Текст
vf'.
происхождение и расселение цветковЬ1х растений
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
гЛ^а^тай/сян происхождение и расселение цветков bix растений
4»
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» Ленинградское отделение ЛЕНИНГРАД
УДК 582.5 : 581.9 : 574.91
Происхождение и расселение цветковых растений. Тахта-джян А. Л. 1970. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—147-.
Книга посвящена вопросу происхождения цветковых растений, вероятному центру их формирования и древним путям расселения. Автор исходит из монофилетической гипотезы происхождения цветковых растений и считает, что их предком могла быть древняя вымершая группа, близкая к семенным папоротникам. По его мнению, цветковые возникли в результате неотении. Многие особенности строения цветка и вегетативных органов объясняются их неотеническим происхождением. В возникновении и эволюции цветка основную роль сыграло насекомоопыление. По мнению автора, цветковые возникли в горах северных областей тропической воны, скорее всего в Юго-Восточной Азии. Юго-Восточная Азия рассматривается как первичный-центр расселения цветковых растений. Рассмотрены основные этапы развития флоры цветковых в северном полушарий. Последняя глава посвящена флористическому делению Земли на царства, области и провинции. К книге приложена схематическая карта флористических областей Земли и схема вероятных филогенетических взаимоотношений цветковых растений. Илл. — 1 схема и 1 карта; библ.—401 назв.
2-10-5
515-69 (I)
ОТ АВТОРА
Эта книга имеет свою историю. Когда несколько лет тому назад британская издательская компания Оливера и Бойда предложила перевести на английский язык мою небольшую популярную книгу «Происхождение покрытосеменных растений», вышедшую вторым изданием в 1961 г., то она подверглась мною столь сильной переработке, что получилась фактически новая книга, вышедшая-в июне 1969 г. под названием «Flowering plants: origin and dispersal». Параллельно готовилось русское издание этой новой книги, для чего мною был внесён в нее ряд-существенных изменений и дополнений. Некоторые ее разделы, как например глава о «живых ископаемых», были-исключены, но вместо этого расширены другие, особенно раздел о флористических областях Земли. Поэтому в настоящем виде книга «Происхождение и расселение цветковых растений» уже не является популярной, и рассчитана на читателя, знакомого с основами морфологии й систематики, высших растений. Однако автор надеется, что она будет доступна не только специалистам-ботаникам, но и более широкому кругу биологов, а также географам и геологам, интересующимся вопросами исторической фитогеографии.
Всем друзьям и коллегам, оказавшим мне помощь при подготовке к печати этой книги, выражаю свою искреннюю признательность.
Июнь 1969 г. А. Тахтаджян
При отсутствии очевидности правилом мудрого должна быть наибольшая вероятность.
Цицерон. О природе богов, I, гл. V.
ГЛАВА 1
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИИ И ИХ ВЕРОЯТНЫЕ ПРЕДКИ
Цветковые растения, или магнолиофиты (Magnoliophyta.),1 самый многочисленный и разнообразный отдел: растительного мира. По уровню своего эволюционного развития они занимает такое же место в растительном мире, какое занимают млекопитающие в мире животных. В результате длительной эволюции во многих направлениях и в самых различных условиях среды цветковые растениям достигли чрезвычайно большого морфологического и экологического, разнообразия.
Разнообразие цветковых столь велико, что нередко внушает мысль об их «полифилетичности», т. е. происхождении от разных корней. Однако данные сравнительной морфологии и систематики цветковых приводят к выводу, что они представляют одну естественную «монофилетическую» ветвь развития, а не разные, не родственные между собой «параллельные ветви», имеющие разное происхождение. Общность происхождения всех порядков, подклассов и обоих классов цветковых растений доказывается прежде всего множеством общих морфологических признаков. Она доказывается общим для всей группы типом тычинки, строением стенки пыльников с ее характерным слоем —‘эндотецием, наличием специализированных мегаспорофиллов (плодолистиков) с рыльцем, постоянством взаимного расположения андроцея и гинецея вдоль оси цветка, очень характерным и в основных чертах сходным у всех представителей типом женского и .мужского гаметофита, универсальностью и стереотипностью процесса «двойного оплодотворения» и образования триплоидного эндосперма и постоянным наличием ситовидных трубок. Как указывал Паркин (Parkin, 1923), независимое возникновение этих признаков в разных систематических группах статистически крайне мало вероятно.. «Если мы даже допустим возможность независимого возникновения более одного раза зародышевого мешка (женского гаметофита) покрытосеменных, все же шанс его сочетания каждый раз с одним и тем же типом микроспорофилла был бы крайне мало вероятен», — пишет Паркин (стр. 56) (см. также: Яценко-Хмелевский, 1957; Eames, 1961 : 124). Независимое происхождение всего комплекса признаков цветковых в разных линиях развития высших растений или хотя бы только голосеменных граничило бы с чудом. Оно было бы близко к так называемому «дактилографическому
1 Большинство авторов называют цветковые растения Angiospermae (покрытосеменные), но название Мagnoliophyta, основанное на имени рода (в данном случае рода Magnolia), гораздо больше соответствует современным принципам ботанической номенклатуры (см.: Кронквист, Тахтаджян и Циммерман, 1966).
чуДУ’Л т- е- чисто случайному воспроизведению, например, одного из сонетов Шекспира^
Однако естественность и общность происхождения цветковых доказывается не только сочетанием в них целого ряда признаков, не связанных между собой в развитии организма и в процессе эволюции (например, признаков строения женского гаметофита и тычинок), и математическими (теоретико-вероятностными) соображениями о бесконечно малой вероятности их появления в одном таксоне (при отсутствии в других таксонах), но и непосредственными данными систематики. В настоящее время становится все более очевидным, что все, даже самые своеобразные и в систематическом отношении обособленные (или кажущиеся обособленными) группы цветковых растений связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Так, например, порядки Urticales и Casuarinales, столь далекие на первый взгляд от Magnoliales, связаны с ними через промежуточный порядок Hamamelldales, а семейство Lemnaceae, которое еще менее похоже на Агасеае, чем Urticales на Magnoliales, тесно связано с ними через промежуточный в ряде отношений род Pistia. Таких примеров можно было бы привести огромное множество. Они показали бы, что все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о «полифилетическом» происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с другими группами рано или поздно находят себе естественное место в системе цветковых растений. Поэтому мы неизбежно приходим к выводу, что магнолиофиты происходят от одного корня, от одного предка.
Вопрос о вероятных предках М agnoliophyta остается до сих пор предметом разногласий. Предками их назывались не только разные группы голосеменных {Pinophyta), как семенные папоротники (особенно кэйто-циевые), цикадовые, беннеттитовые, кордаитовые, хвойные-, Gnetum и Ephedra, но,даже папоротники, хвощевидные, плауновидные, риниофиты (псилофитовые) и водоросли (см.: Тихомиров, 1965). Большинство этих гипотез не выдержало испытания временем и кануло в лету, некоторые же цродолжают иметь сторонников. Какую же из них можно считать наиболее правдоподобной?
Подойдем к этому вопросу методом исключения. Прежде всего нужно признать полную необоснованность всех попыток выведения цветковых растений непосредственно от папоротников (Polypodiophyta) или каких-нибудь других низших Embryobionta, минуя промежуточную стадию го-лосемянности. Все семенные растения, начиная с семенных папоротников (Lyginopteridatae) и кончая цветковыми, представляют собой, по всем данным, единую ветвь развития, т. е. филогенетически восходят к одному общему предку (происходят от какой-то одной группы папоротников). Все семенные растения, несмотря на их огромное разнообразие, имеют между робой так много общего, что мало вероятно, чтобы они могли произойти от разных групп папоротников.2 Особенно много общего в строении семёзачатка, устроенного у всех семенных растений по единому плану. Семезачаток возник, по всей вероятности, всего лишь однажды и в какой-то одной линии развития древнейших, разноспоровых папоротников. Поэтому с папоротниками семенные растения связаны, вероятно, лишь через своих наиболее примитивных представителей — семенные папоротники. Мы не знаем ни одной группы семенных растений, относительно которой можно было бы с уверенностью сказать, что она произошла не
2 По мнению Бека (Beck, 1966), как «цикадофитные», так и «кониферофитные» голосеменные могли иметь общее происхождение от Aneurophytales, причем первые, возникли, по-видимому, через Calamopttyeae, а вторые — через Archaeopterts или какие-нибудь сходные с ним роды.
посредственно от папоротников или других низших Embryobionta, минуя промежуточную стадию семенных папоротников. Тем более трудно допустить происхождение семенных растений от Rhyniophyta, которые в эволюционном отношении предшествовали папоротникам и были их предками. Что же касается таких групп высших растений^ как плауновидные (Lycopodiophyta) и хвощевидные (Equisetophyta),~ то в настоящее время можно считать доказанным, что они представляют собой совершенно особые и самостоятельные направления эволюции высших растений; Они также берут начало от Rhyniophyta, но их развитие пошло в ином направлении, резко отличном от направления эволюции папоротников и семенных растений. Это разйые ветви родословного древа высших рас-стений. Насколько можно судить на основании данных палеоботаники, семезачатки возникли, только в линии развития, ведущей от папоротников к голосеменным, в то время как у плауновидных и хвощевидных они неизвестны.3
Остается, следовательно, искать предков цветковых среди голосеменных (Pinophyta). Но голосеменные состоят из групп очень разного уровня организации, разной степени специализации вегетативных и репродуктивных органов. Большинство голосеменных, особенно современных, достигло по ряду своих признаков более высокой ступени, эволюции, чем некоторые примитивные цветковые растения. Такие голосеменные не могли, естественно, быть предками цветковых. Так, современные роды Ephedra, Welwitschia и Gnetum, объединяемые обычно в отдельный класс Gnetatae, имеют в своей вторичной древесине сосуды, в то время как среди цветковых растений есть несколько семейств, ксилема которых совершенно лишена сосудов (как, например, у древесного семейства Winteraceae или у травянистого семейства Nymphaeaceae). Более того, как известно, сосуды родов W elwitschia, Ephedra и Gnetum совершенно иного происхождения, чем сосуды цветковых растений (Thompson, 1918). Следовательно, на основании данных анатомии вторичной ксилемы цветковые не могли произойти ни от одного из этих трех родов.
Некоторые бессосудистые цветковые, как Trochodendron и Tetracentron, виды Drimys та.ВиЪЫа, и род Amborella, имеют более примитивное строение вторичной ксилемы, чем гинкго, хвойные, кордаитовые, Pentoxyla-сеае и часть цикадовых {Cycadatae} и беннеттитовых (Bennettitatae') и даже семенные папоротники. У этих цветковых растений в ранней древесине имеются лестничные трахеиды (трахеиды с лестничными окаймленными порами), в то время как у гинкго, хвойных, кордаитовых, Pentoxylaceae, большинства цикадовых (за исключением Stangeria и Zamia'), некоторых беннеттитовых, семенных папоротников и родов Ephedra, Welwitschia и Gnetum все трахеиды во вторичной древесине точечные, т. е. с более или менее округлыми (иногда угловатыми) окаймлейными порами. Так как общепризнано, что округлые окаймленные поры возникли в процессе эволюции из лестничных окаймленных пор, то, следовательно, трахеиды во вторичной ксилеме этих бессосудистых цветковых растений имеют более примитивное строение, чем трахеиды вторичной ксилемы указанных выше голосеменных. Тот факт, что примитивные цветковые обладали лестничными трахеидами, исключает, по мнению Бэйли (Bailey, 1944),
3 Правда, у карбоновых родов Lepidocarpon и Miadesmia мегаспорангий с заключенным в нем женским гаметофитом был окружен почти замкнутым вместилищем с узким, щелевидным отверстием на верхней стороне, но вместилище это было образовано боковыми выростами основания спорофилла (т. е. представляет собой скорее всего индузий) и по своему происхождению резко отличалось поэтому от настоящего интегумента семенных растений. Семеподобная структура Lepidocarpon и Miadesmia — образование аналогичное, но не гомологичное семезачатку (см.: Andrews, 1961: Delevorvas. 1962).
всякую возможность выведения М agnoliophyta от Gnelatae или других представителей высших голосеменных. Таким образом, это сравнение вторичной ксилемы примитивных цветковых с вторичной ксилемой различных групп голосеменных приводит нас к выводу, что большинство голосеменных имеет более высоко организованную ксилему, чем бессосудистые цветковые растения с древесиной типа Trochodendron, поэтому они не могли быть предками цветковых. С точки зрения анатомии древесины, в число возможных предков Мagnoliophyta из известных нам голосеменных могут войти только большинство беннеттитовых и некоторые цикадовые, а также, естественно, их гипотетические предки, которые, вероятно, представляли собой какие-то пока неизвестные нам семенные папоротники с примитивной вторичной ксилемой.
Круг возможных предков цветковых сузится еще больше, если мы обратимся к репродуктивным органам и сравним стробилы (шишки) разных групп голосеменных с примитивным типом цветка Мagnoliophyta. Как стробилы, так и цветки бывают, как известно, обоеполыми (точнее амбиспорангиатными) или однополыми (моноспорангиатными). В первом случае стробил (или цветок) содержит как микроспорофиллы, несущие микроспорангии, так и мегаспорофиллы, несущие семезачатки. Во втором случае он состоит только из микроспорофиллов или только из мегаспорофиллов. Стробилы большинства голосеменных однополые, причем обоеполые стробилы известны только для некоторых вымерших родов, цветки же большинства цветковых растений обоеполые. Однако наряду с обоеполыми цветками у цветковых растений нередко встречаются также однополые цветки, а многие семейства характеризуются даже исключительно однополыми цветками. Какой же из этих двух типов является первичным, исходным? В свете данных современной морфологии цветка однополые цветки возникли из обоеполых в результате редукции в одних случаях Микроспорофиллов (тычинок), в других — мегаспорофиллов (плодолистиков, или карпелл). Одним из доказательств вторичности однополых цветков является наличие у многих из них рудиментов, — живых свидетелей прошлой обоеполовости. В однополых цветках многих цветковых растений имеются рудименты или микроспорофиллов («стаминодии»), если это женские цветки, или мегаспорофиллов («карпелло-дии»), если это мужские цветки. Трудно допустить, чтобы это были ори-менты, т. е. молодые, зачаточные органы, а не рудименты, т. е. затухающие, остаточные органы. Наличие этих рудиментов в однополых цветках многих цветковых можно поэтому считать доказательством того, что предки их имели обоеполые цветки. В процессе эволюции однополых цветков рудименты тычинок и. карпелл часто полностью исчезают, но и в этих случаях филогенетические исследования всегда приводят к выводу, что растения с такими цветками произошли от предков с обоеполыми цветками. Кроме того, у растений с однополыми цветками изредка встречаются обоеполые цветки, что можно вполне истолковать как атавистические аномалии.4 Все это показывает, что первоначальным типом цветка Мagnoliophyta является цветок обоеполый, а однополый цветок представляет собой тип вторичный, производный от обоеполого.5 Отсюда следует,
4 Возможность возникновения атавистических отклонений, кажущихся возвратом к предковым формам, -объясняется тем, что старые гены, определявшие исчезнувшие предковые черты (в данном случае обоеполовость), продолжают существовать в генотипе, но в таких комбинациях, когда они не могут проявиться. Атавизмы, как говорит Джулиан Хаксли (Huxley, 1942), «обязаны новым комбинациям старых генов» (см. также: Heslop-Harrison, 1952).
5 Несмотря на солидную обоснованность этого положения некоторые современные авторы продолжают придерживаться старой идеи примитивности однополых цветков и вторичности обоеполых. В связи с этим Паркин (Parkin, 1952, 1957) выступил с двумя
что предков цветковых нужно искать среди тех голосеменных, которые имеют обоеполые стробилы.
Все ныне живущие голосеменные характеризуются однополыми стробилами. Более того, как показывают данные палеоботаники, у подавляющего их большинства не было обоеполых стробилов и в прошлом. Во всяком случае, их не было ни у хвойных, ни у гинкговых, как не было их и у вымерших предков хвойных — кцрдаитовых. Наконец, нет признаков обоеполовости также в стробилах цикадовых. Очевидно, у всех этих групп голосеменных стробилы всегда были однополыми, т. е. они были однополыми уже с самого начала. По всей вероятности, стробилы возникли у них из однополых спороносных побегов, другими словами, микро-и мегаспорофиллы их предков сидели на разных побегах.
Совершенно другого происхождения стробилы Welwitschta mirabi-lis — замечательного во многих отношениях голосеменного растения,, произрастающего в каменистых пустынях Анголы и юго-западной тропической Африки. В микростробилах вельвичии хорошо сохранился рудиментарный семезачаток с грибообразно расширенной верхушкой. Некоторые авторы предполагают, что этот рудиментарный семезачаток исполняет роль нектарника, т. е. что он принял на себя новую функцию. Строение этого семезачатка ясно свидетельствует о том, что это не новообразование, не вновь возникший орган, а орган остаточный, рудиментарный. Наличие такого рудимента можно объяснить только тем, что предки вельвичии имели обоеполые стробилы. У родов Ephedra и Gnetum таких рудиментов нет, но если вся Эта группа имеет общее происхождение, то предки гнетума также должны были иметь обоеполые стробилы. Однако-ни один из этих трех родов не может претендовать на роль предка цветковых растений. Предок цветковых растений должен был иметь обоеполый стробил, а у этих растений мы находим в лучшем случае лишь следы бывшей обоеполовости. Кроме того, они не могут быть признаны предками цветковых растений также по многим другим причинам, к числу которых относятся крайне редуцированный и специализированный характер их стробилов и высоко специализированное строение проводящей системы. Поэтому от этих трех родов мы должны обратиться к их возможным предкам. Таковыми, по всей вероятности, были какие-то представители порядка Bennettitales (Arber a. Parkin, 1907; Zimmermann, 1959,. и др.).6 Это тем более вероятно, что беннеттитбвые единственная известная науке группа голосеменных растений, у которых мы находим обоеполые стробилы.
Беннеттитовые неоднократно выдвигались в качестве возможных предков цветковых. При этом чаще всего указывали на сходство между стробилами мезозойского рода Cycadeoidea и цветками рода Magnolia. Сход-
очень интересными статьями, в которых он подвергнул критике взгляд тех ботаников, которые считают однополый цветок исходным в эволюции. Возражая сторонникам^ большей примитивности однополых цветков, Паркин (Parkin, 1952) задает вопрос: каким образом те ботаники, которые стоят за однополовость примитивного цветка< покрытосеменных, производят обоеполый (гермафродитный) цветок из однополого? Действительно, на этот вопрос невозможно дать удовлетворительный ответ, если только мы не примем так называемую «псевдантовую» гипотезу, согласно которой цветок Мagnoliophyta возник из «соцветия» голосеменных — рода Ephedra, по одним авторам, или рода Gnetum — по другим. Согласно этой концепции, обоеполовость-цветка есть следствие объединения мужских и женских стробилов. Но это предположение основано на ряде совершенно произвольных допущений, в частности на признании предками цветковых растений современных родов — Ephedra и (или) Gnetum — и связано со столь большим числом натяжек, что выходит далеко за пределы элементарной логики правдоподобных рассуждений.
6 Особенно много общего с беннеттитовыми у вельвичии. «Возможно, — писал в 1922 г. Б. М. Козо-Полянский, — что вельвичия есть последний и уродливый эпигон некогда процветавшей группы беннеттит» (стр. 75).
ство это, однако, довольно поверхностное; оно ограничивается почти только тем, что оба они обоеполые (у Cycadeoidea иногда однополые) и состоят из хорошо выраженной оси, на которой расположены в одинаковой последовательности члены околоцветника (у Magnolia) и покрова стробила (у Cycadeoidea), микроспорофиллы и мегаспорофиллы. Однако наряду с этими немногими чертами сходства имеются глубокие различия. Микроспорофиллы (тычинки) магнолии, как и других примитивных цветковых, свободные, не сросшиеся между собой и расположены на оси в спиральном порядке. У беннеттитовых же, так же как у Welwitschia, микроспорофиллы расположены .мутовчато (кольцом) и в большинстве случаев срослись основаниями. Кроме того, микроспорангии у беннеттитовых (как и у Welwitschia) срослись в синангии, в то время как у цветковых растений они еще более или менее свободные. Более того, по Делевориасу (De-levoryas, 1963, 1965), у рода Cycadeoidea микроспорофиллы образуют чашеобразную структуру и только концы их остаются свободными, хотя и плотно прижатыми друг к другу. Не менее глубоки различия между мегаспорофиллами. Мегаспорофиллы беннеттитовых очень редуцированы, упрощены и сведены к одному стерженьку, иногда очень сильно укороченному, который несет на верхушке один-единственный прямой семезачаток. Между такими палочковидными мегаспорофиллами сидят, чередуясь -с ними, бесплодные стерженьки (межсеменные чешуи), которые являются, как предполагают, видоизмененными и обеспложенными мегаспорофиллами. Эти бесплодные чешуи, смыкаясь своими верхними расширенными частями, образуют род защитного панциря вокруг семезачатков. Защита семезачатков достигается, следовательно, совершенно иным путем, чем у покрытосеменных. Мегаспорофиллы у Gnetatae совершенно такого же типа, как у Bennettitatae, но только число их в каждом стробиле сведено к одному. Совершенно очевидно, что крайне редуцированные и специализированные мегаспорофиллы беннеттитовых, а тем более их потомков, не могли дать начало > плодолистикам цветковых. Чрезвычайно мало вероятно, чтобы палочковидные мегаспорофиллы беннеттитовых могли превратиться в листовидные мегаспорофиллы примитивных цветковых с их часто многочисленными семезачатками, укрытыми в более или менее замкнутой полости. Но что касается мегаспорофиллов беннеттитовых, им и незачем было превращаться в замкнутые плодолистики, раз защита семезачатков уже была достигнута посредством межсеменных чешуй. Другой особенностью беннеттитовых (а также всех трех родов Gnetatae) является наличие у семезачатка особой микропилярной трубки, образуемой интегументом и служащей для улавливания микроспор. У Мagnoliophyta микропилярная трубка отсутствует и микроспоры улавливаются рыльцем, т. е. мегаспорофиллом, а не семезачаткок!. Наконец, важно также строение семян беннеттитовых, которые в отличие, от семян примитивных Мagnoliophyta были «безбелковыми», т. е. зародыш заполнял собой почти всю полость семени, и питательной ткани или вовсе не оставалось в ней, или оставалось очень мало. Все это говорит о том, что Bennettitatae, а тем более Gnetatae, не могли быть предками цветковых. Но «бен-неттитовую» гипотезу уже почти никто и не поддерживает сейчас, а число сторонников «гнеталиевой» гипотезы, по-видимому, очень сильно поредело за последние годы.
Однако если беннеттитовые не могли быть предками цветковых растений, то это еще не значит, что между ними нет никакой филогенетической •связи. Вполне возможно, что беннеттитовые и цветковые связаны между собой общностью происхождения, произошли от одного общего предка. От какого именно предка — на этот вопрос пока еще нельзя дать вполне ясного ответа. Если бы вторичная, ксилема семенных папоротников была более примитивной и состояла из лестничных трахеид, то происхождение 40
от этой группы казалось бы самым естественным. Но среди известных науке семенных папоротников нет ни одного вида с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме. Учитывая крайнюю примитивность листьев и репродуктивных органов некоторых семенных папоротников, это отсутствие у них примитивной древесины кажется странным. Исходя из всего того, что мы знаем об этой группе, формы с примитивной вторичной древесиной у них должны были существовать. Ведь среди палеозойских семенных папоротников есть даже такие протостелические формы, как роды Tetrastichia или Heterangium. В нижнем карбоне, а тем более в верхнем девоне, вполне могли существовать роды с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.7 Если когда-нибудь они будут открыты, тогда заполнится еще одна брешь в нашей картине эволюции семейных растений.
Если беннеттитовые и цветковые имели общее происхождение от семенных папоротников, то дивергенция их должна была начаться уже очень давно, может быть еще на самой ранней стадии возникновения стробилов. Не исключено, что эта дивергенция произошла еще раньше, до возникновения стробила, к чему, по-видимому, склоняется Бек (Beck, 1966), хотя это предположение кажется менее вероятным. Для окончательного решения: этого вопроса нужно больше палеоботанических данных.
Таким образом, мы приходим к выводу, что Мagnoliophyta произошли от какой-то очень древней группы Pinophyta, которые должны были характеризоваться примитивной вторичной ксилемой, состоящей из лестничных трахеид (по крайней мере в ранней древесине), и примитивными и притом обоеполыми стробилами. Стробилы должны были быть такого типа, чтобы путем дивергенции они могли дать начало как стробилам беннеттитовых, так и цветкам Мagnoliophyta. Теоретически рассуждая, они должны были быть довольно крупными, верхушечными, с длинной осью и со спирально расположенными листьями покрова («околоцветника») и спорофиллами. Как микро-, так и мегаспорофиллы должны' были быть листовидными, перистыми. Микроспорангии и семезачатки должны были быть многочисленными. Микроспорангии должны были быть свободными, а семезачатки—-без микропилярной трубки. Такова гипотетическая модель примитивного стробила общего предка беннеттитовых и цветковых.
7 Поэтому многие авторы считают вполне возможным выводить В ennettitales и Cycadales непосредственно от семенных папоротников (см., например: Berry, 1920; Chamberlain, 1935; Zimmermann, 1959).
ГЛАВА 2
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
ГОРНЫЕ УСЛОВИЯ И РАЗМЕР ПОПУЛЯЦИЙ
Осадочные толщи земной коры хранят упорное молчание о ранних этапах развития цветковых растений. Это загадочное отсутствие палеоботанических данных о первичных Мagnoliophyta нужно, как нам кажется, искать в условиях их произрастания. Как известно, большинство сохранившихся до наших дней примитивных цветковых, особенно наиболее архаичных из них, являются типичными горными растениями, произрастающими в горах тропических и субтропических стран. Поэтому кажется чрезвычайно вероятным, что первичные цветковые растения (как, возможно, и их ближайшие голосеменные предки) были обитателями гор (Arnold, 1947; Вахрамеев, 1947, 1952; Тахтаджян, 1948, 1961; Axelrod, 1952, 1960, 1961; Nemejc, 1956). Если это предположение правильно, то тогда становится до некоторой степени понятным этот поразительный разрыв в геологической летописи. Ведь, как известно, горные растения находятся обычно далеко от областей накопления осадков и захоронения растительных остатков, т. е. произрастают в условиях, крайне неблагоприятных для фоссилизации.
Однако дело не только ,в расстоянии от областей аккумуляции. Не меньшее значение имеет то обстоятельство, что для многих горных растений характерны небольшие размеры популяций, что, как показывает современная популяционная генетика, во многих случаях приводит к очень быстрым темпам эволюции (Тахтаджян, 1947, 1954а, 1957; Axelrod, 1952, 1960).
Генетика популяций имеет большое значение не только для общей теории эволюции, но и для объяснения систематических разрывов в палеонтологической летописи. В палеозоологии она была впервые использована известным палеонтологом и теоретиком эволюции Симпсоном (Simpson, 1944), который пришел к очень важному выводу, что отсутствие переходных форм между высшими таксонами нельзя объяснить лишь случайностями неполноты геологической летописи. Еще труднее объяснить это тем, что такие формы вообще никогда не существовали. Наиболее правильной представляется ему гипотеза, согласно которой переходные типы были малочисленны и эволюционировали исключительно быстрыми темпами, чем и объясняется крайне низкая вероятность нахождения их представителей в ископаемом состоянии. Вообще процесс первичного обособления крупных таксонов занимал, по Симпсону, значительно меньше времени, чем процесс дальнейшего приспособления, 12
распространения и дифференциации. Зоолог Майр (Мауг, 1954) обратил специальное внимание на то, что в периферических изолированных популяциях процесс эволюции идет ускоренными темпами и создается реальная возможность для так называемой «макроэволюдии». По его мнению, многие загадочные явления, особенно в палеонтологической летописи, становятся понятными, когда мы учитываем характер эволюции в этих популяциях. Здесь имеется механизм, который дает нам возможность допустить быстрое возникновение крупных новообразований без всякого конфликта с фактами генетики. Как известно, иногда палеонтологи постулировали разные формы «филогенетических сальтаций» для объяснения отсутствия ископаемых промежуточных звеньев между некоторыми крупными систематическими единицами. Но генетические объяснения этих «сальтаций» были неудовлетворительными. Однако в настоящее время мы знаем, что нет особого механизма образования крупных систематических единиц, отличного от обычного механизма «микроэволюции». По современным представлениям, любые эволюционные изменения, начиная от самых медленных и незаметных и кончая самыми быстрыми и резкими, происходят на популяционном уровне. Эволюция есть не что иное, как «статистическая трансформация популяций», употребляя удачное выражение С. Райта. Так называемая же «макроэволюция» есть лишь кумулятивный эффект быстрых генетических' сдвигов в популяциях.
Более 20 лет назад мной была сделана попытка объяснить происхождение цветковых растений на основе генетики популяций. Я исходил из предположения, что переходные группы между Pinophyta и Мagnoliophyta произрастали в виде небольших популяций, в которых процесс эволюции протекал чрезвычайно быстрыми темпами (Тахтаджян, 1947). По-видимому, они образовали системы небольших, как правило, полуизоли-рованных локальных популяций горных растений, многие из которых были периферическими. Такая система полуизолированных демов, обычная для горных растений, обеспечивает наиболее эффективное для быстрой эволюции сочетание дрейфа и отбора. Вели такое предположение правильно (а оно в высшей степени вероятно), то скорость эволюции у ближайших предков цветковых, как и у самих первичных цветковых, должна была быть очень высокой и максимально благоприятной для крупных адаптивных новообразований. В этих условиях одна из древних ветвей голосеменных вполне могла дать начало новой, более прогрессивной группе семенных растений, характеризующейся высокой приспособляемостью и пластичностью. Эта новая группа была тем более пластична, что, как мне думается, возникла путем неотении.
РОЛЬ НЕОТЕНИИ
Под неотенией понимают, генетически контролируемое растягивание ранних стадий онтогенеза Предков и превращение их в дефинитивную стадию потомков. Другими словами, неотения представляет собой остановку онтогенеза на более ранней стадии, чем у предков. В результате такого преждевременного завершения онтогенеза взрослая стадия предка выпадает из индивидуального развития неотенической формы, т. е. онтогенез как бы «обрывается». Неотеническому превращению может подвергнуться как организм в целом, так и отдельные его части. В таком, более широком смысле понятие неотении соответствует понятиям «фэта-лизация», «педоморфоз» и «ювенилизация». Все эти понятия выражают идею эволюционного выпадения поздних стадий онтогенеза и общую деспециализацию организмов или отдельных частей.
Эволюционное значение неотении объясняется тем, что неотенические-формы, освободившись от груза специализированных взрослых стадий предков, подвергаются тем самым упрощению и деспециализации. Всякая наследственная неотения представляет собой некоторую (иногда очень-значительную) деспециализацию организма, что несомненно расширяет возможности эволюции в новых направлениях. Генетическая основа этого увеличения пластичности неотенической формы заключается в том, что, как указывал еще Н. К. Кольцов (1936), неотения приводит сначала только к упрощению фенотипа, в то время как генотип сохраняет свою-сложность. Для дальнейшей прогрессивной эволюции неотенической формы это сохранение генотипа имеет решающее значение. Оно заключается в том, что «запас непроявляющихся в развитии генов, которые могут мутировать в гены, проявляющиеся в развитии уже неотенической формы, влечет за собой высокую изменчивость последней и позволяет ей иногда обнаружить в дальнейшем пышный расцвет прогрессивной эволюции» (Кольцов, 1936 : 520). Таким образом, несмотря на свою фенотипическую-упрощенность неотенические формы сохраняют всю сложность достигнутого в процессе эволюции генетического потенциала, который получает возможность развития в новых направлениях.
Эволюционное значение неотении было вполне оценено многими зоологами. О значении неотении в эволюции животного мира писали многие-(см. особенно: Garstang, 1922; Кольцов, 1936; Hardy, 1954; Remane, 1956; De Beer, 1958). Но если значение неотении в происхождении некоторых крупных ветвей животного мира (в том числе и млекопитающих) принимается в настоящее время многими зоологами, то лишь немногие ботаники признают сколько-нибудь крупную ее роль в происхождении высших систематических групп растительного мира; при этом принцип неотении применяется обычно лишь к объяснению происхождения видов, реже родов и очень редко семейств. Во всяком случае, насколько нам известно, никто из ботаников не применял эту идею в таких масштабах, как это сделано в зоологии, хотя ряд ботаников, как Агнеса Арбер (Arber, 1937), например, и признавали некоторое значение неотении в морфологической эволюции растений. Это обстоятельство заставило меня предпринять попытку применить принцип неотении к объяснению эволюции некоторых крупных таксонов высших растений. В ряде работ (начиная с 1943 г.) я защищал мысль, что путем неотении и последующей прогрессивной эволюции возникли некоторые крупные ветви растительного мира. Я пришел, в частности, к выводу, что принцип неотении дает ключ к пониманию происхождения моховидных от риниофитов, цветковых от голосеменных и однодольных от двудольных.
Основные морфологические особенности цветковых растений находят свое наиболее вероятное объяснение в гипотезе неотенического их происхождения. В организации как спорофита, так и гаметофита цветковых лежит печать неотении. Так, еще Арбер (Arber, 1937 : 159) пришла к выводу, что цветок соответствует вегетативному побегу, который остался в состоянии «перманентного инфантилизма». С современной точки зрения, цветок можно рассматривать как неотеническую форму стробила голосеменных предков. Печать неотенического происхождения лежит как на цветке в целом, так и на отдельных его частях. Так, плодолистики многих примитивных цветковых растений производят впечатление «инфантильных» органов, которые, вероятно, соответствуют не столько взрослым мегаспорофиллам голосеменных предков, сколько ювенильной их стадии. Само превращение открытого мегаспорофилла в сложенный вдоль средней жилки и постепенно замыкающийся в процессе эволюции плодолистик могло осуществиться только на ювенильной стадии. Этот процесс мог произойти тем легче, что для многих цветковых характерно
складчатое (кондупликатное) листосложение, когда листья в молодом? состоянии сложены вдоль средней жилки подобно сложенному листу бумаги. Вполне возможно, что ближайшие предки цветковых также отличались складчатым листосложением. Во всяком случае, у некоторых наиболее примитивных Мagnoliophyta, например у видов секции Tasmannia рода Driihys или у рода Degeneria, плодолистики удивительно напоминают такие сложенные молодые листья (Bailey a. Swamy, 1951). Поэтому было высказано предположение, что превращение открытых мегаспорофиллов в замкнутые осуществилось на той стадии их онтогенетического-развития, когда они находились еще в сдвоенном состоянии (Тахтаджян,-1948 : 143). Аналогичное происхождение имеют тычинки цветковых.. Несомненно, что неотеническое происхождение имеют также женский и мужской гаметофиты цветковых, полностью лишенные всяких следов-гаметангиев (см. подробнее: Тахтаджян, 1964).
Следы неотенического происхождения, хотя и в менее очевидной форме,, видны и в вегетативной сфере цветковых растений. Они выражены, в частности, в морфологии листьев примитивных Мagnoliophyta, которые по сравнению с листьями семенных папоротников или даже с листьями современных цикадовых имеют в известных отношениях ювенилизирован-ный характер. Листья цветковых возникли, вероятно, из листьев их вероятных предков — семенных папоротников. Листья семенных папоротников бесспорно самые примитивные среди листьев всех известных нам голосеменных, поэтому именно они могли скорее всего дать начало листьям Мagnoliophyta. Возникновение простых и цельных листьев примитивных цветковых растений из сложнорасчлененных листьев семенных папоротников могло произойти лишь в результате сильного упрощения, вызванного остановкой на ранней, ювенильной стадии развития (Тахтаджян, 19546). Ф. Немейц (Nemejc, 1956 : 73), а за ним и другие-авторы (Asama, 1960; Axelrod, 1960) также приходят к выводу о неотени-ческом происхождении листьев цветковых. Немейц производит листья цветковых из архаических листьев первичных папоротников. По его мнению, листья цветковых возникли в результате внезапной остановки развития на ранней стадии, что было связано с приспособлением к возрастающей сухости климата. С точки зрения развиваемой мной гипотезы, неотенического происхождения цветковых растений становится понятным также крайне примитивное строение древесины некоторых древних Мagnoliophyta типа Winteraceae, зрелая древесина которых соответствует по своей структуре ранней древесине примитивных голосеменных, т. е. возникла опять-таки неотеническим путем.
Неотеническое преобразование коснулось, по-видимому, всех органов и частей предков цветковых, что не могло не привести к определенному перерыву в ряду взрослых форм, поэтому происхождение цветковых растений было не только быстрым (результат эволюции на основе изолированных периферических популяций), но и прерывистым (результат неотении).
Несмотря на свою фенотипическую упрощенность, первичные цветковые растения несли в себе большой запас генов, что несомненно создало-благоприятную генетическую ситуацию для их быстрой адаптивной радиации во многих направлениях. Поэтому, развиваясь в горах и будучи раздроблены на многочисленные мелкие и изолированные популяции, первые цветковые растения находились в максимально благоприятных условиях для развития в разных направлениях. А если мы примем во внимание, что эволюция их была тесно сопряжена с эволюцией насекомых и основана на своеобразном и сложном механизме взаимного отбора, то исключительная скорость этой первичной их дифференцировки нам станет еще понятнее.
РОЛЬ НАСЕКОМЫХ В ПРОИСХОЖДЕНИИ И ЭВОЛЮЦИИ ЦВЕТКА
По своему строению цветок Magnoliophyta, в сущности, мало отличается от стробилов таких голосеменных, как цикадовые и беннетти-товые. Отличие заключается лишь в том, что мегаспорофиллы цветка превращены в «плодолистики» (карпеллы), т. е. в замкнутые вместилища семезачатков. Но как ни мало это отличие в структурном отношении, биологически оно очень велико: внутри плодолистика создаются существенно новые условия для развития семезачатков и для процесса •оплодотворения, а наличие рыльцевой поверхности создает возможность селективного регулирования прорастания пыльцевых зерен. В результате возникает ряд глубоких изменений как в семезачатке, так и особенно в строении и развитии женского гаметофита и самого процесса оплодотворения. Каковы же были те причины и условия, которые привели к замыканию мегаспорофиллов и к образованию цветка?
Как это в свое время отметил Паркин (Parkin, 1923), насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, что после работ Дарвина и Мюллера признается всеми, но и в самом происхождении его. Ведь наиболее примитивные типы цветков, например цветки Magnolia-ceae, Degeneriaceae и Winteraceae, характеризуются энтомофилией (насе-комоопылением). В то же время можно считать доказанным, что обоеполый тип цветка является исходным в эволюции, а однополые цветки возникли из обоеполых в результате редукции тычинок в женских цветках и плодолистиков в мужских (см. особенно: Parkin, 1952, 1957; Eames, 1961). Но если примитивные типы цветков обоеполые, то, следовательно, и предци цветковых растений должны были быть обоеполыми. Трудно •себе представить, чтобы обоеполый цветок или обоеполый стробил возникли из однополого (и мы не знаем примеров подобного рода), в то время как превращение обоеполого типа в однополый вполне допустимо (и аналогичные примеры хорошо известны). Если 'же предки цветковых имели обоеполые стробилы, то они вряд ли могли быть ветроопыляемыми. Ведь при обоеполовости стробила или цветка перекрестное опыление обычно осуществляется только посредством животных, чаще всего насекомых, и лишь гораздо реже посредством ветра, как у большинства злаков и многих осоковых, но в последнем случае в строении цветка обычно заметны рудиментарные Лепестки (у злаков превращенные в так называемые лодикулы, а у осоковых — в щетинки). Отсюда можно сделать вывод, что цветок возник скорее всего из энтомофильного и обоеполого стробийа. Это тем более вероятно, что среди вымерших голосеменных мы знаем примеры энтомофилии в сочетании с обоеполовостью (беннеттитовые).
В превращении стробила голосеменных в цветок решающую роль должны были сыграть антофийьные насекомые. Насекомые, посещавшие стробилы предков цветковых, привлекались обилием микроспор (пыльцы), которые они поедали. Тем самым они способствовали перекрестному опылению. Но в то же время они поедали семезачатки, нанося этим существенный вред растению. Естественно, что это примитивное насекомоопыление должно было привести к защите семезачатков (Arber a. Parkin, 1907; Gundersen a. Hastings, 1944; Gundersen, 1950; Grant, 1950a; Faegri a. van der Pijl, 1966; Meeuse, 1966; Leppik, 1968). В разных группах семенных растений эта защита семезачатков осуществлялась разными способами. У беннеттитовых семезачатки были покрыты особыми межсеменными чешуями, что, однако, не было достаточно эффективной защитой от насекомых-опылителей более поздних эпох и, вероятно, поэтому привело растения к гибели в течение нижнего мела. Гораздо •более удачная модель защитного приспособления семезачатков вырабо-16
талась у цветковых растений. В замкнутых мегаснорофиллах-цлодолисти-ках Мagnoliophyta молодые и сочные семезачатки оказались хорошо защищенными не только от неспециализированных и еще, по-видимому, достаточно неуклюжих первых опылителей, но и от сосущих опылителей более поздних эпох. Возникнув первоначально лишь, вероятно, как защитное приспособление от антофильных насекомых, плодолистики оказались также прекрасной защитой от вредного влияния многих других внешних воздействий, особенно же вредного влияния сухости воздуха. Биологическое значение нового приспособления этим, однако, не исчерпывается. Как указывает М. И. Голенкин в своей интересной книге «Победители в борьбе за существование» (1927), возникновение плодолистиков дало возможность цветковым упростить строение своих семезачатков, что в свою очередь привело к уменьшению их размеров и увеличению их числа. Внутри плодолистика семезачатки находят более надежную защиту, чем в примитивных стробилах древних голосеменных, и лишены поэтому необходимости выработки таких специальных защитных приспособлений, как утолщение интегумента, образование склеро-тесты и пр. В результате семезачатки уменьшаются и утолщаются, гаметофит в них редуцируется, и они получают возможность значительно более быстрого развития. Это был огромной важности прогресс, обеспечивший цветковым растениям возможность максимальной экономии материала на построение семезачатка и женского гаметофита и совершенствования процесса оплодотворения.
Возникновение плодолистика не только обеспечило защиту семезачатков и тем самым дало им возможность прогрессировать в новом направлении, но, кроме того, оно привело также к образованию рыльцевой поверхности, дальнейшая специализация которой имела огромное значение в процессе эволюции механизма опыления. Возникновение рыльца было несомненно очень большим приобретением в эволюции цветковых растений. Благодаря рыльцу функция улавливания пыльцы и стимуляции ее прорастания перешла от микропиле семезачатка к рыльцу плодолистика, что очень сильно «разгрузило» семезачаток и еще более способствовало его упрощению. Кроме того, рыльце служит своего рода ситом против «нежелательной» пыльцы и содействует тем самым перекрестному опылению (Whitehouse, 1950, I960). Этот селективный эффект рыльца должен был „ иметь большое значение в эволюции цветковых.
Наконец, образование плодолистиков создало возможность для возникновения ценокарпии (срастания плодолистиков), а затем и ангиокар-пии (обрастания гинецея другими частями цветка), что несомненно имело огромное приспособительное значение. Все эти изменения имели исключительно большое значение в совершенствовании способов распространения семян.
Уже самый примитивный, архаический цветок привел к усовершенствованию перекрестного опыления и дал тем самым древнейшим цветковым большие преимущества перед ветроопыляемыми голосеменными и даже перед беннеттитовыми с их очень примитивной еще энтомофилией. Эволюция энтомофилии у цветковых растений также началась с очень примитивной ее формы. Первыми опылителями цветковых (и их ближайших голосеменных предков) были, конечно, не такие специализированные лижущие и сосущие насекомые, как бабочки и пчелы, а менее специализированные опылители, лишенные еще хоботка. Многие авторы предполагают, что это были жуки (Diels, 1916; Козо-Полянский, 1922; Grant, 1950а, 1950b; Porsch, 1950; Leppik, 1957, 1963, 1968; van der Pijl, 1960, 1961; Eames, 1961; Baker, 1963; Faegri a. van der Pijl, 1966, и др.), т. e. что первоначальной формой насекомоопыления была кантарофилия. Целый ряд авторов, начиная с Дельпино (Delpino, 1868—1874) и кончая
2 А. Л. Тахтаджян 17
ван дер Пэйлом (van der Pijl, 1960) и Имсом (Eames, 1961), указывали на то, что такие архаические растения, как многие Magnoliaceae, Winteraceae, Annonaceae, Nymphaeaceae, Eupomatia, Calycanthus, Illicium и Paeonia, опыляются жуками. Есть основания думать, что кантарофилия. наблюдается также у такого примитивного цветкового растения, как Degeneria (van der Pijl, 1960). В пользу древности кантарофилии говорит также очень большая древность самих жуков. По сравнению с другими группами насекомых-опылителей жуки представляют собой очень древний отряд. Впервые они появляются в нижней перми (Южная Сибирь и Урал), притом сразу в большом разнообразии. С триасового периода жуки становятся очень многочисленными, превращаясь в один из наиболее богатых Ридами отряд насекомых (Родендорф и Пономаренко, 1962). Правда, антофильная группа Nitidulidae является сравнительно молодой — ее развитие начинается только с юры. Двукрылые и перепончатокрылые также представляют собой достаточно древние отряды — их развитие начинается с триаса, но они не играют такой большой роли в мезозойской фауне, как жуки; при этом из двукрылых журчалки (Syrphidae) .и жужжалы {Bombylitdae) не появляются ранее палеогена. Бабочки и пчелиные, играющие столь большую роль в опылёнии многих современных цветковых растений, появляются только в палеогене (Данилевский и Мартынова, 1962; Родендорф, 1962). Поэтому мало вероятно, чтобы они могли быть в числе наиболее древних опылителей цветковых.
Однако существуют и другие взгляды. Так, по мнению Августа Вейсмана (1918), до появления бабочек и пчел актиноморфные плоские цветки с открыто лежащим нектаром посещались пестрым обществом ручейников, наездников и пилильщиков. Образование же цветочной трубки и укрытие нектара повело к исключению тех посетителей, ротовые части которых оказались чересчур короткими, для того чтобы добывать нектар, и к образованию хоботка, удлинившегося вместе с удлинением цветочной трубки. В результате этой сопряженной эволюции (коэволюции) образовались бабочки, роющие осы и далее пчелы. Однако этому «пестрому обществу» должны были предшествовать насекомые, не требующие для своего питания нектара (отсутствующего у наиболее примитивных цветковых растений) и добывающие пыльцу. Таковыми были, возможно, жуки. Недавно энтомолог С.. И. Малышев (1964) выступил с предположением, что первыми опылителями цветковых были какие-то вымерши^ представители пчелиных. Однако пчелиные представляют собой сравнительно молодую группу, которая известна только из третичных отложений, хотя возникла, вероятно, в меловом периоде. Первые же опылители цветковых должны были существовать гораздо раньше мелового периода. Поэтому жуки продолжают оставаться наиболее вероятными опылителями первых цветковых растений.
Первичные, неспециализированные опылители цветковых, будь то жуки или какие-нибудь другие насекомые,1 постепенно должны были отступить на второй план и ведущая роль в «обслуживании» цветка перешла к высоко специализированным для опыления высшим перепончатокрылым и высшим чешуекрылым и двукрылым. «Особенно большое значение в эволюции энтомофилии имело появление высших перепончатокрылых — жалящих — Aculeata, — пишет Э. К. Гринфельд (1962 : 17). — Это повлекло за собой коренную перестройку фауны цветков. Именно с появлением жалящих наступил переломный момент в опылении растений. Важную роль при этом сыграло появление насекомых, питающихся
1 По мнению Э. К. Гринфельда (1962), наряду с жуками к'числу первых примитивных опылителей относились также кузнечиковые из отряда прямокрылых (Ortho-ptera), а также взрослые сетчатокрылые (Neuroptera), трипсы (Thysanoptera), уховертки {Dermaptera) и, по-видимому, древние перепончатокрылые Symphyta.
' пыльцой как во взрослой, так и в личиночной фазе. . . Такими насекомыми среди современной фауны являются пчелиные — Apoidea — и небольшая группа складчатокрылых ос — Masaridinae. Одновременно с этим, а возможно даже раньше, в цветках появился нектар, а у насекомых — хоботок для сосания нектара». При этом, как пишет далее Э. К. Грин-фельд (стр. 20), «высшие опылители появились сразу в большом количестве и так же неожиданно, как и покрытосеменные». Высшие перепончатокрылые, т. е. Aculeata, появляются в значительном количестве в юре и нижнем мелу. Эта смена насекомых-опылителей, которая произошла, вероятно, не позднее начала мелового периода, имела огромные последствия и отразилась на всей дальнейшей судьбе цветковых растений.
Возникновение специализированных насекомых-опылителей привело к весьма важному прогрессу в перекрестном опылении — к усилению постоянства посещения цветков. Дарвин (1876), который специально занимался вопросом постоянства посещения, утверждал, что все виды I пчел и некоторые другие насекомые обычно, прежде чем перейти к другому виду, посещают цветки одного и того же вида так долго, как только могут. Более или менее выраженное постоянство посещения одного и того же вида растения при каждом вылете насекомого мы встречаем уже у некоторых жуков, но у перепончатокрылых, чешуекрылых и двукрылых оно достигает высокого развития (Kugler, 1955). Развитие этого постоянства посещения потребовало высокой специализации строения насекомых и их поведения. Эти более высоко развитые насекомые-опылители характеризовались большей способностью к образованию новых рефлекторных связей со средой и, в частности, с цветками. Вместе с тем развитие постоянства посещения цветков насекомыми потребовало значительной специализации строения самих цветков и прежде всего лучшего укрытия нектара и рыльца, и, что очень важно, оно потребовало также определенной стандартизации размеров цветка и отдельных его частей, их постоянного соответствия размерам тела или хоботка определенных опылителей (см.: Берг, 1956, 1958).
У цветков с многочисленными тычинками и легко доступной пищей (пыльцой или нектаром) еще нет определенного постоянства посещения или оно очень слабо развито. Виды с такими цветками одинаково доступны для насекомых, которые не получают особых преимуществ от посещения одних и тех же цветков. Поэтому насекомые довольно часто перелетают с цветков одних видов на цветки других, и постоянство, если оно даже имеется, носит еще зачаточный характер. Это наблюдается, например, у Magnoliaceae, Nymphaeaceae, актиноморфных Ranunculaceae, Rosaceae, Liliaceae и многих других раздельнолепестных цветковых. Совершенно иное мы наблюдаем у зигоморфных раздельнолепестных и особенно у сростнолепестных. У специализированных цветков, особенно у сростнолепестных, число тычинок уменьшается, а возможность для выделения и укрытия нектара неизмеримо возрастает. У видов с такими цветками уже устанавливается' определенное постоянство их посещения опылителями (обычно насекомыми) не только при каждом их вылете, но нередко при всех вылетах вообще. Опыление у этих цветков осуществляется пчелиными, бабочками, длиннохоботными мухами, а также некоторыми птицами и летучими мышами. Как это указывали уже Мюллер и Дарвин, постоянство посещения представляет обоюдную выгоду как для растений, которые лучше опыляются и меньше расходуют пыльцы, так и для опылителей, которые легче добывают пищу. Оно представляет собой высшее достижение сопряженной эволюции цветковых растений и их опылителей, являющейся результатом сложного процесса взаимного отбора..
Возникновение постоянства посещения цветков имело очень большое значение для эволюции цветковых. Помимо того, что постоянство
посещений способствует перекрестному опылению отдельных особей одного и того же вида, оно служит изолирующим механизмом, сильно уменьшающим возможность межвидовой гибридизации (Mather, 1947). Более того, оно уменьшает также возможности скрещивания между популяциями, отличающимися по строению, окраске и запаху цветков (Grant, 1949). Переход от примитивного беспорядочного опыления к опылению исключительно определенными насекомыми (или другими опылителями) привел, таким образом, к биологической изоляции не только видов и подвидов, но даже популяций. Всякая же изоляция популяций является, как известно, прелюдией к образованию нового вида. Поэтому семейства цветковых растений с более высоко специализированными для опыления цветками обнаруживают более высокую дифференциацию на виды по признакам цветка, чем семейства с беспорядочным опылением посредством самых различных насекомых (Grant, 1949; Stebbins, 1951)1 С установлением более специализированных форм опыления скорость эволюции цветковых сильно возросла и продолжала постепенно возрастать (Grant, 1949). Огромное разнообразие цветковых растений и . большое число их родов, и видов в значительной степени обязано тем барьерам изоляции, которые возникли на основе высокоразвитой зоофилии.
ГЛАВА 3
ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ОБЛИКА И СТРОЕНИЯ РАННИХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Любая попытка реконструкции облика и строения вымерших организмов, не сохранившихся в ископаемом состоянии, может быть только чисто гипотетической. Однако в принципе она не заключает в себе ничего ненаучного. Если на основании сравнительноморфологических исследований современных форм мы знаем основные направления эволюции различных органов и тканей какой-либо группы организмов, в данном случае цветковых растений, то мы можем мысленно представить себе такие гипотетические вымершие формы, которые сочетали в себе максимально низкие уровни специализации исследованных признаков. Для такой гипотетической реконструкции особенно важно изучение примитивных групп, в первую очередь представителей порядка Magnoliales. В некоторых отношениях очень важно также сравнение с Pinophyta, особенно с семенными папоротниками, беннеттитовыми и цикадовыми. Основываясь на этих данных, мы можем, пользуясь гипотетико-дедуктивным методом, реконструировать шаг за шагом облик и строение предков Magnoliales, их морфологию, анатомию и даже отчасти экологию. Однако следует иметь в виду, что таким путем мы можем реконструировать сколько-нибудь уверенно лишь относительно близких предков современных Magnoliales. Но даже и такая реконструкция представляет огромный интерес.
Реконструкция предков ныне живущих Magnoliales основывается на допущении, что они сочетали в себе все те наиболее архаические признаки, которые рассеяны среди «живых ископаемых» наших дней. Вполне возможно, конечно, что у ближайших общих предков современных Winte-raceae, Degeneriaceae, Magnoliaceae и т. д. имелись и такие признаки, которые не сохранились ни у одного из современных представителей цветковых. Так, например, мы не можем утверждать с уверенностью, что у них не было листьев типа некоторых семенных папоротников или других примитивных голосеменных. Другими словами, мы не можем быть вполне уверены в том, что наша экстраполяция проведена достаточно далеко в глубь прошлого, но это недостаток любой реконструкции анце-стрального типа, основанный только на анализе современных форм.
Суммируя все наиболее архаические черты современных примитивных цветковых (Magnoliales и близких порядков), установленные в результате многочисленных исследований разных авторов, мы можем дать следующую характеристику древних Мagnoliophyta.
МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
Ранние Mdgnoliophyta должны были быть скорее всего древесными растениями — деревьями или кустарниками. Первичность древесного типа цветковых растений и вторичность трав столь убедительно
обоснована многочисленными исследованиями начиная с классических работ Джеффри, что вряд ли может быть серьезно оспариваема.1 Эта идея вто-ричности травянистого типа стебля у цветковых была впервые высказана Джеффри (Jeffrey) еще в 1899 г. и затем развита в его классической книге «Anatomy of woody plants» (1917), а впоследствии независимо от него Халлиром (Hallier, 1901, 1905, 1912а). В дальнейшем эта идея была убедительно обоснована и развита целым рядом морфологов и анатомов (см.: Тахтаджян, 1964 : 23). Анатомическое обоснование происхождения травянистых цветковых от древесных предков читатель найдет, в частности, в руководствах по анатомии растений В. Г. Александрова (1966), Имса и Мак-Даниелса (Eames a. MacDaniels, 1947) и Эзау (Esau, 1965). Вторичность травянистого стебля у цветковых доказывается также многочисленными фактами из области систематики и сравнительной морфологии. Если среди Magnoliales травы полностью отсутствуют, а среди Laurales они. очень редки (только Cassytha и большинство видов Chloran-thus), то по направлению к вершине «филогенетического древа» они быстро начинают преобладать и среди сростнолепестных' явно господствуют. К аналогичному выводу приводит сравнение древесных и травянистых форм в пределах отдельных порядков, семейств и родов. При этом бросается в глаза, что по своему строению травы являются, как правило, более подвинутыми, чем родственные древесные таксоны. Наконец, этот вывод подкрепляется также тем, что среди Pinophyta, как вымерших, так и ныне живущих, неизвестно ни одного травянистого растения.
Ранние Magnoliophyta были, конечно, мало похожи на современные величественные и стройные деревья дождевого тропического леса. Это были скорее небольшие деревья с очень слабо разветвленной кроной и относительно немногочисленными толстыми ветвями, как у Wielandiella из беннеттитовых и у Cycas (Hallier, 1901, 1912а : 48). По мнению Корнера- (Corner, 1949), наиболее ранней стадией эволюции цветковых была «пахикаульная стадия», с характерными для нее неветвистыми или слабо ветвистыми, сочными, массивными стеблями с мягкой древесиной. Самой ранней фазой «пахикаульной стадии» является, по Корнеру, фаза низких, мясистых, неветвистых, монокарпических деревьев со сложноперистыми листьями. Весьма возможно, что первичные цветковые характеризовались той или иной степенью пахикаулии (как беннеттитовые и цикадовые), но среди современных примитивных Magnoliophyta типичных пахикауль-ных форм не сохранилось. Приводимые же Корнером примеры пахикаулии (Carica, Pandanus и др.) относятся к сильно подвинутым, вторичным группам.
Ранние цветковые были растениями вечнозелеными (Hallier, 1901, 1912а : 149), как почти все голосеменные и как большинство современных Magnoliales. Листья у них были очередные, как у низших голосеменных
1 Правда, недавно Стеббинс (Stebbins, 1965 : 467) выступил с критикой взглядов анатомов, в частности Бэйли и Синнотта, на вторичность трав, но он и сам приходит к выводу, что «the original angiosperms were woody shrubs or subshrubs, rather than trees as some authors have maintained», что в принципе мало отличается от общепринятой идеи первичности древесного типа (древесного типа вообще, а необязательно деревьев, тем более крупных). Для анатома различие между деревьями и кустарниками несущественно, а «кустарники» тропического леса это скорее деревца. Не вполне ясно, что понимает Стеббинс под словом «subshrubs», которое он употребляет по отношению к таким семействам, как Salicaceae и даже Betulaceae и Fagaceae. Среди Sa-licaceae есть кустарнички (shrublets), но не полукустарники (subshrubs), а среди Betulaceae и тем более Fagaceae нет и кустарничков. К сожалению, Стеббинс основывается почти исключительно на таких относительно высоко подвинутых группах, как Geranlales, Malvales и Polygonaceae, и совершенно обходит примитивные порядки. Взгляды Стеббинса подверглись критике со стороны Мёзе (Meeuse, 1967), который, однако, считает, что первичные цветковые растения были представлены почти всеми ныне существующими жизненными формами, за исключением чисто терофитных. 22
и у подавляющего большинства современных примитивных Magnolio-f phyta. Очередное листорасположение было, по всей вероятности, исходным J в процессе эволюции, а супротивное и мутовчатое — производным (Na-
j geli, 1884; Zimmermann, 1959). Листья современных примитивных цвет-
I ковых растений обычно простые, цельнокрайние, перистонервные, ко-' жистые и гладкие (Hallier, 1901, 1912а : 149). Все говорит за то, что примитивный тип листа современных цветковых растений — это простой, [ цельный лист с перистым жилкованием (Parkin, 1953; Eames, 1961). I Весьма возможно, что таковы же были листья ранних Magnoliophyta.
I Но уверенности в этом нет — они могли быть и более примитивного
I типа. Листосложение ранних -цветковых было, вероятно, складчатое I (кондупликатное), как у современных Magnoliaceae (Тахтаджян, 1948).
Можно, по-видимому, также утверждать, что почки ранних цветковых должны были быть скорее всего голые, без почечных чешуй (Hallier, 1912а).
Обладали ли листья ранних Magnoliophyta прилистниками? Большинство филогенетиков и в том числе Халлир (Hallier, 1912а) и Б. М. Козо-Полянский (1922) отвечают утвердительно. По мнению Б. М. Козо-Полян-ского, «прилистники особенно ярко выражены среди ангиоспёрм у типов, чья примитивность и глубокая древность с разных сторон (с точки зрения на цветок, как на побег, по данным палеоботанику и пр.) доказана (например, тюльпанное дерево). У групп несомненно вторичных их нет (сложноцветные), или они видоизменены (мареновые). Чаще же всего они мелкие, лишены устьиц, пучки их упрощены, они падучи, склонны к раннему увяданию и таким образом производят впечатление рудиментов» (стр. 32). В пользу примитивности листьев с прилистниками часто приводится также определенная связь между трех- и многолакунным узлом и наличием прилистников и однолакунным узлом и отсутствием прилистников (Sinnott a. Bailey, 1914; Dormer, 1944, и др.). Но, к сожалению, вопрос о примитивности листьев с прилистниками решается не так просто. Дело в том, что из всех семейств порядка Magnoliales прилистниками обладают только Magnoliaceae, у всех же остальных семейств (большинство которых обладает тр,ех- или многолакунными узлами) нет никаких следов прили- стников. Нет прилистников также у большинства Laurates (за исключением Austrobaileyaceae, Chloranthaceae и Lactoridaceae). Отсутствие прилистников у таких несомненно очень примитивных семейств, как Winte-raceae, Degeneriaceae и Himantandraceae, затрудняет рассматривать наличие прилистников как примитивный признак. Правда, высказывалось предположение (в том числе и автором этих строк), что прилистники цветковых гомологичны «афлебиям» семенных папоротников и мараттиевых, но оно не имеет никаких реальных доказательств. Поэтому вопрос о том, обладали ли листья ранних Magnoliophyta прилистниками или нет, следует считать открытым.
УСТЬИЧНЫЙ АППАРАТ
Устьичный аппарат цветковых отличается значительным разнообразием типов строения и развития и все еще очень недостаточно изучен, особенно с онтогенетической точки зрения. Очень трудно поэтому установить, какой именно тип устьичного аппарата является наиболее примитивным.
Устьица окружены или обыкновенными эпидермальными клетками (аномоцитный тип, характерный для Nymphaeaceae, Berberidaceae, Ranun-culaceae, Liliaceae и многих других семейств), или же двумя или более побочными клетками, морфологически отличающимися от остальных эпидермальных клеток (парацитный, анизоцитный, диацитный, актино-цитный, энциклоцитный и другие типы) (см.: Metcalfe a. Chalk, 1950;
Штромбёрг, 1956; Stebbins a. Kbush, 1961; Esau, 1965). По способу своего развития побочные клетки могут быть двух типов — мезогенные и пери-генные (по терминологии Флорина). В первом случае как побочные, так и замыкающие клетки устьиц образуются из одной общей первичной материнской клетки. Во втором же случае побочные клетки не возникают из первичной материнской клетки. Бывают иногда случаи, как например ] у Trochodendron (Bondeson, 1952), когда одно и то же устьице может иметь как мезогенные, так и перигенные побочные клетки. В зависимости от того, являются ли побочные клетки перигенными или мезогенными, Флорин (Florin, 1951) различал два основных типа устьичных комплексов голосеменных — гаплохейльные (простогубые) и синдетохейльные (сложногубые). У гаплохейльного типа побочные или вообще соседние клетки перигенные, у сийдетохейльного — мезогенные. Эта терминология применяется теперь и к цветковым растениям, хотя мне представляется во всех отношениях целесообразной для Magnoliophyta заменить ее терминологией, предложенной индийскими ботаниками Пант и Мехра (Pant a. Mehra, 1963, 1964b). Они предлагают вместо термина «синдетохейльный» употреблять «мезогенный», а вместо «гаплохейльный» — «перигенный».2
По Халлиру (Hallier, 1908, 1912а), примитивный тип устьичного аппарата лишен побочных клеток (аномоцитный тип, по современной терминологии). Эта идея Примитивности аномоцитного типа долгое время казалась мне правдоподобной. Но в последние годы, работая над своей книгой «Система и филогения цветковых растений», с помощью моей ученицы Маргариты ' Барановой я просмотрел препараты устьиц большинства семейств цветковых и у меня сложилось определенное мнение, что аномоцитный тип дериватный и произошел от устьичного аппарата с побочными клетками. Лишь немногие Magnoliales имеют аномоцитный тип устьичного аппарата, в то время как у более подвинутых семейств он встречается гораздо чаще. По-видимому, у всех Winteraceae устьица с побочными клетками, а в семействе Magnoliaceae устьица подавляющего большинства представителей, в том числе всех наиболее примитивных таксонов, характеризуются наличием побочных клеток, настоящий же аномоцитный тип встречается у такого подвинутого рода, как Liriodendron.
Какого же типа наиболее примитивный устьичный аппарат с побочными клетками — мезогенного или перигенного? В эволюции семенных растений перигенный (гаплохейльный) тип предшествовал мезогенному (син-детохейльному) (Florin, 1933, 1958), но цветковые растения «стартовали» скорее всего от мезогенного типа. В пользу этого говорит мезогенный тип устьичного аппарата таких примитивных семейств, как Magnoliaceae (Rao, 1939; Paliwal a. Bhandari, 1962; Pant a. Gupta, 1966) и Winteraceae (Bondeson, 1952). При этом устьичный аппарат мезогенных Magnoliales
2 Пант и Мехра (Pant a. Mehra, 1963, 1964b) считают, что так как термин «синдетохейльный» был первоначально предложен Флорином для обозначения сложногубой структуры устьичного аппарата беннеттитовых, развитие которых неизвестно, то лучше если и впредь мы будем пользоваться этим термином только для этого специального типа. Термин «гаплохейльный» также лучше продолжать использовать для взрослых устьиц с неправильно расположенными соседними клетками в чисто топографическом смысле. Для обозначения же разных типов устьичных аппаратов, развитие которых известно, Пант и Мехра предлагают термины: 1) мезогенный тип — для устьичных аппаратов, у которых как замыкающие, так и соседние клетки возникли в результате последовательных делений одной материнской клетки (мери-стемоида), и 2) перигенный тип — для устьичных аппаратов, у которых соседние клетки возникли не из одной общей с замыкающими клетками материнской клетки, но из окружающих протодермальных клеток, расположенных рядом с материнской клеткой замыкающих клеток. Авторы справедливо считают, что введение этих новых «девелопментальных» терминов автоматически разъяснит ту неясность, которая возникает в результате использования терминов «синдетохейльный» и «гаплохейльный» как в онтогенетическом, так и в топографическом смыслах.
относится к тому топографическому типу, который носит название пара-цитного и характеризуется одной или больше побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси. Таким образом, в эволюции цветковых исходным типом, устьичного аппарата был скорее всего мезогенный парацитный тип (Тахтаджян, 19666).
В своей работе об устьицах и эпидерме магнолий М. А. Баранова (1962)' отмечает сходство в строении замыкающих клеток устьиц и эпидермальных клеток между примитивными тропическими видами Magnolia из секций Gwillimia, Lirianthe и Maingola, а также рода Manglletia и Cycadales.. К признакам сходства она относит, в частности, наличие значительных утолщений на стенках замыкающих клеток усткиц и на стенках эпидермальных клеток и особенно подчеркивает сходство эпидермы некоторых видов секции Gwillimia (М. championii, М. paenetalauma) с эпидермой рода Stangeria (Cycadaceae), для которого характерен такой же извилистый тип очертаний стенок эпидермальных клеток. М. А. Баранова отмечает также наличие у Manglietia jorrestii своеобразных кутиновых складок, отходящих радиально от оснований волосков на нижней эпидерме и напоминающих таковые у Stangeria. Вполне возможно, что это сходство с представителями Cycadaceae чисто поверхностное и имеет конвергентный характер. Но независимо от этого, М. А. Баранова, мне кажется, права, считая наличие утолщений на стенках замыкающие,, побочных и эпидермальных клеток примитивных магнолий примитивным признаком. Это тем более вероятно, что, по ее исследованиям, у всех магнолий умеренного климата эти утолщения отсутствуют, в том числе-у всех полиплоидных. Указанный М. А. Барановой примитивный признак строения устьичного аппарата встречается только среди диплоидных видов.
Дальнейшие более широкие и детальные исследования в области сравнительной и девелопментальной стоматографии покажут, насколько-правильны эти предварительные гипотетические выводы.
АНАТОМИЯ УЗЛА
У Magnoliophyta известно три основных типа анатомического строения узла (нодальных типа): трехлакунный, многолакунный и однолакун-пый. Возникает, естественно, вопрос, какой из этих трех нодальных. типов самый примитивный и какого типа был узел у ранних цветковых. В поисках ответа обратимся сначала к голосеменным и папоротникам.
У всех папоротников и у подавляющего большинства голосеменных, (в том числе у семенных папоротников и беннеттитовых) узлы однолакун-цые, но у Cycadales и у рода Gneturn они многолакунные. Из двух типов узлов, встречающихся у голосеменных, более примитивным является бесспорно однолакунный. Многолакунный же узел возник в процессе эволюции из однолакунного. Это общепризнано и не вызывает сомнений. Ио как ни ясна для нас картина эволюции нодальной структуры голосеменных, это дает очень мало для выяснения примитивного типа узла у Magnoliophyta. Ведь цветковые могли произойти как от однолакунных предков, так и от многолакунных, а промежуточная группа растений между голосеменными и цветковыми могла иметь как тот, так и другой тип узла.. Кроме того, у цветковых имеется еще третий — трехлакунный тип узла, отсутствующий у голосеменных. Поэтому вопрос о том, какой из этих трех типов узла является самым примитивным, приходится решать на основе данных сравнительной анатомии и. филогении самих цветковых растений.
Еще в 1914 г. Синнотт (Sinnott) опубликовал интересную работу об анатомии узла и ее значении для классификации цветковых, в которой он
доказывал примитивность трехлакунного узла и вторичность однолакун-ного и многолакунцого типов. Эта идея примитивности трехлакунного узла получила вскоре почти всеобщее признание. Но уже к концу 40-х годов и особенно в 50-х годах она начинает пересматриваться. На основании изучения анатомии узла Magnoliaceae и других апокарпных двудольных Озенда (Ozenda, 1949) пришел к выводу, что примитивным типом узла является не трехлакунный, а многолакунный. По его мнению, три типа нодальной структуры цветковых растений представляют собой регрессивный ряд, который начинается с многолакунного типа и кончается одно-лакунным. Наконец в 50-х годах ряд авторов (Marsden a. Bailey, 1955; Canright, 1955; Bailey, 1956) выступили за примитивность однолакунного узла с двумя дискретными листовыми следами, названного «четвертым типом» узла.
Анализ накопившихся в науке данных по анатомии узла различных групп цветковых приводит к выводу, что первичным типом узла у Magnoliophyta является скорее всего узел с тремя или бблыпим числом лакун. Определить более точно исходный тип узла у цветковых в настоящее время не представляется возможным. Но если мы примем во внимание, что трехлакунный тип полностью отсутствует у голосеменных, а много-лакунный имеется у Cycadaceae и у Gnetum, то мы должны будем сделать вывод, что нодальная структура ранних Мagnoliophyta была скорее много-лакунной, чём трехлакунной. Она была, возможно, типа Degeneria или Magnoliaceae, но с двумя дискретными листовыми следами от медиальной лакуны. Этот синтетический «пятый тип» дал начало всем известным нам типам нодальной организации цветковых растений, в том числе типу Austrobaileya (подробнее см.: Тахтаджян, 1964).
АНАТОМИЯ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ СТЕБЛЯ
Наличие среди современных Magnoliophyta родов и семейств с примитивной бессосудистой ксйлемой говорит о том, что ранние цветковые должны были иметь очень примитивную организацию водопроводящей системы. Трахеиды были с лестничными окаймленными порами, как у современных родов Trochodendron и Tetracentron.
Несомненно была очень примитивной также флоэма. Как показывают данные сравнительной анатомии флоэмы (начиная с работы Хеминуэйя, — Hemenway, 1913), ситовидные элементы примитивных цветковых длинные и узкие и с очень косыми поперечными стенками, как это наблюдается, например, у Drimys. Это согласуется с тем, что у голосеменных и папоротников концы ситовидных элементов длинные и заостренные и отличие конечных стенок от боковых не выражено. Отсутствие типичных клеток-спутниц во флоэме Austrobaileya (Bailey a. Swamy, 1949) й их отсутствие во флоэме всех голосеменных и папоротников дает полное основание предполагать, что ранние цветковые также быди лишены еще этих клеток.
Основываясь на данных сравнительной анатомии голосеменных и цветковых растений, можно сделать также некоторые выводы о первичном типе запасающих тканей в древесине — древесинной паренхиме и лучах. Древесинная паренхима (продольные паренхимные тяжи) у ранних Magnoliophyta была, вероятно, или очень скудной (Hallier, 1912а), или совершенно отсутствовала. Мне кажется, что у ранних цветковых, с их, вероятно, медленным ростом, древесинная паренхима скорее всего еще полностью отсутствовала, как она отсутствует у семенных папоротников, беннеттитовых и цикадовых. Что касается лучей, т. е. радиальных полосок запасающей паренхимы, то у ранних Magnoliophyta они несом-, ненно уже имелись, так же как они имеются у голосеменных. У ряда наиболее примитивных ныне живущих цветковых, как Winteraceae, род; 26 '
Talauma из Magnoliaceae, роды Tetracentron и Illicium и др., лучи характеризуются следующими признаками. Лучи как многорядные, так и однорядные (смешанные), причем и те и другие высокие. Многорядные лучи гетероцеллюлярные, т. е. состоят из двух морфологически различных типов клеток — стоячих (вытянутых по длине стебля) и лежачих. Они с более или менее параллельными сторонами и с очень высокими, вертикально вытянутыми однорядными окончаниями (длинными «крыльями»), которые «состоят из клеток, тождественных клеткам однорядных лучей, образованных только стоячими клетками. По исследованиям Крибса (Kribs, 1935), этот тип лучей преобладает в стеблях, характеризующихся другими примитивными признаками, в частности примитивными водопроводящими элементами.
ОБЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦВЕТКА
Изучая цветки ныне живущих примитивных семейств, можно составить •себе определенное представление об общей организации цветка ранних Magnoliophyta. Еще Александр Браун (Braun, 1875) пришел, на склоне своих лет, к мысли, что самыми примитивными цветками являются цветки Ranunculaceae, Alismaceae и им подобных семейств. Позднее другой выдающийся ботаник, Карл Нэгели (Nageli, 1884), писал: «Лютиковые, которые, в качестве совершеннейших растений, стоят на вершине системы А. П. Де Кандоля, ни в одном признаке не достигают столь высокой филогенетической ступени. Строение растения здесь еще очень первобытно, так как цветки помещаются непосредственно на вершинах побегов. Также и андроцей и гинецей, в отношении расположения и строения, являются еще примитивными образованиями, так как тычинки и плодолистики обыкновенно многочисленны, расположены спирально и не срощены между •собой» (стр. 519). Впоследствии эти идеи были более детально развиты в работах Хенслоу, Халлира, Бэсси, Арбера и Паркина и их многочисленных последователей. Мы имеем все основания считать, что цветки ранних Magnoliophyta были обоеполые и актиноморфные и характеризовались неопределенным (нефиксированным) числом сегментов околоцветника, тычинок и плодолистиков, расположенных спирально. Такие цветки были еще, вероятно, очень похожи на стробилы древних Cycadicae.
РАЗМЕРЫ И РАСПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКА
Если цветок есть разновидность стробила, т. е. укороченного и ограниченного'в росте репродуктивного побега, то у ранних Magnoliophyta он скорее всего был с длинной осью и располагался одиночно на верхушке •олиственного побега. Если Magnoliophyta происходят от Pinophyta, в чем, мне кажется, трудно сомневаться, то они являются потомками древнейших Cycadicae, скорее всего семенных папоротников (Lyginopteridatae). В связи с этим не лишено значения то обстоятельство, что для стробиль-ных Cycadicae, т. е. для классов Cycadatae и Bennettitatae, характерны более или менее крупные стробилы, в большинстве случаев характеризующиеся относительно длинными осями. Это делает вероятным предположение, что первичные Magnoliophyta также имели одиночные стробилоидные цветки с длинными осями.
В пределах самого отдела Magnoliophyta преобладающей тенденцией в эволюции цветка является прогрессирующая миниатюризация. Правда, в отдельных линиях развития, преимущественно травянистых групп, цветки достигают больших, иногда гигантских размеров (как у Rafflesia arnoldii), но среди древесных растений (особенно у деревьев) крупные
цветки встречаются чаще у примитивных порядков, чем у подвинутых,3 4 а цветки с длинными осями характерны исключительно для представителей примитивных апокарпных порядков (главным образом Magnoliales, Nymphaeales, Illiciales и Ranunculales). С точки зрения общей организации' цветка очень примитивные стробилоидные типы цветка мы находим в семействе Magnoliaceae. При этом в пределах рода Magnolia цветки с более длинными осями характерны для представителей более примитивных тропических секций подрода Magnolia (особенно для индийско-бирманского вида М. pterocarpa), в то время как более подвинутые умеренные секции подрода Magnolia и все секции листопадного подрода Pleurochasma характеризуются более мелкими цветками с заметно укороченными осями. Это укорочение оси и уменьшение размеров цветка идет параллельно общей специализации вегетативных органов (лисТопадность, более подвинутый тип устьичного аппарата, более специализированные членики сосудов). Несколько иную ситуацию мы наблюдаем в семействах Degeneria-сеае и Winteraceae, которые по совокупности' своих признаков не менее-примитивны, чем Magnoliaceae.i Хотя у Degeneria как плодолистики, так и тычинки и оболочка микроспор, а также строение узла еще чрезвычайнопримитивны,. однако гинецей уже мономерный и плод нераскрывающийся, с твердым эндокарпием. Столь же, если не более, гетеробатмичны Winteraceae. У некоторых их представителей (секция Tasmannia рода Drimys) плодолистики такие же примитивные, как у Degeneria, а у рода Belliolum довольно примитивны также тычинки, а кроме того, все семейство лишено сосудов. Однако, с другой стороны, микроспоры у Winteraceae в тетрадах и характеризуются более подвинутой структурой спородермы, чем у Magnoliaceae (и Degeneriaceae). Цветки у обоих семейств с укороченной, осью, что привело к уменьшению числа частей, особенно плодолистиков, У Winteraceae гинецей из немногих (лишь иногда до 24) плодолистиков, а у Degeneria он уже стал мономерным. Таким образом, хотя плодолистики у Degeneria и некоторых Winteraceae самые примитивные среди всех известных Magnoliophyta, а у Degeneria, кроме того, чрезвычайно примитивные тычинки, общая организация их цветка уже ясно отмечена печатью’ редукции. В семействе Winteraceae это укорочение оси цветка и уменьшение числа его частей наблюдается уже в секции Tasmannia рорр Drimys, поэтому в этом семействе, так же как у Degeneria, уже не сохранилось стробилойдных цветков с длинными осями.
С точки зрения стробильной теории цветка ранние Magnoliophyta должны были характеризоваться одиночными цветками. Но, по-видимому, уже очень рано в процессе эволюции цветковых началось сокращение-длины оси цветка и общее уменьшение его размеров и коррелятивно связанная с этим агрегация цветков в соцветия. Тенденция к агрегации цветков наблюдается уже среди некоторых листопадных видов Magnolia, например у М. denudata. Семейство же Winteraceae характеризуется типичными цимозными соцветиями; в тех же случаях, когда цветки одиночные, как у рода Zygogynum (Новая Каледония), одиночное расположение — явно вторичного происхождения. То же самое относится к одиноч
3 У подвинутых порядков крупные размеры обычно связаны с опылением птицами, и особенно летучими мышами, как у В ombacaceae и Вignoniaceae.
4 Хатчинсон (Hutchinson, 1964 : 60) считает, что по сравнению с магнолиевыми Winteraceae «аге considerably more advanced from an evolutionary point of view». С другой стороны, Бэйли и Наст (Bailey a. Nast, 1945а : 44) и вслед за ними Н. В. Первухина (1967 : 158) считают, что Magnoliaceae более специализированы, чем Winterасеае, Degeneriасеае, Himantandraceae и даже Trochodendraceae. С обоими этими категорическими утверждениями трудно согласиться. Уже сама возможность этих двух противоположных точек зрения на относительную примитивность Magnoliaceae и Winteraceae говорит об исключительной гетеробатмичности их организации, причем гетеро-батмичности по разным комплексам признаков,
ным цветкам Degeneria и Himantandra (Eames, 1961 : 387). Но как правильно отмечает Имс, у таких примитивных древесных родов, как Magnolia, Annona, Eupomatia и Calycanthus, одиночное расположение может представлять примитивное состояние.5 Наиболее бесспорной мне представляется примитивность одиночных цветков в семействе Magnoliaceae, где в случаях их терминального расположения нет никаких указаний на вторичное его происхождение. Примитивность одиночного расположения цветков у ряда Magnoliaceae вполне гармонирует с примитивностью общей организации цветка у многих представителей этого семейства (особенно у рода Manglietia и тропических видов рода Magnolia), в частности с наличием у них относительно длинной оси цветка.
У ранних цветковых растений цветки были бы собраны в соцветия только в том случае, если бы Magnoliophyta произошли от подвинутых групп голосеменных со стробилами, образующими собрания. Но гораздо более вероятно, что они возникли от очень примитивных голосеменных с одиночными еще стробилами.
ОКОЛОЦВЕТНИК
У ранних Magnoliophyta венчика, вероятно, еще не было (Hallier, 1912а : 199) и околоцветник был представлен только чашечкой. Чашечка состояла, по-видимому, из толстых зеленых листовидных чашелистиков, расположенных по спирали и связанных постепенными переходами с верховыми листьями, как, например, у Calycanthaceae. Чашелистики имели, вероятно, пальчатое жилкование. Первичнобезлепестных цйетковых в настоящее время, вероятно, не сохранилось. Однако если «настоящими» лепестками считать «андропеталы», т. е. лепестки тычиночного происхождения, то придется признать, что у некоторых примитивных групп, в том числе у Magnoliales, Illiciales и Paeoniales, их, по-видимому, совсем нет. По мнению Озенда (Ozenda, 1949 : 152), у Magnoliaceae, Schisandraceae, Illicium и Paeonia все части околоцветника имеют листовое, а не тычиночное происхождение. К аналогичному выводу пришел, на основании своих обширных сравнительноморфологических исследований, Хипко (Hiepko, 1965 : 475). По его мнению., все части околоцветника Magnoliales, так же как Illicium, Paeonia, Nymphaea, Victoria и Nandina, имеют «Hochblattnatur», т. e. произошли из брактей. Это означает, что лепестковидные сегменты околоцветника Magnoliales и некоторых других примитивных групп это «брактеопеталы», а не настоящие «андропеталы», характерные для подавляющего большинства цветковых. С этой точки зрения они как бы морфологически безлепестные. Но у ранних Magnoliophyta не было, по всей вероятности, и брактеопеталов.
ТЫЧИНКИ
Сравнительное изучение тычинок (микроспорофиллов) Magnoliophyta приводит к выводу, что примитивный тип тычинки представляет собой широкую лентовидную пластинку, не дифференцированную на нить и связник и продолженную выше пыльников в надсвязник (Hallier, 1901,
? Имс (Eames, 1961 : 67) пишет: «In the terminal position, some solitary flowers may represent a simple and primitive condition; for example, in primitive woody genera such as those of Magnolia, Annona, Eupomatia, Calycanthus». Правда, в других местах своей книги (стр. 387, 389 и 392) он .подвергает сомнению примитивность одиночного расположения цветков также у Magnoliaceae, Eupomatiaceae и А ппопасеае. Здесь очевидная непоследовательность.
1912a; Arber a. Parkin, 1907; Козо-Полянский, 1922, 1928; Parkin, 1923,. 1951; Bailey a. Smith, 1942; Ozenda, 1949; Canright, 1952; Moseley, 1958; Eames, 1961). Особенно примитивны тычинки Degeneria, Himantandra,. Magnolia matngayi и Manglietia forrestil, а также у видов Elmerillia, некоторых видов Talauma и у рода Belliolum из Winteraceae. Большинство примитивных лентовидных тычинок, как например тычинка Degeneria, характеризуется тремя жилками и тремя следами. Тычинки ранних Magnoliophyta были сходны, вероятно, с тычинками Degeneria, но более крупные и более листовидные. У примитивных групп Magnoliophyta микроспорангии тонкие и длинные, но в процессе эволюции они укорачиваются. У всех примитивных семейств с лентовидными тычинками расположение микроспорангиев ламинальное, т. е. они сидят на поверхности микроспорофилла, а не по краям. Но интересно, что в то время как у Magnoliaceae (кроме Liriodendron), Austrobaileyaceae и Nymphaeaceae микроспорангии расположены на адаксиальной (внутренней) стороне (пыльники интрорзные),' у Degeneriaceae, Himantandraceae, Annonaceae, Lactoridaceae, Calycanthaceae, Lardizabalaceae, Belliolum (Winteraceae) и Liriodendron они занимают абаксиальную (внешнюю) сторону микроспорофилла (пыльники экстрорзные). Наличие двух диаметрально противоположных типов расположения микроспорангиев у столь близких между собой семейств,, как, например, Magnoliaceae и Degeneriaceae, трудно объяснимо. Если мы принимаем общее происхождение Magnoliaceae, Degeneriaceae, Himantandraceae и близких семейств, мы должны прийти к логически неизбежному заключению о происхождении абаксиального и адаксиального типов расположения от общего исходного типа. Исходным типом могло быть только маргинальнее расположение (Тахтаджян, 1948, 1964). Таким образом, у предков Magnoliales (может быть, очень отдаленных) микроспорангии должны были сидеть по краям микроспорофилла.
Ряд авторов считают, что погруженность микроспорангиев некоторых цветковых в ткань микроспорофилла представляет собой примитивный признак (Canright, 1952; Ozenda, 1952; Moseley, 1958; Eames, 1961). Действительно, у Degeneria и Himantandra микроспорангии глубоко погружены в стерильную ткань тычинки; они погружены также у Magnoliaceae (за исключением Liriodendron) л у Victoria amazonica. Вполне возможно, что ранние Magnoliophyta также характеризовались погруженными микроспорангиями (скорее всего уже после перехода их из маргинального положения в ламинальное).
ОБОЛОЧКА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН
Очень важно также установление исходного типа оболочки пыльцевых зерен цветковых растений. По Халлиру (НаШег, 1912а : 150), примитивная пыльца характеризуется одной порой прорастания (pore germinal), под которой он понимал, очевидно, апертуру, а не пору в узком смысле слова. Позднее было показано, что наиболее примитивным типом спо-родермы у цветковых является оболочка с одной дистально расположенной бороздой прорастания (Wodehouse, 1935; Bailey a. Nast, 1943; Тахтаджян, 1948; Eames, 1961; Doyle, 1969). Пленка борозды таких однобороздных пыльцевых зерен еще сплошная, лишенная отверстия для прорастания пыльцевой трубки. Однобороздные пыльцевые зерна характерны для Magnoliales и ряда других примитивных двудольных, для большинства однодольных, а также для многих голосеменных (в том числе беннеттитовых, цикадовых и гинкго). Оболочка микроспоры ранних цветковых была, по всей вероятности, такого же типа, как у Magnoliaceae и Суса-daceae.
РАЗВИТИЕ МИКРОГАМЕТОФИТА
У очень многих цветковых растений генеративная клетка делится-' уже внутри оболочки микроспоры, образуя два спермин, но чаще деление -это происходит в пыльцевой трубке перед оплодотворением. В первом случае образуется трехклеточное пыльцевое зерно, во втором — двухклеточное. По мнению Шюргоффа (Schiirhoff, 1926), трехклеточное состояние наиболее прогрессивное, ибо деление генеративного ядра внутри оболочки микроспоры в то время, когда последнее находится еще в микроспорангии, является последним этапом в эволюции мужского гаметофита цветковых. Трехклеточность возникла из двухклеточности независимо в разных линиях развития цветковых (Brewbaker, 1967). Magnoliaceae и Winteraceae характеризуются двухклеточной пыльцой, но у Аппопасеае-пыльца трехклеточная (Davis, 1966).
ПЛОДОЛИСТИКИ
Примитивные плодолистики (карпеллы) крупные и листовидные.. Они содержат относительно много семезачатков (Prantl, 1887; Hallier,.. 1901, 1912а; Arber a. Parkin, 1907; Козо-Полянский, 1922; Eames, 1931, 1961), число которых в процессе эволюции в большинстве случаев постепенно уменьшалось и свелось в очень многих случаях к одному, хотя: в ряде семейств, как Ericaceae, Orobanchaceae, Orchidaceae и др., оно, наоборот, сильно увеличилось. Примитивные плодолистики напоминают молодые листья, адаксиально сложенные вдоль средней жилки. Подобные. «кондупликативные» плодолистики характерны для некоторых современных примитивных цветковых, как виды секции Tasmannia рода: Drimys и род Degeneria и в меньшей степени семейство Magnoliaceae и некоторые другие. Для многих примитивных плодолистиков характерно наличие черешковидных ножек, что хорошо выражено у Degeneria, Drimys,. Bubbia, Austrobaileya, Calycanthus, некоторых Аппопасеае, многих Ranun-culaceae, Cercidiphyllum, Euptelea, Paeonia, многих Dilleniaceae и даже-некоторых однодольных (Bailey a. Swamy, 1951; Eames, 1961).
Плодолистики ранних Magnoliophyta не были еще полностью замкнутыми к моменту опыления, как это и сейчас еще наблюдается у представителей секции Tasmannia рода Drimys и у Degeneria, а также у Coptis,. Platanus, некоторых примитивных однодольных (Eames, 1961) и др. Это были еще, следовательно, «полупокрытосеменные» растения.
Для примитивных плодолистиков, например для плодолистиков Degeneria, Himantandra, секции Tasmannia рода Drimys, Magnoliaceae, многих Ranunculaceae и др., характерно трехнервное жилкование (Eames, 1931, 1961). Плодолистики первичных цветковых также имели, вероятно,, пальчатое жилкование (трех- или многонервное).
Очень важной особенностью примитивных Magnoliophyta является отсутствие стилодия («столбика») и низбегающие рыльца, вытянутые в виде язычка вдоль сутуры (шва) плодолистика (Hallier, 1901, 1912а;. Parkin, 1955). Такие плодолистики характерны для многих примитивных цветковых. Сближенные, но еще не сросшиеся к моменту опыления края । г ло до листиков таких растений, как Degeneria, представляют собой прототип будущей рыльцевой поверхности. Как это впервые указал Б. М. Козо-Полянский (1922 : 121) в своих комментариях к «кодексу» признаков примитивного типа цветковых растений Халлира, «рыльце развилось из шва»А
6 По Халлиру (Hallier, 1912а : 50), у примитивных цветковых растений «1е stig-inate est souvent encore sessile, directement implane sans style sur le carpelle, allonge-on forme du languette le long de la suture ventrale du carpelle».
'Современные исследования по морфологии примитивных Magnoliophyta полностью подтверждают происхождение рыльца из рыльцевых гребней («stigmatic crests») (Bailey a. Swamy, 1951). Таким образом, у первичных Magnoliophyta, как и у некоторых современных форм, нё было не только стилодия, но и настоящего рыльца, локализованного в дистальной .части плодолистика.
\
ПЛАЦЕНТАЦИЯ
Из двух основных типов расположения семезачатков на плодолистике — ламинального (поверхностного) и сутурального (субмаргинального) — первое более примитивно. По мнению ряда авторов, наиболее примитивными вариантами ламинальной плацентации является рассеянная («диффузная») разновидность ламинальной плацентации (Козо-По-шянский, 1922, 1928; Зажурило и Кузнецова, 1939; Joshi, 1947; Gunder-sen, 1950; Eames, 1961), характерная для большинства Lardizabalaceae, для Butomaceae и Nymphaeaceae и некоторых других. Но мной было высказано предположение (Тахтаджян, 1948, 1964),, что более примитивна ламинально-латеральная плацентация, особенно такого типа, который характерен для таких архаических цветковых растений, как Degeneria, секция Tasmannia рода Drimys и некоторые виды ВиЪЫа (Bailey a. Swamy, 1951). Семезачатки в этом случае отдалены от краев плодолистика и расположены между медианной (дорсальной) жилкой и латеральными жилками. Вторичность рассеянной плацентации доказывается отчасти тем, ’что в семействе Winteraceae она встречается лишь у такого специализированного во многих отношениях растения, как Exospermum. Важно также отметить, что в семействе Lardizabalaceae два самых примитивных рода — Decaisnea и Sinofranchetia — имеют обычную сутуральную плацентацию , (семезачатки расположены у них субмаргинально вдоль краев плодоли- ' стика). Паркин (Parkin, 1955) также склонялся к выводу, что ламиналь-ная плацентация^типа Nymphaeaceae та Butomaceae является вторичной. '
СЕМЕЗАЧАТКИ
Так как анатропные семезачатки являются основным и наиболее распространенным типом среди современных цветковых и характерны для подавляющего большинства примитивных семейств, то можно высказать предположение, что первичные Magnoliophyta также обладали анатроп- ’ ными семезачатками. Хотя многие авторы, в том числе Халлир (Hallier, 1912а), Б. М. Козо-Полянский (1922, 1937) и Гебель (Goebel, 1933), признавали более примитивным типом ортотропные (атропные) семезачатки, имеются все основания считать, что ортотропный тип возник в процессе эволюции из анатропного (Netolizky, 1926; Eames, 1961). . ,
Двойной интегумент примитивнее простого (Hallier, 1901, 1912а; Coulter a. Chamberlain, 1903; Goebel, 1933; Joshi, 1939; Maheshwari, 1950) ' и характерен для подавляющего большинства раздельнолепестных Mag-noliatae и большинства Liliatae, поэтому первичные цветковые должны 1 были иметь двойной интегумент. При этом внешний интегумент, имеющий, как предполагают некоторые авторы, купулярное происхождение д (возник из купул семенных папоротников), был выражен у них, вероятно, лучше, чем у современных форм. !
Примитивные семезачатки цветковых характеризуются крассинуцел- лятностью, т. е. имеют массивный мегаспорангий («нуцеллус») с хорошо .развитой париетальной тканью или тканью стенки (Hallier, 1901, 1912а; ;
Warming, 1913; Goebel, 1933; Maheshwari, 1950). «Первичные Magnoliophyta имели несомненно крассинуцеллятные семезачатки с толстой стенкой мегаспорангия и хорошо развитой спорогенной тканью.
мужской и женский гаметофит
Эволюция мужского и женского гаметофита Magnoliophyta достигла столь высокой степени специализации и упрощения, что реконструкция исходных моделей связана с чрезвычайно большими трудностями. Если правильно наше предположение о неотеническом происхождении Magnoliophyta и их цветка, то уже самые первые цветковые растения должны были иметь упрощенные гаметофиты, лишенные гаметангиев. Единственное, что можно допустить, это возможность того, что мужской гаметофит был типа Gnetum с так называемой проталлиальной клеткой. Женский гаметофит должен был быть моноспорический, нормального типа.
ОПЫЛЕНИЕ
Если нарисованная выше гипотетическая модель цветка ранних Magnoliophyta правильна, то переносчиками пыльцы должны были быть насекомые, а не ветер. Еще Хенслоу (Henslow, 1888 : 266) писал, что едва ли можно сомневаться в том, что все анемофильные цветковые растения произошли от энтомофильных. Впоследствии эта идея вторичности анемофилии высказывалась многими. В настоящее время она подкреплена многочисленными исследованиями по сравнительной морфологии и биологии цветка (см. особенно: van der Pijl, 1960; Eames, 1961; Faegri a. van der Pijl, 1966). Почти все представители примитивного порядка Magno-liales являются энтомофильными, но имеются и исключения. Виды новозеландского рода Pseudowintera с мелкими цветками с малозаметными зеленовато-белыми лепестками опыляются ветром (Sampson, 1963). Этот переход к анемофилии легко понять, если иметь в виду условия произрастания видов рода Pseudowintera (субтропические и субантарктические горные леса Новой Зеландии, где Р. colorata достигает о. Стюарта). При этом они образуют густые заросли. Произрастание густыми зарослями, особенно при убывании числа опылителей, способствует переходу к анемофилии.
Цветки Magnoliales несут все черты приспособления к энтомофилии, причем у рода Eupomatia (Hotchkiss, 1958; Eames, 1961) энтомофилия столь специализированного типа, что цветок может опыляться только жуками и ветроопыление фактически невозможно. Но у остальных Magnoliales пыльники и рыльца экспонированы таким образом, что порывы ветра могут случайно перенести пыльцу с цветка на цветок, даже несмотря на то что пыльцевые зерна вполне энтомофильного типа. Это вовсе не означает, однако, что у современных Magnoliales происходит «совмещение насекомоопыления и ветроопыления», как думает Н. В. Первухина (1967). У подавляющего большинства Magnoliales основным и постоянным способом опыления является насекомоопыление, и вся структура цветка и оболочки пыльцевых зерен приспособлена именно к этому способу опыления, но за исключением Eupomatia ветроопыление у них не исключено полностью. Если бы энтомофилия была во всех случаях столь же жестко адаптированной, как у рода Eupomatia, то не было бы объективных условий для эволюционного перехода от энтомофилии к анемофилии — явления, столь характерного для многих линий развития Magnoliophyta.
Робертсон (Robertson, 1904) полагал, что у ранних цветковых растений насекомые посещали цветки, вероятно, главным образом из-за нектара. Однако большинство авторов считают, что насекомые привлекались сначала пыльцой, а не нектаром. Последнее более вероятно и лучше объясняет возникновение энтомофилии.
3 А. Л. Тахтаджян 33
Вряд ли можно сомневаться в том, что ранние цветковые были, подобно-современным Magnoliales, перекрестноопыляющимися. Однако у нихг по-видимому, не могло быть каких-либо специальных приспособлений в строении цветка, затруднявших самоопыление. Скорее всего самоопыление устранялось у них в результате истинной самостерильности, обеспечиваемой генетическим контролем. По мнению Уайтхауса (Whitehouse, 1950), быстрое развитие цветковых было связано с возникновением несовместимости, связанной с возникновением столбика (правильнее сказать, с возникновением рыльцевой поверхности, так как стилодий является позднейшим приобретением и возник в результате терминализации рыльца). Как правильно замечает Лесли Крау (Crowe, 1964), представляется более вероятным, что ранние цветковые растения унаследовали несовместимость от своих предков, так как несовместимость известна также у голосеменных и даже у папоротников, грибов и водорослей. «Наиболее примитивные цветковые растения были, вероятно, самонесо-вместимы, — пишет Брюбейкер (1966 : 45), — и аутбридинг, усиливаемый несовместимостью, поддерживал быструю эволюцию цветковых растений в направлении господствующего положения в мировой флоре». На основании сравнительного анализа разных систем несовместимости, встречающихся у цветковых, Крау (Crowe, 1964) пришла к выводу, что первоначальным типом самостерильности должна была быть система межга-метной несовместимости, генетический контроль которой осуществлялся множественными аллелями одного определенного локуса. Интересно, что гаметофитные системы несовместимости встречаются чаще у растений с двухъядерной пыльцой, в то время как в эволюционном отношении производная от гаметофитной спорофитная несовместимость встречается главным образом у растений с трехъядерной пыльцой (Brewbaker, 1957).
СЕМЯ
Семена ранних Magnoliophyta были, вероятно, крупные (Hallier, 1901, 1912а; Corner, 1949), с обильным эндоспермом и очень маленьким, недоразвитым зародышем (Fritzel, 1898; Hallier, 1912а; Martin, 1946; Wardlaw, 1955; Грушвицкий, 1961). Возможно, что у ранних цветковых развитие предзародыша происходило как у голосеменных, путем свободного ядерного деления, без образования клеточных оболочек. Так как однодольный зародыш произошел несомненно из двудольного (что почти общепризнано), то ранние Magnoliophyta должны были быть двудольными растениями.
Исходным типом спермодермы (семенной кожуры) Magnoliophyta является, по-видимому, сц4рмодерма типа Magnolia, с ее мощно развитым периферическим слоем из живых паренхимных клеток (Зажурило, 1940; Тахтаджян, 1948, 1964). Для ранних цветковых растений была характерна, вероятно, эндозоохория, возможно эндозаурохория (Зажурило, 1940; Тахтаджян, 1948; Левина, 1957).
' ПЛОД
Самым примитивным и исходным в эволюции типом плода является крупный шишковидный плод (как у Magnoliaceae), состоящий из крупных многосеменных листовок (Hallier, 1901, 1912а; Bessey, 1915; Гоби, 1921; Каден, 1947; Тахтаджян, 1948; Левина, 1967). Такой плод, возникающий из многоплодникового апокарпного гинецея, состоящего из листовок, был назван Гоби «многолистовкой» (multifoliculus).
КАРИОТИП
Кариотип ранних Magnoliophyta характеризовался скорее всего небольшим числом хромосом, вероятно не большим, чем то, которое мы' 34
наблюдаем у Degeneriaceae и Himantandraceae, у которых 2п=24. Но очень трудно решить вопрос о вероятном основном числе хромосом у ранних цветковых. Одной из причин этого является недостаточная кариологиче-ская изученность ныне живущих примитивных цветковых, включая порядок Magnoliales. Однако уже сейчас ясно, что имеется значительное разнообразие основных чисел (см.: Raven a. Kyhos, 1965; Ehrendorfer et al., 1968). У Magnoliaceae 2n=38, 76 и 114, следовательно, у этого семейства х=19. У Degeneriaceae и Himantandraceae 2п=24, и, таким образом, основное число у них иное (х = 12 или, может быть, 6). У Eupomatiaceae 2п=20 и основное число отличается, следовательно, как от основного числа Magnoliaceae, так и Degeneriaceae и Himantandraceae. У ’семейства Аппо-пасеае, самого большого в порядке и очень слабо изученного кариологи-чески, 2п=14, 16, 18, 28 и 48, .т. е. здесь имеется несколько основных чисел (х=7, 8, 9 и, по-видимому, 12), причем иные, чем у предыдущих семейств (зй исключением, может быть, 12). У Canellaceae, также очень слабо изученных кариологически, 2п=26, а у родственного семейства Myristicaceae 2п=38, 42 и 50 (таким образом, в первом случае х=19, как у Magnoliaceae). К сожалению, очень слабо изучено кариологически чрезвычайно примитивное в ряде отношений семейство Winteraceae. По новейшим данным (Raven a. Kyhos, 1965; Ehrendorfer et al., 1968), 4 вида секции Tasmannia рода Drimys имеют 2п=26 (как у Canellaceae), в то время как у секции Drimys рода Drimys, ВиЪЫа и Belliolum 2п=86 и у Zygogynum 2п=72 (таким образом, х=43 — самое высокое основное число среди Magnoliales).
Представляется в высшей степени вероятным, что основное число хромосом у ранних Magnoliophyta было низким. Дарлингтон (см.: Darlington a. Mather, 1949 : 324; Darlington, 1963 : 99, 126) считает, что основные числа важнейших древесных семейств цветковых приводят к выводу, что исходное основное число равнялось 7 (к этому выводу приходят также и другие авторы, см.: Raven a. Kyhos, 1965; Ehrendorfer et al., 1968). Вероятность того, что исходное основное число равнялось 7, отнюдь не исключена, но в пределах Magnoliales это основное число встречается у некоторых Аппопасеае и, по-видимому, также у Myristicaceae, т. е. у двух относительно подвинутых семейств. С другой же стороны, у таких очень примитивных семейств, как Degeneriaceae и Himantandraceae, х=12, у Winteraceae х=13 и 43, а у Eupomatiaceae п=10. Более того, среди очень близкого к Magnoliales порядка Laurales большое и несом-пенцо очень древнее семейство Lauraceae характеризуется основным числом 12 (т. е. таким же, как у Degeneriaceae и Himantandraceae), в то время как у самого примитивного в этом порядке семейства Austrobaileyaceae, у некоторых Monimiaceae и у Calycanthaceae х=11. Эти данные вызывают сомнение в том, что основное число хромосом у ранних цветковых равнялось 7. Не менее вероятными представляются цифры 5 и тем более 6. Для сколько-нибудь более уверенных выводов об исходном основном числе хромосом у Magnoliophyta нужны новые более детальные и широкие ка-риологические исследования ныне живущих примитивных цветковых. В настоящее же время мы может сказать, что. исходное основное число было скорее всего низким (см. также: Stebbins, 1966). -
ГЛАВА 4
ПРОИСХОЖДЕНИЕ однодольных
ДВУДОЛЬНЫЕ И ОДНОДОЛЬНЫЕ
Отдел Magnoliophyta подразделяется на два класса — Magnoliatae (двудольные) и Liliatae (однодольные). Различия между ними можно выразить в следующей таблице (см. также: Козо-Полянский, 1965).
Magnoliatae
Зародыш обычно с 2 семедолями. Семе--доли обычно с 3 главными проводящими пучками. Прорастание в большинстве случаев надземное.
Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы.
Зародышевый, или первичный, корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие вторичные (боковые) корни. При первичном строении корня число участков ксилемы в стеле обычно 2 или 4 (олигархный тип). Протодерма (дерматоген) корня обычно возникает как самый внутренний слой чехлика, т. е. имеет общее с ним происхождение («климакоризный» тип).
Проводящая система стебля обычно состоит из одного непрерывного (сифоностела) или прерывающегося (эв-стела) пояса проводящих пучков. Проводящие пучки обычно открытые (с камбием). Пограничная линия ксилемы и флоэмы в пучке прямая. Во флоэме обычно есть паренхима. Во вторичной ксилеме (воспроизводимой пожизненно действующим васкулярным камбием) в огромном большинстве случаев есть сосуды. Имеется дифференциация на кортикальную и стелярную области.
Пазушные почки в радиальном ряду (сериальные), т. е. расположенные соответственно медианной плоскости их кроющего листа.
Liliatae
Зародыш почти всегда с 1 семедолей. Семедоли обычно с 2 главными проводящими пучками. Прорастание в большинстве случаев подземное.
Обычно травы, иногда вторичные древовидные формы. Первично древесные растения отсутствуют.
Зародышевый, или первичный, корешок недоразвивается или • рано отмирает, заменяясь системой адвентивных корней, обычно образующих мочковатую корневую систему. Обычно сохраняющееся пожизненно первичное строение характеризуется значительным количеством участков ксилемы (полиарх-ный тип), которые обычно отодвинуты к периферии корня сильно развитой сердцевиной, при незначительной толщине коры. Протодерма корня возникает как самый наружный слой коры («лиоризный» тип).
Проводящая система стебля обычно состоит из многих отдельных пучков, расположенных в несколько правильных или неправильных кругов (атактостела). Проводящие пучки обычно закрытые (пучковый камбий и васкулярный камбий вообще отсутствуют). Пограничная линия между ксилемой и флоэмой в пучке дуговидная (ксилема подковообразно облегает флоэму на поперечном разрезе пучка). Во флоэме нет паренхимы. Во вторичной ксилеме (иногда воспроизводимой вторичным, коровым камбием) сосуды отсутствуют. Нет дифференциации на кортикальную и стелярную области.
Пазушные почки в тангентальных рядах (коллатеральные), т. е. расположены в ряд, перпендикулярный к медианной плоскости кроющего листа.
Профиллов (предлистьев), т. е. самых нижних, недоразвитых листьев у боковых побегов обычно 2, расположенных латерально у их основания (за исключением некоторых примитивных групп).
Листья обычно черешковые, с перистым или реже пальчатым жилкованием, редко жилкование дуговидное или параллельное. Обычно имеются свободные концы жилок (жилкование незамкнутое). Листовых следов обычно 1—3, иногда больше.
Цветки 5-членные или реже 4-членные и лишь у некоторых, преимущественно примитивных групп иногда 3-член-ные.
Нектарники разные, но редко бывают септальными.
При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются преимущественно по симультанному типу.
Эндосперм целлюлярный или нуклеарный, редко гелобиальный.
Оболочка пыльцевых зерен обычно зоно-кольпатная или производных от нее типов и лишь у сравнительно немногих примитивных групп анакольпат-ная или анапоратная.
Профиллы у боковых побегов обычно по одному на вентральной (адаксиальной) стороне побега (т. е. на стороне, обращенной к оси высшего порядка).
Листья обычно не расчлененные на черешок и пластинку, часто с влагалищным основанием, обычно с параллельным, реже дуговидным и очень редко пальчатым или перистым жилкованием. Свободных концов жилок обычно не бывает (жилкование замкнутое). Число листовых следов обычно большое.
Цветки обычно 3-членные, иногда 2-членные, редко 4-членные, но никогда не бывают 5-членными.
Нектарники преимущественно септальные (расположены на перегородках завязи).
При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются преимущественно по сук-цессивному типу.
Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный.
Оболочка пыльцевых зерен обычно ана-кольпатная или анапоратная, иногда двух-многопоровая или безапертур-ная.
Как видно из этой таблицы, нет ни7 одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами цветковых. Даже такой, казалось бы, фундаментальный признак, как число семедолей в зародыше, не являетсц в полной мере таковым. Так, однодольные зародыши имеются у Ranunculus ficaria, у рода Corydalis из Fumariaceae, у некоторых Apia-сеае и у ряда других растений, бесспорно относящихся к Magnoliatae. Наряду с такими «однодольными двудольными» встречаются, хотя и очень редко, также «двудольные однодольные». Зародыши с двумя семедолями наблюдались, например, у Agapanthus umbellatus (Liliaceae). Кроме того, в редуцированной форме вторая семедоля сохранилась у относительно примитивных родов семейства Dioscoreaceae.
Еще более относительны все другие различия между двудольными и однодольными. Так, у многих травянистых двудольных корневая система мочковатая, а у Nymphaeales адвентивные корни имеют полиархную ксилему. Кроме того, корни у Nymphaeales лиоризного типа, как у однодольных (Воронин, 1964 : 65). С другой стороны, разные стадии развития первичного корня наблюдаются и у некоторых однодольных, особенно у древовидных форм, а корни у многих Liliaceae и близких семейств ди- и тетрархные, т. е. двудольного типа.
Характерное для однодольных атактостелическое строение стебля наблюдается также у некоторых относительно примитивных травянистых двудольных — у Nymphaeaceae, у большинства Piperaceae, Podophy Паевое и у многих Ranunculaceae. У Nymphaeales и у водных представителей Ranunculales камбий отсутствует и пучки, следовательно, замкнутые, однодольного типа. У ряда семейств двудольных, в том числе у Ranunculaceae и Aristolochiaceae, нет флоэмной паренхимы. С другой стороны, в молодых стеблях Dioscoreaceae и у Burmanniaceae проводящая система стебля эвстелического типа, а у некоторых Liliaceae (например, Hemerocallis),
у Dracaena, Dioscoreaceae, Arecaceae, Pandanaceae и даже у Orchidaceae и Poaceae наблюдается остаточный пучковый камбий такого же типа, как в открытых пучках травянистых двудольных.
У Stylidium adnatum (Stylididceae) из двудольных наблюдается коллатеральное расположение пазушных почек, но в то же время у Dioscoreaceae из однодольных имеются сериальные дополнительные пазушные почки.
У Аппопасеае, Aristolochiaceae и некоторых Ranunculaceae (виды Ranunculus), а также у Nymphaeaceae, профиллы вегетативных побегов (и соответствующие им брактеоли репродуктивных побегов) непарные и расположены вентрально, но у Hydrocharitaceae, Najadaceae, Liliaceae (например, у Тofieldia nGalanthus), Dioscoreaceae, Cyperaceae и Poaceae профиллы парные, расположенные латерально (см. особенно: Fries, 1911; Arber, 1925).
Листья у некоторых двудольных, например у Epacridaceae (особенно у Dracophyllum), Apiaceae (Bupleurum, некоторые виды Eryngium и др.), Plantaginaceae и др. более или менее однодольного типа. С другой стороны, листья Smilax, Dioscoreaceae, Тассасеае, некоторых Araceae и отчасти некоторых пальм приближаются по жилкованию, а иногда и по форме, к двудольному типу.
Тримерные цветки (целиком или только в околоцветнике) характерны для большинства Magnoliales и Laurales, для Aristolochiales, Cabombaceae, большинства Ranunculales, некоторых Papaveraceae и почти всех Poly-gonaceae. И хотя у подавляющего большинства однодольных цветки тримерные, но у Maundia (Juncaginaceae), Р otamogetonaceae, Aspidistra и некоторых видов рода Paris (Liliaceae) они тетрамерные.
Среди двудольных оболочка микроспор с дистальной апертурой (бороздой или порой) имеется у Magnoliales и Laurales, у рода Saruma из Aristolochiaceae и у Piperales и Nymphaeales. Среди однодольных в свою очередь у ряда семейств, как Limnocharitaceae, A lismaceae, род Avetra из Dioscoreaceae, имеется двух-многопоровая спородерма, а иногда спирапертур-ная (производная от анакольпатного типа). Однако среди однодольных совершенно нет настоящего зонокольпатного типа, столь характерного для двудольных.
Таким образом, нет ни одного признака, который мог бы служить в качестве единственного fundamentum divisionis для подразделения цветковых на два класса. Это говорит о том, что Magnoliatde и Liliatae находятся в очень тесном родстве и еще не очень сильно дивергировали. Особенно много общего имеют между собой примитивные группы обоих классов. В то время как, например, Poaceae, Cyperaceae или Orchidaceae достаточно резко отличаются от таких двудольных, как Betulaceae, Campanula-сеае или Aster асеае, порядки Alismales и Liliales (особенно их низшие представители) имеют еще очень много общего с примитивными двудольными, главным образом травянистыми (особенно с Nymphaeales). Поэтому кажется довольно странным, что и до сих пор еще раздаются иногда голоса за независимое («бифилетическое») происхождение однодольных и двудольных от двух разных групп голосеменных растений и даже от разных отделов высших растений вообще (см., например: Проханов, 19656).
Liliatae отличаются от Magnoliatae только по совокупности признаков. Наличие лишь однодольного зародыша еще недостаточно, так как одно-дольность характерна, например, для Ranunculus ficaria. Сочетания однодольного зародыша с тримерным цветком также еще недостаточно, так как у того же Ranunculus ficaria цветки нередко вполне тримерные. Сочетание же этих двух признаков с однобороздной оболочкой пыльцы уже гораздо лучше, так как среди двудольных такого сочетания признаков, по-видимому, нет ни у одного вида. Если же у однодольного растения, 38
как например обычно у Paris quadrifolia, цветок тетрамерный или если, как у Alisma plantago-aquatica, оболочка пыльцы не однобороздная (в данном случае многопоровая), то по совокупности других признаков они все же безошибочно включаются в Liliatae. Вообще интересно, что несмотря на широкую трансгрессию признаков между двумя классами цветковых нет ни одного случая, когда современный систематик затруднился бы отнести данное растение к одному из них. До некоторой степени промежуточное положение занимает лишь порядок Nymphaeales, но так как у всех его представителей зародыш константно двудольный, то подавляющее большинство систематиков относят его к Magnoliatae.
ЕДИНСТВО КЛАССА LILIATAE И ЕГО ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
В настоящее время большинство систематиков считают однодольных группой монофилетической. Попытки ряда систематиков, особенно в первой четверти нашего столетия, доказать, что однодольные представляют собой не единую филогенетическую ветвь, а лишь эволюционную ступень развития разных ветвей цветковых, не увенчались успехом. Разделение однодольных на несколько отдельных, не связанных якобы между собой групп и размещение этих групп по разным местам системы двудольных (см., например: Lotsy, 1911; Гроссгейм, 1945) не могло быть обосновано с достаточной убедительностью. Поэтому в большинстве современных ^систем классификации цветковых растений однодольные сохранены в ка-' честве единой по происхождению естественной ветви развития. Эта идея / 4 монофилетическом происхождении однодольных основана на несомненной родственной связи входящих в него порядков. Однодольные представляют собой группу, несомненно очень дифференцированную, и крайние формы резко отличаются друг от друга. Однако через различные промежуточные группы все однодольные филогенетически связаны между собой и образуют единую ветвь развития, имеющую общее происхождение. К этому выводу пришли Бесси (Bessey, 1893, 1897, 1915), Халлир (Hallier, 1905, 1912а) и Гоби (1916), а позднее также Шэффнер (Schaffner, 1929, 1934), Хатчинсон (Hutchinson, 1934, 1959), Кимура (Kimura, 1956), Новак (Novak, 1961), Кронквист (Cronquist, 1965, 1968), Шоо (Sod, 1967), Торн (Thorne, 1968) и многие другие, включая автора этой книги.
По вопросу о происхождении однодольных были высказаны самые различные гипотезы, но в настоящее время уже почти всеми признается, что однодольные произошли от одной из групп двудольных, — идея, впервые высказанная много лет назад Страсбургером (Strasburger,’ 1872). Все говорит за то, что однодольные возникли очень давно, еще на заре эволюции цветковых растений, и их предками были одни из наиболее примитивных двудольных. Среди однодольных еще сохранились формы с апокарпным гинецеем, как у Butomaceae, Limnocharitaceae, Alismaceae, Scheuchzeriaceae, Potamagetonaceae, Triuridaceae, некоторые пальмы и др. Среди Liliaceae почти апокарпный гинецей характерен для рода Тof ieldia. Наличие у некоторых групп однодольных апокарпного гинецея можно «объяснить только тем, что однодольные произошли от примитивных двудольных со свободными плодолистиками. От каких же именно?
Предками однодольных чаще всего считаются те или иные представители порядка Ranunculales s.. sAx. (Lardizabalaceae, Menispermaceae, Ra-nunculaceae, Berberidaceae и близкие семейства). Так, Халлир (Hallier, 1912) выводил однодольные от предков Lardizabalaceae,х а по мнению
1 По мнению Халлира (Hallier, 1912а : 226), «les Monocotyledones paraissent etre issues de Berberidacees voisines des Lardizabalees». Первоначально он выводил однодольные от Nymphaeaceae s. 1., рассматривая последние как «ancestors of Helobiae and of the whole division of Monocotyledons» (Hallier, 1905 : 157).
Хатчинсона (Hutchinson, 1959), они происходят от Ranunculaceae s. 1. (которые он делит на два семейства — Helleboraceae и Ranunculaceae). Однако спородерма у этих семейств, как и у всех Ranunculales вообще, трехбороздная, многобороздная или многопоровая и никогда не бывает однобороздной, в то время как у большинства однодольных спородерма однобороздная или производная от однобороздного типа. Но одноборозд-ный тип является наиболее примитивным среди всех типов спородермы Magnoliophyta, следовательно, по строению оболочки микроспор однодольные более примитивны, чем Lardizabalaceae, Ranunculaceae и близкие им семейства. Предками однодольных могли быть поэтому лишь двудольные растения с однобороздной спородермой (Тахтаджян, 1954а).
Среди двудольных однобороздная спородерма встречается, как мы уже говорили, у Magnoliales, у части Laurales, у Nymphaeales s. str. (без Ne-lumbo), у большинства Piperales и у рода Saruma из Aristolochiaceae, т. е. у сравнительно немногих представителей. Очевидно, именно среди этих двудольных нужно искать группу, наиболее близкую к вымершим предкам Liliatae. Но для этого нужно проанализировать также другие характерные особенности однодольных растений.
Как показывают сравнительноанатомические исследования ксилемы однодольных, сосуды у них возникли независимо от двудольных (Cheadle, 1953). Это доказывается тем, что у примитивных однодольных или вовсе нет сосудов, как у Hydrocharitaceae, или же они имеются только в корнях, как у Butomaceae, Limnocharitaceae, Alismaceae, Scheuchzeriaceae, Juncagi-пасеаетя. близких семейств и у многих Liliaceae. У большинства же остальных однодольных, в том числе наиболее специализированных, сосуды имеются также в других органах (часто во всех частях растения). Отсюда Чидл делает вывод, что сосуды возникли у однодольных сначала в метаксилеме корней, а затем также в стебле и в листьях. Именно в метаксилеме корней встречаются наиболее примитивные типы сосудов — с лестничной перфорацией, насчитывающей более 100 перекладин. Таким образом, если сосуды у однодольных возникли независимо от двудольных, то мы должны искать предков однодольных среди бессосудистых двудольных (Тахтаджян, 1954а, 1961; Eames, 1961), а семейства порядка Ranunculales, среди которых нет бессосудистых форм, должны быть и по этому признаку исключены из списка возможных предков однодольных.
Среди апокарпных древесных двудольных бессосудистые формы сохранились, как мы видели, главным образом у части представителей порядка Magnoliales. Среди травянистых же двудольных первично-бессосудистыми являются лишь Nymphaeales. Хотя представители Nymphaeales и ведут водный образ жизни, но отсутствие сосудов в данном случае не является, вероятно, результатом редукции, как думают Чидл (Cheadle, 1953) и Кронквист (Gronquist, 1968 : 149). Водная среда не всегда приводит к редукции Сосудов, и они имеются, например, в корнях таких типичных водных растений, как все Alismales, большинство Najadales, Рontederiaceae, Сурегасеае, Мауасасеае и др. Сосуды вполне могли сохраниться в корнях Nymphaeales, если бы они были у них в прошлом, но они совершенно отсутствуют даже в мощных корневищах Nymphaeaceae? и в метаксилеме мы находим здесь лишь очень длинные лестничные трахеиды весьма примитивного типа. Есть поэтому все основания для признания порядка Nymphaeales группой первично-бессосудистой. Но если это так, то в поисках группы, наиболее близкой к вероятным предкам однодольных, мы можем сделать выбор лишь между двумя порядками — Magnoliales и. Nymphaeales.
® Так, по наблюдениям А. П. Меликяна (устное сообщение), у Nuphar luteum толщина корневища достигает 20 см в диаметре при его длине около 3 м.
Среди однодольных совершенно отсутствуют настоящие древесные' растения, т. е. деревья и кустарники такого типа, какой мы наблюдаем; у двудольных, в том числе у Magnoliales. Пальмы, драцены, панданусы,, бамбуки и другие древовидные однодольные не являются ни деревьями, ни кустарниками, но представляют собой совершенно особые формы роста, которые возникли в процессе эволюции только у однодольных. Сравнительноанатомические исследования стебля однодольных приводят многих авторов к выводу, что древовидные формы однодольных являются вторичными, возникшими от травянистых предков (Sinnott a. Bailey, 4914; Тахтаджян, 1948; Eames, 1961, и др.). Так, по мнению Имса (Eames,, 1961 : 442), неветвистые, древовидные пальмы произошли от травянистых, корневищных, свободно ветвящихся пальм. Аналогичное направление' эволюции он указывает для бамбуков. Следует, однако, еще раз подчеркнуть, что пальмы и бамбуки растения древовидные, но не древесные. Ведь-очевидно, что различие между древесным и травянистым стеблем кроется не только в консистенции, но и в структуре. Так, например, несмотря на очень большую твердость стебель бамбуков по структуре своей, в сущности, остался соломиной. В тех же случаях, когда, как у Agave, Aloe, Dracaena или Yucca, происходит вторичный рост стебля, он осуществляется совершенно иначе, чем у древесных двудольных (Chamberlain, 1921; Cheadle, 1937; Esau, 1965; Александров, 1966). Кнаружи от уже сложившихся проводящих пучков в паренхиме возникает меристематическое кольцо, представляющее собой продолжение так называемой первичной меристемы! утолщения (Chouard, 1937; Eckardt, 1941). Как указывает В. Г. Александров (1966 : 215), меристематическая ткань в стебле этих однодольных по морфологии составляющих ее клеток не походит на типичный камбий: клетки у такой меристемы паренхимные. Примитивные однодольные из-порядка Alismales, так же как примитивные представители центрального для однодольных порядка Liliales, являются типичными травянистыми формами, очень близкими во многих отношениях к примитивным представителям Nymphaeales. Отсюда можно сделать вывод, что ближайшие предки однодольных были растениями травянистыми и морфологически имели, вероятно, много общего с современными Nymphaeales, особенно с Cabombaceae.
Мы приходим, следовательно, к выводу, что однодольные произошли скорее всего от каких-то, вероятно, давно вымерших бессосудистых травянистых двудольных с апокарпным гинецеем и с однобороздной споро-дермой. По всей вероятности, это были ближайшие предки современных Nymphaeales. Тем самым мы возвращаемся к первоначальной точке зрения Халлира (Hallier, 1905), от которой он, однако, впоследствии отказался. По мнению Арбер (Arber, 1920 : 309), Nymphaeaceae возникли от группы, которая была очень близка к той, которая дала начало однодольным (см. также: Parkin, 1923)j.
Между некоторыми примитивными однодольными из порядка Alismales и порядком Nymphaelaes действительно много общего. По строению апокарпного гинецея семейства Butomaceae и Limnocharitaceae сходны с Cabombaceae, а по характерной дисперсной («диффузной») плацентации они напоминают Nymphaeaceae. Кроме того, стебли у Cabombaceae и Nymphaeaceae с закрытыми и рассеянными проводящими пучками (проводящий цилиндр атактостелический), первичный корень более или менее редуцирован и в строении корней много общего с однодольными. Имеются также-общие черты в строении и развитии листьев Nymphaeales и Alismales. Так, например, можно указать на интересный факт сходства ранних стадий листьев некоторых нимфейных (например, Victoria) с листьями Alismaceae. По своей эмбриологии Nymphaeaceae тесно примыкают к типичным однодольным и заметно отличаются от Magnoliaceae, Ranunculaceae и Berberidaceac
;(Earle, 1938). Неудивительно поэтому, что еще Трекюль (Trecul, 1845), -Зейдель (Seidel, 1869) и другие авторы предложили перенести Nymphaea-сеае к однодольным, а в системе Шэффнера (Schaffner, 1929, 1934) устанавливается новый порядок Nymphaeales, который ставится между Altsmales и Triuridales. Единственно, что мешает этой таксономической перестановке Nymphaeales, — это наличие у них типичного двудольного зародыша (см.: Мейер, I960; Бальцева и Савич, 1965). Но куда бы ни относить Nymphaeales — к двудольным или к однодольным, факт их родства с Altsmales не вызывает сомнений. Не менее бесспорна их тесная связь с примитивными двудольными. Есть все основания предполагать, что порядок Nymphaeales является гидрофильным отпрыском каких-то древних представителей Magnoliales, вегетативные органы которого более или менее дегенерировали в водной среде. Какие-то древние травянистые двудольные типа Nymphaeales, но более примитивные и менее редуцированные, чем современные их представители, и дали, вероятно, начало однодольным.
РОЛЬ НЕОТЕНИИ В ПРОИСХОЖДЕНИИ ОДНОДОЛЬНЫХ
По сравнению с большинством двудольных растений типичные одно-' .дольные, в том числе все примитивные группы, характеризуются некоторой «инфантильностью» своей вегетативной сферы. Они несут определенную печать упрощения, как бы задержки на более ранней стадии развития. Камбиальная активность в осевых органах у них подавлена, главный корень недоразвивается, листья не дифференцируются или слабо дифференцируются на черешок и пластинку, жилкование листьев походит на -жилкование недоразвитых листовых органов двудольных (прилистников, профиллов, почечных чешуй, чашелистиков и пр.) и т. д. На основании всех этих фактов мной было высказано предположение, что в происхождении однодольных решающую роль сыграла неотения (Тахтаджян, 1943, 1954а, 19546, 1964). Идея неотенического происхождения дает, мне .кажется, ключ к пониманию многих их морфологических особенностей.
Как известно, неотении особенно способствует дегенерация и вообще всякое упрощение организации, вызванное однообразными или крайними условиями жизни. Каковы же были эти условия? Уже давно была высказана мысль, что однодольные возникли в результате гидрофильной или гигрофильной эволюции их двудольных предков. Еще Хенслоу (Henslow, 1893, 1911) считал, что однодольные произошли от водных двудольных, а по мнению Э. Джеффри (Jeffrey, 1917 : 415), водный или земноводный образ жизни мог способствовать подавлению камбиальной активности, так как у Nymphaeaceae дисперсное распределение пучков на поверхности поперечного среза и отсутствие камбиальной активности :коррелированы с водным образом жизни. Бьюс (Bews, 1927 : 52, 59) лгисал, что ранние однодольные были или болотными растениями, или же растениями лесной опушки.3 К аналогичным взглядам приходит также Кронквист (Gronquist, 1965 : 298, 1968 : 315), по мнению которого, предки Liliatae были водные растения. Наблюдения над водными двудольными показывают, что под влиянием водной среды в строении вегетативных органов ряда двудольных трав возникают определенные признаки одно-„дольных растений. Основным результатом воздействия водной среды на строение растений является общая дегенерация вегетативной сферы, т. е. значительное ее упрощение. Многие части и ткани растения более или менее задерживаются в своем развитии, постепенно исчезают ненуж-
3 «Whatever the actual origin of the Monocotyledons may have been, all the available evidence points strongly in the direction of the earlier forms having been hyg-rophilous, forest margin or marsh types» (Bews, 1927 : 59).
яые в воде приспособления к жизни на суше, подавляется развитие главного корня, упрощается анатомическое строение всех вегетативных органов, редуцируется их проводящая система, образуются воздушные полости и пр. По строению своих вегетативных органов многие водные растения соответствуют более ранним стадиям развития наземных видов, т. е. являются неотеническими формами.
С критикой гипотезы Хенслоу выступила Этел Сарджент (Sargant, 1903, особенно 1908), по мнению которой, многие особенности однодольных легче объяснить, исходя из предположения, что они возникли в результате геофилии. Как отмечает Сарджент, среди водных двудольных только лишь у Trapa natans одна из двух семедолей редуцирована. Все же остальные двудольные с однодольным зародышем не являются водными растениями, но представляют собой высокоспециализированных геофитов (Sargant, 1908 : 176). По ее мнению, сходство в анатомии стебля водных двудольных и однодольных в основном связано с наличием подземного стебля у первых. Далее она высказывает мысль, что ранние геофильные однодольные были достаточно хорошо приспособлены для последующего перехода к жизни в водной среде. Многие сравнительно древние однодольные, как Alisma, возможно, избегли вымирания в результате перехода к водному образу жизни. В своей классической книге «Водные растения» Агнеса Ар-бер (Arber, 1920 : 323) также пришла к выводу, что многие водные двудольные формировались более или менее на геофильной основе, как например Nymphaea, Limnanthemum и Littorella, — это «водные геофиты», как она их называет.
По мнению Сарджент, многие характерные особенности однодольных возникли как приспособление к геофильному образу жизни. Действительно, нельзя не согласиться, что весь облик типичных однодольных растений несет на себе глубокую печать геофилии. Мы, вероятно, не ошибемся, допустив, что все однодольные растения, в том числе и гидрофиты, прошли в своей эволюции геофильную стадию. Сарджент была, по-видимому, права, считая, что гипотеза водного происхождения однодольных не дает объяснения происхождению однодольного зародыша. Однако вряд ли из этого следует делать вывод, что происхождение однодольных было исключительно результатом геофильной эволюции. Нельзя игнорировать наличие большого числа водных семейств среди однодольных, особенно среди примитивных их групп, так же как и водный образ жизни всех Nymphaeales, хотя как почти все Nymphaeales (за исключением Ceratophyllurn), так и большинство Altsmales представляют собой типичных «водных геофитов» и снабжены часто мощными корневищами. По-видимому, предки обеих групп были земноводные геофиты, у которых геофилия возникла первоначально на суше — скорее всего под пологом леса или в лесной опушке.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОДНОДОЛЬНОГО ЗАРОДЫША
Еще Хегельмайер (Hegelmaier, 1874, 1878), основываясь на сравнительном изучении зародышей различных двудольных и однодольных, высказал предположение, что однодольный зародыш возник в результате недоразвития одной из двух семедолей типичных двудольных растений. Эта так называемая «гипотеза недоразвития» получила впоследствии широкое распространение. Ее развивали Хенслоу (Henslow, 1893, 1911), Шмид (Schmid, 1902), Коултер и Лэнд (Coulter a. Land, 1914), Винклер (Winkler, 1931), Меткаф (Metcalfe, 1936), Имс (Eames, 1961) и многие другие. В ряде специальных исследований, опубликованных за последние десятилетия (особенно в.работах: Haccius, 1952, 1954; Baude, 1956), приводятся убедительные данные в пользу того, что терминальное положение
семедоли однодольных только кажущееся и является результатом перемещения апикальной меристемы сильно растущей семедолей; при этом, как выясняется, и сама степень терминальности различна у разных однодольных (см.: Eames, 1961).
Подтверждение выдвинутой Хегельмайером «гипотезы недоразвития» мы находим прежде всего у «ложнооднодольных» двудольных, где у некоторых видов и даже целых родов нормально развивается только одна семедоля. Таковы, например, Ranunculus ficaria, Dicentra cucullaria, Corydalis bulbosa (C. cava), C. intermedia, некоторые виды Peperomla и Abronia, Claytonia virginica, Cyclamen persicum, Erigenia bulbosa, некоторые виды Pinguicula, некоторые Gesneriaceae из трибы Cyrtandreae и др. (Hegelmaier, 1878; Дарвин, 1880; Sterckx, 1900; Schmid, 1902; Sargant, 1903; Hill, 1906, 1907, 1920, 1938; Metcalfe, 1936; Crete, 1956, и др.). Вторая семедоля бывает у них или рудиментарной и способной к развитию, или совершенно подавленной, как у Ranunculus ficaria. У некоторых двудольных, как Eranthis и Тгара, одна из семедолей лишь меньше, чем другие, но еще не рудиментарна.
Данные по изучению ранних стадий развития зародыша многих однодольных также подтверждают происхождение семедоли однодольных в результате недоразвития и подавления одной из двух семедолей. Как показали многочисленные исследования, в том числе ряд новейших работ, начальные фазы эмбриогенеза, как правило, совершенно одинаковы у филогенетически весьма отдаленных групп цветковых растений, дальнейшее же-развитие является уже различным. Различие это заключается в том, что у двудольных по обе стороны зачатка стебля возникают две латеральные-семедоли, а у однодольных развивается лишь одна семедоля, смещенная к верхушке, а зачаток стебля возникает сбоку. Но у однодольных вначале более или менее ясно намечаются зачатки двух семедолей, одна из которых задерживается в развитии и становится на более поздних стадиях неразличимой. Многочисленные данные, рассеянные в литературе, ясно показывают, каким образом структура зародыша однодольных становится асимметричной, а единственная семедоля — псевдотерминальной. Так, у Hosta glauca (Liliaceae), изученного в свое время еще Ханштейном (Hanstein, 1870), за типичной шарообразной фазой с характерной для нее радиальной симметрией следует стадия, на которой происходит образование бороздки в апикальной зоне предзародыша (proembryo) и обособление-двух намечающихся примордиальных бугорков. На этой стадии развития предзародыш Hosta мало чем отличается от предзародыша двудольных, например Capsella bursa-pastor is. Однако на дальнейших стадиях развитие зародыша Hosta резко отклоняется от развития зародыша двудольных. В результате резко выраженного неравномерного роста клеток на двух противоположных сторонах предзародыша первоначально вертикально-растущий симметричный предзародыш становится асимметричным и в соответствии с этим примордиальные бугорки будущих семедолей перемещаются на одну сторону. В результате апикальная зона предзародыша,. с ее двумя семедольными бугорками, принимает боковое положение. Дальнейшее перемещение семедольных бугорков далее прекращается, но начинает усиленно расти его псевдотерминальная семедоля, в то время как зачаток второй семедоли перестает расти (см. также: Яковлев, 1946). Таким образом, весь этот процесс развития зародыша Hosta glauca ясно-показывает, что однодольный зародыш возник из двудольного в результате-резко выраженной ранней девиации. Этот вывод подтверждается многими более новыми данными по эмбриогенезу разных представителей однодольных растений. Так, например, по наблюдениям М. П. Солнцевой и М. С. Яковлева (1964), у видов рода Stipa однодольная структура развивается в результате нарушения симметрии зародыша, происходящего
путем длительной задержки делений одной из четырех клеток средней его зоны при интенсивно идущих клеточных делениях в апикальном и среднем ярусах.
Представляется в высшей степени вероятным, что появление однодольного зародыша является конечным этапом общего процесса сокращения развития зародышевой почки (плюмулы). Первые шаги в этом направлении мы наблюдаем уже в Nymphaeales. Как указывает К. И. Мейер (1960) в своей интересной работе об эмбриональном развитии Nuphar luteum, плюмула образуется у этого растения таким образом, что на верхушке точки роста стебелька, возникающей в ложбинке между семедо-лями, появляются два выроста, разделенных неглубокой ложбинкой, — зачатки двух первых надсемедольных листьев. «Получается картина, весьма напоминающая образование семедолей двудольных», — пишет К. И. Мейер (стр. 58). Но чрезвычайно интересно при этом, что в дальнейшем первый надсемедольный лист ведет себя так, как семедоля в зародыше однодольных: его зачаток развивается гораздо сильнее и быстрее, чем зачаток второго листа, сдвигает его и точку роста стебля в сторону и занимает терминальное положение; второй же лист значительно отстает в развитии от первого. Как говорит К. И. Мейер, «этот процесс формирования plumula у Nuphar весьма напоминает развитие зародыша у однодольных». По наблюдениям О. В. Вальцевой и Е. И. Савич (1965) и А. П. Меликяна (1967), аналогичная картина наблюдается также у видов рода Nymphaea и у Victoria cruciana. Так, по А. П. Меликяну (стр. 88), у Victoria cruciana «между двумя массивными семедолями, на крупном эпикотиле располагается дифференцированная плюмула, причем первый лист, который значительно крупнее других, располагается терминально и сама зародышевая почечка, содержащая 2—3 листа, смещается вбок». Интересно, что, по данным того же автора, у другого ним-фейного, Euryale ferox, подобного явления еще не наблюдается и первый лист у него хотя и превосходит несколько по своим размерам второй, однако не занимает терминального положения и не смещает в сторону плюмулу. По, развитию плюмулы Euryale ferox занимает, следовательно, промежуточное положение между Nuphar, Nymphaea и Victoria, с одной стороны, и типичными двудольными, с другой. Это сокращение развития плюмулы большинства нимфейных связано, очевидно, с приспособлением к водной среде.
В то время как у Nymphaeaceae терминальное положение занимает первый надсемедольный лист, у однодольных в терминальное положение переходит уже одна из двух семедолей. Из этого К. И. Мейер (1960) делает совершенно правильный вывод, что у однодольных произошло дальнейшее сокращение развития. Это сокращение развития зашло у них гораздо дальше, чем у Nymphaeales, которые занимают в этом отношении как бы промежуточное положение между остальными двудольными и однодольными. Превращение двудольного зародыша в однодольный, а единственной семедоли однодольного зародыша в первый лист зародышевой почечки представляет собой результат очень глубокого нео-тенического преобразования спорофита предков однодольных.
Далекие земноводные предки однодольных с плюмулой типа Nymphaea были еще растениями двудольными. Следующий этап в эволюции предков однодольных можно себе представить как переход из гидрогеофильного образа жизни к преимущественно геофильному. Именно у этого гипотетического геофита и произошло, по-видимому, превращение двудольного зародыша в однодольный. В этом нас убеждает наличие определенной корреляции между однодольностью' зародыша и геофилией, которая неоднократно отмечалась в литературе. Еще Дарвин в своей работе «Способность к движению у растений» (1880) писал, что существует некоторая
тесная связь между уменьшением величины одной или обеих семедолей и образованием так называемого клубня (в оригинале «bulb») путем утолщения гипокотиля или корешка. По его мнению, примеры редукции семедоли у некоторых геофильных двудольных «представляют хорошую' иллюстрацию принципа компенсации или уравновешивания роста, который выражен в изречении Гёте: „Для того чтобы тратить в одном месте, Природа вынуждена экономить в другом11». Очень интересно также следующее замечание Дарвина: «Нет ничего удивительного в том, что иногда такой участи подвергается только одна семедоля, ибо у некоторых растений, например у капусты, семедоли с самого начала имеют неодинаковую-величину, по-видимому, вследствие их расположения внутри семени» (см.: Дарвин, 1941, стр. 220, 221). Развивая далее эту идею Дарвина, Сарджент (Sargant, 1903) пришла к выводу, что возникновение однодольных связано с приспособлением к геофильному образу жизни.
С происхождением однодольного зародыша было, вероятно, коррелятивно связано возникновение одиночных профиллов (предлистьев), характерных для большинства однодольных. Профилл является в некоторых отношениях аналогом семедоли. Как профиллы, так и семедоли являются первыми листовыми органами, возникающими на оси, и оба они имеют значительно более простую форму, чем последующие листья. Аналогия эта усугубляется тем, что у двудольных имеется обычно пара латерально расположенных профиллов, в то время как однодольные имеют обычно один профилл (Arber, 1925 : 174). Правда, как мы уже указывали раньше,. корреляция эта неполная, так как известны исключения. Однако в подавляющем большинстве случаев для однодольных характерен один профилл, а для двудольных два. Эту корреляцию можно объяснить, < по-видимому, только тем, что организация боковых ветвей повторяет { организацию главного стебля. . J-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ АТАКТОСТЕЛИЧЕСКОГО СТЕБЛЯ
Характерные особенности стебля однодольных мы можем объяснить, I вместе с Сарджент, как результат приспособления к геофильному образу жизни. Сочетание многолетнего запасающего подземного органа (перво- ' начально только корневища) и быстро развивающегося однолетнего- ; стебля, выносящего вверх развивающиеся цветки, не могло не отразиться j на строении и развитии стебля. Как естественный результат происхо- i ждения такого стебля происходит редукция камбия и проводящие пучки ; становятся замкнутыми. Правда, у многих однодольных внутри пучков | наблюдаются следы камбия, но это справедливо рассматривается как ; анцестральный признак, говорящий о том, что предки однодольных > обладали деятельным камбием. Первоначально это был короткий и толстый, сильно паренхиматизованный стебель, какой мы наблюдаем у гео- , фильных двудольных, например у Podophyllum. 5
Одним из важных результатов геофильного образа жизни является образование на подземном корневище крупной почки, состоящей из тесно ’ прилегающих друг к другу будущих листьев. На этой стадии листья имеют много общего с почечными чешуями двудольных деревьев и ку-старников — они широко охватывают друг друга и сами имеют широкое основание. Однако в то время как у деревьев и кустарников почечные j чешуи представляют собой временные защитные образования, быстро опадающие при распускании настоящих листьев, в почках на подземных органах геофитов сами фотосинтезирующие листья имеют первоначально строение чешуй. Но широкое основание листьев означает, что лист связан со стеблем многочисленными листовыми следами.
Редукция камбия, паренхиматизация укороченного и утолщенного^ стебля и мощное развитие листовых оснований привели к характерному для однодольных расположению проводящих пучков, которые или разбросаны по всей или почти всей поверхности поперечного среза, или же расположены в двух или нескольких более или менее ясно выраженных концентрических кругах (реже они образуют один круг). Этими своими особенностями стебли однодольных отличаются от стеблей подавляющего-большинства двудольных. Но у Nymphaeaceae, многих Ranunculaceae (Actaea, Thalictrum, некоторые виды Anemone), Podophyllum, Leontice, Bongardia, Peperomia и некоторых других травянистых двудольных проводящие пучки с .более или менее редуцированным камбием и расположены по однодольному типу.
Строение стебля однодольных является во многих отношениях шагом вперед по сравнению со строением стебля травянистых двудольных. «Однодольные представляют собой фактически травянистый тип в его-крайней форме», — писал Джеффри (Jeffrey, 1917 : 415). У однодольных паренхиматизация стебля достигла максимума и проводящие пучки: в стебле идут всегда раздельно, не сливаясь от узла до узла. Благодаря: максимальной дискретности проводящей системы осевых органов однодольных, освободившейся из жестких рамок трубчатого цилиндра, их. многочисленные листовые следы получили возможность распределиться-по поперечному срезу' стебля наиболее целесообразным образом. Это-изменение в расположении пучков оказалось возможным лишь, с утерей способности к вторичному росту.
В процессе дальнейшей эволюции однодольных их первоначальный-тип стебля подвергся различным изменениям и дал начало различным/, другим формам. Возникли, в частности, такие типы стебля, как древовидный стебель пальм, панданусов и драцен, соломина злаков или лиановый стебель диоскорейных. Однако ни в одной из линий эволюции однодольных пучковый камбий уже не смог восстановиться в полной мере, поэтому стебель однодольных оказался неспособным стать подлинно древесным.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИСТЬЕВ ОДНОДОЛЬНЫХ
Листья большинства однодольных имеют более или менее замкнутую -на верхушке систему жилкования. Отходя от основания листа, жилки обычно вновь схрдятся у его верхушки. Вторичные же (боковые) жилки в листьях однодольных развиты значительно слабее первичных (продольных) и часто более или менее редуцированы. У многих пальм, Агасеае,. Zingiberales и некоторых других однодольных жилкование становится вновь открытым в верхней части листа. Кроме того, в отличие от большинства двудольных, у однодольных не наблюдается слепого окончания тонких жилок последнего порядка в ячейках — вся система у них замкнутая. Наконец, листья однодольных обычно характеризуются широким влагалищным основанием.
Листья однодольных произошли, по всей вероятности, из простых цельных листьев с перистым жилкованием, ясно дифференцированных на черешок и пластинку. Промежуточный тип листа'имел, вероятно, перисто-дуговидное жилкование и широкое влагалищное основание. Он дал начало листьям с дугонервным жилкованием, из которых в свою -очередь возникли листья с так называемым «параллельным» жилкованием. Дуговидное и особенно «параллельное» жилкование характерны-главным образом для листьев однодольных, хотя эти два типа жилкования (особенно дуговидное) встречаются и у некоторых двудольных. Особенности листьев однодольных связаны, по-видимому, с образом?., жизни их вероятных предков — корневищных болотных трав. По мне-
’Нию Сарджент (Sargant, 1903), форма и жилкование листьев однодольных являются наиболее подходящими для прикрепления к укороченной оси, .а также для проталкивания через почву.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЧКОВАТОЙ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
У однодольных главный корень рано замирает и заменяется придаточными и боковыми. Правда, существуют однодольные, у которых наблюдается слабое развитие главного корня (например, пальмы или Yucca), а у многих однодольных первичный корень в зародыше развит довольно хорошо, но это лишь доказывает, что характерная для однодольных мочковатая корневая система является в эволюционном отношении вторичным образованием. Интересно, что у многих двудольных, например у Ranunculus ficaria, главный корень также недоразвивается. Недоразвитие главного корня у ряда двудольных является, как известно, результатом гидрофилии или геофилии.
Что касается «лиоризности» корней однодольных, выражающейся в отсутствии настоящей эпидермы выше чехлика, то это пока не поддается объяснению. Говоря об этой особенности корней однодольных, ’Сарджент (Sargant, 1903 : 83) писала: «I can form по guess as to its origin». Единственное, что пока можно сказать по этому вопросу, что лиоризный тип развития корней однодольных, по-видимому, унаследован от общих предков с Nymphaeales.
ЦВЕТОК ОДНОДОЛЬНЫХ
В то время как вегетативные органы однодольных характеризуются значительным своеобразием, в цветке Liliatae гораздо меньше чисто однодольных черт. Цветки большинства Liliatae тримерные, чем они отличаются от цветков подавляющего большинства Magnoliatae, но сходны с цветками некоторых примитивных их групп. Между цветками однодольных из порядка Alismales, например Butomus umbellatus, и цветками Cabombaceae из порядка Nymphaeales нет существенных различий.
Наиболее примитивный тип цветка мы встречаем у представителей Butomaceae и Limnocharitaceae. Оба семейства вместе с семейством Alismaceae составляют порядок Alismales, являющийся одним из самых примитивных среди однодольных. Однако порядок Alismales обладает также рядом признаков специализации (отсутствие эндосперма в семенах, многопоровая оболочка микроспор большинства представителей и пр.), поэтому его можно рассматривать скорее как древнюю боковую ветвь развития примитивных однодольных, чем как исходную, анцестральную группу. Примитивные признаки встречаются также среди представителей некоторых других порядков однодольных. Так, порядок Triuridales и роды Tofieldia и Veratrum из подсемейства Melanthioideae семейства Liliaceae характеризуются примитивным строением плодолистиков и гинецея, причем Tofieldia glutinosa имеет почти апокарпный гинецей. Вообще гинецей Melanthioideae напоминает в ряде отношений гинецей Alismales (а также Scheuchzeria из Najadales), хотя в целом он более специализирован. С другой стороны, Triuridales и Liliales характеризуются наличием обильного эндосперма и маленьким зародышем. Примитивные признаки (в том числе апокарпный гинецей) наблюдаются и у некоторых пальм. Однако среди однодольных нет ни одного порядка, который бы объединял в себе все важнейшие примитивные признаки этой ветви развития покрытосеменных.
ГЛАВА 5
ВЕРОЯТНЫЕ ПРИЧИНЫ И УСЛОВИЯ ШИРОКОГО РАССЕЛЕНИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИИ В МЕЛОВОМ ПЕРИОДЕ
Несмотря на поразительные успехи палеоботаники, достигнутые за последние несколько десятилетий, древнейшие цветковые растения остаются для нас такой же загадкой, какой они были сто лет назад. Отсутствие палеоботанических данных о самых древних Magnoliophyta объясняется, по всей вероятности, тем, что в течение длительного времени они играли весьма скромную роль в растительности Земли и имели лишь ограниченное распространение. Кроме того, по предположению А. Съю-орда (1936 : 322), «почти полным отсутствием ископаемых листьев покрытосеменных среди юрских и еще более древних мезозойских слоев мы обязаны не отсутствию этих цветковых на земном шаре в те эпохи, но невозможности их сохранения, так как они занимали участки суши, неблагоприятные для их сохранения». Если гипотеза горного происхождения цветковых растений правильна, то тогда они действительно произрастали определенное время в условиях, наименее благоприятных для захоронения и фоссилизации. Так или иначе, предыстория цветковых остается неизвестной науке, а шансы заполнения этой досадной бреши в наших знаниях, в сущности, очень невелики.
Цветковые возникли несомненно задолго до мелового периода. Специализированный характер и вполне современный облик многих меловых Magnoliophyta подтверждают «нашу уверенность в появлении покрытосеменных за миллионы лет, может быть, за несколько геологических периодов до того момента, когда они появляются на сцене в легко узнаваемом виде — в том виде, в котором они стали теперь властителями мира» (Съюорд, 1936 : 353). Еще Теодор Арльдт (Arldt, 1907 : 581) высказал предположение, что цветковые растения возникли в триасе, что он повторяет и в 1938 г. (Arldt, 1938 : 943). Берри (Berry, 1920) также относил предполагаемое время их появления к триасу, что видно на его схеме геохронологической родословной высших растений. Позднее за триасовый или даже пермо-триасовый возраст цветковых высказывались многие (Wieland, 1933; Camp, 1947; Thomas, 1947; Just, 1948; Axelrod, 1952, 1960, 1961; Zimmermann, 1959; Hawkes a. Smith, 1965, и др.), а некоторые авторы, как например Скотт (Scott, 1924), М. И. Голенкин (1927) и Немейц (Nemejc, 1956), относят их происхождение даже к пермо-карбону. Джаст (Just, 1948 : 101) был совершенно прав, считая, что в свете известных нам темпов эволюционных процессов для ранних цветковых растений должен быть постулирован гораздо более древний возраст. Поэтому наиболее вероятным представляется пермо-триасовый ^возраст Magnoliophyta.
i А. Л. Тахтаджян
49
Вряд ли они достигли бы столь большого морфологического разнообразия, если бы возникли позднее триаса. Однако прямых доказательств мы все еще не имеем.
Остатки цветковых, описанные из домеловых отложений, очень проблематичны и подвергаются сомнению (см. особенно: Krause], 1956; Scott, Barghoorn a. Leopold, 1960; Andrews, 1961; Axelrod, 1961). Вполне достоверные отпечатки листьев цветковых, так же как бесспорные плоды, встречаются лишь начиная с нижнемеловых отложений, хотя для неокома (начало нижнего мела) мы все еще знаем мало абсолютно достоверных отпечатков листьев цветковых и притом только для Северной Америки (Patuxent, Lower Shasta и Arundel). Достоверные же остатки плодов обнаружены только в неокомских (готеривских) отложениях Калифорнии (Chandler a. Axelrod, 1961).
Для второй половины нижнего мела (ант и альб) уже известно значительно больше бесспорных отпечатков листьев цветковых, а также известны остатки древесин двудольных, хотя таких находок пока еще сравнительно мало. К концу нижнего мела встречаемость и обилие цветковых растений сильно возрастает. Для альба мы имеем уже довольно значительное число находок листьев цветковых, причем из самых различных областей северного полушария, включая и Арктику, где в анте они еще полностью отсутствуют. Но в альбских флорах цветковые выступают все еще вместе с цикадовыми, беннеттитовыми, гинкговыми, хвойными и папоротниками и лишь в немногих случаях получают господство (как во флоре Назаре в Португалии и во флорах Дакота и Аспен в США). Начиная' с альба резко возрастает также количество находок пыльцы цветковых. Но до альба цветковые появляются еще довольно редко (особенно в высоких широтах) и по сравнению с голосеменными и папоротниками всюду оказываются в меньшинстве и лишь редко, как во флоре,Фансона, достигают 45%. Они играли лишь подчиненную роль, встречались по-видимому, лишь небольшими популяциями и были представлены относительно небольшим числом особей. При этом бросается в глаза, что цветковые растения неокомских и аптских флор характеризуются определенной мелколистностью, в то время как в большинстве альбских флор и особенно в сеноманских флорах листья становятся значительно более крупными и достигают во многих случаях очень больших размеров. Эта мелколистность ранних цветковых Европы, Северной Азии и Северной Америки объясняется, вероятно, тем, что эти флоры были первыми аванпостами надвигавшейся на север миграционной волны и потому еще находились в относительно неблагоприятных для себя условиях развития. Поэтому в их составе лишь редко встречаются элементы широколиственных лесов.
К концу альба, т. е. к середине мелового периода, происходит одно из наиболее резких и коренных изменений растительного мира суши и цветковые растения за сравнительно короткий промежуток геологического времени, исчисляемый несколькими миллионами лет, широко распространяются по всему земному шару и быстро достигают Арктики и Антарктики. Они появляются в очень большом разнообразии форм и быстро занимают господствующее положение. При этом меловые Magnoliophyta принадлежат в большинстве случаев к ныне существующим родам и представлены как формами более или менее примитивными (Magnoliaceae, Lauraceae и близкие семейства, род Nelumbo и др.), так и сильно подвинутыми (Fagaceae, Moraceae, Euphorbiaceae, Salicaceae, Juglandaceae и др.). Совершенно очевидно, что цветковые прошли до этого весьма длинный путь развития и успели за это время дифференцироваться на множество семейств. Чем же объяснить это широкое распространение цветковых к середине мелового периода, это относительно быстрое обновление всего растительного мира 50
суши? Каковы причины и условия этой великой «флористической революции»?
Еще в 1875 г., в письме к известному палеоботанику О. Хееру, Дарвин (1950 : 241) высказал предположение, что цветковые растения «должны были широко развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось, наконец, вырваться и быстро распространиться по свету». Это несомненно правильное предположение и до сих пор не может быть еще достаточно конкретизировано и детально обосновано, — в этом отношении современная наука достигла лишь сравнительно скромных результатов.
Оставив пока вопрос о том, в какой именно области развивались первоначально цветковые растения, остановимся на тех географических переменах, которые могли способствовать успеху покрытосеменных.
Развитие растительного мира юрского периода происходило в относительно спокойных условиях, и лишь в верхнеюрскую эпоху оно нарушается морскими трансгрессиями и местами аридизацией климата. Окончание юрского периода знаменуется началом поднятий континентов и усиленным горообразованием, возникновением областей Засушливого климата и общим усложнением условий среды. Эти изменения происходили, конечно, очень постепенно, и начало мелового периода мало отличалось от последних веков юры. Тем не менее они были достаточно велики, чтобы постепенно привести к резкому изменению органического мира. В меловом периоде,' особенно в верхнемеловую эпоху, Земля отличалась гораздо большим разнообразием физико-географических условий, чем в юре. В силу не вполне ясных нам причин господствующие растения юрского периода уступали свое место покрытосеменным. Они или полностью вымерли, как беннеттитовые, большинство гинкговых и многие хвойные, или же отошли на второй план, как цикадовые и папоротники. По-видимому, они не обладали той степенью эволюционной пластичности, которая позволила бы им выработать новые формы и приспособиться к новым более разнообразным и быстро меняющимся условиям среды. Поэтому сначала в горах, а затем и на равнинах господствующее положение перешло к цветковым. Несомненно прав был А. Н. Криштофович (1946 : 51), который на основании многолетнего исследования ископаемых флор различных областей Евразии пришел к выводу, что внутримеловая «смена мезофитной растительности кайнофитной, состоявшей в осйовном из лиственных, частью хвойных лесов, произошла под влиянием процессов орогенеза, морских трансгрессий и регрессий и, как их результата, изменения климата обширных пространств, т. е. явлений, с одной стороны, создавших новые свободные территории или территории с новыми условиями существования, а с другой или вовсе уничтоживших эти территории (затопленные морем), или радикально изменявших их физико-географические условия, что для жизни организмов было равносильно их полному или избирательному уничтожению».
Почему же эти географические перемены способствовали быстрому распространению именно цветковых, а не каких-либо других групп растений? Основным условием быстрого распространения цветковых была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, их необычайная приспособляемость, что особенно подчеркивает Скотт (1927). Эта пластичность цветковйх ярко выразилась в необычайном их разнообразии. Ни в одной другой группе растений мы не наблюдаем таких колоссальных различий, какие видим, например, между магнолией и одуванчиком или между орхидеей и саксаулом. Все другие представители юрской и нижнемеловой флоры, по-видимому, отличались значительно меньшей эволюционной пластичностью. Относительно низкая пластичность мезозойских голосеменных объясняется, в частности, низким еще уровнем развития их водопро
водящей системы, благодаря чему часто даже во влажном климате листья их имели ксероморфное строение, как у современных цикадовых. Прими- > тивная ксилема обеспечивала у голосеменных лишь снабжение относи- | тельно мелкой листвы, а в случае крупных перистых листьев число их на растении было небольшое и они имели резко выраженное ксероморфное строение, как например листья цикадовых и многих беннеттитовых. Общая площадь фотосинтезирующей поверхности была, следовательно, ограничена уровнем развития водопроводящих тканей, что сильно понижало их шансы на успех в жизненной борьбе. Первичные бессосудистые цветковые также, вероятно, не имели в этом отношении преимуществ перед мезозойскими голосеменными и фотосинтезирующая поверхность у них также не достигала больших размеров.
Одного совершенствования проводящей системы и листа было, однако, еще недостаточно, чтобы обеспечить цветковым их господство на суше. Сосуды имеются не только у Magnoliophyta, но и у некоторых высокоразвитых голосеменных (Ephedra, Welwitschia я Gnetum) и даже у рода Pteridium из папоротников, у хвощей (Equisetum), у некоторых видов Selaginella и даже в корнях Marsilea. Но ни одно из этих растений не играет сколько-нибудь заметной роли в современном растительном мире и одного лишь наличия сосудов мало еще для завоевания суши. Правда, у цветковых произошло прогрессивное развитие всей проводящей системы, а не только элементов ксилемы, и это прогрессивное развитие сопровождалось у них сильной интенсификацией всех вегетативных функций. Но и этого было еще недостаточно для успеха в жизненной борьбе.
Чрезвычайно большое значение для быстрого развития цветковых ’ имели, по-видимому, те сложные взаимоотношения с насекомыми, кото-рых мы не наблюдаем у представителей современных голосеменных или наблюдаем лишь в очень слабо выраженной форме, как у вельвичии. Значение насекомых в эволюции цветка впервые отметили Герман Мюллер ( и французский палеоботаник Гастон де Сапорта, и эта мысль сразу же вызвала горячее одобрение Дарвина. В письме к Сапорта (1877 г.) он писал: «Ваша идея, что двудольные не развивались во всю силу до тех пор, пока не эволюционировали сосущие насекомые, кажется мне великолеп- !
ной. Удивительно, что это никогда не приходило мне в голову, но так !
бывает всегда, когда впервые слышишь о новом и простом объяснении ; какого-нибудь загадочного явления» (см.: Дарвин, 1950 : 259). Впоследствии роль насекомых в эволюции и расцвете цветковых растений особенно < подчеркивали Арбер и Паркин (Arber a. Parkin, 1907) и палеоботаники i Съюорд (Seward, 1910) и Скотт (1927), а вслед за ними и ряд других авторов. «Возможно, — писал Скотт, — что близкое соприкосновение ! с жизнью насекомых явилось главным условием, определившим эволюцию класса покрытосеменных и создавшим им их главенство среди современной растительности» (стр. 33). Подобно Сапорта и Дарвину, Скотт придает насекомым-опылителям исключительное значение в эволюции покрытосеменных. «Когда покрытосеменные так неожиданно, как это ' нам кажется, появились в меловом периоде, весь лик земли изменился, и цветки, похожие на те, которые мы теперь знаем, стали появляться повсюду. Эта величайшая перемена, когда-либо совершавшаяся в растительном царстве, почти равная по своему значению появлению человека в мире животных, несомненно зависела главным образом от одновременного развития высших форм насекомых» (стр. 34). По мнению Скотта, этому предположению не противоречит существование многих цветковых растений, опыляемых ветром, а не насекомыми, так как очень вероятно, что ।
ветроопыляемые семейства произошли от предков, которые опылялись i
при помощи насекомых.
Уже, вероятно, к началу мелового периода сопряженная эволюция насекомых и цветковых растений привела к высокому совершенству механизма перекрестного опыления, и Magnoliophyta достигли поэтому значительной морфологической и экологической дифференциации. В результате сопряженной эволюции насекомые и цветковые растения оказались наиболее многочисленными группами организмов, а цветковые достигли наибольшей высоты организации в царстве растений.
Успеху цветковых растений способствовали также те изменения, которые произошли в сфере полового поколения. Уже, вероятно, на заре их истории женский гаметофит подвергся глубоким изменениям, сильно редуцировался и упростился. У цветковых мы наблюдаем наиболее упрощенный из известных нам в растительном мире женских гаметофитов, состоящий из минимального количества клеток и требующий для своего образования минимального числа делений. Вместе с тем- процесс оплодотворения достиг у них весьма высокой специализации и совершенства. Здесь также кроется, вероятно, одна из причин эволюционной пластичности-цветковых, их способности прогрессировать и изменяться в очень различных направлениях.
Благодаря своей исключительной пластичности, выражающейся в неисчерпаемом морфологическом и экологическом разнообразии, цветковые оказались способными к образованию самых различных сообществ, от очень простых до чрезвычайно сложных. Дождевой тропический лес представляет собой многоярусное сообщество, в котором даже деревья образуют несколько ярусов («лес над лесом» по выражению А. Гумбольдта), причем все эти ярусы могут быть образованы исключительно цветковыми или преимущественно ими. Ни в одной из групп голосеменных мы не наблюдаем этой способности к образованию многоярусных сообществ. Объясняется это тем, что травы среди голосеменных полностью отсутствуют, а древесные растения не образуют достаточного разнообразия жизненных форм, способных уживаться друг с другом в многоярусном сообществе. Между тем у цветковых уже очень давно возникли разнообразные травянистые формы, а древесные типы у них гораздо более дифференцированы, чем у голосеменных, и состоят из множества различных жизненных форм, часто резко отличающихся друг от друга не только по своему светолюбию, но и по многим другим физиологическим и экологическим особенностям. Это разнообразие жизненных форм цветковых растений и позволяет им образовывать множество различных типов сообществ, способных произрастать в самых различных местообитаниях. Благодаря дифференциации сообществ цветковых на надземные и подземные ярусы в одном сообществе может произрастать очень большое число видов. Возникновение таких дифференцированных сообществ, состоящих из очень различных жизненных форм, позволило цветковым более интенсивно использовать среду.
Сложные многоярусные сообщества с преобладанием цветковых несомненно уже существовали ко времени начала широкого расселения Magnoliophyta в меловом периоде. Это обстоятельство не могло не способствовать их сравнительно очень быстрому распространению по поверхности Земли. В жизненной борьбе между сообществами цветковых и сообществами других групп высших растений преимущества в большинстве случаев должны были быть на стороне первых. Хотя первоначально цветковые лишь постепенно проникали в сообщества голосеменных и папоротников, но. со временем их продвижение стало носить более массовый характер. К середине мелового периода возникла возможность их миграции и «наступления» целыми группировками, что и обеспечило их быстрое расселение.
В предыдущих наших рассуждениях мы исходили из предположения, что широкое расселение цветковых растений в меловом периоде было связано с палеогеографическими изменениями того времени. Однако воз
никает вопрос: можно ли объяснить такое явление глобального масштаба, как быстрое и массовое расселение цветковых растений во всей Земле, одними лишь палеогеографическими изменениями? Некоторые ботаники, как например М. И. Голенкин (1927), отвечают на него отрицательно. По мнению Голенкина, «одни горные хребты, одни изменения конфигураций материков и океанов, одни изменения в направлении ветров и в распределении осадков» не могли вызвать столь резкого и повсеместного изменения в растительном мире планеты. Он считает, что для такого всеобщего изменения растительности должна была иметь место какая-то внезапная причина. «Таким образом, — пишет Голенкин (1927 : 64), — я склоняюсь к признанию главной роли в деле расцвета и победоносного наступления покрытосеменных за какой-то внеземной, следовательно, космогонической причиной. Что это за причина, я, конечно, сказать не могу. Возможно, что до среднего мела была гораздо более сильная облачность, как это представляют себе некоторые палеонтологи; тогда наступило такое изменение в атмосфере, что облака исчезли. Но возможно, что сама атмосфера, например, в верхних слоях была менее тепло- и светопрозрачная, а потом по каким-то причинам очистилась. И то и другое, способствовало увеличению яркости солнечного света, а затем и последовавшим дополнительным явлениям». К создавшимся в результате этого изменениям в яркости света большинство меловых папоротников и голосеменных оказались мало приспособленными, в то время как цветковые, эти, по выражению Голенкина, «дети солнца», характеризовались с самого начала способностью «выдерживать в наибольшей степени яркий солнечный свет». По мнению Голенкина, эти изменения условий существования должны были вызвать глубочайшие и необычайно быстрые изменения не только в растительном, но и в животном мире. Так, он объясняет вымирание в мелу гигантских ящеров тем, что они лишились источников питания и привычной обстановки. Аналогичные предположения о роли космогонических причин резкого изменения органического мира в меловом периоде высказывались и другими авторами.4 Но по этому поводу мы можем сказать пока только одно: хотя роль внеземных событий в изменении растительного и животного мира отнюдь не исключена, но в настоящее время еще слишком мало данных, чтобы принять эту догадку в качестве рабочей гипотезы.
Каковы бы ни были причины и условия быстрого и широкого распространения цветковых растений в меловом периоде, перед нами неизбежно встает вопрос: где, в какой области земного шара находился первичный центр их расселения?
4 См., например, книгу астронома И. С. Шкловского «Вселенная, жизнь, разум» (1962), в которой вымирание крупных мезозойских ящеров в конце мелового периода ставится в зависимость от стойкого увеличения уровня космических лучей в десятки, а может быть, и сотни раз.
ГЛАВА 6
ВЕРОЯТНОЕ МЕСТО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ И ПУТИ ИХ РАССЕЛЕНИЯ
Несмотря на усилия нескольких поколений ботаников разных специальностей, мы все еще не знаем сколько-нибудь достоверно, в какой именно области Земли возникли Magnoliophyta и где был расположен первичный центр их расселения, а тем более центр их происхождения.1 Многочисленные гипотезы, высказанные по этому вопросу, можно разделить на две группы: одни авторы ищут место происхождения цветковых растений в высоких широтах и высказываются даже за их арктическое (а некоторые за антарктическое) происхождение, в то время как другие находят его в низких широтах — в тропических или субтропических странах.
ИЗ ИСТОРИИ ВОПРОСА
До недавнего времени наиболее широким распространением пользовалась гипотеза полярного происхождения цветковых растений. Она была выдвинута еще известным энтомологом и палеоботаником О. Хеером (Heer, 1868), а затем в более мотивированной форме и Г. де Сапорта (Sa-porta, 1877), причем к взглядам Сапорта сразу же примкнул и Джозеф Хукер (Hooker, 1879), который очень сочувственно изложил и комментировал его статью «L’ancienne v6getation polaire» в своем президентском адресе Королевскому обществу. В прошлом веке идея арктического происхождения цветковых растений развивалась также Эса Греем, Адольфом Энглером и другими.2 В XX в. она поддерживалась В. Тизелтон-Дайером, А. Съюордом, Э. Берри, Н. И. Кузнецовым, А. Н. Криштофо-вичем, Р. Чэйни, Т. Джастом и многими другим палеоботаниками и фитогеографами. Согласно этой гипотезе, цветковые возникли в полярной области Голарктики, откуда они распространились последовательными волнами по всей Земле. Интересно, что аналогичные взгляды о зна
1 Центр происхождения и центр расселения любой данной систематической группы могут, конечно, находиться в одной и той же области, но они могут быть также в разных местах, иногда довольно удаленных. В отношении цветковых растений можно. высказать лишь предположение, что их центр расселения не был сколько-нибудь значительно удален от их колыбели, но это всего лишь предположение.
, 2 К этой идее склонялся также Дарвин, который писал в 1881 г. в письме к Хукеру: «Nothing is more extraordinary in the history of Vegetable Kingdom, as it seems to me, than the apparently very sudden or abrupt development of the higher plants. I have sometimes speculated whether there did not exist somewhere during long ages an extremely isolated continent, perhaps near the South Pole» (Darwin F. Life a. letters. . . , 3 : 248).
чении холодных и умеренных областей Земли в эволюции и распространении различных групп животного мира высказывались и в зоогеографии. Одним из наиболее ярких выразителей этой точки зрения был Мэттю, который в своей интереснейшей работе «Климат и эволюция» (Matthew, 1915) утверждал, что северная умеренная зона была главным центром эволюции и расселения наземных позвоночных.
Главной притягательной силой идеи арктического происхождения цветковых считается возможность довольно простого объяснения наличия многих общих родов между флорами Восточной Азии и атлантических штатов Северной Америки. «The theory of southward migration is the key to the interpretation of the geographical distribution of plants», — писал один из наиболее убежденных сторонников этой концепции (Thiselton-Dyer, 1909 : 316). Но в действительности это лишь кажущееся объяснение, так как принятие этой гипотезы ставит перед нами ряд непреодолимых трудностей. Главным затруднением является, как это выяснилось в последние десятилетия, бедность систематического состава меловых и третичных флор Арктики (а также Антарктики) и ее вторичный, дери-ватный характер. Легенда о существовании в третичном периоде на территории Арктики богатых субтропических или даже чуть ли не тропических флор была в последние десятилетия разрушена исследованиями Эдварда Берри и других палеоботаников. Не оправдалось, в частности, и предположение Эса Грея о существовании в третичное время богатой субтропической флоры в области Берингова пролива. Теперь уже вполне ясно, что климатические условия Арктики были во все времена неблагоприятными для развития сколько-нибудь богатой и разнообразной растительности, а тем более для развития новой группы высших растений. Как на это указывали уже многие авторы (см. например: Edwards, 1955), Арктическая и Антарктическая области с их продолжительными и темными зимами являются наименее вероятными местами для возникновения новых крупных систематических групп. С резкой критикой северного происхождения цветковых растений выступали также Кэмп (Camp in: Gundersen, 1950) и Круаза (Croizat, 1952 : 545).
Сторонники полярного происхождения цветковых часто ссылались на меловые флоры Арктики, возраст которых ранее считался нижнемеловым. Даже если бы существовали нижнемеловые арктические цветковые растения, то один этот факт еще ничего не мог бы доказать. Но в действительности, как показывает анализ наиболее древних известных нам магно-лиофитных ископаемых флор земного шара, предпринятый Акселродом (Axelrod, 1959), в Арктике цветковые растения сменили более древний юрский тип флоры лишь в верхнемеловое время. В начале же мела (в нео-коме) Magnoliophyta встречаются лишь в низких широтах, причем, как это ясно показывает Акселрод на составленных им диаграммах, они в это время встречаются лишь южнее 45° с. ш. (а в южном полушарии севернее 45° ю. ш.). Как в северном, так и в южном полушарии цветковые достигают высоких широт лишь к концу нижнего мела (в альбе) и замещают в этих широтах реликтовый юрский тйп растительности лишь в начале верхнего мела. Еще раньше Ю. В. Тесленко (1958) также пришел к выводу, что в апт-альбских флорах центральной части Западно-Сибирской низменности цветковые растения отсутствовали. По его мнению, расселение цветковых на пространствах Западно-Сибирской низменности произошло несколько позже — в начале верхнего мела (сеноман). Как указывает Ю. В. Тесленко, полученные данные входят в противоречие с гипотезой о зарождении покрытосеменных в северной части Аигариды и их последующем распространении на юг (см. также: Тесленко, Гольберт и Полякова, 1966). Таким образом, гипотезу арктического (а также антарктического) происхождения цветковых растений приходится отбросить.
Данные палеоботаники, на которые в прошлом любили ссылаться сторонники этой гипотезы, находятся в полном противоречии с ней, а современное распространение растений не может быть объяснено ею. От высокоширотных центров эволюции и расселения позвоночных животных начинают отказываться и зоологи. В недавно переведенной на русский язык «Зоогеографии» американского зоолога Ф. Дарлингтона (1966) читатель найдет развернутую критику гипотезы Мэттю о значении северной умеренной зоны как центра расселения позвоночных.
По мере того как владевшая долгое время умами гипотеза высокоширотного происхождения цветковых обнаруживала свою несостоятельность, мысль исследователей в поисках их колыбели все чаще обращалась к низким широтам, т. е. к тропическим и субтропическим странам. Поэтому в XX в. многие авторы, как Халлир, Дильс, Б. М. Козо-Полян-ский, Ирмшер, М. И. Голенкин, Бьюс, Е. В. Вульф, Кэмп, Бэйли, Ак-селрод, Ан. А. Федоров, Ван-Стеенис, Корнер и др., высказываются за тропическое происхождение цветковых растений.
МЕЖДУ ГИМАЛАЯМИ И ФИДЖИ
Халлир (Hallier, 1912b) искал родину цветковых в бассейне Тихого-океана на гипотетическом материке Пацифика и считал, что их предков, вероятно, можно найти в таких местах, как Анды от Мексики до Патагонии, Гавайские острова, Новая Каледония и Новая Зеландия. Однако само существование материка Пацифика не подтверждается новейшими геологическими исследованиями дна внутренней части Тихого океанами., например: Менард, 1966),3 и поэтому гипотеза Халлира, по крайней мере в ее первоначальном виде, не может быть принята в настоящее время. Шагом вперед являются, мне кажется, взгляды М. И. Голенкина (1927) и особенно Бэйли (Bailey, 1949), исключающих американский континент из предполагаемой области возникновения цветковых и не связывающих решение этого вопроса с какими-либо рискованными палеогеографическими гипотезами. Как на возможное место возникновения цветковых растений М. И. Голенкин указывает южную часть Ангарского материка и Океанию,, но он не дает, к сожалению, обоснования этого предположения. Близкую, в сущности, точку зрения высказывает и Бэйли. По его мнению, современные флоры Северной Австралии, Новой Гвинеи, Новой Каледонии,. Фиджи и прилегающих областей к северу до Южного Китая доставляли и продолжают доставлять нам наибольшее число «missing links» (недостающих звеньев) в филогенетических цепях цветковых. Так, например, из 10 известных родов бессосудистых древесных двудольных 5 встречаются в Новой Каледонии, а 3 из них эндемичны для этого острова. Бэйли указывает, что эти современные флоры южных широт принесли нам больше структурно примитивных двудольных, чем все известные ископаемые флоры северных широт. Поэтому он высказывает сомнение в гипотезе северного происхождения цветковых растений и советует искать их родину в странах, бывших частями гипотетического материка Гондваны. Взгляды Бэйли, являющиеся, в сущности, дальнейшим развитием основной идеи Халлира, представляют несомненно значительный шаг вперед. Однако и они нуждаются в свою очередь в уточнении и конкретизации.
3 «Тихоокеанская впадина в раннем мезозое имела приблизительно ту же форму, что и сейчас. Вокруг нее уже протягивалось почти сплошное кольцо островных дуг и подводных хребтов. Такой же была и средняя глубина впадины, но отдельные глубины сильно отличались как от домезозойских, так и от современных» (Менард,. 1966 : 257).
Географическая приуроченность наиболее примитивных Magnoliophyta к окраинам и островам Тихого океана бросается в глаза. Такие примитивные семейства, как Magnoliaceae, Degeneriaceae, Himantandra-ceae, Eupomatiaceae, Winteraceae, Lactoridaceae, Austrobaileyaceae, Ambo-rellaceae, Gomortegaceae, Calycanthaceae, а также Trochodendraceae, Tetra-centraceae, Lardizabalaceae и др., определенным образом сконцентрированы в странах тихоокеанского бассейна. Однако они распределены здесь далеко не равномерно. По количеству примитивных форм восточная часть бассейна Тихого океана заметно уступает его западной части, охватывающей обширную область от Восточных Гималаев, Китая и Японии до Австралии, Новой Зеландии, Новой Каледонии и островов Фиджи. Именно здесь, в странах Восточной и Юго-Восточной Азии, Австралазии и Меланезии, нужно, по-видимому, искать колыбель цветковых растений. Вся картина географического распространения и географических связей примитивных Magnoliophyta (особенно семейств порядка Magnoliales) говорит за то, что именно в этой части Земли находилась если не родина цветковых, то по крайней мере первичный центр их широкого расселения в меловом периоде (который вряд ли мог быть расположен слишком далеко от центра их происхождения). Но где именно между Гималаями и Фиджи находилось место, где формировались цветковые, мы пока еще не можем сказать с определенностью. Скорее всего оно находилось на территории, соответствующей современной Юго-Восточной Азии,4 где наблюдается относительно наибольшая концентрация примитивных Magnoliophyta. Кроме того, в Юго-Восточной Азии находится наибольшее число примитивных представителей многих семейств Magnoliophyta. Поэтому вполне возможно, что именно эта (или близкая) область Земли была колыбелью цветковых растений.
Конечно, примитивные формы могут сохраняться не только в области формирования данного таксона, но и за ее пределами. Более того, известно немало случаев, когда те или иные систематические группы организмов, полностью исчезая в местах своего происхождения, сохраняются далеко ют них. Классическим примером является эволюция лошадей, которые, как это установлено на основе палеонтологических данных, возникли в Северной Америке, откуда в верхнем плиоцене переселились в Старый Свет. В Америке, однако, лошади вымерли, в то время как в Евразии и Африке они достигли значительного разнообразия. Несомненно, аналогичные случаи были и в истории цветковых. Поэтому следует соблюдать большую осторожность в выводах о родине того или иного таксона, когда они основываются только на картине современного распространения. Особенно опасно делать такие выводы на основании географического распространения таксона, представленного лишь отдельными, изолированными друг от друга членами, не образующими ясно выраженных филогенетических рядов. Еще В. Л. Комаров (1908 : 380) писал, что «общие выводы из географического распространения растений следует основывать преимущественно на распространении рядов, а не отдельных видов, в которых гораздо более условного и случайного, чем в рядах». Бесспорно, -эта мысль В. Л. Комарова справедлива также в отношении филогенетических рядов более высоких таксонов — родов, семейств и порядков. Изучение таких рядов дает не только картину их эволюции во времени, но направлений их расселения. Когда же анализ достаточно большого числа филогенетических рядов приводит к сходным результатам, мы можем
4 По Добби (1952), в Юго-Восточную Азию входят юго-восточные части азиат-ского материка (Бирма, Таиланд, Индокитай и Малайя) и Малайский архипелаг. На западе северную границу Юго-Восточной Азии Добби проводит выше тропика Рака, включая в нее Верхнюю Бирму. Исходя из ботанико-географических данных, мы включаем в Юго-Восточную Азию также Ассам и тропический Южный Китай.
говорить об определенной (иногда довольно высокой) вероятности того, что наши выводы о центре происхождения (а тем более о центре расселения) близки к истине. Чем больше таких совпадений, тем вероятнее правильность выводов. Поэтому нельзя пройти мимо того факта, что примитивные члены многих групп цветковых растений, особенно более примитивных, определенно тяготеют к странам Юго-Восточной Азии и сопредельных с ней областей западной части тихоокеанского бассейна.
В обширной области от Гималаев до Фиджи произрастают не только отдельные изолированные примитивные типы, но целые группы тесно связанных между собой родов и даже семейств. Приведем ряд примеров.
Географическое распространение семейства Magnoliaceae, одного из наиболее примитивных в порядке Magnoliales, является одним из наиболее ярких примеров. Наибольшее число видов магнолиевых сосредоточено в странах Юго-Восточной и Восточной Азии, в Америке же их значительно меньше, а на Мадагаскаре и в Африке они совершенно отсутствуют. Но дело не только в числе видов. Гораздо важнее «филогенетическая география» семейства. Все без исключения роды семейства встречаются в Юго-Восточной и Восточной Азии, причем наиболее примитивные их роды и виды произрастают только здесь. Из 12 родов семейства Magnoliaceae только 3 рода имеют своих представителей в Америке — это Magnolia, Talauma и Liriodendron. Магнолиевые проникли в Америку несомненно из Азии и, вероятно, двумя путями — северным и южным. Северным путем могли проникнуть Magnolia и Liriodendron, южным — Talauma. При этом самые примитивные виды родов Magnolia и Talauma произрастают в Азии. В частности, в Азии мы наблюдаем все эволюционные стадии развития рода Magnolia — начиная от таких архаических форм, как М. maingayi, М. griffithii и М. pterocarpa, и кончая такой специализированной формой, как японская М. stellata. Секция Maingola, едва ли не самая примитивная в роде Magnolia, распространена от Ассама и Верхней Бирмы через Индокитай до Малайского архипелага. Сюда входят М. griffithii (Ассам и Верхняя Бирма), М. pealiana и М. gus-tavii (Ассам),, М. annamensis (Аннам), М.. maingayi (Малайский полуостров и Саравак), М. aequinoctialis (Суматра), М. macklottii (Суматра и Ява) (Dandy, 1950). Представители этой секции характеризуются не только примитивным строением репродуктивных органов и древесины, но также примитивным строением устьичного аппарата (Баранова, 1962). Очень близкий к Magnolia и в некоторых отношениях более примитивный род Manglietia распространен исключительно в Азии. Он распространен от Восточных Гималаев и Южного Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные представители рода произрастают в континентальной части Юго-Восточной Азии.
К Magnoliaceae наиболее близки семейства Degeneriaceae и Himan-tandraceae, приуроченные оба к западной части тихоокеанского бассейна. Первое из них эндемично для островов Фиджи, а второе распространено в Северо-Восточной Австралии, в Новой Гвинее и на Молуккских островах.
Гораздо дальше от Magnoliaceae семейство Winteraceae, которое, од-, нако, соперничает с ним по своей примитивности. Самым большим, самым широко распространенным и в то же время самым примитивным родом является Drimys, ареал которого охватывает Филиппины, Борнео, Целебес, Амбоину, Новую Гвинею, Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, Новую Каледонию и Америку от Мексики до мыса Горн. Следующий по количеству видов род — ВиЪЫа, который также очень примитивен, встречается только в Старом Свете (Новая Гвинея, Квинбленд, о. Лорд-Хау, Новая Каледония и Мадагаскар), так же как и остальные 4 рода. Большинство видов Drimys и ВиЪЫа приурочено к Новой Гвинее. Род Bellio-
lum произрастает в Новой Каледонии и на Соломоновых островах, род. Pseudowintera — в Новой Зеландии, nExospermum nZygogynum эндемичны для Новой Каледонии. Как указывает Смит (Smith, 1945), главным центром разнообразия и морфологической эволюции семейства является Австралазия, которая была, по его мнению, также вероятным центром его происхождения. И действительно, примитивная секция Tasmannia рода Drimys и почти весь род ВиЪЫа приурочены в своем распространении именно к Австралазии.
Чисто австралазиатским является семейство Eupomatiaceae, характеризующееся рядом чрезвычайно примитивных особенностей (см.: Eames,. 1961). Единственный в этом семействе род Eupomatia распространен в Восточной Австралии (Квинсленд и Новый Южный Уэлс и восточная Виктория) и в южных и восточных частях Новой Гвинеи (Hotchkiss, 1955).
Семейство Аппопасеае, которое достигло более высокой специализации, чем все предыдущие семейства, и в то же время отличается очень большим разнообразием родового состава, не обнаруживает столь ясной картины в своей филогенетической географии. Но и здесь бросается в глаза, что из 122 родов и 2100 видов 52 рода и около 950 видов приурочены к Азии и Австралазии, в то время как на африканском, континенте вместе с Мадагаскаром (и о. Маврикий) произрастает 40 родов с 450 видами, а на американском континенте насчитывается 38 родов и 740 видов (см.: Fries, 1959; Hutchinson, 1964). Таким образом, основным центром Аппопасеае является Азия вместе с Австралазией. А если к этому прибавить, что наибольшее число примитивных представителей триб-Uvarieae и Unoneae сосредоточено в Юго-Восточной Азии и в Австралазии, то мы можем сделать довольно вероятный вывод, что именно в этой части-земного шара был расположен центр расселения этого семейства.
Центром распространения семейства Myristicaceae является тропическая Азия от Индии до Новой Гвинеи и Полинезии, где сосредоточено наибольшее число видов, хотя самое большое число родов (7) мы находим в Африке вместе с Мадагаскаром, а в тропической Америке произрастает 5 'родов (смл Hutchinson, 1964). Однако Myristicaceae столь недостаточно-изучены в морфологическом и филогенетическом отношениях, что на современном уровне знаний нам трудно сказать с определенностью, какие-именно из 16 родов этого семейства наиболее примитивные.
'• Что же касается семейства Canellaceae, тоже относящегося к порядку Magnoliales, то его ареал лежит далеко за пределами Азии, Австралазии и Меланезии. Оно распространено в тропической и субтропической Восточной Африке, на Мадагаскаре и в тропической Америке. По-видимому,, наиболее примитивны неотропические роды Pleodendron и Cinnamoden-dron, а наиболее подвинут мадагаскарский род Cinnamosma.
Таким образом, в то время как наиболее примитивные члены порядка Magnoliales явственно связаны в своем происхождении с Юго-Восточной Азией, Австралией и Меланезией, связь более специализированных семейств менее ясна, a Canellaceae или уже утратили эту связь, или, что-более вероятно, возникли вообще вне первичного центра расселения Magnoliophyta.
i Если мы перейдем теперь к порядку Laurales, то увидим приблизительно ту же картину. Самыми примитивными семействами этого порядка, являются Austrobaileyасеае и Amborellaceae. Первое из них распространено, в Австралии (Квинсленд), а второе — на о. Новая Каледония.
; Семейство Trimeniaceae также приурочено к западной части тихоокеанского бассейна. Сюда входят 2 рода — Trimenia и Piptocalyx, первый из которых произрастает на островах Фиджи, а второй — в Австралии (Новый Южный Уэлс).
По Мани, Бэйли и Свами (Money, Bailey a. Swamy, 1950), самым примитивным подсемейством в семействе Monimiaceae является Horto-.nioideae, состоящее из одного олиготипного рода Hortonia. Род Hortonia эндемичен для Цейлона, флора которого тесно связана в своем происхождении с флорой Юго-Восточной Азии. Несколько более подвинутым считают эти авторы подсемейство Atherospermoideae, в состав которого •они включают б родов. Самый примитивный род Nemuaron эндемичен для Новой Каледонии, следующий род Daphnandra — австралийский (Квинсленд), род Dryadodaphne 5 произрастает в Новой Гвинее и Австралии (Квинсленд), Doryphora распространен в Австралии, Laurelia — в Новой Зеландии и в Чили и Патагонии, Atherosperma — в Восточной Австралии и Тасмании. Приуроченность этого подсемейства к западной части тихоокеанского бассейна очевидна: за исключением одного вида Laurelia все представители подсемейства распространены в Австралазии и отчасти в Меланезии. Таково же распространение наиболее примитивных представителей большого подсемейства Monimioideae, насчитывающего, по Мани, Бэйли и Свами, 24—25 родов. Ареал самого примитивного рода Hedycarya охватывает Новую Зеландию, Восточную Австралию, ^Соломоновы острова, Новую Каледонию, острова Фиджи и Самоа, причем наибольшее число видов сосредоточено в Новой Каледонии. Другой, тоже примитивный род Levieria распространен в Новой Гвинее, на Молуккских островах (Амбоина) и в Австралии (Квинсленд). Из всех этих фактов мы можем сделать вывод, что центр происхождения семейства Monimiaceae был расположен где-то в западной части тихоокеанского бассейна. Близкое семейство Gomortegaceae эндемично для Чили, т. е. приурочено к восточной части тихоокеанского бассейна.
То же самое можно сказать о семействе Chlordnthaceae, другом относительно примитивном члене порядка Laurates. Двумя самыми примитивными родами семейства Chloranthaceae являются Sarcandra и Chlo-ranthus, причем Sarcandra имеет бессосудистую древесину. Один из двух видов рода Sarcandra (S. glabra) распространен в Южном Китае, Японии, на архипелаге Лючу, на Тайване, в Индии, на Цейлоне, в Индокитае и на Малайском архипелаге, а второй вид (S. hainanensis) эндемичен для -о. Хайнань. Род Chloranthus заключает около 15 видов, распространенных в Восточной Индии, на Цейлоне и в Восточной и Юго-Восточной Азии. Род Ascarina (8 видов) распространен в Малезии, Полинезии и в Новой Зеландии, род Hedyosmum распространен в тропической Америке (40 видов) и на о. Хайнань (1 вид), а близкий к Ascarina род Ascarinopsis (А. соиг-sii) эндемичен для Мадагаскара. В целом тяготение к западной части тихоокеанского бассейна вполне ясно выражено. Но нельзя того же сказать о семействах Hernandiaceae, Calycanthaceae и Lauraceae, современное распространение которых уже не дает ясных указаний на возможные центры их происхождения или расселения.
Близкую картину географического распространения обнаруживает порядок Piperales. В примитивном семействе Saururaceae 5 родов, из которых самый примитивный Saururus (лестничные трахеиды, апокарпный гинецей, однобороздная оболочка пыльцевых зерен). Один из двух видов этого рода, S. chinensis, распространен от Центрального Китая до Кореи, Японии, Рюкю, Тайваня, Хайнаня, Северного Вьетнама (Тонкин) и Филиппин (Лусон), а другой — S. cernuus — в атлантической Северной Америке. Род Gymnotheca (2 вида), который более подвинут, чем Saururus, но примитивнее следующих родов, распространен в Китае. Монотипные роды Houttuynia и Anemopsis распространены — первый в Азии
8 Хатчинсон (Hutchinson, 1964) включает Dryadodaphne в' род Levieria, который входит вместе с Hortonia в трибу Hedycaryeae.
(от Гималаев до континентального Китая, Тайваня, Японии, Рюкю, Таиланда и Индокитая), а второй в Северной Америке. Наконец, монотипный род Circaeocarpus эндемичен для Юго-Западного Китая. Таким образом, в целом семейство Saururaceae тяготеет скорее к Азии (Восточной и Юго-Восточной), где отсутствует только один род A nemopsis.
Из представителей порядка Aristolochiales остановимся только на наиболее примитивном семействе Aristolochiaceae. Самым примитивным родом в этом семействе является бесспорно Saruma. Цветки у него с двойным околоцветником, оболочка пыльцевых зерен однобороздная, гинецей полуапокарпный и завязь полунйжняя, а плод представляет собой полу-синкарпную многолистовку. Монотипный род Saruma распространен в Китае. По Грегори (Gregory, 1956), от Saruma произошел непосредственно большой род Asarum, распространенный главным образом в умеренной зоне Евразии и Северной Америки. Интересно, что завязь-у видов секции Heterotropa и Ceratasarum рода Asarum полунйжняя, как у Saruma. Виды секции Heterotropa произрастают в Японии, а ареал секции Ceratasarum охватывает Восточную Азию и Северную Америку, причем самые примитивные виды приурочены к Восточной Азии. Более подвинуты роды Thottea и Арата, у которых, однако, цветок все еще актиноморфный, а тычинки у ряда видов еще свободные. Род Thottea распространен в Западной Малезии (за исключением Явы), а род Арата (включая Asiphonia и Cyclodiscus, выделяемые иногда в самостоятельные роды) — в Индии, Южном Китае, Вьетнаме и в Западной Малезии. Остальные же роды Aristolochiaceae, объединяемые в трибу Aristolochieae и характеризующиеся признаками высокой специализации (зигоморфный околоцветник, срастание тычинок вместе со столбиком в колонку — гиностемий), или широко распространены в Евразии, Африкещ Америке (Aristolochid), или распространены только в тропической Америке {Holostylis и Euglypha), или только в тропической Африке (Pararisto-lochia).
Интересен также порядок Illiciales, состоящий из двух близких семейств — Illiciaceae и Schisandraceae. Семейство Illiciaceae с одним родом Illicium распространено в Восточной и Юго-Восточной Азии и в юго-восточной части Северной Америки, причем наибольшая концентрация видов наблюдается в Азии, а в Америке произрастают только 2 более подвинутых вида. Из 2 же родов семейства Schisandraceae один (Kad-sura) встречается только в Индии и в Восточной и Юго-Восточной Азии, а второй (S chisandr а) произрастает главным образом в Восточной и Юго-Восточной Азии, имея в Америке лишь одного представителя. Наиболее примитивные секции обоих родов распространены в Южном Китае и в Северном Индокитае (см.: Smith, 1947).
В порядке Ranunculales относительно самым примитивным семейством является несомненно Lardizabalaceae. Наиболее примитивный род в этом семействе Decaisnea, оба вида которого представляют собой прямостоячие кустарники с перистыми листьями и полигамными цветками, отличающийся от остальных родов также более примитивным строением проводящей системы стебля. Decaisnea распространена в Восточных Гималаях и в Западном Китае. Все остальные роды представляют собой лианы с однополыми цветками (однодомными или двудомными). Интересно, что все роды с однодомными цветками распространены в Азии — от Гималаев до Японии (Sinofranchetia — в Центральном Китае, Hol-boellia — в Восточных Гималаях, в Ассаме, Китае и в Тонкине, АкеЫа — в континентальном Китае, на о. Тайвань, на п-ове Корея и в Японии, Stauntonia — в Южном Китае, на островах Хайнань, Тайвань и Рюкю, в Лаосе, Вьетнаме, на п-ове Корея и в Японии, Parvatia — в Ассаме, Восточной Бенгалии, Южном и Западном Китае и в Тонкине). Самым 62
примитивным из них является китайский род Sinofranchetia,', два же остальных рода — Boquila и Lardizabala, характеризующиеся двудомными цветками, произрастают в Южной Америке (Чили). Отсюда, естественно, напрашивается вывод, что Lardizabalaceae возникли скорее всего в западной части бассейна Тихого океана и распространились отсюда в Южную Америку (см. также: Croizat, 1952 : 74).
К Lardizabalaceae очень близко стоит семейство Sargentodoxaceae, состоящее из одного монотипного рода Sargentodoxa, ареал которого охватывает Западный и Юго-Западный Китай, Лаос, а также Северный Вьетнам (Тонкин), где он был обнаружен мной в I960 г. По анатомии стебля и по строению плодолистиков Sargentodoxa более подвинут, чем большинство Lardizabalaceae, но плодолистики многочисленные, расположенные спирально. Географическое распространение этого своеобразного рода подкрепляет вывод о западнотихоокеанском происхождении семейства Lardizabalaceae.
Самое большое в порядке Ranunculales семейство Menispermaceae (до 70 родов и около 450 видов) также имеет, по всем данным, западно-тихоокеанское происхождение. Система Menispermaceae начинается, по Дильсу (Diels, 1910), с рода Pycnarrhena (триба Triclisiae), распространенного от Восточных Гималаев до Северо-Восточной Австралии (Квинсленд). Близкие роды Macrococculus и Haematocarpus распространены — первый в Новой Гвинее, а второй в Восточных Гималаях, в Ассаме и в Западной Малезии. Таково же распространение примитивных родов большинства других триб семейства. Так, в трибе Fibraureae более примитивные роды Tinomiscium и Fibraurea распространены в Юго-Восточной Азии (74-nomiscium достигает Новой Гвинеи), в трибе Tinosporeae род Aspidocarya распространен в Восточных Гималаях, Ассаме и в Юго-Восточной Азии, а в трибе Menispermeae (Cocculeae) род Hypserpa — в Китае, Юго-Восточной Азии, Меланезии, Полинезии и в Северо-Восточной Австралии.
Не останавливаясь на остальных семействах порядка Ranunculales,6 перейдем к одной из важнейших ветвей развития двудольных, начинающейся с порядка Trochodendrales. Оба относящихся к этому порядку рода распространены в Азии — Trochodendron в Японии, на п-ове Корея и на о. Тайвань, a Tetracentron в Непале, Центральном и Юго-Здпадном Китае и в Верхней Бирме. С Trochodendrales тесно связаны семейства Cercidiphyllaceae (Китай и Япония) и Eupteleaceae (Ассам, Китай и Япония), образующие в моей системе самостоятельные порядки Cercidiphyl-lales и Eupteleales. Эти семейства представляют собой остатки какой-то очень древней ветви развития цветковых растений, некогда процветавшей.
К этим порядкам стоит близко порядок Hamamelidales, основным семейством которого является Нamamelidaceae. Относительно самыми примитивными родами в семействе Нamamelidaceae являются, по-видимому, Disanthus, Exbucklandia и Rhodoleia, причем по строению цветка более примитивен Disanthus, а по строению древесины — остальные 2 рода (более 20 перекладин в лестничной перфорационной пластинке сосудов). Эти же 3 рода имеют также наиболее примитивное в семействе Hamamell-daceae строение оболочки пыльцевых зерен. Каково же их географическое распространение? Монотипный род Disanthus (D. cercidifolius) произрастает в горах Японии (и, возможно, в Центральном Китае), род Exbucklandia распространен от Восточных Гималаев, Ассама, Китая до Явы и Суматры, a Rhodoleia — от Южного Китая до Суматры. Большинство других родов Нamamelidaceae также распространено в Азии, главным
6 Филогенетический и географический анализ Ranunculaceae, Berberidaceae и близких семейств также приводит к выводу об их западнотихоокеанском происхождении..
образом в Гималаях и в Восточной и Юго-Восточной Азии. В Северной Америке произрастают 3 вида рода Hamamelis (остальные виды — в Китае и Японии), а также род Fothergilla, а в Центральной Америке распространены 2 вида рода Distylium (остальные 10 видов — в Восточной и Юго-Восточной Азии). Наконец, род Trichocladus распространен в Африке, Dicoryphe — на Мадагаскаре и на Коморских островах, a Ostrearia и Neostrearia — в Северо-Восточной Австралии. Через род Exbucklandia с подсемейством Hamamelidoideae очень тесно связано подсемейство Liquidambaroideae, состоящее из 2 родов — Altingia и Li-quidambar. Первый из них распространен от Ассама и Китая до Явы и Суматры, а второй — в Малой Азии, в Восточной Азии, в Индокитае и в Северной и Центральной Америке. Как филогенетические связи подсемейства, так и его географическое распространение указывают на то, что центр его происхождения находится где-то в юго-восточных областях азиатского континента.
Не останавливаясь на других более специализированных представителях Hamamelidales, перейдем к более специализированным анемофильным его производным.
Географическое распространение семейств порядка Urticales, а также близкого к нему монотипного порядка Eucommiales более или менее ясно указывает на возможность их возникновения в западной части тихоокеанского бассейна. Однако родственный порядок Barbeyales представлен одним монотипным родом Barbeya в северо-восточной тропической Африке и в Аравии.
Порядок Casuarinales, состоящий из одного семейства Casuartnaceae , -с единственным родом Casuarina, возник, возможно, где-то в странах Юго-Восточной Азии и Австралазии., Виды Casuarina распространены главным образом в Австралии, но они встречаются также в Новой Гвинее, Новой Каледонии, Тасмании, на Малайском архипелаге, на островах Фиджи, а С. equisetifolia доходит до Маскаренских островов. Наиболее примитивные виды рода Casuarina произрастают вне Австралии (Barlow, 1959). По мнению Барлоу, род Casuarina возник вне Австралии; его родиной была, очевидно, Юго-Восточная Азия.
Очень большой интерес представляет порядок Fagales s. str., состоящий из одного семейства Fagaceae, широко распространенного в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но отсутствующего в тропической и Южной Африке. По Йельмквисту j (Hjelmqvist, 1948), самое примитивное строение репродуктивных орга- ' нов наблюдается у рода Lithocarpus, а по мнению Формана (Forman, 1966), наиболее примитивное строение плюски сохранилось у Lithocarpus и Chrysolepis. Представители рода Lithocarpus распространены в субтропических и тропических областях Восточной и Юго-Восточной Азии, а монотипный род Chrysolepis распространен в Северной Америке. По анатомическому же строению вегетативных органов самые примитивные роды — Fagus и Nothofagus (Shimaji, 1962). Род Fagus, этот типичный представитель умеренной флоры северного полушария, имеет несомненно восточноазиатское происхождение. Именно в Восточной Азии сосредоточены наиболее примитивные, исходные типы бука, в то время как европейско-кавказские и североамериканские виды носят дериватный характер. С Fagus филогенетически тесно связан род Nothofagus (включая Trisyngyne), распространенный в Новой Зеландии, Юго-Восточной Австралии, Тасмании, внетропической Южной Америке, а также в Новой Каледонии и в северо-западной Гвинее (группа видов, выделяемых иногда в отдельный род Trisyngyne). Но по сравнению с буком No-thofagus значительно более специализирован, что выражается не только i в строении цветка, соцветия и плюски, но также в анатомии древесины
и в морфологии семедолей и особенно пыльцы. По мнению Эрдтмана (Erdtman, 1952 : 177), более или менее коллоидные апертуры оболочки микроспор Nothofagus, вероятно, возникли из апертур типа Fagus. Вообще род Nothofagus представляет дальнейшую эволюцию типа Fagus. Поэтому есть все основания предполагать, что исходный прототип этого рода проник в южное полушарие из Азии через Малезию и Австралазию.
В порядке Betulales, состоящем из одного .семейства Betulaceae, относительно самым примитивным родом является Alnus, в пределах же рода Alnus наиболее примитивна секция Clethropsis, виды которой распространены в Гималаях, Ассаме и в Китае. Остальные примитивные представители рода A Inus, как и рода Betula, также приурочены к Гималаям, Ассаму и Восточной Азии. Аналогичные соотношения наблюдаются в подсемействе Coryloideae, все 4 рода которого встречаются в Восточной Азии и наиболее примитивные виды произрастают именно там.
Порядок Balanopales, состоящий из одного семейства Balanopaceae с одним родом Balanops, распространен главным образом в Новой Каледонии, а также в тропической Австралии (Квинсленд), на Новых Гебридах и на островах Фиджи.
Порядок Myricales (одно семейство Myricaceae) широко распространен в обоих полушариях, но наиболее примитивные представители в Восточной и Юго-Востбчной Азии. Так, наиболее примитивное строение соцветия характерно для Myrica rubra (М. nagi) (Ассам, Китай, п-ов Корея, Япония) и М. javanica (Hjelmqvist, 1948).
В порядке Juglandales 2 семейства — Bhoipteleaceae и Juglandaceae. Семейство Bhoipteleaceae более примитивно. По многим своим признакам оно близко к гипотетическому промежуточному звену между Hamamelidales и Juglandales. Семейство Bhoipteleaceae состоит из одного монотипного рода Hhoiptelea, распространенного в Юго-Западном Китае и в Северном Вьетнаме (Тонкин).
Что же касается порядка Leitneriales (семейство Leitneriaceae с единственным монотипным родом Leitneria), также происходящего, по. всей вероятности, от, Hamamelidales, то в настоящее время'его ареал ограничен юго-восточными штатами Северной Америки. Этот высоко специализированный порядок единственный среди «сережкоцветных», не встречающийся в настоящее время в Азии (ископаемые остатки Leitneria найдены в верхнетретичных отложениях Западного Закавказья и Западной Сибири).
Рассмотрим, наконец, еще географическое распространение порядка Dilleniales, представляющего собой важнейший узел филогенетических связей двудольных. В порядок Dilleniales входят 2 семейства — Dil-leniaceae и Crossosomataceae. Самое большое и в некоторых отношениях самое примитивное в порядке семейство Dilleniaceae распространено в тропических странах обоих полушарий, особенно в Австралазии и в тропической Америке. Самой примитивной группой является, по-видимому, триба Dillenieae (см.: Ozenda, 1949:95), в которую ^входят роды DU-lenia (включая Wormia), Schumacheria и Didesmandra. Род Dillenia распространен от Мадагаскара и Сейшельских островов до Фиджи. На севере он достигает южных склонов Гималаев, Китая и Филиппин, а на юге — Австралии (один вид в Квинсленде). Наибольшее число видов сосредоточено в Юго-Восточной Азии, особенно в Малезии. Олиготипный род Schumacheria эндемичен для Цейлона, а монотипный род Didesmandra является эндемиком Борнео. Самая же большая в семействе триба Hibbertieae распространена главным образом в Австралии и Тасмании, но более 20 видов Hibbertia произрастают в Новой Каледонии, один — на островах Фиджи, два — в Восточной Малезии и один — на Мадагаскаре. Интересно, что наиболее, по-видимому, примитивные секции рода Hibbertia произрастают в Новой Каледонии. Ареал трибы Acrotremeae,
5 А. Л. Тахтаджян
65
состоящей из одного рода Acrotrema, охватывает часть Индии {Декан), Цейлон,, Нижнюю Бирму, полуостровной Таиланд и Малакку. Наибольшим же ареалом характеризуется триба Tetracereae, которую Гильг и Вердерманн (Gilg u. Werdermann, 1925) ставят в начале системы Dil-leniaceae, а Озенда (Ozenda, 1949) с большим, мне кажется, основанием ставит в конце. Род Tetracera — пантропический, а роды Davilla, Си-ratella и Doliocarpus — неотропические. В целом географическое распространение семейства указывает на то, что центр его происхождения находился скорее всего в западной части тихоокеанского бассейна (между Индией и Новой Каледонией).
Второй член порядка Dilleniales семейство Crossosomataceae (один род Crossosoma) распространено в Америке (Южная Калифорния, острова Санта-Каталина, Санта-Клементс и Гваделупа, Аризона и Северо-Западная Мексика). Но, как указывает Имс (Eames, 1961 : 435), семейство Crossosomataceae самое подвинутое в порядке Dilleniales и характеризуется, в частности, более специализированным строением древесины.
К Dilleniales стоит близко порядок Paeoniales (семейство Paeoniaceae с одним родом Paeonia). Род Paeonia имеет довольно большой ареал: Европа, Средиземноморье, умеренные и субтропические области Азии и западные штаты Северной Америки. Но наиболее примитивные древовидные виды Paeonia, объединяемые в секцию Moutan, сосредоточены в Западном Китае (Ганьсу, Сычуань, Шэньси).
Таким образом, анализ современных ареалов наиболее примитивных ныне живущих Magnoliophyta приводит к выводу, что первичный центр расселения цветковых скорее всего находился где-то между Индией и Полинезией, т. е. в области, расположенной главным образом в западной части бассейна Тихого океана и захватывающей частично также бассейн Индийского океана. По всей вероятности, он находился в той части Земли, которую’ занимает сейчас Юго-Восточная Азия. Нам представляется, что такой вывод не лишен довольно высокой степени вероятности, хотя, конечно, и не может претендовать на достоверность.
ЦЕНТР СОХРАНЕНИЯ ИЛИ ЦЕНТР РАССЕЛЕНИЯ?
Читатель, возможно, уже заметил, что развиваемая здесь концепция юго-восточноазиатского происхождения цветковых растений имеет свою «ахиллесову пяту». Ее слабым местом является отсутствие каких-либо прямых доказательств, почерпнутых из геологической летописи. Все выводы основаны на косвенных доказательствах, т. е. на изучении современных форм. Но можно ли вообще делать какие-либо выводы о родине цветковых или хотя бы о центре их расселения лишь на основании картины их современного распространения? Не принимаем ли мы область сохранения примитивных Magnoliophyta на райских островах и полуостровах Юго-Восточной Азии за их колыбель и за центр их расселения? Эти вопросы легко могут возникнуть, и они требуют ответа.
Вопрос о родине цветковых растений и о первичном центре их расселения не может быть, к сожалению, решен на основании палеоботанических фактов. Как мы уже знаем, вполне достоверные остатки цветковых встречаются начиная только с нижнемеловых отложений; при этом нижнемеловые находки столь фрагментарны и их так мало, что они нам ничего не говорят о том центре, откуда шло их расселение. Единственное, что мы можем сказать на основании этих более чем скудных данных, это то, что цветковые мигрировали из низких широт в высокие, а не наоборот. Позднейшая же история широкого распространения цветковых, начавшаяся приблизительно с середины мелового периода, также мало
что дает для решения интересующего нас вопроса. А цветковые растения третичного периода? Их история несомненно полна захватывающего интереса и дает бесценный материал для решения многочисленных вопросов, связанных с современным распространением растений. Но наши знания третичных Magnoliophyta еще очень недостаточны и касаются лишь сравнительно небольшой части Земли. Они слишком фрагментарны и во многих случаях слишком неточны, чтобы служить таким же материалом для ботанико-географического и филогенетического анализа, как современные цветковые растения. Хотя географическое распространение ныне живущих цветковых сильно отличается от распространения третичных, а тем более меловых, но они дают такие подчас довольно полные филогенетические ряды, а картина их распространения изучена настолько полнее, что для решения поставленной перед нами проблемы они имеют неизмеримо большее значение. Достаточно сказать, что подавляющее большинство упомянутых нами родов неизвестно в ископаемом состоянии, а те из них, остатки которых найденыв меловых или третичных отложениях, обычно известны только из немногих географических пунктов, которые не дают нам представления об их ареале. Наибольший интерес представляют для наших целей примитивные группы Magnoliophyta, о филогенетических связях которых мы можем судить лишь на основании изучения современных форм. Как ни односторонен сам по себе такой подход, но в данном случае он, к сожалению, неизбежен. Во многом аналогичную ситуацию мы наблюдаем в попытках решения этногенетических проблем методами сравнительной лингвистики (например, в решении вопроса о центре расселения индоевропейцев). Если современное распространение цветковых по лику Земли есть закономерный результат их исторического развития в прошлом, то в таком случае настоящее вполне может быть ключом к прошлому. Все дело в подходе и в методах исследования. Особенно важно здесь применение филогенетической систематики. Еще Дильс (1916) в своем превосходном очерке ботанической географии подчеркнул значение филогенетического метода в географии растений.7 «Правда, пользование филогенетическим методом требует много труда и осторожности, но зато преимущества его бесспорны», — писал он (стр. 101). Применение этого метода в географии растений выражается в изучении «последовательности ареалов и их связей в порядке родословного древа» (Козо-Полянский, 1922 : 154). Применяя таким образом филогенетический метод, мы как бы проецируем родословное дерево на географическую сетку. Тем самым направление эволюции таксонов, данное в родословном древе, проецируется как направление их расселения.
Обширная область между Ассамом и Фиджи не могла быть просто «центром сохранения» древних цветковых растений, «убежищем» для них. Ведь в течение мезозоя и кайнозоя стабильность климатических и вообще физико-географических условий на территории Восточной и Юго-Восточной Азии, Австралазии и Меланезии была отнюдь не большей, чем в тропической Америке и даже в тропической Африке. Между тем богатейшая флора тропической Америки значительно беднее примитивными цветковыми растениями, чем флора западной части тихоокеанского бассейна, а флора тропической Африки почти лишена их. Трудно объяснить, почему во флоре Африки совершенно не сохранились Magnoliaceae, Winteraceae, Himantandraceae, Degeneriaceae и другие архаические
7 «Принцип филогенетического метода, стремящийся путем изучения морфологических единиц приходить к географическим выводам в тех случаях, когда выводы эти совпадают с выводами геологии и зоологии, близко приводит к тому, что мы вправе j считать знанием. В этом смысле мы и утверждаем, что филогенетическое направление L ботанической географии призвано в широком масштабе способствовать успехам био-Ь географии» (Дильс, 1916 : 106—107).
семейства, если они существовали здесь раньше. Из семейств порядка Magnoliales в Африке мы находим только представителей семейств Canellaceae и Аппопасеае. На Мадагаскаре представителей примитивных семейств несколько больше, чем в Африке, -так как кроме Canellaceae и Аппопасеае мы находим здесь также Bubbia perieri (Winteraceae^ и As-carinopsis coursii (Chloranthaceae). В Америке же примитивных Magnoliophyta хотя и значительно больше, чем в Африке и на Мадагаскаре, но их здесь намного меньше, чем в Восточной и Юго-Восточной Азии, и они, как правило, более специализированы. Так, американские представители Magnoliaceae и W interaceae значительно уступают по количеству и разнообразию западнотихоокеанским и представлены менее примитивными формами. Чрезвычайно мало вероятно, чтобы концентрация столь большого числа примитивных цветковых растений в Восточной и Юго-Восточной Азии, Австралазии и Меланезии объяснялась только тем, что здесь были лучшие условия для их сохранения. Изменчивость палеогеографических условий в этих странах была не меньшей, а значительно большей, чем в тропической Америке или в тропической Африке.
В Ассаме, Верхней Бирме, Юньнани и в горных районах Таиланда, Лаоса, Вьетнама, Малезии и Меланезии встречается поразительно много глубоко архаических, примитивных цветковых. Когда пытаешься осмыслить этот замечательный факт удивительной концентрации здесь примитивных форм покрытосеменных й в том числе различных «missing links» и когда сам побываешь в некоторых из них, то невольно приходишь к выводу, что эта часть Земли — осколок той древней области, где происходило формирование цветковых растений. Конечно, такой в;ывод, как бы он ни был правдоподобен, еще далек от достоверности. Однако вероятность того, что первичный центр расселения (а может быть, и центр происхождения) был «где-то здесь» или по крайней мере «где-то близко», все же очень велика.
Кроме этой бросающейся в глаза концентрации примитивных форм, придающей Юго-Восточной Азии (с прилегающими частями Северо-Восточной Индии, Восточной Азии и Меланезии) характер настоящей «страны живых ископаемых», излагаемая здесь концепция имеет и другое чрезвычайно важное основание, на которое обращали уже внимание й другие авторы. Так, М. И. Голенкин (1927 : 85) пишет: «Южная часть Ангарского материка и Океания тем и хороши, что дозволяют нам не прибегать к каким-нибудь особенным обстоятельствам для объяснения возможности перехода покрытосеменных от одного континента к другому». Близкую мысль высказывает Л. Круаза (Croizat, 1952 : 109), который подчеркивает значение Малезии как центрального узла фито-географических связей. «Малезия есть действительно одна из наиболее важных фитогеографических областей Земли, и все пять континентов легко досягаемы от ее окраин», — пишет он. Все это несомненно верно и может быть использовано как веский довод в пользу того, что родина цветковых была расположена где-то «между Ассамом и Фиджи», скорее всего на территории, приблизительно соответствующей Юго-Восточной Азии. Отсюда они имели возможность распространиться по всему северному полушарию, причем северотихоокеанским путем (через Берингию) умеренные и субтропические элементы уже очень рано могли проникнуть также в Северную Америку. Из Юго-Восточной Азии они вполне могли расселиться также по странам южного полушария. Ведь континентальная Юго-Восточная Азия была длительное время связана с Малайским архипелагом, горные хребты которого составляли продолжение гор Бирмо-Юньнаньского нагорья, а через Малайский архипелаг — с Новой Каледонией, островами Фиджи и Тонга, Северо-Восточной Австралией, Тасманией, Новой Зеландией, о. Чатам и Антарктидой. Возникшее в конце
юры и в нижнем мелу мощное складчатое сооружение создаст надежный миграционный путь через Малайский архипелаг и Австралазию в Антарктиду. Через Антарктиду, а также, вероятно, и несколько более северным путем осуществлялась в меловой период связь с Чили. Именно таким путем могли скорее всего достигнуть Америки, например, представители семейств Winteraceae и Lardizabalaceae и ряд родов, как Еисгу-phia (Eucryphiaceae), Nothofagus (Fagaceae) и Hebe (Scrophulariaceae). В связи с этим интересно еще раз обратить внимание читателя на то, что один из двух видов Laurelia (Monimiaceae) произрастает в Новой Зеландии, а другой — в Чили. В то же время через Индию и древнюю Лемурию (осколками которой являются Мадагаскар и Сейшельские и Маскарен- ' ские острова) Юго-Восточная Азия связывалась в меловой период с Африкой, которая в свою очередь имела несомненные древние (вероятно, тоже меловые) связи с Южной Америкой, скорее всего в виде цепи островов. Именно через Лемурию, как предполагают, мигрировали из Азии в Африку Dipterocarpaceae (см., например: Bancroft, 1933), что подтверждается произрастанием Vateriopsis seychellarum на Сейшельских островах и Monotes madagascariensis на Мадагаскаре. Возможно, таким же путем мигрировали в Африку Hernandiaceae, которые достигли затем также тропической Америки. Таким образом, Южная Америка имела с Юго-ВостЪчной Азией по крайней мере двойную связь — через Африку и через широкий антарктический мост суши. Кроме того, для объяснения амфитранспацифических разрывов в распространении ряда тропических семейств и родов нельзя обойтись без предположения, что в меловой период существовала связь между тропической Азией и тропической Америкой через достаточно большой и широкий архипелаг (Van Steenis, 1962, 1963). В узле же всех этих связей была Юго-Восточная Азия. Поэтому для филогенетической географии цветковых изучение флоры этой области, и особенно реликтовых форм, имеет первостепенное значение.
? ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Еще в 1894 г. А. Н. Краснов (см.: Краснов, 1956) высказал мысль, что растительность холодного пояса нашей планеты образовалась путем отбора из элементов тропической растительности, могущих расти в условиях низкой температуры. Эту идею в применении к цветковым растениям высказывали впоследствии Халлир, Дильс, М. И. Голенкин, Бьюс, Ан. А. Федоров и многие другие. Большинство современных авторов считают цветковые растения «детьми тропического солнца» и ищут их родину во внутритропических широтах. Идея тропического происхождения цветковых особенно детально и всесторонне развита Акселродом (Axelrod, 1952, 1960), который приходит к выводу, что «тропические горы (uplands) были, вероятно, главным резервуаром ранней, первичной эволюции покрытосеменных» (Axelrod, 1952 : 44). Данные по экологии и географии ныне живущих примитивных цветковых неизбежно приводят к выводу, что Magnoliophyta зародились и проделали довольно длительный путь эволюции в горнотропических условиях. Представляется мало вероятным, чтобы они могли возникнуть и проделать первые шаги своей эволюции в климате низинных экваториальных дождевых лесов с его чрезвычайно постоянными температурными условиями всего года. Скорее всего они развивались в климатических условиях .горных тропических лесов с характерным для них разнообразием условий среды и большей их изменчивостью в пространстве, и во времени. В горных лесах тропиков из царства чисто тропической флоры мы переходим к смешанной флоре с большим количеством субтропических и даже умеренных элементов,
причем чем выше в горы, тем эти последние становятся многочисленнее. Горные «мшистые» леса Юго-Восточной Азии характеризуются чрезвычайной пестротой флористического состава. В этих, в общем, субтропических лесах бок о бок произрастают многие палеотропические и голарктические роды. Но самое замечательное заключается в обилии ^примитивных форм, примитивных как для цветковых в целом, так и для отдельных их порядков и семейств. Подобную картину можно наблюдать, например, в Ассаме, Юньнани и Северном Вьетнаме.
Если же мы обратимся теперь к низинной тропической растительности, например к экваториальному дождевому лесу, то здесь процент примитивных типов будет значительно ниже. Несмотря на то что низинная растительность тропиков характеризуется максимальным разнообразием жизненных форм, видов, родов и семейств цветковых, она содержит значительно меньшее число примитивных типов и промежуточных звеньев, чем горные леса тропической Азии и чем субтропические леса Восточных Гималаев, Ассама, Верхней Бирмы, Северного Вьетнама, Китая и Японии. Именно здесь, в полосе контакта и взаимного проникновения тропиков и субтропиков Азии, мы находим наибольшее число архаических реликтов, «живых ископаемых», уцелевших с древнейших эпох развития цветковых растений.
Как мы уже писали (гл. 2), цветковые возникли, по всей вероятности, в горах, т. е. в наиболее разнообразных и изменчивых условиях среды. Благодаря изменчивой среде и высокой приспособляемости самих цветковых растений их эволюция пошла с самого же начала по пути «адаптивной радиации», давшей целый веер самых различных экологических и морфологических линий развития. Если ранние цветковые произрастали в условиях, аналогичных тем, в которых развиваются современные тропические горные леса, то темпы их эволюции должны были быть высокими, а адаптивная радиация быстрой. Это объясняется не только разнообразием условий среды, но и высоким «давлением жизни», свойственным тропической природе. Ранние же цветковые, представлявшие вначале лишь примесь к горному лесу, образованному папоротниками и голосеменными, должны были состоять из маленьких и изолированных популяций, которые должны были быть в сильной степени подвержены дрейфу (Тахтаджян, 1947, 1961). Поэтому если цветковые действительно зародились в горах тропиков, то их быстрая экологическая и морфологическая дифференциация должна была начаться уже на самых ранних этапах их эволюции. Как основные жизненные формы, так и-многие семейства Magnoliophyta выработались, по-видимому, еще в пределах их первичного центра расселения.
Большинство ныне живущих примитивных цветковых произрастает в странах муссонного субэкваториального климата, для которого характерна смена сухого жаркого и влажного дождливого сезонов. Очень резко выражен муссонный климат в Индостане (где он достигает Гималаев) и в Юго-Восточной Азии. В этих областях по крайней мере в течение одного месяца выпадает меньше 60 мм осадков. Есть, мне кажется, некоторые основания предполагать, что цветковые развивались первоначально в условиях муссонного субэкваториального климата. Вероятно, уже с самого начала у них выработалась довольно широкая амплитуда приспособляемости к колебаниям атмосферной и почвенной влажности, во всяком случае более широкая, чем у большинства папоротников и голосеменных. Совершенствование проводящей системы осевых органов цветковых было, возможно, также результатом экологических условий сезонного ритма.
Уже, вероятно, на самых раннцх этапах своей экологической эволюции цветковые должны были приспособиться к различным высотным 70
поясам с их разными климатическими и эдафичсскими условиями. Поэтому еще на ' прародине Magnoliophyta должны были выработаться как их основные жизненные формы, так и некоторые основные типы их сообществ. Представляется в высшей степени вероятным, что уже тогда появились листопадные формы древесных цветковых растений. Еще в 1894 г. А. Н. Краснов (см.: Краснов, 1956 : 197) указал на то, что «наши леса с опадающею на зиму листвой не суть результат приспособления дерева к суровости зимы. Эти приспособления выражены у него иначе, в устройстве почек или коры. Периодичность же роста есть, по-видимому, свойство, возникшее еще под тропиками и затем в силу его полезности ставшее общим для родов и семейств нашего климата».8 Естественно предположить, что первоначально эта периодичность роста возникла в условиях муссонного климата как приспособление к переживанию сухого сезона. Возможно, что первичные цветковые . растения характеризовались также некоторыми другими чертами ксероморфной организации, послужившими в дальнейшем основой для ксерофильного направления их экологической эволюции.
Перед началом своей широкой экспансии в меловом периоде цветковые растения обладали несомненно достаточной степенью экологического и ценотического многообразия. Поэтому, когда они получили возможность для широкого распространения, они, трансформируясь по пути, расселились дифференцированно, т. е. по разным географическим путям и различным экологическим каналам. В то время как термофильные элементы завоевывали просторы тропических областей, более холодостойкие листопадные формы устремлялись по горным хребтам в прохладно-умеренные, а затем и в холодные зоны, где широко расселились по равнинам. Следовательно, основное ядро умеренно-термофильных и психрофильных флор первоначально возникло не в прохладно-умеренных и холодных зонах, а далеко за их пределами. Исходный (и только исходный) материал умеренно-термофильной, а также психрофильной (арктической и альпийской) флоры возник в горах древней прародины цветковых, откуда он, трансформируясь и обогащаясь, расселился по соответствующим экологическим каналам и миграционным путям. В результате первичные вертикальные зоны как бы проецировались на вторичные, широтные (Тахтаджян, 1957).
Особый интерес представляет умеренная флора, в частности, Евразии. Богатейшая флора субтропического Китая (особенно Юньнани) и сопредельных стран (Восточные Гималаи, Ассам, Верхняя Бирма, Северный Вьетнам, Южная Япония) заключает в себе почти все филогенетические исходные группы, давшие материал для формирования древнего ядра умеренной флоры северного полушария. По словам Ан. А. Федорова (1957 : 29), «так называемых голарктических элементов во флоре Юго-Западного Китая неизмеримо больше и они неизмеримо разнообразнее, чем где бы то ни было во всех остальных областях Голарктики». Умеренная флора Гималаев и Восточной Азии действительно необычайно разнообразна и самобытна и очень богата не только многочисленными эндемичными видами, но также многими эндемичными родами. Как указывает Ли (Li, 1953 : 216), зона наибольшей концентрации реликтовых родов умеренной древесной флоры в Восточной Азии, начинаясь от Сы-
8 Совершенно независимо к- этой же идее пришел впоследствии Холтум (Holttum, 1953), который писал: «. . .the deciduous habit may have evolved in the tropics, and permitted such trees to spread from equatorial belt to more seasonal regions». Эта идея была позднее развита Ан. А. Федоровым (1957), мною (Тахтаджян, 1957, 1961) и особенно Акселродом (Axelrod, 1966). Но, по Акселроду, листопадность, по-видимому, возникла «at lower middle latitudes to the tropical zone» и могла быть адаптацией к умеренной сухости в более прохладное время года.
чуаня в Западном Китае, проходит через долину Янцзы и доходит на востоке до Японии. При этом наибольшим богатством умеренной флоры отличается западный Хубэй и восточный Сычуань. Но дело не только в богатстве флоры и высоком ее эндемизме.
Как уже не раз отмечалось в литературе, в Восточной и Юго-Восточной Азии, и особенно в Юго-Западном Китае и Ассаме, наблюдается замечательная постепенность переходов от горной субтропической флоры и растительности к умеренной, с одной стороны, и к тропической — с другой. Так, например,/по мнению Ан. А. Федорова (1957 : 29), изучавшего в течение ряда лет растительный мир Юго-Западного Китая, «юньнанский тропический лес есть нечто явно переходное, промежуточное между типом растительности тропическим и типом голарктическим», причем «эти элементы флоры здесь генетически, систематически связаны, а не просто уживаются друг с другом». К аналогичным выводам привели мои наблюдения в Юньнани (1959 г.), Тонкине (I960 г.) и Ассаме (1966 г.). Во флоре этих стран наблюдаются многочисленные живые филогенетические ряды. Здесь сосредоточены не только отдельные «missing links», но и целые цепи их, дающие возможность восстановить реальные йути морфологической и экологической эволюции некоторых чрезвычайно важных ветвей развития цветковых. Но для интересующей нас проблемы особенно важны филогенетические ряды переходов от субтропических элементов к умеренным, ясно' выраженные в пределах многих родов, семейств и даже порядков. Это единственная область на Земле, где мы можем найти столь большую концентрацию примитивных представителей умеренной флоры Голарктики и в то же время столь большое число живых филогенетических связей (промежуточных типов) внутри таксонов самых различных категорий. Филогенетический и ботанико-географический анализ некоторых основных компонентов флоры этой области ясно показывает, что она представляет собой не просто «убежище третичных реликтов», но и колыбель основного ядра умеренной флоры Евразии и Северной Америки. Происхождение умеренных листопадных древесных форм от вечнозеленых субтропических исходных типов здесь обнаруживается с поразительной полнотой и ясностью.
Наличие в Гималаях, Ассаме, Юго-Западном Китае, Верхней Бирме, Северном Вьетнаме и в Восточной Азии целых филогенетических рядов, связывающих умеренные формы с субтропическими и с тропическими, говорит о том, что эта часть азиатского континента является первичной областью формирования древнего ядра умеренной флоры северного полушария, а не просто убежищем реликтов или же вторичным центром развития, как думают многие авторы. В убежищах, особенно если они расположены на значительных расстояниях от первичных центров расселения, мы находим лишь отдельные сохранившиеся звенья филогенетических рядов. Это несомненно результат процессов чисто статистического характера. Совершенно очевидно, что вероятность сколько-нибудь далекой миграции целых филогенетических рядов, заключающих как исходные примитивные формы, так и их производные, крайне мала. Элементарной единицей постепенного и длительного расселения является, как известно, популяция. Расселяются главным образом отдельные популяции, подвергающиеся при этом неизбежной трансформации. Если популяция биотически независима (например, у растений открытых сообществ), то она может расселиться как самостоятельная единица, но если она находится в определенной биотической зависимости (например, у растений подлеска и тенелюбивых лесных трав, специализированных паразитов и пр.), то ее расселение происходит в сообществе. Поэтому наряду с расселением отдельных популяций происходит также расселение отдельных сообществ. Но вероятность далекого расселения целой флоры, 72 .
со всеми ее элементами и филогенетическими рядами, чрезвычайно мала. Ведь расселение каждого из членов любого филогенетического ряда есть событие, в большинстве случаев независимое от расселения остальных членов, а, как известно, вероятность совпадения значительного числа независимых событий очень мала. Наоборот, независимое расселение отдельных членов ряда статистически гораздо более вероятно. Вот почему в типичных убежищах третичной флоры, находящихся вдали от первичного центра расселения, мы имеем обычно лишь отдельных, случайных представителей разных филогенетических линий, ряды же таксонов, за исключением лишь некоторых молодых видовых рядов, здесь отсутствуют. Это наблюдается не только в таких небольших убежищах, как Балканский полуостров, Колхида, или Талыш, но даже в таком большое, как приатлантическая Северная Америка. Распределение вероятностей в наборе видов любого убежища вполне согласуется с элементарной теорией вероятностей. Во флоре же Восточной и Юго-Востбчной Азии мы наблюдаем множество сравнительно полных филогенетических рядов, начиная от рядов видов и кончая рядами семейств и даже порядков. Наиболее замечательным примером этого является семейство магнолиевых.
ГЛАВА 7
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФЛОР И РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ ФИТОХОРИИ
ЗОНАЛЬНОСТЬ И ОСНОВНЫЕ ФИТОХОРИИ В МЕЛОВОМ ПЕРИОДЕ
Несмотря на то что происхождение Magnoliophyta относится по крайней мере к первой половине юрского периода, их широкое расселение происходит только в меловом периоде. Уже на первых же этапах широкого расселения цветковых устанавливается определенная географическая зональность в их распределении, а также некоторые региональные различия внутри каждой зоны. Прежние цредставления о якобы «смешанном» характере меловых флор, не. дифференцированных еще на умеренные и тропические роды, не соответствуют более современному уровню знаний. Правда, нижнемеловые флоры изучены еще столь недостаточно, определения нижнемеловых цветковых растений так мало достоверны, а сами флоры столь бедны, и немногочисленны, что: все еще трудно сказать что-либо достаточно определенное об их зональном и региональном расчленении. Однако наличие, например, в нижнемеловых отложениях Новой Зеландии (слои Папароа в северном Уэстленде) наряду с характерными юрскими папоротниками и некоторыми хвойными (виды Araucaria и Podocarpus) также своеобразных покрытосеменных форм (Oliver, 1955) свидетельствует, по-видимому, о существовании в то время различий между внетропическими флорами северного и южного полушария. По Бэрри (Berry, 1937) и Акселроду (Axelrod, 1952), к середине мелового периода умеренные флоры северного и южного полушария были уже дифференцированы. Акселрод различает три наиболее ранние равнинные покрытосеменные флоры: тропическо-меловая флора, аркто-меловая флора и антаркто-меловая флора, причем тропическая флора признается первичной, а две умеренные флоры — производными, возникшими из тропической. С сеномана дифференциация флор возрастает и зональные, и региональные различия выступают полнее. Так, например, в верхнемеловых отложениях Новой Зеландии и Антарктики найдены пыльца и отпечатки листьев рода Nothofagus, распространенного в настоящее время исключительно в южном полушарии. В то же время достоверных остатков рода Fagus в южном полушарии не найдено. В северном же полушарии мы не знаем достоверных остатков Nothofagus,1
1 Указания на находки пыльцы Nothofagus в меловых отложениях Сибири и Дальнего Востока основаны на' ошибочных определениях.
в то время как род Fagus встречается часто и известен уже со среднего мела. Что же касается многочисленных указаний на существование в меловых и третичных отложениях многих характерных родов современной флоры южного полушария, то в огромном большинстве случаев они недостоверны и значительная часть этих определений уже отвергнута.
В верхнемеловую эпоху в северном полушарии были отчетливо выражены не только широтные растительные зоны, но уже существовала определенная региональная дифференциация в пределах этих зон. В северной области мелового Голарктического царства, которую можно было бы назвать Бореально-меловой,2 господствовала чисто умеренная флора, состоявшая из мезофильных широколиственных листопадных деревьев и кустарников, как виды Acer, Alnus, Betula, Cocculus, Corylus, Credneria; Fagus, Grewiopsis, Lindera, Magnolia, Platanus, Quercus, Sassafras, Viburnum, Ziziphus и пр. Эта область занимала огромное пространство суши, соответствующее территории Северной и Северо-Восточной Европы, Казахстана, Сибири, Дальнего Востока России, Японии, Кореи, части Северной Америки и всей Арктики (возможно, лишь за исключением ее полярной части). В Европе южная граница Бореально-меловой области была смещена на несколько градусов к северу, что объясняется, вероятно, главным образом влиянием Палеогольфстрима. Поэтому умеренная флора занимала главным образом центральную и арктическую части Европы. Внутри Бореально-меловой области уже существовала некоторая региональная дифференциация (см.: Ярмоленко, 1935; Байковская, 1965; Вахрамеев, 1966). Однако верхнемеловая бореальная флора была все еще относительно однообразной, что явилось результатом широких миграций и тесной связи Евразии и Северной Америки, которая осуществлялась как северотихоокеанским путем (через Берингию), так и североатлантическим путем (через мост суши, охватывавший территорию современной Гренландии и Исландии). Особенно интенсивны были связи через Берингию, которая служила мостом, соединявшим Северную Америку непосредственно с Восточной Азией. В составе флоры Бореально-меловой области мы наблюдали как представителей специализированных семейств (большинство), так и некоторых примитивных (например, Magnoliaceaef. По мнению некоторых авторов, широкое распространение ряда примитивных родов в умеренной зоне северного полушария в меловом периоде говорит против возможности установления первичного центра расселения цветковых на основании картины их современного распространения. Однако при этом не учитывается то чрезвычайно важное обстоятельство, что до мелового периода цветковые вообще полностью отсутствовали на всей этой территории, куда они несомненно проникли откуда-то с юга. Если мы принимаем, что Magnoliophyta возникли до мелового периода, что теперь никем не отрицается, то мы с логической необходимостью должны принять, что они возникли вне этой территории.
К югу от умеренной Бореально-меловой области располагалась Древнесредиземноморская (Тетисовая) меловая область, флора которой характеризовалась значительной ролью вечнозеленых деревьев и кустарников, что объясняется преобладанием субтропического климата, переходящего местами в теплоумеренный. Наряду с вечнозелеными видами было также некоторое количество листопадных, но в отличие от листопадных форм Бореально-меловой области они были сравнительно узколистными. Местами количество листопадных форм достигало довольно
2 В. А. Вахрамеев (1957) назвал ее Сибирской, а я в 1961 г. назвал ее Ангаромеловой, но название «Бореально-меловая» правильнее, так как область эта была гораздо шире Сибири и ее границы выходили за пределы Ангарского материка.
большого процента. Папоротники были более южного типа, чем в умеренной флоре Бореально-меловой области, а среди голосеменных в некоторых местах было довольно много араукариевых, Sequoia и даже беннеттитовых.. Было много Lauraceae и вечнозеленых Fagaceae. Были характерны также пальмы. Различия между двумя областями невелики, но уже явственны. Они выражаются главным образом в видовом составе и лишь в меньшей степени в родовом.
Древнесредиземноморская меловая субтропическая флора была характерна для островов, расположенных на территории, соответствующей Южной Европе и Кавказу. Богатейшая ископаемая флора этого типа известна из так называемых Перуцских отложений в северо-западной части Чехословакии (сеноман). Но несмотря на ряд специальных работ, посвященных этой флоре, наше знание ее далеко не удовлетворительно. Хотя многие определения неверны и требуют пересмотра, можно сказать, что в составе этой флоры много экзотических субтропических цветковых, так же как голосеменных и папоротников. Сеноманские ископаемые флоры более или менее сходного типа известны из Нидершёна близ Фрейберга в ГДР, из Португалии, из Южной АвфЦ&НЖ (между селениями Гнишик и Ауш и др.). 1
Северная граница Древнесредиземноморской меловой области проходила в Европе через Среднюю Англию, юг Скандинавского полуострова, Прибалтику, Среднюю Россию, северную часть Каспийского моря и далее приблизительно через Аральское море, оз. Балхаш, Монголию и Северный Китай. Субтропическая зона несомненно проходила через Среднюю Азию, Монголию и значительную часть Китая, но верхнемеловые ископаемые флоры из этих стран почти неизвестны. Доминирующие типы растительности были здесь, вероятно, ксерофильного типа (Криштофо-вич, 1954). Как это очевидно теперь, на основании литологических данных, аридизация климата в некоторых областях северного полушария, характерная для верхней юры, продолжалась также в меловом периоде. В течение верхнего мела существовала широкая зона аридного климата, которая тянулась от Испании и Северной Африки через Западную и Центральную Азию до Восточного Китая и Северного Индокитая (Страхов, I960), охватывая как южные части субтропической зоны, так и северные части тропической. На территории, соответствующей Южной Европе, Северной Африке и Западной Азии, не было обширных участков суши, а только острова, и ксерофильная растительность не имела, по всей вероятности, подходящих условий для своего развития. Напротив, аридная зона занимала обширную территорию на Ангарском континенте, включая Центральную Азию и значительную часть Китая,, особенно его северо-западные и северные области. Эта аридная зона Ангариды была, вероятно, одним из наиболее древних центров развития ксерофильной покрытосеменной флоры.
Данные о существовании обширных аридных районов с ксерофильной растительностью на территории Древнесредиземноморской меловой области главным образом косвенные. Это и понятно, если учесть, что в засушливых странах условия для захоронения и фоссилизации расти- > тельных остатков крайне неблагоприятны. Поэтому обычный метод палеоботаников — изучение отпечатков листьёв — здесь мало применим. Гораздо больше данных можно получить из изучения ископаемых спор и. пыльцевых зерен (пыльцевой анализ) и плодов и семян (диаспоровый анализ), но таких исследований еще очень мало. Поэтому для изучения прошлого ксерофильных флор все еще приходится опираться главным образом на косвенные данные и, в частности, на данные палеозоологии. Очень важные результаты получены также на основе исследования современных флор аридных областей, изучения эндемизма и систематических
связей и анализа ареалов важнейших их компонентов. Эти. исследования уже давно привели к определенному выводу о глубокой древности флоры пустынь Азии, восходящей, вероятно, к верхнемеловой эпохе (см.: Engler, 1914; Попов, 1927; Грубов, 1959; Лавренко, 1962). Первичное, исходное ядро верхнемеловой пустынной флоры Азии, так же как флоры аридных областей Австралии, Африки и Америки, имело, вероятно, восточно-и юго-восточноазиатское происхождение.
К югу от субтропической Древнесредиземноморской меловой области лежало обширное царство палеотропической меловой флоры. Основные различия между голарктическими и тропическими флорами были уже явственно выражены в верхнем мелу. Из верхнемеловых (сенонских и датских) отложений Нигерии, Египта, Сирии, Ирака и Ирана известны остатки чисто тропических растений, указывающих на существовавшие здесь тропические флоры индо-малезийского типа (Chandler, 1954;,Chesters, 1955; Edwards, 1955). Остатки тропической (мангровой) растительности известны даже из верхнемеловых отложений Австрии. (Hoffman, 1948). Эта флора, мигрировавшая, вероятно, из Юго-Восточной Азии вдоль древнего моря Тетис (Thiselfon-Dyer, 1878; Reid a. Chandler, 1933), процветала на его южном побережье и на островах.
Эдвардс (Edwards, -1955) был прав, подчеркивая огромное значение Тетиса как великого миграционного пути для растений. В течение всей продолжительной истории Тетиса как морские течения, так и миграция вдоль побережий должны были играть, по Эдвардсу, исключительно важную роль в широтном расселении наземных растений. Это интенсивное расселение тропической и субтропической флоры вдоль Тетиса объясняется тем, что в отличие от современного Средиземного моря Тетис имел свободное сообщение с Индийским океаном. В то время как вдоль южного побережья двигалась волна тропической флоры, вдоль северного добережья, главным образом по широтным горным цепям, распространялась вечнозеленая субтропическая и листопадная умеренная флора; основная же масса чисто умеренной флоры, заключавшая в себе наи-большее число холодостойких форм, двигалась другими путями и заселяла обширные пространства Ангариды и Арктики. Это расселение умеренной флоры, начавшееся с раннего мела, происходило в течение очень длительного времени, но пути этой миграции еще не вполне ясны.
Изучение родового и семейственного эндемизма современных тропических флор приводит к выводу, что дифференциация тропической флоры Земного шара на два царства — Палеотропическое и Неотропическое — восходит к верхнему мелу. Помимо того что каждое из этих двух царств обладает рядом эндемичных семейств, в том числе и очень древних, каждое из них отличается очень высоким процентом родового эндемизма. Еще Энглер (Engler, 1882) пришел к выводу, что при огромном числе родов во флоре обоих царств число общих родов относительно небольшое. Цо Гуду (Good, 1964), число пантропических родов покрытосеменных всего лишь около 250. Столь небольшое число общих родов свидетельствует о том, что связь между тропиками Старого и Нового Света нарушилась еще в меловом периоде. Обособлению флоры двух царств в очень сильной степени способствовал довольно ранний разрыв связи между Америкой и Африкой. Умеренная же Антарктида, так же как суша в области Берингова пролива, не могла служить эффективным миграционным мостом между тропическими флорами Нового и Старого Света.
В нетропические области южного полушария были заняты субтропическими, теплоумеренными и умеренными флорами, о составе которых мы знаем пока очень мало. Еще Хукер (Hooker, 1860) пришел к выводу, что многие связи между тремя южными флорами — антарктической, австралийской и южноафриканской — указывают на то, что они могли
быть членами одной большой флоры, которая могла когда-то покрывать значительное пространство. Распространение многих родов и целых семейств ясно указывает на существование древних связей между современными флорами внетропических областей южного полушария. Достаточно указать на географическое распространение таких семейств, как Philesiaceae, Centrolepidaceae и Restionaceae, и таких родов, как Astelia (Liliaceae), Donatia, Drimys, Eucryphia, Griselinia, Hebe (Scrophularia-ceae), Laurelia (Monimiaceae), Leptocarpus (Restionaceae), Lomatia (Pro-teaceae), Nothoiagus и Oreobolus (Cyperaceae) (cm.: Van Steenis, 1962).
Существование древнего антарктического центра развития умеренной флоры в южном полушарии признается многими авторами (Hill, 1929; Вульф, 1944; Van Steenis, 1962, и др.). Происхождение этой флоры от тропической не вызывает сомнений, но основные ее филогенетические нити ведут к флоре Юго-Восточной Азии, на чем здесь нет, к сожалению, возможности остановиться. Внетропические флоры южного и северного полушарий имеют, по всем данным, общее происхождение, но они уже различались в меловом периоде.
Вряд ли можно сомневаться в том, что ботанико-географические царства южного полушария наметились уже в верхнем мелу, но скудость палеоботанического материала не позволяет нам привести решительные доказательства в пользу этого. Однако флористические различия между этими царствами столь велики, что они не могли возникнуть полностью, в более позднее время. Начало их дифференциации восходит скорее к меловому периоду.
МОДЕРНИЗАЦИЯ ФЛОР И РАЗВИТИЕ ФИТОХОРИЙ В ТЕЧЕНИЕ ТРЕТИЧНОГО ПЕРИОДА
К концу мелового периода и особенна в палеогене происходит относительно быстрая модернизацйя родового состава цветковых. В то время как для меловых ископаемых флор мы имеем много «органо-родов» или даже «формальных родов», как например Credneria, Dalbergites, Cissites, Protophyllum, Menispermites, Nordenskioldia, Pterospermites, Querexia и т. д., с более или менее неясным таксономическим положением, в эоценовых флорах большинство видов относится уже к современным родам, а многие из них обнаруживают даже определенные связи с ныне живущими видами. Это подтверждается не только исследованием листовых отпечатков, но, что особенно убедительно, также изучением ископаемых плодов и семян, т. е. данными диаспорового анализа. Флоры олигоцена состоят уже почти исключительно из современных родов, а неогеновые флоры сильно приближаются к современной даже по видовому своему составу. В миоцене и особенно в плиоцене покрытосеменные флоры так сильно модернизировались, что многие виды уже стали практически неотличимы (или по крайней мере трудно отличимы) от современных. Максимально приближается к современной также растительность третичного периода, особенно неогена, что говорит о значительной экологической близости составляющих их видов.
К началу третичного периода географическая дифференциация флоры цветковых растений Земли еще более усиливается и ботанико-географические царства и области различаются яснее и резче. История этих изменений изучена еще крайне недостаточно и главным образом для северных внетропических областей, объединяемых в Голарктическое царство. Но в настоящее время можно сказать с определенностью, что «великое переселение» цветковых в основных своих чертах закончилось уже в меловом периоде, а в течение, третичного времени постепенно затухает.
Конечно, миграции продолжали происходить, иногда даже в больших масштабах, но они уже не были ведущим фактором в изменении зеленого лика Земли.
В течение третичного периода продолжали возникать новые провинции, но до конца миоцена—начала плиоцена ботанико-географические области были в основном те же самые: обширная верхнемеловая Бореальная область преобразуется в третичную Бореальную область, а наследницей верхнемеловой Древнесредиземноморской (Тетисовой) области является третичная Древнесредиземноморская область. В засушливых же областях Северной Америки формируется своеобразная «мадро-третичная» флора, картину развития которой дал Акселрод (Axelrod, 1958).
В состав флоры Бореально-третичной области входили такие роды, как Acanthopanax, Acer, Actinidia, Aesculus, Ailanthus, Alangium, Alnus, Amelanchier, Ampelopsis, Aralia, Arctostaphylos, Berberis, Berchemia, Be-tula, Carpinus, Carya, Castanea, Cedrela, Celtis, Cercidiphyllum, Cercis, Cissus, Cladrastis, Clematis, Clethra, Clerodendrum, Cocculus, Comptonia, Coriaria, Cornus, Corylopsis, Corylus, Cotoneaster, Crataegus, Cyclocarya, Daphne, Diospyros, Eucommia, Euonymus, Fagus, Firmiana, Fothergilla, Frangula, Fraxinus, Gleditsia, Hamamelis, Hibiscus, Hovenia, Hydrangea, Juglans, Koelreuteria, Ligustrum, Lindera, Liquidambar, Liriodendron, . Lonicera, Magnolia, Meliosma, Menispermum, Mespilus, Morus, Myrica, Nyssa, Ostrya, Ostryopsis, Paliurus, Parthenocissus, Parrotia, Phellodendron, Photinia, Physocarpus, Pistacia, Platanus, Platycarya, Populus, Prunus, Ptelea, Pterocarya, Pteroceltis, Pyrus, Quercus, Rhamnus, Rhododendron, Rhus, Ribes, Robinia, Rosa, Rubus, Salix, Sambucus, Sapindus, Sassafras, Schisandra, Sinomenium, Smilax, Sophora, Sorbaria, Sorbus, Spiraea, Staphylea, Stephanandra, Stewartia, Styrax, Tetracentron, Tilia, Trocho-dendron, Ulmus, Vaccinium, Vitis, Weigela, Wisteria, Zelkova, Ziziphus и др. Многие из них произрастали почти’ по всей территории этой обширной области. В листопадных бореально-третичных лесах, особенно в теплоумеренных частях области, произрастали также некоторые вечнозеленые виды,, например виды Mahonia, Epimedium, Hedera, Ilex, Buxus, Laurocerasus, Pyracantha, Rhododendron и различные представители семейства Lauraceae, а также Viscum и Loranthus: Некоторые листопадные древесные растения доходили в Северной Сибири и на арктических островах до полярной зоны, где, как указывают палеоботанические данные, господствовал прохладно-умеренный климат океанического типа. К югу прохладно-умеренный климат сменялся теплоумеренным, который далее очень постепенно переходил в субтропический климат Древнесредиземноморской области. Широтная зональность была отчетливо выражена в течение всего третичного периода, но в отличие от современности зоны были более или менее сдвинуты к северу. Границы этих зон не были, однако, стабильны и подвергались значительным изменениям.
К югу от третичной Бореальной области простиралась третичная Древнесредиземноморская (Тетисовая) область. Для нее была характерна типичная субтропическая растительность, состоящая преимущественно из вечнозеленых деревьев и кустарников. Наземный травяной покров в субтропических лесах Древнесредиземноморской области был,, вероятно, значительно беднее, чем в лесах умеренной зоны, но зато здесь было намного больше лиан и нередко встречались эпифиты. В большинстве случаев наибольшую роль в этих лесах играли многочисленные Lauraceae и термофильные и большей частью вечнозеленые представители семейства Fagaceae. Для флоры этой области были очень характерны такие роды, как Cinnamomum, Litsea, Neolitsed, Persea, Laurus, Quercus (включая Cyclobalanopsis), Castanopsis и Lithocarpus, а также различные субтропические пальмы, особенно Trachycarpus, Livistona, Chamaerops и Sabal.
На севере и в горах субтропические леса постепенно переходили в леса умеренного типа, а на побережье Тетиса они содержали значительное число тропических элементов. В палеоцене и эоцене северная граница субтропической растительности Древнесредиземноморской области была довольно сильно продвинута в высокие широты (но обычно не более чем на 15°), в то время как тропическая растительность была продвинута в меньшей степени (не более чем на 10°). Как показывают многочисленные данные палеоботаники, на территории Европы, а тем более Северной Азии, не было зоны чисто тропической растительности, хотя отдельные тропические элементы, а местами в Европе даже мангровые сообщества затопляемых приливом тропических побережий, проникали относительно далеко на север, достигая в эоцене даже Южной Англии. Ботанику, видевшему настоящую тропическую растительность; трудно согласиться с признанием некоторых европейских третичных флор за тропические. Поэтому, когда выдающийся американский палеоботаник Э. Берри (Berry, 1929) сам побывал в тропической Южной Америке, он вернулся оттуда с убеждением, что ни одна из ископаемых флор умеренной зоны, считающихся палеоботаниками тропическими, не является тропической в строгом смысле этого слова. В 1953 г., всвоей очень интересной статье об изменениях климата в свете палеоботанических данных, Баргхорн (Barghoorn) пришел к еще более определенному выводу о совершенной невероятности того, чтобы в средних широтах в эоцене существовали настоящие тропические условия. По его мнению, более правдоподобно, что отсутствие четко выраженного зимнего замерзания привело к необычному продвижению тропических растений по направлению к полюсам. «Таким образом, — пишет Баргхорн, — распределение температуры характеризовалось малым градиентом между высокими и низкими широтами, вместо большого градиента, существующего в настоящее время. Следовательно, это говорит скорее об отсутствии холодов — этого губительного фактора для тропической растительности, — чем о чрезмерном тепле» (стр. 244). К аналогичному выводу приходит в настоящее время и ряд других палеоботаников и геологов. Так, по мнению Н. М. Страхова (1960 : 168), «общая климатическая зональность палеогеновой эпохи была в основных решающих своих чертах тою же, что в неогене и в современный момент; различия касались лишь деталей и легко объясняются различиями в конкретных очертаниях континентов и морей и в рельефе сухопутных участков». Отсюда он делает вывод, что «пролегание экватора, а также ориентировка оси вращения Земли и локализация южного и северного полюсов в палеогене были практически неотличимы от пролегания экватора и оси вращения в неогеновый период и в современный момент». Но, по Страхову, это отнюдь не означает, что климаты кайнозоя отличались постоянством также и по их среднегодовой температурной характеристике и по степени своей гумидности. Напротив, имеются, как он указывает, ясные следы заметных колебаний обоих этих показателей от одной эпохи кайнозоя к другой. Однако несмотря на все эти данные, палеоботанические и геологические, в литературе, особенно популярной, все еще распространен ботанический миф о существовании в палеогене тропической зоны на территории Европы, Кавказа и Средней Азии. Действительно, здесь существовала и во многих местах была хорошо развита вечнозеленая субтропическая растительность, состоящая из элементов голарктической (северной внетропической) флоры, хотя местами и с примесью (иногда значительной) палеотропических элементов. Это проникновение тропических растений в субтропическую зону можно и сейчас наблюдать, например, в Южном и Юго-Западном Китае. Некоторые тропические растения встречаются даже в умеренных лесах Восточного Китая (представители семейства Zingiberaceae) и Северной Америки (например, Bromeliaceae). Из этих фактов нужно сделать вывод, что для решения
вопросов, касающихся общего характера растительных сообществ прошлого и растительных и климатических зон, необходимо учитывать весь состав ископаемой флоры, а не только отдельных его представителей. При таком подходе становится ясным, что даже исключительно богатая и разнообразная нижнеэоценовая флора лондонских глин не является в своей основе тропической, но лишь характеризуется большой примесью тропических элементов (Тахтаджян, 1957, 1961; Van Steenis, 1962). Это проникновение в Европе тропических элементов столь далеко на север объясняется, по-видимому, мощным влиянием палеогенового Гольфстрима. Гораздо меньше тропических элементов в верхнепалеоценовой и эоценовой флоре Парижского бассейна или в эоценовых флорах Украины; а тем более в верхнепалеоценовых флорах гелиндено-камышинского типа, хотя следует отметить, что ботанико-географическая характеристика этих флор может быть дана лишь после критической их ревизии новыми методами палеоботанических исследований. И лишь по побережью теплого нуммулитового океана Тетис в благоприятных условиях произрастали мангровые заросли с пальмой Nypa и папоротником Acrostichum, но эти «ниповые» флоры, встречающиеся от Лондона до Киева и Одесской области, .были лишь северными интразональными островками палеотропической мангровой формации. Как указал Чэйни (Chaney, 1940), эоценовые тропические флоры были продвинуты к северу всюду на одинаковое расстояние по отношению к современным их границам, что рассматривается им как одно из биогеографических доказательств отсутствия вегенеровских движений материков. Несомненно, широтные зоны (особенно тропическая) были значительно более стабильны, чем это казалось в XIX и в начале XX в.
В Северной Америке Древнесредиземноморской третичной области соответствовала установленная Чэйни (Chaney, 1944) и Акселродом (Axelrod, 1950) Мадро-третичная область (Madro-tertiary geoflora), расположенная между Бореально-третичной областью и Неотропическим царством. По Акселроду, мадро-третичная флора появилась к среднему эоцену на сухих окраинах североамериканских тропиков и к концу олигоцена занимала, по-видимому, большую часть территории юго-западных Соединенных Штатов и прилегающие районы Мексики. Мадро-третичная область характеризовалась сухим климатом с жарким летом и в растительности ее преобладали склерофилльные и микрофилльные элементы. Растительный покров состоял из видов, близких к тем, которые произрастают в настоящее время в полуксерофильных дубово-хвойных лесах, чапарралях, ксерофильных субтропических скрабах и полупустынных и пустынных сообществах юго-западной Северной Америки (Axelrod, 1958, 1960). Основная масса мадро-третичной флоры возникла из тропических и теплоумеренных типов. Большинство родов принадлежит семействам, приспособленным к теплому климату (от тропического до умеренно-теплого), таким как Агесасеае, Fagaceae, Moraceae, Burseraceae, Fabaceae, Rutaceae, Lauraceae, Euphor-biaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Passifloraceae, Sterculiaceae, Clethra-ceae, Rubiaceae, Bignoniaceae и др. Но наряду с ними в мадро-третичной флоре имеются также представители семейств Асегасеае, Grossulariaceae, Hydrangeaceae, Juglandaceae, Platanaceae, Rosaceae, Sali-caceae и Ulmaceae, связанные с бореальной флорой (c Arcto-tertiary geoflora по Акселроду). Они мигрировали в течение третичного периода с высоких широт на юг, где приспособились к сухому климату. К их числу относятся, по Акселроду, в частности, виды Acer, Amelanchier и Rosa. Бореальный элемент в мадро-третичной флоре сохранил еще ясно выраженные азиатские связи, но в целом связь мадро-третичной флоры с азиатскими центрами более отдаленная, чем у древнесредиземноморской третичной флоры. Это объясняется тем, что большое участие в ней принимали вы-
6 А. Л. Тахтаджян
81
ходцы из изотропической флоры, изоляция которой от третичной флоры Старого Света восходит еще к первой половине мелового периода.
В течение третичного периода дивергенция между тропическими флорами Старого и Нового Света усилилась; при этом связь между Неотропи-ческим и Палеотропическим царствами прервалась раньше, чем между древнесредиземноморской третичной флорой и мадро-третичной флорой. Обмен растениями тропического родства происходил, вероятно, главным-образом через субтропические зоны (северную и южную) и в меньшей степени через теплоумеренные. Поэтому находки представителей палеотропических семейств в третичных отложениях Америки относятся преимущественно к областям, которые лежали в субтропической или умеренно-теплой зоне. Вряд ли можно ожидать нахождение в тропической Америке ископаемых остатков таких палеотропических семейств, как Dipterocarpaceae, Ancistrocladaceae, Didlereaceae, Nepenthaceae или Salva-doraceae; также мало вероятно нахождение в третичных отложениях тропиков Старого Света представителей, например, Lacistemataceae. Непосредственные связи между тропическими флорами обоих полушарий прервались, очень давно, хотя, вероятно, и не полностью. Вполне возможно, что некоторая связь между Южной Америкой и Африкой существовала еще в начале третичного периода, в пользу чего говорят интереснейшие дизъюнкции ареалов между тропической Америкой и тропической Африкой, которым в свое время посвятил интересную работу Энглер (Engler, 1905; см. также: Van Steenis, 1962; Good, 1964). Одним из наиболее замечательных примеров связи флоры тропической Западной Африки с флорой тропической Америки является распространение семейства Bromeliaceae. Бромелие-вые — одни из наиболее характерных элементов неотропической флоры, почти все их виды произрастают в тропической Америке, за исключением Pitcairnia fellciana, эндемичного для Гвинеи. Совершенно аналогично распространение семейства Rapateaceae (Commelinales), большинство родов которого произрастает в тропической Южной Америке, за исключением рода Mascalocephalus, эндемичного для Либерии. Не менее интересно распространение семейства Vochysiaceae (Polygalales), большинство родов которого произрастает в тропической Америке, за исключением монотипного рода Erismadelphus, встречающегося в девственных лесах Камеруна и Южной Нигерии. Род Erismadelphus — один из наиболее специализированных в семействе Vochysiaceae, что, по-видимому, говорит о том, что его предки мигрировали из Америки. По всей вероятности, противоположный случай представляет распространение семейства Velloziaceae (Liliales), один из двух родов которого — Vellozia (sensu Hutchinson, 1959) встречается в Южной Аравии (Хадрамаут), тропической и Южной Африке и на Мадагаскаре, а также в тропической Южной Америке, второй — Barbace-nia — только в тропической Южной Америке. Род Vellozia характеризуется свободными или почти свободными частями околоцветника, в то время как у рода Barbacenia они срослись у основания в трубку. Отсюда можно сделать вывод, что Velloziaceae скорее мигрировали из Старого Света в Америку, чем наоборот. Приведем еще два примера связи тропических флор Африки и Америки: род Aptandra (Olacaceae) и род Thalia (Marantaceae). Эти и многие другие примеры связей тропических флор Америки и Африки говорят о том, что в атлантическом бассейне должны были существовать значительные территории суши (вероятно, большие архипелаги), служившие эффективными миграционными путями (см.: Axelrod, 1960). По Акселроду (Axelrod, 1960 : 250), трансатлантическая Миграция, вероятно, в основном закончилась в альбском веке, если не р аньше, но мне представляется более вероятным, что она продолжалась в слабой форме вплоть до начала третичного периода. Еще слабее были, по-видимому, связи в третичном периоде между индо-малезийской и
неотропической флорой, но и они несомненно существовали, о чем свидетельствует хотя бы ареал рода Talauma (Magnoliaceae). Во всяком случае, ботанические данные вполне согласуются с выводами геологов, что в меловом и третичном периодах область тихоокеанских островов представляла собой гигантский архипелаг (см.: Ladd, 1960; Menard a. Hamilton, 1963).
В верхнетретичное время должны были быть хорошо выражены также четыре флоры южного полушария — капская, мадагаскарская (мальгаш-ская), австралийская и антарктическая. Они имели много общего в своем происхождении, но их дифференциация восходит еще к меловому периоду. Общность этих царств хорошо выражена и в настоящее время. Так, родство между флорами Австралии и Капского царства проявляется в распространении семейств Proteaceae, Philesiaceae, Restionaceae, Cunoniaceae, Ericaceae и многих других, хотя на родовом уровне это родство выражено> очень слабо (см.: Weimarck, 1941; Burbidge, 1960). Благодаря тому что эти флоры давно утеряли эффективную связь друг с другом, в течение третичного периода у них выработался весьма значительный эндемизм. Родство австралийской флоры с флорой Южной Америки сильнее и хорошо выражено как на семейственном, так и на родовом уровнях (см.: Gardner, 1944; Burbidge, 1960). Наблюдаются также некоторые очень интересные связи между флорами Мадагаскара и Австралазии, особенно Новой Каледонии (Good, 1964 : 262). В то же время ботанические данные указывают на то, что Австралия была в течение очень длительного времени связана с Юго-Восточной Азией, причем эта связь не прервалась и в настоящее время, по крайней мере у видов с эффективными средствами распространения (Diels, 1936; см. также: Burbidge, 1960). Некоторые из наиболее характерных родов флоры Австралии имеют юго-восточноазиатское происхождение. Так, по мнению Дильса (Diels, 1936 : 193), род Eucalyptus представляет собой прогрессивный дериват рода Syzygium. .
ГЛАВА 8
СОВРЕМЕННЫЕ ФИТОХОРИИ
В результате длительного процесса дифференциации флоры цветковых растений возникла чрезвычайно сложная и мозаичная картина современных фитохорий. Она возникла в результате трех основных факторов — эволюции, миграции и дифференциальной элиминации (полной или частичной) отдельных флористических комплексов или целых флор. В новейшее, в геологическом отношении, время к этому прибавляется четвертый фактор — человеческая деятельность, которая во многих странах сильно нарушила естественную растительность, вызвала изменение ареалов многих видов и тем самым во многих местах заметно нарушила границы фитохорий.
Флористическое деление земного шара или любой его большой территории представляет собой иерархическую систему фитохорий, называемую флористической системой. Существует некоторое, хотя и не очень строгое соответствие между рангом фитохорий и таксономическим рангом тех систематических единиц, по которым устанавливается различие между флористическими территориями. Так, флористические царства отличаются друг от друга определенным, иногда весьма значительным, семейственным эндемизмом и очень высоким родовым эндемизмом, в то время как флористические области (floristic regions, Florengebiete) устанавливаются обычно на основании наличия эндемичных родов и достаточно высокого видового эндемизма. Флористические области обычно представляют собой крупные очаги видообразования и часто характеризуются эндемичными секциями или подсекциями даже в цределах неэндемичных родов. Флористические же_ провинции далеко не всегда характеризуются эндемичными родами (притом обычно только олиго- или монотипными) и видовой их эндемизм значительно менее высокий, чем у областей. Наконец, округи (districts, sectors, Bezirke) обладают главным образом подвидовым и лишь слабо выраженным видовым эндемизмом. К сожалению, эти критерии не всегда выдерживаются авторами различных флористических систем и в понимании объема областей и провинций существует большой разнобой.
Имеется несколько современных флористических систем, представляющих собой разные подходы и классификации флористических территорий земного шара. Наиболее важными из чисто флористических классификаций, опубликованных в XX в., являются системы: Энглера (Engler, 1924), Дильса (Diels, 1908; Дильс, 1916), Хайека (Hayek, 1926), М. Г. Попова (1940), Гуда (Good, 1964) и Маттика (Mattick in: Engler, 1964). Две последние системы, имеющие между собой много общего, являются относительно наилучшими, но система Гуда более разработана. В некоторых отношениях удачна также система Шмитхюзена (1966). Исходя в первую очередь из
систем Гуда и Маттика, а также из ряда важных новых работ* мною была предложена несколько иная классификация флористических территорий Земли, доведенная, однако, лишь до областей и подобластей (Takhtajan, 1969). Здесь я предлагаю вниманию читателя ее новый вариант, который доведен уже до провинций и, кроме того, в ряде случаев существенно отличается также пониманием флористических областей и их границ.
Я подразделяю Голарктическое царство (называемое Энглером и Гудом БореальнЬш) на три подцарства — Бореальное, Древнесредиземноморское (Тетисовое) и Мадреанское (Сонорское). Бореальное подцарство в моем понимании значительно меньше, чем Бореальное царство в смысле Энглера (Engler, 1924) и Гуда (Good, 1964), так как оно не включает Древнесредиземноморское подцарство. Древнесредиземноморское же подцарство в моем понимании отличается от области Древнего Средиземья М. Г. Попова (1927, 1963) тем, что я решительно исключаю из него юго-западную Северную Америку и Мексику и ограничиваю его Старым Светом.1 С другой стороны, оно значительно больше, чем Средиземноморская область в узком смысле слова, так как включает также Макаронезийскую область, Сахаро-Гобийскую область 1 2 и установленную Зохари (Zohary, 1963) Сахаро-Аравийскую область, которая ранее включалась в «Nordafrikanisch-in-disches Wustengebiet» Энглера или в Сахаро-Синдскую область Эйга (Eig, 1931). Эта обширная область, состоявшая из территорий как голарктических, так и палеотропических, относилась Энглером, Гудом и Матти-ком к Палеотропическому царству, а Хайеком — к Голарктическому. Но эта неестественная, гетерогенная область должна быть разделена на две, что и было столь удачно сделано Зохари.
Очень своеобразную ксерофильную флору юго-западной Северной Америки и Мексиканского нагорья («Древнее Средиземье Америки» М. Г. Попова) я считаю необходимым рассматривать как отдельное подцарство Голарктики, достаточно глубоко отличающееся как от Бореального, так и от Древнесредиземноморского. Я предпочитаю называть это подцарство Мадреанским (Madreanis), а не Сонорским, так как Чэйни (Chaney, 1944)' и Акселрод (Axelrod, 1958) уже предложили название «мадро-третичная флора» для исторически предшествовайшей ему фито-хории («Madre» взято из названия «Sierra Madre») и оно получило широкое распространение в литературе.
Потребовали некоторых исправлений и уточнений границы ряда областей Голарктического царства. В частности, в полном согласии с исследованиями Хультена (Hulten, 1962), я включаю Алеутские о-ва в Евро-сибирскую область. Гуд (Good, 1964) относит их к Тихоокеанско-Североамериканской области, в то время как Маттик (Mattick in: Engler, 1964)
1 В ноябре 1968 г. я имел возможность совершить несколько интереснейших ботанических поездок в Калифорнии, некоторые из них с проф. Л. Стеббинсом, другие (в пустыни Мохаве и Колорадо) — с д-ром Р. Торном. Во время этих поездок я мог окончательно убедиться в глубоком отличии мадреанской флоры от древнесредиземноморской. Флористически чрезвычайно различный растительный мир этих двух никогда не связанных стран — Древнего Средиземья и юго-западной Северной Америки и Мексиканского нагорья — развивался независимо и конвергентно, а наличие немногих, отмеченных М. Г. Поповым, общих или близких родов обязано их происхождению от близких бореальных или тропических предков.
2 Сахаро-Гобийскую область Е. М. Лавренко я принимаю в последнем его варианте (Лавренко, 1965), с подразделением на три подобласти — Сахаро-Аравийскую, Ирано-Туранскую и Центральноазиатскую, но Ирано-Туранскую подобласть я понимаю шире, так как включаю в нее Гирканскую и Западногималайскую провинции. При определении границ Ирано-Туранской и Центральноазиатской подобластей я пользовался главным образом работами Е. П. Коровина (1962), Е. М. Лавренко (1962, 1965), Зохари (Zohary, 1962, 1963) и В. И. Грубова (1963). Кроме того, в отношении некоторых границ Центральноазиатской подобласти я пользовался консультацией В. И. Грубова.
включает в Арктическую и Субарктическую область, что одинаково неверно. Гораздо больше трудностей в определении границ Восточноазиатской области. В уточнении ее западной границы в Гималаях мне помогла работа Стерна (Stearn, 1960) и обсуждение этого вопроса с д-ром М. Анатасвами Pay (М. Anataswamy Ran) в Дехра-Дуне (Индия) в 1966 г. При определении южной границы этой области в Китае я основывался, наряду со многими другими работами, на очень интересном очерке флоры и растительности гумидных областей Китая Ан. А. Федорова, напечатанном в «Физической географии Китая» под редакцией В. Т. Зайчикова {1964), а также отчасти на собственных наблюдениях в этой стране, сделанных в 1959 г. При проведении южной границы Восточноазиатской области на южных островах Японии наряду с другими источниками была особенно полезна работа Хара (Нага, 1959) по фитогеографии Японии. Изучение этих работ приводит, в частности, к необходимости включить в Восточноазиатскую область не только о. Бонин (см.: Wilson, 1919; Hosokawa, 1934; Balgooy, 1960), но также о. Волкано (Нага, 1959). Наконец, при проведении границы Восточноазиатской области на Сахалине мне помогли работы Хара (Нага, 1959) и А. И. Толмачева (1959), а на Курильских о-вах— Хара (Нага, 1959) и. Д. П. Воробьева (1963).
В связи с определением юго-восточной границы Восточноазиатской области вновь встал вопрос о Тайване. Обычно о. Тайвань вместе с о-вами -Сакисима включали в Палеотропическое царство (Diels, 1908; Mattick in: Engler, 1964; Good, 1964; Федоров в: Зайчиков, 1964, и многие другие) и лишь редко (Gaussen, 1954) относили к Голарктису. Следуя отчасти Энглеру (Engler, 1924), вначале я относил северную часть Тайваня к Восточноазиатской области, а всю остальную его часть вместе с о-вами Саки-сима — к Индокитайской области Палеотропического царства (Takhtajan, 1969). Теперь, однако, я прихожу к выводу, что правильнее отнести о. Тайвань вместе с о-вами Сакисима целиком к Восточноазиатской области ,в качестве одной из ее провинций.3 В этом меня убеждает следующее. Несмотря на тропические дождевые леса с обилием лиан и эпифитов, распространенных главным образом в южной части о. Тайвань и на двух маленьких островах Ланьюй и Лютао, палеотропический элемент в древесной флоре составляет лишь около 6%, а пантропические элементы — 1.5% (Li, 1963 : 15). Как указывает Ли, пантропические элементы представлены сорняками или пляжными растениями, распространившимися океаническими течениями, палеотропические же элементы также являются прибрежными или мангровыми растениями, большей частью широко распространенными от Африки через тропическую Азию до тропической Австралии и тихоокеанских островов. Правда, тропические азиатские элементы (общие с южной Азией и Малезией) достигают 10%, но они обычно встречаются на равнинах и в низинах, особенно во вторичных лесах, и являются относительно новыми пришельцами, что доказывается тем, что на Тайване каждый из этих родов представлен большей частью только одним, реже двумя и редко тремя (Mallotus) или четырьмя (Ficus) видами (Li, 1963 : 16). В то же время восточноазиатские элементы решительно преобладают во флоре Тайваня и первичная растительность состоит преимущественно из них; при этом около 18% всей флоры состоит из видов, широко распространенных в Восточной Азии, включая Китай, Корею, Японию и прилегающие территории, причем эти виды играют на Тайване большую роль на низких и средних высотах и, по выражению Ли, «constitute / the most important category, besides endemic species, among the components of the Taiwan woody flora» (Li, 1963 : 17). Кроме того, не менее 18% общего'
3 Но это не относится к расположенному близ Тайваня о. Ботель Тобаго, флора которого близка к филиппинской (Kanehira, 1935).
видового состава древесной флоры Тайваня является общим для Тайваня и Южного и Восточного Китая, причем это субтропические и умеренные виды, произрастающие на низких и средних высотах. Наконец, 1.5% общего состава древесной флоры состоит из видов, общих с Центральным и Западным Китаем, около 2.5% — общих с Японией (иногда также с Кореей) и около 2.2%—общих с о-вами Рюкю (Li, 1963).
Все это указывает на решительное преобладание восточноазиатских элементов над тропическими. Но особенно важное значение имеет, конечно, состав эндемичных элементов, число которых в древесной флоре Тайваня не менее 35%. «In general species endemism is more strongly indicated in temperate genera than tropical ones», — пишет Ли (Li, 1963 : 20). Достаточно сказать, что среди эндемичных элементов древесной флоры Тайваня «сть виды родов Salix, Carpinus, Fagus, Ulmus, Schisandra, Akebia, Staun-tonia, Berberis, Sassafras, Deutzia, Ribes, Corylopsis, Distylium, Cotoneaster, Prinsepia, Prunus, Pyracantha, Pyrus, Rosa, Rubus, Spiraea, Stranvaesia, Phellodendron, Acer, Koelreuteria, Reevesia, Actinidia, Stachyurus, Fatsta, Styrax, Jasminum, Abella, Lonicera, Sambucus, а также хвойных — Amentotaxus, Cephalotaxus, Abies, Picea, Pseudotsuga, Cunninghamia, Taiwania, Chamaecyparts, Juniperus. Поэтому, несмотря на наличие значительных .анклавов тропической флоры на Тайване, флору в целом правильнее отнести к Голарктису.
В Палеотропическом царстве к трем прежним подцарствам (Африканское, Индо-Малезийское и Полинезийское) мной добавлены два новых — Мадагаскарское и Новокаледонское. Первое из них выделено из Африканского подцарства, а второе — из Полинезийского. Оба эти подцарства характеризуются исключительно высоким эндемизмом (85% в Мадагаскарском подцарстве и более 90% в Новокаледонском),4 включая ряд эндемичных семейств (особенно своеобразных и изолированных на Мадагаскаре) и большое число эндемичных родов. Флора Мадагаскара (вместе с Коморскими, Сейшельскими и Маскаренскими островами) столь своеобразна, что, быть может, заслуживает даже ранга самостоятельного царства.
По сравнению с границами, принятыми Маттиком (Mattick in: Engler, 1964), я считаю необходимым сильно расширить площадь Папуасской (Новогвинейской) области, которая на моей карте протягивается от Целебеса до Соломоновых островов. В отличие от Маттика и Гуда, в Полинезийском подцарстве я различаю только две области — Гавайскую и Полинезийскую.5 Большую часть Меланезийской и Микронезийской областей я включаю в Полинезийскую.6 Существенные изменения внесены также в разделение на области Африканского подцарства7 и Американского континента.8
Далее приводится перечень царств, подцарств, областей, подобластей и провинций с указанием их границ (см. также прилагаемую карту).
4 О своеобразии флоры Новой Каледонии и ее связях см. очена интересную статью
Торна (Thorne, 1965).
6 Первоначально, следуя Маттику, я включал Фиджи, Новые Гебриды и соседние с ними острова в Полинезийское подцарство (Takhtajan, 1969), но работы Смита (Smith, 1951, 1955) убеждают меня в том, что флора Фиджийской области имеет гораздо больше общего с Индо-Малезийским подцарством, особенно с Новой Гвинеей и Соломоновыми островами. Но как и прежде, я продолжаю рассматривать Фиджийскую область как самостоятельную.
6 При разделении Индо-Малезийского и Полинезийского подцарств на области мне оказались чрезвычайно полезны следующие две фитогеографические работы: Balgooy, 1960; Thorne, 1963.
7 Для этого мной был использован ряд новых, фитогеографических работ (особенно: Monod, 1957; Кеау, 1959) и, кроме того, я пользовался советами английского ботаника Ч. Джеффри (С. Jeffrey).
8 При уточнении границ областей в Северной, Центральной и Южной Америке мне любезно помогли ботаники Нью-Йоркского, ботанического сада д-р А. Кронквист (A. Cronquist) и д-р Г. Эрвин (Н. Irwin).
I. Голарктическое царство
Эндемичные семейства: Calycanthaceae, Glaucidiaceae, Hydrastidaceae, Circaeasteraceae, Nandinaceae, Hypecoaceae, Trochodendraceae, Tetracentra-ceae, Cercidiphyllaceae, Eupteleaceae, Platanaceae, Eucommiaceae, Rhoiptelea-ceae, Leitneriaceae, Theligonaceae, Paeoniaceae, Crossosomataceae, Stachyura-ceae, Koeberliniaceae, Fauquieriaceae, Simmondsiaceae, Pterostemonaceae, Penthoraceae, Bretschneideraceae, Peganaceae, Biebersteiniaceae, Limnantha-ceae, Davidiaceae, Aucubaceae, Toricelliaceae, Helwingiaceae, Dipentodonta-ceae, Cynomoriaceae, Adoxaceae, Trapellaceae, Phrymaceae, Butomaceae s. str., Scheuchzeriaceae, Aph^llanthaceae.
А. Бореальное подцарство
1. Евросиб ирская область. Самая крупная по территории флористическая область, куда входят Европа, за исключением частей, относящихся к Средиземноморской области, Северная Анатолия, Кавказ, за исключением аридных частей й Талыша, Урал, Сибирь, за исключением юго-восточной части по среднему течению р. Амур, Камчатка, Северный Сахалин, Северные Курильские о-ва к северу от о. Итуруп, Алеутские о-ва. Много эндемичных родов из разных семейств, в том числе Lunaria (Центральная и Юго-Восточная Европа), Borodinia (Восточная Сибирь), Gorod-kovia (Северо-Восточная Сибирь), Redowskta (Якутия), Soldanella (Европа), Physospermum, Astrantia, Thorella (Европа), Pulmonaria (Европа), Ertnus (Пиренеи и Альпы), Ramonda (Пиренеи и Балканский п-ов), Haberlea и Jancaea (Балканский п-ов), Melittis (Европа), Stratiotes (Европа), Bul-bocodium (Европа), Nigritella (Европа), Berardia (Альпы), Talekia (от Центральной Европы до Кавказа) и много эндемичных видов.
Провинции: Евразиатско-арктическая (Исландия, Фарерские о-ва, о. Ян-Майен, северные безлесные районы Норвегии, Финляндии,, европейской части СССР и Сибири, о. Медвежий, Шпицберген, Земля Франца-Иосифа и все острова сибирских морей от Баренцева до Чукотского моря), Атлантическо-Европейская (простирается от северо-западных и северных частей Пиренейского п-ова до юго-западной Скандинавии и включает большую часть Франции и всю Великобританию и Ирландию), Центральноевропейская (простирается от северной Исландии до линии, идущей от Беловежской пущи по Западному Бугу к Львову и отсюда к югу на Днестр и на Коломыю, Черновицы и по Пруту спускается к югу и идет несколько восточнее Карпат и включает, таким образом, Альпы, Апеннины, Карпаты и Прибалтику вместе с юго-восточной Швецией), Балканская, или Иллирийская (Балканский п-ов, за исключением тех его частей, которые относятся к Центральноевропейской провинции и к Средиземноморской области), Кавказская, или Эвксинская (юго-восточная часть Болгарии, Северная Анатолия, Колхида, Большой и Малый Кавказ), П оптическая (степные части Восточной Европы и Западной Сибири), Русская (от Беловежской пущи до Енисея на востоке), Восточносибирская, Алтайско-Саянская, Даурская (степная область Забайкалья между оз. Байкал и р. Аргунь), Чукотская (лесотундровые районы Камчатки, бассейны рек Анадырь и Пенжин и Чукотский п-ов), Охотско-Камчатская (большая часть Камчатки и западного побережья Охотского моря, низовья Амура, Северный Сахалин к северу от линии Шмидта, Курильские-о-ва к северу от линии Миябе, проходящей между островами Итуруп и Уруп, Командорские о-ва и западные и средние Алеутские о-ва приблизительно до 165° з. д. на востоке).
Схематическая карта флористических областей Земли.
Цифры соответствуют порядковым номерам областей в тексте (стр. 88—100).
2. Атлантическо-Североамериканская область. Два эндемичных семейства (Hydrastidaceae и Leitneriaceae) и не менее-100 эндемичных родов, в числе которых Sanguinaria, Adlumia, Sar~ racenia, Leavenworthia, Dirca, Gillenia, Neviusia, Hudsonia, Dionaea, Yeatesia, Pleea, Uvularia и многие другие. Очень много эндемичных видов.
Провинции: Эскимосская (безлесные районы Северной Америки, все острова к северу от североамериканского материка и Гренландия; в Беринговом море на юг до о-вов Прибылова), Канадская (большая часть Аляски и Канады за исключением зоны тундры; заходит на территорию США в районе оз. Верхнее и в горах к северо-востоку от оз. Онтарио), Аппалачская (большая часть восточных штатов Северной Америки, за исключением Примексиканской и Приатланти-ческой низменностей; провинция вдается местами в Южную Канаду, особенно в южном Онтарио и вдоль р. Св. Лаврентия; двумя важнейшими убежищами третичной флоры являются здесь плато Озарк и особенно Аппалачи, главным образом Голубой хребет), провинция При-атлантической и Примексиканской низменностей (долина Миссисипи и прибрежные низменности вдоль Мексиканского залива и к востоку от Голубого хребта от Флориды до границы Техаса и Нью-Джерси; на п-ове Флорида южной границей провинции является тропическая зона), Ц е н т р а л ь н о с е в е р о а м е р и к а н-с к а я (прерии и равнины к востоку от Скалистых гор, ограниченные с севера хвойными лесами Канады, а с юга — пустынями Мексики и toro-западных штатов).
3. О б ла сть Скалистых гор. Горы западных штатов Северной Америки и западная Канада от Аляски до Калифорнии и Нью-Мексико. Мало эндемичных родов (Tolmtea, Sidalcea и т. д.), но много эндемичных видов.
Провинции: Ситканская (Ситка, Британская Колумбия, штаты Вашингтон и Орегон) и провинция Скалистых гор.
4. Восточноазиатская (Японо-Китайская) область. Восточные Гималаи к востоку от Западного Непала (приблизительно к востоку от 83° в. д.), Верхний Ассам, северная горная Бирма, северный горный Тонкин, континентальный Китай, за исключением тропических и аридных частей, Тайвань, п-ов Корея, о-ва Рюкю, о. Кюсю, о. Сикоку, о. Хонсю, о. Хоккайдо, острова Бонин и Волкано,, южные острова Курильской гряды к югу от линии Миябе, Южный и Центральный Сахалин к югу от линии Шмидта, Приморье и значительная часть, бассейна р. Амур. Эндемичные семейства: Glaucidiaceae, Circaeasterасеае,. Nandinaceae, Sargentodoxaceae, Trochodendrасеае, Tetracentr асеае, Cerci-diphy Паевое, Eupteleaceae, Eucommiaceae, Rhoipteleaceae, Stachyur асеае, Bretschneider асеае, Davidiaceae, Toricelliaceae, Helwingiaceae, Dtpentodon-taceae и Trapellaceae.
Более 300 эндемичных родов, в том числе ряд очень своеобразных и важных в филогенетическом отношении. К числу эндемичных родов принадлежат: Chimonanthus, Gymnotheca, Saruma, Decaisnea, Stauntonia, Akebia, Sinofranchetta, Sinomenium, Semiaquilegia, Miyakea, Anemonopsis, Calathodes, Kingdonia, Paroxygraphis, Ranzania, Plagiorhegma, Hylorpecon, Macleaya, Pteridophyllum, Disanthus, Loropetalum, Corylopsis, Fortunearia, Sinowilsonia, Pteroceltis, Boehmeriopsis, Schlzophragma, Deinanthe, Car di-andra, Platycarya, Idesia, Thladiantha, Clematoclethra, Tsusiophyllwn, Melliodendron, Sinojackia, Pterostyrax, Omphalogramma, Bryocarpum, Cor-choropsis, Reevesia, Exochorda, Stephanandra, Rhodotypos, Kerria, Chaeno-meles, Rhaphiolepis, Prinsepia, Kirengeshoma, Mukdenia, Rodgersia, Astil-boides, Tanakea, Maackia, Dobinea, Orixa, Phellodendron, Poncirus, Eu-
sc aphis, Tapiscia, Dipteronta, Camptotheca, Fatsta, Tetrapanax, Acantho-panax, Evodiopanax, Kalopanax, Eleutherococcus, Tripterygium,, ffosiea, Hovenia, Abeliophyllum, Weigela, Dipelta, Kolkwitzia, Nardostachys, Bra-chybotrys, Rehmannia, Hemiphragma, Paulownia, Codonopsis, Platycodon, Hanabusaya, Callistephus, Symphyllocarpus, Chionographis, Metanarthecium, Heloniopsis, Tricyrtis, Paradisia, Cardtocrinum, Hosta, Reineckea, Nomo-charis, Milula, Rhodea, Liriope, Aspidistra, Ophiopogon, Pseudosmilax, Bletilla, Yoania, Didiciea, Sasa, Phyllostachys, Shibataea, Hakonechloa, Trachycarpus, Pineilia и др. Сюда мы не включили .роды монотипных семейств, упомянутых выше. Множество эндемичных видов.
Флора Восточноазйатской области представляет выдающийся интерес со многих точек зрения, особенно же для истории развития умеренных флор и для решения многих вопросов филогенетической систематики. Очень хорошо подчеркнул значение флоры Восточной Азии Дильс (1916 : 106) в своей «Ботанической географии». «Между некоторыми родами, — .писал он, — которые, правда, и раньше рассматривались как близко родственные, но которые всегда резко отграничивались друг от друга, границы здесь стираются до неузнаваемости. Границы между Primula и Androsace, которые у нас в Европе наблюдаются столь прочно и резко, в среднем Китае и в горах немного к западу от него совершенно сливаются друг с другом. Соединительное звено между Lilium и Fritillaria представлено там родом Nomocharis. Между Saxifraga и Chrysosplenium появляются промежуточные формы, которых никто не мог ожидать до открытия их здесь. Там произрастает самый примитивный вид р. Aquile-gia, лепестки которого еще не образовали никаких шпорцев, и виды р. Асо-nitum так сильно приближаются к р. Delphinium, что имеется как бы возможность непосредственно наблюдать исходную линию обоих родов. Этих примеров достаточно, для того чтобы доказать, что в этой области Восточной Азии мы находим колыбель многих крупных и сильно развитых родов растительного царства». Число таких примеров можно было бы сильно увеличить. Наконец, Восточноазиатская область интересна и важна также тем, что на ее южных границах тесно сливаются и часто связаны постепенными переходами умеренные и тропические флоры. «The absence of important barriers between the tropical and temperate regions in Eastern Asia is unique in the plant geography of the world, a fact which has probalby been too little appreciated in the past», — пишет Ли (Li, 1948 : 3).
Провинции: Маньчжурская (юго-восточная часть Сибири по среднему течению р. Амур на север примерно до Станового хребта, Приморье, северная часть п-ова Корея, северо-восточные части Китая на юг до верховьев южных притоков р. Сунгари), Хоккайдо-Са-халинская (Сахалин к югу от линии Шмидта, идущей на север примерно до 51° 30' с. ш., большая часть о. Хоккайдо к северу от депрессии Ишикари и южные острова Курильской гряды — Кунашир, Шикотан и Итуруп), Японо-Корейская (юго-западная часть о. Хоккайдо, о. Хонсю, о. Кюсю, о. Танагасима, о. Яку и южная часть п-ова Корея), Токаро-Окинавская (острова Токара, Амами и Окинава), Волкано-Бонинская (острова Волкано и Бонин), Тайваньская (о. Тайвань и о-ва Сакисима), Северокитайская (на север от Ланьчжоу, северного подножия Циньлина и р. Хуанхэ до смыкания с южной границей Маньчжурской провинции), Центральнокитайская (почти весь хребет Циньлин кроме его северного подножия, часть плато Гуйчжоу и южная половина лежащей к северу от р. Янцзы Великой Китайской равнины на север до Шаньдуньского п-ова и р. Хуанхэ и на восток до Желтого моря), Фуцзяньская (часть плато Гуйчжоу и область гор Наньлин, Фуцзянь и Чжецзянь на восток 90
до Восточно-Китайского моря), Нагорно-Юньнаньская (Юнь-наньское нагорье и прилегающие районы северо-восточной горной Бирмы, северных гор Лаоса и северных гор Тонкина), Сычуаньская (Сычуаньские Альпы и Красный бассейн), Восточнотибетская, или Сиканская, Восточногималайская (Восточный Непал на запад до 83° в. д., Сикким, Бутан, Верхний Ассам).
В. Древнесредиземноморское (Тетисовое) подцарство
5. Макаронезийская область. Острова Азорские, Мадейра, Канарские и Зеленого Мыса. Сравнительно мало эндемичных родов (около 30), около половины которых приурочено к Канарским о-вам, но много эндемичных видов, в том числе Laurus azorica, Apollonias barbu-sana, Persea indtca, Ocotea foetens, Clethra arborea, Arbutus azorica, Pitto-sporum coriaceum, Stderoxylon marmulano, Ilex canariensis, Sambucus ma-derensis, Vibirnum rugosum, древовидные и кустарниковые виды Sem-pervivoideae, Statice, Euphorbia, Cneorum, Echium, Sonchus и т. д., Dracaena draco, Phoenix jubae. Характерно наличие тропических элементов.
Провинции: Азорская, Мадейрская, Канарская, Зеленого Мыса.
6. Средиземноморская область. Большая часть Пиренейского п-ова, северное побережье и острова Средиземного моря, Марокко, северный Алжир, Тунис, северо-западная Триполитания, Ки-ренаика, небольшая прибрежная полоса в северо-западном Египте, бблыпая часть Палестины, Ливан, западная Сирия, Западная и Южная Анатолия. Одно монотипное западносредиземноморское семейство Aphyl-lanthaceae (обычно не выделяемое из семейства Liltaceae), но много эндемичных родов и видов. Наиболее характерны: Laurus nobilis, вечнозеленые дубы Quercus ilex и Q. coccijera, виды Cistus, виды Helianthemum, Arbutus unedo и A. andrachne, виды Erica, Pistacia, Myrtus communis, Phillyrea angustifolia, Olea europaea, Nerium oleander,, Vitex agnus-castus, Chamaerops humilis, многочисленные Brassicaceae, Fabaceae, Apiaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Asteraceae, Liliaceae и Poa-ceae. Небольшие и видоизмененные эксклавы средиземноморской флоры имеются в южной горной части К^ыма и вдоль Черноморского побережья Кавказа и особенно в Северной Анатолии.
Провинции: Юго-западносредиземноморская {южноатлантическая Иберия и северное Марокко, включая Высокий Атлас), Иберийская (субтропическая Иберия, исключая сами Пиренеи, и вся остальная часть полуострова, за исключением частей, относящихся к предыдущей провинции и к Атлантическо-Европейской провинции, Балеарские о-ва), Лигурийско-Тирренская (Прованс, побережье Лигурийского моря, западная часть Средней Италии, итальянское побережье Тирренского моря с Неаполем и Калабрией, острова Корсика, Сардиния, Сицилия и Мальта), Восточносредиземноморская (побережье Адриатического моря, Албания, часть Югославии, Греция, острова Ионического и Эгейского морей, Крит, Кипр, южный берег Крыма, побережье Малой Азии, Сирия, Ливан и ббльшая часть Палестины).
7. Сахаро-Гобийская область. Вся северная внетро-пическая часть Сахары от Марокко до Египта, Синайский п-ов, вся северная внетропическая часть Аравийского п-ова, пустыни Палестины, Сирии, Месопотамии, Внутренняя Анатолия, ббльшая часть Армянского нагорья, аридные и семиаридные районы Южного и Восточного Закавказья, Талыш, Иранское нагорье, южные отроги Гиндукуша и Западных Гималаев, северный и частично западный Прикаспий, Средняя и Цент-
ральная Азия. Одно эндемичное семейство Cynomoriaceae, множество эндемичных родов и очень высокий видовой, эндемизм. Для Сахаро-Гобийской области наиболее характерны представители семейств Astera-ceae, Chenopodiaceae, Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae, Liliaceae, Rosaceae, Boraginaceae, Caryophyllaceae, Rubiaceae, Scrophula-riaceae, Zygophyllaceae и Plumbaginaceae. Заметную -роль играют также семейства Capparaceae, Ranunculaceae, Campanulaceae, Crassulaceae, Iri-daceae, Cyperaceae и Aizoaceae. Флора области носит преимущественно' ксерофильный характер (пустыни, полупустыни, степи, редколесья и ксерофильные дубовые леса), но сохранились также реликтовые участки мезофильных лесов в Гиркании, в Западном Тянь-Шане и в Западногималайской провинции.
7а. Сахаро-Аравийская подобласть. От атлантического побережья Северной Африки через всю северную внетропическую Сахару и Синайский п-ов до северной внетропической Аравии включительно. В нее входят южная Палестина, часть Иордании, часть Сирийской пустыни и Нижняя Месопотамия. Эндемичны роды: Nucula-ria, Fredolia, Agathophora, Muricaria, Anastatica (также в Южном Иране), Nasturtiopsis, Morettia, Zilla, Oudneya, Foleyola, Lonchophora, Gymnar-rhena, Lijago и др. Многие наиболее характерные эндемичные виды и роды относятся к семейству Brassicaceae (особенно Brassicinae), а также Chenopodiaceae, Caryophyllaceae (особенно Paronychieae) и Asteraceae (Filagineae). Характерны также эндемичные виды родов Suaeda и Zygophyllum. Видовой эндемизм довольно высокий, вероятно, не менее 25% в общем не очень богатой флоры (около 1500 или немного более видов). В составе флоры много средиземноморских, ирано-туранских и суданских элементов.
Провинции: Сахарская (Сахара до Ливийской пустыни включительно, за исключением участков средиземноморского побережья со средиземноморской флорой) иЕгипетско-Аравийская (Египет к востоку ют Ливийской пустыни, Синайский п-ов, большая часть внетропической Аравии, южная Палестина, южная и юго-восточная Иордания, часть Сирийской пустйни, Нижняя Месопотамия, где граница проходит немного севернее Балада, Кувейта и о-ва Бахрейн).
7Ь. Ирано-Туранская подобласть. Внутренняя Анатолия и части равцин Южной Анатолии, большая часть Сирии, часть Иордании, северная часть Сирийской пустыни, Верхняя Месопотамия, большая часть Армянского нагорья, аридные и семиаридные районы Южного и Восточного Закавказья, Гиркания, Иранское нагорье без тропических пустынь, Западный Тянь-Шань, южные отроти Гиндукуша и южные склоны и отроги Западных Гималаев к западу от 83° в. д. Основной центр происхождения сахаро-гобийской флоры. Довольно высокий родовой и очень высокий видовой эндемизм (вероятно, не менее 20%). Много эндемичных видов Delphinium, Silene, Acanthophyllum, Calligo-num, Atraphaxis, Acantholimon, Limonium, Althea, Alcea, Euphorbia, Haplophyllum, Alyssum, Aethionema, Erysimum, Isatis, Amygdalus, Onobry-chis, Trigonella, Ferula, Prangos, Nepeta, Phlomis, Eremostachys, Salvia,. Stachys, Thymus, Scrophularia, Verbascum, Heliotropium, Convolvulus, Asperula, Galium, Achillea, Anthemis, Tanacetum, Artemisia, Centaurea, Cousinia, Echinops, Helichrysum,, Jurinea, Scorzonera, Eremurus, Tulipa, Allium, Iris.
Провинции: Армено-Анатолийская (Внутренняя Анатолия и семиаридные части Армянского нагорья; на востоке граница проходит приблизительно по линии, идущей от горы Арагац на юг через массив горы Арарат и далее между озерами Ван и Резайе вдоль государственной границы между Турцией и Ираном), Месопотамская (почти вся Верхняя Месопотамия, часть Иордании, большая часть Сирии,
часть равнин Южной Анатолии, небольшой участок юго-западного Ирана к западу от города Керманшах), Гирканская (район реликтовых лесов Талыша' северных склонов Эльбурса и Южно-Каспийской низменности до юго-западного Хорасана на востоке), Иранская (аридные и субаридные районы Южного Закавказья, Зувант, хребет Копетдаг, большая часть Ирана за исключением южных и юго-западных прибрежных тропических районов, часть Афганистана и северный Белуджистан), Туркестанская (горы и нагорья Средней Азии до Центрального Тянь-Шаня и Памира на востоке, большая часть Бадхыза, Карабиль, Бадахшан, Афганский Туркестан, Паропамиз, хребет Сафедкох, Западный Гиндукуш, хребет Баба, на востоке до Нуристана и долины р. Кабул), Западногималайская (Нуристан, долина р. Кабул, расположенный к югу от нее хребет Спингар и южные склоны и отроги Западных Гималаев приблизительно к западу от 83° в. д., в среднем выше 1000 м над ур. м.; отдельные ее эксклавы встречаются местами на восточных склонах Сулеймановых гор).9
7с. Центральноазиатская подобласть. От низовьев Волги и пустынь Восточного Закавказья на западе до Большого Хингана на востоке. По В. И. Грубову (1963 : 13), она «занимает в основном территорию внутреннего стока азиатского материка и представляет собой царство своеобразных холодных пустынь, пустынных и высокогорных степей». Флора ее сравнительно бедна (по Грубову — едва ли более 5000 видов), но эндемизм высокий и имеется, в частности, немало эндемичных родов, в том числе таксономически довольно изолированных. Из числа эндемичных родов упомянем Mier о gynoecium (Тибет), Iljinia, Sympegma, Ammopiptanthus, Ofaiston, Borszczowia, Alexandra, Rhaphi-dophyton (Каратау), Rhammatophyllum, Spiraeanthus (Бетпак-Дала и Ka-ратау), Potaninia (Монголия), Tetraena (Монголия), Niedzwedzkia (Чу-Илийские горы).
Провинции: Туранская (А рало- Каспийска я) (пустыни Восточного Закавказья, Прикаспийская низменность от низовьев р. Терек через низовья Волги до р. Эмбы, область пустынь, протягивающихся от восточных берегов Каспийского моря и низовьев Эмбы до Прибалхашья, п-ов Мугоджары, плато Устюрт, Каракумы и Кызылкумы, подгорные равнины вдоль Копетдага, Памиро-Алая, Западного Тянь-Шаня, межгорные долины Мирзагуль, Каршинская степь и другие равнины на юге Узбекистана), Центральнотяньшанская (центральные хребты Тянь-Шаня в пределах СССР, часть Алайского хребта,
' 8 В отличие от остальных провинций Ирано-Туранской подобласти Западно-
гималайская провинция характеризуется мусонным климатом. Из наиболее интересных эндемичных родов отметим Parrotiopsis (Hamamelidaceae), близкий к эндемичному гирканскому роду Parrotia. Во флоре этой провинции много общего с флорой Восточного Средиземья, Европы, Кавказа и Иранского нагорья. Для нижнего пояса субтропических лесов характерны вечнозеленые дубы Quercus incana и Q. dilatata, Q. se-mecarpifolia и Q. balout (родственные средиземноморским дубам). Из видов общих или близких к средиземноморским или кавказским можно указать Corylus ferox, Celtis australis, Juglansregia, Platanus orientalis, Staphylea emodi, Syringa emodi, Oleacuspidata, Sorbus aucuparia, Padus racemosa, Prunus instititia, Sophora griffithii, виды Rosa, Rham-nus, Cotoneaster, Pistacia integerrima, Cotinus coggygria, Punica granatum, Hedera, Clematis, различные виды Acer, Ulmus, Carpinus, Alnus, Betula, Fraxinus, Berberis, Populus и др. В отличие от Восточных Гималаев число видов Rhododendron здесь невелико и они являются общими с Сиккимом, a Magnoliaceae полностью отсутствуют. Зато здесь много Ranunculaceae, Brassicaceae, Lamiaceae и Poaceae (но бамбуки редки). Из голосеменных характерны Cedrus deodara, Abies webbiana, Pinus excelsa и Picea morinda. Но наряду с этим здесь'произрастают и такие представители родов, отсутствующих в Средиземье, Европе и в Западной Азии, как, например, Cocculus, Holo-ptelea, Boswellia, Roylea (гималайский род), Engelhardtia. Много общего с европей-ско-кавказской и средиземноморско-иранской флорой среди травянистых растений. Здесь можно встретить, в частности, Biebersteinia odora и Prangos pabularia.
Алайская долина, а на севере Иссык-Кульская котловина с прилегающими склонами, на юге граница проходит по гребню Заалайского хребта,, на западе по Ферганскому хребту и далее вдоль хребтов Кекеримтау и Сусамырского до Таласского Алатау; на север вдоль Таласского Алатау, далее к Киргизскому хребту и Кунгей-Алатау), Джунгаро-Тянь-шанская (южный склон и предгорья Монгольского и отчасти Русского Алтая, хребты Тарбагатай и Саур, Джунгарский Алатау, хребты Барлык, Майли и Джаир, Восточный Тянь-Шань, Джунгарская Гоби,. Зайсанская котловина, Джаркентская котловина, Валхаш-Алакульская впадина), Монгольская (бассейны р. Хобдо и оз. Урэг-Нур, система хребтов Монгольского Алтая, включая Тайшири-Ола и Аджи-Богдо, западный склон и предгорья Большого Хингана, Средняя Халха, Восточная Монголия, Котловина Больших озер, Долина озер, Гобийский Алатау, Восточная, Западная и Алашаньская Гоби, Ордос, Хэси,. Кашгария, Такла-Макан, Нол-Норская равнина, Цайдам), Памиро-Тибетская (западная граница, имеющая довольно сложную конфигурацию, проходит приблизительно по оси 73° в. д.; северную границу образует Заалайский хребет, а южную — Восточный Гиндукуш;, далее на восток южная граница проходит по Каракоруму и далее по Гималаям; в восточной части граница идет дугообразно на северо-восток, огибая с юга горы Баян-Хара-Ула; таким образом, в провинцию входят Памир, Восточный Гиндукуш, Каракорум, и большая часть Тибетского нагорья вместе с Цинхаем, занимающим северо-восточную окраину нагорья).
С. Мадреанское (Сонорское) подцарство
8. Мадреанская (Сонорская) область. От юго-западного Орегона через Калифорнию до северной части Нижней Калифорнии, жаркие пустыни и долины от Южной Калифорнии до Аризоны,. Нью-Мексико и Техаса и далее к югу до Мексиканского нагорья, бблыпая часть Невады и Юта и части соседних штатов. Несколько эндемичных семейств {Crossosomataceae, Koeberliniaceae, Fouquieriaeeae, Simond-siaceae и Pterostemonaceae') и много эндемичных родов, в том числе Urnbel-lularia, Anemopsis, Chrysolepis, Romneya, Dendromecon, Carnegiea, Lyono-thamnus, Adenostoma, S ar codes, Allotropa, Dasylirion, Beschorneria.
Провинции: провинция Большого бассейна (почти вся Невада и бблыпая часть Юта вместе с Большим Соленым озером, юго-восточная часть Орегона, равнина Снейк Ривер в южной части штата Айдахо, юго-западная часть Вайоминга, небольшая часть Калифорнии и плато Колорадо с Большим Каньоном в штате Аризона), Калифорнийская (бблыпая часть Калифорнии от Тихого океана до предгорий Сьерра-Невада и Каскадных гор включительно), Сонорская (жаркие пустыни и долины от Калифорнии до Техаса и далее до Мексики; к этой провинции относятся юго-восточная часть Калифорнии, самая южная часть Невады, бблыпая часть южной и западной Аризоны, ббль-шая часть южного Нью-Мексико и Техаса и маленький участок юго-западного Юта и значительные территории в Мексике, включая пустыни Сонора, на юге до Мексиканского нагорья), Нагорно-Мексиканская (на юге до северных предгорий Южной Сьерра-Мадре).
II, Палеотропическое царство
Эндемичные семейства: Amborellaceae, Barclayaceae, Didymelaceae, Му~ rothamnaceae, Barbeyасеае, Didiereaceae, Lophtraceae, Dipterocarpaceae, Stras-burgeriaceae, Anclstrocladaceae, Dioncophyllaceae, Pentaphylacaceae, Tetra-meristaceae, Asteropetaceae, Medusagynaceae, Scyphostegiaceae, Pentadi-
plandraceae, Moringaceae, Scytopetalaceae, Sarcolaenaceae, CrypterontaceaeT Monttniaceae, Vahliaceae, Oliniaceae, Kirkiaceae, Melianthaceae, Lepido-botryaceae, Balanitaceae, Dirachmaceae, Phellineaceae, Salvadorасеае, Leea-eeae, Octoknemaceae, Erythropalaceae, Medusandrасеае, Суanastrасеае, Geosi-ridaceae, Musaceae, Loiviaceae, Hanguanaceae, Flagellariaceae.
А. Африканское подцарство
9. Судано-Анголезская (Су д а н о - Замбезийская) область. Тропические части Сахары от Атлантического океана до Красного моря, вся обширная территория саванн от Сенегала до Судана, Северо-Восточная и Восточная тропическая Африка, о. Сокотра, тропические части Аравийского п-ова, тропические пустыни Южного-Ирана, Западного Пакистана и Северо-Западной Индии, Мозамбик, Родезия, Замбия, Трансвааль, Наталь, части Ботсваны, бблйшая часть Анголы, Юго-Западная Африка, Оранжевая провинция и бблыпая часть. Капской провинции. Эта обширная флористическая область имеет лишь несколько эндемичных семейств (Barbeyaceae, Dirachmaceae, Kirkiaceae и др.) и сравнительно-немного эндемичных родов, но очень много эндемичных видов. Особенно характерны виды Acacia и Commiphora.
9а. Сахело-Суданская подобласть. От Сенегамбии до Судана включительно, части Уганды и Западная Кения.. Флористически эта подобласть бедна и в ней мало эндемиков. Наиболее характерны виды Acacia и Commiphora, а в менее аридных частях — Isoberlinia.
Провинции: Сахаро-Суданская, Сахело-Суданская (Сенегал, Сахель, Судан, части Уганды й Западная Кения} иЮжносуданская.
9Ь. Нубийско-Синдская подобласть. Нубийская пустыня, часть Аравийского п-ова, за исключением юго-западных районов,, тропические пустыни Южного Ирана, Запарного Пакистана и Северо-Западной Индии. Небольшие эксклавы нубийско-синдской флоры имеются в Вади-Араба в южной Палестине, в нижней части долины Иордана и по побережью Мертвого моря. Флористически богаче Сахело-Суданской подобласти и число эндемиков значительно больше. Из эндемичных или почти эндемичных родов отметим Cometes (от Северо-Восточной Африки и Эфиопии до Северо-Западной Индии), Xerotia (Аравия), Saltta (Южная Аравия), Physorrhynchus (от Южного Ирана до Северо-Западной Индии), Fortuynia (Иран, Афганистан, Белуджистан), Dipterygium (от Египта до Западного Пакистана), Taverniera (от Северо-Восточной Африки да Северо-Западной Индии), Reptonia (Аравия, Афганистан, Северо-Западная Индия), Omania (Аравия), Zataria (Иран и Афганистан), Grantia (Аравия и Иран), Platychaeta (от Южной Аравии до Северо-Западной Индии),, пальма Nannorrhops (от Аравии до Северо-Западной Индии). Характерный для этой подобласти род Ochradenus встречается такУке на о. Сокотра. Для подобласти характерны также виды Acacia, Anogeissus, Balanites,. Calligonum, Capparis, Cenchrus, Cleome, Convolvulus, Cordia, Crotalaria,. Euphorbia, Fagonia, Gaillonia, Heliotropium, Greivia, Indigofera, Maerua, Leptadenia, Melhania, Pergularia, Tephrosia, Ziziphus, а также Calotropis procera, Gisekia pharnaceoides, Lawsonia inermis, Moringa aptera, Neurada procumbens, Olea cuspidata, Periploca aphylla, Rhazya stricta, Salvadora persica, S. olebides и др. Многие из этих растений проникают в Сахаро-Аравийскую подобласть.
Провинции: Нубийско-Аравийская (Нубийская пустыня и тропическая часть Аравийского п-ова, за исключением юго-западных районов и Омана), Омано-Синдская (Оман и Маскат и тропические пустыни Ирана, Западного Пакистана и Северо-Западной Индии).
9с. Сомало-Эфиопская (Эритрео- Аравийская) подобласть. Эфиопия, Сомали на юг до центральной Кении и Танзании, юго-западная часть Аравийского п-ова (Йемен, Асир, НРЮЙ) и о. Сокотра. Одно эндемичное семейство (Barbeyaceae) и около 50 эндемичных родов, большей частью олиго- и монотипных (в том числе Sevada, Hagenia, Afrovivella, Carania, Cephalopentandra, Dendrosicyos, Socotora, Poskea, Drakebrockmania). Около половины эндемичных родов приурочено к о. Сокотра, флора которого чрезвычайно самобытна и заключает много интереснейших растений, в том числе второй вид рода Punica — Р. protopunica. Для низменных районов характерны виды Acacia и Commiphora. Северная часть области включает большую афромонтанную территорию, характеризующуюся видами Olea, Ocotea, Alchemilla, Не-lichrysum, Hagenia abyssinia и хвойными Juniperus и. Podocarpus.
Провинции: Сомалийская, Эфиопская (Эфиопия и Эритрея), Йеменская (Асир, Йемен, НРЮЙ), Сокотранская (о. Сокотра).
9d. Анголо-Танзанийская область. Танзания, Южный Конго, ббльшая часть Анголы, Замбия, Малави, Мозамбик, Родезия, Трансвааль, Наталь, части Ботсвана, часть Юго-Западной Африки и ббльшая часть Южно-Африканской Республики (до Капского царства). •Лишь небольшое число эндемичных родов (включая Saintpaulia). Характерны виды Brachystegia, Julbernardia, Acacia, Commiphora, Terminalia, Combretum и Pleiotaxis, а также Kirkia acuminata, Baikiaea plurijuga и Calophospermum mopane; на юго-востоке значительные площади грасслендов с Themeda, имеющие много общего с грасслендами афро-монтанной флоры. В прибрежной полосе Восточной Африки очень узкие и прерывистые площади характеризуются значительным числом энде-тииков, показывающих родовое родство с Мадагаскарской областью (например, Ludia, Aphloia, Brexia, Macphersonia, Mascarenhasia).
Провинции: Анголо-Родезийская, Танзанийская, Мозамбикская, Калахарская (Ботсвана и часть Юго-Западной Африки; характеризуется обилием Acacia и Commiphora со многими эндемичными видами), Юго-восточноафрика нс кая.
10. Гвинео-Конголезская область (Западно-африканская область дождевых лесов). От Верхней Гвинеи до Камеруна, Габон, бассейн р. Конго. Несколько эндемичных семейств — Dioncophyllaceae, Scytopetalaceae, Octoknemaceae, Medusandraceae, JIoplestigmataceae, много эндемичных родов и очень большое число эндемичных видов.
Провинции: Гвинейская, Камерунская (Камерун вместе с островами), Конголезская.
И. Область Намиб а—К а р р у. Западная часть Юго-Западной Африки и Карру (аридные плато и межгорные впадины, лежащие к югу от р. Оранжевой в Южно-Африканской Республике). Очень много яндемичных видов. Особенно характерны виды Mesembryanthemum и близких родов, Tetragonia, Pelargonium, Bhigozum, Pentzia, Pteronia и других кустарниковых Asterасеае. В северной части Намиба эндемичные роды Welwitschia и Acanthosicyos.
Провинции: Намибская и Карру.
12. Область островов Св. Елен ы—В о з н е с е н и я (А с ц е н с и о н). Только 5 эндемичных родов {Mellissia, Nesiota, Commi-dendrum, Melanodendron и Petrobium), все для о.. Св. Елены. Остров Вознесения имеет всего лишь около 8 коренных видов, из которых по меньшей мере 2 {Euphorbia origanoides и Hedyotis adscensionis) эндемичны.
В. Мадагаскарское (Маскаренское) подцарство
13. Мадагаскарская (Маскаренская) область. Мадагаскар, Коморские о-ва, о-ва Альдабра, Амирантские, Сейшельские и Маскаренские о-ва. 9 эндемичных семейств (Didymelaceae, Didiereaceae, Diegodendraceae, Aster opeiaceae, Medusagynaceae, Sarcolaenuceae, Rhopa-locarpaceae, Melanophyllaceae, Geosiridaceae) и около 300 эндемичных родов, большинство которых встречается на самом Мадагаскаре. По числу видов первое место во флоре Мадагаскарской области занимают семейства Orchidaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Сурегасеае и Poaceae.
Провинции: Мадагаскарская (Мадагаскар, Коморские о-ва и острова Альдабра, Глорьез, Космоледо и Фаркуар), Маскаренская (Маскаренские о-ва и о-ва Каргадос-Карахос), Сейшельская (Сейшельские и Амирантские о-ва).
С. Индо-Малезийское подцарство
14. Индийская область. Малабарское побережье и Южная Индия, Деккан, Индо-Гангская равнина, предгорья Гималаев, Цейлон. Эндемичные семейства отсутствуют, но более 150 эндемичных родов, большинство которых монотипные и имеют очень локальное распространение.
Провинции: Малабарская (Малабарское побережье, включая прибрежные склоны Западных Гат, и Лаккадивские о-ва), Деккан-сная, Цейлонская, провинция Гангской равнины (долина Ганга), Бенгальская (низовья Ганга и Брахма-. путры), провинция Долинного Ассама (среднее течение р. Брахмапутра).
15, Индокитайская (Континентально-Юго-вос-точноазиатская) область. Восточный Ассам, Бирма, Таиланд, Индокитай, Андаманские и Никобарские о-ва, тропические районы Южного Китая, о. Хайнань. Эндемичные семейства отсутствуют, но более 250 эндемичных родов.
Провинции: Ассамо-Верхнебирманская (Ассам — горные хребты Паткой, Нага, Манипур, Лушай, Читтагонг и Чин и горы Хаси и Джантия, Верхняя Бирма и юго-западная часть Юньнани), Южнокитайская (южные части Юньнани, некоторые части Северного Лаоса и Тонкина, п-ов Лэйчжоу, о. Хайнань и прибрежная полоса от Наньнина до Гуанчжоу), Нижнебирманская, Андаманская, Никобарская, Таиландская, Аннамская, Кохинхинская.
16. Малезийская (Малайская) область. П-ов Малакка, о. Ява, о. Суматра и о-ва Сунда, о. Калимантан, Филиппины, о. Ботель Тобаго. 2 эндемичных семейства (Tetrameristaceae и Scy-phostegiaceae) и много эндемичных родов.
Провинции: Малаккская (п-ов Малакка и прилегающие острова), Суматранская (о. Суматра и прилегающие острова), Яванская (о. Ява и прилегающие острова), провинция островов Сунда (о. Тимор и прилегающие острова), К а л и-мантанская, Филиппинская (Филиппинские о-ва до о. Ботель Тобаго).
17. Папуас ская область. Острова Целебес, Тахуна и Та-лауд, Молуккские о-ва, о-ва Банда, о. Танимбар (?), о. Ару, о. Мисоол, о. Салавати, о. Вайгео, о. Новая Гвинея, о-ва Адмиралтейства, архипелаг Бисмарка, о. Новая Британия, о-ва Тробриан, о. Муруа, о. Д’Антркасто, архипелаг Луизиада, Соломоновы о-ва. Эндемичные семейства
7 А. Л. Тахтаджян
97
отсутствуют и число эндемичных родов невелико, но видовой эндемизм высокий.
Провинции: Молуккская (Молуккские о-ва, о-ва Банда), Папуасская (о. Мисоол, о. Салавати, о. Байгео, о. Новая Гвинея, о-ва Тробриан, о. Муруа, о. Д’Антркасто, архипелаг Луизиада), Бис-марковская (архипелаг Бисмарка' и о-ва Адмиралтейства), провинция Соломоновых о-вов.
18. Фиджийская область. О-ва Санта-Крус, о-ва Банкса, о-ва Новые Гебриды, о-ва Фиджи, о-ва Тонга, о-ва Самоа. Примитивное эндемичное семейство Degeneriaceae, около 15 эндемичных родов и более 70% эндемичных видов.
Провинции: Новогебридская (о-ва Санта-Крус, о-ва Банкса и о-ва Новые Гебриды) и Фиджийская (о-ва Фиджи, о-ва Тонга и о-ва Самоа).
D. Полинезийское подцарство
19. Гавайская область. Гавайские о-ва и атолл Джонстон. Эндемичные семейства отсутствуют, но около 20% эндемичных родов, в том числе Schiedea (Alsinodendron), Isodendrion, Hillebrandia, Notho-cestrum, Stenogyne, Labordia, Kadua, Bobea, Brighamia, Clermontia, Cyanea, Delissea, Rollandia, Trematolobelia, Raillardia. Особенно характерны древовидные роды из семейства Lobeliaceae. Более 90% видов коренной гавайской флоры эндемичные виды.
20. Полинезийская область. Каролинские о-ва, Марианские о-ва, о. Маркус, атолл Уэйк, Маршалловы о-ва, о. Науру, о. Ошен, о-ва Гилберта, о. Хауленд, о. Бейкер, о-ва Эллис, о-ва Феникс, о. Увеа (Уоллис), о-ва Хорн, о-ва Токелау, о-ва Лайн (Центральные Полинезийские Спорады), о-ва Кука (северные), о-ва Общества, о-ва Тубуаи, о. Рапа, о-ва, Туамоту, Маркизские о-ва, о-ва Мангарева (Гамбье), о. Питкэрн, о. Хендерсон, о. Дюси, о. Пасхи, о. Сала-и-Гомес. Эндемичные семейства отсутствуют и число эндемичных родов невелико. К числу эндемичных родов относятся Reynoldsia, Metatrophis, Tahitia (о-ва Общества), Cyrtan-droidea (Маркизские о-ва), Hitoa (Таити), Sarcopygme (Самоа), Sclerotheca (о-ва Кука, о-ва Общества), Apetahia (о-ва Общества, Маркизские о-ва, о. Рапа), Fitchia, Solfia (Самоа).
Провинции: Микронезийская (Каролинские о-ва, Марианские о-ва, Маршалловы о-ва, о-ва Гилберта, о-ва Эллис, о-ва Феникс, о-ва Токелау), Полинезийская (о-ва Лайн, о-ва Кука, о-ва Общества, о-ва Тубуаи, о. Рапа, о-ва Туамоту, Маркизские о-ва, о-ва Мангарева, о. Питкэрн, о. Хендерсон, о. Дюси, о. Пасхи, о. Сала-и-Гомес).
Е. Новокаледонское подцарство
21. Новокаледонская область. Новая Каледония, о. Куни (Пайне), о-ва Лоялти. Несколько эндемичных семейств (Amborel-laceae, Strasbur ger iaceae, Oncothecaceae, Paracryphiaceae и Phellineaceae) и около 100 эндемичных родов, в том числе Exospermum, Canacomyrica, Oceanopapaver, Maxwellia, Myodocarpus, Garnieria, Memecylanthus, Peri-omphale, Serresia, Solmsia). Более 80% эндемичных видов.
III. Неотропическое царство
Эндемичные семейства: Gomortegaceae, Lactoridaceae, Halophytaceae, Marcgraviaceae, Caryocaraceae, Pellicieraceae, Quiinaceae, Peridiscaceae, Bixaceae, Cochlospermaceae (также в южной Аризоне), Мalesherbiaceae, То-variaceae, Lissocarpaceae, Brunelllaceae, Dulongiaceae, Francoaceae, Juliani-
aceae, Picrodendraceae, Vivianlaceae, Goupiaceae, Aextoxicaceae, Desjontai-niaceae, Plocospermataceae, Dialypetalanthaceae, Nolanaceae, Columelliaceae, Calyceraceae, Bromeliaceae (один вид в тропической Западной Африке и в Северной Америке — Tillandsia usneoides — доходит до Мериленда), Heliconiaceae, Cannaceae, Thurniaceae, Cyclanthaceae.
22. Карибская область. Южная тропическая часть п-ова Калифорния, низменности и побережья Мексики, о-ва Ревилья Хихедо, о., Клиппертон, самая южная тропическая часть п-ова Флорида, о-ва Флорида-Кис, Багамские о-ва, Бермудские о-ва, Большие и Малые Антильские о-ва, Гватемала—Панама, северная Колумбия, северная Венесуэла и о. Тринидад. 2 эндемичных семейства (Picrodendraceae и Plocospermataceae) и более 500 эндемичных родов (но на Бермудских о-вах эндемичные роды отсутствуют). Очень высокий процент эндемичных видов.
Провинции: Нижнекалифорнийско-Мексиканская (южная тропическая часть п-ова Калифорния, низменности и побережья Мексики), Карибская (южная Флорида, Большие и Малые Антильские о-ва, Багамские и Бермудские о-ва), Гватемальско-Панамская (Центральная Америка от Гватемалы до Панамы включительно), Североколумбийско-Северовенесуэль-
с к а я.
23. Область Гвианского нагорья (Венесуэло-Суринамская область). Южная Венесуэла и большая часть Британской Гвианы и Суринама. Эндемичные семейства отсутствуют и число эндемичных родов, вероятно, менее 100.
Низменности бассейна Ама-
Провинции: Южновенесуэльская и Суринамская. 24. Амазонская область.
зонки и Гвианы, побережье Бразилии, острова Фернанду-ди-Норонь'я и Сан-Паулу. Только одно эндемичное семейство (Dialypetalanthaceae), но много эндемичных триб и около 500 эндемичных родов (в том числе Renriquezia, Platycarpum и Duckeodendron). Не менее 3000 эндемичных
видов.
25. Центрально бразильская о б л а с т ь. Бразильское нагорье, Гран-Чако и острова Трининади и Мартин-Вас. Эндемичные семейства отсутствуют, но около 400 эндемичных родов, в том числе Antonia и Diclidanthera.
Провинции: Гранд-Чако, Центральнобразиль-
ских гор, Восточн об разильских высокогорий и Атлантическая (юго-восточное побережье и острова).
26. Пампасская область. Северо-западная Аргентина, Аргентинские пампасы, самая южная часть Парагвая, юго-восточная часть Бразилии, Уругвай. Одно эндемичное семейство Halophytaceae и, вероятно, не более 50 эндемичных родов.
27. Андийская область. Западные береговые хребты и побережье Южной Америки от Колумбии до почти 40° ю. ш., пустыня Атакама, Галапагосские о-ва, о. Кокос. 6 эндемичных семейств — Gomortega-сеае (Чили), Мalesherbiaceae (также в Аргентине), Francoaceae (Чили), Aextoxicaceae (Чили), Desjontainiaceae (Чили и Перу), Nolanaceae (северный Чили и Перу). Вероятно, несколько сот эндемичных родов (Lardiza-bala, Berberidopsis, Lapageria, Jubaean др.).
Провинции: Галапагосская (Галапагосские о-ва и о. Кокос), Перуанская и Чилийская.
28. Фер н ан де с ска я область. Острова Хуан-Фернандес (Мас-Афуэра, Мас-а-Тьерра и Санта-Клара) и Дёсвенттурадас (Сан-Фелис и Сан-Амбросио). Одно уже почти вымирающее эндемичное семейство Lactoridaceae и около 15 эндемичных родов, в том числе Selktrkia, Cuminia, Robinsonia, Rhetinodendron, Centaurodendron, Dendroseris, пальма
Juania, бромелиевое Ochagavia, злак Podophorus. Около 70% флоры, насчитывающей всего лишь 143 вида, являются эндемичными, среди них древовидные виды Chenopodium, виды Peperomia, Cardamine, Escallonia, Асаепа, Gunnera, Plantago, Uncinia, Carex, Polypogon.
IV. Капское царство
Эндемичные семейства: Grubbioceae, Rorldulaceae, Bruniaceae, Penaea-ceae, Greyiaceae, Geissolomataceae, Retziaceae.
29. Капская область. Южная оконечность Африки от Клан-вильяма на западе до окрестностей Порт-Элизабет на востоке. Очень богатая флора, насчитывающая не менее 6000 видов, относящихся к 700 родам. Характерны многочисленные виды Erica., многочисленные Proteaceae, представленные целым рядом эндемичных родов, в том числе родом Leu-codendron. Много также Aizoaceae, Euphorbiaceae, Crassulaceae, Fabaceae, Asclepiadaceae, Rubiaceae, Lamiaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Astera-ceae, Liliaceae, Iridaceae, Orchidaceae, Restionaceae, Pelargonium, Oxalis, Muraltia, Phylica.
V. Австралийское царство
Эндемичные семейства: Austrobaileyaceae, Gyrostemonaceae, Emblin-giaceae, Tetracarpaeaceae, Byblidaceae, Cephalotaceae, Eremosynaceae, Aka-niaceae, Tremandraceae, Brunoniaceae. Около 400 эндемичных родов и множество эндемичных видов. Очень характерны виды Casuarina, Cheno-podiaceae, Epacridaceae, CunOniaceae, Pittosporасеае, Myrtaceae, Rutaceae, Stackhousiaceae, Proteaceae, Myoporaceae, Stylidiaceae, Goodeniaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Xanthorrhoeaceae, Petermannia-ceae, Orchidaceae, Cyperaceae и Poaceae.
30. Северо-восточноавстралийская область. Северные, восточные и юго-восточные лесные и отчасти саванновые части Австралии вместе с прибрежными островами и о. Тасмания. 4 эндемичных семейства (Austrobaileyaceae, Tetracarpaeaceae, Petermanniaceae и Akaniaceae) и более 150 эндемичных родов. Тасмания имеет 10 эндемичных родов (в том числе Isophysis и Prionotes).
Провинции: Североавстралийская, Квинслендская, Юго-восточноавстралийская и Тасманийская.
31. Юго-западноавстралийская область. 3 эндемичных семейства (Cephalotaceae, Eremosynaceae и Emblingiaceae) и около 125 эндемичных родов (включая Dryandra, Nuytsia, Stirlingia и др.). Очень высокий видовой эндемизм (75% или больше).
32. Центральноавстралийская, или Эр емей с кая, область. Северные и восточные саванновые районы, центральные пустыни и Южная Австралия. Эндемичные семейства отсутствуют, но имеется около 40 эндемичных родов, многие из которых относятся к семействам Chenopodiaceae, Brassicaceae и Asteraceae.
Провинции: северных и восточных саванн, Эре-м’е й с к а я (центральные пустыни) и Южноавстралийская.
VI. Антарктическое царство
Эндемичные семейства: Hectorellaceae, Tribelaceae, Alseuosmiaceae, Do-natiaceae. Около 40 эндемичных родов (в том числе Laurelia, Oncdstylus, Stilbocarpa, Azorella, Tetrachondra, Pleurophyllum и Rostkovia).
33. Н о в о з еландская область. Новая Зеландия, о. Стьюарт, о-ва Те-Снэрс, о-ва Три-Кингс, о-ва Лорд-Хау и Болс-Пирамид, о. Норфолк, о-ва Кермадек, о-ва Чатем, о-ва Баунти, о-ва Антиподов, о. Кэмпбелл, о-ва Окленд. Эндемичные семейства отсутствуют и только около 30 эндемичных родов, в том числе Pseudowinter a, Hoherta, Entelea, Ixerba, Coxella, Carlmichaelia, Alseuosmia, Myosotidtum, Negria, Rhabdo-thamnus, Haastia, Leucogenes, Phormium и Rhopalostachys. Из эндемичных видов отметим Ranunculus lyallii с огромными листьями и крупными белыми цветками. Характерно отсутствие ряда типичных австралийских родов, как Casuarina, Acacia и Eucalyptus. Богато представленное в Австралии семейство Proteaceae имеет в Новой Зеландии только по одному виду родов Knightia (два других вида в Новой Каледонии) и Persoonia (около 60 остальных.видов в Австралии).
Провинции: Кермадекская (о-ва Лорд-Хау и Болс-Пирамид, о. Норфолк и о-ва Кермадек) и Новозеландская.
34. Патагонская область. Патагония, Огненная Земля, Южные Анды (Патагонские Кордильеры), Фолклендские о-ва, о. Эста-дос и о-ва Диего-Рамирес. Одно эндемичное семейство Tribelaceae и несколько эндемичных или почти эндемичных родов, как Saxifragella, Nieder-leinia, Magallana, Lebetanthus, Monttea.
35. Антарктическая область (Область южных умеренных океанских островов). Северная часть Земли Грейама и Сигни-Ленд к югу от о. Коронейшн, о. Южная Георгия, о-ва Тристан-да-Кунья, о-ва Принс-Эдуард, о-ва Крозе, о. Кергелен, о. Хёрд и о. Макдональд, о. Амстердам и о. Сен-Поль, о. Макуори. Эндемичные семейства отсутствуют и только 2 эндемичных рода — Lyallia (на о. Кергелен) и Pringlea (на о. Кергелен и о-вах Крозе). Самые южные местонахождения цветковых растений на широте около 64° на Земле Грейама и на о. Сигни-Ленд (Deschampsia antarctica - nt Colobanthus crassifolius).
КОНСПЕКТ СИСТЕМЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
На предыдущих страницах упоминалось много порядков и семейств цветковых растений. В разных системах классификации Magnoliophyta объем и границы этих порядков и семейств часто очень различны и различно также их систематическое положение. Поэтому мне казалось полезным привести в конце этой книги краткий конспективный обзор системы, принятой в ней. Подробное изложение и обоснование этой системы дано в моей книге «Система и филогения цветковых растений» (1966). В ней же читатель найдет основную библиографию, доведенную до начала 1966 г. Здесь же я даю лишь скелет системы, т. е. список семейств и таксонов более высокого ранга с некоторыми очень краткими замечаниями о родственных связях. В конспект моей системы я внес некоторые изменения как на порядковом, так и на семейственном уровнях. Ссылки на литературу даны главным образом на работы, вышедшие в последние годы.
ОТДЕЛ MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE)
КЛАСС MAGNOLIATAE (DICOTYLEDONES)
СИНОПТИЧЕСКАЯ ТАБЛИЦА ПОДКЛАССОВ MAGNOLIATAE
1. Гинецей в большинстве случаев апокарпный. Семезачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Спородерма с 1 или реже с 2 полярными апертурами, безапертурная, 3-многобороздная или 3-многопоровая. Зрелая пыльца 2-клеточная, реже 3-клеточная. Цветки часто спиральные или спироциклические. Семена большей частью с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
2. Спородерма с 1 или реже 2 полярными апертурами или безапертурная, редко (3)4—8-бороздная (некоторые Chloranthaceae). В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки. Членики сосудов часто с лестничной перфорацией, иногда сосуды отсутствуют. Древесные растения или реже травы (обычно многолетние)......
......................................... Magnoliidae.
2. Спородерма 3-многобороздная или 3-многопоровая, но никогда не бывает с полярными апертурами. Секреторные кЯетки в листьях и стеблях отсутствуют (за исключением Menispermaceae). Членики сосудов в большинстве случаев с простой перфорацией. Травы или реже древесные растения................... Ranunculidae.
1. Гинецей в большинстве случаев ценокарпный, реже апокарпный (у некоторых Hamamelididae и Caryophyllidae и у части Dilleniidae
и Rosidae). Семезачатки с двойным или простым интегументом и крас-синуцеллятные или тенуинуцеллятные. Спородерма никогда не имеет полярных апертур. Зрелая пыльца 2-клеточная или 3-клеточная. Цветки обычно циклические, иногда спироциклические (некоторые Dilleniidae). Семена в большинстве случаев с крупным зародышем, с эндоспермом или без эндосперма.
3. Цветки в большинстве случаев анемофильные, небольшие или чаще мелкие и невзрачные, большей частью однополые, обычно в соцветиях. Околоцветник обычно слабо развит и цветки обычно безлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца 2-клеточная. Семезачатки обычно с двойным интегументом и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью 1-семенные. Большей частью древесные растения..................... Hamamelididae.
3. Цветки зоофильные или анемофильные, обычно менее редуцированные, а если редуцированные, мелкие и однополые, то большей частью это или травы и кустарнички (например, Amaranthaceae и Che-nopodiaceae), или гинецей паракарпный (Salicaceae), или соцветие представляет собой обоеполый циатий (Euphorbia), или же семезачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные (Garrуасеае). Зрелая пыльца 2-клеточная или 3-клеточная.
4. Цветки раздельнолепестные или реже безлепестные, иногда сростнолепестные. Если цветки сростнолепестные, как у Erica-пае, то обычно или число тычинок превышает число долей венчика, или тычинки противолепестковые, или же, наконец, семезачатки с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Гинецей апокарй-ный или ценокарпный, из различного числа плодолистиков. Семезачатки с двойным или простым интегументом, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм большей частью нуклеарный.
5, Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом. Зрелая пыльца обычно 3-клеточ-дая. Листья цельные. Членики сосудов с простой перфорацией. Преимущественно травы, редко кустарники и небольшие деревья ....... ............................ Caryophyllidae.
5. Семена большей частью с прямым, реже с более или менее изогнутым зародышем и без перисперма. Зрелая пыльца 2-клеточная или реже 3-клеточная. Листья цельные или различным образом расчлененные (часто сложные). Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. .Деревья, кустарники и травы.
.6. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрифугальной последовательности. - Плацентация чаще всего угловая или париетальная................Dilleniidae.
6. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центрипетальной последовательности. Плацентация редко бывает париетальной (за исключением некоторых Saxifragales) .......................................... Rosidae.
4. Цветки почти всегда сростнолепестные, с венчиком, опадающим как одно целое (исключение Dialypetalanthaceae). Тычинки обычно изомерны с долями венчика или в меньшем числе и никогда.не бывают противолепестковыми. Гинецей всегда ценокарпный (по-видимому, всегда.паракарпный), обычно из 2—5, редко 6—^плодолистиков. Семезачатки обычно с простым интегументом и тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Эндосперм чаще всего деллюлярный..........................................Asteridae.
ПОДКЛАСС A. MAGNOLIIDAE
НАДПОРЯДОК I. MAGNOLIANAE
Порядок 1. Magnoliales (Annonales). Самый примитивный порядок цветковых растений, стоящий наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим примитивным порядкам. В схеме филогенетических отношений порядков цветковых линии филе-тических связей этих порядков условно восходят до Magnoliales, но при этом естественно подразумевается, что они возникли не от современного порядка Magnoliales, а от каких-то значительно более примитивных вымерших их представителей, которые, если бы они были обнаружены, могли быть или включены в этот порядок, или по крайней мере поставлены очень близко к нему. Среди современных же представителей порядка нет ни одного семейства, а тем более рода, которое сочетало бы в себе все примитивные признаки, рассеянные среди порядка. Все представители порядка очень гетеробатмичны. Поэтому очень трудно решить вопрос, какое из семейств порядка наиболее примитивно.
Magnoliaceae.
Degeneriaceae. Стоят близко к Magnoliaceae, но прилистники отсутствуют, ось цветка сильно укорочена, плодолистик одиночный и основное число хромосом иное.
Himantandraceae. Стоят близко к двум предыдущим семействам. По отсутствию прилистников и кариологически ближе к Degeneriaceae.
Eupomatiaceae. Систематически очень изолированы, но относительно наибольшую близость обнаруживают с Himantandraceae.
Аппопасеае. Самое большое в порядке семейство, имеет много общего с Magnoliaceae, Degeneriaceae и Himantandraceae, особенно в анатомии вегетативных органов.
Canellaceae. Возникли, вероятно, от каких-то вымерших Magnoliaceae, обладавших еще очень примитивным строением члеников сосудов, но ушли очень далеко от них в строении цветка.
Myristicaceae. По-видимому, связаны с Аппопасеае, но по строению цветка стоят также близко к Canellaceae.
Winteraceae. Обнаруживают определенные связи с Degeneriaceae, но резко отличаются бессосудистой ксилемой и пыльцевыми зернами, соединенными в тетрады.
Порядок 2. Laurales. Близок к Magnoliales, но более подвинут. По всем данным, произошел от каких-то древних бессосудистых представителей порядка Magnoliales.
Austr ob alley асеае. Одно из самых примитивных семейств в порядке.
Amborellaceae. Относительно очень примитивное семейство, характеризующееся бессосудистой ксилемой.
Trimeniaceae.
Monimiaceae (включая A therospermataceae).
Gomortegaceae. Семейство стоит близко к Monimiaceae и в несколько меньшей степени — к Lauraceae и Chloranthaceae.
Hernandiaceae (включая Gyrocarpaceae — см.: Kubitzki, 1969). Довольно близки к Monimiaceae.
Chloranthaceae. Стоят ближе всего к Austrobaileyасеае и Trimeniaceae.
Lactoridaceae. Это семейство занимает несколько обособленное положение в порядке. По-видимому, имеет общее происхождение с Chloranthaceae. Не исключено, однако, что в будущем придется выделить его в отдельный порядок Ldctoridales, как это уже сделал Новак (Novak, 1961).
Calycanthaceae. Стоят ближе всего к Monimiaceae, особенно к их цри-митивным представителям.
Lauraceae. Самое большое семейство в порядке Laurales. Произошло, вероятно, от примитивных представителей семейства Monimiaceae типа Hortonia.
Порядок 3. Piperales. Обнаруживает ясно выраженную связь с Laurales и даже с Magnoliales, от которых отличается главным образом преобладанием трав, редуцированными анемофильными цветками и наличием перисперма. Возможно, что он имел общее происхождение с Chloranthaceae и Lactoridaceae. У рода Saururus (Saururасеае) гинецей все еще апокарпный, и у всех Saururaceae и у подсемейства Piperoideae семейства Piperaceae спородерма однобороздная.
Saururaceae.
Piperaceae (включая Peperomiaceae).
Порядок 4. Aristolochiales. Произошел, вероятно, непосредственно от Magnoliales. У рода Saruma гинецей полуапокарпный, а спородерма однобороздная.
Aristolochiaceae.
Порядок 5. Rafflesiales. Вероятно, произошел от предков Aristolochiales, но родство не вполне бесспорно.
Rafflesiaceae.
Hydnoraceae.
Порядок 6. Nymphaeales. Вероятно, произошел от каких-то вымерших бессосудистых представителей Magnoliales. От Magnoliales отличается главным образом вегетативными органами, редукция которых связана с водным образом жизни.
Cabombaceae. • ,
Nymphaeaceae (включая Euryalaceae и Nupharасеае).
В ar clay асеае. Близки к Nymphaeaceae, но значительно более специали--зированы.
Ceratophyllaceae-. По-видимому, родственны Cabombaceae и, вероятно,-имеют общее с ними происхождение.
ПОДКЛАСС В. RANUNCULIDAE
НАДПОРЯДОК II. RANUNCULANAE
Порядок 7. Illiciales. По-видимому, произошел от Magnoliales, скорее всего от предков Winteraceae.
Illiciaceae.
Schisandraceae.
Порядок 8. Nelumbonales. Обычно не выделяется из Nymphaeales, от которого отличается, однако; наличием сосудов (очень примитивного типа), отсутствием млечных трубок и идиобластов, 3-бороздной спорОдер-мой, очень своеобразным гинецеем, погруженным в разросшееся цветоложе, строением зародыша, отсутствием перисперма, наличием специального дыхательного отверстия в околоплоднике й семенной кожуре, морфологией хромосом и пр. Поэтому непосредственная филогенетическая связь с Nymphaeales очень мало вероятна. Гораздо вероятнее связь с Illiciales— Ranunculales.
Nelumbonaceae.
Порядок 9. Ranunculales. Вероятно, произошел от предков Illiciales. Наиболее примитивные семейства порядка Ranunculales, а именно Lardizabalaceae, S argentodoxaceae и Menispermaceae, обнаруживают определенные связи с Illiciales.
Lardizabalaceae.
Sargentodoxaceae. Очень близки к Lardizabalaceae.
Menispermaceae. Определенно родственны Lardizabalaceae.
Ranunculaceae (включая Kingdoniaceae?}. Обнаруживают определенные связи с Menispermaceae.
Glaucidiaceae. Содержат один монотипный род Glaudidium, обычно включаемый в семейство Ranunculaceae. Но от Ranunculaceae он отличается строением гинецея и семезачатка, способом раскрывания листовок и кариотипом.
Hydrastidaceae. ОдинТмонотинный род Hydrastis, занимающий в некоторых отношениях промежуточное положение между Ranunculaceae и Podophyllaceae, Но по серологическим признакам ближе к Ranunculaceae (Jensen, 1968).
Circaeasteraceae. Один монотипный род Circaeaster, филогенетические связи которого не вполне ясны. От Ranunculaceae это семейство отличается целлюлярным эндоспермом, атропными семезачатками, строением очень своеобразных соцветий, а также жилкованием листьев.
Podophyllaceae (Podophyllum и Diphylleia).
Nandinaceae. Один монотипный род Nandina, обычно включаемый в семейство Berberidaceae. Но от всех Berberidaceae он отличается строением цветка (многочисленные чашелистики, отсутствие нектарников), морфологической природой лепестков, эквивалентных чашелистикам (брактеопеталы), продольным раскрыванием пыльников, «фоссапертурной» спородермой, иным основным числом хромосом и пр.
Berberidaceae (включая Leonticaceae). Вместе с Nandinaceae и Podophyllaceae имеют общее происхождение' с Menispermaceae и Ranunculaceae и особенно тесно связаны с Hydrastidaceae. Помимо морфологического сходства их объединяет также наличие берберина.
Порядок 10. Papaverales. Очень близок к Ranunculales, особенно к семействам Glaucidiaceae и Hydrastidaceae, а также к Podophyllaceae и Berberidaceae.
Papaveraceae (включая Pteridophyllaceae?).
Hypecoaceae (Нуресоит).
Fumariaceae. Очень близки к Papaveraceae и особенно к Hypecoaceae.
Порядок 11. Sarraceniales. Очень t специализированный порядок, который, однако, все еще сохранил некоторые примитивные признаки, сближающие его с Ranunculales. 1
Sarraceniaceae.
ПОДКЛАСС С. HAMAMELIDIDAE
НАДПОРЯДОК III. HAMAMELIDANAE
Порядок 12. Trochodendrales. По основному числу хромосом, равному 19, по 3-многолакунным узлам и по примитивной бессосудистой ксилеме порядок обнаруживает определенное сходство с Magnoliales, но по 3-бороздной спородерме и по строению цветка и соцветия он гораздо больше приближается к Hamamelidales и родственным порядкам. Во многих отношениях Trochodendrales занимают промежуточное положение между Magnoliales, с одной стороны, и Cercidiphyllales и Hamamelidales, с другой, но по совокупности признаков стоят ближе к последним.
Trochodendraceae.
Tetracentr aceae.
Порядок 13. Cercidiphyllales. Стоит ближе всего к Trochodendrales, с которым сближается также кариологически (х=19), но отличается от него наличием сосудов, очень своеобразными редуцированными соцветиями, очень упрощенными двудомными цветками, мономерным гинецеем, 106
плодами, крылатыми семенами, строением спородермы и пр. В то же время он относительно близок к Hamamelidales как по экзоморфным своим признакам, так и по строению вторичной ксилемы.
Cercidiphyllaceae.
Порядок 14. Eupteleales. Морфологические особенности рода Euptelea, единственного представителя порядка, указывают на значительную его систематическую изолированность. По совокупности своих признаков он приближается больше всего к Schisandraceae и к Cercidiphyllaceae (Endress, 1969), особенно к последнему, но в то же время по основному числу хромосом, равному 14, Euptelea ближе xllliciales (где х=14 и 13), чем к Cercidiphyllum или Trochodendron (где х = 19), или к Hamamelidaceae (где х=12).
Eupteleaceae.
Порядок. 15. Didymelales. По всем данным, относится к надпорядку Hamamelidanae, но его положение внутри надпорядка неясно. Вероятнее всего, является боковой ветвью от древних предков порядка Hamamelidales.
Didymelaceae.
Порядок 16. Hamamelidales. Во многих отношениях служит связующим звеном между Trochodendrales, с одной стороны, и «сережкоцветными» порядками Casuarinales, Urticales, Fagales и пр. Порядок Hamamelidales произошел, вероятно, от ближайших предков Trochodendrales, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным (но уже циклическим) гинецеем.
Hamamelidaceae (включая A Itingiaceae, Disanthaceae и Rhodoleiaceae).
Platanaceae. Близки к Hamamelidaceae и имеют по сравнению с ними несколько более специализированную вторичную ксилему и, наоборот, более примитивный (апокарпный) гинецей и более примитивные плодолистики. Оба семейства произошли, по-видимому, от общих предков.
Myrothamnaceae. Довольно изолированное семейство в порядке Hamamelidales. Наиболее близко к Hamamelidaceae, но отличается 'наличием смоляных клеток в эпидерме листа, аномоцитными устьицами, супротивными ветвями, тетрадной пыльцой и другими признаками.
Порядок 17. Eucommiales. Вероятно, имеет общее с Urticales происхождение от Hamamelidales.
Eucommiaceae.
Порядок 18. Urticales. Связан с Hamamelidales и, по всем данным, происходит от него.
Ulmaceae (включая Celtidaceae).
Могасеае.
Cannabaceae.
Urticaceae.
Порядок 19. Barheyales. Происходит, вероятно, от Hamamelidales.
Barbeyaceae.
Порядок 20. Casuarinales. Происходит, вероятно, непосредственно от Hamamelidales.
Casuarinaceae.
Порядок 21. Fagales. По всей вероятности, происходит от Hamamelidales.
Fagaceae (включая Nothofagaceae).
Порядок 22. Betulales. Вероятно, имеет общее происхождение с Fagales.
Betulaceae (включая Carpinaceae и CoryIaceae}.
Порядок 23. Balan opales. Происхождение, вероятно, общее с Fagales. Balanopaceae.
Порядок 24. Myricales. Имеет много общего с Casuarinales и Betulales, с одной стороны, и с Juglandales — с другой.
Myricaceae.
Порядок 25. Juglandales. Имеет много общего с Myrtcales, а также с Fagales и Betulales.
Rhoipteleaceae. Это семейство во многих отношениях приближается к гипотетической промежуточной форме между Hamamelidaceae и Juglanda-сёае.
, Juglandaceae.
Порядок 26. Leitneriales. Вероятно, также является анемофильным дериватом Hamamelidales. Выяснение родственных связей единственного в этом порядке рода Leitneria затрудняется далеко зашедшей редукцией цветков и соцветий и общей высокой подвинутостью всего растения. Строение соцветия имеет много общего с Betulaceae, но у Leitneria оно более упрощено и видоизменено.
Leitner iaceae.
ПОДКЛАСС D. CARYOPHYLLIDAE
НАДПОРЯДОК IV. CARYOPHYLLANAE
Порядок 27. Caryophyllales. По всей вероятности, происходит непосредственно от Ranunculales. С порядком Ranunculales, особенно с семействами М enispermaceae и’ Lardizabalaceae, наиболее ясно выражены связи у Phytolaccaceae.
Phytolaccaceae [включая Achatocarpaceae, Agdestidaceae, Barbeuiaceae, Petiveriaceae и Stegnospermaceae и исключая (?) Rhabdodendron ]. Самое примитивное семейство в порядке Caryophyllales. Особенно примитивна триба Phytolaceae, большинство представителей которой характеризуется апокарпным гинецеем.
Gyrostemonaceae. Близки к Phytolaccaceae, но цветоложе плоское или вогнутое, дисковидное, пыльники сидячие или почти сидячие и семена с мясистым периспермом. Стебли с нормальным вторичным ростом, как у Achatocarpoideae и некоторых Phytolaccoideae в семействе Phytolaccaceae.
Bataceae. Близки к Phytolaccaceae и Gyrostemonaceae, но семена без перисперма. Морфология спородермы подтверждает родство с Gyrostemonaceae.
Nyctaginaceae. Подвинутое энтомофильное семейство, производное от Phytolaccaceae.
Molluginaceae (включая Gisekiaceae). Очень близки к Phytolaccaceae, с которыми связаны через промежуточный род Gisekia.
Aizoaceae. Очень, близки к Molluginaceae, но несколько более подвинуты. Отличаются от Molluginaceae главным образом сростнолистной чашечкой и суккулентностью листьев.
Tetragoniaceae. Очень близки к Aizoaceae и, возможно, не заслуживают ранга самостоятельного семейства.
Cactaceae. Несомненно родственны Aizoaceae, Portulacaceae и Phytolaccaceae. По всей вероятности, возникли от наиболее примитивных апокарпных Phytolaccaceae. Промежуточным звеном является подсемейство Pereskloideae, характеризующееся почти апокарпным гинецеем.
Portulacaceae. Близки к Aizoaceae и Cactaceae.
Basellaceae. Очень близки к Portulacaceae, особенно к подсемейству Montioideae.
Didiereaceae. Имеют общее происхождение с Cactaceae, Portulacaceae и Nyctaginaceae и стоят наиболее близко к первым.
Halophytaceae. По-видимому, стоят близко к Portulacaceae и Basellaceae.
Hectorellaceae. Очень близко связаны с Portulacaceae и, возможно, не заслуживают ранга семейства.
Caryophyllaceae (включая Illecebr асеае). Имеют, по-видимому, общее с Portulacaceae происхождение от Phytolaccaceae. С Portulacaceae имеют много общего, в частности в строении семени и в наличии сапонинов, однако от Portulacaceae и всех остальных семейств порядка Caryophyllales они отличаются отсутствием бетацианинов. В то же время большинство Caryophyllaceae характеризуется наличием пинитола, найденного также у Phytolaccaceae, Portulacaceae и некоторых других представителей порядка.
Amaranthaceae. Стоят очень близко к Chenopodiaceae и обнаруживают также ясно выраженные родственные связи с Achatocarpoideae й другими высшими группами семейства Phytolaccaceae.
Chenopodiaceae (включая Dysphaniaceae). Имеют общее с Amaranthaceae происхождение от Phytolaccaceae.
Порядок 28. Polygonales. Близок к Caryophyllales, особенно к Portulacaceae и Basellaceae, но семена без перисперма и с обильным мучнистым эндоспермом, в который более или менее погружен согнутый или прямой зародыш. Вероятно, имеет общее происхождение с Caryophyllales.
Polygonaceae.
Порядок 29. Plumbaginales. Близок к Caryophyllales, особенно к Portulacaceae и Basellaceae, но строение спородермы иное и семена без перисперма и обычно с мучнистым эндоспермом. Вероятно, имеет общее происхождение с Caryophyllales.
Plumb aginaceae (включая Armeriaceae).
Порядок 30. Theligonales, Родственные связи неясны. Имеется некоторое сходство с Caryophyllales, особенно с Phytolaccaceae и Amaranthaceae (Kapil a. Mohana Rao, 1966), но строение спороДермы иное и семена без перисперма и с мясистым эндоспермом, окружающим согнутый зародыш. Происхождение, вероятно, общее с Caryophyllales.
• Theligonaceae (Cynocrambaceae).
ПОДКЛАСС Е. DILLENIIDAE
НАДПОРЯДОК V. DILLENIANAE
Порядок 31. Dilleniales. Связующее звено между Magnoliales, с одной стороны, и Theales и Violates, с другой.
D illeniaceae.
Crossosomataceae.
Порядок 32. Paeoniales. Близок к D illeniales, но отличается строением толстостенных мясистых плодолистиков, широкими рыльцами, мясистым лопастным нектарным диском при основании гинецея, сильно развитым наружным интегументом, строением спермодермы и очень своеобразным типом эмбриогенеза.
Paeoniaceae.
Порядок 33. Theales. Близок к Dilleniales и, вероятно, возник от Dille-niaceae. Наиболее близко к D illeniaceae самое примитивное в порядке семейство Ochnaceae.
Ochnaceae.
Lophiraceae. Во многих отношениях занимают как бы промежуточное положение между Ochnaceae и Dipterocarpaceae и имеют много общего с с Ancistrocladaceae.
Dipterocarpaceae.
Strasburgeriaceae. Близки к Ochnaceae.
A ncistrocladaceae.
Dioncophyllaceae. Систематическое положение этого семейства не вполне ясно, но многие его особенности, в том числе строение своеобразных, сравнительно редко встречающихся актиноцитных устьиц, строение че- 1 решка, строение спородермы и отчасти также строение многоклеточных железок на листьях и стеблях, говорят скорее за близость к Ancistrocladaceae.
Diegodendrасеае. Родственные связи неясны, но вероятно, связаны с Ochnaceae.
Theaceae (включая Sladeniaceae). Родственны Ochnaceae и имеют общее с ними происхождение от Dilleniales. Исходная группа для следующих семейств.
Marcgraviaceae. Близки к Theaceae, от которых: отличаются более специализированными цветками, строением вторичной ксилемы, более сложным строением проводящей системы черешка, наличием рафид, строением семезачатка, целлюлярным эндоспермом, развитием эндоспермального гаустория и пр.
Pentaphylacaceae. Близки к Theaceae (особенно к трибе Adinandreae, , в частности к роду Еигуа).
Tetrameristaceae. Очень близки к Theaceae, от которых отличаются глав-т ным образом 4-членными цветками. Обнаруживают определенные связи также со следующим семейством — Сагуосагасеае.
Сагуосагасеае. Родственны Theaceae, с которыми связываются через Tetrameristaceae.
Asteropeiaceae. Близки к Theaceae, от которых отличаются главным образом строением андроцея, морфологией спородермы и крыловидно разросшимися при плодах чашелистиками. *
Pellicierасеае. Близки к Theaceae, от которых отличаются строением цветка, низбегающими основаниями листьев, наличием рафид в специальных клетках и строением проводящего пучка черешка. По .некоторым своим особенностям род Pelliciera занимает как бы промежуточное положение между Theaceae и Marcgraviaceae, но филогенетически представляет собой боковую и довольно специализированную ветвь развития.
Quiinaceae. Примыкают к Theaceae и Ochnaceae и имеют также много общего с Clusiaceae и особенно с Hypericaceae. Габитуально похожи также на Cunoniaceae из Saxifragales.
Medusagyпаевое. Систематическое положение этого почти вымершего монотипного семейства, эндемичного для Сейшельских островов, не вполне ясно. Оно сближалось с Bonnetiaceae, Hypericaceae и даже с Eucryphiaceae из Saxifragales. Возможно, оно относительно наиболее близко к Bonnetiaceae, но вопрос может быть решен только после специального исследования.
Bonnetiaceae. В некоторых отношениях занимают промежуточное положение между Theaceae и Clusiaceae.
Clusiaceae (Guttiferae sensu stricto). Стоят близко к Bonnetiaceae и имеют общее с ними происхождение. Наиболее близко к Bonnetiaceae самое примитивное в семействе подсемейство Kielmeyeroideae. По строению спородермы несколько обособленно ,стоит в семействе подсемейство Мbronoboideae.
Hypericaceae (Vismieae, Cratoxyleae и Hypericeae). Тесно примыкают к Clusiaceae, особенно к подсемействам Calophylloideae и Clusioideae.
Elatinaceae. Систематическое положение не вполне ясно. Много общего с Ochnaceae — Luxemburgieae и с Hypericaceae — Hypericeae, но также с Frankeniaceae.
Порядок 34. Violates (Cistates). Очень близок к порядку Theales, с которым имеет общее происхождение от Dilleniales.
Flacourtiaceae [включая Homaliaceae, Samydaceae и, по-видимому, также Lacistemataceae и исключая (?) род Ancistrothyrsus]. Из всех семейств порядка Violates стоят наиболее близко к D illeniales. Особенно близка к Dilleniaceae самая примитивная в семействе триба ОпсоЪеае.
Stachyuraceae. Близки к Flacourtiaceae, особенно к трибе Scolopieae.
Violaceae (включая Leoniaceae.) Близки к Flacourtiaceae, с которым® связаны через наиболее примитивных древесных и актиноморфных представителей трибы Rinoreae, особенно через род Rinorea.
Bixaceae. Родственны Flacourtiaceae, но заметно более подвинуты.
Cochlospermaceae. Очень близки к Bixaceae, от которых отличаются главным образом пальчатыми листьями, числом плодолистиков и маслянистым эндоспермом.
Cistaceae. Родственны Bixaceae и Cochlospermaceae, с которыми имеют,, вероятно, общее происхождение от Flacourtiaceae.
Peridiscaceae. Систематическое положение не вполне ясно, но, по-видимому, родственны Flacourtiaceae.
Scyphostegiaceae. Вероятно, произошли от Flacourtiaceae.
Порядок 35. Passiflorales. Происходит от примитивных Violates и так близок к ним, что очень трудно провести границу между Passiflorасеае та. Flacourtiaceae. Особенно промежуточный характер носят трибы Paropsieae и Abatieae, характеризующиеся экстр астаминальной короной.
Passifloraceae (включая трибы Paropsieae и Abatieae?).
Turneraceae. Очень близки к Passifloraceae и вместе со следующим® семействами происходят, вероятно, от них.
Malesherbiaceae. Близки к Turneraceae.
Achariaceae. Очень близки к Passifloraceae.
Caricaceae. Родственны Passifloraceae, но значительно более подвинуты..
Порядок 36. Cucurbitales. Стоит очень близко к Passiflorales и едва’ заслуживает ранга порядка. Наиболее близок к Passifloraceae и к Achariaceae, что подтверждается морфологией вегетативных органов (в частности, усиков), цветка (в частности, нектарного диска), спородермы, семезачатков,. семян и пр. Много общего также е Caricaceae, в частности в строении семян-и плодов. В отличие от Passiflorales завязь у Cucurbitales нижняя, очень редко полунйжняя.
Cucurbitaceae.
Порядок 37. Begoniales (Datiscales). Происходит, вероятно, от Violates..
Datiscaceae (включая Tetramelaceae).
Begoniaceae. Близость к Datiscaceae подтверждается строением семе-зачатка (у обоих семейств анатропного, битегмического и крассинуцеллят-ного), семени, плода и спородермы, эмбриогенезом, а также характером жилкования и асимметричностью листьев. ' ,
Порядок 38. Capparal6s. Происходит от примитивных представителей. Violates, скорее всего от Flacourtiaceae. С Violates сближается строением, гинецея, семезачатка, спородермы, нектарного диска (у обоих порядков представляющего собой вырост цветоложа) и пр.
Саррагасеае (включая Cleomaceae и Oceanopapaver). Через наиболее примитивных своих представителей сближаются с трибой ОпсоЪеае семейства Flacourtiaceae, но заметно более подвинуты и перфорация сосудов уже простая. Мадагаскарский род Physena (триба Stixeae) систематически довольно обособлен в семействе и имеет, в частности, необычное-для Саррагасеае строение спородермы. Он заслуживает специального исследования. Остальные представители трибы Stixeae также во многом отличаются от типичных Саррагасеае.
Koeberliniaceae (включая Canotiaceae). Родственны Саррагасеае.
Pentadiplandraceae. Родственны Саррагасеае.
Tovariaceae. Близки к Саррагасеае.
Moringaceae. Довольно близки к Саррагасеае.
Brassicaceae (Cruciferae). Происходят от Саррагасеае — Cleomoideae-и связаны с ними через примитивную трибу Stcmteyeae.
Illi
Resedaceae. По всей вероятности, произошли от, Саррагасеае, с которыми (а также с Tovariaceae и Moringaceae) сближаются зигоморфными цветками, строением гинецея, наличием.андрогинофора, формой нектарников, строением спородермы^ и спермодермы и наличием мирозиновых клеток в вегетативных органах.
Embllngiaceae. Систематическое положение не ясно. От Саррагасеае, с которыми их обычно объединяют, австралийский род Emblingia отличается многими особенностями, в частности строением спородермы, которая более сходна со спородермой Polygalaceae. Имеется также много общего с семейством Goodeniaceae, в частности в анатомии вегетативных органов (см.: Erdtman et al., 1969). Нужны дополнительные исследования.
Порядок 39. Tamaricales. Происходит, вероятно, от Violates, но столь сильно подвинут, что родственные его связи с ним едва улавливаются. Наиболее вероятно происхождение Tamaricales непосредственно от Flacourtiaceae.
Т amaricaceae. Вероятно, связаны с Flacourtiaceae через наиболее примитивный в семействе род Reaimuria.
Fouquieriaceae. Вероятно, родственны Tamaricaceae, с которыми (особенно с родом Reaumuria) имеют много общего. Однако венчик у Fouquieriaceae сростнолепестный, семезачаток тенуинуцеллятный, халазаль-ная клетка эндосперма дает начало латеральному гаусторию, и строение спородермы несколько иное, чем у Tamaricaceae (и Frankeniaceae}, хотя приближается к некоторым типам спородермы Flacourtiaceae. В системе Торна (Thorne, 1968) семейство Fouquieriaceae перенесено в порядок Solanales., где оно стоит рядом с Polemoniaceae.
Frankeniaceae. Близки к Tamaricaceae, но как по экзоморфным признакам, так и по строению вторичной ксилемы более подвинуты.
Порядок 40. Salicales. По всей вероятности, происходит от Flacourtia-сеае, скорее всего от предков типа современных Idesiinae.
Salicaceae.
НАДПОРЯДОК VI. ERICANAE
Порядок 41. Ericales. Происходит от Theales, с которым тесно связан через примитивные семейства Saurauiaceae, Actinidiaceae и Clethraceae.
Saurauiaceae.
Actinidiaceae (исключая Sladenia}. Вместе с предыдущим семейством сочетают в себе признаки как Ericales, так и Theales и Dilleniales, но наибольшую близость обнаруживают с, Ericales.
Clethraceae. Стоят близко к Actinidiaceae, но обнаруживают также определенную близость к Theaceae (особенно к Еигуа), что выражается в морфологии спородермы и в строении цветка.
Ericaceae (включая Vacciniaceaae). Близки к Clethraceae.
Epacridaceae. Близки к Ericaceae, особенно к подсемейству Ericoideae, но пыльники 1-гнездные и узлы многолакунные (у всех остальных Ericales они 1-лакунные).
Pyrolaceae. Близки к Ericaceae, особенно к подсемейству Rhododendro-tdeae.
Monotropaceae. Тесно примыкают к Pyrolaceae и имеют с ними общее происхождение.
Cyrillaceae. По-видимому, близко родственны Ericaceae.
. Empetraceae. Близки к Ericaceae, особенно к Rhododendroideae.
Grubbiaceae. Вероятно, родственны Ericaceae.
Порядок 42, Diapensiales. Вероятно, имеет общее происхождение с Ericales, но филогенетические связи с семействами этого порядка не
вполне ясны. Многие авторы, основываясь главным образом на строении андроцея, сближают Diapensiaceae и Epacridaceae. Но от Ericales семейство Diapensiaceae отличается отсутствием эндоспермальных гаусториев и наличием эндотеция в пыльниках. В системе Торна (Thorne, 1968) Diapensiaceae включены в порядок Rosales (рядом с Podostemaceae), но против этого говорят данные эмбриологии.
D iapensiaceae.
Порядок 43. Ebenales (Diospyrales). Происходит от Theales. Особенно близок к Theales, в частности к семейству Theaceae. Самое примитивное в порядке семейство Styracaceae.
Styracaceae (исключая Airostyrax ?). Обнаруживают ясно выраженные связи с Theaceae в таких особенностях, как строение венчика, срастание тычинок нитями, наличие локулицидной коробочки у Huodendron, строение вторичной ксилемы, однолакунный узел, строение семезачатка и пр.
Symplocaceae. Близки к Styracaceae, но отличаются завязью с полными перегородками, формой пыльников, строением спородермы, отсутствием звездчатых волосков, парацитными обычно устьицами, анатомией вторичной ксилемы и пр. Подобно Styracaceae, обнаруживают определенные черты сходства с Theaceae.
' Lissocarpaceae. Примыкают к Styracaceae, но отличаются отсутствием звездчатых волосков, энциклоцитными устьицами, 3-пороврй спородермой, завязью всегда нижней и пр.
ЕЪепасеае. Близки к Styracaceae и, вероятно, имеют общее с ними про-' исхождение.
1 Sapotaceae (включая Sarcospermataceae). Примыкают к ЕЪепасеае.
* Порядок 44. Primulales. Стоит очень близко к Ebenales (особенно i к Styracaceae и Sapotaceae) и, по всем данным, имеет общее с ними проис-; хождение от Theales. Порядок Primulales в целом заметно более подвинут, ! чем Ebenales.
। Myrsinaceae.
[ Theophrastaceae. Очень близки к Myrsinaceae.
I Primulaceae (включая Coridaceae). Очень близки к Myrsinaceae. Хотя
в целом Primulaceae более подвинуты, чем два предыдущих семейства, !’ в некоторых отношениях они примитивнее их. Отсюда, естественно, можно | сделать вывод, что они возникли не непосредственно от Myrsinaceae или f Theophrastaceae, а скорее имеют общее с ними происхождение.
? НАДПОРЯДОК VII. MALVANAE
; Порядок 45. Malvales. Обнаруживает много общего с Theales (особенно i с Ochnaceae и Dipterocarpaceae), но в то же время наблюдается еще боль-[i шая близость с Flacourtiaceae (особенно с трибой Scolopieae). Отсюда сле-{ дует, что Malvales произошли от какой-то промежуточной группы между . примитивными Theales и примитивными Violates, стоявшей, однако, ближе ' к последним. Ближайшие предки Malvales имели, вероятно, паракарпный гинецей.
Elaeocarpaceae. Наиболее примитивное в порядке семейство, обнаруживающее наибольшую близость с Flacourtiaceae.
। Tiliaceae. Очень близки к Elaeocarpaceae (особенно к роду Echino-carpus), но более подвинуты. Обнаруживают черты сходства с трибой Scolopieae семейства Flacourtiaceae.
\ Scytopetalaceae. Родственны Tiliaceae и. Elaeocarpaceae.
; Sarcolaenaceae. Обнаруживают некоторую связь с предыдущими се-। мействами, особенно с Tiliaceae (строение спородермы).
Rhopalocarpaceae (включая Sphaerosepalaceae). Отдельными своими особенностями сходны с Elaeocarpaceae, Scytopetalaceae, Sarcolaenaceae
и даже Malvaceae, но в целом систематически несколько обособлены в порядке.
Sterculiaceae. Очень близки к Tiliaceae. С семейством Sterculiaceae (а также с Tiliaceae) тесно связаны два следующих семейства.
ВотпЪасасеае.
Malvaceae. Очень близки к ВотЬасасеае, границы между двумя семействами недостаточно ясно очерчены.
? Ниасеае (включая Afrostyrax ?). Родственные связи семейства неясны, но наиболее вероятна связь с Sterculiaceae.
Порядок 46. Euphorbiales. Примитивные члены Euphorbiales показывают ясные связи с Malvales, в частности с семейством Sterculiaceae, а также с Tiliaceae. С другой стороны, у Euphorbiales много общего с примитивными Violales, особенно с семейством Flacourtiaceae. Поэтому можно предположить, что Euphorbiales произошли от какой-то вымершей группы, промежуточной между Flacourtiaceae и M.alvales. Есть все основания предполагать, что гинецей у Euphorbiales, так же как у Malvales, в основе своей паракарпный и что угловая плацентация здесь вторичная.
Вихасеае (включая Srylocerataceae). Относительно самое примитивное семейство в этом порядке. Положение семейства Вихасеае в системе двудольных довольно спорно, и некоторые авторы сближают его с Ната-melidaceae, а другие включают в Celastrales. С Euphorbiaceae семейство Вихасеае имеет много общего в морфологии цветка (однополые цветки обычно с 3-плодолистиковым гинецеем), в строении спородермы (характерна многопоровая «кротоноидная» пыльца), в наличии часто карункулы на семенах и в строении прородящей системы черешка. Но в то же время, как отмечает Вундерлих (Wunderlich, 1967), Вихасеае отличаются от Euphorbiaceae целлюлярный эндоспермом (хотя у Sarcococca она описана как нуклеарная, в чем Вундерлих сомневается), а также тем, что на поздних стадиях развития семезачатка микропиле формируется только из внутреннего интегумента. Нужно, однако, сказать, что оба типа эндосперма — целлюлярный и нуклеарный — могут встречаться, во всяком случае, в пределах одного естественного порядка (например, Celastrales). Кроме того, у семейства Euphorbiaceae микропиле не всегда формируется обоими интегументами и известны исключения. Гораздо важнее, что семезачатки у Вихасеае висячие, с дорсальным швом (апотропные), в то время как у Euphorbiaceae они с вентральным швом (эпитроцные).1
Simmondslaceae. Единственный входящий сюда род Simmondsia (от Калифорнии до Мексики) обычно включают в семейство Вихасеае, от которых он, однако, отличается аномоцитными устьицами (у Вихасеае они актиноцитные), наличием включенной (интерксилярной) флоэмы, связанной с аномальным вторичным ростом, третичными спиральными утолщениями сосудов и простой их перфорацией, строением спородермы, строением интегументов (очень многослойный внешний интегумент с проводящими пучками и обычно 5-слойный внутренний интегумент), нуклеарным эндоспермом (если он окажется целлюлярным у всех Вихасеае s. str.), безбелковыми семенами, а по данным А. П. Меликяна (1968), также анатомией спермодермы. Систематически Simmondsiaceae довольно изолированы, но, возможно, должны быть все же поставлены рядом с Вихасеае.
Daphniphyllaceae. Вероятно, принадлежат к порядку Euphorbiales. Между Daphniphyllaceae и Euphorbiaceae много общего в строении цветка, спермодермы, анатомии вегетативных органов и в числе хромосом (у Daphniphyllum х=8, что характерно также для некоторых Euphorbia-
1 Поэтому Новак (Novak, 1961 : 567) выделил даже семейства Вихасеае и Stm-mondsiaceae в отдельный порядок Buxales. По мнению Уэбстера (Webster, 1967 : 311), сходство Вихасеае и Euphorbiaceae чисто поверхностное.
сеае),2 но в отличие от Euphorbiaceae семезачатки у этого семейства без обтуратора, зародыш очень маленький и эндосперм, по-видимому, целлюлярный.
Euphorbiaceae. Очень гетерогенное и, вероятно, не вполне естественное семейство. Как по анатомии вегетативных органов, так и по морфологии цветка и спородермы наибольшую близость к Flacourtiaceae обнаруживают некоторые роды примитивного подсемейства Phyllanthoideae.
Dichapetalaceae {Chailletiaceae). Близки к Euphorbiaceae, особенно к подсемейству Phyllanthoideae.
Pandaceae. Очень близки к Euphorbiaceae.
Picrodendraceae. Вероятно, родственны Euphorbiaceae, с которыми сближаются морфологией цветка, наличием обтуратора и строением спородермы. По Уэбстеру (Webster, 1967 : 312), женский цветок Picrodendron имеет типичное для Euphorbiaceae строение и, как показывает морфология его листьев и пыльцы, возможно, он рбдствен родам из подсемейства Oldfieldioideae.
? Aextoxicaceae. Систематические связи очень неясны, но, быть может, относятся к Euphorbiales. Габитуально Aextoxicon несколько напоминает род Pera из Euphorbiaceae (Webster, 1967 : 312).
Порядок 47. Thymelaeales. Имеет много общего с Euphorbiaceae и также с Malvales (особенно с Tiliaceae и Rhopalocarpaceae), но значительно ближе к первым. Все три порядка имеют общее происхождение, но Thymelaeales были непосредственно связаны с предками Euphorbiales и лишь более отдаленно с предками’ Malvales. Филогенетически они восходят к примитивным Violates типа Flacourtiaceae.
Thymelaeaceae (включая Aquilariaceae и Gonystylaceae).
ПОДКЛАСС F. ROSIDAE
НАДПОРЯДОК VIII. ROSANAE
Порядок 48,. Saxifragales (включая Cunoniales, Grossulariales, Pitto-sporales). Через Cunoniaceae и близкие семейства связан с Dilleniales и, вероятно, происходит от их предков. Обнаруживает также некоторые черты сходства с Quiinaceae и другими семействами порядка Theales, что скорее всего можно рассматривать как результат параллельной эволюции. Исходная группа для многих других порядков.
Подпорядок 1. Grrossularineae.
Cunoniaceae (включая Ваиегасеае'). Одно из самых примитивных семейств в порядке. Некоторые роды, как например Weinmannia, в строении древесины имеют много общего с Dilleniaceae и Theaceae.
Davidsoniaceae. Очень близки к Cunoniaceae, но семезачатки эпитроп-ные, семена лишены эндосперма, спородерма с сетчатой сэкзиной и листья очередные и очень крупные с большими широкими прилистниками.
Eucryphiaceae. Близки к Cunoniaceae.
Par aeryphiaceae. Систематическое положение не вполне ясно, но морфология плода и строение спородермы указывают скорее на родство с Eucryphiaceae и близкими семействами. По мнению Эйри-Шоу (Airy Shaw in: Willis, 1966), Paracryphiaceae, вероятно, близки к Trochodendraceae, но от последних они отличаются очень сильно, в частности наличием сосудов.
2 По мнению Уэбстера (Webster 1967 : 311), род Daphniphyllum похож на некоторых представителей Phyllanthoideae как габитуально, так и парными эпитропными семезачатками. Но он считает, что Daphniphyllaceae ближе к Вихасеае и что оба семейства ближе к Hamamelidales, чем к Euphorbiales.
Crypteroniaceae. Примыкают к Cunoniaceae и Eucryphiaceae, отличаясь главным образом наличием интраксилярной флоэмы и межклеточных ходов, тычиночными нитями, приросшими к чашечной трубке, безбелко-выми семенами и рудиментарными прилистниками.
Brunelliaceae. Относятся к кругу родства Cunoniaceae, но отличаются эпитропными семезачатками, пушистым лопастным нектарным диском, приросшим к чашечке, и анатомией древесины.
Escalloniaceae (исключая Polygonanthus и включая Corokia). От Cunoniaceae отличаются обычно очередными листьями, лишенными прилистников, и многочисленными семезачатками с простым интегументом (у всех исследованных Cunoniaceae семезачатки с двойным интегументом).
Tribelaceae. Близки к Escalloniaceae.
Тetracarpaeaceae. Близки к Escalloniaceae, от которых отличаются главным образом 4-членными цветками, двойным кругом тычинок и апокарпным гинецеем и плодом многолистовкой.
Iteaceae IItea и Choristylis). Близки к Escalloniaceae, от которых отличаются чечевицеобразными 2-поровыми пыльцевыми зернами, расположением семезачатков (верхние прямостоячие и эпитропные, а нижние висячие и анатропные) и плоскими семенами со скудным эндоспермом.
Brexiaceae (Brexia, Roussea, Ixerba). Вероятно, родственны Escallo-niaceae, от которых отличаются тычинками, прикрепленными к околопестичному диску, толстыми нитями и пыльниками, утолщенными краями борозд пыльцевых зерен, двойным интегументом семезачатков и анатомией древесины.
Dulongiaceae (Phyllonomaceae). Вероятно, родственны Escalloniaceae, от которых отличаются наличием мелких дельтовидных прилистников, соцветиями, приросшими к верхней стороне листьев (как у Helwingia-сеае), плоским надпестичным диском и цилиндрическим зародышем.
Pterostemonaceae. Вероятно, родственны Escalloniaceae, от которых отличаются наличием маленьких прилистников, щитковидными соцветиями, плоскими, наверху зубчатыми нитями тычинок.
Grossulariaceae. Тесно связаны с Escalloniaceae, от которых отличаются главным образом многопоровой спородермой, двойным интегументом семезачатков, целлюлярным эндоспермом, отсутствием нектарного диска и перегородчатыми волокнистыми элементами.
Hydrangeaceae (включая Philadelphaceae). Связаны с Escalloniaceae, от которых отличаются главным образом целлюлярным эндоспермом и отсутствием нектарного диска. Некоторые роды, как Dichroa (Китай, Индия и Юго-Восточная Азия) и особенно Broussaisia (Гавайские острова), обнаруживают определенные черты сходства с Caprifoliaceae.
Montiniaceae (Montinia и Grevea). Близки к Hydrangeaceae, от которых отличаются двудомными цветками, почковидными рыльцами, довольно толстыми широкими плацентами и плоскими крылатыми семенами, лишенными эндосперма.
Roridulaceae. Систематические связи не вполне ясны, но, вероятно, происходят от Hydrangeaceae.
Pittosporaceae. Вероятно, родственны Escalloniaceae, от которых отличаются наличием схизогенных секреторных каналов в перицикле (а иногда также в коре, флоэме и сердцевине), простой перфорацией сосудов, очередной поровостыо боковых стенок сосудов, паратрахеальной древесинной паренхимой, почти гомогенными лучами, перегородчатыми волокнистыми элементами, большей частью сросшимися внизу лепестками, головчатыми рыльцами и пр. По сравнению с Escalloniaceae значительно более подвинуты.
Byblidaceae (Byblis). Родственны Pittosporaceae и по строению цветка очень напоминают австралийский род Cheiranthera. Однако от Pittospora-116
сеае род Byblis отличается двойным интегументом, что указывает на то, что он не мог произойти непосредственно от них.
Bruniaceae. Систематическое положение не вполне ясно, но, вероятно, относятся к кругу родства Escalloniaceae.' Характерны висячие, инотропные семезачатки.
AIseuosmiaceae. Роды Alseuosmia, Periomphale и М emecylanthus (Новая Каледония и Новая Зеландия), ранее включавшиеся в Caprifoliaceae, были выделены Эйри-Шоу (Airy Shaw, 1965) в самостоятельное семейство A Iseuosmiaceae, которое он сближает с Escalloniaceae. В системе Крон-квиста (Cronquist, 1968) поставлены после Bruniaceae. окончательного решения вопроса требуется детальное изучение этих родов.
Подпорядок 2. Saocifragineae.
Penthoraceae. Вместе с двумя следующими семействами происходят, вероятно, от предков типа Escalloniaceae. В то же время они обнаруживают определенное родство с подсемейством Spiraeoideae семейства Rosaceae. Семезачатки у всех трех семейств с двойным интегументом и крассинуцеллятные, а эндосперм целлюлярный. Семейство Penthoraceae объединяет признаки семейств Crassulaceae и Saxifragaceae и является как бы промежуточным между ними.
Crassulaceae. Стоят близко к Penthoraceae, от которых отличаются суккулентными листьями, почти всегда анизоцитными устьицами, простой перфорацией сосудов, волокнистыми элементами с простыми порами, более заметным венчиком, свободными или сросшимися лишь у основания плодолистиками (у Penthoraceae они сросшиеся до середины), наличием небольшого придатка на внешней стороне каждого плодолистика (функционирующего обычно в качестве нектарника). Crassulaceae нельзя вывести от Penthoraceae — скорее оба семейства происходят от общего предка.
Cephalotaceae. Родственны Crassulaceae, но специализировались в направлении насекомоядности..
Saxifragaceae. Родственны Crassulaceae, но несколько более подвинуты. По типу развития зародыша и простым интегументом семезачатков от всех остальных Saxifragaceae отличается монотипный род Peltiphyllum (тихоокеанские Соединенные Штаты), заслуживающий специального исследования. Самой примитивной группой в семействе является триба Astilbeae (Astilbe, Rodgersia, Astilboides), имеющая много общего с подсемейством Spiraeoideae семейства Rosaceae.
Vahliaceae (Vahlia). Происходят, вероятно, непосредственно от Saxifragaceae, от которых отличаются тенуинуцеллятными семезачатками, микропиле, образованным внутренним интегументом, кариофилладным типом эмбриогенеза и двумя большими плацентами, свисающими с верхушки полости.
Francoaceae. Вероятно, происходят от Saxifragaceae. Резко отличаются от них комиссуральными рыльцами, а также морфологией спородермы.
Eremosynaceae (Eremosyne). Связаны с Saxifragaceae, от которых отличаются одиночными и почти тенуинуцеллятными семезачатками, расположенными на базальных плацентах, локулицидной коробочкой и морфологией спородермы.
Parnassiaceae (включая LepuropetalaceaeT). Происходят, вероятно, от Saxifragaceae, от которых отличаются тенуинуцеллятными семезачатками, комиссуральными рыльцами, локулицидными коробочками и эмбриогенезом астерадного типа.
Порядок 49. Rosales. Связан с Dilleniales и с примитивными семействами Saxifragales через подсемейство Spiraeoideae семейства Rosaceae и имеет общее происхождение с Saxifragales. В целом более подвинут, чем порядок Saxifragales (семена обычно без эндосперма и сосуды обычно
с простой перфорацией), но в то же время семезачатки всегда крассину-целлятные. Эндосперм, по-видимому, всегда нуклеарный.
Rosaceae (включая Amygdalaceae, Malaceae и Spiraeaceae).
Chrysobalanaceae (исключая Stylobasium ?). По всей вероятности, происходят от предков типа подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae.
N euradaceae. Происходят, вероятно, от предков типа подсемейства Rosoideae семейства Rosaceae. Очень подвинутое семейство с очень своеобразным строением спородермы.
Порядок 50. Fabales (Leguminosales). Примыкает к Saxifragales и происходит от их ближайших предков. По сравнению с Saxifragales значительно более подвинут, особенно в строении проводящей системы и семени (сосуды всегда с простой перфорацией и семена без эндосперма или с очень скудным эндоспермом). Однако семезачатки у Fabales всегда с двойным интегументом и крассцнуцеллятные. Интересно, что микропиле, образованное почти у всех Caesalpiniaceae, всех Fabaceae и иногда у Mimosaceae обоими интегументами, очень часто бывает явственно зигзагообразным, как у Cunoniaceae. Порядок состоит из трех очень близких семейств, которые многими ботаниками рассматриваются как подсемейства одного семейства.
Mimosaceae.
Caesalpiniaceae.
Fabaceae (Papilionaceae).
Порядок 51. Connarales. Имеет много общего с Saxifragales, особенно с Cunoniaceae (в частности, в строении семезачатка и женского гаметофита), но в то же время определенно связан также с Fabales. Вероятно, Connarales имеет общее происхождение с Fabales от ближайших предков Saxifragales.
Corinaraceae.
Порядок 52. Nepenthales. Вероятно, происходит от Saxifragales. Семейство Droseraceae определенно связано с Saxifragales (особенно с Parnassiaceae'), a Nepenthaceae, по всем данным, близки к Droseraceae (в частности, по строению спородермы), хотя у Nepenthaceae микропиле образуется обоими интегументами, а у Droseraceae — только внутренним.
Droseraceae.
N epenthaceae.
Порядок 53. Podostemales. Происходит от Saxifragales, вероятнее всего, от предков типа Crassulaceae. Очень важным подтверждением близости Podostemaceae к Crassulaceae является образование зародыша с высокоразвитым суспензорным гаусторием.
Podostemaceae.
НАДПОРЯДОК IX. MYRTANAE
Порядок 54. Myrtales. Происходит, вероятно, от Saxifragales.
Lythraceae. Стоят наиболее близко к Saxifragales, особенно к семейству Crypteroniaceae (для обоих семейств характерно, в частности, наличие интраксилярной флоэмы). Род Cuphea занимает изолированное положение в семействе.
Sonneratiaceae. Очень близки к Lythraceae, от которых отличаются главным образом тенденцией к образованию нижней завязи.
Punicaceae. Также очень близки к Lythraceae, от которых отличаются главным образом нижней завязью.
Rhizophoraceae. Через примитивную трибу Macarisieae связаны с Lythra-•сеае. Отличаются от Lythraceae 1-лакунными узлами (у всех остальных Myrtales они 3-лакунные), отсутствием интраксилярной флоэмы (которая
отсутствует еще только у Lecythidaceae), лестничной перфорацией сосудов, развитием семезачатков и пр. Для некоторых родов, как Bruguiera, Ceriops, Rhizophora, характерно зигзагообразное микропиле, образованное обоими интегументами.
Anisophylleaceae (включая Polygonanihaceae). Близки к Rhizophoraceae, от которых отличаются свободными стилодиями и очередными листьями, лишенными прилистников.
Combretaceae. Обнаруживают определенную связь с Rhizophoraceae, но значительно более подвинуты. Подобно некоторым Rhizophoraceae, характеризуются зигзагообразными микропиле, образованными обоими интегументами.
Myrtaceae (включая Heteropyxidaceae). Вместе с Lythraceae, Sonneratiaceae и Punicaceae образуют тесно родственную группу семейств, что подтверждается, в частности, и данными эмбриологии. Они имеют много общего также с Lecythidaceae, Rhizophoraceae, Combretaceae и Melastoma-taceae.
Melastomataceae (включая Memecy Iaceae). По внешнему виду многих своих представителей, по строению цветка и анатомии стебля близки к Myrtaceae и Lythraceae, особенно если сравнивать с ними более примитивные роды с пыльниками, не имеющими развитых придатков.
Oliniaceae. По эмбриологическим признакам и строению цветка, а также по наличию интраксилярной флоэмы стоит ближе всего к Lythraceae. В то же время по морфологии спородермы приближается больше всего к Мelastomataceae и отчасти к Репаеасеае.
Репаеасеае. Родственны Lythraceae и Oliniaceae, что выражается, в частности, в сходном строении спородермы.
Onagraceae. По морфологии спородермы отличаются от остальных Myrtales, но по целому ряду других особенностей (в том числе по наличию интраксилярной флоэмы) примыкают к семействам этого порядка, особенно к Lythraceae. Триба Jussieueae является, по-видимому, самой примитивной в семействе. Она обнаруживает наибольшую близость к Lythraceae.
Тгарасеае. Близки к трибе Jussieueae семейства Onagraceae.
Lecythidaceae (включая Asteranthaceae, Barringtoniaceae, Foetidiaceae и N apoleonaceae). Родственны Lythraceae и особенно Sonneratiaceae. Хотя семезачатки у них тенуинуцеллятные с микропиле, образованным только внутренним интегументом, тапетум в пыльниках амебоидный, андроцей центрифугальный, интраксилярная флоэма отсутствует и листья очередные, но через палеотропический род Foetidia связаны с Sonneratiaceae, а через Barringtonia — с Rhizophoraceae. Обнаруживают также родство с Myrtaceae. Возможно, что Lecythidaceae не являются семейством вполне естественным и должны быть разделены на два или три, но делать это пока еще преждевременно. Кронквист (Cronquist, 1968) сближает свой порядок Lecythidales (с единственным семейством Lecythidaceae) с Malvales и выводит вместе с ними от Theales, а в системе Торна (Thorne, 1968) семейство Lecythidaceae включено в порядок Theales. Для более уверенного решения вопроса о систематическом положении Lecythidaceae нужны новые исследования.
Порядок 55. Hippuridales (Haloragales). Очень близок к Myrtales, но хорошо отличается свободными стилодиями и обычно целлюлярным эндоспермом. Интраксилярная флоэма отсутствует у всех трех семейств порядка.
Haloragaceae. Стоят ближе всего к Onagraceae из Myrtales, от которых отличаются, однако, отсутствием интраксилярной флоэмы и рафид, аномоцитными устьицами, свободными стилодиями, рыльцевая поверхность которых покрыта крупными сосочками, строением семян, а также целлю-
лярным эндоспермом (за исключением рода Laurembergia, у которого он нуклеарный).
Gunner а,сеае. Близки к Haloragaceae, от которых, однако, хорошо отличаются общим видом, иаличием пазушных прилистников, меньшим числом тычинок (1 или 2) и 1-гнездной завязью.
Hippuridaceae. Родственны предыдущим семействам, от которых отличаются симподиальным корневищем (у первых оно ?моноподиальпое), сильно редуцированной проводящей системой, псевдомономерным гинецеем, семезайатком с замкнутым микропиле (пыльцевая трубка проходит латерально через фуникулус и интегумент).
НАДПОРЯДОК X. RUTANAE
Порядок 56. Rutales. По всей вероятности, происходит от Saxifra-gales.
Anacardiaceae (включая Blepharocary асеае?). Относительно самое примитивное семейство в порядке.
Julianiaceae. Очень близки к Anacardiaceae, от которых отличаются только тем, что цветки более редуцированные и всегда двудомные, безлепестные и лишенные нектарного диска, семезачаток частично скрыт сильно развитым вентральным выростом фуникулуса и плоды ореховидные.
Podoaceae (Dobineaceae). Близки к Anacardiaceae, от которых отличаются строением спородермы, женскими цветками, приросшими к крупным брактеям, строением гинецея, своеобразными ореховидными плодами и кариотипом.
Burseraceae. Очень близки к Anacardiaceae.
Simaroubaceae (включая Surianaceae?). Примыкают к Anacardiaceae и Burseraceae.
? Stylobasiaceae. Австралийский род Stylobasiwn обычно включается в семейство Chrysobalanaceae (Bosales), но, как это было недавно показано (Prance, 1965), он ближе к Anacardiaceae и родственным им семействам и заслуживает ранга семейства. Кронквист (Cronquist, 1968) включает в это семейство также широко распространенный тропический род Su-riana, иногда выделяемый в отдельное семейство Surianaceae. Для решения этого вопроса требуются новые исследования.
Butaceae (включая Bhabdodendraceae ?). Отличаются от Anacardiaceae главным образом эпитропными семезачатками (как у Borseraceae), а от обоих этих семейств — отсутствием нормальных смоляных ходов.
Спеогасеае. Относятся к кругу родства Butaceae—Simaroubaceae.
Meliaceae (включая Ptaeroxylaceae?). Стоят близко к Butaceae, Simaroubaceae и Burseraceae, среди которых также есть представители с тычинками, сросшимися нитями в трубку. Палинологически, по-видимому, наиболее близки к Butaceae.
? Aitoniaceae (Nymania). Родственные связи неясны, но, возможно, связаны с Meliaceae, от которых отличаются более или менее зигоморфными цветками, простым точечным рыльцем и вздутым перепончатым плодом.
? Kirkiaceae. Родственные связи не вполне ясны. С одной стороны, обнаруживают связи с Simaroubaceae, в состав которых род Kirkia включается почти всеми авторами, а с другой — с Wellасеае (особенно с Ptae-roxyleae и Swietenieae).
? Coriariaceae. Систематическое положение еще более неопределенно, чем предыдущего семейства. Обычно сближаются с семействами родства Anacardiaceae и Butaceae, но Кронквист (Cronquist, 1968) включает их 120
в порядок Ranunculales. С последним опи имеют мало общего и, по всей вероятности, относятся скорее всего к Rutales.
Порядок 57. Sapindales (Acerales). Вероятно, происходит от наиболее примитивных Rutales или скорее имеет общее с ними происхождение от Saxi/f ragales.
Staphyleaceae. Самое примитивное семейство в порядке, характеризующееся, в частности, лестничной перфорацией сосудов с 20—30 (иногда до 50) перекладинами. Гинецей у рода Euscaphis еще вполне апокарпный, а у Staphylea и Turpinia плодолистики лишь частично сросшиеся (но вполне сросшиеся у Tapiscioideae).
Асегасеае. Родственны предыдущему семейству, с которым их сближает, в частности, основное число хромосом, равное 13.
Sapindaceae. Близки к Асегасеае и Staphyleaceae.
Akaniaceae. Близки к Sapindaceae и Staphyleaceae.
Hippocasta.naceae. Очень близки к Sapindaceae.
Rretschneideraceae. Близки к Hippocastanaceae.
Melianthaceae. Тесно связаны с Sapindaceae.
Greyiaceae. Очень близки к Melianthaceae.
Sabiaceae (включая Meliosmaceae'). Систематическое положение не вполне ясно, но скорее всего принадлежат к кругу родства Sapindaceae, хотя отличаются простым интегументом (который полностью не развивается и не образует микропиле) и гелобиальным эндоспермом. Ряд авторов сближают, однако, это семейство с Menispermaceae (с которыми они сходны, в частности, по морфологии спородермы и анатомии древесины). Кронквист (Cronquist, 1968) включает Sabiaceae в порядок Ranunculales, но Торн (Thorne, 1968) ставит их между Sapindaceae и Melianthaceae. Для решения вопроса нужны специальные исследования.
Порядок 58. Geraniales. Ясно выраженная связь с Rutales, особенно с Rutaceae. Эти два больших порядка столь близки между собой, что нельзя провести резкую границу между ними; В целом порядок Geraniales значительно более, подвинут и характеризуется, в частности, преобладанием трав.
Hugoniaceae. Самое примитивное семейство в порядке. У самого примитивного в семействе рода Indorouchera сосуды исключительно с лестничной перфорацией. Обычно Hugoniaceae не выделяются из Ыпасеае, но от последних они отличаются строением андроцея, спородермы и костянковидными плодами.
Ыпасеае.
I xonanthaceae (включая Irvingiaceae?').
Humiriaceae. Стоят ближе всего к Ixonanthaceae, особенно по строению спородермы, которая у обоих семейств более специализированного типа, чем у Hugoniaceae и Ыпасеае.
Erythroxylaceae. Связи с Hugoniaceae и Ыпасеае несколько более отдаленные, чем у предыдущих семейств, но Erythroxylaceae несомненно относятся к этому же кругу родства.
Lepidobotryасеае. По-видимому, родственны Ыпасеае и близким семействам.
Malpighiaceae (включая Ctenolophonaceae). По-видимому, близки к Erythroxylaceae, от которых отличаются главным образом отсутствием придатков на лепестках, и связаны также с Humiriaceae и Nitrariaceae, с которыми сближаются строением спородермы.
Nitrariaceae. Род Nitraria обычно включается в Zygophyllaceae, ст которых, однако, отличается строением андроцея и гинецея, строением спородермы и костянковидными плодами. Возможно, что Nitrariaceae ближе к Malpighiaceae, чем к Zygophyllaceae.
Zygophyllaceae. Систематическое положение ие вполне яспо. Обнаруживают определенные связи, с одной стороны, с семействами порядка Geraniales, а с другой — напоминают Rutaceae, от которых отличаются главным образом отсутствием секреторных клеток с эфирным маслом и наличием прилистников. Они имеют немало общего также с Simaroubaceae, с которыми особенно сходно подсемейство Chitonioideae.
Balanitaceae. Род Balanites включался разными авторами в семейства Zygophyllaceae we. Simaroubaceae или реже выделялся в качестве самостоятельного семейства. Как от Zygophyllaceae, так и от Simaroubaceae он хорошо отличается строением семезачатка и спородермы и анатомией древесины. Эмбриологические данные приводят к выводу, что Balanites стоит ближе к Zygophyllaceae, чем к Simaroubaceae, но по строению спородермы он похож больше на род Harrisonia из Simaroubaceae, чем на Zygophyllaceae , и в системах Кронквиста и Торна включен в Simaroubaceae. В целом, однако, Balanites ближе к Zygophyllaceae.
Peganaceae. Роды Peganum и Malacocarpus обычно включаются в Zygophyllaceae, от которых отличаются наличием характерных железистых волосков (что сближает их с Rutaceae), сплошным кольцом склеренхимы в стебле (как у Balanites), отсутствием чешуевидных придатков у оснований тычинок (характерных для большинства Zygophyllaceae), толстой кутикулой эпидермы стенки пыльников, двуслойным тапетумом, морфологией спородермы, очень своеобразным длинным и килеватым рыльцем, хорошо развитым нуцеллусом, отсутствием эндотелия (который отсутствует также у Rutaceae), строением микропиле, губчатой спермодермой, наличием склереид в околоплоднике и пр.
Oxalidaceae (включая A verrhoaceae). Вместе с Geraniaceae и близкими семействами обнаруживают довольно ясно выраженные связи с Hugo-niaceae—Linaceae, а также с Zygophyllaceae.
Hypseocharitaceae. В некоторых отношениях занимают промежуточное положение между Oxalidaceae и Geraniaceae. Род Hypseocharis обычно включается в Oxalidaceae.
Geraniaceae. Близки к Oxalidaceae и Hypseocharitaceae.
Dirachmaceae. Близки к Geraniaceae.
Ledocarpaceae. Родственны Geraniaceae.
Vivianiaceae. Род Viviania обычно включается в Geraniaceae, от представителей которых отличается сростнолистной чашечкой, строением спородермы и волокнистыми элементами с окаймленными порами. От Geraniaceae он отличается также локулицидной коробочкой.
Biebersteiniaceae. Род Biebersteinia обычно включается в Geraniaceae, от которых отличается строением спородермы, наличием гинофора и пр.
Tropaeolaceae. Систематическое положение не вполне ясно, но, по-видимому, стоят ближе всего к Geraniaceae. Характерно наличие мирози-новых клеток в вегетативных органах.
Balsaminaceae. Возможно, относятся к той же сфере родства.
Limnanthaceae. Изолированное семейство, систематическое положение которого не вполне ясно. Чаще всего сближается с Geraniaceae, от которых, однако, отличается очень своеобразным строением спородермы, дипло-стемонным андроцеем, резко выраженным гинобазическим столбиком, строением и расположением семезачатка, имеющего только один интегумент, и необычным типом тетраспорического женского гаметофита. Поэтому возможно, что связи с Geraniaceae довольно отдаленные.
Порядок 59. Polygalales. Очень тесно связан с Geraniales, особенно с семейством Malpighiaceae, которое может быть почти с одинаковым основанием включено в любой из этих двух порядков. Поэтому граница между Polygalales и Geraniales не очень ясно выражена и разные авторы 122
проводят ее по-разному. Polygalales в целом несколько более подвинуты, чем Geraniales, и, в частности, узлы у них 1-лакунные.
Trigoniaceae. Через примитивный юго-восточноазиатский род Tri-goniastrum это семейство сближается с Malpighiaceae.
Vochysiaceae. Очень близки к Trigoniaceae, но отличаются строением цветка (особенно андроцея), наличием интраксилярной флоэмы и зубчатых пор на боковых стенках сосудов. Последняя особенность сближает Vochysiaceae с Malpighiaceae, с которыми их сближают также некоторые экзоморфные признаки.
Polygalaceae (включая Diclidantheraceae и Xanthophyllaceae'). Имеют много общего с Malpighiaceae, Vochysiaceae и Trigoniaceae, с которыми их сближает также строение древесины.
Krameriaceae. Систематическое положение не вполне ясно, но, по всей вероятности, близки к Polygalaceae.
Tremandraceae. Вероятно, близки к Polygalaceae.
НАДПОРЯДОК XI. ARALIANAE
Порядок 60. Cornales (Apiales, Araliales, Umbellales). Происходит от примитивных Saxifragales типа Escalloniaceae. Связь с Saxifragales выражается как в морфологической близости ряда представителей Cornales с некоторыми Escalloniaceae (особенно с такими родами, как Brous-saisia, Corokia и Polyosma), так и в сходстве анатомического строения их вегетативных органов. '.
Dauidiaceae. Это своеобразное монотипное семейство, несмотря на специализированное соцветие и редуцированные мужские цветки, отличается очень примитивным строением древесины (часто до 100 перекладин в лестничной перфорации сосудов) и многоплодолистиковым гинецеем. Есть все основания согласиться с Эйдом (Eyde, 1967 : 167), который считает, что «with respect to these characters Davidia is the nearest living thing to the common ancestor of Cornus and Nyssa». Обычно род Davidia включается в семейство Nyssaceae, что, по мнению Эйда, подтверждается строением плода и семени и, по-видимому, кариотипа. Но от Nyssaceae род Davidia отличается не только многоплодолистиковым гинецеем, характером жилкования листьев, морфологией соцветия, наличием 2 больший брактей под соцветием, отсутствием диска в цветке, серологически и т. д., но, как показала недавно Е. Н. Ерамян (1967), также весьма своеобразным строением спородермы, напоминающей скорее спородерму Helwingta и Curtisia, чем Nyssaceae.
Nyssaceae. Близки к Davidiaceae и. имеют общее с ними происхождение.
Сотасеае. Происхождение, общее с двумя предыдущими семействами. Семейство довольно гетерогенное и, вероятно, не вполне естественное. В принятом здесь объеме состоит из двух триб — Согпеае и Kaliphoreae. Однако триба Kaliphoreae, состоящая из одного мадагаскарского рода Kaliphora, сильно отличается от Согпеае и характеризуется очередными листьями (редко встречающимися среди Сотасеае s. str.), простой перфорацией сосудов и, по данным Е. Н. Ерамян (1967), своеобразным строением спородермы.
Aucubaceae. Род Aucuba обычно включается в Сотасеае, но от всех представителей этого семейства он хорошо отличается косым рыльцем, очень коротким зародышем на верхушке эндосперма и, как показала Е. Н. Ерамян (1967), другим типом спородермы. Основное число хромосом 8.
Garryaceae. Род Garrya часто включался в Сотасеае, но от Сотасеае s. str. он отличается сережковидным соцветием, однополыми цветками, хорошо развитым гипостазом, персистентными антиподальными клетками,.
нуклеарным эндоспермом (установленным еще только у A langiaceae), суспензорной полиэмбрионией и псевдомономерным гинецеем. По строению спородермы Garrya также отличается от Cornaceae s. str. и наиболее близок к АисиЪа (Ерамян, 1967). Основное число хромосом у Garrya 11 (2п=22), т. е. такое же, как у некоторых Cornaceae, у Nyssa и Alangium. С Cornaceae и A langiaceae род Garrya сближается также по многим эмбриологическим признакам (Kapil a. Mohana Rao, 1966).
Alangiaceae. Плацентация и ориентация семезачатков сближает Alan-giaceae с Nyssaceae и Cornaceae, а спородерма определенно напоминает Mastixia, АисиЪа и в меньшей степени Nyssaceae (Ерамян, 1967). Однако от остальных Cornales, за исключением Garryaceae, семейство Alangiaceae отличается нуклеарным эндоспермом. По исследованиям Эйда (Eyde, 1968), Alangiaceae отличаются от остальных исследованных им Cornales васкулярной анатомией цветка. Вместе с тем этот автор отмечает интересный факт, указанный Хегнауэром (Hegnauer, 1965), что у Alangium salviifolium найдены алкалоиды эметин, цефелин и психотрин, известные только у Rubiaceae. Из находки этих алкалоидов Хегнауэр делает вывод, что Alangium имеет родственные связи как с Cornales, так и с Rubiaceae. К этому Эйд добавляет, что алангиумоподобные признаки в васкулатуре цветка (прохождение пучков, снабжающих семезачатки через перегородки завязи) наблюдаются также у некоторых Rubiaceae, например у Gardenia resintfera. По его мнению, сходство в содержании алкалоидов и некоторые детали в строении цветка указывают на то, что ближайшие родичи Alangiaceae могут быть найдены среди Rubiaceae. Мне, однако, представляется, что это сходство с Rubiaceae указывает скорее на происхождение Cornales и Gentianales от общих предков и является результатом параллельной эволюции.
Melanophyllaceae. Мадагаскарский род Melanophylla включается всеми авторами в. семейство Cornaceae, но от всех представителей Cornaceae s. str. он отличается свободными стилодиями (в числе 2 или 3) с рыльце-вой поверхностью на внутренней стороне, с очень своеобразными железистыми волосками со сферическими головками и биохимически (при сушке чернеют).
Curtisiaceae. Южноафриканский род Curtisia включается всеми авторами в семейство Cornaceae, где, однако, занимает изолированное положение (подсемейство Gurtisioideae). От всех Cornaceae отличается эпи-тропными семезачатками, с микропиле, направленным наружу, и с вентральным швом (у Cornaceae микропиле направлено внутрь и шов дорсальный), а также строением спородермы, сходным со спородермой Hel-wingia. По Филипсону (Philipson, 1967), васкулатура цветка Curtisia ближе к Araliaceae, чем к Cornus. Это семейство занимает как бы промежуточное положение между Cornaceae и близкими семействами и Mas-tixiaceae.
М astixiaceae. Подобно Curtisiaceae, характеризуется эпитропными семезачатками. От Cornaceae и близких семейств отличается также наличием смоляных каналов с секреторным эпителием в вегетативных органах, полным отсутствием колленхимы в первичной коре, наличием кортикальных пучков и строением спородермы, которая обнаруживает некоторое сходство со спородермой секции Marlea рода Alangium. Как по эпитро-пии семезачатка, так и по наличию смоляных каналов М astixiaceae образуют переход к Araliaceae.
Griseliniaceae. Как показывает исследование Филипсона (Philipson, 1967), новозеландско-южноамериканский род Griselinia настолько сильно отличается от Cornaceae и других семейств порядка Cornales, что вполне заслуживает выделения в самостоятельное семейство. В то же время он объединяет в себе признаки разных семейств Cornales, как Araliaceae, 124
Cornaceae и др. Так, он сближается с Araliaceae такими признаками, как 5-лакунный узел некоторых представителей, характером листового основания и строением завязи. Одновременно с этим у Griselinia наблюдается ряд особенностей, характерных для семейства Escalloniaceae (Philipson, 1967). Наконец, как показала Е. Н. Ерамян (1967), строение спородермы Griselinia наиболее близко к Toricellia. Эти связи Grisellinia можва объяснить лишь общим происхождением всех этих семейств Cornales от предков типа Escalloniaceae. Основное число хромосом 9.
Toricelliaceae. Китайско-гималайский род Toricellia обычно относится к семейству Cornaceae, но от представителей Cornaceae s. str. он отличается наличием весьма характерных многоклеточных железистых волосков, простой перфорацией сосудов (как у Kaliphora}, наличием типичной колленхимы в первичной коре, характерными висячими метельчатыми соцветиями, наличием обтураторов, а также строением споро-дермы, которая, по данным Е. Н. Ерамян (1967), такого же типа, как и у Griselinia, и отличается лишь в деталях. Однако несмотря на сходство спородермы родство с Griseliniaceae, вероятно, не столь близкое. В то же время строение древесины и расширенное основание черешка напоминают Araliaceae.
Helwingiaceae. Характеризуется срастанием оси соцветия с кроющим листом, наличием опадающих ветвистых или волосовидных прилистников и очередным листорасположением. По Е. Н. Ерамян (1967), спородерма такого же типа, как у Curtisia, и имеет общее происхождение со спородермой Davidia. По васкулярной анатомии цветка Helwingia так сильно приближается к Araliaceae, что Эйд (Eyde, 1967) предлагает перенести этот род снова в это семейство, где он и находился в системе Бентама и Хукера. Но от всех Araliaceae Helwingia отличается отсутствием секреторных жаналов.
Araliaceae. Наиболее примитивные представители семейства обнаруживают связь с Mastixiaceae, Helwingiaceae и Toricelliaceae по анатомии вегетативных органов и строению гинецея и семезачатков, так же как и спородермы. Семезачатки эпитропные, как у Curtisiaceae и Mastixiaceae.
Apiaceae. Очень близки к Araliaceae и имеют очень много общего с таким родами, как Mackinlay а (Восточная Малезия и Квинсленд) и Myodocarpus (Новая Каледония). Торн (Thorne, 1968) даже соединяет Apiaceae с Araliaceae, что, надо признать, не совсем лишено оснований.
НАДПОРЯДОК XII. CELASTRANAE
Порядок 61. Celastrales. Вероятно, происходит от Saxifragales, скорее всего от общих предков Hydrangeaceae, Escalloniaceae и Brexiaceae.
Aquifoliaceae. По совокупности признаков самое примитивное семейство в порядке, но семезачатки с простым интегументом. Эндосперм, в отличие, по-видимому, от всех остальных Celastrales, целлюлярный.
Phellineaceae. Новокаледонский род Phelline включается всеми авторами в семейство Aquifoliaceae, от представителей которого он отличается, однако, характерным жилкованием листьев, створчатыми лепестками (которые всегда свободные), характером соцветий, гемитропными или слабо кампилотропными семезачатками, анатомией древесины, а также совершенно иным строением спородермы.
Icacinaceae. Как в анатомии вегетативных органов, так и в строении семезачатков с простым интегументом имеется много общего между Icacinaceae и Aquifoliaceae, но по строению древесины Icacinaceae более примитивны, а по сростнолистной чашечке и псевдомономерному гинецею <более подвинуты. '
Salvadoraceae. Вероятно, близки к Aquifoliaceae (биохимические данные), но семезачатки с двойным интегументом и эндосперм нуклеарный (как у всех последующих семейств).
Celastraceae (включая Hippocrateaceae и Lophopyxidaceae?). Довольно' гетерогенное и, возможно, не вполне естественное семейство (подсемейства Campylostemonoideae, Cassinoideae и Tripterygioideae систематически очень изолированы).
Siphonodontaceae. Близки к Celastraceae.
Stackhousiaceae. Тесно связаны с Celastraceae.
Geissolomataceae. Вероятно, родственны Celastraceae.
Goupiaceae. Систематическое положение не вполне ясно, но, по-видимому, относится к этому порядку.
Согупосаграсеае. Систематическое положение не вполне ясно.
Порядок 62. Rhamnales. Стоит сравнительно очень близко к Celastrales, но тычинки супротивны лепесткам. Оба порядка имеют, вероятно, общее происхождение от диплостемонных предков.
Rhamnaceae.
Vitaceae. Близки к Rhamnaceae, но отличаются габитусом, листьями, ягодообразными плодами, обильным и часто руминированным эндоспермом, а также тем, что микропиле образуется внутренним интегументом (у Rhamnaceae оно образуется внешним интегументом). Очевидно, оба семейства произошли от третьего (скорее всего типа Celastraceae'), у которого микропиле формировалось обоими интегументами.
Leeaceae. Очень близки к Vitaceae и имеют скорее всего общее с ними происхождение.
Порядок 63. Oleales. Связан с Celastrales и, по всей вероятности, имеет общее с ними происхождение от Saxifragales. Особенно тесно связан с такими семействами, как Aquifoliaceae, Icacinaceae и Salvadoraceae.
Oleaceae (включая Nyctanthes).
Порядок 64. Santalales. Примитивные представители порядка (особенно Olacaceae) очень близки к примитивным семействам порядка Celastrales (особенно к Icacinaceae). Однако порядок Santalales не является, вероятно, непосредственным производным порядка Celastrales, но имеет скорее общее с ним происхождение.
Olacaceae (включая Ар tandr асеае).
Schoepfiaceae (Schoepfia). Обычно включается в Olacaceae, от остальных представителей которых, однако, сильно отличается как анатомией вегетативных органов, так и строением спородермы, наличием подчашия и другими признаками.
ОрШасеае.
Octoknemaceae.
Erythrop alaceae.
Cardiopteridaceae. Членистые млечные трубки Cardiopteris сходны с таковыми трибы Couleae семейства Olacaceae. Кроме того, Cardiopteris несомненно близок к Olacaceae по строению гинецея и характеру плацентации. Спородерма Cardiopteris более сходна со спородермой Olacaceae (в частности, с Coula), чем Celastraceae и Icacinaceae, с которыми его часто сближают.
Santalaceae. Произошли от Olacaceae и стоят очень близко к ним..
D-ipentodontaceae. Вероятно, близки к Olacaceae.
Medusandrасеае. Систематические связи не вполне ясны, но, по всей вероятности, наиболее близки к Olacaceae, Octoknemaceae и Santalaceae.
Misodendrасеае. Происходят от Santalaceae.
Loranthaceae (включая Viscaceae?). Близки к Santalaceae и имеют, вероятно, общее с ними происхождение от Olacaceae.
Cynomoriaceae.
Balanophoraceae. Вероятно, имеют общее с Cynomoriaceae происхождение от Santalaceae.
НАДПОРЯДОК XIII. PROTEANAE
Порядок 65. Elaeagnales. Вероятно, имеют общее с Celastrales и Santalales происхождение от Saxifragales.
Elaeagnaceae.
Порядок 66. Proteales. Вероятно, имеет общее происхождение с Elaeagnales.
Proteaceae.
ПОДКЛАСС G. ASTERIDAE
НАДПОРЯДОК XIV. LAMIANAE
Порядок 67. Dipsacales. Связан с порядком Cornales (как морфологические, так и серологические данные) и имеет, вероятно, общее с ним происхождение. Семейство Caprifoliaceae обнаруживает определенные связи как с Cornales, так и с A Iseusmiaceae и Hydrangeaceae (особенно с Dichroa и Broussaisid).
Caprifoliaceae (включая Carlemanniaceae, Sambucaceae и V iburnaceae?). Adoxaceae.
Valerianaceae.
Dipsacaceae (включая Morinaceae? и Triplostegiaceae').
Порядок 68. Gentianales. Общее происхождение c Dipsacales.
Desfontainiaceae. Систематические связи не вполне ясны.
Loganiaceae (включая Spigeliaceae и Strychnaceae).
Antoniaceae (исключая Peltanthera).
Potaliaceae.
Plocospermataceae. В некоторых отношениях занимают промежуточное положение между Loganiaceae и Аросупасеае.
Аросупасеае.
Asclepiadaceae (включая Periplocaceae). Близки к Аросупасеае.
Gentianaceae. Происходят, вероятно, непосредственно от Loganiaceae, среди отдельных представителей которых уже наблюдаются некоторые характерные для семейства признаки. Роды Voyria и Voyriella отличаются от всех остальных Gentianaceae целлюлярный эндоспермом.
Menyanthaceae. Систематическое положение не вполне ясно. В системе Кронквиста (Cronquist, 1968) переносится в Polemoniales. В отличие от остальных Gentianales (за исключением Voyria и Voyriella') эндосперм целлюлярный.
Dialypetalanthaceae. Систематическое положение не вполне ясно. Одни авторы сближают это семейство с ВиЫасеае, а другие (большинство) включают в Myrtales. Возможно, происходят непосредственно от Loganiaceae, но для решения вопроса нужны специальные исследования.
Rubiaceae (включая Henriqueziaceae? и Naucleaceae). Родственно Loganiaceae и близким семействам. Роды Gaertnera и Pagamea часто переносятся в Loganiaceae из-за своей верхней завязи, а некоторые виды Сап-thium поразительно похожи на виды Strychnos.
Duckeodendraceae. Систематическое положение неясно. Возможно, родственны А росупасеае.
Порядок, 69. Polemoniales. Очень близок к Gentianales и, вероятно, происходит от ближайших предков Loganiaceae и близких семейств.
Polemoniaceae (включая СоЪаеасеае).
Convolvulaceae (включая Dicliondrасеае и Humbertiaceae). В отличие от Polemoniaceae семезачатки у Convolvulaceae с двойным интегументом
и крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные (у Polemontaceae только теиуииуцеллятные). Они отличаются от Polemontaceae также наличием млечного сока, интраксилярной флоэмой, строением и почкосложением венчика, определенным числом базальных семезачатков, складчатыми семедолями и пр. Оба семейства имеют общее происхождение.
Cuscutaceae. Происходят от Convolvulaceae или их ближайших предков и значительно более подвинуты. Семезачатки с простым интегументом, но эндосперм более обильный, чем у Convolvulaceae. Интраксилярная флоэма отсутствует.
Hydrophyllaceae. Занимают в некоторых отношениях промежуточное положение между Polemontaceae и Boragtnaceae, но стоят значительно ближе к последним. Эндосперм как целлюлярный, так и нуклеарный.
. Boraginaceae (включая Cordiaceae. Ehretiaceae и Wellstediaceae). Близки к Hydrophyllaceae. Эндосперм также бывает двух типов — целлюлярный или, реже, нуклеарный.
Lennoaceae. Примыкает к Hydrophyllaceae и Boragtnaceae. Эндосперм целлюлярный.
Hoplestigmataceae. Относятся к кругу родства Boraginaceae.
Loasaceae. Наличие эндоспермальных гаусториев делает родство с Hydrophyllaceae, Boraginaceae и близкими семействами весьма вероятным. У некоторых Loasaceae имеются такие же многоклеточные железистые волоски с цистолитоподобными образованиями, как у Boraginaceae и Hydrophyllaceae. Эндосперм целлюлярный.
Порядок 70. Scrophulariales. Очень близок к Polemoniales, с которым имеет общее происхождение.
Solanaceae (включая Goetzeaceae). Обнаруживают определенную близость к Convolvulaceae и в системах Бесси и Кронквиста включаются в Polemoniales. Еще более сближаются эти два семейства в системе Хатчинсона, который выделяет их (вместе с Nolanaceae') в самостоятельный порядок Solanales, что едва ли целесообразно. Семейство Solanaceae хотя и сходно с Convolvulaceae наличием интраксилярной флоэмы, но отличается отсутствием млечного сока, более специализированными волокнистыми элементами, ясно выраженной тенденцией к зигоморфии и к редукции андроцея, многочисленными обычно семезачатками с простым интегументом и с микропиле, направленным вниз, морфологией семедолей и пр. В то же время Solanaceae тесно примыкают к Scrophulariaceae, особенно через трибы Cestreae и Salpiglossideae. Роды Solanaceae с зигоморфным венчиком типа Scrophulariaceae отличаются от последних, в сущности, лишь косым положением плодолистика в цветке и наличием интраксилярной флоэмы.
Nolanaceae. Близки к Solanaceae и являются производными от них.
Buddlejaceae (включая Peltanthera). Связаны с Scrophulariaceae, с которыми особенно сближаются через южноамериканский род Sanango (5-лопастный венчик и только 4 развитых тычинки), и в то же время обнаруживают родство с Loganiaceae.
Retziaceae. Возможно, родственны Buddlejaceae и Scrophulariaceae, но связи не вполне ясны.
Scrophulariaceae. Через подсемейство Scrophularioideae связаны с Solanaceae (особенно с Cestreae и Salpiglossideae) и еще более тесно с Buddlejaceae.
Bignoniaceae. Очень близки к Scrophulariaceae, с которыми имеют, вероятно, общее происхождение.
Pedaliaceae. Близки к Bignoniaceae и, вероятно, произошли от их ближайших предков.
Trapellaceae. Вероятно, произошли от Pedaliaceae, к которым довольно близки. В отличие от: Pedaliaceae фертильных тычинок у Trapella только 2, завязь нижняя и спородерма иного строения.
Martyniaceae. Очень близки к Pedaliaceae.
Gesneriaceae. Близки к Scrophulariaceae, особенно к трибе Scrophularieae.
VColumelliaceae. Происходят, вероятно, непосредственно от Gesneriaceae. Однако Халлир (Hallier, 1912а) включал Columellia в Saxifragaceae— Philadelpheae, а в системе Кронквиста (Cronquist, 1968) Columelliaceae сближаются с Pittosporaceae и Grossulariaceae. В системе Торна (Thorne, 1968) Columellia поставлена в Saxifragaceae, которые он понимает очень широко. По анатомии древесины Columellia заметно примитивнее остальных семейств Scrophulariales (членики сосудов с лестничной перфорацией и волокнистые элементы с окаймленными порами), но венчик сростнолепестный и семезачатки с простым интегументом и тенуинуцеллятные.
Orobanchaceae. Очень близки к Scrophulariaceae.
Lentibulariaceae. Очень близки к Scrophulariaceae.
Муорогасеае. По-видимому, происходят от Scrophulariaceae. Южноафриканский род Oftia очень изолирован в пределах семейства.
Globulariaceae. Происходят непосредственно от Scrophulariaceae.
Acanthaceae (включая Mendonciaceae и Thunbergiaceae). Происходят от Scrophulariaceae.
Plantaginaceae. Вероятно, происходят от Scrophulariaceae.
Hydrostachyaceae. Вероятно, имеют общее происхождение с Scrophulariaceae.
Порядок 71. Lamiales. Очень близок к Scrophulariales и происходит от него.
Verbenaceae (включая Avicenniaceae, Chloanthaceae и Symphoremaceae).
Lamiaceae (включая Tetrachondraceae). Очень близки к Verbenaceae. Границы между обоими семействами очень неясно выражены и в будущем возможны значительные изменения их объема.
Phrymaceae. Очень близки к Verbenaceae.
Callitrichaceae. По всей вероятности, родственны Lamiaceae и Verbenaceae.
НАДПОРЯДОК XV. ASTERANAE
Порядок 72. Campanulales (включая Goodeniales). Имеет много общего с Polemoniales, в частности с Hydrophyllaceae и Boraginaceae, с которыми сближается наличием эндоспермальных гаусториев у большинства семейств и сходством в строении спородермы. Порядки Campanulales и Polemoniales имеют, по всей вероятности, общее происхождение от Gentianales.
Campanulaceae (включая Pentaphragmataceae').
Lobeliaceae. Очень близки к Campanulaceae.
Sphenocleaceae. Близки к Campanulaceae.
Donatiaceae. Близки к Lobeliaceae.
Stylidiaceae. Близки к Lobeliaceae и Donatiaceae.
Goodeniaceae. Вероятно, происходят от Lobeliaceae.
Brunoniaceae. Очень близки к Goodeniaceae.
Порядок 73. Calycerales. Отличается от Campanulales главным образом висячим семезачатком. Наличием висячего семезачатка и некоторыми эмбриологическими особенностями Calyceraceae. приближаются к Dip-sacaceae, но отличаются от последних отсутствием эпикаликса (оберточки под чашечкой) и наличием обертки из брактей, окружающей соцветие, створчатым почкосложением венчика, более или менее сросшимися тычиночными нитями, очередными или прикорневыми листьями и отсутствием железистых волосков. Порядок Calycerales стоит ближе всего к Сат-
panulales, особенно к Goodeniaceae, с которыми определенно сближается строением спородермы. Оба эти порядка имеют, по-видимому, общее происхождение. В то же время у Calycerales много общего (и, может быть, даже больше общего) с Asterales.
Calyceraceae.
Порядок 74. Asterales. Наиболее близок к Calycerales, но отличается 2-лопастным столбиком, базальным семезачатком и отсутствием эндосперма. Имеет также много общего с Campanulales. Все эти три порядка имеют общее происхождение от Gentianales (или их ближайших предков?).
Asterасеае (Compositae).
КЛАСС LILIATAE (MONO СОТ YLE DO NES)
СИНОПТИЧЕСКАЯ ТАБЛИЦА ПОДКЛАССОВ LILIATAE
1. Гинецей большей частью апокарпный, а если ценокарпный, то цено-карпия обычно примитивного типа, так как завязь с ясно выраженными неполными перегородками, на которых расположены лами-нально-латерально многочисленные семезачатки. Пыльца обычно 3-клеточная. Семена без эндосперма. Устьица парацитные или реже тетра-цитные. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Растения всегда травянистые, водные или болотные ....................Alismidae.
1. Гинецей большей частью ценокарпный, реже апокарпный, но последний встречается только у наземных растений. Пыльца 2-клеточная или 3-клеточная. Семена с эндоспермом или без эндосперма. Устьица различных типов, часто аномоцитные или парацитные. Сосуды часто имеются' во всех вегетативных органах. Растения наземные или реже водные, травянистые или реже древовидные.
2. Околоцветник хорошо развит или редуцирован, но в последнем случае цветки не бывают собраны в початки и соцветие без покрывала. У многих представителей имеются луковицы (часто также корневища и клубни). Устьица аномоцитные или с побочными клетками.
, 3. Околоцветник обычно хорошо развит и состоит из сходных между собой (обычно лепестковидных) чашелистиков и лепестков. Эндосперм обычно мясистый (за исключением Pontederiaceae и Phi-lydraceae). Устьица аномоцитные или реже парацитные, редко тетрацитные. Пыльца обычно 2-клеточная ............ Liliidae.
3. Околоцветник хорошо развит и тогда обычно с ясно различающимися между собой чашечкой и венчиком, или околоцветник чаще редуцирован. Эндосперм мучнистый. Устьица почти всегда с побочными клетками, обычно парацитные. Пыльца 2-клеточная или 3-клеточная...............................Commelinidae.
2. Околоцветник развит и состоит из очень схожих между собой чашелистиков и лепестков, или он более или менее редуцирован или отсутствует. Цветки собраны в метельчатые или шаровидные соцветия или в початки, которые большей частью снабжены покрывалом. Луковицы отсутствуют. Устьица всегда с побочными клетками, большей частью тетрацитные..........................Arecidae.
ПОДКЛАСС A. ALISMIDAE
НАДПОРЯДОК I. ALISMANAE
Порядок 75. Alismales (включая Butomales). Самые примитивные представители порядка обнаруживают определенную близость к Nymphaeales (особенно к Cabombaceae) строением цветка и анатомией вегетатив-
но
ных органов. Семезачатки также имеют сходное строение и у обоих порядков микропиле формируется из внутреннего интегумента. Цветки у Alismales примитивные, но семена без эндосперма и пыльцевые зерна 3-клеточные.
Butomaceae (Butomus).
Limnocharitaceae.
Alismaceae. Близки к Limnocharitaceae. У обоих семейств зародышевый мешок типа Allium (у Butomus зародышевый мешок типа Polygonum).
Порядок 76. Hydrocharitales. Происходит от Alismales, но ушел значительно дальше по пути специализации. Пыльцевые зерна обычно 3-клеточные, как у Alismales, но у Blyxa и Ottelia они 2-клеточные. У Blyxa oryzetorum, в отличие от всех остальных исследованных Hydrocharitaceae и Alismales, микропиле образуется;’обоими интегументами. Это указывает, по-видимому, на то, что Hydrocharitales произошли от ближайших предков Alismales, обладавших еще 2-клеточной пыльцой и микропиле, образованным обоими интегументами.
Hydrocharitaceae (включая Blyxaceae, Elodeaceae, Halophilaceae, Tha-lassiaceae и Vallisneriaceae).
Порядок 77. Najadales (включая Aponogetonales, Juncaginales, Pota-mogetonales и Zosterales). Близок к Alismales и, вероятно, происходит от него. Пыльца обычно 3-клеточная, но иногда 2-клеточная (Scheuchzeria, Triglochin).
Scheuchzeriaceae (Scheuchzeria). Относительно самое примитивное семейство в порядке.
Juncaginaceae (включая Lilaeaceae, Maundiaceae и Triglochinaceae). Близки к Scheuchzeriaceae.
Aponogetonaceae.
Zosterасеае.
Posidoniaceae.
Potamogetonaceae.
Ruppiaceae.
Zannichelliaceae.
Cymodoceaceae. Очень близки к Zannichelliaceae.
Najadaceae.
ПОДКЛАСС В. LILIIDAE
НАДПОРЯДОК II. LILIANAE
Порядок 78. Triuridales. Несмотря на апокарпный гинецей и наличие эндосперма в семенах порядок в целом очень специализирован (мелкие сапрофиты с редуцированными чешуевидными листьями и очень мелкими и обычно однополыми цветками). Вероятно, имеет общее происхождение с Alismales. Имеет много общего с низшими представителями следующего порядка, особенно с Liliaceae — Melanthioideae—Petrosavieae (и Tofteldieae), но пыльца 3-клеточная.
Triuridaceae.
Порядок 79. Liliales (включая Agavales, Alstroemeriales, Amarylli-dales, Dioscoreales и Haemodorales). Наличие эндосперма в семенах и обычно 2-клеточная пыльца указывают на то, что порядок Liliales не мог произойти непосредственно от Alismales. Скорее всего оба порядка, вместе с Triuridales, произошли от общего гипотетического предка с эндоспермом и 2-клеточной пыльцой, как у Liliales, и апокарпным гинецеем и многочисленными тычинками, как у Alismales. Подсемейство Melanthioideae семейства Liliaceae стоит наиболее близко к анцестральному типу (и к Alismales и Triuridales).
Liliaceae (включая Agavaceae, Alliaceae, Alstroemeriaceae, Amaryllidaceae, Asphodelaceae, Colchicaceae, Convallariaceae, Melanthiaceae, Petrosaviaceae и Trilliaceae). Следуя Торну (Thorne, 1968) и Кронквисту (Cronquist, 1968), я включаю Amaryllidaceae в Liliaceae (обоснование см.: Cronquist, 1968).
Xanthorrhoeaceae (Lomandraceae). Вероятно, происходят от Liliaceae— Asphodeloideae.
Aphyllanthaceae. Вероятно общее происхождение с Xanthorrhoeaceae.
Haemodoraceae. Вероятно, связаны с Liliaceae—Ophiopogonoideae.
Hypoxidaceae. Близки к ffaemodoraceae.
Velloziaceae. Примыкают к Hypoxidaceae.
Philesiaceae.
Petermanniaceae.
Tecophilaeaceae. Близки к Haemodoraceae.
Cyanastraceae. Вероятно, имеют общее происхождение с Tecophilaeaceae.
Asparagaceae (включая Ruscaceae). Происходят от Liliaceae—Polygona-teae.
Smilacaceae. Довольно близки к Philesiaceae.
Stemonaceae (включая Croomiaceae). Обнаруживают некоторую связь с Philesiaceae и Tecophilaeaceae, а также, по-видимому, с Liliaceae (особенно с Parideae).
Dioscoreaceae. Очень близки к Stemonaceae, Smilacaceae, Philesiaceae и Petermanniaceae и, вероятно, имеют общее с ними происхождение от Liliaceae.
Тассасеае. Тесно примыкают к Dioscoreaceae.
Pontederiaceae. Близки к Liliaceae, но от большинства Liliaceae отличаются парацитными устьицами, известными среди них только у рода Astelia.
Philydraceae. Вероятно, имеют общее происхождение с Pontederiaceae.
Порядок 80. Iridales (включая Burmanniales). Вероятно, происходит непосредственно от Liliaceae, скорее всего от подсемейства Melanthioideae. Семейства Burmanniaceae hl Corsiaceae представляют параллельные линии эволюции с Orchidales.
Iridaceae.
Geosiridaceae. Очень близки к Iridaceae.
Burmanniaceae (включая Thismiaceae). Близки к Iridaceae и Geosiridaceae, с которыми особенно тесно связаны через примитивных автотрофных представителей (секция Foliosa рода Burmannia).
Corsiaceae. Тесно примыкают к Burmdnniaceae.
Порядок 81. Zingiberales. Вероятно, происходит непосредственно от Liliales. Имеет много общего с подсемейством Asphodeloideae семейства Liliaceae. Но у большинства Zingiberales (за исключением Саппасеае и большинства Marantaceae, за исключением Phrynium} микропиле образуется обоими интегументами, что наблюдается лишь у немногих Liliales, как Pontederiaceae, Dioscoreaceae и некоторые Haemodoraceae и Tecophilaeaceae, Strelitziaceae.
Musaceae.
Heliconiaceae.
Lowiaceae.
Costaceae.
Zingiber асеае.
Саппасеае.
Marantaceae.
Порядок 82. Orchidales. Обнаруживает наибольшие связи с семейством Hypoxidaceae (Liliales), особенно с родами Hypoxis a Curculigo. 132
Связующим звеном между Hypoxidaceae и Orchidaceae является самое примитивное среди орхидных подсемейство Apostasioideae. У наиболее примитивного в этом подсемействе рода Neuwiedia имеются еще 3 фертильных тычинки — 2 боковые тычинки внутреннего круга (как у подсемейства Cypripedioideae семейства Orchidaceae) и одна дорсальная тычинка внешнего круга (как у всех остальных Orchidaceae, за исключением Satyrium). Поэтому по строению андроцея род Neuwiedia принимается часто за исходный тип как для Cypripedioideae («Diandrae»), так и для Orchidoideae («Monandrae»).
Orchidaceae (включая Apostasiaceae и Cypripediaceae).
ПОДКЛАСС С. COMMELINIDAE
НАДПОРЯДОК Ш. JUNCANAE
Порядок 83. Juncales. Обнаруживает связь с Xonthorrhoeaceae и Liliaceae. Вероятно, имеет общее происхождение с Bromeliales и Commeli-nales от Liliaceae—Asphodeloideae.. К Liliales наиболее близок относительно самый примитивный в семействе Juncaceae и в порядке Juncales южноафриканский род Prionium.
Juncaceae. Род Prionium довольно изолирован в семействе и заслуживает специального исследования. ,
Thurniaceae. Примыкает к Juncaceae, но заметно отличается по анатомии вегетативных органов.
Порядок 84. Cyperales. Происходит непосредственно от наиболее примитивных Juncaceae. У обоих семейств микроспоры образуют так называемые псевдомонады (тетрады, в которых развита лишь одна микроспора) и для представителей обоих характерно отсутствие локализованной центромеры в хромосомах («диффузная центромера»).
Сурегасеае.
НАДПОРЯДОК IV. COMMELINANAE
Порядок 85. Bromeliales. Вероятно, происходит непосредственно от Liliales, скорее всего от Liliaceae—Asphodeloideae (общее происхождение с Juncales и Commelinales).
Bromeliaceae.
Порядок 86. Commelinales (включая Xyridales). Вероятно, имеет общее происхождение с Bromeliales.
Commelinaceae (включая С ar tonemat асеае).
Мауасасеае. Вероятно, гидрофильные производные от Commelinaceae, от которых отличаются главным образом отсутствием листового влагалища и пыльниками, раскрывающимися порами или поровидными щелями. По строению спородермы наиболее близки к Commelinaceae—Tradescantieae.
Xyridaceae (включая Abolbodaceae?) Близки к Commelinaceae, среди которых встречаются формы со сходным типом цветка, как Coleotrype.
Rapateaceae. Наиболее близки к Xyridaceae, что подтверждается как данными анатомии вегетативных органов, так и палинологии.
Порядок 87. Eriocaulales. Вероятно, имеет общее происхождение с Commelinales.
Eriocaulaceae.. '
Порядок 88. Restionales. Вероятно, имеет общее происхождение с Commelinales. С эволюционной точки зрения наиболее замечательной особенностью порядка Restionales является появление признаков, характерных для злаков.
Restionaceae (включая Anarthriaceae и Ecdeiocoleaceael).
Centrolepidaceae. По анатомическому строению вегетативных органов сильно отличаются от Restionaceae. Кроме того, в отличие от всех остальных Centrolepidaceae, характеризующихся парацитными устьицами, у рода Trithuria они аномоцитные (Cutler, 1968).
Flagellariaceae. Палииологически близки к Restionaceae и, что особенно интересно, к злакам. Со злаками их сближает также строение устьиц и эпидермальных клеток.
Hanguanaceae. Систематическое положение не вполне ясно и не исключена возможность, что в будущем окажется необходимым исключить из порядка Restionales.
Порядок 89. Poales (Graminales). Конечный этап в линии анемофильной эволюции, берущей начало от Commelinales и основные стадии которой можно проследить уже внутри этого последнего порядка. По всем данным, он произошел непосредственно от Restionales, скорее всего от каких-то вымерших Flagellariaceae типа современного рода Joinvillea. Интересно, что у листьев рода Joinvillea имеется даже язычок, как у злаков (и как у некоторых видов Restto').
Poaceae (Gramineae) (включая Rambusaceae и Streptochaetaceae).
ПОДКЛАСС В. ARECIDAE
НАДПОРЯДОК V. ARECANAE
Порядок 90. Arecales (Palmales). Вероятно, происходит от ближайших предков Liliales. Среди Arecales имеется несколько родов с апокарпным гинецеем (как, например, Trachycarpus'), и поэтому они могли произойти только от апокарпных предков современных Liliales. Кроме того, в отличие от большинства современных Liliales микропиле у пальм образуется обоими интегументами.
Arecaceae (Palmae) (включая Nypaceae).
Порядок 91. Cyclanthales. Имеет общее происхождение с Arecales. Cyclanthacea-e.
Порядок 92. Arales. Вероятно, имеет общее происхождение с Arecales и Cyclanthales от ближайших предков Liliales.
Агасеае (включая Асогасеае и Pistiaceae). Род Acorus занимает очень изолированное положение в семействе.
Lemnaceae. Происходят непосредственно от Агасеае.
Порядок 93. Pandanales. Стоит ближе всего к Cyclanthales, с которым связан через относительно наиболее примитивный род Freycinetia (в частности, в строении семезачатка).
Pandanaceae.
Порядок 94. Typhales. Возможно, имеет общее происхождение с Pandanales, но систематические связи не вполне ясны. Кронквист (Сгоп-ijuist, 1968) переносит порядок Typhales в подкласс Commelinidae и выводит его непосредственно от Commelinales.
S parganiaceae.
Typhaceae. Очень близки к Sparganiaceae.
1.Magnoliales
Схема вероятных филогенетических взаимоотношений порядков цветковых растений. (По Тахтаджяну, 1966, с некоторыми изменениями).
ЛИТЕРАТУРА
Аветисян Е. М. 1967. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близких к нему семейств в связи с вопросами их систематики и филогении. Тр. Бот. инет. АН АрмССР, 16 : 5—41.
Агабабян В. Ш. 1966, 1968. Палиноморфология некоторых примитивных покрытосеменных. Биолог, ж. Армении, 19 (11) : 77—89; 21 (5) : 68—78.
Агабабян В. Ш. 1968. Палинология Magnolianae. I. Палиноморфология. Уч. зап. Ереванск. гос. унив., 3 (109) : 151—167.
Александров В. Г. 1966. Анатомия растений. М.
Байковская Т. Н. 1965. Верхнемеловые флоры Северной Азии. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VIII, Палеоботаника, 2 : 47—194.
Баранова М. А. 1962. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. Бот. ж., 74 : 1108—1115.
Берг Р. Л. 1956. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка. Бот. ж., 3 : 318— 334.
Берг Р. Л. 1958. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка. Бот. ж., 63 : 12—27.
Брюбейкер Дж. X. 1966. Сельскохозяйственная генетика. М.
В а л ь ц е в а О. В. и Е. И. С а в и ч. 1965. О развитии зародыша у Nymphaea Candida Presl и N. tetragona Georgi. Бот. ж., 50 : 1323—1326.
Вахрамеев В. А. 1947. Роль геологической обстановки в развитии и распространении покрытосеменных флор в меловое время. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. геол., 22 (6) : 3—17.
Вахрамеев В'. А. 1952. Стратиграфия и ископаемая флора меловых отложений Западного Казахстана. Региональная стратиграфия СССР, 1.
Вахрамеев В. А. 1957. Фитогеографическая и климатическая зональность на территории Евразии в течение юрского и мелового времени. В кн.: Проблемы палеобиогеографии и биостратиграфии. М. : 64—76.
Вахрамеев В. А. 1966. Верхнемеловые флоры Тихоокеанского побережья СССР, их стратиграфическое расчленение и особенности состава. Изв. АН СССР, сер. геол., 3 : 76—87.
Вейсман А. 1918. Лекции по эволюционной теории. Пгр.
Воробьев Д. Н. 1963. Растительность Курильских островов. М.—Л.
Воронин И. С. 1964. Эволюция первичных структур в корнях растений. Уч. зап. Калужск. гос. пед. инет. им. К. Э. Циолковского, 13 : 3—179.
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений. История флор земного шара. М.
Гоби X. 1916. Обозрение системы растений. Пгр.
Гоби X. 1921. Генетическая классификация плодов. Зап. Лабор. семеновед., 4 (4): 5—30.
Г о л е и к и н М. И. 1927. Победители в борьбе за существование. Изд. Ассоц. на-учно-исслед. инет, при Физ.-мат. фак. 1-го Моск. гос. унив., М.
Г р и и ф е л ь д Э. К. 1962. Происхождение антофилии у насекомых. Л.
Г р о с с г е й м А. А. 1945. К вопросу о графическом изображении системы цветковых растений. Сов. бот., 13 (3) : 3—27.
Грубов В. И. 1959. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л.
Грубов В. И. 1963. Введение к кн.: Растения Центральной Азии, 1. М.—Л. : 5—69.
Грушвицкий И. В. 1961. Роль недоразвитого зародыша ,в эволюции цветковых растений. М.—Л.
Данилевский А. С. и О. М. Мартынова. 1962. Lepidoptera. Основы палеонтологии, под ред. Ю. А. Орлова, 8 : 303—307.
Дарвин Ч. (1876) 1939. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.—Л.
Дарвин Ч. (1880) 1941. Способность к. движению у растений. Соч., 8 : 153—502.
Дарвин Ч. 1950. Избранные письма. М.
Дарлингтон Ф. 1966. Зоогеография. Географическое распространение животных. М. -
Дильс Л. 1916. Ботаническая география. Игр.
Д о б б и Э. 1952. Юго-Восточная Азия. М.
Дубинин Н. П. 1940. Дарвинизм и генетика популяций. Усп. соврем. биол., 13 : 276—305.
Ерамян Е. Н. 1967. Типы оболочки микроспор представителей порядка Cornales и их генетические связи. Бот. ж., 52 : 1287—1294.
Зажурило К. К. 1940. К анатомии семенных оболочек Magnoliaceae (Liriodendron tulipifera L.). Бюлл. Общ. естествоиспыт. при Воронежск. унив., 4 (1) : 32—40.
Зажурило К. К. и Е. К. Кузнецова. 1939. Природа диффузной плацентации. Тр. Воронежск. унив., 10 (5) : 79—88.'
Зайчиков В. Т. (ред.). 1964. Физическая география Китая. М.
Каден Н. Н. 1947. Генетическая классификация плодов. Вести. Моск, унив., 12 : 31—42.
Козо-Полянский Б. М. 1922. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж.
Козо-Полянский Б. М. 1928. Предки цветковых растений. М.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Тератология цветка и новые вопросы его теории. Сов. бот., 6 : 56—70. \
Козо-Полянский Б. М. 1965. Курс систематики высших растений. Воронеж.
Кольцов Н. К. 1936. Организация клетки. М.—Л.
Комаров В. Л. 1908. Введение к флорам Китая и Монголии. Тр. СПб. бот. сада, 29 (1) : 1—176; 29 (2) : 179-388.
Коровин Е. П. 1962. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана, 2. Ташкент.
Краснов А. Н. 1956. В тропиках Азии. М.
Криштофович А. Н. 1946. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы. Материалы по истории флоры и растительности СССР, 2. М.—Л.
Криштофович А. Н. 1954. Происхождение ксерофитных растительных формаций в свете палеоботаники. В сб.: Пустыни СССР и их освоение, 2 : 583—596.
Криштофович А. Н. 1955. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода. В сб.: Вопросы геологии Азии, 2 : 824—844.
Кронквист А., А. Тахтаджян и В. Циммерман. 1966. Высшие таксоны Embryobionta. Бот. ж., 51 : 629—634.
Кудряшов Л. В. 1964. Происхождение односемядольности (на примере Helobiae). Бот. ж., 49 : 473—486.
Лав р е н к о Е. М. 1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. Комаровские чтения, XV. М.—Л.
Лавренко Е. М. 1965. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано-Туранской подобласти Афро-Азиатской пустынной области. Бот. ж., 50 : 3-15.
Левина Р. Е. 1957. Способы распространения плодов и семян. М.
Левина Р. Е. 1967. Плоды. Саратов.
Малышев С. И. 1964. Становление цветковых растений в аспекте эволюции поведения осообразных предков пчелиных. Усп. соврем, биол., 57 (1) : 159—174.
Мейер К. И. 1960/ К эмбриологии Nuphar luteum Sm. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 65 (6) : 48—58.
Меликян А. П. 1967. Некоторые корреляции в строении зародыша и семенной кожуры нимфейных. Уч. зап. Ереванск. гос. унив., Естеств. науки, 1 (105) : 87-92.
Меликян А. П. 1968. Положение семейств Вихасеае и Simmondsiaceae в системе. Бот. ж., 53 : 1043—1047.
Менард Г. И. 1966. Геология дна Тихого океана. М.
Первухина Н. В. 1967. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления. Бот. ж., 52 : 157—188.
Попов М. Г. 1927. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. Бюлл. Среднеазиатск. гос. унив., 15 : 239—292.
Попов М. Г. 1940. Опыт монографии рода Eremostachys. Нов. мемуары Моск. общ. испыт. прир., 19 : 1—166.
Попов М. Г. 1949. Очерк растительности и флоры Карпат. М.
Попов М. Г. 1963. Основы флорогенетики. М.
Проханов Я. И. 1965а. Эволюция листа деревянистых двудольных растений. Тр. Моск. общ. испыт. прир., 13 : 71—110.
Проханов Я. И. 19656. Возникновение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы). Тр. Моск. общ. испыт. прир., 13 : 111—123.
Родендорф Б. Б. 1962. Insecta. Общая часть. Основы палеонтологии, под ред. 10. А. Орлова, 8 : 29—44.
Родендорф Б. Б. иА Г. Пономаренко. 1962. Coleoptera. Основы палеонтологии, под ред. Ю. А. Орлова, 9 : 241—267.
Скотт Д. Г. 1927. Эволюция растительного мира. Пер. с англ, под ред. и с дополп. проф. Л. М. Кречетовича, М.—Л,
Солнцева М. П. и М. С. Яковлев. 1964. Условия, определяющие развитие однодольности в раннем эмбриогенезе ковыля. Бот. ж., 49 : 625—633.
Страхов Н. М. 1960. Основы литогенеза, 1. М.
С ъ ю о р д А. Ч. 1936. Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов. Пер. с англ, под ред. проф. А. Н. Криштофовича, М.—Л.
Тахтаджян А. Л. 1943. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений. Тр. Ереванск. гос. унив., 22 : 71—176.
Тахтаджян А. Л. 1947. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Отд. биол., 52 (5) : 95—120.
Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.
Тахтаджян А. Л. 1954а. Происхождение покрытосеменных растений. М.
Тахтаджян А. Д. 19546. Вопросы эволюционной морфологии высших растений. Л.
Тахтаджян А. Л. 1957. К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии. Бот. ж., 42 : 1635—1653.
Тахтаджян А. Л. 1961. Происхождение покрытосеменных растений. М.
Тахтаджян А. Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.—Л.
Тахтаджян А. Л. 1966а. Основные фитохории позднего мела и палеоцена на территории СССР и сопредельных стран. Бот. ж., 51 : 1217—1230.
Тахтаджян А. Л. 19666. Система и филогения цветковых растений. М.—Л.
Тесленко Ю. В. 1958. Находки остатков растений апт—альба в Западно-Сибирской низменности. ДАН СССР, 121 (5) : 905—907.
Тесленко Ю. В. 1967. Некоторые аспекты эволюции наземных растений. Геология и геофизика, И : 58—64.
Тесленко Ю. В., А. В. Го ль б ерт и И. Д. Полякова. 1966. Пути расселения древнейших покрытосеменных в Западной Сибири. Бот. ж., 51 : 801—
Тихомиров В. Н. 1965. О некоторых новых взглядах на происхождение цветковых растений. Тр. Моск. общ. испыт. прир., 13 : 175—189.
Толмачев А. И, 1955. Геоботаническое районирование острова Сахалина. М.—Л.
Толмачев А. И. 1959. О флоре острова Сахалина. Комаровские чтения, XII. М.—Л.
Федоров Ан. А. 1957. Флора Юго-Западного Китая и ее значение для познания растительного мира Евразии. Комаровские чтения, X. Л.
Шмитхюзен И. 1966. Общая география растительности. М.
Штромберг А. Я. 1956. К вопросу о классификации устьичных типов в листьях двудольных. Тр. Тбилисск. н.-и. фармацевт, инет., 8 : 51—66.
Шумилова Л. В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск.
Яковлев М. С. 1946. Однодольность в свете данных эмбриологии. Сов. бот., 14 (6) : 351-362.
Ярмоленко А. В. 1935. Верхнемеловая флора северо-восточного Кара-Тау. Тр. Среднеазиатск. гос. унив., сер. 8в (Бот.), 28 : 1—36.
Яценко-Хмелевский А. А. 1957. Происхождение покрытосеменных по данным внутренней морфологии их вегетативных органов. Бот. ж., 43 : 365— 380.
Airy Shaw Н. К. 1965. Diagnoses of new families, new names, etc., for the seventh edition of Willis’s «Dictionary». Kew Bull., 18 : 249—273.
Andrews N. 1961. Studies in paleobotany. New York—London.
A r b e r A. 1920. Water plants. A study of aquatic angiosperms. Cambridge.
Arber A. 1925. Monocotyledons: a morphological study. Cambridge.
A г b e r A. 1937. The interpretation of the flower: a study of some aspects of morphological thought. Biol. Rev., 12 : 157—184.
Arber E. A. N. a. J.Parkin. 1907. On the origin of angiosperms. J. Linn. Soc. Bot. London, 38 : 29—80.
Arldt Th. 1907. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Leipzig.
Arldt Th. 1938. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt, I. Zweite Aufl., Berlin. v
Arnold C. A. 1947. An introduction to paleobotany. New York.
A s am a K. 1960. Evolution of the leaf forms through the ages explained by the successive retardation and neoteny. Sci. Reports Tohoku Univ., ser. 2, Spec. vol. (4) : 252-280.
Axelrod D. I. 1950. Classification of the Madro-teTtiary flora. Pubis. Carnegie Inst. Washington, 590 : 1—22.
Axelrod D. I. 1952. A theory, of angiosperm evolution. Evolution, 4:29—60.
Axelrod D. I. 1958. Evolution of the Madro-tertiary geoflora.-Bot. Rev., 24 : 433— 509.
Axelrod D. I. 1959. Poleward migration of early angiosperm flora. Science, 130 (3369).: 203—207.
Axelrod D. I. 1960. The evolution of flowering plants. In: Evolution after Darwin, I. Chicago : 227—305.
Axelrod D. I. 1961. How old are the angiosperms? Amer. J. Sci., 259 : 447—459. AxelrodD. I. 1966. Origin of deciduous and evergreen habits in temperate forests. Evolution, 20 : 1—15.
Bailey I. W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. Amer. J. Bot., 31 : 421—428.
Bailey I. W. 1949. Origin of the angiosperms: need for a broadened outlook. J. Arnold Arbor., 30 : 64—70.
Bailey I. W. 1956. Nodal anatomy in retrospect. J. Arnold Arbor., 37 : 268—287. Bailey I. W. a. C. G. N a s t. 1943, 1945a. The comparative morphology of the Winteraceae. I. Pollen and stamens. II. Carpels. IV. Anatomy of the node and vascularization of the leaf. VII. Summary and conclusions. J. Arnold Arbor., 24 : 340-346, 472-481; 25 : 215—221; 26 : 37—47.
Bailey I. W. a. C. G.-N as t. 1945b. Morphology and relationships of Trochodendron and Tetracentron. I. Stem, roat, and leaf. J. Arnold. Arbor., 26 : 143—154.
Bailey I. W. a. A. C. Smith. 1942. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji. J. Arnold Arbor., 23 : 356—365.
Bailey I. W. a. B. G. L. Swam y. 1949. The morphology and relationships of Austrobaileya. J. Arnold Arbor., 30 : 211—226.
Bailey I. W. a. B. G. L. S w a m y. 1951. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization. Amer., J. Bot., 38 : 373—379.
Baker H. G. 1963. Evolutionary mechanisms in pollination biology. Science, 139 : 877—883.
Balgooy M. M. J. van. 1960. Preliminary plant-geographical analysis of the Pacific. Blumea, 10 (2) : 385—430.
Bancroft H. 1933. A contribution to the geographical history of the Dipterocarpa-ceae. Geol. Foren. Stockh. Forh., 55 : 59—100.
Barghoorn E. S. 1953. Climatic changes in the light of the geological past of the plant life. In: H. S h a p 1 e у (ed. by). Climatic change. Cambridge.
Barlow B. A. 1959. Chromosome numbers in the Casuarinaceae. Austr. J. Bot., 7 : 230—237.
В a u d e E. 1956. Die Embryoentwicklung von Stratiotes aloides L. Planta, 46 : 649— 671.
Beck С. B. 1966. The origin of gymnosperms. Taxon, 15 : 337—338.
Benzing D. H. 1967. Developmental patterns in stem primany xylem of woody Ranales. I—II. Amer. J. Bot., 54 : 805—820.
Berry E. W. 1920. Palaeobotany: a sketch of the origin and evolution of floras. Smithson. Rep. for 1918, Washington : 289—407.
Berry E. W. 1929. A revision of the flora of the Latah formation. U. S. Geol. Survey, Prof. Paper, 154 : 225—264.
Berry E. W. 1930. The past climate of the north polar region. Smithsonian Inst. Misc. Collect., 82 (6) : 1—29.
Berry E. W. 1934. Former land connection between Asia and North America as indicated by the distribution of fossil trees. Proc. Fifth Pacific Sci. Congress : 3093—3106.
Berry E. W. 1937. Tertiary floras of Eastern North America. Bot. Rev., 3 : 31—46.
В e s s e у С. E. 1893. Evolution and classification. Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci. August : 237—251.
В e s s e у С. E. 1897. Phylogeny and taxonomy of the angiosperms. Bot. Gaz., 24 : 145—178.
В e s s e у С. E. 1915. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. Ann. Mo. Bot. Gard., 2 : 109—164.
В e w s J. W. 1927. Studies in the ecological evolution of the angiosperms. New Phy-tologist reprint № 16, London : 1—134.
Bondeson W. 1952. Entwicklungsgeschichte und Bau der Spaltoffnungen bei den Gattungen Trochodendron Sieb. et Zucc., Tetracentron Oliv. und Drimys J. R. et G. Forst. Acta Horti Berg., 16 : 169—217.
Braun A. (1875) 1876. Die Frage nach d. Gymnospermie d. Cycadeen, erlSutert durch die Stellung dieser Familie im Stufengang des Gewachsreiche. Mdnatsber. dtsch. Akad. Wiss. Berl. : 241—267, 289—377.
Brewbaker J. L. 1957. Pollen cytology and incompatibility systems in plants. J. Hered., 48:271—277.
В r e w Ь а к e r J. L. 1967. The distribution and phylogenetic significance of binucleate and trinucleate pollen grains in the angiosperms. Amer. J. Bot.,, 54 : 1069—1083.
Burbidge N. T. 1960. The phytogeography of the Australian region. Austr. J. Bot. 8 (2) : 75—212.
Camp W. H. 1947. Distribution patterns in modem plants and problems of ancient dispersals. Ecol. Monogr., 17 : 159—183.
Canright J. E. 1952. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. I. Trends of specialization in the stamens. Amer. J. Bot., 39 : 484—497.
Canright J. E. 1953. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. II. Significance of the pollen. Phytomorphology, 3 : 355—365.
Canright J. E. 1955. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. VI. Wood and nodal anatomy. J. Arnold Arbor., 36 : 119—140.
Chamberlain C. J. 1921. Growth rings in a monocotyl. Bot. Gaz., 72 : 293—304..
Chamberlain C. J. 1935. Gymnosperms, structure and evolution. Chicago.
Chandler M. E. J. 1954. Some Upper Cretaceous and Eocene fruits from Egypt. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol., 2 (4) : 147—187.
Chandler M. E. J. a. D. I. Axelrod. 1961. An early Cretaceous (Hauterivian) fruit from California. Amer. J. Sci., 259:441—446.
Chaney R. W. 1940. Tertiary forest and continental history. Bull. Geol. Soc. Amer., 51 : 469—448.
Chaney R. W. 1944. Introduction (to Pliocene floras of California and Oregon), Ppbs. Carnegie Inst. Washington, 553 : 1—19.
Cheadle V. I. 1937. Secondary growth by means of a thickening ring in certain monocotyledons., Bot. Gaz., 98 : 535—555.
Cheadle V. I. 1953. Independent origin of vessels in the monocotyledons and dicotyledons. Phytomorphology, 3 : 23—44.
Chesters К. I. M. 1955. Some plant remains from the Upper Cretaceous and Tertiary of West Africa. Annis. Mag. Nat. Hist. London, 8 : 495—504.
Chouard P. 1937. Le meristeme des pousses vegetatives de quelques Monocotyledo-nes. Sci. Nat. Bot., ser. 10 (19) :'83—92.
Corner E. J.H. 1949. The durian theory of the origin of the modern tree. Ann. Bot. 52 : 367-414.
Coulter J. M. a. C. J. Chamberlain. 1903. Morphology of the angisperms. New York.
Coulter J. M. a. W. J. G. L a n d. 1914. The origin of monocotyledony. Bot. Gaz., 57 : 509—519. •
Crete P. 1956. Lentibulariacees: development de 1’embryon chez Pinguicula lepto-ceras Rchb. Compt. Rend. Acad. Paris, 242 : 1063—1065.
Croizat L. 1952. Manual of phytogeography. The Hague.
С г о i z a t L.1 1960. Principia Botanica, la—lb. Codicote.
Cronquist A. 1965. The status of the general system of classification of flowering plants. Ann. Missouri bot. Gard., 52 : 281—293.
Cronquist A. 1968. The evolution and classification of flowering plants. New York.
Crowe L. K. 1964. The evolution of outbreeding in plants. I. The Angiosperms. Heredity, 19 : 435—457.
Cutler D. 1968. Anatomy and taxonomy of certain monocotyledonous families. Proc. Linn. Soc. Lond., 179 : 261—267.
Dandy J. E. 1950. A survey of the genus Magnolia together with Manglietia and Michelia. Camellias and Magnolias Conference Report : 64—81.
Darlington C. D. 1963. Chromosome botany and the origin of cultivated plants. London.
Darl.ington C. D. a. K. Mather. 1949. The elements of genetics. London.
Davis G. L. 1966. Systematic embryology of the angiosperms. New York—London-Sydney.
Darwin F. 1887. Life and letters of Charles Darwin, I—III. London.
De Beer G. R. 1958. Embryos and ancestors. Oxford.
Delevoryas Th. 1962. Morphology and evolution of fossil plants. New York.
Delevoryas Th. 1963. Investigation of North American cycadeoids: cones of Cycadeoidea. Amer. J. Bot., 50 : 45—52.
Delevoryas Th. 1965. Investigation of North American cycadeoids: microspo" rangiate structures and phylogenetic implications. Palaeobotanist, 14 : 89—93. Delevoryas Th. 1968. Investigation of North American cycadeoids: structure, ontogeny and phylogenetic considerations of cones of Cycadeoiddea. Palaeonto-graphica, Abt. B, 121 (4—6) : 122—133.
Delpino F. 1868—1870, 1873, 1874. Ulterior! osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel regno vegetale. Atti Soc. Sci. nat., 11 : 265—332; 12 : 21—142; 13 : 167—205; 16 : 151—349; 17 : 266—407.
Diels L. 1908. Pflanzengeographie. Berlin (Aufl. 2, 1918).
Diels L. 1910. Menispermaceae. Pflanzenreich, 46 (IV. 94) : .1—345.
Diels L. 1916. Kaferblumen bei den Ranales und ihre Bedeutung fiir die Phylogenie der Angiospermen. Ber. dtsch. Bot. Ges., 34 : 758—774.
Diels L. 1936. The genetic phytogeography of the South-western Pacific Area, with particular reference to Australia. In: Essays in geobotany in honour of William Albert Setchel. Berkeley, California.
Dormer K. J. 1944. Some examples of correlation between stipules and lateral leaf traces. New Phytol., 43 : 151—153.
Doyle J. A. 1969. Cretaceous angiosperm pollen of the Atlantic coastal plain and its evolutionary significance. J. Arnold Arbor., 50 : 1—35.
Eames A. J. 1931. The vascular anatomy of the flower with refutation of the theory of carpel polymorphism. Amer. J. Bot., 18 : 147—188.
Eames A. J. 1961. Morphology of the angiosperms. New York—Toronto—London.
Eames A. J. a. H. MacDaniels. 1947. Introduction to plant anatomy. New York.
E a rl e T. T. 1938. Origin of the seed coats in Magnolia, fanes. Bot., 25 : 221—222.
Eckardt T. 1941. Kritische Untersuchungen uber das primare Dicken wachstum bei Monokotylen. Bot. Arch., 42 : 289—334.
Edwards W. N. 1955. The geographical distribution of past floras. Advanc. Sci., 46 : 1-12.
Ehrendorfer F., F. Krendl, E. Habeler a. W. Sauer. 1968. Chromosome numbers and evolution in primitive angiosperms. Taxon, 17 : 337—353.
E i g A. 1931. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliaires dans la flore palestinienne. Rep. Sp. Nov. Regni Veg. Beih., 63 : 1—201.
Endress P. 1969. Gesichtpuncte znr systematischen Stellung der Eupteleaceen (Magnoliales). Ber. Schweiz. Bot. Ges., 79:229—278.
Engler A. 1879, 1882. Versuch einer Entwicklingsgeschichte der Pflanzenwelt, in-sbesondere der .Florengebiete, seit der Tertiarperiode. I—II. Leipzig.
Engler A. 1905. Uber floristische Vermandtschaft zwischen den tropischen Africa und America. .Sber. Kgl. preuss. Akad. Wiss. Berl. : 180—231.
Engler A. 1914. Uber Herkunft, Alter und Verbreitung extremer xerothermer Pflan-zen. Sber Kgl. preuss. Akad. Wiss. Berl. : 20.
Engler A. 1924. Syllabus der Pflanzenfamilien. 9—10. Aufl., Berlin.
Engler A. 1964. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12. Aufl. herausgegeben von H. Melchior. . II (Angiospermae). Berlin.
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm.
Erdtman G., P. Leins, R. Melville a. C. R. Metcalfe. 1969. On the relationships of Emblingia. Bot. J. Linn. Soc., 62:169—186.
Esau K. 1960. Anatomy of seed plants. New York—London.
Esau K. 1965. Plant anatomy. New York.
Eyde R. H. 1966. Systematic anatomy of the flower and fruit of Corokia. Amer. J. Bot., 53 : 833—847.
E у d e R. H. 1967 (1968). The peculiar gynoecial vasculature of Cornaceae and its systematic significance. Phytomorphology, 17 : 172—182.
E у d e R. H. 1968. Flowers, fruits, and phylogeny of Alangiaceae.' J. Arnold Arbor., 49 : 167—192.
F a e g r i K. a. L. van der Pijl. 1966. The principles of pollination ecology. Oxford.
Florin R. 1933. Studien iiber die Cycadales des Mesozoikums. K. Svenska. Vetensk. Akad. Handl., 12 : 1—134.
Florin R. 1951. Evolution in cordaites and conifers. Acta Horti Berg., 15 : 285—388.
Florin R. 1958. On Jurassic taxads and conifers from North-Western Europe and Eastern Greenland. Acta Horti Berg., 17 (10) : 257—402.
Forman L. L. 1966. On the evolution of cupules in the Fagaceae. Kew Bull., 18 (3) : 385—419.
Fries R. E; 1911. Ein unbeachtet gebliebens Monokotyledonenmerkmale bei einigen Polycarpicae. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 29 : 292—301.
Fries R. E. 1959. Аппопасеае. In: A. E n g 1 e r u. К. P r a n t 1. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Zweite Aufl., 17a, 2 : 1—171.
G a u s s e n H. 1954. Geographic des plantes. 2-me ed., Paris.
Gardner C. A. 1944. The vegetation of Western Australia. J. Roy. Soc. W. Austr., 28 : 11—86.
Garstang W. 1922. The theory of recapitulation. A critical restatement of the biogenetic law. J. Linn. Soc. Zool. Lond., 35 : 81—101.
Gilg E. u. E. Werdermann. 1925. Dllleniaceae. In: A. Engler u.
K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Zweite Aufl., 21 : 7—36.
Goebel K. 1933. Organographie der Pflarizen, III. Jena.
Good R. 1964. The geography of the flowering plants. London.
Grant V. 1949. Pollination systems as isolating mechanisms in angiosperms. Evolution, 3 : 82—97.
Grant V. 1950a. The protection of the ovules in flowering plants. Evolution, 4 (3) : 179—201.
Grant V. 1950b. The pollination of CaVycanthus occidentalis. Amer. J. Bot., 37 : 194—297.
Gregory M. P. 1956. A phyletic rearrangement in the Aristolochiaceae. Amer. J. Bot., 43 (2) : 110—122.
Gundersen A. 1950. Families of dicotyledons. Waltham. Mass.
Gundersen A. a. G. T. Hastings. 1944. Interdependence in plant and animal-evolution. Sci. Monthly, 59 : 63—72.
Haccius B. 1952. Die Embryoentwickluhg bei Ottelia alismoides und das Problem des terminalen Monokotylen-Keimblattes. Planta, 40 : 433—460.
Haccius B. 1954. Embryologische und .histogenetische Studien an «mpnokotylen Dikotylen». I. Claytonia virginica L. Ost. Bot. Z., 101 : 285—303.
Hallier H. 1901. Uber die Verwandtschaftsverhaltmsse der Tubifloren und Ebe-nalen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die Anordung der Angiospermen iiberhaupt. Vorstudie zum Entwurf eines Staum-baums der Blutenpflanzen. Abh.o d. naturwiss. Vereins in Hamburg, 16 (2) : 1-112.
Hallier H. 1905. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of flowering plants. New Phytol., 4 : 151—162.
Hallier H. 1908. Uber Juliania,. eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula. Beih.
bot. Zbl., 23 (2) : 81—265.
Hallier. H. 1912a. L’origine et le systeme phyletique des angiosperms exposes a 1’aide de leur arbre genealogique. Archives Neerl., ser. 2, 1 : 146—234.
Hallier H. 1912b. Uber friihere Landbriicken, Pflanzen und Volkerwanderungen zwischen Australasien und America. Med. Rijksherb. Leiden, 13.
Hanstein J. 1870. Die Entwickelungsgeschichte der Monocotylen und Dicotylen. Bot. Abhandl., Bonn, 1 : 1—112.
Hara H. 1959. An outline of the phytogeography of Japan. Tokyo.
Hardy A. C. 1954. Escape from specialization. In: J. Huxley, A. C. Hardy a. E. B. F о r d (ed. by). Evolution as a process. London : 122—142.
Hawkes J. G. a. P. S m i t h. 1965. Continental drift and the age of angiosperm genera. Nature (London), 27 (4992) : 48—50.
Hayek A. 1926. Allgemeine Pflanzengeographie. Berlin.
Heer O. 1868, 1878. Die fossile Flora der Polarlander: Flora Fossilis Arctica. I, V. Zurich.
Hegelmaier F. 1874. Zur Entwicklungsgeschichte monokotyledoner Keime nebst Bemerkungen fiber die Bildung der Samendeckel. Bot. Z., 39 : 631—639; 40 : 648—656; 41 : 657—671; 42 : 673—686; 43 : 689—700; 44 : 705—719.
Hegelmaier F. 1878. Vergleichende Untersuchungen iiber Entwicklung dikoty-ledoner Keime mit Beriiksichtigung der Pseudomonokotyledonen. Stuttgart.
Hegnauer R. 1965. Chemismus und systematische Stellung der Cornaceae. In: Beitrage zur Biochemie und Physiologie von Naturstoffen. Festschrift Kurt Mothes zum 65. Geburstag G. Fisher, Jena : 235—246.
H e m e n w a у A. F. 1913. Studies on the phloem of the dicotyledons. II. The evolution of the siev-tube. Bot. Gaz., 55 : 236—243.
Henslow G. 1888. The origin of floral structures through insect and other agencies. London.
Henslow G. 1893. A theoretical origin of endogens from exogens through self-adaptation to an aquatic habit. J. Linn. Soc. Bot. London, 29 : 485—528.
Henslow G. 1911. The origin of monocotyledons from dicotydedons through selfadaptation to a moist or aquatic habit. Ann. Bot., 26 : 717—744.
Heslop-Harrison J. 1952. A reconsideration of plant teratology. Phyton (Ann. Rei Bot.), 4 : 19—34.
Heslop-Harrison J. 1958. The unisexual flower — A reply to criticism. Phytomorphology, 8 : 177—184.
Hjelmqvist H. 1948. Studies on the floral morphology and phylogeny of the A me nt if er ae. Bot. Notiser, Suppl., 2 : 1 —171.
H i e p к о P. 1965. Vergleichungend-morphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen iiber das Perianth bei den Polycarpicae. I Teil. Bot. Jb., 84 (3) : 359—426.
Hill A. W. 1906. The morphology and seedling structure of the geophilous species of Peperomia, together with some views on the origin of monocotyledons. Ann. Bot., 20 : 395—427.
Hill A. W. 1907. A revision of the geophilous species of Peperomia, with some additional notes on their morphology and seedling structure. Ann. Bot., 21 : 139—160.
Hill A. W. 1920. Studies in seed germination: experiments with Cyclamen. Ann. Bot., 34 : 417-429.
Hill A. W. 1929. Antarctica and problems in geographical distribution. Proc. In-temat. Congr.. Plant Sci., 2 : 1474—1480.
Hill A. W. 1938. The monocotyledonous seedlings of certain dicotyledons, with special reference to the Gesneriaceae. Ann. Bot., 2 : 127—143.
Hoffman E. 1948. Das Flyschproblem im Lichte der Pollenanalyse. Phyton (Ann. Rei Bot.), 1 : 80—101.
Holttum R. E. 1953. Evolutionary trends in an equatorial climate. Soc. Exper. Biol. Symposia, 7 : 159—173.
Hooker J. D. 1855—1860. Flora Tasmaniae. London.
H о о к e r J. D. 1879. Presidental address.to the Royal Society in 1878. Proc. Roy. Soc., 28 : 51—55.
Hosokawa T. 1934. Phytogeographical relationship between the Bonin and the Marianne islands, etc. J. Soc. Trop. Agr., 6 : 201—209.
Hotchkiss A. T. 1955. Geographical distribution of the Eupomatiaceae. J. Arnold Arbor., 36 : 383—396.
Hotchkiss A. T. 1958. Pollen and pollination in the Eupomatiaceae. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 83 : 86—91.
H u 1 t e n E. 1962. Flora of the Aleutian Islands, etc. Stockholm.
Hutchinson J. 1934. The families of flowering plants, II. London.
Hutchinson J. 1959. The families of flowering plants, I—II. 2nd ed., London.
Hutchinson J. 1964. The Genera of Flowering Plants. I. Dicotyledones. Oxford.
Huxley J. S. 1942. Evolution, the modern synthesis. New York.
Jeffrey E. C. 1917. Anatomy of woody plants. Chicago.
Jensen U. 1968. Serologische Beitrage zur Systematik der Ranunculaceae. Bot. Jb., 88 (2) : 204—268.
Joshi A. C. 1939. Morphology of Tinospora cordifolia, with some observations on the origin of the single integument, nature of synergidae, and affinities of Menispermaceae. Amer. J. Bot., 26 : 433—4.
Joshi A. C. 1947. Floral histogenesis and carpel morphology. J. Indian Bot. Soc., 28 : 64—74.
Just Th. 1948. Gymnosperms and the origin of angiosperms. Bot. Gaz., 110 : 91, 103. KanehiraR. 1935. The phytogeographical relationship between Botel Tobago and the Philippines on the basis of the ligneous flora. Bull. Biogeogr. Soc. Jap., 5 : 209—211.
Kapil R. N. a. P. R. M о h a n a Rao. 1966. Studies in the Garryaceae. II. Embryology and systematic position of Garrya Douglas ex Lindley. Phytomorphology, 16 : 564-578.
Kapil R. N. a. P. R. M о h a n a Rao. 1966. Embryology and systematics of The-ligonum. Linn. Proc. Nat. Inst. Sci. India, 32B, (5—6) : 218—232.
К e a у R. W. J. 1959. Vegetation map of Africa south of the Tropic of Cancer. Oxford. Kimura Y. 1956. Systeme et phylogenie des monocotyledones. Notulae Syst. Paris, 15 (2) : 137—159. •
Krausel R. 1956. Zur Geschichte der Angiospermen. Bot. Mag. (Tokyo), 69 : 537— 543.
К r i b s D. A. 1935. Salient lines of structural specialisation in the wood parenchyma of dicotyledons. Bot. Gaz., 96 : 547—557.
Kubutzki K. 1969. Monographic der Hernandiaceen. Bot. Jb., 89:78—209.
Kugler H. 1955. Einfiihrung in die Bliitenbiologie. Jena.
Ladd H. S. 1960. Origin of the Pacific island molluscan faunas Amer. J. Sci., 258A : 137—150.
Leppik E. E. 1957. Evolutionary relationship between entomophilous plants and anthophilous insect. Evolution, 11 : 466—481.
Leppik E. E. 1963. Fossil evidence of floral evolution. Lloylia, 26 : 91—115.
Leppik E. E. 1968. Directional .trend of floral evolution. Acta biotheoretica, 8 (1) : 1—16.
Li H. L. 1948. Floristic significance and problems of Eastern Asia. Taiwania, 1 (1) : 1-5.
Li H. L. 1953. Endemism in the ligneous flora of Eastern Asia. Proc. Seventh Pacific Sci. Congr., 5 : 212—216.
Li H. L. 1963. Woody flora of Taiwan. Narberth. Pennsylvania.
L о t s у J. P. 1911. Vortrage iiber botanische Stammesgeschichte. Bd. 3. Teil. 1. Cor-mophyta siphonogamia. Jena.
Maheshwari P. 1950. An introduction to the embryology of angiosperms. New York.
Marsden M. P. F. a. I. W. В a i 1 e y. 1955. A fourth type of nodal anatomy in dicotyledons, illustrated by Clerodendron trichotomum Thunb. J. Arnold Arbor., 36 : 1—50.
Martin A. C. 1946. The comparative internal morphology of seeds. Amer. Midi. Nat., 36 : 513—660.
Mather K. 1947. Species crosses in Antirrhinum. I. Genetic isolation of the species majus, glutinosum and orontium. Heredity, 1 : 175—186.
Matthew W. D. 1915. Climate and evolution. Ann. New York Acad. Sci., 24 : 171— 218; reprinted in 1939 as Special Publ. New York Acad. Sci., 1 : 1—223;
Mayr E. 1954. Change of genetic environment and evolution. In: J. H u x 1 e y, A. С. H a r d у a. E. В. F'o r d (ed. by). Evolution as a process. London : 157— 180.
Meeuse A. D. J. 1965. Angiosperms past and present. Adv. Front. Plant. Sci., 11 : 1—211. '
Meeuse A. D. J. 1966. Fundamentals of phytomorphology. Ronald Press, New York.
Meeuse A. D. 1967. Again: the growth habit of the early angiosperms. Acta Bot. Need., 16 (2) : 33—41.
Menard H. W. a. E. L. Hamilton. 1963. Palaeogeography of the tropical pacific. In: J. L. G r e s s i t t (ed.). Pacific basin biogeography. Honolulu : 193—217.
Metcalfe C. R. 1936. An interpretation of the morphology of the single cotyledon of Ranunculus jicaria based on embryology and seedling anatomy. Ann. Bot., 50 : 103-120.
Metcalfe C. R. a. L. C h a 1 k. 1950. Anatomy of the dicotyledons. I. Oxford.
Money L, I. W. Bailey а. В. C. L. S w a m y. 1950. The morphology and relationships of the Monimiaceae. J. Arnold Arbor., 31 : 372—404.
M о n о d Th. 1957. Les grandes divisions chorologique de 1’Afrique. Londres.
Moseley M. F. 1958. Morphological studies in the Nymphaeaceae. I. The nature of the stamens. Phytomorphology, 8 : 1—29.
N a g e 1 i C. von. 1884. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Munchen—Leipzig.
Netolizky F. 1926. Anatomie der Angiospermen-Samen. Berlin.
N 6 m e j c F. 1956. On the problem of the origin and phylogenetic development of the angiosperms. Acta Musei Nat. "Prague, 12b, 2—3:59—143.
Novak F. A. 1961. Vyssi rostliny. Praha.
Oliver W. R. B. 1955. History of the flora of New Zealand. Svensk Bot. I’idskr., 49 : 9—18.
Oz e n d a P. 1949. Recherches sur le dicotyledones apocarpique. Contribution a I’etude des angiospermes dites primitive. Paris.
0 z e n d a P. 1952. Remarques sur quelques interpretation de I’etamine. Phytomorphology, 2 : 225—231.
P a 1 i w a 1 G. S. a. N. N. Bhan'dari. 1962. Stomatai development in some Magnoliaceae. Phytomorphology, 12 : 409—412.
P an dy К. K. 1960. Evolution of gametophytic and sporophytic systems of selfin-compatability in angiosperms. Evolution, 14 : 98—115.
Pant D. D. a. K. L. Gup t a. 1966. Development of stomata and foliar structure of some Magnoliaceae. J. Linn. Soc. Bot., 59 : 165—277.
Pant D.D. a. B.Mehra. 1963. Development of caryophyllaceous stomata in 4s-teracantha longifolia Nees. Ann. Bot., 27 : 647—657.
Pant D. D. а. В. M e h r a. 1964a. Nodal anatomy in retrospect. Phytomorphology, 14 : 384-387.
Pant D. D. а. В. M e h r a. 1964b. Ontogeny of stomata in some Ranunculaceae. Flora, 155 : 179—188.
Parkin J. 1914. The evolution of the inflorescence. J. Linn. Soc. Bot. London, 42 : 511—553.
Parkin J. 1923. The strobilus theory of angiospermous descent. Proc. Linn. Soc. London, 153 : 51—64.
Parkin J. 1951. The protrusion of the connective beyond the anther and its bearing on the evolution of the stamen. Phytomorphology, 1 : 1—8.
Parkin J. 1952. The unisexual flower — a criticism. Phytomorphology, 2 : 75—79. Parkin J. 1953. The durian theory — a criticism. Phytomorphology, 3:80—88. Parkin J. 1955. A plea for a simpler gynoecium. Phytomorphology, 5:46—57. Parkin J. 1957. The unisexual flower again.—, a criticism. Phytomorphology, 7 : 7—9.
Percival M. S. 1965.. Floral biology. Pergamen Press.
Philipson W. R. 1967. Griselinia Forst, fil. — anomaly or link. New Zealand J.
Bot., 5 (1) : 134—165. . '
Pijl L. van der. 1960, 1961. Ecological aspects of flower evolution. I. Phyletic evolution. II. Zoophilous flower cases. Evolution, 14 : 403—416; 15 : 44—59.
P о r s c h O. 1950. Geschichtliche Lebenswertung der Kastanienbliite. Osterr. Bot. Z., 97 : 359-372.
Prance G. T. 1965. The systematic position of Stylobasium Desf. Bull. Jard. Bot. Brux., 35 : 435-448.
P r a n 11 K. 1887. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceae. Engl. Bot. Jb., 9 : 225—273.
P r i t z e 1 E. 1898. Der systematische Wert der Samenanatomie, insbesondere des Endosperms bei den Parietales. Bot. Jb., 24 : 345—394.
Rao H. S. 1939. Cuticular studies of Magnoliales. Proc. Indian Acad. Sci., 9 (2) : 99— 116.
Raven P. H. a. D. W. Kyhos, 1965. New evidence concerning the original basic chromosome number of Angiosperms. Evolution, 19 : 244—248.
Reid E. M. a. M. E. J. Chan dler. 1933. The flora of the London Clay. London.
R e m a n e A. 1956. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden Ana-tomie und der Phylogenetik. Leipzig.
Robertson C. 1904. The structure of the flowers and mode of pollination of the primitive angiosperms. Bot. Gaz., 37 : 294—298.
Sampson F. B. 1963. The floral morphology of Pseudowinter a, the New Zealand member of the vesselless Winteraceae. Phytomorphology, 13 : 403—423.
Saporta G. de. 1877. L’ancienne vegetation polaire. Compte Rendu du Congr. Intern. Sci. Geogr., Paris. .
S ar g an t E. 1903. A theory of the origin of monocotyledons, founded on the structure of their seedlings. Ann. Bot., 17 : 1—92.
Sargant E. 1908. The reconstruction of a race of primitive angiosperms. Ann. Bot., 22 : 121—186.
Schaffner J. 1929. Principles of plant taxonomy. VII. Ohio J. Sci., 29 : 243—252.. Schaffner J. 1934. Phylogenetic taxonomy of plants. Quart. Rev. Biol., 9 : 129— 160.
Schmid B. 1902. Beitrage zur Embryo-entwickelung einiger Dicotylen. Bot. Ztg.,. 60 : 207.
Schiirhoff P. N. 1926. Die Zytologie edr Bliitenpflanzen. Stuttgart.
Scott D. 1924. Extinct plants and problems of evolution. London.
Scott R. A., E. S. Barghoorn a. E. B. Leopold. 1960. How old are the-angiosperms?. Amer. Sci., 258A : 284—299.
Seidel C. F. 1869. Zur Entwickelungsgeschichte der Victoria regia Lindl. Nov. Act. Acad. Caer. Leopoldino-Carolinae, 35 (6).
Seward A. C. 1910. Fossil plants, II. Cambridge.
Shimaji K. 1962. Anatomical studies on the phylogenetic interrelatioship of the-genera in the Fagaceae. Bull. Tokyo 'Univ. Forests, 57 : 1—64.
Simpson G. G. 1944. Tempo and mode in evolution. New York.
Simpson G. G. 1961. Principles of animal taxonomy. New York.
Sinnott E. W. 1914. Investigation on the phylogeny of the angiosperms. I. The anatomy of the node as an aid in the classification of ungiosperms. Amer. J. Bot., 1 : 303—322.
SinnottE. W. a. W. Bailey. 1914. Investigations on the phylogeny of the angiosperms. 3. Nodal anatomy and the morphology of stipules. Amer. J. Bot., 1 : ' 441—453.
Smith A. C. 1945. Geographical distribution of the Winteraceae. J. Arnold Arbor., 26 : 48—59.
Smith A. C. 1947. The families Illiciaceae and S chisandr aceae. Sargentia, 7 : 1—224. Smith A. C. 1951. The vegetation and flora of Fiji. Sci. Monthly, 73 (1) : 3—15. Smith A. C. 1955. Botanical studies in Fiji. The Smithsonia Report for 1954 :305— 315.
Smith A. C. 1967. The presence of primitive angiosperms in the Amazon basin and the significance in indicating migrational routes. Atas do Symposio sobre a Biota Amazonica, 4 (Bot.) : 37—59.
S о 6 R. 1967. Die modemen Systeme der Angiospermen. Acta Bot. Acad. Sci. Hungar., 13 (1—2) : 201—233.
S t e a r n W. T. 1960. Allium and Milula in the Central and Eastern Himalayas. Bull. Brit. Mus. nat. Hist. Bot., 2 (6) : 159—192.
Stebbins G. L. 1951. Natural selection and the differentiation of angiosperm families. Evolution, 5 (4) : 299—324.
Stebbins G. L. 1965. The probable growth habit of the earliest flowering plants. Ann. Miss. Bot. Gard., 52 (3) : 457—468.
Stebbins G. L. 1966. Chromosomal variation and evolution. Science, 152 : 1463— 1469.
Stebbins G. L. a. G. S. К h u s h. 1961. Variation in the organization of the stomatai complex in the leaf epidermis of monocotyledons, and its bearing on their phylogeny. Amer. J. Bot., 48 : 51—59.
S t e e n i s C. G. G. J. van. 1962. The land-bridge theory in botany. Blumea, 11 : 235— 372.
S t e e n i s C. G. G. J. van. 1963. Transpacific floristic affinities, particularly in the tropical zone. In: J. L. G r e s s i t t (ed.). Pacific basin biogeography. Bishop Myseum Press, Honolulu : 219—231.
Sterckx R. 1900. Recherches anatomiques sur 1’embryon et les plantules dans la famille des renonculacees. Arch. Inst. Bot. Lifege, 2 : 3—92.
S t r a s b u r g e г. E. 1872. Die Coniferen und die Gnetaceen. Jena.
S w a m у В. G. L. 1962. The embryo of monocotyledones: a working hypotesis from a new approach? Plant embryology — a symposium. New Delhi : 113—123.
Takhtajan A. 1959. Die Evolution der Angiospermen. Jena.
"Takhtajan A. 1969. Flowering plants: origin and dispersal. Edinburgh.
Thiselton-Dyer W. ,T. 1878. Lecture on plant distribution as a field for geographical research. Geogr. Journ., London, 22 : 412—445.
Thiselton-Dyer W. 1909. Geographical distribution of plants. In: A. C. S e-w a r d (ed. by). Darwin and modern science. Cambridge : 298—318.
Thomas H. H. 1947. The history of plant form. Adv. Sci., 4 : 243—254.
Thompson W. P. 1918. Independent evolution of vessels in Gnetales and angiosperms. Bot. Gaz., 65 : 83—90.
Thorne R. 1963. Biotic distribution patterns in the tropical Pacific. In: J. L. G r e s-s i t t (ed.). Pacific basin bioge'ography. Bishop Museum Press, Honolulu : 311— 354.
Thorne R. 1965. Floristic relationships of New Caledonia. The University of Iowa Studies in Nat. Hist., 20 (7) : 1—14.
Thorne R. F. 1968. Synopsis of a putative phylogenetic classification of the flowering plants. Aliso, 6 (4) : 57—56. :
Tomlinson P. B. 1964. Stem structure in arborescent monocotyledons. In: Formation of wood in forest trees. Acad. Press, New .York : 65—86.
T r e c u 1 A. 1845. Recherches sur la structure et le developpement du Nuphar luteum. Ann. Sci. Nat., ser. Ill, Bot., 4 : 286—345.
Wardlaw C. W. 1955. Embryogenesis in plants. London.
Warming E. 1913. Observations sur la valeur systematique de 1’ovule. Mindeskrift Japet. Steenst Fods.
Webster G. L. 1967. The genera of Euphorbiaceae in the South-Eastern United States J. Arnold Arbor., 48 (3) : 303—430.
Weimarck H. 1941. Phytogeographic groups, centres and intervals within the Cape flora. Lunds Univ Arsskr. N. F. Avd., 2. 37 (5) : 1—143.
Whitehouse H. L. K. 1950. Multiple-allelomorph incompatibility of pollen and style in the evolution of the angiosperms. Ann. Bot. bond., 14 (54) : 119—216.
Whitehouse H. L. K. 1960. Origin of angiosperms. Nature, 188 : 957.
Wieland G. R. 1933. Origin of angiosperms. Nature, 131 : 360—361.
Willis V. C. 1966. A dictionary of the flowering plants and ferns. Seventh ed., revised by H. K. Airy Shaw. Cambridge.
Wilson E. N. 1919. The Bonin Islands and their ligneous vegetation. J. Arnold Arbor, 1 : 97-115.. .
Winkler H. 1931. Die Monokotylen sind Monokotylen. Beitr. Biol. PfL, 19 : 29—34.
Wodehouse R. P. 1935. Pollen grains. New York.
Wodehouse R. P. 1936. The evolution of pollen grains. Bot. Rev., 2 : 67—84.
W underlie h. 1967. Some remarks on the taxonomic significance of the seed coat. Phytomorphology, 17 : 301—311.
Zimmermann W. 1959. Die Phylogenie der Pflanzen. Zweitl Aufl., Stuttgart.
Zimmermann W. 1965. Die Telomtheorie. Stuttgart.
.Zohary M. 1962. Plant life of Palestine, Israel and Jordan. New York.
Z о ha ry M. 1963. On the geobotanical structure of Iran. Bull. Res. Council of Israel, Sect. D. Bot.; HD, Suppl. : 1—113.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
От автора ............................................................. 3-
Глава 1. Филогенетические связи цветковых растений и их вероятные предки &
Глава 2. Генетические и этологические факторы в происхождении цветковых растений ..................................................... 12
Горные условия и размер популяций . .............................. 12
, Роль неотении...................................................... 13
Роль насекомых в происхождении и эволюции цветка . . ............. 16
Глава 3. Гипотетическая реконструкция облика и строения ранних цветковых растений ......................................................21
Морфология вегетативных органов .................................. 21
Устьичный аппарат..................................................23
Анатомия узла.................................................... 25
Анатомия проводящей системы стебля :............................. 2&
Общая организация цветка........................................ 27
Размеры й расположение цветка . . . . ?.......................... 27
Околоцветник...................................................... 29
Тычинки.............................'.................'........... 29
Оболочка пыльцевых зерен.......................................... 30
Развитие микрогаметофита.......................................... 31
Плодолистики............................................' . . . 31
Плацентация....................................................... 32
Семезачатки....................................................... 32
Мужской и женский гаметофит....................................... 33
Опыление ........................................................ 33
Семя ............................................................. 34
Плод............................................................ 34
Кариотип......................................................... 34
Глава 4. Происхождение однодольных...................................... 36
Двудольные и однодольные.......................................... 36
Единство класса Liliatae и его филогенетические связи ............ 39
Роль неотении в происхождении однодольных ........................ 42
Происхождение однодольного зародыша.............,................. 43
Происхождение атактостелического стебля........................... 46
Происхождение листьев однодольных................................. 47
Происхождение мочковатой корневой системы......................... 48
Цветок однодольных................................................ 48
Глава 5. Вероятные причины и условия широкого расселения цветковых растений в меловом периоде ....................................... 49
Глава 6. Вероятное место происхождения цветковых растений и пути их расселения........................................................ 55
Из истории вопроса....................................z........... 55
Между Гималаями и Фиджи........................................... 57
Центр сохранения или центр расселения?............................ 66
Экологическая эволюция цветковых растений.............х........... 69
Глава 7. Дифференциация флор и развитие основных фитохорий .... 74
Зональность и основные фитохории в меловом периоде ........ 74
Модернизация флор и развитие фитохорий в течение третичного периода 78
Глава 8. Современные фитохории .'...................................... 84
Конспект системы цветковых растений .................................... 102
Литература ............................................................ 135
Армен Леонович Тахтаджян ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАССЕЛЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства Г-. Н. Аптик Художник Л. А. Яценко Технический редактор О. Н. Скобелева Корректоры Н. В. Лихарева и Г. А. Мирошниченко
Сдано в набор 22/IX 1969 г. Подписано к печати 16/11 1970 г. РИСО АН СССР М 21-95В. Формат бумаги 70хЮ8‘/ц. Бум. л. 4’/в. 11еч. л. 9*/< + 2вкл. (*/» печ. л.) —13.65 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 13.14. Изд. № 4234. Тип. зак. М 490. М-17570. Тираж 4000. Бумага № 2.
Цена 89 коп.
Ленинградское отделение издательства «Наука» Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12