Текст
А. Л. TAX ТА ДЖЯ Н
ИСТЕМА и ФИЛОГЕНИЯ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В. Л. КОМАРОВА
А. Л. ТАХТА ДЖЯ Н
Система и филогения ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА • ЛЕНИНГРАД 19 6 6
УДК 582.51.9 : 581.15 : 582 : 001.4
INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. KOMAROVII ACADEMIAE SC1ENTIARUM URSS
ARMEN TAKHTAJAN
SYSTEMA ET PHYLOGENIA MAGNO LIO PHYTO RUM
2-10-5
377-67
ОТ АВТОРА
Эта книга тесно связана с вышедшей в свет в 1964 г. в издательстве «Наука» работой автора «Основы эволюционной морфологии покрытосеменных» и фактически представляет собой ее продолжение. Обе книги вместе охватывают круг вопросов, рассмотренных автором в гораздо более кратком виде в «Die Evolution der Angiospermen» (Jena, VEB Gustav Fischer Verlag, 1959).
В общей части настоящей книги излагаются основы современной теории эволюции в терминах кибернетики и теории игр, а также некоторые вопросы теории систематики, в частности ставший в последнее время снова злободневным вопрос об отношении классификации к филогении. Если изложение этих вопросов, содержащее много спорного и дискуссионного, привлечет к ним несколько больший интерес со стороны систематиков и в какой-то степени стимулирует их дальнейшую разработку, то автор будет считать свою задачу выполненной.
Специальная часть посвящена описанию всех семейств и порядков цветковых растений и их филогенетическим отношениям. При написании этой части автору пришлось столкнуться с многочисленными трудностями, важнейшей из которых был недостаток сведений по многим семействам с узким распространением, особенно из южного полушария (недостаточно полное и точное описание цветка и отсутствие данных по строению устьичного аппарата и иногда также по морфологии оболочки микроспор и анатомии древесины). Во многих случаях, но, к сожалению, далеко не во всех, нам удалось достать материал (гербарий и образцы древесины, иногда цветки и семена) главным образом благодаря любезности администрации и специалистов различных ботанических учреждений. Я должен отметить, в частности, любезность следующих учреждений и лиц: Королевских ботанических садов в Кью, Англия (Sir George Taylor), Лаборатории фанерогамных растений Национального музея естественной истории в Париже (Madame Tardieu-Blot, Dr J. Vidal), Лесного института Оксфордского университета (Dr L. Chalk), различных ботанических учреждений
Австралии (особенно Dr-L. J. Webb, Dr Nancy T. Burbidge, Miss B. Briggs, Mr. L. A. S. Johnson), Ботанического института Академии наук КНР (Dr Hsu Jen), Национальных ботанических садов Южной Африки в Кирстенбоше (Prof. Н. R. Rycroft), Лаборатории систематики и географии растений в Вагенигене, Нидерланды (Prof. Dr Н. С. D. de Wit). Д-р Б. Барлоу (В. Barlow) на Кафедре ботаники Квинслендского университета в Австралии был так любезен, что подсчитал по моей просьбе число хромосом у интереснейшего в филогенетическом отношении рода Austrobaileya и сообщил мне результаты своего исследования. Не могу не выразить также своей благодарности многочисленным ботаникам разных стран, систематически присылавших мне оттиски своих работ ио интересующим меня вопросам, благодаря чему в моем распоряжении оказались многие работы, опубликованные в малодоступных изданиях, нередко отсутствующих в библиотеках Ленинграда.
Однако трудности при составлении описаний ограничивались не только малоизученными маленькими семействами с локальным распространением. Сравнивая описания многих больших и широко распространенных семейств в известных руководствах Веттштейна, Рендла, Лоренса, Хатчинсона и других, в обоих изданиях многотомного справочника «Семейства цветковых растений» Энглера и Прантля, а также в последнем издании энглеровского «Силлябуса» (1964), вышедшего под редакцией профессора д-ра Ганса Мельхиора, часто приходится сталкиваться не только с различным освещением морфологических вопросов (главным образом морфологии цветка), но и с многочисленными чисто фактическими расхождениями. Выпутаться из этого лабиринта разногласий можно было как изучением оригинальных работ, посвященных отдельным таксонам, так и особенно исследованием фактического материала, увы, далеко не всегда доступного. Следует ли говорить о том, что тем не менее очень и очень многое остается неясным и ждет своего исследования.
Необходимо сказать несколько слов о номенклатуре семейств и таксонов рангом выше семейства. В недавно опубликованной статье А. Кронквиста, А. Тахтаджяна и В. Циммермана (1966) авторы сочли целесообразным расширить концепцию типа в номенклатуре до уровня отдела. По нашему мнению, логика требует того, чтобы принцип номенклатурной типификации, распространяющийся в правилах номенклатуры до семейств включительно, применялся бы равным образом к порядкам, классам и отделам. Следуя этому, я провожу в этой книге этот принцип последовательно через всю иерархическую лестницу категорий. В частности, я принимаю только те названия семейств и порядков, которые основаны на названии рода (номенклатурного типа семейства). Все названия таксонов рангом выше порядка также производятся от родовых названий.
Названия семейств всюду даны по «Nomina familiarum con-servanda», за исключением семейства Пастуховых, для которого, следуя вполне обоснованному предложению Н. Н. Забинковой (см. ее статью в журнале «Тахоп», vol. XIV, № 6, 1965), вместо консервированного названия A lismataceae я принимаю более правильное A lismaceae. Авторов семейств я также привожу, как правило, по «Nomina familiarum conservanda», за исключением только семейств, фактически установленных Ван-Тигемом, но «валидизированных» другими лицами. Ван-Тигем обычно давал очень детальное обоснование своих новых семейств, основанное на их всестороннем морфологическом изучении. Поэтому в высшей степени несправедливо считать, например, автором семейства Те-tracentraceae не Ван-Тигема, а А. Смита (А. С. Smith, 1945), на том лишь основании, что Ван-Тигем писал «Tetracentracees», а не Tetracentraceae. При всей неизбежности формализма принципов и правил ботанической номенклатуры не следует доводить их до абсурда. Но так как многие не согласятся, возможно, с этим небольшим отступлением от «кодекса», то для тех ван-тигемовских семейств, которые вошли в «Nomina familiarum conservanda», я во всех случаях привожу в скобках фамилию того автора, который латинизировал окончание данного Ван-Тигемом названия семейства.
Несмотря на то, что правило приоритета формально не распространяется на таксоны рангом выше семейства, как правило я отдавал предпочтение более ранним из тех названий порядков, которые основаны на родовых названиях. Но я делал исключение для тех случаев, когда более позднее название широко вошло в употребление и, в частности, принято в последнем издании энглеровского «Силлябуса» (1964). Поэтому, например, вместо Acerales Lindley я принял Sapindales Benth. et Hook. f. Но таких случаев немного.
• При названиях порядков мне казалось нелишним указывать авторов и год публикации. В ряде случаев установление авторства и года оказалось очень трудным и потребовало много времени. Я не буду удивлен, если окажется, что не во ^сех случаях автор и год указаны правильно.
В описаниях порядков и семейств данные по строению семе-зачатков и типу развития эндосперма приводятся по сводке Розалии Вундерлих (Wunderlich, 1959) и по появившимся после нее оригинальным работам, в частности по многочисленным публикациям индийских ботаников. Числа хромосом приводятся по «Хромосомному атласу цветковых растений» Дарлингтона и Уайли (Darlington a. Wylie, 1955) со значительными дополнениями и исправлениями, сделанными по рукописи «Хромосомные числа цветковых растений», подготавливаемой Лабораторией цитологии Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии наук СССР. При описании анатомического строения вегетативных
органов наряду с многочисленными специальными работами, русскими и иностранными, автор постоянно пользовался сводками Меткафа и Чока (Metcalfe a. Chalk, 1950), Меткафа (Metcalfe, 1960) и Томлинсона (Tomlinson, 1961), а также собственными наблюдениями. При изучении вторичной ксилемы большую помощь оказывала мне И. А. Шилкина, при изучении устьичного аппарата — М. А. Баранова. Им обеим я приношу здесь свою благодарность.
Мне казалось полезным указывать для каждого семейства хотя бы приблизительное число входящих в него родов и видов. При этом во многих случаях я руководствовался последним изданием «Силлябуса» (Engler, 1964), в других случаях — оригинальными монографическими работами различных авторов, а также некоторыми «Флорами». Для сколько-нибудь крупных семейств задача эта оказалась чрезвычайно трудной и приводимые данные часто далеки от точности. Но при всей неточности этих цифр они все же нужны для оценки относительного размера семейств.
За чтение рукописи общей части книги автор благодарит математика Р. Зайдмана, а за чтение описания Cucurbitaceae — монографа этого семейства Чарлса Джеффри (С. Jeffrey, Royal Botanic Gardens, Kew). Оба они сделали ряд ценных замечаний.
При подготовке рукописи к печати мне очень помогли Н. С. Сни-гиревская, Н. Г. Пекишева, М. А. Баранова и Н. Г. Аверьянова, за что приношу им искреннюю благодарность.
Январь 1966 г.
А. Тахтаджян.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
эволюционный ПРОЦЕСС
Эволюцию можно определить как процесс распространения единично возникающих наследственных изменений (мутаций) на некоторое множество организмов (популяцию и систему популяций). Эволюция происходит на основе непрерывно идущего в природе процесса мутационной изменчивости, доставляющего сырой материал для постоянно действующего механизма естественного отбора. Эволюция — процесс стохастический (вероятностный) и принципиально отличается от индивидуального развития. В то время как онтогенез определенным образом программирован в генетическом коде, эволюция не программирована и управляется вероятностными законами. Если в онтогенезе имеется множество фиксированных ограничений, прежде всего ограничений, присущих самому генетическому коду, то эволюция есть процесс, характеризующийся преимущественно (хотя и не исключительно) вероятностными ограничениями. При этом она во многих отношениях представляет собой сложный марковский процесс (процессы Маркова), т. е. как бы «случайные блуждания», когда вероятность данного события зависит от вероятности нескольких предыдущих «шагов», но не зависит от их предыстории. Эта стохастическая концепция эволюции прямо противоположна различным теориям ортогенетического характера, согласно которым эволюция есть процесс программированный и направление эволюции как бы уже задано особенностями структур),! организма. Безусловно, структура живой системы (например, наличие или отсутствие внутреннего или внешнего скелета у животных) в определенной степени ограничивает разнообразие возможных путей дальнейшей эволюции, но она ни в коем случае не программирует какой-либо определенный путь развития. Как в случае наличия скелета, так и в случае его отсутствия перед организмом открыто множество эволюционных возможностей (возможностей развития в разных направлениях), но только возможности эти в обоих случаях разные. Другими словами, ограничения эволюционных возможностей чисто вероятностные, а не фиксированные, при этом они достаточно гибки и в сильной степени зависят от изменений внешних условий.
Отбор представляет собой весьма общий и широко распространенный в природе вид обратной связи.1 Как и всякая система с обратной связью, популяция трансформируется с «учетом» внешних влияний на результаты изменений. Другими словами, в обратной связи осуществляется зависимость изменений в популяции от результатов предыдущих изменений. Здесь до некоторой степени осуществляется тот «замкнутый контур», который характерен для всякой обратной связи — от простейшей до наиболее сложной. Замкнутость контура создается благодаря обратному воздействию на генетическую структуру популяций (элиминация носителей менее совершенных генотипов). Благодаря обратной связи происходит беспрестанное корректирование генетических изменений в популяции. Контроль осуществляется посредством дифференциальной элиминации и дифференциального размножения в последовательных поколениях особей (точнее их генотипов), т. е. посредством обратного воздействия окружающей среды на структуру популяции. Изменение состояния регулируемого объекта — популяции заключается в изменении ее генотипической конституции. Сообщение об этом изменении передается информационной системе популяции через вступающие в ее состав новые поколения особей, которые и представляют собой, таким образом, каналы обратной связи. Так как информация о результатах дифференциального размножения передается через потомство выживших особей, то обратная связь и представляет собой процесс отбора (Kalmus, 1950; Шмальгаузен, 1958; Тахтаджян, 1959).
Так как каналом обратной связи служит последовательность поколений, то скорость передачи информации при прочих равных условиях определяется временем наступления репродуктивной фазы. Чем короче этот период, тем выше скорость передачи информации по каналу обратной связи и тем выше темпы эволюции. Поэтому в растительном мире, так же как во многих группах животного мира, максимальные темпы эволюции обычно наблюдаются у форм с наиболее коротким жизненным циклом. Травы, как правило, эволюируют быстрее, чем деревья.
Как уже неоднократно указывалось в литературе, для эволюции имеет значение не только скорость передачи информации по каналам обратной связи, но также структура генетических механизмов и степень помехоустойчивости самих каналов. Как известно, помехоустойчивость каналов повышается с помощью избыточности передаваемой информации. В частности, избыточность повышает помехоустойчивость каналов обратной связи,
1 Следующие страницы этого раздела представляют несколько более развернутое изложение тезисов моего доклада «Эволюция в терминах кибернетики и общей теории игр» (Тезисы докладов 2-го совещания по применению математических методов в биологии, 1959 : 45—49), некоторые основные положения которого были мной доложены еще в 1956 г. на научном семинаре Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленинграде.
подавляет «шумы», т. е. действие новых мутаций. Это использование избыточности для повышения помехоустойчивости происходит на разных уровнях — генном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном. На всех этих уровнях помехоустойчивость повышается путем повторения сигналов. На генном и хромосомном уровнях это осуществляется благодаря повторению гомологических микроструктур внутри хромосом, целых хромосом и, наконец, всего хромосомного набора клетки (полиплоидия). Полиплоидия — чрезвычайно эффективное приспособление для подавления «шумов» (так называемый маскирующий эффект полиплоидии). Именно этим объясняется очень высокая плоидность многих древних, реликтовых представителей высших растений. Другим эффективным способом повышения помехоустойчивости на хромосомном уровне является установление прочных взаимных связей между отдельными участками нитей ДНК, создающих фиксированные ограничения мутационного процесса. На клеточном и организменном уровнях увеличение помехоустойчивости достигается увеличением числа клеток (возникновение много-клеточности) и избыточностью организации. Наконец, на популяционном уровне помехоустойчивость повышается путем повторения наследственного кода (а следовательно, и сигналов) в большом числе потомков, т. е. посредством повышения плодовитости.
Как и всякий стохастический процесс, эволюция основана на случайной комбинации элементов, связанных друг с другом случайным образом. Связь между элементами может изменяться на разных уровнях, причем она может изменяться лишь случайным образом под воздействием различных случайных событий, носящих характер «шумов». На молекулярном уровне этими «шумами» являются мутации, а на популяционном — всякие случайности в распределении мутаций. Если эти случайные изменения отвечают критерию целесообразности, то эволюция оказывается адаптивной. Но есть все основания полагать, что нейтральные мутации также имеют значение в адаптивной эволюции (повышение комбинаторных возможностей). Возможно, что эволюция на основе лишь полезных мутаций не м^гла бы достичь слишком большого разнообразия адаптивных форм. Скорее всего, отбор «лепит» новые формы, комбинируя нейтральные и полезные мутации. Механизм отбора не только контролирует сохранение уже накопленной информации, которая без этого неизбежно была бы заглушена «шумами», но путем сохранения новых комбинаций, вызываемых мутационной изменчивостью, он приводит к увеличению количества содержательной информации, т. е. к повышению организации.
Чрезвычайно интересны и еще недостаточно изучены «шумы» на популяционном уровне, известные в литературе под различными названиями («генетический дрейф», «генетико-автоматические про
цессы», «принцип основателя» и пр.). Эта категория случайных процессов связана с постоянно наблюдающимися в природе резкими колебаниями размеров популяций и существованием изолированных малых популяций. «Если бы каждый вид был весьма большой, в значительной степени панмиксической популяцией, — пишет Н. В. Тимофеев-Рессовский (1958 : 327), — то протекающие в такой популяции явления дифференцировки постоянно, частично или целиком, нивелировали бы путем скрещивания и перемешивания; это весьма замедлило бы эволюционный процесс». Большая популяция, в которой относительно довольно эффективно подавляется «шум», представляет собой высокогомеостатичную систему, в которой процесс эволюции происходит с трудом и медленно. Но далеко не все популяции являются такими. В природе встречается бесчисленное множество малых популяций, а некоторые виды вообще состоят главным образом из малых популяций. Особенно характерны такие популяции для периферии ареалов (особенно в экстремальных условиях существования), для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных ущелий, небольших водоемов, маленьких океанических островов, а также на выходах известняков, на меловых обнажениях и пр. Но даже и большие популяции могут в течение веков неоднократно уменьшаться и вновь усиливаться в размерах и, кроме того, от них в результате миграции могут отпочковываться малые популяции. Если при миграции вида новая популяция бывает основана одной или немногими особями, то па первых порах она будет небольшой.
В небольших и изолированных популяциях, особенно состоящих из нескольких сот особей, случайности в распространении мутационных генов не могут взаимно компенсироваться, и поэтому здесь наблюдаются весьма значительные отклонения от ожидаемого их соотношения. В таких популяциях происходят «колебания концентраций генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к следующему» (Дубинин, 1940 : 290). Как указывает Н. П. Дубинин, эти случайные отклонения в концентрации генов, наслаиваясь одно на другое, через известное число поколений могут привести к «резкой перестройке мутационного содержания популяций». Естественно, что распространение мутационных генов происходит в таких популяциях с гораздо большей легкостью, чем в больших. Утрата или распространение гена происходит в них за минимальное число поколений, иногда всего лишь за несколько поколений. Эта быстротечность генетического дрейфа, обычно заканчивающаяся генетической однородностью популяций, приводит к положительным результатам только в случае фиксации возникающих очень редко положительных мутаций. Но зато в малых популяциях гораздо легче, чем в больших, происходит «увеличение малых концентраций аллеля до уровня действия отбора» (Дубинин, 1940 : 291).
Наибольшее эволюционное значение имеют, по-видимому, случайные изменения в распределении генов, связанные с миграцией вида, в процессе которой небольшие группы особей или даже часто отдельные особи становятся «основателями» новых колоний, пространственно изолированных от материнской популяции. Вполне очевидно, что в дочерние популяции попадает в этих случаях лишь небольшая часть того запаса мутационных генов и той способности к изменчивости, которой обладает родительская популяция. Э. Майр (Майр, 1947; Мауг, 1963) называет эту форму дрейфа «принципом основателя» (founder principle). По существу, генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров большой популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что осталось в резко уменьшившейся некогда большой популяции. А в тех случаях, когда возникает несколько новых колоний от одной исходной популяции или же особенно когда происходит резкое уменьшение численности нескольких популяций одного и того же вида, на долю каждой из них достанется разный запас мутационных генов и их дальнейшая эволюция неизбежно пойдет в разных направлениях. Очень интересна с этой точки зрения работа Добжанского и Павловского (Dobzhansky a. Pavlovsky, 1957), экспериментально доказавших правильность принципа дрейфа.
В результате как образования новых колоний от одной материнской популяции, так и особенно резкого сокращения численности разных популяций внутри одного вида возникает сильно выраженный межпопуляционный полиморфизм. В обоих случаях процессы дрейфа «через случайную гибель или случайную победу, определяя судьбу разных мутантных аллелей, ведут к резкой и глубокой дифференциации популяций, к неравномерному распределению разного наследственного материала по разным популяциям, чем и обусловливается появление разнонаправленной изменчивости пи отдельным изолятам внутри системы вида» (Дубинин, 1940 :292). Межпопуляционный полиморфизм имеет существенное значение для дальнейшей эволюции вида (разный материа^ для отбора).
Становясь генетически однородными, изолированные малые популяции, как правило, различаются между собой, но так как эти различия возникли преимущественно в результате случайных процессов, а не действия отбора, они обычно не являются адаптивными. Ведь полезные мутации чрезвычайно редки, а при отсутствии эффективного положительного отбора они далеко не всегда имеют шансы закрепиться в популяции. Гораздо больше вредных и индифферентных мутаций. Но если вредные мутации рано или поздно отметаются отрицательным отбором, то утеря или накопление более или менее индифферентных или не очень вредных мутаций определяется лишь одними случайными процессами генетического дрейфа и основания новых колоний небольшим числом
особей. В тех случаях, когда индифферентные мутации не связаны с полезными, они ускользают от контроля отбора и их распространение и фиксация в популяции зависят лишь от случайностей. Индифферентных или почти индифферентных малых мутаций появляется, по-видимому, очень много, и они легко накапливаются в популяции. В результате возникают разнообразные формы неадаптивного внутривидового полиморфизма, играющие значительную роль в возникновении видовых различий, особенно у растений. Явления неадаптивного полиморфизма, вызванного процессами случайного распределения генов в изолированных малых популяциях, особенно характерны для многих видов, произрастающих в горных странах и на океанических островах. Неадаптивный внутривидовой полиморфизм очень ясно выражен у горных ксерофитов и у растений высокогорных скал и осыпей. На известняках, в условиях, способствующих изоляции малых популяций, возникает значительное число узколокальных эндемичных рас и мелких видов.
Быстрое распространение мутационных генов в изолированных малых популяциях и генетические различия между такими популяциями дают в определенных условиях большой эволюционный эффект. Это бывает в тех случаях, когда время от времени возникает генный обмен между изолированными малыми популяциями, что чаще всего происходит при изменении условий среды. Другими словами, наиболее важна для эволюции частичная изоляция малых популяций (Колмогоров, 1935). При частичной изоляции случайные различия, возникающие за максимально короткий срок между локальными популяциями, не пропадают для эволюции даром. Благодаря происходящим время от времени скрещиваниям отдельных особей соседних популяций их изменчивость, а следовательно и пластичность, поддерживается на достаточно высоком уровне. Кроме того, в результате скрещивания представителей частично изолированных популяций наблюдается гетерозис, у некоторых видов очень сильно выраженный. Благодаря этому происходящие время от времени скрещивания между представителями изолированных популяций дают наиболее подходящий материал для быстрой адаптивной эволюции, осуществляемой как межгрупповым (межпопуляционным), так и внутригрупповым отбором.
В каждой природной популяции, большой или малой, одновременно действуют как отбор, так и процессы случайного распространения генов. Но если в больших популяциях эффективность отбора очень высокая, а роль генетического дрейфа, или «самотека» (как я предложил перевести этот термин), крайне незначительна, то в изолированных малых популяциях отбор в его творческой форме, наоборот, генетически очень неэффективен,1 а случайные
1 Аналогичное явление наблюдается при искусственном отборе, основанном на небольшом числе особей. Такой искусственный отбор менее эффекти-12
колебания в концентрации мутаций господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможность комбинирования, но зато комбинации могут быстро закрепиться. В первом случае эволюция строго адаптивна и медленна, во втором она имеет обычно неприспособительный характер и может протекать максимально быстро.
Каковы же должны быть условия для эволюции адаптивной, прогрессивной и в то же время быстрой? Для быстрой адаптивной эволюции наиболее благоприятно сочетание обоих условий, когда отбор и дрейф работают в тесном взаимодействии и «комплементарно». Это происходит в тех случаях, когда довольно большая популяция (порядка 105 или 106 скрещивающихся особей) расчленена на большое число частично изолированных друг от друга, но эффективно скрещивающихся внутри себя локальных малых популяций («демов»), или же когда изолированные малые популяции время от времени соприкасаются, что создает возможность обмена генами. Благодаря такому обмену могут быстро возникнуть удачные комбинации мутаций, которые затем под действием отбора получают возможность распространиться на весь вид или подвид. Кроме того, благодаря генному обмену редкие благоприятные мутации, достигающие случайно в малых популяциях высокой концентрации, могут распространиться на другие популяции и закрепиться через отбор (подробнее см.: Wright, 1931, 1948, 1949, 1960; Дубинин, 1940; Simpson, 1953; Waddington, 1957; Тимофеев-Рессовский, 1958; Grant, 1963). Без генетического дрейфа органический мир был бы значительно менее разнообразен — он бы состоял из некоторого числа строго адаптивных типов. Наблюдаемое нами огромное разнообразие живых существ могло возникнуть лишь на основе взаимодействия отбора и дрейфа.
Таким образом, процесс эволюции глубоко и принципиально отличен от индивидуального развития. В то время как индивидуальное развитие представляет собой детерминированный процесс, эволюция есть стохастический процесс, основанный на отборе «генетических шумов».
Эволюция есть необычайно сложный стохастический процесс, который принципиально можно выразить в понятиях и терминах математической теории игр (известной также под названием теории конфликтных ситуаций). Процесс эволюции можно представить себе как «игру» двух партнеров — организмов (точнее популяций) и среды, хотя «игра» эта, в отличие, например, от игры двух шахматистов, и не является симметричной. Так как в течение своей
вен, чем отбор, оперирующий с многочисленными особями (есть из чего выбирать!).
жизни индивид сталкивается со множеством различных ситуации, то он должен обладать способностью целесообразно реагировать на возможно большее их число. Другими словами, он должен обладать определенной стратегией игры со своим партнером — средой (понимаемой в широком смысле слова, т. е. включая сюда и другие организмы). Стратегия игры организма есть обобщенная реакция («обобщенный ход») на воздействия среды. Так как стратегий в любой игре может быть очень много, то естественно, что разные виды, разные популяции внутри вида и даже разные особи различаются своей стратегией игры со средой. Подобно любой другой игре, ее исход зависит от выбора стратегии. При этом важно отметить, что один и тот же результат игры может быть достигнут применением различных стратегий. Для организмов, а следовательно и для популяции в целом, характерно постоянное изменение стратегии как в течение онтогенеза, так и в процессе эволюции. Эволюция органического мира есть, с этой точки зрения, эволюция стратегий. В процессе эволюции возникают оптимальные методы поиска оптимальной стратегии. Неисчислимое разнообразие различных стратегий определяется разнообразием конфликтных ситуаций, которое зависит как от разнообразия условий внешней среды, так и от разнообразия стратегий в игре с одними и теми же условиями среды. Во всех случаях в процессе эволюции вырабатывается такая стратегия генов и стратегия фенотипов, которая на данном уровне эволюционного развития дает максимальное значение функции пользы для вида. Кроме того, в процессе эволюции максимизируется скорость возрастания среднего значения этой функции пользы.
Эволюционная игра органического мира со средой основана на «случайных ходах». Она основана на случайных процессах, которые определяют исход случайного хода в соответствии с некоторым заданным распределением вероятностей (заданным в структуре популяции). Результаты игры будут зависеть от исходов случайных ходов (т. е. случайных изменений в генетической структуре популяции). Стратегия стохастической трансформации популяции есть, таким образом, типичная «стратегия случая». Такая игра со случайными ходами дает поэтому не определенный результат, а лишь некоторое определенное распределение вероятностей различных результатов.
Таким образом, эволюция есть род стратегической игры, в которой игроками являются популяции и среда. Эволюция есть антиэнтропийная игра со средой с помощью случайных ходов, она есть игра между наследственной информацией и энтропией среды, порядком и беспорядком, организацией и дезорганизацией (Тахтаджян, 1959).
Замечательной- особенностью стратегии эволюции является «избыточность» организации живых существ. Эта избыточность живой системы осуществляется путем умножения ее элементов
и каналов связи. Благодаря этой избыточности организации даже самый примитивный организм отличается высокой надежностью системы, построенной в конечном счете из большого числа ненадежных элементов.
СТРАТЕГИИ АДАПТИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
В процессе эволюции возникают живые системы со все более высокой избыточностью организации как системы в целом, так и отдельных ее частей. В первом случае системы более пластичны, более способны к новым реорганизациям. Во втором же случае, когда избыточность организации повышается только для отдельных органов и частей, т. е. носит односторонний характер, эволюция достигает лишь тактических успехов при снижении стратегических возможностей. Наконец, нередко в процессе эволюции происходит общее понижение избыточности организации, когда упрощаются стратегии игры с природой. Рассмотрим подробнее эти три основные стратегии приспособительной эволюции.
Эволюция может идти или по линии приспособления к определенным и относительно постоянным условиям среды, или по линии приспособления к более широкой и изменчивой среде. В первом случае возрастает прежде всего адаптированность (приспособленность) организмов, во втором случае — их адаптивность (приспособляемость). Для процесса эволюции важна как статическая приспособленность к данной определенной среде, так и динамическая приспособляемость. Вид, не приспособленный к данным условиям среды, не может существовать, а вид, неспособный к достаточно быстрому приспособлению к исторически возникающим новым условиям среды, подвержен вымиранию. Каждый организм должен удовлетворять критерию целесообразности, который можно измерить вероятностью его существования в данных условиях, «отношением числа полезных для него ситуаций ко всему возможному их количеству», что справедливо в отношении всех автоматов (Теплов, 1963:86). Совершенно очевидно, что чем больше число полезных для организации ситуаций, тем выше его приспособляемость. Очень многие группы организмов ^ымерли из-за свйей слабой эволюционной пластичности, хотя их приспособленность к определенным, сравнительно устойчивым и постоянным условиям существования была весьма велика. Они не были настолько пластичны, чтобы легко приспособляться к наступившим впоследствии более быстрым изменениям условий существования.
Степень эволюционной пластичности, как и степень приспособленности, зависит от формы, «модуса», или, лучше сказать, стратегии адаптивной эволюции. Основными стратегиями являются: прогрессивная эволюция, специализация без изменения уровня организации и регрессивная эволюция.
Прогрессивная эволюция (а рогене з).1 Прогрессивная эволюция характеризуется повышением общего уровня организации и жизнедеятельности, «совершенствованием» организма. Мы должны поэтому начать с анализа понятия «прогресс». Совершенствование отдельного органа или отдельной ткани сводится к тому, что они лучше функционируют. Так, совершенствование ксилемы выражается в том, что ее элементы лучше проводят воду. Основой такого совершенствования функций являются определенные структурные изменения, в данном случае превращение трахеид в сосуды или превращение примитивных сосудов с лестничной перфорацией в более совершенные сосуды с простой перфорацией. Если мы перейдем от отдельных тканей и органов к организму в целом, то картина значительно усложнится. Совершенствование организма происходит обычно в результате изменения целого ряда органов и тканей, специализирующихся каждый в определенном направлении. Прогресс сводится здесь или к совершенствованию старых органов и тканей, или же к появлению новых, более совершенных структур. В том и в другом случае происходят определенные структурные преобразования, в результате которых дифференциация организма неизбежно усиливается. Так, если часть трахеид превращается в сосуды, а другая часть дает начало специализированным механическим элементам, то в результате мы будем иметь более сильно выраженную гистологическую дифференциацию всей ткани. Итак, совершенствование организма осуществляется через его структурную дифференциацию, приводящую к более глубокому разделению функций. Но дифференциация обычно сопровождается усилением взаимозависимости частей и их зависимости от целого. Поэтому степень совершенства определяется не только степенью дифференциации целого, но и степенью интеграции его частей. С этой точки зрения мерилом высоты организации является не только степень дифференцированности, но и степень интегрированности, гармонизации частей. Если возрастание структурной неоднородности не сопровождается усилением взаимозависимости и соподчинения частей, то это не будет прогрессом. Возрастание связи и согласованности функций, их взаимозависимости, неизбежно приводит к уменьшению числа сходных (одноименных) органов и частей, к их олигомеризации. По удачному выражению Н. Гайдукова (1925), прогресс означает «возможно большее число структурных неоднородностей при возможно меньшем числе частей».
В процессе прогрессивной эволюции неизбежно усиливается структурная неоднородность организма. Тем самым прогресс
1 Термин «арогенез» был предложен мной в 1951 г. взамен слишком односторонне морфологического термина «ароморфоз» (Северцов, 1939). Позднее Ренш (Rensch, 1954) "предложил термин «анагенез», близкий ио смыслу к арогенезу.
ведет к усложнению организмов. Это усложнение, если оно всесторонне и гармонично, в свою очередь благоприятно для эволюции, так как увеличивает богатство комбинаций и возможность новых путей развития. Поэтому чем выше уровень организации, тем в общем сложнее и пластичнее организм. Так, например, папоротники сложнее и пластичнее риниофитов («псилофитовых»), голосеменные превосходят в этом отношении папоротники, а цветковые растения достигают наибольшей сложности и эволюционной пластичности.
Однако степень неоднородности частей и их интеграции не всегда соответствует внешней сложности. Цветок колокольчика кажется проще цветка магнолии или лютика, по он достиг более глубокой дифференциации, состоит из меньшего и притом определенного числа гомологов и достиг значительно большей интеграции. Внешняя сложность цветка магнолии выражается лишь в большом и неопределенном числе однородных частей, в то время как кажущаяся простота цветка колокольчика является следствием его конструктивного совершенства и высокой экономичности его конструкции. Здесь мы наблюдаем нечто аналогичное тому, что произошло в эволюции многих машин и аппаратов.
Объективным критерием эволюционного прогресса являются те изменения, которые происходят в соотношениях организма и среды. Систематический, устойчивый прогресс есть возрастающее овладение элементами среды п увеличение суммы соотношений с нею. Вместе с тем прогрессивные изменения освобождают организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой, от многих частных ее условий. Это дает им возможность захватить новые места в природе, новые ниши среды и широко расселиться.
Прогрессивные изменения растений возникают как приспособления к двум основным типам среды — сначала водной, а затем наземной. Они представляют собой приспособления не к тем или иным частным условиям водной и наземной среды, но являются приспособлениями к водной или к наземной среде вообще. Прогрессивные приспособления носят поэтому наиболее общий, как бы универсальный характер. Так, например, возникновение сосудов из трахеид отнюдь не было приспособлением к каким-либо специальным условиям среды, но было приспособлением, облегчающим ток жидкости в ксилеме в любых условиях наземной жизни. Типичными примерами прогрессивных приспособлений являются также архегонии и антеридии, проводящая система, спорангии, листья, разноспоровость, стробил, цветок, пыльцевая трубка, «двойное оплодотворение» и пр. Все эти приспособления возникли не в связи с той или иной частной средой, а в связи с наземной средой вообще. Благодаря таким общим, универсальным приспособлениям уровень организации растений каждый раз повышается, а среда их обитания непрерывно расширяется и усложняется.
2 А, Л, Тахтаджян
17
Возникновение таких приспособлений способствует возрастающему овладению средой и возрастающей независимости от частных условий среды. Так, например, возникновение проводящей системы, эпидермы, устьиц и других коррелятивно связанных с ними приспособлений позволило высшим растениям овладеть сушей, а возникновение семезачатков, а затем и пыльцевой трубки создало возможность освобождения процесса оплодотворения от капельножидкой воды. При этом, как отмечает А. Н. Северцов (1939), изменения такого универсального типа оказываются весьма стойкими и в своих основных чертах сохраняются и при дальнейшей прогрессивной эволюции. Эта устойчивость общих приспособлений объясняется тем, что они сохраняют свое значение при весьма разнообразных условиях жизни.
Прогрессивные изменения бывают очень разного масштаба — от небольших и едва заметных до очень крупных и ярко выраженных. Большинство прогрессивных приспособлений сводится к дальнейшему совершенствованию отдельных структур без коренного изменения всего организма и без резкого повышения уровня его организации. К такого рода прогрессивным изменениям частного характера относится, например, возникновение простой перфорационной пластинки сосудов из более примитивной лестничной или же возникновение сосудов из трахеид. Сюда же можно отнести переход актиноморфного цветка в зигоморфный, свободнолепестного венчика в сростнолепестный, апокарпного гинецея в цено-карпный или же верхней завязи в нижнюю. Во всех этих случаях прогрессивные изменения носят более или менее ограниченный характер, касаются только немногих структур и не захватывают организма в целом. В то же время все эти изменения несомненно прогрессивны, так как они приводят к усовершенствованию тех или иных сторон жизнедеятельности организма, притом без потери им пластичности, т. е. без специализации. Хорошим примером такого частного прогресса может служить папоротник орляк (Pteridium aquillnum L.), у которого из лестничных трахеид уже возникли настоящие сосуды с лестничными перфорационными пластинками. Водопроводящая система орляка несомненно усовершенствовалась, что, вероятно, в немалой степени способствовало широкой приспособляемости этого папоротника. Однако усовершенствование водопроводящей системы орляка не изменило организацию спорофита в целом и большинство остальных приспособлений осталось па прежнем уровне эволюционного развития. Путем аналогичных прогрессивных изменений частного характера возникло большинство порядков цветковых растений. Вообще частный прогресс является наиболее обычной формой эволюционного прогресса. Но наряду с довольно многочисленными явлениями частного прогресса в эволюции растительного мира известны также значительно более редкие случаи общего прогресса.
Общий прогресс характеризуется возникновением таких прогрессивных изменений, которые значительно повышают уровень организации всего растения и создают новые, более высоко развитые классы и отделы. Эволюционный прогресс осуществляется в этом случае путем совершенствования не отдельных только тканей и органов, но организма как целого. Прогрессивное изменение организма не частичное и ограниченное, как в случае частного прогресса, а общее, разностороннее и коренное. Бесспорными случаями общего прогресса можно считать, например, возникновение полового процесса, многоклеточности, происхождение теломной организации высших растений и коррелятивно связанное с этим появление многоклеточных спорангиев. Общим прогрессом является также возникновение органов фотосинтеза — листьев, поскольку это отразилось на всей жизнедеятельности растения и повысило общий уровень организации. К такому же коренному и разностороннему усовершенствованию привели также некоторые прогрессивные изменения в процессе оплодотворения. В большинстве случаев общий эволюционный прогресс осуществляется через целый комплекс взаимосвязанных и взаимно дополняющих прогрессивных изменений, хотя в основе обычно лежит какое-нибудь одно.
В результате общего прогресса возникают новые прогрессивные линии эволюции и новые доминантные типы организмов. Общий прогресс наглядно выражается в последовательной смене господствующих классов растений на протяжении истории растительного мира. Каждая последующая господствующая группа, например риниофиты, папоротники, голосеменные и цветковые растения, характеризуется пе только более высокой организацией, чем предыдущая, но и более значительным морфологическим разнообразием. Они отличаются большей эволюционной пластичностью, большей способностью к приспособительной эволюции в самых разных направлениях. Последовательная смена таких господствующих групп является наглядным доказательством реальности прогресса в эволюции органического мира, что особенно подчеркивает Хаксли (Huxley, 1942). х
Как это уже отмечалось в литературе по теории эволюции, лишь немногие из направлений эволюционного развития могут рассматриваться как «идущие вверх», т. е. по пути общего прогресса (см., например: Холдэн, 1935; Huxley, 1954). В эволюции растительного мира чрезвычайно важным событием, имевшим значение очень крупного общего прогресса, было возникновение высших растений. В процессе дальнейшей эволюции высших растений наиболее значительными прогрессивными линиями развития были папоротники, голосеменные и цветковые растения. Каждая из этих групп знаменовала собой новый резкий подъем уровня организации, новый общий эволюционный прогресс. С каждым новым подъемом вверх увеличивалась эволюционная
пластичность и возрастали темпы эволюции. Прогрессивные же изменения в эволюции таких отделов, как плауновидные и хвощевидные, имели более ограниченный, частный характер и не обеспечивали поэтому их дальнейшего прогрессивного развития. В настоящее время оба эти отдела находятся в состоянии эволюционного упадка.
Специализация (телогене з). В отличие от прогрессивной эволюции эволюционная специализация представляет собой выработку узких приспособлений, связанных с частными условиями существования. Это ярко выраженное «one-sided biological improvement» (Huxley, 1942 : 567). Эволюция по типу специализации происходит на относительно постоянном уровне организации и жизнедеятельности, и организм приспосабливается к строго определенным условиям существования. При специализации адаптивные изменения имеют узкий характер и касаются лишь отдельных частей организма.
Эволюция по типу специализации связана постепенными переходами с частным прогрессом, но от общего прогресса она отличается очень резко. В то время как общий прогресс организации состоит из изменений очень общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей прогрессивной эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при дальнейшей эволюции. Это очень обычный тип приспособительной эволюции, при которой организм не испытывает пи значительного усложнения организации, ни се упрощения. Это те случаи, где развитие совершается, так сказать, в одной плоскости, без повышения или понижения уровня совершенства (Мечников, 1876; Северцов,*1939). И. И. Мечников был прав, считая, что подобные случаи «развития в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные или регрессивные процессы.
Частные приспособления, или идиоадаптации, как их называл Л. Н. Северцов (1939), существуют во всех органах. Любое общее приспособление принимает в данной конкретной среде частную форму. Вся организация растений и животных во все периоды их исторического развития состоит из множества частных приспособлений. К числу частных приспособлений относятся специальные приспособления, повышающие засухоустойчивость растений и вообще устойчивость против всяких других неблагоприятных внешних воздействий (низкие и высокие температуры, избыток влаги, избыток солей, затенение и пр.). Сюда же относятся многочисленные и разнообразные приспособления для опыления цветков и для распространения семян и плодов, различные приспособления для вегетативного размножения и т. д.
В эволюции как растительного, так и животного мира за периодом общего прогресса каждый раз наступает период преобладающего образования частных приспособлений. Периоды общего про
гресса представляют собой как бы узловые точки эволюции,, после которых начинается усиленный процесс выработки частных приспособлений. Это чередование периодов общего прогресса и идиоадаптации особенно подчеркивает А. Н. Северцов (1939). В результате эволюции по линии частных приспособлений потомки прогрессивно изменившейся предковой формы интенсивно расселяются, расширяют свой ареал и приспосабливаются к новым условиям окружающей среды. В различных условиях существования возникают разные направления специализации и предковая систематическая группа распадается на более специализированные дочерние группы, занимающие разные ниши жизни. Происходит адаптивная радиация. Для обозначения как адаптивной радиации, так и всех вообще форм «диверсификации» Рент (Rensch, 1954) предложил термин «кладогенез», принятый вскоре также некоторыми ведущими специалистами по теории эволюции (Huxley, 1958; Simpson, 1961, и др.). Кладогенез — это увеличение разнообразия.
Ярким примером адаптивной радиации, наступившей после общего прогресса, является эволюция палеозойской группы примитивных наземных растений — риниофитов, происхождение которых представляло собой крупнейший общий прогресс в эволюции растительного мира. С происхождением риниофитов связано возникновение важнейших общих приспособлений к наземной жизни растений — проводящей системы, эпидермы, устьиц и пр. Но вслед за периодом общего прогресса уже очень рано началась специализации риниофитов. Поэтому наряду с формами, еще крайне примитивными, имелись уже формы, довольно подвинутые по ряду своих признаков и даже узкоспециализированные типы. Среди риниофитов мы наблюдаем уже ясно выраженную адаптивную радиацию. Частные приспособления возникли у риниофитов, как и у всех других организмов, конечно, не только после общего прогресса, но и одновременно с ним.
Не менее яркий пример приспособительной радиации представляют семенные папоротники. Возникновение семенных папоротников было началом эволюции семенных растений и представляло собой гигантский шаг вперед в истории развития высших растений. Но даже на первых порах эволюции семенных папоротников началась мощная адаптивная радиация, в результате которой развитие этой примитивной группы голосеменных пошло в самых разных направлениях. Возникли многочисленные жизненные формы, в том числе и лианы, очень большого разнообразия достигли их листья и еще большего — проводящая система. Расцвет приспособительной эволюции позволил семенным папоротникам занять самые различные местообитания, сильно расширить -свой ареал.
Другим весьма ярким примером адаптивной радиации является эволюция примитивных цветковых растений. Возникновение цвет
ковых растений было событием огромного значения в эволюции всего органического мира и представляло собой общий прогресс большого масштаба. Но уже, вероятно, на заре своего развития цветковые растения дали мощную вспышку адаптивной радиации и образовали множество жизненных форм, приспособленных к самым различным условиям существования. В этом отношении магно-лиофиты оказались гораздо более пластичными, чем какая-либо другая группа растений, что и позволило им за относительно короткий срок стать завоевателями суши. Современный порядок Magnoliales, являющийся наиболее примитивным среди всех известных нам цветковых растений, представляет собой прекрасную иллюстрацию к принципу адаптивной радиации.
Каждая из возникших путем адаптивной радиации дочерних групп может в свою очередь стать центром новой радиации. Чем менее специализированы эти дочерние группы, тем, как правило, более вероятна дальнейшая адаптивная радиация. Так, например, внутри производного от Magnoliales порядка Ranuncu-lalcs мы наблюдаем множество линий приспособительной эволюции, дающих типичную картину адаптивной радиации. В результате внутри этого порядка образовалось много различных жизненных форм п представители его распространились по всему земному шару. Аналогичную картину мы наблюдаем у многих других порядков цветковых растений.
Пути п направления адаптивной радиации в разных группах магнолиофитов во многом очень сходны. Вто сходство путей специализации определяется в первую очередь сходством основных типов среды обитания. В результате, приспособления к типичным и относительно постоянным условиям существования в разных линиях эволюции цветковых растений возникают сходные жизненные формы. Направление экологической специализации и тип жизненной формы определяются доминирующим фактором среды. В зависимости от преобладания влажности, сухости, холода, избытка солей и пр. наблюдаются гигрофильная, ксерофильная, психрофильпая (в том числе криофильная), га-лофильная и другие направления экологической специализации цветковых растений. С другой стороны, приспособление к чисто биотическим факторам среды приводит к образованию таких жизненных форм, как лианы, эпифиты, хищные растения и пр.
Всякая специализация характеризуется определенной односторонностью в эволюции. Но в природе наблюдаются самые раз ные градации этой односторонности адаптивной эволюции. Во мио гих случаях эволюция принимает столь односторонний характер, что мы можем говорить об узкой специализации. При узкой специализации развитие одних органов и частей сопровождается часто редукцией других. Примерами узкой специализации являются насекомоядные и сапрофитные растения, многие болотные и водные растения, крайние формы ксерофитов и суккулентов и пр.
При всякой специализации организм приспосабливается к некоторым своеобразным и ограниченным условиям. Благодаря этому историческое существование специализированного таксона, естественно, ограничено временем существования топ среды, к которой он приспособлен, а также, конечно, соответствием темпа его эволюции с темпом изменения этой среды. При достаточно медленных изменениях среды узкоспециализированный организм может иногда «переспециализироваться». Но специализация, которая является, по выражению Владимира Ковалевского, «прогрессом для ограниченной цели», означает в то же время ограничение дальнейших возможностей морфофизиологического прогресса, за исключением лишь путей! дальнейшей специализации. С увеличением специализации происходит уменьшение приспособляемости. Благодаря одностороннему развитию специализированных форм они не могут при изменении условий среды достаточно быстро эволюировать в каком-либо другом направлении и поэтому гибнут.
Сохранение широких эволюционных возможностей наблюдается главным образом is тех случаях, когда имеются разнообразные приспособления к разнообразным и изменяющимся условиям существования. Наличие широких приспособлений обеспечивает перспективность дальнейшего эволюционного прогресса. В то же время всякая перегруженность организма частными приспособлениями, особенно всякая узкая н тем более очень узкая его специализация, в той или иной степени ограничивает широкие эволюционные возможности, уменьшает перспективность дальнейшей прогрессивной адаптивной эволюции. Поэтому, как указывал еще Коп (Соре, 1904), новая более совершенная группа берет начало не от более поздних и специализированных представителей исходной группы, а от очень древних и примитивных («закон носнециал изи рованпо го»).
Ход эволюции растительного мира полностью подтверждает это положение Копа. Примитивные наземные растения — ри-ниофиты — дали некогда начало папоротникам, от которых в свою очередь произошли голосеменные. Но голосеменные возникли не от специализированных разноспоровых лептоспорангиатных папоротников типа марсилеевых или сальвиниевых, а от очень примитивных палеозойских прапапоротников, скорее всего от разноспоровых Archaeopteridales. Обширная группа цветковых растений произошла в свою очередь не от каких-нибудь специализированных голосеменных типа вельвичии, гнетума или хвойных и даже не от беннеттитовых, а по всей вероятности, от более примитивных предков, занимавших промежуточное положение между семенными папоротниками и беннеттитовыми.
Большие группы в пределах самих цветковых растений также вознийли от наиболее примитивных их представителей. Каждая последующая крупная группа возникает здесь обычно от более
примитивных, более «обобщенных» представителей предыдущей группы, например однодольные от примитивных двудольных. Вся линия развития носит характер общего прогресса, но с многочисленными боковыми ветвями, развивающимися по пути частных приспособлений. Следовательно, новые типы, способные к интенсивной адаптивной радиации, берут начало от относительно мало специализированных предковых форм.
Таким образом, основным условием сохранения максимальных эволюционных возможностей является гармоническое, равномерное развитие адаптаций, когда организм но перегружен слишком большим количеством частных и односторонних приспособлений. У высших растений это бывает в тех случаях, когда зеленый, автотрофный организм обитает в достаточно влажной среде и находится в слабой биотической зависимости от других организмов. Следовательно, наибольшая эволюционная пластичность сохраняется у мезофильного автотрофного наземного растения, лишенного приспособлений к сапрофитному или паразитному образу жизни, ксерофильпых или гидрофильных приспособлений, способности лазать, виться и нр. Среди цветковых растений эти способности чаще всего наблюдаются у лесных мезофитов. Поэтому при филогенетических исследованиях предковый тип новой прогрессивной ветви развития чаще всего оказывается мезофильной формой. У мезофитов резче выражена способность к общему прогрессу, к выработке общих приспособлений, в то время как бурное формообразование ксерофитов носит преимущественно характер частных и узких приспособлений.
Регрессивная э в о л ю ц и я, и л и >> б щ а я д е-генерация (катагенез). Чем проще становятся условия существования для организма, тем более упрощается и сама организация. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается общему регрессу, общей дегенерации. Очень упрощена среда для подводных цветковых растений, для паразитов и особенно для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние случаи упрощения организации, вызванного крайним упрощением физиологической задачи. Паразитное растение утрачивает орган фотосинтеза — лист, корень заменяется присосками. Ценой регрессивной эволюции часто достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитных и водных растений, расширенно их ареалов и увеличение числа особей. Однако в случае дегенерации может повышаться лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования, и поэтому биологическое его процветание будет временным и частным. Интегральная же его приспособленность в случае дегенерации резко регрессирует. Несмотря на биологическое процветание многих паразитов в эволюционном отношении переход к паразитизму есть несомненный регресс.
При дегенерации, в связи с упрощением соотношений между организмом и средой, исчезает не только большое количество частных приспособлений, но, в отличие от специализации, регрессируют также многие общие приспособления. Так, например, у высших водных растений и у паразитов обычно в той или иной степени редуцируется такое важное общее приспособление, как проводящая система.
Таким образом, существуют три формы приспособительной эволюции, три стратегии адаптивной эволюции. Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы очень тесно связаны между собой и обычно в процессе прогрессивной эволюции происходят также определенные регрессивные изменения, а в случае регресса можно наблюдать иногда прогрессивное развитие отдельных признаков. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между прогрессивной эволюцией и регрессом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами, и далеко не всегда поэтому мы можем решить с определенностью вопрос о форме эволюции. Живая природа гораздо богаче содержанием, чбм любая классификационная схема.
ПРИНЦИП ГЕТЕРОБЛТМИИ
В процессе адаптивной эволюции наблюдается более или менее ясно выраженная коррелятивная связь в преобразовании органов, отдельных их частей и тканей. Но эти эволюционные корреляции, или «координации» по терминологии А. Н. Северцова, выражены между разными частями организма в очень различной степени. В тех случаях, когда функция одного органа безусловно необходима для функционирования другого или других органов, имеется определенная морфофизиологическая цепь координаций (Северцов, 1939). Такие координационные цепи наблюдаются, например, в функциональных и структурных соотношениях между различными элементами проводящей системы стебля или же между разными частями цветка (особенно в высокоспециализированных его типах). В тех же случаях, когда отсутствует ясно выраженное функциональное и структурное соотношение между органами или частями организма, мы не можем говорить о морфофизиологических координациях. Такие органы или части будут относиться к разным координационным цепям. Например, нет ясно выраженных функциональных соотношений и поэтому нет определенных координаций между эволюцией спорангиев и гаметангиев, проводящей системы стебля и цветка, тычинок и плодов и многих других органов и частей. Все они являются членами разных координационных цепей. Поэтому эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независима.
При эволюционном изменении строения и функции одного какого-либо члена координационной цепи изменяются также морфофизиологические соотношения между ними и другими членами цепи, в первую очередь ближайшими из них. Те же органы и части организма, которые не принадлежат к данной координационной цепи, изменяются очень мало или даже вовсе не изменяются. Отсюда легко сделать вывод, что члены разных координационных цепей могут изменяться в процессе эволюции относительно независимо и аллохронно, что приводит часто к неодинаковым темпам их специализации. Таким образом, мы приходим к идее «мозаичной эволюции» (см.: De Beer, 1954, а также Simpson, 1961 и Мауг, 1963).
Как данные палеонтологии, так и морфологии современных организмов дают богатый материал, подтверждающий относительную независимость и неравномерную эволюцию многих частей организма. Они ясно показывают, что одни органы, части и отдельные структуры эволюируют быстрее, другие медленнее, а третьи могут долгое время оставаться на сравнительно очень примитивном уровне и образовать резкий контраст со всеми другими частями организма. Другими словами, в темпах эволюции различных частей организма не наблюдается полной равномерности, и очень часто эти темпы бывают резко различны. Неодинаковая скорость эволюции различных органов и частей в одном и том же филогенетическом ряду была подмечена уже давно и известна под самыми разными названиями (не всегда являющимися, однако, полными синонимами). Так, Долло (Dollo, 1895) называет ее «перекрещиванием направлений специализации» («сЪе-vauchement des specialisations»), а Эймер (Elmer, 1897) — «гете-роэпистасией», или «разностадийным» развитием. В ботанике же Арбером и Паркином (Arber a. Parkin, 1907) был даже сформулирован «закон корреспондирующих стадий эволюции», а Б. М. Козо-Полянским (1940) — «закон гетерохронии признаков». Названия, данные Долло и особенно Арбером и Паркином, явно неудачны, а термины «разностадийный» и «гетерохрония» носят слишком «онтогенетический» оттенок и в онтогенетике применяются в совершенно ином смысле. Кроме того, следует различать самый процесс относительной независимости в эволюции разных частей и результат этого процесса — разный эволюционный уровень развития разных частей организма. Самый процесс удобно называть, следуя де Биру, мозаичной эволюцией, а результат — эволюционной разноступенчатостью или, короче и удобнее, гетеро-батмией (от греч. bathmos — ступень) (Takhtajan, 1959).
В результате мозаичной эволюции в одном и том же организме мы можем наблюдать наряду со структурами относительно примитивными, т. е. находящимися на относительно низкой ступени развития, также структуры более специализированные. Организм может представлять собой, следовательно, сочетание элементов 26
разной степени эволюционного развития. Такая эволюционная гетеробатмичность одного и того же таксона имеет, естественно, очень большое значение при филогенетических построениях. Так, например, представим себе два таксона, которые отличаются друг от друга парой признаков А и В, причем у одного таксона более подвинут признак А, а у другого признак В. При таком «перекрещивании» специализации двух признаков филогенетическая связь между этими таксонами мыслима лишь через посредство некоторого третьего таксона (реального или гипотетического), у которого оба признака находятся на примитивной ступени развития. Поэтому уже Долло подчеркнул принципиальное значение «перекрещивания направленной специализации» при установлении родственных отношений современных друг другу организмов, о чем впоследствии писали также многие другие авторы (Arber a. Parkin, 1907; Сушкин, 1915; Abel, 1929; Козо-Полянский, 1940; Bailey a. Howard, 1941; Tippo, 1950; Remane, 1952; Яценко-Хмелевский, 1954; De Beer, 1954; Davis a. Heywood, 1963; Mayr, 1963, и др.). В то же время гетеробатмия несомненно очень важна для самой морфологии, особенно при решении эволюционных проблем. Поэтому остановимся на этом явлении несколько подробнее.
Исследование явления гетеробатмии в разных группах высших растений привело меня к выводу, что степень разноступенчатости зависит как от степени координационной зависимости самих структур, так и от модуса адаптивной эволюции и уровня организации данного таксона (Тахтаджян, 1946, 1954). Различия в темпах эволюции разных частей организма зависят прежде всего от степени координационной зависимости эволюирующих структур. Как известно, у растений, в отличие от большинства животных, связи частой организма, как в индивидуальном, так и в историческом их развитии, выражены относительно слабее. Неудивительно поэтому, что с гетеробатмией мы сталкиваемся гораздо чаще у растений, чем у животных. Чем теснее в процессе эволюции связаны между собой те или иные органы и части, тем слабее выражены различия в темпах их эволюции. При полной же их координации явление гетеробатмии уже не наблюдается. Наиболее яркие примеры мозаичной эволюции и разноступенчатости мы находим поэтому у органов и частей, наименее связанных между собой координационными отношениями. Замечательны в этом отношении различия в темпах эволюции (и, следовательно, степени подвинутости) спорофита и гаметофита, а в очень многих случаях — также вегетативной и репродуктивной сфер самого спорофита. Исключительно резко выражена мозаичность в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей же системе осевых органов, в структуре листа, в отдельных частях цветка и даже в цветке В целом (особенно в специализированных энтомофильных цветках)
координационные связи выражены уже значительно сильнее, и здесь мы сталкиваемся с тесной и глубокой взаимосвязью в эволюции разных частей. Гетеробатмия признаков выражена здесь поэтому значительно слабее. Между элементами проводящей системы стебля, например между ксилемой и флоэмой, мы не найдем уже такого резко выраженного различия в уровне эволюционного развития, как между проводящей системой стебля и цветком. Здесь, наоборот, темпы эволюции разных гистологических элементов более или менее тесно связаны между собой координационными соотношениями. Так, например, многочисленными исследованиями ана-томов-древесиноведов установлена довольно тесная координация между лестничной перфорацией, лестничной боковой поровостью, наличием окаймленных пор у волокнистых элементов и другими примитивными признаками, хотя даже и она выражена далеко не всегда. Такая же координация наблюдается между специализированными признаками (см., например: Яцепко-Хмелевский, 1954).
Однако гетеробатмия зависит нс только от координационных соотношений. Многочисленные данные из области сравнительной морфологии вымерших и пыпе живущих высших растений приводят к выводу (Тахтаджяп, 1946, 1954), что в каждой крупной систематической группе гетеробатмия сильнее всего выражена у самых примитивных ее представителей, с чем соглашаются также Девис и Хейвуд (Davis a. Heywood, 1963 : 34). У цветковых растений, например, наиболее яркие проявления гетеробатмии мы наблюдаем у самых примитивных групп, особенно у представителей Magnoliales, Trochod.cn dr ales, Nymphaeale^, Ranunculales и близких порядков. Прекрасным примером гетеробатмии могут служить, например, семейства Trochodendraceae и Telraceniraceae, которые имеют очень примитивную, лишенную еще настоящих сосудов гомоксильную проводящую систему, но цветки которых обладают целым рядом признаков довольно высокой специализации. Magnoliaceae же, наоборот, обладают гораздо более примитивными цветками, но в то же время значительно более высоко организованной ксилемой. Среди лютиковых у некоторых родов, как Aconitum и Delphinium, цветки зигоморфные (признак подви-нутости), но гинецей у них остается в то же время апокарпным (примитивный признак). В цветке же Ranunculus есть ряд примитивных признаков, как апокариия, длинное цветоложе и т. д., но в то же время в каждом плодолистике содержится лишь по одному семезачатку (признак подвинутости). У рода Nigella в каждом плодолистике имеется много семезачатков, но сами плодолистики здесь более или менее сросшиеся. Таких примеров можно привести множество. Наоборот, у наиболее подвинутых групп цветковых растений гетеробатмия, как правило, выражена гораздо слабее. Аналогичное явление мы наблюдаем среди других групп высших растений. Можно указать, например, на наличие 28
у птеридоспермов листьев и стеблей папоротникового типа (примитивный признак) и в то же время наличие семян (прогрессивный признак). У современного цикадового Stangeria вместе с листьями папоротникового типа имеются высокоразвитые стробилы. Мегаспорофиллы Cycas гораздо примитивнее его микроспорофиллов и еще не потеряли следов своего филломпого происхождения. Однако было бы очень трудно привести столь же яркие примеры гетеробатмии у таких значительно более подвинутых голосеменных, как хвойные. Спускаясь вниз по эволюционной лестнице высших растений, мы встречаемся с таким же явлением. Так, у современных папоротников наилучшие примеры гетеробатмии найдем у примитивных эуспорангиатных форм, особенно у Ophio-glossaceae. По строению спорофита более примитивными родами являются Botrychium wHelminthostachys, а наиболее подвинутыми — Ophioglossum. По строению же гаметофита, наоборот, самыми примитивными нужно считать роды Ophioglossum и llelmintho-stachys.
Таким образом, чем ближе стоит данная группа организмов к исходному примитивному типу, тем чаще наблюдаются у нее явления гетеробатмии и тем ярче они выражены. Это объясняется, вероятно, тем, что при возникновении новой крупной филогенетической ветви происходит более или менее глубокая перестройка' организации, связанная с разрушением старых координационных цепей и установлением новых. Такое коренное и резкое изменение организации происходит как в случае прогрессивного развития, например при переходе от риниофитов к папоротникам, от папоротников к голосеменным или же от голосеменных к цветковым растениям, так и в случае регрессивного развития. В обоих случаях возникновение нового таксона является результатом изменения не всех частей организма, а только части их (пусть даже большей части). Так, например, при возникновении голосеменных от папоротников многие черты организации их вегетативных органов еще долгое время оставались на уровне развития папоротников (и притом относительно примитивных папоротников). Точно так же примитивные цветковые растения, если судить о них по современным гомоксильным формам, как Winteraceae, характеризуются более низким уровнем развития проводящей системы, чем большинство голосеменных. Такая резко выраженная гетеробатмия есть неизбежный результат неравномерной перестройки организации анцестрального типа. Конечно, эта разноступенча-тость создается в первую очередь между частями и органами, относящимися к разным координационным цепям. Несколько менее резкая гетеробатмия возникает в процессе адаптивной радиации, когда организмы приспосабливаются к новым для них условиям существования. Вполне естественно, что давление отбора в первую очередь изменяет в этих случаях те части организма, которые непосредственно связаны с новыми условиями.
В процессе дальнейшей эволюции возникшая всеми этими путями гетеробатмия стремится к выравниванию. Чем дальше по пути эволюции отошла данная группа организмов от исходного примитивного типа, тем в большей степени нивелируются уровни специализации различных частей одного и того же организма при условии, если не было резкого прогрессивного или регрессивного изменения или резкого изменения условий существования. В то время как примитивные формы характеризуются «дисгармоническим» сочетанием разпоступенчатых признаков, формы, далеко подвинут!,те по пути эволюции, характеризуются, наоборот, большей выровненностью уровней развития их разных частей и органов. Эту возрастающую в процессе эволюции нивелировку уровней можно объяснить тем, что постепенно все большее и большее число структур приближается к своей высшей стадии эволюции. Несомненно, в каждом данном направлении эволюции есть некоторая кульминационная стадия специализации, па которой структура оказывается наиболее приспособленной к исполнению своей функции. Так, например, эволюция перфорации сосудов цветковых растений завершается простой перфорацией, которая является наиболее совершенным типом сквозного отверстия между двумя соседними члениками сосуда. Дальнейшее структурное изменение простой перфорации уже конструктивно невозможно, и она представляет поэтому заключительную стадию в эволюции типов перфорации. То же самое можно сказать и об эволюции всех остальных структур. Поэтому если данная структура достигла кульминационного состояния, то последующие эволюционные изменения уже не повысят ее уровня развития. Л так как в конце концов все части организма достигнут пли ио крайней мере приблизятся к кульминационному состоянию, то тем самым уровни их специализации более пли менее нивелируются. Конечно, достижение высших стадий в эволюции структур вовсе не означает финала эволюции. Дальнейшие эволюционные изменения несомненно продолжаются и после этого, но они совершаются, так сказать, в одной плоскости, т. е. без повышения уровня организации.
Нивелированию уровней специализации различных структур организма способствует также установление широкой адаптивной координации в эволюции самых разных частей организма, даже не связанных между собой непосредственными структурными и функциональными корреляциями в индивидуальном развитии. Связь между частями, относящимися к разным координационным цепям, устанавливается в процессе естественного отбора, т. е. через соотношение данного организма с определенными условиями внешней среды. «Внешняя среда является здесь в роли посредствующего звена координационной цепи», — пишет И. И. Шмальгаузен (1940 : 84). Такие адаптивные координации связаны с приспособлением к таким условиям среды, которые
влияют на организм в целом и к которым должны адаптироваться почти все органы и части. Одним из таких условий является, например, аридный климат степных и пустынных областей. Поэтому ксерофильная эволюция одна из тех форм специализации, которая максимально способствует выравниванию темпов эволюции самых разных структур организма, причем сами темпы эволюции здесь очень высокие. Поэтому у ксерофитов мы редко найдем те яркие случаи гетеробатмии, которые столь характерны для мезофитов.
Если специализация, основанная на широкой адаптивной координации частей, ведет к выравниванию темпов эволюции и уровней специализации разных частей организма, то во многих случаях регрессивной эволюции, связанных с частичной деградацией, наблюдается, наоборот, усиление гетеробатмии. Как известно, для дегенерации «характерно не развитие тех или иных координаций, а наоборот, ликвидация уже существующих корреляций и координаций» (Шмальгаузеп, 1940 : 154). Этот распад координационных цепей создает, естественно, подходящую базу для гетеробатмии. Но и независимо от распада или ослабления координационных цепей гетеробатмии очень легко возникает в случае всякой частичной деградации, т. е. в случае упрощения и недоразвития только части органов, при сохранении остальных органов на прежнем уровне организации. Наиболее яркие примеры гетеробатмии, связанные с частичной дегенерацией организма, мы находим у многих водных растений, у сапрофитов и у паразитов. Хорошим примером может служить хотя бы паразитный род Cassytha из Lauraceae, репродуктивные органы которого остались приблизительно на уровне организации рода Сгур-tocarya, в то время как вегетативные его органы достигли очень .значительного упрощения и специализации. Аналогичным примером могут служить представители семейства Rajflesiaceae. Довольно ясно выступает разпоступенчатость также между вегетативными и репродуктивными органами у многих водных растений. В тех, однако, случаях, когда дегенерация захватывает все части растения, как вегетативные, так и репродуктивные, гетеробатмия признаков вновь затухает (например, у Lemna-сеае).
Таким образом, мы приходим к выводу, что различия в темпах эволюции разных частей организма зависят как от координационных соотношений частей, так и от уровня развития и модуса адаптивной эволюции данной группы. Чем сильнее координированы разные органы и системы органов и чем более подвинута данная группа по пути эволюции, тем, как правило, слабее выражена гетеробатмия.
Значение гетеробатмии для филогенетической систематики и эволюционной морфологии чрезвычайно важно (Arber a. Parkin, 1907; Сушкин, 1915; Abel, 1929; Козо-Полянский, 1940; Remane,
1952, и др.). Чем сильнее выражена гетеробатмия, тем труднее перейти от эволюционных рядов развития отдельных структур к филогенетическому ряду самих организмов. Располагая организмы лишь на основании одного или немногих эволюционных рядов отдельных структур, мы не в состоянии в большинстве случаев строить филогенетические ряды. Такое совпадение эволюционных рядов всех или хотя бы даже большинства морфологических элементов мы можем представить себе только для организмов, ушедших очень далеко по пути эволюции, особенно если эта эволюция характеризовалась адаптивной координацией достаточно большого числа структур. В таких случаях филогенетические связи можно установить даже на основании немногих признаков. Так, например, при установлении филогенетических рядов в наиболее подвинутых группах цветковых растений мы можем основываться иногда почти исключительно на признаках морфологии цветка. В подавляющем же большинстве случаев, особенно в более примитивных группах, нельзя строить филогенетические ряды, пользуясь лишь признаками цветка, даже несмотря на то, что цветок отличается очень большим числом признаков внешнего и внутреннего его строения. Тем более нельзя строить филогенетические ряды на основании только строения вегетативных органов, например анатомического строения древесины или только строения оболочки микроспор. В подобных случаях вместо филогенетических рядов мы получаем обычно сравнительно-морфологические ряды форм, расположенных по определенным признакам. Такне ряды форм лишь иллюстрируют постепенные эволюционные изменения тех или иных структур, по нс отражают подлинных родственных взаимоотношений. ЧЬм большее количество различных признаков будет использовано в филогенетических построениях, тем больше мы от сравнительно-морфологического ряда форм приблизимся к реальному филогенетическому ряду предков-потомков.
ЯЗЫК СИСТЕМАТИКИ И ТАКСОНОМИЯ
Как и каждая наука, систематика имеет свой искусственный язык, т. е. систему условных знаков, выражающих понятия о ее объектах. Современная ботаническая номенклатура, являющаяся искусственным языком систематики, представляет собой систему языковых знаков, фиксирующих наши понятия о систематических группах (таксонах) разных категорий и о самих категориях и их соподчинении. Но искусственный язык систематики еще слабо, разработан и, в сущности, находится на начальной стадии развития. При этом я имею в виду не столько правила номенклатуры (алгоритмы ее знаковой системы), сколько ее язык и сам алфавит ее языка. Несомненно, словесные латинизированные обозначения таксонов и бинарная и тринарная номенклатура очень удобны и
для обычных целей незаменимы. Однако существующая языковая знаковая система систематики нуждается в усовершенствовании. В ней произволен не только выбор знаковых элементов бинарного и тринарного обозначения, что неизбежно, но также многих таксонов рангом выше семейства. Благодаря строго проводимой типификации семейств их названия производятся от названий типовых родов (например, Ranunculaceae от Ranunculus), хотя и допускается несколько исключений (например, Сотро-sitae как альтернативное название к более строгому названию Asteraceae). Но уже с названиями порядков положение несколько хуже, так как даже в последнем издании энглеровского «Силля-буса» (1964) все еще сохранились такие названия, как Centrosper-тае, Umbellijerae, Tubijlorae, Helobiae и пр. Правда, в системах Хатчинсона (Hutchinson, 1959) и Новака (Novak, 1961) названия порядков производятся от названий типовых родов типовых семейств и единообразно кончаются на -ales, но когда мы переходим к названиям таксонов рангом выше порядка, то здесь уже царит полный произвол в выборе названий. Между тем уже сравнительно давно предлагалось провести типовой метод через всю иерархическую систему категорий и использовать родовые названия как основу для названий всех тех высших таксонов, к которым они относятся (Rickett a. Camp, 1950). Несомненно, язык классификации сильно упростился бы, если бы мы последовательно производили все названия порядков, надпорядков, подклассов, классов, подотделов и отделов из родовых названий (названий типового рода) и отбросили бы все традиционные названия, противоречащие этому принципу. Последовательное применение такого принципа сделало бы всю систему обозначений надродовых таксонов стройной и логичной и простой и легко запоминаемой с педагогической точки зрения. Для высших растений такого рода попытка реформы номенклатуры названий таксонов рангом выше порядка была недавно предпринята мною (Takhtajan, 1964), причем я использовал для этого окончания, предложенные Н. Н. Забинковой, а именно -апае для названий надпорядков, -atae для классов, -icae для подотделов (Zabinkova, 1964). Для названий таксонов всех остальных категорий приняты окончания, вошедшие в «Международный кодекс ботанической номенклатуры» (-aceae, -ales, -idae, -phyta). Я убежден, что применение единого принципа для номенклатуры всех надродовых таксонов удобно не только для целей самой систематики, но особенно важно для ее преподавания.
Для построения, описания и анализа любой знаковой системы необходим «метаязык». Метаязыком называется язык, используемый для научного описания конкретного языка. Так, например, грамматические правила, а также словарь данного конкретного языка считается метаязыком по отношению к языку реального текста, написанного на данном языке. Посредством метаязыка
3 А. Л. Тахтаджян
33
указываются знаки данной системы и категории этих знаков, устанавливаются отношения между знаками и пр.
Метаязыком (и в то же время метатеорией) языка систематики является таксономия. Очень часто слово «таксономия» употребляется как синоним систематики. В действительности таксономия только часть систематики и представляет собой общее учение о классификации, включая принципы, методы и правила классификации (Simpson, 1961; Davis a. Heywood, 1963). Именно такое содержание вкладывал в таксономию Декандоль (Decandolle, 1813), предложивший впервые это название. Таксономия есть прежде всего учение о таксономических категориях.
Важнейшей задачей таксономии является прежде всего создание такой иерархической системы таксономических категорий, которая позволила бы наиболее целесообразно классифицировать организмы. Классификация есть логическая операция, состоящая в разделении всего изучаемого множества организмов по имеющимся в них сходствам и различиям на отдельные подмножества, или группы, называемые таксонами. Таксон есть группа реальных организмов, рассматриваемая как формальная единица на любом уровне иерархической классификации. Другими словами, таксон есть множество, элементами которого являются реальные организмы. В отличие от таксона, таксономическая категория есть множество, членами которого являются все таксоны на данном уровне иерархической классификации (см.: Woodger, 1952; Grogg, 1954; Beckner, 1959; Simpson, 1961). Понятия «таксон» и «таксономическая категория» следует строго различать. Так, обыкновенная сосна не может логически относиться к таксономической категории «род» п «вид», по опа относится к таксону Pinus — элементу категории «род», и к таксону Plnus sylvestris, элементу категории «вид». Ранг таксономической категории определяется ее положением в иерархической последовательности категорий — вид, род, семейство, порядок и т. д. Ранг р<е таксона есть ранг той таксономической категории, членом которой он является.
Для оптимальной классификации организмов, классификации не слишком громоздкой и в то же время достаточно полно отражающей степень дивергенции таксонов, нужно некоторое оптимальное число соподчиненных таксономических категорий. Чем крупнее и разнообразнее данный таксон, тем большее число таких категорий требуется для ого классификации. Семенные растения представляют собой самую большую и самую разнообразную группу растений и для их классификации требуется, очевидно, достаточно большое число категорий. Сравним в этом отношении семенные растения, например, с папоротниками, причем условимся говорить только о категориях рангом выше семейства, которые особенно важны для нашей работы. В то время как для классификации папоротников достаточно категорий отдела,
класса, подкласса и порядка, для классификации цветковых растений требуется еще по крайней мере дополнительная категория надпорядка. Категория надпорядка, столь обычная в зоологической систематике, в ботанике употребляется очень редко. В систематику растений она была введена американском ботаником Чарлсом Бесси (Bessey, 1915), но не нашла поддержки. Может возникнуть вопрос, нужна ли она. Это зависит от того, насколько дробно мы понимаем объем порядков. В настоящее время, когда наблюдается общая тенденция к повышению ранга таксонов, старые энглеров-ские подпорядки рассматриваются часто как самостоятельные порядки и, кроме того, описывается много новых порядков. В то время как даже в последнем издании энглеровского «Силлябуса» (Engler, 1964) принимается всего 52 порядка, в системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) число порядков достигает 111, т. е. более чем удваивается, а в системе Новака (Novak, 1961) увеличивается еще на 8, достигая 119. При таком числе порядков и даже несколько меньшем, как в данной работе, обозримость системы в целом уменьшается, хотя для понимания связи между семействами более дробное понимание порядков явно удобнее. Есть только один способ компенсировать неудобство разукрупненных порядков — это введение категории падпорядка, отчасти соответствующей по своему объему порядку старых авторов. Поэтому, когда, например, «Polycarpicae» делятся на несколько самостоятельных порядков, то возникает необходимость в каком-то названии, служащем для обозначения всей этой несомненно родственной группы порядков. Таким образом, категория надпорядка служит объединению в классификационной схеме групп близко родственных порядков. Это промежуточная категория между порядком и подклассом и в этом ее значение.
Что касается всех остальных категорий, то они прочно вошли в обиход и их значение не подвергается сомнению.
КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ
Первой задачей всякой классификации является дискриминация, т. е. дробление данного множества организмов на некоторое число подмножеств. Как это делается? Представим себе группу организмов, подлежащих классификации, в виде множества точек в многомерном таксономическом пространстве признаков. Представим себе далее, что точки эти распределены неравномерно, но в зависимости от их сходства и различия образуют некоторые «облака сгущения», отделенные друг от друга разреженными или пустыми участками. Если такие точки, соответствующие организмам, группируются в трех областях пространства, то мы будем иметь три отделенных друг от друга компактных подмножества, три «облака» точек. Чем резче будут различия между тремя «обла-
ками» точек и сходство внутри них, тем компактнее будут эти подмножества. Подмножества, обладающие свойством компактности, будут в то же время хорошо разделимы. Так, например, родственные семейства Begoniaceae и Datiscaceae образуют два достаточно обособленных (т. е. непересекающихся) компактных множества, все точки-члены которых хорошо разделяются. Но нельзя сказать того же, например, о двух тоже близко родственных семействах Flacourtiaceae и Passifloraceae. В то время как множества точек, соответствующие Begoniaceae и Datiscaceae, не соприкасаются, множества, соответствующие Flacourtiaceae и Passifloraceae, связаны определенным числом граничных точек,1 ii затрудняющих разделение. Благодаря множеству граничных точек эти два множества как бы «вдаются друг в друга» и границы между ними имеют поэтому изрезанные очертания.
В систематике принято считать (хотя далеко не все систематики этому следуют), что разрывы между систематическими группами, как низшими, так и высшими, должны быть обратно пропорциональны размерам групп (см., например: Майр, Линсли, Юзингер, 1956 : 71). Другими словами, чем меньше близкие систематические группы, тем компактнее должны быть множества и тем меньше должно быть граничных точек. Так, если бы мы разделили, следуя Новаку (Novak, 1961), порядок Begoniales на два меньших порядка Begoniales и Datiscales, заключающих каждый по одному семейству, мы бы нарушили это интуитивно очевидное правило систематики, так как таксономический разрыв между данными семействами не настолько большой, чтобы служить основанием для выделения их в самостоятельные порядки. Еще менее обоснованно выделение в отдельные порядки таких маленьких семейств, как, например, Elatinaceae или Bataceae. С другой стороны, таксономические разрывы между порядками Violates и Passiflorales (Cucurbitales) или же между Polemoniales, Boraginales, Scrophulariales и Lamiales хотя и невелики и не очень четко выражены (не очень компактные множества с большим числом граничных точек), но сами эти порядки столь велики по числу семейств и родов, что их разделение таксономически вполне оправдано. Но, к сожалению, это правило обратной пропорциональности применяется далеко не всегда, и сплошь и рядом маленькие роды выделяются без необходимости в самостоятельные семейства, а небольшие семейства — в отдельные порядки. В отдельный порядок может быть выделено даже монотипное семейство, но для этого должно быть доказано существование достаточно большого разрыва между ним и близким к нему семейством.
1 Понятие о граничных точках, как и понятие о компактном множестве, мы заимствуем из книги А. Г. Аркадьева и Э. М. Бравермана «Обучение машины распознаванию образов» (М., 1964).
36
ii
Рассматривая определенную последовательность подмножеств какого-то таксона, мы обычно убеждаемся в том, что таксономические разрывы между членами соседних таксонов неодинаковы. Начиная с таких подмножеств, которые связаны друг с другом большим числом граничных точек («вдаются друг в друга»), мы придем к очень компактным подмножествам, элементы которых нигде не сближаются. В любой классификационной схеме, будь то таксономическая или библиотечная, эти различия в степенях разрывов отражаются в виде строго иерархической системы (иерархического дерева, или «дерева зависимостей»). Классификационная схема в виде иерархического дерева (дерева в логическом смысле слова) «может быть рассмотрена как структура с одним максимальным (наибольшим) элементом (корень дерева), многими минимальными элементами — вершины дерева и заданным отношением предшествования (включения): предшествующий элемент интенсионально включается в последующий. В узлах этого дерева помещаются термины понятий. Термины, размещенные на одной ветви, связаны так, что множество признаков последующего понятия включает в себя множество признаков предыдущего понятия и отличается от него хотя бы одним дополнительным признаком» (Якушин, 1964 : 265).
В своей статье «О различных человеческих расах» Кант писал: «Школьное деление животных — это деление на классы по сходству; в природе же животные делятся на роды (Stamme), отличающиеся друг от друга способом размножения. Первая классификация создает школьную систему для запоминания, вторая — естественную систему для рассудка; единственная цель первой — разнести живые существа по рубрикам, цель второй — подвести их под законы» (Кант, Сочинения, т. 2, М., 1964 : 445). В более общей форме та же мысль выражена в словах английского логика Джона Стюарта Милла: «Всего более соответствует целям научной классификации, когда предметы соединяются в такие группы, относительно которых можно высказать наибольшее число общих предложений, и притом предложений более важных, чем какие можно утверждать относительно всех других групп, п« которым можно было бы распределить эти предметы. Таким образом, предметы следовало бы классифицировать по возможности на основании таких свойств, которые служат причинами многих других или по крайней мере составляют их верные признаки» (Милль, 1914 : 645—646). И далее: «. . . доказательством научного характера классификации является число и важность тех свойств, которые можно утверждать относительно всех входящих в каждую группу предметов». Другими словами, чем информативнее классификация, чем большее число предложений можно высказать об ее рубриках, тем она научнее.
Основной задачей систематики является создание такой системы классификации организмов, которая содержала бы в себе
максимум биологической информации о таксонах всех категорий. Чем информативнее данная система классификации, тем полезнее она в научном и практическом отношениях. Идеалом является классификация, представляющая собой «конспект (epitome) наших знаний о растениях» (Gray, 1880). Чем больше изоморфизм между данной системой классификации и филогенетическими отношениями между классифицируемыми таксонами, тем больше научной информации содержится в системе. Система классификации, изоморфная филогении, будет поэтому гораздо полезнее для научных и практических целей, чем любая искусственная или «естественная» (фонетическая) классификация. Если систематика есть синтетическая наука, что признается теперь многими биологами, она не может игнорировать филогению, а тем более противоречить ей.
Систематика должна быть филогенетической, конечно, в той мере, в какой это позволяет данное состояние науки. Но филогенетическая классификация еще не является филогенией, так же как филогения не есть классификация. Даже детальное и глубокое знание филогении данного таксона не избавляет нас от необходимости построения классификации. Информацию, содержащуюся в дендрограмме,, или генеалогическом дереве (или его словесном описании), систематик должен перевести на язык иерархического дерева классификации, что, как известно, связано со множеством различных трудностей.
На основании различий в таксономических расстояниях между подмножествами данного таксона строится иерархическое дерево классификации. Для того чтобы все это «дерево зависимостей» было максимально изоморфно филогении, необходимо расположить его элементы таким образом, чтобы вся схема классификации максимально соответствовала последовательности «ветвей» филогенетической дендрограммы и последовательности «веточек» каждой отдельной ветви. Здесь мы приходим к логической операции «размещения естественных групп в естественный ряд» (Милль, 1914 : 657), или «сериации», как называет ее Жан Пиаже в своей чрезвычайно интересной книге «Генезис элементарных логических структур» (1963). Сериация есть операция распределения объектов классификации в упорядоченные ряды. Сериацией является, например, распределение набора палочек разной длины в ряд, где каждый член этого ряда больше всех предыдущих и меньше последующих. Проблема сериации — одна из наиболее трудных операций при классификации организмов. Трудность заключается прежде всего в выборе принципа, который мы кладем в основу сериации. В какой последовательности должны мы располагать таксоны в ряды? Это приводит нас к вопросу о характере классификации.
В то время как в искусственных классификациях проблема сериации не имеет большого значения и таксоны могут быть рас
положены в более или менее произвольной последовательности, во всех других типах классификации операция сериации таксонов приобретает большое значение. Что же должно быть положено в основу сериации?
В то время как в так называемых «естественных» классификациях доэволюционного периода объекты располагались по степени их «сложности» (причем это понятие было лишено какого-либо эволюционного смысла), в последарвиновское время обычно руководствуются степенью подвинутости, или «специализации». Ни одна современная классификация, будь она «фенетическая» или филогенетическая, не может избегнуть вопроса сериации. Вряд ли даже самые крайние сторонники «фенетической» классификации станут отрицать, что несмотря на отсутствие достаточных палеоботанических данных сравнительно-морфологическое исследование современных форм дает вполне достаточное основание для установления относительной степени подвинутости (уровня эволюционного развития) важнейших таксонов цветковых растений, причем в этом направлении наблюдается значительный прогресс.
Для очень многих таксонов палеоботанические данные полностью отсутствуют или крайне скудны. В этих случаях филогенетические взаимоотношения могут быть только дедуктивно выведены из сравнительного изучения их современных представителей, т. е. из того же источника информации, который образует основу их классификации. Хотя при отсутствии палеоботанических данных могут быть непосредственно установлены только «горизонтальные» взаимоотношения между ныне живущими таксонами, принципиально возможно также делать правдоподобные выводы и о «вертикальных» их связях. Правда, без ископаемых данных геологический возраст (время происхождения) ныне живущих таксонов не может быть установлен с определенностью. Но если и невозможно с достоверностью определить абсолютный возраст таксонов, например, цветковых растений, то все же принципиально возможно с некоторой степенью вероятности делать выводы об их относительном возрасте, конечно, при условии, что имеется достаточное количество достаточно глубоко проанализированных сравнительно-морфологических и географических данных.
Становится все более очевидным, что филогенетическая система растений может быть построена только посредством изучения, сопоставления и синтеза всех имеющихся данных из разных областей ботаники. Это значит, что для выяснения филогенетических отношений (хотя бы только горизонтальных) между разными таксонами необходимо знание возможно большего числа возможно более разнородных групп признаков. Но в то же время становится очевидным, что дело не только (и не столько) в количестве учитываемых признаков, но и в их качестве. Филогенети
ческая ценность таксономических признаков далеко не одинакова.
Одной из самых больших трудностей в использовании таксономических признаков для целей филогенетической классификации является возможность смешения признаков, возникших независимо в разных линиях эволюции (и указывающих на степень эволюционной подвинутости), с признаками, указывающими на родственные взаимоотношения. Первые из них я назвал признаками уровня, а вторые — признаками родства (Тахтаджян, 1947). Существует два типа признаков уровня — конвергентные и параллельные. Остановимся сначала на первых.
Конвергенцией, как известно, называется независимое приобретение далекими в систематическом отношении таксонами сходных признаков, благодаря чему они становятся в тех или иных отношениях более сходными между собой, чем их предки. Конвергенция объясняется независимым, но аналогичным приспособлением разных организмов к сходной среде (один из самых ярких примеров — кактусы и африканские молочаи). Поэтому, как правило, конвергенция ограничивается лишь органами и тканями, непосредственно связанными со сходными факторами среды. Во всех же остальных отношениях различия менаду конвергирующими организмами не только не уменьшаются, но могут даже увеличиваться. Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким и обычно ограничивается лишь немногими признаками. Как говорит И. И. Шмальгаузен (1946 : 440), «вся организация в целом никогда не конвергирует». Действительно, если эволюция есть стохастический процесс, то чрезвычайно мало вероятно, чтобы в разных линиях эволюции могли возникнуть формы, сходные во всей своей организации. Чем более дифференцированы и сложно устроены организмы, тем менее вероятна сколько-нибудь полная их конвергенция. Если на уровне бактерий или даже низших водорослей возможность конвергенции всей или почти всей организации не исключена, то на высших ступенях эволюции ее вероятность приближается к нулю. Совершенно естественно также, что вероятность частичной конвергенции гораздо выше, чем вероятность сколько-нибудь полной конвергенции. Трудно себе представить, что далекие в систематическом отношении организмы могли бы приобрести сколько-нибудь полное сходство в своей организации. Но как бы далеко ни зашло конвергентное сходство, оно всегда может быть обнаружено посредством детального морфологического анализа. Так, например, габитуальное сходство между Cuscuta и Cassytha не может скрыть тот факт, что по строению их цветков, плодов, морфолб-гии оболочки пыльцы и вегетативной анатомии они относятся к совершенно разным порядкам цветковых растений. Поэтому конвергенция не является серьезным препятствием к выяснению филогенетических отношений.
Иное дело параллелизм. Проблема параллелизма вообще гораздо более трудная и запутанная, чем проблема конвергенции, особенно в ботанике. Как правильно указывает Стеббинс (Stebbins, 1950), относительная простота растительных структур по сравнению с животными способствует их параллельной эволюции, и поэтому морфологическое сходство у растений менее надежный указатель их родства, чем у животных. Это утверждение оказывается правильным даже для такой высокоподвинутой группы, как цветковые растения. Для цветковых растений, как и для других групп растительного мира, параллельные изменения всех частей и органов очень обычны. Как пишет Бэйли (Bailey, 1957 : 244), «сходства, обязанные параллельной эволюции, удивительно обычны в ксилеме двудольных». Но подобные же сходства не менее обычны также для листьев, устьиц, цветков, соцветий, плодов, семян и оболочки пыльцевых зерен двудольных и однодольных. По определению Симпсона (Simpson, 1961 : 78), параллелизм есть независимое возникновение сходных признаков в двух или более родственных линиях эволюции, когда эти признаки развиваются параллельно на основе признаков общего предка или «канализируются» ими. По И. И. Шмальгаузену (1946 : 434), «параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков». Таким образом, основой параллелизма является первоначальное сходство гомологичных структур, повышающее вероятность как возникновения, так и фиксации гомологичных мутаций. Отсюда следует, что чем ближе стоят друг к другу систематические группы, тем сильнее выражен параллелизм в их эволюции (Тахтаджян, 1947 : 106).
Для филогенетической систематики необходим метод, который позволил бы установить степень вероятности параллельного возникновения любой данной совокупности признаков. Таким методом является изучение корреляционной структуры всей совокупности таксономически значимых признаков. При изучении филогенетических связей чрезвычайно важен правильный выбор признаков, который отнюдь не должен быть произвольным. Но для того чтобы избежать субъективности и произвольности в выборе признаков, необходимо предварительное изучение корреляционной структуры таксона, т. е. корреляционных отношений между его признаками. Такой анализ дает систематику возможность количественной оценки совокупности таксономических признаков. Очень хорошим методом для этой цели является так называемый метод корреляционных плеяд, предложенный зоологом П. В. Терентьевым (Terentjew, 1931; Терентьев, 1959).
По определению П. В. Терентьева, корреляционная плеяда есть группа признаков, связанных между собой высокой статистической корреляцией. Статистическая корреляция между членами одной плеяды близка к единице. Статистическая же корреляция Между членами разных плеяд близка к нулю. Но не все члены
корреляционной плеяды равноценны, не все они одинаково тесно связаны с остальными членами. При изучении корреляционной структуры плеяды очень важно выделить те ее члены, средняя корреляция которых с другими ее членами является наибольшей. Такие члены были названы зоологами признаками-индикаторами или просто индикаторами (Смирнов, 1924, 1938; Terentjew, 1931). Индикатор плеяды имеет максимальную корреляцию с другими членами данной плеяды и имеет поэтому наибольшее таксономическое значение. Он является как бы «радикалом» плеяды. По Е. С. Смирнову (1924), самый факт существования таких индикаторов имеет большое значение для характеристики таксономических единиц, так как небольшое число индикаторов лучше характеризует их, чем многочисленные другие (не индикаторные) признаки. Это обстоятельство находит себе выражение в том общеизвестном факте, что систематики могут обычно характеризовать виды, роды, семейства и другие таксоны с помощью лишь немногих диагностических признаков. Если неопытный систематик для описания нового вида вынужден перечислить множество признаков, то опытный исследователь может описать новый вид с помощью лишь сравнительно немногих, но важных признаков. Не сознавая этого, такой систематик пользуется интуитивно найденными признаками-индикаторами. П. В. Терентьев совершенно правильно считает, что суждения систематиков должны базироваться прежде всего на признаках-индикаторах, являющихся истинными признаками таксона.
Значимость признака определяется его положением в корреляционной структуре таксона. При выборе признаков нужно обязательно учитывать связывающие их корреляции и не включать в рассмотрение слишком много признаков, связанных значительной корреляцией. Совершенно очевидно, что для установления родственных связей нет смысла увеличивать число учитываемых признаков за счет одной и той же корреляционной плеяды. Гораздо важнее охватить возможно большее число признаков из разных плеяд, преимущественно за счет признаков-индикаторов. Чем большее число признаков-индикаторов мы будем учитывать, тем достовернее будут выводы таксономических и филогенетических исследований. Поэтому при построении филогенетической системы мы должны опираться на максимальное число корреляционных плеяд и учитывать максимальное число признаков-индикаторов. Чем большее число общих признаков-индикаторов у двух разных таксонов, тем более вероятна их филогенетическая связь. Другими словами, чем больше у двух рассматриваемых таксонов общих признаков, относящихся к разным корреляционным плеядам, тем менее вероятно параллельное и независимое их возникновение, тем более вероятно их родство. Не невероятно, чтобы два неродственных между собой таксона имели общий признак-индикатор (например, общий тип перфорационной пластинки или
сходное строение апертуры пыльцевых зерен). Мало вероятно, чтобы они имели несколько таких общий признаков. Однако крайне невероятно, чтобы два неродственных таксона имели большое число сходных признаков-индикаторов (например, общий тип перфорационной пластинки, сходное строение апертуры пыльцевых зерен, сходные признаки в строении цветка, в развитии зародыша и т. д.). Как известно, вероятность одновременного наступления двух независмых событий равна произведению вероятности каждого из этих событий. Как же мала должна быть в таком случае вероятность появления многих независимых признаков, относящихся к разным корреляционным цепям, в двух неродственных таксонах! Поэтому при наличии достаточного числа общих признаков-индикаторов у двух (или более) данных таксонов вероятность их независимого и параллельного происхождения приближается к нулю.
ПУТИ ПОСТРОЕНИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Создание филогенетической системы цветковых растений — одна из наиболее важных задач систематики растений. Имеется множество попыток ее построения. Но это отнюдь не значит, что быстрая смена разных попыток эволюционной классификации цветковых растений есть топтание на месте. Если мы бросим ретроспективный взгляд на историю развития эволюционной систематики цветковых растений, то придем к выводу, что несмотря на чрезвычайно извилистый характер пройденного пути и многие повторные ошибки достигнуты весьма существенные успехи как в разработке принципов и методов построения системы, так и в конкретных результатах построения самой системы. Господствовавший ранее произвол в филогенетических построениях постепенно уступает место исследованиям, производимым на современном уровне науки, с учетом ее требований и ее достижений. Благодаря этому современная филогенетическая систематика цветковых растений обладает уже целым рядом прочно установленных положений, получающих все болЪе широкое признание. Так, например, идея примитивности Magnoliales и близких порядков и вторичности «монохламидей» получила широкое, почти всеобщее признание. Этому в очень сильной степени способствует развитие эволюционной морфологии цветковых растений, которая за последние несколько десятилетий достигла значительных успехов.
Одним из основных заблуждений старых авторов было смешение простоты организации с филогенетической примитивностью. Так, Casuarinaceae, Betulaceae, Fagaceae и близкие им семейства с их просто устроенными цветками долго^ время казались многим ботаникам примитивными, хотя в настоящее время совершенно , очевидно, что простота их цветка вторична и возникла в результате
приспособления к ветроопылению. Поэтому современный систематик стремится строго разграничить примитивность от вторичной упрощенности, сознавая, что простота может быть гораздо более совершенной, чем архаическая сложность. Отсюда потребность в разработке критериев примитивности и специализации. Они составляются главным образом на основайии данных эволюционной морфологии и показывают направление специализации отдельных структур. Другими словами1, эволюционная сериация структур должна предшествовать и служить основой филогенетической сериации таксонов.
Построению системы должно предшествовать изучение путей и направлений эволюции возможно большего числа отдельных структур данного таксона. В настоящее время в морфологии растений установлено множество эволюционных рядов, на основании которых мы можем судить о направлениях структурной специализации тех или иных органов и частей растения. Однако следует при этом иметь в виду, что эволюционные ряды могут быть двух типов — обратимые и необратимые. К первому типу относятся, например, эволюционные ряды в морфологии листа, где цельный лист может дать начало лопастному, из которого снова иногда возникает цельный лист, или же в эволюции числа тычинок, где из полимерного андроцея возникает олигомерный, который может дать начало вторично полимерному. Ко второму же типу относятся, например, ряды в эволюции перфорационной пластинки члеников сосуда (лестничная перфорация дает начало простой, но из простой перфорации никогда не возникает вновь лестничная) или же ряды в эволюции апертур оболочки пыльцевых зерен. Понятно, что в качестве надежных критериев примитивности и специализации могут быть использованы только необратимые эволюционные ряды.
В отличие от филогении папоротников или голосеменных, филогения цветковых растений является «горизонтальной». Это объясняется тем, что их классификация и филогения строятся исключительно на основе изучения ныне живущих представителей. Изучение же ископаемых остатков цветковых растений пока ничего существенного не дало для филогении этой группы. Это объясняется не только формой их сохранения (разрозненные остатки листьев, древесин, пыльцы, плодов и семян и чрезвычайно редкое нахождение цветков), но и тем обстоятельством, что палеоботаническая история цветковых растений захватывает лишь сравнительно поздний период их развития, когда они уже сильно дифференцировались. Вся длительная предыстория цветковых растений (значительно более длительная, чем их «история») остается совершенно неизвестной нам. Поэтому нам неизвестен также абсолютный возраст как цветковых растений в целом, так и отдельных их таксонов. Но сравнительное изучение современных цветковых растений все же позволяет делать довольно до
стоверные выводы об относительной примитивности отдельных их таксонов, а также некоторые, но менее достоверные выводы об их относительном возрасте. Это дает принципиальную возможность строить такую дендрограмму цветковых растений, которая хотя и изоморфна до некоторой степени их филогении, но не является в строгом смысле слова генеалогической. От такой дендрограммы нельзя требовать больше того, что она может дать.
Разработанная мной система цветковых растений своими корнями восходит к системе Ханса Халлира, которую он с полным основанием называл синтетической. В филогенетических построениях Халлира для нас особенно ценно его стремление использовать и синтезировать данные из самых различных областей ботаники. Многие элементы системы Халлира сохранили свое значение и по сей день. Естественно, что в процессе разработки системы мы стремились использовать все положительные достижения как различных филогенетических систем XX в., так и результаты многочисленных исследований в области сравнительной морфологии и систематики цветковых растений. Приходится однако признать, что несмотря на очень большие успехи морфологии, анатомии, эмбриологии, палинологии, цитосистематики и биохимической систематики лишь сравнительно немногие группы цветковых растений изучены достаточно удовлетворительно, чтобы на них можно было делать сколько-нибудь уверенно филогенетические выводы. Далеко не во всех случаях мы имеем возможность учитывать достаточное число ведущих признаков, и поэтому родственные связи многих семейств и даже ряда порядков еще недостаточно ясны. Будущие исследования несомненно внесут много изменений в систему цветковых растений, но основная схема их эволюции уже отчетливо вырисовывается.
КРИТЕРИИ ПРИМИТИВНОСТИ И ПОДВИНУТОСТИ
В заключение нелишне перечислить те основные эволюционноморфологические ряды, которые используются в качестве критериев примитивности или специализации тех или инвьх особенностей и структур цветковых растений.
I. Жизненные формы и ветвление
1. Небольшие деревья-> гигантские деревья тропического дождевого леса.
2. Деревья с немногочисленными толстыми ветвями —> деревья с многочисленными тонкими ветвями.
3. Деревья -> кустарники -> многолетние травы -> однолетние травы. Травы —> вторичнодревесные растения.
4. Растения с прямостоячими стеблями -► растения со стелющимися, цепляющимися и вьющимися стеблями.
5. Наземные растения —> водные растения.
6. Вечнозеленые растения —> листопадные растения.
7. Мезофиты -> гигрофиты -> гидрофиты; мезофиты -> ксерофиты.
8. Автотрофные растения -> гетеротрофные растения.
II. Проводящая система осевых органов
9. Круговое расположение проводящих пучков стебля —> рассеянное расположение пучков.
10. Вторичный рост осевых органов нормального типа -> вторичный рост аномальный.
11. Первичнобессосудистая ксилема -> сосудистая ксилема -> вторичнобессосудистая ксилема.
12. Длинные и узкие камбиальные элементы (инициальные клетки), членики сосудов, ситовидные трубки и волокнистые элементы —> короткие и широкие камбиальные элементы, членики сосудов и волокнистые элементы.
13. Членики сосудов тонкостенные и в поперечном срезе угловатые —> членики сосудов толстостенные и в поперечном срезе округлые.
14. Членики сосудов с заостренными концами (без конечной стенки) —> членики сосудов со слабо выраженными (косыми) конечными стенками -> членики сосудов с поперечными конечными стенками.
15. Лестничная перфорация члеников сосудов -> простая перфорация члеников сосудов; лестничная перфорационная пластинка с многочисленными перекладинами (и, соответственно, с многочисленными сквозными отверстиями) -> лестничная перфорационная пластинка с несколькими перекладинами; сквозные отверстия лестничной перфорационной пластинки узкие и окаймленные -> сквозные отверстия широкие и неокаймленные.
16. Поровость боковых стенок члеников сосудов лестничная -> поровость боковых стенок промежуточная —> поровость боковых стенок супротивная -> поровость боковых стенок очередная.
17. Ситовидные трубки с длинно заостренными члениками с очень косыми (наклонными) конечными стенками и с более или менее одинаковыми ситовидными пластинками на конечных и боковых стенках —> ситовидные трубки с поперечными конечными стенками члеников и с ситовидными участками, локализованными на конечных стенках; сложные ситовидные пластинки-> простые ситовидные пластинки.
18. Трахеиды -> волокнистые трахеиды -> древесинные волокна (волокна либриформа); неперегородчатые волокнистые трахеиды и волокна —> перегородчатые (септатные) волокнистые трахеиды и волокна.
19. Гетерогенные (гетероцеллюлярные) древесинные лучи -> гомогенные (гомоцеллюлярные) лучи.
20. Апотрахеальная древесинная паренхима -> паратрахе-альная древесинная паренхима.
III. Узел
21. Первичномноголакунный узел типа Degeneria и Magnolia-сеае -> 3-лакунный узел -> 1-лакунный узел; 3-лакунный узел ->• вторичномноголакунный узел типа Apiaceae.
IV. Устьица
22. Парацитные устьица -> другие типы устьиц (аномоцитные, актиноцитные, энциклоцитные, тетрацитные, анизоцитные, ди-ацитные и др.). Мезогенные устьица-> перигеппые устьица.
V. Лист и листорасположение
23. Простые цельные листья -> простые расчлененные листья сложные листья; сложные листья —> вторичнопростые листья.
24. Перистое жилкование —> пальчатое жилкование —> дуговидное жилкование -> параллельное жилкование.
25. Очередное листорасположение -> супротивное и мутовчатое листорасположение.
VI. Цветок и соцветие
26. Одиночные терминальные цветки —> цимозные соцветия -> рацемозные соцветия; одиночные терминальные цветки -> одиночные пазушные цветки; соцветия —> вторичноодиночные цветки.
27. Перекрестное опыление -> самоопыление; энтомофилия ->• орнитофилия, хироптерофилия и другие формы зоофилии; энтомофилия —> анемофилия; энтомофилия —> гидрофилця; анемофилия -> вторичная энтомофилия.
28. Обоеполые цветки —> однополые цветки; полигамные цветки -> однодомные цветки двудомные цветки.
29. Актиноморфные цветки —> зигоморфные цветки —> асимметричные цветки.
30. Цветки с длинным цветоложем —» цветки с укороченным цветоложем; коническое цветоложе -> дискообразное, блюдцеобразное, чашеобразное и другие специализированные формы цветоложа.
31. Спиральное расположение частей цветка —> спироцикли-ческое расположение частей цветка —> циклическое расположение частей цветка; эвциклические цветки -> гетероциклические цветки.
32. Цветки с большим и неопределенным числом частей -> цветки с небольшим и фиксированным числом частей.
33. Цветки с двойным околоцветником —> безлепестные
цветки -> цветки без околоцветника.
34. Наличие переходов от чашелистиков к верховым листьям -> отсутствие таких переходов; свободнолистная чашечка -> сростнолистная чашечка.
35. Наличие переходов от лепестков к тычинкам (в случае происхождения лепестков из тычинок) и к чашелистикам (в случае происхождения лепестков из чашелистиков); свободнолепестный венчик -> сростнолепестный венчик.
36. Плоские и широкие, лентовидные, дорзивентральные 3-нервные тычинки, не расчлененные на нить и связник и снабженные 2 парами микроспорангиев, более или менее погруженных в ткань пластинки (тип Degeneria) —> узкие 1-нервные тычинки, слабо расчлененные на нить и связник, но 2 пары микроспорангиев укорочены и сближены -> узкие 1-нервные тычинки, резко дифференцированные на нить и связник, и с 2 укороченными парами микроспорангиев, сросшимися в один 4-гнездный пыльник; тычинки с Надсвязником -> тычинки без надсвязника.
37. Центрипетальиый порядок развития андроцея -> центри-> фугальный порядок развития андроцея.
38. Свободные тычинки —> тычинки, сросшиеся друг с другом или с членами околоцветника или гинецеем.
39. 1-бороздная оболочка микроспор (и пыльцевых зерен) -> безбороздная оболочка; 1-бороздная оболочка -> 1-поровая оболочка; 1-бороздная оболочка —> многопоровая оболочка; 1-бороздная оболочка -» 3-бороздная оболочка; 3-бороздная оболочка -> 3-борозднопоровая оболочка; 3-бороздная и 3-борозднопоровая оболочка —> многобороздная и многоборозднопоровая оболочка; 3-бороздная и 3-борозднопоровая оболочка -> 3-поровая оболочка; 3-поровая оболочка —> многопоровая оболочка; многобороздная оболочка -> многопоровая оболочка.
40. Плодолистики с 3—многими листовыми следами, отходящими из 3—многих лакун (узел 3-лакунный) —> плодолистики с 3 следами, отходящими из 1 лакуны (узел 1-лакунный) -> плодолистики с 1 следом.
41. Полузамкнутые плодолистики -> плодолистики со сросшимися краями, но со свободными латеральными жилками и вначале эпидермальные слои сросшихся краев еще хорошо выражены -► латеральные жилки сросшихся краев плодолистика, слившиеся в один общий сутуральный пучок.
42. Плодолистики на ножках -> плодолистики сидячие.
43. Кондупликатные плодолистики с семезачатками, расположенными между медианной и латеральными жилками на значительном расстоянии от краев плодолистика —> плодоли
стики с семезачатками, расположенными близ краев (субмаргинально).
44. Плодолистики без стилодия, с рыльцем, низбегающим вдоль всей краевой зоны и состоящим из 2 рыльцевых гребней -> плодолистики без стилодия, с рыльцем, локализованным в верхней части плодолистика; плодолистики со стилодием, но еще с низбегающим рыльцем -> плодолистики со стилодием и с локализованным на его верхушке рыльцем.
45. Апокарпный гинецей -> синкарпный гинецей; апокарпный гинецей -> паракарпный гинецей; синкарпный гинецей -> па-ракарпный гинецей; синкарпный гинецей -> лизикарпный гинецей; паракарпный гинецей —> вторичносинкарпный (многокамерный паракарпный) гинецей; вторичносинкарпный гинецей -> лизикарпный гинецей.
46. Ламинально-латеральная плацентация -> ламинально-диффузная плацентация —> ламинально-дорзальная плацентация; ламцнально-латеральная плацентация -> угловая плацентация -> париетальная плацентация; угловая плацентация -> свободная центральная (колончатая) плацентация.
47. Ценокарпный гинецей со свободными стилодиями -> це-нокарпный гинецей со стилодиями, сросшимися в столбик; столбик со свободными рыльцевыми ветвями —> столбик цельный, заканчивающийся наверху рыльцевой головкой.
48. Верхняя завязь —> полунижняя завязь —» нижняя завязь.
VH. Семезачаток
49. Анатропные семезачатки -> гемитропные семезачатки -► атропные семезачатки; анатропные и атропные семезачатки -> кампилотропные семезачатки; анатропные семезачатки —> амфитропные семезачатки.
50. Семезачатки с двойным интегументом -► семезачатки с про-стым интегументом -> семезачатки без интегумента.
51. -Крассинуцеллятные семезачатки -> тснуинуделлятные семезачатки.
52. Отсутствие интегументального тапетума (эндотелия) -> наличие интегументального тапетума.
VIII. Мужской и женский гаметофит. Оплодотворение
53. Двухъядерная пыльца -> трехъядерная пыльца.
54. Моноспорический восьмиядерный женский гаметофит —> биспорические и тетраспорические типы женского гаметофита.
55. Порогамия —> апорогамия.
56. Амфимиксис —> апомиксис.
4 А. Л. Тахтаджян
49
IX. Семя
57. Семена с 2 семедолями -> семена с 1 семедолей.
58. Семена с хорошо развитой многослойной спермодермой —> семена с редуцированной однослойной спермодермой -> семена без спермодермы.
59. Спермодерма типа магнолии с мощным внешним слоем паренхимы, образующего окрашенную сочную оболочку семени (приспособление для эндозоохории) —> другие типы спермодермы.
60. Семена с обильным эндоспермом и очень маленьким зародышем -> семена со скудным эндоспермом и крупным зародышем -> семена без эндосперма.
61. Семена с саркотестой или с ариллусом -> семена без сар-котесты и ариллуса.
62. Целлюлярный эндосперм -> гелобиальный эндосперм; цел-люлярный эндосперм —> нуклеарный эндосперм.
X. Плоды
63. Апокарпные плоды —> ценокарпные плоды.
XI. Кариотип
64. Одно основное число хромосом в пределах таксона -> разнообразие основных чисел хромосом.
65. Хромосомы средних размеров -> очень крупные или очень мелкие хромосомы.
66. Кариотип без дополнительных хромосом -> кариотип с дополнительными хромосомами.
67. Симметричные (метацентрические и субметацентрические) хромосомы -> асимметричные (акроцентрические) хромосомы.
(См. НаШег, 1912; Bessey, 1915; Козо-Полянский, 1922; Hutchinson, 1926; Tippo, 1946; Тахтаджян, 1947, 1964; Stebbins, 1950; Яценко-Хмелевский, 1954; Bailey, 1957; Поддубная-Ар-нольди, 1958; Eames, 1961; Thorne, 1963; Darlington, 1963).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Отдел MAGNOL ЮР НТ ТА (ANGIOSPERMAE)
Класс MAGNOLIATAE (DICOTYLEDONES)
Подкласс A. MAGNOLIIDA Е1
Надпорядок I. MAGNOLIANAE1 2
Надпорядок Magnolianae объединяет относительно наиболее примитивные порядки двудольных покрытосеменных. Сюда мы включаем не только такой чрезвычайно примитивный порядок, как Magnoliales, но и такие значительно более специализированные группы, как Aristolochiales и Nepenthales. Но все эти порядки, столь различные по внешнему виду своих представителей и по уровню их организации, образуют тем не менее довольно естественную группу, что дает основание рассматривать ее как одно целое. Правда^морфологичсскис исследования последних десятилетий показали, что группа эта более разнообразна, чем было принято думать раньше, но тем не менее общее происхождение всех представителей Magnolianae можно считать в высшей степени вероятным. Наш надпорядок Magnolianae лишь немного шире порядка Polycarpicae в понимании Веттштейна и Варминга, так как включает также порядок Papaverales, очень тесно связанный с Ranunculales.
1 Subclassis Magnoliidae Novak ex Takhtajan nom. nov. (classis Poly-carpellae Agardh 1825, Classes pl. 11, p. p.; subclassis Thalamiflorae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 25, p. p.; subclassis Magnoliidae F. Novdk 1961, Vyssi rostl. 265, nom. nudum). Typus: Magnolia L. 1753.
2 Superordo Magnolianae superordo nov. (classis Polycarpellae Agardh 1825, Classes pl. 11, p. p.). Typus: Magnolia L. 1753.
Порядок 1. MAGNOLIALES HUTCHINSON 1926
Большей частью деревья, вечнозеленые или листопадные, реже кустарники или древесные лианы. Листья очередные или реже супротивные, простые, цельные или лопастные, с перистым или реже пальчатым жилкованием, с прилистниками или без них. Устьица парацитные или реже аномоцитные. У большинства представителей в листьях и стеблях, особенно в паренхимных тканях, имеются масляные или слизевые секреторные клетки. Узлы З-'лакунные или многолакунные. Ксилема бессосудистая, или чаще наряду с трахеидами имеются также сосуды с лестничной или простой перфорацией. Цветки разнообразного типа, большие или, наоборот, довольно мелкие, одиночные (терминальные или пазушные) или образуют различного рода соцветия, спиральные, спиро-циклические (гемициклические) или реже циклические, часто с длинной осью, обоеполые или реже однополые, обычно энтомо-фильные. Околоцветник простой или более или менее дифференцирован на чашечку и венчик. Тычинки обычно многочисленные, большей частью свободные, часто лентовидные и не расчлененные на нить и связник, 3-нервные или чаще 1-нервные. Микроспоры свободные или в тетрадах (Winteraceae и некоторые Аппопасеае). Оболочка микроспор обычно примитивного 1-бороздного типа. Гинецей обычно апокарпный (спиральный или циклический), редко паракарпный или синкарпный. Семезачатки обычно анатропные, реже гемитропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или целлюлярный. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
Порядок Magnoliales прошел длительный путь эволюции, и многие его представители уже довольно сильно специализировались в тех или иных отношениях. В то же время морфологически они очень гетеробатмичны. Поэтому очень трудно решить вопрос, какое из семейств этого порядка наиболее примитивно. Однако по совокупности своих признаков относительно более примитивны семейства Magnoliaceae. Degeneriaceae, Himantandraceae и Winteraceae. Расхождение этих семейств произошло очень давно, еще, вероятно, на заре эволюции покрытосеменных, и они произошли, от вымерших гомоксильных предков с древесиной типа Winteraceae, крупными и одиночными цветками типа Magnoliaceae, тычинками типа Degeneria и полузамкнутыми плодолистиками типа некоторых Drimys и Degeneria.
Magnoliaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Magnoliaceae, заключающее 12 родов и около 210 видов (Dandy in Hutchinson, 1964), распространено главным образом в субтропической зоне северного полушария. Оно сосредоточено преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии и отчасти на
юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где они произрастают в Бразилии и на Малайском архипелаге. Вечнозеленые или чаще листопадные деревья и кустарники. Листья очередные, обычно цельные, редко лопастные, перистонервные, снабженные большими опадающими прилистниками, заключающими в себе молодую почку. Устьица парацитные, но иногда ано-моцитные (например, у Lirlodendron). Узлы многолакунные и имеют от 6 до 17 листовых следов. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией с небольшим числом перекладин, но у Та-lauma и Magnolia число перекладин доходит иногда до 20 (Garratt, 1933а, 1933b; Ozenda, 1949), у Kmeria до 25, а у Manglietia до 30—40 (Ozenda, 1949); в пределах рода Magnolia имеются все переходы от примитивных сосудов с лестничной перфорацией до специализированных сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок сосудов лестничная, редко супротивная (Magnolia jraseri Walt, и Lirlodendron). Древесинная паренхима апотра-хеальная, пограничного типа. Лучи обычно смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями и лишь редко гомогенные (у некоторых умеренных видов Magnolia, как, например, М. obovata Thunb.). Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Canright, 1955). Цветки часто довольно больших размеров, обычно терминальные, реже пазушные (Elmeril-lia, Michelia и Тsoongiodendron), обоеполые или очень редко однополые (Kmeria), часто с довольно длинной осью. Цветоножка снабжена 1 или больше опадающими брактеолями. Околоцветник циклический, 3—6-членный; члены околоцветника свободные, черепитчатые, часто очень сходные, йо нередко резко дифференцированные на чашелистики и лепестки (виды Magnolia, особенно М. quinquepeta (Buc’hoz) Dandy и Michelia mannii King). В пределах семейства можно проследить уменьшение числа частей околоцветника с 12—18 и больше (Aromadendron) до 6—7 (у Kmeria и видов Michelia) и постепенный переход от спиральцрго их расположения к циклическому. Тычинки многочисленные, свободные, расположены спирально, более или менее лентовидные и обычно не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев продолженные выше пыльников (с над-связником), что особенно хорошо выражено у Aromadendron', 4 попарно сближенных линейных микроспорангия обычно глубоко погружены в ткань микроспорофилла; пыльники интрорзные или латрорзные, редко экстрорзные (Lirlodendron). Оболочка микроспор с 1 бороздой, расположенной на дистальном полюсе.
: -Плодолистики обычно многочисленные, реже их немного (у Pachy-larnax от 8 до 2), спиральные, свободные или реже более или менее сросшиеся, причем у Pachylarnax (Ассам, Индокитай, Малай
ский п-ов и Суматра) они образуют при созревании локулицидную коробочку. Число семезачатков в плодолистике варьирует от многочисленных у Тsoongiodendron (Южный Китай и северный Индокитай) и 14—4 у Manglietia (от Восточных Гималаев и Ассама до Южного Китая и Малайского архипелага) до 2 у большинства родов (у некоторых видов Michelia иногда только 1); у всех Magnoliaceae, за исключением рода Elmerillia (Малайский архипелаг и Новая Гвинея), плодолистики с более или менее развитым сти-лодием; у Manglietia и Elmerillia края кондупликатных плодолистиков лишь слегка сросшиеся (полусвободные), у Michelia они во время цветения лишь в базальной половине полностью сросшиеся краями, а у остальных родов они сросшиеся по всей длине (Canright, 1960). Эндосперм целлюлярный (Padmanabhan, 1960; Kapil a. Bhandari, 1964; Singh, 1964). Плод спиральная мно-голистовка, состоящая обычно из дорзицидных листовок (но у Kmeria листовки вентрицидные и частично также дорзицидные), с плодиками, раскрывающимися поперечной щелью, т. е. кольцом (Talauma и Т soongio dendron), или реже плод многоорешек (Li-riodendron), локулицидная коробочка (Р achylarnax) или ягодообразный, состоящий из сросшихся нераскрывающихся мясистых плодиков (Aromadendron, Paramichelia и виды Elmerillia). Семена крупные, у родов с раскрывающимися плодами свисающие на тонких нитевидных фуникулусах; семенная кожура с саркоте-стой или без нее (Liriodendron), с обильным маслянистым эндоспермом и очень маленьким зародышем. Основное число хромосом у семейства 19 (Whitaker, 1933; Yasui, 1937; Howard, 1948; Janaki Ammal, 1952; Canright, 1953). В роде Magnolia, который цитологически изучен лучше, чем другие роды, наблюдается ясно выраженный полиплоидный ряд (2п=38, 76 и 114).
Degeneriaceae I. W. Bailey et А. С. Smith 1942
К Magnoliaceae стоит очень близко эндемичное для о-вов Фиджи семейство Degeneriaceae, состоящее из 1 монотипного рода Dege-neria, очень интересного в морфологическом и филогенетическом отношениях (Bailey a. Smith, 1942; Swamy, 1949; Lemesle et Du-chaigne, 1955; Eames, 1961). Дерево с цельными перистонервными листьями, которые, в отличие от Magnoliaceae, лишены прилистников. Устьица нарацитные. Узлы 5-лакунные. Членики сосудов с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами; поровость боковых стенок лестничная. Древесинная паренхима преимущественно апотрахеальная в полосках, с небольшим количеством скудной паратрахеальной паренхимы. Лучи смешанно-гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки одиночные, на длинных цветоножках, расположенных над пазухами листьев; на цветоножке имеется 2 или 3 брак-теоли, что указывает на существование в прошлом также латераль
ных цветков. В отличие от большинства Magnoliaceae, цветочная ось Degeneria короткая. Околоцветник циклический и ясно дифференцирован на чашечку из 3 чашелистиков и венчик из 12 (или 13) лепестков в 3 или 4 рядах. Лепестки значительно крупнее чашелистиков и отличаются от них по форме, но похожи на них по своему анатомическому строению. Тычинки многочисленные, широкие и еще совершенно нс дифференцированные на нить и связник, снабжены ясно выраженной медианной жилкой, дихо-томирующей у верхушки, и 2 латеральными жилками, проходящими вдоль краев пластинки; 2 пары тонких и длинных микроспорангиев расположены каждая между медианной и латеральной жилкой на абаксиальной стороне тычинки; микроспорангии погружены в стерильную ткань микроспорофилла. Оболочка микроспор также очень примитивна, 1-бороздная и похожа на споро-дерму Magnoliaceae. Над тычинками расположено несколько стаминодиев с абортивными микроспорангиями.. Гинецей состоит из 1 плодолистика, сидящего на дне небольшой депрессии на верхушке короткого цветоложа; края плодолистика еще совершенно не сросшиеся и на первых стадиях развития довольно сильно отстоят друг от друга; плодолистик несет 2 ряда многочисленных анатропных семезачатков, расположенных на довольно значительном расстоянии от его краев; при цветении широкие пространства между краями плодолистика и семезачатками сближаются, но, за исключением нижней части плодолистика, не соприкасаются; рыльце-вая поверхность протягивается вдоль отогнутых наружу краев плодолистика, покрытых как с вентральной, так и с дорзальной стороны железистыми волосками, улавливающими пыльцу и способствующими ее прорастанию. Семезачатки многочисленные (24—26). Эндосперм целлюлярный. Плод нераскрывающийся, с твердым эндокарпием, но многосеменной. Семена на тонких длинных фуникулусах, как у многих Magnoliaceae, с семенной кожурой типа Magnolia, с обильным руминированным эндоспермом и очень маленьким зародышем с 3 или реже 4 семедолями. 2п=24.
Хатчинсон (Hutchinson, 1959, 1964) включает род^Degeneria в семейство Winteraceae, что безусловно неправильно.
Himantandraceae Diels 1917
К Magnoliaceae и Degeneriaceae тесно примыкает семейство Himantandraceae, состоящее из 1 рода Himantandra (3 вида), распространенного в Северо-Восточной Австралии, Новой Гвинее и на Молуккских о-вах. Наряду с признаками специализации у рода Himantandra имеется ряд чрезвычайно архаических особенностей (Diels, 1919; McLaughlin, 1933; Ozenda, 1952; Bailey, Nast a. Smith, 1943; Lemesle, 1955). Деревья с очередными цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников.
Характерно наличие своеобразных пельтатных волосков, покрывающих нижнюю поверхность листьев и веточки. Устьица парацит-ные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов в зрелой древесине с простой перфорацией, но в молодых стеблях как с простой, так и с лестничной; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима в концентрических полосках. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Несмотря на специа-лизированность древесины Himantandra, строение ее стебля имеет много общего с Magnoliaceae и Degeneriaceae (Metcalfe a. Chalk, 1950; Canright, 1955; Van der Wyk a. Canright, 1956). Цветки обычно одиночные на верхушках пазушных ветвей, но наряду с терминальными цветками нередко бывает также 1 или 2 латеральных цветка, что указывает на редукцию соцветия. Околоцветник двойной. В стадии бутона цветки прикрыты 2 калиптровидными кожистыми опадающими листиками, которые обычно рассматриваются как чашелистики. Венчик состоит из нескольких ланцетных лепестков, за которыми следуют лепестковидные стаминодии. Тычинки многочисленные, не дифференцированные на нить и связник и представляющие собой длинные лентовидные пластинки, продолженные далеко над пыльниками; микроспорангии более короткие, чем у Degeneria, экстрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная, но микроспоры более мелкие и более шаровидные, чем у Magnoliaceae и Degeneriaceae. Между тычинками и плодолистиками расположены внутренние стаминодии. Гинецей состоит из (6)7—10 спирально расположенных плодолистиков, ясно дифференцированных на завязь и на стилодий с низбегающим рыльцем; в каждом плодолистике по 1 или очень редко по 2 висячих семезачатка, расположенных ламинально-латерально. В цвеуках плодолистики слегка сросшиеся основаниями, но в плодах они срастаются более полно. Плоды шарообразные, 6—10-гнездные. Семена с маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом. 2п=24.
Семейство Himantandraceae занимает в некоторых отношениях промежуточное положение между Magnoliaceae и Degeneriaceae, с одной стороны, и Аппопасеае, с другой. Но в эволюционном отношении это скорее слепая боковая ветвь, чем промежуточное звено.
Eupomatiaceae Endlicher 1841
Сюда же примыкает семейство Eupomatiaceae, состоящее из 1 рода Eupomatia (2 вида), распространенного в Восточной Австралии и в Новой Гвинее. Подобно остальным представителям порядка Magnoliales, семейство Eupomatiaceae сочетает в себе признаки очень примитивные с признаками специализации (Lemesle, 1938; Ozenda, 1949; Hotchkiss, 1958; Uphof, 1959a; Eames, 1961). Кустарники с цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные. Узлы многолакунные, 56
с 7—11 следами. Членики сосудов очень длинные и узкие, с очень косыми конечными стенками; перфорация лестничная с многочисленными (от 20 до 150 и более) перекладинами; поровость боковых степбк от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима скудно-паратрахеальная или диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с простыми или неясно выраженными окаймленными порами, иногда тонкоперегородчатые (Van der Wyk a. Canright, 1956). Ситовидные трубки длинные и тонкие, с постепенно заостренными концами (Eames, 1961). Цветки одиночные на верхушках побегов, довольно крупные, опыляемые жуками. Нераспустившийся цветок защищен опадающим колпачком («калиптрой»), прикрепленным к краю расширенного и вогнутого цветоложа. Некоторые авторы (Endlicher, 1841; Gundersen, 1950; Hutchinson, 1959, 1964; Uphof, 1959) рассматривают калиптру как видоизмененный околоцветник, в котором чашелистики и лепестки полностью слились в одно целое. Большинство же авторов (в том числе: Baillon, 1868—1870; Eames, 1961) считают цветки Eupomatia безлепестными, а калиптру рассматривают как видоизмененную брактею. Тычинки многочисленные, расположены по краю цветоложа, очень похожи на тычинки некоторых Magnoliaceae, лентовидные, с 3 или 5—7 следами (Eames, 1961) и с надсвязником; внутренние тычинки превращены в мясистые окрашенные лепестковпдные стаминодии. Микроспоры мелкие и оболочка их с 2 (редко 3) параллельными бороздами, расположенными в экваториальной зоне (Hotchkiss, 1958). Таким образом, палинологически Eupomatia резко отличается от предыдущих семейств. Гинецей состоит из многочисленных плодолистиков, расположенных спирально на вогнутой поверхности чашевидного цветоложа и конгенитально сросшихся в синкарпный гинецей (Eames, 1961); несмотря на то что плодолистики сросшиеся, каждый плодолистик еще слегка открыт, не имеет еще стилодия1 11 и характеризуется низбегающей вдоль краев рыльцевой поверхностью (сходство с Degeneria)-, в каждом гнезде завязи имеется помногу семезачатков, расположенных близ краев плодолистиков, как у Degeneria. Плод ягодообразный. Семена а обильным руминированным эндоспермом и очень маленьким зародышем. 2п=20.
Таким образом, морфологически род Eupomatia чрезвычайно гетеробатмичен и в то же время систематически очень изолирован. Пожалуй, наибольшую близость он обнаруживает с Himantandraceae (Uphof, 1959).
Далее следуют относительно довольно тесно связанные между собой семейства Аппопасеае, Canellaceae и Myristicaceae.
1 По Хатчинсону (Hutchinson, 1959), «styles connate into a mass», что совершенно неправильно, так как столбики (точнее стилодии) у рода Eupo-
matia отсутствуют.
Annonaceae A. L. do Jussieu 1789
Обширное семейство A nnonaceae (122 рода и до 2000 видов) широко распространено во всех тропических странах, но наибольшее количество видов произрастает в Старом Свете; в умеренной зоне встречается лишь североамериканский род Asimina. Деревья, кустарники и древесные лианы с цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица иарацптные (Metcalfe a. Chalk, 1950). Узлы 3-лакунные (Ozenda, 1949). Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок преимущественно очередная. Древесинная паренхима обычно апотрахеальная, иногда паратрахеальная. Лучи гомогенные или слабо гетерогенные. Волокнистые элементы большей частью с простыми порами. В строении древесины Annonaceae имеется много общего с Magnoliaceae, так же как с Degeneriaceae и Himan-tandraceae. Наиболее важными общими чертами в строении стебля этих четырех семейств являются: наличие сердцевинных склерен-химатическпх диафрагм, стратификация вторичной флоэмы на твердый и мягкий луб, V-образпые флоэмные .лучи, кортикальные склереиды, поверхностное образование перидермы н рассеянные в паренхимных тканях эфирномасличные секреторные клетки. При этом по строению древесины Annonaceae наиболее близки к Himantandraceae. Эти два семейства сближаются такими признаками, как исключительно простая перфорация члеников сосудов, очередная боковая поровость сосудов и метатрахеальная паренхима (Van dor Wyk a. Canright, 1956). Цветки одиночные или в различного рода соцветиях, обоеполые или редко однополые, с циклическим и обычно 3-члонным околоцветником. Чашелистиков 3, редко 2, свободных или более пли менее сросшихся, черепитчатых пли створчатых. Лепестков обычно 6, в 2 кругах, редко 3, 4, 8 или даже 12 (Fenerivia), свободных или гораздо реже сросшихся, черепитчатых или створчатых. Тычинки обычно многочисленные, спиральные, обычно свободные, редко сросшиеся в короткую трубку (африканский род A toposlema), с толстым широким связником, часто еще не дифференцированные на нить и связник, лентовидные и продолженные выше пыльников (например, у видов Polyalthia)-, каждая тычинка снабжена одним следом; пыльники экстрорзные или латрорзпые, очень редко интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная, по, в отличие от предыдущих семейств, борозда расположена на проксимальном полюсе (Periasamy a. Swamy, 1959); микроспоры иногда в тетрадах (Canright, 1963). Гинецей обычно п.з многочисленных плодолистиков, редко из немногих или даже из 1, спиральный и апокарпный пли редко циклический и паракарпный (африканские роды Monodora и Isolona)', плодолистики в большинстве случаев заметно более специализированы, чем у предыдущих семейств, но у относительно примитивного рода Cananga (Юго-Восточная Азия и Северная Австралия)
I
они имеют еще «кондупликатный» характер (Periasamy a. Swamy, 1956); стилодин короткие и толстые. Число семезачатков в плодолистиках колеблется от многих до 1. Эндосперм целлюлярный. Плоды состоят из отдельных, более или менее сочных и обычно не-раскрывающихся плодиков, свободных или срастающихся при созревании в одну ягодообразную массу, редко плод деревянистый. Семена с маленьким зародышем и очень обильным и руминирован-ным эндоспермом; часто имеется ариллус. 2п=14, 16, 18, 28, 48 (х = 7, 8, 9).
Caneliaceae Martins 1832
Семейство Caneliaceae (5 родов и около 10 видов) распространено в тропической Восточной Африке от Кении до Трансвааля (Warburgia), на Мадагаскаре (Cinnamosma) и в тропической Америке (Canella, Сtnnamodendron и Pleodendrori). Деревья с цельными перистонервными прозрачноточечными листьями, лишенными прилистников. Устыща парацитные или реже аномоцитные (Cinnamosma). Узлы 3-лакунные. Членики сосудов большей частью очень длинные, с косой конечной стенкой и с лестничной перфорацией; у большинства родов 10—20 перекладин, но у Сtnnamodendron обычно 50—100перекладин; поровость боковых стенок супротивная или промежуточная, редко лестничная. Древесинная паренхима апотрахеальная диффузная или же апотрахеальная и скудно-паратрахеальная, реже преимущественно паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными пли короткими окончаниями, ' однорядно-гетерогенные пли чаще смешанно-гомогенные или однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Wilson, 1960). Цветки в терминальных или пазушных цимозных соцветиях или одиночные в пазухах листьев, обоеполые. Чашелистиков 3, у основания сросшихся, толстых, черепитчатых. Лепестков (4)5—12, в 1 или 2 кругах, свободных или реже более или менее сросшихся (у Cinnamosma 6—4 лепестка, сросшихся в трубку), тонких, черепитчатых. Тычинок 6—Юили реже 12 (Р1е.о-dendrori), сросшихся в трубку, к наружной стороне которой прикреплены длинные пыльники; пыльники экстрорзные. Оболочка ‘ микроспор 1-бороздная, магнолиоидного типа (Erdtman, 1952,1963). Гинецей паракарпный, из 2—6 плодолистиков, с коротким толстым столбиком с 2 — 6-лопастным рыльцем и 2—многими гемитропно-анатропными семезачатками на каждой плаценте. Плод паракарп-ная ягода с 2 или больше семенами. Семена с маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом, который у рода Cinnamosma руминирован (Parameswaran, 1961). 2п = 26.
По строению вторичной ксилемы Caneliaceae стоят довольно близко к Eupomatiaceae (Wilson, 1960). Ряд авторов указывает также на близость Caneliaceae к следующему семейству Myristi-caceae (Wettstein, 1935; Vestal, 1937; Parameswaran, 1962), что
находит подтверждение как в экзоморфных, так и в эндоморфных признаках обоих семейств. Хотя по строению своих сосудов род Cinnamodendron стоит на более низком уровне, чем все современные Magnoliaceae, Халлир (Hallier, 1908, 1912) и Гоби (1916) были, вероятно, правы, выводя Canellaceae от семейства Magnoliaceae (которое, однако, они понимали очень широко). Canellaceae возникли, вероятно, от каких-то вымерших Magnoliaceae, обладавших еще чрезвычайно примитивным строением сосудов, но ушли очень далеко от них по строению цветка.
Myristicaceae R. Brown 1810
С Аппопасеае и особенно с Canellaceae связано, по-видимому, семейство Myristicaceae (16 родов и около 380 видов), распространенное в тропических областях Азии, Америки, Африки и на Мадагаскаре (Мauloutchia). Деревья или редко кустарники с очередными цельными перистонервными, часто прозрачноточечпыми листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные. Узлы 3-лакун-ные. Перфорация члеников сосудов от преимущественно простой до исключительно лестничной (с 1 — 10, очень редко до 20, перекладинами), но обычно как простая, так и лестничная; поровость боковых стопок от лестничной до очередной. Древесинная паренхима паратрахеальная, но часто имеются также терминальные полоски. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или иногда почти гомогенные. Волокнистые элементы обычно с простыми порами (Garralt, 1933а, 1933b). Цветки в пазушных или редко терминальных цимозных или рацемозных соцветиях, небольшие, однополые, обычно двудомные, циклические, безлепестные. Чашечка бокальчатая или колокольчатая, обычно 3-ло-пастная, редко 2- или 5-лопастная, со створчатыми лопастями. Тычинок 40—2; нити обычно полностью сросшиеся в трубку, очень редко сросшиеся только у основания (Mauloutchia)’, пыльники экстрорзные, иногда свободные, но обычно сросшиеся в трубку. Оболочка микроспор 1-бороздная, но с тенденцией к редукции борозды (Smith a. Wodehouse, 1937). Рудиментарный гинецей в мужских цветках отсутствует. Гинецей из 1 плодолистика (Uphof, 1959b; Eames, 1961), обычно с сидячим или почти сидячим маленьким простым или 2-лопастным рыльцем, редко рыльце на длинном стилодии (Мauloutchia). Семезачаток 1, суббазальный, гемитропно-анатропный. Эндосперм нуклеарный. Плоды кожисто-мясистые или почти деревянистые, почти всегда вскрывающиеся продольно 2 створками. Семена с маленьким зародышем и обильным и, как правило, руминированным эндоспермом, более или менее заключенные в окрашенный ариллус (у Mauloutchia ариллус рудиментарный). 2п = 38, 42.
Семейство Myristicaceae часто сближалось с Аппопасеае (Prantl, 1891; Hallier, 1903, 1908, 1912; Wettstein, 1935, и др.). Данные 60
палинологии и эмбриологии подтверждают его родство с Аппопасеае (Joshi, 1946). Ван дер Вик и Канрайт (Van der Wyk a. Canright, 1956) показали, что по анатомическому строению молодых стеблей и зрелой древесины оба эти семейства довольно близки. Они считают, что по строению древесины Myristicaceae можно рассматривать как промежуточное семейство между менее специализированным семейством Magnoliaceae и более специализированными Himantandraceae и Аппопасеае. Цветок у Myristicaceae значительно более специализирован, чем у Аппопасеае. Родство с А ппопасеае не отрицает и монограф семейства Упхоф (Uphof, 1959). Он указывает, в частности, на сходство аромата эфирных масел Myristicaceae и Monodora. Но по строению цветка Myristicaceae стоят ближе к Canellaceae.
Winteraceae Lindley 1830
Другую линию эволюции Magnoliales представляет семейство Winteraceae (7 родов и более 70 видов), распространенное на Малайском архипелаге (кроме Суматры, Явы и Тимора), в Новой Гвинее, Восточной Австралии, Тасмании, на о. Лорд-Хау, в Новой Зеландии, на о-вах Фиджи, в Новой Каледонии, на Соломоновых о-вах, от Центральной Америки до Магелланова пролива и на о. Хуан-Фернандес (Smith, 1945), с 1 видом на Мадагаскаре (ВиЬ-bia perieri R. Capuron, 1963). Таким образом, Winteraceae распространены почти исключительно в странах бассейна Тихого океана. Деревья и кустарники с цельными перистонервными прозрачноточечными листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные. Узлы 3-лакунные. Ксилема бессосудистая. Трахеиды в древесине очень длинные и толстостенные, обычно с 2—3 рядами крупных окаймленных пор, но в ранней (весенней) древесине некоторых видов Drimys и ВиЬЫа наблюдаются трахеиды с лестничными окаймленными порами. Древесинная паренхима обычно диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями (McLaughlin, 1933; Bailey, 1944; Bailey a. Nast, 1945). Цветки в терминальных и пазушных цимозных соцветиях или одиночные и терминальные, как у Zygogynwn, с короткой осью, обычно обоеполые, реже двудомные или полигамно-двудомные. Чашелистиков 6—2, свободных и створчатых или сросшихся в опадающую калиптру {Drimys). Лепестки дву- или многорядные, от чешуевидных до петалоидных, свободные, черепитчатые. Андроцей развивается в центрифугальной последовательности, что по сравнению с центрипетальным развитием андроцея большинства примитивных семейств (в том числе Magnoliaceae) следует рассматривать как признак подвинутости (Eames, 1961). Тычинки обычно немногочисленные (редко до 65), в нескольких кругах, свободные, более или менее лентовидные, не дифференцированные еще на нить и связник, но всегда 1-нервные и обычно без надсвязника;
пыльники субмаргинальпые или дистальные, экстрорзные или реже латрорзные; относительно наиболее примитивны тычинки рода Belliolum (Новая Каледония и Соломоновы о-ва), у которого пластинка продолжена намного выше пыльников и расположение пыльников ламинальпое; у остальных родов наблюдается постепенная специализация тычинки, которая становится более узкой, а пыльники переходят в почти дистальное положение (Bailey a. Nast, 1943). Микроспоры в тетрадах, оболочка их с дистальной апертурой различной формы и с сетчатой сэкзиной (Bailey a. Nast, 1943; Straka, 1963). Гинецей из немногих (но иногда до 24) плодолистиков, редко из 1 плодолистика; плодолистики более или менее в 1 круге, кондупликатные, на ножках или сидячие, свободные или более или менее сросшиеся, особенно при плодах (Exospermum, Tetrathalamus и особенно Zygogynum), с 1 или немногими семеза-чатками; наиболее примитивные плодолистики наблюдаются у секции Tasmannia рода Drimys и у более примитивных видов Bubbia и Exospermum, у которых ко времени опыления они еще не вполне замкнутые и плацентация наиболее примитивного ла-мипально-латерального типа; рыл вдевая поверхность у примитивных видов Dritnys и Bubbia протягивается широкой полоской по всей их длине, как у Degeneria’, по мере специализации плодолистиков рыльцевая поверхность постепенно локализуется в их дистальной части, а семязачатки переходят в субмаргинальное положение (Bailey a. Nast, 1943). Эндосперм цсллюлярнып (Pseu-dowtntera) или нуклеарный {Drimys) (Bhandari, 1963; Sampson, 1963). Плод мпоголистовка, коробочковидпый, ягодообразный или состоит из свободных ягодообразных плодиков. Семена с очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 2п=26, 86.
Основываясь на определенной обособленности семейства Winteraceae, некоторые авторы предлагают выделить его в отдельный порядок Winterales или Drimeales (Hu, 1950; Nemejc, 1956; Novak, 1961), что вряд ли целесообразно. Хотя от Magnoliaceae семейство Winteraceae отличается довольно значительно, но оно имеет так много общего с Degeneriaceae, что Хатчинсон (Hutchinson, 1959) нашел даже возможным включить род Degeneria в Winteraceae, тесно сближая его с Zygogynum и близкими родами. Конечно, Degeneria, как это видно из всего предыдущего изложения, не может быть включена в Winteraceae (см. также: Bhandari, 1963), по между ними существует определенная филогенетическая связь, вероятно не очень отдаленная.
Порядок 2. LAURALES LINDLEY 1833 («LAUREALES»)
Laurates настолько тесно связаны с Magnoliales, что лишь немногими систематиками выделяются в самостоятельный порядок. Довольно правильно объем этой группы был намечен еще Халли-
ром (Hallier, 1912), который включал в свой подпорядок Lauri-пеае порядка Annonales семейства Calycanthaceae, Monimiaceae (включая Gomortega), Chloranthaceae и Lauraceae (включая Her-nandiaceae n Gyrocarpaceae), но Lactoridaceae он помещал в Magno-liineae. В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1959, 1964), где Laurineae возведены в ранг порядка, семейство Chloranthaceae исключено и прибавлено семейство Myristicaceae, что нельзя признать правильным. Я придерживаюсь в основном объема этой группы, установленного Халлиром, по с прибавлением семейства Lactoridaceae и вновь описанных семейств Austrobatleyaceae и Amborellaceae. Деревья или кустарники, редко полукустарники (Sarcandra и некоторые виды Chloranthus) или травы (Cassytha и большинство видов Chloranthus). Листья очередные или супротивные и, за исключением Austrobaileya, Chloranthaceae и Lac-torts, лишены прилистников. Узлы обычно 1-лакунные с 2 дискретными пучками (Bailey a. Swamy, 1949; Money, Bailey a. Swamy, 1950; Swamy, 1953; Bailey, 1956).1 Среди Laurales наблюдаются самые разные уровни организации проводящей системы, начиная с гомоксильного типа у родов Amborella и Sarcandra и кончая специализированной древесиной с простой перфорацией сосудов у высших представителей порядка. В паренхимных тканях листьев и стеблей обычно содержатся секреторные клетки. Цветки большей частью циклические, обоеполые или реже однополые, обычно собранные в соцветия. В большинстве случаев цветки с более или мепее развитой цветочной трубкой, обычно чашеобразной; возникновению цветочной трубки предшествует большая или меньшая инвагинация цветоложа, но сама цветочная трубка образуется главным образом в результате срастания оснований листиков околоцветника и тычиночных нитей, что особенно ясно видно из хода проводящих пучков в цветке Calycanthus (Smith, 1928). Тычинки снабжаются одним листовым следом, в большинстве случаев высокоспециализированного типа, и часто образуют редуцированные тычиночные пучки. Гинецей у большинства семейств апокарпный (полимерный или чаще мономерный), но у Gomortegaceae он син-карнный. У Gomortegaceae, Hernandiaceae и Gyrocarpaceae, а также у рода Hypodaphnis из Lauraceae завязь нижняя, что вообще наблюдается довольно редко среди Magnolianae. У большинства Laurales, за исключением Austrobaileya, в каждом плодолистике, в каждом гнезде завязи или в каждом псевдомономерном гинецее по 1 семезачатку (у Calycanthaceae имеется иногда также второй семезачаток, который, однако, абортируется). Семезачатки анатропные или атропные (Chloranthaceae), с двойным или редко простым (Siparuna из Monimiaceae) интегументом, крассинуцеллят-ные. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный (род Cassytha
1 Исключением являются только Sarcandra и Chloranthus (см. описание семейства Chloranthaceae).
и семейства Calycanthaceae и Chloranthaceae). Оболочка микроспор 1-бороздная или производная от 1-бороздного типа (чаще всего безапертурная). Зародыш от маленького до крупного, заполняющего все семя. Характер и степень развития эндосперма очень варьирует, а у Нernandiaceae, Calycanthaceae, Lauraceae и Gyro-саграсеае он отсутствует в зрелых семенах.
Порядок Laurates произошел несомненно от Magnoliales, причем гомоксильность родов Amborella и Sarcandra свидетельствуют о том, что он возник от каких-то древних бессосудистых их представителей. Самыми примитивными семействами порядка Laurates являются Austrobaileyaceae и Amborellaceae.
Austrobaileyaceae Croizat 1943
Семейство Austrobaileyaceae состоит из 1 рода Austrobaileya (2 близких вида), произрастающего в Австралии (северный Квинсленд). Вечнозеленые лазящие кустарники с супротивными или почти супротивными цельными псрпстонервпыми листьями с мелкими опадающими прилистниками. Устьица как парацитные, так и аномоцитные. Оксалат кальция откладывается в форме многочисленных мелких кристаллов, как у Monimiaceae и Lauraceae. Замечательной особенностью проводящей системы Austrobaileya является отсутствие клеток-спутниц у ситовидных трубок (Bailey a. Swamy, 1949). Членики сосудов с лестничной перфорацией; поровость боковых стенок супротивная или очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с ясно выраженными окаймленными порами (Bailey a. Swamy, 1949). Цветки одиночные в пазухах листьев, обоеполые, спиральные, с брактеолями. Многочисленные (около 12) листики околоцветника и спорофиллы расположены в сжатой спирали. Члены околоцветника светло-зеленые, свободные, черепитчатые, очень слабо дифференцированы на чашелистики и лепестки, связанные между собой постепенными переходами. Тычинок 25 —12, причем 6—9 наружных фертильные, а внутренние постепенно уменьшающиеся и стерильные, густо покрытые пурпурными точками. Фертильные тычинки светло-зеленые, широкие, лентовидные, не дифференцированные на нить и связник, с микроспорангиями, расположенными на вогнутой, внутренней их поверхности. Оболочка микроспор с 1 дистальной бороздой. Гинецей Austrobaileya апокарпный, из (14)8(6) плодолистиков, с явственно дифференцированным длинным 2-лопастным стилодием с низбегающим рыльцем и 14—8 семезачатками, расположенными двурядно вдоль сутуры (Bailey a. Swamy, 1949). Плодики сочные, ягодообразные. Семена крупные, с многослойной кожурой, наружный слой которой представляет собой саркотесту с очень маленьким зародышем и обильным руминированным эндоспермом. 2n = 44 (Barlow, личное сообщение).
Amborellaceae Pichon 1948
Семейство Amborellaceae, представленное лишь 1 монотипным родом Amborella, эндемично для Новой Каледонии. Вечнозеленый кустарник до 8 м выс. с очередными цельными или лопастными перистонервными листьями. Устьица как парацитные, так и ано-моцитные. Бессосудистое растение, водопроводящими элементами которого являются очень длинные трахеиды, обычно с округлыми окаймленными порами, но иногда встречаются переходы к лестничным окаймленным порам. Древесинная паренхима скудная, диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. В стебле имеются подковообразные склереиды (Bailey a. Swamy, 1948; Bailey, 1957). Цветки в пазушных цимозных соцветиях, однополые, со спирально расположенными брактеолями, спироциклические. Околоцветник спиральный, из 5—8 слегка сросшихся у основания листиков. Тычинки в мужских цветках многочисленные, широкие, с верхушками пластинки, немного продолженными над пыльниками (особенно у внешних тычинок). Оболочка микроспор безапертурная (Bailey a. Swamy, 1948), сходная в деталях строения экзины со спородермой рода Peumus из Monimiaceae (Erdtman, 1952). Женские цветки с 1—2 стерильными тычинками. Гинецей апокарпный, из 5—6 плодолистиков, прикрепленных к слегка вогнутой верхушке цветоложа; плодолистики с сидячим рыльцем, имеющим 2 широких выроста; в каждом плодолистике по 1 семезачатку. Семезачатки анатропные, с микропиле, направленным вниз. Плод из костянковидных плодиков. Семя с маленьким зародышем п обильным эндоспермом.
Род Amborella включался раньше в семейство Monimiaceae, но был выделен впоследствии в самостоятельное семейство (Pichon, 1948; Money, Bailey a, Swamy, 1950). Хатчинсон (Hutchinson, 1959, 1964) по-прежнему включает его в Monimiaceae, но оно принято в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964). Род Amborella отличается от Monimiaceae своей бессосудистой древесиной, спиральным расположением листьев, брактеолей и листиков околоцветника, строением плодолистиков, морфологией плода, наличием многоклеточных волосков, почти полным отсутствием секреторных клеток и пр. Семейство Amborellaceae приближается, с одной стороны, к Austrobaileyaceae, а с другой — тесно связано с Trimeniaceae и Monimiaceae.
Trimeniaceae Gibbs 1917
Небольшое семейство Trimeniaceae (2 рода и 7 видов),1 распространенное в Новой Гвинее, Новой Каледонии и на о-вах Фиджи (Trimenia) и в Новой Гвинее и Юго-Восточной Австралии (Pip-1 Кроме родов Trimenia и Piptocalyx, составляющих семейство Trimeniaceae (Money et al., 1950), Хатчинсон (Hutchinson, 1959, 1964) включает
5 А. Л. Тахтаджян
65
tocalyx), стоит близко к предыдущим семействам, но значительно более специализировано. Деревья и лазящие кустарники с супротивными цельными перистонервными листьями. Устьица пара-цитные. В отличие от Amborella, секреторные масляные и слизевые клетки хорошо развиты (Money et al., 1950). Анатомия узла очень сходна с таковой у A ustrobaileya. Членики сосудов длинные, с лестничной перфорацией с более 20 перекладинами; поровость боковых стенок лестничная. Древесинная паренхима редуцирована и заменена перегородчатыми волокнами. Лучи смешанно-гетерогенные. Подковообразные склереиды в стебле отсутствуют (Money et al., 1950). Цветки в цимозных соцветиях, обоеполые или однополые (а также промежуточного типа), мелкие, циклические, с де-куссатными брактеолями. Ось цветка не дифференцирована на цветоножку и цветоложе, с плоским или слегка вогнутым апексом. Наблюдается постепенный переход от брактеолей к декуссатным листикам околоцветника, имеющим сходную текстуру и жилкование; перед цветением они опадают. Тычинок 7—22, прикрепленных к слегка вогнутой верхушке цветочной оси; нити короткие, без базальных железок; пыльники длинные, латрорзные или слегка интрорзные, с надсвязником. Оболочка микроспор безбороздная, но с 2 (Piptocalyx) или 8 —12 (Trimenia) неутолщенными поровидными участками (Money et al., 1950). Гинецей из 1 плодолистика (редко из 2), с сидячим рыльцем; в каждом плодолистике по 1 висячему анатропному семезачатку. Семезачатки с микропиле, направленным вверх. Плод ягодообразный.
Роды Trimenia и Plptocalyx относились раньше к Мonimiaceae, к которым они действительно очень близки. Но в отличие от Monimiaceae, ось цветка у Trimeniaceae не дифференцирована сколько-нибудь ясно на цветоножку и цветоложе, верхушка цветоложа не расширена и не образует «гипантия», части цветка свободны, имеются слизевые клетки (как у Chloranthaceae) и оболочка микроспор другого типа.
Monimiaceae A. L. de Jussieu 1809
Семейство Monimiaceae распространено в тропических и субтропических странах, главным образом в южном полушарии (особенно в Южной Америке, в Юго-Восточной Азии, в Новой Каледонии, Восточной Австралии и Новой Зеландии), и насчитывает 31 род и около 450 видов. Деревья или кустарники, иногда дре-
в это семейство также Xymalos и Sphenostemon (Nouhuysia). Но род Xymalos относится по всем данным к Monimiaceae — Monimioideae, a S phenostemon, как показали Бэйли и Свами (Bailey a. Swamy, 1953) и Бойли (Bailey, 1956), не имеет ничего общего ни с Trimeniaceae, нн с Monimiaceae, ни с другими семействами порядка Laurates. Этот род заслуживает выделения в самостоятельное семейство Sphenostemonaceae, однако систематическое его положение пока совершенно неясно.
весные лианы. Листья обычно супротивные, редко очередные (виды Tambourissa), цельные, цельнокрайные или пильчатые, перистонервные, часто прозрачноточечные. Устьица парацитные или ано-моцитные. В листьях и стеблях имеются сферические секреторные клетки, но слизевые клетки отсутствуют. Узлы 1-лакунные, типа Austrobaileya. Членики сосудов от длинных до очень длинных, обычно с очень косыми перфорационными пластинками; перфорация обычно лестничная, с 10 и более перекладинами, реже простая; боковая поровость от лестничной до простой (последняя только у видов с простой перфорацией). Древесинная паренхима апотрахеальная или скудно-паратрахеальная, иногда отсутствует. Лучи смешанно-гетерогенные (от слабо до явственно гетерогенных). Волокнистые элементы с окаймленными или простыми порами, часто перегородчатые. В стебле обычно имеются подковообразные склереиды, отсутствующие только у Siparunoideae {Siparuna, Bracteanthus и Glossocalyx) (Garrat, 1934; Money, Bailey a. Swamy, 1950; Lemesle et Pichard, 1954; Stern, 1954). Цветки в цимозных соцветиях, редко одиночные, обоеполые {Hortonia, Daphnandra, Nemuaron и Doryphora), полигамные или однополые, обычно актиноморфные, редко косые {Glossocalyx). Характерно наличие более или менее чашевидного или даже мешковидного «гипантия», образованного главным образом в результате инвагинации цветоложа (у примитивного рода Hortonia а у Nemuaron и некоторых видов Daphnandra еще почти не выраженной или слабо выраженной) и несущего на внутренней своей стороне тычинки и плодолистики. Околоцветник малозаметный (иногда отсутствует), 1—2-рядный, из 4—8 или многочисленных листиков; околоцветник некоторых примитивных родов, как Hortonia и Daphnandra, состоит из 2 декуссатных пар мясистых чашелистиков и 7—9 или больше (у Hortonia около 20) лепестков; у остальных Monimiaceae наблюдается постепенная редукция околоцветника. Тычинки большей частью многочисленные, с короткими нитями, которые у Hortonioideae и Atherospermatoideae снабжены 2 боковыми железками. Изучение васкулятуры тычинок показывает, что эти железки не «придатки» тычинок, как обычно их описывают, но рудиментарные тычинки, принявшие на себя функцию нектарных железок (Money et al., 1950; Eames, 1961). Это говорит о том, что по крайней мере у части Monimiaceae тычинки соединялись в пучки по 3, между которыми произошло разделение функций, — средняя тычинка осталась фертильной, а боковые превратились в стаминодии; пыльники вскрываются продольными щелями {Hortonioideae и Monimioideae) или же клапанами {Atherospermatoideae и Siparunoideae). Оболочка микроспор безапертурная или реже (у Atherospermatoideae) 1-бороздная или 2-бороздная (Monet et al., 1950). Гинецей апокарпный и обычно из многочисленных плодолистиков (за исключением рода Xymalos), с коротким или удлиненным стилодием с терминальным рыль
цем и 1 анатропным семезачатком. Семезачатки свисающие с верхней поверхности полости плодолистика и с микропиле, направленным вверх (Hortonioideae и М onimioideae), или прикрепленные к базальной части полости плодолистика и с микропиле, направленным вниз (Atherospermatoideae и Siparunoideae). Плоды много-орешки, заключенные в цветочную трубку или со свободно отделяющимися орешками. Семена с обильным маслянистым эндоспермом и маленьким или средней величины (до половины размеров эндосперма) зародышем. 2п = 44, 114.
Monimiaceae близки к Amborellaceae и особенно к семейству Т rimeniaceae, к которому наиболее близок относительно самый примитивный цейлонский род Hortonia, образующий подсемейство Hortonioideae.
Gomortegaceae Reiche 1896
К Monimiaceae стоит довольно близко семейство Gomortegaceae, состоящее из 1 монотипного рода Gomortega, эндемичного для Чили. Вечнозеленое дерево с супротивными цельными перистонервными листьями. Устьица парацитные. В листьях и стеблях имеются сферические секреторные клетки. Узлы 1-лакунные, с 2 дискретными пучками (Bailey in Stern, 1955), т. е. типа Austro-baileya. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 9 — 19 перекладинами; поровость боковых стенок от лестничной до очередной. Древесинная паренхима диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Stern, 1955). Цветки в пазушных и терминальных кистях, небольшие, обоеполые, спироциклические, с 2 супротивными брактеолями. Околоцветник спиральный, из 5—9 (чаще всего 7) листиков, постепенно уменьшающихся от внешних к внутренним, не дифференцированных на чашелистики и лепестки. Андроцей спиральный, из 10 —15 тычинок, постепенно уменьшающихся от внешних к внутренним; внешние 1—3 (очень редко 4) тычинки тепалоидные и несут на верхушке 2 (очень редко 1) интрорзных гнезда и иногда снабжены у основания 1 или 2 железками на ножках; за тепалоидными тычинками следует 5 — 10 (чаще всего 8) типичных тычинок, дифференцированных на 2-гнездный, раскрывающийся клапанами пыльники нить и обычно снабженных у основания 2 железками, сидящими на коротких ножках; интересно, что гнезда внешних типичных тычинок интрорзные, а гнезда 3—5 внутренних латрорзные; кроме того, нередко имеются 1—3 рудиментарных тычинки со стерильными пыльниками. Непосредственно вокруг столбика расположены 1—4 (обычно 3) железковидных, на коротких ножках, стаминодия, которые также несут у основания 2 крошечных железки (Brizicky, 1959). По мнению Имса (Eames, 1961), базальные железки тычинок Gomortega представляют собой рудиментарные тычинки первоначального трехтычинкового пучка типа Monimiaceae и Lauraceae. Оболочка микро
спор безапертурная. Гинецей синкарпный, из 3 или чаще 2 плодолистиков, с коротким 3—2-раз дельным столбиком; завязь нижняя, 3—2-гнездная, с 1 апикальным висячим анатропным семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки с вверх направленным микропиле. Плод обычно 1-гиездный, костянковидный. Семена с хорошо развитым маслянистым эндоспермом и большим зародышем.
Халлир (Hallier, 1912) включал Gomortega в Monimiaceae. Род Gomortega несомненно близок к Monimiaceae и в несколько меньшей степени к Lauraceae и Chloranthaceae. По мнению Стерна (Stern, 1955), примитивная древесина Gomortega очень сходна с древесиной рода Hortonia из Monimiaceae. Он указывает также на значительное сходство в строении древесины Gomortega и Chloranthaceae. Много общего между Gomortega и Monimiaceae также в морфологии цветка (в частности, в строении тычинок). Но гинецей у Gomortega достиг значительно более высокого уровня специализации. Безапертурные шаровидные пыльцевые зерна Gomortega очень сходны с Monimiaceae (Erdtman, 1952).
Hernandiaceae Blume 1826
Довольно близко к Monimiaceae стоит также небольшое семейство Hernandiaceae (2 рода и около 55 видов), распространенное в тропической Африке, на Мадагаскаре, на островах Маврикий и Реюньон, в Южной и Юго-Восточной Азии (на севере до островов Рюкю и Бонин и Южного Китая), в Новой Гвинее, Новой Каледонии, на о-вах Фиджи и других островах Тихого океана, в Северо-Восточной Австралии и в тропической Америке. Деревья и кустарники, иногда древесные лианы, с очередными цельными и щитовидными (Hernandid) или пальчатосложными (Illigera) листьями. Устьица обычно парацитные, редко аномоцитные (Illigera obtusa Meissn.). В листьях и стеблях имеются секреторные клетки. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок обычно очередная, иногда супротивная или промежуточная; древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи смешанно-гомогенные или реже смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными или реже с простыми порами (Shutts, 1960). Цветки в цимозных соцветиях, мелкие, обоеполые (Illigera) или однополые (Hernandid). Листиков околоцветника 6—10, в 2 кругах, черепитчатых. Тычинок 6—3, в 1 кругу, супротивных наружным листикам околоцветника; нити с базальными железками, которые, по всей вероятности, представляют собой рудиментарные боковые тычинки первоначального пучка из 3 тычинок, как у Monimiaceae и Lauraceae (Eames, 1961); пыльники раскрываются интрорзно 2 клапанами. Оболочка микроспор безапертурная, с тонкой шиповатой экзиной, более или менее сходна со спородермой рода Peumus из Moni-
miaceae (Erdtman, 1952). В мужских цветках имеются стаминодии. Гинецей, по-видимому, из 1 плодолистика, с коротким или нитевидным стилодием с щитовидно расширенным рыльцем; завязь нижняя, с 1 висячим анатропным семезачатком. Плоды сухие, с 2—4 широкими латеральными крыльями (Illigera) или бескрылые, но заключенные в сильно увеличенную трубку (Hernandia). Семена без эндосперма, с прямым зародышем с большими семедо-лями. 2п=40, 80.
Как анатомическое строение древесины (Shutts, 1960), так и строение андроцея, пыльников и пыльцевых зерен указывает на близость Hernandiaceae к Monimiaceae, особенно к Hortonioideae и Мonimioideae.
Chloranthaceae R. Brown ex Lindley 1821
Семейство Chloranthaceae (5 родов и около 75 видов) распространено в Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии, в Полинезии и в Новой Зеландии (Ascarina, Chloranthus, Sarcandra и 1 вид Hedyosmum), в тропической Америке от Мексики до Перу (Hedyosmum) и па Мадагаскаре (A scar Inop sis). Небольшие деревья и кустарники или же полукустарники {Sarcandra и виды Chloranthus) и многолетние или однолетние травы (большинство видов Chloranthus) с супротивными перистонервными листьями, снабженными маленькими или сравнительно более крупными (Hedyosmum) интерпетиолярными прилистниками; черешки обычно более или менее сросшиеся у основания. Устьица парацитные (Sarcandra и Chloranthus) или окружены розеткой из 4—6 обычных эпидермальных клеток (Swamy, 1953). В листьях, коре и сердце-вине имеются сферические секреторные клетки. У родов Ascarina и Hedyosmum узел 1-лакунный, с 2 листовыми следами от каждого узла, но у Sarcandra и Chloranthus наблюдается как бы промежуточная форма между 3-лакунным и 1-лакунным типом: кроме 2 пучков, отходящих от главной медианной лакуны, у этих родов имеется еще 2 маленьких пучка, которые связаны с 2 самостоятельными боковыми лакунами (Swamy a. Bailey, 1950; Swamy, 1953; Bailey, 1956). Род Sarcandra бессосудистый (Swamy a. Bailey, 1950), а у остальных родов имеются очень примитивные сосуды, членики которых с очень косой конечной стенкой и с лестничной перфорацией с многочисленными тонкими перекладинами (у видов Hedyosmum до 200 перекладин); поровость боковых стенок от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима скудная, апотрахеальная или реже паратрахеальная (Hedyosmum), у некоторых Hedyosmum почти отсутствует. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Swamy a. Bailey, 1950; Swamy, 1953). Цветки в пазушных или терминальных колосьях, метелках или головках, мелкие и невзрачные, обоеполые (Sarcandra и Chloranthus) или
I
однополые, брактеатные или лишенные брактей (мужские цветки Hedyosmum). Основной план строения цветка 3-членный (Swamy, 1953). Околоцветник отсутствует, но в женских цветках Hedyosmum имеется рудиментарная чешуевидная чашечка, приросшая к завязи и часто слабо 3-зубчатая на верхушке. Тычинок 3, сросшихся между собой в 3-раздельную или 3-лопастную пластинку, несущую обычно 4 пары микроспорангиев — 2 пары (т. е. полный пыльник) на средней «лопасти» и по половинке пыльника на боковых «лопастях» (Chloranthus),1 или же тычинка только 1, массивная, реже 2 (виды Ascarina)', нити приросшие к завязи; пыльники вскрываются продольной щелью, интрорзные или латрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная (Ascarina и виды Hedyosmum), безапертурная (Sarcandra и некоторые виды Hedyosmum) или (3) 4—8-бороздная (Swamy a. Bailey, 1950; Swamy, 1953); по Эрдтману (Erdtman, 1963), у Chloranthus и, по-видимому, также у Hedyosmum наблюдается переход от примитивного типа «анатрем-ной» (анакольпатной) апертуры к «плейотремному» (многобороздному) типу. Гинецей принято считать мономерным, но Свами (Swamy, 1953) не исключает возможности, что он состоит из 3 плодолистиков; стилодий короткий, с верхушечным рыльцем; завязь с 1 висячим атропным семезачатком. Плод костянка. Семена с сильно развитым маслянистым эндоспермом и маленьким зародышем. 2п=28, 30, 60.
Халлир (Hallier, 1912), основываясь главным образом настроении андроцея Chloranthus и на анатомии стебля Chloranthaceae, отделил их от Piperales и включил в свой порядок Annonales. По его мнению, Chloranthaceae возникли в результате редукции из Monimiaceae. Но еще ближе стоят они к Austrobaileyaceae и Trimeniaceae. Что же касается Saururaceae и Piperaceae, с которыми нередко сближали семейство Chloranthaceae, то от них оно стоит, в сущности, довольно далеко (Swamy, 1953).
Lactoridaceae Engler in Engler et Prantl 1888
Семейство Lactoridaceae, состоящее из 1 эндемичного для о. Мас-а-Тьерра (о-ва Хуан-Фернандес) монотипного рода Lacto-rla, занимает несколько обособленное положение в порядке Lau-; rales. Небольшой, сильно разветвленный кустарник с очередными мелкими перистонервными листьями, снабженными относительно большими перепончатыми, интерпетиолярными, раструбоподобными прилистниками. Листья с многочисленными мелкими просвечивающими железистыми точками. Устьица аномоцитные. 1 2
1 У Chloranthus oldhamii Solms и Ch. henryi Hemsley тычинки («лопасти») еще не срослись и представляют собой отдельные структуры, удивительно сходные с тычинками Austrobaileya, особенно средняя из них, несущая
2 пары микроспорангиев (Swamy, 1953).
Клетки нижней эпидермы листа выступают в виде коротких округлых сосочков. Узлы 1-лакунные с дискретными листовыми следами (Bailey a. Swamy, 1949; Carlquist, 1964), т. е. такого же типа, как у остальных Laurales, и резко отличаются от 3-многолакунных узлов Magnoliales. Членики сосудов очень короткие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок преимущественно очередная, редко супротивная или лестничная. Древесинная паренхима диффузная или диффузная и скудно-паратрахеальная в более поздних слоях. Лучи только в узлах, широкие, преимущественно из прямостоячих клеток; однорядные лучи отсутствуют. Волокнистые элементы очень короткие, с простыми порами (Carlquist, 1964). Цветки в (1)2—4-цветковых редуцированных пазушных монохазиях, мелкие, висящие на коротких нитевидных цветоножках, снабженных брактеолями, полигамно-однодомные, циклические, безлепестные. Чашелистиков 3, свободных, пленчатых и 1-нервных, черепитчатых. Тычинок 6, в 2 кругах, очень коротких и широких, 1-нервных, с несколько выдающимся над пыльником тупым надсвязником; половинки пыльника несколько отстоящие друг от друга, экстрорзные. Микроспоры в тетрадах (Engler, 1886), оболочка их морщинистая, с дистальной апертурой, имеющей неясно выраженные очертания; сэкзина прилегает к нэкзине не только в местах соприкосновения соседних микроспор и почти прилегает на вогнутой дистальной стороне каждой микроспоры, в остальных же частях она мешковидная, образует неправильно волнистую поверхность (Carlquist, 1964). Гинецей из 3 плодолистиков, сросшихся в нижней своей трети вентральными своими частями и постепенно суженных наверху в неясно дифференцированные стилодии с коротко низбегающим толстым рыльцем; семеза-чатков в каждом плодолистике 6, реже 8, расположенных в 2 вертикальных субмаргинальных рядах. Семезачатки на длинных фуникулусах, эпитропные, с микропиле, направленным вверх. Плод многолистовка; листовки 4—6-семенные, раскрывающиеся вдоль сутуры. Семена продолговатые, с пленчатой сетчатой кожурой; зародыш маленький и недифференцированный, расположенный близ верхушки обильного маслянистого эндосперма.
Род Lactoris относился вначале к трибе Saurureae семейства Piperaceae. По мнению Халлира (Hallier, 1905b, 1908, 1912), семейство Lactoridaceae произошло от Magnoliaceae s. 1. и дало начало семейству Saururaceae, от которого в свою очередь произошли Piperaceae, Chloranthaceae и Myrothamnaceae. Мак-Лафлин (McLaughlin, 1933) и Гундерсен (Gundersen, 1950) включают Lactoridaceae в порядок Piperales, а по мнению Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1959), род Lactoris очень близок к Winteraceae и является их редуцированным производным. К последнему мнению склоняется также Имс (Eames, 1961). Наконец, по мнению Лемеля (Lemesle, 1955), Lactoridaceae близки к Menispermaceae, а Кронквист (Сгоп-quist, 1957) помещает это семейство между Monimiaceae и Gomor-
tegaceae в порядок Laurales. Последнее мнение, по-видимому, наиболее близко к истине, так как по морфологии спородермы и по анатомии узла и высокоспециализированной древесине Lactoridaceae резко отличаются как от Magnoliaceae, так и от Winter асе ае. В то же время по строению древесины и особенно по нодальной анатомии Lactoridaceae стоят гораздо ближе к семействам порядка Laurales. По Карлквисту (Carlquist, 1964), в список семейств, близких к Lactoridaceae, должны, по-видимому, войти Monimiaceae, Chloranthaceae, Lauraceae и Gomortegaceae. Я ставлю семейство Lactoridaceae рядом с Chloranthaceae, с которыми его сближает, в частности, наличие прилистников. Оба семейства чрезвычайно гетеробатмпчны и имеют, по-видимому, общее происхождение.
Г
Calycanthaceae Lindley 1819
В сферу родства Monimiaceae входит также небольшое семейство Calycanthaceae (2 рода и 5 видов), распространенное в Центральном и Западном Китае (Chimonanthus) и в Северной Америке (Calycanthus) (см. подробнее: Nicely, 1965). Кустарники или редко небольшие деревья с супротивными цельными перистонервными листьями. Устьица парацитные (Nicely, 1965). Характерно наличие кортикальной проводящей системы из инвертированных пучков, снабжающих вентральные листовые следы. В листьях и в паренхимных тканях стебля имеются секреторные элементы. Узлы 1-лакунные с 2 дискретными пучками (Bailey, 1956; Fahn a. Bailey, 1957). Членики сосудов с косой конечной стенкой с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима очень скудная, паратрахеальная. Лучи смешанногетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими порами, у Calycanthus с маленькими окаймлениями. В древесине имеются вазицентрические трахеиды со спиральными утолщениями. Ситовидные трубки специализированного типа (Metcalfe a. Chalk, 1950; Fahn a. Bailey, 1957; Cheadle a. Esau, 1958). Цветки одиночные, на верхушке боковых олиственных побегов, обоеполые, спиральные, с вогнутым чашевидным цветоложем. Околоцветник состоит из многочисленных лепестковидных членов, расположенных в спиральном порядке и не дифференцированных на чашелистики и лепестки. Тычинок 5—много (у Calycanthus до 30), с короткими нитями и широким связником, продолженным над пыльником; пыльники большие, экстрорзные. Оболочка микроспор 2-бороздная. Над тычинками иногда имеются стаминодии. Гинецей из многочисленных свободных плодолистиков, расположенных на внутренней стороне цветочной чаши; плодолистики с длинным нитевидным стилодием с низбегающим рыльцем; в каждом плодолистике 2семезачатка, но один из них абортируется. Семезачатки восходящие, с микропиле, направленным вниз. Опыление жуками, которые привлекаются специальными пище
выми тельцами, образующимися на верхушках связников (Dau-mann, 1930; Grant, 1950). Плод многоорешек. Семена без эндосперма, почти целиком заполнены спирально закрученными семе-долями большого зародыша. 2п=22, 24.
Семейство Calycanthaceae стоит ближе всего к Monimiaceae, особенно к его примитивным представителям.
Lauraceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Lauraceae (около 50 родов и до 2000 видов) распространено в тропических и субтропических областях всех континентов, но особенно много лавровых в Юго-Восточной Азии и в Бразилии. Деревья и кустарники, редко паразитные травы (Cassytha). Листья очередные, редко почти супротивные (виды Beilschmiedia), цельные или реже 3-лопастные, с перистым или реже пальчатым жилкованием. В листьях и стеблях имеются масляные или реже слизевые, большей частью сферические секреторные клетки. Устьица парацитные. Узлы 1-лакунные с 2 дискретными пучками (Bailey, 1956). Членики сосудов у большинства представителей как с лестничной, так и с простой перфорацией, причем число перекладин в лестничной перфорационной пластинке от 1 до более 15; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи обычно смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями, иногда гомогенные. Волокнистые элементы обычно с простыми порами. В общем древесину Lauraceae можно характеризовать как умеренно специализированную (Stern, 1954). Цветки в пазушных цимозных, рацемозных или смешанного типа соцветиях, редко одиночные, обычно мелкие, зеленоватые или желтоватые, обоеполые или иногда полигамные или двудомные, циклические, обычно 3-членные или редко 5- или 2-членные, брактеи маленькие, опадающие или отсутствуют. Околоцветник обычно 6-листный, иногда 4-листный, в 2 однорядных или лишь слабо дифференцированных кругах; листики околоцветника более или менее сросшиеся друг с другом у основания и прикрепленные к краю чашевидной цветочной трубки, образовавшейся главным образом в результате срастания оснований листиков околоцветника и тычиночных нитей. Андроцей из редуцированных тычиночных пучков, состоящих обычно из 3 (но иногда, по-видимому, 5) сросшихся тычинок, из которых 2 боковые тычинки укорочены и превращены в нектарники, нередко, как у Persea, заканчивающиеся рудиментарными пыльниками; 1 тычиночные пучки в 4-или иногда в 5—3-членных кругах, причем обычно члены самого
1 Обычно эти боковые рудиментарные тычинки рассматриваются как «железистые придатки» у основания тычинки. Но имеющиеся данные по анатомии цветка Lauraceae свидетельствуют в пользу «пучковой» природы «тычинок» этого семейства (см.: Eames, 1961 и особенно Sastri, 1965).
внутреннего круга стерильны и полностью превращены в нектарники или в ланцетные стаминодии; у некоторых родов только 2 или даже только 1 круг фертильных тычинок; пыльники вскрываются 4 (Perseoideae) или 2 (Lauroideae и Cassythoideae) клапанами, очень редко маленькими порами (Micropora), обычно все интрорзные (как у Laurus и Sassafras'), но часто пыльники тычиночных пучков 3-го круга экстрорзные (как у Cinnamomum). Оболочка микроспор обычно безапертурная (Wodehouse, 1935), но у рода Umbellularia (Kasapligil, 1951) и у некоторых видов Cinnamomum и Litsea (Sastri, 1958) 1-бороздная. Гинецей Lauraceae считается многими авторами псев домономерным, состоящим из 3 плодолистиков (Eichler, 1878; Eckardt, 1937; Rendle, 1938; Kostermans, 1957; Eames, 1961), по ряд ботаников высказывал противоположную точку зрения, согласно которой он мономерный (см. например: Bailion, 1869; Van Tieghem, 1891; Kasapligil, 1951; Sastri, 1965, и др.). Возможно, что гинецей Lauraceae морфологически псевдо-мономерный, но редуцированный до одного плодолистика.1 Интересно, что плодолистик Lauraceae обнаруживает некоторые примитивные черты. Так, края плодолистика хотя и прилегают тесно друг к другу, но их срастание происходит лишь на поздних стадиях развития (Sastri, 1958, 1962). Стилодий обычно развит, заканчивается головчатым, дисковидным или 2—3-лопастным рыльцем, редко рыльце сидячее; завязь обычно верхняя, очень редко нижняя, с 1 большим висячим апикальным или субапикальным анатропным семезачатком с сильно васкуляризированным двойным интегументом. Плод ягодообразный или реже, как у Persea, костянка, или сухой, нераскрывающийся, голый или более или менее окруженный чашевидной, становящейся к этому времени мясистой цветочной трубкой («купулой»), Семена без эндосперма, с крупным прямым зародышем. 2п=24, реже 36, 42 и 48 (х = 12).
Семейство Lauraceae произошло, вероятно, непосредственно от примитивных представителей Monimiaceae типа Hortonia.
Gyrocarpaceae Dumortier 1829
К Lauraceae несомненно очень близко небольшое семейство Gyrocarpaceae (2 рода и около 15 видов), распространенное в тропической Америке от Мексики до Бразилии (Sparattanthelium) и в тропических областях Старого и Нового Света (Gyrocarpus). Деревья или кустарники, иногда древесные лианы, с очередными, цельными или 3-лопастными, перистонервными или пальчатонервными листьями. Устьица аномоцитные. В листьях и стеблях встре
1 На основании детального изучения гинецея рода Sassafras Н. Н. Им-ханицкая также пришла к выводу, что он псевдомономерный, но сильно редуцированный.
чаются секреторные клетки. Характерно наличие цистолитов в листьях и стеблях, чем Gyrocarpaceae отличаются от всех остальных Laurales. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок преимущественно очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи смешанно-гомогенные или много-рядно-гомогенные, реже смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами или реже с остаточным окаймлением (Shutts, 1960). Цветки в цимозных соцветиях, мелкие, полигамные, циклические, брактеатные или без-брактейные (Gyrocarpus). Околоцветник 4—10-членный, обычно в 2 кругах, черепитчатый. Андроцей из 3—6 редуцированных 3-ты-чиночных пучков, расположенных в 1 кругу и супротивных наружным листикам околоцветника; нити у Gyrocarpus с 1—2 базальными железками, представляющими собой рудименты боковых тычинок; пыльники раскрываются интрорзно 2 клапанами. Оболочка микроспор безапертурная, с тонкой экзиной, более или менее сходная со спородермой Lauraceae (Erdtman, 1952; Sastri, 1965). Гинецей из 1 плодолистика, со стилодием; завязь нижняя, с 1 висячим анатропным семезачатком. Плоды сухие, ребристые (Sparattanthelium) или увенчанные наверху 2 крыльями, образованными разросшимися чашелистиками (Gyrocarpus). Семена без эндосперма, с прямым зародышем и большими семедолями.
Семейство Gyrocarpaceae стоит ближе всего к Lauraceae (Sastri, 1965), от которых оно отличается лишь несколько более специализированным цветком, главным образом нижней завязью, но последняя известна у Hypodaphnis — рода, несомненно относящегося к лавровым.
Порядок 3. PIPERALES LINDLEY 1833
Довольно близок к Laurales порядок Piperales. Но для Piperales, в отличие от Laurales, характерно преобладание трав и кустарников, среди которых имеются лианы и эпифиты, деревья же встречаются реже. Листья обычно очередные, цельные, большей частью с прилистниками, отсутствующими только у Peperomia и Symbryon. Устьица окружены розеткой из многочисленных эпидермальных клеток или реже анизоцитные. Характерно наличие масляных секреторных клеток в паренхимных тканях, отсутствующих только у рода Symbryon. Узлы многолакунные и 3-ла-кунные (Peperomia и Symbryon). Членики сосудов с простой или реже с лестничной перфорацией. Цветки в густых соцветиях, мелкие и невзрачные, обоеполые или однополые, лишенные околоцветника, но часто брактеатные. Микроспоры мелкие; оболочка 1-бороздная (Saururaceae и Piperoideae) или безапертурная, или почти безапертурная (Peperomioideae). Гинецей почти апокарпный (Saururus), паракарпный (Gymnotheca, Anemopsis и Houttuynia) или псевдомономерный, по-видимому, производный от паракарп-
ного типа (Piperaceae). Семезачатки атропные, с двойным или реже (Peperomioideae) простым интегументом, крассинуцеллятные. Женский гаметофит моноспорический (Saururaceae) или чаще тетра-спорический, 8-ядерный или 16-ядерный (Peperomioideae). Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный (Piper). Семена с очень маленьким зародышем, скудным эндоспермом и обильным периспермом.
Порядок Piperales обнаруживает ясно выраженную связь с Laurales и даже с Magnoltales, от которых отличается главным образом преобладанием трав, редуцированными анемофильными цветками и наличием перисперма. Возможно, что он имел общее происхождение с Chloranthaceae.
Saururaceae Е. Meyer 1827
Семейство Saururaceae (4 рода и 6 видов) распространено в Азии от Гималаев до Китая и Японии и в Северной Америке. Самым примитивным родом является Saururus, состоящий всего из 2 видов, один из которых распространен от Японии до Филиппинских о-вов, а другой — в приатлантических штатах Северной Америки. Многолетние ароматичные корневищные травы с очередными цельными дугонервными или перистонервными (Anemopsis) листьями с интрапетиолярными прилистниками. Проводящие пучки в стебле имеют круговое расположение, образуя прерывающееся кольцо. Членики сосудов с лестничной перфорацией со многими перекладинами и лестничной или промежуточной боковой п'оровостью. Цветки в густых колосьях или кистях, обоеполые, брактеатные; у Houttuynia cor data Thunb. и Anemopsis califarnica Hook, колосья подпираются петалоидными брактеями, образующими венчиковидное покрывало; у рода Saururus тычинки и плодолистики расположены по сжатой спирали (Raju, 1961), но у остальных родов цветки циклические. Тычинок обычно 6, в 2 чередующихся кругах, редко больше (до 8) или меньше (у Houttuynia всегда 3), свободные или приросшие к основанию завязи, иногда совершенно надпестичные (Anemopsis и Gymnotheca)-, нити тонкие; пыльники большие, интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная, с зернистой мембраной борозды, сходна со спородермой рода Ascarina из Chloranthaceae. Гинецей у Saururus почти апокарпный, из (3) 4(5) кондупли-катных плодолистиков, сросшихся у основания, но у остальных родов он паракарпный, из 3 или 4 (Gymnotheca) плодолистиков; стилодии свободные, с низбегающими рыльцами; как завязь, так и стилодий еще частично открытые (Murty, 1959d); плацентация у Saururus ламинально-латеральная, у остальных родов — париетальная; в каждом плодолистике Saururus (1) 2—4 семеза-чатка, у родов с паракарпный гинецеем на каждой плаценте 6—8(—10) семезачатков. Плод у Saururus из нераскрывающихся и немного мясистых, сросшихся у основания 1-семенных плодиков,
а у остальных родов — мясистая многосеменная коробочка, раскрывающаяся верхушечным круглым отверстием, возникающим в результате дезинтеграции сросшихся вентральных краев плодолистиков между 3 свободными стилодиями (Raju, 1961). 2п=22, 56, около 96, 100—104.
Piperaceae С. A. Agardh 1825
Семейство Piperaceae (10 родов и не менее 2000 видов) распространено почти исключительно в тропических странах и особенно богато представлено в Юго-Восточной Азии и в тропической Америке. Многолетние или однолетние травы или же кустарники, иногда лианы или эпифиты, редко деревья. Листья очередные или реже супротивные, иногда (у видов Peperomia) мутовчатые или точнее ложномутовчатые (Murty, 1960), цельные, часто мясистые, перистонервные или дугонервные, с прилистниками, приросшими к черешку или без прилистников {Peperomia и Symbryon). Характерно наличие более чем одного кольца проводящих пучков, так что распределение их бывает часто по типу однодольных; стебель Piper и близких родов содержит кроме периферического круга пучков, который может образовать сплошное кольцо вторичной проводящей ткани, также внутренние медуллярные круги, которые рассеяны или расположены 1 или 2 кругами; у Peperomia все пучки рассеяны как у однодольных, но, в отличие от последних, они открытые, а не закрытые; стебли рода Verhuellia только с 1 проводящим пучком, который имеет концентрическое строение. Членики сосудов преимущественно с простой перфорацией, но с некоторой тенденцией к лестничной; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи широкие и очень высокие, гетерогенные (Metcalfe a. Chalk, i 1950). Цветки обычно в густых мясистых колосьях, сидящие в пазухах небольших, большей частью пельтатных брактей, обоеполые или иногда однополые. Андроцей в плане 6-членный, в 2 кругах, но число тычинок доходит иногда до 10 или, наоборот, уменьшается до 2 (в частности, у всех видов Peperomia) или даже до 1 (Nema-tanthera)", нити обычно свободные; пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная или безапертурная (Peperomioideae), 1
но в последнем случае нередко наблюдается рудимент борозды (Erdtman, 1952). Гинецей псевдомономерный (Eckardt, 1937;
Murty, 1958), возникший из паракарпного; число плодолистиков варьирует от 2 до 5 (Rendle, 1938), но исходным типом был, по-видимому, 3-членный гинецей (Eckardt, 1937; Lawrence, 1951); завязь с 1—6 короткими рыльцами и с 1 суббазальным семезачат-ком. Плоды ягодообразные или костянкообразные. 2п = 16, 22, *
24, 26, 28, 32, 36, 40, 44, 48, 52, 60, 64, 72, 80, 96, 104, около 128.
Семейство Piperaceae нельзя рассматривать как производное от Saururaceae. Оба семейства имеют скорее общее происхождение.
Порядок 4. ARISTOLOCHIALES LINDLEY 1833
Порядок Aristolochiales произошел, вероятно, непосредственно от Magnoliales. Многолетние травы, иногда паразитные, а также вьющиеся кустарники. Листья очередные, простые, без прилистников; иногда растения лишены листьев. Секреторные клетки имеются только у Aristolochiaceae. Цветки циклические, обоеполые пли однополые, 3-членные. Чашелистики свободные или сросшиеся. Лепестки обычно отсутствуют, но у примитивного китайского рода Saruma из семейств Aristolochiaceae имеется венчик, а рудимент венчика наблюдается у Asarum. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками, или их вдвое больше, или число тычинок большое и неопределенное; нити свободные или сросшиеся со столбиком. Оболочка микроспор обычно безапертурная, реже 1-бороздная (Saruma'), 2 (З)-бороздная (Hydnord), 3 (4)-бороздная (Apodanthes) или с 2 поровидными апертурами, как у Cytinus и Mitrastemon из Rajjlesiaceae (Erdtman, 1952). Гинецей ценокарпный (по-видимому, паракарпный), редко полуапокарпный (Saruma), обычно с нижней завязью, редко с полунижней (только у Saruma, у некоторых видов Asarum и у некоторых Rajjlesiaceae). Семезачатки обычно многочисленные, анатропные (Aristolochiaceae и некоторые Rajjlesiaceae) или атропные (Hydnoraceae и большинство Rajflesia-сеае), обычно с двойным интегументом (Aristolochiaceae и часть Rajjlesiaceae), реже с простым интегументом (Hydnoraceae и Mitrastemon из Rajjlesiaceae), крассинуцеллятные (Aristolochiaceae) или тенуинуцеллятные (Rajjlesiaceae и Hydnoraceae). Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный (Pilostyles и Rafflesia). Семена с эндоспермом.
Семейства Aristolochiaceae, Rajjlesiaceae и Hydnoraceae Ветт-штейн (Wettstein, 1935) включал в свой порядок Polycarpicae, где он ставил их между Myristicaceae и Calycanthaceae, а Гоби (1916) выводил их непосредственно от Magnoliales. За происхождение от Magnoliales говорят многие особенности в строении вегетативных органов, цветка, оболочки микроспор и семени.В частности, можно отметить наличие секреторных клеток в различных органах Aristolochiaceae 1 и наличие 1-бороздных микроспор, полуапокарпного гинецея и полуапокарпной многолистовки у примитивного китайского рода Saruma. По Эрдтману (Erdtman, 1952), пыльцевые зерна Saruma henryi Oliv. немного сходны с зернами некоторых представителей Chloranthaceae, что вместе с другими фактами говорит о некоторой общности происхождения порядков Laurales и Aristolochiales. Халлир (HaBier, 1912) выводил Aristolochiales от Lardizabalaceae, а Хатчинсон (Hutchinson, 1926,
1 Интересно, что бензоловый дериват сафрол найден у Asarum из Aristolochiaceae и у Magnoliaceae, Annonaceae, Monimiaceae и Lawraceae. У тех же растений имеется евгенол.
1959) — от своего порядка Berberidales (через Menispermaceae). Но так как у Lardizabalaceae, Berberidaceae, Menispermaceae и близких семейств оболочка пыльцевых зерен 3-бороздная или производная от 3-бороздного типа и никогда не бывает 1-бороздной, то возможность происхождения от семейств порядка Ranunculales исключается. Наличие у большинства представителей Aristolo-chiales нижней завязи, отсутствие у огромного их большинства венчика, исключительно простая перфорация сосудов и значительное число бесхлорофильных паразитных форм (все Rajjlesiaceae и Hydnoraceae) свидетельствуют о довольно высокой степени специализации порядка.
Aristolochiaceae Л. L. de Jussieu 1789
Самое примитивное в порядке семейство Aristolochiaceae (Юродов и более 600 видов) распространено в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях. Многолетние травы или прямостоячие или чаще вьющиеся кустарники и кустарнички, большей частью с цельными или реже 3—5-лопастными листьями, иногда прозрачноточечными. Устьица аномоцитные. В паренхимных тканях листьев и стеблей встречаются секреторные клетки. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима в однорядных апотрахеальных полосках (Р araristolochia) или скудно-паратрахеальная. Лучи у вьющихся видов только межпучкового типа и широкие и очень высокие; нормальные древесинные лучи у рода Арата, смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные (обычно пазушные) или в кистях или цимозных соцветиях, актиноморфные или зигоморфные (Holostylis и Aristolochia), обоеполые, часто пахнущие падалью. Чашечка сростнолистная и 3-лопастная или отсутствует {Holostylis и Aristolochia)',1 венчик обычно отсутствует, редко цветки с двойным околоцветником (S агата) или с зачатком венчика (Asarum). Тычинок большей частью 6, редко 4—5, иногда 12 или больше (у Thottea до 36), в 1—2 кругах; нити свободные или сросшиеся со столбиком в гиностемий; пыльники свободные или приросшие к столбику, большей частью экстрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная (S агата) или чаще безапертурная.|Гине-
1 «Чашечка» Aristolochia представляет собой покрывало типа Агасеае, возникшее из видоизмененного вегетативного листа (Lorch, 1959; Hagerup, 1961), в чем убеждают как данные тератологии (Lorch, 1959), так и история развития цветка (Hagerup, 1961). Зигоморфная венчиковидная «чашечка» Aristolochia (как, по-видимому, и Holostylis) представляет собой, таким образом, видоизмененный лист (брактеолю?), края которого сблизились и срослись между собой на абаксиальной стороне цветка, как это хорошо видно на серийных срезах цветка Aristolochia elegans Mast. (Hagerup, 1961).
цей полуапокарпный (Saruma) или чаще ценокарпный, из 6—4 плодолистиков, с толстым коротким столбиком со звездчатым рыльцем; завязь нижняя пли редко полунижняя (Saruma и секция Ceratasarum рода Asarum), 6—4-гнездная или с неполными перегородками, с многочисленными горизонтальными или висячими анатропными семезачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Плод у рода Saruma представляет собой полуапокарп-ную многолистовку, но обычно плод коробочка или редко нерас-крывающийся, 1-семенной. Семена с очень маленьким зародышем и обильным мясистым эндоспермом; шов часто утолщенный и крылатый. 2п=12, 14, 24, 26, 28, 36, 40, 48.
Самым примитивным членом семейства является китайский род Saruma (Wagner, 1907; Gregory, 1956). Как в строении цветка и плода, так и в морфологии спородермы и анатомии вегетативных органов у него много признаков, унаследованных от Magnoliales.
Rafflesiaceae Dumortier 1829
Семейство Rafflesiaceae, по-видимому, родственно Aristolochiaceae, но значительно более специализировано. 9 родов и около 55 видов, распространенных главным образом в тропических странах, с немногими представителями в субтропических и теплоумеренных областях; 2 вида Cytinus встречаются в Средиземноморье и на Черноморском побережье Кавказа, а 1 из видов Ptlostyles произрастает в Иране, где он паразитирует на Astragalus. Бесхлорофильные мясистые травы, иногда необычайно мелкие, паразитирующие на корнях и стеблях различных деревьев и кустарников и снабженные лишь чешуевидными листьями; в крайних случаях редукции вегетативных органов они представлены лишь внедряющимися в ткани растения-хозяина и служащими для питания клеточными нитями, напоминающими мицелий. Устьица встречаются очень редко. Ксилема имеется лишь в стеблях наименее редуцированных форм. Цветки от очень мелких до необычайно крупных (у Raffiesta arnoldii R. Вт. достигающие 1 м в поперечнике), одиночные и сидящие на корне или реже в многоцветковых колосовидных соцветиях (Cytinus и В dallophyton), большей частью однополые, редко полигамные или обоеполые, безлепестные. Чашелистиков 10—4, обычно сросшихся в нижней части в трубку, редко свободных, черепитчатых или редко створчатых, иногда петалоидных. Тычинок от многочисленных до 5, более или менее сросшихся в трубку или чаще в мясистую колонку; пыльники в 1—3 рядах вокруг трубки или колонки, вскрывающиеся продольной щелью или апикальной порой. Оболочка микроспор 3(4)-бороздная, 2—3-поровая или безапертурная, как у Raf-flesia (Erdtman, 1952). Гинецей из 8—6—4 плодолистиков, с простым столбиком или без столбика; рыльце дисковидное, головчатое или многолопастное; завязь нижняя или полунижняя, редко
6 А. Л, Тахтаджяя 81
верхняя (Mitrastemon), 1-гнездная, с очень многочисленными анатропными или чаще атропными семезачатками, расположенными на интрузивных плацентах или покрывающими всю стенку завязи; у Rafflesieae завязь ложномногогнездная, разделенная на многочисленные, неправильной формы камеры, образованные впяченными внутрь и дошедшими до центра плацентами. Семезачатки с двойным (Rafjlesieae и Apadantheae) или простым (Mitrastemoneae и Cytineae) интегументом. Плод ягодообразный, нераскрываю-щийся или раскрывающийся неправильно. Семена многочисленные, мелкие или крошечные, с относительно довольно крупным, но недифференцированным зародышем и с эндоспермом. 2п = 40 (Mitrastemon) и 24 (Rajjlesia).
По своему строению и биологии раффлезиевые ушли очень далеко от Magnoltales, гораздо дальше, чем Aristolochiaceae. По Халлиру (Hallier, 1905b, 1908, 1913), Rajjlesiaceae наиболее близки к секции Heterotropa рода Asarum и возникли от Aristolochiaceae в результате паразитической редукции. Однако связь с Aristolochiaceae не вполне бесспорна, и мы оставляем Rafflesiaceae и Hydnoraceae в порядке Aristolochiales лишь из-за отсутствия более удовлетворительного решения вопроса.
Hydnoraceae С. A. Agardh 1821
Семейство Hydnoraceae очень сходно по внешнему виду своих представителей с раффлезиевыми и несомненно родственно им. Оно заключает 2 рода и 18 видов, распространенных в тропической и Южной Африке от Эфиопии до Капланда и на Мадагаскаре (Hydnora) и в пампасах Аргентины и в Парагвае (Pro so panche). Паразитные травы, живущие на корнях различных деревьев и кустарников и лишенные даже чешуевидных листьев, но с ползучим корневищем, содержащим проводящие пучки. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки одиночные, довольно большие, мясистые, почти сидящие на корневищах, обоеполые, безлепестные. Чашечка очень толстая, мясистая, 3—4(5)-лопастная, створчатая. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками и чередующиеся с ними; нити тычинок приросшие к трубке чашечки; пыльники линейные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 2—3-бороздная, гетерополярная. У Prosopanche между андроцеем и гинецеем расположено 3 стаминодия, чередующихся с тычинками. Гинецей из 3 плодолистиков, с сидячим рыльцем; завязь нижняя, 1-гнездная, с большим числом тесно расположенных плацент, почти сходящихся в центре (Prosopanche) или свисающих с верхушки полости завязи (Hydnora). Семезачатки многочисленные, атропные, с простым интегументом. Плоды ягодообразные, но с почти деревянистым, поперечно раскрывающимся внешним слоем. Семена многочисленные, мелкие или очень мелкие, с ма
леньким недифференцированным зародышем, окруженным обильным эндоспермом и периспермом.
Большинство авторов признает близость Hydnoraceae к Raf-jlesiaceae. По Халлиру (Hallier, 1908, 1912), Нydnoraceae произошли от Cytineae типа Bdallophyton (Scytanthus).
Порядок 5. NYMPHAEALES J. SCHAFFNER 1929 p.p.
Вероятно, от Magnoltales берет начало также порядок Nymphaeales. Многолетние водные травы с очередными или редко мутовчатыми (Ceratophyllum), цельными или реже рассеченными листьями с «пазушными» прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные. Характерна ясно выраженная редукция стебля, что связано с гидрофильной эволюцией порядка. Корневище атактостелическое, с замкнутыми проводящими пучками. Сосуды отсутствуют. Трахеиды длинные, спиральные или кольчатые, редко редуцированы {Ceratophyllum). В паренхимных тканях и проводящих пучках часто имеются членистые млечные трубки или мешки (сходство с Alismaceae из однодольных). Корневые волоски образуются из специализированных клеток, что характерно для однодольных, но редко встречается у двудольных (Metcalfe a. Chalk, 1950). В то время как у двудольных протодерма возникает как самый внутренний слой чехлика («климако-ризный» тип по терминологии Ван Тигема), у Nymphaeales она возникает как самый наружный слой коры, т. е. по характерному для однодольных «лиоризному» типу (Воронин, 1964 : 65).1 Цветки одиночные, обоеполые или редко однополые (Ceratophyllum), преимущественно спироциклические, актиноморфные. Околоцветник двойной пли редко цветки безлепестные (Ceratophyllum). Тычинки обычно многочисленные. Оболочка микроспор 1-бороздная, редко безапертурная (Ceratophyllum). Гинецей апокарпный (Cabombaceae и Ceratophyllaceae) или чаще синкарпный; плацентация ламинальная (диффузная пли реже дорзальная). Семезачатки анатропные или реже атропные (Barclaya и Ceratophyllum), обычно с двойным интегументом, редко с простым (Ceratophyllum), крассинуцеллятные. Антиподы мелкие. Эндосперм у всех изученных представителей целлюлярный (Sclinarf, 1931; Wunderlich, 1959; Khanna, 1965). Семена обычно с маленьким зародышем и обильным периспермом и скудным эндоспермом, но у Ceratophyllum перисперм и эндосперм отсутствуют.
Гундерсен (Gundersen, 1950) включал семейство Nymphaeaceae s. 1. в порядок Magnoltales, что не слишком далеко от истины, особенно при том широком понимании объема порядка Magnoltales,
1 При этом, как отмечает Н. С. Воронин, «лиоризные корни нимфейных не являются промежуточными: они имеют характерную структуру однодольных растений».
которое мы находим у этого автора. Хотя цветки у Nymphaeales еще обычно довольно примитивные, а оболочка пыльцевых зерен 1-бороздная, строение их вегетативных органов утло очень далеко от Мagnoliales и характеризуется ясно выраженной дегенерацией стебля и корня, связанной с гидрофильной эволюцией. Но этот разрыв в строении вегетативных органов Magnoliales и Nymphaeales не покажется столь существенным, если мы вспомним о тех отнюдь не менее резких различиях, которые наблюдаются между вегетативными органами паразитного рода Cassytha из Lauraceae и остальными представителями этого же семейства. Поэтому приходится признать, что различия между Nymphaeales и Magnoliales не столь велики, как это представляется на первый взгляд. Если гомоксильность проводящей системы Nymphaeales признать первичной (что в высшей степени вероятно), то тогда мы должны допустить, что они возникли от каких-то древних, гомоксильных представителей Magnoliales. Большая древность нимфейных говорит о том, что происхождение их относится еще к заре эволюции покрытосеменных .
В большинстве систем Nymphaeaceae и близкие семейства включаются в порядок Ranunculales, а в системе Бесси (Bessey, 1915) семейство Nymphaeaceae s. str. сближается с Papaverales. Однако как от Ranunculales, так и от Papaverales нимфейные резко отличаются 1-бороздной оболочкой микроспор и в этом отношении стоят гораздо ближе к Magnoliales, Laurales, Piperales, Aristolochiales или даже к однодольным. С однодольными их сближают также некоторые другие признаки, в частности строение стебля и корня. Особенно близко к однодольным, а именно к порядку Alismales, самое примитивное среди Nymphaeales семейство Cabombaceae. Нимфейные рассматривались в качестве самостоятельного порядка Шефнером (Schaffner, 1934), который относил их к однодольным; к последним они стоят несомненно ближе, чем к Ranunculales. Но, по-видимому, лучше всего рассматривать их в качестве отдельного порядка в надпорядке Magnolianae (Takhtajan, 1959, 1964).
Cabombaceae A. Richard 1828
В семействе Cabombaceae 2 рода — Cabomba (4 вида) и Rra-senia (1 вид). Первый из них распространен в тропических, субтропических и умеренных областях Америки (от юго-восточных штатов до Аргентины), а второй — в тропических, субтропических и теплоумеренных областях Азии (от Индии до р. Уссури) и Америки (от Северной Америки до Кубы и Гватемалы), в Восточной Австралии и в тропической Африке. Многолетние корневищные водные травы с очередными длинночерешковыми щитовидными округлыми листьями, плавающими на поверхности воды, а у Cabomba также и подводными, сильно рассеченными листьями.
» 1
Корневище с 2 проводящими пучками. Цветки одиночные, на длинных цветоножках, латеральные, обоеполые, циклические или спироциклические. Чашелистиков 3, свободных, петалоидных. Лепестков 3, свободных. Тычинок обычно от 3 до 6 (Cabomba) или 12—18 и больше (Brasenia)', нити тонкие, слегка уплощенные; пыльники более или менее абаксиальные (Cabomba) или латеральные (Brasenia), вскрывающиеся продольно, у Cabomba экстрорзно, латрорзно или, в результате инверсии пыльников, интрорзно, у Brasenia латрорзно (Moseley, 1958). Оболочка микроспор 1-бо-роздная (Снигиревская, 1955; Мейер, 1964). Гинецей из 2—18 свободных плодолистиков (у Brasenia из 6—18, а у Cabomba обычно из 3), постепенно вытянутых в стилодий, увенчанный головчатым рыльцем; в каждом плодолистике (1)2—3 семезачатка, расположенных между латеральными жилками и медианной жилкой плодолистика. Семезачатки анатропные. Плод переходного типа от многолистовки к многоорешку; отдельные плодики листовкообразные, 1—3-семенные, но нераскрывающиеся. Семена с маленьким зародышем, окруженным тонким слоем эндосперма и обильным периспермом; спермодерма снабжена крышечкой (Меликян, 1964); микропиле и рубчик сильно сближены; ариллус отсутствует. 2n = 24 (Cabomba) и 80 (Brasenia).
Семейство Cabombaceae довольно гетеробатмично. По некоторым признакам, как апокарпный гинецей, оно более примитивное, чем Nymphaeaceae, но по ряду других признаков, как например строение тычинок, более специализированное.
Nymphaeaceae Salisbury in С. Konig et Sims. 1805
Самое крупное в порядке семейство Nymphaeaceae насчитывает 4 рода и до 60 видов. Монотипный род Euryale произрастает в Азии от Индии через Китай до Дальнего Востока СССР; род Victoria (2 вида) встречается в Южной Америке от б. Британской Гвианы до Парагвая; род Nuphar (около 10—12 видов) широко распростраг нен в умеренных областях северного полушария, а род Nymphaea (около 40 видов) космополитный. Многолетние корневищные водные травы с очередными длинночерешковыми щитовидными или сердцевидными, плавающими на поверхности воды листьями с крупными прилистниками или реже без прилистников (Nuphar). В листьях имеются ветвистые склеренхимные идиобласты. Цветки одиночные, на длинных цветоножках, крупные, обоеполые, спироциклические. Чашелистиков 4 или 5—6 (до 12), у Nuphar более крупных, чем лепестки, и желтых. Лепестки многочисленные, черепитчатые, у Nuphar мелкие и чешуевидные. Тычинки многочисленные, расположенные по спирали, у большинства видов Nymphaea и отчасти у Euryale постепенно переходящие центрифу-гально в лепестки, а у Victoria в шиловидные стаминодии; тычинки большинства видов Nymphaea, а также Victoria и Nuphar прими
тивного типа, сходные во многих отношениях с тычинками Degeneriaceae, Himantandraceae и Magnoliaceae (Moseley, 1958); они более или менее лентовидные, обычно с ясно выраженным надсвязником, с медианной жилкой и 2 главными латеральными жилками и с очень длинными микроспорангиями, погруженными в стерильную ткань микроспорофилла. Главное отличие от тычинок типа Degeneria заключается в том, что все жилки тычинки берут начало от одного проводящего следа, но изучение васкулятуры андроцея Victoria и Nymphaea дает основание думать, что в прошлом 3 главные жилки отходили от 3 отдельных лакун; у некоторых нимфей-ных, как Euryale и особенно Nymphaea gigantea Hook., тычинки более специализированного типа и 1-нервные; пыльники адаксиальные, редко, как у Nymphaea gigantea, сублатеральные. Оболочка микроспор 1-бороздная (Снигиревская, 1955; Ueno a. Kitaguchi, 1961; Мейер, 1964). Гинецей синкарпный, из 5—35 плодолистиков, с сидячим лучистым рыльцем, число лучей которого соответствует числу плодолистиков; завязь верхняя (Nuphar), более или менее полунижняя (Nymphaea) или нижняя, многогнездная, с многочисленными семезачатками, расположенными диффузно на всей внутренней поверхности плодолистиков. Семеза-чатки анатропные. Плод губчатая синкарпная многолистовка. Семена мелкие, с маленьким зародышем, погруженным одним концом в слабо развитый эндосперм, под которым имеется обильный перисперм; спермодерма с крышечкой (Меликян, 1964) и обычно снабжена губчатым ариллусом (отсутствующим у Nuphar). 2п=20, 24, 28, 34, 36, 56, 58, 84, 112, 160, 224 (х = 10, 12, 14, 17, 29).
Barclayaceae Koso-Poljansky 1922 1
К Nymphaeaceae близко стоит семейство Barclayaceae, состоящее из 1 рода Barclay а (4 вида), распространенного в Юго-Восточной Азии (Южная Бирма, Южный Вьетнам, п-ов Малакка, Калимантан, Суматра) и в Новой Гвинее. Многолетние корневищные бесстебельные водные травы с тесно расположенными очередными длинночерешковыми, продолговатыми или более или менее округлыми, у основания сердцевидными, перистонервными листьями, лишенными прилистников. Цветки одиночные, вне-пазушные, на длинных цветоножках, обоеполые, спироцикли-ческие. Чашелистиков 5, свободных, вогнутых, у верхушки с ко
1 Семейство Barclayaceae было установлено Б. М. Козо-Полянским в таблице V «Родословие семейств ангиосперм», приложенной к его книге «Введение в филогенетическую систематику высших растений» (1922). При этом ради экономии места окончания семейственных названий -асеае им отброшены. Но поскольку это было сделано до 1930 г., то публикацию можно, по-видимому, считать «валидной». Это семейство было вторично установлено Ли (Li, 1955).
готкообразным придатком.1 Лепестки многочисленные, 3-рядные, более чем на 2/3 своей длины сросшиеся в трубку, приросшую в нижней своей части к завязи. Тычинки многочисленные, расположенные многорядно по пологой спирали, приросшие к трубке венчика; свободные концы нитей загнуты вниз; пыльники висячие, латеральные или в проксимальной части сублатеральные (субадаксиальные), вскрывающиеся латрорзно или экстрорзно. Над тычинками располагается около 20 загнутых вниз стаминодиев, прикрепленных к трубке венчика. Оболочка микроспор 1-борозд-ная (Мейер, 1964; Снигиревская, 1964). Гинецей синкарпный, обычно из 10 —12 плодолистиков; рыльце сидячее, конусообразное, 10-лучевое, с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне треугольных лучей; завязь нижняя, 10—12-гнездная, с многочисленными семезачатками, расположенными ламинально-диф-фузно. Семезачатки атропные. Плод губчатая нижняя синкарпная многолистовка, увенчанная остатком трубки венчика. Семена с характерной шиповатой поверхностью, с маленьким зародышем, окруженным несколькими слоями эндосперма и обильным периспермом; зародыш дифференцирован на корешок, 2 крупные семе-доли и плюмулу, в которой заметно 2 развитых зародышевых листа; спермодерма без ариллуса и без крышечки (Меликян, 1964). 2п=34, 36 (Соколовская и Меликян, 1964).
Семейство Barclayaceae, которое, таким образом, достаточно резко отличается от Nymphaeaceae s. str., заметно более специализировано, чем это последнее.
Ceratophyllaceae S. F. Gray 1821
Самым специализированным членом порядка Nymphaeales является семейство Ceratophyllaceae, состоящее из 1 рода Cerato-phyllum (до 6 видов), имеющего космополитный ареал. Погруженные в воду многолетние травы, лишенные корней. Листья мутовчатые, однажды или повторно дихотомически рассеченные на линейные или нитевидные сегменты, сидячие, хрящевато-твердые, по краям пильчатые, лишенные прилистников; только в пазухе одного листа во всей мутовке закладывается ветвь. Устьица отсутствуют. Ксилема сильно редуцирована, и трахеиды превращены в удлиненные крахмалоносные клетки; характерно полное отсутствие лигнификации. Цветки одиночные, мелкие и незаметные, однодомные (мужские и женские на разных узлах), безлепестные. Чашелистиков в мужских цветках обычно около 12(8—15), в женских 9—10, у основания сросшихся в трубку.
1 По мнению Хукера (J. Hooker. leones plantarum, 5. 1852, tab. 809— 810), это, собственно, не чашечка, а покрывало такого же типа, как у Нера-tica или Podophyllum (см. также его статью о Barclaya в: Ann. Sci. nat. Bot., 1852, tab. 18—19).
Тычинок 5—27 (чаще всего 10—16), свободных, расположенных спирально на выпуклом цветоложе; нити очень короткие и широкие, постепенно переходящие в широкие и мясистые связники, продолженные выше пыльников; пыльники глубоко погруженные, экстрорзные. Оболочка микропор с тонкой интиной и чрезвычайно тонкой экзиновой пленкой и еле заметной точечной скульптурой, безапертурная, но, по-видимому, производная от 1-бороздонго типа (Меликян, 1964). Гинецей состоит из 1 плодолистика с длинным и острым на конце стилодием и 1 атропным семезачатком, висящим наверху на дорзальной стороне. Семезачаток с простым интегументом (Sastri, 1955; Меликян, 1964). Процесс опыления происходит под водой. Плод орешек, заканчивающийся остающимся стилодием. Семя с тонкой кожурой; как перисперм, так и эндосперм в семени Ceratophyllum отсутствует, и все запасные питательные вещества находятся в двух толстых мясистых семе-долях; плюмула сильно дифференцирована и представляет собой небольшое растеньице с развитым стебельком и несколькими (до 10) мутовками листьев; радикула рудиментарная (Muenscher. 1940; Меликян, 1964). 2п=24, 40, 72.
Семейство Ceratophyllaceae часто сближалось с Nymphaeaceae s. 1. и, в частности, с СаЪотЪасеае, с которыми оно действительно имеет много общего в эмбриологии. Дорзальная плацентация семезачатков сближает Ceratophyllum с СаЪотЪасеае, абаксиальное расположение пыльников и рассеченные листья — с родом СаЪотЪа, но строение тычинок более примитивное, чем у СаЪотЪасеае, что говорит против возможности их происхождения непосредственно от СаЪотЪасеае. С другой стороны, по мутовчатому листорасположению, безлепестным цветкам, безапертурным микроспорам, простому интегументу, подводному опылению и отсутствию запасающих тканей в семенах Ceratophyllaceae ушли значительно дальше по пути специализации. Но несмотря на высокую специализацию род Ceratophyllum все еще довольно гетеро-батмичен (очень примитивный тип строения тычинки!).
Порядок 6, NELUMBO NALES NAKAI 1952 («NELUMBALES»)
Nelumbonaceae Dumortier 1829
В этот порядок входит лишь семейство Nelumbonaceae. В семействе 1 род Nelumbo с 2 довольно близкими видами, распространенными в тропических и субтропических областях Азии и Австралии (N. nucifera Gaertn.) и Северной Америки (N. lutea Willd.).1 Виды лотоса — водные травы с сильно развитыми, очень толстыми и узловатыми корневищами. Воздушные листья
1 Следует, однако, отметить, что ареал рода Nelumbo, особенно N. nucifera, является в значительной степени искусственным (Снигиревская, 1964).
щитовидные, длинночерешковые, одни плавающие, а другие сильно возвышающиеся над водой. Устьица аномоцитные. Трахеиды метаксилемы очень длинные, с лестничными окаймленными порами. Цветки одиночные, пазушные, на длинных цветоножках, крупные, обоеполые, спироциклические. Чашелистиков, по-видимому, только 2 (Снигиревская, 1964). Лепестки многочисленные, спиральные, не вполне ясно отграниченные от чашелистиков. Тычинки многочисленные, спиральные, со связником, продолженным выше пыльников; пыльники внешних тычинок экстрорз-ные, а внутренних — интрорзные и латрорзные (Moseley, 1958; Снигиревская, 1964). Оболочка микроспор 3-бороздная (Erdtman, 1952; Снигиревская, 1955, 1964; Moseley, 1958; Ueno a. Ki-taguchi, 1961). Гинецей апокарпный, из многочисленных, обычно циклически расположенных плодолистиков, погруженных в разросшееся над андроцеем обратноконическое цветоложе (Van Leeuwen, 1963; Снигиревская, 1964), рыльца сидячие. Семезачатки одиночные, висячие, анатропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный (Khanna, 1965). Плод погруженный многоорешек; орешки с очень твердым околоплодником и с дыхательным отверстием близ рыльца. Семена с очень большим темно-зеленым зародышем и с малозаметным остатком эндосперма; семедоли очень крупные, мясистые, занимающие всю полость семени. 2п = 16(х=8).
Габитуально род Nelumbo напоминает Nymphaeaceae, но это лишь поверхностное сходство. Еще Дюмортье (Dumortier, 1829) и Линдли (Lindley, 1836) выделяли его в отдельное семейство Nelumbonaceae, но оно получило признание лишь в последнее время. Накаи (Nakai, 1952) и вслед за ним Ли (Li, 1955) выделили это семейство даже в самостоятельный порядок Nelumbonales, с чем согласна и монограф рода Nelumbo Н. С. Снигиревская (1964). Порядок Nelumbonales резко отличается от Nymphaeales З-бо-роздными пыльцевыми зернами, очень своеобразным гинецеем, погруженным в разросшееся цветоложе, отсутствием суспензора и перисперма, большим, заполняющим всю полость семени зародышем с массивными полушаровидными семедолями и зеленой почечкой, наличием специального дыхательного отверстия в околоплоднике и семенной кожуре, отсутствием млечных трубок и идиобластов, морфологией хромосом и другими признаками. С Nymphaeales порядок Nelumbonales не имеет, вероятно, непосредственных филогенетических связей, хотя их происхождение от общего предка возможно. Халлир (Hallier, 1912) высказал предположение, что Nymphaeaceae s. 1. произошли вместе с Ranun-culajceae и Papaveraceae от Berberldaceae — Podophylleae. На основании данных палинологии такая возможность для Nymphaeales s. str. совершенно исключена, но для рода Nelumbo с его 3-борозд-ными пыльцевыми зернами она допустима. К сожалению, род Nelumbo так изолирован в системе покрытосеменных, а надпоря
док Magnolianae все еще столь недостаточно изучен, что его филе-тические связи пока еще не удается установить с достаточной степенью достоверности.
Порядок 7. ILLICIALES HU 1950 (SCH1SANDRALES F. NEMEJC 1956)
Небольшие деревья или прямостоячие, вьющиеся или лазящие кустарники с очередными простыми перистонервными листьями без прилистников. Устьица с 2—7 побочными клетками. Узлы 1-лакунные, с 1 (Illiciaceae) или 3 (Schisandraceae) листовыми следами (Bailey a. Nast, 1948). Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией. Цветки в пазухах листьев, обоеполые (Illiciaceae) или однополые (Schisandraceae), спиральные или спиро-циклические, с двойным околоцветником, актиноморфные. Оболочка микроспор 3-бороздная или производная от 3-бороздного типа. Гинецей апокарпный. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Семена с обильным маслянистым эндоспермом и маленьким или очень маленьким зародышем, расположенным близ рубчика. 2п=28(х = 14).
Входящие в этот порядок семейства Illiciaceae и Schisandraceae резко отличаются от Magnoliales (с которыми их обычно объединяют) своими 3-бороздными пыльцевыми зернами, а также основным числом хромосом. Поэтому вслед за Ху (Ни, 1950) мы выделяем эти два семейства в отдельный порядок Illiciales, хотя и не можем согласиться с его мнением о независимом происхождении этих порядков. Порядок Illiciales произошел от Magnoliales, вероятнее всего от предков Winteraceae. Но в отличие от Winteraceae, узлы у Illiciales 1-лакунные, наряду с трахеидами имеются также сосуды, и оболочка микроспор зонокольпатная, а не анакольпатная, и микроспоры не образуют тетрад. Кроме того, имеются существенные признаки различия в строении устьичного аппарата, цветков и в числе хромосом.
Illiciaceae Van Tieghem 1900 (Hu 1935)
В семейство Illiciaceae входит 1 род Illicium (42 вида), распространенный в Северо-Восточной Индии, Бирме, Индокитае, континентальном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, в Южной Корее, Японии, на Филиппинских о-вах, на Малайском п-ове, на островах Калимантан и Суматра и на юго-востоке Северной Америки (от Флориды до Луизианы), в восточной Мексике (Веракрус) и на Больших Антильских о-вах (Куба и Гаити); наибольшее число видов сосредоточено в Китае (Smith, 1947). Вечнозеленые ароматические кустарники или небольшие деревья с кожистыми цельнокрайными листьями. Устьица окружены 2—4 по
бочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам (Bailey a. Nast, 1948). В листьях и коре имеются секреторные клетки, а в сердцевине и коре содержатся слизевые клетки. Членики сосудов крайне длинные, тонкие, с очень косыми конечными стенками и лестничной перфорацией с 30—150 перекладинами; поровость боковых стенок от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима промежуточная между диффузной и скудно-паратрахеальной. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы представляют собой трахеиды с многочисленными крупными порами с явственными окаймлениями (Bailey a. Nast, 1948; Тахтаджян, 1948; Ozenda, 1949; Михайловская, 1953). Цветки одиночные, иногда по 2 или 3, пазушные или надпазушные, обоеполые, спироциклические, иногда с 1 или 2 брактеолями. Околоцветник спиральный, большей частью из многочисленных (7—33) членов, обычно расположенных в несколько рядов, самые наружные часто маленькие, иногда брактеолеподобные, внутренние постепенно увеличивающиеся, самые внутренние часто уменьшенные в размерах, иногда переходные к тычинкам. Тычинки обычно многочисленные (4—41, редко до 50), свободные, расположенные спирально в 1—нескольких рядах; нити толстые и короткие; пыльники часто мясистые, иногда с небольшим надсвязником, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная; борозды длинные и тонкие, обычно сливающиеся у обоих полюсов, реже свободные (7. anisatum L., I. religtosum Sieb. et Zucc.); пленка борозды имеет по всей длине проходящее по ее середине линейное утолщение; сэкзина сетчатая (Wodehouse, 1935; Тахтаджян, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей из 5—21 (чаще всего 7—15) плодолистиков, расположенных циклически, часто сильно сжатых латерально, косо прикрепленных к цветоложу широким основанием и нижней частью вентральной стороны, вытянутых в заостренный в конце стилодий; стилодий кондупликатный, с рыльцем, низбегающим по всей или большей части его длины; в каждом плодолистике по 1 семезачатку, прикрепленному субмаргинально близ основания полости завязи. Плод циклическая многолистовка, состоящая из вентрицидных 1-семенных листовок. Семена с очень маленьким зародышем (Smith, 1947).
Schisandraceae Blume 1830
Семейство Schisandraceae (2 рода и 47 видов) распространено в Гималаях, Восточной и Юго-Восточной Индии, на Цейлоне, в Бирме, на Таиланде, в Индокитае, континентальном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, в Корее, на Дальнем Востоке СССР и о. Сахалине, в Японии, на Малайском п-ове, Филиппинских о-вах и Малайском архипелаге, с 1 видом Schisandra на юго-востоке Северной Америки (Smith, 1947). Вечнозеленые или листо
падные вьющиеся или лазящие кустарники с зубчатыми или цельнокрайными листьями. Устьица окружены 2—4, реже 5—6 или даже 7 побочными клетками, но иногда вовсе без побочных клеток (Bailey a. Nast, 1948; Jalan, 1962). В листьях, коре и сердцевине имеются слизевые клетки. Характерно наличие спику-лярных клеток в сердцевине или коре (или только в коре). Членики сосудов у Schisandra обычно с лестничной перфорацией с 1—15 перекладинами, а у Kadsura с простой или лестничной перфорацией с 1—7 перекладинами; поровость боковых стенок лестничная или промежуточная до супротивной. Древесинная паренхима скудно-диффузная или паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями и масляными клетками. Волокнистые элементы представляют собой трахеиды с крупными окаймленными порами (Bailey a. Nast, 1948; Михайловская, 1953). Цветки пазушные, одиночные или реже по 2, иногда в немногоцветковых пучках, мелкие, однополые, спиральные или иногда спироциклические. Околоцветник из 5—24 членов, спиральный, в 2—нескольких рядах; все члены околоцветника более или менее одинаковые или же самые внешние и самые внутренние редуцированы и имеют другую текстуру. Андроцей очень различного строения, обычно спиральный, состоит из 4—80 тычинок; нити короткие, от частично сросшихся у основания до целиком сросшихся в шарообразную и часто мясистую массу (синандрий); пыльники свободные или полупогру-женные в мясистую массу из слившихся нитей, с более или менее расширенным связником, раскрывающиеся продольно, от экстрорз-ных до интрорзных. Оболочка микроспор гетерополярная, сплющенная или слегка вогнутая на проксимальном полюсе, зоно-кольпатная, 6-бороздная или реже 3-бороздная [5. grandiflora (Wall.) Hook, et Thoms.]. Борозды тонкие, с мембранным утолщением такого же типа, как у Illicium. У 6-бороздных микроспор борозды двух типов: 3 длинные, сливающиеся концами на дистальном полюсе (иногда соединенные на дистальном полюсе колечком несколько угловатой формы, имеющим одинаковое строение с бороздами); 3 дополнительные короткие, не отличающиеся по строению от первых, но не соединяющиеся ни на одном из полюсов (длинные и короткие борозды расположены асимметрично по отношению к экваториальной плоскости: длинные борозды смещены к дистальному полюсу и сливаются концами, короткие — к проксимальному и не сливаются). Прорастание пыльцевой трубки происходит путем разрыва длинных борозд на дистальном полюсе. Сэкзина сетчатая (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952; Jalan a. Kapil, 1964; Агабабян, личное сообщение). Гинецей из многочисленных (12—300) свободных плодолистиков, расположенных спирально; плодолистики кондупликатные, вначале не полностью замкнутые, с 2 низбегающими рыльцевыми гребнями; в каждом плодолистике 2—5 (редко до 11) семезачатков, прикрепленных вентрально или
висящих. Плоды из многочисленных 1—5-семенных (редко больше) ягодообразных плодиков, расставленных на сильно удлиненной оси (Schisandra) или скученных в мясистую головчатую массу (Kadsura).
Семейство Schisandraceae стоит близко к Illiciaceae, но заметно более специализировано.
Порядок 8. RANUNCULALES LINDLEY 1833 («RANALES»)
Порядок Ranunculales s. str. произошел, по-видимому, от предков Illiciales. Эволюция порядка Ranunculales пошла по пути выработки травянистых форм, и большинство его представителей являются травами. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Устьица различных типов. Узлы 3-лакунные или многолакунные, очень редко 1-лакунные (Kingdonia). Секреторные клетки в паренхимных тканях встречаются лишь у Menisper-тасеае. Проводящая система уже довольно специализирована, и сосуды обычно с простой перфорацией (лестничная перфорация установлена только для примитивных родов Decaisnea и Holboel-Па семейства Lardizabalaceae, но число перекладин у них небольшое). Цветки обоеполые или однополые, актиноморфные или реже зигоморфные, с двойным или простым околоцветником. В редких случаях наблюдается переход к анемофилии и околоцветник редуцируется. Тычинки многочисленные, или их 6 (редко 3). Гинецей большей частью апокарпный. Оболочка микроспор 3-бороздная или производная от 3-бороздного типа, причем апертуры никогда не бывают сквозными. Семезачатки анатропные, с двойным или реже простым интегументом (некоторые Ме-nispermaceae, часть Ranunculaceae и род Circaeaster), крассинуцел-лятные. Эндосперм нуклеарный или редко целлюлярный (Decaisnea, Holboellia, Circaeaster). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, реже без эндосперма.
Наиболее примитивные семейства порядка Ranunculales обнаруживают определенные связи с Illiciales. Особенно близки к ним Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae и Menispermaceae.
Lardizabalaceae Decaisne 1839
Одним из наиболее интересных членов порядка Ranunculales является примитивное во многих отношениях семейство Lardizabalaceae (8 родов и около 30 видов), распространенное в Гималаях (на запад до Кумаона), Северо-Восточной Индии, Индокитае (Лаос и Северный Вьетнам), континентальном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, в Корее и Японии, а также в Центральном Чили (Boquila и Lardizabala)’, наиболее примитивные представители семейства сосредоточены в Гималаях, Индокитае и Китае. Древовидные прямостоячие кустарники с перистыми листьями
(Decaisnea) или чаще вьющиеся кустарники с пальчатосложными листьями. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов очень широкие или широкие, обычно с простой перфорацией, но у Decaisnea (а по литературным данным также, по-види-мому, у видов Holboellta) с лестничной перфорацией с небольшим числом перекладин; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима скудная, очень скудная или отсутствует. Лучи только первичные, широкие и высокие. Волокнистые элементы обычно с крупными окаймленными порами или реже с простыми порами, иногда перегородчатые (по Metcalfe а. Chalk, 1950, с исправлениями С. Виноградовой и автора). Цветки в кистях, возникающих из пазушных перулятных почек, полигамные (Decaisnea), или чаще однополые (однодомные или двудомные), циклические, 3-членные, с коротким цветоложем. Чашелистиков 6 или реже 3 (АкеЫа), обычно лепестковидных, черепитчатых (или внешние створчатые). Лепестков 6, меньших, чем чашелистики, и нектароносных, или они отсутствуют (Decaisnea, Stauntonia, АкеЫа). Тычинок 6; нити свободные (Holboellta, АкеЫа) или чаще сросшиеся; пыльники погруженные, с массивным связником, часто продолженным в надсвязник, вскрывающиеся продольными щелями, экстрорзные; стаминодиев 6, или они отсутствуют у женских цветков. Оболочка микроспор 3-бороздная, с зернистой пленкой борозды (Kumazawa, 1936b); она обнаруживает сходство со спородермой Berberidaceae, Ме-nispermaceae и Sargentodoxaceae (Erdtman, 1952). Гинецей апокарпный, обычно из 3, реже 6 —15 плодолистиков, расположенных в 1—5 рядах; стилодии с сидячим или почти сидячим косым рыльцем. Семезачатки многочисленные, расположенные ламинально-латерально двумя (Decatsnea, S inofranchetia) или несколькими продольными рядами по внутренней поверхности плодолистиков, или реже семезачатки немногочисленные (Boquila), анатропные или атропные, редко кампилотропные (Lardizabala). Эндосперм у Decatsnea и Holboellta целлюлярный (Swamy, 1953; Bhatnagar, 1965). Плодики мясистые, нераскрывающиеся или иногда раскрывающиеся вдоль шва. Семена с маленьким прямым зародышем и мясистым эндоспермом. 2п=28, 30, 32.
Таким образом, в семействе Lardizabalaceae наблюдаются как примитивные признаки (апокарпный гинецей, примитивная ла-миналыю-латеральная плацентация, обильный эндосперм и маленький зародыш), так и признаки довольно высокой специализации (однополые цветки большинства представителей, аномальное строение стебля и др.). Происхождение Lardizabalaceae, по-видимому, общее с Schisandrасеае. В то же время Lardizabalaceae обнаруживают определенную близость к Berberidaceae и Menisperma-сеае и в некоторых отношениях (анатомическое строение стебля) занимают промежуточное положение между ними (Harvey-Gibson a. Horseman, 1919).
Sargentodoxaceae Stapf ex Hutchinson 1926
К Lardizabalaceae стоит близко семейство Sargentodoxaceae, состоящее из 1 монотипного рода Sargentodoxa, произрастающего в Китае, Лаосе и Северном Вьетнаме (Тонкин). Вьющийся кустарник с очередными длинночерешковыми тройчатыми листьями без прилистников. В отличие от Lardizabalaceae, пробка образуется в самом внутреннем слое перицикла (Metcalfe a. Chalk, 1950). Узлы 3-лакунные. Проводящая система стебля состоит из 4 крупных пучков, чередующихся с мелкими пучками. Членики сосудов от очень широких до широких с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная; более узкие членики с длинными клювиками, и перфорация у них на очень косой конечной стопке. Древесинная паренхима апотрахеальная в полосках (мета-трахеальная). Лучи только первичные, очень широкие. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки мелкие, в висячих кистях, возникающих из пазушных перулятных почек, двудомные, спироциклические. Чашелистиков 6, свободных, двурядных, черепитчатых, лепестковидных. Лепестков 6, очень маленьких, чешуевидных, нектароносных. Мужские цветки с 6 тычинками, расположенными супротивно лепесткам, и рудиментарными плодолистиками в центре; нити короткие; пыльники с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Оболочка микроспор (2)3-бороздная, с, мелкосетчатой сэкзиной. Женские цветки с 6 стаминодиями и многочисленными, спирально расположенными свободными плодолистиками, сидящими на продолговатом или шарообразном цветоложе и содержащими по 1 висячему субапикальному семезачатку. Семезачатки гемитропные, позднее почти анатропные. Плод состоит из яйцевидного плодо-ложа с многочисленными, почти шаровидными, ягодообразными плодиками на ножках. Семена с очень маленьким прямым зародышем и обильным эндоспермом.
Строение гинецея Sargentodoxa напоминает S chisandr асеав, но по совокупности своих признаков (в том числе по строению спородермы) этот род стоит ближе всего к Lardizabalaceae, куда он прежде включался.
Menispermaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Menispermaceae (около 70 родов и до 450 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, с немногими представителями в умеренных областях северного и южного полушария. Вьющиеся или редко прямостоячие вечнозеленые или листопадные кустарники или маленькие деревца с очередными простыми (редко тройчатыми), большей частью цельными, реже пальчатолопастными листьями, почти всегда лишенными прилистников. Устьица различных типов,
по-видимому, преимущественно парацитные и энциклоцитные. R
Узлы 3-лакунные. В листьях и стеблях обычно имеются секретор- Р ные клетки. Очень обычен поликамбиальный тип вторичного <
роста. Древесина обычно с интерксилярной (включенной) флоэмой «концентрического» типа. Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима соединительная между последовательными слоями ксилемы и флоэмы и апотрахеальная (диффузная или в коротких тангентальных полосках). Лучи только межпучковые. Волокнистые элементы с многочисленными, явственно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных ци- ।
мозных соцветиях или редко одиночные, мелкие, обычно неярко !
окрашенные, актиноморфные, редко асимметричные, циклические или очень редко спироциклические (со спиральной чашечкой), большей частью 3-членные, однополые (обычно двудомные), обычно с 2 кругами чашелистиков, лепестков и тычинок. Чашелистиков большей частью 6, реже 3(редко 1—2) или до 12 и больше, обычно свободных, черепитчатых. Лепестков 6 или меньше (до 1), редко больше, обычно значительно меньших размеров, чем чашелистики, обычно свободных, иногда отсутствуют. В мужских и женских цветках обычно имеется соответственно рудиментарный , гинецей или рудиментарный андроцей. Тычинок 6, иногда 3 или I даже 2, или, наоборот, много, супротивных лепесткам, и тогда ; в равном с ними числе, свободных или более или менее сросшихся, иногда полностью сросшихся в колонку, как у Cissampelos и близких родов; пыльники короткие, вскрывающиеся продольно или реже поперечно, интрорзные или реже экстрорзпые. Оболочка микроспор обычно З-бороздпопоровая, в большинстве случаев с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952), частое бахромчатыми краями борозды; у рода Tinospora борозды сходятся у обоих полюсов и посредине каждой борозды проходит линейная полоска, становящаяся более толстой в экваториальной области (спородерма типа Illicium). Гинецей апокарпный; плодолистиков обычно 3, реже 6, редко больше (до 32), иногда 1, в 1 или больше кругах; рыльце сидячее или чаще на очень коротком стилодии, головчатое или :
дисковидное, цельное или лопастное; в каждом плодолистике J
2 висячих субмаргинальных семезачатка, из которых один вскоре абортируется. Семезачатки гемитропные, обычно с двойным ин- , тегументом, реже с простым {Tinospora, Cissampelos, Stephania). j Плоды многокостянки или реже многоорешки; плодики более или менее серповидно изогнутые. Семена часто подковообразно изогнутые, с изогнутым обычно зародышем и с простым или руми-нированным эндоспермом или без эндосперма. 2п=22, 24, 26, 38, 48, 50, 52, 54, 78. 1
Семейство Menispermaceae обнаруживает связи, с одной стороны, с Illiciales, а с другой — с Lardizabalaceae, Berberidaceae i
и Ranunculaceae. На основании древесного облика представителей ;
этого семейства и наличия секреторных клеток в паренхимных тканях вегетативных органов Веттштейн (Wettstein, 1935) сближает его с первыми из них, но Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959), наоборот, сближает Menispermaceae с Ranunculaceae. По мнению Джоши (Joshi, 1939), деление антипод Menispermaceae более сходно с делением антипод Ranunculaceae. По Меткафу и Чоку (Metcalfe a. Chalk, 1950), общее строение стебля, с отдельными проводящими пучками, указывает на родство с древесными Rerberida-сеае, что подтверждается, по их мнению, также содержанием берберина у некоторых родов Menispermaceae. По Халлиру (На1-Иег, 1908, 1912), Menispermaceae близки к Lardizabalaceae и имеют общее с ними происхождение.
Ranunculaceae Л. L. de Jussieu 1789
Самое большое в порядке Ranunculales семейство Ranunculaceae (около 45 родов и свыше 2000 видов) распространено главным образом в умеренных и холодных областях; примитивные типы семейства сосредоточены преимущественно в Восточной Азии и отчасти в Северной Америке. Наземные или реже водные травы или редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы. Настоящий древесный стебель встречается только у Clematis, Archiclematis и Naravelia, по древесное строение здесь вторичное и возникло из травянистого типа (Tamura, 1963, 1964). Листья большей частью очередные, реже супротивные, простые, пальчато-или реже перисторассеченные, раздельные или лопастные, иногда цельные, с рудиментарными прилистниками (некоторые виды Thalictrum) пли чаще без прилистников. В многолетних надземных частях и в корнях некоторых родов содержится берберин. Узлы 3-лакунные или чаще многолакунные (Ezelarab a. Dormer, 1963). У многих травянистых представителей проводящие пучки образуют на поперечном срезе стебля несколько кругов (Actaea, Cimicifuga и Thalictrum) или более или менее разбросаны (Anemone, Ranunculus и др.). Проводящие пучки характерной V-образ-ной формы, с острым концом, направленным внутрь, как у многих однодольных. Членики сосудов с простой перфорацией; поро-вость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима пара-трахеальная. Лучи широкие, гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях (от кистевидных до метельчатых) или реже одиночные, обоеполые или редко однополые, спиральные, спиро-циклические или циклические, актиноморфные или зигоморфные (Delphiniinae), энтомофильные или редко анемофильные (Thalictrum). Цветоложе более или менее удлиненное, иногда очень длинное (Мyosurus). Околоцветник двойной или простой; у более примитивных представителей Helleboroideae околоцветник еще спиральный и является продолжением спирали вегетативных
7 А. Л. Тахтаджян
97
листьев, у более же подвинутых форм околоцветник циклический. Тычинки обычно многочисленные, свободные, спиральные, с тонкими свободными нитями; пыльники обычно без надсвязника, вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Оболочка микроспор очень разнообразного строения, чаще всего 3-бороздная (основной и исходный тип), обычно с сетчатой сэкзиной; встречаются также многобороздные (меридионально-бороздные и рассеяннобороздные) и многопоровые микроспоры; края борозд или пор часто зазубренные, как бы неправильно изрезанные, разорванные, или даже бахромчатые, реже гладкие; пленка борозды или поры крапинчатая, более или менее густо покрытая зернышками, иногда довольно крупными (Kumazawa, 1936; Wodehouse, 1936; Аветисян, 1955). Гинецей апокарпный или реже более или менее синкарпный (Helleborus vesicarius Auch. ex Boiss. и Nigellinae), обычно из многочисленных плодолистиков, но иногда мономерный (подрод Consolida рода Delphinium, виды Cimicijuga и Actaea)', стилодий хорошо развит; семезачатки в каждом плодолистике многочисленные или по нескольку, редко по 2 — 1, расположенные в 2 ряда вдоль сутуры, или же одиночные, прикрепленные у основания сутуры. Семезачатки анатропные или иногда гемитропные, как у Ranunculus, с двойным или реже простым интегументом. Плоды многолистовки или многоорешки, реже синкарпные много-листовки (Helleborus vesicarius, Nigellinae) и однолистовки, иногда плодики сочные, ягодообразные (Actaea и Knowltonia). Семена с очень маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом. 2п=12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 28, 30, 32, 36, 40, 42, 46, 48, 52, 54, 56, 60. 64, 70, 72, 80, 84, 112, 140, 154 (х=5—9).
На основании строения цветка и плода и данных цитологии (Gregory, 1941) семейство Ranunculaceae делится на подсемейства Helleboroideae, Ranunculoideae, Thalictroideae и Coptidoideae. В подсемействе Helleboroideae, самом примитивном среди лютиковых, семезачатков в каждом плодолистике несколько или много, редко 2. Плод многолистовка или реже однолистовка. Хромосомы крупные и х=8, реже 6 или 7 (Nigella). В это подсемейство входят роды Caltha, Trollius, Helleborus, Eranthis, Actaea, Nigella, Aconitum, Delphinium и др. В подсемействе Ranunculoideae в каждом плодолистике по 1 семезачатку и плод многоорешек. Хромосомы крупные и х=8 или 7. Сюда входят Calianthemum, Adonis, Ranunculus, Anemone, Clematis и др. Следующее подсемейство Thalictroideae состоит из родов, включаемых обычно частью в Helleboroideae (Enemion, Isopyrum, Aquilegia и близкие роды) и частью в Ranunculoideae (Thalictrum). От остальных лютиковых Thalictroideae отличаются, в частности, особого типа мелкими хромосомами и х=7. В пределах этого подсемейства встречаются формы как с многосеменными листовками, так и с орешками. К Thalictroideae примыкает небольшое подсемейство Coptidoideae
(Coptis, Xanthorhiza), которое отличается от них и особой формой мелких хромосом и х=9.
Семейство Ranunculaceae обнаруживает тесные связи как с Ме-nispermaceae, так и с Jlydraslidaceae, Podophyllaceae и Berberi-daceae, что подтверждается также биохимическими данными (Jan-chen, 1949; Благовещенский, Давыдов и Преснякова, 1952).
11 семейство Ranunculaceae включается обычно также монотипный китайский род Kingdonia, распространенный на северо-западе Юньнани (близ границы Тибета) и в провинциях Ганьсу и Шэньси. Однолетняя корневищная трава с простыми пальчато-рассеченными листьями. Жилкование отдельных сегментов листа дихотомического типа (Foster, 1959; Foster a. Arnott, 1960), но, вопреки взглядам Фостера, у основания пластинки жилки разветвляются не по дихотомическому типу (от главной жилки отходят две базальные жилки, которые далее ветвятся дихотомически). Узлы, в отличие от остальных Ranunculaceae, 1-лакунные, с 4 дискретными листовыми следами (Foster a. Arnott, 1960). Цветки одиночные на верхушке голого цветоноса, обоеполые, спиральные, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 5, реже 6 или 7. За чашелистиками следует 8—12 спирально расположенных и на верхушке расширенных нектароносных стаминодиев. Тычинок 3ясно дифференцированных на нить и связник; пыльники вскрывающиеся продольно, латрорзио-экстрорзные. Оболочка микроспор, в отличие от всех остальных Ranunculaceae, 3-борозднопоровая, с ямчато-сетчатой сэкзиной. Гинецей апокарпный, из 5—8 спирально расположенных плодолистиков, вытянутых внизу в ножку и снабженных ясно дифференцированными тонкими стилодиями, загнутыми под острым углом на дорзальную сторону; рыльце терминальное; в каждом плодолистике по 1 висячему семезачатку, прикрепленному субмаргинально (Foster, 1961). Семезачатки, в отличие от остальных Ranunculaceae, атропные. Плод многоорешек. По мнению Фостера (Foster, 1961), род Kingdonia приближается по некоторым своим признакам, по крайней мере чисто поверхностно, к таким лютиковым родам, как Thalictrum и Anemone, но по совокупности своих признаков он представляет собой скорее реликтовый род, без явственной связи с «раналиевыми» семействами, включая Ranunculaceae. Некоторые авторы, как например Дильс (Diels, 1932) и Янхен (Janchen, 1949), сближают Kingdonia с Circaeaster. По мнению же Тамура (Tamura, 1963), род Kingdonia (даже если он будет выделен в отдельное семейство) стоит ближе к Ranunculaceae, чем к какому-нибудь другому семейству. Для более уверенного решения вопроса о систематическом положении рода Kingdonia нужно более детальное и разностороннее его исследование. Недавно род Kingdonia бгчл выделен в отдельное семейство Kingdo-niaceae A. S. Foster ex Airy Show (1965), что, быть может, преждевременно.
Glaucidiaceae Tamura 1963
Семейство Glaucidiaceae состоит из 1 монотипного рода Glaucidium, произрастающего в Центральной и Северной Японии. Многолетняя трава с ползучим корневищем. Листья очередные, пальчато-лопастные. Устьица аномоцитные. Узлы многолакунные. Проводящие пучки стебля, в отличие от Ranunculaceae, обнаруживают амфикрибральную тенденцию и не имеют ясно выраженной V-образной формы (уплощены с внешней стороны) и на поперечном срезе расположены в 2 кругах (а не разбросаны, как у PodophyПаевое). Межпучковый камбий очень активный. Членики сосудов с простой перфорацией (Kumazawa, 1930; Tamura, 1963). Поровость боковых стенок лестничная. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки крупные, одиночные и терминальные, обоеполые, спироциклические, актиноморфные, безлепестные. Чешелистиков 4, крупных, лепестковидных, не опадающих. Тычинки многочисленные, расположенные спирально, свободные; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, с мелкосетчатой сэкзиной; борозды с неравными краями; пленка борозд зернистая (Kumazawa, 1936b). Гинецей из 2 отделяющихся при цветении плодолистиков с почти сидячим 2-лопастным рыльцем и с многочисленными семезачатками. Семезачатки с очень толстым двойным интегументом, причем внешний интегумент короче внутреннего (Kumazawa, 1938а). Плод многолистовка, причем листовки раскрываются как вентрпцидно, так и дорзицидно. Семена уплощенные, ширококрылатые, с очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Хромосомы маленькие и короткие. 2п=20.
Обычно род Glaucidium включается в Ranunculaceae (триба Hydrastideae или подсемейство Hydrastidoideae), иногда в Berberidaceae (Hallier, 1905b, 1912; Lotsy, 1911; Wettstein, 1935; Кузнецов, 1936, и др.). На основании ряда особенностей рода Glaucidium (строение гинецея и семезачатка, способ раскрывания листовок, число хромосом) Тамура (Tamura, 1963) выделил его в отдельное семейство Glaucidiaceae, что мне представляется правильным.
Hydrastidaceae Lemesle ex Takhtajan 1966 * 1
Семейство Hydrastidaceae состоит из 1 монотипного рода Hydrastis, распространенного в атлантических широтах Северной Америки. Многолетняя трава с ползучим корневищем. Листья очередные, пальчатораздельные, обычно в числе 3 (1 базальный и 2 стеблевых). Устьица аномоцитные. Узлы многолакунные.
1 Hydrastidaceae Lemesle ex Takht. fam. nov. (fam. Ranunculaceae sub-fam. Hydrastidoideae Engler et Gilg 1912, Syllabus : 188). Typus: Hydrastis
L. 1759.
Проводящие пучки стебля как у Glaucidium. Межпучковый камбий очень активный. Членики сосудов с простой или чаще с лестничной перфорацией с 3—10 (до 18) перекладинами; поровость боковых стенок лестничная. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Lemesle, 1918, 1950, 1955; Eames, 1961). Цветки одиночные п терминальные, обоеполые, спироциклические, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 3, зеленовато-белых, рано опадающих. Тычинки многочисленные, расположенные спирально. свободные; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздпая, с мелкосетчатой сэкзиной; борозды с неравными краями; пленка борозд зернистая (Kumazawa, 19.36b). Гинецей апокарпный, из многочисленных (12 и более) плодолистиков, с ясно выраженным стилодием с расширенным 2-лопастным рыльцем; г. каждом плодолистике 2 семезачатка, причем один из них часто абортируется. Семезачатки с двойным интегументом, причем, в отличие от Baminculaceae и Glaucidiaceae, внешний интегумент длиннее внутреннего. Плод состоит из ягодообразных плодиков. Семена округлые, с очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Хромосомы маленькие и короткие. 2н’ 26.
Обычно род Hydraslis включается вместе с Glaucidium в семейство Нани пси laceae. Халлир (Hallier, 1905b, 1912), а за ним ряд других авторов (Lotsy, 1911; Kugler u. Gil", 1912; Wettstein, 1935; Кузнецов, 1936) перенесли роды Hydrastis и Glaucidium в семейство Berberidaceae, что обосновывалось их морфологической близостью к Podophylleae и наличием берберина у Hydrastis. Кумазава (Kumazawa, 1930), основываясь на данных сравнительной морфологии, в частности анатомии вегетативных органов, предложил выделить роды Glaucidium и Hydrastis вместе с Podophyllum и Diphylleia в отдельное семейство Podophyllaceae. Наконец, Лемель (Lemesle, 1948, 1950, 1955), исходя из особенностей строения стебля Hydrastis, предложил выделить этот род в отдельное семейство («Hydrastideacees»). К аналогичному выводу склоняется Имс (Eames, 1961), по мнению которого есть все основания для установления нового семейства «Hydrastidiaceae», состоящего из одного рода Hydrastis.
Circaeasteraceae Hutchinson 1926
Семейство Circaeasteraceae состоит из 1 монотипного рода Circaeaster, распространенного в Гималаях (Кумаон, Непал, Сикким и Бутан), Китае (юго-восточный Тибет, северо-западный Юньнань, Сикан, северо-западный Сычуань, Шэньси, Ганьсу, Цинхай). Однолетние травы с сильно развитым гипокотилем (до 8 см дл.), несущим на конце под розеткой скученных листьев пару остающихся линейных семедолей. Листья неясно декуссат-ные, очень тонкие, простые, обратнояйцевидные, в верхней части
зубчатые, с более или менее ясно выраженным дихотомическим жилкованием. Устьица аномоцитные. Узлы 1-лакунные (?). Проводящая система стебля состоит из диархной ксилемной пластинки с небольшим только количеством вторичных тканей на обеих сторонах. Членики сосудов с простой перфорацией (Cheadle, 1953). Цветки очень маленькие, многочисленные, в пучках, собранных в компактное терминальное соцветие, расположенное в центре розетки листьев, обоеполые, актиноморфные, безлепестные, периферические в пазухах брактей, но центральные без-брактейные. Чашелистиков 2, иногда 3, чешуевидных, створчатых. Тычинок 2, иногда 1 или 3, чередующихся с чашелистиками; нить толстая, с 1 проводящим пучком; пыльники с узким связником и 2 интрорзными микроспорангиями, вскрывающимися продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, с тонкоетрупчатоп сэкзиной. Гинецей апокарпный, из 2 или реже 1 или 3 (редко 4) линейных плодолистиков; плодолистик с сидячим апикальным косым, слегка низбегающим, рыльцем и 2 висячими сверху семезачат-ками, из которых функционирует только 1. Семезачаток атропный, с простым тонким интегументом, тенуинуцеллятнып. Характерна мезогамия. Эндосперм, в отличие от Ranunculaceae, целлюлярный (Junell, 1931). Плодики орешки, покрытые крючковатыми волосками. При развитии семени интегумент и нуцеллус полностью используются, а периферические клетки эндосперма опробкове-вают и становятся защитным слоем. Семена с обильным эндоспермом и прямым зародышем. 2п=ЗО.
Халлир (Hallier, 1903), Дильс (Diels, 1932) и Янхен (Janchen, 1949) включают род Circaeaster вместе с Kingdonia в Ranunculaceae. Но от Ranunculaceae семейство Circaeasteraceae отличается целлюлярным эндоспермом, атропными семезачатками, а также морфологией очень своеобразных соцветий и жилкованием листьев (см.: Foster, 1963). Его филогенетические связи не вполне ясны.
Следующие далее семейства Podophyllaceae, Nandinaceae и Rerberidaceae отличаются от предыдущих исключительно мономерным (по мнению ряда авторов псовдомономерным) гинецеем. Но было бы неправильно выделять их в отдельный порядок, так как они очень тесно связаны с некоторыми из предыдущих семейств (например, Podophyllaceae с Hydrastidaceae).
Podophyllaceae А. Р. Decandolle 1821
Небольшое семейство Podophyllaceae состоит из 2 родов и 9 видов. Род Podophyllum распространен от Гималаев до континентального Китая и Тайваня и в атлантической Северной Америке, a Diphylleia — от Бирмы до Центрального Китая, в Японии, на Сахалине и в атлантической Северной Америке. Многолетние травы с горизонтальными симподиальными корневищами и 2 очередными или супротивными пельтатными паль
чатолопастными, 2-лопастными или 3-раздельными стеблевыми листьями. Устьица аномоцитные. Проводящая система стебля атактостелического типа. Проводящие пучки на поперечном срезе V-образноп формы (Kumazawa, 1930). Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в терминальных цимозных соцветиях или реже одиночные, обоеполые, циклические, актиноморфные. Околоцветник двойной, 3-членный. Чашелистиков 6, рано опадающих. Лепестков 6 или !). Тычинок 6 или реже 12—18, свободных; нити с 2 проводящими пучками; пыльники вскрывающиеся продольно (Podophyllum) или двумя апикальными клапанами (Diphy lleia), экстрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная, у Diphylleia с укороченными бороздами; края борозд более или менее неровные; пленка борозд гранулярная; сэкзина сетчатая, у Diphylleia шиповатая (Kumazawa, 1936b). Гинецей, по-видимому, из 1 плодолистика, но по мнению некоторых авторов (Eckardt, 1937, 1963; Kaute, 1963), псевдомономерный, состоящий из 2 плодолистиков; рыльце на очень коротком стилодии или почти сидячее, расширенное; завязь с немногими или многочисленными семезачаткамп, расположенными на толстой плаценте. Внешний' интегумент длиннее внутреннего (как у Hydrastis). Плоды ягодо-образные. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем. Хромосомы крупные и длинные. 2п = 12 (х=6).
Nandinaceae J. G. Agardli 1858
Семейство Nandinaceae состоит из 1 монотипного рода Nandina, произрастающего в Восточной Азии от Центрального Китая до Японии. Небольшой прямостоячий вечнозеленый кустарник с не-разветвленным или реже слабо разветвленным стеблем и трояко-(реже двояко)перистыми листьями; стержни сегментов как первого, так и второго порядка с сочленением; листочки цельные, с перисто-петлевидным жилкованием. Устьица аномоцитные. Узел 1-лакунный (?). Членики сосудов длинные, с косыми конечными стенками и простой перфорацией; поровость боковых стенок супротивная; все членики сосудов с явственно выраженными спиралями. Древесинная паренхима очень скудная, диффузная. Лучи от 1-рядных до 8-рядных, высокие, смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки мелкие, в больших терминальных метелках, обоеполые, спироциклические, с несколькими небольшими брактео-лями. Чашелистики многочисленные, расположенные в очень сжатой спирали (почти циклически), постепенно переходящие в несколько более крупные белые лепестки. Лепестков 6, в 2 кругах. Нектарники отсутствуют. Тычинок 6, супротивных лепесткам; нити очень короткие и толстые; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, с сетчатой сэкзиной
и мелкобородавчатой пленкой борозды (Kumazawa, 1936b); по расположению борозд оболочка микроспор Nandina относится к «фоссапертурному» типу, т. е. при взгляде с полюса микроспора лопастная и борозды расположены в выемке (fossa) между лопастями (Erdtman, 1952); по Эрдтману, палинологические данные подтверждают изолированное положение Nandina в Berberida-ceae s. 1. Гинецей Nandina считается одними авторами мономерным, а другими псевдомономерным (Eckardt, 1937), образованным из 2 плодолистиков (Kaute, 1963); как показывает число лопастей рыльца (от 2 до 4, но чаще всего 3), первоначально гинецей состоял, возможно, из 3 плодолистиков; завязь постепенно вытянута в короткий столбик с верхушечным рыльцем; в завязи 2 висячих семезачатка, один из которых абортируется. Семезачатки анатропные. Плод ягодообразный. Семена с обильным эндоспермом и очень маленьким зародышем. 2п=20(х = 10).
Род Nandina обычно включается в семейство Berberidaceae, но от Berberidaceae s. str. он отличается строением цветка (многочисленные чашелистики, отсутствие нектарников), продольным раскрыванием пыльников, «фоссапертурноп» оболочкой микроспор, иным основным числом хромосом и пр. Семейство Nandina-сеае, описанное еще в прошлом веке, признается теперь рядом современных авторов (например, Hutchinson, 1959).
Berberidaceae A. L. de Jussieu 1789
Наиболее подвинутым семейством в порядке Banunculales нужно считать Berberidaceae (11 родов и около 656 видов), широко распространенное в северном полушарии; некоторые виды Berberis заходят в Южную Америку, достигая Магелланова пролива. Больше!! частью многолетние травы, редко маленькие деревья. Листья очередные, часто прикорневые, простые или сложные, перистонервные; у рода Berberis листья у основания с сочленением, что дает основание считать их сложными, с конечным одиночным листочком. Устьица аномоцитпые. Ткани часто окрашены в желтый цвет присутствием берберина. Узлы 3-лакунные или многолакунные. Проводящие пучки в молодых стеблях отделены друг от друга широкими первичными сердцевинными лучами. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у Berberis встречается иногда лестничная перфорация с несколькими перекладинами; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи обычно широкие, гомогенные или почти гомогенные. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами (Harvey-Gibson a. Horseman, 1919; Metcalfe а. Chalk, 1950; Eames, 1961). Данные анатомии стебля показывают, что древовидные барбарисовые произошли от травянистых предков. Древесный стебель состоит у них из компактного цилиндра проводящих пучков, разделенных широкими лучами, как у многих 104
трав. По гистологическим признакам ксилема напоминает ксилему трав с хорошо развитым древесным цилиндром (Eames, 1961). Цветки одиночные или в цимозных соцветиях (кистевидных или метельчатых), циклические, 3-членные или редко 2-членпые или 4-членные, обоеполые. Околоцветник обычно в 2—4 кругах, более или менее дифференцирован на 2 части — наружную с мелкими листиками, соответствующую чашечке, и внутреннюю, обыкновенно с более крупными и более развитыми листиками, соответствующую венчику; редко околоцветник отсутствует {Ach-lys)-, между лепестками и тычинками обычно находятся лепестковидные нектарники (стаминодии), расположенные 2 чередующимися между собой и с листиками околоцветника кругами, изомерными кругам околоцветника. Тычинки в одинаковом числе с лепестками (4—9), реже вдвое больше, свободные, супротивные лепесткам и расположенные 2 чередующимися друг с другом кругами; нити короткие; пыльники открывающиеся кверху 2 клапанами. Оболочка микроспор довольно разнообразного строения, но основной тип 3-бороздный, обычно с сетчатой сэкзиной и более или менее зубчато изрезанными краями борозды; у рода Ranzania оболочка многобороздная с гладкой экзиной, а у Mahonia и Berberis обычно снабжена одной, неправильной формы и иногда прерывающейся, бороздой вторичного происхождения, возникшей в результате механического разрыва тонкой части экзины под влиянием разбухания пыльцы (Kumazawa, 1936b). Одни авторы считают гинецей Berberidaceae мономерным (Wettstein, 1935; Голенкин, 1937; Rendle, 1938; Leinfellner, 1956, и многие другие), другие же — псевдомономерным, состоящим из 2 или редко 3 плодолистиков (Chapman, 1936; Eckardt, 1937, 1963; Lawrence, 1951; Eames, 1961; Kaute, 1963). В пользу второй точки зрения говорит васкулярная анатомия (см. особенно: Kaute, 1963), некоторые тератологические данные и наличие у некоторых видов Epimedium 2-гнездной завязи, но вопрос нельзя считать вполне решенным. Стилодий (или столбик?) короткий или отсутствует; рыльце большое, почти сидячее; семезачатков в каждой завязи много, расположенных на толстой плаценте, или же семезачатков 2 или даже 1 (Achlys), базальных. Внешний интегумент часто длиннее внутреннего. Плод в большинстве случаев ягода, реже коробочка или орехообразный. Семена обычно с маленьким и длинным зародышем и с обильным эндоспермом и иногда снабжены различной формы ариллусом. 2п=12,14,16, 28, 32, 56(х=6,7,8,14).
Berberidaceae вместе с Podophyllaceae имеют общее происхождение с Menispermaceae и Ranunculaceae и особенно тесно связаны с Hydrastidaceae. Помимо морфологического сходства их объединяет также наличие берберина.
Порядок Ranunculales дал в свою очередь начало таким более подвинутым группам, как Papaverales и Nepenthales (Sarracenia-les). Особенно близок к Ranunculales порядок Papaverales.
Порядок 9. PAP AVERA LES VAN TIEGHEM 1898
В порядок Papaverales входят травы или редко кустарники или небольшие деревца. Листья очередные или редко почти супротивные или мутовчатые, без прилистников. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Чашелистиков обычно 2, опадающих. Лепестков 4, в 2 кругах. Тычинки многочисленные или в определенном числе, свободные или соединенные в пучки; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, многобороздная или многопоровая. Гинецей паракарпный, из 2 или 3—20 плодолистиков; завязь верхняя, редко почти полунижняя, обычно с многочисленными семезачатками. Семезачатки анатропные, редко слабо кампилотропные (Нуресоит), с двойным интегументом, крассинуцеллят-ные. Эндосперм нуклеарный. Семена мелкие, с маленьким зародышем у основания обильного мясисто-маслянистого эндосперма.
Порядок Papaverales стоит очень близко к Ranu пси la les, особенно к семейству Hydrastidaceae, а также к Podophyllaceae и Вег-beridaeeae. В порядок Papaverales мы включаем только 3 очень близких семейства — Papaveraceae, Нуресоасеае и Fumariaceae. Семейства же Capparaceae, Brassicaceae и Resedaceae, которые часто объединяются с маковыми, стоят далеко от них и имеют, как увидим дальше, иное происхождение. Еще Халлир (Hallier, 1912) отделил с полным основанием семейство Рapaveraceae s. 1. от Capparaceae, Brassicaceae и Resedaceae и перенес их в свой порядок «Ranales», где поставил их между Ranunculaceae и Nymphaeaceae. В действительности Papaveraceae еще дальше от Brassicaceae, чем предполагал Халлир. Отсутствие близкого родства между порядком Papaverales и Capparaceae, Brassicaceae и Resedaceae и тесное родство Papaverales с Ranunculales подтверждается также данными биохимии, эмбриологии и палинологии. Биохимически они не имеют между собой ничего общего (Благовещенский, 1950; Kjaer in Swain, 1963). Представители Papaverales лишены, в отличие от Brassicaceae и близких семейств, способности вырабатывать своеобразные глюкозиды, в которых аглюконами являются горчичные масла, а также не содержат расщепляющего эти масла фермента мирозина. С другоП стороны, представители Papaverales характеризуются способностью образовывать многочисленные и разнообразные алкалоиды — производные изохинолина. Они не связаны между собой также эмбриологически (Crete in Mahesh-wari, 1963). С другой стороны, как это подчеркивает А. В. Благовещенский (1950), данные биохимии определенно указывают на родство Papaverales с Ranunculales и тем самым подтверждают выводы, сделанные ранее на основании чисто морфологических исследований. Так, например, очень интересно, что папаверин очень близок к изоберберину, найденному в корнях Cissampelos
из Menispermaceae. Содержащийся у видов Dicentra, Corydalis и Adlumia алкалоид бикукуллин, весьма близкий к другим алкалоидам, характерным для Papaverales, по своему строению отличается от выделенного из Hydrastis гидрастина только тем, что две метоксильные группы гидрастина заменены у бикукуллина метилендиоксигруппой. У Adlumia fungosa (Ait.) Greene был найден алкалоид адлумин, отличающийся от гидрастина тем, что у них метоксилы и метилендиоксигруппа поменялись местами. Вне пределов Papaverales и рода Hydrastis из Paniinculales алкалоид сходного строения (коллаурин) был найден только у Cocculus laurifolius DC. из Menispermaceae. Наконец, у Papaverales богато представлены производные дизохинолина, а также близкие по типу алкалоиды, из которых наиболее изученным является берберин (благовещенский, I960). С представителями Ranunculales маковые сближаются также по анатомии стебля (Harvey-Gibson a. Bradley, 1917), строению оболочки микроспор (Erdtman, 1952; Сагдулла-ева, 1959) и строением антипод, которые по своему типу сходны с таковыми Ranunculaceae и Berberidaceae (Поддубная-Арнольди, 1964). Наконец, некоторые Papaverales имеют даже габитуальное сходство, особенно по листьям, с различными Ranunculales (например, Corydalis с Leontice или Glaucium с Glaucidium), а 3-членные цветки Вотпеуа и Plalystemon напоминают цветки Ranunculaceae. В порядке Ranunculales, а именно у рода Glaucidium, намечается определенная тенденция эволюции в сторону Papaveraceae. По-видимому, Papaverales возникли от общего предка Ranunculaceae, Glaucidiaceae, Hydrastidaceae, Podophyllaceae и Berberidaceae.
Papaveraceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Papaveraceae (26 родов и более 450 видов) распространено главным образомв северном полушарии, преимущественно в умеренных и субтропических областях, с немногими видами в тропической Америке. Многолетние или однолетние травы с окрашенным или реже бесцветным соком, реже полукустарники, редко кустарники (Dendromecon и виды Bocconia) или небольшие деревья до 8 м выс. {Bocconia arborea Wats, в горах Мексики). Листья очередные или самые верхние почти супротивные или мутовчатые {Platystemoneae). В листьях и стеблях имеются членистые млечные трубки, часто с ситовидными пластинками на поперечных или боковых стенках, или млечные мешки, состоящие из более или менее удлиненных клеток, одиночных или образующих продольные ряды. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи все многорядные, гетерогенные. Волокнистые элементы очень короткие, с простыми порами (Harvey-Gibson a. Bradley, 1917; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или реже в цимозных или рацемозных соцветиях, обычно крупные,
актиноморфные, 2-членные или реже 3-членные. Чашелистиков 2, реже 3 или 4, обычно опадающих. Лепестков 4 или (5 или 8—12 (до 16), свободных, 2-рядных, в бутоне черепитчатых и часто скомканных, редко отсутствуют (Macleaya и Bocconia). Нектарники отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, редко 6 — 12, очень редко 4 (Ptertdophyllum), свободные. Оболочка микроспор обычно 3-бороздная, реже рассеянно-дпюгобороздная или многопоровая; пленка борозд и пор более или менее зернистая; сэкзина сетчатая или зернистая (Цатурян, 1951; Сагдуллаева, 1959). Гинецей из 2 или более плодолистиков; завязь верхняя или редко полу-нижняя {Eschsholtzid), 1-гнездная или ложномногогнездная в результате врастания внутрь полости и соединения плацент, редко 2-гнездная в результате образования ложной перегородки, с многочисленными семезачатками; рыльца каринальные (расположенные над спипкой плодолистиков) или комиссуральные, т. е. расположенные над плацентами (Papavereae). Плод коробочка, стручковидная или раскрывающаяся порами. 2.4-10, 12, 14, 15, 18 (J4eridophyllum), 20, 22, 28, 32, 36, 38, 40, 42, 44, 56, 70,84(х=5, 6, 7, 9, 10, 11, 19).
Система и филогения семейства Papaveraceae еще недостаточно разработаны, и мы даже не можем сказать с определенностью, какие именно роды являются наиболее примитивными. Примитивные формы нужно, по-видимому, искать среди родов с З-бо-роздной оболочкой микроспор, как Platystcmon, Meconella, Romney a, Arctomecon, Ilylomecon, Chelidonium, Glaucium, Meconopsis, Argemone, Paparer и др., а среди них, — скорее среди родов с каринальными рыльцами, чем с комиссуральными. Но среди родов с 3-бороздпыми микроспорами и каринальными рыльцами есть как многоплодолистиковые, так и двухплодолистиковые, как древовидные, так и травянистые. Возможно, что многоплодолисти-ковый тип является вторичным, возникшим в результате полимеризации гинецея. Это предположение кажется тем более вероятным, что многоплодолистиковые гинецеи более специализированы, чем двухплодолистиковые. В связи с предполагаемой примитивностью димерного типа интересно, что некоторые авторы, как Веттштепп (Wettstein, 1935), считают большое и неопределенное число тычинок в семействе Papaveraceae явлением вторичным. Это подтверждается отчасти тем, что число тычинок кратно 2 (в 2-членных цветках) или 3 (в 3-членных цветках). Наконец, основываясь на высокоспециализированном строении древесины древовидных форм и многорядности лучей, можно сделать вывод о вероятной их вторичности. Довольно изолированное положение занимает в семействе Papaveraceae монотипный род Pteridophyllum (Япония), который обычно объединяется с Нуресоит в подсемейство Hypecoideae (рассматриваемое здесь как отдельное семейство), а некоторыми авторами, как Новак (Novak, 1961), выделяется в отдельное подсемейство Pteridophylloideae семейства Papavera-
сеае. Этот род был выделен в самостоятельное семейство Pteri-dophyllaceae (Sugiura ex Nakai, 1943). От остальных Papaveraceae род Pteridophyllum отличается числом хромосом, сильно редуцированным андроцеем, перисторассеченными листьями и отсутствием млечного сока. Род Pteridophyllum нуждается в детальном морфологическом изучении.
Hypecoaceae Nakai 1943
В семейство Hypecoaceae входит 1 род Пуресоит с 18 видами, распространенными в Средиземноморье, Юго-Восточной Европе, Передней и Средней Азии, Сибири, Монголии, Гималаях и Китае. Травы с густой розеткой трижды перисторассеченных листьев. Млечные трубки и мешки отсутствуют. Цветки в дихазиальных многоцветковых соцветиях, актиноморфные, 2-членные. Чашелистиков 2, мелких, треугольных, не обволакивающих венчик до момента его раскрывания, не согнутых краями. Лепестков 4, в 2 кругах; внутренние лепестки 3-раздельные, средняя доля ложковидная, по краю обычно бахромчато-реснитчатая, боковые доли обычно цельные; наружные лепестки 3-лопастные или цельные. Тычинок 4, супротивных лепесткам, внутренние 2 часто с 2 проводящими пучками; нити пленчатые, у основания с железистой тканью по краям; пыльники на верхушке с более или менее заметным пленчатым острокомечием. Оболочка микроспор 2-бороздная, пленка борозд покрыта редкими зернышками; сэкзина мелкозернистая (Сагдуллаева, 1959). Гинецей из 2 плодолистиков; рыльце с 2 нитевидными ветвями, иногда срастающимися. Плод стручковидный, обычно разламывающийся поперек на членики (секция Нуресоит), реже раскрывающийся 2 створками (секция С hiazospermum). 2н = 12, 16, 32 (х=6, 8).
Род Пуресоит включается обычно в Papaveraceae s. ]., реже в Fumariaceae (Hutchinson, 1959). Но Нуресоит сильно отличается как от Papaveraceae s. str., так и от Fumariaceae и заслуживает выделения в самостоятельное семейство, что и было сделано Накан (Nakai, 1943). Семейство Hypecoaceae принимается в системе Новака (Novak, 1961). Самостоятельность этого семейства подтверждается эмбриологическими особенностями рода Нуресоит (Soucges, 1943; Crete in Maheshwari, 1963). Что касается 2-бо-роздных микроспор, то в виде отклонения они встречаются и у Pteridophyllum (Сагдуллаева, 1959), с которым Нуресоит обычно сближается.
Fumariaceae А. Р. Decandolle 1821
Очень близко к Papaveraceae и особенно к Hypecoaceae высокоспециализированное семейство Fumariaceae (16 родов и около 400 видов), распространенное главным образом в северной умеренной зоне и частью в Юго-Восточной Африке. Травы с прикорневыми, очередными или редко почти супротивными, обычно сильно
расчлененными листьями. Млечные трубки и мешки отсутствуют, I но имеются гомологические им секреторные клетки или идио- I бласты до 10 мм дл. Цветки в кистях или цимозных соцветиях, 1 обоеполые, билатерально симметричные (Dicentreae) или чаще I зигоморфные, с поперечной плоскостью симметрии (Corydaleae).
Чашелистиков 2, мелких, обычно опадающих, не образующих I замкнутого вместилища, скрывающего части цветка до его рас- '* пускания; иногда чашелистики совершенно незаметные или отсутствуют. Лепестков 4, в 2 кругах; наружные лепестки или одинаковые и при основании каждый со шпоровидным или мешковидным нектарником (Dicentreae), или же чаще неодинаковые и только один верхний лепесток имеет резко выраженную шпору (Corydaleae)', внутренние (медианные) лепестки обычно слипающиеся верхушками, по спинке с выдающимися килями. Тычинок 6, сросшихся по 3 в 2 боковых пучка («фаланги»), причем средние из них, супротивные боковым лепесткам, с нормально развитыми 4-гнездными пыльниками, а 4 краевые, чередующиеся с лепестками, лишь с половинками пыльников (Celakovsky, 1895; Arber, 1931); средние 2 тычинки, которые Челаковский относил к внешнему кругу, морфологически внутренние, а 4 краевые являются, наоборот, тычинками внешнего круга (Arber, 1931). У основания андроцея обычно имеются 1 или 2 нектарные железки. Оболочка микроспор 3-бороздная (Dicentrd), рассеянно-многобороздная (пан-кольпатная) или панпоратная с 6—12 порами (секция Fumaria рода Fumaria и род Fumariola)-, сэкзина сетчатая или бугорчатая; пленка борозд зернистая, а пленка пор гладкая; поры с краем в виде утолщенного кольца (Цатурян, 1951; Сагдуллаева, 1959). Гинецей из 2 плодолистиков, с тонким столбиком, со сплюснутым лопастным рыльцем и с 2—многими семезачатками. Плод стручковидная коробочка, открывающаяся 2 створками, с сохраняющимися плацентами без перегородки, или реже 1-семенной орех. Семена обычно с придатком. 2п=12, 16, 24, 28, 32, 48, 56, 64, 80, 112, очень редко около 150 (Ryberg, 1960) (х=6—8, 16).
Семейство Fumarlaceae произошло, по всей вероятности, от травянистых и бикарпеллятных Papaveraceae. Цветки этого семейства достигли более высокой степени специализации, чем у Papaveraceae. Здесь достигнуто определенное число членов уже во всех кругах, возникли нектарные железки и цветки хорошо приспособлены к опылению при помощи пчел, шмелей и других перепонча то крылых.
Порядок 10. NEPENTHALES LINDLEY 1833 (SARRACENIALES ENGLER 1892)
В совершенно ином направлении пошла эволюция порядка Nepenthales — другого производного от Ranunculales. Сюда входят насекомоядные кустарники, полукустарники или травы
с очередными простыми листьями, приспособленными для ловли насекомых; прилистники отсутствуют. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые (Sarraceniaceae) или однополые (Nepenthaceae), спироциклические (Sarraceniaceae) или циклические (Nepenthaceae), актиноморфные, с двойным околоцветником или безлепестные. Тычинки свободные (Sarraceniaceae) или сросшиеся в колонку (Nepenthaceae). Микроспоры свободные или в тетрадах. Гинецей вторичпосинкарпный,1 с верхней завязью. Семезачатки анатропные, с двойным (Nepentha-сеае) или простым (Sarraceniaceae) интегументом, крассинуцеллят-ные (Nepenthaceae) пли тенуипуцеллятные (Sarraceniaceae). Эндосперм целлюлярный (Sarraceniaceae). Плод локулицидная коробочка. Семена с эндоспермом.
Хотя Nepenthales и специализировались уже довольно сильно в направлении насекомоядности, но в их организации все еще наблюдаются некоторые примитивные признаки, сближающие их с Ranunculales (Harms, 1936).
Sarraceniaceae Dumortier 1829
Семейство Sarraceniaceae (3 рода и 16 видов) распространено в Северной Америке (Darlingtonia и Sarracenia) и в юго-западной Гвиане и южной Венесуэле (Heliamphora). Многолетние болотные насекомоядные травы с несколькими чешуевидными низовыми листьями и прикорневой розеткой особых короткочерешковых кувшинчатых или трубчатых ловчих листьев; каждый ловчий лист на стороне, обращенной к стеблю, несет крыловидный вырост и переходит в треугольное или крышковидное окончание; ловчие листья снабжены специализированными железистыми волосками, служащими для ловли мелких животных. Устьица аномоцитные. Проводящие пучки отделены лучами. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Цветки одиночные или реже в кистях (Де/гатп-phora), большие, спироциклические, обоеполые, с очень различным количеством частей. Околоцветник двойной, состоит из 6—3 часто окрашенных чашелистиков и 5 лепестков, или реже цветки безлепестные (Heliamphora). Тычинки от многочисленных до 15—12; нити свободные; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор у Sarracenia 8—10-борозднопоровая, с меридиональными бороздами; сэкзпна гладкая; спородерма несколько сходна со споро-дермой рода Dendromecon-аз Papaveraceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 5 или реже 3 (Heliamphora) плодолистиков; завязь верхняя, 5-гнездная или реже 3-гнездная (Heliamphora), с многочисленными семезачатками на интрузивных угловых плацентах; столбик
1 Синкарпия гинецея Nepenthales, вероятно, вторичная, так как впяченные внутрь (интрузивные) плаценты Sarraceniaceae указывают на возможное происхождение из паракарпного типа.
3-лопастный (Heliamphora), 5-лопастный с радиальными рыльцами (Darlingtonia) или зонтиковидный, с небольшими рыльцами под верхушками каждой из 5 лопастей (S arracenia). Семена многочисленные, мелкие, с обильным мясистым эндоспермом и маленьким зародышем. Перепончатая кожура семени обычно образует крыловидный вырост. 2n=26 (Sarracenia) и 30 (Darlingtonia).
Nepenthaceae Dumortier 1829
Семейство Nepenthaceae заключает 1 род Nepenthes (более 75 видов), распространенный главным образом в тропической Азии, особенно на островах Калимантан и Суматра, но доходящий на запад до Цейлона и далее до Сейшельских о-вов и Мадагаскара (1 вид), на юг до Северной Австралии, на север до Филиппинских о-вов и через Малайский п-ов до северо-восточного Бенгала (1 вид) и Южного Китая и на восток до Новой Каледонии. Большинство видов лазящие кустарниковые или полукустарниковые растения, с листовыми усиками или реже прямостоячие или эпифитные. Листья очередные, с перистым жилкованием. Наряду с обычными листьями имеются очень своеобразные ловчие кувшинчатые листья, появляющиеся или по всему стеблю, или лишь в прикорневых его частях; кувшинчатые листья состоят из плоского расширенного зеленого основания черешка, далее усиковидной его части и, наконец, чашевидной пластинки, «кувшинчика», прикрытого крышечковидной конечной лопастью листа. На листьях имеются различного типа железки. Устьица, по-видимому, аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки мелкие, в кистях или метельчатых соцветиях, двудомные, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 4, редко 3, в 2 кругах, свободных или реже сросшихся у основания, черепитчатых. Тычинок 24—8, редко 6—4; нити сросшиеся в колонку; пыльники экстрорзные. Микроспоры в тетрадах, с неясно выраженными апертурами. Гинецей из 4 или редко 3 плодолистиков; завязь верхняя, 4-гнездная, редко 3-гнезд-ная, с многочисленными семезачатками, расположенными в несколько рядов на плацентах; столбик отсутствует или очень короткий; рыльце дисковидное. Семена многочисленные, черепит-чато налегающие друг на друга, нитевидные, с мясистым эндоспермом и прямым цилиндрическим зародышем в середине.
Семейство Nepenthaceae более специализировано, чем Sarrace-niaceae. Начиная с Линдли и Эйхлера многие авторы (например, Macfarlane, 1908) связывают Nepenthaceae с Sarraceniaceae через род Heliamphora. Родство же с Rafjlesiaceae и Aristolochiaceae (Hutchinson, 1959) менее вероятно.
Подкласс В. НАМ AM ElIDID АЕ1
Надпорядок II. НАМ АМЕ LIDA NAEa
Надпорядок Hamamelidanae, выделенный нами в отдельный подкласс Hamamelididae, представляет собой одну из главных ветвей родословного древа двудольных. Низшие Hamamelidanae еще не утратили некоторых общих черт с Magnolianae, особенно с порядком Magnoltales, но высшие представители надпорядка ушли так далеко по пути специализации цветка и соцветия, что непосредственное их сравнение с магнолиевыми уже не обнаруживает никаких признаков родства. Специализация цветка Hamamelidanae связана с переходом от энтомофилии к анемофилии, который начался уже, вероятно, на самых ранних этапах эволюции цветковых растений. Hamamelidanae несомненно очень древняя группа. Одним же из самых древних порядков является, по-видимому, Trochodendrales.
Порядок 11. TROCHODENDRALES HU 1950
Деревья с очередными цельными листьями, снабженными прилистниками {Tetracentron) или без прилистников {Trochodendron). Устьица с 2—5 побочными клетками, синдетохейльные (Bondeson, 1952). Узлы многолакунные {Trochodendron) или 3-лакунные {Tetracentron). В черешках и сердцевине Trochodendron, так же как в листьях и во флоэме молодых стеблей Tetracentron, содержатся секреторные элементы, причем в листьях Tetracentron они имеют характер ветвистых идиобластов и непохожи на сферические секреторные клетки Magnoltales (Metcalfe a. Chalk, 1950). Порядок характеризуется бессосудистой ксилемой. Трахеиды очень длинные, в ранней древесине с лестничными окаймленными порами, в поздней же древесине, где они более узкие, снабжены округлыми окаймленными порами. Древесинная паренхима в поздней древесине диффузная и в коротких тангентальных полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными и короткими окончаниями (McLaughlin, 1933; Bailey a. Nast, 1945). Цветки мелкие, в многоцветковых верхушечных соцветиях, обоеполые, анемофильные, безлепестные {Tetracentron) или вовсе без околоцветника {Trochodendron). Тычинки многочисленные {Trochodendron), или их 4, супротивных чашелистикам {Tetracentron)', пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, с сетчатой сэкзиной; пленка борозды зернистая, особенно ясно выражена 1 2
1 Subclassis Hamamelididae nom. nov. (classis Juliflorae Endlicher 1836, Gen. pl. p. XI, p. p.; subclassis Amentiferae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 251, p. p.). Typus: Hamamelis L. 1753.
2 Superordo Hamamelidanae superordo nov. (classis Juliflorae Endlicher 1836, Gen. pl. p. XI, p. p.). Typus: Hamamelis L. 1753.
зернистость в центральной части пленки (Nast a. Bailey, 1945). Семезачатки анатропные, с двойным интегументом, крассинуцел-лятные. Эндосперм целлюлярный (Иоффе, 1965). Плод синкарпная многолистовка. Семена с маленьким зародышем, обильным эндоспермом и с наличием сильно васкуляризированных субхала-зальных выступов. Таким образом, Thochodendrales чрезвычайно гетеробатмичны (безлепестные анемофильные цветки с син-карпным гинецеем при отсутствии сосудов и при примитивном строении семени).
Хотя по основному числу хромосом, равному 19, по 3-много-лакунным узлам и по примитивному строению древесины Trocho-dendrales обнаруживают определенные связи с Magnoliales, по строению пыльцевых зерен, цветка и соцветия они гораздо больше приближаются к Hamamelidales. В системе Халлира (Hallier, 1908, 1912) роды Tetracentron и Trochodendron включаются вместе с Euptelea и Cercidiphyllum в семейство Hamamelidaceae, которое выводится им непосредственно от Magnoliaceae s. 1. Во многих отношениях Trochodendrales занимают промежуточное положение между Magnoliales и Hamamelidales, но по совокупности своих признаков стоят ближе к последним. Во всяком случае, мы имеем все основания ставить их и начале системы Hamamelidanae.
Trochodendraceae Prantl in Engler et Prantl 1888
В семейство Thochodendraceae входит 1 монотипный род Trochodendron, распространенный в лесах Кореи, Японии и о. Тайвань^ Вечнозеленое дерево до 25 м выс. с очередными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица с 2 подковообразными побочными клетками, образующими кольцо вокруг замыкающих клеток (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки небольшие, в коротких прямостоячих терминальных кистевидных многолучевых плейохазиях (Nast a. Bailey, 1945; Первухина и Иоффе, 1962), обоеполые, лишенные околоцветника и более или менее зигоморфные. У основания абаксиальной части цветоложа или реже ниже расположены 2, обычно почти полностью приросшие и низбегающие вниз по цветоножке маленькие и лишенные проводящих пучков чешуи, представляющие собой смещенные рудиментарные брактеоли (Первухина и Иоффе, 1962). Тычинки многочисленные (обычно около 70), расположенные по спирали и приросшие основаниями нитей к нижней и отчасти средней части плодолистиков; нити линейные; пыльники экстрорзные. Плодолистиков (4)5—11, иногда больше (у верхушечных цветков до 15—17), сросшихся между собой латерально, но в верхней части свободных; срастание плодолистиков проявляется не только в слиянии паренхимных тканей, но и в слиянии латеральных пучков двух соседних плодолистиков (Первухина и Иоффе, 1962); сти-лодии короткие, отогнутые наружу, с низбегающим рыльцем;
в каждом гнезде завязи 25—30 висячих семезачатков. На выпуклых спинных частях плодолистиков наблюдается обильное выделение нектара, что говорит об энтомофильности троходен-дрона (Первухина и Иоффе, 1962), которая имеет скорее всего вторичный характер. Семена линейные, по нескольку в каждом гнезде, с обильным эндоспермом и крошечным зародышем. 2н=38.
Tetracentraceae Van Tieghem 1900 (A. C. Smith 1945)
В семействе Tetracentraceae 1 монотипный род Tetracentron, распространенный в Пенале, Центральном и Юго-Западном Китае и в Верхней Бирме. Листопадное дерево с гладкой корой и тонкими почками с 2 кроющими чешуями. Листья очередные, пальчато-5 — 7-нервные, с прилистниками, приросшими к тонким черешкам. Устьица как парацитиые (с 2 побочными клетками, параллельными поре), так и энциклоцитные (с 4—5 побочными клетками, окружающими замыкающие клетки), причем, по-видимому, второй тип возникает из первого в результате деления двух инициальных побочных клеток (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в тонких висячих верхушечных многоцветковых колосках, мелкие, сидячие, обоеполые, безлепестные, анемофильные. Чашелистиков 4, яйцевидных, черепитчатых. Тычинок 4, супротивных чашелистикам и чередующихся с плодолистиками. Плодолистиков 4, сросшихся латерально; стилодии вначале несколько загнутые назад, позднее переходящие в латеральное положение и в результате очень косого роста завязи становящиеся под конец базальными. Семезачатков в каждом гнезде 5—6, висячих. Семена линейно-продолговатые, с обильным маслянистым эндоспермом и крошечным зародышем. 2п=38.
Порядок 12. CERCIDIPHYLLALES HU 1950
Cerci diphyllaceae Van Tieghem 1900 (Engler 1909)
Порядок Cercidiphy llales состоит из 1 семейства Cercidiphyl-laceae с 1 родом Cercidiphyllum (2 вида), распространенным в Северной и Центральной Японии и в Центральном, Восточном и Юго-Западном Китае. Небольшие листопадные деревья с супротивными и очередными, городчато-пильчатыми листьями, снабженными опадающими прилистниками; жилкование листьев переходное от перистого типа к пальчатому (Eames, 1961). По внешнему своему виду Cercidiphyllum несколько похож на Tetracentron, а также на род Disanthusиз Hamamelidaceae. Устьица аномоцитные. Членики сосудов очень маленькие, в сечении угловатые, с лестничной перфорацией с 25—50 перекладинами; поровость боковых стенок очень скудная, от супротивной до лестничной. Древесинная паренхима скудная и приурочена к границе годичного кольца.
Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в очень густых, мелких, сильно редуцированных кистях, двудомные, лишенные околоцветника (Swamy a. Bailey, 1949). Тычинок 8—13, с тонкими и длинными нитями и длинными пыльниками; пыльники с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, с тонкосетчатой сэкзиной; пленка борозды тонкозернистая (Erdtman, 1952). Гинецей из 1 плодолистика с абаксиальног! сутурой, постепенно суженного в тонкий стилодий и с нпзбегающпм рыльцем. Семезачатки многочисленные, расположенные лампнально-латерально, двурядные, анатропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятпые. Эндосперм, в отличие от Hamamelidales, целлюлярный (Swamy a. Bailey, 1949). Плод однолистовка. Семена сплющенные, крылатые, со скудным эндоспермом и крупным зародышем. 2п=38 (х = 19).
Род Cercidiphyllum сочетает в себе, таким образом, ряд очень примитивных признаков с признаками высокой специализации. Вместе с тем он занимает среди современных двудольных несколько изолированное положение. Систематическая обособленность рода Cercidiphyllum особенно подчеркивается Свами и Бэйли (Swamy a. Bailey, 1949), по мнению которых он не обнаруживает близких связей с ныне существующими семействами покрытосеменных. Ху (Ни, 1950) и Немейц (Nemejc, 1956) выделили это семейство в самостоятельный порядок Cercidiphyllal.es, что вполне оправдано. Порядок Cercidiphyltales стоит ближе всего к Trochc-dendrales, с. которым сближается также карпологически (основное число хромосом 19). Но от Troche de ndr ales он отличается наличием сосудов, очень своеобразными редуцированными соцветиями,1 очень упрощенными двудомными цветками, мономерно-апокарпным гинецеем, плодами однолистовками, крылатыми семенами, строением спородермы, характеризующейся довольно своеобразными примитивными бороздами (Erdtman, 1963), и многими другими признаками. В то же время CercidiphyПит стоит относительно близко к Hamamelidales\ он обнаруживает сходство с представителями Наташеlidaceae не только экзоморфными своими признаками, но также анатомическим строением древесины (Tong, 1931; McLaughlin, 1933). По мнению Мак-Лафлина, Cercidiphyllum стоит ближе к Hamamelidaceae, чем к Мау noliales (s. ].). Род представляет собой боковую ветвь развития.
1 Соцветия Cercidiphyllum долгое время принимались за отдельные цветки, а прицветники — за чашелистики. Но как показали Свами и Бэйли (Swamy a. Bailey, 1949), так называемый «цветок» представляет собой редуцированное соцветие, состоящее обычно из 4—6 голых цветков, снабженных каждый одной брактеей.
Порядок 13. EUPTELEALES HU 1950
Eupteleaceae Van Tieghem 1900 (Wilhelm 1910)
Порядок Eupteleales состоит из 1 семейства Eupteleaceae с 1 родом Euptelea (2 вида), распространенным в Японии, Китае и в Ассаме (Smith, 1946). Листопадные деревца пли кустарники, по облику и листве напоминающие липу. Листья очередные, зубчатые, перистонервные, лишенные прилистников. Устьица аномоцитные. В черешках и в коре стебля имеются секреторные клетки. Узлы сильно видоизмененного однолакунного типа (Nast a. Bailey, 1916). Членики сосудов с лестничной перфорацией с 20 — 90 перекладинами; поровость боковых стенок от супротивной до промежуточной, редко очередная или лестничная. Древесинная паренхима в терминальных полосках в 1—2 клетки шириной. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Nast a. Bailey, 1946). Цветки в 6—12-цветковых пазушных соцветиях, раскрывающихся до появления листьев, обоеполые, лишенные околоцветника, функцию которого исполняют тычинки с большими красными пыльниками. Тычинки многочисленные, расположенные однорядно на расширенном уплощенном цветоложе; нити тонкие или слегка уплощенные; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная или рассеяпно-5—7-бо-роздная, с мелкосетчатой сэкзиной; пленка борозд крупнозернистая (Nast a. Bailey, 1946; Чжан Цзинь-тань, 1964). Гинецей апокарпный, циклический, из 6—18 плодолистиков; плодолистики на длинных ножках, косые, без стилодия, с низбегающим рыльцем и с 1—3 (редко 4) вентрально прикрепленными семезачатками. Семезачатки анатропные, с вверх направленным микропиле, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Плод состоит из маленьких крылатых орешков с бумажистым околоплодником. Семена с обильным маслянистым эндоспермом и маленьким зародышем. 2п=28 (х = 14).
Морфологические особенности рода Euptelea указывают на значительную его изолированность (Nast a. Bailey, 1946; Smith, 1946; Croizat, 1960), и ряд авторов выделяет его поэтому в отдельный порядок Eupteleales (Hu, 1950; Ncmejc, 1956; Novak, 1961). Многие авторы сближают Eupteleaceae с Cercidiphyllaceae, На-mamelidaceae или Platanaceae, а Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включает его в семейство Trochodendraceae. Хотя по основному числу хромосом (14) Euptelea ближе к Illiciales, чем к Cercidiphyl-lum или Trochodendron, у которых х = 19, или к Hamamelidaceae, где х = 12, но отнесение Eupteleales к надпорядку Hamamelidanae является пока единственным сколько-нибудь удовлетворительным решением вопроса.
Порядок 14. DIDYMELALES TAKHTAJAN 19661
Didymelaceae Leandri 1937
В этот порядок я включаю семейство Didymelaceae (2 вида), распространенное на Мадагаскаре (северо-восточная часть острова и провинция Таматаве). Небольшие вечнозеленые деревья с очередными цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица окружены кольцом из 7—10 (О. madagasca-riensis Willd.) или 4—7 (7?. perrieri Leandri) побочных клеток. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 6—25 тонкими перекладинами; конечная стенка членика заканчивается хорошо выраженным клювиком с многочисленными окаймленными порами; поровость боковых стенок от супротивной до очередной, у более широких сосудов преимущественно очередная. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или реже короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими, но ясно выраженными окаймленпыми порами. Цветки в кистевидных соцветиях, мелкие, обоеполые, безлепестные, а мужские также без чашечки. Чашелистиков у женских цветков 1—4, чешуевидных. Тычинок 2, со сросшимися нитями; пыльники почти сидячие, вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная, с 2-оратными бороздами; сэкзина толще нэкзины, сетчатая; края борозд тонкие, неровные, края пор утолщенные; сэкзиновые элементы образуют продольное утолщение в пленке каждой борозды, постепенно суживающееся по направлению к концам борозд (Erdtman, 1952). Гинецей из 1 плодолистика (Leandri, 1937; Hjelmqvist, 1948), вытянутого в стилодий (D. perrieri), или с сидячим или почти сидячим рыльцем (D. madagascariensis); рыльце косо усеченное или низбегающее (D. perrieri)-, в каждом плодолистике по 1 гемитропному семеза-чатку. Семезачатки эпитропные, на верхушке вытянутые в более или менее длинную шейку. Плод однокостянка, увенчанная 2-лопастным рыльцем. Семена без эндосперма, с инвертированным зародышем с толстыми семедолями.
Род Didymeles чаще всего сближали с Leitnerla, реже с Ruta-ceae, Myricaceae, Hamamelidaceae и другими семействами. У Хатчинсона (Hutchinson, 1959) семейство Didymelaceae, описанное еще в 1937 г., не упоминается вовсе, у Новака (Novak, 1961) включено в Euphorbiales, а в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) поставлено рядом с Leitneriaceae в порядок Leitne-riales. От Euphorbiales, несмотря на некоторое сходство в морфологии спородермы, отмеченное Эрдтманом, Didymeles стоит очень
1 Didymelales Takht. ordo nov. (fam. Didymelaceae Leandri 1937 in Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 10, 19 : 316). Typus: Didymeles Tbouars 1805, in Hist. Veg. Afr. Austr. : 9, tab. 1.
далеко (мономерный гинецей) и имеет гораздо больше общего с Leitneriaceae (морфология плода, сходное расположение эпи-тропного семезачатка, крайне редуцированный околоцветник и пр.). Но от Leitneria род Didymeles очень сильно отличается строением соцветия и мужского цветка, уникальным типом оболочки микроспор, расположением плодолистика, вентральная сторона которого направлена внутрь, строением семезачатка, очень своеобразным устьичным аппаратом, отсутствием секреторных каналов в листе и сердцевине, лестничной перфорацией, отсутствием древесинной паренхимы, смешанно-гетерогенными лучами и волокнистыми элементами с более крупными и явственно окаймленными порами. На основании всего этого я прихожу к выводу, что семейство Didymelaceae необходимо выделить в отдельный порядок Didymelales, который, ввиду его гораздо меньше!! специа-лизированности, чем у Leitneriales, я помещаю после Eupteleales.
Порядок 15. HAMAMELIDALES WETTSTE1N 1907
Деревья и кустарники с очередными или реже супротивными, цельными или лопастными, перистонервными или пальчатонервными листьями, большей частью с прилистниками. Узлы 3-лакунные или реже многолакунные. Членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией, иногда с большим числом перекладин. Цветки обоеполые или однополые, с двойным или простым околоцветником, иногда без околоцветника. Эволюция цветков Hamamelidales шла от обоеполого и энтомофильного типа к однополому, безлепестному и анемофильному типу. Гинецей у большинства Hamamelidales ценокарпный (обычно синкарпный), большей частью из 2, реже из 3—8 плодолистиков. Эволюция оболочки микроспор шла от 3-бороздных форм к многопоровым. Семезачатки обычно анатропные, редко атропные (Р tatamis'), с двойным интегументом, крассипуцеллятные. Эндосперм нуклеарный (исследованы только роды Hamamelis и Fothergilla). Семена обычно с крупным зародышем и скудным эндоспермом.
Порядок Hamamelidales служит связующим звеном между Trochodendrales, с одной стороны, и «сережкоцветными» порядками Casuarinales, Urticales, Fagales и пр. — с другой. Еще Халлир (Hallier, 1903) высказал мысль, что Нamamelidaceae представляют собой промежуточную группу между Magnoliaceae (s. 1.) и «Атеп-taceae», причем Trochodendron и Tetracentron (так же как Euptelea, Cercidiphyllum и Eucommia) он относил к Н amamelidaceae.1 Родство Нamamelidaceae с Trochodendron и Tetracentron отмечали многие авторы. По мнению Круаза (Croizat, 1947), особенно много
1 Впоследствии Халлир отказался, однако, от этой идеи и стал выводить «Amentaceae» (Fagaceae, Myricaceae, Casuarinaceae и Betulaceae) и Urticaceae s. 1. от «TerebinthaceaeD (Hallier, 1908, 1912).
общего у них в строении гинецея, в частности в строении стилодия, с его более или менее низбегающим вдоль шва рыльцем. Порядок Hamamelidales действительно близок к Trochedendrales, в частности по строению вегетативных органов, а также по морфологии пыльцевых зерен. Он произошел, вероятно, от ближайших предков Troche dendrales, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным (но уже циклическим) гинецеем и двойным околоцветником.
Hamamelidaceae R. Brown in Abel 1818
По совокупности своих признаков наиболее примитивно семейство Hamamelidaceae (24 рода и более 100 видов), распространенное главным образом в Восточных Гималаях, Восточной Азии (особенно в Китае) и в континентальной части Юго-Восточной Азии, а также приатлантической Северной Америке, с немногими видами на Малайском архипелаге (кроме Калимантана), тропической Австралии, Западных Гималаях, реликтовых лесах южного и юго-западного побережья Каспийского моря (Parrotid), на Коморских о-вах, на Мадагаскаре и в Южной и Восточной Африке; наиболее примитивные представители семейства сосредоточены в Восточной Азии. Деревья или чаще кустарники с цельными или пальчатолопастными листьями, снабженными прилистниками, иногда большими. Устьица парацитные, с 1 или более побочными клетками на каждой стороне поры, или аномоцитные (Скворцова, 19606). Членики сосудов очень узкие, от средней длины до исключительно длинных, с очень косыми конечными стенками и с лестничной перфорацией с 5—50 и более перекладинами; поровость боковых стенок от супротивной до лестничной. Древе-синая паренхима апотрахеальная, диффузная или реже метатра-хеальная. Лучи смешанно-гетерогенные, обычно с короткими окончаниями, или однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с крупными окаймленными порами (Tippo, 1938; Tang, 1943; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки небольшие, в рацемозных соцветиях (обычно колосовидных или головчатых), обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Околоцветник двойной или редко цветки безлепестные, иногда цветки без околоцветника (Distylieae); у рода Exbucklandia при наличии лепестков почти совершенно отсутствует чашечка. Чашелистиков и лепестков обычно 4—5. Тычинок обычно 4—5 (до 8), в 1 кругу; пыльники часто с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно или клапанами. Оболочка микроспор в основном 3-бороздная, причем у рода Disanthus морфологически она близка кспородерме Trocho-dendron и Тetracentrorv, оболочка микроспор у большинства родов 3-бороздная, у Rhodoleia 3-борозднопоровая, у Distylium chinense Diels она 4-бороздная, а 3—4- и 5—7(12)-ругатная спородерма характерна для видов Sycopsis', наконец, у монотипного хайнаньского рода Chunia наряду с 3-бороздными микроспорами ветре-
чаются также 6-ругатные, а изредка также многопоровые (Чжан Цзинь-тань, 1964). Гинецей ценокарпный (синкарпный, редко паракарпный или промежуточный между синкарпным или пара-карпным), состоящий из 2 (очень редко 3) плодолистиков; стилодии свободные, шиловидные, с низбегающим рыльцем; завязь полунижняя или почти нижняя, редко верхняя (Distylium). В каждом гнезде завязи обычно по 1 висячему семезачатку (иногда вначале 2, но 1 из них абортируется), реже 5—6 (Disanthus) или даже 7— 11 (Rhodoleia) семезачатков. Семезачатки апотропные или эпитроп-ные. Плод коробочка, локулицидная и большей частью одновременно также септицидная, редко только септицидная. Семена с большим прямым зародышем и тонким мясистым эндоспермом, иногда крылатые. 2п 24, реже 48 и 72(х = 12).
Altingiaceae Lindley 1846
Очень близко к Hamamelidaceae небольшое семейство Altingiaceae (2 рода и 12 видов), распространенное в Западной, Восточной н Юго-Восточной Азии, в Восточных Гималаях и в Северной и Центральной Америке. Роды Altingia и Liquidambar обычно включаются в семейство Hamamelidaceae в качестве отдельного подсемейства Liquidambaroideae. По от Hamamelidaceae s. str. они отличаются наличием смоляных каналов, концентрическим строением главной жилки листа, многопоровой оболочкой пыльцевых зерен, плотной экзиной и строением апертур и, что очень важно, основным числом хромосом, равным 15. Кроме того, кристаллы оксалата кальция у них только в друзах, а не одиночные, как у Hamamelidaceae. Цветки Altingiaceae более специализированные, чем у большинства Hamamelidaceae. Они в многоцветковых головках, без околоцветника и обычно однополые (однодомные). Гинецей из 2 плодолистиков. В каждом гнезде завязи по многу семезачатков, но плод с 1—2 семенами. 2п у Liquidambar=30, 32.
Семейство Altingiaceae произошло, по всей вероятности, от подсемейства Exbucklandioideae семейства Hamamelidaceae. Наиболее тесно оно связано с родом Exbucklandia, а по морфологии пыльцы также с родом Chunia (Чжан Цзинь-тань, 1964).
Platanaceae Durnortier 1829
С Hamamelidaceae и Altingiaceae имеет много общего семейство Platanaceae, состоящее из 1 рода Platanus (6—7 видов), распространенного от Восточного Средиземноморья до Западных Гималаев и от Мексики до Канады. Листопадные деревья с очередными пальчатонервными и пальчато-лопастными листьями, с расширенными, сросшимися краями, колпачковидными основаниями черешков, охватывающими молодую почку; прилистники перепончатые, крупные, рано опадающие. Устьица окружены довольно много
численными, неспециализированными эпидермальными клетками. Кристаллы оксалата кальция в мезофилле листа главным образом в друзах, как у Altingiaceae, реже в виде одиночных кристаллов. Главная жилка листа концентрическая, как у Altingiaceae. Узлы 7-лакунные. Наряду с члениками сосудов с лестничной перфорацией с небольшим числом перекладин (12—20, реже больше) встречаются также членики сосудов с простой перфорацией и наряду с супротивной (а изредка и лестничной) поровостью боковых стенок наблюдается также очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная и в однорядных полосках, довольно скудная. Лучи более или менее гомогенные и лишь редко еще слабо гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Tippo, 1938; Яценко-Хмелевский, 1954). Цветки мелкие, невзрачные, однодомные, актиноморфные, собраны густыми головчатыми однополыми соцветиями. Околоцветник обычно 3—4-членный, сильно редуцирован, и все его члены, за исключением лепестков в мужских цветках, лишены проводящих пучков (Boothroyd, 1930). Чашелистиков 3—4(5), у основания сросшихся или свободных, редко отсутствуют. Лепестков 3—4(—7), в женских цветках обычно отсутствуют. Тычинок 3—4(до 7), чередующихся с лепестками; нити очень короткие или почти отсутствуют; пыльники длинные, вскрывающиеся продольно; связник расширен наверху в пельтатный надсвязник. В женских цветках обычно 3—4 стаминодия. В мужских соцветиях иногда встречается несколько цветков с рудиментарными плодолистиками. Оболочка микроспор 3-бороздная, сходная со спородермой некоторых Hamamelidaceae (особенно Loropetalum и Hamamelis), отличаясь лишь широкими, притупленными и короткими бороздами (Чжан Цзинь-тань, 1964). Гинецей апокарпный, из 5—8, реже 3—4 или 9 мелких плодолистиков; плодолистики еще не вполне замкнутые, несколько открытые на верхушке завязи, с длинными стилодиями; рыльца низбегающие вдоль стилодия и доходящие до верхушки завязи. В каждом семезачатке обычно развивается 1 висячий семезачаток, реже развиваются 2 семезачатка. Семезачатки атропные или слегка гемитропные. Плод обычно мпогоорешек, редко почти многоли-стовка. Семена с длинным тонким зародышем, окруженным очень тонким, малозаметным эндоспермом. 2н=42 и 14 (?).
Род Platanus имеет много общего с Hamamelidaceae, и Халлир даже включал его в это семейство. По стрению древесины платановые очень близки к Hamamelidaceae, но несколько более специализированы (Tippo, 1938). Стилодии и рыльца сильно напоминают Fothergilla, а также Liquidambar из Altingiaceae. В некоторых отношениях Platanaceae наиболее близки к Altingiaceae, с которыми их сближают такие общие признаки, как форма рыльца, некоторые черты строения семезачатка (Bretzler, 1938), наличие стаминодиев в женских цветках, тенденция к образованию головчатых соцветий, форма и жилкование листьев и анатомическое
строение древесины. Но в отличие от Altingiaceae, оболочка микроспор у платановых бороздная, а не многопоровая, т. е. более примитивного типа. Типпо выводит Platanaceae непосредственно от Hamamelidaceae, что, однако, маловероятно, так как хотя Hamamelidaceae в общем и примитивнее платановых, но у последних более примитивный апокарпный гинецей. Скорее всего мы можем говорить об общем происхождении этих семейств. Все признаки специализации и упрощения цветка и соцветия платановых связаны с приспособлением к опылению ветром. Но вместе с тем платановые до сих пор не утратили еще ряд признаков примитивности, как апокарпный гинецей, отчасти с неопределенным числом плодолистиков, архаические черты в строении самого плодолистика, нпзбегающее рыльце и пр.
Myrothamnaceae Niedenzii in Engler et Prantl 1891
К Hamamelidaceae стоит очень близко также семейство Myrothamnaceae, куда входит 1 род Myrotha.rn.nus с 2 видами в Центральной и Южной Африке и на Мадагаскаре. Ксерофильные кустарнички с супротивными вееровидно-клиновидными пальчатонервными листьями, сочлененными с полувлагалищными черешками и снабженными мелкими прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией со многими (около 45) перекладинами. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи исключительно однорядные, гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Tippo, 1938). Цветки в прямостоячих колосьях, двудомные, актиноморфные, без околоцветника. Тычинок (3)4—8(часто 5), свободных или сросшихся нитями; пыльники крупные, с маленьким надсвязником, вскрывающиеся продольно. Микроспоры в тетрадах, каждая с неясно выраженными 3 бороздами. Мужские цветки без рудиментарного гинецея. Гинецей синкарпный, из 3—4 плодолистиков, со свободными загнутыми широкими стилодиями с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне и с многочисленными семе-зачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные. Плод септи-цидная коробочка. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.
В системах Бентама и Хукера и Халлира род Myrothamnus не выделялся из Hamamelidaceae. В большинстве же систем семейство Myrothamnaceae стоит рядом с Hamamelidaceae. Эти два семейства очень близки по строению древесины (Tippo, 1938), но в то же время Myrothamnaceae отличаются от Hamamelidaceae наличием смоляных клеток в эпидерме листа, типом устьиц, супротивными ветвями, тетрадными микроспорами и другими признаками. Род Myrothamnus нуждается в детальном морфологическом исследовании.
От Hamamelidales берет начало группа порядков, составляющих ядро «сережкоцветных». Они представляют собой дальнейшее развитие ветроопыляемых Hamamelidales, у которых цветки достигли еще большего упрощения, а соцветия еще более специализировались для опыления ветром. К Hamamelidales ближе всего стоят Eucommiales и Urticales.
Порядок 16. EUCOMMIALES NEMEJC 1956
Eucommiaceae Van Tieghem 1900 (Kugler 1909)
В порядке Eucommiales лишь 1 семейство Eucommiaceae, состоящее из 1 монотипного рода Eucommia, произрастающего в горных лесах Центрального и Восточного Китая (Ганьсу, Шэньси, Шаньси, Хубэй, Аньхой и Чжэцзян). Листопадное дерево с симподиальными стеблями и очередными простыми зубчатыми перистонервными листьями, лишенными прилистников. Почки защищены обычно 6 чешуйками. Волоски простые, одноклеточные. Устьица аномоцитные. Вегетативные органы характеризуются наличием нечленистых млечных клеток, содержащих гуттаперчу. Узлы 1-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией на косых конечных стенках, но у сосудов вторичной ксилемы, непосредственно прилегающих к первичной ксилеме, она лестничная; обычно имеются спиральные утолщения; поровость боковых стенок очередная и реже промежуточная между очередной и супротивной. Древесинная паренхима диффузная, с некоторой тенденцией к терминальному расположению. Лучи промежуточного типа между смешанно-гетерогенными с короткими окончаниями и смешанно-гомогенными. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Tippo, 1940; Varossieau, 1942; Яценко-Хмелевский, 1954). Цветки в рацемозных соцветиях (Eckardt, 1963),1 двудомные, актиноморфные, лишенные околоцветника, расположенные в пазухах брактей, но лишенные брактеолей. Мужские цветки на коротких цветоножках, состоящие из (4)5 — 12 (иногда больше) тычинок; нити очень короткие; пыльники линейные, с остроконечным надсвязником, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с бороздами неравной длины и с неясно выраженными порами в центре каждой борозды; пленка борозд зернистая; экзина толстая, двуслойная; нэкзина толстая; сэкзина с малозаметной сетчатой скульптурой (Чжан Цзинь-тань, 1964; Куприянова, 1965). Оболочка микроспор Eucommia имеет некоторое сходство с Cercidiphyllum (Erdtman, 1952; Чжан Цзинь-тань, 1964), но все же достаточно резко отличается строением экзины
1 По Эккардту (Eckardt, 1963), фертильная часть цветущего побега Eucommia очень сильно напоминает интеркалярные соцветия Euptelea (Nast a. Bailey, 1946).
и наличием пор (Куприянова, 1965). Женские цветки на коротких цветоножках. Гинецей псевдомономерный (Eckardt, 1956), сплюснутый, состоящий из 2 плодолистиков, но в результате недоразвития одного из двух гнезд 1-гнездный, на верхушке раздвоенный, с загнутыми кнаружи стилодиями, с рыльцевой поверхностью на внутренней (верхней) их стороне. Семезачатков 2, коллатеральных, висячих, анатропных, апотропных, с дорзальным швом. Эндосперм целлюлярный (Eckardt, 19(53). Семезачатки с относительно толстым простым интегументом и промежуточные между крассинуцеллятным и тепуппуцеллятпым типом, т. е. слабо крассинуцеллятные (Eckardt, 1963). Плод нераскрываюгцийся, сплюснутый и крылатый, на верхушке выемчатый, тонкокожистый, 1-семенной. Семя висящее на верхушке гнезда, с обильным эндоспермом и центральным прямьш зародышем, равным по длине эндосперму. 2п=34.
Некоторые авторы сближают Eucommiaceae с 11 amamelidaceae (Bessey, 1915; Гоби, 1916; Engler, 1930; Tippo, 1940; Varossieau, 1942; Novak, 1961), в то время как другие помещают его в порядок Urticales (Harms, 1930; Wettstein, 1935; Gundersen, 1950; Hutchinson, 1959) и при этом чаще всего сближают с Ulmaceae. Но как от Hamamelidales, так и от Urticales семейство Eucommiaceae отличается такими важными признаками, как отсутствие прилистников, 1-лакунный узел, строение оболочки микроспор, простой интегумент и целлюлярный эндосперм; оно отличается от них также выделением гуттаперчи. Поэтому есть, мне кажется, достаточные основания для признания самостоятельного порядка Eucommiales, установленного Немейцом (Nemejc, 1956). Порядок Eucommiales имел, по-видимому общее с Urticales происхождение от Ната-melidales. В морфологии листьев, анатомии древесины и строении гинецея, плода и семени Eucommia имеет больше всего общего с Ulmaceae, особенно с родом Ulmus (Harms, 1930; Tippo, 1940; Varossieau, 1942).
Порядок 17. URTICALES LINDLEY 1833
В порядок Urticales входят деревья, кустарники и травы, большей частью с очередными и всегда простыми листьями, обычно снабженными прилистниками, часто срастающимися и образующими колпачки. Для многих Urticales характерно наличие цистолитов. Очень часто имеются нечленистые млечники. Узлы 3-лакунные, реже 5-лакунные (Ficus). Членики сосудов исключительно с простой перфорацией. Цветки обычно собраны в цимозные соцветия иногда очень сложного строения, редко одиночные, циклические, безлепестные, с маленькой чашечкой, редко голые, большей частью 2-членные, реже 3- или 5-членные, обычно однополые, реже обоеполые. Тычинки противостоят чашелистикам и большей частью в одинаковом с ними числе, редко их больше.
Оболочка микроспор от 2- до многопоровой. Гинецей псевдомо-номерный, из 2 плодолистиков (Eckardt, 1937); завязь верхняя или нижняя, обычно 1-гнездная. Семезачатки с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Анемофилия или редко сложная вторичная энтомофилия. Для некоторых представителей порядка характерна халазогамия. Эндосперм нуклеарный. У многих представителей встречаются сложные и специализированные соплодия. Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Порядок Urticales связан с Hamamelidales и может быть выведен или непосредственно от него, или от его ближайших предков.
Ulmaceae Mirbel 1815
Относительно самым примитивным членом порядка Urticales является семейство Ulmaceae (около 16 родов и более 150 видов), широко распространенное в тропических, субтропических и умеренных областях. Деревья и кустарники с симподиальными стеблями и очередными и двурядными пли редко супротивными, простыми, часто асимметричными, жестковолосистыми листьями, с латеральными или интерпетиолярными прилистниками, служащими для защиты почек и с раскрыванием листьев опадающими. Имеются как железистые, так и нежелезистые волоски. Устьица без побочных клеток или с неясно выраженными побочными клетками. Цистолиты встречаются у Celtis и Trema. Млечники отсутствуют. Поровость боковых стенок члеников сосудов очередная, редко супротивная. Древесинная паренхима обычно пара-трахеальная разных типов. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями или редко смешанно-гомогенные. Волокнистые элементы обычно с мелкими простыми порами, редко с очень мелкими окаймленными порами (Tippo, 1938; Палан-джян, 1953). Наиболее примитивным строением древесины характеризуется род Pteroceltis (Паланджян, 1953). Цветки в цимозных соцветиях или одиночные и пазушные, мелкие, невзрачные, анемофильные, однополые (однодомные) или реже обоеполые. Чашелистиков обычно 4—5, реже больше (до 8), свободных или чаще более или менее сросшихся, теоретически относящихся к 2 кругам. Тычинки в почкосложении прямые, в 2 кругах, противостоящие чашелистикам и обычно в одинаковом с ними числе, свободные или, как у Ulmus, приросшие основаниями нитей к чашечной трубке; пыльники вскрывающиеся продольно, экстрорз-ные (Ulmoldeae} или интрорзные (Celtidoideac.). Оболочка микроспор Ulmoideae обычно 4-, 5-, 6-, редко 7—12-поровая, очень редко 3-поровая; поры экваториальные, неясно ободковые; сэкзина крупноячеистая или крупнобугорчатая; оболочка микроспор Cel-ttdoideae от 2-, 3- до многопоровой; поры экваториальные или расположены по всей поверхности, ободковые; сэкзина бородавчатая или бугорчатая (Куприянова, 1965). По мнению Л. А. Куприя-
новой, микроспоры Celtidoideae имеют по строению большее сходство с микроспорами семейств Могасеае и Urticaceae, чем с Ulmoi-deae (Ulmaceae s. str.). Гинецей из 2 медианных плодолистиков со свободными и расходящимися стилодиями, имеющими рыльце-вые поверхности па внутренней своей стороне; завязь обычно 1-гнездная, образованная передним плодолистиком, с 1 свисающим сверху семязачатком, реже, как иногда у Ulmus, 2-гнездная, с 2 семязачатками. В мужских цветках иногда имеется рудиментарный гинецей. Семезачатки анатропные или амфитропные. Плод 1-семенной орех, часто крылатый, или костянка с тонким мезокарпием (Celtidoideae'). Семена больший частью без эндосперма, с прямым (Ulmoideae) или согнутым (Celtidoideae) зародышем. 2п 20, 22, 28, 40, 56, 84 (х -10, 11, 14).
Некоторые авторы (Barkley, 1948; Куприянова, 1965) выделяют Celtidoideae в отдельное семейство Celtidaceae Link 1831.
Могасеае Link 1831
К Ulmaceae стоит близко также самое большое в порядке Urticaceae семейство Могасеае (около 60 родов и 1550 видов), широко распространенное в тропических и субтропических странах, с небольшим числом видов в умеренных областях. Самый большой в семействе род Ficus насчитывает около 1000 видов. Вечнозеленые или листопадные деревья и кустарники, гораздо реже травы (Dorstenia, Fatoua). Листья довольно различного типа, по всегда с прилистниками, часто опадающими и оставляющими след. Очень часто встречаются цистолиты, особенно в эпидермальных клетках. Узлы 3-лакунные или реже 5-лакунные (Ficus). Устьица аномоцитные, энциклоцитные (некоторые виды Ficus) или анизоцитпые (Сonocephalus). Характерно наличие различных секреторных элементов и в том числе специальных клеток — млечников, особенно во вторичной коре и флоэме, но также в листьях. Поровость боковых стенок члеников сосудов очередная. Древесинная паренхима обычно паратрахеальная, редко в терминальных полосках. Лучи в большинстве случаев гетерогенные разных типов, но иногда гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или очень мелкими окаймленными порами, часто перегородчатые (Tippo, 1938). Цветки в па: шных цимозных или рацемозных соцветиях, мелкие, невзрач’ ге, анемофильные или сложноэнто-мофильные, однодомные ил7 .вудомные, актиноморфные; соцветия небольшие, кистевидные, к осовидные, зонтиковидные или головчатые, причем ось соцветия обычно сильно утолщена и очень часто принимает форму головки, блюдца или даже шара, полого или сплошного. Чашечка из 2—8, обычно 4, свободных или более или менее сросшихся чашелистиков, в 2 кругах, черепитчатая или створчатая, иногда отсутствует. Тычинок обычно столько же, сколько чашелистиков, и супротивных им, реже 3, 2 или 1; нити
тычинок в почке загнутые внутрь (Moroideae) или прямые (Сопо-cephaloideae); пыльники вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Оболочка микроспор 2—4 (редко 5—12)-поровая или многопоровая (Craterogyne и Dorsteniap, поры большей частью экваториальные, ободковые; пленка поры с крышечкой; онкус часто значительный; экзина очень тонкая, мелко остробугорчатая, но иногда поверхность ее более или менее гладкая (Wodehouse, 1935; Куприянова, 1965). В мужских цветках нередко имеется рудиментарный гинецей. Гинецей из 2 медианных плодолистиков, из которых задний часто не развивается; завязь верхняя, полунижняя или нижняя (например, у Antiaris и Castilloa), обычно 1-гнездная, редко 2-гнездная; у разных форм наблюдаются различные стадии недоразвития заднего плодолистика: у Artocarpus он иногда развивается, а у Morus представлен иногда вторым пустым гнездом завязи; у Morus и у многих других родов на наличие недоразвитого заднего плодолистика указывает только присутствие второго стило-дия, очень похожего на стилодий переднего плодолистика; иногда второй стилодий представлен лишь маленькой выпуклостью, а в крайних случаях отсутствует даже эта выпуклость, и тогда уже нет никаких указаний на наличие заднего плодолистика; в каждом гнезде завязи имеется 1 апикальный, субапикальный или базальный семезачаток. Семезачаток анатропный или кампилотропный, редко атропный. Плоды костянковидные, в соплодиях, часто более или менее сросшиеся между собой. Семя большей частью с мясистым эндоспермом, реже без эндосперма; зародыш большей частью согнутый; кожура семени перепончатая или редуцирована. 2п = 14, 24, 26, 28, 30, 32, 40, 42, 48, 52, 56, 84, 112, 308 (х=12, 13, 14 и др.).
К семейству Могасеае в свою очередь примыкают самые подвинутые в порядке семейства СаппаЪасеае и Urticaceae.
Cannabaceae Endlicher 1837
Небольшое семейство СаппаЪасеае (2 рода и 4 вида) распространено в северной умеренной зоне. Прямостоячие или вьющиеся травы с очередными или супротивными, пальчатолопастными или цельными, пальчатонервными листьями с остающимися свободными прилистниками. Устьица аномоцитные. В волосках часто содержатся цистолиты. Во флоэме имеются секреторные структуры с зернистым содержимым, описываемые под названием млечных или же смоляных каналов. Вторичная ксилема образует в стебле сплошное кольцо. Членики сосудов с простой перфорацией. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки мелкие, невзрачные, анемофильные, однодомные или двудомные, в сложных цимозных соцветиях, причем мужские соцветия метельчатые и многоцветковые, а женские соцветия малоцветковые и головчатые или в виде шишек; женские цветки по своему положению 128
соответствуют отдельным боковым ветвям мужских соцветий. Мужские цветки с 5 чашелистиками и 5 тычинками, без рудиментарного гинецея; тычинки в почках прямые. Оболочка микроспор обычно 3-, реже 2-, 4- или 6-поровая; поры экваториальные, ободковые, слегка приподнятые; пленка поры имеет слабо заметное утолщение в центре; опкус достигает значительной толщины; экзина топкая (Куприянова, 1965); спородерма коноплевых очень похожа на сиородерму рода Madura из Moraceae (Wodehouse, 1935). Женские цветки с низкой сростнолистной и цельнокрайной перепончатой чашечкой, облегающей гинецей лишь у основания. Гинецей из 2 плодолистиков, с 2 стилодиями или с 1 двураздельным столбиком и 2 длинными рыльцевымп ветвями, с 1 апикальным еемезачагком. Семезачаток анатропный. Плод орех, покрытый остающейся чашечкой. Семена с. согнутым (у Cannabis) или улиткообразно завитым (у //u/nii/its) зародышем и с небольшим количеством мясистого эндосперма. 2н --16, 20 (х --8, 10).
Гrf.ieace.ie A. L. de Jussieu 1789
Семейство Urlicaceae (до 45 родов п более 700 видов) распространено главным образом в тропических странах, но некоторые ниды заходят далеко в умеренные и даже холодные зоны обоих полушарий. Травы, полукустарники или редко небольшие деревья с мягкой древесиной, очень редко лианы, часто покрытые жгучими волосками. Листья очередные или супротивные, простые, обычно с прилистниками (отсутствующие у Parieiaria). Устиьца аномо-цитные пли парацитные. В эпидермальных клетках, а у некоторых представителей также в сердцевине и первичной коре ветвей встречаются цистолиты. Встречаются секреторные элементы, а иногда также млечные каналы. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные. Волокнистые элементы обычно с простыми порами, но иногда с очень мелкими окаймленными порами. Травянистые представители семейства имеют непрерывное кольцо ксилемы (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки очень мелкие, в цимозных соцветиях, причем в некоторых случаях соцветие редуцировано до 1 цветка, поу и всегда однополые, хотя между однополыми цветками попадаю ж и обоеполые (например, у Parie-taria), чаще всего однодомные эбычно актиноморфные, 2-членные или редко 3- или 5-члоннь/ анемофильные. Мужские цветки обычно с 4 (иногда 3—5) чат листиками и равным числом супротивных им тычинок; в почке нити тычинок загнуты внутрь. Оболочка микроспор 2—3-, редко 4—6- или многопоровая (у Urera до 15 пор); поры часто слегка приподнятые; пленка поры снабжена крышечкой; онкус большей частью значительной толщины. Экзина тонкая, шиповатая, остробугорчатая или с неясной скульптурой
9 А. Л. Тахтаджян
129
(Wodehouse, 1935; Куприянова, 1965). Обычно в мужском цветке, как например у Urtica или Boehmeria, имеется рудиментарный гинецей. Женские цветки с 4 или реже 5 свободными (как у Urtica) или часто более или менее сросшимися в одно целое чашелистиками (как у Parietaria) или реже вовсе без околоцветника, иногда с супротивными чашелистикам чешуевидными стаминодиями и с гинецеем из 2 плодолистиков с 1-гнездной завязью с простым цельным столбиком и нитевидным или головчатым рыльцем и суббазальным семезачатком. Семезачатки атропные (как у Сопо-cephaloideae из Могасеае). Плод маленький орех или костянка, часто заключенный в неопадающий околоцветник. Семена с прямым зародышем, обычно окруженным маслянистым эндоспермом. 2п=12, 14, 22, 24, 26, 28, 36, 42, 44, 48, 52, 60, 76-78 (х=6, 7, И, 12, 13).
Как уже многократно указывалось в литературе, семейство Urticaceae обнаруживает наиболее близкие связи с подсемейством Conocephaloideae семейства Могасеае. Подсемейство Conocepha-loideae обнаруживает так много общего с Urticaceae, что Корнер (Corner, 1962) считает даже возможным перенести его из Могасеае в Urticaceae.
Порядок 18. BARBEYALES TAKHTAJAN 19661
Barbeyaceae Rendle in ThiselLon-Dyer 1916
В устанавливаемый мною здесь новый порядок Barbeyales я включаю семейство Barbeyaceae с единственным монотипным родом Barbeya (В. oleoides Schweinf.), распространенным в горах Северо-Восточной Африки (Абиссинское нагорье) и Аравии (Йемен). Дерево 5—8 м выс. с тонкими веточками и супротивными декуссатпыми простыми цельнокрайними листьями с перистым жилкованием, лишенными прилистников. Листья с нижней стороны густо усажены изогнутыми и извилистыми одноклеточными волосками. Устьица парацитные. Членики сосудов очень короткие, с косыми конечными стенками; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима очень скудная, диффузная. Лучи смешанно-гомогенные с тенденцией к гетерогенности. Волокнистые элементы с простыми и окаймленными порами. Цветки в коротких сидячих или почти сидячих пазушных 3-цветковых дихазиях, двудомные, актиноморфные, безлепестные, лишенные брактей и брактеолей. Чашелистиков 3 или 4, у основания слегка сросшихся, с перистодуговидным жилкованием с ясно выступающей сеткой жилок, почти створчатых. Стаминодии и рудиментар
1 Barbeyales ordo nov. [fam. Barbeyaceae Rendle in Thiselton-Dyer, 1916, Fl. Trop. Afr., 6(2) : 14]. Typus: Barbeya Schweinfurth 1891, in Malpi-ghia, 5 : 332.
ный гинецей отсутствуют. Тычинок 6—9 (до 12); нити очень короткие; пыльники продолговато-линейные, с маленьким остроконечным надсвязником, вскрывающиеся продольно, латрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, борозды узкие и длинные, почти сходящиеся у полюсов; экзина толстая, скульптура очень мелкая, зернистая (Куприянова, 1965). Гинецей из 1 плодолистика, с 1 длинным продолговато-линейным уплощенным стилодием, с рыльцевой поверхностью на вентральной сторопе; завязь верхняя, с 1 висящим па коротком фупикулусс близ верхушки полости плодолистика анатропным семезачатком с дорзальным швом. Семезачаток, по-видимому, с простым интегументом. Плод орешек, на короткой ножке. Чашелистики при плодах разрастаются и становятся почти перепончатыми с выступающим жилкованием. Семя с пленчатой кожурой без эндосперма, с прямым зародышем.
Род Barbeya помещается во всех системах в порядок Urticales, причем в одних случаях (например, в системах Хатчинсона и Новака) он выделяется в отдельное семейство, в то время как в других системах (например, в системе Энглера) включается в семейство Ulmaceae. Между тем как от Ulmaceae, так и от Urticales в целом род Barbeya резко отличается строением гинецея, состоящего из 1 плодолистика (у всех Urticales гинецей псевдо-мопоморпый), и не менее резко — строением оболочки микроспор. Но словам Л. А. Куприяновой (1965), «пыльцевые зерна Barbeyaceae резко отличаются от зерен порядка Urticales», причем она приходит к выводу, что они имеют некоторое сходство с пыльцой Sapindales. Супротивное листорасположение и отсутствие прилистников — признаки, пе характерные для Urticales. Нет у Barbeya также цистолитов или млечников. Разрастающиеся при плодах чашелистики также отличают Barbeya от Urticales. Поэтому мне представляется, что есть все основания для установления нового порядка Barbeyales, который произошел, по-видимому, непосредственно от Hamamelidales или же от их предков.
Порядок 19. CASUAR1NALES LINDLEY 1833 («CASUARALES»)
Casuarinaceae R. Brown in Flinders 1814J
- C Hamamelidales связан также порядок Casuarinales, состоящий из одного только семейства Casuarinaceae с единственным родом Casuarina (до 60 видов,) распространенным главным образом в Австралии, но встречающимся также от Фиджи и Новой Каледонии до Бирмы и в Тасмании; в Новой Зеландии род Casuarina отсутствует. Вечнозеленые деревья и кустарники с тонкими прутьевидными ветвями, выходящими из пазух мелких, мутов-
чато расположенных, чешуевидных листьев, большей частью сросшихся в зубчатые влагалища и лишенных прилистников. Междоузлия членистые. Устьица парацитные. Узлы 1-лакунные. Имеются корневые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Членики сосудов с лестничной и простой перфорацией, с преобладанием простой перфорации, а у ряда видов исключительно с простой перфорацией; число перекладин в лестничной перфорационной пластинке до 30; отверстия обычно узкие и полностью окаймленные; поровость боковых стенок супротивная или очередная, очень редко промежуточная. Древесинная паренхима апотрахеаль-пая, диффузная и в коротких полосках. Лучи смешанно-гомогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Tippo, 1938; Moseley, 1948). Цветки в колосовидных соцветиях, мелкие, невзрачные, лишенные околоцветника, анемофильные, однополые, однодомные или реже двудомные. Мужские цветки снабжены 4 сильно редуцированными брактеолями, женские же цветки подпираются 1 кроющим чешуевидным листом и 2 брактеолями. Тычинка всегда 1, у ряда видов более или менее раздвоенная, с двумя 2-гнездпыми пыльниками па верхушке каждой ветви. Оболочка микроспор (2)3(—5)-поровая; поры экваториальные, более или менее куполовидно приподнятые над общей поверхностью, ободковые; нэкзипа очень тонкая, лишь слегка утолщена у основания поры; сэкзина более толстая, чем нэкзипа, с более или менее заметной скульптурой, зернистой, бугорчатой или угловато-морщинистой (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952; Ueno, 1963; Куприянова, 1965). Гинецей псевдомопомерный (Moseley, 1948), из 2 медианных плодолистиков, с очень длинными нитевидными стилодиями, сросшимися у основания в короткий столбик, и с рыльцевой поверхностью, простирающейся по длине стиляр-ных ветвей; завязь первоначально 2-гнездная, но фертильно лишь переднее гнездо, а заднее обычно редуцируется, а иногда и совсем подавляется; в переднем функционирующем гнезде 2, редко 3 или 4 семезачатка. Семезачатки гемитропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Археспорий многоклеточный. Эндосперм нуклеарный (Swamy, 1948). Плод с кожистым крыловидным выростом (как у Eucommia и Ulmus), 1-семенной, ореховидный, но при окончательном созревании вскрывается как коробочка, 2 створками. Семя сросшееся кожурой с околоплодником, висячее, без эндосперма, с большим прямым зародышем. 2п=16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 36, 44, 48, около 52, 56, 66 (х=8, 9, 11—13).
По целому ряду морфологических особенностей Casuarinales приближаются к таким порядкам, как Urticales, Betulales и Натате-lidales. По некоторым признакам строения цветка казуарины напоминают Urticales. Так, гинецей у них состоит из 2 медианных плодолистиков и псевдомономерный, а 1-семенная крылатка напоминает крылатку Ulmus. Два длинных рыльца казуарин 132
Е
t характерны также для некоторых представителей Urticales. С дру-
Г гой стороны, казуарины по строению и развитию гинецея прибли-
; жаются к Betulaceae (Rendle, 1938) и даже к Myricaceae (Гоби, 1916).
Недаром в системе Халлира (Hallier, 1901, 1905а, 1908, 1912)
( казуарины стоят рядом с Myriccae и Betulae в сборном семействе
’ «Amentaceae». Особенно близки казуарины к Betulaceae. Оболочка
микроспор казуарин очень похожа па спородерму Betulaceae и Myricaceae (Erdtman, 1952),1 а морфология цветка указывает на родство с Betulaceae (Eames, 1961). Интересно, что род Casuarina даже включался в семейство Betulaceae s. 1. (Benson, Sanday a. Berridge, 1905). Близость Casuarina к Betulaceae объясняется, однако, не происхождением казуарин непосредственно от березовых, по скорее всего их общим происхождением от типа Hamamelidales. Еще Бесси (Bessey, 1915) выводил казуариновых от Hamamelidaceae, что подтверждается более новыми морфологическими и анатомическими исследованиями (Moseley, 1948). По анатомии древесины казуарины стоят выше, чем Hamamelidales, а цветки их являются результатом редукции и упрощения цветков типа Hamamelidaceae. Все важнейшие морфологические признаки Casu-arinaceae встречаются уже у тех или иных представителей Hamamelidaceae.
Порядок 20. FAGALES ENGLER 1892
Порядок Fagales с единственным семейством Fagaceae также является производным от Hamamelidales. Однако порядок этот стоит несколько обособленно среди Hamamelidanae. Ближе всего он связан с Betulales, но от них отличается плюской совершенно иного происхождения, чем обертка («плюска») женских цветков Coryleae, 3-члепными обычно цветками, морфологией оболочки микроспор, двойным интегументом семезачатков у большинства представителей, отсутствием халазогамии, 2 семезачатками в каждом гнезде завязи и другими признаками. Поэтому Накаи (Nakai, 1943) и Йельмквист (Hjelmqvist, 1948) имели все основания разделить прежний порядок Fagales на 2 мепыпих порядка — Fagales s. str. и Betulales.
1 По Эрдтмапу (Erdtman, 1952), пыльцевые зерна Casuarina поразительно сходны с пыльцой Betulaceae, особенно рода Betula, и обнаруживают также очевидное сходство с Myricaceae, а также с некоторыми типами пыльцы Ju-glandaceae. По Л. А. Куприяновой (1965), пыльцевые зерна казуарин обнаруживают наибольшее сходство с Myricales, а также с Betulales и в меньшей степени с Juglandales. Сходство с Myricaceae заключается главным образом в строении пор, сходство же с Betulaceae — в строении экзины. В частности, Л. А. Куприянова отмечает большое сходство характерной угловато-морщинистой скульптуры экзины Casuarina cunninghamiana Miq., рода Alnus и некоторых видов Betula. Другим признаком сходства в строении оболочки микроспор Casuarina и Betulaceae являются арки, которые в рудиментарном виде наблюдаются при основании пор у пыльцевых зерен почти всех изученных ею видов казуарин.
Fagaceae Dumortier 1829
Семейство Fagaceae (8—9 родов и около 900 видов) широко распространено в тропических, субтропических и умеренных странах обоих полушарий, но отсутствует в тропической и Южной Африке. Самыми примитивными родами, по-видимому, являются Fagus и Nothofagus (Shimaji, 1962; Brett, 1964), первый из которых распространен исключительно во внетропических странах северного полушария. Хотя Fagaceae имеют скорее всего внетропическое происхождение (Brett, 1964), дифференциация семейства происходила главным образом в Юго-Восточной Азии, где сосредоточено наибольшее разнообразие его представителей. Вечнозеленые или листопадные деревья, реже кустарники, с очередными простыми перистонервными листьями, снабженными опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с лестничной и простой (Fagus, Nothofagus, Castanea и Castanopsis) или чаще с простой перфорацией; поровость боковых стенок промежуточная, супротивная или рсжо очередная. Древесинная паренхима диффузная или в тонких полосках. Лучи гомогенные или слегка гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами (Tippo, 1938; Яценко-Хмелевский, 1945, 1946; Shimaji, 1962; Hjelmqvist, 1963; Colter, 1964). Цветки в более или менее редуцированных дихазиях, собранных обычно в однополые сережковидные соцветия, мелкие, невзрачные, анемофильные или вторичноэнтомофильные, однодомные иди редко двудомные (некоторые виды Nothofagus), безлепестные. Отдельные женские дихазии состоят из 1 или нескольких цветков, или каждый цветок дихазия окружен у основания чашевидной плюской, которая у некоторых тропических видов Nothofagus, произрастающих в Новой Гвинее и Новой Каледонии, очень сильно редуцирована или даже полностью подавлена (Hjelmqvist, 1963). По И. В. Палибину (1935), илюска представляет собой систему ветвлений, делящихся по определенному типу. По его мнению, каждая лопасть плюски есть укороченная ветвь, а вся плюска представляет собой 4 ветви укороченного соцветия. Берридж (Berridge, 1914), а за нею Лэнгдон (Langdon, 1947) считают, что лопасти плюски буковых представляют собой видоизмененные вторичные или третичные оси дихазиального соцветия. По мнению Бретта (Brett, 1964), сегменты плюски соответствуют ветвям видоизмененного соцветия. Плюска возникла в результате видоизменения недоразвитых и стерильных ветвей цимозного соцветия, расположенных непосредственно под фертильными дихазиями. Чашелистиков 4—7 (чаще всего 6), чешуевидных, более или менее сросшихся, расположенных в 2 кругах, черепитчатых; наиболее хорошо развита чашечка в мужских цветках рода Fagus и наиболее редуцирована в женских цветках тропических видов Nothofagus. Тычинок 4—40 (чаще всего 6—12);
нити свободные, тонкие; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. В мужских цветках некоторых родов имеется рудиментарный гинецей, особенно крупный у Lithocarpus. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая или реже с 5(4) или 7 экваториальными бороздовидными апертурами {Nothofagus) (Erdt-man, 1952; Куприянова, 1965). Гипецей синкарпный, состоящий обычно из 3 плодолистиков, но у Castanea из 6 или иногда даже 7—9 плодолистиков, у секции Cyclobalanus рода Lithocarpus очень редко из 5—6 плодолистиков, а у тропических видов Nothofagus, выделяемых иногда в отдельный род Trisyngyne, обычно из 2 плодолистиков; завязь нижняя, 3 , реже 6(7—9)-гнездпая, с 2 висячими семезачатками в каждом гпезде; стилодии свободные. Семезачатки анатропные, с двойным или реже простым {Nothofagus') (Poole, 1952; Hjelmqvist, 1963) интегументом и красспнуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод желудь с кожистым или твердым околоплодником, заключенный в деревянистую обычно плюску; у тропических видов Nothofagus плод уплощенный, двукрылый, напоминающий плод Betulaceae. Семя с крупным зародышем и без эндосперма. 2п = 24, редко 48. У Nothofagus 2п = 26.
Порядок 21. BETULALES NAKAI 1943
Betulaceae S. F. Gray 1821
В порядок Betulales входит 1 семейство Betulaceae (6 родов и около 130 видов), распространенное главным образом во вне-тропических областях северного полушария; некоторые виды рода A Inus достигают на юге гор Бенгалии, Ассама, Юньнани, Тонкина и о. Тайвань, а в Америке доходят до Чили и Аргентины. Деревья и кустарники с очередными простыми, большей частью пильчатыми или зубчатыми, перистопервными листьями с обычно опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией; у Alnus и Betula перфорация исключительно лестничная (у Alnus до 22 перекладин), у Corylus и Ostryopsis преимущественно лестничная, у Ostrya простая с небольшим числом лестничных перфорационных пластинок, а у большинства видов Carpinus простая; поровость боковых стенок супротивная {Alnus) или очередная (остальные роды). Древесинная паренхима диффузная и терминальная. Лучи гомогенные или реже слегка гетерогенные {Corylus и Ostryopsis). Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Tippo, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950; Яценко-Хмелевский, 1954; Kasapligil, 1964). Цветки мелкие, невзрачные, безлепестные, анемофильные, однодомные, но мужские и женские в разных соцветиях. По внешнему виду мужские и женские соцветия обычно очень различны: мужские висячие, сережковидные, женские короткие, боковые, головчатые, висячие или прямостоячие, шишко
видные. Соцветия березовых сложные, состоящие из сильно редуцированных дихазиев; первичные брактеи главной оси всего соцветия расположены спирально, и в пазухе каждой брактеи сидит по 1 теоретически 3-цветковому дихазию; ось дихазия (вторичная ось) несет пару вторичных брактеи и заканчивается цветком (средний цветок дихазия), и из пазух 2 вторичных брактей выходят третичные оси, заканчивающиеся цветками (боковыми цветками дихазия), подпираемыми парой третичных брактей (брактеолей); средний цветок дихазия, однако, часто отсутствует, реже отсутствуют боковые цветки и имеется лишь 1 средний цветок; мужское соцветие всех березовых состоит из 3-цветковых дихазиев, но у Betula, Corylus, Carpinus и Ostrya обе третичные брактеи не развиваются, у AInus не развивается третичная брактея, а у Ostry-opsis развита одна только первичная брактея. Женское соцветие Betula, как правило, состоит из 3-цветковых дихазиев, но у всех остальных родов дихазии 2-цветковые; у Carpinus, Ostrya и Ostryopsis развиты все брактеи дихазия, по у Betula утеряны обе третичные брактеи, а у Alnus и Cory hi утеряна одна брактея (Abbe, 1935; ITjelniqx ist, 1948). Мужские цветки приросшие к первичной брактее дихазия. Чашечка гораздо более редуцирована, чем у Fagales, и в мужских цветках сохранилась только у Alnus и Betula, у которых опа состоит из 4 маленьких чашелистиков. Чашечка женских цветков Coryleae сильно редуцирована и состоит из 4 или меньше сросшихся между собой и приросших к завязи чешуевидных чашелистиков, в то время как у Alnus и Betula опа полностью подавлена. Тычинок 2—14, редко только 1 тычинка; когда тычинок 4, они супротивны чашелистикам; нити очень короткие, свободные или сросшиеся у основания; пыльппки вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3— 7-поровая; поры экваториальные; пэкзипа часто утолщенная у апертур; сэкзииа мелкобугорчатая или угловато-морщинистая (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952; Kasapligil, 1964; Куприянова, 1965). Гинецей синкарпный, из 2 плодолистиков (Ilagerup, 1942; Eamejj, 1961; Kasapligil, 1964), со свободными или почти свободными стилодиями; завязь нижняя, в нижней части 2-гнезд-ная, а в верхней части 1-гпездная, с 1 — 2 висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные или кампилотропные {Corylus), эпитропные, крассинуцеллятные, по, в отличие от большинства Fagales, обычно с простым интегументом (двойной интегумент у Carpinus). Эндосперм нуклеарный. Характерен эндотроп-ный рост пыльцевой трубки и связанная с ним халазогамия, что также является признаком значительной подвинутости. Плод орех, часто с 2 перепончатыми крыльями. Семя без эпдосперма, с большим прямым зародышем. 2п = 16, 22, 28, 42, 48, 56, редко 22, 64, 70, 84 и 90 (х=8, И, 14).
Betulales имеют, по-видимому, лишь общее происхождение с Fagales.
Порядок 22. BA LA NOPALES ENGLER 1897 («BALANOPSIDALES»)
Balanopaceae Bentham in Bentham et J. D. Hooker 1880
Порядок Balanopales также стоит, по-видимому, близко к Fagales и имеет вместе с ним общее происхождение от Hamamelidales. Он состоит лишь из семейства Balanopaceae, куда входит 1 род Balanops (около 10 видов), распространенный главным образом в Новой Каледонии, а также в тропической Австралии (Квинсленд), на Новых Гебридах и па о-вах Фиджи, где растет в горах до 1200 м над ур. м. Вечнозеленые деревья или кустарники с очередными пли более ила менее мутовчато сближенными цельными перистонервпымн листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 10— 20 и более тонкими перекладинами; поровость боковых стенок от очередной до почти супротивной. Древесинная паренхима обычно скудная, диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы толстостенные, с мелкими порами с маленькими окаймлениями. Цветки мелкие, невзрачные, анемофильные, двудомные, лишенные околоцветника (Hjelm-qvisl, 1948).1 Мужские цветки в маленьких сережковидных соцветиях,сильно редуцированные. Тычинок (1)2—12, обычно 5—6; пыльники почти сидячие, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор с 3—4(5) короткими колыюпдными ила иоровидпыми апертурами; апертуры экваториальные, слегка погруженные, с неровным трещиноватым краем; пленка апертур покрыта тексту-мом, зернистая; экзина толстая; сэкзипа мелкобугорчатая или шиповатая (Erdtman, 1952; Куприянова, 1965). В мужских цветках часто имеется рудиментарный гинецей. Женские цветки одиночные, в пазухах очень мелких чешуи; купулообразно расположенные вокруг женского цветка, иногда сравнительно многочисленные пустые чешуи подтверждают точку зрения Энглера (Engler, 1897), согласно которой здесь имеется сережковидное соцветие, редуцированное до одного терминального цветка (Hjelm-qvist, 1948). Гинецей синкарнпый или переходный к паракарн-ному, из 3 или чаще 2 медианных плодолистиков, с 3 или 2 глубоко двураздельными стилодиями, у основания сросшимися в короткий столбик; завязь 2—3-гнездная, часто с неполными перегородками, с 2 прикрепленными почти базально апотропными семезачатками в каждом гнезде или на каждой постенной плаценте. Семезачатки коллатеральные, с простым интегументом, с фунику-лусом, образующим обтуратороподобный вырост по направлению к верхушке. Плод костянкообразнып, с тонким мясистым
1 По Хатчинсону (Hutchinson, 1959), мужские цветки с чашечкой, представленной 1 чешуей у верхушки цветоножки. К сожалению, цветки Balanops анатомически не исследованы.
слоем, окруженным у основания плюской из большого количества черепитчато налегающих друг на друга чешуевидных листьев и содержавший 2 или реже 3 односеменных косточки. Семя с довольно большим зародышем, окруженным очень тонким слоем эндосперма.
Байон (Baillon, 1877) сближал род Balcmops с Fagaceae, а Бентам и Хукер (Bentham a. Hooker, 1862—1883) ставили Balanopaceae рядом с Euphorbiaceae s. 1. и указали на сходство с Daphniphyllum (см. также: Baumann-Bodenheim, 1958). Халлир (Hallier, 1908, 1912) не признавал самостоятельного семейства Balanopaceae и включал род Balanops в состав Н amamelidaceae, понимаемого им, однако, слишком широко. Хатчинсон (Hutchinson, 1959) ставит порядок Balanopales между Myricales и Fagales, сближая его больше с первым из них. По Шэффнеру (Schaffner, 1934), порядок Balanopales имеет общее происхождение с Fagales, что признавал также Новак (Novak, 1961). Наличие характерной плюски, строение соцветий, цветков и отчасти оболочки микроспор, а также анатомическое строение древесины подтверждают общее происхождение Balanopales и Fagales.
Порядок 23. MYRICALES ENGLER 1892
Myricaceae Blume 1829
К числу потомков Hamamelidales относится также чрезвычайно интересный порядок Myricales, имеющий, с одной стороны, много общего с Casuarinales и Betulales, а с другой — с Juglandales. В порядок этот входит 1 семейство Myricaceae (3 рода и до 60 видов), широко распространенное в обоих полушариях, но главным образом в умеренных и субтропических областях; монотипные роды Comptonia и Canacomyrica эндемичны — первый для атлантической Северной Америки, а второй для Новой Каледонии. Небольшие ароматические вечнозеленые или листопадные кустарники или небольшие деревца с очередными простыми цельными или^реже перистолопастными листьями без прилистников или реже с полусердцевидпыми прилистниками (Compto-nia); листья покрыты ароматическими щитовидными железками, выделяющими восковое вещество. Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов исключительно с лестничной перфорацией или чаще с лестничной и простой перфорацией; число перекладин в лестничной перфорации обычно меньше 15. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами. На корнях имеются клубеньки, содержащие азотфиксирующие бактерии (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно однополые, анемофильные, лишенные околоцветника, в сережках; в пазухах брактей, расположенных на главной оси сережки, сидят редуци
рованные боковые (вторичные) сережки, состоящие у некоторых видов Myrica из нескольких цветков, но в большинстве случаев 1-цветковые. У Myrica gale L. иногда встречаются обоеполые цветки. Тычинок в каждом мужском цветке 2—8, реже до 16—20 или только 1, ио большей частью 4. Оболочка микроспор обычно 3-поровая с аспидатными порами и гладкой экзиной, похожая на спородерму Betulaceae, Juglandaceae и Casuarinaceae (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952; Куприянова, 1965). Гинецей синкарпный, состоящий из 2, обычно медианных плодолистиков, большей частью с длинными и узкими, у основания коротко сросшимися или почти свободными стилодиями; завязь 1-гнездная, с 1 прямым базальным или редко висячим (Canacomyrica) семезачатком, развивающимся на переднем плодолистике. Семезачаток атропный, с простым интегументом и крассинуцеллятный. Эндосперм нуклеарный. Плоды костяиковидпыо. Семена с прямым зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом. 2п=16, 32, 48 (х=8).
Большинство авторов сближает семейство Myricaceae с Juglandaceae, с которым оно имеет много общего в строении цветка, оболочки микроспор, семезачатка, плода, в основном числе хромосом и по другим признакам (Chevalier, 1901—1902; Kershaw, 1909; Stokes, 1937; Hjelmqvist, 1948).
Порядок 24. JUG LANDALES ENGLER 1892
C Myricales, а также c Fagales и Betulales, имеет много общего порядок Juglandales. Деревья, редко кустарники, с очередными или реже супротивными перистыми листьями, покрытыми ароматическими щитовидными железками, выделяющими смолистое вещество. Прилистники развиты (Rhoipteleaceae) или отсутствуют (Juglandaceae). Члеппкп сосудов длинные, с лестничной или простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная или паратрахеальпая. Лучи смешанно-гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в сережках, анемофильные, большей частью однополые, безлепестные. Чашелистиков обычно 4. Тычинки свободные; пыльники вскрывающиеся продольно. Гинецей синкарпный, состоящий из 2 плодолистиков, со свободными стилодиями. Семезачатки с двойным (Rhoipteleaceae) или простым (Juglandaceae) интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена без эндосперма. В порядке Juglandales 2 семейства — Rhoipteleaceae и Juglandaceae.
Rhoipteleaceae Handel-Mazzetti 1932
Семейство Rhoipteleaceae состоит лишь из 1 монотипного рода Rhoiptelea, распространенного в Юго-Западном Китае и в Тон
кине (Вьетнам). Листопадное дерево с непарноперистыми сложными листьями. Устьица аномоцитные. Членики сосудов исключительно с лестничной перфорацией с 1—2(до 20) перекладинами. Древесинная паренхима обильная и большей частью вазицентри-ческая. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями, но некоторые с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Tang, 1932; Withner, 1941). Цветки в сережках, состоявших из 3-цветковых дихазиев и собранных в большие поникающие верхушечные метельчатые соцветия; дихазии расположены в пазухах больших кроющих чешуй на оси сережки; боковые цветки в дихазиях женские и обычно абортированные, срединный же цветок обоеполый; брактеолей 2. Чашелистиков 4, в 2 кругах, пленчатых, остающихся при плодах. Тычинок 6; нити короткие. Оболочка микроспор 3-борозднопоро-вая, редко 4-борозднопоровая, причем борозды очень короткие, щелевидные, со слабо волнистым краем; скульптура сэкзины мелкая, округло-бугорчатая (Erdtman, 1952; Куприянова, 1965). Завязь верхняя, 2-гнездная, по одно из двух гнезд недоразвивается, а второе несет единственный семезачаток, прикрепленный к перегородке. Семезачаток гемитропный. Плод 2-крыла-тый орех.
По мнению Хандель-Маццетти (Handel-Mazzetti, 1932), впервые описавшего семейство Rhoipteleaceae, оно относится к Urticales или к Juglandales. Веттштейн (Wettstein, 1935), Энглер и Дильс (Engler a. Diels, 1936), Пулле (Pulle, 1938, 1952) и др. включали его в Urticales.
На основании детального изучения анатомии древесины рода Rhoiptelea Витнер (Withner, 1941) пришел к выводу, что он близок к Juglandaceae, особенно к примитивному роду Alfaroa, древесина которого является рассеяннопоровой, а членики сосудов имеют угловатые очертания, лестничную перфорацию и полностью окаймленные отверстия. Волокнистые трахеиды у обоих родов тонкостенные и оба имеют смешанно-гетерогенные лучи с длинными окончаниями. Кроме того, очень важно, что ароматические железки на листьях Rhoiptelea и перистосложные листья ее нехарактерны для Urticales и, наоборот, присущи Juglandales. Прямой зародыш, отсутствие лепестков и отсутствие эндосперма также являются признаками, сближающими Rhoipteleaceae и Juglandaceae. Флоэма также очень сходна с Juglandaceae. Гундерсен (Gunderson, 1950) включает поэтому семейство Rhoipteleaceae в порядок Juglandales, чему следует и Хатчинсон (Hutchinson, 1959).
Некоторые авторы (Ни, 1950; Novak, 1961; Куприянова, 1965) выделяют RJioipteleaceae в отдельный порядок Rhoipteleales. По многим своим особенностям Rhoipteleaceae близко подходят к гипотетическому промежуточному типу между Hamamelidaceae и Juglandaceae.
Juglandaceae A. Richard ex Kunth 1824
Семейство Juglandaceae (8 родов и до 70 видов) распространено в умеренных и субтропических областях северного полушария, с немногими видами в горах тропиков и в умеренной зоне Южной Америки. Деревья, редко кустарники с очередными или реже супротивными (Alfaroa и виды Engelhardtia), непарноперистыми или реже парноперистыми, ароматическими листьями, лишенными прилистников. Почки с чешуями или голые, обычно сидящие довольно высоко над пазухой листа и часто по нескольку в нисходящем порядке (сериальные). Устьица аномоцитные. Узлы 3-ла-кунные. Членики сосудов с простой или простой и лестничной перфорацией (некоторое количество лестничных перфорационных пластинок с небольшим числом перекладин встречается у Alfaroa и Engelhardtia}', поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима или преимущественно апотрахеальная или промежуточная между апотрахеальной и паратрахеальной. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными (A Ifaroa) или чаще короткими окончаниями, реже почти гомогенные (некоторые виды С агу а, Juglans и Pterocarya). Волокнистые элементы с окаймленными порами (Heiinsch a. Wetmore, 1939; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в многоцветковых прямостоячих или висячих мужских сережках и обычно немногоцветковых прямостоячих или висячих женских сережках, собранных иногда в метельчатые сложные соцветия, однодомные или реже двудомные (виды Engelhardtia)', в пазухах цельных или реже 3-лопастных (Alfaroa и Engelhardtia) первичных брактей, расположенных на оси сережки, сидят сильно редуцированные 1-цветковые дихазии, единственный цветок которых морфологически соответствует среднему цветку 3-цветковых дихазиев Rhoiptelea', по в отличие от среднего цветка Rhoiptelea единственный цветок дихазия ореховых стал однополым; каждый цветок обычно снабжен 2 боковыми прицветниками (вторичными брактеями) и 4 более или менее сросшимися чашелистиками, но брактей иногда сильно редуцированы или даже отсутствуют, а чашелистиков бывает больше или меньше, иногда они редуцированы или даже совершенно отсутствуют (как у Сагу а)', первичные и вторичные брактей и чашелистики у мужских цветков срастаются основаниями, бразуя один общий покров; брактей женских цветков свободу е или более или менее сросшиеся с нижней завязью. Тычи» к в каждом мужском цветке от 2 до 105, чаще всего 5—40, рас/ ложенных без определенного порядка; основное число тычинок, ь роятно, 6, как у Rhoiptelea, а большее или меньшее число их возникло в результате умножения или редукции; нити короткие. Оболочка микроспор от 3—4- до много-поровой, имеет некоторое сходство в скульптуре экзины с Rhoiptelea (Куприянова, 1965). В мужских цветках часто встречается рудиментарный гинецей. Гинецей синкарпный, состоящий из 2,
в виде аномалии нередко из 3 плодолистиков, со свободными или почти свободными стилодиями; завязь, в отличие от Rhoiptelea, нижняя, в нижней части 3-гнездная или в результате образования вторичных перегородок 4-гнездная, в верхней же части 1-гнездная, с 1 прямым семезачатком на верхушке первичной перегородки (плацентация видоизмененная, угловая). Семезачаток атропный, а не полуанатропный, как у Rhoiptelea, и с простым, а не двойным, интегументом. Характерна халазогамия. Плод орех (Platyсапа), или плоды костянкообразные, обычно со слабо развитым, топким, мясистым слоем, в обоих случаях, за исключением Alfaroa, снабженные крыльями из сросшихся прицветников или же полностью или частично заключенные в дополнительную мясистую оболочку, состоящую из приросших к нижней завязи кроющей чешуи, прицветников и чашелистиков, со вторичными и иногда третичными перегородками. Семена 2- или 4-лопастные, с очень крупным зародышем; семедоли 4-лопастные; первичная перегородка делит каждую семедолю таким образом, что каждое гнездо содержит половинки двух разных семедолей. 2п -32, реже 64 (х = 16).
Семейство Juglandaceae часто сближается с Anacardiaceae и другими семействами порядка Sapindales. Однако, в отличие от Anacardiaceae и близких семейств, гинецей у Juglandaceae изоби-латеральный, а не дорзивентральный, и имеет иное строение, семезачаток лишен обтуратора, пыльцевые зерна поратные и древесина лишена смоляных ходов. По Пармантье (Parmentier, 1911), Juglandaceae отличаются от Anacardiaceae и в то же время сближаются с Fagaceae и Retulaceae наличием сходного типа устьиц, сходных типов волосков, больших кристаллов оксалата кальция, поверхностным образованием пробки, наличием волокон во флоэме и другими признаками (см. также: Nagel, 1914).
Порядок 25. LEITNERIALES ENGLER 1897
Leitneriaceae Bentham in Bentham et J. D. Hooker 1880
Одним из анемофильных дериватов Hamamelidales является также порядок Leitneriales, куда входит семейство Leitneriaceae с 1 монотипным родом Leitneria, эндемичным для юго-восточных штатов Северной Америки, где произрастает на влажных и болотистых местах от южного Миссури до Техаса и Флориды. Маленькое листопадное дерево или кустарник с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. Характерно наличие секреторных каналов в периферической зоне сердцевины и в черешке и жилках листьев. Древесина очень мягкая и удивительно легкая. Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима скудно-паратрахеальная до вазицентрической и терминальной. Лучи исключительно одно-142
рядные. Волокнистые элементы с очень мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки мелкие, невзрачные, анемофильные, однополые, двудомные, в сережках, состоящих из сильно специализированных дихазиев; в пазухе каждой первичной брак-теи сидит по 1 сильно редуцированному дихазию, принимаемому за отдельный цветок, причем нижние брактеи часто стерильные; мужское соцветие состоит из 40 — 50 3-цветковых, сильно редуцированных дихазиальных групп, сидящих в пазухах больших брактеи; женские цветки в более маленьких соцветиях, сидящие в пазухах относительно больших первичных брактеи, причем очень короткие цветоножки каждого цветка снабжены 2 маленькими вторичными брак геями (стерильными брактеями подавленных третичных или боковых цветков). Околоцветник в мужских цветках отсутствует, но женские цветки окружены у основания 3—8 (обычно 4) очень мелкими, неравными по величине, расположенными без строго определенного порядка, чешуевидными чашелистиками, которые Аббе и Ерл (Abbe a. Earle, 1940) считают, однако, лепестками. Тычинок в каждой 3-цветковой группе 3—12 (1—4 в каждом цветке), редко больше (до 15), причем число их зависи т от положения верхоцветника на главной оси соцветия. Оболочка микроспор 3—4-борозднопоровая; борозды короткие, щелевидпые; поры значительно шире борозд; экзина толстая, особенно сильно утолщенная по краям пор и борозд; сэкзина бугорчатая, переходящая в сетчатую (Erdtman, 1952; Куприянова, 1965). Гинецей псевдомопомерный, с 1 фертильным плодолистиком и 1 линейным стилодием с низбегающим на его внутренней стороне рыльцем; наличие соответствующего рудиментарного проводящего пучка указывает на существование в прошлом второго плодолистика, что подтверждается также нахождением тератологических двуплодолистиковых гинецеев; в завязи 1 висячий семезачаток, но наличие рудиментарных пучков указывает на то, что раньше было несколько семезачатков (Abbe a. Earle, 1940). Семезачатки амфитропные, эпитропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод костянкообразнып. Семя с тонким мясистым эндоспермом и прямостоячим длинным зародышем. 2п = 32 (х=8).
Выяснение филогенетических связей лейтнерии очень сильно затрудняется далеко запц шей редукцией цветков и соцветий и общей специализацией ; сего растения. В строении соцветий имеется много общего с / etulaceae, но у лейтнерии они более упрощены и видоизменен/ Хайм (Heim, 1891) первый высказал предположение, что LeiL. ria родственна семейству Нamamelidaceae. К этому мнению вскоре присоединился также Энглер (Engler, 1897), рассматривавший лейтнерию как редуцированную форму. За происхождение Leitneria от Нamamelidaceae высказался также Б. М. Козо-Полянский (1922). В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1959) порядок Leitneriales выводится от Ната-
melidales. Однако, по мнению Л. А. Куприяновой (1965), основанному на данных палинологии, семейство Leitneriaceae стоит далеко от Hamamelidales и сближается с Garryaceae.
Подкласс С. CARYOPHYLLID ЛЕ 1
Большинство представителей этого подкласса эволюционировало в направлении приспособления к произрастанию в условиях семиаридного и аридного климата, хотя среди них немало родов высокогорных или лесных. Характерно преобладание трав и кустарничков. Основным направлением эволюции гинецея была олигомеризация. Апокарпный гинецей характерен только для наиболее примитивных представителей подкласса.
Надпорядок III. С A R Y О Р И Y L L A N А Е 1 2
В надпорядок Caryophyllanae входят 4 близких порядка: С агу оphy Hales, Theligonales, Polygonales и Pltimbaginales. Порядок Caryophyllales самый примитивный.
Порядок 26. CARYOPHYLLALES BENTHAM et J. D. HOOKER 1862 («CARYOPHYLLINAE»)
В обширный порядок Caryophyllales входят главным образом травы, редко кустарники и небольшие деревья. Листья цельные, иногда снабженные прилистниками. Узлы 3- или 1-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией, поровость боковых стенок очередная, а древесинная паренхима преимущественно паратрахеальная. Цветки обоеполые или реже однополые, обычно актиноморфные, большей частью 5-членпые, с двойным околоцветником или чаще безлепестные. Тычинки в 1—2 кругах или многочисленные. Оболочка микроспор 3-бороздная, 3-бороздно-поровая, многобороздная, многоборозднопоровая или от 3- до многопоровой. Гинецей апокарпный (чаще всего мономерный) или ценокарпный (синкарпный, паракарпный или лизикарпный); завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семезачатки кампилотропные или реже анатропные, иногда цирцинотропные, обычно с двойным интегументом, редко с простым интегументом (некоторые Nyctaginaceae), крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный.
1 Subclassis Caryophyllidae nom. nov. (classis Oleraceae Agardh 1825, Classes pl. 10; classis Caryophyllinae Battling 1830, Ord. uat. pl. 222; subclassis Centrospermae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 250, p. p.). Typus: Ca-ryophyllus P. Miller 1754 non Linnaeus, nom. illeg. (Dlanthus L. 1753).
2 Superordo Caryophyllanae superordo nov. (classis Oleraceae Agardh 1825, Classes pl. 10; classis Caryophyllinae Battling 1830, Ord. nat. pl. 222). Typus: Caryophyllus P. Miller 1754.
Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом (за исключением Bataceae), но лишенные эндосперма (Buxbaum, 1961; Maheshwari, 1963).
Порядок Caryophyllales представляет собой довольно естественную группу, единство которой подтверждается, в частности, п хемотаксономическимп последованиями (Reznik, 1955, 1957; Dreidiiis, 1961; Rauh u. Reznik, 1961). Вслед за Халлиром (Hallier, 1912), Гоби (1916), Б. М. Козо-11о.чяпскпм (1922) п др. мы производим Caryophyllales непосредственно от Ranuncu tales. С порядком Ranunculales. особенно с семействами Menispermaceae и Lardizabalaceae, наиболее заметно связаны Phylolaccaceae. Среди Phylolaccaceae встречаются относительно примитивные формы с апокарпным гинецеем, что сближает их с Ranunculales. На основании изучения гинецея Phylolaccaceae Ш.эппп (Schaoppi, 1936) также пришел к выводу о возможном их происхождении от Ranunculales. Кроме того, у примитивных представителей Phylolaccaceae наряду с апокарпным гинецеем мы встречаем также 3-бороздные пыльцевые зерна «раналиевого» типа с характерной зернистостью средней части пленки борозды и тонкой экзиной. Наличие согнутого зародыша в семенах Phylolaccaceae и других Caryophyllales также указывает на родство с Menispermaceae. У некоторых Phylolaccaceae имеются мелкие прилистники, но прилистники известны также для представителей Menispermaceae. Аномальный вторичный рост стебля многих Phylolaccaceae также напоминает Menispermaceae.'1 Он концентрического типа, который кроме Caryophyllanae наблюдается еще только у представителей Виха-ceae, Caesalpiniaceae, Capparaceae, Connaraceae, Convolvulaceae, Dilleniaceae, Fahaceae, Hippocrateaceae, Polygalaceae, Rutaceae и Verbenaceae (Metcalfe a. Chalk, 1950), т. e. лишь у немногих семейств.
На своей схеме филогенетических отношений порядков двудольных Кропквист (Cronqnist, 1957) выводит Caryophyllales непосредственно от Dilleniales, но в тексте указывает также на родство с Ranunculales (через или близ Dilleniales') и даже на возможность происхождения от них. Порядок Caryophyllales Кронквист сближает с Dilleniales главным образом на основании центрифугального развития андроцея Aizoaceae, но, как он сам замечает, возможно, что' центрифугальное развитие тычинок у Dilleniales и Caryophyllq 'S есть просто параллелизм и не указывает на прямое родство./ обавлю к этому, что центрифугальное развитие несвойственно с/ ому примитивному в порядке Caryophyllales семейству PhytoL сасеае, что также говорит за паралле-
1 В связи с этим интересно напомнить, что оригинальный род Agdestis (Phylolaccaceae) был первоначально отнесен Декандолем к Menispermaceae. В облике этой травянистой лианы есть действительно немало общего с Menispermaceae.
ю А. Л. Тахтаджян 145
лизм. Не далека от истины также точка зрения Буксбаума (Впх-baum, 1961), который, основываясь на сходстве в строении цветков и семян родов Illicium и Phytolacca, выводит порядок Caryophyl- ’ tales от Illiciaceae. Так как порядок Ranunculales происходит от ближайших предков Illiciales, то точка зрения Буксбаума не противоречит идее происхождения Caryophyllales от «раналиевых». Однако непосредственное происхождение от Ranunculales представляется более вероятным.
Phytolaccaceae R. Brown in Tuckey 1819 *
Семейство Phytolaccaceae (17 родов и около 120 видов) широко распространено в тропических и отчасти субтропических странах, особенно в Америке. Травы или кустарники, редко небольшие деревья. Листья очередные, цельные, голые, без прилистников. Устьица аномоцитные или парацитные, причем у некоторых представителей встречаются оба типа; у Stegnosperma устьица отличаются крупными размерами. Древесные формы часто характеризуются аномальным вторичным ростом концентрического типа. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях, мелкие, обоеполые или реже однополые (двудомные), актиноморфные или редко зигоморфные, циклические. Околоцветник обычно простой, из 4—5 (редко больше) свободных или редко сросшихся {Hilleria) чашелистиков, редко двойной {Stegnosperma, Anisomeria coriacea var. petalijerd}. Тычинок 8—много или 4—5, в 2 кругах, чередующихся друг с другом и с чашелистиками, или в 1 кругу, чередующихся с чашелистиками или супротивных им {Microteoideaey, число тычинок иногда бывает увеличено в результате удвоения одного или двух кругов или, наоборот, уменьшено в результате выпадения отдельных членов; нити свободные или у основания сросшиеся; пыльники обычно интрорзные, редко экстрорзные {Hilleria). Оболочка микроспор обычно 3-бороздная или реже от 4- до многобороздной, с зернистой структурой средней части пленки борозды, или же многопоровая. Гинецей из 1 /I {Rivineae) или 2 —12 (до 16) плодолистиков, апокарпный {Aniso- d meria, Ercilla, подрод Pircunia рода Phytolacca), синкарпный или г
иногда паракарпный {Microteoideae}-, стилодии свободные или Ч
более или менее сросшиеся, с низбегающим или верхушечным рыльцем; завязь обычно верхняя, редко нижняя {Agdestis\, в каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи по 1 базальному семезачатку. Семезачатки кампилотропные, апотропные {Phytolaccoideae) или эпитропные {Stegnospermatoideae). Плоды многоорешки, локулицидные коробочки, орехи или ягодообразные. Семена мелкие, с большим зародышем, согнутым вокруг
более или менее мучнистого перисперма, иногда с ариллусом {Stegnosperma и Barbeuia). 2п = 18, 36, 72, 108 (х=9).
Хатчинсон (Hutchinson, 1959) ограничил объем семейства Phytolaccaceae родами Anisomeria, Ercilla и Phytolacca, а остальные роды выделил в самостоятельные семейства Barbeuiaceae (мадагаскарский лиановый род Barbeuia), Agdestidaceae (американский род Agdestis), Рetivleraceae и Stegnospermaceae, причем последнее семейство перенес из Caryophyllales в Pittosporales. Кроме того, он переносит семейство Achatocarpaceae в порядок Bixales. Однако Хатчинсон не дал обоснования этим радикальным изменениям в систематике Phytolaccaceae.
От Phytolaccaceae происходит целый веер семейств, из которых некоторые в свою очередь дали начало новым семействам.
Gyrostemonaceae Endlicher 1841
Небольшой боковой ветвью Phytolaccaceae является семейство Gyrostemonaceae (5 родов и около 15 видов), которое долгое время рассматривалось в качестве одной из его триб. Оно эндемично для Австралии, и лишь 1 вид Didymotheca достигает Тасмании. Деревья, кустарники и полукустарники с очередными цельными, более или менее мясистыми листьями, лишенными прилистников пли иногда с очень мелкими прилистниками. Устьица аномоцит-ные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Лучи почти гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или иногда окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные в пазухах верхних листьев или в верхушечных или пазушных кистях или колосьях, мелкие, однополые, большей частью двудомные, безлепестные, с расширенным и плоским дисковидным цветоложем. Чашечка более или менее сростнолистная, остающаяся при плодах. Тычинок 6—много, в 1 или больше кругах; пыльники почти сидячие или реже на коротких нитях, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор З-бо-розднопоровая; борозды недлинные, с притупленными концами; поры слабо заметные; тегиллум сильно развит; поверхность экзины гладкая (Куприянова, 1965). Гинецей из многих или реже из 2—4 более или м! tee сросшихся плодолистиков, иногда мономерный (Cypselocarpu\ с расходящимися рыльцевыми ветвями; завязь верхняя, с 1 юмезачатком в каждом плодолистике или в каждом гнезде. Сем( чатки кампилотропные, с микропиле, направленным вниз и наружу. Плоды сухие, обычно распадающиеся на отдельные плодики, редко плод одноорешек {Cypselo-carpus). Семена с согнутым зародышем и маленьким ариллусом.
Семейство Gyrostemonaceae отличается от Phytolaccaceae главным образом дисковидным цветоложем, почти сидячими пыльниками и, по-видимому, строением семени.
Achatocarpaceae Heimerl in Engler et Prantl 1934
Семейство Achatocarpaceae (2 рода и около 8 видов) распространено в Америке от Техаса и северо-западной Мексики до Парагвая и Аргентины. Небольшие деревья или кустарники с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Древесинная паренхима скудно-пара-трахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных кистях или метелках, двудомные, безлепестные. Чашелистиков 4—5, маленьких, остающихся при плоде. Тычинок 10—20; нити тонкие, у основания сросшиеся; пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная (Phaulothamnus) или 5—6-поровая (Achatocarpus). Рудиментарный гинецей отсутствует. Гинецей из 2 плодолистиков, со свободными стилодиями; завязь 1-гнездная, с 1 базальным семе-зачатком. Семезачаток кампилотропный. Плод ягода. Семя с сильно согнутым кольцевидным зародышем и периспермом, без ариллуса.
Bataceae Martius ex Meissner 1842
По-видимому, сюда же примыкает семейство Bataceae (Bati-daceae), состоящее из 1 рода Batts (2 вида), распространенного в литоралях тропических и субтропических областей Америки и Галапагосских и Гавайских о-вов (В. maritima L.) и Новой Гвинеи (В. argillicola van Royen). Маленькие ветвистые кустарники до 1.5 м выс. с толстыми деревянистыми корнями. Листья супротивные, сидячие, цельные, полуцилиндрические, мясистые, с мешковидным бесцветным основанием, с очень маленькими, рано высыхающими прилистниками. Устьица парацитные. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи широкие. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Johnson, 1935; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки или одиночные (терминальные или пазушные) или в маленьких пазушных колосьях, мелкие, невзрачные, однодомные (В. argillicola) или двудомные (В. maritima). Мужские цветки подпираются 2 брактеолями и заключены в мешковидный перепончатый покров, раскрывающийся посредством 1 или 2 поперечных или радиальных щелей, дающих начало 2—4 лопастям. Морфологическая природа этого органа неясна, по, возможно, что правы те авторы, которые гомологизируют его с чашечкой. За покровом следуют 4 лопатчатых стаминодия (именуемых также лепестками) и 4 чередующихся с ними тычинки. Нити свободные; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микропор 3—4-борозднопоровая; борозды узкие, длинные, с зернистой пленкой; характерен значительной толщины тегиллум, особенно утолщающийся в экваториальной зоне; поверхность
экзины гладкая (Erdtman, 1952; Куприянова, 1965). Иногда имеется рудиментарный гинецей. Женские цветки одиночные в пазухах листьев или собраны в колосья и тогда сидят в пазухах сердцевидных брактей, лишены околоцветника. Гинецей из 2 плодолистиков, паракарпный (Eckardt, 1960), с 2 сидячими рыльцами; завязь разделена ложными перегородками на 4 гнезда, с 1 париетально-базальным (Eckardt, 1960) семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, эпитропные. Плод костянковидный, с деревянистым эндокарпием. Семена слегка согнутые, с почти прямым зародышем без перисперма.
Габитуально Batis похож на Chenopodiaceae, с которыми он сближался многими авторами, но по строению гинецея, наличию стаминодиев и волокнистым элементам с окаймленными порами он примитивнее представителей этого семейства. С другой стороны, Эрдтман (Erdtman, 1952) установил некоторые существенные черты сходства в морфологии пыльцевых зерен Batis и Gyroste-топ. По мнению Л. А. Куприяновой (1965), пыльца Batts обнаруживает сходство с Phytolaccaceae, по более всего она похожа на пыльцу Gyrostemonaceae. С семейством Gyrostemonaceae его сближает также наличие прилистников. Некоторые авторы (Pulle, 1938; Cronquist, 1957; Novak, 1961; Eckardt in Engler, 1964) выделяют семейство Bataceae в самостоятельный порядок, для чего нет достаточных оснований.
Nyctaginaceae A. L. de Jussieu 1789
Совершенно в другом направлении шла эволюция семейства Nyctaginaceae (30 родов и около 300 видов), распространенного в тропических и субтропических странах, главным образом в Америке, частью же в Африке и Азии, с 1 видом, достигающим Испании {Commicarpus plumbagineus (Cav.) Standley], Деревья, кустарники или травы. JIhctkh супротивные или редко очередные, обычно цельные, без прилистников. Устьица аномоцитные или парацитные. В различных органах очень часто содержатся игловидные кристаллы оксалата кальция (рафиды). Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Древесинная паренхима обычно очень скудная или сведена к нескольким клеткам вокруг сосудов, роди ~
от смешанно-гетерогенны} генных. Волокнистые эл) a. Chalk, 1950). Цветки о( или реже однополые, цй зигоморфные (Allionia), безлепестные, обычно окруженные при основании чашечковидным, часто большим и ярко окрашенным покрывалом, состоящим из брактеолей. Чашечка трубчатая, часто венчиковидная, 3—7-членная, большей частью 5-членная, нижняя ее часть остается при плоде п уподобляется околоплод
диффузная или терминальная. Лучи с короткими окончаниями до гомо-:енты с простыми порами (Metcalfe чно в цимозных соцветиях, обоеполые ические, актиноморфные или иногда
нику. Тычинок обычно столько же, сколько чашелистиков, и чередующихся с ними, реже меньше (3,1) или больше (8, 10 или другие числа); иногда вследствие ветвления число их достигает 20—30; нити часто неравной длины, свободные или сросшиеся у основания в трубку; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, от 4- до многобороздноп или многопоровая. Гинецей из 1 плодолистика, с длинным тонким стилодием и 1 базальным семезачатком. Семезачаток кампилотропный или реже почти анатропный, обычно с двойным интегументом, редко с простым (Abronia, Boerhcuwia). Плод орешек. Семя с большим прямым или чаще согнутым зародышем, окруженным обильным или скудным периспермом; эндосперм отсутствует, или имеется лишь остаточный эндосперм в виде колпачка над зародышевым корешком. 2п=20 , 34 , 40, 58(х=10, 17, 29).
Семейство Nyctaginaceae, по всей вероятности, также произошло от Phytolaccaceae, к которым оно очень близко (Heimerl, 1934). Но эволюция этого семейства пошла по пути энтомофилии, поэтому и эволюция цветка пошла здесь по пути усложнения, а но упрощения. По внешнему своему виду большинство представителей этого семейства уже настолько сильно отличается от остальных Caryophyllales, что Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959) нашел даже возможным исключить его из этого порядка и перенести в порядок Thymelaeales. Однако родство с Phytolaccaceae слишком очевидно. Оболочка микроспор Nyctaginaceae сходна с Phytolaccaceae и другими Caryophyllales, в частности, Chenopodiaceae (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952). По анатомии вегетативных органов семейство Nyctaginaceae также обнаруживает большую близость с Phytolaccaceae (Metcalfe a. Chalk, 1950). Данные хемотаксономии также подтверждают принадлежность Nyctaginaceae к Caryophyllales (Dreiding, 1961). Так, у них имеются бетацианины, характерные для большинства Caryophyllales (но отсутствующие у Caryophyllaceae) (Reznik, 1955, 1957), и пинитол, найденный также у Phytolaccaceae, Тetragontaceae, Рortulacaceae и Caryophyllaceae (но отсутствующий у 'Amaranthaceae и Chenopo-diaceae) (Plouvier, 1954). Интересно также отметить, что нектарники Nyctaginaceae очень типичны для представителей порядка Caryphyllales и сильно отличаются от нектарников Thymelaeaceae и близких семейств, что решительным образом говорит за принадлежность к Caryophyllales (Brown, 1938).
К Phytolaccaceae примыкают два очень близких между собой семейства Molluginaceae тя Aizoaceae.
Molluginaceae Hutchinson 1926
Семейство Molluginaceae (14 родов и около 100 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, особенно в Африке; в Европе произрастают представители 150
родов Mollugo и Glinus. Травы или реже кустарнички и полукустарники. Листья супротивные, почти мутовчатые или очередные, цельные, не суккулентные или лишь слабо суккулентные, без прилистников или с мелкими и опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях, обычно мелкие и невзрачные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные, большей частью безлепестные. Чашелистиков 5 или реже 4 (Polpoda), свободных или реже сросшихся у основания (Coelanthum), остающихся. Лепестки (лепестковидные стаминодии) маленькие или чаще отсутствуют. Андроцей дипло-стемоннып, внутренний круг в большинстве случаев частично или полностью редуцирован; тычинок 10—5(2) или в результате расщепления много; нити свободные или более или менее сросшиеся у основания; пыльники вскрывающиеся продольно; оболочка микроспор 3-бороздная. Нектарный диск кольцевидный или отсутствует. Гинецей из 2—5 или больше плодолистиков, синкарп-ный или редко апокарпный (Gisekia), обычно со свободными стило-диями; завязь верхняя, с 1 или чаще многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки кампилотропные или очень редко почти анатропные. Плоды сухие, раскрывающиеся локулицидно или поперечной трещиной, редко нераскрьтвающиеся, обычно окруженные остающейся чашечкой. Семена с согнутым зародышем и с периспермом, иногда с ариллусом (Corbichonieae). 2п=18, 36, 54, 64, 72, 108 (х=9).
Семейство Мolluginaceae нелегко отграничить от Phytolaccaceae, с которыми оно связано через промежуточный род Gisekia (тропическая Африка и Азия). Раньше этот род включался в семейство Phytolaccaceae, но кариологически, по строению пыльника (стенка которого состоит из 4 слоев клеток) и строению семезачатка (каждый из двух интегументов которого состоит из 2 слоев клеток) он относится к Molluginaceae (Joshi a. Rao, 1936; Raghavan a. Oriniwasan, 1940). Род Gisekia выделялся также в отдельное семейство Gisekiaceae (Nakai, 1942).
Aizoaceae Rudolphi 1830
К Molluginaceae примг <ает несколько более подвинутое семейство Aizoaceae (Ficoida аё) (10 родов 1 и около 2450 видов), распространенное главный )бразом в Южной Африке, а также в Австралии (второй цент] тропической Африке, Макаронезии, Средиземноморье, Западно] Южной и Восточной Азии, Калифорнии, Вест-Индии и Южной Америке. Травы или реже кустар
1 Однако если согласиться с разделением рода Mesembryanthemum s. 1. на 100—120 отдельных родов, то общее число родов семейства соответственно возрастет.
нички и полукустарники, обычно произрастающие на песчаных морских побережьях и в пустынях. Листья очередные или супротивные, обычно цельные, более или менее суккулентные, иногда мелкие, без прилистников. Устьица обычно аномоцитные, редко парацитные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Цветки в небольших цимозных соцветиях или одиночные, обычно обоеполые, актиноморфные, циклические. Чашелистиков (3—)5(—8), большей частью мясистых, более или менее сросшихся в трубку. Лепестки (лепестковидные стаминодии) многочисленные, в 1—6 кругах, большей частью линейные, приросшие к чашечной трубке. Андроцей развивается цеятрифу-гально. Тычинок 4—5, 8—10 или, в результате расщепления, много, редко 1, свободных или сросшихся у основания в пучки. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 3-бороздная. Гинецей из 2—5 или больше плодолистиков, синкарпный или редко переходный к паракарпному, со свободными стилодиями; завязь верхняя (Aizooideae), полунижняя (Aptenioid^ae) или нижняя (Hymenogynoideae, Caryotophoroideae и liuschioideae), 2—23-гнезд-ная или редко 1-гнездная; в каждом гнезде или на каждой плаценте много базальных, угловых или постенных семезачатков, редко 1. Семезачатки кампилотропные или почти анатропные. Плод обычно локулицидная коробочка, редко ягода (Carpobrotus) или других типов, часто заключенный в остающуюся чашечку. Семена с согнутым зародышем и с периспермом, снабженные ариллусом. 2п = 16, 18, 26, 32, 36, 48, 54, 78, 108 (х=8 и 9).
Семейство Aizoaceae отличается от Molluginaceae главным образом сростнолистной чашечкой и суккулентностыо листьев.
g Tetragoniaceae Lindley 1836
К Aizoaceae тесно примыкает семейство Tetragoniaceae с 1 родом Tetragonia (50—60 видов), распространенным главным образом в южном полушарии, особенно в Южной Африке, а также в Южной Америке, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Полинезии, с несколькими видами в Северной Африке и в Восточной и Юго-Восточной Азии. Травы или полукустарники с очередными цельными, несколько мясистыми листьями. Устьица аномоцитные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Цветки пазушные, обоеполые, безлепестные. Чашечка сростнолистная, 4—5-лопастная. Тычинок 3 —15, прикрепленных к трубке чашечки. Оболочка микроспор 3-бороздная. Гинецей из 3—8 плодолистиков, синкарпный; завязь нижняя, 3—8-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Семезачаток апотропный. Плод костянковидный или ореховидный, с несколькими семенами. Семя с большим зародышем, согнутым вокруг мучнистого перисперма. 2п = 32 (х~-8).
Род Tetragonia обычно включается в семейство Aizoaceae и выделяется в отдельное семейство лишь немногими авторами, в том числе Фридрихом (Friedrich, 1956) и Новаком (Novak, 1961), а также во «Йога Еш-ораеа» (1964).
Cactaceae Л. L. de Jussieu 1789
К этой же ветви развития ('ari/ophi/llales относится семейство Cactaceae (от 50 до 200—220 родов 1 л более 2000 видов), распространенное в Америке от Канады до Патагонии, главным образом в теплых и сухих областях; несколько видов рода Rhlpsalis встречается в (ларом Светс (тропическая Африка, Мадагаскар, о. Маврикий, Маскарснс.кне о-ва, а также Цейлон, где, однако, Rhip-sali.s скорее всего заносный). Травы и кустарники, редко деревья, обычно с мясистыми, цилиндрическими, колопообразпыми или шаровидными стеблями и большей частью сил).но редуцированными листьями; у Pereskia и Pereskiopsis развиты нормальные, несколько мясистые листья, а у Opuntia в молодости развиваются большей частью небольшие и обычно рано опадающие листья. Характерно присутствие более или менее развитых колючек, приуроченных обычно к строго ограниченным участкам, или ареолам, густо покрытым обычно шерстистыми волосками; ареолы иредставляют собой короткие побеги, на которых листья превращены в колючки (Goebel, 1928 — 1933; LeiiilelJiier, 1937); как показал Вок (Воке, 1941, 1963), они гомологичны пазушным поч-
кам, растущим на остающихся листовых основаниях, а колючки гомологичны почечным чешуям. Членики сосудов с простой, очень редко с сетчатой перфорацией; поровость боковых стенок сосудов обычно от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима паратрахеальпая. Лучи гомогенные. Волокнистые элементы с простыми норами, обычно перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950; Bailey, 1962, 1963а, 19631)). Цветки обычно одиночные на ареолах, редко в верхушечных метелках (Pereskia), часто большие, спиральные или спироциклические, обычно обоеполые, актиноморфные или в результате искривления трубки околоцветника иногда зигоморфные, со спиральным и обычно
венчиковидным околоцветником, состоящим из многочисленных и неясно дифференцирова) гых членов, из которых самые наруж-
ные часто зеленые и явля ставляют собой лепестки самые внутренние и кру
гея чашелистиками, а остальные пред-ычиночного происхождения; нередко гые лепестки срастаются в трубку.
Тычинки многочисленные! .то объясняется расщеплением первоначального меньшего их числа, как и у Aizoaceae), прикреплен-
ные спирально или в группах к трубке околоцветника; пыльники
1 Число родов кактусовых пока точно не установлено. Ойо варьирует от 50 до 170, в зависимости от точки зрения авторов на объем рода в этом семействе.
вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, 6—15-рассеянно-бороздная или 9—15-рассеянно-поровая; сэкзина шиповатая или сетчатая (Tsukada, 1964). Гинецей из 3—многих плодолистиков, иногда апокарпный, с плодолистиками, лишь слегка сросшимися в нижней части (Pereskia), но обычно паракарпный и со стилодиями, сросшимися в столбик; семезачатки многочисленные, у Pereskia базальные, у остальных родов на 3 или больше париетальных плацентах; как показали исследования Буксбаума (Buxbaum, 1938, 1944), спинной стороне плодолистиков принадлежит только свод полости завязи и столбик, наружная же стенка полости выстлана растянувшейся брюшной стороной плодолистиков с переместившимися туда плацентами; завязь иногда еще более или менее верхняя {Pereskia aculeata Mill, и Р. sacharosa Griseb.), но обычно нижняя, возникшая в результате обрастания ее разросшимся цветоложем, что доказывается характерным изгибом и обратным ходом проводящих пучков, наличием на ее внешней поверхности характерных ореолов с иглами и волосками и случаями образования боковых побегов на нижней завязи некоторых Cactaceae. Семезачатки многочисленные, на длинных семеножках, часто соединенных в пучки, кампилотропные или редко анатропные (иногда цирцинотропные). Плод обычно мясистый, ягодообразный, редко сухой (виды Echinocactus). Семена с прямым или чаще согнутым зародышем и с более или менее ясно выраженным периспермом. 2п = 18, 20, 22 (наиболее часто), 24, 38, 44, 66, 88, 110, редко 132 и 264 (х=9-11).
Еще Бентам и Хукер (Bentham el Hooker, 1862) помещали Cactaceae вместе с Ficoideae {Aizoaceae) в порядок Ficoidales и, таким образом, совершенно правильно сближали эти два семейства. В системах Халлира и Веттштейна семейство Cactaceae стоит между A izoaceae и Рortulacaceae. Связь кактусовых с Aizoaceae признавал также М. И. Голенкин (1937). Многочисленные морфологические данные, накопленные за последние десятилетия, полностью подтверждают близость Cactaceae к Aizoaceae, Рortulacaceae и Phytolaccaceae (см. особенно: Chorinsky, 1931; Mauritzon, 1934, 1939; Martin, 1946; Buxbaum, 1948,1961,1962a, 1962b; Erdtman, 1952; Maheshwari, 1963a, 1963b; Narayana, 1962). В пользу родства Cactaceae с остальными Caryophyllales говорят также данные хемотаксономии (Reznik, 1955, 1957; Dreiding, 1961), а именно нахождение группы пигментов, известных под названием бетацианинов («нитрогенных антоцианинов») в семействах Cactaceae, Phytolaccaceae, Aizoaceae, Рortulacaceae, Basellaceae, Nyctaginaceae, Didiereaceae, Amarantha-ceae, Chenopodiaceae. Морфологические исследования показывают, что как по строению цветка, так и по строению семезачатка, семени и оболочки пыльцевых зерен кактусовые стоят столь близко к Aizoaceae и Phytolaccaceae, что нет никаких оснований для выделения их в самостоятельный порядок, как это делается в большинстве современных систем. Вместе с наиболее близким
к ним семейством Aizoaceae кактусовые, по всей вероятности, происходят от наиболее примитивных апокарпных Phytolaccaceae. Связующим звеном служит примитивное подсемейство Pereskioi-deae, для которого характерен почти апокарпный гинецей. Остальные же два подсемейства (Opuntioldeae и Cactoideae) в строении своих вегетативных органов сильно специализировались и ушли далеко от исходного примитивного типа.
Portulacaeeae Л. L. do Jussieu 1789
К этой же ветви развития Caryophyllales относится семейство Portulacaeeae (до 20 родов и около 500 видов), распространенное во всех частях света, главным образом в теплых и умеренных областях, и особенно многочисленных на Тихоокеанском побережье Северной Америки и в Андах. Травы, реже полукустарники и кустарнички с очередными или супротивными, цельными, обычно суккулентпыми листьями; прилистники чешуевидные или превращены в пазушный пучок волосков, редко отсутствуют (Clay-tonia и Montia). Устьица с 2—4 побочными клетками, параллельными щели, или редко аномоцитные (Montia). Волокнистые элементы с, простыми порами. Цветки в различного рода цимозных или рацемозных соцветиях, реже одиночные, обоеполые, актиноморфные или редко слегка зигоморфные, безлепестные, но с ле-пестковидными чашелистиками, с 2, иногда 5 или больше (Lewisia) приближенными к ним сепалоиднымн брактеолями (Варминг, 1897—1898; Pax u. Hoffmann, 1934а; Wettstein, 1935; Buxbaum, 1961, и др.), свободными или сросшимися у основания.1 Чашелистиков (принимаемых часто за лепестки) обычно 4—5, реже больше или меньше (иногда 2 или 3), большей частью белых, желтых или красных, свободных или у основания сросшихся, рано опадающих. Тычинок столько же, сколько чашелистиков, и супротивных им, или же в результате расщепления в 2—4 раза больше, редко меньше, в 1 или 2 кругах, в последнем случае между собой и с чашелистиками чередующихся; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная, рассеянно-многобороздная или многопоровая (Erdtman, 1952; Алешина, 1963). Гинецей щ- 2—8 плодолистиков, лизикарпный (на ранней стадии развития синкарпный), со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя или полу-нижняя (Portulaca), f .—многими, редко 1 (Portulacaria), семе-зачатками на свобо, ом центральном семеносце. Семезачатки кампилотропные. Плод коробочка, раскрывающаяся поперечной
1 Эти брактеоли часто принимаются за чашелистики (см., например: Rendle, 1938; Hutchinson, 1959 или «Flora Europaea», 1964). Сравнение с близким семейством Basellaceae, где брактеолярная природа этих образований очевидна, является одним из доказательств того, что это не чашелистики, а брактеоли.
трещиной или локулицидная, очень редко орех. Семена с зародышем, более или менее согнутым вокруг мучнистого перисперма. 2а=8, 10, 14, 16, 18, 20, 24, 28, 30-32, 36, 46, 48, 54, 68, 72, 108 (х=4—12).
Семейство Portulacaceae стоит близко к Aizoaceae и Cactaceae. Оно отличается лизикарпным гинецеем, но переход синкарпного гинецея в лизикарпный намечается уже среди A izoaceae, где у Se-suvium portulacastrum перегородки сохранились лишь в нижней части завязи, а в верхней части они исчезли, и здесь возник уже центральный семеносец с колончатой плацентацией. Род Portula-caria (Южная Африка) представляет собой в некоторых отношениях переход к Basellaceae. По Эрдтману (Erdtman, 1952), пыльцевые зерна сходного с Portulacaceae типа встречаются у представителей A izoaceae, Basellaceae, Cactaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae.
Basellaceae Moquin-Tandon 1840
К семейству Portulacaceae стоит очень близко небольшое тропическое семейство Basellaceae (5 родов и около 22 видов), распространенное главным образом в Америке от Техаса до Перу; род Basella произрастает в тропической Азии, в Африке и на Мадагаскаре. Вьющиеся многолетние травы с очередными цельными, обычно суккулентными листьями без прилистников. Надземные органы однолетние, и растение переннирует посредством корневищ, которые часто клубневидные пли несут клубневидные ветви. Устьица парацитные. В более крупных проводящих пучках стебля имеется интраксилярная флоэма, и пучки эти являются, таким образом, биколлатеральными (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных метелках, кистях или колосьях, мелкие, обоеполые или реже однополые (виды Boussin-gaultia), актиноморфные, безлепестные, с 2 брактеолями, часто образующими покрывало под чашечкой. Чашелистиков 5, часто окрашенных, почти свободных или сросшихся в 5-лопастную трубку, при плодах остающихся. Тычинок 5, супротивных чашелистикам и приросших к их основаниям. Оболочка микроспор 3-бороздная, рассеянно-бороздная или многопоровая (Anredera) (Erdtman, 1952). Гинецей лизикарпный, из 3 плодолистиков, с более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с 1 базальным семезачатком на короткой ножке, соответствующей редуцированному центральному семеносцу. Семезачатки кампилотропные. Плод нераскрывающийся, окруженный остающейся, часто мясистой чашечкой. Семена с кольцевидным или спирально закрученным зародышем вокруг мучнистого перисперма. 2п = 24, 36, 44, 48, 60 (х=12).
Семейство Basellaceae наиболее тесно связано с подсемейством Montioideae семейства Portulacaceae (Ulbrich, 1934а). С Montioi-deae оно сближается не только по строению цветка, плода и га-
битуально, но и анатомически: у Montia и близких родов более или менее ясно выражена интраксилярная флоэма (Metcalfe a. Chalk, 1950).
Didiereaceae Drake del Castillo 1903
Несомненно, к Caryophyllales относится также очень своеобразное семейство Didiereaceae (4 рода и 11 видов), эндемичное для южного и юго-западного Мадагаскара. Очень колючие, кактусоподобные ксерофильные деревья и кустарники с мягкой древесиной и довольно сильно развитой сердцевиной. Листья очередные, мелкие, цельные, без прилистников; у Alluaudia dumosa Drake листья редуцированы. Поровость боковых стенок сосудов промежуточная, супротивная и очередная. Древесинная перенхима паратрахеальная. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами (Rauh, 1956). Цветки в цимозных соцветиях, обычно двудомные, но у Decarya madagascariensis Choux наблюдается гинодиэция (женская двудомность), когда на одних растениях цветки обоеполые, а на других женские (Rauh u. Reznik, 1961). У основания каждого цветка имеется покрывало, состоящее из лопсстковидпых брактсолей (Scholch, 1963); брактеоли несколько различаются по размерам и прикреплены одна выше другой; обычно они принимаются за чашелистики. Чашелистиков 4, в 2 кругах, обычно принимаемых за лепестки. Лепестки отсутствуют (Scholch, 1963). Тычинок 8(—10), в 2 кругах; нити опушенные, у основания слегка сросшиеся в кольцо, на внутренней стороне которого выделяется нектар; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 4—7-бороздная, обычно мелкошиповатая; сэкзина более или менее ясно бакулятная (Erdtman, 1952). В женских цветках часто имеются стаминодии. Гинецей синкарпный, из 3, редко 4 плодолистиков, с простым столбиком, заканчивающимся расширенным лопастным рыльцем; завязь 3-гнездная, но обычно только с 1 фертильным гнездом с 1 прямым семезачатком. Семезачаток восходящий, кампилотропный или реже гемитропный. Плод сухой, нераскрывающийся. Семя с согнутым зародышем с мясистыми семедолями, почти совершенно без эндосперма, с маленьким фуникулярным ариллусом (строфиолью). 2г =150, 190, 200.
Халлир (Hallier, 1(* 3, 1912) включал семейство Didiereaceae в Caryophyllales, где с/ зил его рядом с Portulacaceae s. 1. каких возможное производи/ Детальное исследование Didiereaceae показало, что это семей ю нужно, безусловно, отнести к Caryophyllales. По мнению Эрдтмана (Erdtman, 1948, 1952), пыльца Didiereaceae обнаруживает много общего с Nyctaginaceae (Phaeo-ptilum и др.), а по стратификации экзины также с некоторыми типами пыльцы Cactaceae. Близость к Cactaceae подтверждается значительным сходством в строении вегетативных органов Didie-
геасеае и примитивных представителей Cactaceae, а также возможностью прививать стебли Didiereaceae на Pereskiopsis и Tricho-cereus (Rauh u. Reznik, 1961). Еместе с тем Didiereaceae имеют несомненно много общего с Portulacaeeae в строении цветка, что подтверждается и Шёльхом (Scholch, 1963). Принадлежность Didiereaceae к Caryophyllales доказывается также тем, что зародыш развивается у них по типу Chenopodium, как например у Phytolaccaceae, Cactaceae и М olluginaceae (Scholch, 1963). Очень важным подтверждением родства Didiereaceae с остальными Caryophyllales является наличие в их чашелистиках («лепестках») бетацианинов (Rauh u. Reznik, 1961), столь характерных для большинства представителей этого порядка. Семейство Didiereaceae имеет, очевидно, общее происхождение с Cactaceae, Portulacaeeae и Nyctaginaceae и стоит ближе всего к первым двум.
Halophytaceae Soriano 1946
Семейство Halophytaceae состоит из 1 монотипного рода На-lophytum, распространенного в субаридных областях Аргентины от Ла-Риоха до Санта-Крус. Однолетняя трава, похожая по внешнему виду на представителей Chenopodiaceae. Листья очередные, цельные, суккулентные, лишенные прилистников. Цветки мелкие, однополые, однодомные, безлепестные. Мужские цветки в коротких шишковидных терминальных колосьях, в пазухах расположенных тесно по спирали и основаниями сросшихся между собой мясистых брактей, заключены между 2 перепончатыми брактеолями (одной адаксиальной и другой абаксиальной), гомологичными соответствующим брактеолям («чашелистикам») Portulacaeeae и Basellaceae. Женские цветки одиночные, погруженные в пазухи верхних листьев, снабженные 2 брактеолями — одной очень маленькой, сосочковидной и одной более крупной, перепончатой, шлемовидной. Околоцветник у мужских цветков состоит из 4 свободных перепончатых чашелистиков, у женских цветков околоцветник отсутствует. Тычинок 4, чередующихся с чашелистиками; нити тонкие, длинные; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 6-поровая, сходная со спородермой Basellaceae и Phytolaccaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3 плодолистиков, с 3 свободными стилодиями, покрытыми сосочками; завязь 1-гнездная, с 1 базальным семезачатком. Семезачаток, по-видимому, кампилотропный. Плоды сухие, при созревании образующие твердое соплодие. Семя с изогнутым зародышем, окружающим перисперм.
Обычно род Ilalophytum включается в семейство Chenopodiaceae, но в 1946 г. он был выделен в новое семейство Halophytaceae (Soriano, 1946), которое признали также Эрдтман (Erdtman, 1952) и Новак (Novak, 1961). Хатчинсон (Hutchinson, 1959) продолжает относить Halophytum к Chenopodiaceae, а в последнем 158
издании «Силлябуса» (Engler, 1964) он не упоминается вовсе. Новак включает семейство Halophytaceae в свой порядок Phyto-laccales и, основываясь на данных Эрдтмана, сближает его с Phytolaccaceae и Basellaceae. По строению цветка Halophytum ближе к Portulacaeeae и Basellaceae, чем к Phytolaccaceae.
Hectorellaceae W. R. Pliilipson cl Skipworlh 1961
Тесно связанное c Portulacaeeae. небольшое семейство Hectorellaceae состоит из 2 монотипных родов Hectorella и Lyallia, первый из которых распространен в высокогорьях о. Южного в Новой Зеландии, а второй произрастает на высотах от 100 до .">00 м на о. Кергелен. Густодернистые многолетние травы. Листья мелкие, очередные, густочерепитчатые, кожистые, цельные, лишенные прилистников. Цветки одиночные, пазушные, разнородные, безлепестные, с 2 тесно сближенными зелеными и мясистыми брактеолями, которые многими авторами принимаются за «чашелистики» (у Hectorella ниже чашелистиков сидит еще 2 пли 3, редко 1, мясистых брактеолей, расположенных очередно). Чашелистиков 4—5(6), свободных или у основания сросшихся. Тычинок 3—5 (редко 6), чередующихся с чашелистиками, прикрепленных к трубке чашечки; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная, с длинными и широкими бороздами (Erdtman, 1952; Cranwell, 1963). В женских цветках часто имеются стаминодии. Гинецей лизикарп-ный, обычно из 2 плодолистиков, с простым, на верхушке обычно 2-лопастным столбиком; центральная колонка несет 4—7 семе-зачатков. Семезачатки кампилотропные. Плод коробочка. Семена с согнутым зародышем вокруг перисперма.
Роды Hectorella и Lyallia включались как в Portulacaeeae, так и в СaryphyПаевое и только недавно были выделены в отдельное семейство Hectorellaceae. Наличие под цветком двух похожих на чашелистики брактеолей, строение типичного лизи-карпного гинецея и морфология пыльцы говорят за близость к Portulacaeeae. От Portulacaeeae оно отличается главным образом расположением тычинок против чашелистиков. Не исключена возможность, что детальное исследование этих двух родов приведет к необходимости вклю ения их в семейство Portulacaeeae (но не в Caryphyllaceae, как то сказано в последнем издании энглеров-ского «Силлябуса»).
Caryc nyllaceae A. L. de Jussieu 1789
По-видимому, от Phytolaccaceae произошло также обширное семейство Сaryophyllaceae (80 родов и около 2100 видов), распространенное главным образом в северной умеренной зоне, с немногими видами в Арктике, в южной умеренной зоне и в горах
тропиков; наибольшее число родов и видов сосредоточено в Средиземноморье и в Западной и Средней Азии. Однолетние или многолетние травы, редко полукустарники и кустарнички и еще реже кустарники (монотипный род Alsinodendron на Гавайских о-вах). Листья большей частью супротивные, цельные, обычно от линейных до ланцетных, снабженные чешуевидными прилистниками (большинство Paronychioideae) или чаще без прилистников (Alsi-noideae. и S llenoideae). Устьица в большинстве случаев диацпт-ные, реяю анпзоцитные (иногда с тенденцией к парацитному типу) и аномоцитные. У ряда представителей наблюдается аномальный вторичный рост стебля и корня концентрического типа. Лучи обычно отсутствуют. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в дихазпальных соцветиях, редко одиночные, обоеполые или реже двудомные, 5-членные или редко 4-членпые. Чашелистики свободные или почти свободные (Paronychioideae и Alsinoi-deae) или сросшиеся в трубку (S llenoideae). Лепестки совершенно отсутствуют или представлены только мелкими стаминодиями или примитивными лепестковидпымп образованиями (Paronychioideae и Alsinoideae) или же лепестки вполне развиты, часто окрашенные и дифференцированные на ноготок и отгиб (S llenoideae). Тычинок 10 в 2 кругах или 5—4 в 1 кругу, редко 3, 2 и даже 1; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная (Herniaria, Corrigiola, Pteranthus, Cometes, Spergula, Spergularia, Telephium, Polycarpon, виды Drymaria, Cucubalus и др.), 3-бороздпопоровая, многобороздная, 3-поровая или чаще всего многопоровая (Chanda, 1962; Vislinu-Mittre a. Gupta, 1964). Гинецей из 5—2 плодолистиков, еппкарпный или переходный к лизикарпному, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, обычно с многочисленными семе-зачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семезачатками или только с 1. Семезачатки кампилотропные нли редко почти анатропные. Плод коробочка или орех, реже ягода. Семена с зародышем, обычно согнутым вокруг мучнистого перисперма. 2п=10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, 50, 52, 54, 56, 60, 66, 68, 72, 76, 78, 80, 84, 88, 90, 96, 100, 104, 108, 120, 126, 130, 136—152, 162, 180 (х=5—19).
Семейство Caryophyllaceae стоит близко к Portulaccaceae, с которыми имеет много общего, в частности, в строении семени и наличии сапонинов. Оба семейства произошли от Phytolaccaceae. Тип цветка гвоздичных возник, по Эйхлеру (Eichler, 1875), из цветка типа Phytolacca в результате превращения внешнего круга тычинок в лепестки. Таково же происхождение семейства по мнению других авторов (Рах, 1927; Козо-Полянский, 1922; Wettstein, 1935; Кузнецов, 1936; Rendle, 1938, и др.). Интересно, что в отличие от остальных исследованных в этом отношении семейств порядка Caryophyllales гвоздичные лишены бетациани-160
нов (Dreiding, 1961), но зато большинство представителей характеризуются наличием пинитола, найденном также у Phytolaccaceae, Portulacaceae и некоторых других представителей этого порядка (Plouvier, 1954).
Гинецей у гвоздичных синкарпный или переходный к лизикарп-ному, но настоящего лизикарпного гинецея у них нет и плацентация угловая, хотя часто, но неправильно (Goebel, 1928—1933), называется свободной центральной; до стадии образования женского гаметофита цветки у большинства видов обнаруживают по крайней мере остатки полных перегородок гнезд завязи, но на более поздних стадиях эти перегородки, особенно в верхней и центральной части завязи, становятся нежными и фрагментарными и могут полностью исчезнуть. Близ верхушки полости завязи перегородки не соприкасаются в центре, но под основаниями отдельных стилодпев иерегородчатость вновь становится полной (Thompson, 1942). В пределах подсемейства Alsinoideae встречаются виды, у которых наблюдается редукция числа семезачатков и сокращение длины плацентарной колонки. У некоторых из этих видов перегородка доходит лишь до половины полости завязи, так что завязь сверху представляется 1-гнездной. Но даже и в этих случаях плацентация еще не вполне типичная колончатая, а лишь переходная к этому типу.
Подсемейство Alsinoideae в целом относительно более примитивное, чем Paronychioideae, но но строению гинецея оно более подвинутое, чем 5 llenoideae. Специализация в подсемействах гвоздичных пошла в разных направлениях и анцестральный синтетический тип не сохранился.
Dysphaniaceae Pax 1927
Небольшое семейство Dysphaniaceae представлено 1 родом Dysphania (5—6 видов), распространенным в Австралии, где произрастает на песчаных почвах. Низкие многолетние травы с очередными мелкими цельными листьями, лишенными прилистников. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Цветки в пазушных или терминальных соцветиях, очень мелкие, обоеполые и женские, безлепестные. Чашелистиков 3, реже 2 (или тог ,ко 1), при плодах более или менее крыло-видно разрастающпх л. Тычинок 3—1, супротивных чашелистикам. Оболочка ми' оспор многопоровая, сходная со спородер-мой Chenopodiace' и родственных семейств (Erdtman, 1952). Гинецей из 2, pt ,е 3 плодолистиков, с простым столбиком; завязь верхняя, 1-гнездная, с 1 базальным, слегка кампилотропным семезачатком. Плод орех. Семена обычно со слегка согнутым зародышем.
Пакс (Рах, 1927) и Пакс и Гоффман (Pax u. Hoffmann, 1934b) считают Dysphaniaceae промежуточным звеном между Сагуо-
И А. Л. Тахтаджян
161
phyllaceae и Chenopodiaceae, но Хатчинсон' (Hutchinson, 1959) включает Dysphania в семейство Chenopodiaceae. Вопрос о систематическом положении рода Dysphania все еще не вполне ясен, но, по-видимому, ближе всего он стоит к Chenopodiaceae.
Amaranthaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Amaranthaceae (около 65 родов и 900 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, преимущественно в Америке и Африке, отчасти в Азии и Австралии, единично в более теплых частях Европы. Травы или реже полукустарники и кустарники, редко деревья (Nototrichium, Charpentierd). Листья очередные или супротивные, обычно цельные, без прилистников. Устьица аномоцитные, анизоцитные, диацитные или парацитные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Поровость боковых стенок сосудов очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, от скудной до вазицентрической. Лучи обычно отсутствуют. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или чаще в цимозных соцветиях, собранных в сложные рацемозные соцветия, обычно невзрачные, обоеполые или реже полигамные или двудомные, безлепестные, обычно актиноморфные, часто с перепончатыми брактеями и брактеолями. Чашелистиков большей частью 5—4, реже 1, 2 или 3 (или они иногда отсутствуют), свободных или более или менее сросшихся у основания, обычно сухих и пленчатых. Тычинок большей частью 5, супротивных чашелистикам; нити свободные или чаще сросшиеся у основания в короткую трубку, часто с зубцами («псевдостаминодиями») между ними; пыльники 4-гнездные (Amaranthoideae) или 2-гнездные (Gomphrenoideae), интрорзные. Оболочка микроспор многопоровая. Гинецей из 2—3(4) плодолистиков, со стило-диями, сросшимися в столбик с 2—3 (4)-лопастным или головчатым рыльцем; завязь 1-гнездная, обычно с 1 базальным или реже висячим семезачатком, редко с несколькими семезачатками (Се-losieae). Семезачатки кампилотропные. Плод орех, редко ягода или крынОчка. Семена с кольцевым зародышем, окружающим обильный перисперм. 2п=12, 18, 20, 26, 30, 32, 34, 36, 42, 44, 48, 50, 64, 70, 72, 76, 78, 84, 108 (х=6-13, 17).
Семейство Amaranthaceae стоит очень близко к Chenopodiaceae и обнаруживает также ясно выраженные родственные связи с Achatocarpaceae и высшими Phylolaccaceae. Все эти связи объясняются общим происхождением этих трех семейств от высших Phytolaccaceae. Самыми примитивными родами в семействе Amaranthaceae являются Deeringia, Pleuropetalum, Henonia, Celosia и Hermbstaedtta, объединяемые в трибу Celosieae подсемейства Amaranthoideae. По строению гинецея эти роды более примитивны, чем Achatocarpaceae и наиболее примитивные Chenopodiaceae.
Chenopodiaceae Ventenat 1799
К Amaranthaceae стоит очень близко семейство Chenopodiaceae (более 100 родов и около 1500 видов), распространенное по всему земному шару; наибольшая концентрация видов наблюдается на побережье Средиземного моря, в Западной, Средней и Центральной Азии, Южной Африке, прериях Северной Америки, пампасах Южной Америки и в пустынях Австралии; из двух подсемейств более примитивное (Chenopodioideae) преобладает в Америке и в Австралии. Травы, реже кустарники и небольшие деревья, обычно приспособленные к жизни на засоленных почвах, в большинстве случаев произрастающие в пустынях. Стебли часто членистые и суккулентные. Листья очередные или реже супротивные, обычно цельные, без прилистников, часто суккулентные или редуцированные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Устьица обычно аномоцитные, иногда нарацитные. Поровость боковых стенок сосудов очередная. Лучи обычно отсутствуют. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно собраны в мелкие густые цимозные соцветия (клубочки), образующие большей частью метелки, мелкие и незаметные, часто зеленые, обоеполые, полигамные или однополые, безлепестные, большей частью актиноморфные, иногда диморфные. Чашелистиков 5, 3 или 2, редко 1 или 4, свободных или более или менее сросшихся, зеленых и травянистых или чаще перепончатых, редко они отсутствуют. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками или меньше, супротивные или подпестичные или прикрепленные к диску или чашечке; нити обычно свободные, реже сросшиеся основаниями; пыльники в бутонах загнуты внутрь. Оболочка микроспор много-поровая, по Эрдтману (Erdtman, 1952) сходная с Amaranthaceae, Caryophyllaceae, Dysphaniaceae и Phytolaccaceae. Часто имеется диск. Гинецей обычно из 2, реже 3—4(5) плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя или редко полунижняя (Beta), с 1 базальным семезачат-ком. Семезачатки кампилотропные. Плод орех, окруженный остающейся чашечкой. Семена с кольцеобразным (Chenopodioideae) или спирально закрученным (Salsoloideae) зародышем, окружающим более или менее развитый перисперм или редко без перисперма. 2п=12, 14,16, 18, 32, 36, 48, 54, 64, 72, 96 (х=6—9).
Порядок 27. THE LIGO NALES NAKAI 1942 Theligonaceae Dumortier 1829
Сюда относится семейство Theligonaceae (Cynocrambaceae) с 1 родом Theligonum (3 вида), распространенным на Канарских о-вах., в Средиземноморье, в Малой Азии, Сирии, Палестине, Крыму, Тибете, Японии и на о. Тайвань. Мясистые однолетние
или многолетние травы. Листья в нижней части стебля супротивные, в верхней очередные, суккулентные, с прилистниками, сросшимися с основанием черешков. Устьица парацитные. Ксилема образует непрерывный цилиндр. Цветки в мелких сидячих пазушных цимозных соцветиях, однополые, однодомные, безлепестные. Мужские цветки с 2—3-раздельной пли 4—5-лопастной чашечкой и 6—28 тычинками; нити свободные, тонкие. Оболочка микроспор зонопоратная или зонокольпатная, с (5)6(7) порами или с (3)4(5) короткими поровидными бороздами, несколько похожа на некоторые типы спородермы Polygonaceae (Erdtman, 1952). Женские цветки с очень косой, трубчатой, слегка 3—4-лопастной чашечкой. Гинецей из 1 плодолистика, с простым стилодием, становящимся в результате латерального роста завязи базальным; завязь с 1 базальным сомезачатком. Семезачаток кампилотропный, с простым интегументом и тенуинуцеллятпый. Плод костянка. Семя с согнутым зародышем, который, в отличие от Caryophyllales, окружен эндоспермом. 2н=20, 22.
Систематическое положение семейства Theligonaceae было постоянно предметом разногласий среди ботаников. Его относили к Phytolaccaceae, включали в Chenopodiaceae, помещали и Caryophyllales между Phytolaccaceae и Nyctaginaceae, включали в Urticaceae, сближали с llaloragaceae и т. д. Гундерсен (Gunderson, 1950) и Кронквист (Cronquist, 1957) вновь включают это семейство в Caryophyllales, а Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959) — в порядок Chenopodiales. Вслед за Накан (Nakai, 1942) Новак (Novak, 1954, 1961) выделяет Theligonaceae в самостоятельный порядок, который он производит вместе.с «Cynomoriales», ITippu-ridales и Ilaloragales от предков «Lythrales». Соглашаясь с выделением семейства Theligonaceae в отдельный порядок, я все же считаю, что родство с Caryophyllales, особенно с Phytolaccaceae, Chenopodiaceae и Amaranthaceae, более вероятно. Возможна также некоторая связь со следующим порядком Polygonales. Но для более уверенных выводов нужны новые исследования.
Оба следующих порядка, Polygonales и Phi mb a ginales, столь близки к Caryophyllales, что Халлир (Hallier, 1908, 1912) не выделял их из своих «Caryophyllines».
Порядок 28. POLYGONALES LINDLEY 1833
Polygonaceae A. L. de Jussieu 1789
В порядок Polygonales входит лишь одно семейство Polygonaceae (40 родов и около 900 видов), широко распространенное почти по всему земному шару, но главным образом в северной умеренной зоне. Травы, кустарники или лианы, редко небольшие деревья (в тропических странах). Листья обычно очередные, редко супротивные или мутовчатые, цельные, почти всегда (за исключе-164
нием Eriogonoideae) снабжены при основании трубчатым образованием — раструбом (ochrea), состоящим из межчерешковых прилистников. Устьица обычно аномоцитные. Узлы 3- или многолакунные. Для некоторых форм характерен аномальный вторичный рост. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, скудная до узковазицентрической. Лучи гомогенные до слабо гетерогенных. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях, собранных в сложные соцветия, мелкие, обычно обоеполые, реже однополые, актиноморфные, циклические или ложноциклические, 3-членные или очень редко 2-членные (Охуria), безлепестные. Чашелистиков 3—6, зеленых, белых или красных, свободных или более или менее сросшихся, остающихся при плодах. Тычинок 6, в 2 кругах, или в результате удвоения внешнего круга тычинок 9 (Rheum)', у Oxyria, имеющего 2-членные цветки, наружный круг тычинок удвоен, и поэтому число их 6; у Polygonum., так же как у Соссо-Loba, Muehlenbeckia. и др., тычинок от 5 до 8, что объясняется расщеплением некоторых тычинок наружного круга и выпадением некоторых тычинок внутреннего круга, имеющего, в отличие от первого, экстрор.зные пыльники; у Koenlgia только 3 тычинки; редко тычинок больше 9; нити свободные или сросшиеся; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, реже от 4- до мпогобороздпопоровой, многобороздная или мпогопоровая; у эптомофильпых форм оболочка микроспор с очень разнообразной скульптурой, но анемофильные формы имеют гладкую сэкзину (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952). Нектарный диск, развивающийся у анемофильных представителей, обычно кольцевидный, как у Caryophyllales. Гинецей лизикарпный, из 2—4 (большей частью 3) плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с 1 большей частью прямым базальным семеза-чатком, сидящим на более или менее ясно выраженной ножке, соответствующей редуцированной центральной колонке. Семезачатки атропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод орех. Семена с эксцентрическим согнутым или прямым зародышем, в отличие от Caryophyllales, окруженным обильным мучнистым руминированным эндоспермом, почти без перисперма. 2п=8, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26 , 28, 30, 32, 34, 36, 40, 42, 44, 45, 46, 48, 54, 56, 60, 64, 66, 80, 88, 100, редко около 110, 132, 140 и 200 (х=4—13, 17).
Порядок Polygonales произошел, вероятно, от низших Caryophyllales, имеющих еще 3-бороздную оболочку пыльцевых зерен, снабженных прилистниками, но лишенных венчика. Халлир (Hallier, 1908, 1912) выводил семейство Polygonaceae от Portula-caceae s. 1. (включая Basellaceae) и Chenopodiaceae. Последнее семейство слишком специализировано, чтобы могло дать начало
семейству Polygonaceae, но Portulacaceae стоят, вероятно, близко к предкам гречишных. У Polygonaceae и Portulacaceae много общего, особенно в строении гинецея, который в обоих случаях состоит обычно из 3 плодолистиков и является лизикарпным, хотя у второго семейства центральная колонка несет только 1 семезачаток (как показал Лаубенгайер, — Laubengayer, 1937, — семеносец Polygonaceae представляет собой редуцированную колонку). В процессе эволюции цветка Polygonaceae происходило часто удвоение тычинок наружного круга и выпадение тычинок внутреннего круга. Параллельно с удвоением числа тычинок шло образование венчиковидного покрова и упрощение гинецея до 2 пло -долистиков. В семени Polygonaceae сохранились следы ткани нуцеллуса с очень мелкими крахмальными зернами, характерными для перисперма Caryophyllales.
Порядок 29. PLUMBAGINALES LINDLEY 1833 («PLUMBALES») Plumbaginaceae A. L. de Jussieu 1789
От Caryophyllales произошел также порядок Plumbaginales, состоящий только из 1 семейства Plumbaginaceae. Семейство Plumbaginaceae, насчитывающее, по И. А. Линчевскому (устное сообщение), 15 родов и около 500 видов, широко распространено по земному шару, но главным образом в Средиземноморье и в Западной, Средней и Центральной Азии. Многолетние травы или кустарнички, иногда лианы с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные (Acantholimon, Armeria), анизоцитные или редко аномоцитные. Характерно наличие проводящих пучков в коре и сердцевине. У некоторых родов (Acantholimon, Aegialitis, Limoniastrum) наблюдается аномальный вторичный рост концентрического типа. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, скудная. Лучи гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950; Labbe, 1962). Цветки в цимозных головчатых или метельчатыххсоцветиях (Armerioideae) или в кистях (Рlumbago-ideae), обоеполые, актиноморфные, 5-членные, с 1—2 брактеолями. Чашечка сростнолистная, большей частью сухопленчатая, остающаяся. Венчик иногда почти свободнолепестный (Aegialitis), но большей частью явственно сростнолепестный, часто остающийся. Тычинок 5, супротивных лепесткам или лопастям венчика и более или менее приросших нитями к трубке венчика. Оболочка микроспор 3—5-бороздная или реже 6-рассеянно-бо-роздная (Erdtman, 1952, 1963). Гинецей лизикарпный, из 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стило-диями; завязь верхняя, с 1 базальным семезачатком на длинной (как у некоторых Caryophyllales), почти окружающей его нитевидной семеножке. Семезачатки анатропные, цирцинотропные, 166
с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Одной из особенностей семейства является обтуратор (пробочка), отходящий от верхней части завязи и врастающий в микропиле и содействующий прохождению пыльцевой трубки. Плод орех или редко раскрывающийся створками снизу вверх. Семена с большим прямым зародышем и обычно с эндоспермом. 2п=12, 14, 16, 18, 24, 28, 32, 34, 36, 54, 64 (х=6—9, 17).
Агард (Agardh, 1858) сближал Рlumbaginaceae с Nyctaginaceae — Pisonieae. По мнению Халлира (НаШег, 1901, 1903, 1908, 1912), семейство Рlumbaginaceae произошло от Portulacaceae s. 1. (включая Basellaceae). С Portulacaceae (и Basellaceae) они имеют такой важный общий признак, как лизикарпный гинецей (у Plumbaginaceae, как и у Basellaceae, с редуцированной центральной колонкой). Поэтому возможно, что предки Plumbaginales относились к кругу родства Portulacaceae — Basellaceae. Фридрих (Friedrich, 1956) привел многочисленные факты внешнеморфологического, анатомического, палинологического, эмбриологического и цитологического характера, показывающие близость Plumbaginaceae к семействам порядка «Centrospermae». Он выводит Plumbaginaceae непосредственно от Phytolaccaceae, с чем согласен также Кронквист (Cronquist, 1957). Но, как правильно указывает Крон-квист, сростнолепестный венчик и прямой зародыш являются достаточным основанием, чтобы сохранить отдельный порядок Plumbaginales. Кроме того, от Caryophyllales порядок этот отличается отсутствием перисперма и наличием эндосперма. К этому можно добавить, что по морфологии спородермы Plumbaginaceae отличаются от Caryophyllales и, как это ни неожиданно, больше похожи на представителей Linaceae (Erdtman, 1963). Из этого факта Эрдтман делает совершенно необоснованный вывод о родстве между Plumbaginaceae и Linaceae. Как ни важны данные палинологии сами по себе, но нельзя делать столь парадоксальные выводы, опираясь только (или даже преимущественно) на них. Семейство Plumbaginaceae состоит из двух подсемейств — Аг-merioideae (Staticoideae) и Рlumbaginoideae, различающихся между собой строением соцветия, цветка, пыльцевых зерен и женского гаметофита. Второе подсемейство было даже выделено в самостоятельное семейство Armeriaceae Horaninow 1834, для чего имеются некоторые основания, в частности палинологические (Erdtman, 1952).
Подкласс D. DILLENIIDAE1
Подкласс Dilleniidae охватывает три больших надпорядка — Dillenianae, Ericanae и Malvanae. Это одна из важнейших ветвей
1 Subclassis Dilleniidae subclassis nov. (ordo Parietales Engler 1897, in Engler et Prantl, Die natiirl. Pflanzemfam., Nachtr. zum II—IV Teil : 351). Typus: Dillenia L. 1753.
развития двудольных, берущая начало, вероятно, непосредственно от Magnoliales. Низшие его представители, объединяемые нами в надпорядок Dilleniales, еще не утеряли своих связей с Magnoliales, в то время как два других надпорядка ушли далеко по пути специализации и утратили всякие связи с примитивными группами.
Надпорядок IV. DILLENIANAE1
Наиболее примитивные представители этого обширного надпорядка характеризуются апокарпным гинецеем, по у подавляющего большинства Dillenianae гинецей ценокарпный (обычно паракарпный). Наиболее примитивный среди Dillenianae порядок' Dilleniales представляет собой один из важнейших филогенетических узлов цветковых растений, от которого отходит целый веер мощных ответвлений.
Порядок 30. DILLENIALES HUTCHINSON 1920
Порядок Dilleniales представляет собой связующее звено между Magnoliales, с одной стороны, и Theales и Violal.es — с другой. Сюда входят главным образом деревья и кустарники, роже полукустарники и травы. Листья обычно очередные. Устьица почти всегда аномоцитные. Секреторные клетки, в отличие от Magnoliales, отсутствуют. Узлы 3-лакунные или от 5- до многолакуп-ных. Членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или редко зигоморфные. Околоцветник спиральный, сп проциклический или реже циклический. Чашелистики и лепестки черепитчатые, остающиеся. У некоторых Dilleniaceae наблюдаются постепенные переходы от брактеолей к чашелистикам. Тычинки обычно многочисленные, большей частью свободные, но с тенденцией к соединению в пучки, развиваются в центрифугальной последовательности. Оболочка микроспор 3-бороздная (Dilleniaceae) или 3-бороздпопоровая (Crossoso-mataceae); сйородерма Dilleniaceae, с ее более или менее зернистой пленкой борозды и иногда неясно выраженными границами борозд, близка но строению к спородерме многих Ranunculales. Гинецей апокарпный или реже полуапокарпный, с 1 — многими семезачатками в каждом плодолистике; стилодии с верхушечным рыльцем. Семезачатки кампилотропные, апотропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с обильным эндоспермом и обычно очень маленьким зародышем, с более или менее ясно выраженным фуникулярным ариллусом, тесно сросшиеся с семенной кожурой.
1 Superordo Dillenianae superordo nov. (ordo Parietales Engler 1897, in Engler et Prantl, Die natiirl. Pflanzenfam., Nachtr. zum II — IV Toil: 351). Typus: Dillenia L. 1753.
1 68
Хатчинсон (Hutchinson, 1926) первоначально включал в порядок Dilleniales только семейства Dilleniaceae и Crossosomata-сеае. Но позднее (Hutchinson, 1959, 1964) он прибавляет (без достаточных оснований) также семейства Соппагасеае и Brunnel-liaceae. С другой стороны, Кропквист (Cronquist, 1957), основываясь па новых данных по морфологии Paeonia, включил в этот порядок, кроме Dilleniaceae и Crossosomataceae, также семейство Paeonlaceae, что принимается также; Имсом (Eames, 1961). В последнем издании «Силлябуса» (Eiiqler, 1961) эти три семейства поставлены рядом. В порядок Dilleniales я включаю только семейства D illeniaceae и Crossosomalaceae.
Dilleniaceae Salisbury 1807
Семейство Dilleniaceae (18 родов и около 530 видов) (Hutchinson, 1964) широко распространено в тропических и отчасти субтропических областях обоих полушарий, но в Африке представлено только представителями пантропического рода Tetra-сега. Деревья или кустарники, иногда лиапы, редко многолетние травы с прикорневыми листьями или полукустарники. Листья обычно очередные, очень редко супротивные (мадагаскарский представитель рода //i.bbcrtia), цельные или редко перистые или З-ловастные, вечнозеленые, перистопервные, с многочисленными рельефными параллельными боковыми жилками; иногда листья сильно редуцированные, чешуевидные (виды Pachynema)', прилистники отсутствуют, но у некоторых представителей черешки с при-листпиковидпыми крыльями, большей частью опадающими. Стенки эпидермальных клеток листа большей частью пропитаны кремнеземом, как у Magnoliaceae и Calycanthaceae. Узлы 3-лакунные (Telracera и //ibberiia), 5-лакунные (Davilla и Curatella) и 7—17-ла-кунпые (Dillenla, Schumacheria и Worrnia) (Ozenda, 1949). Стебель у лианового рода Doliocarpus характеризуется аномальным вторичным ростом концентрического типа. Строение древесины у многих представителей диллспиевых очень примитивное. Членики сосудов от длинных до крайне длинных, большей частью с лестничной перфорацией с 6—130 перекладинами, причем отверстия обычно полностью окаймленные; простая перфорация только у больших члеников сосудов видов Davilla, Doliocarpus и Tetracera, по даже у них мелкие членики сосудов с лестничной перфорацией; поровость боковых стенок от супротивной до лестничной. Древесинная паренхима преимущественно диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные, обычно с длинными окончаниями (Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях или иногда одиночные, обоеполые или редко однополые (двудомные или однодОмные), актиноморфные или иногда по андроцею зигоморфные, со спироциклическим околоцветником. Чашелистиков обычно 5, реже больше (до 20) или
меньше (до 3), спиральных, очень сильно выражение черепитчатых, остающихся. Лепестков 5 или меньше (у Trisema 3), черепитчатых, часто скомканных в бутоне, опадающих. Тычинки обычно многочисленные, редко тычинок 10 или даже меньше (до 3); нити свободные или различным образом сросшиеся у основания; наблюдаются все стадии срастания многочисленных тычинок в 5 пучков и редукция числа тычинок в каждом пучке до нескольких или до 1, а также редукция числа пучков до 1 пучка с несколькими тычинками, что приводит к резко выраженной зигоморфии андроцея (Eames, 1961); пыльники иногда с надсвязником, вскрывающиеся продольной щелью или верхушечными порами. Оболочке^ микроспор 3- или реже 4-бороздная или 3-борозднопоровая (виды, Hibbertia); пленка борозд зернистая, сэкзина сетчатая (Erdtman, 1952). Гинецей обычно состоит из нескольких, иногда многих (до 20) плодолистиков, редко из 1 плодолистика (Trisema, Delima и виды Doliocarpus)', плодолистики свободные или реже частично сросшиеся, у рода Neowormia (Сейшельские о-ва) полностью сросшиеся, с ясно дифференцированными свободными стилодиями, заканчивающимися простым верхушечным рыльцем. Семезачатков в каждом плодолистике 1—много, кампилотропных, апотропных, с вентральным швом. Плод апокарпная или синкарпная много-листовка, многоорешек или ягодообразный. Семена большей частью с ясно заметным фуникулярным ариллусом, тесно сросшимся со спермодермой, реже ариллус рудиментарный; эндосперм обильный; зародыш прямой, обычно очень маленький. 2п=16, 18, 26, 32, 36, 54, 64 (х=8, 9, 13, 27).
Семейство Dilleniaceae обнаруживает ясно выраженные связи с Magnoltales, от которых, однако, резко отличается палиноло-гически и цитологически.
Crossosomataccae Engler in Engler et Pranll 1897
Семейство Crossosomataceae заключает 1 род Crossosoma (4 вида), распространенный в Южной Калифорнии на островах Санта-Каталина, Cairra-Клементс и Гуадалупе и в Аризоне и северо-западной Мексике. Кустарники или небольшие деревца с очередными цельными листьями без прилистников. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима скудная, паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные, терминальные, обоеполые, 5-членные. Чашелистиков 5, сросшихся у основания в короткую трубку. Лепестков 5, черепитчатых. Тычинок 15—50, в 3—4 кругах, с тонкими нитями, прикрепленными к железистому диску на цветочной трубке. Оболочка микроспор (2)3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной. Гинецей обычно из 5—3(реже 2—9) плодолистиков, с короткими стилодиями, заканчивающимися косыми, 170
дисковидно-головчатыми рыльцами и с несколькими или многими кампилотропными семезачатками в каждом плодолистике. Плод многолистовка. Семена со слегка согнутым зародышем средней величины и скудным эндоспермом, снабжены хорошо развитым бахромчатым ариллусом, возникающим вокруг семеножки в месте соединения ее с семезачатком. 2п = 24.
Порядок 31. PAEONIALES NAKAI 1949
Paeoniaceae Rudolphi 1830
В порядок Paeoniales входит 1 семейство Paeoniaceae с 1 родом Paeonia (до 40 видов), распространенным в Европе, Средиземноморье и в умеренных, теплоумеренных и отчасти субтропических областях Азии (особенно в Восточной Азии), с 2 видами в западных штатах Северной Америки; наиболее примитивные представители рода сосредоточены в Восточной Азии, особенно в Юго-Западном Китае. Многолетние травы или реже небольшие кустарники с крупными очередными тройчатыми листьями, лишенными прилистников. Узлы 3-лакунные или 5-лакунные (Ozcnda, 1949). Членики сосудов с лестничной перфорацией, во вторичной ксилеме с 1—3(4) перекладинами, а в метаксилеме с (4)5—6(11—12) перекладинами; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима диффузная. Цветки крупные, верхушечные, обычно одиночные, иногда по нескольку, спиральные или спироциклические, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, остающихся. Лепестков 5 или реже до 10 (редко до 13), крупных. Тычинки многочисленные, с тонкими нитями, соединенными в 5 пучков (Hiepko, 1965); «полиандрия» у Paeonia вторичная, возникшая в результате удвоения внутри 5 тычиночных комплексов (Hiepko, 1965). Пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный, из 5—2, редко до 8 (иногда до 15) плодолистиков с кожисто-мясистыми стенками и почти сидячими расширенными рыльцами. В каждом плодолистике несколько семезачатков. При основании гинецей окружен мясистым нектарным диском, представляющим собой морфологически часть андроцея (Eames, 1953, 1961), а не кольцевидный вырост цветоложа, как думал Браун (Brown, 1938). Особенно хорошо развит диск у примитивных кустарниковых видов, где он служит приманкой для жуков, опыляющих цветки. Семезачатки анатропные, апотропные, с двойным интегументом (с мощным и длинным наружным интегументом, превышающим внутренний), крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод многолистовка. Семена крупные с обильным эндоспермом и маленьким зародышем, снабженные ариллусом. 2п=10, 20 (х=5).
Род Paeonia чаще всего включается в Ranunculaceae, но от последних он отличается цитологически (Gregory, 1941), остающи
мися чашелистиками, строением и центрифугальным развитием андроцея (Schoffel, 1932; Corner, 1946; Яковлев и Иоффе, 1965), васкуляризацией цветка и несколько вогнутым цветоложем (Eames, 1953, 1961), борозднопоровой оболочкой микроспор (Kumazawa, 1938; Erdtman, 1952), расширенными рыльцами, мясистым нектарным диском при основании гинецея, строением интегумента, строением спермодермы (Eames, 1961), наличием ариллуса у семян, подземным их прорастанием (Eames, 1961), проводящей системой вегетативных органов и, в частности, проводящими пучками, приближающимися к амфикрибральному типу, и с V-образной ксилемой на поперечном срезе и наличием кортикальных пучков в стебле (Eames, 1961), отсутствием алкалоидов, наличием углевода амилоида (отсутствующего у лютиковых) и пр. Некоторые авторы, например Уорсделл (Worsdell, 1908) и Озенда (Ozenda, 1949), сближают Paeoniaceae с Magnoliaceae. Но от магнолиевых и близких семейсгв Paeonia отличается прежде всего 3-бороздпыми микроспорами, которые к тому же являются ио ратными. Другие авторы, как Комн (Gamp in Gunderson, 1950), Корнер (Corner, 1946), Кронквист (Cronquist, 1957), Имс (Eames, 1961) и Мельхиор (Melchior in Engler, 1964), сближают род Paeonia с Dilleniaceae, что гораздо правильнее. Но от Dilleniaceae и Crosso-somataceae семейство Paeoniaceae достаточно хорошо отличается строением толстостенного плодолистика, расширенными рыльцами, наличием своеобразного нектарного диска, сильно развитым наружным интегументом, строением спермодермы и крайне' своеобразным типом эмбриогенеза, характеризующимся возникновением цепоцитной структуры (Яковлев и Иоффе, 1965). Поэтому я считаю возможным восстановить установленный Накаи (Nakai, 1949) порядок Paeoniales, который, однако, ставлю рядом с Dilleniales. Последующие исследования покажут, насколько правильно такое решение вопроса.
Порядок 32. THEALES LINDLEY 1833
К Dille/tiales стоит очень близко большой порядок Theales, который произошел, по-видимому, от примитивных представите лей семейства Dilleniaceae. В порядок Theales входят главным образом деревья и кустарники, реже древесные лианы, очень редко травы. Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, большей частью простые, обычно цельные, перистонервные, снабженные прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные, парацитные или других типов. Узлы 3-ла-кунные (Ochnaceae, Lophtraceae, D ipterocarpaceae) или 1-лакунные (остальные семейства). Характерно наличие межклеточных секреторных каналов. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, большей частью актиноморфные, реже зигоморфные. Околоцветник спироциклический
(роды Ochna и Ouratea из Ochnaceae, Strasburgeriaceae, многие The-aceae и часть Clusiaceae) или чаще циклический, большей частью 5-членный. Чашелистики и лепестки обычно свободные. Чашелистики обычно черепитчатые, редко скрученные, лепестки скрученные или черепитчатые. Тычинки часто многочисленные, свободные или иногда различным образом сросшиеся нитями, развиваются в центрифугальной последовательности; пыльники 2тнездные. Оболочка микроспор в большинство случаев 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный или гораздо чаще ценокарпный (синкарпный или реже паракарпный),1 из 2—многих плодолистиков, обычно со многими сомезачатками в каждом гнезде или в каждом свободном плодолистике; стилодии свободные или сросшиеся в столбик; .завязь обычно верхняя, редко нижняя (Anci-strocladaceae) или полунижняя (некоторые Theaceae). У многих представителей порядка пет еще нектарников; в тех же случаях, когда имеются нектарники, они представляют собой видоизмененные группы тычинок. Семезачатки обычно анатропные, апо-тропные, большей частью с двойным интегументом и крассину-целлятные, реже с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный, редко целлюлярный (Ancistro-cladaccae и Marcgramaeeae). Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Oeliiiaceae A. Р. Decandol 1е 1811
Наиболее близкое к Dilleniaceae, самое примитивное в порядке семейство Ochnaceae (27 родов и около 400 видов), широко распространено в тропических странах, особенно в Бразилии. Деревья или кустарники, роже полукустарники, очень редко травы. Листья цельные или очень редко перистые, снабженные прилистниками. Устьица парацитныс. У всех древесных представителей семейства имеются кортикальные пучки (листовые следы в коре). Членики сосудов с простой перфорацией (иногда с остатками лестничной перфорации); поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима аиотрахеальпая или паратрахеальная. Лучи смешанпо-гетсрогепные, обычно с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами (Vestal, 1937). Цветки в рацемозных или цимозных соцветиях, большей частью в метелках, обоеполые, обычно актиноморфные, большей частью циклические, но у Ochna и Ouratea они имеют еще, подобно Dilleniaceae, спироциклические строение. Чашелистиков 5, редко 10—3, свободных или у основания слегка сросшихся. Лепестков обычно 5, редко 10—4, почти всегда скрученных. Тычинок 5, 10 или много, свободных, иногда на удлиненном
1 Как показывают исследования Кенга (Keng, 1962), синкарпия в порядке Theales, по-видимому, вторичная и исходным был скорее паракарпный гинецей, который произошел непосредственно из апокарпного.
андрофоре. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая; пленка борозд иногда зернистая. Гинецей апокарпный или паракарпный, из 5—2, редко 10—15 плодолистиков; завязь 5—2(10— 15)-гнездная или 1-гнездная; обычно интрузивные плаценты соприкасаются и срастаются в центрё паракарпного гинецея, и плацентация становится как бы вновь угловой, но со строго морфологической точки зрения она остается все же париетальной; столбик простой или реже на верхушке лопастный с простым верхушечным рыльцем; в каждом гнезде или на каждом плодолистике 1—много семезачатков. У форм с апокарпным гинецеем плод многокостянка, у остальных же — паракарпная ягода с 4—5 косточками или паракарпная коробочка, не раскрывающаяся или раскрывающаяся по перегородкам. Семена лишены эндосперма (Ochneae, Elvasieae) или с эндоспермом (Luxembur-gieae, Euthemideae), обычно очень мелкие, большей частью крылатые. 2п=24, 28, 48.
Lophiraceae Endlicher 1841
В семейство Lophiraceae входит лишь 1 род Lophira (2 вида), распространенный в тропической Африке. Деревья с толстыми ветвями и цельными кожистыми листьями с очень рано опадающими прилистниками. Устьица, в отличие от Ochnaceae, без побочных клеток, но, подобно Ochnaceae, имеются кортикальные пучки. Смоляные ходы в сердцевине и вторичной древесине отсутствуют (отличие от Dipterocarpaceae и сходство с Ochnaceae). Членики сосудов с простой перфорацией; боковые поры сосудов зубчатые, как у Ochnaceae — Ochneae и Dipterocarpaceae. Лучи многорядно-гомогенные (Vestal, 1937). Цветки в терминальных метелках, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, черепитчатых. Тычинки многочисленные, в 3—5 рядах; нити у основания слегка утолщенные; пыльники вскрывающиеся 2 короткими апикальными щелями. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей паракарпный, из 2 медианных плодолистиков; завязь в нижней части 2-гнездная, в верхней части 1-гнездная, наверху постепенно переходит в короткий, толстый, па верхушке раздвоенный столбик. Семезачатков 10—20, расположенных 2 рядами на неполной перегородке, с простым толстым интегументом. Плод паракарпная коробочка, снабженная 2 удлиняющимися при созревании плода внешними чашелистиками (один из которых удлиняется в 10—12 раз, а другой в 4—5 раз), образующими крылья, которые способствуют распространению (сходство с Dipterocarpaceae). Семена без эндосперма, с довольно большим зародышем. 2п=28.
Род Lophira относится обычно к семейству Ochnaceae (Hutchinson, 1959; Melchior in Engler, 1964). Но среди Ochnaceae он стоит довольно обособленно и отличается аномоцитными устьи-174
цами, гомогенными лучами, ясно выраженной метатрахеальной древесинной паренхимой, строением семезачатка, разрастанием двух внешних чашелистиков при плодах. Поэтому мы считаем более правильным вслед за Эндлихером (Endlicher, 1841), Агардом (Agardh, 1858) и Ван-Тигемом (Van Tieghem, 1901) выделять род Lophira в самостоятельное семейство, которое по целому ряду своих особенностей занимает как бы промежуточное положение между Ochnaceae и Dipterocarpaceae и имеет много общего с Ап-cistroc ladaceae.
Dipterocarpaceae Blume 1825
Семейство Dipterocarpaceae (22 рода и более 400 видов) распространено в тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии (на севере до тропического Китая), Новой Гвинеи, а также Африки (только роды Marquesia и Monotes), Мадагаскара и Сейшельских о-вов; большинство представителей семейств приурочено к дождевым лесам. Деревья, редко кустарники, с цельными кожистыми листьями с опадающими прилистниками. Устьица с более или менее ясно выраженными побочными клетками, у некоторых родов явственно парацитные. Узлы 3—5-лакунные. В сердцевине, а также во флоэме и (или) коре почти всех представителей семейства, за исключением Monotoideae, имеются ветвистые смоляные каналы. Характерно сложное строение проводящей системы черешков, треугольная, в поперечном разрезе форма флоэмных участков в оси, наличие кортикальных пучков (листовых следов в коре). Членики сосудов короткие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная, часто встречаются зубчатые поры. Древесинная паренхима как апотрахеальная, так и пара-трахеальная. Лучи обычно смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями, реже смешанно-гомогенные или однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами (Monotoideae) (Bancroft, 1935b; Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в рацемозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, у основания сросшихся; чашечная трубка свободная или приросшая к завязи. Лепестков 5, свободных или слегка сросшихся, скрученных. Тычинок много или 10—15, редко 5, обычно свободных; пыльники обычно с надсвязником. Оболочка микроспор 3-бороздная или 3-борозднопоровая (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный (морфологически паракарпный ?) или редко паракарпный (африканский род Marquesia), из 3 плодолистиков. Плод сухой, нераскрывающийся, 1-семенной; чашечка при плодах остающаяся и, лишь за очень небольшими исключениями (Vaterieae), верхушки 2, 3 или реже всех 5 чашелистиков разрастаются в крыловидные образования, представляющие анемохорное приспособление; единственное семя заполняет весь плод, как у Eloasia из Ochnaceae. Семена обычно
без эндосперма; семедоли скрученные, обнимающие корешок. 2п=12, 14, 20, 30 (х=6, 7, 10).
Семейство Dipterocarpaceae стоит близко к Ochnaceae — Och-пеае, с которыми тесно связывается через Lophiraceae. Его разделяют на подсемейства Dipterocarpoideae и Monotoideae. Первое из них характеризуется пыльниками, у основания плотно сросшимися короткими нитями, наличием ясно выраженных смоляных и бальзамных каналов и 3-бороздпой оболочкой микроспор. Второе же подсемейство (роды Monotes и Мarquesla) отличается пыльниками, подвижно прикрепленными спинной стороной к длинным нитям, отсутствием ясно выраженных смоляных и бальзамных каналов и 3-борозднопоровой оболочкой микроспор. По строению древесины Dipterocarpaceae приближаются к Ochneae (наличие зубчатых пор, развитие паренхимы и наличие кортикальных пучков). Халлир (Hallier, 1905, 1912) относил Dipterocarpaceae (без рода Monotes) к Malvales и сближал их с Elaeocarpaceae и ТШасеае, а по мнению Банкрофт (Bancroft, 1933, 1935а), подсемейство Monotoideae является связующим звеном с тропическими азиатскими членами ТШасеае. Оно сближается с ними особенно через Marquesia excelsa В. Е. Fries, которая относилась раньше к роду Schoutenia из ТШасеае. Меткаф и Чок (Metcalfe a. Chalk, 1950) указывают па сходство флоэмы и в меньшей степени строения черешка Dipterocarpaceae с Malvales.
St rash urge ri novae Van Tiegborn 1903 (Engler et Gilg 1924)
Близко к Ochnaceae также монотипное семейство Strasburge-riaceae с единственным представителем Sirasburgeria robusta (Pan-cher et Sebert) Guillaumin в горах Повой Каледонии. Дерево с толстыми ветвями с сидячими на их концах цельными, в верхней части отдаленно зубчатыми, кожистыми листьями, с приросшими к черешку интрапетиолярпыми прилистниками. Устьица аномоцит-ные. В листве и первичной коре имеются слизевые клетки. Характерно также наличие кортикальных пучков, как у Ochnaceae и Dipterocarpaceae. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки одиночные, пазушные, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник спироциклический. Чашелистиков 8—10—12, остающихся, черепитчатых, очень неодинаковых: наружные толстые и кожистые, внутренние тонкие. Лепестков 5, перистонервных, черепитчатых. Тычинок 10, обдиплостемонных, с толстыми шиловидными нитями; пыльники подвижные, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3(4)-борозднопоровая (Erdtman, 1952). Диск интрастаминальпый, толстый, кольцевидный, с 10 чередующимися с тычинками лопастями. Гинецей ценокарпный, из 5 плодолистиков, с простым столбиком; в каждом гнезде завязи по 1 висячему семезачатку. Плод деревянистый, нераскрываю-176
I
щийся, с 4 пустыми гнездами и 5-м, заключающим 1 семя. Семя с мясистым эндоспермом.
V Семейство Strasburgeriaceae происходит, по-видимому, от при-
митивных Ochnaceae. С Ochnaceae оно сближается своими спиро-циклическими цветками, кортикальными пучками и другими признаками, но отличается многочисленными чашелистиками, ’ перпстонервпыми лепестками, обдпнлостемопным андроцеем и 1 эпитронным семезачатком в каждом гнезде. Род Strasburgeria обнаруживает также некоторые черты сходства с Theaceae.
i Aiicistiocladaceae Walpers 1851
Следующее далее семейство Ancistrocladaceae, с 1 родом Ап-cistrocladus (16 видов), распространено в Южной и континентальной Юго-Восточной Азии и в тропической Западной Африке. Лазящие симподиалыше кустарники со спирально завернутыми усиками стеблевой природы и с очередными цельными листьями с очень мелкими, большей частью рано опадающими, реже остающимися прилистниками. Листья покрыты своеобразными, погруженными в эпидерму, пельтатпыми многоклеточными железками. Устьица окружены розеткой более пли менее ясно выраженных побочных клеток (актино.щтиые). Первичная кора ветвей содержит толстостенные секреторные клетки. Членики сосудов с очень косой конечной стопкой с простой перфорацией. Древесинная паренхима хорошо развита, обычно в тангснтальпых полосках. Р Волокнистые элементы с большими, явственно окаймленными порами (Metcalfe, 1951). Цветки мелкие, в пазушных рацемозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, сросшихся; трубка чашечки короткая, по всей длине приросшая к основанию завязи, лопасти ее черепитчатые, неравной длины, уве-। личпвающиеся и крыловидные при плодах, как у Dipterocarpaceae. Лепестков 5, при основании слегка сросшихся, скрученных. Тычинок 10 (редко 5), из которых 5 несколько более длинных; нити приросшие к лепесткам. Оболочка микроспор 3-бороздная, по апертурам, размеру и стратификации экзины сходная со споро-I дермой рода Т riphyophyllum из семейства Dioncophyllaceae (Erdt-man, 1958). Гинецей паракарпный, из 3 плодолистиков; столбик толстый, с 3-раздельным рыльцем; завязь нижняя, 1-гнездная, с 1 базальным гемитропным семезачатком на короткой семеножке. Эндосперм целлюлярный. Плод сухой, нераскрывающийся, окруженный крыловидными лопастями чашечки. Семена с крахмалистым руминированным эндоспермом и прямым зародышем.
Семейство Ancistrocladaceae значительно более спсциализи-k ровано, чем Dipterocarpaceae, и отличается от него симподиальным ветвлением, отсутствием прилистников, наличием усиков, некоторыми особенностями строения древесины, 1-гнездной завязью,
характером плацентации, гемитропными семезачатками, целлю-лярным эндоспермом, наличием руминированного эндосперма в семенах.
Dioncophyllaceae Airy Shaw 1952
По-видимому, имеет общее происхождение с Ancistrocladaceae очень оригинальное семейство Dioncophyllaceae, состоящее из 3 монотипных родов (Habropetalum, Dioncophyllum и Triphyophyllum), распространенных в тропической Западной Африке (Сьерра-Леоне, Либерия и прилегающие к восточной Либерии районы Берега Слоновой Кости). Лазящие кустарники с очередными перистонервными простыми листьями, цельными или на вершине с 2-раздельным якоревидным усиком, представляющим собой продолжение главной жилки; прилистники отсутствуют. На листьях и стеблях имеются характерные многоклеточные железки, на ножках и сидячие, очень сходные с аналогичными структурами Droseraceae, а многоклеточные сидячие железки на редуцированных листьях Triphyophyllum несколько напоминают погруженные железки Ancistrocladus. Устьица более или менее ясно выраженного актиноцитного типа, т. е. такого же строения, как у Ancistrocladus. В отличие от Ancistrocladus, вторичное утолщение стебля аномальное. Характерно наличие интерксилярной (включенной) флоэмы. Членики сосудов большие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратр^хеальная (вазицентрическая) и апотрахеальная. Лучи однорядные и многорядные. Волокнистые элементы с крупными, явственно окаймленными норами. Имеются вазицентри-ческие трахеиды (Metcalfe, 1951). Цветки в цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, свободных или у основания сросшихся в короткую трубку, остающихся. Лепестков 5, свободных, скрученных. Тычинок 10 или много; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздная, сходная (особенно у Triphyophyllum) со спородермой Ancistrocladus (Erdtman, 1958). Нектарный диск отсутствует. Гинецей паракарпный, из 5 или 2 плодолистиков, с 5 или 2 свободными или у основания слегка сросшимися нитевидными стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь 1-гнездная, с многочисленными анатропными семезачатками. Плод коробочка. Семена с крупным зародышем и обильным эндоспермом, расположены на длинных и утолщенных фуникулусах. 2п=36.
Роды Dioncophyllaceae относились раньше к семейству Flacourtiaceae (где они оставлены и в системе Хатчинсона), но Эйри Шоу (Airy Show, 1951) выделил их в отдельное семейство Dioncophyllaceae, которое признается большинством авторов. Отдельными своими экзоморфными и эндоморфными чертами Dioncophyllaceae напоминают Drosophyllum, Nepenthes, Linaceae, Kielmeyera, Ancistrocladus, Passifloraceae (Airy Show, 1951; Metcalfe, 1951; Erdt-178
man, 1958; Croizat, 1960; Schmidt, 1964). По мнению Эйри Шоу, семейство Dioncophyllaceae стоит, по-видимому, ближе всего к- Nepenthaceae, а по Меткафу — к Nepenthaceae и D roseraceae. Многие особенности Dioncophyllaceae, в том числе строение своеобразных, сравнительно редко встречающихся актиноцитных устьиц, строение черешка, оболочки пыльцевых зерен и отчасти железок, говорят скорее за близость к Ancistrocladaceae.
Theaceae D. Don 1825
Семейство Theaceae (29 родов и около 550 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах обоих полушарий, преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии, в Мексике, Центральной Америке, а также в Восточной Индии, в Новой Гвинее, в Африке, в Вест-Индии и в северной части Южной и восточной части Северной Америки; самые примитивные роды распространены в Азии, особенно в Китае и Индокитае; дальше всех на север идут представители родов Camellia. Stewartia, Franklinia и Еигуа. Деревья и кустарники с очередными цельными, обычно кожистыми, вечнозелеными или реже опадающими (Franklinia и Stewartia) листьями без прилистников. Устьица окружены 2—5 узкими побочными клетками или аномоцитные. Характерно наличие в паренхимных тканях листа склеренхимных идиобластов. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 5—107 перекладинами (наибольшее число перекладин найдено у Еигуа acuminata DC.); поровость боковых стенок лестничная или супротивная. Древесинная паренхима преимущественно апотрахеальная, диффузная или в коротких полосках. Лучи гетерогенные, преимущественно смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными норами (Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950; Keng, 1962). Цветки пазушные, большей частью одиночные, обоеполые или редко однополые, спироциклические или чаще циклические, часто с брактеолями под чашечкой. Околоцветник спиральный или циклический. Чашелистиков 5 или реже 6—7, свободных или большей частью у основания более или менее сросшихся, черепитчатых, остающихся или реже опадающих. Лепестков обычно 5, редко 4 или больше 5, расположенных многорядно или однорядно, свободных или у основания сросшихся, черепитчатых; у Camellia japonica L. брактеоли образуют постепенный переход к чашелистикам. Тычинки обычно многочисленные, в неопределенном числе, во многих или в нескольких рядах или иногда в 1 ряду, или реже тычинок 10 (Visnea) или даже 5 (подрод Penteurya рода Еигуа)-, нити совершенно свободные или у основания или выше кверху трубчато сросшиеся или в 5 пучках, супротивных 5 лепесткам и часто сросшихся с ними; пыльники вскрывающиеся длинными продольными щелями или редко очень короткими верхушечными
щелями, напоминающими поры (подрод Cleyera рода Еигуа). Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая (Erdtman, 1952; Keng, 1962). Гинецей ценокарпный или редко почти апокарпный (монотипный индокитайский род Piquetia из трибы Theeae), обычно из 3—5 плодолистиков, очень редко из 2 плодолистиков или из 10 плодолистиков; у большинства Т ernstroemioideae 3 плодолистика, в то время как у Theoideae обычно 5 плодолистиков; у Ternstroemia parviflora Krug, et Urq. гинецей паракарпный; завязь верхняя, редко полунижняя или почти нижняя (Anneslea, Symplocarpon и Visnea), 2—10-гнездная; как показывают сравнительно-морфологические исследования Кенга (Keng, 1962), в семействе Theaceae эволюция плацентации шла, по всей вероятности, от париетального типа к угловому или, точнее, «ложноугловому» типу, что можно проследить в пределах Theoideae (от Stewartia через Наг-tia к Gordonia, Tutcheria и Camellia)', стилодии свободные или более или менее сросшиеся в столбик, с точечным рыльцем или 3—5 стилярными или рыльцевыми ветвями; в каждом гнезде завязи большей частью много семезачатков, реже только 3 или 2, или редко даже 1 семезачаток. Плод у Theoideae коробочка (обычно локулицидная) или нераскрывающийся, сухой (Yunnanea и Ру-renaria), у Ternstroemoideae костянкообразпый или ягодообразный; за исключением плодов Stewartia aHartia, раскрывающиеся плоды оставляют в центре колонку. Семян 1—2—4 или много, со скудным эндоспермом или без эндосперма и с большим, более или менее согнутым или прямым, зародышем; редко зародыш очень маленький, а эндосперм обильный, как у Visnea, Stewartia и Ilartia', семена Anneslea снабжены ариллусом, а рудиментарный ариллус пайдон также у Ternstroemia gymnanthera (Wight et Arm) Sprague (Keng, 1962). 2n=30, 42, 50, 60, 90.
Обширное семейство Theaceae возникло, по всем данным, от Dilleniaceae и дало в свою очередь начало ряду других, еще более специализированных семейств.
Marcgraviaceae Choisy in А. Р. Dccandolle 1824
Одним из отпрысков Theaceae является семейство Marcgra viaceae (5 родов и около 120 видов), распространенное в тропической Америке. Кустарники, эпифитные пли лазящие при помощи воздушных корней, редко небольшие прямостоячие деревца. Листья очередные, цельные, кожистые, без прилистников. Членики сосудов у примитивного рода Norantea с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами, у Souroubea с несколькими или многими перекладинами, а у Marcgravia с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная или реже супротивная. Древесинная паренхима паратрахеальная, вазицептри-ческая. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы перегородчатые, с мелкими окаймленными
порами (Vestal, 1937). Цветки в терминальных и обычно висячих кистях или зонтиках, обоеполые, циклические, актиноморфные; у рода Marcgravia брактей стерильных цветков превращены в особые кувшиновидные, мешочковидные или шлемовидные образования, выделяющие нектар и служащие для привлечения насекомых. Чашелистиков 5 или 4, свободных или у основания сросшихся, сильно черепитчатых. Лепестков 5 или 4, свободных или более или менее сросшихся у основания, у Marcgravia срастающихся между собой в опадающую во время раскрывания цветка калиптру. Тычинок у рода Norantea большей частью неопределенное количество (иногда только 8), у Marcgravia 10—40, а у остальных родов 5—3; нити свободные или сросшиеся внизу между собой или также с лепестками. Оболочка микроспор 3-бороздно-поровая, сходная со сиородермой Theaceae (Erdtman, 1952). Гинецей паракарпный, из 8—2 плодолистиков; завязь сначала (перед опылением) 1-гнездная, но впоследствии, в результате срастания интрузивных париетальных плацент, она становится 2—8-гнезд-ной, с многочисленными семезачатками на толстых плацентах. Семезачатки с двойным интегументом, но почти тенуинуцеллятные (Swamy, 1948) (изучена только Marcgravia).1 Эндосперм целлю-лярпый. Плод кожистый, неправильно локулицидно раскрывающийся у основания или нораскрывающийся. Семена многочисленные, мелкие, с прямым или слегка загнутым зародышем, окруженным очень тонким, иногда почти незаметным крахмалистым эндоспермом.
Семейство Marcgraviaceae отличается от Theaceae более специализированными цветками, строением древесины, более сложным строением проводящей системы черешка, наличием рафид, строением семезачатка, целлюлярпым эндоспермом, развитием эндо-спермалыюго гаустория и другими признаками. По строению древесины род Norantea занимает промежуточное положение между обоими семействами (Vestal, 1937).
Pentaphyllacaceae Engler in Engler et Prantl 1897
К Theaceae (особенно к A dinandreae) близко также семейство Pentaphyllacaceae, состоящее из 1 монотипного (Van Steenis, 1955) рода Pentaphyllax, распространенного в горных лесах Южного Китая (Гуандун, Гонконг, Хайнань), Вьетнама, Малайского п-ова и северной Суматры. Вечнозеленый кустарник или небольшое или средней величины дерево с очередными цельными перистонервными листьями без прилистников. Устьица обычно парацитпые. Членики сосудов очень длинные, с лестничной перфорацией; перекладин обычно около 15, иногда более 25; поровость боковых стенок лест-
1 Маурицзон (Mauritzon, 1939) считает семезачаткиМагс^гагга тенуину-целлятными, хотя и нетипичными, а Свами (Swamy, 1948 : 633) говорит просто о сильно редуцированном нуцеллусе.
личная. Древесинная паренхима диффузная. Лучи смешанногетерогенные, обычно с длинными окончаниями. Волокнистые элементы очень длинные, с явственно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950), Цветки в пазушных кистях, мелкие, обоеполые, 5-членные, снабженные 2 прижатыми к чашечке и остающимися брактеолями. Чашелистиков и лепестков по 5, свободных, черепитчатых. Тычинок 5, свободных, чередующихся с лепестками и короче их; нити толстоватые, в средней части уплощенные, а кверху суженные; половинки пыльников свободные, кругловатые, раскрывающиеся маленькой верхушечной порой. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, более или менее сходная с Clethra-ceae, Cyrillaceae, Theaceae (Еигуа) (Erdtman, 1952). Гинецей цено-карпный, из 5 плодолистиков, с простым цилиндрическим столбиком; рыльце расширенное, с 5 острыми, очень мелкими или более выраженными рыльцевыми ветвями; завязь 5-гнездная, в каждом гнезде по 2 висячих семезачатка. Семезачатки слабо кампилотропные, апотропные. Плод локулицидная коробочка; эндокарпий и перегородки деревянистые. Семена со скудным эндоспермом и подковообразным зародышем.
Систематическое положение семейства Pentaphyllaceae до сих пор является предметом разногласий. В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) оно включается в Theales, где поставлено рядом с Pellicieraceae, а в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) это семейство по-прежнему стоит в порядке Celastrales между Cyrillaceae и Aqutfoliaceae. В свое время Бейтам и Хукер (Bentham et Hooker, 1862) включали род Pentaphyllax в Theaceae (Ternstroe-miaceae). Вся совокупность данных говорит о том, что Pentaphyllax ближе к Theaceae (особенно к Еигуа), чем к Celastrales.
Tetrameristaceae Hutchinson 1959
Семейство Tetrameristaceae состоит из 1 рода Tetramerista (3 вида), распространенного на Малайском п-ове и на островах Калимантан и Суматра. Деревья или кустарники с очередными цельными перистонервными неравнобокими вечнозелеными кожистыми листьями без прилистников. Устьица обычно аномоцитные, но иногда парацитные. В листьях и в стебле встречаются рафиды. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная и мелкая. Древесинная паренхима апотрахеальная, обычно диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки зеленоватые, в укороченных кистях в пазухах остающихся верховых листьев, обоеполые, циклические, с 2 боковыми брактеолями. Чашелистиков 4, в 2 рядах, свободных, остающихся, черепитчатых. Лепестков 4, черепитчатых, остающихся. Тычинок 4, чередующихся с лепестками; нити у основания уплощенные; пыльники продолговато-стреловидные;
половинки пыльников раздельные, у основания железистые, раскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 4 плодолистиков, с простым столбиком с 4-зубчатым рыльцем; завязь 4-гнездная, с тонкими перегородками,, с 1 базальным семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки с вниз; направленным микропиле. Плод 4-семенная ягода, окруженная у основания остающимися брактеолями, чашелистиками и лепестками с кожистым экзокарпием и мясистым эндокарпием. Семена со скудным (?) эндоспермом.
Халлир (Hallier, 1912) относил род Tetramerista к семейству Marcgraviaceae, другие же авторы включали его в Ochnaceae. От Ochnaceae род Tetramerista отличается, однако, отсутствием кортикальных пучков в молодом стебле, отсутствием прилистников, 4-членными цветками, строением пыльников и другими признаками. Чаще всего род Tetramerista помещается в семейство-Theaceae, где он образует трибу Tetrameristeae (Melchior, 1925), а в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) подсемейство Tetrameristoideae. Но в семействе Theaceae род этот стоит совершенно особняком и отличается наличием рафид (имеющихся еще у новогвинейского рода Т remanthera), 4-членными цветками, морфологией плода и пр. Не менее резко отличается Tetramerista и от Marcgraviaceae. По мнению Вестала (Vestal, 1937), род Tetramerista стоит ближе всего к семейству Сагуосагасеае, от которого отличается типом лучей, отсутствием кристаллов и более специализированным цветком.
Сагуосагасеае Szyszylowicz in Engler et Prantl 1893
Семейство Сагуосагасеае (2 рода и 25 видов) распространено or Коста-Рики до Парагвая, но сосредоточено главным образом в Гвиане и в бассейне Амазонки. Деревья или реже кустарники с очередными (Anthodiscus) или супротивными (Сагуосаг) вечнозелеными тройчатосложными листьями с опадающими прилистниками. Устьица у Сагуосаг аномоцитные. Членики сосудов большей частью длинные; конечные стенки косые, обычно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима у Сагуосаг преимущественно апотрахеальная (диффузная), но у Anthodiscus паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных безбрактей-ных кистях, обоеполые, актиноморфные, циклические. Чашелистиков и лепестков по 5—6, черепитчатых; чашелистики у основания сросшиеся, остающиеся. Лепестки свободные (Сагуосаг) или наверху соединенные в калиптру (Anthodiscus), опадающие. Тычинки многочисленные, у основания коротко сросшиеся в кольцо или в 5 пучков, чередующихся с лепестками; нити очень длинные и тонкие; пыльники мелкие, вскрывающиеся продольно. Оболочка
микроспор 3-борозднопоровая (Caryocar) или 4-рупоратная или 1 6-ругоратная (Erdtman, 1952).' Гинецей ценокарппый, со свободными стилодиями; завязь 4—6-гнездная или 8—20-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде; стилодиев 4—6, нитевидных, или их 8—20, коротких. Семезачатки апотроппые. Плод костянка или кожистый, распадающийся на многочисленные плодики. Семена почковидные, со скудным тонким эндоспермом или без эндосперма (Caryocar)-, зародыш с очень сильно развитым гипокотилем.
Семейство Сагуосагасеае связывается с Theaceae через Tetra-meristaceae. С Theaceae оно сближается не только на основании строения цветка, но и по характеру волосяного покрова, наличию идиобластов и субэпидермалыюму образованию пробки, хотя в то же время резко отличается более сложной проводящей системой черешка.
Astcropeiaceae Takhtajan 1954
Семейство Asteropeiaceae состоит из 1 рода Asteropeia (5 видов), * произрастающего в лесах Мадагаскара. Небольшие деревья или J лазящие кустарники с очередными цельными перистонервными вечнозелеными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные, окружены приблизительно 12 клетками, сходными с остальными клетками эпидермы; замыкающие клетки очень сильно кутипизированы. Членики сосудов с простой перфорацией. Лучи однорядно-гомогенные (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных или верхушечных метелках, актиноморфные, обоеполые, с опадающими брактеолями. Чашелистиков 5, черепитчатых, остающихся, при плодах крыловидно разрастающихся. Лепестков 5, сросшихся с чашечкой. Тычинок 10, реже 10—15; нити лентовидные, у основания дельтовидно расширенные, сросшиеся в более или менее широкое, свободное, звездообразно лучистое, остающееся кольцо; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 6-ругатиая, сэкзина мелкошиповатая (Erdtman, 1952). Гинецей ценокарппый, из 3(реже 2) плодолистиков; столбик обычно с 3 стилярпыми ветвями или с З-лопастпым рыльцем; завязь обычно неполно 3-гнездная, редко только 2-гиездпая, в каждом гнезде 2, реже 4—5, редко 6 I
висячих семезачатков. Семезачатки эпитропные. Плод неправильно раскрывающаяся коробочка, у основания с остающимся кольцом тычинок и крыловидно разросшимися чашелистиками. Семена с очень скудным эндоспермом и согнутым зародышем.
Род Asteropeia помещается обычно в семейство Theaceae, где он составляет отдельную трибу Asteropeieae (Melchior, 1925) или отдельное подсемейство Asteropeioideae (Engler, 1964). Вовисаж (Beauvisage, 1920) рассматривал ее в качестве аномальной трибы * Flacourtiaceae, близкой к роду Homalium. По мнению Мельхиора (Melchior, 1925), Asteropeia является промежуточным родом между
Theaceae и Flacourtiaceae, но по строению гинецея примыкает к первому. Вестал (Vestal, 1937) также склоняется к тому, что род Asteropeia нужно отнести к Theaceae, так как от Flacourtiaceae он отличается наличием обильной паратрахеальной паренхимы, гомогенными лучами и наличием перегородчатых толстостенных волокнистых трахеид. От обоих семейств Asteropeia отличается палинологичоски (Erdtman, 1952). Более правильно, однако, выделение этого своеобразного рода в самостоятельное семейство.
Pellicieraceae Beauvisage 1920
Семейство Pellicieraceae состоит из 1 монотипного рода Pelliciera, распространенного вдоль тихоокеанского побережья Латинской Америки от Коста-Рики до Колумбии на мангровых болотах. Дерево со сближенными па концах ветвей, очередными, цельными, толстыми, в почкосложении свернутыми, вечнозелеными листьями, лишенными прилистников; листовые основания пизбе-гающие, как у неотропического рода Archyiaea из Bonnetiaceae. Pelliciera растет большей частью в воде и по внешнему своему виду очень походит па Bhizophora. Устьица окружены каждое приблизительно 5 концентрическими побочными клетками. Характерно наличие рафид в специальных клетках, расположенных в паренхимных тканях. В мезофилле листа имеются своеобразные длинные и к обоим концам заостренные склеренхимные клетки, расположенные большей частью параллельно поверхности пластинки. Проводящий пучок черешка почти кольчатый. Членики сосудов с простыми косыми перфорационными пластинками (Metcalfe a. Chink, 1950). Цветки крупные, одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные, циклические, с 2 большими окрашенными боковыми брактеолями, равными по длине лепесткам или даже превышающие их. Чашелистиков 5, свободных, неравных, черепитчатых, окрашенных, опадающих. Лепестков 5, свободных, черепитчатых. Тычинок 5, супротивных чашелистикам; нити тонкие, свободные; пыльники с длинной вытянутой верхушкой, раскрывающиеся 2 боковыми щелями. Оболочка микроспор 3-борозд-попоровая (Erdtman, 1952). Гинецей ценокарпный, из 5 или 2 плодолистиков, с длинноконусообразным столбиком с 2 зубовидными рыльцами; завязь с продольными бороздками, из 5 или 2 неодинаковых гнезд, из которых только 1 гнездо фертильное и содержит лишь 1 висячий семезачаток, а остальные очень узкие и остающиеся стерильными, или их семезачатки рано абортируются. Семезачатки кампилотропные, с микропиле, направленным вверх и внутрь. Плод сухой, деревянистый, нераскрываю-щийся, 1-семенной. Семя без эндосперма.
Род Pelliciera рассматривается обычно в качестве трибы Pel-liciereae или подсемейства Pellicieroideae семейства Theaceae. Но в Theaceae он занимает очень обособленное положение, и уже
Халлир (Hallier, 1912) исключил его из Theaceae и перенес, хотя и со знаком вопроса, в семейство Marcgraviaceae. От Theaceae Pelllciera отличается не только строением цветка, низбегающими основаниями листьев и другими экзоморфными признаками, но также наличием рафид в специальных клетках и строением проводящего пучка черешка. По некоторым своим признакам род Pelliciera занимает как бы промежуточное положение между Theaceae и Marcgraviaceae, но филогенетически представляет собой боковую и довольно специализированную ветвь развития.
Quiinaceae Engler in Martins 1888
К Theaceae и Ochnaceae примыкает небольшое тропическое семейство Quiinaceae (3 рода и 37 видов), имеющее много общего с Hypericaceae, распространенное в тропической Америке, главным образом в бассейне Амазонки. Деревья или кустарники, иногда лиановые, с супротивными или мутовчатыми цельными листьями; прилистники интерпетиолярпые. Устьица парацитные. В отличие от родственного семейства Hypericaceae, в семействе Quiinaceae встречаются лизигенные слизевые полости и отсутствуют схизогенные смоляные каналы. Членики сосудов с простой перфорацией. Древесинная паренхима апотрахеальпая, диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в метельчатых или кистевидных соцветиях, обоеполые или чаще полигамные, актиноморфные. Чашелистиков 5—4, черепитчатых, мелких, неравных. Лепестков 5—4, иногда 6—8, сросшихся с чашелистиками, черепитчатых. Тычинок 15— 30, иногда больше; нити свободные или сросшиеся у основания друг с другом и с лепестками; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей цено-карпный, из 2—3 или 7—11 плодолистиков, со свободными линейными стилодиями с дисковидными рыльцами; завязь 2—3- или 7—11-гнездная, в каждом гнезде по 2 угловых восходящих се-мезачатка. Плод ягодообразный, в результате недоразвития часто 2-гнездный. Семя войлочно опушенное, с прямым зародышем и без эндосперма.
Бентам и Хукер включали род Quiina в семейство Hyperi-саееае, от которого он отличается, однако, не только некоторыми экзоморфными особенностями, но также отсутствием схизогенных смоляных каналов, наличием лизигенных межклеточных слизевых пространств и типом древесинной паренхимы. С другой же стороны, наличие иногда вазицентрических трахеид напоминает группу Calophyllum семейства Clusiaceae. Габитуально Quiinaceae похожи на Cunoniaceae, но по морфологии оболочки микроспор отличаются от Cunoniaceae и напоминают некоторых представителей Clusiaceae и Theaceae (Erdtman, 1952).
it г
Medusagynaceae Engler et Gilg 1924
Семейство Medusagynaceae представлено лишь 1 монотипным родом Medusagyne, эндемичным для Сейшельских о-вов. Кустарник с супротивными цельными листьями без прилистников. Устьица аномоцитные. В мезофилле имеются слизевые клетки. Членики сосудов с простой перфорацией (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных метелках, обоеполые, актиноморфные, спироциклические. Чашелистиков 5, у основания сросшихся, остающихся, черепитчатых. Лепестков 5, свободных, скрученных (по Хатчинсону черепитчатых). Тычинки многочисленные, спиральные, свободные; нити очень топкие, короче лепестков; пыльники вскрывающиеся продольно, часто с половинками пыльников, расположенными на различной высоте. Микроспоры субизополярные, оболочка их (2)3(4)-поровая (Erdtman, 1952). Гинецей ценокарп-ный, из 17—24 плодолистиков, со свободными стилодиями, расположенными кольцом вокруг верхушки завязи, с головчатыми рыльцами; завязь 17—24-гнездная, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки прикреплены около середины внутреннего угла гнезда завязи, нижние свисают вниз (шов дорзальный, микропиле нижнее), верхние направлены вверх (шов вертикальный, микропиле верхнее). Плод коробочка, раскрывающаяся сеп-тицидно от основания, со створками, расходящимися зонтикообразно. Семена крылатые.
Систематическое положение семейства Medusagynaceae не вполне ясно. Халлир (Hallier, 1912) сближал Medusagyne с Eucryphiaceae, на которых этот род похож своими пыльниками, многочисленными тычинками, многочисленными и свободными стилодиями, а также с Hypericaceae, но в дальнейшем перенес этот род (так же как Eucryphia и QuUna) в Linaceae. Бовисаж (Beauvisage, ! 1920) сближал Medusagyne с Bonnetia и Archytaea. Энглер и Мель-
хиор (Engler a. Melchior, 1925) ставят Medusagynaceae рядом | с Eucryphiaceae, а Хатчинсон (Hutchinson, 1959) — с Сагуосага-i свае. В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) Medusagy-I пасеае стоят между Eucryphiaceae и Actinidiaceae. Наличием кор-I тикальных пучков Medusagyne сближается с Ochnaceae. Решение вопроса о систематическом положении этого загадочного рода 1 возможно лишь после детального морфологического его исследо-
I вания.
I Bonnetiaceae Beauvisage 1920
’ Семейство Bonnetiaceae (3 рода и до 20 видов), являющееся во
многих отношениях связующим звеном между Theaceae и Hypericaceae, распространено в тропической Южной Америке (Воппе-I На и Archytaea) и в Индо-Малаийской области (Ploiarium). Де-5 ревья и кустарники с очередными цельными листьями, лишенными ; прилистников- основания листьев низбегающие. Устьица пара-
цитные. В тканях стебля имеются толстостенные склеренхимные идиобласты. Членики сосудов с простой перфорацией. Древесинная паренхима от преимущественно диффузной до преимущественно паратрахеальной (крыловидной). Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами. Имеются вазицентрические трахеиды (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных метелках или кистях, обоеполые, актиноморфные, циклические. Чашелистиков 5, черепитчатых, неравных. Лепестков 5, свободных, скрученных. Тычинки многочисленные; нити тонкие, свободные или сросшиеся у основания в 5 пучков; пыльники короткие, более или менее подвижные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Erdtman, 1952). Гинецей ценокарпный, из 3 или 5 плодолистиков; завязь 3- или 5-гнездпая; стилодии совершенно свободные (Ploiarium) или наполовину или больше сросшиеся, с 3 или 5 стилярпыми ветвями или с 3 рыльцевыми ветвями; в каждом гнезде завязи неопределенное количество черспитчато расположенных семезачатков па толстых централ ьпоугл о вых плацентах. Плод септицидпая коробочка с остающейся после опадения створок центральной колонкой, несущей семена. Семена с мясистым эндоспермом или без эндосперма и прямым зародышем с очень короткими семедолями и длинным корешком.
Боннетиевые относятся обычно к Theaceae, где занимают, однако, довольно изолированное положение. По Мельхиору (Melchior, 1925), триба Bonnetieae (в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) подсемейство Bonnelioldeae I занимает по ряду своих признаков особое положение в семействе Theaceae и обнаруживает в своих морфологических особенностях замечательную аналогию с Kielmeyeroideae (Clusiaceae), т. е. с группой, которая составляла в системе Бентама и Хукера часть трибы Bonnetieae семейства Theaceae. Строение древесины также подтверждает близость Bonnetiaceae к Kielmeyeroideae (Metcalfe a. Chalk, 1950). От Theaceae s. str. семейство Bonnetiaceae отличается не только экзоморф-ными признаками, но также по строению устьиц (Solereder, 1908) и древесины (Vestal, 1937). По морфологии оболочки пыльцы род Bonnetia более или менее похож па некоторых представителей Clusiaceae (Gutttferae), например на род Flatonia, и имеет некоторые общие черты с Pelliciera (Erdtman, 1952).
Clusiaceae Lindley 1836 (Gnttiferae A. L. de Jussieu 1789)
К Bonnetiaceae стоит близко и имеет общее с ними происхождение большое семейство Clusiaceae (около 40 родов и более 550 видов), распространенное почти исключительно во влажных тропических странах. Вечнозеленые деревья и кустарники. Листья супротивные или мутовчатые, реже очередные (часть Kiel-
meyeroideae), цельные, обычно без прилистников (сохранились лишь у примитивного неотропического рода Mahurea из подсемейства Kielmeyeroideae). Устьица парацитные. Характерно наличие в вегетативных органах схизогенных секреторных каналов, которые у некоторых родов в тканях листа заменяются секреторными полостями. Членики сосудов с простой или реже с простои и лестничной перфорацией; некоторые лестничные перфорационные пластинки с многочисленными перекладинами; поровость боковых стенок лестничная или очередная. Древесинная паренхима апотрахеальпая (в широких полосках или диффузная) или паратрахеальпая. Лучи преимущественно смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями, иногда смешанно-гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными или простыми порами (Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в цимозных соцветиях, иногда одиночные, большей частью однополые, иногда обоеполые на одном и том же растении и функционально полигамно-двудомные, реже все обоеполые, актиноморфные, спироциклические или циклические, сильно варьирующие в числе и расположении частей. Непосредственно под чашечкой часто сидят брактеоли, в результате чего иногда трудно решить, где начинается чашечка. Околоцветник двойной, редко простой, спиральный или циклический. Чашелистиков обычно 2—(>, реже больше, свободных, черепитчатых. Лепестков 3- б, реже больше, свободных, черепитчатых или скрученных. Тычинки обычно многочисленные, в неопределенном числе; нити свободные или более или менее сросшиеся в нижней части, часто срастающиеся в противолепестковые пучки или сипандрии; пыльники вскрывающиеся продольно; иногда встречаются стаминодии, более или менее сросшиеся или превращенные в секреторные органы. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, реже 2-, 4- или 5-борозднопоровая; у Kielmeyera пыльца обычно соединена в тетрады (Erdtman, 1952). В мужских цветках часто имеются рудименты гинецея. Гинецей ценокарпный, состоящий большей частью из 5—3 плодолистиков, реже из меньшего или большего (до 15) их числа; сти-лодии свободные или более или менее сросшиеся, иногда очень короткие; завязь 3—5(и более)-гнездная или редко 1-гнездная (некоторые Calophylloideae), с 1—многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки амфитропные или анатропные, с толстым двойным интегументом, с коротким фуникулусом, угловые или редко париетальные или базальные. Плод септицидная или септи-фрагная коробочка, костянка или ягода. Семена обычно большие, без эндосперма, часто окружены ариллусом, развивающимся из фуникулуса или микропиле. 2п = 32, реже 44 или больше.
От Bonnetiaceae семейство Clusiaceae отличается главным образом наличием секреторных органов. Самым примитивным подсемейством является Kielmeyeroideae, наиболее тесно примыкающее к Bonnetiaceae. Оно имеет неотропическое распространение и
большинство представителей его приурочено к бассейну Амазонки.
Далее следуют подсемейства Calophylloideae, Clusioideae, Moro-noboideae и Lorostemonoldeae. По морфологии пыльцы подсемейство Moronoboideae заметно отличается от остальных и, по мнению Эрдтмана (Erdtman, 1952), возможно, заслуживает выделения в самостоятельное семейство.
Hypericaceae A. L. de Jussieu 1789
К семейству Clusiaceae тесно примыкает несколько более подвинутое семейство Hypericaceae (8 родов и около 360 видов), распространенное в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, главным образом в умеренных областях северного полушария. Деревья, кустарники и травы, редко древесные лианы; самый большой в семействе род Hypericum заключает в себе все переходы от кустарников через полукустарники к многолетним травам, а один из травянистых видов является водным растением (Я. elodes L.). Листья супротивные или мутовчатые, цельные, лишенные прилистников. Устьица парацитные (Vismieae и Cratoxyleae) или обычно окружены 3 или более клетками (Hypericeae). Характерно наличие в листьях всех родов схизогенных секреторных полостей, видимых в качестве темных или прозрачных точек. Секреторные каналы имеются во флоэме и иногда также в первичной коре, перицикле и сердцевине оси, а также в черешках и жилках листьев. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная; членики сосудов Hypericum с третичными спиральными утолщениями. Древесинная паренхима отсутствует (Hypericum) или в апотрахеальных полосках, иногда вазицентрическая. Лучи от смешанно-гетерогенных с короткими окончаниями до гомогенных. Волокнистые элементы обычно с простыми или неясно окаймленными порами (Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950). .Цветки в цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные, циклические. Чашелистиков 4—5, черепитчатых, часто сросшихся у основания. Лепестков 4—5, свободных, черепитчатых или скрученных. Тычинки большей частью многочисленные, обычно более или менее сросшиеся нитями в 3—5(редко 6—8) пучков, редко свободные, развивающиеся в центрифугальной последовательности; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей ценокарпный, из 5—3 плодолистиков; стилодии тонкие, свободные или сросшиеся у основания; завязь 5—3-гнездная или реже 1-гнездная, с многочисленными семезачатками в каждом гнезде или на каждой постенной плаценте. Семезачатки Hypericum тенуинуцеллятные. Плод коробочка или ягодообразный. Семена без эндосперма, с прямым или согнутым зародышем. 2п=14, 16, 18, 20, 24, 32, 36, 38, 40 (х=7-10, 12).
Самыми примитивными членами семейства Hypericaceae являются тропические древесные роды. Семейство очень близко к Clusiaceae, особенно к подсемействам Calophylloideae и С1и-sioideae.
Elatinaceae Dumortier 1829
Последним и наиболее специализированным семейством в порядке Theales является Elatinaceae (2 рода и около 45 видов), распространенное главным образом в тропических и субтропических странах обоих полушарий, с немногими видами в умеренных и холодных областях. Гидрофильные или гигрофильные травы или реже полукустарники с супротивными или мутовчатыми, цельными железисто-точечными листьями, снабженными 2 пленчатыми прилистниками. Устьица окружены 2 клетками, параллельными щели, и еще 2 под прямым углом к ним. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки мелкие, одиночные в пазухах листьев или в мелких пазушных цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, 5-членные (Вег-pid) или 2—4-членные (Elatine). Чашелистиков (2)3—5(6), свободных или сросшихся у основания; лепестки в одинаковом числе с чашелистиками, свободные. Тычинки в 1—2 кругах по 3—5 в каждом, свободных; пыльники раскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная со спородермой некоторых Hypericaceae. Гинецей ценокарпный, из 5—2 плодолистиков, с 5—2 свободными стилодиями; завязь 5—2-Гнездная, с многочисленными семезачатками. Плод септифрагная коробочка. Семена с прямым или реже более или менее согнутым зародышем и без эндосперма. 2п=24, 36, около 40 , 72.
Семейство Elatinaceae сближали с Caryophyllaceae, Lythraceae, Crassulaceae, Тamaricaceae, F rankeniaceae и Ochnaceae. Нам, однако, представляется более вероятным происхождение Elatinaceae от Hypericaceae, скорее всего от Hypericeae, среди представителей которых также имеются водные травы (Hypericum elodes). Между Hypericeae и Elatinaceae много общего: супротивные или мутовчатые железисто-точечные листья, наличие секреторных клеток и ходов и перицикловых волокон, цимозные соцветия, план строения цветка, морфология оболочки микроспор, ценокарпный гинецей со свободными стилодиями и головчатыми рыльцами, апотропные крассинуцеллятные семезачатки с двойным интегументом, нуклеарный эндосперм, септифрагное раскрывание коробочек, отсутствие эндосперма в семенах, наличие каменистого слоя в семенной кожуре, запасы масла и алейрона в семедолях и пр. Однако у Elatinaceae также много общего с Frankeniaceae и в системах Энглера, Веттштейна, Рендла и Гундерсена они поставлены рядом. Новак (Novak, 1961) выделяет Elatinaceae в отдельный порядок Elatinales, который он сближает с Татпа-ricales.
Порядок 33. VIOLA LES LINDLEY 1833 p.p.
(incl. BIXALES LINDLEY 1833 et CISTALES LINDLEY 1833 p.p.)
Деревья, кустарники и травы с очередными или реже супротивными листьями, обычно снабженными прилистниками. Узлы обычно 3-лакунные, реже 1-лакунные (Cistaceae). Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у некоторых наиболее примитивных представителей порядка перфорация лестничная. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, обычно циклические, большей частью 5-членные. Число тычинок равно числу лепестков или больше; пыльники 2-гнездные, обычно вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Нередко имеется нектарный диск, представляющий собой вырост цветоложа. Для всего порядка характерен ясно выраженный, обычно паракарпный гинецей, состоящий большей частью из 3 плодолистиков; завязь верхняя, редко полунижняя или нижняя (некоторые Flacourtiaceae), с многочисленными семезачатками на париетальных плацентах. Семезачатки большей частью анатропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с маленьким зародышем и большей частью с эндоспермом, крахмалистым (Bixaceae, Cistaceae) или маслянистым; нередко развит ариллус.
Порядок Violates очень близок к Theales и имеет общее сними происхождение от Dilleniales. В свою очередь он оказался исходной группой для целого веера специализированных порядков.
Flacourtiaceae А. Р. Decandolle 1824
Ближе всего к Dilleniales (к Dilleniaceae') стоит самое примитивное в порядке семейство Flacourtiaceae (до 80 родов и около 1250 видов), широко распространенное в тропических и отчасти субтропических странах; листопадные роды Idesia и Poliothyrsis— одни из наиболее умеренных представителей семейства, встречающиеся во внетропических районах Китая, а монотипный род Idesia произрастает также в Корее и Японии. Вечнозеленые или редко листопадные деревья, обычно небольшие, или чаще кустарники. Листья очередные, редко супротивные, цельные, обычно перистонервные, снабженные рано опадающими (редко остаилци-мися) прилистниками. Устьица парацитные или анизоцитные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, по у некоторых представителей примитивных триб Oncobeae и Pangieae они преимущественно или даже исключительно с лестничной перфорацией; поровость боковых стенок у Hasseltia лестничная, у остальных родов супротивная или очередная. Древесинная паренхима отсутствует или очень скудно-паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с мел
кими, неясно окаймленными порами и перегородчатые (за исключением Ancistrothyrsus') (Taylor, 1938; Record, 1941; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно небольшие (но у примитивных родов Oncoba и Caloncoba обычно крупные), большей частью в пазушных или терминальных цимозных соцветиях, обоеполые или реже однополые, актиноморфные, большей частью циклические, реже со спиральным околоцветником, как у некоторых примитивных родов трибы ОпсоЪеае. Чашелистиков 6—3, редко до 15, обычно свободных, но иногда сросшихся внизу в короткую трубку, черепитчатых. Лепестков 8—3, редко до 15 (Oncoba и родственные роды), свободных, черепитчатых, или они отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, реже только 5, большей частью свободные; иногда тычинки в пучках, супротивных лепесткам. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Между андроцеем и гинецеем часто развит нектарный диск. Гинецей из 10—2 плодолистиков, со сти-лодиями, свободными или сросшимися в столбик; завязь верхняя, редко полунижняя или нижняя (мадагаскарская триба ВетЫ-cieae), с многочисленными или реже несколькими семезачатками на каждой париетальной плаценте; плаценты иногда сильно интрузивные. Плод локулицидная коробочка или ягода, реже орехо-образный. Семена с прямым зародышем и обычно обильным эндоспермом, часто с, хорошо развитым ариллусом. 2п=20, 22, 24, 44, 48 (х--10—12).
Границы семейства Flacourtiaceae не вполне ясно очерчены. В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) оно по-прежнему принимается в довольно широком объеме, но Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959) переносит роды трибы Paropsieae в Passifloraceae (где они стояли и в системе Бентама и Хукера), что хорошо согласуется с данными анатомии древесины (Metcalfe a. Chalk, 1950) и морфологии пыльцы (Erdtman, 1952). Меткаф и Чок переносят в Passifloraceae также трибу Abatieae. Обе трибы отличаются от типичных Flacourtiaceae, в частности, наличием экстрастаминаль-ной «короны». По-видимому, из Flacourtiaceae нужно исключить также «аномальный» монотипный род Ancistrothyrsus, распространенный в Бразилии (бассейн Амазонки) и в восточном Перу. От типичных Flacourtiaceae он отличается не только экзоморфными признаками, но также строением древесины (в частности, перегородчатыми волокнистыми элементами с крупными окаймленными порами). Непосредственно от Flacourtiaceae происходят семейства Lacistemataceae, Stachyuraceae, Peridiscaceae, Violaceae, Bixaceae, Cochlospermaceae и Cistaceae.
Lacistemataceae Martins 1826
К Flacourtiaceae очень близко семейство Lacistemataceae, состоящее из 2 близких родов Lacistema и Lozania (около 20 видов), распространенных в тропической Америке. Небольшие деревья
и кустарники с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица обычно окружены 3 или больше клетками, не очень ясно дифференцированными от остальных клеток эпидермы (аномоцитные). Членики сосудов с лестничной перфорацией с многочисленными (часто более чем с 20), узкими, тесно расположенными перекладинами; поровость боковых стенок супротивная. Древесинная паренхима, в отличие от Flacourtiaceae, диффузная и в неправильных метатрахеальных полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы перегородчатые, с простыми или неясно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки очень мелкие, в пазушных колосьях или кистях, обоеполые, безлепестные; брактеи вогнутые, черепитчато налегающие друг на друга; каждый цветок снабжен у основания 2 брактеолями. Чашелистиков 6—4, неравных, или они отсутствуют. Тычинка 1, расположенная на мясистом, иногда плюсковидном диске; гнезда пыльников удаленные друг от друга, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор очень сходна со спородермой многих типичных Flacourtiaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3—2 плодолистиков, со стилодиями, сросшимися в столбик; завязь с 1—2 висячими семезачатками на каждой плаценте. Семезачатки гемитроиные, с довольно толстым длинным фуникулусом. Плод коробочка. Семена с прямым зародышем, расположенным в середине довольно обильного эндосперма; се-медоли широкие, листовидные.
Роды Lacistema и Lozania столь близки к Flacourtiaceae (особенно к РгосЫи), что ряд авторов включает их в это семейство. В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) Lacistemeae не выделяются из Flacourtiaceae,
Stachyuraceae J. G. Agardh 1858
Несомненно близко к Flacourtiaceae семейство Stachyuraceae, состоящее из 1 рода Stachyurus (5—6. видов), произрастающего в Гималаях, Китае и Японии. Вечнозеленые или листопадные кустарники или небольшие деревья с очередными зубчатыми перистонервными листьями, снабженными мелкими опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией со многими перекладинами; поровость боковых стенок супротивная или промежуточная. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Tippo, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в висячих пазушных кистях, мелкие, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные, 4-членпые, с 2 сросшимися у основания брактеолями. Чашелистиков и лепестков по 4, свободных, черепитчатых. Тычинок 8, в 2 кругах, свободных; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, очень
сходная с Flacourtiaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 4 плодолистиков, с коротким столбиком, оканчивающимся 4-лопастным головчато-щитовидным рыльцем; завязь верхняя, вследствие срастания интрузивных плацент кажущаяся 4-гнездной, с многочисленными анатропными семезачатками. Плод ягодообразный, с кожистым околоплодником. Семена многочисленные, очень мелкие, с прямым зародышем и обильным мясистым эндоспермом, снабженным ариллусом.
Халлир (Hallier, 1912) включал род Slachijurus в Flacourtiaceae, но большинство авторов выделяет его в самостоятельное семейство, которое ставится обычно рядом с флакуртиевыми или недалеко от них. Но морфологии цветка и оболочки микроспор и анатомии древесины Staclujurus обнаруживает самые тесные связи с Flacourtiaceae, особенно с трибой Scolopieae.
Peridiscaceae Kuhlmann 1950
Семейство Peridiscaceae состоит из 2 редких монотипных родов Peridtscus и Whittonia, распространенных в Бразилии (бассейн Амазонки), б. Британской Гвиане и Венесуэле. Деревья с очередными крупными цельными кожистыми, у основания 3-нервными листьями с рано опадающими пнтрапетиолярными прилистниками. Членики сосудов с. лестничной перфорацией; поровость боковых стенок супротивная или промежуточная. Волокнистые элементы, в отличие от Flacourtiaceae, не бывают перегородчатыми и снабжены крупными окаймленными порами. Цветки в пазушном пучке маленьких кистей, мелкие, обоеполые, актиноморфные, безлепестные, с крупными остающимися брактеолями. Чашелистиков 5, створчатых. Тычинки многочисленные, прикрепленные снаружи крупного многолопастного мясистого диска; нити частично сросшиеся в нижней части; пыльники мелкие, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Sandwith, 1962). Гипецей из 4—3 плодолистиков, с короткими свободными стилодиями; завязь наполовину погруженная в диск, 1-гнездная, с 6—8 семезачатками, свисающими сверху. Плод костянковидный, 1-семенной. Семя с очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
Положение рода Peridiscus в системе все еще очень неясно. В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) он поставлен рядом с Flacourtiaceae, что, по-видимому, правильно.
Violaceae Batsch 1802
Большое семейство Violaceae (16 родов и около 850 видов) широко распространено по земному шару, особенно в тропических и субтропических областях; примитивный род Binorea (около 280 видов) имеет пантропическое распространение и особенно ха
рактерен для дождевых лесов; род Viola (около 450 видов) достигает высокогорий и Арктики. Кустарники, полукустарники или травы (большей частью многолетние), реже невысокие деревья. Листья очередные или редко супротивные {Hybanthus), простые, обычно цельные, снабженные прилистниками. Устьица анизоцит-ные или парацитные. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией, причем все травянистые формы характеризуются простой перфорацией; поровость боковых стенок от супротивной до лестничной, иногда очередная. Древесинная паренхима отсутствует или очень скудная, представленная редкими клетками вокруг сосудов. Волокнистые элементы перегородчатые и с простыми или окаймленными порами (Taylor, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в кистях, колосьях, метелках или одиночные и пазушные, обоеполые или редко полигамные, актиноморфные, слегка зигоморфные (некоторые Rinoreae) или явственно зигоморфные {Violette), снабженные 2 брактеолями. Чашелистиков 5, свободных или почти свободных, черепитчатых, обычно остающихся. Лепестков 5, черепитчатых или скрученных, в зигоморфных цветках самый нижний вытянут в шпору. Тычинок 5; нити очень короткие, свободные или более или менее сросшиеся; связник часто с перепончатым придатком; пыльники обычно интрорзные. Оболочка микроспор 3(—5)-борозднопоровая (Erdtman, 1952), более специализированная, чем у Flacourtiaceae. Гинецей из 3, редко 2—5 плодолистиков, со стилодиями, сросшимися в столбик; завязь с 1—2—многими анатропными семезачатками на каждой плаценте. Плод 3-створчатая локулицидная коробочка, редко ягода или ореховидный. Семена с прямым зародышем с плоскими семедолями и обильным мясистым эндоспермом, часто с ариллусом. 2п = 12, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 32, 34, 36, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 64, 72, около 80, 96, 100, 120, 128 (х=6-13, 17, 21, 23).
Семейство Violaceae несомненно близко к Flacourtiaceae, с которым связано через наиболее примитивных древесных и актиноморфных представителей трибы Rinoreeae, особенно через род Rinorea (Melchior, 1932). Эволюция в семействе фиалковых шла от древесных форм к травянистым и от актиноморфных цветков к зигоморфным.
Bixaceae Link 1831
Семейство Rixaceae состоит из 1 монотипного рода Rixa, произрастающего дико в тропической Америке и широко возделываемого во всех тропических странах. Небольшое дерево или кустарник с красноватым соком. Листья очередные, цельные, снабженные прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950).
Цветки в метелках, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, черепитчатых, опадающих. Лепестков 5, свободных, черепитчатых. Тычинки многочисленные, свободные; пыльники подковообразные, вскрываются короткими щелями у верхушки. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 2 плодолистиков, с тонким столбиком с 2-лопастпым рыльцем; завязь с многочисленными анатропными семезачатками па хорошо развитых фунику-лусах. Плод локулицидная коробочка. Семена с крупным зародышем, обильным эндоспермом и оранжево-красной мясистой кожурой. 2п=14, 16, 24.
По анатомии древесины, стратификации флоэмы на твердую и мягкую части, расширением лучей при их пересечении флоэмы и сложной васкулярной структурой черешка Bixa обнаруживает родство с Cochlospermaceae и ТШасеае (Metcalfe a. Chalk, 1950). От Flacourtiaceae, с которыми род Bixa объединялся в системе Бентама и Хукера, он отличается не только экзоморфными признаками, но также отсутствием перегородчатых волокон и наличием диффузной паренхимы.
Cochlospermaceae Planchon in W. J. Hooker 1847
Очень близкое к Bixaceae семейство Cochlospermaceae (2 рода и около 20 видов); род Cochlospermum имеет пантропическое распространение, a Amoreuxia произрастает в тропических и субтропических областях Америки от Боливии до Южной Аризоны. Деревья, кустарники или иногда корневищные полукустарники с оранжевым или красноватым соком. Листья очередные, пальчатолопастные и пальчатонервные, снабженные прилистниками. Членики сосудов с простой перфорацией. Древесинная паренхима большей частью в широких апотрахеальных полосках, но также вазицен-трическая. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно появляются перед распусканием листьев, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашелистиков 5, черепитчатых, опадающих. Лепестков 5, черепитчатых или почти скрученных. Тычинки многочисленные, свободные; пыльники вскрывающиеся верхушечными щелями, похожими на поры. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная с Bixa (Erdtman, 1952). Гинецей из 5—3 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся мелкозубчатым рыльцем; завязь 1-гнездная (Cochlospermum) или в результате срастания интрузивных плацент 3-гнездная (Amoreuxia), с многочисленными анатропными семезачатками. Плод локулицидная коробочка. Семена с согнутым зародышем и обильным эндоспермом. 2п=12.
Cochlospermaceae очень близки к семейству Bixaceae, от которого отличаются главным образом пальчатыми листьями, числом плодолистиков и маслянистым эндоспермом.
Cistaceae A. L. de Jussieu 1789
C Bixaceae связано также семейство Cistaceae (8 родов и около 180 видов), распространенное главным образом в умеренных областях северного полушария и особенно многочисленное в Средиземноморской области и в Северной Америке; несколько видов произрастают в Вест-Индии и в Южной Америке. Кустарники, полукустарники и травы с листьями обычно супротивными, цельными, снабженными прилистниками или без прилистников. Характерно своеобразное опушение, состоящее из нескольких типов волосков. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима отсутствует или очень редкая. Лучи у большинства видов только однорядные, но иногда до 3 клеток шириной, низкие и гетерогенные. Волокнистые элементы очень короткие, обычно с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в цимозных кистевидных соцветиях, обоеполые, актиноморфные, с чашелистиками и лепестками, в почкосложении свернутыми в противоположных направлениях. Чашелистиков 5—3, иногда неравных, скрученных. Лепестков 5, редко 3 {Leched), в клейстогамных цветках иногда отсутствуют, скрученных или черепитчатых, обычно опадающих. Тычинки многочисленные, расположенные на удлиненном и часто дисковидном выступе цветоложа, развивающиеся центрифугально; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор (2)3(4)-бо-розднопоровая, более всего сходная с Bixaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 5 или 3, редко до 10 плодолистиков, со стилодиями, более или менее сросшимися в столбик; завязь 1-гноздная или в результате срастания интрузивных плацент иногда 5—10-гнезд-ная, обычно со многими семезачатками на каждой плаценте, редко с 2 или 1 семезачатком. Семезачатки более или менее атропные, редко анатропные, па хорошо развитых фуникулусах. Плод кожистая или деревянистая локулицидная коробочка. Семена мелкие, обычно с согнутым или свернутым зародышем и обильным мучнистым или хрящеватым эндоспермом. 2п = 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 32, 36, 48.
Вместе с Bixaceae и Cochlospermaceae семейство Cistaceae имеет, вероятно, общее происхождение от Flacourtiaceae.
Scyphostegiaceae Hutchinson 1923
По-видимому, от Flacourtiaceae происходит также оригинальное семейство Scyphostegiaceae, состоящее из 1 монотипного рода Scyphostegia, эндемичного для северного Калимантана. Дерево с очередными городчато-зубчатыми перистонервными листьями с очень маленькими опадающими прилистниками. Устьица пара-цитные. Членики сосудов с очень косой конечной стенкой, но 198
с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима отсутствует, но иногда встречаются отдельные паратрахсальные клетки. Лучи большей частью однорядные, иногда частично 2- или 3-рядные; однорядные лучи состоят большей частью из высоких узких клеток, но некоторые лучи, особенно 2—3-рядные, явственно гетерогенные. Волокнистые элементы, составляющие практически всю основную ткань древесины, очень толстостенные, с большими окаймленными порами и с многочисленными тонкими поперечными перегородками (Metcalfe, 1956). Цветки двудомные, в пазушных цимозных соцветиях, состоящих из расположенных друг над другом трубчатых брактей, каждая из которых охватывает 1 цветок. Околоцветник мужских цветков трубчатый, 6-лонастиый, лопасти 2-рядные, черепитчатые; внешний ряд представляет собой, по-видимому, чашелистики, а внутренний — лепестки (Swamy, 1953). У основания тычиночной колонки расположены 3 крупных мясистых нектарных железки. Тычинок 3, соединенных в колонку, продолженную над экстрорз-ными 4-гнездными пыльниками. Оболочка микроспор 3-бороздная. Околоцветник женских цветков состоит из 3 свободных чашелистиков и 3 чередующихся с ними свободных лепестков. Гинецей из 9 -12 плодолистиков, с почти шаровидной мясистой завязью, увенчанной .загнутыми вниз толстыми рыльцами; завязь 1-гнезд-ная, с многочисленными базальными семезачатками (Swamy, 1953).1 Семезачатки анатропные, с микропиле, направленным вниз, с характерными выступами фуникулуса близ их основания. Плод ягодообразный с многочисленными семенами. Семена с большим зародышем и скудным эндоспермом.
Первоначально Хатчинсон (Hutchinson, 1926) сближал семейство Scyphostegiaceae с Мonimiaceae, но затем перенес его в Се-laslrales (Hutchinson, 1959). Однако изучение анатомии вегетативных органов рода Scyphostegia привело Меткафа (Metcalfe, 1956) к выводу, что он скорее всего родствен семейству Flacourtiaceae. Возможность родства с Flacourtiaceae не исключает также Круаза (Croizat, 1960). В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) Scyphostegiaceae входят в подпорядок Flacourtiineae порядка Violates.
Порядок 34. PASSIF LORA LES LINDLEY 1833
(«PASSIONALES») (incl. CUCURBITALES LINDLEY 1833 p. p.)
Порядок Passif lor ales произошел от примитивных Violates. В. отличие от Violales, большинство представителей Passiflorales травы, часто вьющиеся или стелющиеся, и лишь немногие их пред
1 Согласно другой точке зрения (Stapf, 1938; Hutchinson, 1959), гинецей представляет собой в действительности нектарный диск, а семезачатки — это плодолистики.
ставители кустарники или деревья. Листья очередные, цельные, лопастные или реже сложные, снабженные прилистниками или чаще без прилистников. Часто имеются усики. Узлы 3-лакунные, иногда многолакунные (некоторые Caricaceae). Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые или реже однополые, актиноморфные, большей частью 5-членные. Околоцветник обычно двойной. Чашелистики и лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Число тычинок равно числу лепестков или больше; пыльники 2-гнездные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей паракарпный, большей частью из 3 или 5 плодолистиков; завязь верхняя или нижняя (Cucurbitaceae), обычно с многочисленными семезачатками на постенных плацентах. Семезачатки с двойным интегументом, крас-синуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с эндоспермом, обычно с большим зародышем.
Порядок Passiflorales мы принимаем в объеме более широком, чем в системе Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1959), так как кроме семейств Malesherbiaceae, Passifloraceae и Achariaceae включаем сюда также Turneraceae, Caricaceae и Cucurbitaceae. Порядок Р assiflorales очень тесно примыкает к Violates, и между Passifloraceae и Flacourtiaceae очень трудно провести границу.
Passifloraceae A. L. de Jussieu 1817
Самым примитивным семейством в порядке Р assiflorales является Passifloraceae (20 родов и около 650 видов), распространенное в тропических и субтропических областях, главным образом в Америке и Африке, с немногими представителями в Азии, Новой Гвинее, Австралии и Новой Зеландии. Кустарники или травы, часто лазящие посредством пазушных усиков, редко деревья. Усики представляют собой метаморфизированную ось соцветия или цветоножку и морфологически соответствуют верхушечному цветку, как у рода Tryphostemma, или первому цветку монохазия. Листья очередные, цельные или лопастные, часто с нектарными железками на черешке, снабженные прилистниками, обычно мелкими и опадающими. Устьица большей частью аномоцитные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у тропического западноафриканского рода Soyauxia исключительно с лестничной перфорацией, а у Androsiphonia и Mitostemma gla-ziovii Mast, с некоторым количеством лестничных перфорационных пластинок; поровость боковых стенок обычно очередная, у Soyauxia лестничная и супротивная. Древесинная паренхима обычно апотрахеальная. Лучи различного типа. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950; Ayensu a. Stern, 1964). Цветки обычно обоеполые, реже однополые, актиноморфные, обычно 5-членные, редко безлепестные. Чашелистиков 5, свободных или частично сросшихся, черепитчатых, остающихся. Лепе
стков 5, свободных или у основания коротко сросшихся, черепитчатых. Между околоцветником и андроцеем развита корона, в образовании которой принимают участие гипантий и структуры, расположенные между околоцветником и тычинками (Puri, 1948); корона состоит из одного или больше рядов нитей или чешуй, или она в виде колечка. Тычинок 5 или больше, коротко сросшихся или в пучках, иногда отходящих от гинофора; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор морфологически близка к Achariaceae, Cucurbitaceae и особенно к Turneraceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3 или редко из 4—5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь верхняя, иногда па гинофоре, с многочисленными анатропными семезачатками. Плод коробочка или ягода. Семена с ямчатой кожурой, окруженной мясистым ариллусом, с большим прямым зародышем и мясистым эндоспермом. 2п = 12, 18, 20, 22, 24, 36, 84 (х=6, 9-11).
По Меткафу и Чоку (Metcalfe a. Chalk, 1950), род Soyauxia (самый примитивный род трибы Paropsieae) по некоторым особенностям строения древесины имеет больше общего с Flacourtiaceae, чем с Passifloraceae, но, с другой стороны, он может быть отнесен к Passifloraceae при допущении, что является примитивным типом. Пропаном (Вгепап, 1953) род Soyauxia был включен в Medusan-draceae, что принято также в «Силлябусе» (Engler, 1964). Роды же Smeathmannia и Paropsla по строению древесины стоят ближе к Passifloraceae, чем к Flacourtiaceae. Триба Paropsieae стоит ближе к Passifloraceae также по морфологии пыльцы (Erdtman, 1952) и по наличию экстрастаминальной короны (развитой также у АЪа-tieae). По всем данным, Passifloraceae произошли от Flacourtiaceae через Paropsieae, которые представляют собой промежуточную группу между обоими семействами, но в таксономическом отношении должны быть отнесены, по-видимому, скорее к первому. Таксономическое разграничение этих двух семейств должно стать предметом специального исследования.
Непосредственно от Passifloraceae происходят семейства Turneraceae, Malesherbiaceae, Caricaceae, Achariaceae и Cucurbitaceae (Hallier, 1908, 1912).
Turneraceae A. P. Decandolle 1828
Семейство Turneraceae (8 родов и 120 видов) распространено в тропической и субтропической Америке и Африке, а также на Мадагаскаре и на о. Родригес (М athurina)-, род Erblichia распространен в Южной Африке, на Мадагаскаре и в Центральной Америке. Травы, кустарники или редко деревья с очередными цельными или лопастными листьями, часто у основания с 2 железками; прилистники мелкие или чаще отсутствуют. Членики сосудов с простой или реже с простой и лестничной перфорацией; поровость
боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная. Лучи гетерогенные или состоят целиком из квадратных и прямостоячих клеток. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки пазушные, одиночные или в соцветиях, обоеполые, актиноморфные, 5-членные, часто с 2 брактеолями. Околоцветник образует цветочную трубку (гипантий). Чашечка трубчатая, 5-зубчатая, зубцы черепитчатые. Лепестков 5, приросших к трубке чашечки, скрученных. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, прикрепленных к гипантию; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, морфологически очень близка к спородерме Рasstfloraceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3 плодолистиков, со свободными, на верхушке бахромчатыми стилодиями; завязь верхняя, обычно с многочисленными семезачатками на каждой плаценте. Плод локулицидная коробочка. Семена с большим прямым или слегка согнутым зародышем и обильным эндоспермом, сетчато-ямчатые, снабженные ариллусом. 2п -14, 20, 30.
Семейство Тигпегасеае несомненно очень близко к Passiflo-гасеае, что подтверждается как данными внешней морфологии, так и строением ксилемы и морфологией оболочки микроспор. В системе Халлира (Hallier, 1908, 1912) Truneraceae стоят рядом с Рasstfloraceae и выводятся от них.
Malesherbiaceae D. Don 1827
Семейство Мalesherbiaceae (2 очень близких рода и 25 видов) распространено в Андах от Перу до Чили и в Аргентине; большинство видов произрастает в северном Чили. Травы или полукустарники с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашечка образует длинную трубку, прямую или изогнутую; доли чашечки створчатые. Лепестков 5, створчатых. Имеется корона. Тычинок 5, прикрепленных к лопастному андрогинофору; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная с Тигпегасеае (Erdtman, 1952). Гинецей из 3—4 плодолистиков, со свободными нитевидными стилодиями; завязь верхняя, с многочисленными анатропными семезачатками. Плод коробочка, заключенная в остающуюся чашечку. Семена сетчато-ямчатые, с прямым зародышем и мясистым эндоспермом, без ариллуса.
Халлир (Hallier, 1908, 1912) с полным основанием сближал Malesherbiaceae с Тигпегасеае, выводя оба семейства от Passiflo-гасеае.
Caricaceae Dumortier 1829
Семейство Caricaceae (4 рода и около 45 видов) распространено главным образом в тропической и субтропической Америке от 202
510-6
Южной Калифорнии до Чили и Аргентины, но род Cylicomorpha (2 вида) произрастает в тропической Африке. Небольшие деревья или кустарники с мягкой древесиной и обычно неветвящимися стволами, с верхушечным пучком листьев, редко травы (мексиканский род Jarilia). Листья обычно крупные и на длинных черешках, очередные, обычно пальчатолопастныс или пальчатосложные, редко цельные, лишенные прилистников. Устьица аиомоцитные. Во всех частях растений имеются членистые млечники с латексом. Стебли Carica и Jacaralia, но существу, травянистые и своей прочностью обязаны главным образом коре, которая содержит многочисленные толстостенные волокна. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в пазушпых соцветиях с дихазиальным ветвлением, обычно однополые, 5-членные, актиноморфные. Чашечка сростнолистная, 5-лопастная или зубчатая, маленькая. Лепестки образуют длинную тонкую трубку у мужских цветков и короткую у женских, со скрученными или створчатыми лопастями. Тычинок 10, в 2 кругах, или реже 5, прикрепленных к венчику; нити свободные (Carica) или сросшиеся у основания в трубку; пыльники с коротким надсвязником, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, более или менее сходна с Achariaceae, Cucurbilaceae, Passifloraceae и др. (Erdtman, 1952). Гинецеи обычно из 5 плодолистиков, со свободными стилодиями; завязь верхняя, 1-гнездная или в результате срастания интрузивных плацент 5-гпездная, с многочисленными анатропными семезачатками на каждой плаценте. Плод мясистый, тыквинообразный. Семена с прямым зародышем и мясистым эндоспермом. 2п = 18, 36 (х = 9).
Халлир (Hallier, 1908, 1912) сближал Caricaceae с Passifloraceae. В подтверждение этой близости он указывал на сходство семенной кожуры Carica и Adenia из Passifloraceae (Hallier, 1923). Семейство Caricaceae несомненно родственно Passifloraceae, но значительно более подвинуто.
Achariaceae Harms in Engler et Prantl 1897
Семейство Achariaceae (3 монотипных рода) распространено в Южной Африке. Травы или маленькие полукустарники (Acha-ria) с очередными, обычно пальчатолопастными листьями, лишенными прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки одиночные или в кистях, однодомные, актиноморфные. Чашелистиков 5—3, обычно линейных, свободных. Лепестки сросшиеся в колокольчатую 5—З-лопастную трубку, у основания с более или менее мясистыми придатками. Тычинок 5—3, прикрепленных к основанию трубки венчика или к ее зеву; пыльники с широкими связниками, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, более или менее сходная со спородермой
некоторых Cucurbitaceae и Рassifloraceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 5—3 плодолистиков, со стилодиями, более или менее сросшимися в столбик; завязь верхняя, с несколькими или многими се-мезачатками на каждой плаценте. Плод 5—6-створчатая коробочка. Семена ямчатые или бугорчатые, с маленьким прямым зародышем и обильным эндоспермом; некоторые авторы указывают на наличие ариллуса, что нуждается в проверке.
Семейство Achariaceae очень близко к Рassifloraceae и в то же время по строению листьев, цветка, пыльцы и семян обнаруживает сходство с Cucurbitaceae.
Cucurbitaceae A. L. de Jussieu 1789
Самое подвинутое и самое большое в порядке Рassiflorales семейство Cucurbitaceae (до 120 родов и около 1000 видов) распространено в тропических и субтропических областях обоих полушарий с немногими представителями в умеренных и холодных областях. Наиболее примитивные роды сосредоточены в Восточных Гималаях и в Восточной и Юго-Восточной Азии. Однолетние или чаще многолетние вьющиеся или стелющиеся травы, редко полукустарники и кустарники, а род Dendrosicyos (о. Сокотра) представляет собой небольшое дерево с мягким и сочным стеблем. Травянистые виды обычно снабжены усиками (иногда отсутствующими), представляющими собой видоизмененные побеги, причем нижняя часть усика соответствует стеблю, а вьющаяся часть имеет листовую природу (см. особенно: Hagerup, 1930; Камилова и Мокеева, 1961; Kumazawa, 1964). Листья очередные, обычно пальчато- или перистолопастные или раздельные, лишенные прилистников. Устьица аномоцитные. Характерно наличие обильного сока в вегетативных органах. Часто встречаются цистолиты. Проводящие пучки осевых органов почти всегда бикол-латеральные. Членики сосудов с простой перфорацией (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных соцветиях, иногда редуцированных до 1 цветка, однодомные или двудомные, очень редко обоеполые (иногда у рода Actinostemma, распространенного в Гималаях и Восточной Азии, а также нередко у восточноазиатского рода Schizopepori}, актиноморфные, обычно 5-членные. Околоцветник вместе с основаниями тычиночных нитей образует цветочную трубку, приросшую к завязи. Чашечка 5-лопастная, лопасти ее черепитчатые или открытые. Венчик более или менее глубоко 5-лопастный, створчатый или индупликатно-створчатый. Тычинок 5 или 3, очень редко 2, более или менее свободных (Fevtlleae) или чаще различным образом сросшихся; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор многобороздная, 3-бороздно-поровая, многоборозднопоровая или от 3- до многопоровой; сэкзина обычно сетчатая, реже шиповатая (Marticorena, 1963; Jeffrey, 1964; Saad, 1964; Алешина, 1964), сходна с Achariaceae и 204
Passifloraceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3, реже из 5 или 4 плодолистиков; стилодии обычно более или менее сросшиеся в столбик, редко 3 или 2 свободных стилодия; рыльца комиссуральные; завязь нижняя, очень редко полунижняя, большей частью почти полностью заполненная разросшимися плацентами, иногда в результате срастания плацент в центре полости становящаяся З-гнездной, обычно с многочисленными анатропными семезачат-ками, редко (Sicyoeae) только с 1 семезачатком. В процессе эволюции семейства наблюдается ясно выраженная тенденция к уменьшению числа плодолистиков в гинецее и соответствующее уменьшение числа семезачатков (Puri, 1954). У Cucurbitella гинецей состоит из 5 хорошо развитых плодолистиков, в трибе СисигЫ-teae плодолистиков постоянно 3, а у Cyclanthereae и Sicyoeae происходит уменьшение числа плацент, что приводит к образованию псевдомономерной структуры. Андроцей в женских цветках часто представлен стаминодиями, а гинецей в мужских цветках — пи-стилодием. Плод ягода или тыквина, почти всегда нераскрываю-щаяся, но у некоторых родов открывающаяся крышечкой (Acti-nostemma) или 3 заворачивающимися наружу створками; у Za-nonia плод коробочка. Семена обычно многочисленные, лишенные эндосперма, с прямым зародышем, с большими плоскими семедо-лями. 2п = 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 32, 40, 42, 44, 48, 64, 72 (х=7—14).
Еще Нодэн (Naudin, 1855) пришел к выводу о близком родстве Cucurbitaceae и Рassifloraceae, и в системе Бентама и Хукера (Bentham et Hooker, 1862) они поставлены рядом. Халлир (На1-Иег, 1908, 1912) также признавал родство этих семейств и порядок «Peponiferes» (куда он включал Cucurbitaceae, Begoniaceae и Datis-сасеае) выводил от Рassifloraceae. Аналогичные взгляды на происхождение Cucurbitaceae мы находим у Рендла (Rendle, 1938), Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1959), Хагерупа (Hagerup, 1930), Брауна (Brown, 1938), Гундерсена (Gundersen, 1950), Кронквиста (Cronquist, 1957), Новака (Novak, 1961) и других авторов. Родство с Рassifloraceae подтверждается морфологией вегетативных органов (в частности, усиков), цветка (в частности, нектарного диска), оболочки микроспор, семезачатков, семян и пр. Много общего также с семейством Caricaceae, в частности в анатомии семян (Singh, 1953), плодов и пр. Единственное отличие Cucurbitaceae от Рassifloraceae и близких семейств заключается в наличии нижней завязи, но и у них она иногда полунижняя. Поэтому нет достаточных оснований для выделения Cucurbitaceae в отдельный порядок Cucurbitales, тем более вместе с Begoniaceae и Datis-сасеае, которые отличаются от них гораздо больше, чем Caricaceae, Achariaceae или Рassifloraceae. Следует отметить, что монограф этого семейства Ч. Джеффри (С. Jeffrey), с которым я обсуждал этот вопрос, все же считает Cucurbitaceae довольно изолированными и заслуживающими выделения в отдельный порядок.
Порядок 35. BEGONIALES LINDLEY 1833 (incl. DATISCALES LINDLEY 1833 p.p.)
Небольшой порядок Begoniales также произошел, по-видимому, непосредственно от Violates. В него входят травы или реже кустарники и деревья с очередными простыми или иногда сложными листьями с прилистниками или реже без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки однополые, актиноморфные или зигоморфные, с двойным околоцветником или редко безлепестные. Тычинки обычно многочисленные; пыльники 2-гнездные, вскрывающиеся продольно, редко порами. Микроспоры иногда в тетрадах, но обычно свободные; оболочка микроспор 3-борозднопоровая, довольно сходная у обоих семейств порядка (Erdtman, 1952). Гинецей паракарпный, обычно из 3плодолистиков; завязь обычно нижняя, с многочисленными семезачатками. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом, красси-нуцеллятные (Datiscaceae) или тенуппуцсллятные (Begoniaceae). Эндосперм нуклеарный. Цлод коробочка, редко ягода. Семена с прямым зародышем, клетки которого богаты маслом, и обычно без эндосперма или иногда с очень скудным эндоспермом.
Включаемые нами в этот порядок семейства Datiscaceae и Begoniaceae в большинстве систем относятся к Violates (Cistales, Bixales, Parietales), но Халлир (Hallier, 1908, 1912) ставит их в порядок «Рерoniferes», а Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959) — в Cucurbitales. По мнению Брауна (Brown, 1938 : 565), семейства Datiscaceae и Begoniaceae заслуживают выделения в самостоятельный порядок. Еще Линдли (Lindley, 1839) выделял Begoniaceae в отдельный «никсус» Begoniales, a Datiscaceae (вместе с Lacistema-taceae) — в Datiscales. От Cucurbitaceae эти два семейства отличаются гораздо в большей степени, чем Cucurbitaceae от Passiflo-rales и чем обе эти группы вместе от Vio la les.
Datiscaceae Lindley 1830
Семейство Datiscaceae заключает 3 рода и всего 4 вида. Монотипный род Octomeles произрастает в дождевых лесах на островах Малайского архипелага, в Новой Гвинее, Новой Британии и на Соломоновых о-вах; другой монотипный род Tetrameles встречается в муссонных лесах Цейлона, на Андаманских о-вах и в Юго-Восточной Азии, а род Datisca (2 вида) распространен от Западной и Средней Азии до Гималаев и от Мексики до Калифорнии. Большие или даже колоссальных размеров (Octomeles) деревья с досковидными корнями или же высокие многолетние травы (Datisca). Листья большие, цельные, зубчатые, глубоко лопастные или непарноперистые, часто асимметричные, лишенные прилистников. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная.
Древесинная паренхима паратрахеальная, от вазицентрической до слегка крыловидной. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с очень мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных колосьях или метелках, двудомные или у Datisca иногда полигамные, актиноморфные. Мужские цветки: чашелистиков 4—6--8, свободных и очень неравных или сросшихся в лопастную трубку; лепестков 6—8, мелких, свободных (Octomeles), или они отсутствуют; тычинки в одинаковом числе с чашелистиками и супротивные им, или их много; пыльники короткие или длинные {Datisca), вскрывающиеся продольно, интрорзные или латрорзиые; иногда имеется рудиментарный гинецей. Женский (и обоеполый) цветок: чашелистиков 4—6—8, с лопастями, свободными над завязью или сросшимися; лепестки отсутствуют; стаминодии обычно отсутствуют; гинецей из 3—8 плодолистиков, со свободными стилодиями, цельными или 2-раздель-ными; завязь нижняя. Плод коробочка с перепончатым околоплодником, раскрывающаяся на верхушке между остающимися стилодиями. Семена многочисленные, очень мелкие, с прямым цилиндрическим зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом. 2n=22 {Datisca).
Begoniaceae С. Л. Agardh 1825
Семейство Begoniaceae (5 родов и 820 видов) широко распространено в тропиках (кроме Полинезии и Австралии), достигая наибольшего развития в северных областях Южной Америки. Относительно самый примитивный в семействе монотипный род Hillebrandia эндемичен для Гавайских о-вов, Semibegonia (3 вида) — для Эквадора, Begoniella (3 вида) — для Колумбии, a Symbegonia (10 видов) — для Новой Гвинеи. Преимущественно суккулентные травы, редко низкие кустарники с очередными, большей частью 2-рядными, обычно асимметричными, простыми, большей частью пальчатонервными и часто пальчатолопастными листьями, снабженными прилистниками; прилистники обычно крупные и часто остающиеся после опадения листьев. Устьица окружены 3—-6 побочными клетками, часто расположенными в 2 кольца. В листьях и иногда в стебле имеются цистолиты. Членики сосудов с простой или(и) лестничной перфорацией со многими перекладинами; поровость боковых стенок лестничная (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в пазушных цимозных соцветиях, однодомные, обычно несколько зигоморфные, большей частью безлепестные, но у Hillebrandia и Begoniella имеются маленькие рудиментарные лепестки, чередующиеся с чашелистиками. Чашелистики (а в женских цветках лопасти чашечки) обычно свободные, но у Begoniella и у женских цветков Symbegonia они срастаются в трубку. В мужских цветках чашелистиков 2—5. Тычинки многочисленные, во многих кругах, или тычинок
только 4 (Begoniella), свободных или более или менее сросшихся в трубку; пыльники вскрывающиеся продольно, редко порами. В женских цветках чашелистиков обычно 2—5, редко 6—8. Гинецей из 3, реже 2—5(6) плодолистиков, со стилодиями, свободными или иногда сросшимися у основания, обычно глубоко 2-раздельными; завязь нижняя или редко полунижняя (Hille-brandia), часто 1—3(6)-крылатая, 1-гнездная (Hillebrandia и секция Meziera рода Begonia) или в результате срастания интрузивных плацент вторичномногогнездная, с многочисленными анатропными семезачатками на каждой плаценте. Плод локулицидная коробочка или редко ягода. Семена очень многочисленные и мелкие, со слабо развитым прямым зародышем, без эндосперма. 2п=20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40, 42, 44, 48, 52, 54, 56, 60, 66, 70, 84, 100.
Семейство Begoniaceae нередко сближается с Cucurbitaceae, но Ирмшер (Irmcher, 1925), основываясь на данных морфологии, особенно строении семезачатка и семени, приходит к выводу о близком родстве Begoniaceae и Datiscaceae. В свою очередь Гильг (Gilg, 1925) признает большую близость Begoniaceae к Datiscaceae на основании строения плода и особенно семени, а также пальчатого жилкования и асимметричности листьев. Семейства Datiscaceae и Begoniaceae близки также по строению семезачатка (Maurit-zon, 1936).
Порядок 36. CAPPARALES HUTCHINSON 1926 («CAPPAR I DALES») (CRUCIALES LINDLEY 1833)
Деревья, кустарники и травы. Листья большей частью очередные, простые или реже пальчатосложные, обычно без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Для многих представителей порядка характерно наличие мирозиновых клеток. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, большей частью с двойным околоцветником, реже безлепестные. Околоцветник 4-членный или реже 5-членный. ^Тычинки многочисленные или их несколько, обычно свободные; пыльники 2-гнездные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или многопоровая. Гинецей паракарпный, со сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с несколькими или многочисленными семезачатками, иногда только с 1 семезачатком. Семезачатки анатропные или кампилотропные, с двойным интегументом, крас-синуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (часть Brassicaceae). Эндосперм нуклеарный. Семена с более или менее изогнутым или складчатым зародышем, без эндосперма или со скудным эндоспермом.
Порядок Capparales произошел от примитивных представителей Violates, скорее всего от Flacourtiaceae. С Violales он сбли-208
жается не только строением типично паракарпного гинецея, но также рядом других признаков. Так, нектарники у обоих порядков представляют собой выросты цветоложа (Brown, 1938), а семезачатки имеют сходное строение. Между примитивными представителями этих порядков наблюдается также значительное сходство в строении оболочки микроспор. От порядка же Papaverales, с которым многие авторы сближают или даже объединяют порядок Capparales, он резко отличается борозднопоровой оболочкой микроспор, некоторыми особенностями в строении паракарпного гинецея и биохимическими особенностями. По мнению А. В. Благовещенского (1950 : 227), «относить в одну группу Papaveraceae, с одной ('тороны, и Crucijerae, Capparidaceae и Resedaceae, с другой, вряд ли возможно, так как биохимически они не имеют между собой ничего общего. Последние три семейства характеризуются способностью вырабатывать своеобразные глюкозиды, в которых аглюконами являются горчичные масла с общей формулой R—N=C=S, а также содержанием расщепляющего эти глюкозиды фермента мирозина. Своеобразие горчичных глюкозидов заключается в том, что в них сахар соединяется с аглюконом не через кислород, а через серу» (см. также: Kjaer in Swain, 1963; Hegnauer, 1964). Кроме того, очень важно, что настоящих алкалоидов, а тем более сколько-нибудь близких к характерным для Papaveraceae производным изохинолина, у Brassicaeeae нет, как нет их и в соседних семействах. Поэтому Халлир (Hallier, 1908, 1912) был вполне прав, когда порядок «Cruciales» [куда он включал Саррагасеае (вместе с Tovar la), Bras-sicaceae и Resedaceae} поместил далеко от Papaveraceae, хотя был безусловно неправ, считая, что этот порядок произошел непосредственно от Lardizabalaceae.
Саррагасеае A. L. de Jussieu 1789
Самым примитивным семейством в рассматриваемом порядке является Саррагасеае (45 родов и до 900 видов), распространенное в тропических, субтропических и отчасти умеренных странах, главным образом в аридных областях, особенно в Африке. Травы, кустарники (прямостоячие или лиановые) или редко небольшие или средних размеров деревья с очередными, простыми или пальчатосложными (нередко однолисточковыми) листьями, часто снабженными мелкими прилистниками (нередко в виде железок или колючек) или без прилистников. Устьица аномоцитные. В листьях и в первичной и вторичной коре стебля и корня Capparis, Cleome, Gynandropsis и Polanisia имеются мирозиновые клетки. Древесинная паренхима паратрахеальная, обычно скудно-вазицентри-ческая. Лучи гомогенные или почти гомогенные. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в кистях, снабженные брактеями, но лишенные
брактеолей, обоеполые илы реже однополые, актиноморфные или чаще зигоморфные. Довольно часто наблюдаются нектарники, представляющие собой выросты цветоложа (Brown, 1938; Puri, ' 1950) в виде бугорка, кольцевидного диска, чешуйки или трубчатого образования, которые бывают расположены между венчиком и андроцеем или реже под венчиком. Чашелистиков обычно 4, г в 2 кругах, реже 5, редко 2, свободных или сросшихся у основания г или выше. Лепестков большей частью 4, реже 5 или больше, обычно свободных, иногда отсутствуют. Иногда андроцей и гинецей-сидят на так называемом андрогинофоре, который представляет собой удлинившееся междоузлие оси цветка менаду венчиком и гинецеем. Андроцей состоит в основном из 4 тычинок, чередую- » щихся с лепестками, но в результате ветвления некоторых или всех четырех примордиев число это может увеличиться; у некоторых представителей семейства 2 медианные тычинки расщепляются на стадии примордия и число тычинок достигает поэтому 6;
в других случаях однажды или многократно ветвятся все 4 примордия и андроцей оказывается состоящим из 8 или многих тычинок, причем в последнем случае часто наблюдается стамино- . » дия некоторых из них; пыльники 2—4-гнездные. Оболочка микро- ” спор (2)3(4)-борозднопоровая. Гинецей, расположенный обычно на коротком или длинном (иногда до 30 см) гинофоре, состоит из 2 или реже 4 или большего числа 1 плодолистиков; стилодии срослись в столбик с головчатым или 2-лопастным рыльцем; завязь со многими или реже несколькими или только 2—1 кам-пилотропными семезачатками на каждой плаценте; иногда, особенно при большом числе плодолистиков, плаценты вдаются внутрь наподобие перегородок. Плод коробочка, стручок или ягода, иногда орех или костянка. Семена обычно почковидные с более или менее изогнутым или складчатым зародышем и без эндосперма или иногда со скудным эндоспермом. 2п = 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 38, 40, 58, 70, около 84, 140. ,
Через своих более примитивных представителей семейство Саррагасеае сближается с трибой ОпсоЪеае семейства Flacourtia-сеае, но перфорация сосудов у всех каперцовых уже простая. По морфологии пыльцы среди каперцовых стоит резко обособленно мадагаскарский род Physena (триба Stixeae подсемейства Сарра-roideae), характеризующийся необычной для этого семейства пыльцой (Erdtman, 1952). По Эрдтману, пыльцевые зерна Physena имеют некоторые общие признаки с Asteropeia. Относимый к той яге ** трибе Stixeae род Forchhammeria (Мексика, Вест-Индия) по анатомии древесины значительно отличается от остальных представителей семейства (Metcalfe a. Chalk, 1950). Возможно, что в будущем род Physena придется выделить в отдельное семейство
1 У многих Capparoideae число плодолистиков увеличивается до 10 или 12 в результате прибавления второго круга и посредством удвоения.
Physenaceae. По Эрдтману (Erdtman, 1963), западноавстралийский монотипный род Emblingia настолько отличается палинологически от типичных Саррагасеае, что, быть может, его нужно перенести в другое семейство (например, Polygalaceae) или даже выделить в отдельное. Недавно Эйри Шоу (Airy Shaw, 1965) описал новое семейство Emblingiaceae.
Koeberliniaceae Engler in Engler et Prantl 1895
G Саррагасеае, по-видимому, связано маленькое семейство Koeberliniaceae, состоящее из 2 монотипных родов Canotia и Koeberlinia, распространенных в Калифорнии, Аризоне, Техасе и Мексике. Колючие и почты безлистные деревья и кустарники с рано опадающими мелкими очередными чешуевидными листьями, лишенными прилистников. Во флоэме имеются секреторные (смоляные) каналы. Древесинная паренхима апотрахсальная, в виде рассеянных клеток и коротких тангентальных полосок. Лучи почти гомогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в укороченных пазушных кистях, актиноморфные, обоеполые. Чашелистиков и лепестков по 5 {Canotia) или по 4 {Koeberlinia). Чашелистики мелкие, черепитчатые. Лепестки свободные, черепитчатые, опадающие. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, или их вдвое больше; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор у Koeberlinia 3-борозднопоровая (?). Гинецей из 5—2 плодолистиков, с шиловидным столбиком; завязь на коротком гинофоре, 5—2-гнездная, с многочисленными или несколькими анатропными семезачатками в каждом гнезде. Плод 5-гнездная коробочка {Canotia) или 2-гнездная ягода. Семена с очень скудным эндоспермом и с прямым или сильно согнутым зародышем.
В системе Бентама и Хукера род Koeberlinia включался в семейство Simaroubaceae. Энглер (Engler, 1895) выделил этот род в отдельное семейство Koeberliniaceae, по Дильс (Engler u. Diels, 1936) и Пакс и Гоффман (Рах и. Hoffmann, 1936) включали его в Саррагасеае. Однако Меткаф и Чок (Metcalfe a. Chalk, 1950), основываясь на строении древесины, признают самостоятельность семейства Koeberliniaceae, куда они, следуя некоторым другим авторам, включают также род Canotia, который прежде относился к Rutaceae, а теперь чаще помещается в Celastraceae (хотя и в качестве «аномального» рода). Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включает Koeberliniaceae (в составе родов Canotia и Koeberlinia) в С elastrales, что вряд ли правильно. В последнем издании «Силля-буса» (Engler, 1964) род Koeberlinia образует трибу Koeberlinieae семейства Саррагасеае, но Canotia не упоминается. Недавно род Canotia был выделен в отдельное семейство Canottaceae Airy Shaw (1965).
Tovariaceae Pax in Engler el Prantl 1891
Производным от каперцовых является также небольшое семейство Tovariaceae, представленное лишь 1 родом Tovaria с 2 видами, произрастающими в тропической Южной Америке (от Андов Перу до Венесуэлы и Мексики и Ямайка). Сильно пахучие однолетние травы с очердными 3-листочковыми перепончатыми листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные. Цветки в верхушечных кистях, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков, лепестков и тычинок обычно по 8, реже по 7 или 9. Чашелистики черепитчатые, опадающие. Тычинки свободные. Оболочка микроспор (2)3-борозднопоровая, сходная со спородер-мой Capparaceae, Moringaceae и Resedaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 6(8) плодолистиков, на очень коротком гинофоре; рыльце сидячее, 6—8-лучевое; завязь с многочисленными кампилотропными семезачатками на вдающихся внутрь плацентах, образующих ложные перегородки. Плод ягода с перепончатым околоплодником. Семена очень многочисленные, мелкие, блестящие, с согнутым зародышем, окруженным толстым слоем эндосперма.
В системах Бентама и Хукера и Халлира род Tovaria включался в Capparaceae. Семейства Tovariaceae и Capparaceae несомненно очень близки, что подтверждается, в частности, строением семезачатка и развитием женского гаметофита.
Moringaceae Dumortier 1829
К каперцовым довольно близко также несколько более подвинутое семейство Moringaceae, куда входит лишь 1 род Moringa, (10 видов), распространенный в тропической Африке, на Мадагаскаре, в пустынях Египта, Аравии и Сирии и в Индии. Листопадные деревья с очередными перистосложными листьями, снабженными мелкими прилистниками в виде базальных железок или вовсе без прилистников. Устьица аномоцитные. В мезофилле листа и в коре и флоэме стебля и корня содержатся мирозиновые клетки. Древесинная паренхима паратрахеальная, вазицентри-ческая или слегка крыловидная. Лучи гомогенные. Волокнистые элементы с большими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных цимозных метелках, обоеполые, зигоморфные, с очень короткой цветочной трубкой (гипантием), образованной в нижней части инвагинированным цветоложем (Puri, 1942) и обнимающей блюдцевидный диск. Чашелистиков 5, с отогнутыми неравными и черепитчатыми лопастями. Лепестков 5, из них 2 задних меньших размеров и отогнутые, а 1 передний крупнее остальных. Функционирующих тычинок 5, неравных, чередующихся с наружными кругами из 3—5 стаминодиев, расположенных вдоль края диска, со свободными нитями; пыльники 1-гнездные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор (2)3-бороздно-212
поровая, более или менее сходная с Capparaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3 плодолистиков, с тонким столбиком; завязь на гинофоре, с многочисленными семезачатками, расположенными дву-рядно на каждой плаценте. Плод удлиненная стручковидная 3-створчатая коробочка. Семена многочисленные, 3-крылые или бескрылые, с прямым зародышем без эндосперма. 2п=28 (х=7).
Brassicaceae Burnett 1835 (Cruciferae Л. L. do Jussieu 1789)
Самым крупным семейством в рассматриваемом порядке является Brassicaceae (более 350 родов и около 3000 видов), распространенное главным образом в северном полушарии, особенно в Средиземноморье и в Западной и Средней Азии. Травы или редко полукустарники или кустарнички (как, например, западносредиземноморский род Vella) с очередными простыми листьями без прилистников. Устьица анизоцитные (окруженные 3 побочными клетками, одна из которых обычно значительно меньше двух других). Очень характерно наличие мирозиновых клеток, которые могут встречаться в любой части растения. Членики сосудов и волокнистые элементы очень короткие. Древесинная паренхима паратрахеальная, крайне скудная. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки почти всегда в кистях, обычно без брактей и брактеолей, обоеполые, актиноморфные или очень редко зигоморфные (например, Iberis). Околоцветник 4-членный. Чашелистики в 2 кругах, наружные медианные, внутренние латеральные; иногда, особенно внутренние, у основания мешковидные (приспособление для накопления нектара). Лепестки расположены диагонально, снабжены более или менее длинными ноготками, редко лепестки отсутствуют. У основания андроцея развиты нектарники, представляющие собой выросты цветоложа и варьирующие по форме и числу у разных родов; обычно нектарники развиты только у оснований латеральных тычинок, но нередко кроме них имеются также более мелкие железки между медианными тычинками, которые, иногда разрастаясь и сливаясь с нектарниками при латеральных тычинках, образуют сплошной кольцевидный диск вокруг всего гинецея. Тычинок обычно 6, причем 4 медианные и более длинные, а 2 латеральные и более короткие. Каждая пара медианных тычинок морфологически соответствует тычинке, так как в процессе развития цветка она образуется из 1 бугорка благодаря его расщеплению, которое не всегда полное, и тогда нити остаются более или менее сросшимися. У некоторых крестоцветных наблюдается уменьшение или, наоборот, увеличение числа тычинок. Так, у Cardamine hir-suta L., в результате подавления латеральных тычинок, в цветке обычно только 4 тычинки, а у Coronopus didymus (L.) Sm., кроме того, обычно не происходит удвоения медианных тычинок и
андроцей у него состоит, как правило, только из 2 тычинок; 4—2-тычиночный андроцей характерен также для секции Dileptium рода Leptdium. С другой стороны, у некоторых видов рода Mega-сеграеа число тычинок достигает 16. Нити внутренних тычинок иногда попарно срастаются, как например у Leptaleum и Sterig-mostemum. Оболочка микроспор крестоцветных сходна с Саррагасеае (Erdtman, 1952). Гинецей состоит из 2 латерально расположенных плодолистиков (Payer, 1857; Eichler, 1875; Van Tieghem, 1891; Lignier, 1896; Arber, 1931, 1938; Spratt, 1932; Wettstein, 1935; Rendle, 1938; Козо-Полянский, 1945; Willis, 1951; Novak, 1961, и др.),1 co столбиком или без столбика; рыльце головчатое или 2-лопастное, причем лопасти расположены обычно в медианной плоскости, т. е. по линии сращения плодолистиков (комиссу-рально), и лишь редко поперечно, т. е. над медианными линиями плодолистиков, как у Matthiola и Moricandia; завязь обычно разделена на 2 ложных гнезда посредством лишенной проводящих пучков ложной продольной перегородки, пли рамки (replum), развивающейся из мест срастания плодолистиков; на постенных плацентах, образующихся двумя рядами вдоль шва, расположено 2, несколько или много висячих семезачатков. Семезачатки анатропные или чаще кампилотропные. Плоды довольно разнообразные, но основным и исходным типом является стручок. Семена с большим согнутым зародышем с плоскими или изогнутыми семедолями и без эндосперма или только со скудным эндоспермом. 2п=6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, около 50, 52, 54, 56, 60, 64, 68, около 70, 72, 76, 80, 90, 94, 96, 112, 120, 128, 208, 240 (х=3—13, 15).
Одни авторы (Кузнецов, 1936; Hutchinson, 1959, и др.) выводят семейство крестоцветных от маковых, в то время как другие (Hallier, 1912; Голенкин, 1937; Janchen, 1942; Lawrence, 1951; Novak, 1961, и др.) — от каперцовых. Как присутствие мирози-новых клеток, так и особый тип паракарпного гинецея и весь план строения цветка, а также морфология оболочки микроспор говорят о тесном родстве крестоцветных с каперцовыми и об отсутствии такого родства с Papaverales. Из каперцовых наиболее приближаются к крестоцветным представители подсемейства Cleo-moideae (Буш, 1935; Janchen, 1942). По Янхену, наиболее близка к Cleomoideae примитивная триба Stanleyeae, распространенная в Восточной Азии и Северной Америке. Особенно близок к Cleomoideae североамериканский род Stanley а.
1 Эта классическая бикарпеллярпая теория строения гинецея крестоцветных не является, однако, общепринятой. Некоторые авторы считают, что гинецей образован пе 2, а 4 плодолистиками, причем 2 «стерильных» боковых дают створки, а 2 «фертильных» внутренних медианных — рамку с плацентами и ложной перегородкой (Ilenslow, 1888; Klein, 1894; Saunders, 1923; Eames a.
г
Resedaceae S. F, Gray 1821
Небольшое семейство Resedaceae (6 родов и около 75 видов) распространено от Канарских о-вов через все Средиземноморье до Западной и Сродней Азии, Северо-Западной Индии, в Европе, Африке, на о. Сокотра и в Сонорной Америко от Мексики и Техаса до Южной Калифорнии; некоторые виды рода Reseda встречаются в умеренных областях Евразии, достигая на севере Шотландии, севера Центральной Европы, а также Западной Сибири. Многолетние и однолетние травы, полукустарники или реже кустарники (североафриканскио роды Ochradenus и Randonia). Листья очередные, цельные или перистораздольные, с мелкими прилистниками в виде железок. Устьица аномоцитныо. Очень характерно наличие мирозиновых клеток в стеблях, корнях и листьях. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в кистях или колосьях, без брактеолей и часто без брактей (как у Rrassicaceae), обоеполые или реже однополые, медианно-зигоморфные, с коротким андро-гинофором. Чашелистиков и лепестков обычно по 4—8, свободных, створчатых; лепестки иногда отсутствуют или только в числе 2; 2 задних лепестка обычно гораздо крупнее и часто бахромчато-лопастные. Под андроцеем развит однобокий нектарный диск, который образуется па задней (адаксиальной) стороне андроги-нофора, как у Cleome или Polanisia из Саррагасеае. Тычинок 3—40, обычно расположенных на диске; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная (3-борозднопоровая), сходная с Саррагасеае, Tovariaceae и Moringaceae. Гинецей из (2)3—6(7) плодолистиков, более или менее свободных (вторичная апокарпия), как у Caylusea и Sesamoides (.Astrocarpus), или чаще образующих более или менее типичный паракарпный гинецей, обычно в зрелости открытый на верхушке; рыльца сидячие, маленькие; завязь с многочисленными кампилотропными семезачатками, редко семезачатков 10—18 на центральной плаценте (Caylusea) или с 1, редко 2 семезачатками на ламинальной плаценте (Sesamoides). Плод коробочка, ягода или состоит из звездчато растопыренных 1-се-менных плодиков. Семена почковидные, с согнутым зародышем, заполняющим все семя. 2п=12, 20, 24, 26, 28, 30, 48.
Семейство Resedaceae произошло, по всей вероятности, от Сар рагасеае, с которыми оно сближается не только типом паракарп-ного гинецея, зигоморфными цветками, наличием андрогинофора, формой нектарников и наличием мирозиновых клеток в вегетативных органах, но и строением семенной кожуры (Огг, 1921). Хатчинсон (Hutchinson, 1959) выделяет Resedaceae в отдельный порядок Resedales.
Wilson, 1928; Eames, 1930; Kuusk, 1960). По мнению Пури (Puri, 1945), 2-гнездный гинецей крестоцветных возник из 4-гнездного гинецея с угловой плацентацией.
Порядок 37. TAMARICALES HUTCHINSON 1926
Деревья, кустарники или реже травы с очередными или су- А противными листьями, обычно мелкими, часто эрикоидными или чешуевидными. Прилистники отсутствуют. Членики сосудов с простой перфорацией. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными (F ouquieriaceae) порами. Цветки обычно обоеполые, • актиноморфные, с двойным околоцветником. Чашелистики свободные или реже сросшиеся (Frankeniaceae), черепитчатые или створчатые. Лепестки свободные или реже сросшиеся (Fouquieria-сеае). Тычинок 5—10 или больше, свободных или сросшихся у основания; пыльники 2-гнездные, вскрывающиеся продольно. * Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Гинецей паракарпный, со свободными или сросшимися стилодиями; завязь верхняя, обычно с многочисленными семезачатками. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные (Fouquteriaceae). Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный (Fouquierid). Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Порядок Tamaricales довольно сильно подвинут по пути специализации и родственные его связи с Violates уже не так легко установить. Однако происхождение от Flacourtiaceae представляется в высшей степени вероятным (особенно через род Reau-muria). Многие авторы включают семейства Tamaricaceae, Fou-quieriaceae и Frankeniaceae в порядок Violates, но они несомненно < заслуживают выделения в самостоятельный порядок Tamaricales (Hutchinson, 1926, 1959; Gundersen, 1950; Takhtajan, 1959; Novak, 1961).
Tamaricaceae Link 1821
Самое большое в порядке семейство Tamaricaceae (3 рода и около 120 видов) распространено главным образом в Средиземно- > морье и аридных областях Азии; на севере представители семейства доходят до южной части Скандинавии, Алтая и Восточной Сибири, а на востоке — до Северного Китая и Северо-Восточной Индии. Небольшие вересковидные деревья или кустарники, редко полукустарники, обычно галофильные. Листья очередные, мелкие, , обычно шиловидные или чешуевидные, большей частью сидячие. Устьица обычно аномоцитные. Поровость боковых стенок члеников сосудов очередная и очень мелкая. Древесинная паренхима ' скудно-паратрахеальная до вазицентрической. Лучи очень широкие и очень высокие, гетерогенные (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно мелкие, одиночные или чаще в кистях, колосьях или метелках, без брактеолей, обычно обоеполые. Чашелистиков s 4—5, редко 6, свободных или реже сросшихся у основания или выше, черепитчатых, остающихся. Лепестки в одинаковом числе с чашелистиками, свободные, иногда остающиеся, у Reaumuria
у основания с 2 чешуевидными придатками. У Reaumuria и Та-marix венчик и андроцей прикреплены к мясистому нектарному диску. Андроцей обдиилостемонпый или реже гаплостемонный; у Tamarix и Myricaria тычинок 4—10 (редко 12—14), свободных или сросшихся нитями у основания или до половины, у Reaumuria большей частью много (роже 5—12), свободных или большей частью сросшихся основаниями в 5 пучков; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор (2)3(4)-борозд-ная. Гинецей из 5—2 (чаще всего 4—3) плодолистиков, со свободными или сросшимися у основания стилодиями (у Myricaria рыльца сидячие); завязь с 2—многими семезачатками на каждой постенной плаценте (у Tamarix плацентация базально-париетальная). Семезачатки приподнимающиеся, на коротких фуникулусах. Плод локулицидная коробочка. Семена покрыты длинными одноклеточными волосками (Reaumuria) или голые и только наверху с волосистой остью, со скудным эндоспермом (Reaumuria) пли чаще без эндосперма. 2п — 24.
Fouquieriaceae А. Р. Decandolle 1828
В семействе Fouquieriaceae только 2 очень близких рода и 7 видов, распространенных главным образом в Мексике; лишь 1 вид рода Fouquieria достигает на севере Техаса, Аризоны и Южной Калифорнии. Ксерофильные колючие кустарники или небольшие деревья с рано опадающими очередными мелкими ’ цельными, несколько мясистыми листьями. Устьица аномоцитные. Поровость боковых стенок варьирует от округлой и очередной . до почти лестничной (в маленьких сосудах). Древесинная парен-хима апотрахеальная, диффузная и в коротких однорядных по-1 лосках. Лучи шириной 4—6 клеток, часто состоят почти исклю-fr чительно из квадратных или прямостоячих клеток (Metcalfe а. Chalk, 1950). Цветки в верхушечных метелках, обоеполые, с ма-• леньким кольцевидным диском. Чашелистиков 5, свободных,
< неравных, черепитчатых. Лепестков 5, сросшихся в трубку с ко-
; роткими отогнутыми долями, в бутоне створчатыми. Тычинок
: 10—17, в 1—2 кругах, свободных или слегка сросшихся. Оболочка
микроспор 3-борозднопоровая, несколько отличается от Tamari-& сасеае и Frankeniaceae, но в общем приближается к некоторым * типам спородермы Flacourtiaceae. Гинецей из 3 плодолистиков, со стилодиями, сросшимися приблизительно до середины; завязь с интрузивными плацентами, на каждой из которых сидит по 4—6 семезачатков. Плод 3-створчатая коробочка. Семена крылатые или по краям длинноволосистые, с прямым зародышем и скудным маслянистым эндоспермом. 2п=16.
В системе Бентама и Хукера род Fouquiera включался в Tamaricaceae, с которыми (особенно с родом Reaumuria) он имеет действительно много общего. Хотя венчик, в отличие от Тamaricaceae,
сростнолепестный, но строение древесины менее специализировано (членики сосудов менее укорочены, древесинная паренхима диффузная, а не паратрахеальная, и волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами). Интересно, что семена содержат масло, как у Flacourticeae и родственных семейств.
Frankeniaceae S. F. Gray 1821
К тамарисковым близко также семейство Frankeniaceae (5 родов и около 60 видов). Представители семейства встречаются на всех континентах, но особенно характерны для Средиземноморья и Передней Азии; наиболее широко распространен род Frankenia, остальные же 4 рода встречаются: Hypericopsis — в Южном Иране, Beatsonia (род, очень близкий к Frankenia) — на о. Св. Елены, Anthobryum — в западной части Южной Америки и Niederleinia — в Патагонии. Галофильные многолетние травы или кустарники с супротивными перекрестнопарпыми цельными листьями, часто мелкими и эрикоидпыми. Устьица аномоцитные. Цветки мелкие, в цимозных соцветиях или одиночные, расположенные в пазухах брактей и снабженные 2 медианными брактео-лями, обоеполые. Чашелистиков 4—7, сросшихся в трубку с короткими долями. Лепестков 4—7, свободных, черепитчатых, длиНно-ноготковых, каждый с чешуевидным придатком, расположенным у основания отгиба и низбегающим вдоль ноготка. Тычинок обычно 6(4—7), в 2 кругах, свободных или коротко сросшихся у основания; пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор (2)3(4)-бороздная, редко ругатная, более или менее сходна с Тamaricaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из (2)3(4) плодолистиков, с тонким нитевидным столбиком, разделенным наверху на 3 рыльцевых ветви; завязь с 2—3—многими семезачатками на каждой плаценте. Семезачатки с более или менее длинными фуникулусами. Плод локу-лицидная коробочка, заключенная в остающуюся чашечку. Семена с прямым зародышем и обильным мучнистым эндоспермом. 2п=20, 30.
Семейство стоит близко к Тamaricaceae, но как по экзоморф-ным признакам, так и по строению древесины более специализировано. Оно имеет также немало общего с Elatinaceae.
Порядок 38. SALICALES LINDLEY 1833 р. р.
(«SALICINALES»)
Salicaceae Mirbel 1815
К Violates довольно близок порядок Salicales, состоящий из 1 семейства Salicaceae с 3 родами: Populus (около 40 видов), Chosenia (1 вид) и Salix (около 300 видов),1 широко распростра-
1 Произрастающий в экваториальной части Восточной Африки (по долинам рек Цаво иАди) Populus ilicifolia Engl, был выделен А. В. Ярмоленко 218
ненных по земному шару, но главным образом в умеренных областях северного полушария; представители семейства отсутствуют на Малайском архипелаге и в Австралазии. Деревья или кустарники, иногда кустарнички (некоторые арктические и субарктические виды Salix), с очередными цельными зубчатыми или лопастными опадающими листьями, снабженными прилистниками, часто опадающими. Устьица парацитиые. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима слабо развита, терминальная, скудно-вазицентричпая и диффузная. Лучи однорядногетерогенные (Salix и некоторые виды подрода Turanga рода Populus) пли гомогенные (большинство видов Populus и род Chosenia). Волокнистые злемеиты с небольшим количеством простых пор, но иногда поры имеют более или менее заметное остаточное окаймление (MetcalL'e a. Chalk, 1950; Г.зырян, 1952, 1955). Цветки в густых прямостоячих (почти все виды Salix) или висячих (Populus и Chosenia) однополых сережках, расположенные в пазухах брактей, но лишенные брактеолей, однополые и двудомные, безлепестные, с рудиментарной чашечкой; у Populus чашечка еще довольно ясно выражена и имеет вид пластинки в мужском цветке и блюдцевпдпого или плюсковидного образования в женском;1 у Salix чашечка представлена в виде 1 (задней) или 2 (передней и задней), реже 3—5 мелких и обычно бахромчатых и часто неравных нектарных железок, иногда соединяющихся в малозаметное бокаловидное или лопастное кольцо; нектарные железки Salix гомологичны дисковидной чашечке Populus (Fischer, 1928; Sugaya, 1960); у Chosenia железки исчезли, но иногда женские цветки имеют 2 маленьких боковых железки (Kimura, 1938; Iljelmqvist, 1948). Характерный для Violates и близких порядков диск — вырост цветоложа — у Salicaceae отсутствует, по в прошлом он, вероятно, был развит. Редукция диска связана, по-видимому, с тем, что Salicaceae являются анемофильным дериватом Violates. У рода Populus, у некоторых видов Salix и у Chosenia цветки анемофильные, в то время как у подавляющего числа видов Salix они вторичноэнтомофильные.* 1 2 Тычинок у Populus 3—60, у Salix обычно 2, поперечно расположенных, редко 3 или 5 (до 12); нити свободные (Populus и часть видов Salix) или сросшиеся только основанием, очень редко по всей
(1939) в род Tsavo Jarm., что совершенно неоправдано. По мнению А. К. Скворцова и М. Д. Голышевой (1966), установление рода Tsavo есть «чистейшее недоразумение».
1 По мнению Беленовского (Velenovsky, 1904), плюсковидная структура Populus есть результат срастания переднего листпка оклоцветника с 2 брактеолями. С другой стороны, заднюю железку Salix aurita L. on рассматривал как 2 сросшиеся брактеоли, а переднюю железку — как листик околоцветника.
2 Некоторые арктические ивы вновь вернулись к анемофилии (Muller, 1873).
длине; пыльники 2-гнездные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор у Populus безапертурная, но у Salix она 3-борозднопоровая (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952; Куприянова, 1965) и более или менее сходная со спородермой Flacourtiaceae и Т amaricaceae. Гинецей паракарпный, обычно из 2 поперечно расположенных плодолистиков, редко из 3—4 (некоторые виды Populus), с 2—4 обычно сидячими рыльцами; рыльца или каринальные (расположенные над медианной линией или спинкой каждого плодолистика), как у Populus и многотычинковых видов Salix, или же комиссуральные (расположенные над линиями срастания соседних плодолистиков), как у большинства видов Salix-, завязь верхняя, сидячая или на короткой, редко длинной (у некоторых видов Salix) ножке, с многочисленными {Populus) или 2—10 {Salix) семезачатками на каждой плаценте, у Salix очень редко только с 1 семезачатком в завязи. Семезачатки анатропные, с простым или редко (некоторые виды Populus) двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод 2— 4-створчатая коробочка. Семена очень мелкие, с развивающимся из фуникулуса базальным пучком волосков (сота), с тонкой кожурой, прямым зародышем, без эндосперма или с очень скудным эндоспермом. 2п=22, 24, 38, 42, 44, 76, 88, 114, 120, 144, 152, 176, 190 (х=11, 12, 19, 22).
Семейство Salicaceae ушло так далеко по пути редукции и специализации цветка, что долгое время не удавалось установить его место в системе двудольных. Разными авторами и в разное время Salicaceae сближались с такими далекими от них семействами, как Betulaceae, Fagaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Piperaceae, Hamamelidaceae и др. Но по строению гинецея и по ряду других признаков Salicaceae наиболее близки к Tamaricales и особенно к Violates. Еще Бартлинг (Bartling, 1830 : 119) сближал Salicaceae с Тamaricaceae («Forsan potius Tamariscineis propiores et ex iisdem calyce et corolla suppressis quasi transformatae»), а впоследствии ряд авторов, в том числе Бесси (Bessey, 1897), Б. М. Козо-Полянский (1922) и Новак (Novak, 1961), выводили их от Тamaricaceae или от их ближайших предков. Наибольшее значение при этом придавалось наличию хохолка волосков на семенах, придонному расположению семезачатков и одинаковому растрескиванию коробочки. Однако близость к Тamaricaceae была, по-видимому, несколько преувеличена и оба семейства хотя несомненно и родственны, но имеют лишь общее происхождение от Violates. Как это впервые установил Халлир (Hallier, 1908, 1911, 1912), Salicaceae могли произойти скорее всего от Flacourtiaceae, что признают также Гоби (1916), Кронквист (Cronquist, 1957) и др. Анатомическое изучение древесины показывает, что Salicaceae наиболее близки к Flacourtiaceae (Гзырян, 1952, 1955). Как во внешней морфологии, так и в анатомии древесины наибольшее приближение к типу Salicaceae 220
мы наблюдаем в группе 1 desiinae семейства Flacourtiaceae, например у монотипного восточноазиатского рода Idesia. Изучение морфологии и анатомии цветка Salicaceae ясно показывает, что их предки должны были иметь цветки типа Flacourtiaceae. Еще Эйхлер (Eichler, 1878) и Беленовский (Velenovsky, 1904) предполагали, что цветки Salicaceae возникли из обоеполых и энтомофильных цветков, снабженных нормально развитым околоцветником. Это предположение находит свое подтверждение как в ясно выраженных процессах рудиментации в цветках ивовых, так и в нередких случаях атавистических аномалий, в частности в возникновении обоеполых цветков (Erlanson a. Hermann, 1928).
Надпорядок V. ERICANAE1
В эту группу входят 4 порядка — Erical.es, Diapensiales, Ebenales и Primulales, обнаруживающие, особенно первый из них, тесные связи с Theales. Характерно преобладание сростнолепестных форм.
Порядок 39. ERICALES LINDLEY 1833
Кустарники и небольшие деревья, реже многолетние травы, иногда сапрофитные. Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, цельные, лишенные прилистников. Узел 1-лакунный. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией, иногда с многочисленными перекладинами. Цветки обоеполые или редко однополые, обычно актиноморфные, большей частью обдиплостемонные, сростнолепестные или редко свободнолепестные. Тычинки обычно свободны от лепестков и прикреплены, подобно последним, к подпестичному нектарному диску; пыльники часто вскрываются терминальными порами. Микроспоры часто в тетрадах. Гинецей ценокарпный (по-видимому, морфологически паракарпный), обычно с простым столбиком; завязь верхняя или нижняя, от 3- до многогнездпой. Семезачатки обычно анатропные, с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлю-лярный. Плоды разнообразного типа. Семена мелкие, с обильным эндоспермом и маленьким зародышем (иногда недифференцированным).
Порядок Ericales происходит от Theales, с которыми он тесно связан через свои наиболее примитивные семейства Saurauiaceae, Actinidiaceae и Clethraceae. Тесная связь Ericales и Theales подтверждается не только данными морфологии репродуктивных органов, но также анатомией древесины (Record, 1932). Филогенетическая связь Ericales с Theales совершенно бесспорна и настолько тесна, что не так легко провести границу между ними.
1 Superordo Ericanae superordo nov. (classis Ericineae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 120). Typus: Erica L. 1753.
Семейства Saurauiaceae и Actinidiaceae обычно включаются в порядок Theales (Guttiferales), но еще Халлир (Hallier, 1908, 1912) перенес их в «Bicornes» и даже включил их в семейство Clethraceae в виде отдельной трибы Saurauieae (Actinidia, Saurauia и Clema-toclethra), которую он выводит непосредственно от Ochnaceae. Перемещение этих родов из одного порядка в другой Халлир (Hallier, 1912 : 165) обосновал достаточно убедительно. К его аргументации нужно еще только добавить, что эндосперм у Saurauia целлюлярный, как у Ericales, а пыльцевые зерна морфологически близки к Clethraceae и Ericaceae. Интересно, что среди Theaceae близкие типы пыльцевых зерен встречаются у некоторых Ternstroemieae, например у Еигуа и Visnea (Erdtman, 1952). Представители этой трибы семейства Theaceae обнаруживают и ряд других общих признаков с Saurauiaceae, Actinidiaceae и Clethraceae. Так, например, по данным Брауна (Brown, 1938), у Еигуа japonica Thunb. базальная часть завязи обильно выделяет нектар, хотя внешне не видно никакого диска, и очень сходное положение наблюдается у Clethra. Лехпер (Lechner, 1914), основываясь на морфологическом изучении Saurauia, Actinidia, Clematoclethra и Clethra, также пришел к выводу о возможном родстве этих родов.
Saurauiaceae J. G. Agardh 1858
Самос примитивное в порядке Ericales семейство Saurauiaceae состоит из 1 рода Saurauia (около 280 видов), распространенного в тропических и отчасти субтропических областях Азии и Америки, с 1 видом в Северной Австралии (северо-восточный Квинсленд). Деревья и кустарники с очередными, большей частью пильчатыми листьями со строго параллельными боковыми жилками, отходящими от главной. Устьица обычно аномоцитные, но иногда с тенденцией к парацитности. Членики сосудов с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами; у верхушек члеников сосудов часто имеются спирали (как у Clethra)', поровость боковых стенок от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима диффузная, содержащая рафиды. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с явственными окаймленными порами, очень длинные (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в мелких пазушных или боковых цимозных соцветиях, обычно обоеполые, актиноморфные, снабженные обычно мелкими брактеолями. Чашелистиков 5, черепитчатых; чашелистики расположены по спирали, представляющей собой продольные спирали листьев и брактеолей. Лепестков 5, расположенных строго циклически, свободных, или сросшихся у основания в короткую трубку, черепитчатых. Тычинки многочисленные, развивающиеся в центрифугальной последовательности, в 5 пучках, прикрепленных к основаниям лепестков; как показало специальное исследование (Brown, 1935), андроцей Saurauia представляет собой видо-222
изменение обычного диплостемонного типа, при котором внешний круг тычинок, супротивных чашелистикам, остается без существенных изменений, в то время как 5 противолепестковых тычинок внутреннего круга подвергаются расщеплению и дают начало 5 тычиночным пучкам; пыльники мелкие, подвижные, вскрывающиеся апикальной порой или короткой щелью. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, несколько напоминающая Clethra', микроспоры иногда в тетрадах (Erdtman, 1052). Гинецей, по-видимому, вторичносинкарпный, возникший из паракарппого,1 пз 3—5 плодолистиков, со свободными пли реже более или. менее сросшимися стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь верхняя, с многочисленными анатропными семезачатками в каждом гнезде. Плоды обычно ягоды, редко околоплодник немного твердый и слегка раскрывающийся. Семена мелкие;, погруженные в пульпу, с довольно обильным эндоспермом и прямым или слегка согнутым зародышем с короткими семедолями. 2п^-22, 56, 96.
В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) род Saurauia оставлен в семействе Actinidiaceae, где образует отдельное подсемейство Saurauioideae.
Actinidiaceae Van Tiegliein 1899 (Hutchinson 1926)
В семействе Actinidiaceae 2 рода и более 40 видов. Род Actinidia (36 видов) распространен в Восточной Азии от Дальнего Востока до Гималаев и Явы, a Clematoclethra (12 видов) — в горных лесах Китая (Шаньси, Ганьсу, Хубэй, Сычуань и восточный Тибет). Листопадные вьющиеся или лазящие кустарники. Листья очередные, цельнокрайные или чаще зубчатые, перистонервные; у Clematoclethra листья по краю с палочкообразными гидатодами. Устьица аномоцитные. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией, большей частью с многочисленными (15 и более) перекладинами; конечные стенки большей частью очень косые; поровость боковых стенок преимущественно супротивная, но обычна также лестничная и очередная поровость. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная или в неправильных полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы большей частью длинные, с ясно выраженными окаймленными норами (Vestal, 1937; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных или боковых цимозных соцветиях, редко почти одиночные, обоеполые (Clematoclethra) или полигамные и двудомные (Actinidia). Околоцветник циклический. Чашелистиков 5, редко меньше, черепитчатых. Лепестков 5, редко 4, свободных или сросшихся у основания в короткую трубку, черепитчатых или почти скрученных. Тычинок много (Actinidia) или 10
1 Паракарпная природа гинецея Saurauia доказывается тем, что плаценты развиваются еще до полного образования перегородок (Brown, 1935), н па ранней стадии развития гинецей, таким образом, иаракарпный.
(Clematoclethra), свободных; пыльники прикрепленные серединой или близко к середине, подвижные, у Actinidia раскрывающиеся короткими, близкими к верхушке щелями, а у Clematoclethra — апикальными порами. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная со спородермой Saurauia и Clethraceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3—-5 или многих (Actinidia) плодолистиков; завязь верхняя, 3—5-гнездная; стилодии свободные (Actinidia) или более или менее сросшиеся в столбик (Clematoclethra). Семезачатков в каждом гнезде много (Actinidia) или около 10 (Clematoclethra), анатропных, расположенных горизонтально по углам гнезд. Плод ягода или коробочка. Семена мелкие, с обильным мясистым эндоспермом и прямым или слегка согнутым и обычно большим зародышем. 2п у Actinidia=2Q, около 58, 112, 116, 132, 160.
Первоначально род Actinidia относился к Dilleniaceae или Theaceae. Основываясь на строении семезачатка, Ван-Тигем (Van Tieghem, 1899) выделил роды Actinidia и Saurauia в отдельное семейство Actinidiaceae, которое хорошо отличается как от Dilleniaceae, так и от Theaceae. Большинство авторов включает это семейство в порядок Theales (Guttiferales), но многие из них отмечают при этом близкие связи с Ericales (особенно с Clethraceae). В настоящее время семейство Actinidiaceae чаще всего относят к Theales (Hutchinson, 1926; Gundersen, 1950; Cronquist, 1957; Novak, 1961, и др.). Семейство Actinidiaceae сочетает в себе признаки как Ericales, так и Theales и Dilleniales и филогенетически связано с этими тремя порядками, по наибольшую близость оно обнаруживает все же с Ericales. В семейство Actinidiaceae иногда включается китайско-бирманско-таиландский род Sladenia (Lawrence, 1951; Hutchinson, 1959), который большинство авторов помещает в Theaceae. Но в отличие от Actinidiaceae и подобно Theaceae, семезачатки у Sladenia с двойным интегументом. Биохимически Sladenia также стоит ближе к Theaceae (Gibbs, 1958).
Clethraceae Klotzsch 1851
В семействе Clethraceae 2 рода, один из которых (Clethra) содержит до 50 видов, распространенных в Восточной и Юго-Восточной Азии, в юго-западных штатах Северной Америки и в Центральной и тропической Южной Америке с 1 видом на о. Мадейра, а другой (Schizocardia) — монотипный, эндемичный для Британского Гондураса. Небольшие деревья или кустарники с очередными листьями. Устьица большей частью парацитные, но иногда анизоцитные или аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 20—50 тонкими, редко расположенными перекладинами; поровость боковых стенок супротивная. Древесинная паренхима диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймлен-224
ними порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных кистях или метелках (Clethra) или в пазушных соцветиях (Schizo-cardia), обоеполые, актиноморфные, без брактеолей, с сильным запахом. Чашечка глубоко 5-лопастная, черепитчатая, остающаяся вокруг плода. Венчик из 5 свободных черепитчатых лепестков. Тычинок 10—12, в 2 кругах; пыльники стреловидные, вскрывающиеся апикальными порами. Микроспоры обычно не образуют тетрад; оболочка микроспор З-бороздноиоровая, более или менее сходная со спородермой некоторых видов Saurauia, а также Theaceae, например Еип/а и Visnea. (Erdtman, 1952). Диск отсутствует. Гинецей из 3 плодолистиков, с 3-лоиастным на верхушке столбиком; завязь верхняя, З-гпездиая, с многочисленными анатропными семязачатками на интрузивных плацентах. Плод локу-лицидная коробочка. Семена многочисленные, часто крылатые, с. мясистым эндоспермом вокруг короткого цилиндрического' зародыша. 2н--16, 32.
Семейство Clethraceae несомненно стоит близко к Actinidiaceae, что подтверждается также данными эмбриологии (Veillet-Barto-szewska, I960). Оно обнаруживает также определенную близость к Theaceae, что выражается в морфологии спородермы и в строении цветка, в частности в наличии у Clethra lancifolia Turcz. нектароносной ткани в базальной части завязи, что очень напоминает Eurya japonica Thiinb. (Brown, 1938 : 555). Таким образом, у Clethra (и даже у некоторых Theaceae} появляется специализированная ткань, которая даст начало диску вересковых.
Ericaceae A. L. de Jussieu 1789
К Clethraceae близко самое обширное в порядке Ericales семейство Ericaceae (80 родов и более 2500 видов), широко распространенное в субтропических, умеренных и холодных странах и в горах тропиков, но отсутствующее в пустынях и степях. Кустарники, редко полукустарники, деревья или лианы, большей частью с очередными листьями. Устьица аномоцитные или парацитные (Vac-cinioideae).1 Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией с многочисленными тонкими перекладинами или с простой или лестничной перфорацией, реже только с простой; поровость боковых стенок очередная или реже лестничная. Древесинная паренхима обычно скудная или отсутствует, у некоторых родов умеренно обильная и диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими или реже с длинными окончаниями. Волокнистые элементы обычно с многочисленными крупными окаймленными порами (Copeland, 1943; Яценко-Хмелевский, 1946; Сох, 1948;
1 У Vaccinioideae устьица обычно парацитные (рубиоацеодные), но этот тип встречается также у представителей других подсемейств (например, у Diplycosia и Gaultherta).
Metcalfe a. Chalk, 1950). У очень многих Ericaceae наблюдается микориза. Цветки иногда одиночные (пазушные или терминальные), но обычно собраны в рацемозные соцветия, с брактеей и 2 брактеолями, обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные. Чашелистиков 5 или реже 4, редко до 8, иногда свободных, но большей частью сросшихся, остающихся. Лепестков 3—8, большей частью 5 или 4, обычно более или менее сросшихся, редко свободных, как у Ledum,1 прикрепленных вместе с тычинками к основанию мясистого нектарного диска с внешней его стороны; венчик обычно более или менее колокольчатый, надрезанный или лопастный; доли венчика в бутоне свернутые или черепитчатые. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков, реже они в равном с ними числе или, наоборот, их больше 10 (до 20); нити свободные или редко сросшиеся; пыльники вскрываются интрорзно апикальными порами или реже продольными щелями, часто с придатками. Микроспоры обычно в тетрадах, редко одиночные, как например у Enkianthus-, оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая (Сладков, 1954; Smith-White, 1955; Oldfield, 1959). Гинецей из 3—10, большей частью из 5, реже 4 плодолистиков, с обычно тонким столбиком, заканчивающимся неясно лопастным или головчатым рыльцем; завязь верхняя или нижняя (Vaccinioideae), обычно с многочисленными (редко с 1) семезачатками на плацентах, часто интрузивных. Семезачатки анатропные или амфитропные. Плод септицидная или локулицидная коробочка, ягода или костянка, обычно с многочисленными семенами. Семена обычно мелкие, иногда крылатые, с обильным мясистым эндоспермом и цилиндрическим, часто очень коротким зародышем. 2п = 16, 22, 24, 26, 32, 36, 38, 44, 46, 48, 52, 60, 66, 72, 78, 88, 92, 104, 156 (х—8, И, 12, 13, 19, 23, чаще всего 12 и 13).
Epacridaceae R. Brown 1810
Довольно близко к Ericaceae, особенно к подсемейству Ericoi-deae, стоит семейство Epacridaceae (30 родов и около 400 видов), распространенное главным образом во впетропической Австралии, в Тасмании, Новой Зеландии и Новой Каледонии, а также в Юго-Восточной Азии (где виды рода Leucopogon достигают северных частей Индокитая и Филиппин), на Гавайских о-вах и на Огненной Земле и в Патагонии (Lebetanthus). Кустарники или небольшие деревья с обычно тесно расположенными очередными или редко супротивными листьями. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной или (и) простой перфорацией; у некоторых представителей, в том числе у самых примитивных в семействе родов
1 История развития цветка показывает, что раздельнолепестяость у Ledum есть явление вторичное, так как на первых стадиях развития венчик у него сростнолепестный (Leins, 1964).
Prionotes (Тасмания) и Lebetanthus, перфорация исключительно лестничная с 20 и более перекладинами. Поровость боковых стенок от лестничной до очередной. Древесинная паренхима диффузная или в тонких полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами и толстыми стенками (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки большей частью в кистях, обычно обоеполые, актиноморфные, с брактеей и 2 брактеолями. Чашелистиков 5—4, свободных, остающихся. Лепестков 5—Ц сросшихся, прикрепленных к нектарному диску; венчик трубчатый, с черепитчатыми или створчатыми долями. Тычинок 5 или реже 4, приросших к венчику или свободных {Prionotes и Lebetanthus), чередующихся с лепестками, иногда имеются чередующиеся с ними стаминодии в виде пучков волосков или железок; пыльники во время цветения обычно 1-гнездные и вскрывающиеся одной продольной щелью, но у Prionotes и Lebetanthus каждая половинка пыльника вскрывается отдельно. Микроспоры одиночные или соединены в тетрады; оболочка микроспор обычно 3- или 4-борозднопоровая, более или менее сходная со спородермой Ericaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 5 или реже 4 плодолистиков, с простым столбиком, .заканчивающимся головчатым рыльцем; завязь верхняя, часто окруженная у основания нектарным диском, 1—10-гнездная, с интрузивными плацентами, с несколькими или многими семезачатками в каждом гнезде. Плод одпо-многосемснпая 2-створчатая локулицидная коробочка {Prionoteae и Epacrideae) или костянка с 1 — 5-семенной косточкой {Styphelieae). Семена с прямым цилиндрическим зародышем, окруженным обильным мясистым эндоспермом. 2п=8, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 32, 42, 48, 52 (х--4—13).
Различия между семействами Ericaceae и Epacridaceae не вполне четкие. Они сводятся к строению пыльников (у Ericaceae 2-гнезд-ные, а у Epacridaceae 1-гнездные) и к числу кругов тычинок, но эти признаки являются, как мы видели, довольно относительными. В целом семейство Epacridaceae заметно более специализировано, чем Ericaceae.
Pyrolaceae Dumortier 1829
Еще более специализировано семейство Pyrolaceae, которое также является производным от Ericaceae. В семейство Pyrolaceae входит 4 рода {Chimaphila, Pyrola, Orthilia и Maneses) и около 45 видов, распространенных в северных умеренных и холодных областях, доходя на юге до Мексики и Вест-Индии (виды Chimaphila). Вечнозеленые многолетние травы с ползучим корневищем. Листья очередные, супротивные или почти мутовчатые, редко редуцированные, цельнокрайные или зубчатые. Устьица аномо-цитные. В анатомическом отношении семейство характеризуется
возрастающей редукцией вторичных тканей и количества устьиц, начиная с примитивного рода Chimaphila и кончая родом Moneses. Цветки в кистях, зонтиках или щитках или одиночные (Moneses), обоеполые, актиноморфные, с брактеей, но без брактеолей. Чашечка из 5 или 4 свободных или коротко сросшихся чашелистиков, остающаяся. Лепестков 5 или редко 4, свободных или лишь очень коротко сросшихся,1 черепитчатых. Тычинок 10, редко 8, свободных; пыльники вскрываются апикальными порами. Микроспоры соединены в тетрады или реже свободные (Orthilia)', оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, сходная со спородермой Ericaceae (Erdtman, 1952). Нектарный диск имеется или отсутствует (Pyrola). Гинецей из 5 плодолистиков, с простым столбиком; завязь верхняя, неполностью 5-гнездная, с многочисленными семезачатками на толстых мясистых интрузивных плацентах. Плод локулицидная коробочка. Семена мелкие, с очень маленьким недоразвитым зародышем и обильным мясистым эндоспермом. 2п=22, 26, 32, 38, 46, 92.
Семейство Pyrolaceae происходит скорее всего от «раздельнолепестных» представителей подсемейства lihododendroideae семейства Ericaceae, а не от Arbatoideae, как думает Коплэнд (Copeland, 1947). С lihododendroideae их сближает не только раздельнолепестный венчик, но и локулицидная коробочка.
Monotropaceae Nuttal 1818
Тесно примыкает к Pyrolaceae и имеет общее с ними происхождение небольшое семейство Monotropaceae (13 родов и 16 видов), распространенное во внетропических областях северного полушария, но Monotropa доходит на юге до гор Колумбии, a Cheilo-theca — до Малайского п-ова. Лишенные хлорофилла сапрофитные травы 1 2 с очередными чешуевидными листьями. Характерна микориза. Устьица редкие или полностью отсутствуют. Проводящая система сильно редуцирована и трахеальные элементы, по-видимому, обычно отсутствуют. Цветки одиночные или в укороченных кистях, обоеполые, актиноморфные, в пазухах чешуевидных брактей, но лишенные брактеолей. Чашелистиков обычно 4—5, редко 2 (Newberrya), свободных (или иногда коротко сросшихся), черепитчатых. Лепестков 4—5, редко 3 или 6, свободных или сросшихся в трубку (Sarcodes, Pterospora, Newberrya, Monotropsis и Cryptophila), в бутоне почти скрученных или черепитчатых, редко лепестки отсутствуют (Allotropa). Тычинок 6 (Cheilotheca) или 8—12; нити свободные или сросшиеся у осно
1 Как показывает история развития цветка, раздельнолепестность у Pyrolaceae есть явление вторичное (Leins, 1964).
2 Хатчинсон (Hutchinson, 1959) пишет, что Monotropaceae паразитируют на корнях деревьев, но это очевидная ошибка.
вания; пыльники, в отличие от Pyrolaceae, вскрываются продольной щелью. Микроспоры одиночные; оболочка микроспор (2)3— 4(5)-борозднопоровая (Erdtman, 1952). Диск имеется или отсутствует. Гинецей обычно из 5 (редко 4 или 6) плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся обычно головчатым рыльцем; завязь верхняя, 1—6-гнездная, с очень многочисленными мелкими семезачатками на интрузивных плацентах. Плод локулицидная 4—6-створчатая коробочка, часто перепончатая. Семена очень мелкие, с обильным эндоспермом и недоразвитым зародышем. 2п = 16, 32, 48 (х=8).
Cyrillaceae Endlicher 1841
В семейство Cyrillaceae входят 3 рода и 13 видов, распространенных в Америке от Ванкувера до бассейна Амазонки, но главным образом в Вест-Индии. Деревья и кустарники с очередными цельными листьями. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией, обычно с 30—40 перекладинами, но иногда число перекладин достигает 65—70; поровость боковых стенок лестничная, супротивная или очередная. Древесинная паренхима диффузная или диффузная и скудно-паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственными мелкими окаймленными порами (Thomas, 1960). Цветки в терминальных или пазушных кистях, мелкие, обоеполые, актиноморфные, сидящие в пазухах брактеи и снабженные брактеолями. Чашелистиков обычно 5, у основания сросшихся, черепитчатых или редко створчатых, остающихся и часто увеличенных при плодах. Лепестков 5 (редко 6), нежных, свободных или слегка сросшихся у основания, черепитчатых или скрученных в бутоне. Тычинок 10, в 2 кругах, или внутренний круг отсутствует (Cyrilla)', нити свободные; пыльники подвижные, у Cyrilla и Cliftonia яйцевидные и раскрывающиеся продольными щелями, у Purdiaea продолговатые, у основания с хвостовидными придатками (каудатные) и вскрывающиеся апикальными порами. Микроспоры одиночные, мелкие; оболочка микроспор 3-бороздно-поровая, сходная со спородермой остальных Ericales, особенно рода Clethra (Thomas, 1960). Нектарный диск имеется. Гинецей из 2—4(5) плодолистиков, с простым и коротким столбиком (иногда почти отсутствующим), заканчивающимся 2—4 рыльцами; завязь верхняя, 2—5-гнездная, с 1 семезачатком в каждом гнезде Clijto-nia и Purdiaea и 3 в каждом гнезде Cyrilla. Семезачатки анатропные или же висяче-атропные (Purdiaea). Плод коробочка или костянковидная ягода. Семена с мясистым эндоспермом и маленьким прямым зародышем, лишенные семенной кожуры (Thomas, 1960). 2п=20, 40.
Жюссье (Jussieu, 1789 )включил род Cyrilla (единственный тогда известный) в свои Ericae, а Линдли (Lindley, 1836) поместил
Cyrilla вместе c Clijtonia в Celastraceae. С тех пор семейство Cyril-laceae обычно сближалось то с Celastraceae, Aquifoliaceae и близкими семействами, то с семействами порядка Ericales. Планшон (Planchon, 1846) включил Cyrllla в Ericaceae, чему следовали также Вальперс (Walpers, 1847) и Агард (Agardh, 1858), а позднее Халлир (Hallier, 1912). По мнению Халлира, Cyrillaceae возникли от Ericaceae и их можно было бы даже рассматривать в качестве одной из триб этого семейства. Эта идея близости Cyrillaceae к Ericaceae находит впоследствии все большую поддержку (см., например: Wettstein, 1935; Copeland, 1953), и некоторые авторы решительно высказываются за включение Cyrillaceae в Ericales (Takhtajan, 1959; Thomas, 1960). За тесное родство с Ericaceae говорят следующие особенности Cyrillaceae-. примитивное строение древесины, 1-лакунный узел, пятиугольная в разрезе сердце-вина (Thomas, 1960), расположение и морфология листьев, пазушные или терминальные кисти, числовые соотношения частей цветка, шахматное (quincuncialis) расположение остающихся чашелистиков, инвертировапность пыльников в бутоне, раскрывание пыльников Purdiaea апикальными порами, морфология споро-дермы, железистый нектарный диск у основания завязи, строение завязи и плацент, строение семезачатков, а также биохимические данные (Gibbs, 1958). Хотя каждая из этих особенностей сама по себе не имеет решающего значения, но в совокупности они свидетельствуют о близком родстве Cyrillaceae с Ericaceae.
Empetraceae S. F. Gray 1821
C Ericaceae связано также небольшое семейство Empetraceae (3 рода и 9 видов), распространенное в северной умеренной и холодной зонах, в Южных Андах, на Огненной Земле, на Фолклендских о-вах и на о. Тристан-да-Кунья. Наиболее широко распространен род Empetrum, в то время как Ceratiola эндемична для юго-восточных штатов Северной Америки, а Согета произрастает в атлантической Северной Америке, па Азорских о-вах, в Португалии и в юго-западной Испании. Мелкие кустарники с очередными, тесно расположенными, мелкими, эрикоидными листьями с подушечкой у основания. Устьица аномоцитные. Членики сосудов у Empetrum с лестничной перфорацией с небольшим числом (до 10) перекладин, но у Ceratiola и Согета перфорация преимущественно простая. Древесинная паренхима очень скудная. Лучи в 1—2 клетки шириной, состоящие исключительно из стоячих клеток. Волокнистые элементы с многочисленными мелкими окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные в пазухах листьев (Empetrum) или в малоцветковых терминальных головках, мелкие, обычно двудомные, иногда однодомные или обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 1—3, свободных. Лепестков 1—3, свободных, как и чашелистики чере-230
питчатых; некоторые авторы считают цветки Empetraceae безлепестными (например: Lawrence, 1951; Hutchinson, 1959). Тычинок 2 (Ceratiola) или 3 (редко 4), чередующихся с лепестками; нити свободные; пыльники мелкие, вскрывающиеся продольно. Микроспоры соединены в тетрады такого же типа, как у Ericaceae, особенно Ledum и другие Bhododendroideae (Erdtman, 1952); оболочка микроспор 3-бороздпопоровая. Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 2—9 плодолистиков (Empetrum) или из 2 плодолистиков (Ceratiola и Согета), с лопастным или более или менее раздельным коротким столбиком; завязь верхняя, 2—9-гнезд-ная, с 1 анатропным или почти кампилотропным семезачатком в каждом гнезде. Плод сочная или сухая костянка с 2 или более косточками. Семена с прямым длинным зародышем, окруженным обильным мясистым эндоспермом. 2и--26, 52.
Еще Жюссье (Jussieu, 1791) сближал род Empetrum с Ericaceae, но впоследствии семейство Empetraceae очень часто меняло свое место в системе. Еще Самюэльсон (Samuelsson, 1913) привел убедительные морфологические доказательства родства Empetraceae с Ericaceae. Он пришел даже к выводу, что Empetraceae настолько близки к Ericaceae, что могли бы быть объединены с ними в одно семейство. Хагеруп (Hagerup, 1946) также пришел к выводу о близости Empetraceae к Ericaceae, в частности к подсемейству Bhododendroideae, которое он рассматривает в качестве самостоятельного семейства Bhodoraceae. Этот автор указывает, что основное число хромосом в семействе Empetraceae такое же, как у Bhododendroideae (13). Кроме того, Empetraceae и Bhododendroideae сближаются многими признаками строения цветка и отдельных его частей, а также морфологией спородермы, не говоря о чисто габитуальиом сходстве Empetraceae со многими Ericaceae. Между Empetraceae и Ericaceae есть также чисто биохимические черты сходства (Gibbs, 1958). В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) семейство Empetraceae (как и Cyrillaceae) относится к Celastrales, что совершенно не соответствует современным данным о его филогенетических связях.
Grubbiaceae Endlicher 1839
К порядку Ericales нужно отнести также семейство Grubbiaceae, состоящее из 1 рода Grubbia (5 видов), распространенного в Южной Африке. Эрикоидные кустарники с супротивными линейными листьями со звездчатым опушением. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 40 и более перекладинами; поровость боковых стенок однорядная. Древесинная паренхима скудная. Лучи палисадно-гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в небольших укороченных пазушных дихазиях, снабженные брактеями, очень мелкие, обоеполые, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 4, створ
чатых. Тычинок 4+4, из них 4 чередуются с чашелистиками, а остальные 4 несколько более длинные и супротивны им и слегка приросшие к их основаниям; пыльники мелкие, вскрывающиеся продольно, латрорзные. Микроспоры одиночные, оболочка их 3-борозднопоровая, более или менее сходная со спородермой некоторых Ericaceae (Erdtman, 1952). Нектарный диск опушенный. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым столбиком с 2-лопа-стным рыльцем; завязь нижняя, неполностью 2-гнездная, с центральной колонкой, несущей на верхушке 2 висячих эпитропных семезачатка. Плод 1-семенная костянка. Семя с тонкой кожурой, прямым цилиндрическим зародышем, окруженным мясистым эндоспермом.
Семейство Grubbiaceae помещается обычно в порядок Santalales. Но как показал Фагерлинд (Fagerlind, 1947), Grubbiaceae не имеют отношения к Santalales, резко отличаясь от них по ряду признаков, в том числе по строению семезачатка. С другой стороны, неоднократно высказывалось мнение о родстве G rubbiacea,e с Ericaceae и Empetraceae, мнение, основанное главным образом на резко бросающемся в глаза эрикоидпом габитусе Grubbia. Как показывает исследование Фагерлинда, отношения между Grubbiaceae и Ericaceae не ограничиваются только поверхностным внешним сходством. У этих двух семейств много общего в анатомическом строении древесины и листа, в морфологии цветка и пыльцевых зерен, что подтверждает также Эрдтман (Erdtman, 1952), и в строении семезачатков и семени. Очень важно, что у Grubbia имеются эндоспермальные гаустории (как апикальные, так и базальные), столь характерные для типичных представителей Ericaceae. Таким образом, на основании исследования Фагерлинда включение семейства Grubbiaceae в порядок Ericales можно считать достаточно мотивированным.
Порядок 40. DIA.PENSIA.LES ENGLER et GILG 1924
Diapensiaceae Lindley 1836
Сюда входит семейство Diapensiaceae (6 родов и 18 видов), распространенное в умеренных и холодных областях северного полушария, главным образом в горах и в Арктике; род Berneuxia произрастает в Западном Китае и Верхней Бирме, а 3 из 4 видов Diapensia встречаются в Гималаях и в Западном Китае (четвертый вид — D. lapponica L. циркумполярный). Полукустарники (Galax) и многолетние травы с очередными цельными листьями, которые, в отличие от Ericaceae, лишены железистых волосков. Наблюдается микориза. Устьица большей частью аномоцитные, но встречается также анизоцитный тип. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в укороченных кистях,
обоеполые, актиноморфные. Чашечка остающаяся, 5-лопастная, или чашелистики свободные, черепитчатые. Венчик сростнолепестный, 5-лопастный, доли черепитчатые. Тычинок 5, приросших к венчику и чередующихся с его долями; у большинства родов имеется круг супротивных лепесткам стаминодиев, реже стаминодии отсутствуют (Pyxidanthera и Diapensia)-, пыльники 2-гнездные или редко 1-гнездные (Galax), вскрывающиеся продольной щелью или редко поперечно (Pyxldanthera). Микроспоры одиночные, оболочка их 3-борозднопоровая, мало похожая па спородерму Ericales (Erdtman, 1952). Диск отсутствует. Гинецей из 3 плодолистиков, со столбиком, закапчивающимся З-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 3-гнездпая, с несколькими или многочисленными анатропными или амфитропными семезачатками на интрузивных плацентах. Плод 3-створчатая .локулицидная коробочка. Семена мелкие, с обильным мясистым эндоспермом вокруг прямого или слегка согнутого зародыша. 2п^-12, 24.
По числу и положению эпипетальных тычинок Diapensiaceae сходны с Epacridaceae, и большинство авторов включает это семейство в Ericales, ставя его рядом с Epacridaceae. Но от типичных Ericales семейство Diapensiaceae отличается отсутствием эндо-спермальпьтх гаусториев и наличием эндотеция в пыльниках (Samuelson, 1913). Энглер и Гилы (Engler u. Gilg, 1924) выделили это семейство в отдельный порядок Diapensiales, который принял также Пулле (Pulle, 1952). Порядок D iapenslales сохранен также в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964). Новейшие эмбриологические исследования подтверждают самостоятельность этого порядка (Crete, 1964) и говорят также против возможности сближения Diapensiaceae с Saxifragaceae, как думал Дильс (Diels, 1914). Нс исключена возможность, что будущие исследования приведут к необходимости изменить положение Diapensiales в системе двудольных и поставить их далеко от Ericales.
Порядок 41. EBENALES BENTHAM et J. D. HOOKER 1876
Порядок Ebenales также происходит непосредственно от Theales. Все представители этого порядка древесные растения — деревья или кустарники. Узлы 1-лакунные. Листья очередные, очень редко супротивные, цельные, перистонервные, большей частью кожистые, обычно лишенные прилистников (за исключением Sarcospermataceae и некоторых Sapotaceae). Членики сосудов с лестничной или с простой перфорацией. Цветки обоеполые или реже однополые, актиноморфные, большей частью диплостемонные или триплостемонные, иногда гаплостемонные, со сростнолепестным венчиком. Тычинки большей частью приросшие к венчику. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Гинецей ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, обычно многогнездная,
с 1—многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, с двойным (часть Styracaceae, Ebenaceae) или простым интегументом, тенуинуцеллятные или почти тенуинуцеллятные (Ebenaceae). Эндосперм целлюлярный (Styracaceae, Ebenaceae) или нуклеарный (S apotaceae). Семена с прямым или слегка согнутым зародышем, окруженным эндоспермом. К порядку Theales, в частности к семейству Theaceae, особенно близко самое примитивное в порядке семейство Styracaceae (Copeland, 1938).
Styracaceae Dumortier 1829
Семейство Styracaceae (12 родов и около 150 видов) распространено в Восточной и Юго-Восточной Азии, в Средиземноморье (1 вид Styrax), в тропической Западной Африке (Afrostyrax) и в Америке (юго-восточные штаты, Центральная и тропическая Южная Америка); наибольшее число родов сосредоточено в Восточной и Юго-Восточной Азии, особенно в Китае и Индокитае. Некоторые виды Styrax достигают на севере Южной Европы и Малой Азии (8’. officinalis L.), Кореи, Японии и Северной Америки. Деревья и кустарники с очередными листьями. У большинства представителей семейства стебель, листья, соцветие, а также наружная сторона чашечки и венчика покрыты желтоватыми или коричневатыми звездчатыми волосками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией с числом перекладин не больше 20, но у рода Bruinsmia (Малайский архипелаг) встречается также простая перфорация; поровость боковых стенок от лестничной до супротивной или редко очередная (Bruinsmia). Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная и в однорядных полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в рацемозных или реже цимозных соцветиях, редко одиночные, обоеполые, редко полигамно-двудомные (Bruinsmia), обычна 4—5-членпые, актиноморфные, без брактеолей. Чашечка трубчатая, со створчатыми или открытыми лопастями или зубцами. Венчик обычно сростнолепестный, но с глубокими долями, доходящими иногда почти до основания, редко раздельнолепестный (Bruinsmia), черепитчатый или створчатый. Тычинок обычно вдвое больше, чем долей венчика (8—12), в 1 кругу, редко только 5 (бразильский род Pamphi-lia); нити сросшиеся в цилиндрическую трубку или реже только у основания, редко свободные, приросшие к венчику или реже подпестичные; пыльники линейные, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей обычно из 5—3 плодолистиков с тонким столбиком, заканчивающимся головчатым или 5—3-лонастным рыльцем; завязь верхняя или почти верхняя (Styrax, Alniphyllum, Ajrostyrax) или чаще нижняя или почти нижняя, обычно 1-гнездная наверху
и 5—3(2)-гнездная в нижней половине, редко целиком 1-гнездная (Afrostyrax), с 1—многими семезачатками на каждой плаценте, из которых созревает только 1—2. Семезачатки с двойным (Styrax) или простым (llalesia) интегументом. Плод костянка, локулицидная коробочка (китайско-индокитайский род Huodendron) или деревянистый и нераскрывающийся (Bruinsmia), с остающейся чашечкой. Семена с обильным эндоспермом и прямым или реже слегка согнутым зародышем. 2п—16, 24, 40.
Черты родства с Theaceae очевидны: строение венчика, срастание тычинок нитями, наличие локулицидной коробочки у Huodendron, строение древесины, 1-лакуппые узлы, как у Theales и у Ericales (за исключением Epacridaceae), строение семезачатка и пр.
Symplocaceae Desfontaines 1820
К Styracaceae очень близко семейство Symplocaceae, состоящее из 1 рода Symplocos (до 400 видов), распространенного в тропических и субтропических областях муссонной Азии, Австралии, Новой Каледонии и Америки. Деревья и кустарники с очередными листьями. Волоски, в отличие от большинства Styracaceae, не бывают звездчатыми. Устьица обычно парацитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией с числом перекладин обычно больше 20; поровость боковых стенок от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима диффузная или в коротких однородных полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями, но у североамериканского вида S. tinc-toria(L.) L’Her. почти гомогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами. В целом древесина Symplocos несколько менее специализирована, чем у Styracaceae (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в рацемозных соцветиях или одиночные, в пазухах брактей и снабженные брактеолями, обоеполые или редко полигамные, актиноморфные. Чашелистиков 5, сросшихся, черепитчатых. Лепестков 5(3—И), более или менее сросшихся, черепитчатых. Тычинок 4—много, обычно 12 или больше, более или менее приросших к венчику, в 1—4 рядах; нити свободные или различным образом сросшиеся; пыльники более или менее шаровидные или яйцевидные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борОзднопоровая. Гинецей из 5—2 плодолистиков, с тонким столбиком, заканчивающимся головчатым или 5—2-лопастным рыльцем; завязь нижняя или полунижняя, 5— 2-гнездная, с 2(—4) висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки с простым интегументом; простой интегумент Symplocaceae возник в результате срастания двух интегументов, что наблюдается и у некоторых Styracaceae. Плод ягодообразный или костянковидный, увенчанный остающимися долями чашечки. Семена с обильным эндоспермом и с прямым или согнутым зародышем с очень короткими семедолями.
От Styracaceae это семейство отличается главным образом завязью с полными перегородками, формой пыльников, морфологией спородермы, отсутствием звездчатых волосков, парацитными обычно устьицами и деталями строения древесины (сосуды всегда одиночные, поры между сосудами и лучами удлиненные, членики сосудов и волокнистые элементы часто со спиральными утолщениями и перфорационная пластинка члеников сосудов обычно с большим числом перекладин). В целом семейство Sym.ploca.ceae находится приблизительно на одном уровне специализации со Styracaceae. Подобно Styracaceae, оно обнаруживает определенные черты сходства с Theaceae.
Lissocarpaceae Gilg in Engler et Gilg 1924
К Styracaceae примыкает также семейство Lissocarpaceae, представленное 1 родом Lissocarpa (2 вида), распространенным в тропической Южной Америке (Бразилия и б. Британская Гвиана). Небольшие деревья с очередными листьями. Устьица энциклоцит-ные. Членики сосудов частью с простой, частью с лестничной перфорацией с многочисленными, тесно расположенными перекладинами. Древесинная паренхима в метатрахеальных полосках. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с очень мелкими окаймлениями пор. Цветки в маленьких пазушных цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Чашечка 4-лопастная, черепитчатая. Венчик 4-лопастпый, в бутоне скрученный. Тычинок 8, приросших к трубке венчика; нити коротко сросшиеся; пыльники линейные, наверху с остроконечием, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-поровая. Гинецей из 4 плодолистиков, с утолщенным наверху столбиком; завязь нижняя, 4-гнездная, с 2 висячими семезачатками в каждом гнезде. Плод нераскрываю-щийся, 2-семенной. Семена с обильным эндоспермом и прямым зародышем.
Ebenaceac Giirke in Engler el Prantl 1891
Близко к Styracaceae и, вероятно, имеет общее с ним происхождение также семейство ЕЪепасеае (7 родов и около 450 видов), распространенное в тропических и субтропических областях Старого Света (за исключением Австралазии) и в Северной Америке; на севере некоторые виды большого тропического рода Diospyros достигают Кавказа, Японии и США. Деревья и кустарники с очередными, редко супротивными листьями. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная и мелкая. Древесинная паренхима обычно в многочисленных однорядных апотрахеальных полосках, часто также с рассеянными клетками и узкими вазицентрическими обкладками. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или одно-236
рядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные и пазушные или в мелких цимозных соцветиях, большей частью однополые, обычно двудомные, мужские с рудиментарным гинецеем, а женские часто со стаминодиями, реже обоеполые (африканские роды Ноуепа и Rhapldanthe и новокаледонский род Oncotheca, стоящий довольно изолированно и семействе), актиноморфные, снабженные брактеолями. Чашечка 3—6-лопастная, остающаяся. Венчик 3—7-лонастный, в бутоне черепитчатый, скрученный или створчатый. Тычинки прикреплены у основания трубки венчика или подпестичные, в одинаковом числе с лепестками и чередующиеся с ними пли вдвое больше и расположенные в 2 кругах; часто вследствие расщепления число их еще более увеличено, и тогда они расположены пучками; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно или редко (некоторые виды Diospyros) апикальными порами. Оболочка микроспор З-бороздпопоровая, сходная со Styracaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 2—8 плодолистиков, с почти свободными или более или менее сросшимися внизу стилодиями; завязь верхняя, 2—16-гнездная, причем, в отличие от Styracaceae, перегородки полные; в каждом гнезде завязи 1—2 висячих апотроппых семезачатка. Плод обычно более или менее сочная или кожистая ягода, а иногда раскрывающийся створками. Семена с тонкой кожурой, с обильным, очень твердым и часто руминированным эндоспермом и прямым или слегка согнутым зародышем. 2п у Diospyros = 30, 48, 60, 90.
К ЕЪепасеае примыкают два очень близких семейства — Sapotaceae и Sarcospermataceae.
Sapotaceae Л. L. de Jussieu 1789
Семейство Sapotaceae (более 60 родов и почти 800 видов) имеет пантропическос распространение и в Азии не выходит за пределы тропической зоны; монотипный род Argania эндемичен для Марокко, в Америке род Bumelia доходит до Иллинойса и Вирджинии на севере и до Аргентины на юге, а род Pouterla доходит до Новой Зеландии. Деревья и кустарники с млечным соком, часто характеризующиеся каулифлорией. Листья очередные, очень редко почти супротивные, цельнокрайные или иногда зубчатые, лишенные прилистников или реже с опадающими прилистниками. Устьица обычно аномоцитные. В листьях, коре, флоэме и сердце-вине имеются млечные мешки, содержащие вещество, напоминающее каучук или гуттаперчу. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная, в полосках. Лучи обычно смешанногетерогенные с короткими окончаниями, реже однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы обычно с простыми порами (Record, 1939; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно довольно
мелкие, одиночные или чаще в цимозных пучках в листовых пазухах или над рубцами опавших листьев, иногда на старых стеблях, обычно обоеполые, актиноморфные, часто снабженные мелкими и опадающими брактеолями. Чашелистиков 4, 5 или 8 в 2 изомерных кругах или 5 в 1 кругу, у основания слегка сросшихся или свободных, черепитчатых. Лепестки сросшиеся внизу, образуют 1 круг, изомерный и чередующийся с чашелистиками; иногда имеется также второй круг лепестков; доли венчика в бутоне черепитчатые; иногда лепестки с латеральными или дорзальными придатками. Тычинки в 2 или 3 кругах, по 4—5 в каждом кругу, но часто внешние превращены в стаминодии или отсутствуют; нити приросшие к трубке венчика; пыльники обычно экстрорзные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3—4(5—6)-бо-розднопоровая (Erdtman, 1952). Плодолистиков 4—12, иногда до 14; столбик на верхушке часто лопастный; завязь верхняя, многогнездная, с 1 семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки с микропиле, направленным вниз, с простым интегументом, те-нуинуцеллятпые. Плод ягода, редко кожистая и раскрывающаяся. Семена с толстой блестящей кожурой, богатой танинами, с крупным зародышем и скудным маслянистым эндоспермом или иногда без эндосперма. 2п=14, 18, 20, 24, 26 , 28 , 36 , 52 (х = 7, 9, 10, 12, 13).
Sarcospermataceae Н. J. Lam 1925
К Sapotaceae стоит очень близко семейство Sarcospermataceae, состоящее из 1 рода Sarcosperma (8 видов), произрастающего в Азии от Индии и Южного Китая до Малайского архипелага. Деревья и кустарники с супротивными или почти супротивными, редко почти мутовчатыми, прозрачноточечными листьями, снабженными мелкими, большей частью опадающими прилистниками. В анатомическом отношении род Sarcosperma близок к Sapotaceae, но характеризуется волокнистыми элементами с явственными окаймленными порами; однако небольшие окаймления встречаются также и у некоторых Sapotaceae, как например Мastichiodendron. Цветки в больших пазушных кистях или метелках, обоеполые, актиноморфные. Брактеи мелкие, дельтовидные. Чашелистиков 5, черепитчатых. Венчик с короткой трубкой, 5-лопастный, черепитчатый. Тычинок 5, супротивных долям венчика; нити приросшие к турбке венчика; пыльники прикреплены основаниями, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 4-борозднопоровая. Стаминодиев 5, чередующихся с долями венчика. Гинецей из 2 (редко 3) плодолистиков, с коротким столбиком; завязь верхняя, 2—1-гнездная, с 1 семезачатком в каждом гнезде. Плод костянковидный, большей частью 1-семенной. Семена с крупным зародышем, с толстыми семедолями, лишенные эндосперма.
Род Sarcosperma включался обычно в семейство Sapotaceae, пока не был выделен Ламом (Lam, 1925) в отдельное семейство. 238
Бени (Baehni, 1965) включает Sarcosperma в Sapotaceae—Mimu-sopeae, где он ставит ее рядом с Argania. Вопрос о самостоятельности Sarcospermataceae остается открытым.
Порядок 42. PRIMULALES LINDLEY 1833
Довольно близко стоит к Ebena les и имеет общее сними происхождение порядок Primulales. Сюда входят деревья и кустарники или травы, с простыми и обычно цельными листьями, лишенными прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией и волокнистые элементы с простыми порами. Цветки обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики свободные или чаще более или менее сросшиеся. Венчик обычно сростнолепестный, очень редко отсутствует. Тычинки в 2 кругах (Theophrastaceae) или в 1 кругу (с сохранением только внутреннего круга), приросшие к трубке венчика. Гинецей лизикарпный (по-видимому, производный от паракарпного), с простым столбиком; завязь обычно верхняя, редко полунижняя или нижняя, большей частью с многочисленными семезачатками. Семезачатки с двойным интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод ягода, костянка или коробочка. Семена с эндоспермом,
Порядок Primulales в целом более подвинут, чем Ebenales, и как проводящая система, так и цветки более специализированного типа. Халлир (Hallier, 1912) и Гоби (1916) помещали Primulales рядом с Ericales, производя оба порядка от Theales (Gut-tvjerales). Халлир выводил Primulales от Ochnaceae, указывая при этом на общее происхождение с Ericales. Порядок Primulales имеет много общего с Ebenales, особенно с Styracaceae и Sapotaceae. По всем данным, он имеет общее с ними происхождение от Theales.
Входящие в порядок Primulales семейства филогенетически тесно связаны и представляют собой естественную группу.
Myrsinaceae R. Brown 1810
Относительно наиболее примитивным членом порядка Primulales является семейство Myrsinaceae (38 родов и более 1000 видов), распространенное в тропических и субтропических областях обоих полушарий и доходящее на юге до Новой Зеландии, Австралии и Южной Африки, а на севере — до Южной Кореи, Северного Китая, Японии, Мексики и южной Флориды. Небольшие деревья или кустарники, иногда лианы или эпифиты, редко полукустарники и очень редко полутравянистые и почти бесстебельные растения (южнокитайский вид Ardisia primulifolia Gardn. et Champ.). Листья цельные, цельнокрайные или реже зубчатые, обычно очередные, редко почти мутовчатые, обычно прозрачноточечные
от содержащихся в них секреторных клеток и схизогенных полостей с желтым или красновато-бурым содержимым. Каналы с подобным же содержимым имеются также в коре и сердцевине оси. Наличием секреторных полостей, клеток и ходов Myrsinaceae напоминают семейство Sapotaceae, на что указывал еще Мец (Mez, 1902). Устьица окружены 3 или более побочными клетками. Членики сосудов обычно исключительно с простой перфорацией, но у Weigeltia, а также у отдельных видов Ardisia, Maesa, Myrsine и Pimelandra с некоторым числом лестничных пластинок; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратра-хеальная и обычно скудная, иногда отсутствует. Лучи, за исключением Maesa, только многорядные, иногда крайне широкие, очень высокие, гетерогенные, но иногда почти гомогенные (Aegiceras). Волокнистые элементы с простыми порами, обычно перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки мелкие, в пазушных или иногда терминальных рацемозных соцветиях, в пазухах брактей, обоеполые или однополые (обычно двудомные), большей частью актиноморфные, 4—5-членные, редко 3-членпые, с 2 брактсо-лями (Maesa) или чаще без брактеолей. Чашелистики обычно у основания сросшиеся, реже свободные, остающиеся, часто прозрачноточечные. Венчик обычно сростнолепестный, доли его скрученные, черепитчатые или редко створчатые. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и супротивные им, обычно прикрепленные к трубке венчика, редко почти свободные; у некоторых родов, как Aegiceras, нити тычинок срастаются в короткую трубку; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно или апикальными порами; у Aegiceras и Ardisia elliptica Thunb. половинки пыльников с поперечными перегородками (Walker, 1940). Оболочка микроспор обычно 3(—5)-борозднопоровая. Гинецей из 3—4 плодолистиков (Walker, 1940), с простым столбиком, заканчивающимся обычно нераздельным рыльцем; завязь обычно шарообразная, верхняя или реже полу нижняя (Maesa), с многочисленными или немногими полу-анатропными или чаще полукампилотропными семезачатками, обычно погруженными в ткань свободной центральной плаценты, за исключением рода Maesa, у которого они не погружены или погружены лишь поверхностно. Плод обычно шарообразная ягода или костянка (у Aegiceras удлиненная коробочка), обычно 1-семенной (за исключением Maesa). Семена мелкие, с прямым или слегка согнутым зародышем, с мясистым или роговидным эндоспермом или редко вполне зрелые семена без эндосперма (Aegiceras). 2п=20, 24, 46.
Theophrastaceae Link 1829
Очень близко к Myrsinaceae семейство Theophrastaceae (4 рода и НО видов), распространенное от Мексики и южной Флориды до северного Парагвая, а также на Гавайских о-вах. Деревья и кустарники. Листья очередные, часто в ложных мутовках на концах 240
побегов, цельнокрайние или колючезубчатые. В отличие от Myrsinaceae, секреторные элементы у Theophrastaceae отсутствуют. Характерны склеренхимные элементы по краям листа и склеренхимные волокна под эпидермой листа. Проводящая система более рассеченная, чем у Myrsinaceae. Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная перенхима крайне скудная или отсутствует. Лучи многорядно-гетерогенные или почти гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами, но бывают перегородчатыми (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки довольно крупные, в терминальных или редко латеральных соцветиях (кистях, щитках или метелках), редко редуцированных до 1 цветка (Deherainla), обоеполые или двудомные, актиноморфные. Чашелистики свободные или редко у основания сросшиеся (Clavija), черепитчатые, остающиеся, как и лепестки с железистыми точками или полосками. Венчик сростнолепестный, мясистый, с короткой трубкой, 4—5-лопастный, в бутоне черепитчатый. Тычинок 5, прикрепленных близ основания трубки венчика и супротивных его долям; нити свободные или сросшиеся в трубку; пыльники вскрывающиеся продольно, эк-строрзныс, большей частью с надсвязником; кроме внутреннего круга противолепестпых фертильных тычинок имеется также внешний круг лепестковидных или похожих на железки стаминодиев, супротивных чашелистикам и расположенных или сразу над фертильными тычинками, или у зева между долями. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 5 плодолистиков, с простым столбиком, заканчивающимся цельным или неправильно лопастным дисковидным или коническим рыльцем; завязь верхняя, с многочисленными анатропными семезачатками, погруженными в слизь на свободной центральной или редко базальной плаценте. Плод ягода или редко 1-семенная костянка. Семена крупные, с обильным эндоспермом и прямым зародышем. 2п = 36.
Primulaceae Vonlenat 1799
Очень близко к Myrsinaceae также самое подвинутое и самое обширное в порядке семейство Primulaceae (30 родов и более 800 видов), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария; многие виды произрастают в горах и в Арктике. Травы, обычно многолетние, иногда водные (Hottonia), редко полукустарники. Листья часто прикорневые, очередные или чаще супротивные или мутовчатые, цельные или лопастные, редко перисторассеченные на линейные доли (Hottonia), часто железисто-точечные или мучнистые. Устьица обычно аномоцитные и лишены побочных клеток. У некоторых родов, особенно у Lysimachia, встречаются секреторные клетки и полости с красным или красноватым содержимым (сходство с Myrsinaceae). Проводящая система осевых органов
Primulaceae рассечена еще больше, чем у Theophrastaceae, и до ’
стигла высокой степени специализации. Членики сосудов всегда с простой перфорацией. Цветки в метелках, зонтиках, кистях, < колосьях или одиночные, в пазухах брактей, но, в отличие от Myrsinaceae, лишенные брактеолей, обоеполые, актиноморфные или очень редко зигоморфные (Coris), обычно 5-членные, но иногда 4- или 6—9-членные или даже 3-членные (Pelletiera). Чашечка ‘ всегда сростнолистная, 4—9-лопастная, обычно остающаяся. Венчик обычно сростнолепестный, 4—9-лопастный, с черепитчатыми долями, редко свободнолепестный (южноамериканский род Pelletiera), у Glaux отсутствует. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и супротивные им, но, как и у Theophrastaceae, иногда имеется также внешний круг чешуевидных стаминодиев (как у Samolus и S oldanella)', по наличию рудиментарного внешнего , круга тычинок цветки Primulaceae несколько примитивнее цветков Myrsinaceae', в тех случаях, когда отсутствуют стаминодии, удается часто установить (как и у Myrsinaceae) наличие их проводящих следов в цветоложе; нити более или менее сросшиеся с трубкой венчика; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая или 3—10-бороздная, сходная со спородермой Theophrastaceae и Myrsinaceae (Erdtman, 1952; Spanowsky, 1962). Гинецей обычно из 5 плодолистиков, с простым столбиком, заканчивающимся обычно головчатым рыльцем; характерна гетеростилия; завязь верхняя или полунижняя (Samolus), с многочисленными или немногими (до 5), большей частью полуанатропными или реже анатропными (Hottonia, Samolus) семезачатками на свободной центральной плаценте. Плод коробочка или крыночка (как у Anagallis nCentunculus), в отличие от Myrsinaxeae обычно многосеменной. Семена с маленьким прямым зародышем в обильном эндосперме. 2п = 16, 18, 20, 22, 24, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, 54, 60, 62, 64, 66, 68, 72, 80, 84, 86, 88, 90, 96, 98, 112, 120, 126, 132, 160, 198 (х=5,8-14, 17, 22).
Хотя в целом Primulaceae и болеё специализированы, чем Myrsinaceae и Theophrastaceae, но по некоторым своим особенностям они даже примитивнее этих двух семейств. Отсюда можно сделать вывод, что Primulaceae возникли не непосредственно от Myrsi- , пасеае или Theophrastaceae, а скорее от общего предка этих семейств (Takhtajan, 1959).
Надпорядок VI. МА LVANAE1
В надпорядок Malvanae мы включаем порядки Malvales, Euphorbiales и Thymelaeales, имеющие, по-видимому, общее с Vio-1
1 Superordo Malvanae superordo nov. (classis Columm/erae Agardh 1825, . Classes pl. 14). Typtis: Malva L. 1753.
tales происхождение. Наиболее примитивны порядки Malvales и Euphorbiales, некоторые представители которых обнаруживают связи с Flacourtiaceae из Violales, а наиболее подвинуты Thyme-laeales. Эволюционная систематика Malvanae все еще недостаточно разработана, и поэтому вполне возможно, что в будущем система ее будет заметно перестроена. В частности, много неясного в систематических связях представителей порядка Euphorbiales и особенно Thymelaeales.
Порядок 43. MALVALES LINDLEY 1833 р. р.
Деревья, кустарники и травы с очередными простыми или реже сложными листьями, обычно снабженными прилистниками. Молодые части растений очень часто бывают покрыты многочисленными звездчатыми волосками, а в паренхимных тканях очень обычны слизевые клетки или слизевые каналы. Членики сосудов в большинстве случаев с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, циклические, обычно актиноморфные, в большинстве случаев 5-членные, обычно с двойным околоцветником. Чашелистики свободные или сросшиеся, створчатые. Лепестки свободные, в бутоне часто скрученные. Тычинки обычно в 2 кругах, причем члены внешнего противочашечного круга часто отсутствуют или превращены в стаминодии, а члены внутреннего круга обычно увеличены в числе и сросшиеся нитями в колонку вокруг гинецея или же сросшиеся в несколько пучков. Оболочка микроспор от 3- до многоборозднопоровой, 3-поровая или многопоровая. Гинецей ценокарпный, по-видимому, морфологически паракарпный, но обычно вторичносинкарпный, состоящий обычно из многих плодолистиков; завязь верхняя, обычно многогнездная, с 1—многими семезачатками в каждом гнезде (или на каждой постенной плаценте). Семезачатки анатропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды обычно сухие, раскрывающиеся или нераскрывающиеся. Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Порядок Malvales обнаруживает много общего с Theales (особенно с Ochnaceae иDipterocarpaceae), но в то же время наблюдается еще большая близость между примитивными членами Malvales и семейством Flacourtiaceae (особенно с трибой Scolopieae). Эта двойная связь порядка Malvales легко объяснима, если мы допустим, что он произошел от какой-то промежуточной группы между примитивными Theales и примитивными Violates. Ближайшие предки Malvales имели, вероятно, паракарпный гинецей (Takhtajan, 1959).
Elaeocarpaceae А. Р. Decandolle 1824
По совокупности своих признаков наиболее примитивно, по-видимому, семейство Elaeocarpaceae (10 родов и около 400 видов),
распространенное в тропических и отчасти субтропических странах обоих полушарий, за исключением Африки; на севере представители семейства достигают Китая, Японии и Мексики. Деревья или кустарники. Листья очередные или почти супротивные, цельные, снабженные прилистниками. Устьица более или менее энциклоцитные. Слизевые полости и каналы отсутствуют, но встречаются слизевые клетки. Членики сосудов с простой перфорацией, но иногда они имеют небольшое число остаточных лестничных перфорационных пластинок; поровость боковых стенок обычно супротивная, но иногда очередная или переходная к очередной. Древесинная паренхима паратрахеалъная или реже апотрахеаль-ная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами, в большинстве случаев перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в кистях, метелках или дихазиях, актиноморфные, обычно обоеполые, часто безлепестные. Чашелистиков 4—5, свободных или сросшихся, створчатых или черепитчатых. Лепестков 4—5, свободных или редко у основания сросшихся, обычно створ чатых, реже черепитчатых, иногда лепестки отсутствуют. Тычинок много, свободных, прикрепленных к диску, который иногда развивается в андрогинофор; пыльники большей частью 2-гнездные, обычно вскрывающиеся 2 апикальными порами. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, сходная со спородермой некоторых Flacourtiaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 2—многих плодолистиков, с простым или коротколопастным столбиком; завязь от 2- до многогнездной, редко 1-гнездная, с 2—многими висячими семезачатками в каждом гнезде. Плод коробочка или реже костянковидный. Семена с обильным эндоспермом и прямым зародышем.
Примитивность Elaeocarpaceae доказывается, в частности, строением древесины. Как указывает Кронквист (Gronquist, 1957), некоторые Elaeocarpaceae очень сходны с некоторыми Flacourtiaceae. Это сходство не ограничивается только экзоморфными признаками, но распространяется также на морфологию оболочки пыльцевых зерен (Erdtman, 1952). Из всех Malvales семейство Elaeocarpaceae палинологически наиболее близко к Flacourtiaceae.
Интересно, что в системе Бентама и Хукера роды Hasseltia, Pla-giopteron и Prockia, помещаемые в настоящее время обычно в семейство Flacourtiaceae, включались в Tiliaceae s. 1. (куда входили также Elaeocarpaceae). Род Prockia включается в Tiliaceae s. 1. также Хатчинсоном (Hutchinson, 1959). Распространенный в Юго-Восточной Азии и в Австралии род Echinocarpus (очень близкий к Sloanea) представляет собой в некоторых отношениях переход к очень близкому семейству Tiliaceae (Kukachka a. Rees, 1943). Хатчинсон (Hutchinson, 1959), следуя Бентаму и Хукеру, не выделяет Elaeocarpaceae из Tiliaceae.
Tiliaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Tiliaceae (около 45 родов и более 400 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, особенно в Восточной и Юго-Восточной Азии и Бразилии, с немногими представителями в умеренных областях. Деревья или кустарники, редко полукустарники и травы (как Corchorus). Листья очередные, редко супротивные, цельные, зубчатые или лопастные, обычно опадающие, часто асимметричные, с обычно опадающими прилистниками. Опушение большей частью из ветвистых волосков. Устьица обычно аномоцитные. В вегетативных органах имеются слизевые клетки, полости или (значительно реже) слизевые каналы. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима преимущественно апотрахеальная. Лучи от смешанно-гетерогенных с короткими окончаниями до почти гомогенных. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в цимозных соцветиях, часто очень сложных, реже парные или одиночные, обычно обоеполые, актиноморфные, иногда с подчашием. Чашелистиков обычно 5, редко 3—4, свободных или реже сросшихся у основания, створчатых. Лепестки в одинаковом числе с чашелистиками, свободные, в бутоне черепитчатые, иногда отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, свободные или коротко сросшиеся у основания или же в пучках по 5—10 в каждом, иногда на андрогинофоре; иногда 5 тычинок превращены в стаминодии; пыльники 2-гнездные, вскрывающиеся продольно или апикальными порами. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, сходная со спородермой представителей Ster-culiaceae, Scytopetalaceae, Elaeocarpaceae и Bombacaceae (Erdt-man, 1952). Гинецей из 2—многих плодолистиков, с простым столбиком с головчатым или лучистым рыльцем; как показали специальные исследования (Weibel, 1945), гинецей Tiliaceae морфологически паракарпный, но в результате срастания плацент в центре завязи стал двух-многогнездным и только у немногих представителей (Goethalsia, Mollia) сохранил свой первоначальный паракарпный характер с 1-гнездной завязью; завязь с 1—несколькими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки более или менее анатропные. Плоды сочные или сухие (раскрывающиеся или нераскрывающиеся), разных типов. Семена с прямым зародышем и с эндоспермом, варьирующим от скудного до обильного. 2п=14, 18, 28, 30, 32, 36, 40, 48, 56, 80, 82, 164 (х=7, 9, 10, 16, 41).
Семейство Tiliaceae несомненно близко к Elaeocarpaceae, но более специализировано, в частности, в строении древесины. В то же время Tiliaceae обнаруживают ясно выраженные связи с семейством Sterculiaceae, в частности, в строении проводящей системы черешка (Dehay, 1944) и морфологии оболочки микроспор
(Erdtman, 1952). Наконец, подобно предыдущим семействам, Ti-liaceae обнаруживают черты сходства с трибой Scolopieae семейства Flacourtiaceae. Род Althoffia (Новая Гвинея и о. Тимор), по-видимому, наиболее примитивный в семействе ТШасеае.
Scytopetalaceae Engler in Engler et Prantl 1897
Относительно очень примитивно также семейство Scytopetalaceae (5 родов и 32 вида), распространенное в тропической Западной Африке. Деревья с очередными цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Устьица апизоцитные. Флоэма дифференцирована на одревесневшие и неодревесневшие части. Во всех частях первичной коры Oubanguia и Scytopeta-lum содержатся клетки с U-образными утолщениями, содержащими кристаллы («cristarque cells»), что очень интересно, так как такие же клетки встречаются у представителей семейства Ochnaceae (Metcalfe a. Chalk, 1950). Членики сосудов большей частью с простой перфорацией, но наряду с ними обычно имеются также членики с лестничной перфорацией с числом перекладин до 12; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в длинных терминальных метелках (Oubanguia') или в очень коротких пазушных кистях или в пучках, обоеполые, актиноморфные. Чашечка плюсковидная, цельнокрайняя или зубчатая. Лепестков 3—10, свободных или чаще более или менее сросшихся, створчатых. Тычинок много, часто 10, в нескольких рядах по краю диска или на диске, свободные или сросшиеся у основания; пыльники 2-гнсздные, вскрывающиеся порой или щелью. Оболочка микроспор родов Brazzeia и Rhaptopetalum имеет некоторые черты сходства со спородермой ТШасеае, но микроспоры Oubanguia и Scytopetalum несколько отличаются (Erdtman, 1952). Гинецей из 3—8 плодолистиков, с простым столбиком; завязь 3—8-гнездная, с 2—6 висячими семезачатками в каждом гнезде. Плод деревянистая локулицидная коробочка или 1-семенная костянка. Семена с обильным эндоспермом, руминированным или простым и линейным зародышем. 2п у Rhaptopetalum=3Q, у Scytopetalum=22.
Sarcolaenaceae Caruel 1881
С Elaeocarpaceae, ТШасеае. и Scytopetalaceae обнаруживает некоторую связь семейство Sarcolaenaceae (Chlaenaceae, Rhodo-laenaceae) (8 родов и 33 вида), эндемичное для Мадагаскара. Деревья и кустарники с очередными, цельными и цельнокрайними, перистонервными или дугонервными листьями, снабженными опадающими прилистниками. Устьица окружены довольно
большим числом обычных эпидермальных клеток. В мезофилле листа имеются слизевые клетки. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная. Лучи исключительно однорядные (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в ложных зонтиках или метелках, обоеполые, актиноморфные, под чашечкой с покрывалом (подчашием) из брактеолей, иногда срастающихся в чашечкообразный орган; у рода Eremolaena покрывало отсутствует. Чашелистиков 3 или реже 5, свободных, черепитчатых. Лепестков 5 или редко 6, свободных, в бутоне скрученных. Тычинок много (12 или больше), редко 10—5 (Leptolaena), свободных или у основания слегка сросшихся, иногда в 5 пучках, прикрепленных к внутренней стороне цельного или зубчатого кольцевидного или чашевидного нектарного диска, образованного стаминодиями; пыльники вскрывающиеся продольно. Микроспоры в тетрадах; оболочка микроспор наиболее близка по своему строению к ТШасеае (Carlquist, 1964). Гинецей из (5—)3(2) плодолистиков, j с простым лопастным столбиком; завязь верхняя, (5—)3(—1)-гнезд-ная, со многими—1, большей частью висячим, семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицидная коробочка или плод 1-се-менной и нераскрывающийся. Семена с обильным эндоспермом и прямым зародышем.
Начиная с Декандоля, многие авторы (в том числе: Bessey, 1915; Гоби, 1916; Wettslein, 1935; Gundersen, 1950) включали Sarcolaenaceae в порядок Malvales, что подтверждается данными палинологии (Carlquist, 1964).
Rhopalocarpaceae Van Tieghem 1900
По-видимому, к этому же кругу родства примыкает семейство Rhopalocarpaceae (Sphaerosepalaceae) (2 очень близких рода и 14 видов), также эндемичное для Мадагаскара. Деревья с очередными, цельными, перистонервными или 3-нерв-ными листьями, снабженными рано опадающими интрапетиоляр-ными прилистниками. Устьица энциклоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. » Древесинная паренхима главным образом в тангентальных одноклеточных полосках, а также вазицентрическая. Лучи в молодой древесине смешанно-гетерогенные, но в зрелой многорядногомогенные. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами. В древесине наблюдаются вертикальные травматические ходы (Boureau, 1958). Цветки в пазушных и терминальных цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные, с рано опадаю-щими брактеями и без брактеолей. Чашелистиков и лепестков по 4, свободных, черепитчатых. Тычинки многочисленные (от 30 до более 100), в 2—4 рядах, прикрепленные под большим толстым плюсковидным диском («гинофором»); нити тонкие, длинные;
пыльники с широким железистым связником, вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор Rhopalocarpus 3—4-борозднопоровая, по Эрдтману (Erdtman, 1952) слегка сходная со спородермой некоторых Bombacaceae (Catostemmd), Scytopetalaceae (Oubanguia), ТШасеае (Diplodiscus и др.) и Asteropeia. Гинецей из 2—4(5) плодолистиков, с простым гинобази-ческим столбиком в центре ценокарпного гинецея, который у рода Dlalyceras кажется даже апокарпным;1 рыльце более или менее головчатое; завязь верхняя или частично погруженная в диск, глубоко лопастная, 2—4(5)-гнездная, с 2—7 суббазальными анатропными семезачатками в каждом гнезде. Плод сухая, более или менее глубоко лопастная или шаровидная ягода, у Dlalyceras распадающаяся на отдельные мерикарпии. Семена с обильным, иногда руминированным эндоспермом и прямым зародышем.
Семейство Rhopalocarpaceae относится разными авторами к Theales, Violates и Malvales. Ван-Тигем (Van Tieghem, 1906) сближал это семейство с ТШасеае, а Хатчинсон (Hutchinson, 1959) ставит его рядом с Sarcolaenaceae, хотя и включает оба семейства в Och-nales. К включению Rhopalocarpaceae в порядок Malvales склоняется также монограф семейства Капюроп (Capuron, 1962), хотя он не отрицает также родства с Bixaceae — Cochlospermaceae. По характеру опушения Rhopalocarpaceae напоминают Elaeocarpaceae и Scytopetalaceae, строение черепитчатой чашечки схоже с таковым у Sarcolaenaceae, наличие слизевых клеток характерно для многих Malvaceae, а строение семенной кожуры напоминает многие Malvales (Malvaceae, Bombacaceae, Sarcolaenaceae), но также Bixaceae (Capuron, 1962). Родство с семействами порядка Malvales подтверждается также данными палинологии, чему не противоречат данные анатомии древесины.
Sterculiaceae Bartling 1830
Семейство Sterculiaceae (более 60 родов и около 1000 видов) распространено главным образом в тропических странах обоих полушарий, с немногими представителями в субтропических областях; некоторые виды достигают на севере Северного Китая, Кореи, Японии и Калифорнии. Деревья, кустарники (иногда лиановые) или редко травы с очередными цельными или реже пальчатолопастными или сложными листьями с обычно опадающими прилистниками. Волоски преимущественно звездчатые. Устьица обычно аномоцитные. Характерно наличие слизевых
1 При описании рода Dlalyceras Капюроп (Capuron, 1962 : 262) пишет: «А genus Rhopalocarpo differt carpellis liberis», но плодолистики только кажутся свободными. Для морфолога апокарпия несовместима с одним гино-базическим столбиком. Совершенно очевидно, что ложная апокарпия Dia-lyceras явление вторичное. Все стадии ее возникновения можно проследить в пределах рода Rhopalocarpus.
клеток, полостей или каналов. Флоэма в молодом стебле на поперечном срезе треугольная с вершиной треугольника, направленной наружу, более или менее ясно разделенная на волокнистые и неволокнистые пучки. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима от диффузной до вазицентрической. Лучи смешанногетерогенные с короткими окончаниями или иногда почти гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe а. Chalk, 1950). Цветки большей частью в различного рода сложных соцветиях, обоеполые или реже однополые, обычно актиноморфные. Чашелистиков обычно 5, реже 3, у основания сросшихся, створчатых. Лепестков 5, часто мелких и редуцированных, в бутоне скрученно-черепитчатых, нередко лепестки отсутствуют (Fre-montieae и Sterculieae). Тычинки в 2 кругах, но члены внешнего круга превращены в стаминодии или не развиваются, а члены внутреннего круга часто ветвятся; нити более или менее сросшиеся в трубку вокруг гинецея; пыльники 2-гнездные, обычно вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор морфологически довольно разнообразна (Rao, 1950; Erdtman, 1952) и в ряде случаев очень близка к ТШасеае, Malvaceae и Bombacaceae', наиболее примитивный тип 3-борозднопоровый, а наиболее специализированный многопоровый и шиповатый. Гинецей обычно из 5 плодолистиков, вторичносинкарпный, редко почти апокарпный (Sterculieae),1 со свободными или чаще более или менее сросшимися стилодиями; завязь (2—)4—5(—10—12)-гнездная, с 2—многими анатропными семезачатками в каждом гнезде. У Helictereae, Mansonieae и Sterculieae андроцей и гинецей часто возвышаются над околоцветником, приподнимаясь на андрогинофоре (удлинившееся междоузлие цветоложа между околоцветником и андроцеем). Плоды кожистые или мясистые, редко деревянистые, раскрывающиеся или нераскрывающиеся, часто распадающиеся на отдельные мерикарпии. Семена с обильным эндоспермом и прямым или согнутым зародышем. 2п=14, 16, 20, 22, 24, 30, 32, 36, 38, 40, 42, 46, 50, 60.
Семейство Sterculiaceae несомненно стоит очень близко к Ti-Насеае. В частности, данные по анатомии проводящей системы черешка говорят об очень тесной связи между Sterculiaceae и ТШасеае (Dehay, 1941, 1942). В связи с этим интересно, что пыльцевые зерна Craigia очень похожи на некоторые тилиоидные пыльцевые зерна представителей ТШасеае (Erdtman, 1952). Семейство Sterculiaceae очень сильно дифференцировано, отличаясь значительным разнообразием в морфологии и анатомии вегетативных органов, в строении цветка, оболочки пыльцевых зерен и
1 Однако у рода Sterculia плодолистики, свободные в нижней части, срастаются между собой стилодиями, что говорит о вторичном характере апокарпии в семействе стеркулиевых.
плодов. По Эдлину (Edlin, 1935), объем семейства Stercultaceae должен быть ограничен трибой Sterculieae, остальные же трибы должны быть выделены в отдельное семейство Byttneriaceae R. Brown. Однако границу между Stercultaceae и Byttneriaceae было бы трудно провести, так как по строению проводящей си-системы черешка, например, триба Byttnerteae стоит ближе к Sterculieae, чем к Hermannieae, Eriolaeneae, Helictereae и Dom-Ьеуеае (Gazet du Ghatelier, 1940). Кроме того, как показал Рао (Rao, 1952), план строения андроцея является общим для всего семейства, поэтому нет, как он думает, оснований выделять те или иные трибы Sierculiaceae в отдельные семейства.
С семейством Stercultaceae (а также с Tiliaceae) тесно связаны два очень близких семейства ВотЪасасеае и Malvaceae. Границы между этими семействами выражены очень неясно, что подтверждается также данными палинологии. По мнению Хохрейти-нера (Hochreutiner, 1937), к которому присоединяется также Круаза (Croizat, 1960), некоторые маленькие роды, как Jumel-leanthus, Humbertiella, Wilhelminta, в такой степени заполняют бреши между Stercultaceae, Malvaceae, ВотЪасасеае и Tiliaceae, что, в сущности, уничтожают их значение как самостоятельных семейств. Но если мы даже не согласимся с этим крайним выводом, то нужно признать безусловно необходимым пересмотр всей системы классификации этой группы семейств и установление новых систематических границ между ними (если они сохранятся), что должно быть основано на синтезе всех данных по внешней и внутренней их морфологии.
Bombacaceae Kun t h 1822
Семейство ВотЪасасеае (28 родов и около 190 видов) распространено в тропических странах, особенно в тропической Америке. Деревья, часто очень крупные, с толстыми, иногда бочонкообразными стволами; в утолщенных стволах сильно развита паренхимная ткань, в которой запасается вода. Листья очередные, простые (Matisieae и Durioneae) или пальчатосложные {ВотЪа-сеае), опадающие в сухое время года, покрытые звездчатыми волосками и пельтатными чешуйками; прилистники опадающие. Устьица парацитные с двумя неравными побочными клетками. Характерно наличие слизевых клеток и полостей. Флоэма в молодых стеблях на поперечном срезе имеет форму треугольника, вершина которого направлена наружу, и обычно разделена тан-гентально на волокнистую и неволокнистую зоны. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обильная и иногда образует основную ткань ствола, обычно в многочисленных метатрахеальных полосках и в узких обкладках вокруг сосудов. Лучи гетерогенные, обычно смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями, иногда
гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или неясно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки большей частью крупные, одиночные или в пазушных пучках или расположенные против листьев, обоеполые, актиноморфные или редко слегка зигоморфные. Околоцветник часто подпирается подчашием (epicalyx), образованным в результате агрегации брактеолей. Чашелистиков 5, свободных или сросшихся у основания, створчатых. Лепестков 5, или иногда они отсутствуют, скрученных. Тычинок 5—много, свободных или сросшихся в трубку; пыльники часто 1-гнездные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор, как правило, 3-поровая или 3-борозднопоровая; сэкзина часто сетчатая, иногда снабжена бородавками или шипиками (Erdtman, 1952). Часто имеются стаминодии. Гинецей из 5—2 плодолистиков, с головчатым или лопастным столбиком; когда плодолистиков 5, они супротивны лепесткам; завязь 5—2-гнездная, с 2 или больше семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицид-ная коробочка, иногда нераскрывающийся. Семена часто бывают погружены в сердцевиноподобную ткань или «шерсть», образующуюся как вырост стенки околоплодника, со скудным эндоспермом или без эндосперма, иногда с ариллусом. 2п=56, 72, 80, 88, 96, 144, 150.
Границы семейства ВотЪасасеае недостаточно ясно очерчены. Не исключена возможность, что в будущем придется перенести некоторые роды в Malvaceae и даже, может быть, в Stercultaceae и Tiliaceae.
Malvaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Malvaceae (около 90 родов и 1570 видов) широко распространено во всех частях света, за исключением очень холодных областей; наибольшее число родов и видов сосредоточено в тропических странах. Травы, кустарники или деревья с очередными, простыми, цельными или более или менее лопастными и обычно пальчатонервными листьями, снабженными прилистниками. Для семейства особенно характерны звездчатые волоски, но встречаются также простые одноклеточные или однорядные, пельтатные и железистые трихомы. Устьица аномоцитные. В паренхимных тканях очень обычны слизевые клетки, менее часто встречаются секреторные железки с бурым содержимым. Флоэма молодых стеблей на поперечном срезе треугольная, с вершиной треугольника, обращенной наружу, более или менее ясно разделенная тангентально на чередующиеся волокнистые и неволокнистые пучки. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок мелкая и очередная. Древесинная паренхима у Malveae и Ureneae преимущественно паратрахеальная, но у Ш-bisceae преимущественно апотрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими (многие Hibisceae) окончаниями; у Malveae наблюдается тенденция к большей гомогенности лучей. Волокнистые элементы обычно с простыми порами,
но в древесине Pavonia и Wercklea имеются волокнистые трахеиды (Webber, 1934; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в сложных цимозных соцветиях, но часто одиночные и пазушные, обычно обоеполые, актиноморфные. Околоцветник часто подпирается подчашием, как у ВотЪасасеае. Чашелистиков 5, свободных или у основания сросшихся, створчатых. Лепестков 5, свободных или у основания сросшихся, часто приросших основаниями к тычиночной трубке, скрученных или реже черепитчатых. Тычинки в 2 кругах, в результате многократного ветвления тычинок внутреннего круга обычно очень многочисленные; внешний круг часто отсутствует или превращен в стаминодии; нити сросшиеся в трубку; пыльники в результате расщепления нитей 1-гнездные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздно-поровая, рассеянно-бороздная или многопоровая, почти всегда покрытая шипами или шипиками, редко гладкая, как у некоторых видов Goethea (Erdtman, 1952; Ерамян, 1955). Гинецей из (2—)5 — многих плодолистиков, со стилодиями, свободными или чаще сросшимися в столбик, заканчивающийся рыльцсвыми ветвями (равными по числу стилодиям); рыльца часто головчатые или дисковидные или интрорзно низбегающие; завязь от 2- до многогнездной, с 1—многими семезачатками в каждом гнезде. Плод обычно локулицидная коробочка или при созревании распадается на мерикарпии, иногда ягода (Malvaviscus) или крылатка. Семена часто опушенные, с прямым или согнутым зародышем и большей частью с эндоспермом, часто маслянистым. 2п = 10, 12, 14, 16, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 56, 58, 60, 64, 66, 70, 72, 78, 80, 84, 88, 90, 92, 96, 100, 104, 110, 112, 120, 130, 132, 140, 144, 150, 160, 168, около 180 (х=5—13, 15—17, 19—23, 29, 33, 39).
Семейства Malvaceae и ВотЪасасеае настолько близки, что время от времени поднимается даже вопрос об их объединении. Поэтому странно, что Хатчинсон (Hutchinson, 1959) нашел возможным отнести их к разным порядкам — Tiliales и Malvales.
Порядок 44. EUPHORBIALES LINDLEY 1833 р. р.
С Malvales имеет общее происхождение порядок Euphorbiales. Деревья, кустарники и травы, большей частью с очередными листьями, простыми или сложными, обычно снабженными прилистниками. Членики сосудов с простой, реже с лестничной перфорацией. Цветки однополые, обычно безлепестные, реже с двойным околоцветником или, наоборот, вовсе без околоцветника. Тычинки свободные или более или менее сросшиеся нитями. Оболочка микроспор различных типов — от 3-бороздной до многопоровой. Гинецей обычно из 3 плодолистиков, ценокарп-ный (вторичносинкарпный); завязь обычно верхняя, с 1 или реже 2 висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки с двой
ным интегументом и обычно крассинуцеллятные, реже тенуинуцеллятные (Dichapetalaceae). Эндосперм нуклеарный (Euphorbia-ceae, Simmondsiaceae и часть Вихасеаё) или целлюлярный (Daph-niphyllaceae и часть Вихасеаё). Плоды обычно коробочки, реже ягоды или костянковидные. Семена с обильным эндоспермом или реже без эндосперма (Dichapetalaceae).
Примитивные представители Euphorbiales обнаруживают связи как с Malvales, так и с Violates. С порядком Malvales и, в частности, ’ с семейством Sterculiaceae порядок Euphorbiales сближается наличием разветвленных многоклеточных волосков, строением черешка (Dehay, 1935) и особенно строением гинецея, который большей частью распадается в стадии плода на односеменные части. Кроме того, есть основания думать, что гинецей у Еи-phorbiales, так же как у Malvales, в основе своей паракарпный и что синкарпия здесь вторичная. К этому нужно прибавить, что некоторые типы оболочки пыльцевых зерен Euphorbiaceae сходны с таковыми ТШасеае и Sterculiaceae (Erdtman, 1952). Связи с Malvales настолько ясны, что Гоби (1916) включал даже семейство Euphorbiaceae в этот порядок. Цветки у Euphorbiales более специализированы, чем у Malvales, но по строению древесины они в целом примитивнее и содержат гораздо больше форм с лестничной перфорацией члеников сосудов. С другой стороны, у Еи-phorbiales много общего с примитивными Violates, особенно с семейством Flacourtiaceae. На этом основании Халлир (Hallier, 1912) помещал в своей системе семейство Euphorbiaceae сразу же после Flacourtiaceae. Он предполагал, что Euphorbiaceae произошли от Flacourtiaceae «pres des Pangiees et Idesiees». Наконец, по мнению Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1959 : 110), Euphorbiaceae представляют собой «a composite (heterogenous) family probably derived from several stocks such as Bixales, Tiliales, Malvales, Celastrales and perhaps Sapindales». Гетерогенность семейства Euphorbiaceae, которая указывалась и другими' авторами, весьма вероятна, но его расчленение на естественные группы пока еще наталкивается на большие трудности и, по-видимому, преждевременно. Но основная масса представителей Euphorbiaceae, и особенно самые примитивные их представители, обнаруживает определенную близость к Flacourtiaceae, и точка зрения Халлира является поэтому наиболее правдоподобной. Но так как Euphorbiaceae обнаруживают ясно выраженные связи также с Malva-les, можно думать, что они возникли от какой-то древней группы, промежуточной между Flacourtiaceae и Malvales.
Вихасеае Dumortier 1822
Самым примитивным семейством в порядке Euphorbiales является, по-видимому, Вихасеае (5 родов и около 60 видов), распространенное в умеренных, субтропических и тропических
областях Евразии и Америки, а также в Северной, Центральной и Южной Африке, на Мадагаскаре и на о. Сокотра. Деревья и кустарники, редко полукустарники {Р achy sandr а), с очередными или чаще супротивными, цельными, перистонервными или редко дугонервными (виды Sarcococca) листьями, лишенными прилистников. Волоски простые, обычно одноклеточные. Устьица окружены очень ясно выраженной розеткой побочных клеток (актиноцитные). Узлы 1-лакунные. Членики сосудов обычно исключительно с лестничной перфорацией и лишь очень редко перфорация простая (иногда у Buxus); число перекладин большей частью меньше 20, но обычно 30 и больше у Styloceras, Pachy-sandra, Sarcococca; поровость боковых стенок обычно очень мелкая, редкая, обычно супротивная, реже промежуточная, с тенденцией к лестничной у Styloceras. Древесинная паренхима апотра-хеальная, обычно диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными {Styloceras) или чаще с короткими окончаниями, очень редко гомогенные. Волокнистые элементы с крупными и ясно выраженными {Styloceras) или чаще не очень ясно выраженными окаймленными порами (Tippo, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в колосьях или густых кистях в пазухах брактей, мелкие, однополые, иногда с рудиментами гинецея или тычинок, редко немногие из них обоеполые, однодомные или редко двудомные (частично у Styloceras), актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков 4, реже 5 {Styloceras), редко отсутствуют (мужские цветки Styloceras). Тычинок 4 {Вихеаё), реже 6 {Notobuxus и частично Styloceras) или больше (до 30 у Styloceras), когда 4 — они супротивны чашелистикам, когда 6, то две пары супротивны внутренним чашелистикам; нити свободные; пыльники большие, 2-гнездные, на длинных нитях, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор многопоровая, с сэкзиной, покрытой густо расположенными выростами, образующими более или менее ясно выраженную сетку (Erdtman, 1952; Чжан Цзинь-тань, 1964). Рудиментарный гинецей в мужских цветках имеется {Вихеаё) или отсутствует. Гинецей из (2)3(4) плодолистиков, со свободными или редко у основания коротко сросшимися стилодиями с рыль-цевыми поверхностями на внутренней стороне; завязь (2)3(4)-гнездная, с 2 висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки с дорзальным швом. Эндосперм нуклеарный {Sarcococca) или целлюлярный {Buxus и Рachysandra). Плод локулицидная коробочка или костянка {Sarcococca и Styloceras); внутренний слой стенки коробочки эластично отделяется от наружного. Семена обычно с обильным мясистым эндоспермом и прямым зародышем, большей частью с карункулой. 2п=28, 56.
Эндлихер и Бентам и Хукер включали самшитовых в семейство Euphorbiaceae; Эйхлер, Варминг, Веттштейн, Голенкин, Рендл, Гундерсен, Кронквист и др. ставили их рядом с Euphorbiaceae, а Новак (Novak, 1961) выделяет их в отдельный порядок 254
Buxales, который он сближает с Pandales и ставит рядом с Еи-phorbiales. Халлир (Hallier, 1903, 1908,1912) включал самшитовых в семейство Hamamelidaceae, а Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959) отнес их в качестве самостоятельного семейства к порядку Hamamelidales. Типпо (Tippo, 1938) указывает на близость Вихасеае к Hamamelidaceae по строению древесины и приходит к выводу о их близком родстве. Это последнее решение вопроса разделяет также Круаза (Croizat, 1960), по мнению которого Вихасеае по морфологии цветка «аге hamamelidaceous». Однако сходство в морфологии цветка Вихасеае и Euphorbiaceae столь велико, чГо Эндлихер и Бентам и Хукер не считали даже нужным выделять самшитовых в самостоятельное семейство, а современные данные по морфологии спородермы явно перевешивают чашу весов в пользу родства с молочайными. Семейство Вихасеае сближается с Euphorbiaceae строением проводящей системы черешка (Dehay, 1935), однополыми цветками, обычно 3-плодолистиковым гинецеем, наличием часто карункулы на семенах и морфологией оболочки пыльцевых зерен. Кроме того, основное число хромосом у Buxus и Sarcococca х = 14(7), отличаясь, таким образом, от Hamamelidaceae (где х = 12) и приближаясь к Euphorbiaceae, где у некоторых родов, как Acalypha, Sebastiana, Breynia и др., х=7.
Simmondsiaceae Van Tieghem 1898
По-видимому, близко к Вихасеае стоит семейство Simmondsiaceae, состоящее из 1 монотипного рода Simmondsia, распространенного от Калифорнии до Мексики. Сильно ветвистый вечнозеленый кустарник с сидячими супротивными цельными кожистыми перистонервными листьями, лишенными прилистников. Волоски длинные, однорядные, причем 1 или 2 терминальные клетки, возможно, железистые. Устьица, в отличие от Вихасеае, аномоцитные. От Вихасеае род Simmondsia отличается также включенной (интерксилярной) флоэмой концентрического типа, связанной с аномальным способом вторичного роста (последовательные, концентрические кольца ксилемы и флоэмы образуются в перицикле и отделяются друг от друга узкими кольцами лигни-фицированной паренхимы). Членики сосудов, в отличие от Вихасеае, с третичными спиральными утолщениями и исключительно с простой перфорацией, а поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима очень редкая. Волокнистые элементы с крупными окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазухах листьев, в головчатых пучках (мужские цветки) или одиночные, мелкие, однополые, двудомные, актиноморфные, безлепестные. Чашелистиков в мужских цветах 5, в женских — 5—6, черепитчатых. Тычинок 10—12, свободных; нити очень короткие; пыльники большие, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3—4-поровая; поры округлые, края
их неровные, пленка пор покрыта бугорчатой скульптурой; сэкзина с мелкозернистой скульптурой (Чжан Цзинь-тань, 1964). Рудиментарный гинецей в мужских цветках отсутствует. Гинецей из 3 плодолистиков, со свободными тонкими опадающими стилодиями, усаженными по всей длине сосочками; завязь 3-гнезд-ная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Эндосперм нуклеарный. Плод локулицидная коробочка. Семена с очень скудным эндоспермом или без эндосперма, с прямым зародышем с толстыми мясистыми семедолями.
Род Simmondsia обычно включается в семейство Вихасеае, но от остальных представителей самшитовых он отличается столь многими признаками, что его выделение в отдельное семейство Simmondsiaceae (Van Tieghem, 1898) вполне оправдано, хотя признается лишь немногими (Takhtajan, 1959; Novak, 1961). Ван-Тигем сближал Simmondsiaceae с Aizoaceae—Тetragonieae, я также включал раньше это семейство в Caryophyllales. Однако более близкое знакомство с родом Simmondsia приводит меня к выводу, что правильнее ставить Simmondsiaceae рядом с Вихасеае, с которым оно обнаруживает все же много общего, хотя и значительно более специализировано.
Daphniphyllaceae MilJler Argau in A. Decandolle 1869
По всей вероятности, в этот же порядок нужно включить семейство Daphniphyllaceae, куда входит 1 род Daphniphyllum (около 35 видов), распространенный в Восточных Гималаях, Ассаме, в континентальном Китае ина Тайване, в Корее, Японии и на Малайском архипелаге, с 1 видом на Малабарском берегу (Индия). Деревья и кустарники с очередными, иногда почти мутовчатыми, цельными длинночерешковыми перистонервными листьями, лишенными прилистников. Почки с несколькими черепитчатыми чешуями. Устьица парацитные. В листьях и стеблях имеются идиобласты, содержащие кристаллы. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 20—30 и более тонкими перекладинами; поровость боковых стенок от супротивной до лестничной. Древесинная паренхима рассеянная между волокнами и часто в контакте с многочисленными сосудами. Лучи смешанно-гетеро-генные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы представлены трахеидами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных кистях, мелкие, двудомные, актиноморфные, безлепестные, с опадающими брактеолями. Чашелистиков 3—6, мелких, более или менее сросшихся, черепитчатых; иногда чашелистики отсутствуют, и тогда завязь бывает обычно окружена 5—10 стаминодиями. Тычинок 6—12, свободных, с короткими нитями; пыльники крупные, вскрывающиеся продольно, латрорз-ные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с короткими бороздами, пленка которых покрыта зернышками (Erdtman, 1952;
Чжан Цзинь-тань, 1964). Рудиментарный гинецей в мужских цветках отсутствует. Гинецей из 2 (редко 4) плодолистиков, с 2 короткими загнутыми стилодиями с рыльцевой поверхностью с внутренней стороны; завязь неполностью 2-гнездная, с 2 висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные с вентральным швом, как у Euphorbiaceae. Плод 1-семенная костянка. Семя с обильным мясистым эндоспермом и очень маленьким прямым апикальным зародышем, без карункулы. 2п=32.
Основное число хромосом 8, т. е. такое же, как у некоторых Euphorbiaceae (Croton, Mercurialis и др.), и отличается от основного чи'сла хромосом в семействе Hamamelidaceae(12), с которым многие авторы сближали род Daphniphyllum (см., например: Hallier, 1912; Croizat, 1940; Hutchinson, 1959). Кроме того, по Эрдтману (Erdtman, 1952), пыльца более или менее похожая на пыльцу Daphniphyllaceae, встречается у Euphorbiaceae, пыльцевые же зерна Hamamelidaceae отличаются от нее. Бентам и Хукер включали род Daphniphyllum в Euphorbiaceae. В системах Ветт-штейна (Wettstein, 1935), Кронквиста (Cronquist, 1957) и Новака (Novak, 1961) и в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) семейство Daphniphyllaceae включается в порядок Euphorbiales. Однако для окончательного решения вопроса нужны новые исследования по морфологии рода Daphniphyllum.
Euphorbiaceae A. L. de Jussieu 1789
Огромное и чрезвычайно гетерогенное семейство Euphorbiaceae (290 родов и около 7500 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, но травянистые представители произрастают также в умеренных и даже холодных областях; главными центрами распространения семейства являются тропическая Южная Америка, тропическая Африка и Южная и Юго-Восточная Азия, причем наиболее примитивные роды сосредоточены главным образом в Юго-Восточной Азии. Кустарники, деревья или реже травы, часто с млечным соком. По внешнему виду молочайные очень разнообразны. Листья обычно очередные, иногда супротивные или мутовчатые, простые или реже сложные, с перистым или пальчатым жилкованием, большей частью с прилистниками, иногда превращенными в волоски, железки или колючки. Волоски и устьичный аппарат характеризуются крайним разнообразием типов. Для многих молочайных очень характерны млечные трубки, клетки или мешки. Членики сосудов иногда с лестничной перфорацией (Aporosa, Baccaurea, Drypetes, Antidesma, Securinega, Bridelia и некоторые другие роды примитивного подсемейства Phyllanthoideae, а также отчасти некоторые представители Euphorbioideae), но чаще перфорация простая, иногда с примесью лестничных перфорационных пластинок (большая часть родов Phyllanthoideae и почти
все остальные роды семейства); поровость боковых стенок очередная, редко супротивная. Древесинная паренхима обильная, обычно апотрахеальная или реже очень скудная или отсутствует (часть родов Phyllanthoideae, главным образом характеризующихся исключительно или преимущественно лестничной перфорацией сосудов). Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями (Phyllanthoideae и часть Euphorbioideae), смешанногетерогенные с короткими окончаниями или однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы обычно с простыми порами (Record, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в соцветиях очень различных типов, причем часто первое ветвление рацемозное, а последующие цимозные; у некоторых родов, как Dalechampia (Dalechampieae) и Euphorbia и близких родов (Euphorbieae) частичные соцветия столь конденсировались, что производят впечатление отдельных обоеполых цветков. Цветки всегда однополые, однодомные или двудомные, обычно актиноморфные, с двойным околоцветником или часто безлепестные, нередко вовсе без околоцветника. Околоцветник створчатый или черепитчатый, обычно 5-членный, редко 3- или 4-членный. Чашелистики и лепестки обычно свободные. Тычинок 5—много, или число их редуцировано до 1 (Euphorbieae), свободных или различным образом и в различной степени сросшихся; пыльники 2-гнездные, редко 3—4-гнездные, вскрывающиеся продольно или поперечно (как у Euphorbia), редко апикальными порами. Оболочка микроспор очень различных типов — бороздная (чаще всего 3-бороздная), борозднопоровая, многопоровая, безапертурная и пр. (Erdtman, 1952; Punt, 1962). В многотычинковых цветках обычно присутствует интрастами-нальный диск. В мужских цветках часто имеется рудиментарный гинецей. Женские цветки со стаминодиями или без них. Гинецей состоит обычно из 3 плодолистиков, реже 2 или 4, иногда многих (как у Нига), со стаминодиями, свободными или у основания сросшимися, часто 2-лопастными; рылец 3 или 6, линейных или расширенных, часто покрытых сосочками или рассеченных на нитевидные сегменты; завязь обычно 3-гнездная, редко 2- или 4-гнезд-ная или многогнездная, с 2 (Phyllanthoideae) или 1 (Euphorbioideae) семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки анатропные или гемитропные, редко атропные, коллатеральные, висячие, с вентральным швом; они обычно снабжены так называемым обтуратором, представляющим собой вырост плаценты у основания семеножки; эта плацентарная ткань прикрывает в виде шапочки микропиле и проникновение пыльцевой трубки происходит через него; обтуратор служит как бы мостом, облегчающим проникновение пыльцевой трубки. Плод обычно регма — особый тип коробочки, раскрывающийся при созревании на гнезда, которые, с силой отделяясь друг от друга и оставляемой ими посредине центральной колонки и раскрываясь вентрально, выбрасывают семена; встречаются также ягода (Bischojia) и редко костянка
с несколькими семенами. Семена с прямым или согнутым зародышем и обильным эндоспермом; семена многих молочайных, например Ricinus, имеют так называемую карункулу, которая возникает в результате разрастания ткани интегумента в области микропиле (микропилярный ариллус). 2п=12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 36, 40, 42, 44, 48, 52, 54, 56, 60, 64, 72, 96, 98, 100, 108, 112, 120, 128, 144, 156, 200, 224 (х=6-12).
Как по строению древесины, так и по морфологии цветка и пыльцевых зерен наибольшую близость к Flacourtiaceae обнаруживают некоторые роды подсемейства Phyllanthoideae. Так, на основании изучения анатомии древесины довольно большого числа родов Euphorbiaceae Меткаф и Чок (Metcalfe a. Chalk, 1950 : 1230) приходят к выводу: «Antidesma, Bischoffia and Phyllanthus аго very similar to certain genera of the Flacourtiaceae, e. g. Calan-coba, Erythrospermum and Kiggelaria; Acalypha,1 Aporosella, Glochidion and Hymenocardia, with small intervascular and vesselray pitting, suggest the group of genera in the Flacourtiaceae that were formerly included in the Samydaceae. Bridelia and Cleistan-thus clossely resemble some genera of the Samydaceae, e. g. Homa-lium». В связи с этим интересно отметить, что Халлир (Hallier, 1912), который выводил Euphorbiaceae непосредственно от Flacourtiaceae, включал его в свой порядок Passionales (Violates s. 1.).
Dichapetalaceae Bailion in Marlius 1886
К Euphorbiaceae, особенно к подсемейству Phyllanthoideae, близко стоит пантропическое, преимущественно африканское, семейство Dichapetalaceae (4 рода и около 250 видов). Род Dichape-talum, самый большой в семействе (около 225 видов),1 2 имеет наиболее широкое распространение. Небольшие деревья или кустарники, иногда лианы, с очередными цельными перистонервными листьями, снабженными прилистниками. Характерны одноклеточные волоски с коническими или бородавкообразными сосочками на поверхности. Устьица парацитные. Часто встречаются слизевые клетки в эпидерме, гиподерме и иногда в основной ткани черешков и ветвей. Членики сосудов с простой или простой и лестничной перфорацией; поровость боковых стенок очередная, но у Тарига obovata Britton et Р. Wilson лестничная и промежуточная. Древесинная паренхима преимущественно паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы с очень мелкими окаймленными порами
1 Пакс и Гоффман (Pax u. Hoffman, 1931) включают Acalypha в Euphorbioideae (Crotonoideae), но по строению древесины (Record, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950) и по морфологии спородермы (Erdtman, 1952) этот род тяготеет к Phyllanthoideae.
2 По Хатчинсону (Hutchinson, 1964), в роде Dichapetalum всего около 100 видов.
(Tippo, 1938; Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки мелкие, в цимозных соцветиях, иногда эпифилльные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или слегка зигоморфные, обычно 5-членные, редко 4-членные. Чашелистики и лепестки свободные или сросшиеся (Stephanopodium, Тарига). Тычинок 5, редко 4, иногда приросших нитями к венчику; пыльники 2-гнезд-ные, вскрывающиеся продольно; связник часто на дорзальной стороне утолщенный. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная со спородермой некоторых Euphorbiaceae, как Acalypha, Baccaurea, Securinega (Erdtman, 1952). Подпестичные железки супротивны лепесткам, свободные или сросшиеся. Гинецей из 2—3, редко из 4 плодолистиков, большей частью с простым, лопастным на верхушке столбиком; завязь от верхней до вполне нижней с 2 висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки, в отличие от Euphorbiaceae, тенуинуцеллятные. Плод обычно костянка с 1- или 2-гнездной косточкой. Семена с крупным зародышем и, в отличие от Euphorbiaceae, без эндосперма; иногда имеется карункула, как у многих Euphorbiaceae.
Байон (Baillon, 1874) включал роды дихапеталовых в семейство Euphorbiaceae, а в XX в. ряд авторов (Гоби, 1916; Engler u. Krause, 1931; Wettstein, 1935; Gundersen, 1950, и др.) выделяет их в отдельное семейство, ставя его рядом с молочайными. Но Халлир (Hallier, 1912) сближал Dichapetalaceae с Trigoniaceae, Кронквист (Cronquist, 1957) включает их в Celastrales, а Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959) переносит их в Rosales, сближая с Rosaceae. Домке (Domke, 1934) сближал это семейство с Thymelaeaceae. В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) Dichapetalaceae включены в порядок Thymelaeales. Палинологические данные говорят скорее в пользу родства Dichapetalaceae с Euphorbiaceae и подтверждают, в частности, мнение Веттштейна об их близости к Phyllanthoideae. Однако вопрос этот нельзя считать решенным, — семейство Dichapetalaceae нуждается в разностороннем морфологическом исследовании.
Pandaceae Engler et Gilg 1912
К Euphorbiaceae очень тесно примыкает небольшое семейство Pandaceae, состоящее из 3 родов (Forman, 1965) — Galearia (25 видов в Юго-Восточной Азии и в Новой Гвинее), Microdesmis (около 10 видов в тропической Западной Африке и в муссонной Азии) и Panda (1 вид в тропической Западной Африке). Деревья или кустарники с очередными, цельными, зубчатыми или городчатыми, перистонервными листьями, снабженными прилистниками. У Galearia устьица парацитные, у Microdesmis аномоцитные, с сильно извилистыми стенками, а у Panda более или менее эн-циклоцитные. Членики сосудов у Microdesmis с лестничной перфорацией, у других родовс.простой и лестничной. Волокнистые 260
элементы с окаймленными порами. Цветки в терминальных или пазушных соцветиях, двудомные. Чашечка от 5(редко 4 или 6)-лопаст-ной до плюсковидной. Лепестков 5, створчатых или черепитчатых. Тычинок 5 или 10, редко 15, в 1 или 2 рядах; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая с сетчатой сэкзиной, сходная со спородермой некоторых Euphorbiaceae — Euphorbioideae. В мужских цветках имеется рудиментарный гинецей. Стаминодии и нектарный диск в женских цветках отсутствуют. Гинецей из 2—5 плодолистиков, со свободными или у основания сросшимися стилодиями; завязь 2—5-гнезд-ная с 1 вис'ячим семезачатком в каждом гнезде. Плод костянковидный. Семена с обильным эндоспермом.
Порядок 45. THYMELAEALES PFITZER 1894 (DAPHNALES LINDLEY 1833 р. р.)
Thymelaeaceae A. L. de Jussieu 1789
В порядке Thymelaeales 1 большое семейство Thymelaeaceae (около 50 родов и до 650 видов), широко распространенное почти по всему земному шару, за исключением полярных областей; наибольшее количество представителей семейства сосредоточено в Южной и тропической Африке и в Австралии, а также в Средиземноморье и в Восточной и Юго-Восточной Азии. Кустарники или реже деревья, редко полукустарники или травы. Листья очередные или супротивные, цельные, цельнокрайние, перистонервные, лишенные прилистников, у основания сочлененные, у Gonystyloideae обычно прозрачноточечные. Устьица большей частью аномоцитные, реже актиноцитные (Gonystylus, Атуха, Lethedon, Solmsia и, по-видимому, также Aetoxylorip, у рода Octo-lepis из Aquilarioideae устьица приближаются к актиноцитному типу, но, в отличие от всех остальных Thymelaeaceae, эпидермальные клетки у него с извилистыми стенками (М. А. Баранова, неопубликованные данные). Узлы 1-лакунные (Нашауа, 1959). У всех родов, за исключением Gonystylus, Атуха и Aetoxylon, составляющих подсемейство Gonystyloideae, а также Lethedon (Microsemma) и Solmsia (из Aquilarioideae) и Lagetta, Kelleria и Drapetes (из Thymelaeoideae) имеется интраксилярная флоэма, а у ряда родов наблюдается также интерксилярная флоэма. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, иногда крыловидная и сомкнуто-крыловидная, редко также терминальная и диффузная. Лучи гетерогенные (смешанно-гетерогенные или однорядно-гетерогенные) с короткими окончаниями или чаще гомогенные (смешанно-гомогенные или однорядно-гомогенные) или почти гомогенные. Волокнистые элементы обычно с многочисленными окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950; На-
maya, 1959). Цветки в терминальных, пазушных или внепазуш-ных рацемозных соцветиях, иногда одиночные, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или редко зигоморфные, безлепестные, обычно 5- или 4-членные, редко 6- или 3-членные. Чашелистики петалоидные, обычно сросшиеся в чашеобразную, колокольчатую или цилиндрическую трубку (у Gonystyloideae очень короткую) с отогнутыми черепитчатыми лопастями, редко почти свободные; лопасти черепитчатые или редко створчатые. У зева чашечки или редко несколько ниже расположены более или менее развитые свободные или сросшиеся придатки, которые изомерны лопастям чашечки и чередуются с ними, или их вдвое больше и они расположены попарно супротивно лопастям чашечки; иногда этих придатков много (виды Gonystylus) и их расположение не связано с чашелистиками; придатки чашечки петалоидные или чаще чешуевидные, мясистые или перепончатые, нитевидные или продолговатые, цельные или лопастные, иногда сросшиеся в кольцо, например у Aetoxylon; часто они совершенно отсутствуют. Большинство авторов считает эти придатки более или менее видоизмененными и редуцированными лепестками. Но как показывает анатомическое изучение цветка Thymelaeaceae (Heinig, 1951), они представляют выросты на трубке чашечки, т. е. энационного происхождения. Тычинок одинаковое число с чашелистиками и супротивных им или чаще вдвое больше и в двух чередующихся рядах (и тогда на двух разных уровнях, причем тычинки верхнего ряда супротивны лопастям чашечки, а тычинки нижнего ряда чередуются с ними), реже меньше (до 2), как в подсемействе Thymelaeoideae, иногда тычинок много (Gonystylus); нити короткие, полностью или частично прикрепленные к цветочной трубке под придатками (при наличии последних); пыльники 2-гнездные, вскрывающиеся продольно, интрорзные или реже экстрорзные. Оболочка микроспор 8—60-поровая «кро-тоноидного» типа, но у рода Octolepts (Aquilarioideae) она 3—6-по-ровая с сетчатой скульптурой сэкзины, несколько приближающаяся по своему строению к спородерме некоторых ТШасеае (Erdtman, 1952; Архангельский, 1966). Подпестичный нектарный диск (кольцевой, плюсковидный, лопастный или из чешуй) отсутствует у Gonystyloideae и большинства Aquilarioideae, но почти всегда развит у остальных представителей семейства. Гинецей из 12—2 плодолистиков; (у Thymelaeoideae из 2 плодолистиков и большей частью псевдомономерный,—Joshi, 1936; Eckardt, 1937; Heinig, 1951); столбик длинный и нитевидный, короткий или отсутствует; рыльце головчатое, дисковидное, продолговатое, почти булавовидное или пирамидальное; завязь верхняя, 2—5(—12)-гнездная или чаще 1-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде; как показывают исследования Хейниг (Heinig, 1951), плацентация у Thymelaeaceae произошла из париетальной. Характерно развитие «обтуратора», образования, возникающего
468-0
из удлиненных и растущих вниз клеток основания стилярного канала и способствующего прохождению пыльцевой трубки (Fuchs, 1938). Семезачатки анатропные, эпитропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод не-раскрывающийся, сухой или сочный, ягодообразный или костянкообразный (с мясистым слоем, образованным основанием цветочной трубки) или реже локулицидная коробочка (Aquila-rioideae и Gonystyloideae). Семена обычно со скудным эндоспермом или иногда без эндосперма (некоторые виды Phalerias), редко с обильным эндоспермом (Pimelea), с большим прямым зародышем с корешком, направленным вверх. У основания семян обычно имеются или карункулоподобные утолщения (большинство родов) или реже хвостовидный придаток (некоторые виды Aquilarioideae). Семена Gonystyloideae обычно с ариллусом. 2п=18, 28, 30( 36, 52, 72, 90, 108.
Thymelaeaceae несомненно близки к Euphorbiales и имеют с ними много общего.
Эрдтман (Erdtman, 1952, 1963) обратил внимание на наличие характерной «кротоноидной» пыльцы у большинства Thymelaeaceae, а на основании строения спермодермы Thymelaeaceae Нетолицкий (Netolitzky, 1926 : 234) делает определенный вывод: «Es besteht eine auffallende Parallele im Bauplane mit den Euphorbiaceae und Malvales». Анатомические же данные приводят Меткафа и Чока (Metcalfe a. Chalk, 1950 : 1181) к выводу, что семейства Thymelaeaceae (s. 1.) и ТШасеае имеют определенное родство друг с другом. В частности, как отмечают эти авторы, наличие секреторных элементов, содержащих слизь, является общим для Gonystylus, ТШасеае и Thymelaeaceae. Эту связь Thymelaeaceae с Malvales (а также с Euphorbiaceae) отмечает также монограф семейства Домке (Domke, 1934). Несомненно, Thymelaeaceae обнаруживают двойную связь как с Euphorbiales, так и с Malvales, но вся совокупность признаков говорит о значительно большей близости к Euphorbiales, чем к Malvales. Все три порядка имеют общее происхождение, но Thymelaeal.es были непосредственно связаны с предками Euphorbiales и лишь более отдаленно с предками Malvales. Филогенетически они восходят к Violates типа Flacourtiaceae. Из всего этого можно сделать вывод, что Thymelaeaceae имеют общее происхождение с Euphorbiales и Malvales, т. е. произошли от предков типа флакуртиевых. По мнению Хатчинсона (Hutchinson, 1948), Thymelaeaceae являются безлепестными родичами Bixaceae, особенно экзотического семейства Flacourtiaceae. В сущности, к такому же выводу приходит и Кэтрин Хейниг (Heinig, 1951 : 131), по мнению которой морфология цветка Thymelaeaceae «suggest a derivation of the family from some poly-merous parietalean family such, perhaps, as the Flacourtiaceae». Но родство Thymelaeaceae с ТШасеае она также считает возможным. Оба эти семейства — Thymelaeaceae и ТШасеае — можно
было бы рассматривать, по мнению Хейниг, как параллельные линии, отходящие от общего флакуртиевого ствола, или же семейство Thymelaeaceae имеет «полифилетическое» происхождение от ТШасеае и от F lacourtiaceae. Однако, как мы видели, гораздо естественнее допустить, что как ТШасеае (и Malvales вообще), так и Thymelaeaceae имеют лишь общее происхождение, а не находятся в отношениях линейной филиации. Несколько изолированное положение в семействе Thymelaeaceae занимают все подсемейство Gonystyloideae, а также роды Lethedon (Microsemma) (Новая Каледония и Австралия), Solmsia (Новая Каледония) и Octolepis (тропическая Южная Африка) из подсемейства Aquila-rioideae. Подсемейство Gonystyloideae нередко выделяется в самостоятельное семейство Gonystylaceae.
Подкласс Е. HOSIDAF1
Надпорядок VII. R О S A N А Е1 2
Надпорядок происходит, вероятно, от Dilleniales или во всяком случае имеет общее с ними происхождение. Но Rosanae значительно более специализированы, чем Dilleniales. Наиболее близки к Dilleniales порядки Rosales и Grossulariales — самые примитивные члены рассматриваемого надпорядка. Эволюция Rosanae характеризуется переходом от древесного типа к травянистому, от лестничной перфорации сосудов к простой, от актиноморфных цветков к зигоморфным, от апокарпии к ценокарпии, от полимерного гинецея к мономерному, от верхней завязи к нижней, от семян с эндоспермом к семенам без эндосперма и другими явлениями прогрессирующей специализации.
Порядок 46. ROSALES LINDLEY 1833 р. р.
Деревья, кустарники и травы с очередными или супротивными, простыми или сложными листьями с прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные или реже парацитные (С hr у so-balanaceae). Узлы 3-лакунные, многолакунные или 1-лакунные. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, реже однополые, циклические, обычно 5-членные, с апокарпным или реже с синкарпным гинецеем. Оболочка микроспор очень разнообразного строения. Семезачатки обычно многочисленные, большей частью анатропные, обычно с двойным, реже с простым интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм
1 Subclassis Rosidae nom. nov. (classis Calophytae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 230; classis Rosiflorae Endlicher 1836, Gen. pl. p. XLVI; subclassis Calyciflorae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 249). Typus: Rosa L. 1753.
2 Superordo Rosanae superordo nov. (classis Rosiflorae Endlicher 1836, Gen. pl. p. XLVI). Typus: Rosa L. 1753.
464-6
нуклеарный или редко (Lyonothamnus) гелобиальный. Семена с эндоспермом или без эндосперма.
К обширному порядку Rosales относятся очень различные по внешнему виду и строению растения, которые связаны, однако, между собой промежуточными формами, благодаря чему порядок этот довольно естественный. Через подсемейство Spiraeoideae семейства Rosaceae порядок Rosales довольно тесно связан с Dille-niaceae. По Хатчинсону (Hutchinson, 1964), особенно много общего с Dilleniaceae у трибы Quillajeae.
Rosaceae A. L. de Jussieu 1789
Относительно самым примитивным членом порядка является семейство Rosaceae (около 115 родов и более 3000 видов), распространенное главным образом в умеренных и субтропических областях северного полушария. Вечнозеленые и листопадные деревья и кустарники или травы (обычно многолетние) очень различного внешнего вида. Листья очень разнообразные, очередные или редко супротивные (Lyonothamnus, Rhodotypos, Coleogyne и Potaninia), простые или сложные, с перистым или пальчатым жилкованием, большей частью с прилистниками, которые иногда прирастают к черешку, как например у Rosa и Rubus. Устьица аномоцитные. Узлы обычно 3-лакунные, реже 1-лакунные (Spiraea) или многолакунные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, реже также с лестничной перфорацией (Neillia, Quillaja, Polylepis, виды Sorbus); поровость боковых стенок очередная или реже супротивная (Maloideae). Древесинная паренхима диффузная или диффузная и метатрахеальная, иногда главным образом метатрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или редко однорядно-гетерогенные или гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Tippo, ,1938; Metcalfe a. Chalk, 1950; Туманян, 1950). Цветки одиночные или чаще в цимозных или рацемозных соцветиях, большей частью обоеполые, актиноморфные. Околоцветник 5-членный, редко 3—4-членный или более чем 5-членный. Обычно имеется более или менее ясно выраженная и большей частью бокальчатая цветочная трубка, нижняя часть которой соответствует инваги-нированному цветоложу, а верхняя часть есть результат срастания оснований чашелистиков и лепестков (а также тычиночных нитей). Чашелистиков 5, редко 10 (Maddenia), у основания сросшихся:, черепитчатых. Лепестков 5, обычно крупных и окрашенных, иногда они отсутствуют (Alchemilla, Poterium и родственные роды, а также виды Pygeum и роды Neviusa и Cercocarpus). Тычинки обычно многочисленные, реже в определенном количестве (чаще всего 5 или 10) или редуцированы до 2 или даже до 1 (Apha-nes); они расположены различно, но всегда 5- или 10-членными кругами; в бутоне тычинки обыкновенно загнуты внутрь или
даже закруглены; нити тычинок тонкие, свободные или реже сросшиеся. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или редко 3-поровая (Dryas, Agrimonia, Polylepis) или многоборозднопоровая (S anguisorba) (Erdtman, 1952). Между тычинками и плодолистиками расположен подушкообразный или кольцевидный нектарный диск. Гинецей апокарпный (большинство Spiraeoideae, все Rosoideae, Prunoideae и Prinsepioideae) или более или менее синкарпный (большинство Maloideae, а также Lindleya, Exochorda и некоторые другие роды из подсемейства Rosoideae)-, у некоторых Rosoideae и у большинства Prunoideae (за исключением рода Osmaronia) и у родов Dichotomanthes (Китай) и Chamaemeles (Мадейра) из подсемейства Maloideae гинецей мономерно-апокарпный. Стилодии с маленькими головчатыми рыльцами, у апокарпного гинецея терминальные или реже боковые; у синкарпного гинецея стилодии свободные. Завязь в цветках с синкарпным гинецеем верхняя или нижняя. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи или обычно несколько семезачатков (Spiraeoideae) или только 1—2 семезачатка (остальные подсемейства). Семезачатки анатропные или реже кампилотропные, с двойным или реже простым интегументом. Плод апокарпная или синкарп-ная многолистовка (Spiraeoideae и Rosoideae), коробочка (Lindleya), яблоко (Maloideae) или костянка (Prunoideae). Семена без эндосперма или очень редко со скудным остаточным эндоспермом. 2п=14, 16, 18, 28, 32, 34, 36, 42, 48, 56, 64, 68, 70, 84, 96, 100, 112, 120, 128, 130—152, 224 (х = 7, 8, 9, 17).
Самой примитивной группой в семействе Rosaceae является подсемейство Spiraeoideae (х=8, 9), к которому близко примыкает несколько более специализированное подсемейство Rosoideae (х = 7, реже 8 или 9). Биохимически Rosoideae отличаются от всех остальных Rosaceae наличием эллаговой кислоты (Bate-Smith, 1958). От Spiraeoideae произошло также подсемейство Maloideae (х=17), выделяемое нередко в отдельное семейство Malaceae (Ротасеае). Наиболее характерной особенностью подсемейства является плод, почти всегда представляющий собой яблоко (за исключением примитивного китайского рода Dichotomanthes, единственный плодолистик которого совершенно свободен от цветочной трубки).1 Яблоко возникло из синкарпной многолистовки в результате обрастания ее цветочной трубкой. Как цветочная трубка, так и внешние слои тканей плодолистиков становятся при созревании мясистыми, в то время как внутренние слои карпелляр-ной ткани становятся хрящеватыми, иногда жесткими и состоят из склереид волокнистого типа (McDaniels, 1940; Esau, 1965). Превращение синкарпной многолистовки в яблоко было связано с переходом к эндозоохории. Семезачатки обычно прямые, ана
1 По мнению Халлира (Hallier, 1903), Dichotomanthes представляет собой промежуточный род между Prunoideae и Pomoideae. Некоторые авторы включают его в Prunoideae, но Стерлинг (Sterling, 1965) относит к Pomoideae.
тропные и апотропные. По мнению Дарлингтона и Моффета (Darlington a. Moffett, 1930; Moffett, 1931), Maloideae возникли из Rosoideae, у которых х=7, а по мнению Сакса (Sax, 1931, 1932), они произошли из Prunoideae, у которых х=8. Однако, по-видимому, ближе к истине стоит Стеббинс (Stebbins, 1950 : 361), который, принимая во внимание не только данные кариологии, но также данные морфологии цветка, приходит к выводу, что Maloideae представляют собой диплоидизированные полиплоиды, возникшие в результате древней гибридизации менаду Spiraeoideae и Rosoideae, что объясняет, по его мнению, основное гаплоидное число Maloideae, х=17 (см. также: Gajewski, 1957; Davis a. Heywood, 1963).
Из Spiraeoideae возникло также подсемейство Prunoideae, плоды которого представляют собой костянки, редко многокостянки (Osmaronia}. Цветки обоеполые или редко однополые (Osmaronia}. Семезачатки висячие, кампилотропные, эпитропные. Листья у них всегда простые и цельные. Сино-гималайский род Prinsepia отличается от остальных Prunoideae латеральным или суббазальным стилодием, расположением и строением двух прямых и кампилотропных семезачатков, а также васкулярной анатомией гинецея и, возможно, заслуживает выделения в отдельное подсемейство Prinsepioideae (Sterling, 1963).
Chrysobalanaceae R. Brown in Tuckey 1819
Производными от Spiraeoideae является также семейство Chrysobalanaceae (13 родов и около 530 видов), распространенное главным образом в тропической Америке, с немногими видами на юге Северной Америки, в тропической Африке, в Юго-Восточной Азии, в Юго-Западной Австралии, на Мадагаскаре, на о. Маврикий и на о. Сунда. Деревья или кустарники, редко полукустарники. Листья очередные, цельные, перистонервные, почти всегда с прилистниками. В отличие от Rosaceae, устьица Chrysobalanaceae обычно окружены 2 или более побочными клетками, расположенными параллельно щели. Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная, в многочисленных тонких непрерывных полосках. Лучи исключительно или преимущественно однорядные, гетерогенные, но у Parastemon почти гомогенные. Волокнистые элементы с многочисленными явственными окаймленными порами (Tippo, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в различного рода соцветиях, редко одиночные, обычно невзрачные, обычно обоеполые, более или менее зигоморфные, редко почти актиноморфные (Chrysobalanus), с цветочной трубкой от чашевидной до трубчатой, почти всегда с нектарным диском. Чашелистиков и лепестков по 5, но последние иногда отсутствуют. Тычинок 8—20 или много, редко меньше (до 3—2), в наиболее
зигоморфных цветках, развитых только на одной стороне, как например у Hirtellcr, нити свободные или более или менее сросшиеся. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 3 или реже 2 (Chrysobalanus) плодолистиков, обычно псевдомономерный (состоящий из 1 фертильного и 2 абортивных задних плодолистиков) (Juel, 1915; Bonne, 1928; Sterling, 1963), и только у некоторых видов пантропического рода Parinari развиваются все 3 плодолистика; столбик простой, гинобазический (базальный или реже боковой), иногда с неясно 3-лопастным рыльцем; завязь в центре цветка (Chrysobalanus) или чаще расположена более или менее эксцентрически на цветочной трубке. Семезачатков 2, прямостоячих, эпитропных. Плод костянкообразный, с мясистым или сухим мезокарпием. 2п=20, 22.
Neuradaceae J. G. Agardh 1858
Семейство Neuradaceae (3 рода и 10 видов) произошло, по-видимому, от Rosoideae (см.: Murbeck, 1916), но ушло так далеко по пути специализации, что его следует выделить из Rosaceae в самостоятельный таксон (Agardh, 1858; Bonne, 1928; Takhtajan, 1959). Распространено от Северной Африки через Южный Иран до Индийской пустыни (монотипный род Neurada), в Юго-Западной Африке (Neuradopsis) и в песчаных и соленых пустынях Южной Африки (Grielum). Сильно опушенные ксерофильные однолетние травы с очередными лопастными или перистыми листьями, обычно лишенными прилистников. Устьица у Neurada аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок супротивная, иногда близкая к очередной. Характерно наличие лизигенных слизевых каналов в сердцевине. „Цветки одиночные в пазухах листьев, обоеполые, 5-членные. Чашелистиков и лепестков по 5, сросшихся в цветочную трубку. Тычинок 10. Оболочка микроспор уникального биполярно-3-щелевого, 6(иногда 8)-порового типа; сэкзина сетчато-звездная (Erdtman, 1952; Демченко, 1966). Гинецей более или менее зигоморфный из 5—10 плодолистиков, более или менее высоко сросшихся между собой и с цветочной трубкой (гипантием), которая при плодах становится сухой; стилодии свободные, твердеющие, заканчивающиеся головчатыми рыльцами; в каждом семезачатке 1—2 висячих апотропных семезачатка. Семезачатки с двойным интегументом. Семена без эндосперма. 2п=12.
Самостоятельность семейства Neuradaceae подтверждается анатомией цветка (Bonne, 1928) и очень своеобразным строением оболочки микроспор (Erdtman, 1952, 1963; Демченко, 1966). Агард (Agardh, 1858 : 288), впервые установивший это семейство, писал: «Neuradeae sunt Geraniaceis aut Malvaceis analo-gae, habituque fere similes, Dryadeis ut videtur affinitate proxi-mae, formam carpellis verticillatis superiorem, qualem Bieberstei-268
nieae Potentilleis, fere formantes». Несмотря на резкие различия в строении спородермы, основное число хромосом говорит за родство с Rosaceae — Rosoideae.
Порядок. 47. GROSSULARIALES LINDLEY 1833 («GROSSALES»)! (CUNONIALES HUTCHINSON 1926)|
Порядок Grossulariales имеет общее происхождение c Rosales. Сюда входят деревья и кустарники с очередными, супротивными или мутовчатыми листьями, простыми или сложными, с прилистниками или без прилистников. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные или редко слабо зигоморфные, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или редко более или менее сросшиеся. Тычинки от многочисленных до нескольких. Оболочка микроспор большей частью 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный (некоторые Cunoniaceae, Brunelliaceae и Tetra-саграеасеае) или чаще паракарпный (часто вторичносинкарпный); завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семезачатки с двойным или реже простым (Escalloniaceae, Hydrangeaceae, Phyllono-maceae, Montiniaceae, Roridulaceae, Pittosporaceae, Byblidaceae и Bruniaceae) интегументом, крассинуцеллятные или реже тенуину-целлятные (большинство Escalloniaceae, а также Hydrangeaceae, Pittosporaceae, Roridulaceae и Byblidaceae). Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный (Grossulariaceae, Hydrangeaceae, Roridulaceae и Byblidaceae). Семена большей частью с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.
Хотя по строению проводящей системы некоторые семейства Grossulariales более примитивны, чем самые примитивные представители Rosales, но по строению цветка они, как правило, достигли более высокого уровня специализации.
Cunoniaceae R. Brown in Flinders 1814
Одним из самых примитивных в порядке Grossulariales является семейство Cunoniaceae (26 родов и около 350 видов), распространенное главным образом в умеренных и субтропических областях южного полушария, преимущественно в Австралии, Новой Каледонии и Новой Гвинее; род Cunonia представлен 15 видами в Новой Каледонии и 1 видом в Южной Африке. Деревья и кустарники с супротивными или реже мутовчатыми, перистыми или 3-листочко-выми, реже цельными, кожистыми листьями, снабженными прилистниками, иногда большими, часто сросшимися попарно (межчерешковыми), как у Rubiaceae (Schrodinger, 1927). Устьица у Си-
1 Incl. Pittosporales Lindley 1833 р. р., Saxales Lindley 1833 р. р. et Brexiales Lindley 1833.
nonia парацитные, a у Weinmannia энциклоцитные. Развитие пробки поверхностное. Членики сосудов с лестничной перфорацией иногда со многими перекладинами (но обычно меньше 20) или с лестничной и простой перфорацией, редко только с простой перфорацией (некоторые виды Spiraeopsis); поровость боковых стенок от лестничной до очередной. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная или в полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950; Ingle a. Dadswell, 1956). Цветки в метельчатых или головчатых соцветиях или кистях, редко одиночные, мелкие, обычно обоеполые. Чашелистиков и лепестков 4—5, редко 3 или 6. Лепестки большей частью более мелкие, чем чашелистики, иногда отсутствуют (Belangera, Geissois и Pulled). Тычинок 8—10 или реже 4—5, иногда число их неопределенное (Belangera и Geissois); нити тонкие, превышающие лепестки. Микроспоры очень мелкие; оболочка микроспор 3-бороздвопоровая (Weinmannia) или чаще 2-борозднопоро-вая (С aldcluvia, Belangera, Callicomd), с гладкой сэкзиной (Erdtman, 1952). Вокруг гинецея обычно развит блюдцевидный диск. Гинецей вторичпосннкарпный или редко апокарпный или почти апокарпный (Spiraeanthemum, Kaernbachid), из 5—3 или чаще 2 плодолистиков, со свободными стилодиями с верхушечными рыльцами; в каждом плодолистике или гнезде завязи от 2 до многих семезачатков, реже с 1 семезачатком в каждом гнезде; завязь верхняя или редко полунижняя (Pulled). Семезачатки кампило-гемитропные или чаще анатропные. Плод большей частью коробочка или редко нераскрывающийся (Ceratopetalum, Codia) или костянка (Schizomera). Семена обычно с маленьким прямым зародышем и обычно с хорошо развитым эндоспермом. 2н=24 (Рап-cheria), 30 (Weinmannia) и 32 (Ваиега).
Семейство Cunoniaceae в целом одно из наиболее примитивных в порядке Grossular tales. Однако большинство представителей Cunoniaceae довольно сильно подвинуто по многим признакам. Интересно, что роды Callicoma, Opocunonia, Pancheria, Pullea, Spiraeanthemum, Vesselowskya и Weinmannia в строении древесины напоминают во многих отношениях Dilleniaceae и Theaceae (Ingle a. Dadswell, 1956). К семейству Cunoniaceae мы относим также род Ваиега (Австралия и Тасмания), образующий в системе Энглера (Engler, 1930) подсемейство Baueroideae семейства Saxifragaceae, а в системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) самостоятельное семейство Ваиегасеае Lindley 1830. Халлир (Hallier, 1901, 1903, 1905b) относил сначала род Ваиега к Tremandraceae, но позднее (Hallier, 1908, 1912) включил его в семейство Cunoniaceae. Беркли (Barkley, 1948) относит Bauroideae к Grossulariaceae, а Гундерсен (Gundersen, 1950) — к Hydrangeaceae. Строение семезачатка и женского гаметофита доказывает большую близость Ваиега к Cunoniaceae (Mauritzon, 1933, 1939), что подтверждается также на-270
личием 2-бороздной оболочки микроспор, напоминающих споро-дарму Cunoniaceae и Eucryphiaceae (Erdtman, 1952). Особенно f близка Ваиега к тем Cunoniaceae, которые имеют по 4 семезачатка в каждом гнезде завязи.
, Davidsoniaceae Bange 1952
К Cunoniaceae стоит очень близко семейство Davidsoniaceae, состоящее из 1 монотипного рода Davldsonia, произрастающего в Северо-Восточной Австралии и па о-вах Фиджи (Bange, 1952). Дерево с очень крупными, до 1 м дл., очередными непарноперистыми листьями, снабженными большими широкими пальчатонервными прилистниками около 2 см ширины. Устьица парацитные. . Членики сосудов с лестничной перфорацией. Цветки в круп-
ных метельчатых соцветиях, обоеполые, безлепестные. Чашелистиков 5, до половины сросшихся, створчатых. Нектарный диск из 10 чешуи. Тычинок 10, прикрепленных между чешуями диска;
। нити свободные; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор
> 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной. Гинецей из 2 плодолисти-
ков, со свободными стилодиями; завязь 2-гнездная, с 7 висячими । анатропными семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки, в от-
личие от Cunoniaceae, эпитропные. Плод нераскрывающийся, 2-семенной, с мясистым мезокарпием и кожистым эндокарпием.
t Семена, в отличие от Cunoniaceae, лишены эндосперма.
I Eucryphiaceae Endlicher 1841
К Cunoniaceae очень близко семейство Eucryphiaceae, состоящее из 1 рода Eucryphia (5 видов), распространенного в Юго-Восточной Австралии, Тасмании и Чили. Деревья с супротивными цельными или перистыми листьями с маленькими межчерешко-I выми прилистниками. Устьица с 1 или 2 парами побочных клеток,
расположенных параллельно щели. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией с 5—40, обычно с 20 или меньше перекладинами; иногда наряду с лестничной перфорацией встречается также простая; поровость боковых стенок промежуточная. Дре-< весинная паренхима апотрахеальная, диффузная, но с тенден-
цией к образованию полосок в поздней древесине, иногда в тер-I минальных полосках.' Лучи смешанно-гетерогенные с короткими
* окончаниями или однорядно-гетерогенные. Волокнистые эле-
j менты с явственными окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk,
! 1950). Цветки одиночные, пазушные, большие, обоеполые. Чаше-
j листиков 4, реже 5, кожистых, черепитчатых, сцепленных вер-
t хушками и опадающих в виде колпачка. Лепестков 4 или реже 5,
больших, черепитчатых. Тычинки очень многочисленные, распо-s ложенные многорядно на конусообразно или веретеновидно утол-
щенной под ними удлиненной оси цветка; нити тонкие; пыльники
мелкие, округлые. Микроспоры очень мелкие, 2-бороздные. Гинецей вторичносинкарпный, из 4—14(18) плодолистиков; завязь верхняя, 4—14(18)-гнездная, с многочисленными семезачатками в каждом гнезде; стилодиев 4—14(18), тонких, свободных, с простыми верхушечными рыльцами. Семезачатки 2-рядные, висячие, анатропные, эпитропные. Плод кожистая или деревянистая коробочка, расщепляющаяся по перегородкам; створки лодочковидные, отделяющиеся от оси и раскрывающиеся вдоль шва. Семена висячие, продолговатые, сплющенные, крылатые, с большим зародышем, окруженные обильным мясистым эндоспермом; зародыш с очень коротким стебельком. 2п=32.
Планшон (Planchon, 1854) включал род Eucryphia в семейство Cunoniaceae. По мнению этого автора, вегетативные признаки сближают Eucryphia с Weinmannia, тычинки с Belangera, а коробочки и их раскрывание сходны с Cunoniaceae. Халлир (Hallier, 1903, 1908, 1912) также включает этот род в Cunoniaceae. Бауш (Bausch, 1938), исследовавший монографически род Eucryphia и специально строение древесины, пришел к выводу о близком родстве Eucryphiaceae и Cunoniaceae. Он указывает также на сходство в химических особенностях древесины этих двух семейств. Меткаф и Чок (Metcalfe a. Chalk, 1950) считают, что губчатое строение коры, характерная 4-гранная гетерогенная сердцевина и таниновые выделения подтверждают наличие родства между Eucryphiaceae и Cunoniaceae, установленное также на основании строения древесины. По морфологии оболочки пыльцевых зерен Eucryphia близка к Crypteronia и Bauera (Erdtman, 1946, 1952) и, как показывают наши наблюдения, к Cunoniaceae.
Crypteroniaceae A. Decandolle 1868
К Cunoniaceae примыкает также семейство Crypteroniaceae, представленное 1 родом Crypteronia (4 вида) в Индии, на Филиппинах и на Малайском архипелаге. Деревья с 4-гранными ветвями. Листья супротивные, цельные, с перистым жилкованием, с рудиментарными прилистниками. Устьица аномоцитные. Характерно наличие интраксилярной флоэмы. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима диффузная с тенденцией к образованию однорядных полосок. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Имеются межклеточные ходы. Цветки в пазушных колосовидных соцветиях или метелках, очень мелкие, актиноморфные, обычно полигамно-двудомные, безлепестные. Чашелистиков 4—5, сросшихся, створчатых. Тычинок 4—5, чередующихся с чашелистиками; нити приросшие к чашечной трубке. Микроспоры очень мелкие; оболочка микроспор 2-бороздная (борозднопоровая?), сильно напоминающая по своей морфологии спородерму 272
I Eucryphia и Cunoniaceae, в частности Bauera (Erdtman, 1952). F Гинецей вторичносинкарпный, из 2 плодолистиков, с простым столбиком, заканчивающимся верхушечным рыльцем; завязь | верхняя, 2-гнездная, с многочисленными семезачатками в каждом ( гнезде. Семезачатки анатропные. Плод локулицидная коробочка, г Семена мелкие, удлиненные, с цилиндрическим зародышем, без эндосперма.
Brunelliaceae Engler in Engler et Prantl 1897
К кругу родства Cunoniaceae относится также американское семейство Brunelliaceae, состоящее из 1 рода Brunellia (35 видов), распространенного в Южной Мексике, Коста-Рике, Вест-Индии, Венесуэле и в Андах Колумбии, Перу и Боливии. Небольшие или средних размеров деревья или кустарники, иногда колючие часто опушенные. Листья супротивные или мутовчатые, простые, 3-листочковые или непарноперистые, с очень мелкими опадающими прилистниками. Волоски очень толстостенные, одноклеточ-I ные. Устьица окружены цепочкой клеток. Узлы 3- или 5-лакунные. Членики сосудов от средних до очень длинных, угловатые, тонкостенные, с лестничной и простой перфорацией; поровость боковых стенок лестничная, промежуточная или супротивная. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи смешанно-гетерогенные с длин-% ными окончаниями или реже однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы перегородчатые, с очень мелкими простыми или неясно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных или верхушечных метелках, мелкие, актиноморфные, двудомные, безлепестные. Чашелистиков 4—5, у основания сросшихся, створчатых. Нектарный диск пушистый, приросший к чашечке, 8—10-лопастный. Тычинок 8—10, прикрепленных у основания диска; нити тонкие, свободные; пыльники интрорзные. > В женских цветках имеются рудименты тычинок, а в мужских цветках рудимент гинецея. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный, из 4—5, редко 3—2 плодолистиков с отогнутыми шиловидными стилодиями с простым рыльцем, с 2 висячими анатропными семезачатками. Семезачатки, в отличие 11 от Cunoniaceae, эпитропные. Плод из 2 листовок с тонким кожистым j экзокарпием. Семена с большим зародышем и обильным мясистым .эндоспермом.
Escalloniaceae Dumortier 1829
В филогенетическом отношении одним из важнейших семейств порядка Grossulariales является Escalloniaceae (17 родов и до 150 видов), распространенное главным образом в южном полушарии, особенно в Андах. Вечнозеленые деревья (обычно небольшие) и кустарники, редко полукустарники, с очередными или реже супротивными, цельными, часто кожистыми листьями, большей
частью с железистыми зубцами (как у Cunoniaceae), без прилистников. Устьица обычно с 2 мелкими, почти округлыми в очертании, побочными клетками, у Quintinia парацитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией (до 40—70 у видов Polyosma и у Quintinia и до 125 у некоторых видов Polyosma), с узкими перекладинами и с узкими отверстиями, окаймленными или неокайм-ленными; поровость боковых стенок лестничная (Carpodetus), промежуточная и супротивная. Древесинная паренхима апотра-хеальная, обильная, диффузная, с тенденцией к образованию коротких однорядных полосок. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы с многочисленными крупными окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или чаще в кистевидных соцветиях, актиноморфные, обоеполые или редко двудомные или полигамные, большей частью 5-членные. Чашелистиков, лепестков и тычинок обычно по 5—4, редко больше (до 9). Чашелистики почти всегда сросшиеся у основания, изредка свободные, черепитчатые. Лепестки свободные, редко сросшиеся. Тычинки иногда чередующиеся со стаминодиями, свободные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, 5-борозднопоровая (Quintinia), 3-поровая (Polyosma) или 2-поровая (Choristylis). Лопасти диска чередуются с тычинками. Гинецей вторичносинкарпный или паракарпный, из 2—3, редко 4—5(7) плодолистиков, с более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, с многочисленными семезачатками в каждом свободном плодолистике, в каждом гнезде или на каждой постенной плаценте. Семезачатки анатропные, с простым (у Quintinia двойным?) интегументом и тенуинуцеллятные (но у Choritsylis крассинуцеллят-ные). Плоды коробочки или реже костянкообразные (Corokia, Colmeiroa) или ягодообразные. Семена мелкие, с маленьким зародышем, окруженным хорошо развитым эндоспермом. 2n = 18 (Corokia), 24 (Escallonia) и 30 (Carpodetus).
Род Quintinia, распространенный от Филиппин до Новой Зеландии, с его пельтатными железистыми волосками, парацитными устьицами и двойным, по-видимому, интегументом, занимает довольно изолированное положение в семействе Escalloniaceae. Довольно изолирован также род Choristylis, характеризующийся 2-поровой спородермой и крассинуцеллятными семезачатками. По Агабабяну (1961а), палинологически он тесно связан с Iteaceae. Род Corokia (Новая Зеландия, Восточная Австралия и некоторые' острова Тихого океана) относится большинством современных авторов к Согпасеае (см., например, Hutchinson, 1959 и последнее издание энглеровского «Силлябуса»). Но Энглер (Engler, 1930) включал его в Escallonioideae — Argophylleae. По Агабабяну (1961а), сближение Corokia с Argophyllum палинологически вполне оправдано. Оригинальный южноамериканский род Рolygonanthus был выделен Круаза (Croizat, 1943) в отдельное семейство Polygo-
nanthaceae, но Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включает его в Escalloniaceae. Этот интересный род нуждается в специальном исследовании.
Tetracarpaeaceae Nakai 1943
Несколько особняком стоит в порядке Grossulariales довольно своеобразное семейство Tetracarpaeaceae, состоящее из 1 монотипного рода Tetracarpaea, распространенного в горах Тасмании. Низкий вечнозеленый кустарник с очередными цельными перистонервными кожистыми листьями без прилистников. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной и простой перфорацией; поровость боковых стенок обычно однорядная. Цветки в верхушечных кистях, мелкие, обоеполые, обдиплостемонные. Чашелистиков 4—5, свободных. Лепестков 4, с ноготками, перистонервных. Тычинок 8; нити тонкие. Микроспоры очень мелкие; оболочка 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный, из 4 плодолистиков, с короткими стилодиями с тупым рыльцем и многочисленными семезачатками, расположенными в нескольких рядах. Плод многолистовка. Семена с маленьким зародышем и мясистым эндоспермом.
Хатчинсон (Hutchinson, 1927) включает род Tetracarpaea в Escalloniaceae, а Энглер (Engler, 1930) выделяет его в подсемейство Tetracarpaeoideae семейства Saxifragaceae. Род Tetracarpaea заслуживает, однако, выделения в самостоятельное семейство (Nakai, 1943; Takhtajan, 1959).
Iteaceae J. G. Agardh 1858
Семейство Iteaceae состоит из 1 рода I tea (20 видов) в Гималаях, Ассаме, в Восточной и Юго-Восточной Азии, с 1 видом в атлантической Северной Америке. Деревья и кустарники с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица с 2 мелкими побочными клетками. Членики сосудов с лестничной перфорацией с многочисленными тонкими перекладинами; поровость боковых стенок лестничная. Лучи однорядно-гетерогенные. Цветки в верхушечных или пазушных многоцветковых кистях, мелкие, обоеполые. Чашелистиков, лепестков и тычинок по 5. Чашелистики сросшиеся основаниями в трубочку. Лепестки узкие, створчатые. Тычинки прикрепленные к краю диска; пыльники продолговатые. Микроспоры чечевицеобразные, 2-поровые; поры с утолщенными краями; экзина гладкая; по морфологии спородермы Itea наиболее близка к Choristylis из Escalloniaceae (Агабабян, 1960). Гинецей вторичносинкарпный, из 2 плодолистиков, с простым столбиком; завязь почти верхняя, или полунижняя, 2-гнездная, с многочисленными семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, верхние прямостоя
чие и эпитропные, а нижние висячие и анатропные. Плод септицидная коробочка. Семена плоские, с крупным цилиндрическим зародышем, окруженным скудным эндоспермом. 2п=22.
В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1926, 1959) род Itea входит в семейство Escalloniaceae. Но по строению своих очень своеобразных 2-поровых микроспор, как и по строению семезачатков и по некоторым другим признакам, Itea настолько отличается от Escalloniaceae, что его выделение в самостоятельное семейство следует признать правильным.
Brexiaceae Lindley 1830
Очень интересно семейство Brexiaceae, систематические связи которого еще очень не ясны. Сюда входят 3 рода и 11 видов, распространенных на Мадагаскаре, Сейшельских и Коморских о-вах, Занзибаре и Дар-эс-Саламе (Brexia), на о. Маврикий (Roussea) и в северной Новой Зеландии (Ixerba). Невысокие деревья и кустарники с очередными, супротивными или мутовчатыми, цельными толстыми кожистыми листьями без прилистников или с мелкими прилистниками (Brexia). Устьица аномоцитные с тенденцией к энциклоцитности, окружены несколькими побочными клетками, слабо отличающимися от эпидермальных. Членики сосудов с простой и иногда также с лестничной перфорацией (Brexia) или « только с лестничной перфорацией (Ixerba и Roussea)-, поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима метатрахеальная. Лучи преимущественно однорядно-гомогенные (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных соцветиях или одиночные, довольно крупные, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков и лепестков по 5 или реже 4. Лепестки толстые, у Roussea сросшиеся в колокольчатый венчик. Тычинок 5(4), прикрепленных к околопестичному кольцевидному или лопастному диску; нити толстые, с толстыми пыльниками. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Brexia и Roussea) или 4—5-борозднопоровая (Ixerba), с утолщенными краями борозд (особенно ясно выраженными у Ixerba); дно борозды гладкое (Ixerba) или зернистое (Erdtman, 1952; Агабабян, 1960, 1961а). Гинецей вторичносинкарпный, из 5(—7) плодо- * листиков, с простым столбиком с 5(—7)-лопастным рыльцем; завязь верхняя, неполностью или полностью 5(—7)-гнездная, ;
с 2—многими семезачатками в каждом гнезде. Плод коробочка или ягодообразный (Roussea). Семена с большим зародышем и скудным эндоспермом или реже с мелким зародышем и мясистым эндоспермом. 2n=60 (Brexia madagascariensis Thouars).
В системе Энглера (Engler, 1930) роды Brexia и Ixerba вместе с Roussea образуют подсемейство Brexioideae семейства Saxifraga-сеае. Халлир (Hallier, 1908) указал на связь Brexieae с Celastra-сеае.
Phyllonomaceae Rusby 1905
He менее своеобразно семейство Phyllonomaceae, состоящее из 1 рода Phyllonoma (7 видов), распространенного от высокогорий Мексики до Анд Боливии. Деревья или кустарники с очередными цельными тонкими листьями, с мелкими дельтовидными, рано опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Цветки в соцветиях, приросших к верхней стороне листьев, мелкие, обоеполые, с плоским надпестичным диском. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, с короткими нитями. Оболочка микроспор 2—3-бороздная (Erdtman, 1952). Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, с 2 короткими стилодиями; завязь нижняя, 1-гнездная, с многочисленными семезачатками. Плод ягода. Семена с цилиндрическим зародышем, окруженным мясистым эндоспермом.
Положение этого мало изученного семейства в системе Grossu-lariales не вполне ясно.
Pterostemonaceae Small 1905
Столь же неопределенно положение своеобразного семейства Pterostemonaceae, состоящего из 1 рода Pterostemon с 2 видами в высокогорьях Мексики. Сильно ветвистые кустарники с очередными цельными кожистыми листьями с маленькими опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Цветки в верхушечных зонтиковидных соцветиях, обоеполые. Чашелистиков 5, створчатых. Лепестков 5, черепитчатых. Тычинок 10, с плоскими нитями. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с гладкой экзиной (Erdtman, 1952; Агабабян, 1961а). Гинецей синкарпный, из 5 плодолистиков, с простым длинным столбиком; завязь нижняя, 5-гнездная, с 4—6 семезачатками в' каждом гнезде. Плод коробочка. Семена с длинным зародышем, окруженным мясистым эндоспермом (в последнем издании «Силлябуса», — Engler, 1964, семена характеризуются как лишенные эндосперма).
Grossulariaceae А. Р. Decandolle in Lamarck et Decandolle 1805
C Escalloniaceae тесно связано семейство Grossulariaceae (Ri-besiaceae), состоящее из 1 рода Ribes (около 150 видов), распространенного в северной умеренной зоне, в горах Центральной Америки и вдоль Анд до Магелланова пролива. Кустарники с очередными простыми пальчатолопастными листьями, в почкосложении складчатыми или свернутыми. Прилистники отсутствуют или приросшие к черешку. Устьица с 2 мелкими и почти округлыми по
бочными клетками. Членики сосудов с лестничной перфорацией с тонкими перекладинами, или очень редко вместе с лестничной ' перфорацией встречается также небольшое количество простых перфорационных пластинок; поровость боковых стенок большей частью лестничная, реже промежуточная, супротивная и очередная. Древесинная паренхима отсутствует или в очень редких полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы частью с явственно окаймленными порами средних размеров и неперегородчатые или чаще с очень мелкими простыми порами и перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в кистях, обоеполые или реже однополые, актиноморфные, 5-членные, с цветоножкой, сочлененной под цветком (подрод Ribes) или несочлененной (подрод Grossula-ria). Чашелистиков 5, сросшихся основаниями; трубочка чашечки приросшая к завязи. Лепестков 5, мелких, свободных. Тычинок 5, чередующихся с лепестками. Оболочка микроспор многопоровая. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, со свободными или сросшимися стилодиями; завязь нижняя, 1-гнездная, с многочисленными или немногими семезачатками в 2 или многих рядах. Семезачатки анатропные. Плод паракарпная ягода, увенчанная остающейся чашечкой. Семена с эндоспермом и маленьким зародышем. 2п=16, редко 32.
По мнению Меткафа и Чока (Metcalfe a. Chalk, 1950 : 567), л природа устьиц и общая структура молодого стебля подтверждает широко принимаемую точку зрения о близком родстве Grossu-lariaceae и Escalloniaceae; но, в отличие от Escalloniaceae, волокнистые элементы Grossulariaceae перегородчатые, оболочка пыльцевых зерен многопоровая и эндосперм целлюлярный.
Hydrangeaceae Dumortier 1829
Семейство Hydrangeaceae также связано с Escalloniaceae и заключает 19 родов и около 260 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях северного полушария, главным образом в Северной Америке и в Восточной Азии (особенно в Центральном и Южном Китае), с немногими видами в Юго-Восточной ’ Азии. Кустарники или реже небольшие деревья, лианы, полукустарники или корневищные травы (Kirengeshorna). Листья обычно супротивные или реже мутовчатые или очередные (Cardiandra), простые, лишенные прилистников. Устьица аномоцитные (Phila-delphus) или парацитные (некоторые виды Dichroa и Hydrangea). В листьях и стеблях часто встречаются рафидовые мешки. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией с 20—90 тонкими перекладинами, реже с лестничной и простой или только простой перфорацией; поровость боковых стенок лестничная, промежуточная, супротивная или редко очередная. Древесинная паренхима отсутствует, диффузная или скудно-паратрахеальная. Лучи
смешанно-гетерогенные с длинными или реже короткими окончаниями. Волокнистые элементы обычно с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в щитковидных или метельчатых цимозных соцветиях, обоеполые, все одинаковые или краевые цветки стерильные и зигоморфные с заметно увеличенными лепестковидными чашелистиками (большинство Hydrangeeae). Чашелистиков и лепестков по 4—5, редко до 10. Тычинок 4—5 или чаще 8—10 или больше, нередко тычинки многочисленные; нити свободные или слегка сросшиеся у основания. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или редко 3-бороздная (некоторые виды Hydrangea), обычно с очень мелкими порами; сэкзина мелкосетчатая (Erdtman, 1952; Агабабян, 19616). По мнению В. Ш. Агабабяна (19616), палинологически IIydrangeaceae тесно связаны с Montiniaceae через спородерму Hydrangea anomala D. Don. Гинецей вторич-носинкарпный или паракарпный, состоящий из (2)3—5 или реже Ю плодолистиков; завязь частично или целиком нижняя, с 1 или обычно многими семезачатками в каждом гнезде или на каждой постенной плаценте; стилодии свободные, короткие или сросшиеся в столбик, с толстыми рыльцами. Семезачатки анатропные. Плод септицидная или локулицидная коробочка или редко ягода. Семена с прямым зародышем, окруженным мясистым эндоспермом. 2п=26, 32, 34, 36, 52, 72, 78, 104, 130.
Принадлежность японо-корейского рода Kirengeshorna (2п=52), а также восточноазиатских родов Cardiandra и Deinanthe (2п=34) к Hydrangeaceae подтверждается не только экзоморфными признаками (Hutchinson, 1927), но также строением семезачатка и женского гаметофита (Mauritzon, 1933, 1939) и спородермы (Агабабян, 19616). Йекоторые роды Hydrangeaceae, как Dichroa (Китай, Индия и Юго-Восточная Азия) и особенно Broussaisia (Гавайские о-ва), обнаруживают определенные черты сходства с Capri-foliaceae. Предложенное Хатчинсоном (Hutchinson, 1959) деление этого семейства на Phtladelphaceae и Hydrangeaceae не находит подтверждения ни в экзоморфных признаках, ни в данных эмбриологии и палинологии.
Montiniaceae Nakai 1943
Очень своеобразно семейство Montiniaceae, заключающее монотипный южно- и западноафриканский род Montinia и мадагаскаро-восточноафриканский род Grevea (3 вида). Небольшие деревья или кустарники с цельными и цельнокрайными кожистыми листьями без прилистников. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Цветки двудомные, мужские в верхушечных метелках, женские одиночные и верхушечные. Чашелистиков и лепестков по 3—5. Тычинок 3—5, чередующихся с лепестками, с короткими нитями. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной
(Erdtman, 1952; Агабабян, 19616). Рудименты гинецея отсутствуют. В женских цветках имеется 4—5 стаминодиев. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, с коротким столбиком и почковидными рыльцами; завязь нижняя, в результате образования ложной перегородки 2-гнездная, с довольно толстыми широкими плацентами, несущими по 2 вертикальных ряда семезачатков. Плод септицидная коробочка или костянкообразный. Семена плоские, крылатые, черепитчато налегающие друг на друга, лишенные эндосперма.
В системе Энглера (Engler, 1930) род Montinia образует подсемейство Montiniaceae семейства Saxifragaceae. В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) оба рода стоят в семействе Escallo-niaceae. Но по многим своим признакам эти два рода столь далеки от Escalloniaceae, что заслуживают выделения в самостоятельное семейство (Nakai, 1943; Тахтаджян, 1954, 1959; Milne-Redhead, 1955; Novak, 1961). По строению спородермы Montiniaceae обнаруживают родство с Hydrangeaceae (Агабабян, 1961а, 19616).
Roridulaceae Engler et Gilg 1924
Очень интересны и еще не вполне выяснены систематические связи семейства Roridulaceae. В семействе 1 род Roridula с 2 видами в горах Юго-Западной Африки. Полукустарники с довольно скученными линейно-ланцетными листьями без прилистников. Листья усажены клейкими железками на длинных ножках. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией со многими перекладинами. Цветки в кистях, обоеполые. Чашелистиков и лепестков по 5. Чашелистики у основания коротко сросшиеся, усаженные железками. Тычинок 5; пыльники открывающиеся верхушечной порой. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецейвторичносинкарпный, из 3 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым рыльцем, с 1—3 свисающими с верхушки гнезд семезачатками. Плод локулицидная коробочка. Семена с прямым тонким зародышем, обильным маслянистым эндоспермом и клейкой эпидермой.
Семейство Roridulaceae является, вероятно, производным от Hydrangeaceae и имеет общее происхождение с Pittosporaceae, с которым его сближают Домин (Dornin, 1922) и Хатчинсон (Hutchinson, 1959). Несмотря на ряд признаков специализации, как простой интегумент, по строению древесины оно более примитивно, чем Pittosporaceae.
Pittosporaceae R. Brown in Flinders 1814]
В семействе Pittosporaceae 9 родов и около 240 видов, большая часть которых эндемична для Австралии; род Pittosporum (до 20 видов) встречается кроме Австралии в тропической Азии и Западной
Африке, а также на островах Тихого океана, в Новой Зеландии и на о. Мадейра (1 вид). Небольшие деревья или чаще кустарники, иногда полукустарники, часто вьющиеся, с очередными или реже почти мутовчатыми, цельными и обычно цельнокрайными, кожистыми листьями без прилистников. Устьица парацитные. Характерно наличие схизогенных секреторных каналов в перицикле, а иногда также в коре, флоэме и сердцевине. Членики сосудов с простой, но косой перфорационной пластинкой; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима скудная, паратрахеальная. Лучи почти гомогенные (от смешанно-гетерогенных с короткими окончаниями до смешанно-гомогенных). Волокнистые элементы перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в коротких зонтиковидных щитках или сильно ветвистых метелках, обоеполые или иногда полигамные, актиноморфные или редко слабо зигоморфные, с 2 брактеолями. Околоцветник 5-членный. Чашелистики большей частью свободные или реже сросшиеся внизу, черепитчатые. Лепестки большей частью внизу сросшиеся, образуя более или менее трубчатый венчик, реже совершенно свободные, черепитчатые. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, прикрепленных под завязью, свободных или немного сросшихся; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольно или порами. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Erdtman, 1952). Гинецей паракарпный, обычно из 2, реже из 3—5 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым рыльцем; завязь верхняя, 1-гнездная или реже в результате впячивания внутрь постенных плацент 2-, редко 3-гнездная, с многочисленными или реже несколькими семезачатками. Семезачатки более или менее анатропные. Плод локулицидная коробочка (Pittospo-геае), ягода или костянкообразный {Billardiereae). Семена с очень маленьким зародышем на верхушке хорошо развитого твердого эндосперма. 2н=24.
Семейство Pittosporaceae довольно близко к Escalloniaceae. Как по анатомическому строению, так и по сростнолепестному обычно венчику, простому интегументу и другим признакам оно является одним из наиболее подвинутых в порядке Grossu-lariales.
Byblidaceae Dornin 1922
C Pittosporaceae связано очень специализированное и крайне своеобразное семейство Byblidaceae, состоящее из 1 рода Sybils (2 вида), распространенного в Австралии на песчаных и болотистых местах. Многолетние насекомоядные травы с деревянистым корневищем и надземными стеблями, несущими очередные длинные линейные 3-гранные листья без прилистников; у В. Uni-folia Salisb. листья в почкосложении спирально закрученные кнаружи, как у Drosophyllum. Листья и стебли усажены многочисленными железками двух типов — сидячими и на ножках,
причем последние обильно выделяют слизь и служат для улавливания насекомых, которые перевариваются сидячими железками. Устьица парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки одиночные в пазухах листьев, обоеполые. Чашелистиков и лепестков по 5. Лепестки очень коротко сросшиеся у основания, в почкосложении скрученные. Тычинок 5; нити приросшие к основаниям лепестков или свободные; пыльники вскрываются верхушечной порой или очень короткой поровидной щелью. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с зернистой сэкзиной. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, усаженных снаружи железками, с простым столбиком с головчатым 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, в результате срастания постенных плацент 2-гнездная. Семезачатки анатропные. Эндосперм с микропиляр-ными и халазальными гаусториями. Плод 2—4-створчатая коробочка. Семена с мелким прямым зародышем и обильным эндоспермом.
Род Byblis (вместе с Roriduld) относился сначала к семейству Droseraceae вследствие поверхностного сходства с представителями этого семейства, главным образом из-за наличия железистого опушения. Однако еще Планшон (Planchon, 1848) отметил неестественное положение рода Byblis среди Droseraceae и указал на то, что цветки этого рода, особенно западноавстралийского вида В. gigantea Lindl., удивительно напоминают по строению цветки рода Cheiranthera из Pittosporaceae. Родство с Pittosporaceae подтверждается всеми важнейшими морфологическими признаками, на что указал также Халлир (Hallier, 1903). В 1922 г. Домин (Dornin) выделил род Byblis в самостоятельное семейство, которое, по его мнению, родственно Pittosporaceae. Родство с Pittosporaceae признается большинством современных авторов.
Bruniaceae А. Р. Decandolle 1825
Несколько изолированное положение занимает в порядке Grossulariales семейство Bruniaceae (12 родов и 75 видов), распространенное в Южной Африке. Кустарники или полукустарники, часто эрикоидные, с мелкими, цельными, обычно черепитчатыми листьями, лишенными прилистников. Устьица окружены 4—7 эпидермальными клетками, которые часто значительно мельче остальных эпидермальных клеток. Членики сосудов маленькие, с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe а. Chalk, 1950). Цветки большей частью мелкие, в рацемозных соцветиях (обычно колосьях или головках), обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков и лепестков по 5. Чашелистики свободные или нередко у основания сросшиеся, черепитчатые. Лепестки свободные или иногда сросшиеся вместе с тычинками в короткую трубку (Lonchostorna), черепитчатые. Тычинок 5, чере
дующихся с лепестками; нити свободные или приросшие к ноготкам лепестков, редко сросшиеся с короткой трубкой венчика (Lonchostorna); пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 6—11-бороздно-поровая (Erdtman, 1952). Иногда имеется интрастаминальный нектарный диск. Гинецей из 2 или редко 3 (Л udouinia) плодолистиков, с более или менее сросшимися стилодиями с маленькими рыльцами; завязь верхняя или чаще полупилшяя или нижняя, 2-гнездная или реже 1-гнездная, редко 3-гнездная, большей частью с 2 — 1 семезачатком в каждом гнезде, редко до 8 семезачатков. Семезачатки висячие, апотропные. Плод сухой, не-раскрывающийся или коробочка. Семена маленькие, с очень маленьким прямым .зародышем у верхушки обильного мясистого эндосперма.
В системе Хатчинсона и Новака семейство Bruniaceae входит в порядок Hamamelidales. Это семейство сближалось с Натате-lidaceae многими старыми авторами, начиная с Роберта Брауна. Однако для сближения с Нamamelidaceae нет никаких оснований. Халлир (Hallier, 1912) сближал Bruniaceae (хотя и со знаком вопроса) с Cunoniaceae и Saxifragaceae s. 1., а в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) оно включается в подпорядок Saxi-fragineae порядка Bosales.
Порядок 48. SAXIFRAGALES LINDLEY 1833 («SAXALES») (incl. CRASSALES LINDLEY 1833)
Травы, многолетние или однолетние, очень редко полукустарники или мелкие кустарнички (некоторые Crassulaceae). Листья очередные или супротивные, простые, цельные или реже лопастные, обычно без прилистников. Устьица обычно аномоцитные или окружены 3 побочными клетками. Узлы от 3- до многола-кунных. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или реже более или менее сросшиеся, редко лепестки отсутствуют. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками, или их вдвое больше, свободные. Оболочка микроспор большей частью 3-борозднопоровая. Гинецей апокарпный или ценокарпный (синкарпный, паракарпный или редко лизикарпный); завязь верхняя, полунижняя или реже нижняя. Семезачатки обычно анатропные, с двойным или простым (Peltiphyllum, Еге-mosyne, Lepuropetalon) интегументом, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (Vahliaceae, Parnassia и Droseraceae). Эндосперм целлюлярный или реже нуклеарный (Francoaceae, Parnassiaceae, Droseraceae) или гелобпальный (многие Saxijra-gaceae). Семена с обильным эндоспермом и маленьким прямым зародышем. Порядок Saxifragales произошел от примитивных
представителей Rosaceae — Spiraeoideae. G подсемейством Spiraeoideae наиболее тесно связаны семейства Penthoraceae и Saxi-jragaceae.
Penthoraceae Van Tieghem 1898
Семейство Penthoraceae состоит из 1 рода Penthorum (Звида), распространенного на Дальнем Востоке СССР (Приморье), в Китае, на п-ове Корея, в Японии и в юго-восточных штатах Северной Америки (1 вид). Многолетние травы с пленчатыми листьями без прилистников. Вегетативные и особенно репродуктивные ветви усажены железистыми волосками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией с многочисленными или очень многочисленными перекладинами. Волокнистые элементы с мелкими, но явственными окаймленными порами. Цветки в цимозных соцветиях, обоеполые, 5- или реже 6—7(8)-членные. Чашелистики у основания сросшиеся. Лепестки малозаметные и лишенные жилкования или чаще отсутствуют. Тычинок вдвое больше, чем чашелистиков, в 2 кругах. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Агабабян, 1961). Гинецей из 5—6(7—8) плодолистиков, сросшихся до середины, с многочисленными семезачатками в каждом плодолистике; плодолистики внезапно суженные в стилодии, заканчивающиеся мелкими головчатыми рыльцами. Плод синкарпная многолистовка. Семена мелкие. 2п=16, 18.
Многие авторы, например Халлир (Hallier, 1908, 1912) и Гундерсен (Gundersen, 1950), включают род Penthorum в семейство Crassulaceae, с представителями которого он сближается главным образом наличием изомерного гинецея. Но изомерный гинецей имеется также у некоторых представителей Saxtfraga-сеае, а от Crassulaceae он отличается отсутствием придатков на плодолистиках и немясистыми листьями. Энглер (Engler, 1930) перенес род Penthorum в семейство Saxifragaceae, выделив его в отдельное подсемейство Penthorotdeae. Но еще Ван-Тигем (Van Tieghem, 1898) выделил Penthorum в отдельное семейство Penthoraceae, самостоятельность которого признают также некоторые другие авторы (Rydberg, 1905; Small, 1933; Barkley, 1948; Novak, 1961). По мнению Бергера (Berger, 1930), Penthorum занимает промежуточное положение между Saxifragaceae и Crassulaceae, что подтверждается также эмбриологическими исследованиями (Mauritzon, 1933, 1939). В. Ш. Агабабян (1961) считает, что по строению оболочки микроспор Penthoraceae занимают промежуточное положение между Crassulaceae и Saxifragaceae. Однако Penthorum нельзя вывести непосредственно от Saxifragaceae s. str., так как по анатомическому строению он значительно примитивнее. Оба эти семейства имеют скорее общее происхождение от ближайших предков подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae.
Crassulaceae A. P. Decandolle in Lamarck et Decandolle 1805
К Penthoraceae стоит близко семейство Crassulaceae (до 35 родов и около 1450 видов), распространенное очень широко, но главным образом в теплых сухих областях, особенно в Южной Африке; оно совершенно отсутствует в Австралии и Полинезии и лишь немногие его представители встречаются в Южной Америке. Травы, полукустарники и мелкие кустарнички, обычно с толстыми сочными стеблями и мясистыми листьями, большей частью приспособленными к жизни на безводных скалистых местах. Листья очередные или супротивные, обычно цельные, иногда щитовидные, без прилистников. Устьица почти всегда анизоцит-ные. Членики сосудов с простой перфорацией. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки обычно в цимозных соцветиях, обоеполые или очень редко однополые, актиноморфные, обычно изомерные, обычно 5-членные, реже 3-, 4-, 6-членные, до 32-членных, причем число частей очень варьирует и непостоянно даже у одного и того же вида и даже иногда на одном и том же растении. Чашелистики обычно свободные или почти свободные, реже сросшиеся почти до вершины. Лепестки обычно свободные или сросшиеся лишь у основания, реже венчик сростнолепестный с прикрепленными к его трубке тычинками. Тычинок большей частью вдвое больше, чем лепестков, в 2 обдиплрстемонных кругах, или же тычинок одинаковое число с лепестками и чередующихся с ними (Crassuloideae); нити между собой свободные или очень редко сросшиеся, в сростнолепестных цветках приросшие к трубке венчика, причем противолепестковые тычинки сидят несколько выше противочашечных. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, с тонкосетчатой или гладкой сэкзиной (Erdtman, 1952; Агабабян, 1961). Плодолистики свободные или сросшиеся лишь у основания, редко сросшиеся до середины (Diamorpha, Pagella), с короткими или длинными стилодиями; на внешней стороне каждого плодолистика, в его нижней части, находится небольшой придаток, функционирующий обычно в качестве нектарника, но у рода Monanthes он большой и петалоид-ный; семезачатков в каждом плодолистике много или реже немного. Эндосперм с халазальным гаусторием. Плод многоли-стовка, редко коробочковидный. Семена мелкие, с сильно редуцированным эндоспермом или без эндосперма. 2п=14, 16, 18, 20, 22, 24, 28, 34, 36, 38, 40, 42, 48, 54, 56, 60, 62, 68, 72, 74, 80, 102, 112, 128, 136, 148, 170, 184, 238, 240 (х=4-22, 31).
Cephalotaceae Dumortier 1829
С Crassulaceae в свою очередь связано семейство Cephalotaceae, состоящее из 1 монотипного рода Cephalotus, эндемичного для Юго-Западной Австралии. Небольшое болотное насекомоядное
травянистое растение с коротким подземным корневищем и тесно расположенными прикорневыми листьями, нижние из которых кувшинчатые, превращенные в удлиненные яйцевидные полые мешки; в молодом состоянии эти урнообразные листья закрыты крышечкой, впоследствии открывающейся; на внешней поверхности крышечки и на внутренней поверхности кувшинчика находятся многоклеточные, погруженные в ткань железки. Из середины розетки поднимается безлистный цветонос, заканчивающийся соцветием, несущим малоцветковые, густо расположенные боковые дихазии из мелких белых цветков. Цветки обоеполые, 6-членные, безлепестные. Чашечка сростнолистная. Тычинок 12, в 2 чередующихся кругах, прикрепленных к верхушке трубки околоцветника у внешнего края железистого диска; связники пыльников на верхушке вздутые и железистые; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с гладкой сэкзиной (Erdtman, 1952). Гинецей апокарпный, из 6 плодолистиков; плодолистики с загнутыми стилодиями, с 1 (редко 2) базальным прямостоячим семезачатком. Плод многолистовка. Семена с очень маленьким прямым зародышем, окруженным обильным мясистым эндоспермом.
Saxifragaceae A. L. de Jussieu 1789
В семействе Saxifragaceae около 35 родов и 600 видов, распространенных главным образом в холодной и умеренной зоне северного полушария, часто в высокогорьях; в Америке они заходят по Андам далеко на юг. Многолетние или однолетние травы с простыми или реже пальчатыми или перистыми (Rodgersia) листьями, обычно без прилистников или с прилистниковидными выростами влагалищ, иногда слегка мясистые. Устьица обычно' аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки одиночные или в соцветиях, актиноморфные или реже зигоморфные, обоеполые, редко однополые (Тапакаеа). Околоцветник обычно 5-членный, реже 3-членный, образующий более или менее ясно выраженную цветочную трубку, свободную или в различной степени приросшую к основанию завязи. Лепестков 5— 10, или реже лепестки отсутствуют. Тычинок 5—10, редко 3 (Tolmiea)-, у видов Mitella 5 тычинок, супротивных лепесткам. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (иногда 6—9-поровая) или 3-бороздная (Erdtman, 1952; Агабабян, 1961). Гинецей апокарпный (AstiZ&e) или чаще синкарпный или паракарпный, из 2—5 плодолистиков, обычно со свободными стилодиями, реже сросшимися в столбик; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, со многими или несколькими семезачатками. Семезачатки с двойным или простым интегументом (Saxifraga), обычно крассинуцеллят-ные. Эндосперм целлюлярный, гелобиальный или нуклеарный (Subramanyam, 1962). Плод коробочка, раскрывающаяся по перегородкам. Семена мелкие, с маленьким прямым зародышем,.
окруженным обильным эндоспермом. 2п=12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, 50, 52, 54, 56, 60, 64, 66, 80, 84, 96, 112, 120, 124, 128(х=6-15, 17, 21).
Семейство Saxifragaceae стоит близко к Rosaceae — Spiraeoideae, с которыми тесно связано через примитивный род Astilbe, характеризующийся апокарпным гинецеем. В целом оно несколько более подвинуто, чем Crassulaceae (Subramariyam, 1962). По типу развития зародыша от всех остальных Saxifragaceae отличается монотипный калифорнийский род Peltiphyllum (Lebegue, 1952). Он обнаруживает также некоторые другие морфологические особенности и заслуживает поэтому специального исследования.
Vahliaceae Dandy in Hutchinson 1959
По-видимому, непосредственно от Saxifragaceae происходит оригинальное семейство Vahliaceae, представленное 1 родом Bi-stella (около 8 видов), распространенным в тропической и Южной Африке и на Мадагаскаре, через Верхний Египет и Ирак до Индии (Dandy in Hutchinson, 1959). Однолетние травы с супротивными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица ано-моцитпые. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки пазушные, парные. Чашелистиков и лепестков но 5. Чашечка сростнолистная, со створчатыми лопастями. Лепестки короче, чем чашечная трубка. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, прикрепленных к краю надпестичного диска; нити свободные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Агабабян, 1961). Гинецей из 2 или 3 плодолистиков, паракарпный, с 2 (или 3) стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь нижняя, с многочисленными семезачатками, прикрепленными к 2 большим плацентам, свисающим с верхушки гнезда. Семезачатки, в отличие от Saxifragaceae s. str., тенуинуцеллятные. Плод 2—3-створчатая коробочка. Семена многочисленные, очень мелкие, продолговатые. 2п = 12, 18.
Francoaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Francoaceae также произошло, по-видимому, от Saxifragaceae. В семействе 2 монотипных рода, распространенных в горах Чили. Многолетние травы с прикорневыми выемчатозубчатыми и пальчатонервными или лировидно-перистыми листьями, усаженными железистыми волосками с однорядной ножкой и одноклеточной головкой. Устьица у рода Francoa диацит-ные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в пазухах брактей на цветоносе, заканчивающемся кистевидным или колосовидным соцветием, обоеполые, актиноморфные, обычно 4-членные. Чашелистиков и лепестков по 4, реже по 5, одинаковых (Francoa) или неравных (Tetilla). Чашелистики у основания сросшиеся. Тычинок 8 или 4, редко, 5, чередующихся со стаминодиями;
тычинки и стаминодии прикрепленные к трубке чашечки. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, хорошо отличающаяся от спородермы Saxifragaceae s. str. характерным утолщением сэкзины в апокольпиумах и «крылатыми» порами (Агабабян, 1961). Гинецей вторичносинкарпный, из 4 (редко 5) плодолистиков, с 4 сидячими комиссуральными рыльцами; завязь верхняя, 4(5)-гнездная, очень редко 2-гнездная, с многочисленными семезачатками, расположенными двурядно; рыльце сидячее, с 4 лопастями, чередующимися с гнездами. Семезачатки анатропные. Плод локулицидная коробочка. Семена многочисленные, с очень маленьким цилиндрическим зародышем, расположенным у основания обильного мясистого эндосперма. 2н у Francoa = 40, 52.
Семейство Francoaceae, установленное еще Жюссье, в системе Энглера (Engler, 1930) было низведено до ранга одной из триб подсемейства Saxifragoideae семейства Saxifragaceae. От Saxifragaceae в собственном смысле слова Francoaceae резко отличаются своими комиссуральными рыльцами, чем они приближаются к Parnassiaceae.
Eremosynaceae Takhtajan 1954
С Saxifragaceae связано также семейство Eremosynaceae, представленное 1 монотипным родом Eremosyne, эндемичным для Юго-Западной Австралии. Небольшие однолетние растения с цельными или перисто-лопастными стеблевыми листьями без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки очень мелкие, в метельчатых соцветиях, обоеполые. Чашелистиков и лепестков по 5. Чашелистики сросшиеся на половину своей длины, опушенные. Лепестки свободные. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, свободных. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая; столбики, образующие мелкогранулированную поверхность, имеют дихотомически ветвящиеся ножки, что не встречается у представителей Saxifragaceae s. str. (Агабабян, 1961). Гинецей вторичносинкарпный, из 2 плодолистиков, со свободными стилодиями, заканчивающимися головчатыми рыльцами, и с 1 базальным семе-зачатком в каждом гнезде. Плод локулицидная коробочка. Семена с обильным эндоспермом.
Род Eremosyne отличается от Saxifragaceae s. str. одиночными й почти тенуинуцеллятными семезачатками, расположенными на базальных плацентах, плодами, раскрывающимися по створкам, а также морфологией спородермы (Агабабян, 1961). Род Eremosyne изолирован также и в географическом отношении. Все это дает основание рассматривать его в качестве вполне самостоятельного семейства Eremosynaceae (Тахтаджян, 1954, 1959; Dandy in Hutchinson, 1959; Агабабян, 1961; Novak, 1961). Происхождение, по-видимому, общее с Parnassiaceae.
Parnassiaceae S. F. Gray 1821
В семействе Parnassiaceae 2 рода и более 56 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях северного полушария {Parnassia); монотипный род Lepuropetalon встречается в Америке от Соединенных Штатов до Чили. Многолетние {Parnassia) или очень мелкие однолетние {Lepuropetalon) травы с прикорневыми или очередными па стебле, цельными листьями без прилистников. Устыща у Parnassla аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Узлы имеют атактостелическое строение. Цветки одиночные, заметные или мелкие, незаметные {Lepurope-talori), обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашелистиков и лепестков по 5. Чашелистики свободные или в нижней части сросшиеся. Лепестки обычно длиннее чашелистиков {Parnassia) или реже короче, иногда недоразвиты или даже отсутствуют {Lepuropetalon). Тычинок 5, чередующихся с лепестками и с 5 стаминодиями. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей паракарпный, обычно из 3—4 плодолистиков; стилодии очень короткие или отсутствуют, с комиссуральными рыльцами; завязь верхняя или полунижняя {Parnassia) или нижняя {Lepuro-pelalon), 1-гпездпая, с многочисленными семезачатками на постенных плацентах. Семезачатки анатропные, с двойным {Parnassia) или простым {Lepuropetalon) интегументом. Плод локули-цндная коробочка. Семена с цилиндрическим зародышем и очень скудным эндоспермом или даже без эндосперма. 2п—16, 18, 32, 36, 54.
От Saxifragaceae s. str. семейство Parnassiaceae хорошо отличается комиссуральными рыльцами, тенуинуцеллятиыми семезачатками и локулицидными коробочками. По комиссуральным рыльцам, тычинкам, чередующимся со стаминодиями, нуклеарному эндосперму и локулицидным коробочкам Parnassiaceae стоят близко к Francoaceae. В то же время, как показали исследования Пэйс (Расе, 1912), род Parnassia стоит гораздо ближе к Droserapeae, чем к Saxifragaceae, — строение женского гаметофита и семезачатка у него очень сходно с Drosera.
Droseraceae Salisbury 1808
К кругу родства Saxifragaceae несомненно относится также семейство Droseraceae (4 рода и около 100 видов). Самый большой в семействе род Drosera широко распространен в умеренных и тропических областях обоих полушарий; остальные 3 монотипных рода имеют более узкое распространение. Многолетние насекомоядные и обычно болотные травы; реже плавающие в воде {Aldrovanda). Листья очередные, простые, обычно собраны в розетку, большей частью с интрапетиолярными прилистниками, обычно усажены разнообразными железистыми волосками, ще
тинистыми выростами и чувствительными щетинками. Устьица у Drosera и Dlonaea аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обычно собраны в простые цимозные соцветия, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков и лепестков по (4)5(—8). Чашелистики более или менее сросшиеся у основания. Лепестки свободные. Тычинок 20—10 или 5—4, чаще всего 5, свободных или редко (Dionaea.) сросшихся у основания. Микроспоры в тетрадах (Drosera и Dionaea) или одиночные; оболочка микроспор с сэкзиной, покрытой мелкими шипиками. Гинецей обычно паракарпный из 3 плодолистиков или лизикарпный из 5 плодолистиков (Dionaea п Drosophyllum), обычно со свободными стилодиями и с многочисленными или реже несколькими семезачатками. Семезачатки тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод локулицидная коробочка. Семена с коротким прямым зародышем, расположенным у основания обильного маслянистого эндосперма. 2п—12, 20, 22, 28, 30, 32, 34, 40, 60, 72, 80.
Семейство Droseraceae стоит ближе всего к Рarnassiaceae.
Порядок 49. PODOSTEMALES LINDLEY 1833
Podosteniaceae L. С. Richard ex C. A. Agardh 1822
От Saxifragales происходит небольшой порядок Podostemales, представляющий собой ярко выраженную линию гидрофильной эволюции. В этот порядок входит 1 семейство Podostemaceae (43 рода и около 200 видов), широко распространенное в тропических странах, преимущественно в Азии и Америке; вне тропиков оно встречается в Китае и Японии (о. Кюсю), в атлантической Северной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре и на Сейшельских о-вах. Травы, часто ничтожной величины, растущие в быстро текущей воде. Морфология вегетативных органов характеризуется высокой специализацией и крайним разнообразием. От основания обычно маленькой первичной оси развиваются нитчатые или плоские слоевшцеподобные образования, которые за немногим лишь исключением имеют корневую природу. У некоторых Podostemaceae, как Тristicha или Podostemum, оно более или менее нитчатое, ползущее по скале и прикрепленное к ней посредством волосков или специальных, обычно экзогенно развивающихся прицепок (hapterae). У Dicraea «слоевище» более или менее свободно плавающее и часто лентовидное или похожее на Fucus. У IDjdrobryum оно более пли менее плоское, ползучее, лишайникоподобное. Встречаются и другие формы (Willis, 1902; Engler, 1930; Van Royen, 1951—1953). От слоевищеподобного тела в большинстве случаев эндогенным путем возникают вторичные побеги. Листья очередные, цельные или более или менее рассеченные. Первичный корень не развивается. Внутреннее строение очень упрощенное, и ксилема сильно редуцирована, совершенно лишена
!
сосудов и представлена лишь немногими кольчатыми и спиральными трахеидами, но иногда отсутствуют и трахеиды. Цветки одиночные или в цимозных соцветиях, очень мелкие, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, энтомофильные, анемофильные или клейстогампые, безлепестные. Околоцветник у Tristi-choideae из 5 пли чаще 3—2 свободных или более или менее сросшихся петалоидиых чашелистиков, у Podostcnioideae же он представлен кольцом мелких чешуи или же полностью подавлен и цветок в бутоне защищен специальным покрывалом (spathella). Тычинки в одном или нескольких кругах или, у более редуцированных форм, имеется лишь 1 тычинка на нижней стороне цветка; нити у основания большей частью сросшиеся. Микроспоры в диадах (только у Podostemoideae) или одиночные, оболочка их 3-бороздная, 3-борозднопоровая или редко многопоровая или безапертурная (Erdtman, 1952). Гинецеи вторичносинкарпный, из 2 или реже 3 плодолистиков, со свободными пли реже сросшимися у основания стилодиями; завязь верхняя, с многочисленными или редко 2—4 (Farmerid) семезачатками на толстых угловатых плацентах. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом, приближающиеся к тенуинуцеллятному типу. Семена обычно многочисленные, но с сильно редуцированным внутренним слоем. Женский гаметофит бпсиорический, обычно без антипод. Эндосперм не развивается. Плод сеитпцидпая коробочка, семена многочисленные, очень мелкие. 2п--20, 40.
Семейство Podostemaceae стоит близко к Saxifragaceae (Eichler, 1878; Warming, 1891; Engler, 1930; Rendle, 1938; Gundersen, 1950) и особенно к Crassulaceae (Mauritzon, 1933, 1939; Maheshwari, 1945; Subramanyam, 1962). По Мауритзону, строение семезачатка Podostemaceae может рассматриваться как результат нормального процесса редукции, наблюдающегося уже у Crassulaceae. У Cras-sula aquatica (L.) Sclionl., образ жизни которой сходен с Podostemaceae, наблюдается наиболее редуцированный среди Crassulaceae эндосперм, и, таким образом, в этом отношении она представляет собой переходную форму к Podostemaceae. Очень важным подтверждением происхождения Podostemaceae от Crassulaceae является образование зародыша с высокоразвитым суспензорным гаусторием. Наличие у обоих семейств такого специфического образования, как суспензорный гаусторий, не оставляет места сомнению в близком родстве этих двух семейств (Mauritzon, 1933; Maheshwari, 1945; Subramanyam, 1962).
Порядок 50. FABA LES NAKAI 1943
К Grossulariales примыкает порядок Fabales, состоящий из 3 близких семейств. Оба порядка имеют, вероятно, общее происхождение, но Fabales более подвинутые, особенно в строении проводящей системы и семени. Деревья, кустарники, полукустарники
или травы, большей частью с очередными, обычно сложными (перистосложными или иногда пальчатосложными) или в результате недоразвития листочков вторичнопростыми листьями, в большинстве случаев снабженными прилистниками. Устьица очень различного типа. Узлы 3-лакунные или реже 5-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обычно обильная, преимущественно паратрахеальная. Лучи гомогенные или смешанногетерогенные с короткими окончаниями или однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами, у некоторых родов перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в кистях, колосьях или головках, обоеполые, актиноморфные (Mimosaceae) или чаще зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики обычно более или менее сросшиеся. Лепестки свободные или 2 передних сросшиеся у основания, створчатые (Mimosaceae) или черепитчатые; редко лепестки отсутствуют или число их сведено до 1. Тычинок обычно 10, реже больше, свободных или сросшихся нитями в 1 или 2 пучка; пыльники вскрываются продольными щелями или реже верхушечными порами. Микроспоры одиночные или в тетрадах или полиадах; оболочка одиночных микроспор обычно 3-борозднопоровая (Erdtman, 1952; Vishnu-Mittre a. Sharma, 1962). Гинецей апокарпный, обычно мономерный, с 2—многими семезачатками в каждом плодолистике. Семезачатки анатропные (Mimosaceae и Caesalpi-niaceae) или кампилотропные (Fabaceae), с двойным или иногда (некоторые Fabaceae) с простым интегументом и крассипуцеллят-ные. Эндосперм нуклеарный. Плод обычно боб. Семена с прямым большим зародышем и без эндосперма или с очень скудным эндоспермом, на коротком или удлиненном фуникулусе, который нередко образует более или менее мясистый ариллус (строфиоль).
В порядок Fabales входят 3 очень близких семейства, которые многими авторами рассматриваются лишь как подсемейства большого семейства Fabaceae (Leguminosae Л. L. de -Jussieu 1789).
Mimosaceae R. Brown in Flinders 1814
Самое примитивное в порядке Fabales семейство Mimosaceae (56 родов и около 2800 видов) распространено в тропических и субтропических странах, главным образом в сухих областях. Деревья или кустарники, редко полукустарники или травы. Цветки большей частью мелкие, актиноморфные, редко с зигоморфной чашечкой. Лепестков обычно 5, свободных или сросшихся в лопастный венчик, створчатых или очень редко черепитчатых. Тычинки многочисленные, или их вдвое больше, чем лепестков, редко в равном с ними числе; нити свободные или более или менее сросшиеся. Микроспоры одиночные или в тетрадах или полиадах (Van Campo et Guinet, 1961). Гинецей обычно мономерный, реже 292
(некоторые роды примитивной трибы Jngea.e) из нескольких плодолистиков (2 —15 плодолистиков у Archidendron, 2—16 у Affon-sea, 4 у Hansemannia, 2 у Scorpia). Семезачатки анатропные. Семенная кожура иногда мясистая. Фуникулус часто длинный. 2п = 16, 22, 24, 26, 28, 32, 50, 52, 54, 56, около 72, 78, 104, около 112, 208 (х-8, И—14).
Семейство Mimosaceae имеет много общего с Grossulariales, особенно с Cunoniaceae и близкими семействами.
Caesalpiniaceae 11. Brown in Flinders 1814
Семейство Caesalpiniaceae (152 рода и до 2800 видов) более подвинуто, чем Mimosaceae-, распространено главным образом в тропических и субтропических странах. Деревья или кустарники, редко полукустарники или травы. Цветки большей частью зигоморфные. Чашелистиков 5, редко 4—0, обычно свободных, нередко 2 верхних (задних) сросшиеся. Лепестков 4 или меньше, иногда отсутствуют, свободных; верхний (задний, адаксиальный) лепесток является самым внутренним, т. е. охватывается в цветке всеми остальными (восходяще-черепитчатое сложение). Тычинок 10, редко больше (до многочисленных), часто меньше (до 1), большей частью свободных. Микроспоры обычно одиночные. Гинецей мономерный. Семезачатки анатропные. Фуникулус часто длинный. 2п = 12, 14, 16, 20, 22, 24, 26, 28, 32, 42, 48, 52, 56, 96 (х=6, 7, 8, 10, И, 12, 14).
Fabaceae Lindley 1836 (Papilionaceae Giseke 1792)
Самое подвинутое и самое обширное в порядке Fabales семейство Fabaceae (490 родов и около 12 000 видов) широко распространено как в тропических и субтропических странах, так и в умеренных и холодных областях. Наряду с деревьями и кустарниками имеется много травянистых форм; стебли часто вьющиеся или цепляющиеся усиками. Цветки обычно сильно зигоморфные, «мотыльковые», редко актиноморфные. Чашечка сростнолистная. Лепестков 5, свободных, нисходяще-черепитчатых: самый верхний, или задний, лепесток, или «парус» (vexillum), является самым большим и охватывает в бутоне два боковых лепестка, или «крылья» (alae); последние в свою очередь охватывают оба передних лепестка, срастающиеся или смыкающиеся вместе в киль (carina) венчика (называемый часто лодочкой). Тычинок 10, редко 9—5. Микроспоры одиночные. Гинецей мономерный. Семезачатки кампилотропные. Фуникулус короткий. 2п = 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 36, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 60, 64, 72, 80, 82, 84, 96, 126, 128, 130, 160, 180(х=5-13).
Порядок 51. CONNARALES TAKHTAJAN 1966 1
Connaraceae R. Brown in Tuckey 1819
Семейство Connaraceae (24 рода и до 400 видов) широко распространено в тропических странах, но особенно многочисленно в тропиках Старого Света. Кустарники или древесные лианы, редко небольшие деревья. Листья очередные, сложные, непарноперистые или 1—3-листочковые, кожистые, лишенные прилистников. Устьица очень разноообразные: обычно парацитпые или акти-ноцитиые, но иногда диацитные (Jollydora) или окружены 3 побочными клетками (Agelaea и Castanola). В различных частях растения имеются секреторные клетки или полости. У некоторых видов встречаются млечные трубки. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима скудно-паратрахеальпая или отсутствует. Лучи однорядно-гетерогенные или гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами, перегородчатые (Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в верхушечных или пазушных метелках или кистях, мелкие, обычно обоеполые, редко двудомные, актиноморфные, обычно 5-членные. Чашелистиков и лепестков по 5, реже по 4. Чашелистики свободные или реже сросшиеся у основания, обычно остающиеся и становящиеся твердыми вокруг основания плода. Лепестки свободные или иногда сросшиеся у основания. Тычинок 5-Ц5 (реже 41-4), внутренний круг иногда стаминодиальный; нити свободные или у основания сросшиеся г. короткую трубку. Оболочка микроспор 3(4)-апертурная (бороздная или борозднопоровая) (Erdtman, 1952). Гинецей апокарпный, обычно из 5 плодолистиков, реже мономерный, очень редко из 3 плодолистиков, обычно с топкими стилодиями с головчатыми рыльцами, с 2 семезачатками в каждом плодолистике. Семезачатки обычно анатропные, с двойным интегументом (частично сросшимся), крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Созревают несколько или только 1 плодолистик. Плодики обычно 1-семенные или реже 2-семенные (Jollydora), раскрывающиеся (листовки или реже бобы) или реже нераскры-вающиеся (орешки). Семена с обильным или скудным эндоспермом или без эндосперма, часто с базальным ариллусом. 2п=26, 28.
В системах Энглера и Халлира семейство Connaraceae сближается с бобовыми, но Хатчинсон (Hutchinson, 1959) переносит его в порядок Dilleniales, а Новак (Novak, 1961) — в Saxifragales. Семейство Connaraceae имеет несомненно много общего с Grossulariales, но в то же время оно определенным образом связано также с Fabaceae. Уже давно высказывалось предположение о близком родстве Connaraceae с Cunoniaceae, что подтверждается,
1 Connarales ordo nov. (fam. Connaraceae R. Brown in Tuckey 1819, Narr. Exped. Congo: 431). Typus: Connarus L. 1753.
т
в частности, и исследованием семезачатков. Строение семезачатков у этих двух семейств удивительно сходно, и семезачатки, например, Roureopsis и семейства Cunoniaceae до того сходны, что их фактически невозможно различить (Mauritzon, 1939). Кропквист (Croiiqiii.sl, 1957) ставит Connaraceae рядом с Cunoniaceae. lit1 подлежит сомнению также родство с бобовыми, на что \.i.'e указывалось в .литературе. Мне кажется, что по совокупности своих признаков семейство Connaraceae нельзя включить ни в Grossulariales, пи в Fabales. Лучшим решением вопроса представляется мне выделение ;иог<» своеобразного семейства в отдельный порядок Connarales, имеющий общее с Fabales происхождение от ближайших предков современных Grossulariales.
Надпорядок V111. MYRTANAE1
Надпорядок Myrlanae произошел, по-видимому, от Grossulariales. Связь с Grossulariales настолько тесна, что близкое к Cunoniaceae семейство Crypteroniaceae сближается многими авторами с, Lythraceae и помещается в порядок Myrtales, в то время как семейство Oliniaceae, наоборот, переносится Хатчинсоном (Hutchinson, 1959) из Myrtales в «.Cunoniales». В надпорядок Myrtanae мы включаем порядки Myrtales и Hippurldales.
Порядок 52. MYRTALES LINDLEY 1833 p.p.
(incl. ONAGRALES LINDLEY 1833 p.p.)
Деревья, кустарники и травы с супротивными или реже очередными простыми и обычно цельными, большей частью перисто-нервными, реже дугопервными (большинство Melastomataceae') листьями, обычно лишенными прилистников. Узлы 3-лакунные, реже 1-лакунные (Rhizophoraceae). В стебле обычно имеется внутренняя (интраксилярная) флоэма, реже она отсутствует (Rhizo-phoraceae и Lecythidaceae). Членики сосудов обычно с простой перфорацией, реже перфорация лестничная (Rhizophoreae, некоторые Lecythidaceae и Myrtaceae). Цветки обычно обоеполые, циклические, большей частью 4- или 5-членные, с более или менее хорошо развитой цветочной трубкой, свободной или сросшейся с завязью, актиноморфные или зигоморфные, иногда безлепестные (некоторые Lythraceae и все Репаеасеае). Андроцей диплостемон-ный или обдиплостемонный; число тычинок иногда неопределенное. Пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор в большинстве случаев 3-борозднопоровая. Гинецей вторичносинкарпный или редко паракарпный, с простым столбиком; число плодолистиков равно числу чашелистиков или меньше;
1 Superordo Myrtanae superordo nov. (classis Myrtinae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 225). Typus: Myrtus L. 1753.
завязь верхняя, полунижняя или нижняя, от многогнездной до 1-гнездной, обычно с многочисленными семезачатками на угловых плацентах, реже с 1 или несколькими семезачатками. Семезачатки обычно анатропные, как правило, с двойным интегументом, крассинуцеллятвые или редко почти тенуинуцеллятные (некоторые Lecythidaceae}. Эндосперм нуклеарный или отсутствует (Тгарасеаё). Семена обычно без эндосперма, реже со скудным или иногда обильным эндоспермом.
Lythraceae Jaume St.-Hilaire 1805
Одним из наиболее примитивных семейств является Lythraceae (23 рода и более 500 видов), распространенное главным образом в тропических и субтропических странах; самый большой род Cuphea (200 видов) распространен в Америке, главным образом в Бразилии и Мексике, а также на Гавайских о-вах. Многолетние или однолетние травы, полукустарники, кустарники или деревья с супротивными или реже мутовчатыми, редко очередными, обычно цельными листьями, лишенными прилистников или реже с очень мелкими прилистниками. Устьица обычно аномоцитные. Характерно наличие интраксилярной флоэмы. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима преимущественно паратрахеаль-ная, обычно скудная. Лучи гетерогенные или гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами и обычно перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в метельчатых соцветиях или дихазиях, обоеполые, актиноморфные или реже зигоморфные, обычно 4-, 6- или 8-членные, редко 16-членные. Чашечка сростнолистная, створчатая, часто с придатками между лопастями (epicalyx). Лопасти венчика прикреплены к краю или под краем цветочной трубки, чередуются с лопастями чашечки, в бутоне скомканные, иногда лепестки отсутствуют. Тычинки и столбики часто гетероморфные. Тычинок обычно вдвое больше, чем чашелистиков или лепестков, реже меньше или больше, прикрепленных ниже лепестков, часто очень низко, в 2 кругах; внутренний круг противолепестковых тычинок может отсутствовать; у рода Rotala иногда лишь 1 тычинка. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая (иногда со сходящимися па полюсе бороздами) или реже разнобороздная, с 6 —12 чередующимися поровыми и беспоровыми бороздами (Erdtman, 1952). Гинецей из 2—6 плодолистиков, со столбиком различной длины, обычно с головчатым рыльцем; завязь верхняя, 2—6-гнездная, редко 1-гнездная; перегородки между гнездами иногда в верхней части завязи исчезают; семезачатков в каждом гнезде обычно много, восходящих. Плоды сухие, обычно коробочки, вскрывающиеся поперечной щелью, створками или неправильно. Семена многочисленные, без эндосперма. 2н = 10, 12, 16, 18, 30, 36, 44, 50, 60, 108.
Из всех семейств порядка Myrtales Lythraceae стоят наиболее близко к Grossulariales, особенно к семейству Crypteroniaceae (для обоих семейств характерно наличие интраксилярной флоэмы). В то же время семейство Lythraceae является, по-видимому, исходной формой, давшей начало некоторым из следующих семейств. Род Cuphea занимает по эмбриологическим ипалинологическимпри-знакам изолированное положение (Mauritzon, 1934; Erdtman, 1952).
Sonneratiaceae Engler et Gilg 1924
К Lythraceae стоит очень близко небольшое палеотропическое семейство Sonneratiaceae (2 рода и 7 видов), распространенное в тропических областях Восточной Африки, Мадагаскара и Азии и в Микронезии, Меланезии, Новой Каледонии, Новой Гвинее и Северо-Восточной Австралии; род Sonneratia характерен для мангровой растительности. Деревья с супротивными цельными кожистыми листьями с рудиментарными прилистниками. Характерны отрицательно-геотропные дыхательные корни. Устьица у Sonneratia энциклоцитные. Имеется интраксилярная флоэма. Члепики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима отсутствует (Sonneratia) пли вазицентрическая (Duabanga). Лучи гетерогенные (Duabanga) или гомогенные (Sonneratia). Волокнистые элементы с простыми порами, у Sonneratia перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки по 1—3 на концах веточек или в терминальных щитках, довольно крупные, обоеполые, актиноморфные. Чашечка колокольчатая, толстая и кожистая, сростнолистная, 4—8-лопастная, створчатая. Лепестков 4—8, или они отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, реже 12, прикрепленные к цветочной трубке несколькими рядами; нити свободные; пыльники почковидные. Оболочка микроспор 3-апертурная, апертуры поровые (Duabanga) или боррздовидные (Sonneratia)-, по Эрдтману (Erdtman, 1952), пыльцевые зерна Sonneratiaceae более или менее сходны с Di-plusodon из Lythraceae. Гинецей из 4—20 плодолистиков, с длинным столбиком; завязь верхняя или сросшаяся с основанием цветочной трубки, многогнездная, с тонкими перегородками, с многочисленными восходящими анатропными семезачатками на толстых угловых плацентах. Плод коробочка (Duabanga) или ягода (Sonneratia). Семена без эндосперма. 2н = 18.
Семейство Sonneratiaceae отличается от Lythraceae главным образом тенденцией к образованию нижней завязи. По исследованиям Венкатесварлу (Venkateswarlu, 1937), эмбриологически семейство Sonneratiaceae не отличается от Lythraceae даже в деталях. По мнению этого автора, нет оснований различать эти два семейства. Мауритзон (Mauritzon, 1939) также указывает на большую близость этих семейств.
Punicaceae Horaninow 1834
К Lythraceae стоит очень близко также семейство Punicaceae, состоящее из 1 рода Punica с 2 видами, один из которых (Р. grana-tum L.) произрастает дико от Балканского п-ова через Переднюю Азию до Северо-Западной Индии, а второй (Р. protopunica Balf. f.) эндемичен для о. Сокотра. Небольшие деревья или кустарники с побегами, часто заканчивающимися колючками. Листья обычно супротивные и скученные на коротких стеблях, цельные, с рудиментарными прилистниками. Устьица обычно аномоцитные. Молодые стебли с 4 крыльями, образованными эпидермой и коровой паренхимой. Имеется интраксилярпая флоэма. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами, перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки терминальные и пазушные, одиночные или в пучках па концах пазушных побегов, обоеполые, актиноморфные. Чашечка окрашенная, толстая, 5—7-лопастпая, створчатая. Лепестков 5—7, прикрепленных к краю цветочной трубки, черепитчатых и скомканных в бутоне. Тычинки многочисленные, прикрепленные к цветочной трубке; нити тонкие, свободные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из нескольких (до 7) плодолистиков, с тонким столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя, многогнездная, у Р. gra-natum с двумя этажами гнезд, из которых пижпий с угловой плацентацией, а верхний с париетальной; семезачатки многочисленные на каждой плаценте, анатропные. Плод гранатина, т. е. нижний ягодообразный плод с кожистым околоплодником и многочисленными семенами, покрытыми пульпой (сочным наружным слоем семенной кожуры). Внутренний слой семенной кожуры роговой. Семена без эндосперма, с большими семедолями, свернутыми одна на другую. 2н = 16, 18.
Семейство Punicaceae отличается от Lythraceae главным образом нижней завязью. В то же время Punicaceae обнаруживают определенную близость также с Sonneratiaceae. Исследование строения семезачатка полностью подтверждает близость Punicaceae к Lythraceae (Mauritzon, 1939). Мауритзон указывает на поразительное сходство препаратов Punica и Lager str oemia. Близость к Lythraceae подтверждается также строением древесины (Metcalfe a. Chalk, 1950).
Rhizophoraceae R. Brown in Flinders 1814
Далее следует семейство Rhizophoraceae (16 родов и 120 видов), широко распространенное в тропических областях; представители Rhizophoraceae часто приурочены к морским береговым или-
г
стым равнинам и эстуариям с соленой водой, где вместе с некоторыми представителями других семейств образуют мангровые заросли. Небольшие деревья или кустарники с ветвями, вздутыми у узлов. Листья цельные, супротивные и с хорошо развитыми прилистниками или редко очередные и без прилистников (Anisophyllea и Combretocarpus)-, прилистники межчерешковые, опадающие. У мангровых представителей характерно наличие дыхательных и ходульных корней. Устьица разных типов. Интраксилярная флоэма отсутствует. Членики сосудов с лестничной (Jlhizophoreae), простой и лестничной или только простой перфорацией; лестничные перфорационные пластинки с 3—40 перекладинами; поровость боковых стенок лестничная (Rhizopho-геае), супротивная и очередная или очередная. Древесинная паренхима скудно-паратрахеалъпая или обильная и в апотрахеаль-ных или паратрахеальных полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями или реже гомогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами или с простыми порами (Marco, 1935; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные в пазухах листьев или в пазушных немногоцветковых цимозных или реже рацемозных соцветиях, обоеполые, редко однополые или полигамные, актиноморфные, обычно 4-и.тн 5-членные. Чашечка сростнолистная, мясистая или кожистая, (3)4— 10(16)-лопастпая, створчатая. Лепестки в-одинаковом числе с чашелистиками, мелкие, короче чашелистиков, свободные, обычно мясистые. Тычинок обычно в 2 или реже в 3—4 раза больше, чем лепестков, обычно в 1 кругу, у Kandelia в неопределенном числе, расположенных по краю или у основания околопестичного диска; нити свободные или сросшиеся у основания; пыльники 4-гнездные или многогнездные (Rhizophora}, интрорзные. Оболочка микроспор 3(4)-борозднопоровая (Erdtman, 1952). Нектарный диск мясистый, кольцевой или лопастный, иногда отсутствует. Гинецей вторичносинкарпный, из 2 или 4 плодолистиков; завязь большей частью нижняя, реже полунижняя или верхняя, 2-или 4(6)-гнездная или в результате вырождения перегородок 1-гнездная, с 2, реже 4—многими висячими анатропными семезачатками в каждом гнезде; столбик простой, с маленьким лопастным рыльцем; семезачатки с микропиле, направленным вверх и наружу. Плоды ягоды, гораздо реже сухие или несколько мясистые коробочки, а иногда 1-семенные и нераскрывающиеся. Семена большей частью с мясистым эндоспермом; зародыш прямой, часто зеленый; иногда имеется ариллус. У мангровых форм (триба Rhizophoreae) семена прорастают обычно на материнском растении (вивипария) 2п=36, 64.
Через примитивную трибу Macarisieae семейство Rhizophoraceae связывается с Lythraceae. Близость к Lythraceae подтверждается также морфологией оболочки микроспор. Однако в то же время семейство Rhizophoraceae отличается от Lythraceae отсутствием
интраксилярной флоэмы, наличием у Rhizophoreae лестничных перфораций, развитием семезачатка и некоторыми другими признаками.
Combretaceae R. Brown 1810
Семейство Combretaceae (18 родов и около 550 видов) распространено в тропических и субтропических странах. Деревья или кустарники, иногда вьющиеся, с очередными, супротивными или реже мутовчатыми, цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. Характерно наличие интерксиляр-ной и интраксилярной флоэмы. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима преимущественно паратрахеальная, крыловидная или сомкнуто-крыловидная с некоторым количеством разбросанных клеток. Лучи гомогенные или слегка гетерогенные. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных рацемозных соцветиях, большей частью мелкие, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или иногда слегка зигоморфные. Околоцветник образует цветочную трубку (гипантий), приросшую к завязи. Чашелистиков 4—5, редко 6—8, обычно створчатых, остающихся. Лепестков 4—5, редко 6—8, мелких, чередующихся с чашелистиками, у многих родов лепестки отсутствуют. Тычинок обычно вдвое больше, чем чашелистиков (8—10), в 2 рядах, нижний (внутренний) ряд супротивный чашелистикам, верхний (внешний) чередующийся с ними; тычинки верхнего ряда иногда редуцированы или отсутствуют. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Большей частью имеется интрастаминальный нектарный диск. Гинецей паракарпный, обычно из 4—5 плодолистиков, с длинным нитевидным столбиком, заканчивающимся точечным, редко головчатым рыльцем; завязь полунижняя (Strephonema) или нижняя, 1-гнездная, обычно ребристая, с числом ребер, равным числу чашелистиков, с 2 (редко до 6) анатропными семезачатками, свисающими с верхушки завязи па тонких и длинных фуникулусах. Семезачатки с микропиле, направленным вверх и наружу, и с внешним слоем интегумента, состоящим лишь из нескольких слоев (как у Punicaceae). Развитие женского гаметофита происходит по нормальному типу или по типу Peperomia. Плоды кожистые или реже костянкообразные, 1-семенные, ребристые, ребра часто образуют широкие перепончатые крылья. Семена без эндосперма; зародыш с коротким гипокотилем и обычно со спирально свернутыми семедолями. 2п=14, 22, 24, 26, 32, 36, 48.
Семейство Combretaceae обнаруживает определенную связь с Rhizophoraceae, но значительно более подвинуто.
Lecythidaceae Poiteau 1825
C Lythraceae и особенно c Sonneratiaceae связано также тропическое семейство Lecythidaceae (24 рода и около 450 видов), распространенное в тропических странах. Деревья или реже куста ринки с очередными, иногда очень большими, цельными листьями, обычно тесно скученными на концах ветвей; прилистники отсутствуют. Устьица обычно анизоцитные. Характерно наличие ряда кортикальных пучков, которые проходят также в листья и различимы в центральной жилке и наиболее крупных боковых жилках. Интраксилярная флоэма отсутствует. Членики сосудов с простой перфорацией, но у некоторых видов встречается также лестничная перфорация (Л llantoma, Asteranthus, Grias); боковая поровость очередная, редко промежуточная (Grias). Древесинная паренхима обильная и в апотрахеальных полосках, с некоторым количеством паратрахеальной. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или гомогенные. Волокнистые элементы обычно с простыми порами, редко с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в рацемозных соцветиях. обычно довольно крупные, актиноморфные или зигоморфные. Околоцветник образует цветочную трубку, полностью прнросшую к завязи. Чашечка 4—6 (редко 2—3)-лопастная. створчатая или слегка черепитчатая, при плодах остающаяся. Лепестков 4—6, черепитчатых, реже лепестки отсутствуют. Тычинки многочисленные, в нескольких рядах, иногда внешние видоизменены в стаминодии; у Napoleonoideae внешний круг стерильных тычинок образует венчиковидную структуру; нити боль шей частью сросшиеся и часто развиты неодинаково на противоположных сторонах цветка; пыльники вскрывающиеся щелью. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 3-бороздная (Erdtman, 1952). Обычно имеется иптрастаминальный нектарный диск. Гинецей вторичносинкарппый, обычно из 2—6 плодолистиков, большей частью с простым столбиком с головчатым или лопастным рыльцем; завязь нижняя или полунижняя, 2—6-гнездная, с 1—многими анатропными семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки восходящие, горизонтальные, слегка крас-сипуцеллятные. Плоды костянковидные, ягодообразные или коробочки, часто очень большие. Семена без эндосперма, полностью заполненные зародышем, иногда с длинным фуникулусом; зародыш иногда недифференцированный, состоящий главным образом из сильно утолщенного гипокотиля. 2п = 32, 34, 36, 52.
Хотя интраксилярная флоэма у Lecythidaceae отсутствует, а тапетум в пыльниках, в отличие от остальных Myrtales, амебоидный (Venkateswarlu, 1952), но через палеотропический род Foetidia они связаны с Sonneratiaceae, а через палеотропический род Barringtonia примыкают к Rhizophoraceae. Семейство Lecythidaceae обнаруживает также родство с Myrtaceae, от которых,
однако, хорошо отличается отсутствием секреторных полостей и интраксилярной флоэмы, наличием кортикальных пучков в оси и довольно сложной структурой проводящей системы черешка (Metcalfe a. Chalk, 1950). Кнут (Knuth, 1934, 1939) выделял род Barringtonia вместе с близкими палеотропическими родами (включая африканский род Napoleond) в самостоятельное семейство Barringtoniaceae Lindley, а неотропический род Asteran-thus — в отдельное семейство A steranthaceae Knuth. Однако выделение этих семейств нельзя считать достаточно обоснованным; оно не подтверждается, в частности, анатомическим строением древесины и морфологией оболочки микроспор.
Myrtaceae Л. L. de Jussieu 1789
Обширное семейство Myrtaceae (до 100 родов и около 3000 видов) распространено главным образом в тропических странах и в Австралии; подсемейство Leptospermoideae распространено главным образом в Австралии и Полинезии, а главной областью распространения подсемейства Myrtoideae является тропическая Америка; представители семейства встречаются также в более теплых областях других стран, но в меньшем числе видов. Деревья или кустарники, среди которых имеются все переходы от гигантских деревьев до мелких ползучих кустарничков. Листья супротивные или редко очередные, простые, обычно цельные, обычно кожистые, железисто-точечные, без прилистников или редко с очень мелкими рудиментарными прилистниками. Волоски одноклеточные пли иногда двукамерные, как у Combretaceae. Устьица обычно аномоцитные. Характерно наличие в коровой паренхиме молодых стеблей, под эпидермой листьев и в органах цветка и в плоде многочисленных лизигенных сферических секреторных полостей, содержащих эфирные масла. Имеется интраксилярная флоэма. Членики сосудов с простои перфорацией, за исключением Myrceugenia (Чили и Патагония) и Myrtus communis L., имеющих лестничную перфорацию с 15—25 перекладинами; поровость боковых стенок обычно очередная, редко супротивная или промежуточная (Myrceugenia и Myrtus communis'). Древесинная паренхима обычно диффузная или в однорядных полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями или иногда почти гомогенные. Волокнистые элементы обычно с явственными окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в цимозных, реже в рацемозных соцветиях, иногда одиночные и пазушные, обоеполые, с цветочной трубкой, свободной или более или менее приросшей к завязи, обычно с2 брактеолямиу основания. Чашелистиков 4—5, реже 3, обычно черепитчатых; в некоторых случаях они сильно редуцированы. Лепестков 4—5, редко 6, прикрепленных к краю диска, окаймляющего цветочную трубку, черепитчатых; у рода Eucalyptus ло-302
IY
пасти венчика образуют крышечку, отпадающую при раскрывании цветка; иногда венчик отсутствует. Тычинки обычно многочисленные, расположенные неопределенно в кругах на краю диска, реже в обдинлостемонных кругах или группах, изомерных с венчиком, или редуцированы до одного нротиволепестного круга; пыльники мелкие, часто с апикальной железкой, вскрывающиеся продольной щелью или иногда верхушечными порами. Оболочка м и к рос,пор об1,1чпо 3-бороздная. Гинецей вторичносинкарпный. редко паракарпный (триба ChainwItitiHeae), состоящий из 2—3 (род,ко до 16) плодолистиков, с длинным столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя или пол унижпяя, 1 — 16-гнездная, с 2- многими семезачатками на каждой плаценте. Семезачатки несколько косо висящие, анатропные или кампилотропные. Плоды у Муrloideae ягоды или очень редко костяккообразные, у Lepto-spermoideae сухие локулпцидныс коробочки с несколькими гнездами (Leptospermeae) или 1-гпсздные и обычно 1-семенные (Chamaelaucieae). Семена без эндосперма или с очень скудным эндоспермом; зародыш прямой или загнутый, круглый или спиральный. 2п —12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 32, 36, 42, 44, 46, 31, <80, 88 (х 6 —11).
.1/yrtaceae образуют вместе с Lythraceae, Sonneratiaceae и /’ и и i caceae тесно родс.твенну ю группу семейств, что подтверждается также данными эмбриологии (Manritzon, 19,‘>9). Myrtaceae имеют много общего также с Lecythidaceae, Hhizophoraceae, Combreta-ceae и M elast omataceae. Африканский род Heteropyxis, выделяемый часто в самостоятельное семейство Heteropyxidaceae, относится в действительности к трибе Leptospermeae подсемейства Leplospermoideae (Stern a. Brizicky, 1958).
Melastoniataceae A. L. de Jussieu 1789
К этому же кругу родства относится обширное семейство Мelastomataceae (до 200 родов и почти 4000 видов), распространенное в тропических и частично субтропических странах; около ;|/1 всех видов приурочено к Южной Америке. Кустарники или травы, реже небольшие деревья. Стебли часто 4-гранпые. Листья обычно супротивные, редко мутовчатые, цельные, большей частью с 3—9 продольными жилками, реже перистонервные, без прилистников. Устьица обычно аномоцитные или анизоцит-ные, но встречаются также диацитные и реже парацитные. Характерно наличие интраксилярной флоэмы, а часто также кортикальных и сердцевинных пучков. У некоторых родов встречается также интерксилярная флоэма. Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обычно только паратрахеальная и довольно скудная, но иногда также в широких апотрахеальных полосках. Лучи однорядно-гетерогенные или реже гомогенные.
Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами или с простыми порами и перегородчатые (Melaslomoideae) (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях, большей частью крупные, обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, обычно 4—5-членные, часто 6-членные, редко 3- или 7—10-член-ные, с цветочной трубкой более или менее приросшей к завязи или свободной. Лопасти чашечки створчатые или иногда редуцированы до простого ободка или срастаются в колпачок. Лопасти венчика между собой свободные, редко сросшиеся у основания, черепитчатые, обычно ярко окрашенные. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков, в 2 кругах; пити между собой свободные, в бутоне загнутые к внутренней стороне; пыльники вскрывающиеся обычно 1, редко 2 порами, редко 2 щелями; связник часто утолщенный у основания и обычно снабженный придатками различной формы. Оболочка микроспор обычно с 6 чередующимися поровыми и беспоровыми бороздами; сэкзина гладкая (Endtman, 1952). Гинецей вторичносинкарпнып, редко паракарпный, обычно из 4—5, реже из 2—Зилнб—15 плодолистиков, с простым столбиком; завязь большей частью нижняя, редко верхняя, 2 — 15-гнездная, иногда 1-гпездная (Memecylon и некоторые виды Mouriri), обычно с многочисленными семезачатками в каждом гнезде, редко с 2—1 семезачатком; характерно смещение угловых плацент на плоскость плодолистиков, как у Punicaceae. Плод локулицидная коробочка или ягода. Семена обычно многочисленные, большей частью мелкие, без эндосперма. 2п=14. 16, 18, 20, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 40, 44, 54, 56, 60, 64-88.
По внешнему виду многих своих представителей, по строению цветка и анатомии стебля Melastomataceae близки к Myrtaceae и Lythraceae, особенно если сравнивать с ними более примитивные роды с пыльниками, не имеющими развитых придатков.
Oliniaceae Arnott ex Souder in Harvey et Sonder 1862
Семейство Oliniaceae состоит из 1 рода Olinia (8 видов), распространенного в Южной и тропической Восточной Африке и на о. Св. Елены (1 вид). Кустарники или небольшие деревья с 4-гранными стеблями. Листья супротивные, цельные, с рудиментарными прилистниками. Устьица более или менее ясно выраженного энциклоцитного типа. Характерно наличие интра-ксилярпой флоэмы. Членики сосудов с косыми конечными стенками; перфорация простая; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима диффузная. Лучи однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами, перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных цимозных соцветиях, мелкие, обоеполые, актиноморфные, 4—5-членные, с цветочной трубкой, приросшей к завязи. Лопасти чашечки опадаю
щие. Лепестков 5, редко 4, прикрепленных к зеву цветочной трубки, лопатчатых, чередующихся с одинаковым количеством чешуевидных стаминодиев. Тычинок 4—5, прикрепленных к цветочной трубке; нити короткие; пыльники мелкие, с утолщенным связником, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей вторичпосипкарпный, из 3— 5 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя, 3—5-гнездная, с 2—3 гемитроппо-апотропными семезачатками в каждом гнезде. Плоды костяпкообразные, с 1 семенем в каждом гнезде. Семена без эндосперма.
По эмбриологическим признакам и строению цветка, а также по наличию интраксилярнои флоэмы семейство Oliniaceae стоит ближе всего к Lythraceae. В то же время по морфологии пыльцевых зерен оно приближается больше всего к Мelastoniataceae и отчасти к Penaeaceae (Erdtman, 1952).
Penaeaceae Guillemin 1828
По морфологии пыльцы, как и по некоторым другим признакам, к Lythraceae и Oliniaceae примыкает небольшое семейство Penaeaceae (5 родов и около 20 видов), распространенное в Юго-Западной Африке. Мелкие вечнозеленые кустарники или полукустарники, часто эрикоидного облика. Листья супротивные, часто черепитчато налегающие друг на друга, цельные, без прилистников или с очень мелкими рудиментарными прилистниками. Устьица аномоцитные. Характерно наличие интраксиляр-ной флоэмы. Членики сосудов с косыми конечными стенками с простой перфорацией. Древесинная паренхима скудная, диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с типичными окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные в пазухах верхних листьев, часто скученные, безлепестные, с 1 парой или больше супротивных брактеолей. Чашечка трубчатая, 4-лопастная, створчатая. Тычинок 4, прикрепленных к чашечке и чередующихся с ее лопастями; нити короткие. Оболочка микроспор 3—4-борозд-нопоровая. Диск отсутствует. Гинецей из 4 плодолистиков, с верхушечным столбиком с 4-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 4-гнездная, с 2—4 приподнимающимися или висячими анатропными семезачатками в каждом гнезде. Женский гаметофит тетраспорический, 16-ядерный. Плод локулицидная коробочка, заключенная в неопадающую чашечку. Семена часто одиночные в каждом гнезде плода, без эндосперма; зародыш с большим гипокотилем и мелкими семедолями.
В системах Энглера, Халлира и Хатчинсона семейство Penaeaceae включается в порядок Thymelaeales, что, однако, вряд ли оправдано.
Onagraceae A. L. de Jussieu 1789
Несколько изолированно стоит семейство Onagraceae (около 20 родов и 650 видов), распространенное в умеренных и субтропических областях, с немногими представителями в тропиках; наибольшее число видов сосредоточено на побережье Тихого океана. Травы, редко кустарники {Fuchsia и виды Паиуа) и очень редко небольшие деревья (виды Наиуа). Листья очередные, супротивные или мутовчатые, цельные или зубчатые, без прилистников или реже с опадающими прилистниками. Устьица окружены 3 или больше побочными клетками, причем последние иногда представлены 2 большими клетками и 1 маленькой, как у Brassi-сасеае. Характерно наличие интраксилярной флоэмы, а иногда также интерксилярной флоэмы. Членики сосудов обычно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, скудная. Лучи гетерогенные или гомогенные (?). Волокнистые элементы с простыми порами, обычно перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные и пазушные или в олиствснпых колосьях, кистях или метелках, обоеполые или редко однополые (некоторые виды Fuchsia), актиноморфные или реже зигоморфные, обычно 4-члеппыс, редко G-, 5-, 3- или 2-члепные (Clrcaea), с цветочной трубкой, приросшей к завязи и большей частью более или менее продолженной над завязью. Чашечка створчатая. Лепестки в большинстве случаен с ноготками, редко редуцированы или отсутствуют. Тычинок столько же, сколько лопастей чашечки, или вдвое больше и в 2 кругах; внутренний противолепестковый круг обычно короче внешнего, редко тычинок 2 или даже только 1; пыльники иногда разделены на несколько этажей поперечными слоями паренхимной ткани. Оболочка микроспор обычно 3-апертурная (бороздная, борозднопоровая или часто пороратная) (Erdtman, 1952). Гинецей обычно из 4 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым или 4-лучевым рыльцем; завязь нижпяя, обычно 4-гнездная, часто с неполными перегородками, со многими пли несколькими (иногда только 2 — 1) анатропными семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицидная коробочка, орех или редко ягода. Семена обычно многочисленные, без эндосперма; зародыш прямой или почти прямой. 2п = 10, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28,30,34,36,42,44, 46, 52, 60, 72 (х = 5,7, 8,9, 11, 13, 15,18).
По морфологии пыльцы семейство Onagraceae отличается от остальных Myrlales (Erdtman, 1952), но по целому ряду других признаков (в том числе по наличию интраксилярной флоэмы) оно примыкает к семействам этого порядка, особенно к Lythraceae. Самой примитивной группой в семействе Onagraceae является, по-видимому, триба Jussieueae, обнимающая роды Jussieua, Oocarponix. Ludwigta. Хотя эволюция этой группы и пошла по пути приспособления к водно-болотным условиям, но в морфологи-306
ческом строении ее представителей сохранились некоторые черты » относительной примитивности (неопадающая чашечка, актиноморфный 4—6-членный цветок и пр.). Род Jussieua заключает до 50 видов, широко распространенных в субтропических и тропических областях, особенно в Южной Америке. Род интересен тем, что обнаруживает близость к Lythraceae. В то же время именно от Onagraceae типа Jussieua, возникло, по-видимому, семейство Тгарасеае.
Тгарасеае Dumorl ier 1828
В семейство Тгарасеае входит 1 род Тгара (до 15 видов), распространенный в тропической и субтропической Африке и в Евразии. Водные однолетние травы. Подводная часть стебля с длинными междоузлиями и рано опадающими нитевидными листьями; от каждого междоузлия отходят длинные, рассеченные на нитевидные доли, фотосинтезирующие органы, представляющие собой, по-видимому, видоизмененные прилистники (см.: Васильев, I960); на некоторых узлах сидят нитевидные корни, прикрепляющие растение к субстрату; часть же стеблей, плавающая на поверхности воды, несет густо скученные, более или менее ромбические листья, обычно с большими, пузыревидно вздутыми и наполненными воздухом черешками, состоящими из паренхимы с воздушными полостями и служащими для растения плавательными аппаратами; при основании черешка разки каются 4—8 небольших прилистников. Устьица аномоцитные (Kidwai, 1965). Имеется интраксилярная флоэма. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки одиночные в пазухах листьев, на коротких ножках, возвышающихся над водой, обоеполые, актиноморфные, 4-членные, с цветочной трубкой. Чашечка сростнолистная, короткая, отгиб ее 4-раз дельный, доли остающиеся, все 4 или только 2 боковые превращаются при плодах в .роговидные колючки. Лепестков 4, чередующихся с чашелистиками, прикрепленных к околопестичному диску. Тычинок 4, чередующихся с лепестками. Оболочка микроспор с 3 хорошо выраженными меридиональными гребнями, соприкасающимися у полюсов, и с 3 экваториальными, меридионально удлиненными порами (Erdtman, 1952). Гинецей из 2 плодолистиков, с шиловидным столбиком, заканчивающимся головчатым рыльцем; завязь полунижняя, 2-гнездная, с 1 висячим анатропным семезачатком в каждом гнезде, но семезачаток развивается только в одном гнезде. Семезачатки анатропные. На свободной части завязи находится 8-зубчатый диск. Плод 1-семенной, костян-( кообразный, но с рано исчезающим мясистым слоем и с остающимся каменистым эндокарпием с 4 или 2 крепкими рогами. Семена без эндосперма; зародыш с очень неравными семедолями, одна из которых представляет собой маленькую чешуйку, а дру
гая большая и мясистая; при прорастании толстая верхушка большой семедоли остается в плоде, маленькая же семедоля вся выходит из верхушки плода вместе с зародышевым корешком и стебельком. 2п = около 36, 48.
Род Тгара многими систематиками не выделяется из Onagra-сеае. Но от Onagraceae он отличается не только строением вегетативных органов, но также полунижней завязью с 1 только семезачатком в гнезде, строением оболочки пыльцевых зерен, развитием женского гаметофита, строением очень своеобразного плода, резко неравными семедолями и наличием кристаллов оксалата кальция. Очень резко отличается Тгара от Onagraceae эмбриологически (Maheshwari, 1950, 1964; Ram, 1956) и васкулярной анатомией цветка (Eames, 1953; Ram, 1956). В то время как у всех Onagraceae женский гаметофит мопоспорического 4-ядерного типа и обычно развивается из микропилярной мегаспоры тетрады, у Тгара он нормального 8-ядерного типа и развивается из халазальной мегаспоры тетрады. Кроме того, в отличие от Onagraceae, у Тгара наблюдается очень хорошо развитый гаусториальный суспензор, эндосперм у него не развивается, а предзародыш соланадного типа (а не опаградный, как у Onagraceae), что также подтверждает необходимость выделения этого рода в самостоятельное семейство (Maheshwari, 1964). Семейство Тгарасеае стоит ближе всего к наиболее примитивной среди Onagraceae трибе Jussieueae. Но по мнению Мики (Miki, 1952 : 26), Тгара стоит ближе к Lythraceae, чем к Onagraceae. Может быть, было бы правильнее сказать, что Тгара ближе к Lythraceae, чем к специализированным формам Onagraceae. Но Jussieua, которая из всех Onagraceae наиболее близка к Lythraceae, является, ио по всей вероятности, наиболее близким родственником водяного ореха.
Порядок 53. IHPPURIDALES PULLE 1938 (incl. HALORAGALES NOVAK 1954)
К Myrtales примыкает небольшой порядок Hippuridales, который имеет, вероятно, общее с ними происхождение. Травы, обычно водные и болотные, с очередными, супротивными или мутовчатыми, простыми листьями, лишенными прилистников. Устьица обычно аномоцитпые. Членики сосудов с простой перфорацией и волокнистые элементы с простыми порами. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные, 4-членныо, реже 3- или 2—1-членные, обычно снабженные парой брактеолей, отсутствующих у Gunnera. Тычинок 8—1. Пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3—7-апертурная (кольпатная, кольпоидатная, рупоидатная и пороратная) (Erdtman, 1952). Гинецей из 4—2 плодолистиков (у Gunneraceae и Hlppuridaceae псевдомопомериый), с 4—2 свободными стилодиями или только 1 стилодием (Hlppuridaceae)', завязь
нижняя. Семезачатки анатропные, апотропные, с двойным интегументом (Haloragaceae и Gunneraceae) или с простым интегументом или без интегумента {Hlppuridaceae), крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (Hippuridaceae), снабженные слабым фуникулярным обтуратором или редко без обтуратора (Gunneraceae). Женский гаметофит типа Polygonum или реже типа Peperomia (Gunneraceae). Эндосперм нуклеарный (некоторые Haloragaceae) или целлюлярный. Семена с обильным или реже (Hippuri-daceae) скудным эндоспермом. Зародыш крупный, цилиндрический (Haloragaceae и Hippuridaceae), очень маленький, сердцевидный (Gunneraceae)-, суспензор образует гаусторий (Haloragaceae), или гаусторий отсутствует (Gunneraceae и Hlppuridaceae) (Juel, 1911; Johri, 19(53). lice эти признаки указывают на то, что Haloragaceae, Gunneraceae и Hlppuridaceae хорошо различаются между собой и в то же время имеют определенные черты близости. Обычно эти семейства включаются в порядок Myrtales, а в системе Хатчинсона семейство Haloragaceae s. 1. (включая Gunnera и Hip-puris) входит в Lythrales. Но но наличию свободных стилодиев и, в меньшей степени, по отсутствию интраксилярпой флоэмы эта группа хорошо отличается от Myrtales (в том числе и от Lythrales Хатчинсона) и составляет отдельный самостоятельный порядок. Новак (Novak, 1954, 196'1) выделил семейства Haloragaceae и Gunneraceae is порядок Ilaloragalcs, производный от Myriales, a Hlppuridaceae, следуя Пулле (Pulle, 1938), — в порядок Hippuridales, который он также выводит от Myrtales. Но Кронквист (Cronquist, 1957) включает в Haloragales также Hlppuridaceae и Callitrichaceae (следуя Бентаму и Хукеру и Халлиру, которые включали Hippuris и Callitriche в Haloragaceae). Однако он относит Callitrichaceae к Haloragales лишь предварительно, до выяснения истинного систематического положения семейства и считает его сомнительным членом порядка. Семейство Callitrichaceae нами переносится в Lamiales (Takhtajan, 1959).
Haloragaceae R. Brown in Flinders 1814
Из семейств, входящих в порядок Hippuridales, самым примитивным является Haloragaceae (7 родов и около 130 видов), характеризующееся относительно наиболее примитивным строением как вегетативных, так и репродуктивных органов. Семейство Haloragaceae распространено по всему земному шару, но главным образом в южном полушарии. Травы, часто очень крупные, обычно водные или болотные, иногда наземные; в стебле некоторых наземных видов, как Haloragis alata Jacq. и Loudonta aurea Lind!., имеется кольцо камбия и непрерывный цилиндр вторичной ксилемы с узкими лучами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Листья очередные, супротивные или мутовчатые, очень разных размеров и строения. Цветки обычно мелкие, редко относительно крупные (Loudonid),
анемофильные, одиночные в пазухах листьев, в пазушных дихазиях или в терминальных колосьях, кистях или метелках, обоеполые или чаще однополые (однодомные или полигамные), актиноморфные, обычно 4-членные, реже 3- или 2-членные, с цветочной трубкой, приросшей к завязи, с 2 брактеолями. Чашечка створчатая. Лепестки часто значительно крупнее чашелистиков, обычно опадающие, иногда отсутствуют. Тычинок обычно 8, в 2 кругах, причем внешние 4 супротивны лепесткам, реже тычинок 4, редко 3, обычно с короткими (иногда очень короткими) нитями и относительно крупными интрорзными пыльниками. Гинецей из 4, 3 или 2 плодолистиков, со свободными стилодиями, рыльцевая поверхность которых покрыта крупными сосочками; завязь нижняя, 2—4-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Плоды мелкие, орешковидные или костянковидные, иногда распадаются на 1-семенные орешковидные мерикарпии (Miiriophiil-lum). 2n=14, 28, 36, 42, 58.
Семейство Haloragaceae стоит ближе всего к Onagraceae из Myrtales (Schindler, 1905), от которых отличается, однако, отсутствием интраксилярной флоэмы и рафид, строением устьиц, гинецея, семян и пр.
Gunneraceae Meissner 1841
К Haloragaceae близко семейство Gunneraceae с 1 родом Gun пега (около 40 видов), распространенным в Южной и Юго-Во сточной Африке, на Мадагаскаре, Малайском архипелаге, is Новой Гвинее, на Гавайских о-вах, в Тасмании, Новой Зеландии, Коста-Рике, Южной Америке и на прилегающих островах. Корневищные травы, иногда огромных размеров. Листья очередные, прикорневые, яйцевидные или округлые, с пальчатым жилкованием, снабженные многочисленными интравагинальными чешуями. Проводящая система черешка состоит из отдельных пучков. Цветки мелкие, в крупных рацемозных метелках, иногда очень густых и превышающих 2x1 м, однодомные или полигамные, нижние женские, верхние мужские, а между ними нередко имеются обоеполые. Чашелистиков 2, редко 3, но часто доли чашечки более или менее редуцированы. Лепестков 2, колпаковидных, значительно превышающих доли чашечки, или лепестки отсутствуют. Тычинок 1 или 2, с короткими нитями. Гинецей из 2 плодолистиков, со свободными стол одними, рыльцевая поверхность которых покрыта сосочками; завязь 1-гнездная, с 1 висячим семезачатком. Плод костянковидный. 2п = около 24.
Хотя в системах Энглера и Хатчинсона род Gunnera включается в Haloragaceae, но от представителей этого семейства он хорошо отличается как экзоморфными признаками, так и по анатомическому строению и эмбриологии. В целом род Gunnera более специализирован, чем примитивные представители Haloragaceae, но по строению семени он примитивнее всех Haloragaceae.
Hippuridaceae Link 1821
Небольшое семейство Hippuridaceae состоит из 1, по-видимому, монотипного рода Illppuris, широко распространенного в Гренландии, Европе, Северной Африке, холодных и умеренных областях Азии и Америки. Многолетние водные травы с ползучим симподиальным корневищем (у Haloragaceae и Gunneraceae оно моиоподиалыюе). Листья мутовчатые, линейные, цельные. Проводящая система стебля сильно редуцирована. Цветки мелкие, одиночные в пазухах листьев, большей частью обоеполые, безлепестные. Чашечка очень короткая, с редуцированными зубцами. Тычинка 1, медианная, с топкой нитью. Гинецей псевдомономер-иый, с, 1 длинным шпевидным стилодием, покрытым по всей длине с одной стороны сосочками; завязь 1-гпездная, с 1 висячим апикальным семезачатком. Семезачаток с замкнутым микропиле, и пыльцевая трубка проходит латерально через фупикулус и интегумент. Плод костянковидный, с тонким мясистым слоем. 2п—2(), 32.
Надпорядок IX. RUTANAE?1
Надпорядок Rutanae охватывает группу порядков, объединяющих главным образом тропические древесные растения с большей частью перистыми, реже пальчатыми пли цельными листьями. Цветки обоеполые или однополые, обычно с двойным околоцветником. Андроцей состоит обычно из 2 кругов тычинок, внешний из которых иногда выпадает. Пыльники вскрываются продольно. Гинецей обычно ценокарпный, но у низших представителей падпорядка иногда апокарпный. Семезачатки висячие, с вентральным швом и с микрополе, направленным вверх, или прямые, с дорзальным швом и с микрополе, направленным вниз. Семена обычно без эндосперма. Rutanae происходят, по-видимому, от Rosanae, скорее всего от Grossulariales.
Порядок 54. RUTALES LINDLEY 1833 p.p.
(incl. CORIALES LINDLEY 1833 et MELIALES LINDLEY 1833 p.p.)
В порядок Rutales входят деревья и кустарники, реже травы. Листья у них большей частью сложные, обычно перистые, реже простые, в большинстве случаев без прилистников. Узлы обычно 3-лакунные, реже 1-лакуппые. В вегетативных органах часто встречаются вместилища выделений с эфирным маслом, бальзамом или смолой. Членики сосудов обычно с простой, реже с лест-
1 Superordo Rutanae superordo nov. (classis Terehitilhinae Barlling 1830, Ord. nat. pl. 229, p. p.). Typus: Rata L. 1753.
яичной перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, обычно с двойным околоцветником и 2 кругами тычинок. Оболочка микроспор в большинстве случаев 3-борозднопоровая. Гинецей иногда апокарпный (некоторые Anacardiaceae, Simaroubaceae и Rutaceae), но в большинстве случаев ценокарпный (обычно синкарпный). Для порядка Rutales очень характерно развитие интрастаминаль-ного или экстрастаминального кольцевидного или иногда чашевидного нектарного диска, имеющего, по-видимому, тычиночное происхождение (Cronquist, 1957). Семезачатки эпитропные или реже апотропные (Anacardiaceaeи Coriariaceae), обычно с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Гоби (1916) выводил порядок Rutales от Rosales s. 1. По всей вероятности, он происходит от Grossulariales (Takhtajan, 1959).
Объем порядка Rutales был довольно правильно установлен уже Гоби (1916), который включал в него семейства Rutaceae, Burseraceae, Simaroubaceae и Anacardiaceae. Еще ближе к нашему пониманию объем порядка, установленный Гундерсеном (Gunderson, 1950), который включает в Rutales семейства Burseraceae, Anacardiaceae, Julianiaceae, Coriariaceae, Cneoraceae, Simaroubaceae, Rutaceae и Meliaceae. Хатчинсон (Hutchinson, 1959) очень сузил границы порядка, оставив в нем только семейства Rutaceae, Simaroubaceae и Burseraceae, но прибавил A verrhoaceae (часть Oxalidaceae).
Anacardiaceae Lindley 1830
Наиболее примитивное в порядке Rutales семейство Anacardiaceae (до 80 родов и около 600 видов) распространено главным образом в тропических странах, но проникает также в Южную Европу и умеренные области Азии и Америки. Деревья и кустарники, иногда древесные лианы, редко полукустарники (некоторые виды Rhus). Листья очередные, очень редко супротивные (Воиеа), простые или непарноперистые, без прилистников или очень редко с малозаметными рудиментарными прилистниками. Устьица у немногих из изученных представителей аномоцитные. Во флоэме имеются смоляные ходы. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у некоторых видов часть сосудов с лестничной перфорацией (у рода Anaphrenium с многочисленными перекладинами); поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, скудная. Лучи обычно смешанногетерогенные с короткими окончаниями, редко однорядно-гомогенные. У двух третей родов в лучах имеются межклеточные ходы. Волокнистые элементы с простыми порами, приблизительно у половины родов перегородчатые (Record, 1939; Heimsch, 1940, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в верхушечных или пазушных, обычно метельчатых соцветиях, мелкие, 5-членные, обоеполые или чаще однополые, обычно актиноморфные. Чашелистиков (3)5(7), у основания сросшихся. Лепестков (3)5(7), свободных или
реже у основания сросшихся, или лепестки отсутствуют. Андроцей обычно диплостемонный, реже гаплостемонный или из многих тычинок, редко только 1 фертильная тычинка; нити свободные или иногда у основания сросшиеся, расположенные над диском или под ним. Оболочка микроспор 3-бороздпопоровая (большинство представителей) или 3—8-апертурпая (Erdtman, 1952; Куприянова, 1961, 1965). Нектарный диск развит, интрастаминаль-ный, кольцевой или чашевидный, иногда образующий подставку, на которой возвышается завязь, как у Anacardium. Гинецей иногда апокарпный, пз 5(4—6) плодолистиков, из которых, однако, лишь один является фертильным (Buchanania, Andro-tium), тли мономерный (Мanglfera, Anacardium и близкие роды), но чаще синкарпный, из 3, реже 4—5 или 2 плодолистиков; завязь верхняя или нижняя, в каждом гнезде или в каждом свободном плодолистике по 1 висячему семезачатку или прямостоячему (на базальном фуникулусе); часто только одно из гнезд содержит семезачаток или же созревает семезачаток лишь в одном из гнезд. Семезачатки анатропные, с дорзальным швом. Плод обычно костяпковидный. Семя с более или менее согнутым зародышем, со скудным эндоспермом или без эндосперма. 2п=20, 24, 28, 30, 32, 40, 42. 48, 60 (х- 10, 12, 14, 15, 16).
Julianiaceae W. В. Homsley 1906
К Anacardiaceae очень близко небольшое семейство Julianiaceae (2 рода и 5 видов), распространенное в Перу (монотипный род Orthopterygium) и в Центральной Америке (Amphipterygium). Небольшие листопадные деревья и кустарники с очередными (очень редко супротивными или мутовчатыми) непарноперистыми листьями без прилистников, очень похожими на листья многих $ Anacardiaceae. Устьица аномоцитные. Как и у Anacardiaceae, s во флоэме имеются вертикальные секреторные каналы. Строение древесины также очень сходно с A nacardiaceae и в лучах имеются * такие же межклеточные ходы (Fritsch, 1908; Kramer, 1939;
Heimsch, 1942). Цветки мелкие, двудомные, безлепестные, муж-; скис в пазушных многоцветковых рацемозных метелках, женские
1 в 3—4-цветковых дихазиях, одетых покрывалом в виде плюски,
4' состоящим из брактеолей; мужские цветки с 4—8 сросшимися 1,/ у основания тонкими чашелистиками, женские без околоцветника (или, может быть, чашечка полностью срослась со стенкой завязи 6 и поэтому незаметна). Тычинки в равном числе с чашелистиками и чередующиеся с ними. Оболочка микроспор (3)5—8-апертурная, апертуры продолговатые, поровые; сэкзина сетчатая (Erdtman, 1952; Куприянова, 1965). Гинецей из 3 плодолистиков, синкарпный, псевдомономерный, с глубоко 3-раздельным столбиком; завязь верхняя, с 1 гемитропным семезачатком, отходящим от основания гнезда. Семезачаток с простым интегументом, частично
313 ч
т
скрыт сильно развитым вентральным выростом фуникулуса — обтуратором. Плод ореховидный, заключенный в разросшееся покрывало, которое бывает часто сплюснуто и служит для полета. Семя без эндосперма.
Еще Бентам и Хукер (Bentham et Hooker, 1862) относили роды Amphipterygium (Juliania) и Ortho pt er у glum, хотя и без уверенности, к трибе Spondibae семейства Anacardiaceae, а Халлир (Hallier, 1908, 1912) установил близкую связь юлианиевых с Anacardiaceae («Тerebinthaceae»), особенно с родом Pistacia, и вместе с Juglandaceae отнес их к этому семейству. По анатомическим признакам (наличие межклеточных ходов в лучах и пр.) юлианиевые обнаруживают тесную связь с A nacardiaceae и в то же время резко отличаются от Juglandaceae, с которыми их нередко сближают (Fritsch, 1908; Kramer, 1939; Heimsch, 1942; Stern, 1952). По анатомическому строению вегетативных органов Julianiaceae очень схожи с Anacardiaceae. Сходство в строении ксилемы и смоляных ходов столь велико, что, но мнению Бэйли (цитируемому в работе Copeland a. Doyel, 1940), роды юлианиевых могли бы быть включены в Anacardiaceae. Юлианиевые очень близки к остальным Anacardiaceae также по форме листьев, строению дорзивентральпого гинецея, строению и васкулятуре семезачатка, строению зародыша и другим признакам (Copeland a. Doyel, 1940, и др.). По наблюдениям Халлира (Hallier, 1908), Эрдтмапа (Erdtman, 1952) и нашим, юлианиевые палинологически удивительно близки к роду Pistacia из Anacardiaceae. Вообще Julia-nieae, по-видимому, стоят ближе всего к трибе Rhoideae.
Podoaccae Baillon ex Franchet 1889
Вероятно, близко к Anacardiaceae также небольшое семейство Podoaceae (DоЫпеасеаё), состоящее из 2 родов—Dobinea (Podoon) (2 вида в Восточных Гималаях и в Юго-Западном Китае) и Сатпру-lopetalum (1 вид в Таиланде). Кустарники или корневищные полукустарники и травы с очередными или супротивными цельными и перистонервными (Dobinea) или 3-лоиастными и пальчатонервными (Сampylopetalum) листьями, лишенными прилистников. Устьица у Dobinea аномоцитпые. Цветки в терминальных метелках, мелкие, однополые. Чашечка мужских цветков 4-зубчатая. Лепестков у мужских цветков 4, свободных, с ноготками, створчатых. Тычинок 8, нити их свободные или приросшие к рудиментарному гинецею, если он присутствует; пыльники короткие, интрорзные или экстрорзные. Оболочка микроспор 3(4)-бороздно-поровая, с сетчатой сэкзиной (Erdtman in Forman, 1954; Куприянова, 1965). Женские цветки приросшие цветоножками к крупным брактеям, лишенные околоцветника, с более или менее развитым кольцевым диском. Гинецей псевдомономерный, с простым столбиком; завязь 1-гнездная, с 1 прямым семезачатком у основания 314
г
гнезда. Плод чечевицеобразный, нераскрывающийся. 2н у Campy lopetalum—14.
Роды Dobinea и Campylopetalum обычно включаются в Anacardiaceae, от которых отличаются как строением гинецея, так и цитологически (Carlin in Forman, 1954) и палинологически (Erdtman, 1952; Forman, 1954; Куприянова, 1965). Хатчинсон (Hutchinson, 1959) восстанавливает семейство Podoaceae, сближая его с Sapindaceae. В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) роды Dobinea и Campylopetalum. включены в Anacardiaceae (триба Dobineae), но автор указывает па возможность большей их близости к Sapindaceae. Однако как по анатомии вегетативных органов (Пепп.чсй, 1942; Melcall'e in Forman, 1954), так и по экзо-морфным признакам (Forman, 1954) Podoaceae стоят ближе всего к Anacardiaceae.
Burseraceae Kunlh 1824
К анакардиевым очень близко семейство Burseraceae (до 20 родов и около 600 видов), широко распространенное в тропических странах, особенно в Америке и Северо-Восточной Африке. Листопадные деревья или реже кустарники с очередными или редко супротивными, обычно перистосложными, редко 1-листочковыми листьями с просвечивающими железками, обычно без прилистников, редко с прилистниками (как у секции Canarlum рода Сапа-rium). Устьица аномоцитпыс. Во флоэме имеются вертикальные каналы со смолой и бальзамом. Членики сосудов исключительно с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, от скудной до вази-цеитричсской и иногда частично диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями и однорядно-гомогенные, обычно с более или менее хорошо развитыми межклеточными ходами. Волокнистые элементы перегородчатые, с мелкими простыми порами (Webber, 1941; Heiinsch, 1942). Цветки в метелках, иногда редуцированные до кистей или колосьев, мелкие, обоеполые или чаще однополые (обычно двудомные). Чашелистиков (3)4—5, большей частью более или менее сросшихся, черепитчатых. Лепестков (3)4—5, большей частью свободных, редко лепестки отсутствуют. Нектарный диск обычно развит, интраста-минальный или реже экстрастаминальный, кольцевидный или чашевидный, обычно оранжевый или красный. Тычинки прикреплены к основанию диска или реже к цветочной трубке, обычно свободные, реже сросшиеся (секция Monadelpha рода Canarium), большей частью в 2 кругах, обдиплостемонные, при этом иногда противолепестковые развиты слабее, чем чередующиеся с лепестками; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Женские цветки часто со стаминодиями. Гинецей синкарпный, из 5—3(2) плодолистиков, с простым стол-
биком с 5—2-лопастным или головчатым рыльцем; завязь верхняя, 2—5-гнездная; в каждом гнезде обычно по 2 семезачатка, редко только по 1. Семезачатки с вентральным швом и вверх направленным микропиле. Плод 1—5-семенная ягода или иногда коробочка. Семена без эндосперма. 2п=22, 26, 46.
По строению древесины Rurseraceae чрезвычайно близки к Anacardiaceae (Webber, 1941; Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). По наличию секреторных каналов во флоэме оба эти семейства отличаются от всех остальных представителей Rutales, у которых они, по-видимому, редуцировались в процессе эволюции и лишь появляются иногда в виде травматических ходов. Жадэн (Jadin, 1894), основываясь главным образом на наличии продольных секреторных каналов во флоэме, объединил Anacardiaceae и Burseraceae в одно семейство. Вместе с тем он совершенно правильно указал на то, что разделение Энглером порядков Geraniales и Sapindales на основе наличия у них, соответственно, эпитропных и апотропных семезачатков приводит к отделению близких на основе анатомических признаков семейств Anacardiaceae и Burseraceae, что показывает неправильность его классификации. Халлир (Hallier, 1908, 1912) также соединял эти два безусловно близких семейства. Сравнительно-анатомическое изучение древесины приводит к выводу (Webber, 1941; Heimsch, 1942), что Rutaceae, Simaroubaceae, Meliaceae, Sapindaceae, Burseraceae и Anacardiaceae образуют естественную группу семейств, причем, по мнению Веббер, семейства Burseraceae и Anacardiaceae являются наиболее примитивными представителями всей этой группы. Веббер высказала также предположение, что травматические ходы Simaroubaceae и Rutaceae указывают, вероятно, на происхождение этих семейств от таких растений, как Burseraceae и Anacardiaceae, у которых имеются нормальные межклеточные ходы в лучах.
К A nacardiaceae — Burseraceae примыкают близкие между собой семейства Simaroubaceae и Rutaceae.
Simaroubaceae A. Р. Decandolle 1811
Семейство Simaroubaceae (около 30 родов и 200 видов) распространено главным образом в тропических странах, с немногими представителями в субтропических и умеренных областях. Деревья и кустарники с очередными, редко супротивными, перистыми или редко простыми и цельными (как у Suriand) листьями, обычно лишенными прилистников. Устьица обычно аномоцитные, но у некоторых родов парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией, и лишь в поздней древесине Ailanthus altissima (Р. Miller) Swingle иногда встречается множественная перфорация; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима 316
очень варьирует, обильная, скудная или отсутствует. Лучи обычно гомогенные, иногда смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами, иногда перегородчатые. Часто встречаются травматические вертикальные межклеточные каналы; у многих видов близ протоксилемы встречаются нормальные каналы (Webber, 1936; Heimsch, 1942). Цветки большей частью в пазушных метелках, редко в верхушечных кистях, обычно мелкие, обоеполые или чаще однополые, актиноморфные, 3—8-члеппые. Чашелистики свободные или чаще сросшиеся. Лепестки свободные, или иногда цветки безлепестные. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков (андроцей обдиплостемонный), реже тычинок столько же, сколько лепестков, или тычинки многочисленные; при основании нитей нередко имеются чешуевидные придатки. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Между андроцеем и гинецеем развит нектарный диск. Гинецей из 4—5 или реже 2—3(редко 1) плодолистиков, апокарпный (Surianoideae и некоторые Simarouboi-deae), или чаще плодолистики сросшиеся своими стилодиями или рыльцами, или же сросшиеся полностью в типичный синкарпный гинецей со свободными стилодиями или с простым столбиком; г, каждом плодолистике пли в каждом гнезде завязи 2 или чаще 1 семезачаток (Simarouhoideae), редко 2—5 семезачатков (Cadellia из подсемейства Surianoideae); у Alvaradoidcae (пеотропический род Alearadoa) только 1 из 2—3 плодолистиков фертильный. Семезачатки эпитроппые. Плод распадающийся на сухие или костянковидпые плодики, или плод коробочка, крылатка, или редко ягода или костянка. Семя с прямым или согнутым зародышем и очень тонким эндоспермом или без эндосперма. 2п = 16, 26, 28, 30, 36, 50, около 60, 62.
Объем семейства Simaroubaceae понимался разными авторами очень различно, что объясняется некоторой гетерогенностью семейства. Жадэн (Jadin, 1901) выделял роды Suriana и Hola-cantha в самостоятельное семейство Surianiaceae, которое Гут-цвиллер (Gutzwiller, 1961) сближает с Sapindaceae. Халлир (Hallier, 1908) высказал предположение, что Surlaneae (Suriana, Cadellia, Rigiostachys) родственны Zygophyllaceae. По его мнению, Kirkia относится к Meliaceae, a Irvingia, Klainedoxa, Desbore-desia, Alvaradoa, Picramnia и Picrodendron должны быть включены в чТ erebinthaceae». Но в 1912 г. он изменил свое мнение относительно Irvingia и близких родов и перенес всю эту группу в Ыпасеае. По морфологии оболочки пыльцевых зерен род Kirkia резко отличается от остальных Simaroubaceae (Erdtman, 1952), что вместе с данными анатомии древесины и остальными морфологическими особенностями этого своеобразного тропического афри-р канского рода говорит о возможности выделения его в самостоятельное семейство Kirkiaceae (Takhtajan, 1959), описание которого дано на стр. 321.
Rutaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Rutaceae (около 150 родов и до 1600 видов) широко i распространено в тропических, субтропических и умеренных областях, особенно в Южной Африке и в Австралии. Деревья и кустарники, реже травы. Листья очередные или реже супротивные, редко мутовчатые, сложные или простые, обычно с просвечивающими железками и сильно ароматические, лишенные прилистников. Устьица разных типов. Секреторными клетками с эфирными маслами снабжены обычно также кора и плоды. В сердцевине, первичной коре и в лучах молодых стеблей обычно имеются смоляные клетки. Членики сосудов обычно исключительно с простой перфорацией, и лишь очень редко наблюдаются «фораминатные» или сетчатые перфорационные пластинки; поровость боковых стенок обычно очередная, очень редко лестничная и промежуточная. Древесинная паренхима терминальная, паратрахеальная (обычно вазицептрическая) или реже диффузная, редко отсутствует. Лучи гомогенные или слабо гетерогенные, реже смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми или слегка окаймленными порами, у некоторых видов иногда с перегородками. Нормальные межклеточные ходы отсутствуют, но нередко встречаются травматические каналы (Record a. Hess, 1943; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях или реже в простых кистях, иногда одиночные, обычно обоеполые, редко однополые, актиноморфные или редко более или менее зигоморфные, 5- или реже 4-членные, редко 3-членные, очень редко 2-членные. Околоцветник обычно черепитчатый. Чашелистики свободные или сросшиеся у основания. Лепестки обычно свободные, но у Correa и Cusparieae сросшиеся, редко лепестки отсутствуют. Андроцей в огромном большинстве случаев обдиплостемонный, реже диплостемонный или из 1 круга тычинок, супротивных чашелистикам; у многих , Diosmeae и других противолепестковые тычинки превращены ' в стаминодии; иногда тычинок в 3—4 раза больше, чем лепестков, или тычинки многочисленные; редко только 2—3 фертильные тычинки, а остальные превращены в стаминодии; нити тычинок прикреплены к основанию или к краю нектарного диска; пыль- f ники интрорзные. Оболочка микроспор (2)3—6(8)-бороздно- (
поровая. Нектарный диск обычно развит, варьирующий от кольце- I видного типа до чашевидного, интрастаминальный, часто удли- ' пенный в более или менее ясно развитый гинофор. Гинецей обычно из 4—5, реже из меньшего (3—1) или большего числа плодолистиков, в большинстве случаев лишь слегка сросшихся у основания или же сросшихся только стилодиями или рыльцами, реже полностью сросшихся и с простым столбиком; очень редко гинецей паракарпный; в каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи обычно по 2, реже по 1 или по нескольку семеза-
чатков, редко семезачатки многочисленные на париетальных плацентах. Семезачатки эпитропные, с вентральным швом и с микропиле, направленным вверх. Плоды очень разнообразные. Семя с большим прямым или согнутым зародышем, с мясистым эндоспермом пли без эндосперма. 2п=-14, 16, 18, 22, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 54, 56, 64, 68, 70, 72, 108, 136 (х=7-11, 13, 17, 19).
Семейство Rutaceae отличается от Anacardiaceae главным образом эпитропными семезачатками (как у Rurseraceae), а от обоих этих семейств его отличает отсутствие нормальных смоляных каналов. Монотипный род Tetradiclis, произрастающий г, пустынях Северной Африки и Передней и Средней Азии, в системе Энглера стоит в семействе Zygophyllaceae, что, однако, мало обоснованно. Еще Эпдлихер (Endlicher, 1836 —1840) включал его и семейство Rutaceae (рядом с Ilaplophyllum), а в специальной работе Фенцля (Fenzl, 1841), посвященной систематическому положению этого рода, приводятся убедительные доводы в пользу его принадлежности семейству рутовых. Некоторыми из особенностей Tetradiclis, сближающих его с Rutaceae, являются: чередование плодолистиков с чашелистиками, булавовидное рыльце с его 4 и избегающими двойными рядами сосочков (сходное с некоторыми видами Rula и особенно Diosmeae), строение эндокарпия (сходное c.Diosmeae), габитус и морфология .листа, 4-членный цветок, прикрепление тычинок и строение пыльника, обратноконическая форма гинофора, глубоколопастная завязь, столбик, число и расположение семян и форма семедолей и эндосперма. От Zygophyllaceae, с другой стороны, род Tetradiclis отличается совершенно другим габитусом, формой листьев, отсутствием прилистников, строением эндокарпия, мясистым (не роговидным) эндоспермом, строением зародыша и пр. По Фенцлю, род Tetradiclis по габитусу, соцветию, строению столбика, расположению и числу семян, строению семенной кожуры и зародыша имеет наибольшее сходство с Diosmeae. В пользу принадлежности Tetradiclis к семейству Rutaceae Халлир (Hallicr, 1908, 1912) приводит также наличие у него секреторных полостей, признака, столь характерного для рутовых. Наконец, морфология споро-дермы Tetradiclis также, по-видимому, говорит в пользу Энд-лихера, Фенцля и Халлира (Erdtman, 1952). Род Tetradiclis должен быть выделен в отдельную трибу Тetradiclideae, близкую к Diosmeae.
Cneoraceae Link 1831
К кругу родства Rutaceae — Simaroubaceae относится также * семейство Cneoraceae (2 рода — Cneorum и Neochamaelea и 3 вида), распространенное на Канарских о-вах, в западном Средиземноморье и в горах восточной Кубы. Небольшие деревца, кустарники и полукустарники с очередными мелкими цельными кожистыми
листьями без прилистников. Устьица аномоцитные. В листьях и в первичной коре содержатся секреторные клетки с эфирным маслом или смолами. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная, мелкая. Древесинная паренхима преимущественно паратрахеальная, от скудной до крыло-видной, и терминальная, иногда состоящая почти исключительно из веретеновидных клеток и ярусная. Лучи смешанно-гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами (Heimsch, 1942). Цветки в 3-цветковых пазушных соцветиях, ножки которых приросли к черешку кроющего листа, обоеполые, 3-членные или реже 4-членпые. Чашелистики мелкие, свободные. Лепестки значительно крупнее чашелистиков, свободные. Тычинок 3—4. прикрепленных к середине удлиненного цветоложа; нити свободные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Спеогит) или 4—6-борозднопоровая (Уeochamaelea}-, сэкзина такой же толщины, как нэкзина, или толще (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, из 3, реже 4 плодолистиков, со стилодиями, сросшимися в столбик с 3—4 рыльцевыми лопастями; в каждом гнезде завязи 2 висячих семезачатка. Плод распадающийся на 3 или 4 костянковидных плодика. Семена с мясистым эндоспермом.
Эндлихер (Endlicher, 1836 —1840) включал род Спеогит в Rutaceae, а Бейтам и Хукер (Bentham a. Hooker, 1862 —1883) — в семейство Simaroubaceae. В системе Энглера (Engler, 1887) Спеогасеае стоят рядом с Zygophyllaceae, от которых он отличает их наличием лишь 1 круга тычинок, отсутствием прилистников и наличием секреторных клеток. По Хаймшу (Heimsch, 1942). древесина Спеогасеае в некоторых отношениях близка к древесине Zygophyllaceae, но она лишенг! характерных для последнего семейства трахеид, которые заменены волокнами либриформа (сходство с Rutaceae). Хаймш сближает Спеогасеае с Rutaceae также на основании других признаков строения древесины.
Meliaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Meliaceae (50 родов и 1400 видов) распространено в тропических и отчасти субтропических странах, с немногими представителями в умеренных областях. Вечнозеленые или листопадные деревья или кустарники, редко полукустарники, иногда почти травянистые. Листья очередные или редко супротивные, перисто- или реже пальчатосложные или иногда простые, без прилистников. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обычно паратрахеальная. Лучи однорядно-гетерогенные или реже гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или узко окаймленными порами, у большинства видов перегородчатые. Спорадически встречаются травматические вертикальные межклеточные ходы (Kribs, 1930; Panshin, 1933; Metcalfe a. Chalk, 320
1950). Цветки в пазушных цимозных метелках, большей частью мелкие, обоеполые или реже полигамные, редко двудомные, актиноморфные. Чашечка обычно маленькая, обычно черепитчатая, редко створчатая; чашелистиков 4—5, обычно более или менее сросшихся. Лепестков 4—5, редко 3—8, свободных или реже сросшихся. Тычинок 8—10, реже 3—6, редко много (до 25), свободных (Cedrelotdeae) или чаще со сросшимися в трубку нитями; между пыльниками часто развиваются зубчики или лепестковидные пластинки. Оболочка микроспор 3—5-бороздно-поровая. Обычно имеется интрастаминальный нектарный диск. Гинецей сивкарпный, обычно из 4—5 плодолистиков, с простым столбиком и обычно головчатым или дисковидным рыльцем; завязь верхняя, обычно 5—2-гнездная, редко до 20-гнездной, обычно с 2, реже 1 или несколькими или многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, кампилотропные или атропные. Плод коробочка, ягода или иногда костянка. Семена с мясистым эндоспермом или без эндосперма, большей частью крылатые. 2п=24 , 28 , 30 , 36 , 46 - 48 , 50 -52 , 56 , 58 , 66 -70, около 72, 76, 92, 108, 150.
Семейство Meliaceae стоит близко к Rutaceae, Simaroubaceae и Burseraceae, среди которых также есть представители с тычинками, сросшимися нитями в трубку. Палинологически оно, no-видимому, наиболее близко к Rutaceae (Erdtman, 1950).
Триба Ptaeroxyleae, состоящая из 2 родов — Ptaeroxylon (от Канланда до Анголы и Руанда-Урунди) и Cedrelopsis (Мадагаскар), иногда выделяется в отдельное семейство Ptaeroxylaceae (Leroy, 1959), причем автор семейства сближает его с Sapinda-сеае.
Kirkiaceae Takhtajan 19661
Неясно также систематическое положение устанавливаемого мною нового семейства Kirkiaceae, к которому я отношу 1 род Kirkia с 5 видами в тропической и Южной Африке. Деревья с большей частью супротивными, сближенными на концах вето-чек, перистосложными листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные (?). Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима вазицентрическая. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами, перегородчатые (Webber, 1936; Heimsch, 1942). Цветки в пазушных дихазиях, обоеполые или полигамные, 4-членные, актиноморфные. Чашелистики короткие, у основания сросшиеся. Лепестки приблизительно в 5 раз длиннее чашелистиков. Тычинок 4, чередующихся с лепестками, прикрепленных •._________
1 Kirkiaceae Takht. fam. nov. (fam. Simaroubaceae tribus Kirkieae Engl. 1897 in Engler et Prantl, Die natiirl. Pflanzenfam. Ill, 4: 226). Typus: Kirkia Oliv. 1867, in Hook. Icon, pl., t. 1036.
к основанию мясистого 4-гранного интрастаминального диска; нити тонкие; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозд-нопоровая (синкольпатная), с толстой сетчатой сэкзиной, сильно отличается от спородермы Stmaroubaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 4 плодолистиков, с очень коротким столбиком; завязь очень маленькая, 4-лопастная, 4-гнездная, с 1 маленьким висячим семезачатком в каждом гнезде. Плод сухой, 4-гранный, распадающийся продольно на 4 линейно-продолговатые, 1-семен-ные, нераскрывающиеся мерикарпии, свисающие верхушками с центрального карпофора. Семя с бумажистой кожурой без эндосперма.
Род Klrkia включается всеми авторами в семейство Simarou-baceae, от представителей которого он, однако, столь резко отличается карпологически, палипологически, а также анатомически (Webber, 1936), что целесообразнее выделить его в отдельное семейство Klrkiaceae (Takhtajan, 1959). Халлир (Hallier, 1908) считал, что по своим дихазиальным соцветиям и плодам Klrkia ближе к Meliaceae (особенно к Ptaeroxyleae и Swietenteae}, чем к «Terebinthaceae». Эйри Шоу (Airy Shaw) также считает (личное сообщение), что имеется много общего между Klrkia и родами Ptaeroxylon и Cedrelopsis, которые он рассматривает как отдельное семейство Ptaeroxylaceae. Он отмечает, в частности, сходство в строении 4-членных цветков Klrkia и Ptaeroxylon, сходный тип эстивации лепестков у всех трех родов («induplicate — imbricate») и наличие у их плодов центральной колонки, или карпофора. Дальнейшие морфологические исследования должны выяснить, насколько близки связи между Klrkia и Ptaeroxyleae.
Picrodendraceae Small ex Britton et Millspaugli 1920
Несколько неопределенно положение семейства Picrodendraceae (1 род Picrodendron с 3 видами в Вест-Индии). Листопадные деревья с очередными длинночерешковыми 3-листочковыми листьями с очень мелкими прилистниками. Устьица парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Цветки двудомные, мужские в пазушных сережковидных соцветиях, женские одиночные в пазухах листьев. Мужские цветки с 3 абаксиальными брактеолями, лишенные околоцветника. Андроцей из 16—32 тычинок, образующих шаровидную головку, расположенную на полушаровидном цветоложе; нити короткие; пыльники слегка экстрорзные. Оболочка микроспор 5—8-борозднопоровая. Рудиментарный гинецей отсутствует. Женские цветки с 4 неравными чашелистиками, лишенные диска. Гинецей из 2 плодолистиков, синкарпный, с глубоко 2-лопастным столбиком; завязь верхняя, 2-гнездная; в каждом гнезде по 2 семезачатка, висящих на полушаровидной плаценте у верхушки
гнезда; микропиле с обтуратором. Плод нераскрывающийся, 1-семенной. Семена без эндосперма.
Обычно род Picrodendron включается в Simaroubaceae, реже в Juglandaceae, Anacardiaceae и Sapindaceae. Рекорд и Хесс (Record a. Hess, 1943) указывают па то, что по анатомии древесины Picrodendron не обнаруживает близкого родства с семействами Simaroubaceae, Juglandaceae, Anacardiaceae и Sapindaceae. По морфологии пыльцы род Picrodendron заметно отличается от Simaroubaceae и несколько напоминает Pseudanthus из Euphorbiaceae (Erdtman, 1952), с которыми сближает Picrodendraceae Новак (Novak, 1961). Кропквпст (Cronquist, 1957) и Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включают семейство Picrodendraceae в порядок Juglandales, но не дают обоснования этому.
Coriariaceae А. Р. Decandolle 1824
Еще более неопределенно положение семейства Coriariaceae, систематические связи которого до настоящего времени служат предметом разногласий. Сюда входит 1 род Coriaria с 10 видами, распространенными в западном Средиземноморье, в Гималаях, в Бирме, в Восточной Азии, па Филиппинах, в Новой Гвинее, на Новых Гебридах, (Риджи и Самоа, в Новой Зеландии и па соседних островах, в Мексике, тропической Америке и Чили. Кустарники или реже полукустарники или многолетние травы с гранистыми веточками и супротивными или реже мутовчатыми цельными листьями без прилистников. Характерно наличие на корнях клубеньков с азотфиксирующими бактериями. Устьица парацитные. Сердцевина толстая. Кора со множеством пробковых чечевичек, как у Sarnbucus. В растении содержится ядовитое начало — кориар-миртин. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, скудная, вазицентрическая или сомкнуто-крыловидная. Лучи очень широкие. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в верхушечных или пазушных кистях, мелкие, зеленоватые, обоеполые или полигамные. Чашелистиков 5, черепитчатых. Лепестков 5, короче чашелистиков, совнутри килеватых, при плодах увеличивающихся и становящихся мясистыми. Тычинок 10, в 2 кругах, с короткими нитями, свободных или противолепестковых, приросших к килю; пыльники большие. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей синкарпный, но кажущийся апокарпным (ложная апокарпия), из 5—10 плодолистиков, со свободными нитевидными стилодиями, покрытыми по всей длине на брюшной стороне сосочками; завязь верхняя, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки апотропные, с дорзальным швом и с микропиле, направленным вверх. Плод орех, окруженный мясистыми срос
шимися лепестками. Семя уплощенное, с прямым зародышем и скудным эндоспермом. 2п=22, 80.
В системе Бентама и Хукера семейство Coriariaceae стоит после Anacardiaceae, с которым они его сближали. В системах Энглера и Бесси оно включается в порядок Sapindales. Гоби (1916) переносит Coriariaceae в порядок Rutales, где ставит их между Rutaceae и Rurseraceae. Гундерсен (Gundersen, 1950) также относит Coriariaceae к Rutales. Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959), выделяет это семейство в самостоятельный порядок Coriariales, который имеет, по его мнению, общее происхождение с Rixales от Dilleniales. Мауритзон (Mauritzon, 1935) считает, что на основании строения семезачатков Coriariaceae должны быть отнесены к Celastrales. По Меткафу и Чоку (Metcalfe a. Chalk, 1950), Coriariaceae напоминают Anacardiaceae обильным содержанием танинов, но отличаются от них некоторыми важными чертами, как отсутствие смоляных ходов и наличие устьиц типа Rubiaceae. Для выяснения положения Coriariaceae в системе нужны новые исследования.
Порядок 55. SAPINDALES BENTHAM et J. D. HOOKER 1862 (ACERALES LINDLEY 1833 p.p.)
Деревья или травы. Листья большей частью сложные, обычно перистые, редко пальчатые, обычно лишенные прилистников. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов большей частью с простой перфорацией. Цветки обоеполые или чаще однополые, обычно актиноморфные, большей частью с двойным околоцветником. Оболочка микроспор в большинстве случаев 3-борозднопоровая. Гинецей синкарпный или редко паракарпный (Greyiaceae), обычно из 2—3 плодолистиков. Нектарный диск обычно развит, интра-стаминальный (Staphyleaceae и большинство Асегасеае) или чаще экстрастаминальный. Семезачатки обычно апотропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный.
Порядок Sapindales несомненно близок к Rutales, и в системах ряда авторов их не разделяют. Sapindales произошли, вероятно, от наиболее примитивных представителей Rutales или, может быть, имели скорее общее с ними происхождение от Grossulariales.
Staphyleaceae Lindley 1829
Самым примитивным семейством в порядке Sapindales является несомненно Staphyleaceae, заключающее 7 родов и около 50 видов, распространенных в Центральной и Южной Европе, на Кавказе, в Восточной Азии, на Малайском архипелаге и в Северной и Южной Америке. Небольшие деревья или кустарники с очередными (Тapiscioideae) или чаще супротивными (Staphy-leoideae), сложными, большей частью непарноперистыми, иногда
1-листочковыми листьями, обычно снабженными опадающими прилистниками. Устьица анизоцитные у Euscaphis, Staphylea, Turpinia. Секреторные клетки в вегетативных органах отсутствуют. Членики сосудов с лестничной перфорацией, обычно с 20— 30 тонкими перекладинами или с числом перекладин до 50 у некоторых видов Turpinia; поровость боковых стенок супротивная пли промежуточная между лестничной и супротивной. Древесинная паренхима паратрахеальная, но часто также с рассеянными клетками. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственными порами, очень редко перегородчатые. Имеются часто трахеиды (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных метелках, мелкие, обоеполые или реже полигамные, 5-членные. Чашелистиков и лепестков по 5 пли редко по 3 (Triscaphis), черепитчатых. Чашелистики более пли менее свободные (Staphy-leoideae) или сросшиеся (Tapiscioideae), часто лепестковидные. Тычинок 5, прикрепленных к большому интрастаминальному чашевидному диску и чередующихся с лепестками. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 3—2, редко 4, свободных (Euscaphis) или более или менее сросшихся плодолистиков, со стилодиями, свободными или сросшимися по всей длине или только на верхушке; завязь верхняя, лопастная, обычно с 6—10 или редко только с 1—2 апотропными семезачатками в каждом гнезде или в каждом плодолистике. Плод перепончатая вздутая коробочка, вскрывающаяся на верхушке, или плод ягодообразный или состоящий из отдельных вскрывающихся плодиков. Семена с прямым зародышем и обильным мясистым эндоспермом. 2п=26, 52, 78.
В системе Бентама и Хукера роды семейства Staphyleaceae входят в Sapindaceae. Гундерсен (Gundersen, 1950) сближает Staphyleaceae с семейством Асегасеае. Основное число хромосом (равное 13) и другие цитологические данные говорят о близости Staphyleaceae к Асегасеае (Foster, 1933).
Асегасеае A. L. de Jussieu 1789
В семейство Асегасеае входят 2 рода и около 150 видов, распространенных в Европе, Средиземноморье, Западной и Средней Азии, в Гималаях, в Восточной и Юго-Восточной Азии и в Северной и Центральной Америке. Род Dipteronia (2 вида) эндемичен для Центрального Китая.1 Листопадные или вечнозеленые де-. ревья, реже кустарники с супротивными простыми и большей • -----------
1 Основываясь на данных анатомии цветка, Холл (Hall, 1961) подвергает сомнению самостоятельность рода Dipteronia. По его мнению, различия между некоторыми видами Acer, как A. negundo L. и A. carpinifolium Sieb. et Zucc., значительно превышают различия между A. pseudosieboldianum Кот. и Dipteronia.
частью пальчатолопастными и пальчатонервными или иногда перистыми или цельными листьями без прилистников. Устьица аномоцитные. Во флоэме листовых жилок и осевых органов, а также, но менее часто, в мезофилле встречаются секреторные мешки. Членики сосудов с простой перфорацией, с третичными спиральными утолщениями (Acer) или без утолщений (Dipteronia)', поровость боковых стенок очередная, но иногда встречаются участки с супротивной поровостыо. Древесинная паренхима очень скудная или почти отсутствует. Лучи смешанно-гомогенные (Acer) или реже смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями до почти гомогенных (Dipteronia). Волокнистые элементы обычно с простыми порами, но у некоторых видов встречаются узкие окаймления (Яценко-Хмелевский, 1939; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в терминальных или реже пазушных метелках или кистях, редко в колосьях или зонтиках, мелкие, полигамные или двудомные. Чашелистиков 4—5, обычно свободных. Лепестков 4—5, свободных, редко лепестки отсутствуют. Нектарный диск обычно развит, иптрастаминальный или реже экстра-стаминальный, иногда редуцированный, редко отсутствует. Тычинок 10—4, обычно 8; нити свободные, обычно прикрепленные к краю нектарного диска. Оболочка микроспор 3-бороздная, 3-борозднопоровая, более или менее сходная со спородермон Hippocastanaceae и Sapindaceae (Erdtman, 1952). В мужских цветках обычно имеется рудиментарный гинецей. Гинецей синкари-ный, обычно из 2 плодолистиков, но часто, особенно в верхушечных цветках, он состоит из 3, а иногда даже из 4—8 плодолистиков; стилодин свободные пли сросшиеся у основания; завязь с 2, редко 1 семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки от атропных до почти анатропных. Плод плоский, крылатый, распадающийся на 2 одпосеменных орешкообразных плодика; плодики снабжены крыльями только с одной стороны (Acer) или окружены со всех сторон (Dipteronia). Семена без эндосперма. 2п=26, 52, около 104.
В системе Бентама и Хукера роды Acer и Dipteronia включались в семейство Sapindaceae. Семейство Асегасеае очень близко к Sapindaceae и имеет, вероятно, с ними общее происхождение.
Sapindaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Sapindaceae (около 140 родов и до 1600 видов) широко распространено в тропических и субтропических областях, особенно в Азии и Америке, но некоторые его представители, как Koelreuteria, встречаются в умеренных областях. Деревья и кустарники, иногда древесные или очень редко травянистые (Саг-diospermum) лиапы, цепляющиеся пазушными усиками, представляющими собой видоизмененные бесплодные соцветия. Листья обычно очередные, большей частью перистые (иногда двоякопе
ристые или 3-листочковые), редко простые, в большинстве случаев • ’ без прилистников или реже (у лиановых форм) с небольшими прилистниками. Устьица обычно аномоцитные, редко парацит-ные (виды Conchopelaliim и Harpullia). В вегетативных органах содержатся секреторные клетки. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стопок очередная. Древесинная паренхима большей частью паратрахеальная и скудная. Лучи обычно гомогенные, иногда смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами и обычно перегородчатые (Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных цимозных соцветиях, мелкие, обычно полигамно-двудомные, актиноморфные или чаще косо-зигоморфные. Чашелистиков 5, обычно свободных, черепитчатых пли редко створчатых; в симметричных цветках 2 чашелистика срастаются, и чашечка кажется поэтому 4-членной. Лепестков обычно 5, редко 3, иногда больше 5, свободных, чорепитчатых; в симметричных цветках пятый лепесток подавляется, и венчик кажется поэтому 4-членным; лепестки часто снабжены с внутренней стороны чешуйками или волосками, прикрывающими нектарники; редко цветки безлепестные. Имеется хорошо развитой и обычно кольцевой, иногда однобокий!, экстрастаминальный нектарный диск. Тычинки обычно в двух 5-члсниых кругах, ио часто число их уменьшено до 6—8, реже до 5 или 4, редко тычинок большее число; нити прикреплены к внутренней стороне диска или реже на диске вокруг рудиментарного гинецея. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Гинецей синкарпный, из (4)3(2) плодолистиков, со стилодиями, более или менее сросшимися в простой столбик; в каждом гнезде завязи но 2 или больше (большинство Dodonaeoideae) или чаще по 1 {Sapindoidead) восходящему или висячему анатропному или кампилотропному семезачатку. Семезачатки апотропные, с вентральным швом. Плоды различного типа. Семена без эндосперма, обычно с согнутым зародышем, часто с ариллусом. 2п = 22, 24, 28, 30, 32, 40, 60, 80.
По строению древесины и по экзоморфным признакам семейство Sapindaceae несомненно близко к Асегасеае.
Akaniaceae Stapf 1912
Семейство Akaniaceae состоит из 1 монотипного рода Akania, эндемичного для Восточной Австралии. Это небольшое дерево с очередными непарноперистыми кожистыми листьями без при-ll листников. Членики сосудов с простой или очень редко с лестничной перфорацией; поровость боковых стенок очередная или супротивная. Древесинная паренхима паратрахеальная,скудная. Лучи очень широкие и высокие, многорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами, обычно перего
родчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в метелках, обоеполые, 5-членные. Нектарный диск отсутствует. Тычинок 8, редко 9, 5 внешних супротивны чашелистикам, остальные расположены вокруг основания завязи; нити свободные. Оболочка микроспор 3-бороздная, с сетчатой сэкзиной. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, с простым столбиком с маленьким 3-лопастным рыльцем; в каждом гнезде завязи 2 эпитропных семезачатка. Плод локулицидная коробочка. Семена с прямым зародышем и обильным мясистым эндоспермом.
Род Akania относился долгое время к Sapindaceae, а некоторыми ботаниками к Staphyleaceae, но был выделен затем в отдельное семейство, самостоятельность которого признается почти всеми современными авторами. Хаймш (Heimsch, 1942) и вслед за ним Меткаф и Чок (Metcalfe a. Chalk, 1950) считают, что по наличию очень широких лучей и отсутствию однорядных лучей род Akania сильно отличается от Sapindaceae.
Hippocastanaceae Л. Р. Decandolle 1824
К Sapindaceae очень близко небольшое семейство Hippocastanaceae, заключающее 2 рода и около 25 видов, распространенных от Балканского п-ова до Восточной Азии и Таиланда и в Северной и отчасти Южной Америке; род ВИПа с 2 видами встречается в Центральной Америке и Венесуэле. Вечнозеленые (Billia) или листопадные (Aesculus) деревья или реже кустарники с супротивными пальчатосложными 5—9-листочковыми (Aesculus) или 3-листочковыми (ВИПа) листьями без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией, но у некоторых видов Aesculus и в ветвях Billia иногда встречается также лестничная перфорация; поровость боковых стенок обычно очередная, но наряду с очередной поровостью нередко встречается также супротивная. Древесинная паренхима терминальная, скудно-пара-трахеальная, иногда очень скудная или отсутствует. Лучи однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в верхушечных метелках, крупные, зигоморфные, обоеполые, но верхние иногда мужские. Чашелистиков 5, почти свободных (ВИПа) или более или менее сросшихся (Aesculus), черепитчатых. Лепестков 4—5, свободных, неравных, с ноготками, черепитчатых. Нектарный диск развит, экстрастаминальный, часто однобокий. Тычинок 5—8, свободных; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздпопоровая. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, с простым столбиком; завязь верхняя, 3-гнездная, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки от атропных до анатропных. Плод обычно 1-гнездпая и 1-семенная локулицидная коробочка. Семена крупные, с большим согнутым зародышем, без эндосперма. 2п у Aesculus=A0, 60, 80.
Семейство Hippocastanaceae стоит близко к Sapindaceae, от которых оно отличается пальчатосложными листьями, строением соцветия, крупными цветками, кожистыми, обычно 1-семенными коробочками с очень крупными семенами и другими признаками.
Bretschneideraccae Engler et Gilg 1924
К Hippocastanaceae близко семейство Bretschneideraceae, куда входит 1 монотипный род Bretschneidera, произрастающий в горах Западного и Юго-Западного Китая. Листопадное дерево с непарноперистыми листьями без прилистников. Членики сосудов с простой и лестничной перфорацией; лестничные пластинки имеют до 20 и более перекладин; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима терминальная и скудно-паратра-хеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Tang, 1935; Heimsch, 1942). Цветки в терминальных кистях, большие, розовые. Чашечка колокольчатая, из 5 сросшихся чашелистиков. Лепестков 5, свободных, неравных. Тычинок обычно 4+4, с тонкими пушистьши нитями, прикрепленными к диску; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3- или реже 2-бороздная. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, с простым столбиком; в каждом гнезде завязи по 2 висячих семезачатка. Плод коробочка. Семена с большим зародышем, без эндосперма.
Род Bretschneidera включается многими авторами в семейство Hippocastanaceae. Хатчинсон (Hutchinson, 1926, 1959) включает Bretschneidera в семейство Sapindaceae. По исследованиям Тана (Tang, 1935) и Хаймша (Heimsch, 1942), строение древесины Bretschneidera указывает на близость к Sapindaceae.
Melianthaceae Link 1831
Тесно связано с Sapindaceae также семейство Melianthaceae (2 рода и 35 видов), распространенное в тропической и Южной Африке. Небольшие деревья, кустарники или полукустарнички с очередными простыми или чаще непарноперистыми листьями, снабженными интрапетиолярными и часто большими прилистниками. Устьица аномоцитные. В листьях встречаются удлиненные призматические кристаллы. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, довольно скудная. Лучи многорядногомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe а. $ Chalk, 1950). Цветки в кистях, часто крупные, обоеполые или реже однополые, зигоморфные. Чашелистиков 5, свободных или у основания сросшихся, неравных, черепитчатых. Лепестков 5—4, свободных, ноготковых, неравных, черепитчатых. Нектарный диск развит, экстрастаминальный, однобокий. Тычинок 5—4;
нити свободные или сросшиеся у основания. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей синкарпный, из 4—5 плодолистиков, с простым столбиком; завязь 4—5-гнездная; в каждом гнезде завязи 4—2 (Melianthus) семезачатка или 1 семезачаток (Вегsama). Семезачатки анатропные. Плод коробочка. Семена с прямым маленьким зародышем и обильным эндоспермом, с ариллусом (Bersama) или без ариллуса (Melianthus). 2п = 38.
В системе Бентама и Хукера роды семейства Melianthaceae включались в Sapindaceae, но позднее были выделены в самостоятельное семейство. Родство с Sapindaceae бесспорно, но по строению древесины Melianthaceae значительно более подвинуты.
Greyiaceae Hutchinson 1926
К Melianthaceae примыкает небольшое семейство Greyiaceae,-куда входит 1 род Greyia сЗ видами, распространенными в Южной Африке (Капланд). Небольшие деревья с очередными простыми листьями без прилистников. Устьица аномоцитные. Древесина мягкая. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок лестничная и промежуточная. Древесинная паренхима скудно-наратрахеальная. Лучи смешанпо-гетерогеппые с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами (Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в кистях, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, свободных, черепитчатых. Лепестков 5, свободных, черепитчатых. Нектарный диск плюсковидпый, с приросшими к нему 10 стаминодиями. Тычинок 10, прикрепленных внутри диска, свободных. Оболочка микроспор З-бороздпопоровая. Гинецей паракарпный, из 5 плодолистиков, с простым столбиком; семезачатки многочисленные. Плод септицидная коробочка. Семена мелкие, с эндоспермом и очень маленьким зародышем.
В системе Хатчинсона семейство Greyiaceae стоит в порядке Cunoniales, что безусловно неправильно. Род Greyia включался раньше в Melianthaceae, и он несомненно близок к этому семейству.
Sabiaceae Blume 1851
Несколько неопределенно положение семейства Sabiaceae (4 рода и до 100 видов), распространенного в тропической Азии, в Китае, Корее, Японии и тропической Америке (на севере до Мексики). Деревья, кустарники или древесные лианы с очередными простыми или непарноперистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные или парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией, простой и лестничной перфорацией и лестничной перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, скудная или изредка даже отсутствует, иногда вазипентрическая. Лучи сме-330
г
шанно-гетерогенные с короткими окончаниями или почти гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами, иногда перегородчатые (Heimsch, 1942). Цветки в терминальных или пазушных метелках, мелкие, обоеполые или полигамно-двудомные. Чашелистиков 5, редко 3 или 4, свободных или сросшихся у основания, неравных. Лепестков 5, редко 4, внутренние 2 лепестка часто значительно мельче. Тычинок 5, проти-иолепестковых, свободных или сросшихся с лепестками, все фертильные (Sabia), или только 2 внутренние из них фертильные, а остальные превращены в стаминодии; у рода Ophiocaryon 8 стаминодиев; пыльники с толстыми связниками. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Нектарный диск мелкий, кольцевой. Гинецей синкарпный, из 2(редко 3) плодолистиков, с более или менее сросшимися стнлодпямп; в каждом гнезде завязи по 2 или 1 висячему или горизонтальному гемитроиному семезачатку. Плоды сухие и нсраскрывающиеся или костянковпдпые, обычно 1-гнезд-ные. Семена с крупным зародышем и с очень скудным эндоспермом или чаще без эндосперма. 2п = 24, 32.
В большинстве систем Sabiaceae сближаются с Sapindaceae, к которым они, по-видимому, близки. Но по строению древесины Sabiaceae похожи па некоторых представителей Anacardiaceae (Heiniach, 1912), а пыльцевые зерна морфологически напоминают Menispermaceae (Erdtinan, 1952). 1’адлкофер (lladlkofor, 1890), основываясь на анатомических данных, считал, что Sabiaceae не связаны с Anacardiaceae и Sapindaceae и, в согласии с более ранними авторами, сближал с Menispermaceae. Мауритзон (Mauritzon, 1936) также склоняется к тому, что Sabiaceae стоят ближе всего к Menispermaceae. Кронквнст (Cronquist, 1957) включает Sabiaceae в порядок Berberidales. Для окончательного решения вопроса о месте Sabiaceae в системе двудольных нужны специальные исследования. Имеющиеся же данные слишком противоречивы.
Порядок 56. GERANIALES LINDLEY 1833
Большей частью травы, реже кустарники и полукустарники, редко деревья. Листья в большинстве случаев простые, обычно перистонервные, очередные или реже супротивные, с прилистниками пли без прилистников. Устьица аномоцитные или парацитные. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, режо перфорация лестничная (род Indorouchera из Hugoniaceae и семейство Humiriaceae). Цветки обычно обоеполые, 5-членные, актиноморфные или реже зигоморфные, обычно с двой-g ным околоцветником. Чашелистики свободные пли иногда более или менее сросшиеся, в бутоне черепитчатые. Лепестки свободные, в бутоне черепитчатые или реже скрученные. Тычинки обычно в 2 обдиплостемонных кругах, иногда в результате выпадения одного круга тычинок 5 (очень редко 4), реже, наоборот, тычинок
много (до 180 у Vantanea из Нumiriaceae); нити свободные или сросшиеся у основания в кольцо или трубку; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Гинецей обычно из 5—3 плодолистиков, синкарпный, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, обычно 5—3-гнездная, большей частью с 2—1 семезачатком в каждом гнезде, редко семезачатки многочисленные (Balsaminaceae). Семезачатки висячие, редко базальные (Dirach-тасеае), с двойным, редко простым (Limnanthaceae) интегументом, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные (часть Ыпасеае, часть Oxalidaceae, Balsaminaceae и Limnanthaceae)-, висячие семезачатки обычно эпитропные, с вентральным швом и с микропиле, направленным вверх, прямые же с дорзальным швом и с микропиле, направленным вниз. Эндосперм нуклеарный или целлюлярный (Balsaminaceae). Женский гаметофит обычно моно-спорический, реже тетраспорический (Malpighiaceae). Семена с эндоспермом или без эндосперма.
Порядок Geraniales обнаруживает ясно выраженные связи с Rutales. Особенно тесна связь с Rutaceae. В сущности, нельзя провести сколько-нибудь резкую границу между этими двумя большими порядками. В целом порядок Geraniales значительно более подвинут и характеризуется, в частности, преобладанием трав. Филогенетические взаимоотношения внутри Geraniales еще далеко не всегда ясны, и нет сомнений, что в будущем система порядка сильно изменится.
Hugoniaceae Arnott 1834
Самым примитивным членом порядка Geraniales является семейство Hugoniaceae (6 родов и около 60 видов), распространенное в тропических странах. Деревья, кустарники или чаще древесные лианы с очередными цельными листьями с опадающими прилистниками. Устьица парацитные. Членики сосудов у примитивного рода Indorouchera, распространенного в Юго-Восточной Азии, с лестничной перфорацией с 15—25 довольно толстыми перекладинами, но у остальных родов перфорация преимущественно или реже исключительно простая; поровость боковых стенок очень редкая, за исключением Hugonia, где она очередная. Древесинная паренхима у Indorouchera обильная, диффузная с тенденцией к образованию узких апотрахеальных полосок, у остальных родов паратрахеальная разных типов. Лучи гетерогенные или многорядно-гетерогенные, у Indorouchera с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с многочисленными явственными окаймленными порами (Heimsch, 1942). Цветки в терминальных или пазушных кистях, колосьях или метелках, крупные или небольшие, обоеполые, 5-членные, актиноморфные. Чашелистики свободные, как по размерам, так и по форме часто довольно раз-332
ные (у Indorouchera относительно наиболее одинаковые), черепитчатые. Лепестки свободные, скрученные, опадающие. Тычинок обычно 10, редко 10—15 (Roucheria) или очень редко 5—7, неодинаковой длины; инти при основании расширенные и сросшиеся в большей частью довольно высокую трубку, снаружи часто несущую 5 или 3—2 нектарных железки; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздноиоровая с более или менее ба-кулятной и иногда сетчатой сэкзиной; по морфологии спородермы самым примитивным родом является Indorouchera (Saad, 1961), что вполне соответствует экзоморфпым и анатомическим признакам. Гинецей из 5—3 плодолистиков, со свободными или редко у основания коротко сросшимися стилодиями; завязь 5—3-гнезд-пая, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Плод костянковидный. Семена с прямым или слегка согнутым зародышем, с довольно толстым (Indorouchera) или обычно скудным эндоспермом. 2п = 26.
Семейство Hugoniaceae признавалось лишь немногими авторами, например Эндлихером, а в последующих системах было соединено с Ыпасеае. Однако по строению андроцея, спородермы и особенно костянковидного плода семейство Hugoniaceae достаточно хорошо отграничено от Ыпасеае s. str., и недавно оно было восстановлено во «Флоре Северной Родезии» Уайта (White, 1962).
Linaceae S. F. Gray 1821
Семейство Linaceae, в принятом нами здесь объеме, заключающее 6 родов и около 250 видов, распространено главным образом в умеренных и субтропических областях, но род Reinwardtia растет в Индии, в Индокитае, Китае и на Яве, Tirpitzia — в Южном Китае, a Radiola достигает гор тропической Африки. Кустарники (Tirpitzia), кустарнички, полукустарники или травы (большинство) с очередными или супротивными цельными листьями, с мелкими, часто едва заметными прилистниками (у Ыпит и Hesperolinon в виде стипулярных железок), реже без прилистников (многие виды Ыпит и Hesperolinon и род Radiola). Устьица обычно парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очень редкая. Древесинная паренхима скудно-паратрахеальная, у Tirpitzia вазицентрическая. Волокнистые элементы с многочисленными окаймленными порами (Heimsch, 1942). Цветки в цимозных соцветиях или кистях (Ani-sadenia), обоеполые, 5-членные или редко 4-членные (Radiola), актиноморфные. Чашелистики свободные или у основания более или менее сросшиеся, обычно одинаковые, черепитчатые. Ле-• пестки свободные, обычно ноготковые, скрученные, опадающие. Тычинок 5, редко 4 (Radiola), чередующихся с лепестками, с нитевидными или зубчатыми лротиволепестковыми стаминодиями между ними; нити при основании расширенные и более или менее высоко сросшиеся в трубку, обычно несущую снаружи ма
ленькие нектарные железки; стаминодии помещаются в бухтах между нитями фертильных тычинок; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздная, многобороздная или многопоровая, с более или менее зернистой сэкзиной; все 3 типа спородермы встречаются в пределах рода L i num (Saad, 1961). Гинецей из 5—3 плодолистиков, очень редко (Linum digynum A. Gray) из 2 плодолистиков, со стилодиями свободными или у основания немного сросшимися, с верхушечным рыльцем; завязь 5—3(2)-гнездная, обычно с ложными перегородками, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Плод септицидная коробочка (Ыпеае) или нераскрывающийся, с 2 односеменными гнездами (Anisadenia). Семена с прямым зародышем и скудным эндоспермом. 2п = 12, 16, 18, 20, 22, 24, 28, 30, 32, 34, 36, 60, 72, 86 (х=6, 8-12, 14-17).
Семейство Ыпасеае произошло, по-видимому, от ближайших предков Hugoniaceae, у которых плоды представляли собой еще коробочки. Все остальные признаки Ыпасеае легко вывести из соответствующих признаков Hugoniaceae. Самым примитивным представителем Ыпасеае является, по-видимому, Tirpitzia [Г. sinensis (Hemsl.) Hallier f. ]. К роду Tirpitzia наиболее близки Reinwardtia и Anisadenia, что подтверждается также данными палинологии (Erdtman, 1952).
К Hugoniaceae близки также семейства Ixonanthaceae, Humi-riaceae и Erythroxylaceae.
Ixonanthaceae Exell et Mendonca 1951
Семейство Ixonanthaceae в принятом Форманом (Forman, 1965) объеме состоит из 8 родов (AUanthospermum, Cyrillopsis, Ixonan-thes, Ochtocosmus, Phyllocosmus, Desbordesia, Klainedoxa и Irvingia) и около 35 видов, распространенных в тропической Африке, тропической Южной Америке и в Юго-Восточной Азии (включая тропическую часть Китая), а также по 1 виду в Индии (Ассам) и в Новой Гвинее. Деревья или кустарники с очередными цельными, цельнокрайпыми или зубчатыми, или городчатыми листьями, снабженными крупными и очень длинными (Irvingioideae) или, наоборот, маленькими, иногда едва заметными прилистниками, реже без прилистников. Устьица парацитные. В стебле подсемейства Irvingioideae имеются слизевые клетки и полости. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стопок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная, в полосках по 2—3 клетки шириной или паратрахеальная (Irvingioideae). Лучи многорядно-гетерогенные или гомогенные (Irvingioideae). Волокнистые элементы с окаймленными порами. Характерно наличие вазицентрических трахеид (Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных или терминальных цимозных соцветиях, мелкие, обоеполые или редко однополые, 5-членные или иногда 4-членные, актиноморфные. Чашелистики
свободные или у основания сросшиеся, черепитчатые. Лепестки сходные с чашелистиками или значительно крупнее, свободные, при плодах остающиеся или опадающие. Тычинок 10—20 (1хо-nanthes) или 10—5; нити у основания более или менее расширенные, не сросшиеся между собой, но прикрепленные к интрастами-палыюму нектарному диску или же под диском; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с бакулятной сэкзипой (Erdtman, 1952; Saad, 1961). Гинецей из 5(4) плодолистиков или же реже только из 2 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым или дисковидным рыльцем; завязь 5—4- или 2-гнездная, с 2—1 семезачатком в каждом гнезде. Плод септицидная и частично также локулицидная коробочка, или же (Irvingioideae') плод пераскрыпающпйся (костянка или крылатка). Семена с колпачковпдпым ариллусом или крылом, или же без ариллуса или крыла (Irvingioideae), со скудным эндоспермом или без эндосперма.
Подсемейство Irvingioideae во многих отношениях (плоды, семена, андроцей, прилистники, древесинная паренхима, лучи и пр.) сильно отличается от Ixonanthaceae и, возможно, заслуживает ранга самостоятельного семейства Irvlngiaceae Exell et Mendonca, 1951.
Ilumiiiaceae A. do Jussieu in A. Si.-Hilaire 1829
Семейство llumiriaceae (8 родов и около 50 видов) распространено в тропической Америке, с 1 видом Saccoglottis в тропической Западной Африке. Небольшие деревья и кустарники с очередными цельными, цельнокрайними или городчатыми листьями без прилистников или с мелкими и опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные (Humiria, Saccoglottis) или парацитные (Vantanea). Древесина красноватая. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 15—25 обычно довольно толстыми перекладинами; поровость боковых стенок редкая, от супротивной до очередной. Древесинная паренхима апотрахеальная и паратрахеальная, обычно преимущественно диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с многочисленными, явственно окаймленными порами (Heimsch, 1942). Цветки в пазушных цимозных соцветиях, обоеполые, 5-членные, актиноморфные. Чашелистики почти до основания свободные или реже более или менее высоко сросшиеся (Vantanea), черепитчатые. Лепестки свободные, толстые, черепитчатые. Тычинок 10, 20 или 50—180 (Vantanea), неравных, от одно-до многорядных, внутренние иногда стаминодиальные; нити сросшиеся у основания, до середины или выше в трубку; пыльники в 2-гнездные или 4-гнездные (Vantanea) с вытянутым мясистым связником, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая с бакулятной сэкзиной; по строению спородермы llumiriaceae сходны с Ixonanthaceae (Saad, 1961). Нектарный диск развит, интрастаминальный. Гинецей из 5 и 4—6 (Vantanea) плодолистиков,
с простым столбиком и более или менее ясно лопастным рыльцем; завязь 4—6-гнездная с 1—2 семезачатками в каждом гнезде. Плод костянковидный, с довольно тонким мясистым экзокарпием и твердым эндокарпием, иногда с многочисленными смоляными полостями. Семена с прямым или слегка согнутым зародышем и скудным (?) эндоспермом. 2п у Saccoglottis=2i.
Семейство Humiriaceae стоит ближе всего к Ixonanthасеае, особенно по строению оболочки микроспор, которая у обоих этих семейств более специализирована, чем у Hugoniaceae и Ыпасеае.
Erythroxylaceae Kunth in Humboldt, Bonpland et Kunth 1822
Несколько более отдаленны связи с Hugoniaceae и Ыпасеае у семейства Erythroxylaceae, которое относится, однако, несомненно к этому же кругу родства. Семейство Erythroxylaceae (4 рода и более 200 видов) имеет пантропическое распространение, но сосредоточено главным образом в тропической Америке. Небольшие деревья и кустарники с очередными или редко супротивными (африканский род Aneulophus) цельными листьями с интрапетио-лярными прилистниками. Устьица парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная и очень мелкая. Древесинная паренхима преимущественно паратрахеальная с небольшим количеством диффузной. Лучи смешанногетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными или простыми порами (Heimsch, 1942). Цветки в пазушных соцветиях или одиночные, мелкие, обоеполые, редко почти двудомные, 5-членные. Чашелистики сросшиеся, черепитчатые. Лепестки свободные, черепитчатые, рано опадающие, на внутренней стороне большей частью с язычковидным придатком. Тычинок 10, в 2 кругах у основания более или менее сросшихся. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 3 или 2 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь 3—2-гнездная, но обычно лишь одно гнездо плодущее, с 1—2 висячими семезачатками. Плод костянковидный. Семя с прямым зародышем, с эндоспермом или редко без эндосперма. 2п у Erythroxylum—2^.
С Erythroxylaceae Хатчинсон (Hutchinson, 1959) сближает семейство Ниасеае. Шевалье (Chevalier, 1947), описавший впервые это семейство, включал в него 2 рода — Afrostyrax и Ниа, но Хатчинсон оставляет первый из них в семействе Styracaceae и ограничивает объем семейства одним монотипным родом Ниа, распространенным в тропической Африке (Габон и Конго). Новак (Novak, 1961), с другой стороны, включает как Ниа, так и Afrostyrax в Styracaceae, хотя и отмечает их изолированное положение в этом семействе. Но чаще всего Ниа включают в Sterculiaceae. В нашем распоряжении слишком мало данных для решения вопроса о систематическом положении рода Ниа.
Lepidobotryaceae Leonard 1950
G Hugoniaceae — Linaceae связано также семейство Lepidobotryaceae, куда Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включает кроме рода Lepidobotrys (1 вид в тропической Африке) также 2 очень близких рода — Sarcotheca (15 видов в Юго-Восточной Азии) и Dapania (2 вида в Юго-Восточной Азии). Деревья или кустарники с очередными сложными листьями с сочлененными черешочками, которые у Sarcotheca состоят из 3 или 1 листочка, а у двух остальных родов однолисточковые; прилистники опадающие. Устьица парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима вазицентрическая, скудная. Лучи однорядные, почти гомогенные. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами, перегородчатые (изучена только Sarcotheca) (Heimsch, 1942; Aletcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных или терминальных метелках или сережковидных кистях, обоеполые или (у Lepidobotrys) двудомные (Hutchinson, 1959), 5-членные. Чашелистики в нижней части сросшиеся, черепитчатые, у Lepidobotrys петалоидные. Лепестки свободные, черепитчатые. Тычинок 10, в 2 кругах; нити у основания сросшиеся в короткую трубку. Оболочка микроспор у Le-pidobotrys и Sarcotheca 3-борозднопоровая с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952). Гинецей из 5 или 3 (Lepidobotrys) плодолистиков, с 5 или 3 свободными или сросшимися у основания стилодиями; завязь 5- или 3-гнездная, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Плод ягодовидный или септицидная коробочка. Семена с эндоспермом, снабжены мясистым ариллусом.
Обычно входящие в это семейство роды включаются в Oxalidaceae (Knuth, 1931b), но по Леонарду (Leonard, 1950) Lepidobotryaceae стоят ближе всего к Linaceae (s. 1.).
Malpighiaceae A. L. de Jussieu 1789
По всем данным к этому же кругу родства относится семейство Malpighiaceae (более 60 родов и 870 видов), распространенное в тропических, реже субтропических областях, главным образом j в тропической Америке. Небольшие деревья, кустарники или \ . чаще древесные лианы, часто снабженные прижатыми и прикрепленными серединой «мальпигиевыми» волосками, редко со зведча-тыми волосками. Листья обычно супротивные, редко почти очередные или в мутовках по 3, простые, обычно цельные, большей частью перистонервные, железистые, обычно с прилистниками, * иногда большими и сросшимися, часто с железками у основания Р черешка. Устьица у всех исследованных родов, за исключением Diacldia, парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; но у рода Ctenolophon (1 вида в Малезии и в тропической Западной Африке) перфорация лестничная с толстыми перекладинами,
причем у С. englerianus Mildbr. наблюдается более 25 перекладин (Heimsch, 1942); поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обычно преимущественно паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или чаще короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами, часто перегородчатые. У некоторых представителей семейства встречается аномальное утолщение стебля (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных рацемозных соцветиях, обычно крупные, большей частью обоеполые, редко полигамные, обычно зигоморфные, 5-членные, снабженные брактеолями. Чашелистиков 5, свободных или у основания слегка сросшихся, часто с большими железками снаружи у основания. Лепестков 5, свободных, черепитчатых, обычно ноготковых, с реснитчатым, зубчатым нли бахромчатым краем, очень редко отсутствуют. Тычинок большей частью 10, в 2 обдиплостемонных кругах, или часто их меньше, иногда некоторые из них без пыльников; нити обычно более или менее сросшиеся у основания, редко свободные; пыльники интрорзные, иногда с увеличенным связником. Оболочка микроспор 3—5(7)-борозднопоровая, олигопоратная или 4—12(и более)-форатная, с тонкой сэкзиной и толстой нэкзиной (Erdtman, 1959; Saad, 1962b). Диск малозаметный, иногда увеличенный. Гинецей из (2)3(4—5) более или менее сросшихся плодолистиков, со свободными стилодиями с терминальными рыльцами; в каждом гнезде по 1 висячему семезачатку. Семезачатки гемитропные. Женский гаметофит 16-ядерный. Плод обычно распадающийся на отдельные, часто крылатые, орешковидпые или костянковидные, или реже раскрывающиеся плодики; редко плод орех или костянковидный. Семя с большим и большей частью прямым зародышем, без эндосперма. 2п = 18, 20, 22, 24, 42—56.
Ниденцу (Niedenzu, 1928) сближает это семейство с Erythroxy-laceae, от которых оно отличается главным образом отсутствием придатков на лепестках, а также с Zygophyllaceae, особенно с родом Nitraria, который он включает в это семейство. Связь с Nitra-ria (а также с Humiriaceae) подтверждается также данными палинологии (Erdtman, 1952).
По-видимому, к семейству Malpighiaceae нужно отнести оли-готипный род Ctenolophon (3 вида в Юго-Восточной Азии и 1 вид в тропической Западной Африке). Следуя Энглеру (Engler, 1889), Халлир (Hallier, 1908) включал этот род сначала в семейство Olacaceae, которое он понимал довольно широко, затем перенес его в Celastraceae (Hallier, 1912) и, наконец, в Ixonanthaceae (Hallier, 1921). Винклер (Winkler, 1931) включил Ctenolophon в Linaceae, куда он включался и раньше, но выделил его в отдельное подсемейство Ctenolophonoideae (между Linoideae и 1хо~ nanthoideae). Позднее род Ctenolophon был выделен в самостоятельное семейство Ctenolophonaceae (Exell a. Mendonca, 1951), между Linaceae и Erythroxylaceae. Наконец, Хатчинсон (Hutchin
son,’ 1959) помещает Ctenolophonaceae в свой порядок Malpighiales рядом с семейством Malplghiaceae, что было значительным шагом вперед по сравнению со всеми прежними попытками установления места Ctenolophon в системе. Но в ключе семейств порядка Malpighiales Хатчинсон указывает лишь одно отличие Ctenolophona-сеае от Malplghiaceae, а именно отсутствие железок на листьях и черешках. А так как далеко не все Malplghiaceae характеризуются наличием железок, то естественно возникает вопрос, насколько правильно выделение Ctenolophon в отдельное семейство. Ответ на этот вопрос мы находим в специальной работе по морфологии пыльцы Ctenolophon (Saad, 1962), в которой убедительно показано, что оболочка микроспор этого растения сильно отличается о г таковой Linaceae, Olacaceae, Celastraceae и др. и, наоборот, удивительно сходна как ио очень большой своей толщине, так и по строению со спородермон таких представителей Malplghiaceae, как Camarea, Dicella, Aspicarpa п Clonodia. Как указывает Саад, это палинологическое сходство между Ctenolophon и некоторыми Malplghiaceae находит поддержку и в остальных морфологических признаках, как супротивные листья с прилистниками, ноготковые лепестки, 10 тычинок в 2 кругах, характер плода и отсутствие эпидермы в семенах, а также наличие характерных для Malpi-ghiaceae. одноклеточных ветвистых волосков па частях цветка Ctenolophon. Кроме того, в вегетативных органах Ctenolophon имеются такие же, как у Malplghiaceae, клетки с гумиподобным содержимым и камерные кристаллы. Все это вместе взятое дает нам основание включить род Ctenolophon в состав семейства Malplghiaceae.
Nitrariaeeae Lindley 1830
Семейство Л'ilrariaceae состоит из 1 рода Nilraria с 10 видами (Бобров, 1965), распространенными в Северной Сахаре, Египте, Западной, Средней и Центральной Азии, в Крыму (у Судака) и в степных и пустынных районах юго-востока европейской части СССР, Казахстана и Сибири, Северного Китая и в Австралии. Кустарники, иногда колючие, с очередными цельными или иногда вверху 2—3-зубчатыми мясистыми листьями с мелкими прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок переходная от супротивной к очередной и очередная. Лучи гомогенные (по Василевской и Трубочкипой, 1963 — гетерогенные). Древесинная паренхима почти исключительно паратрахеальная, но иногда встречаются терминальные полоски. Волокнистые элементы с явственно окай-ц мленными порами. Имеются вазицентрические трахеиды (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазухах мелких опадающих брактей, в рыхлых цимозных соцветиях, обоеполые, 5-члепные. Чашечка сростнолистная, маленькая, мясистая, зубчатая, остающаяся. Лепестки свободные, вогнутые, створчатые. Тычинок 15—10, 5 супро-
тивных чашелистикам, остальные попарно или по одной (если всего тычинок 10), противолепестковые; нити шиловидные, в отличие от большинства Zygophyllaceae, у основания без язычковидных придатков; пыльники интрорзные. Микроспоры эллипсоидальные, с оттянутыми за счет резкого утолщения нэкзинного слоя апокольпиумами; оболочка микроспор 3-борозднопоровая, редко 4-бороздная, с толстой экзиной; сэкзина тонкая; поры вытянуты в меридиональном направлении и прикрыты с боков складками сэкзины (Сладков, 1954; Агабабян, 1964). Гинецей из 3 плодолистиков (редко 6), обратнояйцевидный или продолговатый, постепенно суженный кверху и заканчивающийся коротким яйцевидным рыльцем с 3 низбегающими рыльцевыми гребнями, покрытыми сосочками; завязь 3-гнездная, с 1 висячим апотропным семезачатком, прикрепленным в средней части гнезда. Плод 1-гнездный и 1-семенной, с мясистым экзокарпием, внутри которого развивается одревесневшая ткань, названная склеромезо-карпием (Serbanescu si Serbanescu, 1955), и каменистым тонким ямчатым эндокарпием; у N. sphaerocarpa Maxim, костянка почти сухая. Семя с прямым зародышем, без эндосперма. 2п=24, 66.
Бартлинг (Bartling, 1830) включал род Nitraria, но со знаком вопроса, в семейство Тamaricaceae («Tamariscineae»), но уже Линдли (Lindley, 1830) оно было выделено в отдельное семейство Nitrariaceae, для которого, однако, он затруднялся найти подходящее место в системе. В системе Энглера род Nitraria относится к семейству Zygophyllaceae, где образует отдельное подсемейство Nitrarioideae. Халлир (Hallier, 1912), однако исключает Nitraria из Zygophyllaceae, хотя и без уверенности, но не указывает его место в системе, хотя в 1908 г. он писал, что этот род стоит ближе к Rutaceae, чем к Zygophyllaceae. Палиноло-гически Nitraria хорошо отличается от остальных Zygophyllaceae (Агабабян, 1965). Для решения вопроса о систематическом положении рода Nitraria нужно разностороннее его морфологическое исследование. Однако уже теперь ясно, что благодаря весьма своеобразным костянковидным плодам, строению гинецея и андроцея он должен быть выделен из Zygophyllaceae в самостоятельное семейство, которое, быть может, стоит даже ближе к Malpightaceae, чем к Zygophyllaceae. До решения вопроса о систематическом положении семейства Nitrariaceae мы оставляем его между Mal-pighiaceae и Zygophyllaceae.
Zygophyllaceae В. Brown in Flinders 1814
C Malpighiaceae связано семейство Zygophyllaceae (26 родов и более 250 видов), которое достигло значительно более высокого уровня специализации. Оно распространено в тропических и субтропических, реже умеренных областях, главным образом в странах с аридным и семиаридным климатом. Кустарники и 340
полукустарники, редко многолетние или однолетние травы и деревья. Ветви часто членистые у узлов. Листья супротивные или редко очередные, обычно перистые, редко 3-листочковые или 2-листочковые или простые и цельные, с прилистниками, иногда колючими. Устьица аномоцитпые. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Лучи много-рядно-гомогенные или однорядно-гомогенные, но у рода Larrea с одним маргинальным рядом квадратных клеток. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Обычно имеются вазицентри-ческие трахеиды (Record, 1921; Heimsch, 1942; Василевская и Трубочкина, 1963). Цветки в цимозных соцветиях или одиночные и терминальные, обоеполые или очень редко двудомные, актиноморфные или редко зигоморфные, 5-членные или иногда 4-член-ные. Чашелистики свободные или реже сросшиеся у основания. Лепестки свободные, черепитчатые или скрученные, редко створчатые, иногда отсутствуют (Seetzenia, Miltianthus). Тычинок обычно 10—8, в 2 обдиплостемонных кругах, реже тычинок 15, часто с язычковидными придатками у основания. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, реже 3-бороздная (Chitonia, Seetzenia, Sisyndite, Viscainoa) или многопоровая (Tribulus, Kall-stroemia, Kelleronia), характеризуется довольно большим морфологическим разнообразием (Erdtman, 1952; Сладков, 1954; Агабабян, 1965). Нектарный диск обычно развит, интрастаминальный. Гинецей из 5 или реже 4 плодолистиков, редко из 5—2 (Porlieria), 10 (Augea) или 10—12 плодолистиков (Kallstroemia), с простым столбиком с острым, головчатым или реже лопастным рыльцем; завязь сидячая или редко на гинофоре, с 1—несколькими висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, гемитропные или кампилотропные. Плод обычно коробочка, локулицидная или септицидная, или распадающийся на 1-семенные мерикарпии. Семена с прямым или слегка согнутым зародышем и с эндоспермом или реже без эндосперма. 2н=12, 18, 20, 22, 24, 26, 48, 52, 104 (х=6, 9-13).
По Энглеру (Engler, 1931), семейство Zygophyllaceae стоит ближе всего к Rutaceae, от которых отличается отсутствием секреторных клеток с эфирным маслом (вместо которых нередко встречаются ослизняющиеся клетки в мезофилле), а также наличием прилистников. По его мнению, Zygophyllaceae близки также к Simaroubaceae, с которыми связаны через подсемейства Chito-nioideae, Nitrarioideae и Balanitoideae. Но семейство Zygophyllaceae в смысле Энглера очень неоднородно и некоторые его роды, как Peganum, Nitraria и Balanites, выделялись в разное время и различными авторами в самостоятельные семейства. Халлир (Hallier, 1912) также исключил род Peganum из Zygophyllajceae (поместив его в Geraniaceae) и высказал сомнение в принадлежности Nitraria и Balanites к Zygophyllaceae. По мнению Энглера (Engler, 1931), Peganum и Tetradiclis указывают на родство его
c Rutaceae, a Nitrarla и Balanites — с Simaroubaceae. Род Tetra-diclis мы переносим в Rutaceae, а из Zygophyllaceae выделяем в качестве самостоятельных семейств Peganaceae, Balanitaceae и Nitrariaceae.
Balanitaceae Endlicher 1841
Семейство Balanitaceae состоит из 1 рода Balanites (около 20 видов), распространенного в тропической и в Северной Африке (от Мавритании до Египта), в Израиле, Иордании, Аравии, Пакистане и Индии, достигая на востоке Бирмы. Небольшие деревья или кустарники с длинными и очень острыми пазушными колючками. Листья очередные, сложные, 2-листочковые, кожистые, лишенные прилистников. Устьица энциклоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная; в отличие от Zygophylaceae, сосуды пс содержат гумми и смолистых отложений. Древесинная паренхима преимущественно апотрахеальная; в отличие от Zygophyllaceae, кристаллы в паренхимных клетках отсутствуют. Лучи все широкие (до 20 клеток в высоту). Волокнистые элементы толстостенные, с явственно окаймленными порами. Как и у Zygophyllaceae, имеются вази-центрические трахеиды (Heimsch, 1942). Цветки в пазушных 3—9-цветковых рацемозных (Nair a. Jain, 1956) соцветиях, мелкие, зеленовато-желтые, обоеполые, обычно 5-членные, редко 6-членные, актиноморфные. Чашелистики свободные, без придатков, слегка черепитчатые, опадающие. Лепестки свободные, черепитчатые. Тычинок обычно 10, прикрепленных под хорошо развитым, толстым, интрастаминальным, 10-лопастным нектарным диском; нити свободные, топкие, без придатков; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, с сэкзиной, более толстой, чем нэкзина; экваториальная экзина очень тонкая (Erdtman, 1952; Агабабян, 1964). Гинецей из 5 плодолистиков, с очень коротким столбиком; завязь окруженная нектарным диском, 5-гнездная, с 1 (редко 2) висячим кампилотропным (Nair a. Jain, 1956) семезачатком в каждом гнезде. Плод 1-семенная сннкарпная костянка с очень толстым 5-гранным эндокарпием, окруженным сладким маслянистым мезокарпием. Семя с зеленым зародышем, без эндосперма. 2п = 18.
Еще Эндлихер (Endlicher, 1841) выделил Balanites в отдельное семейство Balanitaceae (Balaniteae). Позднее Бентам и Хукер (Bentham a. Hooker, 1862—1883) отнесли Balanites к Simaroubaceae, а в системе Энглера (Engler, 1931) он снова вернулся в Zygophyllaceae. Но в системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) и в ряде работ по флоре тропической Африки, появившихся в последние десятилетия (например, в уже упомянутой флоре Конго и Руанда-Урунди или в книге Уайта «Флора Северной Родезии» (White, 1962)|, семейство Balanitaceae снова восстанавливается. Как от Zygophyllaceae, так и от Simaroubaceae семейство 3't2
Balanitaceae хорошо отличается строением семезачатка (Nair а. Jain, 1956; Narayana, 1957), строением оболочки микроспор (Erdtman, 1952; Агабабян, 1964) и анатомией древесины (Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). По мнению Джори (Johri, 1963), эмбриологические данные приводят к выводу, что Balanites стоит ближе к Zygophyllaceae, чем к Simaroubaceae, но по строению оболочки микроспор он похож больше на род llarrisonia из Sima-roubaceae (Erdtman, 1952), чем па Zygophyllaceae. В целом, однако, Balanitaceae стоят ближе к Zygophyllaceae, чем к Simaroubaceae.
Peganaceae Van Tiogbem 1906
lie вполне ясно положение семейства Peganaceae. В это семейство (редко кем признаваемое) входят 2 близких рода и 6 видов, распространенных в Южной Европе, Северной Африке, в степных и пустынных областях Азии и в Северной Америке (юго-западный Техас и северная Мексика). Многолетние травы (Peganum) или кустарники (монотипный род Malacocarpus) с очередными сидячими цельными или неправильно рассеченными листьями с щетинистыми прилистниками. Устьица аномоцитные. Характерно наличие железистых волосков с булавовидными или шаровидными головками. Под эпидермой верхней стороны листа развита гиподерма. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки одиночные и пазушные, обоеполые, 4—5-члеппые, актиноморфные. Чашелистики листовидные, цельные или перистопад-резанные, створчатые. Лепестки свободные, скрученные. Тычинок 15, в 3 чередующихся кругах, прикрепленных к подпестичному диску; нити у основания расширенные, без придатков; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной (Сладков, 1954; Агабабян, 1964). Гинецей из 3—2 плодолистиков, с простым цилиндрическим столбиком, продолженным в длинное 3—2-килеватое рыльце, покрытое вдоль килей сосочками; завязь 3—2-лопастная, 3—2-гнездная, с многочисленными анатропными семезачатками в каждом гнезде; семезачатки на коротких фуникулусах. Плод многосемейная локулицидная коробочка (Peganum) или 2-гнездная ягода (Malacocarpus). Семена угловатые, с губчатой, снаружи слизистой кожурой, несущей небольшой фуникулярный вырост; зародыш слегка согнутый, в мясистом эндосперме. 2п=24.
В системе Энглера роды Peganum и Malacocarpus (рассматриваемые как один род) относятся к Zygophyllaceae, где образуют подсемейство Peganoideae Engl. К семейству Zygophyllaceae относят его также Хатчинсон (Hutchinson, 1959) и Новак (Novak, 1961). Ряд систематиков прошлого века (Dumortier, 1829; Bart-ling, 1830; "Endlicher, 1836—1840, 1841; Bentham et Hooker, 1862—1867, и др.) относили род Peganum к семейству Butaceae, а Халлир (Hallier, 1912) включал его в Geraniaceae. Наконец,
Ван-Тигем (Van Tieghem, 1906) выделил Peganum в семейство Peganaceae, что впоследствии нашло подтверждение в данных эмбриологии (Soueges, 1953; Anantaswamy Rau, 1962). По совокупности своих признаков роды Peganum и Malacocarpus стоят ближе к Zygophyllaceae, чем к Rutaceae, что подвтерждается, в частности, анатомией цветка (Nair a. Nathawat, 1958), но от Zygophyllaceae они отличаются целым рядом важных признаков, что склоняет меня к признанию самостоятельности семейства Peganaceae. От Zygophyllaceae семейство Peganaceae отличается наличием характерных железистых волосков (что сближает их с Rutaceae}, сплошным кольцом склеренхимы в стебле (как у Ralanites}, отсутствием чешуевидных придатков у оснований тычинок (характерных для большинства Zygophyllaceae), толстой кутикулой эпидермы стенки пыльников, двуслойным тапетумом, морфологией спородермы, очень своеобразным длинным и килеватым рыльцем, хорошо развитым нуцеллусом, отсутствием эндотелия (который отсутствет также у Rutaceae), строением микропиле семезачатка, губчатой кожурой семени, наличием склереид в перикарпии и пр. (об эмбриологических различиях см.: Kapil а. Ahluwalia, 1963).
Несколько обособлена в системе порядка Geraniales следующая далее группа семейств от Oxalidaceae до Tropaeolaceae, которая внутри себя также далеко не однородна. Наименее специализированные представители этой группы (Oxalidaceae и Geraniaceae) обнаруживают довольно ясно выраженные связи с Hugoniaceae — Linaceae, а также с Zygophyllaceae.
Oxalidaceae R. Brown in Turkey 1819
Семейство Oxalidaceae (5 родов и более 900 видов) широко распространено в тропических и субтропических странах, особенно в Южной Африке, Южной Америко и Мексике. Травы, обычно с мясистыми клубеньками или луковичками, реже полукустарники или кустарники, очень редко небольшие деревья (Averrhoa). Листья очередные, пальчато- или перистосложные (иногда 1-листочковые), без прилистников. Для многих видов Oxalis характерно наличие секреторных полостей. Устьица парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная и крупная. Древесинная паренхима обычно вазицентрическая и скудная. Лучи однорядные, от гетерогенных до почти гомогенных. Волокнистые элементы с простыми порами, перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях или одиночные, обоеполые, 5-членные. Чашелистики свободные, черепитчатые, Лепестки иногда у основания слегка сросшиеся, скрученные. Тычинок 10, в 2 слабо выраженных обдиплостемонных кругах, со сросшимися при основании нитями, большей частью все фертильные; пыльники интрорзные.
Оболочка микроспор обычно 3-бороздная или 3-борозднопоровая, с тонкосетчатой или почти гладкой сэкзиной, сходна со споро-дермой Linaceae s. 1., особенно рода Durandea из Hugoniaceae (Saad, 1961). Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 5 плодолистиков, со свободными стилодиями с обычно головчатыми рыльцами; в каждом гнезде завязи 1—много семезачатков. Семезачатки с микропиле, направленным вверх и наружу. Плод ло-кулицидная коробочка или редко ягодообразный {Averrhoa). Семена с прямым зародышем, погруженным в обильный мясистый эндосперм. 2н=10, 12, 14, 16, 18, 20 , 22 , 24, 28, 30, 40 , 42 , 48, 56, 66, 70, около 80 (х=5—9, И, 12).
Geraniaeeae Л. L. de Jussieu 1789
К Oxalidaceae в свою очередь очень близко семейство Gera-niaceae (8 родов и около 800 видов), широко распространенное в умеренных областях, с относительно небольшим числом представителей в тропических странах. Большей частью травы, реже полукустарники, редко кустарники. Стебли иногда мясистые. Листья очередные или супротивные, простые, пальчато- или перистолопастные или пальчато-, редко перистосложные, обычно с прилистниками. Стебли и листья обычно густо покрыты простыми и железистыми волосками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у Pelargonium иногда наблюдаются множественные перфорационные пластинки (сетчатые и лестничные); поровость боковых стенок преимущественно очередная, но обычно с некоторым количеством промежуточной и супротивной поровости. Древесинная паренхима скудно-пара-трахеальная. Лучи гетерогенные, очень часто отсутствуют. Волокнистые элементы обычно (?) с простыми порами, часто перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в цимозных соцветиях, реже одиночные, обоеполые, обычно актиноморфные, иногда более или менее зигоморфные. Чашелистиков 5 или 4, свободных или реже сросшихся до середины, черепитчатых или редко створчатых; нередко задний чашелистик вытянут в длинную шпору, сочлененную с цветоножкой. Лепестков 5, редко 4, свободных, иногда неравных, черепитчатых, редко скрученных, очень редко отсутствуют. Нектарные железки обычно чередующиеся с лепестками. Тычинок обычно 10, в 2 обдиплостемонных кругах, но нередко противолепестковый круг заменен стаминодиями; часто только 2—9 тычинок несут пыльники; редко 15 тычинок в 3 кругах (Monsonia, Sarcocaulon); нити иногда свободные, но чаще у основания кольцевидно сросшиеся. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной; пыльца Geranium легко может быть выведена из пыльцы родов Hugonia из Linaceae (Saad, 1961). Гинецей" из 5, реже 3 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся 5—3 тонкими рыльцевыми ветвями; в каждом
гнезде завязи 2, реже 1, редко много (Balbisia) семезачатков. Семезачатки обычно висячие, с вентральным швом и с микропиле, направленным вверх. Плод коробочка, при созревании обычно распадающаяся по перегородкам на 't-семенные плодики. Семена с прямым или чаще более или менее согнутым зародышем с зелеными семедолями и без эндосперма или реже с тонким эндоспермом. 2п=16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 56, 60, 64, 68, 72, 84, 88, 90, 128 (х=8—13, 16).'
По мнению Кнута (Knuth, 1931а, 1931b), граница между Geraniaceae и Oxalidaceae не вполне резкая. От Oxalidaceae семейство Geraniaceae отличается главным образом строением андроцея, сросшимися стилодиями, строением плода и отсутствием лизигенных секреторных клеток. Южноамериканский род Нур-seocharis, похожий габитуально на Erodium, занимает в некоторых отношениях промежуточное положение между Oxalidaceae и Geraniaceae. Халлир (Hallier, 1908, 1912) относил его к Geraniaceae, но Кнут (Knuth, 1931b) и Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включают его в Oxalidaceae. Данные палинологии говорят скорее в пользу Халлира. Трибу Wendlieae, состоящую из 3 южноамериканских родов — Balbisia (Ledocarpori), Wendtia и Rhynchotheca, Хатчинсон (Hutchinson, 1959) выделяет в отдельное семейство Ledocarpaceae Меуеп 1834, что вряд ли достаточно обоснованно.
Vivianiaceae Klotzch 1836
Несколько обособленно стоит семейство Vivianiaceae, состоящее из 1 рода Viviania (30 видов), распространенного в южной Бразилии и в Чили. Сильно ветвистые кустарники или полукустарники с супротивными цельнокрайними или зубчатыми листьями, лишенными прилистиков. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Древесинная паренхима паратрахеальная. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки пазушные, обоеполые, актиноморфные. Чашечка колокольчатая или трубчатая, 5—4-лопастная, лопасти створчатые. Лепестков 5, редко 4, свободных, в бутоне скрученных; нектарные железки чередующиеся с лепестками и в одинаковом с ними числе. Тычинок 10, редко 8, свободных. Оболочка микроспор многопоровая. По Эрдтману (Erdtman, 1952, 1963), пыльцевые зерна Viviania очень сходны с пыльцевыми зернами Kallstroemia и Tribulus из Zygophyllaceae. Гинецей из 3—2 плодолистиков, со столбиком 3—2-раздельным иногда почти до основания; завязь 3—2-гнездная, с 2 расположенными друг над другом семезачатками в каждом гнезде. Плод 3—2-лопастная локулицидная коробочка. Семена с мясистым эндоспермом и линейным, сильно согнутым или закрученным зародышем.
Обычно род Viviania включается в семейство Geraniaceae, от представителей которого он отличается волокнистыми элемен-346
тами с окаймленными порами, сростнолистной чашечкой и морфологией спородермы. От большинства Geraniaceae, за исключением Wendtieae, он отличается также локулицидной коробочкой. В системе Хатчинсона семейство Vivianiaceae стоит рядом с Tremandra-сеае в его порядке Pittosporales, что вряд ли можно считать удачным решением вопроса. Возможно, что Vivianiaceae ближе всего к трибе Wendtieae семейства Geraniaceae, в пользу чего говорят данные как палинологии (Erdlman, 1952), так и карпологии.
Biebcrsteiniaceae J. G. Agardh 1858
В семействе Biebersleiniaceae 1 род Biebersteinia с 4—5 видами, произрастающими на Пелопоннесе, в Западной Сибири (Алтай) и в Западной, Средней и Центральной Азии (до Джунгарии, Западного Тибета и Гималаев). Многолетние травы, иногда с деревенеющим внизу стеблем, покрытые железистыми волосками с многоклеточными головками. Листья очередные, перисторас-сеченпые, с прилистниками, приросшими к черешку. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в терминальных кистевидных соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, свободных, черепитчатых. Лепестков 5, черепитчатых, чередующихся с 5 мясистыми экстрастаминальными железками. Тычинок 10, нити их у основания сросшиеся в кольцо. Оболочка микроспор 3-бороздпоиоровая. Гинецей из 5 плодолистиков, с 5 нитевидными стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь на коротком гинофоре, 5-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Плод распадающийся на 1-семенные мерикарпии. Семена со скудным эндоспермом и с дуговидно согнутым зародышем с толстыми семедолями.
Род Biebersteinia. был еще Агардом выделен в самостоятельное семейство Biebcrsteiniaceae, что подтверждается данными палинологии. Но систематические связи Biebersteinia все еще не вполне ясны («Genus Biebersteiniae vera crux fuit Systematicis», — писал не без оснований автор семейства).
Dirachmaceae Hutchinson 1959
Семейство DIrachmaceae состоит из 1 монотипного рода Dirachma (D. socotrana. Schweinf.), эндемичного для о. Сокотра. Кустарник с двоякого рода побегами — длинными и укороченными. Листья очередные, тесно сближенные на укороченных побегах, пильчатые, с шиловидными прилистниками. Устьица аномоцитные с тенденцией к энциклоцитпости. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки одиночные в пазухах листьев длинных побегов, обоеполые, актиноморфные, 4-членные, с подчашием из 4 брактео-лей. ЧашелиЛиков 4, створчатых. Лепестков 8, свободных, скрученных. Тычинок 8, свободных, противолепестных; пыльники
большие, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая; сэкзина тонкосетчатая (Erdtman, 1952). Гинецей из 8 плодолистиков, с длинным столбиком, заканчивающимся 8 линейными рыльцами; завязь глубоко 8-лопастная, 8-гнездная, с 1 базальным семезачатком в каждом гнезде. Плод коробочка, распадающаяся при созревании на 8 вентрально раскрывающихся, внутри шерстисто опушенных частей. Семена прижатые, со скудным эндоспермом и блестящей кожурой.
Обычно род Dirachma включается в семейство Geraniaceae, где в системе Энглера он образует отдельную трибу Dirachmeae. Хатчинсон (Hutchinson, 1959), выделивший этот в высшей степени своеобразный род в самостоятельное семейство Dirachmaceae, помещает его в свой порядок Tiliales перед семейством Scytopetalaceae. Несмотря на некоторые черты сходства Dirachma с представителями порядка Malvales, мы предпочитаем оставить его в порядке Geraniales. Для окончательного решения вопроса о систематическом положении рода Dirachma необходимо всестороннее морфологическое его исследование.
Tropaeolaceae А. Р. Decandolle 1824
Следующее семейство Tropaeolaceae стоит ближе всего к Geraniaceae, заключает 2 рода и более 80 видов, распространенных в горах Америки от Мексики до Чили; монотипный род Magallana эндемичен для Патагонии. Травы, иногда многолетние, с очередными пельтатными или лопастными листьями, обычно лишенными прилистников, часто цепляющиеся и обвивающиеся черешками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но встречается также сетчатая и промежуточная перфорация (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные и пазушные, на длинных цветоножках, обоеполые, зигоморфные. Чашелистиков 5, лепестковидных; задний и два боковых образуют вместе с выростом цветоложа, считающимся экстрастаминальным диском, большой дорзальный шпорец. Лепестков 5, причем 3 передних отличаются от двух боковых наличием ноготка и реснитчатым краем над ним. Тычинок 8, свободных, в 2 рядах по 4, по одному ряду с каждой стороны завязи; они соответствуют двум 5-членным кругам Geraniaceae, в каждом из которых медианная тычинка подавлена. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной. Гинецей из 3 плодолистиков, с нитевидным столбиком, заканчивающимся 3 равными (Tropaeolum) или неравными (Magallana) рыльцевыми ветвями; в каждом гнезде завязи по 1 висячему семезачатку с микропиле, направленным вверх и наружу. Плод распадается на 1-семенные костянковидные плодики (Tropaeolum) или развивается лишь 1 плодик (Magallana). Семена с большим зародышем с толстыми семедолями, без эндосперма. 2п=24 , 28 , 42.
Расположение проводящих пучков в стебле и черешке подобно Geraniaceae, но у Tropaeolaceae не наблюдается столь характерное для Geraniaceae кольцо механической ткани в перицикле. Tropaeolaceae отличаются от Geraniaceae также тем, что в вегетативных органах встречаются мирозиновые клетки. Наличие миро-зина у Tropaeolaceae, с одной стороны, и Capparales, с другой — представляют собой замечательный случай химической конвергенции.
Balsaminaceae A. Richard 1822
Возможно, что к этой же сфере родства относится очень специализированное семейство Balsaminaceae (2 рода и около 450 видов), распространенное главным образом в тропической Азии и Африке, с немногими представителями в Европе и Северной Америке. Травы с сочными прозрачными стеблями и очередными или супротивными простыми перистонервными листьями без прилистников, которые заменены мелкими железками. Характерно наличие рафид в листьях и коре и накопление лейкоантоцианов (Hegnauer, 1964). Последнее характерно также для Oxalidaceae и Limnanthaceae. Устьица большей частью аномоцитные, но некоторые с тенденцией it анизоцитности. Членики сосудов с простой перфорацией (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в полузонтиках, обоеполые, зигоморфные. Чашелистиков 5, часто окрашенных, неравных, самый нижний (задний) из них вытянут в трубчатый шпорец, а два верхних (передних) мелкие или даже подавлены. Лепестков 5 или реже 3; все лепестки свободные (Hydrocera), или 4 боковых попарно сросшиеся. Тычинок 5; нити короткие и широкие; пыльники сросшиеся вокруг завязи в форме крышечки. Оболочка микроспор обычно 3- или 4-борозд-ная, очень уплощенная, с сетчатой сэкзиной. Гинецей из 5 плодолистиков, с коротким столбиком с 1—5 рыльцами; семезачатки обычно многочисленные, висячие, анатропные, с дорзальным швом. Эндосперм целлюлярный (Narayana, 1963, 1965). Плод сочная коробочка, раскрывающаяся внезапно посредством 5 скручивающихся створок (Impatiens), реже ягодообразная септицид-ная коробочка (Hydrocera). Семена с прямым зародышем, со скудным эндоспермом (Impatiens) или без эндосперма (Hydrocera). 2п = 14, 16, 18, 20, 24, 26, 40.
В большинстве систем, в том числе в системах Бентама и Хукера, Халлира и Хатчинсона, семейство Balsaminaceae входит в порядок Geraniales (Gruinales), но в системах Энглера, Ветт-штейна и Новака оно перенесено в порядок Sapindales, а Кронк-вист включает его в порядок Polygalales (между Vochysiaceae и Stackhousiaceae). В анатомическом отношении Balsaminaceae отличаются от Geraniaceae, с которыми они чаще всего сближаются, дуговидным,'а не кольцевым расположением пучков в черешке, отсутствием кольца механической ткани в перицикле, наличием
рафидовых мешков и расположением семезачатков. От Geraniaceae и близких семейств они сильно отличаются также палинологически (Erdtman, 1952) и цитологически (Warburg, 1938). Шпорец также имеет иную морфологическую природу, чем у гераниевых. В то же время расположение семезачатков сходно с Sapindales, на основании чего его и включают некоторые авторы в это семейство. Однако еще Варбург и Райхе (Warburg u. Beiche, 1896) указывали на то, что если бы мы не придавали этому признаку большого значения, то включили бы это семейство в Geraniales, где оно раньше стояло, или, может быть, нашли более подходящее решение вопроса, поставив его, например, близ Malplghiaceae, Т rigoniaceae, Vochysiaceae. В системе Кронквиста эта последняя возможность и осуществлена. По мнению Суэжа (Soueges, 1945), развитие зародыша у Impatiens и Poly gala очень сходно. Однако мы все же пока оставляем Balsaminaceae в порядке Geraniales, так как для окончательного решения вопроса еще мало морфологических данных. Во всяком случае, Balsaminaceae, по-видимому, стоят ближе к Polygalales и особенно к Geraniales, чем к Sapindales.
Limnanthaceae R. Brown 1833
Семейство Limnanthaceae (2 рода и 8 видов) распространено в Северной Америке. Однолетние суккулентпые болотные травы с очередными, сильно расчлененными листьями, лишенными прилистников. Устьица аномоцитные. Проводящая система стебля состоит из кольца 8—10 отдельных пучков. Цветки одиночные и пазушные, на длинных цветоножках, обоеполые. Чашечка и венчик 4—5—6-членные (Limnanthes) или 2—3-членные (Floerltea). Тычинок 6 или 10, в 2 диплостемонных кругах; нити свободные, некоторые с железками у основания. Оболочка микроспор 2— 4-бороздная (борозднопоровая ?), с тонкими бороздами и тонкой экзиной. Гинецей синкарпный, из 5 (Limnanthes) или 2—3 плодолистиков, с гинобазическим столбиком с 2—5 рыльцевыми лопастями с головчатыми рыльцами; завязь глубоко лопастная; в каждом гнезде завязи по 1 сидящему на базальной плаценте анатропному семезачатку с микропиле, направленным вниз. Семезачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм Нуклеарный. Плод распадающийся на 1-семенные нераскрываю-щиеся плодики. Семена с прямым зародышем с большими семе-долями и маленьким корешком, без эндосперма. 2п = 10.
Limnanthaceae сближались чаще всего с Geraniaceae, п Бентам и Хукер, например, включали их в это семейство. Халлир же включал их вместе с Tropaeoleae в Balsaminaceae. В системе Энглера семейство Limnanthaceae входит в состав порядка Sapindales, а в системе Хатчинсона — в состав Geraniales. Семейство Limnanthaceae стоит несомненно ближе к Geraniales, чем к Sapindales, но от обоих этих порядков оно сильно отличается очень свое-350
образной морфологией оболочки микроспор, диплостемонным андроцеем, резко выраженным гинобазическим столбиком, строением и расположением семезачатка, имеющего только 1 интегумент, и необычным типом тетраспорического женского гаметофита (Johri, 1963). Исходя из этих особенностей Limnanthaceae, Махе-швари и Джори (Maheshwari a. Johri, 1956) уже указывали на то, что Limnanthaceae должны быть выделены в отдельный порядок, что давно было сделано Линдли (Lindley, 1833), установившим порядок Floerkeales. Но когда речь идет о таком маленьком семействе, как Limnanthaceae, то для выделения его в отдельный порядок требуется больше данных.
Порядок 57. 1’0LYGALALES BENTHAM el .1. 1). HOOK Ell 1862 («Р0LYGAL1NAE»)
Деревья, кустарники или травы, иногда древесные лианы, с очередными или реже супротивными или мутовчатыми, простыми, обычно цельными листьями, лишенными прилистников или реже с небольшими опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные или реже парацитные. Узлы 1-лакунные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обоеполые, зигоморфные или реже актиноморфные (Тremandraceae). Околоцветник двойной, 5-членпый пли производный от 5-члеипого. Тычинки в определенном числе, свободные или различным образом сросшиеся нитями, иногда некоторые из них стерильные. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая или многоборозднопоровая. Гинецей синкарпный или реже паракарпный, иногда псевдомоно-мериый, из 3—5 или реже 2 плодолистиков, с простым столбиком; завязь обычно верхняя, с 1,2 или многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом и крас-сипуцеллятпые. Эндосперм нуклеарный. Семена с эндоспермом, иногда обильным, пли без эндосперма, с прямым зародышем.
Порядок Polygalales очень тесно связан с Geraniales, особенно с семейством Malplghiaceae, которое почти с равным основанием может быть включено в любой из этих двух порядков. Поэтому граница между Polygalales и Geraniales не очень ясно выражена и разные авторы проводят ее по-разному. По мнению Хаймша (Heimsch, 1942), строение древесины указывает на то, что Тremandraceae, Р oly galaceae, Trigoniaceae и Vochysiaceae составляют более или менее естественную группу, которую он сближает с Zygophyllaceae и Malplghiaceae. Все эти семейства, по мнению Хаймша, в свою очередь родственны семействам Linaceae, Humiriaceae и Erythroxylaceae, но по строению древесины более специализированы. Таким образом, строение древесины подтверждает точку зрения Халлира (Hallier, 1912, 1923) на происхождение его «Polygalines^or: Linaceae s. 1.
Trigoniaceae Endlicher 1841
Одним из самых примитивных членов этого порядка является семейство Trigoniaceae (4 рода и около 40 видов), распространенное в тропической Америке (Euphronia и Trigonia), в Юго-Восточной Азии (род Т rigoniastrum) и на Мадагаскаре (монотипный род Humbertodendron). Небольшие деревья или древесные лианы с очередными или чаше супротивными цельными листьями, обычно с мелкими и опадающими прилистниками, реже без прилистников. Устьица у Trigonia обычно парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией, но у некоторых видов Trigonia встречается остаточная лестничная перфорация; поровость боковых стенок очередная, крайне редкая. Древесинная паренхима апотрахеальная или паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами, иногда перегородчатые (Heimsch, 1942). Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях, обоеполые, косо-зигоморфные. Чашелистиков 5, более или менее сросшихся у основания, черепитчатых, неравных. Лепестков 5 или только 3 (Euphronia), свободных, скрученных, неравных, задний часто самый крупный и у основания с горбинкой. Тычинок 3—5 или 6—12, иногда некоторые стерильные; нити у основания сросшиеся; весь андроцей однобокий, супротивный переднему лепестку; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 3—4-поровая. Против заднего лепестка часто бывает расположена нектарная железка. Гинецей из 3 плодолистиков, с простым столбиком; завязь 3-гнездная, с2—многими семезачатками в каждом гнезде. Плод септицидная коробочка, редко крылатка. Семена с эндоспермом и с прямым зародышем, расположенным поперечно семени.
По Халлиру (Hallier, 1912), семейство Trigoniaceae сближается с Malpighiaceae через произрастающий в дождевых лесах Юго-Восточной Азии примитивный род Тrigoniastrum (2 вида). Этот древний род часто относился к Polygalaceae, по систематически он наиболее близок к Trigonia.
Vochysiaceae A. St.-Hilaire 1820
К Trigoniaceae очень близко семейство Vochysiaceae (6 родов и около 200 видов), распространенное в тропической Америке (главным образом в Бразилии) с 1 монотипным родом Erismadel-phus в тропической Западной Африке (Камерун и южная Нигерия). Большие деревья, кустарники или реже древесные лианы с супротивными или реже мутовчатыми, редко очередными, цельными кожистыми листьями с мелкими, иногда сильно редуцированными прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные или парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость 352
боковых стенок очередная; поры зубчатые. Древесинная паренхима паратрахеальная, крыловидная и сомкнуто-крыловидная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями до гомогенных. Волокнистые элементы обычно с простыми порами, но у Vochysia иногда с очень мелкими окаймлениями, у Erisma и Vochysia иногда перегородчатые. Нередко наблюдаются травматические вертикальные межклеточные ходы. Иногда имеется включенная (интраксилярная и интерксилярная) флоэма (Heimsch, 1942). Цветки в кистях или метелках, обоеполые, зигоморфные. Чашелистиков 5, у основания сросшихся, черепитчатых, опадающих, задний из них обычно крупнее остальных и с горбинкой или шпорцем у основания. Лепестков 3—1, реже 5, скрученных. Тычинки подпестичные или околопестичные, свободные, только одна из них фертильная; нити свободные; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная со спородермой некоторых Malpighiaceae и Trigoniaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3 плодолистиков, иногда псевдомоно-мерный {Erisma, Erismadelphus), с простым столбиком; завязь верхняя или иногда более или менее сросшаяся с чашечкой {Erisma и Erismadelphus), часто косая, 1—3-гнездная, с 2—многими семезачатками в каждом гнезде, редко с 1 семезачатком. Плод локулицидная коробочка или нераскрывающийся. Семена с прямым зародышем, обычно без эндосперма, часто крылатые.
Хотя по совокупности своих признаков семейство Vochysiaceae и является относительно наиболее примитивным в порядке Poly-galales, но в то же время по некоторым признакам, например по строению волокнистых элементов или редуцированному андроцею, оно, наоборот, наиболее подвинутое. От Trigoniaceae оно отличается строением цветка (особенно андроцея), наличием интраксилярной флоэмы и зубчатых пор на боковых стенках сосудов. Последняя особенность сближает семейство Vochysiaceae с Malpighiaceae, с которыми их сближают также некоторые экзоморфные признаки. Наличие же травматических вертикалыгых^каналов указывает на отдаленную связь с Sapindales.
Polygalaceae R. Brown in Flinders 1814
Семейство Polygalaceae (13—14 родов и около 900 видов) широко распространено в тропических, субтропических, умеренных и реже холодных областях, но отсутствует в Новой Зеландии, Полинезии и в Арктике. Травы, кустарники, лианы или редко небольшие деревья, очень редко бесхлорофильные сапрофиты или паразиты {Salomonia). Листья очередные или очень редко супротивные или мутовчатые, цельные, лишенные прилистников или реже с мелкими прилистниками, колючими или чешуевидными. Устьица обычно аномоцитные, но парацитные у некоторых видов Securidaca и Xanthophyllum. Членики сосудов с простой перфора
цией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима обычно преимущественно паратрахеальная, скудная или реже крыловидная или сомкнуто-крыловидная; у Xanthophyllum и Moutabea преимущественно апотрахеальная. Лучи смешанногетерогенные с короткими окончаниями или однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами. Иногда встречаются вазицентрические трахеиды {Securidaca). У вьющихся форм имеется включенная (интерксилярная) флоэма концентрического типа (Heimsch, 1942; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных кистях, колосьях или метелках, с брактеями и обычно 2 брактеолями (отсутствующими у Salamonia}, обоеполые, зигоморфные. Чашелистиков 5, обычно свободных, черепитчатых; 2 латеральных (внутренних) чашелистика (alae) обычно значительно крупнее остальных и лепестковидные, напоминают крылья в цветке бобовых, реже чашелистики почти одинаковые, как у Muraltia. Лепестков иногда 5, как у западноафриканских родов Carpolobia и Atroxima, но обычно, в результате недоразвития или полного исчезновения двух латеральных, имеется только 3 развитых лепестка — 2 верхних и 1 нижний медианный; 2 верхних лепестка свободные или сросшиеся с нижним медианным лепестком; нижний лепесток, или киль (carina),1 крупный, лодочковидный и часто с бахромчатой верхушкой. Андроцей в типе состоит из двух 5-членных кругов, но в результате выпадения медианного члена каждого круга число их обычно 8; в результате дальнейшей редукции числа тычинок андроцей состоит иногда из 7, 6, 5, 4 или даже только из 3 членов; нити обычно сросшиеся в открытую с задней стороны трубку, более или менее сросшуюся с лепестками; пыльники обычно вскрывающиеся апикальной или субапикальной порой, редко вскрывающиеся тангентальными щелями (некоторые виды Polygala'} . Оболочка микроспор многоборозднопоровая, с вытянутыми в экваториальном направлении порами и с округлыми участками с тонкой экзиной у полюсов; как это отметил еще Шода (Cho-dat, 1897), морфология пыльцы имеет большое значение для систематики Polygalaceae. Иногда имеется интрастаминальный кольцевой нектарный диск. Гинецей синкарпный или редко паракарпный (Xanthophyllum), обычно из 2 медианных плодолистиков, редко из 3 плодолистиков (африканские роды Carpolobia и Atroxima), иногда псевдомономерный (как у Securidaca), с простым столбиком; завязь у синкарпных гинецеев обычно 2-гнездная, редко 3-гнездная, у псевдомономерных гинецеев 1-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде, а у паракарпного
1 По мнению ДубеДОпЬе, 1962), «киль» представляет собой результат слияния медианного чашелистика и двух лепестков. Однако в своем кратком сообщении автор не приводит данных, подтверждающих эту новую интерпретацию киля.
гинецея Xanthophyllum с 2—16 париетальными семезачатками. Семезачатки с вентральным швом. Плод обычно локулицидная коробочка, или реже плод орех, иногда крылатый. Семена с прямым зародышем, обычно с эндоспермом, с явственным микропиляр-ным ариллусом (карункулой). 2п=10, 14, 18, 20, 22, 28, 30, 32, 34, 38, 40, 42, 46, 48, 52, 54, 56, около 68, около 70.
Семейство Polygalaceae имеет много общего с Malpighiaceae, Vochysiaceae и Тrigoniaceae, с которыми оно сближается также по строению древесины. В то же время наличие лизигенных каналов у некоторых американских видов указывает, по-видимому, на связь, но значительно более отдаленную, с Anacardiaceae (Metcalfe a. Chalk, 1950). Неотропический род Diclidanthera (2—3 вида в восточной Бразилии), выделяемый иногда в отдельное семейство Diclidantheraceae J. G. Agardh 1858, должен быть несомненно включен в семейство Polygalaceae, как это показал еще Халлир (Hallier, 1912). По О’Донеллю (O’Donell, 1941), род Diclidanthera стоит ближе всего к Moutabea и Securidaca, а по морфологии спородермы наиболее близок к Moutabea и Xanthophyllum (Erdtman, 1944). Несколько обособлены в семействе Polygalaceae роды Xanthophyllum и Moutabea, которые выделялись даже в самостоятельные семейства {Moutabeae Endli-cher 1841 и Xanthophyllaceae Gagnepain 1909). Семейство Xantho-phyllaceae признается некоторыми систематиками (Wettstein, 1935» Cronquist, 1957; Novak, 1961, и др.).
Krameriaceae Dumortier 1829
К Polygalaceae примыкает небольшое семейство Krameriaceae, состоящее из 1 рода Krameria (около 20 видов), распространенного в Америке от Аризоны до Аргентины и Чили, главным образом в аридных областях. Кустарники или многолетние травы, с очередными цельными или редко 3-листочковыми листьями, лишенными прилистников. Устьица большей частью парацитные или переходные к аномоцитным. В листьях и стеблях встречаются секреторные клетки. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима скудно-паратра-хеальная. Лучи однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в терминальных или пазушных кистях, каждый с 2 супротивными брактеолями, обоеполые. Чашелистиков 5 или 4, неравных, свободных, черепитчатых. Лепестков 5, из них 3 верхних длинноноготковые, свободные или частично сросшиеся, 2 других обычно гораздо меньших размеров и гетероморфные. Тычинок 4 или 3, свободных, или нити частично приросших к частично сросшимся ноготкам верхних лепестков; пыльники вскрываются апикальными порами. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, редко 4-борозднопоровая, со струйчатой сэкзиной. Гинецей, по нашим наблюдениям, псевдомономерный,
состоящий из 2 плодолистиков, с цилиндрическим столбиком с дисковидным рыльцем; завязь 1-гнездная, с 2 висячими у верхушки гнезда анатропными семезачатками. Семезачатки с вентральным швом. Плод нераскрывающийся, 1-семенной. Семена с прямым зародышем, без эндосперма. 2н=12.
Род Krameria сближался как с Polygalaceae, так и с бобовыми. Но от бобовых род Krameria резко отличается не только по строению цветка, особенно гинецея, но также по строению древесины (Heimsch, 1942) и цитологически (Turner, 1958). С другой стороны, с Polygalaceae и близкими семействами он сближается не только морфологией цветка, но также строением спородермы. По нашим наблюдениям, оболочка микроспор Krameria обнаруживает некоторое сходство с Tremandraceae. Интересно, что старые авторы включали род Krameria в семейство Polygalaceae (Battling, 1830; Endlicher, 1841, и др.), а Дюмортье (Dumortier, 1829), выделивший род Krameria в отдельное семейство, ставил его рядом с Polygalaceae.
Tremandraceae R. Brown ex A. P. Decandolle 1824
Семейство Tremandraceae (3 рода и до 28 видов) распространено во внетропической Австралии, особенно в юго-западной ее части, а также в Тасмании. Кустарнички и полукустарники, часто железисто опушенные, большей частью вересковидные. Листья очередные (Тelralheca), редко супротивные (олиготипный род Tremandra) или мутовчатые (монотипный род Platy theca), обычно цельные, лишенные прилистников. Устьица аномоцитные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у некоторых видов Tremandra близ первичной древесины наблюдается также лестничная перфорация; поровость боковых стенок однорядная, редко также двурядная и тогда очередная. Древесинная паренхима скудно-паратрахеальная или отсутствует. Лучи в 1—2 клетки шириной и состоят почти исключительно из стоячих клеток. Волокнистые элементы с простыми и окаймленными порами или только с мелкими окаймленными порами (виды Tetratheca) (Heimsch, 1942). Цветки пазушные, одиночные, обоеполые, 4—5-членные, редко 3-членные, актиноморфные. Чашелистиков и лепестков обычно по 4—5, редко по 3. Чашелистики свободные, редко у основания сросшиеся, створчатые. Лепестки свободные, индупли-катно-створчатые. Тычинок вдвое больше, чем лепестков, обдипло-стемонных, свободных; пыльники 2—4-гнездные, вскрывающиеся 1 верхушечной поперечной щелью или порой. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная со спородермой рода Galphimia из Malplghiaceae. Иногда бывает развит кольцевой экстрастами-нальный диск, состоящий из 5 противолепестных железок (Tremandra). Гинецей синкарпный, из 2 плодолистиков, с простым тонким столбиком; в каждом гнезде завязи 1—2(редко 3) висячих 356
семезачатка. Семезачатки с вентральным швом. Плод сжатая коробочка, локулицидная или также септицидная. Семена с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, с ариллусоподобным придатком халазы.
Семейство Tremandraceae, вероятно, связано с Polygalaceae, и в большинстве систем оно сближается с ними. Габитуально Tremandraceae несколько сходны с Byblidaceae, что дало Хатчинсону (Hutchinson, 1926, 1959) основание перенести это семейство в Pittosporales, но по строению цветка Тremandraceae стоят гораздо ближе к Polygalaceae.
Надпорядок X. ARA LI A NAE 1
В эту группу порядков входят довольно различные по внешнему виду растения. Однако несмотря на чрезвычайно большое габитуальное разнообразие они довольно тесно связаны между собой филогенетически, причем эта связь столь бесспорна, что в большинстве систем они составляют один порядок «Umbellales». Лишь очень немногие авторы, как например Риккет (Rickett, 1945) и Кронквист (Cronquist, 1957), признают самостоятельный порядок Cornales, причем Кронквист находит даже возможным ставить его далеко от собственно «Umbellales» (Araliales). Значительные морфологические и анатомические различия между Cornales и Araliales (Araliaceae и Apiaceae) были установлены уже давно (Hoar, 1915). Новые анатомические исследования подтвердили необходимость выделения Cornaceae s. 1. в самостоятельный порядок (Metcalfe a. Chalk, 1950; Rodrigues, 1957; Mittal, 1961).
По вопросу о происхождении Aralianae («Umbelliflorae») высказывались самые различные взгляды. Они связывались разными авторами с такими группами, как Hamamelidales, Rosales, Grossulariales, Myrtales, Sapindales, Rutales, Celastrales и Rhamnales. У Aralianae, так же как у Sapindales, Celastrales и Rhamnales, наблюдается прогрессирующее упрощение цветка, образование нижней завязи, тенденция к четырехчленности цветка, образование надпестичного нектарного диска, уменьшение числа семезачатков до 1, частое присутствие секреторных каналов. Основываясь на этом, Рендл (Rendle, 1938) определенно указывает на родство «Umbellales» с Celastrales и Rhamnales, а Бесси (Bessey, 1915) выводит их непосредственно от Celastrales. Халлир (Hallier, 1905а, 1905b, 1908, 1912) выводил Umbellales, хотя и не вполне уверенно, от Hamamelidales, а именно от A Itingiaceae. Промежуточными формами он считал Nyssaceae и Davidia. Кронквист (Cronquist, 1957) выводит от Rosales только порядок Cornales, в то время как «Umbellales'’') в узком смысле слова {Araliaceae и Apiaceae) он
1 Superordo Aralianae superordo nov. (classis Umbelliflorae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 219, p. p.). Typus: Aralia L. 1753.
производит от Sapindales. Надпорядок Aralianae несомненно обнаруживает много общего как с Grossulariales, Celastrales и Rham-nales, таки с Rutales и Sapindales. Но наиболее тесные и непосредственные связи он обнаруживает с Grossulariales (Takhtajan, 1959). Связь с Grossulariales выражается как в морфологической близости ряда представителей Cornales с некоторыми Hydrangea-сеае и Escalloniaceae (особенно с такими родами, как Rroussaisia и Polyosma), так и в анатомическом их сходстве. По Меткафу и Чоку (Metcalfe a. Chalk, 1950), анатомия древесины Cornaceae s. 1. во многих отношениях сходна с Hydrangeaceae, например Phila-delphus. Черты же сходства со всеми упомянутыми выше порядками можно скорее всего истолковать в том смысле, что Aralianae имеют вместе с Celastrales, Rutales, Sapindales и др. общее происхождение от Grossulariales(Takhtajan, 1959). Непосредственное же происхождение Aralianae от Celastrales, Sapindales, Rutales или Rhamnales представляется значительно менее вероятным.
Порядок 58. CORNALES LINDLEY 1833 р. р.
Деревья или чаще кустарники, редко полукустарники. Листья очередные или чаще супротивные, простые, цельные или иногда зубчатые, лишенные прилистников или очень редко с опадающими прилистниками (Helwingia). Устьица аномоцитные. Узлы 3-лакун-ные (Mittal, 1961). Членики сосудов с лестничной или реже простой перфорацией. Цветки мелкие, собраны в различного рода цимозные соцветия, обычно обоеполые, актиноморфные, циклические, 4-членные или реже 5-членные, обычно с 1 кругом тычинок. Доли чашечки обычно сильно редуцированы, а у Helwingia полностью отсутствуют. Гинецей синкарпный, иногда псевдомоно-мерный, большей частью из 2 плодолистиков, редко плодолистиков больше (Davidid), с 1 семезачатком в каждом гнезде; завязь нижняя. Характерно наличие нектарного диска, отсутствующего только у Davidia. Семезачатки висячие, апотропные или реже эпитропные с брюшным швом (Mastixiaceae и подсемейство Curti-sioideae семейства Cornaceae), с простым интегументом,1 крас-синуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм, за исключением Garryaceae и Alangiaceae, целлюлярный. Плоды обычно костянковидные, реже ягоды (Aucuba и Griselinia). Семена обычно с обильным эндоспермом.
Cornaceae Dumortier 1829
Одним из относительно самых примитивных членов порядка является семейство Cornaceae (около 15 родов и НО видов), рас
1 В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) интегумент Alangiaceae и Nyssaceae характеризуется как двойной, что безусловно неправильно (см.: Wunderlich, 1959; Johri, 1963).
пространенное главным образом в субтропических и умеренных областях северного полушария, а также в Арктике, в Южной Африке, на Мадагаскаре, в Новой Зеландии, Бразилии и Чили. Вечнозеленые или листопадные деревья или кустарники, редко корневищные полукустарники почти травянистого типа (Chamae-periclymenum), с очередными или чаще супротивными, цельными или зубчатыми перистонервными листьями без прилистников или редко с опадающими прилистниками (Helivingia). Членики сосудов с лестничной перфорацией, обычно с многочисленными перекладинами, редко с лестничной и простой перфорацией или только с простой перфорацией (Kaliphora):, поровость боковых стенок обычно очередная, редко лестничная. Древесинная паренхима обычно диффузная, редко скудпо-паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или редко с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с крупными окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в различного рода цимозных, обычно терминальных соцветиях (метельчатых, зонтиках, головках, кистях), реже в пазушных соцветиях, мелкие, 4-(реже 3—5)-членные, обычно обоеполые, редко двудомные. Чашечка обычно мелкозубчатая, с 4—5(редко 7) зубцами. Лепестков 4— 5(редко 3 или 7), створчатых или иногда черепитчатых (Griselinia и Melanophylla)', в женских цветках лепестки отсутствуют. Тычинок 4—5, редко 8 (Kaliphora), прикрепленных- к краю диска, чередующихся с лепестками. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 3-борозднопоровидная, редко 3-бороздная (Kaliphora), обычно с зернистой, реже сетчатой, бородавчатой или крупношиповатой (Afrocrania) сэкзиной (Wangerin, 1910; Ерамян, 1966). Гинецей обычно из 2, реже из 3—4 плодолистиков, иногда псевдо-мономерпый; стилодии обычно сросшиеся в простой столбик с головчатым или реже 2—4-лопастным рыльцем, или реже стилодии свободные, с рыльцевой поверхностью с внутренней стороны; завязь нижняя, (1)2—4-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки с микропиле, направленным внутрь, и с дорзальным швом или реже эпитропные, с микропиле, направленным наружу, и с вентральным швом (Curtisia), крас-синуцеллятные (как у Aucuba) или почти тенуинуцеллятные (как у Cornus). Археспорий обычно многоклеточный. Эндосперм у Cornus и, вероятно, также у Aucuba целлюлярный (остальные роды не изучены). Плод нижняя синкарпная костянка с 2—4-гнезд-ной косточкой, или реже плоды ягодообразные (Aucuba и Griselinia). Семена с мясистым эндоспермом и длинным или реже маленьким зародышем (Helwingia, Aucuba). 2n = 16, 18, 20, 22, 24, 28, 32, 36, 44, около 72, 94, 120, 144 (х=8-11).
Семейство Cornaceae обнаруживает довольно различные типы строения цветка, соцветия, пыльцы и семезачатков. В пределах семейства можно различать подсемейства Curtisioideae, Helwin-gioideae, Aucuboideae, Cornoideae и Griselinioideae. Возможно,
что некоторые из этих подсемейств будут возведены в ранг семейства. Подсемейство Curtisioideae, установленное еще Хармсом (Harms, 1898), с 1 монотипным родом Curtisia в Южной Африке, отличается от всех Согпасеае своими эпитропными семезачатками (как у Mastixia). Среднее число перекладин в перфорационной пластинке 26. Это подсемейство занимает как бы промежуточное положение между Mastixiaceae и Согпасеае. Подсемейство Helivin-gioideae с единственным родом Helwingia (3 вида от Гималаев до Китая и Японии) характеризуется срастанием оси соцветия с кроющим листом, наличием опадающих ветвистых или волосовидных прилистников и очередным листорасположением. Среднее число перекладин в перфорационной пластинке 23. Завязь 3—4-гнезд-ная. Род Helwingia выделялся в отдельное семейство Helwingia-ceae А. Р. Decandolle 1836, которое признавалось многими систематиками прошлого века. Подсемейство Aucuboideae состоит из олиготипного рода Aucuba (3 вида в Восточных Гималаях, Китае, Корее и Японии). От остальных Согпасеае род Aucuba отличается строением и расположением семезачатков, ягодообразными плодами, очень коротким зародышем на верхушке эндосперма, строением рыльца, строением оболочки микроспор и пр. По строению оболочки микроспор род Aucuba несколько напоминает виды Alangium. Среднее число перекладин в перфорационной пластинке 45. Адамс (Adams, 1949) выделяет род Aucuba в отдельную трибу, но он заслуживает выделения по крайней мере в подсемейство. Род Aucuba выделялся даже в отдельное семейство Aucubaceae (Agardh, 1858). Подсемейство Cornoideae является самым большим в семействе Согпасеае (до 10 родов и около 70 видов) и распространен в северном полушарии. Волоски 2-раздель-ные, как у Mastixia. Цветки обычно 4-членные. Завязь 2-гнездная. Рыльце головчатое или усеченное. Подсемейство это подразделяется на трибы Согпеае и Kaliphoreae. Мадагаскарский род Kaliphora как по строению древесины, так и по морфологии цветка и спородермы резко отличается от Согпеае и, может быть, заслуживает выделения в отдельное подсемейство Kaliphoroideae. Подсемейство Griselinioideae заключает 2 рода и 8 видов, распространенных в Новой Зеландии, Чили и Бразилии (Griselinia) ина Мадагаскаре (Melanophylla). Членики сосудов исключительно с лестничной перфорацией или с лестничной и простой (Melanophylla). Цветки обоеполые или двудомные, 5-членные. Лепестки черепитчатые. Завязь 1—2-гнездная, реже 3-гнездная. Стилодиев 2—3, свободных и с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне или сросшихся в короткий столбик.
Garryaceae Lindley 1834
С Согпасеае тесно связано семейство Garryaceae, куда входит 1 род Garrya (около 17 видов), распространенный от Калифорнии,
Орегона и Юта через Неваду, Аризону, Нью-Мексико и южный и центральный Техас до Мексики и Гватемалы; 1 вид произрастает в Вест-Индии (о. Ямайка и восточная часть Кубы). Кустарники или иногда деревья с супротивными цельными перистонервными кожистыми вечнозелеными листьями без прилистников. У некоторых видов Garrya уже давпо был найден глюкозид ау-кубин, первоначально открытый у Aucuba japonica Thunb., на что ссылался еще Халлир (Hallier, 1912) и что, по-видимому, подтверждается (см.: Paris in Swain, 1963). Членики сосудов с лестничной перфорацией с немногочисленными перекладинами (от 1 до 13, обычно от 4 до 7); поровость боковых стенок от супротивной до очередной. Древесинная паренхима обычно диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Moseley a. Beeks, 1955). Цветки мелкие, двудомные, в висячих сережковидных кистях по 1 или 2—3 в пазухах тесно расположенных супротивных брактей. Околоцветник рудиментарный, причем сильно редуцированная чашечка в начальных стадиях развития мужских цветков представлена ясно заметными остаточными образованиями, в то время как в женских цветках она приросла к завязи; лепестков в мужских цветках 4, часто остающихся спаянными своими верхушками; женские цветки кажутся безлепестными, но в действительности лепестки срослись здесь вместе с чашелистиками с завязью и редуцировались, в чем убеждает ход проводящих пучков (Hallock, 1930; Moseley a. Beeks, 1955; Eyde, 1964). Тычинок у Garrya 4, чередующихся с лепестками; нити свободные, длинные; пыльники 2-гпездные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-, реже 4(очень редко 5)-борозднопоровая, с очень короткими и неясно выраженными бороздами, крупными округлыми порами и крупносетчатой сэкзиной, очень сходная с оболочкой микроспор некоторых Согпасеае (Moseley a. Beeks, 1955; Ерамян, 1966). В центре мужского цветка имеется небольшой конический рудимент гинецея. Гинецей псевдомономерный, состоящий из 2(редко 3) плодолистиков; завязь нижняя (Hallock, 1930; Eyde, 1964), 1-гнездная, с 2 висячими семезачатками; стило-диев 2, свободных, с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне. Семезачатки с микропиле, направленным к плаценте, с дорзальным швом, с простым толстым интегументом, тенуинуцел-лятные (Eyde, 1964); над микропиле имеется обтуратор (утолщенный вырост фуникулуса). Эндосперм нуклеарный. Плод 1- или реже 2-семенная ягода, увенчанная остатками стилодиев. Семена с очень мелким зародышем близ верхушки обильного мясистого эндосперма. 2и=22, т. е. диплоидное число хромосом такое же, как у Alangium, Nyssa и некоторых Согпасеае.
Семейство Garryaceae много раз меняло свое место в системе покрытосеменных. Но связь рода Garrya с Согпасеае была установлена уже давно и в системах Энглера (Engler, 1893), Халлира
(Hallier, 1912) и Бэсси (Bessey, 1015) он даже включался в Согпа-сеае. Более новые исследования морфологии и анатомии вегетативных и репродуктивных органов Garrya подтверждают близость к Cornaceae (Moseley a. Beeks, 1955). Особенно близок род Garrya к Griselina и в меньшей степени к Aucuba, с которыми он имеет, по-видимому, общее происхождение (Eyde, 1964).
Davidiaceae Takhtajan 1954
Очень своеобразно семейство Davidiaceae. Единственный его представитель Davidia involucrata Baill. произрастает в горах Западного и Центрального Китая (северо-западный Юньнань, район Чамдо, Сычуань, Гуйчжоу, Хубэй) на высоте от 1600 до 3000 м над ур. м. (Eyde, 1963). Это листопадное дерево до 20 м выс., с очередными зубчатыми перистонервными (но приближающимися к пальчатонервным) листьями без прилистников. Членики сосудов очень длинные, с очень косыми конечными стенками, с лестничной перфорацией с многочисленными (в среднем 75, часто до 100) перекладинами; поровость боковых стенок обычно супротивная, реже промежуточная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами. Цветки полигамные, в густых головках на верхушках коротких боковых побегов, состоящих из многочисленных, потерявших свою индивидуальность голых мужских цветков и обычно одного обоеполого цветка и снабженных у основания 2 (иногда 3) большими, почти супротивными, неравными белыми брактеями; головки состоят лишь из одних мужских цветков, а обоеполый цветок сидит косо сбоку головки. Околоцветник в мужских цветках отсутствует, в обоеполых цветках рудиментарный. Тычинок в мужских цветках 1—12, обычно 5—6; нити свободные, тонкие, длинные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с длинными бороздами с сильно удлиненными вдоль борозд поровидными участками, имеющими тонкозернистую пленку; секзина мелко-густозернистая (Ерамян, 1966). Тычинок в обоеполых цветках 15—26, чаще всего 21, подпестичных, расположенных вокруг основания столбика. Гинецей синкарпный, состоящий из 6—8(9), чаще всего из 7 плодолистиков, и в результате несколько одностороннего развития завязи немного зигоморфный, со столбиком, слегка загнутым в сторону менее развитой половины завязи; столбик короткий, толстый, конический, с загнутыми наружу рыльцевыми ветвями; завязь 6—9-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки с микропиле, направленным вверх и наружу, с простым интегументом и нуцеллусом, достигающим средней степени развития. Археспорий многоклеточный. Эндосперм целлюлярный. Плод костянковидный, 3—5-семенной, с 1 семенем в каждом фертильном гнезде 362
косточки. Семена висячие, с мясистым эндоспермом с прямым зародышем, равным эндосперму; семедоли продолговатые, корешок цилиндрический. 2п = около 40.
По строению проводящей системы стебля, так же как по строению гинецея, семейство Davidiaceae одпо из наиболее примитивных в порядке Cornales, хотя в ряде других отношений оно, наоборот, довольно специализировано. Род Davidia включается обычно в семейство Nyssaceae, где оно образует подсемейство Davidioideae. Есть, однако, все основания для выделения этого замечательного рода в самостоятельное семейство Davidiaceae (Тахтаджян, 1954; Li, 1954; Melchior in Engler, 1964). От настоящих Nyssaceae оно отличается многоплодолистиковым гинецеем, характером жилкования листьев, особенностями строения соцветий, наличием 2 больших кроющих листьев под соцветием, отсутствием диска в цветке, строением нуцеллуса, морфологией оболочки микроспор и другими признаками. Семезачатки Davidia сходны с семезачатками Araliaceae, но только более специализированного типа, с простым и очень неполным интегументом; они сходны также с семезачатками Nyssa и Alangium, но отличаются от семезачатков Cornaceae. По строению гинецея, васкуляризации завязи и 1-семепным гнездам род Davidia похож на Araliaceae. На основании всей совокупности фактов Хорн (Horne, 1909) приходит к выводу, что Davidia ближе всего к Nyssaceae и Alangiaceae. Но в то же время по ряду признаков, как например строение соцветия, Davidia стоит довольно изолированно среди родственных растений. Некоторые черты сходства рода Davidia с Actinidiaceae не дают основания для сближения его с этим семейством, как это делает Маркграф (Markgraf, 1963). Род этот несомненно относится к Cornales, что доказывается также данными сравнительно-серологических исследований (Fairbrother a. Johnson, 1964), хотя, как показывают те же серологические исследования, Davidia не близка к Nyssa и тем более к Сог-nus.
Nyssaceae Dumortier 1829
С Davidiaceae связано семейство Nyssaceae (2 рода и 9 видов), распространенное в Бенгалии, Сиккиме, Бутане, Ассаме, Китае, Юго-Восточной Азии (на юге до Калимантана и Явы) и в атлантической Северной Америке (на севере до южной Канады) и в Мексике. Деревья или реже кустарники с очередными, цельными или отдаленно-зубчатыми, перистонервными опадающими листьями без прилистников. Стенки простых одноклеточных волосков снабжены выступами, как у Davidia и Griselinia. Членики сосудов с длинными лестничными или лестнично-сетчатыми перфорационными пластинками; перекладины тонкие, многочисленные (от 25 до 59, обычно более 40); поровость боковых стенок супро
тивная или лестничная. Древесинная паренхима диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с более или менее ясно выраженными окаймленными порами, иногда почти с простыми порами (Adams, 1949). Цветки мелкие, зеленовато-белые, полигамные, двудомные или реже однодомные [Camptotheca, Nyssa javanica (Blume) Wange-rin], в терминальных (Camptotheca) или пазушных (Nyssa) головчатых соцветиях; мужские цветки в многоцветковых головках, расположенных на ножках и лишенных брактей; женские цветки в многоцветковых (Camptotheca) или немногоцветковых (Nyssa) головках, содержащих от 2 до 8 цветков или даже одиночные (виды Nyssa), у основания с брактеолями. Чашечка обычно с 5 или более мелкими зубцами или с незаметными зубцами. Лепестков обычно 5, реже больше, обычно мелких, черепитчатых, в женских цветках иногда отсутствуют. Тычинок в мужских цветках 5—12, обычно 10, более или менее ясно двурядных; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая с узкими и длинными (Nyssa) или короткими (Camptotheca) бороздами; поры мелкие, с очень толстым нэкзиновым ободком (Nyssa) или крупные, с толстым интиновым утолщением; сэкзина зернистая (Ерамян, 1966). Нектарный диск в мужских цветках мясистый, подушкообразный. Рудимент гинецея отсутствует, или реже посредине диска имеется мелкий шиловидный рудимент. В обоеполых и женских цветках тычинки в одинаковом количестве с лепестками, и они с ними чередуются, или тычинки отсутствуют; нити короткие или длинные, в последнем случае неодинаковой длины; пыльники фертильные или стерильные. Гинецей из 2 плодолистиков, обычно псевдомономерный; завязь нижняя, 1-гнездная, с 1 семезачатком, но у Nyssa изредка наблюдалась 2-гнездная завязь и наличие 2 стилодиев, — это говорит о том, что у предков было 2 развитых гнезда; завязь заканчивается наверху широким подушкообразным или коническим диском, на середине которого возвышается стилодий фертильного плодолистика с низбегающим по внутренней его стороне рыльцем (Nyssa) или 2-лопастным на верхушке столбиком (Camptotheca). Семезачатки анатропные, с микропиле, направленным вверх и наружу, тенуинуцеллятные (Warming, 1913; Titman, 1949). Плод нижняя псевдомономерная костянка с 1-семенной, очень редко 2-се-менной косточкой (Nyssa), или плоды сплющенные, крылатковидные, с пробковым мезокарпием и тонким эндокарпием, 1-семен-ные. Семена с прямым зародышем и обильным эндоспермом; семедоли дисковидные, корешок короткий, цилиндрический. 2п у 7Vyssa=44.
Семейство Nyssaceae имеет, вероятно, лишь общее происхождение с Davidiaceae. Из двух родов Nyssaceae более примитивен род Nyssa, самым примитивным представителем которого является N. sinensis Oliv. (Titman, 1949).
Alangiaceae A. P. Decandolle 1828
C Nyssaceae связано семейство Alangiaceae с 1 родом Alangium (около 20 видов), распространенным главным образом в Южной и Юго-Восточной Азии (особенно на Яве), а также в Восточной Азии, Новой Каледонии, Новой Гвинее, Восточной Австралии, на о-вах Фиджи и в Западной Африке. Деревья и реже кустарники или древесные лианы, иногда колючие, с очередными цельными или лопастными листьями с перистым или пальчатым жилкованием, без прилистников. Членики сосудов во вторичной древесине большей частью с простой перфорацией, но у некоторых представителей подрода Marlea перфорация лестничная с довольно большим числом перекладин; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная, с тенденцией к образованию однорядных полосок. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами (Adams, 1949). Цветки в пазушных цимозных соцветиях. Чашечка 4—10-лопастная или 4—10-зубчатая или усеченная. Лепестков 4—10, линейных или ремневидных, створчатых, иногда соединенных у основания, после цветения отогнутых назад. Тычинок одинаковое количество с лепестками, они чередуются с ними (подрод Marlea), или их в 2 или 4 раза больше (подрод Alangium)', нити свободные или у основания слегка сросшиеся, иногда приросшие к лепесткам, переходящие в длинный связник. Оболочка микроспор 4—5-, реже 3-борозднопоровая; борозды широкие, с гладкой пленкой; поры мелкие, воротничковые; сэкзина покрыта очень крупными, густо расположенными сосочками (Ерамян, 1966). Нектарный диск большой, подушкообразный, иногда почти полушаровидный. Гинецей из 2 плодолистиков; завязь нижняя, 1-, редко 2-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде; столбик цилиндрический, удлиненный, с цельным или 2—3-лопастным рыльцем. Семезачатки с микропиле, направленным вверх и наружу. Археспорий 1-клеточный. Эндосперм нуклеарный (Johri, 1963).1 Плод 1-семенная костянка, увенчанная чашечкой и диском. Семена с обильным эндоспермом и приблизительно равным ему прямым зародышем с листовидными семедолями и длинным корешком. 2п=16, 22.
Положение рода Alangium, из которого некоторые систематики выделяют род Marlea, в различных системах колебалось между Combretaceae и Согпасеае. Плацентация и ориентация семезачатка несомненно сближают Alangiaceae с Nyssaceae и Согпасеае, а спородерма определенно напоминает некоторые Nyssaceae (Ерамян, 1966). Однако от остальных Cornales, за исключением Garrya сеае, семейство Alangiaceae отличается нуклеарным эндоспермом.
1 Правда, по мнению Митра и Датта (Mitra a. Datta, 1949), эндосперм у’Л. chinense (Lour.) Rehd. целлюлярный, но Джори (Johri, 1963) считает, что это нуждается в подтверждении.
Mastixiaceae Van Tieghem 1906
Следующее семейство Mastixiaceae состоит из 1 рода Masti-xia (около 25 видов), распространенного в Восточных Гималаях, в южной части Индийского п-ова, на Цейлоне, в Китае (Юньнань и Хайнань), в Юго-Восточной Азии, в Новой Гвинее и на Соломоновых о-вах. Вечнозеленые деревья 10—35 м выс., с очередными или супротивными цельными перистонервными кожистыми листьями, лишенными прилистников. В более толстых листовых жилках и в сердцевине и коре осевых органов имеются секреторные клетки. Членики сосудов исключительно с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами (в среднем 52); поровость боковых стенок часто лестничная. Древесинная паренхима апотрахеальная в узких полосках. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами (Adams, 1949). Цветки мелкие, обоеполые, 4—5-членные, обычно в терминальных многоцветковых сложных дихазиях; ветви дихазия супротивные; каждый цветок сидит в пазухе кроющей чешуи и снабжен 2 брактеолями. Чашечка 4—5-зубчатая. Лепестков 4—5, кожистых, створчатых. Тычинок 4 или 5, прикрепленных под надпестичным диском, чередующихся с лепестками; нити короткие. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, иногда 4-борозднопоровая; борозды широкие, с сильно утолщенными нэкзиновыми краями; поры крупные, воротничковые; пленка борозд и пор скульптированная; сэкзина ямчатая (Ерамян, 1966). Нектарный диск мясистый, 4—5-гранный. Гинецей синкарпный, псевдомономерный, состоящий из 2 плодолистиков; завязь нижняя, 1-гнездная, с 1 висячим семезачатком; столбик простой, короткий, толстый, 4- или 5-гранный, с рыльцем чаще всего точечным, реже явственно 2-лопастным. Семезачатки с микропиле, направленным вверх, и с вентральным швом. Плод нижняя синкарпная костянка с деревянистой 1-семснной косточкой, в которую врастает эндокарпий в виде вертикальной пластинки. Семена с мясистым эндоспермом и маленьким зародышем с листовидными тонкоперепончатыми семедолями и цилиндрическим корешком.
От всех Cornaceae, кроме Curtisioideae, род Mastixia отличается эпитропными семезачатками. От представителей Cornaceae он отличается также полным отсутствием колленхимы в первичной коре, наличием кортикальных пучков, лестничной боковой поровостью сосудов, а также палинологически. По мнению Халлира (Hallier, 1908, 1912), Mastixia относится, бытьможет, к Alangiaceae. Внутри Cornaceae род Mastixia занимает очень изолированное положение, и Халлир поэтому был совершенно прав, когда считал возможным исключить его из состава этого семейства. Но не менее резко отличается Mastixia и от Alangiaceae. Ван-Тигем выделил его с полным основанием в самостоятельное
семейство. По наличию секреторных каналов в сердцевине, коре и в более крупных жилках листьев семейство Mastixiaceae образует переход к Araliaceae.
Torricelliaceae Hu 1950
К семейству Torricelliaceae относится 1 род Torricellia с 3 видами, распространенными в Восточных Гималаях (Сикким) и в Юго-Западном Китае. Небольшие деревья с толстыми ветвями. Листья очередные, большей частью крупнозубчатые или реже цельнокрайные, с пальчатым жилкованием, без прилистников; черешки длинные и у основания расширенные в широкие влагалища. Кроме простых одноклеточных волосков (имеющих иногда на органах цветка поперечную стенку) есть также характерные загнутые многоклеточные железистые волоски из 3—4 клеток. Устьица аномоцитные. Характерно наличие типичной колленхимы в первичной коре. Сердцевина в ветвях толстая, как у Sambucus. Членики сосудов с простой перфорацией. Древесинная паренхима апотрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Adams, 1949; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки мелкие, в длинных висячих пазушных метелках, двудомные, актиноморфные, снабженные брактеолями. Чашечка в мужских цветках 5-лопастная, с короткой трубкой, в женских цветках неправильно и мелко 3—5-лопастная. Лепестков в мужских цветках 5, длинноэллиптических, вогнутых, перепончатых, створчатых, на верхушке удлиненно загнутых, в женских цветках лепестки отсутствуют. Тычинок 5, чередующихся с лепестками; нити короткие. Оболочка микроспор 4-борозднопоровая; борозды короткие, с гладкой пленкой; сэкзина струйчато-зернистая (Ерамян, 1966). Нектарный диск в мужских цветках низкий, плоский, в женских цветках незаметный. Гинецей из 3—4 плодолистиков; завязь нижняя, 3—4-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде; стило-диев большей частью 3, толстоватых, покрытых сосочками. Семезачатки апотропные, с микропиле, направленным внутрь; короткий фуникулус образует над микропиле обтуратор. Плод нижняя синкарпная костянка, увенчанная стилодиями, с 3—4-гнездноп и 1-семенной косточкой. Семена линейные, изогнутые, с маленьким зародышем на верхушке мясистого эндосперма.
Род Torricellia относится почти всеми авторами к Cornaceae, но от представителей семейства Cornaceae s. str. он отличается наличием весьма характерных многоклеточных железистых волосков, простой перфорацией сосудов во вторичной древесине (которая среди Cornaceae имеется только у очень изолированного в систематическом отношении рода Kaliphora), наличием типичной колленхимы в первичной коре, характерными висячими метельчатыми соцветиями, наличием обтураторов и некоторыми
другими признаками и заслуживает поэтому выделения в отдельное семейство. Адамс (Adams, 1949) указывает на отсутствие прямых связей рода Torricellia с подсемейством Cornoideae. По его мнению, строение древесины указывает на возможное родство с некоторыми родами Araliaceae, а расширенное основание черешка напоминает Araliaceae.
Порядок 59. ARALIALES HUTCHINSON 1946 (APIALES NAKAI 1930)
Деревья, кустарники или травы с очередными или редко супротивными цельными или пальчато- или перисторасчле-ненными листьями, снабженными прилистниками или с влагалищным основанием. Устьица чаще всего парацитные или аномоцитные. В отличие от большинства Cornales, в различных органах растения часто имеются вместилища эфирных масел и секреторные каналы. Узлы обычно многолакунные (Mittal, 1961).1 Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у некоторых примитивных представителей Araliaceae наблюдается лестничная перфорация. Цветки обычно мелкие, в терминальных или пазушных зонтиках, редко в кистях или колосьях, обычно обоеполые, актиноморфные (иногда краевые цветки в зонтиках зигоморфные), циклические, 4—5-членные, с 1 кругом тычинок, расположенных против чашелистиков. Характерна сильная редукция лопастей чашечки, связанная с возникновением нижней завязи. Гинецей синкарпный, большей частью из 2 плодолистиков, с 1 семеза-чатком в каждом гнезде; завязь нижняя. Характерно наличие нектарного диска. Семезачатки висячие, эпитропные, с простым интегументом, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды ягодообразные или костянкообразные или представляют собой вислоплодник. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
Araliaceae A. L. de Jussieu 1789
Из двух входящих в этот порядок семейств Araliaceae несомненно более примитивно. Семейство Araliaceae (около 70 родов и 850 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, с немногими представителями в умеренных областях (главным образом в Восточной Азии); наибольшее число родов и видов сосредоточено в Юго-Восточной Азии, Полинезии, Австралии и тропической Америке. Деревья и кустарники, иногда лазящие, редко многолетние корневищные травы. Листья обычно очередные, редко супротивные или мутовчатые,
1 Однолакунный узел установлен только у Hydrocotyle javanica (Mittal, 1961).
цельные, пальчатолопастные или же пальчато- или перистораздельные (или рассеченные), обычно с мелкими прилистниками в виде перепончатых окраин черешков или лигулоподобных структур над влагалищным основанием или же в виде узких латеральных придатков основания черешка. Во всех частях коры и часто также в сердцевине имеются секреторные каналы. Характерно Наличие инвертированных пучков в сердцевине. Членики сосудов у большинства родов с простой перфорацией, но у некоторых родов перфорация лестничная или преимущественно лестничная с немногими перекладинами; поровость боковых стенок обычно лестничная или супротивная, реже очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, часто очень скудная. Лучи обычно широкие, большей частью смсшапно-гетерогенные с короткими окончаниями, редко гомогенные, как у Hedera. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами, обычно перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно мелкие, в зонтиках или головках, часто собранные в сложные соцветия, обоеполые, полигамные или двудомные, актиноморфные, обычно 5-членные. Чашечка приросшая к завязи и обычно с очень редуцированными лопастями, представленными обычно очень мелкими зубцами или ободком или даже полностью отсутствующими (Meryta). Лепестков 5—10, редко 3, опадающих, обычно створчатых, реже более или менее черепитчатых (Aralieae и Myodocarpeae). Тычинок обычно одинаковое количество с лепестками, и они чередуются с ними, редко их вдвое больше или даже очень много и неопределенное количество; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, иногда 2- или 4-борозднопоровая, 3-бороздная или 6-ругатная; сэкзина обычно сетчатая (Erdtman, 1952). Гинецей большей частью из 5—2 плодолистиков, или реже число плодолистиков больше или даже неопределенное (Tupidan-thus); завязь нижняя, редко полунижняя (гавайский род Ptero-tropia), увенчана железистым диском, или стилоподием, который сливается со стилодиями; число стилодиев соответствует числу гнезд завязи, они свободные или более или менее сросшиеся в столбик. Семезачатки с вентральным швом и микропиле, направленным наружу, крассинуцеллятные или более или менее приближающиеся к тенуинуцеллятному типу. Фуникулус образует иногда обтуратор. Плод нижняя синкарпная костянка или ягода, редко вислоплодник (Myodocarpeae). 2п=22, 24, 26, 28, 36, 38, 40, 44, 48, около 54, 72, 96, около 127, 144, 192.
Семейство Araliaceae обнаруживает родство с Тorricelliaceae и особенно с Mastixiaceae из Cornales, а по строению гинецея и семезачатков также с Davidiaceae. Самый примитивный в семействе аралиевых монотипный род Tupidanthus, распространенный в тропической Азии (от Индии до Юго-Западного Китая и Индокитая). Очень примитивен также род Plerandra (Новая Гвинея до о-вов Фиджи).
Apiaceae Lindley 1836 (Umbelliferae A. L. de Jussieu 1789)
К Araliaceae стоит очень близко обширное семейство Apiaceae (около 300 родов и более 3000 видов), распространенное почти по всему земному шару, но главным образом в северной умеренной зоне и в меньшем количестве — в горах тропиков. Обычно однолетние или многолетние травы, иногда полукустарники, очень редко кустарники. Стебли обычно с полыми междоузлиями. Благодаря сильному развитию полос колленхимы стебли зонтичных могут достигать значительной высоты — 3 м и даже более и до 5 см и более в диаметре. Листья обычно очередные, редко супротивные, в огромном большинстве случаев сильно расчлененные, нередко с нитевидными долями, но иногда цельные (например, у Bupleurum); черешки обычно с широким влагалищным основанием, которое бывает особенно мощно развито у сильно расчлененных листьев. Во всех органах имеются секреторные каналы. Членики сосудов с простой, почти округлой перфорацией на более или менее поперечной конечной стенке. Древесинная паренхима паратрахеальная (от скудной до вазицентрической). Лучи обычно смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с многочисленными мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки мелкие, обычно в сложных зонтиках, реже в простых зонтиках (например, у Hydro-cotyle и Astrantia)', иногда зонтики превращены в головки (как у Eryngium), очень редко они редуцированы до одного цветка (некоторые виды Xanthosia и Azorella), а у Petagnia (Сицилия) в форме дихазиев; краевые цветки отдельных зонтичков часто с брактеями, собранными у основания зонтичка в виде частной обертки или оберточки (покрывальца), внутренние же цветки без брактеи; если у основания сложного зонтика есть верховые листья, то они образуют тогда общую обертку или просто обертку (покрывало). В большинстве случаев цветки актиноморфные, но нередко наблюдается диморфизм цветков в одном и том же соцветии, так как краевые цветки бывают более или менее зигоморфные, а срединные актиноморфные. Цветки обычно обоеполые, редко однополые, однодомные (Echinophord) или двудомные (Arctopus). Околоцветник 5-членный. Зубцы чашечки обычно более или менее редуцированы и часто едва заметны, но у Saniculeae они хорошо развиты. Лепестки обычно белые или желтые, большей частью развиты все одинаково, или реже у краевых цветков соцветий наружные лепестки развиты сильнее, створчатые, редко отсутствуют; для лепестков зонтичных очень характерно загибание верхушки их внутрь, вследствие чего лепесток кажется иногда 3-лопастным. Тычинок 5, чередующихся с лепестками; нити длинные, прикрепленные к нектарному диску, в молодости загнутые внутрь. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или очень редко 2-борозднопоровая, с гладкой сэкзиной (Цатурян, 1948; Сег-
К- ceau-Larrival, 1962). Гинецей синкарпный, состоящий из 2 до-ft вольно сильно редуцированных плодолистиков; завязь нижняя, ш 2-гнездная, увенчанная железистым диском, или стилоподием,
I» на котором возвышаются 2 свободных стилодия; в каждом гнезде
* завязи по 1 висячему семезачатку, но иногда лишь одно из двух гнезд плодущее; нередко в каждом гнезде завязи заклю-' < чается 2 семезачатка, но развивается в семя только один. Семе-' зачатки с вентральным швом, от крассинуцеллятцых до тенуину-целлятных. Плод вислоплодник или реже костянка (Hydrocoty-loideae), увенчан на верхушке остатками чашечки; при созревании вислоплодник почти всегда распадается на 2 половинки, или ' полуплодики (мерикарпии), которые обычно некоторое время висят па особой топкой, обычно 2-раздельной нити, называемой t карпофором; карпофор представляет собой вентральные участки двух соседних плодолистиков, которые отделяются от остальной части плодолистиков лишь в зрелых плодах; у каждого полуплодика на поперечном разрезе видны по периферии обычно по 5 проводящих пучков, которые с окружающей их тканью обра-, зуют на верхней поверхности 5 главных ребер (juga primaria), между которыми могут находиться также вторичные ребра (juga secundaria); в околоплоднике или кругом, или только между главными ребрышками проходят масляные каналы (vittae); кроме этих каналов, часто проходят еще по 2 масляных канала на комиссуре, т. е. на плоскости разъединения плодиков (на их вентральной стороне). Семена очень различной формы и строения. При созревании плодов оболочка семени плотно прилегает к внутрен-'' ней стенке гнезда завязи и иногда даже срастается с ней, подвергаясь более или менее сильной редукции. 2п = 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 28, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, около 50, 54, 64, 66, 72, 76, 96, 160 (х=4—12).
Семейство Apiaceae очень тесно связано с Araliaceae, во заметно более специализировано.
Надпорядок XI. CELASTRANAE1
• От Grossulariales происходит также надпорядок Celastranae,
объединяющий порядки Celastrales, Rhamnales и Santalales. Пре-f имущественно древесные растения, обычно с простыми листьями и небольшими зеленоватыми или беловатыми обоеполыми или однополыми циклическими и обычно 4—5-членными цветками. Андроцей состоит из 1 круга тычинок. Гинецей синкарпный, из 2—3 плодолистиков. В большинстве случаев имеется хорошо развитый интрастаминальный нектарный диск.
1 Superordo Celastranae superordo nov. (classis Celastrinae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 228, p. p.). Typus: Celastrus L. 1753.
Порядок 60. СЕ LASTRALES BENTHAM et J. D. HOOKER 1862
Деревья или кустарники, редко травы (Stackhousiaceae) с очередными или супротивными, простыми и обычно цельными листьями с мелкими прилистниками или без прилистников. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов с лестничной или с простой перфорацией. Цветки в цимозных или реже рацемозных соцветиях, небольшие, зеленоватые или беловатые, обычно 4-членные и 5-членные, актиноморфные. Лепестки свободные или реже частично сросшиеся. Число тычинок обычно равно числу лепестков, и они чередуются с ними. Пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Обычно имеется хорошо развитый нектарный диск. Гинецей синкарпный, из 2— 5 или больше плодолистиков, с верхней или почти полунижней завязью. Семезачатки обычно анатропные, с микропиле, направленным вверх, и с дорзальным швом или с микропиле, направленным вниз, и с вентральным швом, с двойным или реже простым интегументом (Aquifoliaceae и Icacinaceae), крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (род Phytocrene из Icacinaceae, род Gymnosporia из Celastraceae, род Hippocratea и семейство Stackhousiaceae) или почти тенуинуцеллятные (Icacinaceae). Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный (Aquifoliaceae и род Notha-podytes из Icacinaceae). Зародыш обычно окружен мясистым эндоспермом, реже семена без эндосперма.
Порядок Celastrales происходит от Grossulariales, вероятнее всего от общих предков таких семейств, как Hydrangeaceae, Escalloniaceae и Brexiaceae. На вероятную связь Celastrales с, Escalloniaceae указы-вает Хатчинсон (Hutchinson, 1959). Некоторые авторы считают, что предки Celastrales были близки к типу Brexia (Perrier de la Bathie, 1942). По мнению Круаза (Croizat, 1947), для перехода от цветка типа Brexia к цветку типа Celastraceae нужно допустить лишь сравнительно небольшие изменения в положении завязи и диска. Нектарный диск Celastrales возникает из сходной структуры, выработавшейся уже у ряда представителей Bosanae (Brown, 1938). Хотя цветки у Celastrales уже довольно сильно подвинуты по пути эволюции, но семейства Aquifoliaceae, Phellineaceae, Icacinaceae, Goupiaceae, Geissolomataceae и Aextoxicaceae характеризуются очень примитивным строением древесины и членики сосудов здесь с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами. В семействе Celastraceae преобладает уже простая перфорация сосудов, а у остальных семейств перфорация исключительно простая. У некоторых Celastrales наблюдается определенная тенденция развития в направлении высших сростнолепестных двудольных. Для семейства Icacinaceae, например, характерны сростиолепестность и простой интегумент. Сростнолепестностью отличаются также Stackhousiaceae и Salvadoraceae.
Aquifoliaceae Bartling 1830
Самым примитивным членом порядка Celastrales является семейство Aquifoliaceae (3 рода и около 440 видов); самый большой в семействе род Ilex (около 420 видов) распространен в умеренных и тропических областях обоих полушарий, главным образом в Северной и Южной Америке, очень близкий к нему род Вуго-nia (около 20 видов) произрастает в Восточной и Юго-Восточной Азии, Новой Гвинее, Северной Австралии и Полинезии, а монотипный род Nemopanthus встречается в Северной Америке. Деревья (обычно небольшие) или кустарники с очередными, очень редко супротивными, большей частью вечнозелеными простыми листьями с очень мелкими, часто рано опадающими прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией, обычно с многочисленными перекладинами; поровость боковых стенок обычно супротивная, редко лестничная или очередная. Древесинная паренхима диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в немногоцветковых пазушных цимозных соцветиях или реже одиночные в пазухах листьев, обычно двудомные, 4-членные или реже 5-членные, редко 6—9-членные. Чашелистики мелкие, более или менее сросшиеся у основания, черепитчатые, у Nemopanthus очень мелкие и опадающие (мужские цветки) или отсутствуют (женские цветки). Лепестки свободные (Nemopanthus) или чаще более или менее сросшиеся у основания, черепитчатые. Тычинок столько же, сколько лепестков, чередующихся с ними и прикрепленных к их основаниям, реже совершенно свободных. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. В женских цветках встречаются стаминодии, а в мужских цветках рудиментарный гинецей. Нектарный диск отсутствует. Гинецей синкарпный, обычно из 4—5 плодолистиков, редко 2—3 или 8—7 плодолистиков, у Byronia из 10—18 плодолистиков, с коротким столбиком или почти без столбика, с лопастным или головчатым рыльцем; завязь верхняя, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде, очень редко с 2 семезачатками. Семезачатки анатропные и апотропные, с дорзальным, редко латеральным швом и вентральным, вверх направленным микропиле. Плод костянка, с числом косточек, равным числу гнезд. Семя с очень маленьким прямым зародышем у верхушки обильного мясистого эндосперма. 2п=36, 40.
По строению древесины, отсутствию диска и очень маленькому зародышу семейство Aquifoliaceae является сравнительно еще очень примитивным в порядке Celastrales. Но в то же время цветки Aquifoliaceae всегда двудомные, а интегумент простой, что свидетельствует о значительной его подвинутости в других отношениях.
Phellineaceae Takhtajan 1966 1
Сюда входит 1 род Phelline (около 10 видов), эндемичный для Новой Каледонии. Вечнозеленые деревья или кустарники с очередными простыми листьями с перистым жилкованием, большей частью сближенными в верхней части ветвей. Устьица аномоцитные. Членики сосудов длинные и узкие, с лестничной перфорацией с многочисленными перекладинами; поровость боковых стенок лестничная или супротивная. Древесинная паренхима скудно-паратрахеальная. Лучи смешанно-гомогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами. Цветки в кистевидных или метельчатых соцветиях, двудомные. Чашелистиков 4—6, маленьких. Лепестков 4—6, свободных, мясистых, створчатых, на верхушке с маленьким, внутрь направленным остроконечием. Тычинки в одинаковом количестве с лепестками и чередующиеся с ними, свободные. В женских цветках имеются стаминодии. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сэкзиной, более тонкой, чем нэкзина. Гинецей синкарпный, из 2—5 плодолистиков, с сидячим лопастным рыльцем; завязь верхняя, 2—5-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки гемитропные или слабо кампилотропные, апотропные, с микропиле, направленным вверх и внутрь. В мужских цветках имеется рудиментарный гинецей. Плод костянка с 2—5 косточками. Семя с обильным эндоспермом.
Род Phelline включается всеми авторами в семейство Aqui-foliaceae, от представителей которого он отличается, однако, характерным жилкованием листьев, створчатыми лепестками (которые всегда свободные), характером соцветий, гемитропными или слабо кампилотропными семезачатками, анатомией древесины, а также совершенно иным строением оболочки микроспор.
Icacinaceae Miers 1851
Относительно довольно примитивно также семейство Icacinaceae (45 родов и около 400 видов), распространенное в тропических и отчасти субтропических странах; на севере оно доходит до Южной Японии и Мексики, а на юге — до Капланда, Новой Зеландии и Чили. Деревья и кустарники (часто лиановые) с очередными или очень редко супротивными, большей частью цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица различного типа — парацитные, анизоцитные и аномоцитные. Узлы 3-лакунные
1 Phellineaceae fam. nov. (A quifoliaceae tribus Phellineae Loes. 1901, Monogr. Aquif. 1 : 504). Typus: Phelline Labill. 1824, Sert. Austr. Caled. : 35, tab. 38.
(большая часть Icacinaceae) или 1-лакунные (часть Icacineae и все lodeae, Sarcostigmateae и Phytocreneae). Членики сосудов с лестничной или с лестничной и простой перфорацией, реже (в стеблях с 1-лакунными узлами) исключительно с простой перфорацией; перекладины в лестничных перфорационных пластинках часто тонкие и многочисленные (20—50); поровость боковых стенок обычно промежуточная между лестничной и супротивной в древесинах, содержащих сосуды с лестничной перфорацией, и очередная у сосудов с простой перфорацией. Древесинная паренхима апотрахеальная, большей частью диффузная или реже паратра-хеальная, обычно вазицентрическая. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы обычно с окаймленными порами, редко с простыми порами. Интерксилярпая флоэма встречается у вьющихся кустарников из трибы Sarcostigmateae и у разных представителей lodeae и Phytocreneae с аномальным строением молодого стебля (Bailey a. Howard, 1941). Цветки в сложных метельчатых соцветиях, обоеполые или реже двудомные, еще реже полигамные или полигамно-двудомные, 5- или 4-членные, очень редко 6- или 3-членные. Чашелистики мелкие, более или менее сросшиеся, черепитчатые или редко створчатые, не увеличивающиеся при созревании плодов. Лепестки большей частью свободные, иногда сросшиеся, створчатые, редко отсутствуют. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и чередующиеся с ними; нити свободные или более или менее сросшиеся с лепестками; пыльники обычно интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, 3-бороздная, 3-поро-вая, 3-пороратная, безапертурная и других типов (Erdtman, 1952). Нектарный диск большей частью отсутствует. Гинецей из 3 плодолистиков, почти всегда псевдомономерный, большей частью с коротким столбиком; завязь верхняя, почти всегда 1-гнезд-ная в результате недоразвития остальных гнезд, но у неотропиче-ского рода Emmotum 3-гнездная, большей частью с 2 свисающими с вершины полости семезачатками, редко с 1 семезачатком. Семезачатки тенуинуцеллятные (Phytocrene) или почти тенуинуцел-лятные, анатропные, апотропные, с дорзальным швом и вверх направленным микропиле; фуникулус обычно утолщенный над микропиле. Плоды обычно костянковидные, 1-семенные, редко плоды сухие и крылатые. Семена с прямым или более или менее согнутым зародышем и большей частью с эндоспермом. 2п=20, 22, 40, 44, 56.
Как в строении вегетативных органов и цветка, так и в строении семезачатка имеется много общего между Icacinaceae и Aqui-foliaceae. По строению древесины Icacinaceae более примитивны, чем Aquifoliaceae, но по сростнолистной чашечке, псевдомоно-мерному гинецею и тенуинуцеллятным или почти тенуинуцеллят-ным семезачаткам они более подвинуты. Оба семейства имеют, очевидно, общее происхождение.
Salvadoraceae Lindley 1836
Много общего c Aquifoliaceae имеет также небольшое семейство Salvadoraceae (3 рода и 12 видов), распространенное в тропической Африке от Египта до Южной Африки, на Мадагаскаре, на Коморских о-вах, на о-вах Альдабра, на Маскаренских о-вах, в Аравии, Палестине, Сирии, Иране, Афганистане, в аридных областях Пакистана и Индии, иа Цейлоне, в сухих областях Верхней Бирмы и в Юго-Восточной Азии (на севере до Хайнаня и Лузона). Кустарники или небольшие деревья с супротивными цельными, обычно кожистыми листьями, часто с очень мелкими опадающими прилистниками, иногда с колючками в пазухах листьев (Azima). Устьица у Salvadora парацитные. Характерно наличие интерксилярной флоэмы у Dobera и Salvadora. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная и очень мелкая. Древесинная паренхима паратрахеальная, от скудной до вазицентрической. Лучи гомогенные или слегка гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами, очень короткие (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных рацемозных соцветиях — колосьях, кистях или метелках, реже в густых пучках, обоеполые, полигамные или двудомные. Чашечка сростнолистная, 2—4-зубчатая, большей частью с черепитчатыми лопастями. Лепестков 4, редко 5, свободных или у основания немного сросшихся (Salvadora), черепитчатых. Тычинок 4, редко 5; нити свободные (Azima), сросшиеся до середины или выше в трубку (Dobera) или приросшие основаниями к трубке венчика (Salvadora). Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Нектарный диск отсутствует или в виде отдельных железок между тычинками. Гинецей из 2 плодолистиков, у Dobera и Salvadora псевдомономерный, с коротким или очень коротким столбиком с цельным или 2-лопастным рыльцем; завязь 1—2-гнездная, с 1—2 семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, апотропные, с микропиле, направленным наружу и вниз. Плод ягода или костянка, большей частью 1-семенной. Семена без эндосперма, с толстыми сердцевидными семедолями. 2п==24.
Биохимические данные говорят за близость Salvadoraceae к Aquifoliaceae (Gibbs, 1958).
Celastraceae R. Brown in Flinders 1814
Семейство Celastraceae (58 родов и более 850 видов) широко распространено по земному шару, главным образом в тропических странах, но отсутствует в холодных областях. Вечнозеленые или листопадные деревья и кустарники, часто лиановые. Листья очередные или супротивные, с мелкими, рано опадающими прилистниками или без прилистников. Устьица обычно анизоцитные или
аномоцитные, очень редко парацитные (Kurrimia). Членики сосудов большей частью с простой перфорацией, реже с лестничной (Elaeodendron, Kurrimia, Perrottetia и виды Cassine); поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима очень различных типов, обычно очень скудная или отсутствует. Лучи гетерогенные разных типов или гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными или простыми порами, часто перегородчатые (Record, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных или пазушных цимозных или реже рацемозных соцветиях, редко одиночные, обычно зеленоватые или белые, обоеполые или реже однополые, 4—5-членные. Чашелистики мелкие, свободные или сросшиеся у основания, до середины или редко выше, обычно черепитчатые, редко створчатые. Лепестки обычно свободные и прикрепленные под хорошо развитым нектарным диском различной формы, черепитчатые или редко скрученные или створчатые, редко отсутствуют. Тычинок 4 или 5, редко 8—10, чередующихся с лепестками, прикрепленных к диску или снаружи под диском; пыльники обычно интрорзные, редко экстрорзные (виды Euonymus). Оболочка микроспор 3-борозднопоровая с сэкзиной, более толстой, чем нэкзина, обычно сетчатой. Микроспоры Сатру-lostemon в тетрадах (Erdtman, 1952). Нектарный диск всегда развит и часто приросший к завязи. Гинецей из 2—5 плодолистиков, обычно с коротким столбиком с головчатым или иногда 2—5-ло-пастным или ветвистым рыльцем; завязь верхняя или очень редко полунижняя, но иногда являющаяся нижней вследствие срастания с диском,1 2—5-гнездная, очень редко в результате недоразвития остальных гнезд 1-гнездная, обычно с 2, редко 1 или 3— многими прямостоячими или реже висячими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, апотропные, очень редко эпитропные (Tripterygium wilfordii Hook, f.), слабо крассинуцел-лятные (Celastrus, Elaeodendron) или тенуинуцеллятные (Gyrnno-sporia). Плоды локулицидные коробочки, крылатки, ягоды, костянки или нераскрывающиеся коробочки. Семена прямые, обычно более или менее полностью заключенные в ярко окрашенный ариллус, образующийся на интегументе близ фуникулуса (Adatia a. Gavde, 1962), большей частью с обильным, более или менее мясистым эндоспермом, редко без эндосперма. 2п=24, 32, 46, 54, 64, 80.
Семейство Celastraceae не производит впечатления вполне естественного. Так, африканское подсемейство Campylostemonoi-deae с единственным родом Campylostemon отличается от остальных Celastraceae во многих отношениях, в том числе тетрадной пыльцой. Быть может, еще более изолировано подсемейство Tripterygioideae, характеризующееся нераскрывающимися летуч-
1 По Лоренсу (Lawrence, 1951), такая завязь является лишь на вид нижней (seemingly inferior), а не настоящей нижней.
ками и семенами без ариллуса. Очень далеки от Celastrotdeae также Cassinoideae. Вполне возможно, что некоторые из этих подсемейств должны быть выделены в отдельные семейства, как это уже было сделано давно с Goupioideae.
Goupiaceae Miers 1860—1869
Семейство Goupiaceae состоит из 1 рода Goupia (3 вида), распространенного в тропической Южной Америке. Деревья или кустарники с очередными цельными кожистыми листьями, снабженными очень узкими и довольно длинными опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Характерно сложное строение проводящей системы черешка. Членики сосудов с лестничной перфорацией с 3—10 толстыми перекладинами. Древесинная паренхима апотрахеальная и паратрахеальная. Лучи смешанногетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных брактеатных зонтиковидных кистях, обоеполые, 5-членные, гаплостемонные. Чашечка маленькая, лопастная, лопасти черепитчатые. Лепестки очень длинные и узкие, вогнутые, свободные, индупликатно-створчатые. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, прикрепленных к краю тонкого чашевидного нектарного диска; нити очень короткие; пыльники интрорзные, с толстым связником. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 5 плодолистиков, со свободными шиловидными стилодиями; завязь частично заключенная в диск, с несколькими семезачатками в каждом гнезде. Плод твердая ягодообразная костянка. Семена с прямым зародышем и мясистым эндоспермом.
Род Goupia обычно включается в Celastraceae, хотя еще в прошлом веке он был выделен в самостоятельное семейство. По мнению Спрэйга (Sprague in Metcalfe a. Chalk, 1950), род Goupia отличается от Celastraceae жилкованием листьев, прилистниками, почкосложением лепестков, пыльниками и гинецеем и заслуживает поэтому выделения в отдельное семейство. Кроме того, как отмечают Меткаф и Чок, род Goupia отличается от Celastraceae (за возможным исключением Kurrimia и Lophopetalum) строением черешков. Мы оставляем Goupiaceae рядом с Celastraceae, но вполне возможно, что детальное морфологическое исследование покажет, что оно далеко от них.
Hippocrateaceae A. de Jussieu 1811
К Celastraceae стоит очень близко широко распространенное в тропических странах семейство Hippocrateaceae (18 родов и более 300 видов). Небольшие деревья или кустарники, часто лианы, цепляющиеся ветвями-усиками. Листья обычно супротивные, с мелкими прилистниками или без прилистников. Устьица обычно 378
аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок редкая. Древесинная паренхима паратрахеальная, довольно скудная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными или простыми порами (Record, 1938; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пучках или цимозных соцветиях, обычно обоеполые, снабженные брактеолями. Чашелистиков 5, очень редко 3 или 2, у основания более или менее сросшихся, черепитчатых. Лепестков 5, очень редко 3, свободных, черепитчатых, редко створчатых. Нектарный диск хорошо развит. Тычинок большей частью 3, редко 2, 4 или 5, расположенных у основания завязи внутри диска, чередующихся с лепестками; нити часто расширенные и коротко сросшиеся у основания; пыльники обычно экстрорз-ные, редко интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной. Гинецей обычно из 3, редко 2 или 5 плодолистиков, с коротким столбиком или редко без столбика, большей частью с 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя, но диск иногда приросший к ее основанию, 3-, редко 2- или 5-гнездная, с 2—10 семезачатками в каждом гнезде. Плоды дробные коробочки или ягоды. Семезачатки анатропные или плейотропные, тенуинуцеллятные (исследована только Hippocrated). Семена часто крылатые, без эндосперма; семедоли частично сросшиеся, толстые. 2п=28, 56.
Семейство Hippocrateaceae очень близко к Celastraceae, что подтверждается также строением семезачатков (Mauritzon, 1936b). Смит и Бэйли (Smith a. Bailey, 1941) считают даже, что граница между Hippocrateaceae и Celastraceae является искусственной. От Celastraceae семейство Hippocrateaceae отличается главным образом 3-членным андроцеем.
Siphonodontaceae Gagnepain et Tardieu ex Tardieu-Blot 1951
В семейство Siphonodontaceae входит 1 род Siphonodon (5 видов), распространенный в тропической Азии от Восточной Индии и Андаманских о-вов через Малайю до Филиппин и Австралии (восточный Квинсленд). Деревья или древесные лианы с очередными городчато-зубчатыми или почти цельнокрайными листьями с очень маленькими опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная, очень скудная. Лучи смешанно-гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами, перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных зонтиковидных цимозных соцветиях, обоеполые, 5-членпые, гаплостемонные. Чашелистиков 5, черепитчатых. Лепестков 5, свободных, черепитчатых. Тычинки прикреплены под нектарным диском и дуговидно изо
гнуты над ним; пыльники короткие. Оболочка микроспор 3-пот ровая, чем она резко отличается от спородермьх Celastraceae (Erdtman, 1952). Нектарный диск очень крупный1 и полушаро-видный, почти полностью закрывает собой гинецей и оставляет только маленькое отверстие на верхушке, через которое выглядывает напоминающая рыльце верхушка цветочной оси. Гинецей из 5 плодолистиков; плодолистики погружены в диск, а свободные стилодии прижаты к внутренней стороне трубки диска и оканчиваются выступающим наружу кистевидным рыльцем; в каждом плодолистике по 1 висячему семезачатку. Плод мясистый, состоит из сильно разросшегося диска с очень маленьким отверстием на верхушке с заключенными в нем твердыми плодиками. Семена с перепончатой кожурой и довольно твердым эндоспермом.
Род Siphonodon обычно включается в семейство Celastraceae, где он стоит, однако, несколько изолированно и отличается, в частности, своими очень своеобразными цветками и 3-поровыми микроспорами. Круаза (Croizat, 1947) выделил его поэтому в отдельное подсемейство Siphonodonoideae, которое было затем возведено в ранг семейства.
Stackhousiaceae R. Brown in Flinders 1814
Семейство Stackhousiaceae (2 рода и около 22 видов) распространено главным образом во внетропических областях Австралии, а также в Тасмании и северной Новой Зеландии, но тропический австралийский вид Stackhousia intermedia Bailey простирает свой ареал через Новую Гвинею до Каролинских о-вов, о-вов Палау, Филиппинских о-вов и островов Амбоина и Суматра; монотипный род Macgregoria эндемичен для Центральной Австралии.1 2 Более или менее ксерофильные однолетние или многолетние травы или кустарнички. Листья очередные, цельные, сидячие, иногда редуцированные, с очень маленькими, иногда опадающими прилистниками или без прилистников. Устьица аномоцитные. В паренхиме стеблей и листьев встречаются таниноносные клетки. Членики сосудов с простой перфорацией. Древесинная паренхима скудная. Лучи отсутствуют. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в рацемозных или цимозных соцветиях, обоеполые, 5-членные, гаплостемонные, у Stackhousia с 2 брактеолями. Чашелистиков 5, сросшихся в трубку, с черепитчатыми лопастями. Лепестков 5, с длинными ноготками, черепитчатых, совершенно свободных (Macgregoria},
1 В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) подсемейство Siphonodonoideae семейства Celastraceae характеризуется как не имеющее диска.
2 Некоторые авторы (Hutchinson, 1959; Scholz in Engler, 1964, и др.) признают также эндемичный для Австралии монотипный род Tripterococcus Endl., но, по-видимому, нет достаточных оснований выделять его из Stachou-sia (см.: N. Т. В u г b i d g е. Dictionary of Australian plant genera, 1963).
или ноготки в нижней части свободные, а в верхней части сросшиеся в трубку. Нектарный диск развит, тонкий. Тычинки одинаковой длины (Macgregoria), или длина их разная; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с более или менее ясно выраженной сетчатостью сэкзины. Гинецей из 5 плодолистиков (Macgregoria и иногда у Stackhousia) или из 3, редко из 2 плодолистиков, с более или менее сросшимися стилодиями; завязь (2)3—5-гнездная, с 1 прямым базальным семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки анатропные и апотропные, с вентральным швом и вниз направленным микропиле. Плоды сухие, по созревании распадающиеся на (2)3—5 нераскрывающихся мерикарпиев. Семена с большим прямым зародышем и мясистым эндоспермом. 2п--20.
Семейство Stackhousiaceae тесно связано с Celastraceae, но значительно более специализировано. Родство с Celastraceae подтверждается данными морфологии цветка, семезачатка, оболочки микроспор и анатомии древесины (Mauritzon, 1936а; Metcalfe a. Chalk, 1950; Erdtman, 1952; Narang, 1953).
Aextoxicaceae Engler et Gilg 1919
He вполне ясно систематическое положение семейства Aextoxicaceae, состоящее из 1 монотипного рода Aextoxicon, произрастающего в Чили. Дерево с очередными или почти супротивными кожистыми цельными перистонервными листьями, лишенными прилистников. Ветви, нижняя сторона листьев и соцветия покрыты чешуйчатыми волосками. Устьица сильно погруженные, окружены кольцом клеток, отличающихся по форме от окружающих. Членики сосудов с лестничной перфорацией со многими тонкими перекладинами (до 25); поровость боковых стенок от лестничной до супротивной. Древесинная паренхима диффузная. Лучи гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в пазушных кистях, двудомные, 5-членные или иногда 4- или 6-членные, гаплостемонные, в стадии бутона полностью заключенные в калиптровидно сросшиеся брак-теоли. Чашелистики свободные, черепитчатые, опадающие. Лепестки свободные, в бутоне загнутые внутрь, черепитчатые. Тычинки чередуются с мясистыми почковидными железками диска; нити толстые, мясистые; пыльники вскрывающиеся короткими щелями, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Рудиментарный гинецей в мужских цветках маленький. Женские цветки с 5 мясистыми стаминодиями и нектарным диском. Гинецей из 2 плодолистиков, но псевдомономерный, с коротким и коротко-2-лопастным столбиком; завязь 2-гнездная, но одно гнездо стерильное, с 2 висячими семезачатками в фертильном гнезде. Плод нераскрывающийся. Семена с руминированным эндоспермом и округло-сердцевидными семедолями.
Род Aextoxicon сближался разными авторами с Monimiaceae, Euphorbiaceae, Sapindaceae, Melianthaceae и, наконец, с Aquifo-liaceae и Celastraceae. Последняя точка зрения, разделяемая также Хатчинсоном (Hutchinson, 1959), по-видимому, наиболее близка к истине. Однако не исключена возможность, что Aextoxicaceae придется перенести в Euphorbiales, к которому оно близко, в частности, строением оболочки микроспор (Erdtman, 1952). В системе Бентама и Хукера род Aextoxicon помещается в Euphorbia-свае — Phyllantheae.
Geissolomataceae Endlicher 1841
С Celastraceae, возможно, связано также семейство Getssolo-mataceae, состоящее из 1 монотипного рода Geissoloma, распространенного в горах Южной Африки (юго-западный Капланд). Низкий вечнозеленый кустарник с супротивными сидячими цельными перистонервными кожистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица энциклоцитные. В перицикле имеется непрерывное кольцо склеренхимы. Членики сосудов с очень косыми конечными стенками, с летничной перфорацией с многочисленными перекладинами. Древесинная паренхима скудная, диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными окончаниями. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в очень редуцированных брактеатных пазушных кистях, обоеполые, безлепестные. Чашечка короткотрубчатая, 4-раздельная почти до основания, с лепестковидными черепитчатыми лопастями. Тычинок 8, прикрепленных у основания чашечки, супротивных и чередующихся с лопастями чашечки; нити тонкие, свободные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной. Гинецей из 4 плодолистиков, со слабо спаянными на верхушке стилодиями; завязь 4-гнездная, гнезда узкокрылатые, каждое с 2 свисающими с верхушки семезачатками. Плод коробочка. Семена со скудным эндоспермом и прямым центральным зародышем; семедоли длинные и линейные.
Бентам и Хукер включали род Geissoloma в семейство Репаеа-сеае в качестве «аномального» рода, а Байон относил к Celastraceae, но Эндлихер выделил его в самостоятельное семейство. Современные авторы относят Geissolomataceae к Myrtales или к Thymelaeales. По морфологии оболочки пыльцы Geissoloma заметно отличается от Penaeaceae, Thymelaeaceae, Myrtaceae и др. и очень похожа на некоторых Celastraceae (Erdtman, 1952), что, по-види-мому, говорит о принадлежности ее к порядку Celastrales.
Corynocarpaceae Engler in Engler et Prantl 1897
В Celastrales нужно включить, по-видимому, также семейство Corynocarpaceae с 1 родом Corynocarpus (5 видов), распространенным на о-вах Ару, в Новой Гвинее, Полинезии, Новой Каледо-382
нии, на о-вах Новые Гебриды, в Северо-Восточной Австралии, Новой Зеландии и на островах Кермадек и Чатем. Деревья с очередными цельными кожистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима в широких, по-видимому, апотрахеальных полосках и вази-центрическая. Лучи очень широкие, гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в терминальных метелках, обоеполые, 5-членные. Чашелистиков обычно 5, свободных, черепитчатых. Лепестков обычно 5, приросших к основаниям чашелистиков, черепитчатых. Тычинок 5, супротивных лепесткам и приросших к их основаниям; внутренний круг первоначально диплостемопного андроцея превращен в лепестковидные стаминодии, чередующиеся с тычинками. Оболочка микроспор 2-борозднопоровая, с сэкзиной более толстой, чем нэкзина. Железки диска крупные, супротивные стаминодиям. Гинецей из 2 плодолистиков, с 1—-2 стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь 2-гнездная или в результате недоразвития второго гнезда 1-гнездная, с 1 висячим семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки анатропные и апотропные с дорзальным швом и вверх направленным микропиле. Плод синкарпная костянка. Семена без эндосперма, с прямым зародышем с большими семедо-лями. 2п=44.
Ван-Тигем (Van Tieghem, 1900, 1901) сближал Corynocarpaceae с Celastraceae, а многие последующие авторы включают их в Celastrales, что, по-видимому, правильно, хотя по своим 2-бо-розднопоровым микроспорам они резко отличаются от всех остальных представителей этого порядка и напоминают больше Crypte-roniaceae, Cunoniaceae, Eucryphiaceae и Bauera (Erdtman, 1952). Систематическое положение семейства Corynocarpaceae нельзя считать поэтому окончательно установленным.
Порядок 61. RHAMNALES LINDLEY 1833
К Celastrales стоит сравнительно очень близко несколько более подвинутый порядок Rhamnales. Прямостоячие деревья и кустарники, среди которых довольно часто встречаются лианы. Листья очередные или реже супротивные, простые или сложные, обычно с прилистниками. Узлы 3-лакунные. Членики сосудов, в отличие от Celastrales, исключительно с простой перфорацией. Цветки обоеполые или реже однополые, 4—5-членные, обычно мелкие. Околоцветник обычно двойной, реже лепестки отсутствуют. Тычинок 4—5, но, в отличие от большинства Celastrales, они супротивны лепесткам, а не чередуются с ними. Нектарный диск обычно развит, интрастаминальный. Гинецей синкарпный. Семезачатки базальные, анатропные и апотропные, с дорзальным,
боковым или вентральным швом, с двойным интегументом и крас-синуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с эндоспермом.
Порядок Rhamnales стоит так близко к Celastrales, что некоторые авторы (например: Gundersen, 1950; Cronquist, 1957) не выделяют семейства Rhamnaceae и Vitaceae из порядка Celastrales. Однако тычинки у Rhamnales супротивны лепесткам, а не чередуются с ними, как у Celastrales. Один круг тычинок у Rhamnales и у Celastrales возник разными путями — в первом случае выпал наружный круг тычинок, а оставшиеся тычинки оказались против лепестков, в другом же случае выпал внутренний круг тычинок, поэтому оставшиеся тычинки оказались против чашелистиков (Wettstein, 1935). Таким образом, Rhamnales могли произойти лишь от более примитивных древних представителей Celastrales с диплостемонным андроцеем. Другими словами, современные порядки Rhamnales и Celastrales имеют общее происхождение от диплостемонных предков, причем некоторые семейства Celastrales стоят во многих отношениях ближе к анцестральному типу, чем Rhamnales, которые ушли несколько дальше по пути специализации древесины (простая перфорация) и отчасти также репродуктивных органов.
Rhamnaceae A. L. de Jussieu 1789
Из 3 входящих в порядок Rhamnales семейств наиболее примитивно семейство Rhamnaceae (около 60 родов и более 900 видов), распространенное во всех частях света, но преимущественно в тропических и субтропических областях. Деревья и кустарники, часто колючие и иногда вьющиеся, редко кустарнички (южноамериканский род Crumenaria) и очень редко травы (Crumenaria decumbens Mart.). Листья очередные или реже супротивные, простые, перистонервные или дугонервные, обычно с очень мелкими прилистниками, отсутствующими только у южноафриканского рода Phyltca (за исключением Р. stipularis L.). Устьица обычно аномоцитные, иногда парацитные, редко анизоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима у большинства видов преимущественно паратрахеальная, но у некоторых видов преимущественно апотрахеальная. Лучи от гетерогенных до гомогенных, большей частью смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с простыми порами (Никитин, 1938; Record, 1939; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных пучках или чаще цимозных соцветиях, зеленоватые, обоеполые, редко полигамные или двудомные, 5-членные или реже 4-членные, с более или менее чашевидной цветочной трубкой. Чашечка трубчатая, 5—4-лопастная, с треугольными опадающими лопастями, в почкосложении черепитчатыми. Лепестков 5—4, мелких, часто более или менее вогнутых, нередко ноготковых, чередующихся
с чашелистиками, иногда отсутствуют. Тычинок 5—4; нити более или менее сросшиеся с трубкой околоцветника; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор обычно 3-бороздно-поровая, несколько сходная с Celastraceae, но часто более или менее треугольная (Erdtman, 1952). Нектарный диск почти всегда хорошо развит, обычно более или менее приросший к цветочной трубке, редко свободный или почти свободный, как у некоторых видов Sageretia и Berchemia. Гинецей большей частью из 3 или 2,. редко 4 или 5 плодолистиков, редко псевдомоиомерпый, со стилодиями, более или менее сросшимися в столбик с различной длины рыльцевыми ветвями или с лопастным рыльцем; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с диском, с 1, редко 2 (Karwinskid) семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки с вниз направленным микропиле. Плоды костянковидпые, ореховидные или распадающиеся на мерикарпии. Семена с большим прямым зародышем и большей частью со скудным эндоспермом, иногда отсутствующим; у Reynosia эндосперм руминированный. 2п = 18, 20, 22, 24. 26, 36, 40, 46, 48, 72, 96 (х=9-13, 23).
Vitaceae A. L. de Jussieu 1789
К Rhamnaceae стоит близко семейство Vitaceae (около 11 родов и более 700 видов), распространенное в тропических и субтропических странах, с немногими представителями в умеренных областях (главным образом виды Vitis, Ampelopsis и Partheno-cissus). Невысокие деревья, прямостоячие кустарники или чаще древесные лианы. Листья очередные, большей частью простые, очень часто пальчатолопастные и пальчатонервные, реже перисто-или пальчатосложные, обычно с опадающими прилистниками. Устьица энциклоцитныо или актиноцитные, редко аномоцитные (Cissus) (Зубкова, 1966). Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок обычно лестничная, иногда супротивная до очередной. Древесинная паренхима паратрахеальная, обычно довольно скудная. Лучи широкие и обычно очень высокие; у примитивных прямостоячих типов широкие лучи сопровождаются линейными лучами, утерянными у большинства вьющихся видов, хотя и сохранившимися еще у Vitis californica Benth. Волокнистые элементы с простыми порами, перегородчатые (Adkinson, 1913; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в цимозных соцветиях, обычно мелкие,1 зеленоватые, обоеполые, полигамно-однодомные или двудомные, 5- или 4-членные. Чашечка обычно слабо развитая, неясно 4—5(или в виде исключения 3 или 6—7)-зубчатая или лопастная или часто редуцирована до колечка
1 Самые крупные цветки у мадагаскарского вида Cissus glossopetala (Bak.) Suesseng., лепестки которого достигают в длину 6.3 мм (Suessenguth, 1953).
25 А. Л. Тахтаджян
385
вокруг венчика. Лепестков 4—5 (очень редко 3 или 6—7), створчатых, обычно свободных, реже сросшихся основаниями в трубку или сросшихся своими верхушками (Vitis и некоторые виды Cissus) и опадающих в этом случае целиком в виде колпачка, приподнимающегося в результате выпрямления тычиночных нитей. Тычинок 4—5, прикрепленных к основанию нектарного диска, свободных; нити тонкие; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952). Нектарный диск большей частью хорошо развит, состоит из 5 свободных или сросшихся друг с другом нектарников, обычно более или менее приросший к завязи. Гинецей из 2 плодолистиков; столбик простой, обычно с дисковидным или головчатым, реже 4-лопастным или 4-раздельным (Tetrastigma) рыльцем; завязь верхняя или более или менее сросшаяся с диском, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки с микропиле, направленным вниз. Плод мясистая, сочная или почти сухая ягода с 1—2 гнездами; семян в каждом гнезде 2. Семена с маленьким зародышем, окруженным обильным и часто румипированным эндоспермом. 2п=22, 24, 26, 28, 32, 38, 40, 44, 52, около 60, 76, 80 (х=11 —14, 16, 19, 20).
По строению цветков и по апотропным семезачаткам Vitaceae несомненно близки к Rhamnaceae, хотя отличаются от них габи-туально, листьями, часто лопастными или сложными, ягодообразными плодами, маленьким обычно зародышем и обильным, большей частью более или менее руминированным с внутренней стороны эндоспермом (одиночная борозда семени Rhamnaceae расположена с наружной стороны, а руминированный эндосперм известен только у Reynosia). Переходные формы между Rhamnaceae и Vitaceae совершенно отсутствуют. Семейства Rhamnaceae и Vitaceae произошли, вероятно, от общего предка, близкого к Celastraceae, но более примитивного.
Leeaceae Dumortier 1829
Очень близко к Vitaceae семейство Leeaceae, состоящее из 1 палеотропического рода Leea (около 70 видов); большинство видов рода произрастает в Южной и Юго-Восточной Азии. Прямостоячие кустарники или деревья, обычно с очередными простыми или перистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица актиноцитные, энциклоцитные или редко аномоцитные (Зубкова, 1966). Членики сосудов маленькие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок лестничная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи широкие и высокие. Волокнистые элементы с простыми или иногда окаймленными порами, перегородчатые (Adkinson, 1913; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в многоцветковых, часто очень крупных цимозных соцветиях, расположенных супротивно верхним листьям, обоеполые, 5-членные, красные, желтые или зеле-386
ные. Чашелистиков 5, у основания блюдцевидно или чашевидно сросшихся. Лепестков 5, в нижней части сросшихся друг с другом и с тычиночной трубкой. Тычинок 5, сросшихся в трубку; пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952). Гинецей из 3—6(8) плодолистиков; столбик простой, с головчатым рыльцем; завязь верхняя, с 1 семезачатком в каждом гнезде. Плод ягода с 3—6(8) гнездами. Семена с маленьким зародышем и румипированным эндоспермом.
Семейство Leeaceae отличается от Vitaceae сросшимися в трубку тычиночными нитями, экстрорзными пыльниками, большим числом плодолистиков и другими особенностями. Оба семейства имеют скорее общее происхождение.
Порядок 62. SANTALALES LINDLEY 1833
К Celastrales близок также порядок Santalales. Сюда входят древесные или травянистые растения, часто полупаразиты или паразиты. Листья очередные или супротивные, простые, цельные, без прилистников или редко с опадающими прилистниками (Dtpentodon и Medasandra). Узлы 3- или 1-лакунные. Членики сосудов с простои перфорацией, реже перфорация лестничная. Цветки обычно мелкие, обоеполые или однополые, с двойным или чаще простым околоцветником, обычно актиноморфные. Лепестки большей частью створчатые, иногда более или менее сросшиеся. Тычинки обычно чередующиеся с чашелистиками (супротивные лепесткам, если они присутствуют). Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 3-бороздная, реже от 3- до многопоровой. Нектарный диск интрастаминальнын. Гинецей синкарпный или лизи-карпиый, обычно из 2—3 плодолистиков; завязь нижняя или полунижняя, реже верхняя. Семезачатки висячие, обычно с простым интегументом или не дифференцированы на нуцеллус и интегумент, часто не отграничены от плаценты и в большинстве случаев характеризуются ясно выраженным процессом редукции нуцел-луса. Эндосперм целлюлярный или реже гелобиальный. Семя с эндоспермом.
Большинство авторов выводит порядок Santalales от Protea-les, а Гоби (1916), Веттштейн (Wettstein, 1935), Н. И. Кузнецов (1936) и Рендл (Rendle, 1938) родство с Proteales считают даже несомненным. Но несмотря на некоторые черты сходства с Proteales, в частности явственно «протеацеоидную» пыльцу некоторых Olacaceae (Erdtman, 1952), порядок Santalales стоит ближе к Celastrales и произошел, по-видимому, от примитивных его представителей. В системе же Хатчинсона (Hutchinson, 1926,1959) порядок Santalales s. str. выводится через Olacales (низшие Santalales) от Celastrales, что также принципиально правильно. Порядки Santalales и Celastrales, вернее примитивные их представители, несомненно очень близки. Наиболее примитивное в порядке Santalales-
семейство Olacaceae обнаруживает очень тесную связь с Celastrales, ~и уже неоднократно его сближали с A quifoliaceae и Celastraceae. Но еще ближе стоит оно к Icacinaceae, с которыми имеет, вероятно, общее происхождение. На связь с Icacinaceae указывает как строение гинецея, так и строение семезачатка (Fager-lind, 1945, 1947), а также строение древесины и некоторые другие признаки. Интересно, что у некоторых родов Olacaceae встречается еще лестничная перфорация, столь характерная для низших Celastrales и почти отсутствующая у Proteales. Однако порядок Santalales не является, вероятно, непосредственным производным порядка Celastrales, но имеет скорее общее с ним происхождение. Santalales в целом значительно более подвинуты, чем Celastrales, и в связи с полупаразитическим и паразитическим образом жизни многих их представителей характеризуются ясно выраженными процессами редукции и дегенерации.
Olacaceae Mirbel ex А. Р. Decandolle 1824
Самым примитивным семейством в порядке Santalales является Olacaceae (около 20 родов и 200 видов), распространенное в тропических и субтропических областях Южной Америки, Африки, муссонной Азии и Австралии; род Ximenia пантропический. Деревья и кустарники, редко полукустарники (виды О lax), иногда лазящие, частично полупаразиты. Листья очередные, цельные, перистонервные. Устьица парацитные или других типов. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но у некоторых родов еще с лестничной перфорацией, обычно с 6 —10 перекладинами (но с более 20 перекладинами у Heisteria)-, поровость боковых стенок лестничная и супротивная, супротивная или очередная. Древесинная паренхима обычно апотрахеальная, от диффузной до однорядных метатрахеальных полос, редко исключительно па-ратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы с многочисленными, явственно окаймленными порами или чаще с немногочисленными простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных соцветиях, в большинстве случаев мелкие, обычно обоеполые, очень редко двудомные (Worcesterianthus). Чашечка маленькая, сростнолистная, большей частью с неясной 3—6-зубчатой окраиной. Лепестков 3—6, свободных или более или менее сросшихся, створчатых или редко черепитчатых (женские цветки Worcesterianthus). Нектарный диск часто развит (Л nacoloseae), интраста-минальный. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и супротивные им, или чаще их в 2 или 3 раза больше; нити свободные или иногда приросшие к лепесткам, очень редко приросшие к чашелистикам (секция Hemiheisteria рода Heisteria)-, пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, 3-бороздная или 3—8-поровая. Гинецей из (2)3(4—5) плодо-388
листиков, с коротким или длинным столбиком с 2—5-лопастным рыльцем; завязь обычно верхняя или реже до половины сросшаяся с диском (часть Olacoideae), причем в пределах рода Strombosia встречается как верхняя завязь, так и полунижняя (Agarwal, 1963), полностью или чаще только в нижней части 2—5-гнездная (базальные перегородки переходят в середине в центральную плаценту, которая во многих случаях не доходит до верхушки полости завязи); в каждом гнезде завязи по 1 висячему семеза-чатку. Семезачатки большей частью анатропные, с микропиле, направленным вверх и внутрь, с двойным (как у Coiila и Ximenia) простым (как у Olax scandens КохЬ., О. stricta R. Вт. и Strombosia) интегументом или же не дифференцированные на нуцеллус и интегумент (как у Olax imbricata Roxb.) (Johri a. Bhatnagar, 1960; Agarwal, 1963). Эндосперм целлюлярпый или гелобиаль-ный. Плоды почти всегда 1-семеппые, обычно костяпковидные, иногда заключенные в разросшуюся чашечку. Семена с тонкой кожурой, маленьким или очень маленьким зародышем, расположенным близ верхушки обильного эндосперма. 2n = 38 {Heiste-rid) и 40 {Strombosia}.
Уже давно высказывалось предположение, что семейство Olacaceae тесно связано с низшими Celastrales, особенно с Icacinaceae, что подтверждается как данными внешней морфологии, так и анатомическим строением вегетативных органов (Metcalfe a. Chalk, 1950).
Aptandraceae Van Tieghem 1896
Семейство Aptandraceae (3 рода и около 10 видов) распространено в Южном Вьетнаме и на п-ове Малакка {Harmandia), в тропической Африке (Ongokea и Aptandra zenkeri Engl.) и в тропической Южной Америке (остальные виды рода Aptandra). Деревья с очередными цельными перистонервными листьями. Устьица у Aptandra парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима апотрахеальная, но у Ongokea кроме диффузной паренхимы имеется несколько клеток вокруг сосудов. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями, но у Aptandra почти исключительно однорядные. Волокнистые элементы с простыми или явственно окаймленными {Ongokea) порами (Sleumer, 1935; Metcalfe а. Chalk, 1950). Цветки в коротких пазушных соцветиях — кистях {Harmandia) или метелках, обоеполые или реже двудомные {Harmandia}, 4- или реже 5-членные {Ongokea). Чашечка очень маленькая, 4- или реже 5-зубчатая, но при плодах сильно разрастающаяся. Лепестков 4 или реже 5, в женских цветках Harmandia 6—8, свободных, створчатых. Нектарный диск развит, экстраста-минальпый, кольцевой {Harmandia) или состоит из железок между лепестками. Тычинок 4 или реже 5 {Ongokea); нити сросшиеся
в колонку вокруг столбика; пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор (3)4(5)-поровая, сходная со спородермой Olaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3—2 плодолистиков, с длинным столбиком, проходящим внутри тычиночной колонки, или рыльца сидячие (Harmandia); завязь верхняя, 2 — 1-гнездная, с семезачатками, свисающими с верхушки центральной плаценты. Семезачатки не дифференцированы на нуцеллус и интегумент (Sleumer, 1935). Плод костянковидный, более или менее заключенный в разросшуюся чашечку. Семена с маслянистым эндоспермом и очень маленьким зародышем близ его верхушки.
Семейство Aptandraceae стоит близко к Olacaceae, от которых отличается тычинками, сросшимися в колонку, экстрастаминаль-ным нектарным диском и разрастающейся при плодах чашечкой.
Schoepfiaceae Van Tieghem 1896
Несколько дальше отстоит от Olacaceae семейство Schoepfiaceae, состоящее из 1 рода Schoepfia (40 видов), распространенного в тропической Америке (секция Codoniuni) и в муссонной Азии (Восточная Индия, Непал, Бирма, Таиланд, Камбоджа и через Китай до Японии, куда доходит лишь S. jasminodora Sieb. et Zucc.). Деревья или кустарники, представляющие собой, по-видимому, корневые полупаразиты (Sleumer, 1935). Листья очередные, цельные, перистонервные. Устьица парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная (крыловидная и сомкнуто-крыловидная), состоящая из веретеновидных клеток. Лучи короткие, смешанно-гомогенные. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в коротких пазушных кистях, обоеполые, большей частью гетеростильные, снабженные своеобразным, похожим на чашечку «подчашием» (calycuhis); подчашие представляет собой результат срастания брактеи и 2 брактеолей и поэтому состоит из 3 неодинаковых зубчиков. Чашечка незаметная, сростнолистная, наверху цельнокрайная, вместе с основанием трубки венчика полностью сросшаяся с завязью. Венчик сростнолепестный, 4—6-лопастпый, лопасти створчатые. Тычинок 4—6, большей частью 5; нити тонкие, приросшие к трубке венчика и лишь в верхней части свободные. Оболочка микроспор с 4 более или менее округлыми апертурами и 6 ругоид-ными межапертурными образованиями между ними; по Эрдт-ману (Erdtman, 1952), спородерма сходна с некоторыми пыльцевыми типами Santalaceae. Нектарный диск развит, интрастами-нальный. Гинецей из 3 плодолистиков, с простым столбиком с 3-лопастным рыльцем; завязь обросшая нектарным диском, в нижней части 3-гнездная, в верхней 1-гнездная, с центральной плацентой, несущей 3 свисающих с ее верхушки семезачатка. Семезачатки не дифференцированы на нуцеллус и интегумент. Плод
костянковидный. Семя с очень маленьким зародышем на верхушке эндосперма.
Род Schoepjia обычно включается в Olacaceae, от остальных представителей которого он однако сильно отличается как анатомией вегетативных органов, так и морфологией спородермы, наличием подчашия и другими признаками.
Opiliaceae Valeion 1886
Сильно подвинуто также! семейство Opiliaceae (9 родов и около 60 видов), распространенное! в Индии, Юго-Восточной Азии (на севере до Юньнани, Тон кипа и Гопгконга и о. Тайвань), в Новой Гвинее, на архипелаге Иномарка, па о-вах Адмиралтейства, в Северной Австралии, Новой Зеландии, тропической Африке и тропической Америке от Мексики до Аргентины. Деревья или деревца, иногда лазящие кустарники, некоторые виды являются корневыми паразитами (Sleumer, 1935). Листья очередные, цельные, перистонервные. Устьица у Opilia парацитные. В отличие от Olacaceae, в листьях, в древесинной паренхиме и особенно в лучах имеются цистолиты, а в мезофилле листа также ветвистые одревесневшие клетки. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очень редкая, очередная. Древесинная паренхима диффузная. Лучи смешанно-гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными или реже (Champereia) простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазушных соцветиях, мелкие, большей частью обоеполые, реже двудомные (Gjellerupia и Agonan-dra), 4—5-членные. Чашечка иногда большая, чашевидная, остающаяся, с 5 ясно выраженными зубцами (Aveledoa'), но обычно очень маленькая и незаметная, 4—5-зубчатая или 4—5-лопастная или же цельнокрайняя, при плодах никогда не разрастается. Лепестки свободные или сросшиеся лишь у основания, реже на 2/3 своей длины или больше (Lepionurus и Gansjera)’, у Gjellerupia и Agonandra женские цветки безлепестные. Тычинок 4—5, супротивных лепесткам, свободных или приросших нитями к трубке венчика; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Нектарный диск развит, интрастаминаль-ный, состоящий из 4—5 свободных или более или менее сросшихся нектарников, чередующихся с тычинками. Гинецей из 2—5 плодолистиков, со столбиком или сидячим рыльцем; завязь верхняя или до половины высоты сросшаяся с диском и с цветочной трубкой, 1-гнездная, с 1 висячим семезачатком на вершине прямо стоящей и обычно центральной плаценты, или реже семезачаток суббазальный (A gonandreae). Семезачатки не дифференцированы на нуцеллус и интегумент или (Opilia и Cansjerdj с простым интегументом (Swamy, i960; Swamy a. Rao, 1963). Плоды костянковидные. Семена обычно с довольно маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 2п~20.
Octoknemaceae Van Tieghem 1905 (Engler 1909)
К Olacaceae стоит близко также семейство Octoknemaceae (2 близких рода и около 10 видов),1 распространенное в дождевых лесах тропической Западной Африки. Деревья и кустарники с очередными цельными листьями со звездчатыми волосками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией (перекладин менее 20 — Octoknema) или с простой перфорацией (Okoubaka)', поровость боковых стенок супротивная или промежуточная между супротивной и очередной (Octoknema), или же очередная (Okoubaka). Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная (Okoubaka) или отсутствует (Octoknema). Лучи смешанногетерогенные с длинными окончаниями (Octoknema) или много-рядно-гомогенные (Okoubaka). Волокнистые элементы с простыми порами (Normand, 1944; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в пазушных кистях, колосьях или метелках, однополые. Чашечка в мужских цветках полностью редуцирована, в женских цветках иногда представлена в форме 5 коротких зубцов (Mildbread, 1935). Лепестков 5, более или менее сросшихся.1 2 Тычинок 5, супротивных лепесткам, свободных; нити короткие и широкие; пыльники короткие, очень широкие, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Рудиментарный гинецей в мужских цветках у основания с 5-лопастным диском. Стаминодии в женских цветках без пыльников или с пыльниками (Okoubaka). Нектарный диск лопастный. Гинецей из 3 плодолистиков, с коротким толстым столбиком с 3-лопастным рыльцем; завязь нижняя, в нижней части 3-гнездная, но в верхней части перегородки не соприкасаются между собой и здесь возвышается тонкая центральная колонка, несущая по 1 висячему семезачатку в каждом гнезде, или же завязь 1-гнездная (Okoubaka). Семезачатки анатропные, со швом, направленным кнаружи, с простым интегументом. Плод костянковидный, 1-семенной. Семя с маленьким зародышем и обильным, слегка руминировэнным эндоспермом. 2п=72.
Octoknemaceae стоят ближе всего к трибе Couleae семейства Olacaceae (Mildbread, 1935), что подтверждается также морфологией волосков (Metcalfe a. Chalk, 1950), эмбриологическими данными (Fagerlind, 1948) и морфологией пыльцы (Erdtman, 1952). В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) Octoknemaceae не выделяются из Olacaceae.
К Olacaceae близки также семейства Erythropalaceae, Cardiop teridaceae и Santalaceae.
1 Род Okoubaka включается Хатчинсоном (Hutchinson, 1959) в семейство Octoknemaceae, но в последнем издании энглеровского «Силлябуса» он помещен в трибу Santaleae семейства Santalaceae.
2 По Хатчинсону (Hutchinson, 1959), цветки Octoknemaceae безлепестные, что неверно.
Erythropalaceae Van Tieghem 1897 (Sleumer in Engler et Prantl 1942)
Наиболее близко к Olacaceae семейство Erythropalaceae с 1 родом Erythropalum (2 вида), распространенным в Восточной и Южной Индии, Непале, Сиккиме, Бирме, Юньнане, на о. Хайнань, в Таиланде, Индокитае, па Малайском п-ове, на Филиппинах ина Яве. Лазящие кустарники с тонкими ветвями и пазушными усиками. Листья очередные, цельные, у основания 3-нервные, длинночерешковые. Устьица более или менее энциклоцитные. Членики сосудов очень широкие и короткие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима очень скудная, диффузная и вазицентрическая. Лучи однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в рыхлых пазушных цимозных соцветиях, очень мелкие, обоеполые, 5-членные, с шиловидными брактеями; оси некоторых соцветий превращаются в усики. Чашелистиков 5, у основания сросшихся и на очень коротком расстоянии приросших к завязи, почти черепитчатых; при плодах трубка чашечки разрастается и заключает плод. Лепестков 5, свободных, створчатых. Тычинок 5, супротивных лепесткам и приросших к ним нитями; пыльники с довольно толстым связником. Оболочка микроспор 3-бороздпая. Нектарный диск развит, иптрастамипальный. Гинецей из 3 плодолистиков, с очень коротким столбиком с 3-лопастным рыльцем; завязь наполовину сросшаяся с нектарным диском, 1-гнездная, с 3—2 анатропными семезачатками, свисающими с верхушки полости завязи. Плод костянка. Семя с очень маленьким зародышем на верхушке мясистого эндосперма.
Новак (Novak, 1954, 1961) и Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включают семейство Erythropalaceae в порядок Celastrales, но другие авторы ставят его рядом с Olacaceae или даже включают в Olacaceae (Schultz-Motel in Engler, 1964). Как показала Рид (Reed, 1955), данные анатомии вегетативных органов и палинологии указывают на очень большую близость к Olacaceae. Рид допускает даже возможность включения рода Erythropalum в Olacaceae, причем, по ее мнению, Erythropalum отличается от остальных родов Olacaceae в меньшей степени, чем род Schoepfia. Вопрос о целесообразности выделения Erythropalum в самостоятельное семейство может быть решен лишь на основе более детальных морфологических исследований.
Cardiopteridaceae Blume 1843
Семейство Cardiopteridaceae (Peripterygiaceae) состоит из 1 рода Cardiopteris (Peripterygium) с 3 видами, распространенными в Ассаме, Бирме, Юго-Восточной Азии, в Новой Гвинее и в Австралии (Квинсленд); С. platycarpa Gagnep. эндемичен для Тонкина.
Вьющиеся травы с млечным соком. Листья очередные, сердцевидные, цельные или лопастные, пальчатонервные, перепончатые. Устьица аномоцитные. В жилках листа и в черешке имеются членистые млечные трубки. В проводящих пучках стеблей имеются лизигенные слизевые каналы. Членики сосудов короткие и очень широкие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами. Цветки в пазушных цимозных соцветиях, очень маленькие, обоеполые или полигамные, 5-членные, лишенные брактей. Чашечка 5-раздельная, с черепитчатыми лопастями. Венчик сростнолепестный, 5-лопастный, с черепитчатыми лопастями. Тычинок 5, чередующихся с лепестками, прикрепленных к трубке венчика; нити очень короткие; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 2 плодолистиков, с 2 стилодиями, один из которых удлиненный и остающийся при плодах, а другой короткий, с головчатым рыльцем; завязь верхняя, 1-гнездная, с 2 свисающими с верхушки полости завязи семезачатками, один из которых часто абортируется. Семезачатки с дорзальным швом. Плод нераскрывающийся, с 2 продольными крыльями. Семена с очень маленьким зародышем у верхушки мясистого эндосперма.
В системе Хатчинсона семейство Cardiopteridaceae включается в порядок Celastrales, а в системе Бентама и Хукера род Peripterygium (Cardiopteris) входит в семейство Icacinaceae. Однако, как указывают Меткаф и Чок (Metcalfe a. Chalk, 1950 : 375), членистые млечные трубки Cardiopteris сходны с таковыми у трибы Couleae семейства Olacaceae. Кроме того, пыльцевые зерна Cardiopteris более или менее отличаются от пыльцы Celastraceae и Icacinaceae и немного сходны (по размерам и апертуре) с таковыми у Olacaceae, в частности у Coula (Erdtman, 1952). Наконец, Cardiopteris несомненно близок к Olacaceae по строению гинецея и характеру плацентации.
Santalaceae R. Brown 1810
Семейство Santalaceae (более 30 родов и около 400 видов) широко распространено в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях; во флоре Европы представлены только виды родов Comandra, Osyris и Thesium. Небольшие деревья, кустарники и многолетние травы, ведущие обычно полупаразитный или даже паразитный образ жизни на ветвях деревьев или же на корнях, к которым они прикрепляются посредством гаусториев, развивающихся из коры, эндодермы и перицикла паразита; некоторые формы являются ксерофитами. Листья очередные или чаще супротивные, цельные, иногда редуцированные до чешуек. Устьица обычно парацитные. Узлы 1-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок обычно очеред
ная. Древесинная паренхима обычно довольно скудная, апотра-хеальная (диффузная или диффузно-агрегатная) или же преимущественно паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или чаще короткими окончаниями или смешанно-гомогенные. Волокнистые элементы с окаймленными или простыми порами (Swamy, 1949; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в различного рода соцветиях, реже одиночные в пазухах листьев (как у Thesium), мелкие, часто зеленоватые, обоеполые или однополые (однодомные или двудомные). Чашечка очень сильно редуцированная, незаметная. Венчик зеленый или окрашенный, часто мясистый, (3)4—5(6)-лопастпыГ1.1 Тычинки в одинаковом числе с лепестками, супротивные им и обычно приросшие к ним нитями; нити короткие. Оболочка микроспор 3-апертурная, с апертурами разного типа (Swamy, 1949; Erdtman, 1952). Нектарный диск обычно развит, лопастный. Гинецей из (2)3—5 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым или лопастным рыльцем; завязь верхняя (Anthobolus и часть видов Exocarpus), полунижняя или нижняя, сросшаяся с основанием нектарного диска, вполне 1-гнездная или с перегородками у основания, с центральной плацентой, несущей 1—3, реже 4—5 висячих семезачатков. Семезачатки анатропные или реже гемитропные, с простым интегументом (как у Tliesiuni) или не дифференцированные на интегумент и пуцеллус (как у Sanlalum). Эндосперм целлюлярпый или реже гелобиальный (Santaluni). Плоды ореховидные или костянковидные. Интегумент, когда он имеется, потребляется быстро растущим эндоспермом, и семена поэтому без кожуры. Зародыш прямой, окруженный обильным мясистым эндоспермом. 2п = 10, 14, 20, 24, 30, 38, 40, 72 (lodina).
Семейство Santalaceae также является производным от Olacaceae и стоит очень близко к нему (Hallier, 1912; Pilger, 1935).
Вслед за Хатчинсоном (Hutchinson, 1959) мы сближаем с Olacaceae также семейства Dipentodontaceae и Medusandraceae.
Dipentodontaceae Merrill 1941
Семейство Dipentodontaceae состоит из 1 монотипного рода Dipentodon, распространенного от юго-восточного Тибета и Верхней Бирмы через Юньнань до Гуйчжоу и Гуаней. Небольшое дерево или кустарник с очередными зубчатыми перистонервными листьями с опадающими прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов узкие и длинные, с лестничной перфорацией с многочисленными (до 20 и более) перекладинами; поровость боковых стенок редкая. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы с явственно окаймленными порами. Цветки мелкие, по 25—30 в пазушных шаровид
1 По Хатчинсону (Hutchinson, 1959), цветки Santalaceae безлепестные.
ных зонтиках, первоначально окруженных покрывалом ьиз 4—5 маленьких брактеи, обоеполые. Чашелистиков 5—7, сросшихся у основания, створчатых. Лепестков 5—7, сходных с чашелистиками. Нектарный диск из 5—7 нектарников, расположенных супротивно лепесткам. Тычинок 5—7, чередующихся с лепестками, свободных; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 3 плодолистиков, с простым столбиком с маленьким, почти дисковидным рыльцем; завязь верхняя, у основания неполностью 3-гнездная, выше 1-гнездная, с 6 семезачатками, расположенными на верхушке свободной центральной плаценты. Плод коробочка с 1 семенем, расположенным на утолщенной колонке. Семена со слегка сетчатой кожурой.
По строению 1-гнездного гинецея со свободной центральной плацентой Dipentodon несомненно тяготеет к Olacaceae, что, по нашим наблюдениям, подтверждается также анатомией древесины. Однако для окончательного решения вопроса о систематическом положении рода Dipentodon необходимо детальное морфологическое его изучение.
Medusandraceae Brenan 1952
Семейство Medusandraceae состоит из 1 монотипного |рода Medusandra (М richardsiana Brenan), распространенного в тропической Западной Африке (Камерун), где растет в дождевых лесах. Дерево средней величины с очередными простыми, неясно городчатыми и городчато-зубчатыми, перистонервными листьями с мелкими опадающими прилистниками. Листья снабжены на нижней стороне очень своеобразными волосками с утолщенным основанием, с неясными порами в клеточной оболочке. Каждый проводящий пучок листа сопровождается секреторным каналом, содержащим лимонно-желтое аморфное вещество. Такие же секреторные каналы встречаются в периферической части сердцевины, а также спорадически, в виде вертикальных ходов, в древесине. Членики сосудов очень длинные, с очень косыми перфорационными пластинками с лестничной перфорацией из 11—43 (большей частью 19—24) перекладин; поровость боковых стенок лестничная. Древесинная паренхима скудно-паратрахе-альная и диффузная. Лучи высокие, однорядно-гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe, 1952). Цветки в густых пазушных сережковидных висячих кистях, обое-' полые. Чашелистиков 5, свободных или слегка сросшихся, остающихся, в бутоне открытых. Лепестков 5, свободных, маленьких, черепитчатых. Фертильных тычинок 5, супротивных лепесткам, свободных, чередующихся с 5 стаминодиями; пыльники вскрываются продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, несколько сходная со спородермой некоторых Olacaceae. Стаминодии длинные, до 8 мм дл., цилиндрические, у основания гладкие,
в остальной части очень густо и коротко опушенные, на верхушке с рудиментарным пыльником. Гинецей из 3(4) плодолистиков, со свободными короткими стилодиями с очень маленькими верхушечными рыльцами; завязь верхняя, с тонкой центральной колонкой, поднимающейся от основания и сросшейся верхушкой с вершиной завязи и несущей вокруг верхушки 6(реже 8) висячих анатропных семезачатков с микропиле, направленными вверх и наружу. Плод коробочка с 1 большим висячим семенем. Семя с обильным и слегка руминироваппым эндоспермом и маленьким прямым зародышем, расположенным близ края эндосперма.
Систематические связи Medusandra не вполне ясны, но по мнению автора этого рода и семейства, наибольшие связи обнаруживаются с Santalales (Brenan, 1952). Так, у представителей семейства Santalaceae завязь 1-гпсздная и заключает 1—5 семезачатков, висящих на свободной центральной плаценте, верхушка которой у рода Sant alum входит в стилярный капал. У семейства же Octoknemaceae центральная плацента соединяется с верхушкой завязи, как у Medusandra. Строение семени Medusandra, с обильным и слегка румипированным эндоспермом и маленьким прямым зародышем, сходно с Santalales, особенно с Octoknemaceae. По морфологии пыльцы Medusandra относительно ближе всего к Olacaceae и Octoknemaceae (ErdUnan in Brenan, 1959). Анатомическое строение Medusandra очень своеобразно и, по мнению Меткафа (Metcalfe, 1952), некоторые связи можно допустить лишь с семейством Icacinaceae, среди представителей которого лишь роды Саг-diopteris и Trematosperma имеют секреторные каналы. В семейство Medusandraceae Ереван (Brenan, 1953) включил также род Soyauxia, против чего с полным основанием возражает Хатчинсон (Hutchinson, 1959). Soyauxia должна остаться в семействе Flacourtiaceae (по Хатчинсону — в Passifloraceae').
Misodendraceae J. G. Agardh 1858
От Santalaceae происходит семейство Misodendraceae (Myzo-dendraceae), представленное 1 родом Misodendrum c 11 видами, распространенными в умеренной лесной области Южной Америки от 33° ю. ш. до Магелланова пролива. Кустарнички, ведущие полу-паразитный образ жизни на Nothofagus, с ветвями, несущими мелкие очередные листья (секция Misodendrurri), или же с безлистными членистыми ветвями (секция Gymnophytori). Прикрепление к растению-хозяину происходит посредством гаусториев, гомологичных, вероятно, первичному корню (Skottsberg, 1935). Членики сосудов короткие и узкие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок лестничная. Древесинная паренхима вазицентрическая. Лучи однорядно-гомогенные. Волокнистые элементы очень короткие и широкие, с окаймленными порами. Цветки в мелких головках или колосьях, собранных в свою очередь
в колосья, очень мелкие, двудомные, безлепестные, лишенные брактей. Мужские цветки без околоцветника, женские с 3-членной малозаметной сростнолистной чашечкой, приросшей к завязи, но свободной на верхушке. Тычинок 3 (подрод Misodendrum) или 2 (подрод Gymnophyton), расположенных вокруг маленького нектарного диска; пыльники 1-гнездные, раскрывающиеся на верхушке посредством тангентальной щели. Оболочка микроспор 4—12-поровая (Erdtman, 1952). Женские цветки с 3 волосистыми щетинками, сидящими на диске и чередующимися с лепестками; эти щетинки, рассматриваемые обычно как стаминодии (Skottsberg, 1935),1 сильно удлиняются при плодах. Гинецей из 3 плодолистиков, с толстым столбиком с 3 рыльцами и окруженным у основания неясно выраженным диском; завязь нижняя, с толстой центральной колонкой, несущей на верхушке 3 висячих атропных семезачатка. Семезачатки не дифференцированы на нуцеллус и интегумент. Плод маленький, ореховидный, 1-семенной, с разросшимися перистыми щетинками, служащими для анемохории и для прикрепления к ветвям, вокруг которых они обвиваются при соприкосновении. Семя без семенной кожуры, с мясистым эндоспермом, окружающим прямой зародыш; при прорастании первичный корешок превращается в гаусторий.
Семейство Misodendraceae представляет собой упрощенный и специализированный дериват Santalaceae (Hallier, 1912; Skottsberg, 1935; Rendle, 1938; Smith a. Smith, 1942). Особенно близко оно стоит к родам Arjona и Quinchamalium, с которыми сближается строением завязи и круговым диском (Skottsberg, 1935).
Loranthaceae Л. L. de Jussieu 1808
К Santalaceae стоит близко также очень подвинутое семейство Loranthaceae (около 40 родов и 1400 видов), распространенное главным образом в тропических областях, с немногими видами в умеренной зоне; в Европе встречаются виды родов Loranthus, Viscum и Arceuthobium. Полупаразитные кустарники или кустарнички, растущие обычно на ветвях или реже на корнях деревьев, редко наземные деревья или кустарники (Gaiadendron, Atkinsonia, Desmaria); корневой полупаразит Nuytsia (Юго-Западная Австралия) представляет собой дерево от 2 до 12 м выс. Листья большей частью супротивные или мутовчатые, цельные, обычно вечнозеленые и кожистые, иногда редуцированные до чешуек. Устьица большей частью парацитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная.
1 Однако такая интерпретация этих щетинок не подтверждается, по мнению некоторых авторов, анатомией проводящей системы цветка (Smith а. Smith, 1942).
Древесинная паренхима часто обильная, диффузная или в коротких однорядных полосках. Лучи слабо или явственно гетерогенные. Волокнистые элементы с простыми или явственно окаймленными порами, от очень коротких до крайне коротких (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в пазухах брактей, собраны в цимозные или рацемозные соцветия, состоящие из 3- или, в результате редукции центрального цветка, 2-цветковых групп, актиноморфные или иногда с тенденцией с зигоморфности, зеленые или ярко окрашенные, обычно мелкие, обоеполые или однополые. Околоцветник обычно в двух 2—3-членных кругах, члены его свободные или сросшиеся, мелкие и чашелистиковидные (Viscoideae) или лепестковидные и часто крупные и ярко окрашенные (Loranthoideae)-, в последнем случае под околоцветником находится слегка зубчатое или неправильное кольцевидное «подчашие» (calyculus), похожее на подобное же образование у Schoepjiaceae.1 Тычинки в равном числе с листиками околоцветника, супротивные им и более или менее сросшиеся с ними; пыльники обычно 2-гнездные, или реже гнезда разделены прослойками стерильной ткани, вскрывающиеся продольно или посредством верхушечных пор или поперечных щелей. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая или 3-бороздная. Нектарный диск развит, круговой или же отсутствует. В мужских цветках часто имеется рудиментарный гинецей, а в женских — стаминодии. Гинецей из 3—4 плодолистиков, с коротким столбиком или без столбика; завязь нижняя, 1-гнездная, с толстой центральной колонкой, несущей слившиеся с ней семезачатки. Семезачатки не дифференцированы на интегумент и нуцеллус, сильно редуцированные; граница между семезачатками и плацентой слабо выражена или незаметна. Эндосперм целлюлярный. Плоды ягоды, реже костянковидные, обычно 1-семенные, реже 2—3-семенные. Семена без кожуры, с большим зародышем (иногда 2 — 3 зародышами) и обычно обильным мясистым эндоспермом. 2т»16, 18, 20, 24, 28.
Семейство Loranthaceae имеет, вероятно, общее с Santalaceae происхождение от Olacaceae (Hallier, 1912). Подсемейство Viscoideae настолько отличается от Loranthoideae, что, уже начиная с Мирса (Miers, 1851), несколько раз выделялось в самостоятельное семействоViscaceae. В пользу самостоятельности семейства Vlscaceae в последнее время приводятся также данные эмбриологии (Johri a. Bhatnagar, 1960; Johri in Maheshwari, 1963). Но для более уве-
1 Однако возможно, что calyculus Loranthaceae не гомологичен «подчашию» Schoepfiaceae. Некоторые авторы (например: Bentham et Hooker, 1883; Danser, 1931) считали calyculus Loranthaceae чашечкой. По мнению Нараяна (Narayana, 1958), мясистый, 5—7-лопастный calyculus Nuytsia по характеру своего васкулярного снабжения является, по-видимому, настоящей чашечкой. Вопрос, однако, остается открытым, тем более что у рода Tolypanthus calyculus лишен всякого васкулярного снабжения (Dixit, 1961).
ренного решения этого вопроса нужно детальное сравнительно- морфологическое изучение Loranthaceae. Я
К Santalaceae близки также самые подвинутые в порядке | Santalales семейства Cynomoriaceae и Balanophoraceae. ’
Cynomoriaceae Lindley 1833 *
Семейство Cynomoriaceae состоит из 1 рода Cynomorium (2 вида), распространенного в засоленных областях Средиземноморья, Западной и Средней Азии и Монголии. Бесхлорофильные, красно-бурые, травянистые паразиты с корневищами и с отходя-щими от них придаточными корнями, прикрепляющимися при помощи сосалец к корням растений-хозяев. Стебли суккулептные, ,, с многочисленными чешуевидными листьями. Проводящая система сильно редуцирована. Цветки в верхушечных булавовидных или цилиндрических соцветиях, мелкие, полигамные. Чашечка редуцирована и незаметна. Венчик 1—5(редко 6—8)-член-ный. Тычинка 1, у основания приросшая к околоцветнику; пыль- * ник экстрорзный. Оболочка микроспор 3-бороздная, с сетчатой сэкзиной. В мужских цветках имеется рудиментарный гинецей. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым, у основания утолщенным столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя или почти нижняя, 1-гнездная, с 1 висячим семезачатком. Семезачаток с простым интегументом и крассинуцеллятный. Эндосперм цел- '
люлярный. Плод ореховидный. Семя с эндоспермом. 2п=24.
f
Balanophoraceae L. С. et A. Richard 1822
Семейство Balanophoraceae (18 родов и около ПО видов) распространено главным образом в тропических областях, реже в суб- * тропических странах. Мясистые бесхлорофильные или почти бесхлорофильные паразитные травы, живущие па корнях древесных растений и отличающиеся очень сильным упрощением всех органов. Корневище обычно клубневидное, сидящее прямо на питающем корне, без гаусториев. Листья на корневищах чешуевид- s
ные или чаще полностью отсутствуют. Устьица отсутствуют. *
Членики сосудов, по-видимому, всегда с простой перфорацией. ,
На конце клубней или их разветвлений или внутри них возникают I соцветия, выходящие потом на поверхность почвы. Соцветия колбовидные или шарообразные, ветвистые или простые, большей частью покрыты у основания чешуевидными листьями. Цветки мелкие, однополые, однодомные или двудомные. Чашечка со- )
вершенно редуцирована и незаметна. Венчик 3—4(реже 2—8)- I
членный, свободнолепестный или сростнолепестный; мужские цветки обычно с венчиком, женские цветки большей частью голые. Тычинки в большинстве случаев в равном числе с лепестками 400
и супротивные им, реже тычинок 1—2; нити свободные или сросшиеся; пыльники 2-многогнездные, вскрывающиеся продольно или порами. Оболочка микроспор 3—5-бороздная или от 3- до многопоровой. В мужских цветках иногда имеется рудиментарный гинецей. Гинецей из 2—3 плодолистиков, с 2, редко 3 свободными или более или менее сросшимися стилодиями или с 1 простым столбиком, реже рыльца сидячие; завязь обычно с центральной колонкой, с 1—3 семезачатками. Семезачатки не дифференцированы на нуцеллус и интегумент. Эндосперм целлюлярный. Плоды ореховидные или почти костянковидные. Семя с мелким нерас-члененным зародышем, погруженным в мясистый эндосперм. 2н=16, 18, 24, 36, 94—112.
Происхождение семейства Balanophoraceae, вероятно, общее с Cynomoriaceae от Santalaceae. Семейство Balanophoraceae очень разнородно и, возможно, не представляет собой естественного таксона.
Надпорядок XII. PROTEANAE1
В надпорядок Proteanae я включаю 2 порядка — Elaeagnales и Proteales. В системе Кронквиста (Cronquist, 1957) семейство Elaeagnaceae объединяется вместе с Proteaceae в порядок Proteales. Сближение Elaeagnaceae с Proteaceae, по-видимому, правильно, но они все же не настолько близки, чтобы их можно было объединять в один порядок. Для Proteanae характерно наличие таниноносных секреторных клеток, простая перфорация сосудов, безлепестные и тетрамерные цветки со створчатой чашечкой, апокарпно-мономерный гинецей, нуклеарный эндосперм, семена со скудным эндоспермом или без эндосперма. Гоби (1916) выводил Proteaceae от Rosales s. 1. Кронквист (Gronquist. 1957) также выводит свой порядок Proteales от Rosales s. 1. По всей вероятности, порядки Elaeagnales и Proteales имеют общее с Celastrales и Santalales происхождение от Grossulariales.
Порядок 63. ELAEAGNALES NEMEJC 1956
Elaeagnaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Elaeagnaceae (3 рода и около 65 видов) распространено главным образом в умеренных и субтропических областях северного полушария, но некоторые виды самого большого рода Elaeagnus (60 видов) произрастают в тропической Азии, а 1 из них проникает в северо-восточный Квинсленд. Кустарники или реже деревья, густо покрытые пельтатными чешуйками или звездчатыми
1 Superordo Proteanae superordo nov. (classis Proteinae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 91, p. p.). Typus: Protea L. 1771.
волосками. Листья очередные или реже супротивные {Shepherdia), цельные, перистонервные, без прилистников. Характерно наличие корневых клубеньков с азотфиксирующими бактериями. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима диффузная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волокни- ,
стые элементы с окаймленными порами (Давтян, 1950; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в рецемозных соцветиях или иногда одиночные и пазушные, обоеполые или реже полигамные {Elaeagnus) или двудомные {Shepherdia и Hippophae), актиноморфные, большей частью 4-членные, безлепестные. Чашечка у обоеполых и женских цветков более или менее трубчатая, у мужских цветков чашеобразная или почти плоская, обычно 4-лопастная, редко с 2 {Hippophae) или 6 лопастями, створчатая. Тычинки прикреплены к зеву трубки чашечки, в одинаковом числе с ее лопастями и чередующиеся с ними {Elaeagnus), или их вдвое больше и они чередующиеся и супротивные {Hippophae и Shepherdia)', нити очень короткие; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, отличающаяся по строению от спородермы •
как Thymelaeaceae, так и Proteaceae (Erdtman, 1952). Имеется хорошо выраженный подпестичный диск в виде железистых выростов, чередующихся с тычинками. Гинецей из 1 плодолистика, с длинным нитевидным стилодием, заканчивающимся головчатым или цилиндрическим рыльцем, и с 1 базальным анатропным семе- ь
зачатком. Семезачаток с двойным интегументом, крассинуцеллят-ный. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой и нераскрывающийся орешек, заключенный в остающуюся и становящуюся обычно мясистой чашечную трубку. Семена с прямым зародышем и со скудным эндоспермом или без эндосперма. 2п = 12, 20, 22, 24, 26, 28 (х=6, 10, И, 13, 14).
Большинство авторов, в том числе Халлир (Hallier, 1912), сближают Elaeagnaceae с Thymelaeaceae, но от последних они отли- *
чаются морфологией оболочки пыльцевых зерен, мономерным гинецеем, пельтатными волосками, отсутствием интраксилярной флоэмы, наличием клубеньков с азотфиксирующими бактериями, а также развитием мужского и женского гаметофита (Fuchs, 1938) и другими признаками. Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включает ₽ Elaeagnaceae в Rhamnales, Кронквист (Cronquist, 1957) помещает в порядок Proteales, Немейц (Nemejc, 1956) и Новак (Novak, ,» 1961) выделяют в отдельный порядок Elaeagnales, который они выводят непосредственно от Dilleniales. Выделение Elaeagnales в отдельный порядок представляется достаточно обоснованным, однако мне представляется более вероятным общее с Proteales происхождение от предков Celastrales, чем непосредственная связь р с Dilleniales.
Семейство Elaeagnaceae нуждается во всестороннем морфологическом изучении.
Порядок 64. PROTEALES LINDLEY 1833 Proteaceae A. L. de Jussieu 1789
Порядок Proteales состоит из 1 семейства Proteaceae (62 рода и около 1400 видов), распространенного в Центральной и Южной Америке (на юге до Чили), в тропической и Южной Африке (на севере до Эритреи), в Индии и на Цейлоне, в тропических и субтропических частях Китая и Японии, и Юго-Восточной Азии, на о-вах Палау, в Новой Гвинее, Австралии, Тасмании, на островах Новая Британия и Новая Ирландия, на Соломоновых о-вах, на Новых Гебридах, в Новой Каледонии, Новой Зеландии и на островах Фиджи. Самоа и Таити; наибольшее число родов и видов сосредоточено в Южной Африке и особенно в Австралии, причем подсемейство Proleoideae распространено только в Африке и Австралии. Небольшие деревья и кустарники, очень редко почти травянистые кустарнички. Листья очередные или в ложных мутовках, почти супротивные, очень разнообразной формы и строения, без прилистников. Устьица обычно парацитные. Узлы 3-лакунпые. Членики сосудов почти всегда с простой перфорацией, лестничная перфорация встречается изредка в мелких члениках; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи обычно гомогенные. Волокнистые элементы обычно с мелкими окаймленными норами (Chattaway, 1940; Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в группах в пазухах брактеи (Proteoideae), или же по 2 (Grevilleoideae), обычно в различного рода соцветиях — кистях, зонтиках, головках или колосках, редко одиночные или пазушные,1 большей частью обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, безлепестные. Чашечка венчиковидная, сростнолистная, 4-членная, в бутоне обычно трубчатая и створчатая, по при распускании цветка чашелистики более или менее отделяются; каждый чашелистик обычно снабжается 3 проводящими пучками, которые у некоторых родов (например, у Helicia, Macadamia и Banksia) отходят непосредственно от стелы оси цветка, что подтверждает чашечковую природу околоцветника Proteaceae (Haber, 1959, 1961). Обычно развит нектарный диск, кольцевой, подковообразный или 4-лопастный или состоящий из 4 или реже 3(2) свободных или различным образом сросшихся чешуй и железок. Как показывает изучение проводящей системы этих образований, чередование железок с чашелистиками, а также форма некоторых чешуй, они представляют собой сильно редуцированный венчик
1 По мнению Хабер (Haber, 1959, 1961), соцветия Proteaceae возникли из метельчатого типа. Джонсон и Бриггс (Johnson a. Briggs, 1963) приходят, однако, к выводу, что хотя есть основания считать соцветия Grevilleoideae редуцированной метелкой, по пет данных, подтверждающих происхождение рацемозных соцветий Рroteoideae из более ветвистого типа.
(Kausik, 1941; Haber, 1959, 1961; Eames, 1961), причем у рода-Franklandia (Западная Австралия) он еще сохранил некоторое сходство с венчиком (Haber, 1959);1 у некоторых родов, как Sym-phyonema, Isopogon и др., нет никаких следов венчика. Тычинок 4,. антесепальных; нити широкие, обычно более или менее сросшиеся с чашелистиками, очень редко свободные (Symphyonema'p, пыльники иногда с надсвязником (например, у Heltcia и Banksia), 2-гнездные, интрорзные, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 2—3(—7)-поровая (Cookson a. Erdtman in Erdtman, 1952). Гинецей из 1 плодолистика;1 2 плодолистик видоизмененного кондупликатного типа, причем у некоторых Proteaceae с открытой вентральной сутурой до Уровня верхушки завязи (большинство Grevilleoideae), а у многих видов эпидермальные и васкулярные слои инволютных краев ясно видны, у ряда же видов железистые волоски покрывают свободные вентральные края стилодия (Hicksbeachid) (Haber, 1959, 1961); стилодий нитевидный и прямой или согнутый, с косым или латеральным рыльцем; в каждом плодолистике от многих до 1 семезачатка. Семезачатки амфитропные (и обычно прикрепленные латерально к стенке плодолистика), анатропные или атропные и висячие (Venkata Rao, 1957; Haber, 1959; Johnson a. Briggs, 1963), с двойным интегументом и крас-синуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод однолистовка, орешек, крылатка или костянка. Семена с прямым зародышем, без эндосперма. 2п = 10, 14, 20, 22, 24, 26, 28, 30 (х=5, 7, 10—13).
Относительно самым примитивным членом семейства является монотипный род Placospermum (Johnson a. Briggs, 1963), произрастающий в дождевых тропических лесах северо-восточного Квинсленда. Он характеризуется нередуцированным соцветием, цветками, сидящими по 1 в пазухах брактей, многочисленными семезачатками, плодами типа листовки и 7 крупными хромосомами в гаплоидном наборе (что считается Джонсоном и Бриггс исходным в эволюции кариотипа семейства), хотя в то же время обладает и рядом признаков специализации.
Систематические связи Proteales еще не вполне ясны, но, по-видимому, этот порядок стоит довольно близко к Santalales, особенно к примитивному семейству Olacaceae. «Verwandtschaft mit den Proteales zweifellos»,— пишет Веттштейн (Wettstein, 1935 : 644) о Santalales. Родство Proteales c Santalales вытекает не только из общего плана строения цветка, но, как теперь выясняется, также из морфологии пыльцевых зерен. Как показал Эрдтман (Erdtman, 1952), некоторые типы пыльцевых зерен Proteaceae удивительно сходны с пыльцевыми зернами Olacaceae —
1 Венката Рао (Venkata Rao, 1960) выступает против гипотезы венчиковой природы диска и железок, но ее поддерживают Джонсон и Бриггс (Johnson a. Briggs, 1963).
2 По мнению Имса (Eames, 1961), у Proteaceae было 2 плодолистика, один из которых утрачен, как это видно из онтогенеза цветка Manglesia. 404
Olacoideae, например рода Olax. Однако в отличие от Olacaceae, сосуды у Proteaceae обычно с простой перфорацией, цветки безлепестные, тычинки приросшие нитями к трубке или к лопастям чашечки, а семена без эндосперма. С другой стороны, Proteales характеризуются апокарпно-мономерпым гинецеем, в то время как гинецей всех Santalales ценокарпный, что говорит против возможности происхождения Proteales от Santalales или даже от Celastrales. Гоби (1916) и Кропквист (Cronquist, 1957) выводят Proteales от Rosales s. 1., а Новак (Novak, 19(H) — от Dilleniales. По всей вероятности, Proteales имеют общее с Celastrales и Santalales происхождение от Grossn.lariales. Именно общностью происхождения можно, по-видимому, объяснить многие общие черты как в строении цветка, так и в морфологии спородермы Proteales и Celastrales — Santalales.
Подкласс F. Л STIR I DA I'
Надпорядок XIII. LAMIA N А Е (Т U В I F L О R А Е)1 2
Надпорядок Lamianae является вершиной энтомофильного-направления эволюции двудольных. Для Lamianae характерна олигомеризация частей цветка (5—4-, редко 2—6-членные цветки), сростнолепестный венчик и ясно выраженная тенденция к срастанию тычинок с трубкой венчика. Гинецей ценокарпный (по-видимому, всегда паракарпный), в большинстве случаев из 2 плодолистиков. Семезачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Низшие порядки Lamianae филогенетически тесно связаны с Celastrales и, по всей вероятности, имеют общее с ними происхождение от Grossulariales.
Порядок 65. OLEALES LINDLEY 1833
Oleaceae Hoffmannsegg et Link 1809
В порядок Oleales входит 1 семейство Oleaceae (29 родов и около 600 видов), широко распространенное в умеренных, субтропических и тропических областях, главным образом в северном полушарии; наибольшее число видов сосредоточено в муссонной Азии. Кустарники (иногда вьющиеся) или деревья с супротивными или редко очередными (некоторые виды Jasminum), простыми (цельнокрайними, зубчатыми, городчатыми или лопастными) или непарноперистыми, 3-листочковыми или 1-листочковыми ли-
1 Subclassis Asteridae subclassis nov. (classis Subaggregatae Agardh 1825, Classes pl. 17, p. p.). Typus: Aster L. 1753.
2 Superordo Lamianae superordo nov. (classis Tetraspermae Agardh 182 5r Classes pl. 15; classis Labiatiflorae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 121). Typus: Lamium L. 1753.
стьями, лишенными прилистников. На листьях очень обычны пельтатные волоски, иногда несущие секреторную функцию. Группы секреторных волосков образуют встречающиеся у некоторых родов экстрафлоральные нектарники. В стебле и в листьях встречаются кристаллы оксалата кальция. Устьица обычно аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией, но у Fonta-nesia, Forsythia и Syringa отмечались лестничные пластинки с 1 или больше перекладинами; поровость боковых стенок очередная, очень мелкая. Древесинная паренхима преимущественно паратрахеальная, но у Forsythia преимущественно апотрахеальная (диффузная), иногда отсутствует. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или реже гомогенные (Fraxinus) или • почти гомогенные (Chionanthus). Волокнистые элементы с простыми или неясно окаймленными порами, но у некоторых видов Chionanthus, Fontanesia, Forsythia, Jasminum, Menodora и Osman thus поры с ясно выраженными окаймлениями (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки мелкие, в рацемозных или цимозных соцветиях, обычно обоеполые, редко полигамные или двудомные, актиноморфные, обычно 4-членные. Чашечка большей частью маленькая, 4(—15)-зубчатая, створчатая, редко отсутствует, как у Fraxinus excelsior L. и ряда других видов этогорода. Венчик сростнолепестный (иногда очень глубоко лопастный и кажущийся раздельнолепестным, как у видов Fraxinus}, обычно 4-лопастный, редко 5 — 12-лопастный, черепитчатый или створчатый, иногда отсутствует. Тычинок обычно 2, расположенных поперечно или реже медианно, редко 4 (например, у Hesperelaea и Tessarandra), очень редко 3 или 5; пыльники вскрывающиеся продольными боковыми щелями. Оболочка микроспор 3-борозднопоровидная или 3-бороздная, с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952). Гинецей из 2 плодолистиков (большей частью расположенных медианно), с простым столбиком и с 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 2-гнездная, с 2, 1 или 4—многими семезачатками в каждом гнезде. < Семезачатки анатропные, тенуинуцеллятные, с простым интегументом. Эндосперм целлюлярный. Плод локулицидиая коробочка, поперечно раскрывающаяся коробочка (Menodora), крылатый орех, ягода или костянка, часто 1-семенной. Семена с прямым зародышем, с эндоспермом или без эндосперма. 2н=22, 24, 26, 28, 32, д 40, 42, 44, 46, 48, 52, 92, 138 (х = 11—14, 22-24).
По мнению Веттштейна (Wettstein, 1935), сходство семейства Oleaceae (которое он выделяет в порядок Ligustrales) с порядком Celastrales настолько велико, что нетрудно установить филогенетическую связь между ними. Особенно тесно связаны Oleaceae с такими семействами, как Aquifoliaceae, Icacinaceae и Salvado-гасеае. По мнению Фагерлинда (Fagerlind, 1945), эмбриологические данные говорят о том, что Oleaceae связаны с Celastrales через семейство Icacinaceae. Семейство Oleaceae часто включается в Gentianales s. 1. («Сontortae»), от которых оно отличается, однако, 406
не только морфологически, но и биохимически (Korte, 1954). Так, Oleaceae не содержат алкалоидов, но зато содержат характерные фенолы фраксин и сирингин. Возможно, что включение Oleales в состав Celastranae было бы более правильно, но для более уверенного решения этого вопроса нужны новые исследования.
Порядок 66. GENTIANALES LINDLEY 1833 (incl. LOGAN1ALES LINDLEY 1833)
Деревья, кустарники и травы с супротивными, редко очередными или мутовчатыми, цельными листьями, лишенными прилистников, или с мелкими или рудиментарными прилистниками. Узлы обычно 1-лакунные. Посуды большей частью с простой перфорацией, реже с простой и лестничной или только с лестничной. Часто имеется интраксилярная флоэма, отсутствующая, однако, у Desfontainiaceae, Menyanthaceae, D ialypetalanthaceae и Rabi-aceae. Цветки обоеполые, редко однополые, обычно актиноморфные, большей частью 4—5-членные, со сростнолепестным венчиком; лопасти венчика в почкосложении обычно скрученные. Тычинки обычно в одинаковом числе с лепестками, или реже их меньше, эпипетальпые. У основания завязи обычно развит нектарный диск. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, сросшихся в паракарпный гинецей или сросшихся только стилодиями (большинство Аро-супасеае и Asclepiadaceae). Семезачатки более или менее анатропные, с простым интегументом и тепуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или иногда целлюлярный (Menyanthaceae и роды Voyria и Voyriella из Gentianaceae). Семена с прямым зародышем в более или менее развитом мясистом эндосперме.
Desfontainiaceae Endlicher 1841
Одним из наиболее примитивных семейств в рассматриваемом порядке является семейство Desfontainiaceae, состоящее из 1 рода Desfontainia (5 видов), распространенного в Андах Чили и Перу. Низкие, сильно разветвленные кустарники. Листья супротивные, кожистые, колюче-зубчатые, соединенные у основания сти-пулярной линией. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Поровость боковых стенок обычно очередная. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки одиночные или по нескольку, крупные, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков 5, черепитчатых. Венчик трубчатый, с длинной трубкой, 5-лопастный, в бутоне скрученный. Тычинок 5, прикрепленных к зеву; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-бороздно-поровая. Гинецей из 5 плодолистиков, с длинным столбиком с головчатым рыльцем; завязь верхняя, 5-гнездная, с многочисленными анатропными семезачатками на толстых плацентах. Плод ягода. Семя с очень маленьким зародышем в эндосперме. 2п = 14, причем
морфологически хромосомы Desfontainia отличаются от хромосом всех изученных Loganiaceae, куда обычно включается этот род. Они гораздо крупнее (2—5 ц дл.), и одна пара снабжена спут- 1
никами. Как указывает Мур (Moore, 1947—1949),цитологические ]
данные не говорят о близком родстве этого рода с Loganiaceae. «
Potaliaceae Martins 1827
Следующее семейство Potaliaceae (3 рода и около 50 видов) распространено в тропической Южной Америке (Potalid), в Южной \ и Юго-Восточной Азии, Полинезии и Австралии (Fagraea) и в тро-пической Африке и на Мадагаскаре (Anthocleista). Кустарники ) или деревья с супротивными цельными листьями, соединенными ' у основания поперечной стипулярной линией или прилистникоподобным влагалищем. Устьица у Potalia аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима в широких полосках. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в терминальных цимозных соцветиях. Чашечка глубоко 5—4-лопастная, лопасти черепитчатые. Венчик трубчатый, с 16—5 скрученными лопастями. Тычинок 16—5, прикрепленных к трубке или к зеву. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (некоторые виды Fagraea) или 3-поровая (Erdtman, 1952). Гинецей из 2 плодолистиков, сидящий на мясистом диске; столбики с более или менее головчатым рыль- > цем; завязь верхняя, обычно 2-гнездная, с многочисленными семезачатками на толстых, глубоко 2-лопастпых плацентах. Плод ягода. Семена с маленьким или очень маленьким зародышем в эндосперме. 2n = 60 (Anthocleista djalonensis Chev.) и 12, 66, 84 (некоторые виды Fagraea}. ‘
В то время как у Desfontainia х=7, у Anthocleista и Fagraea : х=6. Если к этому прибавить существенные отличия в строении цветка и проводящей системы, то мы должны признать, что Des-fontainiaceae и Potaliaceae являются скорее двумя разными и, может быть, даже не очень близко родственными семействами. Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включает род Desfontainia в Potaliaceae. Интересно отметить, что роды Fagraea, Potalia и Anthocleista относили иногда к Gentianaceae (см., например: Bureau, 1856). |
Loganiaceae Martins 1827
Семейство Logantacea£ (6 родов и более 100 видов) распространено в Индии, Китае, Юго-Восточной Азии, Новой Гвинее, Новой Зеландии, Новой Каледонии, Северной Австралии, Полинезии, на Маскаренских о-вах, на Мадагаскаре, в тропической Африке, и в Северной, Центральной и Южной Америке. Деревья и кустарники, иногда лианы или травы. Листья супротивные, цельные, соединенные у основания поперечной стипулярной линией или
прилистниковым влагалищем, Устьица парацитные (Gelsemium) и аномоцитные (Logania). Членики сосудов с простой перфорацией, но у видов Geniostoma и Labordia встречается также некоторое количество члеников с лестничной перфорацией. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными или простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Тычинок 5—4, прикрепленных к трубке венчика. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или 3—4(—6)-поровая (Erdtman, 1952). Гинецей из 3 или 2 плодолистиков; столбик 2-лопастный; завязь верхняя или редко полунижняя, 3—2-гнездная. Семезачатки от многочисленных до одиночных. Плод септицидная коробочка. Семена с более или менее прямым зародышем в мясистом эндосперме, иногда крылатые (Gelsemium, Mostuea и Coinochlamys). 2n—16 (Gelsemium) и 20 (Mostuea). К сожалению, остальные роды цитологически не изучены.
Интересно, что род Gelsemium относили одно время к Аросу-naceae (Endlicher, 1836—1840; Bureau, 1856), а Халлир (Hallier, 1901) относил даже Gelsemieae (вместе с Desjontainia) к семейству Oleaceae. Филогенетическая связь рода Gelsemium с Аросу-пасеае подтверждается тем, что у некоторых родов Аросупасеае 2п = 16, причем 3 рода (Vinca, Lochnera и Rhazya) относятся к той же подтрибе, что и род Plectaneia (Moore, 1947), с которым сближал Gelsemium Буро. С другой стороны, по анатомии вегетативных органов (например, по отсутствию млечников) род Gelsemium стоит ближе к Loganiaceae, чем к Аросупасеае. Этот замечательный род, представленный 2 видами в юго-восточной части Северной Америки и 1 видом в Индии, Китае и Юго-Восточной Азии, является осколком вымершей промежуточной между Loganiaceae и Аросупасеае группы. Все 3 вида лианы, похожие на J asminum.
Antoniaceae Hutchinson 1959
Семейство Antoniaceae (4 рода и около 10 видов) распространено в Малайе (Norrisia), тропической Западной Африке (Usteria) и тропической Южной Америке (Bonyunia и Antonia). Хатчинсон ошибочно относит сюда также род Peltanthera, который в действительности принадлежит к семейству Buddlejaceae, Деревья и кустарники, иногда вьющиеся. Листья супротивные, цельные или зубчатые, соединенные у основания межчерешковой линией, коротким влагалищем или реснитчатым ободком. Устьица аномоцитные, парацитные или энциклоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными порами. Цветки в цимозных соцветиях; брактеи иногда чешуевидные и многочисленные. Чашечка 5—4-лопастная или 5—4-раздельная, лопасти одинаковые, или одна из них увеличена и лепестковидная. Венчик трубчатый, 5—4-лопастный, створчатый. Тычинок 5, 4 или 1, прикрепленных к зеву. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая.
Гинецей из 2 плодолистиков; завязь верхняя, 2-гнездная; столбик простой, с головчатым или коротко-2-лопастным рыльцем. Семезачатки многочисленные. Плод септицидная 2-створчатая коробочка. Семена крылатые с обоих концов или со всех сторон, с прямым зародышем в мясистом эндосперме. 2п у Usteria=22.
Spigeliaceae Martins 1827
К Antoniaceae очень близко семейство Spigeliaceae (4 рода и около 75 видов), распространенное в Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии, на Мадагаскаре, в Австралии, Новой Зеландии и в Северной и Южной Америке. Многолетние или однолетние травы, 4 редко кустарнички. Листья супротивные, соединенные межчерешковой линией или маленькими прилистниками. Устьица у Spigelia окружены двумя неравными побочными клетками. Членики сосудов с простой перфорацией, но у Cynoctonum (Mitreola) иногда встречаются лестничные перфорационные пластинки с немногими перекладинами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях, редко одиночные. Чашечка 5—2-раздельная или 5—2- <
лопастная. Венчик трубчатый, 5—4-лопастный, створчатый. Тычинок 5 или 4, прикрепленных к трубке венчика. Оболочка микроспор (2)3(4)-бороздная {Spigelia) или 3-борозднопоровая (Mitra-sacme, Cynoctonum) (Erdtman, 1952). Гинецей из 2 плодолистиков; столбик 2-лопастный или 2-раздельный с головчатыми рыльцами; завязь верхняя, 2-гнездная. Семезачатки многочисленные, тесно сидящие.ша пельтатных плацентах. Плод коробочка, септицидная или раскрывающаяся поперечной круговой щелью. Семена с прямым зародышем в мясистом эндосперме, в отличие от Antoniaceae не бывают крылатыми. 2n=48 [Spigelia marilandica (L.) L. ], 32 (S. anthelmia L.) и 26 (S. splendens hort. Wendl. ex W. J. Hook.) (Gadella, 1962). Как указывает Гаделла, основное число хромосом может быть 16 или 8, но у Cynoctonum 2п = 20.
Интересно, что роды Cynoctonum и М itrasacme относила иногда к Rubiaceae.
Strychnaceae Lindley 1829
Из Loganiaceae s. 1. Хатчинсон выделяет также Strychnaceae > (4 рода и более 220 видов); род Strychnos (более 200 видов) широко распространен в тропических и субтропических странах; остальные роды распространены в Индии, Восточной Азии (Gardneria), на Малайском архипелаге, в Новой Гвинее и Полинезии (Neubur-gia) и на Молуккских о-вах (Crateriphytum). Деревья и кустарники, часто вьющиеся. Листья супротивные, цельные. Устьица у Strychnos парацитные, у остальных родов не исследованы. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Цветки обычно в цимозных соцветиях, редко одиночные; брактеи мелкие. Чашечка 5—4-лопастная или 5—4-раздельная. Трубка
венчика обычно очень короткая, 5—4-лопастная, створчатая. Тычинок 5—4, прикрепленных к трубке или к зеву. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 2 плодолистиков, обычно с коротким столбиком с головчатым или 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 2-гпездпая. Плод костянка или ягода. Семена с прямым зародышем в мясистом эндосперме. Цитологически исследован только род Strychnos, у которого 2п -24, 36, 44, 88. Хромосомы очень мелкие (Gadella, 19(52).
Plocospcrinataccae Hutchinson 1959
Из Logauiaceae Хатчинсон выделяет в отдельное семейство также род Plocosperma, заключающий 2 вида, произрастающие в Центральной Америке. Кустарники или деревья. Листья супротивные или почти мутовчатые, мелкие, лишенные прилистников. Волоски двух типов: 1) простые одноклеточные трихомы, заполненные карбонатом кальция и сопровождаемые цистолитами в прилегающих эпидермальных клетках, и 2) двуклеточные веретеновидпые железистые волоски. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки пазушные, по I -4. Чашечка 6 — 5-раздельная. Венчик с короткой трубкой п широким зевом, 6—5-лопастпый, лопасти черепитчатые. Тычинок 6 или 5, прикрепленных к трубке венчика; пыльники у основания сердцевидные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (?). Гинецей из 2 плодолистиков; завязь 2-гнездная, у основания вытянутая в ножку; столбик дважды лопастный. Семезачатков 4, сидящих попарно, причем 2 нижних прямые, а 2 верхних висячие. Плод коробочка, раскрывающаяся 2 створками от верхушки. Семена большей частью одиночные, линейные, с густой щеткой волосков на верхушке. Зародыш линейный, прямой, эндосперм тонкий и мясистый.
Семейство Plocospermataceae обнаруживает в некоторых отношениях переход от Loganiaceae к Аросупасеае, и Хатчинсон помещает его в начале своего порядка Apocynales.
Аросупасеае A. L. de Jussieu 1789
Семейство Аросупасеае (не менее 200 родов и более 2000 видов) широко распространено в тропических и субтропических странах. Деревья, кустарники или травы. Листья обычно супротивные, иногда очередные или мутовчатые, цельные, большей частью лишенные прилистников. Устьица парацитные или аномоцитные, редко окружены несколькими кольцами радиально удлиненных побочных клеток (Acokanthera spectabilis Hook.). Характерно наличие млечных каналов и интраксилярной флоэмы. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но некоторые короткие лестнич-
ные пластинки наблюдались у Alyxia и указывались также для Anacampta и Rauwoltia duckei Markgraf; поровость боковых стенок очередная, поры очень мелкие, зубчатые. Древесинная паренхима у большинства родов преимущественно апотрахеальная, но у других родов преимущественно паратрахеальная, иногда отсутствует. Лучи от гетерогенных до гомогенных. Волокнистые элементы с простыми порами и перегородчатые или с окаймленными порами и не перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные или в рацемозных или цимозных соцветиях, обычно 5-членные. Чашечка 5-лопастная, редко 4-лопастная, внутри часто покрыта железистыми волосками, черепитчатая. Венчик трубчатый, часто с придатком внутри трубки, скрученный, очень редко черепитчатый. Тычинок 5 или редко 4, прикрепленных к трубке венчика; пыльники у основания часто стреловидные. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая или 2—3-поровая; у некоторых родов (например, у Аросупит) микроспоры соединены в тетрады. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, по у Pleiocarpa и близких родов он состоит из 3—5 плодолистиков; плодолистики обычно сросшиеся у основания, кроме того, сросшиеся наверху в простой столбик, реже сросшиеся по всей длине и тогда с 1-гнездной или 2-гнездной завязью. Характерной особенностью семейства является своеобразное расширение рыльцевой головки, с которым пыльники бывают часто склеены. В каждом плодолистике, в каждом гнезде завязи или на каждой плаценте от 2 до многих семезачатков. Семезачатки анатропные, обычно висячие. Плоды различного типа. Семена обычно с маленьким зародышем и с эндоспермом. 2п = 16, 18, 20, 22, 24, 36, 40, 44, 46, 54, 66, 72, 80, 88, 92 (х=8-12, 18, 23).
Из двух подсемейств — Plumerioideae и Apocynotdeae — второе представляет собой как бы переход к следующему семейству Asclepiadaceae.
Asclepiadaceae В. Brown 1810
Семейство Asclepiadaceae (около 290 родов и 2000 видов) распространено главным образом в тропических и отчасти субтропических областях, с несколькими родами и немногими видами в умеренных областях. Вьющиеся или лазящие кустарники или кустарнички, травы или редко прямостоячие кустарники или деревья. Листья супротивные или реже мутовчатые, редко очередные, обычно цельные, лишенные прилистников или с рудиментарными прилистниками. Устьица парацитные или реже анизоцитные (как у видов Ноу а и Stapelia) или аномоцитные (виды Sarcostemma, Solenostemma, Vincetoxicum). Характерно наличие млечных каналов в стебле и в листьях и интраксилярная флоэма (сходство с Аро-супасеаё). У вьющихся форм наблюдается несколько типов аномального вторичного роста. Членики сосудов с простой перфора-412
цией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима в виде рассеянных клеток и неправильных однорядных полосок или скудно-паратрахеальная. Лучи обычно узкие и низкие, но иногда имеются очень крупные первичные лучи. Волокнистые элементы с мелкими окаймленными или простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно мелкие, в цимозных или реже рацемозных соцветиях, иногда одиночные, обоеполые, обычно актиноморфные, 5-членные; брактей обычно очень маленькие. Чашелистиков 5, у основания более или менее сросшихся, черепитчатых или створчатых. Венчик сростнолепестный, 5-лопа-стный, обычно с короткой трубкой; лопасти скрученные или реже створчатые. Часто имеется так называемая «корона», которая состоит из одного, двух или трех следующих морфологических элементов: 1) кольца зева, возникающего из трубки венчика, 2) мясистой настоящей короны, состоящей из различных видоизменений или выростов тычиночных нитей, или 3) апикального стерильного придатка, возникающего из пыльников (Woodson, 1941). Тычинок 5, обычно постгенитально приросших или прилипших к гинецею, образуя так называемый гиностегий (gynostegium); пыльники 4-гпездпые (Perlplocotdeae) или 2-гнездные (Asclepia-doideae). Развитие пыльцы симультанное (Periplocotdeae) или сукцессивпое (Asclepiadoideae) (Maheshwari 1964). Пыльца в тетрадах (Periplocotdeae) или слипается в каждом гнезде пыльника в мешочковидные массы, называемые поллиниями (Asclepiadoideae). Между пыльниками развиваются особые образования, называемые трансляторами, которые способствуют извлечению пыльцы из пыльников. У представителей подсемейства Periplocoi-deae трансляторы ложковидной или воронковидной формы и оканчиваются ножкой с липким диском. У Asclepiadoideae трансляторы устроены более сложно, чем у предыдущего подсемейства. Они состоят из 2 частей — корпускулы, которая прикреплена к рыльцевой головке, и пары тонких ножек (retinacula), посредством которых корпускула прикрепляется к поллиниям соседних половинок пыльников. Трансляторы образуются из затвердевших выделений специальных железистых клеток, расположенных на рыльцевой головке. Гинецей из 2 плодолистиков, соединенных только рыльцами; завязь верхняя или более или менее нижняя: чашечка, венчик и андроцей (или только венчик и андроцей) прирастают к завязи, что ясно из хода проводящих пучков (Rao a. Arati Ganguli, 1963); рыльце более или менее 5-лопастное, иногда сильно увеличенное. Семезачатки обычно многочисленные, иногда только несколько (редко до 1), висячие, анатропные. Плод состоит из 2 листовок. Семена увенчаны хохолком из длинных шелковистых волосков, с прямым зародышем и с эндоспермом. 2п=18, 20, 22, 24, 44, 46, 48 (х=9—12).
Подсемейство Periplocoideae иногда выделяется в отдельное семейство Periplocaceae (см., например: Hutchinson, 1959).
Gentianaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Gentianaceae (около 70 родов и более 1100 видов) распространено по всему земному шару, но главным образом в умеренных и субтропических областях, особенно в горных странах. Представители Gentianaceae в большинстве случаев многолетние или однолетние травы, иногда сапрофитные, и лишь немногие из них являются полукустарниками, кустарниками или очень редко деревцами. Листья супротивные или редко мутовчатые, цельные. Наряду с простыми волосками встречаются также железистые (виды Bartonia и Obolaria). Устьица обычно аномоцитные, редко анизоцитные. Характерно наличие интраксилярной флоэмы (сходство с Loganiaceae). Сосуды с простой перфорацией. Цветки обычно в цимозных, редко в рацемозных соцветиях, иногда одиночные, обычно обоеполые, актиноморфные или редко слегка зигоморфные, 5—4(редко 6—12)-членные. Чашечка сростнолистная, иногда раздельная почти до основания, но обычно образует трубку; лопасти или зубцы обычно черепитчатые, реже створчатые или открытые. Венчик сростнолепестный, лопасти его скрученные; в трубке венчика часто имеются чешуйки или нектарные ямки. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика и чередующиеся с ними, прикрепленные к трубке венчика, между собой свободные или редко сросшиеся пыльниками (Voyria и виды Leiphaimos)-, нити обычно тонкие; пыльники 2-гнездные, обычно интрорзные. Оболочка микроспор (2)3(4)-борозднопоровая, редко 2—3-поровая (виды Leiphaimos, Voyria) или даже в результате редукции 1-поровая (Voyriella, виды Leiphaimos). У основания гинецея имеется очень различной формы нектарный диск. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, с простым столбиком с цельным или 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, обычно 1-гнездная, с 2 париетальными плацентами, часто интрузивными; срастаясь иногда в центре завязи, интрузивные плаценты образуют ложную перегородку (вторичная синкарпия), характерную для Exacinae и Rusbyantheae-, 1 у рода Cotylanthera из Exacinae в результате вырождения ложной перегородки возникла свободная центральная плацентация (Gopal Krishna a. Puri, 1962). Семезачатки большей частью многочисленные, анатропные, с ойень коротким фуникулусом и часто погруженные в ткань плаценты. Женский гаметофит без эпителия. Эндосперм нуклеарный, редко целлюлярный (сапрофитные роды Voyria и Voyriella). Плод септицидная коробочка, редко ягодовидный. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, но у сапрофитных родов семя состоит из недифференцированного зародыша и нескольких
1 Некоторые авторы (например, Gopal Krishna a. Puri, 1962) считают «угловую» плацентацию у Exacinae исходной в эволюции плацентации в семействе Gentianaceae, что мне представляется сомнительным.
клеток эндосперма. 2п=10, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 52, 54, 58, 62, 68, 72, 78, 102 (х=5-11, 13, 15, 17, 19).
Семейство Gentianaceae происходит, по-видимому, непосредственно от Loganiaceae, среди отдельных представителей которых мы уже наблюдаем все те признаки, которые стали характерными для него. Халлир (Hallier, 1908, 1912) выводил Gentianaceae от Аросупасеае в широком смысле слова, но нам кажется более вероятным общее происхождение их от Loganiaceae.
Menyanthaceae Dumortier 1829
Небольшое семейство Menyanthaceae (5 родов и около 40 видов) распространено в тропических, субтропических и умеренных областях всего земного шара. Водные и болотные многолетние травы с очередными цельными зубчатыми или тройчатыми листьями, лишенными прилистников, но с влагалищным основанием. Устьица аномоцитные. Узлы многолакунные. В отличие от Gentianaceae, с которыми их обычно раньше объединяли, Menyanthaceae совершенно лишены интраксилярной флоэмы, проводящая система у них значительно более рассеченная, состоящая из отдельных и иногда разбросанных но атактостелическому типу пучков. Характерно также наличие хорошо развитой системы межклеточных ходов и пространств, а также ветвистых склеренхимных идиобластов (Metcalfe a. Chalk, 1950). Характерный для Gentianaceae генциопикрин у Menyanthaceae отсутствует (Korte, 1954). Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашечка 5-лопастная или 5-раздель-ная. Венчик сростнолепестный, 5-лопастный, но лопасти венчика в бутоне завернуты внутрь и створчатые, а не скрученные, как у Gentianaceae. Тычинок 5, прикрепленных к основанию трубки или между лопастями венчика; пыльники большей частью стреловидные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, с простым столбиком, обычно с 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя или реже полунижняя (Vil-larid), с многочисленными анатропными семезачатками. В отличие от Gentianaceae, имеется эндотелий, а эмбриогенез астерадного, а не соланадного типа (Johri in Maheshwari, 1963). Эндосперм целлюлярный. Плод коробочка или нераскрывающийся. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 2п = 54, 108.
Dialypetalanthaceae Rizzini et Occhioni 1949
По-видимому, непосредственно от Loganiaceae происходит семейство Dialypetalanthaceae, состоящее из 1 монотипного бразильского рода Dialypetalanthus. Дерево с супротивными цельными перистонервными листьями, снабженными большими, попарно сросши
мися, интрапетиолярными прилистниками. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи гетерогенные. Волокнистые элементы перегородчатые. Цветки в терминальных метелках, обоеполые, актиноморфные, брактеат-ные и с 2 брактеолями у основания. Чашечка 4-лопастная, черепитчатая. Лепестков 4, свободных, в 2 кругах, черепитчатых. Тычинок 25—18, большей частью 18, в 2 кругах, свободных от венчика, но нити сросшиеся у основания в короткую трубку; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, с сетчатой сэкзиной. Нектарный диск короткий, разделенный на короткие нитевидные лопасти. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым столбиком с очень коротким 2-ло-пастным рыльцем; завязь нижняя, 2-гнездная, с многочисленными анатропными семезачатками. Плод локулицидная коробочка с многочисленными семенами. Семена очень узкие и к обоим концам заостренные, с пленчатой кожурой, прямым зародышем и скудным маслянистым эндоспермом.
Хатчинсон (Hutchinson, 1959) сближает семейство Dialypeta-lanthaceae с Rubiaceae, но большинство авторов включает его в Myrtales. Несмотря на большое число тычинок, свободные лепестки и морфологию семян сближение с Rubiaceae (и с Loganiaceae) представляется мне более обоснованным, но для окончательного решения вопроса нужны новые исследования.
Rubiaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Rubiaceae (более 450 родов и до 7000 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, хотя многие его представители встречаются также в умеренных и даже холодных областях. Деревья и кустарники (часто лиановые) или полукустарники и травы с супротивными или мутовчатыми, цельными или редко зубчатыми листьями, снабженными интерпетиолярными (расположенными между листьями) или реже интрапетиолярными (расположенными между черешком и стеблем), иногда листовидными прилистниками. Устьица обычно парацитные. Часто встречаются различного рода секреторные элементы. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная, поры зубчатые. Древесинная паренхима апотрахеальная, паратрахеальная или отсутствует. Лучи от смешанно-гетерогенных с длинными окончаниями до однорядногетерогенных. Волокнистые элементы с окаймленными или простыми порами, приблизительно у 25% родов перегородчатые (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в цимозных соцветиях, иногда головчатых, редко одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или редко слабо зигоморфные (двугубые), 5—4-членные. Чашечка большей частью слабо развита, 5—4-лопаст-
ная, в бутоне открытая. Венчик сростнолепестный, 5—4-лопастный (редко 8—10-лопастный), створчатый, черепитчатый или скрученный. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика и чередующиеся с ними, прикрепленные к трубке или к зеву; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные пли экстрорзные. Оболочка микроспор от 3- до многобороздной, 2—4-борозднопоровая или 3-поровая, редко многопоровая или безапертуриая (Erdtman, 1952). Гинецей обычно из 2, редко большего числа плодолистиков, с тонким столбиком с 2-лопастным пли головчатым рыльцем; завязь обычно нижняя, редко почти полностью верхняя (как у Gaertnera и Pagamea) пл и иолунижпяя, 2-гнездная или редко мно-гогпездная или 1-гнездная с париетальной плацентацией (Gardenia), со многими семезачатками в каждом гнезде (СInchonoideae) или только с, 1 семезачатком (Rubioideae). Семезачатки анатропные, прямые, висячие или горизонтальные. Плод коробочка (локулицидная или септицидная), ягода или костянка, или плоды сухие (нераскрывающиеся или дробные). Семена обычно с прямым зародышем и обычно с эндоспермом, реже эндосперм почти отсутствует (Guettardeae). 2п--12, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, около 40, 42, 44, 48, 54, 56, 64, 66, 68, 72, 84, 88, 96, 100, 102, 104, около 132, 154, 220. Основные числа хромосом в семействе очень варьируют (6—15, 17), по доминирует х 11,
Триба Il etiriquezieae так сильно отличается от остальных Rubiaceae своим зигоморфным «персонатиым» венчиком, отсутствием эндосперма в семенах, строением епермодермы и споро-дермы, что некоторые авторы выделяют ее в отдельное семейство Henriqueziaceae, которое они сближают с Blgnoniaceae (см. Bremekamp, 1957, 1966; Verdcourt, 1958). Эта интересная группа нуждается в специальном исследовании.
Родство Rubiaceae с Loganiaceae и близкими семействами не вызывает сомнений (см. особенно: Verdcourt, 1958). Интересно, что роды Gaerlnera и Pagamea часто переносились в Loganiaceae из-за своей верхней завязи. Некоторые виды Canthium (Vang-uerieae) поразительно похожи па виды Strychnos (Verdcourt, 1958). Тесное родство Rubiaceae u Loganiaceae подтверждается также изучением волосков (Pares et Ruat, 1953).
Порядок 67. D1PSACALES LINDLEY 1833 («DIPSALES»)
Порядок Dipsacales очень тесно связан с Gentianales. Деревья, кустарники пли травы с супротивными или реже мутовчатыми, цельными, лопастными или перистыми листьями без прилистников. Узлы 3-лакунные или многолакунные. Членики сосудов с лестничной пли простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, 4—5-членные, со сростнолепестным венчиком. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, или иногда их меньше. Гинецей ценокарпный (по-видимому,
27 А. Л. Тахтаджяи
417
морфологически паракарпный), из 5—2 плодолистиков; завязь нижняя. Семезачатки анатропные, с простым интегументом и обычно тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный.
Порядок Dipsacales происходит от низших Gentianales типа Loganiaceae или по крайней мере имеет общее с ними происхождение. Самой примитивной группой в порядке Dipsacales является несомненно семейство Caprifoliaceae. В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) семейство Caprifoliaceae входит в порядок Araliales, где оно стоит рядом с A raliaceae. Но некоторые черты сходства низших Dipsacales с Araliales (п с Cornales) касаются лишь таких признаков, которые говорят об определенном уровне специализации обеих групп, а не родстве их. Очень важно при этом, что у более примитивных представителей Dipsacales в каждом гнезде завязи имеется по многу семезачатков, в то время как у всех Araliales и Cornales каждое гнездо завязи с 1 лишь семезачатком. Кроме того, плод у Araliales и Cornales никогда не бывает коробочкой.
Caprifoliaceae Л. L. de Jussieu 1789
Семейство Caprifoliaceae (около 19 родов п более 450 видов) распространено главным образом в северном полушарии, с немногими представителями в Юго-Восточной Азии, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии (Alseuosmia) Новой Каледонии (Метесу-lanthus и Periomphale) и Южной Америке. Кустарники, иногда лиановые (виды Lonicera) или небольшие деревья, редко полукустарники (Linnaea) или травы (Triosteum и виды Sambucus). Листья супротивные, редко очередные (изолированные в систематическом отношении роды Alseuosmia, Memecylanthus и Periomphale), цельные или иногда лопастные, но у Sambucus непарноперистые или реже тройчатые; у Viburnum и Sambucus на черешках имеются экстрафлоральные нектарники, которые иногда неправильно принимаются за рудиментарные прилистники. Характерно наличие железистых волосков, отсутствующих у Alseuosmia. Устьица обычно аномоцитные, но иногда встречаются также парацитные. Членики сосудов у Lonicera, Sym.phoricarpos и Sambucus с простой перфорацией, но у остальных исследованных родов перфорация исключительно или преимущественно лестничная, причем у рода Wei.ge.la число перекладин превышает 60; поровость боковых стенок обычно очередная, но у Leycesteria и Symphoricarpos иногда супротивная или лестничная. Древесинная паренхима обычно апотрахеальная, диффузная, иногда скудно-паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с длинными или короткими окончаниями. Волокнистые элементы обычно с окаймленными, редко с простыми (Alseuosmia, Sambucus) порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в различного рода цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или чаще более или менее зигоморфные, обычно 5-членные, редко 4—3-членные, обычно с брак-418
теолями. Чашечка обычно маленькая, 5-лопастная или зубчатая. Венчик 5-лопастный, часто двугубый, с черепитчатыми или иногда створчатыми лопастями. Тычинок 5 или реже 4—3, прикрепленных к трубке венчика; пыльники обычно интрорзные, реже экст-рорзпые. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая или 3-бороздноиоровидная, реже 3-бороздная (Alseuosmia) или 3-поро-вая (Heplacodium), у Viburnum и Sambucus с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952; Голубкова, 1965). Гинецей из (8—)5— 2 плодолистиков, которые часто развиваются неодинаково, что иногда приводит к псевдомономерному типу (Viburnum)', стилодии свободные или более или менее сросшиеся; завязь нижняя или реже почти полунижняя (Sambucus и Viburnum), 5—1-гнездная, с 1— многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки висячие, анатропные. Плод коробочка (Diervilleae), костянка или ягода. Семена обычно с маленьким прямым зародышем и мясистым эндоспермом. 211—16,18, 20, 22, 24, 32, 36, 38, 40, 48, 54, 72 (х—8— 12, 16, 18, 19). - ।
В семействе Caprifoliaceae очень изолированно стоят Alseuosmia, Memecylanlhus и Periomphale, а также Sambucus и в меньшей степени Viburnum и Triosleum. Род Sambucus, выделяемый иногда и отдельное семейство Sambueaceae Dumortier 1829, отличается от остальных Caprifoliaceae женским гаметофитом типа Adoxa, экстрораиымп пыльниками, наличием кристаллического песка II вегетативных органах, голе гос генными нерицикловыми волокнами в стебле, толс той сердцевиной, наличием секреторных мешков в периферической части сердцевины и в перицикле, перистыми листьями, морфологией семян, а также карпологически (Sax а. Kribs, 1930). Эйри Шоу (Airy Shaw, 1965) выделяет роды Alseuosmia, Periomphale (Р achy discus) и Memecylanthus в отдельное семейство Alseuosmiaceae, которое он сближает с Escalloniaceae. Возможно, что в будущем семейство Caprifoliaceae придется разделить па два или несколько семейств, но предварительно семейство должно быть детально изучено как сравнительно-морфологически, так и сравнительно-биохимически.
Adoxaceae J. G. Agardh 1858
К Caprifoliaceae тесно примыкает семейство Adoxaceae, состоящее из 1 монотипного рода Adoxa, распространенного в умеренных и холодных областях северного полушария. Многолетняя трава с симподиальным корневищем, с несколькими прикорневыми и 2 супротивными стеблевыми тройчатыми листьями. Молодые листья с таниноноснымп секреторными волосками. Устьица аномоцитные. Стебель обычно содержит 2 хорошо развитых проводящих пучка. Цветки мелкие, зеленоватые, в маленьких терминальных цимозных головках, состоящих обычно только из 5 цветков; верхушечный цветок соцветия обычно 4-членный, актиноморфный, а боко-
вые 5-членные (иногда 4- или 6-членные), слегка зигоморфные. Чашечка верхушечных цветков обычно 2-раздельная, а боковых цветков 3-раздельная. Венчик 4—6-лопастный. Тычинок 4, 5 или 6, прикрепленных к венчику и чередующихся с его лопастями; тычинки расщеплены до основания надвое, в результате чего каждая половинка несет лишь половинку пыльника; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, сходная с Sambucus, особенно с S. racemosa L. (Erdtman, 1952). Гинецей большей частью изомерный, из 3—5 плодолистиков, со свободными стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь полунижняя, 3—5-гнезд-ная, с 1 висячим анатропным семезачатком в каждом гнезде. Женский гаметофит тстраспорический, как у Sambucus (Moissl, 1941). Плод костянка. Семена с маленьким зародышем, расположенным у верхушки обильного эндосперма. 2п=36, 54, 56.
Основное число хромосом Adoxa равно 9, т. е. такое же, как у Sambucus и многих других Caprijoliaceae. У рода Adoxa так много общего с Sambucus п с Caprijoliaceae, и го в системах Еоптама и Хукера и Халлира он включен в это семейство. По плану строения цветка Adoxa стоит ближе всего к Sambucus, что показал еще Эйхлер (Eichler, 1875). Интересно, что эта близость к Sambucus подтверждается также морфологией пыльцевых зерен. Но у рода Adoxa как у геофита наблюдается целый ряд признаков редукции и специализации, и поэтому он настолько отличается от Caprijo-liaceae, что безусловно заслуживает ранга семейства.
Valerianaceae Batsell 1802
С Caprijoliaceae тесно связано семейство Valerianaceae (13 родов и около 420 видов), широко распространенное в умеренных областях Евразии, Африки и Америки, главным образом в северном полушарии. Многолетние или однолетние травы или редко полукустарники и кустарники с супротивными цельными или перистыми листьями. Волоски как простые, так и железистые. Устьица аномоцитные. Членики сосудов очень мелкие и короткие, с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи в 4—6 клеток высотой, почти полностью состоят из квадратных или стоячих клеток. Волокнистые элементы с простыми или мелко окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цвет и обычно мелкие, в многоцветковых сложных дихазиальных соцветиях или монохазиях, иногда головчатых, обоеполые или однополые, более или менее асимметричные или иногда почти актиноморфные (Nar do st achy s и Patrinia), обычно 5-членные, с брактеями и обычно также с брактеолями. Чашечка у Nardostachys сравнительно хорошо развитая и 5-лопастная, у некоторых родов зубчатая, но обычно представлена надпестичным кольцом, часто разрастающимся при плодах. Венчик обычно трубчатый и 5-лопастный, черепитчатый, часто 420
у основания с мешочковидным выростом или длинной трубчатой шпорой. Тычинок 4 (Тriplostegia, Nardostachys и большинство видов Patrinia, за исключением Р. monandra Clarke) или 3—1, прикрепленных к трубке венчика и чередующихся с его лопастями; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3(4)-борозднопоро-вая, сходная с некоторыми типами спородермы Caprifoliaceae (Lonicera, Linnaea и др.) (Erdtman, 1952). Гинецей из 3 плодолистиков, по плодущим является только 1 плодолистик, а остальные более пли менее недоразвиваются; столбик простой, заканчивающийся цельными или 2—3-раздельпым или лопастным рыльцем; завязь нижняя, с I висячим анатропным семезачатком. Плод сухой, ореховидный, часто снабженный крыловидной или пористой летучкой, представляющей собой видоизмененную и разросшуюся чашечку. Зародыш прямой, полностью заполняющий семя. 2п —14, 16, 18, 22, 24, 28, 32, 42, 48, 56, 64, 70, 96, 98 (х = 7, 8, 9, И, 12).
По строению цветка Valerianaceae очень тесно связаны с Lin-паееае, причем строение и проводящая система самого примитивного среди Valerianaceae и снабженного развитой чашечкой китайско-гималайского рода N ardostachys (3 вида) в основном сходны с Abella, из Caprifoliaceae (Wilkinson, 1949). В то же время некоторыми чертами валериановые сближаются с родом Sambucus. Встречающийся уже среди Caprifoliaceae 3-плодолистиковый гинецей с, 1 только фертильным плодолистиком становится характерной особенностью Valerianaceae. Точно так же ясно выраженная среди Linnaeeae тенденция в сторону олигомеризации андроцея достигает своего предела среди Valerianaceae, где число тычинок у большинства родов 3, а у некоторых, как Cenlranthus, дошло до 1, зпгоморфизм же цветка, прогрессируя, переходит в асимметрию (VVernliain, 1912). Семена, в отличие от Caprifoliaceae, без эндосперма. Родство Valerianaceae с Caprifoliaceae, столь очевидное при сравнении Nardostachys и Patrinia с Abelia, Kolkwitzia, Linnaea и Sambucus, подтверждается также данными биохимии (наличие валерьяновой кислоты у Viburnum и Sambucus). В то же время через род Triplostegia (2 вида в Гималаях, в Восточной Азии, на Малайском архипелаге и в Новой Гвинее) Valerianaceae тесно связано с Dipsacaceae.
Dipsacaceae A. L. de Jussieu 1789
Наиболее специализированным семейством в порядке Dipsa-cales является Dipsacaceae (10 родов и около 280 видов), распространенное главным образом в странах Средиземноморья и в Западной Азии; немногие! из них доходят на востоке до Гималаев, Китая и Японии, на севере — до таежной зоны, а по горам Восточной Африки до южной части этого континента. Однолетние или чаще многолетние травы пли редко кустарнички (некоторые
виды Scabiosa) с супротивными или мутовчатыми листьями. Волоски как простые, так и железистые. Устьица обычно аномоцитные, реже анизоцитные. Строение вегетативных органов Dipsacaceae напоминает во многих отношениях Valerianaceae (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях, у большинства родов, за исключением Marina, собранных в густые головки (как у некоторых V alerianaceae), напоминающие внешне соцветия сложноцветных, обоеполые, большей частью медианно-зигоморфные, 5- и 4-членные; характерно наличие обертки (epicalyx) вокруг каждого цветка, которая произошла из 2 сросшихся брактеолей. Чашечка обычно маленькая, чашевидная пли разделена на 5—10 щетиновидных сегментов. Венчик 5—4-лопастный, черепитчатый. Тычинок обычно 4, редко 2—3, прикрепленных к трубке венчика и чередующихся с его лопастями; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая или реже 4-бороздпопоровая, иногда 3-поровая (секции Cryptocladia и Marina рода Marina) (Erdtman, 1952; Винокурова, 1959; Van der Spoel-Walvius a. de Vries, 1964). Гинецей из 2 плодолистиков, типично исевдомопомерпып, с топким столбиком с цельным или 2-лопастпым рыльцем; завязь нижняя, с 1 висячим анатропным семезачатком. Плод орех, заключенный! в эпикаликс и обычно увенчанный остающейся чашечкой. Семена с прямым зародышем и скудным эндоспермом. 2п 10, 14, 16, 18, 20, 32, 34, 36, 38, 40, 42-44, 48, 54 (х-5, 7, 8, 9, 10).
Примитивный род Т riplostegia, относимый одними авторами к Dipsacaceae (например, Hutchinson, 1959), а другими — к Vale-rianaceae (например, Wagenitz in Engler, 1964), занимает в некоторых отношениях промежуточное положение между обоими семействами. По тем не менее Dipsacaceae нельзя вывести непосредственно от Valerianaceae. Хотя в целом Dipsacaceae и более подвинуты, чем Valerianaceae, но но некоторым признакам (например, по наличию эндосперма в семенах) они более примитивны, и поэтому эти два семейства имеют скорее всего общее происхождение.
Порядок 68. POLEMONJALES BENTHAM et J. 1). 1100 К EH 1876
Травы и частью древесные растения с очередными или редко супротивными листьями, лишенными прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обычно в цимозных соцветиях, актиноморфные или реже более или менее зигоморфные, обоеполые или редко однополые, 5-членпые. Чашелистики почти свободные или более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередующиеся с ними и сросшиеся нитями с его трубкой. Гинецей вторичносинкарпный, реже паракарпный, из 2—3(реже 5 или больше) плодолистиков, с 1—многими семезачатками в каждом
гнезде или на каждой плаценте; завязь верхняя, редко полунижняя. Семезачатки с простым интегументом и более или менее слабо развитым нуцеллусом (тенуинуцеллятные или почти тенуинуцеллятные) или реже крассинуцеллятные (СоЪаеа из Polemoniaceae, часть Convolvulaceae), с микропиле, направленным вниз. Эндосперм п у к ле ар и ы й.
У Polemoniales, как и у S crophula riales и Lamiales, нектарный диск прикреплен к основанию завязи. Расположение нектарников у Polemoniales резко отличается, таким образом, от их расположения у Caryophyllales, что исключает филогенетическую связь между ними, принимаемую Хатчинсоном (Hutchinson, 1959). Порядок Polemoniales очень близок к Gentianales (Wettstein, 1935) и происходит, вероятно, от ближайших предков Loganiaceae и близких семенатв (Takhlajan, 1959). Самые примитивные семейства в порядке Polemoniaceae, и Conrolrulaceae.
Polemoniaceae A. L. de .Jussieu 1789
Семейство Polemoniaceae (18 родов и около 320 видов), распространено главным образом в Северной Америке, особенно в западной ее части, с. немногими представителями в Южной Америке, Европе и во виетроиических областях Азии. Однолетние и многолетние травы или полукустарники, редко древесные лианы (Cobaea), кустарники {Canlua) или небольшие деревья {Canlua). Листья очередные или супротивные, цельные или перисто- или иальчаторассечепные. Устьица обычно аномоцитные, но у видов с узкими листьями с тенденцией к иарацитному типу. Членики сосудов большей частью с простой перфорацией, но у Cilia, Loesella и Polemonium встречается небольшое количество пластинок с. лестничной перфорацией, а у некоторых видов Na-rarrella перфорация сетчатая и лестничная с 2—(> перекладинами. Волокнистые алименты с простыми или иногда с неясно окаймленными порами (Crampton, 1954). Цветки обычно в цимозных соцветиях, редко одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 5-членные. Чашелистики более или менее сросшиеся, черепитчатые или створчатые. Венчик сростнолепестный, актиноморфный или редко более пли менее двугубый, скрученный. Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика и чередующихся с его лопастями; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3-бороздно-поровая, мпогобороздпая или многопоровая. Обычно имеется интрастамипальпый нектарный диск. Гинецей из 3, реже 2 или 4 плодолистиков; с простым столбиком с 3-, редко 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, сидящая на базальном диске, (2)3(4)-гнездная, с 1—многими семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицидная, редко септицидная {Cobaea) коробочка с 1—многими семенами. Семена с прямым или слегка согнутым зароды-
гаем и с обильным (Polemonieae и Gilieae) или скудным эндоспермом, иногда без эндосперма. 2п=12, 14, 16, 18, 28, 32, 36, 52, 54. Основные числа хромосом в семействе 6, 7, 8 и 9, но доминирует х=9, что характерно как для примитивных триб СоЪаееае, Сап-tueae и Bonplandieae, так и для наиболее примитивных представителей подвинутых триб Polemonieae и Gilieae (Grant, 1959).
Самыми примитивными представителями семейства являются древесные тропические роды Cobaea, Cantua, Huthia и Bonplandia (Grant, 1959). По исследованиям Досон (Dawson, 1936), роды Cobaea и Cantua отличаются от других полемониевых тем, что цветки их имеют 2 круга тычиночных следов, один из которых снабжает круг фертильных тычинок, а другой является остаточным и свидетельствует о том, что предки семейства имели 2 круга тычинок. Происхождение этих остаточных следов и их положение в интрастаминальном диске приводит Досон к выводу, что диск представляет собой редуцированный круг тычинок.
Convolvulaceae Л. L. <le Jussieu 1789
Довольно близко к Polemoniaceae большое семейство Convolvulaceae (около 50 родов и до 1500 видов), распространенное главным образом в тропических и субтропических странах, но представленное также в умеренных областях северного и южного полушария. Многолетние и однолетние травы, редко кустарники и очень редко небольшие деревья. Листья очередные, цельные, лопастные или иеристорасчлспенпые, лишенные прилистников. Характерно наличие па листьях железистых волосков. Устьица большей частью парацитные, реже аиизоцитпые, редко аномо цитные. Для всех родов характерно наличие интраксилярной флоэмы. Как в листьях, так и в стеблях встречаются секреторные клетки с млечным соком. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки часто крупные, в терминальных или пазушпых дихазиях (у Parana в кистевидных или метельчатых соцветиях) или иногда одиночные и пазушные, обычно обоеполые, редко двудомные, актиноморфные, 5- или редко 4-членные (Hildebrandtia), брактеатные. Чашелистики обычно свободные, черепитчатые. Венчик сростнолепестный, слегка 5-лопастный или с цельным краем, воронковидный, пли реже колокольчатый или трубчатый, обычно инду-пликативно-створчатый (внутрь сложенный), иногда свернутый (конволютный). Тычинок 5, редко 4 (Hildebrandlia), нрикреп ленных к основанию трубки венчика и чередующихся с лепестками; пыльники обычно интрорзные. Оболочка микроспор З-бо роздная, З-бороздпопоровая, многобороздная или многопоровая (Erdtman, 1952). Интрастаминальный диск обычно развит, кольцевой или чашевидный. Гинецей обычно из 2, редко из 5—3 пло
долистиков, обычно с более или менее сросшимися стал одними; завязь верхняя, обычно 1—2-гнездная, редко 5- или 3-гнездная, с 1—2 базальными семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, с микропиле, направленным вниз и наружу. Плод обычно локулицидная коробочка, редко плод пераскрывающийся и сочный или ореховидный. Семена с большим зародышем со складчатыми семедолями, окруженным твердым хрящеватым эндоспермом. 2и = 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 36, 44, 46, 48, 50, 58, 60, 84, 90 (х=8—15).
От Polemoniaceae, с которыми Convoh-ulaceae имеют много общего в строении цветка и плода, они отличаются габитуально, наличием млечного сока, интраксилярной флоэмой, строением и почкосложением венчика, определенным числом базальных семезачатков, простым интегументом, складчатыми семедолями И Т. д.
Некоторые авторы выделяют трибу Dichondreae семейства Convolvulaceae в отдельное семейство Dichondraceae. Входящие сюда роды Dichondra, Falkia и Dichondropsis отличаются от остальных Conoolvidaceae тем, что завязь у них разделена на 3 или 4 части (ложная апокарпна) и стилодии гипобазические, чем они напоминают семейство IJoraginaceae. Однако основное число хромосом 15, как у многих представителей Concolrulaceae, и они имеют с ними много общего и в других отношениях. .
Cuscutaceae DinnorLiev 1829
К Convolvulaceae стоит близко семейство Cuscutaceae, состоящее из 1 паразитного рода Cuscuta (около 170 видов), распространенного в тропических, субтропических и умеренных областях. Однолетние пли реже перезимовывающие вьющиеся паразитные растения, почти лишенные хлорофилла, прикрепляющиеся к растепиям-хозяевам при помощи гаусториев. Листья мелкие, чешуевидные, железистые волоски на листьях отсутствуют. Корни у взрослых растений отсутствуют. Устьица аномоцитные или чаще окружены более или менее ясно выраженным кольцом побочных клеток и одним или больше концентрическими слоями окружающих их клеток (Pant a. Banerji, 1965). В отличие от Convolvulaceae, интраксилярная флоэма у Cuscuta отсутствует. Цветки обычно мелкие, в густых головчатых соцветиях или коротких колосьях, обоеполые, актиноморфные, 5- или реже 4-членные, без брактей. Чашечка почти цельная или глубоко надрезанная, остающаяся. Венчик сростнолепестный, 5—4-лопастный, обычно у основания трубки с инфрастаминальными чешуйками, черепитчатый. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика и прикрепленные в выемках между ними; пыльники короткие. Оболочка микроспор 3—4-бороздная. Гинецей из 2 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями и
шиловидными, коническими или головчатыми рыльцами; завязь верхняя, 2-гнездная, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Характерно развитие суспензорного гаустория из нескольких клеток. Плод перепончатая или ягодообразная коробочка, вскрывающаяся поперечной щелью или неправильно. Семена с зародышем, завернутым по кругу или спирально вокруг эндосперма; семе-доли рудиментарные пли отсутствуют; эндосперм более обильный, чем у Convolvulaceae (Johri a. Tiagi, 1952). 2п = 14, 28, 30, 32, 42, 56, 60 (х = 7, 15).
Порядок 69. BORAGINALES HUTCHINSON 1926 (ECHIALES LINDLEY 1833)
Травы или реже древесные растения с очередными или роже супротивными листьями, лишенными прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обычно в цимозных соцветиях, обычно актиноморфные', большей частью обоеполые, обычно 5-членпые. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередующиеся с ними и сросшиеся нитями с его трубкой или редко свободные (Lennoaceae)’, пыльники вскрывающиеся продольно. Гинецей обычно и:; 2 медианных плодолистиков, редко из 6—14 плодолистиков, с 2--мпогими семеза чатками на каждой плаценте пли в каждом гнезде завязи. Семезачатки с простым интегументом, более или менее тепуипуцеллят ные или реже крассппуцеллятные (подсемейство Eh.retioi.deae семейства Horaginaceae)-, с, микропиле, направленным вверх или вниз. Развит эндоспермальный гаусторий. Эндосперм пуклеарный пли чаще целлюлярный (часть Hydrophyllaceae, Lennoaceae и большинство Horaginaceae').
Hydrophyllaceae R. Brown ex Edwards 1817
Семейство HydrophyПаевое (около 20 родов и 275 видов) распространено главным образом в Америке, особенно в Северной Аме рике, с немногими представителями в Африке, тропической Азии, в Австралии и на Гавайских о-вах. Однолетние или многолетние травы, редко полукустарники или почти кустарники (Eriodictyon) с очередными или супротивными, цельными пли перистыми (редко пальчатыми) листьями. Большей частью ксерофиты. Часто встречаются простые и железистые волоски. Устьица аномоцитные. Поровость боковых стенок члеников сосудов очередная и мелкая. Древесинная паренхима апотрахеальная, диффузная. Лучи от гетерогенных до гомогенных. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях или одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные, большей частью 5-членные, но у африканского рода Codon плейо-
мерные. Чашечка 5-лопастпая, черепитчатая. Венчик большей частью 5-лопастный, черепитчатый или нередко скрученный, часто с чешуевидными придатками у основания. Тычинок обычно 5, прикрепленных к основанию трубки венчика и чередующихся с его лопастями; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор З-бороздпая, 3-борозднопоровая пли 6-бороздная. Нектарный диск развит редко. Гинецей из 2 плодолистиков; стилодии более или менее сросшиеся или свободные, с головчатыми рыльцами; завязь обычно верхняя, редко полунижпяя, обычно 1-гнездная, с 2 более или менее интрузивными париетальными плацентами, которые иногда соприкасаются в центре завязи и, срастаясь, делят полость завязи па 2 гнезда. Семезачатки на каждой плаценте от многочисленных (как у многих Polemoniaceae) до 2 (как у Horaginaceae), висячих, анатропных пли амфитропных. Плод обычно локулицидная коробочка, иногда пераскрывающийся. Семена с маленьким и прямым зародышем и с обильным или тонким эндоспермом. 2п=10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 34, 36, 38, 40, 44, 48, 6G, 76 (х=5—9, 1113, 19, 20).
Семейство Hydrophyllaceae занимает в некоторых отношениях как бы промежуточное положение между Polemoniaceae и Вога-ginaceae, по стоит гораздо ближе к второму семейству.
Boraginaceae Л. L. de J ussieii 1789
Обширное семейство Horaginaceae (около 100 родов и более 2000 видов) широко распространено по земному шару, но главным образом в северной умеренной зоне, особенно в Средиземноморье и в Западной и Средней Азии и в тихоокеанской Северной Америке. Однолетние и многолетние травы, кустарники и деревья, редко лиапы, обычно с очередными, большей частью цельными .листьями. Листья и стебли покрыты жесткими одноклеточными волосками, в базальной части которых имеются цистолитоподобные тельца (сходство с Hydrophyllaceae)-, подобно Hydrophylla-сеае, встречаются также звездчатые и железистые волоски. Устьица обычно аномоцитные. Поровость боковых стенок члеников сосудов очередная. Древесинная паренхима очень различных типов, но преимущественно апотрехеальиая. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или реже многорядно-гомогепные. Волокнистые элементы с простыми или мелкими окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных соцветиях, обычно представляющих собой двойной, реже простой завиток, как у многих Hydrophyllaceae, реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, обычно 5-членные. Чашелистиков 5, свободных или у основания сросшихся, черепитчатых или редко створчатых. Венчик 5-лопастный, черепитчатый или скрученный; трубка венчика с более или менее развитыми чешуйками у зева. Ты
чинок 5, прикрепленных к трубке венчика и чередующихся с его лопастями; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая, многоборозднопоровая, многобороздная с чередующимися бороздами и мезокольпиями (гетерокольпатная) или 3-поровая (Аветисян, 1952). Интересно, что гетерокольпатный тип имеется и среди Hydrophyllaceae, где у рода Phacelia из 6 борозд только у 3 есть норы, хотя и неясно выраженные. Кольцевой нектарный диск имеется или отсутствует. Гинецей из 2 (редко большего числа) плодолистиков; столбик у более примитивных подсемейств Cordioideae, Ehretiotdeae и Heliotropoideae еще верхушечный (как у Hydrophyllaceae), но у обширного и наиболее подвинутого подсемейства Boraginoideae, а также у Wellstedloideae (Юго-Западная Африка и о. Сокотра), он гинобазический, т. е. помещается у основания завязи между его лопастями; завязь верхняя, вначале 2-гнездная, но при созревании обычно разделяется на 4 камеры, каждая с 1 семезачатком. Семезачатки анатропные или реже гемитролные, прямостоячие, обращенные или почти горизонтальные, с микропиле, направленным вверх или же вниз {Heliotropoideae, II arpagonella, Barthriosperma и др.). Эндосперм нуклеарный, промежуточный млн целлюлярный, в последнем случае с 4-клеточными микропилярпыми или халазальными гаусториями. Плод костянка с 1—4-ссмепной косточкой (Сог-dioideae, Ehretioideae и часть Heliotropoideae), или же плод распадающийся па 4 или редко 2 {Cerinthe) нераскрывающихся ореховидных членика (часть Heliotropoideae и Boraginoideae); редко плод коробочка (род Wellstedia). В отличие, от Hydrophyl laceae, семена обычно без эндосперма или реже со скудным эндоспермом (относительно наиболее развитым у Heliotropoideae). 2п—8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36. 38, 40, 42, 44—46, 48, 50, около 54, 60, 64, 70, около 72, около 80 (х=4_13).
Некоторые авторы выделяют подсемейства Cordioideae, Ehretioideae и даже Heliotropoideae и Wellstedioideae в самостоятельные семейства, но подсемейства эти столь тесно связаны между собой и с Boraginoideae, что подобное дробление вряд ли можно считать целесообразным. Специалисты по Boraginaceae Бранд (Brand, 1921, 1931), Джонстон (Johnston, 1923—1957) и Лоренс (Lawrence, 1937) считают их одним естественным семейством, разделяющимся на достаточно хорошо выраженные подсемейства.
Поэтому трудно согласиться с Хатчинсоном (Hutchinson, 1959), который не только выделяет все древесные и кустарниковые бурачниковые в отдельное семейство Ehretiaceae (включая туда также Cordioideae и загадочный неотропический род Duckeoden-dron), но переносит его в другой порядок — Verbenales. К сожалению, семейство Boraginaceae все еще недостаточно изучено в сравнительно-морфологическом отношении.
Lennoaceae Solms-Laubach 1870
К Hydrophyllaceae и Boraginaceae примыкает небольшое семейство Lennoaceae (3 рода и 4 вида), распространенное в юго-западной части Северной Америки, в Мексике и Колумбии. Мясистые паразитные травы, лишенные хлорофилла, с листьями, редуцированными до коротких чешуек. Цветки в компактной пирамидке или головке, обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, от 5- до многочленных. Чашелистиков 5—К), свободных или почти свободных, линейных или шиловидных. Венчик сростнолепестный, 5—(>(8)-лопастный, черепитчатый. Тычинок 5—10, прикрепленных к трубке венчика; пыльники интрорзные. Оболочка ми к рос ио,» 3—4(5)-бороздпоиоровая, причем у Len-поа и Ammobroma между бороздами, чередуясь с ними, имеются безапертурные мозоколышп, т. е. пыльца гетерокольпатная, как у многих Boraginaceae и у некоторых Hydrophyllaceae (Аветисян, 1952; Drugg, 1962). Гинецей из 6—14 плодолистиков, с толстым столбиком; завязь верхняя, с числом гнезд, вдвое превышающим число плодолистиков, с 1 анатропным и почти горизонтальным семезачатком в каждом гнезде. Плод мясистая коробочка. Семена с шаровидным зародышем с недифференцированными семе-долями и корешком и с, эндоспермом. 2п 18.
Семейство Lennoaceae включалось многими авторами в порядок Ericales, ио Халлир (Hallier, 1912, 1923) и вслед за ним Энглер и Гилы (Engler и. Gilg, 1924), Веттштейн (Weltsleiii, 1935), Иулле (Pulle, 1938) и другие авторы сближают его с Hydrophyl-laceae и Boraginaceae, что подтверждается морфологическим, эмбриологическим и палинологическим исследованием его представителей (Suessengutli, 1927; Copeland, 1935; Maheshwari, 1945, 1950; Аветисян, 1952; Erdtman, 1952; Drugg, 1962). По мнению Эрдтмапа, пыльцевые зерна Ammobroma и Lennoa (род Pholisma им не был исследован) имеют некоторые общие признаки с пыльцой Boraginaceae—Ehretioideae и Hoplestigmataceae (а также некоторых видов Verbenaceae). С другой стороны, в семействе Hydrophyllaceae много родов со спородермой, сходной с Lennoaceae: Emmenanthe, Phacelia, Wigandia, Hydrolea, Hydrophyllum (Drugg, 1962).
Hoplestigmataceae Gilg in Engler et Gilg 1924
К кругу родства Boraginaceae относится также семейство Hoplestigmataceae, состоящее из 1 рода Hoplestigma (2 вида), распространенного в тропической Западной Африке от Камеруна до Габона. Деревья с очередными крупными цельными листьями. Цветки крупные, в терминальных цимозных соцветиях, состоящих из почти скоршюидных ветвей, обоеполые, актиноморфные, без брактей. Чашечка неправильно разделена на лопасти. Венчик 14—11-лопастный, с короткой трубкой, черепитчатый. Тычинок
около 30—20, свободных от венчика; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 2 плодолистиков, с коротким и толстым столбиком, разделенным па 2 длинные ветви, согнутые в средней части и заканчивающиеся подковообразными рыльцами; завязь верхняя, 1-гнездная, с 2 париетальными интрузивными и вильчатыми плацентами, каждая из которых несет 2 висячих анатропных семезачатки. Плод костянка с кожистым мезокарпием и твердым эндокарпием. Семена с почти прямым зародышем с продолговатыми семедолями и со скудным эндоспермом.
Род Hoplestigma был сначала отнесен к Flacourtiaceae, но впоследствии выделен Гильгом в отдельное семейство, которое помещается им рядом с Sapotaceae (Engler et Gilg, 1924; Gunderson, 1950) или Symplocaceae (Novak, 1961; Wagenitz in Engler, 1964) или же включается в «Bixales» (Gronqnist, 1957; Hutchinson, 1959). Халлир (Hallier, 1911, 1912) включал род IToplesligma в семейство Boraginaceae. Палинологическое исследование показывает, что оболочка микроспор floplestigma сходна с Boraginaceae, особенно с Ehrelia. (Erdtman, 1952), что подтверждает точку зрения Халлира. Uoplestigrna несомненно близка к бурачниковым, по она отличается от них столь существенными особенностями строения цветка, что ее лучше рассматривать как отдельное семейство.
Loasaceae Duinorlier 1822
С Boraginaceae, а со знаком вопроса и с Campanulaceae, Халлир (Hallier, 1912) сближал также; семейство Loasaceae (15 родов и более 250 видов), распространенное почти исключительно в тропических и умеренных областях Америки (главным образом в западной части Южной Америке), с 1 только монотипным родом Kissenia в Старом Свете (субтропическая Юго-Западная Африка, Сомали и Южная Аравия). Трав;,г или реже кустарники, иногда лианы, с супротивными или очередными цельными листьями, покрытые жесткими многоклеточными волосками, иногда жгучими; в волосках часто встречаются цистолиты. Устьица аномоцитные. Членики сосудов очень широкие. Волокнистые элементы с простыми или окаймленными порами. Цветки в ци-мозпых соцветиях или одиночные, обоеполые, актиноморфные, чашелистиков и лепестков обычно 5, редко 4—7. Чашечка сростнолистная, лопасти ее скрученные или черепитчатые. Лепестки свободные (Mentzelia) пли сросшиеся, индупликатно-створчатые, часто чередующиеся с внутренним рядом петаломдных стаминодиев или нектарных чешуек. Тычинок 10—много или реже только 5 (Gronovioideae), свободных или чаще сросшихся в пучки, супротивных лепесткам, или же все нити у основания сросшиеся в низкое кольцо или короткий цилиндр. Оболочка микроспор З-бо-розднопоровая. Гинецей из 5—3, редко 6 — 7 плодолистиков,
с простым столбиком; завязь нижняя или почти нижняя, 1-гнезд-ная или в результате срастания интрузивных плацент 2—3-гнезд-ная, с 1—многими анатропными семезачатками на каждой плаценте. Плод локулицидная или септицидная коробочка, створки которой часто спирально закрученные, или плод ореховидный. Семена с прямым зародышем, с эндоспермом (пли иногда без эндосперма ?). 2н--14,16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 36, 40, 76 (х=7—13).
Эмбриологически это семейство относится несомненно к «Sym-pelalaeD (SchiirJioff, 1926), а наличие у пего эндоспермальных гаусториев (Crete, 1946) делает родство с Boraginaceae и близкими семействами весьма вероятным. К‘ аналогичному выводу приходит Гарсиа (Garcia, 1962), но мнению которого эндоспермальпые гаустории Воааасеае обнаруживают сходство с некоторыми членами Hydrophyllaceae. В связи с этим заслуживает внимания то обстоятельство, что у некоторых Loaraceae, например у Blumenbachia, Loasa и Petalonyx, имеются такие же многоклеточные железистые волоски с цистолитоподобпыми образованиями у основания, как и у Boraginaceae и Hydrophyllaceae.
Порядок 70. SCROPHULATUALES LINDLEY 1833 («SCliOPII ULA LES») 1
Порядок Scropliiilarialc;; близок' к Polemoniales, с. которыми имеет общее происхождение. В порядок этот входят главным образом травянистые растения, реже кустарники и деревья, с очередными или супротивными листьями, лишенными прилистников. Узлы 1-лакунные. Членики сосудов с простой перфорацией; поровость боковых стенок очередная. Цветки обоеполые, редко однополые, обычно 5-члепные, иногда актиноморфные и изосте-монпые, по чаще медианно-зигоморфные и с 4 или 2 фертильными тычинками. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Ti.niинки чередующиеся с лопастями венчика и сросшиеся нитями с его трубкой. Гинецей обычно из 2, редко из 5 (Nicandra, Nolanaceae) плодолистиков, цепокарппый, обычно со многими семезачатками в каждом гнезде; завязь верхняя или реже нижпяя. Семезачатки с простым интегументом и тенуину-целлятпые. Эндосперм цсллюлярный или реже нуклеарный или промежуточный (некоторые Solanaceae и часть Acanthace.ae). Плод обычно коробочка, реже ягода.
Solanaceae A. L. de Jussieu 1789
Одним из самых примитивных членов порядка Scrophulariales является семейство Solanaceae (охватывающее 85 родов и около 2300 видов), распространенное в тропических, субтропических
1 Ind. Nolanales Lindley 1833, Solanales Lindley 1833, Bignoniales Lindley 1833, Acanthales Lindley 1833, Lenlibales Lindley 1833, Plantales Lindley 1833.
и умеренных областях, главным образом в Южной Америке. Травы, кустарники и небольшие деревья с очередными простыми листьями. Устьица большей частью аномоцитные, реже анизо-цитные и диацитные. Характерно наличие интраксилярной флоэмы в осях и черешках. Древесинная паренхима скудно-наратра-хеальная или преимущественно апотрахеальная. Лучи различного типа. Волокнистые элементы обычно с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки обычно в пазушных цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные (особенно в трибе Salpiglossideae, где венчик у Schizanlhus даже двугубый). Чашечка 5-лопастная или 5-раздельная (иногда 4— 6-лопастная), остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастпый, обычно складчатый, иногда завернутый (конволютный), редко створчатый. Тычинок обычно 5, но у Salpiglossideae имеются только 4 или даже 2 (S chizanthus) фертильные тычинки, а остальные превращены в стаминодии; пыльники вскрывающиеся продольно или апикальными порами. Оболочка микроспор (2)3—5(6)-бороздная, бороздноноровая или нио1Да безапертурная (Erdtman, 1952). Нектарный диск обычно развит. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым столбиком с 2-лопастным рыльцем; завязь обычно 2-гнездная или ложно-3-или 5-гнсздная, редко 1-гнездная; плодолистики косо стоящие к медианной плоскости цветка, благодаря чему редко бывают действительно актиноморфными. Семезачатки обычно многочисленные, пли их немного, как у Ceslrum, расположенные на разросшихся плацентах, анатропные или слегка амфитропные. Плод ягода или соптпцпдпая коробочка, редко костянковпдвый. Семена с мясистым эндоспермом. 2n — 14, 16» 18, 20, 22, 24, 26, 28, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50. 54—56, 60, 64, 72, 82, 92, 96, 120, 144 (х = 7—12, 17, 18, 20—24).
Семейство Solanaceae обнаруживает определенную близость к Convolvulaceae и в системе Бесси включается в Polemoniales. Еще более сближаются эти два семейства в системе Хатчинсона, который выделяет их (вместе с Nolanaceae) в самостоятельный порядок Solanales, что едва ли целесообразно. Семейство Solanaceae хотя и сходно с Convolrutaceae наличием интраксилярной флоэмы, но отличается отсутствием млечного сока, более специализированными волокнистыми элементами, ясно выраженной тенденцией к зигоморфип и к редукции андроцея, многочисленными обычно семезачатками с микропиле, направленным вниз, морфологией семедолей и многими другими признаками. В то яге время Solanaceae тесно примыкают к Scrophulariaceae, особенно через трибы Cestreae и Salpiglossideae. Роды с зигоморфным венчиком типа Scrophulariaceae отличаются от последних, в сущности, лишь косым положением плодолистиков в цветке и наличием интраксилярной флоэмы. Но еще ближе стоят Solanaceae к семейству Nolanaceae.
Nolanaceae Dumortier 1829
В семействе Nolanaceae 2 рода — Alona (6 видов) и Nolana (77 видов), распространенных в северном Чили и южном Перу, главным образом вдоль морского побережья. Травы или маленькие кустарники с очередными цельными, большей частью более или менее суккулентными листьями. Устьица обычно более или менее приближающиеся к анизоцитному типу. Характерно наличие интраксилярной флоэмы. Цветки одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные. Чашечка трубчато-колокольчатая, более пли менее 5-лопастная, лопасти слегка черепитчатые. Венчик колокольчатый или воронковмдпый, 5-лопастный, складчатый. Тычинок 5, прикрепленных близ основания трубки венчика. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Нектарный диск развит. Гинецей из 5 плодолистиков; столбик верхушечный или между лопастями завязи, с иельтатным рыльцем; завязь верхняя, цельная или 5—10-лопастная, 5-гне.здная, с 4—1 семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки анатропные. Плод распадающийся па 1—7-семенные мерикарпии, обычно с каменистым эндокарпием. Семена с согнутым пли спиральным зародышем и обильным эндоспермом. 2п 24 (х 12).
Основное' число хромосом у Nolana 12, как у большинства Solanaceae. По внешнему виду, размерам, форме, окраске и текстуре венчики Nolanaceae более сходны с венчиками Solanaceae, чем с Convolvulaceae, с которыми их сближали и даже соединяли некоторые авторы (например, в системе Бентама и Хукера). Кроме того, в отличие от Convolvidaceae и подобно Solanaceae, цветки Nolanaceae обнаруживают ясно выраженную тенденцию к зигоморфпи, что обычно хорошо выражено в андроцее (3 длинных и 2 коротких тычинки). 5-членный гинецей Nolanaceae не противоречит родству с Solanaceae, так как у перуанского рода Nicandra он также состоит, в отличие от остальных Solanaceae, из 5 плодолистиков, и тем не менее род этот не выделяется из Solanaceae. По числу семезачатков и строению зародыша Nolanaceae стоят ближе к Solanaceae, чем к Convolvidaceae. Своеобразные же плоды Nolanaceae возникли, по Джонстону (Johnston, 1936), из многосемейных ягод Solanaceae, в которых произошла склерифпкация и распадение на отдельные членики. Относительно более примитивный тип плода мы наблюдаем у Alona, где столбик терминальный и нелопастный еще плод окружен обычно околоплодником. У рода же Nolana плоды лопастные и членики уже обособились друг от друга. Сходство с плодами Boraginaceae, которому придают значение некоторые авторы, чисто поверхностное. В пределах семейства Solanaceae уже наметилась та тенденция развития, которая привела к образованию своеобразных плодов Nolanaceae: у рода Phrodus (Чили) плоды представляют собой сухие ягоды, а у Lycium и Grabowskia наблюдаются разные
стадии склерификации околоплодника. Плоды Nolanaceae произошли, очевидно, из ягод типа Nicandra. Все это позволяет ,
считать N olanaceae семейством, близким к Solanaceae. Джонстон (Johnston, 1936) считает, что родство столь тесное, что Nola паевое могут даже рассматриваться в качестве группы, соподчиненной Solanaceae. Во всяком случае, Nolanaceae являются производными от Solanaceae.
В последнем издании энглеровского «Силлябуса» рядом с Solanaceae поставлено, хотя и с сомнениями, семейство Duckeoden-draceae Kuhlmann 1950, представленное 1 монотипным родом Duckeodendron в Бразилии (бассейн Амазонки). Высокое дерево с очередными цельными листьями. Цветки в терминальных цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Чашечка 5-зубчатая. Венчик воронковидпын, 5-лопастпый, лопасти черепитча- *
тые. Тычинок 5; пыльники вскрывающиеся продольно, ннтрорз ные. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым столбиком с 2-ло-пастным рыльцем; завязь частично погруженная в подпестичный нектарный диск, 2-гнездная, по только одно гнездо фертильное.
Плод костянка. Семя со скудным эндоспермом. Первоначально ’
род Duckeodendron был включен в Solanaceae, но затем был вы делен в отдельное семейство. Строение древесины говорит против родства с Solanaceae и напоминает скорее Аросупасеае (Metcalfe a. Chalk, 1950). В системе Хатчинсона род Duckeodendron вклю чается в Boraginaceae, но указывается па неясность его система *
тического положения. Вопрос может быть решен только па оспе вании детального и всестороннего изучения этого растения. (
Bmkllejaceae Wilhelm 1910
Семейство Buddlejaceae (10 родов и около 170 видов) распространено главным образом в тропических и субтропических странах, причем большинство олиготиппых п монотипных родов '
встречается в Южной Африке, па Мадагаскаре и на Маскарен-ских о-вах. Деревья и кустарники с супротивными, мутовчатыми или редко очередными (некоторые виды Buddleja), зубчатыми или лопастными, редко цельными листьями, обычно с более или менее ясно выраженными «вагинальными ушками». Устьица аномоцитные. Членики сосудов исключительно с простой пер форацией; поровость боковых стенок очередная. Волокнистые <
элементы перегородчатые, с простыми порами. Характерно отсутствие алкалоидов. Цветки одиночные или в различного рода цимозных или рацемозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные, 5-членные (Sanango, Peltanthera) или чаще 4-членные. Чашечка 4-лопастная. Венчик трубчатый, 4-ло- ,
пастный, обычно черепитчатый, редко створчатый (Peltanthera). Тычинок 4; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 3(4)-борозднопоровая (Erdtman, 1952). Гинецей из
2 плодолистиков, с головчатым или коротко-2-лопастным рыльцем; завязь верхняя или редко полунижняя {Polypгетит), 2-гнездная, очень редко 4-гнездная (мадагаскарский род A denoplea), с многочисленными семезачатками на толстых плацентах. Плод обычно коробочка, редко костянка или ягода (Adenoplea, Ade-uoplusia. и Nicodemia). Семена часто крылатые, с обильным эндоспермом и маленьким зародышем или же с большим зародышем и скудным эндоспермом. 2п^22, 38, 76, редко 114, 152, 228, 300 и 304.
Ветпптейп (Wettstein, 1935) указывает на связь Buddlejaceae с высшими «.Tubijlorae». Семейство Buddlejaceae с его зубчатыми листьями и /|-члепными цветками действительно напоминает некоторые высшие Lamianae, особенно Scrophulariaceae. На связь рода Buddleja с семейством Scrophulariaceae указывали Бентам (Bentham, 1857), Золередер (Solereder, 1899), Клетт (Klett, 1924) и др. Золередер отделяет Buddleja от Scrophulariaceae только на основании наличия будто бы у этого рода «прилистников» (в действительности только auriculae), отсутствующих у Scrophulariaceae. Основываясь па эмбриологических данных, Доп (Dop, 1913) и Суэж (Soueges, 1940) также приходят к выводу, что Buddleja близко родственна Scrophulariaceae. Интересно отметить, что род Nuxia (Африка и Маскарепские о-ва) относился иногда к Scrophulariaceae. Недавно описаипый перуанский род Sanango имеет 5-лоиастпый венчик и в то же время 4 тычинки (пятая в виде очень маленького рудиментарного придатка, не всегда выраженного), что характерно для таких семейств, как Verbenaceae и Scrophulariaceae. С семейством Scrophulariaceae этот род сближает также эстивацией венчика в бутоне, по по мнению авторов рода он стоит ближе все, же к Buddlejaceae.
Scrophulariaceae A. L. de Jussieu 1789
Обширное семейство Scrophulariaceae (более 200 родов и около 3000 видов) широко распространено но земному шару, главным образом в умеренных областях. Большой частью травы и полукустарники, иногда сапрофитные, полупаразитные и паразитные (как Lalhraea), реже кустарники. Листья очередные или реже супротивные, редко мутовчатые, цельные или перисторасчлененные. Простые волоски содержат иногда тельца, напоминающие цистолиты (сходство с Hydrophyllaceae и Boraginaceae). Устьица обычно аномоцитные, редко анизоцитные. Интраксилярная флоэма, в отличие от Solanaceae и Nolanaceae, отсутствует. Древесинная паренхима очень скудная или отсутствует, иногда более обильная. Лучи от гетерогенных разного типа до гомогенных. Волокнистые элементы обычно с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных или рацемозных соцветиях или одиночные, обоеполые, зигоморфные или реже почти актиноморфные. Чашечка
обычно глубоко 4—5-лопастная или 4—5-раздельная, черепитчатая или створчатая. Венчик часто двугубый, 4—5(редко 6—8)-лопастный и, в отличие от Solanaceae, черепитчатый. Тычинок обычно 4, но иногда 5 (как, например, у Verbascum), или только 3 или 2; когда тычинок 4, то задняя (адаксиальная) стерильная или отсутствует, когда же тычинок 2, то отсутствуют также 2 передние (абаксиальные); пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 2—7-апертурная, 2—4-бороздпая, 3—6-борозднопоровая или многоборозднопоровая, обычно с более или менее ясно выраженной сетчатостыо сэкзипы (Erdtman, 1952; Афанасьева, I960). Нектарный диск обычно имеется. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, причем, в отличие от большинства Solanaceae, плодолистики расположены в медианной плоскости; столбик простой или 2-ло-пастный; завязь верхняя, 2-гнездная или редко 1-гнездная, с многочисленными анатропными или амфитропными семезачатками па обычно разросшихся париетальных плацентах.1 Плод обычно коробочка (обычно септицидная, реже локулицидпая или пори-цпдная), редко ягодообразный (Leucocarpus, Halleria) или костянко-видным (Selaginoideae). Семена угловатые пли крылатые, с прямым или слегка согнутым зародышем и мясистым эндоспермом. 2п = 12, 14, 16, -18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44. 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 64, 68, 70, 72, 80, 84, 96, 100, 112, 120, 124, 168 (х—6—18, 20, 21, 23-26, 30).
Через подсемейство Scrophularioldeae семейство Scrophula-rtaceae сближается с Solanaceae, особенно с Cestreae и Salpiglox-sideae, и особенно с Buddlejaceae. Однако Scrophularioldeae отнюдь не могут рассматриваться в качестве, родопачальной группы для остальных подсемейств норичниковых, так как по целому ряду своих признаков они довольно подвинуты. Пенелл (Pennell, 1935) предполагает даже, что пятая задняя тычинка Verbasceae была ранее редуцированной, но вновь развилась в процессе эволюции.
Bignoniaceae A. L. de Jussieu 1789
К Scrophulariaceae очень близко стоит семейство Bignoniaceae (120 родов и более 800 видов), распространенное главным образом в тропических странах, особенно в Южной Америке, с немногими представителями в тропической Африке, на Мадагаскаре и в Азии; 1 вид китайского рода Incarvillea произрастает в Средней Азии (I. olgae Regel — Памиро-Алай), а монотипный род Niedzwedzkia — эпдем Средней Азии (Чу-Илийские горы). Деревья и кустарники (часто лиановые), редко травы. Листья супротивные или редко очередные, простые или чаще сложные, пальчатые или перистые.
1 Как показали специальные исследования Тиаги (Tiagi, 1962), плацентация у Scrophulariaceae по природе своей париетальная, что вполне согласуется с общим характером плацентации всего порядка.
Устьица обычно окружены значительным числом обычных эпидермальных клеток, но иногда парацитные (Adenocalymma, Arrabi daea, Colea, Schlegelia), редко диацитные (Kigelia). Членики со судов обычно с простой перфорацией, но у некоторых родов иногда встречаются также пластинки с множественной перфорацией. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи обычно гомогенные, по иногда слегка гетерогенные. Волокнистые элементы с мелкими простыми порами или с очень мелкими окаймлениями (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки крупные, обычно в редких цимозных соцветиях, обоеполые, более или менее зигоморфные, 5-члепные, с брактеями и брактеолями. Чашечка колокольчатая, 5-ловастпая или 5-зубчатая, иногда двугубая или усеченная. Венчик обычно колокольчатый или воропковидный, обычно с 5 черепитчатыми лопастями, иногда образующими 2 губы. Обычно 4 тычинки фертильные, а одна задняя превращена в стаминодий, иногда только 2 тычинки фертильные (Calalpa), редко 5 фертильных тычинок; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор З-бороздноиоровая или 2—12-бороздная, реже без-анертурная, спираиертурпая и других типов, обычно с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952). Нектарный диск обычно развит. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым терминальным 2-лопастным столбиком; завязь верхняя, 2-гпездпая, с 2 плацентами в каждом гнезде, или 1 -гнездная с 2 парпетальпыми 2-лопастными плацентами. Семезачатки многочисленные, анатропные, обычно прямостоячие, с микропиле, направленным вниз. Плод 2-створчатая коробочка (септицидная или локулицидпая) или сочный и ие-раскрывающийся. Семена большей частью плоские, обычно крылатые (некрылатые в сочных плодах), с прямым зародышем, без эндосперма или редко с очень скудным эндоспермом (Paulownia). 2п-16, 18, 22, 26, 28, 30, 34, 36, 38, 40, 44, 66, 80, чаще всего 40 (х=8, 9, 11, 13—15, 18, 19, 20, 22, чаще всего 20).
Главное отличие Bignoniaceae от Scrophulariaceae заключается в строении плода, в большей частью крупных и обычно крылатых семенах и в отсутствии эндосперма. Халлир (Hallier, 1908, 1912) выводил Bignoniaceae от трибы Scrophularieae (Cheloneae) семейства Scrophulariaceae, что вряд ли правильно — оба семейства имеют скорее всего общее происхождение. Роды Wightia (Восточные Гималаи, Ассам, Бенгалия, Бирма, Индокитай, Юго-Западный Китай, Малайя, Ява и Калимантан), Paulownia (Китай и Япония) и Brandisia (от Восточной Индии, Бирмы и Индокитая до Юго-Западного и Южного Китая) относятся обычно к трибе Scrophularieae, хотя они имеют мало общего с Chelone или с Scro-phularia. Еще Халлир (Hallier, 1903) пришел к выводу, что Paulownia и Wightia должны быть перенесены в семейство Bignoniaceae. Он указал на то, что эндосперм у Paulownia скудный, а у Wightia он вовсе отсутствует и что семена у обоих этих родов крылатые, как у Bignoniaceae. К этому же выводу пришли впоследствии
Кэмпбелл (Campbell, 1930), Ли (Li, 1947), Вестфолл (Westfall, 1949), Лоренс (Lawrence, 1951) и Махешвари (Maheshwari, 1961). Как указывает Кэмпбелл, небольшое количество эндосперма в семенах этих родов еще не является основанием для исключения их из Bignoniaceae, к которым они близки по многим другим признакам. Но Халлир оставил в Scrophulariaceae pop, Brandisia, который не был им исследован. Как указывает Ли, яйцевидные локулицид-ные коробочки Brandisia очень сходны с коробочками Scrophulariaceae, но семена, хотя и очень мелкие, крылатые и лишены эндосперма. Цитологическое, эмбриологическое и анатомическое исследование Paulownia подтверждает ее принадлежность к Bignoniaceae (Westfall, 1949). Все 3 рода стоят ближе к Bignoniaceae, чем к Scrophulariaceae, хотя, как указывает Ли, среди бигнопие-вых они занимают несколько изолированное положение. В последнем издании эпглеровского «Силлябуса» род Paulownia включен в трибу Тесотеае семейства Bignoniaceae, роды же Brandisia и Wightia, по упоминаются.
I’edaliacoae К. Brown 1810
Семейство Pedaliaceae (15 родов и около 55 видов) распространено главным образом по морским побережьям и в пустынях тропической и Южной Африки (большинство родов), а также на Мадагаскаре^ на о. Сокотра, в Индо-Малайской области и в Северной Австралии; наиболее широкое распространение имеет род Sesainum. Однолетние или многолетние травы, редко кустарники. Листья супротивные, или верхние из них очередные, цельные пли лопастные. Характерно наличие клейких слизевых волосков с головками, состоящими из 4 или более клеток. Устьица аномоцитные. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки обычно одиночные в пазухах или в 3-цвстковых пазушных дихазиях, обоеполые, зигоморфные, большей частью с характерными -железками (метаморфизированными цветками) у основания цветоножек. Чашелистиков обычно 5, иногда 4, у основания более или менее сросшихся. Венчик обычно широкотрубчатый, 5-лопастный и несколько двугубый; лопасти черепитчатые. 4 тычинки фертильные, а пятая задняя превращена в маленький шиловидный стаминодий; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные. Оболочка микро спор 5—13-бороздная (Straka a. Ihlenfeldt, 1965). Нектарный диск мясистый. Гинецей из 2 плодолистиков, с длинным тонким терминальным столбиком с 2 рыльцевыми лопастями; завязь верхняя, 2—4-гнездная, иногда гнезда вновь разделены ложными перегородками, с 1—многими анатропными семезачатками на каждой плаценте. Плод локулицидная коробочка или нераскрывающийся, часто с различного рода выростами, представляющими собой приспособления для эпизоохории. Семена с маленьким прямым заро
дышем и тонким мясистым эндоспермом. 2н=16, 26, 28, 30, 32, 36, 58, 64 (х=8, 13-15, 18).
Семейство Pedaliaceae произошло, по-видимому, от ближайших предков Bignoniaceae.
Trapellaceae Гл 1954
Производным от Pedialiaceae является высокоспециализированное семейство Trapellaceae, состоящее из 1, по-видимому, монотипного рода Trapella, распространенного в Приморье (на север до Хабаровска), в Японии (Кюсю и Хонсю), Корее и в Северном, Северо-Восточном, Восточном и Центральном Китае. Внешне сходная с Тгара многолетняя водная трава со свободно плавающими или укорененными в иле ползучими стеблями. Листья супротивные, диморфные, нижние линейно-продолговатые, зубчатые, верхние дельтовидно-округлые или сердцевидные, городчато-зубчатые. Устьица аномоцитные. Цветки одиночные, пазушные, обоеполые, зигоморфные, хазмогамные и клейстогампые. Чашечка 5-лоиастиая, в верхней части снаружи с 3 придатками в виде рожков. Венчик 5-лопастный, двугубый, лопасти черепитчатые. Фертильных тычинок, в отличие от Pedaliaceae, только 2, остальные же 2 превращены в стаминодии. Оболочка микроспор З-бо-розднопоровая, значительно отличается от сородермы представителей Pedaliaceae (ErdIman, 1952). Гинецей из 2 плодолистиков, с 2-лопастпым рыльцем; рыльце при основании с 2 короткими придатками; завязь, в отличие от Pedaliaceae, нижняя, 2-гиездпая, с 2 висячими анатропными семезачатками. Плод продолговатый, нераскрывающийся, 1-семенной, наверху снабжен выростами, как у Pedaliaceae. Семена линейные, 4-грапные, с прямым .зародышем и тонким эндоспермом.
В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) род Trapella отнесен к Pedaliaceae (триба Trapelleae), но он заслуживает выделения в отдельное семейство. Халлир (Hallier, 1912) включал Trapella в Scrophulariaceae, сближая его с Gratioleae.
Martyniaccae Stapf in Engler el Pranl.l 1895
Очень близко к Pedaliaceae небольшое американское семейство Martyniaceae (3 рода и 16 видов), распространенное главным образом в тропических областях, по достигающих на севере до Калифорнии и Луизианы. Многолетние или однолетние травы, покрытые клейкими слизевыми волосками такого же типа, как у Pedaliaceae. Листья супротивные, но к концам ветвей переходящие в очередные, с волнистыми краями или лопастные. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в терминальных кистях, зигоморфные, обоеполые. Чашелистиков 5, почти свободных или частично сросшихся. Венчик 5-лопастный,
черепитчатый. Фертильных тычинок 4 или 2 (Martynia), прикрепленных к трубке венчика; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор многопоровая или полипарасинкольпатная (Slraka a. IhJenfeldt, 1965). Имеется кольцевой диск. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым тонким терминальным столбиком с 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 1-гнездная, с 2 лопастными париетальными плацентами, с многочисленными или немногими анатропными семезачатками. Плод локулицидная коробочка с мясистым опадающим экзокарпием и деревянистым эндокарпием; столбик при плоде расщепляется на две части и превращается в роговидные придатки. Семена несколько сжатые, с прямым зародышем и почти без эндосперма. 2п = 30, 64.
Martyniaceae наиболее близки к Pedaliaceae, с которыми они объединялись в системах Бентама и Хукера, Халлира и Гундерсона, но они обнаруживают также определенные связи с Bigno-niaceae, в частности в морфологии оболочки микроспор (Erdtman, 1952), с которыми также некогда объединялись.
Gesneriaceae DuniorLier 1822
К Scrophulariaceae, особенно к трибе Scrophularieae, близко семейство Gesneriaceae (около 140 родов и более 1800 видов), распространенное главным образом в тропических и субтропических странах обоих полушарий, с 3 родами, произрастающими в Южной Европе (Ramondia на Пиренеях, в Югославии, Албании и Македонии, Ilaberlea в Болгарии и Фракии и Jankae.a па Фессалийском Олимпе). Травы или более или менее древесиеющие полукустарники, редко кустарники или небольшие деревья; некоторые являются древесными лианами и эпифитами. Листья обычно супротивные, редко мутовчатые или очередные, цельные или зубчатые. Устьица обычно анизоцитные. Анатомическое строение более специализированного типа, чем у большинства Scrophulariaceae, и волокнистые элементы, в частности, всегда перегородчатые и с простыми порами. Цветки одиночные в пазухах листьев или в различного рода цимозных соцветиях, зигоморфные или редко актиноморфные или почти актиноморфные (Ramondia, Championia, Conandron и др.), обоеполые. Чашечка сростнолистная, 5-лопастная, обычно створчатая, реже черепитчатая. Венчик 5-лопастпый, часто двугубый, черепитчатый. Тычинки прикрепленные к трубке венчика, обычно в числе 4, двусильных, или 2, редко тычинок 5 и одиночных (Ramondia, виды Sinningia}', часто имеются стаминодии. Оболочка микроспор (2)3(4)-борозднопоро-вая, более или менее сходная со спородермой Bignoniaceae, Scrophulariaceae и близких семейств (Erdtman, 1952). Нектарный диск обычно развит. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым тонким столбиком, обычно с 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя (Суг-tandroideae) или более или менее нижняя (Gesnerioid.eae), с па-440
риетальными плацентами, часто интрузивными и лопастными, иногда более или менее соединяющимися в центре и разбивающими полость на 2 или 4 гнезда. Семезачатки многочисленные, анатропные. Плод локулицидная или редко септицидная коробочка, реже плод мясистый и ягодообразный. Семена многочисленные, мелкие, с прямым зародышем, обычно с эндоспермом, реже эндосперм отсутствует или очень скудный. 2н--12, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40 (наиболее часто), 44, 48, 54, 56, 60, 64, 68, 72, 74, 80 (х--6-18).
Семейство Gesneriaceae настолько близко к Scrophulariaceae, Bignoniaceae и Orobanchaceae, что, как это уже не раз отмечалось в литературе, часто очень трудно провести между ними границу (см., например: Krilscli, 1895; Rendle, 1938).
Cohiinelliaceae 1). Don 1828
Семейство Coluinelliaceae, состоящее из 1 южноамериканского рода Columellia (4 вида), распространено в Андах от Эквадора до Боливии. Кустарники или небольшие деревья с супротивными цельными листьями. Устьица окружены многочисленными эпидермальными клетками. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Волокнистые элементы с окаймленными порами. Цветки в терминальных цимозных соцветиях, обоеполые, слегка зигоморфные, 5—8-членные. Чашечка сростнолистная, обычно 5-ло-пастпая, слегка черепитчатая. Венчик с очень короткой трубкой, обычно 5-лопастный, черепитчатый. Тычинок 2, прикрепленных близ основания венчика, чередующихся с адаксиальными и латеральными лопастями; пыльники с широким связником и со складчатыми и скрученными половинками пыльников. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым терминальным коротким и толстым столбиком с широким 2—'(-лопастным рыльцем; завязь нижняя, неполностью 2-гнездная, с 2 интрузивными париетальными плацентами, почти соприкасающимися в центре. Семезачатки многочисленные, анатропные. Плод септицидная коробочка, заключенная в остающуюся чашечку. Семена многочисленные, с маленьким прямым зародышем и обильным мясистым эндоспермом.
Семейство Columelliaceae произошло, по-видимому, непосредственно от Gesneriaceae. Халлир (Hallier, 1912) включал род Columellia в Saxifragaceae — Philadelpheae, но большинство авторов выделяет его в отдельное семейство, которое обычно сближают с Gesneriaceae.
Orobanchaceae Ventenal 1799
К Scrophulariaceae очень близко также семейство Orobanchaceae (13 родов и около 160 видов), распространенное почти исключительно в северном полушарии, но главным образом в субтропи
ческих и умеренных областях Старого Света. Однолетние или многолетние корневые паразиты с очередными чешуевидными ли-стьями, обычно полностью лишенными хлорофилла. Способ образования гаусториев и их внедрение в ткани растения-хозяина напоминает паразитных представителей Scrophulariaceae. Подобно Scrophulariaceae, головки железистых волосков делятся только вертикальной стенкой. Цветки в пазухах брактеи, обычно в терминальных кистях или колосках, редко одиночные (Phelipaed), обоеполые, зигоморфные. Чашечка сростнолистная, 4—5-зубчатая, лопастная или раздельная, открытая или створчатая. Венчик часто согнутый, обычно более или менее двугубый, 5-лопастный, черепитчатый. Тычинок 4, прикрепленных ниже середины трубки венчика, чередующихся с его лопастями; пятая (адаксиальная) тычинка превращена в стаминодий или отсутствует. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей обычно из 2 медианных плодолистиков, редко из 3 плодолистиков, с простым топким столбиком с терминальным, обычно 2—4 лопастным рыльцем; завязь верхняя, 1-гнездная (у тропического азиатского рода Chrixtisonia, у основания 2-гнездная), с 2—6 интрузивными париетальными плацентами, часто Т-образными в разрезе и различным образом ветвистыми, с многочисленными анатропными семезачатками. Плод локулицидная коробочка, обычно 2-створчатая и кожистая. Семена многочисленные, мелкие, со слабо дифференцированным зародышем в маслянистом эндосперме. 2н = 24, 3G, 38, 40, 48, 72, 76 (х=12, 18-20).
Семейство Orobanchaceae сближалось различными авторами то с Gesneriaceae, то с Scrophulariaceae. По в то время как среди Gesneriaceae нет тенденции в сторону гетеротрофности, в трибах Buchnereae (Gerardieae) и Rhinantheae семейства Scrophulariaceae наблюдаются разные степени развития паразитизма. На основании этих и других фактов ряд авторов приходит к выводу, что Orobanchaceae представляют собой прямое продолжение линии эволюции в сторону паразитизма, наблюдаемую в пределах семейства Scrophulariaceae (Wernliam, 1912; Bocshore, 1920; Rendle, 1938; Crete, 1955, 1959; Tiagi, 1958; Тиаги, 1962; Maheshwari, 1963). Особенно близки Orobanchaceae к таким формам, как Striga orobanchoides Benth. (Tiagi, 1958). Халлир (Hallier, 1903, 1908, 1912) включал заразиховые в семейство Scrophulariaceae (понимаемое им широко) и сближал их с Buchnereae и Rhinantheae. Эти два семейства действительно настолько близки, что их объединение вполне возможно.
Lentibulariaceae L. С'. Richard in Poiteau ct Turpin 1808
От Scrophulariaceae происходит также семейство Lentibulariaceae (5 родов и до 300 видов), распространенное во всех частях света. Однолетние и многолетние травы, по-видимому, все плото
ядные, произрастающие в водах и болотах или на влажных местах, иногда погруженные или эпифитные. Листья в розетках или очередные и редуцированные. Устьица большей частью диацитные. Цветки обычно в кистях или колосьях или одиночные, обоеполые, зигоморфные. Чашечка 2—5-лопастная, часто двугубая, остающаяся, лопасти открытые или слегка черепитчатые. Венчик 5-ло-пастпый, нижняя губа со шпорой или по крайней мере с мешочко-видным придатком {Biovularia}-, лопасти черепитчатые. Тычинок 2, прикрепленных у основания венчика; пыльники обычно 1-гноздпые; имеются 2 рудиментарные тычинки. Оболочка микроспор от 3- до миогоапертурлой. Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 2 плодолистиков, с обычно сидячим 2-лопастным рыльцем, задняя лопасть которого более или менее сильно редуцирована; завязь верхняя, 1-гнездная, с обычно многочисленными анатропными семезачатками па базальной шаровидной и яйцевидной плаценте, в ткань которой они несколько погружены. Интересно, что тенденция к образованию базальной плаценты уже выражена среди Scrophulariaceae (Limosella, М ter anthemuni, Lindeniia и другие Gratioleae). У рода Blovularla (Куба и Бразилия) всего 2 семезачатка в завязи. Плод многосеменпая коробочка, раскрывающаяся неправильно 2 пли 4 створками или кольцевой или неправильной щелью, или плод пераскрывающийся и 1-се-мепиой (Biorularia). Семена обычно маленькие, со слабо дифференцированным зародышем и без эндосперма. 2п 16, 22, 32, 36—40, около 40, 44, 64 (х-<8, 11, 16).
Халлир (Hallier, 1903, 1908, 1912), который включал пузырчатковых в Scrophulariaceae s. 1., выводил их от Gratioleae (см. также: Casper, 1963). Эволюция Lentibutariaceae пошла в сторону возрастающего приспособления к плотоядности.
Myoporaceae R. Brown 1810
По-видимому, от Scrophulariaceae происходит также семейство Myoporaceae (5 родов и около 180 видов), распространенное от Южной и Западной Африки и Маскарепских о-вов до Австралии, Новой Зеландии, Гавайских о-вов и Восточной Азии и в Вест-Индии, Венесуэле и Гвиане; большинство видов произрастает в Австралазии. Кустарники или реже деревья. Листья очередные или реже супротивные, цельные. Железистые волоски с головкой, делящейся только по вертикальной линии. Устьица анизо-цитные или реже аномоцитные (виды Eremophila и Of На). Характерно наличие секреторных полостей, выполненных эпителием, которые встречаются в листьях и стеблях всех родов, кроме южноафриканского Oftla. Кроме того, род Oftia отличается от остальных представителей семейства наличием интраксилярной флоэмы в молодых стеблях. Древесинная паренхима паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями. Волок
нистые элементы с мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в цимозных группах или одиночные и пазушные, обоеполые, обычно зигоморфные. Чашечка сростнолистная, 5-ло-пастная, черепитчатая или открытая. Венчик обычно 5-лопаст-ный, лопасти черепитчатые. Тычинок 4, прикрепленных к трубке венчика и чередующихся с его лопастями; пятая тычинка иногда представлена в виде стаминодия, редко фертильная; половинки пыльника расходящиеся и сходящиеся у верхушки. Оболочка микроспор 3—4-бороздпопоровая, причем у многих представителей каждая борозда снабжена 2 порами. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым столбиком с верхушечным рыльцем; завязь верхняя, 2-гнездная или разделена ложными перегородками на 3— 10 гнезд, с 2—8 (в 2-гнездной завязи 4—8) висячими анатропными семезачатками в каждом гнезде. Плод костянковидный. Семена с прямым или слегка согнутым зародышем и со скудным эндоспермом или без (или почти без) эндосперма. 2п у Муорогипг-=Ьк.
Халлир (Hallier, 1912) выводил Муорогасеае со знаком вопроса от Goetzeinae (Cestreae). По Эрдтману (Erdtman, 1952), 3-бороздно-поровыо пыльцевые зерна с 2-поровыми бороздами встречаются также у Scrophulariaceae, а пыльцевые зерна, несколько сходные с пыльцой рода Ojtla, — у некоторых Bignoniaceae.
Globulariaceae Л. Р. Decandolle in Lamarck et A. P. Decandolle 1805
Непосредственно от Scrophulariaceae происходит также семейство Globulariaceae (3 рода и 27 видов), распространенное в северной умеренной и субтропической зоне Старого Света, главным образом в Средиземноморье, в Западной Азии и в Европе (Globularia), а также на о. Сокотра (Cockbumia) и в Макароне-зии. (Lytanthus). Многолетние травы или кустарники с очередными цельными листьями. Устьица обычно аномоцитные. Строение волосков и анатомическое строение стебля очень сходно с Scrophulariaceae. Цветки обычно мелкие, обычно в головчатых соцветиях, окруженных оберткой из многочисленных брактей, обоеполые, зигоморфные. Чашечка трубчатая, 5-лопастиая, актиноморфная или редко слабо двугубая. Венчик 4—5-лоиастный, двугубый, причем нижняя губа часто сильно редуцирована и 2-лопастпая, лопасти черепитчатые. Тычинок 4 или иногда 2, прикрепленных к верхней части трубки венчика, чередующихся с его лопастями; пыльники почковидные, сначала 2-гне,здные, но впоследствии соединяются и раскрываются одной щелыо. Оболочка микроспор (2)3-борозднопоровая, более или менее сходная со спородермой некоторых Scrophulariaceae (Erdtman, 1952). Часто имеется кольцевой или железистый нектарный диск. Гинецей из 2 плодолистиков, псевдомономерный, с простым тонким столбиком с головчатым или коротко-2-лопастным рыльцем; за
вязь верхняя, 1-гнездная, с 1 висячим анатропным семезачатком. Плод орехообразный, заключенный в остающуюся чашечку. Семена с прямым зародышем, окруженным мясистым эндоспермом. 2п у G lobular ia—iti, 20.
Халлир (Hallier, 1903, 1908, 1912) включал глобуляриевых в семейство Scrophulariaceae s. 1., сближая их с Lagotis (Veroniceae).
Acanthaceae A. L. de Jussieu 1789
От Scrophulariaceae происходит также большое пантропическое семейство Acanthaceae (250 родов и около 2600 видов), сосредоточенное главным образом в Южной и Юго-Восточной Азии, в Африке, Вразнлип и Центральной Америке; немногие представители семейства проникают в Средиземноморье, Северную Америку и впетроиическую Австралию. Польшей частью многолетние травы, полукустарники и кустарники, редко деревья; среди Acanthaceae имеются различные жизненные формы, в том числе лианы, ксерофиты и водно-болотные растения; очень многие из них произрастают в дождевых тропических лесах. Листья супротивные, простые. Устьица почти всегда диацитные. Характерно наличие у большинства представителей различных цистолитов в листьях истеблях. У некоторых Acanthaceae наблюдается интраксилярная флоэма. Анатомическое строение проводящей системы очень подвинутого тина. Древесинная паренхима скудная, иаратрахеальная. Лучи в 1—6 клеток шириной, часто высокие, обычно состоящие исключительно из квадратных или прямостоячих клеток. Волокнистые элементы перегородчатые и с простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки 061.14110 в цимозных соцветиях или же в кистях, или одиночные, обоеполые, зигоморфные, снабженные брактеями, а также обычно брактеолями. Чашечка глубоко 4-5-лоиастная или иногда сильно редуцирована (как у Thunbergia'), черепитчатая или створчатая. Венчик 5-лонастный, обычно двугубый, но верхняя губа иногда не развита, как например у Acanthus, черепитчатый или скрученный. Тычинок обычно 4 или 2, редко 5 (Penstemonacantha), прикрепленных к трубке венчика и чередующихся с его лопастями; иногда имеются стаминодии. Оболочка микроспор 3—8-бороздная, 3—5-борозднопоровая, 2— 4-поровая и других типов (Raj, 1961); по Эрдтману (Erdtman, 1952), некоторые из типов пыльцы Acanthaceae более или менее сходны с пыльцевыми зернами Bignoniaceae и Pedaliaceae. Кольцевой или железистый нектарный диск имеется. Гинецей из 2 плодолистиков, с простым тонким столбиком с 2 различной формы рыльцами; завязь верхняя, 2-гнездная, с 2 или более анатропными или амфитропными семезачатками в каждом гнезде. Эндосперм нуклеарный, промежуточный и целлюлярный (Mohan Ram a. Wadhi, 1964). Плод обычно локулицидпая коробочка, но у подсемейства Mendoncioideae он костянковидный. Семена с крупным
зародышем и обычно без эндосперма. 2н = 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, 50, 52, 54, 56, 60, 62, 64, 68, 80, 112, 136 (х=7—18).
В семействе Acanthaceae наблюдается ясно выраженная тенденция к редукции числа семян, связанная с возникновением более совершенных приспособлений для их распространения. У примитивного подсемейства Nelsonioideae, представляющего собой группу, наиболее близкую к Scrophulariaceae, число семян еще неопределенное и они расположены в двух рядах. У Ruellieae число семян также более или мепее неопределенное, по редко больше 8. У остальных же представителей семейства число семян в каждом гнезде сведено обычно к 2. Халлир (Hallier, 1908, 1912) выводил акантовые от Scrophulariaceae (Cheloneae).
Piantaginaeeae Л. Е. <le Jussieu 1789
Наконец, производным от Scrophulariaceae является также семейство Р lautagiiiaceae (3 рода и около 265 видов); самый большой в семействе род Plaulago (260 видов) произрастает в умеренных областях обоих полушарий, с немногими видами в тропиках: род Littorella (3 вида) распространен в Европе (кроме Средиземноморской области), па Азорских о-вах и в умеренной Южной Америке; монотипный род Bougueria эндемичен для Южной Америки (Анды южного Перу и северной Аргентины). Обычно многолетние или однолетние травы, иногда ветвистые кустарнички. Листья обычно все прикорневые и очередные, редко стеблевые и очередные или супротивные, большей частью с. влагалищными основаниями, с пластин кой, характеризующейся постепенным переходом в черешок и дуговидным или почти параллельным жилкованием, иногда сильно редуцированные. Устьица большей частью диацит-пые. Древесинная паренхима отсутствует или очень скудная. Лучи отсутствуют. Волокнистые элементы с простыми порами. Цветки в пазухах брактей, но без брактеолсй, в головках или колосьях, актиноморфные, обычно обоеполые, анемофильные иля частично энтомофилытые. Переход от энтомофилии к анемофилии вызвал соответствующее видоизменение первоначального энтомо-фильного цветка типа Scrophulariaceae. Чашечка 4-лопастная или 4-раздсльная, иногда абаксиальные чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик пленчатый, обычно 4-лопастный или 4-зубчатый, редко 3-лопастпый (Bougueria), лопасти черепитчатые. Тычинок обычно 4 или редко 1—2 (Bougueria), прикрепленных к трубке венчика, обычно с очень длинными нитями, чередующиеся с лопастями венчика. Оболочка микроспор обычно 4—14-по-ровая (Erdtman, 1952). Гинецей из 2 плодолистиков, с простым терминальным тонким столбиком с 2-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 2-гнездная (Plantago) или 1-гнездная (Bougueria и Lito-
F
'5
Z rella), с 1 или больше полуанатропными семезачатками в каждом гнезде. Эндосперм у Plantago целлюлярный. Развиты эидоспер-мальные гаустории. Плод перепончатая коробочка, раскрывающаяся поперечной щелью {Plantago), или ореховидный, окруженный остающейся чашечкой {Bougueria и Litorella). Семена обычно с прямым маленьким зародышем, редко с согнутым зародышем (Bougueria) и с мясистым эндоспермом. 2н = 8, 10, 12, 12—14, 18, [ 20, 22, 21, 30, 36, 48, 72, 96.
Халлир (Hallier, 1903, 1908, 1912) включал Р lantaginaceae в семейство Scrophulariaceae s. 1., сближая их с Selagineae и Мапи-teeae. 11ильгер (Pilger, 1937) сближает их с Veronica, а М. И. Го-ichkiiii (1937) ставит рядом с Acanthaceae.
llydrostachyaceae Engler 1898
Наконец, от Scrophulariaceae происходит, ио-видимому, также семейство llydrostachyaceae, состоящее из 1 рода Hydrostachys (около 30 видов), распространенного па Мадагаскаре и в тропической п Южной Африке. Погруженные пресноводные растения с толстыми клубневидными стеблями, несущими длинные цельные или дважды или трижды перисто рассеченные листья, расширенные и язычковые у основания, часто покрытые многочисленными мелкими чешуевидными и бахромчатыми эмергепцами. По внешнему виду похожи на плауны. Устьица отсутствуют. Сильно редуцированная проводящая ткань лишена сосудов. Цветки собраны в густые колосья, сидящие в пазухах довольно больших брактей, двудомные или редко однодомные, лишенные околоцветника. Мужские цветки состоят из 1 тычинки. Микроспоры в тетрадах; оболочка микроспор, по-видимому, безапертурпая (Erdtman, 1952). Женский цветок состоит из паракарпного гинецея из 2 плодолистиков со свободными стилодиями; завязь с многочисленными семезачатками. Семезачатки анатропные, с простым интегументом, тенуинуцеллятные. Женский гаметофит типа Polygonum. Эндосперм целлюлярный. Плод септицидная коробочка. Семена многочисленные, очень мелкие. 2п у Hydrostachys=AB}, 24.
В большинстве систем (в том числе в прежних вариантах моей системы) llydrostachyaceae сближаются с Podostemaceae, но как показало специальное исследование морфологии цветка и эмбриологии этого семейства, оно стоит гораздо ближе к Scrophulariales {Tubiflorae — Solanineae), особенно к семейству Scrophulariaceae (Jager-Ziirn, 1965; Rauh u. Jager-Ziirn, 1966). На это указывает строение соцветия, пыльца в тетрадах, морфология гинецея (акро-стилия и апикальная перегородка, строение семезачатка, женского и мужского гаметофитов, способ развития эндосперма и пр.) 1 (Jager-Ziirn, 1965). Не исключено общее происхождение с Plan-
I taginaceae.
Порядок 71. LAMIA LES BENTHAM
et J. D. HOOKER 1876 (LABIALES LINDLEY 1833)
Порядок Lamiales очень близок к Scrophulariales, но несколько более подвинут. В большинстве случаев многолетние или однолетние травы или полукустарники, реже кустарники и деревья. Листья обычно супротивные или мутовчатые, большей частью простые, без прилистников. Узлы 1-лакупиые. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обычно медианно-зигоморфные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный. Тычинок 4 или 2, редко 5 или 1; пыльники вскрывающиеся продольно. Гинецей ценокарпный, по-видимому, производный от паракарпного, обычно из 2 плодолистиков; завязь верхняя, обычно с. 1 семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, обычно с вниз направленным микропиле, с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод костянковидный или распадающийся на 4 односемепные мерикарпии. Семена с прямым зародышем и без эндосперма или со скудным эндоспермом. Все эти признаки встречаются и среди представителей предыдущего порядка, и граница между ними поэтому нерезко выражена.
Verbenaceae Jaume St.-Hilaire 1805
Относительно самым примитивным членом порядка Lamiales является семейство Verbenaceae (100 родов и около 2600 видов), распространенное главным образом в тропических и субтропических странах, с немногими представителями в умеренных областях. Деревья, кустарники или травы, обычно с, супротив ными или мутовчатыми, большей частью простыми, иногда паль-чато- или перистосложпыми листьями. Молодые стебли обычно 4-гранные. Устьица обычно диацитные, иногда парацитные пли аномоцитные. Древесинная паренхима обычно исключительно паратрахеальная. Лучи смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями или многорядно-гомогепные. Волокнистые элементы большей частью перегородчатые, с простыми порами (Metcalfe а. Chalk, 1950). Цветки в соцветиях различного типа, но обычно цимозных, реже рацемозных (Verbenoideae и S tilboideae), большей частью с брактеолями, обоеполые или редко полигамные, зигоморфные или редко актиноморфные, обычно 5-членные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-зубчатая, остающаяся. Венчик обычно 5-лопастный, иногда двугубый, черепитчатый. Тычинок иногда 5 (Tectona и Geunsia), но обычно 4 (пятая представлена стаминодием или отсутствует) или 2 (с 3 стаминодиями), прикрепленных к венчику; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор (2)3(—5)-бороздная, 6-ругатная или 3-бороздпопоровая (Erdtman, 1952). Нектарный диск слабо развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, иногда псевдомономерный, редко из 5 (виды Geunsia) или
4 (Duranta)- столбик простой, обычно терминальный, редко более или менее погруженный в верхушку завязи; завязь верхняя, обычно 4-лопастная, с числом гнезд, равным числу плодолистиков или вдвое большим (ложные перегородки), обычно с 1 семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки прямые и анатропные или редко висячие и атропные, но всегда с микропиле, направленным вниз. Плод обычно костянка с 4—2 косточками или состоит из орешкообразных мерикарпиев (Гегбена), или 2—4-створчатая коробочка (.-1 ricennia). Семена с, прямым зародышем и обычно без эндосперма, роже с эндоспермом (('hloanthoideae, Stilboideae и Avi-cennia). 2n- 10, 12, 14, 1(5, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 02, 56, 60, 66, 72, 92, 108, 120, 160, 184 (х=-5-9, 11, 12).
11а основании сравнительно-морфологического изучения гинецея Verbenaceae и Lamiaceae 1()нелл ь (June!!, 1934) переносит подсемейства Vilicoideae, Chloanthoideae, Symphorematoideae и Avicennloideae из первого семейства во второе, чему следует также Новак (Novak, 1961). Границы между Verbenaceae и Lamiaceae еще неясно выражены, и в будущем возможны очень крупные изменения объема этих двух семейств, но для таких решительных перестановок еще слишком мало данных.
Lamiaceae Lindley 1836 (Labial,ае A. L. de Jussieu 1789)
Самым большим семейством в порядке Lamiales является Lamiaceae (более 200 родов и около 3500 видов), широко распространенное во всех климатических зонах всех континентов, но особенно многочисленное в Средиземноморской области и в Передней и Средней Азии. Кустарники, полукустарники и многолетние и однолетние травы, редко небольшие деревья (как виды Leucosceplrum и Ilyptis) с супротивными или мутовчатыми, большей частью простыми, реже перистосложпыми листьями. Молодые стебли обычно 4-гранные. Устьица обычно диацитные, реже аномоцитные или сопровождаются аномоцитпыми. Древесинная паренхима паратрахеальная, довольно скудная. Лучи смешанногетерогенные с короткими окончаниями. Волокнистые элементы с очень мелкими простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в соцветиях очень различных типов, обычно цимозных, большей частью с брактеолями, обоеполые или редко полигамные, зигоморфные или редко почти актиноморфные, 5- или редко 4-членные (Preslia, Tetrachondr а). Чашечка обычно 5-лопастная или 5-зубчатая, иногда двугубая, остающаяся. Венчик обычно 5-лопастный, двугубый, черепитчатый. Тычинок 4 (2 из которых часто превращены в стаминодии) или только 2, приросшие к венчику; пыльники интрорзные. Нектарный диск большей частью 4- или 2-лопастный. Оболочка микроспор большей частью 3-бороздная или 6-бороздная, иногда 4-бороздная (Erdtman, 1952;
Rlsch, 1956; Борзова, 1960, 1962). Гинецей из 2 плодолистиков; столбик простой, иногда терминальный или более или менее погруженный в верхушку завязи (Prostantheroideae, Ajugoideae, Rosmarinoideae), но чаще гинобазический, 2-лопастный; завязь 4-лопастная, с числом гнезд, равным числу плодолистиков или вдвое большим, с 1 семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки прямые, анатропные, с вентральным швом. Плод состоит из 4 односеменных орешкообразных мерикарпиев, редко (как у Prasium) плод с мясистым околоплодником. Семена с прямым зародышем и обычно без эндосперма, реже с очень скудным эндоспермом (Prostantheroideae). 2п=10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, -26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 64, 66, 68, 70, 72, 76, 78—80, 84, 92, около 96, 100, 102, 108, 128, 144, около 156, 180 (х=5—И, 13, 17—20).
Phrymaceae Schauer in A. Decandolle 1847
Очень близко к Verbenaceae также маленькое семейство Phrymaceae, состоящее из 1 рода Phryma (2—3 вида), распространенного на Дальнем Востоке СССР, в Корее, Северном Китае, Северной Японии, Восточных Гималаях и атлантической Северной Америке. Многолетние травы с супротивными простыми зубчатыми листьями. Стебель 4-грапный. Устьица аномоцитные. Цветки в тонких терминальных колосовидных кистях, мелкие, обоеполые, зигоморфные, 5-членные. Чашечка и венчик двугубые. Тычинок 4, прикрепленных к трубке венчика. Оболочка микроспор 3-бороздная. Гинецеи из 2 плодолистиков, псевдомопомериый; столбик простой, терминальный, 2-лопастный; завязь 1-гнездная, с 1 суббазальным прямым атропным семезачатком и, в отличие от Verbenaceae и Lamiaceae, с вверх направленным микропиле. Плод 1-семеппой орех. Семя с прямым зародышем, без эндосперма. 2п=14, 28.
Габитуально род Phryma очень похож на род Priva из Verbenaceae, но отличается от него палинологически (Erdtman, 1952). Халлир (Hallier, 1912) относил Phryma к Verbenaceae, но со знаком вопроса.
Callitrichaceae Link 1821
Наиболее специализированной группой в порядке Lamiales является семейство Callitrichaceae, состоящее из 1 рода СаШ-triche (25 или более видов), распространенного почти по всему земному шару. Водные или наземные однолетние травы с тонкими и нежными стеблями и супротивными цельными листьями. Цветки однодомные, актиноморфные, без околоцветника, снабженные 2 роговидными брактеолями. Мужские цветки состоят из 1 тычинки, а женские — из 1 синкарпного гинецея. Оболочка микроспор от 3(4)-бороздной до безапертурной. Гинецей из 2 плодолистиков
с 2 нитевидными стилодиями; завязь 2-гнездная и 2-лопастная или в результате образования ложных перегородок 4-гнездная; в каждом гнезде завязи по 1 висячему анатропному семезачатку. Плоды при созревании распадаются на 2 или 4 мерикарпия. Семена с прямым зародышем и мясистым эндоспермом. 2п=6, 10, 12 , 20 , 28 , 30 , 38 , 40 (х=3, 5).
Систематическое положение этого семейства долгое время оставалось неясным. Его сближали с самыми различными группами, причем большинство авторов включали в порядок Euphor-biales. Но от молочайных семейство это отличается строением завязи, тенуинуцеллятными семезачатками с простым интегументом и многими другими признаками. По Йоргенсену (Jorgensen, 1923, 1925), наличие у Callitriche хорошо развитых эндоспермаль-пых гаусторией, так же как и клеточное образование эндосперма, сближает его с «Т ubiflorac». По Шюргоффу (Schiirhoff, 1926), Callitrichaceae стоят ближе всего к Lamiaceae и Boraginaceae, в пользу чего говорят наличие простого интегумента, развитие археспория, наличие тапетума, гинобазический столбик, строение плода. По железистым же волоскам Callitrichaceae приближаются к Lamiaceae и Verbenaceae. Махешвари (Maheshwari, 1950) определенно высказывается за родство Callitrichaceae с Lamiaceae и Verbenaceae.
Надпорядок XIV. ASTERA NAE1
В надпорядок Asteranae входят порядки Campanulales, Goode-niales, Calycerales и Asterales. Эти 4 порядка филогенетически тесно связаны между собой и имеют общее происхождение. Они происходят от Lamianae, скорее всего от общих предков Gentianales и Dipsacales.
Порядок 72. CAMPANULALES LINDLEY 1833 р. р. («CAMPAN ALES»)
В большинстве случаев травянистые растения, реже кустарники или деревья, обычно с очередными, реже с супротивными простыми листьями, лишенными прилистников. Характерно наличие инулина. Узел 1-лакунный. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. В листьях и стеблях большинства представителей имеются членистые млечники. Соцветия обычно рацемозные, с тенденцией к образованию головок. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный, створчатый
1 Superordo A steranae superordo nov. (classis Compositae Bartling, 1830, Ord. nat. pl. 120). Typus: Aster L. 1753.
или реже черепитчатый. Пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные или реже экстрорзные (Donatiaceae и Styltdiaceae). Тапетум в пыльниках секреторный. Образование микроспор симультанное. Гинецей ценокарпный, морфологически паракарпный, но в результате срастания интрузивных плацент обычно вторично-синкарпный; завязь нижняя или редко верхняя или почти верхняя, обычно со многими семезачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семезачатки анатропные, с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный и с типичными терминальными гаусториями. Плоды коробочки, ягодообразные или семянки. Семена с прямым зародышем, с эндоспермом или реже без эндосперма.
Порядок Campanulales имеет много общего с Polemoniales и Boraginales. Халлир (Hallier, 1912) выводил Campanulaceae, хотя и со знаком вопроса, от Boraginaceae. С Boraginales их сближает, в частности, наличие эпдоспермальных гаусториев, а также морфология оболочки микроспор (Аветисян, !£)(>(>). Но Campanulales, Polemoniales и Boraginales имеют скорее всего общее происхождение от предков Genlianales и Dipsacales.
Campanulaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Campanulaceae (около 40 родов и 800 видов) самое обширное и в целом самое примитивное в порядке Campanulales. Оно распространено главным образом в умеренных областях, особенно в горах Европы, в Средиземноморской области, в Передней Азии, на Кавказе и в Восточной Азии; немногие представители проникают в холодные зоны и в тропики. Травы, реже мелкие кустарники или небольшие деревья с очередными или иногда супротивными, редко мутовчатыми (Qstrowskia), цельными листьями. Волоски большей частью одноклеточные, иногда с отложением кремнезема или извести в стенках. Железистые волоски отсутствуют. У оснований волосков или в окружающих эпидермальных клетках, так же как по краям листа, иногда встречаются образования, подобные цистолитам. Устьица обычно аномоцитные, но у Pentaphragma окружены 3 или иногда 4 клетками, несколько отличающимися от остальных эпидермальных клеток. Характерно наличие млечников во флоэме листа и стебля, отсутствующих, однако, у рода Pentaphragma. У многих представителей семейства углеводы откладываются в форме инулина, который содержится также у Lobeliaceae, Goodeniaceae, Slylidlaceae и Asteraceae. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, у тропического рода Pentaphragma с лестничной перфорацией, а у восточноазиатского рода Рlatycodon встречаются сосуды с лестничной перфорацией; перфорация с несколькими перекладинами встречается также у африканских родов Lightjootia и Boella. Древесинная паренхима отсутствует. Лучи широкие, состоящие большей
частью из стоячих клеток. Волокнистые элементы с простыми или неясно выраженными окаймленными порами (Metcalfe а. Chalk, 1950). Соцветия большей частью с конечным цветком. Цветки обоеполые, актиноморфные или иногда слегка зигоморфные, большей частью 5-членные. Чашечка черепитчатая или створчатая. Венчик створчатый. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика и чередующиеся с ними, прикрепленные близ основания венчика или к диску; нити обычно свободные друг от друга; пыльники в бутоне большей частью склеены в трубку, но в раскрывшемся цветке обычно свободные, интрорзные. Оболочка микроспор 6—10-бороздная (Codonopsis, Cyananthus, Lep-tocodon, Ostrowskia), 3(2)-борозднопоровая (Campanumoea, Cana-rina, Pentaphragma, Platycodon), 3-поровая или многопоровая, с толстой экзиной, гладкая или более или менее шиповатая (Erdtman, 1952; Аветисян, 19(56). Гинецей из 5—2 плодолистиков с простым или лопастным столбиком; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя, как у Wahlenbergia, или даже верхняя, как у азиатского рода Cyananthus, 2—10-гнезд-иая, обычно со многими семезачатками в каждом гнезде. Плод коробочка или иногда ягодообразный. Семена с мясистым эндоспермом. 2п=- 12, 14, 16, 18, 20, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40, 48, 54, 5(5, 58, (50, 64, 68, 72, 80, 90, 9(5, 102, 104, 112 (х=6—10, 12— 15, 17).
Эволюция цветка и соцветия в семействе шла в направлении возрастающего приспособления к перекрестному опылению посредством насекомых. Отсюда тенденция к образованию головчатых соцветий, укрытие нектарного диска расширенными основаниями тычиночных нитей и пр.
Род Pentaphragma выделяется иногда в отдельное семейство Pentaphragmataceae, по без достаточных для этого оснований Сем. особенно: Kapil, 1962; Аветисян, 1966).
Sphenocleaceae А. Р. Decandolle 1839
Близко к Campanulaceae стоит небольшое тропическое семейство Sphenocleaceae, состоящее из 1 рода Sphenoclea. В Sphenoclea входят 2 вида, один из которых эндемичен для Западной Африки, а другой широко распространен в тропиках Старого Света, заходит в Среднюю Азию (Гиссарская долина) и занесен в Южную Америку. Травы с несколько суккулентными стеблями и очередными цельными листьями, габитуально очень сильно напоминающие виды Phytolacca. Устьица, в отличие от всех исследованных в этом отношении Campanulaceae, окружены 4 эпидермальными клетками, 2 из которых расположены параллельно замыкающим клеткам, а 2 — под прямым углом к ним (тетрацитный тип). Характерно наличие перицикловой склеренхимы в стебле и отсутствие типичных млечников во флоэме, замененных удлиненными
клетками с зернистым содержимым. Цветки в терминальных густых колосьях, обоеполые, актиноморфные, снабженные 2 брактеолями и расположенные в пазухах брактей. Чашечка сростнолистная, черепитчатая. Венчик колокольчато-урновидный, в отличие от Campanulaceae черепитчатый. Тычинки прикреплены к стенкам трубки венчика, а не к его основанию и диску, как это характерно для Campanulaceae. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая (Erdtman, 1952; Аветисян, 1966). Гинецей из 2 плодолистиков, с головчатым рыльцем, сидящим на очень коротком столбике; завязь полунижняя, со многими семезачатками, прикрепленными к большим губчатым угловым плацентам. Плод 2-гнездная перепончатая крыночка со многими мелкими семенами. Семена с прямым зародышем и очень скудным эндоспермом. 2п=24.
Lobeliaceae R. Brown 1817
К Campanulaceae очень близко семейство Lobeliaceae (около 35 родов и 1200 видов), распространенное главным образом в тропиках и в умеренной зоне южного полушария, но встречающихся также в северной умеренной зоне (виды Lobelia). Травы, редко кустарники или деревья, с очередными цельными листьями. Устьица обычно аномоцитные. Анатомическое строение вегетативных органов очень сходно с Campanulaceae. Соцветия большей частью без конечного цветка. Цветки, в отличие от Campanulaceae, обычно зигоморфные, очень редко почти актиноморфные, обоеполые или редко однополые. Чашечка 5-лопастпая. Венчик одно-двугубый, створчатый. Тычинок 5, чередующихся с лопастями венчика и прикрепленных к его трубке или свободных; у Lobelioideae нити у основания свободные, но выше более или менее сросшиеся, а пыльники довольно плотно спаянные в трубку, как у сложноцветных; у Cyphioideae нити иногда сросшиеся, но пыльники свободные. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая, с крупнозернистой и покровной сэкзиной (Erdtman, 1952; Аветисян, 1966). Гинецей, в отличие от Campanulaceae, обычно только из 2 медианных плодолистиков с простым или 2-лопастным столбиком; завязь нижняя или полунижняя, иногда почти верхняя, обычно 2-гнездная, редко 2-гнездная или почти 1-гнездная, с многочисленными семезачатками; столбик несет воротничок из волосков («индузий»), посредством которого выметает пыльцу из пыльниковой трубки, как у сложноцветных. Плод ягода или коробочка. Семена многочисленные, мелкие, с маленьким прямым зародышем в обильном мясистом эндосперме. 2п=14, 16, 18, 22, 26, 28, 42, 70 (х = 7—9, И, 13).
Большинство авторов не признают самостоятельного семейства Lobeliaceae и подсемейства Cyphioideae и Lobelioideae включают в семейство Campanulaceae.
Donatiaceae Skottsberg 1915
Семейство Donatiaceae состоит из 1 рода Donatia (2 вида), распространенного в субантарктической Южной Америке, в Новой Зеландии и Тасмании. Низкорослые подушкообразные травы с густо и спирально расположенными линейными листьями. Устьица аномоцитные или парацитные. Млечники отсутствуют. Цветки одиночные и терминальные, обоеполые, актиноморфные. Чашечка 5—7-лопастная. Венчик 5—10-раздельный, черепитчатый. Тычинок 3 или 2; нити в нижней части коротко приросшие к основанию столбика, между собой свободные; пыльники эк-строрзпые. Оболочка микроспор 3(4)-борозднопоровая, несколько сходная со спородермой Cyphia из Lobeliaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 3—2 плодолистиков, со свободными стилодиями с головчатыми рыльцами; завязь нижняя, 3—2-гнездная, с многочисленными семезачатками, расположенными на плацентах в верхней части гнезд. Плод нераскрывающийся, с немногими семенами. Семена с мелким зародышем в обильном мясистом эндосперме.
Stylidiaceae R. Brown 1810
Влизко к Lobeliaceae и особенно к Donatiaceae стоит небольшое семейство Stylidiaceae (5 родов и около 140 видов), распространенное во внетропической Австралии, а также в Тасмании, Новой Зеландии, антарктической Южной Америке и Южной и Юго-Восточной Азии. Небольшие травы и полукустарники, более или менее ксерофильпые, с цельными листьями, расположенными большей частью в прикорневых розетках. У некоторых видов StyUdium содержится инулин. Устьица обычно аномоцитные. Млечники отсутствуют. Анатомическое строение вегетативных .органов очень специализировано. Цветки в кистях или цимозных соцветиях, обоеполые или однополые, обычно зигоморфные, в пазухах брактей. Чашечка 5—7-лопастная. Венчик 5-лопастный, черепитчатый, лопасти большей частью неравные, самая нижняя образует губу. Тычинок 2, полностью сросшихся со столбиком в колонку, как у орхидных; пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор 3—6-бороздная (Erdtman, 1952; Аветисян, 1966). Нектарный диск имеется или отсутствует, иногда железистый. Гинецей из 2 медианных плодолистиков, иногда псевдомономер-ный; завязь нижняя, 2-гнездная или у основания 1-гнездная, с многочисленными семезачатками. Плод септицидная коробочка, иногда нераскрывающийся. Семена с мелким зародышем и мясистым эндоспермом. 2п у Stylidium = ‘}>^.
Хатчинсон (Hutchinson, 1959) включает Stylidiaceae s. str. в порядок Goodeniales, но это противоречит данным морфологии цветка, оболочки микроспор и эмбриологии, которые указывают на близость к Lobeliaceae (см., например: Subramanyam, 1951;
Erdtman, 1952). По мнению Субраманиама, семейство Stylidiaceae тесно связано с Lobeltaceae. То же самое относится к Donatiaceae, которое в системах Бентама и Хукера и Хатчинсона сближается с Saxifragaceae. Линдли (Lindley, 1836) включал Stylidiaceae в Campanulales, а не в Goodeniales, но указывал при этом, что они родственны как Campanulaceae, так и Goodeniaceae, отличаясь от обоих семейств гиностемием, а от последнего отсутствием «индузия» на рыльце.
Порядок 73. GOODENIALES LINDLEY 1833 р. р.
(«GOODENALES») (incl. BRUNONIALES LINDLEY 1833)
Несомненно близок к Campanulales порядок Goodeniales, имеющий общее с ним происхождение. Многолетние травы, полукустарники или кустарнички с очередными или редко супротивными листьями, лишенными прилистников. Инулин имеется. Характерно наличие склеренхимных идиобластов в мезофилле листа. Узел 1-лакунный. Членики сосудов с простой перфорацией. Млечники, в отличие от Campanulales, отсутствуют. Цветки обоеполые, актиноморфные или чаще зигоморфные, 5-членные. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный, створчатый. Пыльники интрорзные. Тапетум в пыльниках секреторный. Образование микроспор симультанное. Гинецей ценокарпиый, как и у Campanulales, обычно вторичносинкарпный; завязь большей частью нижняя, с 1—многими семезачатками. Под рыльцем имеется так называемая «пыльцевая чаша», в которую пыльца попадает еще в бутоне, после чего чаша эта почти закрывается, оставляя только узкий проход, прикрытый волосками. Семезачатки анатропные, с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный, в отличие от Campanulales без гаусто- с риев. Плод коробочка, реже костянковидный или ореховидный. <
Семена с прямым зародышем и мясистым эндоспермом или реже °
без эндосперма (Brunonia).
Goodeniaceae R. Brown 1810
Семейство Goodeniaccae (14 родов и около 320 видов) распространено главным образом в Австралии, но также в Новой Зеландии, В ионии, тропической Азии, на Мадагаскаре, в Африке, в 1()жн< i’> Америке, Флориде и на островах Тихого океана. Многолетние травы, полукустарники или кустарнички с очередными или редко супротивными цельными листьями. Устьица аномоцитные. Древесинная паренхима вазицентрическая и диффузная. Лучи до 7 клеток шириной, высокие, гетерогенные. Волокнистые элементы с окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные и пазушные или в цимозных или рацемозных, иногда головчатых соцветиях, обоеполые, обычно
>"•, зигоморфные, двугубые, 5-членные. Чашечка трубчатая, большей * частью 5-лопастная. Венчик двугубый или редко одногубый, створчатый, часто внутрь сложенный (индупликатный). Тычинок 5, чередующихся с лопастями венчика, обычно свободных от венчика, реже коротко приросших к его основанию; пыльники свободные или иногда соединенные в трубку вокруг столбика. Оболочка микроспор обычно 3-борозднопоровая. Гинецей из 2 медианных плодолистиков, с нитевидным столбиком с простым или 2—3-лопастным рыльцем; завязь нижняя или иногда полу-нижняя или даже вполне верхняя, как у видов Velleia, 1—2-гнездная, редко 4-гиездная. Плод обычно коробочка, реже костянковидный или ореховидный. Семена с обильным мясистым эндоспермом. 2п==14, 1(5, 18, 32, 36, 48, 54, 64, 90 (х=7—9).
Гуден новые происходят, по-видимому, от Lobeltaceae.
Brunoniaceae Dumortier 1829
Очень близко к Goodeniaceae семейство Brunoniaceae, представленное 1 монотипным родом Brunonia, распространенным в Австралии и Тасмании. Многолетнее травянистое растение с цельными прикорневыми листьями. Устьица, в отличие от Goodeniaceae, с, 4 побочными клетками, 2 из которых расположены параллельно щели. Цветки в головчатых цимозных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или почти актиноморфные, 5-членные, в пазухах брактеи. Чашечка 5-лопастная, остающаяся при плоде. Венчик 5-лопастный, створчатый. Тычинок 5, прикрепленных близ основания трубки венчика; нити между собой свободные, но пыльники соединены в трубку вокруг столбика. Строение оболочки микроспор очень сходно с таковым у Goodeniaceae (Erdtman, 1952). Гинецей из 2 медианных плодолистиков, с простым столбиком | с маленьким рыльцем; завязь верхняя, 1-гнездная, с 1 прямым
, базальным семезачатком. Плод орех, заключенный в трубку
чашечки. Семя без эндосперма.
Порядок 74. CALYCERALES TAKHTAJAN 19(5(5 1
Calyceraceae R. Brown 1816
Семейство Calyceraceae (6 родов и около 60 видов) распространено в Южной Америке. Однолетние или многолетние травы, иногда почти полукустарники, с очередными цельными или перисто-лопастными листьями. Устьица аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией. Волокнистые элементы с довольно толстыми стенками и простыми порами. Цветки в головчатых
1 Calycerales ordo nov. (Гат. Calyceraceae R. Brown 181G, in Trans. Linn. Soc. 12 : 132). Typus: Calycera Cavanilles 1797.
соцветиях, окруженных оберткой из брактей, обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, 5(4—6)-членные. Трубка чашечки по краю с выступами или зубчатая, иногда с листовидными лопастями. Венчик 4—6-лопастный, створчатый. Тычинок 4—6, чередующихся с лопастями венчика, прикрепленных к зеву трубки венчика; нити часто у основания или полностью сросшиеся; пыльники свободные или у основания слипшиеся или сросшиеся вокруг столбика, интрорзные. Оболочка микроспор 3-борозднопоровая. Гинецей из 2 плодолистиков, со столбиком, снабженным головчатым рыльцем; завязь нижняя, с 1 анатропным и, в отличие от Campanulales, висячим семезачатком. Семезачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный, без гаусториев. Плод семянковидный, увенчанный остающейся чашечкой. Семена с прямым зародышем и с обильным или скудным эндоспермом. 2п=16, 30, 36, 42.
Халлир (Hallier, 1908, 1912) и некоторые другие авторы выводят Calyceraceae непосредственно от Campanulaceae. Обычно Calyceraceae включаются в Campanulales, по Хатчинсон помещает их в свой порядок Valerianales (куда он включает также Valeri-апасеае и Dipsacaceae), а Новак (Novak, 1961) — в порядок Ru-biales s. 1., где он ставит их рядом с Dipsacaceae. От Campanulales s. str. семейство Calyceraceae отличается отсутствием эндоспер-мальных гаусториев, а от Campanulales и Goodeniales — трехъядерным мужским гаметофитом и висячим семезачатком. Наличие висячего семезачатка и некоторые эмбриологические особенности сближают Calyceraceae с Dipsacaceae, но от последних они отличаются отсутствием оберточки под чашечкой и наличием обертки из брактей, окружающей соцветие, створчатым почкосложением венчика, более или менее сросшимися тычиночными нитями, очередными или прикорневыми листьями и отсутствием железистых волосков. Поэтому Calyceraceae нельзя отнести с достаточным основанием ни к Dipsacales, ни к Campanulales или Goodeniales. Лучшим решением вопроса нам представляется выделение Calyceraceae в самостоятельный порядок Calycerales. Порядок Caly-cerales стоит наиболее близко к Goodeniales, с которым определенно сближается строением оболочки микроспор. Оба эти порядка имеют, по-видимому, общее происхождение. В то же время у Calycerales много общего (и, может быть, даже больше общего) с Asterales.
Порядок 75. ASTERALES LINDLEY 1833 р. р.
Asteraceae Dumortier 1822 (Compositae Giseke 1792)
Единственное в порядке Asterales обширное семейство Asteraceae (до 1000 родов и, по-видимому, более 20 000 видов) широко распространено по земному шару и представлено на всех конти-458
510-6
нентах и всех климатических зонах. Многолетние или однолетние травы или полукустарники, реже кустарники, лианы и небольшие деревья с простыми или слабо ветвистыми стеблями. Листья обычно очередные, реже супротивные (главным образом Ilelian-theae и Eupatorieae), иногда мутовчатые, цельные или различным образом расчлененные, иногда редуцированные, лишенные прилистников. У Helianthus и родственных родов волоски окружены у основания окремневшими клетками, которые после опадания волосков придают поверхности шероховатость, как у Boraginaceae. Характерно наличие инулина (сходство с Campanulales и Goodeniales). Узел от 3- до многолакунпого. Устьица аномоцитные до апизоцитпых. У подсемейства Cichorioideae (Liguliflorae), а также у Atractylis, Carllna, Gazania и Gundelia из подсемейства Asteroi-deae (Tubal if lor ае) имеются млечники в корнях, стеблях и листьях. У большинства Asteraceae, за исключением почти всех Cichorioideae, имеются схизогенные смоляные ходы. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, но наряду с простой нередко встречается также лестничная или сетчатая перфорация. Древесинная паренхима скудная и паратрахеальная, часто ярусная. Волокнистые элементы с мелкими, обычно простыми порами (Metcalfe a. Chalk, 1950; Carlquist, 1958—1964). Цветки собраны в головки или корзинки, окруженные оберткой (involucrum), состоящей из брактей, причем отдельные цветки также часто сидят в пазухах видон вмененных и редуцированных чешуевидных или щетинистых брактей, которые у многих родов отсутствуют (общее цветоложе у них голое). Стадии возникновения обертки можно наблюдать у примитивной группы Heliantheae, где у древесных родов Wilke-sia и Argyroxiphium (Гавайские о-ва) нет еще настоящей обертки. У сложноцветных достигла своей крайней формы также тенденция к редукции и видоизменению чашечки, которая превратилась в летучку или хохолок (pappus), способствующий распространению плодов (как это наблюдается также у Valeriana, Jasione или Brunonia)-, примитивный тип летучки состоит из 5 чешуй (лопастей чашечки), но в процессе эволюции возникает летучка из большего числа чешуй или щетинок, часто волосковидных; различные стадии возникновения обычной щетинистой летучки из летучки, состоящей из 5 чешуй, в результате продольного расщепления чешуй можно наблюдать у некоторых родов Heliantheae, как например Dysodia (Cronquist, 1955); у многих родов летучка редуцировалась или исчезла, что произошло главным образом у тех групп, где плоды более мелкие, как у Anthemideae, или же у тех групп, где листики обертки специализировались для распространения плодов, как у трибы Ambrosieae и у рода Madia. Венчик сростнолепестный, 5-лопастный и трубчатый, язычковый или двугубый. Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика; нити обычно между собой свободные; пыльники обычно склеенные между собой, но у Ambrosieae и некоторых родов из
других триб они свободные;1 у некоторых Cynareae (Silybum, Galactites и др.), Dipterocome и пр. сращение захватывает и тычиночные нити; пыльники вскрывающиеся продольно, интрорзные; основания пыльников снабжены более или менее ясно выраженными придатками, возникновение которых связано с необходимостью защиты от воды нектарника вокруг основания столбиков и с механизмом подачи пыльцы. Тапетум в пыльниках, в отличие от предыдущих порядков амебоидный. Образование микроспор симультанное. Оболочка микроспор в большинстве случаев 3-борозднопоровая, реже многобороздная или почти 3-поровая, обычно с относительно толстой и зернистой, большей частью более или менее шиповатой сэкзиной (Wodehouse, 1935; Stix, 1960). Гинецей состоит из 2 медианных плодолистиков, паракарпный, со столбиком, заканчивающимся обычно 2 рыльце-выми ветвями; под рыльцевыми ветвями столбик несет воротничок волосков (собирательные волоски), служащих для выметания пыльцы, как у Lobeliaceae и Goodeniaceae', завязь нижняя, 1-гнезд-ная, несущая у основания 1 семезачаток на коротком фунику-лусе. Семезачаток прямостоячий, анатропный, с простым интегументом и тенуииуцеллятный. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный, без гаустория. Плод семянка. Семена с большим прямым зародышем, лишенные эндосперма. 2п=4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 62, 64, 66, 68, 72, 76, 80, 84, 88, 90, 102, 106, 108, 112, 120, 126, 130—140, 144, 148, 150, 154, 160, около 180, 198, 206, 212 (х=2-19, 23-27, 29, 30).
Порядок Aslerales нельзя вывести непосредственно ни от одного из предыдущих порядков. Наиболее близко он стоит к Calycerales, но нельзя не заметить также много общего (в том числе и в биохимии) с Campanulales и Goodeniales. Все эти порядки имеют несомненно общее происхождение. Эмбриологические данные говорят о тесной связи этих трех порядков (Rosen, 1949; Subra-manyam, 1951).
Наиболее примитивной группой в семействе Asteraceae является триба Heliantheae (Bentham, 1873; Cronquist, 1955). Древесные формы среди сложноцветных, вероятно, вторичны (Cronquist, 1955).
1 Свободные пыльники у Ambrosieae и других сложноцветных рассматриваются Кронквистом (Cronquist, 1955) как явление вторичное, связанное с переходом к ветроопылению.
Класс LILIATAE (MONOCOTYLEDONES)
Подкласс A. ALISMIDAE1
Надпорядок I. A LISMA NAE2
Надпорядок Alismanae один из самых примитивных среди современных однодольных. Основным и исходным является порядок Alismales, самые примитивные представители которого обнаруживают определенные связи с Nymphaeales из двудольных.
Порядок 76. ALISMALES LINDLEY 1833
Водно-болотные травы с цельными или иногда стреловидными листьями с интравагипальными чешуями и гидропотами. Устьица парацитные или тетрацитпые. Сосуды имеются только в корнях, а корневища, листья и стебли содержат только трахеиды. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже без околоцветника, актиноморфные, циклические или гемицикли-ческие, 3-члеппые. Тычинок б—9 или много, или реже число их редуцировано до 3; нити топкие; пыльники вскрывающиеся продольно. Гинецей апокарпный. Семезачатки от многочисленных до одиночных, анатропные или кампилотропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные или почти тепуинуцеллятные (A lismaceae). Эндосперм гелобиальпый или нуклеарный. Плоды многолистовки или многоорешки. Семена с прямым или согнутым зародышем и без эндосперма.
По уровню своей организации порядок Alismales довольно гетеробатмичеп: наряду с такими признаками специализации, как отсутствие эндосперма в семенах и обычно довольно специализированные сосуды в корнях, он характеризуется отсутствием сосудов в стеблях и листьях и апокарпным гинецеем. Самые примитивные представители порядка обнаруживают определенную близость к семейству СаЪотЪасеае из порядка Nymphaeales, что говорит о вероятном происхождении Alismales от ближайших предков современных Nymphaeales. Но несмотря на это порядок Alismales пе может считаться родоначальной группой, давшей начало остальным однодольным. Он представляет собой скорее боковую ветвь развития.
Butomaceae L. С. Richard 1815
Одним из наиболее примитивных членов порядка Alismales является семейство Butomaceae, куда мы вслед за Пишоном (Pichon,
1 Subclassis Alismidae nom. nov. (classis Macropodae Agardh 1825, Classes pl. 7, p. p.; subclassis llelobiae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 248). Typus : Alisma L. 1753.
2 Superordo Alismanae superordo nov. (classis Macropodae Agardh 1825, Classes pl. 7, p.p.). Typus: Alisma L. 1753.
1946) включаем лишь 1 монотипный род Butomus, распространенный в Европе и в умеренных областях Азии. Многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем и у основания с влагалищными 3-гранными листьями. Устьица парацитные. Млечники отсутствуют. Цветки в зонтиковидном соцветии, состоящем обычно из 3 завитков и окруженном оберткой из брактей, обоеполые, с двойным розовым околоцветником, циклические. Чашелистиков и лепестков по 3, остающихся. Тычинок 6—9. Оболочка микроспор 1-бороздная, с сетчатой сэкзиной (Erdtman, 1952). Гинецей из 6—9 почти свободных плодолистиков, со стилодиями, заканчивающимися верхушечным рыльцем. Характерна ламинально-латераль-ная плацентация «диффузного» типа, очень напоминающая плацентацию Nymphaeaceae. Семезачатки анатропные. Женский гаметофит типа Polygonum (моноспорический и 8-ядерный). Эндосперм гелобиальный. Плод многолистовка. Семена с прямым зародышем. 2п=26, хромосомы мелкие.
Кроме рода Butomus в семейство Butomaceae обычно включаются еще 3 других рода, которые Питон (Pichon, 1946) предлагает перепостив семейство Alismaceae, по которые правильнее выделить в отдельное семейство Limnocharltaceae (Тахтаджян, 1954; Куприянова, 1954; Kimura, 1956; Maheshwari, 1963а).
Limnocharitaceae Takhtajan 1954
Семейство Limnocharitaceae (3 рода и 12 видов) распространено в тропической и субтропической Америке (Limnocharis и Ilydro-cleis) и от тропической Африки через Индиго и Юго-Восточную Азию до Австралии (Tenagocharis). Многолетние водные или болотные корневищные травы с листьями, дифференцированными, в отличие от Butomus, на черешок и более или менее широкую листовую пластинку. Устьица парацитные. В отличие от Butomaceae, характерно наличие в вегетативных органах схизогенных млечников. Цветки одиночные или в зонтиковидном соцветии, окруженном оберткой из брактей, обоеполые, с двойным околоцветником, циклические. Чашелистиков 3, в отличие от Butomus зеленых. Лепестков 3, в отличие от Butomaceae опадающих. Тычинок 3—6 (lly dr octets), 9 (Т enagocharis) или много, внешние часто стерильные (Limnocharis, Hydrocleis)’, многочисленные тычинки Limnocharis и Hydrocleis развиваются в центрифугальной последовательности (Kaul, 1965). Оболочка микроспор, в отличие от Butomaceae, безапертурная или 3—4-поровая, с гладкой, шиповатой или струйчатой сэкзиной (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей из 3, 6, 9 или рент большего числа (15—20 у Limnocharis) свободных или почти свободных плодолистиков, обычно со стилодиями. Плацентация как у Butomaceae, но семезачатки более или мнее кампилотропные. Женский гаметофит типа Allium. Эндосперм гелобиальный. Семена, в отличие от Butomaceae, 462
с подковообразным зародышем. 2п=14, 16, 20; хромосомы крупные (Rao, 1953).
Самым примитивным родом в семействе является Limnocharis, для которого характерны многочисленные широкие плодолистики с сидячими еще рыльцами.
Alismaceae Ventenat 1799
К Limnocharitaceae стоит очень близко семейство Alismaceae (до 13 родов и около 70 видов), распространенное главным образом в умеренных и тропических областях северного полушария, но роды Sagittaria и A lisma встречаются почти на всех континентах. Многолетние или однолетние водные или болотные травы с листьями, дифференцированными на длинные черешки и различной формы пластинки. Устьица обычно парацитные, но иногда встречается больше двух побочных клеток, как у Baldellia гапипси-loides (L.) Pari., в некоторых случаях устьица почти тетрацитные (Metcalfe, 1963; Stant, 1964). Подобно Limnocharitaceae, в вегетативных органах воздушных частей имеются схизогенные секреторные ходы, выстланные эпителием. Членики сосудов с простой или лестничной перфорацией (Stant, 1964). Цветки в кистях или метелках, обычно мутовчатые, расположенные в пазухах брактей, обоеполые или редко однополые или полигамные, с двойным околоцветником, редко безлепестные, гсмицикличёские или циклические. Чашелистиков 3, зеленых. Лепестков 3, опадающих. Тычинок 6 или больше (редко 3); пыльники экстрорзные или реже раскрывающиеся боковыми щелями, как у Limnocharitaceae. Оболочка микроспор 2—30-поровая, очень сходная с Limnocharitaceae (Wodehouse, 1936; Куприянова, 1948). Гинецей из 3, 6 или больше свободных или реже сросшихся у основания плодолистиков, расположенных спирально или мутовчато; стилодий терминальный или базальный; в каждом плодолистике по 1 или по нескольку базальных или почти базальпых семезачатков.1 Семезачатки от анатропных до амфитропных, апотропные или эпитропные. Развитие женского гаметофита происходит, как и у Limnocharitaceae, по типу Allium, чем эти два семейства отличаются не только от Butomaceae, но и от всех остальных Alismanae. Эндосперм гело-биальпый или нуклеарный. Плод более или менее типичный многоорешск. Семена с подковообразным зародышем, как у Limnocharitaceae. 2п=10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 34, 38, 42 (х=5—13).
Семейство Alismaceae происходит, по-видимому, непосредственно от Limnocharitaceae, а именно от типа Limnocharis. Интересно, что хотя у Limnocharis соцветие большей частью и зонтиковидное, но иногда оно приближается к типу соцветий Alisma. Оболочка
1 По Имсу (Eames, 1961), у рода Damasonium наблюдаются разные стадии редукции от ламиналыюй плацентации к базальной.
микроспор Limnocharis также очень похожа на Alismaceae. Кроме того, у палеотропического рода Tenagocharis (Butomopsis) листья приближаются к типичным листьям A lismaceae. *
Порядок 77. HYDROCHARITALES LINDLEY 1833 («HYDRALES»)
Hydrocharitaceae A. L. de Jussieu 1789
В порядок Ilydrocharitales входит 1 семейство Hydrocharitaceae (около 15 родов и 100 видов), распространенное в пресных водах и в морях тропических и умеренных областей. Многолетние * пресноводные или морские травы, целиком или частично погруженные в воду. Листья прикорневые или стеблевые, очередные, супротивные или мутовчатые, часто с иптравагинальпыми чешуями и гидропотами. Сосуды отсутствуют во всех органах (Cheadle, 1953). Цветки довольно крупные или мелкие и невзрачные, одиночные или собранные в цимозные полузонтики, снабженные покрывалом, состоящим из 2 сросшихся супротивных брактей, обоеполые > (Qttelia, Bly ха) или чаще однополые и двудомные, актиноморфные или слегка зигоморфные (V allisnerid), циклические, нормально З-члепные. Сегментов околоцветника 6, редко 2, свободных, обычно в 2 кругах, наружные (чашелистики) обычно зеленые и створчатые, внутренние (лепестки) окрашенные и черепитчатые или свернутые. Тычинки многочисленные или редуцированы до 3. Оболочка микроспор 1-бороздная или безапертурпая (Ну-drocharitoideae и Vallisnerioideae) или нитевидная (Куприянова, * 1948; Erdtman, 1952). Гинецей из (2)3—6(до 15) плодолистиков, паракарпный, со стилодиями, сросшимися в столбик; завязь нижняя; паракарпия примитивного типа, так как завязь с ясно выраженными неполными перегородками, па которых расположены ламинально-латерально (как у Butomacea.e) многочисленные се- < мезачатки. Семезачатки от атропных до анатропных, от прямых до висячих, с двойным интегументом, красспнуцсллятные. Женский гаметофит типа Polygonum. Эндосперм гелобиальный. Плоды ягодообразные, остающиеся под водой. Семена с прямым зародышем. 2п=14, 1(5, 18, 20, 22, 24, 28, 40, 42, 44, 48, 66, 72, »
100 (х = 7—12).
По сравнению с Alismales порядок Ilydrocharitales ушел зна- f чителыю дальше по пути специализации.
I
Порядок 78. POTAMOGETONALES HUTCHINSON 1934 1
Порядок Potamogetonales близок к Alismales и, вероятно, л
происходит непосредственно от него. По мнению Хатчинсона *
(Hutchinson, 1959), эволюция Potamogeton уже предвещается в A lismaceae родом Wiesneria, африканским водным растением 464
с колосками мелких цветков. По сравнению с Alismales порядок Potamogetonales характеризуется более специализированным строением вегетативных органов и более редуцированными, большей частью анемофильными или гидрофильными цветками. Болотные или чаще погруженные в воду травы. Устьица парацитные, но у Scheuchzeria обычно 4 побочных клетки (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды отсутствуют или только в корнях. Цветки обоеполые или однополые, актиноморфные, большей частью безлепестные, часто полностью лишенные околоцветника. Пыльники вскрывающиеся продольно. Гинецей апокарпный или синкарпный, редко паракарпный, редко псевдомономерпый (Lilaea). Семезачатки анатропные, кампилотропные пли чаще атропные, с двойным интегументом и крассинуцсллятпые. Женский гаметофит типа Polygonum. Эндосперм гелобиальный или нуклеарный. Семена без эндосперма.
Scheuchzeriaceae Rudolfi 1830
Самым примитивным семейством в порядке Potamogetonales является Scheuchzeriaceae, состоящее из 1 монотипного рода Scheuchzeria, распространенного в умеренных и холодных областях северного полушария. Небольшое многолетнее болотное растение с олиствеипым стеблем. Листья с иптравагинальными чешуями. Устьица тетрацитпые. Сосуды только в корнях. Цветки в терминальных кистях, снабженные брактеями, обоеполые, 3-членные, анемофильные. Околоцветник из 6 почти равных и одинаковых свободных сепалоидных сегментов в 2 кругах. Тычинок 6, свободных. Микроспоры в диадах; оболочка микроспор безапер-турная, с сетчатой сэкзипой (Куприянова, 1948). Гинецей апокарпный, из 6—3 плодолистиков, лишь слегка сросшихся у основания, с сидячими рыльцами; в каждом плодолистике 2 или несколько базальных прямостоячих анатропных семезачатков. Эндосперм гелобиальный. Плод многолистовка. 2п=22.
По Хатчинсону (Hutchinson, 1934, 1959), семейство Scheuchzeriaceae стоит ближе всего к Alismaceae, по по анатомии цветка Scheuchzeria ближе к Triglochin, Lilaea и Aponogeton, чем к Alismaceae (Uhl, 1947), а по морфологии оболочки микроспор к Potamoge-tonaceae (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Поэтому мы считаем более правильным включить Scheuchzeriaceae в порядок Potamogetonales.
Juncaginaceae L. С. Richard 1808
Относительно довольно примитивно также семейство Juncaginaceae (4 рода и около 17 видов), распространенное в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Многолетние или однолетние, болотные или редко водные (Cycnogeton) растения с плоскими линейными листьями с интравагинальными чешуями.
Устьица парацитные. Сосуды только в корнях, примитивного типа. Цветки мелкие, в малоцветковых колосках или кистях, обоеполые или однополые, актиноморфные или реже слегка зиго- < морфные, 3-членные или реже 2-членные (Tetroncium) или 4-членные (Maundia), анемофильные, лишенные брактей. Околоцветник !
из 6, большей частью одинаковых и свободных сегментов в 2 i
кругах (редко из 3 сегментов в 1 кругу).1 Тычинок 6 или реже 4, с очень короткими нитями и экстрорзными пыльниками. Оболочка микроспор безапертурная, с сетчатой сэкзиной (Куприянова, 1948). Гинецей из 6 (иногда 3 стерильных) или 4 свободных или более или менее соединенных у основания плодолистиков; рыльца сидячие или на коротких стилодиях; в каждом плодолистике <
по 1 анатропному семезачатку. Семезачаток обычно прямостоячий, редко висячий (восточноавстралийский род Maundia). Эндосперм нуклеарный. Плод многолистовка. Семена с прямым зародышем.
2п у Triglochin=12, 24, 30, 32, 36, 48, 96, 144 (х=6, 8).
Lilaeaceae Dumorticr 1829
Очень близко к Juncaginaceae (особенно к роду Triglochin) 5 стоит высокоспециализированное семейство Lilaeaceae, состоящее из 1 монотипного рода Lilaea, распространенного в тихоокеанской Северной Америке и от Британской Колумбии до Чили и Аргентины, где произрастает на засоленных болотах и в озерах. Бесстебельное травянистое растение с очень коротким корневищем и прикорневыми листьями с интравагинальными чешуями.
Устьица парацитные (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды только < в корнях, примитивного типа (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки в густых пазушных колосках, большей частью однополые и однодомные, но в некоторых колосьях встречаются также обоеполые цветки. Каждый мужской цветок расположен в пазухе брактей и состоит из треугольной чешуи, которая представляет собой *
единственный сегмент редуцированного околоцветника (Hutchinson, 1934; Arber, 1940; Agrawal, 1952; Singh, 1965c), и приросшей к ней 1 тычинки с короткой нитью и продольно вскрывающимся экстрорзным пыльником с коротким иадсвязииком. Оболочка микроспор безапертурная, с тонкосетчатой сэкзиной, сходная $
с Juncaginaceae (Erdtman, 1952). Женский цветок без околоцветника. Гинецей псевдомономерный, с 3 дорзальными пучками, — это указывает на то, что он состоит из 3 плодолистиков (Singh, 1965с); в 2 женских цветках, расположенных латерально у основания каждой оси соцветия, гинецей с очень длинным нитевидным столбиком — до 10 см дл. (иногда до 14 см), но в женских цветках,
1 По мнению Имса (Eames, 1961), «околоцветник» Triglochin состоит 1
в действительности из брактей, чем он резко отличается от истинного околоцветника Scheuchzeria. Цветок Triglochin. и близких родов он считает соцветием.
входящих в состав колоса, столбик короткий; рыльце головчатое; в каждом плодолистике по 1 базальному прямому анатропному семезачатку. Эндосперм нуклеарный. Обоеполые цветки состоят из 1 сегмента околоцветника, 1 тычинки и тесно прижатого к ней гинецея с коротким столбиком и расположены в базальных колосьях, полностью скрытых во влагалищных листовых основаниях и несущих в верхней части мужские цветки. Плод сжатый, ребристый, пераскрывающийся. Семя с удлиненным прямым зародышем.
Как показал Агравал (Agrawal, 1952), род Lilaea стоит ближе всего к Triglochin, с которым его сближает, в частности, двуядерная пыльца и пуклеарный эндосперм. Но согласно новейшим исследованиям другого индийского ботаника, Синга (Singh, 1965с), по строению цветка Lilaea во многих отношениях отличается от Triglochin, а также от Scheuchzerla и других родов. Кроме различия в числе членов околоцветника и тычинок гинецей Lilaea отличается также васкулярным снабжением и числом семезачатков, хотя основное число плодолистиков и одинаково. В последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) род Lilaea помещен в Juncaginaceae, но исследование Синга подтверждает необходимости выделения его в самостоятельное семейство.
! Aponogetonaceae J. G. Agardh 1858
С Juncaginaceae связано также семейство Aponogetonaceae, представленное 1 родом Aponogeton (40 видов), распространенным главным образом в тропической и Южной Африке и на Мадагаскаре, а также в Индии, Пакистане и на Цейлоне, в Индокитае, в Повой Гвинее, на юго-западном Целебесе и в Северо-Восточной Австралии. Многолетние пресноводные травы с короткими симпо-диальными клубневидными корневищами и с прикорневыми, плавающими или погруженными, длипночерешковыми листьями с интравагинальными чешуями и гидропотами. Сосуды спиральные. Цветки мелкие, обычно обоеполые, редко однополые и двудомные, актиноморфные или иногда зигоморфные, 3-членные, без брактей, t в простых или ветвистых колосовидных соцветиях, снабженных у основания покрывалом, обычно опадающим. Околоцветник из 3—Цобычно 2), иногда лепестковидных или брактеевидных, обычно остающихся, сегментов или отсутствует. Тычинок большей частью 6 в 2 кругах или реже больше и в 3—4 кругах; пыльники экстрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная, с более или менее ясно выраженной сетчатостью сэкзины и длинной бороздой с зернистой пленкой (Куприянова, 1948). Гинецей из 3—6 или I больше свободных плодолистиков с короткими стилодиями и с 2 — 8 анатропными семезачатками на базальных субмаргипальных плацентах. Эндосперм гелобиальный. Плод много листовка. Семена с прямым зародышем. 2п = 16.
Zosteraceae Dumortier 1829
К Aponogetonaceae близко семейство Zosteraceae (2 рода и 13— 14 видов), распространенное в умеренных, субарктических и субтропических морях обоих полушарий. Погруженные морские многолетние травы с ползучими или клубневидными корневищами. Стебли уплощенные, тонкие. Листья двурядные, линейные, у основания влагалищные, с интравагинальными чешуями; влагалища с прилистниковидными краями. Сосуды отсутствуют во всех органах. Цветки расположены с одной стороны уплощенной оси початковидиого соцветия, заключенного вначале в листовое влагалище, лишены брактей, однодомные (Zostera) или двудомные (Phijllospadix), гидрофильные. Околоцветник отсутствует или представлен рудиментарными лопастями. Мужские цветки редуцированы до 1 сидячего 1-гнездпого пыльника. Микроспоры нитевидные, лишенные экзины (Wodehouse, 1935). Женские цветки сведены к гинецею, состоящему, по-видимому, из 2 плодолистиков; стилодии в нижней части сросшиеся; завязь 1-гнездная, с 1 висячим атропным семезачатком. Эндосперм нуклеарный. Семена без эндосперма. 2п==12, 20.
По Хатчинсону (Hutchinson, 1934, 1959), Zosteraceae произошли от пресноводного семейства Aponogetonaceae, с которым имеют много общего в строении соцветия. По его мнению, боковые лопасти початковидиого соцветия, вероятно, гомологичны сходным, но более лепестковидным органам тех видов Aponogeton, у которых околоцветник редуцировался до одного брактееподобпого сегмента.
Posidoniaceae Lotsy 1911
С Zosteraceae, вероятно, связано небольшое семейство Posidoniaceae, состоящее из 1 рода Posidonia (2 вида), распространенного в морях Южной Европы, умеренной Северной Африки, умеренной Юго-Западной Азии, Австралии и Тасмании. Погруженные в морскую воду многолетние травы с корневищами и стеблями, густо покрытыми остающимися волокнистыми основаниями листьев. Листья у основания влагалищные, с интравагинальными чешуями, линейные, плоские, у верхушки округлые, кожистые. Сосуды только в корнях (?). Цветки в колосьях, возвышающихся на длинных пазушных и верхушечных цветоносах, обоеполые, без брактей. Околоцветник отсутствует или из 3 опадающих чешуй. Тычинок 3—4, с большими экстрорзными сидячими пыльниками с толстыми связниками, продолженными в надсвязники, гнезда широко расставленные. Микроспоры нитевидные. Гинецей из 1 плодолистика с почти сидячим рыльцем. Семезачаток удлиненный, постенный, с микропиле, направленным вниз. Плод мясистый, нераскрывающийся.
По Хатчинсону (Hutchinson, 1934, 1959), Posidonia представляют собой крайнюю «морскую стадию» J uncaginaceae и Lilaeaceae, с которыми сближаются такими признаками, как отсутствие кроющих листьев у цветков, колосковые соцветия и сидячие рыльца. Однако по морфологии пыльцы семейство стоит близко к Zosteraceae.
Potamogetonaceae Dumortier 1829
Одним из потомков Juncaginaceae является также семейство Potamogetonaceae (2 очень близких рода и более чем 90 видов), широко распространенное в пресных водах обоих полушарий. Многолетние пресноводные травы с ползучими симподиальными корневищами и прямыми олиственпыми стеблями. Листья очередные или редко супротивные (Groenlandid), погруженные или плавающие на поверхности воды, у основания влагалищные, с интравагинальными чешуями и прилистниковидными придатками. Устьица парацитные. Сосуды только в корнях, примитивного типа (Singh, 1964). Цветки мелкие, в пазушных или терминальных безбрактейных колосьях, возвышающихся над поверхностью воды, обоеполые, актиноморфные, анемофильные, 4-членные. Околоцветник состоит из 4 свободных коротконоготковых округлых створчатых сегментов.1 Тычинок 4, супротивных сегментам околоцветника и прикрепленных к их ноготкам; пыльники почти сидячие, экстрорзные. Оболочка микроспор безапертурная, по в сухом виде она имеет продольную складку, под которой интипа заметно утолщена; Л. А. Куприянова (1948) справедливо полагает, что складка эта является, по-видимому, исчезающей бороздой; экзина топкая, сетчатая. По строению оболочки микроспор Potamogetonaceae тесно примыкают к J uncaginaceae, особенно к типу Triglochin. Гинецей из 4 свободных плодолистиков, чередующихся с тычинками; рыльца терминальные, на стилодиях или сидячие; каждый плодолистик с 1 висячим анатропным (Singh, 1965а) семезачатком, прикрепленным к адаксиальному углу плодолистика. Эндосперм гелобиальный. Плод из 4 или меньше орешков или костянок. Зародыш с массивной гипокотилярной «ножкой». 2п=26, 28, 30, 42, 52, 66, 78, около 88 (х=13, 14, 15).
Ruppiaceae Hutchinson 1934
К Potamogetonaceae тесно примыкает заметно более подвинутое семейство Ruppiaceae, состоящее из 1 рода Ruppia (3 вида), распространенного в соленых, солоноватых или пресных водах умеренных и субтропических областей и редко в горных озерах тропиков.
1 Некоторые авторы считают сегменты околоцветника Potamogeton за сильно разросшийся связник, что, однако, не подтверждается новейшими исследованиями анатомии цветка (см.: Sattler, 19G5; Singh, 1965а).
Погруженные в воду травы с очередными или супротивными, Линейными или волосовидными, влагалищными листьями. Сосуды отсутствуют во всех органах. Цветки в коротких терминальных 2-цветковых колосьях, возвышающихся над поверхностью воды, расположенные друг над другом, мелкие, обоеполые, 2-членные, анемофильные, лишенные брактей. Околоцветник более редуцирован, чем у Potamogetonaceae, и сведен к 2 маленьким треугольным сегментам, лишенным проводящей ткани (Singh, 1965а). Тычинок 2, супротивных, приросших очень короткими нитями к сегментам околоцветника; пыльники почти сидячие, экстрорз-ные, с 2 крупными почковидными гнездами, отделенными друг от друга широким связником. Микроспоры гетерополярные, билатеральные, слегка дуговидные; оболочка с 3 утонченными местами (на концах и на выпуклом полюсе), с сетчатой сэкзиной (Wodehouse, 1935; Erdtman, 1952). Гинецей из 6 или больше 1 свободных плодолистиков на оси соцветия между 2 тычинками; рыльце на вентральной стороне плодолистика, сидячее, пельтат-ное; в каждом плодолистике по 1 висячему кампилотропному семезачатку. Плод из очень асимметричных костянок, возвышающихся на длинных и тонких ножках. 2п=16, 20, 24, 40.
Ruppiaceae произошли непосредственно от Potamogetonaceae, но цветок Ruppia значительно более упрощен, а пыльцевые зерна сильно видоизменились и специализировались,
Zannichelliaceae Dumortier 1829
Другим производным Potamogetonaceae является семейство Zannicheliaceae (3 рода и 11 видов), широко распространенное в пресных и солоноватых водах обоих полушарий. Погруженные в воду многолетние травы с тонкими ползучими корневищами, очередными или супротивными, линейными, у основания влагалищными листьями; влагалища большей частью с язычковидным придатком. Сосуды отсутствуют во всех органах. Цветки мелкие, в цимозных соцветиях или одиночные, однодомные или двудомные, с редуцированным околоцветником или без околоцветника, гидрофильные. Околоцветник из 3 мелких чешуевидных придатков или плюсковидный, или он отсутствует (Zannichellia). Тычинок 3—2, сросшихся (австралийско-новозеландский род Lepilaena), или тычинка 1 (A Ithenia и Zanichellia)', пыльники 2-гнездные или редко 1-гнездные (Althenia filiformis Fr. Petit), с надег.я знаком, сидячие или на тонких нитях (Zannichellia). Оболочка микроспор безапертурная или иногда с бороздовидной апертурой, с тонкой экзиной (Erdtman, 1952). Гинецей из 9—1 (чаще всего 3—4) свободных плодолистиков с короткими или длинными стилодиями
1 Обычно указывается 4 и больше, но по Сингу (Singh, 1965а) — б и больше.
с головчатыми, пельтатными или язычковыми рыльцами; в каждом плодолистике по 1 висячему атропному семезачатку. Эндосперм гелобиальный. Плоды из нераскрывающихся костянковидных плодиков. 2п у Zannichellia=12, 24, 28, 32, 36.
Cymodoceaceae N. Taylor 1909
К Zannichelliaceae примыкает семейство Cymodoceaceae (3 рода и 14 видов), распространенное в тропических и отчасти субтропических морях. Погруженные в воду многолетние травы с ползучими корневищами и очередными линейными, у основания влагалищными листьями. Сосуды отсутствуют во всех органах. Цветки мелкие, в цимозных соцветиях или одиночные, двудомные, лишенные околоцветника. Тычинок 2, сросшихся, 2-гнездпых; пыльники с надсвязниками. Микроспоры, в отличие от Zannichelliaceae, нитевидные, по-видимому, лишенные экзины. Гинецей, по-видимому, из 2 сросшихся плодолистиков (псевдомоно-мерный) с почти свободными стилодиями или реже только из 1 плодолистика {Diplantherа}; в каждом плодолистике или в каждом псевдомоиоморном гинецее по 1 висячему атропному семезачатку. Плоды иераскрывающиеся. Для рода Amphibolis (Индийский океан и Австралия) характерна вивипария. 2п у Cymodo-сеа—-И.
Семейство Cymodoceaceae морфологически еще очень недостаточно изучено, но то немногое, что известно о его представителях, склоняет меня к признанию его самостоятельности.
Najadaceae A. L. de Jussieu 1789
К Zannichelliaceae стоит близко также высокоспециализированное семейство Najadaceae, состоящее из 1 рода Najas (около 35 видов), широко распространенного в пресных и солоноватых водах умеренных, субтропических и тропических областей. Погруженные в воду однолетние травы с почти супротивными, ложпомутовчатыми, линейными, иногда более или менее шиловидными или языковидными, 1-нервными, у основания влагалищными листьями, обычно с 2 интравагинальными чешуями. Проводящая система стебля очень редуцирована. Сосуды отсутствуют во всех органах. Цветки мелкие, одиночные или иногда по 2—4 вместе, расположенные на очень редуцированном пазушном побеге (Singh, 1965b), обычно заключенные в маленькое перепончатое покрывало (у женских цветков большей частью отсутствующее или иногда приросшее к завязи), гомологичное чешуевидным листьям вегетативных побегов,1 однополые, большей частью одно
1 Наблюдается почти полный ряд переходов между открытой чешуей и замкнутой бутылковидным покрывалом (de Wilde, 1962).
домные, гидрофильные. Мужские цветки состоят из 1 тычинки, заключенной в очень тонкий, перепончатый, наверху более или менее ясно 2-лопастный «околоцветник»; пыльник почти сидячий или на нити, 1- или 4(редко 2)-гнездный, раскрывающийся на верхушке более или менее поровидным отверстием. Оболочка микроспор безапертурная, с тонкой интиной и с более или менее ясно выраженной, остаточной, очень тонкосетчатой экзиной (Куприянова, 1948). Женские цветки большей частью без покрывала и лишенные внутреннего покрова («околоцветника»). Гинецей обычно рассматривается как одноплодолистиковый, но по мнению Синга (Singh, 1965b), он псевдомономерный, что доказывается наличием 2(—4) рыльцевых ветвей; семезачаток 1, базальный, прямой, анатропный. Эндосперм нуклеарный (Swamy a. Lakshma-пап, 1962). Плод нераскрывающийся, с тонким, но мясистым околоплодником. 2п=12, 14, 24, 34, 36, 42, 46, 48, 54, 60.
Порядок 79. TRIURIDALES ENGLER 1897
Triuridaceae Gardner 1843
К Alismales и к примитивным представителям Potamogetonales близок порядок Triuridales, состоящий из 1 довольно своеобразного семейства Triuridaceae (7 родов и около 80 видов), распространенного в тропических странах обоих полушарий; наиболее широкий, почти пантропический ареал имеет самый большой род Sciaphila, 3 вида которого доходят даже до Южной Японии. Обычно небольшие, лишенные хлорофилла, сапрофитные травы, растущие на гниющих стволах деревьев или па богатой перегноем лесной почве. Стебли простые, очень тонкие, а листья редуцированы до чешуй. Проводящая система сильно редуцирована. Нежные корни сплетены с грибным мицелием. Цветки очень мелкие, в кистях или редко в цимозных соцветиях, с брактеями, иногда обоеполые (некоторые виды Sciaphila), но обычно однополые (однодомные или двудомные), с коническим или полушаровидным цветоложем. Околоцветник из 3—10, большей частью 6, более или менее сросшихся у основания сегментов, створчатый. Тычинок 6—2 (иногда некоторые в виде стаминодиев), приросших к основанию околоцветника; нити очень короткие или отсутствуют, и пыльники иногда погружены в цветоложе; пыльники иногда с падсвязником, 2—4-гнездные, экстрорзные. Оболочка микроспор у более примитивного рода Sciaphila 1-бороздная, у остальных же представителей семейства она безбороздная. Стаминодии в женских цветках встречаются редко. Гинецей апокарпный, из 6—50 плодолистиков, с терминальным, латеральным или базальным стилодием. В каждом плодолистике по 1 базальному прямому анатропному семезачатку. Семезачатки с двойным интегументом, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плодики с толстым околоплодником, раскры
вающимся продольно. Семена с обильным эндоспермом и маленьким недифференцированным шаровидным зародышем. 2п у Sela-phila=2A, 28, 48.
Порядок Triuridales имеет, вероятно, общее происхождение с Potamogetonales.
Подкласс В. LITIIDAE'
Надпорядок IL LILIANAE8
Обширная группа, объединяющая ряд крупных порядков и являющаяся важнейшим филогенетическим узлом родословного древа Liliatae. Надпорядок Lilianae имеет, по всей вероятности, общее происхождение с Alismanae. Самой примитивной группой в пределах Lilianae является порядок Li Hales.
Порядок 80. LILIA LES LINDLEY 1833 (incl. NARC1SSALES LINDLEY 1833 p. p.)
К этому обширному п разнообразному порядку относятся 20 семейств, из которых некоторые резко отличаются по строению цветка или по морфологии вегетативных органов. Однако в филогенетическом отношении все эти семейства связаны между собой довольно тесно, и порядок Llliales представляет собой естественное целое. В пределах этого порядка мы можем проследить все переходы от типичных травянистых растений, большей частью многолетних, к вторичным древовидным формам с атипическим способом утолщения стебля. Устьица аномоцитные, за исключением Aslelia, некоторых Xanthorrhoeaceae, Doryanthes, Haemodo-raceae, Hypoxidaceae, Philydraceae и Pontederiaceae, снабженных 2 побочными клетками. Наблюдаются все переходы от крупных цветков до мелких, собранных в соцветия. Цветки обоеполые или редко однополые, в большинстве случаев актиноморфные, но в некоторых линиях эволюции возникают зигоморфные типы. Околоцветник свободнолистный или сростнолистный и состоит обычно из 2 более или менее одинаковых кругов, т. е. чашечка у них обычно венчиковидная (редко наоборот, венчик чашечковидный). Тычинок обычно 6, супротивных сегментам околоцветника, реже их меньше, а у Cyanella (Amaryllidaceae) всего 1 тычинка; пыльники вскрывающиеся продольной щелью. Гинецей состоит обычно из 3 плодолистиков, очень редко 4—5 плодолистиков (некоторые Lili-асеаё), в большинстве случаев синкарпный, иногда паракарпный,
1 Subclassis Liliidae noiu. nov. (classis Lililtlorae Agardh 1825, Classes pl. 8, p. p.; subclassis Liliiflorae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 248). Typus: Lilium L. 1753.
2 Superordo Lilianae superordo nov. (classis Liliiflorae Agardh 1825, Classes pl. 8, p. p.). Typus: Lilium L. 1753.
со стилодиями вполне свободными или более или менее сросшимися в столбик; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, обычно с многочисленными семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, с двойным или иногда простым интегументом, кра-ссинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Плод коробочка или ягода. Семена с обильным эндоспер- мом.
Наличие эндосперма указывает на то, что порядок Liltales не мог произойти от порядка Alismales, по крайней мере от современных его представителей. Оба порядка имеют скорее всего общее происхождение от вымершей группы с эндоспермом, как у Liliales, и апокарпным гинецеем, как у многих Alismales.
Самое обширное в порядке семейство Liliaceae в понимании школы Энглера и большинства других авторов очень гетерогенно и не является естественным. Поэтому вполне понятна попытка ряда авторов (например: Lotsy, 1911; Hutchinson, 1934; Тахтад-жян, 1954; Takhtajan, 1959; Deyl, 1955, и др.) расчленить его на более мелкие и более гомогенные семейства.
Liliaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Liliaceae s. str. является основным и самым примитивным в порядке Liliales. Оно содержит около 170 родов и более 2500 видов, распространенных по всей земле и особенно многочисленных в субтропических и умеренных областях. Многолетние травы с подземными корневищами, клубнелуковицами или луковицами. Стебли олиственные, или листья только прикорневые; листья цельные и обычно узкие. Сосуды примитивного типа, у многих представителей семейства встречаются только в корнях (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки от крупных до мелких, обычно обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные, 3-членные. Чашечка обычно венчиковидная. Сегменты околоцветника свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок 6 или реже 3 или до 12; нити свободные или приросшие к трубке околоцветника; пыльники раскрываются продольными щелями или редко верхушечными порами. Оболочка микроспор в большинстве случаев 1-бороздная. Гинецей синкарпный или очень редко почти апокарпный, состоит из 3 плодолистиков, очень редко из 4 плодолистиков (Aspidistra); стилодии свободные или сросшиеся в столбик; завязь верхняя или очень редко полунижняя (как у родов Ophiopogon, Peliosanthes), с несколькими или многочисленными семезачатками в каждом гнезде, очень редко только по 1 семезачатку. Плод обычно коробочка, раскрывающаяся по перегородкам или по створкам, редко ягода. Семена с обильным эндоспермом. 2п=6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 474
50, 52, 54, 56, 58, 60, 64, 66, 70, 72, 76, 80, 84, 88, 90, 102, 106/ 108, 112, 140 (х=3—27).
Все авторы единодушны в признании подсемейства Melan-thioideae за наиболее примитивную группу в семействе лилейных (см. особенно: Eames, 1961). Большинство представителей этого подсемейства характеризуется наличием корневищ, что безусловно является примитивным признаком. Луковичные лилейные являются вторичными и произошли от корневищных форм независимо в разных линиях эволюции семейства. Мelanthioideae имеют также относительно более примитивное строение соцветий и цветков. Для этого подсемейства характерно отсутствие таких относительно довольно специализированных образований, как септальные железки (Eames, 1961). Среди представителей этого подсемейства мы встречаем также наиболее примитивные для лилейных типы гинецея (El-Hamidi, 1952; Takhtajan, 1959; Eames, 1961). Так, у сапрофитного рода Petrosavia (Восточная и Юго-Восточная Азия) 1 плодолистики свободные почти до основания и постепенно оттянуты в очень короткие стилодии, что наблюдается также у Tofieldia (умеренные области северного полушария и Анды). Роды Veratrum и Tofieldia характеризуются неполным срастанием плодолистиков (El-TTamidi, 1952; Eames, 1961). Интересно, что срастание плодолистиков у Мelanthioideae-онтогенетическое, и лишь у такого подвинутого рода, как Tri-cyrlis (от Гималаев до Японии), оно конгениталыюе (Eames, 1961 : 441). Таким образом, Мelanthioideae обнаруживают целый ряд особенностей, сближающих их с наиболее примитивными представителями Alismales, что говорит об их происхождении от общей апцестральной группы. От Мelanthioideae эволюция лилейных пошла в разных направлениях по типу адаптивной радиации. Возникло огромное разнообразие форм, приспособленных к жизни в самых различных условиях среды. Кроме Melanthioi-deae в семейство Liliaceae входят подсемейства Asphodeloideae-(трибы Asphodeleae, Ilemerocalleae, Kniphojieae, Aloeae, Johnso-nieae, Peliosantheae, Dianelleae, Boivieae), Wurmbaeoideae (Neodre-geeae, Wurmbaeeae, Colchiceae, Baeometreae, Iphigenieae, Glorio-seae), Convallarioideae (Convallarieae, Milliganieae, Polygonateae, Parideae), Ophiopogonoideae, Herrerioideae, Lilioideae, Scilloideae (Scilleae, Massonieae, Miluleae).
1 Обычно род Petrosavia включается в подсемейство М elanthioideae (где он образует трибу Petrosavieae, стоящую рядом с Tofieldieae), но Хатчинсон (Hutchinson, 1934, 1959) выделяет его в отдельное семейство Petrosaviaceae, которое он сближает с Sch-euchzeriaceae. Однако от Scheuchzeria род Petrosavia резко отличается не только по строению цветка и соцветия, но также по морфологии оболочки микроспор: у Scheuchzeria микроспоры безапертур-ные п соединенные в диады, в то время как у Petrosavia они 1-бороздные и одиночные (Erdtman, 1952). Налппологически Petrosavia стоит ближе всего. К Tofieldieae.
Xanthorrhoeaceae Dumortier 1829
От подсемейства Asphodeloideae семейства Liliaceae происходит своеобразное ксерофильное семейство Xanthorrhoeaceae (8 родов и около 60 видов), распространенное в Новой Гвинее, Австралии, 1 Тасмании и Новой Каледонии. Самый большой род Lomandra (35 видов в Австралии, Новой Гвинее и Новой Каледонии). Многолетние травы с толстым деревянистым каудексом или корневищем. Стебель иногда достигает большой высоты и древеснеет. Листья большей частью линейные и, по исследованиям Фана (Fahn, 1954), имеют ксероморфное строение. Устьица большей частью погруженные, обычно аномоцитные, но у Xanthorrhoea и видов Lomandra парацитные (Stebbins a. Khush, 1961; Tomlinson, 1965). Проводящие пучки в стебле амфивазальные, за исключением рода Kingia, у которого они U-образные, причем, по мнению Фана, амфивазальные пучки возникли в результате срастания пары пучков с U-образпой ксилемой. Сосуды у большинства Xanthorrhoeaceae приурочены к корням, хотя они наблюдались также в листьях Xanthorrhoea и Acanthocarpus', членики сосудов у большинства родов с простой перфорацией, и лишь у 2 родов они с лестничной перфорацией. Характерен вторичный рост (Fahn, 1954, 1961). Цветки обычно мелкие, в колосовидных, метельчатых или головчатых соцветиях или иногда одиночные, обоеполые или редко однополые. Околоцветник из 2 свободных или более или менее сросшихся сегментов в 2 кругах, большей частью сухих и чешуевидных, редко окрашенных. Тычинок 6, обычно 3, внешние более или менее свободные, а 3 внутренних прикреплены к основанию внутренних сегментов. Оболочка микроспор обычно 1-бороздная, иногда зопосулькатная и более или менее спирапертурпая (Lomandra), у некоторых видов Lomandra с мелкими шипиками (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; завязь верхняя, 3-гнездная, с 1—многими семезачатками в каждом гнезде или 1-гнездная с 3 базальными семезачатками. Плод локу-лицидная коробочка или 1-семенной орех. Семена с прямым зародышем и довольно твердым роговидным эндоспермом. 2п у Хап- , thorrhoea~22, у Lomandra 14, 16, 28, 32. V
Aphyllanthaceae J. Agardh 1858
Семейство Aphyllanthaceae состоит из 1 монотипного рода Aphyllanthes, произрастающего на сухих каменистых местах в за- • j падном Средиземноморье. Многолетняя трава с коротким симподи-альным корневищем и с многочисленными жесткими стеблями, представляющими собой единственные фотосинтезирующие органы растения. Листья сосредоточены у основания стеблей, двурядные, пленчатые, сильно редуцированы и превращены в нефотосинтези
рующие защитные органы. Устьица погруженные, без побочных клеток. Сосуды только в корнях, членики их с простой перфорацией. Корневище характеризуется вторичным ростом (Tomlinson, 1965). Цветки в терминальных редуцированных головчатых 1-, реже 2—3-цветковых соцветиях, окруженных оберткой из 5 расположенных двурядно черепитчатых брактей, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник из двух 3-членных кругов, венчиковидный; сегменты околоцветника одинаковые, у основания сросшиеся в трубку. Тычинок 6, прикрепленных к нижней части околоцветника; нити тонкие; пыльники пельтатные. Оболочка микроспор более или менее спирапертурная; сэкзина бакулятная, покрытая низкими острыми шипиками (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, с нитевидным столбиком с 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя, 3-гпездная, с 1 базальным анатропным семезачатком в каждом гнезде. Эндосперм гелобиальный (Stenar, 1951). Плод перепончатая локулицидпая коробочка.
Род Aphyllanthes обычно включается в Liliaceae — Asphode-loideae, где он занимает, однако, чрезвычайно изолированное положение (анатомия вегетативных органов, строение соцветия, морфология спородермы). Более 100 лет назад он был с полпым основанием выделен в отдельное семейство, которое, однако, редко кем признается. По морфологии оболочки микроспор Aphyllanthes тяготеет к пыльцевым зернам типа Lomandra (Xanthorrhoeaceae), а также Eriocaulaceae (Erdtman, 1952), а анатомия вегетативных органов сближает его с Xanthorrhoeaceae (Tomlinson, 1965). По-видимому, семейство Aphyllanthaceae имеет общее с Xanthorrhoeaceae происхождение от Liliaceae.
Alliaceae J. G. Agardh 1858
Семейство Alliaceae (около 30 родов и 550 видов) распространено в северном полушарии и в тропических и умеренных южных областях Америки и Африки; много эндемичных родов в Чили и Перу (все роды трибы Gilliesieae и некоторые роды трибы АШеае). Относительно примитивные в семействе роды Agapanthus и Tul-baghia, объединяемые в трибу Agapantheae, встречаются в тропической и Южной Африке; самый большой в семействе род Allium (более 400 видов) широко распространен в северном полушарии, главным образом в странах Средиземноморья и в Передней и Средней Азии. Многолетние травы с корневищами {Agapantheae) или луковицами или клубнелуковицами и безлистными стеблями. Листья прикорневые. Устьица аномоцитные. Сосуды только в корнях, но высокоспециализировапного типа (Cheadle a. Tucker, 1961). Для всего семейства характерно верхушечное зонтичное соцветие, окруженное покрывалом из 2 или более брактей. По типу соцветия Alliaceae отличаются от лилейных и сближаются с амариллисовыми. Цветки обоеполые, актиноморфные или иногда
зигоморфные. Сегменты околоцветника все лепестковидные (Aga-pantheae и Allieae), или чашечка более или менее отличается от венчика (Gilliesieae), свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок 6 или 3 (у Gilliesieae иногда до 13); нити свободные или более или менее сросшиеся, или приросшие к трубке околоцветника. Оболочка микроспор 1-бороздная. Гинецей синкарпный, с простым столбиком; завязь верхняя, со многими семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицидная коробочка. 2п = 10, 12, 14, 16, 18, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40, 42, 48, 50, 60, 72, 108 (х=5-9, 15).
Семейство АШасеае в принятом здесь объеме состоит из трех триб: Agapantheae, Allieae и Gilliesieae. В системе Энглера, как и в большинстве других систем, эти три трибы включены в семейство Liliaceae. Основываясь на строении характерного для них верхушечного зонтичного соцветия, окруженного покрывалом из двух или более брактей, Хатчинсон (Hutchinson, 1934) перенес эти три трибы из ЫИасеаеъсемейство Amaryllidaceae. Но от Amaryl-lidaceae вся эта группа отличается не только верхнем завязью, но и кариологически (Sato, 1942). Кроме того, на видах рода Allium паразитирует ряд ржавчинных грибов из родов Puccinia и Uromyces, которые совершенно неизвестны на представителях семейства Amaryllidaceae. В то же время Uromyces muscari Lev. найден на ряде видов трибы Scilleae семейства Liliaceae, причем комплекс U. muscari обладает рядом общих признаков с ржавчинными грибами видов рода Allium (Savile, 1962). Поэтому лучшим решением вопроса о систематическом положении трибы Allieae и близких к ней триб Agapantheae и Gilliesieae нам представляется выделение их в отдельное семейство АШасеае, что было впервые предложено в начале прошлого века. Лотси (Lotsy, 1911) также выделял Allieae в отдельное семейство, но он рассматривал в качестве самостоятельных семейств также две другие упомянутые выше трибы, что вряд ли целесообразно.
Agavaceae Endlichcr 1841
Семейство Agavaceae (около 18 родов и 560 видов) распространено в тропических и субтропических странах, особенно в аридных областях; наибольшее число эндемичных родов сосредоточено в сухих районах Америки. Корневищщле растения, в большинстве случаев имеющие более или менее древовидный облик, с хорошо развитыми дрсвеснеющими стеблями, достигающими иногда огромных размеров {Dracaena draco L. на Тенериффе до 18 м выс.). Листья обычно сидячие в основании стебля или близ него, узкие, часто толстые и мясистые. Устьица аномоцитные. Сосуды обычно только в корнях и большей частью высокоспециализированного типа, редко примитивные; редко сосуды встречаются также в листьях, примитивного типа (Cheadle a. Tucker, 1961). Характерна тенденция к вторичному росту (Cheadle, 1937; Tomlinson,
1965). Цветки относительно крупные или реже мелкие (ZVoZineae), в крупных колосьях, кистях или метелках, обоеполые или реже полигамные или двудомные, актиноморфные или слегка зигоморфные. Околоцветник венчиковидный, из 6 свободных или более или менее сросшихся сегментов; трубка околоцветника короткая или довольно длинная. Тычинок 6 в 2 кругах, приросших к основанию лопастей или трубки околоцветника; нити свободные; пыльники обычно интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная или реже с 2 дистальными бороздами (Polyantheae), с толстой сэкзиной (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, с тонким столбиком; завязь верхняя (Yucceae, Cordylineae, Dracaeneae и Nolineae) или нижняя (Agaveae и Doryantheae), обычно 3-гнездная, редко 1-гнезд-пая (Dasyliriori), со многими или несколькими (до 1) анатропными семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицидная коробочка или ягода. Семена плоские, с мясистым эндоспермом, окружающим маленький зародыш. 2п = 12, 14, 16, 20, 24, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 90, 100, 102-104, 108, 110, 114, 118, 120, 124, 134, 136, 138, 140, 150, 180, 190, 240.
Семейство Agavaceae состоит из двух подсемейств, одно из которых (Dracaenoideae) включается обычно в семейство Liliaceae, а другое (Agavoldeae) — в семейство Amaryllidaceae. Хатчинсон (Hutchinson, 1934) первый установил правильные филогенетические отношения этих двух подсемейств, объединив их в особое семейство Agavaceae, установленное еще Эпдлихером (Endlicher, 1841). При этом Хатчинсон оставил в семействе Liliaceae входившие в Dracaenoideae роды Astelia и Milligania, которые, как выяснилось впоследствии, палшюлогически сильно отличаются от Agavaceae, имея шиповатую пыльцу (Erdtman, 1952). В семейство Agavaceae Хатчинсон перенес также относившийся к лилейным (к Asphodeloideae — Ilemerocalleae) род Phormium, который в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) оставлен в Liliaceae — Нenterocalleae. Морфологические исследования гинецея, семян, тычинок и листьев и данные цитологии и эмбриологии подтверждают близость родов Yucca и Agave, что казалось на первый взгляд самым сомнительным в принятом Хатчинсоном объеме семейства Agavaceae. Особенно убедительными являются данные цитологии и эмбриологии (Sato, 1938, 1942; Granick, 1944; Moran, 1949; Wunderlich, 1950), причем одна из работ, подтверждающих близость Yucca и Agave, была опубликована еще до выхода в свет книги Хатчинсона и осталась, по-видимому, ему неизвестной (McKelvey a. Sax, 1933). У обоих этих родов набор хромосом состоит из 5 больших и 25 маленьких хромосом. Кариотип типа Yucca—Agave установлен также для родов Hesperoyucca, Clistoyucca, Samuela и Hesperaloe (McKelvey a. Sax, 1933), близких к Yucca, и родов Pseudobravoa, Fourcroya, Beschorneria, Agave и Polyanthes (Sato, 1938). Но в то же время у Dracaeneae и Nolineae и у австралийского рода Doryanthes кариотип иной, и притом различных!
у разных представителей. Но этого еще недостаточно для выделения этих групп из Agavaceae, так как отсутствие кариотипа Yucca—Agave не является таким же сильным доводом для исключения этих групп из Agavaceae, как наличие такого кариотипа для включения в это семейство. Ведь легче представить себе происхождение другого кариотипа из кариотипа Yucca—Agave. чем вывести кариотип Yucca—Agave независимо от двух других типов в двух разных линиях (Moran, 1949). Несмотря на кариоло-гические различия Dracaeneae и Noltneae очень близки к Yucceae как габитуально, так и по строению цветка, хотя значительно отличаются по строению плодов и семян. Вообще Dracaeneae и Nollineae стоят несколько особняком в семействе Agavaceae. В то же время, как показали цитологические и эмбриологические исследования (Cave, 1948), восточпоазиатский род Hosta {Funkid) и калифорпийско-аризопский пустынный род Hesperocallis, относимые Хатчинсоном к Liliaceae — Hemerocalleae, имеют кариотип Yucca.—Agave. Вроме того, эти два рода сходны с Yucca, Agave и близкими родами (в том числе Polyanihes) способом образования микроспор (сукцессивиым, а не симультанным), наличием»более или менее хорошо развитого выроста или короткой трубки в ха-лазальпом конце зародышевого мешка, где лежат антиподы, и ге-лобиальпым типом развития эндосперма (в отличие от нуклеарного у Hemerocallis). Вопрос о систематическом положении родов Hosta и Hemerocallis требует, однако, дальнейших исследований.
Семейство Agavaceae несомненно происходит от Liliaceae. Наиболее близко оно к Asphodeloideae, особенно к трибе Hemerocalleae, с которой имеет некоторое сходство в кариотипе (Sato, 1942). Некоторые черты сходства в кариотипе оно обнаруживает также с Aloe, Gasteria, Apicra. и Haworthia (McKelvey a. Sax, 1933), что, по-видимому, говорит о некоторых связях Agavaceae также с трибой Aloeae.
Amaryllidaceae Jaume St.-Hilaire 1805
Непосредственно от Liliaceae (скорее всего от Hemerocalleae) происходит также обширное семейство Amaryllidaceae (65 родов и около 860 видов), широко распространенное по земному шару; наибольшего разнообразия форм оно достигает в тропической и Южной Африке и в Южной Америке и отчасти в странах Средиземноморья. Многолетние травы с тупикатными луковицами. Листья немногочисленные, более или менее линейные, с параллельными главными жилками и поперечными вторичными жилками. Устьица аномоцитные. Сосуды только в корнях, относительно примитивные (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки обычно крупные, обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, собраны в более или менее ясно выраженное зонтичное соцветие на верхушке цветоноса, снабженное покрывалом из 2 или больше (редко 1) 480
обычно пленчатых брактей; в некоторых линиях эволюции происходит редукция зонтика, в результате возникают 1—2-цветковые зонтики. Околоцветник из 6 сегментов в 2 кругах, венчиковидный, свободнолистный или более или менее сростнолистный; часто имеется привенчик (paracorolla). Тычинок 6 в 2 кругах, свободных или приросших к трубке околоцветника; нити между собой свободные или сросшиеся у основания; пыльники интрорзные, раскрывающиеся продольными щелями или редко верхушечными порами (fialantheae). Оболочка микроспор 1- или реже 2-бороздная. Гинецей из 3 плодолистиков, обычно синкарпный, с тонким столбиком и головчатым или 3-лопастным рыльцем; завязь нижняя, большей частью с многочисленными семезачатками, редко по 2—1 семезачатку в каждом гнезде. Семезачатки с двойным и редко (Сrineae, Amaryllis) простым интегументом или без интегумента. Эндосперм гелобиальный или нуклеарный. Плод локулицидная коробочка или реже ягода. Семена обычно многочисленные, с мясистым эндоспермом, окружающим маленький зародыш. 2п = 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 42, 44, 46, 48, 50, 54, 58, 60, 66, 68, 72, 92, 110, 120, 150, 180 (х^6-12,14, 23).
Семейство Amaryllidaceae происходит, по-видимому, не от АШасеае, с которыми оно сходно по строению соцветия, а от Liliaceae s. str. Оно имеет, вероятно, общее с Agavaceae происхождение, скорее всего от ближайших предков Liliaceae — Hemerocalleae.1 Так, триба Eucharideae, к которой относится, например, род Pancratium, тесно связана с Hemerocalleae, а кариотип рода Amaryllis похож па кариотип Hemerocallis (Sato, 1942).
Alstroemeriaceae Dumortier 1829
К Amaryllidaceae, особенно к трибе Haemantheae, очень близко семейство Alstroemeriaceae (4 рода и более 180 видов), распространенное в Южной и Центральной Америке от Чили до Мексики. В отличие от амариллисовых, это корневищные травы с волокнистыми корнями. Стебли, в отличие от амариллисовых, олиственные, прямостоячие или вьющиеся. Листья очередные, скученные или рассеянные; черешок обычно скрученный и переворачивающий пластинку. Устьица аномоцитные. Сосуды только в корнях; членики сосудов с простой перфорацией (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки в терминальных пучках или неправильных кистях, редко соцветия 1-цветковые (SchickendantziE), обоеполые, актиноморфные или более или менее зигоморфные. Сегментов околоцветника 6 в 2 кругах, часто суженных к основанию и лопатчатых. Тычинок 6, прикрепленных к подпестичному кольцу; нити свободные; пыль-
1 Интересно, что Hemerocalleae, которые в системе Жюссье (Jussieau, 1789) помещались в Amaryllidaceae, переносятся иногда снова в это семейство (Traub, 1938).
31 А. Л. Тахтаджян
481
ники раскрывающиеся продольной щелью, интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная. Гинецей синкарпный или паракарпный (Leontochir, Schickendantziа), с нитевидным и коротко-3-лопастным столбиком; завязь нижняя, с многочисленными семезачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Плод локулицидная коробочка, увенчанная остающимся надпестичным кольцом или остающимися сегментами околоцветника. Семена многочисленные, с маленьким зародышем. 2п = 16, 18, 32.
Близость Alstroemeriaceae к Amaryllidaceae доказывается не только внешней морфологией, но и данными цитологии и палинологии. Так, цитологические исследования говорят о тесной связи Alstroemeria и Haemanthus (Sato, 1938), а строение оболочки микроспор у Alstroemeriaceae оказалось такого же типа, что у амариллисовых (Erdtman, 1952).
Haemodoraccae R. Brown 1810
C Liliaceae — Hemerocalleae (Hallier, 1912) или, может быть, c Liliaceae — Мilliganieae (Hutchinson, 1934, 1959) связано семейство Ilaemodoraceae (16 родов и около 100 видов), распространенное главным образом в южном полушарии, с несколькими представителями, заходящими в Америке в северное полушарие и доходящими до атлантической Северной Америки. Многолетние травы с мочковатыми волокнистыми корнями, округлыми клубнями или короткими корневищами, иногда со столонами. Листья прикорневые, линейные или мечевидные, у основания влагалищные; стеблевые листья отсутствуют или мелкие. Устьица парацитные (Stebbins a. Khiish, 1961). Сосуды встречаются (по крайней мере у некоторых видов) во всех вегетативных органах и характеризуются средним уровнем специализации (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки обоеполые, актиноморфные или иногда слегка зигоморфные, в цимозных соцветиях, кистях или метелках, иногда цимозные соцветия почти зонтиковидные, часто соцветия густоволосистые от перистых волосков. Околоцветник из 6 сегментов, 2-рядный (Haemodoreae) или 1-рядный (Conostylideae), свободнолистный или более или менее сростнолистный; трубка сростнолистного околоцветника короткая или длинная, прямая или изогнутая. Тычинок 6 или 3; нити свободные или приросшие к трубке околоцветника; пыльники раскрываются продольными щелями, интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная. Гинецей синкарпный, обычно с нитевидным столбиком с головчатым рыльцем; завязь верхняя или чаще нижняя, иногда полунижняя в цветках и нижняя при плодах, с многочисленными или одиночными семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицидная коробочка. Семена с маленьким зародышем в обильном эндосперме. 2п=8, 10, 12, 14, 16, 28.
Hypoxidaceae R. Brown in Flinders 1814
К Haemodoraceae стоит, по-видимому, близко семейство Hypoxidaceae (5 родов и около 140 видов), распространенное главным образом в южном полушарии и в тропической Азии. Травы с клубневидными корневищами или клубнелуковицами, покрытыми перепончатыми или волокнистыми чешуями. Листья большей частью прикорневые, обычно с ясно выступающим жилкованием и часто покрыты длинными волосками. Устьица парацитные (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды только в корнях; членики сосудов примитивные (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки одиночные, в колосьях, кистях или в почти зонтиковидных соцветиях, обоеполые, актиноморфные. Тычинок 6 в 2 кругах или редко 3, прикрепленных к основанию сегментов околоцветника; пыльники интрорзные или экстрорзлыо, раскрывающиеся продольной щелью. Оболочка микроспор 1-бороздная, у Hypoxideae сходна с Ата-ryllidaceae, но у Campynemantheae она больше напоминает Corsia-ceae (Erdtman, 1952).1 Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков со свободными стилодними или с коротким столбиком; завязь нижняя, обычно с многочисленными семезачатками в каждом гнезде. Плод коробочка, раскрывающаяся округлой щелью или короткой вертикальной щелью у верхушки, или сочный и пераскрываю-щийся (Curculigo). Семена мелкие, с явственным боковым рубчиком; зародыш заключен в обильный эндосперм. 2п = 12, 18, 22, 44, около 50, 76, 114.
От IIaemodoraceae семейство Hypoxidaceae отличается главным образом строением завязи и плодов.
Velloziaceae Endlichcr 1841
К Hypoxidaceae примыкает небольшое и несколько более специализированное семейство Velloziaceae (3 рода и 190 видов), распространенное в тропической Южной Америке (особенно в Бразилии), в тропической и Южной Америке и на Мадагаскаре, с 1 видом Vellozia в Южной Аравии (Гадрамаут). Стебли деревянистые и волокнистые с характерным ложнодихотомическим ветвлением и покрыты остающимися основаниями опавших листьев. Листья скучены у верхушки ветвей, узкие, часто остроконечные. Устьица парацитные. Сосуды только в корнях; членики сосудов с простой перфорацией (Fahn, 1954). Цветки одиночные, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник венчиковидный, из 6 сегментов, обычно сросшихся в короткую или редко длинную трубку. Тычинок 6 в 2 кругах, или в результате расщепления тычинки многочислен-
1 Отметим, что в системе Хатчинсона порядок «В urmanniales»,г[куд,а входит и Corsiaceae, сближается с «.Haemodorales», особенно с Hypoxidaceae (Curculigo).
ные и в 6 пучках по 2—6 {Vellozia}', пыльники линейные, интрорзные. Микроспоры часто в тетрадах. Гинецей паракарпный, из 3 плодолистиков, с тонким столбиком с головчатым рыльцем; завязь нижняя; семезачатки очень многочисленные на толстых плацентах, сидящих на ножках. Плод коробочка. Семена многочисленные, с маленьким зародышем в обильном и довольно твердом эндосперме. 2н у Vellozia=48—52.
Philesiaceae Dumortier 1829
С Liliaceae — Dianelleae связано небольшое семейство Philesiaceae (7—8 родов и 12—13 видов), распространенное в южном полушарии (Ява, Ломбок, Сумбава, Новая Гвинея, Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония до Фиджи, умеренные и субантарктические области Южной Америки, Фолклендские о-ва, Юго-Восточная Африка). Прямостоячие полукустарники {Luzu-riaga и Philesia) или высокие лианы, иногда полуэпифитные формы. Устьица аномоцитные. Типичные сосуды имеются только в корнях {Eustrephus) или также в стеблях, с лестничной или простой перфорацией; у Lapageria, Luzuriaga и Philesia только промежуточные образования между трахеидами и сосудами (Fahn, 1954). Листья очередные, с выдающимися продольными жилками, сетчатые или с выдающимися поперечными жилками между главными. Цветки в терминальных или пазушных соцветиях или одиночные, обоеполые, актиноморфные. Сегментов околоцветника 6, свободных или редко сросшихся в колокольчатую трубку (африканский род Behnia), почти одинаковых, или же чашечка более или менее резко отличается от венчика. Тычинок 6, свободных или приросших к основанию сегментов околоцветника или к трубке околоцветника; нити свободные или частично сросшиеся в трубку. Оболочка микроспор у большинства родов 1-бороздная, с простой или 3-лучевой бороздой, или реже безапертурная {Lapageria и Philesia} (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный или реже паракарпный {Philesia, Lapageria и Petermannia)', завязь верхняя или редко нижняя {Petermannia), с многочисленными или немногими семезачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте; столбик с головчатым или коротко-3-лопастным рыльцем. Плод ягода, редко околоплодник засыхает и раскрывается 3 створками.
Монотипный восточноавстралийский род Petermannia, выделяемый иногда в отдельное семейство Petermanniaceae (Hutchinson, 1934), относится, по-видимому, к Philesiaceae (Schlittler, 1949).
Tecophilaeaceae Leybold 1862
Семейство Tecophilaeaceae (6 родов и около 25 видов) распространено в тропической и Южной Африке, в Чили и в Калифорнии. 484
Многолетние травы с клубнем или туникатной клубнелуковицей. Листья прикорневые. Устьица аномоцитные (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды у Tecophilaea спиральные и кольчатые, с простой перфорацией. Цветки в кистях или метелках, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник венчиковидный, сегменты его сросшиеся в короткую трубку или свободные. Тычинок 6, все фертильные или 3 или 2 превращены в стаминодии, прикрепленные к околоцветнику; нити короткие; пыльники вскрывающиеся апикальными порами или редко щелью у основания и интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная, борозда оперкулятная (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, с шиловидным или нитевидным столбиком; завязь верхняя (Waller 1а} или более или менее полунижняя, с многочисленными семезачатками в каждом гнезде. Плод локулицидная коробочка. Семена многочисленные, с довольно крупным зародышем в обильном эндосперме. 2п=20, 24.
В системе Бентама и Хукера, как и в последнем издании «Сил-лябуса» (Engler, 1964), роды семейства Tecophilaeaceae включаются в семейство Haemodoraceae (триба Conanthereae). Но от Haemodoraceae они отличаются не только внешнеморфологически, но также аномоцитными устьицами и своеобразными пыльцевыми зернами с оперкулятпой бороздой. По Эрдтману (Erdtman, 1952), морфология пыльцы подтверждает самостоятельность семейства Tecophi laeaceae.
Cyanastraceae Engler 1900
Семейство Cyanastraceae состоит из 1 рода Cyanastrum (4—6 видов), распространенного в тропической Африке. Многолетняя трава с клубневидным корневищем. Листья прикорневые. Устьица аномоцитные и парацитные. Сосуды в корпе спиральные и кольчатые, по-видимому, с лестничной перфорацией. Цветки в метелках, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник венчиковидный, у основания сросшийся в короткую трубку. Тычинок 6 в 2 кругах, приросших к околоцветнику; нити короткие; пыльники вскрывающиеся на верхушке порами или короткими щелями. Оболочка микроспор 1-бороздная, иногда 3-щелевая (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, с простым столбиком с 3 короткими рыльцами; завязь полунижняя, 3-лопастная, с септальными нектарниками и 2 суббазальными семезачатками в каждом гнезде. Эндосперм нуклеарный. Плод обычно 1-семенной. 2п=22, 24?
В системе Хатчинсона род Cyanastrum включается в Tecophilaeaceae, а в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) он, как и в прежних изданиях, выделяется в отдельное семейство, которое стоит рядом с Haemodoraceae. По строению оболочки микроспор род Cyanastrum отличается от Tecophilaeaceae и напоминает больше Pritzelia (Philydraceae) и Stemona (Erdtman,
1952). Род этот характеризуется также своеобразным строением семени (Fries, 1919; Nietsch, 1941).
Asparagaceae A. L. de Jussieu 1789
По-видимому, от Liliaceae — Polygonateae берет начало своеобразное и довольно специализированное семейство Asparagacece (4 рода и около 320 видов), распространенное в тропических, субтропических и умеренных областях Старого Света и особенно многочисленное в Средиземноморье и в Западной и Средней Азии; монотипные роды Semele и Danae произрастают первый на Канарских о-вах, второй от Греции до лесов южного побережья Каспийского моря; олиготипный род Ruscus распространен от Макаронезии до Кавказа; наибольший ареал имеет самый большой в семействе род Asparagus (более 310 видов). Корневищные растения с прямостоячими или вьющимися, травянистыми или деревянистыми стеблями. Листья редуцированы, чешуевидные и обычно мелкие и несут в своих пазухах филлокладии (кладо-филлы); у некоторых видов Asparagus филлокладии отсутствуют (например, у A. turkeslanicus М. Pop.). Устьица аномоцитные. Сосуды у A sparagus лестничные, с сетчатой перфорацией. Соцветия или одиночные цветки обычно более гиги менее приросшие к филлокладиям, реже свободные в пазухах чешуевидных листьев (Asparagus, Danae). Цветки мелкие, в кистях, пучках или одиночные, обоеполые или реже двудомные (Ruscus). Околоцветник из 6 свободных или частично сросшихся сегментов. Тычинок (> или 3 (Huscus); нити свободные (Asparagus) пли сросшиеся в колонку (остальные роды); пыльники интрорзные (Asparagus) или экстрорзпые. Оболочка микроспор 1-бороздная, или борозда более или менее редуцирована. В мужских цветках иногда имеется рудиментарный гинецей. Гинецей синкарпный (у Danae с неполными перегородками), со свободными или сросшимися стилодиями; завязь верхняя, с 2 или реже большим числом семезачатков в каждом гнезде (больше 2 только у видов Asparagus). Семезачатки анатропные (Asparagus) или атропные, или гемитроп-ные. Плод ягода. 2п=20, 30, 40, 60 (х=10, 20).
Семейство Asparagaceae распадается на 2 довольно хорошо выраженных подсемейства — Asparagoideae (род Asparagus) и Ruscoideae (остальные 3 рода). Они различаются по строению цветка (нити тычинок свободны у Asparagoideae и сросшиеся у Ruscoideae), а также тем, что хромосомы у Asparagus более мелкие, чем у Ruscoideae (Sato, 1942). Но как отмечает Сато, кариотип Asparagus сходен с кариотипом Ruscus и Danae. Поэтому вряд ли необходимо выделение Ruscus, Danae и Semele в отдельное семейство Ruscaceae, как это сделали Хатчинсон (Hutchinson, 1934, 1959) и Накаи (Nakai, 1936).
Smilacaceae Ventenat 1799
C Philesiaceae довольно тесно связано семейство Smilacaceae (3 рода и около 320 видов), широко распространенное в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях. Вьющиеся или лазающие корневищные растения с древеснеющими стеблями. Стебли олиственные, часто колючие. Листья очередные или супротивные, большей частью кожистые, обычно 3—5-нерв-ные, с сетью вторичных жилок между главными. У большинства Smilacaceae, за исключением примитивного рода Rhipogonum, в нижней части черешков имеется пара усиковидных образований, морфологическая природа которых не вполне ясна; по всей вероятности, они представляют собой разросшиеся лопасти влагалищного основания черешка, и Глюк (Gliick, 1919) называет их «вагинальными прилистниками» (Vaginalstipolи); по Арбер (Arber, 1925), они возникли в результате «базальной хоризии черешка». Аналогичные образования, но лишенные проводящих пучков, наблюдаются у некоторых Dioscoreaceae. Устьица аномоцитные. Сосуды во всех органах, примитивного типа (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки мелкие, собранные в пазушные зонтики, кисти или колосья, двудомные или редко обоеполые (Rhipogonum). Околоцветник из 6 сегментов, одинаковых пли почти одинаковых, свободных или редко сросшихся в зубчатую трубку (виды Smi-lax и Helerosmilax). Тычинок 6, редко больше пли 3 (Helerosmilax)-, нити свободные или редко сросшиеся в колонку (Helerosmilax)', пыльники кажутся 1-гпездными в результате слияния гнезд, интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная, с более или менее сетчатой сэкзиной пли безапертурная и с очень мелкими шипи-ками (Erdtman, 1952). В мужских цветках пет рудиментарного гинецея. Гинецей синкарпный; завязь верхняя, с 1—2 семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки висячие, атропные или геми-тропные. Стаминодии в женских цветках имеются. Плод ягода. Семян 1—3, с маленьким зародышем в твердом эндосперме. 2п=26, 28, 30, 32, 60, 62 (х=13—16).
Семейство Smilacaceae обычно включается в Liliaceae в качестве подсемейства Smilacoideae и в «Силлябусе» (Engler, 1964) стоит рядом с Luzuriagoideae (Philesiaceae), с которыми несомненно очень тесно связано (Schlittler, 1949).
Stemonaceae Engler in Engler et Prantl 1887
Семейство Stemonaceae (3 рода и около 30 видов) распространено в Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии, в тропической Австралии и в атлантической Северной Америке (где от Флориды до Джорджии произрастает один из 3 видов рода Croomia; остальные 2 вида встречаются в Японии, где растет также Stemona japonlca Miq.). Корневищные травы с прямостоячими стеблями
или травянистые лианы с клубневидными корнями (Stemona). Листья очередные, супротивные или мутовчатые, с многочисленными поперечными вторичными жилками. Устьица аномоцитные. Сосуды у Stemona с супротивной поровостью и лестничной перфорацией. Цветки в малоцветковых пазушных соцветиях, обоеполые, актиноморфные, 2-членные. Околоцветник венчиковидный, из 4 сегментов в 2 рядах, свободных или редко у основания сросшихся. Тычинок 4 в 2 кругах; нити между собой свободные или почти свободные; пыльники интрорзные, у Stemona с надсвязником. Оболочка микроспор 1-бороздная. Гинецей из 2 плодолистиков, со столбиком, или чаще рыльце сидячее; завязь верхняя или редко полунижняя, с 2—многими анатропными базальными или апикальными семезачатками. Плод коробочка, раскрывающаяся 2 створками. Семена удлиненные, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 2п у Stemona=lA.
Систематические связи Stemonaceae с предыдущими семействами не вполне ясны. Они обнаруживают некоторую связь с Philestaceae и Tecophilaeaceae, а также, по-видимому, с Liliaceae. В системе Халлира (Hallier, 1912) Stemoneae включены в Liliaceae — Asparagoideae и сближаются с Parideae. Род Croomia действительно очень напоминает Medeola из Parideae.
Dioscoreaceae R. Brown 1810
К Stemonaceae, а также к Smilacaceae стоит близко семейство Dioscoreaceae (9 родов и более 650 видов), распространенное в тропических и субтропических странах, с немногими представителями в умеренных областях; несколько изолированный в семействе род Stenoineris (2 вида) распространен в Юго-Восточной Азии; очень своеобразны также монотипный, по-видимому, род Trichopus (Цейлон, Южная Индия и Малайский п-ов) и монотипный род Avetra (восточный Мадагаскар); некоторые виды большого рода Dioscorea (около 650 видов) проникают в умеренные области (Балканский п-ов, Кавказ, Северный Иран, Приморье, Северный Китай, Корея, Япония и Северная Америка), монотипный род Borderea эндемичен для Пиренеев (очень близкий монотипный род Epipetrum растет в Чили), а олиготипный род Tamus (4 вида) распространен от Макаронезии через Средиземноморье и Западную Европу до Кавказа и Северного Ирана. Травы, обычно с вьющимися стеблями и с толстыми корневищами или клубнями. Листья очередные или редко супротивные, цельные или реже пальчатолопастные или пальчатораздельные, обычно с сердцевидным основанием, с сетчаторазветвленными вторичными жилками, большей частью с черешками, часто скрученными. Устьица аномоцитные. Корневище характеризуется вторичным ростом. Как и у Smilacaceae, сосуды встречаются по всему растению и примитивного строения (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки мелкие, в кистях, 488
колосьях или метелках, обоеполые (Stenomerideae и Trichopodeae) или чаще однополые, двудомные (Dioscoreae), актиноморфные, 3-членные. Околоцветник большей частью сросшийся в короткую трубку. Тычинок 6 в 2 кругах, но 3 внутренних иногда превращены в стаминодии или отсутствуют; нити прикреплены к основанию трубки околоцветника, между собой свободные или коротко сросшиеся; пыльники интрорзные или реже экстрорзные, у Ste-nomeris и Avetra с длинным надсвязником, как у Stemonaceae. Оболочка микроспор 1-бороздная, 2(3)-бороздная или 4(5?)-поро-вая (Avetra) (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Рудиментарный гинецей в мужских цветках имеется или отсутствует. Гинецей синкарпный, со стилодиями более или менее свободными или сросшимися в столбик; завязь нижняя, с 2, редко 3—4, а у Ste-nomeris многочисленными семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные. Эндосперм нуклеарный. Плод коробочка (часто крылатая) или редко ягода (Tamils). Семена большей частью крылатые, с роговидным эндоспермом и маленьким зародышем. 2п=20, 24, 28, 30, 34, 36, 40, 48, 50, 54, 60, 64, 70, 72, 80, 90, 120, около 140, 144.
Семейство Dioscoreaceae обнаруживает очень тесные связи с семействами родства Liliaceae и Amaryllidaceae. Лотси (Lotsy, 1911) выводил Dioscoreaceae от Smilacaceae, а по Халлиру (Hallier, 1912), Dioscoreaceae происходят от Liliaceae («pre des Aspi-distrees, Stemonees, Luzuriagees et Smilacees»). По Шлиттлеру (Schlittler, 1949), Dioscoreaceae стоят очень близко к Luzuriagoi-deae (т. e. к Philesiaceae), особенно к роду Petermannia, а по мнению Берк'илла (Burkill, 1960), семейство Dioscoreaceae стоит ближе всего к Stemonaceae. Семейство Dioscoreaceae несомненно очень близко к Stemonaceae, Smilacaceae и Philesiaceae и имеет общее с ними происхождение от Liliaceae. Оно не заслуживает выделения в самостоятельный порядок Dioscoreales.
Taccaceae Dumortier 1829
К Dioscoreaceae тесно примыкает семейство Taccaceae (2 рода и около 35 видов), широко распространенное в тропических странах. Многолетние травы с клубневидными или ползучими корневищами. Листья все прикорневые, крупные, цельные или сильно расчлененные (многие виды Тасса). Устьица аномоцитные (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды только в корнях, примитивного типа (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки в зонтиковидных соцветиях, окруженных покрывалом из брактей, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник из 6 свободных сегментов или сросшийся в короткую трубку, большей частью несколько венчиковидный. Тычинок 6 •в 2 кругах, прикрепленных к околоцветнику; нити более или менее короткие и шлемовидные; пыльники интрорзные. Оболочка микроспор 1-бороздная. Гинецей паракарпный; столбик короткий,
с 3 рыльцевыми ветвями, часто лепестковидными и загнутыми над столбиком; завязь нижняя, с многочисленными анатропными семезачатками на более или менее интрузивных плацентах. Эндосперм нуклеарный. Плод ягода или локулицидная коробочка. Семена многочисленные, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 2п у Тасса=30.
Халлир (Hallier, 1912) помещает Тассасеае после Dioscoreaceae, указывая на общее их происхождение от Liliaceae. По Шлиттлеру (Schlittler, 1949), Тассасеае очень близки к Dioscoreaceae. Несмотря на то что цветок Тассасеае более специализирован, чем у Dioscoreaceae, сосуды имеются у них только в корнях. Поэтому Тассасеае нельзя выводить непосредственно от Dioscoreaceae-, они, как это и предполагал Халлир, имеют скорее общее происхождение.
Pontederiaceae Kunth 1816
Иную линию эволюции Liliaceae представляет семейство Pontederiaceae (7 родов и около 40 видов), распространенное в тропических и субтропических странах, с немногими представителями в умеренных областях (виды рода Monochoria достигают советского Дальнего Востока, Северного Китая, Кореи и Изгоняй, а виды Pontederia доходят до южной Канады). Многолетние или редко однолетние водные и болотные травы, плавающие на поверхности воды или укореняющиеся is субстрате и похожие габитуально на представителей Пуdrocharitaceae. Ветвление главной оси обычно симподиалыюе. Листья обычно в супротивных парах или в мутовках по 3—4, с мясистыми влагалищными черешками, сидячие или влагалищные, от лапцетпых до лшрокояйцевидных, редко нитевидные (IDjdrothrix), иногда с редуцированной пластинкой. Устьица парацитные (Stebbins a. Kliusli, 1961). Сосуды только в корнях (Cheadle, 1953); членики сосудов с простой перфорацией. Цветки большей частью в кистях или метелках, у основания которых обычно имеется похожий ita покрывало влагалищный лист, обоеполые, медианно-зигоморфные пли реже почти актиноморфные, с брактеями или без них. Околоцветник обычно из 6 черепитчатых сегментов (у Scholleropsis большей частью из 4 сегментов), почти свободных (Monochoria) или чазце сросшихся у основания в трубку. Тычинок обычно 6 в 2 кругах, редко 3 тычинки и 1 стаминодий (Scholleropsis), 3 тычинки при отсутствии стаминодиев (Не ter anther а) или только 1 тычинка при 2 стаминодиях (llydrothrix)-, нити тонкие, приросшие к трубке околоцветника; пыльники вскрывающиеся интрорзно продольной щелью или редко порой. Оболочка микроспор с 1—2(3) дистальными бороздами (Erdtman, 1952; Seshagiri Rao a. Rama Rao, 1961). Гинецей синкарпный (у Pontederieae псевдомономерный), с тонким столбиком с верхушечным рыльцем или 3 короткими рыльцами; завязь верхняя, с многочисленными анатропными семезачатками
или реже с 1 висячим семезачатком (Pontederieae). Характерно наличие септальных нектарников, развивающихся в верхней части плодолистиков (Brown, 1938; Daumann, 1965). Эндосперм гелобиальный. Плод многосемейная локулицидная коробочка, или плод 1-семенной и ореховидный {Pontederieae). Семена мелкие, с продольными ребрами, с цилиндрическим зародышем, лежащим в центре обильного мучнистого эндосперма и равным или почти равным ему по длине. 2п = 16, 28, 30, 32, 52.
Халлир (Hallier, 1912) включал Pontederiaceae (как и следующее семейство Phllydraceae) в «Enantloblastae», но Бесси (Bessey, 1915), Веттштейн (Wettstein, 1935), Хатчинсон (Hutchinson, 1934, 1959) и Кимура (Kimura, 1954) относят их к Liliales. Еще Зольмс-Лаубах (Solms-Laubacb, 1883) пришел к выводу о близком родстве Pontederiaceae и Liliaceae и предложил объединить их в одно семейство. По мнению Шварца (Schwartz, 1926, 1930), анатомическое строение указывает на близость Pontederiaceae к Liliaceae. Подтверждением связи Рontederiaceae с Liliaceae является также наличие у них септальных нектарников (Takhtajan, 1959). За близкую связь с Liliaceae высказываются также Хаманн (Hamann, 1962) и Даумапн (Daumann, 1965). От большинства Liliaceae семейство Р ontederiaceae отличается парацитньтми устьицами, известным средн лилейных только у рода Astelia.
Philydraccae Link 1821
Некоторую связь с Pontederlaceae обнаруживает маленькое семейство Phllydraceae (4 рода и 5 видов), распространенное в Южной Японии, па Тайване, в Южном Китае, в Индокитае, Таиланде, Бирме, па Малайском п-ове, на Андаманских и Молуккских о-вах, в Новой Гвинее и в Австралии (где встречаются все роды). Травы с коротким корневищем или клубнем. Листья двурядные, линейные, прикорневые или скученные у основания стебля. Устьица у Orthothylax тетрацитные (Skottsberg, 1932), а у Helmoltzia и Philydrum парацитные (Skottsberg, 1932; Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды только в корнях, примитивного типа (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки одиночные в пазухах крупных покрываловидных брактей, обоеполые, медианно-зигоморфные. Околоцветник венчиковидный, из 4 сегментов. Тычинка 1, прикрепленная к основанию абаксиальных сегментов околоцветника; нить уплощенная; пыльники вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор 1-бороздная, иногда зоносуль-катная (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный или реже паракарпный, со столбиком, заканчивающимся головчатым рыльцем; завязь верхняя, с многочисленными анатропными семезачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Эндосперм гелобиальный. Плод локулицидная коробочка. Семена
мелкие, многочисленные, с мясистым эндоспермом и прямым цилиндрическим зародышем. 2п у Philydrium=16.
В системе Халлира (Hallier, 1912) семейство Phtlydraceae поставлено рядом с Pontederiaceae-, Веттштейн (Wettstein, 1935) помещает его вместе с Haemodoraceae рядом с Pontederiaceae, а Хатчинсон (Hutchinson, 1934, 1959) включает его в Haemodorales (рядом с Тассасеае). Кимура (Kimura, 1954) выделяет это семейство в самостоятельный порядок Philydrales, а в последнем издании «Силлябуса» (Engler, 1964) оно образует подпорядок Philydrinae порядка Liliales. Нам кажется, что для выделения Phtlydraceae в отдельный подпорядок, а тем более порядок, нет достаточных оснований. Семейство Phtlydraceae относится несомненно к Liltales s. str. и, по всей вероятности, имеет общее происхождение с Pontederiaceae, чему не противоречат новейшие эмбриологические данные (см.: Hamann, 1962, 1963, 1964).
Порядок 81. BROME LIALES LINDLEY 1833
Bromeliaceae Л. L. de Jussieu 1789
Порядок Bromeliales состоит из 1 довольно большого семейства Bromeliaceae (заключающего около 50 родов и до 2000 видов), распространенного в тропических и отчасти субтропических областях Америки от восточной Вирджинии и Техаса до центральной Аргентины и Чили с 1 видом в тропической Западной Африке; особенно богато представлены бромелиевыс в бассейне Амазонки, по древним центром развития семейства являются, по-видимому, Анды (Smith, 1934). Большей частью короткостсбельныо эпифит-ные травы, но представители примитивного подсемейства Pitcair-nioideae в большинстве случаев наземные растения, а относительно самый примитивный в семействе род Риуа имеет даже более или менее развитый наземный деревянистый стебель. Листья большей частью базальные, обычно довольно большие и при основании сильно расширенные и плотно охватывающие друг друга, образуя своеобразные водосборные воронки; в этих воронках во время дождей накапливается довольно много воды, в которую попадает и растворяется в ней значительное количество органического вещества; весь этот раствор всасывается особыми пельтатными волосками, расположенными при основании листьев, и таким образом растение получает как влагу, так и дополнительную азотистую пищу. Устьица тетрацитные или реже (Pttcairnia') с 6 побочными клетками (Stebbins a. Khush, 1961). В своем анатомическом строении листья обнаруживают ясные признаки ксероморфности, которые выражаются в сильно кутинизированной эпидерме и в развитии водозапасающей паренхимы между эпидермой и хлорофиллоносным мезофиллом. Сосуды во всех органах или только в корнях; членики сосудов обычно с лестничной перфорацией, 492
но у рода Pitcairnia членики сосудов в корнях с простой перфорацией, хотя в остальных органах они примитивного типа (Cheadle, 1955). Цветки в верхушечных головках, колосьях, кистях или метелках, редко одиночные, в пазухах часто ярко окрашенных брактей, обоеполые или редко функционально однополые, актиноморфные или реже со слабой тенденцией к зигоморфности, 3-членные. Околоцветник с ясно различающимися между собой чашечкой и венчиком. Чашелистиков 3, травянистых или более или менее лепестковидных, свободных или более или менее сросшихся. Лепестков 3, свободных или сросшихся в короткую трубку, часто ярко окрашенных, как правило снабженных у основания парой чешуевидных структур, различающихся по форме и размерам у разимх родов и функционирующих иногда в качестве нектарников.1 Тычинок б в 2 кругах, в цветках с трубчатым венчиком приросших к лепесткам, в свободнолепестных же цветках 3 внутренних тычинки приросшие каждая к соответствующему лепестку; пыльники 2-гнездпые, линейные, вскрывающиеся интрорзно продольной щелью. Развитие микроспор сукцессивное. Оболочка микроспор 1-бороздная (Pitcairniotdeae, Tillandsioideae и часть Bromelioldeae) или от 2- до многоапертурной, обычно с сетчатой сэкзиной (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Пыльца двухъядерная. Гипецей синкарпный, из 3 плодолистиков, со стилодиями, сросшимися в столбик; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, обычно с многочисленными семезачатками в каждом гнезде. Характерно наличие септальных железок (glandulao septales), приуроченных к перегородкам, разделяющим соседние плодолистики, и занимающих места вдоль линии срастания; нектар выделяется через отверстие у основания столбика и задерживается чешуями у основания цветка. Семезачатки анатропные или редко кампилотропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод септицидная или реже локулицидная коробочка или ягода (Bromelioideae). Семена мелкие, с обильным мучнистым эндоспермом и большей частью маленьким удлиненноцилиндрическим зародышем. 2п=32, 34, 36, 50 (наиболее часто), 54, 56, 64, 72, 96, около 100, 108, около 120, около 126.
Bromeliaceae происходят, вероятно, непосредственно от Liliales, скорее всего от Liliaceae — Asphodeloideae (Hallier, 1905а, 1912). Хотя в настоящее время этот порядок обычно сближается с Commelinales (Hutchinson, 1934, 1959; Kimura, 1956) или даже объединяется с Commelinales (Novak, 1954, 1961), но с этим порядком их сближает лишь мучнистый характер эндосперма и резко дифференцированный околоцветник. Во многих же других отношениях они сильно отличаются от Commelinales и, в частности, имеют более примитивное строение ксилемы и уже по одному этому не
1 По мнению Хатчинсона (Hutchinson, 1959), эти чешуевидные придатки, вероятно, гомологичны привенчику в цветках амариллисовых.
могут быть выведены от них (Choadle, 1955). С другой стороны, габитуальное сходство с некоторыми Agavaceae и Amaryllidaceae (а также с Velloziaceae'), данные палинологии (наибольшая палинологическая близость к Amaryllidaceae), наличие пары чешуевидных придатков у основания лепестков и особенно наличие септальных железок говорит скорее за происхождение от Liliales. Особенно важно наличие у бромелиевых септальных железок, которые встречаются еще только у Arecales, Liliales (включая Amaryllidaceae, Agavaceae, Pontederiaceae и Dioscoreaceae), Iridales и Zingiberales (Brown, 1938). По Брауну, септальные железки представляют собой столь сложные структуры, что все те растения, которые обладают ими, должны быть родственны между собой. Тот факт, что септальные железки должны были возникнуть до срастания плодолистиков, может служить указанием, что цветки с такими железками вряд ли могли произойти от цветков со сросшимися плодолистиками и без нектарников, и, таким образом, предположение Хатчинсона о происхождении Bromeliales и Zingiberales от Commelinales, лишенных нектара, вероятно, неверно (Brown, 1938). Таким образом, предположение Халлира о происхождении бромелиевых от Liliaceae представляется наиболее близким к истине.
Порядок 82. IRIDALES BESSEY 1894 (IXIALES LINDLEY 1833)
В порядок Iridales входят автотрофные или сапрофитные многолетние или однолетние травы. Подземные органы — корневища, клубни, луковицы. Листья часто двурядио налегающие друг на друга. Устьица аномоцитные. Цветки часто в цимозных соцветиях, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или зигоморфные, с б-членным двурядным околоцветником, сросшимся внизу в трубку; оба круга околоцветника часто различаются но форме. Тычинок 6 или 3; пыльники экстрорзныо. Гинецей синкарпный или реже паракарпный, из 3 плодолистиков; завязь, за исключением рода Isophysis, всегда пижпяя, обычно с многочисленными анатропными семезачатками. Семезачатки с двойным интегументом, крассинуцеллятные или тенуинуцел-лятные. Плоды коробочки. Семена обычно многочисленные, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. В принятом нами объеме порядок Iridales включает также Burmanniales Хатчинсона.
Порядок Iridales произошел, вероятно, непосредственно от семейства Liliaceae (Hallier, 1912; Hutchinson, 1934), а не от Amaryllidaceae, как считают обычно. По мнению Халлира, Iri-daceae возникли от Liliaceae через Velloziaceae, а по Хатчинсону — через Tecophilaeaceae. Но более вероятно происхождение непосредственно от подсемейства Melanthioideae семейства лилейных (Takhtajan, 1959).
Iridaceae A. L. do Jussieu 1789
Семейство Iridaceae (более 70 родов и около 1500 видов) распространено почти по всей земле, за исключением полярных областей; наибольшее их число сосредоточено в Африке. Многолетние травы или очень редко полукустарники с подземными симподиальными корневищами, клубнелуковицами или луковицами. Листья обычно двурядпо налегающие друг на друга, большей частью узколинейные. Сосуды только в корнях, редко также в надземных органах (Sisyrinchium); членики сосудов в корнях довольно специализированного типа с простой перфорацией, за исключенном почти всех исследованных представителей Aristea£, у которых они характеризуются лестничной перфорацией (Cheadle, 1963). Полукустарниковые представители характеризуются вторичным ростом. Цветки в верхушечных цимозных соцветиях или реже одиночные, обоеполые, актиноморфные или более или менее зигоморфные. Околоцветник сросшийся внизу в короткую или длинную трубку, состоит из 2 венчиковидных кругов, более или менее одинаковых или часто резко различных. Тычинок вследствие выпадения внутреннего круга всегда 3, супротивных наружным лопастям околоцветника; лыльпики зкстрорзные. Развитие микроспор симультанное. Оболочка микроспор обычно 1-бороздная, но встречаются также другие типы (с 2 дистальными бороздками и др.), вследствие чего в палинологическом отношении семейство оказывается несколько гетерогенным (Куприянов, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, с тонким 3-лопастным столбиком, лопасти которого иногда расширенные и венчиковидные; завязь пижпяя, 3-гнездная или редко 1-гнездная (Hermodactylus), обычно с многочисленными семезачатками в каждом гнезде пли на каждой плаценте, редко семезачатков несколько или 1. Семезачатки крассннуцсллятпые (но у Sisyrlnchium приближающиеся к тенуинуцеллятному типу). Эндосперм нуклеарный. Плод локулицидная коробочка. 2п—6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 48, 50, 54, 56, 60, 64, 70, 72, 76, 80, 84, около 86, 88, 90, 96, 120, 138, 180 (х=3-19, 22, 25).
Geosiridaceae Jonker 1939
К Iridaceae стоит близко семейство Geosiridaceae, представленное 1 монотипным родом Geosiris (Мадагаскар и прилегающие к нему с востока о-ва Сент-Мари). Небольшое, лишенное хлорофилла сапрофитное травянистое растение с тонким чешуйчатым корневищем и простым или ветвистым тонким стеблем, покрытым очередными бесцветными редуцированными чешуевидными листьями. Анатомическое строение сходно с Burmanniaceae. Цветки одиночные или в пазушных цимозных соцветиях, с прицветником, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник 6-членный, венчико-
видный, сросшийся у основания в короткую трубку. Чашелистики черепитчатые, а лепестки скрученные. Тычинок 3, расположенных против чашелистиков; нити короткие, свободные; пыльники эк-строрзные. Оболочка микроспор 1-бороздная. Гинецей синкарпный, с цилиндрическим столбиком на верхушке с 3 короткими ветвями, каждая из которых заканчивается плоским рыльцем; завязь нижняя, с многочисленными семезачатками на древовидноветвистых плацентах. Плод 3-гранная коробочка с многочисленными семенами.
От семейства Iridaceae род Geosiris отличается главным образом общим обликом, сапрофитным образом жизни, чешуйчатым корневищем и ветвистой плацентой. Но он ближе к Iridaceae, чем к Burmanniaceae, хотя и образует в некоторых отношениях переход к последнему.
К Iridaceae и Geosiridaceae тесно примыкают два близких семейства — В иг manniaceae и Corsiaceae.
Burmanniaceae Blume 1827
Семейство Burmanniaceae (22 рода и около 130 видов) распространено главным образом в тропиках обоих полушарий, с немногими видами вне тропиков, доходя в Африке до Мозамбика, заходя в Китай и Японию, Северную Америку (до Северной Каролины и Иллинойса) и во внетропическую Южную Америку, Новую Зеландию и Тасманию. Обычно мелкие и иногда очень нежные, в большинстве случаев сапрофитные многолетние или однолетние травы, большей частью с простыми стеблями. Сапрофитные формы растут на гниющих стволах или гнилых листьях в тени влажных тропических лесов, а автотрофные виды встречаются в лесах, кустарниках, саваннах, степях или на полях. Часто с подземными клубнями или корневищами. Листья большей частью редуцированы до чешуй, бесцветные, желтоватые или красноватые, но у автотрофных видов они хорошо развиты, зеленые, обычно собраны у основания стебля, линейные или ланцетные. Цветки в соцветиях (обычно цимозных) или одиночные на верхушке стебля, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник венчиковидный, трубчатый или колокольчатый, 6-ло-пастный или редко 3-лопастный; трубка иногда 3-крылая или 3-гранная. Чашелистики створчатые, а лепестки внутрь сложенные (индупликатные). Тычинок 6 или только 3 внутреннего круга, прикрепленных к трубке околоцветника; нити короткие; пыльники вскрывающиеся сбоку или интрорзно. Оболочка микроспор 1-бороздная или 1-поровая, иногда безапертурная (Erdtman, 1952). Пыльца трехъядерная. Гинецей синкарпный (вероятно, вторичносинкарпный) или паракарпный; столбик нитевидный или короткий, с 3 ветвями или лопастями, несущими верхушечные рыльца; завязь нижняя, с многочисленными, очень мелкими 496
семезачатками. Семезачатки тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или гелобиальный. Плод коробочка, часто 3-крылая. Семена многочисленные, мелкие, со скудным эндоспермом или почти без эндосперма; зародыш обычно недифференцированный. 2п=12, 32, 136.
В своей монографии семейства Burmanniaceae Джонкер (Jonker, 1938) приходит к выводу, что это семейство ближе всего стоит к Iridaceae. Наличие эндосперма, строение цветка и эмбриология сближают Burmanniaceae с Amaryllidaceae, Тассасеае и особенно с Iridaceae. Эта близость становится особенно ясной, когда мы сравниваем с Iridaceae наиболее примитивных автотрофных представителей Burmanniaceae с нормально развитыми листьями. Такой примитивной группой является секция Foliosa рода Виг-mannia, представители которой встречаются в тропической Америке и в тропической Азии. Подобно Iridaceae, все виды секции Foliosa корневищные многолетники. Листья у них многочисленные, более или менее мечевидные, окутывающие нижнюю часть стебля. Все виды этой секции многоцветковые. Burmanniaceae сильно приближаются к Iridaceae по строению своих соцветий, которые у большинства представителей цимозные, как у Iridaceae. Обычно, как у видов секции Foliosa рода Burmannia, цветки у бурманниевых в завитках или в двойных завитках. По своему строению они совершенно соответствуют, например, соцветиям рода Freesia (Jonker, 1938).
Триба Thismieae семейства Burmanniaceae выделяется Хатчинсоном (Hutchinson, 1934, 1959) в отдельное семейство Thismiaceae, что нельзя признать достаточно обоснованным. Так, например, тропический африканский род Oxygene, относимый Хатчинсоном к Thismiaceae, имеет, подобно типичным бурманниевым, 3 тычинки. Не выдерживает критики также указываемое Хатчинсоном отсутствие эндосперма у Thismiaceae, так как у некоторых видов Thismla имеется ясно заметный эндосперм.
Corsiaceae Beccari 1878
К Burmanniaceae тесно примыкает небольшое семейство Corsiaceae (2 рода и 9 видов), распространенное в Новой Гвинее (Corsia) и Чили (монотипный род Arachnitis). Сапрофитные многолетние травы с корневищами или клубнями. Листья редуцированы до довольно крупных чешуй. Цветки одиночные, терминальные, обоеполые (Corsia) или однополые (Arachnitis), зигоморфные. Околоцветник из 6 сегментов в 2 кругах, резко зигоморфный. Тычинок 6 в 2 кругах; нити между собой свободные. Оболочка микроспор 1-бороздная. В мужских цветках имеется рудиментарный гинецей, а в женских — стаминодии. Гинецей паракарпный, из 3 плодолистиков, с коротким столбиком и 3 короткими толстыми рыльцами; завязь нижняя, 1-гнездная, с более или
32 А. Л. Тахтаджян 497
менее сильно интрузивными и бифуркированными плацентами, несущими многочисленные семезачатки. Плод коробочка. Семена многочисленные, очень мелкие, с сетчатой кожурой.
Порядок 83. ZINGIBERALES NAKAI 1930 (AMOMALES LINDLEY 1833)
От Liliales происходит также порядок Zingiberales. Многолетние корневищные травы или реже вторичнодревовидные формы, распространенные почти исключительно в тропических странах, где встречаются главным образом во влажных или болотистых лесных областях. Почти у всех Zingiberales стебель ограничен в росте и заканчивается верхушечным соцветием; многие представители характеризуются гигантскими «ложными стеблями», образованными черепитчато налегающими друг на друга влагалищными черешками, но у Ravenala и некоторых видов Stre-litzia развит настоящий ствол и соцветия образуются в пазухах листьев. Устьица обычно парацитные, редко тетрацитные. Сосуды обычно только в корнях, членики сосудов в большинстве случаев с лестничной перфорацией на косой конечной стенке; сосуды в воздушных стеблях найдены только у Phenakospermum, у видов Strelitzia с прямостоячими древовидными стеблями и видов Ма-rantaceae с хорошо развитыми воздушными стеблями (Tomlinson, 1956, 1959, 1961). Листья расположены двурядно или реже спирально, с широкой пластинкой с толстой средней жилкой, от которой отходят параллельные между собой боковые жилки, вследствие чего края крупных листьев часто разрываются перисто на узкие дольки; основания черешков с хорошо развитым влагалищем, обычно открытым и снабженным язычком. Цветки в терминальных или латеральных, рацемозных или реже цимозных соцветиях, обоеполые или реже однополые, более или менее зигоморфные или асимметричные, 3-членные. Околоцветник из 3 чашелистиков и 3 лепестков; оба круга околоцветника венчиковидные, или внешний круг зеленый. Тычинок 5 или 1, редко 6. У более примитивных семейств тычинок в цветке 5 (Musaceae, Strelitzlaceae, Heliconiaceae, Lowiaceae), редко 6 {Ravenala), у более же подвинутых семейств Costaceae, Zingiberасеае, Саппасеае и Marantaceae сохранилась лишь 1 тычинка (причем у Саппасеае и Marantaceae сохранилась лишь одна половинка пыльника), а остальные превратились в лепестковидные стаминодии (у Саппасеае и М arantaceae даже фертильная тычинка частично пета-лоидная), вследствие чего цветок становится резко зигоморфным или даже совершенно асимметричным (Саппасеае и Marantaceae). Пыльца двухъядерная. Гинецей обычно синкарпный, редко паракарпный, из 3 плодолистиков; завязь нижняя, с 1—многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный
или нуклеарный. Плод коробочка или ягодообразный. Семена с периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом (Мarantaceae), большей частью с ариллусом.
Порядок Zingiberales имеет много общего как с Amaryllidaceae, так и особенно с подсемейством Asphodeloideae семейства Liliaceae. По Халлиру (Hallier, 1912), «Scitamineae» происходят от Asphodeloideae — Hemerocalleae.
Strelitziaceae Hutchinson 1934
В филогенетическом отношении большой интерес представляет небольшое тропическое семейство Strelitziaceae (3 рода и 7 видов), распространенное в тропической Южной Америке (Phenakospermum), Южной Африке (Strelitzia) и на Мадагаскаре (Ravenala). Многолетние травы (некоторые виды Strelitzia) или древовидные формы с двурядными листьями. Листья средних размеров или очень большие. Устьица у Strelitzia энциклоцитные, окруженные многими, но не очень ясно дифференцированными побочными клетками (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды обычно только в корнях, но у Strelitzia имеются также в надземных стеблях; членики сосудов с лестничной перфорацией на слегка косой, косой или очень косой конечной стенке. Ситовидные трубки со сложными ситовидными пластинками на длинных конечных стенках (Tomlinson, 1959). Цветки средних размеров, в боковых или терминальных (Phenakospermum) рацемозных соцветиях с двурядными брактеями, в пазухах которых сидят завитки, обоеполые, зигоморфные. Сегменты околоцветника лепестковидпые, свободные; у Ravenala и Phenakospermum околоцветник лишь слегка зигоморфный, но у Strelitzia он резко зигоморфный с очень неравными сегментами. У рода Ravenala 6 плодущих тычинок, но у остальных родов 1 тычинка (задняя) исчезла; пыльники линейные, 2-гноздные. Оболочка микроспор безапертурная. Гинецей синкарпный, с нитевидным столбиком; завязь с многочисленными семезачатками. Плод локулицидная коробочка. Семена с ариллусом, с прямым зародышем и мучнистым периспермом и остатком эндосперма (у Strelitzia отсутствующим ?). 2п = 14, 18, 22.
Семейство Strelitziaceae относительно самое примитивное в порядке Zingiberales. Порядок Zingiberales, по всей вероятности, возник от предков с вегетативными органами Phenakospermum и с соцветием и цветками типа Ravenala (Lane, 1955; Tomlinson, 1960, 1961).
Musaceae A. L. de Jussieu 1789
Семейство Musaceae (2 рода и 70 видов) также является одним из самых примитивных в порядке Ztngiberales. Оно заключает 2 очень близких рода Musa и Ensete, распространенных в тропиках Старого Света; род Ensete (10 видов) распространен главным
образом в Африке. Крупные, иногда гигантские многолетние травы с «ложными стеблями», поликарпические (Musa) или монокарпические (Ensete). От мощного корневища отходит очень короткий, едва выступающий над землей стебель, на котором очень тесно и в спиральном порядке 1 сидят листья обычно гигантских размеров, поднимающиеся на высоту иногда 15 м; мощные влагалища этих листьев плотно охватывают друг друга, образуя многослойную трубку (ложный ствол), сквозь которую пробиваются последовательно более молодые листья. Листья с толстой средней жилкой и многочисленными перистыми параллельными боковыми жилками, доходящими до краев пластинки. В определенное время года верхушка стебля дает начало соцветию, которое быстро растет внутри трубки и выходит наконец наружу. После плодоношения вся надземная часть отмирает и из корневища развиваются новые побеги. Устьица окружены несколькими побочными клетками, слабо дифференцированными от остальных эпидермальных клеток. Членики сосудов обычно с простой перфорацией па поперечной конечной стенке или же с лестничной перфорацией на слегка косой или косой конечной стенке. Ситовидные трубки с простыми ситовидными пластинками на поперечных конечных стенках (Tomlinson, 1959). Цветки обычно средних размеров, многочисленные, зигоморфные, полигамные (однополые и обоеполые), собранные в крупные верхушечные терминальные рацемозные соцветия со спиральными, крупными, кожистыми, иногда ярко окрашенными брактеями, в пазухах которых расположены плоские частичные соцветия, состоящие из 1 или 2 поперечных рядов цветков, лишенных отдельных кроющих листьев; каждое такое частичное соцветие представляет собой сильно видоизмененный завиток, который укоротился, стал плоским и прирос к главной оси соцветия, к которой он тесно прижат брак-теей (Fahn, 1953), и, следовательно, морфологически вполне соответствует завиткам Strelitziaceae-, самые нижние завитки в сложном соцветии женские, средние — обоеполые, а самые верхние — мужские, вследствие чего плоды образуются лишь в самой нижней части соцветия, в то время как остальная его часть после отпадения кроющих листьев и цветков представляет собой обнаженную ось, несущую на своей верхушке почку. Околоцветник лепестковидный, сильно зигоморфный, так как чашелистики и два передних лепестка срослись в трубку, а задний лепесток свободен и значительно меньших размеров. Тычинок 5, плодущих, а шестая (задняя) тычинка рудиментарная, но у Ensete edule Bruce все 6 плодущие; нити тонкие, свободные; пыльники линейные. Оболочка микроспор безапертурная, с тонкой экзиной и толстой интиной (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей
1 Однако у проростков Musa листья расположены двурядно, как у большинства Zingiberales.
синкарпный, с нитевидным столбиком с лопастным рыльцем; завязь нижняя, с многочисленными семезачатками. Эндосперм нуклеарный. Плод ягодообразный, мясистый, толстокожий, выделяемый иногда в особый тип, называемый «бананом». Семена с толстой твердой кожурой и прямым зародышем, окруженным обильным мучнистым периспермом и остатком эндосперма, содержащим крахмал. 2п=18, 20, 22, 32, 34, 44.
Heliconiaceae Nakai 1941
В семейство Heliconiaceae входит лишь 1 род Heliconia (около 150 видов), распространенный в тропических и субтропических областях Южной и Центральной Америки. Многолетние корневищные травы с крупными двурядиыми или ложнодвурядными листьями. Устьица с очень короткими побочными клетками. Членики сосудов с длинными лестничными перфорационными пластинками на очень косых конечных стенках (Tomlinson, 1959). Цветки в терминальных рацемозных соцветиях. Характерной особенностью цветков Heliconia является их инвертированная симметрия (Eichler, 1875), что, по-видимому, связано со способом их опыления (Rendle, 1930; Corner, 1953; Tomlinson, 1961). Сегменты околоцветника частично сросшиеся. Тычинок 5. Оболочка микроспоры с неясно выраженной порой. Гинецей синкарпный; в каждом гнезде по 1 базальному семезачатку. Эндосперм нуклеарный. Плод распадается на 3 односеменных мерикарпия. Семена без ариллуса. 2п = 16, 18, 20, 22, 24 (наиболее часто), 26.
Самостоятельность семейства Heliconiaceae, признаваемого лишь немногими авторами, нашла подтверждение в новейших сравнительно-морфологических исследованиях порядка Zingiberales (Tomlinson, 1959, 1961). Томлинсон приходит, в частности, к выводу, что по анатомии вегетативных органов Heliconia стоит ближе к Musaceae, чем к Strelitziaceae.
Lowiaceae Ridley 1924
В семейство Lowiaceae входит 1 род Orchidantha (5 видов), распространенный на п-ове Малакка, на Калимантане и в Южном Китае. Бесстебельные травы. Листья двурядные, на длинных черешках, охватывающие друг друга своими влагалищами, с ясно выраженной средней жилкой и немногочисленными тонкими параллельными боковыми жилками, заметными только с нижней стороны; поперечные жилки очень ясно заметные, параллельные. Устьица парацитные; побочные клетки асимметричные, что является признаком специализации (Tomlinson, 1959, 1961). Членики сосудов длинные, с длинными лестничными перфорационными пластинками с 19—40 перекладинами на очень косых конечных стенках (Fahn, 1954; Tomlinson, 1959). Цветки в ци-
мозных соцветиях, в пазухах брактей, обоеполые, сильно зигоморфные. Чашелистики линейные, сросшиеся внизу в очень длинную и тонкую трубку. Лепестки очень неравные, 2 боковых мелкие, а средний (абаксиальный) образует большую окрашенную губу (labellum). Тычинок 5, прикрепленных к лепесткам. Оболочка микроспор безапертурная. Гинецей синкарпный, с толстым столбиком с 3 крупными бахромчатыми рыльцами; завязь с многочисленными семезачатками. Плод деревянистая коробочка. Семена окружены 3-лопастным ариллусом.
Costaceae Nakai 1941
Семейство Costaceae (5 родов и около 170 видов) имеет пантропическое распространение; самый большой в семействе род Cos-tus (140 видов) паптропический, Ditnerocostus и Mulfordia произрастают в тропической Америке, Monocostus эндемичен для Перу, а Т apeinochllus распространен от островов Серам и Ару через Новую Гвинею до Австралии (Квинсленд). Многолетние травы с горизонтальными клубневидными корневищами и хорошо развитым и ветвистым надземным стеблем. Листья расположены спирально, с короткими закрытыми (трубчатыми) влагалищами. Устьица окружены несколькими побочными клетками; побочные клетки асимметричные. Железки с эфирным маслом отсутствуют. Сосуды обычно только в корнях (в стеблях наблюдались только у Dimerocostus) и характеризуются лестничной перфорацией (Tomlinson, 1956). Цветки в терминальных соцветиях, расположены в пазухах брактей, обоеполые. Чапю-иса трубчатая, зеленая. Лепестки более пли менее сросшиеся, неравные. Фертильная тычинка только 1 (задняя тычинка внутреннего круга), приросшая к лепестку, 5 других тычинок внутреннего круга стерильные и срослись, образовав лепестковидную губу (labellum).1 Боковые стаминодии отсутствуют. Оболочка микроспор с толстой экзиной, многопоровая (Erdtman, 1952). Гинецеи синкарпный; завязь 3-гпездная или же в результате недоразвития третьего плодолистика 2-гнездпая {Dimerocostus, Monocostus, Т apeinochllus). Эндосперм гелобиальный. Плод коробочка. Прорастание надземное. 2п у Coslus —18 (наиболее часто), 36, 42, около 102.
Zingiberaceae Lindley 1835
Семейство Zingiberaceae (около 45 родов и более 1300 видов) распространено в тропических и субтропических странах, главным образом в Южной и Юго-Восточной Азии; род Reneal-
1 Обычно лабеллум рассматривается как состоящий из 2 тычинок, но по мнению Тролля (см. Loesner, 1930), с которым согласны также Холтум (Holttum, 1950) и Томлинсон (Tomlinson, 1956), он состоит из 5 тычинок. 502
mia (70 видов) встречается как в Америке, так и в Африке. Многолетние травы, обычно с симподиальным мясистым корневищем, часто с клубневидными корнями. В отличие от Costaceae, надземные части ароматические. Стебли очень короткие или отсутствуют, наиболее развитой частью побега является ложный стебель. Листья двурядные, с длинными открытыми влагалищами, и снабжены язычком. Устьица парацитные или окружены несколькими побочными клетками; побочные клетки асимметричные. Сосуды почти исключительно в корнях (только у Renealmia они найдены также в стебле); членики сосудов обычно имеют лестничную перфорацию, реже перфорация простая (Tomlinson, 1956). Цветки в терминальных соцветиях, реже одиночные, в пазухах брактей или бозбрактейные, обычно обоеполые, симметричные или асимметричные. Чашечка трубчатая, зеленая. Лепестки более или менее сросшиеся, неравные (задний обычно самый крупный). Фертильная тычинка только 1 (задняя тычинка внутреннего круга), приросшая к лепестку, а 3 тычинки внутреннего круга стерильные и срослись, образовав лепестковидную губу (labellum);1 передняя тычинка внешнего круга всегда отсутствует, а остальные 2 или тоже отсутствуют (Renealmia), или же превращены в большие стаминодии, расположенные по обе стороны от фертильной тычинки. Оболочка микроспор 1-бороздная (Zingiber) или бозапертурная (Atpinia, Curcuma, и др.) (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный пли реже паракарп-пый (Globbeae), обычно с нитевидным столбиком; завязь обычно с многочисленными анатропными семезачатками. Эндосперм ге-лобиальпьтй. Плод коробочка или реже ягодообразпый (ELetta-ria, Ajramomum). Семена с прямым зародышем, окруженным обильным периспермом и остатком эндосперма, в большинстве случаев с большим ариллусом. Прорастание, в отличие от Costaceae, подземное. 2н = 20, 22, 24, 28, 32, 34, 36, 42, 48, 52, 54, 62, 64, 66, 86.
Есть основания полагать, что семейства Zingiberaceae и Costaceae различаются также цитологически (Raghavan a. Venkatasubban, 1943). Но несмотря на ряд существенных различий эти два семейства все же довольно близки и имеют несомненно общее происхождение (Tomlinson, 1961).
Cannaceae A. L. de Jussieu 1789
Неотропическое семейство Cannaceae состоит из 1 лишь рода Саппа (около 50 видов), распространенного в тропических и субтропических областях Америки. Крупные многолетние травы с клубневидными симподиальными корневищами. Листья дву-
1 Обычно считается, что лабеллум Zingiberaceae состоит из 2 сросшихся тычинок, но по мнению Тролля (см. Loesner, 1930), он состоит из 3 тычинок.
рядные, крупные, с открытым влагалищем, безъязычковые; пластинка постепенно переходящая в черешок, перистонервная, с ясно выраженной средней жилкой. Устьица окружены несколькими побочными клетками; побочные клетки асимметричные. Железки с эфирным маслом отсутствуют. Членики сосудов обычно с простой перфорацией на поперечных или слегка косых конечных стенках; иногда встречаются лестничные перфорационные пластинки с немногими перекладинами (Tomlinson, 1961). Цветки крупные, в терминальных, кистевидных или метельчатых соцветиях, обычно состоящих из двуцветковых дизахиев, обоеполые, асимметричные, сидят на коротких ножках в пазухах брактей. Чашелистики черепитчатые, свободные, более или менее зеленые или пурпуровые, остающиеся при плодах. Лепестки сросшиеся у основания и приросшие к тычиночной колонке. Андроцей у Саппа имеет очень своеобразное строение, морфологическая интерпретация которого вызывала со времени Эйхлера большие разногласия среди ботаников (Costerus, 1916). Тычинок и стаминодиев 6 или иногда только 4, все лепестковидные и у основания коротко сросшиеся; фертильной является только одна половина задней (медианной) тычинки внутреннего круга, а другая половина лепестковидная; остальные 2 тычинки внутреннего круга стерильные и более или менее сросшиеся; одна из них обычно крупнее и загнута вниз и называется губой (labellum), а вторая (а) называется крылом; 3 тычинки внешнего круга ф, ; и 8) стерильные, коротко сросшиеся у основания и также называются крыльями, но некоторые из них ф и у) и даже все могут отсутствовать; иногда отсутствует также а, и в таких случаях весь андроцей представлен только тычинкой и губой. Оболочка микроспор безапертурная, шиповатая, сходная со спородермой некоторых Zingiberaceae (Alpinia, Roscoea) (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, с лепестковидным столбиком; завязь с многочисленными анатропными семезачатками. Эндосперм нуклеарный. Плод коробочка, раскрывающаяся по створкам, или иногда плод нераскры-вающийся (?). Семена с прямым зародышем, окруженным очень твердым периспермом и тонким остатком эндосперма. 2п=18, 36.
Marantaceae Petersen in Engler et Prantl 1888
С Cannaceae имеет общее происхождение семейство Marantaceae (32 рода и около 350 видов), распространенное в тропических и субтропических странах, главным образом во влажных и болотистых лесах; большинство родов свойственно тропической Америке; род Thalia (12 видов) встречается как в Америке, так и в Африке. Многолетние травы с симподиальными корневищами, от которых отходят прямостоячие недолговечные олиственные и цветущие побеги. Листья двурядные, часто черепитчато налегающие, большей частью базальные, на более или менее длинных 504
черешках; черешки с открытым влагалищем, часто крылатые, вверху переходящие в особое сочленение (pulvinus), к которому прикрепляется пластинка; сочленение позволяет листу изменять свое положение в зависимости от изменения направления падения лучей света; пластинка с многочисленными параллельными боковыми жилками, косо отходящими от средней жилки. Устьица окружены несколькими побочными клетками. Сосуды имеются как в корнях, так и в хорошо развитых воздушных стеблях; членики сосудов с простой перфорацией на более или менее поперечных конечных стенках или с лестничной перфорацией на более косых конечных стенках. Ситовидные трубки в корнях с длинными сложными ситовидными пластинками на косых или очень косых конечных стенках; ситовидные трубки в воздушных стеблях более специализированы, часто простые и расположены на поперечных конечных стенках (Tomlinson, 1961). Цветки в терминальных колосьях или метелках, или иногда соцветие отходит от корневища, в пазухах кроющих листьев, обоеполые, асимметричные. Чашелистики свободные. Венчик у основания более или менее трубчатый, разделен на 3 большей частью неравные части. Внешний круг тычинок представлен 1 или 2 лепестковидными стаминодиями (иногда отсутствующими), внутренний же круг — 1 фертильной тычинкой и 1 или 2 (когда 2, часто сросшимися) лепестковидными стаминодиями; единственная фертильная тычинка обычно леиестковидпая, с одной половинкой пыльника; так называемый мозолистый стаминодий М arantaceae соответствует губе Саппасеае, но не губе Zingiberaceae. Оболочка микроспор безапертурная, гладкая, с топкой экзиной (Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный, часто псевдомономерный (Maranteae), с хорошо развитым столбиком, часто на верхушке улиткообразно завернутым или расширенным; завязь с 1 суббазальным семезачатком в каждом гнезде. Семезачатки анатропные или кампилотропные. Эндосперм нуклеарный. Плод коробочка или ягодообразный. Семена большей частью с базальным ариллусом, с сильно согнутым или складчатым зародышем, окруженным обильным периспермом. 2п=8, 12, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 44, 46, 48, 52/
Порядок 84. ORCHIDALES LINDLEY 1846
Orchidaceae A. L. de Jussieu 1789
Вершиной энтомофильной ветви эволюции однодольных является порядок Orchidales, состоящий из 1 семейства Orchidaceae (около 800 родов и до 30 000 видов). Orchidaceae распространены по всей земле (за исключением полярных областей и пустынь), но наиболее обильно представлены во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и Америки, где сосредоточено большинство родов и видов. Географическое распространение наи-
более примитивных представителей семейства Orchidaceae и близких семейств говорит о том, что оно возникло где-то в тропической Азии, скорее всего в Юго-Восточной Азии (Garay, 1960). Многолетние травы, обычно автотрофные или иногда сапрофитные наземные, или в тропиках чаще эпифитные, иногда лиановые и почти всегда микоризные; наземные виды с волокнистыми или более или менее клубневидно утолщенными корнями и обычно корневищные, эпифитные виды часто с сильно развитыми висячими воздушными корнями, окруженными толстым слоем мертвой губчатой ткани (velamen), поглощающей воздушную влагу и дождевую воду; у некоторых орхидей воздушные корни способны к фотосинтезу. Стебли симподиальные или реже моноподиальные; у эпифитпых форм одно или несколько междоузлий в большинстве случаев сильно утолщены и превращены во вздутые клубневидные органы (туберидии), служащие для запасов воды и питательных веществ. Листья очередные или редко супротивные или мутовчатые, цельные, двурядные или иногда черепитчатые, часто с влагалищным основанием, у эпифитпых форм редуцированные до небольших бесцветных чешуй. Сосуды в корнях и реже также в стеблях, большей частью примитивного тина (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки в пазухах брактей, собраны в колосья, кисти или рацемозные метелки или же одиночные, обоеполые или редко однополые (однодомные или двудомные), часто подвергающиеся скручиванию (резупипации), в результате чего морфологически задние (адаксиальные) части оказываются передними или обращенными к брактее (абаксиальными). Чашелистиков 3, зеленых или часто лепестковидпых, одинаковых, или медианный чашелистик (морфологически абаксиальный) несколько выделяется по размерам и окраске. Лепестков 3, причем 2 боковых обычно мелкие и одинаковой формы с чашелистиками, а средний (медианный) лепесток, являющийся морфологически адаксиальным и называемый губой (labellum),1 обычно .значительно крупнее, часто очень сильно видоизменен но строению, размерам и окраске, иногда лопастный it нередко вытянут у основания в шпору или мешочек;1 2 интересно, однако, что у рода Thelymilra (Юго-Восточ-
1 Морфологическая природа губы долгое время была предметом разногласий среди ботаников. Роберт Брауп (Brown, 1833), Линдли (Lindley, 1840), Дарвин (Darwin, 1862) и вслед за ними многие другие считали labellum сложным образованием, которое возникло в результате слияния одного лепестка с двумя лепестковидными тычинками. Но еще Крюгер (Cruger, 1865) высказывался против сложной природы губы, а в 1916 г. Уорсделл (Wordsdell) привел тератологические факты, опровергающие гипотезу Брауна—Дарвина. Данные же васкулярной анатомии цветка орхидных убедительно показывают, что губа есть простой орган, образованный лепестком (Swamy, 1948). Само собой понятно также, что губа орхидных совершенно не гомологична губе Zingiberales.
2 Благодаря инверсии цветков в висячих соцветиях (характерных для эпифитных форм) или резупипации завязи или цветоножки на 180° у орхид-506
ная Азия, Новая Гвинея, Австралия) из Orchidoideae — Neottieae околоцветник актиноморфный или почти актиноморфный. Своеобразной особенностью большинства орхидных, за исключением нескольких примитивных родов, является наличие так называемого гиностемия, или колонки, представляющего собой продукт слияния тычинки (или тычинок) со столбиком гинецея;1 у некоторых примитивных родов, как Cypripedium, Habenaria и др., гиностемий находится в зачаточном состоянии, а у Cypripedium он может быть установлен только путем серийных микротомных срезов. У орхидных, подобно большинству Zingiberales, наблюдается резко выраженная редукция числа тычинок: тычинок иногда 2, редко 3 (Neuwiedia), но чаще 1, и они обычно приросшие к столбику и рыльцу. У самого примитивного подсемейства Apos-tasloideae 2 вентральные тычинки п 1 дорзальная (адаксиальная) {Neuwiedia) или же только 2 вентральные, причем у рода Apostasia дорзальная тычинка видоизменена в линейный стаминодий, частично приросший к столбику, а у Adaclylus (рода, близкого к Aposlasia) дорзальная тычинка совершенно не развивается. У довольно примитивного тоже подсемейства Cypripedioideae (Diandrae), состоящего из 4 родов, сохранились еще и функционируют 2 боковые тычинки внутреннего круга, а третья (дорзальная, или адаксиальная) тычинка полностью подавлена; полностью подавлены у них также 2 боковые 'тычинки внешнего круга, а третья (передняя, или абаксиальная) превращена в более или менее закрывающий пыльники и столбик большой стаминодий. Но у подсемейства Orchidoideae (Мonandrae), куда относится большинство орхидных, имеется лишь 1 функционирующая тычинка,2 являющаяся медианной и морфологически абаксиальной (дорзальной) тычинкой внешнего круга, а боковые тычинки совершенно не развиваются или образуют очень маленькие и незаметные снаружи стаминодии. Эта единственная, функционирующая тычинка полностью срослась со столбиком и рыльцем в гиностемий, поэтому пыльник расположен на верхушке гиностемия и сгибается над ней. В отличие от Cypripedioideae, у представителей Orchidoideae, составляющих огромное большинство семейства, все тычинки внутреннего круга полностью подавлены. Пыльники раскрывающиеся продольной щелью, интрорзные. Оболочка микроспор с тонкой экзиной, у Cypripedioideae с 1
пых с вверх направленными соцветиями губа бывает более или менее направлена вниз и служит удобной посадочной площадкой для насекомого.
1 Первоначальная точка зрения на гиностемий, согласно которойгон является особым выростом цветоложа или продолжением цветочной оси, опровергается изучением васкулярной анатомии цветка, показывающей «аппендикулярную» природу гиностемия (Swamy, 1948).
2 Исключением является род Satyrium (Южная Африка и тропическая Азия), у которого медианная тычинка внешнего круга не развита, но зато функционируют 2 боковые тычинки внешнего круга, подавленные у остальных Orchidoideae.
или 2 дистальными бороздами, у Apostasioideae и Cypripedioideae свободные, у Orchidoideae они также бывают иногда свободными и с 1 бороздой, но обычно они в тетрадах, склеенных в так называемые поллинии (Erdtman, 1952); в каждом пыльнике 2, 4, 6 или 8 поллиниев; верхний или нижний конец поллинии нередко (у более специализированных представителей Orchidoideae) вытянут в тонкое нитевидное окончание, или ножку (caudicula), которая образовалась в результате стерилизации части поллиния. Пыльца двухклеточная. Гинецей из 3 плодолистиков, по-видимому, всегда паракарпный, но у Apostasioideae, Selenipedium и Phragmipedium longifolium Rolfe из Cypripedioideae, а также у некоторых Orchidoideae (Lecanorchis, Eriaxis и др.) он вторично-синкарпный; столбик с 3-лопастным рыльцем, причем если у Аро-stasiotdeae и Cypripedioideae функционируют все 3 лопасти рыльца, то у Orchidoideae обычно развиты только 2 боковые лопасти, а медианная или отсутствует (например, у Cephalanthera и некоторых видов Epipactis), или обычно превращена в так называемый клювик (rostellum), помещающийся под пыльником между этим последним и функционирующими лопастями рыльца; 1 клювик является замечательным приспособлением, предотвращающим самоопыление, и, кроме того, играет роль прилипальца для поллиниев; у примитивных родов Orchidoideae клювик совершенно свободен от пыльника, но у более подвинутых родов он полностью сливается с ним и становится интегральной частью ножки (caudicula) и липкого диска (viscidium) или дисков, к которым прикреплены поллинии; поллинии вместе с ножкой (caudicula) и липким диском называется поллинарием. Завязь нижняя, с очень многочисленными и крайне мелкими семезачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семезачатки анатропные, обычно с двойным интегументом, тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно не развивается, а в тех редких случаях, когда он наблюдается, он всегда нуклеарного типа. Плод обычно коробочка, вскрывающаяся 3—6 гигроскопическими створками, которые остаются на верхушке соединенными, редко ягодообразный. Семена очень многочисленные (до 3—4 млн в 1 коробочке), необычайно мелкие, с широкой прозрачной сетчатой кожурой, и легко распространяются ветром на большие расстояния.1 2 Зародыш в семенах слабо
1 Морфологическая природа клювика пока еще, однако, не решена окончательно, и имеется ряд совершенно различных попыток объяснить его происхождение (см.: Swamy, 1948; Hagerup, 1952; Vermeulen, 1955; Dressier, 1962).
2 Отклонением от этого типа являются только семена Apostasia, A dactylus, Selenipedium и Vanilla, у которых все слои внешнего интегумента и большая часть внутреннего интегумента принимают участие в образовании семенной кожуры, которая плотно окружает зародыш. Спермодерма у этих родов становится очень склеротической, непрозрачной и скульптированной. Но интересно, что семенная кожура рода Neuiviedia обычного орхидного типа.
развит, яйцевидный, не дифференцирован на органы и не бывает окружен эндоспермом. Вследствие этого для прорастания семени- и развития из него проростка необходимо такое своеобразное условие, как наличие особых грибов, нити которых должны проникнуть в зародыш. В результате жизнедеятельности этих грибов трудно усвояемые зародышем питательные вещества (например, крахмал) превращаются в легко усвояемые (например, сахар). У взрослых растений нити гриба находятся в корнях. Проростки орхидных растут очень медленно, и цветение наступает лишь через несколько лет после прорастания. 2п = 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 62, 64, 68, 70, 76, 80, 82, 84, 100, 112, около 114, 120, 122, 126, 160, 168 (х=8—-22, 24).
Орхидные обнаруживают наибольшие связи с семейством Нуро-xidaceae из Liliales (Rolfe, 1909, 1910; Hallier, 1912; Гоби, 1916; Hutchinson, 1934, 1959; Garay, 1960), особенно с родами Hypoxis и Curculigo. Вообще в пределах порядка Liliales уже намечаются те тенденции развития, которые привели к возникновению орхидных (зигоморфизм, редукция и специализация андроцея, изменения в строении оболочки микроспор, многочисленные семезачатки и мелкие семена, усложнение механизма опыления и пр.). Связующим звеном между Hypoxidaceae и Orchidaceae является самое примитивное среди орхидных подсемейство Apostasioideae (Garay, 1960), состоящее из 3 родов и около 20 видов, распространенных от Индии и Цейлона через Малайский архипелаг до тропической Австралии. У наиболее примитивного в подсемействе рода Neuwiedia, распространенного от п-ова Малакка до Новой Гвинеи, имеются еще 3 фертильных тычинки — 2 боковые тычинки внутреннего круга (как у подсемейства Cypripedioideae) и 1 дорзальная тычинка внешнего круга (как у всех остальных орхидных, за исключением рода Satyrlum). Поэтому по строению андроцея род Neuwiedia принимается часто за исходный как для «Diandrae», так и для «Monandrae» (Rolfe, 1909, 1910). R то же время у индо-малайского рода Adactylus (Apostasioideae), включаемого некоторыми в Apostasia, передняя тычинка полностью подавлена и функционируют только 2 боковые тычинки, как у Cypripedioideae. Завязь у Apostasioideae 3-гнездная, но гинецей у них скорее морфологически паракарпный, чем синкарпный. Сильно развитые и ветвистые плаценты говорят о том, что трех-гнездность (точнее трехкамерность) завязи является скорее всего результатом срастания интрузивных плацент, как это часто наблюдается во многих семействах с царакарпным гинецеем (см.: Тахтаджян, 1964). В отличие от остальных орхидных, срастание между тычинками и столбиком у Apostasioideae лишь частичное и на сравнительно коротком расстоянии. У некоторых видов Neuwiedia и Apostasia нити тычинок частично различимы, но этот признак не является константным даже в пределах одного и
того же рода. У Apostasia рариапа Schlechter, например, нити тычинок совершенно облитерированы и редуцированы до связ-никовой ткани. С другой стороны, неполное срастание наблюдается также у Vanilla anomala Ames из Orchidoideae, у которой структура колонки сравнима с Neuwiedia. Из всего этого делается совершенно справедливый, на наш взгляд, вывод, что Apostasioi-deae не должны выделяться в отдельное семейство Apostasiaceae (Garay, 1960), как это сделано в системе Хатчинсона и в прежних вариантах моей системы.
Хотя Apostasioideae стоят наиболее близко к анцестральному типу, a Orchidoideae достигли самого высокого уровня специализации, эволюцию семейства орхидных нельзя представлять себе как линейную филиацию от Apostasioideae через Cypripedioideae к Orchidoideae. Как показывает морфология цветка и, в частности, строение андроцея, подсемейства Cypripedioideae и Orchidoideae возникли совершенно независимо от каких-то древних Apostasioideae, сочетавших в себе строение цветка тина Neuwiedia и строение семенной кожуры типа Apostasia (и Jlypoxis) и имевших более примитивные сосуды, чем современные формы.
Надпорядок III. J U NC A NAE1
Представители этого надпорядка почти исключительно анемофильные растения с более или менее редуцированным околоцветником и соцветиями, приспособленными к опылению ветром. В этот надпорядок мы включаем только порядки Juncales и Су-perales, в то время как злаки, как имеющие несомненно иное происхождение, входят в Cotnmelinanae. Из двух порядков Juncales сравнительно более примитивны и обнаруживают более тесные связи с Lilianae.
Порядок 85. JUNCALES LINDLEY 1833 р. р.
Обычно похожие на злаки многолетние или реже однолетние травы или вторичнокустарниковые растения. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, обычно анемофильные. Околоцветник обычно малозаметный, обычно пленчатый, в двух 3-членных кругах. Тычинок 6 или реже 3. Пыльники вскрывающиеся продольными щелями. Пыльца обычно в тетраэдрических тетрадах, покрытых одной общей оболочкой, 1-бороздная (Wulff, 1939; Wodehouse, 1935; Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей из 3 плодолистиков, синкарпный (возможно, вторичносинкарпный) или паракарпный; завязь верхняя. Семезачатки анатропные,
1 Superordo Juncanae superordo nov. (classis Juncinae Bartling 1830, Ord. nat. pl. 23, p. p.). Typus: Juncus L. 1753.
с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм гело-биальный (исследован только у Juncaceae). Плод почти всегда локулицидная коробочка. Семена мелкие, с очень маленьким, прямым, более или менее цилиндрическим зародышем, заключенным в обильный крахмальный эндосперм.
Лотси (Lotsy, 1911) сближал Juncaceae с «Lomandraceae», т. е. с трибой Xanthorrhoeeae семейства Xanthorrhoeaceae, а Халлир (Hallier, 1912) выводил Juncaceae (куда он включал также род Thurnia) от Liliaceae — Asphodeloideae и сближал их с Johnsonieae, а также с Dasypogoneae, Xanthorrhoeeae и Calectasieae, образующими, по современным представлениям, семейство Xanthorrhoeaceae. По Хаманну (Hamann, 1961), порядок Juncales близок к Liliales, по имеет связи также с Bromeliales. По всей вероятности, Juncales имеют общее с Xanthorrhoeaceae (и с Bromeliaceae) происхождение от Liliaceae — Asphodeloideae. If Li Hales наиболее близок относительно самый примитивный в семействе Juncaceae и в порядке Juncales монотипный южноафриканский род Prio-nium.
Juncaceae Л. L. de Jussieu 1789
Семейство Juncaceae (8 родов и около 350 видов) широко распространено в умеренных и холодных областях всего земного шара, а также в горах тропиков; 6 небольших родов встречаются только в южном полушарии, а 2 больших рода — Juncus и Lu-zula — приурочены главным образом к северному полушарию. Многолетние травы с ползучим симподиальпым корневищем и прямостоячими певетвистыми стеблями или реже однолетние травы или кустарниковые растения. Листья тонкие, плоские, похожие на листья злаков, или цилиндрические, иногда редуцированные до пленчатых влагалищ. Устьица парацитные. Сосуды в корнях с простой или чаще лестничной перфорацией, по в других частях перфорация почти исключительно лестничная (Cheadle, 1955). Цветки обычно в метелках, щитках, колосьях или головках, редко одиночные, как у антарктического рода Bostkovia, обычно обоеполые, редко однополые и двудомные, обычно анемофильные, редко, как некоторые виды Luzula и Juncus, вторичноэнтомофиль-ные. Околоцветник малозаметный, в двух 3-членных кругах (иногда только один круг развит), обычно зеленоватый, редко окрашенный и венчиковидный. Тычинок 6 или реже, вследствие выпадения внутреннего круга, 3; пыльники интрорзные. Гинецей синкарпный или паракарпный; стилодии свободные или сросшиеся в очень короткий или линейный столбик с 3 обычно длинными, линейными или ланцетными рыльцевыми ветвями; завязь верхняя, с многочисленными двурядными семезачатками на каждой плаценте или 1 базальным семезачатком. Плод почти всегда
локулицидная коробочка. 2и=6, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 28, 30, 32, 36, 38, 40, 42, 46, 48, 50, 52, 54, 60, 62, 64, 66, 72, 74, 80, 84, около 100, около 120, 134 (х=3—36).
Thurniaceae Engler 1907
К Juncaceae примыкает небольшое семейство Thurniaceae, представленное 1 родом Thurnia (3 вида), произрастающим в бассейне Амазонки и в б. Британской Гвиане. Многолетние корневищные травы с тупо 3-гранными стеблями и длинными кожистыми прикорневыми листьями с влагалищными основаниями. Устьица парацитные или реже тетрацитные (Cutler, 1965). Сосуды во всех органах; членики сосудов метаксилемы с косой конечной стенкой с лестничной перфорацией; поровость боковых стенок лестничная (Cutler, 1965). Цветки в густых рацемозных головках, обоеполые. Сегментов околоцветника 6 в 2 кругах, свободных. Тычинок 6 в 2 кругах, свободных, значительно превышающих по длине околоцветник; нити топкие. Пыльца совершенно такого же типа, как у Juncaceae (Erdtman, 1944, 1952), что подтверждает близость этих двух семейств. Гинецей с 3 нитевидными рыльцевыми ветвями; завязь, по-видимому, 1-гнездная (или иногда 3-гнездная ?), с 1—несколькими семезачатками, прикрепленными в нижней части стенки завязи. Плод локулицидная коробочка, обычно с 3 веретеновидными, к обоим концам заостренными семенами.
Порядок 86. CYPERALES К. FRITSCH 1911
Cyperaceae A. L. de Jussieu 1789
К порядку Cyperales относится обширное семейство Cyperaceae (около 95 родов и до 3800 видов), широко распространенное по всему земному шару, особенно в умеренных и холодных областях. Многолетние или реже однолетние травы с обликом Juncaceae или Роасеае, большей частью произрастающие во влажных местообитаниях. Корневища подземные, симподиальные, редко клубневидные. Стебли обычно сплошные, 3-гранные, часто безлистные. Листья обычно трехрядные, похожие на листья злаков, но большей частью с замкнутым влагалищем и без язычка. Устьица парацитные. В корнях членики сосудов с простой или реже лестничной перфорацией (в ранней метаксилеме), в стеблях они преимущественно или исключительно с лестничной перфорацией, а в осях соцветий и в листьях только с лестничной; по уровню специализации сосудов Cyperaceae лишь немного превосходят Juncaceae, хотя некоторые виды Cladium столь же примитивны или даже более примитивны, чем Juncaceae (Cheadle, 1955). Цветки очень мелкие, невзрачные, обычно анемофильные, очень редко энтомо-
фильные, собранные в мелкие колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия, редко одиночные, расположенные в пазухах тесно черепитчато налегающих друг на друга чешуи, обоеполые или однополые (однодомные или очень редко двудомные). Околоцветник у примитивных родов из 6 сегментов в 2 кругах, но обычно он сильно редуцирован и сведен к чешуйкам, щетинкам или волоскам, или околоцветника нет совсем, редко околоцветник почти венчиковидный. Тычинок обычно 3, реже меньше, очень редко больше (6); пыльники прикрепленные к нитям своими нижними концами (основаниями), вскрывающиеся продольной щелью. Микроспоры Cyperaceae образуют так называемые псевдомонады, т. е. они соединены в своеобразные тетрады («крипто-тетрады»), в которых развита лишь 1 микроспора, а остальные 3 микроспоры дегенерированы. Поэтому спородерма псевдомонады Cyperaceae возникла непосредственно из оболочки микроспороцита (Wulff, 1939; Shah, 1962). Оболочка псевдомонады 1—4-поровая. Пыльца трехъядерная. Гинецей, по-видимому, лизи-карпный (Blaser, 1941), из 3 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся 2—3 рыльцами; завязь верхняя, с 1 основным прямостоячим семезачатком. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод орехообразный, пораскрывающийся. Семена с маленьким зародышем, окруженным обильным мучнистым или мясистым эндоспермом. 2п= 10, 12, 14, 16, 18, 20, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 62, 64, 66, 68, 70, 72, 74, 76, 78, 80, 82, 84, 86, 88, 90, 92, 96, около 100, около 102, 104, 106, 108, НО, 112, 120, 136, 164 (х = 5—13 и др.).
Cyperaceae происходят непосредственно от наиболее примитивных Juncaceae. Палинологически эти два семейства также довольно близки, так как псевдомонады («криптотетрады») Cyperaceae представляют собой результат дальнейших эволюционных изменений тетрад Juncaceae. Кроме того, для представителей обоих этих семейств характерно отсутствие локализованного центромера в хромосомах, т. е. наличие так называемого «диффузного кинетохора» (см., например: Battaglia, 1955).
Семейство Cyperaceae делится на 4 подсемейства — Мора-nioideae (Hypolytreae'), Cyperoideae, Rhynchosporoideae и Cari-coideae (Koyama, 1961).
У Cyperaceae наряду с упрощенными анемофильными цветками наблюдается крайняя степень редукции мужского гаметофита, так как материнская клетка микроспор непосредственно становится микроспорой. Это показывает, что Cyperaceae представляют собой слепую ветвь эволюции и выводить от них какие-либо другие семейства, например злаки, не представляется возможным.
Подкласс С. СО М М PLINIDAJC
Надпорядок IV. СОММЕ LINANAE1 2 (FARINOSAE, ENANTIOBLASTAE)
Надпорядок Commelinanae произошел от Lilianae, скорее всего от Liliales. Если Lilianae почти исключительно энтомофильны, то в пределах надпорядка Commelinanae мы можем проследить все самые постепенные переходы от энтомофилии к анемофилии. В связи с переходом к ветроопылению происходят глубокие изменения в морфологии цветка и соцветия, которые уже в пределах Commelinales приводят к формам, очень близким к злакам. Для эволюции цветка Commelinanae характерна определенная тенденция к упрощению околоцветника и редукции андроцея. Завязь в пределах надпорядка остается верхней, что вообще характерно для анемофильной линии эволюции. По, пожалуй, наиболее важной особенностью представителей этого надпорядка является наличие обильного мучнистого эндосперма и расположение зародыша сбоку от эндосперма. Семезачатки у них большей частью атропные, с двойным интегументом, крассинуцеллят-ные (большинство Commelinales и Poales) или тенуинуцеллятные (Eriocaulales). Эндосперм нуклеарный (Commelinales и Poales) или гелобиальный (Eriocaulales).
Порядок 87. COMMELINALES LINDLEY 1833 («СОММЕ LALES»)
Наземные или реже эпифитные, редко водные травы. Листья часто влагалищные, иногда с язычком. Цветки в цимозных, метельчатых или головчатых соцветиях, редко одиночные, от довольно крупных до мелких и редуцированных, энтомофильные или анемофильные, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные, с 6-листным и двурядным околоцветником, или околоцветник более или менее редуцирован. Чашечка зеленая или перепончатая. Лепестки обычно свободные или более или менее сросшиеся, окрашенные или чешуевидные. Тычинок 6 или 3; пыльники вскрывающиеся продольными щелями или порами. Гинецей синкарпный или паракарпный, иногда псевдомономер-ный, с простым столбиком или 3 более или менее свободными стилодиями; завязь обычно верхняя, реже нижняя, со многими или чаще несколькими или 1 семезачатком в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семезачатки атропные, гемитропные или кампило
1 Subclassis Commelinidae nom. nov. (classis Glumiflorae Agardh 1825, Classes pl. 8, p. p.; subclassis Glumiflorae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 248). Typus: Commelina L. 1753.
2 Superordo Commelinanae superordo nov. (classis Glumiflorae Agardh 1825, Classes pl. 8, p. p.). Typus: Commelina L. 1753.
тропные, с двойным интегументом, обычно крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный (Chikkaimaiah, 1962). Плод коробочка или ягодообразиый. Семена с мучнистым эндоспермом, характеризующимся часто дисковидным утолщением семенной кожуры над зародышем (эмбриостега).
Commelinaceae R. Brown 1810
Относительно самым примитивным семейством является Сот-melinaceae (около 40 родов и 600 видов), распространенное в тропических и субтропических странах. Многолетние или реже однолетние травы, часто более или менее мясистые, иногда вьющиеся или эпифитпые, с олиствоппыми узловатыми стеблями. Листья очередные, с параллельным жилкованием, почти всегда с замкнутым влагалищем. Устьица с 4 или 6 побочными клетками (Stebbins a. Khush, 1961), но у Triceratella (Родезия) устьица с 2 побочными клетками (Tomlinson, 1964). Сосуды во всех органах, членики их с простой или лестничной перфорацией, причем, за исключением рода Triceratella, в корнях только с простой перфорацией (Cheadle, 1942; Tomlinson, 1964). Цветки в терминальных или пазупшых цимозных соцветиях, представляющих собой большей частью завитки (Cmnmel'meae) или двойные завитки (Тга-descantieae), или цветки одиночные, обычно обоеполые, большей частью актиноморфные, реже зигоморфные, эптомофильные, редко клейстогамные. Чашелистики зеленые, редко лепестковидные, обычно свободные или черепитчатые, редко сросшиеся в узкую трубку. Лепестки свободные или у основания сросшиеся; третий лепесток иногда сильно редуцирован. Тычинок обычно 6, но нередко функционируют только 3, а остальные превращены в стаминодии или частично или полностью подавлены, редко имеется только 1 тычинка; нити свободные или очень редко некоторые сросшиеся, у некоторых родов покрыты волосками; пыльники вскрываются обычно продольными щелями, реже верхушечными порами. Оболочка микроспор 1-бороздная. Гинецей синкарпный; столбик с головчатым или 3-лопастпым рыльцем; завязь верхняя, обычно 3-гнездная, редко 2-гнездная, с 1—несколькими атропными, гемитропными или анатропными семезачатками в каждом гнезде. Плод обычно локулицидная коробочка, редко плоды сочные или нераскрывающиеся. Семена с обильным мучнистым эндоспермом; зародыш расположен у верхушки на противоположной стороне от рубчика, прикрыт маленькой чашевидной структурой, называемой эмбриостегой. 2п = 10, 12, 14, 16, 18, 20, 24, 26, 28, 30, 32, 36, 38, 40, 44, 48, около 52, 56, около 58, 60, 64, 68, 70, 72, 88, 90, 130, 150 (х=5—19).
Род Cartonema (тропическая Австралия) выделяется Пишоном (Pichon, 1946) в самостоятельное семейство Cartonemataceae, признаваемое также Хатчинсоном (Hutchinson, 1959). Однако ни
по морфологии цветка, ни палинологически (Erdtman, 1952) Саг-tonema не отличается достаточно резко от остальных Tradescan-tieae. Несколько более изолирован род Triceratella (Tomlinson, 1964).
По Халлиру (Hallier, 1912), Commelinaceae приближаются к Liliaceae — Asphodeloideae, особенно к Asphodeleae и Dianelleae, но по околоцветнику очень напоминают также Alisma, Sagittaria и Butomus.
Mayacaceae Kunlh 1842
К Commelinaceae несомненно очень близко небольшое семейство Mayacaceae, состоящее из 1 рода Мауаса (4 вида), распространенного в тропической и субтропической Америке (3 вида) и в тропической Западной Африке (Lourteig, 1960). Пресноводные травы, плавающие или погруженные. Листья очередные, нитевидные или линейные, 2-зубчатые па верхушке, 1-первные, без влагалища. Устьица парацитные (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды в корнях и стеблях, с сетчатой (лестничной?) перфорацией. Цветки одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные. Чашечка из 3 свободных чашелистиков. Лепестков 3, черепитчатых. Тычинок 3, чередующихся с лепестками; пыльники 4-гнездные, раскрывающиеся апикальными или почти апикальными порами или поровидными щелями, прикрепленные основаниями; нити тонкие. Оболочка микроспор 1-бороздная, сходная с Commelinaceae — Т radescantieae (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей паракарпный, из 3 плодолистиков, с нитевидным столбиком; на каждой постенной плаценте по нескольку атропных семезачатков. Плод локулицидная коробочка. Семена с эндоспермом; зародыш маленький и верхушечный, прикрытый маленькой чашевидной эмбриостегой.
Семейство Мауасасеае представляет собой гидрофильное производное от Commelinaceae, к которым оно чрезвычайно близко, отличаясь главным образом отсутствием листового влагалища и поровыми пыльниками.
Xyridaceae С. A. Agardh 1823
Семейство Xyridaceae (4 рода и более 270 видов) распространено в тропических и субтропических областях Америки, Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, Новой Каледонии, Австралии и Тасмании. Небольшие многолетние или реже однолетние травы, габитуально похожие на Juncaceae. Листья большей частью прикорневые, линейные, цилиндрические или нитевидные, с влагалищным основанием. Устьица у Xyris парацитные (Stebbins a. Khush, 1961), но у Abolboda аномоцитные. Сосуды во всех органах, членики их с простой перфорацией (Carlquist, 1960; Tomlinson, 1965). Цветки в головках, расположенных на верхушках 516
цветоносов, сидящие в пазухах черепитчато налегающих друг на друга брактей, обоеполые. Чашелистиков 3 (редко 2), два нижних (задних) из них лодочковидные, килеватые, внутренний же пленчатый и образует капюшон над венчиком перед опылением. Венчик обычно актиноморфный, большей частью сростнолепестный, с длинной или короткой трубкой. Тычинок 3, супротивных лопастям венчика и иногда чередующихся с 3 стаминодиями; нити короткие, приросшие к лепесткам; пыльники вскрывающиеся экстрорзно продольными щелями. Оболочка микроспор 1-бороздная или безапертурная (Orectanthe и Abolboda) (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952; Carlquist, 1960; Hamann, 1961). Гинецей паракарпный или у основания 3-гнездный, со свободной центральной плацентой (ноотропическая секция Nematopus рода Xyris), с несколькими или многочисленными (редко только 1) атропными (Xyris), слегка кампилотропными или анатропными семезачатками на каждой плаценте; столбик 3-лопастный или простой. Семезачатки крассинуцеллятные, почти тенуинуцеллят-ные (Xyris). Плод локулицидная коробочка. Семена мелкие, с обильным мучнистым или мясистым эндоспермом и маленьким верхушечным зародышем. 2н у Xyris—16, 18, 26, 34, 52.
Семейство Xyridaceae близко к Commelinaceae, среди которых встречаются формы со сходным типом цветка, как Coleotrype (Lotsy, 1911). Некоторое же сходство с Aphyllanthes (Hutchinson, 1959) чисто конвергентного характера.
Rapateaceae Dumortier 1829
Семейство Rapateaceae (16 родов и около 80 видов) распространено в тропической Южной Америке и тропической Западной Африке (род Maschalocephalus в Либерии и Сиера-Леоне). Многолетние травы с толстым корневищем, произрастающие в густых тропических лесах и саваннах, редко эпифитные. Листья прикорневые, двурядные, узкие. Устьица у Rapatea парацитные (Stebbins a. Khush, 1961), у Saxofridericia аномоцитные. Сосуды в корнях и стеблях обычно с лестничной перфорацией (Carlquist, 1966). Цветки в головчатых или однобококолосковых соцветиях, возвышающихся на цветоносах, обоеполые, актиноморфные, с резко различными чашечкой и венчиком. Чашелистики гиалиновые, твердые, у основания более или менее сросшиеся, черепитчатые. Лепестки обычно более или менее сросшиеся, с цилиндрической трубкой и отогнутыми черепитчатыми лопастями. Тычинок 6 в 2 кругах, у основания большей частью сросшихся друг с другом или свободных, часто приросших к трубке венчика, короче лепестков; пыльники прикрепленные основанием, вскрывающиеся 1, 2 или 4 апикальными порами. Оболочка микроспор 1—2-бороздная или зоносуль-катная (Carlquist, 1961). Гинецей синкарпный; столбик с маленьким рыльцем; завязь 3-гнездная, но у Spatanthus только одно
гнездо фертильное, с многочисленными или только 1—2 анатропными семезачатками. Плод локулицидная коробочка. Семена с обильным мучнистым эндоспермом и маленьким зародышем. 2п у Maschalocephalus=22.
Наибольшие связи семейство Rapateaceae обнаруживает с Ху~ ridaceae, что подтверждается также данными анатомии вегетативных органов (Cheadle a. Tucker, 1961) и палинологии (Carlquist, 1961).
Порядок 88. ERIOCAULALES NAKAI 1930
Eriocaulaceae Desvaux 1828
С Commelinales имеет общее происхождение порядок Erio-caulales, состоящий из 1 семейства Eriocaulaceae (13 родов и до 1200 видов), распространенного главным образом в тропических и отчасти субтропических странах; лишь немногие представители семейства проникают в умеренные области (род Eriocaulon достигает даже Ирландии и Шотландии). Польшей частью небольшие водно-болотные многолетние (редко однолетние) травы с укороченной осью и обычно линейными прикорневыми листьями, более или менее похожими на листья злаков. Устьица парацитные (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды по всех органах, членики их с лестничной перфорацией (Cheadle, 1942; Tomlinson, 1965). Над листьями возвышается один или несколько простых или иногда ветвистых тонких цветоносов, несущих небольшое терминальное головчатое соцветие; цветки очень мелкие, расположены в пазухах чешуевидных брактей, причем краевые чешуи лишены цветков и образуют обертку соцветия, как у сложноцветных («сложноцветные среди однодольных»), однополые, 3- или реже 2-членпые, актиноморфные или медианно-зигоморфные. Чашелистики свободные или реже более или менее сросшиеся. Лепестки в мужских цветках обычно образуют 3- или 2-лопастную трубку, а в женских свободные, часто очень мелкие или редуцированные до кисти колосков. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и супротивные им, или их вдвое больше; нити приросшие к трубке венчика (когда он развит); пыльники интрорзные, вскрывающиеся вертикальной щелью. Оболочка микроспор с 1 или несколькими (?) спиральными, слабыми, узкими апертурами (спир-апертурные); сэкзина мелкошиповатая (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952, 1963). В мужских цветках часто наблюдается рудиментарный гинецей. Гинецей синкарпный, из 3—2 плодолистиков, каждое гнездо завязи с 1 висячим семезачатком. Семезачатки с двойным интегументом, тенуинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод локулицидная коробочка с пленчатым околоплодником. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем, расположенным апикально. 2п у Eriocaulon=‘i2, 36, 48, 60, 64.
Самым примитивным и самым широкораспространенным родом является Ertocaulon (около 400 видов), характеризующийся свободными лепестками как в мужских, так и в женских цветках.
Порядок 89. RESTIONALES J. SCHAFFNER 1929
Общее происхождение с Commelinales имеет также порядок Bestionales. Многолетние или реже однолетние травы, часто похожие по внешнему виду на Juncaceae, Cyperaceae и Роасеае. Устьица парацитные, замыкающие клетки устьиц часто «грами-ноидного» типа. Сосуды во всех частях растения, членики их с лестничной или простой перфорацией. Цветки мелкие, обоеполые или однополые, актиноморфные, 3-членные. Околоцветник из 6 свободных сегментов в 2 кругах, чашечковидный или венчиковидный. Тычинок 6, 3, 2 или 1; пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольной щелью. Оболочка микроспор 1-поровая, «гра-миноидного» типа. Гинецей синкарпный или паракарпный, из 3—2 плодолистиков. Семезачатки висячие, атропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с мучнистым эндоспермом и маленьким апикальным зародышем.
Наиболее замечательная особенность порядка Restionales — появление признаков, характерных для злаков.
Flagellariaceae Dumortier 1829
В филогенетическом отношении чрезвычайно интересно небольшое семейство Flagellariaceae (2 рода и 8 видов), имеющее палеотропическое распространение, причем оба рода представлены в Юго-Восточной Азии. Более примитивный род Joinvillea встречается в лесах Юго-Восточной Азии от Суматры через Малайский п-ов и северный Калимантан до Палавана (Филиппины), а также на Новых Гебридах, в Новой Каледонии, на Фиджи, Самоа и на Гавайских о-вах. Многолетние прямостоячие или вьющиеся травы. Листья сидячие или с очень короткими черешками, от яйцевидно-ланцетных до ланцетно-линейных, иногда с усиковидным окончанием, с замкнутым влагалищем; у рода Joinvillea имеется язычок, как у злаков; кроме того, строение и расположение эпидермальных клеток листа Joinvillea очень напоминает злаки (Smithson, 1956). Устьица парацитные (Stebbins a. Khush, 1961), замыкающие клетки устьиц граминоидного типа. Сосуды в стеблях и листьях, членики их с лестничной или простой перфорацией (Fahn, 1954; Smithson, 1957). Цветки довольно мелкие, в терминальных метелках, сидячие, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник чашечковидный (Joinvillea) или венчиковидный (Flagellarial), остающийся, из 6 свободных сегментов в 2 кругах. Тычинок 6, свободных; пыльники прикрепленные основанием, вскрывающиеся интрорзно продольной щелью. Оболочка
микроспор 1-поровая, с тонкосетчатой сэкзиной, сходная с Роасеае и некоторыми Restionaceae (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952, 1963). Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, с 3 рыльцевыми ветвями; в каждом гнезде завязи по 1 висячему атропному семезачатку. Плод костянковидный, нераскрывающийся, с 3 семенами или косточками. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем. 2п=38.
Палинологически Flagellariaceae сильно отличаются от предыдущих семейств и сближаются с Restionaceae и, что особенно интересно, со злаками. Со злаками их сближает также строение устьиц и эпидермальных клеток.
Hanguanaceae Airy Shaw 1965
В это семейство входит 1 монотипный род Hanguana (Susum), распространенный на Цейлоне, на Малайском архипелаге и на острове Палау. Многолетняя прямостоячая высокая болотная трава. Листья большей частью прикорневые, на длинных, у основания влагалищно расширенных черешках. В отличие от Flagellariaceae, замыкающие клетки устьиц Hanguana не граминоид-ного типа и снабжены 4 побочными клетками, как у Commelinaceae (Smithson, 1956). Сосуды, в отличие отFlagellariaceae, отсутствуют; трахеиды сетчатые (Smithson, 1956). Цветки мелкие, в метелках, снабженные крупными брактеями, двудомные, актиноморфные. Околоцветник чашечковидный, остающийся, из 6 свободных сегментов в 2 кругах. Тычинок 6, сросшихся у основания с околоцветником; пыльники прикреплены основанием, вскрывающиеся интрорзно продольной щелью. Оболочка микроспор, в отличие от Flagellariaceae, безапертурная, с тонкой гиалиновой экзиной, снабженной мелкими шипиками (Erdtman, 1952). В женских цветках имеется 6 стаминодиев (3 более крупных и 3 мелких, лишенных пыльников). Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, с 3 широкими сидячими рыльцами; в каждом гнезде завязи по 1 почти атропному семезачатку. Плод ягодообразный, с 1—3 семенами. Семена с толстой кожурой, с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.
Род Hanguana обычно включается в семейство Flagellariaceae, но недавно Эйри Шоу (Airy Shaw, 1965) выделил его в самостоятельное семейство Hanguanaceae, к чему склонялся также Хаманн (Hamann, 1962). По мнению Эрдтмана (Erdtman, 1952) и Смитсона (Smithson, 1956), палинологические и анатомические особенности сближают Hanguana с родом Lomandra из Xanthorrhoeaceae. Интересно, что Эндлихер (Endlicher, 1841) объединял Hanguana вместе с Xerotes (—Lomandra) в одну группу Xerotideae, которую он помещал после Flagellariaceae (с единственным родом Flagel-laria). С другой стороны, род Hanguana неоднократно сближался также с различными Liliales, например с Crinum и с Astelia, и 520
Г включался даже в семейство Juncaceae. Действительно, Hanguana I malayanum (Jack) Merr. имеет много общего не только с Flagellaria t и Joinvillea (что признается большинством авторов), но и с Хап-И thorrhoeaceae (папиллозная хлоренхима и некоторые особенности [ строения устьичного аппарата, — Smithson, 1956). Системати-р ческое положение семейства Hanguanaceae не вполне ясно. До бо-f лее детального исследования рода Hanguana мы оставляем Нап-guanaceae рядом с Flagellariaceae.
Restionaceae R. Brown 1810
I
К Flagellariaceae стоит близко семейство Restionaceae (около 30 родов и свыше 400 видов), распространенное в Южной, Юго-Восточной и Центральной Африке, на Мадагаскаре, в Юго-Восточной Азии (Индокитай, Малайский п-ов), в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии и Чили, но главным образом в Южной Африке и Австралии. Многолетние корневищные ксерофильные травы, внешне похожи на представителей Сурегасеае и отчасти Juncaceae. Корневища покрыты чешуевидными влагалищами и многочисленными нитевидными придаточными корнями. Стебли типа соломины, сплошные или полые, обычно с редуцированными листьями, сведенными к влагалищам, снабженные лишь рудиментарными пластинками или вовсе без пластинки. У некоторых видов Resile па границе влагалища и пластинки имеется язычок. Хорошо развиты листья у примитивного австралийского рода Anarthria, где они мечевидные, похожие на листья Iris. Замыкающие клетки устьиц граминоидного типа. Устьица снабжены 2 побочными клетками (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды встречаются как в корнях, так и в стеблях и листьях. В стеблях, осях соцветия и листьях членики сосудов с лестничной или преимущественно лестничной перфорацией, в корнях перфорация преимущественно лестничная или простая (Fahn, 1954; Cheadle, 1955). Цветки мелкие, в пазухах чешуевидных брактей, собранные в колоски, которые в свою очередь составляют рыхлые соцветия, обычно однополые (большей частью двудомные), но изредка обоеполые, каку Lepyrodia hermaphroditaH. Иг., актиноморфные или слабо зигоморфные. Мужские цветки нередко с рудиментарным гинецеем, а женские цветки часто с 3 маленькими стаминодиями. Околоцветник из 3—6 свободных чешуевидных сегментов, редко околоцветник отсутствует. Тычинок 3, супротивных внутренним сегментам околоцветника, соответствующим лепесткам; внешний круг тычинок полностью утрачен; нити тонкие, свободные или редко сросшиеся; пыльники 1-гнездные или редко 2-гнездные (только у Anarthria, Ecdeiocolea, Hopkinsia и Lyginia, эндемичных для Юго-Западной Австралии), прикрепленные спинной стороной, вскрывающиеся интрорзно продольной щелью. Оболочка микроспор 1-поровая, обычно граминоидная, как у Fla-
gellariaceae (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Гинецей синкарпный или паракарпный, из 3—2 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями; редко гинецей псевдо-мономерный (Eckardt, 1937); в каждом гнезде завязи или в каждом паракарпном гинецее по 1 свисающему с вершины атропному семезачатку. Семезачатки крассинуцеллятные, с двойным интегументом (Krupko, 1962). Плоды сухие и ореховидные или локули-цидные коробочки. Семена висячие, с маленьким зародышем, расположенным у верхушки обильного мучнистого эндосперма. 2п = 14, 18, 22, 24, 26, 32, 44, 66 (х=7, 11, 12).
Подобно Flagellariaceae, Restionaceae обнаруживают ясно выраженную тенденцию эволюции в сторону злаков. Было бы неправильно переносить семейство Restionaceae (вместо с Centrolepidaceae) в порядок Juncales, как это делает Хатчинсон (Hutchinson, 1934, 1959). Филогенетически оба эти семейства связаны более тесно с семейством надпорядка Commelinanae. Роды Л narthria и Ecdeiocolea выделяются в последнее время в семейства Anarthria-сеае и Ecdeiocoleaceae (Cutler a. Airy Shaw, 1965), но для окончательного решения вопроса о семейственном их ранге желательны дополнительные исследования.
Centrolepidaceae Endlicher 1836
С Restionaceae несомненно тесно связано небольшое семейство Centrolepidaceae (6 родов и около 40 видов), распространенное главным образом в Австралии, Новой Зеландии и Тасмании, а также в Новой Гвинее, в Юго-Восточной Азии (на севере до Южного Китая) и is Южной Америке и па Фолклендских о-вах (1 вид). Небольшие дерповнпныс многолетние или однолетние травы, похожие по внешнему виду па Роасеае, Сурегасеае, ,/ипсасеае и даже мхи. Листья линейные или нитевидные, более или менее скученные. Устьица парацитные (Stebbins а. К hush, 1961), замыкающие их клетки грамипоидпого типа (Hamann, 1962b). Сосуды во всех органах. Цветки очень мелкие, обычно в колосьях или головках, однополые и однодомные, часто в обоеполых «псев-даптиях» (Hamann, 1962b), лишенные околоцветника. Тычинка 1, с тонкой питью; пыльник 1—2-гнездный, подвижный, раскрывающийся иптрорзно продольной щелью. Оболочка микроспор 1-поровая, сходная с некоторыми типами спородермы Restionaceae (Erdtman, 1952; Cranwell, 1953). Гинецей очень специализированного и редуцированного типа, по-видимому, псевдомономерный, и судя по тому, что у представителей трибы Trithurieae он с 3 или иногда с большим числом рылец, состоит из 3 плодолистиков. Стилодии свободные или сросшиеся. Семезачатки атропные, крассинуцеллятные, одиночные и висящие в каждом гнезде или на каждой плаценте. Плоды мелкие, с пленчатым околоплодником,
раскрывающиеся продольно. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем. 2н у Centrolepis=20, 26, 40, 46—48.
Семейство Centrolepidaceae стоит ближе всего к Restionaceae, но обнаруживает также некоторые черты сходства с Eriocaulaceae, что является, вероятно, скорее результатом параллельной эволюции.
Порядок 90. POALES NAKAI 1930
Роасеае Barnhart 1895 (Gramineae A. L. de Jussieu 1789)
В порядок Poales входит 1 обширное семейство Роасеае (до 700 родов и от 8000 до 10 000 видов), распространенное повсеместно. Злаки растут почти всюду, где вообще возможна жизнь высших растений. Многолетние или реже однолетние или двулетние травы или вторичподревовидные растения с одревесневшей соломиной (большинство Bambusoideae). Стебли обычно полые в междоузлиях или реже сплошные (Andropogonoideae). Листья очередные и двурядныс, обычно с параллельным жилкованием и дифференцированные на длинное и открытое (редко замкнутое) влагалище и на обычно длинную и узкую пластинку, которая, однако, у некоторых тропических злаков бывает широкой, а у рода Phyllorachis (Ангола) да;кс стреловидной; у Bambusoideae листья с более или менее ясно выраженными черешками; вдоль границы пластинки и влагалища расположен язычок (ligula), обычно пленчатый, иногда прозрачный и гы представленный рядом волосков или едва заметным гребнем, редко язычок отсутствует (виды Echinochioa). Устьица парацитные; замыкающие клетки так называемого грамипоидпого типа: в средней суженной части замыкающих клеток стенка их сильно утолщена, а полость клетки в этом месте сведена до очень узкого горизонтального просвета, по концам замыкающие клетки сильно расширены и имеют тонкие стенки; от увеличения объемов этих частей утолщенные стенки замыкающих клеток оттягиваются друг от друга и устьице расправляется (Porsch, 1905; Гриневецкий, 1913; Metcalfe, 1960). Сосуды встречаются во всех частях; членики их в корнях обычно только с простой перфорацией, в стеблях, осях соцветий и листьях только с простой или преимущественно с простой перфорацией (Cheadle, 1955; Metcalfe, 1960). Цветки очень сильно редуцированные, обоеполые или редко однополые, анемофильные, собранные is колосовидные или метельчатые сложные соцветия, состоящие из элементарных соцветий-колосков. Каждый колосок состоит из оси (rachilla), несущей два супротивных ряда брактей, налегающих тесно друг на друга. Самые нижние брактеи (glumae), обычно только самая нижняя пара, реже только 1 брактея или, наоборот, до 6 брактей, стерильны, остальные же брактеи (1 или больше) несут каждая в своей пазухе очень короткую ось цветка, самый нижний чешуевидный и обычно пленчатый лист которой
супротивен брактее цветка и обращен поэтому своей спинкой к оси колоска. Брактея цветка носит название нижней цветочной чешуи (lemma, или нижняя palea), а чешуевидный лист на оси цветка называется верхней цветочной чешуей (palea, или верхняя palea). Над верхней цветочной чешуей расположены 2 или реже 3 пленочки, или лодикулы (lodiculae), представляющие собой маленькие бесцветные образования, которые во время цветения набухают и этим вызывают раскрывание цветка. Пленочек обычно 2, но у Stipa, Phaenosperma, Bambusoideae, многих Olyroideae и др. имеются 3 лодикулы; редко лодикулы отсутствуют. Еще Чела-ковский (Celakovsky, 1889, 1894) показал, что так называемая верхняя цветочная чешуя злаков произошла в результате срастания 2 сегментов внешнего круга околоцветника. Иногда наблюдается и третий сегмент внешнего круга, супротивный нижней цветочной чешуе. Внутренний же круг околоцветника представлен, по Челаковскому, лодикулами, что находит подтверждение и в новейших исследованиях цветка злаков (Butzin, 1965). Такое объяснение происхождения околоцветника злаков вполне подтверждается, в частности, изучением цветка примитивного неотропического рода Streptochaeta, который есть основания выделить в отдельное подсемейство Streptochaetoideae (Butzin, 1965). Колоски у этого рода редуцированные, 1-цветковые, но сами цветки примитивные. В цветке Streptochaeta имеются 3 сегмента внутреннего круга околоцветника, относительно хорошо развитые и большие, которые, в отличие от остальных злаков, не набухают, т. е. еще не превратились в типичные лодикулы. Кроме них у Streptochaeta имеются 3 верхних цветочные чешуи, т. е. 3 внешних сегмента околоцветника, по 2 чешуи основаниями срослись, а третий рудиментарен и хорошо заметен лишь на ранних стадиях развития.1 У большинства Bambusoideae, у Streptochaeta и многих Oryzeae и Olyroideae 6 тычинок, в то время как у большинства остальных злаков 3 тычинки, реже 2 или даже 1, но у Ochlandra из Bambusoideae от 6 до 120; пыльники прикрепленные основанием. Оболочка микроспор обычно 1-поровая, такого же типа, как у микроспор Flagellariaceae и некоторых Restionaceae (Wodehouse, 1936; Erdtman, 1944, 1952; Куприянова, 1948). Гинецей паракарпный, из 3 плодолистиков, причем наличие 3 плодолистиков особенно хорошо выражено у Streptochaeta. Хотя в литературе можно нередко встретить утверждение, что гинецей злаков одноплодолистиковый, в том числе даже в превосходном руководстве Рендла (Rendle, 1930) и в последнем издании энглеровского «Силлябуса», а также в работах Н. Н. Кадена (1959), но высказывавшаяся неоднократно в литературе идея трехплодолистикового его строения (Lotsy, 1911; Weatherwax, 1929; Arber, 1934; Ran
1 См., однако, работу Вирджинии Пэйдж (Page, 1951), которая предлагает иную интерпретацию природы околоцветника Streptochaeta.
dolph, 1936; Eckardt, 1937, и др.) находит подтверждение в детальном изучении анатомии цветка (Belk, 1939; Chandra, 1963; Butzin, 1965). У Streptochaeta и у Bambusoideae 3 рыльцевые ветви, но у остальных злаков только 2 (у Zea сросшиеся); рыльца сосочковые или голые, перистые; в каждой завязи по 1 семеза-чатку, прикрепленному к задней стенке. Семезачатки от атропных до гемитропных, редко кампилотропные (Butzin, 1965), с микропиле, направленным вниз, крассинуцеллятные, с двойным или (Me.locanna) простым интегументом. Плод зерновка, редко орехообразный, костянка или ягода (у некоторых Bambusoideae) или мешочек (Sporobolus, Eleusine и др.). Семена с обильным мучнистым эндоспермом (отсутствующим у Мelocanna); зародыш прямой, прилегающий сбоку к эндосперму, как у Commelinales, Eriocaulales и Restionales', корешок и почечка хорошо развиты. 2п=6, 8, 10, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 62, 64, 66, 68, 70, 72, 76, 80, 82, 84, 86, 90, 92, 94, 96, 98, 100, 108, 110, 112, 114, 120, 124, 126, 130, 132, 140, 160, 180 (х = 3-15, 17, 19, 20, 23).
Злаки представляют собой заключительное звено той цепи анемофильной эволюции, основные стадии которой можно проследить уже внутри порядка Commelinales. Они произошли несомненно от Restionales, скорее всего от каких-то вымерших Flagellariaceae типа современного рода Joinvillea. Халлир (Hallier, 1903, 1912) включал злаки в «Enantioblastae» и даже помещал их между Flagellariaceae и Restionaceae. Сближение злаков с Flagellariaceae (и Restionaceae) подтверждается новыми исследованиями морфологии этих семейств и, в частности, морфологией пыльцевых зерен (Wodehouse, 1936; Erdtman, 1944, 1952; Куприянова, 1948), строением зародыша и крахмальных зерен (Яковлев, 1950) и строением и расположением эпидермальных клеток листа (Smithson, 1957). Достаточно сравнить примитивные злаки, особенно род Streptochaeta с родом Joinvillea из Flagellariaceae, чтобы убедиться в несомненной и притом довольно близкой филогенетической связи этих двух семейств. Интересно, что у листьев рода Joinvillea имеется даже язычок, как у злаков (и как у некоторых видов Restio).
Подкласс D. A В ЕС ID A Е1
Надпорядок V. ARECANAE1 2
Надпорядок Arecanae представляет одну из мощных ветвей однодольных и характеризуется значительным своеобразием струк_
1 Subclassis Arecidae nom. nov. (classis Spadicinae Agardh 1825, Classes pl. 8, p. p.; subclassis Spadiciflorae J. Schaffner 1929, Ohio J. Sci. 29 : 248). Typus: Areca L. 1753.
2 Superordo Arecanae superordo nov. (classis Spadicinae Agardh 1825, Classes pl. 8, p. p.). Typus: Areca L. 1753.
турной и экологической эволюции. В процессе эволюции Аге-сапае происходит редукция цветка, которая компенсируется возникновением специализированных сложных соцветий, снабженных обычно сильно развитым кроющим листом. Характерной особенностью эволюции вегетативных органов является возникновение ложнодревовидных или точнее пальмовидных форм. Аге-сапае имеют общее происхождение с Liliales. Первичные их типы образовались уже на заре эволюции однодольных.
Порядок 91. ARECALES NAKAI 1930
Arccaccae С. Н. Schultz-Schultzenstein 1832 (Palmae Л. L. de Jussieu 1789)
Самый примитивный и самый древний порядок среди Лгеса-пае, куда входит лишь 1 большое семейство Лгесасеае (до 240 родов и около 3400 видов), очень широко распространенное в субтропических и особенно тропических странах всего земного шара, но особо богато представленное в Юго-Восточной Азии и в тропической Южной Америке; во впетропических странах встречаются лишь немногие виды. Полое или менее древовидные растения, обычно характеризующиеся хорошо развитым прямым колонновидным древеснеющим стволом. Стволы пальм часто очень высокие и некоторые из них достигают 50—60 м, но на вершине они обычно не ветвятся. Лишь у индо-африканского рода Ilyphaene стебли ветвятся, что придает растению очень характерный вид, резко отличающий ее от остальных пальм. Есть среди пальм также кустарпиковидные формы с 'топкими стеблями и лианы. У древовидных форм листья образуют крону на вершине, но у лиан и некоторых кустарниковых форм они разбросаны вдоль стебля, имеющего длинные междоузлия. Есть среди пальм почти бесстебельные формы, как Nypa и Phytelephas. Первичные корни рано заменяются придаточными. Листья большие, у некоторых форм достигающие 14 м дл., ясно расчлененные па черешок и пластинку; пластинка листьев веерная (веерные пальмы) или перистая (перистые пальмы), по и те и другие закладываются как цельные. Основания черешков обычно влагалищные и в разной степени охватывающие ствол. В листьях часто встречается оксалат кальция в форме пучков рафид. Устьица тетрацитные, иногда с 2 добавочными латеральными побочными клетками. Сосуды или с простой перфорацией на горизонтальной конечной стенке, или же с сетчатой или лестничной перфорацией на обычно косых конечных стенках. У некоторых пальм ширина сосудов достигает очень большой величины. Сосуды в корнях всегда более специализированы, чем в других органах, и, за исключением Chamaedorea и Nypa, имеют простые, более или менее поперечные перфорационные пластинки. Членики сосудов в стеблях также могут
иметь простую перфорацию, но они часто с лестничной или сетчатой перфорацией, хотя обычно лишь с немногими перекладинами на косых или слегка косых конечных стенках. В листьях всех пальм членики сосудов наименее специализированного типа и имеют лестничную перфорацию со многими перекладинами и косую или очень косую конечную стенку. Ситовидные трубки с очень косыми или косыми сложными ситовидными пластинками (Tomlinson, 1961). У некоторых пальм происходит вторичный рост стебля путем образования камбия в перицикле. Огромное большинство пальм являются поликарпиками, но среди пальм есть также монокарпики, как Corypha. Многочисленные цветки собраны в крупные более или менее сильно разветвленные рацемозные соцветия, которые у подавляющего большинства пальм развиваются в пазухах листьев (большей частью нижних) и редко, как у рода Corypha, терминальные; в большинстве случаев они представляют собой метелки, ветви которых являются колосьями с толстыми осями; молодые соцветия окружены одним большим покрывалом (кроющим листом) и, кроме того, несут несколько небольших покрывал. Цветки мелкие, сидячие и часто даже погруженные в ось соцветия или на очень коротких ножках, обоеполые или чаще однополые (в последнем случае обычно однодомные или реже двудомные), актиноморфные или реже слабо зигоморфные, 3-членныс. Околоцветник в 2 кругах или реже спиральный, свободполистпып или частично сростнолистный, кожистый идти мясистый, желтый или белый. Чашелистики обычно мельче лепестков, но в остальном они очень сходны. У Phytele-phantoideae околоцветник отсутствует или рудиментарный. Тычинок обычно 6 в 2 кругах, но иногда 1 круг тычинок отсутствует {Nypa /rullcans Wurmb. и Лгеса triandra Roxb.), или числю тычинок, наоборот, увеличивается, хотя и остается кратным 3, как например у некоторых Ceroxyleae; нити свободные, обычно короткие; пыльники вскрывающиеся вертикальными щелями. Развитие микроспор симультанное. Оболочка микроспор 1-бороздная, с 3-щслевой бороздой или реже с 2 дистальными бороздами {Calameae и Nypa) (Wodehouse, 1935; Куприянова, 1948; Erdt-maii, 1952). Опыление чаще всего происходит посредством ветра, но у некоторых пальм установлена энтомофилия и реже орнитофилия. Гинецей обычно состоит из 3 плодолистиков (у Со-cosoideae иногда 3—6), иногда апокарпный {Trachycarpeae, некоторые Corypheae, Phoenicoideae), но в большинстве случаев синкарпный, а иногда псевдомопомерный. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи обычно по 1 прямостоячему или висячему семезачатку; при созревании плода 2 из 3 плодолистиков часто недоразвиваются. Семезачатки анатропные или редко гемитропные или атропные, с двойным интегументом, крассину-целлятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды представляют собой сухую или мясистую синкарпную костянку, с эндокарпием,
обычно приросшим к семени, или реже ягодообразные. Семена с обильным эндоспермом, иногда руминированным и очень маленьким цилиндрическим или коническим зародышем. При прорастании семени семедоля остается внутри семени и служит для всасывания эндосперма. 2п=около 12, 16, 24, 26, 28, 32, 36, 38 (наиболее обычные числа 32 и 36).
Порядок A recales происходит, вероятно, от ближайших предков Liliales. Хатчинсон (Hutchinson, 1934, 1959) производит этот порядок от Liliales типа Agavaceae, но такое происхождение Аге-cales очень мало вероятно. Следует иметь в виду, что среди Аге-cales еще сохранились некоторые роды с апокарпным гинецеем, что исключает возможность их выведения от таких специализированных групп, как Agavaceae. Однако происхождение Arecales от ближайших апокарпных предков порядка Liliales вполне вероятно.
Порядок 92. CYCLANTHALES J. SCHAFFNER 1929
Cyclanthaceae Dumortier 1829
В порядок входит 1 семейство Cyclanthaceae (И родов и 180 видов), распространенное в тропической Южной Америке и в Вест-Индии. Пальмовидные многолетние травы с коротким стеблем или с подземным корневищем, реже тонкие полукустарниковые лианы, лазящие при помощи придаточных корней и напоминающие Агасеае, или иногда полуэпифиты с придаточными воздушными корнями. По внешнему своему виду многие из них, особенно Carludovica, напоминают маленькие вееролистные пальмы, некоторые же, как Cyclanthus, похожи скорее на Агасеае. Листья спиральные или двурядные, цельные, веерные или 2-лопастные или 2-раздельные, на влагалищных у основания черешках. Имеются кристаллы оксалата кальция в виде рафид, стилоидов и маленьких друз. Характерно наличие в корневищах так называемых «сложных пучков» (сходство с Pandanaceae и Агасеае). Устьица тетрацитные (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды, по-видимому, во всех частях растения, членики их с лестничной перфорацией (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки мелкие, очень редуцированные, однополые, собраны в простые пазушные густые початки, которые бывают в молодости окружены двумя или больше опадающими зелеными или лепестковидными покрывалами; мужские и женские цветки сидят в одном соцветии и расположены или по спирали, причем женские цветки окружены мужскими, или же соцветие состоит из чередующихся мужских и женских мутовок. Мужские цветки лишены околоцветника или только с рудиментарным околоцветником в виде косой зубчатой чашевидной структуры. Тычинки от многочисленных до 6, нити у основания сросшиеся. Оболочка микроспор 1-бороздная (Erdtman, 1952; Наг-528
ling, 1958). Женские цветки без околоцветника или с рудиментарным околоцветником, состоящим из 4 свободных или сросшихся сегментов. В женских цветках имеются 4 стаминодия, снабженных иногда рудиментарными пыльниками. Гинецей паракарпный, из 4 плодолистиков, чередующихся со стаминодиями; завязь свободная или погружена в ось соцветия, с многочисленными семезачатками на 4 или редко 1 плаценте; рыльце сидячее или на коротком и толстом столбике. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плод сочный, состоящий из отдельных или сросшихся ягодообразных плодиков. По мнению Кэмпбела (Campbell, 1940), плоды очень похожи на плоды рода Freycinetia из Pandanaceae. Во всяком случае, они больше напоминают плоды Pandanaceae, чем плоды пальм, от которых резко отличаются многочисленными семенами. Семена с обильным эндоспермом и с маленьким зародышем. 2п у Carludovica=18, 30, 32.
По анатомии вегетативных органов одни Cyclanthaceae (триба Cyclantheae) напоминают Pandanaceae, в то время как другие (триба Carludoviceae) более сходны с пальмами (Surange, 1948; Harling, 1958). Однако было бы неправильно считать семейство Cyclanthaceae потомком пальм. Оба эти порядка имеют (вместе с порядком A rales) скорее общее происхождение, причем пальмы несомненно более примитивны, a Cyclanthaceae более подвинуты.
Порядок 93. ARALES LINDLEY 1833
Травянистые растения, часто очень крупные или даже древовидные, обычно наземные, редко водные. Цветки очень мелкие и редуцированные, обоеполые или однополые, собранные в початки, прикрытые обычно кроющим листом (покрывалом), которое иногда окрашено и производит впечатление околоцветника. Яркое заметное покрывало компенсирует мелкие, невзрачные цветки, лишенные часто околоцветника или лишь с редуцированным околоцветником. Гинецей ценокарпный. Завязь обычно верхняя. Семезачатки с двойным интегументом. Эндосперм целлюлярный. Семена с обычно обильным эндоспермом.
Агасеае A. L. de Jussieu 1789
Из двух входящих в этот порядок семейств основным и более примитивным является обширное семейство Агасеае (110 родов и до 2000 видов), распространенное главным образом в тропических и субтропических странах. Большинство представителей семейства наземные или болотные травы с клубнями или удлиненными корневищими, часто достигающие гигантских размеров и нередко с более или менее деревенеющим стеблем, иногда лианы и эпифиты, очень редко водные. Ветвление
стеблей обычно симподиальное. Листья прикорневые или реже стеблевые, очередные, в большинстве случаев с черешками; пластинки цельные или более или менее расчлененные; расчлененные пластинки закладываются всегда как цельные, но затем ткань на определенных местах отмирает и пластинка или разделяется на различные участки, или на ней появляются отверстия различной формы; жилкование пластинки очень различное. У различных родов Агасеае в проводящих пучках находятся разветвленные или прямые млечники и смоляные ходы, а в межклетниках особые спикулярные клетки. Кроме того, в тканях обычно содержатся кристаллы оксалата кальция. Устьица с 2, 6 и большим числом побочных клеток (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды только в корнях; членики их с лестничной перфорацией (Cheadle a. Tucker, 1961). Ситовидные трубки со сложными ситовидными пластинками. Початок обычно с хорошо заметным кроющим листом, но у наиболее примитивных представителей кроющий лист мало отличается от обыкновенных вегетативных листьев и в некоторых случаях кажется отсутствующим; наибольшей специализации кроющий лист достиг у средиземноморского рода Ambroslni.a, где трубка покрывала разделена на две половины, одна из которых заключает одиночный женский цветок, а другая — початок с мужскими цветками, расположенными в два ряда. Цветки маленькие или очень мелкие, без брактей, обоеполые или однополые и обычпо однодомные (мужские в верхней части початка, а женские в нижней), редко двудомные (Arisaema), 3—2-члеппые. Околоцветник в обоеполых цветках развит, иногда очень яркий, из 6 или 4 сегментов в 2 кругах, редко до 9, свободных или сросшихся, в однополых use цветках в огромном большинстве случаев отсутствует. Тычинок 6 или 4 в 2 кругах, или меньше (3 — 1), редко 8, супротивных сегментам околоцветника, свободных или нередко соединенных в сипапдрии, которые иногда бывают в свою очередь соединены друг с другом (Ariopsis); пыльники раскрывающиеся порами или щелями. Оболочка микроспор очень разнообразного типа: 1-бороздпая, с 2—4 дистальными бороздами, «зопосулькат-ная», 3-поровая, «олигофоратпая», 4-поровая, безапертурная и т. д.; наиболее примитивна 1-бороздная оболочка с сетчатой экзиной (Pathos, Lystchitoib и др.) (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). В женских цветках иногда имеются стаминодии. Гинецей синкарпный обычпо из 3 плодолистиков, иногда псевдомопомер-ный, со столбиком очень разного типа, иногда без столбика; завязь верхняя или погружена в ось соцветия, 3—1-гпездная, с 1 — многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки атропные, анатропные или амфитропные, с двойным интегументом, красси-нуцеллятные или редко (Pistia) тенуинуцеллятные. Плод ягода или кожистый и раскрывающийся, одно-многосеменной. Семена большей частью с обильным эндоспермом. 2п=16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40, 42, 44, 48, 52, 54, 56, около 60, 64, 70, 530
12, 80, 84, 88, 112, 116, 126, 128, около 140 (х=7-9, 11-17, 22).
Энглер (Engler, 1920) и за ним большинство современных авторов производят Агасеае от пальм через Cyclanthaceae. Однако ряд других авторов (Hallier, 1912; Bessey, 1915; Hutchinson, 1934, 1959; Novak, 1954; Kimura, 1956, и др.) выводит Агасеае от Liliales. Порядок A rales имеет скорее общее с Arecales и Cyclanthales происхождение от ближайших предков Liliales.
Lemnaceae S. F. Gray 1821
Непосредственно от Агасеае произошло небольшое космополитное семейство Lemnaceae (4 рода и около 25 видов). В результате очень далеко зашедшей гидрофильной эволюции этого семейства его представители достигли крайней степени упрощения и морфологически полностью деградировали. Мелкие, плавающие на поверхности воды или растущие под водой растеньица, лишенные корней или с очень редуцированными простыми корнями. Стебель и листья не дифференцированы, и вегетативное тело напоминает слоевище низших растений. Размножаются Lemnaceae почти исключительно вегетативным путем, и цветение наблюдается у них чрезвычайно редко (цветущие экземпляры Wolffiella были найдены только в 1938 г.). Соцветия до крайности упрощенные, заключенные первоначально is рудиментарное пленчатое покрывало или же без покрывала, и состоят из 1—2 мужских цветков и 1 женского цветка. Мужские цветки состоят из 1 или редко 2 тычинок. Оболочка микроспор 1-норовая, шиповатая, напоминает некоторые тины микроспор Агасеае (Erdtman, 1952). ‘/Конские цветки состоят из I псевдомопомерпого гинецея с 1—7 базальт,! ми семезачатками. Семезачатки крассипуцеллятные. Плод мешочкообразный. Семена со скудным эндоспермом или без эндосперма. 2н 40, 44, 44—46, около 50, 64 (х —10, 11).
.Несмотря па очень большие различия между Агасеае и Lemnaceae филогенетическая их связь, и притом связь довольно тесная, редко у кого вызывает сомнения. За немногими лишь исключениями (например, Lawalree, 1945), все современные авторы признают происхождение Lemnaceae от А гасеае, установленное еще Энглером (Engler, 1877). Эмбриологические исследования вполне подтверждают близкое родство этих семейств (Maheshwari a. Khanna, 1956). Между Lemnaceae и Агасеае сохранилось даже промежуточное в некоторых отношениях звено — монотипный водоплавающий тропический род Pistia, относимый обычно к семейству Агасеае, но выделяемый иногда и в отдельное семейство Pistiaceae. Во взрослом состоянии Pistia совершенно не похожа на Lemnaceae, но в строении семян, в способе их прорастания и на самой ранней стадии развития проростка между ними наблюдается много общего. Это сходство с ранними стадиями развития
указывает на то, что Lemnaceae произошли от Pistioideae (по-видимому, непосредственно от предка рода Pistid) путем неотении (Ростовцев, 1905; Тахтаджян, 1943, 1954). Это неотенические формы, которые, по выражению С. Ростовцева, «остановились в эмбриональном состоянии».
Порядок 94. PANDANALES LINDLEY 1833 («PANDALES»)
Порядок Pandanales самый специализированный среди всех Агесапае. Наряду с водными и болотными травами сюда входят также более или менее древовидные растения, причем, как и в других линиях развития однодольных, древовидный габитус носит вторичный характер. Листья линейные. Цветки всегда однополые, актиноморфные, с рудиментарным околоцветником или вовсе без околоцветника. Мужские цветки с 1—многими тычинками и редко с рудиментарным гинецеем. Микроспоры в диадах, оболочка их 1-поровая. Женские цветки с ценокарпный гинецеем, состоящим из 1—многих плодолистиков; завязь верхняя. Семезачатки анатропные и апотропные, с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Характерно большое число антиподальных клеток (до 150), что указывает на своеобразную специализацию женского гаметофита. Семена с эндоспермом и с маленьким зародышем.
Порядок Pandanales стоит ближе всего к Cyclanthales, с которым связан через относительно самое примитивное семейство Pandanaceae. Особенно близок к Cyclanthaceae род Freycinetia из Pandanaceae.
Pandanaceae R. Brown 1810
Семейство Pandanaceae (3 рода и 880 видов) распространено в тропических странах от Африки через Азию до Полинезии, Австралазии и Гавайских о-вов, причем в южном полушарии заходит в умеренную область; на севере представители семейства доходят до Южного Китая и Южной Японии, а па юге до Новой Зеландии. Более или менее древовидные многолетние растения, иногда лианы, произрастающие большей частью на морских побережьях или болотистых местах. Стебли простые или ложнодихотомически разветвленные, деревянистые. Высоко над землей часто растут воздушные корни, и после отмирания нижней части стебля растение держится на этих корнях, как на ходулях. Листья цельные, обычно узкие и очень длинные (до 4 м), жесткие, расположенные в 2, 3 или 4 рядах, которые благодаря скручиванию верхушки стебля становятся спиральными. Устьица более или менее ясно выраженного тетрацитного типа (Tomlinson, 1965). Сосуды во всех частях растения; членики сосудов в корнях с лестничной перфорацией (Cheadle a. T-ucker, 1961). Соцветия метельчатые (Sararangd) или чаще густые початки, заключенные в мо
лодости в кроющие листья, которые часто бывают ярко окрашены. Цветки всегда двудомные, очень сильно редуцированные, лишенные брактеолей и брактей, без околоцветника или чаще с рудиментарным коротким сростнолистным околоцветником (род Sara-ranga), обычно анемофильные. Мужские цветки слабо отграничены друг от друга в соцветии. Тычинки многочисленные, со свободными или сросшимися нитями. Оболочка микроспор 1-апер-турная, более или менее сходная с некоторыми Cyclanthaceae и отчасти Arecaceae (Erdtman, 1952). В мужских цветках иногда встречается очень маленький рудиментарный гинецей (Freycinetia'}. Женские цветки иногда с маленькими стаминодиями, свободные или сросшиеся с соседними женскими цветками. Гинецей паракарпный, из многих (у Saranga 70—80) или нескольких плодолистиков, иногда мономерный (псевдомономерный) и с очень коротким столбиком или без столбика и с 1—многими семезачатками. Плоды ягодообразные или костянки или же более или менее деревянистые, образуют соплодие. Семена мелкие, с мясистым эндоспермом и маленьким зародышем. 2н=54, 60, 62, 64.
Семейства Sparganiaceae и Typhaceae стоят ближе Друг к другу, чем к Pandanaceae. В системе Хатчинсона (Hutchinson, 1934, 1959) они выделяются в самостоятельный порядок Typhales. По некоторым морфологическим особенностям и, в частности, палинологически они довольно сильно отличаются от Pandanaceae, но по ряду других признаков, в том числе по строению антиподального аппарата, они близки к ним.
Sparganiaceae Rudolphi 1830
В семействе Sparganiaceae 1 род Sparganium (около 20 видов), широко распространенный в Евразии и Северной Америке и с 2 видами в Австралии и Новой Зеландии. Корневищные водные травы с простыми или ветвистыми олиственными стеблями. Листья очередные, двурядные, продолговато-линейные, у основания влагалищные. Устьица парацитные. Сосуды во всех частях растения, членики их с лестничной перфорацией (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки мелкие, в однополых шаровидных соцветиях, однодомные, анемофильные. Мужские цветки без ясно выраженной брактеи. Околоцветник сведен к 3(—6) мелким пленчатым лопатчатым чешуйкам. Тычинок 3 или больше, большей частью свободных, реже нити частично сросшиеся. Оболочка микроспор с 1 поровидной апертурой. Женские цветки с брактеей. Околоцветник чашечковидный, из 3—6 линейных или лопатчатых чешуй. Гинецей псевдомономерный, из 2 плодолистиков, из которых только адаксиальный фертильный, или же реже явственно 2- или 3-членный; столбик короткий, с 1—2 длинными рыльцевыми ветвями; фертильный плодолистик с 1 висячим семезачатком. Плод сухой,
нераскрывающийся, с губчатым экзокарпием и твердым роговидным эндокарпием. Семя с прямым зародышем в обильном мучнистом эндосперме. 2п=30.
Typhaceae A. L. de Jussieu 1789
В семействе 1 род Турка (около 15 видов), широко распространенный по земному шару. Корневищные травы, произрастающие на болотах и сырых заболоченных местах и по топким берегам рек, каналов, озер и прудов. Стебли прямостоячие, простые. Листья очередные, двурядные, большей частью базальные, про-долговато-линейные. Устьица парацитные. Анатомическое строение вегетативных органов очень сходно с Sparganiaceae (Metcalfe, 1963). Цветки мелкие, очень многочисленные, однополые, собранные в цилиндрические початки, мужские в верхней части соцветия, женские — в нижней, сидящие в пазухах опадающих брактей. Цветки окружены различным числом тонких членистых щетинок, иногда рассматриваемых как редуцированный околоцветник. Тычинок большей частью 3(1—7); нити свободные или более или менее сросшиеся; пыльники с широким связником. Микроспоры в тетрадах или одиночные; оболочка микроспор очень сходна с Sparganium (Erdtman, 1952). Гинецей, по-видимому, мономерный; стилодий длинный, с однобоким лопатовидным рыльцем; завязь на ножке, с 1 висячим семезачатком. Плод маленький, сухой, с остающимся столбиком. Семя с прямым зародышем, окруженным обильным мучнистым эндоспермом и очень топким периспермом. 2п~30.
Мономерный гинецей Typhaceae возник, по всей вероятности, из нсевдомономсрного гинецея типа Sparganium в результате полного исчезновения стерильного абаксиального плодолистика.
СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ ПОРЯДКОВ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
(По Takhtajan, 1959, с изменениями)
75. 38.Salicales . , , ' 84.0rchidales 90.Poales Asterales u.Calycerales | / \73.Goodeniales 71.Lamiales I / ^4. X. \72.Catnpanulales / \ /
37.Tamaricales I 25.Leitneriales '35.Begoniales \ \4Z.Primulales \36.Capparaks\ 24.Juglandales\ X, 3O.Passiflorale\^^ \ \ \ \ X^/.fienzzZes \ \ \ \ 23.Myricales\ \ X. \ \ \ \ \ \\ \ 4O.Diapensiales'\\ \ \ \ \ 22.Balanop<A \29.Plumbaglnales\^\ V\\ ' \ \ \ \39.Ericales.. \ \ \ \ 21.Betulales\ \ \28.PolygonabK \\ \ \\\ X. \ / 7O.ScrophulariaUs | 8B.0yperales / 57.Polygalal.es X. XA / /1 / 45.7hymelaealesl B4.Proteales X, д1б5-5ог°^л°геу 1 89.Restionales 1 / \ \ \68.Polemoniales I / X1 /z2)i(,s„ote / \ \ / \ \62.Santalales \l / / 1 \ / \ \ / v 7 / 83.Zingiberales\ / / \ \ / 5B.Geraniales \\ \6B.Gentianales \ 1 87.Commelinales \ кз.ЛдаагиД»*"-'"'» \ S2JMl,\ I / // \ 1 I I \ / \ / /65.0leales \ \ / \ \ otw»;» \ 59.^!raZial8S \50.Celostrales \ \ 1 / / \ I V>2.Myrtales 1 \ . 4 n /s' \ \ 1 // 94.Pandanales \ 1 XA54./?wZa/es \ \/ 8f.Bromeliales\ \ 1 ]/ / \ \ \ \58 Согпа1еУ/ ’К \ \ 1 | / \ \\ 43Malvales \ \ \/ // 51.Connaral.es \ \ \ I / \ \ l / \ \ 1 // / . \ \ \ 1 92.0yclanthales/
\ \ \ 26.Caryophyllales \ \ \\\ \\ /49.Podostemales\ \ / \\ \ \ \ \ \ \\\\\ f \ \ \ 1 / 50^aba^es 'X \ \ x \ \ \ u\l 4d.Saxlfragales \ \ 1 / ig.Casuar^es \\ \ iD.Hepenthales \ \ \ \\Ш \g7.Gro}s\^iales^ t8.Barbeyales\^^ \ \ X, \ \\ \ ^.Rosales /Zi/rtzcaZes^X^X/K \ ^^X. X. ?? \ / , , • 1 > >.• > ,Л \ R.Papaverales X\ 32.Theales.—]/ k.Anstolochtales 16.Eucommtales ^-XsXX \ H X.X ——«JX / / \ '--XX'x 31.Paeoniales ,(ГХ / / 15.Homa/nehdales ^>X)^gZ/Zea/oZ8s/ Л Laurates 13 Eupteleales xMJidymelales S.Ranunculales , "X/ / ' / /2.Cerc(tf(W(ZaZes^^^j\ S.Nelumbonales ^\7JUic^lps / /Wiperales 11.7rochodeпОга1еГ^~~~~^^^ I.Magnoliales / 79.Trluridales \ \ \ I \ / 78.Potamogetonales V \\\ | ^O.Aralcs 77.8ydrocharitales\ ’ , ^^LArecales 8O.Liliales^^^ 76^lismales 5.Nymphaeales У i
ЛИТЕРАТУРА1
Общая
Благовещенский А. В. 1950. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.—Л.
Благовещенский А. В. 1960. Биохимическая эволюция покрытосеменных растений. Бот. ж., 45 : 480—491.
Благове щ е и с к и й А. В. 1965. О белковых комплексах семян некоторых древнсйишх групп цветковых растений. Тр. Моск. общ. испыт. нрир., 13 : 7— 13.
Варминг Е. 1897 -1898. Систематика растений. Ч. I. Важнейшие сведения из морфологии растении. Обзор систем — Тайнобрачные. Ч. II. Явнобрачные. М.
В и п о г р а д о в И. С. 1958. Сокращенное изложение системы покрытосеменных. Проба, бот., М.—Л., 3:9—66.
В о р о н и п 11. С. 1964. .Эволюция первичных структур в корнях растений. Уч. зап. Калужск. гос. мед. инет. нм. К. 1). Циалкопского, 13 : 3 —179.
Гайдуков II. 1925. О филогенетической системе скрытосеменных в связи с серодиагностикой, компликацпями и конвергенциями. Зап. Белорусск. гос. инет. с.-х. и лоси, хоз., 8—15.
Гоби X. 1916. Обозрение системы растений. Игр.
Г о л о и к и п М. И. 1937. Бурс высших растений. М.—Л.
Г р и и е, в е ц к и й Г>. 11. 1913. Анатомические исследования над устьицами. Тр. Общ. естествоисныт. при Юрьевен, унив., 21 : 1—135.
Г р о с с г е й м Л. А. 1945. К вопросу о графическом изображении системы цветковых растений. Бов. бот., 13 : 3—27.
Дубин и н II. П. 1940. Дарвинизм и генетика популяций. Усп. совр. биол., 13 : 276—305.
Ж у к о в с к и й П. М. 1964. Ботаника. М.
К о з о - П о л я и с к и й Б. М. 1922. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж.
К о з о - 11 о л я п с к и й Б. М. 1940. Законы филогенеза растений и дарвинизм. В сб.: Растения и среда, М.—Л., 1 : 43—66.
1 В список литературы, как общий, так и специальный, включены главным образом работы за последние 15—20 лет. Из более ранних привожу только то работы, на которые есть ссылки в тексте. Дополнительную литературу см. в моей книге «Основы эволюционной морфологии покрытосеменных» (1964), в русском переводе книги А. Имса «Морфология покрытосеменных» (1964), в «Таксономии сосудистых растений» Лоренса (Lawrence, 1951) и в последнем издании эпглеровского «Силлябуса» (Engler, 1964). Некоторые общие работы, цитируемые в специальной части, читатель найдет в списке общей литературы.
Козо-Полянский Б. М. 1951. Какою должна быть систематика растений? Тр. Томск, гос. унив., 116 : 133—142.
Колмогоров А. Н. 1935. Отклонения от формулы Харди в условиях частичной изоляции. Докл. АН СССР, 3 : 129—132.
Комар Г. А. 1965. Ариллусы, их природа, строение и функции. Бот. ж., 50 (5) : 715-724.
Кронквист А., А. Тахтаджян и В. Циммерман. 1966. Высшие таксоны Embryobionta. Бот. ж., 51 : 629—634.
Кузнецов Н. И. 1936. Введение в систематику цветковых растений. Л.
Куприянова Л. А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 7 : 163—262.
Куприянова Л. А. 1954. Палинологические данные о филогении класса однодольных растений. Вопр. бот., 1 : 120—127.
Куприянова Л. А. 1965. Палинология сережкоцветных. М.—Л.
Л ю б и щ е в А. А. 1963. О количественной оценке сходства. В сб.: Применение математических методов в биологии, Л., 2 : 152—161.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М.
Майр Э., Э. Л и н с л и, Р. Юзингер. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. Пер. с англ., М.
Мечников И. И. 1876. Очерк вопроса о происхождении видов. Вести. Европы. (Переиздано в 1943 г. в сб. статей И. И. Мечникова «О дарвинизме»),
Милль Д. С. 1914. Система логики, индуктивной и дедуктивной. СПб.
Пиаже Ж. и Б. Инельдер. 1963. Генезис элементарных логических структур. Классификация и сериация. Пер. с франц., изд. ИЛ, М.
II одду бная -Арно ль ди В. А. 1958. Значение эмбриологических исследований для построения филогенетической системы покрытосеменных растений. Пробл. бот., М,—Л., 3 : 196—247.
Поддубная-Ар нольди В. А. 1964. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.
Проханов Я. И. 1965а. Эволюция листа деревянистых двудольных растений. Тр. Моск. общ. испыт. прир., 13 : 71—110.
Проханов Я. И. 19656. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы). Тр. Моск. общ. испыт. прир., 13 : 111—123.
Савченко М. И. и Г. А. Комар. 1965. Морфология семяпочек некоторых однодольных. В сб.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений, М.—Л. : 74.
С е в е р ц о в А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М,—Л.
Смирнов Е. С. 1924. Анализ распределения и соотношения признаков в систематических категориях. Докл. Российск. Акад, наук, сер. А : 81—84.
Смирнов Е. С. 1938. Конструкция вида с таксономической точки зрения. Зоол. ж., 17 : 387—418.
Смирнов Е. С. 1960. Таксономический анализ рода. Ж. общ. биол., 21 (2) : 89—103.
Сушкин П. 1915. Обратим ли процесс эволюции? В сб.: Новые идеи в биологии, СПб., 6 : 1—39.
Тахтаджян А. Л. 1943. Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений. Тр. Ереванск. гос. унив., 22 : 71 — 176.
Тахтаджян А. Л. 1946. Об эволюционной гетерохронии признаков. Докл. АН Армянок. ССР, 5 : 79—86.
Тахтаджян А. Л. 1947. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 52 (5) : 95—120.
Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.
Тахтаджян А. Л. 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.
Тахтаджян А. Л. 1959. Эволюция в терминах кибернетики и общей теории игр. Тез. докл. 2-го совещ. по применению математических методов в биологии, Л. : 45—49.
Тахтаджян А. Л. 1961. Происхождение покрытосеменных растений. Изд. 2-е, М.
Тахтаджян А. Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.—Л.
Т е п л о в Л. 1963. Очерки о кибернетике. М.
Терентьев П. В. 1959. Метод корреляционных плеяд. Вестн. Ленингр. унив., 9 : 127—141.
Терентьев П. В. 1960. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. В сб.: Применение математических методов в биологии, Л., 1 : 27—36.
Тимофеев-Рессовский Н. В. 1958. Микроэволюция, элементарные события, материал и факторы микроэволюционного процесса. Бот. ж., 43 : 317—336.
Т и м о ф е с в - Р с с с о в с к и й II. В. 1965. О микро- и макрофилогении у половых и нерекрестиооплодотворяющихся организмов. Тр. Инет, биол. Уральск, фил. АП СССР, 44 : 5—9.
Тихомиров В. Ы. 1965. О некоторых новых взглядах на происхождение цветковых растений. Тр. Моск. общ. испыт. прир., 13 : 175—189.
X о л д э н Дж. Б. С. 1935. Факторы эволюции. М.
Хохряков А. II. 1965. Происхождение однодольных по данным строения проводящей системы листа. Тр. Моск. общ. испыт. прир., 13 : 190— 200.
Четвериков С. С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Ж. эксл. биол., сер. А, 2 : 3—54.
Ш м а л ь г а у з о п И. И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.—Л.
111 м а л ь г а у з е и И. И. 1946. Проблемы дарвинизма. М.
Ш м а л ь г а у з е н И. И. 1958. Регулирующие механизмы эволюции. Зоол. ж., 37 : 1291-1306.
Ill м и д т В. М. 1962. О методике таксономического анализа Е. С. Смирнова и некоторых возможностях его применения в ботанике. Бот. ж., 47 : 1648—1654.
Я к у ш и н Б. 1964. Классификация и машинный поиск литературы. В сб.: Формальная логика и методология науки, М. : 259—268.
Яценко-Х мел ев ски й А. А. 1954. Основы и методы анатомического изучения древесины. М.—Л.
Яценко-Хмелевский А. А. 1957. Происхождение покрытосеменных по данным внутренней морфологии их вегетативных органов. Бот. ж., 43 : 365—380.
Я ц е и к о - X м е л е в с к и й А. А. 1961. Краткий курс анатомии растений. М.
Abel О. 1929. Palliobiologie und Stammesgeschichte. Jena.
A d a n s о n M. 1763. Families des plantes. I—II. Paris.
Agardh C. A. 1825. Aphorismi botanici. Lund.
Agardh J. C. 1858. Theoria systematis plantarum. Lund.
Airy Shaw H. K. 1965. Diagnoses of new families, new names, etc., for the seventh edition of Willis’s «Dictionary». Kew Bull., 18 : 249—273.
Alston R. E. a. B. L. T u r n e r. 1963. Biochemical systematics. New Jersey.
Anantaswamy Rau M. 1962. Review of recent work on the embryo-geny of some families and genera of disputed systematic position. In: Plant Embryology — A Symposium, C. S. I. R., New Delhi.
A r b e r A. 1925. Monocotyledons: a morphological study. Cambridge.
A r b e r E. A. N. a. J. Parkin. 1907. On the origin of angiosperms. J. Linn. Soc. Lond., Bot., 38 : 29—80.
Axelrod D. I. 1960. The evolution of flowering plants. In: Evolution after Darwin. Chicago, 1 : 227—305.
Bailey I. W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. Amer. J. Bot., 31 : 421—428.
Bailey I. W. 1949. Origin of the angiosperms: need for a broadened outlook, J. Arnold Arbor., 30 : 64—70.
Bailey I. W. 1954. Contributions to plant anatomy. Waltham, Mass.
Bailey I. W. 1956. Nodal anatomy in retrospect. J. Arnold Arbor., 37 : 269—287.
Bailey I. W. 1957. The potentialities and limitations of wood anatomy in the study phylogeny and classification of angiosperms. J. Arnold Arbor., 38 : 243—254.
Bailey I. W. a. R. A. H о w a r d. 1941. The comparative morphology of the Icacinaceae. II. Vessels. J. Arnold Arbor., 22 : 171—187.
Bailey I. W. a. B. G. L. S w a m y. 1951. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization. Amer. J. Bot., 38 : 373—379.
В a i 1 1 о n В. M. 1867—1895. Histoire des plantes. Paris.
Barkley F. A. 1948. Lista de los ordines у families de las Anthophyta con ejemplos genericos selecionados. Revista Facult. Nac. de Agron., 8 (31) : 153-368.
Battling F. G. 1830. Ordines naturales plantarum. Gottingen.
В a t e - S m i t li E. C. 1958. Plant phenolics as taxonomic guides. Proc. Linn. Soc. Loud., 169 : 198—211.
В a t e - S m i t h E. C. 1962. The phenolic constituents of plants and their taxonomic significance. ,T. Linn. Soc. Bot., 58 : 95—173.
В a u m a n n - В о d e n h e i m M. G. 1954. Analyse phylogenetischer Ent-wicklungsorgane bei Angiospermen. Ber. Schweiz, bot. Ges., 64 : 199—206. Beckner M. 1959. The biological way of thought. New York.
Bentham G. et J. D. Hooker. 1862—1883. Genera plantarum. I— III. London.
В e s s e у С. E. 1893. Evolution and classification. Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci., August : 237—251.
В esse у С. E. 1897. Phylogeny and taxonomy of the angiosperms. Bot. Gaz., 24 : 145—178.
В e s s e у С. E. 1915. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. Ann. Miss. Bot. Gard., 2 : 109—164.
В i e r h о r s t D. W. a. P. M. Zamora. 1965. Primary xylem elements and element associations of angiosperms. Amer. J. Bot., 52 : 657—710.
Brown W. H. 1938. The bearing of nectaries on the phylogeny of flowering plants. Proc. Amer. Phil. Soc., 79 : 549—595.
C a m i n J. H. a. R. R. S. S о к a 1. 1965. A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution, 19 : 311—326.
Campbell D. H. 1940. The evolution of the Land plants (Embryophyta). London.
Cheadle V. I. 1937. Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons. Bot. Gaz., 98 : 535—555.
Cheadle V. I. 1942. The occurence and types of vessels in the various organs of the plant on the Monocotyledoneae. Amer. J. Bot., 29 : 441—450.
Cheadle V. I. 1953. Independent origin of vessels in the monocotyledons and dicotyledons. Phytomorphology, 3 : 23—44.
Cheadle V. I. 1958. Research on xylem and phloem. Progress in fifty years. In: Fifty years of botany, New York : 95—117.
Cheadle V. I. a. J. M. Tucker. 1961. Vessels and phylogeny of Monocotyledoneae. In: Recent Advances in Bot., The Univ, of Toronto Press. : 161—165.
Constance L. 1955. The systematics of the angiosperms. In: A century of progress in the natural science, 1853—1953, Calif. Acad. Sci. : 405— 484.
Constance L. 1964. Systematic botany- an unending-synthesis. Taxon, 13 : 257—273.
Cope E. D. 1904. The primary factor of evolution. Chicago.
Copeland H. F. 1957. Forecast of a system of the dicotyledons. Madrono, 14 : 1—9.
Corner E. J. H. 1946. Centrifugal stamens. J. Arnold Arbor., 27 : 423—437.
Corner E. J. H. 1953. The Durian theory extended. Phytomorphology, 3 (4) : 465—476.
Corner E. J. H. 1964. The life of plants. London.
Cranwell L. M. 1953. New Zealand pollen studies. The monocotyledons. A comparative account. Cambridge.
С г о i z a t L. 1943. The concept of inflorescense. Bull. Torrey Bot. Club, 70 : 496—509.
С г о i z a t L. 1960. Principia botanica. Vol. la and lb. Caracas.
Cronquist A. 1957. Outline of a new system of families and orders of dicotyledons. Bull. Jard. bot. Brux., 27 : 13—40.
Cronquist A. 1965. The status of the general system of classification of flowering plants. Ann. Miss. Bot. Gard., 52 : 281—303.
Darlington C. D. 1963. Chromosome botany and the origins of cultivated plants. 2-nd od., London.
Darlington C. D. a. A. P. Wylie. 1955. Chromosome atlas of flowering; plants. London.
Davis P. II. a. V. 11. Heywood. 1963. Principles of angiosperm taxonomy. Edinburgh a. London.
De Beer G. B. 1954. Archaeopterix litliographica. London.
D e c a n d о 1 1 e Л. P. 1813. Theorie elemontaire de botanique. Paris.
Decando Ио A. P. 1824—1873. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. I—XVII. Paris.
D о у 1 M. 1955. The evolution of the plants and the taxonomy of the monocotyledons. Shorn. Narodn. musea v Praze, 11, B. N. 6, Bot., 3 : 1—147.
Dobzhansky Th. a. O. Pavlovs к у. 1957. An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection. Evolution, 11 : 311—319.
D о 1 1 о L. 1893. Les lois de Devolution. Bull. Soc. Belg, geol., 7 : 164—166.
1) a m о r t i e г В. C. 1829. Analyse des families des plantes. Tournay.
D u n n B. D., G. K. S h a r in а а. С. С. C a m p b e 1 1. 1965. Structural patterns of dicotyledons ami monocotyledons. Amer. Midi. Nat., 74 : 185 — 195.
Eames A. J. 1953. Floral anatomy as an aid in generic limitation. Chron. Bot., 14 : 126—132.
Eames A. J. 1961. Morphology of the angiosperms. New York—Toronto— London.
E с к a r d t T. 1937. Untersuchmigen fiber Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutuug des psoudomonomerous Gynoeciums. Nova Acta Leopold. Carol., N. F., 5 : 1—112.
E с к a r d t Th. 1963. Zum Bliitenbau der Angiospermen im Zusammenhang mit ihrer Systeniatik. Ber. Dtsch. bot. Ges., 76 : 37—49.
Eckardt Th. 1964a. Das Homologierproblem und Faile strittiger Hoino-logien. Phytomorphology, 14 : 79—92.
E с к a r d t Th. 1964b. Die naturliche Verwandtschaft bei den Bliitenpflan-zen. Die Umschau in Wissenschaft u. Technik, 16 : 496—502.
Ehrendorfer F. 1964. Cytologic, Taxonomie und Evolution bei Samen-pflanzen. In: Vistas in Bot., 4 : 99—186.
Eichler A. W. 1875, 1878. Bliitendiagramme. I —II. Leipzig.
E i m e r Th. 1897. Die Entstehung der Arten, etc. Leipzig.
Endlicher S. 1836—1840. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Vindobonae.
Endlicher S. 1841. Enchiridion botanicum. Lipsiae, Viennae.
Engler A. 1964. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 Aufl. Herausgegeben von H. Melchior. II (Angiospermae). Berlin.
Engler A. u. L. Diels. 1936. Syllabus der Pflanzenfamilien. 11 Aufl., Berlin.
Engler A. u. E. Gilg. 1924. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin.
Engler A. u. K. Prantl. 1895—1915. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1—20. Leipzig.
E n g 1 e r A. u. K. Prantl. 1924—. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 2-te Aufl. (Издание не закончено).
Erdtman G. 1944. Pollen morphology and plant taxonomy. II. Notes on some monocotyledonous pollen types. Svensk Bot. Tidskr., 38 (2) : 163-168.
Erdtman G. 1946. Pollen morphology and plant taxonomy. VII. Notes on various families. Svensk Bot. Tidskr., 40 (1) : 77—84.
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm.
Erdtman G. 1963. Palynology. In: R. D. Preston (ed. by). Advances in botanical research, 1 : 149—208.
Esau K. 1965. Plant anatomy. New York.
Fahn A. 1954. Metaxylem elements in some families of the Monocotyledo-neae. New Phytol., 53 : 530—540.
Flora Europaea. 1964. I. Lycopodiaceae to Platanaceae. Cambridge Univ. Press. : 1—464.
Gibbs R. D. 1958a. Biochemistry as an aid to establishing the relationships of some families of dicotyledonous plants. Proc. Linn. Soc. Lond., 169 : 216—230.
Gibbs R. D. 1958b. Chemical evolution in plants. J. Linn. Soc. Lond., 56 (365) : 49-57.
Gilmour J. S. L. a. S. M. Walters. 1963. Philosophy and classification. In: Vistas in Bot., 4 : 1—22.
G 1 ii c k II. 1919. Blatt- und bliitemnorphologische Studien. Jena. Goebel K. 1928—1933. Orgauographie der Pflanzen. 1—3. Jena. Good R. 1956. Features of evolution in the flowering plants. London. Grant V. 1963. The origin of adaptations. New York a. London.
Gray A. 1880. Botanical contributions. Contrib. to North Amer. Bot., 16: 78-108.
Gregg J. R. 19.>L The language of taxonomy. New York.
G undersen A. 1950. Families of dicotyledons. Waltham, Mass.
Hallier H. 1901. Uber die Verwandtschaftsverhiiltnisse der Tubifloren und Ebenalen, den polyphyletisches Unsprung der Sympetalen und Ape-talen und die Anordnung der Angiospermen iiberhaupt. Vorstudien zum Entwurf eines Stammbaums der Blutenpflanzen. Abb. naturwiss. Vereins in Hamburg, 16 : 1—112.
Hallier H. 1902 (1901). Beitriige zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylle in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Hamburg.
Hallier H. 1903. Vorlaufiger Entwurf des natiirlichen (phylogenetischen) System der Blutenpflanzen. Bull. Herb. Boiss., 11 (3) : 306—317.
Hallier H. 1905a. Ein zweiter Entwurf des natiirlichen (phylogenetischen) System der Blutenpflanzen. Bor. Dtsch. bot. Ges., 23 : 85—91.
Hallier II. 1905b. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants. New Phytol., 4 : 151—162.
Hallier H. 1908. Uber Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula. Beih. bot. Zbl., 23.: 81—265.
Hallier H. 1911. Uber Phanerogames von unsicherer oder unrichtiger Stellung. Meded. Rijks Herb., 1 : 1—41.
Hallier H. 1912. L’origine et la systeme phyletique des Angiosperms exposes a 1’aide de leur arbre genealogique. Arch. Neerl., ser. II, В (Sci. nat.), 1 : 146-234.
Hallier H. 1921. Zur morphologischen Deutung der Diskusgebilde in der Dikotylenbliite. Meded. Rijks Herb., 41 : 1—14.
Hegnauer R. 1964. Chemotaxonomie der Pflanzen. III. Lehrbiicher u. Monogr. aus d. Geb. d. Exakt. Wissenschaft., Chem. Reihe, 18 : 1—743.
II e i n t z e A. 1927. Cormofyternas fylogenis. Lund.
Henslo w G. 1888. The origin of floral structures through insect and other agencies. New York.
Heywood V. H. a. J. McNeill (ed.). 1964. Phonetic and phylogenetic classification. A symposium. London.
H j e Im q vis t A. 1948. Studies on the floral morphology and phylogeny of the Amentiferae. Bot. Notiser, Suppl., 2 : 1—171.
H i e p к о P. 1965. Vergleichend-morphologische und entwicklungs geschicht-liche Untersuchungen fiber das Perianth bei den Polycarpicae. Bot. Jb., 84 : 359—426.
Hu H s i e n - h s u. 1950. A 'polyphyletic system of classification of angiosperms. Sci. Rec. (Peking), 3 : 221—230.
Hutchinson ,1. 1926, 1934. The families of flowering plants. I—II. London.
Hutchinson .1. 1927. Contributions towards a phylogenetic classification of flowering plants. VI. Kew Bull. : 100—118.
Hutchinson J. 1946. A botanist in Southern Africa. London.
Hutchinson J. 1948. British flowering plants. London.
Hutchinson J. 1959. The families of flowering plants. I—II. 2-nd ed., Oxford.
Hutchinson .1. 1964. The genera of flowering plants. I. Dicotyledons. Oxford.
Huxley J. S. 1942. Evolution, the modern synthesis. New York.
Huxley J. S. 1954. The evolutionary process. In: J. Huxley, A. C. Hardy a. E. B. Ford (ed. by). Evolution as a process. London.
Huxley J. S. 1958. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades. Uppsala Univ. Arssks. : 21—38.
Ibrahim R. K. 1965. The phenolic acid pattern of some pollen grains in relation to phylogeny. J. Palynol. (Lucknow), 1 : 27—31.
Johri В. M. 1963. Embryology and taxonomy. In: P. Maheshwari (ed.). Recent advances in the embryology of Angiosperms. Delhi: 395—444.
Jussieu A. L. de. 1789. Genera plantarum. Paris.
К alm us II. 1950. A cybernetical aspect of genetics. J. Heredity, 41 : 19—22.
Kapil R. N. 1962. Some recent examples of the value of embryology in relation to taxonomy. Bull. Bot. Surv. India, 4 (1—4) : 57—66.
Kaussmann B. 1963. Pflanzenanatomie. Jena.
Kimura Y. 1954. Systeme et phylogenie des Monocotyledones. Rapports et Communicat. VIII Congres Intern, de Bot., Paris, Sect. 2, 4—6 : 75—76.
Kimura Y. 1956. Systeme et phylogenie des Monocotyledones. Not. S\st., Paris, 15 : 137 —159.
Lam 11. J. 1938. Studies in phylogeny. Blumea, 3: 115—158.
La m H. J. 1959. Taxonomy: general principles and angiosperms. In: Vistas in Bot., 1 : 3 — 75.
L a in II. J. 1961. Reflections on angiosperm phylogeny. Proc. Koninkl. Akad. Wetensch. Amsterdam, 64 : 251—276.
Lawrence G. 11. W. 1951. Taxonomy of vascular plants. New York.
L о m e s 1 e R. 1955. Contribution a I’etude de quelques families de dicoty-ledones considerees comme primitives. Phytomorphology, 5 : 11—45.
Lindley J. 1830. An introduction to the natural system of botany. London.
Lindley’ J. 1833. Nixus plantarum. London.
Lindley J. 1836. A natural system of botany. 2-nd ed., London.
Lindley J. 1839. An introduction to botany. London.
Lots у J. P. 1911. Vortriige fiber botanische Stammesgeschichte. Bd. 3, Teil 1. Cormophyta siphonogamia. Jena.
Lowe J. 1961. The phylogeny of monocotyledons. New Phytol., 60 : 355— 387.
Lubischew A. 1962. On the use of discriminant functions in taxonomy. Biometrics, 18 : 455—477.
Mahesh wari P. 1945. The place of angiosperm embryology in research and teaching. J. Indian Bot. Soc.. 24 : 25—41.
Maheshwari P. 1950. An introduction to the embryology of angiosperms. New York.
Maheshwari P. 1958. Embryology and taxonomy. Mem. Indian Bot. Soc., 1 : I—9.
Maheshwari P. (ed.). 1963. Recent advances in the embryology of angiosperms. Delhi.
Maheshwari P. 1964. Embryology in relation to taxonomy. In: Vistas in Bot., 4 : 55—98.
Martin A. C. 1946. The comparative internal morphology of seeds. Amer. Midi. Nat., 36 (3) : 513-660.
Mauritzon J. 1939. Die Bedeutung der embryologischon Forschung fur das natiirliche System der Pflanzen. Lunds Univ. Arsskr. II, 35 (15) : 1—70.
M а у r E. 1963. Animal species and evolution. Cambridge, Mass.
M а у r E. 1965. Numerical phenolics and taxonomic theory. Syst. Zool., 14 : 73—97.
McClure D. S. 1957. Seed character's of selected plant families. Iowa State Coll. J. Sci., 3:649—682.
M e e u s e A. D. J. 1965. Angiosperms, past and present. Adv. Front. Plant Sci., 11 : 1—211.
Metcalfe C. R. 1960, 1961. Anatomy of the monocotyledons. 1. Grami-neae. 2. Pahnae. Oxford.
Metcalfe C. R. 1961. The anatomical approach to systematics. General introduction with special reference to recent work on monocotyledons. In: Recent advances in botany, Toronto Univ. Press. : 146—150.
Metcalfe C. R. 1963. Comparative anatomy as a modern botanical discipline. In; R. D. P rest о n (ed. by). Advances in botanical research, 1 : 101—147.
Metcalfe C. R. a. L. C h a 1 k. 1950. Anatomy of the dicotyledons. I — II. Oxford.
Nakai T. 1942. Notulae ad plantes Asiae orientalis. XVIII. J. Jap. Bot., 18 : 91 — 120.
Nakai T. 1943. Ordines, familiae, tribi, genera, sectiones, species, varie-tates, formae et combinationes novae a prof. Nakai-Takenoschin adbuc ut novis edita. Appendix. Questiones characterium naturalium plantarum, etc. Tokyo.
Nakai T. 1952. A sinoptical sketch of Korean flora, or the vascular plants indigenous to Korea, arranged in a new natural order. Bull. Nat. Sci. Mus., 31 : 1—152.
N ё m e j c F. 1956. On the problem of the origin and phylogenic development of the angiosperms. Acta Musei nat. Pragae, 12b (2—3) : 59—143.
N e t о 1 i z к у F. 1926. Anatomie der Angiospermen-Samen. Berlin.
Novak F. A. 1954. System Angiosperm. Preslia, 26 : 337—364.
Novak F. A. 1961. Vyssi rostliny. Praha.
Olson E. C. a. R. L. Miller. 1958. Morphological integration. Chicago.
О z e n d a P. 1949. Recherches sur les dicotyledones apocarpiques. Paris.
О z e n d a P. 1952. Remarques sur quelques interpretations de 1’etamine. Phytomorphology, 2 (4) : 225—231.
Parkin J. 1945. The classification of flowering plants. North West Nat., 23 : 18—27.
Payer J. B. 1857. Traite d’organogenie comparee de la fleur. Paris.
Percival M. S. 1961. Types of nectar in the angiosperms. New Phytol., 60 : 235—281.
P о r s c h 0. 1905. Der Spaltoffnungsapparat im Lichte der Phylogenie. Ein Beitrag zur phylogenetischen Pflanzenhistologie. Jena.
P u 1 1 e A. A. 1938, 1952. Compendium van de terminologie, nomenclatuur en systematiek der zaadplanten. Utrecht.
R a ven P. H. a. D. W. К у h о s. 1965. New evidence concerning the original basic chromosome number of Angiosperms. Evolution, 19 : 244—248.
R e m a n e A. 1952. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der verglei-chenden Ana tome und der Phylogenetik. Leipzig.
Rendle A. B. 1930, 1938. The classification of flowering plants. I—II. Cambridge.
R e n s c h B. 1954. Neuore Probleme der Abstammungslehre. Die transspe-zifische Evolution. 2-te Aufl., Stuttgart.
R i с к e t t II. VV. a. W. II. Cam p. 1950. The application and use of botanical names. Bull. Torr. Bot. Club, 77 (4) : 245—251.
Russell N. II. 1961. The development of an operation approach in plant taxonomy. Syst. Zool., 10 : 159—167.
Schaffner J. 1934. Phylogenetic taxonomy of plants. Quart. Rev. Biol., 9 : 129-160.
S c h n a r f K. 1931. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin.
Schiirhoff P. N. 1926. Zur Pleiophylie der Sympetalen auf Grund ih-rer llaplontenentwicklung. Rep. Spec. Nov. Reg. Veg. Beih., 41 : 1—14.
Simpson G. G. 1953. The major features of evolution. New York.
Simpson G. G. 1961. Principles of animal taxonomy. New York a. London.
Simpson G. G. 1963. The meaning of taxonomic statements. In: 8. L. Washburn (cd.). Classification and human evolution. Chicago : 1—31.
Singh B. 1964. Development and structure of angiosperm seed. Lucknow.
Sokal R. R. 1965. Statistical methods in systematics. Biol. Rev., 40: 337-391.
Sokal R. R. a. P. II. A. S n e a t li. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Francisco a. London.
Solereder H. 1899. Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttgart.
So 1 e re dor II. 1908. Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford. Solereder II. u. F. J. Meyer. 1928, 1929, 1930, 1933. Systematische Anatomie der Monocotyledonen. I, III, IV, VI. Berlin.
Soo R. 1953. Die niodernen Grundsatze der Phylogenie im neuen System der Bliitenpflanzen. Acta biol. Acad. Sci. Hungar., 4 : 257—306.
S о <5 R. 1961. The present aspect of the evolutionary history of Telomo-phyta. Ann. Univ. Sci. Budapest, sect, biol., 4 : 167—178.
Sporno K. R. 1956. The phylogenetic classification of the angiosperms. Biol. Rev., 31 : 1—29.
Sprague T. A. 1940. Taxonomic botany, with special reference to the angiosperms. In: J. Huxley (ed.). The new systematics. Oxford: 435—454.
Sprague T. A. 1960 (1956). The evolution of angiosperms, with special reference to the dicotyledons. Proc. С. M. F., 32 (32) : 29—42.
Stebbins G. L. 1950. Variation and evolution in plants. New York.
Stebbins G. L. 1965. The probable growth habit of the earliest flowering plants. Ann. Miss. Bot. Gard., 52 : 451—468.
Stebbins G. L. a. G. S. К h u s h. 1961. Variation in the organization of the stomatai complex in the leaf epidermis of monocotyledons and its. bearing on their phylogeny. Amer. J. Bot., 48 : 51—59.
Swain T. (ed.). 1963. Chemical plant taxonomy. London—New York.
S w a m у В. G. L. а. К. P e r i a s a m y. 1964. The concept of the conduplicate carpel. Phytomorphology, 14 : 319—327.
T a к h t a j a n A. 1959. Die Evolution der Angiospermen. Jena.
Takhtajan A. 1964. The taxa of the higher plants above the rank of order. Taxon, 13 : 160—164.
Terentjew P. V. 1931. Biometrische Untersuchungen fiber die morpho-logischen Merkmale von Rana ridibunda Pall. Biometrica, 23 : 23—51.
Thorne R. F. 1963. Some problems and guiding principles of angiosperm phylogeny. Amer. Nat., 97 (896) : 287—305.
Tippo 0. 1946. The role of wood anatomy in phylogeny. Amer. Midi. Nat., 36 : 362—372.
Tippo 0. 1950. Wood anatomy. In: A. G u n d e r s e n. Families of Dicotyledons. Waltham, Mass. : 6—11.
Tur rill W. B. 1942. Taxonomy and phylogeny. I—III. Bot. Rev., 8: 247—270, 473—532, 655—707.
Van T i e g h e m P. 1891. Traite de botanique. I, II. 2-me ed., Paris.
Van Tieghem P. 1906. Elements de botanique. I, II. 4-me ed., Paris.
Waddington С. II. 1957. The strategy of the genes. London.
W a 1 p e r s W. G. 1846—1847. Repertorium botanices systematicae. VI. Lipsiae.
Wardlaw C. W. 1965. Organization and evolution in plants. London.
Warming E. 1913. Observations sur la valeur systematique de 1'ovule. Mindeskrift Japet. Steenst.
Weberling F. 1965. Typology of inflorcscense. J. Linn. Soc. London, 59 : 215____221.
W e r n h a m II. F. 1911, 1912. Floral evolution. New Phytol., 10 : 73—83; 11 : 145—166.
Wettstein R. 1935. Ilandbuch der systematischen Botanik. Leipzig u. Wien.
White F. 1962. Forest flora of Northern Rhodesia. Oxford.
Willis J. C. 1951. A dictionary of flowering plants and ferns. 6-th ed. rev.
Cambridge. Univ. Tress.
Wodehouse R. P. 1935. Pollen grains. New York—London.
Wodehouse R. P. 1936. Evolution of pollen grains. Bot. Rev., 2 : 67— 89.
W о о d ge r J. II. 1952. Biology and language. Cambridge.
W о r s d e 1 1 W. C. 1915, 1916. The principles of plant teratology. I—II. London.
Wright S. 1931. Evolution in Mendelian populations. Genetics, 16 : 97— 159.
Wright S. 1948. On the roles of directed and random changes in gene frequency in the genetics of populations. Evolution, 2 : 279—294.
Wright S. 1949. Population structure in evolution. Proc. Amer. Phil. Soc., 93 : 471—478.
Wunderlich R. 1959.. Zur Frage der Phylogenie der Endospermatypen bei den Angiospermen. Ost. bot. Z., 106 : 203—293.
Zabinkova N. 1964. Names of taxa above the rank of order. Taxon, 13 : 157-160.
Z a h u r M. Z. 1959. Comparative study of secondary phloem of 423 species of woody dicotyledons belonging to 85 families. Cornell Univ. Agr. Exp. Stat., Mem. 358 : 1—160.
Zimmermann W. 1959. Die Phylogenie der Pflanzen. Stuttgart.
Специальная
1. Magnoliales
Баранова M. A. 1962. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. Бот. ж., 47 : 1108— 1115.
Зажурило К. К. 1940. К анатомии семенных оболочек Magnoliaceae (Liriodendron tulipifera L.). Бюлл. Общ. естествоиспыт. при Воронежск. унив., 4 : 32—40.
Скворцова Н. Т. 1958. К анатомии цветка Magnolia grandiflora L. Бот. ж., 43 : 401—408.
TH а и а р е и к о К. К. 1937. Liriodendron — тюльпанное дерево. Тр. Бот. инет. АН СССР, сор. I, 4 : 93—170.
Bailey I. W. 1944. The comparative morphology of the Winteraceae. J. Arnold Arbor., 25 : 97—104.
Bailey I. W. a. C. G. Has t. 1943, 1945. The comparative morphology of the Winteraceae. I. Pollen and stamens. II. Carpels. VII. Summary and conclusions. J. Arnold Arbor., 24 : 340—346; 472—481; 26 : 37—47.
Bailey I. W. a. A. C. S m i t h. 1942. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji. ,1. Arnold Arbor., 23 : 356—365.
Bailey 1. W. a. B. G. L. S w a m y. 1949. The morphology and relationships of Austrobaileya. J. Arnold Arbor., 30:211—226.
Bailey I. W., C. G. Nast a. A. C. Smit h. 1943. The family Himan-taudraceae. J. Arnold Arbor., 24:190—206.
Baillon H. 1868—1870. Recherches organogeniques sur des Eupomatia. Adansouia, 9 : 22—28.
Bondeson W. 1952. Entwicklungsgeschichte und Ban der Spaltoffnun-gen bci den Gattungen Trochodendron Sieb. et Zucc., Tetracentron Oliv. und Driinys 11. et G. Forst. Acta Horti berg., 16 : 169—218.
Bhandari N. N. 1963. Embryology of Pseudowintera colorata — a vesselless dicotyledon. Phytomorpbology, 13 : 303—316.
Buebheim G. 1962. Beobachtungen uber Ban der Frucht der Himan-tandraceae Sber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, N. F., 2: 78—92.
Canright .1. E. 1952. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. 1- Trends of specialization in the stamens. Amer. J. Bot., 39:484—497.
C a n r i g li t ,1. E. 1953. Tbe comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. II. Significance of the pollen. Phytomorphology, 3 : 355—365.
C a n r i g h t J. E. 1955. Tbe comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. IV. Wood and nodal anatomy. J. Arnold Arbor., 36 : 19 — 139.
C a n r i g h t .1. E. 1960. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. HI. Carpels. Amer. .1. Bot., 47 : 145—155.
C anri g h t .1. E. 1963. Contributions of pollen morphology to the phylogeny of some inimical) families. Grana Palynolog., 4:64—72.
Corner E. .1. II. 1949. The annonaceous seed and its four integuments. New Phytol., 48 : 332—364.
Dahl A. O. a. J. R. Rowley. 1965. Pollen of Degeneria vitiensis. J. Arnold Arbor., 46 : 398—323.
Dandy J. E. 1950. A survay of the genus Magnolia together with Manglie-tia and Michelia. Camellias and Magnolias Conference Report : 64—81.
Diels L. 1919. Ueber die Gattung Himantandraceae, ihre Verbreitung und ihre syslornatische Stellung. Bot. Jahrb., 55 : 126—134.
Diels L. 1932. Die Gliederung der Annonaceen and ihre Phylogenie. Sit-zungsber. Preuss. Ahad. Wiss. : 77—85.
Fahn A. a. J. W. Bailey. 1957. The nodal anatomy and the primary vascular cylinder of the Calycanthaceae. J. Arnold Arbor., 38 : 107— 117.
Fries R. E. 1959. Annonaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 17a(2) : 1—171.
G a r r a t t Q. A. 1933a. Systematic anatomy of the woods of the Myristica-ceae. Trop. Woods, 35 : 6—48.
Garratt G. A. 1933b. Bearing of wood anatomy on the relationships of the Myristicaceae. Trop. Woods, 36 : 20—44.
G г i e s e d W. 0, 1954. Cytological change accompanying absicission of perianth segments of Magnolia grandiflora. Phytomorpliology, 4 : 123—132. Hayashi Y. 1960. On the microsporogenesis and pollen morphology in the family Magnoliaceae. Sci. Rpt. Tdhoku Univ. IV, Biol., 26 : 45—52-Hotchkiss A. T. 1955a. Geographical distribution of the Eupomatiaceae.
J. Arnold Arbor., 36 : 385—396.
Hotchkiss A. T. 1955b. Chromosome numbers and pollen tetrad size in the Winteraceae. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 80 : 46—53.
Hotchkiss A. T. 1958. Pollen and pollination in the Eupomatiaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 83 : 86—91.
Howard R. A. 1948. The morphology and systematics of the West Indian Magnoliaceae. Bull. Torr. Bot. Club, 75 (4) : 335—357.
Janaki Ammal E. K. 1952. The race history of Magnolias. Indian J. Genet, a. Plant Breeding, 12 : 82—92.
Johnson M. A. 1954. The precipitin reaction as an index of relationship in the Magnoliaceae. Bull. Ser. Mus., 13 : 1 — 5.
Joshi A. C. 1946. A note on the development of pollen of Myristica frag-rans and the affinitas of the family Myristicaceae. J. Indian Bot. Soc., 25 : 139—143.
Kapil R. N. a. N. N. В h a n d a r i. 1964. Morphology and embryology of Magnolia. Proceed. Nat. Inst. Sci. India, B, 30 : 245—262.
L e m e s 1 e R. 1938. Contribution a 1’etude de J’Eupomatia R. Br. Rev. gen. Bot., 50 : 692—712.
L e m e s 1 e R. 1953. Les caracters histologiques du bois secondaire des Magno-Jiales. Phytomorphology, 3 : 430—446.
L e m e s 1 e R. ot A. Due h a i g n e. 1955. Contribution a 1’etude histologique et phylogenetique du Degeneria vitiensis I. W. Bailey et A. C. Smith. Rev. gen. Bot., 62 : 1 —12.
M c L a u g h 1 i n R. P. 1933. Systematic anatomy of the woods of the Mag-noliales. Trop. Woods, 34 : 3—39.
Nair N. С. a. P. N. Ba h 1. 1956. Vascular anatomy of the flower of Myristica tnalabarica Laink. Phytomorpliology, 6:127 —134.
N a s t C. G. 1944. The comparative morphology of the Winteraceae. VI. Vascular anatomy of the flowering shoot. J. Arnold Arbor., 25 : 454—466. Occhioni P. 1948. Contribuicao ao esludo do familia «Canellaceae». Arq. .lard. Bot. Rio do Janeiro, 8 : 3—165.
Pad m а и a b li a n 1). 1960. A contribution to the embryology of Michelia champaca. J. Madras Univ., 30:155—165.
Paliwal G. S. a. N. N. В h a n d a r i. 1962. Stomatai development in some Magnoliaceae. Phytomorpliology, 12 : 409—412.
Para m eswara n N. 1961. Ruminate endosperm in the Canellaceae. Curr. Sci., 30 : 344—345.
P a r a m c s w a r a n N. 1962. Floral morphology and embryology in some taxa of the Canellaceae. Proc. Iridian Acad. Sci., B, 55 : 167—182.
P e r i a s a m у К. a. В. G. L. S w a m y. 1956. The conduplicate carpel of Cananga odorata. J. Arnold Arbor., 37 : 366 — 372.
P e r i a s a m у К. a. В. G. L. S w a m y. 1959. Studies in the Annonaceae. I. Microsporogenesis in Cananga odorata and Miliusa wightiana. Phytomorphology, 9 : 251—263.
Rao H. S. 1939. Cuticular studies of Magnoliales. Proc. Indian Acad. Sci., 9 (2) : 99-116.
Sampson F. B. 1963. The floral morphology of Pseudowintera. Phytomorphology, 13 : 403—423.
S a s t r i R. L. N. 1959. Vascularization of the carpel in Myristica fragrans. Bot. Gaz., 121 : 92—95.
S c h a e p p i H. 1953. Morphologische Untersuchungen an der Karpellen dor Calycanlhaceae. Phytomorphology, 3 : 112—118.
Smith Л. C. 1945. Geographical distribution of the Winteraceae. J. Arnold Arbor., 26 : 49—59.
Smith А. С. 1949. Additional notes on Degeneria vitiensis. J. Arnold Arbor., 30 : 1—9.
Smith A. C. a. R. P. Wodehouse. 1938. The American species of Myristicaceae. Brittonia, 2 (5) : 393—510.
Smith G. H. 1928. Vascular anatomy of Ranalian flowers. II. Menisperma-ceae, Calycanthaceae, Anonaceae. Bot. Gaz., 85 : 152—177.
S t г а к a H. 1963. Uber die moglicho phylogenetische Bedeutung der Pol-len-Morphologie der madagassischcn Bubbia perrieri R. Cap. (Winteraceae). Grana palynol., 4(3): 355—360.
Swam у В. G. L. 1949. Further contributions to the morphology of the Degeneriaceae. J. Arnold Arbor., 30 : 10—38.
S w a m у В. G. L. 1952. Some aspects in the embryology of Zygogynum bailloni V. Tiegh. Proc. Nat. Inst. Sci. India, B, 18 : 399—406.
Tucker S. C. 1959. Ontogeny of the inflorescence and the flower in Drimys winter! var. chilensis. Univ. Calif. Publ., Bot., 3 : 257—336.
Uphof J. С. T. 1959a. Eupomatiaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 17a (2) : 173—176.
U p h о f J. С. T. 1959b. Myristicaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 17a (2) : 177—220.
Van der W у к R. W. a. J. E. C anrigh t. 1956. The anatomy and relationships of the Annonaceae. Trop. Woods, 104 : 1—24.
Whitaker T. W. 1933. Chromosome number in the Magnoliales. J. Arnold Arbor., 14 : 376—385.
Wilson T. K. 1950. The comparative morphology of the Canellaceae. I. Synopsis of genera and wood anatomy. Trop. Woods, 112 : 1—27.
Wilson T. K. 1965. The comparative morphology of the Canellaceae. II. Anatomy of the young stem and node. Amer. J. Bot., 52 : 369—378.
Y a s u i K. 1937. Karyological studies in Magnolia, with special reference to the cytokinesis in pollen mother cell. Bot. Mag. Tokyo, 51 : 539—564.
2. Laura les
А и e л и II. A. 1956. Об анатомическом родстве растений лавровых и некоторых других семейств. Вести. Тбилисск. бот. сада, 63 : 85—102. Bailey I. W. 1957. Additional notes on the vesselles dicotyledon, Ambo-rella trichopoda Bail. J. Arnold Arbor., 38 : 374—378.
Bailey 1. W. a. B. G. L. S w a m y. 1948. Amborella trichopoda Baill.: a new morphological type of vessolless dicotyledon. J. Arnold Arbor., 29 : 245—254.
Bailey 1. W. a. B. G. L. S w a in. y. 1949. The morphology and relationships of Auslrobaileya. J. Arnold Arbor., 30 : 211—226.
Bailey I. W. a. B. G. L. S w a m y. 1953. The morphology and relationships of Idenburgia and Nouhuysia. J. Arnold Arbor., 34 : 77—85.
В r i z i c k у G. К. 1959. Variability in the floral parts of Gomortega. Will-denowia, 2 : 200—207.
Carlquist S. 1964. Morphology and relationships of Lactoridaceae. Aliso, 5 : 421—435.
Cheadle С. I. a. K. Esau. 1958. Secondary phloem of Calycanthaceae. Univ. Calif. Publ. Bot., 29 : 397—510.
С г о i z a t L. 1940. Notes on the Dilleniaceae and their allies: Austrobaileyeae, subfam. nov. J. Arnold Arbor., 21 : 397—404.
Daumann E. 1930. Das Bliitennektarium von Magnolia und die Fiitter-korper in der Bliite von Calycanthus. Planta, 11 : 108—116.
Engler A. 1886. Ueber Familie der Lactoridaceae. Bot. Jahrb., 8 : 53—56. Fa h n A. a. I. W. Bailey. 1957. The nodal anatomy and the primary vascular cylinder of the Calycanthaceae. J. Arnold Arbor., 38 : 107—117.
G a r r a t t G. A. 1934. Systematic anatomy of the woods of the Monimiaceae. Trop. Woods, 39:18—43.
G a r r a t t G. A. 1939. Systematic anatomy of the woods of the Monimiaceae. Trop. Woods, 39 : 18—44.
Grant V. 1950. The pollination of Calycanthus occidentalis. Amer. J. Bot., 37 : 294—297.
Hotchkiss A. T. 1955. Geographical distribution of the Eupomatiaceae. J. Arnold Arbor., 36:385—396.
Joshi A. C. 1946a. A note on the development of pollen of Myristica fra-grans and the affinities of the family Myristicaceae. J. Indian Bot. Soc., 25 : 139—143.
Joshi A. C. 1946b. The anatomy of the male flower of Myristica fragrans with special reference to the origin of trimerous perianth. J. Indian Bot. Soc., M. О. P. I. Jyenger Comm. Vol.: 91—95.
Kasapligil Baki. 1951. Morphological and ontogenetic studies of Um-bellularia californica Nutt, and Laurus nobilis L. Univ. Calif. Publ. Bot., 25 : 115—240.
Koster mans A. J. G. II. 1957. Lauraceae. Reinwardtia, 4 : 193—256.
Lemesle R. 1953. Nature des elements sclerenchymateux de la Lactoris fernandeziana Philippi. Rev. gen. Bot., 60 : 1—7.
Lemesle R. et Y. P i c h a r d. 1954. Les caracteres histologique du bois des Monimiacees. Rev. gen. Bot., 61 : 69 — 96.
McLaughlin R. P. 1933. Systematic anatomy of the woods of the Magno-liales. Trop. Woods, 34 : 3—39.
Money L. L., I. W. Bailey a. B. G. L. S w a m y. 1950. The morphology and relationships of the Monimiaceae. J. Arnold Arbor., 31 : 372—404.
Nakazawa K. 1956. The vascular course of Piperales. I. Chloranthaceae. Jap. J. Bot., 15 : 199—207.
Nicely K. A. 1965. A monographic study of the Calycanthaceae. Castanea, 30 : 38—81.
N о z e r a n R. et L. В a n c i 1 h о n. 1960. La structure florale de Laurus nobilis L. Naturalia Monspeliensia, Bot., 12 : 41—48.
Pichon P. 1948. Les Monimiacees, famille heterogene. Bull. Mus. Paris, 20 : 383—384.
S a s t r i R. L. N. 1952. Studies in the Lauraceae. I. Floral anatomy of Cin-namomum iners and Cassytha filiformis. J. Indian Bot. Soc., 31:240— 246.
Sas tri R. L. N. 1958. Studies in the Lauraceae. II. Embryology of Cin-namomurn and Litsea. .1. Indian Bot. Soc., 37 : 266—278.
S a s t r i L. L. N. 1962. Studies in the Lauraceae. III. Embryology of Cassytha. Bot. Gaz., 123 : 197—206.
S a s t г i R. L. N. 1963. Studies in the Lauraceae. IV. Comparative embryology and phylogeny. Ann. Bot., 27 : 425—435.
S a s t r i R. L. N. 1965. Studies in the Lauraceae. V. Comparative morphology of the flower. Ann. Bot., 29 : 39—44.
S c h a e p p i II. 1953. Morphologische Untersuchungen an don Karpellen der Calycanthaceae. Phytornorphology, 3 : 112—120.
Schroeder C. A. 1952. Floral development, sporogenesis and embryology in the avocado, Persea americana. Bot. Gaz., 113 : 270—278.
Shutts C. F. 1960. Wood anatomy of Hernandiaceae and Gyrocarpaceae. Trop. Woods, 113 : 85—123.
Smith G. H. 1928. Vascular anatomy of Ranalian flowers. II. Menisper-maceae, Calycanthaceae, Annonaceae. Bot. Gaz., 85 : 152—177.
Stern W. L. 1954. Comparative anatomy of xylem and phylogeny of Lauraceae. Trop. Woods, 100 : 1—73.
Stern W. L. 1955. Xylea anatomy and relationships of Gomortegaceae. Amer. J. Bot., 42 : 874—885.
Swam у В. G. L. 1953. The morphology and relationships of the Chlorant-baceae. J. Arnold Arbor., 34 : 375—408.
S w a m у В. G. L. a. I. W. Bailey. 1950. Sarcandra, a vesselless genus of Chloranthaceae. J. Arnold Arbor., 31 : 117—129.
Vijayraghavan M. R. 1964. Morphology and embryology of a vesselless dicotyledon — Sarcandra irvingbaileyi Swamy and systematic position of the Chloranthaceae. Phytomorphology, 14 : 429—441.
Yoshida 0. 1959a. Embryologische Studien fiber die Ordnung Piperales. I. Embryologie von Chloranthus japonicus Sieb. J. Coll. Arts a. Sci., Chiba, 2 : 172—178.
Yoshida O. 1959b. Embryologische Studien fiber die Ordnung Piperales. III. Embryologie von Sarcandra glabra Nakai. J. Coll. Arts a. Sci., Chiba, 3 : 55—60.
Piperales
Balfour E. 1957, 1958. The development of the vascular systems of Macropiper excelsum Forst. I—II. Pbytomorphology, 7 : 354—364; 8 : 224—233.
Blot J. 1960. Contribution a 1’etude cytologique du genre Peperomia. Rev. gen. bot., 67 : 522—535.
M a j u m d a r G. P. a. P. Pal. 1961. Developmental studies: VI. The morphology of the so-called stipule of Piper, etc. Proc. nat. Inst. Sci. India, 27 : 26—39.
M u r t у Y. S. 1958, 1959a. Studies in the order Piperales. II. A contribution to the study of vascular anatomy of the flower of Peperomia. II I. A contribution to the study of floral morphology of some species of Peperomia, J. Indian Bot. Soc., 37 : 474—491; 38 : 120—139.
M u r t у Y. S. 1959b. Studies in the order Piperales. V. A contribution to the study of floral morphology of some species of Piper. Proc. Indian Acad. Sci., B, 49:52-65.
Murty Y. S. 1959c. Studies in the order Piperales. VI. A contribution to the study of floral anatomy of Pothomorhe umbellata (L.) Miq. Proc. Indian Acad. Sci., B, 49 : 82—85.
Murty Y. S. 1959d. Studies in the order Piperales. VII. A contribution to the study of Saururus cernuus L. J. Indian Bot. Soc., 38 : 195—203.
Murty Y. S. 1960. Studies in the order Piperales. I. A contribution to the study of vegetative anatomy of some species of Peperomia. Phytomorphology, 10 : 50—59.
Pant D. D. a. R. В a n e r j i. 1965. Strucurc and ontogeny of stomata in some Piperaceae. J. Linn. Soc. London, 59 : 223—229.
R a j u M. V. S. 1961. Morphology and anatomy of the Saururaceae. I. Floral anatomy and enbryology. Ann. Mo. Bot. Gard., 48 : 107—124.
Yoshida O. 1960. Embryologische Studien uber Ordnung Piperales. IV. Embryologie von Piper futokazura Sieb. et Zucc. J. Coll. Arts a. Sci., Chiba, 3 : 155—162.
Yoshida O. 1961. Embryologische studien ilber die Ordnung Piperales. V. Embryologie von Saururus loureiri Deckne. J. Coll. Arts a. Sci., Chiba, 3 : 311—316.
4. Aristolochlales
D a u m a n n E. 1959. Zur Kenntnis der Bliitennektarien von Aristolochia. Preslia, 31 : 359—372.
Gregory M. P. 1956. A phyletic rearrangement in the Aristolochiaceae. Amer. J. Bot., 43 : 110—122.
Hagerup 0. 1961. The perianthium of Aristolochia elegans Mast. Bull. Res. council Israel, D, 10 : 348—351.
Hegnauer R. 1960. Chemotaxonomische Betrachtungen. 11. Phytoche-mische Hinweise fur die Stellung der Aristolochiaceae in System der Di-cotyledonen. Pharmacie, 15 : 634—642.
J о h r i В. M. a. S. P. В h a t h a g a r. A contribution to the morphology and life history of Aristolochia. Phytomorphology, 5 : 123—137.
Lorch J. W. 1959. The perianth of Aristolochia — a new interpretation. Evolution, 13 : 415—416.
Nair N. С. a. К. R. Narayanan. 1962. Studies on the Aristolochiaceae. I. Nodal and floral anatomy. Proc. Nat. Inst. Sci. India, B, 28 : 211—227.
Olah L. von. 1960. Cytological and morphological investigation in Raff-lesia arnoldi R. Br. Bull. Torrey Bot. Cl., 87 : 406—416.
Wagner R. 1907. Zur Kenntnis des Saruma henryi Oliv. Ost. Bot. Z., 57 : 265-271.
<>. Nymphaeales
Мейер К. И. 1960. К эмбриологии Nuphar luteum Sm. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Биол., 65(6) : 48—58.
Мейер Н. Р. 1964. Палинологические исследования семейства нимфей-ных. Бот. ж., 49 : 1421—1429.
Меликян А. П. 1964а. Гистогенез спермодермы у Brasenia schreberi Gmel. и Nymphaea capensis Thunb. Вести. Ленингр. унив., 9 : 121—125.
Меликян А. П. 19646. Сравнительная анатомия спермодермы некоторых представителей семейства Nymphaeaceae. Бот. ж., 49 : 432—436.
Меликян А. П. 1964в. Сравнительная анатомия спермодермы представителей порядка Nymphaeales. Автореф. дисс., Л.
Снигиревская II. С. 1955. К морфологии пыльцы Nymphaeales. Бот. ж., 40 : 108—115.
Соколовская А. П. и А. П. М е л и к я в. 1964. О кариотипе Barclaya longifolia Wall. Бот. ж., 49 : 585—586.
С u t t е г Е. G. 1957, 1958, 1959. Studies of morphogenesis in the Nymphaea-ceae. I — IV. Phytomorphology, 7 : 45—56,57—73; 8 : 74—95; 9 : 263—275.
Khanna P. 1964. Morphological and embryological studies in Nymphaeaceae. 1. Euryale ferox Salisb. Proc. Indian. Acad. Sci. Bot., 59 : 237—243.
Khanna P. 1965. Morphological and embriological studies in Nymphae-aceae. II. Brasenia schreberi Gmel. and Nelumbo nucifera Garin. Aust ral. J. Bot., 13:379-387.
L i H. L. 1955. Classification and phylogeny of the Nymphaeaceae and allied families. Amer. Midi. Nat., 54:33—41. ,4
Moseley M. F. 1958. Morphological studies in the Nymphaeaceae. I. The nature of the stamens. Phytomorphology, 8 : 1—29.
M о s e 1 e у M. F. 1961. Morphological studies of the Nymphaeaceae. II. The flower of Nymphaea. Bot. Gaz., 122 : 23.3—254.
Moseley M. F. 1965. Morphological studies of the Nymphaeaceae. III. The floral anatomy of Nuphar. Phytomorphology, 15 : 54—84.
Muen Scher W. C. 1940. Fruits and seedlings of Ceratophyllum. Amer. J. Bot., 27 : 231—233.
Sas tri R. L. N. 1955. Embryology of Ceratophyllum demersum L. Proc Ind. Sci. Congr., 3 : 226.
U e n о J. a. S. К i t a g u c h i. 1961. On the fine structure of the pollen walls of Angiospermae. I. Nymphaeaceae. J. Biol. Osaka SityUniv.,12 : 83—89.
6. Nelumhonaleis
Снигиревская II. C. 1964. Материалы к морфологии и систематике рода Nelumbo Adans. Тр. Бот. ипст. АН СССР, сер. I, 13 : 104—172.
Van Leeuwen W. А. М. 1963. A study of the structure of the gynaecium of Nelumbo lutea (Willd.) Pers. Acta bot. Neerl., 12 : 84—97.
7. Illiciales
В a i 1 e у I. W. a. C. G. N a s t. 1949. Morphology and relationships of Illicium, Schisandra and Kadsura. I. Stem and leaf. J. Arnold Arbor., 29 : 77—89.
J a 1 a n S. 1962. The ontogeny of stomata in Schisandra grandiflora Hook, f. et Thoms. Phytomorphology, 12 : 239—242.
К a p i 1 R. N. 1964. Pollen grains of Schisandra Michaux. Grana PalvnoL, 5 : 216—221.
К a p i 1 R. N. a. S. Jalan. 1964. Schisandra Michaux — its embryology and systematic position. Bot. Notiser, 117 : 285—306.
Smith A. C. 1947. The families Illiciaceae and Schisandraceae. Sargentia, 7 : 1—224.
Swamy B. G. L. 1965. Macrogametophytic ontogeny in Schisandra chi-nensis. J. Indian bot. Soc., 43 : 391—396.
Yoshida 0. 1962. Embry ologische Studien fiber Schisandra chinensis Bailey. J. Coll. Arts a. Sci., Chiba, 3 : 459—462.
8. Hammeiilales
Аветисян E. M. 1955. О морфологии микроспор рода Adonis L. Изв. АН Армяпск. ССР, 8(6) : 101 —104.
благовещенский А. В., А. В. Давыдова иМ. А. Преснякова. 1952. К биохимической характеристике семейства лютиковых. Вюлл. Глави. бот. сада, 14 : 29—33.
Ж у к о в а II. А. 1958. Опыт построения системы семейства Ranunculaceae па основе анализа морфологического строя. Пробл. бот., М.—Л., 3 : 97—107.
К о р д ю м Е. Л. 1961. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства лютиковых. В сб.: Морфогенез растений, М., 2 : 473—477.
Horsier J. D. 1960. L’ovule anatrope: Ranunculaceae. Ber. Schweiz, bot. Ges., 70 : 171—176.
Bhatnagar S. P. 1965. Some observations on the embryology of Hol-boellia latifolia Wall. Curr. Sci., 34 : 2—3.
C h a p m a n M. 1936. Carpel anatomy of the Berberidaceae. Amer. J. Bot., 23 : 340—348.
Diels L. 1932. Circaeaster, oine hochgrading reduzierto Ranunculaceae. Bein. bot. Zbl., 49 : 55—60.
E w e r t K. 1924. Die systematische Slellung der Gattung Hydrastis. Diss. Berlin : 1—67.
E z e 1 a r a b G. E. a. K. J. D о r m e r. 1963. The organization of the primary vascular system in Ranunculaceae. Ann. Hot. (Lond.), 27 : 23—38.
F os ter A. S. 1959. The morphological and taxonomic significance of dichotomous venation in Kingdonia uniflora Balfour f. et W. W. Smith. Not. roy. Bot. Gard. Edinb., 23 : 1—12.
Foster A. S. 1961. The floral morphology and relationships of Kingdonia uniflora. J. Arnold Arbor., 42 : 397—415.
Foster A. S. 196.3. The morphology and relationships of Circaeaster. J. Arnold Arbor., 44 : 299—321.
F о s t e r A. S. a. H. I. A r n о t t. 1960. Morphology and dichotomous vasculature of the leaf of Kingdonia uniflora Amer. J. Biol., 47(8) : 684—698.
Gregory W. C. 1941. Phylogenetic and cytological studios in the Ranunculaceae. Trans. Amer. Phil. Soc., 31 : 443—521.
Hammond II. D. 1955. Systematic serological studies in Ranunculaceae. Serol. Mus. Bull., 14 : 1—3.
II a r v e у - G i b s о n R. T. a. E. II о r s e m a n. 1919. Contribution towards a knowledge of the anatomy of the lower dicotyledons. II. The anatomy of the stem of the Berberidaceae. Trans, roy. Soc. Edinb., 52 : 501— 515.
J anchen E. Die systematische Gliederung der Ranunculaceen und Berbe-ridaceen. Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-nat. KL, 108 (4) : 1—82.
•I о s h i A. C. 1939. Morphology of Tinospora cordifolia, with some observations on the origin of the single integument, nature of synergidae, and affinities of the Menispermaceae. Amer. J. Bot., 26 : 435—439.
J u n e 1 1 Sv. 1931. Die Entwicklungsgeschichte von Circaeaster agrestis. Svensk bot. Tidskr., 25 : 238—270.
К a u t e U. 1963. Beitrage zur Morphologic des Gynoeceums der Berberida-ceen mit einem Anhang liber die Rhizomknospe von Plagiorhegma du-bium. Inaugural-Dissertation. Berlin.
Kumazawa M. 1930. Morphology and biology of Glaucidium palihatum Sieb. et Zucc. with notes of affinities to the allied genera Hydrastis, Podophyllum and Diphyllfeia. J. Fac. Sci. Imp. Univ. Tokyo, sect. 3, Bot., 2 : 345-380.
Kumazawa M. 1936a. Podophyllum pleianthum Hance. A morphological study. Bot. Gaz., 50 : 268—276.
Kumazawa M. 1936b. Pollen grain morphology in Ranunculaceae, Lar-dizabalaceae and Berberidaceae. Jap. J. Bot,, 8 : 19—46.
Kumazawa M. 1937. Comparative studies on the vernation in the Ranunculaceae and Berberidaceae. Jap. J. Bot., 13 : 573—586, 659—669, 713-726.
Kumazawa M. 1938a. On the ovular structure in the Ranunculaceae and Berberidaceae. Jap. J. Bot., 14 : 10—25.
Kumazawa M. 1938b. Systematic and phylogenetic consideration of the Ranunculaceae and Berberidaceae. Bot. Mag. Tokyo, 52 : 9—15.
Leinf ellner W. 1956. Zur morphologic dos Gynozeums von Berberis. Ost. bot. Z., 103 : 600—612.
Lemesle R. 1948. Position phylogenetique do I’llydrastis canadensis L. etc. C. R. Acad. Sci. Paris, 227 : 221—223.
Lemesle R. 1950. L'Hydraslis canadensis L. et ses principales falsifications. Rev. Gen. Bot., 57 : 5—23.
P a n t D. D. а. В. M ehr a. 1964. Ontogeny of stomata in some Ranuncu laceae. Flora, 155 : 179—188.
Prantl K. 1891. Berberidaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 3(2) : 70—77.
R u i j g г о k II. W. L. 1963. Chenotaxonomische Untersuchungen bei den Ranunculaceae. II. liber Ranunculin und verwandte Stoffe. Planta med., 11 : 338—347.
S a s t r i R. L. N. 1959. The vascularization of the carpel in some Ranales. New Phytol., 58 : 306—309.
S c h a e p p i H. u. K. Frank. 1962. Vcrgleicheud-morphologische Untersuchungen iiber die Karpellgestaltung, insbesondere die Plazentation bei Anemoneen. Bot. Jb. System., Pflanzcngesch. u. Pflanzengeogr., 81(4) : 337—357.
S w a m у B. G. L. 1953. Some observations on the embryology of Decaisnea insignis Hook, et Thoms. Proceed. Nat. Inst. Sci. India, 19B : 307—310.
Tamura M. 1963. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranuncula ceae, I. Sci. Reports, Osaka Univ., 11 : 115—126.
Tamura M. 1964. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. Ill (Ranunculaceae of Eastern Asia: general part). Sci. Reports, Osaka Univ., 13 : 25—38.
T e p f e r S. S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa var. truncata and Ranunculus repens. Univ. Cal. Publ. Bot., 25 : 513—648.
Wodehouse R. P. 1936. Pollen grains in the identification and classification of plants. VII. The Ranunculaceae. Bull. Torrey Bot. Cl., 63 : 495—514.
9. Papaverales
Саг Дудаева А. Л. Морфология пыльцы сем. маковых (Papaveraceae). Пробл. бот., М.—Л., 4 : 11—50.
Ц а т у р я и Т. Г. 1951. О пыльце кавказских представителей семейства маковых (Papaveraceae). Научи, тр. Ереванск. гос. унив., XXXIII, Биол. сер., 2 : 63—75.
Arber А. 1931. Studies in floral morphology. III. On the Fumarioideae, with special reference to the androecium. New Phytol., 30:317—354.
Bersillon G. 1955. Recherches sur les Papaveracees. Contribution a 1’etude du developpement des Dicotyledones herbacees. (These). Ann. Sci. nat., Bot., ser. lie, 16 : 225—443.
Celakovsky L. .1. 1895 (1894). Das Reductionsgesetz der Bliiten. Sit-zungsber. d. k. Bohm. Gesellsch. d. Wiss. Math.-Nat. CL, 3 : 1—142.
Ernst W. R. 1962. The genera of Papaveraceae and Fumariaceae in the southeastern United States. J. Arnold Arbor., 43 : 315—343.
Harvey-Gibson H. J. a. M. Bradley. 1917. Contribution towards a knowledge of the anatomy of the lower dicotyledons. 1. The anatomy of the stem of the Papaveraceae. Trans, roy. Soc. Edinb., 51 : 589—608.
Il e g n a u e r R. 1961. Dio Gliedcrung der Rhoeadales sensu Wettstein im Lichte der Inhalzatoffe. Planta med., 9 : 37—46.
R 6 d о r I. 1958. Anatomische pud fluoreszenzoptische Untersuchungen an Samen von Papaveraceen. Ost. bot. Z., 104:370—381.
Ryberg M. I960. A morphological study of the Fumariaceae and the taxonomic significance of tin; characters examined. Acta Horti berg., 19 : 239—245.
S a к s e n а И. B. 1954. Floral morphology and embryology of Fumaria par-viflora Lamk. Phytomorpliology, 4 : 409—417.
Soueges R. 1943. Embryogenie des Fumariarees, La differenciation des regions fondamentalos du corpo chez 1’llypecoum procumbens L. C. R. Acad. Sci., Paris, 216 : 354—356.
Sugiura T. 1940. Chromosome studies on Papaveraceae with special reference to the phylogeny. Cytologia, 10 : 558—576.
10. NepcHthales
'Галиев В. И. 1903. О морфологии и генезисе насекомоядных растений. Харьков.
11 а г m s II. 1936. Nepenthaceae. In: Л. Engler u. К. Prant 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 17b : 728—765.
M acfarlane J. M. 1908. Sarraceniaceae. In: Л. E n g 1 e r. Das Pflan-zenreich, 34 : 27—38...
M arkgraf F. 1955. liber Laubblalt-llomologien und verwandtschaftliclie Zusainmenhange bei Sarraceniales. Planta, 46 : 414—446.
(J p h о f J. С. T. 1936. Sarraceniaceae. In: A. Engleru. К. P rant 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 17b : 704—727.
W о о d C. R. 1960. The genera of Sarraceniaceae and Droseraceae in the Southeastern United Stales. J. Arnold Arbor., 41 : 152—163.
11. Trochodendrales
Иоффе M. Д. 1962. К эмбриологии Trochodendron aralioides Sieb. et Zucc. (Развитие пыльцы и зародышевого мешка). Тр. Вот. инет. АН СССР, сер. VII, 5 : 250—259.
Иоффе М. Д. 1965. К эмбриологии Trochodendron aralioides Sieb. et Zucc. (Развитие зародыша и эндосперма). В сб.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М.—JI. : 177— 188.
Первухина Н. В. 1962. Об одной интересной особенности завязи троходендрона. Бот. ж., 47 : 993—995.
Первухина Н. В. 1963. К положению троходендрона в филогенетической системе покрытосеменных. Бот. ж., 48 : 939—948.
И е р в у х и и а II. В. и М. Д. И о ф ф е. 1962. Морфология цветка троходендрона. Бот. ж., 47 : 1709—1730.
Bailey I. W. а. С. G. N a s t. 1945. Morphology and relationships of Trochodendron and Totracentron. I. Stem, root and leaf. J. Arnold Arbor., 26 : 143—154.
Bailey 1. W. a. W. P. Thompson. 1918. Additional notes upon the angiosperms Tetracentron, Trochodendron and Drimys. Ann. Bot. 37 : 503—512.
Bondeson W. 1952. Entwicklungsgeschichte und Ban der Spaltoffnungen bei den Gattungen Trochodendron Sieb. et Zucc., Tetracentron Oliv. und Drimys J. R. et G. Forst. Acta Horti berg., 16(5) : 169—217.
Ctoi z a t L. 1947. Trochodendron, Tetracentron and their meaning in phylogeny. Bull. Torrey Bot. Cl., 74 : 60—76.
Keng H. 1959. Androdioecism in the flowers of Trochodendron aralioides. J. Arnold Arbor., 40 : 158—160.
N a s t C. G. a. I. W. В a i 1 e y. 1945. Morphology and relationships of Tro chodendron and Tetracentron. II. Inflorescence, flower and fruit. J. Arnold Arbor., 26 : 265—276.
N a s t C. G. a. I. W. В a i 1 e y. 1946. Morphology of Euptelea and comparison with Trochodendron. J. Arnold Arbor., 27 : 186—192.
S mi th A. C. 1945. A taxonomic review of Trochodendron and Tetracentron. J. Arnold Arbor., 26 : 123—142.
12. Cercidiphyllales-
Lemesle R. 1946. Contribution a Г etude morphologiquo et phylogenique des Eupteleacees, Cercidiphyllacees, Eucommiacees. Ann. Sci. nat. Bot., 11 ser., 7 : 41—52.
M c L a u g h 1 i n R. P. 1933. Systematic anatomy of the woods of the Mag-noliales. Trop. Woods, 34 : 3—39.
S w a m у B. G. L. a. I. W. В a i 1 e y. 1949. The morphology and relation ships of Cercidiphyllum. J. Arnold Arbor., 30 : 187—210.
Tong Koe-yang. 1931. Studien uber die Familie der Hamamelidaceae mit besonderer Berucksichtigung dor Systematik und Entwicklungsge-schichte von Corylopsis. Bull. Dept. Biol. Sun Yat-sen Univ., Canton. 2 : 1—72.
13. Kuptclenlcs
Чжан Цзипь-тап т>. 1964. Морфология пыльцы семейств llamameli daceae и Altingiaceac. Тр. Вот. лист. Ail СССР, сер. I, 13 : 173—232.
Nast С. G. а. 1. W. Bailey. 1946. Morphology of Euptelea and comparison with Trochodendron. J. Arnold Arbor., 27 : 186—192.
S m i t h A. C. 1946. A taxonomic review of Euptelea. J. Arnold Arbor., 27 : 175-185.
14. Didymelales
Leandri J. 1937. Sur 1’aire et la position systematique du genre malgache Didymeles Touars. Ann. Sci. nat., Bot., ser. 10, 19 : 309—317.
15. Ilamamelidales
Скворцова If. T. 1960a. О типах жилкования листьев представителей семейства Hamamelidaceae. Тр. Ленингр. химико-фарм. инет., 12 : 75—83.
Скворцова 11. Т. 19606. Строение эпидермиса у представителей сем. Hamamelidaceae. Бот. ж., 45 : 712—717.
Скворцова Н. Т. 1965. К морфологии рода Hamamelis. Бот. ж.. 50 : 1143—1148.
Чжан Цзинь-тань. 1964. Морфология пыльцы семейств Hamameli-daceae и Altingiaceae. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 1, 13 : 173—232.
Boothroyd Б. Е. 1930. The morphology and anatomy of the inflorescence and flower of the Platanaceae. Amer. J. Bot., 17 : 678—693.
Bretzler E. 1938. Bau der Platanenbliite und systematische Stellung der Platanen. Bot. Jahrb., 62:305—309.
Engler A. 1930. Saxifragaceae, Podostemonaceae. In: A. E n g 1 e r u. К. P г a n t 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 18a : 74—225.
11 a 1 1 i e г И. 1903. Ueber den Umfang, Die Gliederung und die Verwand-tschaft der Familie der Hamamelidaceen. Beih. bot. СЫ., 14 : 247—260.
II allier H. 1904. Ueber die Gattung Daphniphyllum ein Ubergangsglied von den Magnoliacecn und llamanielidacoen zu den Katzehenbluthlern. Bot. Mag. (Tokyo), 18 : 55—69.
II arms H. 1930. Hamamelidaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 18a : 303—345.
T a n g Y. 1943. Systematic anatomy of the woods of the Hamamelidaceae. Bull. Fan. Mem. Inst. Biol., 1 : 8—62.
T i p p о O. 1938. Comparative anatomy of the Moraceae and their allies. Bot. Gaz., 100 : 1-99.
T ong К о e - у a n g. 1931. Studien fiber die Familie der Hamamelidaceae mit besonderer Beriicksichtigung der Systematik und Entwicklungsges-chichls von Corylopsis Bull. Dept. Biol. Sun Yat-sen Univ., Canton, 2 : 1—72.
1(1. Eueomniiales
4 ;k a ii Цзинь-тан ь. 1964. Морфология пыльцы семейства Hamame-lidaceae и Altingiaceao. Тр. Бот. ицст. АН СССР, сер. I, 13 : 173—232.
Е с, к а г d t Т. 1956. Zur systematischen Stellung von Eucommia ulmoides. Ber. Dtsch. hot. Ges., 69 : 487—198.
E с к a г d t T. 1963. Some observations on the morphology and embryology of Eucommia ulmoides. J. Indian Bot. Soc., 42A : 27—34.
Harm s H. 1930. Eucommiacoae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die na-tiirlichon Pflanzenfamilien, 18a : 348—351.
T a n g S. H. 1962. Sporogenesis and gametophyte development in Eucommia ulmoides. Acta Bot. Sin., 10 : 29—34.
T i p p о О. 1940. The comparative anatomy of the secondary xylem and the phylogeny of the Eucommiacoae. Amer. .1. Bot., 27 : 832—838.
V а г о s s i e a u W. W. 1942. On the taxonomic position of Eucommia ulmoides Oliv. (E’ucouiiniaceae). Blumea, 5 : 81—92.
17. Urticnles
II алапджяп В. A. 1953. Строение древесины сем. ильмовых в связи с их эволюцией и систематикой. Тр. Бот. инет. АН Армянск. ССР, 9 : 121—178.
В a n е г j i I. 1953. A contribution to the life history of Artocarpus lakoocha Roxb. Proc. Indian Acad. Sci., B, 39 : 128—132.
В e c h t e 1 A. R. 1921. The floral anatomy of the Urticales. Amer. J. Bot., 8 : 386—410.
С о r n e r E. .1. H. 1962. The classification of Moraceae. Gardens’ Bull. Singapore, 19 (2) : 187—252.
.1 a n c h e n E. 1950. Die Herkunft der Angiosporinen-Bliite und die systematische Stellung der Apetalen. Ost. bot. Z., 97 : 129—167.
J о h r i В. M. a. R. N. К о n a r. 1956. The floral morphology and embryology of Ficus religiosa Linn. Phytomorphology, 6 : 97—111.
I. e С о q C. 1963. Contribution a 1’etude cytotaxonomique de Moracees et des Urticacees. Rev. gen. Bot., 70 : 385—426.
Ram H. Y. a. R. N a t h. 1964. The morphology and eflibryology of Cannabis sativa Linn. Phytomorphology, 14 : 414—429.
SinghS. P. 1956. Floral anatomy of Cannabis saliva L. Agra Univ. J. Res, (Sci.), 5 : 155-162.
T i p p о O. 1938. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumed allies. Bot. Gaz., 100 : 1—99.
18. Barbeyales
Schweinfiirth G. 1891. Barbeya Schf. Gen. nov. Urticacearum. Mai pi-ghia, 5 : 332-340.
19. Casuarinales
Barlow B. A. 1959. Chromosome numbrs in the Casuarinaceae. Austral J. Bot., 7 : 230—237.
В e n s о n M. S., E. Sanday a. E. В e r r i d g e. 1905. Contribution to the embryology of the Amentiferae. Part 2. Carpinus betulus. Trans. Linn. Soc. Lond. Bot., 7 : 37—44.
Moseley M. F. 1948. Comparative anatomy and phylogeny of the Casuarinaceae. Bot. Gaz., 110:232—280.
Swamy B. G. L. 1948. A contribution to the life history of Casuarina. Proc. Amer. Acad. Arts a. Sci., 77 : 1—32.
Ueno .1. 19G3. On the fine structure of the pollen walls of Angiospermae. III. Casuarina. Grana polynol., 4 : 189—193.
20. Fagales
Колобков a E. B. 1964. О филогепозо и эволюции белков порядка Fagales. В сб.: Эволюционная биохимия растений, М. : 81—127.
К у п р и я н о в а Л. А. 1962. Палинологические данные к систематике порядков Fagales и Urticales. В сб.: Докл. сов. палинологов к 1-й между-народп. палинолог, конф. : 17—25.
Л ы о п г - Н г о к - Т о а н. 1965. Род Caslanopsis (I). Don) Spach во флоре Вьетнама. Автореф. дисс., Л.
П а л и б и и И. В. (Р а 1 i b i n J.) 1935. Sur la morphologic florale des Fagacees. Изв. АП СССР, Отд. матом, и остеств. паук : 349—381.
Т у м а н я н С. А. 1953. Сравпитольно-апатомическое исследование древесины представителей рода Quercus L. Тр. Лист. леса АН СССР, 9 : 39—69.
Я ц е и к о - X м е л е в <; к и й А. А. 1945. Строение древесины некоторых видов рода Nothofagus в связи с его систематическим положением. Докл. АН Армянок. ССР, 2 : 109—113.
Я ц о н к о - X м с л е в с к и й А. А. 1946. Очерк анатомического строения древесины восточного бука (Fagus orientalis Lipsky). Изв. АП Армянск. ССР, 6 : 53—68.
В е г г i d g е Е. М. 1914. The. structure of the flower of the Fagaceae, and its bearing on the affinities of the group. Ann. Bot., 28 : 509—526.
Brett D. W. 1964. The inflorescence of Fagus and Castanea and the evolution of the cupules of the Fagaceae. New Phytol., 63 : 96—117.
Codaccioni M. 1962. Recherches morphologique et ontogenetiques sur quelques cupuliferes. Rev. c.ylol. et biol. veget., 25 : 1—208.
C u t 1 e r D. F. 1964, Anatomy of vegetative organs of Trigonobalanus Forman (Fagaceae). Kew Bull., 17 : 401—409.
D a d s w e 1 1 II. E. a. II. E. I n g 1 e. 1954. The wood anatomy of New Guinea Nothofagus Bl. Austr. J. Bot., 2 : 141—153.
F о r m a n L. L. 1964. Trigonobalanus a new genus of Fagaceae with no les of the classification of the family. Kew Bull., 17 : 381—396.
Hjelmq vist H. 1957. Some notes on the endosperm and embryo development in Fagales and related orders. Bot. Notiser, 110 : 173—195.
H j e 1 m q v i s t H. 1963. Some notes on Nothofagus from New Guinea and New Caledonia. Bot. Notiser, 116 : 225—237.
Langdon L. M. 1939. Ontogenetic and anatomical studies of the flower and fruits of the Fagaceae and Juglandaceae. Bot. Gaz., 101 : 301—327.
L a n g d о n L. M. 1947. The comparative morphology of the Fagaceae. I. The genus Nothofagus. Bot. Gaz., 108:350—371.
Poole A. L. 1950. Studies of the New Zealand Nothofagus species. 1. Taxonomy and floral morphology. 2. Nut and cupule development. Trans. Roy. Soc. New Zeal., 78 : 363—380, 502—508.
P о о 1 e A. L. 1952. The development of Nothofagus seed. Trans. Roy. Soc. New Zeal., 80 : 207—212.
S h i m a j i K. 1962. Anatomical studies on the phylogenetic interrelationship of the genera in the Fagaceae. Bull. Tokyo University Forests, 57 : 1 —64.
21. Betulales
Ф едоров A. A. 1947. Аномалия в строении соцветий Alnus kamtschatica. Сов. бот., 15 : 62—72.
Черепанове. К. 1955. Система рода Alnus s. str. и близких к нему родов. Бот. матер. Герб. Бот. инет. АП СССР, 17 : 90—105.
Abbe Е. С. 1935, 1948. Studies in the phylogeny of the Betulaceae. I. Floral and inflorescence anatomy and morphology. II. Extremes in the range of variation of floral and inflorescence morphology. Bot. Gaz., 97 : 1—67; 99 : 431—469.
A n d e r s о n E. a. E. C. A b b e. 1934. A quantitative comparison of specific and generic difference in the Betulaceae. J. Arnold Arbor., 15 : 43—50.
II agorup O. 1942. The morphology and biology of the Corylus—fruit. Biol. Medd. udg. af Danske Vidensk. Selsk., Kobenhavn, 17 : 6.
II a 1 I .1. W. 1952. The comparative anatomy and phylogeny of the Betulaceae. Bot. Gaz., 113 : 225—270.
Kasapligil B. 1964. A contribution to the histotaxonomy of Corylus (Betulaceae). Adansonia, 4 ; 43—90.
T a k о о k a M. a. E. S t i x. 1963. On the fine structure of the pollen walls in some Scandinavian Betulaceae. Grana palynol., 4:161—188.
22. Halan opales
Ba u m a n n - В о d e n h e i m M. G. 1958. Tropenbolanik und Phyloge-netik. Blumea, Supp. 4 : 17—27.
Engler A. 1897. Balanopsidaceao. In: Л. E n g I e r u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Nachtriigo zum II—IV Toil : 114.
G u i 1 1 a u in i n A. 1925. Recherches sur Panatomio et la classification des Balanopsidacees. Rev. gen. bot., 37 : 433—449.
2'i. Myricales
В и x и p e в а В. В. 1957. Анатомическое строение и развитие пестичного цветка восковицы обыкновенной — Myrica gale L. Тр. Вот. инет. АН СССР, сер. VII, 4 : 270—287.
Chevalier Л. 1901—1902. Monographic des Myricacees. Mem. Soc. Sci. Nat. Cherbourg, 32 : 85—340.
Kershaw E. M. 1909. Further observation on the structure of the ovules of Myricaceao and allied groops. Ann. Bot., 23 : 353—362.
Stokes J. 1937. Cytological studies in the Myricaceae. Bot. Gaz., 99: 387—399.
24. Juglandales
И л ь и и с к а я И. А. 1953. Монография рода Ptorocarya. Тр. Вот. инет. АН СССР, сер. I, 10 : 7—123.
II a ndel-M az z е t i H. 1932. Rhoipteleaceae, eine nene Familie der Monochiamydeen. Feddes Rep., 30 : 75.
Heimsch C. J. a. R. W. Wetmore. 1939. The significance of wood anatomy in the Juglandaceae. Amor. J. Bot., 26 : 651—660.
К u a n g К о - z e n. 1960. De familis monotypica Rhoipteleaceae. Acta bot. sinica, 9 : 43—47.
Leroy J.-F. 1955. Etude sur les Juglandaceae. Mem. Mus. Nat. Hist. Bot. Paris, 6 : 1—246.
Manning W. E. 1938. The morphology of the flowers of the Juglandaceae. Amer. J. Bot., 25 : 407—-419.
Manning W. F. 1940, 1948. The morphology of the flowers of the Juglandaceae. II. The pistillate flowers and fruits. III. The staminate flowers Amer. J. Bot., 27 : 830—852; 35 : 606—621.
Nagel K. 1914. Studien fiber die Familie der Juglandaceen. Bot. Jahrb , 50 : 459—530.
Parmentier R. 1911. Recherches anatomiques et taxonomiques sur les Juglandacees. Rev. gen. Bot., 23 : 341—363.
Stachurska A. 1961. Morphology of pollen grains of the Juglandaceae. Monogr. Bot., 7:121—143.
Stone D. E., J. R e i c h a. S. W h i t f i e 1 d. 1964. Fino structure of the walls of Juglans and Carya, Pollen et Spores, 6 : 379—392.
Tang Y. 1932. Timber studies of Chinese trees: 1. Timber anatomy of Rhoi-pteleaceae. Bull. Fan. Inst. Biol. Peking, 3 : 127—131.
Whitehead D. R. 1962. Pollen morphology in the Juglandaceae. 1. Pollen size and pore number variation. J. Arnold Arbor., 44 : 101—110.
W i t h n e r C. L. 1941. Stem anatomy and phylogeny of the Rhoipteleaceae. Amer. J. Bot., 28 : 872—878.
?•>. ЪеИнeriales
Abbe E. С. a. T. T. E a r 1 e. 1940. Inflorescence1, floral anatomy and morphology of Leitneria floridana. Bull. Torrey Bot. CL, 67 : 173—193.
Heim F. 1891. Sur lo genre Leitneria Chapm. Assn. Franc, pour 1’avanc. des Sci. Marseille, 7 : 231—232.
Pfeiffer W. M. 1912. Morphology of Leitneria. Bot. Gaz. : 189—203.
26. Caryophyllal es
Алешина JI. A. 1963. Морфология пыльцевых зерен рода Claytonia Gronov. и близких родов. Вот. ж., 48:1190—1196.
Г вини а н и д з о 3. II. 1959. К изучению плацентации у представителей трибы Lychnideae А. Вг. сом. гвоздичных. Сообщ. АП Грузинок. ССР, 22 : 723—728.
Г в и и и а и и д з о 3. И. 1965. Изучение эпидермиса листа у представителей трибы Lychnideae семйства гвоздичных. Заметки по сист. и геогр. раст., Тбилисск. бот. инет., 24:41—48.
3 а м я т и и и В. II. 1951. О нижней завязи осевого происхождения. Бот. ж., 36 : 89—92.
3 о с и м о в и ч В. II. 1965. Жизненные формы, полиплоидия и эволюция видов семейств центросемеппых. В кп.: Цитология и генетика. (Респуб ликанский межведомственный сборник). Киев : 5—38.
Моносзон М. X. 1952. Описание пыльцы видов семейства маревых, произрастающих на территории СССР. Тр. Вист, геогр. АН СССР, 52, Матер, по геоморф, и палеогеогр. СССР, 7 : 127—196.
Тиаги Я. Д. 1960. Эмбриологические и анатомические исследования Cactaceao в связи с положением семейства в системе покрытосеменных растений. Вести. Моск, унив., 4 : 21—30.
Шилкина И. А. 1953. Анатомические особенности семейства Cheno-podiaceae. Бот. ж., 37 : 590—598.
Bailey I. W. 1960. Comparative anatomy of the leaf-bearing Cactaceae. I. Foliar vasculature of Peroskia, Pereskiopsis and Quiabentia. J Arnold Arbor., 41 : 341—356.
Bailey I. W. 1962. Comparative anatomy of the leaf-bearing Cactaceae. VI. The xylem of Pereskia sacharosa and Pereskia aculeata. J. Arnold Arbor., 43:376—388.
Bailey I. W. 1963a. Comparative anatomy of the leaf-bearing Cacta-ceae. VII. The xylem of Peroskias from Peru and Bolivia. J. Arnold Arbor., 44 : 127—137.
Bailey 1. W. 1963b. Comparative anatomy of the leaf-bearing Cacta-ceao. X. The Xylem of Pereskia colombiana, Pereskia guamacho, Pereskia cubensis and Pereskia portulacifolia. .1. Arnold Arbor., 44 : 390—401.
Balfour E. 1965. Anomalous secondary thikening in Chenopodiaceae, Nyctaginaceae and Amaranlhaceae. Phytomorphology, 15:111—122.
Bock E., H. M о r x m ii 1 1 о r u. IJ. Wagner. 1962. Anthocyane bei Plumbaginaceen, Alsninoideen und Molluginaceen. Planta, 58 : 220—224.
Bi'salputra T. 1962. Anatomical and morphological studies in the Che-nopodiaceao. III. The primary vascular system and nodal anatomy. Austral. J. Bot., 10 : 13—24.
В о c q u e t G. 1959. The structure of the placental column in the genus Melandrium (Caryophyllaceae). Phytomorpliology, 9 : 217—221.
В ok о N. II. 1941. Zonation in the shoot apices of Trichocereus spachianus and Opuntia cylindrica. Amer. J. Bot., 28 (8) : 656—664.
В о к e N. 11. 1914. Histogenesis of the loaf and aroolo in Opuntia cylindrica. Amer. J. Bot., 31 : 299—316.
В о к e N. II. 1963. Anatomy ami development of the flower and fruit of Pereskia pititaclie. Amor. J. Dot., 50:843—858.
В u x b a u m F. 1938. Bliiteninorphologischc Einzoluntersuchungen. Carta ccae, 2 : 12—15.
В u x 1> a u m F. 1944. Untersiichungen zur Morphologic dor Kakteenbliite. I. Das Gynaecium. Bot. Arch., 45 : 190—247.
В u x b a u in F. 1918. Zur Kliirung der phylogonotischen Stolluiig der Aizo-aceae und Cactaceae im I’flanzenroich. Jahrb. Schweiz. Kakt. Ges., 2 : 3-16.
В u x ban in F. 1950, 1954, 1955. Morphology of cacti. 1 — HI. Pasadena, California.
В u x b a u m F. 1956 —1960. Morphologic der Kaktcen. in: II. Krai n /. Dio Kaktcen. Stuttgart : (I) — (110).
Buxbaum F. 1961. Die Entwickluiiglinien der Tribus I’achycereae. Bot. Studien, .Iona, 12 : 1—107.
B.u x b a u m F. 1962a. Das phylogenelische System der Cactaceae. In: JI. К rain z. Dio Kaktcen, System. Stutlgait : (1) — (6).
Buxbaum F. 1962b. Slellung dec Kaktcen im I’flanzenroich. Kakt. a. Sukk., 13 : 194—197.
Chanda S. 19G2. On the pollen morphology of some ScandinavianCaryophyllaceae. Grana palynol., 3 : 67—89.
Ch or insky F. 1931. Vergleichonde morphologischo Untorsuchungen dor Haargobildo bei Portulacaceae und Cactaceae. Ost. bot. Z., 80 : 308— 327.
C h о u x P. 1934. Les Didiereacces, xerophytes de Madagascar. Mem. Acad. Malgache, 17 : 1—69.
C r a n w e 1 1 L. M. 1963. The Heclorellaceae : pollen type and taxonomic speculation. Grana palynol., 4:195—202.
D г о i d i n g A. S. 1961. The betacyanins, a class of red pigments in the Cen-trospermae. In: Recent development in the chemistry of natural phenolic compounds. Oxford—London—New York—Paris : 194—211.
E с к a r d t T. 1954. Morphologischo und Systematische Auswortung der Placentation von Phytolaccaceen: Bor. Dtsch. bot. Ges., 67 : 113—128.
E с к a r d t T. 1960. Das Bliitendiagramm von Batis. Ber. Dtsch. bot. Ges., 72 : 411—418.
Erdtman G. 1948. Pollen morphology and plant taxonomy. VIII. Didie-reaceae. Bull. Mus. Hist, nat., Paris., II, 20 : 387—394.
F a h n A. a. T. A r z e e. 1959. Vascularization of articulated Chenopodiaceae and the nature of their fleshy cortex. Amer. ,1. Bot., 46 : 330—338.
Friedrich H. С. 1955. Beitrage zur Kenntnis einiger Familien der Cen-trospermae. Mitt. Bot. Staatssamml. Miinchen, 12 : 56—66.
Friedrich H. C. 1956. Studien iiber die natiirliche Verwandtschaft der Plumbaginales und Centrospermae. Phyton, 6 : 220—263.
Guervin C. 1961. Contribution a 1’etude cytotaxinomique de Sapinda-cees et caryologique des Melianthacees et dos Didiereacees. Rev. cytol. et biol. veget., 23 : 49—86.
H e i m e r I A. 1934. Nyctaginaceae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 16 : 86—134.
Ihlenfeldt H. D., G. S c h w a n t e s u. H. S t г a к a. 1962. Die hoheren Taxa der Mesembryanthemaceae. Taxon, 11 : 52—56.
Johnson D. S. 1935. The development of the shoot, male flower and seedling of Batis maritime. Bull. Torrey Bot. CL, 62 : 19—31.
Joshi А. С. a. V. R. R a o. 1934. Vascular anatomy of flowers of four Nyctaginaceae. J. Indian Bot. Soc., 13 : 169—186.
Joshi А. С. a. V. R. R a o. 1936. The embryology of Gisokia pharnaceoides L. Proc. Indian Acad. Sci., 3 : 71—92.
Kowal T. 1961. Studia had morphologia i anatomia hasion Portulaceae Rchb. Monogr. Bot., 12 : 3—47.
Kurtz E. B. In. 1948. Pollen grain characters of certain Cactaceae Bull. Torrey Bot. Club, 75 : 516—522.
Leinfollnor W. 1937. Beitrage zur Kenntnis der Cactacoen-Areolon. Ost. bot. Z., 86 : 1—60.
Maheshwari P. a. B. N. Chop r a. 1955. The structure and development of the ovule and seed of Opuntia dillenii Haw. Phytomorphology, 5 : 112—122.
Mattei J. 1958. Contribution a I’etudo anatomique de la tige de quelques especcs nouvelles do Didiereacoes. C. R. Acad. Sci. Colon., 246(18) : 2647— 2649.
Mauri tzon J. 1934, Ein Beitrag zur Embryologie dor Phytolaccaceen und Cactaccen. Bot. Notiser, 1934 : 111 —135.
Nair N. С. a. V. I. N a i r. 1961. Studies on the morphology of some members of the Nyctaginaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 54(6) : 281—294.
N a г a у a n a II. S. 1962. Sood structure in the Aizoacoae. Proc. Summer School Bot. Darjeeling : 220—230.
Pax F. 1927. Zur Phylogenie der Caryophyllaceae. Bot. Jahrb., 61 : 22.'’>-241.
Pax F. u. K. Hoffman n. 1934a. Portulacaceao. In: A. Engler u. К. P rant 1. Dio naturlichen Pflanzonfamilien, 16c : 234—262.
Pax F. u. K. Hoffmann. 1934b. Dyspbaniaceae. In: A. Engler
u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 16c : 272—274.
Pax F. u. K. Hoffman. 1934c. Caryophyllaceae. In: A. Engler
u. К. P r a n 11. Die natiirlichen Pflanzonfamilien, 16c : 275—364.
P h i 1 i p s о n \V. R. a. J. P. Ski pwort h. 1961. Hoctorellaceae:
a new family of dicotyledons. Trans. Roy. Soc., New Zeal., Bot., 1(4) : 1.
P 1 о u v i e г V. 1954. Sur la presence de pinitol chez les Caryophyllacees et quelques plantos de families voisines. C. R. Acad. Sci., Paris, 239(23) : : 1678—1680.
R a g h a w a n T. S. a. V. К. О r i n i v a s a n. 1940. Studios in the Indian Aizoacoae. Ann. Bot., 4 : 651—662.
Rauh W. 1956. Morphologische, entwicklungsgeschichtliche, hislogeneti-sche und anatomischo Untersuchungen an Sprosson der Didiereaceen. Akad. Wiss. Mainz AblidL, Math.-nat. KI., 6 : 341—444.
Rauh W. 1961. Woitere Untersuchungen an Didiereaceen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Heidolb., Math.-nat. KL, 7 : 182—300.
Rauh W. u. H. Reznik. 1961. Zur Frage der systomatischen Stellung der Didiereaceen. Bot. Jahrb., 81 : 94—105.
Rauh W. u. H. F. S c h 6 1 c h. 1964. Weitoro Untersuchungen an Didiere-aceen. 2 Toil: Morphologische und embryologische Untersuchungen an
Binion von Didiereaceen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Heidelb., Math.-nat. KI.
Reznik H. 1955. Die Pigmente der Centrospermen als systematisches Element. Z. Bot., 43 : 499—530.
Reznik II. 1957. Die Pigmente der Centrospermen als systematisches Element. II. Untersuchungen uber das ionophoretische Verhalten. Planta, 49 : 40(5—434.
S c h a e p p i H. 1936. Zur Morphologic des Gynoeceums der Phytolaccaceen. Flora, N. F., 31 : 41-59.
Sch 6 1 ch II. F. 1963. Die syslemalische Stellung dor Didiereaceen im Lichte neuor Untersuchung liber illicit Blutenbereich. Ber. Disch, bot. Ges., 76 : 49—55.
Sen S. 1958. Stomatai types in Cenlrosperinae. Current. Sci., 27 : 65—67.
Sharma II. P. 1962. Contribulions to the morphology of the Nyctaginaceae.
1. Anatomy of the node and inflorescence of .some species. Proc. Indian Acad. Sci., B, 56(1) : 35—50.
Sh a r m a II. P. 1963. Contributions to the morphology of the Nyctaginaceae. 11. Floral anatomy of some species. Proc. Indian Acad. Sci., B, 57 : 149—163.
Sharma II. P. 1963. Studien in the order Centrospermales. 11. Vascular anatomy of the flower of certain species of the Molluginaceac. .1. Indian Bot. Soc., 42 : 19—31.
S к i p w о r t h J. P. 1961. The taxonomic position of Hectorella caespitosa Hook. f. Trans. Roy. Soc. Now Zeal. Bot., 1 : 17—30.
S о r i a n о A. 1946. Ilalophytaceae. Nuova familia del ordon Centrospermac. Notes Museo La Plata, Bot., 52:161—175.
Str aka II. 1965. Die Pollen morphologic der Didioracoen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Heidelb., Math.-nat. KI., 3:219—227.
Th onipson B. F. 1942. Tin1 floral morphology of the Caryophyllaceae. Amer. J. Bot., 29:333—349.
Tiagi Y; 1). 1963. Studies in floral morphology. VIII. A further study of the vascular anatomy of the flower of certain species of the Cactaceae. J. Indian Bot. Soc., 42 : 559—573.
Tsukada M. 1964. Pollen morphology and identification. II. Cactaceae. Pollen et spores, 6 : 45—84.
U I b г i c h E. 1934a. Basellaccae. In: Л. E u g I e r u. К. P r a n l 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 16e : 263—271.
U 1 h r i c h E. 1934b. Chenopodiaceae. In: Л. E n g I e г u. К. P rant 1. Die natiirlichen I’flanzenl'amilien, 16c : 377—584.
V a u p e 1 E. 1925. Cactaceae. In: Л. E n g 1 e r u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 21 : 594—651.
Vishnu-M i t r e, a. IL P. G u p t a. 1964. Studies of Indian pollen grains. HI. Caryophyllaceae. Pollen el spores, 6:99—111.
21. Thcligo'nales
Schneider If. 1914. Morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Thelygonum cynocrainbe L. Flora, Jena, 106 : 1—41.
Ulbrich E. 1934. Thelygouaceae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 16e : 368—378.
28. I’olygonales
Buchinger M. 1957. Nota sobre la subdivision de la familia de las Po-ligonaceae. Bol. Soc. argent, hot., 7 : 42—43.
Laubengayer R. A. 1937. Studies in the anatomy and morphology of the polygonaceaus flower. Amer. J. Bot., 24 : 329—343.
Vautier S. 1949. La vascularisation florale chez les Polygonacees. Can-dollea, 12 : 219—313.
29. Plumbaginales
Channel К. В. a. С. E. W о о d, Jr. 1959. Genera of the Plumbaginaceae of the southeastern United States. J. Arnold Arbor., 40 ; 391—397.
Friedrich H. C. 1956. Studien iiber die natiirliche Verwand tscha ft der Plumbaginales und Centrospermae. Phyton, 6 : 220—263.
Labbe A. 1962. Les Plombaginacees. Structure, developpement, repartition, consequences en systematique. Theses Univ. Grenoble.
L e in f e 11 n e r W. 1953. Die basiliire Plazenta von Plumbago capensis Ost. bot. Z., 100:426—429.
30. Dilleniales
Kapil R. N. a. R. S. V a n i. 1963. Embryology and systematic position of Crossosoma californicum Nutt. Curr. Sci., 32:493—495.
Raven P. H. a. M. S. C a v e. 1963. Chromosome numbers in Crossosoma. Madrono, 17 (2) : 1—68.
S a s t r i R. L. N. 1958. Floral morphology and embryology of some Dilleniaceae. Bot. Notiser, 111 : 495—511.
Swamy B. G. L, a. K. Poriasamy. 1955. Contributions to the embryology of Acrotrema arnottianum. Phytomorphology, 5 : 301—314.
Vestal P. A. 1937. The significance of comparative anatomy in establishing the relationship of the Hypericaceae to tbe Guttiferae and their allies. Philip. .1. Sci., 64:199—256.
Wilson C. L. 1965. The floral anatomy of the Dilleniaceae. 1. Ilibbertia Andr, Phytomorphology, 15 : 248—274.
31. Paeoniales
Карташова II. 11. 1962. К вопросу о природе нектарплков цветка Paoonia. Тр. Вот. инет. АП СССР, сер. VII, 5 : 77—85.
К е м у л а р и я - Н а т а д з е Л. М. 1958. К вопросу о положении семей ства Paeoniaceao в системе покрытосеменных растений. Заметки но сист. и геогр. раст., Тбилисск. бот. инет., 20 : 19--28.
Яковлев М. С. и М. Д. I! о ф ф е. 1965. Эмбриология некоторых пред ставителей рода Paeonia L. В сб.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М.—Л. : 140—176.
Camp W. П. а. М. М. Hubbard. 1963. Vascular supply and structure of the ovule and aril in peony and of the aril in nutmeg. Amer. J. Rot., 50 : 174—178.
H i e p k о P. 1965. Das zentrifugalo Androeceum dor Paeoniaceae. Ber. Dtsch. bot. Ges., 77 : 427—435.
Gregory W. C. 1941. Phylogenetic and cytologic,al studios in the Ranunculaceae. Trans. Amer. Phil. Soc., 31 : 443—521.
К u m a z a w a M. 1935. The structure and affinities of Paeonia. Dot. Mag., Tokyo, 49 : 306—315.
К u in a z a w a M. 1938. Systematic and phylogenetic consideration of the Ranunculaceae and Berberidaceae. Bot. Mag. Tokyo, 52 : 9—15.
Le mesic R. 1948. Position phylogenetique de 1’Ilydrastis canadensis L. et du Crossosoma californica Nutt., d’apres les parti cularites histo-logiques du xyleme. C. R. Acad. Sci. Paris, 227 : 221—223.
M a t th lessen A. 1962. A contribution to the embryogony of Paeonia. Acta llorti Berg., 20 (2) : 57—61.
M u r g a i P. 1962. Embryology of Paeonia together with a discussion on its systematic position. In: Plant Embryology. A symposium. (New Delhi) : 215-223.
Nakai T. 1949. Classes, ordines, familiae, subfamiliae, tribus, genera nova quae attinent ad planlas Koreanas. J. Jap. Bot., 24 : 8—14.
Schoffel К. 1932. Untersuchungen fiber den Bliitenbau der Ranuncula-ceen. Planta, 17 : 315—371.
W о r s d e 1 1 W. C. 1908. The affinities of Paeonia. J. Bot., 46 : 114—116.
32. Theales
Airy Shaw H. K. 1951. On the Dioneophyllaceae. Kew Bull., 3 : 327— 347.
Bancroft H. 1933. A contribution to the geological history of the Dipterocarpaceae. Geol. Foren. Stockholm Forhand, 55 : 59—100.
Bancroft H. 1935a. The taxonomic history and geographical distribution of the Monotoideae. Amor. J. Bot., 22 : 505.
Bancroft II. 1935b. The wood anatomy of representative members of the Monotoideae. Amer. J. Bot., 22:717 — 739.
Boauvisage L. 1920. Contribution a 1’etude anatomique de la famille des Ternstroemiacees Tours.
В ii g 1 e г Л. u. II. Melchi о г. 1925. Medusagynaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 21 : 50—52.
E r d t ma n G. 1958. A note on the pollen Morphology in the Ancistrocladaceae and Dioneophyllaceae. Veroff Geobot. Inst. Rubel in Ziirich, 33 : 47—49.
К e n g II. 1962. Comparative morphological Studios in Theaceae. Univ. Calif. Publ. Rot., 33 (4) : 269—384,
Leonard J. etG. Troupin. 1950. Observations sur le genre Okoubaka Pellegr. et Normand (Octoknemaceae). Bull. Jard. Bot. 1’Etat Brux., 20 : 11—14.
Leonard J. 1950. Lepidobotrys Engl., type d’une famille nouvelle de Spermatophvles: les Eepidobotryaceae. Bull. Jard. Bot. PEtat Brux., 20 : 31—40.
M e 1 c li i о г II. 1925. Theaceae. In: A. Engler u. К. P r a n 11. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 21 : 109—154.
.VI e t с a 1 f e C. R. 1951. The anatomical structure of the Dioneophyllaceae in relation to the taxonomic affinities of the family. Kew Bull., 3 : 351 — 368.
Kao A. N. 1957. The embryology of Hypericum patulum Thunb. and H. my-sorense Поупе. Phytomorphology, 7 : 35—45.
S ch m i d t E. 1964. Stellung der Dioneophyllaceae. Bot. Jahrb., 83 : 1—56.
S w a m у В. G. E. 1948. A contribution to the embryology of the Marcgra-viaceae. Amer. J. Bot., 35 : 628—633.
V a n S I e e n i s C. G. G. J. 1955. Pen taphyllacaceae. In: Flora Malesiana, ser. 1, 5 (2) : 121—124.
Van Tieghem Ph. 190.1. Sur le genre Lophira cousidere comme type d’une famille disctincto, les Lophiracees, J. Bot., Paris, 15 : 169—194.
Van Tieghem Ph. 1903. Sur les Ancistrocladacees. J. Bot., Paris, 17 : 151—168.
Vestal P. A. 1937. The significance of comparative anatomy is establishing the relationship of the Hyperiaceae to the Guttiferae an their allies. Philippine .1. Sci., 64 : 199—256.
33. Violales
Copra R. N. a. 11, Kaur. 1965. Embryology of Bixa orcllana L. Phyto morphology, 15 : 211—214.
Gilg E. 1925. Flacourtiaceae. In: A. E n g 1 e r u. К. P rant 1. Die na-tiirlichen Pflanzenfamilien, 21 : 377—457.
Jean M.-T. et A. Pons. 1963. Contribution a 1’etude palynologique des Cistacees de la flore de France. Ann. Sci. nat. bot. et biol. veget., 4(1) : 159—170.
Mauritzon .1. 1936. Zur Embryologic einiger Parietalcs-Familien. Svensk bot. Tidskr., 30 : 79—113.
Melchior II. 1932. Bliitenstandbildung bei der Gattung Viola, ein Bei trag zur Pliylogenie der Violaceen. Ber. Dtsch. bot. Ges., 50 : 198—21)4.
Melchior H. u. W. Becker. 1925. Violaceae. In: A*. E n g 1 e r u. K. Prantl. Die natiirliche Pflanzenfamilien, 21 : 329—377.
Metcalfe C. R. 1956. Scyphostegia borneensis Stapf. Anatomy of stem and leaf in relation to its taxonomic position. Reinwardtia, 4 (1) : 99—10'1
Metcalfe C. R. 1962. Notes on the systematic anatomy of Whittonia and Peridiscus. Kew Bull., 15:472—475.
Record S. J. 1941. American woods of the family Flacourtiaceac. Trop. Woods, 68 : 40—57.
S and with N. Y. 1962. Contribution to the flora of tropical America LXIX. A new genus of Peridiscaceae. Kew Bull., 15 (3) : 467—471.
Stapf 0. 1894. On the flora of Mount Kinabalu in North Borneo. Trans. Linn. Soc., se.r. 2, 4 : 69—263,
S w a m у В. G. L. 1953. On the floral structure of Scyphostegia. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 19 : 127—142.
Taylor F. H. 1938. Comparative anatomy of the secondary xylem of tIo Violaceae and Flacourtiaceac. Amer. J. Bot., 25, Suppl. 20.
T i p p о О. 1938. Comparative anatomy of the Moraceac and their allies. Bot. Gas., 100 : 1—99.
Vestal P. A. 1937. The significance of coinparalive anatomy is establishing the relationship of the llypericaceac to the (tuttiferae and their allies. Philippine J. Sci., 64 : 199—256.
44. I’assifl orates
Алешина JI. A. 1964. О пыльце тыквенных. Вот. ж., 49:1773—1776.
Гуляев В. Л. 1963. Сравнительная эмбриология Cucurbitaceae и ее зна чсние для систематики семейства. Вот. ж., 48 : 80—85.
Д зева л т о в с ь к и й А. К. 1963. Цитоэмбрнологические исследования некоторых представителей сом. тыквенных. Мкр. бот. ж., 20 : 16—2!».
Камило в a <l>. II. u Е. Л. М о к о с в а. 1961. Природа и строение усиков тыквенных. В сб.: Морфогенез растении, М., 2:56—59.
Львова 11. II. 1959. Особенности формирования цветков в семействе тыквенных в связи с направлением эволюции. Докл. Совет,, по общ. вопр. биол., лосвящ. столетию дарвинизма, Томск : 128—130.
Матиенко В. Т. 1957. Об анатомо-морфологической природе цветка и плода тыквенных. Тр. Вот. инет. АП СССР, сер. VII, 4 : 288—322.
М о к е е в а Е. А. 1963. Развитие и строение узла стеблей у тыквенных. Вот. ж., 48 : 1472—1483.
С о й ф е р В. 11. 1964. Анатомия семян семейства Cucurbitaceae Juss. как систематический признак. Вюлл. Моск. ooni. яспыт. ирир., Отд. биол., 69 : 86—101.
Ayensu Е. S. a. W. L. Stern. 1964. Systematic anatomy anil ontogeny of the stem in Passifloraceae. U. S. Nat. Mus., Herb, contr., 34, 3 : 45—73.
A w a s t h i P. 1962. Palynological investigations of Cucurbitaceae. Part 11. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 28 (5) : 485—496.
В re nan J. P. M. 1953. Soyauxia, a second genus of Medusandraceae. Kew Bull., 1953 : 507—511.
В u g n о n P. 1956. Valeur morphologique du complexe axillaires choz les Cucurbitacees. Ann. Sci. nat. bot., 11 : 313—323.
C h a k r a v a r t у II. L. 1959. Morphology of the staminate flowers in the Cucurbitaceae with special reference to the evolution of the stamen. Lloydia, 21 : 49—87.
Chopra R. N. 1955. Some observations on endosperm development in the Cucurbitaceae. Phytomorphology, 5 : 219—230.
Devi S. 1952. Studies in the order Parietales. III. Vascular anatomy of the flower of Carica papaya L. with special reference to the structure of the gynaeceum. Proc. Indian Acad. Sci., B, 36 : 59—69.
II a ger up 0. 1930. Vergleichende morphologische und Systematische Studien iiber die Ranken und andere vegetative Organe der Cucurbitaceen und Passifloraceen. Dansk bot. Arkiv, 6 : 1—103.
Jeffrey C. 1962. Notes on Cucurbitaceae, including a proposed new classification of the family. Kew Bull., 15 : 337—371.
Jeffrey C. 1964. A note on pollen morphology in Cucurbitaceae. Kew Bull., 17 : 473—477.
Kumazawa M. 1964. Morphological interpretations of axillary organs in the Cucurbitaceae. Phytomorphology, 14 : 287—298.
M art ic orena C. 1963. Material para una monografia de la morfologia del polen de Cucurbitaceae. Grana palynol., 4(1) : 78—91.
audio C. 1855. Observations relatives a la nature des vrilles et a la structure de la flour chez les Cucurbitacees. Ann. Sci. nat. bot., ser. IV, 4 : 5—19.
Puri V. 1948. Studies in floral anatomy. V. On the structure and nature of the corona in certain species of the Passifloracoae. .1. Indian Bot. Soc. : 130—149.
P u r i V. 1954. Studies in floral anatomy. VII. On Placentation in the Cucurbitaceae. Phytomorphology, 4 : 278—299.
Saad Sb. I. 1964. Pollen morphology of some Egyptian Cucurbitaceae. Pollen et spores, 6(1) : 113—124.
Singh B. 1953. Studies on the structure and development of seeds of Cucurbitaceae. Phytomorphology, 3 : 224—239.
Singh D. 1961a. Development of embryo on the Cucurbitaceae. J. Indian Bot. Soc., 40 : 620-623.
Singh D. 1961b. Studies on endosperm and development of seeds in Cucurbitaceae and some of its related families. Agra Univ. J. Res. Sci., 10 : 117—123.
45. Begoniales
i; a u tier R. 1959. L’anatomie vasculaire et Pinterpretation de la fleur pistillee de 1’IIillebrandia sandwicensis Oliv. Phytomorphology, 9 : 72—87.
a u t b i e r R. et J. A г г о s. 1963. L’anatomie de la fleur staminee de 1’IIillebrandia sandwicensis Oliver et la vascularization de Petamine. Phytomorphology, 13 : 115—127.
G i 1 g E. 1925. Datiscaceae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 21 : 543—547.
I г ш i s c h e r E. 1925. Begoniaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 21 : 548—588.
Mauritzon J. 1936. Zur Embryologic einiger Parietales-Familien. Svensk Bot. Tidskr., 30 (1) : 79—113.
Smit h L. В. а. В. C. S c h u b e r t. 1963. Begoniaceae Lindl. Field Mus. Nat. Hist., Bot., 13 (1) : 181—202.
46. Capparales
В у ш H. A. 1935. Курс систематики высших растений. M.
К о з о - II о л я п с к и й Б. М. 1945. Происхождение цветка Cruciferae в тератологическом освещении. Тератология цветка и новые вопросы его теории. III. Бот. ж., 30 : 14—30.
Alexander J. 1952. Entwicklungsstudien an Bliiten von Cruciferen und Papaveraceen. Planta, 40 : 125—144.
A r b e r A. 1931. Studies in floral morphology. I. On some structural features of the Cruciferous flower. New Phytol., 30 : 11—46.
A r bei A. 1938. Studies in flower structure. IV. On the gynaeceum of Papaver and related genera. Ann. Bot., N. S., 2 : 649—664.
А г b е г А. 1942. Studies in flower structure. VII. On the gynaecium of Re seda, with a consideration of paracarpy. Ann. Bot., 6 : 43—48.
D att a R. M. a. I. N. Mitra. 1947. The systematic position of the family Moringaceae based on a study of Moringa pterygosperma Gaertn. (M. olei-fera Lam.). J. Bot. Nat. Hist. Soc., 47 : 355—357.
Eames A. J. 1930. Crucifer carpels. Amer. J. Bot., 17 : 638—656.
Eames A. J. a. C. L. W i 1 s о n. 1928. Carpel morphology in the Cruciferae. Amer. J. Bot., 15 : 251 — 270.
Engler A. 1895. 2. Koeberliniaceae. In: A. Engler u.
К. P r a n t 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 3 (6): 319—321.
Gazet du Ch atelier G. 1946. Le diagramme de la fleur des Crucifc-res. Rec. t,rav. 1’Inst. bot., 2 : 5—9.
J a n c h e n E. 1942. Das System dor Cruciferen. Ost. bot. Z., 91 : 1—28. Klein J. 1894. Der Van der Cruciferenbluthe auf anatomischer Grundlage.
Ber. Dtsch. bot. Ges., 12(1).'18—24.
К u u s к V. 1960. Ristoieliste sigimiku ehitusest. Изв. АН Эст. ССР, 9, сер. биол., 4 : 314—324.
Lignier О. 1896. Explication de la fleur des Fumariees d’apres son anatomie. C. R. Acad. Sci. Paris, 122 (10) : 630—632.
Mauritzon J. 1936. Zur Embryologie einiger Parietales-Familien. Svensk Bot. Tidskr., 30(1) : 79—113.
N а г а у a n a П. S. 1962. Studies in the Capparidacoae. I. The embryology of Capparis decidua (Forsk.) Pax. Phytomorphology, 12 : 167 — 177.
О r r M. Y. 1921. Observations on the structure of the seed in the Capparida-ceae and Resedaceae. Notes Roy. Bot. Gard. Edinh., 12 : 259—260.
Pax F. а. К. II о f f m a n. 1936. Capparidacoae. In: A. Engler u. К. P r anti. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 17b : 146—223.
Puri V. 1942. Studies in floral anatomy. II. Floral anatomy of Moringaceae with special reference to gynaecium constitution. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 3 : 71—88.
Puri V. 1945. Studies in floral anatomy. III. On the origin and orientation of placental strands. Proc. Nat. Acad. Sci. India, 15 : 74—91.
Puri V. 1950. Studies in floral anatomy. VI. Vascular anatomy of the flower of Crataeva religiosa, with special reference to the nature of the carpels in the Capparidacoae. Amor. J. Bot., 37 : 363—370.
S a u n d о r s E. R. 1923. A reversionary character in the stock (Mathiola incanal and its significance in regard to the structure and evolution of the gynoecium in the Rhoeadales the Orcbidaceae, and other families. Ann. Bot., 37 : 451-482.
S t о u d t H. N. 1941. The floral morphology of some of the Capparidaceae. Amer. J. Bot., 28:664—675.
Spratt E. R. 1932. The gynoecium of the family Cruciferae. J. Bot., 70 : 308—314.
Yen C. 1959. On a new view of carpel morphology in Brassica. Acta bot. sinica, 8 : 271—280.
.77. Tamaricales
Бочанцева 3. II. 1947. Карпосистематическое исследование рода Та-marix. Изв. АН Узбекск. ССР, 5 : 67—69.
J о h г i В. М. a. D. К а к. 1954. The embryology of Tamarix Linn. Phytomorphology, 4 : 230—247.
Khan R. 1943. The ovule and embryo-sac of Fouquieria. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 9 : 253—256.
Murty Y. S. 1954. Studies in the order Parietales. IV. Vascular anatomy of the flower of Tamaricaceae. J. Indian Bot. Soc., 33 : 226—238.
Nash G. V. 1956. A revision of the family Fouquieriaceae. Cact. a. succ. J. Amer.. 28 : 87—91.
38' Salicales
Г з ы p я и М. С. 1952. Семейство Salicaceae и его положение в системе покрытосеменных ио данным анатомии древесины. Автореф. дисс., Ереван.
Гзырян М. С. 1955. Впутрисемейственные взаимоотношения у ивовых. Докл. АН СССР, 105(4) : 832—834.
Скворцов А. К. и М. Д. Г о л ы ш е в а. 1966. Исследование анатомии листа ив (Salix) в связи с систематикой рода. Acta Bot. Acad. Sci. Hun-gariae, 12 : 125—174.
Федоров Ал. A. 1949. Случай аномалии у Salix caprea L. и вероятное его истолкование. Бот. ж., 34 : 273—279.
Я р и о л е и к о А. В. 1949. Новый род из семейства ивовых — Salicaceae. Бот. матер. Герб. Бот. мнет. АН (’.ССР, 14:67—73.
Erlanson Е. XV. а. Б. .1. Iler m а и и. 1928. The morphology and cytology of perfect flowers of Populus tremuloides Michx. Papers Mich. Acad. Sci., 8 : 97- lit).
Fisc h e r M. J. 1928. The morphology and anatomy of the flowers of the Salicaceae. Amer. .). Bot., 15:307—326, 372—394.
Hjolmqvist 11. 1948. Studies on the floral morphology and phylogeny of the Amentiferae. Bot. Notiser, Suppl. 2 : 1 — 171.
Kimura A. 1938. Symbolae iteologicae. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Biol., 13(1) : 71-83.
N a g r a j M. 1952. Floral morphology of Populus deltoides and P. tremuloides. Bot. ’Gaz., 114 ; 322—343.
Rise h C. 1960. Die Pol lenkorner der Salicaceen. Willdenowia, 2 : 402—409. Sugaya S. 1960. Bearing of the cataphyllolaxy on the interpretation of the nectary in the flowers of the, Salicaceae. Sci. Bep. Tohoku Univ., ser. 4, 26 : 92—94.
\ e 1 e n о v s k v .1. 1904. Vergleichende Studien iiher die Salix Blute. Beih. hot. Cbl., 17 : I 23 -128.
.У.9. Eric,ales
С л а д к о в A. II. 1954. Морфологическое описание пыльцы грушапковых. вертляницевых, вересковых, брусничных и ворониковых европейской части Союза ССР. Тр. Инет, геогр. АП СССР, 61, Матер, ио геоморф, и иалеогеогр. СССР, 11 : 119—156.
Т а х т а д ж я п А. Л. и А. А. Я цепко - X ио л ев скив. 1946. К морфологической характеристике рода Epigaea. Докл. АН Армянок. ССР, 4(2) : 45—50.
Я ц е и к о - X м е л е в с к и й А. А. 1946. Строение древесины кавказских представителей сем. Ericaceae и ого систематическое и филогенетическое значение. Изв. АН Армяиск. ССР, 9 : 33—58.
Brown Е. G. S. 1935. The floral mechanism of Saurauia subspinosa Anth. Trans. Proc. Bot. Soc. Edinb., 31 : 485—497.
Copeland II. F. 1939. The structure of Monotropsis and the classification of the Monotropoideae. Madrono, 5 : 105—119.
Copeland H. F. 1941. Further studies on Monotropoideae. Madrono, 6 : 97—119.
Copeland FI. F. 1943. A study, anatomical and taxonomic, of the genera of Rhododendroideae. Amer. Midi. Nat., 30 : 533—625.
Copeland H. F. 1947. Observations on the structure and classification of the Pyroleae. Madrono, 9 : 65—102.
Copeland El. F. 1953. Observations on the Cyrillaceae. Phytomorphology, 3 : 405—411.
Copeland II. F. 1954. Observations on certain Epacridaceae. Amer. J. Bot., 41 : 215—222.
Cox H. T. 1948. Studies in the comparative anatomy of the Ericales. I. Ericaceae — Subfamily Rhododendroideae. If. Ericaceae — Subfamily Arbu-toideae. Amer. Midi. Nat., 39 : 220—245; 40 : 493—516.
Fagerlind F. 1947. Die systematische Stellung der Familie Grubbiaceae. Svensk bot. Tidskr., 41 (3) : 315—320.
Franks J. W. a. K. W a t s о n. 1963. The pollen morphology of some critical Ericales. Pollen et spores, 5 : 51—68.
Hagerup O. 1946. Studies on the Empetraceae. K. Danske Videns. Selsk.
Biol. Meddel., 20 : 1—49.
Hagerup 0. 1953. The morphology and systematics of the leaves in Ericales. Phytomorphology, 3 : 459—464.
Hu Shiu-Ying. 1960. A revision of the genus Clethra in China. J. Arnold Arbor., 41 : 164—190.
К a v a 1 j i a n L. G. 1952. The floral morphology of Clethra alnifolia with some notes on C. acuminata and C. arborea. Bot. Gaz., 113 : 392— 413.
Lechner S. 1915. Anatomische Untersuchungen uber die Gattungon Acti-nidia, Saurauia, Clethra und Clematoclethra mit besonderer Beriicksichti-gung ihrer Stellung im System. Beih. Bot. Cbl., 32 : 431—467.
Coins P. 1964. Entwicklungsgeschichtliche Studion an Ericales-Bliiten. Bot. Jahrb., 83 : 57—88.
Oldfield F. 1959. The pollen morphology of some of the West European Ericales. Pollen et spores, 1 (1) : 19—48.
P alser B. F. 1951. Studies of floral morphology in the Ericales. I. Organography and vascular anatomy in I ho Andromedeae. Bot. Gaz., 112: 447-485.
P a 1 s e r B. F. 1954. Studies of floral morphology in the Ericales — III. Organography and vascular anatomy in several species of the Arbuteae. Phytomorphology, 4 : 335—354.
P a 1 s e r B. F. 1961. Studies of floral morphology in the Ericales. V. Organography and vascular anatomy in several United States Species of the Vac-ciniacoae. Bot. Gaz., 123 : 79—111.
Paterson B. R. 1961. Studies of floral morphology in the Epacriaceae. Bot. Gaz., 122 : 259—279.
P 1 a n c h о n J. E. 1846. Description d’un genre nouveau, voisin du Clifto-nia, avec dos observations sur les affinites des Saurauja, des Sarraceuia et du Stachyurus. Ann. Sci. Nat., 3 ser., 6 : 123—128.
Record S. J. 1932. Woods of the Ericales, with particular reference to Schi-zocardia. Trop. Woods, 32 : 11—14.
Samuelson G. 1913. Studicn iiber die Entwicklungsgeschichte der Bliiten einiger Bicornestypcn. Svensk bot. Tidskr, 7 : 97—188.
Smith-White S. 1955. Chromosome numbers and pollen typos in the Epacridaceae. Austr. J. Bot., 3 : 48—67.
T h о m a s J. L. 1960. A monographic study of Hie Cyrillaceae. Contr. Gray Herb., 186 : 1—114.
I p h о f Th. 1942. Cyrillaceae. In: Л. E n g 1 e r u. К. P rant I. Die na-tiirlichon Pflanzenfamilien, 20b : 1—12.
Van Tieghem P. 1899. Sur les genres Actinidia el Saurauio, considerees comme typo d’une famille nouvelle, Actinidiacees. J. Bot. Paris, 13 : 170—174.
V e i 1 1 e t - В a r t о s z e v s к a M. 1960. Embryogenie des Clothracees. Developpement de 1’embryon chez le Clethra alnifolia E. C. R. Acad. Sci., Paris, 251 : 2572—2574.
Veille t-Bart oszewska M. 1961. Embryogenie des Epacridacees. Developpement de 1’embryon chez le Dracophyllum secundum R. Br. C. R. Acad. Sci., Paris, 253 : 1000—1002.
Veill e t - В ar toszewska M. 1963. Recherches embryogeniques sur les Ericales comparaison avec les Primulales. Rev. gen. Bot., 70(826) : 385—393.
Venkata Rao C. 1961. Pollen types in the Epacridaceae. .1. Indian Bot. Soc., 40 : 409—425.
Vestal P. A. 1937. The significance of comparative anatomy is establishing the relationship of the Hyperiaceae to the Guttiferae an their allies. Philippine 3. Sci., G4 : 199—256.
V i j a у a r a g h a v a n M. R. 1965. Morphology and embryology of Actinidia polygama Franch. et Sav. and systematic position of the family Actini -diaceae. Phytomorphology, 15 : 224—235.
Watson L. 1962. The taxonomic significance of stomatai distribution am! morphology in Epacridaceae. New Phytol., 61 : 36—40.
Tang В а о - у u. 1952. Pollen grain morphology in the Ericaceae. Quart. .1. Taiwan Mus., 5 : 1—24.
40. Dtapcnslales
Crete P. 1961. I,'embryogenie el son role dans les essais de classification phylogenetique. Phytomorphology, 14 : 70—78.
D i e 1 s L. 1914. Diapensiaeeen Stndien. Hot. Jahrb., 50 (Suppl.) : 304—330.
Pals e r B. F. 1963. Studies of floral morphology in the Ericales. G. Diapensiaceae. Bot. Gaz., 124 : 200 -219.
Samuelson G. 1913. Studien iibcr die Entwick] ungsgeschichte der Blii-ten einiger Bicornestypen. Svensk bot. 1'idskr., 7 : 97—188.
41. Ebenales
В a e li n i C. 1938, 1965. Memoires sur les Sapotacees. I. Systemc de classification. III. Ji, xentaire des genres. Candollea, 7 : 394—508; 11 : 1—262.
Copeland 11. F. 1938. The Styrax of northern California and the relationships of the Styracaceae. Amer, hot., 5 : 771 —789.
L a m H. J. 1925. The Sapotaceae, Sarcospernmceao and Boerlagellaceae of the Dutch East Indies and surrounding Countries (Malay Peninsula and Philippine Islands). Bull. Jard. Bot. Builenzorg, 3 ser., 7 : 1—289.
L a m II. J. 1939. On the system of the Sapotaceae with some remarks on taxonomic methods. .Rec. Trav. Bot. Neerl., 36:509—525.
Perkins J. 1928. Ubersicht iiber die Gattungon der Styracaceae. Eeipzig. Record S. J. 1939. American woods of the family Sapotaceae. Trop. Woods, 59 : 21 - 51.
42. Primulales
Свешникова И. II. 1951. К морфологии соцветия рода Primula Е. Бот. ж., 36 : 16(1 -174.
Dickson J. М. 1936. Studies in floral anatomy. III. An interpretation of the gynoecium in the Primulaceae. Amer. J. Bot., 33 : 385—393.
Douglas G. E. 1936. Studios in the vascular anatomy of the Primulaceae. Amer. J. Bot., 23 : 199—212.
M e z C. 1902. Myrsinaceae. In: Л. E n g 1 e r. Das Pflanzenreich., 9 (IV. 236) : 1-437.
Schacppi H. 1937. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoeceum der Primulaceen. Ztschr. Ges. Nat., 3 : 239—250.
Spa nowsky W. 1962. Die Bedeutung der Pollenmorphologie fur die Ta-xonomie der Primulaceae — Primuloideae. Feddes report, spec. nov. regni veget., 65(3) : 149—214.
W a I ke r E. FI. 1940. A revision of the eastern Asiatic Myrsinaceae. Philippine .1. Sci., 73 : 1—258.
4'4. Malvales
Александров В. Г. и А. В. Д о б p о т в о p с к а я. 1957. О морфологической сущности тычинок, лепестков и так называемой тычиночной трубки в цветке мальвовых. Тр. Бот. инет. ЛИ СССР, сер. VII, 4 : 83—137.
Е р а м я н Е. Н. 1955. К изучению пыльцевых зерен кавказских представителей семейства мальвовых (Malvaceae). Научи, тр. Ереванск. унив., 49, сер. биол., 5 : 211—228.
Boureau Е. 1958. Contribution а Г etude anatomique des especes actuelles de Rhopalocarpaceae. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 30 : 213—221.
Capuron R. 1962. Revision des Rhopalocarpacees. Adansonia, 2 : 228—267.
Carlquist S. 1964. Pollen morphology and evolution of Sarcolaenaceae (Chlaenaceae). Brittonia, 16 : 231—254.
Dehay Ch. 1941. L’appareil libero-ligneux foliaire des Sterculiacees. Ann. Sci. Nat., ser. II, 45 : 127—128.
I) e h a y Ch. 1942. Remarques sur l’appareil libero-ligneux foliaire des Ster-culiacees. Bull. Soc. bot. France, 89 : 76—78.
D e h a у Ch. 1944. L’appareil libero-ligneux foliaire des Tiliacoes. Bull. Soc. bot. France, 91 : 27—29.
D e h a у Ch. 1958. Anatomic comparee de la feuille des Chlenacees. Mem. Inst. Sci. Madagascar, B, 8 : 145—203.
Dehay Ch. 1961. Remarques sur l’anatomie comparee des Eiaeocarpacees. Bull. Soc. bot. France, 14(4): 89—96.
E d 1 i n H. L. 1935. A critical revision of certain taxonomic groups of the Malvales. New Phytol., 34 : 1—20, 122—143.
Cr a z e t du Chatelier G. 1940. La structure florale des Sterculiacees. C. R. Acad. Sci., Paris, 210 : 57—59.
Hochreutinor В. P. G. 1937. La valeur relative de groupcs systeinati-ques. Boissiere, 2 : 1—7.
К ukachka B. F. a. L. W. Rees. 1943. Systematic anatomy of the woods of the Tiliacoae. Tech. Bull. Minn. Agric. Exp. Sta., 158 : 1—70.
It а о С. V. 1949. Floral anatomy of some Sterculiaceae with special reference to the position of stamens. J. Indian Bot. Soc., 28 : 237—244.
It а о С. V. 1950. Pollen grains of Sterculiaceae. .1. Indian Bot. Soc., 29: 130—137.
R а о С. V. 1951. Contributions to the embryology of Sterculiaceae III. Melo-chia corchorifolia L. J. Indian Bot. Soc., 30 : 122—131.
Hao С. V. 1952. Floral anatomy of some Malvales and its bearing on the affinities of families included in the order. .1. Indian Bot. Soc., 31 : 171—203.
T sukada M. 1964. Pollen morphology and identification HI. Modern and fossil tropical pollen with emphasis on Bombacaceae. Pollen et spores, 6 : 393—462.
Webber .1. E. 1934. Systematic anatomy of the woods of the Malvaceae. Trop. Woods, 38 : 15—36.
W e i b e 1 R. 1945. La placentation chez les Tiliacees. Candollea, 10 : 155—177.
44. К и pit orb tale я
Чжан Цзинь- т а н ь. 1964. Морфологии иыльцы семейств Hamameli-daceae и Altingiaceae. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 13 : 173—232.
С г о i z a t L. 1940. On the phylogeny of the Euphorbiaceae and some of their presumed allies. Rev. Univ., 25 : 205—220.
I) e h а у C 1935. L’appareil libero-ligneux foliaire des Euphorbiaceae. Ann Sci. Nat., ser. 10, 17 : 147—290.
D о m k e W. 1934. Untersuchungen fiber die systematische und geographische Gliederung der Thymelaeaceen nebst einor Neubeschreibung ihrer Gattun-gen. Bibl. Bot., Ill : 1—151.
Engler A. u. K. Krause. 1931. Dichapotalaceae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 19c : 1 — 11.
Forman L. 1965. A new genus of Ixonanthaceae with notes on the family. Kew Bull., 19 : 517-526.
Kapil R. N. 1956. A further contribution to the morphology and life history of Chrozophora Neck. Phytomorphology, 6 : 278—288.
Heimsch С. 1942. Comparative anatomy of the secondary xylem in the «Gruinales» and «Terebinthales» of Wettstein with refrence to taxonomic grouping. Lilloa, 8 : 83—198.
Nair N. a. V. Abraham. 1962. Floral morphology of a few species of Euphorbiaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 56 : 1—12.
Pax F. u. K. Hoffmann. 1931. Euphorbiaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirliclien Pflanzenfamilien, 19c : 11, 233—240.
Punt W. 1962. Pollen morphology of the Euphorbiaceae with special reference to taxonomy. Amsterdam.
Record S. J. 1938. The American woods of Hie family Euphorbiaceae. Trop. Woods, 54 : 7—40.
Singh R. P. 1954. Structure and development of seeds in Euphorbiaceae: Ricinus communis I,. Phytomorphology, 4 : 118—123.
Singh R. P. 1962. Forms of ovules in Euphorbiaceae. In: Plant Embryology. A symposium (Delhi) : 124 —128.
T i p p о О. 1938. Comparative anatomy of the Moraceae and their allies. Bot. Gas., 100 : 1—99.
Van T i e g h e in P. 1898. Sur le genre Sinnnondsie considere comme type d’une famillo distincte, les Simmondsiacees. J Rot., Paris, 12 : 103—112.
Webster G. L. a. J. E 1 1 i s. 1962. Cytotaxonomic studies in the Euphorbiaceae, subtribe Phyllauthinae. Amer. .1. Rot., 49 : 14—18.
44». Thymelacalcs
Архапгольс к и й Д. В. 1966. Пыльцевые зерна семейства Thymelaea сеае и Gouystylaceae. Bor. ж., 4 : 484—494.
Domkc W. 1934. Untersuchungen fiber die systematische und goographische Gliederung der Thyinelaeac.ecn nebsL oilier Neubeschreibung ihrer Gattun gen. Bihl. Bot., Ill : 1 —151.
Fucks A. 1938. Beitriige zur Embryologic der Tbymelaeaceae. Ost. bot. Z., 87 : 1—41.
II a 1 1 i e г II. 1922. Beitriige zur Konntnis der Thymelaeaceen und ihrer naturlichen Umgrcnzung. Mededebitigen van’s Rijks Herbarium, Leiden, 44:1—31.
И a m а у a T. 1959. Dondrological studies of the Japanese and some foreign genera of the Tbymelaeaceae. Anatomical and phylogenetic studies. Bull. Tokyo Univ., Forest., 55 : 74—80.
II о i n i g К. H. 1951. Studies in the floral morphology of the Tbymelaeaceae. Amer. J. Hot., 38 : 113—132.
Joshi A. C. 1936. Anatomy of the flowers of Stellera cbamaejasme. J. Indian Bot. Soc., 15 : 77—85.
К a u s i k S. B. 1940. Structure and development of the ovule and embryo sac of Lasiosiphon eriocephalus Dene. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 6 : 117— 132.
N e v 1 i n g L. I. 1962. The Tbymelaeaceae in the southeastern United States. J. Arnold Arbor., 43 : 428—434.
46. Rosales
Демченко И. II. 1966. Морфология пыльцы сем. Neuradaceae. Бот. ж., 4:559-661.
Приступа А. А. 1960. О возможности выделения самостоятельной группы Eriobotryoac в пределах подсемейства Pomoideae на основании физиологических признаков. Тр. Ростовск. отд. Всес. бот. общ., 1 : 39—41.
Туманян С. А. 1950. Анатомическое строение древесины кавказских представителей подсемейства Pomoideae сем. Rosaceae. Тр. Бот. инет. АН Армянск. ССР, 7 : 69—103.
Шапошников Г. X. 1951. Эволюция некоторых групп тлей в связи с эволюцией розоцветных. В кн.: Чтения памяти Н. А. Холодковского 1950 г., М,—Л. : 28—60.
Bonne G. 1925. Sur les faisceaux de rebroussement dans la coupe florale de certaines Rosacees. C. R. Acad. Sci., Paris, 181 : 189—191.
Bonne G. 1926. Sur la constitution du gynecee chez les Chrysolalaneos. C. R. Acad. Sci., Paris, 182 : 1404—1406.
Bonne G. 1928. Recherches sur le pedicelle et la fleur des Rosac6es. Paris. Darlington C. D. a. A. A. Moffett. 1930. Primary and secondary chromosome balance in Pyrus. J. Genet., 22 : 129—151.
G a j e w s k i W. 1957. A cytogenetic study on the genus Geum L. Monogr. Bot., 4 : 1—416.
Juel H. O. 1915. Uber den Ban des Gynaceums bei Parinarium. Arkiv Bot., 14 : 1 — 12,
Juel If. O. 1918. Beitrage zur Blutenanatomie und zur Systematik dor Ro-snceen. K. Sven.sk. Vetensk. Handl., 58(5) : 1—81.
MacDaniels L. II. 1940. The nwrphology of the apple and other pome fruits. N. Y. (Cornell) Agr. Exp. Sta., Mem., 230.
.Moffett A. A. 1931. The chromosome constitution of the Pomoidoae. Proc. Roy. Soc. B, 108 : 423—446.
Murbeck S. 1916. Organisation, Biologic und verwarnlschaftlicho Bezie-hungen dor Neuradoideen. Lunds Univ. Arsskr., N. F., Avd. 2, 12(6) : 1—28.
Sax K. 1931. The origin and relationships of the Pomoideae. J. Arnold Arbor., 12 : 3—22.
Sax K. 1932. Chromosome relationships in the Pomoideae. J. Arnold Arbor., 13 : 363—367.
S c h a e p ]> i II. u. F. Steindl. 1950. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoecium dor Rosoideon. Bor. Schweiz, bot. Gos., 60 : 15—50.
Sterling C. 1963. The affinities of Prinsepia (Rosaeeae). Amer. J. Bot., 50 : 693—699.
Sterling C. 1964, 1965. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceao. I. Prunoideao: Prunes. IV. Pomoideae: Chamaemelos, Cotoneaster, Dicholomanthes, Pyracantha. V. Pomoidoae: Amolanchier, Aronia, Malaconieies, Malos, Peraphyllum, Pyrus, Sorbus. Amor. J. Bot., 51 : 36—44; 52:47—43, 418—426.
Ti ppo O. 1938. Comparative anatomy of the Moraceae and their allies. Bot. Gaz., 100 : 1—99.
47. Grossulariules
Агабабян В. III. 1960. К палипосистоматике семейства Iteacoae. Изв. АН Армянок. ССР, Биол. пауки, 13 (1) : 99 —102.
Агабабян В. Ш. 1961а. Материалы к налпиосмстематическому изучению семейства Saxifragaceao я. I. Изв. АН Армяиск. ССР, Биол. науки, 14 (2) : 45—61.
Агабабян В. III. 19616. К палипоморфологии семейства Hydrangeaceae Dum. Изв. АН Армянск. ССР, Биол. науки, 14(11) : 17—26.
Агабабян В. III. 1964. Эволюция пыльцы в порядках Cunoniales и Saxifragales в связи с некоторыми вопросами их систематики и филогении. Изи. АН Армянск. ССР, Биол. науки, 17 : 59—72.
В a n g е G. G. J. 1952. A new family of dicotyledons: Davidsoniaceae. Blu-mea, 7 : 293—296.
Bausch J. 1938. A revision of the Eucryphiaceae. Kew Bull., 8 : 317—349. Croizat L. 1943. Polygonanthaceae fam. nov. J. Cact. Succ. Soc. Amer., 15 : 64.
Diels L. 1930. Roridulaceae. In: A. E n g 1 e r u. К. P r a n t 1. Die na-tiirlichen Pflanzenfamilien, 18a : 346—348.
Dornin К. 1922. Byblidaceae, a new archychlomydeous family. Acta Bot. Bohemica, i : 3—4.
Engler A. 1930. Cunoniaceae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 18a : 229—262.
Hamel J. L. 1959. Contribution a 1’etude caryo-taxinomique des Eucry-phiacees. Bull. Mas. Hist, nat., Paris, 31 : 526—535.
Ingle H. D. a. II. E. D adswol 1. 1956. The anatomy of the timbers of the South-West Pacific, Area. IV. Cunoniaceae, Davidsoniaceae and Eucryphiaceae. Austral. J. Bot., 4 (2) : 125—151.
Mauritzon J. 1933. Studien uber die Embryologie der Familien Cras-sulaceae und Saxifragaceae. Diss., Lund.
M i 1 n e - R e d h e a d E. 1955. Monliniaceae. In: W. Hooker. leones Plantarum, 6 (2) : 3—14.
Planchon J. E. 1848. Sur la familie des Droseracees. Ann. Sci. Nat., sdr. 3, 9 : 79—99.
Planchon J. E. 1851. Affinites el, synonymic de quelques genres nouve aux. Ann. Sci. Nat., ser. 4, 2 : 256—266.
Schrodinger R. 1927. Die SIipein der Gunoniaceen. Verhandl. Zool.-Bot. Ges. Wien, 77 : 5-38.
/8. Stijcifrut/ales
Л г а б а б я ii В. III. 1961. Материалы к палипосистематическому изучению семейства Saxifragaceae s. 1. Изв. АН Армяиск. ССР, Биол. пауки, 14 (2) : 45-61.
Агабабян В. 111. I964. Эволюция пыльцы и порядках Cunoniales и Saxifrage les в связи е некоторыми вопросами их систематики и филоге нии. Изв. Армяиск. ССР, Виол, пауки, 17 : 59 —72.
Борисовская Г. М. I960. Анатомо-систоматичоское исследование некоторых представителей семейства Cras.sulac,еае DC. Вести. Лепингр. унив., сер. биол., 4 : 159 — 162.
Borger А. 1930. Crassulaceae. In: А. Е ngler и. К. Р г a n t I. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 18a : 352—483, 487.
Chanda S. 1965. The pollen morphology of Droseraceae with special re ference to taxonomy. Pollen et spores, 7 : 509—528.
Engler A. 1930. Saxifragaceae. In: A. Engler и. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 18a : 74—226, 483—486.
Hamel .1. 1953. Contribution a 1’etude cyto-taxinomique des Saxifraga-cees. Rev. cytol. el biol. veget., 14(3, 4) : 113—311.
Le b 6g ue A. 1949. Embryologie des Saxifragacees. Polyembryonie chez le Bergenia Delavayi Engl. Bull. Soc. hot. France, 96 : 38—39.
Lebegue A. 1952. Rochercbes ombryogeniques sur quelques dicotyledo nes dialypetales. Ann. Sci. Nat. Bot., 13 : 1 —160.
Mauritzon J. 1933. Studien iibor die Embryologie der Familien Cras sulaceae und Saxifragaceae. Diss., Lund.
M о r f E. 1950. Vergleichend-morphologischo Untersuchungen am Gynoe-coum der Saxifragaceen. Ber. Schweiz, bot. Ges., 60 : 516—590.
Pace L. 1912. Parnassia and some allied genera. Bot. Gaz., 54:306— 329.
Rydberg P. A. 1905. Penlhoraceae. North Amer. Flora, 22 : 75.
Savile D. В. O. 1961. Evolution of Saxifragaceae from a mycologist’s viewpoint. In: Recent advances in botany, 1 : 169—172.
Small J. 1933, Manual of the Southeastern Flora. New York.
S и b r a m a n у a in K. 1962. Embryology in relation to systematic botany with particular reference to the Crassulaceae. In: Plant embryology. A symposium. (New Delhi) : 94—112.
Uhl Ch. 1961. Some cylotaxonomic problems in the Crassulaceae. Evolution, 15 : 375—377.
Uhl Ch. 1963. Chromosomes and phylogeny of the Crassulaceae. Cactus a. succul. J., 35 (3) : 80—84.
Van Tieghem P. 1898. Structure des quelques ovules et parti qu’on en pent pour ameliorer la classification. J. Bot., 12 : 197—220.
49. Podostemales
Bezuidenhout A. 1964. The pollen of the African Podostemaceae. Pollen et spores, 6 : 463—478.
Engler A. 1930. Podostemonaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 18a : 3—68.
Л1 auritzon J. 1933. Systematische Stellung der llydrostachyaceae und Podostemonaceae. Bot. Notiser, 1933 : 172—180.
R a z i B. A. 1949. Embryological studies of the two members of Podostemo-naceao. Bot. Gaz., 11 : 211—218.
Subramanyam K. 1962. Embryology in relation to systematic botany with particular reference to the Crassulaceae. In: Plant embryology. A symposium. (New Delhi) : 94—112.
Van R о у e n P. 1951—1953. Podostemonaceae of the Now World, I — III. Meded. Bot. Mus. Utrecht, 107:1—151; 115:1—21; 119:5—263.
Warming E. 1891. Familion Podostemaceae. Vid. Selsk. Skr., Raekke Afd. VII, 4 : 135—179.
Willis I. C. 1902. Studies in the morphology and ecology of the Podosle-maceae of Ceylon and India. Ann. Roy. Bot. Gard., 1 (4) : 267—465.
.50. Fabales
А н e л и H. A. 1953. Материалы к вопросу об анатомическом родство дре весных бобовых растений. Вести. Тбилисск. бот. сада, 61 : 95—116.
Федоров Ал. Л. 1948. Материалы к эволюции некоторых представите лей семейства мимозовых — Mimosaceao (Albizzia julibrissin Durazz.). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 7 : 45—112.
Федоров Ап. А. 1937. К морфологии цветков некоторых видов рода Acacia. Тр. прикл. бот., гонет. и селекц., сер. I, 2 : 22,3—240.
D п у a n s a g а г V. R. 1955. Embryological studies in the Leguminosae. XI. Embryological feature and formula and taxonomy of the Mimosaceae. J. Indian Bot. Soc., 34 : 362—374.
Dormer K. J. 1946. Vegetative morphology as a guide to the classifica tion of the Papilionatae. New Phytol., 45 : 145—161.
II e g n a u e r R. 1956. Chomotaxonomische Betrachtung dor Leguminosae. Arzncipsfanzen-Umschau, 5 (19) : 245—259.
P i c k 1 u m W. E. 1954. Developmental morphology of the inflorescence and flower of Trifolium pratense L. Iowa State Coll. Jour. Sci., 28 : 477—495.
R a u M. A. 1953. Some observations on the edosperm in Papilionaceae. Phytomorphology, 3 : 209—222.
R a u M. A. 1954. The development of the embryo of Cyamopsis Desmodium and Lespedeza with a discussion on the position of the Papilionaceae in the system of embryogenic classification. Phytomorphology, 4 : 418—430.
Turner B. L. 1956. Chromosome numbers in the Leguminosae. I. Amer. J. Bot., 43 : 577—581.
Van Campo M. et Ph. G u i n e t. 1961. Les pollens composes. L’exemple des Mimosacees. Pollen et spores, 3 : 201—218.
Vishnu-Mittre a. B. D. Sharma. 1962. Studies of Indian pollen grains. I. Leguminosae. Pollen et spores, 4 : 5—45.
51. Connarales
L e e n h о u t s P. W. 1958. Connaraceae. In: Flora Malesiana, 1 (5) : 495— 541.
52. Myrtales
Л не ли Н. 1952. Текстура проводящей системы и некоторые вопросы систематики сем. миртовых. Вести. Тбилисск. бот. сада АН Гру-зинск. ССР, 60 : 145—160.
Васильев В. Н. 1960. Водяной орех. М.—Л.
Полунина Н. П. 1963. Сравнительно-эмбриологическое исследование некоторых представителей семейства миртовых. Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 49 : 82-90.
В а е h и i С. et С. Е. В. Bon н е г. 1949. La vascularisation du tube floral chez les Onagracees. Candollea, 12 : 345—359.
E x e 1 1 A. W. 1962. Space problems arising from the conflict between two evolutionary tendencies in the Combretaceae. Bull. Soc. Roy. bot. Belg., 95 (1) : 41—49.
Favarger C. 1962. Nouvelles recherches cytologiques sur les Melasto-mataceae. Ber. Schweiz, bot. Ges., 72 : 290—305.
Kidwai P. 1965. Stomatai ontogeny in some Onagraceae and Trapa. Current Sci., 34 (8) :.26O—261.
Knuth R. 1934. Uber die Gattung Asteranthos. Notizblatt Bot. Gart. u. Mus., XI, 110 : 1034—1036.
К nuth R. 1939. Barringtoniaceae. In: A. Engler. Das Pflanzenreich, 105 (IV, 219) : 1—82.
L owis H. a. P. H. Rave n. 1961. Phylogeny of the Onagraceae. In: Recent advances in botany, 2 : 1466—1469.
M arco 11. F. 1935. Systematic anatomy of the woods of the Rhizophoraceae. Trop. Woods, 44 : 1—20, 6.
Mauritzon J. 1934. Zur Embryologic oiniger Lythraceon. Mededol. Goteborgs Bot. Triidgard, 9 : 1—21.
.VI a ti r i t z о n .1. 1939. Contributions to the embryology of tbe orders Ro sales and Myrtales. Lunds Univ. Arsskr., N. F., Avd. 2, 35 (2) : 1— 120.
McIntyre D. J. 1963. Pollen morphology of New Zealand species of Myr-taceae. Trans. Roy. Soc. New Zeal. Bot., 2 (7) : 83—107.
M i k i S. 1952. Trapa of Japan with special reference to its remains. J. Inst. Polytechn. Osaka Univ., 3 : 1—29.
M i k i S. 1959. Evolution of Trapa from ancestral Lythrum through Ileuii-trapa. Proc. Jap. Acad., 35 (6) : 289—294.
Pike K. 1956. Pollen morphology of Myrtaceae from the south-west Pacific area. Austral. .1. Bot., 4:13—53.
Ram M. 1956. Floral morphology and embryology of Trapa bispinosa Roxb. with a discussion on the systematic position of the genus. Phytomorphology, 6 : 312—323.
R a n g a s w a in i К. a. V. R. R a j a g о p a 1 a n. 1954. Observations on the vascular anatomy of the stem of Barringtonia acutangula Gaertn. J. Indian Bot. Soc., 33 (3) : 259—262.
Sinha S. С. а. В. C. Josh i. 1959. Vascular anatomy of the flower of Punica granatum L. J. Indian Bot. Soc., 38 : 35—45.
S t a с e C. A. 1965. The significance of the leaf epidermis in the taxonomy of the Combretaceae. I. A general review of tribal, generic and specific characters. J. Linn. Soc. London, 59 : 223—252.
Stern W. L. a. G. К. Brizicky. 1958. The comparative anatomy and taxonomy of Heteropyxis. Bull. Torrey Bot. Club, 85 : 111—123.
Subramanyam K. 1951. Studies on the relationships of the Melastoma-ceae. J. Mysore Univ. Sect. B, 12 : 1—4.
Venkateswarlu J. 1937. A contribution to the embryology of Sonne-ratiaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 5 : 206—223.
Venkateswarlu J. 1952. Contributions to the embryology of Combretaceae. 1 — Poivrea coccinea DC. Pbytomorphology, 2 : 231—240.
Weberling F. 1963. Ein Beitrag zur systematischcn Stellung der Gat-tung Hoteropyxis (Myrtaceae). Bot. Jahrb., 82 : 119—128.
53. Hippuridales
Трон E. Ж. 1959, 1960, 1962. Переходные анатомические структуры в листьях Hippuris vulgaris L. I—HI. Вот. ж., 44 : 591—603; 45 : 1271—1282; 47 : 1100—1107.
Bader F. u. J. Walter. 1961. Das Areal der Galtung Gunnera L. Bot. Jahrb., 80 : 281—293.
Juel H. O. 1911. Studien iiber die Entwicklung.sgeschichte von Hippuris vulgaris. Nova Acta Roy. Soc., Uppsala, 2 : 1—26.
Knupp N. D. 1911. The flowers of Myriophyllum spicatum L. Proc. Iowa Acad. Sci., 18 : 61—73.
Schindler A. K. 1905. Halorrhagaceae. In: A. E n g 1 e r. Das Pflan-zonreicb, 23 (IV.225) : 1—133.
54. Hutales
А и о л и H. A. 1960. Материалы к филогении семейства рутовых. Об. трудов Научно-иссл. химико-фармац. инет. Министерства здравоохранения Грузипск. ССР, 9 : 73—102.
Куприянова Л. А. 1961. Палинологические данные к систематике рода Pistacia L. Вот. ж., 46 : 803—814.
Brizicky G. 1962. The genera of Anacardiaceae in the southeastern United States. J. Arnold Arbor., 43 (4) : 359—375.
Chang К. T. a. F. II. W a n g. 1956. Morphology of pollen grains of Mi-liaceae. Acta bot. sinica, 5 (2) : 253—265.
Copeland If. F. а. В. E. D о у e 1. 1940. Some features of the structure of Toxicodendron diversiloba. Amer. J. Bot., 27 : 932—939.
D e d о R. A. 1962. Foliar venation patterns in the Rutaceae. Amer. J. Bot., 4 : 490—497.
Engler A. 1887. Zygophyllaceae. Cneoraceae. In: A. Engler u. К. P rant 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 3 (4) : 74—94.
F e n z 1 E. 1841. Die Galtung Tetradiclis Steven und ihre Stellung im naturlichen Systeme. Linnaea, 15 : 289—299.
Forman L. 1954. A new genus from Thailand. Kew Bull., 4 : 555—564.
Fritsc h F. E. 1908. The anatomy of the Julianiacoae considered from systematic point of view. Trans. Linn. Soc. Lond., ser. 2, Bot., 7 : 129—152.
G u t z w i 1 1 о r M. A. 1961. Die Phylogenotische Stellung von Suriana ma-ritima L. Bot. Jahrb., 81, 1—2 : 1—49.
H e i m s c h C. 1940. Wood anatomy and pollen morphology of Rhus anil allied genera. J. Arnold Arbor., 21 : 279—291.
H e i m s c h C. 1942. Comparative anatomy of the secondrary xylem in the «Gruinales» and «Terebinthales» of Wettstein with reference to taxonomic grouping. Lilloa, 8 : 83 —198.
J a d i n F. 1894. Recherches sur la structure et lea affinites des Terebintha-ceos. Ann. Sci. nat. Bot., ser. 7, 19 : 1—51.
J a d i n F. 1901. Contribution a 1’etudo des Simarubacees. Ann. Sci. nat. Bot., ser. 13, 8 : 201—304.
Kramer P. R. 1939. The woods of Billia, Sashalia, Henoonia and Juliania. Trop. Woods, 58 : 1—5.
К r i b s D. 1930. Comparative anatomy of the woods of the Meliaceae. Amer. J. Bot., 17 : 724—738.
Leroy J. F. 1959. Sur uno petite famille de Sapindales propre a 1'Afrique Australe et a Madagascar: les Ptaeroxylaceae. C. R. Akad. Sci., Paris, 248 (7) : 1001—1003.
Mauritzon J. 1935. Uber die Embryologie der Familie der Rutaceae. Beih. Bot. СЫ., Abt. A, 53 : 319—347.
Moore J. 1936. Floral anatomy and phylogeny in the Rutaceae. New Phytol., 35 : 318—322.
\ air N. C. 1962. Studies on Meliaceae. V. Morphology and anatomy of the flower of the tribes Melieae, Trichilieae and Swietenieae. J, Indian Bot. Soc., 41 : 226—242.
Nair N. C. a. R. K. .1 о s h i. 1958. Floral morphology of some members of the Simaroubaceae. Bot. Gaz., 120 : 88—99.
N a ray ana L. L. 1958, 1959. Floral anatomy of Meliaceae. 1 — II. J. Indian Bot. Soc., 37 : 365—374; 38 : 288—295.
Narayana L. 1960. Studies in Burseraceae— II. J. Indian Bot. Soc., 39 : 402—409.
Narayana L. L. a. M. S а у c e d u d d i n. 1958. Floral anatomy of Simarubaceae — I. J. Indian Bot. Soc., 37 : 517—522.
I’ a n s h i n Л. .1. 1933. Comparative anatomy of the woods of the Meliaceae, subfamily Swietenioideae. Amer. .1. Bot., 20:639—668.
Il ecord S. .1. 1939. American woods of the family Anacardiacoae. Trop. Woods, 60 : 1 I -45.
Record S. J. a. II. W. Hess. 1943. Tiinliers of the New World. New Haven.
Stern W. 1952. The comparative anatomy of the xylem and the phylogeny of Julianiaceae. Amer. J. Bot., 39 : 220—229.
W e b b e r 1. E. 1936. Systematic anatomy of the woods of the Simarubaceae. Amer. .1. Bot., 23 : 577—587.
\V e b b er 1. E. 1941, Systematic anatomy of the woods of the Burseraceae.
I,illoa, 6 : 441 —465.
.>.7. Sapiiidalen
Я ц c ii к о - X м о л e в с к и ii A. A. 1939. Определитель кавказских представителей рода Acer по строению их древесины. Заметки но систематике и геогр. рас.т. Тбилпсск. бот. инет., 7 : 20—26.
F osle г R. С. 1933. Chromosome number in Acer and Staphylea. J. Arnold Arbor., 14 : 386—393.
II a 1 1 B. A. 1951. The floral anatomy of the genus Acer. Amer. .1. Bot., 38 : 793—799.
11 a I 1 B. A. 1961. The floral anatomy of Dipleronia. Amer. J. Bot., 48 : 918— 924.
II e i m s c h C. 1942. Comparative anatomy of the secondary xylem of the «Gruinales» and «Terebinthales» of Wetlstein with reference to taxonomic grouping. Lilloa, 8 : 83—198.
Leroy J. F. 1959. Sur une petite famille de Sapindales propre a I’Afrique, Australe et a Madagascar: les Ptaeroxylaceae. C. R. Acad. Sci., Paris, 248 : 1001—1003.
Mauritzon J. 1936. Zur Embryologic und Systematischen Abgrenzung der Reihen Terebinthales und Celastrales. Bot. Notiser, 2 : 161—212.
M о m о t a n i Y. 1962. Taxonomic study of the genus Acor, with special reference to the seed proteins. 111. System of Acoraccae. Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto, B, 29 (3} : 177—189.
Radlkofer L. 1890. liber die Gliederung der Familio der Sapindaceen. S. B. Alad. Wiss., 20 : 105—379.
Tang Y. 1935. Timber studies of Chinese trees. VII. Notes on the systematic position of Bretschneideraceae as shown by its timber anatomy. Bull. Fan Mem. Inst. BioL, 6 : 153—157.
56. Gertrniales
Агабабян В. III. 1964. Морфологические типы пыльцы и систематика семейств Zygophyllaceae. Изв. АН Армянск. ССР, Виол, науки, 17 (12) : 39—45.
Бобров Е. Г. 1965. О происхождении флоры пустынь Старого Света в связи с обзором рода Nitraria L. Бот. ж., 50 : 1053—1067.
Василевская В. К. и С. И. Т р у б о ч к и н а. 1963. Анатомическое строение древесины родов Tetraena Maxim., Zygophyllum L. и Nitraria L. В сб.: Опыт работы Репетекской песчано-пустынной станции, Ашхабад, АН Туркмеиск. ССР : 88—106.
Каден Н. Н. 1964. Морфология плодов гераниевых. Научи, докл. высш, школы, Биол. науки, 2 : 97—102.
С л а д к о в А. Н. 1954. Морфологическое описание пыльцы парнолистни-ковых Туркмении. Тр. Инет, гоогр. АН СССР, 61 (11) : 157—167.
Chevalier А. 1947. Famille des Нпасассае et ses affinil.es. Rev. Bot. Appl., 27 : 26—29.
Engler A. 1889. Olacaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Dio na-tiirliclien Pflanzenfamilien, 3 (1) : 231—242.
Engler A. 1931. Zygophyllaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 19a : 144—184.
E x e 1 1 A. W. et F. A. M e n d о n <; a. 1951. Conspectus florae Angolen sis. I. Lisboa.
Forman L. L. 1965. A new genus of Ixonanthaceae with notes on the family. Kew Bull., 19 : 517—526.
Hallier H. 1923. Beitriige zur Kenntnis der Linaceae (D. C. 1819) Duinort. Beih. bot. Zb]., 39 : 00—00.
II ei ms ch C. 1942. Comparative anatomy of the secondary xylem of the «Gruinales» and «Terobinthales» of Wettstein with reference to taxonomic groupings. Lilloa, 8 ; 154—165.
Kapil R. N. a. K. A h 1 u w a 1 i a. 1963. Embryology of Peganum liar-mala Linn. Phytomorphology, 13 : 127—140.
Knuth R. 1931a. Geraniaceae. In: A. Engler U.K. Prantl. Die na-tiirlichen Pflanzenfamilien, 19a : 43—66.
Knuth R. 1931b. Oxalidaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 19a : 11—42, 457.
Leonard J. 1950. Lepidobotrys Engl., type d’une famille nouvelle de spermatopbytes: les Lepidobotryaceae. Bull. .lard. Bot. Bruxelles, 29: 31—40.
Maheshwari P. а. В. M. J о h r i. 1956. The morphology and embryo logy of Floerkca proscrpinacoides Willd. with a discussion on the syste matic position of the family Limnanthaceae. Bot. Mag. Tokyo, Ogura Comm., 69:410—423.
M a s a n d Pushpa. 1963. Embryology of Zygophyllum fabago Linn. Phyto morphology, 13 : 293—302.
Mathur N. 1956. The embryology of Limnanthes. Phytomorphology, 6 : 41—51.
Nair N. С. a. I. G u p t a. 1961. A contribution to the floral morphology and embryology of 1'agonia erotica Linn. J. Indian Bot. Soc., 40 : 635—640.
Nair N. C. a. R. K. J a i n. 1956. Floral morphology and embryology of Balanites roxburghii. Lloydia, 19 (4) : 269—279.
Nair N. С. a. K. S. N a t h a w a t. 1958. Vascular anatomy of the flower of some species of Zygophyllaceae. J. Indian Bot. Soc., 37 : 172—180.
N a г a у a n a L. L. 1957. Embryology of two Simaroubaceae. Current sci., 26 (10) : 323—324.
Narayana L. L. 1960. Studies in Erythroxylaceae. I. Proc. Indian Acad. Sci., B, 51 (6) : 270-275.
Narayana L. L. 1963. Contribution to the embryology of Balsaminaceae. I. J. Indian Bot. Soc., 42 : 102—109.
Narayana L. L. 1965. Contributions to the embryology of Balsaminaceae (2). J. Jap. Bot., 40(4) : 104—116.
Narayana H. S. a. C. G. P r a k a s a Rao. 1963. Floral morphology and embryology of Seetzenia orientalis Decne. Phytomorphology, 13 : 197—205.
Niedenzu F. 1928. Malpighiaceae. In: A. Engler. Das Pflanzenreich, 91, 93.94 (IV.141) : 1—870.
Record S. J. 1921. Lignum-vitae, a study of the woods of the Zygophyllaceae with reference to the true Lignum-vitae of commerce. Bull. Yale Sch. For., 6 : 1—48.
Saad S. 1961. Phylogenetic development in the apertural mechanisms of Linum pollen grains. Pollen et spores, 3 : 33—43.
Saad S. 1962a. Palynological studies in the Linaceae. Pollen et Spores, 4 : 65—82.
Saad S. 1962b. Pollen morphology of Ctenolophon. Bot. Notiser, 115 : 49-57.
Serbanescu I. si M. Ser ba nesc u. 1955. Anatomia fructelor de Nitraria schoberi L. si Nitraria tri dim I a ta Desf. Bull. Stiintific, 7 : 1235—1243.
Sharma M. 1962. Pollen morphology of Rcinwardtia indica Dim. Pollen et spores, 4 : 269 — 272.
S h u к 1 a R. D. 1961). A con I ri bu tion to the family Zygophyllaceae. I. Development of male and female gametophytes of Fagonia erotica Linn. Bull. Bot. Soc. Univ. Saugor, 12 : 1—7.
Soueges R. 1945. Embryogenie des Balsaminacees. Developpemont de Pembrvon chez i’lmpatiens Ball'ourii Hook. C. R. Acad. Sci., Paris, 220 (23—26) : 837—840.
Soueg e s R. 1953. Embryogenie des Peganacees. Developpement de I’embry-on chez le Peganum harmala Linn. C. R. Acad. Sci., Paris., 236 : 2185— 2188.
Warburg E. F. 1938. Taxonomy and relationships in the Goraniales in the light of their cytology. New Phytol., 37 : 150—159, 189—210.
Warburg О. u. K. R e i c h e. 1896. Balsaminaceae. In: A. Engler u. К. Pra n I, 1. Die natiirlichen Pflanzenl'ami lien, 3 (5) : 383—393.
Winkler 11. 1931. Linaceae. In: Л. E n g 1 e r u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 19a : 82—130.
.>7. Polngttlales
T а м а м m я и С. P. 1940. К вопросу о происхождении крыльев (alae) у Polygala Tourn. Уч. зап. Моск. гос. унив., Вот., 36 : 209—222.
Arenes J. 1956. Repartition geographique des Malpighiacees vivantes et fossiles. C. R. Seances. Soc. Biogeogr., 290 : 81—108.
C h о d a t R. 1897. Polygalaceae. In: Л. E n g 1 e r u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 3 (4) : 323 —345.
Dube V. 1962. Morphological and anatomical studies in Polygalaceae and its allied families. Agra Univ. J. Res. Sci., 11 (2) : 109—112.
E r d t in a n G. 1944. The systematic position of the genus Diclidanthera Mart. Bot. Notiser, 1 : 80—84.
Heimsch C. 1942. Comparative anatomy of the secondary xylem of the «Gruinales and «Tcrebinthales» of Wettstein with regerence to taxonomic groupings. Lilloa, 8 : 154 —165.
O’ D о n e 1 1 C. A. 1941. Posicion sistematica de «Diclidanthera» Mart. Lilloa, 6 : 207—212.
S t a f 1 о u F. A. 1948, 1952, 1953, 1954. A monograph of the Vochysiaceae. I—IV. Rec. trav. bot. neorl., 41 : 398—540; Acta bot. neerl., 1 : 222—242; 2 : 144—217; 3 : 459—480.
Turner B. 1958. Chromosome numbers in the genus Krameria: evidence for familial status. Rhodora, 60 (712) : 101—106.
58. Cornales
E рймян E. II. 1966. Морфология пыльцы порядка Cornales и их родственная взаимосвязь. Бот. ж. (в печати).
Adams J. Е. 1949. Studies in the comparative anatomy of the Согпасеае. J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 56 : 218—244.
Chopra R. N. a. Harj inder Kaur. 1965. Some aspects of the embryology of Cornus. Phytomorphology, 15 : 353—359.
Eyde R. H. 1963. Morphological and paleobotanical studies of the Nys-saceae. I. A survey of the modern species and their fruits. J. Arnold Arbor., 44 : 1—59.
Eyde R. H. 1964. Inferior ovary and generic affinities of Garrya. Amer. J. Bot., 51 : 1083—1092.
Eyde R. H. a. E. S. В a r g h о о r n. 1962. Morphological and paleobotanical studies of the Nyssaceae. II. The fossil record. J. Arnold Arbor., 44 : 328—376.
F a i r b г о t h e r s D. E. a. M. Л. Johnson. 1964. Comparative serological studies within the families Cornaceae and Nyssae. In: C. A. L e-one (ed.). Taxonomic biochemistry and serology. New York : 305—318.
Goninath D. M. 1945. A contribution to the ombriology of Alangium lamarckii Thw. with a discussion of the systematic position of the family Alangiaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 22(4) : 225—231.
Govindarajalu E. 1962. The comparative morphology of the Alangiaceae. Ill Pubescence. Proc. Nat. Inst. Sci. India, B, 28 (6) : 507—517.
Govindarajalu E. 1961. The comparative morphology of the Alangiaceae I. The anatomy of the node and internode. Proc. Nat. Inst. Sci. India, B, 27 (6) : 375—388.
HallockF. A. 1930. The relationship of Garrya. Ann. Bot., 44 : 771—812.
Harms H. 1898. Cornaceae. In: A. E n g 1 о г u. К. P r a n t 1. Die natiir-lichen Pflanzenfamilien, 3 (8) : 250—270.
Hoar C. S. 1915. A comparison of the stem anatomy of the cohort Umbel-liflorae. Ann. Bot., 29 : 55—63.
H о r n e A. S. 1909. The structure and affinities of Davidia involucrata Baill. Trans. Linn. Soc. Lond., Bot., ser. 11,7:303—326.
Kubitzki K. 1963. Zur Kenntnis des unilokularon Cornaceen—Gyno-zeums (Cornaceen — Studien I). Ber. Disch, bot. Ges., 76:33—39.
L i H. 1954(1955). Davidia as the type of a new family Davidiacoao. Lloydia, 17 : 329—331.
L i H. а. С. C h a o. 1954. Comparative anatomy of the woods of the Cornaceae and allies. Quart. J. Taiwan Mus., 7 : 119 -136.
M a г к g r a f F. 1963. Die phylogenetischc Sloilung dec Galtung Davidia. Ber. Dtscli. bot. Ge.s., 76, Sondernummet : 63—69.
M i t г a J. N. a. R. M. D a t t a. 1949. A note on the development of the embryo-sac and endosperm in Alangium chinense (Lour.) Harms. Bull. Bot. Soc. Bengal, 3 : 11—15.
Mittal S. P. 1961. Studies in the Umbellales. II. The vegetative anatomy.
J. Indian Bot. Soc., 40:424—443,
Moseley M. F. a. R. M. В e e к s. 1955. Studies of the Garryaceae. I. The comparative morphology and phvlogeny. Phytomorphology, 5 : 314—346.
Rickett H. W. 194a. Cornalos. Cornaceae, Nyssaceae. In: North American Flore, 28 : 297—316.
S c h n a r f K. 1922. Beitrage zur Kenntnis des Bliitenbaues von Alangium. Sitzb. Akad. Wien, Math.-nat. KI., 131 (1) : 199—208.
T i t in a n P. 1949. Studies in the wood anatomy of the family Nyssaceae. J. Elisha Mitchel Sci. Soc., 65 : 245—261.
W angerin VV. 1910. Cornaceae. In: A. Engler. Das Pflanzenreich, 41(1V.229) : 1—110.
59. Araliales
Козо-Полянский Б. M. 1926. К морфологии цветка Umbclli ferae. Бюлл. Воропежск. общ. естествоисп., 1 : 153—168.
Козо-Полянский В. М. 1943. Морфологическое значение Dentes са-lycini у Apioidoae. (К морфологии цветка зонтичных). Сов. бот., 4 : 36-41.
Матюшенко А. Н. 1949. Значение строения черешков для систематики растений (на примере семейства зонтичных). В сб.: Раб, Научи, студ. общ. (Воронежск. гос. унив.).
Первухина Н. В. 1962. Природа нижней завязи зонтичных и некоторые вопросы «теории цветка». Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII, 5 : 31—45.
Тамамшян С. Г. 1948. Вторичная гипогиния цветка зонтичных и принцип смены функций у растений. Докл. АН СССР, 61 (3) : 537—540.
Тихомиров В. II. 1958. Развитие завязи зонтичных в связи с вопросом о ее морфологической природе. Паучн. докл. Высшей школы, 1 : 129—138.
Тихомиров В. Н. 1961а. Морфология завязи зонтичных. В сб.: Морфогенез растений, М., 2 : 378—381.
Тихомиров В. II. 19616. К вопросу о происхождении плода зонтичных. В сб.: Морфогенез растений, М., 2 : 478—480.
Тихомиров В. Н. 1961b. Морфогенез плода в семействе Umbelliferae. В сб.: Морфогенез растений, М., 2 : 481—484.
Ц а т у р я п Т. Г. 1948. Palynologia caucasica. II. Пыльца кавказских представителей семейства зонтичных. Тр. Вот. инет. АН Армянск. ССР, 5 : 157—198.
Baumann М. G. 1946. Myodocarpus und die Phylogenie der Umbellife-ren-Frucht. — Umbellifercn studien I. Ber. Schweiz, bot. Ges., 56 : 13— 112.
Baumann-Bodenhei ш M. G. 1955. Ableitung und Ban bicarpellat-nionospermer und pseudomonocarpellater Araliaceen- und Umbelliferen-Friichte. Ber. Schweiz, hot. Ges., 65:481—510.
Bel С. B. a. L. С о n s t a n c e. 1957, 1960. Chromosome numbers in Um-liferae. 1—II. Amer. J. Bot., 44 : 565—572; 47 : 24—32.
C e r au-Larriv al M. T. 1962. Plantules et pollens d’ ombelliferes (leur interct systematique et phylogenique). Mom. Mus. Hist, nat., Paris, Nouv. ser., B, Bot., 14 : 1—167.
Gopinath D. M. 1944. Gametogenesis and embryogeny in a few members of the Araliaceae. Proc. Ind. Acad. Sci., B, 20(5) : 239—309.
Hoar C. S. 1915. A comparison of the stem anatomy of the cohort Umbel-liflorae, Ann. Bot., 29 : 55—63.
Jackson G. 1933. A study of the carpophore of the Umbelliforao. Amer. J. Bot., 20 : 121—144.
Lemesle H. 1958. Miso en evidence de tracheides et de pseudo-tracheides dans le cylindre lignoux de quelques Ombelliferes frutescentes ou suf-frutescontes. C. R. Acad. Sci., Paris, 247 (14) : 1027—1029.
Mittal S. P. 1961. Studies in the Umbellales. II. The vegetative anatomy. J. Indian Bot. Soc., 40 : 424—443.
Rodriguez R. L. 1957. Systematical anatomical studies on Myrrhoden-dron and other woody Umbellales. Univ. Calif. Publ. Bot., 29 : 145—318.
Singh D. 1954. Floral morphology and embryology of Hedera nepalensis K. Koch. Res. Sci. Agr., 3:289-299.
Ting W. S. 1961. On some pollen of California!) Umbelliferae. Pollen et spores, 3 (2) : 189—199.
TingW. S.,C. С. T s e n d a. M. E. Mathias. 1914. A survey of pollen morphology of Hydrocotyloideae (Umbelliferae) (1). Pollen et spores, 6 : 479—514.
GO. Celastrales
A d a t i a R. a. S. G. G a v d e. 1962. Embryology of the Celastraceae. In: Plant embryology. A symposium. (New Delhi) : 1—11.
Bailey I. W. a. R. A. Howard. 1941. The Comparative morphology of the Icacinaceae. 1. Anatomy of the node and internode. II. Vessels. III. Imperforate tracheary elements and xylem parenchyma. IV. Rays of the seconders xylem. J. Arnold Arbor., 22 : 125—132, 171—187, 432— 442, 556—568.
Berkeley E. 1953. Morphological studies in the Celastraceae. J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 69 : 185—208.
Campo M. van et N. H a 1 1 e i. 1959. Les pollens des Hippocrateacees d’Afrique de 1’Ouest. Pollen et spores, 1 : 191—272.
Croizat L. 1947. A study in the Celastraceae. Siphonodonoideae subf. nov. Lilloa, 13 : 31—43.
Fagerlind F. 1945. Ban des Gynocems, der Samonanlago und des Embry-osackes bei einigon Repriisanten der Familie Icacinaceae. Svensk bot. Tidskr., 39 : 346—364.
Herr J. M. Jr. 1959. The development of the ovule and mogagametophyte in the genus Ilex L. J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 75 : 107—128.
Mauritzon J. 1936a. Zur Embryologic und systematischen Abgrenzung der Reihen Terebinthales und Celastrales, Bot. Notiser, 2:161—212.
Mauritzon J. 1936b. Embryologische Angaben iiber Stackhousiacoae, Ilippocrateaceae und Icacinaceae. Svensk bot. Tidskr., 30 : 541—550.
N a r a n g N. 1953. The life history of Stackliousia linoariifolia A. Cunn. with a discussion on its systematic position. Phytomorphology, 3 : 485— 493.
Perrier do la Bathie H. 1942. Au sujet des affinites des Brexia et dos Celastracees et do deux Brexia nouveaux de Madagascar. Bull. Soc. Bot. France, 89 : 219—221.
Records. J. 1938. The American woods of the orders Celastrales, Olacales and Santalale.s. Trop. Woods, 53: 11—38.
Smith A. C. a. J. W. Bail e y. 1941. Brassiantha, a new genus of Hip-pocrateacoae from New Guinea. J. Arnold Arbor., 22 : 389—394.
S t a n t M. Y. 1951. Notes on the systematic anatomy of Stackhousia. Kew Bull., 3 : 309—318.
Van T i e g h e m Ph. 1900. Sur les genres Pentaphylaco et Corynocarpe eonsidores comme types de deux families dislinctes et sur les affinites do cos doux families. .1. Bot. Ann., 14 (7) : 189—197.
Van Tieghem Ph. 1901. L’oeuf des plantos considero commo base de leur classification. Ann. Sci. nat., Bot., 14 : 213—390.
fit. Itha maales
Баранов II. A. 1949. Приспособительная эволюция виноградной лозы. Тр. Главп. бот. сада, 1 : 5—26.
Вяхирева В. В. 1952. Морфолого-анатомическое исследование плодов крушиновых. Тр. Бот. инет. АП СССР, сор. VII, 3 : 240—292.
Зубкова И. Г. 1965. Анатомическое строение черешка в сом. Vitaceae Juss., его таксономическое и эволюционное значение. Лот. ж., 50 : 1556— 1567.
Зу б к о в а И. Г. 1966. Эпидерма листа Vitaceae и ео систематическое значение. Бот. ж., 2 : 278—283.
Никитин А. А. 1938. Сравнительно-анатомическое исследование вторичной древесины сем. Rhamnacoae флоры СССР. Тр. Вот. инет. АН СССР, сер. 4, 1 : 215—288.
Adkinson J. 1913. Some features of the anatomy of the Vitaceae. Ann. Bot. Lond., 27 : 133—139.
Nair N. С. а. К. V. Mani. 1960. Organography and floral anatomy of some species of Vitaceae. Phytomorphology, 10 : 138—144.
Nair N. V. a. V. S. S a r m a. 1961. Organography and floral anatomy of some members of the Rhamnacoae. J. Indian Bot. Soc., 40 : 47—55.
Prichard E. C. 1955. Morphological studies in Rhamnaceae. J. Elisha Mitchel Sci. Soc., 71 : 82—106.
Record S. .1. 1939. American woods of the family Rhamnaceae. Trop. Woods, 58 : 6—24.
Suessenguth K. 1953. Rhamnacoae, Vitaceae, Leeaceao. In: A. E n g 1 e r u. K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 20d : 1—398.
f>2. Santalales
T а м а м ш я н С. Г. 1958. Santalales в системе Spermatophyta. Пробл. бот., М,— Л., 3 : 67—96.
Agarwal S. 1963. Morphological and embryological studies in the family Olacaceae. I. Olax L. Phytomorphology, 13 : 185—196.
Bhatnagar S. P. 1960. Morphological and embryological studies in the family Santalaceae. IV. Mida salicifolia A. Cunn. Phytomorphology, 10 : 198—207.
В h a t n a g a r S. P. a. S. A g a r w a 1. 1961. Morphological and embryological studies in the family Sanlalaeeae. VI. Thesium. Phytomorphology, 11 : 273—282.
Bronan J. P. M. 1952. Plants of the Cambridge Expedition 1947—1948.
II A now order ol flowering plants from the British Cameroons. Kew Bull., 2 : 227—236.
Bronan J. P. M. 1953. Soyaiixia, a second genus of Medusandracoae. Kew Bull., 4 : 507—511.
Danser В. 11. 1931. The Loranthaceae of Netherlands India. Bull. Jard. bot. Buitenz., 11 : 233—519.
Dixit S. N. 1961. Morphological and embryological studies in the family Loranthaceae. Vlll. Tolypauthus Bl. Phytomorphology, 11:335—345.
Fagerlind F. 1945. Bliite und Blutenstand der Gattung Balanophora. Bot. Notiscr, 4 : 330—350.
Fagerlind F. 1947. Gynoceummorphologische und embryologische Stu-dien in der Familie Olacaceae. Bot. Notiser, 3:207—230.
Fagerlind F. 1948. Beilrage zur Kenntnis der Gynacoummorphologie und Phylogenie der Sanlalales-Familien. Svensk bot. Tidskr., 42 : 195 — 229.
IT a г m s If., 11. S 1 e u m e r. J. M i I d b r a e d, 11. P i 1 g e r, C. S к о t s-berg, A. E n g 1 e r u. К. К r a u s o. 1935. Santalales. In: A. Engler и. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 16b: 1—3, 5—203, 339.
J oh r i В. M. 1962. Female gametophyte of the Santalales. In: Plant embryology. A symposium. (New Delhi) : 192—198.
.1 о h r i В. M. a. S. P. Uhatnaga r. 1960. Embryology and taxonomy of the Santalales. 1. Proc. Nat. Inst. Sci. India, B, 26, Suppl. : 199—220.
.1 osh i P. C. 1960. Morphological and embryological studies in the family Santalaceae. V. Osyris wightiana Wall. Phytomorphology, 10 : 239—248.
M a h e s h w a r i P., В. M. .1 о h r i a. S. N. D i x i t. 1957. The floral morphology and embryology of the Loranthoideae (Loranthaceae). J. Madras Univ. Centenary, Number 27, P> : 121—136.
Metcalfe C. R. 1952. Anatomy of Medusandra. Kew Bull., 2 : 237—244.
Miers J. 1851. Contributions to botany, icouographic and descriptive, detailing the characters of plants that are either new or imperfectly described, to which is added remarks on their affinities. 1—3. London.
M i 1 d b r a e d J. 1935. Octocnemaceae. In: A. Engler u. К. P r a n 11. Dio natiirlichen Pflanzenfamilien, 16b : 42—45.
Na ray a n a R. 1958. Morphological and embryological studies in the Family Loranthaceae. 111. Nuytsia floribunda (Labill.) R. Br. Phytomorphology, 8 : 306—323.
N о r m a n d D. 1944. Note sur l’anatomie du hois du genre nouveau Okoubaka. Bull. Soc. bot. Franco, 91 : 20—25.
Pilger R. 1935. Santalaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 166 : 52—91.
Prakash S. 1961. Morphological and embryological studios in the family Loranthaceae. VII. Atkinsonia ligustrina (Cunningh.) F. V. Muell. Phy-tomorphology, 11 : 325—335.
Ram M. 1957. Morphological and embryological studies in the family Santalaceae I, Comandra umbellata (L.) Nutt. Phytomorphology, 7 : 24—35.
Ram M. 1959. Morphological and embryological studies in the family Santalaceae. II. Exocarpus, with a discussion on its systematic position. Phytomorphology, 9 : 4—19.
Ram M. 1959. Morphological and embryological studies in the family Santalaceae. III. Leptomeria. Phytomorphology, 9 : 20—33.
Record S. J. 1938. The American woods of the orders Celastrales, Olaca-les and Santalales. Trop. Woods, 53 : 11—38.
Reed C. F. 1955. Comparative morphology of the Olacaceae. Opiliaceae and Octoknemataceae. Mem. Soc. Brot., 10 : 29—79.
Schaeppi H. u. F. Steindl. 1942. Bliitenmorphologische und embryo-logische Untersuchungen an Loranthoideen. Vierteljahr Naturf. Ges. Zurich, 87 : 301—372.
Schaeppi H. u. F. Steindl. 1945. Bliitenmorphologische und Embryo-logische Untersuchungen an oinigen Viscoideen. Vjscbr. nat. Ges. Zurich 90(1) : 1—46.
Skottsberg C. 1935. Myzodendraceae. In: A. E n g 1 e r u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 16b : 92—97.
Sleumer H. 1935. Olacaceae. In: A. E n g 1 e r u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 16b : 5—32.
Sleumer H. 1942. Erythropalaccae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 20b : 401—403.
Smith F. H. a. E. C. Smit h. 1942. Floral anatomy of the Santalaceae and some related formes. Oregon State Monographs, Studies in Bot., 5 : 1—93.
Stauffer II. U. 1957. Zur Stellung der Gattung Okoubaka. Ber. Schweiz, bot. Ges., 67 : 422—427.
Stauffer If. U. 1959. Revisio Anthobolearum, morphologische Studie mit Einschluss der Geographie, Phylogenie und Taxonomie. Santalales-Studien IV. Mitt. Bot. Mus. Univ. Ziirich, 213 : 1—260.
Stauffer II. U. 1961. Beitrage zum Bliitondiagramm der Santalales. Verhandl. Schweiz. Naturforsch. Ges., 141 : 123—125.
Swamy B. G. L. 1949. The comparative morphology of the Santalaceae: node, secondary xylem and pollen. Amer. J. Bot., 36 : 661—673.
Swamy B. G. L. 1960. Contributions to the embryology of Cansjera rheedii. Phytomorphology, 10 : 397—409.
Swamy B. G. L. a. .1. D. R a o. 1963. The endosperm in Opilia amentacea Roxb. Phytomorphology, 13 : 423—428.
Venkata Rao C. 1963. On the morphology of the calyculus. J. Indian Bot. Soc., 42 : 618—628.
63. El aeagnales
Давтян А. Г. 1950. Сравнительно-анатомическое исследование древесных видов рода Elaeagnus. Тр. Вот. иист. АП Армянск. ССР, 7 : 133— 144.
Fuchs А. 1938. Beitrage zur Embryologie dor Thymelaeaceae. Ost. bot. Z., 87 : 1—41.
Servettaz C. 1909. Monographic des Eleagnacees. Beih. Bot. Cbl., 25 (2) : 1—420.
64. Proteales
Chattaway M. M. 1940. The wood anatomy of the Proteaceae. Austral. J. Sci. Res., Ser. B, 1 : 279—302.
Haber J. M. 1959, 1961. The comparative anatomy and morphology of the flowers and inflorescens of the Proteaceae. I. Some australian taxa. II. Some american taxa. Phytomorphology, 9 : 325—358; 11 : 1—16.
Johnson J. A. S. a. B. G. Briggs. 1963. Evolution in the Proteaceae. Austral. J. Bot., 11 : 21—61.
Kausik S. В. 1941. Studies in the Proteaceae. V. Vascular anatomy of the flower of Grevillea robusta. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 7 : 257—266.
В a ms а у H. P. 1963. Chromosome numbers in the Proteaceae. Austral. J. Bot., 11 : 1—20.
Venkata Rao C. 1957. Cytotaxonomy of the Proteaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 82 : 257—271.
Venkata Rao C. 1960, 1961, 1963, 1964. Studies in the Proteaceae. I—IV. Proc. Nat. Inst. Sci. India, В 26:300—337; В 27:126—151; В 29 : 489—510; В 30 : 197—244.
Venkata Rao С. 1965. Pollen grains of Proteaceae. J. Palynol. (Lucknow), 1 : 1—9.
6’5. Oleales
Johnson L. A. S. 1957. A review of the family Oleaceae. Contrib. from the New South Wales Nat. Herb., 2 : 395—418
F a g e r I i n d F. 1945. Ban des Gynoceuins, der Samenanlage und des Embryosacks bei einigon Reprascntalen dor Familie Icacinaceae. Svensk bot. Tidskr., 39 : 346—364.
Korte F. 1954. Beziehungen zwischen Inhaltsstoffen und morphologi-scher Systematik in der Reiheder Contortae. Z. Naturforsch., 9b : 354—358.
Taylor H. 1945. Cyto-taxonomy and phylogeny of the Oleaceae. Brit-tonia, 5 : 337—367.
66. Gentianales
В i s s e t N. G. 1958, 1961. The Occurence of alkaloids in the Аросупасеае. Ann. Bogor., 3:105—236; 4:65—161.
В r e m e к a m p С. E. B. 1966. Remarks on the position, the delimitation and the subdivision of the Rubiaceae. Acta bot. Neerl., 15:1—33.
Bunting G. S. a. J. A. Duke. 1961. Sanango: new Amazonian genus of Loganiaceae. Ann. Mo. bot. Gdn., 48 (3) : 269—274.
Bureau E. 1856. De la famille des Loganiaceos. These, Paris.
G a d e 1 1 a T. M. J. 1962. Some cytological observations in the Loganiaceae. Acta Bot. Neerl., 11 (1) : 51—55.
G о p a 1 Krishna G. a. V. P u r i. 1962. Morphology of the flower of some Gentianaceae with special reference to placentation. Bot. Gaz., 124 : 42—57.
J ovet P. 1941. Aux confins des Rubiacees et des Loganiacees. Not. Syst. Paris, 10 : 39—53.
Korte F. 1954. Beziehungen zwischen Inhaltsstoffen und morphologi-scher Systematik in der Reihe der Contortae. Z. Naturforsch., 9b : 354—358.
Li n d s e у A. A. 1938. Anatomical evidence for the Menyanthaceae. Amer. J. Bot., 25 : 480—485.
Li n d s e у A. A. 1940. Floral anatomy in the Gentianaceae. Amer. J. Bot., 27 : 640—652.
Maheshwari D. H. 1962. Embryological studies in Gentianaceae (Gen-tianoidoae and Menyanthoideae). Proc. Indian Acad. Sci., B,56(4) : 195— 216.
Maheshwari D. H. 1964. Embryological studies in Asclepiadaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 60, 1 : 54—65.
Moore R. J. 1947, 1948, 1949. Cytotaxonomic studies in the Loganiaceae. I—III. Amer. J. Bot., 34:527—538; 35 (7) : 404—410; 36:511—516.
Pant D. D. a. Bharati Mehr a. 1965. Ontogeny of stomata in some Rubiaceae. Phytomorphology, 15 : 300—310.
Pares Y. et J. R u a t. 1953. Observations sur le trichome des Rubiacees et des Loganiacees. Rec. trav. Inst, bot., Montpellier, Bot., 6 : 127—133.
Pi ch on M. 1948. Classification des Apocynacees. IX. Mem. nat. hist., Nouv. ser., 27 : 153—251.
Rao V. S. a. Arati G a n g u 1 i. 1963. The floral anatomy of some Asclepiadaceae. Proc. Indian Acad. Sci., 57 (1) : 15—44.
Record S. J. 1938. American woods of the family Loganiaceae. Trop. Woods, 56 : 9—13.
Roy Tapadar N. N. 1964. Cytotaxonomic studies in Apocynaceae and delineation of the different evolutionary tendencies operating within the family. Caryologia, 17 : 103—138.
S a i w a t F. M. 1962. The floral morphology of Secamone and the evolution of the pollinating apparatus in Asclepiadaceae. Ann. Mo. Bot. Gard.. 49 : 95—129.
T о u r n a у R. et A. Lawalree. 1952. Une classification nouvelle dos families appartenant aux ordros des Ligustralcs et de Contortees. Bull. Soc. bot. France, 99 : 262—263.
Utzschnoider R. 1951. Zur Abstammung der Rubiaceen. Mitt. Bot. StaatssamL Miinchen, 3 : 96—98.
Verdcourt B. 1958. Remarks on the classification of the Rubiaceae. Bull. Jard. bot. Brux., 28 : 209—290.
Volk О. H. 1950. Zur Kenntnis der Pollinien der Asclepiadaceen Ber. Dtsch. bot. Ges., 62:68—72.
Wagenitz G. 1959. Die systematische Stellung der Rubiaceae. Bot. Jahrb., 79 : 17—35.
Woodson R. E. 1941. The North American Asclepiadaceae. 1. Perspective of the genera. Ann. Mo. Bot. Gard., 28 : 193—244.
Woodson R. E. a. J. A. M о о r e. 1938. The vascular anatomy and comparative morphology of apocynaceous flowers. Bull. Torrey Bot. Cl., 65 : 135 — 166.
67. Mpsacales
Артюшенко 3. T. 1951. Развитие цветка и плода жимолостных. Тр. Вот. инет. АН СССР, сер. VII, 2 : 131—169.
Винокурова Л. В. 1959. Палинологические данные к систематике сем. Dipsacaceae и Moringaceae. Проба, бот., М.—Л., 4 : 51—67.
Голубкова В. Ф. 1965. Заметка о роде Heplacodium Rehd. из семейства Caprifoliaceae Juss. В сб.: Новости систематики высших растений : 230—236.
Airy Shaw II. К. 1965. On a new species of the genus Silvianthus Hook, f., and on the family Carlemanniaceao. Kew Bull., 19(3) : 507—512.
M о i s s 1 11. E. 1941. Vprgleichende embryologische Studien uber die Familie der Caprifoliaceae. Ost. bot., Z., 90 : 153—212.
Sax L. a. D. A. Kribs. 1930. Chromosomes and phylogeny in Caprifoliaceae. J. Arnold Arbor., 11 : 141—153.
Van der S p о e 1 - W a 1 v i u s M. R. a. R. J. de V г i e s. 1964. Description of Dipsacus fullonum L. pollen. Acta Bot. Neer]., 13 : 422—431.
W e b e r 1 i n g F. 1957. Morphologische Untersuchungen zur Systematik der Caprifoliaceen. Akad. Wiss. u. Lit., Abh. Math.-nat. KI., 1.
Weberling F. 1961. Die Infloreszenzen der Valerianaceen und ihre systematische Bedeutung. Akad. Wiss. u. Lit., Abh. Math.-nat. KI., 5:1—131.
Wilkinson A. M. 1949. Floral anatomy and morphology of Triosteum and of the Caprifoliaceae in general. Amer. .1. Bot., 36 : 481—489.
68. Polemonialen
Crampton B. 1954. Morphological and ecological considerations in the classification of Navarretia. Madroflo, 12 (8) : 225—238.
Dawson M. L. 1936. The floral morphology of the Polemoniaceae. Amer. J. Bot., 23 : 501—511.
Grant V. 1959. Natural history of the Phlox family. I. Systematic Botany. Hague.
J о h r i В. M. а. В. T i a g i. 1952. Floral morphology and seed formation in Cuscuta reflexa Roxb. Phytomorphology, 2(2,3): 162—180.
1‘ a nt D. D. a. R. В апег j i. 1965. Epidermal structure and development of stomata in some Convolvulaceae. Senckenberg. lethea, biol., 46(2) : 155—173.
Wilson K. A. I960. The genera of Convolvulaceae in the Southeastern United States. J. Arnold Arbor., 41 (3) : 298—317.
09. Boraginales
Аветисян E. M. 1952. Морфология микроспор бурачниковых и ее значение для познания филогении семейства. Автореф. дисс., Ереван.
Аветисян Е. М. 19а1>. Морфология пыльцы бурачниковых. Тр. Бот. инет. АН Армянск. ССР, Виол, пауки, 13(1) : 99—102.
Brand А. 1921. Borraginaceae -Borraginoidoae—Cynoglosseae. In: A. E n-g 1 e r. Das Pflanzenreich, 78(1V.252):1—183.
Brand A. 1931. Borraginaceae--Borraginoidoae—Cryptantheae. In: A. Engler. Das Pflanzenreich, 97(1V.252):1—236.
Copeland ll. E. 1935. The, structure of the flower of Pholisma arenarium. Amer. J. Bot., 22 : 366—383.
Crete P. 1946. Einbryologenie dos Loasacees. Developpement de 1’embryon chez le Loasa latoritia Bill. C. R. Acad. Sci., Paris, 222 : 920—921.
Drugg W. S. 1962. Pollen morphology of the Eennoaceae. Amor. J. Bot., 49 (10) : 1027-1032.
Garcia V. 1962. Embryological studies on the Loasaceae with special reference to the endosperm Haustoria. In: Plant embryology. A symposium, New Delhi :J 57—161.
11 a 1 1 i e г II. 1923. Uber die Lennoeen. Beih. bot. СЫ., 40(2) : 1—19.
J о h n s t о n I. M. 1923—1931. Studies in the Boraginaceae. I — VIII. Contr. Gray Herb., 68 : 43—80; 70 : 1—61; 73 : 42 — 78; 74 : 1 — 114; 65 : 40—49; 78 : 1—118; 81 : 1—83; 92 : 1—95.
Johnston I. M. 1932. Studios in the Boraginaceae. IX. Contr. Arnold Arbor, llarw. Univ., 3 : 1 — 102.
Johnston I. M. 1935—1957. Studies in the Boraginaceae. X—XXIX. J. Arnold Arbor., 16 : 1—64, 145—205; 18 : 1—25; 20 : 375—402; 21 : 48—66; 336—355; 29 : 227—241; 30 : 85—138; 31 : 172—187; 32 : 1—26, 201—225; 33 : 62 — 78, 299—366; 34 : 1 — 16, 258—299; 35 : 1—81, 158— 166; 37 : 288-306; 38 : 255-293.
J о h r i В. M. a. I. K. Vasil. 1956. The embryology of Ehretia laevis Roxb. Phytomorphology, 6 : 134—143.
Lawrence J. R. 1937. A correlation of the taxonomy and the floral anatomy of certain of the Boraginaceae. Amer. J. Bot., 24 : 433—444.
M e r x m ii 1 1 e r H. 1960. Wellstediaceae. Mitt. Bot. Staats. Munchen, 3 : 619—622.
Records S. J. a. R. W. II e s s. 1941. American woods of the family Boraginaceae. Trop. Woods,..67 : 19—33.
Suessenguth K. 1927. Uber die Gattung Lennoa. Flora, 122 : 264—305.
70. Scrophulariales
Афанасьева II. Г. 1959. Микроспорогенез и некоторые вопросы филогении норичниковых (Scrophulariacoae). Научн. докл. Высш, школы, Биол. науки, 4 : 114—122.
Афанасьева II. Г. 1960. К познанию филогении семейства норичниковых. Автореф. дисс., Казань.
Афанасьева Н. Г. 1961. Микроспорогенез и некоторые вопросы филогении норичниковых. В сб.: Морфогенез растений, М., 2 : 502—506. Иванина Л. И. 1965. Применение карпологического метода к систематике семейства Gesneriaceae. Бот. ж., 50 : 29—43.
Каден Н. Н. и С. А. Смирнова. 1964. К морфологии плодов норичниковых. Бюлл. Моск. Общ. испыт. прир., Отд. биолог., 69 : 77—90.
Т и а г и Я. Д. 1962. Анатомическое изучение сосудистого оснащения цветка некоторых видов семейств Orobanchaceae и Scrophulariaceae. Вести. МГУ, сер. 6, 2 : 29-52.
В а е h n i С. 1943. Henooina, type d’une famille nouvelle? Boissiera, 7 : 346 — 358.
В a e h n i C. 1946. L’ouverture du bouton chez les fleures des Solanacees. Candollea, 10 : 399—494.
Bentham G. 1857. Notes on Loganiaceae. J. Linn. Soc. Bot., 1 : 52—114.
Bersier J. D. et G. Boocquet. 1961. L’organisation florale chez les Solanacees. Verhandl. Schweiz. Naturforsch. Ges., 141 : 122—123.
В h a d u r i S. 1944. A contribution to the morphology of pollen grains of Acanthaceae and its bearing on taxonomy. J. Dep. Sic. Univ. Calcutta, 1 : 25—38.
Boeshore I. 1920. The morphological continuity of Scrophulariaceae and Orobanchaceae. Contr. Bot. Lab. Univ. Pensyl., 5 : 139—177.
В r i z i c k у G. К. 1961. A synopsis of the genus Columellia. Columelliaceae.
J. Arnold Arbor., 42 : 363—372.
Campbell D. II. 1930. The relationships of Paulownia. Bull. Torrey Bot. Club., 57 : 47—50.
Casper S. J. 1963. Systematise!) massgebende..Merkmale fur die Einord-nung der Lentibulariaceae in Das System. Ost. bot. Z., 110 : 108— 131,
Crete P. 1955. L’application de certaines donnees embryologiques a la systematique des Orohanchacees et de quelques families voisines. Phyto-morpbology, 5 : 422—435.
D о p P. 1913. Recherches sur le developpement et la nutrition du sac embryo-naire et de I’endosperme des Buddleia. Bull. Soc. Bot. France, 60 : 9—16. 45-50, 92—98.
Fritsch K. 1895. Gesneriaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 4 (3b): 133—185.
G 1 ii c k II. 1941. Die Gattung Trapella. Bot. Jahrb., 71 : 267—336.
H a 1 1 i e r H. 1903. Uber die Abgrenzung und Verwandschaft der einzelnen Sippen bet den Scorophulariacoae. Bull. Herb. Boissier, ser. 3, 3 : 181.
Hartl D. 1956. Beziehungen zwischen Plazenten der Lentibulariaceen und Scrophulariaceen. Boitr. Biol. Pfl., 32 : 471—490.
Hartl D. 1956. Morphologische Studien am Pistil der Scrophulariaceen. Ost. bot. Z., 103 : 185—242.
Jager-Ziirn I. 1965. Zur Frage der systematischen Stellung der Hydro stachyaceae auf Grund ihrer Embryologie, Bliiten- und Infloreszenzmor-phologie. Ost., bot., Z., 112 : 621.
Johnston I. M. 1936. A study of the Nolanaceae. Contr. Gray. Herb., 112 : 1-83.
Khan R. 1954. A contribution to the embryology of Utricularia flexuosa Vahl. Phytomorphology, 4 : 80—117.
Klett W. 1924. Umfang und Ihnalt der familie der Loganiaceen. Bot. Archiv, 5 : 312-338.
Kuhlmann J. G. 1947. Duckeodendraceae. Arq. Serv. Flor., 3:7—8.
Leonhardt R. 1959. Systematische Stellung und Gliederung der Lentibulariaceae. Ost. bot. Z., 106 : 456—463.
Li H. L. 1947. Relationship and taxonomy of the genus Brandisia. J. Arnold Arbor., 28 : 127—136.
Li H. L. 1954. Trapellaceae, a familial segregate from the Asiatic flora. J. Wash. Acad. Sci., 44 : 11—13.
Maheshwari J.K. 1961. The genus Wightia Wall, in India with a discussion on its systematic position. Bull. Bot. Surv. India, 3 : 31—35.
Mohan Ram H. Y. 1956. Endosperm and embryo development in some Acanthaceae. Proc. 43rd Indian Sci. Congr. (Agra.), 3 : 235.
Mohan Ram H. Y. a. M. W a d h i. 1964. Endosperm in Acanthaceae. Phytomorphology, 14 : 388—413.
Mohan R a in H. Y. a. M. W a d h i. 1965. Embryology and delimitation of the Acanthaceae. Phytomorphology, 15 : 201—205.
Pennell E. W. 1935. The Scrophulariaceae of eastern temperate North America. Monographs, Acad. Nat. Sci. Philadelphia.
Pilger R. 1937. Plantaginaceae. In: E. Engler. Das Pflanzenreich, 102 : 1-466.
Raj B. 1961. Pollen morphological studies in the Acanthaceae. Grana Paly-nol., 3 : 3—108.
Rao V. S. 1953. The floral anatomy of some Bicarpellatae. I. Acanthaceae. Univ. Bombay, 21 : 7—34.
Rauh W. u. I. J ii g e r - Z ti r n. 1 966. Zur Kenntnis der Hydrostachyaceae. I. Bliitenmorphologische und embryologische Untersuchungen an Hydro-stachyaceen unter besonderer Beriicksictung der systematischen Stellung der Familie. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss., Nat.-wiss. KI.
Singh Satya Pal. 1960. Morphological studies in some members of the family Pedaliaceac. Agra Univ. Jour. Res. (Sci.), 9 (11): 217—220.
Straka IL a II.-D. I h 1 e n f e 1 d t. 1965. Pollenmorphologie und Systematik der Pedaliaceae. Beitr. Biol. PfL, 41 : 175—207.
Soueges R. 1940. Embryogenie des Loganiaceae, developpement de 1’embryon chez le Buddleia variahilis Ilemsle. J. G. R. Acad. Sci., Paris, 211 : 130-140.
T i a g i B. 1956. A contribution to the embryology of Striga orobanchoides Benth. and Striga euphrasioides Benth. Bull. Torrey Bot. Club, 83 (2) : 154-170.
T i a g i B. 1958. Studies in the family Orobanchaceae. Ph. D. Thesis, University of Rajasthan.
Westfall J. J. 1949. Cytological and embryological evidence for tbe reclassification of Paulownia. Amer. J. Bot., 36 : 805.
71. Lamiales
Борзова И. A. 1959. К вопросу о структуре экзины у сем. губоцветных. Докл. АН СССР, 124(6) : 1350—1352.
Борзова И. А. 1960. К вопросу о происхождении шестибороздного типа пыльцы у губоцветных. Докл. АН СССР, 133 (6) : 1465—1467.
Борзова И. А. 1962. Отдельные замечания но системе губоцветных на основании данных палинологии. В сб.: Докл. сов. палинологов к 1-й Международн. палинол. конф., М. : 26—32.
Борзова И. А. 1962. К вопросу о морфогении пыльцевых зерен губоцветных. В сб.: Докл. сов. палинологов к 1-й Международн. палинол. конф. : 33—37.
Васильченко И. Т. 1947. Морфология прорастания губоцветных (сем. Labiatae) в связи с их систематикой. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 6 : 72—104.
Винская С. С. 1949. Структура железистых органов губоцветных. Изв. Зап.-Сиб. фил. АП СССР, сер. биол., 1 : 59—79.
Карташова Н. Н. 1960. Некоторые данные по морфологии цветка губоцветных (Labiatae). Бот. ж., 45 : 109—114.
Чернакова Н. В. 1956. О значении анатомии черешков губоцветных для их систематики и сырьеведения. Тр. Воронежск. унив., 36 : 89—96.
Н i 1 1 s о n С. J. 1959. Comparative studies of floral morphology of the Labiatae. Amer. J. Bot., 46 : 451—459.
Jorgensen C. A. 1923. Studies on Callitrichaceae. Bot. Tidskr., 38 (2) : 81-122.
Jorgensen C. A. 1925. Frage der systematischen Stellung der Callitrichaceae. Jahrb. wiss. Bot., 64 : 440—442.
J u n e 11 S. 1934. Zur Gynaeceummorphologie und Systematik der Verbena-ceen und Labiaten. Symbolae Bot. Upsal., 4 : 1—219.
Rao V. S. 1952. The floral anatomy of some Verbenaceae with special reference to the gynoecium. J. Indian Bot. Soc., 31 : 297—315.
Record S. J. a. R. W. Hess. 1941. American woods of the family Verbenaceae. Trop. Woods, 65 : 4—21.
R i s c h C. 1956. Die Pollenkorner der Labiaten. Willdenowia, 1 : 617—641.
72. Campanulales
Аветисян E. M. 1966. Морфология пыльцы Campanulaceae и близких семейств. Тр. Бот. инет. АН Армянок. ССР, Биол. науки, 16.
Carlquist S. 1962. Ontogeny and comparative anatomy of thorns of Hawaiian Lobeliaceae. Amer. J. Bot., 49 : 413—419.
С a г о 1 i n R. C. 1960. Floral structure and anatomy in the family Styli-diaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 85 : 189—196.
С a г о 1 i n R. C. 1960. The structures involved in the presentation of pollen to visiting insects in the order Campanales. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 85 : 197—207.
С г e t 6 R. 1956. Contribution u 1’etude de 1’albumen et de Pembryon chez les Campanulacees et les Lobeliacees. Bull. Soc. bot. France, 103 : 446—454.
Kapil R. N. 1962. Some recent examples of the value of embryology in relation to taxonomy. Bull. bot. Surv. India, 4 : 57—66.
Kapil R. N. a. M. R. V i j a у a r a g h a v a n. 1965. Embryology of Pentaphragma horsfieldii (Miq.) Airy-Shaw with a discussion on the systematic position. Phytomorphology, 15 : 93—102.
Rosen W. 1949. Endosperm development in Campanulaceae and closely related families. Bot. Notiser, 2 : 137—147.
Subramanyam K. 1950. A contribution to our knowledge of the systematic position of the Sphenocleaceao. Proc. Indian Acad. Sci., 318 : 60—65.
Subramanyam K. 1951. A morphological study of Stylidium gramini-folium. Lloydia, 14 : 65—81.
73. Goodeniales
С а го 1 i и R. C. 1959. Floral structure and anatomy in the family Goode-niaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 84 : 242—255.
Jackson W. D. 1958. Chromosome numbers in Tasmanian Goodeniaceae and Brunoniaceae. Papers a. Proc. Roy. Soc. Tasmania, 92 : 161—163.
Maekawa F. 1963. Goodeniaceae viewed from neo-reduction theory J. Jap. Bot., 38 ; 321—324 (на японск. яз.).
Pa ecock W. J. 1963. Chromosome numbers and cyto-evolution in the Goodeniaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 88 : 8—27.
74. Calycerales
Dahlgren К. V. O. 1915. liber die Embryologie von Acicarpha tribuloi-des Juss. Svensk. bot. Tidskr., 9 : 184—191.
75. Asterales
Козо-Полянский Б. M. 1923. О систематическом положении сем. Compositae. Ж. Русск. бот. общ., 8 : 167—191.
Сенянинов а - К о рч агина М. В. 1952. О природе нижней завязи у сложноцветных. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 57(4) : 63—75.
Тамамшян С. Г. 1956. К вопросу о происхождении паппуса (летучки) у семейства астровых (сложноцветных). Бот. ж., 41 : 634—651.
Тамамшян С. Г. 1965. «Сверхэволюционные» формы чашечки и их значение для филогенетической проблемы Asteraceae Link. Тр. Моск, общ. испыт. прир., 13 : 161—174.
Bentham G. 1873. Notes on the classification, history and geographical distribution of Compositae. J. Linn. Soc., 13 : 335—577.
Brown R. 1816. XL Some observations on the natural family of plants called Compositae. Trans. Linn. Soc., 12 : 76—150.
Burt t B. L. 1961. Compositae and the study of functional evolution. Trans. Bot. Soc. Edinb., 39(2) : 216—232.
С а г 1 q u i s t S. 1957a. Wood anatomy of Mutisieae. Trop. Woods, 106 : 29-45.
Carlquist S. 1957b, 1958a. Anatomy of Guayana Mutisieae. Mem. N. Y. Bot. Garb., 9 : 441—476; 10 : 157—184.
С а г 1 q u i s t S. 1958b. Wood anatomy of lleliantheae (Compositae). Trop. Woods, 108 : 1—30.
Carlquist S. 1958c. Anatomy and systematic position of Centaurodendron and Yunquea (Compositae). Brittonia, 10 (2) : 78—93.
С a r 1 q u i s t S. 1959a. Wood anatomy of Ilelenieae (Compositae). Trop. Woods, 111 : 19-39.
Carlquist. S. 1959b. Studies on Madinae: anatomy, cytology and evolutionary relationships. Aliso, 4 (2) : 171 --236.
Carlquist S. 1960a. Wood anatomy of Cichorieae (Compositae). Trop. Woods, 112 : 65-91.
Carlquist S. 1960b. Wood anatomy of Astereae (Compositae). Trop. Woods, 113 : 54—84.
Carlquist S. 1961. Wood anatomy of Inuleae (Compositae). Aliso, 5(1): 21-37.
Carlquist S. 1962. Wood anatomy of Senecioneae (Compositae). Aliso, 5(2) : 123—146.
Carlquist S. 1964. Wood anatomy of Vornonieao (Compositae). Aliso, 5(4) : 451—467.
Cotton A. D. 1944. '['he megaphytic habit in the tree-senecios and other genera. Proc. Linn. Soc., 156: 158—168.
С г о n q u i s t A. 1955. Phylogeny and taxonomy of the Compositae. Amer. Midi. Nat., 53 : 478—511.
Harling G. 1950, 1951. Embryological studies in the Compositae. Acta horti berg., 15:136 — 168; 16:1—56, 73 — 120.
Leonhardt R. 1949. Phylogenetisch-systematische Botrachtungen. I. Botrachtungen zur Systematik der Composite!). Ost. hot., Z., 96:293— 324.
О r n d u f f R., P. 11. Rave n, 1). W. К у h о s a. A. K. Kruck o-b e r g. 1963. Chromosome numbers in Compositae. HI. Senecioneae. Amor. J. Bot., 50(2) : 131—139.
P h i 1 i p s о n W. R. 1953. The relationships of the Compositae particularly as illustrated by the morphology of the inflorescence in the Rubiales and Campanulatae. Phytomorphology, 3 (4) : 391—404.
Kamiah N. a. M. S a у e e d u d d i n. 1958. Homology of the pappus in tho light of trichome distribution. Curr. Sci., 27 : 402—404.
Raven P. H., О. T. S о 1 b r i g, D. W. Kyhos a. R. S n о w. 1960. Chromosome numbers in Compositae. I. Astereae. Amer. J. Bot., 47 : 124-132.
Raven P. II. a. D. W. Kyhos. 1961. Chromosome numbers in Compositae. II. Ilelenieae. Amer. J. Bot., 48(9) : 842—850.
Rosen W. 1949. Endosperm development in Campanulaceae and closely related families. Bot. Notiser, 2 : 137—147.
Small J. 1917—1918. The origin and development of the Compositae. New Phytol., 16 : 159—174; 17 : 13—37, 69—92, 114—142.
S о 1 b r i g О. I. 1961. Leaf and nodal anatomy of some andean Compositae — Astereae. J. Arnold Arbor., 42 : 276—294.
Stebbins G. L. 1953. A new classification of the tribe Cichorieae, family Compositae. Madrono, 12:65—81.
Stebbins G. L., J. A. Jenkins a. M. A. Walters. 1953. Chromosomes and phylogeny in the Compositae, tribe Cichorieae. Univ. Calif. Publ. Bot., 26 : 401-430.
S t i x H. 1960. Pollenmorphologische Untersuchungen an Compositen. Grana palynol., 2(2): 41—114.
Subramanyam K. 1951. On the probable origin of the unilocular ovary of the compositae from the Stylidiaceae. Proc. Indian Acad. Sci.. sect. B, 33 (6) : 327—330.
Wodehouse R. P. 1926. Pollen grain morphology in the classification of the Anthemideae. Bull. Torrey Bot. CL, 53 : 479—485.
Wodehouse R. P. 1929. Pollen grains in the identification and classification of plants. IV. The Mutisieae. Amer. J. Bot., 16 : 297— 313.
Z о h a г у M. 1950. Evolutionary trends in the fruiting head of Compositae. Evolution, 4 : 103—109.
76. Alismales
D a u m a n n E. 1964. Zur Morphologie der Bliite von Alisma plantago-aqua-tica L. Preslia, 36 : 226—239.
J о h r i В. M. 1938a. The life-history of Butomopsis lanceolate Kunth. Proc. Indian Acad. Sci., 4 : 139—162.
J о h r i В. M. 1938b. The embryo-sac of Limnocharis ernarginata L. New Phytol., 37 : 279—285.
J о h r i В. M. 1938c. The embryo-sac of Hydrocleis nymphoides Buch. Beih. bot. СЫ., A, 58 : 165—172.
Kaul R. B. 1965. Development and vasculature of the androecium in the Butomaceae. Amer. J. Bot., 52 : 624.
Markgraf E. 1936. Bliitenbau und Verwandschaft bei den einfacbsten Helo-biae. Ber. Dtsch. hot. Ges., 54 : 191—229.
M ayr F. 1943. Beitrage zur Anatomie der Alismataceen. Beih. bot. Cbl., A, 62 : 61-77.
P i c h о n M. 1946. Sur les Alismatacees et les Butomacees. Not. Syst., Paris, 12 : 170—183.
Rao Y. S. 1953. Karyo-systematic studies in llelobiales. I. Butomaceae. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 19 : 563—581.
Roper R. B. 1952. The embryo-sac of Butomus umbellatus L. Phytomorphology, 2 : 61—74.
S t a n t M. Y. 1964. Anatomy of the Alismataceae. J. Linn. Soc., 59 : 1—42.
Sundar Rao Y. 1953. Karyo-systematic studies in Helobiales. I. Butomaceae. Proc. Nat. Inst. Sci. India, B, 19 : 563—581.
Wodehouse R. P. 1936. Pollen grains in the identification and classification of plants. VIII. The Alismataceae. Amer. J. Bot., 23 : 535—539.
77. Hydrocharitales
В a u d e E. 1956. Die Embryoentwicklung von Stratiotes aloides L. Planta, 46 : 649—671.
G о v i n d a p p a D. A. a. T. R. N a i d u. 1956. The embryo-sac and endosperm of Blyxa oryzetorum Hook. J. Indian Bot. Soc., 35 : 417— 422.
Lakshmanan К. K. 1961. Embryological studies in the Hydrocharita-ceae. I. Blyxa octandra Planch. J. Madras Univ., B, 31 (2) : 133— 142.
Lakshmanan К. K. 1963. Embryological studies in the Hydrocharita-ceae. II. Halophila ovata Gaudich. J. Indian Bot. Soc., 42(1) : 15—18.
Lakshmanan К. K. 1963. Embryological studies in the Hydrocharita-ceae. III. Nechamandra alternifolia. Phyton, 20 (1) : 49—58.
7S. Potamogetonales
Agrawal J. S. 1952. The embryology of Lilaea subulate H. В. K. with a discussion on its systematic position. Phytomorphology, 2 : 15—29.
A r b e r A. 1940. Studies in flower structure. IV. On the residual vascular tissue in the apices of reproductive shoot with special reference to Lilaea and Amherstia. Ann. Bot., 4 (15) : 617—627.
D a u m a n n E. 1963. Zur Frage nach dem Ursprung der Hydrogamie. Zu gleich ein Beitrag zur Blutenokologie von Potamogeton. Preslia, 35 : 23—30.
Reinecke P. 1964. A contribution to the morphology of Zannichellia aschersoniana Graebn. J. South African Bot., 30 : 93—101.
Sattler R. 1965. Perianth development of Potamogeton richardsonii. Amer. J. Bot., 52 : 35—41.
Soueges R. 1943. Einbryogenio des Scheuchzeriacees. Developpemenl de I’embryon chez le Triglochin maritimwn L. C. R. Acad. Sci., Paris, 216 : 746—748.
Singh V. 1964. Morphological and anatomical studies in Helobiae. I. Vegetative anatomy of some members of Potamogetonaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 60 : 214—231.
Singh V. 1965a. Morphological and anatomical studies in Helobiae. II. Vascular anatomy of the flower of Potamogetonaceae. Bot. Gaz., 126:137— 144.
Singh V. 1965b. Morphological and anatomical studies in Helobiae.III. Vascular anatomy of the node and flower of Najadaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 61 : 98-108.
Singh V. 1965c. Morphological and anatomical studies in Helobiae. V. Vascular anatomy of tiro flower of Lilaea scilloides (Poir) Hamm. Proc. Indian. Acad. Sci., B, 61 : 316—325.
S w a m у В. G. L. а. К. K. Laks h mana n. 1962. Contributions to the embryology of the Najadaceae. J. Indian Bot. Soc., 41 (2) : 247—267.
Wilde W. J. J.O. de. 1961. The morphological evolution and taxonomic value of the spath in Najas, with descriptions of the new Asiatic-Malaysian taxa. Acta Bot. neorl., 10 : 164—170.
Wilde W. J. .1. O. de. 1962. Najadaceae. In: Flora Malesiana, ser. 1, 6 (2) : 157—171.
Uhl N. W. 1947. Studies in the floral morphology and anatomy of certain members of the Ilelobiales. Thesis, Cornell University.
79. Triuridales
Giesen H. 1938. Triuridaceae. In: A. Engler. Das Pflanzenreich, 104 (IV. 18) : 1—84.
Larsen K. 1961. Liliaceae, Triuridaceae, Trilliaceae, Iridaceae, Polygo-naceae. Dansk. bot. Arkiv, 20 : 37—54.
SO. Ij'iliales
Иванова II. A. 1942. Ассимилирующие органы триб Asparageae и Rus-ceae. Бот. ж. СССР, 27 (3—4) : 48—75.
Borg R. Y. 1962. Contribution to the comparative embryology of the Liliaceae — Scoliopus, Trillium, Paris and Medeola. Skr. Norske vidensk., Akad. Oslo, Mat.-naturv. KI., Ny Ser., 4 : 1—64.
В u г к i 1 1 I. H. 1960. The organography and the evolution of Dioscoreaceae. J. Linn. Soc. Bot., 56 : 319—412.
Buxbaum F. 1954. Morphologie der Bliite und Frucht von Alstroemeria und Anschluss bei den Liliaceae. Ost. bot. Z., 101 : 337—352.
Buxbaum F. 1958. Morphologische Typus und systematische Stellung der Gattung Calochortus. Beitr. Biol. Pfl., 34 : 405—452.
Carter S 1962. Revision of Walleria and Cyanastrum (Tecophilaeaceae). Kew Bull., 16 : 185—195.
Cave M.S. 1948. Sporogenesis and embryo sac development of Hesperocal-lis and Leucocrinum in relation to their systematic position. Amer. J. Bot., 35 : 343—349.
Cave M.S. 1955. Sporogenesis and the female gametophyte of Phormium tenax. Phytomorphology, 5 : 247—253.
Daumann E. 1965. Das Bliitennektarium bei den Pontederiaceae und die systematische Stellung dieser Familie. Preslia, 37 : 407—412.
El-Hamidi A. 1952. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoecium der Unterfamilien Melanthioidoae und Asphodeloideae der Liliaceae. Ari. Inst. Allgem. Bot. Univ. Zurich, ser. A, 4 : 1—49.
Fahn A. 1954. The anatomical structure of the Xanthorrhoeaceae Durnort. J. Linn. Soc., 55 : 158—184.
Fahn A. 1961. The anatomical structure of Xanthorrhoeaceae Durnort. and its taxonomic position. In: Recent advances in botany, Toronto : 155— 160.
Fries Th. С. E. 1919. Samenbau von Cyanastrum. Svensk bot. Tidskr., 13 : 295—304.
G r a n i с к E. В. 1944. A karyosystematic study of the genus Agave. Amer. J. Bot., 31 : 283—298.
Hamann U. 1961. Merkmalsbestand und Verwandtschafsbezicbungen der Farinosae. Wildenowia, 2 : 639—768.
Hamann U. 1962. Wciteres fiber Merkmalsbestand und Verwandtschafts-beziehungen der Farinosae. Wildenowia, 3 : 169—207.
Hamann U. 1963. Die Embryologic von Philydruin lanuginosum (Mono-cotyledoneao — Philydraceae). Ber. Dtsch. bot. Ges., 76:203—208.
Hamann U. 1964. Embryologic und Systematik am Beispicl dor Farinosae. Ber. Dtsch. bot. Ges., 77 : 45—54.
Hume J. H. 1961. The Opliiopogon—Liriope complex. Baileya, 9 : 134—158.
К u p c h a n S. M., J. 11. Z i m m о r in a n a. A. Al о n s o. 1961. The alkaloids and taxonomy of Veratrum and related genera. Lloydia, 24 : 1-26.
Leinfel Inor W. 1962. Uber die Variabilitat der Bliiten von Tofieldia calyculata. II. Der Ersatz von Porigonblattern dutch Stabblatter. Ost. bot. Z., 109 : 113—124.
Leinfel I n e r W. 1963. Das Perigon der Liliaceen 1st staminaler Her-kunft. Ost. bot. Z., 110 : 448—467.
McKelvey S. D. a. K. Sax. 1933. Taxonomic and cytological relationships of Yucca and Agave. J. Arnold Arbor., 14 : 76—81.
Moo к er jea A. 1955. Cytology of Amaryllidaceae as an aid to the understanding of evolution. Caryologia, 7 : 1—71.
Moran R. 1949. The Agavaceae. Desert plant life, 21 : 64—69.
Nair P. К. К. a. M itb ilosli S h a r m a. 1965. Pollen morphology of Liliaceae. J. Palynol. (Lucknow), 1 : 38—61.
Nakai T. 1936. Subdivision of Convallariaccae Link. J. Jap. Bot., 12 : 145-150.
Nakai T. 1936. Liliaceous plants with exposed seeds. J. Jap. Bot., 12 : 773-783.
Nietsch IT. 1941. Zur systematischen Stellung von Cyanastrum Ost. bot. Z., 90 : 31—52.
N о z e r a n R. 1946. L’inflorencence d’Aphyllanthes monspeliensis L. Ann. Sci. nat., ser. He, bot. et biol. veg., 7: 147—151.
Riley H. P. a. C. J. Isbell. 1963. Paper chromatographic studies in the Aloineae. I. Preliminary observations on some species of Haworthia. J; South Afr. Bot., 29 (2) : 59—73.
Sato D. 1935. Analysis of the karyotypes in Yucca, Agave and related genera with special reference to the pbvlogenetic significance. Jap. J. Gen., 11 : 272 — 278.
Sato D. 1938. Karyotype alternation and phylogeny. IV. Karyotypes in Amaryllidaceae with special reference to the SAT-chromosome. Cytologia, 9 : 203—242.
Sato D. 1942. Karyotype alternation and phylogeny in Liliaceae and allied families. Jap. J. Hot., 12:57—161.
Savile D. B. 0. 1962. Taxonomic disposition of Allium. Nature, 196 (4856) : 792.
Schlittler J. 1949. Dio Systematische Stellung der Petermannia. Viet-teljahrsschr. Naturf. (les. Ziirich, 94, Bot., 31 : 1—28.
Schlittler J. 1960. Die Asparageenphyllokladien erweisen sich auch ontogenetisch als Blatter. Bot. Jahrb., 79 : 428—446.
S c h n a r f K. 1948. Der Umfang der Lilioideae im natiirlichen System. Ost. bot. Z., 95 : 257—269.
Schwartz O. 1926. Anatomische, morphologische und systematische Untersuchungen iiber die Pontederiaceen. Beih. bot. Cbl., 42 (1) : 263—320.
Schwartz O. 1930. Pontederiaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, 15a : 181 —188.
S e s h a g i r i Kao T. а. К. К a m a В a o. 1961. Pollen morphology of Pontederiaceae. Pollen et spores, 3 : 45—46.
Singh V. 1962. Vascular anatomy of the flower of some species of the Pontederiaceae. Proc. Indian Acad. Sci., B, 56 : 336—353.
Skottsberg C. 1932. Bemerkungen iibor die Philydraceen. Bot. Jahb., 65 : 253—274.
Skottsberg C. 1948. Philydraceae. In: Flora Malesiana, ser. 1, 4 : 5—7.
Solms-Laubach II. 1883. Pontederiaceae. A. D e c a n d о 1 1 e. Monographiae Phanerogamarum. Parisiis, 4 : 501—535.
S о u e g о s R. 1956. Embryogenie dos Pontederiacees. Developpement do 1’embryon chez le Pontederia cordata L. C. R. Acad. Sci., Paris, 242 (17) : 2080—2083.
Stellar A. II. S. 1941. Zur Embryologic der Dracaena-Gruppe. Ein Beitrag zur Feststellung der nahen Vorwandtschaft der Gattungen Dracaena und Sansevioria. Heimbygdas Tidskr., Fornvardaren, 8 : 183—195.
S t e n a г A. II. S. 1951. Zur Embryologic von llaomanthus Katherinae Bak., nebst Erortorungen fiber das holobialo Endosperm in den Amaryllidaceae und Liliaceae. Acta Ilorti Berg., 16 : 57—72.
S t о n a г A. II. S. 1952. Notes on the embryology and anatomy of Luzuriaga latifolia Poir. Acta Ilorti Berg., 16 : 219—232.
S t e n а г Л. II. S. 1953. The embryo sac type in Smilacina, Polygonatum and Thcropogon (Liliaceae). Phytomorphology, 3 : 326—338.
S u 1 b h a K. 1954. The embryology of Iphigenia indica Kunth. Phytomorphology, 4 : 180—191.
Tomlinson P. B. 1965. Notes on the anatomy of Aphyllanthes (Liliaceae) and comparison with Eriocaulaceao. J. Linn. Soc., Bot., 59 : 163 — 173.
Traub H. P. 1938. The tribes of Amaryllidaceae. llerbertia, 6 : 110—113.
Traub II. P. 1957. Classification of Amaryllidaceae. Subfamilies, tribes and genera. Plant Life, 13 : 76—83.
Traub FL P. a. II. N. Moldenk o. 1948, 1949. Amaryllidaceae. Tribe Amarylleae. Stanford, Calif.
Wunderlich R. 1950. Die Agavaceen Hutchinsons im Lichte ihrer Em-bryologie, ihres Gynozeum, Staublatt- und Blattbaues. Ost. bot. Z., 97 : 437—502.
81. Bromeliales
Cheadle V. I. 1955. Conducting elements in the xylem of the Bromelia-ceae. Bromeliad Soc. Bull., 5 (1) : 1—5.
Erdtman G. 1958. On the pollen morphology in the Bromeliads. Bromeliad Soc. Bull., 8 : 70.
Hamann U. 1961, 1962. Merkmalsbestand und Verwandtschaftsbezie-hungen der Farinosae. Willdenowia, 2 : 639—768; 3 : 169—207.
Smith L. B. 1934. Geographical evidence on the lines of evolution in the Bromeliaceae. Bot. Jahrb., 66 : 446—468.
82. Iridales
Родионенко Г. И. 1961. Род Ирис — Iris L. М.—Л.
Adamson R. S. 1926. Anatomy of some shrubby Iridaceae. Trans. Roy.
Soc. S. Afr., 13 : 175-195.
Cheadle V. I. 1963. Vessels in Iridaceae. Phytomorphology, 13 : 245— 248.
Jonker F. P. 1938. A monograph of the Bunnanniaceae. Mededeel. Bot. Mus. Herb. Utrecht, 51 : 1—279.
Lewis G. J. 1954. Some aspects of the morphology, phylogeny and taxonomy of tbe South African Iridaceae. Ann. S. Afr. Museum, 40 : 15—113.
83. Zingiberales
Куприянова Л. A. 1955. Палинологические данные к систематике бананов. Докл. АН СССР, 101 (6) : 1131—1133.
Berger F. 1958. Zur Samenanatomie der Zingiboraceen—Gattungen Elet-taria, Amomum und Aframomum. Sci. Pbarm., 26 : 224—258.
Costerus J. C. 1916. Das Labellum und das Diagram der Zingiboraceen. Ann. Jard. bot. Boitenz., 29 : 95—108.
F a h n A. 1953. Tbe origin of the banana inflorescence. Kew Bull., 3 : 299—306.
H о 1 tt um R. E. 1950. The Zingiberaceae of the Malay Peninsula. Gard. Bull. Singapore, 13 : 1—249.
H о 111 u in R. E. 1951. The Marantacoao of Malaya. Gard. Bull. Singapore, 13 : 254—296.
Lane I. E. 1955. Genera and generic relationschips in Musaceae. Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen, 13 : 114—131.
Loesener T. 1930. Zingiberaceae. In: A. Engler u. К. P r a n t 1. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 15a : 547—640.
Loesener T. 1930. Marantaceae. In: A. Engler u. K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 15a : 654—693.
Mauritzon J. 1936. Samenbau und Embryologic einiger Scitamineon. Acta Univ. Lund., 31 : 1—31.
Panchaksharappa M. G. 1962. Embryological studies in some members of tbe Zingiberaceae. In: Plant embryology. A symposium. (New Delhi): 224—238.
R a g h a v a n T. S. a. K. R. V e n k a t a s u b b a n. 1943. Cytological studies in the family Zingiberaceae with special reference to chromosome number and cytotaxonomy. Proc. Indian Acad. Sci., B, 17 : 118—132.
Rao V. S. 1963. The epigynous glands of Zingiberaceae. New Phytology, 62 : 342-349.
Rao V. S. a. R. M. Pai. 1959. The floral anatomy of some Scitamineae. II. J. Univ. Bombay, 28 (3) : 82—114.
Simmonds N. V/. 1962. The evolution of the bananas. London.
Tomlinson P. B. 1956. Studies on the systematic anatomy of the Zingiberaceae. J. Linn. Soc., 55 : 547—592.
Tomlinson P. B. 1959. An anatomical approach to the classification of the Musaceae. J. Linn. Soc., 55 : 779—809.
Tomlinson P. B. 1960. The anatomy of Phenakospermum (Musaceae). J. Arnold Arbor., 41 : 287—297.
Tomlinson P. B. 1961. The anatomy of Canna. J. Linn. Soc., 56 : 467— 473.
Tomlinson P. В. 1961. Morphological and anatomical characteristics of the Marantaceae. J. Linn. Soc., 58 : 55—78.
Tomlinson P. B. 1962. Phylogeny of the Scitamineae — morphological and anatomical considerations. Evolution, 16 : 192—213.
84. Orchidales
Дарвин 4. 1928. Приспособление орхидных к оплодотворению насекомыми. М.—Л.
II о з о - П о л я и с к и й Г>. М. 1939. Проблема мимикрии в ботанике. Воронеж.
Магру Ж. 1949. Симбиоз у орхидей и картофеля. Пер. с франц., М.
Поддубная -Ариол ьди В. А. и В. А. Селезнева. 1957.
Орхидеи и их культура. М.
Селезнева В. А. 1965. Тропические и субтропические орхидеи. М.
Ames О. 1905—1922. Orchidaceae: illustrations and studies of the family Orchidaceae. I—VII.
Ames 0. 1944. The pollinia of orchids. Amer. Orchid. Soc. Bull., 13 : 190— 194.
A in e s O. 1948. Orchids in retrospect; a collection of essays on the Orchidaceae. Cambridge, Mass.
В г о w n R. 1833. On the organs and mode of fecundation in Orchideae and Asclepiadeae. Trans. Linn. Soc. London, 16 : 685—745.
C h a r d a r d R. 1963. Contribution a 1’etude cytotaxinomique des orchi-dees. Rev. cytol. et biol. veget., 26 (1) : 1—58.
С r ii g e r H. 1865. A few notes on the fecundation of Orchids and their morphology. J. Linn. Soc., 8 : 127—235.
Darwin C. 1862. On the various contrivances by which british and foreign orchids are fertilised. London.
Dillon G. W. 1957. Development of a system of orchid classification. Amer. Orchid. Soc. Bull., 26 : 255—261.
Dressier R. L. 1961. The structure of the orchid flower. Bull. Mo. Bot. Gard., 49 (4) : 60—69.
Dressier R. L. 1962. Index of orchid names. Ann. Mo. Bot. Gard., 49 (1, 2) : 131-136.
Dressier R. L. а. С. II. D о d s о n. 1960. Classification and phylogeny in the Orchidaceae. Ann. Mo. Bot. Gard., 47 (1) : 25—68.
Garay L. A. 1960. On the origin of the Orchidaceae. Bot. Mus. Leafl. Harv. Univ., 19 : 57—96.
11 a g e г u p O. 1952. The morphology and biology of some primitive orchid flowers. Phytomorphology, 2 : 134—138.
Hawkes A. D. 1961. Orchids, their botany and culture. New York.
H о 1 t t u m R. E. 1953. A revised flora of Malaya. I. Orchids of Malaya. Singapore.
Kullenb erg B. 1961. Studies in Ophrys pollination. Zool. Bidr. Uppsala, 34 : 1—340.
Lindley J. 1830—1840. The genera and species of Orchidaceous plants. London.
P a n i g r a h i G. 1962. Cytology and systematics of Indian Orchidaceae. Proc. Summer School of Bot., Delhi : 249—260.
Rolfe R. A. 1909, 1910. The evolution of the Orchidaceae. Orchid Review. 17 : 129—132, 193—196, 289—292, 353—356; 18 : 33—36, 97—99, 129—132, 162—166, 289—294, 321—325.
Schultes R. E. a. A. S. Pease. 1964. Generic names of Orchids. New York—London.
S w a m у В. G. L. 1948. Vascular anatomy of orchid flowers. Harvard Univ. Bot. Mus. Leafl., 13 : 61—95.
S warn у В. G. L. 1949. Embryological studies in the Orchidaceae. Amer Midi. Nat., 41 : 184—201, 202—232.
Vermuelen P. 1955. The rostellum of the Ophrydeae. Amer. Orchid. Soc. Bull., 24 : 239—245.
Vermeulen P. 1959. The different structure of the rostellum in Ophrydeae and Neottieae. Acta Bot. neerl., 8 : 338—355.
Vermeulen P. 1966. The system of the Orchidales. Acta bot. Neer].. 15 : 224—253.
85. Juncales
Cheadle V. J. 1955. The taxonomic use of vessels in the metaxylem <»i Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae and Restionaceae. J. Arnold Arbor., 36 : 141—157.
Cutler D. F. 1965. Vegetative anatomy of Thurniaceae. Kew Bull., 19 : 431-441.
Hamann Z. 1961. Merkmalsbestand und Verwandtschafsbeziehungen der Farinosae. Wildenowia, 2 : 639—768.
Michalska A. 1953. Cytological investigations on Luzula. Acta. Soc. bot. polon., 22 : 169—186.
Wulff II. D. 1939. Die Pollenentwicklung der Juncaceen. Jahrb. Bot., 87 : 533—556.
86. Cyperalett
Battaglia E. 1955. A consideration of a new type of moiosis (mis meio-sis) in Juncaceae (Luzula) and Ilemiptera. Bull. Torrey Bot. Cl., 82 : 383 — 396.
Blaser II. W. 1941. Studies in the morphology of the Cyperaceae. I. Morphology of flowers. A Scirpoid genera. B. Rynchosporoid genera. Amer. J. Bot., 28 : 542—549, 832—838.
Blaser H. W. 1944. Studies in the morphology of the Cyperaceae. II. The prophyll. Amer. J. Bot., 31 : 53—64.
G i 1 1 у C. L. 1952. Phylogenetic development of the inflorescence and generic relationships in Kobresiaccae. Iowa St. Coll. J. Sci., 26 : 210.
H о 1 t t u m R. E. 1948. The spikelet in Cyperaceae. Bot. Rev., 14 : 525—541.
Kern J. II. 1962. New look at some Cyperaceae mainly from the tropical standpoint. Advanc. Sci., 19 (78) : 141—148.
К о у a m a T. 1961. Classification of the family Cyperaceae (1). J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 8 (3) : 37—148.
Mora L. E. 1960. Beitrag zur Entwicklungsgoschichte und vergleichend Morphologie der Cyperaceen. Beitr. Biol. Pfl., 35 : 253—341.
Schultze-Motel W. 1959a. Entwicklungsgoschichtliche und verglei-chend-morphologische Untersuchungen in Bliitenbereich der Cyperaceae. Engler’s Bot. Jahrb., 78 : 129—170.
Schultze-Motel W. 1959b. Dulichieae, eine neue Tribus der Cypera ceae—Scirpoideae. Willdonowia, 2 : 170—175.
Shah С. K. 1962a. Floral morphology of the Cyperaceae. I. Nat. Canad., 89 : 330—340.
Shah С. K. 1962b. Pollen development in some members of the Cyperaceae. In: Plant embryology. A symposium (New Delhi) : 81—93.
Shah С. K. 1965. Embryogeny in some Cyperaceae. Phytomorphology, 15 : 1—9.
Wulff H. D. 1939. Die Pollentwicklung der Juncaceen. Jahrb. Bot., 87 : 533-566.
87. Commelinales
В г e n a n J. P. M. 1961. Triceratella, a new genus of Commelinaceae from S. Rhodesia. Kirkia, 1 : 14—20.
Carlquist S. 1960. Anatomy of Guayana Xyridaceae: Abolboda, Ore-canthe and Achlyphila. Mem. New York Bot. Gard., 10 : 65—117.
larlquist S. 1961. Pollen morphology of Rapateaceae. Aliso, 5 : 39—66.
larlquist S. 1966. Anatomy of Rapateaceae — roots and stems. Phytomorphology, 16 : 17—38.
. h i к к a n n a i a h P. S. 1962. Morphological and embryological studies in the Commelinaceae. In: Plant embryology. A symposium (New Delhi) : 23-36.
IhikkannaiahP. S. 1963. Embryology of some members of the family Commelinaceae: Commolina subulata Roth. Phytomorphology, 13 : 174— 184.
Forman L. L. 1962. Aetheolirion, a new genus of Commelinaceae from Thailand, with notes on allied genera. Kew Bull., 16 (2) : 209—222.
Uovindappa D. A. 1955. Emhryological studies in Xyris pauciflora Willd. Proc. Indian Acad. Sci., B, 42 : 47—57.
11 a m a n n U. 1961, 1962a. Merkmalsbestand und Verwandtschaftsbezie-hungen der Farinose. Willdenowia, 2 : 639—768; 3 : 169—207.
Hamann U. 1962b. Beitrag zur Embryologie der Centrolepidaceae mit bemerkungen fiber den Bau der Bliiten und Bliitenstande und die systema-tischo stellung der Familie. Ber. Dtsch. bot. Ges., 75 (5) : 153—171.
Hamann U. 1963. Ober die Entwicklung und den Bau des Spaltoffnungs-apparats der Centrolepidaceae. Bot. Jahrb., 82 : 316—320.
I. о u r t e i g A. 1960. Distribution geographique des mayacacdos. C. R. Soc. biogeogr., 323—325 : 31—35.
M a h e s h w a r i S. С. а. В. В a 1 d e v. 1958. A contribution to the morphology and embryology of Commelina forskalaei Vahl. Phytomorphology, 8 : 277—298.
P i c h о n M. 1946. Sur les Commelinacees. Not. Syst. Paris, 12 : 217—242.
К о h w e d о r O. 1962. Zur systomatischen Stellung der Commelinaceen— Gattung Commelinantba Tharp. Ber. Dtsch. bot. Ges., 75 : 51—56.
Rowley J. 1959. The fine structure of the pollen wall in the Commelinaceae. Grana palynol., 2 : 3—31.
R о у e n P. van. 1953. Xyridaceae. In: Flora Malesiana, ser. 1,4: 366—376.
Tomlinso n P. B. 1964. Notes on the anatomy of Triceratella (Commelinaceae). Kirkia, 4 : 207—214.
T о m 1 i n s о n P. B. 1965. Notes on the anatomy of Aphyllanthes (Liliaceae) and comparison with Eriocaulacoae. J. Linn. Soc. Bot., 59 : 163—173.
88. Eriocaulales
H a r e C. L. 1950. The structure and development of Eriocaulon septangu-laro With. J. Linn. Soc. Bot., 53 : 422—448.
Smith R. W. 1910. The floral development and embryogeny of Eriocaulon septangulare. Bot. Gaz., 49 : 281—289.
89. Restionales
Backer C. A. 1951. Flagellariaceae. In: Flora Malesiana, ser. 1,4: 245— 250.
Bakker K. 1958. Restionaceae. In: Flora Malesiana, ser. 1, 5 : 416—420.
В о r w e i n В., M. L. С о e t s e c a. S. К r u p к o. 1949. Development of the ombryosac of Rest io dodii and Elegia racemosa. J. S. Afr. Bot..
15 : 1—11.
Cheadle V. I. 1955. The taxonomic use of specialization of vessels in the metaxylem of Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae and Restionaceae. J. Arnold Arbor., 36 : 141—157.
('. u t 1 e r D. F. a. H. K. A i г у - S h a w. 1965. Anarthriaceae and Ecdeioco-leaceae: two new Monocotyledonous families, separated from the Restionaceae. Kew Bull., 19 : 489—499.
F a h n A. 1954. Metaxylem elements in some families of the Monocotyledo-neae. New Phytol., 53 : 530—540.
Hamann U. 1960. Chromosomenzahl von Centrolepis strigosa (Centroh-pidaceae). Naturwissenschaften, 47 (15) : 360.
Hamann U. 1961, 1962a. Merkmalsbestand und Verwandtschafsbeziehun-gen der Farinosae. Wiildenowia, 2 : 639—768; 3 : 169—207.
Hamann U. 1962b. Uber die Entwicklung und Ban des Spaltoffnungs apparats der Centrolepidaceae. Bot. Jahrb., 82 : 316—320.
Hamann U. 1962c. Beitrag zur Emhryologie der Centrolepidaceae mit Bemerkungen iiber den Bau der Bliiten und Blutenstande und die syste matische Stellung der Familie. Ber. Dtsch. bot. Ges., 75 (5) : 153—171.
Hou D. 1957. Centrolepidaceae. In: Flora Malosiana, ser. 1, 5:421 — 428.
К ru pk о S. 1962. Embryological and cytological investigations in Hypodiscus aristatus Nees (Restionaceae). J. S. Afr. Bot., 28 : 21—44.
Maury P. 1888. Sur les affinites du genre Susum. Bull. Soc. bot. France, 35 ; 410—417.
Noel A. R. A. 1959. The stem anatomy of Restio triticeus Rotth., Bobar-tia indica L., and Cadaba iuncea (Sparm.) Harv. J. S. Afr. Bot., 25 : 357 — 370.
Smithson E. 1956. The comparative anatomy of the Flagellariaceae. Kew Bull., 3 : 491—501.
90. Pottles
Каден H. H. 1959. Апокарпия гинецея и плода злаков по данным васкулярной анатомии и онтогении. Научи, докл. Высш, школы, Биол. науки, 3 : 147—159.
Пашков Г. Д. 1951. О морфологической природе корневого влагалища злаков. Бот. ж., 36 : 597—606.
Р о ж е в и ц Р. 10. 1945. Система злаков в связи с их эволюцией. Сб. научи, работ Бот. инет. АН СССР, 1 : 25—40.
Смирнов П. А. 1953. Морфологические исследования злаков. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 58 (6) : 71—75.
Яковлев М. С. 1948. Морфологические типы зародыша и филогения злаков. Докл. АН Армянок. ССР, 8 : 127 — 134.
Яковлев М. С. 1950. Структура эндосперма и зародыша злаков. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VII, 1 : 121—218.
А г Ь е г А. 1934. The Gramineae: a study of cereal, bamboo, and grass. Cambridge.
Belk E. 1939. Studies in the anatomy and morphology of the spikelet and flower of the Gramineae. Thesis (Ph. D.) Cornell Univ.
Bews J. W. 1929. The world’s grasses. Their differentiation, distribution, economics and ecology. London.
Birch W. R. 1963. Epiblast in Gramineae. Nature, 198(4877) : 304.
Brown W. V. 1959. The epiblast and coleoptile of the grass embryo. Bull. Torrey Bot. Cl., 86 : 13—16.
Brown W. V. 1960. The morphology of the grass embryo. Phytomorphology, 10 : 215—323.
Brown W. V. a. Sr. C. Johnson. 1962. The fine structure of the grass guard cell. Amer. J. Bot., 49 : 110—115.
Butzin F. 1965. Neue Untersuchungen iiber die Bliite der Gramineae. Inaugural-Dissertation. Berlin.
6elakovsky L. 1889. Uber den Ahrchenbau der brasilianische Gras gattung Streptochaeta Schrad. Sitzungsber. hohm. Ges. Wiss., Math.-nat. KI., 1 : 14—42.
fielakovsky L. 1894. Das Reductiongesetz der Bluthen. Sitzungsber. bohm. Ges. Wiss., Matn.-nat. KI., 3 : 1—142.
Chandra N. 1963. Morphological studies in the Gramineae. III. On the nature of the gynoecium in the Gramineae. J. Indian Bot. Soc., 42(2) : 252-259.
Cheadle V. I. 1955. The taxonomic use of specialization of vessels in the metaxylem of Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae and Restionaceae. J. Arnold Arbor., 36 : 141—157.
Clifford H. T. 1961. Floral evolution in the family Gramineae. Evolution, 15 (4) : 455—460.
De Wet J. M. J. 1956. Leaf anatomy and phylogeny in the tribe Dantho nieae. Amer. J. Bot., 43 : 175—182.
И о 1 t t u m R. E. 1956. The classification of bamboos. Phytomorphology, 6 : 73—90.
Hubbard С. E. 1954. Grasses. London.
hinges H. 1961. Merkmale des Gramineenembryos. Ein Beitrag zur Sy-stematik der Grasser. Bot. Jahrb., 81:50—93.
Metcalfe C. R. 1960. Anatomy of the monocotyledons. I. Gramineae. Oxford.
Neg bi M. a. D. Koller. 1962. Homologies in the grass embryo — a reevaluation. Phytomorphology, 12 : 289—296.
Page V. M. 1947. Leaf anatomy of Streptochaeta and the relation of this genus to the Bamboos. Bull. Torrey Bot. CL, 74 (3) : 232—239.
Page V. M. 1951. Morphology of the spikelot of Streptochaeta. Bull. Torrey Bot. CL, 78 (1) : 22—37.
Pilger R. 1954. Das System der Gramineae. Bot. Jahrb., 76 : 281—384.
Prat H. 1960. Vers une classification naturelle des Graminees. Bull. Soc. bot. France, 107 : 32—79.
Randolph L. F. 1936. Developmental morphology of the caryopsis in maize. J. Agric. Res., 53 : 881—916.
Reeder J. R. 1953. The embryo of Streptochaeta and its bearing on the homology of the coleoptile. Amer. J. Hot.,, 40 : 77—80.
Reeder J. R. 1956. The embryo of Jouvea pilosa as-further evidence for the foliar nature of the coleoptile. Bull. Torrey Bot. CL, 83 : 1—4.
Roth I. 1955. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und verwand -ter Embryolypen. Flora, 142 : 564—600.
Smithson E. 1956. The comparative anatomy of the Flagellariaceae. Kew Bull., 3:491-501.
Stebbins G. L. 1956. Cytogenetics and evolution of the grass family. Amer. J. Bot., 43 : 890—905.
Stebbins G. L. а. В. C r a m p t о n. 1961. A suggested revision of the grass genera of temperate North America. In: Recent advances in botany. Toronto : 133—145.
Weatherwax P. 1929. The morphology of the spikelets of six genera of Oryzeae. Amer., J. Bot., 16 : 547—555.
91. Area ales
Сааков С. Г. 1954. Пальмы и их культура в СССР. М,—Л.
Al-Rawi А. 1945. Bliitenmorphologische und zytologische Untersuchun gen an Palmon der Unterfamilio der Ceroxylidae. Arb. Inst. Algem. Bot. Univ., Ziirich, Ser. 3, 6.
Bosch E. 1947. Bliitenmorphologische und zytologische Untersuchungen an Palmen. Ber. Schweiz, bot. Ges., 57 : 37—100.
В u r r e t M. u. E. P о t z t a 1. 1956. Systematische Ubersicht iiber die Palmen. Wiildenowia, 1 : 350—385.
E a m e s A. J. 1953. Neglected morphology of the palm leaf. Phytomorphology, 3 : 172—189.
Moore H. E. 1960. A new subfamily of palms — the Caryotoideae. Princi-pes, 4 : 102—117.
Periasamy K. 1952. Morphological and ontogenetic studies in palms, I. Development of the plicate condition in the palm-leaf. Phytomorphology. 12 : 54—64.
S a take V. 1962. New system of classification of Palmae. Hikobia, 3 : 112— 133.
Tomlinson P. B. 1960. Seedling leaves in palms and their morphological significance. J. Arnold Arbor., 41 : 414—428.
Tomlinson P. B. 1960, 1961a, 1962a. Essays on the morphology of palms. Principes, 4:56—61, 140—143; 5:8—12, 46—53, 83—89; 6:44—52, 122—124.
Tomlinson P. B. 1961b. Anatomy of the monocotyledons. II. Palmae. Oxford.
Tomlinson P. B. 1962b. The leaf base in palms, its morphology and mechanical biology. J. Arnold Arbor., 43 : 2.3—50.
92. Cyclanthales
II a r 1 i n g G. 1946. Studien fiber den Bliitenbau und die Embryologic der Familie Cyclanthaceae. Svensk bot. Tidskr., 40 : 257—272.
II ar ling G. 1958. Monograph of the Cyclanthaceae. Acta Horti Berg., 18(1) : 1—428.
S u r a n g e K. R. 1948. A contribution to the morphology and anatomy of the Cyclanthaceae. Trans. Nat. Inst. Sci. India, 3 (4) : 159—209.
93. Arales
Ростовцев C. 1905. Виолого-морфологический очерк рясок. M.
А г b е г А. 1919. The vegetative morphology of Pislia and the Lomnaceao. Proc. Roy. Soc. Lond., B, 91 : 96—103.
Engler A. 1876, 1877. Verglichende Untersuchungen iiber die morpholo-gischen Verhaltnisse dor Агасеае. Nova Aeta Leopold. Carol. Nat. Cur., 39 : 133—232, 159—232.
Engler A. 1920. Агасеае. Pars generalis et index familiae generalis. Das Pflanzenreich, IV, 23a (74) : 1—71.
II i 1 1 m a n W. S. 1961. The Lemnacoae, or duckweeds. Bot. Rev., 27: 221—287.
L a w a 1 г e e A. 1945. La position systematique des Lemnacees et lour classification. Bull. Soc. hot. Belg., 77 : 27—38.
Lawalree A. 1952. L’embryologie des Lemnaeeae. Observations sur Lenina minor. Cellule, 54 : 305—326.
Maheshwari S. C. 1956. The endosperm and embryo of Lemna and systematic position of Lemnacoae. Phytomorphology, 6 : 51—55.
Maheshwari S. C. 1958. Spirodola polyrrhiza: the link between the aroids and the duckweeds. Nature, 181 : 1745—1746.
,M a h e s h w a r i S. С. a. II. N. К a p i 1. 1963. Morphological and embryo-logical studies on the Lemnacoae. 1. The floral structure and gametophytes of Lemna paucicostata. Amer. .1. Bot., 50 (7) : 677—686.
Maheshwari S. С. a. P. P. К h a n n a. 1956. The embryology of Ari-saema wallichianum Hook. f. and the systematic position of the Агасеае. Phytomorphology, 6 : 379—388.
94. Pandanales
M a r t e 1 1 i U. 1933. La distribuzione geographica dclle Pandanaceae. Atti Soc. Toscana Sci. Nat. Mem., 43 : 190—209.
Tomlinson P. B. 1964. Stem structure in arborescent monocotyledons. In: Formation of wood in forest trees. New York : 65—86.
Tomlinson P. B. 1965. A study of stomatai structure in Pandanaceae. Pacific Sci., 19 : 38—54.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ 1
Acanthaceae 43!, 445—446, 447
Асегасеае 324, 325—326, 327
Achariaceae 200, 201, 203—204
Achatocarpacoae 147, 148, 162
Actinidiaceae 187, 221, 222. 223—
224, 225, .363
Adoxaceae 419—420
Aextoxicaceae 372, 381—382
Agavaceae 478—480, 481, 491. 528
Agdestidaceae 147
Aizoaceae 145, 150, 151 —152. 153, 256
Akaniaceae 327—328
Alangiaceae 358, 363, 365, 366
Alismaceae 8.3, 461, 462, 463—464, 465
Alliaccae 477—478, 481
Alseuosmiaceac 419
Alstroemeriaceac 481—482
Altingiaceae 121, 122, 12.3, 357
Amaranthaceae 150, 154, 162, 163, 164
Amaryllidaceae 473, 478, -179, 480— 481, 482, 483, 489, 494, 497. 499
Amborollaceao 63, 64, 65
Anacardiaceae 142, 312—313, .314 — 316, 319, 323, 324, 331, 355
Anarthriaceae 522
Ancistrocladaceae 173, 175, 177— 178, 179
Annonaceae 52, 56, 57, 58—59, 60, 61, 79
Antoniaceae 409—410
Aphyllanlhaceae 476—477
Apiaceae .357, 358, 370—371
Аросупасеае 407, 409, 411—412, 415, 434
Aponogetonacoao 467, 468
Apostasiaceae 510
Aptandraceao 389—390
Aquifoliaceae 182, 230, 372, 373, 374—382, 283, 388, 406
Агасеае 528, 529—530
Araliaceae 357, 358, 36.3, 367, 368—
369, 370, .371, 418
Arecaceao 526—528, 533
Aristolochiaceae 79, 80—81, 82, 112
Armeriaceae 167
Asclepiadaceae 407, 412—413
Asparagacoae 486
Asteraceae .33, 452, 458—460
Asteropeiaceae 184—185
Aucubaceae 360
Austrobaileyaceae 6.3, 64, 65, 71
Averrhoaceae 312
Balanitaceae 342—343
Balanopaceao 137—138
Balanophoraceae 400—401
Balsaminaceae 332, 349—350
Barbeuiaceae 147
Barbeyaceae 130—131
Barclayaceae 86—87
Barringtoniaceae 302
Basellaceae 154, 155, 156—157, 158,
159, 165—167
Bataceae 36, 145, 148—149
Baueraceae 270
Begoniaceae 36, 205, 206, 207—208
Berberidaceae 80, 89, 94, 96, 97, 99—102, 104—105, 106, 107
1 Жирным шрифтом уки.шны страницы, на которых приводится описание семейства.
Betulaceae 43, 119, 133, 135—130, 139, 142, 143, 220
Biehersteiniaceae 347
Bignoniaceae 436—438, 439—441,444, 445
Bixaceae 192, 193, 196—197, 198, 248, 263
Bombacaceae 245, 248, 249, 250— 251, 252
Bonnetiaceae 185, 187—188, 189
Boraginaceae 425, 426, 427—428, 429—431, 433—435, 451, 452
Brassicaceae 106, 209, 213—214, 215, 306
Bretschneideraceae 329
Brexiaceae 276, 372
Bromeliaceae 492—494, 511
Brunelliaceae 169, 269, 273
Bruniaceae 269, 282—283
Brunoniaceae 457
Buddlejaceae 409, 434—435, 436
Burmanniaceae 495, 496—497
Burseraceae 312, 315—316, 319, 321, 324
Butomaceae 461—462, 463, 464
Buxaceae 145, 253—255, 256
Byblidaceae 269, 281—282, 357
Byttneriaceae 250
Cabombaceae 83, 84—85, 88, 461
Cactaceae 153—155, 157, 158
Caesalpiniaceae 145, 292, 293
Callitrichaceae 309, 450—451
Calycanthaceae 63, 64, 73—74, 79, 169
Calyceraceae 457—458
Campanulaceae 430, 452—453, 454, 458
Canellaceae 57, 59—60, 61
Cannabaceae 128—129
Cannaceae 498, 503—504, 505
Canotiaceae 211
Capparaceae 106,145, 209—211, 212— 215
Caprifoliaceae 279, 418—419, 420, 421
Cardiopteridaceae 392, 393—394
Caricaceae 200, 202—203, 205
Cartonemataceae 515
Caryocaraceae 183—184, 187
Caryophyllaceae 159—161, 162, 163, 191
Casuarinaceae 43, 119, 131—133, 139, 220
Celastraceae 211, 230, 276, 338, 339, 372, 376—378, 379—383, 385, 386, 388, 394
Celtidaceae 126, 127
Centrolepidaceae 522—523
Cephalotaceae 285—286 Ceratophyllaceae 83, 87—88
Cercidiphyllaceae 115—116, 117
Chenopodiaceae 149, 150, 154, 158, 162, 163, 164, 165
Chlaenaceae 246
Chloranthaceae 63, 64, 66, 70—71, 72, 73, 77, 79
Chrysobalanaceae 264, 267—268
Circaeasteraceae 101—102
Cistaceae 192, 193, 198
Clethraceae 182, 221, 222, 224—225
Clusiaceae 173, 186, 188—190, 191
Cneoraceae 312, 319—320
Cochlospermaceae 193, 197, 198, 248
Columelliaceae 441
Combretaceae 300, 302, 303, 365
Commelinaceae 515—516, 517, 520
Compositae cm. Asteraceae
Connaraceae 145, 169, 294—295
Convolvulaceae 145, 423, 424—425, 426, 432, 433
Coriariaceae 312, 323—324
Cornaceae 274, 357, 358—360, 361 — 363, 365—367
Corsiacoae 483, 496, 497—498
Corynocarpaceae 382
Costaceae 498, 502, 503
Crassulaceae 191, 283, 284, 285, 287, 291
Crossosomataceae 168, 169, 170— 171, 172
Cruciferae см. Brassicaceae
Crypteroniaceae 272—273, 295, 297, 383
Ctcnolophonaceae 338, 339
Cucurbitaceae 200, 201, 203, 204— 205, 206, 208
Cunoniaceae 186, 269—271, 272-274, 283, 293, 295, 383
Cuscutaceae 425—426
Cyanastraceae 485
Cyclanthaceae 528—529, 531—533
Cymodoceaceao 471
Cynocrambaceae 163
Cynomoriaceae 400, 401
Cyperaceae 512—513, 519, 521, 522
Cyrillaceae 182, 229—230
Daphniphyllaceae 253, 256—257
Datiscaceae 36, 205, 206—207, 208
Davidiaceae 362—363, 364, 369
Davidsoniaceae 271
Degeneriaceae 52, 54—55, 56, 58, 62, 86
Desfontainiaceae 407—408
Dialypetalanthaceae 407, 415—416
Diapensiaceae 232—233
Dichapetalaceae 253, 259—260
Dichondraceae 425
Diclidantheraceae 355
Didiercaceae 154, 157—158
Didymelaceae 118—119
Dilleniaceae 145, 168, 169—170, 172, 173, 180, 192, 224, 265, 270
Dioncophyllaceae 177, 178—179
Dioscoreaceae 487, 488—489, 490, 494
Dipentodontaceae 395—396
Dipsacaceae 421—422, 458
Dipterocarpaceae 172, 174, 175—176, 177, 243
Dirachinaceae 332, 347—348 Dobineaceae cm. Podoaceae
Donatiaceae 452, 455, 456
Droseraceae 178, 179, 282, 283. 289— 290
Duckeodendraceae 434
Dysphaniaceae 161—162, 163
Ebenaeeae 234, 236—237
Ecdeiocoleaceae 522
Ehretiaceae 428
Elaeagnaceae 401—402
Elaeocarpaceae 176, 243—244, 245, 246, 248
Elatinaceae 36, 191, 218
Emblingiaceae 211
Empetraceae 230—231, 232
Epacridaceae 226—227, 233, 235
Eremosynaceae 288
Ericaceae 222, 225—226, 227, 228, 231, 232
Eriocaulaceao 477, 518—519, 523
Erythropalaceae 393
Erythroxylaceae 334, 336, 338, 351, 392
Escalloniaccae 269, 273—275, 276-278, 280, 281, 358, 372, 419
Eucommiacoae 124—125
Eucryphiaceae 187, 271—272, 383
Euphorbiaceae 138 , 253 —254 , 257—
259, 260, 261, 263, 382
Eupomatiaceae 56—57, 59 Eupteleaceae 117
Fabaceae 145, 292, 293, 294
Fagaceae 43, 119, 134—135, 138, 142, 220
Ficoidaceae cm. Aizoacoae
Flacourtiaceae 36, 178, 184, 185, 192—193, 194—201, 208, 210, 218, 220, 221, 243, 244, 246, 253, 259, 263, 264, 397, 430
Flagellariaceae 519—520, 521, 522, 524, 525
Fouquieriaceae 216, 217—218
Francoaceae 283, 287—288
Frankeniaceae 191, 216, 217, 218
Fumariaceae 106, 109—110
Garryaceae 144, 358, 360—362,
365
Geissolomataceae 372, 382
Gentianaceae 407, 408, 414—415
Geosiridaceae 495—496
Geraniaceae 341, 343 , 344 , 345—346.
347—350
Gesneriaceae 440—441, 442
Gisekiaceae 151
Glaucidiaceae 100, 101, 107
Globulariaceae 444—445
Gomortegaceae 63, 68—69, 72, 73
Gonystylaceae 264
Goodeniaceae 452, 456—457, 460
Goupiaceae 372, 378
Gramineae см. Poaceae
Greyiaceae 324, 330
Grassulariaceao 269, 270, 277—278
Grubbiaceac 231—232
Gunneraceae 108, 309, 310, 311
Gyrocarpaceao 63, 64, 75—76
Gyrostemonaceae 147, 149
Haemodoraceae 473, 482, 483, 485
492
Ilalophytaceae 158—159
Haloragacoae 164, 309—310, 311
Hamamelidaceae 114—119, 120—121 122, 123, 125, 133, 138, 143, 220. 255, 257, 283
Hanguanaceae 520—521
Hectorellaceae 159
Heliconiaceae 498, 501
Ilelwingiaceae 360
Henriqueziaceae 417
Hernandiaccao 63, 64, 69—70 lletoropyxidaceao 303
Uimantandraceao 52, 55—56, 58, 61.
86
Ilippocastanaceao 326, 328—329
Hippocrateaceae 378—379
Hippuridaceae 308, 309, 311
Hoplestigmataceae 429—430
Huaccao 336
Hugoniaceae 331, 332—333, 335, 337, 344, 345
Humiriaceae 331, 332, 334, 335—
336, 338, 351
Hydnoraceae 79, 80, 82—83
Hydrangeaceae 269, 270, 278—279, 280, 358, 372
Hydrastidacoae 99, 100, 102, 105— 107
Hydrocharitaceae 464, 490
Hydrophyllaceae 426—427, 428, 429, 431, 435
llydrostachyaceae 447
Hypecoaceae 106, 109
Hypericaceae 186, 187, 190—191
Hypoxidaceae 473, 483, 509
Hyppocrateaceae 145, 378—379
Icacinaceae 372, 374—375, 388, 389,
394, 397, 406
llliciaceae 90—91, 93, 146
Iridaceae 494, 495, 497
Irvingiaceae 335
Iteaceae 274, 275—276
Ixonanthaceae 334—335, 336, 338
Juglandaceae 139, 140, 141—142, 220, 314, 323
.1 ulianiaceae 312, 313—314
Juncaceae 510, 511, 512, 513, 516, 519, 521, 522
.1 uncaginaceae 465—466, 467, 469
Kingdoniaceae 99 Kirkiaceae 317, 321—322 Koeberliniaceae 211 Krameriaceae 355—356
Labiatae cm. Lamiaceae
Lacistemataccae 193—194, 206
Lactoridaceae 63, 71—73
Lamiaceae 449—450, 451
Lardizabalaceao 79, 80, 93—94, 95— 97, 145, 209
Lauraceae 31, 63, 64, 68, 69, 73, 74—75, 76, 79, 84
Lecythidaceae 295, 296, 301—302, 303
Ledocarpaceao 346
Leeaceae 386—387
Leguminosae cm. Fabaceae
Leitneriaceae 118, 119, 142—144
Lemnaceae 31, 531—532
Lennoacoae 426, 429
Lentibulariacoae 442—443
Lepidobotryaceae 337
Lilaeaceac 466—467, 469
Liliaceae 473, 474—475, 476—482, 484—491, 493, 494, 499, 511, 516
Limnanthacoao 332, 349, 350—351
Limnocharitaceae 462—463
Linaceae 167, 187, 317, 332, 333— 334, 336—339, 344, 345, 351
Lissocarpaceae 236
Loasaceae 430—431
Loboliaceae 452, 454, 455—457, 460
Loganiaceae 408—409, 410, 411, 414— 418, 423
Lomandraceae 511
Lophiraceae 172, 174—175, 176
Loranthaceae 398—400
Lowiaceae 498, 501—502
Lythraceae 191, 295, 296—297, 298, 299, 301, 303—308
Magnoliaceae 28, 52—54, 55—58, 60—62, 72, 73, 79, 86, 114, 119, 169, 172
Malaceae 266
Malesherbiaceao 200, 202
Malpighiaceae 332, 337—339, 3i0, 350—353, 355, 356
Malvaceae 248—250, 251—252 Maranlaceae 498 , 499 , 504—505 Marcgraviaceae 173, 180—181, 183, 186
Martyniaceae 439—440
Mastixiaceae 358, 360, 366—367, 369
Mayacaceae 516
Modusagynaceao 187
Medusandraceae 395, 396—397 Melastomatacoae 295, 303—304, 305 Meliaceae 312, 316, 317, 320—321, 322
Melianthaccae 329—330 , 382
Menispermacoao 72, 80, 93, 94, 95— 97, 99, 105, 107, 145, 331
Menyanthaceae 407, 415
Mimosaceae 292—293
M isodondraceao 397—398
Molliiginacoao 150—151, 152, 158
Monimiaceae 63—65, G6—68, 69—72, 73 — 75, 79, 199, 382
Monotropaceao 228—229 Montiniaceae 269, 277, 279—280 Moraceae 127—128, 129, 130 Moringaceae 212—213, 215 Musaceae 499—500, 501 Myoporaceac 443—444
Myricaceae 118, 119, 133, 138—139, 220
Myristicaceae 57, 59, 60—61, 63, 79 Myrolhamnaceae 72, 123—124 Myrsinaceae 239—240, 241, 242 Myrtaceac 295, 301, 302—303, 304, 382
Myzodcndraceae cm. Misodendraceae
Najadaceae 471—472
Nandinaccae 102, 103—104 Nelumbonaceao 88—90 Neponthaceae 111, 112, 179 Neuradaceae 268—269 Nitrariacoae 339—340, 342 Nolanaceao 431, 432, 433—434, 435 Nyctaginaceae 144, 149—150, 154, 157, 158, 164, 167
Nymphaeaceae 83, 84, 85—86, 87— 89, 106, 462
Nyssaceae 357, 358, 363—364, 365
Ochnaceae 172, 173—174, 175—177, 183, 186, 187, 191, 222, 239, 243, 246
Octoknemaceae 392, 397
Olacaceae 338, 339, 387, 388—389, 390, 391, 393, 394—397, 399. 404, 405
Oleaceae 405—407, 409
Oliniaceae 295, 304—305
Onagraceae 306—307, 308, 310
Opiliaceae 391
Orchidaceae 505—510
Orobanchaceae 441 —442
Oxalidaceae .312, 332, 337, 344—345, 346, 349
Paeoniaceae 171 —172
Palmae cm. Arecaceae
Pandaceae 260—261
Pandanacoao 528, 529, 532—533
Papaveraceae 89, 106, 107—109, I In.
111, 209
Papilionaccae cm. Fabaceae
Parnassiaceae 283, 288, 289, 290
Passifloraceae 36, 178, 193, 200—
201, 202—205, 397
Pedaliaceae 438—439, 440, 415
Peganaceac 342, 343—344
Pellicieraceae 182, 185—186
Penaeaceae 295, 305, 382
Pentaphragniataceae 453
Pentaphyllacaceae 181 —182
Penthoraceae 284
Peridiscaceae 193, 195
Periplocaceae 412, 413
Peripterygiaceae 393—394
Petormanniaceae 484
Pelivieraceae 147
Petrosaviaceae 475
Phellineaceae 372, 374
Ph i lade Iphaceae, 279
Philesiaceae 484, 487—489
Pbilydraceae 473, 485, 491—492
Phrymaceae 450
Phyllonomaceae 269, 277
Physenaceae 211
Phytolaccaceae 145, 146—147. 1 49 -
151, 154, 158, 159-161
Picrodendraceae 322—323
Piperaceae 71, 72, 77, 78, 220
Pistiaceae 531
Pittosporaceae 269, 280—281, 282
Plantaginaceae 446—447
Platanaceao 117, 121—123
Plocospermataceae 411
P hi mbagi naceae 166—167
Poaceae 512, 519, 520, 522, 523—
525
Podoaceae 314—315
Podophyllaceae 99—101, 102—103.
105 — 107
Podostemaceae 290—291, 447
Polomoniaceae 423—424, 425, 427
Polygalaceae 145, 211, 351, 352, 353—355, 356, 357
Polygonaceae 164—166
Polygonanthaceae 274
Pomaceae 266
Pontederiaceae 73, 490—491, 492, 494
Portulacaceae 150, 154, 155—156, 157—161, 165—167
Posidoniaceae 468—469
Potaliaceae 408
Potamogetonaceae 465, 469, 470
Primulaceac 241—242
Proteaceae 401, 402, 403—405
Ptacroxylaceae 321, 322
Pteridophyllaceae 109
Pterostemonaceae 277
Punicaceae 298, 303, 304
Pyrolaceae 227—228, 229
Quiinaceae 186
Rafflesiaceae 31, 79, 80, 81—82, 83, 112
Ranunculaceae 33, 89, 93, 96, 97— 99, 100—102, 105, 106, 171
Rapateaceae 517—518
Resedaccac 106, 209, 212, 215
Restionaccae 520, 521—522, 523—525
Rhamnaceae 384—385, 386
Rhizophoraceao 295, 298—300, 301, 303
Rhodolaenaceae 246
Rhodoraceae 231
Rhoipteleaceae 139—140
Rhopalocarpaceao 247—248
Ribesiaceae cm. Grossnlariaceae
Roridulaceae 269, 280
Rosaceao 260, 265—267, 268, 269, 284, 287
Rubiaceac 269, 324, 407, 410, 416— 417
Ruppiaceae 469—470
Ruscaceao 486
Rutaceae 118, 145, 211, 312, 316, 318—319, 320, 321,324, 332, 340— 344
Sabiacoae 330—331
Salicacoao 218—221
Salvadoraceae 372, 376, 406
Santalaceae 390, 392, 394—395, 397— 401
Sapindaceae 315—317, 321, 323, 325, 326—327, 328—331, 382
Sapotaceae 233, 234, 237—238, 239, 240, 430
Sarcolaenaceae 246—247, 248 Sarcospermataceae 233, 237, 238— 239
Sargentodoxaceae 93, 94, 95 Sarraceniaceae 111—112 Saurauiaceae 221, 222—223 Saururaceae 71, 72, 76, 77—78 Saxifragaceae 233, 270, 275, 276, 280, 283, 284, 286—287, 288, 289, 291, 441, 456
Scheuchzeriaceae 465, 475 Schisandraceae 90, 91—93, 94 Schoepfiaceae 390—391, 399 Scrophulariaceae 432, 435—436, 437— 447
Scyphostegiaceae 198—199 Scytopetalaceae 245, 246, 248, 348 Simaroubaceae 211, 312, 316—317, 319—323, 341—343
Simmondsiaceae 253, 255—256 Siphonodontaceae 379—380 Smilacaceae 487, 488, 489 Solanaceae 431—432, 433—436 Sonneratiaceae 297, 298, 301, 303 Sparganiaceae 533—534 Sphaerosepalaceae 247—248 Sphenocleaceae 453—454 Sphenostemonacoae 66 Spigeliaceae 410 Stachyuraceae 193, 194—195 Stackhousiaceae 349, 372, 380—381 Staphyleaceae 324—325, 328 Stegnospermaceae 147 Stemonaceae 487—488
Sterculiaceae 245, 248—250, 251, 253, 336
Strasburgeriacoae 173, 176—177 Strelitziaceae 498, 499, 500, 501 Strychnaceae 410—411 Stylidiaceae 452, 455—456 Styracaceae 234—235, 236, 237, 239, 336
Surianiaceae 317
Symplocaceae 235—236, 430
Тассасеае 489—490, 492, 497
Tamaricaceae 191, 216—217, 218 220, 340
Tecophilaeaceae 484—485, 488, 494 Ternstroemiaceae cm. Theaceae Terebinthaceae 314, 317, 322 Tetracarpaeaceae 269, 275 Tetracentraceae 115
Tetragoniaceae 150, 152—153 Tetrameristaceae 182—183, 184
Theaceae 173, 177, 179—180, 181— 188, 222, 224, 225, 234—236, 270
Theligonaceae 163—164
Theophrastaceae 239, 240—241, 242
Thismiaceae 497
Thurniaceae 512
Thymelaeaceae 150, 260, 261—264, 382, 402
Tiliaceae 176, 197, 244, 245—246, 247—253, 262—264
Torricelliaceae 367—368, 369
Tovariaceae 212, 215
Trapaceae 296, 307—308 Trapellaceae 439
Tremandraceae 270, 347, 351, 356— 357
Trigoniaceae 260, 350, 351, 352, 353, 355
Trimeniaceae 65—66, 68, 71 Triuridaceae 472—473 Trochodendraceao 114—115, 117 Tropaeolaceae 344, 348—349 Turnoracoao 200, 201—202 Typhaceae 533, 534
Ulmaceae 125, 126—127, 131 Umbelliferae см. Apiaceae Urticaceae 119, 127, 128, 129—130, 164
Vahliaceae 283, 287
Valerianaceae 420—421, 422, 458
Velloziacoae 483—484, 494
Vcrbenaceae 145, 429, 435, 448—
449, 450, 451
Violaceae 193, 195—196
Viscaceae 399
Vitaceae 384, 385—386, 387 Vivianiaceae 346—347
Vochysiaceae 349—351, 352—353, 355
Winteraceae 29, 52, 55, 61—62, 72, 73, 90
Xanthophyllaceae 355
Xanthorrhoeaceae 473, 476, 477, 511, 520 521
Xyridaceae 516—517, 518
Zannichelliaceae 470—471
Zingiberaceae 498, 502—503, 504, 505 Zosteraceae 468
Zygophyllaceae 317, 319, 320, 338, 340—342, 343, 344, 346, 351
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
< >т автора.......................................................... 3
ОБЩАЯ ЧАСТЬ ......................................................... 7
Эволюционный процесс.............................................. 7
Стратегии адаптивной эволюции.................................... 15
Принцип гетеробатмии............................................. 25
Язык систематики и таксономия.................................... 32
Классификация и филогения........................................ 35
Пути построения филогенетической системы......................... 43
Критерии примитивности и подвинутости............................ 45
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ .................................................. 51
Отдел Magnoliophyla (Angiospermae) .............................. 51
Класс Magnoliatae (Dicotylodones).............................. 51
Подкласс A. Magnoliidao...................................... 51
Надпорядок I. Magnolianae . . . •....................... 51
Порядок 1. Magnoliales ................................ 52
Порядок 2. Laurales ................................... 62
Порядок .3. Piperales................................... 76
Порядок 4. Aristolochiales ............................ 79
Порядок 5. Nymphaeales................................. 83
Порядок 6. Nelumbonalcs ............................... 88
Порядок 7. llliciales.................................. 90
Порядок 8. Ranunculales................................ 93
Порядок 9. Papaverales................................ 106
Порядок 10. Nepenthales ............................... 110
Подкласс В. Hamamelididae .................................. 113
Надпорядок II. Hamamelidanao .............................. 113
Порядок 11. Trochodendrales ........................... 113
Порядок 12. Cercidiphyllales........................... 115
Порядок 13. Eupteleales................................ 117
Порядок 14. Didymelales ............................... 118
Порядок 15. Hamamelidales.............................. 119
Порядок 16. Eucommiales................................ 124
Порядок 17. Urticales.................................. 125
Порядок 18. Barbeyales................................. 130
Порядок 19. Casuarinales .............................. 131
Порядок 20. Fagales ................................... 133
Порядок 21. Betulales.................................. 135
Порядок 22. Balanopales ............................... 137
Порядок 23. Myricales ................................. 138
Порядок 24. Juglandales................................ 139
Порядок 25. Leitneriales .............................. 142
Подкласс С. Caryophyllidae ................................... 144
Надпорядок III. Caryophyllanae............................... 144
Порядок 26. Caryophyllales .............................. 144
Порядок 27. Theligonales ................................ 163
Порядок 28. Polygonales ................................. 164
Порядок 29. Plumbaginales ............................... 166
Подкласс D. Dilleniidae....................................... 167
Падпорядок IV. Billenianae................................... 168
Порядок 30. Dilleniales.................................. 168
Порядок 31. Paeoniales .................................. 171
Порядок 32. Theales ..................................... 172
Порядок 33. Violates ................................... 192
Порядок 34. Passiflorales ............................... 199
Порядок 35. Begoniales................................... 206
Порядок 36. Capparates................................... 208
Порядок 37. Tamaricales.................................. 216
Порядок 38. Salicalcs................................... 218
Надпорядок V. Ericanac....................................... 221
Порядок 39. Ericates .................................... 221
Порядок 40. Diapensiales ................................ 232
Порядок 41. Ebenales..................................... 233
Порядок 42. Primulates................................... 239
Надпорядок VI. Malvanae...................................... 242
Порядок 43. Malvales..................................... 243
Порядок 44. Euphorbiales................................. 252
Порядок 45. Thymelaeales ............................... 261
Подкласс Е. Rosidae........................................... 264
Надпорядок VII. Rosanae..................................... 264
Порядок 46. Rosales..................................... 264
Порядок 47. Grossulariales .............................. 269
Порядок 48. Saxitragalcs ................................ 283
Порядок 49. I’odoslemales 290
Порядок 50. Kabales..................................... 291
Порядок 51. Connarales................................... 294
Надпорядок VIII. Myrtanae ................................... 295
Порядок 52. Myrtales....................................... 295
Порядок 53. Hippuridales ................................. 308
Надпорядок IX. Rutanae ..................................... 311
Порядок 54. Rutales ..................................... 311
Порядок 55. Sapindates .................................. 324
Порядок 56. Geraniales .................................. 331
Порядок 57. Polygalales................................ 3-Г)1
Надпорядок X. Aralianae ..................................... 357
Порядок 58. Cornales..................................... 356
Порядок 59. Araliates.................................... 368
Надпорядок XI. Celastranae................................... 371
Порядок 60. Celastrales.................................. 372
Порядок 61. Rhamnales................................... 383
Порядок 62. Santalales ...................................387
Надпорядок XII. Proteanae .................................. 401
Порядок 63. Elaeagnales ................................ 401
Порядок 64. Proteale.s................................... 403
Подкласс F. Asteridae........................................ 405
Надпорядок ХШ. Lamianae...................................... 405
Порядок 65. Oleates........................................ 405
Порядок 66. Gentianales................................... 407
Порядок 67. Dipsacales ................................... 417
Порядок 68. Polenionialos.............................. 422
Порядок 69. Boraginalcs................................ 426
Порядок 70. Scrophulariales ........................... 431
Порядок 71. Lamiales................................... 448
Надпорядок XIV. Astoranae.................................. 451
Порядок 72. Campanulales............................... 451
Порядок 73. Goodoniales ............................... 456
Порядок 74. Calycerales................................ 457
Порядок 75. Astorales.................................. 458
Класс Liliatae (Monocotyledones).............................. 461
Подкласс A. Alismidao....................................... 461
Надпорядок I. Alismanac ................................. 461
Порядок 76. Alismales ................................. 461
Порядок 77. Ilydrocharitales .......................... 464
Порядок 78. Potamogetonales ........................... 464
Порядок 79. Triuridalos................................ 472
Подкласс В. Liliidae........................................ 473
Падпорядок II. Lilianae.................................... 473
Порядок 80. Liliales................................... 473
Порядок 81. Bromeliales................................ 492
Порядок 82. Iridalcs .................................. 494
Порядок 83. Zingibcrale.4 ............................. 498
Порядок 84. Orchidales ................................ 505
Падпорядок 111. Juncanae................................... 510
Порядок 85. Juncales................................... 510
Порядок 86. Cyperales.................................. 512
Подкласс С. Conimelinidae................................... 514
Падпорядок IV. Commelinanae ............................... 514
Порядок 87. Commelinales............................... 514
Порядок 88. Eriocau la les ............................ 518
Порядок 89. Hestionales................................ 519
Порядок 90. Poales..................................... 523
Подкласс D. Arecidae ....................................... 525
Падпорядок V. Arecanae .................................... 525
Порядок 91. Arecales .................................. 526
Порядок 92. Cyclanthales .............................. 528
Порядок 93. Arales..................................... 529
Порядок 94. Pandanales................................. 532
Литература......................................................... 535
Общая........................................................... 535
Специальная..................................................... 544
Алфавитный указатель латинских названий семейств................... 603
Армен Леонович Тахтаджян
СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Утверждено к печати, ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства 1'. II. Антик Художник Д. С. Данилов Технический редактор Л. М. Семенова Корректоры 111. А. Иванова, Л. Я. Комм, Н. 3. Петрова и А. X. Салтанаева
Сдано в набор 13 IX 1966 г. Подписано к печати 11/1-1967 г. РИСО АН СССР № 22—93В. Формат бумаги 60х90’/1в. Бум. л. 19’/,. Печ, л. 38!/t+l вкл. (1/4 печ. л.). = 38.5 усл. псч. л. Уч.-изд. л. 43.01. Изд. № 2565. Тип. зак. № 1202. М-22503. Тираж 4300. Бумага типографская № 2
Цена 3 р. 08 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука» Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12