Гидра. Очерки по биологии пресноводных полипов - Канаев И.И.

Автор: Канаев И.И.

Теги: биология монография зоология морские животные морские организмы пресноводные животные

Год: 1952

Похожие

Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в форме рогов

Гидроиды и гидромедузы

Избранные биологические произведения

Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви

Текст

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СЕРИЯ «ИТОГИ И ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ НАУКИ»
И.и. КАНАЕВ
ГИДРА
ОЧЕРКИ ПО БИОЛОГИИ
ПРЕСНОВОДНЫХ
ПОЛИПОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА • ЛЕНИНГРАД
19 5 2
Под общей редакцией Комиссии Академии Наук СССР
по изданию научно-популярной литературы и серии
«Итоги и проблемы современной науки»
Председатель Комиссии Академии Наук СССР
академик |с. И. ВАВИЛОВ^
Зам. председателя член-корреспондент Академии Наук СССР
П. Ф. ЮДИН
Ответственный редактор
академик Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта книга является первой попыткой дать на русском языке-
монографический обзор достижений науки по изучению гидры
более чем за двухсотлетний период. Подобной работы нет и
в зарубежной литературе, если не считать книгу Штехе,
вышедшую в 1911 г., и статью Шульце (1917), — публикаций
небольших и значительной давности.
Потребность в сводке по изучению гидры, мне кажется,
назрела, так как гидра давно уже стала необходимым лабо-
раторным объектом как для учебных целей — от средней школы
до большого практикума биологических факультетов — так и
для экспериментальной исследовательской работы по ряду боль-
ших общебиологических проблем, как регенерация, бесполое раз-
множение, проблема пола, физиологический градиент, пищева-
рение и т. д. Гидра стоит у основания филогенетического древа
многоклеточных животных и представляет незаменимый объект
для экспериментальной работы в названных направлениях.
Ее диффузная нервная система, например, до сих пор недоста-
точно еще использована для изучения рефлексов и поведения
этого столь низкоорганизованного многоклеточного живот-
ного. Ее свеообразные рецепторы — стрекательные клетки,
тонко дифференцированные «органы чувств» — совершенно еще
не исследованы в эволюционном аспекте; также ее «смешан-
ный» способ питания, сочетающий фагоцитоз с полостным
пищеварением, и т. д. и т. д.
Словом, гидра, несмотря на казалось бы разностороннее
и давнее изучение, еще далеко не исчерпанный объект для
науки, и потому сводка по ней является необходимой для
всякого, кто хочет изучать какой-нибудь вопрос на гидре
или обучать на ней.
Надо также отметить, что нельзя игнорировать отри-
цательную роль гидры в рыбном хозяйстве: гидры, обильно
размножаясь летом, поедают мальков ценных пород рыб.
А Предисловие
Прилипая к сетям в большом количестве, они вредно дей-
ствуют на руки рыбаков, вызывая воспалительные процессы
кожи. В связи с этим встает вопрос о борьбе с гидрой, осно-
ванной на знании ее экологии.
Наконец, трактовку ряда вопросов биологии гидры, в част-
ности — регенерации, необходимо освободить от идеалисти-
ческой и механистической их интерпретации, встречающейся
в иностранной литературе.
Я излагаю здесь только материал, непосредственно отно-
сящийся к гидре, и не касаюсь фактов и обобщений, получен-
ных на других животных по тем же вопросам, о которых речь
идет по поводу гидры. Это отсутствие сравнительных данных
в моем изложении является, несомненно, своего рода недостат-
ком, на который я, однако, сознательно шел, чтобы ограни-
чить объем излагаемого материала и тем самым—книги. Лите-
ратура только по гидре превышает 600 названий, и факти-
ческий материал, в ней содержащийся, достаточно обширен.
Я написал эту работу в качестве введения для биолога,
желающего ближе узнать гидру и поработать с ней, а также
для всякого, интересующегося зоологией и эксперименталь-
ной биологией.
Если моя книга в какой-нибудь мере будет стимулировать
изучение биологических проблем на гидре и поможет в этом
деле молодым ученым нашей страны, то цель ее будет
достигнута.
И. Канаев.
Ленинград
22 февраля 1950 г.
ГЛАВА ПЕРВАЯ
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГИДРЫ
Гидра была впервые описана Антоном Левенгуком (Leeu-
wenhoek) в 1702 г. в г. Дельфте в Голландии в письме к редак-
тору «Трудов Королевского общества». Среди различных мел-
ких животных («Animalcule»), замеченных им на водных
растениях, он обнаружил гидру: «... я увидел одно из этих
малых животных, — пишет он, —тело которого порой вытяги-
валось, а потом сокращалось; и около середины его тела
Рис. 1. Первое изображе-
ние гидры с двумя почка-
ми (по Левенгуку).

Рис. 2. Кусок щупаль-
ца гидры со стрекатель-
ными клетками (по Ле-
венгуку).
на нижней части его брюха, как я понял, находилось другое
подобное животное, но меньше, хвост которого казался при-
крепленным к первому. Я заставил нарисовать одно из сих
существ (ради его удивительной фигуры и порождения) при-
мерно вдвое крупнее, чем оно кажется простому глазу, пока
оно находилось в воде и крепко держалось за корень выше-
названных зеленых растений» (стр. 1307) (рис. 1 и 2).
Далее Левенгук кратко описывает рост почки гидры, ско-
рость в часах развития щупалец («рогов») на ней й отделение
от тела матери. Заинтересовавшись строением подвижных
«рогов» животного, он увидел и велел нарисовать «выступы»
на них, которые были образованы из семи круглых «шари-
ков» — один выдающийся посередине, а другие «розой» вокруг
6
Краткая история изучения
(стр. 1308—1309). Эти шарики — стрекательные капсулы
(книды), сидящие на щупальцах в правильных группах,
образуя так называемые батареи, о которых речь будет ниже.
Подробнее Левенгук их не исследовал.
Кроме этих кратких наблюдений, Левенгук больше ничего
не напечатал о гидре. Первое изображение гидры очень схе-
матично и несовершенно. Удачнее рисунки (рис. 96) аноним-
ного «джентльмена из провинции» (1704), который, ссылаясь
на сообщение Левенгука в «Трудах Королевского общества»,
пишет в этот же журнал о своих наблюдениях над гидрой и ее
размножении путем почкования. Он подтверждает сказанное
Левенгуком, прибавляя такие детали, как существование
сообщения между полостями матери и почки.
Никаких других отзвуков на открытие Левенгука не со-
хранилось, насколько мне известно, и оно в сущности было
забыто на 40 лет.
Вспомнили о нем только после того, как все образованные
люди Европы были взволнованы необычайным открытием
дотоле неизвестного молодого швейцарца Абраама Т р а м б л э
(ТгешЫеу), гласившим, что существует некое «насекомое»,
которое, будучи разрезано на части, этим путем размножается,
ибо каждая часть превращается в целое животное.
Трамблэ, домашний учитель сыновей одного голландского
вельможи, графа Бентинка, живя в его имении близ Гааги
и интересуясь мало тогда изученными водными животными,
обнаружил на водных растениях некое зеленое существо,
о котором он не знал, что думать — животное это или расте-
ние. Чтобы решить этот вопрос, он разрезал это существо
поперек, полагая, что если это растение, то оно регенерирует,
так как в то время регенерация животных почти что не была
известна (знали только регенерацию хвоста ящерицы и ног
у раков). К его удивлению обе части регенерировали и стали
целыми организмами. Этот опыт был им вперые сделан осенью
1740 г. Трамблэ показал его Бентинку и сообщил о нем
некоторым другим лицам, в том числе «Плинию 18-го века»,
знаменитому Реомюру (Reaumur) и послал ему в Париж
живых гидр.
Реомюр с большим интересом отнесся к открытию Трамблэ,
повторил его опыт, доложил весной 1741 г. об этом удивитель-
ном явлении Французской академии наук, что отражено
в «Истории королевской академии» за 1741 г. (напечатано
в 1744 г.), и сообщил о нем различным другим лицам, чем спо-
собствовал в большой мере признанию открытия Трамблэ
и его славе. Сам Реомюр на разные лады видоизменял опыт
Краткая история изучения
7
Трамблэ, разрезая гидру и продольно, и наискось, и на более
мелкие части, до 26, и восхищался их способностью становиться
целым организмом. «Я, однако, должен признаться, — пишет
он несколько позже, — что, когда я первый раз увидел, как
постепенно образуются два полипа из одного, разрезанного
пополам, я с трудом мог поверить своим глазам, и этот факт я
не могу привыкнуть видеть даже после того, как я его наблю-
дал п снова наблюдал сотни и сотни раз» («Мемуары к истории
насекомых», т. 6, предисловие, 1742). Реомюр признал гидр
животными и отнес их к «полипам». «Пресноводными поли-
пами» их поэтому стал называть и сам Трамблэ в своей моногра-
фии, а также и другие его современники.
Считая, что способностью восстанавливать целый орга-
низм из части обладают и другие животные, Реомюр организо-
вал и поощрял соответственные опыты на морских полипах,
морских звездах, червях и других животных, чем и занима-
лись с успехом Гёттар, Жюссие, Бонне и др. Вскоре и хирурги
увидели сходство между этими явлениями и заживлением раны
у человека (Альбин), а позже опыты с регенерацией не только
гидры, но и многих других животных стали широко распро-
страненной модой, которой отдали дань даже такие люди,
как Вольтер.
Молва об открытии Трамблэ также быстро распространи-
лась в Англии, куда председателю Королевского общества
Фоуксу (Folkes) Трамблэ послал гидр, и где также с увлече-
нием стали заниматься опытами по регенерации гидры.
В «Философских трудах Королевского общества» («Philoso-
phical Transactions») в конце 1742 г. появилось и первое
печатное сообщение о сенсационном открытии Трамблэ
в форме «извлечения из письма», как тогда часто практикова-
лось, известного ботаника Гроновиуса «относительно одного
водного насекомого, которое, будучи разрезано на несколько
кусков, превращается в столько же целых животных». Это
письмо живо отражает разговоры об опытах с гидрой, тогда
еще не описанным загадочным животным, удивление и недо-
верие по поводу такого явления, как описанная у гидры реге-
нерация, известие, что два профессора проделали этот опыт
и вполне подтвердили его, и т. п.
Тем самым печатное сообщение об открытии Трамблэ по-
явилось в Англии раньше, чем во Франции, где изложение
доклада Реомюра, сделанного в Академии в 1741 г., было
напечатано лишь в 1744 г.
В январе 1743 г. в тех же «Трудах Королевского общества»
вышло краткое сообщение самого Трамблэ о гидре и ее
8
Краткая история изучения
регенерации вместе с отзывом об этой работе Трамблэ Бен-
тинка, который, как очевидец, пишет, что «отвечает за истин-
ность тех фактов», которые сообщает Трамблэ. К этим мате-
риалам был присоединен отрывок из предисловия к 6-му тому
«Мемуаров» Реомюра, где он с восхищением говорит о работе
Трамблэ, и откуда выше была приведена цитата.
В том же году и в следующем в «Трудах» были еще напе-
чатаны многочисленные сообщения о регенерации гидры
Фоукса, Ричмонда, Бэкера и др. Бэкер, известный физик,
в 1743 г. выпустил даже целую книгу с описанием гидр и опы-
тов с ними, опередив тем самым появление книги самого
Трамблэ, приоритет которого он, однако, не оспаривает.
Наконец, в 1744 г. в Лейдене вышла долгожданная книга
Трамблэ под названием «Мемуары к истории одного рода
пресноводных полипов с руками в форме рогов», снабженная
отличными гравюрами, выполненными художником-натура-
листом Лионнэ.
Трамблэ изучил гидру с исключительной полнотой и точ-
ностью и свои наблюдения изложил живым и ясным разго-
ворным языком. Он установил ряд свойств ее морфологии и
физиологии так верно, что до сих пор его описания остаются
в науке. Так, он первый правильно установил, что тело
гидры имеет трубкообразное строение и открывается с обоих
концов (следовательно, не мешок, как часто пишут в учеб-
никах). Спереди — рот, сзади — аборальная пора. Вокруг
рта — щупальца, также имеющие трубкообразное строение,
и полость их открывается в полость тела. Эта послед-
няя является кишечной полостью, в ней переваривается
пища с помощью своеобразной перистальтики, описанной
Трамблэ, как и ряд других деталей пищеварения. Стенка тела,,
по Трамблэ, состоит из наружного — прозрачного и внутрен-
него — окрашенного слоя (нашей экто- и энтодермы), причем
цвет тела гидры зависит от внутреннего слоя, именно от
съеденной пищи. Самый способ питания гидры — ловля добычи,
поглощение и т. д. — был с большой зоркостью изучен и опи-
сан Трамблэ. Им также очень подробно описаны способы
передвижения гидры, ее тяготение к свету и т. д., а также
ее реакции на холод, голодание, нападение паразитов и дру-
гие воздействия среды.
Им подробно изучено размножение почкованием и описано
деление гидры. Половой процесс ему остался неизвестен,
хотя он был на пороге его открытия.
В последней главе книги Трамблэ (4-й мемуар) описаны
эксперименты по изучению регуляции у гидры, т. е. явле-
Краткая история изучения
9'
ний восстановления целостности формы при различных
повреждениях ее, из которых регенерация является лишь
сравнительно малой частью, если под регенерацией пони-
мать восстановление утраченной части тела. Современ-
ников Трамблэ поразили не столько явления регенерации,
сколько превращение куска тела гидры в целое животное,
и тем самым размножение путем черенков, как тогда выража-
лись. Непонятым самим Трамблэ оказался его знаменитый
опыт с выворачиванием гидры, как перчатки, наизнанку.
Трамблэ думал, что она продолжает жить в таком вывернутом
виде, тогда как на самом деле она восстанавливает нормаль-
ное отношение наружного и внутреннего слоев путем активного
движения клеток. Не менее удивительны явления регуля-
ции аномалий формы, которые возникают от сращения двух
гидр благодаря вложению одной внутрь другой. Эти опыты
Трамблэ были недостаточно оценены не только в 18-м, но и
в 19-м веке, и только в наше время их начали понимать долж-
ным образом (Исаев, 1924).
Трамблэ описал 3 вида гидр и тем положил начало их си-
стематике. Вообще книга Трамблэ до сих пор читается
с интересом и пользой. Кроме своего значения монографии по
гидре, книга Трамблэ может рассматриваться как первая,
основополагающая книга по экспериментальному изучению
регуляций, по экспериментальной морфологии.
Наконец, книга Трамблэ иллюстрирована многочисленными
отличными рисунками, верно показывающими то, о чем автор
говорит. Недаром многие рисунки из книги Трамблэ до сих
пор воспроизводятся в учебниках, монографиях и т. п. кни-
гах, где идет речь о гидрах, в частности, в этой книге (рис. 4,
100 и др.).
К сожалению, однако, стремление к точному воспроизведе-
нию действительности привело Трамблэ к тому, что на ряде
рисунков объект, столь мелкий, как гидра, изображен в нату-
ральную величину; изображения оказались слишком малы
для рассмотрения некоторых деталей.
Появление книги Трамблэ еще больше увеличило интерес
к гидре, как животному, размножающемуся с помощью черен-
ков. Одно время занятия регенерацией гидры стали широко
распространенной модой, как о том можно судить по раз-
личным журнальным статьям, письмам и т. д. Послы считали
долгом уведомлять свои правительства, что нового узнали
о гидре, а один профессор анатомии, ле-Ка, даже объявил,
что две вещи прославят 18-й век в потомстве: открытие элек-
тричества и пресноводных полипов [Маршал (Marshall), 1885].
10
Краткая история изучения
Впечатление экспансивной публики отражено в «Письме
Евгения к Кларисе по поводу животных, называемых полипы»,—
небольшой книжки 1742 г., написанной врачом Базеном (Ba-
zin): «Ничтожное насекомое объявилось в мире и меняет то,
.что до сих пор мы считали постоянным порядком мира. Фило-
софы испуганы им, поэт вам скажет, что даже сама смерть
побледнела от него. . . словом, голова кружится у тех, кто
его видит» [Торпе (Torlais), 1936].
Новый способ размножения, вернее — явление регуляции,
открытый с помощью гидры, ломал старые традиционные
взгляды, расширял научный кругозор, возбуждал новые
вопросы. Так наметились новые прогрессивные пути в био-
логии, нанесшие удар по преформизму, и идеализму и мета-
физике. Гидра стала служить в науке для разрешения боль-
ших научных проблем. И до наших дней она не утратила своего
исключительного значения лабораторного объекта для изу-
чения вопросов регуляции, физиологии формообразования и
других.
В 18-м веке среди любителей, увлекавшихся изучением
гидры, надо отметить тав:их исследователей-дилетантов, как
Шеффер (Schaffer), опубликовавший две работы по зеленым
гидрам (1754 и 1755); Ледермюллер (Ledermuller, 1760—1764) и
особенно Рёзель фон-Розенгоф (Roesel von Rosenhof, 1755), за-
мечательный рисовальщик и наблюдатель, издававший выпу-
сками свою книгу с описанием различных беспозвоночных
животных под названием «Insektenbelustigungen», т. е. развле-
чения насекомыми; в третьем томе (1755) этой книги имеется
много ценных наблюдений, описаний и опытов с гидрами.
В 18-м веке это, невидимому, лучшая работа о гидрах после
трамблеевой. В ней Рёзель описывает четвертый вид гидр, ста-
вит опыты с регуляцией изрезанных на мелкие части гидр,
получает многоголовые и многоногие «чудовища» (рис. 132),
описывает регенерацию целой гидры из одного щупальца, чего
Трамблэ не мог получить, и т. д. Всё, о чем он пишет, обильно
иллюстрируется им самим цветными рисунками, удивляю-
щими своей живостью, точностью и художественностью.
Линней (1758) Впервые назвал пресноводного полипа гид-
рой, а Паллас (Pallas, 1766) первый дал названия четырем
видам гидр и сформулировал особенности каждого из них.
Он же первым наблюдал «вылупление» гидры из яйца, чего
Трамблэ не знал, так как половое размножение гидр еще
не было открыто.
Регенерация гидры вызвала у современников Трамблэ
различные попытки понять сущность этого удивительного
Краткая история изучения
11
явления- Среди псевдонаучных попыток интересно отметить
рассуждения Шеффера (1754) о строении гидры. Он в фанта-
стических и наивных образах представляет гидру, как слож-
ное множество, приписывает гидре своего рода колониальное
строение. До некоторой степени аналогичные мысли высказы-
вает француз Дером Делизль (Deslisle, 1768). Такое представ-
ление делает «понятным», почему кусок тела гидры, состоящий
из скопления отдельных живых элементов, может продолжать
жить, преобразуясь в новое целое.
Другие попытки, основанные на религиозной метафизике
учения о «душе» и родственных представлениях преформистов
о «зачатках» (Бонне, Крузиус, Кратценштейн и др.), любо-
пытны нам тем, что в них коренятся те мысли о регенерации
и наследственности, которые в новой форме расцвели в конце
19-го века в доктринах вейсманизма (критике последних
посвящен специальный раздел книги, см. ниже, стр. 191 и
далее). . Способность к регенерации объяснялась наличием
у гидры многих «душ» или многих непроявившихся «зачат-
ков», «яиц» и т. д., находящихся в ее теле.
Но были и попытки противоположного характера: исполь-
зовать регенерацию гидры для обоснования материализма;
например, Ламетри (1747) пишет: «Мы не знаем природы;
скрытые в лоне ее причины могли бы все произвести.
Посмотрите только на полипа Трамблэя! Разве он не заключает
в себе причин, обусловливающих его воспроизведение?»
(стр. 103). Так же Дидро в «Сне Даламбера» (1769) образом
полипа пользуется для популяризиции своих материалисти-
ческих концепций. Насколько общеизвестным в конце
18-го века предполагался основной феномен регенерации гидры,
можно отчасти судить по письму Гёте к Шиллеру. Гёте пишет:
«Дела—полипообразны: если их разрезать на сто частей, то каж-
дая в отдельности снова оживает» (письмо от 27 июня 1799 г.).
К сожалению, остается невыясненным, какое впечатление
произвело открытие гидры в России 18-го века. Во всяком слу-
чае специалистам (Вольфу, Палласу и др.) в середине и во
второй половине 18-го века монография Трамблэ была, несо-
мненно, известна (Соболь, 1949).
В конце 18-го и в начале 19-го века интерес к гидре и ее
регенерации затих, и только в 30-х годйх 19-го века гидра
снова стала привлекать внимание ученых в связи с развитием
микроскопической техники и уже новых вопросов, главным
образом гистологии.
Корда (Corda, 1836) был, невидимому, первым исследовате-
лем, который- пытался рассмотреть клеточное строение гидры,
12
Краткая история изучения
но неудачно. Он изображает эктодерму гидры состоящей из
многих слоев клеток, в щупальцах рисует такие мускулы,
которых там нет и т. д.; словом, описывает гидру с такой сте-
пенью неправдоподобия, что один ученый конца того века,
Клейненберг, считал эту работу «скорее мистификацией», чем
научным трудом. Корда описал и два рода стрекательных
капсул (грушевидные и цилиндрические), из которых более
мелкие с ресничкой он считал органом осязания, а крупные
с шипами — боевым органом гидры (рис.. 23).
В том же году Эренберг (Ehrenberg) описал эти же капсулы,
но толковал их неверно, считая своего рода рыболовными
крючками, которыми гидра ловит добычу. Эренбергу принад-
лежит заслуга правильного объяснения полового размножения
у гидры. Если роль яйца была сравнительно верно понята
еще в 18-м веке, то семенники, давно тоже описанные, счита-
лись большинством ученых болезненными образованиями, к по-
ловому размножению не имеющими никакого отношения..
Эренберг доказывал ошибочность этой точки зрения и пра-
вильно объяснял значение семенников.
Его современник Лоран (Laurant, 1841—1850), много
работавший с гидрой, однако, продолжал считать семен-
ники болезненными «пустулами», а яйцо развивающимся без.
оплодотворения. К заслугам Лорана относятся его попытки,
первые после Трамблэ, искусственно окрасить гидр и сращи-
вать отрезки разного цвета. Он же перетяжкой вызывал
экспериментально поперечное деление гидры, разрезал ее на
50 частей и т. д.
Дуайэр (Doyere, 1842) первый объяснил выбрасывание
нити при разряде стрекательной капсулы как выворачивание
этой нити наизнанку наподобие пальцев перчатки, так как нить
имееет трубчатое строение. Он описал третий вид стрекатель-
ных капсул и видел мускулы гидры, открытие которых часто
приписывается Кёлликеру (1865).
Клеточное строение гидры и ее гистологию .изучал Лейдиг
(Leydig, 1854). Возражая против утверждения Эккера о некле-
точном строении гидры, он убедительно показал на срезах и
путем мацерации, что тело гидры имеет клеточное строение.
Он правильно описал два клеточных слоя, ныне называемые
экто- и энтодерма, и опорную пластинку между ними. Он
также обнаружил, что стрекательные капсулы сидят в клет-
ках (книдобластах, как их теперь называют) (рис. 3). Он хо-
рошо видел и нарисовал аборальную пору на подошве у гидры,,
описанную еще в 18-м веке, а позже, в конце 19-го века, забы-
тую и отрицаемую большинством ученых до недавнего времени.
Краткая история изучения
13
С монографией, посвященной преимущественно гистоло-
гии и эмбриологии гидры, выступил в 1872 г. Клейнен-
берг (Kleinenberg). Он описал впервые эпителиально-мышеч-
ные клетки гидры, ошибочно считая, что это «нервно-мышеч-
ные клетки». Эту ошибку исправил первый русский иссле-
дователь гидры, много работавший над ней, Коротнев (1876),
который и дал этим клеткам правильное название, сохра-
нившееся за ними в науке — эпителиально-мускульные.
Клейненберг первый назвал и описал «интерстициальную
ткань» между эпителиально-мышечными клетками и образо-
Рис. 3. Первые рисунки по гистологии гидры
(по Лейдигу).
1—стрекательные клетки, содержащие стрекательные
капсулы, 2—эктодермальная клетка из подошвы гид-
ры, 3— поперечный срез через щупальце: изображена
только энтодерма, 4—подошва с аборальной порой.
ванне из интерстициальных клеток стрекательных клеток
и гамет.
Наконец, Клейненберг дал первое сравнительно подроб-
ное описание роста будущего яйца, ранних стадий его дробле-
ния и выхода из скорлупы молодой гидры.
Русский ученый Мережковский (1878) впервые обратил
внимание на закономерное возникновение щупалец у гидры.
К нему примыкают работы Гаке (Нааске, 1880) и Юнга (Jung,
1883).
Новое направление в изучении пищеварения кишечно-
полостных и гидры в частности возникло в связи с учением
Мечникова (1880) о фагоцитозе, чем было положено начало
новой главе по изучению пищеварения у гидры.
14
Краткая история изучения
Коротнев (1883) первый описал образование первичной
полости бластулы на ранних стадиях дробления яйца гидры
и, вопреки Клейненбергу, объяснил природу «псевдоклеток»
как поглощенных растущей овогонией соседних клеток; нако-
нец, он первый увидал и нарисовал митозы в бластомерах.
В том же году Пфитцнер (Pfitzner) дал описание митозов
в клетках взрослой гидры.
Из морфологических работ конца века надо отметить иссле-
дование Шнейдера (К. Schneider, 1890) по гистологии и Брау-
эра (Brauer, 1891) по эмбриологии гидры.
Экспериментальным изучением регуляции у гидры в 80-х го-
дах занялся Нусбаум (Nussbaum, 1887). Он правильно объяс-
нил восстановление вывернутых наизнанку гидр, исправив
тем ошибочное понимание этого вопроса Трамблэ, который
считал, что оба клеточных слоя гидры могут заменять друг
друга. Нусбаум интерстициальные клетки объявил «индиффе-
рентными» клетками, исполняющими запасные функции в орга-
низме и способными превращаться во все другие типы клеток.
Регенерацию он склонен был объяснять участием этих индиф-
ферентных клеток и пытался доказать это неспособностью
отрезанного щупальца регенерировать в связи с тем, что в щу-
пальце якобы нет этих запасных клеток. Взгляды Нусбаума
о «тотипотентной» природе интерстициальных клеток близки
к преформистским представлениям об этих клетках Вейсмана
и его ученика Ланга (A. Lang, 1892), пытавшегося объяснить
развитие почки у гидры и других гидроидов исключительно
за счет интерстициальных клеток эктодермы.
Против воззрений Ланга и Вейсмана выступил Брэм
(Вгаеш, 1894), считавший, что каждый листок почки возникает
из себе подобных элементов и категорически отвергавший
универсальное значение интерстициальных клеток. Однако
возражения Брэма успеха не имели, и большинство ученых
конца 19-го и начала 20-го века разделяло преформистские
взгляды на природу интерстициальных клеток, и это учение
впоследствии получило название «теории интерстициальных
клеток (i-клеток)» (этот вопрос подробно критически разобран
ниже, на стр. 191 и следующих).
Из цитофизиологических вопросов, связанных с изучением
гидры, надо отметить исследование московского ученого
Н. Иванцова (1896), который предложил для объяснения
«выстрела» стрекательных капсул гидры так называемую
«теорию набухания» содержимого капсулы, и эта теория в те-
чение десятков лет играла ведущую роль в разработке слож-
ной проблемы выстрела капсул.
Краткая история изучения 15'
В связи с интересом к проблемам механики развития
в конце 19-го века развертывается экспериментальное изуче-
ние регенерации и трансплантации у гидры. Одним из пионе-
ров этого рода исследований был Ветцель (Wetzel, 1895, 1898).
Он с успехом сращивал гидр, применяя новый метод скалыва-
ния компонентов с помощью волоса, и впервые получил
ряд новых фактов регуляции у гидры, в том числе гетеро-
морфозы.
Одновременно с ним работала Пиблс (Peebles, 1897), кото-
рая, между прочим, установила, что наименьший кусок гидры,
способный к регенерации, составляет около одной двухсотой
части ее тела.
К этим исследованиям примыкают работы Ранда (Rand,
1899), Парке (Parke, 1900), Кинг (King, 1901), Хеферен
(Hefferan, 1902) и Браун (Browne, 1909). Многочисленные
факты, установленные этими авторами, дали им возможность
притти к заключению, что, как правило, никакие искажения
нормальной формы тела гидры долго не сохраняются, и раз-
ными путями, в зависимости от условий, эти аномалии регули-
руются.
Из экспериментальных работ по регенерации в первой поло-
вине 20-го века надо отметить исследования Кёлица (Кое-
litz, 1911), Триппа (Tripp, 1928) и Мутц (Mutz, 1930), а также
Маттеса (Mattes, 1925), выпустившего первую работу по гисто-
генезу при регенерации.
В эти годы исключительное значение приобретает учение
об интерстициальных клетках (i-клетках) как основе всяких
процессов новообразований у гидры. Еще в 1910 г. вышла
работа Хаджи (Hadzi) о почковании у гидры, примыкающая
к работе Ланга и с некоторыми поправками подтверждающая,
его основную идею о том, что вся почка строится из интер-
стициальных клеток. В более смягченной форме это же
говорит Таннрейтер (Tannreuther, 1909) и компромиссную
позицию в этом вопросе занимает Гелей (Gelei, 1925).
Опираясь на работу и идеи Хаджи, теорию i-клеток раз-
вивает П. Шульце (Schulze, 1918), известный своей реформой
систематики гидр, заключающейся в том, что он предложил
3 вида Трамблэ считать родами, к которым относит 11 видов
гидр (1917—1927).
На позициях теории i-клеток стоит и В. Гётш (Goetsch,
1917—1950), много работавший с гидрой,, но неправильно
толкующий полученные им ценные факты в свете вейс-
манистских представлений теории i-клеток, Гётш поставил,
ряд опытов по вопросам регуляций, изучал «химер» у гидр,.
46
Краткая история изучения
получаемых сращиванием частей животных разных видов,
исследовал симбиотические отношения гидр с хлореллами
и искусственно получил зеленых представителей бурого вида;
наконец, экспериментально изучал вопросы изменения пола
У гидр.
Новое направление в изучении регуляции у гидр было
создано советским биологом В. М. Исаевым (1924—1926), осо-
бенно в части получения у них химер. Своим оригинальным
методом сращивания распластанных гидр и трамблеевским
методом вложения гидр одной в другую он получил различные
аномалии формы, регуляцию которых он подробно изучил.
Сращение разных видов гидр давало химер, прививочных гибри-
дов у гидр,, так как, по данным Исаева, получались проме-
жуточные между сращенными видами формы, которые он
изучал в течение ряда поколений, получив огромный мате-
риал.
И. Канаев (1926—1930), автор данной книги, изучая
гистогенез при регенерации, обнаружил, что и подошва и
головной конец гидры регенерируют за счет дифференци-
рованных тканей обоих листков, а i-клетки играют здесь
второстепенную роль. То же наблюдается и при почко-
образовании. Изучение этих вопросов привело впоследствии
Канаева (1947—1949) к представлению о постоянной «теку-
чести» всего клеточного состава гидры, о постоянном перемеще-
нии и видоизменении в связи с этим тканей гидры в двух основ-
ных направлениях — к «голове» и к «подошве». На основе
зтих представлений он доказывал несостоятельность «теории
i-клеток».
Из других советских работ по гидре выделяются исследо-
вания Стрелина (1928—1949) по гистологии и физиологии
гидр и Токина с сотрудниками (1934—1949) — по регенерации.
Подробнее о них речь будет дальше.
Из работ 20-го века в области морфологии гидры надо
.отметить исследование Хаджи (1909) нервной системы гидры,
впервые описавшего «диффузный» характер 'ее, и исследова-
ния Мак-Конела (McConnell, 1929—1939), изучившего по-
дробно митозы разных типов клеток у гидры, строение энтодермы
и фагоцитоз ее клеток, действие железистых клеток, образова-
ние скорлупы яйца, развитие нервной системы у почки из
i-клеток и др.
Кепнер (Керпег, 1911—1943) с сотрудниками также зани-
мался различными вопросами морфо-физиологии гидры, больше
всего стрекательными клетками, их миграцией в незрелом
виде и тонкостями механизма их разряда.
Краткая история изучения
17
Гидра служила объектом для изучения ряда физиологи-
ческих вопросов. Так, еще в конце 19-го века встает новая
проблема: о причинах появления гонад у гидр, не имеющих
постоянных половых желез. Тот же Нусбаум (1892) стремится
утверждать возникновение полового периода у гидр в связи
с питанием.
О. Гертвиг (Hertwig, 1906), возражая Нусбауму, хочет
объяснить это явление температурными воздействиями. Его
мысль развивают его ученики Крапфенбауэр (Krapfenbauer,
1908), Фришгольц (Frischholz, 1909) и Кох (Koch, 1911, 1912).
В их работах устанавливаются новые факты, проливающие
свет не только на вопросы определения пола, но и на явления
депрессии, образования уродств и другие вопросы. Однако
вопрос об условиях возникновения полового размножения
у гидры до сих пор не выяснен, несмотря на недавние иссле-
дования Брияна с сотр. (Brien et Reniers-Decoen, 1949).
Многочисленные работы были посвящены отдельным во-
просам физиологии и поведения гидр в связи с действием на
них различных факторов среды, как свет, температура, давле-
ние и др. Начиная с Вильсона (Wilson, 1891), многие иссле-
дователи интересовались способностью гидры привлекаться
светом и различать лучи разной частоты волны [Хесс (Hess),
Хауг (Haug), Вегнер (Wagner) и др.].
Среди исследований о влиянии других форм лучистой
энергии выделяются работы Заварзина и Стрелина (1928—
1929), обнаруживших двоякое действие лучей Рентгена
на почкование и регенерацию гидры — и стимулирующее
и тормозящее. Эта работа недавно продолжена Шмидт под
руководством Стрелина.
Влияние температуры на жизненные проявления — по-
движность, размножение, регенерацию и т. д. — изучалось
многими исследователями [Грили (Greely), Мак-Джиль
(McGill), Шлюнзен (Schlunsen), Успенской и др.]. Интересны
наблюдения в природе Велх и Лумис (Welch a. Loomis, 1924),
показавших, что температура является одним из важнейших
факторов, влияющих на численность гидр в естественных
условиях.
Отрицательный геотаксис гидры недавно изучал Юер
(Ewer, 1947).
Обмен веществ — питание, выделение и дыхание •— по-
дробнее других исследовала Бёйтлер (Beutler, 1924, 1933),
получившая ряд ценных фактов по пищеварению у гидр,
продуктам выделения, потребности гидры в кислороде
и т. д.
2 И. И. Канаев
18
Краткая история изучения
Наконец, надо остановиться на работах Чайлда (Child .
вплоть до 1948) и его школы [Хаймен (Hyman), Рулон (Rulon),
Веймер (Weimer) и др.], исследовавших физиологический гра-
диент нормальной гидры, у которой максимум интенсивности
обмена установлен в щупальцах, гипостоме и заднем конце
тела, а минимум в зоне почкования. У почки возникает новый
градиент с максимумом в вершине. Также градиент устанавли-
вается в регенерате, и максимум обмена приходится в области
раны и т. д.
Если гидра еще в 19-м веке была найдена преимущественно
в разных странах Европы, то в 20-м веке гидры были обнару-
жены во всех частях света в самых различных климатических
условиях от Гренландии до тропиков, о чем говорят много-
численные сообщения из разных стран мира. В связи с этими
новыми материалами недавно Юер (1948), сам описавший
2 новых вида гидр в южной Африке, подверг систему Шульце
пересмотру. Он предложил считать только 2 рода гидр: зеленую
(род Chlorohydra) и незеленую (род Hydra).
В дальнейшем при изложении отдельных вопросов мы еще
будем подробнее останавливаться на истории их изучения,
что и позволяет нам ограничиться здесь лишь кратким указа-
нием основных этапов истории изучения гидры.
ГЛАВА ВТОРАЯ
СИСТЕМАТИКА ГИДР И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Систематика гидр
Как известно, гидра при открытии ее Левенгуком не поду-
чила никакого определенного названия. Левенгук называл
словом animalculum и гидру и различных других мелких
малоизвестных животных.
Трамблэ (1744) вторично и независимо от Левенгука, открыв
гидру, по предложению Реомюра, стал называть ее «пресно-
водным полипом», названием, которое до сих'пор сохранилось
в литературе.
Линней (1758), желая выделить гидру среди полипов,
как об этом пишет Паллас (1787), дал ей название «гидра»,
очевидно, позаимствовав его от того же Трамблэ, который так
однажды назвал своего пресноводного полипа, сравнивая его
с мифической Лернейской гидрой. Не разделяя гидр на виды,
Линней первоначально считал их одним видом, который на-
звал Hydra polypus (т. I, стр. 816), сохранив тем самым и рео-
мюров термин, но в качестве differentia specifica. Линней отнес
гидр к классу червей и отряду зоофитов, которых характери-
зовал: «Plantae vegetantes floribus animates», что значит: про-
израстающие растения с одушевленными цветами. Это надо,
вероятно, понимать в том аристотелевском смысле, что, как
растения, зоофиты обладают лишь способностью к питанию
и размножению, «цветы» же их — полипы — обладают чув-
ствительностью, животной способностью, обнаруживающейся
в их двигательной реакции на раздражение.
К роду Hydra Линней отнес организмы, похожие, как он
считал, на гидру по внешнему виду, и потому ошибочно на-
считывал несколько видов Hydra (кроме Н. polypus), по су-
ществу вовсе не являвшихся гидрами, как, например, коло-
ниальные инфузории и т. п.
2*
20
Систематика гидр
К зоофитам относил гидр и Паллас (1766). Зоофиты как
систематическая группа восходят через Уоттона (1552)
к системе Аристотеля. У Кювье они названы Radiata (лучи-
стые) и существуют еще в системе Зибольда (1848). Тип ки-
шечнополостных (Coelenterata) был выделен из типа Radiata
Р. Лейкартом (1848), и в нем оказались гидры. Теперь их
относят к подтипу Cnidaria, классу Hydrozoa и отряду Hyd-
rida. К этому отряду, кроме обычных гидр, о которых здесь
речь, относят еще Protohydra, без щупалец, организм, еще
не выясненной природы, которого мы вовсе не будем ка-
саться.
Но гидры не все одинаковы. Поэтому естественно возник
вопрос о видах гидр. Первым, кто выделил 3 вида гидр,
был тот же Трамблэ. Он обозначал виды порядковым номером
по мере их открытия. Первым видом пресноводных полипов
он считал зеленую гидру, так как он первой нашел эту форму.
Ее тело постепенно утончается к заднему концу, щупальца
сравнительно короткие (рис. 4). Второй вид отличается от пер-
вого своим незеленым цветом, несколько более длинными
«руками» (щупальцами), по форме же тела похож на зеленого
полипа. Третий вид также отличается незеленой окраской,
очень длинными «руками», отчего Трамблэ его часто называет
«долгоруким», и характерным более прозрачным суженным,
задним концом тела, «хвостом», или, как теперь говорят,
стеблем (стебельком). Кроме этих морфологических отличий
между видами, Трамблэ подметил еще ряд других, в том числе
физиологических: различие в посадке и манере держать щу-
пальца, большую подвижность («живость») зеленых поли-
пов и т. д.
Эти 3 вида Трамблэ вошли, как основа, в системы всех по-
следующих исследователей и, в сущности, остаются основой
и современной систематики гидр. Рёзель и другие современники
Трамблэ, непосредственно продолжавшие его дело, сравни-
тельно немного прибавили нового к его классификации гидр.
Был описан Рёзелем еще четвертый вид, закрепленный в си-
стематике Палласом.
Усовершенствовать систематику гидр Трамблэ пытался
с некоторым успехом Паллас (1766) в своем «Elenchus zoaphy-
torum», переведенном на немецкий язык в 1787 г. Гидру он
назвал животным, «которое вегетирует и вкруг покачивается».
Он сохранил 3 вида Трамблэ, дав им впервые названия, исполь-
зуя термин гидра, и прибавил четвертый вид. Каждый вид
Паллас кратко характеризует, а затем дает небольшое
описание. Опуская последние, мы приведем лишь краткие
I
Рис. 4. Три вида гидр (по Трамблэ).
3 — первый вид, 2 и 5 -второй вид, 1, i и в — третий вид.
22
Систематика гидр
характеристики видов, по Палласу. Его система представится
тогда в следующем виде.
1-й вид. Долгорукий бурый полип с руками (Armpo-
lyp) — Hydra oligactis, что значит «малолучевая», т. е. с малым
числом щупалец. С «хвостатым» серым телом, руками гораздо
более длинными, чем туловище (соответствует третьему виду
Трамблэ).
2-й вид. «Оранжево-желтый» полип — Hydra vulga-
ris. Сероватое тело к заднему концу суживается с едва вдвое
более длинными, чем тело, руками (соответствует второму
виду Трамблэ и «.Polypus aurantius» Рёзеля).
3-й вид. Зеленый полип — Hydra viridissima. С зеленым
телом и слабыми руками, едва превышающими длину тела.
Это «самый красивый» из всех полипов с руками, по мнению
Палласа (соответствует первому виду Трамблэ).
4-й вид. Тонкий бледножелтый полип — Hydra atte-
nuata. С желтоватым телом, суживающимся к голове. Сам
Паллас его не видал и описывает по Рёзелю, который называл
его «Polypus pallide straminei coloris» (стр. 465). Щупальца
его одной длины с туловищем.
Через год после Палласа Линней (1767) в очередном,
13-м издании своей «Системы» воспроизвел виды Палласа,
изменив их названия, основывая новые на окраске животных,
признаку, как мы дальше увидим, из наименее постоянных
у гидры.
В этом издании 4 вида гидр называются: Н. viridis, Н. fusca
(=oligactis Pall.), Н. grisea (=vulgaris Pall.) и H. pallens
{—attenuata Pall.). Кроме цвета, еще отличительным призна-
ком служат число щупалец и их относительная длина. Оба эти
признака, относящиеся к щупальцам, также в значительной
мере изменчивы, и, хотя они продолжают фигурировать
в систематике гидр, вх тоже нельзя отнести к надежным.
Авторитет Линнея в систематике был так велик, что его
названия гидр в основном сохранились более столетия и стали
вытесняться лишь в 20-м веке, когда Брауэром (1908) был
установлен приоритет Палласа, и номенклатура Линнея и по
другим соображениям уже не выдерживала критики.
Усиление интереса к гидре во второй половине 19-го
и в начале 20-го века привело к установлению новых система-
тических признаков и к открытию новых видов и рас.
Гаке (1879) предлагает порядок появления щупалец на
почке — одновременно или постепенно — использовать для
характеристики вида и различает по этому признаку 2 вида
незеленых гидр, которые он называет Н. Trembleyi и Н- Roeseli.
Систематика гидр
23
Йиккели (1883) впервые обращает внимание на различие
в форме и размерах стрекательных капсул как на системати-
ческий признак. (Подробнее об этих капсулах см. стр. 47).
Брауэр (1908) вводит в систематику гидр признаки, свя-
занные с половым размножением: гермафродитизм и раз-
дельнополость, форму скорлупы «яйца» (собственно эмбри-
она), отличающейся размерами и формой шипов на ней; нако-
нец, характер кладки яиц. В связи с тем, что он нашел, кроме
ранее известной раздельнополой гидры, еще гермафродитную
форму, он предложил называть ее Н. polypus, и т. д.
Почти одновременно с ним Р. Гертвиг (1906) изучает харак-
тер расположения гонад и почек на теле гидры, особенности,
которые тоже стали служить для различия видов.
В то же время описывались новые формы гидр. Так, Аспер
(Asper, 1879) обнаружил в одном швейцарском озере гидру,
которую он описал, дав ей название Н. rhaetica. Маршал (1887)
обнаружил в солоноватом озере очень мелкую форму зеленой
гидры, которую он назвал новым подвидом. Ленденфельд
(Lendenfeld, 1887) описал в Австралии новый вид — Н. hexa-
ctinella и т. д. Число новых видов особенно быстро стало расти
в 20-м веке, когда обнаружены и изучены были гидры на всех
континентах в разных местах земного шара, где их раньше
не знали. Так, Аннандал (Annandale, 1906—1911) описал
в Индии Н. orientalis, П. Шульце (1917—1927) — несколько
новых видов для Европы и Азии, Хаймен (1929—1938), Кор-
деро (Cordero, 1941) и Рован (Rowan, 1930) установили новые
американские виды, недавно Юер (1948) описал 2 новых вида
в Африке и т. д. Некоторые авторы употребляли одно и то же
название для разных видов, например Йиккели называл стебель-
чатую гидру И. vulgaris, тогда как многие другие этим име-
нем обозначали другой незеленый вид, который так назвал
еще Паллас. С другой стороны, одна п та же форма называ-
лась разными именами, что вызвало множество синонимов,
особенно для широко распространенных видов, и этим еще
усложнило номенклатуру гидр. Так, например, стебельчатая
гидра получила 10 разных названий, другая незеленая гидра
Трамблэ — 6 названий, и т. д. Возникали споры и недоразуме-
ния, в связи с чем неизбежно назрел вопрос реформы система-
тики гидр. За это дело взялся Пауль Шульце (1914—1927).
Он объявил 3 трамблеевых вида родами, назвав их Chlo-
rohydra, Hydra и Pelmatohydra. Три рода П. Шульце различа-
лась по следующим признакам.
I род. Chlorohydra Р. Schulze, т. е. зеленая гидра.
Тело окрашено в зеленый цвет присутствием зоохлорелл-
24
Систематика гидр
симбионтов. Эмбриотека состоит из полигониальных пласти-
нок без шипов (игл) (рис. 5).
II род. Hydra L. Тело без стебля. Щупальца на почках
появляются в числе большем, чем 2, одновременно. Почки
закладываются супротивно.
III род. Pelmatohydra Р. Schulze. Тело имеет ясно
выраженный стебель. Щупальца закладываются на почке
в количестве 1—2 одновременно. Почки образуются по спи-
рали вверх к голове.
Два последних рода распались на несколько видов, пер-
вый же род — зеленая гидра — был представлен только одним
Рис. 5. Chlorohydra.
видом.
Всего П. Шульце насчитывал
11 видов. Он различал их в своей
основной работе 1917 г. по сово-
купности ряда признаков: форма
тела и щупалец, посадка в вытя-
нутом и сокращенном состоянии,
форма скорлупы эмбриотеки,
и т. п., особенно же по строению
стрекательных капсул. Их у
гидр имеется 4 различных типа
(стр. 49). По форме капсулы,
ее размерам и расположению ни-
а — профиль семенника, б — эм-
бриотека (скорлупа) (по Шульце).
ти в неразряженной капсуле разные виды гидр можно срав-
нительно успешно отличать друг от друга (рис. 6).
Шульце в своей последней систематической работе 1927 г.
строит всю определительную таблицу видов гидр на различии
одних стрекательных капсул, считая, что это «единственный
признак, по которому животные могут быть с уверенностью
определены, если отсутствуют яйца в скорлупе» (стр. 138).
Действительно, последние встречаются сравнительно редко,
и гидр приходится часто определять, не зная их яиц.
Но почему же Шульце в конце концов опирается только
на стрекательные капсулы (к н и д ы) и действительно ли это
столь надежный признак?
Чтобы ответить на эти вопросы, нам надо критически про-
смотреть основные признаки, которыми пользуются при клас-
сификации ги др.
Начнем с окраски. Она легко меняется в зависимости
от цвета пищи, что ясно показал еще Трамблэ, и от физиоло-
гических состояний гидры[Штолте (Stolte), 1928]. Пользоваться
признаком цвета как систематическим нельзя, и можно
только удивляться, как к нему прибег такой мастер системати-
I
4
I
Систематика гидр
25
к
Рис. 6.
и.
Кницы разных видов гидр.
Стрептолины: а— Chlorohydra vlridis, б— Н. oti-
gactis, в— Н. vulgaris, г— Н. aitenuata, д —
H.baicalensis, е—H.stellata, ж—Н. circumcincta,
з—И. oxycnidoides; пенетранты: и— Н. oxycni-
da, к— И. oxycnidoides (по Шульце из Юера).
зации, как Линней. Ныне окраской при определении гидр
не пользуются почти вовсе, за исключением отличия зеленой
гидры, у которой цвет определяется казалось бы столь устойчи-
вой причиной как сим-
бионты-хлореллы. Но
недавно выяснилось
благодаря работам Гёт-
ша (1924), что и дру-
гие виды гидр могут
быть зелеными: Н. at-
tenuate,, например, мо-
жет быть искусственно
заражена одним видом
хлорелл и позеленеть
(стр. 138). Шульце
(1927) имел зеленых
представителей рода
Hydra, найденных в
природе (стр. 130). Та-
ким образом, такой ка-
залось бы надежный
признак как зеленый
цвет, вызванный сим-
биозом с хлореллами,
на котором держится
отличие рода Chloro-
hydra, не так уже про-
чен. Правда, род Hydra,
невидимому, заселяется
другим видом хлорелл,
чем Chlorohydra, но это
вопрос, еще недоста-
точно изученный.
Форма тела.
Сюда относятся важ-
нейшие и старейшие
систематические признаки. У гидры эти признаки очень
лабильны и изменчивы. Помимо того, что гидра очень разно-
образно сокращается и вытягивается, что затрудняет описа-
ние и измерение ее тела, она обладает еще одним очень опре-
деленно выраженным свойством своей организации: всё ее
тело непрерывно «течет» в том смысле, что все клетки ее тела
постоянно перемещаются в двух основных направлениях —
к «голове» и к стопе, где они погибают, а новые всё вновь возни-
26
Систематика гидр
кают на протяжении ее туловища и идут на смену выбывающим
{стр. 92). Этот процесс постоянной «перестройки» и реставра-
ции всего организма, очевидно, очень зависит от воздействий
условий среды и физиологических состояний животного. По-
этому размеры, пропорции и особенности строения частей тела
гидры легко и быстро меняются. В частности, такая важная
для систематики часть тела, как стебель палласовой
Н. oligactis, может при обильном почковании временно стано-
виться относительно очень длинной (не просто вытянутой).
Наоборот, при голодании и редукции стебель становится хуже
отличим, чем обычно, и т. д. Юер (1948) пишет, что он в куль-
туре стебельчатой гидры обнаружил бесстебельчатых особей,
которых он сначала принял за гидр другого вида, но по стре-
кательным капсулам они оказались стебельчатыми гидрами.
Выделенные из общей культуры, они в дальнейшем дали сте-
бельчатые формы. Юер не выяснил, появился ли стебель
у самих бесстебельчатых особей или у их почек, и чем вызваны
эти перемены (стр. 231). Такой знаток гидры, как Хаймен
(1938), признает стебель неудовлетворительным систематиче-
ским признаком и один новый вид гидры со стеблем (Н. cauli-
culata) относит к роду Hydra. Бёрт (Burt, 1929) у новой формы
цейлонской гидры описывает временное существование стебля
в период почкования. У нового вида африканской гидры
(Н. intaba) стебель отсутствует у молодой особи и развивается
только у вполне выросшей, а у другого тоже африканского
вида {Н- umfuld) нет ясной границы между туловищем и сте-
блем (Юер, 1948). Все эти и подобные факты говорят об измен-
чивости стебля как систематического признака и о существо-
вании гидр, в разной мере и в разной форме переходных между
стебельчатыми и бесстебельчатыми. Из-за этого Юер предла-
гает отказаться от стебля как признака, на основании которого
можно различать 2 рода незеленых гидр, и объединить их
в один род и, таким образом, различать всего 2 рода гидр: зеле-
ных и незеленых, различных по цвету и строению эмбрио-
теки. В несколько более упрощенной форме эту же мысль
высказал Коротнев еще в 1880 г., когда писал: «Всего вернее,
кажется, было бы признать, что род Гидра представляет
только 2 вида: Н. viridis и Н. vulgaris. Остальные же, как то:
Н. aurantica, Н. fusca и Н. grisea, даже не варьететы; разли-
чия же их обусловливаются внешними влияниями» (стр. 53).
Число щупалец, появляющихся одновременно на
почке, также признак ненадежный, что убедительно показал
еще Юнг в 1883 г. (стр. 188); это подтверждается наблюдениями
и других авторов. На основании этого признака определять
I
Систематика сидр 27
достоверно родовые или видовые различия нельзя. Можно,
невидимому, говорить, что у одного вида лишь чаще ветре’
чается один порядок появления щупалец на почке, а у дру-
гого — иной, и только.
То же, в общем, относится и к порядку появле-
ния почек (стр. 180).
Признаки, связанные с половым процессом,
тоже в большинстве своем очень изменчивы и для систематики
не годятся. Так, после работ Штолте (1928) и Гётша (1927)
гермафродитизм или раздельнополость не могут служить
систематическими признаками (стр. 232) и т. д.
Наиболее надежным признаком из примыкающих к этой
группе до последнего времени считалась форма эмбрио-
теки, или скорлупа «яйца» как образование, ясно
различимое по своему строению и мало способное изменяться.
Но и . этот признак недавно отверг Мак-Конел (1935), показав
экспериментально, что характер шипов эмбриотеки у одного
вида гидры (Н. attenuata) резко меняется в зависимости от
состава окружающей воды (стр. 218 и рис. 7). Повидимому,
и о форме эмбриотеки приходится теперь говорить, как о при-
знаке, который имеет лишь очень относительную значимость
для систематики.
Нам остается еще остановиться на признаке, который в си-
стематике гидр до сих пор считается основным, на стрека-
тельных капсулах (книда х). Повидимому, это
один из самых устойчивых и потому пригодных для система-
тики признаков гидры. Но и он не может служить каким-то
абсолютным критерием для определения вида, как это склонен
был, повидимому, считать П. Шульце. Авторитет этого при-
знака поколебал Гётш (1924) своими работами по заражению
незеленого вида Н. attenuata хлореллой. Под влиянием этого
симбионта так менялась физиология зараженной гидры, вначале
приобретая даже болезненный характер, что это отзывалось
и на строении стрекательных капсул (которые, как известно,
постоянно вновь возникают), приобретавших сходство со
стрекательными капсулами другого родственного вида —
Н. vulgaris (рис. 8). В силу этих и других соображений
Гётш склонен считать первый из этих видов — Н. attenuata —
лишь разновидностью второго. Вероятно, что новые исследо-
вания изменчивости строения стрекательных капсул покажут,
в какой мере особенности их, служащие для систематики,
зависят от факторов среды и физиологических состояний гидры,
и в связи с этим выяснится пригодность этих особенностей
для определения видов гидр.
28
Систематика гидр
Наконец, надо отметить, что попытки скрещивания разных
видов гидр между собой были до сих пор безуспешны (Хаджи,
1906; Шульце, 1917; Юер, 1948), и поэтому половая гибриди-
зация не может быть использована как критерий для опреде-
ления вида. Вегетативные гибриды гидр — «химеры» —
не дают еще оснований для убедительных выводов по система-
тике гидр (стр. 213 и след.).
Рассмотрение всех вышеприведенных систематических при-
знаков гидры говорит об их большой изменчивости под влия-
нием условий среды и физиологических состояний животного,
изменчивости, которая была неизвестна большинству система-
Рис. 7. Изменение формы эмбриотеки
Н. attenuate, в зависимости от условий среды.
а—-нормальная, б—в воде, богатой органиче-
скими веществами (по Мак-Конелу).
Рис. 8. Стрептолины.
а— Н. attenuata, б Ив—
Н. vulgaris, г—Н. attenuate,
изменившаяся, похожая на
стрептолины Н. vulgaris (по
Гётшу).
тиков гидры прежнего времени. Изменчивость эта, невиди-
мому, для разных признаков очень различна и в смысле разме-
ров ее и в смысле зависимости от тех или иных причин.
Однако же большая изменчивость важных для систематики
признаков гидр в природных условиях определенной мест-
ности ограничена известными пределами, в связи с чем этими
признаками приходится пользоваться для классификации
гидр, не забывая, однако, об относительности их кажущегося
постоянства.
Гидры живут по всему земному шару, на всех континентах,
от далекого севера (Гренландия) до тропиков (Южная Аме-
рика, Цейлон и т. д.). Они могут жить и на большой глубине
в десятки метров [Имхов (Imhof), 1883] и в мелких канавах
и ручейках, на глубине нескольких сантиметров, в темноте
подземных водоемов [Фриз (Fries), 1879], и т. д. Разнообра-
зие и сложность сочетаний факторов среды их обитания, неви-
димому, очень велики, и при той изменчивости гидр под влия-
нием среды, которая известна, можно ожидать большого разно-
образия форм гидр, трудно поддающегося систематизации.
Систематика гидр 29
Дело будущих исследований выяснить зависимость разных
признаков гидры от различных факторов среды и их сочета-
ний, а также от многообразных физиологических состояний
животного (половой период, голодание, депрессия, зараже-
ние симбионтами и т. д.) и в соответствии с этим выяснить
возможности превращения одной систематически отличимой
формы, ныне определяемой видом, в другую. В ряде случаев
такие превращения очень вероятны и уже отчасти получены:
Н. attenuata в Н. vulgaris, Н. attenuata в Н. viridiscens— зеле-
ная форма, возникшая из незеленой, или, наоборот, обесцве-
ченная Chlorohydra virissima, ставшая белой (Гётш, 1924).
Такие исследования только, в сущности, начаты, и неизвестно,
какие неожиданные результаты может дать их дальнейшее
развитие.
Изменчивость признаков гидры приводит к тому, что
система Шульце даже в последней редакции 1927 г. уже уста-
рела по объему материала и по своим предпосылкам. Однако
за неимением лучшей, в переделанном виде ею продолжают
пользоваться и для научных целей (Хаймен, 1931b, 1940)
и для учебных (Парамонов, 1947), причем можно, разумеется,
спорить о деталях этих переделок, на которых здесь не место
останавливаться.
Юер (1948) в последней и наиболее радикальной переделке
системы Шульце предлагает отказаться от рода Pelmatohydra,
так как признак стебля, как мы уже говорили выше, критики
не выдерживает, и принимать только 2 рода гидр, объединив
все незеленые в один род — Hydra.
Первый род Chlorohydra Schulze остается у Юера в сущности
в том виде, как его описал П. Шульце. Следует, мне кажется,
оговорить, чего Юер не делает, что симбионтом является пре-
имущественно определенный вид хлорелл — Chlorella vulga-
ris, так как теперь уже в природе найдены, как об этом уже го-
ворилось со слов того же Шульце, зеленые гидры, возникшие
от симбиоза незеленого вида с другим видом хлорелл, напри-
мер из анадонты, точно еще не определенным, и, вероятно,
возможны и другие симбиозы представителей хлорелл с гид-
рой (стр. 138).
Рассмотрим подробнее систему гидр, по Юеру (1943), оста-
навливаясь преимущественно на видах, которые встречаются
у нас в СССР. Мы опускаем некоторые второстепенные детали
его описания и дополняем данными, которые у него отсут-
ствуют.
А. Первый род гидр попрежнему состоит лишь из одного
вида — Chlorohydra viridissima Schulze, 1917.
30
Систематика гидр
Рас пространение: Европа, Гренландия, Сев. и
Южн. Америка, Новая Зеландия.
Особенности: длина туловища до 3 см. Щупальца
не длиннее туловища.
К н и д ы. Отличается стрептолина (капсула, вы-
брасывающая липкую извитую нить) суживающейся к заднему
концу формой (подошвообразной). Нить дает в верхнем конце
четыре более или менее поперечных витка, а остальные про-
дольные (рис. 6, а).
Воспроизведение. Порядок почкообразования
точно не установлен. Гермафродит. Эмбриотека сферическая,
с небольшими полигональными пластинками, без шипов.
Б. Второй род — Hydra Linnaeus, 1758.
Этот род, по Юеру, содержит 12 видов, которые хорошо
описаны, и 16 видов, описанных менее полно, т. е. всего
28 видов.
1-й вид. Hydra oligatis Pall., 1766.
Синонимы: Н. fusca L., 1767; Н. rhaetica Asper, 1879?; H. где-
selii Haacke, 1880; H. vulgaris Jickeli, 1882; H. monoecia Hefferan, 1902;
H. pallida Beardsley, 1902; H. corala Elroda Ricker, 1902; H. dioecia Dow-
ning, 1905; Pelmatohydra oligactis P. Schulze, 1917.
Распространение: Европа, Сев. Америка, Австра-
лия (Ленденфельд, 1885). В Азии точно еще не описана.
Особенности. Туловище до 3 см; есть отчетливый
стебель. 4—6 щупалец в 2—3 раза длиннее тела. По Шульце,
до 250 мм длины (по другим данным и тело и щупальца бывают
еще длиннее).
К н и д ы. Пенетранты (крупные грушевидные капсулы
со стилетами для нанесения раны добыче) сравнительно неболь-
шие. Стрептолина с характерными продольными витками
нити (рис. 6, б).
Воспроизведение. Почки образуются вверх по
спирали. Щупальца на почках образуются последовательно.
Раздельнопола. Эмбриотека, по Шульце, круглая с неболь-
шими шипами (рис. 9), а по Хаймен (1930) — без шипов.
2-й в и д. Н. braueri Bedot, 1912.
Синонимы: Н. aurantica Korotneff, 1883?; Н. jusca Brauer,
1891; Hefferan, 1902; Douning, 1905; H. polypus Brauer, 1909; Pelma-
tohydra braueri Schulze, 1917.
Распространение: Европа, Сибирь и Гренландия.
Особенности. Малый размер — 10—15 мм, имеет
ясный стебель.
Систематика гидр
31
Рис. 9. Н. oligactis.
а— профиль семенника, б —
эмбриотека (по Шульце).
К н и д ы. Пенетранты крупнее, чем у Н. oligactis. Стрепто-
лина овальная с поперечными витками нити сверху донизу.
Воспроизведение. Расположение почек не из-
вестно. Щупальца появляются последовательно. Гермафродит.
Семенники с перехватом у основания. Эмбриотека плоская
с длинными шипами (рис. 10).
3-й вид. Hydra vulgaris Pal-
las, 1766.
Синонимы: Н. grisea L., 1767;
Н. aurantiaca Ehrenberg, 1836; H. rubra
Lews, 1860; H. trembleyi Haacke, 1880:
H. vulgaris vulgaris Schulze, 1927.
Распространение: Ев-
ропа.
Особенности. Щупальца
вдвое длиннее туловища. Стебля
нет.
К н и д ы. Стрептолины широко-
цилиндрические, первые 3 витка
нити их обычно, но не всегда, поперечные или косые, а осталь-
ные — продольные (рис. 6, в).
Воспроизведение. Почки супротивные, но не
всегда. Щупальца возникают одновременно. Гермафродит.
Эмбриотека сферическая с тонкими шипами, часто на конце-
Рис. 10. Н. braueri.
а—профиль семенника, б—эмбриотека (по Шульце).
4-й вид. Н. attenuata Pallas, 1766 (рис. 12).
Синонимы: Н. oallens L., 1767; Н. vulgaris attenuata Schulze,
1927.
Распространение: Европа, Япония, Египет.
Особенности. Стебля нет. Щупальца приблизи-
тельно вдвое длиннее тела.
К и и д ы. Стрептолины цилиндрические с 4 поперечными
витками нити в переднем конце капсулы (рис. 6, г).
32
Систематика гидр
Воспроизведение. Почки образуются супротивно
или по спирали. Щупальца возникают одновременно. Раз-
дельнополая. Эмбриотека сферическая с короткими шипами
(рис. 13).
Из неполно описанных видов мы остановимся только на че-
тырех, встречающихся в СССР.
5-й вид. Hydra baicalensis Schulze, 1927.
Найдена только в Байкале. Юер не знает, что до Шульце ее
описал (неполно) Сварчевский
(1923) (?).
Особенности. Длина
тела 2—1.5 см. Цвет серова-
тый. Имеет явный стебель
(рис. 14). Щупальца образу-
ются последовательно; норма 6.
Рис. 11. II. vulgaris.
а — профиль семенника, б —
эмбриотека (по Шульце).
Рис. 12. II. attenuata (по Шуль-
це).
К н и д ы. Стрептолина имеет выступ на переднем конце,
и вся нить расположена поперечными витками.
Половое размножение не изучено; бесполое — описано
Сварчевским. Первые почки располагаются по спирали, дальше
порядок этот нарушается. Определялась П. Шульце только
по фиксированному материалу. Юер предполагает тождество
этого вида с Н. braueri, что сомнительно.
6-й вид. Hydra circumcincta Schulze, 1914.
Синоним: Н. aurantica Korotneff, 1883?
Распространение: Европа, в частности, Польша
и западная часть СССР; Япония (?).
Систематика сидр
Особенности. Очень малого размера (до 0.5 см)
с короткими щупальцами.
К и и д ы. Стрептолина овальная с 3 поперечными ходами
(рис. 15).
Воспрои зведение.
Гермафродит. Эмбриотека эл-
липсоидная с булавовидными
шипами (рис. 15).
7-й вид. Hydra оху-
cnida Schulze, 1914.
Рис. 14. Н. baicalensis.
а— в вытянутом, б—в сжатом состоя-
нии, в—четыре типа книд (по
Шульце).
Рис. 13. Н. attenuata.
л—профиль семенника, б—эмбрио -
тека (по Шульце).
Р аспространение: Европа, в частности, в районе
г. Олонец Карело-Финской ССР.
Особенности. Крупного размера, около 25 мм.
Щупальца короче тела (рис. 16).
Рис. 15. Н. circumcincta.
а— профиль семенника, б— эмбриотека (по Шульце).
К н и д ы. Пенетранта вытянутой формы (рис. 6, и).
Воспроизведение не исследовано.
8-й вид. Hydra oxycnidoides Schulze, 1927.
Найдена в оз. Байкал (?).
3 И. И. Канаев
Систематика гидр
Книды. Пенетранты крупные, похожи на таковые пре-
дыдущего вида. Стрептолины овальные с заострением спереди;
первые четыре витка нити идут наклонно (рис. 6,к).
Особенности морфологии и размножения неизвестны.
Система Юера, пока в общем приемлемая в качестве рабо-
чего аппарата, конечно, не исчерпывает всего вопроса система-
тики гидр и уже сегодня требует
дополнений, так как есть уже но-
вые формы, в нее не попавшие, а
в дальнейшем и более углубленной
классификации родов и видов
гидр.
В дальнейшем изложении мы
будем употреблять номенклатуру
тех авторов, работы которых мы
разбираем; идентифицировать вид
данного автора с видом по системе
Юера нетрудно, хотя это не всегда
можно сделать с полной убеди-
тельностью.
Распространение гидр
Сведения о распределении гидр
по земному шару пока что носят
весьма фрагментарный и несо-
вершенный характер. Повидимому,
далеко еще не выяснены все су-
ществующие виды и ареалы рас-
пространения уже известных ви-
дов. Совершенно не исследованы
филогенетические отношения раз-
Рис. 16. Н. oxycnida (по НЫХ ВИДОВ гидр.
Шульце). fie лучше обстоит дело с
изучением фауны гидр у нас
в СССР: сведения о ней очень не полны. Описаны представи-
тели 7—8 видов, преимущественно по линнеевской системе,
лишь в очень немногих местах СССР. Первые систематические
данные относятся к 60-м годам прошлого века (Симашко,
1861; Федоров, 1864, и др.) и касаются гидр Ленинградской
области, где описаны 4 основных вида Линнея. Несколько
позже была описана Н. oligactis на Соловецких о-вах (Мереж-
ковский, 1878), в Закавказье Н. rubra (А. Брандт, 1879),
Н. jusca в Москве-реке (Д. Российский, 1892) и неизвестный
Распространение гидр
35
вид на Украине (А. Скориков, 1897), и др. Этими скудными
сведениями в сущности исчерпывается изучение распростране-
ния гидры на территории России 19-го века.
В начале 20-го века поступают первые сведения о гидрах
в Сибири и Средней Азии (фон-Дадай, 1904), из Волги
(А. Скориков, 1902 ; В. Зыков, 1903, и др.) и других мест. Гидры
были найдены и в морях: в Ботническом зал. Балтийского
моря, к северу от Аландских о-вов (А. Линко, 1909)
и в Каспийском море в нескольких десятках километров от
устья Волги — Н. oligactis и Н. viridis (А. Державин, 1910).
Сводку данных до 1915 г. по распространению гидр в нашей
стране дает Куделин (1915), причем Н. rubra у него названа
красная форма Н. vulgaris, а вообще он знает только 3 основ-
ных вида времен Палласа. (Старые географические названия
в сводке Куделина заменены современными).
н. Н. Н. И.
vulgaris rubra viridis oligactis
Окрестности .Ленинграда . . . .
Соловецкие о-ва..............
Эстонская ССР................
Литовская ССР ...............
Онежское оз..................
Калининская и Новгородская ’
области ................. I
Московская об л.............I
Волга.......................(
Татарская АССР..............!
Каспийское море у устья Волги
Западная Сибирь.............
Киргизская ССР..............:
Украинская ССР..............!
Закавказье ..................
Как видно, Н. oligactis встречается у нас в СССР чаще
других видов, а зеленая гидра — реже.
Это подтверждается рядом наблюдений, сделанных уже
в советское время. В частности, установлено, что в бассейне
Волги стебельчатая гидра является, повидимому, самой рас-
пространенной формой этих животных (Бенинг, 1921—1928,
и др.).
Со времен Куделина наши сведения несколько увеличи-
лись. Под Ленинградом описаны две разные формы стебельча-
3*
36
Систематика гидр
той гидры (Рылов, 1921), вероятно, идентичные Н. oligactis
и Н. braueri по системе Юера. Последнюю форму под Ленингра-
дом также описал Исаев (1923а) и он же — Н. circumcincta
и зеленую гидру в Орловских ключах близ Таиц под Ленин-
градом.
В оз. Байкал Сварчевским (1923) до Шульце (1927) описана
Н. baicalensis, но неполно, так как нет сведений о половом ее
размножении. Кроме того, в этом озере живут, очевидно,
и другие виды гидр, пока мало изученные (Кожов, 1947).
Этим в сущности исчерпываются сведения по фауне гидр
СССР.
Проблема филогении гидры
О происхождении всей группы пресноводных гидр (немно-
гие формы гидр, повидимому, живут в слабосоленых водоемах)
можно судить лишь предположительно, в самых общих чер-
тах. Вероятно, что гидры произошли от каких-то морских
гидроидов, утративших медузное поколение [Кюн (Kuhn),
1913; Зенкевич, 1940, и др.]. Но кто был их предками и когда
возникли первые виды гидр, — это пока что открытые
вопросы.
Сварчевский (1923) сближает гидру с группой Myriothela,
одиночных морских гидроидов из сем. Corynidae, на основании
наличия полости в щупальцах, образования гамет обоего пола
на одних и тех же бластостилях, крайней редукции медузоид-
ных почек и отсутствия колоний. Он считает эту группу
филогенетически наиболее близкой к гидре и высказывает
некоторые предположения о происхождении гидры, требую-
щие, конечно, дальнейшего изучения вопроса.
Ископаемых форм гидры или родственных ей форм пока
не найдено.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
МОРФОЛОГИЯ
Общая морфология гидры
Гидра принадлежит к наиболее просто устроенным кишечно-
полостным. Это одиночно, не колониально, живущий полип,
подолгу прикрепленный к одному месту своим задним концом
и контролирующий своим передним концом, снабженным
щупальцами, довольно значительное пространство окружаю-
щей его воды, где этот очень прожорливый хищник ловит
различных мелких водных животных.
Тело гидры цилиндрической формы, полое внутри, т. е.
напоминает трубку или кишку, «которая может открываться
с обоих концов» (Трамблэ, 1743). На переднем конце нахо-
дится рот, исполняющий также функции анального отверстия:
он окружен лучисто расположенными щупальцами. На противо-
положном конце находится так называемая подошва, кото-
рой гидра прикрепляется к субстрату. Посредине подошвы
имеется «произвольно» открывающееся и закрывающееся от-
верстие — аборальная пора (рис. 3, 4).
Продолговатое тело гидры легко меняет форму. Оно может
при раздражении резко сокращаться — тогда гидра приобре-
тает шарообразный вид и подбирает щупальца. Голодная
гидра, наоборот, очень вытянута в длину, так же как и ее
щупальца. В вытянутом состоянии тело гидры без щупалец
достигает длины приблизительно до 3 см, редко больше.
Однако, несмотря на такую изменчивость формы, в теле гидры
можно различить несколько отделов, имеющих свои морфо-
физиологические особенности. Принято различать 4 отдела:
«голову» со щупальцами, туловище, стебель и подошву.
Самый верхний, или передний, конец тела гидры обычно
имеет конусообразный вид и в середине его помещается рот.
38
Морфология
Этот конус со ртом на вершине его называется гипостом,
или перистом. У основания его радиально располагаются
полые щупальца. Число их часто около шести и колеблется
в зависимости от размеров и вида гидры.
Гипостом, окруженный щупальцами, образует аналог
головы высших животных, поэтому для краткости мы будем
гипостом со щупальцами условно называть «г о л о в о й»
гидры, памятуя, что настоящей головы у гидры, конечно, нет.
Ниже щупалец начинается туловище. Если щу-
пальца и рот служат для захвата пищи и ее поглощения,
причем рот может очень широко растягиваться, то полость
туловища служит для переваривания пищи, — это желудоч-
ная, или кишечная, полость гидры.
Нижняя часть туловища переходит в стебель. Послед-
ний заметно уже туловища и прозрачнее лишь у стебельчатой
гидры (Pelmatohydra Р. Sch.). У других видов он внешне
мало отличается от туловища; однако функционально он,
невидимому, имеет свои особенности.
В стебле пища в основном не переваривается, как показали
опыты Гелея (1925) с нестебельчатой гидрой (Л. grisea). Стебель
в связи с отсутствием пищеварительной функции сохраняет
подвижность: главным образом с помощью его гидра меняет
свое положение без отрыва от субстрата. Щупальца, полые
внутри, являясь самой подвижной частью гидры, также не
участвуют в пищеварении и получают уже подготовленную
к усвоению пищу из туловища. По Кеннеру (1923), у основа-
ния щупалец есть сфинктр, способный отделять полость щупа-
лец от полости тела, например, при извержении гидрой капли
введенных чернил.
В нижней части туловища образуются обычно почки, — это
зона почкования. Стебель, как будет подробнее
показано ниже, растет за счет тканей зоны почкования. На ниж-
нем конце стебель переходит в несколько утолщенный отдел —
подошву, или стопу. С помощью этого образования гидра
прикрепляется к субстрату, но может «произвольно» откреп-
ляться от него и перебираться в другое место. Гидра вообще
малоподвижное животное и подолгу сидит на одном месте.
Гистология гидры
Как известно, стенка тела гидры состоит из двух основ-
ных слоев клеток: наружного — эктодермы и внутреннего —
энтодермы. Между ними находится тонкий слой вещества
Гистология гидры
39
неклеточного строения — мезоглея, или опорная пла-
стинка, так как к ней прикрепляются оба слоя клеток (рис.17).
Ее строение точнее не известно, как и ее способ образования.
Опорная пластинка оказывается разной толщины в разных
частях тела гидры: она толще всего в подошве и в стебле и
Рис. 17. Схемы гистологического строения разных отделов тела гидры.
1—гипостома, 2—туловища, 3—стебля, 4—подошвы. Эит—энтодерма, on —
опорная пластинка, окт—эктодерма, г~кл — i-клетки; мс! — ацидофильные
железистые клетки; жП — бозофильные железистые клетки (по Хаймен).
утончается в оральном направлении; в щупальцах она очень
тонка (Мёллер, 1950). Под лупой эктодерма выглядит в виде
почти бесцветного довольно прозрачного тонкого слоя, образуя
покров гидры, тогда как энтодерма массивнее и обычно окра-
шена, особенно густо в области туловища. Окраска зависит
главным образом от поглощенной энтодермой пищи, так как
основная функция энтодермы — питание; у зеленой гидры
цвет зависит от живущих в энтодерме водорослей — хлорелл.
49
Морфология
Еще Трамблэ видел эти различия экто-и энтодермы, конечно,
не зная их клеточного строения, и рисовал эктодерму прозрач-
ной (т. 5, фиг. 1). Говоря о поперечном разрезе стенки тела
гидры, «кожи», как он ее называет, он пишет: «Но внутренняя
поверхность мне показалась еще более зернистой, чем наруж-
ная, и гораздо менее ровной; вместо того чтобы быть прозрач-
ной, как та, она имеет окраску цвета полипа» (стр. 98 русского
перевода).
Настоящее гистологическое изучение гидры развернулось
только в 19-м веке с развитием гистологической техники.
Гидра, имеющая водянистые, легко разрушающиеся ткани,
до сих пор далеко не совершенно поддается гистологической
обработке.
Первые исследования гистологии гидры относятся еще
к 30-м годам прошлого века. Одним из первых, обнаруживших
клеточное строение гидры, был Корда (1836), правда, оши-
бочно изобразивший стенку тела гидры из многих слоев кле-
ток. Еще в 40-годах 19-го века были ученые, отрицавшие
клеточное строение гидры, как, например, Эккер (1848), кото-
рому убедительно возражал Лейдиг (1854). Последний уста-
новил, как уже упоминалось выше, двуслойное строение
стенки тела гидры и изобразил клеточное устройство различ-
ных ее частей. После Лейдига во второй половине 19-го века
появилось несколько работ по гистологии гидры, составляю-
щих основу наших знаний в этой области до настоящего вре-
мени. Это исследования Клейненберга (1872), Коротнева
(1876—1883), Йиккели (1883), Нусбаума (1887), Шнейдера (1890)
и др. В 20-м веке в цитологии и гистологии гидры существен-
ную роль сыграли работы Хаджи (1910), П. Шульце (1917,
1922), Гелея (1925), Стрелина (1928), Мак-Конела (1931, 1932,
1933, 1936) и многих других.
Подробнее мы остановимся на некоторых работах дальше,
при рассмотрении отдельных вопросов гистологии гидры.
Сначала же мы выясним общие основные особенности экто-
дермы и энтодермы, а затем — некоторые видоизменения
и особенности этих слоев в зависимости от функций разных
отделов тела гидры.
Основные типы клеток гидры
Эктодерма. Функции эктодермы разнообразнее, чем функ-
ции энтодермы, повидимому, в связи с тем, что эктодерма есть
наружная поверхность гидры и стоит в соприкосновении
Гистология гидры
41
с внешней средой, воздействия которой более изменчивы и раз-
нообразны, чем условия существования кишечной полости,
задачи которой однообразнее и сводятся преимущественно
к пищеварению. В связи с этим клетки эктодермы выполняют
более разнородную работу, чем клетки энтодермы. Это отра-
жается в особенности на организации эктодермы по сравнению
с энтодермой. С одной стороны, некоторые клетки эктодермы
совмещают целый комплекс функций, с другой, в связи с раз-
делением работы, в эктодерме содержится большее разнооб-
разие типов клеток, чем в энтодерме.
в
Рис. 18. Изолированные эпителиально-мускульные (А)
и железисто-мускульные клетки (В) (по Коротневу).
Обычно в составе эктодермы различают следующие типы
клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные, интерсти-
циальные, нервные и чувствительные.
Эпителиально - мускульные клетки —
основные клетки, из которых построена эктодерма, как и энто-
дерма. Впервые они были описаны Клейненбергом, который
ошибочно считал их нервно-мускульными, так как не нашел
нервных клеток гидры и полагал, что при эмбриональном
развитии весь первичный эпителий зародыша тратится на обра-
зование его скорлупы. Коротнев (1876) исправил эту ошибку,
показав на основании изучения гистогенеза при развитии
гидры, что эпителий у нее есть, и потому эти клетки надо
называть эпителиально-мускульными (рис. 18, 4). Это назва-
ние является теперь общепринятым и показывает, что клетки,
образующие наружный покров гидры, ее покровный эпителий,
вместе с тем выполняют и двигательные функции, так как эти
42
Морфологии
клетки имеют у своего основания мышечные отростки, распо-
ложенные параллельно продольной оси тела гидры на опорной
пластинке, прослойке между экто- и энтодермой. Эпителиально-
мускульные клетки в эпителиальной своей части выглядят
в одних участках тела гидры (туловище), как цилиндрический
эпителий, в других (щупальца) — как плоский, если их рассмат-
ривать в разрезе, а сверху — как неправильные многогран-
Рпс.^19. Группа клеток стенки тела гидры.
А — клетки экто-(экт) и энтодермы (энт). В эктодер-
мальных клетках видны книдобласты. Б — эктодерма
сверху. Между клетками эктодермы видны 1-клетки
(i-кл.), м. экт. — мускульные отростки эктодермы (по
Шнейдеру).
ники (рис. 17—19). В качестве эпителия эти клетки плотно смы-
каются верхними концами друг с другом, образуя поверхность
тела гидры. Наружная часть их, вероятно, несколько уплот-
нена и образует тонкую «кутикулу», содержащую систему мел-
ких гранул (Шнейдер, Гелей и др.). От наружной поверх-
ности вглубь, в направлении к опорной пластинке, эти клетки
несколько суживаются, так что между ними образуется меж-
клеточное пространство, в котором и помещаются так называе-
мые интерстициальные или межуточные клетки (i-клетки),
о которых речь будет дальше. Эпителиальная часть клетки
Гистология гидры
43
бывает до 0.05 мм длины до нижней части клетки. Эта часть
клетки заканчивается мышечными отростками, расположен-
ными параллельно продольно!! оси тела и достигающими зна-
чительной длины (Шнейдер изолировал отросток в 0.38 мм
длины, и, вероятно, это не предельная длина). Обычно их
два у каждой клетки; возможно, что бывает и больше. Не вполне
ясно, как отростки располагаются относительно тела клетки.
Шнейдер считал, что, повидимому, они идут в противополож-
ные стороны, тогда как Гудрич (1942) это оспаривает и думает,
что мускульные отростки располагаются параллельно, как бы
пересекая клетку, и приписывает одной клетке до 6 отрост-
ков. Возможно, что он принимает отростки смежных клеток за
отростки данной клетки; это можно заподозрить по его схема-
тическим рисункам; в таком случае не мудрено, что он находит
до 6 отростков у одной клетки. Мускульные отростки, повиди-
мому, ветвятся и порой заметно соприкасаются с соседними,
образуя своеобразную сеть, например, на подошве (Гелей,
1925). Мускульные отростки имеют сложное строение. Сна-
ружи они одеты слоем цитоплазмы, а сократимая их часть
находится будто бы в жидком состоянии и резко отличается
по химическим свойствам от плазматического футляра, что
видно при некоторых окрасках: по Маллори, лихтгрюн-эози-
ном и др. Внутри мышечного отростка имеется еще скелетного
характера твердая эластическая нить, которая, наравне
с мембраной (футляром мускульного волокна), служит элемен-
том, упорядочивающим движение мускульных отростков
(Роскин, 1918) (рис. 20). По поводу такого представления
о строении мышечных отростков было высказано сомнение
(Гелей, 1924), но новых исследований в этом направлении,
насколько мне известно, не велось.
В эпителиально-мышечной клетке есть также опорные
структуры в виде тонких волоконец, лежащих как в эпите-
лиальной части клетки, так и в мускульных отростках (Гелей,
1924) (рис. 21). В клетках, выполняющих явно опорную
функцию, таких волоконец больше, например в видоизменен-
ных эпителиально-мускульных клетках, служащих опорными
клетками в гонадах. Наоборот, в очень гибких частях, как
эпителиально-мышечные клетки щупалец, их будто бы нет
вовсе (Гелей, 1924).
Мышечные отростки эктодермы более развиты, чем таковые
энтодермы: первые длиннее, толще и ветвятся, образуя своеоб-
разную сеть благодаря контакту друг с другом, тогда как
энтодермальные отростки значительно тоньше, короче и не
ветвятся.
44
Морфология
На основании специальной окраски и по наблюдениям ряда
движений можно утверждать, что внутри плазмы некоторых
типов клеток значительно развиты мускульные фибриллы.
Рпс. 20. Эпителиально-мускульная клетка эктодермы
(по Роскину).
например, в эктодермальных клетках подошвы. Возможно,,
что часть фибрилл, описанных Гелеем как опорные, на самом
деле являются мускульными (Мёллер, 1950).
Во многих случаях, особенно в щупальцах, эпителиально-
мышечные клетки внутри своего тела несут по нескольку
стрекательных клеток (книдоцили которых прободают кути-
Гистология гидры
купу и торчат наружу), т. е. тоже выполняют своего рода
опорную функцию.
Наконец, по наблюдениям Гелея (1924), эпителиально-мус-
кульные клетки образуют своеобразные протоплазматические
выступы на своей наружной поверхности для увеличения ее при
недостатке кислорода, т. е. выполняют дыхательную функцшр.
Питание эпителиально-мускульная клетка, повидимому, по-
лучает из лежащих под ней энтодермальных клеток через
протоплазматические отростки, прободающие опорную пла-
стинку.
Наконец, эктодермаль-
ные эпителиально-мус-
кульные клетки способны
выполнять в некоторых
случаях железистые функ-
ции. Это особенно ясно
видно на клетках подо-
швы, дистальная часть ко-
торых содержит довольно
крупные капельки лип-
кого секрета, служащего
для прикрепления гидры
к субстрату. Эти клетки
впервые описали и изобра-
зили Лейдиг и Клейнен-
берг, а затем нодробнее
Коротнев (1880) (рис. 18,
Б), Йиккели (1883), Шней-
к
Рис. 21. Схема эктодермальной эпи-
телиально-мускульной клетки с изо-
бражением опорных волоконец (on.).
к—кутикула, я—ядро (по Гелею).
дер и другие.
Железистые свойства эпителиально-мышечных клеток по-
дошвы развиваются в них постепенно, по мере того как клетки
вышележащей части стебля превращаются позже в снашиваю-
щиеся клетки подошвы, приходя к ним на смену, так как этот
процесс происходит постоянно (стр. 92). При регенерации
отрезанной подошвы это превращение обычных эпителиально-
мышечных клеток в железистые выступает особенно наглядно,
что наблюдали еще Шнейдер и Гелей, а подробнее описал
Канаев (1929).
Есть указания, что возобновление железистых клеток
подошвы происходит еще и за счет интерстициальных клеток,
как и вообще эпителиально-мышечных клеток энтодермы
(Стррлин, 1928; Шлоттке, 1930, и др.). Неясно, в какой мере эта
роль интерстициальных клеток значительна в этих процессах,
о чем речь еще будет дальше.
46
Морфологи;!
Таким образом, эпителиально-мышечные клетки, постоянно
выполняя ту двойственную функцию, которая запечатлена
в их названии, по мере надобности несут еще разные другие
функции: опорную, дыхательную, железистую и, быть может,
епте какие-нибудь, нам пока не известные.
В эволюционном аспекте эпителиально-мышечные клетки
интересны тем, что в них сохранилось то совмещение функций,
которое исчезло у более высоко развитых животных, чем гидра.
Интерстициальные клетки, или, короче,,
i - к л е т к и, находятся в промежутках между эпителиально-
мышечными клетками. Их впервые увидел и нарисовал еще
Рис. 22. Интерстициальные клетки (i-клетки) (по
Клейненбергу).
о. п.— опорная пластинка, м. эп.— эпителиально-мускульная
клетка, к—книда, i-кл. — интерстициальная клетка.
Лейдиг, а подробнее описал и дал им название Клейненберг
(1872). Он считал интерстициальной тканью все клетки, нахо-
дившиеся в эктодерме у основания эпителиально-мышечных
клеток, образующих своеобразную сеть (рис. 19, В), и относил
сюда и стрекательные клетки, образующиеся из i-клеток.
Теперь обычно под термином интерстициальные клетки пони-
мают только особый тип мелких клеток (около 0.015 мм длины),
имеющих характер недифференцированных, «запасных» кле-
ток (рис. 22). Ядро их занимает большую часть клетки, плазма
плотная, зернистая (рис. 48). Форма самих клеток неправиль-
ная — веретенообразная, овальная, иногда округлая и т. д.
Эти i-клетки лежат обычно группами; в них часто наблю-
даются митозы, и легко увидеть, что из них образуются стре-
кательные клетки. Обычно все i-клетки одной группы, превра-
щающиеся в стрекательные, находятся на одной и той же стадии
развития; i-клетки больше всего встречаются в эктодерме
туловища гидры и сравнительно очень мало в стебле и в щу-
пальцах, где обычно считается, что их нет. Впрочем, есть иссле-
дователи, которые описали и в щупальцах i-клетки, лежащие
изолированными группами [Хартог (Hartog), 1880; Мак-
Гистология гидры 47
Джил (MacGill), 1908]. Вероятно, что i-клетки действительно-
встречаются и в щупальцах, но относительно редко. Более
точного исследования количественных отношений i-клеток
в разных частях тела гидры до сих пор еще нет.
Из i-клеток периодически образуются гаметы обоих полов
и могут получаться и другие типы клеток, о чем речь еще
будет дальше.
Еще в конце 19-го века Нусбаум (1887) высказал мысль,
что i-клетки — это индифферентные клетки, обладающие спо-
собностью превращаться во все другие типы клеток.
Нусбаум, сравнивая i-клетки с клетками листа бегонии,
из которых может получиться целый организм, считает их
основным и исключительным источником всяких новообразо-
ваний у гидры.
Обобщая, он считает, что организм имеет тем более выра-
женную индивидуальность (неделимость), чем выше дифферен-
цированность его тканей, и соответственно тем меньшую дели-
мость, которая сопряжена с наличием запасов недифференци-
рованных клеток; иначе говоря, низшие организмы, как гидра,
потому делимы на части, что они имеют большой запас таких
резервных клеток, как i-клетки.
Этим сформулирована в сущности целая теория об универ-
сальном значении индифферентных запасных клеток для орга-
низма, построенная на базе идеалистических преформистских
представлений в духе Вейсмана. Эта теория, которую можно
условно называть «теорией i-клеток», будет подробнее рас-
смотрена дальше (стр. 267).
Стрекательные клетки, или книдо-
бласты, содержащие своеобразные железистые органы —
стрекательные капсулы (книды), принадле-
жат к самым интересным клеткам гидры и всей группы кишечно-
полостных — Cnidaria, обладающих этими органами в огром-
ном разнообразии их формы и функции. Основная способность
этих органов — наносить рану, в которую из них попадает
ядовитая жидкость, по действию напоминающая ожог крапивы.
Подобные органы, кроме Cnidaria, встречаются еще у некоторых
моллюсков, червей п т. д. [Мартин (Martin), 1914]. У гидры в
виде «зернышек» они были описаны еще Левенгуком и Трамблэ,
однако не разгадавшими их природу. Об органах, колющих
и ловящих добычу, как на крючок, смутно говорил Бэкер
(1743), описывая гидру. Лишь в 19-м веке, с усовершенствова-
нием микроскопической техники, изучение книд и книдобла-
стов стало доступно. Одновременно Корда (1836) и Эренберг
(1836) описали эти капсулы, но далеко не точно толковали.
48
Морфология
их функции. Корда различал 2 типа капсул и считал, что более
мелкие являются органом чувств, а более крупные способны
выбрасывать род кинжала и потому являются органом обо-
роны. Он также сравнительно верно изобразил расположение
8
Рис. 23. Книды и батареи книд (по
Корда).
А—большая книда (пенетранта) (2—3 —
"Стрекательная капсула). Б—малые книды
(вольвенты?). В— кончик щупальца с бата-
реями (Бат).
их правильными группами
на щупальцах, т. е. бата-
реи книдобластов, как их
теперь называют (рис. 23).
Эренберг, правильно на-
рисовав большие книды
с шипами, неверно объяс-
нял их функцию: он счи-
тал, что это своего рода
рыболовные крючки, и
полагал, что они прикре-
пляются к телу гидры как
раз обратно тому, как мы
теперь это представляем:
он думал, что книды при-
креплены к гидре дис-
тальным концом своей
нити.
Впервые мысль о том,
что выстрел книды есть
выбрасывание трубчатой
нити, выворачивающейся
из капсулы, как выво-
рачивается ввернутый па-
лец перчатки, высказал
француз Дуайэр (1842).
Книдобласты как клетки,
содержащие книды, были
впервые описаны Лейдигом (1854), основателем гистологии
гидры. Мёбиус (1866) был, повидимому, один из первых,
кто пытался сжатием капсулы объяснить причину вы-
стрела книды. Развитие книдобластов из i-кпеток открыл
Клейненберг (1872). В конце 19-го и в 20-м веке появились
десятки работ, посвященных стрекательным клеткам, так как
ни одна из форм клеток гидры так не привлекала внимания
исследователей, как книдобласты. Возникло много споров,
часть которых до сих пор не изжита, по различным вопросам
изучения книдобластов. Особенно много дебатов вызвал слож-
ный вопрос о механизме выстрела книды, в разрешении которого
.Долгое время ведущую роль играла теория «набухания» Иван-
Гистология гидры
49
цова (1896), остающаяся и до сих пор основой в толковании
этого явления. Другой группой из наиболее спорных вопро-
сов являются вопросы развития различных деталей строения
книд и книдобластов и их функциональное значение (фибрил-
лярный аппарат, «лассо» и т. д.). В дальнейшем мы еще вернемся
к изложению этих вопро-
сов.
У гидры имеется че-
тыре типа стрекательных
капсул (книд, или нема-
тоцистов). Обычно в ли-
тературе последнего вре-
мени употребляются на-
звания этих четырех
типов книд, данные
П. Шульце (1917). Реже
употребляются названия
Р. Вейля (Weill, 1934), бо-
лее сложные. Крупные
«грушевидные» капсулы
называются пенетранты
(по Шульце, или stenotele,
согласно Вейлю), мелкие
•«грушевидные»— вольвен-
ты (=desmoneme, по Вей-
лю), большие «цилин-
дрические», или глютинан-
ты — стрептолины (=ho-
lotrichous isorhiza Вейля),
и, наконец, малые «цилин-
дрические» — стереолины
(=atrichous isorhiza Weill)
Рис. 24. Схема четырех типов книд до
(внизу) и после выстрела (вверху).
1 — пенетранта, 2— вольвента, 3— сте-
реолина. 4—стрептолина. Книды до вы-
стрела изображены вместе со своими книдо-
бластами (по Юеру).
•(рис. 24). Размеры книд приводятся дальше (стр. 53).
Основная особенность всех книд, как говорилось, это спо-
собность мгновенно выбрасывать из себя нитевидную трубку,
выделяющую ядовитое или липкое вещество. Эта нить и раз-
личные шипы и шипики на ней служат гидре для обороны
и ловли добычи, а также для временного прикрепления к суб-
страту, и потому в зависимости от условий и надобности ис-
пользуются разные типы книд. Чтобы разобраться в биологи-
ческом значении разных книд, нам надо ближе познакомиться
с их устройством и работой.
Пенетранты — самая крупная, сложно устроенная форма
книд (рис. 25). Стенка капсулы плотная и эластичная; строо-
4 И. И. Канаев
50
Морфология
ние и состав ее еще плохо известны. На переднем конце капсула
до выстрела закрыта крышечкой. Стенка капсулы непосред-
ственно переходит в трубчатую нить, но прилегающая к капсуле
пенетранты короткая часть трубки заметно толще, чем вся
нить. Эта часть обычно называется шейкой. На выстрелившей
Б
Рис. 25. Пенетранта в своем книдобласте до (А) и
после выстрела (Б).
я—ядро книдобласта, л—лассо, на—волокнистый аппарат,
ск— стенка книдобласта, кб — книдобласт, ш — шейка., кн —
конус, с— стилеты (большие шипы), н— нить, к— книдоциль
(по Шульце).
капсуле видно (рис. 25, Б), что шейка заканчивается 3 боль-
шими шипами (стилетами), обращенными остриями к капсуле,
и дистальнее этих шипов шейка переходит в конусообразную
часть, несущую 3 спиральных ряда мелких шипиков; а эта
коническая часть в свою очередь переходит в нить, раз в 30
превышающую по длине свою капсулу. До выстрела 3 боль-
ших шипа сложены в капсуле вместе остриями вперед. При
выстреле они вылетают первыми, (рис. 26) и вонзаются в тело
Гистология гидры
51
врага или добычи, пробивая при этом панцирь мелких рачков
(рис. 27), а затем разворачиваются в разные стороны, отстоя
друг от друга приблизительно под одинаковым углом (около
120°) и обращаясь остриями назад к капсуле. Они этим увели-
чивают рану и, наподобие гарпуна, могут закрепляться в ней.
За стилетами в рану входит конусообразная часть со своими
шипиками, углубляя рану, а за ней внедряется нить, выде-
ляющая яд, парализующий мелких животных, до головастика
включительно, и разрушающий близлежащую ткань (рис. 28).
Рис. 26. Стадии выстрела пенетранты (по Шульце).
1— открытие крышки, 2— выход стилетов, з, 4— выворачивание шейки и конуса,
« — выворачивание нити.
Химическая природа яда пенетрант, как и секрета других кап-
сул, еще не известна. Путем окраски нейтральротом, тионином
и другими красками можно установить, что в шейке имеется
секрет щелочной реакции, который и является, вероятно,
ядом, резко отличимый от секрета полости трубки, с одной
стороны, и секрета полости капсулы, с другой (Бялашевпч, 1914).
Яд прилипших к сетям и высохших гидр вредно действует
на руки рыбаков [Велх и Лумис, 1924; Клеменс (Clemens) 1922].
Билль (Will, 1914) считает, что нить пенетрант и других,
книд содержит особое плотное коллоидальное вещество, кото-
рое расположено на нити по спирали (вероятно, тройной),
выделяется на поверхность нити и способно сильно набухать
при соприкосновении с водой после открытия капсулы. Это
набухание вызывает расширение нити и ее выворачивание
наизнанку, как палец перчатки. Билль считает, что этот секрет
4*
52
М орфология
б
Рис. 27. Действие книд.
А — пенетранта в ткани
добычи, Б—вольвенты на
конечности рачка (по Ton-
ne).
нити обладает липкостью, и нити всех типов книд поэтому
имеют это свойство.
Нить в покоящейся зрелой пенетранте лежит петлями,
а после выстрела выворачивание наизнанку начинается от
основания к дистальному концу.
JjJ'i Вольвенты, как и глютинанты обоих типов, не имеют
шейки, и трубка их прямо переходит в стенку капсулы. У всех
этих типов капсул отсутствуют боль-
шие шипы (стилеты). Нить вольвенты
относительно короткая и толстая. Она,
вылетев из капсулы, закручивается
конусообразно, т. е. дистальные вит-
ки ее имеют меньший радиус, чем
проксимальные, и несет на своей по-
верхности мелкие шипики, обращен-
ные концами к капсуле и посаженные
только на той поверхности нити, ко-
торая соприкасается с обвиваемым
нитью объектом, йаковым обычно слу-
жат различные волоскц, шипы и т. п.
выступы на теле мелких рачков, ко-
торыми питается гидра (рис. 27, Б).
Эти капсулы служат для опутывания
добычи.
Стрептолины (большие глютинанты)
имеют спирально расположенные ши-
пики на нити, которая после выстрела
ложится изгибаясь; повидимому, стреп-
толина служит орудием обороны и
бьет не по добыче, а по врагам (Юер,
1947). Стереолина (малая глютинанта)
имеет сравнительно короткую без ши-
пов нить, лежащую почти прямо по-
сле выстрела и служащую, повиди-
мому, для прилипания к субстрату во время передвижения
гидры (Юер, 1947). К вопросу о функции книд мы еще вер-
немся в связи с их распределением в теле гидры.
Мелкие различия в расположении нити в глютинантах,
а также в форме и размерах этих и других капсул, служат
систематическими признаками для определения видов гидр,
как об этом уже говорилось выше.
Морфология стрекательных капсул до настоящего времени
остается одним из самых ценных систематических признаков
гидры. Поэтому очень важно знать, насколько постоянны
Гистология гидры
53
величина и форма книд у данного вида. До последнего времени
этот вопрос систематически и углубленно не изучался. Без
достаточной в сущности проверки всеми исследователями
на него предполагался положительный ответ: морфологические
особенности книд, характерные для данного вида, достаточно
стабильны, чтобы на них мог опираться систематик. Лишь
недавно появились работы, в которых делаются попытки более
основательно исследовать некоторые детали вопроса морфоло-
гии книд пока что только одного вида — Pelmatohydra robusta
Ито (Ito, 1949). Путем систематической обработки промеров
длины и ширины всех четырех типов книд этой гидры удалось
установить, что в общем все они для данного вида животных,
Рис. 28. Головастик (7), парализованный гидрой (2)
(по Хиксону).
взятых из естественного водоема, относительно стабильны.
Все же при этом выяснилось, что некоторая изменчивость,
разная для разных типов книд, имеется: размеры наиболее
стабильны у больших глютинант, а внешняя форма, пропор-
ции, — у пенетрант.
Зрелые книды матери и почки почти не имеют различий,
т. е. возраст животного на внешней морфологии книд не сказы-
вается.
Однако имеется заметное, статистически значимое, разли-
чие между размерами книд щупалец и туловища одного и
того же животного: на щупальцах книды крупнее, преимуще-
ственно шире. Эта разница заметнее всего для пенетрант и менее
значительна для больших глютинант (стрептолин). Для двух
других типов она ничтожна.
Вот часть цифр из соответственной таблицы Ито для сред-
них величин (в микронах):
Длина
Пенетпянта /Щ • 12-85±0.04
пенетранта 0 . . 11.05±0.04
Стрептолина { ? ' ’
Ширина
9.56±0.03
7.95±О.ОЗ
4.03 ±0.01
3.97±0.01
54
Морфология
Изменчивость пенетрант больше в туловище, чем в щупаль-
цах. Большие глютинанты такой разницы не обнаружили.
Причина разницы размеров и изменчивости книд в разных
отделах тела гидры автором (Ито) не объясняется. Возможно,
что в щупальцах он имел дело с более зрелым в массе материа-
лом, чем в туловище. Этим же, вероятно, объяснима большая
изменчивость пенетрант в туловище. Ито брал «зрелые» книды
для обмеров, но критерия зрелости он не указывает, и это
Рис. 29. Волокнистый аппарат пенетранты (I—2) и глюти-
нанты (3).
я—книдоциль, ф—фабрилли волокнистого аппарата, я—ядро
книдобласта, а—кольцевидная лента (по Бялашевпчу).
трудно сделать, так как нет, конечно, резкой грани между
вполне зрелой книдой и немного недозрелой, которая и может
быть несколько меньше и уже. В этом отношении вопрос тре-
бует дальнейшей разработки.
Совершенно не изучалась зависимость морфологии стрека-
тельных капсул от условий среды: питания, температуры,
сезона и т. д. Здесь можно ожидать существенных сдвигов
в характерной для вида морфологии книд, поскольку известно,
например, что симбионты очень влияют на нее (стр. 27).
Книды являются органами стрекательных клеток, или
книдобластов. Последние — сравнительно небольшие клетки,
значительную часть которых занимает их книда (рис. 29).
Ядро расположено в нижней части клетки. Проксимальная
Гистология гидры
55
часть книдобласта у некоторых типов, особенно вольвент,
имеет стеблеобразный вырост вниз, который достигает опор-
ной пластинки п мышц. Имеют ли книдобласты мышечные
отростки — вопрос еще не выясненный. Существенной частью
для выстрела книды является тонкий шипик или волосок
(«ресничка»), торчащий на дистальном конце капсулы над
наружной поверхностью клетки — книдоциль. При-
косновение к нему может только в известных условиях вызвать
выстрел книды.
Книдоциль сравнитель-
но короток у пенетрант
и длиннее всего у воль-
вент, что, очевидно, со-
пряжено со способностью
разных типов капсул бить
на разных расстояниях от
объекта обстрела: воль-
венты бьют по более да-
леким объектам, чем пе-
нетранты. Книдоциль, как
показало исследование
Бялашевича (1914), соеди-
няется с тонкими фиб-
риллями, меридионально
(радиально) расположен-
ными на капсуле и об-
разующими своеобразный
«волокнистый аппарат»,
различно выглядящий у
разных типов клеток. Так, у вольвент этот аппарат под
капсулой в проксимальном отрезке книдобласта сходится
в одно волокно, которое тянется до нижней части этого от-
резка, где последний соприкасается с мышечными волокнами
(Бялашевич) (рис. 31). Бялашевич предполагает вероятной пере-
дачу через книдоциль и волокнистый аппарат внешних раз-
дражений мышечным волокнам эктодермы. Аналогичную
мысль позже высказал Гелей (1924), повидимому, не зная
работы Бялашевича. Гелей думает, что дистальная часть волок-
нистого аппарата вольвенты — своеобразный слуховой рецеп-
тор гидры (стр. 488). Затронутый Бялашевичем и Гелеем вопрос
о роли вольвент, как органа восприятия, помимо нервной
системы, заслуживает дальнейшего исследования, тем более,
что нервные клетки редко встречаются соприкасающимися
с книдобластами. Вообще же природа и функции описанного
56
Морфология
Бялашевичем волокнистого аппарата до сих пор по существу
недостаточно выяснены. Частично и порой недостаточно верно
он описывался различными учеными, кроме Бялашевича
(Шульце и другие), причем ими не была уловлена связь между
верхними частями аппарата близ книдоциля и нижними, рас-
положенными в проксимальной части книдобластов. Волокни-
стому аппарату, вернее — отдельным его участкам, некоторые
исследователи приписывают участие в начальной фазе разряда
капсулы, усматривают в этих волокнах сократительные,
мускулоподобные элементы и т. д. (Эвальд и другие). В какой
мере такие предположения верны — пока остается открытым.
Бялашевич признает за волокнистым аппаратом одну опре-
деленную функцию упругих волокон,, которые служат для
удержания книды в его книдобласте после выстрела, так как
книда, вонзившаяся в добычу, опутавшая ее или прилипшая
к субстрату, должна связать гидру с этим объектом и потому
прочно держится в своем книдобласте. Каковы другие функ-
ции волокнистого аппарата, если таковые действительно
имеются, могут выяснить лишь новые исследования.
Бялашевич описывает также до него неизвестное образова-
ние, имеющее вид кольцевидной ленты (стр. 31), обнаруженное
им в сравнительно незначительном количестве книдобластов
пенетрант (рис. 29, 1, а). Значение этого образования неиз-
вестно. Бялашевич думает, что, может быть,.его путали с ходами
волокнистого аппарата, от которого он, видимо, морфологически
не зависит, и описывали под названием «лассо» (Виль, 1909)..
Книды разных типов далеко не одинаково распределяются:
в теле гидры. Это видно, например,, из следующей таблицы
Бялашевича для стебельчатой гидры {Р\ oligactis):
Область тела Пенетранты (В: %)' Глюти- нанты (в %) Вольвепты (в %)
1. Щупальца 2. Гипостом и передняя гастраль- 28 7 65
нал часть тела 30’ 65 5'
Э. Гастральная 44 56 0
4. Ножная 100 О1 0
Из этой таблицы видно, что процент пенетрант возрастает
®т щупалец к стеблю, что глютинанты находятся главным обра-
Гистология гидры
57
зом на гипостоме и туловище, а вольвенты почти исключительно
на щупальцах.
Эти данные интересно сравнить с аналогичными для другого
вида стебельчатой гидры — японской (Г*. robusta), вычислен-
ными, правда, не для тех же точно отделов тела, а только для
щупалец, туловища и всего тела, тоже в процентах (Ито,.
1949):
Туловище Щупальца Все тело Пенетранты Большие глютинанты Малые глютинанты Вольвенты
39.79—49.39 9.69—11.75 4.90—17.68 33.25—42.25 4.17—6.25 8.92—13.08 0.61—1.31 3.72—6.82 3.29—5.77 13.55—19.85 76.90—80.72 65.06—71.30
Приблизительные, грубо обобщенные и сокращенные цифры,
для этих отношений получаются следующие:
Пенетранты Большие глютинанты Малые глютинанты Вольвенты
Туловище 1 1 0 0(?)
Щупальца 2 1 1 16
Все тело 3 2 1 12
Эти цифры в общих чертах соответствуют выше приведен-
ным для европейской стебельчатой гидры, но с рядом разли-
чий: например, относительное количество пенетрант в щупаль-
цах у европейской больше, чем у японской, и т. д. Еще меньше
пенетрант найдено в щупальцах Н. grisea (Гелей, 1924) и т. д.
Возможно, что относительные количества книдобластов
в различных частях тела разных видов животных являются
видовой особенностью; но, может быть, это очень варьирую-
щие показатели, зависящие от возраста, истощенности, усло-
вий среды и т. д. Эти вопросы еще никем в сравнительном
аспекте не изучались, а такое исследование осветило бы дина-
мику всех родов книд в организме и могло бы дать новые дан-
ные для систематики.
58
Морфология
Зрелые книдобласты, невидимому, как правило, поме-
щаются внутри эпителиально-мускульных клеток, так что
только самый дистальный участок их с книдоцилем торчит
наружу над поверхностью клетки-хозяина. В одной эпите-
лиальво-мышечной клетке может находиться по нескольку
разных типов книдобластов. Это особенно заметно в щупаль-
цах, где книдобласты с закономерной правильностью распо-
лагаются в эктодермальных клетках, образуя стрекательные
батареи, о которых речь уже была выше (стр. 48; рис. 30).
В отдельных батареях число книд колеблется; например
Рис. 31. Схема стрекательной батареи с пенетрантой (п)
посередине и волызентами (в), проксимальный конец кото-
рых соприкасается с мышечными волокнами (м) эпителиаль-
но-мускульных клеток.
я—ядро эпителиально-мускульной клетки, в которой расположена
батарея (но Бялашевичу).
у стебельчатой гидры от 3 до 15 (по Бялашевичу), но в щупаль-
цах в целом выше приведенное процентное отношение у разных
особей того же вида при одинаковых условиях жизни сравни-
тельно очень постоянно.
Книды в батареях располагаются с несомненной правиль-
ностью, как это заметил еще Левенгук. Батарея состоит из
выпуклой части эпителиально-мышечной клетки, и на вер-
шине этой выпуклости находится одна, реже две, пенетранты.
Несколько отступя от вершины, располагаются 1—2 глюти-
нанты, а вокруг по склону бугра батареи — сравнительно
многочисленные вольвенты (рис. 31). Это расположение книд
имеет, очевидно, свой биологический смысл (Гелей, 1927).
Вольвенты с любой стороны могут первые встретить добычу
на более далеком расстоянии благодаря своим длинным книдо-
цилям и задержать ее, приблизив к батарее. Тогда в добычу
Гистология гидры
5»
уже без промаха бьет пенетранта, действуя на нее парализую-
щим образом.
Роль глютинант менее ясна. Ловлей добычи, именно раз-
личных рачков и личинок насекомых, преимущественно,
объясняется преобладание вольвент на щупальцах и отсут-
ствие их в других местах тела. Повидимому, другой функции,
как опутывание добычи, эти книды не выполняют, и нить их
едва ли имеет прямое ядовитое действие, что, впрочем, по-
дробно еще не изучено. Сложнее действие других книд. Пене-
транты, кроме их известного действия боевых органов, повиди-
мому, могут еще использоваться гидрой для прикрепления
к субстрату, например стеклу, при передвижении, т. е. секрет
нити пенетрант, видимо, оказывается липким (Цик, 1929).
Расположение пенетрант по всему телу гидры показывает,
что они прежде всего всё же органы обороны и делают гидру
неприкосновенной для многих животных, начиная с рыб.
Глютинанты, которые встречаются преимущественно на голове
и туловище, имеют, вероятно, довольно сложный комплекс
функций, еще не вполне выясненный и, видимо, неодинаковый
для разых типов этих капсул; секрет нити больших глюти-
нант имеет ядовитое действие и убивает инфузорий, вызывая
разрушение их плазмы (Цик, 1929) (рис. 32).
Стрептолины (большие глютинанты) стреляют под влия-
нием вытяжки из несъедобных для гидры животных (турбел-
лярий, например) и почти не стреляют при действии вытяжки
из съедобных животных (дафнии и др.). Это заставляет думать,
что стрептолины служат оборонными органами. Стереолины
(малые глютинанты) почти не реагируют ни на съедобных,
ни на несъедобных животных, — пищевые соки тормозят их
разряд, но они легко стреляют при прикосновении к субстрату,
очевидно, служа своей липкой нитью для прикрепления щупа-
лец во время «шагания» гидры, что видно по оставленным ею
«следам»; однако кусочки «грязи», брошенные на щупальца,
не вызывают их выстрела (Юер, 1947).
Эти данные и ряд других свидетельствуют о том, что выстрел
книды — сложно обусловленное явление и до сих пор, несмотря
на многочисленные попытки различных ученых, еще недоста-
точно выясненное. Прежде всего надо различать совокупность
условий, при которых осуществляется возможность выстрела
книды, от процесса самого выстрела и того «механизма»,
с помощью которого он протекает.
Какие же обстоятельства контролируют выстрел книды?
Многократно было установлено, что простого механического
раздражения (иглой, сотрясением и т. п.) недостаточно, чтобы
60
Морфология
вызвать выстрел книды. «Вши» гидры (керона и триходпна),.
например, бегают по стрекательным капсулам и выстрела их:
не вызывают, а инфузории другого рода, но такой же массы,
вызывают выстрел п т. д. (Цик, 1929). Дафнии вызывают раз-,
ряд капсул только у голодных гидр, а сытые гидры не стре-
ляют. Также не работают книды у анестезированных гидр
(Джонс, 1947). Все эти данные, как и вышеприведенные факты
' г
Рие. 32. Действие пенетрант (7) и стрептолин (2) на инфузорий
(по Цику).
Юера, а также многие другие, заставляют думать, что выстрел:
книды обусловлен прежде всего состоянием его книдобласта,
как живой системы. Старые авторы думали, что на выстрел
книды влияет непосредственно нервная система (Ленденфельд,
Хун, Мурбах, Цик и др.), но гистологическое исследование
показало, что книдобласты редко соединяются с отростками
нервных клеток (Кепнер, 1943). Вернее думать, как это делают
некоторые из новых авторов, что выстрел контролирует
книдобласт прежде всего сам. Так, еще Вегнер (1905) показал,,
что- при очень узко ограниченном местном действии метиле-
новой зеленью стреляют книды только окрашенных клеток..
Опыты с действием различных химических раздражителей'
Гистология гидры
61
протоплазмы показали, что химическое воздействие некото-
рых веществ как бы понижает порог возбудимости от механи-
ческого раздражителя, чем и создаются условия, благоприят-
ные для выстрела (Пантнн, 1942; Джонс, 1947).. Книдобласт
в зависимости от условий, на него влияющих, может в одном
случае находиться в состоянии, способствующем выстрелу
•его книды, а в- другом, наоборот, — препятствующем.
И было бы ошибкой, как думают некоторые авторы, полагать,
что это состояние книдобласта обусловлено только чисто
местными условиями. Состояние голода или депрессии, напри-
мер, влияющие на данный книдобласт, зависит от всего орга-
низма и влияет на отдельные участки тела, которые нельзя
изучать, игнорируя их связь с целым. В связи с этим косвенно,
вероятно, влияет на состояние книдобласта и выстрел его
книды нервная система, хотя бы отростки се клеток и не каса-
лись данного книдобласта. Интегрирующую роль играют,
вероятно, мышечные волокна, проходящие под эпителиально-
мышечной клеткой, где помещается данный книдобласт и т. д.
Словом, говоря о факторах, которые определяют состояние
книдобласта, влияющее на выстрел книды, мы соприкасаемся
с многими еще не исследованными моментами.
Но как бы то ни было, если обстоятельства сложились так,
что книдобласт способствует выстрелу, то достаточно ничтож-
ного механического раздражения книдоциля, и выстрел про-
исходит. Латентный период между раздражением и выстрелом
крайне мал: 0.04—0.06 сек., как показали опыты Рейзиглера
(1937) при раздражении электрическим током и при съемке
выстрела книд (пенетрант Н. attenuata) с помощью кино. Но
еще значительно короче длительность самого выстрела. Он
осуществляется в поразительно короткий срок: 0.003—0.006 сек.
Каков же «механизм» выстрела книды с такой исключитель-
ной быстротой? Повидимому, после прикосновения к книдо-
цилю происходит какая-то, до сих пор не разгаданная, реак-
ция книдобласта, которая ведет к открытию крышечки книды.
•Сжимается ли книдобласт или волокнистый аппарат как-то
-сжимает капсулу в определенном участке, до сих пор не выяс-
нено, несмотря на много разных попыток объяснить это
явление, на которых мы здесь не можем останавливаться
•(Ленденфельд, 1897; Джонс, 1947). Это «сжатие», однако,
должно происходить очень быстро, о чем говорят приведенные
цифры латентного периода, настолько быстро, что даже странно,
что возможны какие-то двигательные реакции такого порядка
у столь низкоорганизованного и вообще медлительного живот-
ного, как гидра.
62
Морфология
Открытие капсулы сопровождается мгновенным ее опорож-
нением с выворачиванием трубчатой нити, как об этом уже
говорилось выше, т. е. происходит выстрел. О «механизме»
его также высказывалось множество различных, порой противо-
речивых, предположений, и вопрос этот до сих пор еще далеко
не полностью выяснен. Если можно допустить влияние книдо-
бласта на открытие крышки капсулы, то невероятно допущение
столь сильного сжатия книдобласта, чтобы вызвать сокра-
щение капсулы, дающее выстрел. Реакция книдобласта, оче-
видно, только пускает в ход «механизм» капсулы. До послед-
него времени наиболее признанной была теория «разбухания»
Иванцова (1896), (Хаймен, 1940), согласно которой содер-
жимое капсулы обладает способностью сильно разбухать
в воде, каковая врывается в капсулу при открытии крышки,,
и этим вызывается выстрел. Стенка капсулы, согласно теории
Иванцова, не проницаема для воды. Однако есть новые факты,,
которые заставляют отказаться от этой теории в такой е&
редакции. Так, Якобсон (Jacobsohn, 1912) наблюдал выстрелы
книд убитой в абсолютном спирте гидры, где влияние входящей
извне воды, вызывающей набухание содержимого книды,
исключается. Стенки капсулы, невидимому, проницаемы для
воды (Ленденфельд, 1897; Якобсон, 1912; Джонс, 1947), и на-
бухание вряд ли может происходить после открытия крышки
с такой быстротой, как тысячные доли секунды. Однако идея
Иванцова остается в основе новых, современных представле-
ний о выстреле книды. Капсула содержит, невидимому, веще-
ство, привлекающее воду сквозь стенку ее, которая эластична,,
и потому капсула оказывается в напряженном разбухшем
состоянии до выстрела. Расширение капсулы сдерживается
извне книдобластом. Модели выстрела капсулы говорят
в пользу именно внутреннего напряжения содержимого кап-
сулы при выстреле (Тайлор, 1911). Вероятно, что на вершине
книды перед выстрелом ослабевает как-то давление извне,
что ведет к открытию крышки или разрыву капсулы на дисталь-
ном конце ее. С открытием крышки внутреннее напряжение
капсулы разрешается в выстреле.
Только что выстрелившая капсула, очевидно, должна
сжаться и быть меньше невыстрелившей. Имеется ряд измере-
ний для выяснения этого вопроса. Одни ученые считают, что.
выстрелившие капсулы не уменьшаются (Эвальд, Вейль, 1934);
другие, наоборот, приводят цифры, говорящие об уменьшении
выстреливших капсул, и при этом высказывается мысль, что
выстрелившие капсулы через некоторое время возвращаются
к размерам до выстрела (Джонс, 1947). В качестве примера
Гистология гидры
63
изменений размера книд после выстрела рассмотрим средние-
цифры для Р. oligactis (в микронах) по данным Джонса.
Пенетранты .
Вольвенты
До выстрела
11.5 н-0.05 Х9.5±О.ОЗ
5.99±0.017Х4.5±0.017
После выстрела
9.7 ±0.04 Х8-0 ±0.03
5.09±0.16Х4.01±0.017
При вычислении изменений объема по этим цифрам полу-
чается следующая картина (в кубических микронах):
До выстрела После выстрела
Пенетранты . . . 543.4 325.1
Вольвенты .... 63.6 41.88
Длина шейки пенетранты при выстреле не меняется, а нить-
значительно вытягивается, вероятно, от разбухания: до
выстрела она в среднем имеет 150.7 р., а после выстрела 249.0 у.
Диаметр нити трубки после выстрела 0.7 р. я увеличивается
после выстрела лишь на 0.1 р..
Эти цифры говорят в пользу теории, объясняющей выстрел
«набухшим» состоянием капсулы и потому требующей сжатия
капсулы после выстрела. Какова природа этого привлекаю-
щего воду «коллоидного» вещества, пока не выяснено. Спорно,
насколько такое объяснение состояния капсулы до выстрела
достаточно для объяснения последнего. Возможно допустить
какое-нибудь химическое изменение содержимого, подобное
взрыву (Нусбаум, 1887, стр. 309; Эвальд, 1915, стр. 320, и др.).
Только новые исследования позволят ответить на эти и другие
вопросы, возникающие по поводу теоретического объяснения
выстрела книды.
В заключение надо отметить, что недавно появилась ра-
бота Кепнера с сотрудниками (1943), в которой делается по-
пытка доказать, что при выстреле капсулы из нее вовсе не вы-
брасывается трубчатая нить, как принято думать со времен
Дуайэра, а что выбрасывается тонкая струя жидкого коллоида,
которая в воде и образует нить, не имеющую строения
трубки, — мысль, еще высказанная Лораном (1842).1 Вывора-
чивается же из капсулы только шейка с шипами (речь идет
о пенетранте). Основным аргументом Кепнера является невоз-
можность видеть полость нити. Этот аргумент и другие еще-
менее убедительные опровергаются Джонсом (1947), который,,
не зная работы Бялашевича, показывает, что трубчатое строе—
1 После того, как эта книга была уже набрана, мне стала извест-
на новая статья Кепнера с сотрудниками 1951 г., где он приво-
дит новые данные в пользу своих взглядов.
64
Морфология
ние нити может быть обнаружено ее жидким, красящимся содер-
жимым, отличным от стенки трубки, и перерывами столбика
жидкости в ней при известных условиях.
Чтобы кончить со стрекательными клетками, нам остается
еще рассмотреть вопрос об их образовании и о судьбе неисполь-
зованных, старых книд.
Книдобласт стреляет однократно, и выстреливший книдо-
бласт уходит, вероятно, в энтодерму и переваривается. Неис-
пользованные книдобласты, видимо, быстро старятся и обре-
Рис. 33. Развитие книдобласта из i-клетки.
1—2—i-клеткп, 3—ранняя стадия с молодой пенетрантой
(м. и.), 4—в—рост пенетранты, я—ядро. а. г.— аппарат
Гольджи, к — книда (по Вегенер), 7—развитие стилета пене-
транты, 8— развитие нити глютинанты (по Шлоттке),
чены на уничтожение; поэтому книдобласты должны обнов-
ляться в большом масштабе.
Еще первые исследователи гистологии гидры в конце
19-го века установили, что книдобласты образуются из i-кле-
ток и обычно развиваются группами. Капсула закладывается
внутри i-клетки в виде светлой капельки секрета, которая
растет и образует стенку, превращаясь в капсулу. В развитии
капсулы, повидимому, принимает участие аппарат Гольджи
(Вегенер, 1937) (рис. 33). Влияние ядра и митохондрий на раз-
витие капсул еще недостаточно выяснено. Стилеты образуются,
видимо, внутри капсулы (Мебиус, Эвальд, Шлоттке, 1931, и др.)
(рис. 33, 7). Эти вопросы вызвали споры и до сих пор еще
точно не выяснены, так как есть указания, что стилеты и нить
Г истология гидры
65
образуются вне капсулы и потом в нее втягиваются (Йикели,
Нусбаум и др.).
Физиология развития книдобластов почти вовсе еще не из-
вестна. Установлено, что в развивающемся книдобласте накап-
ливается гликоген (Бёйтлер, 1924). Недавно путем прижиз-
ненной окраски при развитии книдобластов обнаружено суще-
ственное значение нуклеиновых кислот, в частности, рибозону-
клеиновой (Кедровский, 1948).
Новые капсулы образуются на туловище гидры, а главная
масса их тратится на щупальцах, где они, повидимому, вновь
не образуются, так как в щупальцах почти или вовсе нет
i-клеток. Очевидно, молодые книдобласты странствуют с места
своего возникновения на место своего использования (Нус-
баум, 1887; Хаджи, 1909, и др.). Некоторые ученые думали, что
книдобласты ползут по эктодерме между ее клетками (Хаджи,
Шлоттке, напр.). Другие исследователи предполагают на основа-
нии экспериментов, что молодые книдобласты проходят через
опорную пластинку в эктодермальные клетки, из них в кишеч-
ную полость и пассивно током жидкости перебрасываются
в щупальца. Там они снова захватываются эктодермальными
клетками и из них переходят в эктодерму щупалец, где и рас-
полагаются в стрекательных батареях, образуя книдоциль
и проксимальный отросток (Кепнер, 1938; Джонс, 1941)
(рис. 34). Каковы вероятные био-химические влияния, привле-
кающие молодые книдобласты в батареи, способы их пере-
движения — пассивные и амёбоидные, — это остается пока
еще недостаточно выясненным (Гелей, 1924 и 1927, и др.).
В энтодерму уходят также состарившиеся, не использо-
ванные книдобласты. Там они перевариваются в клетках энто-
дермы, так же, вероятно, как и книдобласты, книды которых
использованы. Шлоттке (1930), судя по стареющим (пиктотиче-
ским) ядрам, считает, что в энтодерму уходят только гибну-
щие книдобласты, а молодые идут в щупальцы только через
эктодерму. Это представление расходится с данными американ-
ских авторов, и вопрос требует дальнейшего изучения.
Интересен вопрос о «клептокнидах» турбеллярии микро-
стомы, которая поедает гидр, причем часть книд захватывается
мигрирующими клетками этого червя, выносится ими в кожу,
и там эти книды, правильно ориентированные, якобы могут
быть использованы и стрелять (Кепнер, 1938, и др.). Этот во-
прос нуждается в выяснении, так как использование книд
микростомой является сомнительным (Мейкснер, 1923).
Нервные клетки. Впервые нервные клетки
у гидры были описаны Йиккели (1883) и несколько позже,
И И Кянййп
66
Морфология
Нусбаумом (1887). В 1890 г. Шнейдер дал более углубленную
картину нервной системы гидры. Он изучал ее путем мацера-
ции и нашел нервные клетки в обоих слоях. Им же была обна-
ружена связь отдельных нервных клеток друг с другом и с дру-
гими клетками с помощью нервных отростков, что дало ему
основание предполагать сетеобразное строение нервной
Рис. 34. Миграция книдобластов в зеленой гидре.
1 — поперечный разрез через туловище гидры, 2 — поперечный раз-
рез через щупальце, d—переваривающаяся пенетранта, dz—де-
лящаяся хлорелла, р — книдопласт с незрелой пенетрантой, s—кни-
добласт с незрелой стрептолиной (в 1 проходит через ойорную пла-
стинку), у — группа незрелых книдобластов (по Кепнеру).
системы у гидры со скоплением нервных клеток в голове
и подошве (рис. 35). Чувствительные клетки Шнейдер описал
только в энтодерме (рис. 38). Он же первый высказал мысль
о том, что нервные элементы возникают из i-клеток, но подтвер-
дил ее неудачными рисунками.
После Шнейдера несколько авторов пыталось изучать
нервную систему гидры детальнее, в частности, путем при-
жизненной окраски метиленовой синькой (Цойя, Шапо, 1892),
Гистология гидры 67
но мало успешно, с ошибками (они принимали кристаллы мети-
леновой синьки за нервные клетки, по Хаджи).
Только в 1909 г. появилась самая значительная после
Шнейдера работа по нервной системе гидры — это работа Хаджи.
Он изучал нервную систему тремя методами: мацерации, сре-
зов и прижизненной окраски. Последняя ему удалась только
на зеленых гидрах благодаря большей выработке в них зоо-
хлореллами кислорода, как он считает. Наши важнейшие све-
дения об общей картине строения нервной системы гидры,
в частности, картина ее диффузной сетеобразной структуры
(рис. 36), основаны на этой работе Хаджи. Его ученик, Мак-
Конел (1932), усовершенствовал методику прижизненной
окраски нервной системы гидры и мог успешно красить нерв-
ную систему у незеленой Н. fusca. Он установил картину раз-
вития нервных элементов из i-клеток в процессе почкообразо-
вания, о чем речь будет подробнее ниже.
Клетки нервной системы описаны в обоих слоях тела гидры.
Но нервная система эктодермы изучена лучше и полнее, чем
таковая эктодермы.
Эктодермальная нервная система состоит главным обра-
зом из двух основных типов клеток — собственно нервных
и чувствительных (Sinneszellen). Нервные клетки по сравне-
нию с эпителиально-мышечными малы по размерам, но разной
величины, с небольшим количеством плазмы вокруг ядра.
Форма их неправильная. Разные клетки имеют разное число
отростков, обычно ветвящихся, соединяющихся с другими нерв-
ными клетками, а также мышечными отростками эпителиально-
мышечных клеток. У некоторых нервных клеток описаны
отростки, которые, видимо, оканчиваются свободно.
Нервные клетки лежат в глубине эктодермы, ближе к опор-
ной пластинке, у основания эпителиально-мышечных кле-
ток.
Чувствительные клетки отличаются тем, что
они имеют продолговатую, узкую форму и одним концом,
не имеющим отростков, выходят на поверхность эктодермы,
прободая при этом в некоторых случаях верхний слой эпите-
лиально-мышечной клетки. Этот наружный конец чувствитель-
ной клетки имеет конусообразное заострение. Задний конец
чувствительной клетки у разных клеток разной длины часто
разделяется на два отростка, которые стелются вдоль опор-
ной пластинки и, вероятно, соединяются с отростками нерв-
ных клеток. Наибольшее число чувствительных клеток найдено
в области ротового конуса гидры, где эктодерма лежит сравни-
тельно плоским слоем (рис. 35).
5*
68
Морфология
Кроме этих двух основных типов клеток нервной системы,
существует еще тип как бы промежуточных по форме и по
положению клеток; это так называемые чувствительно-нервные
клетки (Sinnes-Nervenzellen), которые описали Шнейдер и
Хаджи. Эти клетки лежат несколько ближе к поверхности
эктодермы, чем нервные клетки, и имеют отросток, простираю-
Рис. 35. Нервные клетки.
1 — нервные клетки эктодермы (по Шнейдеру). 2 —
клетки нервной системы: а— чувствительные клетки,
в— нервные (по Хаджи).
щийся дистально,'к наружному краю эктодермы. Этот отро-
сток очень тонок, и окончание его плохо изучено.
Шнейдер считает вероятным превращение эпителиально-
мышечных клеток через ряд переходных форм в нервные.
Клетки нервной системы неравномерно распределены по
телу гидры. Хаджи установил с помощью витальной окраски
общую картину их размещения (рис. 36). В области гипостома
имеется самое значительное скопление нервных клеток, также,
вероятно, и чувствительных. Близ ротового отверстия нервные
Гистология гидры
69
клетки лежат радиально, а несколько отступя в сторону
щупалец — кольцеобразно. По кругу лежат они и в области
подошвы, где наблюдается второе скопление нервных клеток.
В туловище они лежат реже. Соединяясь своими отростками,
нервные клетки образуют своеобразную сеть, которой охвачено
все тело гидры. Какова природа этого соединения, неясно,
срощение ли, как думали раньше, или контакт (Бозлер, 1927).
Рис. 36. Схема эктодермаль-
ной нервной системы гидры
(по Хаджи).
Рис. 37. Схема развития нервной
системы почки из i-клеток (по Мак-
Конелу).
У гидры типичная диффузная нервная система, не имеющая
нервного центра, аналога мозга. Неопределенность и медлен-
ность движений гидры, вероятно, зависят от такой структуры
ее нервной системы, как и легкое распространение всякого
внешнего раздражения по всему телу.
Развитие эктодермальной нервной системы у гидры при
почкообразовании было изучено Мак-Конелом (1932). Он
установил, что нервные клетки образуются из i-клеток на ста-
дии закладки щупалец (рис. 37). Процесс их дифференцировки
идет от головного конца почки к подошве. В то время как
в области гипостома в молодой почке уже имеются развитые
70
Морфология
нервные клетки, в области будущей подошвы, еще не сформи-
рованной, нервные клетки только начинают вырабатываться
из i-клеток. Между передним и задним концами растущей
почки, уже имеющей щупальца, можно, таким образом, видеть
всевозможные стадии превращения i-клеток в нервные клетки.
Чувствительные клетки образуются таким же образом и парал-
лельно с собственно нервными клетками. Нервная сеть обра-
зуется постепенно путем вытяжения отростков нервных и чув-
ствительных клеток; эти отростки удлиняются, подобно псевдо-
подиям, пробираясь между эпителиально-мышечными клетками.
Интересно отметить, что в группе i-клеток почки только
некоторые из них становятся нервными, тогда как другие,
рядом лежащие, становятся стрекательными клетками или
остаются недифференцированными. Чем вызвано различие
путей развития соседних i-клеток, этот вопрос остается пока
не исследованным.
Митозы нервных клеток не описаны (Хаджи, 1909; Гелей,
1924; Хаймен, 1940). Возможно, что их и нет, а новые нервные
клетки, например в регенерате, возникают из i-клеток, что,
однако, достоверно не установлено.
Что касается энтодермы, то в ней также встречаются и
нервные и чувствительные клетки, но в меньшем числе, чем
в эктодерме. Образуют ли эти клетки также эктодермальную
нервную сеть, остается пока не выясненным вопросом. Также
почти не изучен вопрос о связи между нервными клетками
экто- и энтодермы, которая, очевидно, существует, поскольку
отростки нервных клеток прободают опорную пластинку.
Косвенным подтверждением важности такой связи является
наблюдение Рейса (Reis, 1944) на одной особи Р. oligactis,
проглотившей дафнию, которая продолжала резко двигаться
в кишечной полости гидры. В тот же день в области зоны
почкования появилась поперечная перетяжка, и временно вся
передняя часть оказалась как "бы физиологически изолирован-
ной от стебля, так как каждая из этих частей могла вытяги-
ваться и сокращаться независимо от другой. Приблизительно
через сутки эта изоляция прекратилась, и на месте перетяжки
оставался еще некоторое время темный поясок. Рейс толкует
эти данные следующим образом: движения дафнии, вероятно,
повредили нервную систему энтодермы, и это вызвало описан-
ное явление. Повидимому, повреждение эктодермальной части
нервной системы отозвалось и на эктодермальной, т. е. они
связаны друг с другом. В течение суток повреждение было
ликвидировано, и единство функций обоих отделов — верх-
него и стебля — восстановилось.
Гистология гидры
71
Интересно, что при сращивании двух целых распластан-
ных гидр сначала после сращения каждая половина действует
щупальцами самостоятельно, но вскоре, через 3 дня, движе-
ния объединяются, обе половинки функционируют, как одно
целое. Очевидно, это связано с объединением их нервной си-
стемы (Исаев, 1924). Как оно происходит, не выяснено. И,
вероятно, такое полное объединение двух разных нервных
систем в одну возможно только у животных без нервного
центра, аналога мозга, как у гидры.
Энтодерма. Энтодерма образует пищеварительный слой кле-
ток, выстилающий кишечную полость, начиная от ротового
отверстия до подошвы. Еще в конце 19-го века были установ-
лены два типа клеток, ее образующих: пищеварительные (эпи-
телиально-мышечные) и железистые (Йиккели, Нусбаум,
Шнейдер, Гринвуд и др.). Кроме этих клеток, встречаются
еще другие, но реже. Это нервные клетки, чувствительные
клетки и интерстициальные. Стрекательные клетки, невиди-
мому, лишь временно оказываются в энтодерме. Основная
функция энтодермы — питание —- осуществляется целым ком-
плексом процессов: химической обработкой в полости тела,
что выполняют железистые клетки, начиная с ротовых; пере-
мещением пищи в полости с помощью жгутиков и сократитель-
ных движений всего животного; захвата пищи клетками;
обработки ее внутриклеточно, и т. д. и, наконец, выделения,
а возможно, и газообмена. Главную роль в питании играют,
конечно, пищеварительные и железистые клетки.
Эпителиально-мускульные, или пищева-
рительные (питательные), клетки составляют основную
массу энтодермы (рис. 38). Это клетки в разных отделах тела,
имеющие разную длину (до 0.15 мм высоты, по Шнейдеру),
снабженные у основания обычно одним мышечным отростком.
В энтодерме, невидимому, мускульные отростки короче и рас-
положены кольцеобразно на опорной пластинке, т. е. под пря-
мым углом к мускульным отросткам эктодермы (рис. 19) и
и главной оси тела. Некоторые авторы считают, что в щупаль-
цах клетки энтодермы лишены мускульных отростков (Шней-
дер), что, оказывается неверно (Мёллер, 1950).
Протоплазма пищеварительных клеток выглядит очень
различно в зависимости от места тела гидры, питания и дру-
гих физиологических состояний и условий среды. В плазме
могут содержаться различные вакуоли, гранулы секрета,
включения, захваченные частички пищи и т. д. У зеленых
гидр, кроме того, в плазме энтодермальных клеток живут
симбионты хлореллы. Плазма истощенных клеток, например
72
Морфология
у голодающих гидр, очень прозрачна, однообразна и сильно
вакуолизирована. Наоборот, упитанные и размножающиеся
Рис. 38. Группа клеток энто-
дермы,
п— пищеварительная (эпителиально-
мускульная). ж-—железистая, ч —
чувствительная (по Шнейдеру).
клетки имеют плотную, бога-
тую пищей протоплазму.
Ядро этих клеток крупное,
округлой или овальной формы,
расположено в средней или
проксимальной части клетки.
На дистальной поверхности
эпителиально-мускульных кле-
ток энтодермы, обращенной в
пищеварительную полость, име-
ются жгутики, числом от 2
до 5. Эти жгутики имеют ленто-
видную форму и бьют воду унду-
лирующим движением (Мак-
Конел, 1931) (рис. 39). Каж-
дый жгутик образует свой водо-
ворот. Частицы пищи, прино-
симые током воды, вызванным
этим движением, захватываются
псевдоподиями и поглощаются
клетками энтодермы, облада-
ющими способностью к фагоци-
тозу.
У основания жгутика в
плазме имеется особое сфери-
ческое тельце — блефаропласт.
Таковой имеется также у ос-
нования жгутиков железистых и чувствительных клеток [Бёрч
(Burch), 1928]. При образовании нового жгутика над этим
блефаропластом появляется ша-
рик прозрачной плазмы, из
которого формируется жгутик,
вырастая, как гриб, в течение
приблизительно получаса. От
одного блефаропласта могут
расти и два жгутика (рис. 41).
Изолированные клетки энто-
Рис. 39. Движение жгутиков
эктодермальной клетки (по Мак-
Конелу).
дермы могут плавать с по-
мощью жгутиков, образуя, кроме того, псевдоподии (рис. 40).
Теряя жгутики, они могут двигаться и с помощью одних
псевдоподий. Псевдоподии служат им и для захвата пищи,
непереваренные остатки которой они выбрасывают наружу
Гистология гидры
73-
(рис. 42). Энтодермальные клетки обладают
«тигмотаксисом» и легко сливаются,
тии (Мак-Конел, 1931).
Железистые к л е т-
к и, повидимому, распа-
даются на два типа, не име-
ющие как будто переходных
форм между собой (Кепнер,
1923; Гелей, 1924; Стрелин,
1928; Шлоттке, 1931, идр.).
Первый тип, называемый те-
ктиэпителиальными желези-
стыми клетками, отличается
крупными железистыми гра-
нулами, сильно красящимися
эозином и вообще кислыми
положительным
образуя временные синци-
красками, почему их называют
этих желез выделяется в
Рис. 40. Эпителиально-мускульная
клетка энтодермы с псевдоподиями
(п) и жгутиками, через 2 часа по-
сле изоляции (по Мак-Конелу).
еще ацидофильными. Секрет
кишечную полость сразу после
поглощения пищи, дает белковую
реакцию и содержит протеолити-
ческий фермент (Бёйтлер, 1925).
Форма этих клеток колбообраз-
ная; они дистально расширяются,
резко суживаясь в проксималь-
ном направлении, вследствие чего
трудно проследить их стебель и
прикрепление к опорной пластин-
ке. Поэтому до недавнего времени
считалось, что проксимальная
часть их и не достигает опорной
пластинки (Гелей, 1924, и др.).
Однако на сократившихся клетках
видно, что это неверно (рис. 43), и,
очевидно, правильнее думать, что
все тектиэпителиальные клетки
своим проксимальным концом ко-
ренятся в опорной пластинке (Ка-
наев, 19266; Стрелин, 1928).
Ядро этих клеток лежит обычно
в нижней части клетки и отно-
сительно крупнее, чем ядро вто-
(базофильных). Тектиэпите-
Рис. 41. Рост жгутиков (по
Мак-Конелу).
б— блефаропласт.
рого типа железистых клеток
лиальные клетки возникают, повидимому, разными путями:
из i-клеток (рис. 44 и 48) путем митозов себе подобных
74
Морфология
и, возможно, путем превращения эпителиально-мышечных
клеток, которым не чужда, надо думать, и секреторная функ-
ция. Тектиэпителиальные клетки встречаются в энтодерме
Рис. 42. Амебоидные движения изолированной эктодер-
мальной клетки и выбрасывание ею непереваренных остат-
ков пищи. Рисунки 1—7 с интервалами в 5 мин. (по Мак-
Конелу).
гипостома и туловища, где их, однако, меньше, чем пищева-
рительных, и вовсе отсутствуют в стебле и подошве, где вообще
кле-
Рис. 43. Железистые (тектиэпи-
телиальные) клетки (по Ка-
наеву).
тем,
в энтодерме нет железистых
ток.
Второй тип железистых кле-
ток отличается прежде всего
что секрет этих клеток образует
более мелкие гранулы и лучше
красится основными красками,по-
чему этот тип железистых клеток в
литературе называют базофиль-
ным. По форме эти Клетки более
похожи на эпителиально-мышеч-
ные: тело их вытянуто в длину,
проксимальная часть заметно до-
стигает опорной пластинки и име-
ет мышечные отростки. У них есть
также жгутики на дистальном кон-
це, существование которых у тек-
отрицается некоторыми учеными
тиэпителиальных клеток
(Гелей, 1924, и др.). Это сходство базофильных клеток с эпите-
.лиально-мышечными естественно приводит к предположению,
Гистология гидры
75
что они образуются из последних путем их превращения.
Другой путь — это образование их митозами. О возникнове-
нии их из i-клеток вполне достоверных сведений нет. Базофиль-
Рпс. 44. Индифферентные клетки и образование железистых
клеток энтодермы (по Шнейдеру).
А—индифферентные клетки разной формы (7— 5); Б—две образу-
ющиеся железистые клетки (I, 2). '
ные железистые клетки сравнительно редки в туловище и на-
иболее многочисленны в гипостоме, где их больше, чем тектиэпи-
телиальных. Их секрет выделяется на поедаемую пищу и убивает
мелких животных (Мак-Ко-
нел, 1938). Взаимоотношения
между обоими типами желези-
стых клеток и пищевари-
тельными рассматриваются
ниже.
Интерст и ц и а л ь -
ные клетки в энто-
дерме имеются в сравнитель-
но небольшом количестве и,
как уже говорилось, за их
счет получаются железистые
клетки, повидимому, текти-
эпителиальные (Шнейдер,
1890; Гелей, 1924; Мак-Ко-
нел, 1936) (рис. 48, 4).
Нервные клетки
энтодермы мало изучены и,
Рис. 45. Переходные формы между
чувствительными и нервными клет-
ками (7 и 2) и между чувствитель-
ными п пищеварительными (3 и 4)
(по Шнейдеру).
повидимому, имеются там в
меньшем количестве, чем в эктодерме. Кроме того, в энто-
дерме еще Шнейдером описаны чувствительные клет-
ки (рис. 38) узкой вытянутой формы, достигающие своим про-
ксимальным концом опорной пластинки. Некоторые из них
имеют жгутики и по форме напоминают пищеварительные
клетки, так что Шнейдер описывает существование перехо-
76
Морфология
дных форм между обоими типами и предполагает, что чув-
ствительные клетки могут возникать из пищеварительных (рис.
45). Вопрос этот еще не может считаться положительно решен-
ным и требует дальнейшего изучения.
Стрекательные клетки в энтодерме встре-
чаются временно в качестве перевариваемых клеток, перешед-
ших из эктодермы, использованных, а также старых, перезрелых
книдобластов или же молодых, еще не дозревших, мигри-
рующих к своему месту назначения, как об этом уже говори-
лось. Кроме того, в энтодерме могут находиться переваривае-
мые книды, проглоченные вместе с добычей.
Все типы клеток гидры быстро амортизируются и
нуждаются в смене. Таковая у большинства из них происхо-
дит путем митозов, к рассмотрению которых мы и переходим.
Размножение клеток гидры
Митозы в теле гидры впервые были описаны в 1883 г.
Пфицнером, и с тех пор краткие сообщения об их существова-
нии встречаются у многих авторов конца 19-го, а также и
начала 20-го века.
Долго оставались нерешенными вопросы, какие клетки
делятся митозами, как часто и в связи с чем делятся те или
другие формы клеток и идет ли возобновление данного типа кле-
ток за счет митозов или за счет запасных, индифферентных
клеток, т. е. i-клеток, или как-нибудь иначе. Надо при-
знать, что до сих пор эти вопросы еще не решены оконча-
тельно.
Митозы установлены у следующих форм клеток: эктодер-
мальных эпителиально-мышечных, i-клеток экто- и энтодермы
и энтодермальных клеток как эпителиально-мышечных, так
и железистых. Митозы не обнаружены у стрекательных клеток,
а также чувствительных и нервных клеток обоих слоев. Трудно
пока сказать, действительно ли они вовсе не бывают у послед-
них или очень редки; у стрекательных же клеток митозы,
невидимому, никогда не бывают, так как даже ранние стадии-
развития стрекательных клеток из i-клеток не имеют мито-
зов (Мак-Конел, 1933b).
Эпителиально-мышечные клетки эктодермы на разных ста-
диях деления были еще описаны и нарисованы Шнейдером
(1890), но обнаружены в большом числе лишь у двух из всех
исследованных им гидр. В связи с этим Шнейдер высказал
предположение, что митозы появляются в гидре периодически:
Гистология гидры
77
и продолжаются недолго. Митозы в этих клетках видели и дру-
гие авторы (Гелей, 1924; Маттес, 1925; Канаев, 1926; Трипп,
1928, и др.). Однако Стрелин (1928) не нашел их и в связи
с этим решил, что новые эпителиально-мышечные клетки
октодермы возникают из i-клеток. Соответственные переход-
ные стадии он видел и изображает (фиг. 1, стр. 277, и фиг 2,
стр. 278). То же высказывали и некоторые другие ученые
(Шлоттке, 1930; Кепнер, 1943, и др.). Но с ними не согласен
Мак-Конел (1933), который в свою очередь не нашел переход-
ных стадий между i-клетками и эпителиально-мышечными
клетками обоих слоев. Он считает, что клетки могут размно-
жаться только путем митозов себе подобных. Очевидно вопрос
этот требует дальнейшего изучения.
Систематическим изучением митозов разных типов клеток
у гидры впервые занялся Мак-Конел и посвятил этому вопросу
4 статьи (1932, 1933а, 19336, 1936). Он фиксировал гидр,
по Буэну, Флеммингу, Карнуа и Ценкеру, а срезы красил
гематоксилином с фуксином, метил-виолет с эозином и дру-
гими методами.
В профазе экто-эпителиально-мышечных клеток появляется
12 хромосом V-образной формы. Клетка в это время округ-
ляется, подтягивает мышечные отростки и отделяется от опор-
ной пластинки. Ахроматиновое веретено обычно располагается
параллельно мезоглее, т. е. опорной пластинке. Микрофотогра-
фии обильно иллюстрируют описание различных фаз митоза,
которые дает автор. Мак-Конел использовал довольно большой
материал и подсчитал, какие фазы митозов он обнаружил
у гидр без почек, с почками и с гонадами. Работал он над
стебельчатой, раздельнополой гидрой. Эти данные сведены
в приводимой таблице (стр. 78).
Итак, в 205 гидрах он обнаружил 879 митотических фигур.
Отсюда он заключает, что митозы являются скорее правилом,
чем исключением. К сожалению, он не указывает, в какое время
года и в каких условиях температуры, питания и т. д. он
использовал свой материал. Это не может не влиять на число
митозов. Правда, он отмечает, что у голодающих гидр из мате-
риала Трелкелда и Холла (1928), именно у одной гидры, голо-
давшей 19 дней, он нашел редкие митозы в эпителиально-
мышечных клетках и i-клетках эктодермы и только 2 фигуры
в железистых клетках.
В существовании амитозов в эпителиально-мышечных клет-
ках он сомневается; вообще все литературные указания на
существование амитозов в клетках гидры, по его мнению, мало-
убедительны.
78
Морфология
С яичниками и семенниками
С яичниками ..............
С семенниками ............
С почками ........... . .
Без почек.................
Всего
Число гидр Профаза Мета- фаза Анафаза Тел0" F фаза
1 ранняя 1 поздняя ранняя поздняя ранняя поздняя ранняя ПОЗДНЯЯ 1
7 12 13 11 10 2 4 9 6
3 4 9 17 12 6 2 14 27
15 42 17 31 19 4 9 20 14
75 92 27 46 24 4 17 29 34
105 101 47 30 21 7 27 49 10
205 251 113 135 86 23 59 121 91
Данные Мак-Конела не оставляют сомнения в том, что,
митозы эпителиально-мышечных клеток эктодермы, несомненно,
обычное явление и, вероятно, могут быть действительно основ-
ным способом их размножения.
Интересны данные о распределении этих митозов в теле
гидры. Они найдены повсюду, за исключением щупалец. Боль-
шинство их найдено в верхних двух третях тела; однако они
имелись и в стебле и даже в малом числе в подошве, что уже
видел и Трипп.
Переходим к эктодермальным эпителиально-мышечным
клеткам. Еще Шнейдер изобразил митоз такой клетки. В по-
следующей литературе по этому вопросу в сущности нет дан-
ных и лишь Мак-Конел (1932) дает первое систематическое
исследование его. Материал и методы те же. Число хромосом
(12) и форма те же, что и в эктодерме. Подсчет разных фаз
был сделан только на 3 гидрах, и данные эти сведены в таблицу.
У первой было обнаружено 161 митотическая фигура, у вто-
рой — 130, у третьей — 120. Интересно, что у первой гидры
в верхних двух третях тела было 67% митозов, у второй 74%,
у третьей 69%. Таким образом, и в энтодерме преобладающая
масса делящихся клеток обнаружена в верхних двух третях
тела. При делении этих клеток автор отмечает следующие
особенности, аналогичные описанным в эктодерме. Ядро пере-
мещается в середину клетки и несколько увеличивается;
мышечные отростки в конце профазы поджимаются и отде-
ляются от опорной пластинки. Поэтому во время деления
эти клетки уже не участвуют в движениях гидры, а также
Гистология гидры
79
в процессах питания ее. Центриоли и лучистость хорошо
видны (рис. 46).
Митозы железистых клеток энтодермы мало изучены. Мак-
Конел (19336) в своем описании не уточняет, какие желези-
стые клетки из двух типов он исследовал н из какого они района
тела. Объект его та же Р. oligactis и те же методы. Число хромо-
сом и форма такие же, как у других клеток. Он отмечает, что
железистые клетки способны делиться уже в активном состоя-
нии, когда они вырабатывают секрет. Характер протекания
митоза в общем похож на таковой эктодермальных клеток.
Рис. 46. Митоз энтодермальных эпителиально-мышечных
клеток (по Мак-Конелу).
(рис. 47). Любопытно, что дочерние клетки временно остаются1
соединенными через волокна веретена, как и интерстициаль-
ные клетки. Мак-Конел не сообщает числовых данных о рас-
пределении фаз митоза в разных отделах тела гидры, а также
условий жизни изучавшихся гидр; этот недостаток требует
добавочных исследований.
Индифферентные интерстициальные клетки, i-клетки,
обильно делятся. Это установлено еще исследователями
19-го века в связи с участием i-клеток в образовании гонад
и развитием из i-клеток стрекательных клеток. Но системати-
чески их деление также лишь впервые изучил Мак-Конел
(1937) на той же Pelmatohydra и той же методикой, что и ми-
тозы других клеток ее. Вопреки мнению Вермеля (1926), Мак-
Конел считает, что деление i-клеток происходит не внутри
ядерной оболочки, а внутри клеточного поля, светлее окрашен-
ного, чем окружающая плазма (рис. 48). V-образная форма
12 хромосом меняется и хромосомы сокращаются под.
80
Морфология
влиянием некоторых фиксаторов. В телофазе временно между
дочерними клетками сохраняется связь через волокна вере-
тена (рис. 48, 3). В энтодерме i-клетки делятся так же, как
л в эктодерме. Попутно автор изображает превращение
i-клетки в железистую (рис. 48, 4). К сожалению, Мак-Конел
не сообщает статистических данных по распределению мито-
зов i-клеток в экто- и
Рис. 47. Митоз желези-
етых клеток энтодермы (по
Мак-Конелу).
энтодерме и в разных участках тела.
Также нет сведений о сезоне и усло-
виях жизни гидр. Все' эти вопросы
требуют новых исследований. Мак-
Конел считает, что из i-клеток обра-
зуются следующие типы клеток:
стрекательные, половые, железистые
энтодермы и нервные; не образуются
эпителиально-мышечные обоих сло-
ев. При этом железистые, по его
данным, возникают также и мито-
зами себе подобных. Но он не пы-
тается выяснить, какой из этих спо-
собов более распространенный и в
зависимости от каких условий один
из них преобладает над другим.
Вопрос о том, как часто встре-
чаются митозы тех или иных типов
клеток гидры в разных отделах ее
тела еще далеко не выяснен рабо-
тами Мак-Конела; им только сде-
ланы первые систематические шаги
в этом направлении.
Дальнейшее статистическое изу-
чение митозов в связи с доста-
точно подробным изучением условий
жизни гидр разных видов должно
дать материал для более полного суждения о митозах у ги-
дры и, в частности, о том, существует ли какая-нибудь пе-
риодичность этих явлений и чем она обусловлена, буде она
действительно имеется.
Другие процессы образования клеток
До недавнего времени считалось, что новообразование кле-
ток у гидры идет только путем непрямого деления, т. е. митоза.
Однако, невидимому, существуют еще другие пути образова-
Гистология гидры
81
ния новых клеток: это амитоз и образование клеток из вещества
разрушенных клеток.
Рис. 48. Митоз i-клеток.
г —профаза. 2—метафаза, 3—телофаза, 4—две энтодермальные клетки
зеленой гидры и между ними две i-клетки (i-кл.) из коих верхняя превра-
щается в железистую клетку (по Мак-Конелу).
Амитоз недавно только описан в регулирующихся гидрах
^диссертация Н. Н. Дампель, 1949). Эти данные еще не опубли-
82
Морфология
кованы и больше никем не проверены. Дальнейшее изучение
этого вопроса имеет большой теоретический интерес.
Образование клеток из живого вещества разрушенных тка-
ней гидры изучено О. Б. Лепешинской и подробно описано
в 22-й главе ее книги «Происхождение клеток из живого веще-
ства» (1945 и 1950). Исследование велось следующим образом:
20 гидр (Н- jusca) в половой период растиралось в стеклянной
ступке и после прибавлевия небольшого количества воды
полученная смесь центрифугировалась. Жидкость по каплям
распределялась на стеклах и изучалась различными путями:
наблюдением жизни живых «зернышек» в такой капле в сте-
рильных условиях, микросъемкой и изготовлением микро-
нрепаратов, когда капли фиксировались (по Смиту) и окраши-
вались борным кармином, лихтгрюном и другими красками.
Изучаемые капли, полученные после центрифугирования,
не содержали ни целых клеток, ни целых органоидов клеток.
Жидкость содержала шарики, состоящие, повидимому, из жира
и из протоплазмы с примесью мелких фрагментов ядра. О разном
качественном составе шариков можно было судить по их есте-
ственной окраске и по окраске фиксированных препаратов.
Лепешинская описывает удивительную картину превраще-
ния протоплазматических шариков в клетки с образованием
в них ядра и ядрышка. Она видела «почкование» таких кле-
ток и даже подобие митотического деления их.
В культуре со стерильным питательным экстрактом из
циклопов наблюдалось в течение 24 часов деление таких кле-
ток с образованием групп в 20—25 клеток. Целых гидр таким
путем еще не получено.
Лепешинская, таким образом, констатирует факт образо-
вания клеток из фрагментов таковых и полагает, что это явле-
ние должно иметь место и при регенерации гидр, когда разру-
шенные травмой клетки участвуют в образовании новых кле-
ток при регенерации животного.
Все эти интересные наблюдения и выводы, в которых отра-
жаются принципиально очень важные установки Лепешин-
ской, требуют еще дальнейшей разработки, так как особенно
некоторые явления, например деление шариков наподобие
митотического, как отмечает сама Лепешинская (1950, стр. 159),
остаются еще недостаточно выясненными.
В опытах Лепешинской гидра была лишь одним из объек-
тов для изучения большой общебиологической проблемы.
«В известные моменты развития и жизни организма, а также
его отдельных органов клетка может развиваться не из клетки,
а иэ соответствующих веществ, не имеющих структуры, при-
Гистология гидры,
83
сущей клетке. Это принципиально новое положение в биологи-
ческой науке блестяще показано О. Лепешинской в ее тонких
экспериментах. В этом и заключается ее большая научная
заслуга, и можно быть уверенным, что научно-практическая
значимость работы О. Лепешинской будет с годами только
возрастать» (Т. Д. Лысенко).
Особенности гистологии разных jo тделов
тела гидры
До сих пор мы рассматривали общее гистологическое строе-
ние гидры, лишь иногда касаясь особенностей строения раз-
ных отделов ее тела. Теперь нам надо соединить п несколько
расширить эти данные, чтобы дать более полное описание
своеобразия строения основных частой тела гидры.
Гипостом отличается тем, что эктодерма его сравни-
тельно бедна стрекательными и i-клетками, а сами 'эпите-
лиально-мышечные клетки сравнительно мельче. Энтодерма
гипостома имеет более характерные особенности (рис. 17).
Ее поверхность образована многочисленными железистыми
клетками обоих типов, причем численно несколько преобладают
базофильные. Ацидофильные же отличаются в гипостоме
более мелкими гранулами, чем в кишечном отделе, и более
вытянутой формой всей клетки.
Железистые клетки обоих типов лежат в энтодерме .гипо-
стома чередуясь. Их расширенные бокаловидные дисталь-
ные концы сближены между собой и образуют сплошную по-
верхность. Пищеварительные клетки оттеснены в гипостоме
с поверхности железистыми клетками и находятся между ними
и под их дистальными концами (рис. 49). Таким образом, вся
энтодермальная поверхность гппостома железистой природы
с преобладанием базофильных клеток. Можно проследить
переходные стадии между тектиэпителиальными клетками ки-
шечной области и соответствующими ацидофильными клетками
гипостома. Еще легче наблюдается аналогичный переход для
базофильных клеток. Стрелин (1928) толкует эту серию пере-
ходных клеток, как картину реального перехода железистых
клеток кишечника в таковые гипостома (рис. 49), он наблюдал
это явление при регенерации отрезанного гипостома у гидр,
лишенных интерстициальных клеток благодаря действию
лучей Рентгена. Несомненно, что такое превращение кишечных
клеток в клетки гипостома происходит не только при . регене-
рации, но постоянно у всякой нормальной гидры, согласно
нижеприведенной схеме (стр. 93). Область гипостома постоянно
84
Морфология
снашивается и восстанавливается за счет нижележащих кле-
ток верхнего отдела кишечника, которые равномерно «текут»
в дистальном направлении, в свою очередь сменяемые нижеле-
жащими клетками. Интересно, что числовые отношения между
пищеварительными клетками и обоими типами железистых
клеток при этом меняются. В кишечной области число пищева-
рительных клеток больше, чем число обоих типов железистых,
вместе взятых (Шлоттке, 1931, стр. 134), причем среди послед-
них преобладают тектиэпителиальные. В гипостоме же, по-
видимому, больше железистых, чем пищеварительных, клеток,
а из железистых базофильные более многочисленны, чем
Рис. 49. Схема перехода железистых клеток кишечника в
железистые клетки гипостома (по Стрелину).
ын—эпителиально-мускульная клетка, э<с1—тектиэпителиальная
железистая клетка, ж11 — базофильная железистая клетка, р— рот.
тектиэпителиальные, т. е. отношение до известной степени
обратное тому, что имеется в кишечнике. Откуда же появ-
ляются избыточные базофильные клетки гипостома? Вероят-
нее всего, за счет превращения некоторого числа пищевари-
тельных в этот тип железистых клеток, так как участие i-кле-
ток во всяком случае исключено в рентгеновских опытах
Стрелина. Однако Стрелин в превращении не уверен, вопреки
некоторым другим авторам (Гелей и др.), и вопрос этот до сих
пор еще окончательно не рещен.
| Энтодерма образует в гипостоме большие складки, напо-
минающие дольки апельсина (рис. 50). Таких складок часто
бывает 6 или около того. Именно за счет этих складок, оче-
видно, рот может чрезвычайно широко растягиваться, когда
гидра проглатывает крупную добычу. Клетки энтодермы,
образующие одну складку, в зависимости от места в составе
складки в разной мере вытянуты в длину и разно изогнуты
(рис. .51). Вершину складки, очевидно, образуют наиболее
Гистология гидры
85
вытянутые клетки, достигающие, по Шнейдеру, 0.15 мм высоты,
являясь самыми длинными клетками гидры.
Щупальца, тонкие трубки, сообщающиеся с полостью
кишечника, имеют сплющенные клетки обоих слоев (рис. 34, 2).
В эктодерме их, как известно, сосредоточено большое количе-
ство стрекательных клеток, образующих вышеописанные бата-
реи. Имеются нервные клетки и, повидимому, мало i-клеток.
Рис. 50. Схема складок энтодермы гипостома (по
Канаеву).
О — углубление в дистальном пункте закрытого рта.
А —В —С — три точки, ограничивающие одну «дольку».
Чувствительные клетки з щупальцах в сущности не изуча-
лись, хотя вероятно, что они там имеются. Энтодерма щупа-
лец, судя по скудным данным, бедна железистыми клетками.
Вероятно, что щупальца питаются в той или иной мере под-
готовленной к усвоению пищей, поступающей из кишечной
полости. Возможно, что они питаются и за счет тканей, из
которых образуются, так как щупальца постоянно растут
от основания в дистальном направлении путем перехода
в щупальца клеток лежащего ниже их верхнего отдела туло-
вища и тем самым превращения их в ткани щупалец. А клетки
этого отдела значительно крупнее, чем клетки щупалец. Как
86
Морфологии
происходит это превращение, и идет ли разница в массе на пита-
ние щупалец — все это еще не изученные вопросы и даже еще
должным образом не поставленные. В щупальцах и в гипо-
стоме чаще, чем в туловище, расположены клетки нервной
системы. Это установлено для эктодермальной части и, вероятно,
для энтодермальной, но пока этот вопрос еще не изучен.
Недавно в щупальцах описаны мышечные волокна обоих слоев
(Мёллер, 1950).
Рис. 51. Продольный разрез через гипостом (по Канаеву).
А — рот, В — основание щупальца.
В туловищном отделе эпителиально-мышечные
клетки эктодермы сравнительно крупнее и выше, чем в щупаль-
цах. Но высота их резко меняется в зависимости от степени,
вытяжения гидры. Между ними находятся скопления i-клеток,>
и здесь происходит образование основной массы стрекатель-'
ных клеток, которые идут в щупальца, а также сидят на стен-
ках тела гидры. В энтодерме пищеварительные и железистые
клетки расположены в видимом беспорядке (рис. 49), в отли-
чие от положения этих клеток в гипостоме. Численно преобла-
дают эпителиально-мускульные клетки, меньше ацетофиль-
йых и еще меньше базофильных. Все эти клетки, по данным
Гистология гидры
Я7'
Мак-Конела, имеют жгутики, что для 1-го типа железистых
клеток отрицается Гелеем и другими авторами.
В стебле, который лучше всего выражен у стебельча-
той гидры, эктодерма бедна стрекательными и i-клетками,
а сами эпителиально-мышечные клетки более мелкие и плоские,
напоминающие таковые щупалец (рис. 17). В энтодерме стебля
«отсутствуют железистые клетки, и питается стебель, повиди-
Рис. 52. Переход эктодермальных клеток стебля в желе-
зистые клетки подошвы (по Канаеву).
мому, как и щупальца, подготовленной в кишечной области
пищей. Пищеварительные клетки здесь прозрачны и бедны
содержимым.
Подошва имеет ряд своеобразных особенностей по
сравнению со стеблем, из которого она постоянно регенерирует.
Клетки эктодермы подошвы железистые и содержат множество
сравнительно мелких гранул липкого секрета (рис. 17). Форма
этих клеток вытянутая, «бокаловидная», и можно наблюдать ряд
переходных форм к этим клеткам от эктодермальных клеток
стебля (рис. 52). В подошве уже почти нет стрекательных
и i-клеток; они лишь изредка встречаются здесь. Клетки энто-
дермы в области подошвы гораздо плотнее и гуще окрашены,
чем в стебле; в них, повидимому, интенсивно идет пищеваре-
88
Морфология
ние, что, вероятно, сопряжено с выработкой секрета эктодер-
мой. Железистых клеток в энтодерме подошвы, невидимому,
нет (Кепнер, 1928а).
В середине подошвы имеется одно образование, которое
долго оставалось в тени и до сих пор еще недостаточно изучено,,
почему мы на нем остановимся несколько подробнее, — это
аборальная пора (рис. 53). Так обычно, по предложе-
нию Маршала (1882), называется закрывающееся отверстие
но середине подошвы. Оно было известно еще Трамблэ. В своей
книге он дает изображение заднего отрезка тела гидры с этим
отверстием на подошве (табл. 4, фиг. 3). Но подробнее он
ничего не говорит об аборальной поре и не пытается объяснить
ее функции. Одновременно с Трамблэ об этой поре пишет
Фолкс (1743), указывая, что через нее выделяется «тонкая
слизь». Повидимому, это первое наблюдение, касающееся ее
функций. В том же году об аборальной поре кратко пишет
и Бэкер в своей книге. Он наблюдал выделение через нее
каких-то крупинок («экскрементов») и слизи; поэтому он на-
звал ее «анус».
Более поздние исследователи гидры в 18-м веке, например
Рёзель или Шеффер, молчат об аборальной поре, а послед-
ний, сравнивая тело гидры с мешком или чулком, как бы тем
самым даже отрицает ее существование.
Любопытно, что и в 19-м веке ряд исследователей гидры
не только не упоминают об этой поре, но прямо оспаривают
ее существование. Хотя Корда (1836), Лейдиг (1854), Маршал
(1882) и Нусбаум (1887) описывают и рисуют ее, такие видные
исследователи гидр, как Клейненберг (1872), оспаривают ее
существование. Этот автор считает, что между почкой и ма-
терью вначале существует сообщение, но позже в созревшей
почке это отверстие закрывается, и «освободившееся живот-
ное не имеет отверстия на подошве» (стр. 28). В литературе
конца 19-го и начала 20-го века как научной, так учебной
и популярной гидра обычно сравнивается с мешком или труб-
кой «с одним единственным отверстием» (Штехе, 1911, стр. 8);
исключение составляет учебник Делажа (1901). Вероятно,,
что такое ходячее представление отчасти основывалось на гекке-
левской аналогии гидры с гаструлой. Лишь в 1927 г. Канаен
привел новые данные (гистологические и физиологические}
в пользу существования аборальной поры. Факт ее существо-
вания был затем подтвержден и другими авторами (Франц,
1932 и 1937; Бешлин, 1932), Тем не менее до сих пор почти
во всех учебниках это любопытное образование не упоминается
вовсе. Исключение составляют немногие, например учебник
Гистология гидры
89'
Хаймен, 1940 г. и «Большой Практикум по зоологии беспозво-
ночных» под редакцией Полянского 1941 г. Есть исследователи,
например Бёйтлер (1933), которые не могли обнаружить або-
ральную пору и потому сомневаются в ее существовании.
Аборальная пора (рис. 54) «произвольно» может откры-
ваться и замыкаться. Она может в некоторых случаях раскры-
ваться во всю ширину тела гидры, и из нее может при этом
Рис. 53. Аборальная пбра (Ал) в продольном разрезе иодо-
швы (по Канаеву).
выпячиваться энтодерма (рис. 54, 6), особенно при нажиме
на гидру. Аборальная пбра образуется на подошве почки при
окончании ее созревания. Некоторые авторы (Маршал и другие)
думали, что она представляет собой то отверстие, через кото-
рое сообщалась молодая почка с матерью, т. е. подобие пупка.
Но, судя по данным Франца (1937), это неверно. Аборальная
пбра образуется, повидимому, ниже и может открываться
до отделения почки от матери (рис. 54, 1 и 2).
Функция аборальной поры остается до сих пор недоста-
точно выясненной. Несомненно, что это не анус, как думали,
.90
Морфология
например, Бёкер и Корда, так как обычно пищевые остатки —
твердые и жидкие — выбрасываются гидрой через рот. Но
несомненно также, что когда пора открывается, то какие-то’
вещества из полости кпшечника могут выходить через' нее
наружу. Это легко наблюдается, если в кишечной полости
находится окрашенная пища, так как тогда и самый канал
поры хорошо становится видимым в лупу благодаря выходя-
щей через пору ппще (Канаев, 1929а). По данным Франца
(1937), пора открывается под влиянием слабого раствора
стрихнина (рис. 54, 3 и 4). Едва ли аборальная пора служит
Рис. 54. Схемы различных состояний аборальной
поры (по Францу).
1—2—-у почки, з—7—у взрослой гидры.
для выделения наружу каких-нибудь веществ. Вероятнее всего,
что основная ее функция связана с действием подошвы в каче-
стве присоски, как это думал еще Нусбаум (1887, стр. 275).
Эктодерма подошвы состоит из железистых клеток, секрет
^которых служит для прилипания подошвы к субстрату. Когда
подошва отделяется от субстрата, на ее клетках иногда видны
как бы небольшие заостренные выступы (рис. 54, 7). Некоторые
авторы (Гаман, 1882), описывая такие выступы, склонны были
думать, что это псевдоподии, с помощью которых гидра при-
крепляется. Однако движение этих выступов не наблюдалось,,
и нет достаточных оснований считать их псевдоподиями.
Правдоподобнее думать (как это высказал еще Клейненберг),
что это выступы слизистого секрета клеток подошвы, частично
остающегося и на субстрате, например на стеклянной стенке
аквариума, в виде кольца. на том месте, где сидела гидра.
Как известно, гидра способна очень крепко держаться с по-
мощью подошвы, так что иногда, когда ее снимают пипеткой,
Гистология гидры 91
она может скорее разорваться поперек, нежели отделиться
от субстрата. И вместе с тем, она может «произвольно» быстро
отделиться от него. Вероятно, что гидра держится не только
с помощью липкой слизп подошвы, которая пристает к суб-
страту главным образом своими краями, судя по следам на
стекле. Средняя часть подошвы с порой посередине, вероятно,
действует, как присоска. А когда гидра «произвольно» отде-
ляется, пора открывается, через нее выступает жидкость и при-
сасывающее действие прекращается. Но экспериментально
такая работа подошвы и поры еще не доказана, и вопрос о роли
аборальной поры и о механизме прикрепления гидры до сих
пор остается еще недостаточно выясненным. Возможно, что
отделение подошвы от субстрата сопряжено также с какими-то
движениями ее, так как в ней развиты мышцы эктодермы,
действие которых обнаруживается, например, в том, что
у сидящей на тонкой травинке гидры подошва, как клещи,
захватывает субстрат (Гелей, 1925). -
Недавно установлена зависимость функции прикрепления
к субстрату от гипостома (Змудь, 1949). Путем удаления гипо-
стома вместе со щупальцами установлено, что «обезглавленные»
(декапитированные) гидры в меньшем числе по сравнению
с контролем прикрепляются к субстрату. Наличие почек на
определенной стадии зрелости повышает процент прикрепле-
ния «обезглавленных» гидр, вероятно, потому, что образую-
щийся гипостом почки частично заменяет отсутствующий гипо-
стом матери. Нормальное прикрепление восстанавливается
с восстановлением гипостома.
Здесь, видимо, играет роль нервная система. Природа этого
явления еще недостаточно выяснена.
Общая схема «текучести» клеточного
составагидры
До сих пор мы рассматривали строение тела гидры, так
сказать, в статике, как обычно рассматривают морфологию
животных, молчаливо допуская, что отдельные части тела
и клетки, их образующие, находятся, как правило, в относи-
тельно неподвижном состоянии и не перемещаются в простран-
стве по отношению друг к другу.
Оказывается, что такое допущение по существу для гидры
неверно. В теле гидры все клетки, входящие в состав ее, по-
стоянно закономерно движутся, и потому в гидре нельзя ука-
зать ни одной неподвижной материальной точки, относительно^
92
Морфология
которой можно было бы учитывать смещение различных кле-
ток. Первое впечатление, которое создается при изучении этого
движения клеточного состава гидры в пространстве, которое*
условно можно назвать «течением», это то, что повсеместно
в теле гидры происходит смещение клеток к двум противо-
положным «полюсам» тела — к голове и подошве — парал-
лельно основной оси животного. Клетки «текут» из середины
туловища к голове, входят в основания щупалец и гипостома,
далее двигаются к дистальному концу их и тратятся, разру-
шаются здесь, а на смену им подходят новые и новые из ниже-
лежащих участков. Нечто подобное происходит с переходом
клеток из нижнего отдела туловища в стебель и из него в по-
дошву, где также все время клетки гибнут и заменяются
новыми (рис. 55). Это движение, повидимому, идет в основном
сплошным потоком обоих листков. Этим, конечно, не исклю-
чаются передвижения отдельных клеток, как, например, моло-
дых стрекательных, и «местная» смена новыми клетками отми-
рающих в различных участках тела помимо «полюсов».
Но если движение клеточных масс постоянно идет к полю-
сам, то откуда же берутся все новые клетки? Между обоими
потоками к разным полюсам, вероятно, есть своего рода «водо-
раздел» и в нем какой-нибудь камбиальный слой, за счет кото-
рого и происходит новообразование клеток, питающее оба
основных потока? Условно какой-то «водораздел» в середине
туловища можно, конечно, допустить, но этим дело по суще-
ству не объясняется, так как нет никаких гистологических
данных, указывающих на какое-нибудь подобие «неподвиж-
ного» камбиального слоя.
Тогда откуда же берутся новые клетки? Очевидно, преиму-
щественно путем митозов уже существующих клеток. А митозы
основной массы клеток гидры — эпителиально-мышечных
обоих слоев — происходят главным образом в туловище и
притом чаще всего в передних двух третях его (Мак-Конел);
i-клетки также размножаются главным образом в пределах
туловища. Если это так, то новые клетки возникают преиму-
щественно во всем туловище, но больше в переднем отделе
его. Новые клетки как бы вклиниваются между существую-
щими, чем, вероятно, усложняется течение клеток, например
к голове, так как это вклинивание новых клеток может вызы-
вать своего рода обратное смещение и усложнять на первый
взгляд кажущуюся простой картину этого «течения». Во вся-
ком случае новообразование клеток происходит в толще самой
массы «текущих» клеток и никакого особого камбиального
слоя здесь нет. Трудно пока еще точно сказать, но, повидимому,
Гистология гидры
93
•к голове движется большее количество клеток, чем к стопе,
и этого следует ожидать, так как общая масса гипостома и щупа-
лец, подлежащая обновлению в единицу времени, больше,
Рис. 55. «Текучесть» клеточного состава гидры.
Слева— схема «текучести» клеточного состава гидры (по Канаеву).
•Стрелки показывают направление движения клеточных масс. 1—3 — почки разных
стадий зрелости.
Справа — изменение характера перемещения тканей при трансплантации «синею
кольца» в зависимости от условий (по Канаеву). 1— трансплантация кольца в верхнюю
треть туловища стебельчатой гидры при почковании (а); преимущественное смещение
в сторону зоны почкования (б—в). 2— такая же трансплантация в непочнующуюся
гидру с отрезанными щупальцами (а); преимущественное смещение тканей в осно-
вания щупалец в связи с их регенерацией (б). 3 — трансплантация «синего кольца»
в среднюю треть туловища голодающей гидры без почек с неповрежденными щупаль-
цами (а); относительно равномерное перемещение тканей к обоим «полюсам» с неко-
торым преобладанием в сторону «головы» (б—в).
чем масса стопы, если темп их обновления одинаков, что пока
•еще не выяснено.
При образовании почки возникает новый головной полюс,
куда оттекает часть смежных материнских тканей из области
94
Морфология
почкования. Новые почки закладываются всё выше и выше^
на еще не использованных участках. Но до головы почки
никогда не доходят, так как в силу своего рода «конкуренции)»
голова не допускает образования почки в контролируемом ею
близлежащем районе, а главное, голова в процессе роста туло-
вища между ней п зоной почкования все время уходит вперед,
примерно в том же темпе, в каком на голову надвигается зона
почкования. Область, «опустошенная» почкообразованием,
прежняя зона почкования, смещается к подошве, что особенно
ясно видно на стебельчатой гидре, т. е. становится стеблем.
У обильно почкующихся гидр этого вида стебель поэтому вре-
менно оказывается длиннее обычного.
’ Таким образом, нормальная форма тела гидры поддержи-
вается постоянным закономерным «течением» всей массы. ее
клеток; гидра находится в состоянии постоянной динамики
морфологических элементов ее тела — клеток, и эта динамика
подвержена различным влияниям среды п физиологических
состояний животного, а отсюда объясняется у гидры изменчи-
вость размеров и пропорций тела, числа щупалец и т. д.
Гидра буквально находится в состоянии непрерывной регуля-
ции, будучи в нормальном состоянии. Несомненно, что и явле-
ния репаративной регуляции, восстановления цельности орга-
низма при различных нарушениях ее происходят путем видо-
изменений этой обычной «текучести» клеточного состава
гидры.
Сказанное будет подтверждено ниже различными фактами,
изложенными в главах о почковании и регуляции. Здесь же
в качестве иллюстрации к приведенной схеме будет кратко
описано лишь несколько моих недавних опытов (1949—1950).
Из окрашенной нильблаусульфатом синей стебельчатой гидры
вырезается «кольцо», длиной около трети туловища живот-
ного, и пересаживается в обмен на такой же участок в тело,
неокрашенной гидры. В ближайшие дни после операции можно
ясно наблюдать смещение окрашенных тканей, их «течё-.
ние», характер которого заметно меняется в зависимости от
условий (рис. 55, справа 1—3).
Можно в синюю гидру пересадить бурое «кольцо» п полу-
чить подобный результат, что говорит о перемещении именно
клеток, в нашем примере меченных синей краской, а не краски
из клетки в клетку, что при некоторых обстоятельствах наблю-
дается и дает иную картину. В редких случаях можно видеть,
как параллельно с перемещением окрашенной ткани движется
и какая-нибудь структура, например лишнее щупальце, воз-
никшее после пересадки на проксимальном крае «кольца»'
Г патология гидры
95»’
и «текущее» вместе с нижним краем «кольца» к зоне почкова-
ния. Явления «спускающегося» щупальца или гонады и т. и.
описаны различными авторами (Исаев, Бриян и др.).
По этим явлениям можно судить о скорости «течения»
в зависимости от разных условий.
Изложенное здесь представление о текучести клеточного
состава гидры является лишь первым эмпирическим обобще-
нием в этой области и может служить в качестве рабочей гипо-
тезы для дальнейших экспериментальных исследований в этой
области. Новые факты неизбежно потребуют пересмотра этой
схемы, ее переделки, дополнения и т. п. Пока же она ведет
к постановке новых вопросов, требующих новых эксперимен-
тальных исследований. Первый из них: каким путем осуще-
ствляется самый процесс «течения» клеток, ближе всего напоми-
нающий «скользящее» движение клеточных масс при гаструля-
ции в курином яйце и тому подобных массовых перемещениях
клеток? Второй: как происходит реорганизация одних диф-
ференцированных форм клеток в другие без всякой промежу-
точной дедифференциации, например, при переходе клеток экто-
дермы стебля в железистые клетки подошвы, высоких крупных
клеток туловища в плоские клетки щупалец и т. д.? Третий
вопрос: как влияют различные факторы среды и физиологиче-
ские состояния гпдры в целом и отдельных ее участков, в част-
ности, с высоким уровнем обмена (ср. Чайлд, 1947), на эти
явления «течения» и «реорганизации» ткани гидры? Сюда же
относится вопрос об источниках новых клеток и роли i-клеток
в этих явлениях, о чем была уже выше речь, и другие смеж-
ные вопросы.
Превращения клеток, с которыми мы выше познакомились,
в связи с перемещениями их из одного участка в другой, гово-
рят о смене функций и перестройке формы дифференцирован-
ных клеток в состоянии работы, на ходу, так сказать, без
всякого возвращения в какую-то эмбриональную стадию, как
это считали должным ожидать некоторые прежвие авторы. Пре-
вращения в онтогенезе неизбежно будят вопрос о филогенетиче-
ских превращениях клеток гидры. Еще Шнейдер высказывал
предположение, что в основе всех типов клеток гидры лежит
эпителиально-мышечная клетка, а все другие — ее видоизме-
нения. Так, по Шнейдеру, чувствительные клетки или желе-
зистые возникли из этого «основного» типа и т. д. Относительно
образования железистых клеток эктодермы мы это видим
и в онтогенезе; до некоторой степени это относится и к клеткам
энтодермы. Но это все же не дает нам оснований считать эпи-
телиально-мышечные клетки своего рода родоначальницами.
*96 Морфология
всех других типов клеток в историческом прошлом гидры.
Правдоподобнее предполагать у предков гидры какую-то
более примитивную форму клеток, из которой выработались
в процессе эволюции различные современные типы клеток,
сохранившие черты сходства с этой древней формой и потому
имеющие сходство между собой, как, например, эпителиально-
мышечные и чувствительные клетки энтодермы. Однако у нас
еще слишком мало материала по превращениям клеток гидры
в онтогенезе и тем более в филогенезе, чтобы уже иметь прочные
основания для каких-нибудь теоретических построений в этой
области — «гистофилогенеза» у гидры.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ЭКОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
Среда обитания
Гидра, как известно, живет преимущественно в пресной
воде. Как исключение, можно рассматривать нахождение ее
в слабо соленой воде, например, зеленой гидры в соленом
озере, содержащем около 0.5% соли в воде (Маршал, 1882).
Гидра встречается в самых различных водоемах и разных усло-
виях: в озерах, реках, канавах, прудах, ручьях и т. д., при-
чем держится она в общем на неболыпихвглубинах, привлекае-
мая светом и кислородом, от самой поверхности воды до 2—3 м
глубины, но может опускаться и значительно глубже, на де-
сятки метров, например в глубоких озерах.
Вода является единственной средой, где гидра может жить.
Извлеченная на воздух, она скоро гибнет.
Опыты Машталера (1937) показали, что бурая гидра при
температуре в 16° в течение 60—90 минут высыхает на воздухе
до состояния твердого желатинообразного комка. Если после
этого через 12—25 минут высушенную таким образом гидру
поместить в воду, она быстро разбухает, расправляется (высы-
хая, она сжимается) и оживает, приобретая нормальный вид.
Одйако вскоре после этого она впадает в депрессию и начинает
разрушаться от кончиков щупалец и затем гипостома в направ-
лений к подошве. Только аборальный участок тела в таких
случаях может выжить, и в течение нескольких дней он пре-
вращается в целую гидру.
Высушенная гидра не оживает в воде, если ее держать
на воздухе дольше 25 минут. Сохраняемая во влажной камере,
она мбжет ожить в воде и через несколько дней. Возможно,
что в природе возникают условия, при которых гидра в высох-
шей’ водоеме может выжить сравнительно продолжительный

98
Экология и физиология
период времени. Об этом говорит давнишнее наблюдение Шеф-
фера (1755), впоследствии никем не повторенное. Шеффер
наблюдал за зелеными гидрами в небольшом болотистом
водоеме близ Регенсбурга. В засушливое лето этот водоем-
чик совершенно высыхал, а после дождя' опять наполнялся
водою. Без воды он стоял 2—3 недели; однако каждый раз
после появления в нем воды, уже на следующий день, можно
было найти зеленых гидр. За одно лето Шеффер 6 раз повто-
рял это наблюдение. Он ставит вопрос: как же гидры переносят
период высыхания водоема? Пытаясь экспериментально отве-
тить на этот вопрос, Шеффер мог только констатировать,что
зеленые гидры могут перенести высыхание около 2 часов.
Вопрос, поставленный Шеффером, так и остается до наших
дней без ответа. Насколько мне известно, кроме Машталера,
который независимо от Шеффера и лишь бегло коснулся его,
никто систематически не изучал это любопытное явление
(если оно действительно существует), которое по своей при-
роде, очевидно, родственно анабиозу.
Движения гидры
Гидра малоподвижное животное и часами может оставаться
прикрепленной к одному и тому же подводному предмету
(камню, ветке, стеблю или листу водного растения и т. д.).
Чем обусловлено «нормальное» положение тела гидры в «нор-
мальных» условиях среды — сложная проблема, еще мало
изученная (Дженнингс, 1931). Гидра, оставаясь прикреплен-
ной своей подошвой к субстрату, производит, однако, периоди-
ческие движения туловищем в основном следующего харак-
тера: гидра, находясь «нормально» в вытянутом состоянии
и с расправленными щупальцами (рис. 57, /1), вдруг быстро со-
кращается, т. е. укорачивает щупальца и тело, а затем мед-
ленно вновь вытягивается и расправляет щупальца, но уже
обычно в ином направлении, чем до сокращения (рис. 56).
Эти «спонтанные» сокращения и вытяжения, повидимому,
не вызываются прямо внешними раздражениями и служат
гидре для отыскания в окружающей воде добычи, а может
быть, и для дыхания, а при передвижении— для ориентации,
о чем речь будет дальше. Интервалы между двумя последова-
тельными положениями, например А и В или В и Сна рис. 56,
продолжаются 1—3 минуты и зависят, повидимому, от различ-
ных факторов: видовых различий, степени голода, темпера-
туры и т. Д., что подробнее не изучено (Рейс, 1946).
Движения гидры
99
К этим движениям сокращения и вытяжения прибавляются
еще вращательные движения вытянутой гидры (рис .57,5), сокра-
щение части тела и отдельных щупалец (Вегнер, 1905), и др.
Но гидра может, мгновенно открепившись от субстрата,
перемещаться в пространстве и при-
том разными способами. Отделив-
шись от какого-нибудь субстрата
близ поверхности воды, она может
медленно падать вниз с частично
расправленными щупальцами, пла-
нируя до известной степени, так
как в таком состоянии она может
пассивно плыть, переносимая тече-
нием воды (Шеффер, 1754). С другой
стороны, гидра может всплывать на-
верх из глубины на поверхность
воды, выделив пузырек газа на по-
дошве, прикрепленный к ней слизью;
Рис. 56. Перемена поло-
жения тела прикрепленной
гидры.
ВОЗМОЖНО, ЧТО ЭТОТ Газ ВЫДеЛЯеТСЯ А_Е _ последовательный по-
через аборальную пору; еще Трам- рядок положения (по Вегнеру),
блэ видел пузырек газа в кишечной
полости гидры. Ряд исследователей наблюдали это явление
(Вегнер, 1905; Кепнер, 1928; Хазе-Эйхлер, 1931/32). Однако
есть ученые, которые сомневаются в существовании такого
способа передвижения гидры (Бёйтлер, 1933). Мне кажется,
А • б
Рис. 57. Последовательное вытяжение и сжатие —
вид сбоку (Л): 1—2—3—4 — последовательные поло-
жения гидры; вращение прикрепленной гидры (Б)
(по Хаугу).
что js известных условиях, например на глубине в десятки
метров, это вообще единственный способ для гидры вернуться
в верхние слои воды, и всякий, как я лично, например, кто
хоть раз наблюдал такое всплывание гидры с помощью пузы-
рька газа, не может сомневаться в реальности этого явления.
Кроме пассивного плавания, гидра пользуется и актив-
ными способами передвижения, главным образом на твердых
субстратах. Сюда прежде всего относится своеобразный спо-
7*
100
Экология и физиология
с об «шагания» и близкие к нему приемы передвижения, впер-
вые* наученные Трамблэ. Вот как он описывает это «шагание»
гидры (рис. 58), похожее на таковое гусеницы-пяденицы:
«Допустим, что полип аб прикреплен своим нижним концом
б, причем тело его аб так же, как и руки, простерто в воде;
если он хочет продвинуться, он приближает, сгибаясь, свой
передний конец а к предмету, по которому он должен итти;
затем в некоторых случаях он прикрепляет просто этот перед-
ний конец, в других — только некоторые руки и, наконец;
в иных случаях и свои руки и передний конец (2). Когда
передний конец полипа хорошо прикреплен, он отделяет
Рис. 58. «Шагание» гидры (по Трамблэ).
1—9 — последовательные стадии.
задний конец б, приближает его к переднему концу а и
прикрепляет снова местом б (3). Затем он еще отделяет свой
передний конец а и вытягивает его снова (4)». Недавно эта
картина была несколько дополнена: после второго этапа
гидра держится только на голове и сжимается, затем рас-
правляется постепенно, напоминая временно по форме вопро-
сительный знак, а затем уже опускает ногу и переходит
в положение, изображенное Трамблэ за номером 3-м (Вегнер,
Юер, 1947).
Юер (1947) замечает, что с этим дополнением «гусенич-
ный шаг» гидры мало чем отличается от второго способа пере-
движения, описанного и нарисованного Трамблэ (рис. 58,
5—6; рис. 59), который можно условно назвать «кульбютом»,
иЛИ'перекувыркиванием через голову. Третий способ передви-
ж'вийЯ; сравнительно редкий, описанный Трамблэ, это выбра-
сывание щупалец вперед и последовательное перемещение ноги
Движения гидры
401
к щупальцам. Видоизменением его является скольжение по-
дошвы к прикрепленной к субстрату голове (Вегнер).
Юер (1947) изучал «следы» на стекле, где прошла гидра
(Н. vulgaris), и нашел глютинанты, которые она использует,
когда прикрепляется головой к субстрату. Это малые глю.ти-
нанты — стереолины (их выстрел задерживается экстрактом
пищи), тогда как большие глютинанты, повидимому, в пере-
движении не участвуют. Зыков (1898) описал и нарисовал
появление псевдоподий на эктодермальных клетках щупалец,
Вис. 59. Передвижение с перекувыркиванием (А—Е) («кюльбют»)
(по Вегнеру).
цри передвижении гидры. Некоторые авторы (Вегнер, 1905,
„и др.) отрицают эти псевдоподии и считают, что Зыков-за тако-
вые счел участки плазмы, вытянутые прилипшими книдами.
Другие, (Бёйтлер, 1927) подтверждают наблюдения Зыкова.
Для решения этого вопроса, очевидно, нужны дополнитель-
ные исследования.
Гидры имеют, повидимому, ещё один способ передвижения
по твердому субстрату — это скольжение, способ мало замет-
ный, так как это движение сравнительно медленное. Скольже-
ние с участием щупалец и участков корпуса описал узеленой
гидры Маршал (1882). Вегнер (1905) указывает на способ-
ность гидры скользить по субстрату без участия щупалец
102
Экология и физиология
с помощью одной подошвы (стр. 590). Это очень медленное
передвижение, требующее длительного наблюдения. Этим спо-
собом гидра может, однако, проходить «значительное» про-
странство. Механизм этого скольжения как следует не исследован.
Но самым удивительным способом передвижения гидр является
их «хождение» по поверхностной пленке воды подобно тому,
как мухи ходят по потолку, но совершенно иначе по технике.
Этот способ очень подробно и точно изучил Трамблэ, на-
столько, что последующие поколения ученых ничего суще-
ственного к установленному им в этом вопросе не прибавили
[Скурфильд (Scourfield), 1901; Вегнер, 1905; Хазе-Эйхлер,
(Haase-Eichler) 1931—1932, и др.].
Чтобы понять этот способ «хождения» гидр, надо знать,
что гидры могут прикрепляться к «зеркалу» водной поверх-
ности. Трамблэ изучил и это явление. «Чтобы судить о том, —
пишет он, — каким образом полипы поддерживаются на по-
верхности воды, достаточно внимательно посмотреть с по-
мощью лупы на задний конец одного из этих животных, подве-
шенных таким образом (рис. 4, 4). Этот конец находится вне
воды, на дне небольшого углубления на поверхности воды,
дно которого он сам образует, а вода — края, и, чтобы убе-
диться в том, что это обстоятельство абсолютно необходимо
для того, чтобы полип мог держаться на поверхности воды,
достаточно смочить одной каплей воды его задний конец,
который сух, и тут же полип упадет на дно. Полип поддержи-
вается на поверхности воды именно тем же способом, который
употребляют, чтобы заставить держаться на ней булавку.
Ее помещают осторожно на поверхность воды так, чтобы она
не смочилась, тогда она держится» (стр. 83—84). Дальше он
пишет: «Если полип хочет перейти со стенки сосуда на по-
верхность воды, ему достаточно, следовательно, высунуть
из воды самым незначительным образом ту часть тела, с по-
мощью которой он должен держаться, и дать ей время высох-
нуть. Это он как раз и делает, и это легко наблюдать, если
искать к тому возможность» (стр. 84). Гидра поочередно высо-
вывает на поверхность то ногу, то голову и так шагает под
поверхностью воды. Она может подвеситься к «зеркалу» воды
не только ногой или головой, но и одним щупальцем, как это
видел и изобразил Трамблэ.
С помощью кисточки Трамблэ легко подвешивал к поверх-
ности воды гидр и подробно описал, как он это делал в 1-м
мемуаре своей книги. Хазе-Эйхлер (1931) высказал предполо-
жение, повторив эти опыты, что, может быть, большая проч-
ность прикрепления гидры к водной поверхности подошвой
Реакции на абиотические факторы
103
сопряжена с выделением ею секрета. Экспериментально этот
вопрос остался неисследованным. Шлюнзен (1934) тоже ви-
дела скольжение гидры на поверхности воды с помощью
подошвы.
Разные способы передвижения гидры образуют, возможно,
своеобразный «цикл» движений: гидра «шагает» со дна аква-
риума по стенке его к поверхности воды, по которой тоже
движется в более освещенное место, а затем, достигнув пре-
дела своего передвижения, через некоторое время (почему —
неизвестно) открепляется и медленно погружается на дно,
чтобы вскоре снова начать подъем. Разумеется, в этом «круго-
вом» движении возможно множество вариантов в зависимости
от обстановки и т. д. (Вильсон, 1891). Этот циклический харак-
’ тер передвижения гидр, буде он действительно существует,
еще очень мало изучен, особенно в природе, где он системати-
чески никем не наблюдался.
Наконец, интересно отметить, что гидра может передви-
гаться в очень трудных условиях, например засыпанная
песком. Из-под слоя песку, толщиной в 1 см, выходило около
30% гидр, 1-я через 5 минут, 2-я через 1 час, 3-я через 8 часов
(Машталер, 1937). Как они при этом двигались, не описано.
Движения щупалец могут происходить независимо от дви-
жения туловища. Щупальца могут вытягиваться и изгибаться
независимо друг от друга; они также могут двигаться все
совместно, как комплекс: сокращаться и вытягиваться, про-
стираться все вперед над гипостомом и затем все же отгибаться
назад, расходясь радиально и оставаясь вытянутыми. Однако
при ловле добычи щупальца действуют далеко не координи-
рованно: одно щупальце может захватить бьющуюся дафнию,
которая через некоторое время, иногда измеряемое минутами,
вырывается и уплывает, и за все это время другие, даже сосед-
ние щупальца, могут не приблизиться к барахтающейся и рву-
щейся резкими движениями дафнии, чтобы крепче удер-
жать ее.
Реакции на т абиотические факторы среды,
Гидра, как многие другие низшие животные, обычно реаги-
рует на всякое внешнее раздражение сокращением тела, подоб-
ным тому, которое наблюдается при «спонтанных» сокраще-
ниях. Это неспецифическая реакция, наблюдающаяся при самых
различных раздражителях и без связи с направлением, откуда
это раздражение происходит. Так, например, если коснуться
104
Экология и физиология
иглой подошвы гидры, то она сократится и тем самым ее голова
и основная масса тела приблизятся к раздраженному месту
и к источнику раздражения — игле. Однако в ряде случаев
повторные раздражения и другие усложнения внешних воздей-
ствий на гидру вызывают у нее и более сложные движения,
благодаря которым она как бы стремится уйти от беспокоя-
щих ее раздражителей. Способность реагировать на раздраже-
ния у разных видов гидр различна. Так, среди других видов
зеленая гидра отличается большей «живостью», что отмечал
еще Трамблэ, и на внешнее раздражение этот вид реагирует
быстрее и решительнее; поэтому зеленая гидра более удрбна
для опытов с раздражимостью, чем другие. Несрмнедно, что
на способность гидры реагировать на раздражения вдияет еще
ряд физиологических состояний животного, различные усло-
вия среды и т. д., о чем пока .что .имеются лишь сравнительно
краткие указания разных авторов, систематически же этот
вопрос не разработан.
Рассмотрим, кдк реагируют гидры на различные формы
раздражителей: механические, световые и другие формы лучи-
стой энергии, температуру, химические вещества и т. д.
(Систематические опыты с механическими раздражителями»
повидимому, впервые поставил Вегнер (1905). Уже при первых
.испытаниях обнаружилось очень заметное различие меЖДУ
Индивидами того же вида: одни резко сокращаются при малей-
шем колебании поверхности воды, тогда как другие сокра-
щаются лишь при ранении иглой; между этими крайностями
встречаются всевозможные переходные ступени. Чем вызвано-
такоедндивидуальное различие, Вегнер не объясняется вопрос
остается открытым- Очевидно, что при таком разнообразии
реакций на один и тот же раздражитель можно лишь очень
условно говорить о сильном или слабом раздражителе, так как
сильный раздражитель для одной особи будет слабым для дру-
гой и т. д.
Вегнер различает нелокализованные и локализованные
механические стимулы. Если толкнуть часовое стекло с гид-
рами или подуть на воду, то гидры сократятся от этого раздра-
жения, не локализированного, по Вегнеру. Через короткое
время гидры постепенно опять расправятся и вытянутся: сте-
пень сокращения зависит от силы раздражения. Если повторно
дызвать сотрясецие стекла, гидры снова сожмутся, и т. д.
Но если эти сравнительно слабые раздражения повторять
церез короткие интервалы, например через одну иди несколько
секунд, то гидры перестанут реагировать сокращением ца эти
раздражениям постепенно вытягиваются. Так, очевидно, нахо-
Реакции на абиотические факторы
105*
дясь в текучей воде, они перестают сокращаться под постоян-
ным воздействием движения воды. Это своего рода «адапта-
ция»; однако если раздражения заметно .усилить, то снова
появится реакция сокращения. Также появляется она, если
отдельные раздражения отделить более значительными интер-
валами во времени. Вегнер 50 раз повторял такие раздраже-
ния, и гидра однообразно реагировала на них сокращением^
на 50-й, как и на 1-й раз. Очевидно, от раздражения до раздра-
жения происходит полное восстановление раздражимости
(к сожалению, длительность интервалов не указана автором)»
и никакого утомления не наблюдается. Через 3 часа непре-
рывного опыта гидра реагировала так же энергично, как
вначале.
Очевидно, мы здесь цмеем дело с «лабильностью» эците-
диально-мускульных клеток, а также, вероятно, нервных,
понцмая термин «лабильность» в смысле Н. Е. Введенского.
Быловы, конечно, интересно более точно и углубленно иссле-
довать лабильность клеток гидры для сравнения с более сложно
организованными животными. Вероятно, что у гидры лабиль-
ность относительно не велика.
Ддя локализованных раздражений Вегнер пользовался
тоцкрй стеклянной иглой. Трудно точно отрегулировать
и учесть степень силы раздражений таким приемом, что созна-
вал и едм Вегнер. На такое раздражение гидра реагирует
сравнительно медленно и не сразу: она слегка сокращается,
затем через .несколько секунд сильнее, а затем еще сильнее
без добавочного раздражения извне.
Вегнер не мог установить, чтобы разные части гидры отли-
чались разной степенью чувствительности, хотя нервные и чув-
ствительные клетки у них распределены в теле неодинаково,,
и вряд ли все участки тела у них одинаково чувствительны.
Из опытов с чувствительностью на свет, о которых речь ниже,
дсно видно, что голова гидр заметно чувствительнее, чем нога.
Вероятно, для обнаружения аналогичных различий с механи-
ческим раздражителем надо пользоваться более тонкой и точ-
ной методикой, чем вегнерова.
G прмощыо местных раздражений тонкой иглой Вегнер
мог -обнаружить разные ступени раздражения. Так, если
касаться туловища, то можно вызвать частичное сокращение
тела, полное сокращение его и, наконец, сокращение и тела
и щупалец. Раздражая здупальца, также можно вызвать сокра-
щение одного щупальца, всех щупалец и при самом сильном
раздражении — и щупалец и тела. .Интересно, что есть из-
вестная последовательность реакций в последнем ряду: от раз-
106
Экология и физиология
дражения одного щупальца всегда сначала сократятся все
щупальца, а потом уже реагирует туловище, и во всяком слу-
чае тело не сокращается при остающихся вытянутыми щупаль-
цах. При раздражении туловища можно вызвать сокращение
его без сокращения щупалец или с сокращением их после
некоторого промежутка времени.
Сокращение матери-гидры может происходить без сокра-
щения почки, и наоборот. Возраст почек и условия среды
в этом вопросе не разработаны.
Интересно, что гидра, видимо, вовсе не ориентируется
в направлении, откуда идет механическое раздражение, так
как сокращение ее нисколько не коррелировано с этим направ-
лением. Гидру можно раздражать с одной и той же стороны
через определенные интервалы часами, и она совершенно оди-
наково продолжает сокращаться, а вытянувшись — снова
сокращаться, как и при нелокализованных раздражениях.
Вытягивается она снова так же в сторону раздражителя, как
и в любую иную. В этом отношении у нее нет и следа какой-
либо «аккомодации» или «памяти».
Если раздражения наносить часто, например через секунду,
гидра сократится и останется в таком состоянии 0.5—1 минуту.
Но затем начнет медленно расправляться и снова сократится
лишь при усилении раздражений. Если продолжать наносить
раздражения с той же силой, то она в большинстве случаев
перестает на них реагировать, как бы игнорируя их. Но иногда
она как бы стремится избежать их и тогда начинает уходить,
перемещаясь обычно своим «пяденичным шагом». При этом она
так же игнорирует направление раздражителя и так же может
итти на него, как от него.
Как сокращение гидры под действием раздражителя, так
и «уход» ее от него, служат, очевидно, для устранения от его
воздействия.
Все наблюдения говорят об относительной медленности
распространения раздражения по телу гидры и при достаточ-
ной его силе — о полной «иррадиации», т. е. растеканию
по всему телу животного. Эти явления, очевидно, связанные
с низким уровнем развития нервной системы гидры, еще недо-
статочно изучены.
Опыты Вегнера с реакцией гидры на текущую воду пока-
зали, что у нее будто бы нет никакого реотропизма,
т. е. она никак не реагирует на направление текущей воды.
Позже Хазе-Эйхлер (1931—1932) наблюдал в слабо текущей
воде в природе положительный реотропизм, т. е. обращение
гидр против течения воды.
Реакции на абиотические факторы 107
Интересно отметить, что гидра обладает довольно разви-
тым чувством осязания; это ясно наблюдается
на выборе ею субстрата. Гидры разных видов, видимо, пред-
почитают шероховатый субстрат гладкому. В эксперименте,
где было исключено влияние света (к которому, как известно,
гидры имеют влечение), продолжавшемся свыше 6—7 дней
с охватом большого числа животных, получились следующие
результаты размещения гидр (Хазе-Эйхлер, 1931):
Число использованных животных Шероховатый субстрат (гранит, песок и т. п.) Гладкий субстрат (стекло, гальки)
500 Chlorohydra viridissima . . . 63.44о/о 36.66%
500 Pelmatohydra oligactis .... 73.21 27.79
500 Hydra attenuata 74.28 25.72
Зеленая гидра заметно отличается меньшим тяготением
к шероховатому субстрату, чем оба незеленых вида. Подобные
физиологические различия между видами в ряде деталей наблю-
даются часто, но они мало изучены и потому трудно объяснимы,
как и данное отличие зеленой гидры.
Изменения давления, повидимому, легко переносятся
гидрой. Погружение гидр на глубину до 12 м на 15 дней
в оз. Дуглас (Мичиган) никак не отозвалось на опытных живот-
ных (Велх и Лумис, 1924). Гораздо большее давление без вся-
кого вреда испытывают гидры, живущие на большой глубине
в альпийских озерах (Имхоф, 1883, и др.). Стебельчатая гидра,
найденная в гамбургском водопроводе, существовала там под
давлением 2.5—5.5 атм. (Крепелин, 1886). Так же пониже-
ние давления до 200 мм в течение нескольких часов не ока-
зывает никакого заметного вредного влияния (Хазе-Эйхлер,
1931). В общем же влияние изменений давления на гидру
еще мало исследовано, как видно из приведенных данных.
Одним из самых существенных раздражителей в природе
является свет. Реакция гидры на свет изучалась
многократно.
Еще Трамблэ с полной очевидностью установил, что свет
привлекает гидр и они собираются на освещенной стороне
аквариума. Чтобы проверить это наблюдение, Трамблэ поме-
стил сосуд с гидрами в картонный футляр, на боку которого
108
Экология и физиология
вдрезал отверстие в форме шеврона, так что оно приходилось
в середине бока сосуда. «Когда я поместил, — пишет он, —
сосуд таким образом, что отверстие на картоне было повернуто
к свету, всегда подучалось, что полипы располагались на том
боку сосуда, где было это отверстие, и их скопление имело
форму шеврона, расположенного напротив такого же, проре-
занного в картоне. Я часто поворачивал сосуд в его футляре
и всегда через несколько дней видел полипов, собравшихся
в форме шеврона близ отверстия» (стр. 107—108).
Трамблэ ставил ряд опытов, чтобы выяснить, действи-
тельно ли свет, а не тепло, или воздух привлекают гидр. Он
подробно не пишет об этих опытах, но приходит к выводу,
что именно свет привлекает в подобных случаях гидр. «Это
не новый факт», — пишет он дальше и указывает на обще-
известные примеры влечения к свету бабочек и других насе-
комых, а также различных водных животных, чем пользуются
рыбаки.
Ученые 18-го века ничего существенного к наблюдениям
Трамблэ не прибавили. Лишь в конце 19-го века Жак Лёб
^Loeb, 1890) снова занялся этим вопросом и нашел полное
соответствие между «гелиотропизмом» гидр и растений.
Через год после Лёба в 1891 г. Эдмунд Вильсон (Wilson)
выпустил работу о «гелиотропизме» у гидры, где он экспери-
ментально устанавливает существование влечения гидр пре-
имущественно к синему свету.
В 20-м веке появился ряд исследований о влиянии света
на поведение гидр — это прежде всего работы Хертеля (Hertel,
1905), Хазе-Эйхлер (1930), Хауга (Haug, 1933), Анны Шлюн-
зен (1935), Юера (1947) и др.
Все авторы подтверждают, что в опытах с естественным
и искусственным светом гидры несомненно стремятся к свету.
Это стремление к свету некоторые авторы склонны были ста-
вить в связь с привлечением животными (дафнии и др.),
служащими пищей гидрам и собирающимися Bf самой освещен-
ной части аквариума. Чтобы исключить это влияние, Хауг
посадил гидр в аквариум с отфильтрованной водой, а в более
темной части его поместил в газовом мешочке циклопов и даф-
ний. Гидры шли на свет, а не к мешочку с этими рачками.
Так как гидры вообще двигаются медленно, то такой опыт
продолжается 8—10 дней и дает вполне ясный результат.
У гидр нет специальных органов для восприятия света —
какого-либо подобия глаз. Существуют ли у них особые к свету
восприимчивые клетки из числа чувствительных клеток, —
не установлено. Но несомненно, что к свету чувствительна
Реакции на абиотические факторы
109
преимущественно голова с прилегающей к ней частью туло-
вища, тогда как нога мало восприимчива к свету. Впервые
такое наблюдение сделал в 19-м веке Фредерик (Frederick,
1892), разрезавший гидр поперек и наблюдавший более актив-
ную реакцию на свет головной части. Хоуг показал это же
явление на целых гидрах, которые помещались- в сосуд, осве-
щавшийся со дна; между дном и источником света помещалась
черная бумага с вырезанными на ней отверстиями, и таким
образом можно было освещать или голову (б), или подошву (а)
гидры (рис. 60). Если затенена, например, зеленая гидра
целиком, то она реагирует на затемнение
через 25—27 секунд; если затенена
одна голова, гидра сокращается через
15—25 секунд, а если затенена нога,
то через 392—710 секунд. Стебель-
чатая гидра реагирует приблизительно
вдвое медленнее, чем зеленая, в оди-
наковых условиях опыта. Как в этих
реакциях, так и в активном движении
к свету зеленые гидры, как уже го-
сокращением тела
Рис. 60. Освещение ча-
стей тела гидры снизу
(по Хаугу).
ворилось, заметно подвижнее, «жи-
вее» других видов, что отметил еще
Трамблэ и подтверждали все последу-
ющие исследователи.
Гидра способна различать направление, откуда идет свет,
и двигаться к свету. Как еще наблюдали прежние авторы,
а подробнее ученые конца 19 и 20-го веков, гидра постоянно
проделывает своеобразные движения, которые обычно называют
«ориентировочными», — она как бы шарит и нащупывает на-
правление, откуда идет свет. Эти ориентировочные движения
довольно сложны и разнообразны. Чаще других наблюдается
сокращение тела с последующим вытяжением его в другом,
обычно новом, направлении, чаще под углом к предшествую-
щему в 120—140°, через промежутки времени от одной минуты
и более (рис. 56). Об этих движениях речь уже была выше.
Вероятно, что эти движения служат не только для розыска
направления света, но и добычи или перемены положения
в воде в связи с дыханием. Подробно эти движения изучали^
Хауг (рис. 57) и Шлюнзен.
Второй тип ориентировочных движений — вращательное
(рис. 57, В). Не сокращаясь, гидра вращается, держась подош-
вой на субстрате или всем телом, или на разной высоте от по-
дошвы, т. е. вращается только передний отдел тела, а нижний
остается относительно неподвижным. При этом гидра может
но
Экология и физиология
по-разному изгибаться, завиваться и т. д. К этим двум основным
типам ориентировочных движений присоединяется еще своеоб-
разное покачивание тела и другие движения, переходящие
одно в другое и трудно подводимые под какую-нибудь схему.
При наличии направленного, не рассеянного, света гидра,
случайно повернувшись к источнику света своей основной
осью (рис. 61), как бы воспринимает его, или, при усилении
света, располагается к нему наклонно или вертикально. Воз-
можно, что различие положения по отношению к направлению
света связано с регуляцией восприятия света (Хазе-Эйхлер).
Обратившись к свету, гидра может оставаться на месте иногда
довольно долго, часами или же, наоборот, перемещаться
к свету. От чего зависит остановка или передвижение, до сих
Стрелка показывает направление света.
пор еще не вполне понятно; вероятно, от физиологического
состояния гидры, предшествующих воздействий и ряда доба-
вочных факторов среды, а также силы света.
При передвижении к свету гидра обычно пользуется «пяде-
ничным шагом», сочетаемым с «кюльбютом» и иногда сколь-
жением по зеркалу водной поверхности (Шлюнзен). После
каждого шага гидра теряет направление света и снова ищет
его с помощью ориентировочных движений. Так как, кроме
того, все движения ее медленны и нечетки, то самый процесс
передвижения продолжается очень долго, и гидра покрывает
в течение дней лишь небольшие расстояния, измеряемые
в сантиметрах. Путь гидр к свету идет не по прямой, а по ло-
маной линии (рис. 62), ввиду нечеткости ее ориентировки.
Какова же абсолютная скорость передвижения гидр к свету
и от каких причин она зависит? Этот вопрос довольно по-
дробно изучался несколькими учеными (Хазе-Эйхлер, Хауг,
Шлюнзен), и установлено, что скорость движения бывает
разная в зависимости от силы света, температуры и физиоло-
гического состояния, и вида гидры. В качестве примера ско-
Реакции на абиотические факторы
111
рости передвижения гидр в строго определенных условиях
рассмотрим опыт этого своеобразного состязания в скорости
«бега» гидр, описанный Хазе-Эйхлером. В плоском сосуде
с диаметром в 35 см, содержащем воду на высоте в 4 см и закры-
том черной бумагой с отверстием в ней сбоку в 2 см шириной,
были помещены гидры двух видов — зеленые и стебельчатые,
по 10 штук в опыте. Свет давался в отверстие на бумаге сбоку
на расстоянии 10 см от стенки сосуда лампой силой в 36 све-
чей. Между лампой и аквариумом стоял поглотитель тепловых
лучей. Перед опытом гидры были помещены на «старт» на дне
чашки в 20 см от стенки, откуда падал свет. Большинство гидр
пошло на свет и достигло стенки сосуда, откуда он падал.
Достигшие этого места удалялись экспериментатором, а время
их прихода отмечалось. Оно выражалось в часах. Результаты
сведены в следующую табличку:
Часы Не реаги- ровало
4 5 6 7 8 9 10
50 зеленых гидр 50 стебельчатых 8 21 44 45 — •—• — 5 '
(бурых) .... — — 7 24 28 31 39 11
112
Экология и физиология
Мы видим, что зеленые гидры заметно опередили' бурых.
Часть гидр не реагировала на свет вовсе. Почему — осталось
невыясненным.
Из физиологических состояний гидры в этих опытах исйле-
довалось преимущественно влияний питания и адаптации
к свету. Животные, голодавшие несколько дней* дб опыТа,
движутся к свету будто бы скорее, чем сытые. А среди сытых
скорее движутся почкующиеся, чём неп очкующийся (Хазе-
Эйхлер) . Однако Шлюнзен иначе представляет влияние пйТания
по ее данным, быстрее шагают сытые, тогда как направляется
к свету больший процент голодных, чем сытых.
Влияние адаптации к свету наблюдается у полипов, про-
бывших до опыта на свету, — они менее энергично реагируют
в первые 30—90 минут, чем бывшие до опыта в темноте.
Искалеченные гидры (разрезанные пополам, лишенные
щупалец и т. д.) по мере возможности продолжают стремиться
к свету (Шлюнзен).
Максимальная скорость перемещения к свету, которую
в своих опытах наблюдал Хазе-Эйхлер, была около 4—5 см
в час. В несколько иных условиях опыта Шлюнзен цонста-
тировала максимальную скорость у зеленых гидр около 2.5 см
в час. Скорость движения в начале опыта, обычно, больше,
чем в конце. Редко она остается приблизительно одинаковой
в течение всего опыта. Сила света в известных пределах ска-
зывается на скорости передвижения: усиление источника света
или приближение его к сосуду с гидрами ускоряет их дви-
жения.
Повидимому, очень значительное усиление света вызывает
повышение температуры воды, что сопровождается токами ее,
а это затрудняет наблюдение. Оптимальная температура,
повидимому, будет около 21° С. Вопрос о верхней границе силы
•света еще недостаточно точно исследован, но несомненно, что
очень сильный свет сам по себе вызывает отрицательную реак-
цию, понижает возбудимость другими раздражителями и
в конце концов убивает (Хазе-Эйхлер).
Лучше выяснена нижняя граница силы света, ниже кото-
рой гидра уже не распознает направление света и ведет себя,
как в рассеянном свете, т. е. двигается неопределенно в раз-
ные стороны (рис. 63) и останавливается. Это «пороговое»
освещение равно приблизительно 0.4—0.8 м/свечи (Хауг).
Если освещать гидр с помощью специальной аппаратуры
с двух противоположных сторон и с одной стороны мёййть
силу света, то можно установить, в какой мере гидры способны
улавливать разные степени силы света с разных сторон. Так,
172
Реакции на абиотические факторы
ИЗ
«если сосуд с зелеными гидрами слева освещать все время с од-
ной определенной силой, а справа освещать несколько силь-
нее, то гидры пойдут направо; если освещать сосуд одинаково
с обеих сторон, то гидры почти
поровну расположатся по стенкам
сосуда справа и слева. Если же
ослабить освещение справа, то гид-
ры преимущественно поместятся на
левой стороне аквариума, и т. д.
В этих опытах было установлено,
что зеленые гидры различают силу
света до 0.1 м/свечи (Хауг).
Интересны опыты с двумя ис-
Рис. 63. Движения на рас-
сеянном свете (по Хаугу).
точниками света, расположенными
под углом около 90° к центру сосуда с гидрами (рис. 64)
(Хазе-Эйхлер, Шлюнзен).
Гидры в таких условиях испытывают влияние обоих источ-
ников света,
% К
влекущих в разные, но не противоположные,
стороны. Схематизируя поведение гидр
в этих условиях, можно выделить, согласно
Шлюнзен, три разных типа путей передви-
жения к свету. Первый, когда гидра с на-
чала опыта направляется к одному из двух
источников света и до конца идет только
к нему (рис. 64, А и В); второй, когда жи-
вотные, как бы колеблясь, идут по равно-
действующей, средней линии между обоими
источниками света (рис. 64, С); наконец,
третий тип пути — переменный, когда ги-
дры идут сначала к одному источнику
света, затем меняют направление и в даль-
нейшем движутся к другому. Эта неопре-
Р деленность направления пути, как и лома-
Рис. 64. Движение
к двум источникам
света: D —прямая,
ная линия его, вероятно, прежде всего за-
висят от смутности ориентации гидры в на-
правлении источника света и неспособности
разделяющая угол
расположения ис-
точников света по-
полам (по Шлюн-
зен).
отличать один источник света от другого.
В опытах с двумя источниками света гид-
ры, повидимому, из-за этого медленнее про-
двигаются вперед, чем при одном источ-
нике.
Как уже упоминалось, гидры способны различать отдель-
ные части спектра. Вильсон первый обратил внимание на
преимущественное скопление гидр на той части освещенной
114
Экология и физиология
стенки аквариума, на которую свет падает через синее стекло,,
и даже как будто предпочтительнее перед «белым» солнечным
светом. Если гидр поместить в спектре, то они предпочтительно
собираются в синей части его, между фраунгоферовыми ли-
ниями G—F. По другим данным, только голодные зеленые
гидры предпочитают синий'свет белому; вообще же, можно
считать установленным, что гидры предпочитают синий свет
другим частям спектра (Хазе-Эйхлер), хотя есть и возра-
жения против этого (Гесс, 1913). Массовое предпочтение бе-
лого света синему можно показать путем освещения гидр
с одной стороны белым, а с другой синим светом (Хауг).
Интересно, что можно обнаружить некоторое видовое раз-
личие в предпочтении частей спектра. Так, если на высокую
кювету навести спектр в 10 см шириной, то зеленые гидры
соберутся в области сине-фиолетовой, а бурые — в области
сине-зеленых лучей (Хауг).
Однако способность отличать синий свет Хауг толкует иначе,
чем Вильсон и другие. Хауг думает, что синяя часть спектра
кажется гидрам просто самой светлой, как для адаптирован-
ного к темноте человеческого глаза. Иначе говоря, гидра, по
Хаугу, отличает не оттенки спектра, а лишь силу света в раз-
ных участках спектра. Сомнительно, что эктодерму гидры
можно было бы сравнить с сетчаткой человеческого глаза и на
основании этого дела*гь выводы о психологии гидры. Вопрос
о влиянии частей спектра на гидру заслуживает углублен-
ного изучения, тем более, что длительное влияние отдельных
лучей, особенно красных, гибельно для гидр (Хазе-Эйхлер).
Интересны некоторые данные о влиянии растворов
разных красок на гидру. Еще в 1909 г. Хаджи, за-
нимаясь витальной окраской нервной системы гидры, заме-
тил, что окраска удается только в темноте, причем зеленая
гидра более стойко переносит ядовитое действие красок, чем
другие виды. Хаджи не мог объяснить причину этих явлений.
Позже Гикльхорн (Gicklhorn, 1914) изучал влияние
флуоресцирующих растворов разных красок
на солнечном свету на зеленую и незеленую гидру, исходя из
предположения, что способность к флуоресценции находится
в тесной связи с фотодинамическим влиянием соответствующей
краски. Для опытов он брал семь красок (эозин, флуоресцин,
сафранин, нейтральрот, метиленовую синьку и др.) в очень
слабом растворе (0.0005%), а в качестве контроля — чистую
воду. Гидры помещались в часовые стекла на прямом солнеч-
ном свету. Зеленые гидры оказались заметно более стойкими
по сравнению с Н. jusca. Так, например, в эозине зеленые
Реакции на абиотические факторы
115
гидры без признаков повреждения жили 1.5—2 часа, а
Н. fusca уже через 20 минут погибали. Аналогичная разница
наблюдалась и с другими красками. Гидры обоих видов в кон-
троле не обнаруживали никакого повреждения. В темноте
гидры были живы даже через 12 часов. Однако Хазе-Эйхлер,
работая с более слабыми растворами некоторых тех же кра-
сок, с которыми работал Гикльхорн, нашел, что зеленая гидра
более чувствительна, чем незеленые виды, т. е. обратное тому,
что сообщает Гикльхорн, которого Хазе-Эйхлер не называет,
может быть, не зная его работы. Это расхождение данных обоих
авторов требует, разумеется, дальнейшего исследования этого
вопроса и интерпретации его в свете современной фотобиоло-
гии, так как теоретические соображения названных авторов
устарели.
Отсутствие света, влияние темноты на гидру
изучал еще Трамблэ. Он считал, что ночью гидры продолжают
передвигаться. Это подтверждается современными наблюде-
ниями; однако разные виды гидр в темноте в разной мере
активны; из трех обычных незеленых видов самая инертная
Н. attenuata, которая почти неподвижна и сжата, когда лишена
света; другие виды движутся меньше и медленнее, чем на свету,
и часто сидят сократившись. Деятельнее всех зеленая
гидра, которая блуждает как бы в поисках света (Хазе-Эйхлер).
В темноте гидры сильнее всего возбудимы механическими
и другими раздражителями, больше, чем на рассеянном и осо-
бенно на ярком свету.
Регенерационная способность понижена в темноте.
Зеленые гидры плохо переносят длительное пребывание
в темноте. Через 5—6 недель сытые животные проявляли
признаки поврежденности и сидели сократившись, но цвет
сохраняли. Голодные погибали через 2—3 недели. Незеленые
виды жили в голодном состоянии в темноте до 6 недель. Сытые
Р. oligactis и Н. attenuata жили в темноте свыше четверти года
без всяких признаков депрессии (Хазе-Эйхлер). Повидимому,
незеленые виды могут жить в темноте при благоприятных
условиях неопределенно долго. Похожие на Н. fusca «альби-
носы», отлично почковавшиеся в темноте, были найдены в ручье
пещеры. Также в темноте, степень которой не выяснена, обна-
ружены гидры в глубине озер (Фриз (Fries), 1879]; на глубине
около 80 м в оз. Аннеси в Савойе найдены почкующиеся гидры
грязнобелого цвета (Имхов, 1883). Это, повидимому, формы,
приспособившиеся к жизни в темноте.
Из других форм лучистой энергии изучалось влияние
ультрафиолетовых лучей, рентгеновых лучей и лучей радия.
116
Экология и физиология
Ультрафиолетовыми лучами (длины 280 мм),
получаемыми с помощью специальной электроустановки,
действовал на гидр еще в 1904 г. Хертель (Hertel). Незеленая
гидра при кратком облучении сразу сокращается, при прекра-
щении облучения — вытягивается снова. Если облучать непре-
рывно, то гидра после небольших содроганий замирает в пол-
ной неподвижности приблизительно через 1 минуту; вскоре
после этого она, повидимому, погибает.
Зеленая гидра более устойчива к облучению ультрафио-
летовыми лучами. Если облучать передний конец, то через
2—3 секунды сокращаются щупальца. При облучении сере-
дины туловища сокращение тела и щупалец наступает после
латентного периода до 2 минут. Облучение по всей длине тела
вызывает более быстрое сокращение — через 40—60 секунд.
Если прервать облучение, то наступает вытяжение тела. При
непрерывном облучении полная неподвижность наступает
через 6—8 минут. Если минут через 15 прекратить облучение,
то под щупальцами на теле образуется вздутие, и от него на-
чинается распад животного.
С ультрафиолетовыми лучами при других условиях опыта
работал еще Диль (Deal, 1927) и обнаружил, что из трех
испытанных им видов гидр — Н. viridis, Н. fuscanH. dioecia—
последний вид несколько более стоек. Смерть у некоторых
кратковременно облученных гидр приходит не сразу, напри-
мер через 8 часов, и разные особи одного вида гибнут в раз-
ные сроки. Почки оказываются более стойкими, чем их матери.
Опыты, в которых сочеталось облучение ультрафиолетом с по-
вышением температуры до 28° С, показали, по мнению Диля,
что облучение не повышает чувствительности к теплу у части
Н. dioecia. Контрольных данных в работе Диля нет, и вывод
этот недостаточно убедителен. Кроме того, данные Диля
расходятся с данными Хертеля относительно зеленой гидры.
Статья Диля (1927) является предварительным сообщением, и
мне не известно, была ли опубликована работа Диля пол-
ностью, а также были ли с тех пор другие работы по этому
вопросу.
Интересно, что лучи радия тоже влияют на разные
виды гидр неодинаково. По данным Вилькока (Willcock,
1904), при действии 50 мг радия на расстоянии 4 мм Н. fusca.
гибла через несколько часов, а Н. viridis не проявляла при-
знаков повреждения даже через сутки. При этом зеленая гидра
реагировала активно на излучение радия, стремясь уйти от
его воздействия, чего у Н. fusca не наблюдалось. Получается
впечатление, что будто бы хлорофилл хлорелл влияет на зе-
Реакции на абиотические факторы
117
левую гидру наподобие органа, восприимчивого к лучам ра-
дия, в связи с чем эта гидра и уходит от источника этих лучей.
Чем дольше длится облучение, тем этот уход у зеленой гидры
становится слабее. В чем сущность этой реакции— остается
неясным. Этот факт заслуживает дальнейшей проверки и ана-
лиза.
Зеленая гидра и здесь, как во флуоресцирующих растворах
и в ультрафиолетовых лучах, оказывается более устойчивой,
чем незеленые виды.
Действие рентгеновых лучей на стебельчатую гидру
было изучено Заварзиным и Стрелиным (1928—1929). При почти
одинаковой дозировке (79 R в минуту при расстоянии 16 см)
они ставили опыты с разной длительностью облучения — от
1.25 до 50 минут; последняя доза является уже губительной
для гидр. Жизненный тонус рентгенизированных гидр наблю-
дался по темпу почкования (по скорости образования почек)
и по ходу регенерации голов облученных гидр (по числу по-
являющихся щупалец). Оказалось, что действие лучей Рент-
гена двоякое: «с одной стороны, ускоряющее, стимулирующее,
с другой стороны — замедляющее и в сильных дозах губитель-
ное» (стр. 201). Как видно из прилагаемой диаграммы (рис. 65),
передающей результаты одного из опытов с почкованием,
дозы разной длительности в минутах, отложенные на абсциссе,
дают разный эффект прироста почек. Максимальное стиму-
лирующее действие оказывает облучение длительностью
в 6 минут. Оно дает через 5 дней после облучения (в июле)
прирост в 733%, явно превышающий контроль (273% за то же
время). Облучение в течение 17 минут и больше заметно по-
давляет размножение (около 150%), а доза в 38 минут уже
губительна в летних условиях.
На регенерацию действие лучей Рентгена в общем оказа-
лось аналогичным действию на почкование. Однако в зави-
симости от того, через какой промежуток времени после рент-
генизации производится ампутация головы, результат полу-
чается неодинаковый. Если операция делается через 3 дня
после облучения, то наибольшее стимулирующее действие
оказывает облучение длительностью около 6 минут, как и
в опытах с размножением. При отрезании головы гидры через
час после облучения наибольший стимулирующий эффект ока-
зывает облучение наибольшей длительности — 38 минут,
оказывающееся в дальнейшем смертельным; тогда как при до-
зах около 6 минут стимулирующее действие начинает быть
большим лишь через сутки. Стимулирующее действие вообще
прямо пропорционально величине дозы и наступает без патент-
118
Экология и физиология
ного периода. Интересно, что сравнительно сильны дозы
(12—25 минут облучения), дающие вначале вредный эффект
(«радиевую болезнь»), после 10-го дня, когда гидры успевают
оправиться от облучения, вызывают усиленную регенерацию,
превышающую по эффекту 6-минутную дозу. Эти и другие
интересные данные, на которых мы не останавливаемся, го-
ворят о сложном биологическом эффекте лучей Рентгена.
Рис. 65. Опыты с почкованием гидр после действия
рентгеновых лучей (по Заварзину и Стрелину).
На абсциссе—дозы в минутах, от 0 до 38 минут. На орди-
нате — прирост гидр в процентах к исходному числу. Каждая
кривая соответствует определенному дню (от 15 июля до 1
августа) подсчета прироста числа гидр в опыте, начатом 13
августа 1927 г.
Подопытные гидры были исследованы гистологически на раз-
ных стадиях регенерации. Губительное действие лучей Рент-
гена видимым образом сказывается прежде всего на i-клетках
как молодых «индифферентных» элементах, и они первые гиб-
нут, а с гибелью их исчезают и книдобласты. Такое действие
оказывает облучение в дозах более 6 минут. Кроме того, более
сильные дозы ускоряют вначале процессы дифференцировки,
а затем регенерация прекращается.
Среди других интересных фактов в работе Заварзина и
Стрелина нужно отметить еще два: во-первых, большую
Реакции на абиотические факторы
119
выносливость к облучению осенних гидр, живших при более
низкой температуре (12—15° С), для которых доза 38 минут
не является смертельной, как для летних гидр.
Другой факт — это большая выносливость оперированных,
т. е. регенерирующих гидр, чем неоперированных. Здесь,
повидимому, имеет место то явление усиления жизненных про-
цессов, которое Чайлд называет «омоложением» под влиянием
регуляции.
Недавно законченные новые исследования (Шмидт, 1949)
по действию рентгеновых лучей на стебельчатую гидру дали
ряд ценных фактов. Установлено, что вредный эффект лучей
Рентгена обнаруживается не сразу, а через ряд дней и даже
недель, и тем скорее, чем больше доза и длительнее облучение.
Такой латентный период отличает действие рентгеновых лу-
чей от большинства других повреждающих агентов. Далее,
эти лучи не вызывают заметного разрушения тканей, некроза,
например на концах щупалец, как это происходит под воздей-
ствием ядов, а только постепенное уменьшение и исчезновение
(редукцию), идущее в апико-базальном направлении, от кон-
цов щупалец, которые постепенно укорачиваются, и далее
к гипостому и по туловищу к стеблю и к подошве, которые
сохраняются дольше всего. Это говорит о постепенном угаса-
нии жизненных процессов от головы к подошве, и редукция
есть следствие этого угасания в силу постепенного прекраще-
ния притока новых тканей в дистальные части организма,
спада той физиологической регенерации, которая постоянно
имеет место, согласно вышеприведенной схеме (стр. 93).
Интересно, что между частями, более пораженными и ме-
нее пораженными, существует какая-то физиологическая
связь, выражающаяся в известной «поддержке» ослабленной
части с помощью более сильной. Это видно на опытах с отре-
занием головы у облученных гидр. При слабой дозе облучения,
при которой голова целой гидры сохраняется, отрезанная
голова погибает: она лишена физиологической поддержки
нижней части тела, более стойкой к лучам. Аналогичные дан-
ные получены и на планариях.
Гистологическое изучение гидр на разных стадиях повре-
ждения подтверждает прежние данные о ранней гибели i-кле-
ток, а затем стрекательных. Позже обнаруживается поврежде-
ние эпителиально-мускульных клеток, увеличивающихся
в объеме, как бы разбухающих. По времени гибель i-клеток
совпадает с утратой способности к регенерации и редукции.
Автор правильно считает, что этим не доказывается исключи-
тельная важность i-клеток, вопреки прежнему мнению Завари
120
Экология и физиология
зина и Стрелина (1928), и толкует эту редукцию как резуль-
тат прогрессивного физиологического упадка гидры в апико-
базальном направлении, как об этом говорилось выше.
Влияние электрического тока на гидру
изучалось сравнительно мало. Пирль (Pearl, 1901) нашел, что
зеленая гидра при слабом постоянном токе сначала изгибается,,
а потом обращается головой к аноду, тогда как Хаймен
(1932) нашла, что стебельчатая гидра обращается к катоду при
токе 8—20 вольт, чего она и ожидала, так как полагает, что
у большинства низших животных есть естественная электро-
полярность, и передний конец имеет положительный заряд
[Хаймен и Беллями (Hyman a. Bellamy), 1922]. Различие
между двумя видами гидр, если оно действительно имеется,,
в отношении к электроду не нашло еще должного объяснения..
Более разносторонне влияние электричества на гидру не иссле-
довалось, даже не использованы методы и достижения Барта
(Barth, 1934), занимавшегося различными гидроидами. Его
данные было бы любопытно сравнить с аналогичными, полу-
ченными на гидре, в частности, о зависимости между биоло-
гической «полярностью» и электрической, а также о возможной
связи между регенерацией и электротоком. Другой, кроме
света, важнейший фактор в природе, — это температура.
Влияние температуры на гидру начал изучать
еще Трамблэ. Он установил, что в известных пределах по-
движность гидр возрастает с повышением температуры окру-
жающей воды. При низкой температуре, близкой к замерзанию
воды, гидры сокращаются и перестают двигаться. Они способны
даже переносить замерзание в течение суток и затем возвра-
щаются к жизни. Трамблэ наблюдал гидр зимой в природе,
видел их живыми, сокращенными подо льдом при температуре
воды около 6.5° С. По его данным, незеленые виды гидр при
низкой температуре не хватают добычу и, повидимому, не
питаются. Почки на холоду отделяются в срок до 6 недель, тогда
как летом они проходят все развитие в 2 дня.
После Трамблэ систематическое изучение влияния темпе-
ратуры на гидру было возобновлено лишь в конце 19-го века
(Цойя, 1890) и развивалось в 20-м (Маст, 1903; Грили, 1903;
Мак-Джиль, 1908; Шульц, 1908; Велх и Лумис, 1923;.
Гросс, 1925; Рем, 1925; Хазе-Эйхлер, 1931; Шлюнзен, 1934,
и другие).
Влияние повышения температуры изучалось сначала путем-
подливания теплой воды в сосуд с гидрами. Но это — недо-
статочно точная методика. Интереснее способ Маста (1903).
Он брал большой плоский сосуд с гидрами и нагревал era
Реакции на абиотические факторы
121
с одного края. Когда температура воды в нагреваемом районе-
достигала приблизительно 31° С, гидры начинали передви-
гаться, очевидно, стремясь уйти иэ нагреваемого места. Но
они не могли правильно ориентироваться и потому шагали
как от нагреваемого места, так и наоборот — к нему или в дру-
гих направлениях. В конце концов животные, не смогшие уйти
в более прохладный участок сосуда, погибали. Понижение
температуры не вызывает попыток перемены места, живот-
ные только более вяло и с большими интервалами сокращаются
и вытягиваются, а при дальнейшем охлаждении движения эти
прекращаются, и гидра остается неподвижной в сокращенном
состоянии.
Вообще, на повышение температуры на 1—2 градуса гидры
реагируют более заметным образом, чем на такое же пони-
жение (Маст).
Более точную методику для изучения влияния температуры
применил Хазе-Эйхлер. Он сделал стеклянную трубочку
в форме латинской буквы «U», причем нижняя часть этой
трубки была капиллярной тонкости. Между обоими стволами
этой трубки помещался маленький термометр. Через трубку
пропускался пар, получаемый из колбы по резиновой трубке.
Поступление пара регулировалось степенью кипения воды
с помощью бунзеновской горелки. Трубка, согреваемая па-
ром, погружалась в аквариум и приближалась к испытуемым
гидрам. Термометр позволял судить о том, при какой темпера-
туре находились наблюдаемые животные.
Зеленая гидра реагировала уже при 17—27° переменным
сокращением и вытяжением тела. Часто животные протягивали
щупальца к теплой трубке и касались ее. С повышением тем-
пературы сокращения и вытяжения становились реже, но
сильнее. Для разных видов это явление достигало высшего
проявления при разной температуре: у зеленой гидры около
30° С, у незеленых видов {Hydra attenuata и Р. oligactis) около
24—25°.
При дальнейшем повышении температуры животные оста-
вались длительно в вытянутом состоянии, а затем откреплялись
от стенки аквариума. По данным Хазе-Эйхлера, совпадаю-
щим с данными других авторов (Гросс, 1925, и др.), это явле-
ние происходило при следующих температурах для разных
видов: Chlorohydra — между 36—40° С, Н. attenuata — между
30—34° С, Pelmatohydra — между 25—30° С.
Дальнейшее повышение температуры вызывало полное вытя-
жение и расслабление животных. Лишь некоторые зеленые-
гидры завивались, как почтовый рог. Затем кончики щупалец.
122
Экология и физиология
приобретали булавовидную форму, и щупальца, а также
и тело, медленно сжимались и через 1—-2 часа гидра рассыпа-
лась на комочки плазмы.
Для определения оптимальной температуры Хазе-Эйхлер
пользовался стеклянным цилиндром высотой 13 см и диаметром
около 10 см. В нем на разной высоте было прикреплено 8 тер-
мометров, и вода нагревалась, во избежание токов воды сверху,
с помощью электролампы. Через несколько часов устанавли-
валось заметное понижение температуры воды от поверхности
ко дну цилиндра. Чтобы избежать в опыте влияния света,
лампа была затенена, а сосуд помещен в темную комнату.
Гидры (зеленые) обычно помещались на дно сосуда. Опыт
длился 4—8 часов. Каждые 10 минут наблюдалось положе-
ние гидр в сосуде. Испытанию подвергались сытые (480 штук)
зеленые гидры и голодные (100 штук). Оказалось, что опти-
мальной температурой для нормально кормленных гидр будет
температура около 19°, а для голодных выше — около 21°.
Чем это вызвано, осталось невыясненным.
Для Р. oligactis в природных условиях летом приблизи-
тельно такая же температура оказывается оптимальной (около
18—22° С); колебания за пределы ее вызывают частичную
гибель гидр (Велх и Лумис, 1924).
Понижение температуры до 10° вызывает большую медли-
тельность и вялость движений гидр, в том числе при поедании
поданной пищи.
При медленном снижении температуры до 6—10° С живот-
ные почти переставали двигаться, в большинстве сжимались и
темнели, что заметил еще Крапфенбауер (1908). Далее появля-
лись булавовидные утолщения на концах щупалец, — признак
их разрушения; добычу гидры уже не ловили, хотя она и
касалась их щупалец. Также не реагировали гидры на внешние
раздражения.
Как зеленые, так и незеленые гидры гибнут почти все при
температуре, близкой к нулю, около 2—0°С; лишь немногие
остаются живы при последующем медленном повышении тем-
пературы. Более низкую температуру гидры уже почти не
переносят. Резкое охлаждение тела гидры путем прикосно-
вения к нему льдинкой вызывает сильное сокращение всего
животного, иногда с таким повреждением его, что оно гибнет.
Трамблэ пишет, однако, что он видел гидр, пробывших во
льду, т. е. в замершем состоянии, свыше суток и все же выжив-
ших (стр. 175); то же видел Шеффер (1755).
Голодовка лучше всего переносится при температуре око-
ло 10°.
Реакции на абиотические факторы
123
Сокращение и частичная дедифференцировка гидр на хо-
лоду дала повод Грили (Greely, 1903) высказать неудачную,
наивно-механистическую мысль, что гидра в этих условиях про-
делывает обратное развитие до состояния бесклеточного скоп-
ления протоплазмы. Аналогичную мысль несколько позже
развивал Е. Шульц, наблюдавший редукцию голодавших
гидр. Каролина Мак-Джиль (McGill, 1908) попыталась про-
верить данные Грили и его выводы. Она нашла интересный
факт: «зимние» гидры легче переносят охлаждение около
0° в течение нескольких дней, чем «летние». Она изу-
чала гистологию охлаждавшихся гидр и нашла, что ткани
первых почти не отличаются от норм, тогда как ткани вторых
носят некоторые признаки повреждения: в энтодерме очень
малы вакуоли, сами клетки меньше, исчезли железистые
клетки, ядра очень малы и густо красятся. На кончиках щу-
палец клетки и ядра их дегенерируют. Мак-Джиль в своем
материале не находит никаких оснований для концепции Грили
и думает, что если он и наблюдал восстановление нормальной
гидры из дегенерировавшей от холода, то, вероятно, это про-
изошло за счет выживших клеток — произошла регенерация
гидры из них.
По наблюдениям Велх и Лумис (1924), гидра (Н. oligactis)
в природных условиях может выносить сравнительно низкую
температуру — около +4° С, так как в такой температуре
в глубинах оз. Дуглас (Мичиган) в зимнее время порой нахо-
дятся большие скопления стебельчатых гидр, их зимней
генерации.
Согласно наблюдениям этих авторов в течение семи лет-
них сезонов (с весны до середины августа) на оз. Дуглас, мас-
совое исчезновение гидр, особенно на поверхности воды, пре-
имущественно зависит от колебаний температуры; таким обра-
зом, температура в природных условиях является одним из
наиболее могущественных факторов, влияющих на жизнь
и смерть гидр.
Реакция на силу тяготения наблюдалась
различными авторами. Она выражается в стремлении гидр
вверх, т. е. в форме отрицательного геотаксиса. Так, Хауг
помещал гидр в высокий узкий сосуд и освещал одну из уз-
ких стенок (рис. 66). Гидры шли к свету и вместе с тем под-
нимались наверх. Путь тех из них, которые шли по широкой
стенке, может быть понят как равнодействующая между фо-
тотаксисом и отрицательным геотаксисом. Возможно, что
вверх гидр влечет и кислород, что еще усложняет картину;
-однако фототаксис сильнее, чем геотаксис. Достаточно осве-
124
Экология и физиология
тить сосуд снизу при положении гидр у поверхности воды,
чтобы они все начали спускаться вниз и оставались сидеть
на дне до 14 дней без пищи и смены воды (Хауг).
Более детальное исследование геотаксиса было сделана
недавно Юером (1947) па Н. vulgaris в точно учтенных усло-
виях температуры, освещения и кислотности воды. Юер брал
только что отделившиеся почки, которые, как правило, всегда
стремятся вверх, «шагая» по стенке сосуда. Путь такой гидры
отмечался на стеклянной стенке снаружи сосуда.
Юер экспериментально проверил, на-
сколько это движение вверх вызвано
притяжением кислорода, и обнаружил,
что при одинаковой концентрации его
вверху и внизу сосуда и при большей
концентрации внизу, чем вверху, движе-
ние вверх все же наблюдается. Очевидно,
в таких случаях влияние кислорода как
притягательного фактора не играет су-
щественной роли.
Юер пытался численно выразить
«напряжение» геотаксической реакции
(Sg), измеряя вертикальное расстояние
(г), которое пройдет гидра по стенке
Рис. 66. Путь передви- аквариума, и длину ее реального пути
™ДРЫ под влия" (Z) поскольку она идет по кривой,
нием света и земного ' ' т/ г
тяготения (по Хаугу) зигзагами. Напряжение реакции он вы-
Два варианта пути: а и ». Ражает формулой: Sg=i00v/l. Поло-
жительных! геотропизм отмечается зна-
ком плюс(4~), отрицательный — знаком
минус (—). Если бы гидра шла прямо вверх, то v—l, а
Sg ——100; если гидра стоит на месте, Sg — О, и т. д. При
освещении, перпендикулярном стенке сосуда, с соблюдением
Ряда точных условий силы света и т. п. в среднем Sg —
— —78.1±16.6. За 12.6±5.2 минуты в среднем гидра делала
один шаг. При освещении сверху Sg больше и равно —92.8.
Шаги тоже чаще: один за 6.3 минуты. При боковом освещении
напряжение реакции на тяготение меньше: Sg——72.3±20.1.
При освещении снизу гидры идут на дно сосуда — свет пре-
одолевает отрицательный геотропизм. Действие света, по Юеру,
особенно сказывается на геотропизме при освещении снизу,
необычном в природе. Ослабления эффекта освещения снизу,
несмотря на продолжительность опыта, обнаружить не удалось.
Темнота, по наблюдениям Юера, не вполне прекращает
подъем отделившейся почки: ночью отделившаяся почка
Реакции на абиотические факторы
125
может к утру достигнуть поверхности воды. Каким способом,
Юер не сообщает. Из числа других факторов Юер исследовал
влияние увеличения концентрации углекислого газа, уско-
ряющее подъем, тогда как уменьшение концентрации кисло-
рода никак не влияет на геотаксис.
Насыщение недавно отделившихся почек задерживает их
подъем вверх. Увеличение возраста молодых почек также
замедляет отрицательную геотаксическую реакцию и т. д.
Интересно, что, по наблюдениям Юера, гидра хорошо
ориентируется, шагая вверх, и большинство ее движений
правильно направлено.
Юер считает, что отрицательный геотаксис имеет биологи-
ческое значение, способствуя расселению гидр, а усиление
его углекислым газом ускоряет передвижение гидр к поверх-
ности воды.
Очевидно, поведение гидр под влиянием света должно
изучаться с учетом значения силы тяготения и температуры,
а также и других, неустранимых факторов, в частности, влия-
ния химических факторов.
Из группы этих факторов в природе, видимо, самое значи-
тельное влияние имеют кислород и углекислый газ, а также
концентрация водородных ионов (pH). Другие химические
вещества имеют второстепенное значение или являются искус-
ственно вводимыми факторами, как, например, наркотики,
которые изучались эпизодически и далеко не исчерпывающе.
Реакция гидр на кислород несомненно суще-
ствует, — гидры стремятся к нему. Повидимому, первым уста-
новил это Вильсон (1891) на основании таких фактов, как
уход гидр на поверхность аквариума в случае порчи воды
и т. п. Вероятно, что прикрепление гидр к поверхностной пленке
воды с высовыванием подошвы из воды, что наблюдал еще
Трамблэ, сопровождается поглощением воздушного кисло-
рода. К такому же заключению, как Вильсон, пришли и неш>
торые другие авторы, например Хазе-Эйхлер (1931). Экспери-
ментально исследовала реакцию гидр на кислород Рут Бёйт-
лер (1933). Она помещала испытуемых гидр, работая с тремя
видами — Р. oligactis, Н. vulgaris и Н. attenuata, — в узкую
трубку с водой, открытую с одного конца, где вода соприка-
салась с воздухом; чтобы исключить роль геотропизма, трубка
поворачивалась то открытым концом вверх, то вниз, то вбок.
Подавляющая масса гидр всех трех видов (от 59.2 до 69.4%)
направлялась к концу, соприкасающемуся с воздухом, при
всех трех направлениях трубок. Бейтлер отсюда заключила,
что аэротаксис у гидр существует независимо от геотаксиса.
126
Экология и физиология
Рис. 67. Движение гидры к
воздуху (В) (по Бёйтлер).
Пунктиры и цифры показывают
путь гидры к кислороду (В). В
другой ветви трубки — азот (Л’2).
Последний наблюдается на гидрах, находящихся сначала:
вдали от «воздушного» конца трубки.
В отличие от незеленых видов гидр, зеленая, повидимому,
стремится к кислороду только в темноте, вероятно, в связи
с обеспечением ее на свету кислородом, вырабатываемым хло-
реллами. Но этот вывод сделан Бёйтлер на сравнительно
небольшом материале (от 2 до 11 животных разного поведения
в опыте); едва ли на основании такого малочисленного мате-
риала можно вычислять проценты, как она это делает.
Бурые гидры в сосудах и
опытных трубках, в которых
помещалась элодея, вели себя,
как зеленые гидры на свету,
т. е. не стремились к воздуху: оче-
видно, они имели достаточно кис-
лорода от элодеи. Аналогично
кислороду воздуха и выделяемому
зелеными растениями действует
на гидру и чистый кислород, опыты
с которым ставились в закрытых
колбах и трубках. Если заменить
кислород азотом, то гидры не стре-
мятся к нему, как к кислороду,
на поверхность воды, соприкаса-
ющейся с испытуемым газом. Это-
особенно наглядно видно, если
взять Y-образную трубку и в.
одну из ветвей ее над водой поме-
стить азот, а в другую — воздух,
(рис. 67).
ГИДрЫ МОгуТ ВЫНОСИТЬ ДОВОЛЬНО'
долго: часами и даже днями, но затем они гибнут. При сла-
бом удушении гидры сильно вытягиваются (может быть, для
увеличения поверхности?), у них наблюдаются своеобразные
пульсации тела (Хазе, 1910). При более сильном удушении
гидры сокращаются, вяло свисают и перестают реагировать,
на механическое раздражение, а затем падают на дно аква-
риума и через некоторое время распадаются (Хауг).
Как видно из опытов Држевиной и Бон (Drzewina et Bohn,
1916), гидры (Н. fusca и Н. viridis) в воде, лишенной кисло-
рода, приблизительно через 7 часов проходят стадию возбу-
ждения и «кризиса», а при дальнейшем пребывании в анаэроб-
ной среде от 24 часов до 3 дней сохраняют почти нормальное
состояние. Перенесенные в аэрированную воду после 7—
Гидра идет к воздуху
Недостаток кислород
Реакции на абиотические факторы 127
10 часов удушения гидры в разной степени оказываются в де-
прессии и могут погибнуть. Перенесшие депрессию регене-
рируют щупальца, зачастую в количестве, значительно боль-
шем, чем у них было до удушения.
Интересны опыты по определению предельно малого коли-
чества кислорода в воде, при котором стебельчатая гидра
еще может жить. В опытных сосудах первоначально было
1.0 см3 кислорода на 1 л при температуре около 20° С.Через
42 часа, при концентрации кислорода около 0.23 см3 на 1л,
животные выглядели еще нормально, но вскоре после этого'
гидры сократились и в таком состоянии пребывали еще 12
часов, после чего опыт был прекращен. Авторы считают, что
критической концентрацией кислорода, повидимому, является
0.2—0.3 см3 на 1 л. В другой серии опытов авторы установили,
что в воде, лишенной кислорода, гидры в сокращенном, т. е.
болезненном, состоянии могут жить некоторое время, изме-
ряемое часами, но потом погибают. Повышение температуры
усиливает вредное действие удушения.
Мы видим некоторое расхождение между наблюдениями
разных авторов, что, вероятно, в какой-то мере зависит от
различия условий опытов и материала. Во всяком случае
вопрос о влиянии кислорода на состояние гидры исследован
еще далеко не достаточно: дозировка концентрации в разных
условиях температуры, сезона, возраста и пола не выяснена,
различие между видами точно не установлено и т. д.
Углекислый газ действует на гидр как слабый
яд. Этот вопрос подробно еще не изучен.
Концентрация водородных ионов воды
(pH) играет, повидимому, очень важную роль в жизни
гидр. Оптимальный pH =7.8—8.0. При такой концентрации
водородных ионов гидры долго выносят голод. Депрессия,
возможно, чаще зависит от нарушения pH, чем от голода
(Трелкелд и Холл, 1928).
В природных условиях в оз. Мичиган в летнее время на-
блюдается pH =7.8—8.5 как наиболее благоприятная концен-
трация для стебельчатой гидры (Велх и Лумис). Вообще же
влияние pH на гидру еще очень мало изучено.
Влияние тяжелой воды, прибавляемой к обычной,
было неблагоприятно для жизненных процессов гидры, напри-
мер замедляло регенерацию. Концентрацию тяжелой воды свыше
5О°/о гидры уже почти не выносят [Цирполо (Zirpolo), 1938].
На вредящее действие различных других химических
веществ, если они взяты в достаточно сильной концентрации
и прибавляются в воду с гидрой, последняя прежде всего реа-
128 Экология и физиология
тирует обычным для нее путем — сокращением щупалец и
тела, что приносит ей ту пользу, что поверхность соприкосно-
вения с вредным раствором уменьшается. При длительном
воздействии это сокращение, конечно, не может спасти гидру
от отравления и гибели.
При местном воздействии путем приближения тонкой тру-,
бочки с раствором какого-нибудь вещества, например мети-
леновой зелени, распространение которой хорошо
видно, гидра сокращается только в раздраженной области,
т. е. соприкасающейся с раствором, и тем сгибается в сто-
рону раздражителя. Щупальца наиболее чувствительны при
подобных опытах (Вегнер, 1905; Чайлд, 1919, и другие).
Из веществ, связанных с медицинской практикой, изуча-
лось действие некоторых наркотиков, никотина и немногих
лекарств.
Так, еще в прошлом столетии было установлено, что нарко-
тизированная гидра (хлороформом или эфиром)
находится в полувытянутом состоянии и теряет подвижность
(Цойя, 1890). Более детальные опыты с действием хлороформа
в концентрации, быстро анестезирующей дафнию, показали,
что при такой степени разведения хлороформ вызывает ритми-
ческие сокращения тела, а затем гидра теряет чувствитель-
ность. Перенесенная часа через два в чистую воду, гидра мо-
жет вернуться к норме (Маршалл, 1923).
Опыты с хлоретоном, действующим как специальный
яд на невроны, обнаружили, что слабые растворы его (1—
0.33%) наркотизируют гидру. Это выражается в расслаблении
мышц эктодермы и вытяжении всего тела животного. Зеленые
гидры лучше противятся действию хлоретона, чем незеленые,
что объясняется действием кислорода, вырабатываемого зоохло-
реллами-симбионтами (Кепнер, 1923). Некоторые наркотики
изучались в связи с работой книд.
Наркоз у гидры (II. fusca) Макаров (1938) изучал в срав-
нительном аспекте. Гидры относятся к группе тех низших
животных, у которых наркотическое состояние наступает
почти при той же концентрации (в молях) наркотика, как и
летальное (таблица на стр. 129).
Отношение летальной концентрации к наркотической около
1.5—2.0, как и у всех животных этой группы, тогда
как у группы высших животных (вторичноротые и высшие
членистоногие и моллюски) это отношение в среднем лежит
между 5—8, т. е. наркотическая концентрация, действующая
преимущественно только на нервную систему, значительно
.меньше летальной.
Реакции на абиотические факторы
129
Специфической чувствительностью клетки гидры обладают
к некоторым веществам, например эфиру.
Действие никотина на Н. jusca в слабом растворе
(О.О5°/о) обнаруживается в вытяжении гидры и утрате ею чув-
ствительности к внешним раздражителям; но через полчаса
способность реагировать может вернуться. Перенесенная
в чистую воду гидра еще может выжить. Более крепкие
растворы (1% и выше) не вызывают вытяжения и легко могут
оказаться смертельными (Гринвуд, 1890).
В последнее время ставились опыты с некоторыми лечеб-
ными препаратами, например сульфонамидами (Лавор и Фер-
гусом, 1942).
Особняком стоят работы Чайлда и его школы по изучению
действия на разные отделы тела гидры различных ядов, виталь-
ных красок и т. п. в связи с изучением физиологического гра-
диента (стр. 85).
Естественные факторы среды, как температура, кислород
и др., в большинстве случаев изучались аналитически, изоли-
рованно друг от друга или, по возможности, изолированно,
«при прочих равных условиях», что и необходимо для доста-
точно ясного определения роли изучаемого фактора. Все эти
исследования поэтому велись преимущественно в лаборатор-
ных условиях, порой очень далеких от природных.
В естественных условиях факторы среды влияют одновре-
менно, меняясь и переплетаясь в своем действии, в силу чего
картина бывает очень сложной и трудно поддающейся анализу,
тем более, что для оценки состояния животного надо учитывать
и различные физиологические моменты, как голод, размноже-
ние и т. д. Не удивительно поэтому, что к изучению биологии
130
Экология и физиология
гидр в природных условиях почти что никто не обращался,
и существуют лишь отдельные фрагментарные наблюдения,
начиная с Трамблэ, изучавшего передвижение и питание гидры
подо льдом в природном водоеме, и т. п.
Тем более ценно исследование, которое ставит себе целью
систематическое изучение биологии гидр в природных уело- .
виях. К таким редким исследованиям относится работа Велх
и Лумис, на которую уже приходилось ссылаться и которая
является чуть ли не единственной в таком роде, посвященной
гидре. Эти исследователи в течение 7 летних сезонов вели си-
стематическое изучение биологии гидр в оз. Дуглас (Мичиган
в США), интересуясь главным образом причинами массовой
гибели гидр.
В определенном участке озера, по преимуществу на одной
большой отмели, они вели планомерный количественный учет
гидр —как держащихся на поверхностной пленке воды, так
и сидящих на водных растениях, чаще всего на камыше, кото-
рый ими для осмотра срезался у основания стебля. Как уже
упоминалось, эти авторы пришли к заключению, что темпе-
ратура, именно уклонения ее от оптимума, является, пови-
димому, важнейшим фактором, вызывающим массовую гибель
гидр.
Это очень правдоподобное заключение, так как мне самому
пришлось наблюдать, как в одном небольшом пруду в Пар-
голове, близ Ленинграда, в августе 1934 г. погибло после од-
ной холодной ночи почти все население стебельчатых гидр,
которых там было огромное количество, и в цветущем состоя-
нии.
Интересны данные этих авторов о совокупном эффекте
воздействия некоторых точно учтенных факторов среды
в оз. Дуглас в летнее время.
Так, наблюдения с 3 по 22 августа дали следующие резуль-
таты, сведенные в таблицу на стр. 131.
Опыт длился 19 дней; после этого срока гидры двух первых
проб не подвергались наблюдению и, очевидно, находясь
в нормальном состоянии, могли продолжать жить.
Гидры двух других проб, извлеченные в сокращенном со-
стоянии через 10 часов и затем погибшие, были в состоянии
депрессии, вызванной, вероятно, недостатком кислорода и
уменьшением pH. Влияние глубины в смысле давления и
недостатка света, по данным авторов, не могло сказаться ги-
бельно, как и более низкая температура, вполне выносимая
для гидры.
Реакция на абиотические факторы
131
Глубина [в футах (метрах)] Темпера- тура [по F(C)| Кислород (в см3 на 1 л) рн Гидры через 10 часов Про- жили дней
40 (12) 66—67 (ок. 18) 5.6—3.1 7.8—7.4 В нормальном состоянии 19
50 (15) 54—58 (ок. 13) 3.9—2.3 7.7—7.3 То же 19
60 (18) 48 (ок. 8) 0.29—0.0 7.0 Все в сокра- щенном со- стоянии 12
70 (21) 47 (ок. 8) 0.0 6.9 То же 9
Само изменение условий среды подействовало не сразу,
так как гидры были помещены в банки с водой из верхнего
слоя озера, и горло банки было завязано тонким газом. Как
происходило изменение условий в банках с гидрами, — осталось
неисследованным. Если же гидр сразу поместить в воду, взя-
тую из глубин, то они довольно быстро погибают. И трудно
сказать, в какой мере это вызвано шоком из-за резкого изме-
нения условий, особенно pH, температуры воды и содержания
кислорода, в какой мере зависит от новых условий как тако-
вых. Это тоже осталось невыясненным в работе Велх и Лумис.
Работа этих авторов велась только летом. Судьба популя-
ции гидр оз. Дуглас в остальное время года осталась ими не
изученной. Насколько мне известно, вообще в мировой лите-
ратуре нет систематического исследования годичного цикла
жизни популяции гидр какого-нибудь водоема в природных
условиях с возможно точным учетом различных факторов
среды. Такое исследование, несомненно, необходимо для пони-
мания реальных природных условий обитания гидры и выяс-
нения жизненного цикла особи и популяции, в зависимости
от факторов среды и годичного режима водоема как целого.
Мы рассмотрели реакции гидр на факторы среды. Чисто
условно эти факторы являются «внешними», а на самом деле,
конечно, внутренними для организма гидры, разносторонне
влияя на ее физиологию. Так, например, световые волны, тем-
пература, кислород и т. д. буквально проникают в организм
гидры, пронизывают его, и в этом отношении гидра исключи-
9*
132
Экология и физиология
тельно мало, как и многие другие низшие животные, изолиро-
вана от воздействий среды, по сравнению с высшими живот-
ными. В связи с этим гидра в очень большой мере зависима от
этих факторов, легко оказывающихся гибельными для нее,
как, например, падение температуры воды или сдвиг pH. Если
сравнительно легко наблюдать такие реакции гидры на вре-
дящие действия среды, как сокращение или попытки бегства,
то много труднее поддаются изучению и почти еще не известны
явления приспособления к изменению условий среды. Способ-
ность к приспособлению, однако, проявляется не всегда доста-
точно быстро по отношению к перемене условий, и эта медли-
тельность бывает гибельна для гидр. Опасна иногда именно
не столько степень изменения действия фактора, сколько ско-
рость этого изменения, за которой не поспевает приспособление.
Гидра может, например, жить при температуре +10о С, но
если эта температура наступит в течение часа в результате
охлаждения воды, имевшей температуру 18°, то гидра этого
резкого снижения температуры не выносит и впадает в депрес-
сию, так же как и при пересадке из более теплой воды в более
холодную. Способность гидры к приспособлению экспери-
ментально очень еще мало изучена; неизвестно, например, как
может быть выработана способность переносить влияние каких-
нибудь необычно сильных воздействий среды, как новые спо-
собности закрепляются наследственно и т. д. В природе,
например, известны формы гидр,— «альбиносов», приспособив-
шихся к жизни в темноте, или формы зеленых гидр, акклимати-
зировавшихся в солоноватой воде, или арктические предста-
вители разных видов, приспособленные к холоду, и т. д.,
Однако, как выработались эти формы и каким путем их можно
создать экспериментально, еще не исследовано.
Для изучения проблемы приспособления и других вопро-
сов, связанных с отношением организма к среде, гидра несо-
мненно является удобным объектом, особенно интересным как
представитель низших многоклеточных животных <
Чтобы закончить рассмотрение роли условий среды в жизни
гидры, нам надо обратиться еще к живым существам, непосред-
ственно соприкасающимся с гидрой.
Растительный мир вне гидры, кислородом которого она
пользуется, в этом отношении очень мало изучен. Лучше ис-
следованы отношения с водорослями-симбионтами, о которых
сейчас будет речь. Гибельные для гидры формы грибков и
бактерий, повидимому, вовсе еще не изучены.
Среди животных у гидры есть и симбионты, и паразиты,
и враги, с которыми нам тоже надо познакомиться.
Симбионты, паразиты и враги
133
Симбионты, паразиты и враги
Симбионты. Зеленая гидра — Clorohydra viridissima — со-
держит хлорофилл, который принадлежит не клеткам самой
гидры, а живущим в ее энтодерме зеленым водорослям. Впервые
это выяснили ученые еще в конце прошлого века (Бранд,
1882—1883; Энц, 1881—1882; Гаманн, 1882, и др.). Эти симби-
онты зеленой гидры много изучались и сравнивались с ана-
логичными симбионтами простейших, червей, моллюсков
ит. д. (Бухнер, 1921, и др.). Они оказались очень похожими
на некоторых зеленых симбион-
тов других животных, а также
на свободно живущие одно-
клеточные водоросли. Обычно
встречающаяся водоросль-сим-
бионт зеленой гидры относится
к особой расе вида Chlorella
vulgaris (Хафнер, 1925). Она
имеет округлую форму с диа-
метром в 5—6 [л, одно ядро с
ядрышком, большой хромато-
фор и пиреноид. Симбиотиче-
ская раса отличается малым
размером пиреноида и очень
тонкой клеточной оболочкой.
Рис. 68. Хлорелла из зеленой
гидры и ее деление (по Хэф-
неру).
а—ж — стадии деления.
Хлорелла делится, размножаясь, чаще на четыре части (на
тетрады), реже на две части (рис. 68).
Многими исследователями делались попытки культивиро-
вать хлорелл-симбионтов, извлеченных из гидры, вне тела
последней. Одни авторы (Гаман, Кесслер, 1'882) считали, что
условия внешней среды и в теле гидры мало отличаются между
собой, с чем другие исследователи не соглашались [Бейеринк
(Beyerink), 1890], ссылаясь на гибель симбионтов вне тела
гидры, что подтверждает и Хафнер (1925). Последнему удалось
достигнуть удачных культур хлорелл-симбионтов только
в искусственной питательной среде, содержащей глюкозу, соли
кальция и некоторые другие соли. Повидимому, симбионты
нуждаются в питательной среде плазмы клеток гидры.
Кроме водоросли Chlorella vulgaris, в теле гидры могут
жить еще другие формы водорослей: более крупная хлорелла
{Chlorella magna) и еще один вид водоросли, близкой ей, но
другого рода, отличающейся овальной формой и названной
Oocystis (Гётш, 1924). Возможно, что могут жить и еще какие-
нибудь формы одноклеточных водорослей.
134
Экология и физиология
Рис. 69. Эктодермаль-
ная клетка зеленой
гидры с хлореллами
(ж). Пищеваритель-
ная вакуоль с хло-
реллами (пв) (по.
Хафнеру).
Водоросли-симбионты живут, как говорилось выше, в энто-
дерме, находясь ближе к опорной пластинке. Повидимому,
отмирающие водоросли перевариваются клетками энтодермы,
о чем говорят пищеварительные вакуоли, содержащие распа-
дающихся хлорелл (рис. 69). Ряд исследователей считает, что
клетки гидры питаются водорослями-симбионтами (Клейнен-
берг, Бёйтлер, наир.). Другие, наоборот, считают, что гидра
переваривает лишь погибающие водоросли, а жизнеспособные
не уничтожаются ею (Брандт, 1882; Бухнер, 1921; Гётш, 1924;
Хафнер, 1925). Правдоподобнее послед-
няя точка зрения, если верно, что даже
голодные гидры не переваривают своих
симбионтов (Хафнер). Остается невыяс-
ненным, как гидра регулирует количество
хлорелл, избыток которых может быть
вреден для нее. Возможно, что поедается
гидрой и часть «лишних» жизнеспособ-
ных хлорелл.
Если хлорелл в теле гидры мало (на-
пример в связи с частичной гибелью водо-
рослей после длительного содержания
зеленых гидр в темноте), то обнаружи-
вается очень любопытная картина. Хло-
реллы сосредоточиваются в областях
тела гидры, где обмен веществ более
интенсивен и где имеется больший при-
ток питательных веществ: в гипостоме, в
подошве, в почке и в области образова-
ния гонад (рис. 70, Л) (Гётш, 1924; Хаф-
нер, 1925), а также в области регенера-
ции (рис. 70, В). Эти места выглядят
генными в зеленый цвет. Хлореллы их
метят совершенно аналогично индикаторам Чайлда (стр.
159), — они стремятся в участки максимума метаболизма.
Давно уже установлено Гаманом (1882), что хлореллы пере-
ходят из энтодермы в растущее яйцо, находящееся в экто-
дерме. Каким образом это происходит? Хафнер намечает пять
возможностей и из них считает правдоподобной лишь одну,
самую простую: хлореллы собираются в энтодерме под яични-
ком, привлеченные обилием пищи, усиленно здесь размно-
жаются и движением питательных веществ через опорную
пластинку из энтодермы в эктодерму проникают в яйцо и его
окружение, т. е. чисто пассивно, как с их стороны, так и со сто-
роны яйца (рис. 71). Таким образом, яйцо, вначале вовсе
поэтому гуще
Симбионты, паразиты и враги
135
не окрашенное в зеленый цвет, постепенно инфицируется хло-
реллами, которые как бы «гуськом», токами жидкостей вовле-
каются в яйцо.
Каково взаимоотношение между гидрой и водорослями-
симбионтами? Имеется ли здесь взаимная польза от сожитель-
ства, или нет? Этому вопросу было посвящено много исследо-
ваний еще с конца прошлого столетия, дававших порой противо-
Рис. 7и. Хлореллы в теле гидры.
А — распределение хлорелл в теле гидры: а— скопление хлорелл в области головы
и подошвы, б и в— в области гонад, е— в области почки. Б— скопление хло-
релл в области регенерации: х—х— линия разреза, а — целая гидра, б и в— реге-
нерирующие половинки (по Хафнеру).
речивые, порой неясные ответы на него (Ланкестер, 1882;
Бранд, 1883; Мёллер, 1914, и др.). Мы уже знаем, что гидры
-пользуются трупами хлорелл, возможно, и живыми водорос-
лями, переваривая их. Вероятно, что они пользуются и кисло-
родом, выделяемым хлореллами на свету, но в какой мере —
до сих пор еще не выяснено. С другой стороны, известно, что
хлореллы плохо живут вне тела гидры, и таковое им до неко-
торой степени заменяет искусственная питательная среда. Эти
симбионты собираются в наиболее богатые пищевыми ресур-
сами участки гидры, области самого интенсивного обмена.
136
Экология и физиология
Очень вероятно, что для фотосинтеза они пользуются СОг,
выделяемым клетками гидры, но эта сторона их взаимоотно-
шения с хозяином также очень плохо известна.
Убедительно может решиться вопрос о значении хлорелл
для гидры только путем сравнения состояния зеленых гидр
Рис. 71. Проникновение хлорелл в Оогонию зеленой гидры.
о—оогония, эк—эктодерма, эн—энтодерма, х— хлдреллы.
1 — оогония до проникновения хлорелл. 2 — начальная стадия про-
никновения хлорелл, з — распространение хлорелл с оогонии и «захват»
«питательных» клеток последней (справа) (по Хафнеру).
с хлореллами и без них. Для этого надо удалить этих симбион-
тов из зеленой гидры и сравнить такую обесцвеченную гидру
с обычной зеленой, так как сравнение зеленой с другими видами
мало доказательно в силу разницы в физиологии их (Гетш,
1924).
Впервые Витнею (Whithney, 1907) удалось удалить хлорелл
из тела зеленой гидры, поместив ее в 0.5—1.5% глицерин.
Симбионты, паразиты и враги
137
При такой грубой обработке клетки энтодермы лопались,,
хлореллы из них выходили и гибли; гидры же, перенесенные
в чистую воду, восстанавливались и оказывались белыми.
При хорошем питании они жили месяцы и вновь не заражались
хлореллами, оставаясь белыми. Гётш (1924) придумал болен
деликатный метод удаления симбионтов зеленых гидр. Он
действовал комбинацией вредных факторов: холодом, темнотой
и недостатком кальция. Хлореллы погибали постепенно в тече-
ние нескольких месяцев. Полученную белую форму зеленой
гидры Гётш назвал Chlorohydra alba. Цвет ее мог становиться
бурым или иного оттенка в зависимости от пищи.
Гётш пытался вновь заразить водорослями эту белую гидру.
Он достиг этого двумя методами: трансплантацией части зеле-
ной гидры на белую, что, впрочем, давало незначительный
эффект, и кормлением белой гидры дафниями, под скорлупку
которых был засунут кусок зеленой гидры. Хлореллы с пищей
попадали в энтодерму, размножались, и белая гидра, имевшая
сначала зеленые островки в теле, постепенно зеленела пол-
ностью .
Гётшу удалось наблюдать спонтанное заражение белой
Chlorohydra и позеленение вследствие этого. Как это произошло,
осталось неясным. Повидимому, заражение может происходить
и другими водорослями, например Oocystis, и притом одновре-
менно с хлореллами. Но последние, по наблюдениям Гётша,
постепенно вытесняют ооцист и полностью овладевают хозяи-
ном.
Получив вполне жизнеспособных белых Chlorohydra, Гётш
поставил опыт для выяснения значения симбионтов для этого
вида гидр. Он заставил голодать в одинаковых условиях куль-
туру белых и культуру зеленых Chlorohydra. Оказалось, что
зеленые могут свободно жить без пищи четыре месяца, а белые
не выдерживают и половины этого срока, уже через четыре
недели проявляя признаки голодной дегенерации.
Гидры, зараженные овальными водорослями, занимают при-
близительно среднее место между двумя вышеназванными,
т. е. белой и вполне зеленой, поскольку, повидимому, эти
водоросли менее сжились с гидрой.
Тётш отсюда делает заключение, что хлореллы несомненно
полезны для гидр, способствуя их питанию прежде всего своим
телом. Косвенное доказательство этой пользы он видит в мень-
шем числе железистых клеток энтодермы (Гринвуд, 1888)
и в сравнительно небольшой длине щупалец у зеленых гидр.
Вероятно, что хлореллы способствуют выработке жиров
(Вёйтлер, 1927). Интересно, что если держать в одном аква-
138
Экология и физиология
риуме с малой пищей обе формы гидр вместе, зеленую и белую,
то последняя постепенно вымирает и через некоторое время
исчезает вовсе от недостатка пищи Белые гидры живут лишь
при достаточно обеспеченном питании со стороны чело-
века.
Таким образом, зеленые гидры нуждаются в поддержке
со стороны хлорелл, и наоборот, последние приспособлены
жить в гидре. Очевидно, как это думают Гётш, Хафнер и др.,
кто много занимался этим вопросом, взаимоотношение между
зеленой гидрой и хлореллой — типичный взаимополезный
симбиоз.
Гётш (1924) открыл симбиоз обычно незеленой гидры,
именно Hydra attenuata с хлореллой, притом другого, необыч-
ного вида, более крупного размера, которую он назвал Chlo-
rella magna', этот вид в Chlorohydra обычно не живет. В фев-
рале 1921 г. в культуре Н. attenuata спонтанно появились
зеленые формы, сначала слабоокрашенные, но постепенно
приобретавшие более яркую зеленую окраску. Позеленение
начиналось в голове и в подошве, далее распространяясь
по всему телу. Интересно, что заражение хлореллами вызы-
вает признаки депрессии: животные плохо едят и без ухода
легко погибают; прекращается почкование, ослабляется спо-
собность к регенерации, появляются различные аномалии, как
двухголовость и т. п., особенно частые у наиболее зараженных,
т. е. наиболее позеленевших гидр. При избыточном размно-
жении хлорелл в гидрах последние не могли с ними справ-
ляться и гибли в состоянии депрессии. Очевидно, что суще-
ствование хлорелл в энтодерме вызывало повреждающее дей-
ствие у «непривычной» к ним формы гидры attenuata. Однако
это болезненное воздействие симбионтов постепенно исчезало
у выживших гидр: они как бы «привыкают» к своим сожите-
лям, начинают снова есть и почковаться. Такие культуры
жили годы без признаков упадка. Между тем, яйца у них
хлореллами никогда не заражались, как у зеленой гидры,
что говорит о меньшей степени слаженности симбиоза. О том же,
повидимому, свидетельствует выбрасывание гидрой наружу
хлорелл, поедаемых инфузорией кероной, которая от этого зеле-
неет, чего никогда не наблюдается у зеленой гидры. Хлореллы
здесь сравнительно легче, чем у Chlorohydra, уничтожаются
действием неблагоприятных условий среды: холодом, темнотой
и недостатком кальция в воде. Потерявшие таким путем своих
симбионтов гидры, однако, легче вновь заражаются ими, чем
не имевшие их. Есть, повидимому, формы спонтанно легче
заражаемые хлореллами. Кроме того вероятно, что состояние
Симбионты, паразиты и враги
139
ослабленности гидр, например под влиянием повышенной тем-
пературы, облегчает инвазию хлорелл.
Гётшу удалось также вызвать заражение Н. attenuata хло-
реллами искусственно, путем скармливания дафний, под скор-
лупки которых были засунуты куски позеленевших гидр
того же вида. Вся картина, наблюдавшаяся при спонтанном
заражении, была вызвана экспериментально: начало позелене-
ния с головы, явления депрессии и т. д.
Однако заразить Н. attenuata видами водорослей, живу-
щими в зеленой гидре, — Chlorella vulgaris и Oocystis, — никак
не удавалось. Причины остаются невыясненными. Повидимому,
они лежат в области взаимоотношения физиологии этих водо-
рослей и гидры. _
Зато очень хорошо приживаются хлореллы (еще ближе
не изученные), живущие в анодонте, которых Гётш (1926)
вводил в гидру с кусками этого моллюска. Эти хлореллы вхо-
дили в яйца зараженного животного.
Очень интересно влияние поселившихся в гидре хлорелл
на различные признаки хозяина, в частности, систематиче-
ского значения. Прежде всего обращает на себя внимание
изменение характерных особенностей цилиндрических стрека-
тельных капсул, именно стрептолин. Вместо обычных четырех
поперечных витков нити часто наблюдаются нарушения этой
картины, и стрептолины позеленевших форм уже через 4—6 ме-
сяцев после позеленения оказываются изменившимися и напо-
минающими стрептолины Н. vulgaris (рис. 8), о чем уже гово-
рилось выше (стр. 29).
Повидимому, меняются и другие признаки: форма эмбрио-
теки, например, короткие выросты которой у Н. attenuata
как будто удлиняются. Происходит, вероятно, и изменение
в половом отношении: у Н. attenuata, отличающейся стойкой
раздельнополостью, после позеленения при почковании,
у самки, например, могут возникнуть потомки-самцы (почки),
чего обычно не бывает.
Все эти сдвиги признаков приближают позеленевшую
Н. attenuata к Н. vulgaris и притом настолько, что даже такой
знаток систематики гидр, как Шульце, был склонен отнести
позеленевшую гидру к виду Н. vulgaris, тогда как она была
выведена из бурой Н. attenuata', у Н. attenuata «внутренняя
среда», как выражается Гётш, очевидно, значительно меняется
в связи с симбиозом, что отражается на ряде признаков и ведет
к возникновению новой разновидности этого вида гидры, ко-
торую Гётш предлагает назвать Н. attenuata viridiscens, т. е.
зеленеющая.
140
Экология и физиология
Зависимость различных систематически важных признаков
от изменения «внутренней среды» под влиянием заражения
хлореллой, весь процесс создания этой среды, начиная от бо-
лезненной реакции в начале заражения и кончая сравнительно
стойкой «привычкой», т. е. приспособлением к симбионтам, —
все это интересные вопросы, лишь затронутые в разной мере
исследованием Гётша, но далеко им не исчерпанные. Эти
вопросы, конечно, имеют более широкий, общебиологический
интерес и потому ведут за пределы изучения только гидры,
как таковой.
Гётш не ограничился исследованием возникновения нового
симбиоза у одной только формы незеленой гидры — Н. atte-
nuata. Он пытался получить зеленых гидр и других видов:
Н. vulgaris, Н. circumcincta и Pelmatohydra oligactis.
Hydra vulgaris, стоящая, повидимому, ближе в системати-
ческом отношении к Н. attenuata, чем другие два вида, оказа-
лась способной заразиться хлореллой из Н. attenuata с по-
мощью метода кормления дафниями с кусками позеленевшей
гидры.
Но Н. vulgaris реже и медленнее заражалась, чем Н. atte-
nuata. При удавшемся заражении картина была аналогична
установленной у последней: преимущественное позеленение
головы, депрессия и т. д. Н. vulgaris медленнее «привыкает»
к хлореллам, чем Н. attenuata, причем в пределах обоих видов
есть, повидимому, формы, легче или труднее приспосабливаю-
щиеся к новым симбионтам. Гётш сериально сращивал позеле-
невшую Н. attenuata с бурой Н. vulgaris, получая химер.
Результаты оказывались разные. В обоих случаях хлореллы
так бурно наводняли незеленого компонента, что химера легко
погибала. При выживании наблюдались разные пути дальней-
шего развития во взаимоотношении компонентов: либо посте-
пенное их объединение с утратой прежней границы (рис. 72),
при почковании в таких случаях возникали химерные почки
с довольно продолжительным различием тканей компонентов
(рис. 72, Б, в); либо компоненты как бы уклонялись от смешения,
в связи, вероятно, с некоторой депрессией, и получалась двух-
головая гидра (рис. 72, В, г). Иной вариант плохого соединения
с выростами вниз дает добавочные ноги (рис. 72, Г, 6). Опыты
с трансплантацией показывают, повидимому, разную физиоло-
гическую близость и разное воздействие компонентов друг
на друга в разных случаях. Вызвано ли это какими-нибудь
определенными различиями влияния среды до операции на жи-
вотных, подлежащих сращиванию, или каких-либо их физио-
логических состояний, — все это остается не выясненным
Симбионты, паразиты и враги
141
и заслуживает дальнейшего изучения, так как здесь мы имеем
дело с интересным вопросом о взаимном влиянии компонентов
в животной химере, аналогичным
и подвоя у растений.
Другие два вида —
Н. circumcinctanP. oligac-
tis— оказались еще «упря-
мее» Н. vulgaris и в сим-
биоз с хлореллами так и не
вступили. Они не ужива-
лись с ними, и «озеленить»
их Гётшу через Chlorella
magna не удалось как ме-
тодом кормления дафнией,
так и методом трансплан-
тации. Физиологически оба
вида стоят, повидимому,
дальше от Н. attenuata,
чем Н. vulgaris. Разнооб-
взаимоотношению привоя
разные опыты сращивания
представителей родов Hy-
dra и Pelmatohydra обра-
зуют, повидимому, химер.
Возможно, что ткани Hyd-
ra влияют на ткани Pel-
matohydra, «настраивая» их
к сожительству с водоро-
слями. Вопрос этот еще
очень мало изучен. На не-
которых сторонах приро-
ды химер мы еще оста-
новимся в дальнейшем
(стр. 313).
Только хлореллы из
моллюска оказались спо-
собными временно жить Рис. 72. Химеры из частей бурой и по-
в стебельчатой гидре и зеленевшейся, j attenuata (по Гётшу).
даже бурно развиваться
в Н. circumcincta, вызывая в ней депрессию, приводящую
ее к гибели (Гётш, 1926).
Сопоставление полученных данных по симбиозу с хлорел-
лами разных видов гидр приводит Гётша к заключению, что
можно установить несколько ступеней прочности этих симбио-
зов: высшей является симбиоз Chlorella vulgaris с Chlorohydra.
142
Экология и физиология
М,енее прочен и слажен симбиоз этого же вида гидр с Oocystis.
Он стоит, примерно, на одном уровне с сожительством ff. atte-
nuate!, с Chlorella magna. Наконец, Р. oligactis занимает ту
ступень, когда, повидимому, симбиоз не возможен.
Эти сравнительные данные дают возможность представить
себе вероятный путь образования симбиоза хлорелл с гидрой.
Одноклеточные водоросли могли попадать в тело гидры с пищей
и захватываться клетками энтодермы. Водоросли, способные
сопротивляться пищеварительным сокам, могли продолжать
жить в новой среде — плазме клеток гидры, своим воздей-
ствием на них вызывая известное вредное влияние, в ответ
на которое вырабатывалось со стороны клеток гидры соответ-
ственное противодействие, однако, не гибельное для водорос-
лей. И далее под влиянием естественного Отбора шел процесс
взаимного приспособления, который у зеленой гидры и Chlo-
rella vulgaris достиг своего высшего развития во взаимоотноше-
ниях между водорослью и гидрой.
С другой стороны, опыты Гётша (1924 и 1926) показывают,
что между симбиозом и паразитизмом нет резкой грани; губи-
тельное действие хлорелл из моллюска, например на Н. cir-
cumcincta, носит характер тяжелой инфекции, причиненной
паразитом. Через ряд переходных ступеней эта картина крайне
вредного влияния хлорелл ведет к предельно полезному их
воздействию на гидру, обнаруживающемуся на Chlorohydra,
которая, как известно, легче переносит разные неблагоприят-
ные факторы, в частности голод, чем незеленые виды, благо-
даря именно своим симбионтам.
Вероятно, что в прошлом, когда Chlorohydra формирова-
лась как вид, хлореллы были для нее сначала тягостным
паразитом, и только постепенно, по аналогии с изложенными
данными опытов Гётша, взаимоотношение между гидрой и водо-
рослью перешло в известный нам ныне симбиоз.
• Недавно в Японии описана новая форма симбиоза несколь-
ких местных форм гидр с одной хламидомонадой, ранее неиз-
вестной и названной Chlamydomonas hydrae, n. sp. (Ито, 1949a).
Эти одноклеточные водоросли, продолговато-овальной формы
с двумя жгутиками на переднем конце, имеют в длину от 9.8
до 17.9 Они прикрепляются перпендикулярно к поверх-
ности гидры передним своим концом, по всему телу гидры,
а также на щупальцах, особенно густо на дистальном конце
гидры, и располагаются обычно группами. Они нелегко отде-
ляются с поверхности гидры и тогда уплывают. От присут-
ствия их гидра, повидимому, не страдает, когда их сравни-
тельно мало, но большое количество хламидомонад вызывает
Симбионты, паразиты и враги
143
уменьшение размеров гидры. Физиологические отношения
между гидрой и этой хламидомонадой еще не выяснены.
По внешнему виду Chlamydomonas hydrae похожа на Chla-
mydomonas rattuli Korshikov, найденный на одной коловратке,
но не идентична с этим видом хламидомонад.
Среди животных у гидры нет симбионтов, аналогичных
хлореллам. Инфузории, встречающиеся на поверхности ее тела,
если и являются в известной мере симбионтами, то все же
с вредным воздействием на гидру, почему мы их рассмотрим
вместе с паразитами гидры.
Паразиты и враги. Мы начнем с животных, так как для
гидры в смысле вреда они более важны, чем представители
растений.
Гидра сравнительно хорошо защищена от врагов своими
книдами; однако есть животные, для которых эти органы
гидры не страшны. Сюда прежде всего относятся так называе-
мые «вши» гидр, известные еще Трамблэ, которые, по его
наблюдениям, могут «отъедать» гидре голову и щупальпа
и приводить ее к гибели. Эти «вши» — представители двух
родов инфузорий, триходина и керона, живущих на гидрах,
но способных легко существовать и помимо них, а также
и на других водных животных.
Триходина (Trichodina pediculus) (рис. 73) из отряда
Peritricha обладает на «брюшной» стороне особым венчиком
кутикулярных крючков, которыми прикрепляется к хозяину.
Ее диаметр равен 50—70 р.. Очень вероятно, что триходины
поедают какие-нибудь формы грибков и различные органиче-
ские вещества (остатки пищи и т. п.), которые встречаются
на поверхности тела гидры, по которой они быстро скользят.
Они в этом отношении являются комменсалистами и симбион-
тами гидр [Ветцель (Wetzel), 1927]; их прикосновение к книдо-
цилям книд не вызывает их разряда, хотя по силе вполне
достаточно для этого. Видимо, химическое воздействие трихо-
дин не таково, чтобы стимулировать выстрел книд. Чем это
вызвано, неизвестно. Возможно, что большое количетво три-
ходин вызывает депрессию, которая приводит к исчезновению
щупалец, остатки которых поедаются триходинами. Вредность
триходин обнаруживается простым опытом. Гидры, покрытые
триходинами и находящиеся в депрессии, могут быть выведены
из таковой, если их очистить от триходин, что делал еще
Трамблэ разными способами: счищал триходин кисточкой,
движением воды и сменой ее. Триходин, как и керон, можно
удалять также вредящими факторами, убивающими их и
лишь обратимо повреждающими гидр: теплой водой при
144
Экология и физиология
33—34° С (Рулон и Чайлд, 1937), слабым раствором ниль-
блаусульфата (Канаев, 1935) и т. п.
К е р о н a (Kerona pediculus-, рис. 74) из отряда Нуро-
tricha, как и триходина, живет на поверхности гидры, ведя,
вероятно, подобный трйходине образ жизни. Тело ее продолго-
ватое, длиной около 150 У керон нет специальных приспо-
соблений к паразитизму, и они также могут жить помимо
гидры.
Наконец, существует третий вид инфузорий — п р о р о-
.д он Prorodon teres [Рейкауф (Reukauf), 1912] (рис. 75); эта
Рис. 74. Керона
(по Калю).
Рис. 73.’ Триходина.
«к. — венчик крючков (во
Дофлейну).
Рис. 75. Проро-
дон.
щ—щупальце ги-
дры (по Рейкау-
Фу).
инфузория своим ротовым отверстием налезает на конец
щупальца гидры и постепенно его поедает до основания. Яд
книд на нее не действует.
Опасным врагом гидры также из эктопаразитов ее является
одна форма амёбы — Amoeba hydroxena, описанная Энцом
(Entz, 1910 и 1912) и позже названная Hydramoeba hydroxena
(Reynolds a. Looper, 1928 и 1929). Эта амёба встречается
не только в Европе (Энц, Еермель, 1925), но также в
Америке и в Японии (Ито, 1949); представители ее с разных
континентов несколько отличаются друг от друга. Так,
европейские амёбы самые крупные (100—380 р.), тогда
как японские самые мелкие (26—210 р.); последние более по-
хожи на американских, чем на европейских амёб этого
вида.
Гидрамёба поедает различные виды гидр, вызывая их гибель
с разной скоростью, приблизительно от 3 до 30 дней (рис. 76).
Симбионты, паразиты и враги
145
из жгутиковых (Сostia
0
Рис. 76. Гидрамёба.
1 — на гидре в состоянии резкой де-
прессии, утратившей щупальца и при-
нявшей шаровидную форму. 2 — амёба
(а), разрушающая эктодерму (лк) (по
Рейнольдсу).
Повидимому, существует еще какой-то неизученный вид
амёб, живущих в энтодерме, обнаруженный Шлоттке (1930,
стр. 527).
Шульце (1922, стр. 20) указывает на какого-то малоиз-
вестного эктодермального паразита
necatrix Henn.?).
Редкий и малоизвестный
паразит в клетках энтодермы
Н. jusca (в Страсбурге) описан
Вейлем (Weill, 1935) (рис. 77).
Плазма этого паразита плотнее
плазмы гидры; он содержит 2
или 4 ядра. Формы с четырьмя
ядрами напоминают стадии из
цикла гаплоспоридиев. Вейль
не определил этого паразита
и не дал ему названия. Боль-
ше он нпкем, насколько мне
известно, не исследовался.
Из многоклеточных на ги-
дру нападают очень немногие
животные. Из червей ее по-
едает турбеллярия Мi-
crostomum lineare, в теле кото-
рой, повидимому, потом «жи-
вут» книды, главным образом
пенетранты съеденных гидр, на-
зываемые «клептокниды», т. е.
похищенные книды. Этими клеп-
токнидами микростома буд-
то бы пользуется для нападе-
ния на других животных [Кен-
нер и Баркер (Kepner a. Bar-
ker), 1924; Кепнер и др., 1938].
Другие отрицают это (Мейк-
снер, 1923).
Некоторые моллюски
поедают гидр [Гёце (Goeze), 1779]. Это явление мало еще изу-
чено.
Из членистоногих на гидр будто бы нападают личинки
комара к орет р ы и личинки хирономуса (Анан-
даль, 1906), — тоже малоисследованные случаи.
Несколько лучше изучен враг гидр из рачков Clado-
сега — Anchistropus. Один вид его A. minor в качестве истре-
из рода Ытпеа также легко
146
Экология и физиология
бйтеля гидр описан Хаймен (1926). У этого рачка на передней
паре ног имеются особые крючки, которыми он зацепляется
Рис. 77. Неизвестный энтодермальный паразит гидры.
1—2 —в клетках энтодермы, 3—5 —стадии его развития, (по Вейлю).
за гидру, располагаясь на ее щупальцах и переднем конце?
тела. На одной гидре Хаймен видела до 50 штук этих парази-
тов. Они разъедают гидру, после чего последняя, впадая в де-
прессию, гибнет. Хаймен рекомендует этих рачков в качестве-
Симбионты, паразиты и враги
147
. истребителей гидр в тех водоемах, где гидры уничтожают
мальков ценных сортов рыб.
Другой вид — A. emarginatus— почти шаровидной формы
дафния, описан Боргом (Borg, 1935). Этот рачок имеет когте-
образные крючья на передней паре ног для прикрепления
к гидре, судя по изображению, несколько иные, чем у преды-
дущего вида (рис. 78). Этот паразит вырывает клочья ткани
из гидры и питается ими. Сидит он на разных местах тела.
Размер его очень мал: самка около 0.44мм, самец около 0.39 мм.
Паразиты эти свободно плавают, покидая гидру. Борг не видал,
Рис. 78. Паразитическая даф-
ния (Anchistropus emarginatus).
Г—две дафнии на гидре; 2—перед-
няя конечность паразита с когтеоб-
разным крючком (к)- (по Боргу).
чтобы гидры от него погибали.
Наконец, один вид рыбок из
макроподов — Polyacanthus viridi-
auratus (Шульце, 1917), а недавно
другая рыба — Odonthestes bona-
riensis в Южной Америке [Рин-
гельт (Ringuelet), 1942] описыва-
ются как враги гидр, что является
редким исключением, так как
рыбы вообще не едят гидр, а если
она им по ошибке или обманным
образом попадает в рот, то они ее
немедленно выплевывают, как это
экспериментально изучал и выра-
зительно описал еще Трамблэ во
2-м мемуаре.
Из низших растений на гидр,
по указаниям некоторых авторов
(Шульце, 1917), нападают какие-то
формы грибов и приводят их к гибели. Но подробнее это яв-
ление не изучено, и виды грибов, повинных в уничтожении
гидр, не определены.
Открытым остается вопрос, существуют ли какие-либо
формы бактерий, вызывающие болезни и смерть гидр в естест-
венных условиях. Экспериментально этого вопроса кратко
коснулся Кладиенко (1937). В густых эмульсиях различных
бактерий {Bad. coli communis, Staphilococcus aureus, Bad.
subtilis) гидры (H. fusca) хорошо жили в течение трех суток.
В эмульсии коккобактерий из полости тела дождевого червя
гндры погибали через 30 часов. На срезах таких гидр бакте-
рии найдены только в эктодерме. При надрыве иглами в выше-
упомянутых эмульсиях гидры в большинстве гибли на про-
тяжении 20—40 часов. Однако гидры, перенесенные через 3—
6 часов вчистую воду, частично выживали. На гистологических
1 п*
148
Экология и физиология
препаратах обнаружены единичные бактерии в энтодерме
и гораздо больше в эктодерме. Кладиенко считает, что, веро-
ятно, эктодерма обладает способностью к фагоцитозу, — пред-
положение спорное и требующее проверки. Защитную функ-
цию эктодерма, повидимому, несет, что Кладиенко считает
несомненным на основании опытов с гидрами, поврежденными
иглами.
Как видно, изучение воздействий бактерий на гидру только
начато, и в этой области, вероятно, можно поставить ряд
интересных новых вопросов, еще никем не затронутых.
Питание и обмен веществ
Гидра является очень прожорливым хищником. Ловлю
добычи, способ ее поглощения и переваривания описал еще
Трамблэ, а после него ряд ученых до наших дней (Бэкер,
1743; Гринвуд, 1888; Вегнер, 1905; Гётш, 1921; Бёйтлер,
1927; Мак-Конел, 1938, и др.).
В голодном состоянии она обычно вытягивает тело и щу-
пальца как систему своеобразных удочек, охватывая ими
довольно значительное пространство вокруг (рис. 4). Тем,
что она периодически сокращается и вытягивается вновь
в другом направлении, производя так называемые ориентиро-
вочные движенпя, гидра контролирует сравнительно большой
район вокруг точки своего прикрепления. Плывущие мимо
дафнии и другие рачки, личинки насекомых, черви, мальки
рыб и другие водные животные наталкиваются на щупальца
и обстреливаются соответственными батареями книд. В ре-
зультате наткнувшееся животное оказывается прикреплен-
ным к щупальцу с помощью вольвент и парализованным с по-
мощью пенетрант. Медленными движениями щупалец, захваты-
вающих добычу, таковая влечется ко рту, который постепенно
раскрывается, чтобы проглотить ее. Только голодные гидры
стреляют по добыче и заглатывают ее и, повидимому, только
при органических химических раздражителях; например при-
косновение чистой стеклянной палочки не вызывает пищевой
реакции щупалец, а обмоченной слюной—резкую реакцию:
щупальца прикрепляются к ней (Гётш, 1921). Аналогично
с кусочком бумаги, чистым и смоченным бульоном: последний
гидра проглатывает (Вегнер, 1905). Пищевая реакция выра-
жается не только в разряде книд, но и в соответствующих дви-
жениях щупалец и гипостома. У очень голодных гидр пище-
вая реакция вызывается только химическими раздражите-
Питание и обмен веществ
149
лями без механических, как прикосновение к щупальцу. Так,
например, прибавление бульона к воде с гидрами вызывает
движение щупалец и широкое раскрывание рта, но не надолго.
Интересно, что подобную же реакцию вызывает раствор
хинина (Вегнер, 1905). Под влиянием сока раздавленных рач-
ков гидра способна вывернуть>наизнанку передний конец
тела (рис. 79, 1), а при встрече голодной гидры с бактериаль-
ной пленкой на поверхности воды животное широко раскры-
тие. 79.' Питание гидры.
1 — частично вывернувшаяся наизнанку,
2—расширившая рот, 3 — почка, поглотив-
шая ногу матери, 4 — проглотившая це-
ликом другую — торчит изо рта нога
(по Гётшу, 1921).
Рис. 80. Погло-
щение дафнии (а, б),
обезглавленной
гидрой (по Гётшу) >
вает рот, очевидно, пытаясь есть (рис. 79, 2) (Гётш, 1921).
Вопрос питания гидр жидкой пищей, к сожалению, не изу-
чен, хотя и имеет чисто технический, лабораторный интерес
в связи с содержанием экспериментальных гидр в зимнее
время.
При поедании гидрой дафний и других животных таковые
поглощаются целиком. При этом энтодерма активными дви-
жениями как бы наползает на добычу, образуя прозрачные
псевдоподии (Вегнер, Гётш). Еще Трамблэ видел, что даже
обезглавленная гидра поедала добычу таким образом (стр. 148),
и экспериментально это подтвердил Гётш (рис. 80).
150
Экология и физиология
При скалывании переднего отрезка гидры, несущего
голову, с отделенным задним концом так, что энтомологиче-
ская булавка проходит через рот гидры и идет через кишеч-
ную полость до подошвы по главной оси тела, передний конец
может подняться по булавке вверх на заметное расстояние,
вероятно, с помощью того же амебоидного движения энто-
дермы, какое происходит при заглатывании пищи, т. е. напол-
зания на нее.
Гидра может пожирать огромную по сравнению с ней до-
бычу, чрезвычайно широко при этом раскрывая рот. Червь,
например, во много раз превышаю-
>щий по длине гидру, при поглоще-
нии перегибается ею несколько раз
петлями и благодаря этому помеща-
; ется в кишечнике гидры (рис. 81).
Стенка тела гидры в подобных
случаях очень сильно растяги-
вается и плотно облегает прогло-
ченную добычу, так что таковая
Рис. 81. Поедание щетин- ясно вырисовывается и просвечивает
нового червя (по Джен- насквозь, например съеденная ры-
нигсу). бешка в изображении Трамблэ
(табл. 7, фиг. 3).
За короткий срок гидра может при удаче съесть боль-
шую массу добычи, например свыше десяти дафний, тогда как
ей для нормального питания надо получить в среднем одну
дафнию в сутки (Гросс, 1925).
Пищей для гидры могут служить не только различные
животные, но даже растения. Обычно гидра питается различ-
ными рачками (дафниями, циклопами и др.), некоторыми
червями, например планариями, кольчецами, и личинками
насекомых (комаров, хирономуса и др.). Иногда гидры ловят
мальков ценных сортов рыб [Шуберг (Schuberg), 1905; Гэд-
жер (Gudger), 1927]. В лабораторных условиях их можно
кормить кусками говядины, дождевых червей и т. п.
Голодные гидры едят ил (Вилькок, 1891) и водоросли со
стенок аквариума, т. е. могут оказаться «вегетарианцами»
(Цик, 1929; Хазе-Эйхлер, 1931).
Друг друга гидры, как правило, не едят. В борьбе за ту яге
добычу одна гидра может проглотить другую вместе с оспари-
ваемой добычей, и это можно также вызвать экспериментально
(рис. 79, 4) (Гётш, 1921). Но проглоченная гидра обычно
вскоре выходит наружу из желудка соперника невредимой,
и случаи гибели, вероятно, здесь редки. Описан случай, когда
Питание и обмен веществ
151
одна зеленая гидра пробыла в кишечнике другой около двух
часов и осталась жива [Пикенс (Pickens), 1933]. В некоторых
случаях у проглоченной гидры терялось несколько щупалец.
Возможно, что существует особый антифермент, выделяемый
тканями гидры, который препятствует перевариванию ее
в кишечнике себе подобной (Хазе, 1916).
Некоторые авторы допускают самопоедание гидр, напри-
мер концов щупалец вместе с пищей или при голодовке. Так,
Кепнер и Нестер (1927) описывают отдельные случаи, когда
голодающие гидры засовывали в рот щупальце, дистальная
часть которого оставалась в кишечной полости и перевари-
валась, о чем свидетельствуют и гистологические препараты
таких гидр. В клетках энтодермы у них обнаружены перевари-
вающиеся книдобласты. Однако вряд ли все эти книдобласты
попали в энтодерму путем съедания щупалец или добычи,
на которой были прикреплены книды. Стареющие книдо-
бласты, как описывает это Шлоттке (1930), уходят из экто-
дермы в энтодерму и там перевариваются. Кроме того, голо-
дающая гидра заметно уменьшается в размерах, редуцируется,
питаясь за счет своих тканей [Рем (Rehm), 1925]. Этот способ
питания гидры еще плохо изучен.
Переваривание проглоченной пищи
происходит очень быстро, от двух и более часов, но скорость
зависит от температуры и других условий. Непереваренные
части добычи, например хитиновая оболочка дафний, извер-
гаются через рот наружу.
Самый процесс пищеварения и распределения усвояемой
пищи сравнительно мало изучался. Первые важные наблюде-
ния, сюда относящиеся, были сделаны тем же Трамблэ. Он
видел, что у гидр, не очень наполненных пищей, последняя
мацерируется, и частички ее передвигаются вверх и вниз
в кишечной полости гидры, как бы качаются в ней. «Вполне
естественно думать, — пишет Трамблэ, — что причина,
вызывающая это качание пищи в желудке полипов, является
своего рода перистальтическим движением, происходящим
в различных направлениях. Легко понять, что оно у полипов,
как и других животных, может много способствовать пище-
варению» (стр. 158). Это перистальтическое движение вызы-
вается сжатием и вытяжением тела животного и усложняется
движением ресничек энтодермы. Чтобы изучить это передвиже-
ние пищи в теле гидры, Трамблэ употребил окрашенную пищу,
именно черных червей, повидимому, планарий. Он видел, как
она скоро превратилась в черную кашу и как мелкие частицы
ее, покачиваясь, попадали в полость щупалец. Применение
152 Экология и физиология
окрашенной пищи дало Трамблэ возможность наблюдать, чти
она проникает во внутренний слой стенки тела, т. е. в энто-
дерму, и что окраска гидр (незеленых) зависит от цвета съеден-
ной ппщи. Так, кормя гидр «красными паучками», повиди-
мому, водяными клещамп Eylais, он заставлял этих гидр при-
обретать красную окраску, а кормя других зелеными
тлями, — зеленоватый цвет и т. д. Он видел окрашенные «зерна»
съеденной пищи и в «коже» полипа, но проследить детальнее
процессы пищеварения не мог.
Эти опыты Трамблэ с окрашенной пищей гидр блестяще
показали, насколько цвет гидр случайный признак и не го-
дится для систематики. Удивительно, что Линней уже после
Трамблэ все же по окраске характеризовал виды гидр.
Ученые 19-го века лишь попутно интересовались вопро-
сами питания гидры, и то главным образом гистологической
стороной (Паркер, 1880;. Шнейдер и др.). Гринвуд (Green-
wood, 1888) является, вероятно, единственным автором, кото-
рая целую работу посвятила изучению пищеварения гидры»
но также с преобладающим интересом к гистологии.
Существенно новое в познании питания гидры, наравне
с другими кишечнополостными, было внесено в 1880 г. Меч-
никовым его учением о фагоцитозе (с помощью поглощения
частиц кармина), разработанное далее рядом ученых (Рей-
Ланкастр и др.). У гидры тоже предполагалось внутриклеточ-
ное пищеварение, но фактическим подтверждением этому слу-
жило долгое время единственное наблюдение Паркера (1880}
целой диатомеи в энтодерме гидры. И только в 20-м веке во-
прос о пищеварении гпдры был достаточно убедительно изучен
Руфью Бёйтлер (1924), работа которой до сих пор является
самой содержательной по этому вопросу. Работы Мак-Ко-
нела (1938), Иодера (1926) и некоторых других касаются лишь,
частных вопросов пищеварения гидры.
Бёйтлер прежде всего экспериментально доказала, что,
гидры действительно обладают фагоцитозом, что кдетки энто-
дермы их могут захватывать твердые частички как пищи, так
и безразличных веществ, например кармина или сажи. В этом
отношении особенно убедительны ее опыты с кусочками жела-
тины, содержащей равномерную примесь сажи или кармина.
Кусочек желатины через несколько минут растворялся в ки-
шечнике гидры, и сажа, разнесенная по всей пищеваритель-
ной полости, вскоре проникала в энтодерму стебля, тела
и щупалец (рис. 82). Но такие бесполезные вещества, как
сажа и кармин, никогда не проникали из энтодермы в экто-
дерму, тогда как питательные (гликоген, жир) проникали»
Питание, и обмен веществ
153
г желатина, превращаются
, распадаются на мелкпе
я уже клетками энтодермы,.
Рис. 82. Фагоцитоз сажи (по'
Бёйтлер).
А — начальная стадия. Б —конеч-
ная.
Очевидно, «выбор» захваченного эндодермальной клеткой про-
исходит в ней лишь позже, как у инфузорий, после того как
частица захвачена.
Далее Бёйтлер впервые произвела систематическое изу-
чение переваривания белков, жиров и углеводов гидрой и
выяснила ряд существенных вопросов, сюда относящихся.
Белки перевариваются главным образом в кишечной полости,
т. е. экстрацеллюларно; одни, ка
в жидкость; другие, как фибрн
частицы, и последние захватывают
где и перевариваются до конца.
Существование внеклеточного
пищеварения Бёйтлер показала
экспериментально, видоизменив
старую методику Реомюра, с по-
мощью которой он изучал пище-
варительный сок у кур. Бёйтлер
также взяла губочку, смоченную
соком из дафний, дала ее съесть
гидре, а затем через некоторое
время вытащила ее из кишечника
гидры п положила на застывшую
желатину. Опыт сопровождался
точным контролем и показал, что
в кишечнике гидры содержится
сок, способный переваривать же-
латину.
Эти опыты вполне совпадают с гистологическими наблюдени-
ями, сделанными еще Гринвуд и развитыми Бёйтлер. У голод-
ных гидр пищеварительные железы переполнены каплями сек-
рета, тогда как у поевшей гидры они опустошены. Выделе-
ние секрета каплями из ротовых желез видел позже Мак-
Конел (1929 и 1938) и наблюдал губительное действие этого
секрета на парамеций.
Бёйтлер наблюдала, как кашица переваренной пищи раз-
носится с помощью движения жгутиков энтодермальных кле-
ток и перистальтических движений, описанных Трамблэ.
Готовая к усвоению белковая пища, в зависимости от ее при-
роды, может быть захвачена клетками энтодермы в виде жид-
ких капель или мелких частиц. Последние претерпевают даль-
нейшее размельчение в пищеварительных вакуолях до вполне
гомогенного, уже более не зернистого состояния, что Бёйт-
лер наблюдала на одной и той же живой гидре, кормленной,
крашеным фибрином или яичным белком. “
154
Экология и физиология
Тис. 83. Усвоение жи-
ра (по Бёйтлер).
авторов (Гринвуд,
G помощью индикаторов (конгорт и лакмус) Бёйтлер, а до
нее еще и Колодзиейский (1923) установили, что в кишечной
полости гидры реакция слабо щелочная; по более поздней
работе Бёйтлер (1927), pH здесь равен приблизительно 8.2.
Это состояние в случаях его нарушения быстро восстанавли-
вается. В пищеварительных же вакуолях вначале слабокислая
реакция, а затем нейтральная.
Жиры в клетках энтодермы гидры были установлены еще
несколькими учеными прошлого и начала нашего века
(Клейненберг, Гринвуд, Даунинг, Арнд
и др.). Гидра поедает жир вместе с добы-
чей (рачки и др.). Экспериментально Бёйт-
лер с помощью пипетки вводила оливко-
вое масло в кишечник гидры и наблюдала
поглощение его как на живых полипах,
так и на гистологических срезах. Жир в
полости не переваривается. Он поступает
в эктодермальные клетки путем фаго-
цитоза в виде капелек (каким обра-
зом — пока неизвестно), которые посте-
пенно дробятся и в виде мельчайших
шариков жир передается из клетки й
клетку и попадает в эктодермальные клет-
ки. Из кишечника жир поглощается не
сразу, а постепенно, и соответственно ра-
нее поглощенный жир раздроблен на бо-
лее мелкие капельки, чем позже захва-
ченный (рис. 83).
Углеводы в виде крахмала не усваи-
ваются гидрой, по данным ряда старых
Хаджи, Колодзиейский и др.), хотя ча-
стицы его и захватываются энтодермой. Бёйтлер также на-
шла, что гидра не переваривает растительный крахмал. Но
гликоген усваивается ею, и Бёйтлер обнаружила его не
только в энто-, но и в эктодерме, особенно в местах усилен-
ного обмена веществ, например около образующихся книд
в книдобластах, в виде мелких зерен. У голодающих гидр он
исчезает. Позже Йодер (1926), повидимому, не зная работы Бёйт-
лер, так как не упоминает о ней вовсе, также изучал наличие
гликогена в гидрах и нашел особенно заметные скопления ёго
в частях, физиологически активных: в щупальцах, почках,
гонадах, но только женских. В ротовых железах он его не
нашел, в чем разошелся с Бёйтлер, которая там его обна-
ружила. Йодер нашел больше гликогена в зеленой гидре,
Питание и обмен веществ
155
чем в бурой. Бёйтлер об этом различии ничего не сооб-
щает.
Дольше всего гликоген сохраняется в эктодерме и энто-
дерме головы. Недостаток его, по мнению Бёйтлер, может при-
вести к упадку образования книд и голоданию, а также де-
прессии. Источники его в естественных условиях в пище гидры
мало изучены; так как гликоген образует коллоидный раствор,
то для перехода из клетки в клетку он должен расщепляться
до сахара, как предполагает Бёйтлер, а затем снова синте-
зироваться.
Хитин и целлюлоза не усваиваются гидрой.
Гидра, как видно из всего вышесказанного, является очень
интересным объектом для изучения своеобразной ступени эво-
люции пищеварения, когда полостное, внеклеточное пищева-
рение совмещается с внутриклеточным.
После Бёйтлер никто не занимался пищеварением гидры
так систематично и подробно. Лишь Мак-Конел (1931) в работе
об энтодерме, о которой речь уже была выше, описал и зари-
совал фагоцитоз у изолированных клеток энтодермы. Им,
кроме общеизвестных способов передачи пищи внутри орга-
низма гидры (осмос и диффузия, перистальтические движения
тела и движение жгутиков), описано еще два способа: эндо-
генная фрагментация и образование клеточных комков (вил-
лусов). Первый из них заключается в том, что в отдельных
эндодермальных клетках верхних двух третей тела обра-
зуются сферические скопления пищевых частиц; такое ско-
пление выбрасывается из клетки в полость кишечника и уно-
сится током воды (рис. 84), а затем захватывается другими
клетками. Кратко о подобном явлении еще раньше писал
Шлоттке (1930, стр. 515). Второй способ — это образование
целых комков из многих клеток. Такой ком (виллус) посте-
пенно распадается на отдельные клетки, которые, активно
и пассивно двигаясь, разносятся по всему телу, попадая
также в щупальца и в стебель; эти клетки служат пищей.
Распад происходит приблизительно в течение 9 дней. Этот спо-
соб, столь необычный, нуждается в дальнейшем исследо-
вании.
Процессы выделения у гидры в сущности почти
не изучены. Особых органов выделения у гидры нет, так как
все клетки ее легко соприкасаются с окружающей средой.
В клетках зеленой гидры описан аппарат Гольджи (Хорнин-
гом, 1928, и др.), который, согласно Насонову, является экскре-
торным органом клетки и участвует в образовании стрека-
тельных капсул, по данным Вегенер, о чем уже говорилось.
156
Экология и физиология
Но пока нет никаких данных, говорящих о том, чтобы аппарат
Гольджи служил органом выделения энтодермальных и дру-
гих клеток гидры. Систематических исследований по вопросам
выделения у гидры в сущности нет, кроме некоторых данных
Колодзиейского (1923) и посвященного этой теме раздела
в вышеупомянутой работе Бёйтлер (1924). Она изучала про-
дукты диссимиляции и экскреты в энтодерме гидры и описы-
Рис. 84. Выбрасывание сферического скопления пищи
{1—4) энтодермальной клеткой (по Мак-Конелу).
вает три рода веществ, внешне и по химическим реакциям
отличающихся друг от друга: бесцветные кристаллы, шишко-
образный темнобурый пигмент и бесформенный разных оттен-
ков желто-коричневый пигмент.
Первый род экскретов имеет форму тонких кристаллических
анизотропных игол, ромбических пластинок, сложенных
слоями, и пучков узких кристалликов (рис. 85, Л). Относи-
тельно первых Бёйтлер пишет, что она их наблюдала в голод-
ных гидрах; это говорит в пользу того, что они продукты
выделения.
Питание и обмен веществ
157
Темнобурый пигмент, второй род экскретов, повидимому,
имеет также кристаллическую структуру, и Бёйтлер предпо-
лагает, что он близок к мочевой кислоте (рис. 85, Б). У голо-
дающих гидр этот пигмент в связи с «редукцией», повидимому,
выбрасывается с плазмой клеток энтодермы сразу, т. е.
в короткий срок, и этим вызывается обесцвечивание -голод-
ных гидр, о котором пишут еще со времен Рёзеля.
Третий род пигмента, бесформенный, вероятно, имеет
жироподобную природу, так как состоит из мелких блестящих
желтых капелек.
Все эти экскреты выбрасываются периодически в кишеч-
ную полость и вместе с непереваренными остатками пищи выхо-
дят через рот наружу, как это ясно наблюдала Бёйтлер. Инте-
Рис. 85. Экскреты.
А—первого рода, В—второго рода (по Бёйтлер).
^)есно, что это выделение экскретов из клеток происходит после
поедания пищи, именно как бы вызывается ею. Бёйтлер
экспериментально проверила это наблюдение, накормив в сере-
дине лета гидр желатиной с сажей. Часть их затем кормилась
ежедневно циклопами, другая — голодала. Через 6 дней обе
группы были сравнены под микроскопом. Питавшиеся были
почти уже свободны от сажи, тогда как голодавшие были полны
ею. Через 20 дней последние содержали еще сажу в изобилии.
Зеленые гидры содержат меньше пигментов диссумиляции,
чем бурые. Может быть, это обусловлено меньшим количеством
съеденной пищи. Этот вопрос, как и ряд других, связанных
с выделением у гидры, требует дальнейшего специального
исследования.
У гидр нет также особых органов дыхания. Газообмен
происходит через поверхность обоих слоев клеток. Известно,
что гидра через аборальную пору способна выделять пузырек
газа и всплывать с помощью его (Кеннер, 1928, и др.).
158
Экология и физиология
Газообмен черёз эктодерму регулируется вытяжением щу-
палец и тела и теми периодическими сократительными движе-
ниями и вытяжением в другом направлении, о которых была
речь выше [Ледебур (Ledebur), 1939]. Высовывая подошву
над поверхностью воды, когда гидра к ней прикрепляется, она
также, вероятно, дышит через подошву. Переход на зеле-
ные растения, повидимому, связан с лучшим снабжением
кислородом, как и подъём в верхние слои воды и на ее поверх-
ность. Однако гидры некоторое время, до 12 часов (Велх и Лу-
мис, 1924), могут жить в отсутствие кислорода. Незадолго
перед удушением гидра сильно вытягивается и оживленно
движется (Бёйтлер, 1933). Потребность в кислороде, понекото-
рым наблюдениям у разных видов, разная: Н. attenuata может
жить в гнилой воде, чего не выносит Н. vulgaris (Хазе-Эйхлер,
1941). О реакции на кислород говорилось выше (стр.
125 и сл.).
До сих пор еще окончательно не решен вопрос о том, каков
оптимум и каков минимум содержания кислорода в воде,
необходимого для жизни гидр разных видов. По Велх и Лумис,
стебельчатая гидра, например в природе, не живет в воде,
содержащей кислорода меньше 0.2—0.3 см3 на 1 л воды, о чем
уже говорилось выше.
Считается, что зоохлореллы зеленых гидр снабжают их
кислородом и что потому зеленые гидры живут дольше, чем
бурые, в испорченной воде (Гётш, 1922; Хафнер, 1925, и др.).
Однако при полном лишении кислорода в воде зеленые гидры
даже на свету будто бы гибнут раньше бурых [Бабак (Babak),
1921].
Тонкие исследования интенсивности газообмена в связи
с вопросом градиента обмена веществ были поставлены
Чайлдом и его сотрудниками в ряде работ.
Чайлд (1947а) для характеристики окислительных процес-
сов пользовался витальными красками (главным образом
метиленовой синькой, кроме того янус-грюн и нейтральной
красной). Эти краски в связи с окислительно-восстановитель-
ными процессами меняют свой оттенок и потому могут служить
индикатором для суждения об интенсивности газообмена
у гидры. Чайлд пользовался окисленными красками и вос-
становленным гипосульфатом; он наблюдал окислительные
процессы главным образом в эктодерме, так как в энтодерме
витальная окраска маскируется включениями, и окислитель-
ные процессы в последней сравнительно хорошо наблю-
даются там, где энтодерма прозрачна — в щупальцах, стебле-
м В туловище голодавших гидр.
Питание и обмен веществ
159’
Интенсивность окислительных процессов и в связи с этим
обмена веществ, как это можно установить с помощью виталь-
ных красок, имеет у гидр всех видов типичный характер,,
выраженный прилагаемой схемой для Р. oligactis (рис. 86).
От концов щупалец к их основанию и от гипостома к зоне
почкования интенсивность окислительного процесса падает.,
т. е. обнаруживается градиент обмена
веществ, или физиологический- гра-
диент. От подошвы интенсивность
обмена также падает вверх по стеблю
по направлению к зоне почкования,
где обмен самый слабый во всем теле
гидры, т. е. получается как бы встреч-
ный осевой градиент. Аналогичная
картина имеется и у зеленой гидры с
той разницей, что градиент, идущий к
зоне почкования от подошвы, как бы
короче, ввиду отсутствия настоящего
стебля.
При возникновении почки на вер-
шине ее образуется область интенсив-
ного окисления и возникает градиент
падения его по направлению к телу
матери. При появлении щупалец и
дальнейшем развитии почки образуется
типичная вышеописанная картина гра-
диентов.
Чайлд по интенсивности окисли-
тельных процессов судит об интенсив-
ности обмена веществ вообще (мета-
болизма). Данные, полученные с по-
мощью индикаторов окислительно-вос-
становительных процессов, совпадают
с результатами другой методики Чайл-
да по изучению физиологического
градиента. Еще значительно раньше, в 1919 г., Чайлд вместе
с Хаймен установил существование градиентов обмена гидры
другим методом: они помещали гидр в слабые растворы ядовитых
веществ, например KCN, алкоголь и др., и наблюдали умира-
ние и распад сначала тех участков тела гидры, у которых обмен
наиболее интенсивен, т. е. наиболее чувствительными к вред-
ным воздействиям ядов оказываются части тела с наиболее
высоким обменом (рис. 87). То же обнаружено действием дру-
гих аналогичных факторов, например ультрафиолетовых лучей.
Рис. 86. Схема физио-
логического градиента
(по Чайлду, 1947).
Стрелки показывают напра-
вление падения интенсивно-
сти обмена; 4— поря-
док обнаружения окисли-
тельных процессов в экто-
дерме.
160
Экология и физиология
[Хинрич (Hinrichs, 1923)1 и т. п. Выявление физиологи-
ческого градиента действием ядов Чайлд называет методом
«дифференциальной чувствительности», широко используемым
при изучении физиологии развития.
Если стебельчатую гидру поместить в слабый раствор
XI/200000) какой-нибудь витальной краски, например мети-
леновой синьки или нейтральной красной, то гидра равно-
мерно окрасится во всех своих частях. Но в растворе той же
Рис. 87. Постепенный распад в ядовитой среде (по Чайлду
и Хаймен, 1919).
Стрелки показывают направление движения распада.* 1 —3 стадии
процесса распада.
краски более крепком (1/100 000 п более концентрированном)
окраска будет уже иная: прежде всего красятся щупальца,
начиная с дистального конца; яркость окраски падает по
щупальцу от его копца к основанию. Позже красится гипо-
стом и затем уже туловище по направлению к зоне почкования.
Окраска идет по градиенту совершенно аналогично дезинтегра-
ции в ядовитом растворе. В почке градиент окраски падает
от апикального конца щупалец до основания почки более
равномерно, и окраска в общем ярче, чем в теле матери. Вскоре
по достижении яркой окраски щупальца начинают распа-
даться от дистального конца по направлению к основанию.
Все зто говорит о ядовитом действии витальных красок в до-
статочной концентрации, как приведенная выше (Стрелин, 1941).
Поэтому изучение окислительно-восстановительных про-
цессов с помощью витальных красок как индикаторов
Питание и обмен веществ
161
усложняется их ядовитым действием и, вероятно, разной про-
ницаемостью эктодермы разных участков тела; например,
в щупальцах и стебле проницаемость несколько больше, чем
в туловище, и т. д.
Чайлд в особой работе (1947b) исследовал влияние отрав-
ляющих веществ на внутриклеточное окисление индикаторов
у гидры. Он установил, что KCN в определенных концентрат
циях (М/200—М/4000] в разные интервалы времени от 5 минут
до 2 ]/2 часов в соответствии с концентрацией вызывает замедле-
ние внутриклеточного окисления по сравнению с контролем.
Это явление обусловлено еще pH и обнаруживается в щелоч-
ной среде; с падением pH и приближением к нейтральной
точке отставание внутриклеточного окисления увеличивается.
Картина усложняется еще проникновением KGN в клетки,
что вызывает увеличение внутриклеточного pH.
Значительное замедление внутриклеточного окисления
вызывает также действие Lid, NaF и др. Интересно, что
гидры, у которых под влиянием этих ядовитых веществ разло-
жились щупальца, гипостом и стебель, перенесенные в чистую
воду, выживают и регенерируют. В связи с этим через некото-
рое время окисление у них оказывается более высоким, чем
в контроле.
Насколько метод Чайлда чувствителен, видно еще из
следующих наблюдений. Голодавшие в течение 10—14 дней
Р. oligactis и редуцированные до половины их исходного раз-
мера имеют более интенсивное внутриклеточное окисление,
чем сытые контрольные животные. Далее, гидры, растянутые
недавно съеденными дафниями, окисляются скорее, чем сытые
контрольные. Даже эктодерма того участка тела, где поме-
щается съеденная дафния и более растянутая благодаря
этому, окисляет янус-грюн скорее, чем смежные участки. Ана-
логичное наблюдение было сделано также раньше (1919)
методом «дифференциальной чувствительности» (рис. 88), при-
чем здесь имеет значение не растяжение, как таковое, а именно
усиление обмена в связи с усвоением дафнии, так как в участке,
растянутом экзоскелетом дафнии, усиление окисления не на-
блюдалось.
Эти последние данные интересны тем, что показывают,
насколько тесна физиологическая связь между клетками энто-
дермы и непосредственно лежащими над ней эктодермаль-
ными клетками.
Таким же способом можно определить относительную
интенсивность обмена при депрессии, половом процессе, реге-
нерации и т. д. (Хаймен, 1928).
1 1 И. И. Канаев
162
Экология и физиология
Обнаруживаемый методом Чайлда физиологический гра-
диент, несмотря на его широкое распространение в животном
мире и, в частности, при развитии эмбрионов, все же нельзя
считать основой физиологической интеграции организма, как
это склонны были делать Чайлд и его последователи. Вернее
думать, что физиологический градиент — лишь частичное ко-
личественное отражение сложной действительности, которая
образует основу того, что мы на-
Рис. 88. «Дифференциальная
чувствительность».
1—2— в связи с сокращением; 3—
в связи с пищеварением (по Чайл-
ду и Хаймен).
зываем физиологической инте-
грацией организма. Качествен-
ные различия разных участков
тела животного, как, например,
щупалец и гипостома, с физио-
логической стороны не известны,
и теория градиента здесь ничего
не объясняет, как это справедливо
отмечает сам Чайлд в одной из
своих последних работ (1947а,
стр. 190—191): «Что локализация
и развитие щупалец, — пишет он
в этой работе,—начинаются при
известном относительном уровне
метаболизма, кажется весьма ве-
роятным в свете доступной оче-
видности, но какие условия при
том уровне определяют отличия
щупалец от других частей гидры,
тубулярии или кориморфы, а так-
же иных гидроидов, предстоит
выяснить будущему» (стр. 191).
Разнообразные данные Чайлда
и его школы показывают несо-
мненную связь между градиентом интенсивности метаболизма
и градиентом чувствительности, что было также установлено
и на гидре. Сущность этой связи, до сих пор еще Мало понят-
ной, становится несколько более ясной в свете денатурацион-
ной теории повреждения Насонова и Александрова (1940).
Согласно этой теории, клеточные белки отличаются столь малой
стойкостью или большой чувствительностью, что не только
при повреждении, но в нормальном состоянии постоянно
денатурируются и благодаря обмену восстанавливаются
(ренативируются). Всякое повреждение усиливает процесс
денатурации, в связи с чем обнаруживаются явления
паранекроза, обусловленные накоплением в клетке
Редукция от. голода и депрессия
163
денативированного белка (усиление окрашиваемости краси-
телями, укрупнение частиц коллоидов плазмы и т. д.); таким
образом, чувствительность белков клетки по существу связана
с интенсивностью обмена, градиенты денатурации белка
должны совпадать с градиентом обмена и обнаруживаться в
неповрежденном организме, что и наблюдалось на гидре
и других животных.
Из изложенных представлений о связи между градиентом
чувствительности и градиентом обмена возникает вопрос
о градиенте белкового субстрата этих процессов. Недавно он
был изучен на гидре Стрелиным (1941) с помощью методики
Жиру и Броше (1931—1938), дающей возможность наблю-
дать избирательное окрашивание нитропруссидом определен-
ных частей животного, предварительно зафиксированного, бла-
годаря сохранению известных различий в структуре белков
протоплазмы. С помощью этой методики Стрелин показал,
что и в фиксированной гидре обнаруживается градиентное
распределение белков протоплазмы клеток, дающее окраску
в мертвом объекте, совершенно аналогичную прижизненной
окраске (1941, стр. 198—201): при 10-секундном протравлива-
нии фиксированной гидры в уксуснокислом цинке краснеют
только концы щупалец, остальные же части тела остаются
неокрашенными; при несколько более длительном сроке про-
травливания (15 секунд) щупальца красятся часто уже до
основания, с более интенсивной окраской в дистальном направ-
лении и т. д.
Таким образом, обнаруживается известное качественное
различие белков плазмы клеток, из которых построены щу-
пальца и нижележащие части тела гидры, причем это различие
субстрата располагается по градиенту в соответствии с физиоло-
гическим градиентом. Если это верно, то, повидимому, при-
рода белков протоплазмы клеток как-то закономерно меняется
по мере того, как клетки в процессе регуляционного перемеще-
ния и роста, ранее расположенные у основания щупалец,
переходят в состав середины, а затем и дистального конца
щупальца. Исследование этих закономерностей еще никем
не предпринималось, и, может быть, в будущем гидра послужит
и для этой задачи удобным объектом.
Редукция от голода и депрессия
Как уже отмечалось выше, голодающая гидра может до-
вольно длительный период времени, измеряемый десятками
дней, питаться за счет своего собственного тела и при этом
заметно уменьшаться в размерах. Это явление называется
164
Экология и физиология
редукцией, и Рем (Rehm, 1925) справедливо предложил
его отличать от родственного явления, иногда совпадающего
с редукцией, — депрессии. Последняя — болезненное
состояние животного, и оно может быть вызвано иногда голо;
дом, а также рядом вредных внешних воздействий, на которых
мы остановимся подробнее несколько дальше.
Редукция, таким образом, это уменьшение, сокращение
в массе тела гидры, вызванное обычно голодом и не сопрово-
ждающееся по существу явными патологическими призна-
ками, в частности, некрозом, тогда как депрессия именно
и характеризуется различными болезненными симптомами,
речь о которых еще будет дальше.
Редукция голодающей гидры кратко была описана Трамблэ
(стр. 168) и была известна и другим исследователям. Первым,
подробно изучавшим голодающих гидр, был петербургский
ученый Е. А. Шульц (1906 и 1908). Его данные позже под-
твердили и дополнили различные исследователи (Крайфен-
баур, 1908; Фришгольц, 1909; Бернингер, 1910; Бёйтлер,
1924; Рем, 1925; Кепнер, 1927; Трелкелд и Холл, 1928; Хай-
мен, 1928; Рейс, 1946, и др.).
Гидры в лабораторных условиях могут сравнительно долго
голодать; например, по данным Бернингера, до 12—14 недель.
В течение первой недели они очень вытягиваются в длину,
держа щупальца перпендикулярно к телу, и более деятельно,
чем обычно, меняют свое положение, как бы в поисках пищи;
этим достигается наибольшее соприкосновение со средой.
Примерно через 8 дней их активность падает, и животные начи-
нают постепенно все больше и больше сжиматься, щупальца
подбираются, а затем начинают укорачиваться; при этом
щупальца принимают сначала «булавовидную» форму, затем
выглядят в виде коротких выростов, позже — бугорков и,
наконец, вовсе исчезают (рис. 89). Это происходит в течение
5—12 недель голодания.
Уже на 5—6-й неделе гидра уменьшается в объеме примерно
вдвое, т. е. становится вполовину меньше, но сохраняет еще
обычные пропорции тела. Уменьшение размеров тела про-
должается и позже; крайне редуцированная гидра достигает
приблизительно Vso своего первоначального объема (рис. 90).
Голодавшая, уже сжавшаяся гидра еще долго сохраняет по-
степенно убывающую способность сокращаться при раздра-
жении, что говорит о долгом сохранении мышечных отростков
эпителиально-мышечных клеток.
Гистологическое изучение редуцированных гидр показало
(Шульц, Бернингер, Рем и др.), что уменьшение щупалец
Редукция от голода и депрессия
16 5
и тела происходит' за счет распада отдельных клеток, т. е.
уменьшения числа клеток. В какой мере клетки при этом
используются для питания всего животного, а в какой мере
сюда примешиваются патологические моменты, т. е. депрес-
сия, сказать трудно.
В эктодерме заметно исчезают книдобласты, а в энтодерме
клетки группами распадаются, и процесс этот нарастает с про-
должительностью голодания.
После исчезновения щупалец про-
падает и рот, он как бы зарастает.
Отсутствие его ясно видно на ги-
стологических срезах. Как происхо-
Рцс. 89. Исчезновение
щупалец у голодаю-
щей гидры (по Шуль-
цу).
1—2— булавовидные щу-
пальца, 3 — щупа льц а
исчезли.
Рис. 90. Уменьшение
размеров тела гидры
(А) при голодании (по
Бернингеру).
Б—Г — стадии уменьшения
размеров.
дит Это исчезновение рта подробно не изучено. Оно, веро-
ятно, коррелировано с упадком метаболизма в гипостоме.
Вскоре после утраты гипостома наступает гибель животного.
Подошва, повидимому, сохраняется несколько дольше и
функционирует почти до конца жизни гидры, давая ей воз-
можность держаться на субстрате.
Интересно, что если гидр, уже потерявших щупальца,
искусственно кормить яйцами копепод, всовывая их в рот,
то такие гидры еще могут восстановиться и вернуться к норме
(Рем). Обмен веществ в первые дни голода усиливается,
а дальше падает (Хаймен, 1928).
166
Экология и физиология
Голодание на ранних стадиях, по некоторым данным,
вызывает будто бы появление мужских гонад, притом иногда
в необычное время года (Нусбаум, 1887; Шульц, 1906; Бер-
нингер, 1910, и др.). Рем это отрицает.
Почкование у голодающих гидр заканчивается ускорен-
ным темпом, за редким исключением, когда почка тоже реду-
цируется (Шульц); но из почек голодной гидры получаются
новые особи с пониженной жизнеспособностью, что было
известно еще Трамблэ.
В общем в конце редукции голодающей гидры получается
очень маленькое шаровидное двуслойное тельце, лишенное
щупалец и рта, с почти исчезнувшей подошвой. По размерам
такая крайне редуцированная гидра может быть даже меньше
зародыша гидры в возрасте 3—4 часов.
Весь процесс редукции наивно-механистически был вос-
принят Шульцем и вслед за ним Бернингером, как обратное
развитие, инволюция, от вполне дифференцированного живот-
ного до зародышевой стадии, напоминающей планулу. Шульц
подчеркивает сходство между стадиями развития от заро-
дыша до взрослой гидры с исчезновением при редукции в обрат-
ном порядке соответствующих структур, и это довольно по-
верхностное сходство является для него основанием для толко-
вания редукции как инволюции. Правда, Бернингер отмечает
различие между редуцированной гидрой и зародышем: клетки
у крайне редуцированной гидры все же более дифференциро-
ваны, чем у зародыша, у нее отсутствует запас желтка и т. п.
Существует еще попытка связать редукцию с зимовкой
гидр. Так, в 1880 г. А. А. Коротнев, ссылаясь на некоторые
указания Трамблэ, описал у Н. fusca в связи с наступлением
неблагоприятных условий осенью образование своеобразной
зимующей стадии. Описав картину редукции с постепенной
утратой щупалец в обратной последовательности их появле-
ния и посветление наружного слоя клеток, Коротнев говорит:
«Приобретая означенные морфологические особенности и пре-
вратившись в толстый цилиндрический и короткий обрубок,
животное теряет отверстие рта, отрывается от предметов, на
Которых сидит, падает на дно и выделяет толстую кутикулу;
в таком виде гидра остается до наступления благоприятных
условий» (стр. 47).
Далее Коротнев подробно описывает и рисует гистологи-
ческую картину такой зимующей гидры, в которой он нашел
ытеснение и поедание старых тканей эктодермы, претерпеваю-
щих гистолиз и «жировой метаморфоз», молодыми. Клетки же
энтодермы превращаются в вакуолизированный синтиций.
Редукция от голода и депрессия
167
Трудно сказать, в какой мере эта сложная картина, описан-
ная Коротневым, соответствует действительности. Этим вопро-
сом, насколько мне известно, никто после него не занимался.
Если самый феномен зимующих редуцированных гидр суще-
ствует, то он заслуживает внимательного изучения. Коротнев
уверяет, что даже в аквариуме при нормальной температуре
и хорошем питании с опозданием против природного срока,
именно в ноябре и декабре, он наблюдал неполное обратное
развитие с «жировым метаморфозом» эктодермы. «Чем, спра-
шивается, вызывалось сказанное изменение? — пишет он.—Оче-
видно, наследственностью, укоренившеюся привычкою совер-
шать определенный метаморфоз в известную пору года» (стр. 51).
Депрессия. Этим словом впервые Калкинс стал
обозначать общий упадок жизненной энергии; позже этот
термин применяли Р. Гертвиг и его сотрудники, в их числе
и Фришгольц (1909), закрепивший его для обозначения болез-
ненных состояний у гидры. «Болезни» у гидр были известны
еще Трамблэ, в частности, от нападения «вшей», т. е. вышеупо-
мянутых инфузорий из родов керона или триходина. Но систе-
матически заболевания гидр стали изучаться лишь в начале
нашего столетия, и одним из первых, кто занялся этим вопро-
сом, был Фришгольц. Депрессия характеризуется следующими
особенностями: гидра прекращает есть, щупальца ее сокра-
щаются, и на концах их при развитии заболевания появляются
булавовидные утолщения, как при редукции. Периодические
сокращения и вытяжения гидры при депрессии становятся
постепенно слабее и реже, подвижность и раздражимость убы-
вают постепенно (Рейс, 1946).
При усилении депрессии щупальца продолжают укорачи-
ваться до полного исчезновения, тело сильно сокращается
и замирает, изо рта выходят хлопья распадающихся клеток,
подошва перестает прикрепляться к субстрату, и гидры падают
на дно водоема или сосуда, что ускоряет их гибель. Это при-
знаки сильной депрессии. Последняя стадия выражается
в том, что гидры превращаются в неподвижные овальные или
шаровидные комочки и вскоре после этого распадаются. Уро-
вень обмена при депрессии падает (Хаймен, 1928).
Симптомы болезни могут, повидимому, варьировать. Так,
стебельчатые гидры при депрессии падают на дно сосуда,
теряют способность прикрепляться, имея лишь укороченные
щупальца без булавовидных утолщений, и далее начинают
распадаться, сохраняя некоторую степень вытянутого состоя-
ния туловища и укороченных щупалец. Цвет гидр при этом
меняется, становясь более ярким и рыжеватым.
168
Экология и физиология
Возможно, что в разных случаях депрессия вызвана раз-
ными причинами, и в связи с этим самый процесс болезни
протекает различно.
При благоприятных условиях гидры могут восстанавли-
ваться, даже находясь в тяжелом состоянии, т. е. при сильно
выраженной депрессии. Заметным признаком выздоровления
служит регенерация щупалец.
Со стороны гистологии депрессия выражается в распаде
клеток. Разрушение начинается с конца щупалец и с гипостома
и двигается вниз к зоне почкования, т. е. в соответствии
с физиологическим градиентом, как это мы уже знаем из опы-
тов Чайлда. Распад на концах щупалец начинается одновре-
менно и в экто- и в энтодерме [Бешлин (Baschlin), 1932].
Энтодерма туловища разрушается раньше и больше, чем
эктодерма (Рем, 1925; Бешлин, 1932). Разрушающиеся клетки
разбухают, границы их теряются, содержимое клеток сме-
щается и перемешивается. Процесс распада охватывает целые
группы клеток. Хлопья и комки погибших клеток и их содер-
жимого попадают в кишечную полость, выходят через або-
ральную пору и через рот или разрушенный передний конец
наружу. Обломки и слизь погибших эктодермальных клеток
также временно облипают и окружают гибнущие участки
гидры снаружи.
Несмотря на сходство между редукцией и депрессией,
все же есть и несомненные моменты отличия, о которых речь
была уже частично выше. Так, Рем считает, что редукция есть
нормальное состояние голодающей гидры, во время которого
гидра питается своими тканями; в связи с этим разрушаются
и идут в пищу отдельные клетки, в частности — книдобласты.
Разбухание, потери клеточных границ и групповой гибели
клеток при редукции не наблюдается. Если к редукции при-
соединяется депрессия, что нередко бывает, тогда картина
соответственно меняется. Очень вероятно, что на поздних ста-
диях редукции процесс приобретает болезненный характер,
т. е. редукция переходит в депрессию. Так ли это, можно
установить лишь при новых исследованиях.
Причины депрессий, повидимому, могут быть очень раз-
личны. Несомненно, что если редукция от голода может соче-
таться с депрессией, то вероятно, голод можно считать при-
чиной такой депрессии. Интересно, что в течение 0.5—2.5 ме-
сяца обильно кормленные культуры гидр после перерыва
до одного месяца, вновь переведенные на хорошее питание,
через несколько дней впадают в депрессию (Фришгольц, 1909).
Тут, очевидно, смена голода обильной едой является причиной
Редукция от голода и депрессия
169’
заболевания. Фришгольц думает, что культуры,, имеющие
склонность к депрессии, а к таковым относятся обильно рас-
кормленные культуры, легко впадают в депрессию при смене
условий среды, например повышении температуры сразу на
10—15°. Так же, вероятно, влияют более или менее резкие из-
менения других условий жизни: содержания кислорода, pH,
освещения и т. п. (Држевина и Бон, 1916), в известной мере
и независимо от питания. Каким образом обильное питание
связано с возникновением предрасположения к депрессии,,
остается невыясненным, так же как и весь вопрос о том,,
что же собой представляет это «предрасположение к депрес-
сии» и чем оно обусловлено.
К причинам депрессии относится также действие различ-
ных ядовитых веществ, от состава и концентрации которых за-
висит скорость их вредного эффекта. Примером таких веществ
могут служить KCN, LiCl и другие соли, которые употреблял
Чайлд в своих опытах, наркотики, о которых шла речь выше,,
и т. д.
Депрессию вызывают и различные виды лучистой энергии
и другие внешние воздействия, выше изложенные.
Интересно, что состояние депрессии можно до некоторой
степени лечить. Фришгольц считает на основании своих опы-
тов, что срок депрессии можно сократить путем продувания
(проветривания) воды; этим можно даже предотвратить на-
ступление депрессии.
Также помогает перенесение культуры в прохладную темпе-
ратуру, т. е. из комнатной температуры (22—25° С) -в темпера-
туру +12.5—15.5°. Депрессия этим отсрачивается, предотвра-
щается или сокращается. Более детальное исследование такого
влияния пониженной температуры, физиологических причин
его отсутствует.
Возможной зависимостью появления гонад от депрессии
мы займемся при рассмотрении вопросов полового размноже-
ния. Здесь же надо еще отметить, что в связь с депрессией,
некоторые авторы ставят появление различных аномалий
формы тела гидры, явных уродств ее строения (Кох, 1912;:
Бёкер, 1914; Хаймен, 1928, и др.).
Из их данных видно, что разные уродства гидр (рис. 91)>
возникают после депрессии. Одна из характерных особен-
ностей этих аномалий заключается в удвоении голов, ног,
щупалец и образовании подобия колоний. Двухголовость
имеет, вероятно, разное происхождение, но несомненно уста-
новлено, что в ряде случаев вторая голова возникав? в свдзи
с депрессией из не отделившейся почки. Дальнейшая судьба
170
Экология и физиология
такой двухголовой гидры протекает по двум основным путям:
или головы спиваются в одну, что сопровождается и слиянием
Рис. 91. Ненормальные гидры.
1—вильчатые щупальца. 2—двойная нога. 3—раздвоение тела. 4—двойная
голова, 5— «срастание» обеих голов (по Коху), в — более двух лет содержавшийся
Трамблв полип, О— 1-щупальцевые конические выросты, (по Трамблэ).
щупалец с образованием «вильчатых» щупалец (рис. 91, 2),
или же обе головы сохраняются, что влечет за собой раздвоение
Рис. 92. Повторное продольное расщепление двухголовой гидры
(по Крапфенбауеру).
туловища гидры и далее всего животного, т. е. происходи!*
так называемое продольное деление гидры (рис. 92).
Редукция от голода и депрессия
171
Рис. 93. Сросшиеся поч-
ки (по Бёкеру).
Другой способ образования двухголовых гидр — это сра-
стание двух почек (рис. 93), которые после отделения обра-
зуют двуглавую гидру (Лоран, 1844; П. Шульце, 1917, и др.).
Аналогичные уродства образуются и из трех сросшихся
почек, которые, не расходясь, сами начинают почковаться;
тогда получается сложная группа сросшихся гидр разных
возрастов, напоминающая колонию
(рис. 94) (Бёкер, 1914).
Кроме уродств, отличающихся уд-
воением структур и родственных им
аномалий, изредка наблюдаются очень
странные нарушения обычной формы,
некоторые из которых были еще из-
вестны Трамблэ, как, например, кони-
ческие выросты с одним щупальцем
(рис. 91, 6). Эти «однощупальцевые
полипы» — дефективные, неполноцен-
ные полипы, лишенные рта. Они
также иногда появляются во время регуляции и при благо-
приятных условиях питания могут развиться и стать нормаль-
ными полипами (Исаев, 1926; Веймер, 1932). Другие обра-
зования очень неопределенной формы (рис. 94, Б), напоми-
нают аномалии, искусственно получаемые путем сращивания
частей разрезанных гидр.
Рис. 94. Копониеобразные (А и Б) группы (по Бёкеру).
Разветвление щупалец, «вильчатые щупальца» с двумя
и более ветвями, были описаны различными авторами, начи-
ная с Трамблэ. Их происхождение первым объяснил Ветцель
(1895): при избыточном образовании щупалец (тоже патоло-
гическое явление, известное еще Трамблэ) наступает затем
уменьшение их числа путем слияния оснований соседних щупа-
лец. Вследствие этого получается одно щупальце с раздвое-
нием, которое постепенно убывает в силу снашивания дисталь-
172
Экология и физиология
ных концов и роста щупальца от основания. Эксперимен-
тально это явление было изучено Исаевым (1924), о чем речь
будет ниже, в главе о регуляциях (стр. 210).
Интересно, что депрессии не всегда являются только при-
чиной уродств и разных аномалий формы; они, достигая боль-
шой степени, иногда, наоборот, ведут к исчезновению аномалий,
как это отмечает Исаев (19236). Во время депрессии организм
гидры претерпевает как бы своеобразную «переплавку», при
которой ликвидируются разные уродства, гетероморфозы, из-
лишние щупальца и т. д. «Депрессия является наиболее мощ-
ным и наиболее быстрым регулятором формы, — но и наиболее
опасным, — пишет Исаев. — После него организм как бы
молодеет или же гибнет» (стр. 88).
Аномалии формы в основном, вероятно, возникают в связи
с нарушением нормального физиологического строя гидры
под влиянием Ьолезни. Это выражается, повидимому, в иска-
жении нормального физиологического градиента, физиологи-
ческой корреляции частей организма, в нарушении взаимо-
отношений между почкой и материнской головой, отчего
почка не отделяется, в нарушении порядка в местах возник-
новения почек, отчего они срастаются, и т. д. (Хаймен,
1928, и др.).
Подробнее этот интересный вопрос патофизиологии и пато-
морфологии гидры не изучен и ждет своего исследователя.
Старость и продолжительность жизни
Признаки, характеризующие депрессию, во многом сродни
признакам старости, так как, вероятно, у стареющей гидры
возникают паталого-физиологические процессы, также вызы-
вающие нарушение нормального физиологического строя.
Одним из признаков старости считается нарушение обыч-
ного порядка образования почек — они возникают в верх-
ней половине туловища ближе, чем обычно, к материнской
голове, что говорит, вероятно, об упадке интенсивности обмена
в гипостоме матери. Почки эти остаются рудиментарными,
не развиваются до конца; у них мало щупалец, иногда всего
одно, и не образуется стебель с подошвой — у них как бы
цехватает силы развиться до конца и отделиться. И действи-
тельно, они часто снова сливаются с материнским телом, резор-
бируются. Однако, по данным Давида (David, 1925), у старых
гидр почкование протекает, хотя и менее правильно, но
не менее интенсивно, чем у молодых.
Старость и продолжительность жизни
173
Другой признак старческого расстройства физиологии
гидры — это образование лишних щупалец на гипостоме.
Гросс (1925), например, в таких случаях насчитал до 18
щупалец у Р. oligactis и до 30 у Н. vulgaris. Количество щу-
палец легко меняется. То они сливаются — и тем самым их
становится меньше, то они вновь вырастают в избытке.
Иногда Гросс видел у стареющих гидр раздвоение голов,
которые опять сливались, но никогда не видел продольного
деления в связи с этим.
Сравнительно редкая аномалия старости — это образо-
вание бесформенных выростов на оральном конце; один
раз такой вырост отделился с 3 щупальцами и вскоре погиб.
Животные с такими выростами живут недолго и умирают
(Гросс).
Старые животные, несмотря на обильную пищу, становятся
все меньше, перестают почковаться и в течение 2—6 недель
умирают.
Регенерация у старых гидр также, повидимому, иногда
ослабевает; так, утраченные при старческой депрессии щу-
пальца не восстанавливаются в течение 23 дней, что наблю-
дал раз Гросс у одной Р. oligactis в возрасте 326 дней. Трудно,
конечно, сказать, в какой мере здесь к старости прибавилась
еще депрессия.
Скорость дифференцировки клеток, именно стрекательных,
заметно снижается у стареющих гидр, и не только у них самих,
но и у их почек. Это установлено Давидом (1925) на приблизи-
тельно 1400 экземплярах путем изучения отношения числа
пенетрант к «малым капсулам» (вольвентам?) в первых 12 ба-
тареях концов каждого из 6 щупалец исследуемого живот-
ного. Это явление резкой убыли книд в щупальцах старых гйдр
Давид не считает обусловленным вредными воздействиями
среды или влиянием избытка корма, каковой имелся у иссле-
дуемых гидр, и, по данным Давида, не может повлиять на
дифференцировку книдобластов.
Гросс также наблюдал у почек старой гидры признаки ста-
рости. С другой стороны, ни способность к регенерации, ни
резистентность к 2% спирту не обнаруживают разности между
почками старых и молодых гидр (Давид). И хотя выводы Да-
вида о старении гидр опорачиваются Шлоттке (1930, стр. 527)
тем, что будто бы опытные гидры Давида были поражены
какими-то энтодермальными паразитами и этим и вызвана их
нарастающая депрессия, принятая Давидом за старость, все
же вряд ли можно на основании этого отвергать существо-
вание старения у гидр вообще.
174 Экология и физиология
Имеющихся в науке данных еще слишком мало, чтобы
можно было достаточно обоснованно и ясно судить, в какой
мере и в чем сказывается старость материнской гидры на ее
почке. Повидимому, все же какая-то связь между возрастом
матери и жизнеспособностью почки существует, хотя, по дан-
ным Чайлда (1915), почка «моложе» своей матери, так как
обмен почки активнее, и самый процесс почкообразования
есть процесс «омоложения» соответствующих тканей. Может
быть, однако, этот процесс «омоложения» при почкообразова-
нии у старой гидры тоже, как и весь обмен, оказывается ниже,
чем у почек молодой особи. Этот вопрос нуждается в дальней-
шем исследовании.
Наконец, к признакам старости относят и образование
колоний, подобных тем, которые вызываются депрессией.
И трудно сказать, не является ли этот признак проявлением
депрессии старости, т. е. по существу и не отличающимся от
признака недуга, вызванного иными причинами.
Когда же наступает старость у гидр, в каком возрасте?
Повидимому, в ряде случаев трудно провести границу между
признаками депрессии и признаками старости.
Конечно, болезненное состояние, вызванное разными усло-
виями среды, порой даже трудно наблюдаемыми, сокращает
срок жизни гидр. К этому, возможно, присоединяются какие-
нибудь физиологические моменты, до сих пор еще не исследо-
ванные и неизвестные, как, например, постепенное одряхле-
ние ряда поколений бесполым путем размножающихся живот-
ных. С этим незнанием процессов старения у гидр и связано
разнообразие наблюдений над предельной длительностью
жизни этих животных. Еще Трамблэ (стр. 168) в своих куль-
турах наблюдал гидр, живших свыше двух лет (рис. 91, 6).
И этот срок подтвердил Гётш (1924) на своем материале. Гросс
(1925) видел гидр, живших самое большее 349 дней, а Хазе
(1909) считает предельный срок жизни гидры всего 95 дней
и т. д. Мы видим, как изменчив срок «нормальной» жизни
в «нормальных» условиях у гидр по данным разных авторов.
И мы не можем пока что достаточно ясно сказать, чем объяс-
няется эта странная изменчивость «нормальной» продолжи-
тельности жизни гидр одного и того же вида. Это еще труд-
нее сказать относительно гидр, живущих в природе, так как
естественная обстановка много сложнее лабораторной и еще
очень мало изучена.
Под влиянием порочного учения Вейсмана о «потенциаль-
ном бессмертии» простейших был поставлен вопрос о таком же
индивидуальном «бессмертии» у многоклеточных и одним из
Старость и продолжительность жизни
175-
объектов для его изучения послужила гидра. Гётш посвятил
серию работ этому вопросу (1921—1925). Он показал, что ин-
дивидуальная жизнь гидры не пресекается размножением,
ни бесполым, ни половым. Он с успехом эксперимен-
тально подобрал такой пищевой режим для гидры, при кото-
ром бы она не размножалась и вместе с тем не редуцирова-
лась бы от голода. Этим он думал стабилизировать индиви-
дуальную систему организма гидры путем определенных усло-
вий жизни и продлить существование конкретного индивида
до бесконечности, опираясь при этом на теорию i-клеток.
Ему удалось, однако, лишь в течение 4 месяцев поддержи-
вать свои неразмножающиеся культуры, после чего он
почему-то прекратил опыт, но с уверенностью, что опыт мог бы
продолжаться неопределенно долго. Эта уверенность Гётша
не обоснована его данными; он не доказал бессмертия гидр.
Соглашаясь с ним, надо по-новому определить понятие бес-
смертия; «бессмертны те животные, жизнь которых дольше
длится, чем терпение наблюдателя», — пишет Гросс по поводу
этого опыта Гётша.
Конечно, Гётшу и не мог удасться его опыт, потому что он
стремился доказать им ложную концепцию Вейсмана. Замысел
работ Гётша выступает вполне отчетливо в заключительных
словах его пятой и последней статьи из упомянутой серии
(1925). «У таких животных потребление и восстановление
интерстициальных клеток были в полном равновесии; каждой
новообразование этих элементов шло только на пользу инди-
вида. И так как эти интерстициальные клетки потенциально-
бессмертны, и гидры все составные части своего тела обнов-
ляют за их счет, то должно бы оказаться возможным таких
индивидов „вечно" сохранить живыми» (стр. 217).
В этой концепции ложно прежде всего представление
о потенциально бессмертных интерстициальных клетках
(i-клетках), понятых, как часть зародышевой плазмы, по
Вейсману, поскольку учение о ней ложно. Далее, в ней ложно
предположение, что все составные части гидры, т. е. все ее
клетки, образуются всегда из этих i-клеток. И, наконец,
порочно и крайне механистически упрощено все представле-
ние об индивидуальной жизни гидры как о сумме клеток или
как о какой-то приходо-расходной книге клеток, в которой
можно вести точный баланс.
Этой концепции противоречит прежде всего факт несо-
мненного старения гидры как индивида, выдвигаемый Давидом
(1925) против концепции Гётша и которым она уже опро-
вергается, не говоря об ее методологической порочности.
176
Экология и физиология
Вейсмановская идея «потенциального бессмертия» нашла
еще другое направление для своего развития на гидре;
так же по аналогии с соответствующими опытами с простей-
шими: это попытка показать, что возможно беспредельное бес-
полое размножение опять-таки за счет «всемогущих» i-клеток.
Гросс (1925) показал, что в течение 15 месяцев возможно чисто
вегетативное размножение гидр без упадка их жизнеспособ-
ности на протяжении до 50 поколений. Он думает, что в силу
этого «не исключается возможность» бесконечного бесполого
размножения. Разумеется, что данные Гросса не доказывают
этого предположения. Недавно Бриян (1949) пытался, но
так же мало убедительно, доказать способность отдельной
гидры жить «вечно». Предположение, что из жизни гидры
можно вовсе исключить половое размножение, вероятно,
в такой же мере основано на незнании сущности ее жизнен-
ного цикла, как предположение о возможности исключить
старость и смерть, тем более, что оба эти предположения исхо-
дят из чисто умозрительной идеалистической теории Вейсмана.
Проблема старости у гидры должна изучаться в связи
с жизненным циклом индивидуума на ряде поколений и в связи
с условиями среды, что до сих пор делалось недостаточно
длительно, систематически и разносторонне. К вопросу жиз-
ненного цикла мы еще вернемся в связи с размножением гидры
(бтр. 230).
5SS2
ГЛАВА ПЯТАЯ
РАЗМНОЖЕНИЕ
Гпдра обладает двумя основными способами размножения:
^бесполым и половым. Первый из них — бесполый —
обычно встречается в форме почкования. Но, кроме
того, к бесполому способу размножения некоторыми исследо-
вателями относится деление тела гидры на две и более части;
такое деление бывает двух типов: продольное и попереч-
ное (рис. 95).
Деление
Размножение путем продольного или поперечного деления
встречается по сравнению с почкованием редко, являясь,
повидимому, в ряде случаев патологическим или регуляцион-
ным процессом.
Продольное деление было описано еще Трамблэ. Он
видел «двухголовых» полипов, возникших из сросшихся почек,
а также образовавшихся благодаря не отделившейся почке.
Он описывает их разделение на два самостоятельных живот-
ных, отмечая, что в ряде случаев процесс разделения длится
относительно долго — свыше двух месяцев. На одном подоб-
ном случае Трамблэ останавливается подробнее и изображает
его: это двухголовая гидра, образованная как бы из двух
особей, срощенных задними концами.
Два способа образования двухголовых гидр, о которых
речь была еще и выше (стр. 169—171), наблюдали различные
другие авторы (Лоран, 1844; Бёкер, 1914; Шульце, 1917;
Гросс, 1925, и др.).
Интересны, однако, случаи еще третьего рода образования
двухголовых гидр, когда, повидимому, наблюдается действи-
тельное продольное деление, начинающееся с головы. Таковое
178
Размножение
описывает, например, Аннандаль (1906) у восточной И. atte-
nuata,'. на гипостоме появляется углубление, разделяющее-
его и венец щупалец (10 щупалец на 2 группы по 5), а затем
раздвоение переходит на туловище и т. д. Лейбер (Leiber,
1909) описал двухголовую зеленую гидру, у которой еще до-
окончания разделения одна из голов спонтанно начала раз-
дваиваться (рис. 95, В). Чем это вызвано, осталось невыяснен-
ным. Аннандаль в данном случае предполагает укус личинки-
хирономуса, что Пауль Шульце (1917) ставит справедливо под
сомнение и высказывает предположение, что здесь имеется
Рис. 95. Поперечное (А и В) деление (по Кёлицу). Продольное
деление (В и Г) (по Лейберу).
патологический феномен, в пользу чего говорит необычно боль-
шое число щупалец — 10.
Гросс (1915) также описывает два таких случая, считая их
аномалиями, сопряженными с депрессией. Второй из этих слу-
чаев любопытен тем, что он сопровождался поперечным деле-
нием (стр. 399).
И хотя продольное деление, по мнению Коршельта (1909),
не столь уж редкое явление, все же едва ли его можно рас-
сматривать, как нормальный способ размноженйя, хотя бы
из-за медленности его протекания (обычно ряд недель) и частой
гибели животных еще до окончания деления; скорее это пато-
лого-регуляционный процесс, как правильно думают П. Шульце
(1917) и некоторые позднейшие авторы (Гросс, 1925; Руда-
буш, 1934; Бриян, 1949).
Недавно Бриян (1949) использовал процесс продольного
деления стебельчатой гидры в качестве метода для определения
скорости роста ее переднего отдела при одновременном отмира-
нии аборального конца.
Деление
179
Поперечное деление, по мнению Кёлица (1908),
скорее может быть принято за нормальное деление гидры
(рис, 95, А и Б). Еще Трамблэ описал его и сравнивал с раз-
множением растений посредством черенков. «Я, действи-
тельно, видел, — пишет Трамблэ, — как полипы делятся сами
собой. Место, где они делились, понемногу суживалось, пока,
наконец, небольшого движения оказывалось достаточным,
чтобы закончить разделение. Каждая часть сделалась затем
целым полипом» (стр. 219). Поперечное деление происходит
не всегда посередине, а иногда ближе к переднему или заднему
концу. Длится оно недолго — около двух суток.
Но процесс восстановления в нормальное животное, по
наблюдениям Трамблэ, даже летом длится 2—3 недели. Кёлиц
(1908) приводит другие сроки: около 4 дней для восстановления
щупалец, 7 и больше для образования подошвы.
Трамблэ сомневается в том, чтобы поперечное деление было
нормальным способом размножения, так как оно редко встре-
чается: он сам в течение 3 лет видел не более дюжины случаев
такого деления. Гросс (1925) поперечное деление относит
к области патологии.
Рёзель описывает спонтанное поперечное деление стебель-
чатой гидры с почкой сразу на 5 частей, причем и почка
так же разделилась на две части и одновременно отделилась от
матери.
Лоран (1844) искусственно вызвал поперечное деление,
совсем не туго обвязав гидру ниткой. Этого легкого раздраже-
ния было достаточно, чтобы стимулировать весь процесс. Воз-
можно, как это думает Шульце (1917), что нитчатые водоросли
и другие подобные источники раздражения служат исходной
причиной поперечного деления, которое он сравнивает с ауто-
томией. Хазе (1909) описывает случай патологически изогну-
той под прямым углом гидры, которая разделилась в месте
изгиба.
Вероятно, что явления поперечного деления, как и про-
дольного, тоже вызваны различными повреждениями и яв-
ляются своеобразным путем регуляции. Так ли это, покажут
будущие исследования, так как весь вопрос о делении гидры
как продольном, так и поперечном еще недостаточно изучен,
и потому еще нет и общепринятой точки зрения на его при-
роду-
Если это все только явления патологического происхожде-
ния, тогда деление гидры надо вообще удалить из главы о бес-
полом размножении, с чем, однако, не согласен, например,
такой знаток этой проблемы, как Коршельт (1918).
180
Размножение
Почкование
Размножение путем образования почек является обычным
и очень распространенным способом у гидры.
Еще Левенгук (1703), а затем аноним (Mr. С., 1704), впервые
описавшие и изобразившие гидру, видели почки на ней, ид
рост и отделение от матери. Они даже пытались учесть скорость
развития почек. Оба рисуют почки на гидре, причем аноним
это делает удачнее Левенгука
(рис. 1 и рис. 96).
Трамблэ посвятил размноже-
нию гидры 3-й мемуар своей книги,
где говорится преимущественно о
почковании, так как половое раз-
множение гидр еще не было из-
вестно Трамблэ, и он только дошел
до порога его изучения. Трамблэ
подробно описывает, как он от-
крыл почкообразование у гидры,
так как в то время еще не знал
работ Левенгука и анонима. Вна-
чале Трамблэ считал, что почко-
вание свидетельствует о раститель-
ной природе гидр, тем более, что
он первой открыл зеленую гидру;
в связи с этим он поставил, как
известно, свой опыт по регене-
рации.
Место и порядок появления
почек. На какой части тела
Рис. 96. Почкующаяся гидра
(по анониму).
гидры образуются почки? Вот,
казалось бы, первый вопрос, который возникает при рас-
смотрении почкующихся гидр. Однако этот вопрос мало ин-
тересовал Трамблэ и его ближайших последователей.
Повидимому, одним из первых исследователей, заинтере-
совавшихся вопросом о месте образования почек, был Эрен-
берг (1838), утверждавший, что почки возникают не беспо-
рядочно, а обыкновенно в нижней части туловища, у стебель-
чатой же гидры в области перехода туловища в стебель (рис. 97).
Действительно, нижняя область туловища, как правило,
является областью почкообразования и потому часто назыт
вается зоной почкования. Повидимому, нижний
отдел кишечной полости наиболее обильно снабжается пищей,
которая в нем оседает, благодаря чему в этой части тела гидры
Почкование
181
и создаются самые благоприятные условия для развития почек.
Участок тела гидры, где закладывается почка, уже на самой
ранней из установленных стадий, отличается усилением обмена
веществ, что обнаруживается как на гистологических срезах
Рис. 97. Спиральное расположение почек у стебельчатой
гидры.
1—в—основная «сцираль» почек; 7—II—добавочная—«спираль»;
г—исчезающие мужские гонады (по Крадфенбауэру).
(скопление пищи в клетках), так и методами Чайлда (1947).
Закладка почки сопровождается образованием нового осевого
физиологического градиента (рис. 101), аналогичного градиенту
взрослой гидры с добавочными градиентами в развивающихся
щупальцах. Очевидно, что возникновение нового очага высо-
кого обмена веществ, определяющего начало почки, тесно
182
Размножение
связано с условиями хорошего питания растущей почки.
Однако вопрос, от чего зависит возникновение данной, напри-
мер, первой почки именно в данном месте тела матери, остается
пока неясным так же, как самый процесс закладки почки.
Ниже, при рассмотрении гистологической стороны образова-
ния почек мы еще вернемся к этому
Несомненно, что с питанием почек
Рис. 98. Образование почек у Н. grisea
(= vulgaris).
Цифрами обозначены почки в порядке их появ-
ления. Между почками—семенники, отчасти
нарушающие порядок появления почек
(по Гелею, 1925).
вопросу.
сопряжен определенный
порядок их расположе-
ния, так что появле-
нием первой почки место
второй уже более или
менее определяется тем,
что известный район
зоны почкования уже
использован первой по-
чкой. На этот вопрос,
повидимому, одним из
первых обратил внима-
ние Эренберг, а позже
Цойя (1890), описавший
«супротивное» располо-
жение почек у гидры,
как листьев, и объяс-
нивший это удобством
приспособления к пита-
нию их за счет матери.
Над одной парой супро-
тивно расположенных
почек выше под прямым
углом к первой распо-
лагается вторая пара
более молодых почек и
т. д. Хотя данные Цойи
не вполне точны и полны, им все же уловлена существенная
правильность в расположении почек у многих представи-
телей рода Hydra и Chlorohydra. Но, повидимому, этот порядок
не единственный, так как у стебельчатой имеется иной, как
мы сейчас увидим, а кроме того, и супротивное расположение
почек, т. е. под углом 180° для почек одного уровня, усло-
жняется, и новые почки как бы вклиниваются в порядок более
старых, и получается порой очень сложная картина почкования,
как, например, описанная Гелеем (1925) у Н. grisea (рис. 98).
Иной ритм расположения почек был, повидимому, впервые
установлен у стебельчатой гидры (Н. fused') Р. Гертвигом (1906).
Почкование
183
"У этого вида почки располагаются друг от друга под углом
120°, более молодая несколько выше предыдущей по возрасту.
Таким образом, линия, проведенная через основания несколь-
ких почек, образует спираль, почему такое расположение
почек и называют спиральным. Эта спираль может подни-
маться в разной степени круто, в связи с чем почки будут
сидеть гуще или реже, что, вероятно, зависит от условий их
питания. Но и этот простой порядок может усложняться тем,
что в промежутках от первой спирали почек, чаще выше нее,
а иногда и ниже, закладывается вторичная спираль с более
молодой серией почек и т. д. (рис. 97). Такие «добавочные»
почки были известны еще Трамблэ и подробнее описаны Лора-
ном и Крапфенбауером, которые наблюдали их появление
в период окончания полового цикла и при возобновлении уси-
ленного почкования, причем тогда почки сидят, повидимому,
в промежутках между гонадами, а не на их месте, как думал
Лоран.
Расположение почек имеет, очевидно, видовые отличия,
как об этом уже говорилось выше. Однако остается открытым
вопрос, насколько эти различия отчетливы и изменчивы в за-
висимости от различных условий.
Участок тела матери, на котором возникает почка, исто-
щается видимым образом; он становится более прозрачным,
обесцвеченным и т. п. Это особенно заметно у стебельчатой
гидры, у которой нижний отдел зоны почкования постепенно
переходит в верхний отдел стебля. У много почкующейся
гидры стебель временно оказывается более длинным, чем
обычно. Зона почкования все время надвигается на голову,
а последняя все время в силу роста верхней части туловища
уходит от нее, иначе почки скоро оказались бы под гипосто-
мом, чего обычно не бывает. Эти отношения уже описаны выше
подробнее в связи со схемой общей «текучести» клеточного
состава гидры (стр. 92).
Нам надо еще остановиться на числе одновременно сидя-
щих на гидре почек, прежде чем перейти к рассмотрению стадий
развития почки.
Обычно встречается одна, две, три и редко больше почек;
как правило, все они разного возраста. Некоторые авторы
описывают большее число — до 8 и даже больше (Крапфен-
бауер, 1908, и др.), что видно и на приведенных выше рисун-
ках (рис. 97 и 98).
При обильном питании в теплую летнюю погоду наблю-
даются иногда своеобразные временные колонии гидр, когда
.дозревающая почка, но еще не отделившаяся, уже сама
184
Размножение
почкуется. Трамблэ впервые описал и изобразил (рис. 99) такую-
гидру из стебельчатых, на которой сидело 19 дочерних и вну-
чатых почек.
Кишечник почки до полного созревания сохраняет сообще-
ние с кишечником матери, и поэтому вначале почка питается
исключительно за счет
матери, а с образова-
нием у почки рта мать
и дочь взаимно питают
друг друга, так же как
и борются иногда из-за
одной и той же, схва-
ченной ими с разных:
концов, добычи.
Развитие почки.
Развитие и рост почки
впервые последователь-
но наблюдал и описал
Трамблэ:
«Когда молодой по-
лип только начинает
расти, то вначале виден
лишь небольшой вырост,
который обыкновенно-
оканчивается заостре-
нием. . . Это образова-
ние имеет приблизи-
тельно форму конуса,,
но с относительно широ-
ким основанием.Окрас-
ка этого выроста, этой
маленькой почки, обык-
новенно темнее цвета
тела матери. Понемногу
эта почка поднимается
выше и по мере того,.
как она вытягивается,
она образует конус, основание которого с увеличением высоты
делается все меньше. Этот конус часто плохо сформирован, его
вершина закруглена, или же он кажется усеченным. Постепен-
ный дальнейший рост приводит, наконец, молодого полипа
к полной потере конической формы: он становится более-
или менее цилиндричным; и тогда, или приблизительно в это-
время, на его переднем конце начинают расти руки. . . Этот
Почкование
185
молодой полип недолго сохраняет цилиндрическую форму; его
задний конец, которым он держится за свою мать, постепенно
суживается, перетягивается и, наконец, кажется, что он
касается матери только в одной точке. . . Молодой полип,
который при своем возникновении был всего шире у своего
основания, после того как он сформировался, оказывается
в этом месте уже всего» (Трамблэ, стр. 186—187).
Мы видим здесь довольно подробное и точное описание
осйовных этапов развития почки. Для удобства описания;
Рис. 100. Схема 6 стадий (1—6) развития почки (по Яо).
можно весь процесс образования почки разбить на несколько*
стадий, довольно легко, хотя и условно различимых друг
от друга. Многие ученые, занимавшиеся развитием почки,
намечали эти различия стадий и изображали их. Мы можем
воспользоваться схемой Я о (Yao, 1945) (для стебельчатой
гидры), который различает 6 стадий (рис. 100), в основном уже
намеченных в вышеприведенных словах Трамблэ и характер-
ных в сущности для всех видов гидр.
Уплотнение стенки тела матери, с которого начинается
развитие почки, изображенное Чайлдом (рис. 101), переходит
в конусообразный вырост — это первая стадия, по Яо. Вытяже-
ние конуса дает начало цилиндрической стадии (второй, по
Яо), на переднем конце почки появляются бугорки, вскоре-
переходящие в выросты, — первые щупальца (стадия третья,.
-186
Размножение
по Яо). Рост щупалец, рассмотренный и изображенный ниже
(рис. 102), не отражён в схеме Я о, и между стадиями третьей
и четвертой довольно большой скачок. На последней мы видим
уже значительно выросшее в длину тело почки и 5 щупалец.
В это время уже образуется рот. Пятая стадия характери-
зуется появлением заметного сужения на проксимальном
конце почки, дифференцируется стебель, ибо схема изображает
развитие Р. oligactis. На шестой стадии заканчивается форми-
рование подошвы (стопы) и прерывается сообщение между
полостями почки и матери. Почка отделяется. Физиологи-
чески она начинает обособляться много раньше, на стадии пер-
Рис. 101. Градиент растущей (1—3) молодой почки.
Стрелки показывают направление падения градиента
(по Чайлду, 1947).
вых щупалец, когда она начинает сокращаться независимо
от матери (Рулон и Чайлд, 1937).
Трамблэ детально описывает способ отделения молодой
гидры, развившейся из почки, от тела матери: молодой полип
прикрепляется головой к какому-нибудь соседнему предмету,
и тогда достаточно небольшого движения, чтобы разъединить
обоих животных. ,
Порядок появления щупалец на почке. Порядок появле-
ния щупалец на почке служит видовым различием, как сооб-
щалось выше, и довольно много изучался.
Щупальца на почке появляются, как правило, лишь после
того, как почка приобрела цилиндрическую форму. Число
щупалец не всегда сразу бывает равно окончательному числу,
а несколько меньше. Еще Трамблэ кратко касается этого
вопроса и отмечает, что вначале образуется меньшее число
«рук», чем у взрослой гидры, и что новые щупальца вырастают
дополнительно в промежутках между уже имеющимися. Зако-
Почкование
187
номерность появления щупалец ни Трамблэ, ни многие иссле-
дователи после него не уловили. Впервые на эту проблему
обратил внимание русский ученый Мережковский (1878),
который пытался установить общее правило образования щу-
палец. Он наблюдал 2 вида гидр — Н. vulgaris и Н. oli-
gactis — и пришел к заключению, что щупальца на почках
появляются попарно, друг против друга, образуя систему,
в которой одно из парных щупалец как бы полярно другому.
Второе щупальце каждой пары появляется с опозданием
по отношению к первому. Из схем Мережковского видно,
что первые два щупальца появляются перпендикулярно
к основной оси матери, а третье щупальце — на той стороне
почки, которая обращена к голове матери.
Гаке (Нааске, 1880) внес поправку в данные Мережков-
ского, указав, что у разных видов порядок появления щупалец
разный, в частности, у Н. oligactis иной, чем у Н. viridis, Н. vul-
garis и других видов. Разница в том, что у большинства видов,
по Гаке, одновременно появляется несколько щупалец, а не два
и вообще не попарно, как думал Мережковский. Наблюдения
последнего верны для Н. Roeslli. Гаке несколько полнее и точ-
нее осветил закономерность появления на почке щупалец
у последнего вида в зависимости от положения ее на теле
матери, что уже изображал и Мережковский, и к чему в связи
с физиологическим градиентом снова вернулись Рулон и Чайлд
(1937).
Юнг (1883) проверил данные своих предшественников
путем точного учета разных способов последовательного об-
разования щупалец у трех видов: Н. grisea, oligactis и viridis,
и пришел к выводу, что у каждого вида может быть различ-
ная последовательность появления щупалец, что нет общего
для всех видов правила, как нет общего правила даже для
одного вида; можно лишь говорить о преобладающем порядке
у каждого из трех видов.
Сравнение с порядком появления щупалец при регенера-
ции показало, что у одного и того же вида в большинстве слу-
чаев порядок при почкообразовании и регенерации разный.
Только у Н. grisea оба порядка оказались одинаковыми у пре-
обладающего числа особей в обоих случаях образования щупа-
лец, но материал исследования был мал.
Упрощая и обобщая вопрос о порядке появления щупалец,
некоторые авторы, например Шульце (1917), отчасти Кёлиц
(1911), считают, что у зеленой гидры и рода Hydra щупальца
на почке, как правило, сразу появляются в числе большем,
чем 2, тогда как у стебельчатой сначала появляются 2 щупальца
188
Размножение
одновременно, расположенные поперек оси тела матери, а затем
третье, расположенное «орально», т. е. на той стороне почки,
которая обращена к гипостому матери, и далее против него
четвертое. Пятое и шестое закладываются оба «орально», т. е.
между двумя первыми и третьим (рис. 102).
5
Рис. 102. Схема возникновения щупалец у стебель-
чатой гидры.
J—2 — образование первых двух щупалец; 3—4 — образование
третьего и j четвертого; 5—г—образование пятого и шестого
щупалец (по Рулону и Чайлду).
Но от этой схемы или правила появления щупалец у сте-
бельчатой гидры есть ряд уклонений в духе наблюдений Юнга.
Это видно, например, из следующей таблички, составленной
Рулоном и Чайлдом (1937).
Стадии Число почек, образующих щу- пальца по общему правилу Число почек, образующих щупальца иначе
Образование первых двух щу- палец 166 2
Образование третьего и четвер- того щупалец 130 10
Образование пятого и шестого щупалец 33 1
Почкование
189
Гросс (1925) приводит также убедительные данные в пользу
того положения, что из указанного правила есть явные исклю-
чения; особенно это касается одной «расы» стебельчатой гидры
(«раса G»), которая за период свыше месяца (сезон и другие
условия не указаны) дала следующую картину появления пер-
вых четырех щупалец на почках:
2 , 1, 1 — 96 почек;
1, 2, 1—33 почки;
1, 1, 1—43 почки (четвертое щупальце не появилось);
2, 2 —76 почек.
У этой «расы», таким образом, больше половины всех почек
обнаружило уклонения от общего правила, что гораздо больше,
чем по данным Рулона и Чайлда.
Эта же «раса» имела в общем заметное отличие от другой
«расы» (Z) того же вида в числе щупалец в день отделения
почки от матери: именно, «раса G» в среднем имела 4.333 щу-
пальца на особь или по количеству особей с разным числом
щупалец, согласно следующей табличке:
Число щупалец............ 3 4 5 6
Число особей............. 4 75 23 4
Мы видим, что очень мало гидр этой «расы» оказалось даже
в шестью и пятью щупальцами.
Более «типичной» оказалась другая «раса» (Z), имевшая
в среднем 4.655 щупальца на животное, со следующим распре-
делением щупалец на особи:
Число щупалец............ 3 4 5 6 7 8
Число особей............. 7 97 64 46 1 2
Чем вызвано это различие «рас», Гросс, к сожалению, не ис-
следовал. Вероятнее всего, здесь сказались какие-то влияния
среды, оставшиеся не выясненными.
Два других вида рода Hydra — Н. attenuata и Н. vulga-
ris— дали, по Гроссу, иные числа по сравнению с видом
Н. oligactis.
Н. attenuata, при среднем числе щупалец 6.888 на особь,
дала следующие цифры:
Число щупалец ...... 6 7 8 9 10
Число особей............ 121 160 59 10 1
Н. vulgaris, имея в среднем 7.330 щупальца на особь, обна-
ружила такое соотношение:
Число щупалец............. 6 7 8 9
Число особей............. 21 46 47 9
190
Размножение
Эти цифры расходятся с другими данными для того же
вида, где значительно преобладает число 6 (646 особей из 869'
имели 6 щупалец) (Лиу и Ченг, 1946).
Меньшее число щупалец у стебельчатой гидры при отделе-
нии от матери Гросс объясняет тем, что у этого вида щупальца
закладываются раньше, чем у других: уже в первые сутки,
тогда как у других видов на вторые-третьи сутки (условия
и здесь не указаны). Возможно, что это одна из причин дан-
ного явления, которое глубже не исследовано.
Отделившаяся почка обычно меньше вполне взрослой особи,
и число щупалец у нее, как правило, меньше, чем у последней.
Гросс приводит интересные средние цифры для числа щупалец
в первый день самостоятельной жизни молодой гидры и на
75-й день для трех упомянутых выше видов:
Н. oligactis Н. attenuata Н. vulgaris
1-й день 4.655 6.888 7.33
75-й день 5.599 8.46 8.234
Однако количество щупалец на особь — признак очень,
изменчивый, как отмечает тот же Гросс, и служить в качестве
видового признака не может, так же как в сущности и порядок
появления щупалец у почки. Процесс образования щупалец
значительно обусловлен обстоятельствами жизни, и можно»
говорить лишь об известной «тенденции», характерной для
вида, к определенному порядку и числу образуемых щу-
палец.
Примером того, насколько число щупалец у почки зависит
от условий жизни, может служить опыт выведения 4-щупальце-
вых гидр из обычных форм путем воздействия 10-дневного
голода на только что отделившиеся почки — они месяцы оста-
вались в дальнейшем и при нормальном питании 4-щупальце-
выми (Хазе, 1909; Гросс, 1925).
Если проследить количество щупалец у I, II и III почки
Н. vulgaris и сравнить эти числа с числом щупалец матери,
то число щупалец почки может в среднем или превышать на 2
число материнских щупалец, или, наоборот, быть меньше на
2. Тенденцию к уменьшению числа щупалец на почках, имеют
животные с числом щупалец не меньше 6; например, гидра
е 8 щупальцами часто имеет почки с меньшим числом (Лиу
Почкование
191
и Ченг, 1946). Интересно, что, по данным этих авторов, число
щупалец почки не зависит Прямо от размеров почки, так как
могут быть мелкие почки Н. vulgaris с 8 щупальцами и более
крупные с 4—5 щупальцами. Причины этого различия
не выяснены.
Попытка отбора (на зеленой гидре) в течение ряда поколе-
ний (до 19) бесполого размножения на число щупалец 6 и
меньше или 7 и больше не дала положительных результатов:
обе линии в среднем имели одинаковое число щупалец,
разница не имела статистической значимости (Лешли, 1915
и 1916).
Вопрос о том, является ли число щупалец наследственным
признаком при бесполом размножении, до сих пор не выяснен.
Решать его без учета влияний среды и физиологического состоя-
ния гидры, в связи с вышеприведенными данными, нельзя.
В той упрощенной форме, в которой он ставился раньше
(Ханель (Hanel), 1907], он и не может быть решен должным
образом.
Гистогенез почки. Из какого клеточного материала обра-
зуется почка? Этот вопрос стал изучаться лишь в конце
19-го века. До того ходячим было представление, что почка
является выпячиванием наружу участка стенки тела матери и
что в этом процессе участвуют оба листка, экто- и энтодерма.
Еще Трамблэ исследовал и изображал молодую почку в раз-
резе и с полной ясностью установил переход и стенки тела
и полости матери в таковые почки.
Но лишь в конце 19-го века, в связи с развитием гистоло-
гии, вопрос об образовании почек у гидры стал развиваться
дальше, сначала в духе наблюдений Трамблэ. Так, Маршал
(1882) описал утолщение эктодермы на месте будущей почки,
предшествующее конусообразному выпячиванию (первой ста-
дии, по Яо), в котором участвуют оба листка. К этому наблюде-
нию Маршала примыкает первое гистологическое исследование
почкообразования, сделанное Лангом (1892) по поручению его-
учителя А. Вейсмана, написавшего к ней предисловие. «Исходя
из моей теории зародышевой плазмы (Keimplasma) и непре-
рывности таковой, — пишет он там, — пришел я к предполо-
жению, что „почкообразовательная" идиоплазма, которая,
по моим представлениям должна быть исходным пунктом
почкообразовательного процесса, вероятно, находится не
в обоих листках, а лишь в известных клетках эктодермы»
(стр. 365). Ланг подтвердил предположение, что энтодерма
почки возникает из эктодермы, содержащей «почкообразова-
тельную идиоплазму». Он объявил, что носителями этой идио-
192
Размножение
плазмы в эктодерме являются юные клетки ее, названные
Клейненбергом интерстициальными, т. е. i-клетки, которым
еще до него Нусбаум (1887) приписывал способность превра-
щаться в любые клетки гидры и за счет которых, по мысли
последнего, происходит регенерация. С позиций концепции
своего шефа Ланг увидел необыкновенные явления в своих
препаратах. Почка начинается с того, что i-клетки сосредото-
чиваются и размножаются в определенном участке эктодермы
стенки тела гидры, чем и вызывается ее утолщение, отмечен-
ное Маршалом. В вершине образующегося конусообразного
выпячивания возникающей почки исчезает опорная пластинка,
и i-клетки проникают в область энтодермы. Там они оттесняют
старую материнскую энтодерму и развиваются в новые экто-
дермальные клетки растущей почки, старые же клетки энто-
дермы не размножаются. Разумеется, что и эктодерма почки,
по Лангу, образуется из тех же i-клеток. Рисунки Ланга
не убеждают в правильности его картины почкообразования.
Интересно отметить, что Ланг пытается, правда неудачно,
найти аналогии между стадиями развития почки и яйца и утвер-
ждает, что существует сходство между процессом образования
энтодермы эмбриона и почки.
Однако; несмотря на то, что Вейсман воспроизвел данные
Ланга в своей книге о «зародышевом веществе», мысль о воз-
никновении энтодермы почки из эктодермы не у всех совре-
менников встретила сочувствие. С резкой критикой работы
Ланга выступил Ф. Брэм (Вгаеш, 1894), поддержанный Зели-
ге ром (Seeliger, 1894).
На основании своих препаратов Брэм категорически отвер-
гает ряд основных наблюдений Ланга, критикует рисунки
последнего, а вследствие этого и его выводы, которые он счи-
тает ложными. Брэм думает, что никогда не нарушается опор-
ная пластинка в почке и граница между обоими листками,
что никогда не оттесняется старая энтодерма новой, якобы
возникшей из i-клеток эктодермы, и никогда последние не ми-
грируют из эктодермы в энтодерму. В последней же есть свои
i-клетки, как стадии молодых клеток энтодермы, и возникают
они, вероятно, путем митозов в энтодерме, которые Ланг
просто проглядел, а Брэм видел на всех стадиях почкования.
Он считает правдоподобным допущение, что железистые клетки,
возникшие из i-клеток энтодермы, могут превращаться в пище-
варительные клетки, а эти в свою очередь делиться и давать
начало i-клеткам энтодермы, чем и замыкается круг превраще-
ний одной формы клеток в другую, но только в пределах эле-
ментов энтодермы. Он допускает мысль, что i-клетки экто-
Почкование
193
дермы также возникают из продуктов деления дифференциро-
ванных эпителиально-мышечных клеток наружного листка
(стр. 153). Все эти соображения Брэма о превращении i-кле-
ток мало обоснованы.
Во всяком случае Брэм пытается отстоять традиционную
точку зрения, что оба листка тела матери участвуют в образо-
вании почки, а не одна эктодерма. По наблюдениям Брэма,
в пользу этого говорит и тот факт, что при закладке почки,
на самых ранних стадиях ее, энтодерма также обнаруживает
живую активность. «Ее клетки в области закладки почки круп-
нее, теснее сидят и лучше упитаны, чем клетки вне этой
области». Интересно его наблюдение, что у зеленых гидр в этом
участке активации энтодермы наблюдается большее скопление
«зерен хлорофилла» (стр. 148), что подтвердил позже Хафнер
(стр. 135). К сожалению, рисунки Брэма схематичны и мало
убедительны.
Брэм не ограничился разгромом фактической стороны
работы Ланга, но пытался, и не без успеха, опровергнуть
и теоретические предпосылки ее. Ланг якобы доказал правиль-
ность предположения своего учителя Вейсмана, что почки
гидроидных полипов и гидр образуются из эктодермы. По со-
ображениям Вейсмана так должно было быть. Почему? Вейсман
поясняет: «Мне казалось трудно представимым, как на опре-
деленных местах полипа и полипника так четко и закономерно
происходит почкообразование, что в действительности в боль-
шом числе случаев и происходит. Допущение, что все клетки
эктодермы и энтодермы в равной мере снабжены необходимой
для этого добавочной идиоплазмой (Neben-Idioplasma), исклю-
чалось только что упомянутой закономерностью почкования.
Так я пришел к мысли, что почкообразовательная зародыше-
вая плазма (Knospungs-Keimplasma) вряд ли распределена
на оба листка, а содержится только в одном из них, и так как
мы знаем, что у гидроидов образование гамет исходит всегда
из эктодермы, то следовало ожидать, что и почкообразователь-
ная идиоплазма содержится в эктодермальных клетках» (1892,
стр. 206).
В большей мере, чем Брэм, мы можем удивиться этому
«отважному» ходу мысли Вейсмана. Почему закономерность
почкообразования, прежде всего обусловленная питанием и
другими физиологическими обстоятельствами, должна зависеть
от какой-то фантастической идиоплазмы и почему «почко-
образовательная идиоплазма» должна находиться в листке,
образующем гаметы, т. е. быть, очевидно, сродни послед-
ней?
1Ч И. И Кяияев
194
Р азмножен ие
Возлагать «ответственность» за сложные морфо-физиологи-
ческие процессы на «идиоплазму», подменять закономерности
живой материи каким-то фиктивным всемогущим «веществом»
характерно для преформистского мышления Вейсмана и подоб-
ных ему биологов, которые результат сложной системы про-
цессов развития проецируют в эту выдуманную идиоплазму,
тем самым фатально предопределяющую все будущее развитие.
Но на сближении «почкообразовательной идиоплазмы» с тако-
вой гамет надо остановиться несколько подробнее, так как это
нам пригодится для понимания ошибочности позиций вейсма-
нистов в вопросах не только почкообразования, но и регу-
ляции.
«Каждая почка первоначально исходит из одной клетки», —
пишет Вейсман в своей вышеупомянутой книге (1892,
стр. 208), — т. е. деление одной эктодермальной клетки (какой?
сначала еще сам Вейсман не знал, но Ланг подсказал ему —
интерстициальной, i-клетки) дает материал, из которого
строится вся почка. Почкообразование тем самым, в глазах
Вейсмана, это своего рода партеногенетическое развитие яйца,
так как ведь из i-клеток эктодермы образуются гаметы. Вот
почему и Ланг в своей работе, хотя и не мог констатировать
закладку почки из одной клетки, все же пытается установить
аналогию между эмбриональным развитием гидры и развитием
почки. В этом отношении взгляды Вейсмана не новы, и Брэм,
повидимому, правильно пытается восстановить их историче-
ское прошлое. Так, за 10 лет до Вейсмана Маршал (1882,
стр. 695) гомологизирует почки гидры с ее гонадами, особенно
женскими. А в 1820 г. Швейгер (стр. 321) высказывает мысль,
что почки гидр возникают из яиц, спрятанных в веществе
матери. Еще раньше ту же идею развивает Бонне (1768,
стр. 379), говоря о почках: «В их первоначальном состоянии
это, вероятно, так же яйцеподобные тела; они затем обнару-
живаются в форме маленькой почки, которая постепенно уве-
личивается и удлиняется, и эта почка оказывается настоящим
полипом». Подобные взгляды можно найти и у других префор-
мистов 18-го века — Крузиуса, Реймаруса и др.
Интересно, что формообразовательный процесс, происхо-
дящий неполовым путем — будь то почкование или регенера-
ция, ряд исследователей на протяжении веков стремится тол-
ковать по образцу эмбрионального развития, свести к разви-
тию «яйца», возможно, под влиянием гарвеева принципа, что
все живое — из яйца.
После этого экскурса в историю теории почкообразования
вернемся снова к спору Брэма с Лангом.
Почкование
195
Ланг (1894) слабо возражал Брэму и,‘ пожалуй, самым
верным, но второстепенным соображением его было то, что
допущение Брэмом превращения эпителиально-мышечных кле-
ток в i-клетки ничем не оправдано.
Позже взгляды Ланга, уже в 20-м веке, нашли дальнейшее
развитие и поддержку, а критика Брэма подверглась сомне-
нию, в частности, Коршельтом (1918).
Хаджи (1910) выступил с исследованием, подтверждающим
основную идею Вейсмана—Ланга о ведущей роли i-клеток
в почкообразовании. По данным Хаджи, развитие почки начи-
нается в эктодерме из скопления и размножения i-клеток.
Они вклиниваются между эктодермальными клетками и ста-
новятся таковыми; далее, они мигрируют сквозь опорную
пластинку, которая в отличие от Ланга, по Хаджи, не исче-
зает, и, вклиниваясь между эктодермальными клетками, также
становятся таковыми. «Можно спокойно сказать, — пишет
Хаджи, — что из индифферентных клеток (т. е. i-клеток, —
И. К.) при соответственных условиях могут возникнуть все
встречающиеся у гидры виды клеток» (стр. 11, 12). Обра-
щаясь далее к вопросам регенерации, которые он также начал
изучать, но почему-то не закончил, он пишет: «Одно несо-
мненно, что индифферентные клетки при каждой регуляции
или регенерации принимают усиленное, если не исключитель-
ное, участие» (стр. 13).
Хаджи хочет смягчить парадоксальную идею об образова-
нии энтодермы почки из эктодермы тем, что предлагает i-клетки
считать подобием мезодермы, а не эктодермальными клетками.
Он полагает, что за счет мигрирующих i-клеток и помимо
почкования в энтодерме образуются железистые клетки.
Позже, ученик Хаджи, Мак-Конел (1932) описал процесс
развития нервной системы почки за счет i-клеток, в котором
характерно то, что наиболее зрелые нервные клетки возникают
в переднем конце почки, раньше дифференцированном, чем
задний конец (рис. 37).
В работе Мак-Конела изображаются картины превращения
отдельных i-клеток в нервные и затрагивается, но остается
нерешенным, вопрос, почему из двух соседних i-клеток одна
становится нервной, а другая дифференцируется в ином на-
правлении.
Несколько раньше работы Хаджи появилась небольшая
статья Танрейтера (1908), посвященная почкованию гидры
и также примыкающая к работе Ланга. Танрейтер тоже счи-
тает, что почка начинается с размножения i-клеток. Он отме-
чает упитанность энтодермы в области начинающейся почки.
13*
196
Размножение
Но в отличие от Лаига он отрицает исчезновение опорной пла-
стинки и проникновение эктодермальных клеток в энтодерму.
Рост почки он объясняет усиленным размножением клеток
обоих листков у основания растущей почки.
Гелей (1925) тоже занимает несколько компромиссную
позицию по отношению к учению Ланга—Хаджи. Признавая
заслугой последнего «открытие» миграции i-клеток через опор-
ную пластинку в энтодерму, Гелей не признает за этим явле-
нием той исключительно важной роли, которую видит
Хаджи. Однако Гелей все же полагает, что эти мигрирующие
i-клетки превращаются в железистые клетки энтодермы. Рядом
с этим образование клеток происходит, по Гелею, также за счет
митозов железистых и эпителиально-мышечных клеток энто-
дермы. Остается неясным, каким из двух путей — за счет
i-клеток или митозов дифференцированных клеток — происхо-
дит преимущественно процесс образования клеток энтодермы
почки, в частности, на разных стадиях ее развития.
Почка, по Гелею, начинается с уплотнения и укрупнения
клеток обоих листков, как по Брэму, притом в большой мере
это происходит в энтодерме (рис. 103,1), в разрез со взглядами
Ланга. Митозы наблюдаются часто в клетках обоих листков,
а не только в одних i-клетках.
Опорная пластинка не исчезает, но становится в середине
молодой почки тоньше. Через нее «массами» проходят в энто-
дерму i-клетки, делясь даже после проникновения под опор-
ную пластинку. К сожалению, никаких цифровых данных
относительно численности митозов разных типов клеток на раз-
ных стадиях развития почки у Гелея, как и у других авторов,
нет, так же как и указаний о числе мигрирующих через опор-
ную пластинку i-клеток.
Процесс выпячивания почки Гелей пытается объяснить
механизмом взаимного сжатия разбухших и столпившихся
клеток, образующих молодую почку (рис. 104), что, возможно,
является лишь частью более сложной в действительности кар-
тины и носит у Гелея механистический характер.
На живых гидрах Гелей сделал одно наблюдение, известное
и до него (Нусбаум, 1907; Танрейтер, 1919, и др.), которое
он правильно истолковал. Он видел, что мужские гонады,
сидящие рядом с молодой почкой, по мере роста последней
переходят на нее и поднимаются на ней все выше и выше
(рис. 105); это явление он понял как вовлечение растущей
почкой в свою нижнюю часть окружающих тканей матери,
рост за счет нее. Это соображение подтвердил вскоре Канаев
(1930). Он пересаживал окрашенную нильблаусульфатом моло-
Почкование
197
дую почку на тело гидры, окрашенной в красную нейтраль-
ную, и ясно мог видеть, как растущая почка вовлекает ткани
матери, легко отличимые благодаря прижизненной окраске
компонентов (рис. 106). Аналогичные опыты, но с гидрами,
отличающимися естественными оттенками, ставили раньше
еще другие авторы (правда, с несколько иной целью) (Браун,
1909; Гётш, 1924а); а позже Яо (1945) трансплантировал гипо-
Рис. 103. Гистологическая картина молодой почки.
1—развитие энтодермы при закладке почки, 2—начало конусообразной стадии
почки. Энтодерма (ан) содержит скопления пищевых веществ, в эктодерме (эк)
много i-клеток и молодых книдобластов (по Гелею, 1925).
стомы, окрашенные нильблаусульфатом, вызывая развитие
целых гидр из ткани матери.
Недавно появилась работа Брияна (1949), где также рас-
сматривается гистогенез при образовании почек. Этот автор
стоит на позициях, близких к Гелею, считая, что и оба листка
тела матери причастны к образованию почки и i-клетки в месте
ее возникновения усиленно размножаются и мигрируют в энто-
дерму, где служат для образования железистых клеток. Ввиду
отсутствия сколько-нибудь точного статистического исследова-
ния гистологических картин миграции i-клеток и их превра-
щений это мнение Брияна остается недостаточно убедительным.
198
Р азмномсение
Мои собственные препараты ранних стадий почкообразо-
вания, малочисленные, но достаточно доброкачественные,
не дают никаких оснований для утверждения основного поло-
жения вейсманизма в этом вопросе — проникновения i-клеток
в энтодерму: я, как и Брэм, не видел этого, тем более в мас-
совом масштабе.
Рис. 104. Схема направ-
ления сил, способству-
ющих вытягиванию поч-
ки (по Гелею).
Рис. 105. Перемещение семенников (1—3) и
яичника (4) с тела матери на почку (по
Танрейтеру, 1919).
Пока же мы можем наверно сказать, что почка возникает
путем одновременной активации обоих листков и даже может
быть более ранней активации энтодермы; что новые ткани
почки образуются не только из i-клеток, но и других типов
клеток обоих листков, что, наконец, почка вовлекает в свой
состав значительный участок прилегающих тканей матери, по-
чему количество ново образующихся клеток, и тем более —
участие i-клеток в построении почки, не так уж велико, как
думали раньше.
Почкование
199
занимался, ооъясияют прежде
Рис. 106. Развитие нижней части
почки за счет тканей матери (по
Канаеву).
ее образующие, имеют более
чем лежащие вне почки. Связь
Порочность вейсманизма в теории образования почек ста-
новится еще яснее, если обратиться к физиологии развития
почки и влиянию условий среды на этот процесс. Почкование
прямо зависит от питания гидры, что еще хорошо знал Трамблэ.
Очевидно, закономерное расположение почек объясняется рас-
пределением пищи в тканях гидры и возникновением в связи
с питанием очагов повышенного обмена, с образованием новых
осей физиологических градиентов, как это мы знаем из работ
Чайлда и «реорганизацией», как он выражается, участка
материнской стенки тела в тело почки (1947). Из рассмотрен-
ного материала мы знаем, что правильное расположение почек
Гертвиг и другие, кто этим
всего распределением пище-
вых ресурсов в тканях гид-
ры, а не клеток с «почкооб-
разовательной» идиоплаз-
мой, как думал Вейсман
(1894). Гистологические дан-
ные Брэма, Танрейтера и
Гелея, а также мои, го-
ворят о том, что на самых
ранних этапах развития по-
чки клетки обоих листков,
плотный, богатый пищей, вид,
почкования с питанием отмечена рядом исследователей, и
закладка почек наступает вскоре после хорошей кормежки гидр.
Трамблэ прямо говорит, что «полипы размножаются про-
порционально количеству съеденной пищи». И это он доказы-
вал экспериментально, сравнивая плодовитость голодающей
гидры с сытой. Лоран (1844), исключительно обильно кормя
гидр, получал почки (а также яйца) по всему телу, из чего
заключил, что любая часть туловища гидры способна образо-
вать почку и что почкообразование прямо зависит от пищи.
Этот вопрос детальнее после него почти не разрабатывался.
Недавно к нему вернулся Бриян (1949).
Условия почкования. Обилие пищи и благоприятная тем-
пература, что обычно наблюдается в природе в летние месяцы,
являются теми условиями, при которых почкование гидры
достигает максимума.
Еще Трамблэ интересовался быстротой бесполого размно-
жения гидры и путем тщательных цифровых записей устано-
вил, что каждая гидра образует путем почкования около
20 молодых в месяц. Средняя длительность развития почки
от начала ее до отделения составляет 3—4 дня, иногда еще
200
Р аэмномс ение
меньше. Как уже говорилось, еще не отделившаяся почка
уже может сама начать почковаться. Иначе говоря, через
каждые 4—5 дней может образовываться новое поколение, чем
и объясняется быстрое размножение гидр в благоприятных
условиях и колоссальные скопления их, которые Трамблэ
так красноречиво описывает, сравнивая густоту сидящих гидр
с волосами на парике, и рисует на таблице IX.
Трамблэ наблюдал почкование гидр в природе и в лабора-
тории также при неблагоприятных условиях: плохом питании
и низкой температуре. Холод резко снижает способность гидр
есть и переваривать пищу, а в связи с этим и почкование.
Правда, почка может начать расти при температуре всего
лишь на несколько градусов выше нуля, но созревает она
медленно, около месяца.
По данным Гросса (1925), для Р. oligactis почки в средней
температуре (15—18° С) созревают до стадии четырех щупалец
и отделяются за 3—3.5 дня. При более низкой температуре,
около 10—11°, созревание до той же стадии требует прибли-
зительно вдвое большее число дней, 6—7. Развитие щупалец
идет при этом менее правильно.
Для зеленой гидры переход из низкой температуры в более
высокую стимулирует развитие почек независимо от питания
[Уитней (Whitney), 1907]. Для других видов этот вопрос
систематически не изучался, да и для Н. viridis его лишь
попутно касался Уитней, которого интересовало влияние тем-
пературы на половой процесс.
В качестве примера статистического изучения скорости
почкования могут служить данные о потомстве 10 стебельча-
тых гидр, давших всего 106 почек, размножавшихся в ноябре-
декабре при температуре 15—16°. Почки отделялись на 3—
9-й день, при максимуме отделения на 5-й день.
Отделившаяся почка при этой температуре не сразу сама
приступает к почкованию, а через 4—5 дней после отделения.
Статистическое изучение роли температуры ц питания для
почкования, тоже на 10 гидрах, дало интересные результаты.
При температуре 17—19° количество отделившихся почек
заметно увеличивается: 233 вместо 106 при температуре 15—
16° в течение месяца.
Изучение роли питания при температуре 17—19° показало
следующее. 10 гидр, кормленных каждые 3 дня в течение
30 дней, дали 270 отделившихся почек и 57 прикрепленных,
.всего 327 почек; 10 гидр, питавшихся ежедневно, за то же
время дали 417 отделившихся и 40 не отделившихся почек,
всего 457.
Почкование
201-
Почкование, как и вообще жизненные процессы у гидры,
обусловлено факторами среды. Это ясно наблюдается в инди-
видуальных культурах (Бриян, 1949).
Недавно Тёрнер (Turner, 1950) опубликовал наблюдения
над почкованием стебельчатой гидры. При максимально бла-
гоприятных условиях почки закладываются каждые 5 часов,
и через 17 часов после закладки почка уже может отделиться.
Среднее суточное число почек у 184 особей, считая погиб-
ших от депрессии, 1.14. Первые 75 дней образуется 18 поко-
лений и упадка не наблюдается. После очень интенсивного
почкования может наступить депрессия, которую автор пы-
тается связать с изменением обмена веществ, вызванного
почкованием. Такого рода депрессию он сравнивает с «пар-
циальной старостью»; однако вопроса о старости гидры Тёр-
нер не решает, а только касается его.
При попытке стандартизировать условия жизни индиви-
дуальных культур гидры (температура выше 15°, питание
в среднем по одной дафнии на день, смена воды раз в 3 дня)
график почкования оказывается очень равномерно идущим
в течение года без заметных колебаний и перерывов. Однако
такое наблюдение не может служить достаточным основанием
для утверждения, что гидра «бессмертна» (Бриян, 1949).
К этому вопросу мы еще вернемся ниже (стр. 231).
Более тесные взаимоотношения между тканями обоих
листков в процессе развития почки еще не исследованы вовсе,
если не считать схематические высказывания Гелея (1925)
о гуморальных влияниях клеток друг на друга в смысле при-
влечения пищи ит. п. О том, что, например, гормоны могут
играть несомненную роль в усилении обмена и стимулировать
почкование, говорят опыты Медведевой (1938), испытавшей
действие фолликулина (в концентрации 1 : 1000) на почко-
вание Н. fusca и наблюдавшей на зимних гидрах заметное
повышение плодовитости и реактивности. В общем же физио-
логия тканей при почковании еще вовсе не изученная область.
Между почкой и матерью существует также сложная зави-
симость. Почка не возникает, обычно, ближе известного рас-
стояния от головы матери, так как физиологически голова
матери подавляет образование нового градиента почки. Этот
антагонизм двух голов — материнской и дочерней — есть кон-
куренция двух очагов высокой физиологической активности,
которая проявляется также при ослаблении одного из них,
например, удалении материнской головы (или ноги). Экспери-
ментально этим занимались некоторые исследователи. Так,.
202
Р аамножение
Гётш (1917, 1920, 1921) показал, что почкование можно задер-
жать, повторно отрезая нижний конец гидры и вызывая тем
длительную регенерацию его, т. е. создавая очаг повышенной
активности, но все же нельзя вовсе устранить почкование,
которое, наконец, обнаруживается в силу физиологических
моментов, до сих пор не исследованных. С другой стороны,
почка мешает регенерации головы матери, сама же заканчи-
вает свое развитие, т. е. почка берет верх над регенератом
головы, не стремясь заменить ее, и в конце концов отделяется.
Рис. 107. Антагонизм почки с регенератом головы. А и В —
линии разреза на разной высоте над почкой (по Рулону и
Чайлду).
Бёкер (1921) подтвердил опыты Гётша, показавшие «инерт-
ность» процесса развития почки, что еще в свое время отметил
и Трамблэ (стр. 255).
Эти опыты продолжили Рулон и Чайлд (1937), отрезавшие
весь дистальный конец у Р. oligastis, имеющей мрлодую почку,
на двух разных уровнях: или непосредственно над почкой (В)
или несколько выше ее (Л).
Картина получилась довольно разнообразная.
В серии А (43 гидры) в 12 случаях регенерировали
щупальца матери и почка отделилась (рис. 107, 2); в 18 слу-
чаях появилась вторая почка; регенерации не было, и первая
почка отделилась, а вторая почка либо осталась, овладев
остатком материнского тела (рис. 107, 4), либо также отде-
лилась, после чего остался почти один стебель (рис. 107, 7).
Но на нем, через 8—10 дней часто появлялись одно и более
Половое размножение
203
щупалец. В остальных 13 случаях в начале регенерации щупа-
лец не было, почки их отделились, и лишь после этого на
остатке матери обычно появлялись щупальца, как в преды-
дущей группе.
В серии В (32 гидры) большинство почек (27) закончило
развитие (рис. 107, 5), 4 не отделились, но образовали свой
собственный стебель (рис. 107, 6), и лишь 1 почка заменила
регенерат, подобно тому как это описывали раньше некото-
рые авторы (Маршал, 1882; Веймер, 1928).
Любопытная инертность развития почки обнаруживается
с помощью опытов тех же авторов (Гётш, 1920; Рулон и Чайлд),
отрезавших молодую почку на разных уровнях: при высоком
срезе щупальца возобновлялись, а при низком срезе почка
сначала продолжала развитие оставшегося проксимального
участка, «пня», и лишь позже наступала регуляция. При низ-
ком срезе и плохом питании «пень» почки поглощался матерью.
Повидимому, при голодовке могут поглощаться, рассасы-
ваясь, и неповрежденные почки, о чем пишут некоторые авторы
(Клейненберг, 1872; Маршал, 1882, и др.). Это явление мало
изучалось и, видимо, редко наблюдалось. Трамблэ считает,
что голод ускоряет созревание и отделение почек, «чтобы они
могли где-либо в другом месте утолить его», наивно поясняет он.
В зависимости от условий жизни, прежде всего обилия
пищи и достаточного тепла, гидры могут, повидимому, почко-
ваться в течение всего года без заметной цикличности, если
они находятся в искусственных лабораторных условиях. Этого
нельзя сказать о половом размножении, которое обусловлено
какими-то физиологическими состояниями гидры, пока еще
недостаточно выясненными и, повидимому, носящими периоди-
ческий характер. При некоторых обстоятельствах, о которых
речь будет еще дальше, почкование может временно совпадать
с половым размножением.
Половое размножение
' Трамблэ и другие ученые 18-го и начала 19-го века еще
не знали полового размножения у гидры. Сам Трамблэ был
в сущности на пороге его открытия, но общий уровень знаний
об этом вопросе в то время был еще так низок и примитивен,
что он не мог правильно оценить виденное им. А видел он
и рисовал несомненно яйца гидры, а также семенники ее. Так,
интересуясь половым размножением гидр, он пишет: «Я ста-
рался также выяснить, не являются ли эти животные яйце-
204
Размножение
родными. Я никогда не видал ничего такого, что можно было бы
принять за яйца, за исключением того, что я буду описывать.
«Я заметил на теле многих полипов маленькие сферические
выросты, прикрепленные к ним с помощью коротенькой ножки
(табл. X, фиг. 2, е). Они были белого и желтого цвета.
Я никогда не видал больше трех одновременно на том же
полипе. После того как некоторое время они были прикреп-
лены к полипу, они отделились и упали на дно сосуда. Я рас-'
сматривал их несколько раз и до и после их отделения. Все
они в конце концов обратились в ничто, за исключением одного,
который, быть может, превратился в полипа» (стр. 220—221).
Далее он пишет, что он два дня не мог наблюдать эти пред-
полагаемые яйца и потому не мог видеть, откуда взялся полип.
В дальнейшем он уже не интересовался этим вопросом и не изу-
чал его. Он отмечает, что наблюдал эти яйца у полипов вто-
рого вида и притом только осенью.
«Также осенью и в начале зимы, — пишет он по поводу
семенников, — можно обнаружить на полипах второго
и третьего вида маленькие выросты, весьма отличающиеся
от тех, о которых речь была до сих пор. Они имеют непра-
вильную форму. Некоторые из них кончаются приблизительно
острием, другие же сверху сплющены или закруглены (табл. X,
фиг. 4). Вместо того чтобы держаться за полипа с помощью
ножки, как те образования, о которых речь была выше, они
прикрепляются к нему своей наиболее широкой частью. Они
образуют подобие пирамиды, основание которой прикрепляется
непосредственно к полипу. Эти выросты иногда находятся
на одном полипе в таком количестве, что они почти сощш-
касаются. Преимущественно это заметно на представителях
третьего вида. На полипах этого вида они занимают самую
широкую часть тела, находящуюся между головой и началом
хвоста (ас). Все эти выросты белого цвета и благодаря этому
легко заметны, особенно если они многочисленны. Их легко
можно счесть за какую-то болезнь полипов или по крайней
мере за следствие таковой. Несомненно, что полипы менее
активны, когда их тело покрыто этими выростами. Они имеют
плохой аппетит или не имеют его вовсе, быстро худеют и теряют
окраску. Когда полипы, имеющие такие выросты, начинают
снова есть, видно, как эти образования понемногу умень-
шаются и, наконец, вовсе исчезают, тогда как сферические
выросты отделяются от этих животных» (стр. 223).
Роль яйца была выяснена раньше, чем роль спермиев
и семенников, но и то не сразу. Еще Рёзель (1755), тщательно
описав образование яйца, не заметил образования пз них гидр
Половое размножение
205
и потому счел их за болезненные выросты, способствующие
гибели гидр. Впервые вылупление гидр из яйца констатировал
Паллас (1766), имея, однако, довольно смутные и скудные
представления о природе яйца, считая его, повидимому, чем-то
родственным почке. Даже в 1824 г. яйцо гидры описывалось
в качестве паразита из класса инфузорий под названием Peri-
tricha Polyporum (Вогу de St. Vincent). Лоран (1844) не видел
оплодотворения яйца гидры и потому считал, что оно разви-
вается без такового. Он отличал яйцо от почки по округлой
форме, ранней обособленности от матери развивающегося
зародыша, по сравнению с почкой, и отсутствию прижизнен-
ной окраски яйца, тогда как почка красилась, как мать.
Семенники он принимал за болезненные образования.
Повидимому, Эренбергу (1838) принадлежит честь откры-
тия оплодотворения у гидры и выяснение роли семенников,
и то только в общих чертах. Лишь Клейненберг (1872) оконча-
тельно закрепил в науке правильное понимание природы
гонад и гамет у гидры, показав их возникновение из i-клеток
и изучив эмбриологию гидры.
Но гонады как мужские, так и женские, — не постоянный
орган гидры, а лишь временное образование, возникающее
с неправильной периодичностью сравнительно на короткий
срок и затем снова исчезающее. Во время отсутствия гонад
пол гидры определить на современном уровне наших знаний
нельзя, тем более, что никаких вторичных половых признаков
у этих животных нет. Но это не значит еще, что гидра в это
время беспола. Вернее, пол у нее находится в латентном,
скрытом состоянии. Гидры, повидимому, чаще раздельнополы,
и при наступлении полового периода, как правило, у данной
особи появляются гонады того же пола, какие были в пред-
шествующем половом периоде, т. е. сохраняется тот же пол.
Почки, как правило, имеют пол материнской гидры.
Однако пол не очень стойко фиксирован в данной особи,
особенно некоторых видов. Есть виды, как говорилось выше,
у которых часто или как правило наблюдается гермафро-
дитизм.
Кроме того, у форм раздельнополых, с относительно посто-
янным полом у отдельных особей, можно экспериментально
переменить пол или временно вызвать гермафродитизм, как
это делал Гётш, о чем речь подробнее будет ниже.
О причинах появления полового периода у гидры, до сих
пор еще очень плохо известных, мы также будем говорить
в дальнейшем детальнее, а теперь перейдем к описанию внеш-
него вида гонад и места их расположения.
206
Размножение
Мужские гонады довольно подробно были описаны еще
Трамблэ в вышеприведенной цитате. Это небольшие, вначале
более или менее конические, а потом приблизительно полу-
сферические выросты, расположенные более или менее по спи-
рали, иногда по всему телу гидры до самых щупалец
Рис. 108. Стебельчатая гидра.
А—с семенниками (по Полянскому). В—с яйцами (по Брияну), О—яйцо, Ov—
оогония, Оа— абортивные оогонии.
(рис. 108, Л), причем первые семенники обычно появляются
на дистальном конце туловища, а последующие всё ниже.
Форма семенников, как известно, используется в качестве
систематического признака.
Число семенников может быть очень велико — до 60
и больше. Они тогда тесно сидят рядом друг с другом, почти
сливаясь и покрывая все тело гидры.
У гермафродитов семенники сидят чаще только на дисталь-
ном отделе туловища, тогда как яичники располагаются в ниж-
Половое размножение
207
ней части, около начала стебля, т. е. в области зоны почкова-
ния. Но случается, что семенники оказываются и между яични-
ками и ниже их (рис. 109).
Женские гонады, образующие по одному яйцу, обычно
находятся в зоне почкования и у раздельнополых форм
(рис. 108, В), что связано, вероятно, с тем, что здесь, в области
дна кишечной полости, лучше всего обеспечено питание яич-
Рис. 109. Гер-
мафродит — П.
attenuata.
с — семенники,
я—яичник (по-
Гётшу).
ников.
И гонады и почки нуждаются как в пищевых запасах, так
и в клеточном материале, особенно i-клетках; таким образом,,
эти образования конкурирующие, чем и вы-
званы представления о том, что они друг дру-
га исключают ит. д.
Сходство в потребностях гонад с почками
придает известное сходство и в расположении
их на теле гидры, особенно женских гонад,
как нуждающихся в большем питании, чем
семенники. Это отмечали Эренберг и Маршал
в 19-м веке, а позже этим вопросом занимался
Гертвиг (1906) и др. Так, второй яичник за-
кладывается несколько выше первого, при-
близительно на 180° от него и т. д. Если по-
является после первых яиц еще почка, она за-
нимает как раз то место, которое должен был
бы занять очередной яичник. Но эта гомо-
логия зависит только от условий питания и
не может быть распространена на сами обра-
зования по существу, как это делают некото-
рые авторы (Ланг и др.) (стр. 194).
Число яичников обычно гораздо меньше, чем семенников.
Редко их бывает 10 или несколько больше. Число их зависит
от физиологических свойств вида и конкретных условий среды
и очень варьирует. Чаще яичников бывает всего несколько
штук (2—3). Зависимость числа яичников от различных усло-
вий еще достаточно точно не изучена.
Гонады могут находиться и на почках, на которые они
втаскиваются в процессе роста почки вместе с прилегающей
тканью матери, как о том уже говорилось (стр. 198), но также,
повидимому, могут возникать там и самостоятельно (Нусбаум,
1909; Гросс, 1925).
Развитие гонад сопровождается усиленным притоком и за-
тратой пищевых ресурсов в месте их образования, о чем
можно судить по уплотнению энто- и эктодермы, как и при
почковании, и по таким косвенным признакам, как скопление
.208
Размножение
и размножение симбионтов — хлорелл в эктодерме под гона-
дой (стр. 135) и интенсивность обмена, определенного мето-
дами Чайлда (1948).
Некоторые авторы, как Гросс, например, считают, что
созревание гамет сопряжено с общим подъемом жизнедеятель-
ности организма. Это, однако, противоречит данным Хаймен
(1928), полученными ею с помощью так называемого метода
чувствительности, согласно которому, как известно, организм
и органы с повышенным обменом более чувствительны к ядам
и скорее разрушаются под их воздействием, чем менее физио-
логически активные. Оказывается, что гидры — Р. oligactis —
в половом периоде менее чувствительны к слабому раствору
KCN (1/400 М), чем «бесполые» особи того же вида, т. е.
не имеющие гонад. Так, восемь самок умерли в таком растворе
в течение 5—9 часов, 9 «бесполых» такого же размера
и из той же культуры в течение 3—7 часов и т. д. Сравнение
самок с самцами говорит о том, что самцы чувствительнее
самок к действию яда, но все же менее чувствительны, чем
«бесполые» особи. Соответственно яичники более резистентны,
чем семенники. К сожалению, Хаймен не поинтересовалась
латентным полом этих «бесполых» особей, которые, конечно,
не бесполы по существу. Вероятно, можно было бы точнее
установить различие реакции разных животных в связи с этим,
а не соединять их в одну общую группу «бесполых», что затем-
няет картину. Несомненно, однако, что чувствительность
к KCN не есть достаточное мерило активности метаболизма
вообще.
Этот вопрос не так просто решается, как думает, повиди-
мому, Хаймен в этой работе, и ее интересные опыты следует
развить и углубить.
Но во всяком случае ясно, что какое-то различие в обмене
у гидр, находящихся в половом периоде, по сравнению с не-
находящимися в нем, существует так же, как между особями
разных полов. Это различие еще крайне плохо изучено, и по-
знание его, несомненно, тесно связано с пониманием проблемы
пола у гидр в целом.
Теперь, после краткого обзора некоторых особенностей
гонад гидры вообще, мы можем перейти к более детальному
рассмотрению особенностей гонад и гамет каждого пола
в отдельности.
Семенники и сперматогенез. Гистологическое строение се-
менников изучалось сравнительно немного и довольно давно.
Семенники образуются в эктодерме из i-клеток, как считают
все исследователи (Клейненберг, Шнейдер, 1890; Адерс, 1903;
Половое размножение
209
Даунинг, 1905; Танрейтер, 1909, и др.). Один Даунинг настаи-
вает на существовании «зачаткового пути» у гидры, считая,
что среди i-клеток существует особая группа клеток, из кото-
рых берут начало га-
меты обоих полов. Но
доказать этого он ни-
чем не мог. Танрейтер
категорически отвер-
гает это мнение как
ничем не обоснованное.
Семенник в разрезе
имеет «веерообразное»
строение из-за вытя-
нутых эпителиальных
клеток. Он образуется,
по Танрейтеру, из не-
определенного числа
«цист», расположенных
между эпителиально-
мышечными клетками
эктодермы. Содержимое
цисты возникает за счет
одной или нескольких
интерстициальных кле-
ток, путем их много-
кратного усиленного де-
ления (рис. НО, 7), и
циста представляет со-
бой как бы узкий слабо
конический тонкостен-
ный мешок с большим
числом развивающихся
спермиев. Как образу-
ются стенки такой ци-
сты, остается невыяс-
ненным— может быть,
Рис. 110. Сперматогенез.
I—3 — продольный разрез через одну цисту на
разных стадиях развития: а — сперматогонии,
б — сперматоциты I порядка, в — сперматоциты
II порядка, е— зрелые сперматозоиды; 4—6 —
образование сперматид из одной клетки; 1—9—
превращение сперматид в сперматозоиды; 10—
поперечный разрез цисты с созревающими спер-
матозоидами (по Танрейтеру, 1909).
за счет эпителиально-
мускульных клеток, между которыми скопились i-клетки.
В период созревания спермы в цисте, по Танрейтеру, можно
ясно различать в последовательном порядке расположенные
все три классические зоны сперматогенеза: в базальной части
цисты — сперматогонии, выше — сперматоциты I порядка с
большим числом митозов, темноокрашенные, еще выше —
сперматоциты II порядка и, наконец, в дистальном конце
4 Z 14 14 Иопоав
210
Размножение
цисты формирующиеся и зрелые сперматозоиды (рис. ПО,
'2, 3).
Редукция происходит перед делением сперматоцитов I по-
рядка с образованием 12 хромосом (Даунинг, 1905).
При делении ядер сперматоцитов I и II порядков, по Тан-
рейтеру, сама клетка не делится, и потому образуются много-
ядерные клетки (рис. 110, 4—6), из которых и формируются;
по 4 сперматозоида. Зрелые сперматозоиды по мере их воз-
никновения выходят через щель в семеннике на верхнем конце
его наружу, в окружающую воду. Они сравнительно долго
сохраняют активность — от одного до 3 дней после выхода
из семенника.
Даунинг измерял размеры всех стадий сперматогенеза.
По его данным, приблизительный диаметр i-клетки равен 12 у.
Сперматогония имеет 10.2—9 у в диаметре:
сперматоцит I порядка........ 7.7—6.7 в диаметре
» II » ......... 5.9—5.1 р. » »
сперматиды................... 4.5—3.8 р » »
Зрелый спермий очень мал: от переднего конца головки
до конца хвоста он имеет 4.2 у.
Даунинг не указывает прямо, к какому виду относятся ,
все эти промеры, но, судя по рисункам, — это Н. dioecia.
В ряде деталей описание сперматогенеза у различных авто-
ров расходится. Выяснение этих спорных моментов требует
дальнейших исследований.
Яичник, яйцо и развитие зародыша. Яичник на ранних
стадиях развития представляет собой плоское беловатое утол- •
щение эктодермы с уплотненной и увеличенной под ним энто- .
дермой. Гистологическое изучение показало, что в эктодермаль-
ной части яичника содержится множество i-клеток, возникших
путем их местного размножения (Хафнер, 1925, и др.); из этих
i-клеток возникают первичные яйца и питающие их клетки
или «питательные» клетки. Повидимому, вначале нет никакой
принципиальной разницы между будущим яйцом и всеми
остальными клетками, им постепенно поглощаемыми. Попытка
Даунинга (1909) и здесь найти вейсмановский зачатковый
путь ничем не обоснована. Обычно в одном яичнике в конце
концов образуется одно яйцо. Его ранние конкуренты, содер-
жащие также зернышки желтка (рис. 111) и представляющие
собой, повидимому, также оогонии (Хафнер), постепенно погло-
щаются самой крупной оогонией, будущим яйцом. По наблю-
дениям Мак-Конела (1938), питательные клетки амебоидными
движениями ползут к будущему яйцу. Последнее образуется,
Половое, размножение
211
вероятно, в силу благоприятного положения и лучшего пита-
ния через энтодерму в начале развития и потому обгоняет
своих конкурентов в размерах (рис. 112). Рост будущего яйца
происходит не только за счет ресурсов энтодермы, но также
путем поглощения соседних клеток яичника, т. е. других
оогоний, и «питательных» клеток. Как это поглощение проис-
ходит, до сих пор еще не вполне выяснено. Растущая оогония
приобретает амёбообразную форму, образуя огромную плоскую
клетку с множеством выступов, напоминающих псевдоподии
(рис. ИЗ). Эти «псевдоподии» некоторыми авторами (Гелей,
Рис. 111. Развитие гранул желтка в питательных клет-
ках (по Хафнеру).
а—зю —разные стадии развития.
1924) считаются пассивно возникающими образованиями, в силу
роста оогонии,- в промежутках между остающимися в качестве
структурной основы яичника эпителиально-мускульными клет-
ками; другие склонны приписывать им известную активность
и способность захватывать соседние клетки с целью их погло-
щения (Хафнер) (рис. 71, 3), т. е. оогонии приписывается
известная способность к фагоцитозу в духе Мечникова.
Другие авторы (Вагер, 1909; Бриян, 1949) считают более
распространенным другой способ объединения клеток,
именно — пассивное слияние их друг с другом и с будущим
яйцом, сопряженное с какой-то дегенерацией присоединяю-
щихся клеток (рис. 114). Картина такого пассивного слияния,
если, таковое действительно существует, еще недостаточно
выяснена. Некоторые авторы (Шлоттке, 1930) считают, что
возможно объединение клеток яичника и активным и пассив-
212
Размножение
ным путем; однако не выяснено, какой же из них является
более важным или они оба одинаково эффективны.
Как бы то ни было, но поглощенные оогонией соседние
клетки подвергаются в ее плазме известной дегенерации и воз-
никают те образования, которые со времени Клейненберга
Рис. Г12. Оогония (о) среди «питательных» клеток (га)
(по Брияну).
эк —эктодерма; эн — энтодерма; on. пл. — опорная пластинка.
называются «псевдоклетками». Клейненберг и некоторые дру-
гие авторы считали, что это особые желточные образования
(«желточные ядра»), Повидимому, Коротнев (1880) был первым,
который правильно понял природу этих образований, считая
их «добавочными», или «питательными», клетками, которые
усваиваются будущим яйцом. В разных вариантах эта точка
зрения в настоящее время разделяется большинством исследова-
телей (Танрейтер, Хафнер, Гётш, Вермель, Вагер идр.).«Псев-
Половое размножение
213
доклетки» в огромном числе заполняют плазму созревающего
яйца и выглядят очень разнообразными по размерам и£форме
Рис. ИЗ. Яйцо (оогония) в амёбообразной стадии, наполнен-
ное псевдоклетками (по Клейненбергу).
у
Рис. 114. Слияние клеток яич-
(рис. 115). Оогония, заканчивая рост, достигает больших раз-
меров — до 1.5 мм; далее она закругляется и подбирает свои
«псевдоподии». Неиспользованные
ею «питательные» клетки уходят к
другому яйцу или идут на питание
всей гидры: они проникают в эн-
тодерму (рис 118), где и перева-
риваются или же, наконец, попа-
дают в кишечную полость и раз-
носятся током жидкости, прони-
кая даже в щупальца для их
питания (Мак-Конел, 1938).
Закончившая рост оогония ста-
новится ооцитом I порядка, по-
лучающим впоследствии шаро-
видную форму. Вместе с ростом
оогонии растет и ее ядро; в нем
увеличивается число ядрышек.
Ядро ооцита перед делением со-
зревания к размерам всей клетки ника (по Вагеру).
относится как 1 к 9.66, т. е. ядро
приблизительно в 10 раз меньше яйца (Мак-Конел, 1933).
У зеленой гидры ядро ооцита I порядка на Этой стадии
имеет длину около 100 р. (Мак-Конел, 1933); у Н. dioecia, по
214
Р азмномсение
Даунингу, ядро перед редукцией имеет размер 60x45 р., асам
ооцит имеет диаметр 0.4 мм.
Перед делением созревания ядро из середины ооцита пере-
мещается к дистальному полюсу, который некоторые авторы
называют анимальным. Здесь оно приобретает несколько сплю-
щенный вид и довольно слабо красится (Вагер, 1909) (рис. 115).
Оболочка ядра в это время вакуолизируется.
Рис. 115. Дистальный участок ооцита I порядка
перед делением созревания.
эп— слой клеток, отделяющий ооцит от наружной сре-
ды; л—ядро ооцита; п. к. — участок плазмы ооцита с
многочисленными псевдоклетками (по Вагеру).
Продолжительность периода времени от начала образова-
ния яйца до его созревания, повидимому, очень неопределенна
и колеблется в зависимости от различных условий и вида гидр.
Созревание происходит сразу после округления ооцита.
Происходит два деления созревания; первое с редукцией хро-
мосом, форма которых продолговатая. Диплоидное число их
у Н. dioecia равно 12 (Даунинг). Вероятно, что и у других
видов число хромосом то же или близкое; Вагер считает, что
у Н. grisea их 16.
Половое размножение
215
Первое редукционное тельце больше второго. Оба временно
остаются прикрепленными к яйцу (рис. 116). Детали редукции
хромосом еще мало изучены; подробнее других этот процесс
описал Даунинг.
Рис. 116. Разные стадии развития яйца.
1— зрелое яйцо, в дистальном выступе над которым видны редукционные тельца (р);
2—ранняя бластула; 3—начало гаструляции (по Танрейтеру).
После редукции хромосом эктодерма, покрывающая яичник
над дистальным полюсом созревшего яйца, образует трещину,
через которую яйцо с большой стремительностью (в течение
2 минут и даже скорее) вырывается наружу (рис. 117), оста-
ваясь прикрепленным на теле матери лишь с помощью тонкой
протоплазматической ножки, содержащей особые фибрилли
Рис. 11/. Выход яйца из яичника.
1— яйцо до выхода; 2— начальная стадия выхода яйца; з—4— окончание
выхода (по Танрейтеру).
(Мак-Конел, 1938г). Из клеток эктодермы, раньше охватывав-
ших яйцо кругом, по выходе его наружу образуется у основа-
ния яйца своеобразное ложе для него с кратерообразной впа-
диной (рис. 118). Теперь яйцо, одетое тонкой оболочкой, омы-
вается окружающей гидру водой.
Яйцо готово к оплодотворению. Способность быть оплодо-
творенным оно сохраняет недолго. Так, яйцо Н. attenuata
216
Р азмномсен ие
до 10—12 часов (Мак-Конел, 1938в); другого вида, с которым
работал Танрейтер, точно не определенного им, — до 30 часов.
Оставшееся неоплодотворенным яйцо живет недолго. Оно сна-
чала набухает, ядро его исчезает. Затем оно отделяется от тела
матери, падает на дно аквариума и может еще около 4 часов
ползать с помощью амебоидных движений. Напоследок оно
еще разбухает и гибнет, распадаясь ..
(Мак-Конел, 1938).
При оплодотворении спермато- у М.( _ V;
зоиды Окружают яйцо, и, вероятно, я Qt* '
один из них проникает в него через . -у? д
углубление на его диетальном?конце, \ Ж
Рис. 118. Переход неиспользован-
ных питательных клеток (я) в эн-
тодерму.
М—место, где находилось созревшее
яйцо (по Хафнеру).
Рис. 119. Дробление у
гидры.
1 — первая борозда дробления;
2— третья борозда дробления;
а— анимальный полюс (по
^Танрейтеру).
близ которого находится ядро яйца. Обычно яйцо оплодотво-
ряется спермой другой особи. У гермафродитных форм, по-
видимому, возможно самооплодотворение, как об этом для
зеленой гидры сообщает Танрейтер (1909).
Оплодотворенное яйцо переходит сразу к дроблению. Пер-
вая борозда начинается на дистальном полюсе яйца и идет
обычно в направлении, перпендикулярном основной оси
матери. Между первыми двумя бластомерами возникают пере-
мычки, благодаря псевдоподиообразным выростам (рис. 119).
У Н. grisea, по Вагеру, первое дробление длится около
получаса и является полным и равномерным. Вторая борозда
Половое размножение
217
дробления идет перпендикулярно к первой, т. е. по направле-
нию основной оси материнского тела. Бластомеры образуются
приблизительно одинаковые. Третья борозда проходит перпен-
дикулярно к первым двум, экваториально, и часто несколько-
ближе к наружному (анимальному) полюсу (рис. 119). Вслед-
ствие этого бластомеры нижнего яруса, проксимальные, оказы-
ваются несколько крупнее, на что впервые обратил внимание
Коротнев (1883), но что отрицал Брауер (1891). Позднейшие
наблюдения (Танрейтер, Вагер и др.) подтвердили верность
данных Коротнева в этом отношении.
После третьей борозды, на стадии восьми бластомеров,.
обнаруживается начальная первичная полость, которая при
последующих дроблениях
быстро увеличивается
(рис. 120), переходя в
полость бластулы. Дроб-
ление этого периода плохо
изучено, так как борозды
проходят без заметной за-
кономерности, и бласто-
меры образуются далеко Рис. 120. Образование первичной ио-
не одинаковых размеров. лости (по Танрейтеру).
Таким образом, дробление
у гидры полное, но не вполне равномерное, с колебаниями
размеров бластомеров, вероятно, в зависимости от видовых и
индивидуальных особенностей и малоизвё’стных влияний
среды.
Бластула имеет значительную) полость (бластоцель), это-
целобластула со сравнительно небольшими различиями в раз-
мерах клеток ее стенок (рис. 120).
Образование внутреннего слоя клеток, энтодермы, проис-
ходит путем митозов удлиненных клеток стенки бластулы,
ось веретена которых расположена под прямым углом или
вернее — радиально к поверхности бластулы. Клетки обра-
зующейся энтодермы содержат больше псевдоклеток, чем
клетки будущей эктодермы. Образование энтодермы путем
деления (деляминации) идет кругом по всей бластуле (рис. 121).
Кроме того, происходит, повидимому, еще погружение клеток
в бластоцель также с разных сторон, т. е. многополюсная
иммиграция, в чем, впрочем, некоторые авторы сомневаются-
(Танрейтер, 1909).
Таким образом, гаструляция у гидры совсем не похожа
на геккелевскую схему, хотя некоторые авторы 19-го века
и стремились ее обнаружить у гидры, утверждая существова-
.218
Р азмножение
ние инвагинации с вегетативного полюса (Кершнер, 1880;
Коротнев, 1883).
Благодаря повторному делению клеток, оказавшихся в пер-
вичной полости, таковая заполняется ими (рис. 122)- В это
время, около стадии 64 клеток, начинается образование оболо-
чек развивающегося зародыша, каковых две: более толстая,
часто зубчатая — наружная, эмбриотека, и более тонкая,
ровная —• внутренняя. Они возникают из наружных клеток
гаструлы, т. е. эктодермы. Процесс образования внешней
оболочки многократно обсуждался в литературе, начиная
с Клейненберга, и вызывал споры о самом способе формиро-
вания шипов этой оболочки, о
Рис. 121. Бластула. Видны
митозы (м) и начальные
стадии деляминации (<9) (по
Танрейтеру).
клетках, за счет которых они воз-
никают, природе материала этой
оболочки («хитин») п т. д.
Рис. 122. Гаструла (по Тан-
рейтеру) .
Не входя в детали этих вопросов, которые окончательно
еще не выяснены до сих пор, важно отметить, что, по исследо-
ваниям Мак-Конела (1935), наружная оболочка и, в частности,
вид ее шипов у того же самого вида гидры — Н. attenuata —
бывают очень различными в зависимости от условий среды:
сидит ли зародыш (гаструла) на матери или вне нее, и каково
количество кислорода и органических веществ в окружающей
воде. Мак-Конел экспериментально изучал влияние этих фак-
торов и пришел к заключению, что изменчивость формы наруж-
ной оболочки весьма велика в зависимости от условий ее раз-
вития; пользоваться в качестве строгого систематического
признака формой наружной оболочки, как это до сих пор дела-
лось, после его данных вряд ли возможно, как об этом уже
говорилось выше (стр. 28).
Половое размножение
219
Наружная оболочка, по Мак-Конелу, образуется из «пре-
хитина», вещества неустановленного состава, которое выде-
ляется на наружной поверхности «примитивной» эктодермы
на стадии 64 клеток. Если, например, зародыша снять с матери
до этой стадии и поместить в нормальный аквариум, т. е.
хорошо снабженный кислородом, то образуется слоистая обо-
лочка с большими вакуолями на верхней и боковых поверх-
ностях зародыша. Уплотненный «пре-хитин», находящийся
между этими вакуолями, образует шипы оболочки, которые
вовсе не растут постепенно, как думали раньше. Если
такой же эмбрион поместить в аквариум с малым количеством
кислорода и с большим количеством органического вещества,
то оболочка, тоже слоистая, будет без вакуолей и с корот-
кими шипами (рис. 7). Образуется она медленнее, чем
первая.
Все эти любопытные наблюдения Мак-Конела изложены
очень кратко, и весь вопрос о наружной оболочке нуждается
в дальнейшем изучении.
Внутренняя оболочка, образуемая также эктодермой, со-
стоит из тонкой пленки, природа которой не изучена.
Большинство исследователей считает, что вскоре после
образования оболочек зародыш отделяется от тела матери.
Мак-Конел (1938) изучал также и этот вопрос подробнее
других авторов, главным образом на Н. attenuata. Он нашел,
что на одном животном может сидеть до 11 зародышей, в сред-
нем 4. Не всегда все созревают до конца и не все отделяются
в одинаковые сроки.
Зародыши держатся за опорную пластинку матери с по-
мощью особой системы волоконец; они прикрепляются с про-
ксимальной стороны зародыша к его оболочке и по виду напо-
минают корни растения, своими разветвлениями переходящие
на опорную пластинку гидры. Зародыш может иногда разви-
ваться, до конца оставаясь прикрепленным к телу матери.
В других случаях он отделяется от нее и падает на дно водоема,
где протекает его развитие. Описаны случаи, когда гидра,
•сильно сокращаясь, откладывает зародышей на субстрат,
к которому она прикреплена (Лоран) (рис. 123).
Дальнейшее развитие зародыша после стадии гаструлы
известно главным образом по старым классическим работам
прошлого века (Клейненберг, Коротнев, Брауер), в наше
время уже частично устаревших и недостаточных. В основных
чертах, не входя в спорные детали, дело сводится к следую-
щему: образовавшиеся два листка — экто- и энтодерма — про-
должают дифференцироваться. Эктодерма состоит из сравни-
220
Размножение
тельно небольших клеток, почти не содержащих желтка
и псевдоклеток, и располагается под оболочкой.
Под эктодермой вырабатывается слой интерстициальных
клеток, повидимому, происходящих из первичных эктодермаль-
ных клеток (Коротнев, 1883; Брауер, 1891). Под слоем i-клеток
располагается энтодерма, богатая желтком и псевдоклетками
(рис. 124). Позже, незадолго до вылупления зародыша, закла-
дывается опорная пластинка «мезоглея». Стоит ли ее развитие
в связи с образованием мышечных отростков обоих слоев
клеток, — вопрос пока еще не выясненный, так же как и самый
процесс формирования опорной пластинки пока не изучен.
Вылупление зародыша недавно сравнительно подробно изучал
Мак-Конел (1938) на Р. oligactis в лабораторных условиях
и установил ряд новых фактов. Он наблюдал сравнительно'
большую изменчивость размеров «яиц», т. е. эмбрионов в скор-
лупе, — большие были раз в 5 крупнее меньших, но на раз-
витие и время вылупления разница в величине не влияла.
Окраска эмбрионов также варьировала, находясь в зависи-
мости от срока оплодотворения: она была светлее в случае
оплодотворения' яйца сразу после его выхода на поверхность
эктодермы и темнее при оплодотворении через 2—4 часа после
созревания. Причины этой разницы в цвете не выяснены.
Что касается наружной оболочки эмбриона, то вначале
она эластична, а позже становится более плотной и хрупкой.
В таком состоянии она хорошо изолирует зародыша, и он без
повреждения может вынести пребывание на воздухе до 20 дней,
что не влияет на вылупление. По исследованиям Мак-Конела,
оболочка средней величины эмбриона в этом более позднем
Половое размножение
221
периоде выносит давление до 29 г. Шипы оболочки ломаются
при давлении до 10 г и часто вообще отпадают до вылупления,
иногда же только в области будущего разрыва оболочки, т. е.
на ее прежней дистальной поверхности. Перед вылуплением
в оболочке образуется трещина, через которую начинает выле-
зать зародыш. Мак-Конел предполагает, что наружная оболочка
вместе со внутренней оболочкой дает трещину под влиянием
особого, разрушающего их, фермента, который выделяет рото-
Рис. 124. Образование основных кле-
точных слоев в зародыше.
«. о.— наружная оболочка; эк—эктодер-
ма; г—1-клетки; эн—энтодерма, богатая
псевдоклетками (по Врауеру).
Рис. 125. Новорож-
денная Н. attenuata,
погруженная еще зад-
ним концом тела в
полость своей оболоч-
ки (по Гётшу).
вой конец зародыша. Через отверстие в оболочке вода прони-
кает в эмбрион и вызывает увеличение (разбухание?) его перед-
него конца, и он начинает вылезать наружу, головным концом
вперед (рис. 125).
В нем после этого обнаруживается кишечная полость, кото-
рая дифференцируется от переднего конца к заднему.
По наблюдениям старых авторов (Брауер и др.), головным
концом зародыша становится тот его участок, который в яйце
был дистальным (анимальным) полюсом и местом выхода редук-
ционных телец.
Вылупившийся эмбрион, в сущности уже молодая гидра,
по объему иногда больше, чем оболочка, из которой он вышел.
Передний конец отличается скоплением молодых стрекательных
клеток, видимо, без книдоциля, задний — железистыми экто-
222
Р азмномсение
дермальными клетками, из которых образуется подошва. Экто-
дерма в это время образует очень тонкий слой, напоминающий
мембрану.
После вылупления зародыш остается недолго в состоянии
покоя, от 15 минут до 2.5 часа. В это время молодая гидра
уменьшается в размере; чем это вызвано,— неясно.
Затем наступает период заметного постэмбрионального раз-
вития: клетки эктодермы увеличиваются, приобретая обычную
для гидры форму; после этого обнаруживаются первые слабые
движения. Тело животного приобретает заметно удлиненную
форму и начинает сокращаться. Поверхность тела в это время
липкая и потому покрыта различными мелкими частицами
мусора, встречающегося в воде.
Вскоре после того как тело гидры приобрело цилиндриче-
скую форму, начинается рост щупалец. Место их образования
намечается скоплением молодых книдобластов. Сначала у
Р. oligactis возникает первое щупальце, затем начинает диффе-
ренцироваться второе и т. д. до появления первых четырех.
Иногда уже в течение приблизительно недели возникает до 6
щупалец. По данным Кёлица (1911), у вылупляющейся сте-
бельчатой гидры еще нет щупалец; они появляются через 1—2
дня, чаще в количестве четырех.
У других видов одновременно возникает обычно 4 щупальца
(Брауер, Танрейтер, Кёлиц и др.).
Но есть указания, что гидры уже из скорлупы выходят
с короткими щупальцами в количестве от 2 до 4, например'
Н. grisea, по Лорану (1844), или Н. attenuata, по Гётшу (рис. 125).
Вероятно, что сроки образования щупалец очень варьируют
в зависимости от вида гидр и различных условий развития.
Подробнее этот вопрос не исследован. То же можно сказать
относительно образования гипостома и открытия рта, что про-
исходит приблизительно одновременно с появлением щупалец..
При первом открытии рта из него выбрасывается содержимое
кишечной полости: псевдоклетки и фрагменты других клеток
(Лоран, Клейненберг, Брауер).
Гистология поздних стадий эмбриогенеза гидры в сущности
не изучена.
Как скоро после вылупления молодая гидра начинает пи-
таться самостоятельно, еще не известно.
По некоторым данным, в молодой гидре еще имеются псевдо-
клетки (Маршал, 1923), что, однако, Вагером отрицается.
Длительность всего периода эмбрионального развития гидры
в общем мало известна. Подробнее этот вопрос изучался только-
на Р. oligactis Мак-Конелом (1938). В лабораторных условиях
Половое размножение
223
с регистрацией температуры он установил средний срок в 59
дней, при минимальном сроке в 35 дней и максимальном — 70;
дней, считая от образования оболочки до вылупления.
Для других видов имеются лишь приблизительные сведения;
например для Н. grisea, без указания температуры, средний
срок развития определяется продолжительностью около трех
недель (Вагер) и т. д.
Условия появления гонад. От чего зависит появление гонад,
чем вызван переход гидр к половому размножению? Одним из
первых, кто подошел к этому вопросу и пытался его разрешить,
был Коротнев (1880). «Агамогенезис (т. е. почкование, — И. К.)’
стоит в зависимости от условий, облегчающих жизненные
отправления организма, говоря конкретнее, благоприятствую-
щих росту. Гамогенезис же, наоборот, является непременным •
следствием обратно действующих причин — прекращающих
рост организма. Вообще говоря, агамогенезис прямо пропор-
ционален теплу и количеству пищи, гамогенезис же обратно1
пропорционален тем же факторам», — писал Коротнев (стр. 50).
К этим факторам Коротнев прибавляет еще «обмен газов,
дыхание». Все это конкретно относится к стебельчатой гидре,.
Р. oligactis, у которой переход к половому размножению несо-
мненно носит приспособительный характер и в средних широ- •
тах происходит с наступлением осени, когда из-за неблаго-
приятных условий начинается массовая гибель гидр. Но у дру-
гих видов половое размножение наблюдается и летом, а потому 1
обобщать соображения Коротнева нельзя. Экспериментально
он свои взгляды почти вовсе не обосновывал, и они были за- :
быты, хотя основа их — поставить половой период в связь с
условиями среды — несомненно правильный подход к проблеме.
Позже, в 1892 г., вопрос образования гонад стремился
разрешить Нусбаум, полагая, что половой период вызывается
голоданием. Против этой точки зрения выступил Р. Гертвиг
(1906) с учениками (Крапфенбауер, Фришгольц и Кох), утвер-
ждая, что главной причиной является не голод, а холод, вообще
температура. Спор разгорелся, обе стороны старались экспери-
ментами доказать свою правоту.
На стороне Нусбаума оказался Е. А. Шульц (1906), утвер-
ждавший, что голодающая Н. grisea всегда образует гонады,
а в 1909 г. Нусбаум выступил с новой большой работой. Он
продолжал считать, что питание играет ведущую роль, темпе-
ратуре же он приписывал посредствующую роль в связи с ее
влиянием на питание; однако приводимые им факты недоста-
точны для обоснования его тезиса. Вероятно, Нусбаум ближе
к истине, когда говорит, что возникновение полового периода
.224
Р азмножение
зависит скорее от колебания питания, чем прямо от голода
(стр. 628), и он, повидимому, ошибается, думая, что это един-
ственная причина.
Многочисленные опыты школы Гертвига с несомненностью
говорят о существенной роли температуры в образовании
гонады. Позже Успенская (1921) опубликовала ряд опытных
данных, говорящих в пользу взглядов этой школы. Так, на
половой процесс Н. grisea явно влияет изменение температуры,
именно переход от низкой (+5° С) к более высокой (+13 и
+17° С), тогда как питание или голодание решающего значе-
ния не имеют, и от обильной пищи даже увеличивается число
гонад.
Из всего фактического материала, который был получен
спорящими сторонами, с несомненностью вытекает, что голод
не является прямой причиной образования гонад: от него лишь
уменьшается число гонад, что ясно вытекает из специально
для этого поставленных опытов Коха и Успенской, т. е. опро-
вергается основное положение Нусбаума. И хотя влияние
температуры на половой процесс с несомненностью демонстри-
руется опытами сторонников гертвиговской школы, однако
основной тезис ее — прямая зависимость образования гонад
от понижения температуры — также оказывается недоказан-
ным. И как показали данные спорящих сторон, а также дальней-
шие исследования, вопрос о причинах возникновения половой
стадии у гидр гораздо сложнее, чем думали Нусбаум и Гертвиг,
и искать какую-то одну прямо действующую внешнюю при-
чину — бесплодное занятие.
Температура действует не сразу, при разных условиях
далеко не одинаково, разно на животных одного и того же вида
и вовсе различно на гидр разных родов. Все это говорит о кос-
венной роли температуры как фактора образования гонад.
Возьмем для примера факты из работы Успенской над
Л. grisea. Для сравнения брались культуры, как ежедневно
питаемые, так и лишенные пищи, и переводились из более низкой
температуры в более высокую. Так, культуры — как сытые,
так и голодные — были перенесены из +5° С в +13° С. Поло-
вой процесс у тех и других наступил на 28—34-й день и длился
очень недолго (2—7 дней). Число половозрелых форм было
среди сытых несколько больше, чем у голодных, в общем от 20
до 43%. У культур, переведенных из 13° G в 17°, половой про-
цесс наступал через 8—10 дней и длился от 4 до 22 дней, у сы-
тых значительно дольше, чем у голодных. Число половозрелых
•форм и здесь было невелико: от 13 до 38% среди голодных и
ют 30 до 37% среди сытых. Наконец, переход в еще более высо-
Половое размножение
225
кую температуру — из 17 в 24° С — вызывает сравнительно
быстрое наступление полового процесса — через 4—7 дней,
но недолго продолжающегося, всего 2—5 дней, и с охватом
сравнительно небольшой части всех животных в культурах —
от 7 до 17%, причем так же меньший процент давали голодные
гидры. Надо отметить, что перенесение культур в высокую
температуру, как 24°, сопровождалось часто депрессией, насту-
павшей через 5—6 дней и чаще у сытых культур, чем у голодных.
Это затрудняет сравнение данных культур в смысле количе-
ственных отношений половозрелых особей.
Перенесение культур из низких температур 5—10° сразу
в температуру 24° вызывало уже на следующий день столь
сильную депрессию, что гидры погибали.
Переход из высоких температур в низкие был неблагоприя-
тен для полового процесса. При переходе от 17 к 13° образо-
вание гонад наступало медленно, через месяц и позже, с охватом
до 28% особей в сытых культурах. Перенос же в более низкую
температуру до 10° сопровождался полным отсутствием поло-
вого процесса.
Мы видим, что развитие гонад у Н. grisea возможно при раз-
ных температурах, но лишь при условии достаточно высокой
температуры, не ниже 13° С. Быстрота наступления и интен-
сивность полового процесса, процент охвата представителей
данной культуры и продолжительность полового периода очень
различны и лишь отчасти зависят от высоты температуры.
Гросс (1925), работавший методом индивидуальных культур
отдельных гидр, установил, что у Н. attenuata, которую он
идентифицирует с Н. grisea, могут быть случаи наступления
половой зрелости самцов даже при температуре 8—10° С, т. е.
ниже, чем в опытах Успенской. Это, очевидно, низший предел,
пока установленный; высший, по Гроссу, около 29°. Оптимум,
как установили еще в школе Гертвига, — около 20° для этого
вида. Таким образом, температурный диапазон для полового
процесса Н. attenuata (grisea) сравнительно велик. В природе
она повторно размножается половым путем от весны до осени
с разной интенсивностью в зависимости от температуры и дру-
гих условий.
У зеленых гидр перенесение из «холодной» температуры,
где они находились неделями, в более высокую (от 11 до 26° G)
с лишением пищи приводит к развитию через 6—14 дней муж-
ских гонад и через 10—20 дней женских. Избыток пищи
после холода угнетает образование гонад. Влияние темпера-
туры сказывается далеко не на всех подопытных животных
(Витней, 1907).
15 И. И. Канаев
226
Размножение
Между Н. attenuata и зеленой гидрой, повидимому, имеется
сходство в том, что оба вида приступают к половому размно-
жению при переходе из низкой температуры в более высокую.
Совсем иначе дело обстоит с влиянием температуры на сте-
бельчатую гидру — Р. oligactis. Она, по данным различных
авторов, в частности— Гросса, переходит к половому размноже-
нию только при сравнительно низкой температуре, ниже 10° С.
Редко наблюдаются случаи образования гонад при более высо-
кой температуре, например комнатной. В природе половое раз-
множение Р. oligactis наступает в умеренных широтах лишь
поздней осенью, в связи с общим похолоданием. Интересно,
что и при комнатной температуре Успенская, а также Гросс
наблюдали появление гонад у этого вида гидр тоже лишь позд-
ней осенью. Гросс сравнивает это явление с осенним листопадом
у растений, которые и в комнатной температуре некоторое
время продолжают повторять наследственный ритм смены
листвы. В пользу возможного влияния сезона на наступление
полового размножения у этого вида гидры Гросс приводит еще
следующие факты: перенос культур в пониженную темпера-
туру для стимулирования образования гонад давал разные
результаты в разное время года. Так, в январе—феврале
гонады возникали в течение 5—17 дней на холоду, в мае—
июне — после 14—32 дней, в июле гонады вовсе не возникли,
в августе образовались через 26—33, а в ноябре — через 15—
24 дня. Повидимому, восприимчивость к низкой температуре
и влияние ее на половой процесс у Р. oligactis меняется в тече-
ние года. Эти данные, как отмечает сам Гросс, получены на
сравнительно малом материале и потому не исключены еще
какие-нибудь обстоятельства, не учтенные автором. Хаймен
(1928) сообщает о любопытных фактах существования «беспо-
лых» культур Р. oligactis, которые многие месяцы в лабора-
торной температуре жили без полового размножения, а
перенесенные в низкую температуру только в незначительном
проценте переходили к образованию гонад. Связь с сезоном
Хаймен не установлена. К вопросу о сезонности полового
процесса мы еще вернемся, а теперь нам надо еще остано-
виться на другом вопросе, который неизбежно возникает при
сравнении влияния температуры на две разные гидры — Hydra
и Pelmatohydra. Почему у них, при прочих равных условиях
среды, половой процесс так различно зависит от температуры?
Гросс высказывает любопытную гипотезу по этому поводу.
Он думает, что Р. oligactis—реликтовая форма ледникового
периода. Косвенно в пользу этого говорит ее географическое
распространение далеко на севере (Гренландия, Соловецкие
Половое размножение
227
о-ва и т. д.) и существование в высокогорных озерах
на Кавказе и в Альпах; здесь, кстати, она в связи с низкой
температурой (11—12° С в воде) становится половозрелой
с середины лета [Цшокке (Zschokke), 1900]. Живя в более
умеренном климате, она продолжает сохранять старую
наследственную потребность в низкой температуре для полового
процесса. Лишь некоторые ее представители, повидимому,
наследственно перестроились, и половой процесс у них требует
уже иной, более высокой температуры. Возможность «пере-
воспитания» стебельчатой гидры и создание формы, имеющей
наследственную потребность в более высокой температуре
для образования гонад, является интересной теоретической
задачей для будущих исследователей.
Гётш (1927) и Штолте (1928) считают, что важным является
не столько сама температура, как переход от одной температуры
к другой, тот «шок», который при этом происходит и влияет
на физиологию животного. Гётш это соображение обобщает и
считает, что всевозможные «шоки», вызванные изменением
среды, если они не слишком вредоносны, провоцируют половой
процесс. К таким воздействиям он относит перемену воды,
пищевого режима и т. п., даже тряску от перевозки культур
в поезде. Важным предварительным условием при всех этих
воздействиях он считает хорошее питание. Отсутствие такового
тормозит возникновение гонад, понижает количество их и
вообще ослабляет интенсивность развития полового процесса.
Повидимому, действительно, количество и качество пищи,
съедаемой гидрами до наступления полового периода, является
существенным моментом развития его. Штолте (1928), ставив-
ший массовые культуры в аквариумах, в которых он по возмож-
ности хотел воссоздать естественные условия, и, изменяя пище-
вой режим, температуру, кислотность (pH) и снабжение кисло-
родом, стремясь испытать значение одних из этих условий
в зависимости от других, изучал и значение пищи. Объектом
для него служила Н. attenuata, имеющая серовато-бурый цвет.
С увеличением весной числа аутотрофных организмов и в связи
с этим мелких животных, служащих пищей гидрам, последние
начинали, усиленно питаясь, почковаться. Это явление вскоре
сопровождалось изменением цвета гидр: они приобретали жел-
тую и затем оранжевую окраску, вскоре после чего они пере-
ходили к половому размножению; по окончании его прежний
цвет восстанавливался. Биохимия таких явлений еще почти
не выяснена (Шульце, 1917). Штолте усматривает в усилении
питания основание к переходу к почкованию, в свою очередь
связанного с изменением окраски и возникновением гонад.
А Г *
228
Р азмноэпение
Но было бы ошибкой думать, что усиление питания является
фактором, напосредственно вызывающим развитие гонад. Обра-
зование почек, действительно, непосредственно зависит от
обилия пищи, а половой процесс лишь косвенно, только в соче-
тании с рядом других обстоятельств внешней среды и физиологии
животного, которые до сих пор еще плохо выяснены. Существует
и какая-то связь между почкованием и половым процес-
сом и не только в том, что оба способа размножения истощают
запасы организма. Раньше считалось (Даунинг, 1905; ТЦульц,
1906, и др.), что оба способа взаимно исключают друг друга.
Но наблюдения Мрацека (Mrazek, 1907) и многих других пока-
зали, что в ряде случаев оба процесса совместимы. Половой
период наступает в конце периода почкования, а новый период
почкования может прийти на смену еще незаконченному периоду
полового размножения (рис. 98). В ряде случаев одновременное
почкование и образование гонад, именно мужских, приводят
у Р. oligactis и, повидимому, у Hydra к удлинению тела, вытя-
жению и длительному неотделению почек, их неправильному
расположению и другим аномалиям, свидетельствующим об
истощении животного и близости его к депрессии (Хаймен,
1928). Но прямой зависимости между половым процессом
и депрессией, повидимому, не существует (Фришгольц, 1909;
Гросс, 1925), вопреки мнению Гертвига (1906).
Самки Н. vulgaris и зеленой после образования яиц часто
гибнут, а выжившие не размножаются (Лоран, 1844). Однако
гидры не всегда размножаются только раз в жизни. Половых пе-
риодов у одной и той же гидры может быть несколько. Это легко
наблюдается на мужских особях и не всегда на женских. Гросс
утверждает, что самки Р. oligactis после образования яиц
гибнут, что, может быть, является следствием совпадения
большого истощения с неблагоприятным сезоном.
Наоборот, есть новые данные, свидетельствующие о том,
что у самки стебельчатой гидры половой период может сме-
няться почкованием (Бриян, 1949) (рис. 126).
У самок Н. attenuata, размножающихся половым путем,
бывает несколько половых периодов. Как правило, число их
у самок меньше, чем у самцов, и они короче. Так, у одной самки
образование яиц наблюдается не более трех раз. Яйца откла-
дываются уже через 2—4 дня, редко позже 10 дней. Число яиц,
обычно, у одной и той же особи убывает от периода к периоду.
Исключения бывают редко и, вероятно, зависят от подъема
благосостояния животного. У самцов того же вида число поло-
вых периодов очень варьирует и бывает более шести; дли-
тельность периода — около двух недель.
Половое размножение
229
По окончании полового периода или еще в конце его может
наступить бесполое размножение, как об этом уже говорилось.
Штолте считает, что у Н. attenuata, с которой он работал,
смена почкования половым периодом в конечном итоге зависит
от какого-то изменения в обмене веществ. Последний в свою

Рис. 126. Гидра, возобновившая почкование после
кладки яиц (по Брияну).
очередь подвержен различным воздействиям среды, как темпе-
ратура и др., в связи с чем и находятся различные возмож-
ности вызвать или затормозить развитие гонад. Штолте думает,
что обильное питание увеличивает «лабильность биологической
системы» организма гидры, и потому факторы среды, особенно
сравнительно резкое изменение их, могут способствовать изме-
нению физиологического состояния в сторону или развития
гонад, или торможения их появления.
230
Р азмномсение
К этому надо еще прибавить вероятность известного лабиль-
ного наследственного ритма к переходу от бесполого размно-
жения к половому в связи с временами года. Штолте общей
схемой изображает этот «годовой цикл», как он его называет,
в связи с количеством пищи (рис. 127,11). Как видно, в году для
Н. attenuata бывает 4 основных бесполых периода, сменяемых
Ц
Я хп
Ш ш S
---- бесполая (раза.
----половая фаза
---- количество пищи
Рис. 127.
I — график индивидуальной культуры стебельчатой гидры по дням: сплошная
линия—почкование, —число почек; прерывистая линия—образование
яичника, —число гонад. Половой период, вызванный понижением темпера-
туры, вклинивается в почкование. На абсциссе — календарные сроки (по Врияну).
II — кривые смены фаз бесполого и полового способов размножения у Н. attenuata
в течение года в соответствии с колебаниями количества пищи. По абсциссе рим-
ские цифры обозначают месяцы (по Штолте).
половыми периодами, причем летние половые периоды сли-
ваются. Все 4 периода падают на время обильной пищи и зату-
хают с зимним уменьшением ее. В схеме Штолте выступает
какая-то связь между почкованием и половым процессом, отме-
чавшаяся и другими авторами (Танрейтер, 1908), но очень
неопределенно. Эта зависимость, если она действительно
существует, требует более обстоятельного изучения.
В недавно появившемся исследовании Бриян (1949) подробно
останавливается на некоторых важнейших вопросах размно-
Половое размножение
231
жения стебельчатой гидры. Ведя индивидуальные культуры
гидр, он мог точно констатировать, что регулярное нормальное
питание гидр — по одной дафнии в день — способствует обра-
зованию большего числа яиц, чем при голодании. Далее этот
автор категорически утверждает, что понижение температуры
с 16—19° до 10—11° С является детерминирующим фактором
для овогенеза. По его наблюдениям, гидры при температуре
16—19° могут неопределенно долго почковаться без наступления
полового размножения. Последнее приходит на смену бесполому
под влиянием пониженной температуры и исчезает при повы-
шении температуры, снова сменяемое почкованием (рис. 127,1).
Однако это общее положение сопровождается некоторыми огра-
ничительными наблюдениями. Так, низкая температура (10-—
11°) вызывает овогенез только у тех особей, которые уже неко-
торое время почковались. Далее в наблюдавшихся линиях
обнаружены отдельные особи, которые при упомянутой низкой
температуре продолжали почковаться и с трудом проявляли
слабые признаки сексуальной фазы. Нечто подобное установлено
в природных условиях, в одном ручье с такой же низкой темпе-
ратурой, где гидры размножались только почкованием, а поло-
вое размножение не наблюдалось вовсе. Наконец, констатиро-
ваны случаи овогенеза в культурах при температуре 16—17°.
Все эти данные с очевидностью говорят о том, что хотя
температура является несомненно существенным фактором
в определении половой фазы у стебельчатой гидры, однако
она не является единственным фактором, и существуют еще
другие, до сих пор недостаточно известные.
Интересные наблюдения сообщает Бриян о взаимоотношении
почкования и овогенеза. В отдельных случаях он наблюдал
закладку яичников, прекращавших затем развитие на разных
стадиях, но эти образования не заканчивали инволюцию, а на
месте такого редуцируемого яичника возникала почка. Если
гидру, начавшую овогенез и имеющую уплотненные участки
по всему туловищу — будущие яичники, перенести в повышен-
ную температуру (18—20°), то на местах закладки яичников
образуются почки по всему туловищу и выше зоны почкования.
Бриян считает, что участки скопления интерстициальных кле-
ток могут служить местом образования как яичника, так и
почки в зависимости от дальнейшего направления развития
таких участков. Это представление о гомологии почки и гонады
недостаточно подтверждается гистологическими данными
Брияна и нуждается в более углубленной разработке.
Как уже выше уноминалось, Бриян считает, что бесполое
размножение при совокупности благоприятных условий может
232
Размножение
продолжаться беспредельно долго, половая же фаза является
своего рода эпизодом, временно прерывающим нормальный ход
бесполого размножения. Последние данные о гомологии почки
и яичника он тоже считает подтверждающими эту точку зрения.
В нашем распоряжении, мне кажется, все же еще недоста-
точно сведений о размножении гидр и возможной цикличности
периодов размножения, чтобы считать эту точку зрения Брияна
должным образом обоснованной. Скорее она кажется мне из-
вестным упрощением и схематизацией в действительности более
сложных и недостаточно еще изученных отношений в проблеме
размножения гидры. «Вечность» же бесполого размножения
одной особи гидры в определенных стандартных условиях,,
ничем не доказанная Брияном, и принципиально не доказуема..
Некоторые новые данные к вопросу пола у гидр прибавляют
исследования Гётша (1927) над переменой пола у них.
Как известно, Н. attenuata, с которой преимущественно-
работал Гётш, является раздельнополой. При повторных поло-
вых периодах пол одной и той же особи остается тот же. Почки
имеют пол матери. Гётш задался целью экспериментально
изменить пол и, кроме того, получить гермафродитов. То и
другое ему удалось. Достиг он этого разными методами: транс-
плантацией, регенерацией и депрессией.
При трансплантации он сращивал по продольной оси перед-
нюю половину животного одного пола, например женского,,
с задней половиной другого пола, в данном примере — муж-
ского. Для лучшего различия компонентов он брал гидр разного-
цвета: одну обычного бурого, а другую позеленевшую от сим-
биоза с хлореллами (рис. 128). В новый половой период живот-
ное было одного пола целиком, в данном примере — мужского-
(рис. 128,в). Гётш в этом случае не мог учесть того обстоятель-
ства, что за промежуток времени от конца мая до 13 июня,
когда начался новый половой период, зеленые, женские ткани
должны были в значительной мере переместиться в гипостом и
щупальца в силу общего «течения» тканей гидры, о котором
речь была выше (стр. 92). Если верхняя часть оказалась так
далеко вниз зеленой, как он зто рисует, то это произошло,
вероятно, за счет частичного переселения водорослей в близле-
жащие мужские ткани, а переселение водорослей Гётш счи-
тает возможным (стр. 190). Иначе говоря, маркировка водо-
рослями на длительный срок — прием неточный, и очень
вероятно, что значительная часть тканей ниже гипостома, хотя
и зеленых, у самца нового полового периода является тканью,
Половое размножение
23
Рис. 128. Пересадка переднего зе-
леного конца Н. attenuata женского
пола на задний бурый конец муж-
ского пола (а); б—в — особь только
мужского пола (по Гётшу, 1927).
не изменившей пол, а сохранившей прежний мужской,
только поднявшейся выше и позеленевшей. Но этими ограни-
чениями все же основной замысел и результат опыта Гётша не
опорачивается по существу и не отрицается.
Гётш предполагал, что у таких сращиванием полученных
гермафродитов должна быть «борьба» между мужской и женской
тенденцией в промежуток времени до наступления нового поло-
вого периода. Если ускорить его развитие, то он может совпасть
с этим состоянием «борьбы», и она обнаружится в неустойчивом
половом состоянии животного. Так, например, 5 февраля были,
срощены верхняя женская
половина с нижней мужской.
Половой период вскоре кон-
чился, и, чтобы ускорить
появление нового периода,
Гётш подверг животное воз-
действию различных пере-
мен условий жизни, чем вы-
звал депрессшр около 9 фев-
раля. 22-го депрессия исчез-
ла, а 27-го на верхней, ра-
нее женской, части тела по-
явилось несколько семенни-
ков. 3 марта семенники ис-
чезли, и появилось 2 яич-
ника, а позже еще 1; после
исчезновения яичников 19
апреля возникли семенники,
и в дальнейшем животное оставалось мужского пола.
В другом случае после трансплантации животное временно'
было гермафродитом (рис. 109), у которого семенники воз-
никли и выше и ниже яичников, а в последующие половые
периоды было исключительно самцом.
Гётш приводит достаточно большой и убедительный материал
вроде этих двух примеров, который ясно говорит о существо-
вании неустойчивого полового состояния в первое время после
трансплантации.
Гистологическое исследование животных вскоре после транс-
плантации показало, что происходит ликвидация гонад в раз-
ных случаях то мужских, то женских: составные части исчезаю-
щих гонад переходят в энтодермальные клетки и там перева-
риваются.
Интересна судьба почек таких срощенных из кусков разного
пола гидр. Почки, уже имеющиеся при трансплантации и воз-
234
Р азмномсение
начиная от ближайших
₽
Рис. 129. Превращение ги-
дры женского пола (л) в сам-
ца (б) под влиянием привоя
мужского пола (по Гётшу).
никшие вскоре после нее, сохраняют еще прежний пол, но
образующиеся позже — уже окончательный пол объединен-
ного животного. Редко получаются гермафродитные почки, как
свидетели неустойчивого полового состояния матери.
Иногда пересадка даже небольшого куска животного другого
пола может вызвать переделку пола хозяина. Это влияние
«привоя» (трансплантата) на «подвой» (рецепиента) у гидры
наглядно видно на процессе постепенной перестройки «подвоя»,
к «привою» участков тела «подвоя».
В другом случае подвой втянул
в себя мужской привой и перешел
в его пол, так как на всем теле
бывшей самки появились семен-
ники (рис. 129). Рассмотрение
опытов этого рода приводит Гёт-
ша к выводу, что размеры транс-
плантируемого куска не пропор-
циональны его влиянию, так как
иногда и сравнительно небольшой
кусок может изменить пол гораздо
более крупного «подвоя», как в вы-
шеприведенном примере. Вероятно,
это зависит от разной степени «се-
ксуальности» разных «рас» гидры
attenuata. При сращивании одной
«бесполой» культуры (Д) с пред-
культур половой период не наступал:
ставителями «половых»
он тормозился компонентом культуры Д, обладавшей, как
считал Гётш, фактором «бесполости». О причинах этих явлений
речь еще будет дальше.
Влияние компонентов — «привоя» и «подвоя» — друг на
друга Гётш пытался еще исследовать путем вырезания области
сращения их, т. е. области наибольшего «взаимного проникно-
вения» их. Получалось, как видно, например, на схеме
(рис. 130), 3 отрезка, которые регулировались каждый в целую
гидру. Верхний, первоначально женский в нашем примере (7, в)
в первом после разрезания половом периоде сохранил еще
свой прежний пол — женский (7, д), в следующем, т. е. втором
периоде, переменил пол на мужской (7, е) и имел почку тоже
мужского пола. В среднем отрезке смешанного состава (77, в),
оказавшегося самцом, также произошла перемена пола от пер-
вого ко второму половому периоду после разрезания, но не
в самой гидре, а в ее почке (77, е). Нижний отрезок (777), пер-
Половое размножение
235
воначально мужского пола, сохранил свой пол в последующие
два половые периода.
В ряде аналогичных опытов Гётша наблюдались различные
другие картины колебания и «качания» полового состояния под
влиянием компонентов разного пола друг на друга, вплоть до
появления гонад, как казалось, двойственной, промежуточной
в половом отношении природы. К сожалению, эти гонады не
были гистологически изучены.
Рис. 130. Схема сращивания разнополых половин гидры (Н. at-
tenuata) и последующих изменений после разрезания сростка
на 3 части (по Гётшу).
а— сращивание верхней половины самки с нижней половиной самца;
б—разрезание сростка на 3 части; в—регенерация этих частей (I—III):
AIV — женская особь, AM — мужская особь, RZ— «гермафродит», получив-
шийся из тканей особей разного пола; г— появление первой почки; д— без
перемены пола, причем гермафродит образовал семенники; в—с частичной
переменой пола: AW-—стала мужского пола, почка тоже, AM—без пере-
мены пола, RZ—сама мужского пола, а почка женского.
Из других попыток Гётша изменить пол гидры ему удались
опыты с симбионтами, регенерацией и депрессией.
При спонтанном заражении Н. attenuata водорослью Chlo-
rella magna неоднократно наблюдалось изменение пола через
месяц и позже после позеленения гидры.
Также изменялся пол, и получались временные гермафро-
диты в культурах Н. attenuata, которые подвергались до поло-
вого периода каким-либо повреждениям с последующей реге-
нерацией или сопряженных с депрессией. Экспериментально
Гётшу удалось это показать на ряде культур. Кроме Н. atte-
nuata, Гётш изучил еще Н. circumcincta и Chlorohydra и у обоих
236
Размножение
этих видов, с которыми он занимался меньше, чем с attenuata,
он обнаружил также возможность изменения пола.
Не входя в детали этих опытов, мы можем сделать один
общий вывод из всех исследований Гётша по искусственному
изменению пола гидр: такое изменение возможно. Оно основано
на потенциальной двуполости зтих животных. Перевес факторов
одного пола над факторами другого дает картину какого-
нибудь одного из обоих полов. Но этот перевес не всегда
достигается сразу и может быть нарушен, и тогда возникают
«колебания» пола животного, оно становится временно герма-
фродитом или может перейти в противоположный пол и притом
окончательно.
Какова же природа этих «факторов пола» и от чего зависит
их «борьба» и переход из одного пола в другой, а также «тормо-
жение» пола? На эти вопросы Гётш тоже пытается ответить, но
совершенно неверно. Он пытается все объяснить опять-таки
с позиций теории i-клеток, позиций вейсманистского детерми-
низма. По его представлениям «необходимо принять», что все
клетки образуют два типа: к первому относятся утратившие
способность становиться половыми клетками, но способные
производить тормозящее на пол влияние, — это «первичные
соматические клетки». Второй тип i-клеток — зто «первичные
половые клетки», которые уже прочно определены в мужском
или женском направлении, но обладают различной степенью
силы сексуальности. Исходя из «мозаического» представления
о теле гидры, состоящем из разных i-клеток, как его основы,
Гётш «раскрывает» образование яйца и из него всю сущность
описанных им явлений определения и изменения пола у
гидр.
При различных экспериментальных воздействиях на пол все
сводится, по Гётшу, на повреждающее или гормональное воздей-
ствие на соответствующие i-клетки, определяющие половую
природу данного животного.
Теоретическая позиция Гётша в толковании полученных им
интересных фактов вовсе из них не вытекает и методологически
глубоко ошибочна. Прежде всего самый способ объяснения
всего сложного круга явлений сексуальности какими-то коли-
чественными сочетаниями трех сортов «первично» определенных
клеток является грубым механистическим упрощением и под-
меной сложной и подвижной системы процессов какими-то,
стабильными сочетаниями стабильных предметов (i-клеток).
В этом основной порок преформизма вейсманистского типа,
который ясно вырисовывается и в теоретических выкладках
Гётша. Его попытки показать «необходимость» зависимости
Половое размножение
237
описанных им явлений сексуальности от i-клеток крайне неубе-
дительны.
Взаимодействие «подвоя» и «привоя», влияние различных
«потрясающих» организм воздействий среды, травмы и депрес-
сии — всё, что вызывает обнаружение пола и его изменение,
явления прежде всего физиологического порядка, и как таковые
и должны изучаться.
Все, что мы до сих пор знаем о причинах пола у гидр, может
быть обобщено следующим образом.
1. Одна и та же гидра может быть «бесполой» и затем иметь
или мужской, или женский пол, или оба одновременно, т. е.
быть гермафродитом, и эти состояния проявляются у разных
форм с разной степенью стойкости. Почка часто сохраняет пол
матери.
2. Половые свойства зависят от определенного физиологи-
ческого состояния гидры, которое возникает, вероятно, в связи
с какими-то закономерными физиологическими состояниями
периодического и циклического характера, ближе до сих пор
неизвестными и легко изменяющимися под влиянием физиоло-
гических «потрясений» животного, вызванных различными
воздействиями среды, стимулирующими или тормозящими раз-
витие половых явлений.
3. Те вещества, которые непосредственно участвуют в опре-
делении половых феноменов, аналогичные, вероятно, по своим
свойствам «гамонам», «термонам» и гормонам, до сих пор у гидр
не выделены и не исследованы. Очень вероятно, что по своей
химической природе эти вещества для мужского и женского
пола родственны между собой, чем и могут быть объяснены
переход из одного пола в другой и гермафродитизм.
Гидра, несомненно, может и в дальнейшем быть выгодным
объектом для изучения проблемы пола у животных, в част-
ности — генезиса пола в эволюционном аспекте, в связи с тем,
что у гидры нет в течение ее индивидуальной жизни постоянных
гонад, и пол легко меняется в связи с воздействием факторов
среды, так что уже при настоящем, далеко не совершенном
знании этого вопроса, можно искусственно управлять состоя-
нием пола этих животных.
Размножение гидр как половое, так и бесполое в природ-
ных условиях в сущности систематически еще не изучалось,
что, несомненно, связано с техническими трудностями такого
исследования. Имеются лишь фрагментарные сведения о раз-
множении гидр в природе. Известно, например, что стебельча-
тая гидра, как правило, в умеренных широтах приступает
к почкованию с наступлением летнего тепла и к половому раз-
238 Размножение
множению осенью. Так, в окрестностях Ленинграда почкование
Р. oligactis начинается в массовом масштабе приблизительно
в конце июня, а образование гонад в сентябре. Другие виды,
например Н. vulgaris, и почкуются и имеют гонады летом.
Какие-либо закономерности, говорящие о цикличности этих
явлений, пока что ясно не установлены.
Таким образом, вопрос о цикличности процессов размноже-
ния у гидр в естественных условиях во всем его объеме остается
пока что не выясненным.
ГЛАВА ШЕСТАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
Объем понятия «регуляция»
Способность организма поддерживать и при нарушении
восстанавливать свойственные ему жизненные процессы и
структуры обычно называют регуляцией (Исаев, 1924; Кор-
шельт, 1927; Дженнингс, 1931, и др.)- У различных авторов
это понятие употребляется не всегда в точно том же смысле, но
круг явлений, который охватывается этим понятием, сомнений
не вызывает, несмотря на большое разнообразие форм проявле-
ния этого феномена.
Иногда различают регуляцию физиологическую
(функциональную) и морфологическую (Исаев, 1924).
Разумеется, такое различие, как и вообще различие между
физиологией и морфологией, носит условный характер в связи
с подходом к феномену, а не по существу, так как форма не
отделима от функции и структура от морфогенетического про-
цесса. На таких мелких организмах, как гидра, в большинстве
случаев легче наблюдаема морфологическая сторона регуля-
ции, чем физиологическая. Поэтому исследования регуляции
у гидры, как мы увидим, носят преимущественно морфологи-
ческий характер. Однако описаны интересные факты физиоло-
гической регуляции и у гидры, но они носят характер единич-
ных наблюдений; систематическое исследование в этом напра-
влении еще не существует. Так, еще Трамблэ нарочно спутал
длинные щупальца стебельчатой гидры в сложный клубок и
наблюдал, как гидра постепенно полностью их расправляла.
Не менее интересны и другие наблюдения над функциональной
регуляцией гидры: если отрезать часть щупалец, то остав-
шиеся, изгибаясь, располагаются так, чтобы заменить до на-
ступления регенерации удаленные и образовать равномерный
венчик щупалец вокруг рта. Или если отрезать голову гидры
240
Регуляция
у корня щупалец, то при боковом освещении изолированная
голова стремится к источнику света и «шагает» на одних
щупальцах, как на ходулях, за невозможностью передвигаться
обычным для целой гидры способом (Шлюнзен, 1935). У нор-
мальной гидры хождение на одних щупальцах не описано;
очевидно, что для изолированной головы это единственный
способ перемещения к свету. Наконец, уменьшение тела голо-
дающей гидры есть видимое проявление регуляции, так как
гидра, не получая пищи извне, питается за счет собственных
тканей и т. д.
Уже более двух столетий гидра стала излюбленным объектом
изучения морфологической регуляции. Она обладает исклю-
чительно выпукло выраженной способностью восстанавливать
нарушенную целостность своего организма, являясь вместе с тем
очень удобным лабораторным объектом. Поэтому на гидре уда-
лось исследовать закономерности морфологической регуляции
более, чем на других низших многоклеточных животных.
Нарушение цельности строения тела гидры для исследова-
ния регуляции можно производить различными способами и для
удобства рассмотрения получаемого материала целесообразно
группировать его соответственно методам повреждения. Такая
группировка, конечно, в значительной мере условна и в ряде
случаев трудно провести резкую грань между разными груп-
пами с тем, чтобы какой-нибудь феномен отнести отчетливо
к какой-либо из групп, тем более, что многие явления регуляции
частично относятся к одной, а частично к другой группе, как
мы в этом убедимся на ряде примеров.
Если калечить гидру, отрезая у нее ту или иную часть тела,
лишая ее этой части, то мы можем получить непрерывный ряд,
начиная от удаления ничтожно малой части, как, например,
кончика щупальца, далее постепенно всего щупальца, затем
двух и больше щупалец, наконец, всех щупалец, а затем и всей
головы и т. д., до ничтожно малой части тела, остающейся для
восстановления целого. Явление образования целого организма
из части его, независимо от размеров и характера этой части,
мы будем называть регенерацией в широком смысле
этого слова. Регенерация составляет лишь часть явлений мор-
фологической регуляции, как мы сейчас увидим.
Действительно, нарушить цельность организма гидры и тем
побудить ее к регуляции можно еще и другими путями, чем
удаление части ее тела. Можно приращивать к тепу живот-
ного какой-нибудь участок или все тело другой гидры, причем
это возможно и без ампутации на теле того животного, которое
изучается; например, можно на тело целой гидры прирастить
Объем понятия ''регуляция,,
241
вторую голову, взятую у другой гидры, ит. д. Приращивание,
конечно, можно сочетать с ампутацией, в соответствии с целями
опыта, и т. д. В таких случаях явление регенерации услож-
няется пересадкой.
Мы будем все явления регуляции, сопряженные со всевоз-
можными пересадками и сращиваниями, рассматривать в виде
одной группы, не имеющей в науке определенного названия.
Будем условно называть эту группу явлений «сращива-
нием», независимо от размеров и числа соединяемых частей,
будь то две целые гидры или несколько десятков мелких
отрезков одного или многих животных, где неизбежно обна-
руживаются явления регенерации.
Возможны еще и другие пути нарушения цельности орга-
низма гидры. Сюда относится, например, своеобразный метод
Трамблэ — выворачивание гидры наизнанку, несомненное кале-
чение с последующей регуляцией, однако без удаления или
прибавления каких-либо частей тела, а лишь с нарушением
естественного расположения их в пространстве. Опыты выво-
рачивания можно сочетать с регенерацией и сращиванием.
Процессы, вызванные выворачиванием и другими возмож-
ными приемами искажения структуры гидры без утраты или
прибавления частей тела, образуют третью группу явлений
морфологической регуляции.
Назовем их словом «транслокация», поскольку
здесь речь идет о перемещении в пространстве частей гидры по
отношению друг к другу.
Основоположником изучения регуляции у гидры был
Трамблэ. Свои опыты в этой области он излагает главным
образом в 4-м мемуаре своей книги. Обычно считается, что
Трамблэ положил начало экспериментальному изучению реге-
нерации; это не вполне верно по двум причинам. С одной сто-
роны, до Трамблэ были сделаны экспериментальные работы
по регенерации, например Реомюра с регенерацией конечностей
у раков, опубликованная в 1712 г. Конечно, эти работы до-
трамблэевского периода имели в истории науки сравнительно
небольшое значение, и новое направление было создано
Трамблэ.
С другой стороны, заслуга Трамблэ шире, чем обычно
думают. Своими исследованиями он основал не только экспе-
риментальное изучение регенерации, употребляя это понятие
в широком его смысле, но также экспериментальное изучение
и других групп морфологической регуляции, так как он пер-
вый начал ставить опыты и со сращиванием гидр (путем вложе-
ния их друг в друга, соединения частей разрезанного живот-
16 И. И. Канаев
242
Регуляция
ного и т. п.) и с выворачиванием их наизнанку. Иначе говоря,
Трамблэ положил начало тем трем группам морфологической
регуляции, о которых речь была выше. Он же, правда не си-
стематически, испытывал и функциональную регуляцию, как,
например, в упомянутом выше опыте со спутыванием щупалец.
Как известно, опыты Трамблэ на гидре послужили образ-
цом для бесчисленного ряда исследований регуляции у раз-
личных других животных — от простейших до позвоночных.
Что касается изучения гидры, то большинство исследований
ее, особенно в конце 19-го и в 20-м веке, в той или иной мере
посвящено вопросам регуляции, — такие работы насчиты-
ваются сотнями.
Перейдем теперь к рассмотрению намеченных выше трех
групп явлений регуляции, помня, что грани между ними в неко-
торых случаях проводятся чисто условно, для удобства
описания. Начнем с регенерации.
Регенерация
Объем понятия регенерация довольно неопределе
нен, и разные авторы вкладывают в него далеко не одинаковое
содержание. Так, некоторые полагают, что регенерацией сле-
дует называть лишь те явления, когда восстанавливается
именно то, что было утрачено. Когда же образуется не совсем
то же, а нечто в той или иной мере отличное, тогда это уже
не регенерация, а другое явление, для которого еще нет обще-
признанного названия. Если придерживаться столь узкого
толкования понятия регенерация, то, пожалуй, и такой клас-
сический пример этого явления, как восстановление хвоста
ящерицы, уже не следует считать регенерацией, так как скелет
в регенерировавшем хвосте заметно иной, чем у первоначаль-
ного хвоста, и т. д. Большинство исследователей придержи-
вается более широкого понимания термина регенерация; все
случаи образования целого организма из части обычно отно-
сятся к явлениям регенерации. Поэтому регенерацией следует
называть, как уже говорилось, весь ряд процессов от восста-
новления отрезанной части щупальца у гидры до образования
целой гидры из одной двухсотой части ее тела. Разумеется,
что это явления довольно различные, однако общим у них
будет то, что в обоих случаях организм, утративший какую-то
свою часть, вновь становится целым. Есть и существенное раз-
личие между крайними частями ряда: у гидры, у которой,
отрезали часть одного щупальца, при регенерации организм
Регенерация
243
в основном остается тот же, во втором же случае он возни-
кает вновь из фрагмента прежнего организма, что сближает
это явление с размножением. Всё же, этого, более расширен-
ного понимания регенерации мы и будем придерживаться,
пока не будут установлены более совершенные представле-
ния и соответственные термины в этом вопросе.
Физиологическая регенерация. У нормальной, неповре-
жденной гидры можно наблюдать непрерывно идущий процесс
физиологической регенерации, т. е. возобновления всех тка-
ней ее тела. Так, давно уже известно, что стрекательные
клетки, постоянно тратящиеся и недолго сохраняющие дее-
способность в неиспользованном виде, все время возникают
из i-клеток и мигрируют поодиночке к месту своего использо-
вания, чаще всего в щупальца. Так же, повидимому, постоянно
тратятся и замещаются железистые клетки гипостома и вообще
энтодермы. И железистые клетки эктодермы подошвы все время
тратятся и отмирают, а взамен их становятся, видоизменяясь,
смежные к подошве клетки стебля и т. д. Близкие этому явле-
ния: регенерация после депрессии или редукции.
Как уже говорилось выше, смена элементов тканей у гидры
протекает закономерно, согласно общей схеме «текучести»
клеточного состава гидры (стр. 93), с преимущественной амор-
тизацией тканей на дистальных концах щупалец и на «полю-
сах» тела — гипостоме и подошве.
Очевидно, что явление «текучести» тканей гидры играет
немаловажную роль также и при травматической регенера-
ции, т. е. вызванной какими-нибудь повреждениями гидры
извне. К этому кругу явлений, сравнительно широко изучав-
шихся на гидре, мы теперь переходим.
Травматическая регенерация. Известно, что Трамблэ был
первым, начавшим экспериментальное изучение этого рода
регенерации.
Первый опыт Трамблэ по регенерации был классически
прост. Вот как он его описывает: «25 ноября 1740 года я раз-
резал первого полипа. Я поместил обе части в плоский сосуд,
в котором было воды на 4—5 линий. Таким образом, мне было
удобно наблюдать части полипов с помощью довольно силь-
ной лупы. . ., я разрезал полипа, о котором речь, поперечно
и немного ближе к переднему концу, нежели к заднему. Пер-
вая часть была, таким образом, несколько короче, чем вто-
рая. . . Каждый день по нескольку раз я наблюдал эти части
полипа через лупу. Четвертого декабря утром, т. е. на девятый
день после рассечения полипа, мне показалось, что на краю
переднего конца второй части, той, которая не имела ни рук,
4 А*
244
Регуляция
ни головы, мне показалось, говорю я, что я вижу три малень-
ких заостренных выступа, торчащих по краям. Они сразу за-
ставили меня подумать о рогах, которые служат полипам
руками и ногами. Эти выступы были — или должны были
быть — именно руками, если бы эта вторая часть была целым
полипом. Тем не менее я не хотел уже решать, что это дей-
ствительно были руки, начинающие расти. В течение всего дня
я мог видеть только эти выступы: это меня исключительно
воодушевляло и я ждал с нетерпением того момента, когда я
буду наверное знать, что они такое. Наконец, на следую-
щий день они оказались достаточно большими, чтобы не оста-
валось места для сомнения, что это, действительно, руки, выра-
ставшие на переднем конце этой второй части. На следующий
день начали выходить две новых руки, и через несколько дней
появились еще три. Эта вторая часть, таким образом, полу-
чила их всего восемь, и все они в короткое время стали та-
кими же длинными, как и руки первой части, т. е. те, что полип
имел до того, как он был разрезан» (стр. 64—65).
Этот опыт в сущности самый простой: животное разде-
ляется на две почти равные части поперечным разрезом.
Трамблэ систематически варьировал этот опыт. Он разрезал
гидру поперечно, на две неравные части, проводя разрез то
ближе к голове, то, наоборот, ближе к стеблю, отрезал от-
дельные щупальца и т. д. Далее, он поперечно разрезал гидру
более чем на две части — на три и четыре. И везде он видел
образование целых животных из отрезанных частей, за исклю-
чением отрезанных щупалец. Из щупальца целой гидры не по-
лучалось. «Я, однако, не хочу из этого заключать, что успех
невозможен», — пишет Трамблэ (стр. 256).
Описывая регенерацию, Трамблэ отмечает влияние раз-
личных условий на этот процесс: он тормозится соседством
почки, низкой температурой и предшествовавшей голодовкой.
Так же систематически Трамблэ провел серии опытов
с продольным разрезанием гидры. Он описывает замыкание
краев раны с образованием трубки в случае продольного раз-
деления гидры на две части и отсутствие этого явления при
разделении гидры на более узкие и мелкие части, когда края
уже сблизиться не могут. Однако и в этих кусках постепенно
образуется полость, и они превращаются в целую гидру. Разу-
меется, что Трамблэ не мог изучить гистологию этих явлений.
Ее начали изучать лишь недавно, и до сих пор она исследована
далеко не полно (Маттес, 1925).
От продольных разрезов Трамблэ перешел к продольным
надрезам и обнаружил, что каждый лоску! переднего конца
Регенерация
245
образует отдельную голову, а заднего — «ногу». Так он экспе-
риментально получил семиголовую «гидру» (рис. 131). Здесь
(стр. 264) он впервые применяет к своим полипам это назва-
ние, закрепленное за ними Линнеем. «Понятно, — пишет он
далее, — что я не ограничился одним по-
лучением гидр. Я отрезал головы той из
них, которая имела их семь, и через не-
сколько дней я увидел чудо, нисколько
не уступающее легендарному чуду лер-
нейской гидры. У нее появилось семь
новых голов, и если бы я продолжал их
отрезать, по мере того как они росли,
я, несомненно, увидел бы, что появились
новые. Но вот нечто большее того, что
Рис. 131. Семиголо-
вая «гидра» Трамблэ.
осмелился выдумать миф. Все семь голов, которые я отрезал
у этой гидры, поев, превратились в целых животных, и от
меня зависело каждое из них превратить в гидру».
Эти опыты Трамблэ с умножением частей тела путем над-
реза послужили образцом для многих аналогичных опытов
с разными животными.
Ученые, начиная с его со-
временников, как Рёзель
фон-Розенгов (1755), и до
наших дней, развивали
исследование регуляции
этим приемом (рис. 132).
Интересно, что свои
опыты с разрезанием ги-
дры на части Трамблэ до-
вел до логического пре-
дела, разрезав гидру на
большое число мелких
частей. «Я вскрыл по-
липа, — пишет он, — у
себя на ладони, распра-
вил его и разрезал эту
Рис. 132. Многоголовая и многоногая
гидра (по Рёзелю).
кожу во всех направле-
ниях; я довел ее до мелких кусочков, я изрубил ее, в не-
котором роде. Эти маленькие кусочки кожи, как те, что
имели руки, так и те, что их не имели, — все стали целыми
полипами. Однако некоторые из них иногда умирают. Это про-
исходит, может быть, от того, что они слишком малы, а может
быть, от причин, от которых погиб бы и целый полип»
(стр. 266).
246
Регуляция
Трамблэ не установил, какой же предельно малый кусок
тела гидры может стать целым животным. На этот вопрос
ученые пытались ответить лишь в 19-м веке, начиная с Лорана
(1844). Оказалось, что самые малые кусочки из туловища гидры,
способные выжить, округлившись, имеют диаметр около
Ve мм и объем около 1/4зг мм3, что составляет около Vaoo
части целой гидры. Такие кусочки при регенерации образуют
только 1—2 маленьких щупальца. Более крупные — с диамет-
ром около Vs мм — образуют 2—3 щупальца (Пиблс, 1897).
Гистологически эти наименьшие кусочки гидры, способные
к регенерации, не изучались, и с этой стороны процесс регене-
рации их не известен.
Пиблс в этой же статье впервые обратила внимание на тот
факт, что разные части тела зеленой гидры регенерируют
с разной скоростью. Она сравнивала темпы регенерации при-
близительно одинаковых кусочков, от Ve до Vs мм, вырезан-
ных из верхнего отдела тела гидры, из зоны почкования и из
заднего конца, близкого к подошве. Оказалось, что кусочки
заднего конца регенерируют заметно медленнее, образуют
одно щупальце на 7-й день, тогда как кусочки переднего отдела
образуют 1—2 щупальца на 3—7-й день. Между зоной почко-
вания ичйтередним отделом нет заметной разницы в этом отно-
шении. Но кусочки из почки, особенно с вершины ее, регене-
рируют скорее всего, иногда на 2—3-й день, причем размеры
взятого кусочка могут быть даже меньше Ve мм, достигая
Vs мм — предельно малой величины, установленной Пиблс.
Таким образом, встал вопрос о числе щупалец и скорости
их регенерации в связи с размером взятого куска участка
тела, из которого он вырезан, и других условий; эти вопросы,
правда, были уже затронуты Трамблэ, но лишь попутно;
теперь же они стали предметом ряда исследований (Ранд,
Бёрт, Трипп, Гросс и др.).
Выяснилось, что если отрезать гипостом со щупальцами
непосредственно ниже основания последних, то число регенери-
ровавших щупалец будет, как правило, несколько меньше
числа щупалец до операции. У гидр, имевших 7—8 щупалец,
регенерирует в среднем 6.1—6.5 щупальца, а у имевших 6 щу-
палец восстанавливается это же число. Ранд (1899), приме-
нявший статистику в обработке такого материала, нашел,
что наибольшее уклонение при регенерации от средней вели-
чины числа щупалец до операции обнаруживают гидры с 8
щупальцами, меньшее — с 7 и еще меньшее — с 6.
Трипп (1928), повторяя эти опыты, нашел, что, например,
стебельчатая гидра с 6 щупальцами регенерирует 4—7 щупа-
Регенерация
247
с-— —
в
лец, в среднем же 90% исходного числа, а Н. viridis — 95%.
Видимо, есть разница между видами гидр и в скорости регене-
рации щупалец. По данным Кёлица (1911), у зеленой гидры
регенерация щупалец идет скорее всех, а у стебельчатой, наобо-
рот, медленнее, чем у прочих видов.
Ранд изучал число щупалец при регенерации половины
и четверти обезглавленной, как выше, гидры. Если брать гидр
с 6 щупальцами, то половины их регенерируют в среднем
4.6 щупальца, а четверти — 3.8 щупальца, т. е. уменьшение
размеров регенерата ведет и к уменьшению
числа щупалец. Соответственные куски * л
7-щупальцевых гидр регенерируют не- \ у
сколько большее число щупалец, чем куски '
6-щупальцевых. Сравнение в таких случаях
может быть лишь приблизительное, так как
размеры гидр с одинаковым числом щупалец
очень варьируют. Влияет также упитанность
отдельных особей, что порой трудно учесть.
Роль питания экспериментально обнаружил
Трипп, который кормил усиленно 2 дня
только что отделившихся от матери 10 мо-
лодых гидр и затем отрезал им голову.
Щупальца регенерировали в количестве
130% против исходного числа.
На число и скорость регенерации щупалец
влияет не только величина регенерата, но
и участок тела, из которого он взят, как
уже это показала Пиблс и подтвердили Ранд,
Кёлиц, Веймер и др.
Самый простой опыт — это отрезать верх-
нюю часть тела гидры и наблюдать реге-
нерацию щупалец на. нижней, проведя
разрез в разных случаях на разных уровнях (рис. 133):
непосредственно под щупальцами (Л), посередине туловища
(Б), под зоной почкования (D) и над подошвой (Е). Первые
два типа разрезов на стебельчатой гидре и Н. vulgaris дают
похожие результаты, только во втором случае число щупалец
несколько меньше у стебельчатой (80%) и несколько дольше
идет регенерация у Н: vulgaris (до 3 дней при 100% регенера-
ции щупалец). При разрезе ниже зоны почкования регенера-
ция протекает дольше (до 4 дней), и число щупалец меньше:
63% у Р. oligactis и 80% — у Н. vulgaris. При разрезе над
подошвой регенерации у этих двух видов нет вовсе. Но у зеле-
ной гидры она есть через 4—5 дней и с образованием 25%
ъ--у— с
Рис. 133. Схема
разрезов (по Бёрт
и Триппу). (См.
текст).
248
Регуляция
щупалец (Трипп). И в этих опытах ясно выступает видовое
различие гидр в отношении регенерации щупалец.
В связи с проблемой физиологического градиента, регенера-
тивной способностью кусков гидры, вырезанных на разных
уровнях, подробно занимался ученик Чайлда — Веймер
(1928). Если брать куски из верхнего, среднего и нижнего
отделов тела стебельчатой гидры, отрезав стебель и голову
вовсе, то способность к регенерации кусков разного уровня
оказывается различной. Куски из верхнего отдела регенери-
руют щупальца скорее прочих кусков и в большем числе, на
втором месте по этим же показателям — числу щупалец и ско-
рости их регенерации — стоят куски из нижнего отдела
гидры, а на последнем месте — куски из среднего отдела.
Интересно, что регенеративная способность, повидимому, со-
ответствует интенсивности метаболизма, который в зоне почко-
вания ниже всего (стр. 159). Эти данные Веймера расходятся
с опытами Яо (1945), пересаживавшего куски тела стебель-
чатой гидры из разных уровней тела с целью индукции почки;
он не нашел никакой разницы между верхней, средней и ниж-
ней частями тела, так как все они не образуют почки. Воз-
можно, что условия опыта здесь таковы, что физиологическая
разница этих частей не может проявиться, и потому опыты
Яо стоят в противоречии с данными Веймера. Но чтобы
это выяснить, требуются, очевидно, соответственные исследо-
вания.
Порядок появления щупалец при регенерации, повиди-
мому, не аналогичен таковому у почек (Трипп) и, например,
у видов Hydra не все щупальца возникают сразу, как на почке
и т. д., о чем уже говорилось выше.
На кусках, вырезанных из туловища, щупальца нередко
появляются с двух сторон: сверху, где им полагается образо-
вываться, и снизу, где должно возникнуть подошве. Иногда же
одновременно получается три и больше очагов образования
щупалец, т. е. картины явных гетероморфозов. Такие формы
названы мультиполярными (рис. 134) в отличие от би- и уни-
полярных (Веймер, 1928 и 1932). Место, откуда вырезан кусок,
и его размеры, повидимому, влияют на количество очагов
образования щупалец. Так, куски, величиной около одной
трети тела и меньше, оказываются чаще униполярными, если
взяты ближе к голове, и, наоборот, чаще би- и мультиполяр-
ными, взятые из проксимальных участков туловища. Число
униполярных кусков уменьшается приблизительно в соответ-
ствии с уменьшением их размеров и соответственно увеличи-
вается число би- и мультиполярных кусков.
Регенерация
249'
Интересно, что на ход регуляции таких кусков очень за-
метное влияние оказывает питание. В ряде случаев образуются
однощупальцевые формы (рис. 134, 1 и 2), напоминающие
описанные Трамблэ и Исаевым. При хорошем питании эти одно-
щупальцевые полипы превращаются в целых животных и отде-
ляются наподобие почек. Очевидно, это неполноценные, недо-
развившиеся особи, имеющие свой градиент, но подавленные
соседством более мощного индивида. Благодаря питанию и
Рис. 134. Мультиполярная регенерация кольца из туловища гидры1
(по Веймеру).
1—5— стадии регуляции; о—однощупальцевые гидранты.
росту расстояние между антагонистами увеличивается, и по-
давленная особь получает постепенно способность нормального^
развития. Так, в свете теории физиологического градиента
становятся более понятными природа «однощупальцевых поли-
пов» Трамблэ и ход их регуляции (Веймер, 1932).
Мы видим, что вопрос о регенерации щупалец изучался
сравнительно много и разносторонне. Вопрос же восстановле-
ния гипостома и рта, в частности особенностей гистологиче-
ского строения гипостома, до сих пор исследован еще очень
.мало.
Обратимся теперь к регенерации аборального конца гидры:
стебля, когда он имеется, й подошвы.
Существует ряд наблюдений по регенерации стебля у Р. oli-
gactis. Так, в среднем, как правило, стебель восстанавливается
250
Регуляция
больше месяца, тогда как передний конец регенерирует
в тех же условиях в течение немногих дней (Гросс, 1925).
Удивительна также неровность в скорости регенерации
стебля у различных особей этого вида. Так, в одном опыте
стебель был отрезан на границе с туловищем одновременно
у нескольких гидр; 6 из них регенерировали стебель более
месяца, а 2 восстановили стебель в 3 дня. Причина такой раз-
ницы ни Гроссом, ни другими авторами экспериментально
не выяснена.
Если стебель отрезать ниже, например нижнюю треть его,
или хотя бы оставить гидре верхнюю часть стебля, то регене-
рация протекает обычно гораздо скорее, чем при утрате всего
стебля, в общем тем скорее, чем меньший кусок стебля был
отрезан. При утрате небольшого куска стебля регенерация
заканчивается уже через 2—3 дня.
Наконец, Гросс отмечает еще появление различных ано-
малий при регенерации стебля в некоторых случаях: образо-
вание шишкообразных утолщений, раздвоение регенерата
и т. п. и даже появление в двух случаях щупалец на регене-
рате стебля. Относительно последнего рода аномалии Гросс
заверяет, что здесь нет ошибки в наблюдении, что это не могла
быть спустившаяся аборально почка или что-либо подобное.
Неустойчивость процесса регенерации стебля и недостаток
ясной закономерности Гросс склонен объяснить тем, что спо-
собность регенерации стебля «рудиментарна» и отбором не
отшлифована, так как гидры, потерявшие стебель, легко гибнут
на дне водоема.
На развитие стебля очень заметно влияет почкование,
без которого образование стебля, согласно Триппу (1928),
прекращается. А так как почкование вызывается питанием,
то и образование стебля зависит от него. Трипп ставил сле-
дующий опыт: 20 гидр от одной общей матери после удаления
стебля с частью зоны почкования хорошо кормились в тече-
ние нескольких дней. Лишь после второй почки стебель за-
метно обнаруживается, но еще очень короток. Лишь после
трех почек стебель оказывается достаточно длинным, и на нем
через!—2 дня появляется подошва с 4ее «железой»— гидра при-
крепляется к субстрату. Обычно требуется образование более
трех почек для завершения регенерации подошвы. У голодаю-
щих же гидр почкования нет и регенерация стебля отсут-
ствует. Трипп поставил специальный опыт с регенерацией стебля
у гидр регулярно, но скудно питаемых: по одной дафнии в 2—
3 дня. При таком питании почки не появлялись, но и стебель
не рос. Опыт длился Зж месяца. Только две гидры из всей
Регенерация
251
•группы .(число особей в ней не указано) регенерировали через
два с половиной месяца какое-то стеблеподобное образова-
ние с подошвой.
Несмотря на то, что почкование, несомненно, сильно стиму-
лирует рост стебля, нельзя исключительно этому обстоятель-
ству приписывать рост стебля: он все же, повидимому, растет
и у неполнующихся и голодающих животных (Веймер, 1928
и 1932).
Подошва регенерирует у стебельчатой гидры только
при наличии стебля. Поэтому, если разрезать гидру через
середину туловища, то у Р. oligactis подошва не образуется,
а у Н. vulgaris она регенерирует через два дня после операции.
Согласно вышеприведенной схеме (стр. 93), подошва постоянно
возобновляется за счет вышележащих дифференцированных
клеток. Очевидно, она также возникает и при регенерации
без всякого участия i-клеток (Канаев, 1929).
На регенерацию подошвы образование почек влияет по-
давляюще, пока стебель короток, особенно когда много почек.
Корреляция этих явлений — почкообразования и регенера-
ции — изучалась и в отношении орального конца. Она нахо-
дится в связи с проблемой физиологического градиента,
и к ней мы еще вернемся.
Если одновременно отрезать головной и нижний концы
у гидры, то регенерация среднего отрезка с обоих концов
взаимно влияет на образование недостающих частей. Такой
опыт в двух вариантах при температуре 17° С ставил Трипп
и результаты свел в следующую табличку, поясняемую при-
лагаемой схемой поперечных разрезов (рис. 133).
Начало регенерации щупалец Число первых щупалец Конечное число щупалец (в %) Регенерация подошвы Процент гидр, обра зовавших подошву
1. Р егенерация в уска а—с (р не. 133)
р. н. olig. 2-й день . oulg.2-й » 2—3 3—5 80 90 2—3-й день 2-й » 100 70
2. Р егенерация i уска а—Ь (f ис. 133)
JP. л. olig. 3—4-й день oulg. 3-й » • 2—1 3—5 30 85 3—4-й день 2-й » 100 60
252
Регуляция
Мы видим, что регенераты второй серии меньшего размера,
у которых верхний разрез прошел через зону почкования,
у Р. oligactis образуют позже и меньший процент щупалец,
а также медленнее регенерируют подошву. Касательно щупалец
это же явление, но в меньшем размере, наблюдается и у Н. vul-
garis. Оба вида регенерируют меньший процент щупалец, чем
в опытах без ампутации подошвы (там 90 и 95%). Но у этого
вида Hydra подошва регенерирует лишь у 60—70% особей,
что, вероятно, вызвано одновременной регенерацией головы.
Лишь вторичная ампутация аборального конца вызывает
в таких случаях регенерацию подошвы. У Р. oligactis это
никогда не наблюдается. Как будто стебель здесь служит для
удаления подошвы от влияния головы.
Удивительно, что таких же опытов не выносит зеленая
гидра, но только свеже пойманная. Лишь выдержанная
четыре недели в аквариуме способна она пережить одновремен-
ную ампутацию головы и подошвы и регенерирует 70% щупа-
лец (Трипп, стр. 494—495). Этот вопрос заслуживает более
внимательного изучения для выяснения такой своеобраз-
ной «субтильности» зеленой гидры.
Данные Триппа интересно сопоставил с опытами Бёрт
(Burt, 1925), где также исследовалась одновременно регене-
рация щупалец и ноги у Р. oligactis, но разрезалась она
несколько иначе — на 5 кусков: голова (Л), туловище от
основания щупалец до зоны почкования {В), зона почкования
до корня стебля (С), стебель до начала подошвы (О) и подошва
(В) (рис. 133). Так разрезано было 10 гидр. Результаты регене-
рации приведены ниже:
А В С D Е
Гипостом образовался (в днях)..................... — 12 8 —
Щупальца регенерировали (в днях).................. — 2 3 10 —
Функционирующая стопа образовалась (в днях) . . — 8 3 2 1 *
Процента регенерации щупалец Бёрт не дает. Условия
опыта тоже не указаны. Скорость регенерации (в днях) щупалец
и подошвы близка к данным Триппа. По Бёрт, способность
к регенерации головы падает по мере удаления от переднего'
конца и соответственно возрастает способность к регенерации,
ноги.
Повторная ампутация и регенерация той же части тела
изучались сравнительно мало. Установлено, что регенерация
может повторяться много раз без заметных изменений при уело-
* Гетероморфно.
Регенерация
253
вии питания животного между ампутациями. Так, например,
если отрезать голову гидре и через неделю, когда вырастет
новая голова, дать гидре поесть (3 дафнии) и снова отрезать
голову, то такой опыт можно повторить 20 раз все с тем же
успехом. Однако гидра все же, вероятно, истощается, так как
такие животные гибнут раньше нормы, хотя для этих опытов
брались гидры в возрасте около одного месяца, т. е. молодые
(Гросс, 1925).
Опыты на голодающих гидрах с повторной регенерацией
головы (до 8 раз) показали похожую картину; однако голодаю-
щие гидры после каждой регенерации становились все меньше,
а среднее число щупалец все убывало: от исходного 5.4 до 1.3
после 7-й регенерации (Доброхотов и Гинцбург, 1944).
Опыты с регенерацией аборального конца при ампутации
нижней трети стебля Р. oligactis были повторены 34 раза (на
питающихся гидрах) и дали также картину неиссякаемости
регенерационной способности, даже без заметного истощения
и преждевременной смерти (Гросс, 1925).
Гистология повторно регенерирующих гидр почти вовсе
не изучалась. Имеются лишь одиночные наблюдения, напри-
мер Канаева (1930), над гидрой, вторично регенерировавшей
голову без питания перед второй ампутацией. У такого живот-
ного заметно истощается запас i-клеток после второй регене-
рации, так как, очевидно, за счет этих клеток происходит мас-
совое образование книдобластов для регенерирующих щупалец.
До сих пор мы почти исключительно рассматривали регене-
рацию щупалец, головы, стебля и подошвы на туловище и
к/сках его. Обратимся к вопросу о способности отдельного
отрезанного щупальца регенерировать все ему недостаю-
щее: голову с другими щупальцами, туловище и подошву,
т. е., иначе говоря, выясним, способно ли отрезанное щупальце
превратиться в целую гидру. Такой же вопрос можно поста-
вить относительно отрезанного стебля Р. oligactis.
Мы уже знаем, что Трамблэ не обнаружил превращения
отрезанного щупальца в целое животное и оставил вопрос
открытым. Однако уже Рёзель (1755) описал и нарисовал
картину превращения изолированного щупальца Н. grisea
в целую гидру. Согласно его данным, новые щупальца и гипо-
стом образуются на проксимальном конце отрезанного щу-
пальца. Регенерирует, по Рёзелю, лишь небольшое число отре-
занных щупалец, большинство же гибнет. Но почти все иссле-
дователи после Рёзеля — Нусбаум, Пиблс, Кёлиц, Трипп
и др. — пришли к отрицательным результатам, повторяя
254
Р егуляция
этот опыт. Они утверждают, что изолированное щупальце1
не способно превратиться в целую гидру. Объяснение этому
факту дается разное. Нусбаум считает, что это зависит от
отсутствия i-клеток в щупальце, от которых зависит регенера-
ция; другие авторы объясняют это высокой специализацией
щупальца. Очевидно, что причина, мешающая регенерации,
здесь не в малой массе вещества, так как одно щупальце зна-
чительно превосходит минимум массы, установленной Пиблс.
Эта исследовательница сделала, невидимому, первую попытку
преодолеть получающееся затруднение путем сращивания трех
щупалец вместе. Они временно соединялись на несколько
дней, но потом распадались без регенерации. Лишь недавно*
Савчук (1936) очень кратко заявил, что ему удалось срастить
вместе несколько щупалец и получить полную регенерацию
гидры из щупалец. Рисунков он не дает. Он объясняет регене-
рацию наличием способных к делению клеток, которых в щу-
пальцах мало. Вопрос сращивания и регенерации из щупалец
еще недостаточно изучен до сих пор; он требует дальнейшего
изучения, в частности — гистологического.
Совершенно иначе протекает регенерация из щупалец,
если у основания их при отрезании остается часть ткани гипо-
стома, хотя бы и очень небольшая. Одно щупальце с куском
гипостома, а тем более два и больше щупалец, соединенных
фрагментом гипостома, регенерируют, превращаясь в целую
гидру. Тело новой гидры образуется из участка гипостома
и частично из материала щупалец. В некоторых случаях тело
гидры образуется за счет одного из щупалец. Гипостом тогда
возникает на проксимальном конце превращающегося щу-
пальца. Эти явления были описаны многими исследователями
(Пиблс, Кёлиц, Канаев, Доброхотов и др.) (рис. 135). Гистоло-
гическое исследование (рис. 136), как и внешняя морфология
этих явлений, показывает, что здесь происходит сложный ком-
плекс процессов редукции и новообразования щупалец, раз-
вития гипостома, перемещения, превращения и - размножения
клеток. Последний вопрос остается спорным. Доброхотов
(1940) митозов не обнаружил, тогда как Савчук (1936) утвер-
ждает, что они есть. Остается также нерешенным вопрос,
какова роль фрагмента гипостома, почему его присутствие
способствует регуляции щупальца или щупалец; вопрос требует
более углубленного исследования.
Несколько более выяснен вопрос об образовании целой
гидры из стебля Р. oligactis, имеющего некоторое сходство
с щупальцами в том отношении, что он меньшего диаметра,
чем туловище, более гибок, чем оно; в стебле не происходит
Регенерация
255
полостного пищеварения, как и в щупальцах. Клетки его,
как известно, бедны протоплазмой — поэтому он прозрачен.
В нем нет железистых клеток энтодермы, сравнительно мало
книдобластов и почти нет i-клеток. Стебель является специали-
зированной структурой с высоким уровнем метаболизма.
Большинство исследователей, изучавших регенеративную
способность стебля, пришли к заключению, что регенерация
Рис. 135. Регуляция целой гидры из щу-
пальца с кусочком гипостома (по Кёдицу).
А—одно щупальце; Б—два щупальца; В—три
щупальца.
Рис. 136. Гистологиче-
ская картина превраще-
ния одного щупальца с
куском гипостома в ги-
дру (по Доброхотову).
п— проксимальный конец
щупальца, где обравуется
гипостом новой гидры с ти-
пичными железистыми клет-
ками.
головы у стебля отсутствует (Шульце,
Веймер, Бёрт и др.). Однако этот вы-
вод оказался ошибочным. Так, Трипп,
ставивший специальные опыты по это-
му вопросу, установил следующее: 30
стеблей гидр, обильно кормленных 10 дней до операции,,
действительно не регенерировали головы. Но из 30 сте-
блей, отрезанных от голодавших гидр, 4 стебля образовали
по 2 щупальца. Какую роль играет здесь голод, остается
неясным. Трипп думает, что стебли сытых гидр более исто-
щены благодаря почкованию этих гидр, тогда как голодные
не почковались.
Кроме Триппа, образование целых гидр из изолированных
стеблей наблюдали и другие исследователи (Мутц, 1930;:
.25 6
Р егуляция
Дампель, 1949; Бриян, 1949), но отмечают, что это явление
относительно редкое. Чем это вызвано?
Вероятнее всего предположение, что регенерации стебля
препятствует его узкая специализация, нарушение которой
каким-либо вмешательством может возбудить регенеративную
способность его тканей. Так, если на стебель пересадить
голову, то стебель превратится в туловище гидры (рис. 157)
(Канаев, 1930).
Систематическим исследованием регенеративной способ-
ности стебля занялись Токин с Горбуновой (1934). Авторы при-
Рис. 137. Щупальце гидры, образовавшейся из материала сростка трех
отрезков стеблей, на 9-й день после операции (по Дампель, 1948).
Заметно отсутствие i-клеток и книд.
менили различные способы дезорганизации стебля, как струк-
туры: центрифугированием, тряской, переменой температуры,
голодом и сращиванием кусков стебля; а позже действовали
и ожогом отрезанного стебля (Теплякова, 1937). Положи-
тельный эффект был достигнут всеми этими методами: некото-
рая часть стеблей превращалась в целых гидр. Опыты со сращи-
ванием стеблей были повторены Канаевым (1935), подтвердив-
шим данные Токина и Горбуновой. В дальнейшем регенера-
ция целой гидры из сростка трех кусков стеблей была изучена
Н. Н. Дампель (1948 и диссертация, 1949). Она показала,
что однообразные ткани стебля постепенно видоизменяются;
в ближайшие дни после операции появляется подошва, при-
Физиология регенерации
257
близительно через 7—10 дней первые щупальца и почти одно-
временно с ними — гипостом. В 'последнем развиваются из
клеток энтодермы прежнего стебля типичные железистые
клетки обоих типов. Таковые же образуются в развивающейся
желудочной области. Но железистых клеток сравнительно
мало, и они слабо развиты. В щупальцах у большинства
объектов почти полностью отсутствуют стрекательные клетки
(рис. 137); кроме того, щупальца короче туловища и мало-
подвижны. Добычу они не хватают, и потому гидры, получен-
ные из сростков стеблей, в большинстве обречены на голод-
ную смерть. Интересно было бы раскормить их искусственно
.и проследить, разовьются ли у них тогда книдобласты в обыч-
ном количестве. Если это возможно, то, очевидно, в экто-
дерме должен образоваться фонд i-клеток. Может быть, за
счет эпителиально-мускульных клеток? Намек на это есть
в материале Дампель. Вообще же у большинства гидр, по-
лучившихся из сростков стеблей, i-клетки отсутствуют, и
новый организм возникает без их участия за счет диффе-
ренцированных тканей обоих листков.
Если удастся такое раскармливание гидр, полученных из
сростков стеблей, то очень важно исследовать их способность
к бесполому и половому размножению с соответственным гисто-
л огическим анализ ом.
Интересно, что клетки стебля, которые в сущности состоят
из истощенного почкованием вещества бывшей зоны почкова-
ния, нормальным ходом «течения» клеточного материала по
вышеприведенной схеме обречены стать вскоре подошвой и за-
тем погибнуть; однако при дезорганизации стебля они способны
начать новую жизнь и войти в состав возникающей из них
целой гидры. Истощенность тканей стебля все же обнаружи-
вается в заметной недоразвитости железистых и пищеваритель-
ных клеток, в некоторой их неполноценности, что, конечно,
еще усиливается тем, что весь процесс регенерации протекает
без получения пищи извне.
Физиология регенерации
На ранних стадиях превращения сростка стеблей в гидру
благодаря прозрачности тканей стебля можно обнаружить
даже невооруженным глазом, а тем более в лупу, известное
уплотнение на обоих концах сростка — это образование «по-
люсов», будущего орального и аборального конца тела форми-
рующейся гидры. Еще в своих первых работах по гистологии
17 и: И, Канаев
258
Регуляция
Рис. 138. Гистологическая картина регене-
рата через 12 часов после операции (по
Канаеву).
регенерации гидры Канаев (1926—1930) обнаружил, что йа
ранних стадиях регенерации головного конца, клетки обоих
слоев в области регенерации становятся плотнее, гуще кра-
сятся и кажутся сплошь наполненными плазмой и мелкими
зернами секрета (рис. 138), напоминая верхушку молодой
почки. Это сходство регенерата головы с почкой Канаев
толковал, как результат усиления обмена веществ в связи
с формообразовательными процессами в этих участках. Анало-
гичные картины в то же время получил и Маттес (1925).
Одновременно Веймер (1928) чайлдовским методом диффе-
ренциальной чувствительности к ядам обнаружил, что первые
сутки после операции
в кусках туловища сте-
бельчатой гидры устана-
вливается физиологиче-
ский градиент еще до'
появления щупалец и
пр., т. о. еще до про-
явления заметных при-
знаков морфологиче-
ской дифференцировки.
Эти наблюдения
лишь недавно были
дополнены Чайлдом
(1948), изучавшим физи-
ологический градиент
при регенерации с по-
мощью метода индикаторов окислительно-восстановительных
процессов на стебельчатой и зеленой гидрах. Чайлд систе-
матически исследовал физиологию регенерирующих кусков-
тела гидры, разрезанной на разных уровнях в разное время
после операции. Уже сразу после разреза, до закрытия
раны, обмен в области раны усиливается, что обнаруживается
усилением окислительных процессов (рис. 139, 1 и 2). В вос-
становленном янус-грюне окраска на краях раны в связи
с усилением окисления наблюдается уже через 0.5—1 минуту,
т. е. очень быстро. Сначала почти не заметна разница между
дистальной (7) и проксимальной (2) поверхностью разреза
в смысле интенсивности обмена. Но уже вскоре после замыка-
ния раны (что происходит через 1—3 часа после операции,
при комнатной температуре) обмен оказывается более актив-
ным на дистальном конце, чем на проксимальном (рис. 139, 7).
Интересно, что если гидру разрезать на два куска А и Б
(рис. 139), то обмен на проксимальном конце кусочка А будет
Физиология регенерации
259
ниже, чем на дистальном конце куска Б, хотя обе эти поверх-
ности возникли от одного поперечного разреза и в теле целой
гидры этот участок имел один характер обмена. Чайлд счи-
тает, что эта разница говорит о том, что первоначальный осевой
градиент целой гидры вскоре после операции переходит в новые
градиенты регенерирующих отрезков. Это физиологическое
переустройство предшествует видимому морфологическому.
Лишь в течение двух суток обнаруживается заметное измене-
ние формы регенерирующего куска, и каждое щупальце, кото-
рое начинает образовываться, как и гипостом, приобретает
свой градиент, аналогично тому, как это происходит при раз-
витии почки. Щупальца очень чувствительны к ядовитому
действию индикаторов, и, с увеличением их концентрации
в клетках, восстановление индикатора от этого может запазды-
вать или появление окраски будет непосредственно пред-
шествовать цитолизу щупалец.
Чайлд сравнивал интенсивность обмена в одинаковых
условиях у целых гидр и разрезанных и пришел к своему
прежнему выводу: куски гидр, проделывающие регенерацию,
быстрее окисляются, чем вполне развитые нормальные живот-
ные, т. е. становящиеся в процессе регенерации гидры должны
расцениваться как физиологически более молодые, чем сфор-
мированные, если, конечно, считать, что интенсивность об-
мена тканей есть мерило юности животного.
Куски гидр, в которых по каким-либо причинам не обра-
зуется физиологический градиент, окисляются слабее, и они
не превращаются в новый целый организм.
Таким образом, возникновение' физиологического гра-
диента, повидимому, закономерно сопряжено с морфорегуля-
цией и непосредственно предшествует ей (Чайлд, 1948).
С помощью изучения градиента обнаруживаются внутрен-
ние, физиологические связи зависимости между различными
отделами тела гидры, в частности, между головным концом
гидры-матери и почки. Как уже говорилось выше (стр. 202),
.это два конкурирующих участка высокого метаболизма,
и потому они могут быть расположены лишь на доста-
точно большом расстоянии друг от друга. Лишь эксперимен-
тально вызывая очаг высокого обмена путем, например, ожога,
можно с помощью, его стимулировать появление «почки» на
необычно близком от головы месте (рис. 140, 4), что особенно
удается при одновременном отрезании головы матери
(рис. 140, Б) (Стрелин, 1936; Теплякова, 1937). Этим отноше-
нием антагонизма между головой матери и почки объясняется
подавление почкой регенерации головы матери; особенно
17*
260
Регуляция
сказывается на регенерации головы матери близость молодой
почки (Ломовская, 1937). В борьбе обычно верх одерживает
почка над регенератом (Бёкер, 1921). Тормозящее действие
оказывает почка также на регенерацию подошвы при близ-
ком расстоянии от последней. Такое же действие на регенера-
цию оказывает близость развивающейся гонады: например,
щупальца образуются только на противоположной от яич-
ника стороне (Гётш, 1929) (рис. 141). При одновременной реге-
Рис. 139. Физиологический гра-
диент при регенерации (по Чайлду).
(См. текст).
Рис. 140. Гидранты («почки»), вы-
зываемые ожогом (по Стрелину).
нерации головы матери и почки они взаимно тормозят друг
друга: регенерат головы матери образует щупальца на про-
тивоположной почке стороне, а почка образует (в данном
примере с Н. attenuata) лишь одно щупальце. Любопытно, что
почки на почке (рис. 142, 1 и 2) при этом имеют нормальный
вид (Гётш, 1924). Эта картина напоминает отношения при регу-
ляции мультиполярной формы с однощупальцевыми образова-
ниями, о которых речь была выше (стр. 249). Об «инертности»
регенерации почки, могущей быть понятой в свете теории гра-
диента, уже говорилось выше (стр. 203).
Кроме приведенных данных о физиологическом градиенте
при регенерации и совпадающих с ними картин антагонизма
регенерата с почкой или гонадой, у нас в сущности нет сведе-
Физиология регенерации
261
ний о вероятно очень сложной картине тех физиологических
я
Рис. 141. Антагонизм ме-
жду регенератом и яични-
ком (я) (по Гётшу).
процессов, которые разыгрываются во время регенерации
и превращения фрагмента организма в новый целый организм.
Проблема «физиологии интеграции»
для гидры, в сущности, еще не изуче-
на. Мы даже не знаем, какова роль
нервной системы в этих процессах,
какие химические вещества играют
в них активную роль и т. д. Вы-
яснение всех этих вопросов — дело
будущих исследований.
Сравнительно мало изучено также
влияние различных условий на ре-
генерацию.
Мы уже касались значения пи-
тания для регенерации. Усиление
питания до и во время регенерации (когда это воз-
можно) ускоряет в общем восстановление (Трипп, Веймер,
1932, и др.). Однако роль этого важного фактора до сих пор
Рис. 142. Антагонизм меж-
ду регенератом матери (р) и
регенератом почки, восста-
новившей одно щупальце
на вершине (щ). Вместе с
тем на этой почке образо-
вались две нормальные поч-
ки (1 и 2) (по Гётшу).
систематически не изучалась с дол-
жной полнотой, хотя многие авто-
ры, начиная с Трамбле, затрагивают
вопрос питания при регенерации,
отмечая его несомненное значение.
Тем не менее в ряде исследований
по регенерации вопрос питания экс-
периментальных гидр остается как-
то в тени и недостаточно учиты-
вается, из-за чего полученные ре-
зультаты разных авторов иногда
трудно сравнивать.
Из факторов внешней среды изу-
чались преимущественно темпера-
тура, свет, некоторые химические
вещества, растворимые в окружаю-
щей воде, п, наконец, лучи Рент-
гена.
Еще Трамблэ описывает влияние низкой температуры
на различные жизненные функции гидры и, в частности, на
регенерацию.
Систематически влияние температуры стало изучаться лишь
с конца 19-го века. Ставились различные серии опытов, с по-
мощью которых удалось установить температурный оптимум
и до известной степени пределы, в которых регенерация про-
262
Регуляция
исходит, а также относительные темпы ее в связи с различной
температурой. Так, влияние повышенной температуры на
полную регенерацию обезглавленных гидр (Н. viridis и Н. gri-
sea) изучала Пиблс (1899). Полученные данные сведены в сле-
дующую таблицу:
Температура Процент регенерации через:
48 часов 72 часа 96 часов
18—24° . Н. grisea : 0 26.3 94.7
26—32 . 75 100 100
18—24° . Н. viridis: 37.8 100
26—30 . 98.5 100 —
Эти и некоторые добавочные данные показывают, что зеле-
ная гидра скорее регенерирует, чем Н. grisea (что соответ-
ствует наблюдениям других авторов); повышение температуры
от комнатной (18—24°) до 30—32° С ускоряет регенерацию.
Температура, несколько выше комнатной, повидимому, близка
к оптимальной, тогда как повышение температуры до 32° и выше
уже замедляет регенерацию и приближает гидр к гибели.
Понижение температуры ниже комнатной замедляет регене-
рацию. Так, при 12° С получены следующие данные:
Процент регенерации через:
96 часов । 120 часов 130 часов 144 часа 168 часов
13.1 23.7 34.2 71 100
Опыты Пиблс ставились с 30—40 животными на серию.
Несколько иные данные по влиянию температуры приво-
дятся для Р. oligactis (с ней Пиблс не работала), оптимальная
Физиология регенерации
263
температура для регенерации которой установлена порядка
комнатной (18—22° С), а при температуре 31° опытные гидры
погибали. При низкой температуре 1—4° С еще наблюдалась
регенерация подошвы (Бабочкина, 1949). Это соответствует
вышеприведенным данным о том, что температурный жизнен-
ный оптимум стебельчатой гидры ниже, чем у других видов
(стр. 122).
Отсутствие света для регенерации незеленых гидр, повиди-
мому, не играет роли (Бабочкина). Этого нельзя сказать о зеле-
ных гидрах, более Чутких, как известно, к свету, вероятно,
из-за важного значения его для симбионтов-хлорелл.
Отсутствие света вызывает в среднем уменьшение числа
щупалец прп регенерации по сравнению с контролем. Так,
у 36 гидр со средним числом щупалец 7-.35 на особь регенери-
ровало на свету 6.91 щупальца на особь, тогда как в темноте
у такого же числа гидр и с таким же средним количеством
щупалец регенерировало 5.99 щупальца на особь, т. е. почти
на одно щупальце на особь меньше. Интересно, что содержа-
ние в темноте в.течение до 2 месяцев нормальных зеленых гидр
не вызвало у них заметного уменьшения числа щупалец
(Кинг, 1903). Еще есть только указание Хазе-Эйхлера, что
способность к регенерации в темноте падает. Вопрос зависи-
мости регене рации зеленой гидры от света подробнее больше
не изучался, хотя он далеко недостаточно исследован. Какое-
либо влияние отдельных частей спектра на регенерацию не уда-
лось обнаружить (Пиблс, 1899).
Влияние различных химических веществ с целью ускоре-
ния регенерации изучал Мефодий Попов (1925). Он нашел,
что регенерация головы гидры ускоряется и даже образуется
большее число щупалец, чем в контроле, если испытуемых
животных поместить в очень слабые растворы некоторых ве-
ществ: MgCla, KJ, Mn(NOs)2, таннин и др., употребляя их в те-
чение всего нескольких минут. Нормальные гидры так же
усиленно почкуются и растут под влиянием KJ и таннина.
Детали физиологического действия этих веществ остались
невыясненными. Однако при проверке некоторых данных
Попова (1928) Триппу их подтвердить не удалось. Релла
*(1941) достиг ускорения регенерации с помощью CaCla в кон-
центрации 0.01%. По данным этого автора, рН=6 также благо-
приятно влияет на регенерацию. Но все эти и подобные им
данные носят случайный характер, и вопрос о значении
химических факторов для регенерации требует системати-
ческого и углубленного изучения в связи с физиологией
гидры.
264
Регуляция
Недавно Гётш (1950) сообщил, что открытый им витамин
«Т», прибавленный в десятых и сотых долях процента к пище
или в воду на 6—24 часа, вызывает заметное ускорение реге-
нерации головного конца у Н. attenuata, а иногда образова-
ние избыточного числа щупалец (свыше 10), а также усиление
почкования — эффект, аналогичный получаемому от повыше-
ния температуры на 8—10° на 6 часов. Эти реакции гидры
на витамин «Т» Гётш предлагает использовать как испытание
для применения «Т»-препаратов.
Полученные результаты Гётш пытается толковать как ре-
зультат усиленного размножения i-клеток, что ничем не дока-
зывается и по существу, вероятно, ошибочно.
Наконец, надо отметить двоякое действие рентгеновских
лучей на регенерацию, о чем уже говорилось выше (стр. 117),
стимулирующее и вместе с тем замедляющее и губительное
в более сильных дозах.
В этих опытах с действием рентгеновских лучей на реге-
нерацию также затрагивается вопрос, который занимал многих
исследователей и к которому нам надо обратиться, — это
вопрос о роли i-клеток при регенерации. Этот вопрос вызвал
много споров, он имеет существенное методологическое значе-
ние, и потому на нем мы остановимся подробнее на ближай-
ших страницах этой главы. Но прежде чем перейти к нему,,
нам надо познакомиться с гистологией самых начальных эта-
пов регенерации, именно замыкания раны, вызванной соответ-
ствующей операцией.
Зарастание раны
Зарастание раны как начало регенерационного процесса
наблюдал еще Трамблэ, как об этом уже говорилось. Подроб-
нее этот процесс был описан много позже, в конце 19-го века
Нусбаумом (1887), который описал различные картины замыка-
ния ран и при этом высказал предположение, что клетки при
зарастании раны, вероятно, становятся амёбоидными и вре-
менно сливаются вместе. Никаких рисунков зарастания раны
он не дает, так же как и Ролей (Rowley, 1902), которая написала
первую работу по гистологии заживания ран и регенерации,
к сожалению, не снабженную рисунками. Только в 1925 г.
появилось исследование Маттеса с хорошими изображениями
процесса зарастания ран и отчасти регенерации. По данным
Маттеса, рана при поперечном разрезе гидры зарастает очень
быстро — через 1—2 часа после операции (к сожалению, Мат-
Зарастание раны
265
тес не указывает точных условий опыта — температуры, вре-
мени года, упитанности животных и т. п.). Он подтверждает
наблюдения Трамблэ и Нусбаума, которые видели, как края
куска гидры, если это позволяют размеры, сближаются от
сокращения, и с этого начинается заживление раны. Гистологи-
ческое изучение показывает, что когда невозможно замыка-
ние раны путем сближения краев, то сближаются лишь клетки
энтодермы, а по ним ползут сплющенные клетки эктодермы
и образуют первоначальную пленку, которой закрывается
рана. При поперечных разрезах пленка образуется из сплю-
щенных клеток обоих слоев (рис. 143), наползающих с краев
раны к середине и закрывающих рану наподобие диафрагмы
Рис. 143. Зарастание раны. Продольный разрез через переднюю
половину поперечно разрезанной гидры через 4 часа после опе-
рации (по Маттесу).
фотоаппарата. В замыкании раны участвуют все близлежащие
клетки, конечно, меняя при этом обычную форму и, вероятно,
ползут амебоидным, а может быть и «скользящим» движением.
С образованием эктодермальной пленки на месте раны, изоли-
рующей поврежденное место от внешней среды, собственно
заканчивается процесс замыкания раны, и он непосредственно
переходит в процесс регенерации.
На конечных стадиях замыкания раны и начальных регене-
рации между экто- и энтодермой еще нет опорной пластинки,
которая возникает постепенно лишь позже, вероятно в конце
первых суток после операции; однако вопрос этот еще мало
изучен. Митозы по соседству раны редки или отсутствуют,
и, следовательно, самый процесс ее замыкания происходит
преимущественно за счет дифференцированных клеток ее
краев.
В работе Маттеса имеются лишь краткие, но интересные
сведения о том, что при образовании полости в очень узких
кусках, края которых не могут сомкнуться, полость полу-
чается путем выхода наружу некоторого числа энтодермаль-
ных клеток (рис. 144).
266
Регуляция
В общем вопрос о зарастании ран у гидры изучен лишь
в самых общих чертах, и ряд подробностей его, как, например,
зависимость сроков зарастания от различных условий и т. и.,
еще вовсе не изучен.
Если гистология зарастания раны сомнений не вызывает,
то этого нельзя сказать о гистологии регенерации. Обращаясь
теперь к этому вопросу, мы должны прежде всего отметить,
•что при регенерации у гидры не возникает специфического
Рис. 144. Поперечный разрез через узкую продольную по-
лосу Н. attenuata через 3.5 часа после операции (по Мат-
тесу).
^новообразования, регенерационной почки или регенерата
в узком смысле слова, иначе говоря, не возникает особой
регенерационной бластемы, как, например, у дождевых чер-
вей. При регенерации небольшого утраченного отдела тела
участвуют смежные клеточные элементы, и чем меньше регене-
рирующий фрагмент тела гидры, тем больше он охватывается
реорганизацией и перестройкой, так что в регенерационный
процесс вовлекаются в той или иной мере все ткани такого
фрагмента, как, например, при регенерации щупальца с уча-
стком гипостома в целую гидру.
Проблема клеточного материала, за счет которого
происходит регенерация
Вопросом, из чего строится регенерат, наука интересова-
лась еще в 18-м веке, до создания клеточной теории. Он тогда
разрешался допущением в тканях организма гипотетических
Проблема клеточного материала
267
«яиц», или «зачатков», находящихся в латентном состоянии,
которые, активируясь при травме, нанесенной организму,
восстанавливают утраченную часть (Реомюр, 1712; Бонне,
1768, и др.; см. также: Канаев, 1942). В смысле этих идей Бонне
сказал о гидре: «Вся гидра целиком есть, так сказать, яичник,
вся зачатки».
Выше уже говорилось о развитии учения об i-клетках как
единственном источнике клеточного материала при почкообра-
зевании. За таковой они принимались рядом авторов до наших
дней и для регенерации (Хаджи, 1910; П. Шульце, 1918—
1922; Гётш, 1925—1950; Шлоттке, 1930; Штолте, 1936, Бриян,
1949, и др.). Это учение о «тотипотентности», «всемогуществе»
i-клеток обычно называется «теорией i-клеток».
Сущность теории i-клеток может быть кратко сформулиро-
вана следующим образом: i-клетки —• это индифферентные
тотипотентные резервные клетки, из которых могут образовы-
ваться все формы клеток гидры (половые, стрекательные, нерв-
ные и т. д.); это своего рода «камбиальные клетки», играющие
.исключительно важную, ведущую роль при всякого рода ново-
образованиях (половое и бесполое размножение, рост, регене-
рация и т. д.); иначе говоря, i-клетки являются главным источ-
ником образования клеток и при регенерации.
И в 20-м веке основой теории i-клеток остался преформизм.
Это ясно видно, например, по одной из наиболее разработан-
ных редакций этой теории, принадлежащей Гётшу (1929).
Он прямо говорит, что i-клетки в конечном счете ответственны
за каждое новообразование в теле гидры, ибо «содержат еще
полный состав бластомеров» (стр. 218). Гётш рисует схему
постоянного потока i-клеток и их производных к голове и
подошве из середины тела гиДры. К голове идут те i-клетки,
которые лежат ближе к переднему концу, и уже потому опре-
делились стать «головными» клетками. За их счет происходит
замена сносившихся клеток головы. Нечто аналогичное про-
исходит с «ножными» клетками. Если вырезать «кольцо» из
средней части тела гидры, то в верхнем, оральном, крае будут
преобладать «головные» i-клетки и их производные и потому
регенерирует голова, а на противоположном конце благодаря
преобладанию «ножных» клеток — нога. Усиленный уход
i-клеток из середины «кольца» к его концам при регенерации
приводит к образованию «пустот», скважин между неподвиж-
ными дифференцированными клетками «кольца». За счет этих
.пустот происходит сжатие всего куска, чем и объясняется умень-
шение диаметра кольца и так называемый «морфаллаксис».
:Гётш сам признает, что с помощью его схемы трудно объяснить
268
Регуляция
образование почки, которая обычно возникает в нижней поло-
вине тела гидры, где должны преобладать «ножные» клетки.
Как же возникает голова почки? Чтобы ответить на этот во-
прос, Гётш идет на явно ложное допущение: первоначально
почка закладывается в верхней половине туловища, где на-
бирается «головных» клеток, а затем спускается ниже.
Вся эта примитивная механистическая схема Гётша дышит
вейсманистским преформизмом. В ней «свойства» головы
«детерминированы» в определенных i-клетках и «транспорти-
руются» ими в теле гидры. Абстрактный, мертвый характер
этой схемы обрекает ее на полное научное бесплодие, несмотря
на то, что Гётш пытается ее обобщить и распространить на всех
низших животных до амфибий включительно.
Какие же факты выставляются сторонниками теории i-кле-
ток в ее пользу?
Прежде всего отсутствие регенерации там, где нет i-клеток.
Еще Нусбаум пытался экспериментально доказать, что
щупальце гидры потому не способно превратиться в целую
гидру, что в нем отсутствуют i-клетки. Такое же рассуждение
пытались применить относительно стебля Р. oligactis, который
тоже редко образует целую гидру и беден i-клетками. Относи-
тельно стебля, как говорилось выше (стр. 256), удалось пока-
зать несостоятельность этого рассуждения. С щупальцами
дело обстоит, вероятно, схожим образом. Они не способны
стать целой гидрой не потому, что в них нет i-клеток (они,
вероятно, в малом числе там тоже имеются, по Мак-Джиль,
1908), а потому, что щупальце образует очень специализи-
рованную систему клеток, находящихся в определенной взаимо-
зависимости, которую надо разрушить, как в стебле, чтобы
создать условия для превращения «соматических» клеток
щупальца в новое животное.
Далее к данным, говорящим якобы в пользу теории i-кле-
ток, относятся опыты с регенерацией гидр, облученных рентге-
новскими лучами (Куртис, 1928; Заварзин и Стрелин, 1928).
Гибель i-клеток под влиянием облучения совпадает с утратой
регенеративной способности орального конца тела. Однако
этот факт вернее было бы объяснить не отсутствием i-клеток,
а той травмой от облучения, которую претерпевают остаю-
щиеся в живых дифференцированные ткани. При трансплан-
тации необлученного куска гидры на облученный, лишенный
i-клеток и регенерационной способности, i-клетки проникают
в облученный кусок, и в нем восстанавливается якобы поэтому
способность к регенерации (Евлахова, 1946). Но не устано-
влено, что еще, кроме i-клеток, проникает в облученный кусок
Проблема клеточного материала
269
из необлученного. Это, вероятно, ряд веществ, восстанавли-
вающих жизнеспособность облученного куска, чем и объяс-
няется возвращение регенерационной способности.
Весь вопрос надо глубже исследовать прежде всего в смысле
физиологии рентгенизированных гидр, а не ограничиваться
только фактами наличия или отсутствия i-клеток, что отчасти
уже делается в лаборатории Стрелина (стр. 119).
Таким образом, факты, якобы говорящие об отсутствии
регенерации при отсутствии i-клеток, не выдерживают кри-
тики.
Наоборот, мы сейчас познакомимся с данными о наличии
регенерации при отсутствии i-клеток, когда регенерация идет
за счет дифференцированных клеток, а не i-клеток.
Еще свыше 20 лет тому назад Канаев (1929) установил,
что стебель Р. oligactis, лишенный подошвы, может регенери-
ровать подошву без всякого участия i-клеток, как это показал
гистологический анализ. Своеобразные железистые клетки
эктодермы подошвы образуются из вышележащих дифферен-
цированных клеток стебля путем их постепенного изменения
(рис. 52). Тот же процесс происходит постоянно у всякой нор-
мальной гидры, поскольку клетки подошвы снашиваются
и возобновляются за счет обычных клеток стебля.
Вскоре Канаев (1930) показал, что и головной конец реге-
нерирует за счет дифференцированных клеток обоих слоев.
Это особенно наглядно видно при витальных окрасках (ниль-
блаусульфат, нейтральрот и др.), которыми ярко и длительно
красится энтодерма. При регенерации головы окрашенных
гидр ясно видно, что энтодерма нового ротового конуса и щупа-
лец строится из окрашенной энтодермы, а не из бесцветных
i-клеток (рис. 145). Если срастить две половины разноокрашен-
ных гидр, например синей и красной, и затем отрезать голову
такой «химеры», то по исчерпании материала переднего
компонента (на рисунке синего) щупальца и гипостом от осно-
вания в дистальном направлении начинают строиться из зад-
него компонента (красного). Эти и другие наблюдения при-
вели Канаева (1947) к той схеме постоянного «течения» кле-
точного состава гидры, о которой речь была выше (стр. 93),
и к отрицанию теории i-клеток.
Стрелин (1928) в связи с опытами регенерации рентгенизи-
рованных гидр наблюдал картину перехода энтодермальных
клеток кишечного отдела в клетки гипостома, о чем уже гово-
рилось выше (стр. 84), что подтверждает возможность превра-
щения дифференцированных эпителиально-мускульных клеток
энтодермы в железистые.
270
Регуляция.
Опыты сращивания нескольких кусков стеблей, о которых
речь была выше (стр. 256), показали, что из дифференцирован-
ных клеток стебля могут без участия i-клеток получаться
целые гидры со всеми основными структурами, но с заметным
недостатком i-клеток и стрекательных клеток (Токин и Горбу-
нова, 1934; Канаев, 1935; Дампель, 1949).
Другая группа фактов говорит о превращении i-клеток
в различные другие типы клеток и прежде всего в гаметы. Несо-
мненно, гаметы образуются из i-клеток. Но из этого не сле-
Рис. 145. Регенерация головы при разной витальной окраске верхней
(синяя) и нижней (красная) половин гидры, полученной сращиванием.
х—красная, с—сщаяя гидра и соответственно половине, р —линия разреза на
«химере» (х). 1—4 — разные стадии регенерации головы с использованием крас-
ного материала (/) по истощении синего (по Канаеву).
дует, что свойства гаметы «в потенции» заложены в i-клетке,-
предсуществуют в ней в виде каких-то зачатков и т. п. Стано-
вясь гаметой, например яйцом, i-клетка проделывает сложный
путь развития: она питается, растет, подвергается сложной
системе воздействий и изменений под влиянием окружающей
среды ит. д., в силу чего и приобретает новые свойства, отли-
чающие яйцо от i-клетки. Будет грубой, ошибкой игнориро-
вать этот процесс становления яйца из i-клетки, 'в котором
участвовало столько разных веществ и факторов, что-то
«новое» «вложивших» в i-клетку на пути ее превращения
в яйцо, и просто проецировать все новые качества яйца
в i-клетку в качестве ранее существовавших в ней «потенций».
А это-то собственно и делает теория i-клеток. Для нее влияние
среды выражается лишь в извлечении к жизни, глядя по
обстоятельствам, уже потенциально заложенных свойств
i-клетки. На самом же деле физиологическая среда вновь
Сращивания
27Ь
создает известные свойства клетки, существенно преобразуя
ее. И методологически порочная теория i-клеток отклоняет
внимание ученого от актуальных задач исследования физио-
логии регенерации, подменяя их фантастическими и бесплод-
ными спекуляциями вроде схемы Гётша.
Таким образом, факты превращения i-клеток в гаметы-
и другие типы клеток гидры еще ничего не говорят в пользу
теории i-клеток. Последняя стремится ведь утверждать, что
в конечном итоге все типы клеток исключительно образуются
из i-клеток.
Это, конечно, неверно. Из того факта, что при каких-то
условиях, пока не выясненных, i-клетки могут превращаться
в другие клетки (допустим, даже любого рода клетки, что еще
не доказано), еще вовсе не вытекает, что такое превращение
является единственно возможным способом образования новых.
клеток. Выше уже сообщалось (стр. 76), что эпителиально-
мускульные клетки обоих слоев и железистые клетки энто-
дермы размножаются митозами, а возможно, и амитозами.
И не решен вопрос, не является ли новообразование эпите-
лиально-мускульных клеток митозами единственным, как-
думает Мак-Конел, или важнейшим способом их возникно-
вения. Превращение одних дифференцированных клеток в дру-
гие (пищеварительных в железистые энтодермы же и т. д.)
уже описывалось выше и, очевидно, имеет место и в нормаль-
ной гидре, и при регенерации и при почковании, т. е. замена
одних клеток другими происходит помимо i-клеток. Не исклю-
чена возможность формирования клеток и из неклеточного
материала (Лепешинская, 1950, стр. 82).
Все эти данные (см. также стр. 302) безусловно говорят
о том, что i-клетки играют во всех процессах новообразования и,
в частности, регенерации не ведущую, а лишь второстепенную
роль, вместе с другими клетками, подчиняясь закономерностям
формообразовательных процессов, понимание которых надо-
искать прежде всего в области физиологии и, в частности,
обмена веществ. На смену несостоятельной и отжившей теории
i-клеток, идеалистической по существу, должна быть создана
новая теория регенерации, использующая фактический мате-
риал и эмпирические обобщения, которые уже имеются
в науке'.
Сращивания
Исследование этого круга явлений, так же как регенера-
ции, о чем уже говорилось, было начато Трамблэ. Он ставил-
опыты и по соединению частей и целых гидр вместе. Для удоб-
272
Регуляция
ства изложения мы в дальнейшем рассмотрим сначала опыты
по соединению частей тела гидры, обычно именуемых опытами
по трансплантациям, или пересадкам, а затем перей-
дем к опытам сращивания целых или почти целых гидр и,
согласно Исаеву, будем их называть к он пл а нт а-
ц и я м и. Граница между транс- и конплантацией может
быть проведена чисто условно и порой очень произвольно.
Трансплантация. Трамблэ приписывает случаю начало
своих опытов со сращиванием частей гидр: «Случай научил
меня соединять части полипов. Я положил в небольшой сосуд
два куска полипов, которыми я пользовался для одного
опыта. Рассматривая их на следующий день, я заметил, что
они соединились», — пишет он (стр. 300). Логика его исследо-
ваний, его опыты с соединением целых полипов, вероятно,
привели бы его и к опытам сращивания частей тела.
Соединяемые куски, если они расходились, Трамблэ сбли-
жал кисточкой; никаких способов скрепления сращиваемых
частей он не применял. Сначала он соединял части одного п
того 'же полипа, специально для того разрезанного поперек.
Когда такая «прививка» удалась, и пища проходила через
место срастания, сначала суженное, он стал соединять куски
разных полипов одного вида. А после удачи и этих опытов
Трамблэ стал пытаться соединять части полипов разных видов.
«Я не могу сказать, что мне это удалось, — пишет он. — Я
только видел два куска полипов: один второго, другой первого
вида (т. е. Н. vulgaris и Chlorohydra viridis, — И. К.), которые
дней 15 были немного сцеплены друг с другом, а потом разо-
шлись. Но этот опыт я не пытался поставить ни достаточно
часто, ни с надлежащим усердием, а потому и не имею основа-
ний уверять, что он не может удасться». Реомюр, одновременно
с Трамблэ в том же 1742 г., как сообщает последний, с успехом
ставил опыты сращивания частей гидр.
Итак, Трамблэ достиг успеха в опытах трансплантации
половинок гидр того же вида; получить химер из животных
разных видов ему не удалось, отчасти, вероятно, потому, что
он пытался соединить зеленых гидр с незелеными видами,
что не удалось и позднейшим исследователям, повидимому,
из-за слишком большого физиологического различия этих видов.
В 18-м веке после Трамблэ опыты с трансплантацией
у гидр мало продвинулись дальше. Лишь Лихтенберг (Lich-
tenberg, 1773) пытался усовершенствовать технику этих опы-
тов, связывая соединяемые части с помощью волоса.
Лоран (1844) впервые пытался сращивать прижизненно
окрашенные в разные цвета части гидр. Он брал куски синих
Сращивания
273
(окрашенных индиго), красных (окрашенных кармином) и
белых (окрашенных мелом) животных. Наблюдая регуляцию
различных уродств, получаемых трансплантацией, а также
конплантацией, он установил, что обычно восстанавливается
нормальная форма тела. Вместе с тем он пытался выяснить,
какими воздействиями можно ускорить регуляцию или, на-
оборот, затормозить ее. Лоран также стремился усовершенство-
вать приемы соединения кусков гидр — путем сближения,
лигатурой и накалыванием. Последующие исследователи, на-
чиная с Ишикавы (1890), преимущественно пользовались раз-
личными модификациями последнего метода — нанизывания
или скалывания частей вместе с помощью щетинки, волоса,
булавки и т. п.
Лишь в конце 19-го века и особенно в начале 20-го в связи
с постановкой новых проблем: полярности, регуляции и др.,
ряд исследователей обращается к изучению трансплантации
у гидры. Эти опыты по трансплантации очень разнообразны
и многочисленны. Для удобства рассмотрения важнейших из
них мы сгруппируем их в несколько типов в соответствии
с тем, какие части тела гидры и каким образом соединяются
вместе в этих опытах.
Основных два возможных типа сращивания частей тела
гидры следующие: вдоль по основной оси тела, когда куски
располагаются один за другим, как бусы на нитке (рис. 128);
условно будем такой способ сращивания называть продоль-
ным (сериальным) в отличие от второго, который будем
называть боковым, так как в этом случае один из компонен-
тов прикрепляется сбоку другого под углом к основной оси
тела (рис. 161). Кроме этих двух типов трансплантаций, воз-
можны и другие способы соединения частей гидры, например
путем вложения одного компонента внутрь другого. Этот
способ, конечно, близок к продольному, ноне тождествен с ним,
так как здесь стенка тела вложенного компонента прикрыта
частично или полностью стенкой тела наружного компонента,
и потому условия срастания уже иные. Впрочем, этот способ,
как возможные другие, например конъюнкция, применяются
сравнительно редко, и потому мы будем иметь дело главным
образом с первыми двумя способами — продольным и боковым.
Продольная трансплантация. Соединяе-
мые части (компоненты) часто бывают разных размеров.
В таком случае, по аналогии с прививкой растений, более
крупный компонент можно называть «подвой», или «реципиент»,
а более мелкий — «привой», или «трансплантат», а организм,
от которого берут его, — «донор». Трансплантанта ожидает
274
Р егуляция
обычно одна из трех возможностей: или он гибнет разрушаясь,
или он поглощается и рассасывается подвоем, или же он сохра-
няется некоторое время на теле подвоя, прирастая к нему,
иногда вполне объединяясь с ним. Нас будут интересовать,
конечно, случаи срастания привоя с подвоем, так как первые
два варианта имеют чисто отрицательное значение.
Продольная (сериальная) трансплантация отличается тем,
что компоненты располагаются обычно по продольной оси
тела гидры, нанизываемые на щетинку или булавку, проходя-
щую часто через полость тела соединяемых кусков (рис. 128).
В таких опытах может быть много вариаций в зависимости от
следующих моментов: ориентации расположения компо-
нентов в связи с их различиями, размеров соединяемых
компонентов, качественных особенностей частей, в за-
висимости от места на теле гидры, из которого они взяты,
наконец, числа компонентов; чаще их берется два, но
может быть и большее число.
Ориентация расположения компонентов прежде всего
зависит от «полярности» их. Полярность обнаруживается
в качественном различии головного и заднего концов тела
гидры, выражающемся как в известных морфологических, так
и физиологических свойствах. Полярность, изучавшаяся сна-
чала на растениях (Сакс, 1882, и др.), повидимому, впервые
была экспериментально исследована у низших животных
(гидроидов) Лёбом (1891). Нарушение полярности при регене-
рации, например образование головного конца вместо заднего
и т. п., было названо им гетероморфозом. Стремление изучить
полярность и возникновение гетероморфозов у гидры было,
повидимому, главной причиной, побудившей Ветцеля (1895—
1898) систематически заняться трансплантацией у гидр, у кото-
рых он получил типичные гетероморфозы. Опыты Ветцеля
по изучению трансплантаций у гидры были затем продолжены
и развиты многочисленными исследователями конца 19-го
и начала 20-го века (Пиблс, Кинг, Ранд, Браун, Гётш, Кёлиц,
Трипп и др.).
Порядок расположения соединяемых частей поэтому может
быть двоякий: части или ориентированы одинаково в смысле
полярности, т. е. обращены головным концом в одну сторону,
или же, наоборот, они ориентированы разно: головные концы
обращены в противоположные стороны.
В первом случае, т. е. с одинаковой ориентацией, возможны,
конечно, некоторые варианты в зависимости от качества и раз-
меров компонентов. Одним из простейших является первый
опыт Трамблэ в этом направлении: соединение передней и зад-
Сращивания
275
ней половин разрезанной поперек гидры с сохранением
«естественной» ориентации их, т. е. сращение переднего конца
задней половины с проксимальным концом головной половины.
Рис. 146. Регуляция двухголовой стебельчатой гидры при
хорошем питании и почковании (по Триппу).
а—б— образование новой двухголовой гидры из сросшихся почек, близко
заложенных; в—начало образования стебля.
Возможна трансплантация с одинаковой ориентацией частей
при условии очень различных относительных размеров компо-
нентов. С некоторыми случаями такого рода мы познакомимся
Рис. 147. Регуляция двухголовой стебельчатой гидры
(по Кёлицу).
А— образование общего стебля; Б—F— редукция одной из
голов и образование на ее месте подошвы.
ниже в связи с опытами по изменению полярности (стр. 279),
а теперь перейдем к опытам с разной ориентацией компонен-
тов. Здесь также простейшими случаями будут те, когда
имеется лишь 2 компонента и притом приблизительно одинако-
4 Q*
276
Регуляция
вые по размерам и качеству. Соединять их можно двояким
путем — или оральными концами в противоположные стороны,
или, наоборот, отрезав головы, ранами навстречу друг другу.
В первом случае две головы или две передние половины
соединяются раневыми поверхностями и получается сросток
с головами на противоположных концах (рис. 146 и рис. 147, В).
Судьба его может быть различной, прежде всего в зависи-
мости от питания. Если его обильно кормить, он начинает
быстро расти, увеличиваясь в длину. Когда головы доста-
точно далеко раздвинутся в противоположные стороны, то
между ними появятся почки, развитие которых способствует
образованию стебля, а затем подошв, и оба компонента рас-
ходятся в виде двух целых гидр (рис. 146) (Ишикава, Ветцель,
Трипп и др.).
Возможны и другие пути регуляции двухголового сростка,
кроме вышеописанного. Один из них — это образование одной
ноги в области срастания компонентов, и тем самым образова-
ние двухголовой гидры, которая регулируется обычным путем
(Кёлиц) (рис. 147, Л). Другой путь — постепенная редукция
одной из голов и появление вместо нее подошвы — явный
гетероморфоз (Кёлиц) (рис. 147, Г). Нечто аналогичное полу-
чается, если отрезать одну из голов; на ее месте возникает
подошва. Возможны еще и другие пути регуляции. К сожале-
нию, до сих пор не исследованы достаточно точно причины,
почему в одних случаях регуляция идет одним путем, а в дру-
гих — иным.
Однако регуляция не всегда имеет место. Сросток из двух
голов при голодании не способен расти и почковаться; он обре-
чен на гибель.
Второй вариант соединения двух кусков с разной ориента-
цией — это дистальными концами навстречу после удаления
голов (рис. 148). Регуляция и здесь может итти разными
путями. Один из них — это образование щупалец, а затем
одной или двух голов в области срастания компонентов. При
наличии одной головы один из компонентов становится ее
полярной частью, т. е. стеблем с подошвой окончательной
гидры, а второй компонент поглощается. При образовании
двух голов возникает двухголовая гидра, которая потом регу-
лируется в две целые гидры (рис. 148, 7, 8).
Другой путь регуляции — при образовании в области шва
одной общей головы — ведет к образованию «двуногой» гидры,
постепенно регулирующейся путем перетекания материала
в общий головной отдел и постепенного снашивания обеих ног
до места их раздвоения (рис. 149).
Сращивания
277
И при данном способе трансплантации возможна гибель
объекта без регуляции, тем более, что у него нет рта. Спасти
его тогда может оперативное вмешательство. Если отрезать
часть одного из компонентов недалеко от срастания, то остаю-
щаяся часть его меняет полярность под влиянием второго ком-
понента и образует голову (рис. 148, 2). Здесь мы имеем новый
Рис. 148. Регуляция зеленой гидры (по Кинг).
Компоненты отличаются по яркости естественной окраски. 1 — соединение двух
голов; такой сросток не способен к регуляции без усиленного питания или обреза-
ния по одной из линий А или В; 2—соединение двух задних концов; регуляция
возможна лишь при обрезании одной из ног или образовании головы в области сра-
стания (3—5); стрелки показывают направление полярности от ноги к голове; в —
образование двух голов смешанного состава в области срастания компонентов и даль-
нейшая регуляция сростка (7—S).
пример гетероморфоза, так как голова образуется в том направ-
лении, в котором при нормальных условиях регенерировал бы
стебель и подошва. Очевидно, гетероморфоз стал здесь воз-
можным благодаря физиологическому влиянию более крупного
компонента (задней половины с подошвой или без нее), кото?
рый стимулировал развитие полярной ему части тела — голов-
ной, из утратившего свою специфичность, физиологически
дезориентированного и уменьшенного операцией второго
компонента.
278
Регуляция
Было бы шибкой думать, что только преобладание массы
одного компонента над другим является единственно решаю-
щим обстоятельством в вопросе возникновения гетероморфоза.
Несомненно, относительная величина компонентов играет

существенную роль, но рядом с
этим не менее важное значение
имеет качественное своеобразие
компонента. Так, если на обез-
главленную гидру пересадить
стебель с другой гидры с проти-
воположной ориентацией, а затем
Рис. 150. Антиполярная
пересадка стебля вместо
отрезанной головы (Л)
с отрезанием заднего
конца тела (В) (по
Гётшу); В—Ж — регу-
ляция с обращением
полярности и образова-
нием головы вместо от-
резанного стебля.
Рис. 149. Регуляция
сростка двух задних по-
ловин гидр со встреч-
ным направлением по-
лярности (по Гётшу).
А—В—соединение в сросток;
В—Ж— регуляция с обра-
зованием одной общей голо-
вы из материала обоих ком-
понентов; характерно «пе-
ретекание» клеточного мате-
риала в головной конец.
отрезать собственный стебель этой гидры, то вместо отрезан-
ного стебля вырастет голова — явный гетероморфоз! — под
влиянием трансплантированного стебля, который станет сте-
блем окончательной гидры (Гётш) (рис. 150). Мы видим, как
сравнительно маленький по размерам трансплантат (привой),
но качественно очень специфичный и сильный, физиологи-
Сра-щив ания
279
чески и морфологически перестраивает значительно больший
материал подвоя. Однако стебель, трансплантированный вместо
отрезанной головы, не всегда способен преодолеть полярность
всего туловища, даже по удалении собственного стебля
(рис. 151). В таком случае в области срастания компонентов
возникает новая голова, которая, привлекая к себе материал
туловища, постепенно занимает нормальное положение. Так
происходит при голодании; при кормлении процесс услож-
няется почкованием и ускоряется.
Но если вместе с собственным стеблем удалить и половину
туловища (после трансплантации стебля вместо отрезанной
Рис. 151. Пересадка стебля на место головы с образованием
новой головы в области срастания (по Триппу).
а — поперечные линии — линии’ разрезов, б — стрелки показывают
направление полярности, как на рис. 149, в—е — регуляция сростка.
головы), то трансплантированный стебель преодолеет поляр-
ность оставшейся части туловища и возникнет гетероморфная
голова, как описано выше (Трипп) (рис. 150). Повидимому,
переделка подвоя привоем здесь зависит по крайней мере от
двух обстоятельств: относительной массы обоих компонентов
и их качества, подробнее не исследованного в разных опытах.
А вероятно, что физиологическое состояние компонентов здесь
играет очень существенную роль: характер специфичности
компонента, например, является ли он серединой туловища
или задним концом, степень сытости, жизненного тонуса
и т. д. Наконец, условия среды как предшествующие опыту,
так и во время него, играют несомненную роль. Но все эти
моменты еще не изучены должным образом, хотя и имеются
серии интересных опытов, отчасти освещающих этот вопрос, —
это опыты Бёрт (Burt, 1925) и Мутц (Mutz, 1930).
В опытах Бёрт трансплантировалось узкое кольцо шириной
около 0.75 мм, составляющее Via—Vie всей длины тела
280
Рееуляция
стебельчатой гидры. У гидры отрезались подошва и голова
непосредственно под щупальцами. Далее у такой гидры отреза-
лось кольцо или из верхнего края, или из нижнего, т. е. из
ткани, расположенной непосредственно под щупальцами, или
из ткани стебля над подошвой. С этими двумя родами колец
делались все логически мыслимые трансплантации на подвой,
также лишенный головы и подошвы, с одинаково и противо-
положно направленной полярностью, — всего 8 комбинаций
(рис. 152, верхний ряд). Результаты этих пересадок показаны
Рис. 152. Пересадка «кольца» из-под щупалец (7) и из ниж-
него конца стебля (2) (по Бёрт).
А — различные сростки; Б—соответственный результат. Стрелки
показывают направление полярности к оральному концу тела.
в нижнем ряду схемы. В четырех случаях получились гетеро-
морфозы (б, в, е и ж) в трансплантатах, так как, например,
на аборальном конце в комбинации «б» возникла голова и т. д.
В общем же, независимо от ориентации трансплантата, голов-
ное кольцо давало голову (а—г), а стеблевое — ногу (е—з).
Подвой не преодолевал своеобразия привоя, несмотря на его
малый размер. Это обстоятельство и привело Бёрт к выводу
о том, что нога и голова — «унипотентные» системы; однако
это оказалось неверным. Интересно, что в некоторых
случаях при трансплантации ножного кольца на передний
конец рядом с ногой возникала и голова из материала подвоя.
Регуляция таких образований Бёрт до конца не прослежена.
Сращивания
281
Образования же с двумя ногами на обоих концах, за невоз-
можностью питаться, гибли. Опыты Бёрт сделаны на сравни-
тельно небольшом материале — по 10 сростков (компаундов)-
на каждую из 8 комбинаций, повидимому осенью, без указа-
ния ряда деталей опыта: питания гидр, температуры и т. д.
Мутц повторила опыты Бёрт и в общем подтвердила их
фактическую сторону, добавив ряд интересных опытов и на-
блюдений. В отличие от Бёрт Мутц трансплантировала кольца
разной ширины: от 0.30 до 1.5 мм. Действительно, в кольцах
до 0.75 мм наблюдается обращение полярности, а в более
толстых — оно отсутствует. Ширина кольца в 0.75 мм
является, примерно, предельной в смысле возможности появ-
ления гетероморфоза. Один случай, описанный Мутц, показы-
вает своеобразное колебание в преодолении полярности
трансплантата, которое так и не произошло. Кольцо из голов-
ной части, шириной около 0.75 мм, было трансплантировано
на обезглавленную гидру с обратной полярностью, т. е. перед-
ним концом на рану подвоя. Через день уже появились пер-
вые щупальца на обоих оральных концах, т. е. и у подвоя
и у привоя. Вскоре появились и последующие щупальца,
причем временно возникло одно щупальце на заднем конце
привоя, т. е. временно его полярность была преодолена. Но.
затем это щупальце снова постепенно редуцировалось, а сам
привой, частично лишь сохранив свою индивидуальность,
слился ротовым концом с таковым подвоя, а аборальный оста-
ток его медленно стал «спускаться» к зоне почкования, где он
перешел в почку. К сожалению, Мутц не описывает этого про-
цесса подробнее и не указывает длительности его. Вероятно,
его следует толковать следующим образом: образовавшаяся
единая голова стала расти вперед; тем самым остаток транс-
плантата оказался оттесненным на бок и, так сказать, мимо,
него протекла вся основная масса тела гидры «вверх», пока
он, т. е. остаток трансплантата, не достиг зоны почкования,,
где и был использован в качестве материала для почки. Как мог
выделиться такой «остров», отстающий в течении вверх от всей
массы тела, — вопрос, требующий дальнейшего исследования..
Интересно отметить в этом опыте появление второго, зер-
кально расположенного к трансплантату, гипостома, им вызван-
ного,— этоявление индукции, т. е. воздействие одной струк-
туры на другую (стр. 284). Эти два ротовых конца слились,,
однако часть трансплантата осталась. Мутц наблюдала случаи,
полного слияния трансплантата с подвоем, его поглощение, т. е.
постепенное «втекание» тканей привоя в подвой. Такое же
поглощение привоя наблюдалось и при трансплантации голов-
,282
Р егуляция
ного кольца на аборальный полюс и т. д. Мутц наблюдала и
развитие головного кольца с обращенной полярностью пере-
саженного на стебель вместо отрезанной подошвы. Кольцо
стало превращаться в маленькую гидру, вовлекавшую в свой
состав часть ткани подвоя (рис. 153). В дальнейшем она отдели-
лась, и этим закончилась регуляция. Однако аналогичная
пересадка привоя — кольца, шириной в 1.9—2.0 мм, уже не
дает обращения полярности, и щупальца начинают развиваться
на оральном конце привоя, которым он прирос к нижнему
концу обрезанного стебля подвоя (рис. 154).
Рис. 153. Пересадка узкого головного кольца вместо отрезан-
ной подошвы оральным концом к подвою (по Мутц).
А—стрелка показывает направление полярности привоя; Б—В —
образование гетероморфной головы на привое.
Регуляция протекает здесь более сложно, с образованием
почек, но также заканчивается возникновением нормальных
гидр. При сравнении трансплантации головных колец на ротовой
и ножной концы подвоя Мутц констатирует, что при транс-
плантации на головной конец ширина кольца около 0.75 мм
является уже «пороговой». При большей ширине цольца обра-
щение полярности кольца уже не наблюдается, тогда как при
трансплантации головного кольца на аборальный конец, как
в последнем описанном опыте, ширина кольца должй'а быть
больше — около 1.9—2.0 мм, чтобы был достигнут тот же
результат: подвой не мог изменить полярности привоя. К этим
и подобным фактам должны примкнуть будущие эксперименты,
направленные на изучение качественных особенностей «полю-
сов» у гидры.
Опыты Мутц с трансплантацией колец, вырезанных из стебля
непосредственно над подошвой, тоже дали некоторые интерес-
Сращивания
283
ные факты: узкие кольца до 0.50 мм часто резорбируются при
обращенной трансплантации. При такой же трансплантации
более широких колец головным концом наружу на этом конце
возникала подошва, т. е. происходило обращение полярности
трансплантата, как это описано Бёрт, и сросток прикреплялся
то ногой, находящейся на оральном конце, то подошвой, реге-
нерировавшей на его естественной ноге. Если, однако, одно-
временно рядом с трансплантатом регенерировала новая голова,
то нога оттеснялась в сторону, «спускалась» вниз через зону
почкования на стебель и там «сливалась» с основным стеблем
Рис. 154. Аналогичная трансплантация более широкого кольца
(по Мутц). Развитие головы в области срастания ком-
понентов с последующей регуляцией и почкованием (п).
(рис. 155). Процесс этот длился около 6 недель. Условия не
сообщаются. «Спускание» здесь, вероятно, надо объяснить так
же, как выше (стр. 281), а «слияние» двух ног, т. е. стеблей
с подошвами, их постепенным отмиранием снизу вверх к месту
их соединения.
При трансплантациях на передний конец обезглавленного
подвоя таких же колец из стебля аборальным концом наружу,
даже более узких, до 0.5 мм, они не резорбировались и образо-
вывали подошву, как у Бёрт. Но в одном случае наблюдалось
интересное нарушение мнимой «унипотентности» трансплантата
шириной в 1.2 мм. Подошва на его аборальном свободном
конце, вопреки ожиданию, не образовалась. Рядом с ним воз-
никла голова подвоя, и трансплантат был оттеснен на сторону
и начал «спускаться» вниз по туловищу; и тут-то на нем на
месте ожидаемой подошвы возникло одно щупальце (рис. 156).
284
Р егуляция
Это явление явного гетероморфоза, и притом весьма неожидан-
ного, — образование щупальца из ткани нижнего отдела стебля.
О наличии в этом щупальце стрекательных клеток Мутц ничего
не говорит. Это щупальце при дальнейшем странствовании
вниз постепенно исчезло, а сам трансплантат, так и не образовав
подошвы, рассосался.
Кроме рассмотренных здесь явлений гетероморфоза, известны
и другие, родственные феномены, в которых обнаруживается.
Рис. 155. Трансплантация ши-
рокого кольца стебля (А) и
«спускание» его вниз (Б) с по-
следующим «слиянием» стеблей
(В—Е) (по Мутц).
Рис. 156. Образование щупаль-
ца на аборальном конце коль-
ца из стебля (Б), транспланти-
рованного на передний конец
обезглавленной гидры (А) (по
Мутц).
влияние привоя на подвой, называемые, обычно, индукцией.
Так, если, например, на отрезанный стебель Р. oligactis (кото-
рый, как известно, очень редко способен регенерировать голову)
трансплантировать окрашенную голову, то под воздействием
последней стебель преобразуется в нормальную гидру, причем
самая верхняя часть ее будет построена из материала пере-
саженной головы (Канаев, 1930; Трипп) (рис. 157).
Мы видим, что трансплантированная голова реорганизует
всю массу стебля, значительно превышающую голову. С явле-
нием индукции щупалец на нижней части стебля гидры, пере-
саженной на голову другой, мы уже познакомились выше.
Любопытна зеркальная индукция, вызываемая также голо-
вой, впервые описанная Исаевым (1926), и, повидимому, незави-
Сращивания
285
симо от него, Гётшем. Исаев наблюдал зеркальную индукцию
на тонкой трубке близ гипостома, соединявшей две гидры, из
которых меньшая была вложена внутрь большей, а потом
вылезла (рис. 158).
В случаях трансплантации головы дистальным концом на
подвой она вызывает как бы встречное ей развитие головы на
подвое. Так, если пересадить гипостом губами на аборальный
Рис. 157. Трансплантация головы на стебель (7) с образованном
целой гидры (2) (по Канаеву, 1930).
конец гидры, лишенной стебля, т. е. ориентировать трансплан-
тированный гипостом в том же направлении, как гипостом
подвоя, то на аборальном конце последнего через несколько
дней образуется вторая голова (гетероморфоз) (Мутц) (рис. 159).
Трансплантат может в дальнейшем оторваться или влиться
постепенно в подвой, абсорбироваться им, а получившаяся
двухголовая гидра путем регуляции, питаясь и почкуясь,
превратится в две нормальные гидры.
Можно вызвать и более сложное изменение подвоя: если
•отрезать у гидры голову и стебель (это подвой) и на аборальный
конец пересадить голову ртом на рану (привой), как в выше-
описанном опыте, то путем индукции на подвое возникает го-
лова, а привой может позже и отделиться, сделав свое дело
286
Регуляция
индукции. Индуцированная голова стимулирует появление
стебля на противоположном конце подвоя, т. е. на прежнем
оральном.
Интересно, что ин-
дуктор в некоторых
случаях становится
жертвой индуцирован-
ной им структуры. На-
пример, если вырезать
Рис. 158. Зеркаль-
ная индукция го-
ловы от соседства
гипостома на труб-
ке, соединяющей
двух гидр (А та В),
ранее вложенных
друг в друга (по
Исаеву).
Т — трубка, с —ин-
дуцируемые щупаль-
ца.
Рис. 159. Зеркальная индукция
головы на заднем конце тела под-
воя (по Мутц).
А —начальная стадия; Б—образование
новой головы (и. г); В—F — регуляция
получившейся двухголовой гидры после
отделения трансплантата (привоя).
небольшой кусок из нижнего отдела гидры (вероятно, мож-
но и из верхнего) и дать превратиться ему в небольшую-
гидрочку, то, трансплантируя ее оральным концом на больший
кусок из середины туловища, можно на этом куске индукцией
вызвать образование зеркальной головы. Развиваясь, эта
Сращивания
287
голова постепенно вберет в себя маленького индуктора, ее
вызвавшего (Гётш, 1926) (рис. 160, Б). Несколько иначе проте-
кает процесс взаимодействия при боковой трансплантации
такой же маленькой гидрочки на более крупный кусок из
середины туловища. Здесь индуцируется вторая нога, а вся
масса подвоя поглощается маленьким привоем, как желток
зародышем (рис. 160, 4).
Вообще при боковых трансплантациях, к которым мы вскоре
перейдем, также описан ряд любопытных случаев индукции..
Рис. 160. Трансплантация регенерата с зеркальной индук-
цией (5) (по Гётшу).
Сюда относится вышеприведенный опыт Гётша (стр. 234) с пере-
садкой куска тела самца на самку и появление на последней
вследствие этого семенников. Сюда же относятся различные
опыты трансплантации на бок гидры гипостомов и молодых
почек, превращающихся в целых гидр, и т. д. (Браун, Гётш,
Яо и др.).
Все эти разнообразные случаи взаимодействия подвоя и
привоя у гидр изучены еще далеко не достаточно. К этой области
относятся еще данные относительно химер у гидр, о которых
речь будет дальше (стр. 313).
До сих пор мы имели дело с соединением двух кусков одина-
кового или разных размеров. Возможно сращивать несколько-
кусков, нанизывая их один за другим на щетинку или булавку.
Ориентировать компоненты здесь тоже можно или одинаково,
или разно, варьируя порядок всевозможными способами.
Обычно кусок, ориентированный иначе, чем предшествующий.
288
Регуляция
и следующий за ним в ряду, перестраивается по своим соседям.
Длинные серии, кольцевые серии и т. п. долго не сохраняются
в таком искусственном состоянии и в процессе регуляции,
почкуясь и разделяясь, образуют нормальных животных (Кинг,
Гётш и др.). Гигантские гидры, вдвое или втрое превышающие
нормальную, полученные таким сериальным сращиванием,
существуют сравнительно недолго и регулируются. В общем
существенно нового такие опыты трансплантации не дают,
во всяком случае на том уровне их разработок, который имеется
в настоящее время.
Рис. 161. Боковая трансплантация с последующей регуляцией
(по Ранду).
А—Д — стадии регуляции.
Боковая трансплантация. Так называются
трансплантации сбоку тела гидры, следовательно, под углом
к основной оси .тела. В таком случае трансплантат в той или
иной степени занимает положение, аналогичное почке.
Ишикава и Ветцель были в сущности первые исследователи,
систематически начавшие работать с боковыми транспланта-
циями. К ним примыкает Ранд (1899), а вскоре и ряд других
ученых, в большинстве уже упоминавшихся нами. Ранд при-
менял «парафиновую» методику. В слое парафина на дне чашечки
он вырезал желобок для гидры-подвоя и в соответственном
месте второй желобок сбоку для трансплантата (привоя).
Желобки по глубине соответствовали диаметру гидр и сверху,
после помещения в них последних, покрывались стеклом,
чтобы не дать гидрам вылезти. Подвою наносилась ранка в том
месте, куда примыкал привой, также имеющий рану на месте
срастания (рис. 161, А). Таковое, как и в других случаях, проис-
Сращивания
289
ходит очень быстро, начиная от четверти часа и несколько
дольше. Метод Ранда не единственный для боковых транспланта-
ций. Кинг достигала соединения подвоя и привоя кратковремен-
ным простым контактом их, другие авторы скалывали их и т. д.
Судьба трансплантата может быть двоякой, но всегда, как
правило, регуляция оканчивается и здесь образованием целого
животного: одного, если трансплантат рассасывается и погло-
щается подвоем; двух, если трансплантат регулируется и отде-
ляется от подвоя.
Регуляция путем ликвидации трансплантата происходит
в зависимости от размеров и качества его. Он чаще рассасы-
вается в тех случаях, когда употребляется относительно мень-
ший кусок гидры; например, если брать четвертую часть гид-
ры, то поглощение трансплантата происходит чаще, чем если
брать половину гидры (Ранд).
Однако такой кусок может легко регенерировать в целую
гидру, если не пересаживается, а остается свободным. Очевидно,
при пересадке происходит подавление его индивидуальности
подвоем. Нижние половинки при трансплантации хуже реге-
нерируют щупальца, чем верхние. Между четвертушками Ранд
разницы не нашел. А способность регенерировать щупальца,
так же как и наличность их при трансплантации, содействует
сохранению от поглощения (рассасывания) трансплантата,
сохранению его индивидуальности, очевидно, именно в связи
с гипостомом и головой вообще. В опытах Ранда трансплантат
помещался обычно в середине туловища подвоя или несколько
ниже и в процессе развития или поглощения «спускался» к
стопе, как и нормальная почка. Ранд ставил опыты почти
исключительно с зеленой гидрой, и потому стебель здесь не
мог служить для определения места трансплантации. Место
трансплантации, по опытам Мутц на других видах, может,
повидимому, широко варьировать, но если кусок, даже головы,
оказывается сравнительно мал, он бывает подавленным, как
индивидуальность подвоем и «втекает» в его состав, резорби-
руется. Эти отношения, между размерами и качеством при-
воя, с одной стороны, и места трансплантации на подвое,
с другой, — еще недостаточно точно и полно изучены. Повиди-
мому, маленький трансплантат имеет наибольшие шансы со-
хранить свою индивидуальность при помещении его в зону
почкования — самый нейтральный и наиболее удаленный от
полюсов — головного и ножного — район.
Интересно отметить, что поглощение трансплантата подвоем
сводится, повидимому, к перемещению клеток трансплантата
в стенку тела подвоя, где эти клетки, видоизменившись, выпол-
290
Регуляция
няют уже новые функции соответственно новому месту. Так,
по опытам Браун (1909), если пересадить щупальце зеленой
гидры без участка гипостома на середину тела белой гидры
(обесцвеченной с помощью глицерина, по Витней, зеленой
гидры), то щупальце поглощается подвоем, и его зеленые
клетки переходят в состав стенки тела белой гидры в области
пересадки. Здесь мы имеем картину, обратную «вытягиванию»
клеток стенки тела подвоя для образования щупалец привоя
(рис. 166).
При сохранении трансплантата от резорбции он постепенно
растет и в конце концов отделяется. Типичным примером может
служить опыт Ранда (1899) с пересадкой переднего конца одной
гидры на середину тела другой (рис. 161). Трансплантат быстро
прирастает, получается двухголовая гидра, которая постепенно
«продольно делится». Здесь, как и в других подобных случаях
продольного деления, повидимому, рост вверх идет к двум
головам, а одновременно общая нога постепенно снашивается,
в результате чего место раздвоения все «опускается», пока не
доходит до подошвы, после чего происходит разделение сростка
на две самостоятельные гидры — завершение регуляции.
В ряде случаев, однако, этот путь регуляции проходится
неодинаково, а с различными видоизменениями. Это зависит от
места на теле подвоя, куда происходит прививка, от характера
и размера трансплантата и еще от ряда обстоятельств, как
температура, питание и т. п., которые в большинстве случаев
остаются мало изученными. Для удобства рассмотрения мате-
риала, довольно обширного, мы расположим его в следующем
порядке: трансплантация переднего конца и головы, затем зад-
него конца и стебля и, наконец, почек. При этом мы будем
отмечать в каждом случае, на какое место подвоя производится
пересадка. Подвой в большинстве опытов — это целая гидра,
у которой лишь на месте пересадки наносится ранка. Лишь
редко соединяются при боковой трансплантации части гидр;
такие случаи будут отмечены особо.
Регуляция после боковой трансплантации переднего конца
гидры не всегда идет путем образования двухголовой гидры и
ее продольного расщепления, как сказано выше. Трансплантат,
например, может отделиться уже в зоне почкования. Иногда
же он, наоборот, может овладеть всем телом хозяина, и тогда
голова последнего становится «почкой» и сбрасывается. Это
даже может быть, если трансплантировать не всю переднюю
половину тела гидры, а только одну голову, отрезанную непо-
средственно под щупальцами: последняя легко прирастает и
тянет к себе часть ткани подвоя (это видно благодаря различию
Сращивания
291
окраски), и сросток становится двухголовой гидрой, причем ив
этом случае трансплантат может иногда как бы оттеснить голову
хозяина, овладеть его телом и сбросить голову подвоя с частью
тела в виде меньшего размера гидры наподобие почки (Кинг)
(рис.162, А —Г). Исход конкуренции между подвоем и привоем
зависит, несомненно, от места пересадки. Если голову трансплан-
тировать близ головы подвоя (хозяина) приблизительно не ниже
трети длины всего туловища его, то регуляция пойдет по пути
слияния обеих голов (рис. 162, Д). Если же пересадить ближе
Рпс. 162. Боковая трансплантация с двояким исходом (по Кинг).
к середине или низу туловища, то индивидуальность подвоя
и привоя сохраняется, и они расходятся иногда в виде равно-
великих гидр, иногда с преобладанием в массе то того, то дру-
гого, в зависимости от ряда условий опыта, далеко еще не полно
выясненных. Очевидно, расстояние двух таких «организа-
ционных центров», как головы, заметно влияет на их взаимо-
действие, а также, вероятно, размеры каждой из них и ряда
других обстоятельств.
Если отрезать голову подвоя, то голова трансплантата легко>
может овладеть телом подвоя (Ранд) (рис. 163).
Насколько, однако, еще не изучены причины, от которых
зависит слияние голов или продольное разделение, видно из
одного любопытного факта, описанного Ваксом (Wachs, 1919),
нашедшего в природе двухголовую стебельчатую гидру, у кото-
рой обе головы, каждая с тремя щупальцами, сидели одна
292
Рееуляцил
Рис. 163. Стадии регуляции (А—В)
трансплантата при удалении головы
подвоя (по Ранду).
совсем рядом с другой и тем не менее начали расходиться,
увеличили число щупалец и, наконец, разошлись, образовав
две гидры необычным путем: у одной из них выше места раз-
двоения возникла вторая нога, а другая присвоила себе преж-
нюю общую. Почему так близко сидящие головы не слились и
почему возникла новая нога, остается непонятным.
Мутц пересаживала голову и в обратном направлении,
ротовым отверстием на подвой. Как и в опытах ее с сериальной
трансплантацией обращенной головы (стр. 286), из ткани подвоя
возникает зеркально голова путем индукции. Регуляция идет
разными путями. Привой может вскоре отделиться. Индуциро-
ванная голова растет, и
гидра становится двух-
головой, а далее де-
лится надвое, как обычно.
Но трансплантат может
остаться на теле хозяина
и срастись с ним, не вызвав
индукции. Возникает двух-
головая гидра. Регуля-
ция может итти по пути
слияния голов в одну,
несмотря на то, что пере-
садка была сделана на
середину тела подвоя
(рис. 164). ’ *
Индукция головы воз-
можна и из ткани стебля
также путем трансплантации обращенной головы (рис. 165),
причем в данном случае трансплантат остался сросшимся с
вызванным им новообразованием и после его отделения от
подвоя; регуляция заканчивается лишь постепенно.
Все приведенные факты различия трансплантированной
головы являются новыми примерами ее индуцирующей способ-
ности. Интересно, что новая особь, новый «гидрант», получен-
ный от такого трансплантата, отличается от почки. Способ
отделения его совсем иной, чем у почки, как и способ образова-
ния щупалец и ряд других моментов развития.
Еще в 1909 г. отчетливо поставленные опыты Браун на зеле-
ной гидре показали, что новый гидрант может быть вызван
трансплантацией не только целой головы, но и незначительной
части ее. Пересаживалось одно щупальце с прилегающей частью
гипостомав середину тела зеленой гидры и возникала в большин-
стве случаев новая особь из ткани подвоя (что видно благодаря
Сращивания
293
различию окраски); трансплантированное щупальце вначале
заметно выделялось по размерам (рис. 166). При транспланта-
ции такого же привоя на нижнюю часть гидры иногда тоже
возникал гидрант, но меньшей величины, чем на середине тела.
В ряде случаев при пересадке на «ногу» трансплантат погло-
щался подвоем; он всегда поглощался при пересадке близ
щупалец хозяина. В этих опытах ясно обнаруживается значение
места пересадки на тело подвоя при малых размерах привоя.
Рис. 164. Образование двуглавой гидры при низкой боко-
вой трансплантации и слияние обеих голов (по Мутц).
А—Д — стадии регуляции.
Что же играет роль «организатора» в таком привое, как
щупальце с кусочком гипостома? Само щупальце или кусочек
гипостома? Серии опытов Браун с пересадкой отдельно одного
щупальца и отдельно соответственного кусочка гипостома ясно
показали, что организующую роль играет ткань гипостома,
а одно щупальце всегда абсорбируется подвоем и не способно
вызвать новый гидрант.
Браун ставила опыты с трансплантацией кусков ткани, выре-
занных непосредственно ниже щупалец, а также других участков
ближе к ноге, и трансплантат поглощался подвоем, не вызывая
гидранта. Однако это не всегда так бывает: кольцо, шириной
более 1 мм, вырезанное под щупальцами и трансплантированное
в зону почкования, образует сначала одно щупальце, а затем и
294
Регуляция
следующие, в результате чего получалась двухголовая гидра,
которая потом регулировалась (Мутц).
Более крупные куски из нижней части гидры вели себя
иначе: они сохраняли свою самостоятельность, но индукции
нового гидранта не вызывали. Так, если пересадить нижнюю
половину зеленой гидры на обесцвеченную гидру того же вида,
то из материала трансплантата возникает новая голова через
5 дней после операции й далее — новый зеленый гидрант,
который потом отделяется (рис. 167). Этот трансплантат реге-
Рис. 165. Индукция головы при боковой трансплантации головного
участка с последующей регуляцией (по Мутц).
А—Б — индукция нового гидранта; В— регуляция новообразо-
вания вместе с трансплантатом по отделении от подвоя.
нерирует, несмотря на пересадку его (Браун). Трансплантация
целого стебля Р. oligactis, по Триппу, ведет к образованию
«двуногой» гидры, которая потом регулируется путем «слияния»
стеблей (рис. 168).
Аналогично ведет себя и кусок стебля независимо от высоты
места трансплантации на теле подвоя, по Мутц (1930), — он
никакой индукции не вызывает, постепенно «спускается» вниз
и, наконец, «сливается» с основным стеблем, не увеличиваясь
в размерах, т. е., повидимому, не вовлекая в свой состав ткани
хозяина.
Недавно некоторые из этих опытов были повторены и раз-
виты с окраской трансплантируемых участков нильблаусуль-
фатом (Яо, 1945). В общем Яо подтвердил данные Браун, но
с некоторыми поправками. Он тоже наблюдал поглощение транс-
плантата, взятого ниже щупалец; но трансплантаты из зоны
Сращивания
295
почкования не всегда поглощались: иногда, сравнительно
редко, возникала почка из материала хозяина. Чем это вызвано,
остается невыясненным. Может быть, в трансплантате уже была
ранняя закладка почки.
Трансплантат из верхнего участка стебля — Яо работал со
стебельчатой гидрой — из 24 случаев образовал 2 раза подошву,
а в остальных был поглощен
хозяином.
Пересадка части подошвы
вела в большинстве случаев
к сохранению ее самостоя-
тельности и возникновению
второй подошвы рядом с ос-
новной.
Яо из этих опытов делает
вывод об отсутствии осевого
градиента для кусков тела
гидры ниже гипостома, в яв-
лениях индукции нового
гидранта.
Во всех этих опытах транс-
плантаты были сравнитель-
но очень малы. Может быть,
этот вывод недостаточно обо-
снован. Надо бы сопоста-
вить результаты трансплан-
тации кусков, взятых не
только на разных уровнях,
но разной величины; может
быть, более мелкие резорби-
руются, а более крупные из
того же уровня сохраняются
и образуют гипостом.
Итак, повидимому, способностью заложить начало новой
особи за счет тканей подвоя обладает почти исключительно
лишь вещество гипостома, даже взятое в небольшой массе.
Только почка, у которой, очевидно, также есть развиваю-
щийся гипостом, может при прививке вести себя аналогично.
Опыт показывает это. Так, если пересадить целую молодую
почку, или только ее передний конец, еще без щупалец, окра-
шенную прижизненно нильблаусульфатом или естественной
окраской отличающуюся от подвоя, то можно легко обнаружить,
что она в процессе роста вовлекает в свой состав ткань подвоя
(Браун, Канаев, Яо и др.) (рис. 169). По данным Яо и Ли (1945),
Рис. 166. Боковая трансплантация
щупальца с куском гипостома и
образованна нового гидранта (по
Браун).
296
Регуляция
пересаживавшим только верхушку юной почки, окрашенную
нильблаусульфатом, форма развивающейся индуцированной
почки может быть разной — то вытянутой, то плоской (рис. 169,
1, 2) — в зависимости, вероятно, от возраста трансплантата. Эти
авторы полагают, что гипостом, вероятно, дифференцируется
Рис. 167. Регенерация трансплантата заднего отдела тела,
отличимого по естественной окраске (по Браун).
раньше щупалец и других частей тела гидры. В опытах Яо и Ли
щупальца индуцируемой почки развивались из ткани подвоя,
только конус гипостома состоял из синей ткани привоя.
Рис. 168. Стадии регуляции (а—д') при трансплан-
тации стебля близ головы (по Триппу).
Пересаженная почка легко развивается на необычном для
почки месте, например недалеко от головы, и индуцирует по
соседству развитие новой почки, очевидно, состоящей уже пол-
ностью из тканей подвоя (Гётш, 1925).
Однако близость гипостома к почке не может быть безраз-
личной для них обоих, как антагонистов. Эти взаимоотношения
еще мало изучены экспериментально. К немногим сюда относя-
Сращивания
297
Рис. 169. Стадии образования гид-
ранта (1—4) при пересадке верхушки
молодой почки (отмеченные пунк-
тиром) (по Яо и Ли).
щимся опытам надо отнести исследование “Замараева (1938),
показавшего путем пересадки зоны почкования непосредственно
под гипостомом, что соседство последнего тормозит появление
новых почек, но не может остановить продолжение развития
почки, уже возникшей до пересадки.
Наконец, существует еще один тип ткани, аналогичный по
действию с гипостомом и передним концом почки, — это ткань ре-
генерата, т. е. куска тела гид-
ры, в котором в процессе реге-
нерации закладывается новый
гипостом. Опыты Браун по-
казали, что кусок регене-
рата при трансплантации
его в середину гидры может
вызвать образование нового
гидранта. Но такой эффект
возможен только в том слу-
чае, если кусок тела гидры
находился в состоянии реге-
нерации не менее 10 часов.
Очевидно, за это время в нем
успевает произойти извест-
ная перегруппировка и фи-
зиологическая перестройка
материала, образоваться по-
лярность и в связи с этим за-
ложиться гипостом.
Насколько велика раз-
ница в смысле организован-
ности и соответственной фи-
зиологической активности
между начавшим регенериро-
вать кусочком гидры и свеже-
вырезанным, видно из любопытных опытов Гётша (1925)
сращивания двух таких кусков: маленького отрезка стебля
с частью зоны почкования и уже регенерировавшего первые
щупальца, и большого по сравнению с ним куска из
середины тела гидры, еще не начавшего регенерацию
(рис. 160).
Меньший овладевает большим и вбирает его в себя, приспо-
собляя его ткани, как составную часть своего, растущего за
счет них, тела.
Значение возраста регенерата в такого рода опытах, его
размеров, места трансплантации, а также условий среды
298
Регуляция
и т. д. — все это вопросы, еще мало изученные экспериментально
и требующие систематической разработки.
На основании рассмотренного материала по транспланта-
ции мы можем попытаться ответить на вопрос: от чего зависит
судьба трансплантата и каковы пути регуляции?
Судьба трансплантата прежде всего определяется качеством
его: из какой части тела взрослой или становящейся гидры
он взят. Мы видели, что кусок гипостома в качестве трансплан-
тата обычно сохраняет свою индивидуальность и вызывает
развитие целого гидранта частично за счет тела подвоя, чего
обычно не могут сделать куски из других мест тела гидры.
Вторым моментом является величина трансплантата — мел-
кие куски легче абсорбируются подвоем, чем крупные. Так,
крупный кусок нижней части тела гидры, хотя и не способен
индуцировать новый гидрант, все же сохраняется и не погло-
щается подвоем.
Третьим моментом, определяющим судьбу привоя, является
место его пересадки на подвой. При пересадке, например
в область щупалец последнего, даже кусок гипостома погло-
щается хозяином. А размеры индуцируемого гидранта зависят,
повидимому, от степени удаленности от головы и ноги и т. д.
Четвертым важным моментом является ориентация транс-
плантата в» смысле его полярности. Развитие его протекает
иначе при известных размерах, если он прикреплен к подвою
оральным или аборальным концом и т. д.
Ряд других условий также, несомненно, влияет на судьбу
трансплантата: степень упитанности привоя и подвоя, время
года, температура, химический состав водной среды и др.,
которые пока что еще очень мало изучены.
Регуляция уродства, вызванного трансплантацией, про-
текает различно, в зависимости от судьбы трансплантата,
в которой она отчасти и выражается. Так, поглощение транс-
плантата и есть одновременно регуляция. Другой основной
путь — это обособление и отделение трансплантата, во вся-
ком случае той его части, которая оформилась в самостоя-
тельный гидрант. После отделения такого гидранта могут
оставаться части ткани, принадлежавшие трансплантату, и об-
разования, индуцированные им, которые затем абсорбируются
подвоем и т. д. В некоторых случаях при избытке массы,
например вследствие сериальной трансплантации часть ее
сбрасывается с тела сростка путем образования почек.
Новый гидрант, возникающий вследствие трансплантации,
обычно отличается от почки по ряду особенностей: щупальца
у него часто возникают одновременно, а не по очереди, как
Сращивания
299
у почки данного вида; развивается он из участка тела подвоя,
из которого обычно почки не образуются; отделяется он иначе,
чем почка, часто спускаясь до подошвы подвоя, и т. д.
Регуляция, идущая каким-нибудь определенным путем,
может быть легко направлена иначе при изменении условий;
например, при сращивании оральными концами двух задних
половин гидр на месте срастания может возникнуть 1 или 2
головы, и далее возникнуть 1 или 2 целых особи. Но если
отрезать часть одного из компонентов, то путем гетеромор-
фоза образуется голова и этим завершается регуляция
(рис. 150). Это говорит о большой подвижности регуляцион-
ного процесса в соответствии с его условиями.
При регуляции в связи с трансплантацией наблюдаются,
как обычное явление, превращение ткани середины туловища
в щупальца нового гидранта и обратно, при поглощении оди-
ночного щупальца и других частей привоя туловищем под-
воя в свою стенку. Это говорит об огромной пластичности
тканей гидры, которая, как норма, обнаруживается и в по-
стоянном возобновлении щупалец от корня их из близлежащей
ткани туловища и т. д., согласно вышеприведенной схеме
(стр. 93).
Трансплантация дает возможность обнаружить физиоло-
гические свойства различных частей тела гидры, исследовать
взаимодействие частей подвоя и привоя в разных условиях
опыта и т. д:, в чем мы могли убедиться на ряде вышерассмот-
ренных примеров. Важно отметить, что явления, вызванные
трансплантацией, — сложной природы: в них всегда, кроме
самого трансплантата, утраты части тела и т. п., еще играет
роль также травма от операции, так как, например, одним
повреждением или ожогом можно вызвать появление новой
головы (стр. 259—-260).
Конъюнкция. Кроме типичных случаев трансплантации,
существуют еще другие явления, не подходящие под обычное
представление трансплантации. Сюда относится, например,
сращивание нескольких мелких кусочков гидры, порой столь
мелких, что каждый из них едва ли способен был бы жить
отдельно и превратиться в целое животное. Но, соединяясь
вместе, такие кусочки выживают и регулируются. Это как бы
мельчайшие привои без подвоя, которые заменяют последний
друг другу тем, что все остальные служат каждому из них
подвоем. Это любопытное явление еще не имеет общеприня-
того специального названия, его можно назвать вместе со
Светловым конъюнкцией. Оно первоначально было
обнаружено на губках, а затем на гидроидах. На гидре его
300
Регуляция
впервые получил Исаев (1924), исходя из опытов Резель-
фон-Розенгофа (1755). «Наиболее эффектные результаты Рёзель
получил в том случае, — пишет Исаев, — когда он изрезал
одну гидру во всех направлениях, так что отдельные куски
едва держались один за другой, перемешал все это иглой
и предоставил препарат самому себе.
Этот опыт и послужил отправной точкой для моих иссле-
дований» .
«Опыты сращивания диссоциированных гидр», как их
назвал Исаев, одни из самых удивительных и интересных
среди огромного разнообразия экспериментов с гидрой. Дело
здесь заключается в том, что максимально мелкие куски тела
гидры могут срастаться в комок живого вещества, а из этого-
комка в результате регуляции получаются гидры.
Метод Исаева заключался в разрезании на мелкие части
нескольких целых гидр, включая щупальца и «ножки». Все
эти фрагменты гидр помещались в ямку, сделанную в восковом
дне ванночки из часового стекла.' Через час-два в зависи-
мости от температуры кусочки уже срастались в общий комо-
чек, а далее наступала регуляция. Сначала бугристый не-
правильной формы комок постепенно закруглялся, на по-
верхности его, приблизительно через сутки, располагалась
уже только эктодерма, а энтодерма только внутри; щупальца
также вылезали на поверхность и двигались. Группы их на
появившихся выступах стали превращаться в отдельные
головки, а эти последние стали тянуть к себе и за собой при-
легающую ткань, превращаясь в отдельных гидр, но еще свя-
занных между собой в своеобразную «колонию». Между всеми
членами ее устанавливалась нервная связь: вся «колония»-
сокращалась при сокращении одного из ее членов.
Отдельные гидранты питались, росли. «Колония» далее
разделялась на группы гидрантов, а затем на отдельные особи
(рис. 170).
Исаев в таком опыте хотел добиться образования нового
индивида из материала других особей. Но так как в получае-
мом сростке сохранялись куски гипостома, как «организа-
ционные центры», то, очевидно, от них и исходил стимул к обра-
зованию новых гидрантов. Поэтому Исаев прибег к изменен-
ной методике. Он сначала отрезал и голову и весь низ тела
гидр, позже вместе с зоной почкования, т. е. брал только сред-
нюю часть туловища нескольких гидр, обычно, 3—5. Он
вскрывал эти трубки, разворачивал их в пластинки и раз-
резал на мелкие кусочки, которые смешивал между собой
иглой и собирал в кучку.
Срагцивани-i
301
Через сутки сросток уже покрывается эктодермой (опыты
ставились в июле—августе 1921 г. в Петергофском естественно-
научном институте) и начинает вытягиваться в длину с образо-
ванием полости. На вторые-третьи сутки появляются зачатки
щупалец, а на третьи (иногда несколько позже) в сосуде сидит
уже маленькая целая гидра (рис. 171).
Эти опыты ставят перед наукой ряд вопросов, из которых
некоторые поднял сам Исаев: что заставляет экто- и энто-
дерму занимать нормальное место, что заставляет наличные
Рис. 170. Регуляция сростков из частей гидр (по Исаеву).
а—d — четыре стадии регуляции; А, В, С, D, Е — дифференцирующиеся головы
и передние части гидр, р—развивающиеся стебли.
клетки регулироваться в целую гидру, как влияют различные
факторы среды на это явление и т. д.?
После Исаева, отчасти развивая его опыты, работали еще пя-
теро исследователей :Папенфус, Веймер, Релла, Айзупет иМейер.
Папенфус (Papenfuss, 1934) начала под руководством Джен-
ингса опыты с протиранием гидр сквозь ткань, которые ей
не удались, а затем, видимо, под влиянием работы Исаева,
занялась сращиванием мелких кусочков только туловища
гидр (зеленых и бурых), разрезанных на кусочки, более мел-
кие, чем Че мм, т. е. столь мелкие, которые, по Пиблс, не спо-
собны выжить в одиночку. Из сростков, как у Исаева, получа-
лись целые гидры. Далее она исследовала способность разных
слоев к соединению друг с другом и нашла, что соединяются
только однородные слои, т. е. эктодерма с эктодермой и т. д.
302
Регуляция
Она наблюдала, что клетки энтодермы образуют псевдоподии,
как это описал и Мак-Конел (1931), и с помощью их очень
быстро соединяются в сросток, буквально через несколько
минут, скорее, чем клетки эктодермы. Таким образом, в соеди-
нении кусочков тела гидры ведущую роль играет энтодерма.
Эктодерма лишь позже наползает на соединенные клетки
энтодермы, аналогично тому, как это происходит при зараста-
нии раны по описанию Маттеса (1925). Никакого новообразо-
вания за счет i-клеток Папенфус не могла установить; иначе
говоря, новая гидра получается из ранее дифференцирован-
ных клеток обоих слоев, которые при регуляции сохраняют
свои своеобразные особенности. Позже (1939) она снова верну-
Рис. 171. Стадии регуляции (а—д)
из фрагментов только туловищ-
ного отдела (по Исаеву).
лась к этому вопросу и на осно-
вании новых опытов пришла
к заключению, что из срост-
ков одной эктодермы или од-
ной энтодермы целая гидра
никак не может получиться:
такие сростки всегда гибнут.
Формативная способность i-кле-
ток, считает она, ограничена.
И хотя i-клетки есть и в эн-
тодерме, все же целая гидра
из сростка энтодермы не полу-
чается.
Папенфус пыталась проследить судьбу старого участка
гидры — фрагментов ноги — в процессе регуляции сростка,
куда такие фрагменты были включены. Для этого она их кра-
сила прижизненно метиленовой синькой и возобновляла
окраску прикосновением кристаллика этой краски в процессе
регуляции. Она могла установить,"что меченый кусочек ноги,,
сохраняя свою специфику, становился в дальнейшем ногой
регулирующейся из сростка гидры. Наблюдая в процессе
регуляции ряд преходящих аномалий в виде лишних голов,
щупалец, ног и т. д., она пыталась установить, какими
путями они устраняются, и пришла к выводу, что существуют
3 основных пути: абсорбция, отделение и миграция частей
со слиянием их, причем сливаются только подобные части,
т. е. щупальца со щупальцами, а не с ногой и т. д. Из этих
способов миграция и слияние самые распространенные.
Одновременно с Папенфус работал Веймер, ученик
Чайлда, и его работа на ту же почти тему вышла в том же
1934 г. Его прежде всего интересовала возможность исследо-
вать регуляцию сростка в свете теории градиента. Он несколько.
Сращивания
303
уточнил методику: брал только корпус гидры и разрезал на
кольца, длиной около 1 мм, а последние на мелкие кусочки,
получая, например, около 120 кусков из 5 гидр. Центрифуги-
рованием он соединял их в комочек. Обычно первая голова
образовывала начало основной оси нового животного, доба-
вочные давали начало почкам. Веймер считает, что возникно-
вение новой головы зависит от нахождения в комочке кусков
большей физиологической активности, бывших ближе к гипо-
стому разрезанных гидр. Он пытался это проверить тем, что
более активные кусочки брались из гидр, окрашенных ниль-
блаусульфатом. Но результаты этой части его исследования,
повидимому, не были напечатаны, как и предполагавшееся
гистологическое исследование разных стадий регуляции. Вей-
мер пытается объяснить возникновение новых голов физиоло-
гическими условиями существования комочка: больше голов
возникает на свободной поверхности сростка, где лучше усло-
вия окисления, как это известно и для кориморфы (Чайлд).
Немного к этим данным добавляет сравнительно недавняя
работа Релла (М. Rella, 1941). Он пытался определить место
и время появления ранних стадий закладки новых голов и тем
возникновения физиологических градиентов в сростке. По его
наблюдениям, нильблаусульфат дает разные оттенки окраски
будущего гипостома, щупалец и стебля по сравнению с буду-
щим туловищем. Кроме того, будущий гипостом красится
раньше других частей. Релла делал «кашу» из одних стеблей
и щупалец и уже через 2 дня наблюдал появление новых щупа-
лец. Этот автор считает роль i-клеток в регуляции такого
сростка второстепенной.
Попытка достигнуть еще большего раздробления тела гидры
по аналогии с опытами с губками Мюллера и других путем
протирания сквозь ткань, не удавшаяся Папенфус, была
с успехом сделана советской исследовательницей Айзупет
(1935). Гидры протирались сквозь шелковую ткань с отвер-
стиями около 0.02 мм2. Получались кусочки, которые сближа-
лись стеклянной палочкой в рыхлые комочки. Большинство'
нх гибло, немногие образовали, после частичной гибели кле-
ток, комочки, сростки, величиной от 0.1 до 0.28 мм. «Эти кру-
пинки увеличились в объеме, но все еще продолжали иметь
шарообразную форму. Впоследствии они начали вытягиваться,
в длину, и на одном конце появились щупальца», — пишет
Айзупет. Из двух протоколов автора видно, что этот процесс
регуляции длится 3—4 дня (опыты ставились в мае 1934 г.),
за это время получаются маленькие гидрочки с 2—3 щупаль-
цами, по одной из каждого сростка. Но бывают случаи, когда
304
Регуляция
из сростка образуется и больше одной гидры, причем развитие
отдельных гидр из одного комочка начинается не всегда одно-
временно, и сростки вначале иногда бывают уродливой формы.
Айзупет допускает возможность развития гидр в подобных
опытах даже из одной клетки тела, которая начинает делиться
и дает целый организм наподобие зиготы. Неясно, однако,
как она питается и за счет чего растет. Автор этого вопроса
не касается.
Совсем недавно были сделаны новые попытки изучить
регуляцию тканей Н. attenuata при протирании многих гидр
через плотный шелк, в развитие опытов Айзупет. Из скопле-
ний таких тканей действительно могут возникать гидры, при-
чем скопление тканей энтодермы, отличимой благодаря красной
окраске от съеденных рачков, обрастает очень сплющенными
клетками эктодермы. В этом процессе принимают участие
и эктодермальные клетки щупалец. Из полученных образова-
ний постепенно выявляется нормальная форма (Мейер, 1950).
К сожалению, до сих пор нет еще подробного гистологиче-
ского исследования разных стадий регуляции такого сростка
мелких фрагментов гидры, какой получал Исаев или Айзупет.
На гидроидном полипе кориморфа такое исследование сде-
лано Бидлем и Бус (Beadle a. Booth, 1938). Они нашли
i-клетки только в эктодерме как нормальной кориморфы, так
и в сростке из мелких кусочков ее ценосарка. Сросток из одной
эктодермы, несмотря на обилие i-клеток в ней, не способен
регенерировать энтодерму и образовать новую головку.
Имеющиеся в литературе данные далеко еще не освещают
всех вопросов, которые возникают в связи с изучением
конъюнкций. Новые систематические экспериментальные и ги-
стологические исследования должны быть поставлены для
этого.
Конплантация. Ввиду трудности разграничения транс-
плантаций с конплантациями в тех случаях, когда эти два
типа явлений сближаются, мы здесь остановимся лишь на таких
опытах конплантации, когда сращиваются целые или почти
целые гидры.
Первая попытка соединить двух целых полипов в один
организм принадлежит все тому же Трамблэ. Он вкладывал
одного полипа внутрь другого щ чтобы помешать выходу
внутреннего, он прокалывал обоих полипов щетинкой
(рис. 172, 7). Однако внутренний полип, невзирая на такую
меру, все же мог иногда вылезти, разрывая наружного полипа
параллельно основной оси его тела и прорываясь, несмотря
ла щетинку (рис. 172, 2—4). Разорванное место сразу, пови-
Сращивания
30 5
димому, замыкалось, и никакого шрама на наружном полипе
не было видно. Весь процесс расщепления внешнего компо-
нента и выход на свободу внутреннего длится несколько дней
(в октябре 4 дня). В другой раз внутренний полип вылез через
отверстие от прокола щетинкой и т. д. В некоторых случаях
вложенный полип частично срастается с наружным компонен-
том, что ведет к смешению их тканей, аналогично транс-
плантации, чем впоследствии воспользовался Исаев для полу-
чения химер (стр. 315).
Однако Трамблэ удалась, как он считает, его основная
задача с опытами вложения одной гидры в другую: соединить
Рис. 172. А и Б — выворачивание гидры наизнанку; 1—4 вложение
одного полипа в другого и выход вложенного наружу (по Трамблэ).
их в один организм; для этого он сначала вывернул наиз-
нанку (стр.325) более мелкого полипа и в таком виде вло-
жил его внутрь более крупного; голова внутреннего торчала
изо рта наружного, но он наружу так и не вылез в тече-
ние ряда дней. Трамблэ не выяснил, что с ним сделалось и рас-
сосался ли он внутри наружного компонента. Пищу поедал
рот внутреннего компонента, а ниже его щупалец он был охва-
чен ртом с венчиком щупалец наружного компонента, так что
сросток имел «два ряда рук». Трамблэ не обнаружил регуля-
ции щупалец, так как вряд ли так и остались бы эти два вен-
чика щупалец, хотя и наблюдал и кормил этот сросток Трамблэ
около четырех месяцев зимой, после чего объект погиб.
Трамблэ считает, что ему в данном опыте удалось из двух
полипов сделать одного, обратное тому, чего он достиг своим
первым опытом с полипами — получение двух полипов из
одного путем поперечного разреза.
Дальнейшая попытка конплантации была сделана в конце
18-го века Лихтенбергом (1773) путем связывания гидр воло-
сом, но почти без успеха.
ЭО И. И. Канаев
306
Регуляция
Маршалу (1882) эти опыты не удались, так что в 19-м веке
впервые конплантация была получена Ишикавой (1890). Он
выворачивал одну из гидр наизнанку и вкладывал ее в дру-
гую, как Трамблэ; энтодермы обеих соприкасались при этом.
Сбоку он прокалывал их щетинкой, чтобы помешать вложен-
ной выйти наружу. В одном случае, из описанных Ишикавой,
гидры срастались и получилась двухголовая гидра, судьба
которой не прослежена. В другом случае вложенная вылезла
через 6 дней наружу, но осталась соединенной с краем рта
другой посредством узкого «мостика» из обоих слоев с полостью
внутри. Дальнейшая регуляция также не описана. Третий
случай конплантации был достигнут другим методом: 2 гидры
были положены рядом параллельно друг другу и сколоты
двумя щетинками крест на крест. Раны в месте прокола,
видимо, содействовали их сращению и притом только экто-
дермой. Соединение было непрочное, и на 13-й день от механи-
ческого сотрясения гидры разъединились. В другом аналогич-
ном случае соединение произошло с помощью обоих листков,
но на такой же небольшой срок. Ишикаву интересовал вопрос,
имеют ли срощенные гидры и «общее чувство», т. е. являются ли
они одним или двумя индивидами в смысле реакции на раздра-
жения. Этот вопрос лишь позже выяснил Исаев, показавший,
что тесно сросшиеся гидры образуют в этом отношении одну
особь.
Второй тип опытов Ишикавы — «тангентальные» сращива-
ния, как их называют, — были развиты Мери Хеферан (Hef-
feran, 1902). Она срезала часть ткани на том месте, где пред-
полагалось сращивание, и соединяла раневые поверхности
обеих гидр, ориентируя их параллельно головами в одну
сторону или в противоположные. В зависимости от размеров
ран и поверхности соприкосновения срастание компонентов
было различной степени прочности и длительности (свыше
месяца Хеферан обычно не продолжала наблюдения). Регуля-
ция шла в большинстве случаев по пути обособления и пре-
вращения в нормальных гидр обоих компонентов (рис. 173).
Полного, слияния Хеферан не наблюдала, хотя, повидимому,
считает таковое возможным в некоторых случаях.
Ветцель соединял почти целых гидр, отрезав у одной
голову, а у другой подошву и соединяя их местами ранения.
Таким образом, вместо отрезанной головы находилась вторая
почти целая гидра. Регуляция может итти в таких случаях
различными путями. Один из них — это превращение в почки
нижнего компонента; другой, при неполном срастании раны
стебля верхнего компонента с раной обезглавленного ниж-
Сращивания
307
него, ведет к образованию головы на свободном крае раны ниж-
него компонента, смещению на бок верхнего компонента и от-
делению его наподобие почки в течение нескольких дней.
Можно у нижнего компонента даже не отрезать голову,
Рис. 173. «Тангентальное» сращивание гидр (но Хеферан).
А — В и а — г — две серии опытов.
а только наносить здесь рану, и в нее вращивать, отрезав
подошву, нижний конец верхнего компонента. Получается
сросток почти двух целых гидр (рис. 174). Регуляция его шла
путем сокращения размеров верхнего компонента и постепен-
ного «перетекания» в состав тела нижнего компонента, что
сопровождалось слиянием некоторых щупалец и образова-
нием характерных в таких случаях развилок их (Кёлиц, 1911).
Интересно также отметить, что вначале на стебле верхнего
компонента иод влиянием головы нижнего возникли щупальца,
308
Регуляция
впоследствии исчезнувшие. Эти щупальца— результат индук-
ции со стороны гипостома. Впервые индуцирующее действие
гипостома, повидимому, описал Трамблэ на полувывернутых
гидрах.
Трипп (1928) сращивал двух целых гидр следующим обра-
зом: он разрезал первую поперек на две части, а второй по
середине тела наносил две раны и к каждой из них прикалы-
Рис. 174. Стадии Гсращивания (А —Г) двух гидр
с поглощением верхнего компонента (по Кёлицу).
вал булавкой одну из половинок первой гидры. Получалась
двухголовая и двуногая гидра, напоминающая букву «х».
Регуляция при кормлении и почковании шла обычным путем:
в силу роста передних концов и снашивания задних, место соеди-
нения гидр «спускалось» постепенно до полного их рас-
хождения.
Но самые интересные опыты конплантации были сделаны
Исаевым (1924) с целью изучения проблемы индивидуальности
у гидр. Исаев применил новый оригинальный метод «плоского
сращивания», как он его назвал.
Сращивания
309
Исаев (он работал с двумя видами: Р. oligactis и Н. vul-
garis) отрезал у гидры нижнюю часть тела, считая подошву
«организатором», и скальпелем вскрывал животное. «Двух
вскрытых гидр, — пишет он, — я при помощи игл разворачи-
вал в пластинки, причем ориентировал одну из них так,
чтобы она своей энтодермой была обращена к объективу бино-
кулярной лупы. Другую же гидру я расправлял и клал энто-
дермой на первую пластинку, щупальца к щупальцам, ниж-
ний обрез к нижнему обрезу.
«Боковые края я скалывал самым тонким номером энтомо-
логических булавок» (рис. 175, 1а—1е).
Рис. 175. «Плоское» сращивание при конплантации (по Исаеву).
1—«правильная» ориентация компонентов; 1д—сколотые компоненты; 2—«по-
перечная» ориентация; 3— «обратная» ориентация компонентов.
Вскрывал и распластывал гидр еще Ишикава, продольно
сращивала половинки гидр Браун, но так, как Исаев, их еще
никто до него не соединял.
Под иглами препарат оставался не более получаса (Исаев
работал летом), и за это время боковые края слипались между
собой. А "через несколько часов они прочно срастались, так
что препарат можно было переносить пипеткой. Дня через 3
после операции сросшаяся «парочка» уже могла поглощать
дафний.
Регуляция сростка из таких двух гидр начинается рано; сна-
чала он принимает вид широкого цилиндра (1г), затем образует
дно на аборальном конце, а рот оказывается окружен удвоен-
ным числом щупалец (1е) (Исаев брал обычно гидр с 6 щупаль-
цами каждая). В дальнейшем развитии регуляции интересно от-
метить, что «физиологическая» регуляция как бы опережает до
некоторой степени «морфологическую». Первое время после
операции обе гидры, соединенные вместе, сохраняли свою «ин-
дивидуальность»: каждая группа щупалец сокращалась само-
310
Регуляция '
стоятельно, независимо от другой. Но обычно уже на второй-
третий день происходило функциональное объединение ком-
понентов: обе группы щупалец начинали сокращаться одно-
временно и при ловле добычи действовали, как принадлежа-
щие одному организму. Так же работал пищеварительный
аппарат: заглатывалась, переваривалась пища, выбрасыва-
лись непереваренные остатки дафний и т. д. Со стороны морфо-
логии в это время происходит соединение опорных пласти-
нок компонентов и, очевидно, устанавливается сообщение
между нервными системами их, что гистологически еще
не изучено.
Итак, через 3—4 дня сросток двух гидр стал физиологи-
чески единым организмом. Исаев показал это еще одним инте-
ресным опытом. Он отрезал на этой стадии голову с ее 12 щу-
пальцами; вместо нее регенерировала голова с 6 щупальцами,
как у обычной гидры.
Число щупалец путем регуляции достигается такое же — 6,
но этот процесс идет сравнительно медленно; медленно идет
и восстановление стебля с подошвой.
Уменьшение числа щупалец при регуляции многократно
исследовалось до Исаева многими учеными (Нусбаум, Парке,
Кинг, Хеферан, Шульце, Бёкер и др.). Но метод «плоского
сращивания» Исаева особенно благоприятен для изучения
уменьшения числа щупалец в процессе регуляции.
Наиболее часто наблюдается следующий путь уменьшения
числа щупалец: соседние щупальца сближаются и слипаются ,а
далее и сливаются в нижней части, тогда как дистальные
концы их могут быть независимы, и потому получается щу-
пальце с развилкой. Так как всякое щупальце постоянно
растет от основания, а на дистальном конце снашивается, то
развилка становится все меньше и, наконец, исчезает вовсе.
Рост же щупальца после слияния идет в дальнейшем из одного
исходного «очага», и потому ниже места слияния растет
щупальце ординарной, а не двойной толщины. Постепенно
и слившийся участок снашивается после исчезновения раз-
вилйи, и остается обычное щупальце.
Иногда в процесс слияния щупалец вовлекается и третье
щупальце; после Исаева аналогичные явления изучались
другими авторами, особенно подробно Мутц (1930). Однако
глубже сущность процессов регуляции щупалец остается до
сих пор еще не исследованной.
Другой путь ликвидации «ненужного» щупальца — это
резорбирование его: щупальце втягивается в тело гидры и,
повидимому, дальше разрушается. Такую картину описал
Сращивания
311
и даже гистологически исследовал Мак-Конел (1937). Это,
по всей видимости, редкое явление, и причина такой инваги-
нации щупальца не выяснена. С депрессией это явление, по
Мак-Конелу, не связано. С ней, однако, связан третий путь
уничтожения щупалец — «спекание» их. Как известно, при
депрессии гидра сжимается, щупальца тоже сокращаются
и затем распадаются. Исаев наблюдал, как 12-щупальцевый
препарат из двух гидр впадал в депрессию, терял все щупальцц
и, восстанавливаясь после такой «переплавки», выращивал
только 6 новых щупалец. Таким образом, депрессия способ-
ствовала регуляции и сопряжена с уменьшением массы сростка.
Из этих трех путей регуляции числа щупалец наиболее
распространенным является первый. Он, однако, протекает
сравнительно медленно, отставая от физиологической регу-
ляции.
Несмотря на довольно подробное описание процесса умень-
шения числа щупалец, все же недостаточно ясной остается
основная причина этого явления, так как нет отчетливой кор-
реляции между числом щупалец и размерами гипостома
и всего тела гидры (Исаев, 1924а).
Исаев отмечает, что процессы размножения — образование
почек и гонад — протекают у сращенных гидр так, как они
осуществляются у обыкновенной особи, т. е. регуляция здесь
полностью выражена. Как известно, стебельчатая гидра раз-
дельнопола, и путем конплантации можно получить искус-
ственного гермафродита. Исаев получал таковых, но не успел
их подробно изучить и выяснить, каков же будет пол после
окончательной регуляции, так как вначале каждая половина
имеет свой пол.
Таким образом Исаеву удалось своим методом получить
полное слияние двух особей в одну как физиологически, так
и морфологически. Аналогичный результат, но из фрагментов
нескольких особей им получен в опытах со сращиванием «дис-
социированных» гидр, изложенный выше.
До сих пор мы рассматривали опыты Исаева по конплан-
тации, имевшие целью получить слияние двух особей в одну,
что им и было достигнуто.1 Но в ряде «неудачных» сращива-
ний получались различные аномалии: рты компонентов не сли-
вались, или гипостомы и даже головы обособлялись, иногда
разной величины, т. е. получались двухголовые гидры, а уже
1 Интересно отметить, что Исаев (1924а, етр. 202, прим.) указывает,
что ему «удалось наблюдать слияние двух целых гидр в одну — Коп-
kreszenz (по Коршельту, 1909) в природных условиях».
312
Регуляция
затем шла регуляция, которая кончалась или все же слиянием
двойных частей тела или обособлением двух гидр. Исаев здесь
наблюдал факты, в общем подтверждающие данные предше-
ствующих авторов. Он пишет: «По отношению же к двухголо-
вым гидрам (к тому явлению, которое прежде называлось
„продольным делением" гидр) можно установить общее пра-
вило: если щель между двумя головами не очень глубока (при-
близительно около V3 желудочного отдела), то эти головы
сливаются между собой, их гипостомы и рты смыкаются,
и регуляция протекает так, как это было выше описано для
боковых прививок».
«Если же щель между головами проникла в желудочный
отдел более, чем на одну треть, то гидры обособляются одна
от другой. Разделение желудочного отдела занимает несколько
дней. Продольное расщепление стебелька тянется неделями,
даже месяцами» (1924а, стр. 209).
Исаев наблюдал и ряд других модификаций срастания:
образование двух желудочных отделов в виде слепых мешков
при одной общей голове, раздвоение и низа и верха сростка
и т. и. Во всех случаях наступала регуляция, течение которой
в общем напоминало аналогичные случаи других авторов.
Некоторые сложные и интересные случаи регуляции Исаев
подробно описывает, в частности случаи расхождения компо-
нентов с образованием временных переходных и весьма при-
чудливых структур.
Кроме вышерассмотренного расположения компонентов
при плоском сращивании, которое Исаев условно назвал
«правильным», т. е. когда головные концы направлены в одну
сторону, он применял еще две другие ориентировки: «обрат-
ную», когда он сращивал головной конец одной с нижним обре-
зом другой, и «поперечную», когда обе пластинки из гидр рас-
полагались под прямым углом друг к другу (рис. 175, 2 и 3).
При «поперечном» сращивании получались, как и следо-
вало ожидать, двухголовые гидры, которые в большинство
случаев регулировались путем расхождения и редко слива-
лись. В некоторых случаях возникали сложные картины регу-
ляции с появлением трех голов, слепых придатков, почко-
образных выростов и т. д. и конкуренцией этих образований
друг с другом.
При «обратном» типе плоского сращивания — с обратной
ориентацией, — как правило, возникала трубка с головой на
каждом конце, «полярный гетероморфоз», так как головной
конец каждого компонента подчинял себе аборальный конец
своего партнера и превращал в составную часть нормальной
Химеры
313
головы с правильно расставленными щупальцами. А далее
шла регуляция, обычная для таких форм, полученных Вет-
целем, Триппом и другими авторами сериальным сращива-
нием головных концов двух гидр.
И в сращиваниях «обратного» типа Исаев наблюдал сложные
случаи регуляции с образованием «колонне об рази ой стадии».
Наблюдения над возникновением гетероморфозов в по-
добных образованиях и их судьбой привели Исаева к заклю-
чению: «я их считаю за элементы быстрого регуляторного про-
цесса» (124а, стр. 218). К сожалению, преждевременная гибель
помешала Исаеву написать запланированную им специаль-
ную работу о гетероморфозах, основанную на большом экспе-
риментальном материале этого проницательного исследователя.
Рассмотрение разнообразнейшего и очень обширного мате-
риала по всевозможным типам сращивания целых гидр и их
частей приводит к одному очень простому выводу: в подавляю-
щем большинстве случаев, когда экспериментальное искажении
не приводит к гибели, нарушение нормальной формы, уродство,
не оказывается устойчивым или постоянным. Наоборот, есте-
ственная форма постепенно восстанавливается в различных
условиях очень разными путями, легко меняющимися с изме-
нением обстоятельств.
Пластичность гидры в этом отношении напоминает эмбрио-
нов и отличает ее от высших животных, регуляционная спо-
собность которых много ограниченнее.
Химеры у гидр
Целые организмы могут получаться из сращивания не
только тканей гидр одного вида, но и разных видов. Так полу-
чаются «химеры». Регуляционные процессы, протекающие
в них, принципиально ничем не отличаются от вышеописан-
ных. Но химеры у гидр интересны тем, что являются своеобраз-
ными прививочными или вегетативными гибридами, явлением
сравнительно редким в животном царстве и очень интересным
в генетическом аспекте.
Словом «химера» в эллинской мифологии называлось фанта-
стическое чудовище, тело которого было составлено из частей
трех разных животных: голова льва, тело козы, а хвост дра-
кона. В науке впервые этим словом стали называть некоторый
формы растений, полученные прививкой, у которых предпола-
.314
Регуляция
галось сохранение особенностей тканей обоих компонентов
в составе одного организма (Винклер, 1907). Согласно данным
мичуринской генетики, развивающей взгляды Дарвина в этой
области, химеру надо понимать как одну из разновидностей
вегетативных гибридов, и нет оснований отрицать взаимодей-
ствие компонентов химер, как это часто делалось до сих пор
(Глущенко, 1948).
Тогда как растительные химеры разнообразны, известны
уже давно и сравнительно много изучались экспериментально
в 19 и 20-м веках, животные химеры и малочисленны и плохо
изучены. Они были получены сравнительно недавно (с конца
19-го века) главным образом на амфибиях, причем химерное
строение имели преимущественно лишь отдельные части орга-
низма: хвост, конечность и т. д., редко удавалось срастить
половинки животных двух разных видов и т. п.
Химеры у гидр пытались получить различные ученые,
начиная с Трамблэ, но долго безуспешно. Обычно пытались
срастить зеленую гидру с незеленой, что не удавалось, пови-
димому, потому, что эти виды физиологически сравнительно
далеки друг другу (Ветцель, Кёлиц и др.).
Впервые химер двух видов незеленых гидр удалось полу-
чить в 1921 г. Исаеву и одновременно с ним и независимо от
него Гётшу. Последний занимался, между прочим, химерами
в связи с проблемой пола, и некоторые данные его мы уже рас-
смотрели выше в связи с этим вопросом; Исаев же (1923,
19246) занимался генетикой химер, вопросом, кроме него
никем почти не затрагивавшимся, и получил обширный мате-
риал, с которым мы здесь кратко и познакомимся.
Исаев в своих опытах с химерами пользовался двумя
видами гидр — стебельчатой (Р. oligactis), кратко обозначае-
мой Р, и красного цвета нестебельчатой (Н. vulgaris), обозначае-
мой Н, которых он различал по следующим основным призна-
кам, указанным на стр. 315.
Из этих двух видов Исаев получал химер тремя методами:
диссоциации, конплантации и вложения, с которыми мы по-
знакомились уже раньше.
Исаев получал химер разных типов. Особенно интересны
химеры, у которых ткани исходных форм так перемешаны,
что их по внешнему виду не различить. Исаев называл их
«цитомиктические» химеры, понятие близкое к «мозаическим»,
причем он имел в виду главным образом смешение интерсти-
циальных клеток обоих исходных видов гидр.
В качестве примера образования «цитомиктической» химеры
и ее размножения бесполым путем мы рассмотрим данные
Химеры
315
одного случая Исаева (№ 164), подробно им описанного (19246).
Эта химера была получена путем вложения красной Н в серую
Р. Вскоре голова серого компонента, изо рта которого торчал
верхний конец красного, начала перестраиваться: все щу-
пальца серой гидры как бы отодвинулись в одну сторону,
а с ними ткань гипостома, и там в новом месте возник новый
рот. Тем временам передний конец вложенной красной гидры
прорвался сквозь стенку тела серой и оказался торчащим
сбоку последней (рис. 176, А). Позже, на 4-й день, красная
Р
1. Стебель имеется.
2. Почки образуются в зоне
почкования на границе туловища
и стебля и располагаются по спи-
рали вверх.
3. Щупальца на почках воз-
никают не сразу, а в известной
последовательности, по схеме
1=2>3>4>5=6, где цифры обо-
значают порядковый номер щу-
пальца в его возникновении, знак
= значит одновременно, а знак )>—
после.
4. Число щупалец обычно 6.
Они длиннее и тоньше, чем у Н.
5. Окраска энтодермы туло-
вища «серая» (бурая).
Н
1. Стебля нет.
2. Зона почкования менее опре-
деленна; почки возникают не по
спирали, а супротивно, одна над
другой или неопределенно.
3. Щупальца возникают на
почке почти все одновременно.
4. Число щупалец от 5 до 9
и даже до 12; в среднем 6—7.
5. Окраска «красная; зависит от
пищи и сохраняется при голодании
около недели, постепенно ослабе-
вая и меняясь.
гидра оказалась разорванной поперек, часть тканей ее —
выше и ниже торчащего наружу переднего конца — оказа-
лась вросшей в стенку тела серой гидры; нижний конец крас-
ного компонента вначале служил подошвой химере — она
им держалась за субстрат, так как у серой гидры стебель был
отрезан перед вложением в нее красной; но позже у химеры
образовался стебель, и химера внешне стала похожа на Р.
На голове серой гидры, с той стороны, где находился красный
компонент и куда попала часть красной ткани, возникло из
последней 2 красных щупальца, как раз на месте, где нехва-
тало щупалец (рис. 176, В). Исаев подробно описывает и рисует
разные этапы новообразования и уменьшения числа щупалец
путем их слияния. Красное вещество постепенно исчезает, «вы-
тесняется» серым, как считал Исаев, и вся химера становится
«серой» (что прежде всего зависит от пищи) (рис. 180 и 181).
316
Рееуляция
Почкование у химеры шло «неправильно»: 7-я почка воз-
никла ниже 5-й, а 8-я ниже 7-й, тогда как 9-я выше их
Рис. 176. Химера № 164 (по
Исаеву).
Пунктиром обозначен красный компо-
нент (Н). А— выход переднего конца Н
сбоку Р и отход в сторону щупалец.
В — разрыв компонента Н и возни-
кновение красных щупалец (гц) из
тканей Н.
всех и т. д.
По своим признакам почки были неодинаковые, как мы
увидим дальше.
Первая почка у нашей химеры возникла через неделю
после операции (опыты происходили летом 1922 г. в Петер-
гофском естественно-научном
институте), когда верхняя часть
красного компонента находи-
лась еще выше зоны почкова-
ния (позже он, «спустился» ни-
же ее), а нижняя часть его со-
прикасалась с ней (рис. 177).
Эта первая почка по призна-
кам была подобна почкам сте-
бельчатой гидры (Р). Но вто-
рая почка (П2) имела явно
смешанный характер: у нее
одновременно, как у Й, воз-
никло 6 щупалец, все одина-
ковой длины (рис. 177, 2), ко-
роче и прямее, чем у Р, с ха-
рактерным загибом кончиков
внутрь, как у Н. Через 3 дня
у этой второй почки образо-
вался стебель, иона отделилась
от матери. Таким образом, у
второй почки передний конец
был похож на одного компо-
нента (Н), а нижний — на
другого (Р). В дальнейшем она
имела типичную для Р зону
почкования. И ряд других по-
чек этой химеры имел такой
же вид —4-я, 5-я, 17-я и т. д.
Исаев назвал такие промежуточные, смешанного характера
почки «о л иг а кт оид’ами», так как они в общем были более
похожи на стебельчатую гидру олигактис (Р), чем на вульга-
рно (Н). Он обозначал олигактоидов начальными буквами на-
званий обоих исходных видов — PH.
Здесь важно отметить, что олигактоиды были не все абсо-
лютно одинаковы, а отличались разной степенью близости
к чистым Р. Исаев различал преимущественно 3 формы олига-
Химеры
317
ктоидов, хотя говорит и о серии градаций между PH и Р.
Дальше всего от Р были типичные олигактоиды (PH), у кото-
рых большинство почек были такие же олигактоиды. Более
редкой формой олигактоидов были животные с 1 длинным
щупальцем, как у стебельчатой гидры (рис. 178), а прочими
щупальцами, как у Н и обычных олигактоидов. Впрочем, это
очень изменчивая форма. Эту форму Исаев обозначил тем же
Рис. 177. Почкование химеры № 164
(по Исаеву).
Пунктиром обозначен красный компонент (Н). 1 —
появление первой почки; 2 — олигактоидная почка (П2);
то же, Пз на детали 3; 4 —Пз и Пв—почки типа сте-
бельчатой гидры; Пт и П8— почки неопределенного
типа; 5—вид олигактоидной почки сверху.
знаком, но с одной звездочкой — PH*. Почки она образовы-
вала очень различно. Наконец, еще более редкая форма оли-
гактоидов, обозначавшихся PH**, имела 2 необычайно длин-
ных щупальца, и потомство таких олигактоидов имело почки
преимущественно типа Р.
Интересно, что олигактоиды имели пониженную по сравне-
нию с «чистыми» Р жизнеспособность: они образовывали почки
через несколько дней, тогда как Р образовывали их в тот же
день, как отделялись. Почки 'олигактоидов были мельче,
плохо ели и легко погибали, не закончив развития. Олига-
ктоиды PH, более похожие на Р, были жизнеспособнее, чем
318
Регуляция
PH*, и лучше почковались, и в этом отношении прибли-
жаясь к Р.
Наконец, интересно здесь еще отметить, согласно беглым
замечаниям Исаева, что отдельные олигактоиды в процессе
жизни одной особи отличаются изменчивостью признаков.
Исаев тщательно изучил потомство, получающееся беспо-
лым путем от олигактоидов (П2 и др.) на протяжении до 7
поколений и подсчитал число разных форм, которые получа-
лись. Оказалось, что у олигактоидов (PH) часть потомства
оказывается подобной «чистым» стебельчатым гидрам (Р).
«Чистых» же вульгарис никогда не получается. Словом, при
бесполом размножении процесс идет по такой схеме:
Поколения: I
II III
Надо тут же отметить, что получающиеся «чистые» Р
едва ли всегда действительно чистые, так как у них, повиди-
мому, имеются стрекательные капсулы Н и т. д.
В первом поколении (Gi) почек химеры преобладали PH
над Р; получались следующие цифры:
16 почек Р,
37 » рн,
7 » PH*,
5 » неопределенного типа.
По числу щупалец для I поколения получены следующий
цифры:
Химеры
319'
Мы видим среди олигактоидов чаще особей с большим:
числом щупалец, чем у «чистых» Р, т. е. сдвиг в сторону Н.
Эта картина наблюдалась и на почках других поколений оли-
гактоидов, как мы увидим дальше.
Далее Исаев подробно разбирает отдельные родословные
ряда поколений, полученные почкованием от отдельных олига-
ктоидов (линия П2, линия П4 и т. д.).
Результаты этого исследования семи поколений (G) све-
дены в следующую табличку, показывающую числа почек Р’
и PH:
P PH Отношение P : PH
Gj. ... 16 44 1 : 2.75
Ga . ... 32 63 1 : 1.94
G3 . ... 28 80 1 : 2.86 (1 : 3.6)
g4 . ... 22 105 1 : 4.80
G6 ... 20 71 1 : 3.55
G* . ... 7 72 1 : 10.29
g7. ... 3 20 1 : 6.67
Общее отношение: 128 Р: 455 PH, или 1 Р : 3.55 PH.
Числа щупалец всех семи поколений потомств химеры:
(№ 164) говорят о заметно большем количестве щупалец у оли-
гактоидов по сравнению с Р (см. таблицу на стр. 320).
Часть почек во всем материале по разным причинам ока-
залась не определенной в смысле типа, и эта группа обозна-
чена вопросительным знаком.
320
Регуляция
Тип почки Число щупалец Число почек
? 3 4 5 6 7 8 9
р . . . 3 2 39 45 39 128
PH* . . —— —— 3 37 34 6 — — 78 1 455
PH . . & — — 49 174 122 18 7 377 >
? ... 33 2 18 23 29 1 — — 106
Gj.—G, • 41 4 60 154 276 129 18 7 689
Рис. 178. Олигактоид с
одним длинным щупальцем
(PH*) (по Исаеву).
а— почки типа стебельчатой
гидры, б— олигактоидная поч-
ка с 8 щупальцами.
Кроме потомства данной химеры (№ 164) Исаев изучал
и составил «родословные» бесполого потомства еще других
химер. Так, у трех поколений одной
из них отношение олигактис (Р) к
олигактоидам(РН)было 1 Р : 3.76 PH,
у другой — 1 Р : 8 PH.
К сожалению, Исаеву не удалось
изучить гистологию и цитологию
своих химер и олигактоидов; он не
успел исследовать и их стрекатель-
ные капсулы, столь важный систе-
матический признак у гидр. Также
он не видел половое потомство оли-
гактоидов и не знал потому особен-
ности формы их семенников и эм-
бриотеки (оба эти признака имеют
систематическое значение) и т. д.
Наконец, ряд его важных физиоло-
гических наблюдений над олига-
ктоидами, например их пониженная
жизнеспособность и т. д., не разра-
ботан с необходимой полнотой.
Данные Исаева подтверждаются и несколько дополняются
работами В. Гётша (1923—1924). Он делал их из той же стебель-
чатой гидры и бесстебельчатой (И. attenuata viridiscens), искус-
ственно зараженной Гётшем хлореллами и потому зеленой, но
сращивал иначе, сериально, т. е. брал верхнюю половину
одной и соединял с нижней половиной другой.
Гётш получил факты, подтверждающие данные Исаева.
У химеры, верхняя половина которой была из тканей Н, а ниж-
Химеры
321
Рис. 179. Химера, имеющая
верхнюю половину из тка-
ней Н. attenuata, а ниж-
нюю из тканей стебель-
чатой гидры (по Гётшу).
В нижнем ряду почка, об-
ращенная к зрителю, от-
резана.
няя принадлежала Р, после перенесенной депрессии и регене-
рации щупалец граница между компонентами исчезла и об-
наружилось явное взаимодействие их в процессе почкования.
А именно: почки возникли в 3 яруса по 3 на равных расстоя-
ниях (рис. 179) — способ почкования не типичный ни для Р,
ни для Н. Сами почки, сидевшие, в сущности, на участке преж-
него P-компонента, были промежуточного типа, как олига-
ктоиды; у них щупальца возникли одновременно, как у Н,
и образовался стебель, как у Р, но несколько менее резко
выраженный. Бесполое потомство этих гибридных почек было
«константно» и подобно им. Гётш им
мало занимался и «родословных» не
составлял. Полового ' потомства
олигактоидов он тоже не получил.
Гётш также отмечает изменчи-
вость формы и физиологии отдель-
ных особей химер, как вышерассмо-
тренные, и их потомства. Наконец,
Гётш подтверждает наблюдение
Исаева о «вытеснении» «зеленого»
вещества компонента Н «серым» ве-
ществом Р и стремится это объяснить
особой «теорией роста» стебельча-
той гидры. Эта теория мне кажется
ошибочной, и самое явление исчез-
новения окрашенного компонента
зависит прежде всего от двух об-
стоятельств: постепенного «течения»
окрашенных тканей к полюсам тела
гидры и уничтожения их, согласно
предложенной мной схеме, а во-вторых, от состава пищи (даф-
нии), от которого новые ткани возникают «серыми».
Наконец, трудно согласовать предполагаемое вытеснение
Н-тканей через Р-ткани с нарастающим у олигактоидов с поко-
лениями преобладанием почек PH и уменьшением числа почек
Р: если бы ткани Р действительно вытесняли Н-ткани, то
надо бы было ожидать обратного.
Дополняет данные Исаева исследование стрекательных
капсул химер и их потомства, сделанное, однако, довольно
бегло. Химеры и их почки в щупальцах имеют смешан-
ный состав капсул обоих компонентов Р и Н (как известно,
эти виды отличаются по двум типам капсул — пенетрантам
и стрептолинам). Лишь мимоходом Гётш отмечает одно важ-
ное наблюдение, что капсулы химер иногда несколько откло-
21 И. И. Канаев
322
Регуляция
нялись от нормальной для обоих исходных видов формы.
Вероятно, это результат начального взаимодействия тканей
компонентов, который приводит к изменению такого существен-
ного систематического признака, как строение этих капсул.
Здесь напрашивается аналогия с влиянием симбионтов-хло-
релл на ткани бурых гидр вида Н. attenuata и других видов,
которых Гётш искусственно заражал хлореллами. Это зара-
жение, вызывавшее в некоторых случаях болезненное состоя-
ние, приводившее иногда гидр к смерти, в случае выживания
«позеленевших» животных, лишь постепенно приспосабливав-
Рис. 180. «Вытеснение» красного компонента (обозначен пунктиром)
секториальной химеры, полученной «плоским» сращиванием (по Исаеву).
1 и 2— одноголовые химеры; 3—5— регуляция двухголовой химеры и «вытеснение»
«красного» вещества к полюсам, что и должно происходить, согласно схеме «теку-
чести»; 6—слияние щупалец, содержащих «красную» ткань в дистальных частях;
около рта сохранился еще участок красного компонента.
шихся к симбиозу с водорослями, приводило к глубоким измене-
ниям обмена вещества таких гидр, отражавшимся и в измене-
нии строения их стрекательных капсул.
Интересно также наблюдение над изменением обмена
веществ химеры, которая преимущественно не столько зара-
жалась хлореллами, сколько переваривала таковых, вводи-
мых в нее с пищей, в чем сказывается влияние Р-компонента,
так как Н-компонент должен был бы легко заражаться хло->
. реллами (Гётш, 1923, стр. 297).
Как же понимать природу химер и их потомства — олига-
ктоидов? В отношении растений этот вопрос уже достаточно
выяснен, чтобы говорить о химерах как своеобразных вегета-
Химеры
323
тйвных гибридах (Глущенко, 1948). Относительно животных
химер вопрос гораздо менее разработан, и потому Данные
Исаева представляют несомненный интерес, а гидра — цен-
ный объект для изучения проблемы животных химер. /' fl w
Рис. 181. Слияние голов и щупалец двухголовой химеры (по Исаеву).
Пунктиром обозначен красный компонент (Н), цифры показывают
порядковые номера щупалец.
Сам Исаев ошибочно толковал свои интересные данные,
стремясь гибридную природу своих олигактоидов свести к сме-
шению наследственно неизменных интерстициальных клеток
обоих видов— Н и Р, апалогизируя это смешение клеток в целом
организме со смешением генов в хромосоме, а расщепление
04 *
324
Регуляция
олигактоидов с менделевским расщеплением ит. д. Даже Гётш,
опиравшийся на вейсманистскую теорию интерстициальных
клеток, протестовал против такой необоснованной аналогии.
Несомненно, что химеры и олигактоиды возникают вслед-
ствие смешения тканей исходных форм Н и Р. Но основная
ошибка в понимании этого смешения заключается в том, что
при этом ткани принимаются наследственно неизменными,
и взаимное влияние их друг на друга в этом отношении совер-
шенно необоснованно отрицается. Никакими рассуждениями,
ограничивающимися только количественными комбинациями
неизменных клеток двух типов, нельзя объяснить такие факты,
как своеобразие формы олигактоидов, их нарастающую
с поколениями стабильность, ослабление их жизнедеятель-
ности, повидимому, особенно заметное в первых поколениях,
пока ткани разных видов еще не «сжились», изменение видо-
вых особенностей стрекательных капсул и другие признаки,
явно говорящие о несомненном физиологическом взаимодей-
ствии тканей компонентов. Только допустив, что это взаимодей-
ствие существует, влияя на обмен, и меняется в течение жизни
особи и в поколениях, причем одни признаки в связи с этим
изменяются больше, другие меньше, а вновь возникающие
свойства в дальнейшем могут наследственно закрепляться,
мы выйдем на новый путь понимания природы олигактоидов.
Затронутые в работе Исаева вопросы, далеко не исчерпанные
им и Гётшем и далеко не исчерпывающие природы самих олига-
ктоидов, несомненно заслуживают дальнейшей разработки.
Особенно интересно выяснить, насколько в потомстве оли-
гактоидов при половом размножении сохраняются свой-
ства этой группы, т. е. насколько изменения, полученные
в результате взаимодействия компонентов, действительно ока-
жутся наследственными. Для проблемы животных вегетатив-
ных гибридов это было бы очень важным исследованием, и
гидра в этом отношении исключительно удобный объект,
даже несмотря на нестойкость ее видовых признаков.
В заключение этой главы нам остается рассмотреть еще
один «классический» метод извращения формы гидры и по-
следующую затем регуляцию.
Выворачивание гидры наизнанку
Простое строение гидры навело Трамблэ на мысль вывер-
нуть гидру наизнанку, «как выворачивают мешок, чулок, пер-
чатку или палец перчатки; сделать так, чтобы внутренняя
Выворачивание гидры
325
поверхность его (полипа, — И. К.) кожи оказалась наружной
поверхностью, а наружная — внутренней» (стр. 270). При
этом он сначала думал, что прежняя внутренняя поверхность,
оказавшись снаружи, будет поглощать пищу, если вывер-
нутую гидру поместить в «питательный сок».
После ряда неудач Трамблэ удалось все-таки вывер-
нуть гидру (рис. 172). Вот как он описывает этот замечатель-
ный опыт.
«Итак, я начинаю с того, что даю червя тому полипу,
на котором ставлю опыт, и когда этот червь съеден, я могу
приступить к опыту. Не следует дожидаться, чтобы червь зна-
чительно переварился. Я кладу полипа, желудок которого
хорошо наполнен, на левую ладонь; затем я нажимаю на него
маленькой кисточкой несколько ближе к заднему концу, чем
к переднему; таким образом я толкаю червя, находящегося
в желудке, по направлению ко рту полипа, он вынуждает
его открыться, и, нажимая еще немного на полипа моей
кисточкой, я заставляю червя частично вылезти изо рта
полипа; тем самым я настолько же опоражниваю задний конец
его желудка. Этот червь, выходящий изо рта полипа, застав-
ляет его сильно расшириться, особенно если он выходит сло-
женный пополам, как это видно на только что указанной
фигуре. Когда полип находится в таком состоянии, я осто-
рожно, ничего не нарушая, извлекаю его из воды и помещаю
на край ладони, смоченной водой, чтобы полип к ней не при-
лип. Я понуждаю его все больше и больше сжиматься и тем
самым способствую все большему расширению его желудка
и рта. Здесь надо помнить, что червь частично торчит из этого
рта и тем самым он остается открытым. Затем я правой рукой
беру кабанью или свиную щетинку, достаточно плотную и без
острия, причем я держу ее так, как держат ланцет для крово-
пусканья. Я приближаю более толстый конец ее к заднему
концу полипа, нажимаю на него и заставляю его войти внутрь
желудка полипа, и это тем более легко удается, что он
в этом участке пуст и весьма расширен. Далее, я про-
должаю толкать вперед конец щетинки, который по мере
продвижения все более и более выворачивает полипа.
Когда конец щетинки доходит до червя, держащего рот от-
крытым, он выталкивает его или проходит рядом с ним и вы-
ходит, наконец, изо рта, покрытый задним отделом полипа,
который тем самым оказывается вывернутым» (стр. 272—273).
Вывернутые полипы оставались живы после операции.
Некоторые из них выворачивались обратно, иногда очень
быстро, менее чем в один час.
326
Регуляция
«Уже кажется достаточно странным, — пишет Трамблэ, —
что существует животное, которое может быть вывернуто наиз-
нанку и затем обратно без того, чтобы не умереть и даже
не казаться этим обеспокоенным. Но мне этого не было доста-
точно. Моей главной задачей при выворачивании полипов
было сохранить их в этом состоянии и посмотреть, могут ли
они так жить. Поэтому я старался добиться того, чтобы они
оставались вывернутыми» (стр. 275). Для этого Трамблэ про-
калывал вывернутого полипа около «губ», т. е. около рта,
свпной щетиной, полагая, что этим он помешает ему вывер-
нуться обратно, так как полип выворачивается назад, начиная
с «губ». Он считал, что полипы при этом так и остаются вывер-
нутыми, через 2 дня и позже начинают есть, а затем и почко-
ваться: таких «невывернувшихся» обратно гидр Трамблэ
«кормил» свыше двух лет. При выворачивании гидр щупальца
их не вывертываются, а почки следуют за матерью, как
пальцы перчатки при вывертывании всей перчатки.
Поверхность вывернутой гидры заметно отличается боль-
шей неровностью и «зернистостью», так как клетки энтодермы
крупнее и лежат менее гладко, чем эктодермальные; но затем
наружная поверхность полипа «становится совершенно
такой же гладкой, какой она является у невывернутых поли-
пов». Как происходит это изменение поверхности вывернутой
гидры, Трамблэ не исследовал и в сущности и не пытался объяс-
нить, предполагая, повидимому, что внутренняя поверхность
стенки тела может заменить наружную, т. е. энтодерма экто-
дерму, и наоборот.
В этом, однако, проницательный наблюдатель ошибся, что
отчасти объясняется низким уровнем тогдашней микроскопи-
ческой техники и научных знаний: в то время не существо-
вало еще гистологии. Дело в том, что и в тех случаях, когда
гидра не выворачивается обратно заметным образом,
а остается как бы вывернутой, все же происходит удивитель-
ная регуляция, и оба слоя клеток — экто- и энтодерма — зани-
мают постепенно свое естественное положение. Почти полтора
столетия после Трамблэ этот процесс регуляции не был обна-
ружен, и только в 1887 г. Нусбаум, вновь проделав опыт
Трамблэ, наблюдал, что всегда происходит «реституция» вывер-
нутой гидры путем вылезания эктодермы наружу и обволаки-
вания ею всей поверхности тела полипа. Вот один из опытов
Нусбаума в качестве примера: 8 июня 1885 г. в 12 часов дня
была вывернута Н. grisea, и уже в 3 часа от раневых отверстий
(нанесенных проволокой, на которую была наколота гидра)
п от щупалец тянется эктодерма, как тонкое беловатое покры-
Выворачивание гидры
327
вало, обволакивая окрашенную энтодерму вывернутого живот-
ного. Через 3 дня расположение обоих слоев оказалось нор-
мальным. Так произошло при сравнительно прохладной
погоде; при более теплой весь процесс «реституции» проте-
кает значительно скорее — приблизительно в течение 8 часов.
Увеличение отверстия, через которое эктодерма выпол-
зает наружу, также ускоряет процесс восстановления. Так,
при отрезании головы у вывернутой гидры, уже через
3 часа эктодерма успевала покрыть всю поверхность тела
(рис. 182).
Нусбаум справедливо сравнивает это явление с тем, кото-
рое происходит при регуляции кусочка, вырезанного из тела
гидры: он закругляется и весь обволакивается эктодермой.
Подобное явление, как мы теперь
знаем, происходит и при регуля-
ции сросшихся вместе мелких ку-
сочков тела гидры. Здесь тоже эк-
тодерма вылезает наружу и обво-
лакивает равномерным слоем слив-
шиеся кусочки энтодермы. Только
после этого наступает дальнейшая
дифференцировка — появление щу-
палец, гипостома и т. д. Нусбаум
фиксировал вывернутых гидр через
разные интервалы после этой опе-
рации и делал срезы для микро-
скопического исследования этого яв-
ления (фиксация по Флеммингу, заливка в целлоидин, окраска
гематоксилином). Изображения этих срезов довольно схема-
тичны. В общем они подтверждают выводы из наблюдений на
живых гидрах. Нусбаум пишет: «Если полип после выворачи-
вания остается затем удержанным проволокой, то эктодерма
тянется, как это и срезы показывают, с опорной пластинкой
и, как надо полагать, с принадлежащей сюда энтодермой,
поверх расположенной наружу энтодермы, пока, наконец, на
поверхности не останется непокрытой энтодермы» (стр. 345).
И внутри тела происходят сложные перестройки в это время.
Все не вышедшие наружу обрывки эктодермы, стрекательные
клетки и т. д. перевариваются. В детали этих явлений Нусбаум
не входит. «Происходящие при реституции вывернутого прон-
зенного полипа явления не характеризуются чем-либо особен-
ным по сравнению с уже известным; они заключаются в пере-~
вертывании поврежденных частей, так что эктодерма снова
оказывается снаружи, в поглощении далее нежизнеспособных
Рис. 182. Вылезание экто-
дермы со стороны отрезан-
ной головы и вокруг ран
от пронзающей выверну-
тую гидру проволоки (по
Нусбауму).
328
Регуляция
частей и замене утраченного через деление клеток и новообра-
зование» (стр. 347).
Опыты Нусбаума по выворачиванию гидр вскоре вызвали
критику Ишикавы (1890), который стремился доказать, что
Рис. 183. Вывернутая гидра, насаженная на стеклянную палочку: тем-
ная —• энтодерма, светлая, — эктодерма.
1— целиком, кроме щупалец, вывернутая гидра; у основания щупалец видны отвер-
стия, ведущие из полости тела в полость щупалец; 2— наползание эктодермы со сто-
роны головы; 3— то же, со стороны ноги и головы; 4—5— завершение обволаки-
вания энтодермы эктодермой без изменения ориентации головы (по Ишикаве).
регуляция идет только, как процесс, обратный выворачива-
нию, тогда как Нусбаум допускал многообразие путей регу-
ляции. Возник спор в довольно резкой форме, побудивший
обе стороны опубликовать новые материалы. В новой статье
Нусбаум (1890) пытается доказать
Рис. 184. Модель выворачива-
ния с вылезанием заднего кон-
ца тела через отверстие сбоку
и наползанием эктодермы
сверху (по Нусбауму).
1— исходное, 2 — конечное
состояние.
правильность своих представле-
ний, между прочим, убедительной
критикой данных самого Ишика-
вы. Так, один из опытов Иши-
кавы не вяжется с его собствен-
ным толкованием явлений, на
что и указывает Нусбаум, а имен-
но: если вывернутую гидру наса-
дить на стеклянную палочку, то
при обратном выворачивании
ориентация головы не изменится,
тогда как, согласно мысли Иши-
кавы, она благодаря переходу в
нормальное состояние должна
была бы принять обратное поло-
жение, т. е. на прилагаемом изо-
бражении (рис. 183) быть направ-
ленной сначала направо, а по-
том налево. Нусбаум (1891) свои взгляды о разнообразии
путей регуляции демонстрирует и на моделях и на новых опы-
тах. В качестве моделей он берет пальцы перчатки (рис. 184).
Вот один из Примеров объяснения Нусбаума на модели вывора-
чивания одновременно в двух местах: с переднего конца и через
отверстие от пронзающей проволоки (рис. 184). Задний конец
Выворачивание гидры
329
тела, выворачиваясь, пролез через отверстие от пронзающей
проволоки, а передний перегнулся назад, выворачиваясь
обратно, и вся обнаженная энтодерма оказалась покрытой экто-
дермой. Происходящие при этом утолщения стенки тела,
смещения щупалец и тому подобные нарушения нормальной
Рис. 185. Регуляция вывернутой гидры, насаженной на
стеклянную палочку (по Нусбауму).
формы регулируются. Среди описанных Нусбаумом опытов
интересно отметить еще один случай, где «реституция» нормаль-
ного состояния сопровождалась довольно сложной картиной
регуляции. Вывернутая гидра была нанизана по продольной
оси на стержень, так что эктодерма касалась его, а энтодерма
лежала наружу. Уже на следующий день гидра приобрела
кольцевидную форму, наползание эктодермы шло преимуще-
ственно с заднего конца, и ориентация на щетинке не измени-
лась (рис. 185,7). Через 2 дня после операции на кольцевидном:
330
Регуляция
теле гидры появилось углубление (рис. 185,2), которое на
3-й день привело к разрыву кольца и освобождению полипа.
Получившееся уродливое образование перешло к регуляции:
образовалось 3 головы с развитием новых щупалец. Все обра-
зование переходит постепенно в двух гидр (рис. 185,5) сначала
сросшихся, а потом разошедшихся. Весь процесс продолжался
около двух недель.
Перед нами довольно сложная картина регуляции, далеко
не похожая на схему Ишикавы.
После Нусбаума долго не было сколько-нибудь значи-
тельных работ по регуляции вывернутых гидр.
Лишь в 1898 г. в своей второй статье о трансплантациях
у гидр Ветцель кратко останавливается на сращивании тела
вывернутой гидры с кусками невывернутой, между которыми
она вставлена. Срастаются одноименные листки, т. е. экто-
дерма с эктодермой и также листки энтодермы. Сложные явле-
ния регуляции, которые при этом происходят, он мало ис-
следовал, хотя и пытался делать гистологические срезы,
которые схематически воспроизводит.
В 20-м столетии о вывернутых гидрах коротко говорит
Трипп (1928), и появилась, насколько мне известно, всего
лишь одна небольшая отдельная работа Рудебуша (1933) о реге-
нерации вывернутой гидры.
Трипп сообщает о трансплантации вывернутой гидры на бок
невывернутой. Регуляция идет по одному из двух основных
путей.
Первый путь: вывернутая гидра выворачивается обратно,
и далее начинается сложная картина регуляции с появлением
второй головы и т. д.
Второй путь: обратного выворачивания нет. Уже в течение
первого дня энтодерма вывернутой гидры затягивается шелко-
вистой пленкой из сплющенных эктодермальных клеток, кото-
рые наползают, как показало гистологическое исследование,
с двух сторон — с тела невывернутой гидры, к которой при-
рощена вывернутая, и от ротового края вывернутой гидры.
Отсюда ползут не только экто-, но и энтодермальные клетки,
но соединяются только одноименные слои, как это . описал
еще Ветцель. А оставшиеся в полости вывернутой гидры экто-
дермальные клетки перевариваются, как это сообщают и пред-
шествующие авторы. На дистальном конце вывернутой гидры
через 1—2 дня закладываются новые щупальца, после чего
регуляция вскоре заканчивается.
«Явления этих регуляций не могут считаться выясненными.
Пока что они могут лишь служить примером исключительной
Выворачивание гидры
331
пластичности гидры». Этими словами заканчивает Трипп крат-
кое описание полученных им фактов.
Рудебуш вывернул 60 гидр, из коих приблизительно
по одной трети пошло по трем разным путям: обратное вывора-
чивание в исходное нормальное состояние, депрессия и гибель
и, наконец, «регенерация» в вывернутом состоянии. Исследо-
вание Рудебушем этих явлений регуляций дает кое-что новое.
У некоторых вывернутых гидр (он работал с тремя основными
видами) наблюдалось появление стрекательных клеток на на-
ружной поверхности, т. е. на энтодерме, уже через 20—30 минут
после операции. На живой зеленой гидре хорошо наблю-
дались светлые клетки
эктодермы сферической
формы, мигрирующие на
поверхность тела вывер-
нутого животного. Руде-
буш делал и гистологиче-
ские срезы, фиксируя гидр
на разных этапах регуля-
ции. Через 10 минут после
выворачивания существен-
ных изменений в располо-
жении клеток не заметно,
но уже через 2 часа хоро-
шо видна миграция клеток
(рис. 186): мезоглея почти
полностью исчезла; по обе
навливается по сохранившимся остаткам мезоглеи, находятся
клетки обоих листков, поодиночке и группами как бы про-
лезающие навстречу друг другу.
Клетки эктодермы как бы «фильтруются» сквозь энтодерму,
выходя на наружную поверхность тела гидры, а эктодермаль-
ные клетки стремятся на свое место, внутрь. Срез через
24 часа после операции показывает полное восстановление
нормального расположения клеток обоих слоев. Максимум
миграции и продолжительности регуляции колеблется во вре-
мени, но Рудебуш не дает более подробного анализа условий,
от которых зависит процесс регуляционной миграции клеток.
Он предполагает, что клетки мигрируют с помощью амебоид-
ных движений, но ясных псевдоподий он не наблюдал. Он
не исследовал также, как происходит реорганизация гипо-
стома и щупалец. У последних он видел только исчезновение
отверстия у их основания, отверстия, ведущего в полость
щупальца и ясно видимого у свежевывернутых гидр. Через
Рис. 186. Гистологическая картина ре-
гуляции.
А — расположение клеток вывернутой гид-
ры: эк—эктедерма, эн—энтодерма; Б —
передвижение клеток при регуляции (по Ру-
дебушу).
стороны ее линии, которая уста-
332
Регуляция
2 дня после операции «регенерировавшие» гидры уже ели
добычу, как нормальные животные.
Мы видели, что работа Рудебуша затрагивает ряд интерес-
ных вопросов регуляции вывернутых гидр. К сожалению,,
эксперименты с вывернутыми гидрами за последние полтора
десятка лет, повидимому, больше не ставились, хотя они могут
дать еще много интересных фактов для понимания закономер-
ностей регуляционных процессов на гидре.
Все разнообразие регуляционных процессов ведет к одному
конечному результату, который констатирован многими иссле-
дователями гидры, а именно: регуляция разными путями
ведет к образованию животных с нормальной формой тела —
к этому ведь в сущности и сводится морфологическая регуля-
ция. Лишь в исключительных случаях регуляция не удается,
и дефектный организм обречен на гибель.
Мы еще не можем дать полное научное объяснение природы
регуляции, мы не имеем еще настоящей научной теории этого-
круга явлений, но мы можем до известной степени указать,
в каком направлении надо искать разрешения этой проблемы..
Дело в том, что регуляционные процессы не вновь возникают,,
когда мы их констатируем у регенерирующей голову гидры
или у гидры, вывернутой наизнанку. Процессы, проявляю-
щиеся во время регуляции, как восстанавливающие норму,
постоянно существуют, пока существует живая гидра. Это те
процессы, которые наблюдаются в виде физиологического-
градиента, непрерывной «текучести» тканей гидры и т. д., —
сложная система коррелированных процессов движения мате-
рии, которые обеспечивают сохранение живой формы нормаль-
ного взрослого организма в данный момент его существова-
ния. Повреждение, провоцирующее регуляцию, лишь вре-
менно меняет в соответствии с создавшейся ситуацией течение
этих процессов, порой в резкой форме и в значительной сте-
пени. И те же процессы лежат в основе эмбрионального раз-
вития и роста молодого организма; ведь не случайно столь
велико сходство между регенерацией и развитием почки и т. д..
Таким образом, способность к регуляции коренится в тех жиз-
ненных процессах организма, в силу которых он возник и под-
держивает свое существование.
Поэтому регуляцию нельзя рассматривать как особое,
отдельное «свойство» организма. Это скорее своеобразное про-
явление в известных условиях целостности организма, его-
сложной системности, когда таковая нарушается. За рубе-
Регуляция
338
жом единство или целостность организма трактовались идеа-
листами разных родов как свидетельство присутствия в орга-
низме какой-то метафизической «силы», обеспечивающей эту
цельность и организованность организма и обозначаемой раз-
личными названиями: душа, жизненная сила, энтелехия и т. д.,
что и привело в тупик проблему регуляции.
Вопрос цельности организма должен быть разрешен в свете
диалектического материализма, так как цельность организма
есть проявление того сложного взаимоотношения материаль-
ных процессов, совокупность которых образует организм
и которыми он связан со средой. Без понимания этих связей
и взаимоотношений организованность организма и не может
быть понята.
Дальнейшее систематическое экспериментальное исследова-
ние явлений регуляции, идущее в тесном контакте с изуче-
нием физиологии, гистологии, эмбриологии, экологии и других
разделов биологии гидры, в единстве со средой обитания, а также
•сравнение этих данных с аналогичными данными, полученными
на других животных, поведут науку к подлинному научному
пониманию природы регуляции. Разумеется, что эта «способ-
ность» не только не может изучаться изолированно от других
проявлений жизни гидры, но также и вне эволюционной пер-
спективы, так как и регуляция, наравне со всеми жизненными
свойствами, есть продукт длительной эволюции материи, как
вся живая материя вообще.
Наше научное понимание жизни будет неполным без над-
лежащей теории регуляции, и одним из наиболее подходящих
объектов для разработки этой теории на низших животных
является гидра.

ПРИЛОЖЕНИЕ
НЕКОТОРЫЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ
РАБОТАТЬ С ГИДРОЙ
Эти указания не претендуют на исчерпывающую полноту изложе-
ния приемов работы с гидрой или списков фиксации и окрасок, приме-
нимых при изучении гидры. Они должны служить лишь первоначальным
пособием для впервые приступающих к работам с гидрой, особенно из
молодежи. Разумеется, что излагаемые здесь приемы могут быть пере-
работаны, дополнены и заменены лучшими. Ряд технических указаний
можно найти на русском языке в книге Парамонова (1947), «Большом
практикуме по зоологии беспозвоночных», т. I, под ред. Полянского
(1941), справочниках по микроскопической технике и т. д.
1. Способы ловли гидр в природе
Со времен Трамблэ гидр часто ловят, так сказать, вслепую. Па-
во доема, где они встречаются или предполагаются, вылавливают вод-
ные растения (элодею, рдест, кувшинки и др.) и иные предметы (мертвые
ветки деревьев, камешки и пр.) и помещают в стеклянные банки с водой.
Через некоторое время гидры, если они есть, выходят на освещенную,
стенку сосуда или сидят на помещенных в сосуд предметах (растения,
ветки и т. п.) в расправленном виде и потому хорошо наблюдаемы.
Можно гидр ловить прямо из водоема, где они живут. С берега,
камня, мостков, плота или лодки можно извлекать отдельные растения
и тут же в верхнем слое воды рассматривать на близком расстоянии.
Части растений, покрытые гидрами, обрываются и помещаются в не-
большие банки с водой и таким образом доставляются в лабораторию.
Для такой ловли надо иметь лишь небольшой навык в распознавании
гидр в природной среде.
2. Содержание гидр в лаборатории
Гидр удобнее всего содержать в стеклянных сосудах, от полулитро-
вой банки до больших настоящих аквариумов.
В этих сосудах песок на дне не обязателен. Желательно умеренное
количество элодеи для снабжения воды кислородом и в качестве места
посадки для гидр, которые любят сидеть на водных растениях.
Методические указания
335
Вода должна быть чистой и свежей, т. е. не испорченной гнило-
стными и тому подобными процессами. В случае появления таких процес-
сов, вредных для гидр, воду надо слить и заменить новой. Для этого
надо иметь запас воды, выдержанной в лаборатории в течение несколь-
ких суток с ветками элодеи, так как гидры очень чувствительны к рез-
ким изменениям температуры воды; кроме того, вода не должна'содер-
жать вредных веществ, например хлора и т. п., и иметь необходимую-
концентрацию водородных ионов. В пригодной воде гидра не сокра-
щается, а держится нормально.
Воду вовсе не надо часто менять. Если она не портится, то неделями
может оставаться без смены. Но надо тщательно следить за ее чистотой
и для этого регулярно вылавливать пипеткой (достаточной длины стек-
лянной трубкой с резиновым баллоном) остатки съеденных гидрой даф-
ний, трупы разных мелких животных, мертвые части растений и т. п.,
во избежание гниения.
Аквариумы с гидрами должны стоять на рассеянном свету (прямой
солнечный свет может быть вреден) и при комнатной температуре.
Гидр надо регулярно кормить из среднего расчета 1—2 дафнии
в сутки на одну гидру. Излишняя пища может привести культуру к де-
прессии. Кормом могут служить также циклопы и другие рачки, ли-
чинки мотыля и комаров, но не очень крупные, и другие водные живот-
ные. Гидр можно кормить и кусочками дождевых червей или мяса, но это
хлопотливо, так как пищу тогда надо подносить к отдельным животным
или ронять им на щупальца, а мимо упавшие кусочки вылавливать,
чтобы избежать их гниения.
Обеспечение гидр пищей. Это очень важный вопрос
при длительном разведении гидр. Летом он разрешается сравнительно
легко путем периодической ловли дафний и других животных в природе.
Зимой же из-за отсутствия корма культуры гидр иногда обречены на
гибель, или же питание их становится очень хлопотливой задачей, если
каждой гидре надо ежедневно подносить кусочек пищи. Поэтому важно
иметь культуру дафний и зимой, чтобы был обеспечен корм гидр круг-
лый год. Одним из проверенных на Кафедре зоологии беспозвоночных
Ленинградского университета является способ М. М. Исаковой-Кео
(1939). Варится бульон для культуры микроорганизмов, идущих на пита-
ние дафний, и таким образом последних можно иметь и зимой. Бульон
изготовляют следующим образом: на 2 л воды берется 1 кг чистого мяса,
т. е. без костей, жира и т. д. Это мясо (фарш) в воде держат сутки
в эмалированной (не алюминиевой) кастрюле, с прибавлением 0.5 г соли.
Затем кипятят до получения 1 л бульона и фильтруют через вату. Жир-
с поверхности бульона удаляют, бульон разливают в колбы, объемом
в 75—100 см3, и закупоривают ватой. Колбы с бульоном стерилизуют
в автоклаве или в кастрюле с водой в течение получаса с момента начала
кипения бульона. Стерилизацию повторяют 3 дня подряд по полчаса
в день, после чего колбы завязывают пергаментной бумагой, во избежа-
ние высыхания, и в таком виде бульон может сохраняться прозрачным
годы.
Для получения микроорганизмов в одной из колб ее открывают,
и через 2—3 суток бульон сильно мутнеет и покрывается пленкой из раз-
личных микробов. Для питания дафний ежедневно из этой колбы берется
1 см8 мутного бульона на 1 л культуры дафний. Если на следующий день
вода этой культуры дафний еще мутная (разумеется, что трупы дафний
и другие гниющие предметы из культуры ежедневно убираются пипет-
кой), то бульон с микробами не дается, пока вода не станет про-
зрачной .
336
Методические указания
Колба с зараженным бульоном служит до 2 недель, после чего ее
заменяют следующей, недавно открытой колбой.
Добавочным кормом может служить культура протококковых водо-
рослей (из расчета 1 см8 на 0.5 л культуры дафний), которые зимой живут
под электролампой в 150—250 W, в широком сосуде.
Средой для разведения микроорганизмов может также служить
навар 'из какого-нибудь растения, например салата (Хаймен, 1930),
или настой из сена.
Гидры могут впадать в депрессию иногда без видимых причин.
Тогда надо сменить воду и держать их в сравнительно прохладной ком-
натной температуре. Кормить, когда они окажутся способными питаться.
Депрессия может быть вызвана нападением паразитов, например
инфузорий (триходин, керон). Тогда надо стараться очистить культуру
гидр от них. Этих инфузорий можно счистить с тела гидры кисточкой,
как щеткой; можно, «полоща» гидру в воде, с помощью пипетки удалить
паразитов или, наконец, поместить в среду, губящую паразитов и лишь
временно, обратимо вредящую гидре, например в теплую воду или сла-
бый раствор нильблаусульфата (Канаев, 1934) и т. п.
После всех таких манипуляций гидр надо перенести в чистую воду,
проверенную в смысле нахождения в ней паразитов.
В аквариумах с культурами гидр не должно быть и таких врагов
их, как турбеллярии микростомум или моллюсков (Limneus и др.),
а также личинок коретры.
3. Опыты с живыми гидрами
Вылавливать гидр из аквариума удобно с помощью небольшой
пипетки, имеющей в верхнем конце вздутие.
Разрезать гидр можно тонким острым скальпелем на часовом стек-
лышке, заполненном смесью воска с парафином. Скалывать гидр хорошо
•самыми тонкими номерами энтомологических булавок.
Все операции с гидрами надо делать с помощью препаровальной
лупы или бинокуляра при малом увеличении.
При некоторых опытах (трансплантации и т. п.) удобно пользоваться
прижизненной окраской. С этой целью употребляются слабые
растворы нейтральной красной, метиленовой синьки, нильблаусульфата
и других витальных красок. Гидры в них держатся до появления первых
признаков отравления: разрушения кончиков щупалец. После этого
гидр надо перенести в чистую воду и дать им оправиться, прежде чем
их снова поместить в краску, если с первого раза окраска оказалась
недостаточно яркой.
Нервную систему можно обнаружить на прижизненно
окрашенной гидре, по методу Мак-Конела (1932). Этот метод довольно
сложен. Краска изготовляется следующим образом: к 100 см8 0.5% рас-
твора метиленовой синьки в дистиллированной воде прибавляются
капли 25% раствора НС1. Этот раствор тщательно смешивается и филь-
труется. К 10 см8 этой смеси прибавляется 2 см8 15% раствора ронгалита
(Rongalit) в дистиллированной воде. После этого полученная жидкость
понемногу нагревается и размешивается, но никогда не доводится до
кипения. Когда вначале синяя жидкость при нагревании начнет при-
обретать грязнозеленый оттенок, то нагревание прекращается, но разме-
шивание продолжается постоянно; вскоре раствор становится светлее
Методические указания
337
и содержит желтоватый преципитат. В этом состоянии жидкость ста-
новится на холод, фильтруется и до употребления выдерживается от
24 до 36 часов. Годится этот раствор 8—10 дней.
Для зеленых гидр он употребляется следующим образом. Живот-
ные помещаются в небольшие стеклянные сосуды в 30—40 см8 с отфиль-
трованной аквариумной водой. Сюда прибавляется 1—2 см8 краски,
отчего вода синеет сначала слабо, а затем ярче. Гидра в этом растворе
держится нормально. Окрашиваться начинает нервная система в области
основания щупалец и гипостома, а далее туловища до подошвы прибли-
зительно в течение 50 мпнут. Гидры рассматриваются под микроскопом
покрытые покровным стеклом.
Для стебельчатой гидры (Р. oligactis') метод окраски несколько иной.
Вода берется слегка щелочная в том же объеме, в нее прибавляется около
0.5 см3 краски. Приблизительно через 0.5 часа нервные клетки оказы-
ваются окрашенными.
Окраска под покровным стеклом у стебельчатых гидр исчезает уже
через 40—50 минут, а у зеленых держится дольше, что Мак-Конел объяс-
няет действием зоохлорелл, продолжающих выделять кислород даже
после смерти гидры.
Фиксировать эту окраску нервной системы гидры до сих пор еще не
удалось.
Прижизненная окраска стрекательных капсул, по Бялашевичу
(1914), производится тионином: 1 часть насыщенного раствора тпонина
на 1—2 миллиона частей водопроводной воды; окраска в течение 24
часов.
Для прижизненных исследований физиологического градиента, по
Чайлду, существуют две методики — дифференциальная чувствитель-
ность и метод индикаторов окислительно-восстановительных процессов.
Метод дифференциальной чувствительности.
Гидр помещают в один из следующих растворов: KCN в кон-
центрации от т/1000 до т/10, этиловый спирт 1—5% крепости, этиловый
эфир 1—3% или краски: нейтральная красная, метиленовая синяя,
янус-грюп и др. в разных концентрациях (Чайлд и Хаймен, 1919; Вей-
мер, 1928, и др.).
Метод индикаторов. В качестве таковых брались виталь-
ные краски, главным образом следующие: метиленовая синька в концен-
трации от 1/500 000 до 1/10 000; янус-грюн в концентрации от 1/100 000
до 1/50 000 и нейтральная красная — 1/50 000 до 1/20 000.
Для восстановления красок, в том чпеле окисленных, употреблялся
КагНгЗзОа в долях миллиграмма (Чайлд, 1947). Восстановленные краски
употреблялись для изучения окислительных процессов. Работы этим ме-
тодом индикаторов представляют ряд технических и теоретических труд-
ностей, до сих пор вполне не разрешенных (Чайлд, 1948).
Для наблюдений над живой гпдрой, приведенной в неподвижное
состояние, можно пользоваться новым методом иммобили-
зации, предложенным Стрелиным (1949). Гидру помещают в слабый
раствор желатины (5—10%), в котором она может без вреда жить
1—2 часа при полной неподвижности, что удобно для различных локаль-
ных наблюдений на теле гидры.
4. Методы фиксации
Цитологию и гистологию гидр изучают как на изолированных клет-
ках, так и на срезах.
338
Методические указания
Для целей систематики важно исследование стрекательных
капсул (книд). Для этой цели гидр фиксируют следующей смесью
(Шульце, 1917):
1. Дистиллированная вода..... 200 см3
2. Глицерин.................. 200 »
3. Кристаллический фенол (или карбо-
ловая кислота).................. 1г
Фиксированные таким образом гидры разрываются иглами, и их
книды изучаются под микроскопом, измеряются окуляр-микрометром
и Т. д.
Для мацерации с целью изучения всех типов клеток упо-
требляют несколько методов. Привожу рецепты некоторых из них.
1. Самый простой способ — поместить гидру в 30° спирт на 20—
30 минут и, положив ее затем на предметное стекло, покрыть покровным
и слегка нажать: гидра распадается на отдельные клетки и группы их.
2. Смесь Шнейдера (1890):
1. 5% уксусная кислота..................4 части
2. 0.02% осмиевая кислота ..............1 часть
Держать в этой смеси 1—2 минуты.
3. Смесь Роскина (1918):
1. 5% раствор уксусной кислоты ... 9 частей
2. 2% раствор осмиевой кислоты ... 1 часть
Держать 1 минуту.
4. С м е с ь Мунди (1926):
1. Формалин 40%...................
2. Спирт 95°......................
3. Ледяная уксусная...............
поровну
Поместив гидру (зеленую) в каплю этого раствора на предметном
стекле, последнее поворачивают, кладут на горло банки с этой смесью
и держат около 10 минут — в парах ее, затем добавляют капли 2 воды
и гидру расщепляют иглами.
Для гистологической обработки гидра представляет собой
капризный объект, так как ее ткани очень водянисты и деликатны.
Хорошие препараты получить нелегко.
Наиболее применимы следующие фиксаторы.
1. Смесь сулемы (насыщенной) с ледяной уксус-
ной кислотой (5—10% смеси). Фиксатор хорошо употреблять
горячим, если нужно зафиксировать гидру в расправленном виде.
Держать в фиксаторе около 30 минут. Затем отмывка в 70° спирте.
Хранить фиксированных гидр до дальнейшей обработки надо в 70° спирте.
2. Смесь Буэна (Bouin):
1. Насыщенный раствор пикриновой кислоты . .150 см31
2. Формалин 40%...........................50 »
3. Ледяная уксусная кислота...............10 »
Держать в фиксаторе около 1—2 часов. Промывка в 70° спирте.
Методические указания
339
3. Фиксатор Флемминга:
1. Хромовая кислота 1%.....................25 см6 * 8
2. Осмиевая кислота 2%......................5 »
3. Уксусная кислота 1% ....................10 »
4. Дистиллированная вода ..................60 »
Держать в фиксаторе около суток; далее промывка в дистиллирован-
ной воде и пр.
4. Смесь осмиевой кислоты (2%) с сулемой
(насыщенной) может употребляться в разных пропорциях с преоблада-
нием сулемы, например 1 : 3.
5. Чтобы гидра не сжималась при фиксации (для получения тоталь-
ного препарата), ее нужно анестезировать, например 40% спиртом
(водкой), постепенно прибавляя его к воде с гидрой, чем она затем уби-
вается. Хранить в 70% спирте (Куделин, 1915).
5. Методы заливки
Заливку фиксированных гидр можно производить в парафине в те-
чение 0.5—1 часа, предварительно обезводив объект в спиртах возра-
стающей крепости. Но заливка удается лучше, если фиксированную
гидру провести через смесь Петерфи, благодаря которой ткани
гидры пропитываются целлоидином. Состав смеси:
1. Сухой целлоидин........................... 1г
2. Метилбензоат (или гвоздичное масло) . . . 100 см3
Растворение целлоидина происходит очень медленно. В смеси
Петерфи объект держится не менее суток в закупоренной баночке и пере-
носится в смесь из абсолютного спирта. Из смеси Петерфи объект пере-
носится в хлороформ, в котором держат 1—2 часа, затем в смесь хлоро-
форма с парафином и, наконец, в чистый парафин, где держат объект
около 30 минут, избегая высокого нагрева.
Срезы делают в 5—7 р. толщины, сериями, наклеивая их, как обычно,
белком на предметное стекло.
6. Методы окраски срезов
1. Препараты, фиксированные сулемой с уксусной, получают очень
хорошую окраску э о з и и - а з у р о м; i-клетки и ядра других кле-
ток при этом красятся в синий цвет, плазма в розовый или фиолетовый
и т. д. Для этой окраски изготовляют отдельно раствор эозина W. G.
(1 : 1000) в дистиллированной воде и раствор азура той же концентра-
ции. Перед окраской раствор, эозина разбавляется приблизительно
в 10 раз и к нему постепенно с помешиванием прибавляется около 10%
азура. Для получения удачной окраски надо испытать на данных красках
для данных препаратов несколько вариантов смешения обеих красок,
часто в пользу большего процента эозина. Окрашивание длится разные
сроки — несколько часов, после чего препарат в чашке Петри дифферен-
цируется под микроскопом в 96° спирту до прекращения отделения синей
краски с препарата и желаемого ослабления синей окраски, что длится
несколько минут. По окончании дифференцировки препарат опускают
на 0.5 минуты в абсолютный спирт, а затем проводят через 3 порции
чистого ксилола и заключают в канадский бальзам.
22*
340
Методические указания
2. Окраска, по М а л л о р и, дает также очень хороший эффект,
причем опорная пластинка красится в яркоспний цвет, ядра в красный.
Употребляется эта окраска для препаратов, также фиксированных не
осмиевой кислотой.
Для этой окраски применяют 3 раствора, последовательно упо-
требляемых. Препарат из воды переносится
1) в 0.5% водный раствор кислого фуксина па 2—3 минуты,
споласкивается водой и переносится
2) в 1% раствор фосфорно-молибденовой кислоты на 2—3 минуты,
споласкивается в воде и переносится на 1—2 минуты
3) в смесь:
анплинблау...............0.5 г,
оранж.....................2 г,
щавелевая кислота . . . .2 г,
дистиллированная вода . .100 см3.
Быстрое обезвоживание в 96° спирте, карбол-ксплол и ксилол.
3. Окраска железным гематоксилином, по Г ейденгай и у, про-
изводится после фиксаторов, содержащих осмий, и дает отличные
результаты.
Раствор гематоксилина должен «созреть», и приготовление его длится
около месяца. 0.5 г гематоксилина растворяют в 10 см8 96° спирта и раз-
бавляют 90 см3 дистиллированной воды. Перед употреблением- разбавляют
в 2 раза водою. Для протравы служит 3% раствор железо-аммиачных
квасцов, а для дифференцировки 1.5% раствор тех же квасцов. Обра-
ботка препаратов производится следующем образом. Для протравы пре-
парат помещается на 24 часа в 3% раствор квасцов. Затем препарат спо-
ласкивается водой и помещается в раствор гематоксилина на 12—24
часа. После окраски препарат отмывается в воде до 1 часа и дифферен-
цируется под микроскопом в 1.5% растворе квасцов в течение несколь-
ких минут. После окончания дифференцпровки препарат отмывается
в проточной или многократно сменяемой воде и проводится через воз-
растающей крепости спирты до заключения в канадский бальзам.
Эту окраску можно сочетать с окраской эозпном (несколько минут)
и другими кислыми красками.
Кроме этих общих методов фиксации и окраски,_ существует ряд
специальных, например Роскина (1918) и Мёллера (19:>0) для изучения
эпителиально-мускульных клеток, Даунинга (1909) для изучения яиц,
Вегенер (1937) для аппарата Гольджи и т. д., на которых здесь оста-
навливаться нет надобности.
ЛИТЕРАТУРА
Айзупет М. П., 1935. Онтогения клетки и вопросы механики раз-
вития. Сообщ. 3-е. О регенерации гидр после протирания их сквозь
сито. Биол. жури., IV : 5.
Бабочкина Т. А., 1949. Материалы по новообразованиям у гидры.
ДАН, 69 : 3.
Бенинг А. Л., 1921. Материалы по гидрофауне придаточных систем
р. Волги. III. Материалы по гидрофауне р. Еруслана. Раб. Волжск,
биол. ст., т. 5, вып. 4—5 : 86.
Бенинг А. Л., 1926. Материалы по гидрофауне придаточных систем
р. Волги. IV. Материалы по гидрофауне р. Самары. Раб. Волжск,
биол. ст., т. 9, ,V 1—2.
Бенинг А. Л., 1928. Материалы по гидрофауне придаточных систем
р. Волги. V. Материалы по гидрофауне р. Камы. Раб. Волжск, бпол.
ст., т. 9, № 4—5 : 237.
Борзенков Я. А., 1855. Гидра, пресноводный полип. Вести,
ест. наук, т. II : 8.
Бялашевич К. И., 1914. О строении стрекательных клеток у гидры.
Варш. унив. изв., № 4.
Вагнер Н. П., 1886. Гидра. Очерк. Родник, № 5 : 421—429.
В е г е н е р Э. Э., 1937. Роль аппарата Гольджи при развитии стрека-
тельных капсул у Pelmatohydra oligactis. Архив анатом., гистол.
и эмбриол., XVII : 1.
Вермель Е. М., 1925. Новые данные к цитологии Amoeba hydroxena
Entz. Русск. Архив протистологии, т. IV, вып. 1—2 : 117.
Вермель Е. (W е г m е 1 Е.), 1926. Cytologische Studien an Hydra.
Zeitschr. f. Zellf. u. mikrosk. Anat., 4.
Вишневский, 1937. Статеве й вегетативного размножения у г!дри.
Тр. Одесск. Держ. унив., Б1олог1я, 2.
Воронцова М. А., 1949. Регенерация органов у животных.
Изд. «Советская наука».
Гримм О. А., 1872. Гидры, паразитирующие в стерляжьей икре.
Тр. СПб. общ. естествоисп., т. Ill : 1.
Д а м п е л ь Наталия Ник., 1948. К гистологии гидр, регенериро-
вавших из срощенных стеблей. ДАН, 61 : 5.
Д BHry6cKnfi(Dwigubsky)^ 1892. Primitae faunae Mosquensis. M.
Доброхотов В. Н., 1940. Трансформация изолированных щупалец
гидры. ДАН, 29 : 3.
Добр о х о т о в В. Н., 1940. Гистологическое исследование трансфор-
мированных щупалец гидры. ДАН, 29 : 3.
Доброхотов В. Н. и Г. Гинцбург, 1944. Исследование
повторной регенерации. ДАН, 45 : 6.
342
Литература
Евлахова В. Ф., 1946. Формообразовательное передвижение реге-
нерационного материала у гидры. ДАН, 53 : 4.
Забаринский П., 1880. Дополнение к монографии Kleinenberg’a
«Hydra». Одесса. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., VI : II.
3*а в а р з и н А. А. совместно с Г.С.С тре л иным, 1928. К вопросу
о биологическом действии рентгеновых лучей. Рентгенологиче-
ские опыты над гидрами, I. Вести, рентгенол. и радиол., VI,
вып. 3.
Заварзин A. A. (Z awarzin А.), 1929. Rontgenologische Unter-
such ungen an Hydren, I. Die Wirkung der Rontgenstrahlen auf dieVer-
mehrung und die Regeneration bei Pelmatohydra oligactis. Roux’Archiv
f. Enbw.-Mech., 115, 1/2 Heft.
Замараев В. H. и M. В. Маркелова, 1938 и 1939. Формообра-
зовательное взаимодействие частей тела у гидры, I. Билл. эксп.
мед. и биол., V, вып. 2; II. Взаимодействие почки с прилегающим
к ней фрагментом зоны почкования. Там же, VII : 1.
Зенкевич Л. А., 1940. Распространение пресноводных и солоно-
ватоводных кишечнополостных. Зоол. журн., 19 : 4.
Змудь А. М., 1949. Влияние гипостома гидры на функцию прикре-
пления ее к субстрату. ДАН, 67 : 2.
Золотницкий Н. Ф., 1916. Аквариум любителя. 4-е изд., М.:
656—659, 719.
Зыков В. П. (Zykoff W.), 1898. Ueber d. Bewegung der Hydra
fusca. Biol. Zentr., 18.
Зыков В., 1903. Материалы по фауне Волги и гидрофауне Саратов-
ской губ. Bull. d. Natur. de Moscou, № 1 : 43 и 46.
Иванцов Ник. А., 1896—1897. О строении, способе действия и раз-
витии стрекательных капсул целентрат. Уч. зап. Моск, унив., Отд.
ест.-ист., вып. 13. (То же, по-немецки: Bull. Soc. Nat. Moscou, N. S.,
vol. 10).
Исаев В. M., 1923a. Продольное деление гидр и значение депрессий.
Тр. I Всеросс. съезда зоолог.
Исаев В. М., 19236. Химеры у гидр. Тр. I Всеросс. съезда зоолог.
Исаев В. М., 1923в. Гетерморфизм у гидр. Тр. I Всеросс. съезда
зоолог.
Исаев В. М. (I s s a j е w W.), 1923г. Vererbungsstudien an tierischen
Chimaeren. Biol. Zentr., 43.
Исаев В. M., 1924а. Этюды об органических регуляциях, I. Тр.
Ленингр. общ. естествоисп., 53. (То же, по-немецки: 1926. Roux’
Arch. f. Entw.-Mech., 108).
Исаев В. M. (I s s a j e w W.), 19246. Researches on animal chimaeres.
Journ. Gen., 14.
Исаев В. M., 1924в. Химеры. Тр. Бюро по прикл. бот., 13.
Исаев В. М., 1926. Этюды об органических регуляциях, II. Тр.
Ленингр. общ. естествоисп., 55.
Исаев В. М., 1926. Пересадки и сращивания. ГИЗ, М.—Л.
Исакова-Кео М. М., 1939. Обеспечение живым материалом
занятий по зоологии беспозвоночных. Материалы по методике
унив. преподавания. Сб. II. Изд. ЛГУ,.стр. 69, 86 и след.
Канаев И. И. (К а л a jew I.), 1926а. Uber die histologischen Vor-
gange bei der Regeneration von Pelmatohydra oligactis Pall. Zool. Anz.,
65, H. 9/10.
Канаев И. И. (К ana j ew I.), 19266. Einige histologische Beobach-
tungen fiber das Entoderma der Pelmatohydra oligactis Pall, bei der
Regeneration. Zool. Anz., 67, H. 9/10.
Литература
34 3
Канаев И. (К an a jaw I.), 1926в. Uber den histologischen Ban
des Entoderm im Mundkegel von Pelmatohydra oligactis Pall. Zool.
Anz., 67, H. 11/12.
Канаев И. И., 1928. К вопросу об обратимости жизненных процес-
сов. Природа, 7/8.
Канаев И. (Капа jew I.), 1928. Uber den Porus aboralis bei Pel-
matohydra oligactis Pall. Zool. Anz., 76, H. 1/2.
Канаев И. И. (Kanajew I.), 1929a. Zur Frage uber die Wieder-
bildung der FuBscheibe bei Hydra. Zool. Anz., 81, H. 1/4.
Канаев И. И. (К a n a j e w I.), 19296. Гидра, как объект школь-
ного изучения. Живая природа, № 10.
Канаев И. И. (Kanajew I.), 1930. Zur Frage der Bedeutung
der interstitiellen Zellen bei Hydra. Roux’Archiv f. Entw.-Mech., 122 : 4.
Канаев И. И., 1935. О влиянии витальных красок на триходин.
ДАН, I : 6.
Канаев И. И., 1935. Регенерация сращенных стеблей гидры. ДАН,
3:9.
Канаев И. И., 1942. Первая экспериментальная работа по регене-
рации в XVIII столетии. Природа, № 7/8.
Канаев И. И., 1947. О регуляциях'у гидры. Природа, № 6.
К а н а е в И. И.. 1948. К проблеме «организатора» у гидры. Природа, № 4.
Канаев И. И., 1949. Кишечнополостные (Coelenterata). Жизнь прес-
ных вод СССР, Изд. АН СССР, т. 2, гл. 15 : 220—228.
Канаев И. И., 1949. Общая схема регуляции нормальной гидры.
(«Текучесть» клеточного состава гидры). ДАН, 65 : 4.
Канаев И. И., 1949. Новая классификация отряда гидрид. При-
рода, № 6.
Канаев И. И., 1949. Новое о стрекательных клетках гидры. Природа,
№ 8.
Канаев И. И., 1950. Новый симбионит гидры. Природа, № 6.
Кедровский Б. В., 1948. Рибозонуклеиновые кислоты в клетках
пресноводной гидры. ДАН, 61 : 5.
Кладиенко Д. П., 1937. К проблеме иммунитета у беспозвоночных.
III. Иммунитету Coelenterata (Н. fusca). Медичи, журн., VII, 2 : 573—
577. (Русск. реф., 576—577).
К о ж о в М., 1947. Животный мир озера Байкал. Огиз., Иркутск, Обл.
изд.: 20.
Козак М., 1928. Об антагонизме ионов при регенерации гидры. Журн.
эксп. биол. и мед., 8, № 21 : 515—524.
Коротнев А. А. (К orotnef f А.), 1876. Histologie del’Hydre et
de la Lucernaire. Arch, de Zool. exp. et gen., V.
Коротнев A. A., 1876. Опыт сравнительного изучения Coelenterata,
часть I. Изв. имп. общ. любит, естествозн., антроп. и этногр., 18,
вып. 3 : 28—34.
Коротнев A. A. (Korotneff А.), 1878. Sur le developpement de
1’eau de la Hydra. C. r. Ac. Sc., Paris.
Коротнев A. A., 1880. Опыт сравнительного изучения, Coelenterata,
часть II—III (Прил. к проток. Общ. люб. ест., 1880, № 2) : 38—63.
Коротнев А. А., 1880. Анатомические, биологические и эмбриоло-
гические наблюдения над гидрой. Речи и протоколы VI Съезда рус-
ских естествоиспытателей и врачей в декабре 1879 г.
Коротнев A. A. (Korotneff А.), 1880. Ueber anatom., biolog.
und embriolog. Beobachtungen an Hydra. Zool. Anz., 3.
Коротнев A. A. (Korotneff A.), 1883. Zur Kenntnis der Embrio-
logie v. Hydra. Zeitschr. f. Wiss. Zool., 38.
344
Л итература
Коштоянц X. С., 1936. Об адрепалиноподобных веществах в орга-
низме беспозвоночных животных. Бюлл. эксп. мед. и биол., II, вып. 1.
Куделин Н., 1915. О распространении пресноводных гидр в пре-
делах России. Ежегодн. Зоол. музея АН : 137—148.
Лепешинская О. В., 1945 и 1950. Происхождение клеток из
живого вещества и роль живого вещества в организме (гл. 22-я).
Изд. АН СССР.
Л о м о в с к а я Э. Г., 1937. Влияние вегетативного размножения на
регенерацию у Pelmatohydra oligactis. Бюлл. эксп. биол. и мед., 4.
Любичанковский Н., 1910. К биологии прудов, II. Констан-
тиновский пруд (в окрестностях Глубокого оз.). Тр. Гидробиол.
ст. на Глубоком оз., 3 : 123.
Магницкий Р. С., 1910. Гидра, ее строение и методы изучения
вне лаборатории. Естествозн. и география, 3 и 4.
Макаров П. В., 1938. Проблема общего и клеточного наркоза.
Архив анатом., гистол. и эмбриол., XIX, вып. 1—-2.
Машталер Г. А., 1937. Пристасовьп особливост! у г!дри (Hydra
fusca). Тр. Одесск. Держ. унив., 2.
Медведева Н. 13., 1938. Проблема специфической реактивности
беспозвоночных на инкреты позвоночных, VII. Действие фоллику-
лина на размножение кишечнополостных (гидр) и насекомых (дро-
зофила). Мед. журн. АН УССР, 8 : 1.
Мейснер В. И., 1904. Очерк зимней фауны оз. Кабана. Тр. Общ.
естественен, при Казанск. унив., 39, № 3 : 29 и 108.
Мережковский М. С., 1878. К общей морфологии н систематике
гидроидов. Тр. СПб. общ. естествоисп., IX, Отд. I, прот.: 29.
Мережковский М. (Mereschkowsky М.), 1878. Studies
on the Hydroida. Ann. a. Mag. Nat.-Hist., (5) 1.
Мережковский M. (Mereschkowsky M.), 1878. On the
mode of development of the tentacles in the genus Hydra. Ann. a.
Mag. Nat.-Hist., II, 5 ser.
Мечников И. И. (M e t s c h n i k о f f E.), 1880. Uber die intracel-
lulare Verdauung bei Coelenteraten. Zool. Anz., Bd. Ill : 56.
Мечников И. И. (Metschnikoff E.), 1882. Zur Lehre uber
die intracellulare Verdauung niedere Tiere. Zool. Anz., 5 : 310.
Молчанов Л. A., 1911. Материалы по фауне беспозвоночных оз.
Селигер. Тр. Пресноводн. биол. ст. СПб. общ. естествоисп., т. 3.
Парамонов А. А., 1947. Бадяги и гидры как объекты школьной
работы. Учпедгиз, Москва.
Полянский IO. И., 1941. Отряд Hydrida. Pelmatohydra oligactis.
Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. I. Под ред.
Ю. И. Полянского : 126—136.
Роек пн Г., 1918. Строение некоторых сократимых элементов клетки
(у Н. fusca). Русек. Архив, анатомии, гистол. и эмбриол., 11:1.
Р о с к и н Гр. (R oskin Gr.), 1922. Uber den feineren Bau der Epi-
telmuskelzellen von Hydra grisea und fusca. Anat. Anz., 56.
Роскин Гр. (R о s k i n Gr.), 1923. Die Cytologie der Kontraktion
der glatten Muskelzellen. Arch. f. Zellf., 17.
Российский, 1892. Материалы к познанию фауны беспозвоноч-
ных Москвы-реки. Дневн. Зоол. отд. общ. любит, естеств., Прил. 6.
Рылов В. М., 1921. Гидры Петроградской губернии. Фауна Петрогр.
губ., II : 3.
Савчук М., 1935. К вопросу о морфоллаксисе. Природа, № 3.
Савчук М., 1935. О взаимодействии между регенерационными цен-
трами гидры. Природа, № 7.
Литература
345
Савчук М., 1935. К вопросу о регенерации энтодермы у гидры. При-
рода, № 8.
Савчук М., 1936. Об ошибках в разрешении вопроса обратного раз-
вития, Журн. «Под знаменем марксизма», 10.
Сварчевский Б. А., 1923. Очерки по Hydraria. — I. Hydra
baicalensis n. sp.; II. К вопросу о филогении Hydra. Сб. Тр. проф. и
преподав. Иркутск, унив., вып. 4, Иркутск.
Сент -И лер К. (Saint-Hilaire К.), 1930. Periderm der Ну-
droiden. Zool. Jahrb., Abt. Allg. Zool. Physiol. Tiere, 47 : 4.
Симашко IO. И., 1861. Доклад о мшанках Петроградской губ. Тр.
Русск. антом, общ., I : LIX—LXVI.
Скориков А. С., 1897. Материалы для изучения распределения
беспозвоночных в р. Удах. Тр. Общ. испыт. природы при Харьк.
унив., 31.
Скориков А. С., 1902. Отчет о деятельности Волжской биологи-
ческой станции за 1902 г. : 34.
Скориков А. С., 1907. Некоторые данные к биологии пруда в Таври-
ческом саду в Петербурге. Изв. АН.
Скориков А. С., 1910. Зоологические исследования Ладожской воды
как питьевой. Петроград.
С о б о л ь С. Л., 1949. История микроскопа. Изд. АН СССР: 431—432.
Стрелин Г. С. (Strelin G.), 1928. Zur Frage d. morpholog. Ban
und die Herkunft einiger Zellelemente von Pelmatohydra oligactis.
Zool. Anz., 79 : 9/12.
Стрелин Г. C. (Strelin G.), 1929. Rontgenologische Untersuchun-
gen an Hydren, II. Die histologischen Veranderungen im Korperbau
von Pelmatohydra oligactis unter der Rontgenstahlen n. s. Roux’
Arch. f. Entw.-Mech., 115 : 1/2.
Стрелин Г. С., 1936. О физиологическом градиенте, II. Реактивное
образование почек у Pelmatohydra oligactis и подавление этой реак-
ции влиянием головного конца. Архив анатом., гистол. и эмбриол.,
XV : 3.
Стрелин Г. С., 1949. Способ иммобилизации мелких водных живот-
ных. Зоол. журн., 28 : 2.
Теплякова М. Я., 1937. Онтогения клетки. Сообщ. 8-е. Об явле-
нии возникновения целого организма на месте травмы (ожога)
у Hydra. Биол. журн., VI : 3. ’
Тихомиров А. А., 1887. К истории развития гидроидов. Нзв. ими.
общ. любит, естествозн. и т. д., 50, вып. 2. Проток, засед. зоол. отд.
Общ, т. I, вып. 2 (прил. 1-е).
Т о к и н Б. П. и Г. П. Горбунова, 1934. Проблемы онтогении
клетки. Сообщ. II. Как заставить стебелек Hydra fusca регенериро-
вать целую гидру. Биол. журн., III : 2.
Успенская В. И., 1921. Влияние температуры и голода на обра-
зование половых продуктов у Hydra grisea. Изв. Инет. эксп. биол., I.
Фадеев И. Н., 1925. К сведениям о фауне озер Закавказья. Раб.
Сев.-Кавк, гидробиол. ст., т. I, вып. 1 : 18—19.
Федоров М., 1864. Гидры окрестностей Петербурга. Естественно-
исторические исследования С.-Петербургской губ., т. I : 267—304.
Фридман Т. М., 1950. Донная фауна оз. Севан. Тр. Севанск. гидро-
биол. ст., XI : 14 (Ереван, АН Арм. ССР).
Чернай А., 1850. Речь о фауне. Акт в имп. Харьковском универси-
тете, Харьков.
Черносвитов Л. (Cernosvitov L.), 1935. Uber zwei Hydren
aus Paraguay. Zool. Anz., 109.
346
Литература
Шмидт Нат. Карл., 1949. Влияние рентгеновских лучей на организм
в связи с его полярной дифференцировкой. (Дисс.).
Шульц Е. A. (S с h u I t z Е.), 1906. Uber Reduktionen, II. Uber
Hungererscheinungen bei Hydra fusca... Arch. f. Entw.-Mech., 21.
Шульц E. A. (Schultz E.), 1908. Uber umkehrbare Entwicklungs-
prozess u. s. w. Vortr. u. Aufsatze f. Entw.-Mech., IV.
Шульц E. A., 1908. Наблюдения над обратимыми процессами разви-
тия. Тр. СПб. общ. естествоисп., 38.
А. В., 1745. Kurze Nachricht von Wasserpolypen. Abhandl. d. schwed.
Akad. d. Wissensch.
Aders W., 1903. Beitrage zur Kenntnis der Spennatogenese bei den
Coelenteraten. Zeitschr. f. wiss. Zool., 74.
Agassiz L., 1851. On the little bodies seen on Hydra. Proc. Boston
Soc. nat. Hist., 3, Cambridge.
A 1 1 m a n n G. S., 1844. Synopsis of the genera and Species of Zoophites
inhibit, the Fresh Waters of Ireland. Ann. a. Mag. Nat.-Hist., XIII:
328—331.
Andrews E. A., 1898. Some ectosarcal Phenomena in the Eggs of
Hydra. Johns Hopkins Univers. Cirenlars, XVII.
Annandale Nelson, 1905. The Hydra of the Calcutta tanks.
J. Proc. As. Soc. Bengal, N. S.,1.
Annand ale Nelson, 1906. The Common Hydra of Bengal. Mem.
As. Soc. of Bengal., 1 : 16.
Annandale Nelson, 1907. Notes on the freshwater fauna of
India, 10. Hydra orientalis during the rains. J. As. Soc. Bengal.,
(2), vol. 3.
Annandale Nelson, 1907. Hydra orientalis and its bionomical
relations with other Invertebrates. J. Proc. As. Soc. Bengal, N. S. 2.
Annandale Nelson, 1908. Observations on specimens of Hydra
from Tibet with notes on the distribution of the genus in Asia. Rec.
Ind. Mus. Calcutta, 2.
Annandale Nelson, 1911. Freshwater Sponges, Hydroids and
Polyzoa. The Fauna of Brit. India, London.
Annandale N., 1917. Sponges, Hydrozoa and Polyzoa of the Inle
Lake. Rec. Ind. Mus., 14 : 75—79.
[Anonymus] (I) 1704. Two Letters from a Gentlemen in the Country
etc. Philos. Transact., 23, No. 283—288.
[Anonymus] (II) 1742 (1744). Concerning the Insect mentioned in Page
218. . . Phil. Trans. 42, No. 466 : 227—234.
Arndt W., 1922. Uber Lipoide und Lipoidstoffwechsel bei Evertebra-
ten. Verh. Deutsch, zool. Ges. Wurzburg.
A s p e r G., 1879. Hydra der Limmat. Vierteljahrschr, naturf. Ges.
Zurich, 24 Jahrg. •_ 115.
A s p e r G., 1880. Beitrage zur Kenntnis der Tiefseefauna der Schweizer-
seen. Zool. Anz., 3.
Ayres, 1856. On the American Hydras. Proc. Boston Soc. nat. Hist., 5.
Baglioni S., 1913. Physiologie des Nervensy stems. Winterst. Handb.
d. vergleich. Physiol., IV/1.
Baker H., 1743. An attempt towards the natural history of the polype
etc., London. (1744, фр. перев.: Essai sur 1’hist. nat. d’un genre de
polypes, Leide).
Baker H., 1743 (44). Some observ. on a Polype dried. Phil. Trans., 42,
No. 471 : 616—619.
Bale W. M., 1919. Further notes on Australian Hydroids, IV. Mel-
bourne. Proc. Soc. Viet., 31 : 327—361.
Литература 347
Bargendahl D., 1891. Kurzer Bericht fiber eine Zoologische Reise
nach Nordgronland. Bihang till K. Svensk. Vel. Akad. Handb.,
17, Afd. IV, No. 1.
Barth L. G., 1934. The Effect of Const. Electric Current on the Rege-
neration of certain Hydroids. Phys. Zool., 7 : 3.
Baschlin K., 1932. Histologische Untersuchungen fiber Biickbil-
dungserschei nungen an Sfisswasser und Meereshydroiden. Zool. Jahrb.
Abt. Allg. Zool., 52 : 2.
Baumgartner, 1845. Neue Untersuchungen in dem Gebiete der
Physiologie und der praktischen Heilkunde. Freiburg.
(Bazin G.), 1745. Lettre d’Eugene a Clarice au sujet des animaux appeles
Polypes, que Гоп fait multiplier et produire leurs semblables en les
coupant par morceaux. P. 90, Strasburg, J. F. le Roux, c 5 табл.).
Beadle L. a. F. Booth, 1938. The reorganisation of tissue masses of
Cordylophora lacustris and the effect of oral cone grafts, with supple-
mentary observ. of Obelia geniculata. J. Exp. Biol., 15 : 3.
Beardsley A. E., 1902. The destruction of trout fry by Hydra. Bull.
U. S. Fish. Commission, 22 : 157—160.
В edot M., 1888. Recherches sur les cellules urticantes. Rev. Zool.
Suisse, I, ser. 4.
В e d о t M., 1895/96. Note sur les cellules urticantes. Rev. Suisse de Zool.
I, ser. 3.
В e d о t M., 1912. Sur la nomenclature des Hydres. Zool. Anz., 39.
В e d о t M. Materiaux pour servir a 1’histoire des Hydroides. Rev. Suisse
de Zool.,1901 —I : 9; 1905 —II : 13; 1910— III : 18; 1912—IV : 20;
1916 — V : 24.
В e n t i n c k, 1742. Abstract of Part of a Letter . . . Philosoph. Trans-
act., 467 : p. II.
Bergh, 1877—1878. Nogle Bidragetil de athecate Hydroids Hystologie
Videnskabelige Meddeleser fra den Naturhistoriske Foreniug i Kjo-
benhaven or Aarene 1877 eg 1878. Kjobenhaven.
Berninger J., 1910. Uber Einwirkung des Hungers auf Hydra. Zool.
Anz., 36.
Beutler R., 1924. Experimentelle Untersuchungen fiber d. Verdau-
ung bei Hydra. Zeitschr. f. vergl. Phys., 1, 1/2.
Beutler R., 1927. Die Wasserstoffionenkonzentration im Magen d.
Hydra. Zeitschr. vergl. Phys., 6, 3/4.
Beutler R., 1933. Uber d. Sauerstoffempfindlichkeit bei Hydra.
Zeitschr. vergl. Phys., 18.
Beyerinck M., 1890. Kulturversuche mit Zoochlorellen u. s. w. Bot.
Zeitung, 48.
В i 1 1 a r d A., 1903. Excretion chez les Hydroides. C. r. Ac. Sc. Paris:
137.
В i 1 1 a r d A., 1904. Contribution a 1’etude des Hydroides. Ann. Sc.
Nat. Zool., ser. 8, vol. 20.
Blain ville, 1842. Rapport sur quatre Memoires de M. L. Laurent
(de Toulon), intitules: Recherches sur les trois sorte de corps reproduc-
teurs etc. de i'llydre vulgaire. C. r. Ac. Sc., Paris 15.
Bodansky M. a. W. Rose, 1922. Digestive enzymes of coelentera-
tes. Amer. J. Physiol., 62.
Bodansky M., 1924. Digestion in coelenterates. Amer. J. Physiol., 67.
Boecker E., 1914. Depression u. Missbildungen bei Hydra. Zool.
Anz., 44.
Boecker E., 1914/15. Uber eine dreikopfige Hydra nebst einer Bemer-
kung fiber den Sitz der Hoden bei Hydra vulgaris. Pall. Zool. Anz., 45.
348
Л итература
Boeck er Е., 1918. Die geschlechtliche Fortpflanzung d. deutschen
Siisswasserpolypen. Biol. Zbl., 38.
Boeck er Ed., 1920. Uber eine nene Hydra-Art. Zool. Anz., 51.
Boecker E., 1921. Regenerationversuche an Knospenden Hydra.
Biol. Zbl., 41.
Boecker E., 1921. Zur Kenntnis der Hydra oxycnida. Zool. Anz., 52.
Bonnet Ch., 1743 (44). Of Insects -which are multiplied, as it were,
by Cuttings or Slips. Phil. Trans., 42, No. 470 : 468.
В onnet Ch., 1779. Considerations sur les corps organises. 2 vol., II,
(Neuchatel) : 212.
Borg Folke, 1935. Eine Cladocere als Parasit von Hydra. Zool.
Anz., 110 : 1/2.
В о z 1 e r E., 1927. Untersuchungen liber das Nervensystem der Coelen-
teraten. Zeitschr. f. Zellf. u. mikrosk. Anat., Bd. 5.
Braem F., 1894. Uber Knospung bei mehrschicht. Ticren, insbes. bei
Hydroiden Biol. Zbl., 14.
Braem F., 1910. Die ungeschl. Fortpflanzung u. s. w. Biol. Zbl., 30.
Bragina, 1929. Anopheleslarvenfressende Hydra. Beiheft zum Arch.
Schiffs. Troy. Hyg., 33 (3), Verb. deutsch.Trop. med. Ges.: 57—58.
Brandt A., 1879. Von den armenischen Alpenseen. Zool. Anz., 2.
Brandt K., 1881/82. Uber das Zusammenleben von Algen und Tieren.
Arch. f. Anat. u. Physiol.: 570.
Brandt K., 1882. Uber die morph, und physiol. Bedeutung des Chlo-
rophylls bei Tieren. Arch. f. Anat. u. Phys.: 125; то же: 1883 (2 Art.).
Mitteil. aus d. Zool. Stat, zu Neapel, IV : 191.
Brandt K., 1883. fiber Symbiose von Algen und Tieren. Arch. f. Anat.
u. Phys. : 445.
Brandt K., 1883. Die Fortpflanzung der griinen Korper von Hydra.
Zool. Anz., 6.
Brass A., 1880. Untersuchungen der Histologie von H. viridis. Z. ges.
Naturwiss., V : 53.
Brass A., 1880. Untersuchungen der Histologie von H. viridis. Z. ges.
Naturw., V.
Brauer A., 1890. Zur Entwicklungsgeschichte der Hydra (vorl. Mit-
theil.). Zool. Anz., 13.
Brauer A., 1891. Uber d. Entwickl. von Hydra. Zeitschr. f. wiss. Zool., 52.
Brauer A., 1908. Die Benennung u. Unterscheidung d. Hydraarten.
Zool. Anz., 33.
Brauer A., 1909. Hydrozoa. Die Siisswasserfauna Deutschlands. H. 19.
Brien P. et M. Renier s-Decoen, 1949. La croissance, la blas-
togenese, I’ovogenese chez H. fusca (Pallas). Bull. Biol, de la France
et de la Belgie, 83.
Browne E., 1909. The production of new Hydranths in Hydra by the
insertion of small grafts. J. exp. Zool., 7.
Buchner P., 1921. Tier und Pflanze in intracellularer Symbiose.
Berlin.
Burch P. R., 1928. Endodermal flagella of Hydra oligactis. Biol.
Bull., 54 : 520—523.
Burt D. R., 1925. The head and foot of Pelmatohydra oligactis, as uni-
potent system. Roux' Arch. f. Entw.-Mech., 104.
Burt D. R., 1929. Hydra zeylanica, n. sp. Ceylon J. Sei Spolia zeylanica,
15 : 159—162.
Burt D. R., 1934. The capacity of diff. regions of Pelmatohydra oligactis
to form head or foot. J. exp. Zool., 68.
Child С. M., 1915. Senescence and Rejuvenescence. Chicago.
Литература
349
Child С. М., 1925. Uber Sprossbildung bei Hydra grisea.
Roux’ Arch. f. Entw.-Mech. 105.
Child С. M., 1928. Axial development in aggregates of dissociated cells
from Corymorpha. Phys. Zool., 1.
Child С. M., 1934. Differential reduction of methylene blue by living
organisms. Proc. Soc. exp. Biol. a. Med., N. Y., 32, 84.
Child С. M., 1941. Patterns and Problems of Development. Chicago
810.
Child С. M., 1946. Organizers in development and the organizer con-
cept. Phys. Zool., 19 : 2.
Child С. M., 1947a. Oxidation and reduction of indicators by Hydra.
J. exp. Zool., 104 : 2.
Child С. M., 1947b. The Effects of Certain Depressing Agents on Intra-
cellular Oxidation of Indicators in Hydra. Phys. Zool., 20 : 4.
Child С. M., 1948. Differential Oxidation and Reduction of Indicators
in Reconstitution of Hydra and a Planaria. Phys. Zool., 21 : 4.
Child С. M. a. H у m a n L., 1919. The axial gradients in Hydrozoa,
I. Biol. Bull., 36.
Chun C., 1881. Die Natur und Wirkungsweise der Nesselzellen bei Coe-
lenraten. Zool. Anz., 4.
Clemens W. A., 1922. Hydra in Lake Erie. Science, 55 : 445—446.
Cord a A. J., 1836. Anatome Hydrae fuscae (лат.). Nov. Act. Acad.
Caes. Leopold., Bd. 18 : 302.
Cor da A., 1837. Anatome Hydrae fuscae (лат.). Ann. Sc. natur., 2,
s6r. Zool., t. 8.
Cordero E. H., 1930. Observaciones sobre algunas especies sud-
americanas del genero Hydra. — I. Hydra en el nordcsle del Brazil.
Ann. Acad. Bras. Sc., 11 : 335—340.
Cordero E. H., 1941a. Observaciones sobre algunas especies sud.—
Americanas del genero Hydra. — II. Hydra у Cordylophora en el Uru-
guay. Ann. Acad. Bras. Sc., 13: 173—183.
Cordero E. H., 1941b. Observaciones sobre algunas especies sud.—
Americanas del genero Hydra. — III. Hydra en Venezuela. Ann. Acad.
Bras. Sc., 13:195—201.
Coughrey M., 1876. Critical Notes on the New Zealand Hydroida,
Suborder Thecaphora. Ann. a. Mag. Nat.-Hist, (4), 17.
C r u s i u s, Christ. Ang., 1749. Anleitung uber natiirliche Begebenheiten
ordentlich und vorsichtig nachzudenken. Leipzig.
Curtis W. C., 1928. Old problems and a new technique, Science, 67:
141—149.
D a d а у E., 1902. Mikroskopische Siisswasserliere aus Patagonien. Ter-
meszetrajzi Fiizetek., 25.
Dad ay E., 1904. Mikroskopische Siisswasserlicre aus Turkestan. Zool.
Jahrb. Abt. f. Syst., 19.
David K., 1925. Zur Frage der potentialen Unsterblichkeit d. Metazoen.
Zool. Anz., 65.
Deal R. E., 1927. Some effects of ultraviolet radiation on Hydra. Proc.
Soc. exp. Biol. a. Med., 24.
Deegener P., 1915. Versuch zu einem System der Monogonie im Tier-
reich. Zeitschr. f. wiss. Zool., 113.
Delage Y. et E. Heronard, 1901. Traite de Zoologie concrete,
t. II. Les Coelenteres. Paris.
Derome Deslisle, 1766/68. Lettre sur les polypes d’eau douce.
Paris. (Иерев. в: Neuer Hamburger Magasin. Stuck, XVII;
428—453).
350 Литература
Downing Е., 1902. Ingestion and Digestion in Hydra. Science (2),
vol. 15 : 523.
Downing E., 1905. The spermatogenesis of Hydra. Zool. Jahrb. Abt.
f. Anat., 21.
Downing E., 1909. The Ovogenesis in Hydra. Zool. Jahrb. A., 28.
D о у ё г е, 1842. Note sur quelques points de 1’anatomie des Hydres
d’eau douce. G. r. Ac. Sc., Paris t. 15 : 429—432.
D r z e w i n a A. et G. Bohn, 1916. Phenomenes de reduction et
d’activation chez les Hydres, a la suite de variations de la teneur de
1’eau enoxygene. C. r. Soc. Biol., 78 : 429—431.
D r z e w i n a A. et G. Bohn, 1916. Attenuation des affets nuisibles
de i’asphyxie sur les hydres avec la duree du traitement. C. r. Soc.
Biol., 78 : 431—434.
Drzewina A. et G. Bohn, 1916. Production experimentale d’hydro
doubles. C. r. Soc. Biol., 78 : 507—512.
Drzewina A. et G. В о h n, 1916. Intervention de la temperature dans
les experiences sur les Hydres. C. r. Soc. Biol., 78 : 512—514.
Drzewina A. et G. Bohn, 1916. Sensibilite et variations chez les Hyd-
res. C. r. Soc. Biol., 78 : 591—593.
Ecker Al., 1848. Zur Lehre vom Bau und Leben der Kontraktilen Sub-
stanz der niedersten Tiere. Zeitschr. f. wiss. Zool., 1.
Ecker Al., 1853. Entwicklungsgeschichte der griinen Armpolypen.
Freiburg.
Ehrenberg C., 1838. Uber das Massenverhaltniss der jetzt lebenden
Kiesel-Infusorien u. s. w. Abhandl. d. Konigl. Akad. d. Wiss. zu
Berlin: 116.
Ей renberg C., 1838. Beobachtungen fiber d. Organisation der Arm-
polypen. Mitt. d. Berl. Ges. naturf. Freunde, 2 Quartel : 27—29.
Ehrenberg C., 1838/39. Neue Erfahrungen uber die Eier d. Siisswas-
serpolypen und deren wahrscheinliche Geschlechtsteile. Mitt, aus den
Verb. d. Ges. naturf. Freunde, Berlin.
Eggers J. Ch., 1821. Von der Wiedererzeugung : 25 (Wurzburg).
Elrod M. u. M. Ricker, 1902. A new Hydra. Trans. Amer. micr.
Soc., 23 : 257—258.
Engelmann Th. W-, 1878. Uber Trembley’s Umkehrungsversuch an
Hydra. Zool. Anz., 1 : 77—78.
Entz G., 1881—1882. Uber die Natur der «Chlorophyllkorperchen» nie-
derer Tiere. Biol. Zbl., I.
Entz G., 1882/83. Konsortialverhaltnis von Algen und Tieren. Biol.
Zbl., II.
Entz G., 1912. Uber eine neue Amobe auf Siisswasser-Polypen (Hydra
oligactis Pall.). Arch. Protistenk., 27.
E r d 1, 1841. Uber d. Organisation der Fangarme der Polypen. Muller s
Arch. f. Anatom., Physiol, u. wiss. Med. : 429—434.
Ewald A., 1915. Uber d. Bau d. Entladung u. d. Entwicklung d. Nes-
selkapseln v. Hydra u. s. w. Verb. Naturhist.-Med., Vereins zu Heidel-
berg, N. F., 13 : 303—354.
Ewer R. F., 1946. A reponse to gravity in young Hydra. Nature,
158 : 58.
Ewer R. F., 1947a. The behaviour of Hydra in reponse to gravity. Proc.
Zool. Soc. London., 117.
Ewer R. F., 1947b. On the functions and mode of action of the nemato-
. cysts in Hydra. Proc. Zool. Soc. London, 117.
Ewer R., 1948. A Review of the Hydridae and Two New Species of
Hydra from Natal. Proc. Zool. Soc. London, 118, No. 1.
Литература
351
Ferguson F., J. Holmes a. E. Lovor, 1942. The Effect of some
sulfonamide Drugs upon several freeliving microorganisms. J. El.
Mitchell Sc. Soc. Chapel. Hill., 58 : 1.
F о Ikes M., 1743. Some Account of the Insect called the Fresh-water
Polypus. Phil. Trans., 42, No. 469.
Forel A., 1878. Faunische Studien an den Siisswasserseen der Schweiz.
Zeitsch. f. wiss. Zool., 30 (suppl.).
Forster S. A., 1891. A preliminary report on the aquatic inverte-
brate Fauna of the Yellowstone Nation. Park Wyoming, and the Flat-
head region of Montana. Bull. U. S. Fish. Comm. Washington.
Fraenkel G. a. D. G u n n, 1940. The orientation of Animals.
Oxf. Univ. Press.
Franz V., 1937. Uber die Fussoffnung von Hydra und die Geschichte
der Kenntnis von ihr. Biol. Zbl., 57, 1/2.
Frederick J. H., 1892. Experimental Section of Hydra. Sc. Gossip.
Lond., 28.
Fries S., 1879. Mitteilungen aus dem Gebiet d. Dunkelfauna. Zool.
Anz., 2.
Frisch K., 1923. Uber die Verdauung von Hydra. Verb. d. zool.-bot.
Ges. Wien., 73.
Frischholz E., 1909. Zur Biologie von Hydra. Biol. Zbl., 29.
Frischholz E., 1910. Biologie und Systematik im genus Hydra.
Zool. Ann., 3.
Geddes, 1882. Further researches in animals Containing Chlorophyll.
Nature, 639 : 303.
Geddes, 1882. Researches on animals containing Chlorophyll. Na-
ture, 642 : 361.
Gelei J., 1924. Beitrage zur Cytologie d. Hydra grisea. Z. f. Zell. u.
Gewebelehre, 1:4.
Gelei J., 1925. Bemerkungen zu der morphol. und physiol. Gliederung
des Korpers unserer Susswasserpolypen. Zool. Anz., 64 : 5/6.
Gelei J., 1925. Die Sprossbildung bei Hydra grisea. Roux’Archiv. f.
Entw.-Mech. 105 : 3.
Gelei J., 1927. Angaben zu der Symbiosefrage von Chlorella. Biol.
Zbl., 47.
Gelei J., 1927. Das Ratsel der Nesselzellen. Biol. Zbl., 47.
Gibson R. J., 1885. Observations on the Nematocysts of Hydra fusca.
Proc. Lit. a. Phil. Soc. Liverpool, 39.
Gicklhorn J., 1914. Uber den Einfluss photodynamisch wirksamer
Farbstofflosungen auf pflanzliche Zellen und Gewebe. Sitzber. d.
Akad. d. Wiss. Wien. Math.-Nat. KL, I Abt., Bd. 123 : 10.
Girod P., 1889. Recherches sur la chlorophylle des animaux. La ma-
tiere colorante de 1’Hydre verte. Trav. Lab. Zool. Girod, 1.
Glaser О. a. C. Sparron, 1909. The physiology of nematocysts. J.
exp. Zool., 6.
G о e t s c h W., 1917. Beobachtungen und Versuchean Hydra. Biol. Zbl., 37.
Goetsch W., 1919. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra,
I—II. Biol. Zbl, 39.
Goetsch W., 1920. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra,
III. Biol. Zbl., 40.
Goetsch W., 1921. Ungewohnliche Art der Nahrungsaufnahme bei
Hydren. Biol. Zbl., 41.
Goetsch W., 1921. Griine Hydra fusca. Zool. Anz., 53.
Goetsch W., 1921. Eine neue Symbiose bei Susswasserpolypen. Sitz,
d. Ges. f. Phys. Munchen.
352
Литература
Goetsch W., 1921. Experimentelle Untersuchungen iiber Nahrungs-
aufnahme, Regener. und Fortpflanzung von Hydren. Naturwiss., 9.
Goetsch W., Beitrage zum Unsterblichkeitsproblem der Metazoen,
I — 1921 Biol. Zbl., 41; II — 1922, там же, 42; III — 1922, там
же, 42; IV — 1923, там же, 43; V — 1925, там же, 45 : 4.
G oetsch W., 1921. Hermaphroditismus und Gonochorismus bei Hydro-
zoen, I—III. Zool Anz., 54.
Goetsch W., 1922. Symbiose und Artproblem bei Hydra. Natur-
wiss., 39.
G oetsch W., 1922. Hydra und Alge in neuer Zellsymbiose. Natur-
wiss. : 202.
Goetsch W., 1923. Tierische Chimaren und Kiinstliche Individuali-
tiiten. Naturwiss. : 11.
G oetsch W., 1923 и 1924. Chimarenbildung bei Coelenteraten. Zool.
Anz., 56 и 59.
G oetsch W., 1924a. Fortf lanzungserscheinungen an tierisch. Chimaren.
Z. f. ind. Abst. Ver. Lehre, 33.
Goetsch W., 1924b. Lebensraum und Korpergrosse. Biol. Zbl., 44.
Goetsch W., 1924c. Die Symbiose der Susswasser-Hydrozoen und ihre
Kiinstliche Beenflussuug. Z. Morph, u. Okpl., 1.
Goetsch W., 1924/25. Zusammengesetze Tiere. Nature, 16.
Goetsch W., 1925. Tierkonstruktionen. Miinchen.
Goetsch W., 1925, Regeneration und Determination. Biol. Zbl., 45.
Goetsch W., 1925. Transplant, von Regeneraten. Sitz.-ber. Gesell.
Morph, u. Phys. Miinchen, Jg. 36.
Goetsch W., 1926. Untersuchungen iiber Polari tat. Sitz.-ber. Gesell.
Morph, u. Phys. Miinchen, Jg. 37.
Goetsch W., 1926. «Organisatoren» bei regenerat. Prozessen. Natur-
wiss., Jg. 14 : 46.
G oetsch W., 1926. Geschlechtsbestimmung bei Hydra. Biol. Zbl.,
46 : 10.
Goetsch W., 1927. Die Geschlechtsverhaltnisse der Susswasserhydroiden
und ihre experiment. Beeinflussung. Roux’ Arch., Entw.-Mech. 111.
Goetsch W., 1927. Parasitismus und Symbiose der Algengattung
Chlorella. Z. Morph, u. Okol., 7.
Goetsch W'., 1929. Das Regenerationsmaterial und seine experimen-
telle Beeinflussung. Roux’Archiv Entw.-Mech., 117.
Goetsch W., 1950. Untersuchungen iiber den Wirkstoff «Т» (T —
vitamin). Osterr. Zool. Zeitschr., II : 5.
Goeze G., 1778. Von Polypeneyern. Neuste Mannigfaltigkeiten, 1.
Goeze G., 1779. Entdeckungsgeschichte der wahren Polypenfresser.
Beschiift. Berl. Ges. Naturf., 4.
Goldsmith E. D., 1939. Specificity of the evocator in Hydra. Na-
ture (London), 143 : 983.
Goodrich E., 1942. A new method of dissociating Cells. Quart.
J. micr. Sc. Lond., 83, 2 : 245—258.
G r e e 1 у A., 1903. Further Studies on the effect of variation in the tem-
pera!. in animal tissues. Biol. Bull., 5.
Green E., 1923. Observation on the Distribution of Mitochondria in
the Cells of Hydra fusca. Washington Univers. Stud., 10.
Greenwood M., 1888. On digestion of Hydra with some observation
on structure of the endoderm. J. Phys., 9.
Greenwood M., 1890. On the action of nicotine upon certain inver-
tebrates. J. Phys., 11 : 573—605.
Grenacher H., 1895. Uber die Nesselkapseln von Hydra. Zool. Anz., 18.
Литература
353
Griffin L. a. D. Peters, 1939. A new species of Hydra, Hydra oregona.
Trans. Amer. Mier. Soc., 58 (3).
Gronovius M. D., 1742 (1744). Concerning a Water Insect, which
being cut into several pieces becomes so many perfect Animals. Phil.
Trans., 42, No. 466 : 218—220, London.
Gross J., 1925. Versuche und Beobachtungen fiber die Biologie der Hyd-
ren. Biol. Zbl., 45 : 7.
Gross J., 1925. fiber die Gonadenbildung bei Sfisswasserpolypen aus-
losenden Bedingungen. Naturwiss., 26.
G u d g e r E. W., 1927. Hydras as enemies of young fishes. Ann. Mag.
Nat.-Hist., ser. 10 : 1.
Guenther K., 1904. Keimfleck und Synapsis. Studien an der Samen-
reifung von Hydra viridis. Zool. Jahrb., Suppl. 7.
Guenther K., 1904. Die samenreifung bei Hydra viridis. Zool.
Anz., 36.
H a a eke W., 1879. Zur Speciesunterscheidung in der Gattung Hydra.
Zool. Anz., 2.
H а а с к e W., 1880. Zur Blastologie der Gattung Hydra. Jen. Zeitschr.,
f. Naturwiss. XIV : 135—153.
Haase E., 1916. Versuche iiber Verdauung und Selbstverdauung bei
Colenteraten. Fermentforsch., 1.
Haase-Eichler R., 1931. Beitrage zur Reizphysiologie von Hydra.
Zool. Jahrb. Abt. Allg. Zool. Phys. Tiere, 50 : 265.
Hadley Ch. a. H. F о г r e s t, 1949. Taxonomic studies on the
Hydras of North America. 6. Description of Hydra Hymanae, n. sp.
Amer. Mus. Novitates, No. 1423.
Hadzi J., 1906. Vorversuche zur Biologie von Hydra. Roux’ Arch. f.
Entw.-Mech., 22.
Hadzi J., 1909. fiber des Nervensystem von Hydra. Arb. a. d. Zool.
Inst. Wien, 17.
Hadzi J., 1910. Die Entstehung der Knospe bei Hydra. Arb. a. d.
Zool. Inst. Wien, 18.
H adzi J., 1911. Bemerkungen fiber die Knospenbildung bei Hydra.
Biol. Zbl., 31. ..
Hadzi J., 1911. Uber dieSymbiose von Xanthellen und Halecium ophi-
oides. Biol. Zbl., 31.
Hadzi J., 1914. Allgemeines fiber die Knospung bei Hydroiden. Inter-
nal. congr. de zool. Monaco, 1913.
Hadzi J., 1915. О regeneraeiji etc. Rada jugoslaw. Akad. Zagreb.
Haffner K., 1925. Untersuchungen fiber Symbiose NoaDalyellia viridis
und Chlorohydra viridis mit Chlorellen. Zeitschr. f. wiss. Zool., 126.
Hamann O., 1882. Der Organismus der Hydropolypen. Jen. Zeitschr.
f. Naturwiss., XV.
Hamann O., 1882. Studien iiber Coelenteraten. Jen. Zeitschr. f. Na-
turwiss., XV.
Hamann O., 1882. Zur Entstehung der Griinen Zellen bei Hydra.
Zeitschr. f. Wiss. Zool., 37.
Hamann O., 1887. Die Urkeimzellen (Ureier) im Tierreich und ihre
Bedeutung. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., XXI.
Hancock A., 1850. Notes on a spec, of Hydra found in the Northum-
berland Lakes. Ann. Mag. Nat.-Hist., 2 Ser., Bd. 52.
H anel Else, 1907. Vererbung bei ungeschl Fortpflanzung von Hydra
grisea. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., 43.
H an о w M. Chr., 1753. Seltenheiten der Natur find Okonomie, herausg.
von Titius, Bd. 1, Leipzig: 637.
354
Литература
Н ansen-Melander Eva, 1948. Some notes of Hydras from
South-Sweden and Denmark. Forhandl. k. Fysiog. Sallsk. Lund. 18,
No. 11 : 170—77.
Hargitt Ch. W., 1898. Recent Experiments on Regeneration. Zool.
Bull. Boston, 1.
Hargitt Ch., 1913 и 1916. Germ Cells of Coelenterata. J. Morphol.,
24 и 27.
Hartlaub Cl., 1905. Die Hydroiden der magelhaensischen Region und
Chilenischen Kiiste. Zool. Jahrb. Suppl. Fauna Chilensis, 3.
H a r t о g M., 1880. On the mode in which Hydra swallows its prey.
Quart. J. of micr. Sc., vol. 20.
H artog M., 1880. Additional Note on Hydra. Quart. J. of micr. Sc.,
vol. 20.
Hase A., 1909. Uber die deutschen Susswasserpolypen. Arch. f. Ras-
sen u. Ges. Biologie, 4.
Hase A., 1910. Ober eine eigentiimliche Bewegungsform (Pulsation)
des Korperschlauchs bei Hydra. Zool. Anz., 35 : 53—56.
Haug G., 1933. Die Lichtreaktionen der Hydra. Z. vergl. Phys., 19.
Hefferan Mary, 1902. Experiments in Grafting Hydra. Roux’ Arch. f.
Entw.-Mech., Bd. 13.
Hertel E., 1904. Uber Beeinflussung des Organismus durch Licht,
speziell durch chemisch wirksame Strahlen. Zeitschr. allg. Phys., 4.
Hertel E., 1905. Uber physiologische Wirkung von Strahlen verschie-
dener Wellenlange. Zeitschr. allg. Phys., 5.
Herter K., 1926. Thermotaxis und Hydrotaxis bei Tieren. Handb.
d. norm, und pathol. Phys., 11.
Her twig R., 1906. Uber Knospung und Geschlechtsentwicklung von
Hydra fusca. Biol. Zbl., 26.
Herwerden M., 1918. La resistance des cellules de divers ages a
1’enpoisonnement par la cyanure de potassium. Arch, neerl. de Phys., 2.
H erwerden M., 1919/20. Ein einfacher Versuch fur das phys. Prak-
tikum. Zbl. f. Physiol., 34.
Hess C., 1913. Gesichtssinn. Winterst. Handb. vergl. Physiol., vol. 4:
555—840.
Hesse R., W. Allee, K. Schmidt, 1947. Ecological animal
geography. N. Y. J. Wiley : 597.
Hickson J., 1878. Abnormal Appearance of Hydra viridis, J. micr. Soc., 1.
H i с к s о n S. J., 1925. Hydra and the Tadpoles. Nature, London, 115: 802.
Hickson S. J., 1930. Reports on the Hydras collected during D. Hugh
Scott’s and Omer Cooper’s Expedition to Abyssinia (H. ethiopiae,
n. sp.). Proc. zool. Soc., London.
H i n с к s T„ 1868. Ahistory of the Britisch hydroid zoophytes. London.
Hinrichs Marie, 1923. Demonstration of the axial gradient by means
of photolysis. Proc. Amer. Soc. Zool., Anat. Rec., XXVI.
Hinrichs Marie, 1924. A demonstration of the axial gradient by means
of photolysis. J. exp. Zool., 41.
H onczek R., 1934. Zur Frage der Regeneration des Entoderms bei
Hydra. Zool. Anz., 106.
Horning E. S., 1928. Studies on the Goldgi bodies of a coelenterate.
Austral. J. exp. Biol. a. med. Sc., V, part 4.
H о ugh ton W., 1860. On the Hydra rubra of Mr. Lewis. Ann. Mag.
Я Nat.-Hist, (3) 5, London.
Hurrell H. E., 1942/43. Pond Life. Trans. Norfolk Norwich Nat.
Soc., 15 : 325.
Hyman L. H., 1920. Axial gradients in Hydrozoa. Biol. Bull., 38.
Литература
355
Hyman L. H., 1924. Some technical Methods for Hydra and Planaria.
Trans. Amer. micr. Soc., 43 : 1.
Hyman L. H., 1926. Note on the destruction of Hydra by a chydorid
Cladoceran, Anchistropus minor Birge. Trans. Amer. micr. Soc., 45.
Hyman L. H., 1928. Miscellaneus Observations on Hydra with Special
Reference to Reproduction. Biol. Bull., 54, 1.
Hyman L., 1929. Taxonomic Studies on the Hydras of North America,
I. Gener. Remarks and Descrip, of H. Americ., n. sp. Trans. Amer,
micr. Soc., 48.
Hyman L., 1930. Idem, II. The characters of Pelmatohydra oligactis.
Trans. Amer. micr. Soc., 49, 4.
Hyman L., 1931a. Idem, III. Rediscovery of Hydra carnea L. etc. Trans.
Amer. micr. Soc., 50, 1.
Hyman L., 1931b. Idem, IV. Descrip, of three new species with a Key
to the known species. Trans. Amer. micr. Soc., 50.
Hyman L., 1932. Studies on the correlation between metabolic Gradi-
ent, Electr. Gr. and Galvanotaxis, II. Galvanotaxis in the brown
Hydra etc. Phys. Zool., 5.
Hyman L. H., 1938. Taxonomic Studies on the Hydras of North Ame-
rica, V. Description of Hydra canaliculata, n. sp., with notes on other
species, especially Hydra littoralis. Amer. Mus. Novit., 1003 : 1—19.
Hyman L. H., 1940. The invertebrates: Protozoa throughCtenophora.
McGraw-Hill Book Comp. N. Y. a. London.
Jacobsohn A., 1912. Die Nesselzellen. Arch. Naturg., 78, Abt. A, 8 :
111—144.
Jennings T. B., 1883. Curious Process of Division of Hydra. Amer.
Micr. J., 4.
Jennings H. S., 1931. Behavior of the lower Organisms. N. Y. Colum-
bia Un. Press. : 188—232.
Jennings H. S., 1942, Senescence and Death in protozoa and inverte-
brates. «Problems of Ageing», 2.
Jickeli C. F., 1882. Uber den histologischen Bau von Eudeudrium
und Hydra. Inauguraldiss. Heidelberg.
Jickeli G. F., 1883. Der Bau der Hydroidpolypen. Morph. Jahrb., 8.
Jickeli C. F_, 1883. Vorlaufige Mittheil. fiber das Nervensystem der
Hydtoldpolypen. Zool. Anz., 102.
J о d e Г M. C., 1926. The occurence, storage and distribution of glycogen
in Hydra viridis and Hydra fusca. J. exp. Zool., 44 : 1.
Johnston G., 1847. A History of the British Zoophytes, I — II.
London.
J ones C., 1941. The place of origin and the transportation of cnido-
blasts in Pelmatohydra oligactis. J. exp. Zool., 87.
Jones C., 1947. The control and discharge of nematocysts in hydra.
J. exp. Zool., 105 : 1.
Jones H. V., 1915. A note on parasitic Kerona. Zoologist. London:
186—189.
Joseph H., 1913. Zur Frage der Langsteilung der Susswasserpolypen.
Zool. Anz., 43.
Jung H., 1883. Beobachtungen fiber die Entwicklung desTentakelkran-
zes von Hydra. Morphol, Jahrb., 8.
Imhof O., 1883. Die pelagische Fauna und die Tiefseefauna d. Sawoyer-
seen. Zool. Anz., 6.
Imhof O., 1889/90. Vorlaufige Notiz fiber die Lebensverhaltnisse in
den Seen unter d. Eisdecke. Jahresber. Naturf. Ges. Granbfinden.
N. F. Jahrg. 34.
356
Л шпература
Ischikawa С., 1890. Trembley’s Umkehrungsversuche an Hydra
nach neuen Versuchen erklart. Zeitschr. f. wiss. Zoo!., 49.
Ito Takeo, 1947. On a new species of freshwater polyp from Japan. Sci.
Reports Tohoku univ., ser. 4 (biol.), vol. 18 : 1—5.
Ito Takeo, 1949. On the morpholog. variation of the nematocysts in Pel-
matohydra robusta Ito. Sci. Reports Tohoku univ., ser. 4, vol. 18,
2 : 211—215.
Ito Takeo, 1949a. Morphological comparison between the nematocysts
in the tentacles and column of P. robusta. Sci. Reports Tohoku univ.,
ser. 4, vol. 18, 2 : 217—222.
Ito Takeo, 1949b. A new epizoic alga, Chlamydomonas hydrae, n. sp.,
found on the Fresh Water polyp. Sci. Reports Tohoku univ., ser. 4, vol.
18, 2 : 243—245.
I t 6 Takeo, 1949c. On Hydramoeba hydroxena (Entz.) discovered in Ja-
pan. Sci. Reports Tohoku univ., ser. 4, vol. 18, 2: 205—209.
Kepner W., 1911. Nematocysts of Microstoma. Biol. Bull., 20:5.
К e p n e r W. a. J. В a г к e r, 1924. Nematocysts of Microstoma.
Biol. Bull., 47 : 4.
Kepner W. a. D. Hopkins, 1924. Reaction of Hydra to Chlo-
retone. J. exp. Zool., 38.
Kepner W. A. a. P. J e s t e r, 1926. Nutrition of the ovum of
Hydra viridis. Biol. Bull., 50.
Kepner W. A. a. P. J e s t e r, 1927. The reaction of Hydra to inani-
tion. Biol. Bull., 52.
Kepner W. a. Miller, 1928a. A new histological Region in Hydra
oligactis. Biol. Bull., 54.
Kepner W. a. Miller, 1928b. Histological features correlated with
gas secretion in Hydra. Biol. Bull., 54.
Kepner W. a. oth., 1935. The manipulation of Hydra’s nematocysts
by Microstomum. Science, 4, 2139 : 621.
Kepner W. a. oth., 1937. Manipulation of Nematocysts by Chloro-
hydra. Proc. Virginia Acad. Sc., 15.
Kepner W., Gregory, W. a. Porter, R. 1938. The manipulation
of the nematocysts of Chlorohydra by Microstomum. Zool. Anz., 121.
Kepner W., R. G о d w i n a. A. I n g 1 e s, 1938. The place of
origin and the manipulation of cnidoblasts in Chlorohydra viridis.
Zool. Anz., 121.
Kepner W. a. oth., 1940. An outline of the development of the ovum
of Chlorohydra viridis. Virginia J. Sci. Lexington Va, 1, 7 : 221.
Kepner W., Reynolds a. oth., 1943. The structure, develop-
ment, and discharge of the penetrant of Pelmatohydra oligactis.
J. Morphol., 72 : 561—587.
Kepner W., Reynolds a. oth., 1951. The discharge of nematocysts
of the Hydra, w. the special reference to the penetrant. Journ. of
Morph., 88.
Kerschner, 1880. Entwicklungsgeschichte von Hydra. Zool. Anz., 3.
King Helen, 1901. Observations and experiments on regeneration in
Hydra viridis. Roux’ Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 13.
King Helen, 1903. Further studies on regeneration in Hydra viridis.
Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 16.
Kleinenbeg N., 1872. Hydra. Leipzig.
Koch W., 1911. Uber die geschl. Differenzierung und Gonochorismus
von Hydra fusca. Biol. Zbl., 31 : 945.
Koch W., 1911. Ober die Geschlechtsbildung und den Gonochorismus
bei Hydra fusca. Biol. Zbl., 31 : 138.
Литература
357
Koch W-, 1912. Missbildungen bei Hydra. Zool. Anz., 39.
К о e 1 i t z W., 1908. Fortpflanzung durch Querteilung bei Hydra. Zool.
Anz., 33.
К о e 1 i t z W., 1908. Zur Kenntnis der Fortpflanzung durch Querteil.
bei Hydra. Zool. Anz.,„33.
К о e 1 i t z W., 1909/10. Uber Langsteilung und Doppelbild. bei Hydra.
Zool. Anz., 35.
Koelitz W., 1911. Morphologische und experim. Untersuchungen an
Hydra. Roux' Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 31.
К о f oi d C. A., 1908. The Plankton of the Illinois River, 1894—1899,
with Introductory Notes upon the Hydrography of the Illinois River
and its Basin. Part II. Constituent Organisms and their Seasonal Dis-
tribution. Bull. Ill. State Lab. Nat. Hist., 8 : 1—360.
Kolliker A., 1865. leones histologicae, II. Abt. Leipzig: 88.
Kolodziejski Z., 1923. Studies on the metabolisme of the budding
Hydra. Bull. Ac. Polon. des Sc., Ser. B. sc. nat. № suppl.
Korschelt E., 1909. Uber Langsteilung bei Hydra. Zool. Anz., 34.
Korschelt E., 1917. Zum Wesen der ungeschl. Fortpflanzung.
Zeitschr. f. wiss. Zool., 117.
Korschelt E., 1927—1931. Regeneration und Transplantation. 2 B-de,
Berlin.
Korshelt E. u. Heide r, 1908. Lehrbuch der vergl. Entwick-
lungsgeschichte. Ungeschl. Vortpflanzung. : 552.
К r a e p e 1 i n K., 1886. Die Fauna der Hamburger Wasserleitung. Abh.
Gebiete d. Naturw., herausg. naturw. Ver. Hamburg, 9:1.
К r a m p P. L., 1938. Freshwater Hydrozoa. The Zool. of Iceland, II : 6.
Krapfenbauer A., 1908. Einwirkung der Existenzbedingungen
auf die Fortpflanz. von Hydra. Inaug. Dis., Munchen.
Kuhk R., 1927. Beitrage aus dem Zoologischen Institut der Univers.
Rostock zur Kenntnis der mecklenburgisch. Fauna, I. Siisswasser-
polypen (Hydridae). Arch. d. Freunde d. Naturgesch. in Mecklen-
burg, 2.
Kuhn Alfr., 1913. Entwicklungsgeschichte undVerwandschaftsbeziehun-
gen der Hydrozoen. I Teil. ide Hydroiden Ergebn. u. Vortschr. d.
Zool., 1.
Kuhn Alfr., 1914—1916. «Coelenterata», in Bronns Klassen, und Ordn.
des Tierreichs : 431.
Kuhn Alfr., 1919. Die Orientierung der Tiere im Raum. Jena.
Kiikenthal W., 1925. Handbuch der Zoologie, Bd. I. Coelenterata.
Kuwahara M., 1933. Two species of Hydra from Japan. Proc. imp.
Acad. Tokyo, 9.
Kuwahara M., 1935. Die rote Siisswasser-Hydra und ihre intrazel-
lulare Karotinoid Verdauung. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Zool., 4.
К uwabara M., 1936. Beitrage zur Kenntnis der Sexualitat vonSiiss-
Wasser. Hydroiden, I. Die Sexuallen Rassen v. Hydra attenuata.
J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Zool., 5.
La Mettrie Julien de (де ЛаметриЖ. О.), 1747. Человек — ма-
шина. Перев. В. Констанса, СПб., 1911 : 102, 103, 109, 119.
Lang А., 1892. Uber die Knospung bei Hydra und einigen Hydropoly-
pen. Zeitschr. f. wiss. Zool., 54.
Lang A., 1894. Zur Frage der Knospung der Hydroiden. Biol. Zbl., 14,
Lankester Ray, 1882. On the Chlorophyll-corpuscles and Amyloid
deposits of Spongilla and Hydra. Quart. J. micr. Sc., 22.
Lashley K. S., 1915. Inheritance in the Asexual Reproduction of
Hydra. J. exp. Zool., 19.
358
.7 итератури
Lashley К. S., 1916. Results continued Selection in Hydra. J. exp.
Zool., 20.
Laurent L., 1841. Recherches sur 1’hydre etc. C. r. Ac. Sc.,
Paris, 12.
Laurent L., 1842. Recherches sur trois sortes de corps reproaucters,
1’anatomie etc. de 1’Hydre. C. r. Ac. Sc., Paris, 15.
Laurent L., 1844. Nouvelles recherches sur 1’Hydre. Voyage autour
du Monde sur la corvette la Bonite, comm, par Vaillant. Zoophytol..
Paris.
Laurent L., 1844. Observations sur 1’Hydre grise. Gazette med. de
Paris, 3, ser. 8.
Laurent L., 1844. Sur la fecondation de 1’Hydre vulgaire. Gazette
med. de Paris, 3, ser. 8.
Laurent L., 1850. Sur la production experimental de 1’oeuf de 1’hydre
verte etc. C. r. Ac. Sc., Paris, 30.
L a v о r E. et F. Fergusson, 1942. Further Notes on the
Reactions of certain lower organisms to the Common Sulfonamides.
J. El. Mitchell sci. Soc. Chapel Hill., 58 : 2.
Le Cat, 1754. Abhandlungen von den Polypen. Allg. Magazin d. Natur,
Kunst und Wissenschaft, III. Teil., Leipzig. (Перев. из: Mag. Fran-
cais a Londres, Jan. 1750).
Ledebur I., 1939. iiber die Atmung der Schwamme und Coelentera-
ten. Erg. d. Biologie, 16.
Ledermiiller M. F., 1760—1764. Mikroskopische Gemiits und Augen-
Ergotzung. Nurnberg.
Leeuwenhoek Antony, 1702—1703 (1704). Part of a Letter from
Mr. L—к concerning green Weeds growing in water and some Animal-
cula found about them. Philos. Trans. London, 23, No. 283 : 1304—1311.
L e i b e r A., 1909. liber einen Fall von spontaner Langsteilung bei Hydra
viridis. Zool. Anz., 34.
Lendenfeld R., 1885. Hydra hexactinella, n. sp. Proc. Linn. Soc.
N. S. W., 10 : 679—681.
Lendenfeld R., 1887. Die Siisswasser-Coelenteraten Australiens.
Zool. Jahrb., 2.
Lendenfeld R., 1887. Die Nesselzellen. Biol. Zbl., 7.
Lendenfeld R., 1887. The function of nesselcells. Quart. J. micr.
Sci., 27.
Lendenfeld R., 1897. Die Nesselzellen der Cnidaria. Biol. Zbl., 17.
Lewes G. H., 1860. New Britisch Species of Hydra. Ann. Mag. Nat.-
Hist., (3), 5, London.
Leydig F., 1848. Die Dotterfurchung etc. Isis: 164.
Leydig F., 1854. Einige Bemerkungen iiber den Bau der Hydren. Mul-
ler’s Arch. f. Anat. : 270, ff.
L e у d у I., 1874. On the species of Hydra common in the neighbourhood
of Philadelphia. Proc. Acad. Nat. Sc., Philadelphia.
Leydy I., 1887. Remarks on Hydra. Proc. Ac. Nat. Sc. Philad.:
311—313.
Lichtenberg G., 1773. Einige Versuche mit Polypen. Hannov.
Magazin. 11 J. 5 stiick : 71—80.
Linnaeus C., 1758. Systema Naturae per Regna Tria Naturae etc.
Tomus I, p. 816. Editio Decima, Reformata. Holmiae.
Linne C., 1767. Systema Naturae, Tomus I, pars II: 1320. (Ed. deci-
ma tertia, Vindobonae).
Linne C., 1782. Lehrbuch iiber das Natur-System so weit es das Thier-
reich angehhort. Niimberg.
Л итература
359
Liu T. a. I. Chang, 1946. Number of tentacles in Hydra vulgaris
as a genetic character. Nature, 157, 3996 :728.
Liitken C. F., 1875. Lists of the Fisches, Tunicate, Polysoa, Annu-
late, Entozoa, Echinodermata, Anthozoa, Hydrozoa and Sponges known
from Greenland. London.
M a c Gi 11 Caroline, 1908. The effect of low temperature an Hydra. Biol.
Bull., 14.
Marshall, A. Milnes, 1884—1885. The Morphology of the Sexual
Organs of Hydra. Proc. Manchester Liter. Philos. Soc., 24.
Marshall Sheina, 1923. Observations upon the Behavior and Struc-
ture of Hydra. Quart.. J. micr. Sci., 67 : IV.
Marshall W., 1882. iiber einige Lebenserscheinungen des Siisswas-
serpolypen u. fiber eine nene Form von Hydra viridis. Zeitschr f. wiss.
Zool., 37.
Marshall W., 1885. Die Entdeckungsgeschichte des Siisswasser-Po-
lypen. Antrittsrede, Leipzig.
Martin C., 1914. A note on the occurence of nematocysts and similar
structures in the various groups of animal Kingdom. Biol. Zbl.,
34.
M a s t S. 0., 1903. Reactions to temperature Changes in spirillum, Hydra
and fresh-water plantes. Amer. J. Phys., 10.
Mast S. 0., 1911. Light and the Behavior of Organisms. N. Y.
Mattes 0., 1925. Die histologischen Vorgange bei der Wundheilung
und Regeneration von Hydra, I u. II. Zool. Anz., 67 и 68.
McConnell C., 1929. Experimental observations upon the Endoder-
mal Glands of Pelmatyhydra oligactis. Biol. Bull., 56 : 5.
McConnell C., 1931. A detailed study of the endoderm of Hydra.
J. Morphol. a. Phys., 52.
McConnell C., 1931. The successful application of rongalit white
for study of the development of the nerve net of Hydra. (Prelim, note).
Zool. Anz., 93.
McConnell С. H., 1932. Zellteilung bei Hydra. Mitosen in den
epitheliomuskul. Zellen des Entoderms von Hydra. Zeitschr. f. mikr.-
anat. Forsch., 28.
McConnell C., 1932. The development of ectod. nerve net in the
buds of Hydra. Quart. J. Micr. Sci. Lond., N. S., 75, 3 : 495—509.
McConnell C., 1933a. Mitosis in Hydra, I. a. II. Biol. Bull., 64.
McConnell C., 1933b. The Growth of the Nucleus in the Developing
Eggs of Chlorohydra viridis. Biol. Bull., 64 : 1.
McConnell С. H., 1935. Formation of the shell about the embrio of
Hydra. Roux’Arch. f. Entw.-Mech. 132 : 5.
McConnell C., 1936. Mitosis in Hydra, III. Mitosis in the indif-
ferent interstitial Cells of Hydra. Roux’Arch. f. Entw.-Mech., 135 : 1.
McConnell C., 1937. The loss of tentacles by invagination in hydra.
’ Zool. Anz., 118.
McConnell C., 1938a. The hatching of Pelmatohydra oligactis Eggs.
Zool. Anz., 123.
McConnell C., 1938b. The discharge of the peristomal glands of Hydra.
Zool. Anz., 121.
McConnell C., 1938c. The fate of the unfertilized eggs of Hydra at-
tenuata. Zool. Anz., 124.
McConnell C., 1938d. Transportation of the embryos of Hydra at-
tenuata. Zool. Anz., 124.
McConnell C., 1939. The action and disposal of the unused enlar-
ged interst. cells of the ovarian area of Hydra. Zool. Anz., 125.
360
Литература
Meixner I., 1923. Uber die Kleptokniden von Microstomum lineare.
Biol. Zbl., 43.
Meyer P., 1950. Studien zur Regeneration bei H. attenuata. Osterr.
zool. Zeitschr., Bd. 2:4.
Milne-Edwards H., 1842. Sur 1’organisation des Hydres. C. r. Ac.
Sc., Paris, XV : 399—400.
Mitra К. a. H. Mukerjee, 1924. Reversal of thigmotropism in
Hydra. J. Dpt. Sci. Univ. Calcutta, Zool., 6:11—62.
Miyashima M., 1898. fiber das Nervensystem von Hydra. Zool.
Mag., 10 : 141—145.
M о e b i u s Karl, 1866. fiber den Bau, den Mechanismus und die Ent-
wicklung der Nesselkapseln einiger Polypen und Quallen. Abhdlg.
d. Naturwissensch. Vereins zu Hamburg, Bd. V.
M organ-M oszkowski, 1907. Regeneration. Leipzig.
Mrazek A,, 1907. Einige Bemerkungen uber die Knospungen und ge-
schlechtl. Fortpflanzung bei Hydra. Biol. Zbl., 27.
Mueller J., 1950. Some observations on the structure of Hydra, with
particular reference to the muscular system. Trans. Amer. micr. Soc.,
69 : 2.
Muller H., 1912. Einige Faile von Doppelbildung und Concrescens bei
Hydroiden. Zool. Anz., 42.
Muller H., 1913. Symbiose zwischen Algen und Tieren. Schriften d.
phys.-okonom. Ges. Konigsberg, Jahrg. 54.
Muller H., 1915. Die Regeneration bei den Hydroiden. Arch. Natur-
gesch., 81 : 10—12.
M undi e J. K., 1926. Maceration of Green Hydra. Science, 64 : 1667.
Murbach L., 1893. Zur Entwicklung der Nesselorgane bei den Hyd-
roiden. Zool. Anz., 16.
Murbach L., 1894. Beitrage zur Kenntnis der Anatomie und Ent-
wicklung der Nesselorgane der Hydroiden. Arch. f. Naturgesch.
A. Jg„ 60: 1.
Mutz Elfride, 1930. Transplantationsversuche an Hydra mit beson-
deren Beriicksichtigung d. induktion, Regionalitat u. Polaritat. Roux’
Archiv f. Entw.-Mech., Bd. 121.
Needham J. G. a. J. T. Lloyd, 1916. The Life of Inland Waters.
Ithaca, N. Y. : 438
Nussbaum M., 1887. Uber die Treibarkeit der Lebendigen Materie,
II. Beitr. zur Naturg. des Genus Hydra. Arch. f. mikr. Anat., 29.
N ussbaum M., 1887. Wiederstand der Daphnienembrionen gegen der
Verdauungssafte d. Hydra. Verb. d. nat. Ver. preuss. Rheinl., 44.
Nussbaum M., 1887. fiber des Regenerationsvermogen abgeschnit-
tener Polypenarme. Verb. d. nat. Ver. preuss. Rheinl., 44.
Nussbaum M., 1890. Die Umstiilpung der Polypen. Arch. f. mikr.
Anat., 35.
Nussbaum M., 1891. Mechanik des Trembl. Umstiilpungsversuchs.
Arch. f. mikr. Anat., 37.
Nussbaum M., 1892. Geschlechtsentwickelung bei Polypen. Verb,
d. nat. Ver. preuss. Rheinl., 49, Abt. B.
Nussbaum M., 1907. Zur Kuospung und Hodenbildung bei Hydra.
Biol. Zbl., 27.
Nussbaum M., 1909. Ober Geschlechtsbild. bei Polypen. Arch. f. d.
Ges. Phys. (Pfliigers Arch.), 130.
Pallas P. S., 1766. Elenchus zoophytorum. Hagae cpmitum.
Pallas P. S., 1787. Gharakteristik der Thierpflanzen. fibers, v. Wil-
kens, Nurnberg.
. 1 шпература
361
Pantin С., 1942. The excitation of nematocysts. J. exp. Biol., 19.
Pan tin C., 1942. Excitation of nematocysts. Nature (London), 149.
Papenfuss Emma, 1934. Reunion of pieces with special reference of the
role of the layers and the fate of differentiated parts. Biol. Bull., 67.
Papenfuss E. J. a. N. A. H. Bokenham, 1939. The Fate of the
Ectoderm and Endoderm of Hydra when cultured independently. Biol.
Bull., 76.
Parke H. H., 1900. Variation and Regulation of Abnormalities in
Hydra. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 10.
P а г к er T. J.,1880. On the histology of Hydra fusca. Quart. J. micr. Sci.,20.
Parker T. J., 1880. Histology of Hydra. Proc. Roy. Soc., London, 30.
Parsons J., 1752. Philosophical Observations on the Analogy bet-
ween the Propagation of Animals and that of Vegetables. London.
Passowicz K., 1936. Versuchsbedingungen von Siisswasserpolyp Pel-
matohydra in synthetischer Zuchtlosung. Arch. Hydrobiol. Suwalki, 10.
Pearl R., 1901. Studies on the effects of electricity on organismus, II.
Reactions of Hydra to the constant current. Amer. J. Physiol., V : 301.
Pearl R. a. C. Doering, 1923. A comparison of the mortality
of certain lower organismus with that of man. Science, 57 : 209—212.
Pearl R. a. I. M i n e r, 1935. Experimental Studies on the dura-
tion of life, XIV. The comparat. mortality of certain lower
Organisms. Quart. Rev. Biol., 10.
Peebles Florence, 1897. Experimental Studies on Hydra. Roux’ Arch. f.
Entw.-Mech., 5.
Peebles F., 1899. Effect of temperature on the regeneration of Hydra.
Zool. Bull., 2.
Peebles F., 1900. Experiments in Regeneration and in grafting of
Hydrozoa. Roux’ Arch. f. Entw.-Mech., 10.
Peebles F., 1902. Further exper. in regener. and Grafting of Hydroids.
Roux’ Arch. f. Entw.-Mech., 14.
Pflitzner W., 1883. Beitrage zur Lehre.yom Bau des Zellkems und
seinen Teilungserscheinungen. Abschn. I. Uber Kernteilung bei Coelen-
teraten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXII.
Pickens A., 1933. Reactions of two Hydras one of which has been
ingested by the other. Biol. Bull., 64.
P о p о f f Metnodi, 1925. Studien zur Beschleunigen der Regenerations-
prozesse durch Anwendung von Stimulationsmitteln, I. Stuaie. Stimul.
a. Regenerationsprozesse bei Hydra viridis. Biologia Generalis, vol. I.
Rand H., 1899. Regeneration und Regulation in Hydra viridis.
Roux’ Arch. f. Entw.-Mech., 8.
Rand H. W., 1899. The regulation of graft abnormalities in Hydra.
Cambridge, USA.
R and H. W., 1899. Regeneration and regulation in Hydra viridis.
Roux’ Arch. f. Entw.-Mech. 8.
Rand H., 1900. Regulation of graft abnormalitise in Hydra.
Roux’ Arch. f. Entw.-Mech., 9.
Rand H., 1911. The problem of form in Hydra. Science, 33 : 5.
Rand H., 1912. The problem of organisation of Hydra. Science, 36.
Rand H., 1926. Localisation of formative agencies in Hydra. Proc. Nat.
Acad. Sc., 12.
Reaumur R. A., 1712. Sur les diverses reproductions qui se font dans
les Ecrevisses etc. Mem. Acad. Royale Sc. Paris : 226—245.
(R ё a u m u r), 1741 (44). Animaux coupes et partag4s en plusieurs par-
ties et qui se reproduisent tout entiers dans chacune. Hist, de I’Acad.
R. Sc., Paris : 33—35.
362
Литература
Reaumur R. A., 1742. M4moires pour servir a 1’histoire des Insectes,
T. 6. Preface : 49—80. (A Paris de I’imprimeiie Royale, In 4°).
Reese N., 1909. Variationin the tentacles of Hydra viridis. Science, (2), 29.
Rehm W., 1925. Uber Depression und Reduktion bei Hydra. Z. Morph,
u. Okol., 3 : 358. ..
Reichert, 1866. Uber die contractile Substanz etc. Abh. Akad. wiss.
zu Berlin.
Reichert, 1869. Vergleichende anatomische Untersuchungen uber
Zoobotryon pellucidus. Abh. Berl. Akad.
Reis R. H., 1944. Spontaneous change of form of Pelmatohydra oligactis.
Trans. Amer. micr. Soc., 63.
Reis R. H., 1946. Factors affecting change of form in Pelmatohydra
oligactis, I. Presence of food in enteron. Trans. Amer. micr. Soo.,
65 (1).
Reis R. H., 1946. Factors affecting change of form in Pelmatohydra
oligactis, II. Starvation. Trans. Amer. micr. Soc., 65 (2).
Reis R. H., 1946. Factors affecting change of form in Pelmatohydra
oligactis, III. Presence of developing bud. Trans. Amer. micr. Soc.,
65 (2).
Reis R. H., 1948. Spontaneous change of form of young Pelmatohydra
oligactis. Trans. Amer. micr. Soc., 67 (1).
Reisingler E., 1937. Entladungsvorgang der Nesselkapsel. Zool.
Anz., Supl. : 10.
R'e 1 1 a M., 1940. Vitalfarbungsuntersuchungen an Siisswasserhydro-
zoen. Protoplasma, 35.
Bella Mario, 1941. Studien zur Reorganisation bei Siisswasserhydro-
zoen. (Bertalanffy, Ludv. Untersuch. zur gesetzlichkeit des Wach-
stums). Roux’ Arch. f. Entw.-Mech., 141 : 1.
Reukauf E., 1912. Selbstumstiilpung und Armamputation durch ein
Wimperinfusor (Prorodon teres) bei Hydra fusca. Zool. Anz., 39.
Reynolds B. a. Looper, 1928. Infection Experiments with
Hydramoeba hydroxena (n. gen.). J. Parasitol., 15.
Reynolds B. a. W. Threlkeld, 1929. Nuclear division in
Hydramoeba hydroxena. Arch. f. Protistenk., 68 : 2.
Richard J., 1894. Sur quelques animaux inferieurs des eaux douces
du Tonkin. Mem. Soc. Zool. France, 7.
Richard J., 1896. Sur la faune de quelques lacs eleves du Caucase
apres les recoltes de M. Kavraisky. Bull. Soc. Zool. France, 21.
Ringuelet K., 1942. Ecologia alimenticia del pejerrey (Odonthestes
boriariensis). Rev. Mus. La Plata, N. S., Zool., 2.
Roesel v. Rosenhof Aug., 1755. Historie der Polypen und anderer
Kleiner Wasserinsekten. Insektenbelustigungen, 3 Teil, Niirenberg.
Roudabuch R. L., 1933. Phenomenon of regeneration in everted
Hydra. Biol. Bull., 64.
Roudabush R. L., 1934. Present status of longitudinal division
in Hydra. Biol. Bull., 66.
R ouget Ch., 1881. Les Clementes contractiles et le systeme nerveux
des polypes d’eaux douce. Museum d’Hist. Naturelie, Rapp. Ann.,
1880, Paris.
Rowan W., 1930. On a new Hydra from Alberta. Trans. Roy. Soc.
Canada, 3rd ser., Section V, 24 : 165.
Rowley H. Therese, 1902. Histological changes in Hydra viridis during
regeneration. Amer. Nat., 36.
Rulon O. a. Child C., 1937. Observations and experiments on
developmental pattern in Pelmatohydra oligactis. Phys. Zool., 10 : 1.
Литература
363
Sarkar Н. L., 1944. The effect of Quinine Sulphate Solution on Hydra
vulgaris. Sci. a. Culture Calcutta, 10, 4 : 174—175.
Schaffer J. Chr., 1754. Die Armpolypen im siissen Wasser um Regens-
burg. Regensburg.
Schaffer J. Chr., 1755. Die griinen Armpolypen u. s. w.: 1—15, Regens-
burg.
Schaffer J. Ch., 1764. Abhandlungen von Insekten, I. IV. Die Armo-
polypen in d. siissen Wassern um Regensburg. V. Die grii-
nen Armpolypen.
Schlottke Egon, 1930. Zellstudien an Hydra, I. Altem und Abbau
von Zellen und Kernen. Zeitschr. f. micr.-anat. Forsch., 22.
Schlottke Egon, 1931. Zellstudien an Hydra, II. Die Cytoplasma-
komponenten. Zeitschr. f. micr.-anar. Forsch., 24.
Schlottke Egon, 1932. Zellstudien an Hydra, III. Versuche mit Vital-
farben. Zeitschr. f. micr.-anat. Forsch., 28.
Schliinsen Anne, 1935. Lokomotionen und Orientierungsbewegun-
gen v. Hydren unter Lichteinfluss. Zool. Jahrb. Jena, Allg. Zool., 54.
Schmitt C., 1924. Erlebte Naturgeschichte (Schuler als Beobachter).
Farbenempfinden des griinen Susswasserpolypen? Berlin.
Schneider К. C., 1890. Histologie von Hydra tusca etc. Arch. f.
micr. Anat., 35.
Schneider К. C., 1902. Lehrbuch d. vergleichende Histologie d. Ti-
ere : 579, Jena.
Schroder W. L., 1929. Brown Hydra infested with Ciliates. Natura-
list, London : 875, 391.
Schuberg A., 1905. Susswasserpolypen als Forellenfeinde. Allg.
Fischerei Zeit., 11.
Schultze Max., 1846. Beobachtungen der Samenthierchen, der Eibil-
dung, das Auskriechens von J ungen aus den Eiera von Hydra. In
«Steenstrups Untersuchungen liber das Vorkommen d. Hermaphro-
ditismus» : 118, Berlin.
Schulze F. E., 1872. Uber den Bau und die Entwicklung von Cordy-
lophora lacustris (Allman.). Leipzig.
Schulze K., 1932. Zwitter bei d. gonochorist Hydra attenuata. Zool.
Anz., Bd. 100 : 7/8.
Schulze Paul, 1913. Hypertrophie der Tentakeln von Hydra oliga-
ctis Pall, infolge massenhaften Befalls mit Kerona pediculus. Zool.
Anz., Bd. 42.
Schulze Paul, 1914. Bestimmungstabelle d. deutschen Hydraarten.
Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin.
Schulze P., 1917. Neue Beitrage zu einer Monographie der Gattung
Hydra. Arch. f. BiontoL, 4, H. 2.
Schulze P., 1918. Die Bedeutung der interstitiellen Zellen fur die
Lebensvorgange bei Hydra. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Ber-
lin, 7.
Schulze P., 1921. Die Hydroiden der Umgebung Berlins etc. Biol.
Zbl. B., 41.
Schulze P., 1922. Der Bau u. d. Entladung d. Penetranten von
Hydra attenuata. Arch. f. Zellforsch., XVI.
Schulze P., 1922. Bestimmungstabelle der deutschen Susswasserhydr
rozoen. Zool. Anz., Bd. 54.
Schulze P., 1922. Biologie der Tiere Deutschlands. Cnidaria,
Berlin.
Schulze P., 1927. Zur Kenntnis und geograph. Verbreitung.der Siiss-
wasserpolypen. Zool. Anz., Bd. 74 : 5/6.
364
Литература
Schulze Р., 1931. Hydridae des arktischen Gebietes. Fauna ArcU,
Jena, 6.
Schweigger, 1820. Naturgeschichte der skelettlosen ungegliederten
Tiere : 321.
Scott, 1896. The inland wakers of the Scotland Islands. 14 Annal. Rep.
Fisch. Board Scotland : 229—243.
Scourfield D. J., 1901. Hydra and the surface Film of Water.
J. Queckett Micr. Club. (ser. 2), vol. 8 : 137—142.
Seeliger 0., 1894. Uber das Verhalten der Keimblatter bei der Knos-
pung der Colenteraten. Zeitschr. f. wiss. Zool., 58 : 192—188.
Seeliger 0., 1896. Natur und allgem. Auffassung bei der Knospen-
fortpflanzung der Metazoen. Verb. Deutsch, zool. Ges., 6.
S i e b о 1 d, 1848. Lehrbuch der vergleichende Anatomie d. Wirbellosen
Tiere : 31, Berlin.
Sikora H., 1912. Unser Siisswasserpolyp: die Hydra. Kosmos Hand-
weiser f. Naturfreunde, 9.
Slabber M., 1781. Physikalische Belustigungen oder Mikroskopische
Wahmehmungen. Aus. dem Hollandischen, Nurnberg.
Smith S. J. a. A. E. V e r i 11, 1871. Notice of the Invertebrata
dredged in Lake Superior in 1871. Amer. J. Sc. a. Arts, (III ser.), 2.
S tec he 0., 1908. Der Gegenwartige Stand unseres Wissens vom Siis-
wasserpolypen (Hydra). Intern. Rev. ges. Hydrobiol. u. Hydrograph.,
Bd. I.
Steche 0., 1911. Hydra und die Hydroiden. Leipzig.
S t о 11 e H. A., 1928. Analyse der Bedingungen fiir Knospung und Se-
xualitat bei Hydra attenuata Pallas. Biol. Zbl., 48 : 5.
Stolte H. A., 1936. Die Herkunft des Zellmaterials bei regenerativen
Vorgangen der wirbelosen Tiere. Biol. Rev. Cambridge philos. Soc.,
Bd. 11 : 1—48.
Stuhlmann Fr., 1888. Vorl. Ber. iiber eine Reise nach Ostafrika
usw. Sitzungsber. Preuss. Akad. Wiss.
St. Vincent, Bory de, 1824. Polype. Encyclopedic method. Hist,
nat. des Zoophytes, t. II, Paris.
Tannreuther G. W-, 1908. The development of Hydra. Biol.
Bull., 14.
Tannreuther G. W., 1909. Observations on the green cells of
Hydra. Biol. Bull., 16.
Tannreu tiier G. W., 1909. Budding in Hydra. Biol. Bull., 16.
Tannreuther G. W., 1919. The migration of reproductive organs
from parent to bud in Hydra. Biol. Bull., 36.
Taylor T. H., 1911/12. An Aid in the Study of Nematocysts. Proc.
Roy. Phys. Soc., Edinburgh, 18.
Templeton R., 1836. A Catalogue of the Species of Rayed Animals
faund in Ireland etc. Mag. Nat. Hist., 9.
Thallwitz J., 1885. Uber d. Entwicklung d. mannlichen Keimzel-
len bei d. Hydroiden, Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., 18.
Thomson A., 1846/47. On the co-existence of ovigerous capsules and
spermatozoa in the same individuals of the Hydra viridis. Proc. Roy.
Soc., Edinburgh, 2.
T h r e 1 к e 1 d W. L. a. S. R. H a 1 1, 1928. Observations on Hydra
and Pelmatohydra under Determined Hydrogen jon concentration.
Biol. Bull., 55.
Th relkeld W. a. B. Reynolds, 1929. The Pathogenicity of
Hydramoeba hydroxena indifferent hydrogen ion concentrations. Arch,
f. Protist., 68 : 2.
Литература
365
Торре О., 1908/09. Uber die Wirkungsweise d. Nesselkapseln von
Hydra. Zool. Anz., 33.
Торре О., 1910. Untersuch. iiber d. Bau u. Funktion d. Nesselzellen d.
Cnidar. I Zool. Jahrb., Abth. Morph., 29.
Torlais Jean, 1936. R6aumur. D’apres des documents in4dits.
Paris.
Tr emb ley A., 1743. Observations and Experiments upon the Fresh-
water Polypus. (В письме Bentinck’a). Phil. Trans., 42, No. 467:
381—391.
Trembley A., 1744. Memoires pour servir a 1’histoire d’un genre de
polypes d’eau douce a bras en forme de comes. A Leide.
(Трамблэ A., 1937. Мемуары к истории одного рода пресноводных
полипов с руками в форме рогов. Перев. И. Канаева, Биомедгиз,
М,—Л.).
Trembley А., 1775. Des Herrn Trembley Abhandlungen iibersetzt
von J. A. E. Goeze. Quedlinburg.
Trembley Maurice, 1902. La decouverte des polypes d’eau douce
d’apres la correspondance inedite de Reaumur et d’Abr. Trembley.
Lecture faite a la 85-e sess. de la Soc. Helvetique des Sc. nat. de Ge-
neve, 1902. Geneve, imprim. du Journal de Geneve, 45.
Triplett O., 1936. My Experiment with Hydra. Northwest Sci. Che-
ney Wash., 10 : 4.
Tripp K., 1928. Die Regenerationsfahigkeit von Hydren usw. Zeitschr.
f. wiss. Zool., 132.
Turner C. L., 1950. The reproductive potential of a single clone of
Pelmatohydra oligactis. Biol. Bull., 99 : 2.
Valkanov A., 1931. Einige Worte fiber die rote Farbung d. Tiere d.
Hochgebirgsseen. Zool. Anz., 95 : 11/12.
Vanhoeffen E., 1913. Uber Konservierung von Hydra. Sitzungsber.
d. Ges. nat. Freunde.
Velasquez A. G., 1942. Observaciones sobre la nutricion de las hid-
ras. Biol. Soc. esp. Hist. nat. Madrid, 40 : 5/6.
Wachs H., 1919. Uber Langsteilung bei Hydra. Biol. Zbl. 39.
Wager R. E., 1909. The Oogenesis and Early Development of Hydra.
Biol. Bull., 18 : 1.
Wagner Georg, 1905. On Some Movementes and Reactions of Hydra.
Quart. J. micr. Sci., 48.
Ward a. Wipple, 1917. Fresh Water Biology. Chap. XI. J. Wiley
and Sn., N. Y.
Ward J. J., 1933. The freshwater Hydra. Proc. Coventry nat. Hist,
sci. Soc., 1 : 59—63.
Weill R., 1925. Le fonctionnement des nematocystes des Coelente-
res. C. r. Soc. Biol., 92 (Paris).
\\ eill R., 1926. Une technique promettant d’obtenir la devagination
des nematocystes etc. C. r. Soc. Biol., 94.
Weill R., 1930. Classification des nematocysts. Bull. Biol. France
Belg., 64.
W eill R., 1934. Contribution a I’etude des cnidaires et de leurs Nema-
tocystes. Paris. Trav. Sta. zool. Wimereux: 10—11.
W eill R., 1935. Protistes commensaux au parasites des Cnidaires. Arch.
Zool. Exp. Gen., 77.
Weimer B. R., 1927. The Use of Nile Blue Sulfate as a Vital Stain
on Hydra. Biol. Bull., 52 : 3.
Weimer B. R., 1928. Reversal of Polarity in Hydra by means of KCN.
Proc* West. Virginia Acad., 2.
366
,7 шпература
Weimer В. R., 1928. The Physiological Gradients in Hydra, I. Recon-
stitution and Budding in Relation to Length of Piece and Body Level
in Pelmatohydra oligactis. Phys. Zool., 1 : 2.
Weimer B. R., 1932. The physiological Gradients in Hydra, II. The
effect of feeding on reconstitution. J. exp. Zool., 62 : 1.
Weimer B. R., 1934. The physiological Gradients in Hydra, III. Recon-
stitution of Masse of dissociated pieces. Phys. Zool., 7 : 2.
W e 1 c h Pauls a. Helen A. Loomis, 1924. A Limnological Study
of Hydra oligactis in Douglas Lake. Michigan. Trans. Amer. micr.
Soc., 43, 4 : 203.
W e 1 t n e r W., 1890. Die Coelenteraten und Schwamme des siissen Was-
sers Ostafrikas. Deutsch. Ostafrika, 4.
W e 1 t n e r W., 1907. Zur Unterscheidung der deutschen Hydren. Arch,
f. Naturgesch., 73, Bd. 1.
Wesenberg-Lund, 1939. Biologie d. Siisswassertiere (Wirbel-
lose Tiere), Springer (Wien).
W e t z e 1 A., 1927. Beitrage zur Kenntnis der Trichodina pediculus-
Ehrbg. (Infusoria Peritricha). Z. Morph, u. Oekol., 9 : 719.
Wetzel G., 1895 и 1898. Transplantationsversuche an Hydra. Arch,
f. micr.-anat., 45 и 52.
Whitney D. D., 1907 и 1908. Artifical removal of the green bodies of
Hydra viridis. Biol. Bull. : 13 и 15.
Whitney D. D., 1907. The Influence of external factors in causing
development of sex organs in Hydra viridis. Roux’ Arch. f. Entw.-
Mech., Bd. 24 .; 3.
Will L., 1909. Uber das Vorkommenen Kontraktiler Elemente in den.
Nesselzellen der Coelenteraten. Sitzungsber. Naturf. Ges. Rostock, li
Will L., 1909. Die Klebkapseln der Aktinien usw. Sitzungsber. Na-
ture Ges. Rostock, 2.
Will L., 1910. Die sekretorischen Vorgange b. d. Nesselkapselbil-
dung d. Coelenteraten. Sitzungsber.' Naturf. Ges. Rostock, 2.
Will L., 1914. Kolloidale Substanz als Energiequelle fur die mikrosk.
Schusswaffen der Coelenteraten. Abh. Preuss. Akad. Wiss., Phys.-
math. Klasse, Einzelausg. Berlin : 3—28.
Will L., 1919. Die Volumenreduktion der Nesselkapseln bei der Ex-
plosion und Infolge «Alterns». Anat. Hefte., Anat. und Entwicklungs-
_ geschichte (Wiesbaden), 57 : 485—549.
Willcock E. G., 1904. The action of the rays from radium upon some-
simple forms of animal life. J.. Physiol. Cambridge, 30.
Willey A., 1907. Freshwater Sponge and Hydra in Ceylon. Spolia
Zeylanica, 4.
Williams S. R., (899. The specific Gravity of soihe Freshwater:
Animals. Amer. Nat.
Wilson E. B., 1891. The Heliotropism of Hydra. Amer. Nat., 25.
Wilson H. V., 1911. Behavior of the dissociated cells of hydroids. J.
exp. Zool., 11.
Winther G., 1879/80. Fortegnelse over de i Danmark og dets nord-
lige Bilande fundne Hydroide Zoophyter. Naturhistorisk Tidsskrift,
Kjobenhavn, (III), 12.
Yao T., 1945. Studies on the organizer. Problem im Pelmatohydra oli-
gactis, I—III. J. exp. Biol., 21 : 3/4.
Zacharias O., 1900. Trichodina pediculus als Mitgleid des Plank-
tons der Binnenseen. Biol. Zbl., 20 : 463.
Zick Karl., 1929. Die Wirkung d. Nesselkapseln auf Protozoa. Zool.
Anz., 83.
Литература
367
Z i с к Karl., 1929. Die Siisswasserpolypen als Vegetarier. Zool. Anz., 83-
Z i с к Karl., 1932. Die Entladung d. Nesselkapseln durch Protozoen.
Zool. Anz., 98.
Zirpolo G., 1938. Ricerche sull’azione dell’aequa pesante ingli orga-
nizmi, III. Azione sull’Hydra viridis. Boll. Zool., 9.
Z о j a R. 1890. Alcune Richerche morfologiche e fisiologiche sull’Hydra.
Boll. Sc. Pavia, 12.
Z о j a R., 1891. Quelques recherches morphologiques et physiologiques
sur 1’Hydre. Arch. ital. de Biol., 15.
Z о j a R., 1892. Intorno ad alcun particolarita di struttura dell’Hydra.
Rond. Inst. Lomb. Milano, 25.
Z о j a R., 1892. Sur quelques particularites de structure de 1’Hydre. Sys-
tems nerveux (Resume). Arch. ital. de Biol., 18.
Z о j a K., 1892. Die vitale methylenblaufarbung bei Hydra. Zool.
Anz., 15.
Zschokke F., 1900. Die Tierwelt in den Hochgebirgsseen. NeueDenk-
schrift der Schweiz. Naturforsch. Ges., Bd. 37.
... .................. .-g- —--------------- ;
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Аборальная пбра 8, 13, 37, 88—
91
Амёбы 144, 145
Амитоз 77, 81
Антагонизм между почкой и ре-
генератом 202, 259
Антагонизм регенерата с гонадой
260, 261
Аппарат Гольджи 64, 155
Ацидофильные железистые клетки
39, 73, 83, 84, 86
Базофильные железистые клетки
73, 74, 83, 84, 86
Батареи книд 6, 49, 58
Белки 153, 162, 163
Бесполое размножение 176
Блефаропласт 72, 73
Вегетативные гибриды 322, 323
Вейсманизм 11, 199
Вильчатые щупальца 170, 171,
223
Витальная окраска — см. При-
жизненная окраска
Вложение гидр друг в друга 305
Волокнистый аппарат 50, 54
Вольвента 49, 52, 58, 63
Выворачивание гидры 9, 14,
324—332
Выделение 155, 156
Высыхание гидры 97, 98
Газообмен 156
Гамоны 337
Гаструла (гаструляция) 217, 218
Геотаксис — см. тяготение
Гермафродит 30, 216 233, 237
Гетероморфоз 15, 274, 277, 280,
284, 285, 313
Гипостом (перистом) 38, 39, 83—
85, 93, 252, 295—297
Гистогенез 15
Гистогенез почки 191
Глютинанты 49, 59, 64
Годовой цикл 230
«Голова» 38, 284, 323
Голод 163 сл., 223
Гонады 135, 205, 223 сл.
Грушевидные капсулы 49
Давление (реакция на) 17, 107
Дафния 149, 151, 161, 201, 335
Движения гидры 98
Деление 177
Депрессия 164—172, 336
Донор — см. подвой
Дробление 216 сл.
Дыхание 17, 156
Жгутики клеток энтодермы 72
Железистые клетки 72, 73, 83
Жиры (усвоение) 154
Заливка (методы) 339
Зарастание раны 264—266
Зародыш (развитие) 218
Зона почкования, 18, 38, 180—183
Зоофиты 20
Индифферентные клетки — см.
интерстициальные
Индукция 281, 284—287, 292!,
307, 308
Интерстициальные клетки (i-клет-
ки) 13—16, 42, 46, 75, 76,
79, 80, 81, 119, 175, 192 и след.,
220, 236, 251, 255—264, 267—
271, 302—304, 339
Керона 144
Предметный указатель
369
Кислород (реакция на) 125—127,
158
Кишечник (кишечная полость) 38,
84
Клептокниды 65
Книдобласты 12, 42, 47, 54, 60,
61, 76
Книдоциль 50, 54, 55
Книды (стрекательные капсулы)
5, 6, 12, 13, 23—25, 27, 47,
49, 59—65
Кольчецы (как пища) 150
Конплантация 304—313
Концентрация водородных ионов
(pH) 127, 161
Конъюнкция 299—304
Коретра 145
Кутикула эктодермы 42, 45
Лассо 50
Ловля гидр 334
Лучи Рентгена 17, 117
Мезоглея — см. опорная пластин-
ка
Метод дифференциальной чувстви-
тельности 160, 337
— иммобилизации 237
— индикаторов 158, 159, 337
Механические раздражения 104
Миграция книдобластов 16, 65
Митозы 14, 76—80
Мускульные отростки 43, 44
Наркотики (влияние) 128, 129
Нервная система 16, 69, 336
Нервные клетки 65, 75
Обмен веществ 17
Овогенез 210
Однощупальцевые полипы 171,
249, 260
Ожог 259
Окраска гидр 22, 24, 151, 152
Окраска срезов (методы) 339, 340
Олигактоиды 316
Оогония 14, 136, 210
Оплодотворение 205, 215
Опорная пластинка (мезоглея) 39,
46
Осязание 107
Пенетранты 25, 30, 49, 58, 60, 63,
64
Передвижение гидр — см. дви-
жения
Перистальтика 8, 151
Пища 148, 335, 336
Пищеварение 13, 17, 151
Пищеварительные клетки 71
Пищевая реакция 148
Планарии (как пища) 150, 151
Плоское сращивание 308
Подвой — 234, 273, 285
Подошва 12, 13, 16, 37—39, 88,
251, 252
Пол (перемена) 232
Пол почки 232
Полип 7, 10
Половое размножение 8, 12, 17,
27, 203—238, 324
Полость тела 8
•Полярность 274
Поперечное деление 179
Порядок появления щупалец 22,
27
Почки 5, 90, 93, 135, 180—203,
205, 314
Почкование 15, 117, 180—203,
250, 251, 314
Привой — см. подвой
Прижизненная окраска 158, 160,
197, 296, 336, 337
Продольное деление 177, 178
Прородон 144
«Псевдоклетки» 14, 212, 214
Псевдоподии 72, 73
Радий (влияние лучей) 116
Развитие книдобластов 64, 65
Развитие нервной системы 69,
70
Развитие почки 184—203
Регуляция 8, 14, 94, 239—333
Регенерация 6, 7, 9, 15, 16, 117,
135, 242—264
Редукция 163, 215
Рентгеновские лучи — см. лучи
Рентгена
Реотропизм 106
Реципиент — см. подвой
Рот 8, 86, 149, 325
Свет (реакция на) 17, 107—115
Семенники 12, 205, 206, 208—210,
233
Симбионты 133
Скорлупа — см. эмбриотека
Скрещивание гидр 28
370
Предметный указатель
Сперматогенез 208—210
Сперматозоиды (спермин) 209, 210
Спирты (влияние) 129
Сращивания 271—313
Старость 172—176
Стебель (стебелек) 20, 26, 38, 87,
93,.250, 251, 254—257, 279
Стереолины 25, 28, 30, 49, 52, 59
Стопа — см. подошва
Стрекательные капсулы — см.
книды
— клетки — см. книдобласты
Стрептолины 49, 52, 53, 59, 60
Тектиэпителиальные клетки —
см. ацидофильные
«Текучесть» клеточного состава
гидры 25, 92, 257
Темнота (влияние) 115
Температура (влияние) 120—123,
200, 201, 223, 261—263
Термоны 337
Транслокация 241
Трансплантат — см. подвой и
трансплантация
Трансплантация 15, 232, 273—
313
Триходина 143, 144
Туловище 38, 39, 86
Турбеллярия 145
Тяготение (реакция на силу тяго-
тения) 17, 123—125
Тяжелая вода (влияние) 127
Углеводы (усвоение) 154, 155
Углекислый газ 127
Ультрафиолетовые' лучи (влия-
ние) 116
Уродства 169—172
Ускорение регенерации 263, 264
Условия почкования 199
— появления гонад 223—238
Фагоцитоз 13, 152
Фазы митоза 78
Факторы среды (естественные)
129 132
Физиологический градиент 18
158—163, 248, 258
Физиология регенерации 257—
264
Фиксаторы 337—339
Флуоресцирующие растворы 114
Фолликулин (влияние) 201
Форма тела 25
Химеры 15, 16, 313—324
Хирономус 145
Хлореллы 25, 29, 39, 133
Хромосомы 77, 79
Цилиндрические капсулы 49
Число щупалец 26, 173, 188, 246,
310, 319, 320
Чувствительные клетки 66 67
72, 75
Щупальца 5, 8. 20, 30, 37, 85, 93,
151, 164, 165, 167, 187, 251,
254—257, 259, 310
Эктодерма 8, 12, 39, 40, 220, 326
Электрический ток (влияние) 120
Эмбриональное развитие — см.
развитие зародыша
Эмбриотека 23, 24, 27, 28, 220
Энтодерма 8, 39, 40, 71, 83, 134,
168, 220, 326
Эпителиально-мускульные (мы-
шечные) клетки 13, 41, 46, 58,
76, 78, 83, 84, 96
Яичник 207, 210, 233
Яйцо 10, 203, 207, 210
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Amoeba hydroxena — см. Hydra-
moeba hydroxena
Anchistropus 145—147
Bact. coll communis 147
— subtilis 147
Chlamydomonas hydrae 142, 143
— rattuli 143
Chlorella magna 133, 138, 141, 142,
235
— vulgaris 29, 133, 139, 142
Chlorohydra 23—25, 29, 107, 121,
133, 137, 142, 182, 235, 272, 337
— alba 137
Cladocera 145
Cnidaria 20, 47
Coelenterata 20
Corynidae 36
Eylais 152
Hydra 19, 24, 25, 29, 30, 141, 182,
188, 226
— attenuata 22, 25, 27, 29, 31,
107, 115, 121, 125, 138—141, 189,
190, 215, 218, 219, 221, 225, 226,
228, 229, 232—235, 239, 320—
322
— aurantica 30, 31, 33, 61
— baicalensis 32, 33, 36
— braueri 30—32, 36
— circumcincta 25, 32, 36, 141,
142, 235
— corala 30
— dioecia 30, 116, 210, 213
— hexactinella 23
— fusca 22, 30, 82, 115, 116, 126,
129, 145, 147, 201
— grisea 22, 38, 57, 182, 216,
222—225, 262, 326
— monoecia 30
— oligactis 22, 26, 34, 36
— orientalis 23
Hydra oxycnida 25, 33
— oxycnidoides 25, 33
— pallens 22, 31
— pallida 30
— polypus 19, 23, 30
— rhaetica 23, 30
— Roeseli 22, 30
— rubra 31, 34
— stellata 25
— Trembleyi 22, 31
— viridis 22, 35, 116, 126, 187,
200, 247, 262
— viridiscens 29, 139
— viridissima 22, 29
— vulgaris 22, 27, 30, 31, 125,
139—141, 187, 189—191, 228,
238, 247, 251, 262, 272„ 309,
314
Hydramoeba hydroxena 144, 145
Limnea 145
Microstomum lineare 145
Myriothela 36
Odonthestes bonariensis 147
Oocystis 133, 137, 139, 142
Pelmatohydra 23, 24, 38, 141, 226
— braueri 30
— oligactis 39, 56, 79, 107, 115,
121—123, 125, 142, 161, 187—
190, 200, 202, 208, 220, 222,
223, 226, 337, 247, 249, 251—
254, 262, 268, 269, 284, 294,
309, 314, 337
— robusta 53, 57
Polycanthus viridiauratus 147
Protohydra 20
Radiata 20
Staphilococcus aureus 147
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие ................................................. 3
Глава первая. Краткая история изучения гидры .... 5
Глававторая. Систематика гидр и их распространение . . 19
Систематика гидр (19). Распространение гидр (34). Проблема
филогении гидры (36).
Глава третья. Морфология.................................... 37
Общая морфология гидры (37). Гистология гидры (38).
Основные типы клеток гидры (40). Размножение клеток гидры
(76). Другие процессы образования клеток (80). Особен-
ности гистологии разных отделов тела гидры (83). Общая
схема «текучести» клеточного состава гидры (91).
Глава четвертая. Экология и физиология...................... 97
Среда обитания (97). Движения гидры (98). Реакции на
абиотические факторы среды (103). Симбионты, паразиты
и враги (133). Питание и обмен веществ (148). Ре-
дукция от голода и депрессия (163). Старость и продол-
жительность жизни (172).
Глава пятая. Размножение .................................. 177
Деление (177). Почкование (180). Половое размножение (203).
Глава шестая. Регуляция.................................... 239
Объем понятия «регуляция» (239). Регенерация (242). Физио-
логия регенерации (257). Зарастание раны (264). Проблема
клеточного материала, за счет которого происходит регене-
рация (266). Сращивания (271). Химеры у гидр (313). Выво-
рачивание гидры наизнанку (324).
П р и л о ж е п и е. Некоторые методические указания для начинаю-
щих работать с гидрой. _•.................................. 334
Литература ............................................... 341
Предметны йуказатель....................................... 3^8
Указатель л а т и н с к и х н а з в ан и й................ 371
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
*
Редактор издательства А. А. Стрелков
Художник Д. С. Данилов
Техн, редактор Д. М. Крол
Корректоры А. С. Малютина и Н. М. Шилова
*
РИСО АН СССР 4642. Подписано к печати 14/1 1952 г. М-15805. Бумага 60Х92/16.
Бум. л. IIs8. Печ. л. 231/4+вклейка. Уч.-изд. л. 22.85. Тираж 2000 экз. Зак. № 103,
Цена в переплете 19 руб.
1-я тип. Издательства АН СССР. Ленинград, В. О., 9 линия, д. 12.