceae 174 Citriobatus 223 Citroideae 175 Citronella 194 Citrullus 120 Citrus 175 Cladanthus 271 Cladium 328 Cladochaeta 271 Cladogynos 137 Cladostemon 122 Cladostigma 242 Cladothamneae 101
Cladothamnus 101
Cladrastis 167
Claoxylon 138
Clappertonia 129 Clarkella 232
Clarkia 163
Clausena 175
Clausia 123
Clavija 108
Claytonia 62
Cleidion 138
Cleisostoma 317
Cleistanthus 137
Cleistogenes 336 Clematicissus 205 Clematideae 51 Clematis 51
Clematoclethra 85, 86
Clematopsis 51 Cleotnaceae 122 Cleome 122 Cleomeae 122
Cleomella 122
Cleomoideae 122—
124
Clermontia 261
Clerodendrum 256
Clethra 101, 103
Clethraceae 100, 101, 103
Cleyera 89
Clibadium 271
Clidemia 162
Cliffortia 153'
CUffortiaceae 152
Cliftonia 103
Clinogyne 325
Clinostigma 338
Clintonia 302
Clitoria 167
Clivia 301
Clivieae 301
Clusia 91
Clusiaceae 91, 97
Clusieae 91
Clusioideae 91
Clutia 137
Clutieae 137
Clypeola 123
Cneoraceae 176
Cneorum 176
Cnestideae 169
Cnestidium 169
Cnestis 169
Cnicus 271
Cnidoscolus 138
Cobaea 243, 244
Cobaeaceae 244
Coccocypseleae 232
Coccocypselum 232
Coccoloba 66
Coccolobeae 66
Coccoloboideae 65, 66
Cocconerion 138
Coccothrinax 338
Cocculus 49
Cochlearia 123
Cochlospermaceae 126, 127
Cochlospermum 126, 127
Cochranea 246
Cocos 338
Cocosaceae 338
Cocosoideae 338
Codia 143
Codiaeum 138
Codieae 138
Codon 245
Codon anthe 252
Codonocarpus 125
Codonochlamys 132
Codonopsis 260
Coelachne 336
Coelanthum 61
Coelebogyne 137
Coelocaryon 32
Coeloglossum 316
Coelogyne 316
Coelogyneae 316
Coeloneuron 240
Coelostegia 131
Coffea 232
Coffeaceae 231
Cohnia 304
Coilocarpus 65
Coinochlamys 230
Coix 336
Cola 131
Colchicaceae 288
Colchiceae 289
Colchicoideae 288,
289
Colchicum 289
Coldenia 246
Colea 251
Coleanthera 102
Coleeae 251
Coleochloa 328
Coleogynaceae 152
Coleogyne 153
Coleostephus 272
Coleotrype 330
Coleus 256
Colignonia 60
Colignonieae 60
Colisota 330
Colletia 201
Colletieae 201
Collinsia 248
Collinseae 248
Collinsonia 256
Collomia 244
Colobanthus 64
Colocasia 343
Colocasioideae 343
Colona 129
Coloneae 129
Colpodium 335
Colubrina 201
Columellia 211, 230
Columelliaceae 211, 230
Columnea 252
Columneeae 252
Coluria 152
Colutea 167
Coluteocarpus 123
Comandra 199
Comanthera 331
Comarostaphylis 102
Comarum 152
Combretaceae 156, 160,
161
Combreteae 161
Combretocarpus 156
Combretodendreae 98
Combretodendron 98 Combretoideae 161 Combretum 161 Comesperma 192 Cometes 63
Cominsia 326 Comiphyton 157 Commelina 330 Commelinaceae 323, 330 COMMELINALES 324, 329, 331, 332, 334
COMMELINANAE 320, 329
Commelineae 330 Commelinidae 286 Commelinineae 330 Commelinoideae 330
Commelinopsis 330 Commersonia 131 Commicarpus 60 Commidendrum 272 Commiphora 180 Comocladia 180 Comoranthus 237 Compositae 268, 269 Compsoneura 32 Comptonia 81, 82 Conanthera 290 Conceveiba 137 Condalia 201 Condaminea 232 Condamineeae 232 Condylocarpon 235 Congea 256 Conimitella 147 Conium 221
Соппагасеае 166, 169
CONNARALES 166, 168— 170
Connareae 169 Connaroideae 169 Connarus 169 Conocarpus 161 Conocephalus 134 Conomorpha 108 Conopholis 249 Conophytum 61 Conopodium 221 Conospermeae 203 Conospermum 203 Conostephium 102
Conostylidaceae 312, 313
Conostylideae 288, 313 Conostylis 313 Conringia 123 Consolida 51 Convallaria 302
Convallariaceae 301—303, 306, 309, 310, 311, 313
Convallarieae 302
Convallarioideae 302
Convolvulaceae 115, 195, 242
CONVOLVULALES 241 — 244
Convolvuleae 242 Convolvulus 242 Conyza 272 Cooperia 301 Coopernookia 264 Copaifera 167 Copernicia 338 Cophiomeris 293 Coptidaceae 49 Coptideae 50
Coptidoideae 49, 50 Coptis 50 Coptosapelta 232 Coptosapelteae 232 Corallodiscus 251 Corallorrhiza 316 Corallospartium 167 Corbassona 107 Corbichonia 61 Corbichonieae 61 Corchoreae 129 Corchorus 129 Cordia 246 Cordiaceae 246 Cordyline 299, 304 Coreanomecon 57 Corema 103 Coreopsidaceae 269 Coreopsis 271 Coriandraceae 221 Coriandreae 221 Coriandrum 221 Coriaria 182 Coriariaceae 182 CORIARIALES 182 Coridaceae 109 Coridoideae 109 Coris 109 Corispermaceae 64 Corispermeae 65 Corispermum 65 Cormonema 201 Согпасеае 208, 209, 214— 219, 224
CORNALES 165,205—207, 213, 214, 216, 217, 219, 224 263
CORN AN AE 165, 193, 204, 205, 207, 258
Corneae 205 Corniflorae 207 Cornulaca 65 Cornus 208, 214 Cornutia 256 Corokia 208, 209
Coronanthera 252
Coronanthereae 252
Coronilla 168
Coronilleae 168
Coronopus 123
Correa 175
Correaceae 174
Corrigiola 63 Corrigiolaceae 63 Corsia 293, 294 Corsiaceae 293 Cortaderia 336 Cortesia 246 Cortusa 109 Corydaleae 58 Corydalis 57, 58 Corylaceae 81 Coryloideae 81 Corylopsideae 72 Corylopsis 72 Corylus 80, 81 Corymbiferae 269 Corynabutiolon 132 Corynaea 43 Corynanthera 159 Corynocarpus 197
Corynocarpaceae 196, 197
Corynostylis 111 Corynotheca 295 Corypha 338 Coryphaceae 338 Coryphoideae 338 Corythophora 99 Coscinieae 49 Coscinium 49 Cosmelia 102 Cosmos 271 Cossignia 171 Cossignieae 171
Costaceae 323, 325
Costus 323, 325
Cotinus 180
Cotoneaster 153
Cotula 272
Cotylanthera 234
Cotyledon 147 Cotyledonoideae 147 Cotylelobium 130 Cotylonychia 129 Couepia 153 Couepieae 153 Coula 198 Coulaceae 198 Couleae 198 Couratari 99 Couratarieae 99 Couroupita 99 Couroupiteae 99 Cousinia 270 Cousiniopsis 270 Coussapoa 134
Coussarea 232 Coussareeae 232 Cowania 152 Cracca 167 Craibia 167 Craibiodendron 102 Craigia 131 Crambe 123 Cranichis 316 Craniolaria 251 Craspidospermum 235 Crassocephalum 271 Crassula 147
Crassulaceae 146, 147, 155, 175
Crassuloideae 147 Crataegeae 153 Crataegus 153 Craterantheae 99 Crateranthus 99 Craterispermeae 232 Craterispermum 232 Craterosiphon 141 Crateva 122 Cratoxyleae 92 Cratoxylum 92 Creaghiella 162 Cremanthodium 271 Cremaspora 232 Cremasporeae 232 Cremnophila 147 Cremolobeae 123 Cremolobus 123 Creochiton 162 Crepidospermum 180 Crepis 270 Crescentia 251 Crescentiaceae 250 Crescentieae 251 Cressa 242 Crineae 301 Crinodendron 128 Crinum 294, 301 Crispiloba 211 Cristaria 132 Cristatella 122 Crithmum 221 Critonia 271 Crocanthemum 127 Croceae 290 Crocosmia 290 Crocoxylon 195 Crocus 290 Cromidon 248 Croomia 308, 309 Croomiaceae 309 Crossandra 253 Crosslandia 328 Crossopteryx 232 Crossosoma 153, 154 Crossosomataceae 154
CROSSOSOMATALES 153, 154
Crossostemma 112 Crossostylis 157 Crotalaria 168 Crotalarieae 168 Croton 138 Crotonaceae 137 Crotoneae 138 Crotonogyne 138 Crotonogynopsis 137 Croton o'ideae 138 Crotonopsis 138
Crowea 175
Crucianella 232 Cruciata 232 Cruciferae 122 Cruckshanskia 232 Cruckshanskieae 232 Crudia 167
Crumenaria 200, 201
Crumenaria decumbens 200
Crupina 271
Crypsis 334, 336 Cryptadenia 141 Cryptandra 201 Cryptangieae 328 Cryptangium 328 Cryptantha 246 Cryptanthus 321 Crypteronia 160, 161 Crypteroniaceae 157, 160— 162
Crypteronioideae 161
Cryptocapnos 58 Cryptocarpus 60 Cryptocarya 37 Cryptocaryeae 37 Cryptocodon 260 Cryptocorynaceae 342 Cryptocoryne 343 Cryptblepis 236 Cryptostephanus 301 Cryptostylis 316 Cryptotaenia 221 Cryptothladia 227 Ctenanthe 326 Ctenolophon 184 Ctenolophonaceae 184 Ctenopsis 335 Cubanthus 138 Cucubalus 64 Cucumis 120 Cucurbita 120
Cucurbitaceae 113, 120
CUCURBITALES 119, 121 Cucurbiteae 120 Cucurbitoideae 120 Cudrania 134
Cullen 167
Cullenia 131
Cullumia 270
Cuminum 221
Cunonia 142, 143
Cunoniaceae 142—144,169, 170, 206, 213
CUNONIALES 105, 141, 142, 144, 146, 152, 154, 156, 158, 169, 170, 203, 206, 207
Cunoniineae 170
Cunuria 138
Cupania 171
Cupanieae 171
Cupaniopsis 171
Cuphea 162
Curatella 85
Curculigo 312, 313, 315, 316
Curculigo orchidoides 315
Curcuma 325
Curcumaceae 324
Curtisia 214, 215
Curtisiaceae 214, 215
Curtisioideae 214
Cuscuta 243
Cuscutaceae 241, 242
Cusparia 175
Cuspariaceae 174
Cusparieae 175
Cutandia 335
Cuttsia 208
Cuttsieae 208
Cyamopsis 167
Cyananthaceae 259
Cyanantheae 260
Cyananthus 258—260
Cyanastraceae 287, 288, 291
Cyanastrum 291
Cyanea 261
Cyanella 290
Cyanellaceae 290
Cyanotis 330
Cyathodes 102
Cyathopsis 102
Cyathula 64
Cybianthus 108
Cybistetes 301
Cyclamen 109
Cyclamineae 109
Cyclanthaceae 340, 344
CYCLANTHALES 339, 341, 342
CYCLANTHANAE 339
Cyclanthera 119, 120
Cyclanthereae 120
Cyclantheropsis 120
Cyclanthoideae 340
Cyclanthus 339
Cyclanthus bipartitus 340 Cyclea 49 Cyclocheilaceae 253 Cycloloma 65
Cyclopia 168 Cycloptychis 123 Cycnogeton 279, 280 Cydonia 153 Cylicomorpha 113 Cylindrocarpa 260 Cylindropuntia 63 Cymatocarpus 123 Cymbalaria 249 Cymbanthaceae 288 Cymbaria 249 Cymbidieae 316 Cymbidium 316 Cymbocarpa 293 Cymbocarpum 221 Cymbolaena 271 Cymbopetalum 31 Cymbopogon 336 Cymodocea 284
Cymodocea nodosa 284 Cymodoceaceae 283, 284 CYMODOCEALES 283, 284
Cynanchum 236 Cynara 271 Cynaraceae 269 Cynodon 336 Cynodonteae 334, 336 Cynoglosseae 246 Cynoglossum 246 Cynometra 167
Cynomoriaceae 42, 228 CYNOMORIALES 227, 228 Cynomorium 228 Cynomorium songaricum 227
Cynosurus 335 Cypella 290 Cyperaceae 327 CYPERALES 327 Cypereae 328 Cyperoideae 328 Cyperus 328 Cyphia 260, 261
Cyphiaceae 260—262, 264 Cyphocarpa 64
Cyphocarpaceae 261, 262
Cyphocarpus 261, 262 Cyphomandra 240 Cyphostemma 205 Cypripediaceae 316 Cypripedioideae 314—316
Cypripedium 316 Cypselocarpus 125 Cyrilla 103
Cyrillaceae 101 —103
Cyrillopsis 185
Cyrtandra 252 Cyrtandraceae 251 Cyrtandreae 252
Cyrtandroideae 251
Cyrtanthaceae 300 Cyrthantheae 301 Cyrtanthus 301 Cyrtocarpa 180 Cyrtorhyncha 51 Cyrtosperma 342 Cyrtostachys 338
Cysticapnos 58
Cysticorydalis 58 Cytinaceae 41, 42
Cytinales 41
Cytinus 42
Cytisophyllum 168
Cytisopsis 168
Cytisus 168
Cyttaranthus 137
Daboecia 101
Daboecieae 101
Dacryodes 180 Dactyladenia 153 Dactylaena 122
Dactylanthaceae 43
Dactylanthoideae 43
Dactylanthus 43 Dactylicapnos 58 Dactylis 335
Dactylocladus 160, 161
Dactylopsideae 60
Dactylopsis 60
Dactylorhiza 316
Daemonorops 338
Dahlia 271
Dais 141
Daiswa 308, 309
Dalbergia 167
Dalbergieae 167
Dalea 167
Dalechampia 138
Dalechampieae 138
Dalzellia 155
Damasonium 277
Damasoniaceae 277
Dampiera 264
Danae 303
Dandya 297
Danieliia 167
Danthonia 336
Dapania 186
Daphnaceae 140
Daphnandra 35, 36
Daphne 141
Daphniphyllaceae 74
DAPHNIPHYLLALES 73
Daphniphyllum 72, 74
Daphniphyllum himalay-anse 73
Daphnopsis 141
Darbya 199
Darlingia 203
Darlingtonia 99, 100
Darmera 147
Darwinia 159
Dasylepis 110
Dasylirion 303, 304 Dasyphyllum 270 Dasypogon 294, 296
Dasypogonaceae 294, 296, 299, 305
Dasypogoneae 296
Datisca 120, 121
Datiscaceae 120, 121
Datiscales 120 Datisceae 121 Datura 240 Datureae 240 Daucaceae 221 Dauceae 221 Daucus 221 Daveaua 272 Davidia 214 Davidiaceae 213, 214 Davidsonia 143
Davidsoniaceae 142, 143
Davilla 85
Debregeasia 134 Decaisnea 48 Decaisneeae 48 Decaptera 123 Decaryia 63 Decaryodendron 36 Decaschistia 132 Decaspermum 159 Decatoca 102 Decemium 245 Decodon 162 Decumaria 212 Dedea 208 Deeringia 64 Deeringiaceae 64 Deeringioideae 64 Degeneria 24, 29, 30 Degeneriaceae 26, 29, 30, 32, 204 Dehaasia 37 Deherainia 108 Deidamia 112 Deinanthe 212 Deinbollia 171 Deinostema 248 Delarbrea 220 Delavaya 171 Delissea 261 Delisseeae 261 Delonix 167
Delosperma 61 Delphinieae 51 Delphinioideae 50, 51
Delphinium 51 Deltaria 141 Demidovia 61 Dendranthema 271 Dendrobenthamia 214 Dendrobium 316 Dendrocacalia 271 Dendrocalameae 335 Dendrocalamus 335 Dendroleandria 131 Dendrolobium 167 Dendromecon 56, 57 Dendropanax 220 Dendrophthora 199 Dendraphthoaceae 199 Dendrosenecio 271 Dendroseris 270 Dendrosicyos 119, 120 Dendrostellera 141 Dendrotrophe 198 Derris 167 Desbordesia 176, 177 Deschampsia 335 Descurainia 123 Desfontainia 229—231 Desfontainiaceae 228, 229 Desmodieae 167 Desmodium 167 Desmos 31 Desplatsia 129 Desplatsieae 129 Detariaceae 166 Detarieae 167 Detarium 167 Deutzia 212 Deutzieae 212 Dialium 167 Dialyanthera 32 Dialyceras 130
Dialypetalanthaceae 229, 233
Dialypetalanthus 233 Dialypetalum 261 Diamorpha 147 Dianella 299 DianeUaceae 299 Diantheae 64 Dianthus 64 Diapensia 104
Diapensiaceae 101, 104
DIAPENSIALES 103, 104 Diapensieae 104 Diarrhena 335 Diarrheneae 335 Diarthron 141 Diascia 248 Diaspasis 264
Dicarpidium 131 Dicellostyles 132 Dicentra 58 Dicentreae 58 Dicerocaryum 251 Dichaetanthera 162
Dichapetalaceae 136, 138
Dichapetalum 138 Dichelostemma 297 Dicheranthus 63 Dichocarpum-51 Dichondra 241, 242 Dichondraceae 242 Dichondreae 242 Dichopogon 295 Dichorisandra 330 Dichostemma 138 Dichotomanthes 153 Dichotomanthoi-d e a e 153
Dichroa 212 Dichroeae 212 Dichrocephala 272 Dichromena 328 Dichrostachys 167 Diclidanthera 192 Diclidantheraceae 192 Dicliptera 253
Dicoelia 137
Dicoelieae 137 Dicoma 270 Dicoryphe 72 Dicotyledones 27 Dicraeia 155 Dicranolepideae 141 Dicranolepis 141 Dicranopygium 339, 340, 344
Dicranostigma 57 Dicranostyles 242 Dicraspidia 129 Dicrastylis 256 Dictamnaceae 174 Dictamnus 175 Dictyoloma 175
Dictyolomatoi-d e a e 175
Dictyostega 293 Dicyclophora 221 Dicymbe 167 Dicypellium 37 Didesmandra 85 Didierea 63
Didiereaceae 59, 63 Didiscus 221 Didymanthus 65
Didymelaceae 75
DIDYMELALES 75 Didymeles 75, 76 Didymocarpaceae 251 Didymocarpeae 251
Didymocarpus 251 Didymophysa 123 Didymotheca 125 Dieffenbachia 342 Diegodendraceae 94 Diegodendron 94 Diervilla 225 Diervilleae 224, 225 Dietes 290 Digitaleae 249 Digitalidaceae 248 Digitalis 249 Digitaria 336 Dilatris 313 Dilkea 112 Dillenia 85
Dilleniaceae 55, 85, 86, 89, 110, 154
DILLENIALES 55, 84, 86, 88, 154
DILLENIANAE 84 Dillenieae 85
DILLENIIDAE 84, 85, 92, 141
Dillenioideae 85 Dilobeia 203 Dimeria 336 Dimerocostus 323, 325 Dimorphandra 167 Dimorphotheca 271 Dinacria 147 Dinochloa 335 Dioclea 167 Diodia 232 Diomma 175 Dionaea 149, 150 Dionaeaceae 150 Dioncophyllaceae 118 DIONCOPHYLLALES
117, 118 Dioncophyllum 118 Dionycha 162 Dionysia 109 Dioscorea 307—309 D iosco reaceae 308, 309 DIOSCOREALES 307 Diosma 175 Diosmaceae 174 Diosmeae 175 Diospyros 104, 106 Dipcadi 296 Dipelta 225 Dipentodon 112 Dipentodontaceae 112 Diphalangium 297 Diphelypaea 249 Dipholis 107 Diphylleia 53 Diphylleiaceae 52 Diphysa 167 Dipidax 289
Diplachne 336
Diplandra 163 Diplarchaceae 101 Diplarche 101 Diplarcheae 101 Diplarrhena 290 Diplectria 162 Diplodisceae 129 Diplodiscus 129 Diploknema 107 Diplolaena 175 Diplolaenaceae 174 Diploon 106 Diplopeltis 171 Diplophractum 129 Diplostephium 272 Diplotaenia 221 Diplotaxis 123 Diplotropis 167 Diplusodon 162 Diplycosia 102 Dipsacaceae 226, 268 DIPSACALES 224, 228 Dipsacus 227
Dipterocarpaceae 129, 130
Dipterocarpeae 130 Dipterocarpus 130 Dipterocome 267, 271 Dipteronia 171, 172 Dipterygium 123 Dipteryx 167 Dipteryxeae 167 Diptychocarpus 123 Dirachma 186, 187
Dirachmaceae 185—187
Dirca 141
Disa 316
Disanthaceae 71
Disanthoideae 72
Disanthus 72
Discaria 201
Dischidia 236
Dischisma 248
Disciphania 49
Discocapnos 58 Discocarpus 137 Discocleidion 137 Discoglypremna 137 Disocaetus 63 Disperis 316 Disphyma 61 Disporopsis 302 Disporum 302 Dissiliaria 137 Dissocarpus 65 Dissochaeta 162 Dissochaeteae 162 Dissotis 162
Distichella 199
Distichia 326
Distichostemon 171
Distylieae 72
Distyliopsis 71, 72
Distylium 72
Ditassa 236
Ditaxis 137
Ditepalanthus 43
Dittrichia 271
Diuranthera 295
Diurideae 316
Diuris 316
Dizygotheca 220
Dobera 196
Dobinea 180
Dobineoideae 180
Docynia 153
Dodartia 248
Dodecatheon 109
Dodonaea 171
Dodonaeaceae 171
Dodonaeeae 171
D о d о n a e о i d e a e 171
Dolichos 176
Doliocarpus 85
Dombeya 131
Dombeyaceae 130
Dombeyeae 131
Dominella 261
Donatia 262, 263
Donatiaceae 207, 263
Donax 326
Donella 107
Doona 130
Dopatrium 248
Doratoxyleae 171
Doratoxylon 171
Dorema 221
Doritis 317
Doronicum 271
Dorstenia 134
Dorstenieae 134
Doryalis 110
Doryanthaceae 300
Doryanthes 300
Doryphora 36
Douglasia 109
Downingia 261
Doxantha 250
Draba 123
Drabopsis 123
Dracaena 299, 303
Dracaenaceae 303, 304
Dracaeneae 297 Dracocephalum 256 Dracontiaceae 342 Dracontium 342 Dracontomelon 180
Dracophyllum 102 Dracula 316 Drakaea 316 Draperia 245 Drapetes 141
Driessenia 162
Drimia 297
Drimiopsis 296
Drimycarpus 180
Drimys 32, 33
Droceloncia 137
Droguetia 134
Drosera 150
Droseraceae 100, 117, 150, 263
DROSERALES 149
Drosophyllum 118, 149, 150
Drupaceae 152
Drusa 221
Dryadaceae 152
Dryadeae 152
Dryandra 203
Dryas 152
Drymaria 63
Drymocallis 152
Drymophilla 302
Dryobalaneae 130
Dryobalanops 130
Dryopetalon 123
Drypeteae 137
Drypetes 137
Drypis 64
Duabanga 162, 163
Duabangaceae 162, 163
Duabangoideae 163
Dubardella 107
Duboscia 129
Duboscieae 129
Dubouzetia 128
Dubyaea 270
Duchesnea 152
Duckea 331
Duckeodendraceae 240
Duckeodendron 240
Duckesia 185
Dudleya 147
Duguetia 31
Dulichieae 328
Dulichium 328
Dulongia 211
Dulongiaceae 211
Dunbaria 167
Dupontia 335
Durandea 183
Duranta 256
Durantaceae 255
Duriala 65
Durio 131
Durioneae 131
Duroia 232
Dyckia 321
Dyera 235
Dyerophytum 67
Dypsis 338
Dyschoriste 253
Dysolacoideae 198 Dysopsis 138 Dysosma 52, 53 Dysoxylum 179 Dysphania 65 Dysphaniaceae 64 Dysphanieae 65 Dyssodia 271
Ebenaceae 105, 107, 116
EBENALES 104, 105, 107, 108, 116
Ebenus 168
Ecballium 120
Ecclinusa 106, 107 Ecdeiocolea 332
Ecdeiocoleaceae 331, 332
Ecdysanthera 235 Echeandia 295 Echeveria 147
Echeverioideae 147
Echinaria 335 Echinocactus 63 Echinocarpus 128 Echinochloa 336 Echinocystis 120 Echinodorus 277 Echinopaceae 269 Echinopeae 270 Echinops 266, 270 Echinophora 221 Echinophoreae 221 Echinopogon 335 Echinospartum 168 Echinospermum 246 Echium 246 Eclipta 271 Ecremocarpus 250 Ecyclia 316 Edgeworthia 141 Edraianthus 260 Efulensia 112 Egeria 276 Ehretia 245, 246
Ehretiaceae 245, 246
Ehrharta 335
Ehrharteae 335
Eichhornia 318 Eichhornieae 318 Eichleria 186 Eichlerodendron 110 Einomeia 40
Ekebergia 179
Elaeagnaceae 200, 202
ELAEAGNALES 201, 202
Elaeagnus 201, 202 Elaeis 338
Elaeocarpaceae 127—130
Elaeocarpeae 128 Elaeocarpus 128 Elaeodendron. 195
Elaeoselinum 221
Elateriospermeae 138
Elateriospermum 138
Elatinaceae 97, 175
ELATINALES 96
Elatine 97
Elatostema 134
Elattostachys 171
Elegia 332
Eleocharis 328
Elephantopus -271
Elephantorrhiza 167
Elettaria 325
Eleusine 334, 336
Eleutherandra 111
Eleutherococcus 220
Eleutherospermum 221
Eleutherostylis 129
Eliea 92
Elismataceae 277
Elizabetha 167
Elizaldia 246
Elleanthus 316
Elliottia 101
Ellipanthus 169
Ellisia 245
Ellisiophyllaceae 248
Ellisiophyllum 249
Elmera 147
Elmerillia 30
Elodea 276
Elodeaceae 276
Elsholtzia 256
Elvasia 94
Elvasioideae 94
Elymus 335
Elyna 328
Elynaceae 327
Elytranthaceae 199
Elytranthe 199 Elytrantheae 199 Elytraria acaulis 253
Elytrigia 335
Embelia 108
Embeliaceae 108
Emblingia 173
Emblingiaceae 173
Emblingioideael73
Embolanthera 72
Embothrieae 203
Embothrium 203
Emex 66
Emilia 271
Emmenosperma 201
Emorya 248
Empetraceae 103
Empetrum 103
Empodium 312, 313
Enchylaena 65 Endadenium 138 Endiandra 37
Endlicheria 37
Endocomia 32
Endodeca 40
Endodesmia 91
Endodesmieae 91
Endonema 160
Endopleura 185
Endospermum 138
Endosteira 131
Endymion. 296
Enemion 51
Engelhardia 83
Engelhardieae 83
Englerodaphne 141
Enhalaceae 276
Enhaleae 276
Enhalus 276
Enkiantheae 102
Enkianthus 102
Enkleia 141
Enneapogon 336
Ensete 323, 324
Entada 167
Entandrophragma 179
Entelea 129
Enteleeae 129
Enydra 271
Eocomon 57
Eoremocarpeae 250
Epacridaceae 100, 102, 210
Epacrideae 102
Epacridoideae 102
Epacris 102
Eperua 167
Ephemeraceae 330
Epidendreae 316
Epidendroideae316
Epidendrum 316
Epidryos 331
Epifagus 249
Epigaea 101
Epigaeeae 101
Epigynum 235
Epilasia 270
Epilobiaceae 163
Epilobieae 163
Epilobium 163
Epimedieae 53
Epimedioideae 53
Epimedium 52, 53
Epipactideae 316
Epipactis 315, 316
Epipetrum 309
Epiphyllum 63
Epipogieae 316
Epipogium 316
Epiprineae 137
Epiprinus 137
Episcia 252
Epithema 252
Eragrostis 336
Eranthideae 51
Eranthis 51
Erblichia 112
Ercilla 59
Eremaea 159
Eremalche 132
Eremitis 335
Eremocarpus 138 Eremocrinum 295 Eremogeton 248 Eremolaena 130 Eremolepidaceae 199 Eremolepis 199, 200 Eremophila 252 Eremopoa 335 Eremopyrum 335 Eremosemium 65 Eremosparton 167 Eremospatha 338 Eremostachys 256
Eremosynaceae 148
Eremosyne 148 Eremothamneae 270
Eremothamnus 270 Eremurus 295 Eria 316 Eriandra 192 Erianthus 336 Eriastrum 244 Erica 102
Ericaceae 100—103, 108, 210
ERICALES 100, 101, 104, 105, 108, 115, 116,207,210
ERIC ANAE 100, 116 Ericeae 102, 103 Ericinella 102 Ericoideae 102 Erigeron 272 Erinacea 168 Erinna 297 Erinocarpus 129 Eriobotrya 153 Eriocapitella 51 Eriocaulaceae 331 Eriocaulales 331 Eriocaulineae 331 Eriocauloideae 331 Eriocaulon 331 Eriocephalus 272 Eriochloa 336 Eriodictyon 245 Eriagonaceae 66 Eriogoneae 65, 66 Eriogonoideae 66 Eriogonum 66 Eriolaena 131 Eriolaeneae 131 Eriolobus 153 Eriophorum 328 Eriosema 167
Eriosolena 141
Eriospermaceae 291, 300
Eriospermum 291, 300
Eriostemon 175
Eriotheca 131
Erisma 192
Erismadelphus 192
Erismantheae 137 Erismanthus 137 Eritrichieae 246 Eritrichium 246 Erlangea 271 Erodiaceae 186 Erodium 187 Erophila 123 Eruca 123 Erucaria 123 Erucastrum 123 Ervatamia 235 Erycibaceae 242 Erycibe 242 Erycibeae 242 Eryngium 221 Erysimum 123 Erythrina 167 Erythrochiton 175 Erythrodes 316 Erythronium 292 Erythropalaceae 198 Erythropalum 198 Erythrophleum 167 Erythrophysa 171 Erythrospermaceae 110 Erythrospermeae 110, 111 Erythrospermoi-d e a e 110
Erythrospermum 110
Erythroxylaceae 183, 185, 191
Erythroxylum 185
Escallonia 207, 208, 231
Escalloniaceae 147, 148, 206—212, 259
Escallonieae 208
Escalloniineae 207
Escallonioideae 208, 212
Eschscholzia 57
Eschscholziaceae 56
Eschscholzioi-d e a e 57
Eschweilera 99
Esenbeckia 175
Espadaea 240
Espeletia 271
Euadenia 122
Eubrachion 199, 200
Eucalyptopsis 159
Eucalyptus 159
Eucarpha 203
Eucharideae 301
Eucharis 301
Euchresta 168
Euchresteae 168
Euclea 105, 106
Euclidium 123
Eucnide 238
Eucomidaceae 296
Eucomis 296
Eucommia 70, 79
Eucommiaceae 70
EUCOMMIALES 70, 207
EUCOMMIAN AE
70
Eucrosia 301
Eucryphia 143
Eucryphiaceae 143, 170
Eucrypta 245
Eugeissona 338
Eugenia 159
Euglypha 40
Eulophia 316
Eunomia 123
Euodia 174
Euonymeae 195
Euonymus 195
Eupatoriaceae 269
Eupatorieae 266, 269—271
Euparotium 271
Euphorbia 138
Euphorbiaceae 136—140
EUPHORBIALES 77, 135,
136, 140, 200
EUPHORBIANAE
135
Euphorbieae 136, 138
Euphorbioideae
136, 138
Euphoria 171
Euphrasia 249
Euphronia 192
Eupomatia 31
Eupomatiaceae 26, 31
EUPOMATIALES 30
Euptelea 70
Eupteleaceae 70
EUPTELEALES 68—70
Euroschninus 180
Eurotia 65
Eurya 89, 90, 101
Eurya crenatifolia 89
Euryalaceae 45
Euryale 45
Euryaloideae 45
Eurycles 301
Eurycoma 176
Eurylobium 250
Euryops 271
Eurystemon 317, 318
Euscaphis 170
Eusideroxylon 37
Eustephia 301
Eustephieae 301
Eustigma 72
Eustigmateae 72 Eustrephus 306 Euterpe 338
Euthemidoideae 94
Euthemis 94
Euthystachys 250 Eutrema 123 Euxylophora 175 Evacidium 271 Evax 271
Eversmannia 168
Evodianthus 339, 340
Evodiopanax 220 Evolvulus 242 Evrardiella 302 Exaculum 234 Exacum 234 Exbucklandia 72 Exbucklandieae 72 Exbucklandioi-d e a e 72
Excoecaria 138
Excremis 299, 300 Exellodendron 153 Exoacantha 221 Exocarpos 199 Exochorda 153 Exogonium 242 Exomis 65
Exorhopala 43 Exospermum 33 Exostema 232 Exothea 171
Fabaceae 166, 167
FABALES 165, 166, 169, 170
FAB ANAE 165
Fabiana 240
F a b о i d e a e 166, 167
Fadogia 232
Fagaceae 80
FAGALES 71, 79, 81
Fagara 174 Fagoideae 80 Fagonia 177 Fagopyrum 66
Fagraea 228, 233, 234 Fagus 80
Faidherbia 167
Falcaria 221
Falkia 241, 242
Fallugia 152 Faramea 232 Farfugium 271 Farmeria 155 Faroa 234 Fascicularia 321 Fatoua 134
Fatsia 220
Faucaria 61
Faucherea 107
Fauria 234
Fedia 226
Fegimanra 180
Feijoa 159
Felicia 272
Fendlera 212
Fendlerella 212
Fenestraria 61
Ferocactus 63
Feronia 175'
Ferula 221
Ferulago 221
Festuca 335
Festucopsis 335
Fevillea 120
Fevilleaceae 120
Fibigia 123
Fibraurea 49
Fibraureeae 49
Ficaceae 134
Ficaria 51
Ficeae 134
Ficus 130, 132, 134
Filago 271
Filipendula 152
Fimbristylis 328
Finetia 161
Finschia 203
Firmiana 131
Fissenia 238
Fissistigma 31
Fitchia 271
Flacourtia 110
Flacourtiaceae 88, 109— 114, 117, 118, 122, 127, 128, 136, 140, 173
Flacourtieae 110
Flacourtioideae 110
Flagellaria 332
Flagellariaceae 305, 331, 332, 334
Flagellariineae 332
Fleischmannia 271
Flemingia 167
Fleurya 134
Fleurydora 94
Flickingeria 316
Flindersia 175
Flindersiaceae 174
Flindersioideae 175, 179
Floerkea 190
Floerkeales 190
Floscopa 330
Floydia 203
Flueckigera 59
Flueggea 137
Foeniculum 221
Foetidaceae 98
Foetidia 98
Foetidioideae 98
Foliosa 293
Fontanesia 236, 237
Fontanesieae 237
Forchhammeria 122
Forestiera 236, 237
Forgesia 208
Forrestia 330
Forsellesia 153, 154
Forsskaolea 134
Forsskaoleeae 134
Forstera 263
Forsteronia 235
Forsythia 236, 237
Forsythieae 237
Fortunearia 72
Fothergilla 72
Fothergillaceae 71
Fothergilleae 72
Fouquieria 116
Fouquieriaceae 114—116
FOUQUIERIALES 114, 116, 207
Fragaria 152
Fragariaceae 152
Francoeuria 271
Frangula 201
Frankenia 114
Frankeniaceae 113, 114
Franklandia 202, 203
Franklinia 89
Frankoa 149
Frankoaceae 146, 149
Frasera 234
Fraxinaceae 237
Fraxineae 237
Fraxinellaceae 174
Fraxinus 236, 237
Fredolia 65
Freesia 290, 293
Fremontiaceae 130
Fremontodendreae 131
Fremontodendron 131
Freycinetia 340, 341, 344
Freziera 89
Fritillaria 292
Fritillariaceae 292
Froelichia 64
Froesia 95
Froriepia 221
Fuchsia 163
Fuchsieae 163
Fuernrohria 221
Fuertesia 238
Fuirena 328
Fumana 127
Fumaria 58
Fumariaceae 56, 57
Fumarieae 58 Fumariola 58 Funastrum 236 Funifera 141 Funkiaceae 297, 298 Funtumia 235 Furcraea 298
Gaertnera 231, 232 Gaertnereae 232 Gagea 292 Gagnepainia 325 Gahnia 328 Gaiadendron 199 Gaillardia 271 Gaimardia 333 Galacaceae 104 Galaceae 104 Galactites 267, 271 Galanthaceae 300 Galantheae 301 Galanthus 301 Galax 103, 104 Galaxia 290 Galbulimima 30 Galeaceae 82 Galearia 138 Galearis 316 Galega 167 Galegeae 167 Galenia 60 Galeola 316 Galiaceae 231 Galinsoga 271 Galium 232 Gallesia 59 Galphimia 191, 193 Galpinia 162 Galtonia 297 Gamanthus 65 Gambeya 107 Gamblea 220 Gamocarpha 266 Gamochaeta 271 Ganophyllum 171 Ganua 107 Garaventia 297 Garcia 138 Garcinia 92 Garciniaceae 91 Garcinieae 91 Gardenia 232 Gardeniaceae 231 Gardenieae 232 Gardneria 230 Garidella 51 Garrya 216 Garryaceae 215—217 Garuga 180 Garuleum 271 Gasteria 295
Gastrodia 316 Gethyllidaceae 300
Gastrodieae 316 Gaudichaudia 192 Gethyllideae 301 Gethyllis 301
Gaudichaudi d.e a e 192 Gaudinia 335 Gaudinopsis 335 Gaultheria 102 Gaura 163 Gavilea 316 Gaya 132 Gaylussacia 102 Gayophytum 163 Gazania 270 Geissanthus 108 Geissois 143 Geissoloma 145 Geissolomataceae 145 о i- Gethyum 297 Geum 152 Geunsia 256 Gevuina 203 Ghaznianthus 67 Ghiesbreghtia 248 Giadendraceae 199 Gibbaeum 61 Gibbaria 271 Gibsoniothamnus 250 Giganthochloa 335 Gilbertiodendron 167 Gilgiodaphnoideae 141 Gilia 244 Gilieae 244
CEISSOLOMATALES Geissorhiza 290 145 Gillenia 152 Gillenieae 152
Geitonoplesium 305, Gelonieae 138 Gelonium 138 306 Gilletiella 254 Gilliesia 297 Gilliesiaceae 297
Gelsemieae 230, 235 Gelsemium 230 Genianthus 236 Gilliesioideae 297 Ginalloa 199 Ginalloaceae 199
Geniostoma 229, 230, Genista 168 Genisteae 168 Genlisea 252 Gentiana 234 Gentianaceae 233, 234 235 Ginoria 162 Girardinia 134 Girgensohnia 65 Gisekia 59 Gisekiaceae 59 Gisekioideae 59
GENTIANALES 228, 229, Githopsis 260
233, 237—239, 247, 248 Givotia 138
GENTIAN AN AE228, Gjellerupia 198 238, 247 Gladiolaceae 289 Gentianeae 234 Gladioleae 290 Gentianella 234 Gladiolimon 67 Gentianiflorae 264 Gladiolus 290 Geocarpeae 64 Glauceae 109 Geocarpon 64 Glaucidiaceae 54, 55
Geocaulon 199 Geomitra 293 Geonoma 338 Geonomaceae 338 Geosiridaceae 290 Geosiris 290 GLAUCIDIALES 53, 56 Glaucidium 54 Glaucieae 57 Glaucium 57 Glaux 109 Glaziovia 250
Geraniaceae 178, 185, 187, Gleasonia 232
190 Gleasonioideae 232
GERANIALES 185, 188, 190 Geranium 187 Gerardia 249 Gerbera 270 Geropogon 270 Gerrardanthus 120 Gesneria 252 Gesneriaceae 251 Gesnerieae 252 186, Glecoma 256 Gleditsia 167 Glinaceae 61 Glinus 61 Glischrocaryon 165 Glischrocolla 160 Globba 325 Globbeae 325 Globularia 249 Globulariaceae 249
Gesnerioideae Gesnouinia 134 252 Globulariopsis 249 Glochidion 137
Gloeospermum 111 Glomeropitcairnia 321 Gloriosa 289 Glorioseae 289 Glossocalyx 36 Glossocarya 256 Glossopappus 272 Glossopetalon 154 Glossostemon 131 Glottiphyllum 61 Gloxinia 252 Gloxinieae 252 Gluta 180 Glyceria 335 Glycine 167 Glycosmis 175 Glycyrrhiza 167 Glyphaea 129 Glyphosperma 295 Glyptopetalum 195 Gmelina 256 Gnaphalium 271 Gnetophyta 24 Gnidia 141 Gochnatia 270 Godoya 94 Goethalsia 129 Goethea 132 Goetzea 240 Goetzeaceae 240 Goldbachia 123 Gomortega 36 Gomortegaceae 34, 36 Gomphandra 194 Gomphia 93 Gomphocarpus 236 Gompholobium 168 Gomphostemma 256 Gomphostigma 248, 249 Gomphrena 64 Gomphreneae 64 Gomphrenoideae64 Gongora 316 Gongylocarpus 163 Goniocaulon 271 Goniolimon 67 Gonioscypha 302 Goniostemma 236 Goniothalamus 31 Gonocarpus 165 Gonocaryum 194 Gonocytisus 168 Gonystylaceae 140 Gonystyloideae 139—141
Gonystylus 139, 141 Goodallia 141 Goodenia 264
Goodeniaceae 250, 264, 265 GOODENIALES 263, 265, 268
Goodyera 316
Gordonia 89
Gordonieae 89
Gorteria 270
Gosela 248
Gossypioides 132
Gossypium 132
Gouania 201
Gouanieae 201
Goupia 196
Goupiaceae 193, 196
Grahamia 62
Gramineae 335
Grammatophyllum 316
Grammatotheca 261
Grammosciadium 221
Grangea 272
Grangeria 153
Graphistemma 236
Graptopetalum 147
Gratiola 248
Gratioleae 248
Gravesia 162
Greenovia 147
Gregoria 109
Greigia 321
Grevea 210
Grevillea 203
Grevilleeae 203
Grevilleoideae 203
Grewia 129
Grewieae 129
Greyia 149
Greyiaceae 149
Griadeae 99
Grias 99
Grielum 153
Griffinia 301
Griffithella 155
Griselinia 209, 217, 218
Griseliniaceae 209,213, 217
Griselinieae 209
Grisollea 194
Groenlandia 280, 281
Gronovia 238
Gronoviaceae 238
Gronovioideae 238
Grossera 138
Grossulariaceae 146, 147,
149
Grubbia 103
Grubbiaceae 103
Grundelia 272
Guacamaya 331
Guajacum 177
Guamatela 152
Guarea 179
Guareeae 179
Guatteria 31
Guazuma 131
Gueldenstaedtia 167
Guettarda 229, 232 Guettardoideae 232 Guibourtia 167 Guichenotia 131 Guiera 161
Guilfoylia 177 Guioa 171 Guizotia 271 Gumillea 142 Gundelia 270 Gundelieae 270 Gunillaea 260 Gunnera 151
Gunneraceae 151, 165
GUNNERALES 150, 151 Gurania 120 Gustavia 99
Gustaviaceae 98
Guthriea 113 Guttiferae 91 Guzmania 321
Gyminda 195 Gymnacranthera 32 Gymnadenia 316 Gymnanthera 236 Gymnelaea 237 Gymnema 236 Gymnocarpos 63 Gymnocladus 167 Gymnopodium 66 Gymnosiphon 293 Gymnospermium 52, 53 Gymnosporia 195 Gymnostachys 342 Gymnostachyum 253 Gymnosteris 243, 244 Gymnostyles 272 Gymnotheca 39 Gynandriris 290 Gynandropsis 122 Gynerium 336 Gynocardia 111 Gynotrocheae 157 Gynotroches 156, 157 Gynoxys 271 Gynura 271 Gypsophila 64 Gyranthera 131 Gyrinops 141 Gyrocarpaceae 37 Gyrocarpus 37 Gyrostemon 125 Gyrostemonaceae 125
Habenaria 316 Haberlea 251 Hablitzia 64 Hablitzieae 64 Habranthus 301 Habropetalum 118 Hachettea 42, 43
Hacquetia 221 Haemanthaceae 300 Haemantheae 301 Haemanthus 301 Haematoxylum 167 Haemodoraceae 288, 312, 313, 318, 321
HAEMODORALES 312, 315, 316
Haemodorum 313 Haenianthus 237 Hagenbachia 313 Hagenia 153 Hainania 129 Hakea 203 Halacsya 246 Halanthium 65 Halarchon 65 Halenia 234 Halerpestes 51 Halesia 105 Halesiaceae 105 Halgania 245, 246 Halimione 65 Halimium 127 Halimocnemis 65 Halimodendron 167 Halleria 248 Halleriaceae 248 Halocharis 65 Halocnemum 65 Halodule 284 Halogeton 65 Halopeplideae 65 Halopeplis 65 Halophila 276 Haiophiiaceae 276 Halophytaceae 62 Halophytum 62 Haloragaceae 165, 207 HALORAGALES 164, 165 Halorageae 165 Haloragis 164, 165 Haloragodendron 164, 165 Halostachys 65 Halothamnus 65 Haloxanthium 65 Haloxylon 65 Hamadryas 51
Hamamelidaceae 71—73, 79, 144
HAMAMELIDALES 69,71, 73, 75—77, 82
HAMAMELIDA-N A E 71, 135
Hamamelideae 72
HAMAMELIDIDAE 67, 68, 70
Hamamelidoideae 72
Hamamelis 72
Hamelia 232 Hamelieae 232 Hamilcoa 138 Hammarbya 316
Hampea 131 Hampeeae 131 Hanguana 305 Hanguanaceae 304 Hannafordia 131 Hannonia 301 Haploclathra 91 Haplocoelum 171 Haplolobus 180 Haplopappus 272 Haplophyllum 175 Haploihismia 293 Haptocarpum 122 Harmandia 198 Harmandiaceae 198
Harmsia 131 Harpagonella 246 Harpagophytum 251 Harpalyce 168 Harpephyllum 180 Harperocallis 287, 289 Harpullia 171 Harpullieae 171, 172 Harrimanella 102 Harrisonia 176
Hartia 89
Harungana 92 Harveya 249 Hasseltia 110
Hauya 163 Havetia 91 Havetiopsis 91 Haworthia 295
Haya 63
Haylockia 301 Hazunta 235 Hebe 249 Hebenstreitiaceae 248 Hebenstretia 248 Hebepetalum 183 Hechtia 321 Heckeldora 179 Hectorella 62 Hectorellaceae 62 Hedeoma 256
Hedera 220 Hederaceae 220 Hedereae 220 Hedycarya 36 Hedycaryeae 36 Hedycaryopsis 36 Hedychieae 325 Hedychium 325 Hedyosmum 38 Hedyotideae 231—233 Hedyotis 231, 232 Hedypnois 270
Hedysaraceae 166
Hedysareae 167 Hedysarum 168 Heeria 180
Hegemone 51
Heimia 162
Heisteria 198
Heisteriaceae 198
Heisterieae 198
Helanthium 277
Heleniaceae 269
Helenium 271
Helia 234
Heliamphora 99, 100
Helianthaceae 269
Heliantheae 266, 267, 269— 271
Helianthella 271
Helianthemum 127
Helianthus 271
Helichrysaceae 269
Helichrysum 271
Helicia 203
Helicieae 203
Heliciopsis 203
Heliconia 324
Heliconia indica 324
Heliconiaceae 323, 324
Helicteraceae 130
Helictereteae 131
Helicteres 131
Helicteropsis 132
Helieae 234
Helinus 201
Heliocarpus 129
Heliocereus 63
Heliophila 123
Heliophileae 123
Heliopsis 271
Heliosperma 64 Heliototrichon 335 Heliotropiaceae 246 Heliotropioideae 246
Heliotropium 245, 246
Helipterum 271
Helleboraceae 49
Helleboroideae 49—51
Helleborus 50, 51 Helmholtzia 319 Helmiopsideae 131 Helmiopsiella 131 Helmiopsis 131 Helobiae 273
Helogyne 271 Heloniadaceae 288 Helonias 289 Heloniopsis 289 Helosidaceae 43 Helosieae 43
Helosis 43
Helwingia 214, 219, 220
Helwingiaceae 218—220
Helwingiineae 219 Hemandradenia 169
Hemerocallidaceae 298, 299
Hemerocallideae 297 Hemerocallis 298, 299 Hemiboea 252 Hemiboeeae 252 Hemichroa 64 Hemigenia 256 Hemigraphis 253 Hemimerideae 248 Hemimeris 248 Hemiorchis 325 Hemiphragma 249 Hemiphragmeae 249 Hemiptelea 133 Hemiscolopia 110 Hemitomeae 102 Hemitomes 102 Hennecartia 36 Henonia 64 Henoonia 240 Henrardia 335 Henriettea 162 Henriqueziaceae 231 Henslowia 198 Hensmania 295 Hepatica 51 Heptacodium 225 Heracleum 221 Heritiera 131 Hermannia 131 Hermanniaceae 130 Hermannieae 131 Hermbstaedtia 64 Hermodactylus 290 Hernandia 36
Hernandiaceae 35, 36
Herniaria 63 Herpetospermum 120 Herpolirion 295 Herrania 131 Herrea 61 Herreria 301, 304 Herreria sarsaparilla 304 Herreriaceae 304 Herreriopsis 304 Hertia 271 Hesperalo6 298 Hesperantha 290 Hesperelaea 236, 237 Hesperideae 123 Hesperis 123
Hesperocallidaceae 297,
298
Hesperocallis 297, 298 Hesperochiron 245 Hesperolinon 184
Hesperomecon 57 Hesperomeles 153 Heteracia 270 Heteranthelium 335 Heteranthemis 271 Heteranthera 317, 318 Heterantheraceae 318 Heteranthereae 318 Heterocentron 162 Heterochaenia 260 Heterocodon 260 Heteroderis 270 Heterogaura 163 Heteropogon 336 Heterop terys 191 Heteropyxidaceae 158 Heteropyxis 159 Heterosmilax 305, 307 Heterostachys 65 Heterostemon 167 Heterozostera 283 Heuchera 147 Hevea 138 Hewardia 290 Hewardiaceae 289 Hewittia 242 Hexacyrtis 289 Hexalobus 31 Hexaptera 123 Hexapterella 293 Hexuris 286 Heywoodia 137 Hiazospermum 57 Hibbertia 85, 86 Hibbertiaceae 85 Hibbertieae 85 Hibiscaceae 132 Hibisceae 132 Hibiscus 131 Hieracium 270 Hierochloe 335 Hieronymiella 301 Hieronymusia 147 Hilaria 336 Hildebrandtia 241, 242 Hildegardia 131 Hillebrandia 121 Hilleria 59 Hilleriaceae 59 Hillia 232
H i 1 1 i о i d e a e 232 Himantandra 30
Himantandraceae 26, 29,
30
Himantoglossum 316 Hippeastreae 301 Hippeastrum 301 Hippocastanaceae 169, 171, 172
Hippocrateaceae 195 Hippocratea 196
Hippocrateoideae 196
Hippocrepis 168 Hippomanaceae 137 Hippomane 138 Hippomaneae 138 Hippophae 201, 202 Hippuridaceae 165, 228, 254
HIPPURIDALES 254 Hippuris 254 Hiptage 191 Hiptageae 191 Hiraea 191 Hiraeeae 191 Hirpicium 270 Hirschfeldia 123 Hirtella 153 Hirtellaceae 153 Hirtelleae 153 Hodgsonia 120 Hodgsoniola 295 Hodgsonioleae 295 Hoffmannia 232 Hoflmannseggia 167 Hofmeisteria 271 Hohenackeria 221 Hohenackerieae 221 Hohenbergia 320, 321 Hoheria 132 Holacantha 176 Holarrhena 235 Holboellia 48 Holcus 335 Holigarna 180 Hollandaea 203 Hol listeria 66 Hollisterieae 66 Hollrungia 112 Holmbergia 65 Holmskioldia 256 Holodiscus 152 Holodisceae 152 Hololachna 114 Holoptelea 133 Holopyxidium 99 Holostemma 236 Holosteum 64 Holostylis 40 Holubia 251 Homaliaceae 110 Homalieae 110, 112 Homaliopsis 110 Homalium 110 Homalocladium 66 Homalomena 342 Homer ia 290 Homocodon 260 Homoglossum 290 Homogyne 271 Honkenya 64
Hoodia 236
Hopea 130
Hoplestigma 245
Hoplestigmataceae 245
Horaninovia 65
Hordelymus 335
Hordeum 335
Horkelia 152
Horkeliella 152
Horminum 256
Hornea 171
Hornschuchiaceae 31
Hornungia 123
Horsfieldia 32
Horsfordia 132
Hortonia 36, 37
Hortoniaceae 35
Hortonioideae 36
Hosiea 194
Hosta 297—299
Hosta aromatica 298
Hottonia 109
Houstonia 232
Houttuynia 39
Hovardia 167
Hovea 168
Hovenia 201
Howardia 40
Howeia 338
Howellia 261
Hoya 236
Hua 132
Huaceae 132
Huberodendron 131
Hudsonia 127
Hudsonieae 127
Huernia 236
Huertea 171
Huetia 221
Hugonia 183
Hugoniaceae 183, 184
Hulthemia 152
Humberts a 241, 242
Humbertiaceae 242
Humbertianthus 132
Humbertiella 132
Humbertiodendron 192
Humbertioturraea 179
Humbertochloa 335
Humiria 185
Humiriaceae 184, 185
Humiriastrum 185
Humpeae 131
Humulus 134
Hunga 153
Hunnemannia 57
Hunteria 235
Huodendron 105
Hura 138
Hutchinsia 123
Hutera 123
Huthia 244
Hyacinthaceae 296, 297
Hyacintheae 296
Hyacinthella 296 Hyacinthoides 296 Hyacinthus 296 Hyaenanche 137 Hyaenancheeae 137
Hyalisma 286
Hyalocalyx 112
Hyalopoa 335
Hybanthus 111
Hydatella 328, 329
Hydateliaceae 328, 329
HYDATELLALES 328
HYDATELLANAE 328
Hydnocarpus 111 Hydnophytum 232 Hydnora 41
Hydnoraceae 41
HYDNORALES 40—43
Hydrangea 212
Hydrangeaceae 206, 209, 212 214 224
HYDRANGEALES 193, 205—207, 212, 213, 217, 219, 224, 228, 230, 231, 258
Hydrangeeae 212 Hydrangeineae 212 Hydrangeoideae212 Hydrastidaceae 51, 53—56 Hydrastidoideae 49
Hydrastis 52
Hydrilla 276
Hydrilleae 276
Hydrobryopsis 155
Hydrobryum 155
Hydrocera 188, 189 Hydroceraceae 189 Hydrocharis 276
Hydrocharitaceae 276
HYDROCHARITALES 275, 278
Hydrochariteae 276 Hydrocharitoi-d e a e 276
Hydrochloa 335
Hydrocleys 277
Hydrocotylaceae 221
Hydrocotyle 221
Hydrocotyleae 221
Hydrocotyloideae 221
Hydrogaster 129
Hydrolea 245
Hydroleeae 245 Hydroleaceae 245 Hydropeltidaceae 45
Hydropeltis 45
Hydrophyllaceae 238, 244— 246, 259
Hydrophylleae 245
Hydrophyllum 245
Hydrostachyaceae 257
HYDROSTACHYALES 257
Hydrostachys 257
Hydrostemma 45
Hydrothrix 317, 318
Hyeronima 137
Hygrophila 253 Hyline 301 Hylocarpa 185 Hylocereae 63 Hylocereus 63 Hylomecon 57 Hymenaea 167 Hymenanthera 111 Hymenocallis 301 Hymenocardia 137 Hymenocardiaceae 137 Hymenocardieae 137 Hymenocarpos 168 Hymenocephalus 271 Hymenogyne 61 Hymenogynoideae 61
Hymenolobium 167
Hymenolobus 123
Hymenonema 270 Hymenosporum 223 Hymenostemma 272 Hymnocalycium 63 Hyobanche 249 Hyophorbe 338 Hyoscyamus 240 Hyoseris 270 Hypecoaceae 56, 57 Hypecoideae 57 Hypecoum 56, 57 Hypelate 171 Hypenanthe 162 Hyperbaena 49 Hyperbaeneae 49 Hypericaceae 91 Hypericeae 92
Hypericoideae 92, 97
Hypericopsis 114 Hypericum 92 Hypertelis 61 Hyphaene 336, 338 Hypocalymma 159 Hypochaeris 270 Hypodaphnideae 37 Hypodaphnis 37 Hypodiscus 332 Hypolaena 332 Hypolytreae 328 Hypolytrum 328
Hypoxidaceae312, 313, 315, 316
Hypoxidia 313 Hypoxis 313, 315 Hypselandra 122 Hypseocharis 186 Hypseocharitaceae 186 Hypserpa 49 Hyptis 256 Hyssopus 256
Iberis 123 Ibicella 251 Icacina 194 Icacinaceae 193—195, 197, 207
Icacineae 194 Icacorea 108 Ichnocarpeae 235 Ichnocarpus 235 Idesia 110, 117 Idiospermaceae 35, 37 Idiospermum 37 Idria 116 Ifloga 271 Ikonnikovia 67 Ilex 194 Ilex aquifolium 229 Iliamna 132 Illecebraceae 63 Illecebrum 63 llliciaceae 33 ILLICIALES 33, 47, 58 Illicium 33 Illigera 34, 36 Illigeraceae 36 Impatiens 189 Impatiens hawkeri 188 Impatientella 189 Imperata 336 Incarvillea 250 Indigofera 167 Indigofereae 167 Indobanalia 64 Indocalamus 335 Indokingia 220 Indorouchera 183 Indosinia 94 Indotristicha 155 Indovethia 94 Inga 167 Ingeae 167 Inula 271 Inulaceae 269 Inuleae 267, 269, 271 lodeae 194 lodes 194 Ipheon 297 Iphigenia 289 Iphigenieae 289 Iphiona 271
Ipomoea 242
Ipomoeeae 242
Ipomopsis 244
Iresine 64
Iriartea 338
Iriarteaceae 338
Iridaceae 287—290, 293
Iridales 287
Irideae 290
Iridodictyum 290
I r i d о i d e a e 290
Iris 290
Irvingia 176, 177
Irvingiaceae 176, 177, 184
Irvingioideae 184
Iryanthera 32
Isachne 336
Isachneae 336
Isatis 123
Ischnosiphon 326
Isertia 232
Isidrogalvia 289
Isoberlinia 167
Isodendrion 111
Isolona 31
Isomeris 122
Isonandra 107
Isophysidoideae 290
Isophysis 290
Isop lexis 249
Isoptera 130
Isopyreae 50, 51
Isopyroideae 49, 51
Isopyrum 51
Isotoma 261
Isotrema 40
Itea 147, 148, 197
Iteaceae 147, 148
Itoa 110, 117
Iva 271
Ivesia 152
Ixanthus 234
Ixerba 195, 208
Ixeris 270
Ixia 290
Ixiaceae 289
Ixieae 290
Ixioideae 290
Ixioliriaceae 301
Ixiolirion 301
Ixonanthaceae 183—185
Ixonanthes 185
Ixora 232
Ixoreae 232
Ixoroideae 232
Jaborosa 240
Jaboroseae 240
Jacaranda 250
Jacaratia 113
Jacksonia 168
Jacquemontia 242
Jaeschkea 234
Jambosa 159
Jamesia 212
Jancaea 251
Janusia 192
Japonolirion 289
Jaquinia 108
Jarandersonia 129
Jarilia 113
Jasionaceae 259
Jasione 260
Jasminaceae 237
Jasmineae 237
Jasminum 236, 237
Jasonia 271
Jatropha 138
Jaubertia 232
Jaundea 169
Jeffersonia 52, 53
Jenmaniella 155
Jepsonia 147
Joannesia 138
Joannesieae 138
Jodina 199
Jodriella 295
Johnsonia 294, 295
Johnsoniaceae 295
Johnsonieae 295
Johrenia 221
Joinvillea 332, 334
Joinvilleaceae 332
Joliffieae 120
Jollydora 168, 169
Jollydoroideae 169
Jonopsidium 123
Josephinia 251
Jovellana 248
Juanulloa 240
Juanulloeae 240
Jubaea 338
Juelia 44
Jugastrum 99
Juglandaceae 83
JUGLANDALES 82, 83
JUGLANDANAE 81
Juglandeae 83
Juglandoideae 83
Juglans 83
Julbernardia 167
Juliania 180
J ulianiaceae 180
Julianoideae 180
Juncaceae 305, 326, 327
Juncaginaceae 280
JUNCAGINALES 279, 281,
283
JUNCALES 326, 327
JUNCANAE 326
Juncus 326
Jungia 270
Juno 290
Jurinea 271
Jurinella 271
Jurtsevia 51
Jussiaea 163
Jussiaeeae 163
J ussieuaceae 163
Justago 122
Justicia 253
Justiciaceae 253
Kadsura 34
Kadua 232
Kaempferia 325
Kageneckia 152 Kalanchoel47 Kalanchoideae 147 Kalidium 65
Kaliphora 210, 211
Kallstroemia 177
Kalmia 101
Kalmiopsis 101
Kalopanax 220
Kandelia 156, 157
Kaniaceae 159
Karelinia 271
Karvandarina 271
Karwinskia 200, 201
Kaufmannia 109
Kelleronia 177
Kelseya 152
Kendrickia 162
Kennedia 167
Keraudrenia 131
Kermadecia 203
Kernera 123
Kerria 152
Kerrieae 152
Khaya 179
Kibara 35, 36
Kibatalia 235
Kibessia 161
Kickxia 249
Kielmeyera 91, 118
Kie 1 meyer oidea e 91
Kigelia 251
Kiggelaria 111
Kiggelariaceae 110, 111
Kiggelarieae 111 Killipiodendron 89
Kingdonia 51
Kingdoniaceae 51
Kingia 296
Kingiaceae 296
Kingidium 317
Kingieae 296 Kingiodendron 167 Kinugasa 309 Kirengeshoma 212
Kirengeshomaceae 212 Kirengeshomoi-d e a e 212
Kirilowia 65
Kirkia 179
Kirkiaceae 179
Kirkioideae 179
Kissenia 238
Kissenia arabica 238
Kissenia capensis 238
Kissenieae 238
Kissodendron 220
Kitaibela 132
Kitchingia 147
Klaineanthus 138
Klainedoxa 176, 177
Klaprothia 238 Klaprothieae 238 Kleinhovia 131 Kleinia 271 Klingia 301 Klugia 252 Klugieae 251 Kmeria 30 Knautia 227 Knema 32 Knightia 203 Knightieae 203 Kniphofia 295 Kniphofieae 295 Knowltonia 51 Knoxia 232 Knoxieae 232 Koanophyllon 271 Kobresia 328 Kobresiaceae 327 Kochia 65 Koeberlinia 122 Koeberliniaceae 122 Koeberlinioideae 122
Koeleria 335
Koelpinia 270
Koelreuteria 170, 171
Koelreuteriaceae 171
Koelreuterieae 171
Koenigia 66
Kohleria 252
Kohlerieae 252
Kohlrauschia 64
Koilodepas 137
Kokoona 195
Kolkwitzia 225
Komaroffia 51
Kopsia 235
Korthalsella 199
Korthalsia 338
Kosopoljanskia 221
Kosteletzkya 132 Kostermansia 131 Kostermanthus 153
Kotschya 167
Krameria 191, 193
Krameriaceae 192
Krapfia 51
Krasnovia 221
Kreysigia 289
Krigia 270
Krugiodendron 201
Krukoviella 94
Kumlienia 51
Kunhardtia 331
Kurrimia 195, 196
Kydia 132
Kyllinga 328
Labiatae 256
Labichea 167
Lablab 167
Labordia 230
Labourdonnaisia 107
Labramia 107
Laburnum 168
Laccopetalum 51 Lachenalia 296 Lachenaliaceae 296 Lachnaea 141 Lachnanthes 312, 313 Lachnocaulon 331 Lachnophyllum 272 Lacistema 111 Lacistemataceae 109, 111 Lactoridaceae 38 LACTORIDALES 37, 38 Lactoris 38 Lactuca 270 Lactucaceae 269 Lactuceae 269, 270 Lactucoideae 266, 270
Lacunaria 95
Laelia 316
Laetia 110
Lafoensia 162
Lagarosiphon 276
Lagascea 271
Lagenantha 65
Lagenaria 120
Lagenocarpus 328
Lagerstroemia 162 Lagerstroemiaceae 162 Lagetta 141
Lagochilus 256
Lagoecia 221
Lagoecieae 221
Lagotis 249
Lagousia 259, 260
Lagrezia 64
Lagunaria 132
Laguncularia 161 Laguncularieae 161 Lamanonia 142, 143
Lambertia 203
Lamiaceae 255—257
LAMIALES 245, 254
L A M I A N A E 238, 247, 254
LAM1IDAE 228, 238
Lamiineae 255
Lamioideae 256 Lamium 256 Lamourouxia 249 Lampranthus 61 Lamyropsis 271 Lanaria 290 Lanarieae 290 Lancea 248 Landolphia 235 Langloisia 244 Langsdorffia 44 Langsdorffieae 44 Lannea 180 Lansium 179 Lantana 256 Lapageria 306 Lapageriaceae 306 Lapeirousia 290 Lapiedra 301 Laplacea 89 Laportea 134 Lappula 246 Lapsana 270 Lardizabala 48
Lardizabalaceae 48, 58
Lardizabaleae 48
Lardizabalineae 48
Laretia 221
Larrea 177
Laserpitieae 221 Laserpitium 221 Lasia 342 Lasiacis 336 Lasiadenia 141 Lasianthus 232 Lasiococca 138 Lasiocroton 137 Lasiodiscus 201 Lasioideae 342 Lasiopetalaceae 130 Lasiopetaleae 131 Lasiopetalum 131 Lasiopogon 271 Lasiosiphon 141 Lasiospermum 272 Latace 297 Latania 338 Lathraea 249 Lathraeocarpa 232 Lathraeocarpeae 232 Latroeophila 43 Latraeophilaceae 43 Latraeophileae 43 Lathrophytum 42, 44
Lathyraceae 166 Lathyrus 168 Launaea 270 Lauraceae 35 Lauradia 94 LAURALES 34, 35, 37, Laureae 37 Laurelia 35, 36 Laurembergia 164, 165 Laurentia 261 Laurocerasus 153 Lauroide'ae 37 Laurus 37 Lautea 209 Lautembergia 137 Lauterbachia 36 Lavandula 256 Lavanduloideae 256
Lavatera 132 Lawia 155 Lawsonia 162 Lawsoniaceae 162 Laxmannia 295, 326 Layla 271 Leandra 162 Leavenworthia 123 Lebeckia 168 Lebetanthus 102 Lechea 126, 127 Lechidieae 127 Lecocarpus 271 Lecythidaceae 98 LECYTHIDALES 97, 98 LECYTHIDANAE 97
Lecythideae 99
Lecythidoideae 98, 99
Lecythis 99
Ledenbergia 59 Ledocarpon 187 Ledocarpaceae 187 Ledothamnus 101 Ledum 101 Leea 204, 205
Leeaceae 201, 203-Leersia 335 Legazpia 248 Legenera 261 Legnotidaceae 157
Leguminosae 166, 169 Leibnitzia 270 Leiophyllum 101 Leiothrix 331 Leiothylax 155 Leiphatmieae 234 Leiphaimos 234 Leitgebia 94 Leitneria 181 Leitneriaceae 181
LE1TNERIALES 181 Lemna 343
Lemnaceae 341—343 Lemnoideae 343 Lennoa 245
38 Lennoaceae 244, 245 Lenophyllum 147 Lens 168
Lentibulariaceae 252
Leocokia 221
Leonia 111
Leoniaceae 111 Leonioideae 111 Leonotis 256
Leonticaceae 52 Leontice 52, 53 Leonticaideae 53 Leontochir 311 Leontodon 270 Leontopodium 271 Leonurus 256 Leopoldinia 338 Lepeostegeres 199 Lepidaria 199 Lepidieae 123 Lepidium 123
Lepidobotryaceae 186
Lepidobotrys 186 Lepidocarpaceae 203 Lepidocaryaceae 338 Lepidocaryoideae 338
Lepidoceras 199, 200 Lepidocerataceae 199 Lepidolopha 272 Lepidopetalum 171 Lepidophorum 272 Lepidophyllum 272 Lepidosperma 328 Lepidotrichilia 179 Lepilaena 284
Lepilaena bilocularis 283 Lepionurus 198 Lepironia 328 Lepisantheae 171 Lepisanthes 171
205 Lepistemon 242 Lepistemonopsis 242 Leptadenia 236 Leptaleum 123 Leptarrhena 147 Leptarrheneae 147 Leptaspideae 335 Leptaspis 335 Leptatherum 335 Leptocarpus 332 Leptocereae 63 Leptocereus 63 Leptochiton 301 Leptocodon 260 Leptodactylon 244
Leptogonum 66 Leptolaena 130 Leptonema 137 Leptonychia 131 Leptonychiopsis 131 Leptopyrum 51 Leptorhabdos 249 Leptospermaceae 159 Leptospermoideae 159
Leptospermum 159 Leptostylis 107 Leptunis 232 Lepturus 336
Lepuropetalaceae 149
Lepuropetalon 149 Lepyrodia 332 Lepyrodiclis 63 Lerchea 232 Leschenaultia 264 Lespedeza 167 Lesquerella 123 Lessertia 167 Lethedon 141 Leucadendron 203 Leucaena 167 Leucanthemella 272 Leucanthemopsis 272 Leucanthemum 272 Leucas 256 Leucaster 60 Leucastereae 60 Leucheria 270 Leucocoryne 297 Leucocrinum 298, 299 Leucocroton 137 Leucocyclus 271 Leucojaceae 300 Leucojum 301 Leucolophus 232 Leuconotis 235 Leucophylleae 248 Leucophyllum 248 Leucopogon 102 Leucosidea 153 Leucosphaera 64 Leucosyke 134 Leucothoel02 Leuzea 271 Levenhookia 263 Levieria 36 Levisticum 221 Lewisia 62 Leycesteria 225 Leymus 335 Leysera 271 Liabeae 271 Liabum 271 Liatris 271 Libertia 290
Licania 153
Licaria 37
Licuala 338
Lifago 271
Light la 192
Ligularia 271
Liguliflorae 270
Ligusticum 221
Ligustrum 237
Lijndenia 161
Lilacaceae 237
Lilaea 279, 280
Lilaeaceae 280
Liliaceae 287—289, 291, 292, 297, 318, 326, 338
LILIALES 287, 292, 337, 338
LILIANAE 286, 287, 291, 305, 318, 320, 321, 323, 324, 326, 330
Lilieae 292
LILIIDAE 285—288, 336
L i 1 i о i d e a e 291
Liliopsida 273, 274, 285, 318
Lilium 292
Limbarda 271
Limeae 61
Limeum 61, 63
Limnanthaceae 190
LIMNANTHALES 190
Limnanthes 190
Limnas 335
Limnobium 276
Limnocharis 277
Limnocharitaceae 277
Limnophila 248
Limnophyton 277
Limnosipanea 232
Limodoraceae 316
Limodorum 316
Limonia 175
Limoniaceae 67
Limoniastrum 67
Limonioideae 67
Limoniopsis 67
Limonium 67
Limosella 248
Limosellaceae 248
Linaceae 118, 183—185, 191
LINALES 183, 186, 191
Linanthus 244
Linaria 249
Linariopsis 251
Linconia 144, 145
Lindackeria 110
Lindenbergia 248
Lindera 37
Lindernia 248
Lindheimera 271
Lindleya 153
Lindleyaceae 152
Lindleyeae 153
Lindmania 321
Lindsayomyrtus 159
Lineae 184
Linnaea 225
Linnaeeae 225, 226
Linnaeobreynia 122 Linociera 237 Linospadix 338 Linostoma 141 Linum 184
Liparia 168
Liparieae 168
Liparis 316
Liparophyllum 234
Lipostoma 232 Lippayaceae 231 Lippia 256 Lipskyella 270 Liquidambar 73 Liquidambaraceae 72 Liriodendraceae 30 Liriodendroideae 30
Liriodendron 29, 30 Liriope 302, 303 Liriosma 198 Lisaea 221 Lisianthus 234 Lissanthe 102 Lissocarpa 105 Lissocarpaceae 105 Listera 316 Litanthus 297 Litchi 171 Lithachne 335 Lithocarpeae 80 Lithocarpus 80 Lithodora 246 Lithophragma 147 Lithophytoideae 256
Lithophytum 256
Lithops 61
Lithospermeae 246 Lithospermum 246 Lithraea 180 Litsea 37 Littonia 289 Littorella 252 Littorellaceae 252 Litwinowia 123 Livistona 338 Llagunoa 171 Lloydia 292 Lloydieae 292, 297 Loasa 238 Loasaceae 238 LOASALES 237, 238 LOASANAE237 Loaseae 238 Loasoideae 238
Lobelia 261
Lobeliaceae 259—262, 264, 265, 267
Lobelieae 261
Lobostemon 246
Lochia 63
Lochnera 235
Lodoicea 337, 338
Loeflingia 63
Loeselia 244
Loewia 112
Logania 230, 235
Loganiaceae 229—231, 233, 235, 237, 239, 247, 248, 250
Loganieae 230
Logfia 271
Loiseleuria 101
Lolium 335
Lomandra 296
Lomandra endlicheri 294
Lomandraceae 296, 326
Lomandreae 296
Lomatia 203
Lomatogonium 234
Lomatophyllum 295
Lonas 271
Lonchocarpus 167
Lonchostephus 155
Lonchostematoi-d e a e 145
Lonchostoma 144, 145
Londesia 65
Lonicera 225
Lonicereae 225
Lopezia 163
Lopezieae 163
Lophiocarpoideae 59
Lophiocarpus 59
Lophiola 288, 289
Lophiolaceae 288, 289
Lophira 94
Lophiraceae 93, 94
Lophogyne 155
Lopholaena 271
Lophopetaleae 195
Lophopetalum 195, 196
Lophophytaceae 43
Lophophytum 44
Lophopyxidaceae 196
Lophopyxis 196
Lophostoma 141
Lophotocarpus 277
Lopimia 132
Loranthaceae 199, 200
Lorantheae 199
Loranthus 199
Lordhowea 271
Loreya 162
Loropetalum 72
Lorostemon 92
Lorostemonoideae
92
Lotaceae 166
Loteae 168
Lotononis 168
Lotus 168
Loudetia 336
Loudonia 164, 165
Lourya 303
Lovoa 179
Lowia 324
Lowiaceae 323, 324
Loxodiscus 171
Loxostigma 251
Lozanella 134
Lozania 111
Lucinaea 232
Lucuma 107
Ludia 110
Ludisia 316
Ludovia 340
Ludwigia 163
Luehea 129
Lueheeae 129
Lueheopsis 129
Luetkea 152
Luffa 120
Luina 271
Luma 159
Lumnitzera 161
Lunania 110
Lunaria 123
Lupinus 168
Lupulaceae 134
Luronium 277
Luxemburgia 93, 94
Luxemburgiaceae 94
Luziola 335
Luzula 326
Luzuriaga 306
Luzuriagaceae 306
Lyallia 62
Lycaste 316
Lychnideae 64
Lychnis 64
Lychnophora 271
Lycieae 240
Lycium 240
Lycopersicon 240
Lycopsis 246
Lycopus 256
Lycorideae 301
Lycoris 301
Lygeeae 335
Lygeum 334, 335
Lyginopteridophyta 24
Lygodysodeaceae 231
Lyonia 102
Lyonothamneae 152
Lyonothamnus 152
Lysichiton 342
Lysiloma 167
Lysimachia 109
Lysimachieae 109
Lysimachiaceae 109
Lysinema 102
Lysiosepalum 131
Lysipomia 261
Lythraceae 156, 157, 162— 164 .
Lythrum 162
Maackia 167
Mabea 138
Macadamia 203
Macadamieae 203
Macairea 162
Macaranga 138
Macarisia 157
Macarisiaceae 157
Macarisieae 157
Macarthuria 61
Macgregoria 196
Macgregorioideae 196
Machaerina 328
Machaerium 167
Machaerocarpus 277 Mackinlaya 220, 221 Mackinlayeae 220 Macleaya 56, 57
Maclura 134
Macowania 271
Macphersonia 171
Macrocarpaea 234
Macrodiervilla 225
Macrolobium 167
Macropeplus 36
Macropodia 313 Macropodium 123 Macropteranthes 161 Macrosolen 199
Macrostelia 132
Macrotomia 246
Macrotorus 36
Maddenia 153
Madhuca 107
Madhuceae 107
Madhucoideae 107
Madia 271
Maerua 122
Maerueae 122
Maesa 108
Maesoideae 108
Maesobotrya 137
Magallana 189, 190
Magnistipula 153
Magnolia 29, 30, 204
Magnoliaceae 26, 29, 30, 84, 204
MAGNOLIALES 29,32, 34 38, 68, 205
MAGNOLIANAE 29, 33, 48, 49, 68, 141
Magnolieae 30
MAGNOLI1DAE 24, 25, 28
29, 47, 58, 68, 84
Magnolioideae 30 Magnoliopsida 27 Magnoliophyta 24, 26, 27 Mahonia 52, 53 Mahurea 91 Maianthemum 301, 302 Maidenia 276 Maihuenia 63 Maingaya 72 Maireana 65 Malabaila 221 Malaceae 152
Malachodendraceae 88
Malachra 132
Malacocarpus 178 Malacocera 65
Malacomeles 153
Malacothamnus 132 Malacothrix 270 Malagasia 203 Malaisia 134 Malaxideae 316 Malaxis 316
Malcolmia 123
Maleae 153
Maleostemon 159
Malesherbia 113
Malesherbiaceae 112, 113
Malleastrum 179
Mallotus 138
Maloideae 153
Malope 132
Malopeae 132 Malortieaceae 338 Malpighia 191
Malpighiaceae 191 —193
Malpighieae 191
Malpighioideae 191
Malus 153
Malva 132
Malvaceae 130—132
MALVALES 95, 98, 126— 128, 133, 136, 140, 200
MALVANAE 126 Malvastrum 132 Malvaviscus 132 Malveae 132
Malvella 132 Mammea 91 Mammillaria 63 Mandevilla 235 Mandragora 240 Manekia 39 Manfreda 298
Manglietia 30 Manglietiastrum 30 Mangifera 180 Manjcaria 338 Manicariaceae 338 Manihot 138 Manihoteae 138 Manihotoides 138 Maniikara 107 Manilkareae 107 Maniltoa 167 Mannagettaea 249 Manotes 169 Mansonia 131 Mansonieae 131 Mantisalca 271 Mantisia 325 Manulea 248 Manuleeae 248, 249, Maoutia 134 Mapania 328 Mapanieae 328 Mappia 194 Mappianthus 194 Marah 120 Maranta 326 Marantaceae 323, 325 Maranteae 326 Maranthes 153 Maranthraceae 155 Marathrum 155 Marcelliopsis 64 Marcetia 162 Marcgravia 89 Marcgraviaceae 88, 89 Margaritaria 137 Margyricarpus 153 Marianthus 223 Mariceae 290 Marila 91 Maripa 242 Mariscus 328 Marlea 215, 216 Marlierea 159 Marojejya 338 Marquesia 129, 130 Marquesia macroura Marrubium 256 Marsdenia 236 Marsdenieae 236 Marsippospermum 326 Marthella 293 Martynia 251 Martyniaceae 251 Mascagnia 191 Mascarenhasia 235 Maschalocephalus 330, 331 Maschalocorymnus 232 Masdevallia 316 Masoala 338 Massangea 321
Massonia 297 Mastichodendron 107 Mastixia 215, 216 Mastixiaceae 215 Matayba 171 Mathurina 112 Matisia 131 Matisieae 131 Matricaria 271 Matthaea 36 Matthiola 123 Mattiastrum 246 Matudaea 72 Mauloutchia 32 Maundia 280 Maundiaceae 280 Maurandya 249 Mauritia 338 252 Maxillaria 316
Maxillarieae 316 Maxwellia 131 Mayaca 330 Mayacaceae 330 Mayna 110 Maytenus 195 Mazus 248 Mearnsia 159 Meconella 57 Meconopsis 57 Medeola 291, 292 Medeolaceae 291 Medeoleae 291 Medicago 168 Medinilla 162 Medusagyne 92 Medusagynaceae 92 MEDUSAGYNALES Medusandra 198 Medusandraceae 198 Medusanthera 194 Megacarpaea 123 Megadenia 123 Megadenieae 123 Megaleranthis 51 Megaphyllaea 179 Megistostegium 132 129 Meineckia 137 Meiomeria 65 Meiostemon 161 Melaleuca 159 Melaleucaceae 159 Melampodium 271 Melampyraceae 248 Melampyrum 249 Melanochyla 180 Melanodendron 279 Melanophylla 208, 211
Melanophyllaceae 209—211
Melanorrhoea 180
Melanthiaceae 287—289,
292, 293, 295, 296, 302, 304, 311
Melanthiales 287 Melanthieae 289 Melanthioidea e288, 289, 295, 304, 309
Melanthium 289
Melasma 249
Melastoma 162
Melastomataceae 157, 161,
162
Melastomateae 162
Melastomatoideae 161
Melchiora 89
Melhania 131
Melia 179
Meliaceae 179, 180, 205
Melianthaceae 169, 170, 172
Melianthus 172
Melica 335
Meliceae 335
Melichrus 102
Melicocceae 171
Melicoccus 171
Melicope 174
Melicytus 111 Melieae 179 Melientha 198 Melilotus 168
M e 1 i о i d e a e 179
Meliosma 173
Meliosmaceae 173
Meliosmoideae 173 92 Melissa 256
Melliodendron 105 Melocactus 63 Melocanna 334, 335 Melocanna baccifera 334
Melocanneae 335
Melochia 131
Melochiaceae 130
Melodinus 235
Melothria 120
Melothrieae 120 Memecylaceae 161 Memecylanthus 211 Memecyleae 161
Memecyloideae 157, 161
Memecylon 161
Memora 250
Mendoncia 254
Mendonciaceae 253
210, Meniocus 123
Menispermaceae 47—49, 58
Menispermeae 49 Menispermineae 49
Menispermum 49 Menodora 237 Menonvillea 123 Mentha 256 Menthaceae 256 Mentzelia 238 Mentzelieae 238
Menyanthaceae 229, 234
Menyanthes 234 Menziesta 101 Menziesiaceae 101 Merciera 260 ' Merckia 64 Mercurialis 138 Merendera 289 Meriandra 256 Meriania 162 Merianieae 162 Merilliopanax 220 Merostachys 335 Merremia 242 Merrillanthus 236 Merrilliodendron 194 Mertensia 246 Meryta 220 Meryteae 220 Mesanthemum 331 Mesembryanthemaceae 60 Mesembryanthemeae 60 Mesembryanthe-m о i d e a e 60
Mesembryanthemum 60 Mespilaceae 152 Mespilus 153 Messerschmidia 246 Mesua 91 Metalasia 271 Metanarthecium 289 Metanemone 51 Metaplexis 236 Metastelma 236 Meterostachys 147 Meth ar me 177 Methonicaceae 288 Metopium 180 Metrosideros 159 Metroxylon 338 Meyenia 253 Meyeniaceae 253 Meziella 165 Michauxia 260 Michauxieae 260 Michelia 30 Michelieae 30 Miconia 162 Miconieae 162 Micraira 333, 336 Micraireae 336 Micrandra 138 Micrandreae 138 Micrandropsis 138
Micrantheaceae 137 Micrantheum 137 Microberlinia 167 Microcala 234 Microcarpaea 248 Microcephala 272 Microcitrus 175 Microcnemum 65 Microcodon 260 Microcoelia 317 Microdesmis 138 Microdon 248 Microdracoides 327, 328
Microglossa 272 Microgynoecium 65 Microlaena 335 Microlicia 162 Microlicieae 162 Micromonolepis 65 Micromyrtus 159 Micropeplis 65 Micropholis 107 Micropus 271 Microrhynchus 270 Microsemma 141 Microsemmateae 141 Microspermum 271 Microsteira 191 Microsteris 244 Microstylis 316 Microtea 59 Microteeae 59, 64 Microtis 316 Microtropis 195 Mida 199 Miersia 297 Miersiella 293 Mikania 271 Milium 335 Milla 297 Milleae 297 Millettia 167 Milligania 304 Millingtonia 250 Miltianthus 177 Miltitzia 245 Miltonia 316 Milula 297 Milulaceae 297 Miluleae 297 Mimosa 167 Mimosaceae 166 Mimoseae 167 Mimosoideae 165— 167
Mimozygantheae 167 Mimozyganthus 167 Mimulicalyx 249 Mimulus 248 Mimusopeae 107
Mimusopoideae 107
Mimusops 107
Mina 242
Minuartia 63
Miquelia 194
Mirabilis 60
Mirandaceltis 134
Mirbelia 168
Mirbelieae 168
Miscanthus 336
Mischocarpus 171
Mischodon 137
Misodendraceae 199
Misodendrum 199
Misopates 249
Mitella 147
Mitostemma 112
Mitragyna 232
Mitranthes 159
Mitraria 252
Mitrasacme 231
Mitrasacmopsis 231
Mitrastemon 41, 42
Mitrastemonaceae 41, 42
Mitreola 230, 231
Mitrephora 31
Miyakea 51
Miyoshiaceae 288
Mizonia 301
Mniopsis 155
Mniothamnea 144, 145
Moacroton 138
Mocinna 113
Mocquerysia 110
Modeccaceae 112
Modestia 271
Moehringia 64
Moenchia 64
Mohavea 249
Molinadendron 72
Molinaea 171
Molineria 312, 313
Molinia 336
Mollia 129
Mollinedia 36
Mollinedieae 36
Molluginaceae 58, 60, 61,
63
Mollugineae 61
Mollugo 61
Moltkia 246
Moluccella 256
Momordica 120
Monadenium 138
Monanthella 147
Monanthes 147
Monarda 256
Mondo 303
Moneses 102
Monimia 36
Monimiaceae 34—37
Monimieae 36
M о n i m i о i d e a e 35, 36 Monimopetalum 195 Monnina 192 Monochaetum 162 Monochasma 249 Monochoria 317, 318 Monochoria hastifolia 317 Monococcus 59 Monocostus 323, 325 Monodor a 31 Monodoraceae 31
M о n о d о г о i d e a e 31
Monolepis 65
Monopetalanthus 167
Monophyllaea 252
Monotaceae 129, 130
Monotaxis 137
Monotes 129, 130
Monotoca 102
Monotoideae 129
Monotrema 331
Monotremeae 331
Monotropa 102
Monotropaceae 101 Monotropastrum 102 Monotropeae 102 Monotropoideae 101, 102
Monotropsis 102
Monsonia 187
Monstera 342
Monsteroideae 342
Montanoa 271
Monteiroa 132
Montia 62
Montiaceae 62
Montinia 210
Montiniaceae 210
M о n t i n i о i d e a e 210
Montioideae 62 Montrichardia 342 Montrouziera 92 Moraceae 133, 134 Moraea 290 Moreae 134 Moricandia 123 Morina 227 Morinaceae 227 Morinda 232 Morindeae 232 Moringa 124 Moringaceae 124 MORINGALES 124, 172 Morisia 123 Morisonia 122 Morkillia 177 Morkillieae 177 Morkillioideae Moronobaceae 91 Moronobea 92
Moronobeoideae92
Mortonia 195
Mortoniodendron 129
Morus 134
Moscharia 270
Moschopsis 266
Mostuea 229, 230
Motherwellia 220
Moultonianthus 137
Mourera 155
Mourereae 155
Mouriri 161
Mouririaceae 161
Moutabea 192
Moutabeaceae 192
Moutabeoideae 192
Mucizonia 147
Mucuna 167
Muehlenbeckia 66
Muhlenbergia 336
Muilla 297
Mukdenia 147
Mulineae 221
Mulinum 221
Munnozia 271
Munronia 179
Muntingia 129
Muraltia 192
Murbeckiella 123
Murchisonia 295
Murdannia 330
Muretia 221
Murraya 175
Musa 324
Musaceae 323, 324
Musales 322
Musanga 134
Muscari 296
Musgravea 203
Mussaenda 232
Mussaendeae 232
Musschia 260
Mutisia 270
Mutisiaceae 269
Mutisieae 267—270
Myagrum 123
Mycelis 270
Myginda 195
Myodocarpeae 220
Myodocarpus 220, 221
Myoporaceae 252
Myopordon 270
Myoporum 252
Myosotis 246
Myosoton 64
Myosurus 51
Myrceugenia 159
177 Myrcia 159
Myrciaria 159
Myriactis 272
Myrianthus 134
Myrica 81, 82
Myrica gale 81
Myricaceae 82
MYRICALES 81, 82
Myricaria 114
Myricoideae 82
Myriophyllaceae 165
Myriophylleae 165
Myriophyllum 164, 165
Myriopteron 236
Myristica 32
Myristicaceae 31, 32, 40
Myrmechis 316
Myrmecodia 232
Myrobalanaceae 160
Myrosma 326
Myrothamnaceae 76
MYROTHAMNALES 75,
76
Myrothamnus 76
Myroxylon 167
Myrrhidendron 221
Myrrhiniaceae 159
Myrrhinium 159
Myrsinaceae 108, 109
Myrsine 108
Myrsineae 108
Myrsinoideae 108
Myrsiphyllum 303
Myrtaceae 157—159
MYRTALES 98, 156—159, 161, 163, 165
MYRTANAE 156
Myrteola 159
Myrtineae 158
Myrtoideae 159
Myrtopsis 159
Myrtus 159
Mystropetalon 42, 43
Mystroxylon. 195
Mytilaria 72
Муха 246
Myxopyreae 237
Myxopyrum 237
Najadaceae 285
NAJADALES 284, 285
NAJADANAE 278
Najas 285
Nama 244, 245
Nananthea 272
Nandina 53
Nandinaceae 53
Nannorrhops 338
Nanocnide 134
Nanodea 199
Nanolirion, 295
Nanophyton 65
Napaea 132
Napeanthus 251
Napoleonaea 99
Napoleonaeaceae 98
Napoleonaeoideae
98, 99
Naravelia 51
Narcissaceae 300
Narcisseae 301
Narcissus 301
Nardeae 335
Nardophyllum 272
Nardostachys 226
Nardurus 335
Nardus 334, 335
Naregamia 179
Nartheciaceae 288
Narthecieae 289
Narthecium 289
Nassauvia 270
Nastanthus 266
Nasturtium 123
Natsiatopsis 194
Natsiatum 194
Nauclea 232
Naucleaceae 231
Naucleeae 232
Naufraga 221
Navarretia 243, 244
Navia 321
Navieae 321
Nealchornea 138
Nebelia 145
Neblinaria 91
Necepsia 137 Nechamandra 276
Neckia 94
Necranthus 249
Nectaropetalaceae 185
Nectaropetalum 185
Nectaroscordum 297
Neea 60
Needhamiella 102
Neesia 131
Neillia 152
Neilliaceae 152
Neillieae 152
Nelsonia 253
Nelsonia campestris 253
Nelsoniaceae 253
Nelsonianthus 271
Nelsonieae 253
Nelumbo 47
Nelumbo nucifera 47
Nelumbonaceae 47
NELUMBONALES 46
NELUMBONANAE
46
Nemacaulis 66
Nemacladaceae 261
Nemacladus 261
Nemastylis 290
Nemopanthus 194
Nemophila 245 Nemosenecio 271 Nemuaron 36 Neobaclea 132 Neobalanocarpus 130 Neobeguea 179 Neobrittonia 132 Neobuchia 131 Neocalyptrocalyx 122 Neocarya 153 Neochamaelea 176 Neodeutzia 212 Neodregea 289 Neoglaziovia 321 Neogleasonia 91 Neogoodenia 264 Neoguillauminia 138
Neogunnia 60 Neoleptopyrum 51 Neolitsea 37 Neoluederitzia 177 Neoluederitzieae 177 Neomangenotoa 179 Neomangenotoi-d e a e 179
Neomarica 290
Neomezia 108 Neomirandea 271 Neomolinia 335 Neomyrtus 159 Neonauclea 232 Neopalissya 137 Neopreissia 65 Neoraimondia 63 Neoregelia 321 Neoregnellia 131 Neorites 203 Neoroepera 137 Neoropeltis 242 Neoschroetera 177 Neoscortechinia 137 Neostrearia 72 Neotatea 91 Neotessmannia 129 Neotessmanioi-d e a e 129
Neothorelia 122
Neottia 316
Neottiaceae 316
Neottieae 316
Neottioideae 316 Neowawrea 137 Neowormia 84, 85
Nepenthaceae 44, 100
NEPENTHALES 44 NEPENTHANAE 44
Nepenthes 44, 118
Nepeta 256
Nepetaceae 256
Nephelieae 171
Nephelium 171
Nephropetalum 131
Nephrophyllidium 234
Neptunia 167
Nerieae 235
Nerine 301
Nerium 235
Nervilia 316
Nesaea 162
Nesiota 201
Neslia 123
Nesogenaceae 255
Nesogenes 256
Nesogordonia 131
Nesoluma 107
Nestegis 237
Nettoa 129
Neuburgia 230, 235
Neumannia 110
N eumanniaceae 110
Neurada 153
Neuradaceae 151—153
Neuradopsis 153 Neurolepis 335 Neuwiedia 314, 316 Neviusia 152
Nevskiella 335
Newtonia 167
N handirobaceae 120
Nicandra 240
Nicandreae 240
Nicotiana 240
Nicotianeae 240
Nidularium 321
Niederleinia 114
Niemeyera 107
Nierembergia 240
Nietneria 289
Nigella 51
Nigellaceae 49
Nigelleae 51 Nigromnia 264 Nikitinia 271
Nissolia 167
Nitraria 178
Nitrariaceae 174, 177
Nitrophila 64
Nivenia 290
Noaea 65
Noahdendron 72
Noisettia 111
Nolana 239, 240
Nolanaceae 239, 240
Noldeanthus 237
Nolina 303, 304
Nolinaceae 303, 304
Nolletia 272
Noltea 201
Nomocharis 292
Nonea 246
Nopalea 63
Nopaleaceae 63
Norantea 89
Noronhia 237
Norrisia 230
Northea 107
Notelaea 237
Nothapodytes 194
Nothofagaceae 80
Nothofagoideae 80
Nothofagus 79, 80
Notholirion 292
Nothomyrcia 159
Nothopegia 180
Nothoscordum 297
Notobasis 271
Notobuxus 76, 77
Notosceptrum 295
Notospartium 167
Notothixos 199
Nototriche 132
Nouhuysia 195
Novosieversia 152
Nucamentaceae 269
Nucularia 65
Nuphar 45
Nupharaceae 45
Nupharoideae 45
Nuxia 248
Nuytsia 199
Nuytsiaceae 199
Nyctaginia 60
Nyctaginaceae 59, 60, 63,
67
Nyctagineae 60
Nyctanthaceae 237
Nyctanthes 237
Nylandtia 192
Nymania 179
Nymphaea 45
Nymphaeaceae 44, 45, 273, 275
NYMPHAEALES 27, 44, 46, 273
NYMPHAEANAE44 Nymphaeoideae 45 Nymphoides 234
Nypa 336—338
Nypaceae 338
Nypoideae 338
Nyssa 214
Nyssaceae 213, 214, 216, 217, 224
Oberonia 316
Obione 65
Obolaria 234
Oceanopapaver 122
Ochanostachys 198
Ochlandra 334, 335
Ochna 93
Ochnaceae 92—96
OCHNALES 92, 93, 95, 96
Ochnoideae 93, Ochradenus 124 Ochrocarpos 91 Ochroma 131
Ochrosia 235 Ochrothallus 107 Ochthocosmus 185 Ocimoideae 256 Ocimum 256 Ocotea 37 Octoknema 198 Octoknemaceae 198 Octolepideae 141 Octolepis 139, 141 Octolobus 131 Octomeles 121 Octotheca 220 Odinea 45 Odontadenia 235 Odontites 249 Odontoglossum 316 Odontostomeae 290 Odontostomum 290 Oedematopus 91 Oemleria 153 Oenanthe 221 Oenothera 163 Oenotheraceae 163 Ofaiston 65 Oftia 253 Okenia 60 Okoubaka 198 Olacaceae 197—199 Olaceae 198 Olacoideae 198 Olax 198 Oldenlandia 232 Oldfieldia 137 Oldfieldioide 137
Olea 237
Oleaceae 237
OLEALES 236 Olearia 272 Oleeae 237 Olgaea 271 Oligactis 271 Oligarrhena 102 Oligobotrya 302 Oligoceras 138 Oligochaeta 271 Oligomeris 124 Olinia 160
Oliniaceae 160, 161
Olmedia 134 Olmedieae 134 Olmediella 110 Olyra 335
Olyreae 335 Omalotheca 271 Ombrophytum 42, 44
94 Omphalea 138 Omphaleeae 138 Omphalocarpeae 107 Omphalocarpum 107 Omphalodes 246 Omphalogramma 109 Omphalopus 162 Omphalothrix 249 Onagraceae 157, 163—165 Onagreae 163 Onagrineae 163 Oncidium 316 Oncinotis 235 Oncoba 110 Oncobeae 110, 122 Oncosperma 338 Oncostemum 108 Oncotheca 89
Oncothecaceae 87—89
Ongokea 198 Onixotis 289 Onobrychis 168 Ononis 168 Onopordum 270 Onosma 246 Onosmataceae 246 Operculariaceae 231 Operculina 242 Ophiocaryon 173 Ophiopogon 302, 303 Ophiopogonaceae 302 Ophiopogonoi-d e a e 303
Ophiorrhiza 232 Ophiorrhizeae 232 Ophiorrhiziphyllon 253 Ophrys 316 Ophthalmophyllum 61 a e Opilia 198
Opiliaceae 198
Opilieae 198
Oplismenus 336 Oplopanax 220 Opopanax 221 Oporanthaceae 300 Opuntia 63 Opuntiaceae 63 Opuntioideae 63 Orania 338
Orbexilum 167
Orchidaceae 286, 287, 314—316
ORCHIDALES 313, 315 Orchidantha 324
Orchideae 316
Orchidoideae 316 Orchis 316
Orectanthe 330 Oreobliton 64 Oreobolus 328 Oreocharis 251
Oreochloa 335 Oreodendron 141 Oreoherzogia 201 Oreomunnea 83 Oreomyrrhis 221 Oreopanax 220 Oreophysa 167 Oreoporanthera 137 Oreosolen 248 Oreostylidium 263 Oresitrophe 147 Oricia 175 Origanum 256 Oriteae 203 Orites 203 Orixa 174 Orlaya 221 Ormocarpum 167 Ormosia 167 Ornithocarpa 123 Ornithogalaceae 296 Ornithogalum 296 Ornithoglossum 289 Ornithopus 168 Ornithostaphylos 102 Orobanchaceae 248 Orobanche 249 Orobanchoi-d e a e 249 Orontiaceae 342 Orontium 342 Orophea 31 Orostachys 147 Oroxyleae 250 Oroxylum 250 Ortegia 63 Orthila 102 Orthocarpus 249 Orthopterygium 180 Orthosiphon 256 Orthothylax 319 Orthrosanthus 290 Orthurus 152 Orygia 61 Oryza 335 Oryzeae 335 Oryzopsis 335 Osbeckia 162 Oscularia 61 Osmanthus 237 Osmaronia 153 Osmaronieae 153 Osmelia 110 Ostenia 277 Osteomeles 153 Osteophloeum 32 Osteospermum 271 Ostrearia 71, 72 Ostrowskia 260 Ostrya 81 Ostryopsis 81
Osyridaceae 198 Osyridicarpus 199 Osyris 199 Otanthus 271 Otholobium 167 Othonna 271 Otophora 171 Otospermum 272 Ottelia 275, 276 Ottelieae 276 Ottonia 39 Oubanguia 96 Ouratea 93 Outreya 271 Ovidia 141 Owenia 179 Oxalidaceae 185—187 Oxalis 186 Oxandra 31 Oxybaphus 60 Oxychloe 326 Oxycoccus 102 Oxydendrum 102 Oxygonum 66 Oxygraphis 51 Oxygyne 293 Oxylobium 168 Oxypetalum 236 Oxyria 65, 66 Oxyspora 162 Oxystelma 236 Oxystylidaceae 122 Oxystylis 122 Oxystylidoideae 122
Oxytenanthera 335 Oxytenanthereae 335 Oxytheca 66 Oxytropis 167
Pachira 131
Pachycentria 162 Pachycornia 65 Pachydiscus 211 Pachygone 49 Pachylarnax 30 Pachynema 85 Pachyphytum 147 Pachysandra 67, 76, 77 Pachysandraceae 77 Pachysandreae 77 Pachystroma 138 Pachystromateae 138 Padus 153
Paederia 232
Paederieae 232
Paeonia 55
Paeoniaceae 54, 55
PAEONIALES 54, 55
Paepalanthoi-d e a e 331
Paepalanthus 331
Pagamea 231, 232
Pagella 147
Pagiantha 235
Paivaeusia 137
Pakaraimaea 129, 130
Palandra 338
Palaquieae 107
Palaquium 107
Palaua 132
Palicourea 232
Paliurus 201
Palmae 338
Palmeria 36
Palmotacca 310
Pamianthe 301
Pamphilia 105
Pamplethantha 232
Panax 220
Pancheria 143
Pancovia 171
Pancratiaceae 300
Pancratieae 301
Pancratium 301
Panda 138
Pandaceae 136, 138
Pandanaceae 339, 341
344
PANDANALES 340—342, 344
PANDANANAE 340
Pandanus 340, 341, 344
Pandanus sparganioides 344
Panderia 65
Pandiaka 64
Pangiaceae 110
Pangieae 111
Pangium 111
Paniceae 336
Panicum 336
Panopsis 203
Papaver 57
Papaveraceae 56—58, 100
PAPAVERALES 56
Papavereae 57
Papaveroideae 57
Papayaceae 113
Paphiopedilum 316
Papilionaceae 166
Papilionoideae 167
Pappea 171
Pappophorum 336
Papualthia 31
Papuodendron 131
Parabouchetia 240
Parabouchetieae 240
Paracaryum 246
Paracolpodium 335
Paracryphia 87, 92
Paracryphiaceae 85, 87
PARACRYPHIALES 86, 92 Pasithea 295
Para disea 295 Paradombeya 131 Paragelonium 137 Paragynoxys 271 Parajubaea 338 Parakmeria 30 Paramelhania 131 Paramichelia 30 Paramongaia 301 Paranephelium 171 Paraquilegia 51 Pararistolochia 40 Parashorea 130 Parasponia 134 Parastemon 153 Parastyrax 105 Parasyringa 237 Paratriaina 232 Pariana 335 Parianaceae 335 Parianeae 335 Paridaceae 309 Parideae 291 Parietaria 134 Parietarieae 134 Parinari 153 Parinarieae 153 Paris 308, 309 Parishella 258, 261 Parishia 180 Parkia 167 Parkieae 167 Parkinsonia 167 Parmentiera 251 Parnassia 149 Parnassiaceae 149, Parochetus 168 Parodia 63 Paronychia 63 Paronychiaceae 63 Paronychieae 63 Paronychioid 63
Paropsia 112 Paropsiaceae 112 Paropsieae 112 Paropsiopsis 112 Paropyrum 51 Paroxygraphis 51 Parrotia 72 Parrotiaceae 71 Parrotiopsis 71, 72 Parrya 123 Parsana 134 Parsonsia 235 Parsonsieae 235 Partheniaceae 269 Parthenium 271 Parthenocissus 205 Parvatia 48
Paspalum 336 Passerina 141 Passiflora 112 Passifloraceae 112, 113, 118, 120, 173
Passifloreae 112 Pastinaca 221 Patagonula 246 Patascoya 89 Patersonia 290 Patinoa 131 Patrinia 226 Patrinieae 226 Patrisiaceae 110 Paullinia 171 Paullinieae 171 Paulownia 248 Paulowniaceae 248 Paulownieae 248 Pauridia 312, 313 Pauridiantha 232 Pauridiantheae 232 Pavetta 232 Pavonia 132 Paxia 169 Paxistima 195 Payena 107 Paypayrola 111 Pectis 271 Pedaliaceae 251 Pedalieae 251 Pedalium 251 Pedalyrieae 168 Peddiea 141 Pediculariaceae 248 263 Pedicularis 249
Pedilanthus 138 Peganaceae 178 Peganoideae 178 Peganum 178 Pegia 180 e a e Pegolettia 271 Pehria 162 Peixotoa 191 Pelargonium 185—187 Peliosanthaceae 302 Peliosanthes 303
Pellacalyx 157 Pelletiera 109 Pelliciera 91 Pellicieraceae 88, 91 Pellionia 134 Peltaea 132 Peltanthera 248 Peltaria 123 Peltariopsis 123 Peltiphyllum 147 Peltogyne 167 Pemphis 162 Penaea 160
Репаеасеае 157, 160, 161
Peniantheae 49
Penianthus 49 Pennantia 194 Pennantiaceae 194 Pennisetum 336 Penstemon 248 Pentace 129 Pentachlaena 130 Pentachondra 102 Pentaclethra 167 Pentacme 130 Pentadesma 92 Pentadiplandra 122 Pentadiplandraceae 122 Pentadiplandroid e a e 122
Pentaglottis 246 Pentamerista 90 Pentanema 271 Pentanisia 232 Pentapanax 220 Penta petes 131 Pentaphalangium 92 Pentaphragma 259
Pentaphragmataceae 258,
259
Pentaphylacaceae 88, 90
Pentaphylax 90 Pentaphylloides 152 Pentaplaris 129 Pentaptilon 264 Pentas 232 Pentasacme 236 Pentaspatella 94 Pentastelma 236 Pentastemona 307—309 Penthoraceae 146 Penthorum 146 Pentzia 272 Peperomia 39 Peperomiaceae 39 Peperomioideae 39 Peponium 120 Peponopsis 120 Pera 138 Peracarpa 260 Peracarpeae 260 Peraceae 137 Perama 232 Perameae 232 Peraphyllum 153 Perdiciaceae 269 Pereae 138 Pereskia 63 Pereskioideae 63 Pereskiopsis 63 Perezia 270 Peridiscaceae 109, 111 Peridiscus 111 Perilla 256
Periomphale 211 Peripentadenia 128 Periphanes 301 Periploca 236 Periplocaceae 235 Periplocoideae 236 Peripterygia 195 Peripterygiaceae 195 Peripterygium 195 Pernetty opsis 102 Perrierodendron 130 Perrierophytum 132 Perrierosedum 147 Perrottetia 195 Perrottetieae 195 Persea 37 Perseaceae 37 Perseeae 37 Persoonia 203 Persoonieae 203 Persoonioideae 203 Petagnia 221 Petalidium 253 Petalonyx 238 Petalostigma 137 Petalostigmateae 137 Petasites 271 Petelotiella 134 Petenaea 128 Petermannia 306 Petermanniaceae 306 Petimenginia 249 Petiveria 59
Petiveriaceae 59 Petrea 256 Petreaceae 255 Petrocallis 123 Petrocoptis 64 Petromarula 260 Petronymphe 297
Petrophile 203
Petrophyton 152 Petrorhagia 64 Petrosavia 287, 289 Petrosaviaceae 285, 288 Petrosavieae 289 Petroselinum 221 Petrosimonia 65
Petteria 168
Petunia 240
Peucedaneae 221 Peucedanum 221 Peutnoideae 36
Peumus 35, 36
Pfaffia 64
Phacelia 245
Phacelieae 245
Phacellanthus 249
Phacellaria 198, 199 Phacocapnos 58 Phaedranassa 301
Phaenosperma 335
Phaenospermateae 335
Phaeoneuron 162
Phaeoptileae 60
Phaeoptilum 60
Phagnalon 271
Phaius 316
Phalacrachena 271
Phalacrocarpum 272
Phalaenopsis 317
Phalaris 335
Phaleria 140, 141
Phaleriaceae 140
Phalerieae 141
Phanerogonocarpus 36
Pharnaceum 61
Pharus 335
Phaseoleae 167
Phaseolus 167 Phaulothamnus 59 Phebalium 175
Phellinaceae 194, 207
Phelline 194 Phellodendron 175 Phelpsiella 331 Phenakospermum 324
Phenax 134
Philacra 94
Philadelphaceae 212
Philadelpheae 212
Philadelphus 212
Philbornea 183
Philesia 305, 306
Philesiaceae 305, 306, 309
Philippiella 63
Philippodendraceae 132
Phillyrea 237
Philocrenaceae 155 Philodendroideae 342
Philodendron 342 Philoxerus 64
Philydraceae 319
PHILYDRALES 318
Philydrella 319
Philydrum 318, 319
Phlebocarya 313
Phleeae 335
Phleum 335
Phloga 338
Phlomis 256
Phlox 244
Phoebe 37
Phoenicaceae 338
Phoenicoideae 338
Phoenix 338
Pholidia 252
Pholisma 245
Pholistoma 245
Pholiurus 335 Phoradendreae 199
Phoradendron 199
Phormiaceae 294, 299, 300
Phormium 299
Photinia 153
Phragmites 336 Phragmopedium 316 Phragmotheca 131 Phryma 255, 256 Phrymaceae 255 Phrymatoideae 256 Phrynella 64 Phrynieae 326 Phrynium 326 Phteirospermum 249 Phuodendron 226 Phuopsis 232 Phylica 200, 201 Phylicaceae 201 Phyllachne 263 Phyllachneae 263 Phyllactis 226 Phyllanthaceae 137 Phyllantheae 137, 138 Phyllanthoideae 136—138
Phyllanthus 137 Phyllarthron 251 Phyllocharis 261 Phylloclinium 110 Phyllocosmus 185 Phyllodoce 101 Phyllodoceae 101 Phyllonoma 211 Phyllorachideae 335 Phyllorachis 334, 335 Phyllospadix 283 Phyllostachys 335 Phyllostylon 134 Phylloxylon 167 Phymosia 132 Physalis 240 Physena 173, 174 Physenaceae 173 Physocalymma 162 Physocarpus 152 Physocaulis 221 Physodium 131 Physoplexis 260 Physoptychis 123 Physospermum 221 Physostemon 122 Phytelephanto-i d e a e 338
Phytelephantaceae 338 Phytelephas 336—338 Phyteuma 260 Phyteumateae 260 Phytocrenaceae 194 Phytocrene 194 Phytocreneae 194 Phytolacca 59
Pistorinia 147
Pisum 168
Pitcairnia 319, 321 Pitcairnieae 321
Pitcairnioidea e321
Pithecolobium 167
Pittosporaceae 205, 222,
223
PITTOSPORALES 193, 222
Pittosporeae 223 Pittosporopsis 194 Pittosporum 223 Pityrodia 256 Placea 301 Placodiscus 171 Placospermum 203 Plagianthaceae 132 Plagianthus 132 Plagiobothrys 246 Plagioceltis 134 Plagiopteraceae 128 Plagiopteron 128 Plagiospermum 153 Plagiostachys 325 Plagiostyles 138 Plagius 272 Plakothira 238 Planchonella 107 Planchonia 98 Planchonieae 98 Planc'honoideae 98
Planera 133
Plantago 252
Plantaginaceae 250, 252, 254, 257
Platanaceae 71, 73
Platanthera 316
Platanus 71, 73
Platea 194
Platonia 92
Platycapnos 58 Platycarya 83 Platycaryoideae83 Platycaryaceae 83 Platychaete 271 Platycodon 260 Platycodoneae 260 Platycrateae 212 Platycrater 212 Platydesma 174 Platylophus 142, 143 Platymetraceae 302 Platymiscium 167 Platysepalum 167 Platystemma 251 Platystemon 56, 57 Platystemonaceae 56 Platystemonoi-d e a e 57
Phytolaccaceae 58—61, 63, 64, 67
Phytolaccoideae59 Picconia 237 Pichonia 107
Pickeringia 168 Picnomon 271 Picramnia 176 Picramnioideael76 Picrasma 176
Picrasrrieae 176
Picria 248
Pieris 270
Picrodendraceae 137
Picrodendreae 137
Picrodendron 137
Picrorhiza 249
Pieris 102
Pierrina 96
Pieurophora 162 Pilea 134 Pileostegia 212 Pilocarpaceae 174 Pilocarpus 175 Pilosperma 91 Pilostyles 42 Pimelea 139—141 Pimia 131 Pimpinella 221 Pinacopodium 185 Pinanga 338 Pinckneya 232 Pineda 110 Pinguicula 252 Pinguiculaceae 252 Pintoa 177 Pinzona 85 Piper 39
Piperaceae 39
PIPERALES 38, 39
Piperanthera 39 Piperoideae 39 Piptadenia 167 Piptanthus 168 Piptatherum 335 Piptocalyx 35 Piptocarpha 271 Piptoptera 65 Pipturus 134 Piquetia 89 Piranhea 137 Piriqueta 112 Pisonia 60
Pisoniaceae 60
Pisonieae 60, 67
Pistacia 180
Pistaciaceae 180
Pistacioideae 180
Pistia 342, 343 Pistiaceae 342 Pistioideae 343 .
Platytheca 193 Pleanthus 159 Plectaneia 235 Plectranthus 256 Plectritis 226 Plectrocarpa 177 Pleea 287, 289 Pleioblastus 335 Pleiocarpa 235 Pleiocarpidia 232 Pleione 316 Pleiospilos 61 Pleiotaxis 270 Plenckia 195 Pleodendron 32 Plerandra 220 Plerandreae 220 Plethiandra 162 Pleuricospora 102 Pleuricosporeae 102 Pleurogyne 234 Pleuropetalum 64 Pleuropogon 335 Pleurospermum 221 Pleurostima 322 Pieurostyiia 195 Pleurothallis 316 Plinia 159 Plinthus 60 Plocosperma 235
Plocospermataceae 235
Ploiarium 91 Pluchea 271 Plukenetia 138 Plukenetieae 138 Plumbagella 67
Plumbaginaceae 66, 67
PLUMBAGINALES 58, 66 PLUMBAGIN A-
NAE 66
Plumbago 67
Plumbagoideae 66, 67
Plumeria 235 Plumeriaceae 235 Plumerieae 235 Plumerioideae 235 Poaceae 287, 334, 335 POALES 333—335 Podalyria 168 Podandrogyne 122 Podandrogyneae 122 Podoaceae 180 Podoon 180 Podophyllaceae 52 Podophylloideae 53
Podophyllum 52, 53 Podopterus 66 Podospermum 270
Podostemaceae 151, 155
PODOSTEMALES 141, 154, 155
Podostemeae 155 Podostemoideae 155
Podostemon 155 Poeae 335 Poecilandra 94 Poeciloneuron 91 Poellnitzia 295 Poga 156 Poggea 110 ’ Pogonanthera 162 Pogonophora 137 Pogonophoreae 137 Pogostemon 256 Poikilogyne 162 Poikilospermum 134 Poilanedora 122 Poilaniella 138 Polakowskia 120 Polanisia 122
Polemoniaceae 115, 195, 244, 245
POLEMONIALES 243— 245
Polemonieae 244 Polemonium 244 Polianthes 298 Poliothyrsis 110 Pollia 330 Polpoda 61 Polpodaceae 61 Polyalthia 31 Polyandra 137 Polycardia 195 Polycarena 248 Polycarpeae 63 Polycarpon 63 Polycnemeae 64 Polycnemum 64 Polygala 192
Polygalaceae 192, 193 POLYGALALES 191 Polygaloideae 192
Polygonaceae 66
POLYGONALES 58, 65, 66 POLYGONANAE 65 Polygonanthaceae 156 Polygonanthus 156 Polygonataceae 302 Polygonateae 302 Polygonatum 302 Polygoneae 66
Polygonoideae 66 Polygonum 66 Polylepis 153 Polylophium 221 Polymnia 271 Polyosma 210
Polyosmataceae 210
Polypogon 335 Polypompholyx 252 Polyporandra 194 Polypremum 230, 231 Polystachya 316 Polystachyeae 316 Polytaxis 271 Polyxena 296 Pomaceae 152 Pomaderris 201 Pomatosace 109 Pdmazota 232 Pomazotoideae 232 Pometia 171 Poncirus 175 Ponerorchis 316 Pongamia 167 Pontederia 317, 318 Pontederiaceae 318, 319 PONTEDERIALES 317, 318
PONTEDERIA-NAE 317
Pontederieae 318 Ponthieva’316 Pooideae 335 Popowia 31 Populus 116, 117 Porana 241, 242 Poranaceae 242 Poranthera 137 Porantheraceae 137 Poranthereae 137 Porlieria 177 Porophyllum 271 Porospermum 220 Portulaca 62
Portulacaceae 61—63, 66, 67
Portulacaria 62 Portulacarieae 62 Portulaceae 62 Portulacoideae 62 Posidonia 282 Posidoniaceae 282 POSIDONIALES 282 Poskea 249 Potalia 233, 234 Potaliaceae 229, 233 Potalieae 228, 229, 233, 234 Potameia 37 Potamogeton 281
Potamogetonaceae 280, 281, 284
POTAMOGETONALES 280—282
Potaninia 153 Potarophytum 331 Potentilla 152 Potentillaceae 152 Potentilleae 152
Poterieae 153
Poterium 153
Pothoideae 342
Pothomorphe 39
Pothos 342
Pottingeria 212, 213
Pottingeria acuminata 213
Pottingeriaceae 212
Pottingerieae 212
Pottingerioideae 212
Pounguia 253
Poupartia 180
Pourouma 134
Pouteria 107
Pouterieae 107
Pouzolzia 134
Prangos 221
Prasioideae 256
Prasium 256
Prasophyllum 316
Pratia 261
Premna 256 Prenanthes.270 Prepusa 234 Preslia 256 Prestonia 235 Pretrea 251 Pretreeae 251 Primula 109
Primulaceae 107, 109
PRIMULALES 107—109, 116
Primuleae 109
Primuloideae 109
Pringlea 123
Pringleeae 123
Prinsepia 153
Prinsepioideae 153
Prionium 326
Prionotaceae 102
Prionotes 102
Prionotoideae 102
Prismatocarpus 260
Pritchardia 338
Pritzelia 319
Priva 256
Proboscidea 251
Prochnyanthes 298
Prockia 110, 111
Prockiaceae 110
Prockieae 110, 127
Prockiopsis 110 Procopiania 246 Procrideae 134 Procris 134
Prolongoa 272
Prometheum 147
Pronaya 223
Prosartes 302
Proserpinaca 165
Pseudowolffia 343
Psidium 159
Psilocarphus 271 Psilotrichum 64
Psiloxylaceae 158 Psiloxylon 157, 158 Psittacanthaceae 199 Psittacanthus 199 Psoralea 167 202 Psoraleeae 167
Psorospermum 92 Psychotria 232 Psychotrieae 232 Psychrogeton 272 Psylliostachys 67 Ptaeroxylaceae 179 Ptaeroxylon 179 Ptelea 175 Pieleaceae 174 Pteleocarpa 246 Pteleopsis 161 Ptelidium 195 Pterachaenia 270 Pterandra 161 Pterandreae 161 Pterantheae 63 Pteranthus 63 Pteridophyllaceae 56 Pteridophylloi-d e a e 56, 57
Pteridophyllum 56, 57 Pterisanthaceae 205 Pterisanthes 205 Pterocactus 63 Pterocarpus 167 Pterocarya 83 Pterocaryaceae 83 Pterocaulon 271 Pteroceltis 134 Pterocephalus 227 159 Pterocissus 205
Pterocymbium 131 Pterodiscus 251 Pterodon 167 Pterolobium 167 Pteronia 272 Pteropyrum 66 137 Pterorhachis 179
Pterospermum 131
Pterospora 102
Pterosporeae 102 261 Pterostegia 66 338 Pterostemon 213
Pterostemonaceae 207, 213
Pterostylis 316 Pterostyrax 105 Pterotropia 219 Pterygiella 249 301 Pterygota 131 143 Ptilagrostis 335 Ptilochaeta 191
Prosopanche 41
Prosopis 167 Prostanthera 256 Pj o.s t a n t hero-id e a e 256
Protasparagus 303 Protea 203
Proteaceae 202, 203
PROTEALES 202, 203 PROTEANAE Proteeae 203 Proteoideae 203 Protieae 180 Protium 180 Protoliriaceae 288 Protolirion 289 Protorhus 180 Prunaceae 152 Pruneae 153 Prunella 256 Prunoideae 153 Prunus 153 Psammotropha 61 Psathyranthus 199 Pseudabutilon 132 Pseudanthaceae 137 Pseudanthus 137 Pseudellipanthus 169 Pseudoagrostistachys 137 Pseudoananas 320, 321 Pseudoanastatica 123 Pseudobaeckea 145 Pseudobartsia 249 Pseudobersama 179 Pseudobetckea 226 Pseudobombax 131 Pseudobotrys 194 Pseudobravoa 298 Pseudocalyx 253 Pseudocarapa 179 Pseudocaryophyllus Pseudocedrela 179 Pseudoconnarus 169 Pseudocorchoreae 129 Pseudocorchorus 129 Pseudocydonia 153 Pseudodissochaeta 162 Pseudolachnostylis Pseudolmedia 134 Pseudolopezia 163 Pseudoludovia 340 Pseudonemacladus Pseudophoenicaceae Pseudorlaya 221' Pseudosciadium 220 Pseudoscolopia 110 Pseudosedum 147 Pseudosmilax 307 Pseudostenomesson Pseudo weinmannia Pseudowintera 32, 33
Ptilostemon 271 Ptilotrichum 123 Ptilotus 64 Ptychomeria 293 Ptychopetalum 1.98 Ptychopyxis 137 Ptychosperma 338 Puccinellia 335 Puelia 335
Pueraria 167 Pulicaria 271 Pullea 143 Pulmonaria 246 Pulsatilla 51 Pultenaea 168 Punica 162
Punica granatum 162 Punica protopunica Punicaceae 162, 163 Pupalia 64 Purdiaea 103 Purpurella 162 Purpusia 152 Purshia 153 Puschkinia 296 Putranjiva 137 Putranjivaceae 137 Puya 319, 321 Puya raimondii 319 Pycnandra 107 Pycnanthus 32 Pycnocoma 137 Pycnocomeae 137 Pycnocomon 227 Pycnocycla 221 Pycnophylleae 64 Pycnophyllum 64 Pycnorrhena 49 Pycreus 328 Pygeum 153 Pyraceae 152 Pyracantha 153 Pyrenacantha 194 Pyrenaceae 255 Pyrenaria 89 Pyrethrum 271 Pyroideae 153 Pyrola 102 Pyrolaceae 101 Pyroloideae 102 Pyrolirion 301 Pyrrorhiza 313 Pyrularia 199 Pyrus 153 Pyxidanthera 104
Qua lea 192 Quapoya 91 Quararibea 131 Quassia 176 Quercaceae 80
162
Quercoideae 80
Quercus 80
Quiina 95
Quiinaceae 92, 93, 95, 96
Quillaja 152
Quillajaceae 152
Quillajeae 152
Quillajeoideae 152
Quinchamalium 199
Quintinia 207, 208
Quisqualis 161
Quivisianthe 179
Quivisianthoi-d e a e 179
Raddia 335
Radinosiphon leptostachya 288
Radiola 184
Radlkofera 171
Rafflesia 42
Rafflesiaceae 41, 42
RAFFLESIALES 41, 43
RAFFLESIANAE 40
Rafnia 168
Rajania 308, 309
Ramatuella 161
Ramisia 60
Ramonda 251
Ramondaceae 251
Ramondeae 251
Ranalisma 277
Randia 232
Randonia 124
Ranunculaceae 48—55
RANUNCULALES 47, 49, 54—56
RANUNCULANAE 47
Ranunculeae 51
RANUNCULIDAE 47, 58
Ranunculineae 49
Ranunculoideae 49—51
Ranunculus 51
Ranzania 52, 53
Ranzanieae 53
Raoulia 271
Rapanea 108
Rapatea 331
Rapateaceae 320, 330
Rapateeae 331
Rapateoideae 331
Raphanaceae 122
Raphanus 123
Raphia 336, 338
Raphidophora 342
Raphistemma 236
Rapistrum 123
Raspalia 144, 145
Ratibida 271
Rauhia 301
Rauvolfia 235
Rauvolfieae 235
Ravenala 323, 324 Ravensara 37 Rawsonia 110
Reaumuria 114
Reaumuriaceae 114 Recchia 176, 177 Recchioideae 176, • 177
Rechsteineria 252
Reevesia 131
Rehderodendron 105
Rehmannia 249
Reichardia 270 Reichenbachia 60 Reineckea 302 Reinhardtia 338 Reinwardtia 184
Reinwardtiodendron 179
Relbunium 232
Relhania 271
Remijia 232
Remusatia 343
Renanthera 317
Renealmia 325
Renggeria 91
Reseda 124
Resedaceae 123, 125
Resedeae 124
Resedineae 123
Restio 332
Restionaceae 332, 334
RESTIONALES 331—335
Restionineae 332
Restrepia 316
Retama 168
Retanilla 201
Retzia 249, 250
Retziaceae 249, 250
Reussia 317, 318
Reverchonia 137
Reya 289
Reynosia 201
Rhabdia 246
Rhabdodendraceae 175
Rhabdodendroideae 174
Rhabdodendron 175 Rhabdophyllum 93 Rhabdothamnus 252 Rhacoma 195 Rhadamanthus 296 Rhagadiolus 270 Rhagodia 65
Rhamnaceae 200, 201, 204
RHAMNALES 200—202, 204
RHAMNANAE 200, 204
Rhamneae 201
Rhamnella 201
Rhamnidium 201
Rhamnoneuron 141
Rhamnus 201
Rhamphicarpa 249 Rhanteriopsis 271 Rhanterium 271 Rhaphiolepis 153 Rhaphis 338 Rhapidophyllum 338 Rhaponticum 271 Rhaptopetalum 96 Rhazya 235 Rheedia 92 Rhetinodendron 271 Rheum 66
Rhexia 162
Rhexieae 162
Rhigiophyllum 260
Rhinanthaceae 248 Rhinantheae 249 Rhinanthoideae 248 249
Rhinanthus 249 Rhinopetalum 292 Rhipsalis 63 Rhisotoechia 171 Rhizanthella 316 Rhizanthes 41, 42 Rhizophora 91, 157
Rhizophoraceae 156, 207
RHIZOPHORALES 156
Rhizophoreae 157
Rhodiola 147
Rhodocodon 296
Rhododendraceae 101 Rhododendreae 101 Rhododendroi-d e a e 101, 103
Rhododendron 101 Rhodohypoxis 313 Rhodolaena 130 Rhodolaenaceae 130 Rhodoleia 71, 72, 74
Rhodoleiaceae 72
Rhodomyrtus 159 Rhodophiala 301 Rhodothamnus 101 Rhodotypaceae 152 Rhodotypos 152 Rhoeae 180 Rhoeo 330 Rhoicissus 205 Rhoideae 180 Rhoiptelea 82, 83 Rhoipteleaceae 82 RHOIPTELEALES 82
Rhopalocarpaceae 130
Rhopalocarpus 130 Rhopalocnemis 43
Rhopalopilia 198 Rhuacophila 299 Rhus 180 Rhynchanthera 162 Rhynchelytrum 336 Rhynchocalycaceae 160, 161
Rhynchocalyx 160, 161
Rhyncholacis 155
Rhynchophora 191 Rhynchophoreae 191 Rhynchosia 167 Rhynchosinapis 123 Rhynchospora 328 Rhynchosporeae 328 Rhynchosporo-i d e a e 328
Rhynchotheca 187
Rhynchothecaceae 187
Rhynchotropis 167
Rhyssopterys 191 Rhytidanthera 94 Ribes 147—149 Ribes pentlandii 149 Richea 102 Richella 31 Richeria 137 Richeriella 137 Ricinocarpaceae 137 Ricinocarpeae 138 Ricinocarpus 138 Ricinodendron 138 Ricinus 138 Riedelia 325 Riesenbachia 163 Rigiostachys 176 Rindera 246 Rinorea 111 Rinoreeae 111
Ripogonaceae 305—308
Ripogonoideae 307
Ripogonum 307
Ritchiea 122
Ritroneae 269
Rivina 59
Rivinaceae 59
Rivineae 59
Rivinoideae 59
Robinia 167
Robiniaceae 166
Robinieae 167
Robinsonella 132 Robinsonia 271 -Roborowskia 58 Rochea 147 Rochefortia 246 Rochelia 246 Rockia 60 Rodgersia 147, 149 Roella 260 Roemeria 57
Rogeria 251
Rohdea 302
Roldana 271
Rollandia 261
Rollinia 31
Romanschulzia 123
Romanzoffia 245
Romnalda 296
Romneya 57
Romneyeae 57
Romulea 290
Rondeletia 232
Rondeletieae 232
Roridula 212
Roridulaceae 212
Rorippa 123
Rosa 152
Rosaceae 152, 153, 169, 175
ROSALES 151, 152, 154, 166, 169, 170, 175, 203, 206, 263
ROS ANAE 141,- 151, 166, 169, 193, 201
Rosanthus 192
Roscoea 325
Roseae 152
ROSIDAE 84, 141, 142, 228
Rosmarinoideae 256
Rosmarinus 256
Rosoideae 152, 153
Rostkovia 326
Rosularia 147
Rotala 162
Rothmaleria 270
Rottboellia 336
Rotula 246
Roucheria 183
Roupala 203
Rourea 169
Roureopsis 169
Roussea 148, 149, 195
Rousseaceae 146, 148
Roxburghiaceae 309
Roystonea 338
Ruagea 179
Rubeae 152
Rubia 232
Rubiaceae 229, 231—233, 268
Rubieae 232
Rubioideae 232
Rubus 152
Rudbeckia 271
Rudgea 232
Rueilia 253
Ruizia 131
Rulingia 131
Rumex 66
Rumicaceae 66
Rumicastrum 65
Rumicieae 66
Rupicapnos 58
Rupicola 102
Ruppia 281, 282
Ruppiaceae 280, 281, 284
Ruprechtia 66
Rusbyantheae 234
Rusbyanthus 234
Ruscaceae 302—304
Ruschia 61
Ruschieae 61
Ruschioideae 61
Ruscus 303
Russelia 248
Russowia 271
Ruta 174
Rutaceae 174—180
RUTALES 166, 174, 180—
183, 186
RUTANAE 168, 169
Ruteae 174
Rutoideae 174
Ruyschia 89
Ryania 110
Ryparosa 111
Rytidophyllum 252
Rytigynia 232
Sabal 338
Sabalaceae 338
Sabaudiella 242
Sabbatia 234
Sabicea 232
Sabiceeae 232
Sabia 173
Sabiaceae 170, 173
Sabioideae 173
Saccellium 246
Saccharum 336
Saccifoliaceae 234
Saccifolium 234
Sacoglottis 185
Sageretia 201
Sagina 64
Sagittaria 277
Saintpaulia 251
Salacca 338
Salacia 196
Salacighia 196
Salaxidaceae 101
Salaxideae 102
Salaxis 102
Salazaria 256
Salicaceae 117
SALICALES 114, 116, 117
Salicornia 65
Salicorniaceae 64
Salicornieae 65
Salicornioideae 65
Salix 116, 117
Salpianthus 60
Salpichroa 240
Salpiglossidaceae 239 Salpiglossideae 239, 240 Salpiglossis 240
Salsola 65
Salsolaceae 64 Salsoleae 65 Salsoloideae 65 Saltera 160 Salvadora 196 Salvadoraceae 196 Salvertia 192-Salvia 256 Salweenia 167 Sambucaceae 224, 225 Sambucus 217, 224, 225 Sameraria 123 Samolaceae 109 Samoleae 109 Samolus 107, 109 Samuela 298 Samyda 110 Samydaceae 110 Sanango 247, 248 Sanchezia 253 Sandersonia 289 Sandoriceae 179 Sandoricum 179 Sanguinaria 57 Sanguisorba 153 Sanguisorbaceae 152 Sanguisorbeae 153 Sanicula 221 Saniculeae 221 Saniella 313 Sansevieria 301, 303 Sansevieriaceae 303 Santalaceae 198, 199 SANTALALES 197, 198 Santaleae 198 Santaloides 169 Santalum 199 Santiria 180 Santiriopsis 180 Santolina 271 Santomasia 92 Sanvitalia 271 Saphesia 61 Saphesieae 61 Sapium 138
Sapindaceae 166,169—174, 179
SAPINDALES 169, 170, 172—174, 180
Sapindeae 171
Sapindoideae 171
Sapindus 171
Saponaceae 171 Saponaria 64 Sapotaceae 106—108 SAPOTALES 106, 108
Sapoteae 107 Sapotoideae 107 Sapria 42
Sapria himalayana 42
Sapucaya 99 Saraca 167 Saracha 240 Sararanga 340, 341 Sarcandra 38 Sarcobateae 65 Sarcobatus 65 Sarcocapnos 58 Sarcocaulon 186, 187 Sarcococca 76, 77 Sarcococceae 77 Sarcodes 102 Sarcolaena 130 Sarcolaenaceae 130 Sarcophytaceae 43 Sarcophyte 43 Sarcophytoideae 43 Sarcopodaceae 198 Sarcopoterium 153 Sarcorhachis 39 Sarcosperma 106, 107
Sarcospermataceae 106, 108
Sarcospermeae 107 Sarcostemma 236 Sarcostigma 194 Sarcostigmataceae 194 Sarcostigmateae 194 Sarcotheca 185, 186 Sargentodoxa 48 Sargentodoxaceae 48 Sarracenia 99, 100 Sarraceniaceae 100 SARRACENIALES 99, 100, 207
SARRACENIANAE 99
Sartidia 336
Saruma 39, 40 Sarumaceae 40 Sasa 335 Sassafras 37 Satureja 256 Satyrium 316 Saurauia 86 Saurauiaceae 86 Saurauieae 86 Sauropus 137 Saururaceae 39 Saururus 39 Saussurea 271 Sauvagesia 92, 94
Sauvagesiaceae 93—95, 97
Sauvagesieae 97
Sauvagesioideae 94
Savia 137
Saxifraga 147
Saxifragaceae 144, 146— 151, 206, 208, 209, 212, 213
SAXI FRAGALES 146, 150, 151, 155, 169, 206
Saxifrageae 147 Saxifragella 147 Saxifragodes 147 Saxifragoideae 148 Saxif ragopsis 147 Saxofridericia 331 Saxofridericieae 331 Saxofridericoi-d e a e 331
Scabiosa 227 Scadoxus 301 Scaevola 263, 264 Scaevolaceae 264 Scalesia 271 Scaligeria 221 Scandiceae 221 Scandix 221 Scaphiophora 293 Scaphium 131 Scaphocalyx 111 Scaphopetalum 131 Scariola 270 Scepaceae 137 Schaefferia 195 Scheelea 338 Schefflera 220 Schefflereae 220 Schelhammera 289 Schellenbergia 169 Scheuchzeria 274, 279 Scheuchzeriaceae 279 SCHEUCHZERIALES 278—281
Schickendantzia 311 Schickendantziella 297 Schiedea 64 Schiekia 313 Schima 89 Schindleria 59 Schinopsis 180 Schinus 180 Schisandra 34 Schisandraceae 33 Schischkinia 271 Schismatoglottis 342 Schismocarpus 238 Schismus 336 Schisostemon 185 Schivereckia 123 Schizanthus 239, 240 Schizobasis 297 Schizocapsa 309 Schizocodon 104 Schizogyne 271 Schizolaena 130
Schizolaenaceae 130 Schizomeria 143 Schizopepon 119, 120 Schizopeponeae 120 Schizopetaleae 123 Schizopetalon 123 Schizophragma 212 Schizostachyum 335 Schlegelia 250, 251 Schlegelieae 250, 251 Schleichera 171 Schleichereae 171 Schlumbergera 63 Schmalhausenia 270 Schmaitzia 180 Schmardaea 179 Schoenobiblus 141 Schoenocaulon 289, Schoenocephalieae 331 Schoenocephalum 331 Schoenoxiphium 328 Schoepfia 198 Schoepfiaceae 198 Schoepfioideae Scholleropsis 317, 318 Scholtzia 159 Schoutenia 129 Schradera 232 Schradereae 232 Schrameckia 36 Schranckia 167 Schrebera 237 Schrebereae 237 Schrenkia 221 Schtschurowskia 221 Schultesia 234 Schultesiophytum 340 Schumacheria 85 Schuurmansia 94 Schuurmansiella 94 Schwalbea 249 Schwannia 192 Schweiggeria 111 Schweinfurthia 249 Schwenkia 240 Schwenckieae 240 Sciadodendron 220 Sciadotenia 49 Sciaphila 286 Sciaphileae 286 Scilla 296 Stiliaceae 296 Scirpeae 328 Scirpodendron 328 Scirpoideae 328 Scirpus 328 Scleranthaceae 63 Sclerantheae 64 Scleranthus 64 Scleria 328 Sclerieae 328
Sclerobassia 65 Scleroblitum 65 Sclerocarya 180 Sclerocephalus 63 Sclerochloa 335 Sclerolaena 65 Scierolobium 167 Scleronema 131 Sclerophylacaceae 240 Sclerophylax 240 Scleropoa 335 Scleropyrum 199 Sclerosperma 338 Sclerotheca 261 Sclerothrix 238 Scoliopeae 289 Scoliopus 289, 291, 309
296 Scolopia 110
Scolopieae 110, 127, 128 Scolosanthus 232 Scolymus 270
Scoparia 248
Scopolia 240
198 Scopulophila 63 Scorodocarpus 198 Scorpiurus 168 Scorzonera 270 Scottellia 110 Scrofella 249 Scrophularia 248 Scrophulariaceae248—253, 257
SCROPHULARIALES 237, 247, 254, 255
Scrophularieae 248, 251
Scrophularioi-d e a e 248
Scutellaria 256 Scutellariaceae 256 Scutellarioideae 256
Scutia 201
Scutinanthe 180 Scybalieae 43 Scybalium 43 Scyphanthus 238 Scyphidanthe 225 Scyphocephalium 32 Scyphostegia 112 Scyphostegiaceae 112 Scyphostrychnos 230
Scytopetaiaceae 87, 92, 93, 95
Scytopetalum 96 Sebaea 234 Sebastiania 138 Sebertia 107 Sebestena 246 Secale 335 Secamone 236 Secamonoideae 236
Sechium 120
Securidaca 192 Securinega 137 Seddera 242 Sedoideae 147 Sedum 147 Seea 297 Seetzenia 177 Seguieria 59 Seguieriaceae 59 Seguierieae 59 Seidlitzia 65 Selaginaceae 248, 249 Selagineae 248, 249, 252 Selago 248 Selenicereus 63 Selenipedium 316 Selenothamnus 132 Selinocarpus 60 Selliera 264 Semecarpeae 180 Semecarpus 180 Semeiandra 163 Semeiocardium 189 Semele 303 Semiaquilegia 51 Semibegoniella 121 Sempervlvaceae 146 Sempervlvella 147 Sempervlvoideae 147 Sempervivum 147 Senecio 271 Senecionaceae 269 Seniculoideae 221 Senna 167 Senra 132 Septotheca 131 Serapias 316 Sergia 260 Serianthes 167 Sericodeae 177 Sericodes 177 Sericolea 128 Seringia 131 Serjania 171 Serratula 271 Sesamaceae 251 Sesameae 251 Sesamothamnus 251 Sesamum 251 Sesbania 167 Seseli 221 Sesleria 335 Sesuviaceae 60
Sesuvioideae 60—62
Sesuvium 60
Sesuvium portulacastrum 62
Setaria 336 Setcreasea 330 Seychellaria 286
Seymeria 249
Shepherdia 201, 202 Sherardia 232 Shibataea 335 Shibataeeae 335 Shibateranthis 51 Shorea 130 Shoreeae 130 Shortia 104 Sibbaldia 152 Sibiraea 152 Sibthorpia 249 Sibthorpiaceae 248 Sicana 120 Sickingia 232 Sicrea 129 Sicyoeae 119, 120 Sicyos 120 Sida 132 Sidalcea 132 Sideritis 256 Sideroxyleae 107 Sideroxyloideae
107
Sideroxylon 107
Siebera 270
Siella 221
Sieversia 152
Sigesbeckia 271
Silenaceae 63
Silene 64
Silenoideae 64 Silphium 271 Silvianthus 233 Silybum 267, 271 Simaba 176 Simarouba 176 Simaroubaceae 174, 176, 177, 179—182, 184
Simaroubeae 176 Simarouboideae 176
Simenia 227
Simethideae 295
Simethis 295 Simira 232 Simireae 232 Simmondsia 78
Simmondsiaceae 77, 78
SIMMONDSIALES 77, 78 Simsia 271 Sinadoxa 225, 226 Sinapis 123 Sinia 94 Sinningia 252 Sinningieae 252 Sinocalycanthus 37 Sinocrassula 147 Sinofranchetia 48 Sinojackia 105 Sinomenium 49
Sinopimelodendron 137 Sinosenecio 271 Sinowilsonia 72 Sipanea 232 Sipaneeae 232 Siparuna 36
Siparunaceae 35, 36
Siphocampylus 261 Siphocodon 260 Siphonodon 196 Siphonodontaceae 195 Siphonodontoi-d e a e 196
Sipho'nosmanthus 237 Siphonostegia 249 Siphonychia 63 Sisymbrieae 123 Sisymbrium 123 Sisyndite 177 Sisyrinchieae 290 Sisyrinchium 290 Sitim 221 Skiatophyteae 61 Skiatophytum 61 Skimmia 175 Skytantheae 235 Skytanthus 235 Sladenia 89 Sladeniaceae 89 Sloanea 128 Sloaneeae 128 Smeathmannia 112 Smilacaceae 305—307 SMILACALES 305, 306, 308
Smilacina 302
Smilax 307
Smirnowia 167 Smithia 167 Smithiantha 252 Smithiodendron 134 Smyrniaceae 221 Smyrnieae 221 Smyrniopsis 221 Smyrnium 221 Smythea 201 Sobolewskia 123 Sobralia 316 Socotria 162 Sodiroa 321
Sohnreyia 175
Solanaceae 115, 239, 240, 242
SOLANALES 115, 238, 239, 242, 245
SOLANANAE 238
Solandra 240
Solandreae 240
Solaneae 240
Solanoideae 240
Solanum 240
Solaria 297
Soldanella 107, 109
Soleirolia 134
Solenanthus 246
Solenophora 252
Solenophoreae 252
Solenospermum 195
Solidago 272
Soliva 272
Sollya 223
Solmsia 141
Solmsieae 141
Solomonia 192
Sonchus 270
Sonderothamnus 160
Sonerileae 162
Sonneratia 163
Sonneratiaceae 162, 163
Sonneratioideae 163
Sophora 167
Sophoreae 167
Sopubia 249
Sorbaria 152
Sorbarieae 152
Sorbus 153
Sorghum 336
Soridium 286
Sorindeia 180
Soroseris 270
Soulamea 176
Soulameaceae 176
Soulameeae 176
Souliea 51
Souroubea 89
Sowerbaea 295
Soymida 179
Spachea 191
Sparattanthelium 37
Sparganiaceae 343, 344
Sparganium 343, 344
Sparmannia 129
Sparmanniaceae 128
Sparmannieae 129
Spartina 336
Spartium 168
Spathandra 161
Spathanthus 330, 331
Spathelia 175
Spathelioideae 175
Spathiphyllum 342
Spathodea 250
Specularia 260
Speirantha 302
Spenceria 153
Speranskia 137
Spergula 63
Spergularia 63
Sperguleae 63
Spermacoce 232
Spermacoceae 232
Sphaeradenia 340
Sphaeralcea 132 Sphaeranthus 271 Sphaerocoma 63 Sphaeromorphaea 271 Sphaerophysa 167 Sphaerosacme 179 S phaerosepalaceae 130 Sphaerosepaleae 130 Sphaerosepalum 130 Sphalmioideae 203 Sphalmium 203 Sphedamnocarpus 191 Sphenocentrum 49 Sphenoclea 259
Sphenocleaceae 258, 259
Sphenodesme 256 Sphenopus 335 Sphenostemon 195 Sphenostemonaceae 87, 193, 194
Sphenotoma 102 Spiculaea 316 Spielmannia 253 Spielmanniaceae 252 Spigelia 229—232 Spigeliaceae 230, 231 Spigelieae 231 Spilanthes 271 Spiloxene 313 Spinacia 65 Spinifex 336 Spiradiclis 232 Spiraea 152 Spiraeaceae 152 Spiraeanthemeae 142 Spiraeanthemum 142 Spiraeanthus 152 Spiraeeae 152
Spiraeoideae 152
Spiranthes 316
Spirodela 343
Spiropetalum 169 Spirostegia 249 Spondiaceae 180 Spondiantheae 137 Spondianthus 137 Spondias 180 Spondieae 180
Spondioideae 180
Sporobolus 334
Sprekelia 301
Sprengelia 102
Spyridium 201
Sredinskya 109
Staavia 144, 145 Staberoha 332 Stachys 256 Stachystemon 137 Stachytarpheta 256
Stachyuraceae 87—89
Stachyurus 88 Stackhousia 196 Stackhousiaceae 196 Stackhousioideae 196
Staehelina 270 Stangea 226 Stanhopea 316 Stanleya 123 Stapelia 236 Stapeliaceae 235 Stapfiella 112 Staphylea 170
Staphyleaceae 169—171
Staticaceae 67
Staudtia 32
Stauntonia 48 Staurogyne 253 Staurophragma 248 Stawellia 295 Steganthera 36 Stegnosperma 61, 62
Stegnospermataceae 61
Stegolepis 331 Stelestylis 340 Stelis 316 Stellaria 64 Stellariaceae 63 Stellera 141 Stelmacrypton 236 Stemmatium 297 Stemodia 248 Stemona 308, 309 Stemonaceae 308, 309 Stemonoporus 130 Stemonurus 194 Stenandrium 253 Stenanthium 289 Stenocarpus 203 Stenolirion 301
Stenomeridaceae 308, 309
Stenomeris 308 Stenomesseae 301 Stenomesson 301 Stenopetaleae 123 Stenopetalum 123 Stenorrhynchos 316 Stenosiphon 163 Stenotaenia 221 Stenotaphrum 336 Stephanandra 152 Stephania 49 Stephanodaphne 141 Stephanomeria 270 Stephanopodium 138 Steptorhamphus 270 Sterculia 131
Sterculiaceae 130—132,136
Sterculieae 131
Sterculioideae 131 Stereocarpus 89
Stereosandra 316
Sterigmapetalum 157 Sterigmostemum 123 Steriphoma 122 Sternbergia 301
Stevia 271
Stewartia 89
Stewartieae 89
Stiehoneuron 309
Stictocardia 242
Stigmaphyllon 191 Stilaginaceae 137 Stilbaceae 250 Stilbanthus 64 Stilbe 250 Stilbocarpa 220 Stillingia 138 Stimpsonia 109 Stipa 335 Stipagrostis 336 Stipeae 335 Stipulicida 63 Stirlingia 203 Stixeae 122 Stixis 122 Stizolophus 271 Stocksia 171 Stoebe 271 Stokesia 271 Stomatocalyceae 138 Stomatocalyx 138 Stracheya 168 Strailia 99 Stranvaesia 153 Strasburgeria 94, 95
Strasburgeriaceae 93, 94
Stratiotaceae 276
Stratioteae 276
Stratiotes 275, 276
Streblorrhiza 167
Streblus 134
Strelitzia 324
Strelitziaceae 322—324
Strephonema 161
Strephonemataceae 160 Strephonematoi-d e a e 161
Streptanthella 123 Streptanthus 123 Streptocarpeae 251 Streptocarpus 251 Streptocaulon 236 Streptochaeta 335 Streptochaetaceae 335 Streptochaeteae 335 Streptogyna 335 Streptogyneae 335 Streptolirion 330 Streptopetalum 112 Streptopus 302 Streptothamnus 110
Striga 249
Strobilanthes 253
Stromanthe 326
Strombosia 198
Strombosiaceae 198
Strophanthus 235
Strumaria 301
Strumariaceae 300
Struthiola 141
Struthiolopsis 141
Strychnaceae 230
Strychneae 230
Strychnos 229,230, 232, 239
Stryphnodendron 167
Stubendorffia 123
Stylidiaceae 207, 262, 263
STYLIDIALES 262—265
Stylidieae 263
Stylidium 263
Stylobasiaceae 173
Stylobasioideae 173
Stylobasium 173, 177
Stylocerataceae 77
Styloceras 76, 77
Stylochaeton 343
Stylocline 271
Stylogyne 108
Stylomecon 57
Stylophorum 57
Stylophyllum 147
Stylosanthes 167
Stypandra 299
Styphelia 102
Stypheliaceae 102
Styphelieae 102
Styracaceae 104, 105, 108, 115, 116
STYRACALES 105
Styrax 105
Styrax officinale 105
Suaeda 65
Suaedeae 65
Subularia 123
Succisa 227
Succisella 227
Succowia 123
Suckleya 65
Suksdorfia 147
Sullivantia 147
Sumbaviopsis 137
Suriana 177
Suriana maritima 177
Surianaceae 177
Susum 305
Sutera 248
Swartzia 167
Swartziaceae 166
Swartzieae 167
Swertia 234
Swida 214
Swietenia 179
Swietenieae 179
Swietenioideae 179
Swintonia 180
Syagrus 338
Sycopsis 72
Symbegonia 121
Symbolanthus 234
Symmeria 66
Sympegma 65
Symphonia 92
Symphoniaceae 91
Symphorema 256
Symphoremataceae 255
Symphorematoi-d e a e 255, 256
Symphoricarpos 225
Symphyllia 137
Symphyobasis 264
Symphyochaeta 271
Symphyopappus 271
Symphytum 246
Symplocaceae 88, 90, 105, 197, 207
Symplocarpus 342
Symplocos 90
Symplococarpon 89
Synadenium 138
Synandrodaphne 141
Synandrodaphnoideae 140, 141
Synanthereae 269
Synapsis 250
Synaptolepis 141
Syndyophyllum 137
Synechanthaceae 338
Syneilesis 271
Syngeneticae 269
Syngonanthus 331
Syngonium 343
Synostemon 137
Synoum 179
Synthyris 249
Syrenia 123
Syringa 236, 237
Syringaceae 237
Syringodea 290
Syringodium 284
Syzygium 159
Szovitsia 221
Tabernaemontana 235
Tabernaemonta-
n о i d e a e 235
Tacca 308—310
Tacca parkeri 310
Taccaceae 310
TACCALES 309, 310
Taccarum 343
Tachia 234
Tachiadenus 234
Tachigali 167
Tachiinae 233, 234
Tacitus 147
Taeniatherum 335
Taeniochlaena 169
Taeniophyllum 317
Tageteae 271
Tagetes 268, 271
Tahitia 129
Taihangia 152
Takhtajania 26, 32, 33
Takhtajanioideae
33
Talauma 30
Talbotia 322
Talinum 62
Talisia 171
Tamaceae 309
Tamaricaceae 113—115
TAMARICALES 113—117
Tamarindus 167
Tamarix 114
Tambourissa 36
Tamus 309
Tanacetum 271
Tanagocharis 277
Tanakaea 147
Tapeinanthus 301
Tapeinia 290
Tapeinochiios 323, 325
Tapeinosperma 108
Tapirira 180
Tapiscia 171
Tapisciaceae 171
Tapiscioideae 171
Tapura 138
Taraktogenos 111
Tarasa 132
Taraxacum 270
Tarenna 232
Tarrieteae 131
Tashiroea 162
Tasmannia 33
Tauscheria 123
Tauschia 221
Tebouchina 162
Tebouchineae 162
Teclea 175
Tecoma 250
Tecomeae 250
Tecophilaea 290
Tecophilaea cyanocrocus
290
Tecophilaeaceae 287—291
Tecophilaeeae 290
Tecticornia 65
Tectona 256
Teedia 253
Teesdalia 123
Teijsmanniodendron 256
Telekia 271
Telephiaceae 63
Telephieae 63
Telephium 63
Telfairia 120
Telitoxicum 49
Tellima 147
Telopea 203
Teloxys 65
Tephrocactus 63
Tephroseris 271
Tephrosia 167
Tephrosieae 167
Tepualia 159
Tepuia 102
Teramnus 167
Terauchia 295
T erebinthaceae 180, 181
Terminalia 161
Terminaliaceae 161
Terminaliopsis 161
Terminthia 180
Terniola 155
Ternstroemia 89
Ternstroemia gymnanthera 89
Ternstroemiaceae 88, 90
Ternstroemieae 89
Ternstroemioi-
d e a e 89
Ternstroemiopsis 89
Tersonia 125
Tessarandra 236, 237
Tessmannia 167
Testudinaria 307
Testulea 94
Tetilla 149
Tetracarpaea 207
Tetracarpaeaceae 207, 208
Tetracarpaeineae 207
Tetracentraceae 68
Tetracentron 68
Tetracera 85
Tetraceroideae85
Tetrachondra 256
Tetrachondraceae 256
Tetrachondroi-
d e a e 256
Tetracme 123
Tetracoccus 137
Tetradiclidaceae 175
Tetradiclidoideae 175
Tetradiclis 175, 176
Tetradoxa 226
Tetradymia 271
Tetraena 177
Tetragastris 180
Tetraglochin 153
Tetragonia 61
Tetragoniaceae 61
Tetralix 129
Tetramelaceae 121
Tetrameleae 121
Tetrameles 121 Tetramerantheae 31 Tetrameranthus 31 Tetramerista 90
Tetrameristaceae 87, 90
Tetrapanax 220 Tetrapathaea 112 Tetrapilus 237 Tetraplasandra 220 Tetrapteris 191 Tetraselago 248 Tetrastigma 205 T etrastylidiaceae 198 Tetrasynandra 35, 36 Tetrataxis 162 Tetrathalamus 33 Tetratheca 193 Tetrathyrium 72 Tetroncium 280 Teucridium 256 Teucrium 256 Thacla 51 Thalassia 276 Thalassiaceae 275, 276 Thalassodendron 284 Thalia 326 Thalictraceae 49 Thalicteae 50, 51 Thalictroideae 49— 51 Thalictrum 51 Thamnea 144 Thamnochortus 332 Thamnoseris 270 Thamnosma 174 Thapsia 221 Thea 89
Theaceae 85, 87—91, 100, 101, 108
THEALES 86—89, 91—93, 98, 100, 101, 103, 105, 107, 108, 110, 127, 197
T H E A N A E 85, 98 Thecacoris 137 Thecocarpus 221 Thecophyllum 321 Theeae 89 Theilera 260 Theleophyton 65
Theligonaceae 232 Theligonum 233 Thelymitra 316 Thelypodieae 123 Thelypodiopsis 123 Thelypodium 123 Themeda 336 Themidaceae 297 Theobroma 131 Theobromaceae 130 Theobromeae 131 Theoideae 89
Theophrasta 108
Theophrastaceae 107, 108
Thermopsis 168
Thermopsideae 168 Theropogon 302 Therorhodion 101 Thesidium 199 Thesieae 199 Thesium 199 Thespesia 132 Thespesiopsis 132 Thevenotia 270 Thevetia 235 Thibaudia 102 Thilachium 122 Thiloa 161 Thinouia 171 Thismia 293 Thismlaceae 293 Thismieae 293 Thladiantha 120 Thlaspeocarpa 123 Thlaspi 123
Thomandersiaceae 253
Thomasia 131
Thonningia 44 Thoracocarpus 340 Thornea 92 Thottea 40 Thouinia 171 Thouinidium 171 Thouinieae 171 Threlkeldia 65 Thrinax 338 Thryallis 191, 193 Thryptomene 159 Thunbergia 253
Thunbergiaceae 253, 254
Thunia 316
Thurnia 327
Thurniaceae 327
Thymelaea 141
Thymelaeaceae 140
THYMELAEALES 139, 140
Thymelaeeae 141
Thymelaeoideae 140, 141
Thymus 256
Thyridocalyx 232
Thyrsanthera 137
Thyrsosalacia 196
Thysanolaena 336 Thysanolaeneae 336 Thysanoteae 295 Thysanotus 295 Tiarella 147 Tiarocarpus 270 Tidestromia 64 Tiegemella 107 Tigridia 290 Tigridieae 290
Tilia 128, 129 Trachomitum 235
Tiliaceae 128—131, 133, 139, 140 Tiliacora 49 Tiliacoreae 49 Tilieae 129 T i 1 i о i d e a e 129 Tillandsia 319, 321 Tillandsiaceae 321 Tillandsioideae 321 Tina 171 Tinomiscium 49 Tinospora 49 Tinosporeae 49 Tirania 122 Tirpitzia 183, 184 Tisonia 110 Titanopsis 61 Tithonia 271 Tithymalaceae 137 Tittmannia 144 Tococa 162 Tocoyena 232 Toddalia 175 Toddalioideae 175 Trachyandra 295 Trachycarpus 338 Trachycarpus fortunei 338 Trachydium 221 Trachynia 335 Trachyspermum 221 Trachystemon 246 Tradescantia 330 Tradescantieae 330 Traganum 65 Tragia 138 Tragopogon 268, 270 Tragus 336 Trapa 163, 164 Trapaceae 163, 164 Trapella 251 Trapellaceae 251 Trapineae 163 Trattinnickia 180 Trautvetteria 51 Treculia 134 Treichelia 260 Trema 134 Tremandra 193 Tremandraceae 191, 193
Tofieldia 289 Tofieldieae 289 Tolmiea 147 Tolpis 270 Tomanthea 271 Tonella 248 Tonina 331 Toona 179 Topobea 162 Tordylieae 221 Tordylium 221 Torenia 248 Toricellia 218 Toricelliaceae 218, 220 TORICELLIALES 217, 219 Torilis 221 Torularia 123 Toulicia 171 Tournefortia 246 Tourneuxia 270 Tournonia 62 Touroulia 95 Tourrettia 251 Tourrettieae 251 Tovaria 123 Tovariaceae 122, 123, 125 Tovomita 91 Tovomitidium 91 Tovomitopsis 91 Townsendia 272 Toxicodendron 180 Toxocarpus 236 Tozzia 249 Trachelium 260 Trachelospermum 235 Tremastelma 227 Trematocarpus 261 Trematosperma 194 Trevesia 220 Treviaceae 137 Trewia 138 Triadenum 92 Triaenophora 249 Triainolepideae 232 Triainolepis 232 Trianaeopiper 39 Triantha 289 Trianthema 60 Tribelaceae 211 Tribeles 211 Tribonanthes 313 Tribulaceae 177 Tribulocarpus 61 Tribuloideae 177 Tribulopis 177 Tribulus 177 Tricardia 245 Triceratella 330 Trichadenia 111 Trichilia 179 Trichilieae 179 Trichlora 297 Trichocereus 63 Trichocladus 72 Trichocline 270 Trichodesma 246 Trichogonia 271 Tricholepis 271 Trichopodiaceae 308 Trichopus 308
Trichosantheae 120
Trichosanthes 120
Trichoscypha 180
Trichospermum 129 Trichostephania 131 Trichostigma 59 Trichovaselia 94
Triclisia 49
Tricomaria 191
Tricomarieae 191
Tricoryne 295
Tricyrtidaceae 289
Tricyrtis 289
Tridactylina 272
Tridax 271
Tridens 336
Trientalis 109
Trifolieae 168
Trifolium 168
Triglochin 279, 280 Triglochinaceae 280
Trigonella 168
Trigonia 192
Trigoniaceae 192
Trigoniastrum 192
Trigonobalanoi-d e a e 80
Trigonobalanus 80
Trigonocapnos 58 Trigonopleura 137 Trigonostemon 138 Trigonostemoneae 138 Trigonotis 246
Trilliaceae 291, 308, 309
Trillieae 291
Trillium 308, 309
Trimenia 35
Trimeniaceae 34, 35, 38
Trimeria 110
Trimezia 290
Trinia 221
Triodanis 260
Triodia 336
Triomma 180
Triopteris 191
Triosteae 225
Triosteum 225
Tripetalum 92
Triphyophyllum 118
Triphyophyllum peltatum 118
Triplarideae 66
Triplaris 66
Triplochiton 131
Triplochitonaceae 130
Triplochitoneae 131 Triplochlamys 132 Triplostegia 226
Troplostegiaceae 226, 227
Tripogandra 330
Tripogon 336
Tripsacum 336 Tripterocalyx 60 Tripterococcus 196 Tripterospermum 234
Tripterygioideae 195
Tripterygium 195 Triscyphus 293
Trisepalum 251
Trisetaria 335
Trisetum 335
Tristagma 297
Tristania 159
Tristellateia 191
Tristemonanthus 196
Tristicha 155
Tristichaceae 155
Tristicheae 155
Tristichoideae 154, 155
Triteleia 297
Triteleiopsis 297
Trithrinax 338
Trithuria 328, 329
Triticeae 335
Triticum 335
Tritonia 290
Triumfetta 129
Triumfetteae 129
Triunia 203
Triuridaceae 285, 286
TRIURIDALES 285, 286
TRIURIDANAE 286
Triurideae 286
TR1URIDIDAE 285
Triuris 286
Trixis 270
Trochetia 131
Trochocarpa 102
Trochodendraceae 68
TROCHODENDRALES 67, 68, 71
TROCHODENDRA-NAE 68
Trochodendron 68, 74
Trochomeria 120
Trollieae 50, 51
Trollius 50, 51
Tropaeolaceae 189, 190
TROPAEOLALES 189, 190
Tropaeolum 190
Trophaeastrum 189, 190
Trophis 134
Trymalium 201 Tryphostemma 112 Tsebona 107 Tsimatimia 92
Tsoongiodendron 30 Tsusiophyllum 101 Tuberaria 127 Tubiflorae 115
Tubuliflorae 270
Tulasneantha 155
Tulbaghia 297
Tulbaghiaceae 197
Tulipa 292
Tulipaceae 292
Tulipeae 292
Tupeia 199, 200
Tupeianthaceae 179, 180
Tupeianthus 180
Tupidanthus 220
Tupistra 302
Turbina 242
Turgenia 221
Turgeniopsis 221
Turnera 112
Turneraceae 112, 113
Turpinia 170
Turraea 179
Urceolina 301
Urena 132
Ureneae 132
Urera 134
Urginea 296
Urocarpidium 132
Urophylleae 232
Urophylloideae 232
Urophyllum 232
Urophysa 51
Urospermum 270
Ursinia 272
Urtica 134
Urticaceae 133, 134
URTICALES 132, 135, 200
URTICANAE 132, 135
Urticeae 134
Urticineae 134
Urvillea 171
Turraeanthus 179 Turraeeae 179 Tussilago 271 Tutcheria 89 Tyleria 94 Tylophora 236 Typha 343, 344
Typhaceae 343, 344
TYPHALES 343, 344 TYPHANAE 343 Typhonium 343 Tyrimnus 271
Uapaca 137 Uapacaceae 137 Uapaceae 137 Uebelinia 64 Uechtritzia 270
Ugni 159
Ulex 168
Ullucaceae 62
Ullucus 62
Ulmaceae 133, 134
Ulmariaceae 152 Ulmarieae 152 Ulrneae 133 Ulmineae 133 Ulrnus 133
Umbelliferae 221
Umbilicus 147 Uncaria 232 Uncarina 251 Uncinia 328 Ungeria 131 Ungernia 301 Ungnadia 171
Unigenes 261 Uniola 336 Unonopsis 31 Upuna 130 Uraspermum 221
Urceola 235
Usteria 230
Utricularia 252
Uvaria 31
Uvarieae 31
Uvularia 289
Uvulariaceae 288, 302
Uvularieae 289, 302, 311
Vaccaria 64
Vacciniaceae 101
Vaccinieae 102
Vaccinioideae 102
Vaccinium 101, 102
Vagaria 301
Vahlia 148
Vahliaceae 146, 148
Valantia 232
Valdivia 207, 208
Valeriana 226
Valerianaceae 226, 227
Valerianeae 226
Valerianella 226
Vallea 128
Vallisneria 275, 276
Vallisneriaceae 276
Vailisnerioideae
276
Vallisnerieae 276
Vallot a 301
Vancouveria 53
Vanda 317
Vandeae 317
Vandoideae 316
Vangueria 232
Vanguerieae 232
Vanilla 315, 316
Vanillaceae 316
Vanilleae 316
Vantanea 185
Varronia 246
Varthemia 271
Vasivaea 129
Vassilczenkoa 67
Valeria 130 Vateriopsis 130 Vatica 130 Vauanthes 147 Vaupesia 138 Vauquelinia 153 Vausagesia 94 Vavaea 179 Vavaeeae 179 Vavilovia 168 Veeresia 131 • Velezia 64 Vella 123 Velleia 264 Vellozia 321, 322 Vellozia burlemarxii 321
Vellozia patens 322 Velloziaceae 322 VELLOZIALES 321, 322
Vellozioideae 322
Veltheimia 296 Ventilagineae 201 Ventilago 201 Vepris 175 Veratraceae 288 Veratreae 289 Veratrum 289 Verbascaceae 248 Verbasceae 248 Verbascum 248 Verbena 256 Verbenaceae 255—257 Verbenoideae 256
Verbesina 271 Verdickia 295 Verhuellia 39 Vernicia 138 Vernonia 271 Vernoniaceae 269 Vernonieae 269, 271 Veronica 249, 252 Veronicaceae 248 Veronicastrum 249 Veroniceae 249 Verreauxia 264 Verticordia 159 Vesicaria 123 Vesselowskya 143 Viburnaceae 224, 225 Viburnum 225 Vicia 168 Viciaceae 166 Vicieae 168 Victoria 45 Victorinia 138 Vieria 271 Vigna 167 Villadia 147 Villarsia 234 Viilebrunea 134
Vinca 235
Vincaceae 235
Vincentella 107
Vinkia 165
Viola 111
Violaceae 111, 117
VIOLALES 88, 109, 110, 112—115, 117, 118, 122, 126, 136, 140
VIOLANAE 109
Violeae 111
Violoideae 111
Virecta 232
Virectaria 232
Virgilia 168
Viridivia 112
Virola 32
Virota 203
Viscaceae 199
Viscainoa 177
Viscaria 64
Visceae 199
Viscum 199
Vismia 92
Vismianthus 169
Vismieae 92
Visnea 89
Vitaceae 201, 204, 205, 207
VITALES 203, 204
Vitaliana 109
V I T A N A E 203, 205
Vitex 256
Viticaceae 255
V i t i с о i d e a e 255, 256
Vitis 204, 205
Viviania 188
Vivianiaceae 187
Vleisia 284
Voacanga 235
Vochysia 192
Vochysiaceae 192
Volutaria 271
Votomita 161
Voyria 234
Voyrieae 234
Voyriella 234
Vriesea 321
Vulpia 335
Wachendorfia 313
Wagenitzia 271
Wahlenbergia 259, 260
Wahlenbergieae 260
Walafrida 248
Waldsteinia 153
Wallacea 94
Walleria 290
Wallerieae 290
Wallich'ia 338
Walsura 179
Waltheria 131
Warburgia 32 Warea 123 Warneckea 161 Washingtonia 338 Watsonia 290 Websteria 328 Weddellina 155 Weddellineae 155 Wedelia 271
Wehlia 159
Weigela 224, 225
Weinmannia 142, 143
Wellstedia 247
Wellstediaceae 246
Wenchengia 256
Wenchengioideae 256
Wendelboa 270
Wendlandia 232
Wendtia 187
Werneria 271
Whipplea 212
Whitfordiodendron 167
Whittonia 111
Wielandia 137
Wielandieae 137
Wiesneria 277
Wigandia 245
Wightia 248
Wikstroemia 141
Wilkiea 36
Willdenowia 332
Willemetia 270
Willughbeia 235
Willughbeiaceae 235
Wilsonia 242
Wilsonieae 242
Wimmeria 195
Windsorina 331
Winteraceae 26, 33
WINTERALES 32
Winteroideae 33
Wislizenia 122
Wissadula 132
Wisteria 167
Withania 240
Witsena 290
Wittsteinia 102, 211
Wolffia 343
Wolffiaceae 343
Wolffiella 343
Wolffioideae 343
Wolffiopsis 343
Woodfordia 162
Woollsia 102
Wormskioldia 112
Wulfenia 249
Wulffia 267, 271
Wurmbea 289
Wyethia 271
Xanthium 271
Xanthoceras 171
Xanthogalum 221
Xanthophyllaceae 192
Xa'nthophylloi-d e a e 192
Xanthophyllum 192
Xanthophytum 232
Xanthorhiza 50
Xanthorrhoea 296, 326
Xanthorrhoeaceae 295, 296
Xanthosia 221
Xanthosoma 343
Xanthostemon 159
Xantolis 107
Xeranthemum 270
Xerocarpa 256
Xeronema 299
Xerophylleae 289
Xerophyllum 289
Xerophyta 322
Xeroplana 250
Xerosicyos 120
Xerospermum 171
Xerotaceae 296
Xeroteae 326
Xerotes 296
Xerotia 63
Xerotieae 63
Ximenia 198
Ximeniaceae 198
Ximenieae 198
Xiphidium 312, 313
Xlphidiaceae 313
Xiphion 290
Xylia 167
Xylocarpus 179
Xylocarpeae 179
Xylococcus 102
Xylomelum 203
Xylonagra 163
Xyloolaena 130
Xylopia 31
Xylosma 110
Xylotheca 110
Xymalos 35, 36
Xyridaceae 330, 331
Xyridineae 330
Xyris 330
Yoania 316
Youngia 270
Ypsilandra 289
Yucca 298
Yuccaceae 298
Yuccoideae 298
Yunnanea 89
Zabelia 225
Zahlbrucknera 147
Zaluzianskya 248
Zanha 171
Zannichellia 283, 284
Zannichelliaceae 283—285
Zanonia 119, 120
Zanoniaceae 120
Zanonioideae 120
Zantedeschia 342
Zanthoxylaceae 174
Zanthoxyleae 174
Zanthoxylum 174
Zauschneria 163
Zea 336
Zebrina 330
Zehneria 120
Zelkova 133
Zenia 167
Zenobia 102
Zephyra 290
Zephyranthaceae 300
Zephyrantheae 301
Zephyranthella 301
Zephyranthes 301
Zeugites 335
Zeuxine 316
Zeylanidium 155
Zigadenus 289, 295
Zilla 123
Zingeria 335
Zingiber 323, 325
Zingiberaceae 323, 324
ZINGIBERALES 322, 324, 325
ZINGIBERANAE 322
Zingibereae 325
Zingiberidae 286
Zinnia 271
Zinowiewia 195
Zizania 335
Zizipheae 201
Ziziphus 201
Zoegea 271
Zoelleria 244, 246
Zollernia 167
Zollingeria 171
Zornia 167
Zosirna 221
Zostera 283
Zosteraceae 283
ZOSTERALES 282, 283
Zosterella 317, 318
Zoysia 336
Zuckia 65
Zygia 167
Zygogynum 32, 33
Zygopetalon 316
Zygophyllaceae 175, 177,
178
Zygophylieae 177
Zygophylloideae 177
Zygophyllum 177
Армен ТАХТАДЖЯН
СИСТЕМА МАГНОЛИОФИТОВ
Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства Е. А. Чекулаева Художник JI. А. Яценко Технический редактор Е. М. Черножукова Корректоры Е. А. Гинстлинг, Н. И. Журавлева, А. 3. Лакомская и А. X. Салтанаева
ИБ № 21386
Сдано в М-17115.
набор 29.08.86. Подписано к печати 31.03.87.
Формат 60Х901 /16-
ЗЕ
Бумага офсетная № 1. Гарни-
тура литературная.
отонабор.
Печать офсетная. Усл.
печ. л. 27.50. Усл. кр.-отт. 28. Уч.-изд. л. 37.44. Тираж 3750.
Тип. зак. 760. Цена 4 р. 10 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Наука». Ленинградское отделение. 199034, Ленинград, В-34, Менделеевская линия, 1.
Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
Hydatellanae
Juncanae
ALISMATIDAE
liliidae
Commelinanae
Lilianae
Najadanae
Alismatanae
TRIURIDIDAE
Triuridanae
/1
Aranae JB Typhanae Pandananae Cyclanthanae
Arecanae