/
Текст
А К V Д Е Н И Я
II А Л 1»
( ССР
Д. В. НАУМОВ
ГИДРОИДЫ И ГИДРОМЕДУЗЫ
ИЗДАТЕЛЬСТВО А К АД ЕЯ Ill НАУК СССР
АКАДЕМИЯ НАУК
СОЮЗА СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ СССР, ИЗДАВАЕМЫЕ
ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ АКАДЕМИИ НАУК СССР
70
Д. В. НАУМОВ
ГИДРОИДЫ И ГИДРОМЕДУЗЫ
МОРСКИХ. СОЛОНОВАТОВОДНЫХ
И ПРЕСНОВОДНЫХ БАССЕЙНОВ
СССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва — 1960 — Ленинград
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
Директор Зоологического института АН СССР
академик Е. Н* Павловский
Редакционная коллегия: Б. Е. Быховский, | Б. С. Виноградов,
А. А. Стрелков (редактор издания) и А. А. Штакелъберг
ПОСВЯЩАЕТСЯ СВЕТЛОЙ ПАМЯТИ
МОЕГО ГЛУБОКОУВАЖАЕМОГО И ДОРОГОГО УЧИТЕЛЯ.
ЧЛЕНА-КОРРЕСПОНДЕНТА АКАДЕМИИ НАУК СССР
ВАЛЕНТИНА АЛЕКСАНДРОВИЧА
ДОГЕЛЯ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Гидроидные полипы и медузы чрезвычайно богато представлены во всех
наших морях и встречаются в большинстве солоноватоводных и пресно-
водных бассейнов. Особенно богаты ими северные и дальневосточные моря.
Однако фауна гидроидных СССР изучена еще довольно слабо. А. Линко
(1911, 1912) и Н. Куделиным (1914) был составлен определитель гидро-
полипов подотряда Thecaphora; три других подотряда лептолид (Athecata,
Limnomedusae, Hydrocorallia), все гидромедузы из лептолид и отряд
Trachylida до настоящего времени в русской литературе почти не осве-
щены. Вместе с тем в коллекциях Зоологического института Академии
наук СССР скопилось большое количество гидрополипов и гидромедуз,
собиравшихся на протяжении свыше ста лет во всем Мировом океане и
в пресных водах Европы, Азии и Африки. Особенно обогатились коллек-
ции за последние годы, когда развернули свою работу многочисленные
советские экспедиции. Результатом обработки этих коллекций и является
предлагаемый определитель, в котором впервые охватываются все гидроид-
ные полипы и медузы фауны СССР.
При составлении определителя автором было просмотрено свыше
12 700 проб, заключающих гидроидных полипов и медуз. Из этого числа
5000 проб были определены самим автором, а остальные А. Линко, Н. Ку-
делиным, А. Бялыницким-Бирулей, А. Вульфиусом, В. Рыловым, А. Остро-
умовым, Н. Спасским, X. Броком, Е. Штеховым, Е. Едерхолмом, Г. Ле-
винсеном, А. Вълкановым. Среди изученных гидроидов, медуз и гидро-
кораллов находится большое количество типовых экземпляров видов.
При составлении определителя по метагенетическим лептолидам встре-
тились значительные затруднения, связанные с тем, что до настоящего
времени для полипов и медуз существовали две самостоятельные системы.
Настоящая работа является первой попыткой объединения этих двух
систем и создания единой естественной системы, в которую входят оба
поколения гидроидных. Для этого потребовалось пересмотреть все ста-
рые системы медуз и полипов, а также поставить опыты по расшифровы-
ванию жизненных циклов. Обоснование новой системы изложено во введе-
нии к определителю.
В систематической части дается описание 323 видов гидроидных,
относящихся к 98 родам и 26 семействам. Работа снабжена-, преимуще-
ственно оригинальными иллюстрациями, большинство из которых выпол-
нено самим автором. Значительная часть рисунков медуз И; колоний гид-
роидов выполнена А. Ликас и Л. Беляниновой, последней изготовлены
1*
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
также 4 цветных таблицы. Фотографические работы выполнены А. Корень-
ковым.
Моллюски, на которых поселяются некоторые виды гидроидов,
определены ;А. Н\ Голиковым и О. А. Скарлато.
После того как эта книга'была передана в Издательство, автор имел
возможность’ознакомиться с рядом новейших работ, которые им не
были использованы при подготовке рукописи к печати. Наиболее важные
из этих работ включены в список литературы, но ссылки на них в тексте
не приводятся. Относительно некоторых статей, опубликованных в но-
вейшее время, здесь все же необходимо сказать несколько слов.
В капитальной работе, посвященной эволюции и классификации гид-
роидных, английским зоологом Рисом (Rees, 1957). создана единая система
для полипов, снабженных головчатыми щупальцами, и относящихся
к ним медуз. Общие принципы, принятые для создания этой системы,
полностью совпадают с нашими взглядами. Однако в деталях имеются
некоторые расхождения. Рис возвёл Anthomedusae (syn. Athecata) в ранг
отряда, а описываемую им группу Capitata выделил в подотряд, состоя-
щий из 16 семейств, сгруппированных в три надсемейства. Кроме того,
в пределах некоторых семейств созданы новые подсемейства. В резуль-
тате принятия такой дробной системы многие роды, а также часть подсе-
мейств й семейств оказались., монотипическими, что, на наш взгляд,
не всегда оправдано. Несмотря на этот недостаток, вся работа имеет очень
важное значение для выяснения многих вопросов эволюции и система-
тики гидроидных,
К сожалению, нельзя согласиться с мнением того же автора (Rees,
1958) относительно систематического положения Moerisiidae. Основываясь
на недостаточных данных чисто внешнего сходства некоторых деталей,
строения полипов и медуз '-Мoerisia и отдельных видов Athecata, Рис, счи-
тает необходимым поместить все семейство Moerisiidae рядом с груп-
пой (Saj)itata. При перемещении Moerisiidae из Limnomedusae в Athe-
cata не приняты во внимание такие существенные признаки, как рас-
положение гонад у медуз, строение щупалей полипов и общий харак-
тер жизненного цикл а. В основном, перемещение этого семейства из од-
ного подотряда в другой произведено на основании изучения стрекатель-
ных капсул. . На наш взгляд, по всем главнейшим признакам анатомии
и особенностям жизненного цикла Moerisiidae являются, типичнейшими
Limnomedusae. Реальность существования этой последней группы в по-
следнее время подтверждена,рядом исследований. Так, одновременно и
независимо от моей работы (Наумов, 1957в) американский зоолог Ханд
(Hand, 1957) пришел к выводу о необходимости перемещения рода Mono-
brachium й всего семейства Mpnobrachiidae из Athecata в Limnomedusae.
Для подкрепления развиваемой в настоящей работе мысли о. несогла-
сованности скорости и направления эволюционного цроцесса у Полипов
и медуз весьма существенное значение имеет маленькая заметка Мортона
(Morton, 1957), Ее автор отмечает, что медузы и полипы, ведущие различ-
ный образ'жизни, могут эволюировать самостоятельно. Каждое из этих
поколений приобретает новый характер строения, не зависящий от мор-
фологии другого'поколения. Автор правильно подмечает, что различия
между полипами и медузами нашли свое отражение в традиционной система-
тике гидроидных.'Ссылаясь на упомянутую выше статью Риса (Rees, 1957),
Мортон указывает на возможности устранения существенных недостатков
этой старой систематики путем, объединения: двух прежних систем медуз
и полипов. Вероятно, Мортону остались неизвестными другие исследова-
ПРЕДИСЛОВИЕ
5
ния по этому вопросу (см. Наумов, 1956). Однако самый факт того, что
Мортон пришел к тому же выводу о несогласованности темпов эволюции
у разных поколений метагенетических кишечнополостных, укрепляет
мою уверенность в правильности этой концепции, высказанной мной
в самой общей форме еще в 1953 году.
Не упомянутые здесь новейшие работы по Hydroidea касаются част-
ных вопросов систематики, морфологии и географического распростране-
ния гидроидных. Они лишь уточняют наши данные и не вносят сколько-
нибудь существенных изменений в изложенные систематические и зоо-
географические построения.
Автор считает своей приятной обязанностью принести искреннюю
благодарность профессорам Л. А. Зенкевичу, А. Иванову, И. И. Ка-
наеву, А. С. МончадскОму, Ю. И. Полянскому, В. А. Яшнову и заведую-
щему Лабораторией морских исследований Зоологического института
АН СССР проф. И. В. Ушакову, консультациями которых он пользовался
в течение целого ряда лет. Успеху работы немало способствовало прекрас-
ное состояние коллекций Зоологического института АН СССР по кишеч-
нополостным, в чем немалая заслуга старшего лаборанта Н. С. Бродской.
При подготовке рукописи к печати значительная помощь была оказана
лаборантом С. Д. Степанянц, которой автор также выражает свою при-
знательность.
Автор приносит глубокую благодарность проф. А. А. Стрелкову,
взявшему на себя труд редактирования этой книги.
Особенно обязан автор члену-корреспонденту Академии наук 'СССР
проф. В. А. Догелю, в лаборатории которого автор получил свое зооло-
гическое образование.
Д. В. Наумов.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
ГИДРОИДНЫХ ПОЛИПОВ И МЕДУЗ ФАУНЫ СССР
Стр.
Класс Hydrozoa
Подкласс Hydroidea
Отряд Leptolida
Подотряд Athecata
I. Семейство Clavidae
1. Род Clava Gmelin, 1791
1. С. mullicornis (Forskal, 1775).......................................... 179
2. Род Cordylophora Allman, 1844
1. C. caspia (Pallas, 1771) .’............................................. 180
II. Семейство Bougainvillidae
1. Род Perigonimus M. Sars, 1846
1. P. yoldia-arcticae Birula, 1897 ....................................... 184
2. P. vesicarius (A. Agassiz, 1862)....................................... 185
3. P. abysst G. 0. Sars, 1874 ........................................... 186
4. P. multicirraius (Kishinouye, 1910).................................... 187
5. P. breviconis (Murbach et Shearer, 1903)............................... 188
6. P. roseus (M. Sars, 1874) ............................................. 188
2. Род Pandea Lesson, 1843
l. P. rubra Bigelow, 1913................................................. 190
3. Род Meator Bigelow, 1913
1. M. rubatra Bigelow, 1913............................................... 190
4. Род Bythotiara Gunther, 1903
1. B. depressa Naumov, sp. nov........................................... 191
5. Род Calycopsis Fewkes, 1882
1. C. birulai (Linko, 1913)............... , . . ......................... 193
2. C, nematophora Bigelow, 1913.......................................... 194
6. Род Rathkea Brandt, 1837
1. R. octopunctata (M. Sars, 1835)........................................ 195
2. R. jaschnowi Naumov, 1956 ............................................ 196
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Я
Стр.
7. VoKBougainvillia Lesson, 1830
1. В. superciliaris (L. Agassiz, 1849)..................................... 197
2. В. principle (Steenstrup, 1850)......................................... 198
8. Род Dicoryne Allman, 1859
1. D. conferta (Alder, 1856) . . . ........................................ 199
9. Pод Hydractinia van Beneden, 1844
1. H. carnea (M. Sars, 1846) . ............................................ 201
2. H. allmani Bonnevie, 1898 ............................................. 202
3. H. carica Bergh, 1887 \ g,; .... 203
h.. H. monocarpa Allman, .1876 . , .. ............... . . . ... .... . . 204
5. H. ecKinata (Fleming; 1828)’ . . . . . . . ' . .,.? . . 204
6. H. serrata Kramp, 1943 .................................................. 205
III. Семейство Tubulariidae
1. Род Corymorpha M. Sars, 1835
1. C. nutans M. Sars, 1835 ................................................ 208
2. C. aurata (Forbes, 1848) . .... 7 ,... . . . ........................... 210
3. C. tentaculata (Linko, 1904)............................................ 211
4. C. flammea Linko, 1904 ................................................. 211
5. C. glacialis M. Sars, 1859 . . . . ..................................... 212
6. C. groenlandica (Allman, 1876)..............•........................... 213
2. Род Tubularia L., 1758
1. T. prolifer (L. Agassiz, 1862) ......................................... 215
2. T. christinae (Hartlaub, 1907) ......................................... 217
3. T. simplex Alder, 1863 . . . ........ .................................. 218
4. T. indivisa L., 1758 . . . . . ... .... . . . . ....................... 219
•5.ЛГ. larynx Ellis. et Solander, ,1786, .. ......... . . . . . . ; . . . . 221
3. Род Plotocnide Wagner, 1885. .
l.tP. borealis Wagner, .1885. , .. .. ........ . .. . '. .".; . . . . 221
IV. Семейство Pennariidae
1. Род Stauridia Wright, 1858
1и<У. producta Wright, 1858 ..................... . . . 223
. 1 . 2. Род Acaulis Stimpson, 1853 . . . ..
1.Л. primaris Stimpson, 1853 ......................'. ........ . . 224
V. Семейство Cladonemidae
1. Род Cladonema Dujardin, 1843
1. C. radiatum Dujardin, 1843 .......................................... 226
2. C. myersi Rees, 1949 .................................................... 227
2. Род Eleulheria Quatrefages, 1842
1. E. dichotoma Quatrefages, 1842 ........................................... 230
... ..... . /'-G. . ' . ( “г’'” .г--.' . :
VI. Семейство Corynidae .
, 2 1. Род Coryne Gaertner, 1774 , ’ ’ ’ "
1. C. tubulosa (M. Sars, 1835)............................................. 233
2. C. princeps (Haeckel, 1879) ............................................ 236
3. .C. lovenii (M. Sars, 1846) . . . . .............. ,s- .... . . , , . . 236
4. .C. pusilia Gaertner, 1774 ....................... .. . . j . . 237
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ У КА ЗАТЕЛЬ О
. Стр-
2. Род Gemmaria McCrady, 1858
.Г; G. costata (Gegenbaur, 1856) .. .. , .. , . , . > . . . . . . . . . . . . 238
2.G. globosa (Kishinouye, 1910) . ...... ...... . . ... . . . . . 240
VII. Семейство Myriothelidae
1. Род Myriothela M. Sars, 1850 . \ .
!. M. phrygia (Fabricius, 1780) . . .... ; .......... '. . ‘241
VIII. Семейство Eudendriidae
1. Род Eudendrium Ehrenberg, 1834
1, E. capillare Alder, 1857 . . .......................................... 244
2. E. reman (Pallas, 1766) . . . . •. . ’. . •; ’. . . . . ... ;• ; . . . . 244
3. E. annulatum Norman, 1864 ............................................ 246
4. E. ramosum (L., 1758) . . . . . ...... ; ...... ............... 246
Подотряд Thecaphora
IX. Семейство Campanulariidae
; 1. Род Campanularia Lamarck, 1816
L C, johnstoni (Alder, 1856).................... . . • . .. -i 250
2. C. volubilis (L., 1758) ..................................................- 25.1
3. C. groenlandica Levinsen, 1893.......................................... 252
4. <7. bigena Naumov, sp. nov............... . . . . ... . . . . . . . . 253
5. C. speciosa Clark, 1876 .................................................... 255
6. C. everta Clark, 1876 .................................................... 256
7. C. compressa Clark, 1876 ............................................... 256
8. C. platycarpa Bale, 1914 ............................................... 257
9. C. Integra McGillivray, 1842 ............................................... 258
10. C. integriformis Marktanner-Turneretscher, 1890 . . . ....................... 259
2. Род Obelia Peron et Lesueur, 1809.
1. O. geniculata (L., 1758) , . , . ... ... ..................................... 261
2. O. longissima (Pallas, 1766)......................................... . . . 263
3. O. loveni (Allman, 1859) . . . . . . .’ . . . . . . . . ... . ... . . . 264
4. ;O. gracilis (M. Sars, 1851) : . ...... . , . 265
5. O. flexuosa (Hincks, 1861) . . .................................. . ... . . 266
6. O. exigua (M. Sars, 1857) .................................................. 267
7. O. angulata (Hincks, 1861) .................................................. 267
8. O. gelatinosa (Pallas, 1766) . . . .• . . . . . ......................... . . 268
3. Род Verticillina Naumov, gen. nov.
.1. V. verticillata (L., 1758) . . . ., * .• < . . \ . . . • . . . 269
2. V. chinensis (Marktanner-Turneretscher, 1890) ................................ 270
X. Семейство Lafoeidae . <
Подсемейство Eulafoeinae Naumov, subfam. nov.
1. "Род Lafoea Lamouroux, 1821
1. L. pocillum Hincks, 1868 . .......................... i .... ................ 273
2a. L. grandis grandis Hincks, 1874 ............................... . . . .. . . . 274
26. L. grandis ochotensis Feniuk, 1947 ’. ) ’. I ...............................’ 275
3. L. fruticosa (M. Sars, 1851) .............................................. . 275
4. jO. dumosa (Fleming, 1820)................................................. 276
i 2. Род Cryptolaria Busk,- 1857 - '
1. C. profunda Naumov, sp. nov. .............................................. 277
2. C. jlabellum Allman, 1888 ................................................ 278
3. C. borealis Levinsen, 1894 .............. , .V. . ... .27!)
10
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Стр.
3. Род Filellum Hincks, 1868
la. F. serpens serpens (Hassal, 1848)........................................ 281
16. F. serpens tubiforme Schydlowsky, 1902 ................................. 281
4. Род Grammaria Stimpson, 1854
1. G. stentor Allman, 1888 .......... . . ................................ 282
2. G. abietina (M. Sars, 1851).......................................... . 283
3a. G. immersa immersa Nutting, 1901 ......................................... 284
36. G. immersa gracilis Wulfius, 1937 ....................................... 284
Подсемейство Lictorellinae Naumov, subfam. nov.
5. Род Lictorella Allman, 1888
1. L. pinnata (G. 0. Sars, 1873)............................................. 285
XI. Семейство Bonneviellidae
1. Род Bonneviella Broch, 1909
1. B. laevigata Naumov, sp. nov.............................................. 287
2. B. enterovillosa Naumov, 1952 ............................................ 288
3. B. superba Nutting, 1915.................................................. 289
4. B. uschakovi Naumov, 1952 ................................................ 291
5. B. ingens Nutting, 1915 .................................................. 291
6. B. regia (Nutting, 1901).................................................. 292
7. B. grandis (Allman, 1876)................................................. 293
8. B. extensa Naumov, sp? nov................................................ 294
XII. Семейство Campanulinidae
Подсемейство Campanulininae
1. Род Ptychogena A. Agassiz, 1865
1. P. lactea A. Agassiz, 1865 . . ........................................... 297
2. Род Cuspidella Hincks, 1866
1. C. mertensii (Brandt, 1835)............................................... 300
2. C. grandis Hincks, 1864 .................................................. 302
3. C. polydiademata (Romanes, 1876).......................................... 302
3. Род Tiaropsis L. Agassiz, 1849
1. T. multicirrata (M. Sars, 1835)........................................... 303
4. Род Tima Eschscholtz, 1829
1. T. sachalinensis Bigelow, 1913............................................ 305
5. Род Calicella Hincks, 1861
1. C. syringa (L., 1767)..................................................... 307
6. Род Tetrapoma Levinsen, 1892
1. T. quadridentata (Hincks, 1874) .......................................... 308
7. Род Opercularella Hincks, 1868
1. О. папа Hartlaub, 1897 ................................................... 308
8. Род Campanulina van Beneden, 1866
1. C. quadrata (Forbes, 1848)................................................ 310
2. C. lacerata (Johnston, 1847).............................................. 311
9. Род Oplorhiza Allman, 1877
1. O. diaphragmata Naumov, sp. nov......................................... 312
СИСТЕМА ТИЧЕСКИЙ УНА ЗА ТЕЛЬ
11
Стр.
10. Род Lajoeina G. О. Sars, 1874
1. L. tenuis G. О. Sars, 1874 .................................................. 314
2. L. maxima Levinsen, 1893 .................................................... 314
11. Род Stegopoma Levinsen, 1893
1. S. fastigiatum (Alder, 1860)................................................ 315
2. S. plicatile (M. Sars, 1863)................................................ 316
Подсемейство Hymeninae
12. Род Aequorea Peron et Lesueur, 1809
1. A. forskalea Peron et Lesueur, 1809 ......................................... 317
13. Род Halopsis A. Agassiz, 1863
1. II. ocellata A. Agassiz, 1863 ............................................... 319
14. Род Eirene Eschscholtz, 1829
1. E. indicans (Romanes, 1876)............................................. 320
15. Род Blackfordia Mayer, 1910
1. B. virginica Mayer, 1910..................................................... 321
Подсемейство Melicertinae
16. Род Melicertum Oken, 1816
1. M. campanula (Fabricius, 1780).............................................. 324
XIII. Семейство Sertulariidae
1. Род Thyroscyphoides Naumov, 1955
1. T. biformis Naumov, 1955 .................................................. 326
2. Род Tamarisca Kudelin, 1914
1. T. tamarisca (L., 1758).................................................... .328
3. Род Dynamena Lamouroux, 1812
1. D. pumila (L., 1758) ................................................... 329
2. D. operculala (L., 1758) .................................................. 330
4. Род Diphasia L. Agassiz, 1862
1. D. rosacea (L., 1758) ................................................... 332
2. D. f allax (Johnston, 1847) .............................................. 333
5. Род Sertularella Gray, 1848
1. S. pellucida Jaderholm, 1908 ........................................... 336
2. 51. polyzonias (L., 1758).................................................. 337
3. A. gigantea Mereschkowsky, 1878 ........................................... 3°8
4. S. spinosa Kirchenpauer, 1884 ............................................. 339
5. A. mutsuensis Stecbow, 1931 ........................................... 339
6. S. rugosa (L., 1758)....................................................... 340
7. S. tenella (Alder, 1857)................................................... 341
8. S. sinensis Jaderholm, 1896 ............................................... 342
9. A. zenkevitchi Naumov, sp. nov............................................. 343
10. N. brandtii Linko, 1912..................................................... 343
11. A. complexa Nutting, 1904 ........................................... . . 344
12. S. craticula Naumov, sp. nov................................................ 345
13. S. flabella (Nutting, 1904)................................................. 345
14. A. reticulata Kirchenpauer, 1884 ....................................... . 346
15. 5. albida Kirchenpauer, 1884 ............................................... 347
12
СИСТЕМА ТИЧЕСКИЙ У КА ЗА ТЕЛЬ
Стр.
16. S. tricuspidata (Alder, 1856) ................................................ 348
17.. S. pinnata Clark, 1876 ................................................• . , 349
18. S'. hydrallmani'aefofmis Kudelin, 1914 ........................................ 350
6. Род Sertularia L., 1758
1. S. папа (Hartlaub, 1901)..................................................... 352
2. S. tenerd G. O. Sars, 1874' J . ..............353
3. S. schmidti Kudelin, 1914 ' '. ............ '. . . ......................... 354
4. S. brashnikowi Kudelin, 1914................................................ 355
5. S. similis Clark, 1876 .................................................... 356
6. A. albimaris Mereschkowsky, 1878 .......4.................................... 357
7. S. tolli (Jaderholm, 1'908)......................... . . ................. 358
; :8. S. cupressoides Clark, 1876 ................................................ 359
9. S. camtschatica Winogradow, 1947 ........................................... 360-
10. S. cupressina L., 1758 .......1............................................. 361
11. S. suensoni Levinsen,. 1913 , . . . . . . . . ., . . '. .. . ... . . .. . 362
12. S. plumosa (Clark, 1876)..................................................... 362
13. S. robusta (Clark, 1876) ..................................................... 364
14. S. converrucosa Naumov, sp. nov....................................... , 365
15. s. mirab'tiis (VbrriU; 1’873)' .’ : '. : : 365
16. A. staurotheca Naumov, sp. nov. .............................................. 367
17. »?. ochotensis (Mereschkowsky, 1878) . . .................................. 368
48. N. linkoi Kudelin, 1914 . . ........................./ .• • 368
19. S. tatarica Kudelin, 1913.................................................... 370
20. S. bidentata (Allman, 1876) 371
7. Род Abietinaria Kirchenpauer, 1884
1'. A. abietina (L., 1758)................................................ . 375
2. A. variabilis (Clark, 1876).................................................. 376
3. A. urceolus Naumov, sp. nov. . . . .. . . . . . ........................ 377
4. A. smirnowi (Kudelin, 1914) . . . ........................................... 379
5. A. macrotheca Naumov, sp. nov. . ... .................................... 379
6. A. compressa (Mereschkowsky, 1878)........................................ 380
7a. A. jilicula filicula (Ellis et Solahder, 1786) . . . . . . . . . . . . . . 381
76. A. filicula costata (Nutting, 1901) ........................................ 382
8. A. inconstans (Clark, 1876)........................................... 383
9. A. gracilis-Nutting,- 1904 .- .- .- . . . : ; . .... .... . . . . . . . ' 384
10. A. labrata (Murray, 1860) .................................................... 384
11. A. gigantea (Clark, 1876) .......... . . :................ 385
12. A. kinkaidi (Nutting, 1901)............................................ 386
13’. A. turgida (Clark, 1876)’ . . . . . ; . ; . . .. . . ; .' 387
14'. A. annulata (Kirchenpauer, 1884) ......... . . . . . . . . . : 388
15. A. crassiparia Naumov, sp. nov- . ........................................... 390
16. A. gagarae Naumov, sp. nov. ................. . :........................... 391
1-74 A. raritheca Naumov, sp. nov. .................. . . ч ........... 392
18i A. dlternitheca (Kudelin, 1914) .... . .... , . . .. .. . . .. . . . 393
191 A ', koliuni Naumov, sp. novi . .... .... . . ? ’. '. . . . . . . . . 394
20. A. thujarioides (Clark, 1876) . ... .... ..... ............................... 395
21. A. pulchra (Nutting, 1904) ....../.................................... 396
22- A. spiralis Naumov, sp. nov..................................... - . . . . . 398
23. A. spasskii (Feniuk, 1947).................................................. .399
24. A. fusca (Johnston, 1847)............................ . :.............., 400
25. A. derbcki (Kudelin, 1944)........................................... . .401
J ’ 8. Род Hydrallmania Hincks, 1868
-1. H. falcata (L., 1758)................................................... . -402
9. Род Thuiaria Fleming, 1828
1, T. carica Levinsen, 1893 .............................................. ‘ ’407
2; T. articulata (Pallas, 1766)......................................... .'. 408
3, T. barentsi Naumov, sp. nov...................... ". . . .......' ; 409
4, T. cupressoides (Lepechin, 1783).................... . ... . . . , 7' . . 410
5; T. derbeki Kudelin, 1914........................................ . . . . .. 411
'•(S; T. involuta Naumov, sp. nov.................. . . ; ’. ....’. . . . .’ . ’ 412
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 13:
Стр.
7. Т. excepticea Feniuk, 1947' ............... .... .... ..................... 413
8. Т. subthuja Feniuk, 1947 .......................................... • 414.
9. Т. hippurls Allman, 1874 .............................................. '410
10. T. laxa Allman, 1874 ................................................ ’416:
Г1. T. thuja (L., 1758).............................................. .- • • .417 '
12. T. nivea Feniuk, 1947. '4'19
13. T. uschakovi Naumov, sp. nov...............................................420
14. T. sachalini Kudelin, 1914.............................................. 421
15. T. alternitheca Levinsen, '1893' . . • • ............... • • 422
16ЛТ. invicea Naumov, sp.nov.............................................. . . • 423>
17. T. triserialis (Mereschkowsky, 1878) ..................................... 423
18. T. cedrina (L., 1758) .................................................... 424
19. T. pinna Naumov, sp. nov. , . . .. . ,. .. . ... ' . • .. • < . .425
20. T. hartlaubi (Nutting, 1904).............................................. 426
21. T. breitfussi (Kudelin, 1914) ............................................ 427
22. T. obsoleta (Lepechin, 1781) ........... 428
23. T. arctica (Bonnevie, 1899) . ............... ............................ 429
24. T. zachsi Feniuk, 1947 ' ... T ....... У.......................... • 429
25. T. tgtrastriata Naumov, sp. .nov......- - -............. 430
26. T. mereschkowskii Kudelin, 1914........................................... 431
27a. T. lebedi lebedi Naumov/sp. et subsp. nov. . . ........................ 431
276. T. lebedi abiecula Naumov, subsp. nov. . . , ...... .. . . . . . , . .432:
28. T. wulfiusi Naumov, sp. nov.............................................. 433
29. T. decemserialis (Mereschkowsky, 1878) ......./........................... 433
30. T. acutiloba Kirchenpauer, 1884 . ...................................... 434
31. T. kudelini Naumov, sp. nOv.' . . . . . . ........... 435
32. T. cornigera Kudelin, 1914 . . .• . . ... ................ 436
33. T. alternant Naumov, 1952 ................................. .. ......... . 437.
34. T. coronifera Allman, 1876 ....................................... 438
35. T. cylindrica Clark, 1876 .............................................. 439
36. T. gonorhiza Naumov, 1952 441
XIV. Семейство Haleciidae
1. Род Halecium Oken, 1815
1. ,H. mirabile Schydlowsky, 1902 ............................................444
2. H. curvicaule Lorenz, 1886 ....'....................................... 444
3. H. speciosum Nutting, 1901 ; '.........................................446
4. H. halecinum (L., 1758) . : ;......................................... 446
5. H. beani J ohnston, 1847 . . . ... . . . .., . ... ..................... 447
6. H. beringi Naumov, sp. nov................;............................. 449,
7. H. brashnikowi Linko, 1911 -. -. -. -. •• 1 • 449
8. H. ochotense Linko, 1911 . . ,............. ,.......................... 450
9. H. reversum Nutting, 1901 ............. . . 451
IQi H. corrugatum Nutting, .1899 ....................................... ; . 452
11. H. labrosum Alder, 1859 .............................................. 454
12. H. tenellum Nincks, 1861 . ........................................... 454
13. H. marsupiale Bergh, 1887 ............... . . . ........................... 455
14. H. birulai Spassky, 1929 ............................................... 456
15. H. muricatum (Ellis et Solander, 1786) . . . .'........................... 456
16. H. groenlandicum Krampj 1911 . ? " • • • .<.................
1 XV. Семейство Plumulariidae
Подсемейство E Ге u t e r 6 p 1 e a
1. Род Plumularia Lamark, 1815
1. P. microtheca Naumov, sp. nov.............................................. 462
2. P. magellanica moneroni Naumov, subsp. nov. ................................ 462
3. P. fragilis Hamann, 1882 .................................................. 463
4. P. linkoi Naumov, sp. nov........: . . '. i . . .......................... 465
5. P. setacea (L., 1758).................................................... 465
6! P. filicaulis Kirchenpauer, 1876 . . . .' . . .• . '. .... .............. 466
7. : P. halecioides Alder, 185§ . . . . . . . . ....'. . . .' ............. 467
14
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
2. Род Schizotricha Allmann, 1883
1. A. variabilis (Bonnevie, 1899)................................................ 469
2. S. divergens Naumov, sp.nov.................................................. 469
3. S. pacificola Naumov, sp. nov................................................ 470
4. 6’. gracilis Naumov, sp. nov................................................. 471
5. S. polaris Naumov, sp. nov.................................................. 472:
3. Род Polynemertesia Broch, 1918
1. P. gracillima (G. 0. Sars, 1874).............................................. 473
4. Род Nemertesia Lamouroux, 1812
1. N. antennina (L., 1758)....................................................... 474
Подсемейство Statoplea
5. Род Anarthroclada Naumov, 1955
• 1. A. parmata Naumov, 1955 ........................................... 475
6. Род Pentatheca Naumov, 1955
1. P. angulifera Naumov, 1955 ................................................... 477
7. Род Astrolabia Naumov, 1955
1. A. heterotheca Naumov, 1955 .................................................. 477
8. Род Nuditheca Nutting, 1900
1. AL dalli (Clark, 1876)...................................................... 479
2. N. dogieli Naumov, 1952 .................................................... 479
3. N. tetrandra Naumov, sp. nov................................................. 480
9. Род Agldophenopsis Fewkes, 1881
1. A. compressa (Bonnevie, 1899)................................................ 482
10. Род Cladocarpus Allman, 1874
1. C. holmi Levinsen, 1893 ...................................................... 484
2. C. pourtalesii Verrill, 1879 ................................................. 485
3. C. formosus Allman, 1874 ..................................................... 485
И. Род Aglaophenia Lamouroux, 1816
1. A. pluma (L., 1758)......................................................... 488
12. Род Corbulijera Naumov, gen. nov.
1. C. macgillivrayi (Busk, 1852)................................................. 490
Подотряд Limnomedusae
XVI. Семейство Olindiidae
1. Род Gonionemus L. Agassiz, 1862
1. G. vertens vertens L. Agassiz, 1862 ......................................... 494
2. Род Olindias F. Miiller, 1861
1. O. inexpectata (Ostroumow, 1896) . ........................................... 496
XVII. Семейство Moerisiidae
1. Род Moerisia Boulenger, 1908
1. M. maeotica (Ostroumow, 1896)................................................. 499
2. M. pallasi (Derzhavin, 1912).................. . 501
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
15
Стр.
XVIII. Семейство Hydrolariidae
1. Род Lar Hincks, 1872
1. L. flavicirratus (Brandt, 1838).............................................. 504
XIX. Семейство Monobrachiidae
1. Род Monobrachium. Mereschkoswky, 1877
1. M. parasilum Mereschkowsky, 1877 ........................................... 507
XX. Семейство Microhydridae
1. Род Microhydra Potts, 1885
1. M. sowerbii (Lankester, 1880)................................................. 509
Подотряд Hydrocorallia
XXL Семейство Stylasteridae
1. Род Errina Gray, 1835
1. E. porifera Naumov, sp. nov.................................................. 514
2. E. antarctica (Gray, 1872).................................................. 515
2. Род Errinopora Fisher, 1931
1. E. stylifera (Broch, 1935) .................................................. 516
2. E. latifundata Naumov, sp. nov.............................................. 517
3. E. nanneca Fisher, 1938 ..................................................... 518
4. E. zarhyncha Fisher, 1938 ................................................... 519
5. E. intervacans Naumov, sp. nov............................................. 520
3. Род Dislichopora Lamarck, 1816
1. D. borealis Fisher, 1938 ................................................. 521
4. Род Allopora Ehrenberg, 1834
1. A. solida (Broch, 1935)...................................................... 523
2. A. stejnegeri Fisher, 1938 .................................................. 524
3. A. californica Verrill, 1866 ................................................ 525
4. A. verrilli Dall, 1884 ...................................................... 526
5. A. scabiosa (Broch, 1935).................................................... 527
6. A. brochi Fisher, 1938 ...................................................... 528
7. A. carinata (Broch, 1936).................................................... 529
8. A. purpurata Naumov, sp. nov................................................. 530
9. A. boreopacifica (Broch, 1933)............................................... 530
10. A. norvegica pacifica (Broch, 1935)......................................... 533
11. A. granulosa (Milna-Edwards et Haime, 1850)................................. 533
12. A. moseleyana Fisher, 1938 ................................................. 535
13a. A. campyleca campyleca Fisher, 1938 ........................................ 537
136. A. campyleca irachysloma Fisher, 1938 ..................................... 538
13b. A. campyleca tylota Fisher, 1938 ........................................... 539
14. A. polyorchis Fisher, 1938 ................................................. 541
5. Род Stylaster Gray, 1831
1. S. elassotomus Fisher, 1938 ................................................. 542
2. S. gemmascens alascanus Fisher, 1938 ........................................ 542
3. S. eximius Kent, 1871 ....................................................... 544
4. S. cancellatus Fisher, 1938 ................................................. 546
6. Род Cryptohelia Milne-Edwards et Haime, 1849
1. C. pudica Milne-Edwards et Haime, 1849 ....................................... 546
2. C. trophoslega, Fisher, 1938 ................................................. 548
16 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Стр.
Leptolida с неясным систематическим, положением
(Incertae sedis)
1. Род Polyorchis L. Agassiz, 1862 , .
i. P. karajutoensis Kishinouye, 1910..................................... 549
Отряд Hydrida
XXII. .Семейство. Protohydridae
1. Род Protohydra Greef,. 1870
1. P. leuckarti Greef, 1870 ......................,....................... 550
. XXIII.. Семейство Hydridae
1. Род Hydra L., 1758
1. H. oligactis Pallas, 1766 . .......................................... 553
2. H. braueri Bedot, 1912.......... .................................... 553
3. H. baicalensis Swarczewsky, 1923 ..................................... 554
4. H. vulgaris Pallas, 1766 ...... . ... .............................. 554
5. H. attenuata Pallas, 1766 ......................................... • • 555
6. .77. circumcincta Schulze, 1914 •. . •. •. ........... . . ... 1 ‘555
7. 77. oxycnida Schulze, 1914 •. . •. . .................'. "556
8. 77. oxycnidoides Schulze, 1927.'...................................... 556
2. Род Chlo.rohydra Schulze, 1914 . . ' • ,
1. Ch. viridissima Schulze, 1914 557
Отряд Tr aehylida
Подотряд Trachymedusae
XXIV. Семейство Trachynemidae
1. Род Crossota Vanhoffen, 1902
1. C.. brunnea Vanhoffen, .1902 . ... . . ......... . ., ,'. .... . ; ? . 558
2. C. alba Bigelow, 1913........................... * ,................559
2. Род Aglantha Haeckel, 1879
1. A. digitale (O. F. Muller, 1766) 560
3. Род Panlachogon Maas, 1893 . , .... ...
1. P. haeckeli Maas, 1893 .......................6 6 561
4. Род Homoeonema Maas, 1893
1. 77. platygonon Maas, 1893 1 ............k....................... 562.
5. Род Halicreas Fewkes, 1882 ...
1. H. minimum. Fewkes, 1882 J .... ' 563
2. 77. bigelowi (Kramp, 1947) ........................................... 563
6. Род Botrynema Browne, 1908 •
1. B. brucei Browne, 1908 .................. . . ‘. . ................... 564 ‘
XXV. Семейство Ptychogastriidae
•. IX •? . • • , . . , , • • _ ;
1. Род Ptychogaslria Allman, 1878
1. P. polaris Allman, 1878 ............ . .............................. . 565
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
17
Стр.
Подотряд Narcomedusae
XXVI. Семейство Aeginidae
1. Род Cu.nina Eschscholtz, 1829
1. С. globosa Eschscholtz, 1829 ................................................. 567
2. Род Aeginura Haeckel, 1879
1. А. grimald.it Maas, 1904 ..................................................... 568
3. Род Cunoctanlha Haeckel, 1879
1. C. tenella Bigelow, 1909 ..................................................... 568
4. Род Aeginopsis Brandt, 1835
1. A. laurentii Brandt, 1835 .................................................... 568
5. Род Aegina Eschscholtz, 1829
1. A. rosea Eschscholtz, 1829 ................................................. 569
6. Род Solmundella Maas, 1893
1. S. bitentaculata (Quoy et Gaimard, 1833)...................................... 571
2 Д. В. Наумов
ВВЕДЕНИЕ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА . HYDROZOA
К гидрозоям (Hydrozoa) относятся одиночные и колониальные стре-
кающие кишечнополостные, отдельная особь которых, имеющая форму
полипа или медузы, обладает преимущественно радиальной симметрией
строения. Вся гастральная полость гидрозоев выстлана только энтодер-
мой и лишена радиальных перегородок. Гонады всегда лежат в энтодерме.
Класс делится на два подкласса — Hydroidea и Siphonophora. Сифоно-
форы имеют вид свободноплавающей полиморфной колонии, состоящей
из нескольких форм полипоидных и медузоидных особей. Гидроидные
имеют характер одиночных Или колониальных (в последнем случае всегда
прикрепленных) полипов или же медуз.
Жизненный цикл большинства видов гидроидных является метагене-
тическим и заключается в правильном чередовании бесполого полипоид-
ного поколения с половым медузоидным. . . , ,.-т
Подкласс распадается на три отряда, причем для.одного из них (Lep-
tolida) характерен типичный или замаскированный метагенез, тогда как
в двух других отрядах чередование поколений вторично утрачено..
Отряд Trachylida Представлен только половыми медузоидными особями,
в отряде Hydrida, наоборот, сохранились только полипы, к которым пере-
шла и половая функция. .
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Вследствие большого различия в строении полипа и медузы анатомия
этих двух состояний Hydroidea в целях удобства изложения' рассматри»-
вается отдельно.
Полипоидное поколение
Строение отдельного полипа . > ,
Полип (рис. 1) имеет цилиндрическую или яйцевидную форму и раз’-
деляется на туловище и ножку, которая иногда может отсутствовать.
При помощи ножки или непосредственно своей базальной частью, полип
прикрепляется к субстрату цли соединяется с общим телом колонии —
.ценосарком. Оральный конец полипа, несет ротовое отверстие, располб-
женное на особо, дифференцированной передней части тела, называемой
ротовым конусом, или гипостомом. Обычно, гипостом имеет форму конусб,
нижняя широкая часть которого переходит в тело полипа. Нижней грани-
цей такого гипостома является место прикрепления щупалец, которые на
гипостоме всегда отсутствуют (рис. 2, И). У некоторых'.групп гидроидов
гипостом имеет форму булавы и отделён от тела полипа более тонкой
2*
20
ВВЕДЕНИЕ
шейкой (рис. 2, Б). Ротовое отверстие может плотно замыкаться благодаря
наличию в гипостоме специальной мускулатуры.
На теле полипа под ротовым конусом располагаются щупальца. Раз-
личают постепенно утончающиеся к концу, нитевидные, и утолщенные
Рис. 1. Схема строения гидроидного полипа.
р — ротовое отверстие; рк — ротовой конус (гипостом);
щ — щупальце; г — гастральная полость туловищного
отдела; н — ножка; эк — эктодерма; бм — базальная
мембрана; пэн — пищеварительная энтодерма; щэн —
эктодермальная ось щупальца.
на конце, головчатые (була-
вовидные), щупальца. Для
нитевидных щупалец харак-
терно более или менее равно-
мерное расположение стрека-
тельных клеток, в то время
как на булавовидных щупаль-
цах стрекательные клетки
собраны главным образом на
конце, где щупальце расши-
ряется в головку. Обычно
гидрополипы каждого вида
бывают снабжены щупаль-
цами только одного рода (ли-
бо нитевидными, либо голов-
чатыми), но у нескольких
форм (Pennaria, Stauridia,
Cladonema radiatum Dujard.)
можно одновременно наблю-
дать и те и другие щупальца
(рис. 3, Б). Надо полагать,
что головчатые щупальца воз-
никли из нитевидных. В поль-
зу этого говорит ограничен-
ное число видов, обладаю-
щих, головчатыми щупаль-
цами, тогда как подавляю-
щее большинство гидрополипов снабжено нитевидными щупальцами.
Кроме того, у некоторых форм, снабженных щупальцами обоих родов,
можно проследить, как нитевидные щупальца (расположенные всегда
в нижней части полипа) превращаются в головчатые (рис. 4). У своеоб-
разного аберрантного гидроида
Cladocoryne из Саргассова моря
щупальца разветвлены. Щупаль-
ца, как и остальные части тела
полипа, имеют двуслойное строе-
ние, но полость внутри них у
большинства видов отсутствует,
так как энтодермальные клетки
образуют в щупальце сплошной
тяж или стержень — энтодер-
мальную ось щупальца. Полыми
Рис. 2. Строение гипостома гидроидов.
внутри щупальцами обладают А — конический гипостом (Clara); Б — булавовид-
„ „ тт ный гипостом CEudendrium).
представители отряда Hydnaa,
а из Leptolida только неболь-
шое число видов. У некоторых видов, обладающих крупными полипами,
энтодермальные оси щупалец иногда вдаются в гастральную полость и,
сливаясь между собой, образуют подобие кольца, имеющего опорное
значение (Tubularia, Bonnevielld).
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ ПОЛИПА
21
Как расположение, так и число щупалец весьма характерно для каж-
дой группы гидрополипов. Из огромного числа гидрозоев известны только,
три формы, полипы которых лишены щупалец (Protohydra, Olindias,
Microchydra). У всех других видов они имеются.
Так как щупальца почти всегда являются единственными обособлен-
ными органами полипа, то по их числу и расположению можно судить
о типе симметрии пблипа. Как правильно указывает Беклемишев (1944,
1952), наиболее примитивным следует считать беспорядочное располо-
Рис. 3. Различия в форме, расположении и числе щупалец у гидро-
полипов.
А — Согупе; Б — Pennaria', В — Tubularia; Г — Hydractinia; Д — Lar', Е — Mo-
nobrachium', Ж — Microhydra; 3 — Сladocoryne. (А—Е — формы с неразветвлен-
ными щупальцами, Ж — форма без щупалец, 3 — форма с ветвящимися щу-
пальцами, А, 3— формы с головчатыми щупальцами, В — форма с i оловчатыми
и нитевидными щупальцами, В—Е — формы с нитевидными щупальцами).
жение щупалец у С lava, Согупе и др. (рис. 3, Л), где симметрия еще
отсутствует. У Pennaria часть щупалец располагается в один базальный
венчик, тогда как остальные все еще сидят в беспорядке (рис. 3, Б). На-
конец, все щупальца могут быть собраны в три (Tiarella), два (Tubula-
ria) или один венчик (большинство гидроидов).
Число щупалец также может быть весьма различно. Больше всего их
у гигантского гидрополипа Branchiocerianthus imperator Allman (до 380);
наиболее же часто можно видеть 10—30 щупалец, но иногда число их
значительно меньше и равно четырем (Rathkea octopunctata М. Sars), двум
(Lar) или даже одному (Monobrachium) (рис. 3, Е).
Догель (1952, 1954) считает, что очень незначительное (4 и меньше)
число щупалец, так же как и очень большое число их, объясняется оли-
гомеризацией или полимеризацией первичных щупалец, число которых,
вероятно, соответствовало 10—30, что мы и видим у большинства совре-
менных гидрополипов. У одной группы полипов из сем. Campanulinidae
основания щупалец соединены своеобразной пленчатой мембраной.
22
ВВЕДЕНИЕ
Рис. 4. Образование
головчатых щупалец
из нитевидных у по-
липов Dipurena. (По
Рису).
Таким образом, полипы имеют самые разнообразные типы монаксон-
ной симметрии, которая, однако, может переходить в билатеральную
вследствие уменьшения числа щупалец до одного или отсутствия их на одной
из сторон полипа (Branchiocerianthus). Но чаще всего билатеральная сим-
метрия вызывается особым способом прикрепления полипа к колонии,
благодаря чему появляются различные непарные образования. Так,
у нескольких родов сем. Sertulariidae в нижней части тела полипа появ-
ляется косая складка, образующая на одной сто-
роне непарный слепой вырост.
Самая базальная часть туловища полипа лишена
щупалец и соединяется с колонией при помощи нож-
ки, которая иногда может быть редуцирована. Нож-
ки полипов не входят в состав общего тела колонии
(ценосарка). Обычно резкой границы между собствен-
но полипом и ножкой нет, но в некоторых случаях
между ними имеется отчетливая перетяжка. Через
полость ножки гастральная полость полипа сооб-
щается с гастральной системой ценосарка.
Характернейшей чертой колоний гидроидов яв-
ляется их полиморфизм. В силу свойственного гид-
розоям метагенеза на колониях гидроидов выпочко-
вываются не только полипы, но и особи, принадле-
жащие к медузоидному поколению, о которых речь
будет идти ниже.
Среди полипоидных особей колонии, кроме обыч-
ных полипов, или гидрантов, очень часто имеются и
видоизмененные, приспособленные специально для
отпочковывания медузоидного поколения. Они обыч-
но лишены щупалец, а также ротового отверстия и
получают питательные вещества из ценосарка. Та-
кие полипы называются бластостилями.1
На колониях некоторых видов гидроидов можно найти также и по-
липов третьего рода, несущих защитную функцию и называемых немато-
форами, или дактилозоидами. Пищеварительная система их также бывает
сильно редуцирована, но зато у них особое развитие получают стрека-
тельные капсулы. Защитные особи часто располагаются в определенном
порядке вокруг обычных гидрантов или бластостилей. Они имеют вид
простых или разветвленных нитевидных образований, без рта и щупалец.
Полипы Hydroidea, как и все прочие Cnidaria, построены из двух слоев
клеток — эктодермы и энтодермы. Однослойная эктодерма, образующая
наружную стенку тела полипов, состоит из эпителиально-мышечных кле-
ток, мускульные волокна которых тянутся параллельно главной оси
тела. Здесь же имеются и особые интерстициальные клетки, или i-клетки,
которым приписывается большая роль в процессах регенерации и размно-
жения (как полового, так и вегетативного).
Одной из наиболее характерных черт эпителия гидроидных, как и всех
Cnidaria, является наличие в нем особых стрекательных, или крапивных^
клеток (книдобластов), которые возникают из интерстициальных. Внутри
каждой стрекательной клетки вырабатывается стрекательная капсула,
или книда. Последняя имеет форму более или менее овального пузырька
1 Следует иметь в виду, что у некоторых видов медузы выпочковываются на обыч-
ных полипах. Бластостилей в таких колониях не образуется.
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ ПОЛИПА
23
с тонкими, но прочными стенками. Полость капсулы наполнена ядови-
той жидкостью, а на наружном конце стенка ее впячивается внутрь в виде
полого отростка, заканчивающегося длинной, спирально извитой тру-
бочкой (стрекательной нитью). Внутренняя часть отростка и стрекатель-
ной нити снабжена шипиками, более крупными на отростке. Наружный
конец стрекательной клетки несет тонкий чувствительный волосок, илй
книдоциль, раздражение которого вызывает «взрыв» стрекательной кап-
сулы; полый отросток, а вслед за ним и трубочка выворачиваются наЩР
добие пальца перчатки и поражают врага или жертвы (рис. 5). Имея до-
вольнб прочные стенки и острые шипики,
стрекательная нить наносит значительные
механические повреждения тканям поражен-
ного животного, а излившееся через ее ка-
нал ядовитое и жгучее содержимое капсулы
вызывает «ожоги» и парализует мелкие орга-
низмы. Некоторые виды, особенно медузы
(например, Gonionemus vertens vertens L. Agas-
siz), могут вызывать «ожогами» своих стре-
кательных капсул тяжелое общее заболева- с
ние человека — медузный токсикоз.
Стрекательные капсулы медуз существен-
но не отличаются от таковых у полипов, но
у одной и той же особи полипа или медузы
Рис. 5. Стрекательная клетка
гидры.
А — в покоящемся состоянии; Б —
с выстреленной стрекательной
нитью; я — ядро; с — спираль в
плазме стрекательной клетки;' к —
книдоциль; ск — стрекательная
капсула; о — отросток стрекатель-
ной капсулы; н — стрекательная
нить. (Но Шульце).
одновременно могут встречаться стрекатель-
ные капсулы нескольких типов.
Благодаря постоянству строения у одного
и того же вида и разнообразию строения у
разных видов, стрекательные капсулы мо-
гут служить в качестве определительных
признаков, и некоторые авторы, пользуясь
ими, создали даже таблицы для определения
отдельных групп видов гидрозоев. Однако
в данной работе стрекательные клетки почти не использованы для опре-
деления видов, так как изучены они в настоящее время еще весьма недо-
статочно. Кроме того, определение видовой принадлежности по строе-
нию стрекательных клеток сопряжено с целым рядом технических трудно-
стей, сильно замедляющих работу.
Вместе с тем' виды отдельных групп гидроидных различаются или
исключительно, или преимущественно по строению их книд, в первую оче-
редь это относится к гидрам. В связи с этим строение стрекательных кап-
сул у гидр изучено наиболее полно. Всего насчитывается четыре типа книд,
названия которых в настоящей работе даются по терминологии, предло-
женной П. Шульце (Р. Schulze, 1917). Наряду с терминологией Шульце:
в литературе употребляются также- названия книд по терминологии
Вейля (Weill, 1934), однако они не получили общего признания.
Ниже приводится описание морфологии различных типов книд
(рис. 6—8), которые у полипов и медуз имеют один принцип строения.'
Пенетранты (stenotele по Вейлю) — самые крупные, наиболее сложно,
устроенные книды. На переднем конце капсула до выстрела закрыта
крышечкой. Стенка капсулы непосредственно переходит в трубчатую
нить, но прилегающая к капсуле пенетранты короткая часть (шейка)
трубочки заметно толще, чем вся нить. На выстрелившей капсуле видно,
что шейка заканчивается тремя большими шипами (стилетами), обращен-
24
ВВЕДЕНИЕ
совидная часть и нить, через
ядовитое содержимое капсул
Рис. 6. Различные типы стрека-
тельных клеток гидры.
А — пенетранта; В — вольвента; В —
стрептолина; Г — стреолина. (По
Шульце).
ними остриями к капсуле. Дистальнее этих шипов шейка переходит в ко-
нусообразную часть, несущую три спиральных ряда мелких шипиков.
Коническая часть переходит в стрекательную нить, превышающую длину
капсулы примерно в 30 раз. До выстрела три больших шипа сложены
в капсуле вместе и обращены остриями вперед. При выстреле они вылетают
первыми, вонзаются в тело врага или добычи и разворачиваются в раз-
ные стороны, обращаясь остриями назад. Далее в рану проникают кону-
’ерминальное отверстие которой изливается
. В покоящейся пенетранте стрекательная
нить лежит петлями. Все остальные типы
книд лишены больших шипов и шейки,
их нить прямо переходит в стенку кап-
сулы.
Вольвенты (desmoneme по Вейлю), как
и пенетранты, имеют грушевидную форму,
но значительно меньше их по размеру.
Нить вольвенты очень короткая, после
выстрела она закручивается конусооб-
разно и служит для опутывания до-
бычи.
Стрептолины, или большие глютинанты
(holotrichous isorhiza по Вейлю), имеют
обычно цилиндрическую форму. Их нить
после выстрела ложится, змеевидно изги-
баясь, шипики на ней расположены по спи-
рали.
Стереолины, или малые глютинанты
(atrichous isorhiza по Вейлю), также
имеют цилиндрическую форму и снабжены
относительно короткой, лишенной шипи-
ков нитью, которая после выстрела ложит-
ся почти прямо.
Нервная система и органы чувств полипов крайне примитивны.. Имею-
щиеся в эктодерме мультиполярные нервные клетки анастомозируют
между собой, образуя кожное нервное сплетение, несколько более плот-
ное на ротовом конусе и в щупальцах. Чувствительные элементы пред-
ставлены веретеновидными клетками, снабженными чувствительным
волоском на наружном конце. Они вступают в связь с нервным спле-
тением посредством особого волоконца, выдающегося из их базальной части.
Из полипов только представители отряда Hydrida способны к поло-
вому размножению, причем одни виды гидр являются раздельнополыми,
а другие — гермафродитными формами. Мужские и женские гонады обра-
зуются в эктодерме из интерстициальных клеток. Снаружи они имеют
вид небольших округлых бугорков, расположенных в срединной части
тела гидры. У гермафродитов семенники сидят чаще на дистальном от-
деле туловища, тогда как яичники располагаются в его нижней части.
Спермин активно проникают в женскую гонаду, где и происходит опло-
дотворение яиц. Зигота одевается особой оболочкой — эмбриотекой,
имеющей округлую форму и часто снабженной шипами. Осенью гидра
погибает, а эмбриотека, с зародышем внутри нее, попадает на дно водоема.
С наступлением весны из нее выходит молодая гидра.
Полипы отряда Leptolida обладают эктодермальным скелетом, являю-
щимся продуктом деятельности эктодермы и чаще всего имеющим ха-
Рис. 7. Стрекательные клетки различных гидромедуз.
А — Corymorpha nutans М. Sars; В — Gemmaria costata (Gegenb.); В — Raihhea octopunctata
('M. Sars); Г — Campanularia johnstoni (Alder); Д — Lar flameirratus (Brandt).
(По Расселу).
Рис. 8. Стрекательные клетки различных гидромедуз
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ ПОЛИПА
27
рактер хитиноидной кутикулы, называемой перисарком, или текой. У пред-
ставителей подотряда Hydrocorallia скелет пропитывается известью, в
результате чего возникают известковые полипняки — гидрокораллы. Строе-
ние скелета имеет важное определительное значение, и потому морфоло-
гии скелетных образований гидрополипов ниже отводится особый раздел.
Однослойная энтодерма устроена про-
ще, чем эктодерма. Энтодермальный эпи-
телий состоит главным образом из жгу-
тиковых, или мерцательных, клеток, часть
которых носит характер эпителиально-
мышечных. Миофибриллы клеток энтодер-
мы расположены горизонтально и обра-
зуют в своей совокупности кольцевой
мускульный слой. Кроме обычных эпите-
лиально-мускульных клеток, имеются так-
же железистые. Стрекательные клетки
в энтодерме отсутствуют. В общем, клетки
энтодермы более вакуолизированы, чем
клетки эктодермы, и содержат многочис-
ленные зернистости. Энтодермальные клет-
ки, в отличие от эктодермальных, спо-
собны образовывать псевдоподии. Подобно
эктодерме, энтодерма обладает подлежа-
щим нервным сплетением, развитым, од-
нако, гораздо слабее. Энтодерма у гидро-
полипов выстилает всю гастральную по-
лость вплоть до краев ротового отверстия.
Типично гастральная полость представ-
ляет собой цельный гладкостенный ме-
шок, но у некоторых особенно крупных
форм могут образовываться складки или
даже ворсинкообразные выпячивания энто-
дермы (Stechow, 1908; Наумов, 19516,1952).
При наличии булавовидного гипосто-
ма гастральная полость некоторых поли-
Рис. 9. Схема продольного раз-
реза через полипа Bonneviella
enterovillosa Naumov.
m — гидротека; p — «ротовая» по-
лость; г — «глотка»; ж — «желудок»;
в — ворсинчатый эпителий желудоч-
ного отдела; щ — эктодермальная ось
щупальца; к — энтодермальное опор-
ное кольцо.
пов разделяется на два отдела, один из
которых расположен между ротовым отвер-
стием и шейкой ротового конуса (полость
гипостома), а другой — книзу от этой шей-
ки (желудочная полость). Особенно сложно
устроена гастральная полость крупных полипов. Так, в сем. Bonneviel-
lidae гастральная полость полипа разделена на три функционально раз-
личных отдела, соответствующих ротовой полости (от ротового отверстия
до верхней границы оснований щупалец), глотке (пространство между
основаниями щупалец, т. е. внутри так называемого опорного кольца)
и желудку (ниже опорного кольца). У Bonneviella enterovillosa Naumov
(рис. 9) желудок снабжен ворсинчатыми выростами энтодермы. Хотя
все три части кишечной полости имеют некоторые морфологические и функ-
циональные различия, основная функция — способность усваивать пищу —
сохранилась за всеми отделами, так как в основе их строения лежит
гистологически не дифференцированный энтодермальный эпителий (На-
умов, 19516). Сходным строением энтодермы обладает и гигантский гид-
роид Branchiocerianthus imperator Alim.
28
ВВЕДЕНИЕ
Мезоглея гидрополипов развита слабо и представлена тонкой бес-
структурной базальной мембраной, иначе называемой опорной пластин-
кой (рис. 1).
Рис. 10. Типы строения гидроризы.
А — нитевидная; Б — пластинчатая; В — кор-
невидно разветвленная.
Строение колонии
гидроидов
Почти все полипоидные Hy-
droidea — колониальные орга-
низмы; одиночными являются
только представители отряда
Hydrida и некоторые Limno-
medusae, но и они способны об-
разовывать временные колонии.
Иногда колония морских гид-
роидов состоит из одной един-
ственной полипоидной особи,
но в таких случаях она отпоч-
ковывает на себе свободнопла-
вающее или рудиментарное ме-
дузоидное поколение, образуя
таким образом диморфную ко-
лонию.
Рис. 11. Типы строения
ствола.
А — моносифонный; В — полиси-
фонный.
Основанием каждой колонии гидроидов служит ползучий, ветвящийся
столон — гидрориза, которая является первым продуктом метаморфоза ли-
чинки Leptolida — планулы. При помощи гидроризы осуществляется
прикрепление колонии к субстрату, она же является местом выпочковы-
вания отдельных полипов или целых стволов колонии. По форме разли-
чается нитевидная гидрориза, гидрориза в виде пластинки и корневидно
разветвленная (рис. 10). В некоторых случаях нити гидроризы могут
подниматься над субстратом и, переплетаясь между собой, образовы-
вать род войлочка (рис. 178).
Поднимающиеся над гидроризой восходящие столоны называются
стволами. Различают простой (моносифонный) ствол, состоящий из од-
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ колонии
29
ной трубки, и ствол сложный (полисифонный), образуемый в результате
слияния нескольких таких трубок (рис. И). В стороны от ствола отходят
ветви, или гидрокладии, первого порядка, от которых в свою очередь
отходят ветви второго порядка. По своему строению ветви, как и ствол,
также могут быть простыми или сложными.
Рис. 12. Способы роста и почкования в колониях гидроидов.
А — стелющаяся колония; Б — моноподиальная колония с зооидными зонами роста
и почкования; В — симподиальная колония; Г — моноподиальная колония с це-
носаркальными зонами роста и почкования; черным обозначены зоны роста, точ-
ками — места почкования (Б—Г — по Кюну).
Колонии различных видов Leptolida весьма разнообразны по внешнему
виду, но по способу роста и почкования они могут быть сгруппированы
в четыре основных типа.
Наиболее просто устроены колонии стелющиеся или коркообразные.
В таких колониях гидранты отходят непосредственно от сетеобразно раз-
ветвленной нитевидной или пластинчатой гидроризы, которая не принад-
лежит ни одному из гидрантов, а является общим телом колонии,’ или
ценосарком (рис. 12, Л). Колониями подобного строения обладают мно-
гие Athecata (Сlava, Hydractinia, Perigonimus и др.), а также некоторые
Thecaphora (Campanularia, Cuspidella).
Три остальных типа колоний обладают не только горизонтальным,
но и вертикальным ростом.
В колониях моноподиального типа с зооидными зонами роста и почко-
вания первый появившийся (или главный) гидрант растет на своей ножке
30
ВВЕДЕНИЕ
вверх, причем зона роста располагается непосредственно под его осно-
ванием. Несколько ниже зоны роста имеется зона почкования, в которой
берут начало боковые гидранты, в свою очередь обладающие аналогично
расположенными зонами роста и почкования. В результате развития ко-
лонии самый первый (главный) гидрант оказывается сидящим на ее вер-
шине, на концах ветвей располагаются наиболее старые гидранты дан-
ной ветви, или главные гидранты ветви, самые молодые гидранты сидят не-
посредственно под главными гидрантами. В колониях этого типа в состав
ценосарка помимо гидроризы входят также восходящие стволы и их ветви.
Моноподиальным ветвлением обладают колонии Eudendrium, Pennaria
и некоторых других Athec'ata (рис. 12, Б).
В колониях симподиального типа ножка каждого гидранта обладает
ограниченным ростом. После того как.первый гидрант сформирован, под его
основанием отпочковывается ножка следующего, которая растет вверх
и поднимается над первым гидрантом. Здесь на ней отпочковывается вто-
рой полип, а под его основанием начинается почкование ножки третьего.
Иногда в зоне- -почкования одновременно возникают сразу две и более
ножек, дающие впоследствии начало боковым ветвям. Ценосарк таких
колоний состоит из гидроризы, ствола и боковых ветвей и не включает
в себя гидрантов с их ножками. Симподиальное ветвление колоний харак-
терно для Obelia, Halecium и некоторых других (рис. 12, В).
Высшим типом ветвления колоний гидроидных является их монопо-
диальное ветвление, но с ценосаркальными зонами роста и почкования.
Здесь функции роста и почкования от отдельных гидрантов переходят
к общему телу колонии — ценосарку. Отходящий от гидроризы ствол выпоч-
ковывает на себе как отдельных гидрантов, так и целые ветви. После от-
почковывания первого полипа ствол продолжает расти вверх и выпочковы-
вать новых полипов. Поэтому наиболее старые гидранты оказываются
в основании колонии, тогда как на ее вершине, так же как и на концах
ветвей, располагаются наиболее молодые. Полипы в колониях этого типа,
как правило, лишены ножки, и поэтому в состав ценосарка таких коло-
ний входят все ее части, кроме полипов. Подобные колонии характерны
главным образом для трех семейств — Sertulariidae, Plumulariidae и
Lafoeidae,-(рис.- 1-2,:;/•).. :.
Совокупность всех частей колонии, (в том числе и скелета), за исклю-
чением гидрантов й их ножек, иногда обозначается как гидрофитон. Мор-
фологически границы гидрофитона совпадают с.границами ценосарка.
Форма колонии зависит не только от типа роста и почкования, но также
и от способа отхождения ветвей и характера их положения относительно
друг друга.
Обычно ветвь отходит. не прямо от ствола, а от особого выроста по-
следнего, но в некоторых колониях ствол непосредственно и без замет-
ных границ переходит-в ветвь.
В более низко организованных колониях ветви отходят от всех сто-
рон ствола без определенного.порядка (рис. 13, Д), но чаще встречаются
колонии, ветви которых упорядочены в своем расположении. Иногда
ветви отходят от ствола мутовками, и такие колонии называются мутов-
чатыми (рис.. 13, Б),. Более обычным следует считать отхо?кдение ветвей
от двух противоположных сторон ствола, отчего вся колония , ветвится
в одной плоскости.: Ветви, в .таком случае могут располагаться двояко:
либо основания двух ветвей по обе стороны ствола находятся точно (цли
почти точно) друг лротив дру?а (супротивное положение .ветвей,—
рис. .13, Т), либо основания (йетвей одной ,стороны ствола находятся
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ колонии
31'
Рис. 13. Различные, способы отхрждепия ветвей от ствола. < ' .
А — беспорядочно^.' ветвление Eudendriumi; В— мутов^атЗё- ветвление КегЛвг- -
/esia; R — чередующееся .положение ветвей,- у, Abtetinavia abielina (L.); Г— > ••
супротивное положение ветвей V Thuiar'ia articuldtd'(Pali:); Д — древовидная..
колония SeTtularia robusta^ (Clank); В— туербравнай! Колония ' Thuiaria-.thuja .
(L.); Ж — спиральное расположение ветвей' у Streptocaui^s. (Ж :— по Альману).
.''' ' t . ...
против середины (или слегка выше или:ниже) .расстояния между двумя
ветвями противоположной стороны, (чередующееся положение ветвей.,.:—
рис. 13, В). ................' :........ ..........
32 ВВЕДЕНИЕ
В более сложно устроенных колониях ветви могут отходить от трех
или шести сторон ствола; основания ветвей в таких колониях располо-
жены на стволе по восходящей спирали. Обычно при этом гидрокладии
в свою очередь разветвлены, благодаря чему возникают древовидные
(рис. 13, Д) и туеобразные (рис. 13, Е) колонии.
) Отдельные полипы располагаются на колонии либо без определен-
ного порядка, либо строго закономерно. В последнем случае они обычно
сидят рядами на стволе и ветвях. Число рядов может быть равно 1, 2 (наи-
более часто), 3,4,6,8,10 и более (до 13). Ствол может быть лишен гидрантов,
или же они сидят на нем, но редко более чем в два ряда. Иногда гидранты,
кроме того, сидят в пазухе ветви (в месте сочленения ее со стволом).
При однорядном расположении гидрантов они занимают верхнюю или
боковую сторону ветви, при двухрядном — верхнюю и нижнюю или обе
боковых, причем поперечное сечение ветви обычно бывает сплющено
в плоскости расположения рядов гидрантов. Гидранты противоположных
рядов, при двухрядном их расположении, могут сидеть на ветви супро-
тивно и попеременно.
Обычно полипы одного ряда сидят строго в линию, но у некоторых
Sertulariidae наблюдается чередующееся отклонение дистальных частей
полипа вправо и влево.
При описании колоний лептолид их, независимо от типа ветвления,
часто сравнивают с различными предметами, которые они напоминают
своей формой. Выше уже говорилось о мутовчатых колониях. Колонии,
гидрокладии которых лежат в одной плоскости и далее не ветвятся, на-
зывают перистыми. Кустистой называют колонию, ветви которой отходят
со всех сторон ствола от самого его основания. В отличие от них, древо-
видные колонии имеют оголенную нижнюю часть ствола (обычно вследствие
отмирания нижних ветвей) и «крону» из ветвей на его вершине. Очень
своеобразные колонии, напоминающие собой ламповый ершик, образуют
некоторые Sertulariidae. Такие колонии возникают вследствие отхожде-
ния ветвей от трех или шести сторон ствола, причем каждая ветвь дихо-
томически разветвляется в плоскости, перпендикулярной стволу. Эти
колонии из-за сходства их с туей получили название туеобразных
(рис. 13, Е).
При рассматривании какой-либо части колонии, кроме таких обычно
употребляемых морфологических терминов, как «дистальный», «апикаль-
ный», «латеральный» и т. п., принято также употреблять термины «ад-
каулинный», т. е. обращенный в сторону гидрофитона, и «абкаулинный»,
т. е. обращенный в противоположную от гидрофитона сторону. Однако
два последних термина еще не получили всеобщего признания и в настоя-
щей работе соответственно заменены терминами «прилежащий» и «отстоя-
щий».
Скелет
Когда заходит речь о форме и размерах какой-либо колонии, то обычно
имеют в виду не мягкие ткани, а окружающий их скелет. Форма скелет-
ных образований чрезвычайно постоянна для каждого вида и имеет пер-
востепенное значение при определении видовой принадлежности коло-
нии, поэтому описанию скелета и посвящается самостоятельный раздел
морфологического очерка.
Скелет гидрополипов, обычно называемый перисарком, выделяется
эктодермой и потому всегда является наружным. Этот эктодермаль-
ный скелет имеет как опорную, так и защитную функции и у раз-
МОРФОЛОГИЯ. СКЕЛЕТ
33
личных групп Hydroidea развит неодинаково. В отдельных случаях на-
ружный скелет может вовсе отсутствовать. Некоторое значение в каче-
стве внутреннего скелета иногда играет мезоглея.
Перисарк представляет собой упругое, довольно прочное вещество
хитиноидного характера. Цвет перисарка во многом зависит от его тол-
щины: в более тонких местах он может быть почти бесцветным, тогда как
более толстые участки обычно окрашены в желтый и темно-коричневый
или даже почти черный цвет. Отмечено, что более старые части перисарка
Рис. 14. Тонкое строение гидротеки Bonneviella.
А ~ срез через гидротеку при малом увеличении; Б — участки того же среза при
большом увеличении; а — край устья; б — стенка; в — основание.
темнее, чем новообразовавшиеся. Как правило, перисарк прозрачен и
через него можно видеть внутреннее строение колонии, однако в более
старых, темных колониях прозрачность его утрачивается. Непрозрач-
ным скелетом обладают представители подотряда Hydrocorallia, скелет
которых пропитан известью и обычно ярко окрашен в беловатые, светло-
желтые, палевые, розоватые, оранжевые, красные или фиолетовые тона.
Вопрос о тонком строении перисарка до сих пор в литературе не был
освещен. На срезах через различные части перисарка видно, что он со-
стоит из трех слоев (рис. 14). Внутренний и наружный слои образованы
•совершенно однородным веществом, сильно красящимся железным ге-
матоксилином, срединный слой окрашивается слабее и неоднороден
во всех своих частях, обнаруживая легкую ячеистость. Срединный слой
является основным материалом, из которого построен перисарк. Всякое
утолщение скелета зависит исключительно от увеличения мощности сред-
него слоя, тогда как наружный и внутренний слои лишь покрывают его
3 Д. в. Наумов
34
ВВЕДЕНИЕ
в виде тонкой пленки. В наиболее тонких частях перисарка средний слой
более однороден, чем в толстых, где наблюдаются отчетливые продоль-
ные тяжи. Здесь срединный слой приобретает как бы волокнистый ха-
рактер (рис. 14, Б, б). На срезе через гидротеку видно, что в ее основании,
где стенки наиболее толстые (на них сидит своим основанием полип),
срединный слой состоит из ряда вертикально идущих столбиков (про-
должение волоконец), каждый из которых имеет поперечную исчерчен-
ность. Все эти образования, удивительно напоминающие своей струк-
турой тонкое строение костей высших животных, несомненно являются
механическими приспособ-
Рис. 15. Скульптура скелета ножки гидроидных
полипов.
А — гладкая ножка Honnevieila regia (Nutt.); Б — чле-
нистая ножка Honnerie.Ua grandis (Alim.); В — четко-
видная ножка Obelia genicuiata (L.); Г — спирально за-
крученная ножка Lafoea frulicosa (М. Sars).
лениями, увеличивающими
прочность скелета гидропо-
липов.
Скульптура хитиноидного
перисарка, одевающего коло-
нию лептолид, различна в
разных ее частях. Скелет
нитевидной гидроризы имеет
вид простых, спирально из-
витых или четковидных тру-
бок. Перисарк, одевающий
пластинчатую гидроризу,
обычно гладкий. Но у отдель-
ных видов он снабжен мел-
кими шипиками. Корневид-
ная гидрориза, так же как и
войлочковидная, всегда имеет
гладкий скелет.
Скелет моносифонного
ствола (равно как и ветвей)
представлен прямой или изогнутой гладкостенной трубкой, обычно раз-
деленной перетяжками на ряд междоузлий. Междоузлия у некоторых ви-
дов разделяются не одной перетяжкой, а несколькими, расположенными
близко одна к другой, благодаря чему возникают четковидные узлы.
Верхний или нижний конец междоузлия часто несет отросток для при-
членения ветви, которая отграничена от отростка также при помощи пе-
ретяжки. В отдельных случаях между отростком ствола и ветвью
помещается небольшой округлый членик.
При полисифонном строении ствол и ветви состоят из ряда параллель-
ных трубок, причем ветви отходят либо от всех трубок, либо от одной
из них, называемой главной трубкой.
Ножка гидранта (рис. 15) также заключена в перисаркальную трубку,
которая может иметь довольно разнообразную скульптуру. Различают
ножки прямые и спирально закрученные. Прямые ножки, в свою очередь,
бывают гладкими или поделены перетяжками. Если расстояния между
перетяжками превышают диаметр ножки, то она называется членистой
(поделенной на членики), если же расстояния между перетяжками не
превышают диаметра ножки, то она называется четковидной.
Перисарк может покрывать либо только гидроризу, ствол и ветви
колонии, оставляя полипов без защиты, либо же он продолжается также
и на полипов, которые вследствие своей сократимости целиком или ча-
стично могут втягиваться под его защиту. Скелетное образование, окру-
жающее полипа, носит название гидротеки.
МОРФОЛОГИЯ. СКЕЛЕТ
35
Чаще всего гидротека имеет вид трубочки или колокола. Своим 1гиж-
ним концом она соединена со скелетом ножки, от которого иногда отгра-
ничена перетяжкой. В случае отсутствия ножки нижний конец гидро-
теки сидит непосредственно на гидрофитоне. Дистальный конец гидро-
теки несет отверстие, называемое устьем. В некоторых случаях (семей-
ства Plumulariidae, Campanulariidae) нижняя часть гидротеки снабжена
А — Halecium speciosum Nutt.; Б — Grammana stentor Alim.; В — Halecium labrosum
Alder; Г— Cladocarpus formosus Alim.; Д— Abietinaria abietina (L.); E— Thuiaria laxa
Alim.; Ж — Campanularia groenlandwa Lev.; 3 — Obelia gracilia (M. Sars); И —Obelia loveni
(Alim.); К — Obelia gelatinosa (Pall.); Л — Halecium halecinum (L.); M — полип Perigonimus
с псевдогидротекой. A—В, Л — трубковидные гидротеки, Ж—К — колокольчатые, Г—Е —
различно устроенные билатерально-симметричные; Г, Д — приросшие, Е — погружен-
ная; Б — со слабо отогнутым краем устья, В — с сильно отогнутым краем устья; А—Е,
Л — с гладким краем устья, Ж—К — с зубчатым краем, Ж — с тупыми зубцами,
3 — с острыми зубцами; И — зубцы с плоской вершиной, К — зубцы с вершинной выемкой,
Л — с внутренними зубцами; и — нематотека; д — диафрагма; з — внутренние зубцы;
р — ребра.
внутренним скелетным кольцом, над которым прикрепляется базаль-
ная часть тела полипа (рис. 16, д). Кольцо это, называемое диафраг-
мой, имеет центральное или эксцентрично расположенное отверстие,
через которое полип сообщается с ценосарком колонии. Иногда (у не-
которых видов Haleciuin) на внутренней стороне гидротеки имеется скульп-
турный рисунок из кольцеобразно расположенных маленьких полушаро-
видных утолщений перисарка, имеющих вид точек и называемых внутрен-
ними зубцами (рис. 16, з).
От трубчатой или колокольчатой формы гидротек возможны довольно
значительные отклонения. Зависят они от расположения гидротек на стволе
36
ВВЕДЕНИЕ
я ветвях колонии. В тех случаях, когда гидротека, лишенная ножки, при-
крепляется к ветви не только своим основанием, но также одной из сто-
рон; она приобретает билатерально-симметричное строение. Ее устьевой
конец при этом обычно повернут в сторону от ветви, а сама она может
быть' довольно сильно изогнута. Особенно сильно изогнуты гидротеки
рода Abietinaria, благодаря чему подобная изогнутость у представителей
других родов называется абиетинообразной (рис. 16, Д). Если гидротека
всем своим основанием соединена с гидрофитоном, то она называется
сидячей; гидротеки, соединенные с гидрофитоном дном и прилежащей
стороной, либо ее частью, называются приросшими. Если при этом от-
стоящая сторона гидротеки лежит на уровне поверхности скелета
ветви, то такие гидротеки называют-
ся погруженными.
Край устья гидротеки бывает
или прямо срезанным, или отогнутым
наружу. Он может быть гладким или
зубчатым. Различают зубцы тупые,
острые, с прямой вершиной и зубцы
с вершинной выемкой. Пространство
между двумя зубцами называется
синусом. Гидротеки некоторых видов
несут продольную исчерченность или
ребра. В поперечном сечении такие
гидротеки имеют форму многолуче-
в результате утолщения двух сторон
Рис. 17. Схема поперечного сечения че-
рез гидротеку различных Campanularia.
А — С. Integra McGill.; Б — С. compressa
Clark; В — С. groenlandica Lev.; у — утол-
щения перисарка; р — ребра.
вой звезды. У некоторых видов
стенок гидротеки ее поперечное сечение может приобретать овальную
форму (рис. 17, Б). Утолщение стенок и наличие ребер на гидротеках
увеличивает их прочность.
” У некоторых видов сем. Bougainvillidae перисарк ножки в виде тон-
кой пленки может заходить на основание полипа, образуя так называемую
псевдогидротеку. В отличие от настоящей гидротеки, псевдогидротека
не имеет постоянной формы, а полностью зависит от формы нижней части
полипа. Псевдогидротека несет большое число беспорядочных попереч-
ных морщин, благодаря которым легко узнается (рис. 16, М).
В семействах Campanulinidae и Sertulariidae устье гидротеки снабжено
крышечкой, при помощи которой вход в полость гидротеки может плотно
вакрываться. Эта крышечка, иначе называемая оперкулумом, или опер-
кулярным аппаратом, имеет довольно разнообразное строение.
Наиболее примитивный оперкулум состоит из нескольких треуголь-
ных пластинок, сочленяющихся одной из сторон с краем устья. Смы-
каясь своими вершинами над устьем гидротеки, эти треугольные пластинки
(клапаны) образуют пирамидальную крышечку (рис. 18, А). Число
оперкулярных пластинок обычно не превышает 12—15 и довольно по-
стоянно для каждого вида. В результате олигомеризации число клапанов
оперкулярного аппарата может сокращаться до 4, 3, 2 и даже до одного.
В последнем случае единственная пластинка крышечки имеет круглую
форму и может прикрепляться либо к отстоящей, либо к прилежащей
стороне края устья. В месте сочленения такой круглой пластинки с краем
устья последнее обычно несет заметный сочленовный бугорок в виде
каплеобразного утолщения перисарка.
Реже оперкулум имеет форму двускатного крыши (рис. 18, 3). На не-
которых колониях Lafoea fruticosa (М. Sars) путем вдавления одной из
стенок гидротеки образуется ложный оперкулярный аппарат. Прежде
МОРФОЛОГИЯ. СКЕЛЕТ
37
такие колонии относились к особому роду и были известны под назва-
нием Toichopoma obliquum Johnst.
Вокруг нематофоров также имеются особые защитные образования,
называемые нематотеками (или саркотеками). Нематотеки свойственны
определенным группам Thecaphora, в частности, они чрезвычайно харак-
терны для представителей сем. Plumulariidae, причем расположены всегда
Рис. 18. Различные формы оперкулярного аппарата (крышечки).
А — крышечка в форме многогранной пирамиды (C’uspideUa); Б, В — кры-
шечка в виде четырех- и трехсторонней пирамиды (Sertularella): г — крышечка
из двух клапанов (Sertularia)-, Д — крышечка из одного клапана, прикреплен-
ного к прилежащей стороне края устья (Abiet inaria)', В — крышечка из одного
клапана, прикрепленного к отстоящей стороне устья (Thuiaria); Ж — ложный
оперкулум (так называемая Toichopoma)', 3 — оперкулярный аппарат в виде
двускатной крыши (Stegopoma).
в определенном порядке на гидротеках и гонотеках, а также вблизи них
(рис. 16, Г, и).
Форма нематотек часто бывает конической, иногда они несколько
изогнуты.
У гидроидов подотряда Thecaphora медузы или прикрепленные ру-
диментарные медузоидные особи выпочковываются на особых изменен-
ных полипах — бластостилях, заключенных в скелетные оболочки, на-
зываемые гонотеками. Обычно гонотека имеет мешковидную форму й
снабжена на дистальном конце устьем, через которое медуЗки или. пл а-
нулы покидают колонию. Иногда развивающиеся половые продукты,
выходя из гонотеки, не сразу отрываются от нее й некоторое время про-
должают развитие вблизи ее устья. Снаружи они одеты мягкими тканями,
имеющими форму мешка, называемого марсупиумом. При помощи ножки
38
ВВЕДЕНИЕ
гонотека прикрепляется к гидроризе, ветви или стволу колонии гидро-
идов.
Мужские и женские особи медузоидного поколения развиваются на раз-
ных колониях (за очень немногими исключениями), причем в строении
гонотек иногда наблюдается четко выраженный половой диморфизм.
Рис. 19. Различные формы гонотек.
А — мешковидная — у Abietinaria abietina (L.); Б — с попе-
речными ребрами — у Sertularella tricuspidata (Alder); В — с про-
дольными ребрами — у Bonneviella grandis (Alim.); Г — с двумя
шипами — у Sertularia robusta (Clark); Д —с псевдомарсупиумом—
у Thuiaria gonorhiza Naumov; Е — с боковыми устьями — у Ыс-
torella pinnata (G. О. Sars); Ж, S — женская и мужская гонотеки
Halecium beani Jolinst.
Кроме того, женские гонотеки, как правило, крупнее мужских (рис. 19,
Ж, 3).
У многих видов Thecaphora для защиты полового поколения, разви-
вающегося в гонотеках, последние снабжены различными приспособле-
ниями в виде простых или разветвленных шипов, кольцевых либо про-
дольных ребер, килей и тому подобных образований (рис. 19, Б—Д).
Иногда шипы, ветвясь и загибаясь во внутреннюю сторону, образуют
над устьем гонотеки ажурную камеру — псевдомарсупиум, внутри ко-
торой, в условиях облегченного обмена с морской водой, происходит
дозревание вышедших из гонотеки половых продуктов (рис. 19, Д).
У некоторых же групп Thecaphora, кроме того, имеются дополнитель-
ные защитные приспособления, которые по своему строению распадаются
на пять типов. Из них наиболее просто устроен скапус, который пред-
ставляет собой скопление близко сидящих гонотек, расположенных в один
слой и окружающих ветвь или ствол в виде муфты. Уже само расположение
МОРФОЛОГИЯ. СКЕЛЕТ
39
гонотек служит целям защиты развивающегося внутри них полового по-
коления. Боковые стороны каждой гонотеки, входящей в состав скапуса,
дополнительно прикрыты соседними гонотеками, а ее верхняя часть
защищена собственным скелетом. В отличие от
обычных гонотек, гонотеки, собранные в скапус,
снабжены не одним терминальным устьем, а дву-
мя-тремя боковыми, расположенными на неболь-
ших трубковидных выростах (рис. 19, Е).
Несколько сложнее устроена коппиния (рис.
20), которая по внешнему виду напоминает ска-
пус, но отличается от него более плотным рас-
положением гонотек и наличием более или менее
длинных скелетных трубочек, поднимающихся
над ее поверхностью. По всей вероятности, эти
трубочки являются гидротеками специализиро-
ванных защитных полипов.
Скапусы и коппинии характерны для всех
видов сем. Lafoeidae, причем скапус образуется
только на колониях гидроидов из рода Lictorella,
а коппиния свойственна родам Lafoea (рис. 21),
Filellum, Grammaria и Cryptolaria.
У некоторых представителей сем. Plumularii-
Рис. 20. Часть коло-
нии Grammaria abietina
(М. Sars) с коппинией.
(По Наумову).
dae группы гонотек защищены видоизмененными
ветвями, на которых имеются многочисленные защитные полипы, заклю-
ченные в нематотеки. В более простом случае такие веточки, дугообразно
Рис. 21. Часть вскрытой коппинии Lafoea dumosa (Flem.).
г — гонотеки; т — трубочки защитных гидрантов; к — каналы
полиспфонной ветви.
изгибаясь, окружают ряд гонотек и создают над ним ажурную защитную
сеточку. Подобное образование, называемое филактогонием, характерно
для родов Cladocarpus, Lyto carpus, Thecocarpus и Aglaophenopsis (рис. 22).
40
ВВЕДЕНИЕ
У Aglaophenia и Pentandra такие защитные веточки уплощены и сра-
стаются между собой боковыми сторонами, причем получается плотно
закрытая со всех сторон корзиночка,
или корбула (рис. 23).
Для сем. Haleciidae описано допол-
нительное защитное образование пятого
типа, называемое гломулусом (Наумов,
19566). Это образование встречается у не-
которых представителей родов Ophiodes и
Halecium, но наиболее подробно известно
только для Halecium groenlandicum Kramp.
Рис. 23. Корбула Aglaophenia pluma (L.).
г — гонотека; эв — уплощенная защитная веточка;
в — обычная веточка; с — ствол.
Рис. 22. Филактогоний Cladocar-
pus jormosus Alim.
г — гонотека; за — защитная веточка;
в — обычная веточка; гт — главная
трубка полисифонного ствола.
Рис. 24. Схема поперечного разреза через гоносому различных ти-
пов строения.
А — скапус; Б — коппиния; В — гломулус; е — гонотеки; зш — защитные
трубочки; j>m — разветвленные трубочки; в — поперечный разрез через ветвь.
(По Наумову).
Внешне гломулус (рис. 24) напоминает коппинию или скапус, он рас-
полагается в нижней части колонии и имеет форму небольшого шаро-
Рис 25. Строение скелета гидрокораллов.
. т; — схема шлифа через поверхностную часть.
А — участок поверхности колонии А р ’ . дп 2. дактилопор; Sc — дактилостиль,
скелета; гп - гастропор; гс каИалы.
42
ВВЕДЕНИЕ
видного клубка тонких трубочек. Последние многократно ветвятся и
иногда срастаются между собой, образуя ячейки и петли. Базальные
части трубок соединены с гидрофитоном. В петлях гломулуса без опреде-
ленного порядка располагаются растущие и зрелые гонотеки, а также
нематотеки. Снаружи все образование прикрыто концами растущих
ветвящихся трубочек.
В подотряде Hydrocorallia перисарк пропитан известью и значительно
утолщен, благодаря чему гидрокораллы морфологически сильно откло-
няются от других Hydroidea. Кормящий полип, или гастрозоид, нахо-
дится в небольшом углублении скелета — гастропоре, со дна которого
обычно поднимается крупная спикула (гастростиль). Дактилозоиды также
помещаются в углублениях скелета (дактилопорах), несущих внутри
более слабо развитую спикулу (дактилостиль). Бластостили лежат в не-
больших полостях (ампулах) в толще скелета (рис. 25). Часто образуются
кормусы (называемые в этом семействе циклосистемами), состоящие из
гастрозоида и окружающих его дактилозоидов. Иногда гастрозоиды рас-
полагаются рядами, и такой ряд с каждой стороны сопровождается рядом
дактилозоидов. Один из родов (Cryptohelid) характеризуется наличием
скелетной крышечки, прикрывающей циклосистему сверху. Скелет
обычно ярко окрашен, но цвет колонии не может служить определитель-
ным признаком, так как сильно варьирует в пределах вида, даже из огра-
ниченного района (иногда в одной пробе попадаются весьма различно
окрашенные колонии одного вида).
Медузоидное поколение
Строение свободноплавающей медузы
Гидроидные медузы в громадном большинстве построены радиально-
симметрично, причем порядок оси симметрии определяется той из систем
органов медузы, которая представлена наименьшим числом антимерных
единиц. Для гидромедуз обычна четырехлучевая симметрия, но встре-
чается также и более высокая (иногда свыше 100). Нечетный порядок сим-
метрии крайне редок. В результате редукции щупалец на одной из сто-
рон зонтика возникает билатеральная симметрия.
Тело медузы имеет форму зонтика или колокола, выпуклая сторона
которого носит название эксумбреллы, а вогнутая — субумбреллы.
Центр эксумбреллярной стороны зонтика называется верхушкой, или вер-
шиной. Зонтик может иметь довольно разнообразную форму (рис. 27).
Можно найти все переходы от плоского дискообразного, через полуша-
ровидный до высокого колокольчатого или даже конического. У некото-
рых видов зонтик поделен на две части поперечной перетяжкой
(рис. 27, Д).
Поверхность эксумбреллы принято считать ровной, но это неверно,
так как зачастую она имеет довольно сложный рельеф, обычно невидимый
вследствие большой прозрачности всего зонтика (рис. 28).
По внутреннему краю зонтика, вдоль всей его длины, проходит двой-
ная складка эктодермы, имеющая форму кольца и называемая парусом
(рис. 26, п). Парус (velum) играет важную роль при движениях медузы.
Есть он у всех гидромедуз, но развит не всегда достаточно хорошо и у от-
дельных видов, зонтик которых уплощен, имеет рудиментарный характер.
Пространство, ограниченное субумбреллой и парусом, называется
субумбреллярной полостью. В центре субумбреллы находится рот, обычно
33
Рис. 26. Схема поперечного разреза через гидромедузу.
у> — ротовое отверстие; рщ — ротовые щупальца; п — парус; пщ — полость краевого
щупальца; гл — глазок; ик — кольцевой канал; эн — энтодерма; рк — радиальный канал;
ээ — эктодерма эксумбреллы; м — мезоглея; тп — терминальная пора; ав — апикальный
вырост гастроваскулнрной системы; кп — катамальная пластинка; чнк ~ чувствительное
нервное кольцо; дик — двигательное нервное кольцо; ст — статоцист; ос — эктодерма суб-
умбреллы; пс — полость субумбреллы; г — гонада.
Рис. 27. Различная форма зонтика гидромедуз.
А — плоская (ОЪеНа); Б — полушаровидная (Gonionemus); В — шаровидная (Mealorp,
Г — колокольчатая (Сотупе)-, Д — зонтик с перетяжкой (.Perigonimus).
44
ВВЕДЕНИЕ
на конце ротового хоботка, или манубриума. У некоторых видов субум-
брелла несет в центре более или менее длинный вырост — желудочный
Рис. 28. Рельеф эксумбреллы медузы Cuspidella mertensii
(Brandt).
стебелек, который служит для прикрепления манубриума (рис. 29).
Края рта могут образовывать складчатые выросты, называемае рото-
Рис. 29. Строение медузы Eirene.
же — желудочный стебелек; рх — ротовой хоботок (мануб-
риум); рк — радиальные каналы.
выми лопастями, или губами. У некоторых гидромедуз края рта преоб-
разуются в особые разветвленные ротовые щупальца. Рот ведет в желу-
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ МЕДУЗЫ
45
док, занимающий всю полость ротового хоботка. От желудка отходят
радиальные каналы, которые на краю зонтика впадают в кольцевой ка-
нал; последний иногда может редуцироваться.
Обычно имеется четыре радиальных канала. Но в некоторых случаях
их число бывает значительно больше.
правило, не дают боль-
шого числа концевых от-
ветвлений.
Иногда в промежутках
{интеррадиусах) между
•обычными радиальными
каналами от кольцевого
канала по направлению к
вершине колокола отходят
слепо замкнутые, так на-
зываемые центрипетальные
каналы. Последние иногда
достигают верхней части
ротового хоботка и откры-
ваются в него.
Для некоторых видов
гидромедуз, кроме уже
указанных каналов, опи-
сан еще апикальный вы-
рост — небольшой узкий
канал, начинающийся от
середины дна желудка й
идущий сквозь толщу ме-
зоглеи по направлению к
вершине зонтика. Апикаль-
ный вырост, или пупо-
вина, играет важную роль
при развитии медузы на
колонии гидрополипов, так
как через его полость раз-
вивающаяся медуза полу-
чает питание. У отдель-
ных видов гидромедуз, да-
же после их отрыва от ко-
лонии, апикальный канал
Изредка каналы ветвятся, но, как
Рис. 30. Край зонтика медузы Halopsis ocellata
A. Agassiz.
г— гонада; рк — радиальный канал; п — парус; кк — коль-
цевой канал; с — статоцист; у — усик; щ — щупальце.
пронизывает зонтик на-
сквозь и открывается на эксумбреллярной стороне терминальной
порой. Апикальный вырост не всегда заметен и в литературе отме-
чается только для тех медуз, у которых он сильно развит или окра-
шен в той же степени, как и остальные каналы, и виден невооружен-
ным глазом.
Совокупность желудка и всех каналов медуз носит название гастро-
васкулярной системы.
Кроме ротовых щупалец, которые встречаются весьма редко, все
гидромедузы имеют щупальца по краю зонтика. Располагающиеся здесь же
различные органы чувств образуют вместе со щупальцами так называемый
комплекс краевых органов, число, форма и расположение компонентов
которого имеют важное определительное значение.
46
ВВЕДЕНИЕ
Щупальца в большинстве случаев сидят строго по краю зонтика и
только у Narcomedusae смещаются на эксумбреллу. Наиболее распро-
странены нитевидные щупальца, но изредка они имеют булавовидную форму.
У подавляющего большинства гидромедуз щупальца полые вследствие
того, что внутрь каждого из них заходит отрог кольцевого канала гастро-
васкулярной системы. Немногие медузы имеют сплошные, т. е. снабжен-
ные эктодермальной осью, щупальца. Основание щупальца в месте его
Рис. 31. Край зонтика медузы Cuspidella inertensii
(Brandt).
рк — радиальный канал; п — парус; кк — кольцевой канал;
гл — глазок; к — колбочка; щ — щупальце.
прикрепления к краю зонтика обычно вздуто и образует щупальцевую
бульбу.
Вышеописанные щупальца медуз богаты стрекательными клетками
и несут преимущественно ловчую и защитную функции. Они способны'
значительно вытягиваться и, таким образом, могут облавливать относи-
тельно большие пространства. Число ловчих щупалец у разных видов
весьма различно и может колебаться от одного до нескольких сотен. Для
одних видов число краевых щупалец постоянно, для других подвержено
индивидуальной или возрастной изменчивости. Кроме ловчих щупалец,
некоторые медузы обладают маленькими измененными щупальцами, назы-
ваемыми циррами и краевыми колбочками. Цирры (усики — рис. 30) — не-
большие усовидные, часто спирально закрученные образования; крае-
вые колбочки — маленькие щупальца, имеющие короткую ножку и бу-
лавовидное вздутие на конце (рис. 31).
Гонады имеются у всех медуз и не встречаются у гидрополипов (за ис-
ключением отряда Hydrida). Располагаются они либо на ротовом хоботке,
окружая его наподобие муфты, или тянутся в виде нескольких валиков
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИИ МЕДУЗЫ
47
по его сторонам (Athecata, Narcomedusae), либо же Сидят на субумбрелле,
непосредственно под радиальными каналами (Thecaphora, Limnomedu-
sae, Trachymedusae). Залегают они в эктодерме.
Некоторые медузы способны, кроме полового, также и к вегетатив-
ному размножению почкованием, что в очень редких случаях приводит
даже к образованию нестойких колоний (Sarsia siphonophora Haeckel).
Медузы могут выпочковывать на себе только медуз же, и нет ни одного
указания на почкование ими полипоидных особей.
Окраска медуз весьма разнообразна. Зонтик обычно прозрачен и
только у немногих видов слегка окрашен в голубоватый, розоватый или
желтовато-зеленый цвет. У трахимедуз субумбрелла часто довольно сильно
иридирует благодаря особому строению ее поверхности (Aglantha,
Pantachogon).
Субумбрелла некоторых глубоководных медуз окрашена в интенсив-
ный красно-коричневый цвет. Красящий пигмент связан, вероятно, со
способностью светиться, так как часто встречается у глубинных светя-
щихся организмов (гидромедуз, некоторых сцифомедуз, ракообразных
и др.). У всех медуз хорошо заметны, благодаря более темной окраске,
ротовой хоботок, радиальные каналы, гонады и щупальца. Для этих
органов наиболее характерны красновато-розовые, беловатые, зелено-
ватые и коричневатые тона окраски.
Все тело медуз снаружи покрыто эктодермальным эпителием, кото-
рый состоит из тех же элементов, что и у полипов, но его клетки чаще
имеют кубическую или плоскую форму. Для медуз характерно неравно-
мерное расположение эпителиально-мышечных клеток, которые на экс-
умбрелле имеются в гораздо меньшем количестве, чем по краю зонтика.
Особенно многочисленны они на парусе.
Стрекательные клетки концентрируются главным образом на крае-
вых и ротовых щупальцах, где они или разбросаны равномерно, или
образуют кольцевидные скопления. Несколько необычно расположены
стрекательные клетки медузы Gemmaria, у которой они сидят на тонких
ножках, густо покрывая все щупальце.
У некоторых видов стрекательные клетки образуют по краю зонтика
стрекательный валик. Для ряда форм характерно также наличие стре-
кательных клеток на эксумбрелле, причем здесь они обычно бывают со-
браны в небольшие дисковидные группы. Стрекательные клетки на эксум-
брелле могут сохраняться в течение всей жизни медузы, но у некоторых
видов они появляются только в молодом возрасте, а впоследствии исче-
зают.
В связи со свободноподвижным образом жизни медуз их нервная си-
стема развита несравненно выше, чем у полипов. Имеется хорошо разви-
тое субэпителиальное нервное сплетение, состоящее из мультиполярных
и биполярных нервных клеток, рассеянных главным образом на суб-
умбрелле и на щупальцах. По краю зонтика это сплетение сильно сгу-
щается и образует здесь два кольца, из которых одно несет чувствитель-
ную функцию и расположено вблизи комплекса краевых органов на
эксумбреллярной стороне, тогда как другое, выполняющее моторные
функции, располагается на субумбреллярной стороне, вблизи паруса,
несущего основную часть эпителиально-мышечных волокон.
У медуз отряда Trachylida некоторые щупальца видоизменяются и
принимают на себя функцию гидростатического органа. Подобное обра-
зование состоит из двух частей — статической подушечки, снабженной
длинными чувствительными волосками, и отходящей из ее центра стати-
48
ВВЕДЕНИЕ
ческой колбочки, сидящей на тонком стебельке. Статическая кол-
бочка, или булава, состоит из эктодермального клеточного тяжа, по-
крытого эктодермальным эпителием. Стебелек состоит только лишь из
-эктодермы. Наиболее дистальные клетки энтодермы булавы содержат от
нп
Рис. 32. Строение статоцистов.
А — Gunina (трахимедуза); Б — Cuspidella (лептомедуза); с — статолит; ак — экто-
дерма; эн — энтодерма; нп — нормальный эпителий паруса; вп — вакуолизирован-
ные клетки паруса; чк — чувствительные клетки; чв — перерезанные волокна чув-
ствительных клеток. (По О. и Р. Гертвигам).
эн
бм
Рис. 33. Поперечный разрез глазка меду-
зы Сотупе.
х — хрусталик; чк — чувствительные клетки;
нк — нервные клетки; пк — пигментные клетки;
»н — энтодерма; бм — базальная мембрана; не —
нервные волокна. (По Линко).
•одной до трех минеральных конкреций (рис. 32, 4). Иногда статические
колбочки погружаются внутрь так называемого статического пузырька.
У остальных гидромедуз статические органы (иначе статоцисты)
.лишены всякой генетической связи со щупальцами и лежат не на краю
зонтика, а на нижней стороне пару-
са. Они имеют вид замкнутого пу-
зырька, на дне которого поме-
щается несколько рядов клеток,
содержащих известковые конкре-
ции, или статолиты. К статолит-
ным клеткам подходят волокна
чувствительных клеток, располо-
женных параллельно ряду ста-
толитных клеток (рис. 32, Б). В от-
личие от статических органов, воз-
никших из щупалец, у велярных
статических органов статолиты
развиваются в эктодермальных
клетках, что еще раз указывает
на генетическую независимость
происхождения обоих типов ста-
тического аппарата.
Статоцисты имеются не у всех медуз, но там, где они есть, число их
никогда не бывает менее четырех и часто подвержено возрастным и инди-
видуальным колебаниям.
Есть указания, что статоцисты не являются органами равновесия,
а их значение заключается в регуляции нормального функционирования
двигательного аппарата. Были проделаны опыты по удалению статоци-
-стов, причем частота сокращений колокола значительно уменьшалась.
МОРФОЛОГИЯ. СТРОЕНИЕ МЕДУЗЫ
49
Некоторые гидромедузы обладают органами зрения в виде глазков,
которые всегда расположены на основаниях щупалец и обычно хорошо
заметны благодаря своей темной окраске. Глазки состоят из двух родов
эктодермальных клеток — пигментных и чувствительных, или ретиналь-
ных, чередующихся между собой в своем расположении. Ретинальные
клетки своими базальными концами входят в связь с нервными волокнами
чувствительного нервного кольца.
Наиболее просто устроенные глаза имеют вид пятен; пигментные и ре-
тинальные клетки их образуют на основании щупальца небольшую округ-
лую пластинку. Более сложно устроены глаза в виде ямок. В этом слу-
чае ретинальные и пигментные клетки располагаются по стенкам неболь-
шого впячивания эктодермы. В наиболее сложно устроенных глазах
полость глазной ямки заполнена гомогенным -прозрачным выделением
эктодермы, преломляющим лучи и называемым хрусталиком (рис. 33).
Кроме описанных выше глазков и статоцистов, медузы имеют раз-
бросанные в эпителии осязательные чувствительные клетки, сходные по
•своему строению с таковыми гидрополипов.
Энтодерма гидромедуз, как и у полипов, выстилает всю их гастраль-
ную. полость до краев ротового отверстия, а в пространстве между кана-
лами образует так называемую катамальную пластинку.
Мезоглея медуз обычно хорошо развита и обладает большой прозрач-
ностью. Плотность ее у разных видов различна. Так, у Meator rubatra
Bigelow мезоглея плотная, хрящевидная, тогда как у Perigonimus mul-
ticirratus (Kish.) студенистая, довольно жидкая.
Строение прикрепленных медузоидных особей
различной степени редукции
Как известно, медузы возникают на колониях гидроидов путем поч-
кования, но далеко не во всех случаях дело оканчивается отрывом ме-
дузы. Очень часто медузоидное поколение остается соединенным с коло-
нией полипов и претерпевает при этом редукцию ряда органов (рис. 34, 35).
Развитие медуз разных видов в общем идет довольно сходно. На теле
какого-либо гидранта или, что очень редко, непосредственно на ценосарке
возникает медузоидная почка — небольшой бугорок, состоящий из экто-
дермы и энтодермы и заключающий внутри себя отрог гастральной по-
лости. На этой стадии развития будущая медуза еще неотличима от раз-
вивающегося полипа, но вскоре эктодерма на вершине почки утолщается
и образуется так называемый медузоидный узелок, или ядро медузы.
Медузоидный узелок, увеличиваясь в размерах, растет внутрь почки и
оттесняет энтодерму к краям. Впоследствии, благодаря расхождению
клеток узелка, образуется субумбреллярная полость, а со дна этой по-
лости кнаружи начинает расти хоботок, на конце которого прорывается
ротовое отверстие. Субумбреллярная полость получает сообщение с внеш-
ней средой в результате прорыва замыкающей ее эктодермальной пластинки,
причем остатки краев этой пластинки образуют парус. Между эктодермой
и энтодермой почки накапливается мезоглея, после чего образовавшаяся
медузка отрывается от колонии и уплывает.
В том случае, если медуза остается на колонии, часть ее органов оста-
навливается в своем развитии: в первую очередь подвергаются редукции
щупальца, органы чувств и ротовое отверстие. Такие сидячие формы
с недоразвитыми щупальцами или вовсе без них называются медузоидами.
Гастроваскулярная система медузоида еще вполне хорошо развита.
4 Д. В Наумов
Рис. 34. Схема редукции особей медузоидного поколе-
ния Athecata.
А — медуза; Б — типичный медузоид; В — криптомедузоид; Г ,—
гонофор; Д — споросак. (По Кюну).
а
Рис. 35. Строение гонофоров Stylasteridae. (По Броку).
А — мужской гонофор Enina spongiosa Brocli; Б — женский гонофор Di-
stichopora serpens Brocli. a — полость ампулы; г — гонада; кп—кишечная
полость. (По Броку).
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
51
Криптомедузоид отличается от типичного медузоида отсутствием по-
лости радиальных каналов при сохранении их энтодермальной выстилки.
Субумбреллярная полость криптомедузоида всегда замкнута, тогда как
у типичного медузоида она может быть и открытой. У гонофора полностью
исчезают радиальные каналы, а субумбреллярная полость уменьшается
до весьма незначительных размеров. Споросак характеризуется полным
отсутствием следов радиальных каналов и субумбреллярной полости;
он представляет собой двуслойный мешок, между экто- и энтодермой ко-
торого развиваются половые продукты.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
В настоящее время известны жизненные циклы большинства групп
гидроидных, однако отдельные роды и многие виды остались неизучен-
ными в этом отношении.
Гидроидные способны размножаться как половым, так и вегетативным
способами, причем половые продукты обычно развиваются в медузоидных
особях. Исключение составляют представители отряда Hydrida, у которых
вследствие отсутствия медузоидного поколения половая функция пере-
ходит к полипам. Вегетативное размножение наиболее характерно для
полипоидного поколения, но известно довольно большое число видов, ме-
дузы которых также способны размножаться вегетативно.
Половой процесс с оплодотворением имеется у всех гидроидных.1
Развитие половых продуктов происходит в эктодерме. Зрелые яйца имеют
правильную шаровидную форму. Исключение составляет только Еи-
dendrium, имеющий характерные грушевидные яйца. Величина яиц сильно
варьирует у разных видов и, как показал Мечников (1886а), не зави-
сит ни от размеров самой медузоидной особи, ни от ее систематического
положения. Так, наиболее крупными яйцами (1.5 мм в диаметре) обладает
медуза Cunina albescens Geg., тогда как яйца родственной Cunina probos-
cidea Metschn. едва достигают 0.024 мм. Одинаковыми по размеру яйцами
(0.25—0.27 мм) обладают крупная Gerionia proboscidalis Eschsch. (до 6 см
в диаметре зонтика) и маленькая Campanularia flavidula (Metschn.), едва
достигающая величины нескольких миллиметров. Яйцевые клетки, возник-
шие в свободноплавающих медузах, как правило, выбрасываются в воду.
Из-за отсутствия желтка они обычно прозрачны, что имеет, вероятно,
защитное значение. Напротив, яйца, образовавшиеся в прикрепленных
медузоидах и претерпевающие дальнейшее развитие под защитой их обо-
лочек, содержат желток и потому непрозрачны и окрашены в белый, оран-
жевый, красноватый или коричневый цвет.
Спермин имеют небольшую цилиндрическую головку, короткую ши-
рокую шейку и длинную хвостовую часть.
Оплодотворение яиц свободноплавающих медуз обычно происходит
в морской воде, куда яйца и спермин попадают через разрывы стенки
гонады. Есть, однако, виды, яйца которых оплодотворяются в женской
гонаде — таковы Tiaropsis multicirrata М. Sars, Bougainvillia supercili-
aris L. Agassiz и некоторые другие; у них спермин активно проникают
в гонаду женской особи, где и идет развитие яиц.
У всех видов с прикрепленными медузоидными особями оплодотворе-
ние происходит в гонаде женской медузоидной особи. Гидромедузы раз-
1 Известен только один вид — Margellopsis haeckeli Hartl., у которого яйца раз-
виваются исключительно партеногенетически (Werner, 1955).
4*
52
ВВЕДЕНИЕ
дельнополы, причем на каждой колонии, как правило, образуются медузы
или прикрепленные медузоидные особи только одного пола.
Дробление яиц гидрозоев наиболее подробно изучено Мечниковым
(1886а). Яйца с небольшим количеством желтка претерпевают полное
дробление; если же желток имеется, то картина дробления может изме-
няться и яйца многих гидроидов характеризуются неполным дроблением,
которое у Milleporidae переходит даже в поверхностное.
Очень интересно отметить, что среди свободноплавающих медуз гипо-
генетические1 обладают ярко выраженным полным дроблением, тогда
как у метагенетических сохраняются следы неполного дробления, не-
смотря на то, что желток в яйцах отсутствует как у тех, так и у других.
«Можно установить правило, согласно которому у гипогенетических медуз
первая борозда является кольцевой, так что образующиеся бластомеры
дольше всего остаются в связи друг с другом своими центральными ча-
стями, тогда как у метагенетических медуз эта борозда является режущей,
причем обе. половины в течение некоторого времени остаются в связи
через мостик, находящийся на вегетативном полюсе. Что оба эти способа
не резко противостоят друг другу, доказывают такие формы, у которых
борозда начинается сверху и лишь несколько позже становится коль-
цевой» (Мечников, 1886а, цйт. по изданию 1950 г., стр. 316). На более
поздних стадиях это различие в дроблении метагенетических и гипогене-
тических медуз стирается. Указанные разные типы дробления у метаге-
нетических и гипогенетических медуз заставляют предполагать, что ги-
погенетические медузы произошли от метагенетических, которые, в свою
очередь, возникли от непланктонных форм. Метагенетические медузы
еще сохранили следы неполного дробления, совершенно исчезнувшие
у гипогенетических медуз, давно утративших адаптации прикрепленного
образа жизни предковых форм.
Дробление яиц большинства видов заканчивается образованием ти-
пичной для кишечнополостных личинки — планулы. Последняя не носит
каких-либо специфичных черт, отличающих ее от планулы других Coe-
lenterata. Она имеет овально-цилиндрическую форму, на переднем конце
обычно шире, чем на заднем.Снаружи все тело планулы покрыто короткими
ресничками, при помощи которых личинка плавает. После некоторого
периода плавания планула оседает на дно и претерпевает метаморфоз,
превращаясь в колонию полипов.
В некоторых группах гидроидных развитие яиц заканчивается обра-
зованием полипообразных личинок — актинул, которые впоследствии
превращаются в настоящих полипов. Стадия планулы в таком случае
отсутствует.
В жизненном цикле гидрозоев огромную роль играет вегетативное
размножение, так как очень большое число особей возникает путем почко-
вания. Следует отметить, что к вегетативному размножению способны
не только медузы и полипы, но во многих случаях и общее тело колонии —
ценосарк. Полипы способны отпочковывать на себе и медуз и полипов,
ценосарк отпочковывает только полипов, медузы — только медуз.
Различное сочетание полового и вегетативного способов размножения,
усиление одних стадий, ослабление и исчезновение других привели к по-
явлению разнообразных жизненных циклов, характерных для отдельных
видов и групп видов (рис. 36—45).
1 Т. е., в противоположность метагенетическим, не имеющие в жизненном цикле
чередования поколений. Из гидромедуз к ним относятся все Trachylida.
f
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
53>
Наиболее простой жизненный цикл современных Hydroidea (I тип)
может быть рассмотрен на примере жизненного цикла Coryne tubulosa
(М. Sars). У этого вида образовавшаяся из яйца планула оседает на суб-
страт и дает начало ползучему столону. Последний выпочковывает на
себе большое количество одинаково устроенных полипов, каждый из ко-
торых способен отпочковывать свободноплавающих медуз, образующих
половые продукты. В жизненном цикле этого типа оба поколения (т. е.
медузоидное и полипоидное) правильно чередуются между собой. Ни одно
из поколений, так же как ни один из способов размножения, не преоб-
Рис. 36. Схема жизненного цикла I типа — Coryne tubulosa (М. Sars).
ладает над другим. Медузы размножаются исключительно половым путем,
тогда как особи полипоидного происхождения — только почкованием.
Жизненным циклом, относящимся к этому, I типу, обладают многие
лептолиды со стелющейся и неправильно ветвящейся колонией.
Несколько усложненным является жизненный цикл II типа, иллюстри-
руемый здесь на примере жизненного цикла Obelia geniculata (L.). Из пла-
нулы этого вида возникает колония, несущая полипов двух категорий.
Бблыпая их часть неспособна к выпочковыванию медуз и имеет питательную
функцию, небольшое же число полипоидных особей (бластостили) утратило
способность захватывать пищу, но зато отпочковывает свободноплаваю-
щих медуз. Вегетативное размножение здесь несколько подавлено за
счет того, что не все полипы способны отпочковывать медуз.
Подавление медузоидного поколения приводит к появлению жизненного
цикла III типа, который может быть иллюстрирован примером жизненного
цикла Dynamena pumila (L.). У этого вида, как и у большого числа дру-
гих, выпадает свободноплавающее медузоидное поколение. Половые про-
дукты возникают при этом в редуцированных медузоидных особях, вы-
54
ВВЕДЕНИЕ
почковывающихся на отдельных измененных полипах. Метагенез здесь
замаскирован, так как медузоидное поколение входит в состав колонии
полипов и неотделимо от нее.
Некоторые виды гидромедуз способны к вегетативному размножению,
выпочковывая на ротовом хоботке, радиальных каналах или щупальцах
подобных себе медузоидных особей. При этом медузоидное поколение
получает преобладание над полипоидным. Полипы у таких видов обычно
Рис. 37. Схема жизненного цикла II типа — Obelia
geniculate, (L.).
невелики по размеру, а жизнь их непродолжительна. Иллюстрацией
этого, IV типа может служить жизненный цикл Rathkea octopunctata
(М. Sars).!1;
Совершенно особое место занимает жизненный цикл V типа, который
известен только для одного вида — Margellopsis haeckeli Hartl, (см.
Werner, 1955). И медуза и полип этого вида ведут планктонный образ
жизни. Самцов у медузы, по-видимому, нет. Самки образуют два сорта
яиц, развивающихся партеногенетически. Из мелких летних яиц, разви-
вающихся на ротовом хоботке медузы, образуются актинулообразные
личинки, которые впоследствии покидают материнскую медузу и пре-
вращаются в планктонного полипа. Крупные зимние яйца опускаются
на дно и, пролежав в покоящемся состоянии всю зиму, также дают планк-
тонных полипов. Полипы отпочковывают медуз обычным способом.
Рис. 39. Схема
жизненного цикла IV типа
Rathkea octopunctata (М. Sars).
56
ВВЕДЕНИЕ
Весьма своеобразным является жизненный цикл некоторых Limno-
medusae, рассматриваемый здесь на примере Microhydra sowerbii (Lank.),
(жизненный цикл VI типа). У этих форм полипы, кроме обычного отпоч-
ковывания медуз и подобных себе полипов, образуют (также вегетативным
путем) ползающих планулообразных личинок, которые впоследствии
превращаются в полипов. Эти личинки, так же как и личинки, выходя-
щие из яиц Microhydra, в отличие от настоящих планул лишены реснич-
ного покрова.
Более сложный вариант жизненного цикла (VII тип) рассматривается
на примере Moerisia pallasi (Derzh.). Здесь от прикрепленных колоний
Рис. 40. Схема жизненного цикла V ти- Рис. 41. Схема жизненного цикла VI
па — Margellopsis haeckeli Hartl. (По Рису). тина — Microhydra sowerbii (Lankester).
отделяются не червеобразные личинки, а целые полипы, которые пере-
ходят к планктонной жизни, образуя биполярные колонии. Путем попе-
речного деления и регенерации вблизи места обрыва венчика щупалец
возникают новые биполярные колонии. Прикрепленные полипы снабжены
беспорядочно расположенными щупальцами, у планктонных щупальца
сидят венчиком. Оба типа полипов отпочковывают медуз одинакового
строения.
Жизненный цикл VIII типа характерен для трахимедуз. Он значительно
отличается от вышеописанных полным отсутствием вегетативного размно-
жения и выпадением полипоидного поколения. Планула трахимедуз,
не оседая на субстрат, превращается непосредственно в молодую медузку.
Совершенно своеобразным жизненным циклом обладают некоторые
трахимедузы, вторично получившие способность к вегетативному раз-
множению, что несомненно связано с переходом их к паразитическому
ЖИЗНЕННЫЙ цикл
57-
образу жизни. Так, у Cunoctantha octonaria Haeckel возникшая из яйца.
типичная планула оседает на край зонтика медузы Turritopsis nutri-
cula McGrady; здесь
торая передвигается
никает вторая пара
она превращается в двущупальцевую личинку, ко-
по субумбрелле к хоботку хозяина, где на ней воз-
щупалец и ротовой хоботок. Личинка начинает ак-
Рис. 42. Схема жизненного цикла VII типа —
Moerisia pallasi (Derzh.).
тивно питаться, запустив,
свой хоботок в гастраль-
ную полость хозяина. Че-
рез некоторое время на
ее аборальном полюсе воз-
никает небольшой столон,
отпочковывающий подоб-
ных же личинок. Затем
каждая личинка развивает*
зонтик и покидает хозяи-
на. Возникшие таким спо-
собом свободноплавающие-
медузы размножаются по-
ловым путем (жизненный
цикл IX типа).
Жизненным циклом X
типа обладают все пред-
ставители отряда Hyd-
Рис. 43. Схема жиз-
ненного цикла VIII.
типа — Aglantha
digitale (О. F- Mul-
ler).
rida, для которых характерно полное выпадение медузоидного поколения.
В этом случае полипы способны не только к вегетативному размножению*
почкованием или поперечным делением, но и к половому размножению.
Исходя из предположения, что у современных гидрозоев наиболее-
примитивным и, вероятно, более древним является жизненный цикл
I типа, можно объяснить происхождение из него других типов жизненных
циклов. Примитивность цикла I типа подтверждается примитивностью
строения полипов, медуз и колоний тех видов, жизненный цикл которых^
58
ВВЕДЕНИЕ
может быть отнесен к этому типу. Обычно в таких случаях колония сте-
лющаяся, т. е. наиболее простая, полипы несут неправильно разбросан-
ные щупальца, а медузы устроены крайне просто и лишены ротовых щу-
палец, статоцистов и других признаков высокой организации.
Жизненный цикл II типа возник из цикла I типа в результате разде-
ления функций внутри колонии. Виды, жизненный цикл которых следует
Рис. 44. Схема жизненного цикла IX типа —
Cunoctantha octonaria Haeckel.
относить ко II типу, обычно
имеют правильно ветвящую-
ся колонию, полипы их несут
один венчик щупалец, меду-
зы не только достигают вы-
сокой степени сложности, но
часто начинают претерпевать
и некоторую редукцию. III
тип жизненного цикла воз-
ник благодаря развитию в
том же направлении измене-
ний, уже появившихся в цик-
ле II типа. Колонии здесь
достигают наиболее высокого
уровня строения, а медузоид-
ное поколение теряет свою
самостоятельность и входит
в состав колонии полипов,
претерпевая еще более глу-
бокую редукцию.
Жизненный цикл I типа
сохранился у очень неболь-
шого числа видов; в современ-
ной фауне значительно более
широко представлены виды
с жизненным циклом II типа.
Однако подавляющее боль-
шинство современных гидрои-
дов перешло через эту сту-
пень, и теперь их жизнен-
ный цикл относится к III
типу (с прикрепленным меду-
зоидным поколением).
Жизненный цикл IV типа
возник из цикла I типа как
следствие приобретения ме-
дузами способности к вегета-
тивному размножению. Спо-
собность медуз к почкованию независимо возникает в самых различных
•систематических группах, и потому жизненный цикл IV типа не мо-
жет служить основанием для каких-либо систематических построений.
Жизненный цикл V типа является аберрантным. VI тип жизненного
цикла пока известен только для некоторых Olindiidae. При всем его свое-
образии он наиболее близок к циклу I типа. Дальнейшим усложнением
VI типа является жизненный цикл VII типа.
Более трудно представить себе возникновение жизненного цикла
VIII типа. Надо полагать, что он возник также из цикла I типа в резуль-
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
59
тате полного подавления полипоидного поколения, с выпадением которого
исчезла вегетативная часть цикла.
Появление в IX типе жизненного цикла вегетативного размножения
несомненно зависит от перехода к паразитическому образу жизни и яв-
ляется одним из средств усиления инвазии (Догель, 1941, 1947).
Рис. 45. Схема жизненного цикла X типа — Hydra.
Возникновение различных типов жизненных циклов Hydroidea можно
иллюстрировать следующей схемой.
При рассматривании разнообразных жизненных циклов Hydroidea
легко заметить, что либо половое, либо вегетативное поколение полу-
чает преобладание. Общей чертой для Leptolida является тенденция
к подавлению полового поколения, которая завершается у гидр полным
у
исчезновением медуз,
причем половая
Эй
ункция переходит к полипам.
Л
Напротив, у Trachylida подавлено полипоидное поколение, которое
у современных видов окончательно утрачено.
Кроме описанных выше типов, в жизненных циклах Hydroidea имеется
значительное число разных вариантов, представляющих небольшие
отклонения от основных типов.
60
ВВЕДЕНИЕ
ОРГАНИЗМЕННАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В КОЛОНИЯХ ЛЕПТОЛИД
На колонию гидроидов существует два противоположных взгляда.
Старые авторы (Геккель и др.) толковали колонию как агрегат отдель-
ных зооидов, собранных вместе и соединенных ценосарком, являющимся
продуктом жизнедеятельности зооидов. В последнее время появилась
новая точка зрения на строение колонии, развиваемая Беклемишевым
(1944, 1952) и особенно Захваткиным (1949). В понимании Захваткина,
колония лептолид представляет собой самостоятельный организм, от-
дельные зооиды, которого являются органами колонии; не они образуют*
ценосарк, а наоборот, ценосарк, являясь одной многочленной особью,,
выпочковывает на себе зооидов. По мнению Беклемишева и Захваткина,
лептолиды пришли к подобному состоянию в результате перерастания
колонии в особь путем интеграции, т. е. подчинения отдельных зооидон
индивидуальности всей колонии как единого организма.
Вопросу организменной интеграции лептолид в литературе уделена
еще недостаточно внимания. В большинстве имеющихся работ односто-
ронне освещена или только морфологическая, или только физиологи-
ческая сторона вопроса. Кроме того, почти всегда опускается историче-
ский момент, без учета которого организменная интеграция не может
быть правильно понята.
Хотя морфологические и физиологические данные об интеграции пере-
плетаются теснейшим образом, некоторые вопросы для удобства изложе-
ния будут рассмотрены отдельно.
Морфологические основы интеграции колоний,
лептолид
Колонии современных лептолид весьма разнообразны — некоторые
из них устроены еще очень примитивно, другие обладают сложным строе-
нием. Во многих группах, лептолид можно построить морфологические-
ряды, иллюстрирующие постепенное усложнение строения их колонии..
Это усложнение сопровождается характерными особенностями, изуче-
ЗЕ
ние которых очень важно для выяснения филогенеза лептолид, так как
позволяет выявить основные пути их эволюции.
Положение гидрантов по отношению к гидрофитов у
У большинства видов лептолид гидранты питаются планктонными ор-
ганизмами и для более успешной ловли своей добычи должны возвышаться.
над субстратом. Такое положение, позволяющее гидранту облавливать сво-
ими щупальцами определенное пространство, может быть достигнуто
двумя способами: либо каждый гидрант должен обладать ножкой, либо-
гидранты должны располагаться на стволе колонии, поднимающемся
над субстратом. Естественно, что в стелющихся колониях, где ствол,
вообще отсутствует, гидранты поднимаются над субстратом на собствен-
ных ножках. Этим, вероятно, и объясняется наличие ножек у подавляю-
щего большинства стелющихся видов лептолид.
Однако наличие ножки у гидранта имеет и некоторые отрицательные-
стороны, так как делает его более уязвимым по отношению к механическим
воздействиям и доступным для различных животных, питающихся гид-
роидами. Правда, в отдельных случаях, особенно в прибойных участках,
моря, где гидранты постоянно подвергаются значительным механическим
f
ОРГАНИЗМЕННАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В КОЛОНИЯХ 61
р
воздействиям, вырабатываются защитные приспособления в виде утол-
щения стенок гидротек (Наумов, 1950), но все же такое открытое положе-
ние гидранта легко может явиться причиной его гибели.
Иначе обстоит дело в колониях ветвящихся видов. Здесь гидранты под-
нимаются над субстратом вследствие роста ствола и ветвей, на которых
они сидят. Благодаря этому необходимость в наличии ножек у ветвящихся
форм отпадает, и на примере различных семейств лептолид можно просле-
Рис. 46. Морфологический ряд постепенного исчезновения ножки и погружения
гидрантов в гидр офит он.
Верхний ряд — в сем. Lafoeidae, нижний ряд — в семействах Campanulinidae и Sertulariidae'.. А —
JLafoea росШшп Hincks; Б — L. fruticosa (М. Sars); В — L, dumosa (Пет.); Г •— Cryptotaria borealis
Lev.; Д — Grammaria stentor Alim.; E — G. abietina (M. Sars); Ж — G. immersa Nutt.; 3 — Caly~
•icella syringa Hincks; И — Thyroscyphus simplex Alim.; К — Sertularella polyzonias (L.); Л — Abieii-
naria acteruith.eca (Kud.); M — A. gigaute a (Clark); H — Thuiaria laxa Alim.
дить постепенное исчезновение ножки гидранта. Более того, на ветвящихся
колониях гидранты могут тесно прижиматься к гидрофитону или даже
погружаться внутрь него, что несомненно носит характер защитного при-
способления, так как делает гидрантов менее уязвимыми. Толстый и
прочный скелет ствола и ветвей хорошо скрывает гидрантов, втянувшихся
под их защиту.
Прекрасные морфологические ряды, иллюстрирующие постепенное
исчезновение ножки гидранта и погружение его самого в гидрофитон,
дают семейства Lajoeidae, Campanulinidae и Sertulariidae, Рис. 46, А
изображает гидротеку стелющегося вида Lafoea pocillum Hincks. Гидро-
тека снабжена длинной ножкой, перпендикулярно отходящей от гидро-
ризы. Все остальные виды, гидротеки которых изображены в верхнем ряду,
имеют ветвящуюся колонию. У L. fruticosa (М. Sars) (рис. 46, Б) ножка
еще довольно велика, но вся гидротека как бы пригнулась к ветви. Гид-
дотеки близкого к предыдущему видаЬ. dumosa (Fleming) (рис. 46, В) уже
62
ВВЕДЕНИЕ
лишены ножки, а в соседнем роде Cryptolaria (рис. 46, Г) плотно срастаются
с гидрофитоном. Три вида рода Grammaria наглядно показывают даль-
нейшее погружение гидротеки (рис. 46, Д—Ж).
В нижнем ряду изображены гидротеки некоторых видов близко род-
ственных семейств Campanulinidae и Sertulariidae. Так, стелющаяся
Calicella syringa Hincks имеет отчетливо выраженную ножку, слабое
разветвленный Thyroscyphus снабжен уже более короткой ножкой, а все-
остальные виды, имеющие хорошо развитую колонию, лишены ножки
Рис. 47. Колония Filellum serpens
(Hassal).
А — схема расположения стелющейся ко-
лонии Filellum serpens (Hassal) на ветвя-
щемся гидроиде Abietinaria; Б — отдель-
ная гидротека Filellum serpens (Hassal).
полностью.
Многие представители родов Seftula-
rella, Sertularia, Dynamena, Abietinaria^
Thuiara, колонии которых хорошо раз-
виты, иллюстрируют дальнейшее по-
гружение гидротек вплоть до краев
устья.
Утрата ножки иногда происходит не*
у всех полипов колонии, а только у ча-
сти их. Так, на колониях Thyros су-
- phoides biformis Naumov полипы располо-
жены попарно, причем в каждой паре-
один полип снабжен ножкой, а другой
лишен ее. У Hydrocorallia вследствие*
мощного развития скелета гидранты
также способны втягиваться под его-
защиту.
Как видно из вышесказанного, ис-
чезновение ножки гидранта, прираста-
ние гидротеки к гидрофитону или по-
гружение в него имеют важное защит-
ное значение, но могут осуществлять-
ся только у ветвящихся видов и невоз-
можны у стелющихся, так как явились
бы препятствием для захвата пищи.
То, что редукция ножки может насту-
пить и неизбежно должна произойти
с появлением новых возможностей от-
даляться от дна водоема, доказывается
расположением гидротек своеобразного-
гидроида Filellum serpens (Hassal). Filellum — типичная стелющаяся форма,
колония этого вида состоит только из гидроризы и гидрантов. Этот вид при-
способился к эпифитному существованию на колониях ветвящихся гидрои-
дов других видов, предпочитая, однако, семейства Sertulariidae, Lafoe-
idae и Plumulariidae, где колонии имеют крепкий скелет и хорошо развет-
влены. Filellum никогда не поселяются на плохо развитых колониях
Campanulariidae, скелет которых к тому же недостаточно прочен. Гидро-
риза Filellum густо оплетает ствол и ветви гидроида «хозяина», благодаря
чему сидящие на ней гидранты оказываются в таких же условиях, как
и гидранты ветвящихся видов. Отдаление от дна у Filellum достигается
не при помощи ножек или стволов своей колонии, а благодаря исполь-
зованию стволов и ветвей других видов гидроидов. Подчиняясь законо-
мерностям развития ветвящихся видов, гидранты FileПит утратили ножку г
а их гидротека тесно срастается с гидроризои, которая у этого вида функ-
ционально соответствует стволу и ветвям (рис. 47).
ОРГАНИЗМЕННАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В КОЛОНИЯХ 63’
Сходная картина наблюдается в роде Cuspidella, представители кото-
рого вследствие эпифитного роста на колониях других гидроидов также-
утратили ножку.
Положение гидрантов по отношению друг к другу
Положение гидрантов относительно друг друга имеет для всей коло-
нии олень важное значение, так как от этого зависит интенсивность-
питания. Слишком редко расположенные гидранты недостаточно хорошо
облавливают все пространство, занимаемое колонией; если же гидранты
сидят очень тесно, то они мешают друг другу при ловле добычи, так как
сферы действия двух соседних гидрантов могут отчасти совпадать.
Вероятно, в силу этого неправильно расположенные гидранты, с не-
одинаковыми расстояниями между ними, имеются только в наиболее-
низко организованных стелющихся колониях. На ветвящихся колониях,
расположение гидрантов обычно подчиняется определенной закономер-
ности, и только в редких случаях они беспорядочно отходят от всех сто-
рон ветви или ствола.
На ветвящихся колониях гидранты наиболее часто сидят двурядно
на определенных расстояниях друг от друга. При подобном расположе-
нии не все пространство, окружающее колонию, облавливается в оди-
наковой степени, поэтому более совершенными следует считать колонии,,
гидранты которых попеременно повернуты в разные стороны. Так,
в колониях многих видов Sertulariidae можно видеть, что две сосед-
ние гидротеки одного ряда повернуты своими устьями в различные сто-
роны, благодаря чему достигается более полный облов пространства.
Подобное расположение гидротек независимо возникает в различных ро-
дах Sertulariidae*, им обладают Ну dr allmania falcata Hincks, Sertularella
hydrallmaniaeformis Kud., Abietinaria spasskii Feniuk, Thuiaria alternitheca
Levinsen и другие виды.
Если предположить, что при таком чередующемся расположении все*
гидранты, обращенные вправо, сдвинутся по окружности ветви вправо,
в то время как гидранты, обращенные влево, сдвинутся влево, то из одного*
исходного ряда с чередующимися гидротеками образуется два ряда с по-
следовательно сидящими гидротеками. Таким образом, число рядов гид-
ротек увеличится вдвое. Вероятно, таким образом и произошли виды
с четырехрядным расположением гидротек на ветвях. Путем удвоения этих
рядов возникли формы с еще большим числом рядов гидротек.
Увеличение числа рядов гидротек способствует более полному облав-
ливанию пространства, окружающего каждую отдельную ветвь. Гидранты
при многорядном расположении сидят обычно в шахматном порядке и
расстояния между отдельными гидрантами примерно равно расстоянию
между рядами. Таким образом достигается чрезвычайно равномерное
распределение гидрантов на ветви.
Описанный выше способ увеличения числа рядов гидрантов, который
назван В. А. Догелем полимеризацией, не является единственным. Обра-
зование большого числа рядов может быть достигнуто также и упорядо-
чением беспорядочно расположенных гидрантов. Так, у Grammaria sten-
tor Alim. (сем. Lajoeidae) гидротеки без всякого порядка сидят на всех
сторонах ствола и ветвей, у близкого вида G. abietina М. Sars гидротеки
расположены неправильными извилистыми рядами, а у G, immersalSxitt,
они сидят в строгом шахматном порядке.
<64
ВВЕДЕНИЕ
Расположение ветвей в колониях лептолид
В расположении ветвей колоний лептолид можно отметить ряд зако-
номерностей, также, очевидно, связанных с приспособлением к наилуч-
шему облову пространства, занимаемого колонией.
В наиболее простом случае колония ветвится во всех трех измерениях
без определенного порядка. Первым шагом к упорядочению является
ветвление в одной плоскости. Хотя в таких колониях гидранты разных
ветвей еще не подчинены общему для всей колонии порядку, но все же
они сидят довольно равномерно. Более высокую ступень занимают коло-
Рис. 48. Ветвление и расположение гидротек у двух близких видов Thuiaria.
А — Т. kudelini Naumov, sp. nov.; Б — T. comigera Kud.
нии с перистым ветвлением, которое произошло, вероятно, путем упо-
рядочения в расположении ветвей в уплощенных колониях.
В перистых колониях с двурядным расположением гидрантов послед-
ние могут сидеть на ветвях либо в плоскости колонии, либо перпендику-
лярно к ней. В первом случае гидранты сидят на верхней и нижней сто-
ронах горизонтальной ветви, причем один ряд обращен головками вверх
к свисающим головкам гидрантов другой ветви. Для обеспечения свободы ,
действий гидрантов каждого ряда ветви в таких колониях обычно значи-
тельно удалены друг от друга, и вследствие этого на единицу площади
поверхности колонии приходится относительно небольшое число гидран-
тов (рис. 48, А). Во втором случае гидранты располагаются с боков гори-
зонтальной ветви, благодаря чему головки их обращены в стороны; они
не мешают друг другу при ловле добычи, и потому ветви в таких колониях
могут быть значительно сближены, что увеличивает число гидрантов,
приходящихся на единицу площади поверхности колонии (рис. 48, Б).
В сем. Plumulariidae, где установился очень постоянный порядок
однорядного расположения гидротек, питающие полипы сидят либо
только на верхней стороне ветви, и тогда расстояния между ветвями бы-
вают довольно значительным, либо на боковой стороне ветви, тогда рас-
стояния между ветвями сокращаются.
Перистые колонии с тесно сидящими ветвями облавливают пространство
довольно полно, но их длинные ветви значительно удаляются от ствола
и могут попасть в сферу действия ветвей на соседних стволах (в колонии
обычно бывает несколько стволов, отходящих от общей гидроризы).
Коррелятивная зависимость между числом рядов гидрантов на ветв и, стеиеиью их погружения в гидрофитов и уровнем сложности ветвления колонии
Таблица 1
Типы колоний Число рядов гидрантов Положение гидрантов по отношению к гидрофитону
— —* ff
На ножках Сидящие основанием Приросшие основанием и незначительной частью прилежащей стороны, слабо погруженные Приросшие основанием и значительной частью или всей прилежащей стороной, глубоко погруженные Полностью погруженные
ЛЦ -L у -Л- ж л 9—10. Grammaria immersa V, Thuiaria decemserialis VI.
6-8. Sertularia mirabilis V, Sertularia linkoi VI. Grammaria abietina II, IV, Sertulariaochotensis VI, S. tatarica VI, S. bidentata VI, Abietinaria derbeki F, Thuiaria cedrina V, VI,T. pinna V, T. hartlaubi V, T. obsoleta V, T. breitfussi V, T. lebedi VI. Thuiaria zachsi V, T. mereschkowskii VI, T. wulfiusi VI.
4. Cryptolaria borealis II, Sertularia staurotheca VI. Sertularella reticulata IV, Abietinaria fusca V, Thuiaria arctica V, T. cylindrica V, T. gono- rhiza V I. Thuiaria tetrastriata VI.
2 поперемен- ных. Abietinaria spasskii V, Thuiaria uschakowi V, T. sachalini V, T. invicea VI, T. alternitheca VI, T. alternans VI.
2 прямых. Obelia III, Lictorella V, Campa- nulina III. Sertularella pellucida IV, Haleciidae 11, IV. Cryptolaria profunda II, C. flabellum V, Ta- marisca IV, Sertularella polyzonias II, IV, S. gigantea II, S. spinosa II, IV, S. mut- suensis II, IV, S. rugosa II, IV, S. tenella II, IV, S. sinensis IV, S. zenkewitchi IV, S. tricuspidata IV, Sertularia tenera V, S. schmidti V, 5. camtschatica VI, Abietinaria abietina V, A. compressa V, A. macrotheca V, A. filicula V, A. gracilis V, A. labrata V, A. raritheca V, VI, Thuiaria carica V, T. derbeki VI, T. acutiloba V. Dynamena IV, V, Diphasia IV, V, Sertularella brandtii IV, S. complexa II, S. craticula IV, S. flabella IV, S. albida IV, S. pinnata V, Sertularia albimaris IV, 5. tolli V, 6’. cup- ressoides V, S. cupressina VI, S. suensoni VI, S. plumosa VI, S. robusta VI, Abietinaria variabilis V, A. urceolus V, A. smirnowi V, A. inconstans V, A. gigantea V, A. kihkaidi V, A. turgida V, A. annul ata V, A. crassiparia V, A. gagarae V, VI, A. alternitheca VI, A. kol- luni VI, A. thufarioides VI, A. pulchra VI, A. spiralis VI, Thuiaria articulata V. T. cupres- soides VI, T. involuta VI, T. excepticea VI, T. subthufa VI, T. hippuris VI, T.kudeliniV, T. cornigera V, T. coronifera VI. Sertularia converrucosa VI, Thuiaria barentsi V, T. laxa VI, T. thuja VI, T. nivea VI.
1. Pennaria V. Plumularia magellanica V, P. halecioi- des V, Schizotricha divergens V. Sertularella hydrallmaniaeformis II, Hydrall- mania V, Plumularia microtheca V, P. fra- gilis F, P. linkoi V, P. setacea V, P. fili- caulis V, Schizotricha variabilis V, S. paci- ficola V, S. gracilis V, S. polaris V, Po- lynemertesia V, Anarthroclada V, Pentatheca V, Astrolabia V, Nuditheca V, Aglaophenop- sis V, Cladocarpus V, Aglaophenia V, Cor- bulifera V.
Гидранты си- дят в бес- порядке, рядов нет. Clava I, Cordylophora II, Perigoni- mus I, Pandea I, Bougainvillia I, Dicoryne II, Hydractinia I, Cory- morpha I, Tubularia I, Stauridia I, Cladbnema I, II, Eleutheria I, Co- ryne I, II, Gemmaria I, II, Euden- drium I, II, Campanularia I, La- foea pocillum I, L. fruticosa II, L. grandis II, Bonneviella I, II, Ptychogena I, Tiaropsis I, Calicel- la I, Tetrapoma 1, 0percularella I, Stegopoma I, II, Aequorea I, II, Eirene I, Blackfordia I, Melicer- tum I, Moerisia I, Lari, Monobra- chium I. Rathkea I, Lajoea dumosa I, II, Cuspi- della I, Lafoeina I, II, Gonionemus I, Olindias I, Microhydra I. Pilellum I, Grammaria stentor II. 1
Примечания. 1. Римскими цифрами обозначены типы колоний. 2. Прямым шрифтом выделены виды или роды, способные образовывать свободноплавающее медузоидное поколение.
ОРГАНИЗМЕННАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В КОЛОНИЯХ 65
Наиболее совершенным строением обладают древовидные и особенно
туеобразные колонии. Ветви в этих колониях расположены таким обра-
зом, что при их минимальной длине они густо пронизывают все про-
странство, занимаемое колонией, а общее число гидрантов при этом превы-
шает число гидрантов в перистых колониях такой же высоты. Древовид-
ные и туеобразные колонии возникли из перистых в результате дихото-
мического ветвления гидрокладиев в плоскости, перпендикулярной оси
ствола, и вследствие увеличения числа рядов гидрокладиев.
Некоторые особенности индивидуального развития
колонии лептолид
Интересно отметить, что колонии лептолид в процессе индивидуаль-
ного развития последовательно проходят стадии, соответствующие раз-
личным типам ветвления.
Сперва все виды образуют стелющуюся гидроризу, от которой более
или менее беспорядочно отходят гидранты, почти всегда снабженные нож-
кой. Даже у видов с сидящими и слабо погруженными гидрантами пер-
вый гидрант часто снабжен ножкой. Стелющиеся колонии остаются на этом
уровне развития, а у ветвящихся видов эта стадия является промежуточ-
ной. Вслед за первым гидрантом, сидящим на гидроризе, появляется вто-
рой, расположенный уже на некотором расстоянии от субстрата. В резуль-
тате дальнейшего развития появляется беспорядочно ветвящийся кустик.
Для видов, неправильно ветвящихся в трех плоскостях, развитие коло-
нии дальше не идет, но у уплощенных форм беспорядочно ветвятся только
два-три самых нижних гидрокладия, а все последующие располагаются
в одной плоскости.
Более сложно устроенные перистые колонии с самого начала своего
развития ветвятся в строгом порядке — стадия беспорядочного ветвле-
ния у них, очевидно, выпадает. Только у очень небольшого числа видов
с перистой колонией в самом низу ствола можно найти следы гидрокла-
диев, который отходят не в плоскости ветвления колонии.
Туеобразные и древовидные колонии на ранних стадиях индивидуаль-
ного развития часто имеют перистое строение. Так, молодая колония
Thuiaria thuja L. и некоторых других видов этого рода вначале ветвится
в одной плоскости, затем верхние гидрокладии начинают ветвиться дихо-
томически. В более старых колониях нижние прямые ветви отпадают,
и колония принимает типичное строение (табл. XIII, рис. 1, а—г).
Развитие колонии каждого вида очень постоянно и подчинено строгим
закономерностям. Каждая колония во время своего индивидуального
развития последовательно проходит стадии, соответствующие колониям
с более низким типом строения, причем отдельные стадии могут выпадать.
Происходит настоящая эмбрионизация стадий развития — явление, очень
сходное с эмбрионизацией ранних стадий при онтогенетическом разви-
тии многоклеточных организмов.
Коррелятивная зависимость между степенью погруже-
ния гидранта в гидрофитон, расположением гидрантов
на ветви и уровнем сложности ветвления колонии
Как было отмечено, в колониях лептолид обнаруживаются три основ-
ные закономерности в расположении отдельных гидрантов и в строении
самой колонии. Во-первых, намечается вполне определенная тенденция
к погружению гидрантов внутрь гидрофитона; во-вторых, можно просле-
5 Д. В. Наумов
(>(>
ВВЕДЕНИЕ
дить постепенное упорядочение в расположении гидрантов, приводящее-
к строгой фиксации их взаимного расположения, и, наконец, в-третьих,
колония лептолид, постепенно усложняясь, приобретает правильное строе-
ние. Очень важно отметить, что все эти три процесса идут параллельно-
и одновременно, что видно из прилагаемой табл. 1. В эту таблицу вошли
почти все виды колониальных лептолид фауны СССР, а также ряд форм,
отсутствующих в нашей фауне, но имеющих какие-либо характерные
особенности, дополняющие или уточняющие таблицу. Учитывая богат-
ство и разнообразие лептолид фауны СССР, можно считать, что таблица,
построенная на основе изучения этого материала, вполне отражает общие
закономерности. Из видов фауны СССР в таблицу не включены пелаги-
ческие полипы, ползающие формы, роды Nemertesia и VerticiIlina, образую-
щие мутовчатые колонии, своеобразный гидроид Thyroscyphoides, часты
полипов которого снабжена ножкой, а другая — лишена ее, а также все
гидрокораллы, колонии которых построены весьма своеобразно и подчи-
няются своим закономерностям.
В табл. 1 по вертикали, снизу вверх, расположены различные виды
или целые систематические группы лептолид (до семейства) с возрастаю-
щим числом рядов гидрантов на ветви. Нижний ряд заключает в себе-
лептолид с исходным беспорядочным расположением гидрантов, верх-
ний — с наибольшим числом их рядов. По горизонтали те же группы
лептолид расположены по степени погружения гидрантов в гидрофитон.
Против каждого вида или систематической группы указан характерный
тип ветвления колонии, обозначенный соответствующим условным но-
мером.
Из табл. 1 видно, что гидранты, снабженные ножкой или сидящие-
на гидрофитоне своим основанием, располагаются на колонии в беспорядке-
либо же сидят в один или в два ряда. У большинства видов, гидранты
которых расположены без порядка, колония стелющаяся, реже она не-
правильно разветвлена. У видов с двурядным расположением гидрантов
колония несколько усложняется. При расположении гидрантов в один
ряд она получает перистое строение (Pennaria').
У лептолид, приросших к гидрофитону дном гидротеки и незначитель-
ной частью ее прилежащей стороны, гидранты редко бывают расположены
без порядка. При этом ветвление колоний Fi leПит совпадает с ветвлением
колонии «хозяев», а колония Grammaria stentor Alim, разветвлена без-
порядка. Большинство же относящихся сюда видов имеет двурядное
расположение гидрантов. Колония при этом претерпевает значительное-
усложнение.
Полимеризация числа рядов гидротек приводит к появлению форм
с попеременно повернутыми гидротеками и видов, гидротеки которых
располагаются в четыре ряда. При этом происходит также дальнейшее-
усложнение строения колонии.
Дальнейшее погружение гидрантов в гидрофитон сопровождается стро-
гой фиксацией их положения. У лептолид, гидротеки которых полностью
погружены или срастаются всей длиной прилежащей стороны, гидранты
всегда расположены в строгом порядке, а низшие типы ветвления коло-
ний не встречаются. При полном погружении гидрантов в гидрофитон
число их рядов достигает максимальной величины.
Коррелятивная зависимость между числом рядов гидрантов, степенью
их погружения в гидрофитон и уровнем сложности колонии является об-
щим законом колониального развития лептолид, так как параллельно и не-
зависимо идет в самых различных их группах. Особенно показательны
ОРГАНИЗМЕННАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В КОЛОНИЯХ
67
в этом отношении семейства Lafoeidae и Sertulariidae, в которых увеличение
числа рядов гидрантов идет не только независимо, но и разными путями
(упорядочением и полимеризацией), хотя и приводит к сходным результа-1
там.
Параллельные линии развития можно наметить и внутри отдельных
семейств. Так, в сем. Sertulariidae независимое усложнение наблюдается
в родах Sertularia, Thuiaria и Abietinaria. Даже в пределах одного рода
Thuiaria имеются по крайней мере две параллельные и независимые ли-
нии развития. Одна группа видов Thuiaria отличается своеобразно устроен-
ной гонотекой, снабженной длинными ветвящимисяотростками (лопастями).
Сравнение Thuiaria с простыми и лопастными гонотеками показывает,
насколько полно маленькая группа видов повторяет эволюционный путь
основной части видов этого рода и других родов и семейств. В табл. 2
двумя рядами размещены все шесть видов Thuiaria с лопастными гоно-
теками и сходные с ними виды из основной группы.
Таблица 2
Параллельное усложнение строения колонии в двух
группах видов Thuiaria
Число рядов гидро- тек Перистые колонии Туеобразные колонии
Положение рядов гидротек на ветви Thuiaria направление устьев гидро- тен одного ряда Thuiaria
с простыми гонотеками с лопастными гонотеками с простыми гонотеками с лопастными гонотеками
2 В плоскости колонии Т. carica Lev. Т. kudelini Naumov В одну сторону Т- thuja I,. T. coronijera Alim.
2 Перпендику- Т- dalli Т. cornigera Поперемен- Т. alterni- T. alternans
лярно плос- кости коло- нии Nutt. Kud. но в раз- ные сто- роны theca Lev. Naumov
4 Два ряда в Т. arctica Т. cylindrica В одну Т. tetrastri- T. gonorhiza
плоскости колонии, два — пер- пендику- лярно к ней Bonn. Clark сторону ata Naumov Naumov
Таким образом, интеграция колоний лептолид выражается не только
в степени их сложности, но также в упорядочении расположения отдель-
ных гидрантов и погружении их внутрь гидрофитона. Поэтому об уровне
интеграции следует судить не только по типу ветвления колонии, но также
и по положению на ней гидрантов, что, как это будет видно из дальней-
шего, может иметь важное систематическое значение.
Возвращаясь к табл. 1, следует обратить особое внимание на виды с одно-
рядным расположением гидрантов. Сюда целиком входят два семейства —
Pennariidae и Plumulariidae. Уже из названия этих семейств можно за-
ключить, что подавляющее большинство относящихся к ним видов имеет
колонии перистого строения. В один ряд, но попеременно чередуясь вправо
и влево, сидят гидранты на ветвях Hydrallmania (сем. Sertulariidae).
Колония этого гидроида очень своеобразна и отличается спиральным рас-
положением перистых гидрокладиев. Небезынтересно отметить, что очень
сходной колонией обладают и некоторые Plumulariidae (Aglaophenia acacia
Alim, и Cladocarpus formosus var. acacia Naumov).
5*
(IN
ВВЕДЕНИЕ
Имеются основания предполагать, что однорядное расположение гид-
рантов коррелятивно связано с перистым строением колонии. Интересен
также и тот факт, что расположение гидрантов в один ряд, за двумя исклю-
чениями, присуще только вышеуказанным семействам. Оба эти семейства
в пределах своих подотрядов (Pennariidae относятся к Athecata, a Plumu-
lariidae — к Thecaphora) обладают колонией высокой степени сложности.
Они сильно отклонились по своей морфологии от других семейств этих
подотрядов, и потому следует считать, что однорядное расположение гид-
рантов сопряжено с особой линией развития.
Однорядное расположение гидрантов не является промежуточной ста-
дией между их беспорядочным расположением и расположением в два
ряда. Развитие Hydrallmania показывает, что этот гидроид произошел от
форм, близких современным Abieiinaria с двурядным расположением гидро-
тек.
Вовлечение в интеграцию медузоидногопоколения
Как известно, среди лептолид имеются и виды с типичным метагене-
тическим жизненным циклом, и такие, метагенез которых замаскирован
вследствие прекращения отрыва медуз от колоний полипов.
В табл. 1 выделены (прямым шрифтом) те виды или группы видов леп-
толид, в жизненном цикле которых прикрепленное полипоидное поколе-
ние правильно чередуется со свободноплавающим медузоидным поколе-
нием.1 Выделены также и те роды, в которых отрывающиеся медузы ха-
рактерны только для некоторой части видов. Нетрудно заметить, что все
выделенные группы характеризуются несколькими общими признаками,.
что позволяет установить следующее правило.
Свободноплавающие медузы могут образовываться на колониях только
тех видов лептолид, полипы которых расположены без порядка либо
сидят в один-два ряда и снабжены ножкой, либо прикрепляются к гидро-
ризе своим основанием. Колония при этом может быть стелющейся или же
неправильно либо симподиально разветвленной. В случае, если она имеет
перистое строение, полипы располагаются в .один ряд. В тех случаях,
когда полипы снабжены ножкой и расположены без порядка, колония
обычно бывает стелющейся или, значительно реже, неправильно развет-
вленной. При двурядном расположении полипов, снабженных ножкой,
колонии всегда симподиально разветвлены. Если полипы лишены ножки,
то они при этом расположены без порядка на стелющейся колонии.
Следует иметь в виду, что не все колонии полипов, обладающие ука-
занными особенностями, образуют свободноплавающих медуз, но на лю-
бых других колониях отделения медуз никогда не происходит.
Как видно из изложенного, свободноплавающее медузоидное поколе-
ние образуется только на колониях с очень низким уровнем интеграции.
Очевидно, интеграция захватывает не только полипоидное, но и медузоид-
ное поколения. Биологическая выгодность оседания медузоидного поколе-
ния, по-видимому, заключается в предоставлении прикрепленным меду-
зам питательного материала из ценосарка, освобождая их, таким образом,
от трофических функций.
Медузы, однако, играют для вида важную расселительную роль, и по-
этому при вовлечении медуз в интегрированную колонию возникают
противоречия, приводящие иногда к интересным последствиям. Так,
у Corydendrium dispar Кгашр мужские половые особи редуцированы до
1 В некоторых выделенных родах не все виды дают свободноплавающих Медуз.
ОРГАНИЗМЕННАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В КОЛОНИЯХ
69
стадии споросака. Вместе с тем женские половые особи сохранили все
признаки медузоидного строения, находясь на стадии прикрепления ме-
дузоида (Kramp, 1935а). У этого вида мужские особи медузоидного поко-
ления начали подвергаться интеграции гораздо раньше женских, за ко-
торыми некоторое время еще сохранялась расселительная функция.
В связи с прекращением отрыва медуз и появлением новой половой
функции, в колониях лептолид возникают особые приспособления для за-
щиты половых продуктов. Такие защитные образования изредка возникают
в сем. Haleciidae (гломулусы), они очень характерны для сем. Lafoeidae
(скапусы, коппинии) и достигают значительного развития у некоторых
Plumulariidae (филактогонии, корбулы). В построении этих образований
участвует не только большое количество специализированных полипоид-
ных особей, но и участки ценосарка (ветви). Поэтому вышеуказанные
защитные образования смело могут быть названы органами колонии.
Физиологическая сторона вопроса об
организменной интеграции
в колониях лептолид
В процессе усложнения колониального строения лептолид отдельные
полипы постепенно теряют свое индивидуальное значение, подчиняясь
закономерностям, общим для всей колонии в целом. Такова морфологи-
ческая сторона организменной интеграции.
Наличие полиморфизма также ведет к усилению интеграции, к под-
чинению различных полипов всей колонии, причем разнородные полипы
могут собираться внутри колонии в небольшую группу, функции членов
которой строго распределены и взаимно связаны. Таким образом возни-
кают комплексы гидрантов, являющиеся морфо-физиологическими еди-
ницами, закономерными группировками особей внутри колонии.
Продолжительность жизни отдельного полипа по сравнению с продол-
жительностью жизни всей колонии невелика, чем еще раз подчеркивается
возрастающая степень интеграции колонии.
Общая регуляторная деятельность в колониях как целых организмах
чрезвычайно низка и объясняется скорее всего особенностями проводящих
систем. Как известно, нервная система гидроидов находится на очень
низкой ступени развития, а о наличии ее в ценосарке сведений не имеется.
Гуморальная передача раздражений по ценосаркальным каналам вовсе
не осуществляется или осуществляется в столь малой степени, что не была
еще обнаружена и, вероятно, не может иметь существенного значения.
Благодаря этому раздражение одного из полипов колонии не передается
остальным. Совершенно иная картина наблюдается у сифонофор. У них
интеграция достигла такого высокого уровня, при котором раздражение
любой особи вызывает резкую ответную реакцию (сокращение)всей колонии.
Работами Чайлда (Child, 1919, 1948) и других авторов в колониях леп-
толид обнаружено наличие общего для колонии физиологического гра-
диента чувствительности.
Большинство авторов (Child, 1919; Lund, 1921, и др.) указывают
на наличие апикально-базального градиента чувствительности, однако
тот же Лунд, а также Барт (Bart, 1934а) обнаружили и иную направлен-
ность физиологического градиента, причем Барт отмечает, что распреде-
ление потенциалов в отношении морфологической оси зависит от вида
гидроидов.
Корсакова (1950) рядом опытов на Obelia geniculata (L.) и О. jlexuosa
Alder установила, что несмотря на наличие у отдельных гидрантов апи-
70 ВВЕДЕНИЕ
калыю-базального градиента чувствительности вся колония обладает
бази-апикальным градиентом. Автор предполагает, что противоположная
направленность физиологического градиента чувствительности у отдельных
полипов по отношению ко всей колонии зависит от симподиального типа
роста колоний подопытных видов, тогда как в колониях с моноподиаль-
ным ростом, на которых ставил свои опыты Чайлд, направленность физио-
логического градиента отдельных полипов и всей колонии совпадают.
Данные Корсаковой особенно интересны потому, что дают возможность
предполагать наличие в колониях лептолид самостоятельного физиологи-
ческого градиента чувствительности, не зависящего от физиологического
градиента отдельных полипов.
Подводя итог всему рассмотренному, можно прийти к выводу, что в ко-
лониях гидрозоев намечается вполне определенная тенденция к приобре-
тению колонией значения самостоятельного организма. Можно наметить
определенный морфо-физиологический ряд постепенного повышения ин-
теграции и приобретения колонией значения индивидуальности, причем .
на вершине этого ряда должны быть поставлены сифонофоры, которые, на
наш взгляд, в результате интеграции превратились из полиморфной коло-
нии в самостоятельный организм. Некоторые авторы, из которых в первую
очередь следует указать Захваткина (1949), идут еще дальше и предла-
гают считать и колонию лептолид «единой многочленной особью». В коло-
ниях многих лептолид действительно имеется целый ряд признаков, свой-
ственных самостоятельному организму, но этого все же еще недостаточно,
чтобы приписывать колонии значение особи, тем более, что на низших
ступенях развития колониальности у гидроидов индивидуальность колонии
выражена еще очень слабо. Однако с наличием в колониях определенных
свойств, присущих самостоятельному организму, нельзя не считаться.
В колониях лептоид наблюдается некоторая двойственность: с одной сто-
роны, колония состоит из отдельных зооидов, обладающих самостоятель-
ностью, которая особенно ярко выражена в стелющихся колониях; с дру-
гой стороны, вся колония, несомненно, представляет собой единое морфо-
физиологическое целое, и эта целостность колонии особенно заметна у ви-
дов с сильно развитым ценосарком.
В колониях лептолид вследствие их двойственной природы могут
проявляться то свойство колонии как единой особи, то свойства, харак-
теризующие индивидуальность каждого отдельного зооида. По мере услож-
нения колонии индивиуальность ее растет, а индивидуальность отдельных
полипов падает, поэтому нельзя говорить об организменной самостоя-
тельности колонии лептолид вообще, а только в зависимости от степени
интеграции колонии каждого отдельного вида.
Без большой экспериментальной и теоретической проверки трудно
решить вопрос об индивидуальной самостоятельности высокоорганизо-
ванных колоний лептолид, но можно с уверенностью говорить о том,
что у них имеется ясно выраженная тенденция к приобретению колонией
значения самостоятельного организма.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
Первичное поколение у гидроидных
Большое различие во внешнем виде и в образе жизни гидроидных по-
липов и гидромедуз при отсутствии сведений о том, что эти животные яв-
ляются разными стадиями жизненного цикла одних и тех же видов живот-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
71
ных, привело к тому, что медузы и гидрополипы долгое время описывались
как две вполне самостоятельные группы животного царства. И теперь,
несмотря на открытие у них чередования поколений, все же продолжают
одновременно существовать две различные системы. В большинстве слу-
чаев полип и медуза, чередующиеся в метагенезе, носят различные родо-
вые и видовые названия, что вносит путаницу в систематику.
В настоящее время наши знания по группе' гидрозоев достигли такого
уровня, когда на очередь встает вопрос о создании системы, которая была
бы единой для обоих поколений. В основу новой систематики гидрозоев,
естественно, следует взять систему филогенетически более древнего поко-
ления. Вопрос же о том, которое из двух поколений является более древ-
ним, первичным, долгое время оставался неразрешенным. В литературе
имеется два совершенно противоположных взгляда по этому поводу.
Клаус (Claus, 1880) и некоторые другие старые авторы считают более древ-
ним поколением медузоидное. В новейшее время это мнение разделяет
Хаймен (Hyman, 1940). Другая точка зрения поддерживается Вольтере-
ком (Woltereck, 1905) и Гетте (Goette, 1904, 1907), которые производят
медуз от колониальных полипов и считают полипоидное поколение более
древним. Однако доказательства, приводимые этими авторами, для под-
держания своих взглядов, как это будет видно из дальнейшего (стр. 88),
явно ошибочны, что уже было отмечено Беклемишевым (1944, 1952).
Догель (1937), отмечая трудность решения вопроса о первичности по-
коления у гидрозоев, предполагает, что медузоидное возникло позднее,
в связи с тенденцией распространения половых продуктов на возможно
более далекое расстояние. Он указал также, что для решения этого вопроса
нужно провести анатомическое сравнение обоих поколений. Если у одного
из поколений будут найдены признаки, свойственные другому поколению
и выработанные им как приспособления к характерному для этого поколе-
ния образу жизни, а у рассматриваемого поколения сохранившиеся в виде
рудиментов, то такое поколение с рудиментарными признаками другого
будет более поздним. Имеется и вторая возможность решения этого во-
проса — это выяснение причин возникновения самого явления метагенеза
в группе гидрозоев. Если удастся выяснить картину возникновения мета-
генеза, то при этом выявится и более древнее поколение, т. е. те формы,
которые существовали до появления метагенеза. Вопрос о первичном поко-
лении у гидрозоев можно будет считать окончательно установленным только
в том случае, если оба указанных выше пути приведут к одинаковому
его разрешению.
Сравнительная анатомия медуз и полипов
Общий план строения медуз и полипов чрезвычайно сходен. Как из-
вестно, и прикрепленный и планктонный образ жизни часто приводит
к выработке и сохранению лучистой симметрии, что подтверждается на
многих группах животного царства. В силу этого сходство плана строения
полипов и медуз, ведущих столь различный образ жизни, не вызывает
удивления, а отклонения от радиальной симметрии относительно редки,
довольно разнообразны и не приурочены к какой-либо определенной систе-
матической группе (Беклемишев, 1944, 1952). Порядок симметрии у медуз
и полипов одного вида почти никогда не совпадает. Для большинства
гидромедуз наиболее характерной является четырехлучевая симметрия,
тогда как гидроидные нолипы, за очень немногими исключениями, обла-
дают осью симметрии гораздо большего порядка, а некоторые из них
72 ВВЕДЕНИЕ
носят следы анаксонности, чего никогда не бывает у гидромедуз. Совер-
шенно несомненно, что порядок симметрии медуз стоит выше такового
полипов, что может быть связано с их подвижным образом жизни.
В анатомии обоих поколений удается отыскать очень небольшое число
гомологичных образований. Зсе они не узко адаптивны, а являются перво-
степенными по своему значению для жизни любого организма.
Бесспорно, что базальная часть полипа соответствует вершине коло-
кола медузы. Это доказывается способом отпочковывания медуз и сохра-
нением у многих из них рудимента базальной части гастральной полости
(апикального выроста). Нет никаких оснований отрицать гомологичность,
ротового отверстия полипа и медузы. Таким образом, дорзовентральная
ось медузы соответствует продольной оси полипа. Что же касается зон-
тика медузы, то по своему расположению он может быть гомологизирован
с самой базальной частью полипа. Гастральная полость полипа соответ-
ствует желудку медуз, а радиальные и кольцевой каналы последних не
находят себе гомологов в анатомии полипа, так как являются частями
отсутствующего у полипов зонтика.
Можно с уверенностью сказать, что щупальца медуз и полипов не го-
мологичны. Их расположение и строение у медуз и полипов совершенно
различны. Щупальца полипов либо в беспорядке разбросаны по всему
телу, занимая по преимуществу среднюю треть, либо одним-двумя вен-
чиками окружают ротовой хоботок, у медуз же они всегда сидят по краю
зонтика, т. е. занимают базальную часть тела. У большинства медуз внутрь
каждого щупальца заходит ответвление гастральной полости, чего почти не
бывает у полипов. Форма и характер расположения щупалец у медуз
и полипов, принадлежащих к одному и тому же виду, могут быть совершенно
различными. Так, например, полипы рода Согупе имеют большое число
неправильно расположенных сплошных головчатых щупалец, а относя-
щиеся к ним медузы (Sarsia) снабжены четырьмя полыми нитевидными
щупальцами. Имеющиеся у некоторых медуз ротовые щупальца являются
сильно измененными складками края рта, они дихотомически ветвятся
и этим резко отличаются от других щупалец. У полипов подобных раз-
ветвленных образований не встречается (исключение составляет абер-
рантный гидроид Cladocoryne, обитающий в Саргассовом море: у этого
вида щупальца разветвлены, но расположены не по краю рта, а в средин-
ной части тела).
Как видно из вышесказанного, адаптивные признаки полипов не на-
ходят себе гомологов в строении медуз. Тоже можно сказать и в отноше-
нии обнаружения медузоидных признаков у полипов. Догель (1937)
отмечает, что, «будь медузоидное состояние более древним, позволительно
было бы ожидать найти у полипов хотя какие-нибудь рудименты органов
чувств и паруса» (стр. 365). Среди огромного количества видов гидроидов
должен был бы быть обнаружен хотя бы один, унаследовавший адаптив-
ные признаки гидромедуз, подобно тому как сидячие сцифоидные медузы
отряда Stauromedusae сохранили следы свободноплавающего образа жизни
своих предков. Между тем такие рудименты нигде не описаны. В литера-
туре имеется только одно указание Брока (Broch, 1909) на обнаружение
у гидрополипов медузоидных признакав. Этот автор описал у полипа
Bonneviella grandis (Alim.) рудимент паруса, свойственного всем гидро-
медузам. Однако при детальном изучении анатомии полипов сем. Воппе-
viellidae (в том числе и Bonneviella grandis) было установлено, что Брок
принял за рудимент паруса обычный ротовой конус, имеющийся у всех
гидрополипов (Наумов, 19516).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
ТА
Совершенно неправильная трактовка строения гидранта была выска-
зана Шидловским (1902), который пришел к выводу, что «гидранты Ser-
tulariidae обнаруживают довольно типичное медузоидное строение. Косо
лежащая круговая эксцентрическая складка (слепой вырост, — Д. Н.)
представляет часть, соответствующую колоколу, а головка гидранта,
вместе со щупальцами, соответствует манубриуму. От краев колокола
отходит сплошной эктодермический покров, представляющий покрывало
(вероятно, имеется в виду парус, — Д. Н.). Отсутствие радиальных кана-
лов и щупалец колокола, свойственное и многим половым медузам, ни-
сколько не препятствует определению своеобразной формы гидрантов
Sertulariidae как медузоидной» (стр. 81). Несостоятельность подобного
заключения была вскрыта Куделиным (1909а), который, тщательно ис-
следовал развитие гидрантов Sertularella polyzonias L. с целью проверить
выводы Шидловского и указал, что развивающаяся почка от начала до
конца имеет полипоидное строение и что сближать полипов Sertulariidae
с гидромедузами нельзя.
Проведенное сравнение анатомии полипов и медуз показывает, что ме-
дузы обладают всеми основными признаками, свойственными полипам.
В то же время они отличаются от полипов наличием особых признаков,
связанных со свободноплавающим образом жизни медуз. Однако эти по-
следние признаки никогда не встречаются у полипов.
Таким образом, анатомические данные говорят в пользу теории пер-
вичности полипоидного поколения у гидрозоев (подробнее об этом см.:
Наумов, 1953).
Пути возникновения метагенеза в различных группах
животного царства
Для установления первичного поколения у гидрозоев весьма суще-
ственное значение имеет выяснение происхождения у них чередования
поколений. Последнее возможно только на основе критического рассмот-
рения всех путей, которые вообще могут привести к подобному явлению.
Термин «чередование поколений» принадлежит поэту и зоологу Ша-
миссо (Chamisso, 1819), который разгадал жизненный цикл сальп и опи-
сал его под этим названием. Позднее Сарсом (М. Sars, 1841) и Стенстру-
пом (Steenstrup, 1842) было прибавлено несколько случаев чередования
поколений, главным образом у кишечнополостных.
В настоящее время известно много случаев чередования поколений,
причем в разных группах животного царства оно имеет свои особенности,
заставившие ввести несколько терминов, характеризующих каждый тип
чередования поколений. Чередованием поколений называется вообще
всякая периодическая или неправильная смена полового поколения од-
ним или несколькими неполовыми. В чередовании поколений различают
гетерогонию — чередование нормального полового размножения с пар-
теногенезом (а иногда и чередование двух различно устроенных половых
поколений) и метагенез — чередование полового размножения с веге-
тативным. Вегетативным размножением называется размножение путем
особо дифференцированных многоклеточных тел. В самом вегетативном
размножении можно различить почкование и деление. Метагенез мог воз-
никнуть только с появлением вегетативного размножения, поэтому и об-
наружить его можно лишь в таких группах животных, представители
которых способны размножаться вегетативно. Вследствие этого причины
возникновения метагенеза могут быть поняты только после выяснения
причин появления вегетативного размножения.
74
ВВЕДЕНИЕ
Из кишечнополостных метагенезом обладают сцифоидные медузы
и гидрозон, но здесь будет рассмотрен только жизненный цикл сцифо-
медуз, так как жизненный цикл гидрозоев уже изложен выше. Чередо-
вание поколений у сцифомедуз заключается в том, что из яйца образуется
планула, которая путем метаморфоза превращается в одиночного сидя-
чего полипа — сцифистому. Последняя может выпочковывать новые сци-
фшстомы непосредственно на себе или на особом ползучем столоне. Путем
поперечного пар атомического деления сцифистомы образуются молодые
медузки — эфиры, относящиеся к половому поколению. Образование
эфир происходит в зоне роста. Половое поколение одиночно. Большинство
исследователей, начиная с Гатчека (Hatschek, 1888—1891), а в последнее
время Крамп (Кгашр, 1944), считают, что предками сцифомедуз были
сидячие полипоидные организмы, близкие к гидроидам.
Пути возникновения метагенеза могут быть прослежены и на примере
ряда других групп животных.
У турбеллярий вегетативное размножение часто носит случайный ха-
рактер и является следствием регенерации после автотомии (например,
у Euplanaria gonocephala). У других планарий такое поперечное деление
становится постоянной формой размножения. У Euplanaria dorotocephala
и других деление происходит в строго определенном месте и половые ор-
ганы таких делящихся особей всегда недоразвиты. Такое простое деле-
ние организма на две части, с последующей регенерацией каждой особью
недостающих органов, называется архитомией. Иногда делению живот-
ного предшествует удвоение органов. Такое деление, обозначаемое как
паратомия, встречается у некоторых триклад и рабдоцелид {Euplanaria
paranensis, Catenulidae, Microstomidae). У отдельных видов число бесполых
поколений довольно строго фиксируется, и у Rhynchoscolex simplex мы
видим уже настоящий правильный метагенез. На примере турбеллярий
очень хорошо видны все стадии возникновения метагенеза, начиная от
случайного вегетативного размножения в результате автотомии, через
регулярное архитомическое деление вплоть до паратомии при фиксации
числа половых и бесполых поколений. При таком пути возникновения ме-
тагенеза вегетативное размножение носит характер деления, так как оно
возникло в результате развития способности к регенерации частей тела,
утраченных при автотомии (Беклемишев, 1937).
Метагенез малощетинковых червей мало чем отличается от такового
турбеллярий. Так же как у этих последних, он возникает в результате
регенерации после автотомии и встречается у отдельных видов из раз-
личных отрядов и семейств. В большинстве случаев регенерации подвер-
гаются части тела, возникшие в результате случайного разрыва животного,
но могут наблюдаться и такие случаи, когда размножение путем попе-
речного деления получает преобладание над половым. Так, Lumbriculus
variegatus размножается почти исключительно архитомией и половозре-
лые особи этого вида встречаются крайне редко (Изосимов, 1940).
Совершенно иначе возник метагенез у некоторых полихет. У отдельных
видов полихет гонады развиваются только в одной части тела (иногда
в передней, но чаще в задней), а не во всех сегментах. Участок тела, за-
полненный половыми продуктами, значительно изменяется, благодаря
чему весь червь приобретает новый облик. Прежде такие формы полихет
относились к особым видам, но Элерс (Ehlers, 1868) разгадал природу
этого явления, назвав его эпитокией.
Изменившийся (эпитокный) задний отдел тела некоторых полихет
может отрываться от неизмененного (атокного) и свободно плавать в толще
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
75
воды, разбрасывая половые продукты. Явление отрыва эпитокных частей
наиболее известно для живущего в расселинах коралловых рифов палоло
(Eunice viridis) и не раз описывалось в литературе. Отрывающаяся эпиток-
ная часть обычно снабжена видоизмененными приспособленными для пла-
вания параподиями, что позволяет ей плавать большой срок и проплы-
вать значительные расстояния. В некоторых случаях эпитокная часть
может регенерировать на месте отрыва недоразвитуй голову, у других
видов регенерировавшая голова вполне нормальна. Таким путем из эпи-
токной части червя может образоваться самостоятельный организм, мор-
фологически отличающийся от первоначального и размножающийся по-
ловым путем. Оставшаяся атокная часть способна регенерировать свой
задний конец и давать новые половые особи, возникающие в зоне, распо-
ложенной на аборальном конце атокной части. Иногда половые особи
образуются не делением, а почкованием, возникая целыми пучками на
конце материнского организма (Тгурanosyllis).
Метагенез в группе полихет появился среди форм, обитающих в грунте,
в литотамнии (Cirratulidae), в расселинах скал и коралловых рифах, или же
ведущих подвижный, но придонный образ жизни. Он развивался из эпи-
токии и возник как средство расселения, так как пелагические половые
особи обеспечивают широкое разнесение половых продуктов и, следова-
тельно, способствуют расселению вида (Ливанов, 1940).
Из паразитических червей метагенетическим жизненным циклом об-
ладают некоторые виды цестод,1 финозные стадии которых способны вы-
почковывать подобных себе особей, объединенных в особого вида колонию,
так называемый ценур.
Жизненный цикл трематод очень сложен и имеет много толкований.
По старым взглядам, смена мирацидия спороцистой, а затем редией
и церкарией рассматривалась как метагенез; однако теперь этот взгляд
оставлен. Лоос (Loos, 1892) показал, что спороциста, редия и церкария
все построены по одному плану, отличаясь друг от друга только возра-
стающей сложностью. По-видимому, более правильно рассматривать
весь цикл трематод как гетерогонию (Sewell, 1922), тем более, что в по-
следнее время большинство исследователей склонно рассматривать обра-
зование спороцист, редий, и церкарий не как внутреннее почкование,
а как партеногенез при педогенезе. Из всех трематод только Leucochloridium
и Bucephalus обнаруживают метагенез, так как их спороциста способна
выпочковывать подобные себе стадии.
Как показал Догель (1941), метагенез у паразитических организмов
возникает как одно из средств повышения продуктивности паразитов и уси-
ления инвазии. Он образуется путем вставки в цикл фаз вегетативного
размножения.
Паразитический образ жизни часто вызывает появление вегетатив-
ного размножения даже у представителей таких групп животных, которым
бесполое размножение вообще не свойственно (например, у членистоногих).
Так, у некоторых паразитических усоногих раков (Thompsonia, Chloro-
gaster) возникает настоящее вегетативное размножение путем отпочко-
вывания и отделения, мешковидных особей, заполненных половыми про-
дуктами, а от оставшейся в хозяине общей системы корневых нитей впо-
1 По одной из теорий строения цестод, выдвинутой ван Бенеденом (van Beneden,
1850), сколекс этих червей является бесполой особью, вегетативно дающей половое
поколение, состоящее из ряда проглоттид, каждая из которых приравнивается отдель-
ной особи. Более подробно об этом вопросе см.: Наумов, 1953.
7(1
ВВЕДЕНИЕ
следствии отпочковываются новые половые особи, что, по наблюдениям
Перец (Perez, 1928), может повторяться до четырех раз.
Очень интересно происходит вегетативное размножение у бочоночни-
ков. Развивающаяся из яйца хвостатая личинка с хордой вскоре теряет
хвост и превращается в животное, внешне сходное с половым поколением,
но отличающееся от него отсутствием гонад и наличием двух выростов
тела — брюшного и спинного столонов. Такая бесполая особь (кормилка)
образует на брюшном столоне почки, которые при помощи крупных под-
вижных клеток — фороцитов, снабженных псевдоподиями, переносятся
на спинную поверхность и помещаются на спинном столоне. Первые
принесенные почки располагаются здесь в два ряда по бокам спинного
столона. Далее почки, приносимые фороцитами, располагаются между
боковыми рядами и превращаются в большеротые кормящие особи, сидя-
щие на длинных ножках. Эти ножки служат местом прикрепления новых
почек, также доставляемых фороцитами. Затем кормящие особи вместе
с ножками отрываются от кормилки и плавают самостоятельно, а осевшие
на ножках почки делятся несколько раз и образуют половые почки, из
которых развивается половое поколение бочоночников. Все три рода пер-
вичных почек имеют гонады или их зачатки и потому принадлежат к по-
ловому поколению.
Жизненный цикл сальп в общих чертах сходен с жизненным циклом
бочоночников. Сальпы также обладают метагенезом. Одиночная сальпа
(кормилка, бесполая особь) отшнуровывает на конце единственного
брюшного столона почки, которые здесь же проделывают все свое разви-
тие и отрываются от кормилки целыми группами, представляющими со-
бой колонии половых особей. Половое поколение мономорфно и отдельные
особи его гермафродитны, причем в яичнике каждой особи развивается
только одно яйцо. Таким образом, половое размножение у сальп сильно
подавлено и вид поддерживает свое существование исключительно веге-
тативным размножением образовавшихся из яиц кормилок. Личиночной
стадии нет.
Вопрос о происхождении метагенеза сальп и бочоночников тесно свя-
зан с вопросом о происхождении самих этих групп. Догель (1947а) счи-
тает, что аппендикулярии, очень сходные с личинками бочоночников,
не могут быть предковыми формами, так как обладают постоянным кле-
точным составом, что, вообще говоря, признак личиночный, в особенности
если речь идет о столь высоко специализированных формах, какими яв-
ляются хордовые. Сальпы, а стало быть и бочоночники, которые генети-
чески тесно связаны с сальпами и имеют с ними, очевидно, один общий
корень или произошли от организмов, близких к современным сальпам,
скорее всего, возникли из сидячих форм. В пользу этого говорит наличие
среди сальп видов, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, сам спо-
соб размножения почкованием чрезвычайно характерен для прикрепле-
ных организмов. По-видимому, следует считать, что метагенез сальп
и бочоночников унаследован от предковых сидячих форм. Отделяемое
ими плавающее поколение возникло как средство расселения, а впослед-
ствии получило преобладание в жизненном цикле.
Возникновение метагенеза у гидроидных
На основании изложенного можно заключить, что чередование поко-
лений встречается в самых различных группах животных (Coelenterata,
Turbellaria, Cestodes, Trematodes, Oligochaeta, Polychaeta, Cirripedia,
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
77
Salpae). Во всех случаях метагенез возникает из гомогенеза вследствие
вставки в половой цикл фаз вегетативного размножения. Насколько можно
судить, имеется только три пути возникновения метагенеза.
Метагенез может возникнуть в результате регенерации утраченных
частей тела после автотомии; вегетативное размножение при этом неиз-
бежно должно носить характер деления. Так возник метагенез турбелля-
рий и олигохет.
У паразитических форм метагенез возникает как одно из средств по-
вышения продуктивности паразита и усиления инвазии, причем вегета-
тивное размножение носит характер почкования. У сидячих и малопод-
вижных организмов метагенез возникает как средство расселения, причем
расселительная стадия всегда является половой. При вегетативном раз-
множении может быть почкование или деление. Так возник метагенез
полихет и сцифомедуз, а вероятно, также сальп и бочоночников.
На какой же из этих путей могли встать предки гидрозоев ?
Поскольку гидрозон не являются животными паразитическими (слу-
чаи паразитизма чрезвычайно редки в этой группе), нельзя ожидать, что
вегетативное размножение у них возникло в результате паразитического
образа жизни их предков. Кроме того, вообще неизвестны случаи перехода
паразитических животных к свободному образу жизни, и потому веге-
тативное размножение гидразоев не могло возникнуть этим путем. Веге-
тативное размножение у предков лептолид не могло возникнуть и в ре-
зультате регенерации после автотомии, так как в таком случае оно неиз-
бежно должно было бы носить характер деления, несвойственный гидро-
зоям (кроме гидры, которая иногда может делиться, хотя подобный
способ размножения не характерен и для нее).
Остается еще одна возможность возникновения вегетативного размноже-
ния — влияние сидячего образа жизни. Естественно, что на такой путь могли
встать только полипоидные предки. При сидячем образе жизни вегета-
тивное размножение чаще всего принимает форму почкования, столь ха-
рактерного для гидрозоев. Нам достоверно известен путь возникновения
метагенеза у полихет, и можно предположить, что метагенез гидрозоев
возник сходным образом. Предпосылкой для возникновения метагенеза
в обеих группах явилось бесполое размножение, а биологическое значе-
ние чередования поколений можно видеть в образовании расселительных
половых стадий.
Таким образом, вопрос об установлении первичного поколения у гид-
розоев можно считать разрешенным, так как данные о путях возникнове-
ния метагенеза и результаты анатомического анализа говорят в пользу
первичности полипоидного поколения.
Роль процессов олигомеризации и полимеризации
в эволюции колониальных гидрозоев
В настоящее время взгляд на олигомеризацию и полимеризацию как
на эволюционные процессы получил широкое признание. Основные по-
ложения о роли этих процессов впервые были высказаны Догелем (1929,
1936) и получили полное подтверждение в работах Зенкевича (1949),
Захваткина (1949), Беклемишева (1952) и других зоологов. В своей по-
следней книге, опубликованной в 1954 г., Догель придает олигомеризации
значение одного из главнейших путей эволюции животных и подтверждает
свои взгляды сотнями примеров из самых разнообразных систематических
групп. Олигомеризация получает еще более широкое, общебиологическое
78
ВВЕДЕНИЕ
значение при использовании ботанического материала. Более того, олиго-
меризация, по-видимому, является одним из общих свойств живой мате-
рии, так как ее действие распространяется также и на структуру поли-
мерных органических соединений (Жданов, 1956). Важность значения оли-
гомеризации и полимеризации еще более увеличивается благодаря тому,
что вскрытые Догелем закономерности, как это будет видно из дальней-
шего, полностью применимы для объяснения путей развития колоний.
Как указывает Догель, необходимой предпосылкой для олигомериза-
ции является множественная и обычно беспорядочная закладка новооб-
разующихся органов. Олигомеризация заключается в уменьшении числа
этих гомологичных органов. Она может быть достигнута тремя способами:
1) редукцией части гомологичных органов, 2) слиянием нескольких го-
мологичных органов, 3) изменением функции у части гомологичных ор-
ганов. Во всех случаях из большого числа заложившихся гомологичных
органов изменению подвергаются вполне определенные органы, а сохра-
няются только те из них, положение которых наилучшим образом обеспе-
чивает их функцию (физиологический отбор).
Конечным результатом олигомеризации является уменьшение числа
гомологичных органов, их пространственная фиксация, а также увеличе-
ние размеров и интенсификации функций.
Олигомеризация и полимеризация гомологичных органов у гидроидных
освещена уже с достаточной полнотой (Догель, 1954); здесь эти явления бу-
дут изложены весьма кратко. Отмечено, что большое разнообразие в строе-
нии медуз и наличие у них комплекса разнообразных множественных
органов (радиальные каналы, гонады, краевые щупальца, глазки, стато-
цисты) открывают для их олигомеризации обширное поле. При этом у бо-
лее высоко организованных форм часто наблюдается уменьшение числа
щупалец, радиальных каналов, глазков и гонад до четырех.
Известно довольно много случаев, когда олигомеризация этих органов
заходит настолько далеко, что оставшиеся органы оказываются функцио-
нально. недостаточными (например, уменьшение краевых щупалец в сем.
Tubulariidae до одного). При этом либо медузы почти полностью теряют
способность к активному питанию (Corymorpha aurata Forbes), либо
единственное щупальце начинает ветвится и благодаря этому его функции
усиливаются [Tubularia prolijer (L. Agassiz)]. Во всех описанных выше
случаях олигомеризация достигается путем редукции отдельных органов/
но для медуз известны также случаи олигомеризации, которая дости-
гается изменением функций участи гомологичных органов. Примером этого-
могут служить трахилиды, у которых часть краевых щупалец видоизме-
нена в гидростатические органы.
Хотя у некоторых видов гидромедуз и обнаружена ясно выраженная
полимеризация (например, умножение ротовых хоботков у Gastroblasta),
но большинство медуз эволюирует в направлении уменьшения числа гомо-
логичных органов при интенсификации их функций.
Иная картина наблюдается у полипов. Последние обычно имеют только-
один род множественных органов, именно щупальца, которые только одни
и могут подвергаться олигомеризации. При этом вначале наблюдается
простое их упорядочение, затем расположение венчиками на теле полипа,
уменьшение числа венчиков и, наконец, уменьшение числа щупалец.
Однако олигомеризация щупалец только у отдельных групп гидроид-
ных полипов приводит к ощутимым результатам. Несомненно, что Athe-
cata, среди которых имеется большое число видов с беспорядочно сидя-
щими или расположенными в два-три венчика щупальцами, организо-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
79
ваны более примитивно по сравнению с другими подотрядами лептолид.
Далее всего заходит олигомеризация у некоторых Limnomedusae и гене-
тически связанных с ними Hydrida.
Несомненная полимеризация щупалец полипов известна, пожалуй,
только для Branchiocerianthus, гигантского гидроида, несущего около 400
щупалец двух сортов.
В двух семействах Thecaphora — Campanulinidae и Sertulariidae,
гидротеки которых снабжены оперкулярным аппаратом, олигомеризации
подвергаются его клапаны. У более примитивных Campanulinidae опер-
кулярный аппарат, как правило, состоит из большого числа клапанов
и только у немногих родов таких клапанов бывает четыре.
В сем. Sertulariidae можно проследить постепенное уменьшение числа
клапанов крышечки, которое идет параллельно в двух группах этого се-
мейства, отличающихся наличием или отсутствием слепого выроста у по-
липов (см. табл. 3).
Таблица 3
Олигомеризация числа клапанов крышечки
в двух группах сем. Sertulariidae
Число клапа- нов крышечки Полип без слепого выроста Полип co слепым выростом
4 Thyroscyphus, Thy- roscyphoides Sertularella (группа rugo- sa—polyzonias)
3 2 Tamarisca Dynamena Sertularella (группа tricu- spidata) Sertularia
1 Diphasia Abietinaria, Hydrallmania, Thuiaria
Олигомеризация гомологичных образований у полипов достигается
только их редукцией.
Процессы олигомеризации и полимеризации, подчиняясь указанным
выше закономерностям, играют весьма важную роль в колониях гидрои-
дов. Но здесь им подвергаются не отдельные органы, а целые особи.
В последние годы получили распространение взгляды на колонию
как на единую многочленную особь высшего порядка, отдельные зооиды
которой могут считаться ее вегетативными органами (Беклемишев, 1944,
1950, 1952; Захваткин, 1949). Вероятно, далеко не все колонии могут быть
приравнены к такой особи высшего порядка, но несомненно, что в эволюции
многих животных, образующих колонии, последние обнаруживают от-
четливую тенденцию к интеграции составляющих их особей в единое
целое. Развитие колоний от низших форм к высшим также подчиняется
тем закономерностям олигомеризации и полимеризации, которые Догель
считал характерными для одноклеточных и многоклеточных особей жи-
вотных.
Благодаря тому, что в колониях низших гидрозоев особи довольно
многочисленны и расположены без определенного порядка, возникает
основное условие для их олигомеризации. Из современных гидрозоев
наиболее примитивными считаются виды со стелющимися или беспорядочно
но
ВВЕДЕНИЕ
ветвящимися моноподиальными колониями с зооидными зонами роста и
почкования (Беклемишев, 1944, 1952). В простейшем случае все полипы
таких колоний имеют совершенно одинаковое строение и физиологически
равнозначны. Каждый из полипов способен захватывать и переваривать
пищу, выпочковывать особей медузоидного поколения и нести защитную
роль. Таковы Согупе, Clava, Bougainvillia и другие. Вследствие редукции
части особей могут возникнуть колонии, состоящие из очень небольшого
числа полипов. Так, в сем. Tubulariidae колония Tubularia simplex Alder
образована 20—30 полипоидными особями, а в состав колонии Т. indivisa
(L.) входит всего 2—7 полипов. В этом же семействе все виды рода Согу-
morpha образуют колонию, состоящую из единственного полипа.1
Интересно отметить, что с уменьшением числа особей в колонии наблю-
дается увеличение их размеров. Так, у Tubularia simplex Alder тело по-
липа (без ножки) составляет всего 1.5—2 мм в высоту, у Т. indivisa (L.)
его высота равняется 5—8 мм, а у большинства видов Corymorpha дости-
гает 2—3 см. Гигантский гидроид Branchiocerianthus imperator Alim,
также является одиночным полипом, его тело достигает 10—12 см, а вы-
сота всего полипа вместе с ножкой доходит до 1 м.
Параллельно уменьшению числа полипов в колонии и увеличению
их размеров наблюдается удлинение щупалец и их полимеризация, а также
усложнение гастральной полости полипа. Это связано с интенсификацией
функции питания, которая раньше распределялась между многими осо-'
бями колонии, а теперь должна выполняться лишь немногими полипами
или даже всего одним полипом (Наумов, 19516). Редукцию числа особей
можно проследить также в других группах гидрозоев, в том числе и у сифо-
нофор (Наумов, 1957а).
Олигомеризация особей в колонии может наступить не только в ре-
зультате редукции, но и вследствие изменения функции у части из них.
Известно, что в колониях многих гидроидов функция питания сохраняется
только у части полипов, тогда как другие полипы превращаются в защит-
ные особи (дактилозоиды, нематофоры) или специализируются для от-
почковывания медузоидного поколения (бластостили). Благодаря этому
число кормящих полипов значительно уменьшается. Бластостили рас-
полагаются на вполне определенных местах колонии, а защитные особи
обычно окружают кормящих полипов и их расположение строго законо-
мерно. Таким образом, в колонии гидрозоев имеет место пространствен-
ная фиксация олигомеризованных особей, которая может быть объяснена
только физиологическим отбором.
Третий способ олигомеризации числа особей — слияние — у гидро-
идов не обнаружен, что, вероятно, объясняется сохранением индивидуаль-
ности у каждой полипоидной и медузоидной особи, входящей в состав ко-
лонии.
Результатом олигомеризации числа особей, как и гомологичных орга-
нов, является их пространственная фиксация, увеличение размеров и ин-
тенсификация функций.
Не меньшую роль в эволюции колоний некоторых гидроидов играют
процессы полимеризации. У многих Thecaphora наблюдается увеличение
числа рядов гидрантов на ветвях (рис. 49). Расположение гидрантов имеет
важное значение для всей колонии— от этого зависит интенсивность ее пи-
1 Одиночные полипы Corymorpha, Branchiocerianthus и другие должны рассма-
триваться как колонии в связи с тем, что на них выпочковываготся многочислен-
ные медузоидные особи.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
81
тания. Слишком редко расположенные гидранты недостаточно хорошо
облавливают пространство, занимаемое колонией; если же гидранты сидят
очень тесно, то они мешают друг другу, так как сферы действия двух со-
седних гидрантов могут отчасти совпадать. Как уже отмечалось, беспо-
Рис. 49. Полимеризация числа рядов гидротек на ветвях у
различных представителей Thuiaria.
А — Т. articulata (Pall.); Б — Т. alternitheca Lev.; В — Т. gonorhiza
Naumov; Г — Т. hartlaubi (Nutt.); Д — Т. decemserialis (Mereschk.).
рядочное расположение гидрантов характерно для наиболее низко орга-
низованных колоний. Одной из первых ступеней эволюции таких коло-
ний является упорядочение расположения составляющих их гидрантов.
В более простом случае правильного расположения гидрантов они сидят
в два ряда на противоположных сторонах ветви или ствола. Однако та-
кое их положение не позволяет с достаточной полнотой облавливать все
пространство, занимаемое колонией. Поэтому в колониях некоторых ви-
дов сем. Sertulariidae гидранты одного ряда могут быть попеременно по-
6 Д. В. Наумов
82
ВВЕДЕНИЕ
вермуты головками в разные стороны, что находит отражение в строении
их скелета. Гидротеки у этих видов своими устьями также попеременно
повернуты в разные стороны. Подобное расположение гидротек незави-
симо возникает в разных родах Sertulariidae.
Смещение всех гидрантов, повернутых вправо, в правую сторону, а по-
вернутых влево, в левую сторону, приводит к образованию четырех рядов
гидрантов на ветви. Дальнейшее увеличение числа рядов достигается
таким же способом, что видно из табл. 4 и рис. 49.
Таблица 4
Полимеризация числа рядов гидрантов на ветвях
у различных видов Sertulariidae
Расположение гидрантов Sertularella Ser/ularia Abietinaria Thuiaria
В 2 ряда S. tricuspidata Alder S. polyzonias • (L.) S. tenella 1 (Alder) S. albimaris Mereschk. S. robusta (Clark) 3'. cupressina L. A. compressa Mereschk. A. abietina (L.) A. variabilis (Clark) T. thuja (L.) T. carica Lev. T- articulata (Pall.)
В 2 поперемен- ных ряда S. flabella (Nutt.) ? A. spasskii Feniuk ' T. alternans Naumov T. sachalini Kud. T. alternitheca Lev.
В 4 ряда S. reticulata Kirch S. staurotheca Naumov A. fusca (Johnst.) T. cylindrica Clark T. arctica Bonn. T. gonorhiza Naumov
В 4 поперемен- ных ряда ? ? ? T- hartlaubi (Nutt.) T. obsoleta (Lep.)
В 6—8 рядов ? ? A. derbeki Kud. T. zachsi Feniuk T. mereschkowskii Kud.
В 9 и более рядов ? ? ? T. breitfussi (Kud.). T. decemserialis Me- reschk.
Аналогичная картина полимеризации числа рядов гидрантов наблю-
дается и в сем. Lafoeidae. Так, у видов сравнительно примитивного рода
Lafoea гидранты сидят без порядка, у более высоко организованных Сгу-
ptolaria они располагаются в два (С. flabellum Alim.) или в четыре ряда
(С. borealis Levinsen). Многорядное расположение гидрантов у Grammaria
(из того же семейства) достигается, по-видимому, не полимеризацией,
а упорядочением. Важно отметить, что в обоих этих семействах по мере
увеличения числа рядов гидрантов усложняется строение колонии и
увеличиваются ее размеры.
Описывая различные случаи изменения числа гомологичных органов,
Догель (19476) отметил, что полимеризация — явление гораздо более редкое,
чем олигомеризация, и характерно преимущественно для эволюции одно-
клеточных. По мнению Догеля, полимеризация связана с усложнением
и увеличением размеров тела простейших и зависит от свойственного им
способа бесполого размножения. Вероятно, те же предпосылки, т. е. на-
личие бесполого размножения, усложнение колонии и увеличение ее раз-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
83'
меров, вызывают полимеризацию числа рядов гидрантов на ветвях La-
foeidae и Sertulariidae.
Одновременно с полимеризацией числа полипов гомологичные органы
в каждом из них могут подвергаться олигомеризации; наряду с этим при
олигомеризации числа полипов некоторые из их органов могут увели-
чиваться в числе (например, увеличение числа щупалец у одиночных Согу-
morpha и Branchiocerianthus). Кажущаяся парадоксальной единовремен-
ность этих антагонистических процессов отражает двойственную природу
колонии гидрозоев, которая, являясь единым целым, в то же время со-
стоит из индивидов низшего порядка — зооидов.
Влияние среды обитания на скорость и направление
эволюционного процесса у разных поколений
метагенетических лептолид
Направление и скорость эволюционного процесса в каждой группе
животных зависит от тех условий внешней среды, в которых эти животные
обитают. Однако не всегда и не везде среда воздействует на организм в оди-
наковой степени. Свободноживущие обитатели земной поверхности, воз-
духа и верхних слоев толщи воды находятся в гораздо более сложных,
разнообразных и мобильных условиях по сравнению с обитателями почвы,
глубинных горизонтов моря, а также эндопаразитами, среда обитания ко-
торых более однообразна, постоянна и подвержена меньшим изменениям.
Естественно, что в первом случае новые приспособления появляются бы-
стрее и характеризуются бблыпим разнообразием (соответственно разно-
образию факторов среды), тогда как во втором случае приспособления
возникают гораздо медленнее и но столь многообразны. Это положение
может быть иллюстрировано массой примеров, хорошо известных из курса
дарвинизма. Особенно полно этот вопрос освещен в последнем разделе
книги Шмальгаузена (1946), посвященном темпам эволюции и определяю-
щим ее факторам.
Каким же образом идет эволюционный процесс у тех групп животных,
в жизненном цикле которых правильно чередуются поколения, обитаю-
щие в несходных условиях?
У большинства метагенетических животных (сальп, бочоночников,
а также некоторых платод и кольчецов) оба поколения обитают в одних
и тех же или очень сходных условиях. Особое место занимают метагене-
тические кишечнополостные, разные поколения которых обитают в резко
отличных условиях — полипы неподвижно сидят на дне, а медузы сво-
бодно плавают в толще воды.
Рассмотрим несколько примеров. В роде Cuspidella (Thecaphora)
полипы всех видов морфологически очень сходны между собой. Все они
невелики по размеру, несут один венчик из 7—12 нитевидных щупалец и
снабжены цилиндрической гидротекой с пирамидальной крышечкой. Опре-
деление видовой принадлежности полипов этого рода весьма затрудни-
тельно из-за отсутствия четких определительных признаков у каждого
из видов. В то же время медузы, отпочковывающиеся от колоний различ-
ных видов Cuspidella, столь сильно отличаются друг от друга, что были
отнесены к шести разным родам (Staurophora, Laodicea, Dipleurosomd,
Cosmetira, Mitrocoma, Mitrocomella), распределенным между тремя се-
мействами (Laodiceidae, Mitrocomidae, Thaumantiidae, — см. рис. 50).
На рис. 51 даны изображения четырех других гидроидных полипов (сем.
Bougainvillidae') и относящихся к ним медуз. Все эти полипы также чрез-
6*
84
ВВЕДЕНИЕ
вычнйпо сходны между собой и различаются главным образом по размеру,
I) также но характеру строения колонии. Разница в строении соответствую-
щих им медуз настолько велика, что они были отнесены к двум разным
семействам (Tiaridae и Margellidae). Та же картина наблюдается и у гидро-
Рис. 50. Полипы Cuspidella (сем. Campanulinidae) и от-
носящиеся к ним медузы.
A — Cuspidella costata Hincks, a—Laodiceaundulaia(Forbes et Good.)
(сем. Laodiceidae)', Б — Cuspidella humilis Hincks, 6 — Staurophora
mertensu Brandt (сем. Laodiceidae)} В — Cuspidella brownei Kramp,
e — Milrocomella brownei Kramp (сем. M itrocomidae)', Г—Cuspi-
della sp., г — M Urocoma annae Haeckel (сем. M itrocomidae). (A —
по Расселу, Б — по Наумову, В — по Рису и Расселу, Г — по
Мечникову, изменено, а, б, г — по Мейеру, в — по Крампу).
полипов рода Сотупе (рис. 52), сходство между отдельными видами ко-
торых часто приводит к неверным определениям их видовой принадлеж-
ности. Вместе с тем относящиеся к ним медузы вследствие значительных
различий в строении были разделены на три рода (Sarsia, Dipurena, Cory-
nitis). Сцифоидные не являются исключением из этого правила. Так, две
наши весьма обычные сцифомедузы — Aurelia aurita (L.) и Cyanea capil-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
85
lata (L.) — легко узнаются каждым, хотя бы однажды их видевшим, а по-
липоидное поколение этих медуз (сцифистомы) почти неразличимо.
Итак, становится очевидным, что в пределах каждой группы метагене-
тических кишечнополостных полипы сходны между собой гораздо более,
чем относящиеся к ним медузы. Таким образом, устанавливается, что
Рис. 51. Различные полипы из сем. Bougainvillidae и
относящиеся к ним медузы.
А — Perigonimus serpens Alim., а — Amphinema dinema Per. et Les.
(сем. Tiaridae); Б — Perigonimus yoldia-arcticae Birula, 6 — Haiilho-
Lus cirratus Hartl, (сем. Tiaridae)', B, e — Hydractinia carnea
(M. Sars) (медуза из сем. Margetlidae); Г, г— Stylactis hooperi Si-
gerfoos (медуза из сем. Tiaridae). (A — по Рису и Расселу, Б, б —
по Гартлаубу, а, В, е — по Мейеру, Г, г — по Зигерфусу).
скорость эволюционного процесса у разных поколений метагенетических
животных может быть различной.
По каким же направлениям идет изменение полипов и медуз? Несом-
ненно, что в общем плане строения медуз и полипов имеется много общего.
Это сходство зависит не только от общности происхождения, но оно под-
держивается теми факторами среды, которые одинаковым или сходным
образом воздействуют на оба поколения. Как сидячие организмы, так и
пассивные или очень мало подвижные планктеры имеют со всех сторон
от себя (в горизонтальной плоскости) совершенно одинаковые условия, что
86
ВВЕДЕНИЕ
и приводит к выработке ими радиальной (лучистой) симметрии тела. По-
этому лорличная радиальная симметрия медуз и полипов не только сохра-
няется у обоих поколений, но и поддерживается вследствие указанного
сходства в условиях их обитания. Однако различия в условиях существо-
вания медуз и полипов гораздо более велики, чем сходство. Самый факт
Рис. 52. Различные полипы из сем. Corynidae и отно-
сящиеся к ним медузы.
А —Gemmaria castata (Gegenb.), a — Zanclea implexa McGrady
(сем. Cladonemidae); Б— Согупе eximia Alim., 6 — Sarsia
eximia Boehm, (сем. Codonidae)', В — Согупе sp., e — Dipu-
rena halterala Forbes (сем. Codonidae). (A, a, 6 — по Мейеру,
Б — по Альману, В — по Рису, в — по Гартлаубу).
подвижности медуз неизбежно привел к выработке у них органов движе-
ния: вначале пассивного (зонтик), а впоследствии активного (парус, коль-
цевая мускулатура зонтика). Возможность изменять положение тела в про-
странстве привела к появлению органов чувств равновесия, а возмож-
ность вертикальных миграций (от светлой поверхности в более темную
глубину и обратно) вызвала появление у некоторых видов светочувстви-
тельных органов. Органы чувств имеют довольно разнообразное строение
и положение на теле медузы, что говорит об их независимом происхожде-
нии у разных систематических групп. У полипоидного поколения ни одно
из этих приспособлений не могло возникнуть. Развитие полипов шло
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
87
иными путями. Для многих из них, например, характерно наличие защит-
ного скелета, возможность появления которого у медуз совершенно исклю-
чена, так как привела бы к утяжелению тела, несовместимому с планктон-
ным образом жизни. Кроме того, прикрепленный образ жизни полипов при-
водит к образованию колоний и дальнейшее развитие полипоидных осо-
бей подчиняется законам развития всей колонии.
Подобное расхождение в скорости и направлении эволюционного про-
цесса у разных поколений метагенетических животных, свойственное не
одним только кишечнополостным, было предложено назвать несогласо-
ванной эволюцией (Наумов, 1956 г).
Родственные взаимоотношения между
современными гидроидными
Как показал Мечников, а вслед за ним и ряд других виднейших специа-
листов в области изучения низших беспозвоночных, в особенности Бекле-
мишев и Захваткин, кишечнополостные возникли от планулообразных
предковых форм. Класс гидрозоев, как наиболее примитивный в типе, не-
сомненно ближе к этой предковой форме, чем другие классы кишечно-
полостных, которые могли возникнуть также и как потомки гидрозоев,
а не непосредственно от планулообразного предка.
Трудно указать, какие причины привели планулообразных предков
современных целентерат к сидячему образу жизни, но. несомненно, что
такой переход вызвал появление целого ряда особенностей, свойственных
сессильным организмам. Из морфологических приспособлений развились
щупальца и скелет, а в качестве важнейшего биологического приспособле-
ния — вегетативное размножение, что привело к появлению колоний.
Выпочковывание новых полипов происходило либо на материнском
полипе, либо на общем теле колонии—ценосарке. Полипы, возникающие
непосредственно на других полипах, оказывались в более выгодных усло-
виях, чем те, которые выпочковались на ценосарке, так как при своем раз-
витии получали пищу быстрее и в больших количествах, а также нахо-
дились под защитой материнского полипа. Особое положение этих по-
липов привело к тому, что половая функция, свойственная прежде всем
особям, постепенно стала преобладать у полипов, выпочковывавшихся не
на ценосарке, а на других полипах. Параллельно с усилением половойфунк-
ции, при обилии питания от колонии, эти полипы утратили щупальца и дру-
гие полипоидные признаки, что привело к появлению первичного димор-
физма — разделению на неполовые и половые особи. Доказательством
этого предположения служит то, что половое поколение современных
гидрозоев в подавляющем большинстве случаев выпочковывается не на
ценосарке, а на полипоидных особях.
На первых этапах эволюции гидрозоев их колония еще не достигла
уровня единого морфо-физиологического целого, поэтому зооиды могли
отделяться и вести самостоятельный образ жизни, образуя новые коло-
нии. Отделение от колонии половых особей имело полезное значение для
всего вида, так как способствовало его расселению. В связи с этим цо-
ловые особи получили ряд приспособлений, способствующих распростра-
нению их вместе с морскими течениями. Уплощенная форма тела явилась
одним из важнейших приспособлений этого рода. Впоследствии половые
особи вторично приобрели органы ловли добычи — щупальца, что также
явилось чрезвычайно выгодным для вида, так как позволило подвижным
половым зооидам дольше поддерживать жизнь и разбрасывать половые
88
ВВЕДЕНИЕ
продукты на значительном пространстве. Новые щупальца обычно рас-
полагались не вблизи ротового отверстия, а по краям расширенного тела,
так как такое их положение способствовало наибольшему охвату про-
странства при ловле добычи. Позднее отрывающиеся половые особи
приобрели органы чувств — равновесия, глазки и другие образования,
связанные с новым образом жизни, и получили форму типичных медуз.
Некоторые исследователи (Goette, 1904, 1907) пытались иллюстрировать
подобную картину происхождения медузоидного поколения, подбирая
морфологический ряд постепенного приобретения самостоятельности
половым поколением у современных гидрозоев. Как известно, далеко не
все виды современных гидрозоев имеют в своем жизненном цикле свободно-
плавающую медузу; в большинстве случаев половое поколение оказы-
вается прикрепленным к колонии и недоразвитым. Располагая в после-
довательном порядке все стадии от наиболее редуцированных спороса-
ков через гонофоры, и прикрепленные медузоиды вплоть до свободно-
плавающих медуз, Гётте рассматривает этот морфологический ряд как
ряд прогрессивного развития медузы из споросака.
Наряду с таким толкованием ряда споросак—медуза существует и
противоположное, гораздо более общепринятое, по которому этот ряд
толкуется как редукция медузы до споросака. Трудно предположить, что
большое число видов (почти все современные гидрозон) параллельно стали
на путь образования медузоидов. Наоборот, наличие у гидроидов полового
поколения различных степеней сложности легко можно истолковать как
его редукцию. Причина, вызвавшая редукцию медузоидного поколения,
лежит в интеграции колонии гидрозоев и подавлении при этом самостоятель-
ности медузоидного поколения полипоидным.
После возникновения метагенеза, в связи со значительным различием
образа жизни медуз и полипов, несмотря на взаимную преемственность
и теснейшую зависимость друг от друга, каждое из этих поколений разви-
валось самостоятельно. Более сложные отношения со средой у свободно-
плавающих медуз привели к быстрой дивергенции и выработке большого
числа своеобразных форм, сильно отличающихся одна от другой. Поли-
поидное поколение, обитающее в более однородных условиях, изменялось
гораздо медленнее. Среди полипов наметилось только разделение на осо-
бей, почкующих медуз и кормящих. В некоторых случаях появились и
другие категории полипов (например, защитные), но в целом полипоид-
ное поколение изменилось незначительно. Эволюция полипоидного поко-
ления пошла не в сторону изменения отдельных полипов, а в сторону услож-
нения всей колонии и постепенной интеграции ее сочленов в единое це-
лое. На последних стадиях интеграции в состав колонии стали входить
также особи медузоидного поколения, которые в связи с этим претерпе-
вали вторичную редукцию.
Описанным выше способом шла эволюция Leptolida. Основной чер-
той, характеризующей эту ветвь гидрозоев, является общая тенденция
к подавлению медузоидного поколения полипоидным, что получает свое
наиболее полное выражение у видов с высокоразвитым уровнем интегра-
ции колонии.
Иначе обстояло дело в отряде Trachylida, где, наоборот, получили пре-
обладание медузы, что и привело к потере в этой линии развития гидро-
зоев полипоидного поколения.
Представители отряда Hydrida в связи с переходом в пресные воды
утратили медузоидное поколение. У этих форм половая функция вторично
перешла к полипам.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
89
Надо полагать, что разделение гидроидных на две ветви, в одной из
которых получили преобладание полипоидные, а в другой медузоидные
формы, произошло очень давно. От этого и зависит значительное разли-
чие между гидромедузами и трахимедузами. Напротив, выделение от-
ряда Hydrida произошло значительно позже. Скорее всего, гидры про-
исходят от форм, близких к современным лимномедузам. В пользу этого
говорит наличие у тех и других полых щупалец и отчетливая тенденция
современных лимномедуз к проникновению в солоноватые и пресные воды.
Отсутствие щупалец у Protohydra (Hydrida) и Microhydra (Limnomedu-
sae) также может служить указанием на их родственные связи. Родственные
взаимоотношения современных гидроидных (в ранге отрядов и подотря-
дов) иллюстрируются следующей схемой:
Athecata т^емР^0Ра Ltmomedusoe
Hydrocoralha \ \- / Hydrida Narcomedusoe
\ \ / Trachymedusae
Метагенетигеская предковая форт
Гипагенетическая полипоидная предкадая форт
Планулообразная предкобая форма
Происхождение отдельных семейств и родов, а также родственные взаи-
моотношения между ними еще не установлены окончательно, однако уже
теперь можно наметить ряд основных линий развития внутри некоторых
подотрядов.
В эволюции трахилид в пределах каждого из двух подотрядов наме-
чается уменьшение числа щупалец. Среди наркомедуз одна из групп встала
на путь паразитизма, используя в качестве хозяев медуз других видов.
Еще меньше можно сказать об эволюции Hydrida. Эта группа состоит из
морфологически очень близких видов и внутри нее пока можно отметить
только два направления: по одному из них пошли все формы, снабженные
щупальцами, по другому — только один род Protohydra.
Среди лептолид совершенно особыми путями идет эволюция гидроко-
раллов, что несомненно зависит от наличия у них массивного известко-
вого скелета. В пределах этого подотряда имеются две основные линии раз-
вития и, соответственно, две большие группы внутри семейства.
Одна из групп представлена формами, у которых дактилопор окру-
жен скелетным валиком (Errina, Errinopora, D isichopora) .Гасцютюръгу этих
родов часто собраны в ряды, а правильные циклосистемы почти никогда
не образуются. Другая группа объединяет формы, дактилопоры которых
не окружены скелетным валиком. Входящие сюда роды (А Порога, Sty-
laster, Cryptohelia) характеризуются наличием правильных циклосистем.
90
ВВЕДЕНИЕ
В обеих линиях развития низшие представители имеют беспорядочно
разбросанные гастропоры и дактилопоры (или целые циклосистемы),
которые у более высоко организованных форм располагаются в два ряда
на боковых сторонах ветвей.
В подотряде Athecata полипы разделяются на две группы, часть из
них (подавляющее большинство) имеет конический гипостом. В отличие
от них род Eudendrium характеризуется булавовидным гипостомом поли-
пов. Провести сравнение этих двух групп в медузоидном поколении, к со-
жалению, невозможно, так как все виды Eudendrium имеют крайне реду-
цированное медузоидное поколение.
Отмеченная выше особенность строения Eudendrium указывает на
весьма давнее отделение этого рода от основного ствола Athecata.
Все остальные семейства этого подотряда можно разбить на три группы.
К одной из них относятся полипы с нитевидными щупальцами (семейства
Clavidae, Bougainvillidae). Их медузы снабжены многочисленными не-
разветвленными краевыми щупальцами. Другая группа характеризуется
наличием у полипов головчатых щупалец (иногда одновременно с ни-
тевидными). Генетически формы с головчатыми щупальцами произошли
от форм с нитевидными щупальцами: в онтогенезе головчатые щупальца
иногда развиваются из нитевидных. Относящиеся сюда медузы характери-
зуются сильной олигомеризацией числа щупалец, которые иногда для
компенсации обеспечиваемых ими функций могут ветвиться (Cladone-
midae).
Формы с головчатыми щупальцами хотя и распадаются на ряд семейств
(Pennariidae, С ladonemidae, Corynidae, Myriothelidae), составляют хорошо
очерченную естественную группу. Только сем. Myriothelidae несколько
отклонилось в своем развитии от остальных семейств. Дефинитивная форма
Myriothela мало похожа на других представителей полипов этой группы,
но сходство с ними личиночной стадии Myriothela не подлежит сомне-
нию. ;
Третья линия развития представлена двумя семействами — Tubula-
riidae и Branchiocerianthidae.
Полипы этих семейств, в отличие от остальных Athecata, пошли по
пути усиления роли отдельной особи, в связи с чем многие представители
уже не образуют колоний полипов. Сами полипы в результате увеличились
в размерах, что в свою очередь привело к полимеризации их щупалец.
Медузоидное поколение в этих двух семействах часто редуцируется, а если
медузы и сохраняют самостоятельность, то щупальца подвергаются да-
леко идущей олигомеризации, иногда с последующим компенсирующим
ветвлением, как у Tubularia prolifer (L. Agassiz).
Взаимоотношения современных семейств Athecata иллюстрируются
схемой на стр. 91.
Среди Thecaphora полипы одного из семейств (Campanulariidae) снаб-
жены булавовидным гипостомом. Надо полагать, что в семействах Сат-
panulinidae и Eudendriidae булавовидный гипостом возник конвергентно,
так как этим и ограничивается сходство между указанными семействами.
Все же наличие булавовидного гипостома полипов ставит сем. Сатрапи-
lariidae несколько в стороне от других Thecaphora. Относящиеся к этому
семейству медузы могут быть сравнены только с медузами Campanuli-
nidae, так как среди Thecaphora только этим двум семействам свойственно
свободноплавающее медузоидное поколение. Несмотря на значительное раз-
личие полипов этих двух семейств, относящиеся к ним медузы не имеют
в своем строении принципиальных различий. Все же они могут быть раз-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГИДРОЗОЕВ
91
биты на несколько семейств (по системе медуз), причем каждое из этих
семейств выделяется на основании второстепенных признаков. Общий план
строения всех медуз Thecaphora более или менее однообразен. На основа-
нии этого можно судить, что булавовидный гипостом полипов Сатрапи-
lariidae возник сравнительно недавно, во всяком случае после того, как
в подотряде Thecaphora сложился современный тип строения медуз.
В основном стволе Thecaphora намечаются три главные ветви. Самая
мощная из них представлена формами, гидротека которых снабжена кры-
шечкой. У более примитивных Campanulinidae крышечка состоит из боль-
шого числа клапанов (4 и более), полип, как правило, снабжен ножкой,
у многих видов имеется свободноплавающее медузоидное поколение. У бо-
лее высоко развитых Sertulariidae число клапанов крышечки подверга-
ется олигомеризации и, по мере развития, уменьшается с 4 до 1. Только
у самых низших Sertulariidae полип снабжен ножкой, а у более высоко
организованных он погружается в гидрофитон. Свбодноплавающих
медуз никогда не образуется, так как они подвергаются интеграции и
входят в состав колонии. Внутри самого сем. Sertulariidae отчетливо раз-
личаются две параллельные линии развития. К одной из них отно-
сятся формы, полипы которых лишены слепого выроста и сидят на
ветвях строго супротивно. В другой группе полипы снабжены слепым
выростом и сидят на ветвях попеременно' (в случае их двурядного распо-
ложения). В обоих этих линиях идет олигомеризация числа клапанов
оперкулярного аппарата (см. табл. 3, стр. 79). Наличие защитного оперку-
лярного аппарата и высокий уровень интеграции в колониях Sertulariidae
создал для этого семейства главенствующее положение среди других
гидроидных. Это семейство наиболее богато родами и видами, многие из
которых образуют массовые поселения, обладают широким диапазоном
в вертикальном расположении и заселяют все моря земного шара.
Следующая крупная ветвь Thecaphora представлена семействами
Lafoeidae и Bonneviellidae. Lafoeidae, какк Sertulariidae, дают прекрасный
пример постепенной интеграции особей, составляющих колонию. Отли-
чительной чертой этого семейства является образовние коппиний и скапу-
сов — скоплений гонотек, о значении которых уже говорилось ранее.
Bonneviellidae, по всей вероятности, происходят от предков современных
92
ВВЕДЕНИЕ
Lafoeidae.Впояъзу этого говорит не только общее сходство гидротек у пред-
ставителей этих двух семейств, но и строение и расположение гонотек.
У Bonneviella superba Nutting и В. regia (Nutting) гонотеки сидят тесными
группами, как в коппинии или скапусе. У В. grandis (Allman) гонотеки
хотя и сидят поодиночке, но несут продольные ребра, свойственные гидро-
текам из коппиний.1
Последняя крупная ветвь Thecaphora представлена двумя семей-
ствами— Haleciidae и Plumulariidae, у которых отмечается тенденция
к своеобразному однорядному расположению гидротек на ветвях и уко-
рочению самой гидротеки.
Основываясь на изложенном, взаимоотношения между современными
Thecaphora можно представить в виде следующей схемы:
ДреОние метагенетигеские Thecaphora
В заключение остается сказать несколько слов о подотряде Limno-
medusae. Входящие в него семейства обнаруживают отчетливую тенден-
цию к проникновению в солоноватые и пресные воды. Небольшое число
видов и слабая изученность многих из них не позволяют производить ка-
ких-либо филогенетических построений. Однако строение медузоидного
поколения лимномедуз, обнаруживающее большое сходство с медузами
Thecaphora, говорит о более близком их родстве именно к этому подотряду.
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
Как известно, в настоящее время гидроидные полипы и медузы имеют
две самостоятельные системы, что вносит в систематику этой группы пу-
таницу, затрудняет решение ряда филогенетических вопросов, значительно
снижает точность зоогеографических построений и т. д. Вместе с тем уже
сейчас накопилось вполне достаточное количество данных, позволяющих
пересмотреть систематику гидроидных и создать единую естественную
систему гидроидных медуз и полипов. Этому в значительной мере спо-
собствует появление в литературе новых работ по расшифровыванию жиз-
ненных циклов гидроидных. Однако объединение двух прежних систем
в одну общую является далеко не простой задачей и требует критического
подхода к обеим прежним системам. Кроме того, при создании единой
1 Эти ребра возникают благодаря тесному расположению гонотек, отчего
последние в разрезе имеют вид сотов; продольные ребра никогда не встречаются
на гонотеках гидроидов других семейств.
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
93
системы полипов и медуз неизбежны и чисто номенклатурные затрудне-
ния, преодолеть которые на деле оказывается гораздо труднее, чем это
можно было предполагать.
До настоящего времени никто из зоологов не счел возможным пере-
строить систематику гидроидных с тем, чтобы в ней в одинаковой степени
учитывались и полипоидное и медузоидное поколение этих животных,
поэтому предлагаемая ниже единая система медуз и полипов, как первая
попытка объединения двух прежних систем, вероятно, не безупречна.
Возможно, что впоследствии эта( система будет несколько изменена или
дополнена, но в общих чертах она несомненно правильна, так как осно-
вана на естественных филогенетических взаимоотношениях и в ней учтены
особенности обоих поколений гидроидных.
Основные таксономические признаки, принятые
для выделения различных систематических
категорий гидроидных
В настоящей работе для выделения систематических категорий при-
нят ряд признаков, одинаково применимых к различным группам гидро-
идных. Однако основные таксономические признаки не всегда могут быть
легко обнаружены на определяемом объекте. Так, например, в сем. Hydri-
dae роды выделяются на основании строения эмбриотеки, которая разви-
вается только при определенных условиях и может быть обнаружена да-
леко не у всех определяемых особей. В таких случаях в диагноз вводятся
дополнительные признаки, имеющие значение не таксономических, а
чисто определительных.
При выделении таксономических признаков далеко не всегда можно
сказать, какой из них следует считать признаком более высокой, а ка-
кой — более низкой организации. Однако в тех случаях, когда это воз-
можно, признаки высшей и низшей организации отмечаются.
В некоторых случаях отдельные признаки, принятые здесь для раз-
граничения видов или родов, оказываются общими для всех видов рода
или для всех родов семейства. Это не противоречит общим принципам, по-
ложенным в основу выделения таксономических категорий, а говорит
лишь о более высокой или более низкой организации данного рода или
семейства по сравнению с соответствующими им по рангу родственными
группами. Так, например, тип ветвления колонии принят здесь для выде-
ления таксономических категорий в ранге рода, так как большинство се-
мейств по этому признаку эволюирует параллельно. Но одни из этих се-
мейств успели продвинуться вперед дальше других. Так, для всего
сем. Sertulariidae характерно отсутствие видов с примитивным стелю-
щимся типом ветвления колонии.
Ниже приводятся те основные таксономические признаки, которые
были приняты в настоящей работе для выделения различных системати-
ческих категорий.
Признаки отрядов. . Наличие или отсутствие чередования
полипоидного и медузоидного поколений. Тип организации (медузоидный
или полипоидный).
Возможны три варианта: 1) метагенез имеется, полипоидное поколение
чередуется с медузоидным; 2) метагенез вторично утрачен, тип организа-
ции медузоидный; 3) метагенез вторично утрачен, тип организации поли-
поидный. Вторичная утрата чередования поколений свидетельствует
о более высокой организации.
94
ВВЕДЕНИЕ
Признаки подотрядов. Структура скелета колонии, нали-
чие или отсутствие гидротеки и строение щупалец полипов (в случае от-
сутствия щупалец — расположение стрекательных капсул на теле по-
липа). Расположение гонады у медуз, наличие и строение статоцистов,
положение краевых щупалец по отношению к краю колокола.
Ни одна из этих особенностей не может служить признаком более вы-
сокой или более'низкой организации.
Признаки семейств. Наличие, форма и расположение щу-
палец полипов, форма их гипостома, общая форма гидротеки, наличие
диафрагмы и оперкулярного аппарата, тип строения гоносомы. Располо-
жение и число краевых щупалец, наличие и отсутствие ротовых щупалец
У медуз.
Признаки высоты организации семейства, как правило, проявляются
только при анализе высоты организации входящих в него родов.
Признаки родов. Тип ветвления колонии, строение ствола и
ветвей, детали строения гидротеки и ее крышечки. Наличие или отсут-
ствие полиморфизма полипов, образование кормусов и их положение на ко-
лонии. Строение эмбриотеки. Характер расположения щупалец, краевых
усиков, колбочек и статоцистов у медуз. Наличие и отсутствие глазков,
число радиальных каналов.
О высоте организации можно судить преимущественно по типу ветвле-
ния колонии (см. стр. 29). Наличие полиморфизма и образование кормусов,
несомненно, носит прогрессивный характер.
Признаки видов. Расположение полипов на колонии и внутри
кормуса, скульптура скелета, детали строения отдельных частей гидротеки,
бластостилей и гонотек, строение стрекательных капсул, форма эмбрио-
теки. Форма колокола медузы, детали строения и особенности роста их
щупалец, строение глазков, строение ротового хоботка и его губ, степень
редукции особей медузоидного поколения. Размеры колонии, ее деталей,
величина полипов и медуз.
Признаками более высокой организации могут служить упорядочение
в расположении полипов, редукция медузоидного поколения (для мета-
генетических видов); значительное усложение и увеличение размеров
одиночных полипов.
При решении вопроса о высоте организации гидроидных необходимо
принимать во внимание степень олигомеризации и полимеризации органов
в пределах особи и особей в пределах колонии.
Значение лабораторных исследований
по расшифровыванию жизненных циклов
для построения новой системы
гидроидных
Принятая в настоящее время система Hydroidea без существенных
изменений может быть сохранена лишь для групп с гипогенетическим
циклом.
При построении новой системы метагенетических лептолид, объеди-
няющей под общими названиями и медуз и полипов всех систематических
категорий, наибольшую трудность представляет несовпадение существо-
вавших доныне двух отдельных систем полипов и медуз. Как это будет
видно из дальнейшего, границы какой-либо систематической группы од-
ного поколения не совпадают с границами соответствующей системати-
ческой группы другого поколения. Очень часто медузы, относящиеся
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
95
к одному и тому же роду полипов, носят различные родовые названия,
а иногда относятся даже к разным семействам. Вследствие этого новая
система, объединяющая оба поколения под одинаковыми названиями, не
может быть создана путем простого соединения двух прежних систем.
Для создания такой единой системы медуз и полипов необходимы точные
данные о взаимной принадлежности особей разных поколений к одному
виду. Последнее может быть достигнуто главным образом лабораторным
изучением жизненных циклов метагенетических лептолид.
В лабораторных условиях опыты по расшифровыванию жизненных
циклов могут проводиться по двум направлениям. С одной стороны, можно
выращивать колонии полипов, добиваясь образования на них медуз.
Иногда даже на фиксированной колонии гидроидов можно обнаружить
ранее неизвестное, почти сформированное медузоидное поколение этого
вида, но подобные находки крайне редки. С другой стороны, из яиц, по-
лученных от определенного вида медуз, можно выращивать полипов.
Последнее дает более эффективные результаты. Очевидно, отделение ме-
дуз происходит лишь при определенных условиях, создать которые в аква-
риальной обстановке невозможно или трудно. Кроме того, для получения
молодых медуз необходимо иметь вполне сформированные и неповрежден-
ные колонии полипов, добыть которые обычными способами с глубин
более 1 м почти невозможно — в большинстве случаев нежные полипы
после пребывания в трале или драге погибают или требуют большого про-
межутка времени для полного восстановления нормальной жизнедеятель-
ности. Если же на колонии и удается получить одну или несколько осо-
бей медузоидного поколения, то определить их название (по системе ме-
дуз) бывает весьма затруднительно, так как описаний молодых медуз
в литературе почти не имеется, а они могут значительно отличаться от по-
ловозрелых. Поэтому для определения полученной медузы ее еще необхо-
димо довести до половозрелого состояния, что опять-таки требует извест-
ного промежутка времени и связано с риском недоведения опыта до конца
вследствие гибели немногих, с трудом выращенных медуз. Между тем
неповрежденные медузы легко добываются обычными планктонными се-
тями или сачком. Помещенные в аквариум, они дают большое количество
яиц, которые после непродолжительного эмбрионального развития и
последующего метаморфоза личинки образуют большое количество осо-
бей полипоидного поколения. Определение таких молодых полипов обычно
не представляет особых затруднений.
Обзор метагенетических лептолид
с расшифрованными жизненными циклами.
Сравнение различных систем
медузиполипов
В настоящее время известны жизненные циклы 77 видов лептолид,
обладающих свободноплавающим медузоидным поколением. Из этого
числа для 14 видов медуз не установлена видовая принадлежность их по-
липов, т. е. данные являются неполными. Однако сведения о жизненных
циклах этих видов имеют то положительное значение, что указывают
на принадлежность к определенному роду и семейству.
Все виды метагенетических лептолид с расшифрованными жизнен-
ными циклами приводятся в табл. 5. Названия полипов (по общеприня-
той системе для полипоидного поколения) расположены с левой стороны,
названия соответствующих им медуз [по системе медуз, принятой в книге
96
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 5
Систематическое положение метагенетических
гидроидных полипов и медуз с расшифрованными
жизненными циклами в системах различных авторов
Источник сведений о жизненном цикле Система полипов Виды полипов Виды медуз Единая система поли- пов и медуз Системы медуз
Haeckel, 1879 Mayer, 1910 «Nordisches Plankton» Russell, 1953
Mayer, 1910 Ralph, 1947 Dujardin, 1843 Rees, 1949 Russell a. Rees, 1936 Спасский, 1929 Allman, 1871—1872 Lendenfeld, 1885b Mayer, 1910 Наумов, 1951a Rees, 1939b Rees, 1941a Mayer, 1910 Mayer, 1910 Agassiz L., 1862 Hartlaub, 1907 Allman, 1871 ... ... .... .- Tubulariidae Gorynidae Clavatella prolijera Hincks Eleutheria val Stauridia sp, Cladonema Gemmaria costata (Gegenbaur) Coryne sarsii Loven Coryne eximia All- man Sarsia radiat Coryne linvillei Hargitt Coryne sp. Coryne sp. Coryne sp. Stauridia pre Pennaria tia Hybocodon prol Corymorpha папа Alder Corymorpha nutans Sars Eleutheria dichoto- ma Quatrefages entini Browne Cladonema radia- tum Dujardin myersi Rees Zanclea implex a (McCrady) Sarsia tubulosa (M. Sars) Sarsia eximia Boehm a Lendenfeld Corynitis agassizi McCrady Sarsia prince ps Haeckel Dipurena halterata Forbes Dipurena ophioga- ster Haeckel ducta Wright rella Agassiz vfer L. Agassiz Euphysa aurata Forbes Steenstrupia rubra Forbes Tubulariidae Pennariidae Corynidae Cladonemidae Cladonemidae Cladonemidae Cladonemidae Zancleidae Cladonemidae Eleutheriidae
Codonidae Codonidae Codonidae Tubulariidae Gorynidae |
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
97
Таблица 5 (продолжение)
Источник сведений о жизненном цикле i Система полипов. - Виды полипов Виды медуз Единая система поли- пов й медуз Системы медуз
Haeckel,.-1879 Mayer, 1910 «Nordisches Plankton» Russell, 1953
Randde, 1954 Hindks, 1868 Fewkes, 1888 i ' Hartlaub, 1897 Dendy, 1903 Picard, 1956 Mayer, 1910 Rees a. Russell, 1937 Ree0 a. Russell, 1937 Hartlaub, 1914, настоящая ра- бота Sigerfoos, 1899 Rees a. Russell, 1937 Rees, 1941a Hartlaub, 1911, Clark, 1882 Majier, 1910 Allman, 1871—1872 Hartlaub, 1897 Hartlaub, 1897 1 Hincks, 1868 ' Rees, 1938 Bougainvillidae Tubulariidae Cory то Tubularia dumor- tieri Van Bene- den Hydrichtys r Margellopsis ha Pelagohydra n Campaniclava cleo- dorae (Gegen-' baur) Perigonimus repens- (Wright) Perigonimus ser- pens Allman Perigonimus sp. (putans?) Hin- cks Perigonimus yol- dia . arcticae Bi- rula Stylactis hoo Rathkea octopu Trichydra pudica Wright . ’ Bougainvillia super Bougainvillia Bougainvillia car Bougainvillia ramc Bougainvillia / Bougainvillia aut Bougainvillia Thamnostoma rpha sp. Ecto pleura dumor- tieri L. Agassiz lirus Fewkes eckeli Hartlaub tirabilis Dendy Pandea conica (Quoy et Gai- mard) Turris pileata (For- skal) Amphinema dinema (Peron et Lesu- eur) Amphinema rugosa Mayer Halitholus cirraius Hartlaub peri Sigerfoos aetata (M. Sars) Lizzia blondina Forbes cillaris (L. Agassiz) 'rugosa Clark ilinensis McCrady sa (van Beneden) lavida Hartlaub umnalis Hartlaub alderi (Hodge) russelli Rees Tubulariidae Condonidae Oceanidae Codonidae Tubulariidae
? ? । 7 1 ? ? ;> Margellopsidae
? ?
Bougainvillidae 1 Tiaridae Tiaridae Pandeidae
Margellidae Margellidae Bougainvillidae Rathkeidae
7 Д. В. Наумов
98
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 5 (продолжение)
Источник сведений о жизненном цикле Система полипов Виды полипов Виды медуз Единая система поли- пов и медуз Haeckel, 1879 Mayer, 1910 g s? CD G> «Nordisches S Plankton» E Russell, 1953
Allman, 1871-1872 Russell, 1953 Russell, 1940b Мечников, 1886a Mayer, 1910 Browne, 1896a Hand, 1954 Hand, 1954 Murbach, 1895 Weill, 1936 Mayer, 1910 Bouillon, 1954 Boulenger, 1910 Тихий, 1916 Настоящая ра- бота Gemmill, 1921 Bougainvillidae Podocoryne ca Podocoryne bo Podocoryne hartla- ubi Neppi et Styasny Tiarella sp. Clavula gossei Wright Lar sabellarium Gosse Proboscidactyla oc Proboscidactyla ci Haleremita сити- Ians Schaudinn Olindias phosphor Microhydra ryderi Potts Limnocnida tan Moerisia lyo Moerisia palla Moerisia inkerma- nica Paltschi ko- wa-Ostroumowa Melicertum camp rnea M. Sars realis (Mayer) Cytaendra sp. Oceania armata Kolliker Turritopsis nutri- cula McCrady Proboscidactyla fla- vicirrata Brandt '.identalis (Fewkes) rcumsabella Hand Gonionemus ver- tens L. Agassiz ica (Delle Chiaje) Craspedacusta so- werbii Lankester ^anjicae Gunther nsi Boulange si (Derzhavin) Thaumantias maeo- tica Ostroumow inula (Fabricius) Bougainvillidae Margellidae Oceanidae Margellidae Hydractinide
Hydrolariidae | Clavidae Clavidae i . . Tiaridae Clavidae
Hydrolariidae Petasidae Cannotidae Willidae Proboscidac- tylidae
| Olindiidae Olindiidae Limocni- olindiidae uae Olindiidae Melicertidae Olindiidae
1 Microhydridae j Microhydridae Thaumantiidae
Moerisisidae | Moerisiidae Thaumantiidae Thauman- Tiaridae tudae
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
99
Таблица б (продолжение)
Источник сведений . о жизненном цикле- Система полипов Виды полипов Виды медуз Единая система поли- jto b и медуз Системы медуз
Haeckel, 1879 Mayer, 1910 «Nordisches Plankton» Russell, 1953 |
Russell, 1953 Наумов, 1951а Russell, 1936а Cuspidella sp. ! Cuspidella humilis Hincks Cuspidella costata Hincks Dipleurosoma typi- cum Boeck Cannotidae atiidae Thaumantiidae Dipleurosomidae
Staurophora mer- tensii Brandt Laodicean undulata (Forbes et Good- sir) Ф со О СО Thaumai Laodiceidae Laodiceidae
Rees, 1941с Huve, 1956 Rees, 1941а Rees a. Russell, 1937 Cuspidella sp. Camella villae-vele- biti Hadzi Tiaropsis multi Cuspidella sp. Cuspidella sp. Cosmetira pilosella Forbes а о со Н Ф cO Ф. cO
anulinidae Tiaropsis mediter- rannea Metsclini- koff lirrata (M. Sars) Mitrocoma annae Haeckel Mitrocomella brow- nei Kramp . ф ей ”2 g О | Mitrocomid Mitrocomii
Russell,' 1936в Huve, 1952b Rees, 1936 / Ом а со О Lovenella clausa Loven Lovenella gracilis Clark ^Campanulina re- pens Hincks Eucheilota hart- laubi Russell Phialium bakeri Torrey Phialella quadrata (Forbes) ей Ом а св и Eucopidae Eucopidae Eucopidae Phialellidae Lovenellidae
Rees, 1938 Hincks, 1868 Вълканов, 1935 Campanulina para- cuminata Rees Campanulina acu- minata Hincks Campanulina pon- tica Valkanov Aequorea jorskalea Peron et Lesueur Aequorea vitrina Gosse Aequoreidae 1 . . , Aequoreidae Aequoreidae
Black]ordia virgi- nica Mayer ? ?
7*
JOO
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 5 (продолжение)
о
Системы
медуз
Источник сведений
o'.жизненном цикле.
и
Е
ч
о
в
cd
Виды полипов
Виды медуз
cd
S
gfe.
v о
К В.
gs-
В ~ ;
ий
M И
3
cd
cd
Russell, 1953
Hartlaub, 1897
Russell, 1949
Mayer, 1910
Мечников, 1886а
Яшнов, 1948
фпнов, 1948.
Hincks, 1868
Hartlaub, 1897
Lendenfeld, 1883
a.
Campanopsis sp.
Eutonina indicans (Romanes)
Campanopsis
Cam panopsis
Campanopsis
sp.
sp.
sp.
Eirene viridula
(Peron et Lesueur)
Eutima gracilis
(Forbes et Good-
sir)
Eutima mira
McCrady
Octorchis gegenbau-
eri Haeckel
Obelia geniculata (L.)
Obelia longissima (Pallas)
Campanularia john-
stoni Alder
Phialidium hemi-
sphaericum (Gro-
novius)
Agastra mira Hart-
laub
Campanularia In-
tegra (McGilli-
vray) "
Eucopella campanularia Lendenfeld
- S
я
я
Я '
а
Я
я
о rt
*55?
й
a
"3
c
а
Я
я
a.
а
я
н
Я
Ы
я
я
я
a
ПОЛИП KOTO-
Мейера (Mayer,! 1910)] — с правой стороны. Те виды, медуза и
рых норят рдинакойое название, расположены посредине; таблицы. Рядом
с полийамй приведены границы семейств в общепринятой системе поли-
црщ Рядом с медузами даются границы семейств, предлагаемые в настоя-
щей работе для обоих поколений и принятые различными другими авто-
рами для м!едуз. [В графе, обозначенной «Nordischjes Plankton», даны гра-
ницы семейств; которые были установлены писавшими в этом издании
тремя авторами — Гартлаубом, Броком и Крампом (Hartlaub, 1907,
1911, 19J4J 1918; Broch, 1929; Kramp, 1933)].
Против ^каждого вида указывается источник сведений 'о его жизненном
цикле. В большинстве случаев приведены'первоисточники, но для ряда
видов данные о жизненном цикле были почерпнуты из сводок.
В табл. 5 семейства сгруппированы по подотрядам, но внутри этих
последйих последовательность расположения семейств .не соответствует
систематике, а принята только в целях удобства изложения материала
и для более наглядного сопоставления сходства и различия систем разных
авторов. " ;
; : Прежние системы полипов и медуз
Прежде чем перейти к рассмотрению данных о жизненных циклах
метагенетических лептолид, необходимо сделать нескблько замечаний
относительно особенностей систем полипов й медуз, предлагавшихся раз-
личными авторами.
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
101
Хотя вопросам систематики гидроидных значительное внимание уделя-
лось очень давно (см., например: Паллас, 1766; Eschscholtz, 1829), первую1
наиболее, полную работу в этом направлении проделал Геккель (Haeckel),
издавший в 1879 г. свою «Систему медуз». Наиболее существенным недо-
статком этой работы следует признать плохое знание видов. Теперь очень
многие виды гекк^левской системы сведены в синоним. Автор часто они-,
сывал один и тот же вид под несколькими видовыми и даже родовыми на-
званиями. Наряду с этими недостатками в системе Геккеля имеется одно
весьма существенное достоинство — сравнительно небольшое число се-
мейств. В системах последующих авторов (Мауег, 1910; Hartlaub, 1907,
1911, 1914, 1918; Broch, 1929; Kramp, 1933), наряду с сокращением числа
видов благодаря сведению их в синонимы, обнаруживается тенденция
к увеличению числа семейств, В сводке Рассела (Russell, 1953) количество
семейств еще более возросло, и те виды, которые в системе Геккеля укла-
дывались в 8 семейств, Рассел распределяет уже между 22 семей-
ствами.
Вообще в современной систематике медуз наблюдается тенденция
к выделению новых семейств и родов, что приводит к созданию большого
числа монотипических и олиготипических групп. Подобное чрезмерное
дробление хорошо установленных естественных групп животных, как со-
вершенно справедливо отмечали Майр, Линсли и Юзингер (Mayr, Linsley а.
Usinger, 1956), приводит к усложнению системы и не способствует отраже-
нию в ней естественных взаимоотношений между низшими таксономиче-
скими категориями.
Причины, побуждающие многих авторов распределять известные им
виды медуз среди большого количества родов и семейств, следует искать
в значительном морфологическом разнообразии этих животных. Неправо-
мочность многих семейств и родов становится вполне очевидной при сравне-
нии систем медуз, предложенных различными авторами.
В одной системе медуз для выделения какого-либо семейства берется
определенный признак или сочетание признаков, в другой системе это же
семейство (носящее то же название) выделяется на основании иного соче-
тания признаков. В результате один и тот же род разные авторы относят
к различным семействам.
Как уже указывалось выше, относительное разнообразие в морфоло-
гии медуз зависит от особенностей среды их обитания и подвижного образа
жизни. По сравнению с медузами относящиеся к ним полипы гораздо ме-
нее разнообразны, в силу чего система полипов включает несравненно
меньшее число семейств и родов. В этом отношении система полипов имеет
целый ряд преимуществ. Среди систематиков нет существенных различий
во взглядах на положение отдельных видов и родов в общей системе по-
ЛИПОВ.
Как правило, в род объединяется несколько видов полипоидных особей,
а в семейство — несколько родов. Есть, конечно, и исключения, но в боль-
шинстве случаев совершенно оправданные. В то же время систематика
медуз изобилует монотипическими родами, и очень часто семейство медуз
объединяет не более одного-двух родов.
Подотрядылептолид
До самого недавнего времени в состав отряда Leptolida входило два
подотряда полипов — Athecata и Thecaphora и два соответствующие
им подотряда медуз — Anthomedusae и Leptomedusae.
102
ВВЕДЕНИЕ
Одна из групп, входившая раньше в подотряд Athecata и отличающаяся
от остальных лептолид наличием твердого известкового скелета, некоторое
время тому назад была выделена в особый подотряд Hydrocorallia. Из двух
семейств, входящих в состав этого подотряда, Stylasteridae не образуют
свободноплавающих медуз, a Milleporidae по некоторым сведениям могут
давать отрывающихся, но сильно редуцированных медузоидных особей.
Эти медузки наблюдались очень немногими исследователями и не вошли
ни в одну из крупных систематических сводок. Описывающие их авторы
не высказывали своего мнения о положении этих медуз в системе. Призна-
вая правомочность выделения подотряда Hydrocorallia, что делается в на-
стоящей работе, следует отнести к нему и всех медуз, выпочковывающихся
на полипняках Milleporidae.
Изучение жизненных циклов лептолид показало, что от колоний
Athecata отпочковываются медузы, относящиеся к подотряду Anthome-
dusae, а от колоний Thecaphora — медузы Leptomedusae. Это положение
получило всеобщее признание, причем соответствующие подотряды медуз
и полипов иногда даже сводились в синонимы. Разделение на подотряды
производилось по совокупности следующих признаков.
Подотряд Athecata — Anthomedusae: полипы лишены гидротеки, го-
нада расположена на ротовом хоботке медуз.
Подотряд Thecaphora — Leptomedusae: полипы снабжены гидротекой,
гонады расположены вдоль радиальных каналов медуз.
По мере появления новых работ по расшифровыванию жизненных цик-
лов выяснилось, что это правило не может быть распространено на все
известные формы лептолид. Было установлено, что некоторые медузы,
несущие гонады на радиальных каналах и относившиеся на этом основании
к подотряду Leptomedusae, образуют лишенных гидротеки полипов.
Вначале эта аномалия игнорировалась систематиками, но впоследствии,
когда таких видов оказалось довольно много, некоторые исследователи
были вынуждены пересмотреть вопрос об их систематическом положении.
Вследствие этого такие медузы, как Gonionemus, Craspedacusta и Probosci-
dactyla, из яиц которых развивались лишенные гидротеки мелкие полипоид-
ные формы, были изъяты из подотряда Leptomedusae и помещены в совер-
шенно другой отряд гидроидных— Trachylida. Здесь они нашли свое место
BnoflOTpHfleTrachymedusae, представители которого также характеризуются
расположением гонад на радиальных каналах. Однако этим и ограничи-
вается сходство между вновь помещенными здесь формами и настоящими
трахимедузами. Различия же между ними гораздо более существенны.
У трахилид статоцистами служат видоизмененные краевые щупальца,
тогда как у причисленных к ним упомянутых выше медуз статоцисты
устроены совершенно иначе (см. стр. 48) и генетически не имеют ничего
общего со щупальцами. Кроме того, жизненный цикл трахимедуз прохо-
дит без метагенеза, — образовавшаяся из яйца планула после метамор-
фоза, минуя полипоидную стадию, образует молодую медузку. Нельзя
не упомянуть, что в другом подотряде трахилид (Narcomedusae) из яиц
образуются небольшие полипообразные личинки, которые путем метамор-
фоза непосредственно превращаются в медуз следующего поколения.
В отличие от них, из яиц Gonionemus, Proboscidacty la и Craspedacusta раз-
виваются настоящие полипы, которые способны образовывать типичные
для лептолид колонии, и медузы у этих видов формируются не путем ме-
таморфоза полипов, а вследствие почкования, что совершенно не свой-
ственно трахилидам. Таким образом, становится очевидным, что формы,
обладающие метагенезом, не могут быть причислены к отряду Trachylida.
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
103
Эти соображения, после появления в литературе новых данных о жиз-
ненном цикле Moerisia, также образующей лишенных гидротеки полипов,
явно указывали на необходимость выделения подобных форм в особый
подотряд в отряде Leptolida, что и было сделано Крампом (Кташр, 1938а),
обосновавшем новый подотряд Limnomedusae. Однако взгляды Крампа
далеко не сразу получили поддержку среди зоологов. Если вслед за Крам-
пом Вълканов (1938) и в последнее время Рассел (Russell, 1953) и признают
правильность такой перестройки систематики гидроидных, то другие зоо-
логи, не занимающиеся специально изучением кишечнополостных, пока
придерживаются старых взглядов. Этим объясняется то, что во всех
учебниках и руководствах по зоологии лептолиды по-прежнему разде-
ляются на два подотряда Athecata — Anthomedusae и Thecaphora — Lep-
tomedusae.
Вследствие признания справедливости описанных выше перестроек
систематики лептолид и учитывая тождественность Athecata с Anthome-
dusae, a Thecaphora с Leptomedusae, в настоящей работе отряд Leptolida
разбивается на четыре подотряда.
Во всех четырех подотрядах имеются виды как с типичным, так и за-
маскированным метагенезом. В последнем случае характеристика меду-
зоидного поколения распространяется также на медузоиды, гонофоры и
споросаки в пределах сохранившихся у них систем органов.
Hydrocorallia характеризуются известковым скелетом колоний поли-
пов и сильной редукцией медузоидного поколения. Морфологические осо-
бенности медуз Milleporidae, относящихся к этому подотряду, еще недо-
статочно изучены. В нашей фауне и в коллекциях Зоологического инсти-
тута АН СССР эти медузы вообще отсутствуют, и потому высказывать
суждения относительно таксономических признаков, которые могут быть
использованы для диагностики подотряда, здесь не представляется воз-
можным. Представители других подотрядов известкового скелета не об-
разуют.
К Limnomedusae относятся полипоидные особи с полыми щупальцами
или лишены их. Если внутри щупалец полипов и имеется энтодермаль-
ная ось, то она не отделяется от пищеварительной энтодермы базаль-
ной мембраной, а составляет с ней единое целое. Полип никогда не
имеет гидротеки. Гонада медуз расположена вдоль радиальных каналов,
но может заходить также на ротовой хоботок, окружая его основание
в виде муфты.
Полипы двух других подотрядов имеют сплошные щупальца, энтодер-
мальная ось которых отделена от пищеварительной энтодермы базальной
мембраной. При этом полипы Athecata лишены гидротеки (изредка имеется
пленчатая псевдогидротека), а у относящихся к ним медуз гонады распо-
ложены на ротовом хоботке. В отличие от них полипы Thecaphora снаб-
жены гидротекой, а у соответствующих им медуз гонады расположены
на радиальных каналах и никогда не заходят на ротовой хоботок (не пу-
тать с желудочным стебельком!).
Таким образом, лептолиды разбиваются на четыре подотряда, четко
разграниченных в обоих поколениях. Однако имеется указание, что у Ме-
licertum campanula (Fabr.) медуза несет признаки Thecaphora, а полипоид-
ное поколение лишено гидротеки и потому приближается к Athe-
cata.
Поскольку это обстоятельство может служить поводом для стушевы-
вания границ между двумя весьма различными подотрядами, на нем не-
обходимо несколько остановиться. В 1865 г. А. Агассиц (A. Agassiz)
104
ВВЕДЕНИЕ
в своей монографии дает описание и изображение полипов, которые были
получены из яиц этой медузы (рис. 53). Полипы эти были снабжены гидро-
текой, а основания их щупалец соединяла тонкая мембрана. Более чем
полвека спустя Джемилл (Gemmill, 1921) повторил опыт Агассица и по-
лучил совершенно иных полипов, которые были лишены как гидротеки,
так и соединяющей щупальца мембраны (рис. 215). Этот исследователь,
сравнивая своих медуз и полипов с рисунками и описаниями, приведен-
ными Агассицем, пришел к выводу о необходимости разбить этот вид
на два, причем, усматривая существенную разницу в строении полипов,
он поместил их даже в разные роды,-обосновав новый род Melicertidiurn.
Однако разделение прежнего вида на два, относящихся к разным ро-
дам, можно оспаривать в силу ничтожных различий между особями ме-
дузоидного поколения. В качестве основного различия
Рис. 53. Поли-
пы Melicertum
campanula
(Fabr.). (По Л.
Агассицу).
сейна Тихого
между медузами указывается наличие у одних и отсут-
ствие у других тонких меридиональных линий на субумб-
реллярной стороне колокола. Автор считает также, что
эти виды географически изолированы, поскольку один
из них встречается у берегов Европы, а другой у бере-
гов Америки (оба в северной части бассейна Атланти-
ческого океана). Если принять эту концепцию, то ока-
жется возможным существование двух морфологически
почти неразличимых медуз, полипы которых очень су-
щественно отличаются друг от друга, что не поддается
объяснению (см. стр. 83). Скорее можно было бы ожидать
обратное, т. е. большее разнообразие в строении медуз,
чем относящихся к ним полипов.
Проведенное сравнение хранящихся в Зоологическом
институте АН СССР медуз из Баренцева моря и из бас-
океана показывает их полную идентичность. Вероятно, и ат-
лантические формы не различаются морфологически и уж во всяком слу-
чае не могут быть отнесены к разным родам.
Надо полагать, что разделение Melicertum campanula (Fabr.) на два
вида неправильно. Различия между описанными полипами, вероятнее
всего, объясняются тем, что Агассицем был поставлен не чистый опыт.
Наличие мембраны между щупальцами характерно для определенных
групп полипов из сем. Campanulinidae, и трудно ожидать конвергент-
ного появления этого признака в другом семействе.1 Все эти соображения
говорят о том, что описанные Агассицем полипы не относятся к Melicer-
tum, а получены из случайно попавших в аквариум яиц совершенно дру-
гой медузы.
Каково же истинное систематическое положение Melicertum campanula
(Fabr.)? В настоящей работе этот вид помещается среди Campanulinidae.,
так как медуза по ряду признаков может быть отнесена к этому семейству,
хотя и имеет некоторые, довольно своеобразные, морфологические осо-
бенности. Если помещение Melicertum среди Campanulinidae (подотряд
Thecaphora) правильно, то полипы этого вида вследствие отсутствия
у них гидротеки должны считаться исключением из общего правила.
Отсутствие гидротеки в данном случае можно объяснить только ее вторич-
ной редукцией. В пользу этого говорят следующие данные. У полипов из
1 Агассиц изображает край гидротеки своего полипа лишенным оперкулярного
аппарата, обязательного для всех Campanulinidae, поэтому можно утверждать, что
гидротека изображена им неправильно.
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
105
рода Campanopsis, относящегося к тому же сем. Campanulinidae, можно
проследить постепенное исчезновение гидротеки. Различные авторы изо-
бражают полипов этого рода то с гидротекой, то без нее, даже когда речь
идет об одном и том же виде. В зависимости от наличия или отсутствия
гидротеки полипы этого рода помещались и среди Athecata, и среди The'
caphora. В тех случаях, когда гидротека описывается и изображается,
видно, что она начинает претерпевать редукцию.
Строение гидротеки является единственным непостоянным признаком
этого рода. Полипы Campanopsis, как и полипы некоторых других родов
Campanulinidae, снабжены тонкой мембраной, соединяющей основания
их щупалец. Так как часть из этих родов снабжена типичной для семей-
ства гидротекой, а конвергентное возникновение такой мембраны в двух
разных подотрядах исключается, следует считать, что все эти роды имеют
общее происхождение. Это подтверждается отчетливым сходством их
медуз.
Таким образом, среди полипов подотряда Thecaphora в виде исключения
можно встретить полипов с редуцированной гидротекой.
Полипы Melicertum campanula лишены мембраны и вследствие этого
не родственны Campanopsis, поэтому не исключена и другая мало вероятная
возможность — помещение Melicertum среди Limnomedusae. Но для
этого необходимо изучить строение щупалец полипов.1
Однако. если строение щупалец полипов окажется характерным для
Limnomedusae, диагноз этого подотряда придется несколько расширить,
так как не все признаки медузы подходят под существующий ныне диаг-
ноз этого подотряда.
Неясным остается положение в системе родов Polyorchis L. Agassiz
и Spirocodon Haeckel, для которых известны только особи медузоидного
поколения. Гонады у этих медуз расположены в месте отхода радиальных
каналов от ротового хоботка. Мейер (Mayer, 1910) помещает эти роды среди
Thecaphora, Учида (Uchida, 1938а) — среди Athecata. Своеобразие строе-
ния этих медуз, заключающееся в положении гонад и в ветвлении радиаль-
ных каналов, дает много оснований для выделения их в особое семейство,
что уже и было сделано. Однако к какому из подотрядов следует отнести
это семейство, до тех пор, пока не будет известно строение полипов, ска-
зать что-либо определенное очень трудно. Предпринятая недавно реви-
зия семейства (Skogsberg, 1948) ясности в этот вопрос не внесла. Вследствие
этого в настоящей работе представленный в нашей фауне Poly orchis ка-
rujutoensis Kish., помещен в разделе Incertae sedis.
Таким образом, все виды лептолид в обоих поколениях разделяются
на четыре четко ограниченных подотряда. Положение Melicertum среди
Thecaphora требует еще некоторых подтверждений, положение Polyor-
chis остается неясным.
Семейства и роды лептолид
Среди полипов Athecata большинство семейств включает виды, обла-
дающие свободноплавающим медузоидным поколением.
При знакомстве с системами медуз, предлагавшимися разными авторами,
видно значительное расхождение во мнениях относительно числа и границ
семейств в этом подотряде. Но вместе с тем можно обнаружить и некоторое
1 Отсутствие соответствующего материала не дало возможности сделать это
при подготовке настоящей работы.
106
ВВЕДЕНИЕ
сходство во взглядах, которое здесь и используется для построения есте-
ственной системы, общей для медуз и полипов, для чего учитывается также
систематика полипоидного поколения.
Полипы прежнего сем. Corynidae объединялись благодаря наличию
головчатых щупалец. Большинство систематиков разделяет относящиеся
к этому семейству медуз на два семейства — Cladonemidae и Codonidae.
Однако, по мнению тех же авторов, некоторые виды сем. Codonidae дают
также полипов другого семейства — Tubulariidae.
Только Рассел (Russell, 1953) выделяет медуз Tubulariidae в особое
семейство. Последнее следует считать совершенно справедливым; полипы
Tubulariidae и относящиеся к ним медузы составляют совершенно обо-
собленную группу с хорошо выраженными морфологическими признаками.
В отличие от других Athecata полипы Tubulariidae снабжены двумя
венчиками нитевидных щупалец, медузы несут четыре краевых щупальца
без глазков на бульбах, снабжены коротким ротовым хоботком и обнару-
живают отчетливую тенденцию к редукции трех щупалец и приобретению
билатеральной симметрии колокола.
В настоящей работе уточняются границы сем. Cladonemidae. Полипы,
относящиеся к этому семейству, объединяются на основании следующих
признаков: имеется один венчик головчатых щупалец, иногда также вен-
чик нитевидных щупалец, расположенный ниже первого. Медузы снаб-
жены разветвленными краевыми щупальцами. Старые авторы (Haeckel,
1879; Hartlaub, 1907; Mayer, 1910) понимали это семейство несколько шире,
включая в него, кроме принятых в настоящей работе, также медуз рода
Zanclea.
Согласиться с этим нельзя по двум причинам. Полипы, относящиеся
к медузам Zanclea (по системе полипов они относятся к роду Gemmaria),
обладают очень большим количеством беспорядочно расположенных го-
ловчатых щупалец, чем резко отличается от типичных полипов С ladonemi-
dae. Медузы Zanclea лишены ветвящихся щупалец и также не похожи
на медуз других Cladonemidae.
В последнее время Рассел (Russell, 1953) выделил медуз Zanclea
в особое семейство, чем подчеркнул их морфологические особенности.
Однако этот автор пошел еще дальше и разделил род Cladonema и Eleu-
theria, поместив их в разные семейства. Последнее явно не оправдано,
так как ни полипы, ни медузы этих родов не имеют таких морфологи-
ческих различий, которые могут быть приемлемы для выделения семейств.
В другую крайность впадает Ленжерих (Lengerich, 1923), сводящий роды
Cladonema и Eleutheria в синоним.
В настоящей работе выделяется также сем. Pennariidae, целесообраз-
ность чего указывалась уже и ранее (Stechow, 1909). Относящиеся к этому
семейству полипы характеризуются беспорядочным расположением го-
ловчатых щупалец и наличием базального венчика нитевидных щупалец.
Медузы несут хорошо развитый апикальный вырост гастроваскулярной
системы. В это семейство включается часть медуз Codonidae (или Согу-
nidae по системе Рассела).
Таким образом, рамки сем. Corynidae значительно сужаются. В него
должны войти те полипы старого сем. Corynidae, которые обладают бес-
порядочно расположенными головчатыми щупальцами и только в виде
исключения несут в нижней части 1—3 нитевидных щупальца. Однако
эти последние в онтогенезе также становятся головчатыми. Относящиеся
сюда медузы лишены апикального выроста, или он у них развит очень
слабо. В остальном признаки старого сем. Codonidae целиком подходят
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
107
для характеристики медуз Corynidae в предлагаемом объеме этого семей-
ства. К этому следует добавить несколько слов о положении полипов
Cemmaria и относящихся к ним медуз Zanclea.
Выше уже говорилось о непричастности их к сем. Cladonemidae.
Трудно, однако, согласиться и с выделением их в особое семейство, как
это делает Рассел (Russell, 1953); полипы не имеют достаточных морфоло-
гических особенностей, благодаря которым их можно было бы отграничить
от других Corynidae.
К старому сем. Codonidae некоторые авторы (Mayer, 1910) относили
также роды Hydrichtys, Margellopsis и Pelagohydra. Медузы этих родов
скорее всего действительно относятся к подотряду Athecata, но к какому
именно семейству, пока сказать довольно трудно. Полипоидное поколе-
ние Hydrichtys сильно изменено вследствие паразитизма (эти полипы па-
разитируют на рыбах), полипы двух других родов также отклоняются
в своем строении от остальных гидроидов благодаря планктонному
образу жизни. Знакомство с этими формами только по кратким литера-
турным данным и отсутствие их в коллекциях ЗИН АН СССР не дает
возможности более точно указать их систематическое положение.
Полипы сем. Clavidae характеризуются беспорядочным расположе-
нием нитевидных щупалец и отсутствием головчатых. Относящиеся к ним
медузы в системах разных авторов помещались то в сем. Tiaridae, то
в сем. Oceanidae, то среди Margellidae. Рассел (Russell, 1953) первый
и с полным основанием выделил их в особое семейство.
Все остальные полипы Athecata, дающие свободноплавающее медузоид-
пое поколение, характеризуются коническим гипостомом (отличие от
сем. Eudendriidae') и наличием одного венчика нитевидных щупалец.
Относящихся к ним медуз, вследствие их значительного морфологического
разнообразия, часто разбивали на несколько семейств.
Обратившись к данным табл. 5, следует указать на следующее важное
обстоятельство. В большинстве систем медузы сем. Tiaridae (syn. Pandei-
dae) соответствуют полипам рода Perigonimus, в системе Рассела медузы
сем. Bougainvillia соответствуют полипам рода Bougainvillia, в той же си-
стеме медузы Hydractiniidae соответствуют полипам Podocoryne. Здесь
очень ярко отражено высказанное выше положение о более быстрой мор-
фологической дивергенции медузоидного поколения по сравнению с по-
липоидным. В силу этого медузоидное поколение каждого из родов по-
липов возводилось в ранг самостоятельного семейства. Если бы полипов
Bougainvillidae можно было разграничить, как их медуз, с перестройкой
системы по Расселу можно было бы согласиться, правда, со значительными
оговорками.
Но в настоящее время, дивергенция полипоидного поколения еще
не зашла настолько далеко, чтобы возникли признаки семейств. На-
против, даже роды полипов Bougainvillidae различаются иногда с боль-
шим трудом, и потому, несмотря на значительную морфологическую раз-
ницу между медузами, сем. Bougainvillidae предлагается сохранить без
дробления на части.
Наконец, следует высказать еще одно частное замечание, касающееся
системы Рассела. Совершенно непонятны причины, побудившие этого
автора поместить роды Lizzia и Bathkea в разные семейства. Морфология
этих родов настолько сходна, что их, напротив, следует считать сино-
нимами.
Разделение на семейства лимномедуз осуществляется сравнительно
просто, так как мнения большинства авторов по этому вопросу совпадают.
10Н
ВВЕДЕНИЕ
Х(1|>1Йсгористики каждого семейства приводятся в соответствующих местах
систематической части и здесь не требуют повторения. Помещение, ста-
рыми авторами рода Moerisia то среди Tiaridae (Athecata), то среди
Thaumantiidae (Thecaphora) объясняется сравнительно недавним обос-
нованием подотряда Limnomedusae.
В подотряде Thecaphora только представители двух семейств — Cam-
panulinidae и Camp anular iidae — могут отпочковывать свободноплаваю-
щих медуз. К последнему прежде причислялись некоторые медузы старого
сем. Eucopidae, тогда как остальные медузы этого семейства чередо-
вались в метагенезе с полипами Campanulinidae. Рассел совершенно спра-
ведливо выделил медуз Camp anular iidae в особое семейство, что прини-
мается и в настоящей работе.
Большинство авторов разбивает медуз, относящихся к полипам Cam-
panulinidae, на несколько семейств, причем признаки этих семейств бе-
рутся весьма произвольно. Вследствие этого границы семейств в системах
разных авторов обычно не совпадают. Морфология полипоидного поколе-
ния никем из авторов систем медуз не была учтена, и потому было до-
пущено, особенно в последнее время, ничем не оправданное дробление
этой группы на семейства (Рассел, например, делит их на 9 семейств).
Вместе с тем относящиеся сюда полипы составляют хорошо очерченную
целостную группу и в их морфологии нельзя найти признаков, подтвер-
ждающих правильность разделения их медуз.
Поэтому в настоящей работе полипы Campanulinidae и все многочи-
сленные семейства относящихся к ним медуз предлагается объединить
под общим названием.
Применение косвенных данных для установле-
ния систематического положения видов, жиз-
ненные циклы которых не расшифрованы
В ряде случаев взаимная принадлежность медуз и полипов к одному
виду может быть установлена также на основании косвенных данных.
Сравнительно-морфологические данные
Совершенно несомненно, что морфологически сходные, родственные
между собой полипы отпочковывают морфологически сходных медуз.
Поэтому знание жизненного цикла одного из представителей рода дает
возможность судить о жизненных циклах других видов того же рода.
При этом необходимо помнить, что морфологические различия между
полипами одного рода или семейства, как правило, выражены слабее,
чем различия между относящимися к ним медузами. Разные виды полипов
одного рода обычно отпочковывают медуз, относящихся к различным
родам старой системы.
Сравнительно-морфологические данные не могут привести к точному
установлению другого поколения данного вида. На их основании, однако,
можно судить о семейственной или родовой принадлежности (по старой
систематике) искомого поколения.
Зоогеографические данные
Ареалы медузы и полипа одного вида должны совпадать. Поэтому,
если требуется установить, с какой медузой чередуется определяемый
полип, нужно из числа видов семейства или рода медуз, установленного
ПОСТРОЕНИЕ НОВОЙ СИСТЕМЫ ГИДРОИДНЫХ
109
на основании сравнительно-морфологических данных, выбрать тот вид
(или те виды), распространение которых совпадает с распространением
интересующего нас полипа. Следует иметь в виду, что ареал медузы может
быть несколько шире такового ее полипоидного поколения. Расширение
ареала медуз зависит от заноса их течениями в такие области, где их по-
липоидное поколение неспособно существовать.
Экологические данные
Экологические данные, наравне с зоогеографическими, также могут
быть использованы для установления видовой принадлежности другого
поколения исследуемого вида. Так, следует ожидать, что глубоководные
медузы соответствуют глубоководным же полипам, а неритические медузы
должны иметь полипоидное поколение, обитающее на небольших глу-
бинах.
Для установления взаимной принадлежности медуз и полипов следует
одновременно определять планктонные и бентические сборы одной стан-
ции или, во всяком случае, наносить данные определения на одну кар-
точку.
Подавление одного поколения другим
Правило о подавлении одного поколения другим также может быть
использовано для установления взаимной принадлежности медуз и поли-
пов к одному виду. Как уже отмечалось, одно из поколений метагенети-
ческих животных может быть лучше приспособлено к своей среде обита-
ния, что нередко приводит к главенствующей роли этого поколения
в жизненном цикле данного вида. У гидроидных такое подавление одного
поколения другим носит вполне определенные формы. Морфологически
оно выражается в том, что наиболее крупные медузы отпочковываются
от небольших, слабо развитых колоний с мелкими полипами. Самые
мелкие медузы, наоборот, обычно соответствуют крупным полипам или
видам, образующим большие колонии.
Данные об уровне интеграции колонии
Очень важную роль в установлении систематического положения ви-
дов, жизненные циклы которых еще не расшифрованы, играют данный
об уровне интеграции колонии. Напомним, что при высоком уровне ин-
теграции колоний свободноплавающие медузы на них не образуются, —
отпочковывание таких медуз происходит только на колониях со слабо
выраженной индивидуальностью. В качестве основного правила следует
считать, что медузы отпочковываются только от стелющихся, неправильно
ветвящихся или симподиально разветвленных колоний. Полипы на та-
ких колониях должны быть снабжены ножкой, а если ножки у полипа
нет, то колония всегда будет стелющейся. На колониях с погруженными
или приросшими одной стороной гидрантами свободноплавающих медуз
не .образуется.
При использовании всех этих косвенных данных можно с очень боль-
шой степенью достоверности установить другое поколение исследуемого
вида.
Номенклатура
Объединение вместе двух, прежде самостоятельных систем медуз и
полипов сопряжено с рядом затруднений в выборе новых названий. Если
при объединении под общим названием полипа и медузы, ранее называв-
110
ВВЕДЕНИЕ
шихся различно, вопрос о видовом названии решается простым примене-
нием закона приоритета, то выбор нового названия для более высоких
таксономических категорий должен производиться иначе. Как известно,
закон приоритета был принят специально для уменьшения номенклатур-
ной путаницы; для тех же случаев, когда применение этого закона при-
водит к беспорядку в названиях, его действие может быть приостановлено
специальной Международной комиссией по зоологической номенклатуре.
Совершенно несомненно, что слепое применение закона приоритета
при объединении родов или семейств гидроидных полипов и медуз неиз-
бежно приведет к сильнейшей путанице в их номенклатуре. Так, например,
при сведении вместе полипов рода X-us Smith, 1910 и чередующихся
с ними в метагенезе медуз Y-us Brown, 1920 по закону приоритета новый
род должен получить название X-us Smith, 1910.
При этом происходит неизбежная ломка представлений систематиков
в отношении названия медуз, которые после объединения будут назы-
ваться иначе. Однако это новое название, едва оно получит признание,
благодаря действию закона приоритета может быть снова изменено. Не
исключено, что при расшифровывании жизненного цикла медуз рода
Z-us Jones, 1900 их полипоидное поколение окажется также относящимся
к роду X-us Smith, 1910. Тогда название этого рода пришлось бы снова
менять, без гарантии, что в ближайшее время оно снова не изме-
нится.
Как отмечалось выше, одному роду или семейству полипов обычно'
соответствует несколько родов или семейств медуз. Это еще более усугуб-
ляет опасность безоговорочного применения закона приоритета. Поэтому
предлагается при сведении в синоним родовых или более высоких по рангу
групп гидроидных, отступая от закона приоритета, называть такие
объединенные группы преимущественно по их полипоидному поколению.
Выбор для этой цели полипоидного поколения производится по сле-
дующим соображениям.
1. Систематика полипов в настоящее время стабилизировалась и
является общепринятой. Системы медуз, предлагавшиеся различными
авторами, не похожи одна на другую.
При сохранении системы полипов изменению подвергнутся только
системы медуз.
При сохранении одной из систем медуз, которой придерживается огра-
ниченный круг исследователей, а часто лишь один ее автор, изменению
подвергнутся не только все остальные системы медуз, но и общепринятая
система полипов.
Кроме того, выше уже было показано, что в большинстве случаев,
медузы объединяются в роды и семейства без достаточных на то оснований.
Это доказывается большим числом монотипических родов медуз.
2. Имеется немало родов полипов, часть видов которых дают свободно-
плавающих медуз,' носящих свои названия, тогда как другие виды по-
липов этого же рода образуют только прикрепленных особей медузоидного
поколения; последние благодаря этому своих названий не имеют. Если
для этого рода выбрать название из числа входящих в него медуз, то не-
избежно возникнет два неудобства: во-первых, виды, не образующие
медуз, получат названия, ранее дававшиеся только медузам; во-вторых,
медузы, которые раньше носили разные родовые названия, станут имено-
ваться одним общим названием. При этом часть медуз, имевших ранее
свои родовые названия, будет носить родовое название, под которым ранее
понималась совсем другая медуза.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
111
3. Подавляющее большинство видов, многие роды и семейства поли-
пов Leptolida не дают свободноплавающих медуз, тогда как все медузы
этого отряда имеют полипов.
При объединении медуз и полипов в общую систему принятие за основу
прежней систематики полипов позволит не только правильнее отразить
в этой системе лептолид естественные взаимоотношения групп и устано-
вить их систематический ранг, но и сделать это с наименьшей возможной
ломкой прежних систем и сложившихся представлений зоологов. Наиболее
существенным моментом такого объединения следует считать последующую
стабильность новой системы лептолид. При обнаружении отдельных оши-
бок в предлагаемой системе они могут быть легко исправлены, без наруше-
ния всей системы в целом. Напротив, принятие в качестве основы системы
медуз может повлечь за собой при исправлении ошибок и уточнении
положения отдельных видов крупные перестройки всей системы. Если
же при объединении двух прежних систем медуз и полипов строго соблю-
дать закон приоритета, номенклатура новой системы будет беспрерывно
меняться.
Приостановка действия закона приоритета для каждого отдельного
случая может быть осуществлена Международной комиссией по зооло-
гической номеклатуре, действующей на основании резолюции о полно-
мочиях. Согласно этой резолюции, действие закона приоритета может
быть приостановлено в тех случаях, когда строгое соблюдение закона
явно привело к большему беспорядку, чем к единообразию. К сожалению,
процедура приостановки действия закона приоритета очень сложна и
длительна. Майр, Линсли и Юзингер (Маут, Linsley a. Usinger, 1956)
указывают, что в каждом отдельном случае для решения такого вопроса
требуется от 5 до 15 лет.
Получение ответа об изменении названий сильно задержало бы выход
настоящей работы из печати. Допущенное в ней некоторое отступление
от закона приоритета предполагается в дальнейшем, после получения
отзывов специалистов по систематике кишечнополостных, поставить на
рассмотрение Международной комиссии по зоологической номенклатуре.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ] СОСТАВ ГИДРОИДНЫХ ФАУНЫ СССР
Гидроидные полипы и медузы встречаются во всех морских, солоновато-
водных и пресноводных бассейнах СССР. Только Аральское море, в ко-
тором эти животные пока не были обнаружены, составляет исключение.
Однако обилие видового состава, большое число исследуемых водоемов
и неравномерность степени их изученности не позволяют с достаточной
полнотой охарактеризовать все бассейны, а тем более дать подробную кар-
тину распределения фауны внутри каждого из них. В связи с этим зоогео-
графическая характеристика отдельных водоемов дается в самом общем
виде.
Пресноводные формы в своем распространении подчинены особым
закономерностям и потому должны рассматриваться отдельно от морских
и солоноватоводных видов. К сожалению, слабая изученность фауны
гидр, составляющих основную массу пресноводных кишечнополостных,
не позволяет сделать из их распространения какие-либо определенные
выводы.
Фауна гидроидных пресных вод СССР слагается из 9 видов гидр и
одного вида лимномедуз:
112
ВВЕДЕНИЕ
Hydra oligactis Pallas. H. circumcincta Schulze.
H. braueri Bedot. H. oxycnida Schulze.
H. baicalensis Swarczewsky. H. oxycnidoides Schulze.
H. vulgaris Pallas. Chlorohidra viridissima Schulze.
H. atlenuata Pallas. Microhydra sowerbii (Lankaster).
В большинстве рек и озер гидры не были обнаружены, однако это
еще не говорит об их отсутствии, так как специально поиском гидр за-
нимаются очень мало, а случайно добытые экземпляры в результате пло-
хой фиксации и отсутствия прижизненных наблюдений обычно остаются
неопределенными.
Надо полагать, что истинные ареалы большинства видов гидр значи-
тельно шире тех границ, в пределах которых эти полипы были обнаружены.
Только Hydra baicalensis S warez. и Н. oxycnidoides Schulze, по-видимому,
являются эндемиками озера Байкал.
В распространении Microhydra sowerbii (Lank.) также остается много
неясного. Весьма вероятно, что в ряд водоемов этот вид был занесен
человеком.
Солоноватоводные бассейны, Балтийское, Азовское и Каспийское моря,
а также лиманы и устья рек, впадающих в моря, заселены своеобразной
фауной. Обитающие здесь животные по своему происхождению делятся
на две большие группы. К первой из них относятся настоящие солоновато-
водные формы, совершенно не выносящие повышения солености. Эти
организмы давно связаны именно с солоноватыми водами, часть из них
проникает в сильно опресненные участки. В фауне СССР отмечены
следующие 6 видов солоноватоводных гидроидных;
Cordylophora caspia (Pallas). Moerisia maeotica (Ostroumow).
В lac It j or di a virginica Mayer. M. pallasi (Derzhavin).
Olindias inexpectata (Ostroumow). Protohydra leuckarti Greet.
По-видимому, пресноводные формы произошли именно от таких соло-
новатоводных видов, что подтверждается также и рядом морфологических
данных (см. стр. 89).
Солоноватоводные Hydrozoa в свою очередь произошли от эвригалин-
ных морских форм, подобных тем, которые и в настоящее время заселяют
опресненные участки морей. Эти гидроидные составляют вторую группу
видов, обитающих в солоноватых и опресненных бассейнах.
Эвригалинных Hydrozoa морского происхождения довольно много;
в фауне СССР эта группа представлена следующими 5 видами:
Perigonimus yoldia-arcticae Birula. О. flexuosa (Hincks).
Coryne tubulosa (M. Sars). 0. gelatinosa (M. Sars).
Obelia loverii (Allman).
Все они могут выносить значительное опреснение до 20—15°/00, однако
размеры колоний полипов и величина медуз у этих видов с понижением
солености заметно уменьшается.
Кроме перечисленных выше видов с ярко выраженной эвригалин-
ностью, существует много форм более стеногалинных, но все же выно-
сящих некоторое понижение нормальной морской солености.
Таким образом, фауна гидроидных солоноватых водоемов происходит
от морской фауны, за счет которой она возникла в течение геологической
истории и из которой пополняется й в настоящее время. В связи с этим
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
113
обзор фауны солоноватых бассейнов невозможно отделить от обзора
•фауны морей.
В приведенной далее краткой зоогеографической характеристике
морских бассейнов СССР границы между морями проводятся в соответ-
ствии с данными «Морского атласа» (1955).
В связи с краткостью зоогеографического обзора фауна гидроидных
дается для всего бассейна в целом, исключение составляют Балтийское
море, фауна которого учтена только в его восточной части до долготы
западной границы Советского Союза, и Японское море, фауна которого
приведена лишь к северу от залива Посьет.
Кроме внутренних и окраинных морей, приводятся также данные по
фауне Советского сектора Центрального полярного бассейна, за южную
границу которого принят край материковой отмели. Особо рассматри-
вается также фауна северо-западной части Тихого океана.
Виды гидроидов и гидромедуз, встречающиеся в фауне СССР, по ха-
рактеру их распространения могут быть разбиты на восемь групп, причем
внутри некоторых из этих групп различаются также и подгруппы
(табл. 6).
К первой группе (I) относятся арктические виды, заселяющие только
арктические моря и лишь в отдельных случаях проникающие в другие
•бассейны, но занимающие в них определенные экологические ниши. Таков
арктический Perigonimus yoldia-arcticae Birula, который обитает во всех
наших арктических морях и в Балтийском море, но в последнем он встре-
чается только на предельных глубинах с наиболее низкой температурой
и более высокой соленостью. Арктические виды составляют хорошо очер-
ченную группу и не разделяются на подгруппы.
Арктическо-бореальные виды (II) представлены формами, широко
распространенными в арктических морях и заходящими в бореальную
зону. Они разбиваются на три основные подгруппы. К первой из них от-
носятся виды, широко заселяющие арктические моря и бореальные воды
Атлантического и Тихого океанов (П,Ш); вторая подгруппа представлена
видами, которые встречаются в арктических морях и в северной части
бассейна Атлантического океана (II,А); к третьей подгруппе относятся
виды, заселяющие Арктику и северную часть Тихого океана (II,Т). В по-
следней подгруппе Ушаков (1955), анализируя зоогеографический состав
полихет, выделяет арктическо-дальневосточные виды, относя к ним формы,
распространенные в Арктике и вдоль азиатского побережья Тихого океана,
но отсутствующие на его американском побережье. Подобный ареал имеют,
как это будет видно из дальнейшего, и некоторые виды гидроидных.
Бореальные виды (III) разбиваются на четыре подгруппы. К первой
из них относятся формы, широко распространенные в бореальных водах
Атлантического и Тихого океанов, т. е. амфибореальные виды (1Ц,АБ),
ко второй — формы чисто атлантические (III,А), к третьей — тихоокеан-
ские (Ш,Т). Четвертая подгруппа представлена биполярными видами,
распространенными в бореальной и нотальной зонах (III,БП). Распро-
странение большинства видов этой подгруппы ограничено бассейном Ти-
хого океана.
Субтропические и широкораспространенные южные виды (IV) состав-
ляют три подгруппы, одна из которых имеет атлантическое (IV,А) и вто-
рая тихоокеанское (IV,Т) происхождение. Один вид (Solmundella biten-
taculata Quoy et Gaimard), широко распространенный в субтропических
и тропических частях Тихого, Индийского и Атлантического океанов,
выделен в особую подгруппу (IV,Щ).
8 Д. В. Наумов
114
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 6
Географическое распространение гидроидных
полипов и медуз морей СССР
"в А (D 2 Виды 1 Балтийское море 1 Белое море 1 Баренцево море 1 Карское море I Море Лаптевых I Восточно-Сибирское 1 море I Чукотское море I Пентралъный Поляр- 1 ный бассейн | Берингово море 1 Охотское море 1 Северо-западная часть 1 Тихого океана 1 Японское море | Черное море I Азовское море I 1 Каспийское море 1 Зоогеографическая характеристика
й 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17
1 Clavidae С lava multicornis (Forskal) . + + III,А
2 Cordylophora caspia. (Pallas) . + + + + VIII
3 Bougainvillidae Perigonimus yoldia-arcticae Bi- rula 1 + + + + + I
4 P. vesicarius (A. Agassiz) . . — + — + + + — — + + + — — — — II,Ш
5 P. abyssi G. 0. Sars .... + II,А
6 P. mullicirratus (Kishinouye) + + + — — — — III,АВ
7 P. breviconis (Murbach et Shearer) + + + — — — III,АВ
8 P. roseus (M. Sars) — + + III,А ,
9 Pandea rubra Bigelow . . . — — — — — — — + + — — — — III,Т
10 Meator rubatra Bigelow . . . — — — —— — — — — — + + — — — — III,Т
11 Bylhotiara depressa Naumov . + + + — — — — III,Т
12 Calycopsis birulai (Linko) . . — — — + + + + I
13 C. nematophora Bigelow . . + + + — — — — III,Т
14 Ralhkea octopunctata (M. Sars) — + + + + — + — + + — + + — — V
15 R. jaschnowi Naumov . . . — — — — — — + + — — — — — III,Т .
16 Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz) — + + + — — — + + — + — III,АВ
17 B. principts (Steenstrup) . . + III,А
18 Dicoryne conferta (Alder) . . + III,А
19 Hydraclinia carnea (M. Sars) + III,А
20 H. allmani Bonnevie ... — + — + + + — — — + + — — — — II,Ш
21 H. carica Bergh — + + — — + —- — + + — — —- III,АВ
22 H. monocarpa Allman . . . — + — + 4- —. — + — + — —— —— — II,Ш
23 H. echinala (Fleming) . . . — + + — —. + — + + + — — — III,АВ
24 H. serrata Kramp — II,А
25 Tubulariidae Corymorpha nutans M. Sars . . + IV,А
26 C. aurata (Forbes) —- + + II,А
27 C. tentaculata (Linko) . . . II,А
28 6. flammea Linko — + + + + + — + + + — — — — П,П1
29 C. glacialis M. Sars .... — + — + + — — — — — — I
30 C. groenlandica (Allman) . . + I
31 Tubularia prolifer (L. Agassiz) — — — — — — — — + + — + — — — III,АВ
32 T. christinae (Hartlaub) . . III,А
33 T. simplex Alder — + — -— — — —— — + __ — + + — — III,АВ
34 T. indivisa L — — + + + + — + — + + — — II,Ш
35 T. larynx Ellis et Solander — + III,АВ
36 Plotocnide borealis Wagner . + + + + + I
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
115
Таблица 6 (продолжение)
В CU О 2 Виды I Балтийское море | Белое море Баренцево море Карское море I Море Лаптевых | Восточно-Сибирское 1 море 1 Чукотское море Центральный Поляр- ный бассейн | Берингово море | Охотское море ' Северо-западная часть 1 Тихого океана | Японское море i Черное море Азовское море Каспийское море Зоогеографическая характеристика
й 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17
37 Pennariidae Stauridia producta Wright . + + III,АВ
38 Acaulis primaris Stimpson . •— + III,А
39 Cladonemidae Cladonema radiatum Dujardin 4- IV,А
40 C. myersi Rees 4- IV,Т
41 Eleutheria dichotoma Quatre- fages 4- IV,А
42 Corynidae Согупе tubulosa (M. Sars) . , 4- 4- + 4" + + + + + 1 V
43 C. princeps (Haeckel) . . . — + — + 4~ + — + _±_ + — — —- II,ш
44 C. lovenii (M. Sars) — + II,А
45 C. pusilia Gaertner .... + 4- + — — III,АВ
46 Gemmaria costata (Gegenbaur) 4- IV,А
47 G. globosa (Kishinouye) . . — 1 IV,Т
48 Myriothelidae Myriothela phrygia (Fabricius) — — 4- — — — — — — — — — — III,АВ
49 Eudendriidae Eudendrium capillare Alder . + + + 4- III,АВ
50 E. rameurn (Pallas) .... .— + 4- + 4~ — — + + — 4- — — — II,Ш
51 E. annulatum Norman . . . -— + 4- — — — + + + 4- — — — III,АВ
52 E. ramosum (L.) — + + + — — — + + 4- — — III,АВ
53 Campanulariidae Campanularia johnstoni (Alder) 4- III,АВ
54 C. volubilis (L.) — + +- + 4- + —• — + Н- 4- 4- — — V
55 C. groenlandica Levinsen . . — + 4- + 4- — —. — + — — 11,ш
56 C. bigena Naumov 4- III, т
57 C. speciosa Clark — — + -1- 4- — — — — 4- 4- 4- — — — II, ш
58 C. everta Clark III,т
59 C. compressa Clark — — — — — — — — — -- — 4- — — — III,т
60 C. platycarpa Bale — — — — — — — — — -- 4- 4" — — — IV, Т'
61 C. Integra McGillivray . . . — + + + 4" — + — + — 4- 4- — — — V
62 C. integriformis Marktanner- Turneretscher 4- IV,А
63 Obelia geniculata (L.) . . . — + 4- III,АВ
64 0. longissima (Pallas) . . . — + + + + + + — + + 4- 4- 4- — — V
65 0. loveni (Allman) + + + -— — 4- — — III,А
66 0. gracilis (M. Sars) .... 4- III,А
67 0. jlexuosa (Hincks) .... 4- 4- 4- III,А
68 0. exigua (M. Sars) — 4- IV,А-
69 0. angulata (Hincks) . . . — 4- III,А
70 0. gelatinosa (Pallas) .... + 4- III,А
71 Verticillina verticillata (L.) . + + + + “1“ + — + + 4- + — — V
8*
110
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 6 (продолжение)
Виды CD В О г <ь о к море й> о S о ё в О В ’ О S о О И X CD го сЗ чно-Сибирское свое море В в о й « И ® 0J сб й гово море коё море з-за падкая часть о океана О В О S и о в О а о S <ъ о в. о £ о В .йское море к го о я СТ S S £ еа Я®
В S <D № о О о о В о в S о в о в я g и
я В Р в а« —— о т * в л о
ГО О о О - й> 1 со го
S И и И к г m s и» И О К < а; СО м
й 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17
72 V. chinensis (Marktanner-Tur-
neretsclier) — — — — — — — — 4- 4- — _|_ — — — ш,т
Lafoeidae
73 Lafoea pocillum Hincks . . — + + 4- 4- III,АБ
74 L. grandis grandis Hincks . . — + 4- — — — + 4- — 4- 4- — — — V
75 L. grandis ochotensis Feniuk . ш,т
76 L. fruticosa (M. Sars) .... — + + 4- 4- 4- 4- — -- 4- 4- — —. — V
77 L. dumosa (Fleming) .... — + 4- 4- 4- — 4- -- — 4- 4- — — — V
78 Oryptolaria profunda Naumov VII
79 C. flabellum Allman . . . 4- VII
80 C. borealis Levinsen .... — — + 4- — — — — — — —— — —. — II,А
81 File Hum serpens serpens (Has-
sal) — + 4- 4- 4- 4- 4- — 4- 4- 4- 4- — — — V
82 F. serpens tubiforme (Schyd-
lowsky) — + I
83 Grammaria stentor Allman . . — — — — — — — 4- 4- 4- 4- — — — III,БП
84 G. abietina (M. Sars) .... — — 4- 4- 4- 4- — — + 4- 4- 4- — — — II,Ш
85 G. immersa immersa Nutting . — + 4- + 4- 4- 4- — 1 “Г 4- — + — — II,Т
86 G. immersa gracilis (Wullius) 4- 4- 4- 4- — — — III,Т
87 Lictorella pinnata (G. O. Sars) 1 — III,А
В onnevi el 1 id ae
88 Bonneviella laeingata Naumov 4- 4- 4- — — — — III,Т
89 B. enterovillosa Naumov . . — 4- III,т
90 B. superba Nutting .... — 4- ш.т
91 B. uschakovi Naumov . . . ш,т
92 B. ingens Nutting — ш.т
93 B. regia (Nutting) 4- + III,т
94 B. grandis (Allman) .... + 4- 4- III,АБ
95 B. extensa Naumov — Ш.Т
Campanulinidae
96 Ptychogena lactea A. Agassiz — — -- 4- 4- — — — 4- 4- 4- — — — — II,Ш
97 Cuspidella mertensii (Brandt) — 4- — + 4- — — — 4- + 4- 4- — — — II, III
98 C. grandis Hincks 4- II,А
99 C. polydiadeniala (Romanes) . 4- II,А
100 Tiaropsismullicirrata (M. Sars) — 4- — — — — 4- — 4- 4- — — — — — III,АБ
101 Tima sachalinensis Bigelow . — 4- Ш,Т
102 Calicella syringa (L.) . . . — 4“ 4- + 4- 4- + — 4- 4- 4- 4- — — — II, Ш
103 Telrapoma quadridentata
(Hincks) — + + — — 4- — — 4- — — — — — II,Ш
104 Opereularella папа Hartlaub . — + 4- III,А
105 Campanulina quadrata (Forbes) + III,АБ
106 C. lacerata (Johnston) . . . — + 4- + 111,А
107 Oplorhiza diaphragmata Nau-
mov 4 VII
108 Lafoelna tenuis G. 0. Sars . . 4- — II,А
109 L. maxima Levinsen .... — 4- 4- 4- 4- — 4- + 4- 4- — — — 11,111
110 Slegopoma fastigiatum (Alder) — 4- + — — — — — III,А
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
117
Таблица 6 (продолжение)
5, ft О Виды I Балтийское море 1 Белое море | Баренцево морс I Карское море | Море Лаптевых | Восточно-Сибирское 1 море I Чукотское море I Центральный Поляр- 1 ный бассейн 1 Берингово море 1 Охотское море I Северо-западная часть 1 Тихого океана I Японское море I Черное море | Азовское море 1 1 Каспийское море I Зоогеографическая характеристика
и 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17
111 S. plicatile (М. Sars) .... — + 4 4 — — 4 4 — 4 — — — II,ш
112 Aequorea forskalea Peron et Lesueur — — 4 4 Ш,АБ
113 Halopsis ocellata A. Agassiz + III,А
114 Eirene indicans (Romanes) . . — — — — — — — — 4 4 — —- — — — III,АБ
115 Blackfordia virginica Mayer 4 4 — VIII
116 Melicertum campanula (Fabri- cius) '. . . — + — — — — — 4 4 — 4 — — — III,АБ
117 Sertulariidae Thyroscyphoides bijormis Nau- mov . . . 4 III,Т
118 Tamarisca tamarisca (L.) . . — + + III,А
119 Dynamena pumila (L.) . . . — + + III,А
120 D. operculata (L.) 4 IV,Т
121 Diphasia rosacea (L.) . . . — + + III,А
122 D. f allax (Johnston) .... — + + III,А
123 Sertularella pellucida Jader- 4 VI
124 4 — III,А
125 •S. gigantea Mereschkowsky . — + + 4 4 4 — 4 4 — -- — — — II,Ш
126 •S', spinosa Kirchenpauer . . III,Т
127 •S', mutsuensis Stechow . . . III,Т
128 •S', rugosa (L.) — + 4- 4 III,АБ
129 S. tenella (Alder) 4 4 4 III,АБ
130 •S', sinensis Jaderholm . . . IV,Т
131 •S', zenkevitchi Naumov . . . 4 III,т
132 •S', brandlii Linko + III,Т
133 •S. complexa Nutting .... — — — — — — — — 4 4 — — — —- III,Т
134 S. craticula Naumov .... 4 III,Т
135 A. flabella (Nutting) .... — — — — — — — — 4 — — — — — III,Т
136 A. reticulata Kirchenpauer . — — — —. — — — — 4 — 4 — — — — Ш.Т
137 S. albida Kirchenpauer . . — — — — — —— — — 4 — 4 — — — III,Т
138 •S', tricuspidata (Alder) . . . — + 4 + 4 4 4 — 4 -- — 4 — — — II,Ш
139 S. pinnata Clark — — — — 4 — — — — — — Ш,Т
140 •S’, hydrallmaniaeformis Ku- delin 4 III,Т
141 Sertularia папа (Hartlaub) . 4 III,Т
142 •S', tenera G. 0. Sars .... — Hr 4 4 4 4 4 4 4 4 4- 4 — — — II,Ш
143 •S', schmidti Kudelin .... — 4 — — — — I
144 S. brashnikowi Kudelin . . — — — — — — — — 4 4~ —- — — — III,Т
145 •S', similis Clark 4 — ‘ 4 4 4 4 — — — III,Т
146 A. albimarls Mereschkowsky . — + 4 — 4 — — 4 4 — — — II,Ш
147 •S', tolli (Jaderholm) .... 4 4 Н,Т
148 •S', cupressoides Clark .... 4 — 4 4 4 — — — II,т
149 •S', camtschatica Winogradow . 4 III,т
150 S. cupressina L — + 4 III,АБ
151 •S', suensoni Levinsen . . . 4 III,Т
152 •S', plumosa (Clark) . . . — + 4 4 4 — — 4 4 -- 4 4 — — — II,Ш
153 •S', robusta (Clark) .... 4 4 III,АБ
НН
ВВЕДЕНИЕ
с.
cs
й
s
о
И
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
Таблица 6 (продолжение)
: виды I Балтийское море 1 Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Центральный Поляр- ный бассейн Берингово море Охотское море Северо-западная часть Тихого океана Японское море Черное море Азовское море Каспийское море Зоогеографическая характеристика
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17
A. converrucosa Naumov . . + + III,т
A. mirabilis (Verrill) . . . — + + — — — — — + — III,АБ
A. staurotheca Naumov . . — — — — + + III,Т
A. ochotensis (Mereschkowsky) — III,Т
A. linkoi Kudelin .... — III,Т
A. tatarica Kudelin .... — — — — + + III,Т
A. bidentata (Allman) . . . — — — — — — — — + + — — III.Т
Abietinaria abielina (L.) . . — + + + + — + — + + — V
A. variabilis (Clark) . . . — + III,т
A. urceolus Naumov . . . — — — + + III,т
A. smirnowi (Kudelin) . , — — — — — — — — + III,т
A. macrotheca Naumov . . + III,т
A. compressa (Mereschkowsky) — — — — — — — — + + — — III,т
A. filicula filicula (Ellis et
Solander) + + — — — — + __ — — III,АБ
A. filicula costata (Nutting) — — — — — + III,Т
A. inconstans (Clark) .... — — — — — — — + __ — — — — III,Т
A. gracilis Nutting . . . A. labrata (Murray) . . . — — — — — — — — + -- -- — — — — III,Т III,т
A. gigantea (Clark) . .' . — + III,Т
A. kinkaidi (Nutting) . . + + II,т
A. turgida (Clark) .... — — — — — + + — + + — — — III,т
A. annulata (Kirchenpauer) — + III,т
A. crassiparia Naumow . . — + III,т
A. gagarae Naumov .... + III,т
A. raritheca Naumov . . . + VII
A. alternitheca (Kudelin) . 1 III,т
A. koltuni Naumov . . . III,т
A. thufarioides (Clark) . . — — + J- + + + — + __ — “Г — — — II,т
A. pulchra (Nutting) . . . — + + + + + + + + -- + — — — II,т
A. spiralis Naumov . . . + III,т
A. spasskii (Feniuk) . . . — — — — — — — + + — — — III,т
A. fusca (Johnston) . . . + III,А
A. derbeki (Kudelin) . . . — — — — — — — + + — — — III,т
Hydrallmania falcata (L.) . + III,А
Thuiaria carica Levinsen . — — + + + — + + + + — — — II,Т
T. articulata (Pallas) ... — — + — + + + + + + — — — II,Ш
T. barentsi Naumov . . . + I
T. cupressoides (Lepechin) . ; + — I
T. derbeki Kudelin .... + III,Т
T. involuta Naumov . . . + III,Т
T. excepticea Feniuk . . . — — — — — — — + + III,т
T. subthuja Feniuk . . . + III,т
T. hippuris Allman . . . III,АБ
T. laxa Allman — + + + — + — — — + -- + — — — II,Ш
T. thuja (L.) — + + — + — + + — — — — III,АБ
T. nivea Feniuk ..... + III,Т
T. uschakovi Naumov . . — — + + + I
T. sachalini Kudelin . . . + + + — — — 1П,Т
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
119
Таблица 6 (продолжение)
3 о. 0) я Виды 1 Балтийское море 1 Белое море | | Баренцево море | | Карское море 1 Море Лаптевых 1 I Восточно-Сибирское | море 1 Чукотское море | I Центральный Поляр- 1 ный бассейн* | Берин го во море 1 I Охотское море I Северо-западная часть I Тихого океана Японское море 1 Черное море | 1 Азовское море Каспийское море Зоогеографическая характер истина
а 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17
202 Т. alternitheca Levinsen . . + III,АВ
203 Т. invicea Naumov .... — + III,Т
204 Т. triserialis (Mereschkowsky) — — — — — — — — — + + — — — III,Т
205 T. cedrina (L.) — — — — — — — — + + — — .— — III,Т
206 T. pinna Naumov . . . III,Т
207 T. harllaubi (Nutting) . . — — — — — — — — + + — _L — — — III,Т
208 T. breitfussi (Kudelin) . . . + III,АБ
209 T. obsoleta (Lepecbin) . . — + II,А
210 T. arctica (Bonnevie) . . . II,А
211 T. zachsi Feniuk — — — — — —— — — — + — + — — — III,Т
212 T. tetrastriata Naumov . . + + — — — III,Т
213 T. mereschkowskii Kudelin . — — — — — — — —— + — — — III,Т
214 T. lebedi lebedi Naumov . . + III,Т
215 T. lebedi abiecula Naumov . — — — — — — — — — + + — — — — III,Т
216 T. wulfiusi Naumov . . . — — — — — — — — — + + — — — — III,Т
217 T. decemserialis (Mereschkow-
sky) + + III,Т
218 T. acutiloba Kirchenpauer + III,Т
219 T. kudelini Naumov . . . — — — — -— — — — + + — + — — — III,Т
220 T. cornigera Kudelin . . . — — — — — — — — + — — — III,Т
221 T. alternans Naumov . . III,Т
222 T. coronifera Allman . . . — — — — — — — — — + — + — — — III,Т
223 T. cylindrica Clark . . . — — — — — — — — + + — — — — Ш,Т
224 T. gonorhiza Naumov . . — — — — — — — — + + — — — — III,Т
Haleciidae
225 Halecium mirabile Schydlo-
wsky — + + + I
226 H. curvicaule Lorenz . . . — + + + — — — — — — + — —— — II,Т
227 H. speciosum Nutting . . + + + — — — III,Т
228 H. halecinum (L.) + + + + + — — — III,АБ
229 H. beani Johnston .... — + + + + — + + + + + + — — — II,Ш
230 H. beringi Naumov .... — — — + — — — — — III,Т
231 H. brashnikowi Linko . . . III,Т
232 H. ochotense Linko .... — — — — — — — — — -- + — — — — III,Т
233 H. reversum Nutting . . . + III,т
234 H. corrugatum Nutting . . — + — — — — — — — + + — — — III,АБ
235 H. labrosum Alder . . . — + — — — — + + — + — — — — II,Ш
236 H. tenellum Hincks . . . — + — — — + —. + — + — — — II,Ш
237 H. marsupiale Bergh . . . — + — -- — + — + -- — + — — — II,Ш
238 H. birulai Spassky .... I
239 H. muricatum (Ellis et Solan-
der) — + + + + + + + + + — + — — — II,Ш
240 H. groenlandicum Kramp . . — + + + + — + + — — — — — II,Ш
P 1 um ulariid a e
241 Plumularia microtheca Nau-
mov + + + — ".— — — III,Т
120
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 6 (продолжение}
Виды a О S CD О X О >3 a a о s о с о г о а а я а о 2 а О и в а СС а О X CU S <о 3 о 6 к а а о 2 а о X о альный Поляр- ассейн а а о 2 о а о а с 2 с о я V к к S н go ное море е море *ое море йское море к я X Ж о S X в- s я £ о О' цч я § г-, CU • ра
й а а S s t= Я W a о PS a и а а я W X О а К а § S о Е-< а а а о о CQ S о р* а«© 3 а а И о S к с аз И а Я ОН X о с Черно я о со Каспи о fc а 5 С_ W о а» о я со и
й 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17
242 Р. magellanica moneroni Naumov + ш,т
243 Р. jragilis Hamann . . . + I
244 P. linkoi Naumov .... + IV,А
245 P. setacea (L.) + VI
246 P. filicaulis Kirchenpauer . — + III,БП
247 P. halecioides Alder . . . + IV,А
248 Schizotricha variabilis (Bonne- + III,А
249 б1, divergens Naumov . . + Ш,Т
250 A. pacifico la Naumov . . — + III,Т
251 A. gracilis Naumov .... — — — —• — — — — — + + — — — — III,Т
252 A. polaris Naumov . . . — + I
253 Polynemerlesia gracillima (G. 0. Sars) + III,А
254 Nemertesia antennina (L.) . . + III,А
255 Anarthroclada parmata Nau- mov . + III,Т
256 Pentalheca angulifera Naumov + Ш,Т
257 Astrolabia heterotheca Naumov + Ш,Т
258 Nuditheca dalli (Clark) . . + III,Т
259 N. dogieli Naumov . . . + III,Т
260 N. telrandra Naumov . . . + + III,Т
261 Aglaophenopsis compressa. (Bonne vie) + — I
262 Cladocarpus hoImi Levinsen . + II,А
263 C. pourtalesii Verrill . . . + III,А
264 C. formosus Allman .... — — + — — — — — — + + — — — — III,АБ
265 Aglaophenia pluma (L.) . . — — + III,А
266 Corbulifera macgillivrayi (Busk) — + III,БП
267 Olindiidae Gonionemus vertens vertens L. Agassiz + + III,Т
268 Olindias inexpectata (Ostrou- mow) — — + — VIII
269 Moerisiidae Moerisia maeotica (Ostroumow) + + VIII
270 M. pallasi (Derzhavin) . . — + VIII
271 Hydrolariidae Lar flavicirratus (Brandt) — + III,АБ
272 Monobrachiidae M onobrachium parasitum Mereschkowsky + + + — 1 + + — + 1 — — II,Т
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
121
Таблица 6 (продолжение)
С и си CD 2 Виды , Балтийское моое 1 Белое море 1 Баренцево моое Cl о 2 О О Я О Cl Я и 1 Моое Лаптевых CD О Я О CU Я ю я о 6 л V £cd О ci о о m s 1 Чукотское моое си к § 3 ® л« я Я « сб ас Д>5 О -д Й s О Cl О г о СО С Д S О О № | Охотское море 1 Cei еро-западная часть Тихого океана Cl о S О О я S о в W О Р. О S CD О д О О С S CD О Я О сс О со I Каспийское море 1 Зоогеографическая характеристика
й 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1С 1 12 13 14 15 16 17
273 Microhydridae Microhydra sowerbii (Lanke- ster) — IX
274 Stylasteridae Errina porifera Naumov . . 4- 4- III,т
275 E. antarctica (Gray) . . . — — — — — — — — — 4- — — — — III,БП
276 Errinopora stylifera (Broch) . + 4- + — — — III,Т
277 E. latifundata Naumov . . — — — — — — — —- — - — — — —- III,Т
278 E. nanneca Fisher .... — — — — — —— — — + 4- — — — «— III,Т
279 E. zarhyncha Fisher . . . + + + — — — — Ш,Т
280 E. intervacans Naumov . . 4- III,Т
281 Distichopora borealis Fisher . + 4- III,т
282 Allopora solida (Broch) . . — — — — — — — — — + + — — — III,т
283 A. stefnegeri Fischer . . . — + + 4- — — — — ш,т
284 A. californica Verrill . . . — — — — — — — —— — 4- + — — — — III,т
285 A. verrilli Dall — — — — — — — + + — — — — III,т
286 A. scabiosa (Broch) . . . III,т
287 A. brochi Fisher .... + ш,т
288 A. carinata (Broch) . . . III,т
289 A. purpur ata Naumov . . III,т
290 A. boreopacifica (Broch) . . 4- III,т
291 A. norvegica pacifica (Broch) . + III,т
292 A. granulosa (Milne-Edwards et Haime) — — — — — — — — — + 4- — — III,БП
293 A. moseleyana Fisher . . . + + 4- — — — — III,т
294 A. campy leca carnpyleca Fisher — 4- 4- + — — — — III,т
295 A. carnpyleca trachystoma Fisher 4- + 1 “Г III,т
296 A. carnpyleca tylota Fisher . — — — — — — — — + 4- — — — — III,т
297 A. poly orchis Fisher . . . — — — — — — — —— + + — — — —— III,т
298 Stylaster elassotomus Fisher . — —- — — — — — — 4- 4- — — — — III,т
299 S. gemmascens alascanus Fi- sher — + -I- 4- — III,т
300 Л1. eximius Kent — — — — — — —- - 4- — — — — VII
301 51. cancellatus Fisher . . . — — — — + 4- — — — — III,т
302 Cryptohelia pudica Milne-Ed- wards et Haime .... — — — 4 4 VII
303 C. trophostega Fisher . . . — — — + 4 — — — — III,т
304 Incertae sedis Poly orchis karafutoensis Kishi- nouye — — — — 4 + — — III, т
305 Pr otohydridae Protohydra leuckarti Greef 4- 1 — — -1- 1 -F1 VIII
1 Вблизи моря в солоноватых озерах.
'122
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 6 (продолжение)
! Виды йское море море цево море ;ое море Лаптевых эояойидиэ-ош 'ское море альный Поляр- ассейн О О S о ед о кое море э-западная часть о океана кое море е море кое море йское море | к сб М о « о В в а S 3 >3<о д$ S
! I s Ь О О к О О О Еч О о QiiO К ао о К о к ед S в О X
я 14 i 1. си о Си I—ч M’S 1 о го И о ft о
Я1 Я1 О о и CD S В о со m О
s Щ W Ш и S W 2 У й И о ОН « У с и со и
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
306
307
308
309
310
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
323
324
325
326
327
328
329
Н у d г i d а е
Hydra oligactis Pallas . , .
Н. braueri Bedot . . . .
H. baicalensis Swarczewsky .
H. vulgaris Pallas . . . .
H. atlenuata Pallas . . . .
H. circumcincta Schulze . .
H. oxycnida Schulze . . .
H. oxycnidoides Schulze . .
Chlorohydra viridissima Schul-
ze ..............
Trachynemidae
Crossota brunnea Vanhoffen
C. alba Bigelow.......
Aglantha digitale (0. F. Mul-
ler) .................
Panlachogon haeckeli Maas .
Homoeonema platygonon Maas
Halicreas minimum Fewkes .
H. bigelowi (Kramp) . . .
Botrynema brucei Browne . .
Ptychogastriidae
Ptychogastria polaris Allman
Aeginidae
Cunina globosa Eschscholtz .
Aeginura grimaldii Maas . .
Cunoclanlhe tenella Bigelow .
Aeginopsis laurentii Brandt .
Aegina rosea Eschscholtz . .
Solmundella bitenlaculata
(Quoy et Gaimard). . . .
IX
IX
IX
IX
IX
IX
IX
IX
IX
VII
III,T
II,Ш
VII
II,A
VII
VII
VII
IV,T
VII
Ш,БП
I
Ш.АБ
IV, Ш
I
Все последующие группы не разбиваются на подгруппы. К пятой
группе (V) относятся космополиты и эвритермные виды, широко распро-
страненные в северном полушарии. В фауне СССР таких видов 11:
Rathkea octopunctata (М. Sars).
Coryne tubulosa (M. Sars).
Campanularia volubilis (L.).
C. Integra McCrady.
Obelia longissima (Pallas).
Verticillina verticillata (L.).
Lafoea grandis grandis Hincks.
L. fruticosa (M. Sars).
L. dumosa (Fleming).
Filellum serpens serpens (Hassall).
Abietinaria abietina (L.).
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
123
Распространение части из этих форм ограничено морями с нормальной
соленостью, но такие виды, как Coryne tubulosa (М. Sars), заходят также
и в солоноватые воды. Следует отметить, что размеры ряда космополити-
ческих видов находятся в прямой зависимости от температурных условий.
'Гак, величина гидротек Camp anular ia Integra McGrady с повышением
температуры постепенно убывает (рис. 54).
К шестой группе (VI) здесь отнесены два морских вида — Sertularella
pellucida Jaderh. и Plumularia setacea (L.), распространение которых
кока остается неясным.1
Абиссальные, батиальные и батипелагические виды выделяются
и особую зоогеографическую группу (VII). Большинство современных
зоогеографов выделяет виды,
населяющие абиссаль и батиаль,
и особую биогеографическую
категорию, относя сюда виды,
никогда не поднимающиеся вы-
ше 2000 м (некоторые зоогео-
графы принимают для этой
группы за верхнюю границу
ее распределения 1000 м).
Судя по распространению
некоторых глубоководных тра-
Рис. 54. Зависимость величины гидротек Сат-
panularia Integra McGill, от температуры.
химедуз, за верхнюю границу
глубоководной зоны может считаться еще более высокий горизонт.
Отнесенные здесь к типично глубоководным формам 12 видов гидроид-
ных, как правило, обитают на значительных глубинах, превышающих
1000 м. Однако в отдельных случаях такие типично глубоководные виды
могут подниматься в более высокие горизонты. Эти медузы, вероятно,
совершают суточные миграции, поднимаясь кверху в ночное время.
Вместе с тем все эти виды остаются типичными обитателями глубин, о чем
свидетельствует их распространение, весьма характерное для глубоко-
водных организмов (табл. 7). Один и тот же вид обычно отмечается для
разных океанов, в то же время ни один из них не встречается в таких
морях, как Японское, где глубоководная фауна очень бедна и состоит
из эврибатных форм.
Многие из перечисленных видов несут также ряд морфологических
признаков, свойственных абиссальным организмам. Так, гидранты на
колониях обычно далеко отстоят друг от друга, сами колонии невелики
по размеру и имеют очень тонкие ствол и ветви. Многие медузы обладают
способностью светиться.
Кроме типичных глубоководных видов, в фауне СССР имеется также
немало эврибатных форм. Так, Sertularella gigantea Mereschk. встре-
чается на глубинах от 10 до 4820 м, но преимущественно не глубже
200 м; S. tricuspidata (Alder) обнаружена на глубинах от 2 до 3000 м, но
обычно поселяется в пределах 10—200 м. Эти Hydrozoa не являются ха-
рактерными обитателями глубин и не могут быть отнесены к группе
глубоководных видов.
Восьмая группа (VIII) представлена солоноватоводными формами,
девятую группу (IX) составляют пресноводные виды.
Анализ зоогеографического распространения дан в табл. 8 и 9.
1 Первый из этих видов обнаружен у Шпицбергена, в Восточно-Сибирском и Япон-
ском морях, второй встречается преимущественно в бореальных и субтропических
водах обоих полушарий, но был отмечен также и для Берингова моря.
124
ВВЕДЕНИЕ
Таблица 7
Распространение и вертикальное распределение глубоко-
водных видов гидроидных полипов и медуз морей СССР
Виды
Границы
вертикаль-
ного распре-
деления
(м)
К
А
И
ч
о
И ф & ф
о
g о
§ о S
Л И ф
О о
сб Я Г-1 к
н £ §
В о сх о
Св Ф и
И© tfl о
Тихий
океан
северная часть центральная часть южная часть Индийский океан
Атланти-
ческий
онеан
Leptolida
Cryptolaria profunda Naumov Cr. flabellum AUm Oplorhiza diafragmata Naumov Abietinaria rarilheca Naumov Stylaster eximius Kent . . . . Cryptohelia pudica Milne- Edwards et Haime .... 3330 628—2400 1228—1240 1070 1076—1240 1089—1633 — 4-4-1 I 1 1 I++I4- + 1 1 1 4- 1 1 + +1 1 1 1 — — — 1 1 1 l + l 1 1 Illi —
Trachylida Crossota brunnea Vanhoffen . . 500—5800 + 4- 4-
Pantachogon haeckeli Maas . . 500—2000 — + -- 4- + + 4- + + 4" 4-
Halicreas minimum Fewkes . . 1000—4000 + — 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4: 4-
H. bigelowi (Kramp) 300—4000 4-
Botrynema brucei Browne . . 1000—4000 + + 4- + + + + + + 4"
Aeginura grimaldii Maas . . 500—4000 — + + + + + + + + + +
Таблица S'
Зоогеографический состав гидроидов и гидромедуз
в различных морях СССР
Зоогеографическая катего- рия видов и подвидов Число видов
Белое море Баренцево море ф о £ море Лапте- вых 1 ф о $ К Я (Г ~ S S Ф О Ю » ОНО ffiO 2 Чукотское море Берингово море Охотское море Японское море Черное море
Арктические (I) . . . . 9 (11.1) и (9.3) 8 (11.8) 8 (15.4) 5 (14.7) 4 (11.8) 1 (0.8) 1 (0-5) — —
Арктическо-бореаль- ные: общие для Арктики и Атлантики (II, А) общие для Арктики и Тихого океана (II, Т) ...... 3 (3.7) 4 (5-0) 12 (10.1) 6 (5-0) 3 (4.4) 8 (П-8) 2 (3-8) 6 (И-6) 5 (14.7) 5 (14.7) 5 (3.8) 7 (3-8) 5 (5.0) —
Примечания: 1. Верхняя цифра обозначает абсолютное число видов, ниж-
няя в скобках — процент от общего числа видов в данном бассейне. 2. Для Япон-
ского моря учтена только фауна северной части до залива Посьет.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
125
Таблица 8 (продолжение)
Зоогеографическая катего- рия ВИДОВ И ПОДВИДОВ Число видов
Белое море Баренцево море Карское море море Лапте- вых Восточно- Сибирское море Чукотское море Берингово море Охотское море i Японское море Черное море
широко распростра- ненные в Арктике и северных частях Атлантического и Тихого океанов 24 30 29 25 17 12 28 30 20
ill, Ш) (29.5) (25.2) (42.6) (48.1) (50.0) (35.3) (21.2) (16.2) (20.5) —
Всего 31 (38.2) 48 (40.3) 40 (58.8) 33 (63.5) 22 (64.7) 17 (50.0) 33 (25.0) 37 (20.0) 25 (25.3) —
.Бореальные: атлантические (III, А) 13 (16-1) 23 (19.3) 2 (2.9) 7 (29.2)
тихоокеанские (III, Т) — — 1 (2.9) 53 (40.1) 94 (50.8) 36 (36.4) —
амфибореальные 17 25 7 1 4 25 25 19 3
(III, АВ) (21.0) (21.0) (10.3) (1-9) — (11.8) (18.9) (13.5) 5 (19.2) 2 (12.5)
биполярные (III, БП) — — — —• — — (0.8) (2.7) (2.0) —
Всего 30 (37.1) 48 (40.3) 9 (13.2) 1 (1-9) — 5 (14.7) 79 (59.8) 124 (67.0) 58 (57.6) 10 (41.7)
Субтропические и ши- роко распространен- ные южные: атлантические (IV, А) 1 (0.8) 7 (29.2)
тихоокеанские (IV, Т) __ 2 (1-1) 5 (5-0)
широко распростра ненные в низких широтах Атланти- ческого, Индий- ского и Тихого оке авов (IV, Ill) . 1 (0-5)
Всего — 1 (0-8) — — — — — 3 (1-6) 5 (5.0, 7 (29.2)
Космополитические (V) и 11 и 10 6 8 и И И 4
(13.6) (9-3) (16.2) (19.2) (17.7) (23.5) (8-3) (6-0) (11.1) (16.6)
С неясным распростра- нением (VI) — — — — 1 (2.9) — 1 (0.8) — 1 (1-0) —
Глубоководные (VII) . — — — — — —• 7 (5.3) 9 (4-9) — —
Солоноватоводные (VHI) — — — — — — — 3 (12.5)
Всего в бассейне . 81 119 68 52 134 134 132 185 99 24
126
ВВЕДЕНИЕ
Таблица &
Число видов гидроидных различных семейств
в морях СССР
Семейства
ф га о
а ’Я W
о й 3 X га ь я га
ф а о рц '
ф о к о к ч л X ф О О
а ф а ф ф X а о
о S ф о ф а а о Ж о море га ф -сиби е мор ’S X а о S о море ладна хеана море ф а О море о S ф о >ауне из
X о ое мо га Ф И X Ф ф о о •е Лат О X X О Ь о о о га л 5 a'S ф га О X я тское (0 0J0 ве-осй ф о X X ное bi зское ПИЙС1! я я га О «
|=? а а а О X х £ а о га И о а о О
л ф Л л о о >> ф 2 ф и X ф га Сб 8 с
Щ и И 1—1 Яо Я о ОН я я <1 к И я.
Clavidae . . .
Bougainvillidae
Tubulariidae
Pennariidae . .
Cladonemidae .
Corynidae . . .
Myriothelidae .
Eudendriidae
Campanulariidae
Lajoeidae . . .
Bonneviellidae .
Campanulinidae
Sertulariidae
Haleciidae . . .
Plumulariidae .
Olindiidae . . .
Moerisiidae . .
Hydrolariidae .
M onobrachiidae
Microhydridae .
Stylasteridae
Incertae sedis .
Protohydridae .
Hydridae . . .
Trachynemidae .
Ptychogastriidae
Aeginidae . . .
Всего в бассейне .
1 1 1 9 1 13 9 6 4 5 2 12 14 9 4 1 2 1 1 2 22
— 7 10 4 6 3 3 4 6 2 3 2 — 12
— 2 1 2
— — — — — — — __ — — — 1 2 — з.
1 3 4 2 2 1 1 — 3 3 3 3 1 — — 6
— — 1 1 —— — - - —— —— 1 —— 1
— 3 4 2 2 1 4 4 1 3 1 — 4
3 8 10 6 6 3 4 8 10 6 10 8 — — 20
— 7 9 8 5 4 3 2 И 10 7 8 — — 15
— — 1 — — — — — 4 4 6 2 — — 8
— 6 15 7 6 3 3 9 И 5 6 2 1 — 21
— 24 28 15 12 и 9 5 38 73 63 40 1 — — 108
— 8 И 9 4 2 4 3 10 И 6 7 — — — 16
— — 8 — — — — 1 5 6 6 3 3 — — •26
— — — — 1 1 1 2
— 1 1 1 2
1 1
— 1 1 1 — — — 1 — 1 — 1 — — — 1
, 1
16 21 25 4 — — — 30
— — — — — — — — . — 1 — 1 — — — 1
1 — — — — — —- I3 — I3 1
1 9
— 1 1 2 1 1 1 1 5 5 6 1 — — — 8
— —— 1 1 1 —— 1 — —— - 1
— 1 1 1 1 1 1 2 3 2 1 — — — 6
8 81 119 68 52 34 34 15 132 185 148 । 99 24 4 2 329
Фауна Hydroidea Балтийского моря слагается из видов, относящихся
к различным зоогеографическим группам. Значительное опреснение Бал-
тийского моря, в особенности в восточной части Финского залива, дает
возможность для заселения его чисто пресноводными формами {Hydra
vulgaris Pall.) или солоноватоводными [Protohydra leuckarti Greef, Cordy-
lophora caspia (Pall.)].
1 Учтена только фауна восточной части до западной границы СССР.
2 Учтена только фауна северной части до залива Посьет.
3 Вид отмечен не в самом бассейне, а в солоноватых озерах вблизи него,
в общее число видов не включен.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
127'
Из Северного моря через проливы Скагеррак и Каттегат в западную
часть Балтийского моря проникает атлантическая бореальная фауна,
а также арктическо-бореальные атлантические и широкораспространен-
ные виды. Острова Сьелланд, Фюнё и Лоланд препятствуют проникнове-
нию этих видов на восток, однако часть их через пролив Большой Вельт
и Зунд заходит в центральную часть Балтийского моря. Хотя в западной
части Балтийского моря и встречается довольно большое число таких
видов [С ladonema radiatum Dujardin, Eleutheria dichotoma Quatrl., Coryne
tubulosa (M. Sars), C. lovenii (M. Sars), Campanularia johnstoni (Alder) и
ряд других],1 до берегов СССР доходят только Coryne tubulosa (М. Sars) (V),
Obelia loveni (Alim.) (Ill,A), Ob. flexuosa (Hincks) (III,A), Ob. gelatinosa
(Pall.) (II,A).
Наконец, 2 вида {Perigonimus yoldia-arcticae Birula и Plotocnide borealis
Wagner), встречающиеся в Балтийском море, несомненно имеют арктиче-
ское происхождение и являются реликтами Иольдиева моря. Оба эти
вида обитают в арктических морях, а в Балтийском море заселяют его
наиболее холодные и соленые глубинные части. Первый из этих двух
арктических видов отмечен для восточной части Балтийского моря.
Таким образом, по фауне Hydroidea, слагающейся преимущественно
из бореальных и арктическо-бореальных видов, все Балтийское море-
должно быть отнесено к бореальной зоне, а его глубинные слои — к аркти-
ческой. Наличие в нем пресноводных и солоноватоводных форм этому
выводу не противоречит.
В Белом море насчитывается 81 вид гидроидных, относящихся к 14 се-
мействам.1 2 Как и во всех остальных арктических морях, в нем совершенно
отсутствуют такие теплолюбивые семейства, как субтропические Clado-
nemidae и бореальные Stylasteridae. Состоящие преимущественно из бо-
реальных видов семейства Plumulariidae и Bonneviellidae также не пред-
ставлены в Белом море, хотя в Баренцевом отмечено 9 видов этих семейств.
Все это лишний раз подтверждает мнение о более ярко выраженном аркти-
ческом характере фауны Белого моря по сравнению с таковой Баренцева.
В общем фауна Белого моря представляется как обедненная фауна
соседнего, Баренцева моря. Большинство беломорских видов обитает и
в Баренцевом. Исключение составляют только 5 форм, которых в Барен-
цевом море нет. Две из них {Filellum serpens tubiforme Schydl. и Sertularia
schmidti Kud.) являются беломорскими эндемиками.
Интересно отметить, что обеднение фауны Белого моря по сравнению
с Баренцевым происходит в основном за счет уменьшения числа форм,
связанных с атлантикой. Так, из арктическо-бореальных атлантических
видов (подгруппа II,А) в Белом море имеется всего 3 (3.7% от всей фауны
гидроидов в Белом море), тогда как в Баренцевом их 12 (10.1% от фауны
гидроидов Баренцева моря); бореальных атлантических форм в Белом
море 13 (16.1%), а в Баренцевом — 23 (19.3%). Южные виды в Белом
море совершенно отсутствуют, а в Баренцевом отмечен один такой вид
атлантического происхождения {Gemmaria costata Gegenb.). В то же время
в Белом море имеется 4 формы [Grammaria immersa immersa Nutt., Abie-
tinaria pulchra (Nutt.), Thuiaria carica Lev., Monobrachium parasitum Me-
reschk.], распространенные в Арктике и умеренных водах Тихого океана
(подгруппа II,Т).
1 Полный список см. у Крампа (Kramp, 1936b).
2 Здесь и во всех дальнейших подсчетах подвиды считаются за виды и входят
в счет их числа.
128 ВВЕДЕНИЕ
Таким образом, несмотря на близость Белого моря к Атлантике, про-
никновение в него атлантических форм затруднено. В то же время Белое
море является тем пограничным бассейном, в котором встречаются формы,
общие только для Арктики и Тихого океана. Фауна гидроидных Белого
моря изучена весьма полно и обнаружение в нем еще каких-либо видов,
кроме приведенных в табл. 6, очень мало вероятно.
В Баренцевом море отмечено 119 видов гидроидных, относящихся
к 17 семействам. Близость Атлантического океана и проникновение в Ба-
ренцево море теплых ветвей Нордкапского течения заметно сказывается
на его фауне, которая на 30% состоит из форм атлантических (арктическо-
бореальных и бореальных). В западной части Баренцева моря и в Коль-
ском заливе встречается даже один южноатлантический вид Gemmaria
costata (Gegenb.). С другой стороны, в Баренцево море через арктические
моря проникает тихоокеанская фауна.
Арктических видов в Баренцевом море 11, но в процентном отношении
их здесь меньше, чем в любом другом из наших северных морей. Фауна
гидроидных Баренцева моря изучена очень полно.
Далее, на восток от Баренцева моря фауна гидроидных наших север-
ных морей постепенно беднеет и приобретает все более ярко выраженный
арктический характер. Атлантические формы уменьшаются в числе и
заменяются тихоокеанскими. Значительный вес в фауне гидроидных при-
обретают космополитические виды.
В Карском море насчитывается 68 видов (14 семейств). В его западной
части, у берегов Новой Земли, где еще ощущается теплое атлантическое
течение, изредка попадаются бореальные формы, в том числе две атлан-
тические — Stegopoma fastigiatum (Alder) и Hydrallmania falcata (L.),
но даже с учетом этих видов фауна Карского моря более чем на 70% со-
стоит из арктических и арктическо-бореальных видов и на 16% из космо-
политических.
В море Лаптевых обнаружено 52 вида гидроидных из 12 семейств.
Процент арктических и арктическо-бореальных видов здесь еще более
высок (79), космополитических также очень много (более 19%). Только
один вид (Eudendrium ramosum L.), отмеченный для моря Лаптевых,
относится к бореальным формам (Broch, 1916). Обнаружен он в этом бас-
сейне всего один раз. Вероятно, зоогеографическая категория этого вида
должна быть изменена, но для этого необходимо детально изучить его
распространение, а также провести морфологические сравнения экзем-
пляров из разных бассейнов.
В Восточно-Сибирском море отмечено 34 вида, относящихся к 11 се-
мействам. В нем уже совершенно нет атлантических (в том числе и аркти-
ческо-бореальных форм), но уже довольно большой процент занимают
виды тихоокеанского происхождения (14.7).
В Чукотском море также отмечено 34 вида гидроидных, относящихся
к 10 семействам. Хотя общий характер фауны в Чукотском море и про-
должает носить ярко выраженный арктический характер (66% арктиче-
ских и арктическо-бореальных видов), но в его южную часть через Бе-
рингов пролив проникает бореальная фауна [Ну dr actinia carica Bergh,
H. echinata (Flem.), Tiaropsis multicirrata (M. Sars), Sertularia similis
Clark, Thuiaria thuja (L.)J.
Фауна гидроидных полипов и медуз в Карском море, море Лаптевых,
Восточно-Сибирском и Чукотском морях изучена еще слабо; особенно
мало сборов производилось в восточном секторе Арктики. Еще менее
данных имеется о Центральном бассейне Северного Ледовитого океана.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
129
Здесь отмечено пока всего 15 видов, относящихся к 7 семействам; из этого
числа арктических видов 2 (в том числе один типично глубоководный),
арктическо-бореальных 11, космополитических 2.
В целом обо всех арктических морях можно сказать, что фауна их
Hydrozoa в основном слагается за счет проникновения атлантических и
тихоокеанских форм и из очень небольшого числа арктических эндемиков.
Ни одного эндемичного рода гидроидных в Арктике нет, а все арктическо-
бореальные виды относятся к родам, гораздо богаче представленным в бо-
реальных водах.
Наши дальневосточные моря населены очень богатой фауной гидро-
полипов и гидромедуз. Для всех трех морей и северо-западной части Ти-
хого океана отмечается 243 вида Hydroidea.
Во всех дальневосточных морях фауна гидроидных носит хорошо вы-
раженный бореальный характер, однако в каждом из бассейнов она от-
личается некоторым своеобразием.
В Беринговом море обнаружено 132 вида гидроидных, относящихся
к 15 семействам. Основное количество видов Берингова моря составляют
бореальные формы (почти 60%). В северной части моря изредка попадается
арктическая трахимедуза Ptychogastria polaris Alim., проникающая сюда
через Берингов пролив (в Чукотском море этот вид пока отмечен не был,
что, вероятнее всего, объясняется недостаточной изученностью этого во-
доема).
Широкораспространенные эвритермные арктическо-бореальные и
космополитические виды вместе составляют свыше 33% фауны. Наконец,
имеется 7 типично глубоководных форм и один вид (Plumularia setacea L.)
с неясным распространением.
Охотское море заселено наиболее богатой фауной гидроидных (185 ви-
дов, относящихся к 18 семействам).1 Процент бореальных форм в нем еще
более высок (67°/0), кроме того, здесь изредка встречаются субтропические
и широкораспространенные южные виды — Campanularia platycarpa
Bale, Cunina globosa Eschsch. и Solmundella bitentaculata (Quoy et Gai-
mard), однако они отмечены лишь в южной части моря, в Анивском за-
ливе и вблизи Южных Курильских островов. Эвритермные космополити-
ческие и арктическо-бореальные формы составляют 26% фауны, 9 видов
(около 5%) являются глубоководными.
Один раз в Охбтском море был отмечен арктический вид Plotocnide
borealis Wagner, описанный под названием Sarsia inabai (Uchida, 1933).
Как уже указывалось выше, эта типично арктическая медуза была не-
давно обнаружена также на глубинах Балтийского моря.
Фауна гидроидных Берингова и Охотского морей имеет очень много
общих черт, зависящих от близости и соседства этих морей с открытыми
частями Тихого океана. Обмен фауной между этими морями и северо-
западной частью Тихого океана довольно свободно осуществляется через
глубокие проливы между грядами островов. Кроме фауны, характерной
для всей северной Пацифики, в Беринговом и Охотском морях, а также
в водах северо-западной части Тихого океана имеется большое число
эндемичных форм, в том числе эндемичные роды Meator, Thyroscy pho ides,
Anarthroclada, Penthateca, Astrolabia, Nuditheca. Здесь богато представ-
лено сем. Stylasteridae, распространение большинства видов которого
1 В солоноватом озере Култучек на охотоморском побережье Камчатки обнаружена
Protohydra leuckarlii Greef, в состав фауны Охотского моря этот вид не включен.
9 Д. В. Наумов
130
ВВЕДЕНИЕ
приурочено к грядам Курильских, Командорских и Алеутских островов.
Эти же острова несомненно являются центром возникновения, развития
и расселения сем. Bonneviellidae, которое представлено в наших дальне-
восточных морях всеми видами. Только один вид этого семейства (Воп-
neviella grandis Alim.) отмечен также для Баренцева и Норвежского морей,
куда он проник, вероятно, через арктические моря в период их потепле-
ния. Вместе с тем в морях Дальнего Востока полностью отсутствуют та-
кие типично атлантические роды, как С lava, Lictorella, Diphasia, Hydrall-
mania, Nemertesia, Aglaophenopsis.
Все это говорит о своеобразии и самостоятельности фауны гидроид-
ных северо-западной Пацифики. Отсюда через Берингов пролив в север-
ные моря проникли такие эвритермные виды, как Grammaria immersa
Nutt., Sertularia tolli (Jaderh.), Abietinaria turgida (Clark), A. thujarioi-
des (Clark), Thuiaria carica Lev. Все они широко распространены в аркти-
ческих морях и вдоль тихоокеанского побережья Азии, но отсутствуют
как на тихоокеанской стороне Северной Америки, так и в бореальных
водах Атлантики. Подобное распространение уже было отмечено для
некоторых полихет (Ушаков, 1955), причем такие формы были выделены
в особую категорию арктическо-дальневосточных видов.
Все вышесказанное в равной мере относится и к Японскому морю,
однако этот бассейн отличается некоторыми особенностями, связанными
с его небольшим геологическим возрастом, значительной изолирован-
ностью от вод открытых частей Тихого океана на севере и западе и связью
с его субтропическими водами на юге. Здесь анализируется только фауна
северной части Японского моря до залива Посьет, но в ней уже заметно
ощущается влияние южных районов. Из отмеченных для этой части моря
99 видов бореальные формы составляют почти 58% фауны, субтропиче-
ские — 5%, эвритермные арктическо-бореальные и космополитические —
36%. Зоогеографическая характеристика одного вида (Sertularella pel-
lucida Jaderh.) остается пока неясной.
Глубины Японского моря заселены эврибатными формами, типичная
абиссальная фауна гидроидных в нем полностью отсутствует. Эндемичных
для Японского моря видов очень мало (Gemmaria globosa Kisch., Plumu-
laria magellanica moneroni Naumov, Errinopora intervacans Naumov);
один вид (Polyorchis karafutoensis Kisch.) встречается только в Японском
и Охотском морях.
Изучение фауны гидроидных полипов и медуз дальневосточных морей
в дальнейшем несомненно приведет к расширению наших представлений
о ее видовом составе, оербенно за счет обнаружения новых литоральных,
неритических и глубоководных форм.
Из наших южных морей более богато гидроидами Черное море, тогда
как в Азовском и Каспийском морях отмечено очень небольшое число
исключительно солоноватоводных форм.
Фауна Черного моря состоит из 24 видов, относящихся к И семействам.
Кроме того, вблизи Черного моря в солоноватых озерах встречается еще
один вид — Protohydra leuckarti Greef, который в дальнейшем в расчет
не принимается.
Наиболее сильное влияние на фауну Черного моря оказывает бли-
зость Средиземного моря, через которое в наши воды проникает бореаль-
ная атлантическая фауна.
Широкораспространенные южные и субтропические виды составляют
более 29% фауны Черного моря, бореальных видов здесь 10 (около 42%),
космополитических — 4 (свыше 16%). Вследствие значительного опрес-
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
131
нения Черного моря заметное место в его фауне занимают солоноватовод-
ные формы (12.5%).
Распространение солоноватоводных форм особенно интересно, так
как оно проливает свет на происхождение фауны Азовского и Каспийского
морей. Ввиду бедности фауны в этих двух последних морях она приво-
дится полностью (табл. 10).
Таблица 10
Сравнение солоноватоводной фауны Каспийского,
Азовского и Черного морей
Название вида Каспий- ское море Азов- ское море Чер- ное море Другие районы распро- странения
Cordylophora caspia
(Pall.)...............
Btackjordia virginica
Mayer...................
Olindias inexpectata
(Ostroumov)............
Moerisia pallasi (Der-
zhavin) ................
Л/. maeotica (Ostroumov)
Эстуарии рек всех ма-
териков.
Чесапикский залив
(Атлантическое по-
бережье Северной
Америки).
Солоноватые водоемы
бассейнов Эгейского
и Средиземного мо-
рей.
Распространение Blackfordia virginica Mayer и Cordylophora caspia
(Pall.), особенно последнего, несомненно связано с завозом их человеком
в устья рек вблизи крупных портов. С. caspia (Pall.), которая теперь обна-
ружена на всех материках, происходит, так же как и В. virginica Mayer,
вероятно, из плиоценового Понтического озера-моря (Зенкевич, 1940,
1947).
Распространение видов Moerisia ограничено солоноватыми водоемами
европейского и африканского побережья бассейнов Средиземного, Эгей-
ского, Черного морей, а также сильно опресненными Черным, Азовским
и Каспийским морями. Из 3 известных видов этого рода один (М. pallasi
Derz.) встречается только в Каспийском море, второй (М. lynsi Boul.) —
в солоноватых озерах Египта. Распространение М. maeotica (Ostr.) —
значительно более широко. Этот вид встречается в Азовском и Черном
морях и в солоноватых водоемах бассейнов Азовского, Черного, Эгей-
ского и Средиземного морей.
Совершенно очевидно, что род Moerisia является реликтом Сарматского
бассейна; современные виды этого рода возникли уже после разделения
Сарматского бассейна на несколько водоемов, причем в изолированных
бассейнах (Каспийское море, озера Египта) возникли свои эндемичные
виды.
Интересно отметить, что в Азовском море, которое имеет связь с Чер-
ным, обитает эндемичный вид Olindias inexpectata (Ostr.).
Фауна Hydroidea южных морей изучена очень полно, обнаружение
в ней новых форм мало вероятно.
9*'
132
ВВЕДЕНИЕ
ТЕХНИКА СБОРА МАТЕРИАЛА, ЕГО ОБРАБОТКИ И ИЗУЧЕНИЯ
Сбор, фиксация и хранение
Гидроиды и гидромедузы собираются обычными способами, применяе-
мыми при гидробиологических исследованиях.
Для сбора полипоидного поколения гидроидных пригодны тралы,
драги и дночерпатели всех систем. Сбор литоральных видов производится
вручную. Собранный материал хранится в консервирующей жидкости.
Высушенные колонии гидроидов определяются с большим трудом вслед-
ствие отпадения полипов, деформации перисарка и заполнения его поло-
стей воздухом, мешающим микроскопированию. Поэтому собирать сухие
коллекции гидроидов нецелесообразно. Исключение составляют гидро-
кораллы, которые в консервирующих жидкостях теряют цвет. Однако если
предусматривается последующее гистологическое изучение, гидроко-
раллы также следует консервировать в жидкости.
Добытые колонии гидроидов промываются чистой морской водой и
фиксируются 70—75°-м спиртом, в котором и хранятся. В крайнем слу-
чае можно консервировать и 4%-м формалином, но такие коллекции не-
удобны при дальнейшем хранении и обработке. В случае предполагающе-
гося микротомирования фиксировать следует жидкостью Буэна, ценкер-
формолом или 4%-м формалином, с последующим переносом материала
в 70°-й спирт. Можно микротомировать и материал, фиксированный
спиртом, но гистологическая картина при этом всегда бывает хуже. Для
получения расправленных полипов с вытянутыми щупальцами объект
предварительно анестезируют. В качестве анестезирующих веществ при-
меняются хлоралгидрат или серномагниевая соль.
Подлежащий анестезированию объект помещается в небольшой со-
суд со свежей морской водой так, чтобы он, по возможности, не касался
дна и стенок (для этого объект подвешивают на чистой белой нитке, пред-
варительно отмоченной в течение нескольких суток в морской воде).
Вода в сосуде должна только слегка покрывать объект.
Анестезирующее вещество приготовляется в виде насыщенного рас-
твора на морской воде. Как только полипы расправятся и вытянут свои
щупальца, можно начинать прибавлять в сосуд анестетик. Приливание
его производится по каплям при помощи пипетки. Вначале следует при-
бавлять по одной капле каждые 2—3 минуты, спуская каплю по стенке
сосуда, чтобы не производить колебания воды. Далее прибавление ане-
стетика можно вести быстрее, но следить, чтобы гидранты при этом не
сократились; в последнем случае прибавление анестетика нужно временно
прекратить. При небольшом опыте анестезирование производится очень
легко. Прибавление анестетика прекращают, когда полипы перестают
реагировать на прикосновение к их щупальцам иглой. При полной анесте-
зии щупальца несколько обвисают. Фиксация анестезированных объек-
тов производится в этой же посуде приливанием в нее 40 %-го
формалина с таким расчетом, чтобы довести его концентрацию
в сосуде до 4%. При прибавлении 40%-го формалина полезно направить
струйку из пипетки сперва на каждого отдельного полипа, а уже потом
размешать формалин легким движением ручки скальпеля, или всасы-
вая и выталкивая жидкость в сосуде пипеткой. После получасовой фик-
сации и промывки в пресной воде объект переводится в 70°-й спирт.
В предварительной анестезии перед фиксацией особенно нуждаются
Thecaphora и Hydrocorallia, так как без этой операции почти никогда не
ТЕХНИКА СБОРА И ОБРАБОТКИ
133
удается получить сколько-нибудь хорошо расправленных полипов. Athe-
cata и Limnomedusae, как более медленно реагирующие на прибавление
фиксатора, могут быть непосредственно зафиксированы в расправленном
.состоянии.
Гидромедузы и планктонные гидроиды добываются при помощи обыч-
ных фильтрующих орудий лова. Большей уловистостью обладают планк-
тонные сети сб значительным диаметром входного отверстия. Учитывая
крупные размеры и нежное строение многих гидромедуз, стаканы для се-
тей должны иметь свинчивающуюся нижнюю часть и большой диаметр'
крана (не менее 15—20 мм).
Кроме лова планктонными сетями, необходимо осматривать поверх-
ность воды и отлавливать обнаруженных медуз' сачком из мельничного,
газа с крупной ячеей. Для такого лова полезно иметь сачок на длинной
рукоятке, состоящей из двух частей по —2 м каждая. Отдельные части
рукоятки присоединяются друг к другу при помощи штыкового затвора.
Сачком можно вылавливать медуз в верхнем слое воды, где они бывают
хорошо заметны в тихую погоду. Многие редкие формы могут быть до-
быты почти исключительно таким способом.
Лучшим фиксатором и консервирующей жидкостью для медуз является
формалин. Предназначенных для фиксации медуз помещают в широкогор-
лые материальные банки, наполняя их на 9/10 чистой морской водой. Поело
нескольких минут спокойного стояния (когда медузы расправятся)
в банку доливается 40%-й формалин. Ни в коем случае не следует выли-
вать содержимое стакана планктонной сети в материальные банки с за-
ранее налитым в них формалином, так как попавшие туда деформирован-
ные при выливании медузы моментально фиксируются и далее сохраняются
в нерасправленном состоянии, что часто затрудняет их определение и ме-
шает измерению частей тела и установлению формы колокола. В отдель-
ных случаях (например, при работе в полярных областях), когда хранение
медуз в формалине оказывается невозможным вследствие его замерзания,
материал можно хранить в спирте. Однако фиксация медуз обязательно,
должна производиться формалином, и только после уплотнения тканей
м§дузы могут быть переведены (приблизительно через сутки) в 40°-й,
а затем в 70°-й спирт.
Медуз, предназначенных для гистологического изучения, лучше фик-
сировать жидкостью Буэна или слабой смесью Флеминга, хотя и при фор-
малиновой фиксации гистологические картины бывают вполне удовлетво-
рительными.
Для получения медуз с хорошо расправленными щупальцами жела-
тельна их предварительная анестезия хлоралгидратом, серномагниевой
солью или (для мелких форм) 1%-м раствором кокаина. Метод анестезии
медуз существенно ничем не отличается от анестезии гидроидов.
Для обработки гидроидов и гидромедуз необходимо иметь следующее
оборудование: биологический микроскоп с обычным набором окуляров
(7, 10, 15) и объективов (8, 40, 90); очень полезно иметь объектив слабого
увеличения, так называемый «искатель», дающий при сочетании с окуля-
ром 7х увеличение в 20—30 раз. Очень важное значение имеет правиль-
ная работа диафрагмы осветителя. Кроме того, необходимо иметь бино-
куляр, штативную лупу, рисовальный аппарат. Последний следует при-
способить таким образом, чтобы при его помощи можно было делать
рисунки не только через микроскоп, но и через штативную лупу. Совер-
шенно обязателен окулярный микрометр.
134
ВВЕДЕНИЕ
Минимальный набор инструментов должен состоять из скальпеля,
больших и малых прямых ножниц, трех анатомических пинцетов (один
возможно более длинный для разборки, средний и малый). Особое внима-
ние следует обратить на малый пинцет. Он должен иметь тонкие кончикц
и нетугие, пружинящие пластинки, чтобы не утомлять при работе пальцы,
так как при разборке и определении массовых сборов пинцет ни на ми-
нуту не выпускается из руки. Далее следует иметь препаровальные иглы,
из них несколько тонких, изготовленных из энтомологических булавок.
Для манипуляций с особо мелкими и нежными планктонными формами
нужно иметь пипетки. Для переноса мягких медуз из одного сосуда в дру-
гой употребляется обычная столовая или чайная ложка.
Из лабораторной посуды необходимы: белая эмалированная кювета,
простоквашница, чашки Петри, биологические солонки (или, что зна-
чительно хуже, часовые стекла), 15—20 небольших кристаллизаторов или
других стеклянных чашечек.
Из материалов следует иметь предметные и покровные стекла (послед-
ние не менее чем 20x20 мм), гигроскопическую вату и пергамент для эти-
кеток, необходимое количество материальных банок емкостью от 50 мл до
1 л, пробирок и коробок для хранения препаратов.
Необходимы следующие реактивы и красители: формалин 4%-й, спирт
75°-й (в качестве консервирующих жидкостей), спирты 20, 40, 60, 70,
80, 96 и 100°-й, ксилол, карбол-ксилол (ксилол в этих двух реактивах мо-
жет быть заменен толуолом или в крайнем случае бензолом), канадский
бальзам, соляная кислота, едкий калий или едкий натрий, гвоздичное
масло, квасцовый кармин, спиртовый эозин.
Если предусматривается гистологическая обработка материала, то к ука-
занному оборудованию должны быть прибавлены термостат и микротом,
а к реактивам парафин, серный эфир, хлороформ, жидкость Петерфи и
пчелиный воск, а также гистологические красители (железный гематок-
силин, гематоксилин Бёмера и смесь Маллори).
Обработка фиксированных гидроидов
Для предварительной обработки гидроиды вынимаются пинцетом из
материальной банки, помещаются в простоквашницу или эмалированную
кювету и заливаются 70—75°-м спиртом. Не следует надолго оставлять
гидроидов вне консервирующей жидкости, так как при их высыхании под
скелет попадает воздух, пузырьки которого очень трудно удалить, а они
могут помешать дальнейшему определению.
Обычно даже малоопытный человек невооруженным глазом отличает
колонии гидроидов разных видов, так как в большинстве случаев строение
колонии очень характерно для каждого вида. При предварительной раз-
борке все сходные колонии помещаются вместе в отдельные баночки или
кристаллизаторы. Затем все колонии (или их обрывки) просматриваются
под бинокуляром или микроскопом. Далее весь материал сгруппировы-
вается по семействам, а внутри семейства — по родам. Определение видов
удобнее производить отдельно для каждого рода.
Большинство видов гидроидов может быть определено непосредственно
в консервирующей жидкости, но в отдельных случаях (для мелких форм,
видов со слабо развитыми скелетными образованиями и некоторых дру-
гих) требуется изготовление тотальных препаратов.
Для изготовления постоянного препарата берется небольшая колония
или только ее часть. Если ветви колонии очень велики и превышают своими
ТЕХНИКА СБОРА И ОБРАБОТКИ
135
размерами предметное стекло, то концы их могут быть обрезаны, но 2—3
таких кончика обязательно должны быть помещены на этот же препарат,
так как некоторые виды различаются главным образом по строению край-
них гидротек. Если на колонии имеются гонотеки или сидячие меду-
зоиды, они также должны быть помещены на этом же препарате.
Изготовление постоянных препаратов из гидроидов чрезвычайно
просто. После 10—15-минутного отмывания в чистой воде объект поме-
щается в квасцовый кармин (обычно на 2—3 минуты) и после легкого опо-
ласкивания в воде переносится в спирт, слегка подкисленный соляной
кислотой (0.5 г концентрированной HG1 на 100 г 70°-го спирта). После
непродолжительной дифференцировки (при контроле под бинокуляром)
следуют 70-, 96- и 100°-й спирты, карбол-ксилол и ксилол. В каждом ре-
активе объект, в зависимости от его величины, держится от 1 до 10 минут.
Медленно следует проводить крупных Athecata, более быстро можно вести
Thecaphora, особенно, если сохраняется только скелет колонии. Из кси-
лола объект переносится на предметное стекло в густой бальзам и закры-
вается покровным стеклом.
Значительно быстрее можно изготовить тотальный препарат, окрашен-
ный эозином. Материал, предназначенный для изготовления препарата,
помещается на 2—3 минуты в спиртовой раствор эозина, затем он ополаски-
вается в 96°-м и абсолютном спиртах и переносится в карбол-ксилол, где
выдерживается до полного просветления, далее следует ксилол и баль-
зам.
Препараты, окрашенные эозином, обычно бывают несколько хуже по
качеству, так как из тонких частей эозин вымывается при последующей
•обработке спиртом.
В некоторых случаях перисарк бывает настолько темно окрашен, что
становится почти непрозрачным. Для изготовления препаратов из таких
колоний объект приходится перед окраской прокипятить в 5%-м растворе
едкого калия или натрия и тщательно промыть водой.
Для подсчета числа рядов гидротек у многорядных Sertulariidae ре-
комендуется следующий способ, предложенный Куделиным. После маце-
рации раствором щелочи кусочек ствола или ветви окрашивается и через
спирты, карбол-ксилол, ксилол и ксилол с парафином заключается в па-
рафин.
Затем вдоль главной оси объект надрезается острым скальпелем,
после чего парафин удаляется ксилолом, а объект расправляется на пред-
метном стекле и заключается в бальзам.
Микротомирование гидроидов производится обычным способом. Если
на срезы должен попасть скелет, то объект заливается в целлоидин-па-
рафин по Петерфи, причем выдерживается в жидкости Петерфи не менее
10 суток.
Окраска срезов производится железным гематоксилином или гемато-
ксилином Бёмера.
Гидрокораллы обычно изучаются в сухом виде под бинокуляром. Строе-
ние внутренних частей циклосистемы может быть рассмотрено на шлифе
через веточку. Для приготовления шлифа обломок веточки стачивается
напильником с очень мелкой насечкой, после чего шлифуется на куске
мрамора. Вместо изготовления шлифов можно рекомендовать также изу-
чение поверхностей слома ветвей, на которых, как правило, попадаются
вскрытые циклосистемы и ампулы. Для изучения мягких тканей гидро-
кораллы должны храниться в спирте и перед исследованием подвергнуться
декальцинации. Последняя производится в 70°-м спирте, подкисленном
136
ВВЕДЕНИЕ
соляной кислотой (1 г концентрированной НС1 на 100 г спирта). После
декальцинации объект промывается чистым 70°-м спиртом и обрабаты-
вается обычными способами, описанными выше.
Обработка медуз
Предварительная обработка медуз производится в простоквашнице,
куда помещаются все медузы из одной пробы. Внешний вид большинства
медуз настолько характерен, что они, при небольшом навыке, сразу могут-
быть разложены по видам.
Определение медуз ведется прямо в формалине, но иногда бывает по-
лезно изготовление постоянных препаратов. Так как обычно полусфери-
ческий зонтик мнется при закрывании покровным стеклом, то его лучше
предварительно разрезать по меридиану (не по радиальному каналу).
При изготовлении препарата из края зонтика лучше брать участок его,
несколько превышающий одну четверть, так, чтобы в него попало не ме-
нее 2 радиальных каналов. Изготовление препаратов из медуз несколько
сложнее, чем из гидроидов, и требует некоторого навыка. Из формалина
объект переносится в чистую воду на 15—30 минут, а затем в квасцовый
кармин. Следует помнить, что подкисленный спирт не всегда может быть
применен для дифференцировки после окрашивания, так как в нем раство-
ряются известковые конкреции статоцистов. Поэтому дифференцировку
лучше проводить в чистой воде.
Следует также применять более дробную лестницу спиртов повышаю-
щейся крепости при обезвоживании объекта (20, 40, 60, 70, 80, 96 и 100°).
Скульптуру эксумбреллы можно обнаружить, вынув медузу из жид-
кости и облив ее слабым раствором какой-либо краски, например метиле-
новой сини, которая, скапливаясь в углублениях, дает отчетливую картину
неровностей на поверхности зонтика.
Пол медузы иногда можно установить осмотром гонад. Яйца медуз до-
вольно крупны и просвечивают сквозь стенку гонады, отчего гонады са-
мок выглядят ячеистыми, мелкие же сперматозоиды не заметны при сла-
бом увеличении, вследствие чего гонады мужских особей кажутся гомо-
генными. Однако после фиксации стенки гонад часто теряют прозрачность,
что препятствует установлению пола.
Медуз, предназначенных для микротомирования, целиком или частями
заключают в парафин. Окраска производится железным гематоксили-
ном или красителем Маллори.
Содержание гидроидных в лабораторных условиях
Содержание гидроидных полипов и медуз в лабораторных условиях
осуществляется довольно просто. Отловленные животные помещаются
в чистые стеклянные сосуды с профильтрованной через мельничный газ
природной водой. Если предусмотрено содержание в непроточных аква-
риумах, то воду менять в них не следует. Это относится главным образом
к морским и солоноватоводным формам. Замечено, что смена воды влечет
очень быструю гибель гидроидных, особенно медуз. В том случае, когда
вода сильно загрязнена, можно рекомендовать ее постепенную и очень
осторожную замену свежей. Системы проточных аквариумов пригодны
для длительного содержания гидроидных, но из них выносятся яйца, пла-
нулы и молодые, только что отпочковавшиеся медузки. Чтобы избежать
этого, при обеспечении достаточной аэрации, рекомендуется пользоваться
ТЕХНИКА СВОРА И ОБРАБОТКИ
137
системой проточных микроаквариумов, с успехом применявшейся в це-
лом ряде работ с морскими и пресноводными организмами (Наумов, 1956г).
Эта весьма портативная, дешевая и легко обслуживаемая установка
пригодна для содержания мелких водных организмов, в том числе и планк-
тонных. Общий вид установки и отдельные ее детали изображены на
рис. 55.
Чистая вода наливается в большую бутыль (б), откуда она через сифон
с краном (к) поступает в первый сосуд микроаквариума (ма). В жаркое
время бутыль полезно охлаждать, поместив ее в таз со льдом (л). Отдель-
Рис. 55. Установка проточного микроаквариума.
ма— отдельные сосуды минроаквариума; б—бутыль; к—кран; л — таз
со льдом; в —сливное ведро. (По Наумову).
ные сосуды изображены в левой части рисунка. Они изготовляются из
стекла и имеют вид невысоких стаканчиков или чашек с прямыми либо
наклонными стенками. На одной стороне в отверстие верхней части стенки
сосуда впаяна стеклянная трубочка 5—7 мм в диаметре. Внутренний край
трубочки расширен в виде раструба. На него надевается фильтр из ку-
сочка мельничного газа, употребляемого для изготовления планктонных
сетей. Номер газа подбирается в соответствии с размерами содержащихся
объектов. Нужно стараться использовать газ с допустимой максимально
большой ячеей. Фильтр закрепляется на раструбе при помощи резино-
вого кольца. Смена воды в микроаквариумах осуществляется чрезвы-
чайно просто. Свежая вода поступает из бутыли по сифону, а избыток
через фильтр и трубочку выливается- в следующий сосуд, расположенный
ниже первого. Из последнего сосуда вода по шлангу поступает в ведро (в).
Параллельно можно расположить несколько каскадов микроаквариумов.
Для наблюдения над содержащимися животными очень удобно применять
бинокулярную лупу М-24.
При эксплуатации проточного микроаквариума в качестве основного
недостатка было отмечено быстрое зарастание фильтров диатомовыми во-
дорослями. Устранить этот недостаток можно, поместив установку в за-
138
ВВЕДЕНИЕ
тененное место. Полезно также уменьшить поступление воды, регулируя
ее приток краном. Кран лучше всего установить таким образом, чтобы
вода из бутыли выливалась не струей, а подавалась каплями. Подача воды
каплями имеет еще и то полезное значение, что каждая капля нарушает
поверхностную пленку воды, способствуя ее аэрации.
В случае сильного загрязнения фильтр может быть легко заменен.
Если же, несмотря на принятые меры, фильтры продолжают быстро за-
растать и плохо пропускают воду, то сосуды микроаквариума удобнее ис-
пользовать поодиночке, периодически наполняя их доверху свежей во-
дой и давая ей стечь до уровня фильтра.
Микроаквариум желательно устанавливать в прохладном затененном
помещении. При высокой температуре воздуха иногда полезно помещать
отдельные сосуды микроаквариума в плоские чашки Петри и обкладывать
их льдом.
Для выращивания полипов из яиц медуз предлагается следующая
методика. Отловленные медузы по 5—20 особей помещаются в обычные
аквариальные банки или стеклянные чашки. Объем банки зависит от разме-
ров медуз и может колебаться от 50 мл до 2—3 л. В аквариумах медузы со-
держатся от 1 до 5 суток; за это время происходит откладка и оплодотво-
рение яиц. Искусственное оплодотворение, что было отмечено еще Меч-
никовым (1886а), благоприятных результатов не дает. По истечении ука-
занного срока медузы удаляются, а вода из аквариума при помощи си-
фона медленной струей профильтровывается через воронку с фильтром
из мельничного газа. Осадок с фильтра смывается в чашку Петри, откуда
яйца пипеткой переносятся в стеклянные чашки, солонки или сосуды ми-
кроаквариума с чистой водой. Важно следить, чтобы в сосуды с развиваю-
щимися яйцами не попали обрывки щупалец медуз и другие органические
частицы, гниение которых может привести к гибели яиц.
В качестве субстрата для оседания планул после их появления на дно
сосуда кладутся чистые покровные стекла. На этих стеклах полипы могут
впоследствии заключаться в бальзам для изготовления тотальных препа-
ратов.
Кормить полипов и медуз лучше всего живыми планктонными рачками.
Если морские гидроидные содержатся вдали от моря, то их кормят мо-
лодью рачков Artemia salina, легко разводимых в лабораторных условиях.
ЛИТЕРАТУРА
Общпе руководства
Беклемишев В. Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.
«Советск, наука», М. : 1—492; 2-е изд., 1952 : 1—698.
Д о г е л ь В. А. 1937. Тип кишечнополостных. Руководство по зоологии, I. Биомедгиз,
М,—Л. : 268—369.
Догель В. А. 1938. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Учпедгиз, Л.,
I : 560.
Догель В. А. 1940. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Учпедгиз, Л., II :
1—495.
Д о г е л ь В. А. 1947а. Зоология беспозвоночных. «Советск, наука», 4-е изд.,
М. : 1—527.
Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных
путей эволюции животных. Изд. Ленингр. унив., Л. : 1—368.
3 а х в а т к и н А. А. 1949. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных.
«Советск, наука», М. : 1—395.
ЛИТЕРАТУРА
139
Иванов П. П. 1937. Общая и сравнительная эмбриология. Виомедгиз,
М—Л. : 129—147.
Delage J. et Е. Н е г о и а г d. 1901. Traite de zoologie concrete. Les Coelenteres,
Hydrophores. Paris, II, 2 : 23—210.
Hat schek B. 1888—1891. Lehrbuch der Zoologie. Jena : 1—432.
H ym an L. 1940. The Invertebrates. New York a. London, I : 365—437.
К ors ch el t E.u. К. H eider. 1910. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsge-
schichte der Wirbellosen Tiere. Jena, IV : 472—896.
Kiikenthal W. 1924. Hydrozoa. Handbuch der ' Zoologie, Berlin u. Leipzig,
I : 421—484.
Linnaeus K. 1758. Systema naturae, ed. X : 799—821
M tiller 0. F. 1776. Zoologiae Danicae Prodromus seu animalium Danicae et Nor-
vegiae, indigenarum characteres nomina, et synonyma imprimis ponularium. Hav-
. niae, 8 : I—XXXII, 1—282.
Специальная литература
Б e p г Л. С. 1928. Медузы из р. Дона. Природа, III : 296.
Березина Н. А. 1948. Leptolina. Опред. фауны и флоры сев. морей СССР под
ред. Н. С. Гаевской, «Советск, наука», М. : 47—65.
Бернштейн Т. 1934. Зоопланктон северной части Карского моря. Тр. Арктич.
инет., IX : 3—58.
Б и р у л я А. 1896. К фауне медуз Соловецкого залива. Материалы для биологии и
зоогеографии преимущественно русских морей, I. Ежегодн. Зоолог, музея
Акад, наук : 327—354.
Б и р у л я А. 1897. Hydrozoa, Polychaeta и Crustacea, собранные д-ром А. С. Ботки-
ным в Енисейской и Обской губах летом 1895 г. Материалы для биологии и зоо-
географии преимущественно русских морей, II. Ежегодн. Зоолог, музея Акад,
наук : 78—115.
Б и р у л я А. 1898. О зависимости строения некоторых гидроидов побережья Соло-
вецких о-вов от физических условий их местообитания. Материалы для биологии
и зоогеографии преимущественно русских морей, III. Ежегодн. Зоолог, музея
Акад, наук : 203—212.
'(Б ран дтФ. Ф.) В г a n d t J. F. 1835. Prodromus descriptionis animalium ab H. Mer-
tensio in orbis terrarumcircum navigationeobservatorum. Fasc. I.Polypos, Acalephas
Discophoras et Siphonophoras, necnon Echinodermata continens. Petropoli : 1—75.
(Брандт Ф. Ф.) В r a n d t J. F. 1837. Remarques sur quelques modifications dans
1’arrangement de 1’ordre des Acalephes discophores ou ombrellif eres. Bull. Sci.
Acad. St.-Petersb., I, 24 : 185—191.
(Брандт Ф. Ф.) В r a n d t J. F. 1838. Ausfiihrliche Beschreibung der von С. H. Mer-
tens auf seiner Weltumsegelung beobachteten Schirmquallen. Mem. Acad. Sci.
St.-Petersb., sez. 6, Sci. Nat., II : 237—411.
Буяновская A. A. 1952. Зоопланктон лиманов Измаильской обл. (Шаболит,
Алибек, Бурнас). Материалы по гидробиологии и рыболовству лиманов Сев.
зап. Причерноморья. Зап. Черн. управл. рыбоохр. рыбов.: 7—23.
В а г и н В. Л. 1934. Hydroidea, собранные экспедицией на судне «Ломоносов» летом
1931 г. в Баренцевом и Карском морях. Тр. Арктич. инет., IX : 79—87.
В а г н е р Н. П. 1885. Беспозвоночные Белого моря. СПб., I : 1—218.
Вагнер IO. Н. 1888. Об организации Monobrachium parasiticutn Mrjk. Тр. СПб. общ.
естествоиспыт., XX : 3—12.
(Вагнер IO.) Wagner J. 1889. Zur Organisation des Monobrachium parasiticum
Merej. Zool. Anz., 301 : 1—3.
(Вагнер IO.) W a g n e r J. 1890. Recherches sur 1’organisation de Monobrachium pa-
rasiticum Merejk. Arch. Biol., X : 273—307.
ВиркетисМ. 1928. Некоторые данные о зоопланктоне Баренцева моря по Коль-
скому меридиану. Тр. Инет, по изуч. севера, 37 : 7—27.
Владимирский А. П. 1915. Влияние некоторых факторов на регенеративные
процессы у гидроидов. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., XLIV, 4 : 47—107.
В у л ь ф и у с А. А. 1937. Фауна гидроидов Японского моря. Исслед. морей СССР,
23 : 68—86.
Горбунов Г. П. 1946. Донное население Новосибирского мелководья и централь-
ной части Северного Ледовитого океана. Тр. дрейф, экспед. Главсевморпути на
ледокольном пароходе «Г. Седов» 1937—1940 гг., III : 30—138.
Грузова М. Н. 1956. Новые данные по развитию Hydra vulgaris. Докл. Акад, наук
СССР, CIX, 3 .- 670—672.
140
ВВЕДЕНИЕ
(Давыдов К.) DawydoffC. 1904а. Hydroctena salenskii. Зап. Акад, наук, сер. 8,
Sci. Nat., XIV, 9 : 1—15.
(Давыдов К.) Dawyd off С. 19046. Note sur un Coelentere pelagique nouveau’
provenant des Molusques. Zool. Anz., XXVII, 7—8 : 223—226.
(Давыдов К.) Dawydoff G. N. 1930. Protohydra caulleryi nov. spec, des eaux
indochinoises. Arch. Zool. exper. gener, LXX, 1 : 55—57.
(Державин A.) Derzhavin A. 1910. Zwei beachtenswerte Funde. Zool. Anz.,.
XXXVI, 24 : 408—410.
Державин A. 1912. Caspionema pallasi, медуза Каспийского моря. Tp. Ихтиолог,
лабор. Упр. Касп.-Волжск, рыбн. и тюл. пром., II, 5 : 1—44.
(Заленский В.) Salensky W. 1911. Solmundella und Actinula. Зап. Акад,
наук, сер. 8, XXX, 6 : 1—70.
Зенкевич Л. А. 1940. Распространение пресноводных и солоноватоводных кишеч-
нополостных. Зоолог, журн., XIX, 4 : 580—602.
Зубарев А. А. и Г. Г. Поликарпов. 1951. Условный рефлекс у кишечнопо-
лостного животного. Усп. совр. биолог., XXXII, 2 (5) : 301—302.
Иванов А. В. и А. А. Стрелков. 1949. Промысловые беспозвоночные дальне-
восточных морей. Описание строения и атлас анатомии. Владивосток : 1—43.
Иванцов Н. А. 1896. О строении, способе действия и развитии стрекательных кап-
сул у целентерат. Учен. зап. Моск, унив., Отд. естеств. наук, XIII : 1—99.
И л ь и н Б. С. 1930. Новая медуза Азовского моря Eugenia cimmeria g. et sp. n. Tp.
Азово-Черноморск. научн. рыбохоз. ст., VII : 157—159, 193, 194.
К а н а е в И. И. 1949. Кишечнополостные. Жизнь пресных вод СССР, II : 220—
227.
К а н а е в И. И. 1952. Гидра. Очерки по биологии пресноводных полипов. Изд. Акад,
наук СССР, М.— Л. : 1—371.
Коротнев А. А. 1880. Опыт сравнительного изучения Coelenterata. Часть 2 и 3.
Изв. Общ. любит, естествозн., антрополог., этнограф, при Моск, унив., XXXVII,
(Коротнев A.) KorotneffA. 1883. Zur Kenntnis der Embriologie von Hydra.
Zeitschr. wiss. Zool., XXXVIII : 314—321.
(Коротнев A.) Korotneff A. 1888. Cunoctantha und Gastropodes. Zeitschr.
wiss. Zool., XLVII : 650—657.
Корсакова Г. 1949. Ранние стадии дробления у Tiaropsis. Докл. Акад, наук СССР,
LXV,' 3 : 413—415.
Корсакова Г. 1950. К вопросу об организменной интеграции колониальных
гидроидов. Зоолог, журн., XXIX, 4 : 307—323.
(КрасинскаяС.) Krasins k aS. 1914. Beitrage zur Histologie der Medusen.
Zeitschr. wiss. zool., CIX : 256—348.
Куделин H. B. 1908. Гидроиды Одесского залива. Зап. Новоросс. общ. естество-
испыт., XXXII : 133—137.
Куделин Н. В. 1909а. Квопросу о развитии гидранта у Sertularella polyzonias Linn.
Зап. Новоросс. общ. естествоиспыт., XXXIV : 1—28.
Куделин Н. В. 19096. Гидроиды Черного моря. Зап. Новоросс. общ. естествоиспыт.,
ХХХШ : 1—7.
Куделин Н. В. 1914а. Гидроиды, II, 2. Фауна России, Акад, наук, СПб. : 139—526.
Куделин Н. В. 19146. Нахождение гидроида Acaulis primaris Stimpson в Белом
море. Ежегодн. Зоолог, музея Акад, наук за 1913 г., XVIII, 3 : LXII.
(Куделин Н.) Kudelin N. 1914в. Zur Systematic der Sertulariidae. Gattung
Sertularella Gray. 1848. Ежегодн. Зоолог, музея Акад, наук, XIX : 108—113.
Куделин Н. В. 1915. О распространении пресноводных гидр в пределах России.
Ежегодн. Зоолог, музея Акад, наук, XX : 137—148.
КуделинаЕ.Н. 1930. Зоопланктон приазовских лиманов р. Кубани. Тр. Азовско-
Черноморск. научн. рыбохоз. ст., VII : 160—192.
(Л епехинИ. И.) L е р echin J. J. 1781. Novae Pennatulae et Sertulariae species,
Acta Acad. Sci., Petropol. pro 1778, II : 136—138.
(Лепехин И. И.) Lepechin J. J. 1783. Sertulariae species duae determinatae,
Acta Acad. Sci., Petropol. pro 1780, IV, 1 : 223—225.
Л и н к о A. K. 1898. О строении органов зрения гидроидных медуз. Тр. СПб. общ.
естествоиспыт., XXVIII, 1 : 1 — 10.
(Л и н к о A.) Linko А. 1900а. Uber den Bau der Augen bei den Hydromedusen.
Зап. Акад, наук, сер. 8, Отд. физ.-мат., X, 3 : 1—23.
Л и н к о А. К. 19006. Наблюдения над медузами Белого моря. Тр. СПб. общ. есте-
ствоиспыт., XXIX, 4 : 137—156.
(Л и н к о A.) L i n к о А. 1902. Beitrag zur Kenntnis der Hydromedusen. Zool. Anz.,
XXV, 664 : 162—164.
ЛИТЕРАТУРА
141
<Л и нк о A.) L i п к о А. 1904. Zoologische Studien im Barents-Meere Hydromedusen.
Zool. Anz., XXVIII, 16 : 210—220.
Л и н к о A. K. 1907. Исследование над составом и жизнью планктона Баренцева моря.
Эксп. научно-пром, исслед. Мурмана : 1—245.
Л и н к о А. К. 1911. Гидроиды, I. Фауна России : I—XVIII, 1—250.
Л и н к о А. К. 1912а. Гидроиды, II. Фауна России : 1—138.
Л инк о А. К. 19126. Планктон близ берегов западного Мурмана в связи с состоянием
промыслов в течение 1903—1905 гг. Тр. Мурм. научно-пром, экопед.
1905 г. : 27—70.
Л и н к о А. К. 1913. Зоопланктон сибирского Ледовитого океана по сборам Русской
полярной экспедиции 1900—1903 гг. Зап. Акад, наук, XXIX, 4 : 1—53.
(Мережковский К.) Mereschkowsky С. 1877. On a new genus о! Hydroids
from the White Sea with a short description of other new Hydroids. Ann. Mag. Nat.
Hist., ser. 4, XX : 220—228.
(Мережковский К.) Mereschkowsky C. 1878a. Studies of the Hydroida.
Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 5, I : 239—339.
(Мережковский К.) Mereschkowsky C. 18786. On the mode of deve-
lopment of th tentacles in the genus Hydra. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 5,
II : 251—256.
(Мережковский К.) Mereschkowsky C. 1878b. New Hydroida from
Ochotsk, Kamtschtka and other parts of the north Pacific Ocean. Ann. Mag.
Nat. Hist., ser. 5, II : 433—450.
(Мережковский К.) Mereschkowsky C. 1879. On an anomaly among
the Hydromedusae and on their mode of nutrition by means of the ectoderm. Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 5, III : 177—181.
Мережковский К. С. 1880. О происхождении и развитии яйца у медузы
Europe до оплодотворения. СПб. : 1—7.
(Мережковский К.) Mereschkowsky С. 1882. Structure et develop-
pement des nematophores chez les Hydroides. Arch. zool. exper. gener.,
X : 581—608.
(Мережковский К.) Merejkowsky C. 1883. Histoire du developpe-
ment de la meduse Obelia. Bull. Soc. Zool. France, VIII : 18—49.
(Мечников И.) M e tsch ni k off E. 1870. Uber die Entwicklung einiger Coelen-
teraten. Melanges Biol, tires d. Bull. Acad. Sci. St.-Petersb., VII : 351—358.
(Мечников И.) Metschnikoff E. 1874. Studien fiber die Entwicklung der
Medusen und Siphonophoren. Zeitschr. wiss. Zool., XXIV : 15—83.
(Мечников И.) MetschnikoffE. 1886a. Embryologische Studien an Medu-
sen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-Organe : 1—159. Atlas, Wien.
См. также: Эмбриологические исследования над медузами. Избр. произведения.
Изд. Акад, наук СССР, 1950 : 271—455.
(Мечников И.) Metschnikoff Е. 18866. Medusologische Mittheilungen.
Arbeit. Zool. Inst. d. Univ. Wien und Sool. St. Triest., VI : 1—29.
Мечниковы И. и Л. 1870. Материалы к познанию сифопофор и медуз. Изв. Общ.
любит, естествозн., антрополог, и этнограф, при Моск, унив., VIII,
1 : 295—370.
Микулич Л. В. 1951а. Ядовитая медуза в водах Приморья и ее биология.
Клинико-экспериментальный опыт изучения поражений ядовитой медузой.
Владивосток : 5—16.
Микулич Л. В. 19516. Молодь ядовитой медузы гонионемы (Gonionemus murbachi
Mayer) в заливе Угловом. Изв. Тихоокеанск. инет. рыбн. хоз. и океапогр.,
XXXV : 197—199.
Наумов Д. В. 1950. Влияние движения воды на морфологию гидроидов. Докл.
Акад, наук СССР, LXXI, 6 : 1125—1127.
Наумов Д. В. 1951а. Некоторые данные о жизненных циклах метагенетических
медуз. Докл. Акад, наук СССР, LXXVI, 5 : 747—750.
Наумов Д. В. 19516. Некоторые особенности анатомии семейства Bonneviellidae
в связи с вопросом о первичном поколении у гидрозоев. Докл. Акад, наук
СССР, LXXXI, 6 : 1151-1154.
Н а у м о в Д. В. 1952. Новые виды гидроидов из районов Южного Сахалина и Ку-
рильских островов. Тр. Зоолог, инет. Акад, наук СССР, XIII : 34—39.
Наумов Д. В. 1953. Общие вопросы метагенеза в связи с установлением первич-
ного поколения у метагенетических гидрозоев. Тр. Зоол. инет. Акад, наук
СССР, XIII : 70—90.
Н а у м о в Д. В. 1955а. Тип кишечнополостные — Coelenterata. Атлас беспозвоноч-
ных Дальневосточных морей СССР. Изд. Акад, наук СССР, М.—Л. : 51—68,
табл. VII-IX.
142
ВВЕДЕНИЕ
Наумов Д. В. 19556. Новые роды и виды гидроидов (Hydroidea) из морей Дальнего-
Востока. Тр. Зоолог, инет. Акад, наук СССР, XVIII : 19—25.
Н а у м о в Д. В. 1955в. Систематическое положение ядовитой медузы «крестовичка»
и ревизия рода Gonionemus A. Agassiz. Тр. Зоолог, инет. Акад, наук СССР,
XXI : 102—109.
Н а у м о в Д. В. 1956а. Медузы дальневосточных морей Советского Союза. Тр. проб-
лемн. и тематич. совещ. Зоолог, инет. Акад, наук СССР, VI. Третья конферен-
ция по исслед. фауны дальневост, морей : 36—41.
Наумов Д. В. 19566. Новый тип строения гоносомы у гидроидов. Докл. Акад,
наук СССР, CIX, 3 : 646—648.
Наумов Д. В. 1956в. О несогласованности направления и скорости эволюционного
процесса у разных поколений метагенетических животных. Докл. Акад, наук
СССР, CVIII, 3 : 558-561.
Наумов Д. В. 1956г. Морской проточный микроаквариум. Природа, 1 : 108—
109.
Наумов Д. В. 1957а. Роль процессов олигомеризации и полимеризации в эволю-
ции колониальных гидрозоев. Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт., LXXIII,
4 : 38—42.
Наумов Д. В. 19576. Жизненный цикл гидромедузы Cladonema pacifica Naumov.
Докл. Акад, наук СССР, СХП, 1 : 165.
Наумов Д. В. 1957в. Строение и систематическое положение Monobrachium рата-
situm Mereschk. Докл. Акад, наук СССР, СХШ, 5 : 1168—1170.
(Некрасов A.) Hekrassoff А. 1911. Zur Frage uber die Beziehungen zwi-
schen geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung, auf Grund von Beo-
bachtungen an Hydromedusen. Biol. Centralbl., XXXI, 24 : 759—767.
Остроумов A. A. 1896. Научные результаты экспедиции «Атманая». I. Coe-
lenterata. Изв. Акад, наук, 5, IV : 389—408.
(П алл а с П. С.) Р а 1 1 a s Р. S. 1766. Elenchus zoophytorum, Francofurti ad Мое-
num : 1—451.
(Пальчикова-Остроумова M. В.) Pal tschiko w а - О s tr ou-
m о w a M. W. 1925. Moerisia inkermanica n. sp. Zool. Anz., LXII, 11/12 : 273 —
284.
ПереяславцеваС. M. 1891. Дополнения к фауне Черного моря.Тр. Общ. испыт.
прир. Харьков, унив., XXV : 235—274.
Прокудина Л. А. 1952а. Каталог фауны и флоры Черного моря района Кара-
дагской биологической станции. Тр. Карадагск. биолог, ст. Акад, наук УССР,
XII : 116—127.
Прокудина Л. А. 19526. Список литературы по фауне и флоре Черного моря
района Кападагской биологической станции. Тр. Карадагск. биолог, ст. Акад,
наук УССР, XII : 128—134.
Рылов В. М. 1921. Гидры (Coelenterata, Hydrozoa, Hydroidea) Петроградской гу-
бернии. Фауна Петроградской губернии, II, 3 : 3—6.
Рылов В. М. 1922. К вопросу о происхождении гидроида Cordylophora lacustris-
Allman. Докл. Российск. Акад, наук : 24—27.
(Рылов В. М.) R у 1 о w V. М. 1923. Zoologische Ergebnisse der Russischen Expe-
dition nach Spitzbergen. Hydroidea—Athecata. Ежегодн. Зоолог, муз. Акад,
наук, XXIV : 140—160.
Р ы л о в В. М. 1924. Hydroidea—Athecata, собранные экспедицией института в 1921 г.
Тр. Пловуч. морск. научн. инет., М., 9 : 1—10.
Р ы л о в В. М. 1927. Hydroidea и Alcyonaria, собранные в Баренцевом море Мурман-
ской биологической Станцией во время рейсов по Кольскому меридиану в 1921 г..
Ежегодн. Зоолог, музея Акад, наук СССР за 1926 г., XXVII : 233—246.
Сва рчевский Б. А. 1923. Очерки по Hydraria: I. Hydra baicalensis n. sp. II.
К вопросу о филогении Hydra. Сб. тр. проф. и препод. Иркутск, унив.,
VI : 90—102.
Сент-Илер К. 1928. Медуза, найденная в р. Дон. Тр. Научн. инет, при Воро-
нежск. гос. унив., I : 22—33.
(Сент-Илер К.) Saint-Hilaire С. 1930. Morphogenetische Untersuchun-
gen der nichtzellularen Gebilde bei Tieren. Periderm der Hydroiden. Zool. Jahrb.,
Abt. allg. Zool. Physiol. Tiere, XLVII : 511—522.
Спасский H. H. 1929. К фауне гидроидов Кольского залива и юго-западной
части Баренцева моря. Работы Мурманск, биолог, ст., Ill : 1—48.
Тихий М. И. 1916. Планктонный гидроид Каспийского моря. Тр. Петрогр. общ.
естествоиспыт., XLVII, 4 : 152—176.
ТанасийчукН. П. 1927. О новых и редких для фауны Кольского залива (Мур-
ман) формах животных. Докл. Акад, наук СССР, XIV : 213—218.
ЛИТЕРАТУРА
143
Ульянин В. И. 1876. О происхождении кунин, почкующихся в желудке гери-
онид. Изв. Общ. любит, естествозн., антрополог, и этнограф, при Моск, унив.,
XXIV : 1—16.
У ш а к о в П. В. 1932. К фауне гидроидов архипелага Франца-Иосифа. Тр. Арктич.
инет., II : 141 —151.
У ш а к о в П. В. 1937. Материалы по гидроидам арктических морей СССР. Тр. Арк-
тич. инет., L, Биология : 5—34.
У ш а к о в П. В. 1948. К нахождению Cladocarpus jormosus Alim. (Aglaopheniidae.
Hydroida) в Кольском заливе. Тр. Мурманск, биолог, ст., I : 286—287.
Ушаков П. В. 1952. Чукотское море и его донная фауна. Крайний северо-
восток Союза СССР, II, изд. Акад, наук СССР : 5—82.
У ш а к о в П. В. 1953. Фауна Охотского моря и условия ее существования.
Изд. Акад, наук СССР : 1—459.
Ф е н ю к В. Ф. 1947. Материалы по гидроидам (Thecaphora) Охотского моря. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., Биолог, отд., нов. серия, II, 2 : 3—13.
ХмызниковаВ. Л. 1931. Материалы к изучению зоопланктона Маточкина Шара
и прибрежных районов Новой Земли. Исслед. морей СССР, 12 : 131—150.
(Черновский A.) Tschernowskij А. 1933. Uber einen Fund von siifiwas-
sermedusen in der Wasserbehaltern der Stadt Alt-Buchara. Zool. Anz., CHI,
7/8 : 205—209.
Шидловский A. 1902. Материалы по фауне гидроидов арктических морей. I.
Гидроиды Белого моря у берегов Соловецких островов. Тр. Общ. испыт. прир.
Харьк. унив., XXXVI, 1, за 1901 г. : 3—268.
Ш и м к е в и ч В. М. 1890. Очерк современного состояния вопроса о развитии Hydro-
zoa. I. Hydromedusae. Вести, естествозн., 3 : 1—10.
Шлатер Г. 1891. Очерки гидроидной фауны и список медуз прибрежья Соловец-
ких островов. Вести, естествозн., 9 : 335—342.
III ма нк ев ич В. 1874. О беспозвоночных животных лиманов, находящихся вблизи
Одессы. Зап. Новоросс. общ. естествоиспыт., II : 273—341.
(ЭйхвальдЭ.) EichwaldE. 1841. Fauna Caspio-Caucasica. Petropoli : 1—233.
Я ш н о в В. A. 1939. Гидромедузы сибирского побережья Ледовитого океана. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., Биолог, отд., XVIII, 2—3 : 107—114.
Я ш н о в В. А. 1948. Гидроидные медузы. Опред. фауны и флоры северных морей
СССР под ред. Н. С. Гаевской, М. : 65—74.
Я ш н о в В. А. 1952. Кишечнополостные из прикамчатских вод Тихого океана. Ис-
след. дальневост, морей СССР, III : 95—98.
А Ь о п у i А. 1929. Uber Protohydra leuckarti Greeff und ihre 'geographische Verbrei-
tung. X Congres Internal, de Zool., Sect. VIII, Paleozool. et Zoogeogr. : 1452—
1460.
Aders W. M. 1902a. Uber die Theilung von Protohydra leuckarti. Zool. Anz.,
XXVI : 33—39.
Aders W. M. 1902b. Uber die Theilung von Protohydra leuckarti. Inang. Diss., Mar-
burg : 5—35.
Agassiz A. 1865. North American Acalephae. HI. cat. zool. Harvard Coll. Cam-
bridge, II : 1—234.
Agassiz A. 1889. Review of Haeckel’s System der Medusen. Amer. Journ. Sci.,
XIX : 245—248.
A g a s s i z A. a. A. G. M a у e r. 1899. Acalephs from the Fiji Islands. Bull. Mus.
Comp. Zool. Harvard Coll., XXXII, 9 : 157—189.
Agassiz A. a. A. G. Mayer. 1902. Reports on the scientific results of the expedi-
tion to the tropical Pacific, in charde of Alexandr Agassiz, by the U. S. fish com-
mion steamer «Albatross», from august 1899 to march 1900, commander Jefferson
F. Moser, U. S. N., commanding. III. Medusae. Mem. Mus. Comp. Zool. Har-
vard Coll., XXVI, 3 : 137—176.
A g a s s i z A. a. W. Me L. Wo о d w о r t h. 1896. Studies from the Newport Marine
Laboratory. Communicated by Alexander Agassiz. No XL. Some variations in
the genus Eucope. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., XXX, 2 : 121 —150.
Agassiz L. 1849. Contributions to the Natural History of the Acalephae of North
America. Part I. On the Nakedeyed medusae of the shores of Massachusetts, in
their perfect state of development. Mem. Amer. Acad. Arts Sci. Boston, IV,
IX : 221—316.
Agassiz L. 1862. Contributions to the Natural History of the United States of Ame-
rica. Ill : V-IX, 1-301; IV : III-VIII, 1-380.
Alder J. 1857. A Catalogue of the Zoophytes of Northumberland and Durham. Trans.
Tyneside Nat. Field Club, III : 93—162.
144
ВВЕДЕНИЕ
А 1 d е г J. 1862а. Supplement to a Catalogue of the Zoophytes of Northumberland and
Durham. Trans. Tyneside Nat. Field Club, V : 225—247.
Alder J. 1862b. Description of some new and rare Zoophytes found on the Coast Nor-
thumberland. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, IX, 3 : 311—317.
Allman G. J. 1859a. Additional observations on the morphology of the reproductive
organs in the Hydroid Polypes. Edinb. New Philosoph. Journ., new ser.,
IX : 307—317.
A 11 m a n G. J. 1859b. Notes on the Hydroid Zoophytes. Ann. Mag. Nat. Hist., ser.
3, IV, 3 : 48—55, 137—144.
Al Im a n G. J. 1862. On the structure of the reproductive organs in certain Hydroid
Polypes. Proc. Roy. Soc. Edinb., IV : 60—64.
A 1 1 m a n G. J. 1863. Notes on the Hydroida. Ann. Mag. Nat. Hist., sef. 3, XI : 1—12.
A 1 1 m a n G. J. 186-ia. Report of the present state of our knowledge of the reproductive
System in the Hydroida. Rep. 33d. meet., Brit. Assoc. Adv. Sci., 1863 : 351—426.
A 1 1 m a n G. J. 1864b. Ou the construction and limitation of genera among the Hyd-
roida. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, XIII : 345—380.
A1 1 m a n G. J. 1864c. Notes on the Hydroida. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3,
XIV : 57—64.
A11 m a n G. J. 1865. Notes on the Hydroida. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3,
XV : 465—474.
A 1 1 m a n G. J. 1871—1872. A monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hyd-
roids. London, 1—2 : 1—450.
A 1 1 m a n G. J. 1875. On the structure of development of Myriothela. Philosoph. Trans.
Roy. Soc., CLXV, 2 : 549—575.
A 1 1 m a n G. J. 1876. Diagnoses of new genera and species of Hydroida. Journ. Linn.
Soc., Zool., London, XII : 251—284.
A 11 m a n G. J. 1877. Report on the Hydroida collected during the Exploration of the
Gulf Stream by L. E. de Pourtales. Mem. Mus. Comp. Zool. Harward Coll., V,
2 : 1—66.
Allman G. J. 1878. Hydrozoa. Appendix XI to nares: Narrative of a voyage to the
Polar Sea during 1875—76 in H. M. Ships «Alert» and «Discovery», II : 290—292.
A 1 1 m a n G. J. 1883. Report of the Hydroida dredged by H. M. S. «Challenger» during
the years 1873—76. Part I : Plumulariidae. Rep. sci. res. voyage Challenger,
Zool., VII : 1—54.
A 1 1 m a n G. J. 1888. Report on the Hydroida dredged by H. M. S. «Challenger» during
the years 1873—76. Part II: Tubulartidae, Corymorphinae, Campanularinae,
Sertertulariinae and Thalamophora. Rep. sci. res. voyage Challenger, Zool.,
XXIII, 3 : I—XLIX, 1-87.
Annandale N. 1907a. The fauna of brackish ponds at Port Canning Lower Bengal.
Part IV. Hydrozoa. Rec. Ind. Mus. Calcutta, I : 139—144.
Annandale N. 1907b. Notes on the freshwater fauna of India. XL Preliminary
notes on the occurrence of a medusa (Irene ceylonensis Browne) in a brackish pool
in tne Ganges Delta and on the hydroid stage of the species. Proc. Asiat. Soc.
Beng. (N. S.), Ill, 2 : 79—81.
Annandale N. 1912. Preliminary description of a freshwater meduse from the Bom-
bay Presidency. Rec. Ind. Mus. Calcutta, VII, 23 : 253—256.
Annandale N. 1915. Fauna of the Chilka Lake. Coelenterates. Mem. Ind. Mus.
Calcutta, V, 1 : 104—114.
A p s t e i n I. 1913. Beitrage zur Kenntnis der Leptomedusen. Zool. Jahrb., Abt. Anat.
Ontog., XXXVI, 4 : 679—616.
Ash wort h I. H. a. J. R i t ch i e. 1915. The morphology and development of
the free-swimming sporosacs of the Hydroid genus Dicoryne (includung Hete-
rocordyle). Trans. Roy. Soc. Edinb., LI, 1 : 257—284.
A u r i v i 1 1 i u s C. W. S. 1896a. Das Plankton des Baltischen Meeres. K. Svensk.
Vetensk. Akad. Handl., XXI, Af. IV, 8 : 1—82.
A u r i v i 1 1 i u s C. W. S. 1896b. Das Plankton der Baffins Bay und Davis’ Strait,
eine thiergeographische Studie. Festskrift for Lilljeborg, Upsala : 179—212.
A u r i v i 1 1 i u s C. W. S. 1898. Vergleichende thiergeographische Untersuchungen
fiber die Plankton-Fauna des Skageraks in den Jahren 1893—1897. K. Svenska
Vetensk. Akad. Handl. (N. F.), XXX, 3 : 426.
В a b i с K. 1912. Dimorphismus der Gonangien bei Laomedea angulata Hincks. Zool.
Anz., XXXIX, 13—14 : 457—460.
В a b i с K. 1913a. Planktonicki celenterati iz Jadranskoga mora. Zagrebu : 186—202.
В a b i с K. 1913b. liber einige Halecitden. Zool. Anz., XLI, 10 : 468—474.
В a b n i к P. 1948. Hydromedusae from the Middle and South Adriatic. 1939 and 1940.
Acta adriat. Split, III, 9 : 275—348.
ЛИТЕРАТУРА
145
Bale W. M. 1924. Report on some hydroids from the New Zealand coast, with notes
on New Zealand hydroids generally, supplementing Farguhar’s list. Trans. Proc.
N. Z. Inst., LV : 225—268.
Barth L. G. 1934a. The direction and magnitude of potential differences in certain
hydroids. Physiol. Zool., VII, 4 : 340—364.
В a r t li L. G. 1934b. The effect of constant electric current on the regeneration of cer-
tain hydroids. Physiol. Zool., VII, 4 : 365—399.
Bateman J. B. 1932. The osmotic properties of meduse. Journ. exp. biol.,
IX : 124—127.
Beardsley A. E. 1902. The destruction of trout fry by Hydra. Bull. U. D. Fish.
Comm., 22 : 157-160.
В e d о t M. 1912. Sur la nomenclature des Hydros. Zool. Anz., XXXIX : 602—604,
В e h n e r A. 1914. Beitrag zur Kennthis der Hydromedusen. Zeitschr. wiss. Zool.,
CXI, 3 : 391-427.
В e n e d e n van P. J. 1841. Sur la structure de 1’oeuf dans un nouveau genre de Polype
(genre Hydractinie). Bull. Acad. Sci. Bruxelles, VIII : 89—93.
Bene den van P. J. 1844a. Recherches sur 1’embryogenie des Tubulaires et 1’his-
toire naturelies des differensis genres de cette famille qui habitens la cote d’ostende.
Nouv. Mer. Acad. Bruxelles, XVII : 1—64.
В e n e d e n van P. J. 1844b. Sur les genres Eleutherie et Synhydre. Bull. Acad. Sci.
Bruxelles, XI, 2 : 305—14.
В e n e d e n van P. 1850. Recherches sur la faune littorale de Belgique. Les vers cesto-
des, consideres sous le rapport physiologique, embryogenique et zooclassique.
Bull. Acad. Roy. Belg., XVII, 1 : 102—108.
В e n e d e n van P. J. 1866. Recherches sur Is fauna littorale de Belgique. Mem. Acad.
Roy. Belg., XXXVI : 3-207.
Bergh R. S. 1887. Gopelepolyper (Hydroider) fra Kara-Havet. Dijmphna-Togtets
zool.-botan. Udbytte Kjobenhavn ; 329—337.
В e r r i I 1 N. J. 1949a. Growth and form' in calyptoblastic Hydroids. I. Comparison
of a Campanulid^ Cainpanularian, Sertularian and P lumularian. Journ. Morph.,
LXXXV, 2 : 297—335.
Berrill N. J. 1949b. The polymorphic transformations of Obelia. Quart. Journ.
Mier. Sci., XC, (III Series, № 11) : 235—264.
В er r i 1 1 N. J. 1950. Development and medusa-bud formation in the Hydromedusae.
Quart. Rev. Biol., XXV : 293—316.
Berrill N.J. 1952a. Growth and form in gymnoblastic Hydroids. Part II, III, IV.
Journ. Morph., XC, 1 : 1—32.
Berrill N. J. 1952b. Growth and form in gymnoblastic Hydroids. V. Growth cycle
in Tubularia. Journ. Morph., XC, 3 : 583—602.
Berrill N. J. 1953. Growth and form in gymnoblastic Hydroids. Part VI. Polymor-
phism within the Hydractiniidae. Part VII. Growth reproduction in Syncoryne
and Coryne. Journ. Morph., XCII, 2 : 241—302.
В e r r i 1 1 N. J. a. С. K. Liu. 1948. Germ plasm, Weismann and Hydrozoa. Quart.
Rev. Biol., XXIII, 2 : 124—132.
В e у e r F. 1955. Plolocnide borealis Wagner in the Oslofjord. Nyt. Mag. Zool., 3 : 94—98.
В i g e I о w H. B. 1904. Medusae from the Maidive Islands. Bull. Mus. Comp. Zool.
Harvard Coll., XXXIX, 9 : 245—269.
B i g e 1 о w H. B. 1907. Studies on the nuclear cycle of Gonionemus murbachii A. G.
Mayer. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., XLVIII, 4 : 287—399.
Bigelow H. B. 1909a. The Medusae. Mem. Mus. Comp. Zool. Harward Coll'.,
XXXVII, 16 : 1—243.
В i g e 1 о w H. B. 1909b. Coelenterates from Labrador and Newfoundland. Proc. U. S.
Nat. Mus., XXXVII, 1706 : 301—320.
В i g e 1 о w H. B. 1911. Biscayan Plankton collected during a Cruise of H. M. S. Rese-
arch, 1900. XIII. The Siphonophora. Trans. Linn. Soc. Zool., X : 233—358.
В i g e 1 о w H. B. 1912. Preliminary account of one new genus and three new species
of medusea from the Philippines. Proc. U. S. Nat. Mus., XLIII, 1931 : 253—260.
В i g e 1 о w H. B. 1913. Medusae and Siphonophorae collected by the U. S. Fisheries
steamer «Albatross» in the northwestern Pacific, 1906, Proc. U. S. Nat. Mus.,
XLIV, 1946 : 1-119.
BigelowH. B. 1914. List of Medusae craspedotae, Siphonophorae, Scyphomedusae,
Ctenophorae. Fauna New England, 12. Ocass. Pap. Boston Soc. Nat. Hist.,
VII : 1—37.
В i g e 1 о w H. B. 1915. Exploration of the coast water between Nova Scotia and Che-
sapeake Bay, 1913. Oceanography and Plankton. Bull. Mus. Comp. Zool. Har-
vard Coll., LIX, 4 : 151-359.
10 Д. В. Наумов
146
ВВЕДЕНИЕ
Bigelow Н. В. 1917. Exploration of the Coast Water between Cape Cod and Hali-
fax in 1914 and 1915, by the «Grampns». Oceanography and Plankton. Bull. Mus.
Comp. Zool. Harvard Coll., LXI : 163-357.
В i g e 1 о w H. B. 1918. Some Medusae and Siphonophorae from the western Atlantic.
Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., LXII, 8 : 365—442.
В i g e 1 о w H. B. 1919. Hydromedusae, Siphonophores, and Ctenophores of the «Albat-
ross» Philippine Exp. Bull. U. S. Nat. Mus., 100, I, 5 : 279—362.
Bigelow H. B. 1920. Medusae and Ctenophores. Rep. Canad. Arctic Exp. 1913—18,
VIII, 2 : 1-20.
Bigelow H. B. 1926. Plankton of the offshore waters of the Gulf of Maine. Bull. U..
S. Bur. Fisher., XL, 1924, 2; Doc. 968 : 1—509.
Bigelow H. B. 1938. Plankton of the Bermuda oceanographic expeditions, VIII..
Medusae taken during the years 1929 and 1930. Zoologica, New York Zool.Soc.,
XXIII, 5 : 99—189.
Bigelow H. В. a. M. S e a r s. 1939. Studies of the Waters of the Continental shelf,.
Cape Cod to Chesapeake Bay, III. A volumetric study of the zooplankton. Mem.
Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., LIV, 4 : 181—378.
Billard A. 1903. De 1’excretion chez les Hydroides. Acad. Sci. Paris, Compt. rend.,.
CXXXVII : 340—342.
Billard A. 1904a. Haleremita parvula, nouvelle espece d’Hydroide marin. Bull..
Mus. Hist. nat. Paris, X, 8 : 561—562.
Billard A. 1904b. Contribution a 1'etude des Hydroides. (Multiplication, Regene-
ration, Greffes, Variations). Ann. Sci. Nat. Zool., XX, 8 : 1—251.
Blackburn M. 1955. Trachymedusae and Narcomedusae of south-est australian.
waters. Austral. Journ. Mar. Freshwat. Res., VI, 3 : 410—428.
В о d a n s к у M. a. W. C. R о s e. 1922. Comparative studies of Digestion. I. The di-
gestive enzymes of Coelenterates. Amer. Journ. Physiol., LXII : 473—481.
В о n n e v i e K. 1898. Zur Systematik der Hydroiden. Zeitschr. wiss. Zool., LXIII ;•
465—495.
Bonnevie K. 1899. Hydroida. Norske Nordhavs-Exp. 1876—1878, Zoology, XXVI :
1—103.
Bonnevie K. 1901. Hydroiden. Meeresfauna von Bergen, I : 1—15.
В о s c h m a H. 1948. The Species problem in Millepora. Brill. Rijksmus. nat. hist..
Leiden, I : 1—115.
В о s c h m a H. 1951a. Notes on Hydrocorallia. Zool. Verb., 13 : 1—49.
Boschma H. 1951b. Notes on Stylasterina. Proc. Acad. Sci. Amst., ser. C, LIV,.
5 : 451-458.
Bouillon J. 1954. A hydropolyp in the biological cycle of a freshwater jellyfish.
Nature, CLXXIV, 4441 : 1112.
Bouillon J. 1955. Le cycle biologique de Limnocnida tanganyicae. Bull. Acad.
Roy. Sci. coloniales (N. S.), 1, 2 : 229—246.
Bouillon J. 1957. Etude monographique du genre Limnocnida (Limnomeduse)..
Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, LXXXVII, 2 : 251—500.
Boulenger C. L. 1908. On Moerisia Lyonsi, a new hydromedusan from Lake Gurun.
Quart. Journ. Mier. Sci., LII, 3 : 357—378.
Boulenger C. L. 1910. On the origin and migration of the stingingcells in Cras-
pedote Medusae. Quart. Journ. Mier. Sci., LV, 4 : 763—782.
Boulenger C. L. 1911a. On variation in the medusa of Moerisia lyonsi. Proc. Zool.
Soc. London : .1045—1056.
Boulenger C. L. 1911b. On some points in the anatomy and bud formation of Lim-
nocnida tanganicae. Quart. Journ. Mier. Sci., LVII, 1 : 83—106.
Boulenger C. S. 1912. On a freshwater medusa from Rhodesia. Quart. Journ.
Mier. Sci., LVII, 4 : 427—437.
В о z 1 e r E. 1927. Untersu ch ungen fiber das Nervensystem der Coelenteraten. I Teil:
Kontinuitiit oder Kontakt zwischen den Nervenzellen. Zeitschr. Zellforsch. Mikr..
Anat., V, 1—2 : 244-262.
В r a e m F. 1908. Die Knospung der Margeliden, ein Bindeglied zwischen gcschlechtli-
cher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Biol. Centralbl., XXVIII, 24 : 790—
798.
Brauer A. 1891. Uber den Entwicklung von Hydra. Zeitschr. wiss. Zool., LVI r
169—214.
Brauer A. 1909. Hydrozoa. Die Susswasserfauna Deutschlands, XIX : 191—194.
Brien P. 1942. Etudes sur deux hydroides gymnoblastiques, Cladonema radiatum
(Duj.) et Clava squamata (O. F. Muller). Mem. Acad. Roy. Belg. Cl. Sci., XX,
1 : 1—116.
Brink R. 1925. Beitrage zur Herstellung einer rationellen Hydroidensystematik. I.
ЛИТЕРАТУРА
147
liber einige lokale Formen der Hydroidenart Bougainvillia ramosa (V. Ben.)
Lesson. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. Leiden, ser. 2, XIX : 126—165.
Broch H. 1905. Zur Medusenfauna von Norwegen. Bergens Mus. Aarbog 1905, 2 : 1—8.
В г о c h H. 1907. Hydroiden und Medusen. Rep. 2-nd Norw. Arctic Exp. in the «Fram»
1898—1902, XII : 1—12.
Broch H. 1908. Hydroiduntersuchungen. I. Thecaphore Hydroiden von dem nordli-
chen Norwegen. Tromso Mus. Aarshefte, XXIX : 27—40.
Broch H. 1909. Hydroiduntersuchungen. II. Zur Kenntnis der Gattungen Bonneviella
und Lictorella. Nyt. Mag. Naturvidensk., XLVII, 3 : 195—205.
Broch H. 1910. Die Hydroiden der arktischen Meere. Fauna Arctica, V, 1 : 129—
248.
Broch H. 1912. Hydroidea from the «Michael Sars» North Atlantic Deep-Sea Expe-
dition 1910. Rep. Sci. Res. «М. Sars» North. Atl. Deep-Sea Exp. 1910, III, 1,
Zool. : 3—18.
Broch H. 1914a. Stylasteridae. Danish Ingolf-Exp., V, 5 : 1—25.
Broch H. 1914b. Hydrozoa benthonica. Beitr. Kenntn. Meeresfauna Westafrikas :
21—30.
Broch H. 1914c. Hydroiduntersuchungen. IV. Beitriige zur Kenntnis der Gonophoren
der Tubulariiden. Det. Kgl. Norske Viedensk. Selsk. Skrifter, 2 : 3—16.
Broch H. 1916. Hydroida. Part I. Danish Ingolf-Exp., V, 6 : 1—66.
Broch H. 1917. Hydroidenuntersuchungen. V. Studien liber die coppinia v or Gram-
maria abietina Det. Kgl. Norske Viedensk. Selsk. Skrifter 1916, 1 : 1—15.
Broch H. 1918. Hydroida. Part II. Danish Ingolf-Exp., V, 7 : 1—200.
Broch H. 1929. Trachylinen (Trachymedusen und Narcomedusen). Nord. Plankt.,
XII : 481-540.
Broch H. 1933a. Hydroida. Rep. Sci. Res. «Michael Sars» N. Atlantic Deep-Sea
Exp. 190, III, 1 : 1—14.
Broch H. (Bpox Г.). 1933b. Uber einige geographisch interessante fundstellen
von Alcyonarien und Hydrokorallen im Nordlichen Stillen Ozean. (О некоторых
интересных в географическом отношении находках альционарий и гидроко-
раллов в северной части Тихого океана). Исслед. морей СССР, XVII : 81—85.
В г о с h Н. (В р о х Г.). 1935. Einige Stylasteriden (Hydrocorallen) der Ochotski-
schen und Japanischen See. [Гидрокораллы (Stylasteridae) Охотского и Япон-
ского морей]. Исслед. морей СССР, XXII : 58—60.
Broch Н. 1936. Untersuchungen an Stylasteriden. Skrifter utg. Det. Norske Vidensk.-
Akad. Oslo. I. Mat.-Nat. KI., 8 : 5—103.
Broch H. 1937. Hydroidenuntersuchungen. VII. Corymorpha (Euphysa) annulicornis
M. Sars 1859. Avhandl. utg. Det. Norske Vidensk-Akad. Oslo. I, Mat.-Nat. KI.,
8 : 1-32.
Broch H. 1942. Investigations on Stylasteridae (Hydrocoralls). Skrifter utg. Det.
Norske Vidensk.-Akad. Oslo. I. Mat.-Nat. KI., 3 : 3—113.
Broch H. 1947. Stylasteridae (Hydrocorals) of the Indian Ocean. Sci. Rep. I. Murray
Exp. 1933-34, VIII, 2 : 305—316.
Broch H. 1950. Stylasteridae from Southern Seas. Discovery Rep., XXVI : 33—46.
Brooks W. K. 1886a. The origin of metagenesis among the Hydromedusae. Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 5, XVIII : 22—30.
В г о о к s W. K. 1886b. The life-history of the Hydromedusae. Adiscussion of the
origin of the medusae and the signifiance of metagenesis. Mem. Boston Soc.
Nat. Hist., Ill, 12 ; 359-430.
Brooks W. K. 1888. The life-history of Epenthesis McCradyi (n. sp.). Johns Hopkins
Univ. Stud. Biol. Lab., IV : 147—162.
Brooks W. K. 1895. The sensory clubs or cordyli of Laodice. Journ. Morph., X :
287—304.
Brooks W. K. a. S. Rittenhouse. 1907. On Turritopsis nulricula (McCrady).
Proc. Boston Soc. Nat. Hist., XXXIII, 8 : 429-460.
Browne E. T. 1895. Report on the medusae of the Liverpool Marine Biological Com-
mitte District. Trans. Liverpool. Biol. Soc., IX : 243—286.
Browne E. T. 1896a. On british hydroids and medusae. Proc. Zool. Soc. London :
459—500.
Browne E. T. 1896b. The medusae of Valencia Harbour, Country Kerry. Irish Na-
turalist, Dublin : 179—181.
Browne E. T. 1897. On british medusae. Proc. Zool. Soc. London : 816—835.
Browne E. T. 1898. On keeping medusae alive in an aquarium. Journ. Mar. Biol.
Assoc., V, 2 : 176—180.
Browne E. T. 1900. The fauna and flora of Valencia Harbour on the west coast of
Ireland. II. The medusae. Proc. Roy. Irish Acad., Ser. 4, V : 694—736.
10*
148
ВВЕДЕНИЕ
Browne Е. Т. 1903. Report on some medusae from Norway and Spitzbergen. Ber-
gens Mus. Aarbog., 4 : 1—36.
BrowneE. T. 1906. The medusae. Biscayan Plankton, «Research» 1900. Trans. Linn.
Soc. London, ser. 2 (Zool.), X, 6 : 163—187.
В г о w n e E. T. 1907a. A revision of the Medusae belonging to the Family Laodicei-
dae. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7, XX : 457—480.
BrowneE. T. 1907b. A new method for growing’Hydroids in small aquaria by means
of a continuous current tube. Journ. Mar. Biol. Assoc., VIII, 1 : 37—43.
Browne E. T. 1908. The medusae of the Scottish National Antarctic Expedition.
Trans. Roy. Soc. Edinb., XLVI, 10 : 233—251.
Browne E. T. 1910. Coelentera. V. Medusae. National Antarct. Exp. 1901—1904.
Nat. Hist., V, Zool. a. Bot. : 1—62.
Browne E. T. 1916. Medusae from the Indian Ocean. Trans. Linn. Soc. London,
ser. 2 (Zool.), XVII, 2 : 169—210.
В u n t i n M. 1894. The origin of the sex-cells in Hydractinia and Podocoryne and the
development of Hydractinia. Journ. Morph., IX, 2 : 203—236.
В u s к G. 1848. Observations on some part of the anatomy of two species of naked-eyed
medusae. Trans. Mier. Soc. London, III : 14—21.
Chapeaux M. 1893. Digestion des Coelenteres. Arch. Zool. exped. gen., 3, III,
1 : 139-160.
C h i I d С. M. 1919. The axial gradients in Hydrozoa. Biol. Bull., 37 : 101—125.
Chow Tai-hsuan and Huang Ming-chian. 1958. A study on Hydro-
medusae of Chefoo. Acta Zool. Sinica, X, 2 : 173—197.
Citron E. 1902. Beitrage zur Kenntnis des feineren Baues von Syncoryne sarsii Lov.
Inaug.-Diss. Univ. Rostock, Berlin : 5—31.
Clark (Clarke) S. F. 1876a. The Hydroids of the Pacific coast of the U. S. south
of Vancouver Island with a Report upon those in the Museum of Yale College.
‘2 Trans. Conn. Acad. Ill, 4 : 249—264.
ClarkS. F. 1876b. Report on the Hydroids collected on the coast of Alaska and the
Aleutian Islands, by W. H. Dall, U. S. Coast survey, and party, from 1871 to
1874 inclisive. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 3 : 209—235.
Clark S. F. 1879. Report on the Hydroida collected during the exploration of the
Gulfstream. Bull. Mus. Camp. Zool. Harvard Coll., V, 10 : 240—252.
ClarkS. F. 1907. Rep. Scient. Results Exped. Eastern Trop. Pacif. VIII. The Hyd-
roids. Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., XXXV : 1—18.
Clarke S. F. 1882. New Hydroids from Chesapeake Bay. Mem. Boston Soc. Naturhist.,
Ill : 135—142.
Claus C. 1880. Hydroidea. Grundzuge Zool., I : 173—185.
С о b b о 1 d T. S. 1858. Description of a new form of naked-eyed medusa (Thaumantias
achroa), with histological details. Quart. Journ. Mier.. Sci., VI : 1—5.
С о с к e r e 1 1 T. D. A. 1911. The nomenclature of the Hydromedusae. Proc. Biol. Soc.
Washington, XXIV : 77—86.
Collcutt M. C. 1898. On the structure of Hydractinia echinata. Quart. Jour. Mier.
Sci., XL: 79—99.
Congdon E. D. 1906. Notes on the morphology and development of two species of
Eudendrium. Biol. Bull., XI : 27—46.
Coy E. C. 1924. Coelenterata. Plankton Investigations 1. Rep. Dove Marine Lab.,
Cullercoats (N. S.), XIII : 50—56.
С о w 1 e s R. P. 1932. A biological study of the offshore waters of Chesapeake Bay. Bull.
U. S. Bur. Fish. Washington, XLVI : 277—381.
D a 11 W. H. 1884. On some Hydrocorallinae from Alaska and California. Ann. Mag.
Nat. Hist., ser. 3, XIII : 467—471.
Damas D. 1936. Une Narcomeduse parasite d’un ver polychete. Mem. Mus. Roy.
hist. nat. Belg., ser. 3, 3 : 1177—1197.
Dendy A. 1903. On a free-swimming hydroid Pelagohydra mirabilis n. gen. et sp.
Quart. Journ. Mier. Sci., XLVI, 1 : 1—24.
Dejdar E. 1934. Die Siisswassermeduse Craspedacusta sowerbii Lankester in mono-
graphischer Darstellung. Zeitschr. Morph. Okolog. Tiere., XXVIII : 595—691.
Dollfuss R. P. 1936. Polypiers (Hexocoralliaires et Hydrocoralliaires) recoltes
a la Guadeloupe par la nissiom cryptogamique du Museum en 1936. Bull. Mus.
Hist. Nat. Paris, ser. 2, VIII, 6 : 514—515.
D о n s C. 1912. Hydroid-B emerkungen. I. Rhizogeton nudus Broch und Halecium. cur-
vicaule Lorenz neu fur die Fauna Norwegens. Tromsa Mus. Aarshepte,
XXXIV: 51-70.
Douglas R. 1912. Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodiwn sowerbi.
Zeitschr. Wiss. Zool., СП, I : 92—110.
ЛИТЕРАТУРА
149
Downing Е. 1905. The spermatogenesis of Hydra. Zool. Jahrb., Abt. Anat.,
XXI : 379—426.
Dries ch H. 1889. Tektonische Studien an Hydropolypen. I. Die Campanulariden
und Sertulariden. Inaug.-Diss. Jena : 1—38.
D r z e w i n a A. et G. В о h n. 1913. Observations biologiques sur Eleutheria dicho-
toma Quatref. et E. claparedei Hartl. Arch. Zool. Exp. Gener., LIII, 15 :
15-59.
Dujardin F. 1843. Observations sur un nouveau genre de medusaires provenant
de la metamorphose des Syncorynes. Ann. Sci. nat. Paris, ser. 2, XX : 370—373.
D u n b a r M. J. 1942. Marine macroplankton from the Canadian Eastern Arctic. II.
Medusae, Sipbonophora, Ctenophora, Pteropoda and Chaetognatha. Canad.
Journ. Res., XX : 71—77.
Edmondson С. H. 1930. New Hawaiian Medusae. Bernice P. Bishop. Mus. Occas.
Papers, IX, 6 : 1—16.
Elrod M. a. M. Ricker. 1902. A new Hydra. Trans. Amer. micr. Soc.,
XXIII : 257-258.
England H. 1926. Development of gonophores of the Stylasteridae. Proc. Zool. Soc.
London : 265—283.
Eschscholtz Fr. 1829. System der Acalephen. Eine ausfiihrliche Beschreibung
aller medusenartigen Strahltiere : I—IV, 1—190.
Fabricius O. 1780. Fauna Groenlandica. Hauniae et Lipsiae : I—XVI, 1—452.
F e w к e s W. 1881a. Report on the Acalephae. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.,
VIII, 7 : 127—139.
F e w к e s J. F. 1881b. Studies of the jelly-fishes of Narragansett Bay. Bull. Mus. Comp.
Zool. Harvard Coll., VIII, 8 : 141—182.
F e w к e s J. W. 1881c. Budding in free medusae. Amer, nat., XV : 59—60.
F e w к e s J. F. 1882. On the Acalephae of the East Coast of New England. Bull. Mus.
Comp. Zool. Harvard Coll., IX, 8 : 291—310.
F e w к e s J. F. 1886. Report on the medusae collected by the U. S. F. steamer «Albat-
ross» in the region of the Gulf Stream in 1883—84. Rep. U. S. Fish. Comm, for
1884, XII : 927—977.
Fewkes J.W. 1888. A new Mode of Life among Medusae. Proc. Boston Soc. Naturhist.,
XXIII : 389-395.
Fisher W. K. 1931. Calyfornian hydrocorals. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 10,
VIII : 391—399.
F i s h e r W. K. 1938. Hydrocorals of the North Pacific ocean. Proc. U. S. Nat. Mus.,
LXXXIV, 3024 : 493—554.
Fleming J. 1820. Observations on the natural history of the Sertularia gelaiinosa
Pallas. Edinb. New Philosoph. Journ., 11:82—89.
Fleming J. 1828. A history of british animals. Edinburgh : I—XXIII, 1—565.
Forbes E. 1848. A monograph of the british naked-eyed Medusae: with figures of
all the species. Print. Ray Soc. London : 1—104.
Forbes E. a. J. Goodsir. 1851. On some remarkable marine Invertebrata new
to the british seas. Trans. Roy. Soc. Edinb., XX, 2; XVIII : 307—15.
Ford E. 1923. Animal communities of the level sea-bottom in the waters adjacent to
Plymouth. Journ. Mar. Biol. Assoc., XIII, 1 : 164—224.
Forskfll P. 1775. Descriptiones animalium avium, amphibiorum, piscium, insecto-
rum, vermium; quae in itinere orientali observavit Petrus Forskal : 1 — 164.
Forsman B. 1956. Notes on the invertebrate fauna the Baltic. Arkiv Zool., IX,
17 : 389—419.
F б у n B. 1927a. Studien fiber Geschlecht und Geschlechtszellen bei Hydroiden. I.
Arch. Entwicklungsmech. Org. CIX : 513—534.
F б у n B. 1927b. Studien iiber Geschlecht und Geschlechtszellen bei Hydroiden. II.
Arch. Entwicklungsmech. Org., CX : 89—148.
Fox'D. L. et C. F. A. P a n t i n. 1944. Pigments in the Coelenterata. Biol. Rev.,
XIX : 121-134.
Frankel G. 1925. Der statische Sinn der Medusen. Zeitschr. vergl. Physiol., II,
6 : 658—690.
Franz V. a. E.Stechow. 1908. Simbiose zwischen einem Fisch und einem Hyd-
ropolypen. Zool. Anz., XXXII, 25 : 752—754.
Fraser С. M. 1913. Hydroids from Vancouver Island and Nova Scotia. Bull. Vic-
toria Mem. Museum, 1 : 147—155.
Fraser С. M. 1924. Acaulis primaris Stimpson. Trans. Roy. Soc. Canada (3),
XVIII : 209-214.
Fraser С. M. 1938. Hydroids of the 1934 Allan Hancock Pacific expeditions. Allan
Flancock Pacific exped., IV, 1 : 2—74; 2 : 107—117; 3 : 129—143.
150
ВВЕДЕНИЕ
F г a s е г С. М. 1939. Distribution of the Hydroids in the collections of the Allan Han-
cock Expeditions. Allan. Напсоск Pacific exped., IV, 4 : 155—178.
F r a s e г С. M. 1944. Hydroids of the Atlantic Coast of North America. Toronto : 1—451.
Fraser С. M; 1946. Distribution and relationship in American Hydroids. To-
ronto : 1—464.
FraserC. M. 1948. Hydroids of the Allan Hancock Pacific Expeditions Since March
1938. Allan Hancock Pacific exped., IV, 5 : 179—291.
G a u 1 d D. T. 1952. Staurophora mertensii Brandt in the Firth of Clyde. Nature, Lon-
don, CLXIX, 3 : 1-752.
Gegenbaur C. 1854. Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung
bei Medusen und Polypen. Wurzburg : 1—68.
Gegenbaur C. 1856. Versuch eines Systemes der Medusen mit Beschreibung neuer
Oder wenig gekannter Formen; zugleich ein Beitrag zur Kenntniss der Fauna des
Mittelmeeres. Zeitschr. wiss. Zool., VIII : 202—273.
G elei J. 1927. Das Ratsel der Nesselzellen. Biol. Zentralbl., XLVII : 327—343.
G em mi 1 1 J. F. 1915. The «Hydroid» stage of Lar sabellarum Gosse (new Firth of
Clyde record). Glasgow Naturalist, VII, 1 : 1—2.
Gemmill J. F. 1921. The life-history of Meltcertidium octocostatum (Sars), a Lep-
tomedusan with a theca-less hydroid stage. Quart. Journ. Mier. Sci., LXV
(N. S.), 259 : 339—347.
Glaser О. C. and Sparrow. 1909. Physiologiy of nematocysts. Journ. Exp.
Zool., VI : 361—382.
G о e t t e A. 1904. tiber die Entwicklung der Hydromedusen. Zool. Anz.,
XXVII : 473—475.
G о e t t e A. 1907. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsindividuen
der Hydropolypen. Zeitschr. wiss. Zool., LXXXVII, 1/2 : 1—335.
GotoS. 1903. The Craspedote medusa Olindlas and some of its natural allies. Mark
Anniversary Volume, Art. I : 1—22.
G r a v e 1 у F. H. a. S. P. A g h a r k a r. 1912. Notes on the Habits and Distribu-
tion of Limnocnida indica Annandale. Rec. Ind. Mus., VII (IV), 31 : 339—403.
G r e e f f R. 1870. Protohydra Leuckarti. Eine marine Stammform der Coelenteraten.
Zeitschr. wiss. Zool., XX : 37—54.
Gr onbergG. 1898. Die Hydroidmedusen des arktischen Gebietes. Zool. Jahrb., Abt.
Syst., XI : 451—468.
Gudger E. W. 1928. Association between sessile colonial hydroids and fishes. Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 10, I : 1—48.
Haacke W. 1880. Zur Blastologie der Gattung Hydra. Jen. Zeitschr. Haturwiss.,
XIV : 135-153.
H a d z i J. 1907. Uber intranucleare Kristallbildung bei Tubularia. Zool. Anz., XXXI,
11—12 : 375—379.
H a d z i J. 1909a. Bemerkung zur Onto- und Phylogenie der Hydromedusen. Zool.
Anz., XXXV, 1 : 22—30.
H a d z i J. 1909b. Ontogeneza i filogeneza hidromeduze. «Rada» Jugosl. akad. znano-
sti umjetnosti, Zagrebu, CLXXIX : 68—124.
Haeckel E. 1864. Beschreibung neuer craspedoter Medusen aus dem Golfe von Nizza.
Jen. Zeitschr. Naturwiss., I : 325—342.
Haeckel E. 1879. Das System der Medusen. I. System der Craspedoten. Jena : 1 —
360, 633—672.
Haeckel E. 1881. Monographic der Medusen. II. Die Tiefsee-Medusen der Challen-
ger Reise und der Organismus der Medusen. Jena : 1—120.
H a 1 1 e z P. 1905. Observations sur le parasitisme des larves de Phoxichilidium chez
Bougainvillia. Arch. Zool. exper. gener., s6r. 4, III, 2 : 133—144.
Hamann O. 1882. Der Organismus der Hydroidpolypen. Jen. Zeitschr. Naturwiss.,
XV, 8(4) : 473-538.
Hamann O. 1883. Beitrage zur Kenntnis der Medusen. Zeitschr. wiss. Zool.,
XXXVIII, 3 : 419—428.
H a n с о c k D. A., R. E. D r i n n a n, W. N. H a r r i s. 1956. Notes on the biology
of Sertularia argentea L. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXXV, 2 : 307—325.
H a n d C. 1954. Three Pacific Species of «Lar» (Including a nev species). Their Hosts,
Medusae and Relationsnips (Coelenterata, Hydrozoa). Pacif. Sci. Quart. Dev.
Biol. Physic. Sci. Pacif. Reg., VIII, 1 : 51—68.
Hand C. 1957. The systematics, affinities, and hosts of the one-tentacled, commensal
hydroid Monobrachium with new distributional records. J. Washington Acad. Sci.,
XLVII, 3 : 84—88.
Hand C. and M. L. J ones. 1957. An example of reversal of polarity during asexual
reproduction of a Hydroid. Biol. Bull., CXII, 3 : 349—357.
ЛИТЕРАТУРА
151
Hand C. and J. R. H e n d r i с к s о n. 1950. A two-tentacled, commensal Hydroid
from California (Limnomedusae, Proboscidactyla). Biol. Bull., XCIX, 1 : 74—87.
Hanitzsch P. 1911. Der Entwicklungskreislauf von Cunina parasitica Metsch.
Mitt. Zool. Stat. Neapel, XX (1910—13), 2 : 204—250.
Hanitzsch 0. 1912. Bemerkungen zur Entwicklung der Narcomedusen. Verhandl.
Deutsch. Zool. Gesellsch., XXII : 281—309.
Harada I. 1957. Uber kriechende Meduse, Staurocladia acuminata (Edmonson)
aus Japan. Annot. zool. japon., XXX, 1: 47—50.
Hardy A. C. 1936. The arctic plankton collected by the Nautilus Expedition 1931.
I. General Account. Journ. Linn. Soc. Zool. London, XXXIX : 391—403.
H a r d у W. B. 1891. On some points in the histology and development of Myriothela
phrygia. Quart. Journ. Mier. Sci., XXXII : 505—537.
Hargitt C. W. 1901. Variation among Hydromedusae. Biol. Bull., 11:221—255.
H a r g i 11 C. W. 1902. Notes on a few medusae new to Woods Hole. Biol. Bull., IV,
1 : 13—23.
H a r g i 11 C. W. 1940a. The Medusae of the Woods Hole Region. Bull. Bureau Fish.,
XXIV : 21—79.
H a r g i 11 C. W. 1904b. Notes on some Hydromedusae from the Bay of Napled. Mitt.
Zool. Stat. Neapel, XVI (1903—04), 4 ; 553—585.
H a r g i 11 C. W. 1904c. The early development of Pennaria tiarella McCr. Arch. Entw.
Meeh. Org., XVIII, 4 : 453—488.
H a r g i t t C. W. 1906. Organization and cearly development of the egg of Clava lep-
tostyla Ag. Biol. Bull., X, 5 : 207—231.
Hargitt C. W. 1908. Notes on a few Coelenterates of Woods Hole. Biol. Bull., XIV,
2 : 95—120.
Hargitt C. W. 1927. Some Hydroids of South China. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard
Coll., LXVII, 16 : 491—520.
Hargitt G. T. 1918. Germ cells of Coelenterates. Journ. Morph., XXXI : 17—24.
H a r g i 11 G. F. 1919. Germ cells of Coelenterates. Journ. Morph., XXXIII : 1—59.
H a r m K. 1902. Die Entwicklungsgeschichte von Clavasquamata. Inaug.-Diss., Leipzig ;
1—52.
Harm K. 1903. Die Entwicklungsgeschichte von Clava. Zeitschr. wiss. Zool., LXXIII,
1 : 115—163.
Hartlaub C. 1886. Uber den Bau der Eleutheria Quatref. Zool. Anz., IX, 239, I :
706—711.
Hartlaub C. 1887. Zur Kenntnis der Cladenemiden. Zool. Anz., X, 266, II, 3 : 651—8.
Hartlaub C. 1894. Die Coelentraten Helgolands. Wiss. Meeresuntersuch. (N. F.),
I, Abt. Helgoland, 1, 4 : 161—206.
Hartlaub C. 1895. Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright und
Perlgonimus repens Wright. Zeitschr.'wiss. Zool., LXI, 1 : 142—162.
Hartlaub C. 1897. Die Hydromedusen Helgolands. Wiss. Meeresuntersuch. (N. F.),
II, Abt. Helgoland, 1, 10 : 449—512.
Hartlaub C. 1899. Zur Kenntniss der Gattungen Margelopsis und Nemopsis. K. Ge-
sellsch. Wiss. Gottingen, math.-phys. KL, 2 : 219—224.
Hartlaub C. 1901a. Hydroiden aus dem Stillen Ocean. Zool. Jahrb., Abt. Sist.
Geogr. Biol. Tiere, XIV : 349—379.
Hartlaub C. 1901b. Revision der Sertularella-Arten. Abh. Naturwiss. Verein Ham-
burg, XVI : 1—143.
Hartlaub C. 1904. R6sultats du voyage du S. Y. Belgica en 1897—1899. Zoologia.
Hydroiden. Exp. antartique Beige : 1—17.
Hartlaub C. 1907. Craspedote Medusen. Nord. Plankton, VI, 6 : 1—135.
Hartlaub C. 1911. Craspedote Medusen. Nord. Plankton, VI, 15 : 137—235.
Hartlaub C. 1914. Craspedote Medusen. Nord. Plankton, VI, 17 : 237—364.
Hartlaub C. 1918. Craspedote Medusen. Nord. Plankton, VI, 19 : 365—479.
Harvey E. N. 1912. Luminiscence in the Coelenterates. Biol. Bull., XLI : 280—
287.
Hauenschild C. 1956. Uber die Verbundung einer Gewebevertraglichkeits-
Eigenschaft bei dem Hydroidpolypen Hydractinia echinata. Zeitschr. Naturforsch.,
Xlb : 132—138.
Hauenschild C. u. A. Kannellis. 1953. Experimentelle Untersuchungen
an Kulturen von Hydractinia echinata Flemm. Zur Frage der Sexualitat und
Stockdifferenzierung. Zool. Jahrb., Abt. Allg. Zool. Physiol., XLIV, 1 : 1—13.
Hawes F. B. 1955. Notes on the variation occuring in Tubularia harynx Ellis and So-
lander. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXXIV, 2 : 333—346.
H e r t w i g O. u. R. 1878. Das Nervensystein und die Sinnesorgane der Medusen, Leip-
zig : 1—189.
152
ВВЕДЕНИЕ
HicksonS. J. 1891. The Medusae of Millepora murrayi and the gonophores of Allo-
pora and Distichopora. Quart. Journ. Mier. Sci., XXXII : 375—407.
Hickson S. J. 1900. The Medusae of Millepora. Proc. Roy. Soc. London, LXVI : 3—
10.
Hickson S. J. 1906. Coelenterate and Ctenophora. Cambridge Nat. Hist., I : 243—
424.
Hickson S. J. 1912. On the Hydrocoralline genus Errina. Proc. Zool. Soc. London :
876—896.
Hickson S. J. a. B. S. E ng land. 1905. The Stylasterina of the Siboga-Expedi-
tion. Siboga-Exped., VIII: 1—26.
Hincks T. 1868. A history of the british Hydroid Zoophytes. London : I—LXVIII,
1—334.
Hincks T. 1871. Supplement to a Catalogue of the Zoophytes of South Devon and
South Cornwall, with Discriptions of new Species. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4,
VIII, 44 : 73—83.
Hincks T. 1872a. Contributions to the History of the Hydroida. Ann. Mag. Nat.
Hist., ser. 4, X, 59 : 385—397.
Hincks T. 1872b. On the Hydroid Lar sdbellarum. Gosse and its reproduction. Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 4, X, 59 : 313—317.
Hiro F. 1939. Notes on the animals found on M acrocheira Kaempferi de Haan. III.
Hydroids. Annot. Zool. Jap., XVIII : 167—176.
H о 1 1 о w d а у E. D. 1953. Hydromedusae. The Microscope, IX, 5—10 : 172—182.
Hsu Hsi-Fan. 1928. A new species of Hydromedusa, Leuckartiara hoeplii. Contr.
Biol. Lab. Sci. Soc. China, Nankin, IV, 3 : 1—7.
Huang Ming-chian. 1957. Craspedacusta sowerbii. Биологический вестник
(Сэн-у-шё-тун-бао), 2 : 21—22 (на китайском языке).
Huxley Т. II. 1849. On the anatomy and the affinities of the family of the medusae.
Philos. Trans. Roy. Soc. London, II (for 1849) : 413—434.
Huve P. 1952a. Revision des polypes Campanulinides mediterraneans, I Partie. Rec.
Travause Mar. d’Endoume, IV : 34—52.
Huve P. 1952b. Revision des polypes Campanulinides mediterraneens. 2 Partie. Dipleu-
ron gracilis (Clarke) 1882, nouvel hydraire Campanulinide europeen. Vie et milieu,.
Ill, 4 : 389—396.
Have P. 1955. Sur des propagules planctoniques de 1’hydroide Halecium pusilium
(Sars). Bull. Inst, oceanogr., 1064 : 1—12.
Huve P. 1956. Tiaropsidium me diterr aneum. Hydroida. Faune et Flore de la Mediterra-
nee.
Hyde I. H. 1902. The nervous system of Gonionema murbachii. Biol. Bull., IV, 1 : 40—
45.
Hyman L. 1940. Observations and experiments on the physiology of medusae. Biol.
Bull., LXXIX : 282—296.
I w a s a M. 1934a. A New Athecate hydroid from Misaki. Proc. Imp. Acad. Tokyo, X,.
5 : 289—291.
I w a s a M. 1934b. Revision of Stylactis and its allied genera, with description of Stylac-
tella (Stylactis) yerii n. sp. Journ. Fac. Sci. Hokkaido Univ., ser. 6, Zool., II, 4 :
241—277.
J a derholm E. 1896. Uber aussereuropaische Hydroiden des Zoologischen Museum
der Universitat Upsala. Bihang till k. Svenska Vet.-Akad. Handl., XXI (IV),
6 : 3—20.
Jaderholm E. 1902a. Neue Oder wenig bekannte ostasiatische Hydroiden. Bihang
till k. Svenska Vet.-Akad. Handl., XXVIII (IV), 13 : 1-7.
Jaderholm E. 1902b. Die Hydroiden der schwedischen zoologischen Polarexpedi-
tion 1900. Bihang till. k. Svenska Vet.-Akad. Handl., XXVIII (IV), 12 : 1 —11.
Jaderholm E. 1903. Aussereuropaische Hydroiden im schwedischen Reichsmuseum.
Arkiv Zool., I : 259-310.
Jaderholm E. 1904. Hydroiden aus den Kusten von Chile. Arkiv Zool., II, 3 : 1—7.
Jaderholm E. 1905. Hydroiden aus antarktischen und subantarktischen Meeren.
Wiss. Erg. Schwed. siidpolar. Exp., 1901 — 1903, V, 3 : 1—41.
Jaderholm E. 1907. Zur Kenntnis der Hydroidenfauna des Beringsmeeres. Arkiv
Zool., IV, 8 : 1-7.
Jaderholm E. 1908. Die Hydroiden des sibirischen Eismeeres, gesammelt von
der Russischen Polar-Expedition 1900—1903. Mem. Acad. Sci. St.-Petersb.,
XVIII, 12 : 1—26.
Jaderholm E. 1909. IV. Hydroiden. K. Svenska Vet.-Akad. Handl., XLV, 1:1—124.
Jaderholm E. 1910. Uber die Hydroiden, welche D. C. Skottsberg in den Jahren
1907—1909 gesammelt. Arkiv. Zool., VI, 14 : 1—5.
ЛИТЕРАТУРА
153-
Jaderholm Е. 1916. Die Hydroiden des Eisfjords, zoologische Ergebnisse der swedi-
schen Expedition nach Spitzbergen 1908. K. Svenska Vet.-Akad. Handl.,
LIV, 4 : 1 — 14.
Jaderholm E. 1919. Zur Kenntnis der Hydroidenfauna Japans. Arkiv Zool., XII,
9 : 1—30.
Jaderholm E. 1920. On some Exotic Hydroids in the Swedish zoological State
Museum. Arkiv Zool., XIII, 3 : 1—10.
J i с к e 1 i C. F. 1882. Uber den histologischen Bau von Eudendrium und Hydra. Inaug.-
Diss., Heidelberg, VIII : 373—416.
Johnston G. 1838, 1847. A history of the British Zoophytes. London : I—XII, 1—
341; 2 ed., 1847 : I—XVI, 1-488.
J о s e p h H. 1925. Zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte von Haleremita und
Gonionemus. Ein Beitrag zur systematischen Beurteilung der Trachymedusen.
Zeitschr. wiss. Zool., CXXV : 374—434.
J ung ers en H. F. E. 1911. On a new gymnoblastic hydroid (Ichthyocodium sarc-
otretis) epizoic on a new parasitic copepod (Sarcotreles scopeli) infesting Scopelus
glacialis Rlidt. Vidensk. Medd. naturh. Foren. Kebenhavn, LXIV : 1—33.
Kao Clieh-slieng. 1956. On the Hydrois along Shantung coast. Журнал
Шаньдунского университета, II, 4 : 70—103 (на китайском языке).
KefersteinW. etE. Ehlers. 1861. Zoologische Beitrage gesammelt im Winter
1859—1860 in Neapel und Messina. Leipzig : 1—112.
Keller C. 1887. Mittheilungen iiber Medusen. Recueil. Zool. Suisse, I : 403—422.
К in n e O. 1956a. Zur Okelogie der Hydroidopolypen des N ordostseekanals Laomedea
loveni Allman, Cordylophora caspia (Pallas), Perigonimus megas Kinne. Zeitschr.
Morph. Okol. Tiere, XLV, 3 : 217—249.
Kinne O. 1956b. Uber den Einfluss des Salzgehaltes und Temperatur auf Wachstum,
Form und Vermehrung bei dem Hydroidpolypen Cordylophora caspia (Pallas), The-
cata Clavide. I. Mittheilung iiber den Einfluss des Salzgerhaltes auf Wachstum
und Entwicklung mariner, brackischer und limnischer Organismen. Zool. Jahrb.,
Abt. allg. Zool. Phisiol. Tiere, I, LXVI, 4 : 565—638.
Kirch enpauer G. H. 1872. Uber die Hydroidenfamilie Plumularidae, einzelne
Gruppen derselben und ihre Fruchtbehalter. I. Aglaophenia. Abh. Gebiete Natur-
wiss. Hamburg, V, 3 : 1—48.
Kirch enpauer G. H. 1876. Uber die Hydroidenfamilie P lumularidae, einzelne
Gruppen derselben und ihre Fruchtbehalter. II. Plumularia und Nemertesia.
Abh. Gebiete Naturwiss. Hamburg, VI : 1—55.
Kirch enpauer G. H. 1884. Nordische Gattungen und Arten von Sertulariiden.
Abh. Gebiete Naturwiss. Hamburg, VIII, 3 : 3—54.
Kirkpatrick R. 1903. Notes on some medusae from Japan. Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 7, XII : 615—621.
Kirkpatrick R. 1904. A correction to notes on some medusae from J apan. Ann. Mag.
Nat. Hist., ser. 7, XIII : 80.
Kishinouye K. 1910. Some medusae of Japanese waters. Journ. Coll. Sci. Univ.
Tokyo, XXVII, 9 : 1—35.
Koller G. 1927. liber die geschlechtiche Fortpflanzung der Protohydra Leuckarti
Greeff. Zool. Anz., LXXIII, 5/8 : 97-100.
К r a m p P. L. 1911. Report on the Hydroids collected by the Danmark-Expedition at
North-East Greenland. Danmark-Eksp. til Grunlands nordostkyst 1906—1908,
V, 7 : 341-396.
К r a m p P. L. 1914. Meduser og Siphonophorer. Conspectus Faunae Groenlandicae.
Meddel. Gronland, XXIII : 383—456.
К r a m p P. L. 1915. Medusae, Ctenophora and Chaetognathi from the Great Belt and
the Kattegat 1909. Meddel. Komm. Havundersog., ser. Plankton, I, 12 : 1—20.
К r a m p P. L. 1919. Medusae. I. Leptomedusae. Danish Ingolf-Exp., V, 8 : 1—111.
К r a m p P. L. 1920. Anthomedusae and Leptomedusae from the «Michael Sars» North
Atlantic Deep-Sea Expedition 1910. Rep. Sci. Res. «Michael Sars» N. Atlantic
Deep-Sea Exp. 1910, III, 2 : 1—14.
К r a m p P. L. 1922. Kinetocodium danae n. g., n. sp. a new gymnoblastic hydroid,
parasitic on a Pteropod. Vid. Medd. nat. Foren. Kobenhavn, LXXIV : 1—21.
К r a m p P. L. 1924. Medusae. Rep. Danish Oceanogr. Exp. 1908—1910. Mediterr.
and adj. Seas, II, Biology, I : 1—67.
К r a m p P. L. 1926. Medusae. II. Anthomedusae. Danish Ingolf-Exp., V, 10 : 1—102.
К r a m p P. L. 1927. The Hydromedusae of the Danish Waters. K. Dansk. Vidensk.-selsk.
Skrift., mat.-nat. Afd., ser. 8, XII, 1 : 1—291.
Kramp P. L. 1928. Papers from Dr. Th. Mortensen’s Pacific Expedition 1914—16.
154
ВВЕДЕНИЕ
XLIII. Hydromedusae. 1. Anthomedusae. Vid. Medd. nat. Foren. Kobenhavn,
LXXXV : 27-64.
Kramp P. L. 1930. Hydromedusae collected in the south-western part of the North
Sea and in the eastern part of the Channel in 1903—1914. Mem. Mus. Roy. Hist.
Nat. Belgique, 45 : 1—55.
К r a m p P. L. 1932. A revision of the medusae belonging to the family Mitrocomidae.
Vid. Medd. nat. Foren. Kobenhavn, ХСП : 305—383.
К r a m p P. L. 1933. Leptomedusen. Nord. Plankton, VI, : 541—602.
К r a m p P. L. 1935a. Corydendrium dispar, a new athecate hydroid from Scandinavian
seas. Goteborgs Vid. Samh. Handl., Femte Foljden, ser. В, IV, 11 : 1 — 15.
Kramp P. L. 1935b. Polypdyr (Coelenterata). I. Ferskvandspolypper og Goplepo-
lypper. Danmarks Fauna, Kobenhavn, XLI : 1—208.
К r a m p P. L. 1936. On the Leptomedusae of the genera Eirene Eschsck. and Helgicirrha
Hartl. Vid. Medd. nat. Foren. Kobenhavn, XCIX : 239—262.
К r a m p P. L. 1937. Polypdyr (Coelenterata). II. Gopler. Danmarks Fauna, Koben-
havn, XLIII : 1—223.
К r a m p P. L. 1938a. Die Meduse von Ostroumovia inkermanica und die systematische
Stellung der Moerisiiden und Olindiiden. Arb. biol. Meeresstat. am Schwarzen
Meer in Varna, Sofia, VII : 45—68.
Kramp P. L. 1938b. Die Meduse von Ostroumovia inkermanica (Pal.-Ostr.) und die
systematische Stellung der Olindiiden. Zool. Anz., CXXII, 3—4 : 103—108.
К r a m p P. L. 1942. Medusae. The «Godthaab» Expedition 1928. Meddel. Gronland,
LXXXI, 1 : 1-168.
К r a m p P. L. 1943a. The Zoology of East Greenland. Hydroida. Meddel. Gronland,
CXXI, 11 : 1—52.
К r a m p P. L. 1943b. Zoology of East Greelnand. Medusae, Siphonophora and Cteno-
phora. Meddel. Gronland, CXXI, 12 : 1—20.
Kramp P. L. 1947. Medusae. III. Trachylina and Scyphozoa, with zoogeographical
remarks on all the medusae of the Northern Atlantic. Danish Ingolf-Exp., V,
14 : 1—66.
К r a m p P. L. 1948. Trachymedusae and Narcomedusae from the «Michael Sars» North
Atlantic Deep-Sea Expedition 1910 with additions on Anthomedusae, Leptome-
dusae and Scyphomedusae. Rep. Sci. Res. «М. Sars» N. Atlantic Deep-Sea Exp.
1910, V, 9 : 1—23.
Kramp P. L. 1949. Origin of the hydroid family Corymorphidae. Vid. Medd. nat.
Foren. Kobenhavn, CXI : 183—215.
Kramp P. L. 1950. Freshwater medusae in China. Proc. Zool. Soc. London, CXX,
1 : 165—184.
К r a m p P. L. 1951. Hydrozoa and Scyphozoa. Rep. Swedish Deep-Sea. Exp. 1947—
1948, II, Zoology, 1, 10 : 119—127.
Kramp P. L. 1953. Hydromedusae. Great Barrier Reef Exp. Sci. Rep., VI, 4 : 259—322.
К r a m p P. L. 1956. Hydroids from depths exceeding 6000 meters. Sci. Res. Danish
Deep-sea Exp. Round, the World 1950—1952, II : 17—20.
Kramp P. L. 1957. Hydromedusae from the Discoveru collections. Discovery
Rep., XXIX : 1—18.
Kramp P. L. 1959. The Hydromedusae of the Atlantic Oceap and adjacent
waters. Dana-Rep., XLVI : —283.
Kramp P. L. a.D.Dames. 1925. Les meduses de la Norvege. Introduction et Patrie
speciale I. Vid. Medd. nat. Foren. Kobenhavn, LXXX : 217—323.
Krasinska S. 1914. Beitrage zur Histologie der Medusen. Zeitschr. wiss. Zool.,
CIX, 2 : 256—348.
Krumbach T. 1907. Beitrage zur Kenntnis der Meduse Eleutheria (Clavate.lla) aus
dem Golfe von Triest. Inaug.-Diss. Breslau : 1—47.
К ii h n A. 1909. Sprosswachtum und Polypenknospen bei den Thecophoren. Zool.
Jahrb., Abt. Anat. Ontog. Tiere, XXVIII, 2 : 387—476.
К ii h n A. 1910. Die Entwicklung der Geschlechtsindividuen der Hydromedusen. Zool.
Jahrb., Abt. Anat. Ontog. Tiere, XXX : 43—174.
К ii h n A. 1911. Uber den Bau einer Thyroscyphus-Ert und die systematische Stellung
der Hattung Thyroscyphus. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Geogr., Biol., Tiere,
XXXI : 25—38.
К ii h n A. 1913. Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaftsbeziehenger der Hydrozoen.
Ergebn. Zool., Jena, IV, 1 : 1—284.
К ii h n O. 1939. Hydrozoa. Handbuch Palaozool., II A : 1—68.
К ii n n e C. 1933. Zur Kenntnis der Anthomedusae Bougainvillia macloviana Lesson.
Zool. Anz., CI, 9/10 : 249—254.
ЛИТЕРАТУРА
155
К ii n n e C. 1934. Uber die Leptomedusen Helgicirrha schulzii Hartlaub und Eirene
viridula (Peron et Lesueur). Zool. Anz., CVI, 1/2 : 27—34.
К ii n n e C. 1937. Uber die Verbreitung der Leitformen des Grossplanktons in der siidlichen
Nordsee im Winter. Ber. Deutsch. Wiss. Komm. Meeresforsch., N. F., VIII,
3 : 131—164.
Lamarck J. 1816. Histoire naturelle des animaux sans vertebres. Paris, II : 1—568.
Lamouroux J. V. F. 1816. History des polypiers coralligenes flexibles, vulgaire-
ment nommes zoophytes. A Caen : I—LXXXIV, 1—518.
1, a m о u г о u x J. V. F. 1821. Exposition methodique des genres de 1’ordre des
Polypiers, avec leur description et celle des principales especes, figurees dans 84
planches, les 63 premieres appartement a 1’histoire naturelies des Zoophytes
d’Ellis et Solander. Paris : I—VIII, 1—102.
Lang A. 1886. Gastroblasta Raffaelei. Eine dutch eine Art unvollstandiger Theilung
entstehende Medusen-Kolonie. Jen. Zeitschr. Naturwiss., XIX, N. F.,
XII : 735—763.
L e b о u г M. V. 1916. Medusae as hosts for larval Trematodes. Journ. Mar. Biol. Assoc.
Plymouth, XI, 1 : 57—59.
L eb our M. V. 1922. The food of plankton organisms. I. Journ. Mar. Biol. Assoc.
Plymouth, XII, 4 : 644—677.
L e 1 о u p E. 1929. A propos de 1’hydraire Margelopsis haeckeli Hartlaub. Ann. Soc. zool.
Beige, IX : 97—100.
L e 1 о u p E. 1938. Quelques hydropolypes de la Baie de Sagami, Japan. Bull. Mus.
roy. Hist. Nat. Belg., XIV, 28 : 1—22.
L e 1 о u p Ё. 1940. Quelques hydropolypes de la Baie de Sagami, Japan. (2 Note). Bull.
Mus. roy. Hist. Nat. Belg., XVI, 19 : 1—13.
L e 1 о u p E. 1947. Les Coelenteres de la faune beige: leur bibliographie et leur distri-
bution. Mem. Mus. Hist. nat. Belg., 107 : 1—73.
Leloup E. 1948. Contributions a 1’etude de la faune beige. XVI. Presence de la
trachymeduse, Gonionemus murbachi Mayer, 1901, a la cote beige. Bull. Mus.
Hist. nat. Belg., XXIV, 27 : 1—4.
Lendenfeld R. von. 1883. Uber Coelenteraten der Siidsee. IV. Mittheilung. Euco-
pella campanularia nov. gen. Zetschr. wiss. Zool., XXXVIII, 4 : 497—582.
Lendenfeld R. 1885a. The Australian Hydromedusae. Part IV. Proc. Linn. Soc.
New South Wales, IX : 467—492.
Lendenfeld R. 1885b. The Australian Hydromedusae. Part V. Proc. Linn. Soc.
New South Wales, IX, 3 : 581—634.
Lengerich H. 1922. Zur systematischen Auffassung der Eleutheriiden. Zool. Anz.,
LIV, 9/10, I. Wiss. Mitt., 4 : 209—215.
Lengerich H. 1923. Vergleichende Morphologie der Eleutheriiden. Beitrage zur
Kenntnis der Eleuteriiden. II. Zool. Jahrb., Abt. Anat., Ontog. Tiere, XLIV,
3 : 311—388.
Lesson R. 1843. Histoire naturelle des Zoophytes. Acalephes Paris, VIII : 1—566.
L e v i n s e n G. M. R. 1892. Om en ny Thujarla-Art fra Kara-Havet, Thujaria carica
nov. sp. Vid. Medd. nat. Foren. Kobenhavn, IV : 213—214.
L e v i n s e n G. M. R. 1893. Meduser, Ctenophorer og Hydroider fra Gronlands Vest-
kyst. Vid. Medd. nat. Foren. K»abenhavn for 1892, V : 143—220.
L e v i n s e n G. M. R. 1913. Systematic Studies on the Sertulariidae. Vid. Medd. nat
Foren. Kobenhavn, LXIV : 249—323.
Lewes G. H. 1860. New Britisch species of Hydra. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3,
V : 71—72.
Ling Shao-Wen. 1937. Studies on Chinese Hydrozoa. I. On some Hydromedusae
from the Chekiang Coast. Peking Nat. Hist. Bull., XI, 4 : 351—365.
Lorenz L. 1886. Polypomedusen von Jan Mayen. Beob.-Erg. K. Akad. Wiss.,
Ill : 25—28.
LoweE. 1926. The embryology of Tubularia larynx (Alim.). Quart. Journ. Mier. Sci.,
LXX : 599-627.
L u c a s С. E. a. G T. D. H e n d e r s о n. 1936. On the association of jelly-fish and
other organisms with catches of herring. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXI : 293—302.
L u t h e r A. 1923. Uber das Vorkommen von Protohydra Leuckarti Greeff bei Tviirminne
nebst kompletierenden Bemerkungen uber den Bau dieses Polypen. Acta Soc. Fauna
et Flora Fennica, LIII, 3 : 1—24.
L ii t к e n C. 1875. A revised list of the Acalephae and Hydrozoa of Greenland. Arctic
Manual and Instruct., Copenhagen : 187—190.
M a a s O. 1891. Die craspedoten Medusen der Plankton-Expedition. Sitzungsber. Preuss.
Akad. Wiss., XVIII : 333—338.
156
ВВЕДЕНИЕ
Maas О. 1893. Die Craspedoten Medusen der Plankton-Expedition. Ergebn. Plankt.-
Exp., II, K. c. : 1 — 107.
M a a s 0. 1897. Die Medusen. Rep. Explor. West Coast of Mexico, «Albatross». Mem..
Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., XXIII, 1 : 9—92.
M a a s 0. 1904. Meduses provenant des Campagnes des Yachts Hirondelle et Princesse-
Alice (1886-1903). Res. Camp. Sci. Prince Monaco, XXVIII : 1-72.
Maas 0. 1905a. Experimentelle Beitriige zur Entwicklungsgeschichte der Medusen.
Zeitschr. Wiss. Zool., LXXXII : 601—610.
Maas 0. 1905b. Die Craspedoten Medusen der Siboga-Expedition. Siboga-Exp., Monogr.,.
X : 1—85.
Maas 0. 1908. Uber den Bau des Meduseneis. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Leipzig,.
XVIII : 114-129.
Maas 0. 1909. Japanische Medusen. Beitrage zur Naturgeschichte Ostasiens. Abh..
math.-phys. KI. Akad. Wiss., I, Suppl., Munchen, VIII : 1—51.
M a a s 0. 1910. Contributions au systeme des meduses, basees sur des formes bathype-
lagiques des campagnes scientifiques de S. A. S. le Prince de Monaco. Bull. Inst.
Oceanogr. Monaco, 183 : 1—12.
M a a s 0. 1911. Contributions au systeme des meduses, baseessur des formes bathypela-
giques des campagnes scientifiques de S. A. S. le Prince de Monaco. Bull. Inst.
Oceanogr. Monaco, 212 : 1 —11.
M с C r a d у J. 1856. Description of Oceania (Turritopsis) nutricula nov. sp. and the
embryological history of a singular medusan larva, found in the cavity of its bell.
Proc. Elliott Soc., I : 55—90.
McCrady J. 1858. Gymnophthalmata of Charleston Harbour. Proc. Elliott Soc.
Nat. Hist. Charleston, South Carolina, I : 103—294.
McGillivray J. 1842. Catalogue of the marine zoophytes of the neighbourhood
of Aberdeen. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 1, IX : 462—469.
McNeill F. 1954. An elusive jellyfish from fresh water. Austral. Mus. Mag., XI,
7 : 225—227.
M a n t о n S. M. 1941. On the hydrorhiza and claspers of the hydroid Myriothela cocksi
(Vigurs). Journ. Mar. Biol. Assoc. Plymouth, XXV : 143—150.
M ark t ann er-T urneretsch er G. 1890. Die Hydroiden des k. k. natur-
historischen Hof-Museums. Ann. k. k. Nat. Hof-Museum Wien, V : 195—284.
M ark t a n n er-T urner etscher G. 1895. Hydroiden von Ostspitzbergen.
Zool. Jahrb., Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere, VIII : 391—438.
MartinC. H. 1914. A note on the Occurrance of Nematocysts and Similar Structures
in the Various Croups in the Animal Kingdom. Biol. Zentralbl., XXXIV : 248—273.
M a th i sen 0. 1928. Hydroids from Northern Norway. Tromso Mus. Arshefter,
XLIX, 4 : 1—40.
M a 11 о x N. T. a. S. С г о w e 1 1. 1951. A new commensal hydroid of the mantle
cavity of an oyster. Biol. Bull., CI, 2 : 162—170.
May A. J. 1903. A contribution to the morphology and development of Corymorpha.
Amer. Nat., XXXVII, 441 : 578-599.
Mayer A. G. 1910. Medusae of the World. Carneg. inst. Washington, CIX : 1—735.
M a у e r A. G. 1915. Medusae of the Philippines and of Torres Staits. Carneg. Inst.
Washington Publ., 212 : 157—202.
M e n n e r E. 1954. Unsere Siisswasserpolypen. Neue Brehm-Bucherei, 134 : 1—46.
M e n о n M. G. K. 1932. The Hydromedusae of Madras. Bull. Madras Govt. Mus. (N. S.),
Nat. Hist. Sect., Ill, 2 : 1—32.
Mergner H. 1957. Die Ei- und Embryonalentwicklung von Eudendrium racemasum
Cavolin. Zool. Jahrb., Abt. Anat. Ontog. Tiere, LXXVI, 1 : 63—164.
Milne-Edwards H. 1841. Observation sur la structure et les fonctions de quel-
ques Zoophvtes, Mollusques et Crustacesdes cotes de la France. Ann. Sci. Nat.,
XVI (Zool.) : 193-232.
M’l n t о s h W. C. 1889. On the Pelagic Fauna og the Bay of St. Andrews during the
months of 1888. Seventh Rep. Fish. Bd. Scotland (1888), III, Sci. Invest., Sect.
В, IV : 259—310.
M’l n t о s h W. C. 1896. On contracts in the marine fauna of Great Britain. Ann. Mag.
Nat. Hist., ser. 6, XVIII : 400—415.
M i у a j i m a M. 1900. On a specimen of a gigantic hydroid, Branchiocerianthus impe-
ralor (Alim.), found in the Sagami Sea. Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo, XIII,
2 : 235-262.
M о о r e J. A. 1939. The role of temperature in hydranth formation in Tubularia. Biol,
bull., LXXVI, 1 : 104-107.
Morgan!. II. 1899. Regeneration in the hydromedusa Gonionemus vertens. Amer. Nat.,
XXXIII, 396 : 939-951.
ЛИТЕРАТУРА
157
Morton J. Е. 1957. Mosaic evolution in hydroids. Nature, CLXXX, 4577 : 130—131.
Moseley H. N. 1877. On the structure of a species of Mlllepora occurring at Tahiti,
Society Islands. Philosoph. Trans. Roy. soc. London, CLXVII : 117—135.
Moseley H. N. 1878. On the structure of the Stylasteridae. Philosoph. Trans. Roi.
Soc. London, CLXIX : 425—503.
Moseley H. N. 1881. Report on certain Hydroid, Alcyonarian and Madreporarian
Corals prepared during the voyage of H. M. S. Challenger, in the years 1873—
1876. Part I. On the Hydrocorallinae. Rep. Sci. Res. voyage H. M. S. Challen-
ger, Zool., II : 11—101.
Motz К oss owska S. 1911. Contribution a la connaissance des hydraires de la
Mediterranee occidentale. II. Hydraires calyptoblastiques. Arch. Zool. exp. gen.
Paris, VI * 325-—352.
M ii 1 1 e r F. 1865. Uber die Randblaschen der Hydroidquallen. Arch. Mikr. Anat.
(Schultze’s), I : 143—147.
Muller H. C. 1908. Untersuchungen fiber Eibildung bei Cladonemiden und Codoni-
den. Zeitschr. wiss. Zool., LXXXIX, 1 : 28—80.
Muller H. C. 1911. Beitriige zur Kenntnis der Gattung Eleutheria. Arch. Naturgesch.,
Jahrg. 77, I, Suppl. I : 159—169.
M ii 11 e r H. C. 1913. Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und ansch-
liessende biologische Beobachtungen. Teil I. Athecata. Arch. Entwicklungsmach.
Org., XXXVII, 3 : 319-419.
M ii 11 e r H. C. 1914. Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und ansch-
liessende biologische Beobachtungen. Teil II. Thecata. Arch. Entwicklungsmech.
Org., XXXVIII, 2 : 288—330.
Murbach L. 1894. Beitrage zus Kenntniss der Anatomie und Entwicklung der Nes-
selorgane der Hydroiden. Arch. Naturgesch. IX : 217—254.
Murbach L. 1895. Preliminary note on the life-history of Gonionemus. Journ. Morph.,
XI : 493—496.
Murbach L. 1899. Hydroids from Woods Hole, Mass. Hypolytus peregrinus, a new
unattached marine hydroid, Corynitls agassizii and its medusa. Quart. Journ.
Mier. Sci., XLII, 3 (N. S.) : 341—360.
Murbach L. 1903. The static function in Gonionemus. Amer. Journ. Physiol., X,
4 : 201—211.
Murbach L. 1907. On the light-receptive function of the marginal papillae of Gonio-
nemus. Biol. Bull., XIV, 1 : 1—8.
Murbach L. a. C. Shearer. 1902. Preliminary report on a collection of medu-
sae from the coast of British Columbia and Alasky. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 7,
IX : 71—73.
Murbach L. a. G. Shearer. 1903. On medusae from the coast of British Colum-
bia and Alaska. Proc. Zool. Soc. London, II : 164—192.
Nagel W. A. 1894. Experimentelle sinnesphysiologische Untersuchungen an Coelen-
teraten. Arch. Ges. Physiol., LVII : 495—552.
Nair-Krishnan K. 1951. Medusae of the Trivandrum coast. Part I. Systematica.
Bull. Central. Res. Inst. univ. Travancore, II, 1 : 47—75.
N e p p i V. 1912. Adriatische Hydromedusen. Wien. Sitz. Akad. Wiss., Math.-nat.
KI., CXXI, Abt, I, 8 : 709-734.
N e p p i V. a. C. S t i a s к y. 1913. Die Hydromedusen des Golfes von Triest. Wien.
Arb. Zool. Inst. Univ. Zool. Stat Triest, XX : 23—90.
N о r m a n A. M. 1864. On undescribed british Hydroida, Actinozoa and Polyzoa. Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 3, XIII : 82—90.
N u 11 i n g С. C. 1899. Hydroids from Alasca und Puget-Sound Proc. U. S. Nat. Mus.,
XXI : 741—743.
Nutting С. C. 1900. American hydroids. The Plumularidae. Smithson. Inst.
U. S. Nat. Mus. Special Bull. Washington, I : 3—135.
N u 11 i n g С. C. 1901a. The hydroids of the Woods-Hole region. Bull. U. S. Fish. Com-
miss. Washington, XIX (1899) : 325—386.
N u t t i n g С. C. 1901b. Papers from the Harriman Alaska Expedition. XXL The Hyd-
roids. Proc. Washington Acad. Sci., Ill : 157—216.
Nutting С. C. 1904. American hydroids. The Sertularidae. Smithson. Inst.
U. S. Nat. Mus. Special Bull. Washington, II : 3—324.
Nutting С. C. 1905. Hydroids of the expedition. Harriman Alaska Exp.,
XIII : 175-209.
N u t t i n g С. C. 1915. American hydroids. The Campanularidae and the Bonneuiel-
lidae. Smithson. Inat. U. S. Nat. Mus. Special Bull. Washington, III : 1—113.
Okada J. K. 1932. Studies on regeneration of Coelenterata. Part. 3. Hydromedusae,
Charybdea and Coeloplana. Kyoto Univ. Col. Sci. Mem., ser. В, VII : 205—246.
158
ВВЕДЕНИЕ
О у е van Р. et М. С. Н а е с к. 1952. Craspedacusta sowerbii Lank, aux environs de
Gand. Ann. Soc. Roy. zool. Belg., LXXXIII, 2 : 329—330.
P a x F. 1929. Seemoos. Akori. Die Rohschtoffe des Tierreichs, 7, XII В : 9—29, 30—36.
P e 1 I M. 1938. The Hydromedusae of the Adriatic, collected by the «Najada». Math.-
natur. wiss. Anz. Ungar. Acad. Wiss., LVII, 2 : 919—930.
P e r k i n s H. F. 1902. Notes on the anatomy and hystology of a new form of Clado-
nema from the Bahamas. John. Hopkins Univ. Circ., XXI, 155 : 25—27.
Perkins H. F. 1903. The development of C onio пета murbachii. Proc. Acad. Nat.
Sci. Philad., LIV : 750—790.
Perkins H. F. 1908. Notes on medusae of the Western Atlantic. Pap. Tortugas
Lab. Carn. Inst., I, 8 : 135—155.
P er on F. et C. A. L e s u e u r. 1809. Des caracteres generiques et specifiques de
toutes les especes de meduses connues jusqua ce jour. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris,
XIV : 312—366.
Peron et L esueur. 1810. Stir les mdduses du genre Equoree. Ann. Mus. Hist.
Nat. Paris, XV : 41—56.
Picard J. 1951a. Contribution a 1’etude des meduses de la famille des Moerisiidae.
Bull. Inst. Oceanogr., CMXCIV : 1 — 16.
Picard J. 1951b. Notes sur les hydromeduses mediterraneennes de la famille des
Olindiadidae. Arch. Zool. Exper. Goner., LXXXVIII, 1 : 39—48.
Picard J. 1956. Le premier stade de 1’Hydromeduse Pandea conica, issu de 1’Hyd-
ropolype Campaniclava cleodorae. Bull. Inst. Oceanogr., MLXXXVI : 1—11.
Picard J. 1957. Etudes sur les Hydroides de la Superfamille Pteronematidea. I.-Gene-
ralites. Bull. 1’Institut Oceanogr., 1106 : 1—12.
Place J. A. 1917. The morphology, structur and development of Hydractiniapolyclina.
Trans. Amer. Mier. Soc., XXXVI, 2 : 84—90.
P о r t i e r P. et C. R i c h e t. 1902. Sur les effets physiologiques du poison des fila-
ments pecheurs et des tentacules des Coelent6res (hypnotoxine). C. R. Acad. Sci.,
CXXXIV : 247-248.
Payne N. M. 1931. Hydroid pigments. I. General discussion and pigments of the
Sertulariidae. Journ. Mar. Biol. Assoc., XVII : 739—749.
Pyef i nch K. A, a. F. S. D о w n i n g. 1949. Notes on the general biology of
Tubularia larynx Ellis et Solander. Journ. Mar., Biol. Assoc., XXVIII, 1 : 21—43.
Quatrefages A. 1842. M emoire sur I’Eleutherie dichotome (Eleulheria dichotomy
nob.) nouveau genre de Rayonnes, voisin des Hydres. Ann. Sci. nat. Paris, ser. 2,
XVIII : 270—283.
Quoy et Gaimard. 1827. Observations zoologiques faites a bord de 1’Astrolabe
en mai 1826, dans de detroit de Gibraltar. Ann. Sci. nat. Paris, X : 1—21,
172—193.
Ralph P. M. 1947. The Hydroid and Medusa of Cnidonema vallentini (Anthomedu-
sae) from Wellington, New Zealand. Trans. Roy. Soc. New Zealand, LXXVI,
3 : 414—420.
R a 1 p h P. M. 1953. A Guide to the Athecate (Gymnoblastic) Hydroids and Medusae
of New Zealand. Tuatara, V : 59—75.
Ralph P. M. 1956. Variation in Obelia genlculata (Linnaeus, 1758) and Silicula-
ria bilabiata (Coughtrey, 1875) (Hydroida, Campanulariidae). Trans. Roy.
Soc. N. Z., LXXXIV, 2 : 279—296.
Ralph P. M. 1957. New Zealand thecate Hydroids. Part I. Campanulariidae and Cam-
panulidae. Trans. Roy. Soc. N. Z., LXXXIV, 4 : 811—854.
Ralph P. M. 1958. New Zealand thecate Hydroids. Part I. Families Lajoeidae, Lineo-
lariidae, Haleciidae and Syntheciidae. Trans. Roy. Soc. N. Z., LXXXV, 2 : 301 —
356.
R a n a d ё M. R. 1954. Occurence of Corymorpha (Hydrozoa) in Indian waters. Journ.
Bombay Nat. Hist. Soc., LII, 1 : 219-220.
R a t h k e H. 1835. Beschreibung der Oceania blumenbachii, einer bei Sevastopol gefun-
denen leuchtenden Meduse. Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., II : 321—329.
R a th k e H. 1837. Zur Fauna der Krym. Mem. Acad. Sci. St.-Petersb., Ill : 291—
435.
R e e s W. J. 1936. On a new sp. of hydroid, Staurocoryne filiformis with a revision of
the gen. Staurocoryne Rotch. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXI, 1 : 135—142.
R e e s W. J. 1937. The development of the hydroid Corymorpha nutans M. Sars from
the egg. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXI : 743—746.
R e e s W. J. 1938. Observations on british and norwegian hydroids and their medusae.
Journ. Mar. Biol. Assoc., XXIII : 1—42.
R e e s W. J. 1939a. A revision of the genus Campanulina Van Beneden 1847. Ann. Mag.
Nat. Hist., ser. 11, III : 433—447.
ЛИТЕРАТУРА
159*
Rees W. J. 4939b. The hydroid of the medusa Dipurena halterata (Forbes). Journ. Mar.
Biol. Assoc., XXIII : 343—346.
Rees W. J. 1941a. Notes on british and norwegian hydroids and medusae. Journ. Mar.
Biol. Assoc., XXV : 129—141.
Rees W. J. 1941b. On the life-history end developmental stages of the medusa Podo-
согупе borealis. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXV : 307—316.
R e e s W. J. 1941c. The hydroid of the medusa Cosmetira pilosella Forbes. Proc. Roy.
Soc. Edinb., sect. B, LXI, 1 (4) : 55-58.
Rees W. J. 1949. On Cladonema myersi, a new species of hydroid from the Californian,
coast. Proc. Zool. Soc. London, CXIX, IV : 861—865.
Rees W. J. 1956a. A revision of the hydroid genus Perigonimus M. Sars, 1846. Bull.
Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool., Ill, 8 : 337—350.
R e es W. J. 1956b. On three northern species of Hydractinia. Bull. Brit. Mus. (Nat..
Hist.) Zool., Ill, 8 : 351-362.
Rees W. J. 1957. Evolutionary trends in the classification of capitate hydroids and
medusae. Bull. British Mus. Nat. Hist. Zool. London, IV, 9 : 455—534.
Rees W. J. 1958. The relationships of Moerisia lyonsi Boulanger, and the fa-
mily Moerisiidae with capitate hydroids. Proc. Zool. Soc. London, CXXX, 4:537—
545.
R e e s W. J. a. F. S. R ussell. 1937. On rearing the hydroids of certain medusae
with an account of tbe methods used. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXII, 1 : 61—82.
Reisinger E. 1937. Entladungsvorgang der Nesselkapsel. Zool. Anz., Suppl., X,
1—3 : 311—315.
Reisinger E. 1957. Zur Entwicklungsgeschichte und Entwicklungsmechank von
Craspedacusta (Hydrozoa, Limnotrachylida). Zeitschr. Morph. Okol. Tiere, XLV,
6 : 456—699.
R e m a n e A. 1940. Einfiihrung in die zoologische Okologie der Nord und Ostsee..
Tierwelt Nord und Ostsee, I, a : 1—238.
R i t c li i e J. 1909a. Note on the Probable Origin the Hydroid Genus, Selaginopsis.
Proc. Roy. Physical Soc. Edinb., Sess. 1908—1909, XVII, 6 : 221—222.
R i t c h i e J. 1909b. Note on a rare Plumularian Hydroid, Cladocarpus fornwsus. Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 8, III : 310—314.
R i t c h i e J. 1912. Some northern hydroid zoophytes obtained by hull trawlers; with
description of a new species of Plumularian. Proc. Roy. Physical Soc. Edinb.,.
Sess. 1911—1912, XVIII, 4 : 219-230.
Ritchie J. 1913. A new british commensal hydroid Perigonimus abyssi Sars. Fish.
Ireland Sci. Invest., 1 (1913) : 1—3.
Robson J. H. 1914. Anew gymnoblastic hydroid. Rep. Dove Mar. Lab. Cullercoats
(N. S.), Ill : 104—106.
R о c h F. 1924. Experimentelle Untersuchungen an Cordylophora caspia (Pallas)
(= lacustris Allman). Uber die Abhiingigkeit ihrer geographischen Verbreitung
und ihrer wuchsformen for den physikalisch-chemischen Bedungungen des umge-
benden Mediums. Zeitschr. Morph. Okol. Tiere, II, 3—4 : 350—670.
Runnstrom J. 1929. Zur Kenntniss der Hystophysiologie von Clava squamata
(O. F. Muller). Acta Zool., X : 1-58.
Russell F. S, 1936a. On the hydroid of Laodicea undulata (Forbes a. Goods ). Journ.
Mar. Biol. Assoc., XX : 581—588.
Russell F. S. 1936b. On the first stage of the meduse Eucheilota clausa (Hincks)
(=E. hartlaubi Russell). Journ. Mar. Biol. Assoc., XXI, 1 : 131—133.
Russell F. S. 1938. On the nematocysts of Hydromedusae. Journ. Mar. Biol. As-
soc., XXIII : 145—165.
Russell F. S. 1939. On the nematocysts of Hydromedusae. II. Journ. Mar. Biol..
Assoc., XXIII : 347—359.
Russell F. S. 1940a. On the nematocysts of Hydromedusae. III. Journ. Mar. Biol.
Assoc., XXIV : 515-523.
Russell F. S. 1940b. On some medusae of the genera Podocoryne and Phialopsis.
Journ. Mar. Biol. Assoc., XXIV : 525—531.
R u s s e 1 1 F. S. 1949. On the hvdroid of Eutimagracilis (Forbes a. Goods.). Journ. Mar.
Biol. Assoc., XXVIII : 479-480.
Russell F. S. 1953. The medusae of the British Isles. Cambridge: I—XIII,.
1-530.
R u s s e 1 1 F. S. a. W. J. R e e s. 1936. On rearing the hydroid Zanclea implexa (Al-
der) and its medusa Zanclea gemnwsa McCrady, with a review of the genus Zan-
clea. Journ. Mar. Biol. Assoc., XXI : 107—129.
R z о s к a J. 1949. Cordylophora from the Upper White Nile. Ann. Mag. Nat. Hist.,,
ser. 12, II : 19, 558—560.
160
ВВЕДЕНИЕ
S ars G. 0. 1874. Bidrag til Kundskaben am Norges Hidroider. Vidensk. Selsk. For-
handl. ar 1873 : 91—150.
Sars M. 1835. Beskrivelser og Yagttagelser over nogle maerkelige eller nye i Havet
ved den Bergenske Kystlevende Dyr. Bergen : 1—81.
S a r s M. 1841. Uber die Entwicklnng der Medusa aurila und der Cyanea capillata. Arch.
Naturgesch. : 9—34.
Sars M. 1846. Fauna littoralis Norvegiae. I Heft: Uber die Fortpflanzungsweise der
Polipen, Christiania : 1—94.
Sars M. 1877. Fauna littoralis Norvegiae. Ill Heft: Nye og mindre kjendte Coelen-
terater, Bergen : 1—48.
Schaudinn F. 1894. Uber Haleremita cumulans n. g., n. sp., ein neuer mariner
Hydroidpolyp. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, 9:226—234.
Schijfsma K. 1935. Observations on Hydractinia echinata (Flem.) and Eupagurus
bernhardus (L.). Arch. Neerl. Zool., I : 261—314.
Schneider G. 1926. Beobachtungen fiber die Lebensweise und Nahrung von Pro-
tohydra leuckarti Greeff. Zool. Anz., LXVIII : 314—319.
Schneider R. 1893. Einige histologische Befunde an Coelenteraten. Jena. Zeitschr.,
XXVII : 379-462...
Schulze F. E. 1871. Uber den Bau und die Entwicklung von Cordylophora laeustris
(Alim.). Leipzig : 1—48.
Schulze F. E. 1873. Uber den Bau von Syncoryne sarsii Loven und der zugehorigen
Meduse Sarsia tubulosa Lesson. Leipzig : 1—38.
Schulze F. E. 1875. Uber die Cuninen-Knospenahren im Magen von Geryonien.
Der naturwissenschaftliclie Verein fiir Steiermark der 48. Versammlung deutscher
Naturforscher und Aerzte als Festgabe. Graz : 125—157.
Schulze P. 1914. Bestimmungstabelle der deutschen Hydraarten. Sitzungsber. Ges.
Naturf. Freunde, Berlin, IX : 395—398.
Schulze P. 1917. Neue Beitrage einer Monographia der Gattung Hydra. Arch.
Biontol. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, IV, 3 : 33—119.
Schulze P. 1927. Zur Kenntnis und geographischer Verbreitung der Siisswasserpoly-
pen. Zool. Anz., LXXIV, 5/6 : 129—140.
Schulze P. 1931. Hydridae des arktischen Gebietes. Fauna Arctica, VI : 55—58.
Semal-Van-Gansen F. 1954. La structure des nematocystes de 1’hydre d’eau
douce. Bull. Acad. Roy. Belg., XL, 3 : 267—270.
SigerfoosC. P. 1899. A new Hydroid from Long Island Sound. Amer. Natur. XXXIII:
801—807.
S kogsberg T. 1948. A systematic stydy of the family Polyorchidae (Hydromedusae).
Proc. Calif. Acad. Sci., 4, XXVI, 5 : 101—124.
Smallwood M. 1909. A re-examination of cytology of Hydractinia and Pennaria.
Biol. Bull., XVII : 209—233.
Stantschew V. 1940. Das Vorkommen von Podocoryne carnea Sars im Golf von
Varna und sein Verhalten ausserhalb des Wassers. Arb. Biol. Meeresst. Varna,
9 : 11—18.
S tech о w E. 1907. Neue japanische Athecata und Plumularidae aus der Sammlung
Dr. Doflein Zool. Anz., XXXII, 7 : 192—200.
StechowE. 1908. Beitrage zur Kenntnis von Branchiocerianthus imperator (Allman).
Inaug.-Diss., Munchen : 1—30.
Stechow E. 1909. Hydroidpolypen der japanischen Ostkiiste. I Teil: Athecata und
Plumularidae. Abb. Akad. Wiss. Miinchen, SuppL, I, VI : 1—111.
Stechow E. 1911. Uber Hydroiden der Deutschen Tiefsee-Expedition. Ein nenes
Gehus thecater Hydroiden. Zool. Anz., XXXVII, 10, 11 : 193—197.
StechowE. 1912. On the occurrence of a northern hydroid Halatraclus (Corymorpha)
nanus (Alder) at Plymouth. Journ. Mar. Biol. Assoc., IX : 404—406.
Stechow E. 1913a. Ein thecenloser Hydroid, der mit einer Leptomeduse in Gene-
rations wechsel steht. Zool. Anz., XLI, 13 : 582—586.
Stechow E. 1913b. Neue Genera thecater Hydroiden aus der Familie der Lafoeiden
und neue Species von Thecaten aus Japan. Zool. Anz., XLIII : 137—144.
Stechow E. 1913c. Hydroidpolypen der japanischen Ostkiiste. 2 Teil. Abb. math.-
phys. KI. K. Bayr. Akad. Wiss., 3 Suppl., Ill : 1—162.
Stechow E. 1914. Zur Kenntnis neuer oder seltener Hydroidpolypen meist Campa-
nulariden aus Amerika und Norwegen. Zool. Anz., XLV : 120—136.
Stechow E. 1919. Zur Kenntnis der Hydroidenfauna des Mittelmeeres, Amerikas
und anderer Gebiete. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Geogr., Biol. Tiere, XLII :
1—172.
StechowE. 1921a. Uber Hydroiden der Deutschen Tiefsee-Expedition, nebst Bemer-
kungen fiber einige enderen Formen. Zool. Anz., LIII : 223—236.
ЛИТЕРАТУРА
161
Stechow Е. 1921b. Neue Genera und Species von Hydrozoen und anderen Everte-
braten. Arch. Naturgesch., Jahrg. LXXXVIIA, 2 : 248—265.
StechowE. 1923a. Neue Hydroiden der Deutschen Tiefsee-Expedition nebst Bemer-
kungen fiber einige andere Formen. II, III. Zool. Anz., LVI : 1—20.
Stechow E. 1923b. Die Hydroidenfauna der japanischen Region. Journ. Coll. Sci.
Univ. Tokyo, XLIV, 8 : 1—23.
Stechow E. 1924a. Zur Kenntnis der Hydroidenfauna des Mittelmeeres, Amerikas
und anderer Gebiete. Teil II. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Geogr., Biol. Tiere, XLVII :
29—270.
Stechow E. 1924b. Uber den Einfluss der Temperatur auf die Erzeugung von freien
Medusen, bzw. von Sporosacs bei den Hydrozoen. Verb. Deutsch. Zool. Gesellsch.,
XXIX : 81—82.
Stechow E. 1925. Hydroiden der Deutschen Tiefsee-Expedition. Wiss. Erg. Deutsch.
Tiefsee-Exp. 1898—1899, XVII, 3 : 385—546.
Stechow E. 1926. Einige neue Hydroiden aus verschieden Meeresgebieten. Zool.
Anz., LXVIII, 3—4 : 96-108.
Stechow E. 1927. Die Hydroidenfauna der Ostsee. Zool. Anz., LXX, 11—12 : 304—
313.
Stechow E. 1929. Uber Symbiosen von Hydrozoen mit Polychaeten. Zool. Anz.,
LXXXVI, 5—6 : 150-153.
Stechow E. a. H. C. Muller. 1923. Hydroiden von den Aru-Inseln. Abh. Senk.
Natur. Gesell. Frankfurt am Main, XXXV, 4 : 459—478.
Stechow E. u. T. U c h i d a. 1931. Hydroiden von Mutsu-Bai. Sci. Rep. Tokyo.
Univ., ser. 4, VI, 3 : 545—571.
S t e c h e O. 1907. Bemerkungen fiber pelagische Hydroidenkolonien. Zool. Anz.,
XXXI : 30—32.
Strong L. H. 1925. Development of certain Puget Sound hydroids and medusae.
Publ. Puget Sound Mar. Biol. St., Ill (1921—5) : 383—399.
Teissier G. 1930. Notes sur la faune marine de la region de Roscoff. I. Hydraires,
Trachymeduses, Cirripedes. Trav. Stat. biol. Roscoff, Paris, 8 : 183—186.
Thallwitz J. 1885. Ueber die Entwicklung der mannlichen Keimzellen bei den
Hydroiden. Inaug.-Diss., Jena : 5—59.
Thiel M. E. 1932. Die Hydromedusenfauna des Nordlichen Eismeeres in tiergeogra-
phischer Betrachtung. Arch. Naturgesch., Abt. В (N. F.), I, 3 : 435—514.
Thiel M. E. 1935. Zur Kenntnis der Hydromedusenfauna des Schwarzen Meeres.
Zool. Anz., CXI, 7—8 : 161—174.
Thiel M. E. 1936. Systematische Studien zu den Trachylinae der Meteorexpedition.
Zool. Jahrb., Abt. Syst., OkoL, Geogr. Tiere, LXIX, 1 : 1—92.
Thomas L. J. 1921. Morphology and orientation of the otocysts of Gonionemus. Biol.
Bull., XL, 6 : 287—296.
Torrey H. B. 1902. The Hydroida of the Pacific Coast of North America. Univ.
Calif. Publ. Zool., I : 1—82.
T о r r e v H. B. 1904. The Hydroids of the San Diego Region. Univ. Calif. Publ. Zool.,
II,‘ I : 1—43.
Torrey H. B. 1909. The Leptomedusae of the San Diego Region. Univ. Calif. Publ.
Zool., VI, 2 : 11-31.
T о t t о n A. K. 1930. Hydroida. British Antarctic («Terra Nova») Exped. 1910, Zool.,
V : 131—252.
Trembley A. 1744. Memoires pour servir a 1’histoire d’un genre de polypes d’eau
douce a bras en forme de cornes. A Leyde. I—XV : 1—324; см. также перевод:
A. T p а м б л э. Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с ру-
ками в форме рогов. Перев. И. И. Канаева, Биомедгиз, М.—Л., 1937 : 1—
343.
U chid а Т. 1924. On a new «pelagic» Hydroid Cliniaeocodon ikarii n. gen., n. sp.
Jap. Journ. Zool., Tokyo, I : 59, 65.
U chi da T. 1925. Some Hydromedusae from Northern Japan. Jap. Journ. Zool.,
Tokyo, I, 3 : 77—100.
U c h i d a T. 1926. The anatomy and development of a Rhizostome Medusa Mastigias
papua L. Agassiz, with observations on the phylogeny of Rhizostomae. Journ.
Fac. Sci. Univ. Tokyo, ser. 4, IV, 1 : 47—95.
U ch i d a T. 1927. Studies on Japanese Hydromedusae. I. Anthomedusae. Journ. Fac.
Sci. Univ. Tokyo (Zool.), I, 3 : 145—241.
U c h i d a T. 1928. Studies on Japanese Hydromedusae. II. Trachimedusae and Nar-
comedusae. Jap. Journ. Zool., Tokyo, II, 1 : 73—97.
U ch i d a T. 1929. Studies on Japanese Hydromedusae. III. Olindiadae. Annot. Zool.
Jap., XII, 1 : 351—371.
11 Д. В. Наумов
162
ВВЕДЕНИЕ
U с h i d а Т. 1930. Beitrage zur Kenntnis der japanischen Hydromedusen. Zool. Anz.,
LXXXVIII, 11—12 : 329—335.
U c h i d a T. 1932. The medusa of Hydrocoryne miurensis Stechow, with о note on
systematic position of the genus Cytaeis. Proc. Imper. Acad., VIII, 4 :
. 135—138.
U c h i d a T. 1933. Medusae from the vicinity of Kamchatka. Journ. Fac. Sci. Hok-
kaido Univ., ser. 6 (Zool.), II, 3 : 125—133.
Uchida T. 1938a. Report, of the biological survey of Mutsu Bay. 32. Medusae from
Mutsu Bay (revised report). Sci. Rep. Tohoku Univ., ser. 4 (Biol.), XIII, I : 37—46.
U c h i d a T. 1938b. Medusae in the vicinity of the Amakusa Marine Biological Sta-
tion. Bull. Biogeogr. Soc. Tokyo, VIII, 10: 143—149.
U c h i d a T. 1938c. Medusae in Onagawa Bay and its vicinity. Sci. Rep. Tohoku Univ.,
ser. 4 (Biol.), XIII, 1 : 47—58.
U c h i d a T. 1940. The fauna of Akkeshi Bay XI. Medusae. Journ. Fac. Sci. Hokkaido
. Univ., ser. 6 (Zool.), VII, 3 : 277—297.
Uchida T. 1947. Some medusae from the Central Pacific. Journ. Fac. Sci. Hokkaido
Univ., ser. 6 (Zool.), IX, 3 : 297—319.
Uchida T. 1948. Medusae in the vicinity of Shimoda. Journ. Fac. Sci. Hokkaido
Univ., ser. 6 (Zool.), IX 4 : 331—343,
U c h i d a T. a. S. О к uda. 1941. The hydroid Lar and the medusa Prdboscidactyla.
Journ, Fac. Sci. Hokkaido Univ., ser. 6 (Zool.), VII, 4 : 431—440.
(V alk a n о v А.) Вълканов A. 1935. Бележки върху нашите бракични води.
I. Годишн. Софийск. унив., физ.-мат. фак., XXXI, 3 : 249—293.
(Valkanov А.) Вълканов А. 1936. Бележки върху нашите бракични води.
II. Годишн. Софийск. унив., физ.-мат. фак., XXXII, 3 : 209—341.
(Valkanov А.) Вълканов А. 1938. Прегледъ на хидрозойната фамилия
Moerisidae. Годишн. Софийск. унив., физ.-мат. фак., XXXIV, 3 : 251—320.
(Valkanov А.) Вълканов А. 1948. Protohydra leuckarti Greeff от Черно
море, Тр. Морск. биолог, ст. Варна, 13 : 31—35.
(Valkanov А.) Вълканов. А. 1950а. Съшествуват ли колониални меризинди?
Тр. Морск. биолог, ст. Сталин, 15 : 187—192.
(Valkanov А.) Вълканов А. 19506. Бележки върху Ostroumovia maeotica
(Ostr.). Тр. Морск. биолог, ст. Сталин, 15 : 193—200.
Vanhoffen Е. 1902. Die acraspeden Medusen der deutschen Tiefsee-Expeditioh
1898—1899. Wiss. Erg. «Valdivia» (1898—99), III : 3—86.
VanhoffenE. 1907. DieFamilie der Narcomedusen. Zool. Anz., XXXII, 6 : 175—176.
Vanhoffen E. 1908. Die Narcomedusen. Wiss. Ergebn. «Valdivia» (1898—99),
XIX (1925), 2 : 43—73.
Vanhoffen E. 1910. Die Hydroiden der Deutschen Siidpolar-Expedition 1901 —
1903. Deutsch. Siidpolar-Exp. (1901—1903), XI (Zool.), Ill : 271—340.
Vanhoffen E. 1911. Die Anthomedusen und Leptomedusen der Deutschen Tief-
see-Expedition 1898—1899. Wiss. Ergebn. «Valdivia» (1898—99), XIX (1925),
5 : 193—233.
Vanhoffen E. 1912. Die craspedoten Medusen der deutschen Siidpolar Expedition
1901—4903. Deutsche Siidpolar. Exp. 1901—1903, XIII (Zool.), 6 : 353—395.
Vannucci M. 1956. Biological notes and description of a new species of Dipurena
. (Hydrozoa, Corynidae). Proc. Zool. Soc. London, CXXVII, 4 : 479—487.
Vervoort W. 1941. Biological results of the Snelius-Expedition. XI. The Hydroida
of the Snellius-Exp. (Milleporidae and Stylasteridae). Temminckia. Leiden,
VI : 186—240.
V ervoort W. 1946. Hydrozoa (CI). A. Hydropolypen. Fauna Nederland, XIV :
1—336.
Weill R. 1934. Contribution a I’etude des Cnidaires et de leurs nematocystes. I.
Recherches sur les nematocystes (Morphologie-Physiologie-Developpement). 2. Va-
leur taxonomique du cnidome. Trav. St. Zool. Wimereux, X : 1—347; XI :
. 349—701.
Weill R. 1935. Revue des Protistes commensaux ou parasites des Cnidaries. Arch.
Zool. Expt. Gen., LXXVII, Protistologica, LIV, 2 : 47—70.
Weill R. 1936. Existence de larves polypoides dans le cycle de la Trachymeduse
Olindias phosphorica Delle Chiaje. C. R. Acad. Sci. Paris, CCIII : 1018—
1020.
Weismann A. 1883. Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen.
Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis des Baues und der Lebenserscheinungen dieser
Gruppe. Jena : 1—295.
Weismann A. 1884. Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. Biol.
‘ Centralbl., IV, 1 : 12-31.
ЛИТЕРАТУРА
163
Wells A. L. 1938. Some notes on the. plankton of the Thames Estuary. Journ. Anim..
.Ecol., VII : 105—124.,
Werner B. 1950a. Die Meduse Gonionemus murbachi Mayer ,im Sylter Wattenmeer.
Zool. Jahrb., Abt. Syst., Okol., Geogr. Tiere, LXXVIII, 5—6 : 471—505.- .
Werner B. 1950b. Weitere Beobachtungen iiber das Auftreten der Meduse Gonione-
mus murbachi Mayer im Sylter Wattenmeer und ihre Entwicklungsgeschichte.
Verb. Deutsch. Zool. Mainz, 1949 : 138—151.
Werner B. 1955. On the development and reproduction of the anthomedusan Mar-
gelopsis haecketi'.Hartlaub. Ann. N. Y. Acad. Sci., LX.II, 1 :.143—146.
Werner B. 1956. Uber die entwicklungsphysiologische Bedeutung des Fortpflanzungs-
wechsels der Anthomeduse Rathkea octopunctata M. Sars. Zool. Anz., CLVI,
5—6 : 159—176.
Westblad E. 1930. Uber die Geschlechtsorgane und die systematische Bedeutung
von Protohydra .leuckarti Greeff. nebst Bemerkungen iiber die Geschlechtsreife
dieses Polypen. Arkiv Zool., XXIa, 23 : 1—13. ,
Westblad E. 1935. Neue BeobachtungeniiberProfoAydru. Zool. Anz., CXI: 152—158.
Wilson H. V. 1887. The structure of Cunoctantha octonaria in the adult and larval
stages. Stud. Biol. Lab. Johns Hopkins Univ., IV : 95—107.
Wolf E. 1928. Temperature characteristics for. pulsation frequency in Gonionemus.
Journ. Gen. Physiol., XI, 5 : 547—562.
Wolff M. 1903. Das Nervensystem der polypoiden Hydrozoa und Scyphozoa. Ein
vergleichend-physiologischer und anatomischer Beitrag zut Neuronlehre. Inaug.-
Diss. Univ. Jena : 1—89. .
W о 1 t e r e c.k R. 1905. Bemerkungen zur Entwicklung der Narcomedusen. und Si-
phonophoren. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Leipzig : 106—122.
Woollard H. H., J. A. H a r p m a n. 1939. Discontinuity in the nervous system
of Coelenterates. Journ. Anat. London, LXXIII, 4 : 559—562.
Yamada M. 1950. The Fauna of Akkeshi Bay. XVII. Hydroids. Journ. Fac. Sci.
Hokkaido Univ.; ser. zool., VI, 10 : 1—20.
Yamada M. 1955. Some Hydroids from Agattu, in the Aleutian Islands. Annot.
zool. Jap., XXVIII, 2 : 121—125. .
Zoi.a R. 1892. On some specimens of Dendroclava Dohrnii Weismann. Ann. Mag. Nat.
His., ser. 6, IX : 409—411.
Дополнительная литература
Б e к л e м и ш е в В. Н. 1937. Класс ресничных червей. Руководство по зоологии, I.
Биомедгиз, М.—Л. : 386—457.
Бекл емишев В. Н. 1950. К проблеме индивидуальности в биологии. Колоний
у двусторонне симметричных животных. Усп. совр. биолог., XXIX,
1 : 91—120.
Беляев Г. М. 1950. Осморегуляционные способности водных беспозвоночных.
Автореф. дисс., М. : 3—11.
БондарцевА. С. 1954. Шкала цветов. Изд. Акад, наук СССР : 1—27.
Виноградова Н. Г. 1956. Зоогеографическое районирование абиссали мирового
океана. Докл. Акад, наук СССР, CXI, 1 : 195—198.
Дерюгин К. М. 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап.
Акад, наук, физ.-мат. отд., сер. 8, XXXIV, 1 : 1—929.
Дерюгин К. М. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования. Исслед.
морей СССР, 7—8 : I—XII, 1—511.
(Догель В. A.) Dogiel W. 1929, Polymerisation als ein Prinzip der progressi-
ven Entwicklung bei Protozoen. Biol. Zentalbl., XLIX, 8 : 451—469.
Догель В. A. 1936. Олигомеризация гомологичных органов как один из про-
цессов эволюции животных. Арх. анат. гистол. эмбриол., XV, 3 : 101—114.
Д о г е л ь В. А. 1941. Курс общей паразитологии. Учпедгиз : 1—287; 2-е изд.,
1947 : 1—372.
Д о г е л ь В. А. 19476. Явления полимеризации и олигомеризации гомологичных ор-
ганов в животном царстве и их эволюционное значение. Изв. Акад, наук СССР,
сер. биолог., 4 : 471—486.
Д о г е л ь В. А. 1952. Процесс олигомеризации и полимеризации числа органов во
время эволюции животных. Учен. зап. Лен. гос. унив., сер. биолог., 141,
XXVIII : 3-37.
Жданов IO. А. 1956. Гомология и олигомеризация в биохимии. Вести. Лен. гос.
унив., 3 : 63—70.
Зенкевич Л. А. 1947. Фауна и биологическая продуктивность моря, т. II. Изд.
«Советск, наука», М. : 1—588.
11*
164
ВВЕДЕНИЕ
(Зенкевич Л. A.) ZenkevithL. А. 1949. Evolution des structures morphologiques
chez les animaux. Compt. rend. XIII Congres intern. Zool., 1948 : 432—437.
И в а н о в A. B. 1955. Промысловые водные беспозвоночные. Изд. «Советск, наука»,
М. : 1—346.
Изосимов В. В. 1940. Класс малощетинковых. Руководство по зоологии, II.
М.--Л. : 157—204.
Ливанов Н. А. 1940. Класс полихет. Руководство по зоологии, II. Изд. Акад,
наук СССР, М.—Л. : 10—136.
Морской атлас. 1955. Том II. Физико-географический. Изд. Главного штаба Воен-
но-морских сил СССР, М.
(Павл овский Е. Н.) Р a w 1 о w s к у Е. N. 1927. Gifttiere und Giftigkeit.
Jena : I—XVI, 1—516.
Ушаков П. В. 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Po-
lychaeta). Опред. по фауне СССР, изд. Зоолог, инет. Акад, наук СССР,
56 : 1—445.
Шмальгаузен И. И. 1946. Факторы эволюции. Изд. Акад, наук СССР, М. :
1—396.
Bart L. G. 1934а. The effect of constant electric current on the regeneration of certain
Hydroids. Physiol. Zool., VII.
Bart L. G. 1934b. The direction and magnitude of potential differences in certain
hydroids. Physiol. Zool., VII.
Chamisso A. 1819. De animalibus quibusdam e classe Vermium Linnaeana in circum-
navigation terrae auspicante Comite N. Romanzoff, duce Ottone de Kotzebue
annis 1815—1818 peracta observatis, Agebertus de Chamisso. Fasc. I. De Salpe.
Berlin : 1—24.
Chamisso A., C. G. Eysenhardt. 1821. De animalbus quibusdam e classe
Vermium Linnaeana in circumnavigation terrae auspicante Comite N. Romanzoff,
duce Ottone de Kotzebue annis 1815—1818 peracta observatis, Agebertus de Cha-
misso. Fasc. 2. Nova Acta Phys. Med. Acad. Caesar Leopold. Carol. Nat. Cur.,
X, 2 : 345—374.
Child С. M. (Ч а й л д 4. M.). 1946. Organizers in development and the organizer
concept. (Роль организаторов в процессах развития). Изд. иностр, лит., М.,
1948 : 1—144.
Claus С. 1858. Generationswechsel und Parthenogenesis im Tierreich. Marburg : 1—24.
Ehlers E. 1868. Die Borstenwurmer, II. Leipzig : 269—748.
Grobben C. 1882. Doliolum und seine Generationswechsel nebst Bemerkungen uber
den Generationswechsel der Acalephen, Cestoden und Trematoden. Arb. Zool.
Inst. Wien, IV, 2 : 1—98.
Kramp P. L. 1944. On Development through alternation Generations, especially
in Coelenterata. Vidensk. Medd. Dansk. nat. Foren., CVII : 13—32.
Loos A. 1892. Uber Amphi.stomu.rn subclavatuin Rud. und seine Entwicklung.
Festschr. zum 70 Geburtstage R. Leuckarts : 147—162.
Lund E. J. 1921. Experimental control of organic polarity by the electric current.
Journ, Exper. Zool., XXXIV : 477—494.
Mayr E.,E.Linsley a.R.Usinger (Майр Э., Э. Л и н с л и и Р. Ю з ин-
г е р). 1956. Методы и принципы зоологической систематики. Изд. Иностр, лит.,
М., : 1-352. '•
Pauly R. 1901. Untersuchungen uber den Bau und die Lebensweise der Cordylophora
lacustris Alim. Inaug.-Diss. Jena : 5—45.
Perez C. 1928. Sur le cycle evolutif des Rhizocephales du genre Chlorogaster.C,. R. Acad.
Sci. Paris, CLXXXVII : 771-774.
Sewell R. 1922. Cercariae Indicae. Ind. Journ. Med. Res., X, suppl. 1 : 1—370.
Steenstrup J. 1842. Uber den Generationswechsel oder die Fortpflanzug und Ent-
wicklung durch abwechselnden Generationen. Kopenhagen : 1—140.
Steenstrup J. 1845. On the alternation of generations; or the propagation and deve-
lopment of animals through alternate generations: a peculiar from of fostering the
young in the lower classes of animals. Ray Soc. Publ. : 11—37.
Wedekind W. 1906. Generationswechsel, Metamorphose und direkte Entwicklung.
Zool. Anz., XXIX, 25/26 : 790-795.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
ГИДРОИДНЫХ*
Полипоидное поколение1 2
1 (42). Морские или солоноватоводные организмы.
2 (41). Щупальца (одно или более) имеются, а если они отсутствуют,
то основание полипа заключено в хитиноидную скелетную тру-
бочку.
3(40). Формы колониальные, а если полип одиночный, то либо он снаб-
жен большим числом (свыше 10) щупалец, либо щупальца сидят
на теле полипа без порядка,
4 (39). Щупалец более одного.
5 (38). Щупалец более двух.
6 (35). Полип снабжен 1—2 правильными венчиками щупалец, Если
щупальца расположены без порядка, то они всегда имеют голов-
чатое строение. Биполярных планктонных колоний не образуют.
7 (14). Все щупальца или часть из них имеют головчатое строение.
8 (13). Колония состоит из большого числа мелких (не более 1 см в вы-
соту) полипов. Щупальца полипов сплошные, снабжены длинными
стебельками и число их не более 40.
9 (12). Головчатые щупальца расположены без определенного порядка.
10 (11). Нитевидных щупалец нет .........VI. Corynidae (стр. 232).
11 (10). В нижней части тела полипа имеется венчик из 4 или . более
нитевидных щупалец....................IV. Pennariidae (стр. 222),
12 (9). Головчатые щупальца расположены в один венчик ......
.............................. N. Cladonemidae (стр. 224).
13 (8). Колония образована одним крупным полипом (2—6 см длиной)
и большим количеством мелких гонофоров. Головчатые щупальца
многочисленные (60—150), полые и сидят на очень коротких сте-
бельках ............................VII. Myriothelidae (стр. 241).
14 (7). Все щупальца нитевидные, головчатых щупалец нет.
15 (16). Щупальца расположены в 2 венчика .....................
.................................III. Tubulariidae (стр. 206).
1 При пользовании определительной таблицей следует учитывать и рис. 56—64,
на которых схематично изображены типичные представители семейств гидроидных.
2 Под словом «полип» понимаются кормящие особи. Если сохранился только
скелет колонии, определение следует начинать с тезы 20.
166
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
16 (15). Щупальца расположены в один венчик.
17 (20). Гидротеки отсутствуют, скелет не известковый.
18 (19). Гипостом конический..........II. Bougainvillidae (стр. 181).
19 (18). Гипостом булавовидный .... VIII. Eudendriidae (стр. 243).
20 (17). Гидротеки имеются. Если гидротек нет, то скелет известковый.1
21 (34). Скелет хитиноидный.
22 (25). Оперкулярный аппарат имеется.
23 (24). Оперкулярный аппарат состоит из 1—4 клапанов, которые
никогда не несут продольной исчерченности, хотя бы часть поли-
пов лишена ножки.......................XIII. Sertulariidae (стр. 325).
24 (23). Оперкулярный аппарат состоит из большого числа (более 4)
клапанов. Если клапанов 2, то они несут продольную исчерчен-
ность, а все полипы сидят на длинных ножках .......................
.............................. XII. Campanulinidae (стр. 294).
25 (22). Оперкулярный аппарат отсутствует.
26 (27). Все гидротеки сидят на ветвях колоний в один ряд. Около каждой
гидротеки на строго определенных местах имеется от 1 до 5 не-
матотек или скелет несет отверстия дактилозоидов...................
................................ XV. Plumulariidae (стр. 459).
27 (26). Гидротеки расположены иначе. Нематотек и дактилозоидов нет.
28 (29). Гидротека лишена ножки, развита слабо и прикрывает только
нижнюю часть полипа. Гидротека никогда не изогнута, ее дно
хорошо видно ..............................XIV. Haleciidae (стр. 442).
29 (28). Гидротека хорошо развита, и полип может втягиваться в нее
целиком. Обычно имеется ножка, а если ее нет, то гидротека либо
имеет форму изогнутой трубки, либо ее дно не видно вследствие ее
погружения в гидрофитон.
30 (31). Гидротека колокольчатая, радиально-симметричная, на ножке.
Всегда имеется диафрагма. Гипостом полипа булавовидный . . . .
.......................... IX. Campanulariidae (стр. 248).
31 (30). Гидротека колокольчатая или трубчатая. Диафрагма отсутствует,
а если она имеется, то форма гидротеки билатерально-симметрич-
ная (ее прилежащая сторона несколько вздута). Гипостом полипа
конический.
32 (33). Гидротека на гладкой или членистой ножке, никогда не при-
растает к гидрофитону и не погружена в него......................
. ................ . ............XI. Bonneviellidae (стр. 286).
33 (32). Гидротека на спирально закрученной ножке, или же лишена
ее, прирастает к гидрофитону частью прилежащей стороны,
либо погружена в него (иногда до самого устья)................ . . . .
.......................................X. Lafoeidae (стр. 271).
34 (21). Скелет известковый ..........XXI. Stylasteridae (стр. 513).
35 (6). Полипы снабжены беспорядочно расположенными нитевидными
щупальцами. Если щупальца сидят правильными венчиками, то
полипы образуют биполярные планктонные колонии.
36 (37). Колонии ветвящиеся, если колонии стелющиеся, то полип имеет
веретеновидную форму и несет под щупальцами большое количество
шарообразных гонофоров. Биполярных планктонных колоний не
образуют ....................................I. Clavidae (стр. 179).
1 Единственное исключение составляет Melicertum, лишенный гидротеки, но
относящийся к сем. Campanulinidae (см. стр. 103, 324).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
167
37 (36). Колонии стелющиеся или полипы одиночные. Тело полипа груше-
видное, иногда образуются биполярные планктонные колонии
..................................XVII. Moerisiidae (стр. 497).
38 (5). Полип снабжен 2 щупальцами . . XVIII. Hydrolariidae (стр. 504).
39 (4). Полип снабжен одним щупальцем.......................
...........................XIX. Monobrachiidae (стр. 506).
40 (3). Формы одиночные, снабженные одним венчиком из 2—6 щупалец,
или щупальца отсутствуют ...........XVI. Olindiidae (стр. 491).
41 (2). Щупальца отсутствуют, полип не заключен в скелетную трубку
..................................XXII. Protohydridae (стр. 550).
42 (1). Пресноводные организмы..
43 (44). Щупальца имеются ..........XXIII. Hydridae (стр. 551).
44 (43). Щупальца отсутствуют .... XX. Microhydridae (стр. 509).
Медузоидцоепоколение
1 (28). Краевые щупальца расположены на краю колокола или отсут-
ствуют.
2 - (27). Субумбреллярная полость не поделена на камеры.
3 (4). Краевые щупальца разветвлены . . V. Cladonemidae (стр. 224).
4 (3). Краевые щупальца не ветвятся.
.5- (6). Каждое краевое щупальце недалеко от конца несет присоску,
либо имеются многочисленные слепые центрипетальные каналы
...................................... XVI. Olindiidae (стр. 491).
6 (5). Присосок на щупальцах и слепых центрипетальных каналов нет.
,7 (8). Имеется 8 радиальных каналов. Края рта ровные или с 4 рото-
выми губами........................XXIV. Trachinemidae (стр. 557).
8 (7). Радиальных каналов иное число; если их 8, то ротовых губ
также 8.
9 (14). Имеется 1, 3 или 4 щупальца.
10 (11). Имеется хорошо развитый, конический, апикальный вырост
с заостренной вершиной....................IV. Реппаriidae (стр. 222).
И (10). Апикальный вырост отсутствует или очень слабо развит. Если
он имеется, то его форма округлая или дистальный конец шире
основания.
12 (13). Ротовой хоботок в вытянутом состоянии длиннее высоты субум-
бреллярной полости, а щупальцевые бульбы несут глазки. Или же
хоботок короткий, четырехгранный, а щупальца несут многочислен-
ные стрекательные капсулы на ножках . . VI. Corinidae (стр. 232).
13 (12). Ротовой хоботок короче субумбреллярной полости и в попереч-
ном сечении округлый. Глазков на бульбах и снабженных ножками
стрекательных капсул на щупальцах нет .............................
....................................III. Tubulariidae (стр. 206).
14 (9). Краевых щупалец более 4, или они отсутствуют.
15 (16). Гонады расположены только на ротовом хоботке и совершенно
не заходят на радиальные каналы . . II. Bougainvillidae (стр. 181).
16 (15). Гонады расположены вдоль радиальных каналов и иногда могут
охватывать кольцом основание ротового хоботка, или же гонады
прикреплены в месте слияния радиальных каналов с ротовым хо-
ботком.
17 (24). Радиальные каналы не образуют ответвлений.
18 (23). Формы морские и солоноватоводные.
168
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
19 (22). Гонады расположены только на радиальных каналах и совер-
шенно не заходят на ротовой хоботок.
20 (21). Медуза недоразвита, отсутствует ротовой, хоботок, .кольцевой
канал и щупальца. Если медуза развита нормально, то гонады,
сплошные, шаровидные или овальные, в последнем случае число,
статоцистов равно числу щупалец или превышает эту величину
.................................... IX. Campanulariidae (стр. 248).
21 (20). Медуза развита нормально, гонады вытянуты вдоль радиальных
каналов. Форма гонад никогда не бывает шаровидной, дисковидные
гонады сложены из лепестков. Если гонада овальная, то имеется
всего 8 статоцистов ..................XII. Campanulinidae (стр. 294).
22 (19). ГонаДа муфтообразно окружает основание ротового хоботка
и заходит также на радиальные каналы. В отдельных случаях
участки гонады, расположенные на одном или нескольких радиаль-
ных каналах, могут быть отделены от срединной части гонады не-
большим промежутком ....... XVII. Moerisiidae (стр. 497).
23 (18). Формы пресноводные...........XX. Microhydridae (стр. 509).
24 (17). Радиальные каналы дают ответвления.
25 (26). Каждое ответвление радиального канала направляется к краю
колокола и подходит к бульбе одного из краевых щупалец ....
.................................... XVIII. Hydrolariidae (стр. 504).
26 (25). Все ответвления радиальных каналов направлены под прямым
углом к ним и не доходят до края колокола...........................
.................................Polyorchis karafutoensis Kish.
Вид с неясным систематическим положением (Incertae
sedis) (стр. 549).
27 (2). Субумбреллярная полость поделена на 8 камер ................
............................... XXV. Ptychogastriidae (стр. 565).
28 (1). Краевые щупальца отходят от эксумбреллярной стороны коло-
кола ...................................XXVI. Aeginidae (стр. 566).
Рис. 56. Clavidae: 1 — Clava, 2 — Cordylophora, 3 — Perigonimus,
4 — Pandea, 5 — Rathkea, 6 — Bougainvillia, 7 — Dicoryne, 8 — Hyd-
ractinia; Tubulariidae: 9 — Corymorpha, 10 — Tubularia-, Pennariidae:
11 — Stauridia, 12 — Acaulis; Cladonemidae: 13 — Cladonema, 14 —
Eleutheria', Corynidae: 15 — Согупе, 16 — Gemmaria.
z^l
Рис. 57. Myriothelidae: 11 — Myriothela-, Eudendriidae: 18 Eudendrium;
Campanulariidae: 19 — Campanularia, 20 — Obelia, 21 — Verticillina',
Lafoeidae: 22 Lafoea, 23 — Cryptolaria, 24 — Filellum, 23 — Gram-
maria, 26,— Lictdrella; Bonneviellidae: 21 — Bonnevlella’, Campapuli-'
nidae: 2,8 t- flychogefisa, 29 — Cuspidella, 30 — Tiaropsls, 31 —. Ca-
licella, 32 — Tetrapoma.
56
Рис. 58. Campanulinidae: 33 — Opercularella, 34 — Campanulina,
35 — Oplorhyza, 36 — Lafoeina, 37 — Stegopoma, 38 — Aequorea, 39 —
EIrene, 40 — Blackfordia, 41 — Melicertum", Sei'tulariidae: 42 — Thy-
roscyphoides, 43 — Tamarisca, 44 — Dynamena, 45 — Diphasia, 46 — Ser-
tularella, 47— Sertularella, 48 — Sertulariae
Рис. 59. Sertulariidae: 49—Abietinaria, 50 — Hydrallmania, 51—
Thuiaria’, Haleciidae: 52 — Halecium’, Plumulariidae: 53 — Plumu-
laria, 54 — Schizotricha, 55 — Polynemertesia, 56 — Nemertesia,
57 — Anarthroclada, 58 — Pentatheca, 59 — Astrolabia, 60 — Nudi-
theca, 61 — Aglaophenopsis, 62 — Cladocarpus, 63 — Aglaophenia,
64 — Corbulifera.
о
Рис. 60. Olindiidae: 65 — Gonionemus, 66 — Olindias', Maerisii-
dae: 67 — Moerisia (донная), 68 — Moerisia (планктонная); Hyd-
rolariidae: 69—.Lar; Monobrachiidae: 70— Monobrachium; Mic-
rohydridae: 71 — Microhydra; Protohydridae: .72 Protohydra;
Jiydridae: 73 — Hydra, 74 — Chlorohydra; Stylasteridae: 75 —
Ernna, 76 — Errinipora, 77—Distichopora, 78—Allopora, 79 —
Slylaster, 80 — Cryptohelia.
83
87
95
Рис. 61. Bougainvillidae: 81— Perigonimus yoidia-arcticae,
82 — Perigonimus vesicarius, 83 — Perigonimus multicirratus, 84 —
Perigonimus breviconis, 85 — Pandea rubra, 86 — Meatbr rubatra,
87 — Bythotiara depressa, 88 — Calycopsis birulai, 89 — Calycopsis
nematophora, 90 — Rathkea octopunctata, 91 — Rathkea jaschnowi,
92 — Bougainvillia superciliaris, 93 — Bougainvillia principis,
94 — Hydractinia carnea; Tubulariidae: 95 — Corymorpha nutans,
96 — Corymorpha aurata.
97
98
99 100
107
106
112.
Рис. 62. Tubulariidae: 97 — Corymorpha tentaculata, 98 — Corymorpha
flammea, 99 — Tubularia prolifer, 100 — Tubularia christinae, 101 —
Plotocnide borealis', Pennariidae: 102 — Stauridia producta; Cladone-
midae: 103 — Cladonema radiatum, 104 — Cladonema myersi, 105 —
Eleutheria dichotoma; Corynidae: 106 — Согупе tubulosa, 107 — Согупе
princeps, 108 — Gemmaria costala, 109 — Gemmaria globosa', Campanu-
lariidae: 110 — Campanularia johnstoni, 111 — Campanularia . Integra,
112 — Obelia geniculata.
Рис. 63. Campanulariidae: 113 — Obelia longissima; Campanulinidae:
114 — Ptychogena lactea, 115 — Cuspidella mertensii, 116 — Cuspidella
polydiademata, 117 — Tiaropsis multicirrata, 118 — Tima sachalinensis,
119 — Campanulina quadrata, 120 — Aequorea forskalea, 121 — Halopsis
ocellata, 122 — Eirene indicans, 123 — Blackfordia virginica, 124 — Meli-
certum campanula', Olindiidae: 125 —Gonionemus vertens, 126 — Olindias
inexpectata", Moerisiidae: 127 — Moerisia maeotica, 128 — Moerisia pal-
lasi; Hydroilariidae: 129 — Lar flavicirratus.
Рис. 64. Microhydridae: 130 — Microhydra sowerbii", Incertae sedis:
131 — Polyorchis karajutoensis', Trachynemidae: 132 — Crossota brunnea,
133 — Crossota alba, 134 — Aglantha digitale, 135 — Panlachogon haeckeli,
136 — Homoeonema platygonon, 137 — Halicreas minimum, 138 — Halicreas
bigelowi, 139 — Botrynema brucei; Ptychogastriidae: 140 — Ptychogastria
polaris', Aeginidae: 141 — Cunina globosa, 142 — Aeginura grimaldii,
143 — Cunoctantha tenella, 144 — Aeginopsis laurenlli, 145 — Aegina
rosea, 146 —• Solmundella bitentaculata.
12 Д. В. Наумов
Класс HYDROZOA
Подкласс HYDROIDEA
Отряд LEPTOLIDA
Одиночные и колониальные Hydroidea, имеющие форму полипов
либо медуз. В основе жизненного цикла лежит типичный правильный
метагенез, который в большинстве случаев может быть замаскирован,
причем особи медузоидного поколения претерпевают редукцию, прекра-
щают отрываться от колонии полипов и превращаются в сидячие меду-
зоиды, гонофоры либо споросаки. Половым является только медузо-
идное поколение, причем у свободноплавающих медуз некоторых видов,
относящихся к различным систематическим группам, отмечена также
способность выпочковывать подобных себе медуз. Особи полипоидного
поколения могут размножаться только вегетативно, образуя более или
менее развитые прикрепленные колонии и выпочковывая медуз. В ряде
случаев колония состоит из одного крупного полипа и большого числа
образованных им медузоидных особей. Только в очень редких случаях
полипоидное поколение может быть одиночным. Часто наблюдается
диморфизм, заключающийся в разделении полипов на кормящие особи
и бластостили, функцией которых является выпочковывание медузо-
идных особей. У некоторых групп, кроме того, развиваются особые
защитные полипы, лишенные щупалец и рта. Обычно имеется наруж-
ный хитиноидный или известковый скелет эктодермального происхо-
ждения. Статоцисты (в тех случаях, когда они имеются) расположены
на нижней стороне паруса медуз и в своем происхождении лишены
каких-либо генетических связей с краевыми щупальцами. Статолиты за-
кладываются в эктодерме.
Подотряд ATHEGATA
Leptolida с типичным или замаскированным метагенезом. Особи по-
липоидного поколения снабжены сплошными щупальцами, энтодермальная
ось которых отделена от пищеварительной энтодермы базальной мембра-
ной. Скелет слабо развит и никогда не образует над полипом настоящую
гидротеку. Изредка перисарк ножки заходит на нижнюю часть тела
полипа, окружая ее тонкой морщинистой пленкой—псевдогидротекой.
Колонии стелющиеся, симподиальные или моноподиальные с зооид-
ными зонами роста и почкования.
Медузы лишены статоцистов.
Гонады расположены на ротовом хоботке свободноплавающих медуз
или редуцированных особей медузоидного поколения.
I. CLAVIDAE
179
I. Семейство CLAVIDAE >
Athecata с типичным или замаскированным метагенезом. Полипоидное
поколение образует стелющиеся или неправильно разветвленные коло-
нии. Полипы с коническим гипостомом. Щупальца нитевидные, беспоря-
дочно расположенные или сидящие в 3 не вполне правильных ряда (как
например, у Tiarelld). В большинстве случаев метагенез замаскирован,
однако отдельные виды образуют свободноплавающих медуз. Медузы с мно-
гочисленными несгруппированными краевыми щупальцами, сидящими
в один ряд. Ротовой хоботок четырехгранный, снабженный 4 ротовыми
губами, густо усеянными стрекательными клетками. Гонады расположены
па интеррадиусах ротового хоботка. В нашей фауне видов с типичным
метагенезом нет.
Морские представители семейства распространены преимущественно
в бассейне Атлантического океана, но отдельные виды встречаются в смеж-
ных с Атлантикой районах Арктики (до Баренцева и Белого морей) и
в Средиземном море. Один вид (Cordilophora caspia Pall.),' обитающий
в солоноватых и сильно опресненных водах, имеет чрезвычайно широкое
распространение, встречаясь, на всех материках. Тот факт, что распро-
странение этого вида приурочено главным образом к устьям рек вблизи
крупных портов, свидетельствует о завозе его в эти места человеком.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CLAVIDAE
1 (2). Колонии стелющиеся. Гонофоры на нижней части тела полипа.
Формы морские......................................1. Clava Gmelin.
2 (1). Колонии ветвящиеся. Гонофоры на ножках полипов и на ветвях.
Формы эстуарные или пресноводные ... 2. Cordylophora Alim.
1. Род CLAVA GMELIN, 1791
Gmelin, in Linnaeus, 1791, Syst. nat., ed. XIII, VI : 3131; Hargitt,
1900, Biol. Bull. Woods Hoile, X : 207—231; Harm, 1903 : 115—165.
Clavidae с замаскированным чередованием поколений. Образуют сте-
лющиеся колонии. Щупальца полипов расположены без определенного
порядка. Гонофоры в нижней части тела полипа под щупальцами.
В нашей фауне один вид.
Тип рода: С. multicornis (Forskal, 1775).
1. Clava multicornis (Forskal, 1775) (рис. 65).
Forskal, 1775:131 (Hydra); H i n c k s, 1868 : 2, 4, 5, 6, pl. I, fig. 1-3,
pl. II, fig. 1 (squamata-\-cornea-}-leptostyla); Broch, 1910:191 (multicornis-}-squamata);
Brock, 1916 : 38, Fig. К; Спасский, 1929 : 7; V e r v о о r t, 1946 : 116,
fig. 24a, 46.
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная. Полипы веретеновидной
формы. Резкой границы между телом и ножкой полипа нет. Щупальца
в числе до 20—40 беспорядочно расположены в средней части тела по-
липа, оставляя свободными гипостом и самую нижнюю часть тела. Гоно-
форы в виде почти правильных шарообразных образований сидят сразу
же под нижними щупальцами. Один полип может нести одновременно
несколько десятков гонофоров. Вся колония при жизни розового цвета.
12*
180
I. CLAVIDAE
Высота отдельного полипа (несущего гонофоры) вместе с ножкой 1.75—
5.5 мм.
Распространение. Баренцево и Белое моря. Умеренные воды
атлантического побережья Северной Америки и Европы, Средиземное
море.
Типичный литоральный вид, поселяющийся на различных предметах,
но наиболее часто на фукусах, причем гидрориза обычно оплетает внут-
реннюю поверхность визикулы, поврежденной моллюсками (например,
Littorina), а полипы густым пучком высовываются через повреждение в ви-
зикуле. Весьма обычный вид.
2. Род CORDYLOPHORA ALLMAN, 1844
П а л л а с, 1771, Reise durch verschiedene Provincien des Russischen Reichs,
Г: 433, 479 (Tubularia)-, Allman, 1844, Proc. roy. Irish, acad., II : 395; R о c h,
1924 : 350.
Clavidae с замаскированным чередованием поколений, образующие
неправильно разветвленные колонии. Щупальца полипов расположены без
определенного порядка. Гонофоры на ножках полипов и на гидрофитоне.
Всего один вид.
Тип рода: С. caspia (Pallas, 1771).
1. Cordylophora caspia (Pallas, 1771) (рис. 66).
П а л л а с, 1771, Reise durch verschiedene Provincien des Russischen Reichs;
I : 433, 479 (Tubularia)-, Allman, 1844, Proc. roy. Irish, acad., II : 395 (lacustris)-,
Schulze F., 1871 : 1—52, Taf. I—VI; Переяславцева, 1891 : 242; О c-
т p о у м о в, 1896 : 400 (lacustris)-, Рылов, 1922 : 24—27; R о c h, 1924 : 350—670,
Taf. Ill; Зенкевич, 1940 : 594; Vervoort, 1946 : 118, 1'ig, 47, 48; Канаев,
1949 : 225, рис. 2.
Колония разветвлена. Гидрориза нитевидная. Ветвление неправиль-
ное; имеются веточки 2-го и 3-го, а иногда даже 4-го порядка. Вся колония
достигает в высоту 10 см. Полипы веретеновидной формы. Щупальца
II. BOUGAINVILLIDAE'
181
л числе 12—15 расположены ближе к дистальному концу тела полипа
и отсутствуют в его основании и на гипостоме. Эллипсоидной формы го-
нофоры помещаются под основанием полипа и на ветвях.
Распространение. Каспийское, Азовское моря и северная
часть Черного моря, Балтийское море (кроме Ботнического залива).
Континентальное и великобританское побережье Северного моря. Запад-
ный берег Великобритании и восточный берег Ирландии, Каир, атланти-
Рис. 66. Cordylophora caspia (Pall.). (По Шульце, ув.?).
А — молодой полип; В — участок фертильной колонии.
ческое побережье Северной Америки в районах Нью-Йорка и Вашинг-
тона, континентальные воды бассейна Миссури, Рио-де-Жанейро, район
Шанхая, Сидней, Тасмания, Новая Зеландия.
Держится на глубине от 0 до 85 м, но преимущественно на глубине
20 м, в солоноватых и опресненных водах. Часто в лиманах и в дельтах
рек, по которым иногда заходит в совершенно пресные воды, где, однако,
не получает полного развития.
II. Семейство BOUGAINVILLIDAE
Athecata с типичным, реже с замаскированным метагенезом. Полипоид-
ное поколение образует стелющиеся или неправильно разветвленные ко-
лонии. Полипы с коническим гипостомом и одним, правильным или не-
правильным, венчиком нитевидных щупалец. В некоторых случаях часть
182
II. BOUGAINVILLIDAE
полипов может быть лишена щупалец. Медузы с многочисленными крае-
выми щупальцами, иногда собранными в группы. Как правило, имеют
4 (часто лентовидно уплощенных) радиальных канала. В роде Calycopsis
эти каналы либо разветвлены, либо их 8. Края ротового хоботка, медуз
складчатые или снабженные простыми либо ветвящимися ротовыми щу-
пальцами. Часто имеются глазки.
Представители семейства распространены во всех морских бассейнах,
иногда встречаются в опресненных водах, например в Балтийском море.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. BOUGAINVILLIDAE
Полипоидное поколение
1 (10). Щупальца полипов расположены в один правильный венчик.
2 (3). Гидрориза несет шипы ;........9. Hydractinia van Beneden.
3 (2). Гидрориза без шипов.
4 (5). Полип снабжен всего 3—4 щупальцами .... 6. Rathkea Brandt.
5 (4). Щупалец более 5.
6 (7). Колонии стелющиеся, поселяющиеся преимущественно на рако-
винах двустворчатых моллюсков. Всегда имеется псевдогидротека
,........................................1. Perigonimus М. Sars.
7 (6). Колонии преимущественно неправильно разветвлены, никогда не
поселяются на раковинах двустворчатых моллюсков. Если колония
стелющаяся, то псевдогидротека всегда отсутствует.
8 (9). Медузоидные особи выпочковываются на ножках кормящих
полипов .................................7. Bougainvillia Lesson.
9 (8). Медузоидные особи выпочковываются на лишенных щупалец
бластостилях.................................8. Dicoryne Allman.
10 (1). Щупальца полипов расположены неправильным венчиком . . .
......................................... 2. Pandea Lesson.
Медузоидное поколение
1 (12). Краевые щупальца не сгруппированы.
2 (11). Ротовые щупальца отсутствуют.
3 (10). Имеется 4 неветвящихся радиальных канала.
4 (5). Имеется 8 головчатых краевых щупалец. Колокол в поперечном
сечении овальный ..........................4. Bythotiara Gunther.
5 (4). Щупальца многочисленные и не головчатые. Колокол в попереч-
ном сечении округлый. ’
6 (7). Колокол разделен на две части поперечной перетяжкой или несет
апикальный мезоглеальный вырост .... 1. Perigonimus М. Sars.
7 (6). Колокол без перетяжки с округлой верхушкой.
8 (9). Колокол полушаровидный, мезоглея тонкая . . 2. Pandea Lesson.
9 (8). Колокол шаровидный, мезоглея очень толстая .............
...........................................3. Meator Bigelow.
10 (3). Имеется 8 простых или 4 разветвленных радиальных канала
........................................... 5. Calycopsis Fewkes.
11 (2). Ротовые щупальца имеются .... 9. Hydractinia van Beneden.
12 (1). Краевые щупальца собраны в группы.
13 (14). Имеется 4 группы краевых щупалец . . 7. Bougainvillia Lesson.
14 (13). Имеется 8 групп краевых щупалец.......6. Rathkea Brandt.
I. PERIGONIMUS
183
1. Род PERIGONIMUS M. SARS, 1846
Sars M., 1846 : 8; S a r s G. O., 1874 : 129 (Rhizorhagium); Mayer, 1910 : 108,
120 (Stomatoca+Turris)-, Kramp, 1911 : 363 (Garveia); Hartlaub, 1914 : 274,
315 (Halitholus-\-Catablemd)', Russell, 1953 : 187 (Leuckarti arap, Rees, 1956a : 337.
Bougainvillidae с типичным, реже с замаскированным метагенезом.
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии, поселяющиеся
обычно на раковинах двустворчатых моллюсков. Полип сидит на более
или менее длинной ножке и снабжен венчиком щупалец. Перисарк одевает
гидроризу и ножку, а также в виде тонкой морщинистой пленки заходит
на тело полипа, образуя псевдогидротеку.
Колокол медузы при помощи кольцевой перетяжки поделен на две
части или несет более или менее развитый апикальный вырост. Края рта
складчатые, ротовых щупалец нет. Краевые щупальца равномерно рас-
положены по краю колокола. Иногда имеются глазки.
Тип рода: Р. pileata (Forskal, 1775).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА PERIGONIMUS М. SARS
Полипоидное поколение
1 (2). Полипы сидят на длинных гладких ножках, нижняя часть которых
иногда может нести кольцевидные перетяжки. Медузоидное поколе-
ние редуцировано до стадии споросаков . . . 6. Р. roseus (М. Sars).
2 (1). Полипы сидят на коротких ножках, если ножки длинные, то они
имеют членистое строение. Изредка ножка на всем протяжении
имеет кольцевидные перетяжки. На колониях образуются свободно-
плавающие медузы, имеющие 4 радиальных канала.
3 (4). Высота полипа вместе с ножкой не превышает 2 мм. Медузы раз-
виваются на гидроризе (редко) или на ножках полипов (как пра-
вило). Формы морские.................; . . . 3. Р. abyssi G. О. Sars.
4 (3). Высота полипа вместе с ножкой достигает 6 мм. Медузы развиваются
только на гидроризе. Формы эстуарные..............................
...................................1. Р. yoldia-arcticae Birula.
Медузоидное поколение
1 (6). Колокол поделен на две части кольцевой перетяжкой.
2 (5). Кольцевая перетяжка расположена на уровне верхнего края ро-
тового хоботка.
3 (4). Радиальные каналы узкие, гладкие или слабо зазубренные.
Бульбы перрадиальных щупалец крупнее остальных. Глазков нет
.......................................1. Р. yoldia-arcticae Birula.
4 (3). Радиальные каналы широкие, сильно зазубренные или несущие
боковые ветвящиеся выросты. Все щупальцевые бульбы одинаковой
величины. Глазки имеются...............2. Р. vesicarius (A. Agassiz).
5 (2). Кольцевая перетяжка расположена на уровне нижнего края ро-
тового хоботка.........................4. Р. multicirratus (Kish.).
6 (1). Колокол медузы не поделен на две части, но имеет небольшой
пологий апикальный мезоглеальный вырост...........................
......................... 5. Р. breviconis (Мurbach et Shearer).
184
II. ВО и GA IN VILLIDAE
1. Perigonimus yoldia-arcticae Birula, 1897 (рис. 51, Б, 6, 67, 68).
В и p у л я, 1897 : 88, табл. X, рис. 3; Jaderholm, 1909 : 10, 45, Taf. I,
Fig. 17; Hartlaub, 1914 : 274, Fig. 225—234 (IIalitholus cirratus); Ушаков,
1937 : 12; Я ш н о в, 1939 : 110, рис. 5 (Halitholus cirratus)-, Яшнов, 1948 : 70,
табл. XIX, рис. 5 (Halitholus cirratus).
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Гидрориза
гладкая, ножки полипов гладкие или членистые. Перисарк ножек иногда
может быть довольно толстым, но в верхней своей части, там, где он окру-
Рис. 67. Perigonimus yoldia-arcticae Birula.
А — молодая колония из Балтийского моря; Б •— два полипа
от старой колонии из Белого Моря; В — молодая медузка.
(А, В — по Гартлаубу, ув.?, В — по Едерхолму).
жает основание тела полипа, толщина его обычно невелика. Число щупа-
лец колеблется от 6 до 10. Молодые полипы имеют очень короткую ножку,
которая постепенно переходит в основание тела полипа; у более крупных
полипов ножка достигает значительной величины и отчетливо отграничена
от тела. Медузы развиваются на гидроризе. Наибольшая высота полипа
вместе с ножкой достигает 6 мм. Окраска перисарка бесцветная или светло-
желтая.
Молодые медузы имеют всего 2—4 перрадиальных щупальца и очень
маленький апикальный вырост. Вполне сформированная медуза достигает
20 мм в высоту при почти такой же ширине. Колокол разделен на две
части, верхняя из которых является округлым или несколько кониче-
ским апикальным выростом. Ротовой хоботок короткий, четырехгранный,
края рта складчатые. Радиальные каналы лентовидные, но довольно уз-
кие, с гладкими или очень слабо зазубренными стенками. Кольцевой ка-
нал гладкий. Имеется до 50 краевых щупалец различной величины.
Бульбы перрадиальных щупалец крупнее остальных. Глазков нет. Гонада
четырехлопастная, складчатая, покрывающая почти весь ротовой хобо-
1.-PERIGONIMUS
185.
ток. Окрашена только гонада, имеющая у живых экземпляров кирпично-
красный цвет.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское моря (включая Берингов
пролив). Западная часть Балтийского моря (Каттегат), Шпицберген,
Ньюфаундленд, Девисов пролив.
Полипы этого весьма обычного вида поселяются на раковинах живых
моллюсков Portlandia (=Yoldia) arctica (Gray). P. intermedia (M. Sars),.
P. persei Messjatrev, P. lenticula (Moller), Astarte elliptica (Brown),
Л. montagui (Dillwyn), A.
baltica Filatova, Nucula te-
nuis (Montagu), Leda per-
nula (Mill 1 er) вблизи си-
фонов. Несколько коло-
ний обнаружено на пан-
цире Mesidothea entomon
(L.). Медуза держится
вблизи берегов. Оба по-
коления встречаются в оп-
ресненных водах, в бух-
тах, устьях рек. В Балтий-
ском море этот вид засе-
ляет самые нижние холод-
ные и более осолоненные
горизонты.
Экземпляры из Балтий-
ского моря ранее относи-
лись к особому виду Ha-
litholus cirratus Hartl.
Сравнение материала из
Балтийского моря с эк-
земплярами из северных
морей показало полную
идентичность их полипов
(полипы из Балтийского
моря отличаются несколь-
ко меньшей величиной
Рис. 68. Perigonimus yoldia-arcticae Birula. Полово-
зрелая медуза.
и гладкой ножкой и соответствуют молодым полипам из северных морей).
Распространение медузы Н. cirratus Hartl, и полипов Р. yoldia-arcti-
cae Birula полностью совпадает.
2. Perigonimus vesicarius (A. Agassiz, 1862) (рис. 69).
Agassiz А., 1862, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., IX : 97 (Turris); Haeckel,
1879 : 63, 64, Taf. IX, Fig. 4—7 (CatablemaA-C. campanulaA-C. euristoma); M ay er,
1910 : 123, 126, 128, pl. XII, fig. 2-4, pl. XIII, fig. 6, 7 (Turris+T. pileata+T. campa-
nulaA-T. euristoma); Hartlaub, 1914 : 315, Fig. 263—267 (Catablema); Яшнов,
1948 : 71, табл. XIX, рис. 6 (Catablema).
Полипоидное поколение точно не установлено. Колокол медузы по-
делен на две части, верхнюю из которых образует большой округлый
апикальный вырост. Высота колокола до 40 мм, наибольшая ширина также
до 40 мм. Ротовой хоботок широкий, четырехгранный, края рта сильно-
складчатые. Радиальные каналы широкие, с зазубренными краями или
186
II. BOUGAINVILLIDAE
несущие боковые ветвящиеся выросты. Кольцевой канал гладкий или
также снабженный выростами. На краю колокола до 40 щупалец с боль-
шими, несколько сжатыми с боков бульбами, каждая из которых несет
глазок. Между вполне развитыми щупальцами помещаются зачаточные.
У очень молодых особей всего 4 перрадиальпых щупальца. Гонада четырех-
лопастная, сильно складчатая, покрывающая почти весь ротовой хобо-
ток. Окраска ротового хоботка, гонад и бульб у живой медузы оранже-
вая, радиальные каналы розовые, глазки красные или темно-коричневые.
Фиксированные медузы быстро теряют
естественную окраску.
Распространение. Белое,
Баренцево, Карское, Восточно-Сибир-
ское, Берингово, Охотское моря, тихо-
океанская сторона Курильских остро-
вов. Гренландское и Норвежское мо-
ря, Датский и Девисов проливы.
Медуза эта весьма обычна и встре-
чается преимущественно в ' поверхно-
стном планктоне вблизи берегов.
Для моря Лаптевых, Восточно-Си-
бирского и Охотского морей отмечает-
ся впервые.
Полипоидным поколением этой ме-
дузы, вероятно, является Perigonimus
abyssi G. О. Sars.
3. Perigonimus abyssi G. 0. Sars,
1874 (рис. 70).
Sars G. 0., 1874:126, tab. V, fig.
27—30; J a d e r h о 1 m, 1909 : 9, 45, Tai.
I, Fig. 13, 14; В г о c h, 1916 : 53, Fig. Q;
Спасский, 1929 : 10, табл- I, рис. 24, 25;
Г op бу н ов, 1946 : 37.
Рис. Perigonimus vesicarius (A. Agas- Полипы образуют стелющуюся ко-
siz). Медуза. лонию с нитевидной гладкой гидро-
ризой. Высота полипа вместе с ножкой
до 2 мм. Ножка и нижняя часть тела
полипа покрыты нежным перисарком, который обычно имеет поперечную
морщинистость, особенно в своей верхней части, ножка почти гладкая,
реже с кольцевидными перетяжками. Щупальца расположены над верх-
ней границей перисарка, число их колеблется от 4 до 8.
Медузы развиваются на гидроризе и ножках полипов. Иногда на ножке
одного и того же полипа одновременно развиваются две медузы. Перед
отрывом на медузке образуются 4 радиальных канала и такое же число
леррадиальных щупалец.
Распространение. Баренцево море, Центральный Полярный
бассейн к северу от Новосибирских островов. Гренландское и Норвеж-
ское моря, Девисов пролив.
Колонии этого вида обнаружены на глубинах от 600 м и до поверх-
ности. Преимущественно не глубже 200 м, часто вблизи берегов. В коллек-
ции ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
Вероятнее всего, идентичен с медузой Р. vesicarius (A. Agassiz).
1. PERIGONIMUS
187
4. Perigonimus multicirratus (Kishinouye, 1910) (рис. 71).
Kishinouye, 1910 : 24 (Catablema); Bigelow, 1913 : 19, pl. I, fig. 4—7
(Catablema); H a r t 1 a u b, 1914 : 321, Fig. 268, 269 (Catablema); U chida, 1938a :
39 (Catablema).
Полипоидное поколение неизвестно.
Медуза до 35 мм в высоту и до 25 мм в диаметре. Колокол примерно
па середине высоты поделен на две части неглубокой, но отчетливо выра-
женной перетяжкой. Вершина округ-
лая. Ротовой хоботок почти целиком ,
помещается в верхней половине коло-
кола и имеет четырехгранную форму; ...
Рис. 70. Perigonimus abyssi G. О. Sars.
А — стерильный полип; Б — участок колонии с
двумя полипами и медузоидной почкой на гидро-
ризе; В — полип с медузоидной почкой; Г — мо-
лодая медузка. (По Рису, ув.?).
2 см
Рис. 71. Perigonimus ?nulticirratus
(Kish.). Медуза.
ротовые губы складчатые. Радиальные каналы широкие, лентовидные,
с многочисленными зубчатыми боковыми выростами; кольцевой канал
гладкий или также с небольшими зубчатыми выростами. На краю
колокола до 150 тонких щупалец. Глазков нет. Четырехлопастная склад-
чатая гонада окружает верхнюю часть ротового хоботка. Окраска гонады
и оснований щупалец у фиксированных экземпляров желтовато-розовая.
Распространение. Берингово и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов. Тихоокеанская сторона о. Хоккайдо,
залив Аляска, Девисов пролив.
Эта медуза встречается довольно часто в поверхностном планктоне
вблизи берегов.
188
II. BOUGAINVILLIDAE
5. Perigonimus breviconis .(Murbach et Shearer, 1903) (рис. 72).
Mur bach a..Shearer, 1903 : 170, pl. XVIII, fig. 1, 2 (Turris)-, Mayer,
1910 : 127 (Turris); Hartlaub, 1914 : 304, Fig. 254—256 (Leuckartiara); Наумов,
1955a : 53, табл. VII, рис. 6; R u s s e 11, 1953 : 198, fig. 99, 100, pl. XII, fig. 2 (Leuckar-
tiara).
Известно только медузоидное поколение. Высота медузы до 45 мм,
наибольшая ширина 35. Зонтик в форме колокола, имеется небольшой
не резко отграниченный апикальный
вырост. Парус хорошо развит. Рото-
вой хоботок четырехгранный, края рта
складчатые. Радиальные каналы ленто-
видные, с небольшими зубчатыми выро-
стами. Кольцевой канал более узкий и
гладкий. На краю зонтика до 140 тонких
щупалец. Глазков нет. Четырехлопаст-
Рис. 73. Perigonimus roseus
(M. Sars). Участок колонии с
полипами и споросаками. (По
Е дерхолму).
Рис. 72. Perigonimus breviconis (Murbach
et Shearer). Медуза.
ная складчатая гонада занимает верхнюю часть ротового хоботка на
%—2/3 его длины. Зонтик слабо розовый, гонада, ротовой хоботок и щу-
пальца более интенсивного розового цвета.
Распространение. Берингово и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов. Норвежское море у берегов Норвегии
и Гебридских островов, Атлантический океан к югу от Исландии, Девисов
пролив, тихоокеанское побережье северной Японии.
Медуза этого вида довольно обычна и встречается преимущественно
в открытых частях моря в пределах горизонтов от 500 м до поверхности.
6. Perigonimus roseus (М. Sars, 1874) (рис. 73).
Sars G. О, 1874 : 129 (Rhizorhagium); J aderholm, 1909 : 10, 4b, Taf. Ill,
Fig. 7; Kramp, 1911 : 363, pl. XXV, fig. 6 (Garveia groenlandica); Broch,
1916 : 54, Fig. R; Спасский, 1929 : 11.
2. PANDEA
189
Колония, как правило, стелющаяся; полипы сидят на длинных нож-
ках, достигающих 12 мм в высоту. Изредка на уровне 1—2 мм высоты от
ножки отходят 1—3 вторичных полипа. Полип достигает 0.7 мм в длину,
имеет округлую форму и снабжен 6—12 щупальцами. Перисарк гидро-
ризы гладкий, ножка в нижней части несет ряд кольцевых перетяжек,
на остальном протяжении также гладкая. Дистальная часть ножки рас-
ширена в слабо морщинистую псевдогидротеку, верхний край которой
расположен сразу под щупальцами. Перисарк очень тонкий, плохо за-
метный.
Свободноплавающих медуз не образуется. Медузоидное поколение ре-
дуцировано до стадии споросака. Последние сидят на коротких ножках
на гидроризе.
Распространение. Баренцево и Белое моря. Норвежское
море, Датский и Девисов проливы. Встречается преимущественно на глу-
бинах от 40 до 200 м.
В нашей фауне встречается редко, в коллекции ЗИН АН СССР отсут-
ствует.
2. Род PANDEA LESSON, 1843
Lesson, 1843 : 288; Mayer, 1910 : 116; Hartlaub, 1914 : 336; Rus-
sell, 1953 : 207; Picard, 1956 : 1—11 (-pCampaniclava).
Полипоидное поколение известно только для Р. conica (Quoy et Gei-
rnard). Полипы образуют небольшие стелющиеся колонии с нитевидной
гладкой гидроризой. Форма тела полипа цилиндрическая, с суженной
Рнс. 74. Pandea conica (Quoy et Gaimard).
A — участок колонии с полипом и двумя медузоидными почками; Б — молодая медузка.
(По Пикару, ув.’).
нижней частью, несущей короткую ножку. Щупальца расположены в один
неправильный венчик; гипостом конический.
Медузы выпочковываются прямо на гидроризе. Колокол медузы полу-
шаровидный, без апикального выроста. Имеется 4 лентовидных радиаль-
ных канала и до 24 щупалец на краю зонтика.
В нашей фауне всего один вид.
Тип рода: Р. conica (Quoy et Gaimard, 1827).
190
II. BOUGAINVILLIDAE
1. Pandea rubra Bigelow, 1913 (рис. 75).
Bigelow, 1913 : 14, pl. II, fig. 1—7; Hartlaub, 1914 : 340, Fig. 288;
Kramp, 1947 : 55; Russell, 1953 : 211, fig. Ill, 112.
Полипоидрое поколение неизвестно.
Колокол медузы полушаровидный, 35—47 (75?) мм в высоту и около
38 мм в диаметре, вершина округлая. Мезоглея развита слабо. Ротовой
хоботок четырехгранный, со складчатыми ротовыми лопастями. Радиаль-
ные каналы лентовидные, довольно широкие, иногда с боковыми зубча-
тыми выростами. Кольцевой канал гладкий. На краю колокола до 24
щупалец, число которых в разных квадрантах может быть неодинаково.
Рис. 75. Pandea rubra Bigelow.
А — о бщий вид медузы; Е>— верхняя часть колокола медузы с ротовым хоботком и гонадой на нем.
(По Бигелоу, Б— ув.?).
Щупальцевые бульбы крупные, без глазков. Гонада покрывает почти
весь ротовой хоботок, оставляя свободными только ротовые губы. Она
четырехлопастная и имеет сетевидную мелкоячеистую поверхность.Окраска
субумбреллы и щупалец красно-коричневая. Ротовой хоботок, его губы
и гонада несколько светлее.
Распространение. Охотское море, тихоокеанская сторона
Камчатки. Уналашка. Северная часть Атлантическго океана (последнее
местонахождение сомнительно).
Очень редкий вид, обнаруженный преимущественно в пределах гори-
зонтов 300—0 м. В коллекции ЗИН АН СССР не представлен.
3. Род MEATOR BIGELOW, 1913
Bigelow, 1913 : 12; Hartlaub, 1914 : 352.
Полип неизвестен.
Медуза почти шаровидной формы с очень толстой мезоглеей. Имеется
4 радиальных канала и большое число краевых щупалец.
Всего один вид.
Тип рода: М. rubatra Bigelow, 1913.
1. Meator rubatra Bigelow, 1913 (рис. 76; табл. XXIX, рис. 1).
Bigelow, 1913 ; 12, pl. I, fig. 1—3: Hartlaub, 1914 ; 352, Fig. 300—301;
Наумов, 1955a : 53, табл. VII, рис. 7 (Perigonimus).
3. MEATOR, 4. В IT HOT I ARA
191
Полипоидное поколение неизвестно.
Медуза почти правильной шаровидной формы, мезоглея сильно раз-
вита. Диаметр колокола изредка достигает 22 мм в диаметре, но обычно
ого величина не превышает 15 мм. Субумбреллярная полость также почти
шаровидная, парус недоразвит. Ротовой хоботок короткий, снаружи не
виден, ротовых щупалец нет. Гонада многолопастная, неправильной формы.
Радиальные каналы лентовидные, в верхней части субумбреллы кресто-
образно перекрещиваются. Края колокола, окаймляющие узкий вход,
в субумбреллярную полость, сложены в форме креста и несут до 40 неболь-
ших щупалец, часть из которых утолщена на дистальном конце. Мезо-
глея стекловидно прозрачная, поверхность субумбреллы в формалине-
интенсивно коричневая, радиальные ка-
налы и краевые щупальца несколько
светлее.
Распространение. Охот-
ское море и тихоокеанская сторона
Курильских островов.
Медуза этого вида обычно попадает-
ся в очень небольшом числе особей при
ловах на больших глубинах и никогда
не поднимается выше 400 м.
4. Род BYTHOTIARA GUNTHER, 1903
Рис. 76. Meator rubatra Bigelow,
Медуза.
Gunther, 1903, Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 7, II : 424; Mayer, 1910 : 185; Rus-
sell, 1953 : 214.
Полипоидное поколение неизвестно.
Медуза с 8 головчатыми краевыми
щупальцами и с 4 незазубренными
радиальными каналами, которые иногда могут быть разветвлены. Края
рта с 4 очень короткими губами, иногда почти ровные.
В нашей фауне всего один вид.
Тип рода: В. murrayi Gunther, 1903.
1. Bythotiara depressa Naumov, sp. nov. (рис. 77).
Полипоидное поколение неизвестно.
Колокол медузы до 2 см в высоту, построенный по типу двулучевой
симметрии благодаря тому, что сдавлен с боков. Вследствие этого форма
колокола в поперечном сечении овальная, а не круглая, как у других
медуз. Мезоглея толстая, особенно на вершине. Ротовой хоботок очень-
короткий, несущий почти на всем протяжении складчатую гонаду. Края
рта простые, четырехгранные или почти округлые. Имеется 4 радиальных
канала с гладкими стенками. Каналы расположены всегда совершенно
определенным образом: 2 проходят через наибольший диаметр попереч-
ного сечения, 2 — через наименьший. Имеется 8 тонких, довольно длин-
ных головчатых краевых щупалец. Узкий парус почти полностью закры-
вает вход в субумбреллярную полость. Развитие яиц в гонадах женских
особей происходит до стадии планулы.
Новый вид отличается наличием всего 4 радиальных каналов и свое-
образной, уплощенной с боков формой колокола. Он описан на основании
изучения 31 экземпляра из 20 пунктов.
192
II. BOUGAINVILLIDAE
Распространение. Берингово и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских и Командорских островов.
Медузы этого вида в количестве 1—2 экземпляров попадаются в от-
крытых частях моря в ловах с больших глубин. Большинство из них
Рис. 77. Bytholiara depressa Naumov, sp. nov.
A — общий вид половозрелой медузы; Б, В — медуза при рассматривании ее
с различных сторон; Г — вид снизу.
добыто при ловах с глубины от 1200—6000 м до поверхности. Только в трех
случаях эти медузы попались в пределах горизонтов 1000—330, 1000—
500 и 800—0 м.
В субумбреллярной полости одной особи обнаружена личинка парази-
тической наркомедузы, видовая принадлежность которой не установлена.
5. Род CALYCOPSIS FEWKES, 1882
Fewkes, 1882 : 304; М a a s, 1905b : 16 (Sibogila)', М а у ег, 1910:130; Hart-
laub, 1914 : 358.
Полипоидное поколение неизвестно.
5. CALYCOPSIS
193
Форма колокола медузы приближается к шаровидной. К краю зон-
тика подходит 8 или больше радиальных каналов. Край зонтика несет
большое число головчатых щупалец.
Тип рода: С. typa Fewkes, 1882.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CALYCOPSIS FEWKES
1 (2). Радиальные каналы не ветвятся .........1. С. birulai (Linko).
2 (1). Каждый из 4 радиальных каналов разветвлен и дает 2—4 боковых
выроста ................................2. С. nematophora Bigelow.
1. Calycopsis birulai (Linko, 1913) (рис. 78).
Л и н к о, 1913 : 8, табл. I, рис. 5, 6 (SibogttaY, Я ш и о в, 1939 : 110; Я ш и о в,
1948 : 71, табл. XIX, рис. 7.
Полипоидное поколение неизвестно.
Колокол медузы яйцевидный, с расширенной верхней частью, или
почти шаровидный. Высота его до 13 мм, наибольшая ширина 10 мм.
।_________________।
1см
Рис. 79. Calycopsis nematophora Bigelow.
Медуза.
Ротовой хоботок.четырехгранный, с четырехлопастными слабо складча-
тыми краями рта. Длина его примерно равна трети высоты субумбрелляр-
ной полости. Имеется 8 радиальных каналов, 4 из которых отходят от ро-
тового хоботка, а 4 других (интеррадиальные) начинают свой рост от коль-
цевого канала, являясь, таким образом, центрипетальными. Эти каналы
не всегда доходят до ротового хоботка и у более молодых особей заканчи-
ваются слепо. На краю колокола имеется до 80 головчатых щупалец раз-
ной величины, причем наиболее крупные расположены против всех ра-
диальных каналов. Парус развит слабо. Гонада состоит из 4 лопастей,
13 Д. В. Наумов
ПИ II. BOUGAINVILLIDAE
каждая из которых в свою очередь разделена надвое продольной бороз-
дой и может иметь также несколько косых поперечных борозд. Окраска
ротового хоботка, гонады и щупалец розовая.
Распространение. Карское море, море Лаптевых, Восточно-
Сибирское и Чукотское моря.
. Медуза этого вида встречается довольно редко и была обнаружена
преимущественно в поверхностном планктоне.
2. Calycopsis nematophora Bigelow, 1913 (рис. 79; табл. XXIX, рис. 2).
Bigelow, 1913 : 23, pl. II, fig. 8, pl. Ill, fig. 1—3; Hartlaub, 1914 : 360,
Fig. 308—310; Наумов, 1955a : 53, табл. VII, рис. 8 (Perigonimus).
Полипоидное поколение неизвестно.
Медуза почти шаровидной или бочонковидной формы с округлой вер-
шиной. Высота колокола до 3 см при почти такой же ширине. Ротовой
хоботок четырехгранный, верхняя его часть покрыта большой сетевидной
гонадой, а внизу он снабжен бахромчатыми ротовыми полостями. Рото-
вой хоботок занимает от 1/3 до % высоты субумбреллярной полости. От
вершины хоботка отходят 4 широких радиальных канала, каждый из
которых дает от 2 до 4 боковых ветвей, дугообразно отходящих от радиаль-
ного канала и параллельно ему спускающихся вниз. Все эти каналы имеют
узкий просвет, но их боковые.стороны уплощены и расширены, придавая
каналам лентовидную форму. По краю зонтика располагается от 30 до
60 головчатых щупалец разной величины. Окраска ротового хоботка,
гонады, радиальных каналов и краевых щупалец в формалине светло-
коричневая.
Распространение. Берингово и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов.
Медуза этого вида не является редкой; она встречается в открытых
частях моря преимущественно на глубинах более 500 м, но изредка по-
падается при лове в пределах горизонтов 200—150 м.
6. Род RATHKEA BRANDT, 1837
Брандт, 1937 : 187 (Rathkia)’ Mayer, 1910 : 175; Hartlaub, 1911 : 228;
Rees a. Russell, 1937 : 71; Russel, 1953 : 137, 145 (-{-Lizzia).
Bougainvillidae с типичным метагенезом. Полипоидное поколение об-
разует стелющиеся колонии. Полип без ножки, с 4—6 щупальцами.
Медуза с простыми или разветвленными ротовыми щупальцами, с 4
радиальными каналами. Краевые щупальца собраны в 8 групп.
Тип рода R. octopunctata (М. Sars, 1835).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА RATHKEA BRANDT
Медузоидное поколение1
1 (2). Зонтик в форме конуса или колокола, не более 3—4 мм в высоту.
Ротовые щупальца не разветвлены. Краевая бульба несет 3—5 щу-
палец. На ротовом хоботке обычно имеются медузоидные почки
.....................................1. R. octopunctata (М. Sars).
1 Полип известен только для R. octopunctata (М. Sars).
6. RATHKEA
195
2 (1). Зонтик бочонковидный, до 3 см в высоту. Ротовые щупальца много-
кратно ветвятся, краевая бульба несет до 15 щупалец. Медуз не
отпочковывает......................................2. R. jaschnowi Naumov.
1. Rathkea octopunctata (M. Sars, 1835) (рис. 39, 80, 81).
Sars M., 1835 : 28, pl. VI, fig. 14 (Cytaeis); Hincks, 1868 : 98, fig. 10 [Perigo-
nhnus (?) quadritenlaculatus]; Mayer 1910 : 177, pl. XX, fig 11; H a r 11 a u b, 1911 :
229, Fig. 196—199 (blumenbachii); Rees a. Russell, 1937 : 71, fig. 7—8; Яшнов,
1948 : 70, табл. XIX, рис. 3; Russell, 1953 ; 137, fig. 65—67, pl. VII, fig. 3, 4;
Werner, 1956 : 159—177, Fig. 1—5.
2 мм
Рис. 80. Rathkea octopunctata (M. Sars). Медуза, от-
почковывающая на хоботке молодых медузок.
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Гидрориза
нитевидная. Полип без ножки 0.15—0.2 мм высотой, его основание, так же
как и гидрориза, одето очень тонким перисарком. Имеется один венчик
из 4—6 нитевидных щупалец, способных очень сильно вытягиваться.
Описание полипоидного поколения приводится на основании строения
колоний, выведенных в лаборатории из яиц медузы. В природе полипы
этого вида пока обнаружены не были, что связано скорее всего с их
небольшой величиной. Положение медузоидных почек точно не уста-
новлено. Единственный полип, имеющийся в коллекции ЗИН АН СССР,
несет под венчиком щупалец почкообразный вырост, который может быть
зачатком медузы.1
1 Полип выведен А. Дондуа из яйца R. octopunctata летом 1947 г. на Мурманской
биологической станции.
13*
196
II. BOUGAINVILLIDAE
Вполне сформированная медуза имеет зонтик в форме конуса
или колокола с округлым вершинным выростом. Высота колокола
2—4 мм. Имеется довольно хорошо развитый желудочный стебелек. Ротовой
хоботок в своей нижней части четырехлопастный, ротовое отверстие кресто-
видной формы. На каждом углу рта помещается 3—4 коротких головча-
тых ротовых щупальца. На краю колокола расположено 8 бульб, от каж-
дой из них отходит группа щупалец. Более крупные перрадиальные бульбы
несут по 5 щупалец, тогда как от несколько меньших по величине интер-
радиальных бульб отходит всего по 3 щупальца (у более молодых экзем-
пляров число щупалец может быть мень-
Рис. 81. Rathkea octopunctata
(М. Sars). Участок гидроризы
с молодым полипом, несущим
медузоидную (?) почку.
шим). Гонада в виде кольца окружает верх-
нюю часть ротового хоботка. На ротовом
хоботке, до того как разовьется гонада, мо-
гут отпочковываться молодые медузки такого
же строения. Нередко на отпочковываю-
щихся медузках находятся вторичные поч-
ки. Окраска ротового хоботка и краевых
бульб от желтовато-коричневой до темно-
коричневой, иногда черная.
Распространение. Все наши
северные и дальневосточные моря (не от-
мечен пока только для Восточно-Сибирского
моря), Черное море. Обнаружен также в
оз. Могильном на о. Кильдине в Баренце-
вом море. Арктические и умеренные воды
Тихого и Атлантического океанов, Среди-
земное море.
Медуза этого вида является очень обычной массовой формой, встре-
чающейся в. поверхностном планктоне преимущественно вблизи берегов.
Для Японского моря отмечается впервые.
2. Rathkea jaschnowi Naumov, 1956 (рис. 82; табл. XXIX, рис. 3).
Наумов, 1956а : 39, рис. 1.
Известны только свободноплавающие медузы. Зонтик бочонковидный,
вершина несколько уплощена. Высота зонтика у наиболее крупных осо-
бей достигает 25—30 мм при ширине 20 мм. Парус хорошо развит. Хобо-
ток занимает срединную треть субумбреллярной полости. Он четырех-
гранной формы, высота его несколько больше ширины. По углам хоботка
расположено 8 гонад (на каждом углу по 2), тянущихся вдоль всей длины
хоботка. Каждая гонада имеет четковидную форму, так как поперечными
перетяжками разделена на 16—20 частей. Имеется 4 хорошо развитых
ротовых щупальца, каждое из которых дихотомически ветвится и может
давать до 20 концевых веточек. Все дистальные концы щупалец заканчи-
ваются легким утолщением, несущим стрекательные батареи. Радиальные
каналы отходят от верхних углов хоботка. Сразу по отхождении от хо-
ботка радиальный канал поднимается вверх по желудочному стебельку,
а затем круто поворачивает книзу. На краю зонтика все радиальные ка-
налы впадают в нормально развитый кольцевой канал. Краевые щупальца
собраны в 8 групп (4 перрадиальных, 4 интеррадиальных). Каждая группа
насчитывает 12—15щупалец. Щупальца, сидящие в срединной части группы,
значительно длиннее тех, которые расположены по краям. Эксумбрелла
по краю зонтика образует 8 выпячиваний, прикрывающих пространство
7. BOUGAINVILLIA
197
между группами щупалец. От наиболее высоко расположенных точек
субумбреллы вниз по субумбреллярной полости проходит 8 узких борозд,
заканчивающихся на уровне ротовых щупалец,
бульб (в формалине) красновато-коричне-
вый.
Распространение. Охотское и
Нерингово моря.
Медузы этого вида обнаружены 11 раз
преимущественно в открытых частях моря
как в тотальных ловах с глубины 2000 м,
так и в пределах горизонтов 640—500, 500—
200, 500—100, 50—30 м. Сходен с Chiarella
centripetalis Maas, но отличается отсутствием
иитеррадиальных каналов кольцевого кана-
ла; краевые бульбы не сдвоены.
7. Род BOUGAINVILLIA LESSON, 1830
Lesson, 1830, Voyage de la Coquille, Zool.,
II, 2 : 118; Agassiz L., 1849:250, 273 (Hippocre-
ne-\-Margelis)\ Mayer, 1910 : 155; V ervoort,
1946 : 134; Russel, 1953 : 165.
Bougainvillidae с типичным метагенезом.
Полипоидное поколение образует неправиль-
Цвет гонад и краевых
. 1см
Рис. 82. Rathkea jaschnowi Nau-
mov. Медуза.
по разветвленные, реже стелющиеся коло-
нии. Перисарк одевает гидроризу, ствол и
ветви, также ножки полипов и в некоторых
случаях образует псевдогидротеку.
Медузы отпочковываются на ножках кормящих полипов. Форма ме-
дузы округлая, имеются дихотомически разветвленные ротовые щупальца.
Краевые щупальца собраны в 4 перрадиальных группы. Щупальцевые
бульбы внутри каждой группы сливаются вместе и несут многочисленные
глазки, число которых соответствует числу щупалец.
Тип рода: В. bougainvillii Lesson, 1830.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ BOUGAINVILLIA LESSON
Медузоидное поколение1
1 (2). Глазки на основаниях щупалец. Ширина бульб менее расстояния
между ними. В бульбе по 15—22 щупальца.........................................
.....................................1. В. superciliaris (L. Agassiz).
2 (1). Глазки на бульбах против оснований щупалец, бульбы такой же
ширины, как расстояния между ними, и несут по 20—40 щупалец
............................................. 2. В. principis (Steenstrup).
1. Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz, 1849) (рис. 83, 84).
Agassiz L., 1849 : 250, pl. I, fig. 1—11, pl. II, fig. 1—27, pl. Ill, fig. 1—15
(Hippocrene)-, Mayer, 1910 : 161, 162, fig. 86—88, pl. XVII, fig. 1, 8 (-^britannica)1,
Hartlaub, 1911 : 162, 171, Fig. 142, 143, 145—151, 153—157 fi-britannica)-, В у л ь-
Ф нус, 1937 ; 69 (ramosa)’, Russell, 1953 : 153, 158, 169, fig. 74—77, 78А, 79А,
83—85, pl. VIII, fig. 1—3, pl. IX, fig. 4, 5 (-\-ramosa-\-britannica).
1 Из видов нашей фауны полипоидное поколение известно только для В. superci-
liaris (L. Agassiz).
198
II. BOUGAINVILLIDAE
Полипоидное поколение образует крупные, неправильно разветвлен-
ные колонии. Для этого вида Гартлауб (Hartlaub, 1911) описывает стелю-
щиеся колонии, но они, по всей вероятности, были молодые и потому
еще не успели разветвиться. Старые полипы иногда окружены псевдо-
гидротекой. Медузоидные почки развиваются пучком в верхней части
ножки полипов.
Медуза до 9 мм в диаметре, почти шаровидной формы, с широкими ра-
диальными каналами. Щупальцевые бульбы несут по 15—22 щупальца.
Глазки расположены на осно-
ваниях щупалец. Расстояния
между бульбами обычно превы-
шают ширину самих бульб. Го-
нада четырехлопастная. Разви-
тие планул проходит внутри
гонады. На краю рта 4 дихото-
мически разветвленных ротовых
щупальца. Окраска гонады и
бульб красноватая или корич-
неватая, глазки черные.
Распространен и е.
Белое, Баренцево, Карское,
Берингово, Охотское, Японское
моря. Норвежское и Северное
моря, Девисов пролив, восточ-
ное побережье Японии.
Для Охотского моря отме-
чается впервые.
Колонии гидроидов посе-
ляются на глубинах от 1 до
17 м, медузы держатся в по-
верхностном планктоне вблизи
берегов.
2. Bougainvillia principis
,, о„ „ . . /т . (Steenstrup, 1850) (рис. 85).
Рис. 83. Bougainvillia supercilians (L. Agas- ' /
siz). Участок колонии. (По Альману, ув. ?). Steenstrup, 1850, Vidensk.
Meddel. Nat. For. Kjobenhaven : 35
(Margelis)', Haeckel, 1879 : 88, Taf. VI, fig. 14—16 (Margelis)', M a у e r, 1910 :
160; Hartlaub, 1911 : 177, Fig. 158; Я in и о в, 1948 : 70, табл. XIX, рис. 2;
Russell, 1953 : 164, fig. 76, 78В, 79В, pl. VIII, fig. 4.
Полипоидное поколение ^неизвестно.
Колокол медузы почти шаровидный, несколько уплощенный в дор-
зовентральном направлении, до 11 мм в высоту. Мезоглея относительно
толстая. Хоботок широкий, с 4 разветвленными ротовыми щупальцами
(последние дихотомически разветвлены 5—6 раз). Краевые бульбы очень
широкие, почти такой же ширины, как расстояния между ними. В каждой
бульбе до 40 (обычно 20—30 щупалец). Гонада четырехлопастная. Окраска
ротового хоботка и бульб от желтоватой до красновато-коричневой,
глазки черные.
Распространение. Западная часть Баренцева моря. Нор-
вежское и Северное моря, Исландия, западное побережье Гренландии.
В коллекции ЗИН АН СССР этого вида нет.
Рис. 84. Bougainvillia superciliaris (L. Agassiz). Поло-
нозрелая медуза с планулами на ротовом хоботке.
Рис. 85. Bougainvillia principis (Steenstrup).
Медуза. (По Расселу).
Рис. 86. Dicoryne conferta (Alder).
Колония. (По Едерхолму).
200
JI. BOUGAINVILLIDAE
8. Род DICORYNE ALLMAN, 1859
Allman, 1871—1872 : 292; Vervoort, 1946 : 144.
Колонии неправильно разветвлены. Псевдогидротека отсутствует.
Особи медузоидного поколения развиваются на бластостилях.
Всего один вид.
Тип рода: D. conjerta (Alder, 1856).
1. Dicoryne conferta (Alder, 1856) (рис. 86).
H i n c k s, 1868 : 105, pl. XVIII, fig. 1; A 1 1 m a n, 1871—1872 : 293, pl. VIII;
В г о c h, 1916 : 50, Fig. О (Bougainvillia); Vervoort, 1946 : 144, fig. 52b, 56.
Гидрориза сетевидная, без шипов. Колония неправильно разветвлена
и достигает 1—2 см в высоту. Кормящие полипы с 10—16 щупальцами.
Бластостили лишены щупалец и несут пучок сильно редуцированных,
но свободноподвижных медузоидных особей, имеющих овальную форму
и снабженных парой щупальцеобразных выростов.
Распространение. Баренцево море. Все побережье Европы
от Средиземного до Норвежского моря, берега Исландии, восточное по-
бережье Канады,
Колонии этого вида поселяются на раковинах Buccinum sp. и других
брюхоногих моллюсков, на глубинах от 10 др 300 м. В наших водах встре-
чается очень редко.
9. Род HYDRACTINIA VAN BENEDEN, 1844
Van В e n e d e n, 1844b : 314; Sars M., 1846 : 4 (Podocoryne); Vervoort,
1946 : 125; Berrill, 1953 : 241; Russel, 1953 : 120 (Podocoryne); Hauen-
schild, 1956:132—138.
Bougainvillidae с замаскированным, реже с типичным, метагенезом.
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии, которые поселяются
на раковинах брюхоногих моллюсков (иногда живых, иногда пустых
или заселенных раком-отшельником). У молодых колоний гидрориза
нитевидная, образующая на субстрате густую сеть. По мере роста ко-
лонии нити гидроризы сливаются в сплошную пластинку, на которой
развиваются скелетные выросты в виде шипов. Фертильные полипы могут
иметь обычное строение, но иногда они несколько меньше по величине
и снабжены небольшим числом более коротких щупалец. У отдельных
видов имеются типичные бластостили, лишенные щупалец. Медузоидное
поколение свободноплавающее или редуцированное до стадии гонофоров
либо споросаков.
Свободноплавающие медузы округлой формы, с нормально разви-
тыми радиальными и кольцевыми каналами. На ротовом хоботке имеется
4—8 шаровидных ротовых щупалец. Краевых щупалец 8 и более, глазков
нет.
Тип рода: Н. lactea van Beneden, 1844.
9. HYDRACTINIA
201
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА HYDRACTINIA VAN
BENEDEN
Полипоидное поколение1
1 (6). Шипы совершенно гладкие, конические.
2 (3). Фертильные полипы несут' по 2 гонофора, один из которых зна-
чительно крупнее другого......................2. Н. allmani Bonn.
3 (2). Фертильные полипы несут по 3 и более медузоидных почек или
споросаков.
4 (5). Медузоидное поколение редуцировано до стадии споросаков, ко-
торые развиваются на червеобразных бластостилях .................
.........................................3. Н. carica Bergh.
5 (4). Все полипы одинакового строения, но фертильные особи (иногда
они меньше стерильных по величине) отпочковывают свободнопла-
вающих медуз, снабженных ротовым хоботком, щупальцами и
каналами ..................................1. Н. сагпеа (М. Sars).
б (1). Шипы покрыты гребнями, бороздами или мелкими иглами, иногда
разветвлены.
7 (10). Шипы не разветвлены, покрыты мелкими иглами, гребнями или
бороздами. Бластостили несут по 3—8 споросаков.
8 (9). Шипы короткие, густо покрыты мягкими иглами. Бластостиль без
щупалец ...................................5. Н. echinata (Flem.).
9 (8). Шипы высокие, покрытые продольными гребнями и бороздами,
грубо шиповатые. Бластостиль снабжен 5—8 короткими щупаль-
цами ........................................6. Н. serrata Кгашр.
10 (7). Шипы обычно снабжены боковыми отростками, покрыты бороз-
дами и гребнями либо редкими короткими шипиками. Бластостили
одновременно развивают всего один гонофор. 4, Н. monocarpa Alim.
1. Hydractinia сагпеа (М. Sars, 1846) (рис. 51, В, в, 87).
Sars М., 1846 : 4, pl. I, fig. 7—18 (Podocoryne); Mayer, 1910 : 136, fig. 74, pl.
XIV, fig. 2—6, pl. XV, fig. 14 (Podocoryne); Hartlaub, 1911 : 213, Fig. 187—190
(Podocoryne); Vervoort, 1946 : 126, fig. 49; Russell, 1953 : 121, fig. 57A, 58,
59B, pl. VI, fig. 5 (Podocoryne).
Кормящий полип имеет тело несколько расширенное к дистальному
концу, снабжен 8—16 длинными щупальцами. Резкого разграничения
па кормящих полипов и бластостилей нет, но фертильные особи иногда
несколько меньше по величине и снабжены небольшим числом более ко-
ротких щупалец. Шипы короткие, гладкие, конической формы. Медузы
выпочковываются на теле полипов несколько ниже венчика щупалец.
Одновременно полип может нести до 8 медузоидных почек.
Медуза имеет почти шаровидную форму со срезанным нижним краем.
Мезоглея слабо развита. Парус широкий. Ротовой хоботок короткий,
почти цилиндрический, ротовое отверстие крестообразное и по его краям
сидят 4 шаровидных ротовых щупальца, густо усеянных стрекательными
капсулами. Радиальные и кольцевой каналы развиты нормально. На
краю колокола 8 краевых щупалец (у очень молодых особей 4 интерра-
диальных щупальца могут отсутствовать). Гонады расположены 4 про-
дольными шнурами в интеррадиусах хоботка.
1 В нашей фауне свободноплавающее медузоидное поколение образуется только
у Н. сагпеа (М. Sars).
202
II. BOUGAINVILLIDAE
Окраска щупальцевых бульб и ротового хоботка желтоватая, красно-
ватая и красновато-коричневая. Высота полипа 1—2.5 мм, диаметр ко-
локола медузы около 1 мм.
Распространение. Черное.море. Умеренные воды Атланти-
ческого побережья Европы и Северной Америки, Средиземное море.
Обычный вид. Гидроид поселяется на глубинах от 0 до 70 м на ракови-
нах брюхоногих моллюсков (в Черном море на Nassa reticulata L.), медуза
встречается в поверхностных слоях воды.
Рис. 87. Hydractinia сагпеа (М. Sars).
А — участок фертильной колонии; Б — медуза. (По Мейеру, ув. ?).
2. Hydractinia allmani Bonnevie, 1898 (рис. 88).
Bonnevie, 1898 : 485, Taf. XXVI, Fig. 36, 37, 41 (+orn<z(a); Bonnevie,
1899 : 47, pl. I, fig. 1—2(+ornaZa); Jaderholm, 1908:7, табл. I, рис. 5, табл. II,
рис. 2—5; Рылов, 1924 :5; Горбунов, 1946 : 93; Наумов, 1955а : 54,
табл. VII, рис. 9; В е е s, 1956 : 352, pl. XI, fig. 1—7.
Кормящие полипы цилиндрической или конусовидной формы и снаб-
жены многочисленными довольно длинными щупальцами. Бластостили
значительно меньше по размеру и снабжены 3—7 (обычно 4) короткими
щупальцами. Каждый бластостиль несет по 2 гонофора, сидящих на про-
тивоположных сторонах срединной части тела бластостиля. Один из го-
нофоров всегда значительно крупнее другого, и на нем хорошо заметны
4 радиальных канала. Шипы очень маленькие, гладкие.
Высота кормящих полипов 1.4—15 мм, высота бластостиля 0.75—
5 мм, высота шипов 0.4—0.7 мм. У экземпляров из дальневосточных мо-
рей полипы и бластостили более крупные, чем из северных.
9. HYDRACTINIA
203
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Восточно-Сибирское, Берингово, Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов. Гренландское, Норвежское и Се-
верное моря.
Колонии этого весьма обычного вида обнаружены на глубинах от 20
до 1500 м, но преимущественно встречаются в пределах 40—250 м, обра-
стая раковины брюхоногих моллюсков следующих 23 видов; Sipho cur-
ias (Jeffreys), S. sitchense (Middendorff), S. hirsutus (Jeffreys), 5. islandi-
cus (Chemnftz), Natica clausa
(Broderip et Sowerby), Neptunea
beringiana (Middendorff), N. li-
rata (Martyn), N. borealis (Phi-
lippi), Buccinum undatum L.,
B. leucostoma (Lischke), B. tenue
Cray, B. fragile G. Sars, B. groen-
landicumCAwixniVL, B. glaciate L.,
B. mirandum Smith, B. midden-
dorffi Verkriizen, Trichotropis insi-
gnis Middendortfi, Thais lima (Mar-
tyn), Littorina sitchana Philippi,
Plicifusus kroyeri (Moller), Admete
viridula (Fabricius).
Таким образом, этот вид до-
вольно безразличен в выборе «хо-
зяина», но чаще поселяется на
Natica clausa и различных видах
рода
Sipho.
Hydractinia carica Bergh,
(рис. 89).
e r g h, 1887 : 3, tab. XXVIII,
‘ , 1899 : 48, pl. I,
3.
1887
В
fig. 1; Bonnevie,
fig. 3 (minuta); J aderholm, 1908 ; -----
8; Jaderholm, 1909 : 48, Taf. II, 2"
Fig' • 150, 152, p 88. Hydractinia allmani Bonnevie.
табл. VI, рис. 2—6, 8 (-f-minuia); а
Спасский, 1929 : 7,- 10, табл. I,
рис. 3, 4, 6, 13, 23 (sarsi-j-csrnea); Ушаков, 1937 : 12; Rees, 1956 : 355,
fig. 1, 2.
Кормящие полипы цилиндрические, с 8—22 длинными щупальцами.
Бластостили тонкие, почти червеобразные; они могут быть совершенно
лишены щупалец или несут 2—4 коротких щупальца, однако у некоторых
экземпляров из Баренцева моря число щупалец может возрастать до 20.
На дистальном конце бластостиля иногда видны скопления стрекательных
капсул. В верхней части бластостиля венчиком расположены 3—7 шаро-
видных гонофоров. Шипы короткие, гладкие, конической формы. Кормя-
щие полипы и бластостили 1.5—2.3 мм высотой, шипы0.5—0.75 мм высотой.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское, Чукотское,
Берингово, Охотское и Японское моря.
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубине от 10 до 103 м, но пре-
имущественно встречается не глубже 50 м. Он поселяется на раковинах
брюхоногих моллюсков следующих видов: Buccinum undatum L., В. tenue
Gray, В. glaciate L., В. ovum Middendorff, Trophon clathratus (L.).
Для дальневосточных морей отмечается впервые.
204
II. bougainvillidae
4. Hidractinia monocarpa Allman, 1876 (рис. 90).
Allman, 1876 : 254, pl. X, fig. 1—3; J aderholm, 1908 : 8, табл. I, рис. 6,
табл. II, рис. 6—9; Рылов, 1923 : 148, табл. VI, рис. 7; Ушаков, 1937 : 12;
Rees, 1956 : 359, pl. XII, fig. 8—11.
Кормящие полипы с 10—15 щупальцами, бластостили с 3—4 короткими
щупальцами. Каждый бластостиль несет по одному крупному гонофору
с 4 радиальными каналами. Если гонофоров 2, то один из них рудимен-
тарен. Шипы хорошо развиты и имеют примерно одинаковую высоту
с полипами. Обычно шип имеет более или менее развитый боковой отро-
Рис. 89. Hydractinia carica Bergh. Рис. 90. Hydractinia monocarpa
А, Б — фертильные полипы: В — шипы гидроризы. Alim.
S по Едерхолму, В по Спасскому). д — фертильный полип; Б — шип гид-
роризы. (По Едерхолму).
сток или разветвлен на конце и покрыт небольшими редкими бугорками,
небольшими гребнями или бороздами.
Высота кормящих полипов 2—2.5 мм, изредка в вытянутом состо-
янии до 3.5 мм, высота бластостилей 0.6—0.8 мм. Длина шипов до 2.5 мм.
Распространение. Белое, Баренцево,- Карское моря, море
Лаптевых, центральный полярный бассейн к северу от Новосибирских
островов, Берингово и Охотское моря. Берега Шпицбергена.
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубинах от 3 до 85 м, по-
селяется на раковинах брюхоногих моллюсков следующих видов: Тго-
phon trunctatus (Strom), Т. clathratus (L.), Lora schmidti Friele, L. tenuicostata
(M. Sars), Buccinum pemphigus Dall., B. hydrophanum Hancock, Argobucci-
num oregonense Redfield, но преимущественно на Trophon.
Для дальневосточных морей отмечается впервые.
5. Hydractinia echinata (Fleming, 1828) (рис. 91).
Fleming, 1828 : 517 (A Icyonium); Jaderholm, 1909 : 48, Taf. II, Fig.
6—9; Спасский, 1929 : 10.
Кормящие полипы цилиндрической формы, с венчиком из 15—20 щу-
палец, бластостили червеобразные, совершенно лишенные щупалец,
на дистальном конце несут густое скопление стрекательных клеток.
. 9. HYDRACTINIA
205
।------------------j
1мм
В верхней части помещается венчик из 3—8 округлых споросаков (ради-
альные каналы не развиты). Шипы небольшие, конические, густо покры-
тые многочисленными тонкими иглами. Высота кормящих полипов в вы-
тянутом состоянии до 5—6 мм, бластостилей — до 3—4 мм, шипов —
0.4—1.0 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское, Чукотское,
Берингово, Охотское, Японское моря, тихоокеанская сторона Куриль-
ских островов. Норвежское, Северное моря, Бискайскйй залив, берега
Португалии, Средиземное море, атланти-
ческое побережье Северной Америки.
Этот весьма обычный вид встречается
на глубинах 1—600 м, но преимуществен-
но обитает в пределах 25—200 м. Колонии
II. echinata обнаружены на раковинах
следующих видов брюхоногих моллю-
сков: Nalica clausa (Broderip et Soverby),
Buccinum terrae-novae Morch., B. pemphi-
gus Dall., B. tenue Gray, B. undatum L.,
B. bayani (Yousseaume), B. totteni Stimp-
son, B. middendorffi Verkurzen, Plicifu-
sus kroyeri (Moller), Neptunea communis
var. borealis (Philippi), N. lirata (Mar-
tyn), Trophon clathratus (L.), Sipho hirsu-
lus (Jeffreys), Polynices pallidus (Broderip
et Sowerby), Thais lima (Martyn), Litto-
rina littorea (L.).
Из перечисленных видов гастропод Н.
echinata наиболее часто встречается на
Natica clausa. Во многих случаях встре-
чаются на раковинах отмерших моллю-
сков, заселены раком отшельником.
Для дальневосточных морей этот вид
отмечается впервые.
6. -Hydractinia serrata Kramp, 1943
(рис. 92).
Kramp, 1943а : 9, fig. 1—3.
Кормящие полипы цилиндрические
или несколько расширенные к дисталь-
ному концу, несут около 12 длинных
тельно меньше их по величине и снабжены 5—8 короткими щупальцами.
Споросаки сидят в самом основании бластостиля и вплотную к нему на гид-
роризе. Каждый бластостиль одновременно развивает 3—5 (редко больше)
споросаков. Шипы высокие, неразветвленные, покрытые продольными
гребнями и бороздами, грубо шиповатые. Высота кормящего полипа
до 2—3 мм, бластостиля — до 0.5 мм, шипов — 0.45—0.75 мм.
Распространение. Баренцево море. Южное побережье Грен-
ландии.
Этот очень редкий вид обнаружен на глубинах от 15 до 300 м на рако-
винах Buccinum hydrophynum Hancok, В. belcheri Beeve, В. groenlandicum
Chemnitz.
Для нашей фауны отмечается впервые.
Рис. 91. Hydractinia echinata
(Flem.).
А — полип; Б — бластостиль; В — шип
гидроризы. (По Едерхолму).
щупалец. Бластостили значи-
206
III. TUBULARIIDAE
Рис. 92. Hydractinia serrata Kramp.
A — участок колонии с кормящим полипом,и двумя шипами'ДБ —
молодой полип; В, Г — бластостили; Д — шипы гидроризы.
(По Крампу).
III. Семейство TUBULARIIDAE
Athecata с типичным или замаскированным чередованием поколений.
Полипоидное поколение образует стелющиеся или слабо разветвленные
колонии. Иногда в состав колонии входит всего одна полипоидная особь.
Полипы на длинной ножке с коническим гипостомом. Щупальца распо-
ложены двумя группами. В нижней части тела полипа имеется венчик
длинных базальных щупалец, вокруг ротового отверстия расположены
короткие оральные щупальца, сидящие несколькими неправильными вен-
чиками. Иногда оральные щупальца расположены в один венчик и в таком
случае могут быть слегка утолщены на концах. Особи полипоидного поко-
ления выпочковываются непосредственно на теле полипа между базаль-
ными и оральными щупальцами или на особых выростах тела полипа —
гонодендронах. Последние прикреплены над базальным венчиком щу-
палец и могут быть простыми либо разветвленными.
Медузы с 4 радиальными каналами и таким же числом краевых бульб.
Краевых щупалец может быть 4, 3 либо одно (последнее иногда развет-
вляется на три части). Изредка концы щупалец булавовидно утолщены.
Глазков нет. Ротовой хоботок обычно не превышает высоты субумбрелляр-
ной полости. Край рта ровный, без складок и ротовых щупалец. Гонада
часто имеет вид муфты, окружающей срединную часть ротового хоботка.
Колокол некоторых медуз на одной стороне несколько вздут, отчего при-
обретает билатерально-симметричное строение. Яйцевые клетки разви-
ваются на хоботке медузоидных особей, образовавшаяся личинка —
актинула непосредственно превращается в молодого полипа. Некоторые
медузы могут отпочковывать на щупальцевых бульбах подобных себе ме-
Дузок.
1. CORYMORPHA
207
Представители сем. Tubulariidae распространены во всех морях с нор-
мальной или несколько пониженной соленостью (например, в Черном
и Белом морях).
Полипы поселяются преимущественно на небольших глубинах от лито-
рали до 200 м, но отдельные виды могут заходить в абиссаль (до 4000 м).
Медузы встречаются главным образом в поверхностном планктоне вблизи
берегов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОБ СЕМ. TUBULARIIDAE
Полипоидное поколение
I (2). Одиночные полипы с тонким пленкообразным перисарком . . .
.........................................1. Corymorpha М. Sars.
2 (1). Полипы образуют стелющиеся или неправильно разветвленные
I колонии. Перисарк трубчатый, плотный.........2. Tubularia L.
I ' ; Медузоидное поколение
1 (2). Имеется 4 одинаковых щупальца с булавовидно утолщенными
концами...................................3. Plotocnide Wagner.
2 (1). Щупалец 4, 3 или одно. Все щупальца не утолщены на концах.
3 (4). Гонада окружает ротовой хоботок в виде муфты, нижний край
гонады резко отграничен от ротового хоботка. Все радиальные
каналы одинаковой длины и ширины. Имеется 4 одинаково развитых
щупальца, или щупалец 3, причем одно из них длиннее двух других,
либо же имеется всего одно щупальце. От каждой бульбы отходит
не более одного щупальца..................1. Corymorpha М. Sars.
4 (3). Гонада расположена на ротовом хоботке не в виде муфты, ее ниж-
ний край не четко отграничен от ротового хоботка. Один из ради-
альных каналов длиннее других. 3 бульбы лишены щупалец, от
четвертой бульбы отходят 3 щупальца. Если от этой бульбы отходит
всего одно щупальце, то подходящий к ней радиальный канал зна-
чительно шире трех остальных....................2. Tubularia L.
1. Род CORYMORPHA М. SARS, 1835
Sars М., 1835 : 6; Forbes, 1848 : 71 (Steenstrupia-}- Euphysa); May, 1903 :
579—599; Broch, 1916 : 29; G i 1 c h r i s t, 1937 : 382—403; Kramp, 1949 : 182—
215; Russel, 1953 : 83, 89 (Steenstru.pia-\-Euphysa).
Полип одиночный, сидящий на более или менее длинной ножке, по-
крытой нежным перисарком. Нижняя часть ножки снабжена тонкими
ризоидными выростами. Базальные щупальца полипа расположены
в один венчик, оральные щупальца чаще расположены в 2—3 неправиль-
ных венчика, но если они очень немногочисленны, то могут располагаться
также в один венчик. Оральные щупальца изредка слегка утолщены на
дистальном конце.
Свободноплавающие медузы с радиально-симметричным колоколом
(только изредка он может быть слегка асимметричен). У части видов би-
латеральная симметрия медузы выражена очень четко и проявляется
в расположении и величине щупалец. Обычно в таком случае одно из щу-
палец гораздо крупнее других, или же имеется всего одно щупальце.
208
III. TUBULARIIDAE
Гонада в виде муфты. Ротовой хоботок только изредка превышает длину
субумбреллярной полости и незначительно выдается за ее пределы;
обычно он короткий и целиком помещается в субумбреллярной полости.
Щупальца медуз не вздуты на концах. У части видов свободноплавающих
медуз не образуется.
Тип рода: С. nutans М. Sars, 1835.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CORYMORPHA М. SARS
Полипоидное поколение
1 (6). Мягкие ткани полипа окрашены в белый или розовый цвет.
2 (3). Высота полипа не превышает 1 см, оральные щупальца немного-
численные (3—10), сидят в один венчик и несколько утолщены на
концах. Медузы отпочковываются- прямо на теле полипа ..............
......................................... 2. С. aurata (Forbes).
3 (2). Высота полипа может достигать 5—10 см, оральные щупальца
многочисленные (свыше 50), расположены в несколько неправиль-
ных венчиков и лишены утолщений на концах. Медузы и прикреп-
ленные медузоидные особи отпочковываются на гонодендронах.
4 (5). Гонодендроны разветвлены ...............1. С. nutans М. Sars.
5 (4). Гонодендроны не разветвлены .........5. С. glacialis М. Sars.
6 (1). Мягкие ткани полипа интенсивно окрашены в коричневый или
красный цвет................................6. С. groenladica (Alim).
Медузоидное поколение
1 (2). Все 4 щупальца развиты одинаково ...... 4. С. flammea Linko.
2 (1). Одно щупальце длиннее двух других (третье отсутствует), или
имеется всего одно щупальце.
3 (4). Имеется всего 3 щупальца, одно из которых длиннее двух других
..............................................3. С. tentaculata (Linko).
4 (3). Медуза с одним щупальцем.
5 (6). Вершина колокола округлая..................2. С. aurata (Forbes).
6 (5). Вершина колокола конусообразно заострена или несет короткий
вырост......................'......................1. С. nutans М. Sars.
1. Corymorpha nutans М. Sars, 1835 (рис. 93, 94).
Sars М., 1835 : 6, pl. I, fig. 3;Переяславцева, 1891 : 241; Hartlaub,
1907 : 76, Fig. 72—75; Куделин, 19096 : 2; Mayer, 1910 : 31, fig. 4—7, pl. I,
fig. 7 (Steenstrupla rubra); Broch, 1916 : 31, Fig. G; T h i e 1,1935 :165 (S teenstrupia);
Rees, 1937 : 743, fig. 1—2; Vervoort, 1946 : 111, fig. 44; В acescu, 1952, Comuni-
carile Acad. Republ. Popul. Romane, П. 3—4:233—237, fig 1; Russell, 1953 :
94, fig. 35А—Д, 36, 37, pl. Ш, fig. 1, pl. XXXIV, fig. 2 (S teenstrupia).
Крупный, неокрашенный одиночный полип достигает 50—115 мм в вы-
соту. Ножка почти цилиндрическая, несколько суженная вверху,
с большим числом тонких длинных ризоидов, расположенных в нижней
части ножки. Перисарк в виде нежной полупрозрачной трубки.
Имеется до 32 длинных базальных щупалец и до 80 коротких ораль-
ных щупалец, расположенных в несколько венчиков.
1. CORYMORPHA
209
Медузы отпочковываются на коротких, но разветвленных гоноденд-
ронах, расположенных в числе 15—20 над базальными щупальцами по-
липа. Еще не оторвавшиеся медузки имеют хорошо развитые радиальные
каналы, ротовой хоботок и снабжены одним щупальцем. Вполне сформи-
рованная медуза достигает 6 мм в высоту и имеет радиально-симметрич-
Рис. 93. Corymorpha nutans М. Sars.
А — полип; Б — гонодендрон. (А —
по Баческу, Б — по М. Сарсу, ув. ?).
Рис. 94. Corymorpha nutans М. Sars.
А — живая медуза; Б — фиксированная
медуза. (По Расселу).
ный колокол с конусообразно заостренной вершиной (у очень молодых
экземпляров вершина колокола несет короткий вырост). Ротовой хобо-
ток в вытянутом состоянии может слегка выдаваться за пределы субум-
бреллярной полости, но обычно целиком помещается внутри нее. Все
4 радиальных канала имеют одинаковую длину и толщину, к вершине ко-
локола от ротового хоботка тянется тонкий апикальный вырост гастро-
васкулярной системы. На краю колокола имеется всего одно длинное щу-
пальце, несущее до 120 поясков нематоцист. Бульба щупальца значительно
крупнее трех других бульб, от которых щупальца не отходят. Колокол
бесцветный, хоботок, радиальные и кольцевой каналы, бульбы и щупальце
желтоватые, оранжевые или красные.
14 Д. В. Наумов
210
III. TUBULARIIDAE
Распространение. Черное море. Все атлантическое побе-
режье Европы к югу от Лофотенских островов, Исландия, Средиземное
море.
Полип обнаружен в Черном море на глубинах от 40 до 100 м на фазеоли-
новом илу. Медуза встречается вблизи берегов. В коллекции ЗИН АН СССР
этот вид не представлен.
В нашей фауне встречается довольно редко.
2. Corymorpha aurata (Forbes, 1848) (рис. 95, 96).
Рис. 95. Corymorpha aurata (Forbes).
А — полип, К —молодая медузка. (По Рису, ув. ?).
Forbes, 1848 : 71, pl.
XIII, fig. 3 (Euphysa); Hincks,
1868 : 130, pl. XXII, fig. 3
(папа); Hartlaub, 1907 :
81, Fig. 76—78 (nana-\-aurata);
Mayer, 1910 : 35 (Steens-
trupia); Rees, 1938 : 25,
fig. 8, 9 (Euphysa-[-annuli-
cornis); Kramp, 1942 : 17
(Euphysa); Vervoort, 1946:
114, 115, fig. 45 (nana-\-an-
nulicornis); Kramp, 1949 :
190, fig. la, 2 (Heleractis); Я ш-
н о в, 1948 : 69, табл. XVIII,
рис. 6; R u s s е 1 1, 1953 : 90,
fig. 35Е, 38, 39, pl. Ill, fig. 2
(Euphysa).
Одиночный, неокрашен-
ный полип достигает 4—8
мм в высоту. Ножка почти
правильной цилиндриче-
ской формы, но с утон-
ченным нижним концом,
снабженным немногочис-
ленными ризоидами. Пе-
рисарк в виде нежной
полупрозрачной трубки.
Длинные базальные щу-
пальца расположены в один
венчик, число их может
колебаться от 6 до 40.
Оральные щупальца слег-
ка утолщены на концах и
расположены также в один
венчик, число их колеблет-
ся от 3 до 10. Молодые медузки выпочковываются непосредственно
на гидранте, над венчиком аборальных щупалец.
Вполне сформированная медуза достигает 4.5 мм в высоту и 3.5 мм
в ширину (в очень редких случаях высота может быть до 6 мм). Колокол
билатерально симметричен вследствие небольшого вздутия одной из сто-
рон, вершина его округлая. Все радиальные каналы одинаковой длины
и толщины. Ротовой хоботок никогда не выдается за пределы
субумбреллярной полости. Апикального выроста нет. Имеется всего одно
краевое щупальце, отходящее от наиболее крупной из 4 щупальцевых
бульб. Колокол бесцветный. Ротовой хоботок бульбы и щупальце желтые
или оранжевые.
1. CORYMORPHA
211
Распространение. Белое,
Баренцево моря и море Лаптевых.
Все атлантическое побережье Европы,
включая западную часть Балтийского
моря у берегов Дании, Девисов про-
лив, Средиземное море. Имеется ука-
зание на обнаружение этого вида
иа атлантическом побережье Арген-
тины.
Полип обитает на небольших глу-
бинах, медуза является типичной
неритической формой.
В нашей фауне встречается очень
редко. Для морей Белого и Лапте-
вых отмечается впервые.
3. Corymorpha tentaculata (Linko,
1904) (рис. 97).
Л и нк о, 1904 : 114 (Euphysa)-, Hart-
laub, 1907 : 85; Kramp, 1942 : 18
(Euphysa)-, Я ш н о в, 1948 : 68, табл. XVIII,
рис. 5 (Euphysa)', Kramp, 1949:186, fig.
lb (Euphysa).
Полипоидное поколение неиз-
вестно.
Рис. 96. Corymorpha aurata (Forbes).
Половозрелая медуза.
Медуза с радиально-симметрич-
ным колоколом, достигающим 6 мм
в высоту и 4 мм в ширину. Вершина
колокола округлая. Все радиальные каналы одинако-
вой длины и толщины. Ротовой хоботок никогда не вы-
дается за пределы субумбреллярной полости, апи-
кального выроста гастроваскулярной системы нет.
Бульбы разного размера; наибольшая несет хорошо
развитое щупальце, две соседние меньше по раз-
меру и снабжены короткими щупальцами, четвертая
бульба самая малая и лишена щупальца. Окраска ро-
тового хоботка и бульб оранжево-красная.
Р аспространение. Баренцево море у бе-
регов Кольского полуострова. Девисов пролив, за-
падная часть Балтийского моря у берегов Дании.
Этот крайне редкий вид, обнаружен всего не-
сколько раз в прибрежной части моря. В коллек-
циях ЗИН АН СССР отсутствует.
4. Corymorpha flammea Linko, 1904 (рис. 98;
табл. XXIX, рис. 4).
Рис. 97. Cory-
morpha tentacy-
lata (Linko).
Медуза. (По
Крампу, ув. ?).
Л и н к о, 1904 : 212 (Sarsia); Hartlaub, 1907 : 12, Fig. 4—6 (Euphysa);
Mayer, 1910 : 64, fig. 27 (Sarsia); Uchida, 1933 : 127, fig. 3 (Euphysa japonica);
Я ш н о в, 1939 : 110 (Euphysa); Kramp, 1942 : 20 (Euphysa); Яшнов, 1948 : 68,
табл. XVIII, рис. 4 (Euphysa).
Полипоидное поколение неизвестно.
Медуза с радиально-симметричным колоколом, достигающим 17 мм
в высоту и 8 мм в ширину. Вершина округлая, апикального выроста
14*
212
III. TUBULAR1IDAE
гастроваскулярной системы нет. Все 4 щупальца, их бульбы и радиаль-
ные каналы развиты одинаково. Ротовой хоботок не выдается за пределы
субумбреллярной полости и обычно не превышает 2/3 ее высоты. Указание
Яшнова (1948) на неодновременность развития щупалец у этого вида
на нашем материале не подтверждается. Колокол бесцветный, ро-
товой хоботок и бульбы оранжево-красные.
Распространение. Бе-
лое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Восточно-Сибирское,
Чукотское, Берингово, Охотское
моря. Гренландское море у берегов
Шпицбергена, Девисов пролив,
Рис. 98. Corymorpha flammed Linko.
Медуза.
Рис. 99. Corymorpha glacia-
lis M. Sars. Фертильный
полип.
море Бофорта, тихоокеанское побережье Северной Америки у о. Ван-
кувер, тихоокеанская сторона Курильских островов. В зимнем планктоне
обнаружено тихоокеанской стороны Северной части о. Хонсю и вблизи
Хоккайдо (Япония).
Весьма обычный неритический вид, наиболее часто попадающийся при
ловах, начиная от 200 м и до поверхности.
5. Corymorpha glacialis М. Sars, 1859 (рис. 99, 100).
Sars М., 1861, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, V : 355; Allman, 1871 —1872 :
396 (Monocaulus); В г о c h, 1916 : 32, Fig. H; Спасский, 1929 : 5.
Крупный неокрашенный одиночный полип, достигающий 10 см в вы-
соту. Ножка почти цилиндрическая, несколько суженная в верхней части;
имеется большое число тонких длинных ризоидов, отходящих от ниж-
него конца ножки. Перисарк в виде нежной полупрозрачной трубки.
Базальный венчик состоит из длинных щупалец, число которых может
достигать 50, а длина до 30 мм. Оральные щупальца длиной до 8 мм, очень
1. CORYMORPHA
213
многочисленны и сидят в несколько венчиков. Над базальными щупаль-
цами прикрепляется до 30—35 длинных неразветвленных гонодендронов,
несущих многочисленные медузоидные почки. Последние лишены руди-
ментов щупалец, но имеют радиальные каналы и ротовой хоботок, кото-
рый по созревании половых продуктов может выдаваться наружу. Раз-
питие яиц происходит в полости медузбида и заканчивается образованием
маленького полипа (около 2 мм в вы-
соту), несущего один базальный вен-
чик, состоящий из 11—12 длинных
щупалец, и один оральный венчик,
состоящий из 7—8 коротких щупа-
Рис. 100. Corymorpha glacialis М. Sars. Рис. 101. Corymorpha groenlandica
Молодой полип, извлеченный из гоно- (АПш.). Фертильный полип.
фора.
лец. Нижняя часть тела молодого полипа снабжена многочисленными
ризоидами.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море Лап-
товых. Гренландское и Норвежское моря.
В нашей фауне этот вид встречается не очень часто и обнаружен на глу-
бинах от 165 м до литорали, но преимущественно в пределах от 50 . до
10 м.
6. Corymorpha groenlandica (Allman, 1876) (рис. 101).
Allman, 1876 : 257, pl. IX, fig. 7, 8 (Monocaulus); Bonnevie, 1899 : 21,
pl. П, fig. 4, pl. Ш, fig. 1 (Lampra atlantica + Lampra purpurea)-, Jaderholm,
1909 : 41, Taf. I, Fig. 9, 10 (Lampra arctica); Broc h, 1910 : 140 (spitzbergensis); Broch,
1916 : 33, Fig. 1, pl. II, fig. 14, 15; Спасский, 1929 : 6.
Крупные, темноокрашенные одиночные полипы, до 10—12 см высо-
той. Ножка почти цилиндрическая, несколько суженная в верхней части,
основание несет многочисленные тонкие ризоиды. Перисарк в виде неж-
ной полупрозрачной трубки. Базальный венчик состоит из 25—37 щу-
палец, достигающих у крупных экземпляров 4 см в длину. Оральные
214
III. TUBULARIIDAE
щупальца очень многочисленны, длиной в отдельных случаях до 9 мм,
расположены они в несколько венчиков. Над базальными щупальцами
прикрепляется от 9 до 32 неразветвленных гонодендронов, несущих много-
численные медузоидные почки, лишенные каналов, бульб и щупалец.
Развитие яиц идет в полости медузоида и заканчивается образованием моло-
дого полипа. Все части тела полипов и медузоидных почек этого вида интен-
сивно окрашены. У живых экземпляров окраска темно-красная, материал,
фиксированный спиртом, окрашен в коричневый цвет, совершенно не
выцветающий при длительном (около 60 лет) хранении.
Распространение. Баренцево море, море Лаптевых. Грен-
ландское и Норвежское моря, Девисов пролив.
Этот довольно редкий вид обнаружен на глубинах от 1375 до 36 м,
но преимущественно глубже 300 м. Вероятно, обладает способностью
светиться.
Для моря Лаптевых отмечается впервые.
2. Род TUBULARIA L., 1758
Linnaeus, 1758 : 803; Allman, 1871—1872 : 397; Agassiz L., 1862.
IV : 243 (Hybocodon)', Hartlaub, 1907 : 96 (Hybocodon)', В err ill, 1952b : 583—
601; Russell, 1953 : 76, 79 (Ectopleura -ь Hybocodon).
Стелющиеся или неправильно разветвленные колонии. Полипы на длин-
ных ножках, перисарк в виде плотной трубки. Оральные щупальца рас-
положены в несколько неправильных венчиков и не утолщены на концах.
Медуза с коротким ротовым хоботком и гонадой (не муфтообразной), ниж-
ний край которой нечетко отграничен от хоботка. Колокол радиально-
или билатерально-симметричный. Щупальца медуз на концах не вздуты
и несут пояски из стрекательных батарей.
Тип рода: Т. indivisa L., 1758.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА TUBULARIA L.
Полипоидное поколение
1 (6). Колония стелющаяся, ножки полипов не разветвлены.
2 (3). Перисарк ножки под основанием тела полипа расширен и несет
ряд кольцеобразных перетяжек. Медузы выпочковываются непо-
средственно на теле полипа ...... 1. Т. prolifer (L. Agassiz).
3 (2). Перисарк ножки под основанием полипа несколько сужен и лишен
перетяжек. Медузоидные особи развиваются на гонодендронах.
4 (5). Ножки полипов на всем протяжении неправильно изогнуты и не
превышают 1 мм в толщину. Длина тела полипа 1.5—2 мм ....
.......................................... 3. Т. simplex Alder.
5 (4). Ножки полипов в дистальной части почти прямые и достигают
3 мм в диаметре. Длина тела полипа до 10 мм . . 4. Т. indivisa L.
6 (1). Колония неправильно разветвлена ... 5. Т. larynx Ell. et Sol.
Медузоидное поколение
1 (2). Имеется одно простое щупальце. Колокол со слабо выраженной
билатеральной симметрией. Один радиальный канал шире других
...................................... 2. Т. christinae (Hartl.).
2. TUBULARIA
215
2 (1). Имеется 3 щупальца, отходящих от одной и той же бульбы. Колокол
билатерально-симметричный. Все радиальные каналы одинаковой
ширины ................. . . ...........1. Т. prolifer (L. Agassiz).
1. Tubularia prolifer (L. Agassiz, 1862) (рис. 102—105).
Agassiz L., 1862, IV : 243, 343, pl. XXIIIa, fig. 10, 11, pl. XXV, fig. 13 (Hy-
bocodon)', Agassiz A., 1865 : 193, fig.325—328(Hybocodon)', Bonnevie, 1899 : 28,
pl. I, fig. 6; H artlaub, 1907 : 98, 102, Fig. 94, 98 (Hybocodon); Mayer, 1910 : 38,
43, fig. 10, pl. II, fig. 1, pl. Ill, fig. 3 (Hybocodon)', Bigelow, 1913 : 6 (Hybocodon)',
Рис. 102. Tu-
bularia pro-
lifer (L. Agas-
siz). Полип.
(По Вервор-
ту, ув. ?).
Рис. 103. Tubularia prolifer (L. Agas-
siz.) Головка полипа с медузоидными
почками. (По Л. Агассицу, ув. ?).
U с h i d а, 1933 : 128 (Hybocodon); Ver v oort, 1946 : 109, fig. 43; Яшнов, 1948 : 69,
табл. XVIII, рис. 7, 8 (Hybocodon); Russell, 1953 : 79, fig. 34, pl. Ill, fig. 3, 4
(Hybocodon).
Колония состоит из небольшого числа гидрантов, сидящих на тонкой
ножке, достигающей 5 см в высоту. Иногда имеется всего один гидрат. Гид-
рориза корневидная. Ножка гидранта не ветвящаяся, снизу очень тонкая,
кдистальному концу постепенно расширяющаяся, и под основанием полипа
ее толщина равна примерно 2 мм. Перисарк ножки гладкий (по некоторым
данным, имеет продольную исчерченность), но в дистальной части несет
ряд кольцеобразных перетяжек. Базальный венчик полипа состоит
из 16—25 длинных щупалец, оральные щупальца в числе около 16 при-
мерно в 2 раза короче. Цвет мягких тканей полипа (включая и ножку)
оранжево-красный.
Медузы отпочковываются на теле полипа между оральными и базаль-
ными щупальцами. К моменту отрыва медуза достигает 1 мм в высоту
и снабжена ротовым хоботком, развитой гастроваскулярной системой и
4 краевыми бульбами, из которых три недоразвиты и лишены щупалец,
а четвертая снабжена одним щупальцем и зачатками двух других. Вполне
216
III. TUBULARIIDAE
сформированная медуза имеет билатерально-симметричный колокол, до-
стигающий 5 мм в высоту и 4 мм в диаметре. Форма колокола округлая,
асимметрично расположенная вершина имеет пологий конический вы-
рост. По поверхности эксумбреллы проходит 5 меридиональных рядов
нематоцист. Радиальные каналы разного размера — самый длинный от-
ходит от бульбы, несущей щупальца, противоположный является самым
Рис. 104. Tubularia prolifer (L. Agassiz).
A — половозрелая медуза с актинулами в субумбреллярной по-
лости; Б — медуза, почкующая на щупальцевой бульбе
[_молодых медузой.
коротким. Все радиальные каналы имеют одинаковую ширину. Ротовой
хоботок не выдается за пределы субумбреллярной полости. Щупальце-
вая бульба, расположенная против наиболее длинного радиального ка-
нала, крупнее трех других бульб и разделена на три доли, каждая из ко-
торых является основанием длинного щупальца (точнее имеется одно
тройное щупальце). Нематоцисты расположены на щупальцах поясками,
число которых увеличивается по мере роста медузы и может достигать 50.
На щупальцевых бульбах, преимущественно с их наружной стороны,
могут отпочковываться молодые медузки такого же строения, как и медузки,
отпочковывающиеся от полипа. Отрыв их обычно происходит после обра-
зования всех 3 щупалец, из которых боковые возникают позднее_и потому
2. TUBULARIA
217
вначале бывает короче срединного. Иногда такая молодая медузка, еще
не отделившись от материнского организма, образует на своей щупаль-
цевой бульбе медузоидные почки следующего поколения медуз. Как
правило, почкующиеся медузы не имеют предельного размера; при до-
стижении его они прекращают вегетативное размножение и переходят
к половому, однако отмечены случаи одновременного вегетативного и по-
лового размножения. Развитие яиц происходит на ротовом хоботке и за-
канчивается образованием актинул, которые некоторое время находятся
в субумбреллярной полости медузы, а затем покидают ее и, осев на дно,
превращаются в полипа. Актинула снабжена венчиком из 12 базальных
Рис. 105. Tubularia prolifer (L. Agassiz). Актинулы.
щупалец, основания которых поочередно расположены на разных уров-
нях. Вначале актинула имеет 4 оральных щупальца, но вскоре в промежут-
ках между ними возникают еще 8. Бульбы и ротовой хоботок (кроме го-
нады) оранжевые, оранжево-красные или красновато-коричневые, гонада
палево-желтая, энтодерма щупалец и поверхность субумбреллы розовые.
Распространение. Баренцево, Берингово, Охотское и Японское
моря. Норвежское и Северное моря, Датский и Девисов проливы, Гудзонов
залив, умеренные воды атлантического и тихоокеанского побережий
Северной Америки, Японии.
Полип обитает на небольших глубинах, медуза встречается в поверх-
ностном планктоне вблизи берегов.
Этот довольно редкий для нашей фауны вид в коллекции ЗИН АН
СССР представлен только медузами и актинулами.
2. Tubularia christinae (Hartlaub, 1907) (рис. 106).
Hartlaub, 1907 : 103, Fig. 98 (Hybocodon)', Яшнов, 1948 : 69, табл. XVIII,
рис. 8 (Hybocodon).
Полипоидное поколение неизвестно.
Колокол медузы билатерально-симметричный, с округлой вершиной,
высота его до 4 мм, наибольшая ширина до 3 мм. Ротовой хоботок занимает
около 2/3 длины субумбреллярной полости. Один из радиальных каналов
218
III. TUBULARIIDAE
имеет лентовидную форму и длиннее трех остальных. Бульба, располо-
женная против этого канала, значительно больше других и служит осно-
ванием единственного щупальца. Последнее снабжено четковидно рас-
положенными стрекательными батареями. Молодые медузки отпочковы-
ваются на внутренней стороне бульбы, несущей щупальце. На молодой
медузке, еще до ее отрыва, развивается щупальце и возникают почки
следующего поколения медуз.
Окраска ротового хоботка и
бульб светлая, оранжево-крас-
ная.
Распространение.
Западная часть Баренцева моря.
Видовая самостоятельность
Т. christinae довольно сомнитель-
на. В коллекции ЗИН АН СССР
эта форма отсутствует.
Рис.
107. Tubularia simplex Al-
der. Колония.
Рис. 106. Tubu-
laria christinae
(Hartl.).Медуза.
(По Гартлаубу,
ув. ?).
3. Tubularia simplex Alder, 1862 (рис. 107).
Alder, 1862а : 232, pl. VIII, fig. 3, 4; Hincks, 1868 : 121, pl. XXII, fig. 1;
Allman, 1871—1872 : 411, 418, fig. 83, 84 (+ mesembryanthemum)', Переяслав-
ц e в a, 1891 : 242 (indivisa)', Вульфиус, 1937 : 69 (mesembryanthemum).
Колония стелется по субстрату. Гидрориза корневидно разветвлена.
Ножки полипов на всем протяжении неправильно изогнуты и достигают
7—9 см в высоту. В нижней части ножка очень тонкая, всего около 0.3 мм
толщиной, по направлению к дистальному концу она постепенно расши-
ряется и достигает здесь 1 мм толщины. Перисарк ножки гладкий, без
продольных штрихов и поперечных перетяжек. Тело полипа очень
небольшое, 1.5—2 мм в высоту, базальный венчик состоит из 14—24
длинных щупалец, значительно более короткие оральные щупальца обра-
зуют неправильный венчик из 8—16 щупалец. Медузоидные почки раз-
виваются на коротких гонодендронах. Мягкие ткани при жизни окра-
шены в розоватый или светло-оранжевый цвет, перисарк светло-желтый.
Свободноплавающих медуз не образуется.
2. TUBULARIA
219
Распространение. Белое, Баренцево, Берингово, Охотское,
Японское и Черное моря. Умеренные воды атлантического побережья
Северной Америки и Европы, Средиземное море.
В нашей фауне этот вид встречается довольно редко и обнаружен
на глубинах от 15 до 230 м.
Переяславцева (1891) и некоторые другие авторы отмечают для Чер-
ного моря Tubularia indivisa L. Однако этот вид является преимущест-
венно арктическим и в Черном море обитать не может. Скорее всего здесь
имеет место неправильное определение видовой принадлежности.
Оба черноморских экземпляра Tubularia, хранящиеся в коллекциях
ЗИН АН СССР, относятся к Т. simplex Alder.
Рис. 108. Tubularia indivisa L.
Колония.
4. Tubularia indivisa L., 1758 (рис. 108).
Linnaeus, 1758 : 803; Hincks, 1868 : 115, pl. II, fig. 20; Allman, 1871 —
1872 : 400, pl. XX, fig. 1—5; Bonnevie, 1899 : 26, 27, pl. I, fig. 4, 5 (varidbilis + re-
galis); Broch, 1916 : 24, 25, Fig. D, E (-(- regalis); V e r v о о r t, 1946 : 99, fig. 39a,
40; Наумов, 1955a : 53, табл. VII, рис. 5.
Колония стелющаяся, гидрориза корневидно разветвлена. Полипы под-
нимаются над субстратом на длинных ножках, высота которых в отдель-
ных случаях достигает 25 см, но обычно не превышает 15 см. Нижняя
220
III. TUBULARIIDAE
часть ножки более тонкая и часто бывает неправильно изогнута. По на-
правлению к дистальному концу ножка постепенно утолщается и может
достигать 3, а изредка даже 4 мм в диаметре. Ножки, в виде исключения,
могут давать боковые побеги, но, как правило, они не ветвятся, однако-
в нижней части иногда переплетаются между собой. Большая часть-
ножки почти прямая, и ее перисарк несет частую, хорошо заметную про-
дольную исчерченность. Тело полипа крупное, до 10 мм в высоту. Базаль-
ный венчик состоит из 20—30 щупалец до 20 мм длиной. Оральные щу-
2 ст
Рис. 109. Tubularia larynx Ell. et Sol. Колония.
пальца, примерно в таком же числе, сидят несколько неправильными
рядами и достигают 3 мм в длину. Гонофоры расположены на длинных
(до 10 мм) неразветвленных гонодендронах, число которых может достигать
20. Мягкие ткани при жизни окрашены в розовый или оранжевый цвет,
гонофоры красные. Перисарк ножки и гидроризы темно-желтый.
Свободноплавающих медуз не образуется.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых (включая также северную сторону Ново-Сибирских островов),
Чукотское, Берингово, Охотское и Японское моря. Гренландское, Нор-
вежское и Северное моря, Датский и Девисов проливы, умеренные воды
Антарктики.
Этот довольно обычный вид наиболее часто поселяется на глубинах
от 25 до 300 м, но изредка поднимается до 10 м и опускается до 500 м.
В коллекции ЗИН АН СССР имеются 2 экземпляра из абиссали, один
с глубины 2300 м, другой, добытый при тралении, на глубинах 3800—
4180м.
3. PLOTOCNIDE
221
5. Tubularia larynx Ellis et Solander, 1786 (рис. 109).
Ellis a. Solander, 1786, The natural history of Many Curious and Uncommon
Zoophytes : 31; Allman, 1871—1872 : 406, pl. XXI, fig. 1—7; Broch, 1916 : 27,
Fig. F; Vervoort, 1946 : 103, fig. 39b, 41; Pyefinch a. Downing, 1949,
Journ. Mar. Biol. Assoc., XXVIII, 1 : 21—43, fig. 1—6.
Колония неправильно разветвлена и может достигать 10 см в высоту.
Гидрориза корневидно разветвлена, отходящие от нее стволики беспоря-
дочно разветвлены. Стволики и ножки полипов имеют одинаковое строе-
ние, в нижней части они несколько тоньше, чем в верхней, где бывают
0.5—1.0 мм в диаметре. Перисарк более или менее гладкий, но на отдель-
ных участках несет ряд неглубоких кольцевидных перетяжек. Полип
довольно крупный, до 6—7 мм в высоту. Базальный венчик состоит из
20—25 щупалец, длиной до 8 мм. Оральные щупальца очень
многочисленные (до 35), расположенные неправильными венчиками,
длина их 2—3 мм. Гонофоры развиваются на 6—12 коротких неразвет-
вленных бластостилях. Мягкие ткани при жизни окрашены в розовый
цвет, перисарк светло-желтый, иногда почти бесцветный.
Распространение. Белое и Баренцево моря, Охотское море
у берегов Южного Сахалина и Курильских островов, Все атлантическое
побережье Европы, Исландия, умеренные воды атлантического побережья
Северной Америки, Средиземное море.
Этот вид встречается в нашей фауне не очень часто и обнаружен преиму-
щественно на небольших глубинах до 35 м.
Для Охотского моря отмечается впервые.
3. Род PLOTOCNIDE WAGNER, 1885
Вагнер, 1885 : 81; Hartlaub, 1907 : 71 {Eucodonium}', Russell, 1953 : 93
(Eucodonium).
Полипоидное поколение неизвестно.
Медузы с радиально-симметричным колоколом и 4 утолщенными на кон-
цах щупальцами. Гонада в виде муфты.
В нашей фауне один вид.
Тип рода Р. borealis Wagner, 1885.
1. Plotocnide borealis Wagner, 1885 (рис. 110).
Вагнер, 1885 : 81, табл. IV, рис. 1, 2; Б и р у л я, 1896 : 336 (Syndiction);
Hartlaub, 1907 : 69, Fig. 65; Mayer, 1910 : 106 (Protiard); U c h i d a, 1933 : 126,
fig. 2 (Sarsia inabai); Я ш н о в, 1939 : 108, рис. 1—4; Kramp, 1942 : 22, fig. 5;
Я ш н о в, 1948 : 68, табл. XVI, рис. 3; Beyer, 1955 : 94—98, fig. 1.
Полипоидное поколение неизвестно.
Колокол медузы радиально-симметричный, приближается по форме
к шарообразному, вершина округлая. Диаметр колокола до 2 мм. Все 4 ра-
диальных канала, краевые щупальца и их бульбы одинаковой величины.
Ротовой хоботок никогда не выдается за пределы субумбреллярной по-
лости. Радиальные каналы отходят не от вершины ротового хоботка, а на
уровне верхнего края шарообразной гонады, окружающей срединную
часть хоботка в виде муфты. Тонкие щупальца оканчиваются большими
вздутиями, несущими стрекательные батареи.
222
IV. PENNARIIDAE
Распространение.
Восточно-Сибирское, Чукотское и
Белое,
1 мм
Рис. 110. Р lotocnide borealis Wagner. Медуза.
Карское моря, море Лаптевых,
Охотское моря. Западная часдь Бал-
тийского моря. Девисов пролив.
Очень редкий вид, обнару-
женный на глубинах от 200 м
до поверхности.
Для Карского моря, моря
Лаптевых и Восточно-Сибир-
ского моря отмечается впервые.
IV. Семейство PENNARIIDAE
Athecata с типичным или
замаскированным метагенезом.
Полипоидное поколение обра-
зует стелющиеся или монопо-
диально разветвленные коло-
нии с зооидными зонами роста
и почкования. Полип с венчи-
ком нитевидных базальных щу-
палец, число которых обычно
более 4. Оральные головчатые
щупальца всегда многочислен-
ные и расположены без опре-
деленного порядка.
Медузы с радиально-симмет-
ричным колоколом, имеется 4
радиальных канала. Апикаль-
ный вырост гастроваскулярной
системы очень хорошо развит.
Все 4 щупальца одинаковой ве-
личины. Имеются глазки.
Представители семейства распространены преимущественно в умерен-
ных и субтропических водах Мирового океана, но отдельные виды могут
проникать в Арктику.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. PENNARIIDAE
Полипоидное поколение1
1 (2). Полипоидное поколение образует стелющиеся или слабо развет-
вленные колонии. Полип имеет до 15 головчатых щупалец . . . .
................................................1. Stauridia Wright.
2 (1). В состав колонии входит всего одна полипоидная особь с недораз-
витой ножкой, имеющая до 60 и более головчатых щупалец . . .
................................................2. Acaulis Stimpson.
1. Род STAURIDIA WRIGHT, 1858
Wright, 1858, Edinb. New. Philos. Journ., VII : 285; Hincks, 1868 : 67 (Stau-
ridium); Hartlaub, 1907 : 52 (Stauridium); Mayer, 1910 : 64 (Sars la, частью);
Russell, 1953 : 64 (Stauridiosarsia).
1 Свободноплавающие медузы образуются только в роде Stauridia Wright.
1. STAURIDIA
223
Рис. 111. Stauridia producta Wright.
А — полип; Б — медуза. (А—по Гартлаубу,
ув. ?)•
Pennariidae с типичным чередоранием поколений. Полипы образуют
стелющиеся или неправильно разветвленные колонии. Оральные го-
ловчатые щупальца полипа сидят без определенного порядка. Базальный
венчик состоит из 4—6 нитевидных щупалец.
Медуза со сплошной муфтообразной гонадой и мощным апикальным
выростом гастроваскулярной системы.
Всего один вид.
Тип рода: S. producta Wright, 1858.
1. Stauridia producta Wright, 1858 (рис. 111).
Wright, 1858, Edinb. New. Philos. Journ., VII : 285, pl. VII, fig. 6—8’
Hine k s, 1868 : 68, pl. XII, fig. 1 (Slauridium productum); M ережковский,
1878a : 323 (Slauridium productum)', Hartlaub, 1895 : 142—157, Taf. VII, Fig. 1—19,
Taf. VIII, Fig. 1—4, 8, Taf. IX, Fig. 1, 2, 5, 6 (Slauridium productum)', III и д л о в-
С к и й, 1902 : 116 (S tauridium. produclum)', Hartlaub, 1907 : 53, Fig. 47 — 50 (Slau-
ridlum productum); Mayer, 1910 : 65, fig. 28—30 (Sarsia); Russell, 1953 : 64,
fig. 26, 27 (Stauridiosarsia).
Колония стелющаяся, изредка очень слабо разветвлена в одной пло-
скости. Гидрориза нитевидная, не образует петель (не анастомозирующая),
покрыта тонким перисарком,
заходящим на нижнюю часть
ножки полипа. Гидрант цилинд-
рический, высота его вместе
с ножкой достигает 2—3 мм.
Имеется до 15 беспорядочно
расположенных оральных го-
ловчатых щупалец. Иногда они
сидят в 2—3 более или менее
правильных венчика. Базаль-
ный венчик состоит из 4—6
(чаще 5) нитевидных щупалец.
Медузы отпочковываются на те-
ле полипа в пространстве меж-
ду нижними головчатыми щу-
пальцами и базальным венчи-
ком нитевидных щупалец. Цвет
полипа красноватый.
Только что отделившаяся
медуза имеет почти шаровид-
ную форму, диаметр ее около
1 мм. Половозрелая медуза до-
стигает 10 мм в высоту и 7 мм
в диаметре. Колокол ее радиально-симметричный, с округлой вер-
шиной. Ротовой хоботок обычно очень короткий, но изредка может выступать
из субумбреллярной полости примерно на г/3 своей длины. Имеется хо-
рошо развитый апикальный вырост конической формы. Гонада в виде
муфты окружает почти весь ротовой хоботок, оставляя свободной только
его оральную часть. Радиальные каналы очень тонкие. На внешней сто-
роне щупальцевых бульб помещается круглый глазок. Щупальца несут
многочисленные поперечные (не кольцевидные) скопления стрекательных
капсул. Окраска апикального выроста гастроваскулярной системы и
щупальцевых бульб красноватая, глазки коричневые.
Распространение. Белое и Охотское моря. Северное и Среди-
земное моря.
224
V. CLADONEMIDAE
Колонии полипов обнаружены на небольших глубинах (до 15 м),
медузы — в поверхностном планктоне вблизи берегов.
Очень редкий вид. Для нашей фауны S. producta отмечен в литературе
2 раза. Мережковский (1878в) и Шидловский (1902) обнаружили полипа
этого вида в Белом море. Однако описания и рисунков оба указанных
автора не приводят, а собранные ими экземпляры не сохранились.
В коллекции ЗИН АН СССР имеется одна планктонная проба из Охот-
ского моря, содержащая около 20 не вполне выросших медуз.
Для Охотского моря отмечается впервые.
2. Род ACAULIS STIMPSON, 1853
S t i m р s о n, 1853, Synops. Mar. Invertebr. Grand Manan, Smithsonian Contr.
Know., VI : 10; A 11 m a n, 1871—1872 : 377; В e г г i 1 1, 1952a : 17.
Колония состоит из одного полипа с редуцированной ножкой. Меду-
зоидное поколение в форме споросаков.
Всего один вид.
Тип рода: A. primaris Stimpson, 1853.
1. Acaulis primaris Stimpson, 1853 (рис. 112).
Stimpson, 1853, Synops. Mar. Invertebr. Grand Manan, Smithsonian Contr.
Know., VI : 10, pl. I, fig. 4; A 11 m a n, 1871—1872 : 378; Bonnev ie, 1899 : 15
(Pennaria)', Broch, 1910 : 193; Куделин, 19146 : LXII; Fraser, 1924 : 209—
Рис. 112. Acaulis primaris Stimp-
son. (По Берриллу).
214, fig. 1—5; В e r r i 1 1, 1952a : 17, fig. 6.
Полип достигает 10 мм в длину. Ножка
редуцирована, и ее следы сохранились в
виде большого конусообразного выроста,
покрытого очень тонкой перисаркальной
оболочкой. Длина рудимента ножки до
3 мм. Базальный венчик состоит из 5—8
довольно толстых нитевидных щупалец.
Головчатые щупальца в числе до 60 и бо-
лее расположены без определенного по-
рядка по всему телу полипа между ба-
зальным венчиком и гипостомом.
Споросаки сидят между головчатыми
щупальцами вблизи базального венчика.
Распространение. Белое мо-
ре. Северо-Западное побережье Норве-
гии, атлантическое побережье Северной
Америки у залива Фанди.
Очень редкий вид, обнаруженный
на глубинах от 5 до 183 м. Стимп-
сон (Stimpson, 1853) обнаружил A. primaris плавающими у поверхности
воды.
В коллекции ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
V. Семейство CLADONEMIDAE
Athecata с типичным метагенезом. Полипоидное поколение образует
стелющиеся или моноподиально слабо разветвленные колонии с зооид-
ными зонами роста и почкования. Полип с одним оральным венчиком го-
1. CLADONEMA
225
ловчатых щупалец. Иногда имеется базальный венчик из 4 нитевидных
щупалец.
Медуза с 6—9 (у молодых особей изредка с 4—5) радиальными каналами.
Краевые щупальца разветвлены. Одно из разветвлений каждого щупаль-
ца несет на конце прикрепительную присоску, остальные заканчиваются
головчатым скоплением стрекательных капсул. Имеются глазки.
Представители семейства распространены преимущественно в уме-
ренных и субтропических водах Мирового океана.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ CLADONEMIDAE
Полипоидное поколение
1. (2). Полип несет не более 4 головчатых щупалец, иногда имеется
такое же число нитевидных щупалец1.........1. Cladonema Dujard.
2 (1). Полип несет 6—10 головчатых щупалец, нитевидных щупалец
нет ...................................... 2. Eleutheria Quatrf.
Медузоидное поколение
1 (2). Колокол развит нормально; краевые щупальца с многочисленными
ответвлениями..............................1. Cladonema Dujard.
2 (1). Колокол недоразвит, медузы ползающие. Каждое краевое щу-
пальце имеет только два ответвления ..... 2. Eleutheria Quatrf.
1. Род CLADONEMA DUJARDIN, 1843 ,
Dujardin, 1843 : 271; Hincks, 1868 : 61; H a r 11 a u b, 1907 :131, Mayer,
1910 : 98; Lengerich, 1923 : 313—336 (Eleutheria, частью); Russell, 1953 : 105.
Полипоидное поколение образует стелющиеся или слабо разветвлен-
ные колонии. Полип несет оральный венчик из 2—4 головчатых щупалец,
иногда имеются 4 базальных нитевидных щупальца.
Медузы с нормально развитым колоколом и многочисленными ответвле-
ниями краевых щупалец. Конец одного отростка снабжен присоской.
Край рта с 5—6 маленькими шарообразными щупальцами.
Тип рода: С. radiatum Dujardin, 1843.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CLADONEMA DUJARDIN
Полипоидное поколение
1 (2). Все полипы, в том числе и самые молодые, имеют венчик нитевид-
ных щупалец ........................... 1. С. radiatum Dujard.
2 (1). Молодые полипы (а вероятно и все полипы) лишены нитевидных
щупалец ................................... 2. С. myersi Rees.
Медузоидное поколение
1 (2). От ротового хоботка отходят 4—7 радиальных каналов, часть из
которых разветвляется на некотором расстоянии от места отхожде-
ния. Гонада расположена преимущественно в верхней половине
ротового хоботка.........................1. С. radiatum Dujard.
1 Молодые полипы С. myersi Rees лишены нитевидных щупалец и несут только
2—4 головчатых щупальца.
15 д. В. Наумов
226
V. CLADONEMIDAE
2 (1). От ротового хоботка отходят 9 радиальных каналов, из которых
6 попарно сближены основаниями. Гонада расположена вдоль всей
длины ротового хоботка . ....................... . 2. С. туе rsi Rees.
1. Cladonema radiatum Dujardin, 1843, (рис. 113, 117, A—3).
Dujardin, 1843 : 271, pl. XV; H i n c k s, 1868 : 62, fig. 5, pl. XI; Hart-
laub, 1907 : 132, Fig. 123—126; Mayer, 1910 : 99, fig. 53—55; Lengerich,
1923 : 313, 335, Fig. A-S (Eleutheria); Russell, 1953 : 105, fig. 49-51.
Рис. 113. Cladonema radiatum. Dujardin.
A — стелющаяся колония; Б — ветвящаяся колония; В — фер-
тильный полил; Г — половозрелая мелу за. (А, Б — по Ленжериху,
ув. ?, В — но Дюж ар де, ув. ?, Г — по Расселу).
Полипоидное поколение образует стелющиеся или слабо разветвлен-
ные колонии до 3 см высотой. Гидрориза нитевидная, полипы сидят на
длинных ножках. Оральный венчик состоит из 4 головчатых щупалец,
4 нитевидных базальных щупальца расположены в интеррадиусах между
головчатыми и несколько короче этих последних. Перисарк тонкий, жел-
товатого цвета, мягкие ткани колонии при жизни красноватые. Медузо-
пдные почки образуются на теле полипа непосредственно над базальными
щупальцами. ’
1. CLADONEMA
227
Вполне сформированная медуза достигает 4 мм в высоту. Колокол
почти полусферический, ротовой хоботок короче субумбреллярной по-
лости и не выдается за ее пределы. От основания ротового хоботка от-
ходит от 4 до 7 радиальных каналов. На некотором расстоянии от хоботка
часть этих каналов разветвляется, и к краю колокола подходит 8—9 кана-
лов. Обычно ветвящиеся и неразветвленные радиальные каналы правильно
чередуются между собой, но иногда этот порядок нарушается. Гонада за-
нимает срединную часть ротового хоботка и разделена на 5—6 лопастей.
Ротовой хоботок несет 5 маленьких головчатых щупалец. На краю ко-
локола, против каждого радиального канала, помещается ветвящееся
щупальце. Наружная сторона щупальцевой бульбы несет круглый гла-
зок. Парус хорошо развит. Гонады и краевые щупальца красные, глазки
черные или малиновые.
Распространение. Черное море. Западная часть Балтий-
ского моря (проливы Каттегат и Скагеррак), Северное море, Британские
острова, Бискайский залив, Средиземное море.
Полип обитает на небольших глубинах, медуза держится вблизи бе-
регов в поверхностном планктоне.
В Черном море встречается очень редко. В коллекции ЗИН АН СССР
этот вид не представлен.
2. Cladonema myersi Rees, 1949, (рис. 114—116, 117, И\ табл. XXIX,
рис. 5).
U с h i d а, 1927 : 200, pl. X, fig. 4 (radiatum var. mayeri)\ Rees, 1949 : 861—865,
fig. 1—4; Наумов, 1955a : 52, табл. VII, рис. 4 (pacifica); Наумов, 19556 : 24,
рис. 6—8 (pacifica)', Наумов, 19576 : 165, рис. 1 (pacifica).
0.2 мм
Рис. 114. Cladonema myersi Rees. Молодые полипы.
Колония стелющаяся, гидрориза нитевидная, у молодых полипов пла-
стинчатая. Ножка полипа без четких границ переходит в тело. Имеется
4 булавовидных щупальца, сидящих вокруг гипостома в один правильный
венчик. Молодые полипы иногда несут всего 2—3 щупальца. Высота по-
липа 0.2—0.3 мм. Медузоидные почки (не более одной на каждом полипе)
15*
Рис. 115. Cladonema myersi Rees.
A — стерильный гидрант, В — гидрант с медузоид-
ной почкой. (По Рису, ув.?).
Рис.
116. Cladonema myersi Rees. Медуза.
2. ELEUTHERIA
229
возникают в нижней части тела полипа, под щупальцами. Молодая ме-
дузка имеет всего 5—7 радиальных каналов.
Половозрелая медуза имеет почти полусферический колокол, высота
которого обычно не превышает 2 мм, тогда как наибольшая ширина может
достигать 2.2 мм. Ротовой хоботок в сок-
ращенном состоянии почти шарообразный
и целиком помещается внутри полости
колокола, если же он вытянут, то его
дистальный конец несколько выдается за
пределы этой полости. Гонады тянутся
вдоль всей длины ротового хоботка —
свободным остается только небольшой
участок вблизи ротового отверстия. По-
следнее имеет форму шестилучевой звез-
ды с короткими лучами, вокруг него рас-
положено 6 маленьких шарообразных ро-
товых щупалец. По всей длине ротового
хоботка проходит 6 неглубоких продоль-
ных борозд, чередующихся с выпячива-
ниями. От проксимальной части ротового
хоботка отходит 9 тонких радиальных ка-
налов (3 одиночных и 6 сближенных по-
парно). По краю колокола расположено 9
ветвящихся щупалец с крупными бульба-
ми. На наружной стороне каждой буль-
бы помещается овальный глазок черного
цвета. Парус хорошо развит. Более моло-
дые медузки, около 1 мм высотой, имеют
Рис. 117. Схема расположения ра-
диальных каналов у медуз Clado-
nema.
А—3 — Cladonema radiatum Dujardin.
(По Ленжериху). И — Cladonema
myersi Rees.
полное число щупалец и радиальных
каналов.
Распространение. Японское море. Берега Японии.
Весьма обычный неритический вид, поселяющийся в зарослях при-
брежной водной растительности.
2. Род ELEUTHERIA QUATREPAGES, 1842
Quatrefages, 1842:270; Hincks, 1861, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3;
VII : 73 (Clavatella); Hincks, 1868 : 70, 320 (Clavatella); Hartlaub, 1907 : 126
Mayer, 1910 : 93; Vanhoffen, 1910 : 276 (Cladonema); Lengerich,
1923 ; 336—372; Russell, 1953 : 110.
Колонии стелющиеся. Полип с одним оральным венчиком из 2—10 го-
ловчатых щупалец. Иногда имеется базальный венчик из 4 нитевидных
щупалец.
Медуза с редуцированным колоколом, ползающая по субстрату. Имеется
4 или более радиальных каналов: под кольцевым каналом валик, несущий
большое число стрекательных капсул. Края рта простые, без щупалец.
Краевые щупальца раздвоены, причем один конец заканчивается при-
соской, а другой несет головку из стрекательных капсул.
В нашей фауне один вид.
Тип рода: Е. dichotoma Quatrefages, 1842.
230
V. CLADONEM1DAE
1. Eleutheria dichotoma Quatrefages; 1842, (рис. 118—121).
, . ,Q u a t r. e f a g e s, 1842 : 270, pl. VIII; H incks, 1861, Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 3, VII : 73, pl. VII, VIII (Clavatella prolifera); H i n с к s, 1868 : 73, 320, fig. 43,
44, pl. XII, fig. 2 (Clavatella prolifera)-, Переяславцева, 1891:241 (Clava-
tella prolifera)-, Hartlaub, 1907 : 127, Fig. 119, 120; Mayer, 1910 : 94, fig. 46—
48; Lengerich, 1923 : 359—372, Fig. R1—Zl, D2; Russell, 1953 : 110, fig. 52,
53, pl. IV, fig. 4—6.
Колония стелющаяся, гидрориза нитевидная. Полип сидит на длин-
ной ножке. Молодой полип имеет всего 2 щупальца; у вполне сформиро-
ванных особей щупальца расположены в один венчик
« | и число их колеблется от 6 до 10. Все щупальца го-
\ a I о В ловчатые. Гидрориза и нижняя часть ножки одеты
д / гладким нежным перисарком. Высота полипа вместе
с ножкой до 9 мм. Медузы отпочковываются на
уу небольших выростах нижней части ножки полипа.
Медуза с редуцированным полусферическим ко-
локолом. Ротовой хоботок грушевидный, ротовое
отверстие круглое; ротовых щупалец нет. Радиаль-
Рис. 119. Eleutheria dichotoma Quatrf. Ме-
дуза сбоку. (По Альману, ув. ?).
Рис. 118. Eleu-
theria dichoto-
ma Quatrf. По-
лип с медузоид-
ными почками.
ные каналы короткие, число их колеблется от 4 до
(По Хинксу, И, но наиболее часто их 5 или 6. Под кольцевым
Ув- ?)• каналом по краю колокола проходит мощный валик,
усаженный стрекательными капсулами. Парус хорошо
развит. Краевые щупальца, число которых соответствует числу радиаль-
ных каналов, достигают значительной величины. В дистальной половине
длины щупальце раздваивается, причем нижнее ответвление заканчивается
присоской, а верхнее — головкой из стрекательных капсул. В основании
каждого щупальца помещается глазок. Медуза гермафродитна. Гонады
располагаются в верхней части ротового хоботка и на субумбрелле. Здесь,
между ротовым хоботком и субумбреллой, остается небольшая полость,
видоизменяющаяся в выводковую камеру, в которой яйца развиваются
др стадии планулы. Медуза способна также и к вегетативному размноже-
нию, отпочковывая подобных себе особей на эксумбреллярной стороне
радиальных каналов. Ширина колокола медузы 0.3—0.4 мм. Цвет желто-
вато-коричневый или оранжевый.
Распространение. Черное море. Западная часть Балтий-
ского моря (Скагеррак), Северное море, Бискайский залив, Средиземное
море.
I ___________________________________I
05 мм
Рис. 120. Eleutheria dichotoma Quatrf. Медуза, почкую-
щая на спинной стороне молодых медузок. (По Лен-
жериху).
Рис. 121. Eleutheria dichotoma Quatrf. Схема дорзо-
вентрального разреза через медузу.
р— ротовое отверстие; п — парус, ск — валик стрекательных
клеток; рк — радиальный канал; кк — кольцевой канал; г<$ —
мужская гонада; — женская гонада; э — эмбрионы в вывод-
ковой камере; гл —• глазок, щс — конец щупальца, несущий
булавовидное скопление стрекательных клеток; щп — конец
щупальца с присоской; сп — субумбреллярная полость. (По
Ленжериху).
232
VI. CORYNIDAE
Полип поселяется на небольших глубинах, прикрепляясь к водо-
рослям. Медузы, ведущие ползающий образ жизни, встречаются здесь же.
Этот крайне редкий для нашей фауны вид в коллекциях ЗИН АН СССР
отсутствует.
VI. Семейство CORYNIDAE
Athecata с типичным или замаскированным метагенезом. Полипоид-
ное поколение образует стелющиеся и неправильно разветвленные коло-
нии. Полип с коническим гипостомом и беспорядочно сидящими голов-
чатыми щупальцами, только самые верхние щупальца могут образовы-
вать более или менее правильный венчик.
Медузы с 4 радиальными каналами, с 2 или 4 краевыми щупальцами.
Часто имеются глазки. Стрекательные капсулы медуз иногда собраны в не-
большие группы, сидящие на выростах — нематофорах.
Представители семейства распространены по всему Мировому океану
и заходят в несколько опресненные воды (Белое, Балтийское, Черное
моря).
Полипы поселяются преимущественно на литорали, медузы встречаются
в верхних слоях воды вблизи берегов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CORYNIDAE
Полипоидное поколение
1 (2). Все щупальца сидят без порядка..1. Согупе Gaertner.
2 (1). 4—6 верхних щупалец образуют оральный венчик ...
............................ . 2. Gemmaria McCrady.
Медузоидное поколение
1 (2). Гонада сплошная. Нематофоров на щупальцах нет ....
.................................... 1. Согупе Gaertner.
2 (1). Гонада разделена на 4 лопасти. Щупальца усажены многочислен-
ными нематофорами .....................2. Gemmaria McCrady.
1. Род CORYNE GAERTNER, 1774
Gaertner, 1774, in Pallas, Spicilegia Zoologica, I, 10 : 40; Alima n,
1871—1872 : 264, 244 (+ Syncoryne); Haeckel, 1879 : 13 (Codoniwn); Mayer,
1910 : 47 (Sarsia); Vervoort, 1946 : 83; Russell, 1953 : 49 (Sarsia).
Полипы образуют стелющиеся и неправильно разветвленные колонии.
Все щупальца на теле полипа расположены без порядка.
Свободноплавающие медузы (если они образуются) с 4 гладкими щупаль-
цами и с глазками на щупальцевых бульбах. Гонада не расчленена на
лопасти.
Тип рода: С. tubulosa (М. Sars, 1835).
1. CORYNE
233
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CORYNE GAERTNER
Полипоидное поколение
1 (2). Перисарк гидроризы, стволиков и ножек полипов по всей длине
отчетливо четковидный; многочисленные медузоидные почки раз-
виваются на нижней половине полипа между щупальцами . . .
.................................... 4. С. pusilia Gaertner.
2 (1). Перисарк гидроризы гладкий, перисарк стволиков и ножек на
некотором протяжении неясно расчленен. На каждом полипе раз-
вивается не более 3 медузоидных почек, расположенных под ниж-
ними щупальцами.
3 (4). Колония хорошо разветвлена. Медузоидные почки с сильно раз-
витым ротовым хоботком, занимающим почти все пространство
субумбреллярной полости ..............3. С. lovenii (М. Sars).
4 (3). Колония стелющаяся или слабо разветвленная. Медузоидные почки
с коротким маленьким хоботком.........1. С. tubulosa (М. Sars).
Медузоидное поколение
1 (2). Апикальный вырост сильно развит и утолщен на верхнем конце.
Бульбы щупалец конические ................2. С. princeps (Haeckel).
2 (1). Апикальный вырост отсутствует или очень слабо развит, никогда
не утолщен к верхнему концу. Щупальцевые бульбы округлые
......................................... 1. С. tubulosa (М. Sars).
1 . Согупе tubulosa (М. Sars, 1835) (рис. 36, 122, 123; табл. XXIX,
рис. 6).
Sars М., 1835 : 25, pl. V, fig. Ila,b (Oceania)-, Loven, 1836, К. Svenska Vetensk.
Akad. Handl, for 1835:275, pl. VIII, fig. 7—10 (Syncoryna sarsii); Agassiz L.,
1849, Contr. Nat. Hist. Acalephae : 224, pl. IV, V (Sarsia mirabilis); Schulze,
1873 : 1—38, Taf. I—III (Syncoryne sarsii); Hartlaub, 1907 : 19—45, Fig. 10—15,
16—40 (Sarsia tubulosa + densa + pattersoni + decipiens + litorea + pulchella +
+ frutescens + mirabilis); Mayer, 1910 : 52—56 fig. 13—18, pl. Ill, fig. 2, 4, pl. IV,
fig. 1, 2 (Sarsia tubulosa + tubulasa var. mirabilis); Broch, 1916 : 14 (sarsii); Спас-
ский, 1929 : 2, табл. I, рис. 1—2 (sarsii var. mirabilis); Vervoort, 1946 : 83, fig. 32
(sarsi i); Russell, 1953 : 55, fig. 21, 22A, В, 23A (Sarsia).
Колония стелющаяся или слабо разветвленная, достигающая 3 см
в высоту, но обычно не более 2 см. Гидрориза нитевидная, покрыта гладким
перисарком. Скелет ножек и стволиков также гладкий, но в нижней части
может нести неясную кольчатость. Полип веретеновидный, 1—2 мм в длину,
с 16—20 беспорядочно расположенными головчатыми щупальцами. Цвет
полипа розовый, перисарк светло-желтый. Медузоидные почки развиваются
на теле полипа под нижними щупальцами. Обычно на каждом полипе од-
новременно развиваются 1—2 почки. Перед отрывом медузы ее гастро-
васкулярная система полностью развивается, появляются 4 щупальца
и глазки на щупальцевых бульбах. Ротовой хоботок медузоидной почки
всегда короче ее субумбреллярной полости. Только что отделившаяся
медузка имеет округлый зонтик 1.5—2 мм в диаметре.
234
VI. CORYN ID AE
Вполне сформированная медуза до 20 мм в высоту. Зонтик сфериче-
ский, с округлой вершиной. Ротовой хоботок сильно развит и может да-
леко выдаваться за пределы субумбреллярной полости. Апикальный вырост
Рис. 122. Coryne tubulosa (М. Sars).
А — участок колонии; В — два молодых Полина; В — молодая медузка.
очень маленький, иногда отсутствует. Краевые бульбы округлой формы,
имеется глазок, который у очень крупных экземпляров становится трехло-
пастным. Окраска ротового хоботка, апикального выроста и щупальце-
вых бульб розовая, красная, оранжевая, желтовато-коричневая, коричне-
вая или синеватая. Глазки черные или малиновые.
Распространение. Балтийское море, все наши северные,
кроме Чукотского, и дальневосточные моря. Черное море. Арктические
и бореальные воды Атлантического и Тихого океанов.
236
VI. CORYNIDAE
Полипы поселяются на литорали, но изредка заходят на глубину до
85 м. Медуза держится в поверхностных слоях воды вблизи берегов. В бас-
сейнах с пониженной соленостью (например, в Черном и Белом морях)
величина колокола медуз не превышает 8—10 мм.
Весьма обычный, часто массовый вид. Для Карского моря, моря Лап-
тевых, Восточно-Сибирского и Чукотского морей отмечается впервые.
2 . Согупе princeps (Haeckel, 1879), (рис. 124; табл. XXIX, рис. 7).
Haeckel, 1879 : 13, Taf. I, Fig. 1, 2 (Codonium); Hartlaub, 1907 : 47,
fig. 44 (Sarsia)', Mayer, 1910 : 60, fig. 22 (Sarsia); Я ш в о в, 1948 : 67, табл. XVIII,
рис. f (Sarsia); Наумов, 1951а : 749, рис. 2 (Sarsia); Наумов, 1955а : 52,
табл. VII, рис. 2.
Известен только очень молодой полип этого вида. Высота его 0.5—
0.7 мм. Ножка покрыта тонким перисарком. Имеется 3—4 головчатых щу-
пальца, сидящих в верхней части тела полипа вокруг ротового отверстия.
Вполне сформированная медуза достигает 4 см в высоту. Колокол почти
конической формы. Вершина округлая, сосковидная. Ротовой хоботок
способен далеко вытягиваться за пределы субумбреллярной полости.
Апикальный вырост гастроваскулярной системы хорошо развит и не-
сколько утолщен на дистальном конце. Радиальные каналы иногда за-
зубрены по краям. Щупальцевые бульбы конической формы. Окраска
колокола светло-голубая, ротовой хоботок, радиальные каналы, щупальца
и их бульбы красноватые или синеватые. Гонада иногда интенсивно си-
няя. Глазки черные или красные.
Распространение. Медуза этого вида обнаружена в Белом,
Баренцевом, Карском морях, море Лаптевых, Чукотском, Беринговом и
Охотском морях. В северных частях Атлантического и Тихого океанов.
Весьма обычная медуза, встречающаяся в пределах горизонтов 250—
0 м. Полип в природе не обнаружен.
3 . Согупе lovenii (М. Sars, 1846) (рис. 125).
Sars М., 1846 : 2 (Syncoryne); Allman, 1871—1872 : 276 (Syncoryne); В г с с b,
1916 : 15, Fig. А; Спасский, 1929 : 5; V е г v oort, 1946 : 88, fig. 35.
Колония неправильно разветвлена и достигает 3 см в высоту. Гидро-
риза нитевидная, гладкая; стволики и ножки полипов покрыты тонким бес-
цветным или светло-желтым неясно кольчатым или членистым перисар-
ком. Тело полипа 1—2 мм высотой, снабжено 16—20 беспорядочно рас-
положенными головчатыми щупальцами. Цвет полипа розовый. Меду-
зоидные почки развиваются на теле полипа под нижними щупальцами.
Одновременно на каждом полипе развивается 2—3 почки. На фертиль-
ных колониях они достигают стадии прикрепленного медузоида. Послед-
ний имеет 4 радиальных канала и кольцевой, зачатки щупальцевых бульб
(без глазков) и сильно развитый ротовой хоботок, который обычно за-
нимает все пространство субумбреллярной полости и может несколько
выдаваться наружу. Гонада медузоида красноватая.
Распространение. Белое и Баренцево моря. Норвежское-
и Северное моря, западная часть Балтийского моря до пролива Кат-
тегат, Девисов пролив.
Колонии этого вида обнаружены от 200 м глубины до поверхности.
1. CORYNE
237
4. Согупе pusilia Gaertner, 1774 (рис. 126).
Gaertner, 1774, in Pallas, Spicilegia Zoologica, I, 10 : 40; S t e c h о w,
1913c : 49; Broch, 1916 : 16, Fig. В; Вульфиус, 1937 : 69; V e r v о о r t,
1946 : 90, fig. 19, 36.
Рис. 125. Согупе lovenii (M. Sars).
Участок колонии.
Рис. 126. Согупе pusilia
Gaertner. Участок колонии.
Колония неправильно разветвлена и достигает 4 см в высоту. Гидро-
риза, стволики и ножки гидрантов на всем протяжении покрыты довольно
толстым четковидным перисарком. Полип вытянутый, до 2—2.5 мм в длину.
Имеется 30—40 беспорядочно расположенных головчатых щупалец. Ша-
238
VI. CORYN IDA E
рообразные гонофоры развиваются в срединной и нижней частях полипа
между щупальцами; каждый полип одновременно может нести до 15 го-
нофоров. Полип розовый, гонофоры более темные, перисарк темно-жел-
тый.
Распространение. Берингово, Охотское и Японское моря.
Берега Японии, Исландия, Фарерские острова, Северное море, западная
часть Балтийского моря до пролива Каттегат, берега Франции, Среди-
земное море.
Весьма обычный литоральный вид.
Для Берингова и Охотского морей отмечается впервые.
2. Род GEMMARIA McCRADY, 1858
Gegenbaur, 1856 : 229 (Zanclea); М с С г a d у, 1858 : 151; Allman,
1871—1872:289; Kishinouye, 1910:27 (Urashimea); Russell, 1953:98
(ZancZea).
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Полип на
длинной ножке, все его тело покрыто многочисленными беспорядочно
сидящими головчатыми щупальцами, верхние из которых образуют более
или менее правильный оральный венчик.
Медуза с четырехгранным ротовым хоботком, с 2 или 4 краевыми щу-
пальцами. Стрекательные капсулы собраны в небольшие шаровидные
группы, сидящие на тонких ножках — нематофорах. Нематофоры рас-
полагаются на щупальцах.
Тип рода: G. costata (Gegenbaur, 1856).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА GEMMARIA McCRADY
Медузоидное поколение!
1 (2). Края рта ровные. Нематофоры сидят в один ряд на внешней сто-
роне щупальца ............................1. G. costata (Gegenb.).
2 (1). Края рта слабо складчатые. Нематофоры сидят без порядка со
всех сторон щупальца ......................2. G. globosa (Kish.).
1. Gemmaria costata (Gegenbaur, 1856) (рис. 52, A, a, 127).
Gegenbaur, 1856:229, Taf. VIII Fig. 4—7 (ZancZea); Allman, 1871 —
1872 : 223, 290, pl. VII (implexa); Haeckel, 1879 : 103, 104 (Zanclea + Z. gemmosa);
Hartlaub, 1907 : 116—124, Fig. 103, 104, 106—118 (Zanclea + Z. implexa cla-
dophora + Z. gemmosa); Bigelow, 1909a : 188, pl. VII, fig. 3, pl. XLIV, fig. 1, 2
(Zanclea gemmosa); Mayer, 1910 : 87—91, fig. 41—44, pl. VI, fig. 7, pl. VII, fig. 5,
pl. VIII, fig. 2—7 (Zanclea Z. gemmosa + Z. implexa + Z. cladophora); Спас-
ский, 1929 : 5 (implexa)-, Russell, 1953 : 99—105, fig. 43—48, pl. IV, fig. 1-3
(Zanclea).
Колония стелющаяся, гидрориза нитевидная. Тело полипа удлинен-
ное, вальцеобразное, не отграниченное от длинной ножки. Вблизи рото-
вого отверстия имеется венчик из 4—6 головчатых щупалец, остальные
щупальца, общим числом до 50, такого же строения, но расположены без
определенного порядка по всему телу полипа. Высота полипа вместе с нож-
кой 2—10 мм, цвет красноватый. Медузоидные почки развиваются в ниж-
ней части тела полипа. У только что отделившейся медузки колокол от
0.6 до 1.8 мм высотой. Она снабжена вполне развитой гастроваскулярной
1 Полип известен только для G. costata (Gegenb.).
2. GEMMARIA
239
системой, но имеет всего 2 щупальца, расположенные на диаметрально
противоположных сторонах колокола. На месте двух других щупалец
вначале образуются только небольшие щупальцевые бульбы. Хоботок
молодой медузы радиально-симметричен.
У вполне сформированной медузы колокол округлый, до 3 (изредка
до 5) мм высотой при почти таком же диаметре. Ротовой хоботок четырех-
Рис. 127. Gemmaria cost ata (Gegenb.).
A — участок фертильной колонии; Б — молодая медуза; В -- половозрелая медуза.
(А — по Альману, ув. ?, В, В — по Расселу).
гранный, края рта ровные. Гонада разделена на 4 лопасти, каждая из ко-
торых расположена на хоботке против радиального канала. Все 4 щупальца
развиты одинаково. Книдофоры (группы стрекательных капсул, сидящие
на длинных ножках) расположены в один ряд на внешней стороне щу-
пальца. Глазков нет. Окраска хоботка палево-желтая, радиальные и коль-
цевые каналы розовые, щупальцевые бульбы красноватые или оранжевые.
240
VI. CORYN ID АЕ
Распространение. Баренцево море (Кольский залив). Все
атлантическое побережье Европы и Северной Америки, Средиземное
и Красное моря.
Редкий вид. Полипы обнаружены на глубине до 60 м, медуза встре-
чается в прибрежном поверхностном планктоне. В коллекции ЗИН АН
СССР этот вид отсутствует.
2. Gemmaria globosa (Kishinouye, 1910) (рис. 128).
Maas, 1909 : 7, Taf. I, Fig. 2 (Zanclea sp.); Kishinouye, 1910 : 27, 28,
pl. V, fig. 27—30 (Urashimea + Urashimea macrotentaculata); Mayer, 1910:722
(Urashimea); Hartlaub, 1914 : 344, Fig. 290 (Urashimea)', U c h i d a, 1927 : 205,
fig. 34, pl. X, fig. 8 (Urashimea); Наумов, 1955a : 52, табл. VII, рис. 3.
Известно только медузоидное поколение. Зонтик почти шаровидный,
высота его 10 мм, ширина 8—9 мм. Вершина зонтика округлая, нижняя
часть несколько вытянута. Парус уз-
кий. Хоботок четырехгранный, верх-
няя его часть значительно шире ниж-
ней. Ротовое отверстие четырехлопа-
Рис. 129. Gemmaria sp.
Возможно, полип Gem-
maria globosa (Kish.).
Рис. 128. Gemmaria globosa (Kish.).
Медуза.
стное, края рта слабо складчатые. Гонада разделена на 4 доли, рас-
положенные по углам хоботка в его верхней части. От верхних углов хо-
ботка отходят 4 радиальных канала, впадающих в нормально развитый
кольцевой канал. Субумбреллярная полость в интеррадиусах поднимается
несколько выше основания хоботка. Имеется 4 толстых щупальца, вся по-
верхность которых густо покрыта группами стрекательных капсул, си-
дящими на длинных ножках (книдофорах). Радиальные и кольцевой ка-
налы, гонада и концы щупалец коричневые. Учида (Uchida, 1927) отме-
чает наличие глазков, но в нашем материале они не обнаружены.
Распространение. Японское море, Берега Японии. Ме-
дуза этого редкого вида встречается у берегов в поверхностном планктоне.
VII. MYRIOTHELIDAE
241
Кишинуе (Kishinouye, 1910), Гартлауб (Hartlaub, 1914) и Учида (Uchida,
1927) относили этот вид к сем. Tiaridae (в настоящей работе это семейство
объединено с сем. Bougainvillidae). Однако расположение стрекательных
клеток на книдофорах и четырехлопастное строение гонады дают полную
возможность для помещения этого вида в род Cemmaria (сем. Corynidae),
что вполне совпадает с мнением Мааса (Maas, 1909), впервые обнаружив-
шего эту медузу.
Полипоидное поколение G. globosa (Kish.) точно не установлено. В кол-
лекции ЗИН АН СССР имеется только небольшой обрывок колонии по-
липов этого рода из того же района, где была обнаружена медуза. Однако
плохая сохранность материала не позволяет определить видовую при-
надлежность полипов.
VII. Семейство MYRIOTHELIDAE
Athecata с замаскированным метагенезом. Колония состоит из одного
крупного полипа и многочисленных редуцированных медузоидных особей.
Полип с большим количеством неправильно разбросанных полых вто-
ричных головчатых щупалец. Личинка снабжена полыми первичными (про-
визорными) головчатыми щупальцами, заменяющимися вторичными в про-
цессе метаморфоза. Первичные щупальца гораздо длиннее вторичных.
Всего один род, представители которого обнаружены, с одной стороны,
в северной части Атлантического и Тихого океанов, причем один вид
заходит в полярный бассейн, с другой стороны — у берегов Австралии и
у южной Георгии.
1. Род MYRIOTHELA М. SARS, 1850
S а г s М., 1850, Beretning zool. Reise Lofoten : 14; J a d e г h о 1 m, 1905 : 6;
M a n t on, 1941 : 143—150.
Крупные одиночные полипы, прикрепляющиеся к субстрату при по-
мощи неправильной формы гидроризы. Полип расчленен на ножку, снаб-
женную выростами, несущими гонофоры и тело с большим количеством
неправильно расположенных коротких полых щупалец и с небольшим
коническим гипостомом. Стадии планулы нет — из яйца выходит личинка
с головчатыми щупальцами, очень похожая на полипов рода Согупе.
В нашей фауне один вид.
Тип рода: М. phrygia (Fabricius, 1780).
1. Myriothela phrygia (Fabricius, 1780) (рис. 130—131).
Fabricius, 1780 : 343 (Luce rn arid); Коротнев, 1880 : 5—37, рис. 1—28;
J ad erholm, 1908 : 9, табл. I, рис. 7; В г о c h, 1916 : 19, Fig. С; Спасский,
1929 : 34.
Одиночный прикрепленный полип. Гидрориза неправильной вытяну-
той формы, иногда имеет' короткие корневидные выросты. Перисарк по-
крывает только гидроризу. Ножка полипа, являющаяся непосредственным
продолжением гидроризы, на большей части своей длины покрыта вет-
вящимися выростами, на которых сидят шарообразные гонофоры. Тело
полипа над гонофорами почти до самого ротового отверстия густо покрыто
короткими полыми головчатыми щупальцами. Животное способно сокра-
щаться и сильно вытягиваться, отчего его форма сильно меняется и может
быть как почти шаровидной, так и червеобразной. В вытянутом состоя-
нии наиболее крупные экземпляры достигают 10 см в длину. Тело полипа
16 Д. в. Наумов
Рис. 130. Myriothela phrygia (Fabr.). Два дефини-
тивных полипа. (По Коротневу, ув. ?).
Рис. 131. Myriothela phrygia (Fabr.). Личинка. (По Аль-
ману, ув. ?).
VIII. EUDENDR1DAE
243
co щупальцами светло-фиолетового, розоватого или коричнево-красного
цвета. Ножка и сидящие на ней выросты с гонофорами беловато-розовые
или красные, перисарк гидроризы желтый или коричневый.
Личинка веретеновидная, около 2 мм длиной, с короткой ножкой и
маленьким коническим гипостомом. Ротового отверстия нет. По всему ее
толу в беспорядке сидят длинные головчатые щупальца в числе 15—20.
Между этими первичными, или личиночными, щупальцами в верхней
части тела имеются зачатки коротких вторичных, или дефинитивных,
щупалец. Выросты, несущие гонофоры, и сами гонофоры появляются позд-
нее. После некоторого периода свободноподвижной жизни (1-—3 дня),
во время которого личинка ползает по субстрату при помощи длинных
провизорных щупалец, начинается метаморфоз. Личинка прикрепляется
к субстрату аборальным концом тела, который одевается перисарком и
превращается в гидроризу. На вершине гипостома прорывается ротовое
отверстие. Провизорные щупальца редуцируются, зачатки дефинитив-
ных щупалец, наоборот, увеличиваются в размерах, появляются новые
многочисленные дефинитивные щупальца.
Животные раздельнополы. В нашей фауне период размножения падает
на зимние месяцы. К этому времени ножка полипа образует полые вет-
вящиеся выпячивания, на которых развиваются шарообразные гонофоры.
В начале лета тело полипа начинает претерпевать редукцию и постепенно
отмирает. Остается только гидрориза. К осени, после некоторого периода
покоя (1—3 месяца), гидрориза выпочковывает нового полипа, причем
старый перисарк разрывается и внутри него оказывается новый, более
светло окрашенный.
Распространение. Баренцево и Карское моря, тихоокеан-
ская стррона о. Парамушир. Норвежское и Гренландское моря, Ислай-
дия, Ламанш, Гренландия.
Встречается на глубинах от 0 до 2195 м: в южной части ареала на пре-
дельных глубинах, в наших морях обычно на глубине до 300 м. На ниж-
ней стороне камней, водорослях и других подводных предметах.
Для бассейна Тихого океана отмечается впервые.
VIII. Семейство EUDENDRIIDAE
Athecata с замаскированным метагенезом. Полип с булавовидным ги-
постомом и одним венчиком нитевидных щупалец.
Всего один род, представители которого распространены по всему Ми-
ровому океану. '
1. Род EUDENDRIUM EHRENBERG, 1834
Ehrenberg, 1834, Coralenthiere Roth. Meer. : 72; Congdon, 1906 : 27—46;
Broch, 1916 : 57; В e r r i 1 1, 1952a : 20—30.
Eudendriidae, образующие ветвящиеся колонии с полисифонным либо
моносифонным стволом и ветвями.
Гонофоры развиваются на полипах, щупальца которых в пределах од-
ного вида могут редуцироваться до полного исчезновения.
Тип рода: Е. ramosum (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА EUDENDRIUM EHRENB.
1 (2). Все ветви и ствол моносифонные .......1. Е. capillare Alder.
2 (1). Ствол, а иногда и главные ветви имеют полисифонное строение.
3 (4). Все моносифонные веточки на всем протяжении членистые .
.....................................3. Е. annulatum Norman.
16*-
244
VIH. EVDENDRIDAE
4 (3). Хотя бы у части моносифонных ветвей имеются гладкие нечлени-
стые участки, или вся ветвь гладкая.
5 (6). Ветвление беспорядочное, густое. Концевые веточки короткие,
часто на большом протяжении членистые . . 2. Е. rameum (Pall.).
6 (5). Ветвление редкое, почти правильное, в одной плоскости. Концевые
веточки длинные, на большем протяжении гладкие ...................
......................................... 4. Е. ramosum (L.).
1. Eudendrium capillare Alder, 1857 (рис. 132).
Alder, 1857 : 105, pl. I, fig. 9—12; Hincks, 1868 : 84, pl. XIV, fig. 2; All-
man, 1871—1872 : 335, pl. XIV, fig. 1—3; Allman, 1877 : 8, pl. IV fig. 3, 4 (te-
nellum); Bonnevie, 1898, Bergens Mus. Aarbog., V : 7, pl. I, fig. 5 (hyalinum);
J ii d e rh ol m, 1909 : 53, 54, Taf.
Ill, Fig. 8, 9, Taf. IV, Fig. 5, 6 (tenel-
lum); В г о c h, 1916:62, Fig. U;
Рылов, 1924 : 3 (tenellum); Спас-
ский, 1929 ; 11 (+ hyalinum)-, Ver-
voort, 1946 : 153, fig. 62.
7 MM
Рис. 132. Eudendrium capillare Alder.
A — колония; Б — отдельная веточка; В — фер-
тильный полип. (По Едерхолму).
Небольшие, слабо разветв-
ленные колонии, достигающие
всего 3 см в высоту. Ствол и
ветви моносифонные, гладкие.
Только в самом основании вет-
ви имеется 2—5 кольцевидных
перетяжек. Полип с 20—30 щу-
пальцами. Гонофоры сидят в
один венчик на основании по-
липов, щупальца которых иног-
да могут быть редуцированы.
Женские гонофоры округлые,
мужские грушевидные или
двухкамерные.
Распространени е.
Белое, Баренцево, Берингово,
Охотское, Японское моря. Бо-
реальные и нотальные воды
Атлантического и Тихого океа-
нов.
Довольно обычный вид, оби-
тающий на глубинах от 26 до
200 м.
Для наших дальневосточных морей отмечается впервые.
2. Eudendrium rameum (Pallas, 1766) (рис. 133).
П а л л а с, 1766:83 (Tubularia); Johnston, 1847:45, pl. V, fig. 1, 2;
Hincks, 1868 : 80; Jaderholm, 1908 : 5, табл. I, рис. 1, табл. V, рис. 4 (-j-caricum);
В г о c h, 1910 : 141, 201; В г о с h, 1916 : 57, Fig. S; Ушаков, 1937 : 13; V е г-
v о о г t, 1946 : 150, fig. 60, 61.
Колония разветвлена без определенного порядка и достигает 20 см
в высоту. Ствол и крупные ветви полисифонные, концевые веточки про-
стые. В основании они членистые, на концах гладкие. Более короткие
концевые веточки могут быть членистыми на всем протяжении. Полип
снабжен примерно 20 щупальцами. Женские гонофоры овальной формы
1. EUDENDRIUM
245
и сидят в один венчик в основании полипа. Иногда в верхней части ножки
помещается еще 1—2 венчика гонофоров. Число щупалец у фертильных
полипов уменьшается, иногда они могут быть полностью редуцированы.
Рис. 133. Eudendrium rameum (Pall.).
А — колония; Б — ветвь с полипами; В — бластостиль с мужскими
гонофорами; Г — бластостиль с женскими гонофорами. (А— по
Хинксу, Б—Г — по Броку).
Мужские гонофоры состоят из 2—4 камер и сидят правильным венчиком
в основании полипа.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Восточно-Сибирское, Берингово, Охотское, Японское моря.
Космополит.
Весьма обычный вид, поселяющийся на глубинах от 8 до 300 м, преиму-
щественно не глубже 100 м.
24g
VIII. EUDENDRIDAE
3. Eudendrium annulatum Norman, 1864 (рис. 134).
Norman, 1864 : 83, pl. IX, fig. 1—2; Hincks, 1868 : 83, pl. XV, fig. 1; В on-
-ney.ie, 1898:482, Taf. XXVI, Fig. 31—33; Jaderholm, 1909:51, Taf. IV,
Fig. 3—4; Broch, 1916 : 62, Fig. T; Ушаков, 1937 : 13.
Колония неправильно разветвлена и достигает 10 см в высоту. Ствол
и более крупные ветви полисифонные. Все моносифонные веточки на всем
их протяжении членистые. Только под основанием полипа небольшой
участок концевой веточки может быть гладким. Полип с 16—20 щупаль-
Рис. 134. Eudendrium annulatum Norman.
А — колония; В — отдельный гидрант; В — бластостиль.
(А, Б — по Едерхолму, В — по Бонневи, ув. ?).
цами. Многочисленные гонофоры сидят пучком на сильно редуцированном
бластостиле, лишенном щупалец.
Распространение. Белое, Баренцево, Берингово, Охотское,
Японское моря, тихоокеанская сторона Курильских островов. Норвеж-
ское море, Девисов пролив, умеренные воды северной части Атлантиче-
ского океана.
Довольно обычный вид, поселяющийся на глубинах от 125 м до по-
верхности.
Для бассейна Тихого океана отмечается впервые.
4. Eudendrium ramosum (L., 1758) (рис. 135).
Linneus, 1758 : 804 (Tubularia)’, Hincks, 1868 : 82, pl. XIII; Allman,
1871—1872 : 332, pl. XIII; J aderholm, 1908 : 5, табл. I, рис. 1—3; Куделин,
19096 ; 2; В г о c h, 1916 : 59; V е г v о о г t, 1946 : 147, fig. 58, 59.
1. EUDENDRIUM
247
Колония разветвлена почти правильно в одной плоскости и достигает
15 см в высоту. Ветви правильно чередуются. Ствол полисифонный; кон-
цевые ветви простые, в основании членистые, на остальном протяжении
гладкие. Полип примерно с 20 щупальцами. Женские гонофоры овальной
формы, расположены венчиком у основания полипа. Иногда несколько
Рис. 135. Eudendrium ramosum (L.).
А — колония; Б — полип; В — бластостиль с мужскими
гонофорами; Г — бластостиль с женскими гонофорами. (А —
по Хинксу, Б—Г — по Броху).
ниже, в верхней части ножки, имеется второй венчик гонофоров. Муж-
ские гонофоры сидят только на полипах, у которых при этом иногда ре-
дуцируются щупальца. Каждый мужской гонофор состоит из 2—3 по-
следовательно расположенных камер.
Распространение. Баренцево, Карское моря, море Лаптевых,
Берингово, Охотское, Черное моря.
Широко распространенный в северном полушарии вид, поселяющийся
на глубинах от 33 до 576 м, преимущественно не глубже 200 м.
248
IX. CAMPANULARIIDAE
Подотряд THECAPHORA
Leptolida с типичным или замаскированным чередованием поколений..
Особи полипоидного поколения снабжены сплошными щупальцами, экто-
дермальная ось которых отделена от пищеварительной энтодермы базаль-
ной мембраной. Имеется хорошо развитый, однако не обызвествленный
скелет. Полип окружен гидротекой, которая в редких случаях может быть,
развита слабо и не вмещать всего полипа. Гонады развиваются на радиаль-
ных каналах медуз или редуцированных медузоидных особей и никогда
не заходят на ротовой хоботок.
IX. Семейство CAMPANULARIIDAE
Тйесарйога с типичным или замаскированным метагенезом. Поли-
поидное поколение образует стелющиеся, неправильно разветвленные
или симподиально ветвящиеся колонии. Полипы с булавовидным ротовым
хоботком. Гидротеки колокольчатые, с диафрагмой у основания и без
оперкулярного аппарата. Ножки гладкие, членистые или спирально за-
крученные. Медузоидное поколение может быть нормально развитым или
редуцированным. Наблюдаются все степени редукции вплоть до споро-
саков. У некоторых видов отрыв медуз от колонии происходит факуль-
тативно и отрывающиеся медузы недоразвиты. Обычно у таких медуз от-
сутствует ротовой хоботок, кольцевой канал и щупальца.
Нормально развитые медузы полусферической или уплощенной формы,
с большим количеством щупалец. Статоцистов 8 и более. Желудочный сте-
белек не развит. Ротовой хоботок четырехгранный, лишен складчатых
губ. Имеется 4 радиальных канала.
Отдельные представители семейств распространены во всех морях с нор-
мальной или несколько пониженной соленостью.
Кроме полипов Camp anular iidae, в это семейство нами включается также
часть медуз прежнего сем. Eucopidae. В это семейство входили также и ме-
дузы, полипоидное поколение которых резко отличается от такового
Campanulariidae по двум весьма важным признакам — их гидротека
снабжена крышечкой, а гипостом полипа конический. Относящиеся к этим
полипам медузы также обладают целым рядом особенностей, отличающих
их от медуз, включенных нами в сем. Campanulariidae. Так, у них обычно
имеется развитый желудочный стебелек, складчатые ротовые губы или
краевые усики — образования, не свойственные медузам истинных Cam-
panulariidae, но характерные для сем. Campanulinidae, к которому ука-
занных медуз и следует причислять.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. CAMPANULARIIDAE
Полипоидное поколение
1 (2). Колония стелющаяся, а если она ветвится, то на каждом стволике
не более 2—3 полипов..................1. Campanularia Lamarck.
2 (1). Колония ветвится; на каждом стволе большое число полипов.
3 (4). Колония ветвится симподиально. Гидротеки сидят на ветвях и ство-
лах в 2 ряда .........................2. Obelia Per. et Les.
4 (3). Колония ветвится неправильно. Гидротеки отходят от всех сторон
ствола и ветвей и образуют более или менее правильные мутовки
................................3. Verticillina Naumov, gen. nov.
1. CAMPANULARIA
249
Медузоидное поколение
I (2). Збнтик плоский, гонады шаровидные. Медуза развита нормально
.......................................... 2. Obelia Per. et Les.
2 (1). Зонтик не плоский. Гонады овальной, удлиненной или лапчатой
формы, или же медузы недоразвиты — отсутствует ротовой хоботок
........................................1. Campanularia Lamarck.
1. Род CAMPANULARIA LAMARCK, 1816
Linnaeus, 1758 : 807 (Sertularia, частью); Lamouroux, 1816 : 202 (Clytia);
Leuckart, 1856, Arch. Naturg., Jahrg. XXII, 2 : 18 (Phialidium); AgassizL.
1862, IV: 297, 355 (Orthopyxis); Lendenfeld, 1883:497 (Eucopella); H a r t-
1 a u b, 1897 : 504 (Agastra); Mayer, 1910 : 232 (Eucopella), 233 (Agastra), 261 (Clytia),
265 (Phialidium); Л и н к о, 1911 : 156 (Campanularia, частью), 220 (Clytia)', Ver-
v о о r t, 1946 : 268.
Campanulariidae, образующие стелющиеся колонии. Только как исклю-
чение некоторые виды могут образовывать слабо ветвящиеся колонии,
причем на каждом стволике помещается не более 2—3 гидротек. Гидро-
риза нитевидная (четковидная или гладкая). Ножки гладкие, спирально
закрученные или членистые. Гидротеки обычно колокольчатой (значительно
реже цилиндрической) формы. В основании гидротеки помещается хорошо
выраженная диафрагма. Между дном гидротеки и ножкой имеется не-
большой округлый членик. Гонотеки мешковидные, лепешковидные или
бутылкообразные, иногда снабжены спиральным килем.
У большинства видов свободноплавающих медуз не образуется, в не-
которых случаях наблюдается факультативное отделение недоразвитых
медузоидных особей, некоторое время ведущих самостоятельный образ
жизни, но неспособных питаться. Нормальные медузы, встречающиеся
у весьма ограниченного числа видов, полусферической формы с много-
численными краевыми щупальцами и статоцистами. Ротовой хоботок
короткий, четырехгранный. Имеется 4 радиальных канала с располо-
женными вдоль них удлиненными или овальными гонадами. Парус узкий.
Тип рода: С. volubilis (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CAMPANULARIA LAMARCK
Полипоидное поколение
1 (8). Край устья гидротеки ровный, зубцов нет.
2 (3). Толщина гидроризы почти равна высоте гидротеки; ножка гидро-
теки в верхней трети более тонкая, чем в срединной и нижней частях?
................................10. С. integriformis Markt.-Turn.
3 (2). Высота гидротеки значительно превышает толщину гидроризы;,
ножка гидротеки на всем протяжении одинаковой толщины.
4 (5). Ножка гидротеки поделена на удлиненные членики ........
.......................................7. С. compressa Clark.
5 (4). Ножка гидротеки на всем протяжении гладкая, или же вся она,
или ее нижний и верхний концы спирально закручены.
6 (7). Высота гидротеки более 0.65 мм, ширина более 0.4 мм. Гонотека
яйцевидная, со спиральным килем .... 9. С. Integra McGill.
7 (6). Высота гидротеки менее 0.65 мм, ширина менее 0.4 мм. Гонотека
лепешковидная, без киля ...................8. С. platycarpa Bale.
250
IX. CAMPANULARIIDAE
8 (1). Край устья гидротеки волнистый или несет зубцы.
9 (10). Край устья волнистый или снабжен 8—10 слабо выраженными,
очень пологими зубцами. Высота гидротеки превышает величину
диаметра ее устья в 2 раза и более .... 5. С. speciosa Clark.
10 (9). Край устья с 10—16 хорошо выраженными зубцами. Высота ги-
дротеки превышает величину диаметра устья не более чем в Р/г раза.
Если высота гидротеки превышает диаметр устья более чем в 2 раза,
то имеется не менее 15 зубцов.
11 (12). Толщина стенок гидротеки значительно превышает толщину
стенок ножки .................................. 6. С. everta Clark.
12 (11). Толщина стенок гидротеки не превышает толщины стенок
ножки.
13 (16). Стенки гидротеки несут отчетливо выраженные продольные
ребра, начинающиеся у края устья.
14 (15). Ширина нижней трети гидротеки равна диаметру устья; сразу под
устьем гидротека несколько сужена . . 4. С. bigena Naumov, sp. nov.
15 (14). Диаметр устья гидротеки больше всех нижележащих частей.
, Гидротека под устьем не сужена............3. С. groenlandica Lev.
16 (13). Стенки гидротек ребер не несут.
17 (18). Гидротека колокольчатая ..........< 1. С. johnstoni (Alder).
18 (17). Гидротека цилиндрическая, с округлым дном ...............
...........................................2. С. volubilis (L.).
Медузоидное поколение
1 (2). Медуза развита нормально; имеются четырехлопастной ротовой
хоботок и щупальца ........................ 1. С. johnstoni (Alder).
2 (1). Медуза недоразвита — ротового хоботка и щупалец нет ....
....................................... 9. С. integra McGill.
1. Campanularia johnstoni (Alder, 1856) (рис. 136, 137).
Alder, 1856, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, XVIII : 359, pl. XIII, fig. 8 (Clytia);
Hincks, 1868 : 143, pl. XXIV, fig. 1, la (Clytia); Куделин, 19096 : 4 (Clytia);
Mayer, 1910 : 262, fig. 135—139, pl. XXXII, fig. 1—7 (Clytia volubilis)' Л и н к о,
1911 : 222, рис. 42 (Clytia)', Nutting, 1915 : 54, pl. XI, fig. 1—6 (Clytia)', Jader-
holm, 1916 : 7 (Clytia)', Kramp, 1933 : 579, fig. 42—44 (Phialidium hemisphaericum);
Vervoort, 1946 : 269, fig. 118—119.
Колония стелющаяся или слабо разветвленная (не более 2—3 поли-
пов на одном стволе). Гидрориза нитевидная, гладкая. Ножки гидротек
и стволики в основании и под основанием гидротеки кольчатые, средин-
ная часть ножки обычно гладкая. Гидротеки колокольчатой формы.
Устье круглое, с 10—14 довольно острыми зубцами. Нижняя часть ги-
дротеки под диафрагмой обычно сосковидно сужена. Гонотеки на коротких
ножках, расположены на гидроризе или стволиках. Они удлиненно-яй-
цевидной формы с притупленным верхним концом. Поверхность гоно-
теки несет 7—9 кольцевых ребер. В каждой гонотеке образуется одно-
временно несколько, медуз.
Молодая медуза несколько выше, чем полусферической формы, с ко-
ротким четырехлопастным ротовым хоботком, 4 радиальными каналами,
4 короткими щупальцами и 8 статоцистами. Диаметр колокола только что
отделившейся медузы несколько более 1 мм. Половозрелая медуза имеет
почти полусферической формы колокол с очень тонкими стенками (слабо
развита мезоглея). Диаметр колокола достигает 20 мм. Ротовой хоботок
1. CAMPANULARIA
251.
маленький, с 4 короткими простыми ротовыми губами. 4 узких радиальных
канала. Гонады расположены несколько ближе к краю колокола, чем
к ротовому хоботку. Форма гонад овальная или вытянутая, величина их
довольно сильно варьирует: иногда гонада занимает только самую ди-
стальную часть радиального канала, в других случаях радиальный ка-
нал остается свободным от гонады всего на 2/з своей длины (около ро-
тового хоботка). По краю колокола расположено 30—58 длинных щупалец
с округлыми бульбами. Между каждыми двумя щупальцами имеется от
1 до 3 (обычно 2) статоцистов, каждый из которых несет одну конкрецию.
Парус очень узкий. Ротовой хоботок, гонады и бульбы щупалец желто-
или красновато-коричневые, изредка
зеленоватые. Толщина ножки гидро-
теки (стволика) 0.085—0.1 мм, высота
до 5 мм. Высота гидротеки 0.30—
Л — гидротека; В — гонотека.
Рис. 137. Campanularia johnstoni (Alder).
Медуза. (По Расселу).
0.90 мм, диаметр устья гидротеки 0.20—0.60 мм. Высота гонотеки 0.7—
1 мм, наибольшая ширина 0.35—0.5 мм.
Распространение. Черное море. Все побережье Европы от
Средиземного моря до берегов Норвегии у широты Бергена, атлантиче-
ское побережье Северной Америки от севера Флориды до юга Лабрадор-
ского полуострова. Имеющиеся данные об обнаружении этого вида на
Шпицбергене, у Аляски и в Новой Зеландии весьма сомнительны.
Колонии С. johnstoni поселяются на различных подводных предметах,
чаще всего на водорослях, на глубинах от 0 до 300 м, медузы встречаются
в пределах того же горизонта. Обычный, часто массовый вид.
2. Campanularia volubilis (L., 1758) (рис. 138).
Linnaeus, 1758:811 (Sertularia)', Липко, 1911:157, 162, рис. 26, 27
(+игсео1а1а)-, Nutting, 1915 : 31, 40, pl. I, fig. 4—6, pl. IV, fig. 4—5 (-\-urceolata)-,
Brocli, 1918 : 153, Fig. LXXX; By л ь ф и у с, 1937 : 82 (-j-urceolata).
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая. Ножки гидро-
тек спирально закручены по всей длине. Гидротеки цилиндрические, с ок-
руглым дном. Край устья прямой, круглый, снабжен 10—14 зубцами с за-
кругленной вершиной (в некоторых случаях основание гидротеки бывает
несколько шире, чем устье). Гонотеки при помощи короткой, спирально
252
IX. CAMPAN ULAR1 IDАЕ
закрученной ножки отходят непосредственно от гидроризы. Форма го-
нотеки овальная, на дистальном конце имеется шейка с маленьким круг-
лым устьем на вершине. Гидрориза 0.1—0.12 мм толщиной. Толщина но-
жек около 0.01 мм, длина 1—3 мм. Высота гидротеки 0.45—0.65 мм, диа-
метр устья 0.20—0.27 мм. Высота гонотеки вместе с ножкой около 1.5 мм,
наибольшая ширина 0.5 мм.
Свободноплавающих медуз в гонотеке не образуется.
Распространение. Черное море, все наши северные и дальне-
восточные моря. Все атлантическое побережье Европы (кроме Балтий-
ского моря), Средиземное море, атлантическое и тихоокеанское побережье
Северной Америки. С. volubilis var. urceolata (Glark) обнаружена только
в тихоокеанском бассейне.
Поселяется на глубинах от 5 до 250 м, преимущественно от 25 до 100 м.
Очень обычный вид.
Перисарк у этого вида весьма нежный. Так, толщина стенок гидро-
теки не превышает 4—5 ц. Некоторые авторы (Линко, 1911; Nutting, 1915)
выделяют особый вид С. urceolata Clark, отличия которой от С. volubi-
lis столь незначительны, что им.нельзя придавать значения не только ви-
довых, но даже и подвидовых. Так, по Линко, С. urceolata отличается от
С. volubilis значительно утолщенными стенками ножки и гидротеки, бо-
лее удлиненной формой гидротек и более крепкими на вид зубцами.
Линко указывает, что у С. urceolata высота гидротеки в 2.25—2.5 раза
превышает величину диаметра устья, однако в коллекции ЗИН АН СССР
имеется колония С. volubilis (инв. № 10/1179), отдельные гидротеки ко-
торой имеют высоту 0.5 мм при диаметре устья 0.2 мм, т. е. соотношение,
типичное для С. urceolata. С другой стороны, гидротеки С. urceolata
часто бывают очень сходны с таковыми С. volubilis. Тот же Линко ука-
зывает, что гидротеки С. urceolata могут быть и более короткими. Если
учесть, что толщина зубцов не является самостоятельным признаком,
так как целиком зависит от толщины стенок гидротеки, то становится
очевидным, что различия между С. volubilis и С. urceolata сводятся исклю-
чительно к толщине перисарка гидротеки.
В морях Дальнего Востока, действительно, иногда можно обнаружить
гидроида, отличающегося от С. volubilis более толстым перисарком. Так,
толщина стенок гидротеки достигает 8—10 ц, т. е. в 2 раза превышает
таковую типичных форм. Однако этот единственный признак не может
служить критерием для выделения особого вида или подвида, но может
быть использован для выделения вариации.
3. Campanularia groenlandica Levinsen, 1893 (рис. 16, Ж, 17, В, 139).
Levinsen, 1893 : 168, tab. V, fig. 10—12; Шидловский, 1902:129,
130, рис. 20, 22 (-{-levinseiii)-, В г о с h, 1910 : 187, 225,226, Fig. 41 (-yhincksii)-, Линко,
1911 : 177, 181, рис. 31, 32 (-\-levinseni)' Куделин, 1914а : 462, рис. 166 (hincksii);
К г am р, 1943а : 18; Н а у м о в, 1955а : 56, табл. VIII, рис. 5—5а.
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая. Изредка за-
витки в срединной части ножки выражены настолько слабо, что она ка-
жется почти гладкой. Гидротеки колокольчатой формы. Ножка на всем
протяжении спирально извита. Край устья гидротеки несет 9—15 закруг-
ленных зубцов. От середины синусов между зубцами, почти до самого
основания гидротеки, по ее поверхности проходят тонкие, совершенно
прямые продольные ребра. Бутылкообразной формы гонотеки при помощи
коротких ножек отходят от гидроризы. Дистальная часть гонотеки вы-
1. CAMPANULARIA
253
тянута в длинное горлышко. Молодые гонотеки несколько короче и ли-
шены горлышка. Гидрориза 0.16—0.19 мм. Ножки гидротек 0.8—10 мм
высотой при толщине 0.08—0.14 мм. Гидротеки 0.5—1.2 мм высотой.
Диаметр устья 0.45—0.75 мм. Высота гонотеки вместе.с ножкой до 3.5 мм,
наибольшая ширина до 0.5 мм, диаметр устья 0.1—0.12 мм.
Свободноплавающих медуз не образуется.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Берингово, Охотское, Японское моря (в Японском море только
Рис. 138. Campanularia volubilis (L.).
Участок гидроризы с двумя гонотеками
и гидротекой.
Рис. 139. Campanulaiia groenlan-
dica Lev. Участок колонии с гид»
ротекой и гонотекой.
до южной части Татарского пролива). Берега Норвегии до фиорда Тронд-
гейм, северное побережье Исландии и западное побережье Гренландии.
Берега Аляски.
Поселяется на глубинах от 18 до 525 м, но преимущественно на глуби-
нах 50—100, эпифитно на других гидроидах. Весьма обычный вид.
4. Campanularia bigena Naumov, sp. nov. (рис. 140).
Колония стелющаяся или неправильно разветвленная, причем на каж-
дом стволе помещается не более 3 полипов. Гидрориза нитевидная, глад-
кая. От гидроризы отходят спирально закрученные по всей длине ножки
гидротек. В отдельных случаях ножка дает от себя короткие боковые от-
254
IX. CAMPANULARIIDAE
ветвления, и тогда ее уже следует считать стволом. Гидротека кубко-
видной формы, расширенная в нижней трети и несколько суженная перед
устьем. Край устья слегка отогнут и снабжен 14—16 небольшими округ-
лыми зубцами. От синусов между зубцами, вдоль верхней четверти или
трети гидротеки тянутся отчетливо выраженные продольные ребра. Ниж-
няя часть гидротеки иногда имеет волнистый контур. В самой базальной
части, на уровне диафрагмы, гидротека значительно сужена.
На одной и той же колонии развиваются гонотеки двух разных родов.
Женские гонотеки имеют бутылкообразную форму и слабо волнистые
Рис. 140. Campanularia bigena Naumov, sp. nov.
A, В — гидротеки; В'— женская гонотека; Г — мужская гонотека.
стенки. Дистальный конец такой гонотеки вытянут в длинное тонкое гор-
лышко с устьем на конце. В базальной части имеется слегка извитая ножка.
Внутри гонотеки помещается около 15 округлых яиц диаметром 0.2—
0.25 мм. На срезе через женскую гонотеку видно, что каждое яйцо окру-
жено большим числом мелких питающих клеток. Внутри яйца отчетливо
заметно крупное ядро. Кроме бутылкообразных женских гонотек, имеются
также овальные гонотеки, по поверхности которых проходит 10—12
кольцевых ребер. На дистальном конце такой ребристой гонотеки поме-
щается короткая широкая шейка, снизу имеется небольшая, сильно за-
крученная ножка. Внутри гонотеки можно различить многочисленные
комковатые образования диаметром около 0.25 мм с неясными контурами.
На срезах через ребристую гонотеку видно, что внутри этих овальных
скоплений имеется очень большое число мелких округлых телец 0.06 мм
в поперечнике. Вероятно, эти тельца являются спермиями или
стадиями их развития, однако плохая фиксация имеющегося в нашем
распоряжении материала не позволяет более точно выяснить их цитоло-
гическую структуру. Все же с известной долей вероятности можно счи-
тать, что ребристые гонотеки являются мужскими, и, таким . образом,
1. CAMPANULARIA
255
этот вид имеет однодомные колонии, причем гонотеки обладают половым
диморфизмом. Гидрориза до 0.3 мм толщиной. Ножки гидротек длиной
до 5 мм и толщиной 0.175—0.25мм. Длина ножек, отходящих от ствола,
обычно не превышает 0.45—0.65 мм. Высота гидротеки 1.9—2.2 мм, диа-
метр устья 0.88—1.1 мм. Высота женской гонотеки вместе с ножкой 4—
6 мм, наибольшая ширина 0.8—1.1 мм, диаметр устья 0.25—0.3 мм. Вы-
сота мужской гонотеки вместе с ножкой 3.5—4 мм, наибольшая ширина
(вместе с ребрами) 2—2.5 мм, диаметр устья 0.43—0.53 мм.
Свободноплавающих медуз не образуется.
Распространение. Одна стерильная и 4 фертильных коло-
нии этого вида обнаружены в северной части Берингова моря, а также
в Охотском море (в его северной части —
у о. Ионы, и в заливе Терпения) и в I
Курильском проливе.
Поселяется на глубинах от 19 до
121 м, эпифитно на других гидроидах.
5. Campanularia speciosa Clark, 1876
(рис. 141).
Clark, 1876b : 214, pl. IX, fig. 11;
Allman, 1876:258, pl. XI, fig. 1—2
(crenata); Broch, 1910 : 188, 226, Fig. 42;
Липко, 1911 : 185, рис. 34; Fraser, 1913 :
164 (magnifica); Nutting, 1915 : 47, 48,
pl. VIII, fig. 3—5 (-[-magnifica); Broch,
1918 : 158; Ф e и ю к, 1947 : 4 (magnifica).
Колония стелющаяся. Гидрориза
нитевидная (гладкая или четковидная).
Ножки гидротек спирально закруче-
ны. Гидротеки удлиненные; несколько
вздутые на уровне нижней трети. Край
устья более или менее значительно ото-
гнут, непосредственно под устьем гид-
ротека сужена. Край устья вооружен
7—Юпологими зубцами с низкимиширо-
кими синусами между ними. От вершины каждого зубца по поверхности гид-
ротеки проходит отчетливо выраженное тонкое ребрышко, оканчивающееся
на уровне верхней трети или четверти гидротеки. Высота гидротеки пре-
вышает диаметр устья в 2—5 раз. Гонотеки бутылкообразной формы, с ко-
роткой ножкой; иногда несут слабо выраженную поперечную ребристость.
Высота гонотеки вместе с ножкой несколько превышает длину гидротеки.
Гидрориза до 0.2—0.23 мм толщиной. Толщина ножек гидротек достигает
0.12—0.17 мм. Общая высота гидротеки 1.2—2 мм, диаметр устья 0.4—
0.5 мм.
Свободноплавающих медуз не образуется.
Форма и размеры гидротеки и ее ножки подвержены значительной
изменчивости. Длина ножки может составлять от 0.5 до 1.5 высоты гидро-
теки. Сужение может начинаться на уровне половины высоты гидротеки
или несколько выше, вплоть до верхней четверти. Также довольно из-
менчива форма зубцов, которые в некоторых случаях бывают более, ост-
рыми и высокими.
Формы с удлиненными гидротеками, край устья которых несет не ме-
нее 8 относительно более острых зубцов, были выделены в качестве осо-
256
IX. CAMPANULARIIDAE
бого вида С. magnified Fraser, 1913. Признаки, отличающие С. speciosa
от С. magnified, очень непостоянны, и между этими двумя формами су-
ществует целый ряд переходов. Иногда на одной и той же колонии
одновременно можно найти гидротеки, одни из которых несут ярко
выраженные признаки С. speciosa, тогда как другие приближаются
по строению к С. magnified.
Рис. 142. Campanularia everta Clark.
Участок колонии с тремя гидротеками
л гонотекой. (По Наттингу, ув. ?).
Исходя из этого, следует считать,
что С. magnified не является самостоя-
тельным видом.
Распространение. Барен-
цево, Карское моря, море Лаптевых,
Берингово, Охотское, Японское моря,
тихоокеанская сторона Курильских
островов. Гренландия. Шпицберген.
Поселяется на глубинах от 3 до'
600 м, но преимущественно от 20 до
200 м, эпифитно на других гидроидах.
6. Campanularia everta Clark, 1876
(рис. 142).
Clark, 1876а : 255; N utting, 1915 :
67, pl. XVI, fig. 6—8 (Orthopyxis)', В у л ь-
ф и у с, 1937 : 83.
Колония стелющаяся, гидрориза ни-
тевидная, гладкая. Ножки гидротек спи-
рально закручены по всей длине и до-
стигают 5 мм в высоту. Гидротеки до-
вольно изменчивы по форме, которая
может приближаться к конусовидной
или яйцевидной. Стенки гидротек очень
толстые, в некоторых случаях толщина
их равна х/3 диаметра полости гидро-
теки. Край устья с 10—14 тупо закруг-
ленными зубцами. Гонотеки на корот-
ких ножках, располагаются на гидро-
ризе. Они яйцевидной формы со срезан-
ной вершиной.
Свободноплавающих медуз не образуют.
Распространение. Японское море.
В коллекциях ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
7. Campanularia compressa Clark, 1876 (рис. 17, Б, 143).
Clark, 1876b : 214, pl. VIII, fig. 5—6; Линко, 1911 : 172, рис. 29; Nut-
ting, 1915 : 65, pl. XV, fig. 5—10 (Orthopyxis).
Колония стелющаяся, гидрориза нитевидная, гладкая. Ножки состоят
из небольшого числа длинных члеников. Гидротеки колокольчатой формы,
край устья ровный, овальный, иногда очень слабо отогнутый. Стенки
гидротеки, расположенные против концов большего диаметра, значительно
утолщены, иногда до 0.12—0.15 мм, тогда как толщина стенок гидротеки,
расположенных против концов короткого диаметра, не превышает 0.005 мм.
Гонотеки имеют уплощенную мешковидную форму. Верхний край гоно-
теки прямой, снизу имеется маленькая ножка, при помощи которой гоно-
1. CAMPANULARIA
257
тока соединена с гидроризой. Гидрориза около 0.2 мм толщиной. Ножки
гидротек 0.4—4.5 мм высотой. Толщина ножки 0.15—0.2 мм. Гидротеки
0.75—1.1 мм высотой. Больший диаметр устья 0.45—0.65 мм. Высота гоно-
теки вместе с ножкой 2.2—2.6 мм, наибольшая ширина 1—1.3 мм.
Свободноплавающих медуз не образуется.
Распространение. Охотское море (вдоль Шантарских и Ку-
рильских островов), Южный Сахалин (заливы Анива и Терпения), Япон-
ское море, тихоокеанское побережье Северной Америки от Аляски до
Калифорнии.
Указание на обнаружение этого вида в Магеллановом проливе и дру-
гих частях южного полушария следует считать ошибочным, так как С. сот-
Рис. 143. Campanularia compressa Clark.
Л—В — гидротеки; Г — гоиотека.
pressa, вероятнее всего, была спутана с полипоидным поколением медузы
Eucopella bilabiata Lendenfeld, которое хотя и сходно с С. compressa,
но все же имеет столь значительные отличия, что эти два вида свести в си-
ноним невозможно.
С. compressa обычно поселяется на листовых пластинках водорослей
и встречается на глубинах от 14 до 106 м, но преимущественно не глубже
25 м.
8. Campanularia platycarpa Bale, 1914 (рис. 144).
Bale, 1914, Proc. Roy. Soc. Victoria, n. s., XXVII : 79, pl. XI, fig. 3, pl. XII,
fig. 3 (Orthopyxis)-, S tech о w u. Uchida, 1931 : 548, Textfig. 2, Taf. XV, Fig. 2
(Orthopyxis)-, Наумов, 1952 : 34.
Колония стелющаяся; гидрориза нитевидная, гладкая. Ножки гидро-
тек на всем протяжении спирально закручены. Гидротеки колокольчатой
формы. Край устья ровный, овальный. Стенки гидротеки, расположенные
против концов большего диаметра устья, значительно толще стенок, рас-
положенных против концов меньшего диаметра. Гонотеки уплощенные,
овальные. Верхний край гонотеки почти прямой, снизу имеется короткая,
спирально закрученная ножка, соединяющая гонотеку с гидроризой.
Гидрориза около 0.15 мм толщиной. Ножки гидротек от 0.8 до 4 мм высо-
той, при толщине 0.085—0.125 мм. Гидротеки 0.32—0.64 мм высотой.
17 Д. В. Наумов
258
IX. CAMPANULARIIDAE
Величина большего диаметра устья гидротеки 0.27—0.4 мм. Высота го-
нотеки вместе с ножкой 1—1.3 мм, наибольшая ширина 0.3—0.6 мм.
Свободноплавающих медуз не образуется.
Распространение. Японское море, пролив Лаперуза, залив
Анива, южная часть Курильской гряды (до о. Кунашир). Берега Японии.
Обычно поселяется на фу-
коидах и других водорослях,
на глубинах от 0 до 80 м
(на предельных глубинах
встречается только С. platy-
carpa var. profunda, тогда
как типичная форма держится
ближе к поверхности).
Рис. 145. Campanularia Integra McGill.
А — участок гидроризы с гидротекой и го-
нотекой; Б, В — две гидротеки forma caly-
culate. в разных положениях; Г — медуза.
(Г — по Гартлаубу, ув. ?).
Рис. 144. Сатрапи-
laria platycarpa
Bale. Участок ко-
лонии с гидротекой
и гонотекой.
Выделяемая здесь в качестве особой вариации С. platycarpa var. pro-
funda var. nov. отличается некоторой сглаженностью завитков ножки
и совершенно круглым устьем гидротеки; толщина стенок гидротеки
по всей ее окружности одинакова.
9. Campanularia integra McGillivray, 1842 (рис. 17, А, 54, 145).
McGillivray, 1842 : 465; Hartlaub, 1897 : 504, Taf. ХХП, Fig. 8—
10 (Agastra niira); Б и p у л я, 1898 : 204; G i a r d, 1898, Comp. rend. Soc. biol.
Paris, ser. 10, V : 17 (calyculatap, Broch, 1910 : 185, 225, Fig. 40; Mayer, 1910 :
234, fig. 121 (Agastra rnira); Л и и к о, 1911 : 165, 170, рис. 28; N u t t i n g, 1915 : 33,
1. CAMPANULARIA
259
ножкой и имеют яйцевидную
Рис. 146. Campanularia integriformis
Markt.-Turn.
А — участок колонии с гидротекой и гоно-
-Ч'екой; Б — гидротека. (По Линко, ув. ?).
pl. I, fig. 7, pl. II, fig. 3; Kramp, 1933 : 575, fig. 39 (Agastra mira); Наумов,
1950 : 1126.
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая. Ножки гидро-
ток обычно по всей длине спирально закручены, но иногда срединная
часть ножки бывает почти гладкой. Гидротеки колокольчатые. Край
устья ровный, слегка отогнутый. Гидротеки типичной формы радиально-
симметричные, гидротеки особой формы (С. Integra f. calyculata Hincks)
имеют две плоскости симметрии. Устье у этой последней формы
овальное, а толщина стенок против концов большего диаметра значительно
превышает толщину стенок, расположенных против концов меньшего
диаметра. Гонотеки снабжены короткс
форму; по поверхности гидротеки про-
ходит спиральный киль.
В гонотеке образуются сидячие ме-
дузоиды, которые в отдельных случаях
могут отрываться от колонии и вести
свободноплавающий образ жизни. Та-
кая отделившаяся медуза обладает вы-
соким колоколом с довольно толстыми
стенками. Высота колокола около 1 мм,
ширина — несколько меньше. Ротовой
хоботок отсутствует. Имеется 4 тон-
ких радиальных канала, на середине
длины которых находятся гонады с не-
правильными боковыми выростами.
Против каждого. радиального канала
на краю колокола сидит небольшая
бульба без щупальца. На краю ко-
локола помещается 8 статоцистов. Парус хорошо развит. Гидрориза
около 0.2 мм толщиной. Ножки гидротек от 2 до 5 мм высотой. Толщина
ножки 0.085—0.125 мм. Высота гидротеки колеблется от 0.65 до 1.15 мм,
ширина же — от 0.42 до 0.7 мм. Высота гонотеки около 2 мм, наибольшая
ширина 0.8—0.9 мм.
Распространение. Все наши северные, кроме Восточно-
Сибирского, и дальневосточные моря. Северные части Атлантического
и Тихого океанов, Чили, Магелланов пролив, Австралия.
От 0 до 510 м, но преимущественно не глубже 100 м. С. Integra var ca-
lyculata (Hincks) характерна только для мест с сильным прибойным дви-
жением воды или со значительным течением. Колонии этого вида посе-
ляются на водорослях и других видах гидроидов.
10. Campanularia integriformis Marktanner-Turneretscher, 1890
(рис. 146).
Marktanner-Turneretscher, 1890 : 206, Taf. Ill, Fig. 2; К у д e-
л и и, 19096 : 3, 4; Л и н к о, 1911 : 175, рис. 30.
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая, 0.22—0.26 мм
толщиной. Ножки гидротек или на всем протяжении членистые, или
их средняя часть гладкая. Гидротеки бокалообразной формы, с прямым,
не отогнутым краем устья. Гонотеки расположены прямо на гидроризе
и имеют мешковидную форму. В основании гонотеки помещается малень-
кая членистая ножка. В женской гонотеке одновременно развивается до
8 яиц. Толщина ножки на большей части ее длины 0.14—0.16 мм, но са-
17*
260
IX. CAMPANULARIIDAE
мая верхняя ее часть несколько тоньше (до 0.1 мм). Высота гидротеки
0.65—0.8 мм, диаметр устья гидротеки 0.35—0.4 мм. Линко (1911) приво-
дит значительно меньшую величину гидротеки (высота 0.24—0.28 мм при
ширине 0.2 мм), что, по всей вероятности, ошибочно.
Свободноплавающих медуз не образуется.
Распространение. Черное, море (Севастопольская бухта
и Херсонесский мыс), Адриатическое море.
Довольно редкий вид, встречающийся на глубинах от 1 до 60 м. По-
селяется на водорослях, раковинах моллюсков и других подводных пред-
метах.
2. Род OBELIA PERON ЕТ LESUEUR 1809
Peron etLesueur, 1809 : 355; Lamoureux, 1812, Nouv. Bull. Sci. Soc.
Philomantique, III: 184 (Laomedea)-, Lamarck, 1816:113 (Campanularia, частью);
Allman, 1864b : 374 (Gonothyred)', Линко, 1911 : 156, 211 (Campanularia, частью-j-
-{-Laomedea, частью); Vervoort, 1946 : 218 (Laomeded).
Campanulariidae с типичным или замаскированным метагенезом.
Полипоидное поколение образует симподиально разветвленные коло-
нии. Ствол и ветви (если последние имеются) состоят из междоузлий,
каждое из которых несет в основании несколько кольцевидных перетяжек,
а на верхнем конце — отросток для сочленения с ножкой гидротеки или
ветвью. Ствол и ветви в подавляющем большинстве случаев простые.
Гидротеки типичного для семейства строения. Гонотеки располагаются
в пазухе сочленовного отростка ствола или ветви. Форма гонотек верете-
новидная, устье терминальное, круглое. У одного вида, О. angulatal^yucks),
гонотека снабжена гребнем.
Медузоидное поколение в виде свободноплавающих медуз, сидячих
медузоидов или споросаков. Медузы мелкие, плоские. Ротовой хоботок
четырехгранный. Гонады имеют шаровидную форму и располагаются на
нижней стороне радиальных каналов. По краю колокола располагаются
многочисленные щупальца и 8 статоцистов. Парус рудиментарный.
Определение видовой принадлежности представителей рода Obelia
обычно довольно затруднительно, так как все виды морфологически сходны
между собой в обоих поколениях. При определении полипоидного поколе-
ния существенное значение имеет строение гидротек, которые, к сожале-
нию, легко обламываются во время сбора коллекций и их дальнейшей
обработки.
Тип рода: О. geniculata (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА OBELIA PER. ЕТ LES.
Полипоидное поколение
1 (8). Край устья гидротеки волнистый или несет зубцы.
2 (3). Каждый зубец имеет две острые вершины и глубокую выемку
между ними. Крупные ветви и ствол полисифонные...............
................................... 8. О. gelatinosa (Pall.).
3 (2). Каждый зубец имеет всего одну вершину (острую, округлую или
плоскую). Если вершин две, то они не острые, а выемка между ними
очень слабо выражена. Все ветви и ствол моносифонные.
4 (5). Зубцы длинные, с острой вершиной ... 4. О. gracilis (М. Sars).
5 (4). Зубцы иной формы.
2. OBELIA
261
G (7). Зубцы с плоской, незначительно выпуклой или слабо вогнутой
вершиной ....................................3. О. loveni (Alim.).
7 (6). Зубцы пологие, с округлой вершиной, иногда зубцы выражены
настолько слабо, что край устья кажется слегка волнистым........
......................................2. О. longissima (Pall.).
8 (1). Край устья совершенно ровный.
9 (10). Междоузлия сильно дугообразно изогнуты (поочередно в разные
стороны) ....................................1. О. geniculata (L.).
10 (9). Междоузлия прямые или очень слабо изогнутые.
И (12). Ствол состоит не более чем из 5 междоузлий, ножки гидротек
неодинаковой длины. Срединная часть ножки обычно гладкая ....
.......................................... 6. О. exigua (М. Sars).
12 (И). Ствол длинный, из большого числа междоузлий. Все ножки
гидротек одинаковой длины и на всем протяжении членистые.
13 (14). Междоузлия совершенно прямые. Основание междоузлия несет
4—5 колец ................................7. О. angulata (Hincks).
14 (13). Основание междоузлия несет 2—4 кольца. Междоузлия слегка
изогнутые.................................5. О. flexuosa (Hincks).
Медузоидное поколение
1 (2). У маленьких особей (до 1 мм в диаметре) гонады расположены около
середины длины радиального канала, у более крупных — почти
на краю колокола..........................2. О. longissima (Pall.).
2 (1). У маленьких особей (до 1 мм в диаметре) гонады расположены
ближе к ротовому хоботку, у более крупных — приблизительно
около середины длины радиального канала...........................
...................................... 1. О. geniculata (L.).
1. Obelia geniculata (L., 1758) (рис. 15, В, 37, 147, 148).
Linnaeus, 1758 : 812 (Sertularia); П а л л а с, 1766 : 117 (Sertularia); А 1 1-
m a n, 1864b : 372J (Gonothyrea); Mayer, 1910 : 249; Линко, 1911 : 227, рис. 43
(Laomeded); Vervoort, 1946 : 294, fig. 129—-131 (Laomeded).
Колония до 4 см высотой. Гидрориза нитевидная. Ствол простой, из-
вилистый, боковые ветви образуются редко. Междоузлия ствола короткие
и сильно дугообразно изогнутые. Проксимальный конец междоузлия не-
сет от 1 до 6 кольцеобразных вздутий. Ножка гидротеки на всем протя-
жении членистая или с очень короткой гладкой срединной частью. Гидро-
теки короткие, широкие, с ровным краем. Гонотеки удлиненно-овальные,
расширенные к дистальному концу. Расположены они в пазухах ножек
гидротек. У вполне сформированных гонотек устье находится на конце
короткой шейки. Высота гидротеки 0.4—0.55 мм, диаметр устья 0.3—
0.4 мм, высота гонотеки 1—1.5 мм, наибольшая ширина до 0.5 мм.
В гонотеках развиваются свободноплавающие медузы. Молодые ме-
дузки несколько менее 1 мм в диаметре снабжены 24 щупальцами. За-
чатки гонад расположены между серединой длины радиального канала
и ротовым хоботком. Половозрелые медузы до 6 мм в диаметре и снабжены
приблизительно 100 щупальцами. Гонады расположены примерно в се-
редине длины радиальных каналов. Зонтик совершенно прозрачный,
гонады, ротовой хоботок, каналы и щупальца белые или очень слабо
желтоватые.
0.2 ни
Рис. 147. O&eZZzz gerazcuZaZzz (L.). Веточ- Рис. 148. Obelia geniculata (L.). Медуза
ка с гидротсками и гонотекой.
2. OBELIA
263
Распространение. Баренцево и Белое моря. Атлантиче-
ское побережье Европы и Северной Америки, Средиземное море, тихо-
океанское побережье Северной Америки у берегов Калифорнии.
Рис. 149. Obelia longissima (Pall.). Колония.
Колонии этого вида обнару-
жены от 0 до 100 м, но преиму-
щественно встречаются в преде-
лах литорали и верхней сублито-
рали, поселяясь на фукусах и ла-
минариях, медузы — в поверхно-
стных слоях воды в неритическом
планктоне.
2. Obelia longissima (Pallas,
1766) (рис. 149—151).
П а л л а с, 1766 : 119 (S ertularid)',
Jaderholm, 1908 : 11, Taf. II, Fig.
10—13; May er, 1910:246, 255, ' pl.
XXX, fig. 1—4 (+ dichotoma)', Линко,
1911 : 231, рис. 44 (Laomedea)', Nut-
ting, 1915 : 80, 84, 85, pl. XX, fig. 7,
pl. XXII, fig. 3-4, pl. XXIII, fig. 1-3
{-{-dichotoma-\-flabellata)', Vervoort,
1946 : 288, fig. 127 (Laomedea).
Рис. 150. Obelia longissima (Pall.).
A — участок колонии с гидротекой и го-
нотекой; Б — гидротека.
Колония до 30 см высотой. Гидрориза нитевидная, ствол и ветви про-
стые. Междоузлия длинные, прямые. В основании каждого междоузлия
3—5 кольцеобразных вздутий. Ветви у молодых колоний отходят от двух
сторон ствола, а у более крупных идут по спирали. Ветви в свою очередь
густо ветвятся, давая веточки 2-го и 3-го порядка. Ножки гидротек на
всем протяжении кольчатые или имеют гладкую срединную часть. Гидро-
264
IX. CAMPANULARIIDAE
теки колокольчатой формы, сильно варьируют в форме и размерах даже
в пределах одной колонии. Край устья гидротеки почти прямой, слабо
волнистый или с небольшими пологими зубцами. Гонотеки удлиненно-
овальные, с несколько более широкой дистальной частью. Устье распо-
ложено на конце короткой шейки. Гонотеки находятся в тех же местах,
что и гидротеки, или в пазухах их ножек. Длина гидротеки 0.42—0.58 мм,
диаметр устья 0.23—0.35 мм; длина гонотеки 0.75—1.2 мм, наибольшая
ширина 0.28—0.45 мм.
।_______________________।
2 мм
Рис. 151. Obelia longissima (Pall.). Медуза.
В гонотеках развиваются свободноплавающие медузы. Молодые медузы
имеют 20—24 щупальца и по паре статоцистов между каждыми двумя
радиальными каналами. Зачатки гонад расположены около середины длины
радиальных каналов. Диаметр зонтика такой медузки всего около 0.5 мм.
Половозрелые медузы до 4 мм в диаметре. По краю зонтика имеется до
100 тонких щупалец. Гонады в дистальных частях радиальных каналов.
Распространение. Черное море, все наши северные и дальне-
восточные моря. Арктические и бореальные моря обоих полушарий.
Колонии этого вида обнаружены на глубинах от 0 до 510 м, но пре-
имущественно в пределах 10—100 м. Очень обычный вид, часто образую-
щий густые заросли. Медузы у поверхности в неритическом планктоне.
В Черном море отрыва медуз от колонии, по-видимому, не происходит.
3. Obelia loveni (Allman, 1859) (рис. 16, И, 152).
Allman, 1859b : 137 (Gonothyrea); Allman, 1871—1872 : 57, fig. 28 (Gonothy-
rea)', Hincks, 1866, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, XVIII : 297 (Loamedea hyalina)',
Л и и к o, 1911 : 212, 216, рис. 40, 41 (Laomedea loveni.-^Laomedea hyalina)', N utting,
2. OBELIA
265
1915 : 68, 76, pl. XVII, fig. 1, 2, pl. XVIII, fig. 6, 7 (Gonothyrea-]-hyalina);V e г v о о г t,
1946 : 310, 313, fig. 134, e, 137 (Laomedea-^Laomedea hyalina).
Рис. 152. Obelia loveni (Alim.).
А — гипоотека: Б — гонотека.
Колония сильно разветвлена и достигает 10 см в высоту. Гидрориза
нитевидная, ствол слегка извилистый. Междоузлия почти прямые, в осно-
вании их имеется 3—4 кольцеобразных вздутия. Ножки гидротек корот-
кие, кольчатые на всем протяжении. Гидротека колокольчатой формы,
с зубчатым краем. Вершина каждого зубца слабо выпуклая, плоская
или очень незначительно вогнутая, синусы между зубцами округлые.
Число зубцов колеблется от 10 до 14. Гонотеки сидят на стволе и ветвях
колонии и прикреплены при помощи
короткой членистой ножки в пазухе
ножки гидротеки. Форма гонотеки ко-
ническая или мешковидная. Половое
поколение редуцировано до стадии
прикрепленных медузоидов, которые по
мере созревания высовываются через
устье гонотеки наружу. Сформирован-
ный медузоид имеет вид небольшого
шарика, снабженного на дистальном
конце пучком щупалец. Длина гидро-
теки 0.6—0.8 мм, диаметр устья 0.3—
0.37 мм, высота гонотеки 1.2—1.5 мм.
наибольшая ширина 0.3—0.4 мм.
Распространение. Бал-
тийское, Баренцево, Белое, Черное
моря (в Балтийском море северо-восточ-
ной границей является Хельсинки). У ме-
ренные воды атлантического побережья
Европы и Северной Америки.
Обнаружен на глубинах от 0 до
200 м, но преимущественно не глубже
30 м. Весьма обычный вид, часто посе-
ляющийся на водной растительности.
До настоящего времени!?, loveni (Alim.), и О. hyalina (Hincks) счита-
лись самостоятельными видами. Однако видовые различия между этими
видами настолько ничтожны, что провести между ними границу практи-
чески невозможно. Считалось, что у О. loveni зубцы сверху слегка округлые,
число зубцов 10—14, вид литоральный. У О. hyalina зубцы имеют плоскую
вершину, число их 13—14, вид сублиторальный. Однако и эти, весьма
ненадежные признаки сводятся на нет изменчивостью. Так, верхний край
зубцов у О. loveni иногда бывает также прямым или даже слабо вогну-
тым. Этот вид отмечался до глубины в 100 м, тогда как О. hyalina неко-
торыми исследователями был обнаружен на литорали. Уже Липко (1911,
стр. 220) высказал предположение о возможной идентичности указанных
видов. Мнение это подтверждается и полным совпадением географиче-
ского распространения.
4. Obelia gracilis (М. Sars, 1851) (рис. 16, 3, 153).
Sars М., 1851, Nyt. Mag. Naturvidensk., VI : 138 (Laomedea); Куде-
лин, 1914a : 467 (Gonothyrea); Vervoort, 1946 : 285, fig, 126 (Laomedea pelagica).
Колония до 0.8 м высотой. Гидрориза нитевидная, ствол.и немного-
численные ветви тонкие, междоузлия прямые. Ножка гидротеки имеет
266
IX. CAMPANULARIIDAE
кольцеобразные вздутия только в самой нижней и в самой верхней частях,
срединная часть ножки совершенно гладкая. Гидротека узкая, длинная,
имеющая не воронкообразную, а колокольчатую форму. Край устья гидро-
теки несет 7—14 острых зубцов с глубокими округлыми синусами между
ними. Гонотеки расположены на гидроризе и на ножках гидротек. Ниж-
няя часть гонотеки сужена, дистальная несколько расширена и заканчи-
вается широким устьем с ровными краями. Стенки гонотеки имеют непра-
вильный, волнистый контур. Высота гидротеки 0.65—0.85 мм, диаметр
устья 0.35—0.50 мм; высота гонотеки 1.0 мм, наибольшая ширина 0.35 мм.
Медузоидное поколение редуцировано до стадии гонофоров.1
Рис. 153. Obelia gracilis (М. Sars).
А — гидротека с двумя гонотеками; Б —
гидротека. (По Верворту, ув. ?).
(Hincks). Часть веточки с гид-
ротекой и гонотекой. (По Лин-
ко, ув. ?).
Расп р о странение. Баренцево море (Кольский залив). Ад-
риатическое и Средиземное моря, все атлантическое побережье Европы
от берегов Англии и Исландии до Гибралтара, острова Зеленого Мыса,
атлантическое побережье Северной Америки, Огненная Земля, тихо-
океанское побережье Северной Америки у Пьюджет-Саунда.
Поселяется на морской растительности, мшанках и гидроидах. Опи-
саны пелагические колонии. В нашей фауне встречается крайне редко.
5. Obelia flexuosa (Hincks, 1861) (рис. 154).
Hincks, 1861, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, VIII : 260 (Laomedea); Hincks,
1868 : 168, pl. XXXIII, fig. a—c (Campanularia); Линко, 1911 : 206, рис. 38 (Cam-
panularia); V ervoort, 1946 : 303, fig. 134a (Laomedea).
Колония до 4 см высотой. Гидрориза нитевидная, ствол извилистый,
дающий очень небольшое число боковых ветвей. Междоузлия ствола
слабо изогнуты и несут 2—4 кольцеобразных вздутия. Ножка гидротеки
1 Указание Верворта (Vervoort, 1946) на образование этим видом свободноплаваю-
щих медуз из рода Phialidium следует считать ошибочным. Скорее всего, автор спутал
Obelia gracilis М. Sars с Campanularia johnstoni Wright, действительно дающей указан-
ных свободноплавающих медуз. Гидротеки этих двух видов обладают известным сход-
ством.
2. OBELIA
267
ла всем протяжении кольчатая. Край гидротеки ровный. Гонотеки удли-
ненно-овальной формы, с широким терминальным устьем. В нижней
части гонотека снабжена небольшой кольчатой ножкой, при помощи ко-
торой она прикрепляется к пазухе ножки гидротеки. Высота гидротеки
0.45—0.6 мм, диаметр устья 0.35—0.45 мм, длина гонотеки 1—2 мм, наи-
большая ширина 0.4—0.6 мм.
Медузоидное поколение редуцировано
до стадии споросаков.
Распространение. Балтий-
ское, Баренцево и Белое моря (в Бал-
тийском море этот вид не заходит север-
нее Аландских островов и восточнее Тал-
лина). Все атлантическое побережье Ев-
ропы и Северной Америки. Средиземное
море.
Литоральный вид, поселяющийся обыч-
но на фукусах.
6. Obelia exigua (М. Sars, 1857) (рис.
155).
Sars М., 1857, Nyt. Mag. Naturviden.sk.,
IX : 50 (Laomedea); Hincks, 1868 : 172, pl.
XXVIII, fig. 2 (Campanularia); Куделин,
1914a : 465 (Campanularia).
Гидрориза нитевидная. Колония раз-
вита слабо — извилистый стволик лишен
боковых ветвей и несет всего 3—5 гидро-
тек. Ножки гидротек неодинаковой дли-
ны, обычно срединная часть ножки глад-
кая, ее нижний и верхний концы члени-
стые. Тидротека типичной воронковидной
формы, с ровным краем. Гонотеки верете-
новидной формы и расположены в пазу-
хах ножек гидротек. Медузоидное по-
Рис. 155. Obelia exigua (М. Sars).
А — колония; Б — веточка с гид-
ротекой и гонотекой. (По Хинксу,
ув. ?).
коление редуцировано до стадии споро-
саков.
Распространение. Черноморское побережье Кавказа. Ад-
риатическое и Средиземное моря, атлантическое побережье Европы от
Гибралтара до Северного моря включительно.
В нашей фауне крайне редок. В коллекции ЗИН АН СССР этот вид
отсутствует.
7. Obelia angulata (Hincks, 1861) (рис. 156).
Hincks, 1868 ; 170, fig. 14, pl. XXXIV, fig. 1 (Campanularia); Линко, 1911 :
209, рис. 39 (Campanularia caleeolifera); Nutting, 1915 : 49, pl. IX, fig. 2—4 (Cam-
panularia calceolifera); V ervoort, 1946 : 305, fig. 134,6, 135 (Laomedea).
Гидрориза нитевидная. Колония высотой до 1.5 см. Извилистый ство-
лик обычно лишен боковых ветвей и несет до 20 гидротек. Иногда на ко-
лонии развиваются 1—2 короткие веточки. Каждое междоузлие ствола
в своей нижней части несет 4—5 кольцеобразных перетяжек. Ножки
гидротек на всем протяжении кольчатые. Край гидротеки ровный. Муж-
268
IX. CAMPANULARIIDAE
ские и женские гонотеки хотя и могут развиваться на одной колонии,
но обладают различным строением и расположены в разных местах.
Медузоидное поколение редуцировано до
стадии споросаков. Женские гонотеки располо-
жены в пазухах ножек гидротек. Гонотека
имеет удлиненно-овальную форму, снабжена
в нижней части короткой членистой ножкой,
а на своем дистальном конце несет гребень.
Мужские гонотеки расположены на гидроризе,
прикрепляясь к ней при помощи короткой
членистой ножки. Мужская гонотека также
удлиненно-овальной формы, но лишена гребня.
Длина гидротеки 0.35—0.55 мм, диаметр устья
0.25—0.35 мм; высота женской гонотеки 1—1.2
мм, диаметр 0.35—0.40 мм; высота мужской гоно-
теки 0.8—1 мм, наибольшая ширина 0.3—0.4 мм.
Рис. 157. Obelia
gelatinosa (Pall.).
Колония.
Рис. 156. Obelia angulata (Hincks).
А — часть веточки с гидротекой; В — женская
гонотека.
Распространение. Черное море. Атлантическое побережье
Англии, Северное море, побережье штатов Коннектикут и Массачусетс
в Северной Америке.
Поселяется в прибрежной зоне, часто на зо-
I | ii 11 / стере. Может выносить значительное опреснение (до
I / 9.8°/оо). В нашей фауне встречается довольно редко.
\ / g. Obelia gelatinosa (Pallas, 1766) (рис. 16, К,
\ / \ 157, 158).
J \ / Паллас, 1766 : 116 (Sertularia)', Hincks, 1868 :
\ J 151, pl. XXVI, fig. 1; J a d er h о 1 m, 1909 : 70, Taf. VI,
1---' РД Fig. 17 (Campanularia)', Линко, 1911 : 203, рис. 37 (Cam-,
panularia); Vervoort, 1946 : 300, fig. 133 (Laomedea).
й/пом(Ра]1.^Гидро- Колония до 25 см высотой (в нашей фауне обычно
теки. (По Верворту, не более 15 см). Гидрориза густая, в виде войлочка,
ув. ?). Ствол слабо извилистый. Ветви отходят от всех сторон
ствола по спирали. Веточки 2-го и 3-го порядка
ветвятся симподиально в плоскости, перпендикулярной стволу. Ствол
(кроме верхнего конца) и основания более крупных ветвей полисифон-
3. VERTICILLJNA
269
пые, концевые веточки и вершина ствола моносифонные. Ножки гидро-
тек на всем протяжении кольчатые или же имеющие гладкую срединную
часть. Край устья гидротеки несет 12—14 двувершинных зубцов. Вырезка
па вершине зубца глубокая, округлой или клиновидной формы. Синусы
между зубцами округлые, но также достаточно глубокие. Диафрагма
находится вблизи дна гидротеки. Гонотеки расположены на моносифон-
ных ветвях. По форме гонотека напоминает конус, прикрепленный своей
вершиной, имеющей небольшую членистую ножку. Дистальный конец
гидротеки резко сужен в короткую шейку. Высота гидротеки 0.35—0.5 мм,
диаметр устья 0.18—0.23 мм. У экземпляров нашей фауны длина гидро-
ток редко достигает 0.4 мм, а обычно бывает меньше этой величины. Вы-
сота гонотеки 0.75—0.90 мм, наибольшая ширина 0.25—0.40 мм.
Медузоидное поколение редуцировано до стадии споросаков.
Распространение. Черное и Балтийское моря (в Балтий-
ском море северо-восточной границей нахождения является порт Лиепая,
бывш. Либава). Средиземное море, атлантическое побережье Европы
от Гибралтара до Северного моря включительно, берега Англии и Ислан-
дии.
В нашей фауне довольно редок.
3. Род VERTICILLJNA NAUMOV, gen. nov.
C ampanulariidae с неправильно разветвленным полисифонным ство-
лом. Гидротеки отходят от ствола и ветвей мутовками, чем этот род отли-
чается от всех других Сampanulariidae.
Свободноплавающего медузоидного поколения не образуют.
Тип рода: V. verticillata (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА VERTICILLINA GEN. NOV.
1 (2). Гидротека не несет продольных ребер, ножки обычно на всем про-
тяжении спирально извитые .......................V. verticillata (L).
2 (1). По поверхности гидротеки от края устья до середины ее высоты
проходят отчетливо заметные продольные ребра, срединная часть
ножки всегда гладкая.....................V. chinensis (Markt.-Turn.).
1. Verticillina verticillata (L., 1758) (рис. 159).
Linnaeus, 1758 : 811 (Sertularta); Bro ch, 1910 : 188, Fig. 43 (Campanula-
ria); Линко, 1911 : 188, рис. 35 (Campanularia); Nutting, 1915 : 29, pl. I, fig. 1—
3 (Campa nu laria); Vervoort, 1946 : 279, fig. 125 (C ampanularia).
Колония неправильно разветвлена, до 20 см высотой. Гидрориза кор-
невидная, ствол и ветви полисифонные, только самые концы веточек
простые. На стволе и ветвях помещаются гидротеки, сидящие на спи-
рально закрученных ножках. Только в редких случаях срединная часть
ножки гладкая. Расположение их более или менее правильно мутовча-
тое. Длина ножки 2—4.5 мм, толщина 0.08—0.12 мм. Гидротеки колоколь-
чатой формы, 0.7—1.2 мм высотой, устье 0.4—0.75 мм шириной, край
его несет 12—16 небольших округлых зубцов. Поверхность гидротеки
гладкая. Гонотеки расположены на стволе и ветвях, они имеют бутылко-
образную форму и снабжены короткой ножкой. Высота гонотеки вместе
с ножкой 1.75—2.5 мм, наибольшая ширина 0.4—0.8 мм, диаметр устья
около 0.2 мм. У не вполне сформировавшихся гонотек горлышко не развито.
270
IX. CAMPANULARIIDAE
Распространение. Баренцево, Белое, Карское моря, море
Лаптевых. Восточно-Сибирское, Чукотское, Берингово, Охотское, Япон-
Рис. 159. Verticillina verticillata (L.). Участок колонии с гидро-
теками и гонотекой.
ское моря, тихоокеанская сторона Курильских островов, Атлантическое
побережье Европы до Бискайского залива и Северной Америки до Лабра-
дора, тихоокеанское побережье
Северной Америки до Калифор-
нии. Вид отмечен для антаркти-
ческих вод.
Поселяется на глубинах от 15
до 680 м, но преимущественно от
50 до 200 м, главным образом на
песчаных и илистых грунтах. На
колониях из высоких широт гид-
ротеки более крупные.
Очень обычный вид, вероятно,
имеющий циркумполярное распро-
странение.
2. Verticillina chinensis (Mark-
tanner-Turneretscher, 1890) (рис.
160).
М ark ta nner-Turneret-
scher, 1890 : 203, Taf. Ill, Fig. 1 (Cam-
panularia); Л и н к o, 1911 : 200, рис.
36 (Campanularia).
Колония неправильно разветв-
лена и достигает 15 см в высоту.
Гидрориза корневидная, ствол и
ветви (кроме самых концевых вето-
чек) полисифонные. Ножки гидро-
тек отходят от ствола и ветвей му-
товками, но иногда этот порядок может значительно нарушаться. В основа-
нии и под гидротекой ножка спирально закручена, большая же часть ее со-
X. LAFOEIDAE
271
нершенно гладкая. Гидротека колокольчатой формы. Край устья снабжен
11—14 небольшими округлыми зубцами. От вершины каждого зубца
по поверхности гидротеки тянется отчетливо заметное ребро, дохо-
дящее до половины высоты гидротеки. Гонотеки сидят на стволе и вет-
вях. Они бутылкообразной формы и снабжены в основании короткой
пожкой. У несозревших гонотек горлышко не развито. Длина ножки
гидротеки колеблется между 0.8 и 1.3 мм, толщина ее 0.08—0.12 мм.
Гидротеки 0.7—0.9 мм высотой. Ширина устья 0.37—0.5 мм. Высота гоно-
теки вместе с ножкой 1.75—2.5 мм, наибольшая ширина 0.4—0.8 мм,
диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Берингово, Охотское и Японское моря.
Желтое море.
Встречается на глубинах от 30 до 414 м, но преимущественно не глубже
100 м. Обычно на илистых и песчаных грунтах. Довольно редок.
X. Семейство LAFOEIDAE
Thecaphora с замаскированным метагенезом. Образуют стелющиеся,
неправильно разветвленные и перистые колонии. Для ветвящихся ко-
лоний характерно полисифонное строение их ствола и ветвей, у большин-
ства видов только концевые веточки являются моносифонными. Гидротеки
колокольчатые или трубчатые, без оперкулярного аппарата. Если имеется
ножка, то она спирально закручена. У части видов гидротеки сидячие,
приросшие одной стороной или погруженные. Полипы с коническим ги-
постомом. Гонотеки собраны в группы.
Для сем. Lajoeidae чрезвычайно характерно строение гоносомы, со-
стоящей из большого числа тесно сидящих мелких бутылкообразных гоно-
тек, образующих вокруг ветви плотные овальные муфтообразные утолще-
ния. Над слоем гонотек, составляющим центральное ядро гоносомы,
выступают многочисленные тонкие, дугообразно изогнутые стерильные
трубки, переплетение которых является, вероятно, защитным образова-
нием, предохраняющим половые продукты, развивающиеся в гонотеках.
Гоносома сем. Lafoeidae впервые была обнаружена Хассалем (Hassall,
1848), который принял ее за самостоятельный вид гидроидов и описал
под названием Coppinia mirabilis. Впоследствии ошибка была обнаружена
Левинсеном (Levinsen, 1893), и строение гоносомы этого типа было ис-
следовано Наттингом (Nutting, 1899).
Теперь коппинией вообще называют гоносому подобного строения,
известную только для видов подсем. Eulafoeinae. Гоносома подсем. Ы-
ctorellinae впервые также была описана под самостоятельным родовым и
видовым названиями (Scapus tubulifer Normann, 1875). Она отличается
менее плотным расположением гонотек, имеющих не одно, а от 2 до 5
устьевых отверстий. Стерильные трубки вовсе отсутствуют.
Своеобразное строение гоносомы резко отграничивает сем. Lajoeidae
от других Thecaphora, в то же время внутри семейства отчетливо видны
две группы видов. В одной из них гидротеки лишены диафрагмы и гоно-
сома их построена по типу коппинии, в другой — гидротеки снабжены
хорошо выраженной диафрагмой, а гоносома построена по типу скапуса.
Различия между этими группами не настолько велики, чтобы выделять
их в два самостоятельных семейства, но вполне достаточные для обособле-
ния двух подсемейств. Одно из них (Lictorellinae) получает название со-
ответственно с единственным входящим в его состав родом Lictorella,
а другому, объединяющему все остальные роды, присваивается название
272
X. LAFOEIDAE
Eulajoeinae (соответствующее номенклатурным требованиям название
Lajoeinae здесь дать не представляется возможным, так как этим именем
уже назван род, входящий в сем. Campanulinidae).
Отдельные представители сем. Lajoeidae распространены во всех морях,
обладающих достаточной соленостью, и потому их можно отнести к все-
светным. Виды сем. Lajoeidae селятся на самых различных глубинах от
нескольких метров до 3330, предпочитая илистые грунты. Некоторые
роды (firyptolarid) обитают преимущественно на значительных глубинах.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ СЕМ.
LAFOEIDAE
1 (2). Имеется четко выраженная диафрагма. (Подсем. Lictorellinae) . . .
.................................................5. Lictorella Alim.
2 (1). Диафрагма отсутствует. (Подсем. Eulajoeinae').
3 (4). Гидротеки бокаловидные, с ножками или конусовидные, сидящие
на гидрофитоне своим узким концом. Стенки гидротеки никогда не
прирастают к гидрофитону, а основание гидротеки не погружено
в гидрофитон....................................1. Lafoea Lamouroux.
4 (3). Гидротеки трубчатые, срастающиеся с гидрофитоном частью при-
лежащей стороны или погруженные основанием (иногда до самого
устья) в гидрофитон.
5 (6). Колонии стелющиеся (обычно по другим гидроидам). Вся базальная
половина гидротеки от самого основания срастается с гидроризой .
.................................................3. Filellum Hincks.
6 (5). Колонии ветвящиеся. Гидротеки либо погружены . основанием
в гидрофитон, либо срастаются с ним срединной частью прилежащей
стороны, причем самая базальная часть гидротеки дугообразно
изогнута в сторону от гидрофитона и не срастается с ним.
7 (8). Гидротеки на гидрофитоне в 2 или 4 ряда. Прилежащая сторона
гидротеки срастается с гидрофитоном своей срединной частью,
базальная часть дугообразно отогнута от гидрофитона, образуя
хорошо заметный просвет. На более крупных ветвях базальная
часть гидротеки иногда прикрыта трубками гидрофитона, вслед-
ствие чего оказывается погруженной в него . . 2. Cryptolaria Busk.
8 (7). Гидротеки на стволе и ветвях расположены в беспорядке или рядами,
причем число рядов более 4. Все гидротеки дистальной частью
погружены в гидрофитон; иногда наружу выступает только край
устья........................................4. Grammaria Stimpson.
Подсемейство EULAFOEINAE Naumov, subfam. nov.
Lajoeidae с гидротеками, лишенными диафрагмы. Гоносома в виде
коппиний.
1. Род LAFOEA LAMOUROUX, 1821
В 1 a i n v i 1 1, 1834, Manuel d’Actinologie : 474 (Laomedea, частью); McGilli-
vray, 1842 : 465 (Campanularia, частью); Allman, 1888 : 52 (Halysiphonia)-, L e-
v i n s e n, 1893 : 177 (Toichopoma)-, Шйдловский, 1902 : 156, 158 (Perisiphonia,
частью); Линко, 1911 : 89; Kramp, 1911 : 374 (Toichopoma)-, Линко, 1912a :
39 (Toichopoma).
Колонии стелющиеся и древовидные. В первом случае гидрориза ните-
видная, во втором — корневидная. Ствол и крупные ветви у древовидных
1. LAFOEA
273
форм сложные, простыми являются только концевые веточки. Гидротеки
сидят на стволе и ветвях в несколько рядов и обращены устьями к вер-
шине ветви. Форма их трубчатая, конусовидная или колокольчатая,
в некоторых случаях имеется отклонение от радиальной симметрии в сто-
рону билатеральное™. Край устья ровный, круглый, прямой или слегка
отогнутый. Иногда одна из стенок гидротеки около устья вдавлена внутрь,
образуя ложный оперкулярный аппарат. Ножка гидротек (если она
имеется) спирально закручена. Коппинии типичного строения.
Тип рода: L. dumosa (Fleming, 1820).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LAFOEA LAMOUB.
1 (2). Гидротеки конусовидные, ножка очень слабо развита и не отгра-
ничена от самой гидротеки...................4. L. dumosa (Flem.).
2 (1). Гидротеки кубковидные или бокаловидные; ножка развита, имеет
более или менее выраженную спиральность и отграничена от гидро-
теки.
.3 (4). Колонии стелющиеся, гидротеки кубковидные или цилиндри-
ческие. Край устья прямой...................1. L. pocillum Hincks.
4 (3). Колонии ветвящиеся, гидротеки колокольчатые или несколько
изогнутые, но никогда не цилиндрические. Край устья слегка
отогнут.
5 (6). Гидротеки колокольчатой формы, радиально-симметричные. При-
лежащая сторона гидротеки иногда вздута несколько сильнее отстоя-
щей. Последняя всегда выпуклая..............2. L. grandis Hincks.
6 (5). Гидротеки билатерально-симметричные вследствие вздутия приле-
жащей стороны при прямой или вогнутой отстоящей стороне ....
......................................... 3. L. fruticosa (М. Sars).
1. Lafoea pocillum Hincks, 1868 (рис. 46, A, 161).
Hincks, 1853, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, XI : 178, pl. V, fig. A (Campanu-
laria parvula)', H incks, 1868 : 204, pl. XL, fig. 2,205, pl. XL, fig. 3 (pocillumAr
-(-pygmaea); Clarke, 1876b : 215, pl. XI, fig. 21; Мережковский, 1878a :
323; Thompson,' 1887, Vega-Exp. vetensk. Jagttagelser, IV : 383, pl. XIV, fig. 2
(sibirica)', Шидловский, 1902:156, 158 (parvula var. brevicornis), 167 (Peri-
siphonia pocillijormis)', Broch, 1905 : 3, Taf. Ill, fig. 10; Broch, 1910 : 159;
Линко, 1911 : 114, 117, рис. 20 (pygmea).
Колония стелющаяся. От' нитевидной гидроризы, образующей сеть
на водорослях и других подводных предметах, поднимаются длинные,
спирально закрученные ножки. Может быть от 6 до 30 завитков. Дисталь-
ная часть ножки без резких границ переходит в основание гидротеки.
Гидротеки кубкообразные, несколько расширенные в нижней трети и
слегка суженные к концу. Край устья прямой или незначительно отогну-
тый. Коппинии овальные. Стерильные трубки длинные, толстые, сильно
изогнутые, образующие вокруг гонотек неплотную защитную сеть.
Ножки толщиной 0.06—0.08 мм и длиной 0.4—1.0 мм. Каждый завиток
ножки 0.04—0.06 мм высотой. Высота гидротек 0.3—0.4 мм, ширина на
уровне нижней трети и диаметр устья около 0.15 мм.
Особая форма//, pocillum var. parvula (Hincks, 1853) отличается более
короткими ножками, имеющими всего 2—6 завитков, и параллельными
стенками гидротек.
Распространение. Баренцево, Белое, Карское, Берингово
моря. Восточный берег Северной Америки, Гренландия, Норвежское,
Северное, Средиземное моря.
18 Д. В. Наумов
274
X. LAFOEIDAE
L. pocillum var. parvula (Hincks) обнаружена у берегов Ирландии,
в Белом море и Югорском Шаре.
На глубинах от 9 до 263 м, преимущественно в пределах 10—25 м.
Субстратом в большинстве случаев служат водоросли. Обычный вид.
Рис. 161. La-
foea pocillum
Hincks.
Гидротёка.
2а. Lafoea grandis grandis Hincks, 1874
(рис. 162).
Hincks, 1874, Ann. Mag. Nat. Hist., ser.
13, IV (13) : 148, pl. VI, fig. 1—2; Bonnevie,
1899 : 64—65, pl. V, fig. 2a, 4 (symmetrica); Broch,
1910 : 209; Л и н к о, 1911 : 110, рис. 19.
Рис. 162. Lojoea
grandis grandis
Hincks.Гидротека.
Колония древовидная. От корневидной гидроризы отходит полисифон-
ный, неправильно ветвящийся ствол. Только концевые веточки простые.
Ножки гидротеки отходят от ветвей со всех сторон под углом примерно
60°; они небольшие, спирально закрученные, имеющие 3—4 завитка. Гид-
ротеки колокольчатой формы, радиально-симметричные или несколько не-
правильные вследствие вздутия прилежащей стороны. Очень редко на
внутренней стороне гидротеки, между ее дном и ножкой, имеется незна-
чительное кольцеобразное утолщение перисарка. Край устья ровный,
слабо отогнутый. Коппинии обычной овальной формы. Стерильные
трубки немногочисленны. Толщина ножек гидротек около 0.1 мм, высота
0.25—0.4 мм. Высота гидротек 0.6—0.75 мм. Край устья около 0.3 мм
в диаметре.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское, Берингово,
Охотское, Японское моря, тихоокеанская сторона Курильских островов,
Средиземное море и атлантическое побережье Европы.
На глубинах от 15 до 717 м, но преимущественно в пределах 100—300 м.
В Средиземном море на предельных глубинах. Довольно обычен.
Для Белого и дальневосточных морей отмечается впервые.
1. LA FOE A
27£-
.26. Lafoea grandis ochotensis Feniuk, 1947 (рис. 163).
Ф e н ю к, 1947 : 4, рис. la—6.
Отличается более длинными ножками (10—20 завитков), отходящими
от ветви под прямым углом.
В коллекциях ЗИН АН СССР этого подвида нет.
Распространение. Обнаружен один раз в северо-восточной
части Охотского моря на глубине 49 м.
3. Lafoea fruticosa (М. Sars, 1851) (рис. 15, Г, 46, Б, 164).
Sars М., 1851, Nyt. Mag. Naturvidensk., VI : 138—139 (Campanularia); Al-
ii er, 1856, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, XVIII : 361, pl. XIV, fig. 5—6 (Campanu-
laria gracillima); Hincks, 1868 : 202,
pl. XLI, fig. 2; Bonnevie, 1899 : 64, pl.
V, fig. 2a (gracillima); Broch, 1904, Ber-
gens Mus. Aarb., 9 : 5—6, pl. I, II, fig. 5—9
(elegantula); Broch, 1910 : 158, 159, Fig.
19; Л и н к o, 1911:98—110, рис. 17,
Рис. 164. Lafoea fruticosa
(М. Sars). Две гидро-
теки.
17,
Рис. 163. Lafoea
grandis ochotensis
Feniuk. Две гидро-
теки. (По Фенюк,
ув. ?).
18 (-\-gracillima-\-gracillima f. elegantula); Л и н к о, 1912:40, рис. 6 (Tot
choponia obliquum); Наумов, 1955а : 57, табл. IX, рис. 1.
Колония древовидная, иногда в виде небольшого кустика. Гидрориза
корневидная. Ствол и более крупные ветви сложные, концевые веточки
простые. Гидротеки отходят от всех сторон ствола и ветвей и наклонены
к вершине ветви под углом 30—45°. Ножки гидротек спирально закру-
чены и имеют от 2 до 4 завитков, только очень редко число завитков до-
стигает 7. Коппинии типичной овальной формы, расположены на стволе
и крупных ветвях. Из ядра наружу выступает масса тесно сидящих из-
гибающихся стерильных трубок. Гидротеки сильно асимметричны вслед-
ствие значительной выпуклости их прилежащей стороны при прямой или
даже слегка вогнутой отстоящей стороне. Края устья слегка отогнуты.
Толщина ножки 0.06—0.08 мм, длина 0.2—0.3 мм. Диаметр устья гидро-
теки 0.12—0.2 мм, длина 0.5—0.75 мм. Стерильные трубки диаметром
0.08—0.09 мм.
Размеры и форма гидротеки и ее ножки довольно сильно варьируют, что
явилось причиной многократного описания различных вариаций в качестве
самостоятельных видов. Наличие большого числа переходов между ними
позволяет свести все эти виды в синоним к первоначально описанной
L. fruticosa (М. Sars), выделив, однако, в качестве вариации L. fruticosa
var. gracillima (Alder), характеризующуюся слабо развитыми завитками
18*
276
X. LAF0E1DAE
ножки и мелкими гидротеками. Некоторые колонии этого вида отличаются
особым строением гидротек, прилежащий край, устья которых вдавлен
внутрь гидротеки и, закрывая вход в нее, образует ложный оперкуляр-
ный аппарат. Благодаря этой особенности колонии с гидротеками подоб-
ного строения под названием Тoichopoma obliquum (Johnst., 1847) относи-
лись прежде к сем. Campanulinidae, с чем, однако, нёльзя согласиться по
двум причинам. Во-первых, оперкулярный аппарат Campanulinidae
всегда состоит из клапанов и ничего общего не имеет с оперкулярным
аппаратом Т. obliquum', во-вторых, гоносома Т. obliquum имеет вид ти-
пичной коппинии, чрезвычайно характерной для Lajoeidae и совершенно
не свойственной Campanulinidae. Наконец, все остальные морфологиче-
ские особенности Т. obliquum так же как и ее географическое распростра-
нение полностью совпадают с таковыми L. fruticosa. Поэтому ложный
оперкулярный аппарат скорее всего является артефактом и его следует
рассматривать как признак, не имеющий систематического значения.
Распространение. Все северные и дальневосточные моря
СССР. Лабрадор, Гренландия, северная часть Немецкого моря, Норвеж-
ское море, Аляска, Калифорния, Магелланов пролив, Гавайские острова.
На глубине 7—2000 м, преимущественно от 50 до 200 м. Очень обычный
вид.
4. Lafoea dumosa (Fleming, 1820) (рис. 21, 46, В, 165; табл. I, рис. 1).
Sars М., 1851, Nyt. Mag. Naturvidensk., VI : 138 (Campanularia); Hincks,
1861, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, VIII : 293 (Calicella); Agassiz A., 1865, Mem.
Mus. Compar. Zool. Harv. Coll., I : 126 (cornuta); Marktanner-Turnere-
t s c h e r, 1890 : 212 (Halisiphonia); Ш и д л о в с к и й, 1902 : 162 (Perisiphonia);
L е v i n s е ri, 1893, Videnscab. Udbytte Hauchs Togter : 381, fig. 7—8 (triaxialis);
В г о c h, 1910 ; 156, Fig. 16; Линко, 1911 : 91, рис. 16.
Колонии этого вида могут быть древовидными или стелющимися.
У древовидных колоний от нитевидной гидроризы поднимаются полиси-
фонные стволы, ветвящиеся без определенного порядка. Гидротеки сидят
Рис. 165. Lafoea dumosa (Flem.).Гидротека.
Край устья слегка отогнут. Для этого
щина стенок гидротек, достигающая j
на всех сторонах ветвей и своими
устьями обращены к вершине вет-
ви. Продольная ось гидротеки об-
разует с ветвью угол 30—60°. Гид-
ротеки крупные конической фоptai.
Ножки нет. Гидротека отделяется
от ветви небольшим сужением.
Нижняя часть гидротеки имеет
заметные волнистые очертания,
которые постепенно сглаживают-
ся по направлению к вершине,
вида характерна значительная тол-
основания 0.025 мм. Форма боль-
шинства гидротек несколько асимметрична, так как отстоящая сторона
слегка вогнута, а прилежащая выпуклая. Некоторые гидротеки бывают
дугообразно изогнуты. У стелющихся колоний гидротеки отходят не-
посредственно от гидроризы и характер их положения ничем не отличается
от вышеописанного. Коппинии располагаются на стволе и ветвях (у сте-
лющихся колоний — на ветвях гидроида, являющегося субстратом).
Гонотеки раздельнополы, сидят на тонких ножках и имеют бутылкообраз-
ную форму. С поверхности коппинии видны только плотно соприкасаю-
щиеся края устьев, образующие на поверхности коппинии сетевидный
2. CRYPTOLARIA 277
рисунок с 5—7-угольными ячеями. Стерильные трубки расположены
далеко друг от друга и поднимаются над уровнем устьевых отверстий
гонотек на 0.8—1.1 мм. Подобно гидротекам, стерильные трубки слегка
конусовидны: на уровне устьев гонотек они имеют диаметр около 0.1 мм,
тогда как диаметр их собственного устья обычно равен 0.15 мм. Концы
трубок изогнуты в разных направлениях, но не более чем на 90° и никогда
не касаются устьев гонотек (поверхности ядра коппинии). Гидротеки
0.8—1.4 мм длиной. Край устья 0.25—0.3 мм в диаметре.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Берингово, Охотское, Японское моря. Берега Чили, Магел-
ланов пролив, Гавайские острова.
На глубине от 4 до 900 м, преимущественно на 10—100 м (на предель-
ных глубинах встречается в относительно теплых областях — Бискай-
ский залив, Гавайские острова, Калифорния). Стелющиеся колонии чаще
всего поселяются на различных Sertulariidae. Нередок.
2. Род CRYPTOLARIA BUSK, 1857
Busk, 1857, Quart. Journ. Mier. Sci., ser. 1, V : 173; Allman, 1888 : 37—
43; Линко, 1911 : 119.
Колонии ветвящиеся. Гидрориза корневидная. Ствол и крупные ветви
сложные, концевые веточки простые. Гидротекй на стволе и ветвях рас-
положены 2 или 4 правильными рядами. Гидротеки трубчато!! формы,
несколько расширяющиеся к дистальному концу. Ножка очень короткая,
дугообразно изогнутая. Проксимальная часть гидротеки прирастает
, к гидрофитону, а дистальная свободна и отогнута в сторону от него. Осно-
вания более старых гидротек могут быть прикрыты периферическими
трубками гидрофитона, вследствие чего их ножки не видны, но ножки
гидротек, сидящих на концах ветвей, всегда свободны. Коппинии обычной
формы.
Тип рода: С. prima Busk, 1857.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОБ РОДА CRYPTOLARIA BUSK
1 (2). Гидротеки на стволе и ветвях в 4 ряда.3. С. borealis Lev.
2 (1). Гидротеки в 2 ряда.
3 (4). Колония состоит из тонких нежных ветвей и ствола и ветвится
неправильно. Гидротеки почти супротивные.....................
............................1. С. profunda Naumov, sp. nov.
4 (3). Колония ветвится в одной плоскости, ствол и ветви жесткие. Гидро-
теки строго чередующиеся .................2. С. flabellum Alim.
1. Cryptolaria profunda Naumov, sp. nov. (рис. 166, 167).
Колония ветвится без определенного порядка. Гидрориза пластинчатая.
Ствол и ветви полисифонные, только самые кончики ветвей простые.
Гидротеки на стволе и ветвях в 2 ряда, почти супротивны. Они трубко-
видной формы, сильно S-образно изогнуты. Ножка гидротеки очень ко-
роткая и без заметных границ переходит в стенки гидротеки. Молодые
гидротеки (расположенные на концах Ветвей) срастаются с гидрофито-
ном только очень небольшой частью прилежащей стороны, более старые
гидротеки срастаются на 1/2—1/3 своей прилежащей стороны. У старых
гидротек часто замечается удвоение края их устья. Коппинии расположены
278
X. LAFOEIDAE
на ветвях и имеют овальную форму. Центральная часть коппинии, состоя-
щая из гонотек, более темно окрашена. Выступающие наружу стериль-
ные трубочки дугообразно изогнуты. Край устья стерильной трубочки
иногда слегка отогнут. Диаметр устья гидротеки 0.17 мм. Длина всей
коппинии 4.5 мм, наибольшая ширина
3. 7 мм. Диаметр стерильных трубочек
0.1—0.12 мм. От других видов рода
отличается супротивным положением
гидротек.
/ Распространение. Коло-
ния этого вида была обнаружена только
один раз в Беринговом море на глуби-
не 3330 м.
Рис. 167. Cryptolaria profunda
Naumov, sp. nov.
A — концевой участок веточки с гидро-
теками; Б — участок веточки из осно-
вания колонии с гидротеками.
Рис. 166. Cryptolaria projunda Naumov, sp.
nov. Фертильная колония.
2. Cryptolaria flabellum Allman, 1888 (рис. 168; табл. I, рис. 2).
Allman, 1888 : 40, pl. XV, fig. 1, la.
Гидрориза корневидная. Колония ветвится в одной плоскости. Гру-
бый, продольно морщинистый ствол имеет у основания толщину около
3 мм. По направлению к вершине он заметно утончается, и на высоте
35 мм его толщина в 2 раза меньше. Вся колония достигает около 6 см
в высоту и ветвится в одной плоскости. Ветви, отходящие от ствола, раз-
2, CRYPTOLARIA
2Тд
лигам по своей толщине; большинство веточек тонких (около 0.5 мм тол-
щиной), более толстые ветви немногочисленны и далеко отстоят друг от
друга; в отличие от тонких веточек они могут давать ветви второго по-
рядка. Трубковидные гидротеки сидят на стволе и ветвях в 2 ряда. Рас-
положены они строго попеременно; расстояние между двумя гидротеками
одного ряда равно 1.5 мм.
Гидротеки, расположенные на концах ветвей, срастаются с ветвью на
2/3—3 4/6 своей длины, свободными остаются только небольшая часть ди-
Рис. 168. Cryptolaria /labellum Alim.
А — концевой участок веточки с гидротеками; Б —
участок веточки из основания колонии с гидротеками.
Рис. 169. Cryptola-
ria borealis Lev.
Участок веточки с
гидротеками.
-стального конца гидротеки и самое ее основание, между которым и самой
ветвью имеется щелевидный просвет. Более старые гидротеки (располо-
женные на стволе и ближе к основанию ветвей) имеют более длинную сво-
бодную часть на дистальном конце, тогда как их основание погружено
под трубки полисифонного гидрофитона. Старые гидротеки всегда с боль-
шим числом близко расположенных регенеративных колец. Край устья
ровный, круглый, прямой. Диаметр его 0.18—0.20 м. Коппиния не-
известна.
Распространение. Берингово, Охотское и Карибское (Ка-
раибское) моря.
На глубинах 628—2400 м. Очень редок.
3. Cryptolaria borealis Levinsen, 1893 (рис. 46, Г, 169).
Levinsen, 1893 : 173, tab. I, fig. 21; Линко, 1911 : 122—123, рис. 22, a, b.
Колония неправильно разветвлена. Гидрориза корневидная, ствол и
крупные ветви полисифонные, концы мелких ветвей простые. Гидротеки
в 4 ряда. Одна пара почти супротивных гидротек расположена в одной
28Q
X. LAFOEIDAE
плоскости по обеим сторонам ветви и под углом 90° к плоскости расположе-
ния соседних пар гидротек. Просвет между ножкой и ветвью почти- круг-
лый.
Длина прилежащей стороны свободной части гидротеки 0.25—0.4 мм,
диаметр устья 0.25—0.3 мм. Коппиния неизвестна.
Распространение. Баренцево и Карское моря. Девисов про-
лив.
На глубинах от 130 до 570 м. Довольно редок.
3. Род FILELLUM HINCKS, 1868
Gray, 1843, List of the Specimens of british animals in the collection of the Bri-
tish Museum. Part I. Centroniae : 151 (Capsularia); 1 Hassal, 1848, Zoologist,VI : 2224
(Campanularia, частью); Hincks, 1861, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, VIII : 294
(Reticularia); Hincks, 1868 : 214; Bonnevie, 1899 : 63 (Lafoea, частью);
Л и и к о, 1911 : 123—130.
Тип рода: F. serpens (Hassal, 1848).
Колонии ползучие. Гидрориза нитевидная. Гидротеки сидят прямо
Рис. 170. Filellum serpens serpens (Hassal).
Участок колонии, стелющейся по веточ-
ке гидроида Hydrallmania jalcata (L.).
на гидроризе и утратили почти
всякие следы ножки. Прокси-
мальная часть гидротеки сра-
стается с гидроризой, а диста-
льная отогнута от нее в сторону.
Коппинии типичного строения.
Селятся эпифитно на других
гидроидах.
Рис. 171. Filellum
serpensserpens (Hassal).
Часть коппинии с дву-
мя гонотеками и сте-
рильной трубочкой.
05 мм
1 По правилам приоритета, этот род следует называть Capsularia, однако указан-
ное название употреблено в литературе всего один раз, тогда как название Filellum
является общепринятым.
3. FILELLUM, 4. GRAMMARIA
281
la. Filellum serpens serpens (Hassal, 1848) (рис. 47, 170, 171).
Hassal, 1848, Zoologist, VI : 2223 (Campanularia)', Hincks, 1856, Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 2, XVIII : 269—271 (Reticularia)', Hincks, 1868 : 214—215,
pl. XLI, fig. 4; Bonnevie, 1899 : 63, pl. V, fig. 5 (Lafoea); Jaderholm,
1908 : 15; -Broch, 1910 : 160, fig. 21; Липко, 1911 : 125; Vervoort,
1946 : 194—196, fig. 82 (Grammaria).
Колония стелющаяся. Гидротеки трубковидные. Проксимальный их
конец несколько сужен. Начиная от самого основания и примерно до
половины длины, гидротека срастается с гидроризой, а дистальная часть
отогнута от гидроризы под углом 60—90°. Край устья прямой или очень
слабо отогнутый. Овальной формы коппинии сидят на ветвях или стволе
гидроида, являющегося субстратом. Они имеют типичное строение и
очень похожи на коппинии Lafoea fruticosa (М. Sars). Все стерильные
трубки дугообразно изогнуты. Диаметр устья гидротек 0.1—0.15 мм.
Длина адкаулинной стороны свободной части гидротеки 0.25—0.3 мм.
Диаметр стерильных трубок 0.08—0.09 мм.
Распространение. Вид этот обнаружен во всех морях зем-
ного шара, обладающих нормальной солёностью.
Встречается во всех наших северных и дальневосточных морях на глу-
бинах от 6 до 3300 м, хотя преимущественно селится на глубинах от
10 до 50 м. Обрастает колонии других гидроидов, преимущественно из
сем. Sertulariidae.
16. Filellum serpens tubiforme Schydlowsky, 1902 (рис. 172).
Шидловский, 1902:168, табл. Ill, рис. 29 (tubiforme); Липко,
1911 : 129—130 (tubiforme).
Характеризуется отсутствием сужения основания гидротеки и сильно
отогнутым краем ее устья.
Подвид эндемичен для Белого моря.
4. Род GRAMMARIA STIMPSON, 1854
Sars М., 1850, Nyt. Mag. Naturvidensk., VI : 139
(Campanularia, частью); S t i m p s о n, 1854, Smitson.
contr. know!., VI : 9; H i n c k s, 1868 : 2ii(Salacia);
Липко, 1911:130-143; Вульфиус, 1937:70.
Рис. 172. Filellum serpens
tubiforme Schydl. Участок
колонии. (По Шидловскому,
Ув. ?)•
Колонии ветвящиеся. Гидрориза корневид-
ная. Ствол и ветви на всем протяжении поли-
сифонные. Каждая ветвь в своем основании
(в месте сочленения со стволом или более
крупной ветвью) значительно сужена. Гид-
ротеки сидят на стволе и ветвях в несколько (4 и более) правильных
рядов или в беспорядке. Они трубчатой формы, с основаниями, глубоко
погруженными в трубки гидрофитона. Наружный конец гидротеки может
быть свободным на более или менее значительном протяжении, или же
гидротека погружена в гидрофитон до самого устья. Погруженная часты
гидротеки расположена параллельно трубкам гидрофитона, а свободная
концевая ее часть отвернута в сторону. Коппинии обычного строения.
Тип рода: G. gracilis Stimpson, 1854.
282
X. LAFOEIDAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА GRAM MARI A STIMPSON
1 (2). Гидротеки далеко выступают из гидрофитона. Край устья за-
метно отогнут.................................1. G. stentor Alim.
2 (1). Гидротеки выступают из гидрофитона незначительно, край устья
прямой или очень слабо отогнутый.
3 (4). Гидротеки выступают наружу. Отстоящая сторона свободной части
длиннее прилежащей, устье обращено к вершине ветви, на которой
расположена гидротека ....................2. G. abietina (М. Sars).
4 (3). Гидротеки погружены в гидрофитон до самого устья, а если они
и выступают из него наружу, то прилежащая сторона свободной
части длиннее отстоящей, а устье обращено к основанию ветви ....
..............................................3. G. immersa Nutt.
1. Grammaria stentor Allman. 1888 (рис. 46, Д, 173; табл. II. рис. 1).
Allman, 1888 : 48, pl. XXIII, fig. 1—la; Hartlaub, 1905, Zool. Jahrb.,
Supl. VI : 599—600, Fig. V2; J aderh olm, 1905 : 22—23, Tab. VIII, Fig. 4—5;
Линко, 1911:140—143, рис. 23; Вульфиус, 1937:72; Наумов,
1955а : 57, табл. IX, рис. 2.
Колония неправильно ветвится. От корневидной гидроризы подни-
мается ствол, от которого без всякого порядка в разные стороны отходят
Рис. 173. Grammaria stentor Alim. Часть веточки
с гидротеками.
ветви. Ствол и ветви по направлению к концам становятся тоньше. Гидро-
теки сидят на стволе и ветвях в несколько неупорядоченных рядов (4—6).
Концы их далеко выступают наружу и дугообразно изогнуты. Край
устья отогнут. Коппинии обычного строения. У образующихся коппиний
стерильные трубки прямые.На вполне сформированных коппиниях сте-
рильные трубки сильно изогнуты и концы их обращены внутрь коппинии.
Длина свободной части гидротеки 1—2 мм, диаметр устья 0.3—0.4 мм.
4. GRAMMARIA
283
Стерильные трубки коппиний до 0.6 мм высотой при диаметре 0.125—
0.170 мм. Диаметр их центральной изогнутой части 0.08 мм.
Распространение. Берингово, Охотское, Японское моря,
тихоокеанское побережье Курильских островов. Южная Георгия, Ма-
гелланов пролив, о. Кергелен.
Вид обнаружен на глубинах от 16 до 440 м, но преимущественно се-
лится на глубине от 50 до 200 м. Предпочитает илистые грунты.
2. Grammaria abietina (М. Sars, 1851) (рис. 20, 46, Е, 174; табл. I,
рис. 3).
: 9, pl. I, fig. 3 (robusta); Alder,
Рис. 174. Crammaria abietina (M. Sars).
A — forma typical Б — forma minor.
Sars М., 1851, -Nyt. Mag. Naturvidensk., VI : 139 (Campanularia)', S t i m p-
s о n, 1854, Smitson. contr. knowl., VI
Mag. Nat. Hist., ser. 2, XVIII :
361—362, pl. XIV, fig. 1—4 (ramosa);
Hincks, 1868 : 212—213, pl. XLI,
fig. 3 (Salacia); Мережков-
ский, 1878a : 324 (Salacia); В о и-,
n e v i e, 1899 : 64, pl. V, fig. 6
i(Lafoea); Шидловский, 1902 :
160; Jaderholm, 1908 : 14;
Broch, 1910 : 161, Taf. Ill, Fig. 8;
Линко, 1911 : 132—138; В у л ь-
ф и у с, 1937 : 70, рис. 1, 3, с, d
(f. minor); Наумов, 1955 : 58,
табл. IX, рис. 3.
Колония неправильно раз-
ветвлена, с тенденцией к ветвле-
нию в одной плоскости. Гидро-
риза корневидная. Ветви пря-
мые, дающие от себя более ко-
роткие и тонкие веточки вто-
рого и третьего порядка. Гид-
ротеки на стволе и ветвях в
несколько неупорядоченных ря-
дов. Они глубоко погружены в
гидрофитон, и наружу высту-
пает обычно только незначи-
тельная часть дистального конца.
Край устья гидротеки ровный,
круглый, прямой или очень незначительно отогнутый. Иногда имеются ре-
генеративные кольца. Устье гидротеки обращено к вершине ветви или в сто-
рону от нее, но никогда не повернуто к основанию. Коппинии сидят на ветвях
в виде муфточек. Поверхность коппинии ровная вследствие чрезвычайно
густого расположения стерильных трубок, концы которых загибаются
внутрь и образуют над устьевыми отверстиями гонотек плотное защитное
сплетение, только кое-где имеющее незначительные просветы. Из общей
массы коппинии наружу выступает очень небольшое число далеко от-
стоящих друг от друга трубок. Диаметр устья гидротек 0.25—0.37 мм,
диаметр трубок коппиний 0.125—0.15 мм.
Особая вариация G. abietina var. minor Wulfius, 1937 отличается более
тонкими стволом и ветвями и более мелкими гидротеками, диаметр
устья которых обычно равен 0.17—0.25 мм.
Длина свободной части гидротеки и диаметр ее устья у этого вида
подвержены значительной изменчивости.
284
/Г. LAFOEIDAE
Распространение. Все наши северные, кроме Чукотского,
и дальневосточные моря, атлантическое побережье Европы к северу от
берегов Франции. G. abietina var. minor Wulf, отмечена только для Берин-
гова, Охотского и Японского морей.
На глубине от 9 до 1200 м, чаще от 50 до 200. Преимущественно на
илистых грунтах. Обычный вид.
За. Grammaria immersa immersa Nutting, 1901 (рис. 46, Ж, 175, А;
табл. IV, рис. 1).
Nutting, 1901:178—179, pl. XXI, fig. 5, 6; Jaderholm, 1907:4,
Taf. II, Fig. 4; Jaderholm, 1908 : 14, табл. II, рис. 17—18; В г о c h,
1910 : 161, Taf. Ill, Fig. 6; Линко, 1911:138—140; В у л ь ф и у с, 1937:70.
Колонии ветвящиеся, почти правильно перистые. Гидрориза корне-
видная. Ствол и ветви значительно более тонкие, чем у G. stentor Alim..
Рис. 175. Участки ветвей с гидротеками у подви-
дов Grammaria immersa.
А — G* immersa immersa Nutt.; Б — G. immersa gracilis
Wulfius.
и G. abietina (M. Sars). Гидротеки сидят на стволе и ветвях в 6—10 пра-
вильных рядов. Вся гидротека погружена в гидрофитон до самого устья,
которое открывается наружу в виде ровного круглого отверстия. Над
уровнем ветви край устья или вовсе не выдается или выдается очень
незначительно, причем отстоящая сторона всегда ниже, вследствие чего
устье обращено в таких случаях несколько назад к основанию ветви.
Коппинии имеют вид удлиненных тел. В некоторых случаях коппинии
могут ветвиться, следуя за ветвями, на которых они расположены. Сверху
коппиния плотно прикрыта дугообразно изогнутыми стерильными труб-
ками. Толщина концевых веточек не более 0.5 мм. Устье гидротеки диа-
метром 0.15—0.19 мм. Коппинии достигают 60 мм в длину при толщине
3—4 мм. Стерильные трубки около 0.08—0.1 мм в диаметре.
Распространение. Все арктические моря от побережья
Гренландии до Аляски, все дальневосточные моря СССР.
Селится на глубинах от 34 до 700 м, но преимущественно от 50 до 200 м.
Главным образом на илистых грунтах.
6. LICTORELLA
285
«36. Grammaria immersa gracilis Wulfius, 1937 (рис. 175, Б).
Вульфиус, 1937 : 71, рис. 2, За (f. gracilis).
Характеризуется значительной величиной свободной части гидротек,
достигающей величины, равной 1—4 диаметрам устья. Переходов между
этими подвидами не обнаружено.
Распространение. Берингово, Охотское и Японское моря,
тихоокеанское побережье Курильских островов.
На глубинах 27—628 м, преимущественно 50—200 м.
Подсемейство LICTORELLINAE Naumov, subfam. nov.
Lafoeidae с гидротеками, снабженными четко выраженной диафрагмой.
Гоносома в виде скапусов.
5. Род LICTORELLA ALLMAN, 1888
Allman, 1888 : 35; Bonnevie, 1899 : 69 (Lafoea, частью); Липко,
1911 : 143—147.
Колонии древовидные. Ствол и крупные ветви полисифонные и состоят
из осевой трубки, окруженной множеством периферических; концевые
Рис. 176. Lictorella pinnata (G. О. Sars).
А — гидротека; Б — участок скапуса с гонотеками.
ветви простые. Гидротеки колокольчатые, снабженные в базальной части
диафрагмой, далеко вдающейся в полость гидротеки. Гоносома в виде
скапусов.
Тип рода: L. pinnata (G. О. Sars, 1873).
1. Lictorella pinnata (G. О. Sars, 1874) (рис. 19, E, 176; табл. Ill,
рис. 1).
S a r s G. О., 1874 : 117, tab. IV, fig. 25—28 (Lafoea); Bonnevie, 1899 : 69,
pl. VI, fig. 1 (Lafoea); Allman, 1873, Transact. Zool. Soc. London, VIII : 472,
pl. LXVI, fig. 1 —la (Lafoea halecioides); Allman, ;'1888 : 35, 36, pl. XVII,
fig. 1, 2 (halecioides); Broch, 1909:200—205, Fig. 4—6; В г о c li, 1910:211;
Липко, 1911 : 144—147; рис. 24, табл. II, рис. 1.
Колония ветвится в одной плоскости. Гидрориза корневидная. Ствол
и основания более крупных ветвей сложные, концевые веточки простые.
Мелкие веточки сидят довольно редко, но в их расположении можно уло-
286
XI. BONNEVIELLIDAE
вить перистый характер. Основание ствола обычно очень толстое, 10 мм
в диаметре. Высота колоний до 20 см. Основная масса гидротек располо-
жена на моносифонных веточках, и только очень редко они разбросаны по-
более толстым ветвям и стволу, но обычно они здесь отсутствуют. Гидро-
теки располагаются в 2 ряда. Они колокольчатой формы, отходят от ветви
при помощи ножки, прилежащая сторона которой имеет довольно глубо-
кую складку. Гидротеки билатерально-симметричные вследствие некото-
рого вздутия их прилежащей стороны. Край гидротеки ровный, круглый..
Прилежащая его сторона часто слегка отогнута, отстоящая почти всегда
прямая. В основании гидротеки имеется хорошо выраженная диафрагма.
Скапусы расположены в основании ствола и крупных ветвей. Весь скапус
имеет вид продолговатого муфтообразного тела, состоящего из рыхло
расположенных гонотек. Отдельная гонотека, начинаясь тонкой ножкой,
постепенно расширяется к дистальному концу и заканчивается 2—4 вы-
ростами, обращенными в разные стороны и снабженными устьевыми
отверстиями. Сверху гонотека отверстия не имеет. Высота гидротеки от
диафрагмы до края устья 0.5—0.65 мм, диаметр устья 0.25—0.27 мм.
Высота гонотеки 1.7—2 мм.
Распространение. Баренцево море. Все побережье Европы
от Бискайского залива.
Сводимая многими авторами в синоним L. halecioides Alim, отмечена
для берегов Австралии и Гавайских островов.
. 1 XI. Семейство BONNEVIELLIDAE
Thecaphora с замаскированным метагенезом. Образуют стелющиеся
и неправильно разветвленные колонии. Гидротеки на гладких или чле-
нистых ножках. Без диафрагмы. Полип с коническим гипостомом. Осно-
вания щупалец вдаются в гастральную полость и делят ее на ротовой и
желудочный отделы.1 Гонотеки обычно бутылкообразной формы и обла-
дают поперечными кольцами или продольными ребрами. Иногда они
собраны в группы, напоминающие коппинииLafoeidae, с которыми Bonne-
viellidae находятся в ближайшем родстве.
Bonneviellidae встречаются в северной части тихоокеанского бассейна,
преимущественно у берегов Азии, откуда некоторые из них распростра-
нились на побережье Северной Америки, а один вид — В. grandis (Alim.}
проник в северную Атлантику.
Всего один род.
1. Род BONNEVIELLA. BROCH, 1909
Broch, 1909:195; N u 11 i-n g, 1915 : 94; Наумов, 19516:1151—1154.
Колонии стелющиеся или древовидные. Гидрориза нитевидная, корне-
видная или в виде войлочка. Полисифонный ствол является продолжением
трубок гидроризы. Иногда отдельные трубки ствола рыхло прилегают
друг к другу, и резкой границы между ним и гидроризой провести нельзя.
Ножки гидротек гладкие или поделены на членики, но никогда не бывают
1 Что касается наличия рудимента паруса, служащего, по мнению Брока (Broch,
1909), основным признаком этого семейства, то он, как это теперь выяснено, является
обычным ротовым конусом и потому не может быть использован для диагностики
семейства (Наумов, 19516).
1. BONNEVIELLA
287
чотковидными или спирально закрученными. Гидротеки очень крупный
(не менее 2.5 мм высотой), отделяются от ножки кольцевидной перетяжкой.
Форма гидротек обычно колокольчатая, редко кубковидная. Крупный
полип способен целиком втягиваться в полость гидротеки. Основания
щупалец вдаются в гастральную полость и срастаются между собой, обра-
зуя опорное кольцо, делящее гастральную полость на две части, которые
сообщаются между собой через отверстие в опорном кольце. Размеры
опорного кольца и степень дифференцировки гастральной полости воз-
растают с увеличением тела полипа. Гонотеки обычно меньше гидротек
по размеру, в большинстве случаев несут продольные или кольцевые-
ребра.
Тип рода: В. grandis (Allman, 1876).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА BONNEVIELLA BROCH
1 (6). Колония стелющаяся.
2 (3). Гидрориза нитевидная, гидротеки менее 4 мм в высоту........
................................l.B. laevigata Naumov, sp. nov.
3 (2). Гидрориза в виде войлочка, гидротеки более 10 мм в высоту.
4 (5). Все ножки гладкие, гидротеки более 15 мм в высоту, диаметр
устья в 3 раза меньше высоты...................3. В. superba Nutt.
5 (4). Отдельные ножки поделены на членики, высота гидротек менее
15 мм, диаметр устья в 2 раза меньше высоты.......................
...................................2. В. enterovillosa Naumov.
6 (1). Колония снабжена полисифонным стволом.
7 (8). Гидротеки кубковидные, ширина устья значительно меньше
ширины нижней трети гидротеки..................5. В. ingens Nutt.
8 (7). Тидротеки трубчатые или колокольчатые, ширина устья превы-
шает ширину нижней трети гидротеки или равна ей.
9 (10). Трубки гидрофитона срастаются неплотно, часть их на некото-
ром протяжении отделена друг от друга . . 4. В. uschakovi Naumov.
10 (9). Трубки гидрофитона на всем протяжении плотно срастаются
между собой.
11 (12). Гидротеки мелкие (менее 4 мм в высоту), гонотеки с кольцевыми
ребрами .......................................6. В. regia (Nutt.).
12 (11). Гидротеки крупные (более 4 мм в высоту), гонотеки с продоль-
ными ребрами.
13 (14). Ножки гидротек членистые на всем протяжении .............
........................................ 7. В. grandis (Alim.).
14 (13). Ножки гидротек гладкие, только под самой гидротекой поме-
щается 1—2 членика ..................8. В. extensa Naumov, sp. nov.
1. Bonneviella laevigata Naumov, sp. nov. (рис. 177).
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, образующая по суб-
страту редкую сеть. Ножки гидрантов прямые, не поделенные на членики,
однако один округлый членик имеется под самым основанием гидротеки.
Гидротеки почти цилиндрические. Край устья отогнут. Гонотеки по-
одиночке на гидроризе. Они бутылкообразной формы и сидят на коротких
ножках. Перисарк гонотек гладкий, лишенный продольных или кольце-
вых ребер, чего никогда не бывает у других видов этого рода. Верхняя
часть гонотеки вытянута в длинную шейку, с устьем на конце. Гидротеки
2.7—3 мм высотой и 1—1.2 мм шириной. Диаметр устья 1.5—1.8 мм. Вы-
288
XI. BONNEVIELLIDAE
сота гонотеки с ножкой 4.5—5 мм, наибольшая ширина 2 мм, диаметр
устья 0.6 мм.
Описываемый вид отличается от всех других Bonneviella нитевидной
гидроризой и совершенно гладкими гонотеками.
Распространение. Охотское и Берингово моря, тихооке-
анская сторона Курильских островов.
На глубинах 8—273 м. Редок.
2. Bonneviella enterovillosa Naumov, 1952 (рис. 9, 178, 179).
Наумов, 19516 : 1151—1154; рис. 1,Г, 2,В (enterovillosanom. nud.); Н а у м о в,
1952 : 35—36, рис. 1—3.
Колония стелющаяся. Гидрориза состоит из массы спутанных изви-
листых трубок, переплетающихся между собой и образующих подобие
толстого войлочка (10—12
мм толщиной). Трубки, об-
ладая высокой способно-
стью обволакивать различ-
ные предметы для образо-
вания гидроризы, иногда
сплетают ножки двух или
более близко стоящих гид-
ротек, поднимаясь по ним
Рис. 178. Bonneviella enterovillosa Naumov. Коло-
ния. (По Наумову).
Рис. 177. Bonneviella laevigata
Naumov, sp. nov. Участок ко-
лонии с гидротекой и гоноте-
кой.
более чем на половину их высоты. Ножки отходят от всех сторон
гидроризы. Часть их поделена на членики различной величины,
но некоторые совершенно гладкие по всей длине. Гидротеки отделяются
от ножек легким сужением. Форма гидротек глубоко колокольчатая или
почти трубковидная. Край устья ровный, прямой или очень слабо ото-
гнутый. В основании гидротеки иногда находится мало развитый округлый
1. BONNEVIELLA
289
3 мм
членик. Крупный полип снабжен 24—30 тонкими щупальцами, располо-
женными вокруг конического гипостома. Основания щупалец глубоко
вдаются в гастральную полость и сливаются вместе в широкое опорное
кольцо, ниже которого энтодерма образует ворсинкообразные выпячи-
вания, что особенно характерно для вида. Расширенное основание полипа
опирается на дно гидротеки. У фертильных экземпляров гонотеки сплош-
ным слоем покрывают всю гид-
роризу. Они сидят очень тесно,
и снаружи видны только их
устья. Форма отдельной гоно-
теки коническая. Нижний конец
сужен в короткую ножку; устье
круглое, сидящее на конце ко-
роткой, слабо суженной шейки.
По поверхности гонотеки про-
ходит 9—И неглубоких коль-
цевидных перетяжек. Высота
гидротек 12—13 мм, диаметр
устья 6—7 мм. Высота ножек
гидро тек 20—28 мм. Толщина
трубок гидроризы никогда не
превышает 0.6—0.7 мм, и благо-
даря этому они легко отли-
чаются от ножек гидротек, кото-
рые имеют толщину 0.8—1 мм.
Высота гонотеки вместе с ножкой
6—7 мм, наибольшая ширина до
1.75 мм, диаметр устья 1.3—
1.5 мм.
Распространение.
Колонии этого вида обнару-
жены у о. Шикотана и о. Па-
рамушир (Курильские острова)
на глубине 170—195 м.
3. Bonneviella superba Nutting,
1915 (рис. 180).
Nutting, 1915 : 96, pl. XXVII,
fig. 1-3.
Колония стелющаяся. Гидро-
риза состоит из массы спутанных
и частично сросшихся трубок,
ственно от гидроризы. Они совершенно гладкие по всей длине, но
сужены вблизи своего основания и непосредственно под гидротекой.
Гидротеки трубковидные. Устье с ровным, слабо отогнутым краем.
Гонотеки группами густо расположены на гидроризе. Они цилиндри-
ческой формы, с 6—8 кольцевыми ребрами; короткая шейка гоно-
теки расширена по направлению к верху и заканчивается широким
устьем. Длина ножек гидротек 25 мм, диаметр свыше 1 мм.
Гидротеки до 17 мм высотой. Ширина устья гидротеки 6 мм.
Отдельная гонотека достигает 6 мм в высоту при диаметре
1.5 мм.
Рис. 179. Bonneviella enterovillosa Nau-
mov.
А —гидротека; Б — две гонотеки. (А — по
Наумову).
Ножки гидротек отходят непосред-
19 Д. В. Наумов
290
XI. BONNEVIELLIDAE
Распространение. Единственная колония этого вида была
обнаружена в центральной части Берингова моря на глубине 507 м.
В наших материалах этот вид не обнаружен.
1952 (рис. 181, 182).
4. Bonneviella uschakovi Naumov,
Рис. 180. Bonneviella superba Nutt,
А — гидротека; Б — группа гонотек. (По Нат-
тингу, ув. ?).
Наумов, 19516 : 1154, рис.
1, В (uschakovi nom. nud.); Наумов,
1952 ; 35—36, рис. 4.
Древовидная колония этого
вида достигает 12 см в высоту.
Ее основание образовано не-
большой (10—15 мм) пластин-
кой, состоящей из ризоидных
Рис. 181. Bonneviella uschakovi
Naumov. Колония.
трубок, переходящих в ствол и ветви, которые благодаря этому
имеют полисифонное строение. Отдельные трубки ствола и ветвей неплотно
срастаются между собой, в некоторых местах отстают друг от друга, об-
разуя небольшие просветы. Концы трубок переходят в ножки гидротек.
По своему строению ножки почти не отличаются от трубок ветви, благодаря
чему провести границу между этими последними и ножками бывает
1. BONNEVIELLA
291
довольно затруднительно. Иногда две ножки соседних гидротек сли-
ваются между собой почти по всей длине и в таком случае неотличимы
от двухсифонной ветви, в очень же редких случаях концевая ветвь
имеет моносифонное строение, но несет на своем конце пару гидротек,
не отличаясь при этом от обычной ножки. Ножка отделена от гидро-
теки перетяжкой. Гидротека имеет форму уплощенного с боков
глубокого колокола с ровным,
сильно отогнутым наружу краем.
Полип крупный, снабжейный вен-
чиком из 22—26 щупалец. Основа-
ния щупалец вдаются в гастральную
полость. Расширенное основание
полипа опирается на дно гидро-
теки, стенки которой в этом, месте
могут быть слегка утолщены.. Гоно-
теки на коротких ножках пооди-
ночке сидят на ветвях колонии.
Они продолговатые и сильно мор-
щинистые вследствие наличия 12—
13 поперечных колец. Длина одиноч-
ных трубок (ножек) 5—15 мм, тол-
щина 0.7—0.8 мм. Высота гидротеки
10—И мм, диаметр устья 5 мм.
Высота гонотек и 7—8 мм, наиболь-
шая ширина 2 мм.
Распространение. Ко-
лонии этого редкого вида обнару-
перетяжкой.
Рис. 183. Bonneviella ingens
Nutt.
А, Б —• гидротеки. (А — по
Наттингу).
Рис. 182. Bonneviella uschakovi Naumov.
А — гидротека; Б — гонотека. (По Наумову)
жены с Охотской и тихоокеанской стороны у о. Шикотана и о. Итуруп
(Курильские острова) на глубинах от 303 до 1050 м.
5. Bonneviella ingens Nutting, 1915 (рис. 183).
Nutting, 1915 : 97, pl. XXVII, fig. 4, 5.
Колония имеет прямой неразветвленный ствол. Ножки гидротек без
определенного порядка отходят от всех сторон ствола. При помощи ред-
ких глубоких перетяжек ножка поделена на членики. Гидротека кубко-
видной формы, устье ровное, круглое, с прямым краем. Полушаровидное
основание гидротеки отделено от ножки резким кольцевидным сужением.
19*
292
XI. BONNEVIELLIDAE
Гонотека неизвестна. Ствол колонии до 7 см высотой при толщине 8 мм.
Высота ножки 15—16 мм, толщина около 0.5 мм. Гидротеки до 6 мм высо-
той, наибольшая ширина приходится на 2/3 расстоянии от верхнего края.
Диаметр устья 2.5—2.7 мм.
Распространение. Этот крайне редкий вид был обнаружен
2 раза у о. Симушир ио. Итуруп (Курильские острова) на глубине 160—417 м.
6. Bonneviella regia (Nutting, 1901)
(рис. 15, А, 184).
Nutting, 1901b : 172 (Campanularia);
N u t t i n g, 1915 : 95—96, pl. XXVI, fig. 2—5.
Колония состоит из плотно сросшейся
массы столонов, образующих либо само-
стоятельные стволы, либо оплетающие ко-
лонии других гидроидов или же иной под-
ходящий субстрат. Ножки гидротек глад-
кие или членистые, обычно короче гидроте-
ки, но изредка превышают ее по высоте. Не-
посредственно под гидротекой ножка за-
метно утолщается. Гидротеки глубокие,
колокольчатой формы. Перед устьем гид-
ротека несколько сужена, в базальной
части расширена. Край устья заметно
Рис. 185. Bonneviella
grandis (Alim,.). Веточка
фертильной колонии.
Рис. 184. Bonneviella regia
(Nutt.).
А — гидротеки; Б — гонотеки.
отогнут; часто наблюдается его удвоение. Гонотеки расположены на
стволе и ветвях плотными группами. Стенки гонотеки снабжены 7—8 коль-
дёвыми ребрами. Гидротеки 3—3.5 мм высотой при наибольшей ширине
1 мм. Высота отдельной гонотеки 3—3.5 мм, ширина около 1 мм.
1. BONNEVIELLA
293
Распространение. Берингово,. Охотское и Японское моря.
На глубинах 23—235 м.
7. Bonneviella grandis (Allman, 1876) (рис. 15, Б, 19, В, 185, 186).
Allman, 1876 : 259—260, pl. XII, fig. 2—4 (Campanularia); Bonnevie,
1899 : 68—69, fig. 3, pl. IV, fig. 2 (Lafoea gigantea); N uttung, 1901b : 172—173,
pl. XIX, fig. 1—2 (Campanularia regia, частью); Broch, 1909 : 195—200, Fig. 1—3;
Broch, 1910 : 243; Липко, 1911 : 150—152, рис. 25, табл. II, рис. 2; Н а у м о в,
19516 : 1151—1154, рис. IB, 1Д, 2А; Наумов, 1955а : 58, табл. IX, рис. 4.
Колония неправильно разветвленная, до 25 см высотой. Гидрориза
корневидная, ствол и ветви полисифонные. Гидротеки на стволе и ветвях
расположены без определенного порядка. Форма их глубоко колоколь-
Рис. 186. Bonneviella grandis (Alim.).
А — гидротека; Б — гонотека.
чатая; край устья ровный, круглый, слегка отогнутый. Ножка поделена
на 2—5 продолговатых члеников; округлого членика под основанием ги-
дротеки не бывает. Гонотеки сидят на стволе и ветвях, часто расположены
в один ряд. Форма гонотек бутылкообразная, в основании имеется корот-
кая ножка. По средней части наружной поверхности гонотеки проходит
6—8 продольных ребер. Высота гидротеки 4—6 мм, диаметр устья 2—2.5 мм.
Ножка, не превышающая по длине гидротеку, имеет около 0.5 мм в тол-
щину. Высота гонотеки 7—8 мм, диаметр устья 0.8—1 мм.
Распространение. Баренцево, Берингово, Охотское, Япон-
ское моря. Датский пролив, Норвежское, Гренландское моря.
На глубинах от 25 до 800 м, преимущественно 100—200 м. Обычно
на илистых и песчаных грунтах.
В Баренцевом море довольно редок, в морях Дальнего Востока весьма
обычный вид.
294
XII. CAMPANULINIDAE
8. Bonneviella extensa Naumov, sp. nov. (рис. 187, 188).
Колония густо неправильно разветвлена, до 15 см высотой. Гидрориза
корневидная. Ствол и крупные ветви полисифонные, концевые веточки
простые. Ствол и ветви по сравнению с наиболее близким видом В. gran-
dis (Alim.) длиннее и тоньше. Гидротеки на стволе и ветвях без определен-
ного порядка. Форма гидротек почти цилиндрическая, хотя проксималь-
ный их конец несколько расширен, а перед устьем стянут. Край устья
гидротеки слабо отогнут. Гидротеки сидят на гладких ножках; под осно-
Рис. 187. Bon-
neviella extensa
Naumov, sp.
nov. Веточка
фертильной ко-
лонии.
Рис. 188. Bonneviella extensa
Naumov, sp. nov.
A — гидротеки; Б — гонотека.
ванием гидротеки ножка обычно имеет один продолговатый и один округ-
лый или уплощенный членик. Гонотеки сидят на ветвях колонии, прикре-
пляясь к ним при помощи короткой ножки. Форма гонотеки цилиндри-
ческая, сильно вытянутая в длину, дистальный конец вытянут в короткую
шейку, на конце которой помещается маленькое устье. Вдоль гонотеки
проходит 6—8 тонких ребер, начинающихся почти в основании и доходя-
щих до устья. Высота гидротеки до 4.5 мм, наибольшая ширина 1.7 мм,
диаметр устья 2 мм. Высота гонотеки 9—11 мм, ширина 1.7 мм. Диаметр
устья 0.3—0.5 мм.
Описываемый вид наиболее близок к В. grandis (Alim.), отличаясь от
него тонкими стволом и ветвями, нечленистой ножкой гидротек и строе-
нием гонотеки.
Распространение. Колония этого вида обнаружена один
раз в центральной части Охотского моря на глубине 335 м.
XII. CAMPANULINIDAE
295
XII. Семейство CAMPANULINIDAE
Thecaphora с типичным, реже замаскированным, метагенезом. Поли-
поидное поколение образует стелющиеся, неправильно или симподиально
разветвленные Колонии. Гидротеки на ножках или сидячие. Форма ги-
дротек трубчатая или колокольчатая. Имеется оперкулярный аппарат
в виде двускатной крыши или пирамиды; в последнем случае крышечка
состоит из 4 и более клапанов. Полипы с коническим гипостомом.
Свободноплавающие медузы обычно снабжены краевыми колбочками,
усиками или статоцистами.
Представители семейства распространены во всех морях, причем от-
дельные виды проникают в опресненные бассейны, например в Балтий-
ское море.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ СЕМЕЙСТВА
CAMPANULINIDAE
Полипоидное поколение
1 (26). Гидротека развита нормально.
2 (21). Ножка всегда значительно уже гидротеки, которая при этом
имеет округлое или конусовидное дно. Полип без мембраны между
основаниями щупалец. (Подсем. Campanulininae).
3 (20). Оперкулярный аппарат пирамидальный.
4 (17). Нематотеки отсутствуют.
5 (16). Колонии стелющиеся, а если они и ветвятся, то на каждом стволе
не более 2 гидротек.
6 (15). Гидротеки сидят на более или менее развитых ножках.
7 (8). Крышечка состоит из 4 треугольных клапанов. Край устья с 4
зубцами........................................6. Tetrapoma Lev.
8 (7). Крышечка состоит из большого числа клапанов, край устья без
зубцов.
9 (14). Ножка резко отделена от дна гидротеки.
10 (11). Клапаны крышечки резко отграничены от края устья ......
....................................... 5. Calicella Hincks.
11J(1O). Основания клапанов крышечки без резких границ переходят
в стенки гидротеки.
12 (13). Ножка из 1—2 завитков..............3. Tiaropsis L. Agassiz..
13 (12). Ножка из 6—8 завитков .............7. Opercularella Hincks.
14 (9). Ножка постепенно, без резких границ, переходит в стенки нижней
части гидротеки .........................1. Ptychogena A. Agassiz..
15 (6). Гидротеки без ножек, сидячие..........2. Cuspidella Hincks.
16 (5). Колонии симподиально разветвлены, каждый ствол несет более
двух гидротек ...................8. Campanulina van Beneden.
17 (4). Нематотеки имеются.
18 (19). Нематотеки округлые, значительно меньше гидротек по вели-,
чине ..........................................9. Oplorhiza Alim.
19 (18). Нематотеки трубчатые, почти одинаковой высоты с гидроте-
ками .................................... 10. Lafoeina G. О. Sars..
20 (3). Оперкулярный аппарат в виде двускатной крыши ........
..........................11. Stegopoma Lev.
21 (2). Дно гидротеки уплощено и образует с ножкой прямой угол, или
оно ступенчатое, либо ножка одинаковой ширины с гидротекой.
Основания щупалец полипа соединены мембраной. (Подсем. Ну-
meninae).
296
XII. CAMPANULINIDAE
22 (25). Ножка значительно уже гидротеки; стенки гидротеки прямые.
23 (24). Гидротеки с прямым дном, на длинных ножках; формы морские
...........................................12. Aequorea Per. et Les.
24 (23). Гидротеки co ступенчатым дном, на коротких ножках; формы
солоноватоводные...........................15. Blackfordia Mayer.
25 (22). Ножка почти равна по ширине Гидротеке или только незначи-
тельно тоньше ее; стенки гидротеки неправильные, сморщенные . . .
..............................................14. Eirene Eschsch.
26 (1). Гидротека редуцирована. (Подсем. М elicertinae).........
.......................................16. Melicertum Oken.
Медузоидное поколение
1 (2). Имеется 8 радиальных каналов и такое же число ротовых губ.
(Подсем. Melicertinae) ....................16. Melicertum Oken.
2 (1). Радиальных каналов не 8, ротовых губ 4 или более 8.
3 (12). Желудочный стебелек слабо развит или отсутствует, бульбы
щупалец лишены направленных вверх выростов; имеется не более
4 радиальных каналов. (Подсем. Campanulininae).
4 (5). Гонады дисковидные, образованные двумя рядами узких пла-
стинок .................................1. Ptychogena A. Agassiz.
5 (4). Гонады вытянутые (прямые или извилистые), сплошные, либо
они крестообразно перекрещиваются.
6 (7). Между каждыми двумя щупальцами помещается краевая кол-
бочка или 5—9 усиков .......................2. Cuspidella Hincks.
7 (6). Все щупальца одинакового строения, краевых усиков или кол-
бочек нет.
8 (9). Гонады многократно извиваются. Наибольшую толщину имеет
срединняя часть гонады, по направлению к ротовому хоботку и к краю
колокола толщина гонады постепенно убывает . . 4. Tima Eschsch.
9 (8). Гонады овальные, прямые или слабо извитые, концы их резко
обособлены.
10 (И). Гонады удлиненные, края рта сильно складчатые, каждый из
8 статоцистов несет темный глазок........3. Tiaropsis L. Agassiz.
11 (10). Гонады овальные, ротовые губы простые, глазков нет.....
.................................8. Campanulina van Beneden.
12 (3). Желудочный стебелек сильно развит, либо каждая щупальцевая
бульба снабжена направленным вверх выростом, или же радиальных
каналов более 10. (Подсем. Hymeninae).
13 (16). Радиальных каналов 4.
14 (15). Желудочный стебелек сильно развит, щупальцевые бульбы без
выростов .....................................14. Eirene Eschsch.
15 (14). Желудочный стебелек не развит, щупальцевые бульбы с выро-
стами .................................... 15. Blackfordia Mayer.
16 (13). Радиальных каналов более 10.
17 (18). Радиальных каналов не более 16; щупалец значительно больше,
чем радиальных каналов ....................13. Halopsis A. Agassiz.
18 (17). Радиальных каналов до 180, щупалец почти такое же количество .
...................................12. Aequorea Per. et Les.
Подсемейство CAMPANULININAE
Campanulinidae с типичным или замаскированным чередованием по-
колений. Дно гидротеки округлое и отграниченное от ножки или конусо-
1. PTYCHOGENA
297
видное, постепенно расширяющееся кверху и не отграниченное от ножки,
либо гидротеки сидячие. Щупальца полипа не соединены перепонкой.
Медузы с 4 (очень редко с 3) радиальными каналами,1 желудочный сте-
белек отсутствует или очень слабо развит.
1. Род PTYCHOGENA A. AGASSIZ, 1865
Agassiz А., 1865 : 137; Mayer, 1910 : 214; Спасский 1929 : 15 (Cus-
pidella, частью); К г a m р, 1933 : 557.
Campanulinidae с типичным метагенезом. Полипоидное поколение об-
разует стелющиеся колонии. Гидротеки на длинных .ножках, постепенно
переходящих в стенки гидротеки. Устье резко отграничено от оперкуляр-
ного аппарата, имеющего вид многосторонней пирамиды.
Медузы уплощенные, с 4 радиальными каналами, дающими многочи-
сленные латеральные выпячивания, вокруг которых развиваются диско-
видные складчатые гонады. Глазков нет. Кроме обычных щупалец, име-
ются краевые колбочки.
Полипоидное поколение здесь устанавливается условно, на основании
зоогеографических и экологических данных.
В нашей фауне один вид.
Тип рода: Р. lactea A. Agassiz, 1865.
1. Ptychogena lactea A. Agassiz, 1865 (рис. 189, 190).
Agassiz А., 1865 : 137, fig. 220—244; Haeckel, 1881 : 6, Taf. II (pinnu-
lata)', Липко, 1904 : 217 (pinnulata var. intermedia)', Mayer, 1910 : 215, fig. 109;
Bigelow, 1913 : 28; Спасский, 1929 : 15, табл. II, рис. 10—12 (Cuspidella
grandis?)', Хмызникова, 1931 : 135.
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Гидрориза
нитевидная, гладкая. Гидротеки трубковидные, постепенно расширяю-
Рис. 189. Ptychogena lactea A. Agassiz.
А—Ж — гидротеки. (А—В — по Спасскому).
щиеся к верхнему концу. Контуры гидротек несколько неправильны;
ближе к основанию появлется волнистость, переходящая внизу в завитки
1 В некоторых случаях, например у медуз Dipleurosoma, радиальные каналы на
концах могут неправильно ветвиться, однако от хоботка берут начало всегда 3 или
4 радиальных канала.
298
XII. CAMPANULINIDAE
ножки. Ножка настолько нерезко отграничена от гидротеки, что устано-
вить, где кончается ножка и начинается собственно гидротека, невоз-
можно. Наиболее длинные гидротеки дугообразно изогнуты в различной
степени и имеют большое число завитков ножки (до 10—12), тогда как
более короткие гидротеки почти прямые и ножка их имеет всего 2—4 от-
четливых завитка. Оперкулярный аппарат состоит из 9—12 узких тре-
угольных пластинок, основания которых резко отграничены от устья ги-
2. CUSPIDELLA
299
дротеки. Стенки гидротеки на некотором расстоянии от устья иногда несут
продольную исчерченность. Длина гидротек варьирует от 0.8 до 2 мм при
ширине 0.12—0.17 мм. Гонотеки неизвестны.
Медуза уплощенная или в форме часового стекла, до 90 мм в диаметре
при высоте 30 мм. Мезоглея очень толстая. Хоботок короткий, снабжен-
ный 4 слабо складчатыми губами. Боковые стенки хоботка вытянуты
в виде 4 толстых рукавов, тянущихся до середины расстояния между
центром и его краем. Верхний край рукава срастается с субумбреллой.
Дистальная часть рукава переходит в радиальный канал, образующий
в этом месте многочисленные боковые выпячивания, вокруг которых раз-
виваются гонады. Ближе к центру зонтика выпячивания эти более ко-
роткие, по направлению к краю длина их сперва постепенно увеличивается,
а затем опять убывает. На каждом отроге радиального канала развивается
одна пластинка гонады. Вся гонада имеет дисковидную форму и состоит
из двух рядов пластинок. От дистального конца гонады к краю колокола
идет прямая, неветвящаяся часть канала. По краю колокола располо-
жено до 500 щупалец, снабженных короткой шпорой у основания. Глаз-
ков нет. Между каждыми двумя щупальцами имеется краевая колбочка.
Полипоидное поколение Р. lactea установлено еще не твердо. Описы-
ваемый здесь полип отнесен к этому виду вследствие совпадения мест его
обитания и распространения с таковыми медузы Р. lactea. Полипы эти
были обнаружены 2 раза в Баренцевом и Карском морях на глубинах
255 и 520 м. Медуза также держится на значительных глубинах и не была
обнаружена на глубине менее 250 м. С другой стороны, в указанных морях
нет других видов метагенетических медуз, обитающих на столь значи-
тельных глубинах. Кроме того, морфологические особенности полипоидного
поколения таковы, что не позволяют причислять его ни к одному из из-
вестных родов кампанулинид; медуза Р. lactea также стоит несколько особ-
няком, значительно отличаясь своим строением от других медуз этого
семейства. Поэтому принадлежность указанного полипа к Ptychogena
lactea A. Agassiz весьма вероятна, а морфологические особенности обоих
поколений являются вполне достаточными для выделения этого вида в осо-
бый род.
Распространение. Баренцево, Карское моря, море Лапте-
вых, Берингово, Охотское моря. Северная часть Тихого океана до се-
вера Японии, Гренландское море.
На глубинах 250—1500 м. Медуза держится у дна. Довольно редок.
2. Род CUSPIDELLA HINCKS, 1866
Hincks, 1866, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, XVIII : 298; Browne, 1903 : 17
(Mitrocomella); Mayer, 1910 : 201, 224, 260, 286, 291 (Laodicea-\-Dipleurasoma-(-
-f-Cosmetira-t-Mitrocoma-pStaurophora)', Broch, 1910 : 212 (Campanulina, частью);
Липко, 1912a : 48 (Campanulina, частью); Rees a. Russell, 1937 : 75—77
(A~ M itrocomella)', Vervoort, 1946 : 203.
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Гидротеки
лишены ножки и либо сидят непосредственно на гидроризе, либо отде-
лены от нее более или менее глубокой перетяжкой. Пирамидальный опер-
кулярный аппарат без резких границ переходит в стенки гидротеки.
Медузы с 4 (очень редко с 3) радиальными каналами (у медуз бывшего
рода Dipleurosoma концы радиальных каналов неправильно разветвлены),
с краевыми усиками или колбочками со статоцистами. На основании щу-
палец обычно имеется глазок.
Тип рода: С. mertensii (Brandt, 1835).
300
XII. CAMPANULINIDAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CUSPIDELLA HINCKS
Полипоидное поколение
1 (2). Гидротеки короткие (прямые или очень слабо изогнутые); менее
0.8 мм высотой...........................1. С. mertensii (Brandt).
2 (1). Гидротеки длинные, обычно сильно изогнутые; более 0.8 мм вы-
сотой . . ..................................2. С. grandis Hincks.
Медузоидное поколение
1 (2). Гонады начинаются в самом центре колокола и в своей совокуп-
ности образуют крестообразную фигуру; на краю колокола между
каждыми двумя щупальцами помещается одна краевая колбочка . .
.................;.................. 1. С. mertensii (Brandt).
2 (1). Гонады не перекрещиваются в середине колокола; между каждыми
двумя щупальцами по 5—9 усиков ............................
.............................3. С. polydiademata (Romanes).
1. Cuspidella mertensii (Brandt, 1835) (рис. 28, 31, 50, Б, б, 191, 192).
Брандт, 1835 : 30 (Staurophora); Hincks, 1868 : 209, pl. XXXIX, fig. 4
(humilis); Шлатер, 1891 : 342 {Staurophora laciniata); Mayer, 1910 : 291,
fig. 158, pl. 26, fig. 4—9 (Staurophora); Линко, 1912a : 52 (Campanulina humilis);
Bigelow, 1913 : 27 (Staurophora) Broch, 1918 : 29 (humilis); Спасский,
1929 : 13, табл. II, рис. 2—4 (humilis); Kr amp, 1942 : 56, fig. 20 (Staurophora);
Vervoort, 1946 : 204, fig. 85 (humilis); H а у м о в, 1951а : 747, рис. 1 (Stau-
rophora-j-humilis); Russell, 1953:239, fig. 132—137 (Staurophora).
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Полипы ли-
шены ножек и сидят непосредственно на гидроризе, от которой вовсе не
Рис. 191. Cuspidella mertensii (Brandt).
А — гидротека с полипом; Б — молодая медузка. (Б — по Гартлаубу,
ув. ?).
отделены или же между основанием гидротеки и гидроризой имеется не-
глубокая перетяжка, часто расположенная только с одной стороны. Ги-
2. CUSPIDELLA
301
дротека трубчатой или слабо конусовидной формы, слегка расширяю-
щаяся к вершине. Крышечка из 10—12 клапанов. Полип имеет расши-
ренную подошву в основании и в вытянутом состоянии далеко высовы-
вается из гидротеки. Гипостом конический, число щупалец у самых мо-
лодых полипов равно 5—7, но впоследствии увеличивается до 11—12.
Высота гидротеки 0.5—0.7 мм, наибольшая ширина 0.12—0.15, высота
крышечки 0.12—0.16. Строение гонотеки неизвестно.
Медуза сильно уплощенная, дисковидная, с толстой мезоглеей. Ро-
товой хоботок отсутствует. Рот представляет собой крестообразную щель,
Рис. 192. Cuspidella mertensii (Brandt). Половозрелая
медуза.
концы которой тянутся почти до краев зонтика, где от них начинаются
4 коротких и узких радиальных канала. Гонады располагаются в выпячи-
ваниях краев рта. По краю колокола располагаются многочисленные
щупальца (у особи 120 мм в диаметре их около 4400). На внутренней
стороне каждого щупальца помещается глазок. Между каждыми двумя
щупальцами помещается краевая колбочка. Парус очень узкий. Диаметр
колокола до 200 мм, высота до 50 мм. Колокол прозрачный; гонады, ра-
диальные и кольцевой каналы, а также щупальца белые. Глазки темные.
Идентичность полипов Cuspidella humilis Hincks и медуз Staurophora
mertensii Brandt установлена Наумовым (1951а).
Распространение. Баренцево, Белое, Карское моря, море
Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское, Берингово, Охотское моря.
Берега Канады, Девисов пролив, восточное побережье Гренландии, Не-
мецкое, Гренландское, Норвежское моря, северная часть Тихого океана
до севера Японии.
Вид этот, вероятно, биполярный, так как медуза Staurophora falklan-
dica Browne из Антарктики морфологически очень сходна с медузой Cu-
spidella (—Staurophora) mertensii.
На глубинах 0—150 м. Полипы преимущественно на глубине 12—35 м,
медузы часто у самой поверхности; иногда в массовых количествах.
302
XII. CAMPANULINIDAE
2. Cuspidella grandis Hincks, 1864 (рис. 193).
Hincks, 1868 ; 210, pl. XL, fig. 4; >Hartlaub, 1897:503, Taf. XX,
Fig. 17, 18; Broch, 1910 : 212 (Campanulina); Kramp, 1943a : 26.
Рис. 193. Cuspidella grandis Hincks.
Гидротеки.
Колония стелющаяся. Гидрориза
нитевидная. Гидротеки трубчатой
формы, часто неправильно изогну-
ты. Основание гидротеки отделено от
гидроризы более или менее заметной
перетяжкой. Крышечка в виде много-
сторонней пирамиды. Клапаны кры-
шечки без резких границ переходят
в стенки гидротеки. Высота гидроте-
ки0.8—1.1 мм, ширина 0.16—0.19мм,
высота крышечки 0.1 мм. Гонотеки
; этого вида не были обнаружены.
Весьма вероятно, что медузоид-
ным поколением Cuspidella gran-
dis Hincks является описываемая
ниже медуза Cuspidella (=Mitroco-
mella) polydiademata (Romanes), так
как ареалы этих форм почти пол-
ностью совпадают, а их вертикаль-
ное распределение чрезвычайно
сходно.
Распространение. Баренцево, Карское моря. Лабрадор,
берега Англии, Немецкое море.
На глубинах 30—148 м. Довольно редкий вид.
t
1см
Рис. 194. Cuspidella polydiademata (Romanes). Медуза.
3. Cuspidella polydiademata (Romanes, 1876) (рис. 194).
Romanes, 1876, Journ, Linn. Soc. London, XII : 524 (Tiaropsis); Hae-
ckel, 1879 : 182 (Miirocomella); Mayer, 1910 : 290, fig. 157 (Mitrocoma); Kramp,
3. TIAROPSIS
303
1933 : 565, Fig. 28 (Mitrocomella); Kramp, 1942 : 61, fig. 19 (Mitrocomella);
11 u s s e 1 I, 1953 : 257, fig. 147—149 (Mitrocomella).
Полипоидное поколение точно не установлено.
Медуза имеет почти полушаровидный или несколько уплощенный
колокол до 22 мм в диаметре. Ротовой хоботок короткий, снабженный
4 слабо складчатыми губами. 4 тонких радиальных канала, вдоль 2/3—
4/6 длины которых тянутся узкие (прямые или слегка извитые) гонады.
Имеется до 64 краевых щупалец, в вытянутом состоянии достигающих
величины диаметра колокола. Между каждыми двумя щупальцами 5—9
(изредка больше) маленьких спиральных усиков. 16 статоцистов с 20—
30 конкрециями в каждом. Бульбы щупалец и гонады красные или ро-
зовые, в некоторых случаях гонады темно-желтые.
К Cuspidella медуза эта причислена на основании того, что близкая
к ней (по старой системе относившаяся к тому же роду) Mitrocomella brow-
nei Kramp образует полипов этого же рода (Rees a. Russell, 1937). Вероятно,
что полипоидным поколением этой медузы является Cuspidella grandis
Hincks.
Распространение. Северная часть Атлантического океана
от залива Св. Лаврентия в Америке и от берегов Англии в Европе, Не-
мецкое, Норвежское, Баренцево, Карское моря.
В тотальных ловах с глубин 44—325 м,: преимущественно с 50—200 м.
Довольно редок.
3. Род TIAROPSIS L. AGASSIZ, 1849
Agassiz L., 1849 : 289; Agassiz A., 1865 : 69; Rees, 1941a : 138;
Russell, 1953 : 278.
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Гидротеки
имеют конусовидное дно и сидят на коротких ножках с 1—3 завитками.
Резкой границы между стенками гидротеки и клапанами крышечки нет.
Медузы с 4 радиальными каналами и 8 статоцистами с глазками. Все
щупальца одинакового строения.
Тип рода: Т. multicirrata (М. Sars, 1835).
1. Tiaropsis multicirrata (М. Sars, 1835) (рис. 195, 196).
Sars М., 1835 : 26, tab. V, fig. 12, a—c (Thaumantias); Линко, 19006 : 143
(diademata); Mayer, 1910 : 258, 259 (-{-diademata); Спасский, 1929 : 13,
табл. II, рис. 5—9 (Cuspidella mollis); Яшнов, 1939 : 111; Kramp, 1933 : 572,
Fig. 36; R e e s, 1941a : 138, Fig. 6—7; Корсакова, 1949 : 413, рис. 1; H a-
V м о в, 1951а : 747; Kramp, 1942 : 65; Russell, 1953 ; 278, fig. 167—171,
pl. XVII, fig. 1.
Колония стелющаяся, гидрориза нитевидная, 0.05 мм в диаметре,
гладкая. Гидранты располагаются на одинаковых коротких интервалах;
Ножки гидротек с 1—3 завитками. Гидротеки конические — несколько
более тонкие снизу и расширяющиеся к дистальному концу. Крышечка
из 7—11 узких треугольных клапанов, складывающихся в высокую пи-
рамиду. Полипы снабжены 16—20 щупальцами. Гонотеки яйцевидной
или неправильно мешковидной формы, с короткой ножкой, состоящей
из 1—3 завитков. В каждой гонотеке развивается одна медуза. Ножки
гидротек 0.06—0.1 мм высотой. Высота гидротеки подвержена значитель-
ным колебаниям и вместе с ножкой равняется 0.38—1 мм. Ширина гидро-
теки 0.1—0.13 мм. Высота крышечки 0.12—0.25 мм.
Только что освободившаяся медуза имеет глубокий колокольчатый
зонтик с тонкой мезоглеей, которая несколько толще у вершины. Поверх-
304
XII. CAMPANULINIDAE
ность зонтика густо покрыта большим числом маленьких нематоцист.
Парус хорошо развит. Короткий квадратный ротовой хоботок вытянут
до половины субумбреллярной полости. Рот состоит из 4 хорошо развитых
перрадиальных выростов, вооруженных вдоль их свободных краев от-
дельными группами нематоцист. 4 умеренно широких радиальных канала
впадают в кольцевой. Краевых щупалец много (23 по Рису), и они нахо-
дятся на различных стадиях развития; 4 перрадиальных и 4 интеррадиаль-
ных щупальца одинаково хорошо развиты и в вытянутом состоянии до-
стигают 1.5 мм. Имеются также более маленькие щупальца, одно на каж-
дой стороне интеррадиального щупальца и одно на каждой стороне перра-
диального. Между этими молодыми щупальцами адрадиально располо-
Рис. 195. Tiaropsis multicirrata (М. Sars).
А — гидротека с полипом; Б—гидротека; В — го-
нотека с медузкой. (Б, В — по Спасскому).
Рис. 196. Tiaropsis multicirrata (М. Sars).
Медуза.
жено 8 заметных черных глазков и 8 широкоовальных статоцистов 0.04—
0.05 мм в диаметре. Статоцист содержит от 3 до 5 сферических конкреций.
Только что освободившаяся медуза имеет 1.1 мм в диаметре и столько
же в высоту. Наиболее широкие бульбы щупалец 0.1 мм в диаметре. Они
светло-коричневого цвета. Хоботок также светло-коричневый с концен-
трацией пигмента более к основанию. Половозрелая медуза сильно упло-
щенная, с тонкой мезоглеей. Диаметр колокола до 30 мм, но обычно не
превышает 15—18 мм. Ротовой хоботок короткий, снабжен 4 сильно склад-
чатыми губами. Имеется 4 тонких радиальных канала, на протяжении
Yz—2/з длины которых помещаются слабо извитые или почти прямые
гонады. По краю колокола расположено около 300 тонких коротких щупа-
лец с широкими вздутыми бульбами. Между каждыми двумя радиальными
каналами на краю колокола помещается по 2 (всего 8) статоцистов, со-
держащих по 16—20 конкреций и снабженных у основания большим глаз-
ком. Гонады очень темные, почти черные, щупальца коричневато-серые.
Глазки черные. Яйца этой медузы не выбрасываются в воду, а проходят
развитие в гонаде, покидая материнский организм на стадии планулы.
Полипоидное поколение Т. multicirrata наблюдалось всего 4 раза.
Рис (Rees, 1941а) обнаружил этих полипов в районе Плимутской биоло-
гической станции и установил их видовую принадлежность, основываясь
на морфологии медузы, извлеченной из гонотеки добытой им колонии.
Впоследствии полипы Т. multicirrata дважды были выращены из планул
этой медузы (Корсакова, 1949; Наумов, 1951а), Однако первая находка
4. TIMA
305
полипов этого вида принадлежит Спасскому (1929), который, не устано-
вив их истинного систематического положения, описал под названием
Cuspidella mollis, sp. nov. Идентичность C. mollis Spassky с полипами
Т. multicirrata доказывается не только полным совпадением описаний
и рисунков, но также и обнаружением полипов С. mollis именно в тех
местах, где обычно держатся половозрелые медузы Tiaropsis multicirrata.
Ниже приводится таблица сравнения некоторых признаков полипов
этого рода, полученных разными авторами (табл. 11).
Таблица 11
Сравнение признаков Tiaropsis multicir-
rata (М. Sars) по данным разных авторов
Детали строения гидротеки По Рису По препара- там Корса- ковой и Наумова По Спас- скому
Общая высота вместе с ножкой (мм) Наибольшая ширина (мм) Высота крышечки (мм) . . Число завитков ножки . . 0.38—0.8 0.1—0.13 0.16—0.25 3 0.23—0.46 0.06—0.09 0.08—0.12 1-2 0.36—1.0 Около 0.1 1-3
Меньшая величина гйдротек, полученных путем выращивания поли-
пов из планулы, объясняется не вполне естественными условиями, в ко-
торых культивировались колонии этих полипов.
Распространение. Баренцево, Белое, Мукотское, Берингово,
Охотское моря. Северная часть Атлантического океана к северу от Вудс-
Хола на американском побережье и от Северного моря на европейском,
берега Гренландии и Исландии.
Держится на небольших глубинах у берегов — медузы часто в самых
поверхностных слоях воды, полипы на глубине 0—9 м. Предпочитает места,
сильно омываемые приливно-отливными течениями. В европейских водах
(кроме Белого моря) массовый вид, в Белом, Чукотском, Беринговом и
Охотском морях очень редок.
4. Род TIMA ESCHSCHOLTZ, 1829
Eschscholtz, 1829 : 103 (частью); Haeckel, 1879 : 203 (частью);
Mayer, 1910 : 314 (частью); Bigelow, 1913 : 35.
Полипоидное поколение неизвестно.
Медузы уплощенные, с небольшим желудочным стебельком. Гонады
тянутся вдоль радиальных каналов и отчасти заходят на вырост субум-
бреллы. Все щупальца одинакового строения. Имеется большое число
(свыше 16) статоцистов. Без глазков.
Род этот выделяется только на основании морфологии медузы и при
обнаружении полипоидного поколения, вероятно, будет сведен в сино-
ним с одним из родов подсемейства.
Тип рода: Т. flavilabris Eschscholtz, 1829.'
1. Tima sachalinensis Bigelow, 1913 (рис. 197).
Bigelow, 1913 : 35.
Медуза с уплощенным зонтиком, до 10 см в диаметре. Мезоглея на
краю зонтика очень тонкая, ближе к середине несколько утолщается,
20 Д- в- Наумов
306
XII. CAMPANULINIDAE
серединная часть зонтика выступает в виде невысокого широкого выроста.
Центральная часть субумбреллы вытянута вниз и служит основанием ро-
товому хоботку. Последний довольно короткий, но снабжен 4 сильно
складчатыми губами. Радиальные каналы очень тонкие; начавшись в осно-
вании ротового хоботка, они поднимаются вверх по выросту субумбреллы,
а затем опять опускаются и подходят к кольцевому каналу. Гонады рас-
положены на радиальных каналах. Начинаясь вблизи самой верхней
части субумбреллярной полости, они образуют здесь небольшие петли,
величина которых по направлению к краю зонтика быстро возрастает, а за-
Рис. 197. Tima sachalinensis Bigelow. Медуза.
тем постепенно уменьшается и сходит на нет. Самый дистальный конец
радиального канала, так же как и проксимальный, не прикрыт гона-
дой. Парус довольно широкий, у экземпляра 7 см в диаметре, ширина его
3—4 мм. По краю зонтика располагаются тесно сидящие щупальца без
бульб. Все щупальца одинакового строения, число их достигает 250. Между
щупальцами располагаются многочисленные статоцисты. Окраска щупа-
лец, гонад и губ ротового хоботка (у экземпляров, хранящихся в форма-
лине) охристо-желтая.
Распространение. Этот крайне редкий вид был обнаружен
всего 4 раза в открытой части Охотского моря в пределах горизонтов 450—0,
300—0 м.
Первоописание было дано Бигелоу (Bigelow, 1913) на основании изу-
чения единственного имеющегося в его распоряжении экземпляра. В кол-
лекциях ЗИН АН СССР имеется один экземпляр, добытый в 1907 г. экспе-
дицией на судне «Командор Беринг» и 3 экземпляра, полученные от экспе-
диции Института океанологии АН СССР в 1949 г. Рисунок этого вида
приводится впервые.
5. Род CALICELLA HINCKS, 1861
Hincks, 1861, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, VIII : 294; Линко, 1912 : 61
(Campanullna, частью); Vervoort, 1946 : 215.
Campanulinidae с замаскированным чередованием поколений. Обра-
зует стелющиеся колонии. Гидротеки с округлым дном, резко отграничен-
5. C ALIC ELLA
307
ши от спирально завитой ножки. Крышечка в виде многосторонней пи-
рамиды. Имеется отчетливая граница между устьем гидротеки и основа-
нием клапанов крышечки.
Тип рода: С. syringa (L., 1767).
1. Calicella syringa (L., 1767) (рис. 198).
Hincks, 1868:206, pl. XXXIX, fig. 2; Jaderholm, 1908:12;
Broch, 1910 : 164, Fig. 22; Линко, 1912a : 62, рис. 11 (Campanulina); Спас-
ский, 1929 : 35 (Calycella)', Vervoort, 1946 : 216, fig. 92, 93.
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая. Гидротеки
почти правильной цилиндрической формы, имеют округлое дно и резко
Рис. 198. Calicella syringa (L.). Участок колонии с гидротеками
и гонотеками.
отделены от спирально закрученной ножки, состоящей из 4—6 завитков.
В некоторых случаях стенки гидротеки слегка волнисты или же немного
сужены перед устьем. Оперкулярный аппарат состоит из 9—12 коротких
треугольных пластинок, образующих невысокую пирамиду. Часто кла-
паны крышечки бывают обращены внутрь гидротеки. Устье гидротеки
резко отграничено от оснований пластинок крышечки. Размеры гидро-
тек очень непостоянны, величина их может значительно колебаться в пре-
делах одной и той же колонии. Гонотеки на коротких, спирально за-
витых ножках, мешковидной или яйцевидной формы, с округлым устьем
на дистальном конце. Высота гидротеки без ножки 0.3—0.8 мм, ширина
устья 0.1—0.2 мм.
Распространение. Все наши северные и дальневосточные
моря. Северная часть Атлантического океана, Девисов пролив, западная
Гренландия, Лабрадор, Северное, Норвежское, Гренландское моря, берега
Аляски.
Очень обычный вид, поселяющийся на водорослях, колониях других
гидроидов и тому подобном субстрате. На глубинах 4—545 м, преимуще-
ственно 10—150 м.
20*
308
XII. campanulinidae
\ 6; Род TETRAPOMA LEVINSEN, 1892
। ' ’ - i . • • : • ; 1' f _ ; • > ' ' •
Hincks, 1874, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, XIII : 149 (Calicella, частью);
Hincks, 1877, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, XX : 67 (Lafoea, частью); Brock,
1910 : 166 (Lovenella, частью); Линко, 1912a : 78 (Lovenella, частью).
Рис. 199.
Tetrapoma
quadridentata
(Hincks).
Гидротека. ,
Campanulinidae с замаскированным чередованием поколений. Образуют
стелющиеся колонии. Гидротеки на ножках; дно гидротеки округлое и
резко отграничено от ножки. .Оперкулярный аппарат в виде пирамиды,
образованной 4 клапанами. Край устья с 4 зубцами.
Тип рода: Т. quadridentata (Hincks, 1874).
1. Tetrapoma quadridentata (Hincks, 1874) (рис. 199).
Hincks, 1874, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, XIII : 149, pl.
VIII, fig. 17—20 (Calicella); Шидловский, 1902:146 (Cali-
cella); Brock, 1910 : 166, Fig. 24 (Lovenella); Линко, 1912a : 79,
рис. 12 (Lovenella).
' Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, глад-
кая. Гидротеки почти цилиндрической формы, с округлым
дном, резко отграниченным от спиральной завитой ножки.
Ножка гидротек имеет 4—6 завитков. Крышечка в виде низ-
кой пирамиды, • образованной 4 треугольными клапанами.
Край устья несет 4 невысоких зубца. В некоторых слу-
чаях край устья удвоен, и тогда высота гидротеки увеличи-
вается до 0.7 мм. Высота гидротеки 0.55—0.57 мм, наи-
большая ширина (около устья) 0.16—0.19 мм, высота нож-
ки 0.14—6.25 мм. Гонотека неизвестна.
Распространение. Баренцево, Белое, Кар-
ское моря, берега Ново-Сибирских островов, Охотское
море. Гренландское, Норвежское моря.
На глубинах 16—260 м, преимущественно 50—75 м. Обычно поселяется
на колониях других видов Hydroidea. Встречается не часто.
7. Род OPERCULARELLA HINCKS, 1868
Hincks, 1868 : 193 (частью); Hartlaub 1897 : 502; Липко 1912а : 48
(Campanulina, частью).
Campanulinidae с замаскированным метагенезом. Колонии стелю-
щиеся. Гидротеки яйцевидной или сигарообразной формы; клапаны кры-
шечки постепенно переходят в стенки гидротеки без каких-либо заметных
границ. Ножка хорошо обособлена от гидротеки и имеет 5 и более завит-
ков.
Тип рода: О. папа Hartlaub, 1897. *
1. Opercularella папа Hartlaub, 1897 (рис. 200).
Hartlaub, 1897: 502, Taf. XX, Fig. 9—И; Линко, 1912а : 53, 58
-\-birulai); Спасский, 1923 : 16, табл. II, рис. 13, 14 (Campanulina).
Колония стелющаяся, только в очень редких случаях образуются
короткие стволики, несущие по 2 гидротеки. От нитевидной гладкой
гидроризы на спирально завитых ножках поднимаются гидротеки.
Ножка состоит из 5—8 завитков. Гидротеки яйцевидной формы; наиболь-
шая ширина находится на дистальном конце, на границе с оперкулярным
аппаратом. Гонотеки располагаются прямо на гидроризе, они овальной
6. TETRAPOMA; 7. OPERCULARELLA, 8. CAMPANULINA
309
формы, с коротким широким горлышком на дистальном конце. В нижней
части гонотеки имеется короткая ножка, состоящая из 2—3 завитков.
Высота гидротеки вместе с ножкой 0.4—0.5 мм, наибольшая ширина
0.1 мм, высота крышечки 0.1 мм.
Распространение, Мурманское побережье Баренцева моря,
Белое море у Соловецких островов. Северное море (о. Гельголанд), запад-
ная часть Балтийского моря.
На глубинах 0—66 м. Редок.
Рис. 200. Opercularella папа Hartl. Гидротеки.
Линко (1912а) описал из Белого моря новый вид Campanulina birulai,
который здесь сводится в синоним с Opercularella папа Hartl. Изучение
препарата Линко и спиртового материала указывают на полную иден-
тичность Campanulina birulai и Opercularella папа.1
8. Род CAMPANULINA VAN BENEDEN, 1866
Hincks, 1868 : 186 (частью); В г о c h, 1910 : 212 (Eucampanulina, частью);
Mayer, 1910 : 314 (Time, частью); Линко, 1912а : 54 (Eucampanulina)', V е г-
v о о г t, 1946 : 206 (частью); Russell, 1953 : 315 (Phialella).
Campanulinidae с типичным или замаскированным метагенезом. Поли-
поидное поколение образует симподиально ветвящиеся колонии. Гидро-
теки на ножках и снабжены пирамидальным оперкулярным аппаратом.
Медузы с 8 статоцистами без глазков. Ротовые губы не складчатые.
Тип рода: С. lacerata (Johnston, 1847).
1 Первый выпуск II тома «Гидроидов» в «Фауне России» вышел в свет уже после
смерти Линко, который, таким образом, не мог принять участие в его издании. Оче-
видно, в результате этого в работе имеются некоторые недоделки и ошибки. Описан-:
ная Линко по единственному экземпляру О. birulai была снабжена неточным рисун-
ком, а приведенные размеры не совпали с измерениями типового экземпляра. Неза-
конченность описания явствует также и из того, что в тексте этот вид называется
также: Cuspidella pedunculata, причем обнаружение его, приписывается Мережков-
скому, тогда как единственный типовой экземпляр был добыт Книповичем.
310
XII. CAMPANULINIDAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CAMPANULINA
VAN BENEDENi
Полипоидное поколение
1 (2). Гидрориза гладкая, ножка полипа поделена на 6 и более члеников '
.................................. 1. С. quadrata (Forbes)-
2 (1). Гидрориза членистая, ножка полипа состоит из 2—4 члеников . . .
....................................... 2. С. lacerata (Johnst.).
Рис. 201. Campanulina quad-
rata (Forbes).
A — медуза; В — фертильная ко-
лония. (В — по Хинксу, ув. ?).
1. Campanulina quadrata (Forbes, 1848)
(рис. 201).
Forbes, 1848 : 43—46, pl. VIII, fig. 4, pl.
IX, fig. 2—A, pl. X, fig. 4 {ThaumantiasA-Thauman-
tias aeronauticaA-Thaumantias octonaA-Thaumantias
maculata-VThaumantias globosa); Hincks, 1868 :
189, pl. XXXVIII, fig. 1, la (repens); Haeckel,
1879 : 125, 169, 171, 183 {Tetranema aeronauticumAr
Eucopium quadratumA-Eucope oclona-'~Epenthesi,s
cymbaloideaA-Epenthesis maculata); Browne,
1896a : 491, pl. XVII fig. 1, 2 {Phialidium cymba-
loideum); Mayer, 1910 : 235 {Eucope globosa);
Kramp, 1933 ; 576, fig. 40, 41 {Eucope quadra-
ta); U chid a, 1938c : 51, fig. IV {Eucope fragi-
lis); Rees, 1939a : 441 {Phialelld); Russell,
1953 : 315, fig. 196—200, pl. XVI, fig. 4—6, pl.
XVII, fig. 5 {Phialella).
Полипоидное поколение образует неболь-
шие симподиально разветвленные колонии.
Гидрориза нитевидная, гладкая; ствол, вет-
ви и ножки полипов на всем протяжении
четковидные. Гидротека колокольчатая,
с пирамидальной крышечкой, состоящей из
большого числа клапанов. Гонотеки распо-
ложены на гидроризе и на ветвях колонии,
имеют почти цилиндрическую форму и снаб-
жены короткой четковидной ножкой. Раз-
меры колонии и ее деталей в литературе
не приводятся.
Молодая медуза имеет всего 4 краевых
щупальца. Половозрелые медузы достигают
13 мм в диаметре. Форма колокола полуша-
ровидная или более уплощенная. Мезоглея
довольно тонкая. Ротовой хоботок корот-
кий, с 4 простыми губами. Имеется 4 тонких
радиальных канала, хорошо заметный коль-
цевой канал. Парус развит нормально. По
краю зонтика расположено до 16—32 щу-
палец с небольшими бульбами. В каждом ин-
террадиусе имеется по 2 статоциста (всего их 8). Положение статоцистов
строго фиксировано — между двумя крайними интеррадиальными щу-
пальцами находится по одному статоцисту. Гонады имеют овальную или
1 Свободноплавающее медузоидное поколение в нашей фауне образует только
С. quadrata (Forbes).
8. CAMPANULINA
311
несколько удлиненную форму и расположены в дистальной части радиаль-
ных каналов, однако небольшой участок радиального канала между коль-
цевым каналом и гонадой остается свободным. Гонады, ротовой хоботок
и бульбы щупалец беловатые. Медуза очень прозрачна и при жизни почти
не видна.
Распространен и е.
Японское море, берега Анг-
лии, Ла-Манш.
Колонии гидроидов обнару-
жены на небольших глубинах
(около 10 м); медузы встречают-
ся в поверхностном планктоне
вблизи берегов. В наших водах
очень редок.
Для фауны СССР отмечает-
ся впервые.
В коллекции ЗИН АН СССР
имеется только одна медуза,
полипоидное же поколение от-
сутствует.
Учида (Uchida, 1938с) счи-
тает экземпляры медуз из Япон-
ского моря относящимися к
особому виду — Eucope fragi-
lis, который отличается от ат-
лантического меньшим числом
щупалец и положением гонад.
Первый из этих признаков нель-
зя считать достаточно убедитель-
ным, так как число щупалец этой
медузы увеличивается с возра-
стом. Что касается положения
гонад, то они у атлантических
экземпляров действительно мо-
гут располагаться несколько
ближе к серединной части ра-
диального канала, но у некото-
рых особей (см.: Bussen, 1953,
fig. 198) они сидят точно так же,
как и у экземпляров из Япон-
ского моря и с берегов Японии.
2. Campanulina lacerata(John-
ston, 1847) (рис. 202).
J ohnston, 1847 : 111, pl.
XXVIII, fig. 3 (Campanularia)', M e-
режковский, 1878a : 329, pl.
XIV, fig. 1—2 (Leptoscyphus grigorie-
wi); Л и н к о, 1912a : 56, 60,
рис. 9 (-(-grigoriewi); Vervoort,
1946 : 212, fig. 90.
Рис. 202. Campanulina lacerata (Johnst.).
A — веточка колонии; Б — гидротека и мужская
гонотека; В — женская гонотека.
Колонии симподиально разветвленные, 1.5—2 см высотой. Гидрориза
нитевидная, четкообразная. Ствол и ветви моносифонные, на всем протя-
3'12
XII. campanulinidae
жении членистые или спирально закрученные. Ствол слегка зигзагооб-
разно изогнут. Ветвление очень бедное, в большинстве случаев настоящих
ветвей нет и от ствола отходят непосредственно ножки гидротек. Гидро-
теки по форме приближаются к конусу, их прилежащая стенка, однако,
несколько более выпуклая, чем отстоящая. Верхний край гидротеки без
резких границ переходит в пирамидальную крышечку, состоящую из 10—
11 треугольных клапанов. Ножка гидротеки спирально извита, обычно
насчитывается 4 завитка. Колонии раздельнополы. Гонотеки помещаются
в пазухе между стволом и ножкой гидротеки. Женские гонотеки яйцевид-
ные, с притупленным верхним концом, снабжены короткой ножкой, имею-
щей 3—5 завитков. Мужские гонотеки очень удлиненные, почти цилиндри-
ческие, также снабженные ножкой. Черноморские экземпляры несколько
меньше по величине. Высота гидротеки (без ножки) 0.75—0.9 мм, наиболь-
шая ширина 0.3—0.35 мм. Свободноплавающих медуз не образует.
Распространение. Баренцево, Белое и Черное моря. Немец-
кое море, западная часть Балтийского моря, Норвежское море.
Встречается не часто на глубинах 0—20 м.
9. Род OPLORHIZA ALLMAN, 1877
Allman, 1877 : 14; S techow, 1924a : 124 (Egmundella).
Колонии полиморфные. Гидротеки на длинных ножках. Оперкулярный
аппарат в виде многосторонней пирамиды. На гидроризе или на ножках
гидротек помещаются мелкие (округлые, овальные или удлиненные)
нематотеки. Форма метагенеза, не установлена.
Тип рода: О. parvula Allman, 1877.
1. Oplorhiza diaphragmata Naumov, sp. nov. (рис. 203).
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая. Гидротеки
на длинных, неправильно кольчатых, спирально извитых или на некото-
ром протяжении гладких ножках. Скелет ножки постепенно переходит
в основание гидротеки, однако внутри гидротеки, на границе ее с ножкой,
имеется отчетливо выраженная диафрагма. Гидротеки конической формы,
с очень тонкими, часто неровными стенками. Оперкулярный аппарат
состоит из 10—14 узких треугольных пластинок, которые могут склады-
ваться над устьем гидротеки в виде многосторонней пирамиды. Резкой
границы между устьем гидротеки и оперкулярным аппаратом нет. Ножки
гидротек часто дают ответвления, которые, однако, заканчиваются не
гидротекой, а маленькой нематотекой. Нематотеки имеют почти шаро-
образную или слегка вытянутую форму и сидят на очень короткой ножке.
Полость нематотеки отделяется от ножки толстой кольцевидной диафраг-
мой. Нематотека лишена оперкулярного аппарата и имеет круглое устье
на вершине. Внутри нематотеки помещаются крупные удлиненные стрека-
тельные капсулы. Подобные нематотеки сидят также на ножках гидротек
и на гидроризе. Кроме этих образований, на колонии обнаружены высокие
узкие конусы на коротких, спирально закрученных ножках, которые,
вероятно, являются гонотеками. Высота гидротеки от диафрагмы до кон-
чика оперкулярного аппарата 0.5—0.6 мм, наибольшая ширина (диаметр
устья) 0.25—0.3 мм. Высота нематотеки вместе с ножкой 0.1—0.11 мм,
наибольшая ширина 0.05—0.06 мм.
Этот вид отличается от всех других представителей рода наличием
диафрагмы и строением ножки гидротек, которая у других видов никогда
не ветвится и на большей своей длине совершенно гладкая. Нематотеки
9. OPLORHIZA, 10. LAFOEINA
;3U
двух ранее известных видов — О. parvula Alim, и О. superba (Stechow) —
расположены только на гидроризе, а у О. gracilis (Stechow) сидят на ножке-
гидротеки под ее основанием в виде венчика, состоящего из 3 нематотек,
чего никогда не наблюдается у описываемого вида.
Рис. 203. Oplorhiza diaphragmata Naumov, sp. nov.
A —^участок колонии с двумя гидротеками и нематотеками; В — го-
нотека; В — две нематотеки.
Распространение. Вид описывается по одной колонии
из центральной части Охотского моря с глубины 1128—1240 м. Эпифитно
на мшанке.
10. Род LAFOEINA G. О. SARS, 1874
S а г s G. О., 1874 : 119; Линко, 1912а : 68.
Campanulinidae с замаскированным метагенезом. Образуют стелющиеся
и неправильно разветвленные полиморфные колонии. Гидротеки сидя-
чие, цилиндрические, с_крышечкой в виде многогранной пирамиды; гоно-
'314
XII. CAMPANULINIDAE
теки сходны с ними по строению,, но отличаются несколько большей вели-
чиной. Имеются трубчатые нематотеки, лишенные оперкулярного аппа-
рата.
Тип рода: L. tenuis G. О. Sars, 1874.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LAFOEINA G. О. SARS
1 (2). Колония стелющаяся. Нематотеки слегка вздуты на концах . . .
...............................' ......... 1. L. tenuis G. О. Sars.
2 (1). Колонии поднимаются над субстратом. Верхний конец нематотек
не вздут.......................................2. L. maxima Lev.
Рис. 204. Lafoeina tenuis G. О. Sars. Уча-
сток колонии. (По Сарсу, ув. ?).
1. Lafoeina tenuis G. О. Sars,
1874 (рис. 204).
Sars G. О., 1874 : 119, tab. V,
fig. 1—5; Broch, 1910 : 213; Л и н-
к о, 1912а : 70.
Колония стелющаяся. Гидро-
риза нитевидная. Гидротеки без
ножек, почти цилиндрические.
Крышечка из большого числа тре-
угольных пластинок. Высота гид-
ротеки около 0.5 мм. Нематотеки
в виде очень тонких, неправильно
изогнутых трубок с несколько
вздутым верхним концом. Высота
нематотек несколько меньше высоты гидротек. Гонотеки неизвестны.
В коллекциях ЗИН АН СССР экземпляров этого вида не имеется.
Распространение. Баренцево море. Норвежское, Гренланд-
ское моря.
На глубинах 25—570. Редок.
2. Lafoeina maxima Levinsen, 1893 (рис, 205, табл. IV, рис. 1).
Levinsen, 1893:40, tab. VI, fig. 9—12; Шидловский, 1902:151;
Bro <?>h, 1910 : 165, Fig. 23; Линко, 1912a : 72; В г о c h, 1918 : 30, fig. 9; H a-
y м о в, 1955a : 56, табл. VIII, рис. 4.
Колония разветвлена или состоит из одного прямого ствола,
достигает 15 см в высоту. Гидрориза корневидная, с хорошо дифферен-
цированной центральной пластинкой. Ствол и ветви полисифонные,
в поперечном сечении круглые. По направлению к вершине ствол и ветви
утончаются. Гидротеки без ножек, цилиндрической формы. Нижняя часть
гидротеки обычно имеет волнистые стенки. Крышечка в виде невысокой
многогранной пирамиды. Гидротеки расположены на стволе под углом
45—60°, их устья направлены к вершине ствола. Нематотеки в большом
количестве рассеяны между гидротеками и имеют вид тонких трубок.
Гонотеки расположены так же, как и гидротеки, с которыми они значи-
тельно сходны по форме, отличаясь несколько большими размерами и
отсутствием оперкулярного аппарата. Вершина гонотеки округлая. Вы-
сота гидротек 0.8—1.4 мм, ширина 0.16—0.2 мм. По высоте нематотеки
несколько ниже гидротек, толщина их на всем протяжении одинаковая
и равна 0.06—0.08. мм.
11. STEGOPOMA
315
Распространение. Все наши северные и дальневосточные
моря. Девисов пролив, Норвежское, Гренландское моря. В Японском море
на предельных для вида глубинах.
0.5 мм
Рис. 205. Lafoeina maxima Lev. Участок колонии.
На глубинах от 3 до 360 м, преимущественно 50—100 м, на илистых
и песчаных грунтах, реже на камнях. Очень обычный вид, поселяющийся
главным образом на раковинах моллюсков, а также и на других твердых
подводных предметах.
И. Род STEGOPOMA LEVINSEN, 1893
Hincks, 1868 : 208 (Calicella, частью); В onnevie, 1899 : 73 (Campanu-
lina, частью); Levinsen, 1893 : 177; Линко, 1912a : 41.
Campanulinidae с замаскированным чередованием поколений, обра-
зуют стелющиеся и ветвящиеся колонии. Наиболее важным признаком
рода служит строение крышечки, в виде двускатной крыши, чем он значи-
тельно отличается от всех других родов этого семейства.
Тип рода: S. fastigiatum (Alder, 1860).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА STEGOPOMA LEV.
1 (2). Колония стелющаяся. Ножки гидротек прямые или слабо изо-
гнутые, гладкие............................ 1. S. fastigiatum (Alder).
2 (1). Колонии ветвящиеся. Ножка гидротеки сильно изогнута или имеет
один завиток ...............................2. S. plicatile (М. Sars).
1. Stegopoma fastigiatum (Alder, 1860) (рис. 206).
Alder, 1860, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, V : 73, pl. V, fig. 1 (C ampanularia)-,
Hincks, 1868:208, pl. XXXIX, fig. 3 (Calicella)-, L e v i n s e n, 1893:180,
tab. VI, fig. 8; Линко, 1912a : 43; Спасский, 1929:12, табл. II, рис. 1.
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая. Гидротеки
на гладких прямых или очень слабо изогнутых ножках. Резкой границы
между ножкой и дном гидротеки нет. Устье несет 2 острых зубца и 2 глу-
316
XII. CAMPANULINIDAE
бокие выемки между ними. В выемках помещаются клапаны-крышечки,
в виде двускатной крыши. Обе стороны крышечки несут отчетливо замет-
ную продольную исчерченность. Гид-
ротека цилиндрическая, 1.5—1.7 мм
высотой и 0.3—0.4 мм шириной.
Строение гонотеки неизвестно.
Распространение. Ба-
ренцево и Карское моря. Средизем-
ное море, все атлантические побе-
режья Европы, северо-восточный бе-
рег Гренландии.
На глубинах 150—450 м. Обычно
на колониях других видов Hydro-
idea. В наших водах крайне редок.
Рис. 206. Stegopoma fastigiatum (Al- 2. Stegopoma plicatile (M. Sars,
der). Гидротеки. 1863) (рис& табд. ц, рис> 2)
Sars M., 1863, Vidensk. Selsk. Fork, for 1862:31—38 (Lafoea); Линко,
1912a : 45, рис. 7; Brock, 1918 : 26; Наумов, 1955a : 56, табл. VIII, рис. 2.
Рис. 207. Stegopoma plicatile (M. Sars).
A — полисифонная веточка с гидротекой и говотекой;
В — моносифонная веточка с двумя гидротеками.
Колония до 15 см высотой, неправильно разветвлена, однако имеется
совершенно определенная тенденция к ветвлению в одной плоскости.
12. AEQUOREA
317
Гидрориза корневидная, ствол и ветви полисифонные. Гидротеки без
определенного порядка расположены на стволе и на ветвях. Гидротека
трубчатой формы, постепенно сужаясь книзу, переходит в ножку. Послед-
няя обычно имеет один отчетливый завиток или изгиб. Большинство гидро-
тек слегка дугообразно изогнуто, причем нижняя часть гидротеки довольно
тесно прилегает к гидрофитону. Оперкулярный аппарат в виде двускат-
ной крыши, обе поверхности которой располагаются в глубоких вырезках
края устья между двумя острыми зубцами. Поверхность клапанов крышечки
несет продольную исчерченность. Гонотеки по форме очень сходны с гидро-
теками, отличаясь от них отсутствием крышечки и значительно большей
величиной. Длина гидротеки вместе с ножкой 1.4—1.8 мм, наибольшая
ширина (вблизи устья} 0.25—0.28 мм. Общая длина гонотеки вместе с нож-
кой 4—5 мм, наибольшая ширина (в срединной части) 0.9—1 мм, диаметр
устья около 0.7 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Берингово, Охотское и Японское моря. Атлантическое по-
бережье Северной Америки к северу от Лабрадора, Девисов пролив,
Гренландское, Норвежское моря.
На глубинах от 15 до 1300 м, преимущественно от 75 до 500 м. Главным
образом на илистых грунтах. Довольно обычный вид.
Подсемейство HYMENINAE
Campanulinidae с типичным метагенезом. Гидротеки на ножках. Дно
гидротеки плоское, благодаря чему ножка и дно образуют прямой угол.
Основания щупалец полипа соединены тонкой перепонкой.
Медузы обычно с длинным желудочным стебельком или с многочислен-
ными радиальными каналами.
12. Род AEQUOREA PERON et LESUEUR, 1809
Mayer, 1910 : 324; Kramp, 1933 : 593.
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Гидротеки
с плоским дном, резко отграниченным от ножки.
Медуза с большим числом (свыше 20) радиальных каналов. Ротовой
хоботок с 8 и более простыми губами. Дно ротового хоботка без щелевид-
ных борозд. На краю имеется большое число щупалец и статоцистов.
Тип рода: A. forskalea Peron et Lesueur, 1809.
1. Aequorea forskalea Peron et Lesueur, 1809 (рис. 208; табл. XXIX,
рис. 8).
Peron et Lesueur, 1809 : 336; Bigelow, 1913 : 38 (aequorea)',
Kramp, 1933 : 593, Fig. 63; Rees, 1938 : 30, fig. 10 (Campanulina paracumi-
nata)', Russell, 1953 : 342, fig. 220-221, pl. XXI, fig. 3, pl. XXXII, fig. 1, 2.
Колония стелющаяся или слабо разветвленная. Гидротеки с прямым
дном, их ножки на всем протяжении членистые или спирально закручен-
ные. Оперкулярный аппарат образован несколькими треугольными кла-
панами, основания которых без резких границ переходят в стенки гидро-
теки. Вдоль всей длины гидротеки проходят продольные линии, начинаю-
щиеся в нижней части синусов между зубцами. Полип примерно с 25.щу-
пальцами, основания которых соединены тонкой мембраной. Высота полипа
до 2.5 мм. Гонотека при помощи короткой ножки прикрепляется под
318
XII. CAMPANULINIDAE
основанием гидротеки. Она имеет почти цилиндрическую форму и заклю-
чает в себе всего одну медузу.
Молодая медузка снабжена 2 щупальцами, 4 радиальными каналами
и 8 статоцистами. Диаметр такой медузки едва достигает 1—1.5 мм. По мере
роста медузы число радиальных каналов,
Рис. 208. Aequorea forskalea Per. et Les.
A — участок колонии с полипом в гидротеке и гоно-
текой с медузкой; В — основания щупалец полипа
с перепонкой между ними; В — молодая медузка.
(По Рису, ув. ?).
щупалец и статоцистов увели-
чивается. Половозрелая ме-
дуза имеет полушаровидный
зонтик, 6—18 см в диаметре.
Мезоглея хорошо развита.
Ротовой хоботок плоский и
очень широкий. Радиальных
каналов, гонад, щупалец и
ротовых губ может быть до 70,
но полного соответствия в
числе между этими органами
нет. Между каждой парой
щупалец находится 2 или бо-
лее статоцистов. Окраска ме-
дузы очень разнообразная.
Молодые особи имеют зеле-
новатый цвет колокола. Ро-
товой хоботок, радиальные
каналы, гонады и щупальца
крупных экземпляров могут
быть беловатыми, розовы-
ми, фиолетовыми и даже го-
лубоватыми. Иногда они свет-
ло-коричневые.
Распространение.
В наших водах этот вид об-
наружен 2 раза — в южной
части Берингова моря и с ти-
хоокеанской стороны южной
оконечности Камчатки, в по-
верхностных слоях воды.
Умеренные воды северной
части Тихого и Атлантиче-
ского океанов. Средиземное
и Адриатическое моря.
Полипоидное поколение
описано на основании изу-
чения колонии, выращенной
в аквариуме (Rees, 1938).
13. Род HALOPSIS A. AGASSIZ, 1863
A g a s s i г А., 1863, Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., IX: 219; A g a s s i z A., 1865 :99;
Mayer, 1910 : 323; Kramp, 1933 : 567.
Строение полипоидного поколения неизвестно.
Медуза, уплощенная, с 12—16 радиальными каналами. Ротовой хобо-
ток с 4 короткими губами. По дну ротового хоботка проходит крестообраз-
ная щель, все 4 конца которой дают по 3—4 ответвления, переходящие
в радиальные каналы. По краю колокола расположено большое число
13. HALOPSIS, 14. EIRENE
311>
длинных щупалец и такое же количество коротких спиральных усиков.
Статоцисты имеются. Глазков нет.
Весьма вероятно, что этот род должен быть сведен в синоним с каким-
либо другим родом подсемейства, однако это невозможно осуществить,
до тех пор, пока не будет известно строение полипоидного поколения.
Тип рода: Н. ocellata A. Agassiz, 1863.
1. Halopsis ocellata A. Agassiz, 1863 (рис. 30, 209; табл. XXIX, рис. 9).
Agassiz А., 1863. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., IX : 219; Agassiz A.
1865 : 99, fig. 143—150; Kramp, 1933 : 567, Fig. 31,32; Kramp, 1942:62
fig. 20; Я ш н о в, 1948 : 72, табл. XX,
рис. 5, a, b. ''"".v’"";..»..
Медуза уплощенная, до 70 мм
в диаметре. Высота зонтика при-
мерно в 4 раза менее ширины. Ро-
товой хоботок короткий, с 4 слабо
складчатыми губами. По дну ро-
тового хоботка проходят характер-
ные для рода щелевидные бороз-
ды. В середине дна ротового хо-
ботка они образуют крест с ко-
роткими концами, от которых идут
ответвления к радиальным кана-
лам, число последних достигает
12—16. Гонады сильно извитые,
тянутся вдоль радиальных кана-
лов на большей части их протяже-
ния и расположены несколько бли-
же к краю колокола, чем к ротово-
му хоботку. По краю колокола до
450 длинных щупалец, достигаю-
щих в вытянутом состоянии вели-
'«___________________1
3 ом
Рис. 209. Halopsis ocellata A. Agassiz.
Медуза.
чины диаметра колокола, и такое же число коротких закрученных
усиков. Имеется до 80 статоцистов с многочисленными конкрециями.
Во время онтогенетического развития медузы число радиальных каналов,,
по-видимому, не изменяется, так как у самого молодого известного эк-
земпляра (9 мм диаметр зонтика) число радиальных каналов полное.
Окраска медузы очень слабого розового оттенка, радиальные каналы,,
гонады, ротовой хоботок и щупальца более яркого розового или слегка
фиолетового цвета.
Распространение. Баренцево море. Северная часть Атлан-
тического океана от Лабрадора до Девисова пролива, западное побережье-
Гренландии, Норвежское, Гренландское моря.
У берегов, в верхних слоях воды (0—5 м). Редок.
14. Род EIRENE ESCHSCHOLTZ, 1829
Eschscholtz, 1829:94; Haeckel, 1879:195 (Eutimalphes)-, Hart-
laub, 1897:506 (Eutonina)', Mayer, 1910:305 (Eutimium); Russell,
1953 : 321, 374 (-[-Eutonina).
Полипоидное поколение образует стелющиеся колонии. Гидротеки
на толстых ножках. Ножка отделена от округлого дна гидротеки перетяж-
кой. Стенки гидротек неправильные, сморщенные. Оперкулярный аппа-
320
XII. CAMPANULINIDAE
рат не отграничен от устья и имеет вид многогранной пирамиды. Основа-
ния щупалец полипа соединены мембраной.
Медуза полушаровидная, центральная часть субумбрелльг вытянута
в длинный желудочный стебелек, на конце которого помещается ротовой
хоботок с 4 губами, 4—6 радиальных каналов.
Тип рода: Е. viridula Eschscholtz, 1829.
1. Eirene indicans (Romanes, 1876) (рис. 210, 211).
Romanes, 1876, Journ. Linn. Soc. London, ZooL, XII, 64:525 (Tiarops);
H a rtlaub, 1897 : 506, Taf. XX, Fig. 19, 20, Taf. XXII, Fig. 1, 3, 4, 6, 7 (Euto-
Рис. 210. Eirene indicans (Romanes). Полипы.
(По Гартлаубу, ув. ?).
nina socialis)', Bigelow, 1913 : 34 (Eutimium)', К г a m p, 1933 : 585, Fig. 54
(Eutonina); U c h i d.a, 1933 : 131, fig. 7 (Eutonina); Russell, 1953 : 374 (Eutd-
nina).
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная, гладкая. Ножки гидро-
тек спирально закручены, толщина их почти равна ширине гидротеки
или только немного меньше ее. Между ножкой и дном гидротеки имеется
отчетливая граница. Стенки гидротек крайне неровные, сморщенные.
Оперкулярный аппарат в виде многосторонней пирамиды. Гонотека не-
известна.
Молодые медузы 2 мм высотой, с 8 щупальцами и 8 адрадиальными
статоцистами. Половозрелая медуза до 35 мм в диаметре. Колокол полу-
шаровидный, ротовой хоботок помещается на конце длинного конического
желудочного стебелька, он несколько выдается наружу из субумбрелляр-
ной полости и снабжен 4 слабо складчатыми губами. Радиальные каналы
начинаются от ротового хоботка, поднимаются по желудочному стебельку
и затем по субумбрелле подходят к кольцевому каналу. Гонады, слегка
извиваясь, тянутся вдоль радиальных каналов, не доходя до края коло-
кола и не распространяясь на желудочный стебелек. По краю колокола
15. BLACKFORDIA
321
200 одинаковых щупалец и 8 статоцистов. Медуза очень прозрачна, го-
нады и хоботок слегка желтоватые или белые.
Распространение. Охотское море у берегов Камчатки.
Северное море, западная часть Балтийского моря, северо-запад Исландии,
Рис. 211. Eirene indicans (Romanes). Медуза.
побережье Норвегии до широты Бергена и несколько севернее, Датч-
Харбор (Алеутские острова), Хоккайдо.
Обычно встречаются в массовых количествах на глубине от 100 м и
до поверхности.
15. Род BLACKFORDIA M AYER, 1910'
Mayer, 1910 : 276; Ильин, 1930 : 157—159, 193, 194 (Eugenia)-, В ъ л к а-
н о в, 1935 : 278, 279 (-(-Campanulina?); Зенкевич, 1940:592.
Campanulinidae с типичным метагенезом. Полипоидное поколение
образует стелющиеся и слабо ветвящиеся колонии. Гидротека резко рас-
ширена над ножкой и отделена от нее диафрагмой. Крышечка из много-
численных треугольных клапанов. Четкой границы между краем устья
и крышечкой нет. Гидротека несет продольную исчерченность.
Медузы с 4 радиальными каналами и многочисленными краевыми щу-
пальцами. Между каждыми двумя щупальцами помещается по крайней
мере по одному статоцисту. Края рта складчатые.
Тип рода: В. virginica Mayer, 1910.
1. Blackfordia virginica Mayer, 1910 (рис. 212—214).
M а у e г, 1910 : 277, pl. XXXVI, fig. 3—5, pl. XXXVII fig. 6; Ильин,
1930 : 157—159, 193—194, рис. 5—11 (Eugenia cimmeria); T i e 1, 1935 : 169, fig. 1, 2;
Вълканов, 1935 : 278, 279, фиг. К—N, табл. V, фиг. 14, 15, табл. VI, фиг. 16—
19, табл. VII, фиг. 20—23, табл. VIII, фиг, 24—27 (-(-Campanulina ? pontica)-, 3 е н-
я е в и ч, 1940 : 592.
Колония стелющаяся, изредка слабо разветвленная, несущая на ка-
ждом стволике по 2—3 гидротеки. Гидрориза гладкая, нитевидная, ство-
лик и нижняя часть ножки могут иметь легкие кольцевые перетяжки.
Верхняя часть ножки всегда гладкая. Гидротека цилиндрическая, ее
нижняя часть сразу над ножкой резко расширена, но дно гидротеки не
21 Д, В. Наумов
Рис. 212. Blackfordia virginica Mayer.
А, Б — гидротека с полипом; В — дно гидротеки;
Г — гонотека. (По Валканову, ув. ?).
Рис. 213. Blackfordia virginica Mayer. Медуза.
MELICERTINAE
323
образует с ножкой прямого угла. Между ножкой и дном гидротеки имеется
диафрагма. Гидротека молодых полипов не отделена от ножки. Оперкуляр-
ный аппарат состоит из большого числа треугольных клапанов, нерезко
отграниченных от краев устья. Вдоль всей длины гидротеки идут довольно
отчетливые продольные линии. Полип с коническим гипостомом, с 12—
26 щупальцами (у молодых полипов их может быть всего 5). Основания
щупалец соединены мембраной. Гонотеки обычно развиваются на стволе
или ножке гидранта. Форма гонотеки мешковидная. В каждой гонотеке
одновременно выпочковывается по одной медузке. Высота гидротеки без
ножки 0.4—0.5 мм, наибольшая ширина около 0.15 мм. Высота гонотеки
около 0.45 мм, наибольшая ширина до 0.2 мм.
Молодая медузка имеет 4 перрадиальных щупальца, 4 зачатка интер-
радиальных щупалец и 8 статоцистов. Половозрелая медуза достигает
18 мм в диаметре, но чаще ее величина не пре-
вышает 15 мм. Колокол полушаровидный, с тол-
стой мезоглеей. Ротовой хоботок короткий, че-
тырехугольный, с 4 складчатыми губами.
Верхняя часть желудочного отдела вытянута
в 4 перрадиальных луча, от концов которых
берут начало радиальные каналы. Гонады на-
чинаются вблизи от основания радиальных
Рис. 214. Blackfordia virgi-
nica Mayer. Край зонтика
медузы. (По Мейеру, ув. ?).
каналов и тянутся почти до края зонтика, но
самый конец радиального канала остается
свободным. Форма гонады колбасовидная, ди-
стальный конец несколько расширен. На
краю колокола помещаются многочисленные
краевые щупальца с округлыми бульбами. Каждая бульба имеет не-
большой вырост, направленный вверх. Число щупалец увеличивается
с возрастом и может достигать 100, но чаще их не более 80. Между каждыми
двумя щупальцами помещается по одному, реже по 2 и, как исключение,
по 3 маленьких пузыревидных статоциста, из которых каждый обычно
несет по 2 статолита. Парус довольно узкий. Яйца этой медузы после раз-
вития дают типичных планул, которые оседают на четвертый день после
оплодотворения яиц и образуют молодых полипов.
Распространение. Азовское море, солоноватоводные бас-
сейны черноморского побережья Болгарии. Чесапикский залив (атлан-
тическое побережье Северной Америки).
Полипы поселяются на стеблях водной растительности на небольших
глубинах, медузы встречаются в поверхностном планктоне вблизи берегов.
Солоноватоводный вид, обнаруженный при солености от 3 до 18°/01),
однако наиболее оптимальной для него является соленость 7—8°/00.
В отдельных лиманах часто в массовом количестве вместе с Moerisia пгаео-
tica (Ostroumow).
В коллекции ЗИН АН СССР имеются только медузы.
Подсемейство MELICERTINAE
Campanulinidae с типичным метагенезом. Полипы лишены гидротеки.
Перисарк развит слабо и прикрывает только гидроризу и ножки. Щупальца
полипов лишены мембраны в основании.
Медуза с 8 радиальными каналами и таким же числом ротовых губ
на хоботке.
Всего один род.
21*
324
XII. CAMPANULFNIDAE
16. Род MELICERTUM OKEN, 1816
; , -.0 к e n, • 1835, Allgem. Naturgesch. f. alle Stande, V : 226; M,a yer 1910 : 207;
G e m m i 1 1, 1921 : 339 (-{-Melicertldiuni); Kramp, 1933 : 562; R ussel 1,
1953:245.
Небольшие стелющиеся колонии. Перисарк доходит только до ниж-
йёй части тела полипа. Гидротек и гонотек не образуется.
Медуза с 8 радиальными каналами и многочисленными краевыми щу-
пальцами. Без глазков.
Тип рода: М. campanula (Fabr.).
Рис. 215. Melicertum campanula (Fabr.).
A — участок колонии с полипами, почкующими медузой; Б — отдельный полип, с хорошо заметной
гидротекой. (По Джемиллу, ув. ?).
1. Melicertum campanula (Fabricius, 1780) (рис. 53, 215, 216).
Eschscholtz, 1829 : 105; Sars M., 1835 : 24, pl. IV, fig. 9 (Oceania octo-
cpstatdy, G k e n, 1835, Allgem. Naturgesch. f. alle Stande, V : 226; Agassiz A.,
(1865 : 130, fig. 202—214; Mayer, 1910 : 207, 208, pl. XXIII, fig. 4, 5, pl. XXIV,
fig.- 5 (+ octocostatum)', G e m mill, 1921 : 339, pl. XVI, fig. 1—19 (-(-Melicertidium
oclocostatum)-, Я ш н о в, 1948:72, табл. XX, рис. 3; Russell, 1953 : 245,
fig. 138—142, pl. XIII, fig. 1—4 (oclocostatum).
Небольшие стелющиеся колонии. Полипы на длинных гладких нож-
ках, одетых тонким перисарком. Тело полипа веретеновидное, имеется
венчик из 8—16 щупалец. Молодые полипы несут всего 4 щупальца. Вы-
почковывающиеся медузки прикреплены на ножке полипа вблизи ее
дистального конца.
Молодая медузка имеет 4 радиальных канала и 8 щупалец, причем
интеррадиальные несколько меньше перрадиальных. Половозрелая ме-
дуза имеет форму широкого колокола до 13 мм в высоту при 11 мм ширины.
Хоботок короткий, широкий, восьмиугольный, с 8 простыми губами.
Радиальных каналов 8. Гонады, извиваясь, тянутся вдоль радиальных
каналов почти на всем их протяжении. Вблизи края колокола гонады
значительно толще, чем около ротового хоботка. По краю колокола рас-
76. MELICERTUМ
325
положено около 64 длинных щупалец, довольно регулярно чередующихся
с расположенными между ними более короткими щупальцами. Гонады,
хоботок и щупальца желтоватые или коричневато-желтые. . ,
Распространение. Баренцево, Берингово и Охотское моря.
Северная часть Атлантического океана от Лабрадорского полуострова,
Северное, Норвежское, Гренландское моря, побережье Северцой. Америки,
Япония.
В наших водах встречается очень редко.
В коллекциях ЗИН АН СССР имеются только половозрелые медузы.
. XIII. Семейство SERTULARIIDAE ...л.
Thecaphora с замаскированным метагенезом. Образуют только монб-
подиально ветвящиеся колонии с ценосаркальными зонами роста и почко-
вания. Форма колоний весьма разнообразная, но . преимущественно
перистая, древовидная или туеобразная. Гидротеки обычно без ноткёк, сидя-
чие или погруженные; всегда имеется крышечка, состоящая из 1—4 кла-
панов. У большинства видов полип билатерально-симметричного строе-
ния. Сем. Sertulariidae распадается на две большие группы; в одной из них
полип лишен слепого выроста, а гидротеки на ветвях расположены строго
супротивно, тогда как в. другой группе отстоящая сторона полипа . несет
слепой вырост, >а гидротеки (при их двурядном расположении); сидят
на разных уровнях. . ' . . ч ' •'
Представители сем. Sertulariidae встречаются вощсех морских бассей-
нах с нормальной или незначительно пониженной соленостью, часто обрак
зуя массовые поселения. с ; •х ллр
326
XIII. SERTULARIIDAE
' ' ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. SERTULARIIDAE
1 (16). Все гидротеки без ножек.
. 2 (7). Гидротеки на ветвях расположены в 2 ряда и сидят строго супро-
тивно, полип лишен слепого выроста.
3 (4). Край устья снабжен 3 зубцами, крышечка состоит из 3 клапанов
............................................... 2. Tamarisca Kud.
4 (3). Край устья снабжен 2 зубцами или лишен их. Крышечка состоит
из 1—2 клапанов.
5 (6). Край устья снабжен 2 боковыми зубцами, крышечка состоит из
2 клапанов.......................... 3. Dynamena Lamouroux.
6 (5). Край устья лишен зубцов; крышечка состоит из одного клапана,
прикрепленного к прилежащей стороне устья ........................
.........................................4. Diphasia L. Agassiz.
7 (2). Гидротеки на ветвях расположены в 1, 2 и более рядов. При их
двурядном расположении гидротеки никогда не сидят супротивно.
Полип имеет слепой вырост на отстоящей стороне тела.
8 (9). Край устья снабжен 3—4 зубцами, крышечка состоит, соответ-
ственно, из 3—4 клапанов ....................5. Sertularella Gray.
9 (8). Край устья имеет всего 2 зубца или вовсе лишен их. Крышечка'
состоит из 1—2 клапанов.
10 (И). Край устья снабжен 2 боковыми зубцами. Крышечка состоит
из 2 клапанов ....................................6. Sertularia L.
11 (10). Край устья без зубцов, крышечка состоит из одного клапана.
12 (13). Гидротеки на ветвях сидят в один ряд (устья их поочередно по-
вернуты в разные стороны).............8. Hydrallmania Hincks.
13 (12). Гидротеки на ветвях сидят в 2 и более рядов.
14 (15). Клапан крышечки прикреплен к прилежащей стороне устья . .
.................................... 7. Abietinaria Kirchenp.
15 (14). Клапан крышечки прикреплен к отстоящей стороне устья . .
.............................................9. Thuiaria Flem.
16 (1). Гидротеки сидят попарно, причем в каждой паре одна гидротека
снабжена ножкой, а другая лишена ее . .1. Thyroscyphoides Naumov.
1. Род THYROSCYPHOIDES NAUMOV, 1955
Наумов, 19556 : 19.
Sertulariidae с гидротеками двух типов, — часть гидротек сидячие,
лишенные ножки, другая часть снабжена хорошо развитой ножкой.
Крышечка из 4 треугольных клапанов. Полип лишен слепого выроста.
Всего один вид.
Тип рода: Т. biformis Naumov, 1955.
1. Thyroscyphoides biformis Naumov, 1955 (рис. 217).
Наумов, 19556 : 19, рис. 1.
Вид описан по фрагменту колонии. Ветвление без определенного
порядка, ствол и ветви моносифонные. Гидротеки на стволе и ветвях
в 2 ряда. Гидротеки одного ряда сидячие; рядом с каждой сидячей гидро-
текой помещается гидротека другого ряда, сидящая на длинной ножке.
Контуры стенок гидротек ровные, контуры ножки слегка волнистые.
Диафрагма отсутствует. Устья гидротек обоих рядов с 4 зубцами и таким же
1. THYROSCYPHOIDES, 2. TAMARISCA
327
числом треугольных клапанов крышечки. Высота сидячих гидротек
1 мм, высота гидротек на ножках 1.3—1.4 мм, в том числе на ножку при-
ходится 0.6 мм. Полип без признаков билатеральной симметрии, снабжен
12—15 щупальцами. Гонотеки неизвестны.
Рис. 217. Thyroscyphoides biformis Naumov.
А — веточка с гидротеками; В —• часть веточки с гидроте-
ками и полипами. (По Наумову).
Распространение. К югу от о. Итуруп (Курильские острова),
на глубине 285 м.
2. Род TAMARISCA KUDELIN, 1914
Linnaeus, 1758 : 807 (Sertularia, частью); Agassiz A., 1865, Mem. Mus.
Comparat. Zool. Harvard. Coll., 1:146 (Cotulina, частью); Hincks, 1868:244
(Diphasia, частью); Bonnevie, 1899:78 (Dynamena, частью); В г о c h,
1910 : 168 (Sertularella, частью); Куделин, 1914a : 480, 508 (Sertularella, sub-
gen. Tamarisca)', S t e c li о w, 1919, Munch. Med. Wochenschr., 30:853 (Sertomma)',
Steeb ow, 1924a : 159 (Sertomma)', Vervoort, 1946 : 222 (Sertomma).
Sertulariidae с супротивно расположенными гидротеками. Край устья
гидротеки имеет 3 зубца, оперкулярный аппарат состоит из 3 клапанов.
Полип без слепого выроста.
Всего один вид.
_ Тип рода: 7’. tamarisca (L., 1758).
328
XIII. SERTULARIIDAE
1. Tamarisca tamarisca (L., 1758) (рис. 218).
Linnaeus, 1758 : 808 (Sertularia)-, П а л л a c, 1766 : 129 (Sertularia);
Agassiz A., 1865, Mem. Mus. Comparat. Zool. Harvard. Coll., 1:147 (Cotulina);
Hincks, 1868 : 254, pl. LI, fig. a—d (Diphasia); В о n n e v i e, 1899 : 81 (Dyria-
mena); Broch, 1910 : 170, 214 (Sertularella); Куделин, 1914a : 509, рис. 167—
170 [Sertularella (Tamarisca)]; Stechow, 1924a : 159 (Sertomma); Vervoort,
1946 : 222, fig. 65 (Sertomma).
Колония разветвлена в одной плоскости и достигает 15 см в высоту.
Гидрориза пластинчатая, ствол моносифонный, в нижней, части лишенный
гидротек. Ветви отходят от ствола порчередно и прикреплены под осно-
Рис. 218. Tamarisca tamarisca (L.).
Л — веточка с гидротеками и мужской гонотекой; Б — веточка с гидротеками и женской гонотекой;
В — пара гидротек. '
ванием гидротек, иногда имеются веточки 2-го порядка. Гидротеки на
стволе и ветвях сидят в 2 ряда. Между двумя соседними ветвями одной
стороны помещается 4—6 гидротек. На ветвях гидротеки сидят с их верх-
ней и нижней стороны. Ствол и ветви поделены на одинаковые короткие
междоузлия, из которых каждое несет одну пару строго супротивных
гидротек, расположенных в верхней части междоузлия. Гидротека имеет
изогнутую трубчатую форму. Выпуклая на всем протяжении прилежащая
сторона гидротеки срастается примерно на % своей длины, отстоящая сто-
рона вогнутая. Край устья несет 3 больших острых зубца, из которых
два расположены на отстоящей, а один на прилежащей стороне устья.
Крышечка состоит из 3 больших клапанов.
Гонотеки располагаются в верхней части ствола и на ветвях,, прикреп-
ляясь под основанием гидротек. Мужские и женские гонотеки резко,
различаются по форме и развиваются на разных колониях. Мужские гоно-
теки имеют уплощенную сердцевидную форму и снабжены на расширенном
верхнем конце короткой шейкой с маленьким устьем на конце. Женская
гонотека имеет конусовидную форму. Ее дистальный конец несет 3 боль-
ших уплощенных лопасти с разветвленными дистальными краями. Пара
3. DYNAMENA.
329'
одинаковых лопастей прикрывает устьевой конец гонотеки в виде дву-
скатной крыши, а третья, более узкая, расположенная с прилежащей
стороны, помещается между ними и загибается внутрь. Длина отстоящей
стороны гидротеки 1.35—1.6 мм, длина сросшейся части _ прилежащей
стороны 0.9—1.15 мм, длина ее свободной части 0.88-1.05 мм, ^ширина,
дна в профиль 0.3—0.4 мм, ширина устья ,0.5—0.6 мм. Высота мужской
гонотеки от основания до краев устья 3 мм, наибольшая ширина 2 мм,,
диаметр устья около 0.3 мм. Высота женской гонотеки до 5 мм.
Распространение. Баренцево и Белое моря. Адриатическое
и Средиземное моря, все атлантическое побережье Европы, Северное
и Норвежское моря, атлантическое побережье Северной Америки от 40° с. ш.
до юга Гренландии.
Этот довольно обычный вид в наших водах обнаружен на глубинах.
50-190 м.
3. Род DYNAMENA LAMOUROUX, 1812
Lamouroux, 1812, Bull. Soc. Philomatique, 111:184; Agassiz A.,.
1865 : 141; N Utting, 1904 : 49 (Sertularia, частью); Broch, 1910 : 173, 2191
(subgen.); Куделин, 1914a : 246, 255 (subgen.+subgen. Odontotheca); Vervoort,.
1946 : 243, 252 (-(-Serlularia, частью).
Sertulariidae с колонией, разветвленной в одной плоскости. Гидро-
теки на стволе и ветвях расположены в 2 ряда и сидят строго супротивно.
Край устья снабжен 2 боковыми зубцами, крышечка состоит из 2 кла-
панов. Полип лишен слепого выроста.
Тип рода: D. pumila (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА DYNAMENA LAMOUR.
1 (2). Ветви отходят от ствола супротивно или чередуясь; нижняя часть-
междоузлия ветви под гидротеками имеет выпуклые стенки .. • .
................................................1. D. pumila (L.).
2 (1). Ветви отходят от ствола без строгого порядка, хотя и располагаются
в одной плоскости; нижняя часть междоузлия ветви, под гидроте-
ками, имеет вогнутые стенки .................2. D. operculata (L.).
1. Dynamena pumila (L., 1758) (рис. 38, 219).
Linnaeus, 1758 : 807 (Sertularia}', П а л л a c, 1766 : 130 (Sertularia)',.
Agassiz A., 1865 : 141, fig. 225, 226; Nutting, 1904 : 51, pl. I, fig. 1—3 (Ser-
tuldria); Broch, 1910:173, 219 (Sertularia); Куделин, 1914a : 247, рис. 36,
79—83 (Sertularia); Vervoort, 1946:252, fig. 110.
Колония разветвлена в одной плоскости и не превышает 5 см в высоту.
Гидрориза нитевидная, ствол и ветви имеют одинаковое строение и рас-
членены на короткие междоузлия, из которых каждое несет одну пару
строго супротивных гидротек. Ветви отходят от одной стороны междо-
узлия или совершенно симметрично сразу от двух его сторон, прикрепляясь
под основаниями гидротек. Веточки 2-го порядка отходят от ветвей точно
так же, как последние, отходят от ствола. Отстоящая сторона гидротеки
навеем протяжении вогнутая, прилежащая —выпуклая, причем сросшаяся
часть прилежащей стороны образует с ее свободной частью отчетливый,
хотя и не резкий угол. Край устья с 2 довольно острыми зубцами. Гоно-
теки расположены на стволе и ветвях, прикрепляясь под основаниями,
гидротек. Форма гонотеки овальная, верхний конец снабжен короткой
шейкой с широким устьем, нижний конец вытянут в короткую ножку..
330
XIII. SERTULARIIDAE
.Длина отстоящей стороны гидротеки 0.33—0.35 мм, длина сросшейся
части прилежащей стороны 0.37—0.42 мм, длина ее свободной части 0.15—
0.2 мм, ширина дна в профиль около 0.17 мм; высота гонотеки до 1.5 мм,
наибольшая ширина 0.75, диаметр устья около 0.3 мм.
Распространение. Белое и Баренцево моря. Все атланти-
ческое побережье Европы к северу от Бискайского залива, Исландия,
южная часть Гренландии, берега Канады.
Рис. 219. Dynamena pumila (L.).
А — основание колонии с гидротеками; В — две пары гидротек с полипами; В — пара
гидротек и гонотека.
Указание Клерка (Clark, 1876а) на обнаружение этого вида у берегов
Калифорнии весьма сомнительно; никем из последующих исследователей
этот вид в бассейне Тихого океана обнаружен не был. D. pumila является
очень характерной литоральной формой, поселяющейся в большом коли-
честве на нижней стороне камней в осушной зоне. В очень редких случаях
может заходить на значительную глубину. Так, в коллекции ЗИН АН СССР
имеется экземпляр с глубины 270 м. На литорали встречается в массовых
количествах, глубже — крайне редко.
2. Dynamena operculata (L., 1758) (рис. 220; табл. VII, рис. 1).
Linnaeus, 1758 : 808 (Sertularia); Hincks, 1868 : 263, pl. 54, fig. a—c
(Sertularia); Куделин, 1914a : 255, рис. 84 (Sertularia); Vervoort, 1946 : 249,
fig. 109 (Sertularia).
Колония ветвится в одной плоскости без строгого порядка и может
достигать 15 см в высоту, но обычно не бывает выше 7—8 см. Ствол не от-
4. DIPHASIA
331
личается по своему строению от ветвей, которые отходят от него без опре-
деленного порядка, но располагаются в одной плоскости. Имеются веточки
до 4—5-го порядка. Ствол и все ветви поделены на одинаковые короткие
междоузлия, из которых каждое несет одну пару строго супротивных
гидротек. Гидротеки сидят на стволе и ветвях в 2 ряда в плоскости ветвле-
ния колонии. Отстоящая сторона гидротеки вогнутая (иногда очень зна-
чительно), прилежащая сторона выпуклая и срастается большей частью
своей длины. Край устья несет 2 длинных и острых зубца. Гонотеки по-
одиночке сидят на стволе и ветвях колонии. Форма гонотеки овальная
пли грушевидная, нижний конец
утончен, верхний несет широкое устье.
Иногда имеется очень слабо выра-
женная шейка. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.23—0.26 мм, дли-
на сросшейся части прилежащей сто-
роны 0.23—0.26 мм, длина ее свобод-
ной части 0.8—0.11 мм, ширина дна
в профиль около 0.8 мм. Длина го-
нотеки до 1.8 мм, наибольшая шири-
на 0.5 мм, диаметр устья около
0.3 мм.
Распространение. Япон-
ское море (залив Петра Великого).
Субтропические и тропические об-
ласти Атлантического, Индийского
и Тихого океанов, Адриатическое и
Средиземное моря, Бискайский залив,
Северное море до Бергена, Азорские
острова. Фольклендские острова,
мыс Доброй Надежды, о. Кергелен,
Ява, Австралия, Новая Зеландия,
тихоокеанское побережье Америки
Рис. 220. Dynamena operculata (L.).
А — веточка с гидротеками и гонотекой; Б —
три пары гидротек.
от Калифорнии до мыса Горн. Куде-
лин (1914а), кроме того, отмечает этот вид для Северного Ледовитого
океана и Камчатки, что явно ошибочно.
Встречается в наших водах довольно редко и был обнаружен в самой
верхней части литорали и на глубине 3.5 м. В тропиках заходит на глу-
бину до 150 м.
Для Японского моря этот вид отмечается впервые.
4. Род DIPHASIA L. AGASSIZ, 1862
Agassiz L., 1862 : 355 (частью); В г о c h, 1910 : 179 (Eudiphasia)', Куде-
лин, 1914а : 365 (Eudiphasia)', Vervoort, 1946 : 229.
Sertulariidae с супротивно (или почти супротивно) расположенными
гидротеками. Крышечка состоит из одного клапана, прикрепленного к при-
лежащей стороне устья гидротеки. Устье гидротеки равно по ширине
основанию или даже превышает его величину. Полип лишен сле-
пого выроста.
Тип рода: D. rosacea (L., 1758).
332
XIII. SERTULARIIDAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА DIPHASIA Z, AGASS.
1 (2). Каждое междоузлие несет 2 гидротеки. Дистальный конец гидро-
теки на х/3—*/2 прилежащей стороны не срастается с ветвью . . .
......................................... 1. D. rosacea (L.).
2 (1). Некоторые междоузлия несут не одну, а 2, Зпары гидротеки более.
Гидротека срастается с ветвью почти всей длиной прилежащей:
стороны ............................. 2. D. fallax (Johnst.).
1. Diphasia rosacea (L., 1758) (рис. 221, 222).
Linnaeus, 1758 : 807 (Sertularia); Broch, 1910 : 222, 238; Куделин,
1914a : 372, рис. 119; Vervoort, 1946 : 230, fig. 98, 99.
Колония до 5 см высотой. Гидрориза нитевидная, ствол простой,
в своем основании ровный, но выше поделен на междоузлия. Ветви рас-
Рис. 221. Diphasia
rosacea (L.). Веточ-
ка с гидротеками.
положены в одной плоскости и отходят поперемен-
но, по всей длине расчленены на междоузлия. Мо-
гут быть веточки 2-го порядка. Гидротеки на стволе
и ветвях по паре на междоузлие, почти строго су-
противны. Только в некоторых случаях (обычно в
нижней части ветви) основания гидротек одного
Рис. 222. Diphasia rosacea (L.).
А — мужская гонотека; Б — женская гонотека. (А — по
Броху, Б — по Едерхолму).
междоузлия расположены не на одном уровне. Гидротека срастается:
с ветвью на т/2—1/3 прилежащей стороны; свободный конец гидротеки ото-
гнут наружу и образует заметный изгиб. Гонотеки на ветвях прикреп-
лены под основанием гидротек, не более чем по одной на междоузлие.
Форма гонотек удлиненная. Женские гонотеки снабжены на дистальном
конце 8 плоскими лопастями, из которых две (диаметрально противопо-
ложные) значительно длиннее остальных. Слегка загибаясь над устьем
гонотеки, эти лопасти образуют небольшую выводковую камеру. Муж-
ские гонотеки меньше размером и несут 8 продольных ребер. Длина гидро-
теки с отстоящей стороны 0.5—0.58 мм, ширина дна в профиль 0.1—0.14 мм.
4.- DIPHASIA '
333
Длина женской гонотеки около 1.3 мм, наибольший ее диаметр 0.5 мм;
.длина мужской гонотеки около 1 мм, ее диаметр 0.3 мм.
Распространение. Баренцево и Белое моря. Атлантическое
побережье Европы к северу от Франции и побережье Америки к северу
от залива Массачусетс, северная часть Атлантического океана, Северное,
Норвежское . моря.
Этот вид Обнаружен также в южной части Атлантического океана
у мыса Доброй Надежды и вблизи о. Тристан-да-Кунья.
2. Diphasia fallax (Johnston, 1847) (рис. 223, 224). ' f
Johnston, 1847 : 73, pl. XI, fig. 2, 5’, 6 (Sertularia}', K.y долин, 1914a : 365,
рис. 119, 126, 128—134; Vervoort, 1946:234, fig. 101.
Колония до 10 см высотой. Гидрориза нитевидная. Ствол простой,
.нижняя его часть кольчатая или спирально завитая. Ветви расположены
и одной плоскости, отходят от ствола..........
Гис. 223. Di-
phasia fallax
(Johnst.). Ве-
точка с гидроте-
ками.
Рис. 224. Diphasia fallax
(Johnst). Женская гопо-
тека. (По Едерхолму).
усиками, служащими для прикрепления к окружающим предметам.
Ствол и ветви поделены на междоузлия неравной длины. Каждое междо-
узлие несет 1—2 пары гидротек и более. Гидротеки строго супротивны,
только в нижней части ветви основания первой пары гидротек находятся
на разной высоте. Гидротека срастается с ветвью почти всей длиной
прилежащей стороны (не менее чем на 3/4). Отстоящая сторона гидротеки
никогда не образует крутого изгиба и отогнута довольно слабо. Гонотеки
на ветвях, прикреплены под основанием гидротеки и расположены рядами
по одной гонотеке на каждую пару гидротек. Более зрелые гонотеки на-
ходятся ближе к стволу. Женские гонотеки удлиненные, с тонкой шейкой,
334
xiu. sertulariidae:
на конце которой помещается устье. Последнее окружено 4 большими
плоскими лопастями с острыми, иногда раздвоенными, торчащими в сто-
роны концами. Смыкаясь над устьем гидротеки, лопасти образуют хорошо'
развитую выводковую камеру. Мужские гонотеки более узкие и снабжены
4 прямыми шипами, окружающими устье. Длина отстоящей стороны гидро-
теки 0.6—0.65 мм, ширина дна в профиль 0.1—0.14 мм. Длина женской
гонотеки вместе с лопастями до 2 мм, диаметр до 1 мм; длина мужских:
гонотек 0.9 мм, диаметр 0.4 мм.
Распространение. Белое и Баренцево моря. Северное,.
Норвежское, Гренландское моря, атлантическое побережье Северной
Америки от залива Массачусетс до Девисова пролива.
Поселяется на глубинах от 13 до 250 м, но преимущественно в преде-
лах 100—200 м. Часто эпифитно на других гидроидах.
5. Род SERTULARELLA GRAY, 1848
Linnaeus, 1758:807 (Sertularia, частью); Gray, 1848, List Spec. Brit,
anim. collect. Brit. Mus., I : 68; Agassiz A., 1865 : 146 (Cotulina -f- Amphitrocha)',.
Hincks, 1868:234; Hartlaub, 1901b: 1—143; N u 11 i n g, 1904 : 75, 105.
(-\-Dictyocladium); Broch, 1910 : 166, 214 (частью); Л и н к о, 1912а : 99; Ver vo-
о г t, 1946 : 223.
Sertulariidae с беспорядочно разветвленными или ветвящимися в од-
ной плоскости колониями. У одной группы видов ветви анастомозируют-
между собой. Гидротеки без ножки, на ветвях они расположены в 2 ряда 1
или в 4 попарно сближенных ряда; никогда не сидят супротивно. Край
устья снабжен 3—4 зубцами. Крышечка соответственно состоит из 3—
4 клапанов. Полип имеет слепой вырост на отстоящей стороне тела.
Тип рода: S. rugosa (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА SERTULARELLA GRAY
1 (6). Край устья гидротеки несет 3 острых зубца с глубокими синусами
между ними. Непарный зубец помещается на прилежащей стороне
устья.
2 (5). Гидротеки сидят в 2 ряда, в пределах каждого ряда гидротеки
ориентированы совершенно одинаково.
3 (4). От середины отстоящей стороны гидротеки внутрь ее полости
вдается глубокая борозда, охватывающая гидротеку в виде полу-
кольца; несколько меньшая борозда расположена на прилежащей
стороне гидротеки пред устьем ..........17. S. pinnata Clark.
4 (3). Стенки гидротеки гладкие, борозд нет . 16. S. tricuspidata Alder.
5 (2). Гидротеки на стволе и ветвях расположены в один ряд и попере-
менно повернуты устьевыми концами в разные стороны .............
............................. 18. S. hydrallmaniaeformis Kud.
6 (1). Край устья гидротеки несет 4 зубца, а если у части гидротек
зубцов 3, то либо они тупые и синусы между ними пологие, либо
непарный зубец располагается с отстоящей стороны устья.
7 (8). Гидротека срастается с междоузлием только дном ..........
.......................................1. S. pellucida Jaderh.
1 Как исключение, могут располагаться в один ряд, но при этом устья соседних
гидротек поочередно повернуты в разные стороны.
5. SERTULARELLA
335.
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
(7). Гидротека срастается с междоузлием дном и всей прилежащей,
стороной либо ее частью.
(24). Стенки гидротеки гладкие, лишены кольцевых ребер и борозд,,
если же они слегка волнистые, то отстоящая сторона гидротеки
более 1 мм в длину.
(19). Ствол и ветви поделены на междоузлия, каждое из которых:
несет по одной гидротеке.
(16). Гидротека срастается с междоузлием не более чем на х/2 своей
прилежащей стороны; концы ветвей не анастомозируют между собой.
(15). Стенка междоузлия на стороне, противоположной гидротеке,,
вогнутая, прямая или слабо выпуклая.
(14) . Длина отстоящей стороны гидрОтеки более 1 мм ...........
..................................... 3. S. gigantea Mereschk.,
(13) . Длина отстоящей стороны гидротеки менее 0.7 мм .........
. ...................................... 2. S. polyzonias (L.).
(12). Стенка междоузлия на стороне, противоположной гидротеке,
сильно вздута ...........................4. S. spinosa Kirchenp.
(11). Гидротека срастается с междоузлием более чем на */2 своей при-
лежащей стороны; концы ветвей дают между собой анастомозы.
(18). Стенка междоузлия на стороне, противоположной гидротеке,
прямая или слабо вогнутая...................И. S. complexa Nutt.
(17). Стенка междоузлия на стороне, противоположной гидротеке,,
выпуклая................................ 10. S. brandtii Linko.
(10). Междоузлия ветвей несут более чем по одной гидротеке.
(21). Гидротеки расположены в 2 ряда и в пределах одного ряда ориен-
тированы совершенно одинаково; концы ветвей не анастомозируют-
между собой.............................. 15. S. albida Kirchenp.
(20). Гидротеки расположены в 4 сближенных попарно ряда или
в 2 ряда, но тогда в пределах одного ряда устья гидротек попере-
менно повернуты в разные стороны; концы ветвей дают между собой
анастомозы.
(23). Гидротеки расположены вдоль ветвей в 4 сближенных попарно-
ряда. Вся прилежащая сторона гидротеки срастается ..............
................................... 14. S. reticulata Kirchenp.
(22). Гидротеки расположены вдоль ветви в 2 ряда, причем в пределах
одного ряда гидротеки попеременно повернуты устьями в разные
стороны. Дистальный конец прилежащей стороны гидротеки сво-
боден .....................................13. S. flabella (Nutt.).
(9). Стенки гидротек несут кольцевые ребра, борозды или имеют-
волнистый контур, но их отстоящая сторона никогда не достигает
0.7 мм в длину.
(28). Стенки гидротеки имеют незначительно волнистый контур.
(27). Гидротека имеет волнистый контур по всей длине отстоящей
стороны или только в ее нижней части; зубцы на краю устья тупо-
закруглены; концы ветвей между собой не анастомозируют . . .
......................................5. S. mutsuensis Stechow.
(26). Гидротека имеет волнистый контур преимущественно в своей
дистальной части; зубцы на краю устья острые; концы ветвей дают
между собой анастомозы .... 12. S. craticula Naumov, sp. nov.
(25). Стенки гидротек несут отчетливые кольцевые ребра или борозды.
(34). Гидротека несет не более 7 кольцевых борозд или ребер.
(31). Ребра имеются только на дистальной части гидротеки . . . .
...............................9. S. zenkevitchi Naumov, sp. nov.
336
XIII. SERTULARIIDAE
31 (30). Ребра имеются на всей гидротеке. j
32 (33). Имеется 3—4 ребра с округлыми краями. Отстоящая сторона
гидротеки перед устьем глубоко вогнута, тогда как прилежащая
сторона в этом месте вогнута очень слабо, прямая или выпуклая
.................................................6. S. rugosa (L.).
33 (32). Имеется 5—6 ребер с острыми краями. Стенка гидротеки перед
устьем на прилежащей и отстоящей сторонах вогнута одинаково
.......................................... 7. S. tenella (Aider).
34 (29). Кольцевых борозд или ребер более 10: . . 8. S. sinensis Jaderh.
1. Sertularella pellucida Jaderholm, 1908,
\ \ ! (рис. 225).
\ / Jaderholm, 1908, Zool. Anz., XXXII : 374;
А /V/ j J a der h о Im, 1909 : 99, Taf. XI, Fig. 8—11; К y-
/ T' д e л и h, 1914a : 50'5, рис! 173', В г о с h, 1918 :105 (fusi-
\ formis, частью); Горбунов, 1946:37.
\ I / / Колония достигает 6 см в высоту. Гидрориза
\ \ / / нитевидная. Ствол извилистый, ветви отходят от
X XI / него попеременно и имеют одинаковое с ним
Y /г • строение. Они-разделены на междоузлия, несу-
-\ \ / /l/Vx&b, Щи*3 в веРхней части по гидротеке. Гидротека
\ \ (\ имеет трубчатую форму и срастается со стволом
\ \и \ (ветвью) только дном. Отстоящая сторона, гидро-
\Z(\Y. Хл теки в нижней части выпуклая, перед устьем
' \J слабо вогнутая, прилежащая сторона выпуклая
на веем протяжении. Край .устья несет 4 неболр-
ших, но острых зубца с пологими синусами между
ними. Гонотеки расположены на стволе и ветвях
и при помощи короткой ножки прикреплены под
Л-/ основанием гидротек. Форма гонотеки овальная,
' на дистальном конце имеется небольшая шейка
........ с 5 тупыми зубцами, окружающими устье. По
Рис. 225. Sertularella pel- стенкам- гонотеки проходит 8—11. кольцевых ре-
с гидротеками и гоноте- беР- Длина отстоящей стороны гидротеки. 0.62 —
кой. 0.73 мм, ширина дна в профиль 0.25—0.27 мм,
длина прилежащей стороны гидротеки также
0.62—0.73 мм, диаметр устья 0.25—0.27 мм. Длина
гонотеки до 1.5 мм, наибольшая ширина 0.9 мм, диаметр шейки.СкоЛб
0.3 мм.
Распространение. Колонии этого крайне редкого вида
были обнаружены по одному разу в Восточно-Сибирском и Японском
морях (Татарский пролив), а также у берегов Шпицбергена на глубинах
от 45 до 54 м.
Материал из Японского и Восточно-Сибирского морей морфологиче-
ски совершенно идентичен. На колонии -из Шпицбергена единственная
гонотека лишена шипов и достигает всего 0.93 мм в длину. Можно пред-
положить, что она еще не получила полного развития.
Брок (Broch, 1918) свел этот вид в синоним с S. jusijormis (Hincks,
1861). Однако согласиться с этим нельзя, так как у «У. jusiiormis (Hincks)
тидротеки в нижней части значительно вздуты, а к устью сильно сужаютСя,
тогда как у S. pellucida Jaderh. они более или менее правильной трубко-
видной формы.
a. SERTULARELLA
337
2. Sertularella polyzonias (L., 1758) (рис. 46, К, 226).
Linnaeus, 1758 : 813 (Sertularia)', Hincks, 1868 : 235, pl. XLVI, fig. 1;
Hartlaub, 1901b : 86, 88, Taf. I, Fig. 10, Taf. V, Fig. 1—6, 8, 10, 11, 15, 16,
Taf. VI, Fig. 5, 8, 11 (-^-mediterranea)', Nutting, 1904 : 90, pl. XXI, fig. 1, 2;
Линко,' 1912a : 122, рис. 18; Куделин, 1914a : 507, рис. 174 (mediterranea)',
Broch, 1918 : 101, Fig. 54 (f. tipica)', Vervoort, 1946 : 224, fig. 96.
Колония слабо ветвится в одной плоскости и достигает 3 см в высоту.
Гидрориза нитевидная. Ствол и ветви одинакового строения, они почти
прямые или слабо извилистые и поделены на одинаковые междоузлия,
из которых каждое несет одну гидротеку.
Гидротеки сидят в 2 ряда, расположены
строго поочередно и срастаются с междоуз-
лием на х/3—% своей прилежащей стороны.
Величина и форма гидротек этого вида до-
вольно сильно варьируют. Отстоящая сторо-
на может быть почти прямой или выпуклой
(иногда довольно значительно), но перед
устьем она всегда вогнута. Сросшаяся часть
прилежащей стороны обычно прямая, но так-
же может быть незначительно выпуклой, ее
свободная часть выпуклая, однако перед
устьем она более или менее глубоко вогну-
та. Край устья снабжен 4 острыми зубца-
ми. Устье может быть снабжено также 4
внутренними зубцами, величина которых
сильно варьирует даже в пределах одной ко-
лонии; иногда эти зубцы почти не развиты.
Гонотеки расположены на стволе и ветвях
колонии, прикрепляясь к междоузлию со
стороны, противоположной гидротеке, на
уровне ее дна. Форма гонотеки овальная
или яйцевидная, с округлым нижним концом,
несущим асимметрично расположенную нож-
Рис. 226. Sertularella polyzo-
nias (L.). Веточка с гидроте-
ками и гонотекой.
ку. Дистальный конец снабжен короткой шей-
кой с 4 тупыми шипами по краям устья. Стенки гидротеки несут 5—6 кольце-
вых ребер, наиболее четко выраженных в ее дистальной части и постепенно
сглаживающихся книзу; проксимальная часть гидротеки ребер лишена.
Длина отстоящей стороны гидротеки 0.42—0.56 мм, ширина дна в профиль
0.13—0.19 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны 0.27—0.31 мм,
длина ее свободной части 0.33—0.44 мм, диаметр устья 0.19—0.23 мм.
Гонотека достигает 1.1 мм в длину при наибольшей ширине 0.62 мм,
диаметр шейки около 0.2 мм.
। Распространение. Черное море. Средиземное море, умерен-
ные воды атлантического побережья Европы и Северной Америки. На
север доходит до Девисова пролива, Исландии и Лофотенских островов.
Весьма обычный вид, в Черном море встречается на глубинах от 0
до 130 м, преимущественно же в пределах 25—100; в бассейне Атланти-
ческого океана может заходить на глубину до 300 м.
Этот вид многими авторами без достаточных оснований смешивался
с A. gigantea Mereschkowsky. В некоторых случаях вид Мережковского
выделялся в качестве особой формы (f. gigantea), но часто и этого не дела-
лось. Поэтому точно установить на основании литературных данных
22 Д- В. Наумов
338
XIII. SERTULARIIDAE
истинное распространение S. polyzonias (L.) довольно трудно. В коллек-
ции ЗИН АН СССР все колонии S. polyzonias из Баренцева, Белого и даль-
невосточных морей были переопределены и оказались типичными S. gi-
gantea Mereschk. Таким образом, данные Линко (1912а) и Куделина (1914а)
относительно обнаружения этого вида (обозначавшегося указанными ав-
торами как S. polyzonias f. tipica) в наших северных и дальневосточных
морях неверны.
3. Sertularella gigantea Mereschkowsky, 1878 (рис. 227; табл. VI,
рис. 1).
Hist., ser. 4, XIII : 151, pl. VII, fig. 11, 12
о в с к и й,
1878a : 330, pl. XIV, fig. 6, 7;
Hartlaub, 1901b : 90, Fig.
56; Broch, 1910 : 180, 215,
Fig. 26 (polyzonias)’, Линко,
1912a : 126, рис. 19 (polyzonias
gigantea)’, Ушаков, 1932 :
149, рис. 1 (tenella)’, В у Л ь-
ф и у с, 1937 : 75, рис> 8
(polyzonias f. gigantea)’, Уша-
ков, 1937 : 19 (polyzonias gi-
gantea)', Наумов, 1955a :
59, табл. IX, рис. 8.
Мережи
Hincks, 1874, Ann. Mag. Nat,
(polyzonias var. gigantea)’,
Рис. 227. Sertularella gigantea Mereschk.
A — веточка с гидротеками и
гонотекой; Б — гидротека.
Колония ветвится без
строгого порядка, дости-
гая 10 см в высоту. Гид-
рориза нитевидная. Ствол
и редкие ветви одинако-
вого строения. Гидротеки
сидят на них в 2 ряда, чере-
дуясь попеременно. Каж-
дая гидротека помещается
на отдельном междоузлии.
Расстояние между гидроте-
ками одного ряда значительно превышает длину гидротеки. Форма гидро-
теки трубчатая, перед устьем имеется легкое сужение, а основание не-
сколько вздуто. Прилежащая сторона срастается только незначительной
частью, имеющей в этом месте почти прямой или слабо вогнутый контур.
Устье снабжено 4 острыми зубцами с довольно глубокими синусами между
ними. Стенки гидротеки иногда имеют волнистый контур. Гонотеки при
помощи короткой ножки прикрепляются под основанием гидротек. Форма
гонотеки овальная, дистальный конец снабжен короткой шейкой, окру-
женной 4—5 короткими тупыми шипиками. Стенки гонотеки несут 4—
5 слабо выраженных кольцевых ребер. Длина отстоящей стороны гидро-
теки 1.2—1.4 мм, ширина дна в профиль 0.22—0.3 мм, длина сросшейся
части 1.0—1.2 мм, диаметр устья 0.5—0.6 мм; длина гонотеки до 2 мм,
наибольшая ширина 1.3 мм.
I Распространение. Все наши северные и дальневосточные
моря (не отмечен только для Чукотского моря). Норвежское и Гренланд-
ское моря, Девисов пролив.
Этот весьма обычный вид обнаружен на глубинах от 10 до 4820 м,
наиболее часто встречается в пределах 25—200 м, причем на глубине
до 100 м часто образует массовые поселения.
5. SERTULARELLA
339
4. Sertularella spinosa Kirchenpauer, 1884, (рис. 228).
Kirchenpauer, 1884 : 43, Taf. XV, Fig. 5, 5a; Hartlaub, 1901a : 62,
Fig. 31, 32; Куделин, 1914a : 502, рис. 171; Вульфиус, 1937:75, рис. 7
(f. kudelini).
Колония слабо разветвлена в одной плоскости и достигает 2 см в вы-
соту. Гидрориза нитевидная. Ствол и ветви имеют одинаковое строение;
они поделены на короткие междоузлия, несущие по одной гидротеке.
Последние сидят строго поочередно и срастаются с
ветвью на 1/2~1/з своей прилежащей стороны. Стенка
междоузлий против гидротеки сильно вздута, что очень
характерно для этого вида. Гидротека по форме сходна
с широкогорлой бутылкой; и прилежащая и отстоящая
ее стороны имеют выпуклый контур, но перед устьем
вогнуты, образуя шейку. Край устья несет 4 малень-
ких острых зубца с пологими синусами между ними.
Гидротеки значительно варьируют по величине. Гоно-
теки помещаются на стволе и в основании ветвей, при-
крепляясь короткой ножкой сбоку под основанием
гидротеки. Форма гонотеки овальная, устье окруже-
но венчиком из 3 (изредка 4) довольно длинных изо-
гнутых шипов. Стенки гонотеки несут 6—7 кольцевых
ребер. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.37—
0.52 мм, ширина дна в профиль 0.19—0.21 мм, длина
сросшейся части прилежащей стороны 0.25—0.35 мм,
длина ее свободной части 0.29—0.46 мм, диаметр устья
0.19—0.23 мм; длина гонотеки от основания ножки до
кончиков шипов до 1.25 мм, наибольшая ширина
0.7 мм.
Распространение. Японское и Охотское
моря, тихоокеанская сторона Курильских островов
(отмечается впервые). Берега Японии.
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубинах
от 5 до 512 м, но преимущественно встречается в пре-
делах 50—100 м.
5. Sertularella mutsuensis Stechow, 1931 (рис. 229).
Рис. 228. Sertula-
rella spinosa Kir-
chenp. Веточка
с гидротеками и
гонотекой.
Stechow u. Uchida, 1931 : 554, Fig. 6; FI а у м о в, 1952 : 34.
Колония имеет вид неразветвленных стволиков, достигающих 1—1.5 см
в высоту. Гидрориза нитевидная. Ствол извилистый, поделен на короткие
междоузлия, из которых каждое несет одну гидротеку. Гидротеки распо-
ложены попеременно; в нижней части ствола они далеко отодвинуты друг
от друга, в верхней — значительно сближены. Стенки ствола и отстоящей
стороны гидротеки имеют волнистый контур. Междоузлие на стороне,
противоположной гидротеке, иногда несколько вздуто. Прилежащая
сторона гидротеки срастается примерно на 1/2 своей длины и имеет почти
на всем протяжении выпуклый контур, перед устьем несколько вогнута.
Край устья снабжен тупо закругленными зубцами с пологими синусами
между ними. Стенки краев устья несколько утолщены. Гонотеки описы-
ваются впервые. Они сидят в числе 1—2 на каждом стволе, прикрепляясь
под основанием гидротек. Форма гонотеки овальная, нижний конец вы-
тянут в ножку, верхний снабжен шейкой. Стенки тела несут 6—7 кон-
цевых ребер. Край устья снабжен 2—3 небольшими зубцами. Длина от-
22*
340
XIII. SERTULARIIDAE
стоящей стороны гидротеки 0.3—0.45 мм, ширина дна в профиль 0.17—
0.21 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны 0.17—0.23 мм, длина
ее свободной части 0.17—0.3 мм, диаметр устья 0.16—0.21 мм; длина го-
нотеки вместе с ножкой до 1.25 мм, наибольшая ширина 0.5 мм, диаметр
шейки 0.17—0.21 мм.
Распространение. Японское море, Охотское море и тихо-
океанская сторона южной группы Курильских островов. Залив Муцу
(северная оконечность о. Хонсю, Япония).
Рис. 229. Sertularella
mutsuensis Stechow.
Веточка с гидротека-
ми и гонотекой.
А — веточка глубинной формы; В — веточка
литоральной формы; В — гонотека. (В — по
Линко).
Поселяется эпифитно на водорослях и гидроидах других видов на ли-
торали и в сублиторали.
6. Sertularella rugosa (L., 1758) (рис. 230).
Linnaeus, 1758 : 809 (Sert.ula.ria)', П а л л а с, 1766 : 126 (Sertularia);
Agassiz A., 1865 : 146 (Amphitrocha); Hincks, 1868 : 241, pl. XLVII, fig. 2;
Nutting, 1904 : 82, pl. XVII, fig. 1—5; Broch, 1910 : 216; Линко, 1912a : 133,
рис. 20; Broch, 1918 : 106, fig. 57, 58; Наумов, 1950 : 1125, рис. 1, а, б; V e r-
v о о r t, 1946 : 226, fig. 97a.
Колония слабо разветвлена в одной плоскости и достигает в высоту
4 см, но обычно значительно ниже. Гидрориза нитевидная. Ствол и ветви
одинакового строения. Они несут многочисленные кольцевые перетяжки
и поделены на междоузлия, из которых на каждом строго поочередно си-
дит по одной гидротеке. Гидротека срастается примерно на 1/3—х/4 своей
выпуклой прилежащей стороны. Отстоящая сторона в нижней части вы-
пуклая, перед устьем глубоко вогнутая. На краю устья расположено 4 ма-
леньких острых зубца с пологими синусами между ними. По поверхности
5. SERTULARELLA
341
гидротеки проходит 3—4 кольцевых ребра с тупо закругленными краями.
Гонотеки расположены на стволике под основанием гидротек. Форма гоно-
теки овальная, нижний конец вытянут в ножку, верхний несет короткую
шейку с 4 маленькими тупыми шипами. Длина отстоящей стороны гидро-
теки 0.48—0.52 мм, ширина дна в профиль 0.17—0.21 мм, длина сросшейся
части прилежащей стороны 0.17—0.31 мм, длина ее свободной части 0.42—
0.48 мм, диаметр устья 0.23—0.27 мм;
длина гонотеки до 2.5 мм, наибольшая
ширина 1.5 мм.
Распространение. Белое
и Баренцево моря (включая Югорский
Шар), Берингово, Охотское, Японское
моря (вблизи Владивостока), тихоокеан-
ская сторона Курильских островов.
Северное и Норвежское моря, Девисов
пролив, атлантическое побережье Се-
верной Америки до широты Нью-Йорка,
тихоокеанское побережье Северной Аме-
рики до Пьюджет-Саунда.
Этот довольно обычный вид обна-
ружен от осушной зоны до 263 м, но
цреимущественно в пределах 25—50 м.
Литоральная форма отличается нераз-
ветвленной колонией и толстыми стенка-
ми гидротек.
Для Охотского и Японского морей
отмечается впервые.
7. Sertularella tenella (Alder, 1857)
(рис. 231).
J о h n s t о n, 1847 : 64, fig. 8c (var. ru-
gosa); Alder, 1857:113, pl. 4, fig. 3—6;
Hincks, 1868 : 242, pl. XLVII, fig. 3;
Hartlaub, 1901b : 63, Fig. 33—35, Taf.
V, Fig. 21—24; Nutting, 1904:83; pl.
XVIII, fig. 1, 2; Jaderholm, 1909:
102, Taf. XI, Fig. 15; Broch, 1910 : 216;
Broch, 1918 : 104, fig. 56; Спасский,
1929:30; Kramp, 1943a : 35; Ver-
v о о r t, 1946 : 228, fig. 97b.
o Рис. 231. Sertularella tenella (Al-
Колония слабо ветвится в одной der). Основание колонии с гидро-
плоскости и достигает 1—2 см в вы- теками и гонотекой.
соту. Гидрориза нитевидная. Ствол
и немногочисленные ветви (если они
имеются) одинакового строения, поделены на длинные, зигзагообразно
расположенные междоузлия, из которых каждое несет в верхней части
гидротеку. Скелет междоузлий имеет многочисленные кольцевидные
перетяжки. Гидротеки сидят строго поочередно, срастаясь с междоузлием
только очень незначительной частью своей прилежащей стороны. Гидро-
тека в форме широкогорлой бутылки; как прилежащая, так и отстоящая
ее стороны имеют выпуклый контур, но перед устьем вогнуты, образуя
шейку. Стенки гидротеки несут 5—6 кольцевых ребер с острыми краями.
Гонотеки расположены в нижней части ствола, прикрепляясь при помощи
342
XIII. SERTULARIIDAE
короткой ножки сбоку под основанием гидротек. Форма гонотеки овальная,
дистальный конец несет 4 тупых шипа, расположенных вокруг устья.
По стенкам гонотеки проходит 10—13 кольцевых ребер. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.50—0.54 мм, ширина дна в профиль 0.17—0.19 мм,
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.14—0.23 мм, длина ее сво-
бодной части 0.42 —0.48 мм, диаметр устья 0.23—0.27 мм; длина гонотеки
от кончика шипов до основания ножки до 2 мм, наибольшая ширина 1 мм.
Распространение. Баренцево море (в нашей фауне только
в пределах Кольского залива), Берингово, Охотское (вдоль Курильских
островов), Японское моря, Северное, Норвежское, Гренландское моря,
атлантическое побережье Северной Америки от Девисова пролива до Мек-
Рис. 232. Sertularella sinensis
Jaderh.
Рис. 233. Sertularella
zenkevitchi Naumov,sp.
nov. Веточка с гидро-
теками.
А — веточка с двумя гидротеками; Б —
гонотека. (В — по Едерхолму, ув.?).
синайского залива включительно, Рио-де-Жанейро, тихоокеанское по-
бережье Северной Америки от залива Аляска до берегов Калифорнии.
Этот вид встречается не очень часто. Он обнаружен на глубинах от
25 до 1000 м, но преимущественно не глубже 150 м.
Для наших дальневосточных морей отмечается впервые.
8. Sertularella sinensis Jaderholm, 1896 (рис. 232).
Jaderholm, 1896 : И, Taf. П, Fig. 2,3;St echow, 1913c : 129, Fig. 99,100;
Ушаков, 1953 : 106 (Sertularella spJ.
Колония неправильно разветвлена в одной плоскости и достигает 3 см
в высоту. Ветви и ствол имеют одинаковое строение; они поделены на
равные междоузлия, несущие на верхнем конце по одной гидротеке.
Гидротеки расположены строго попеременно и срастаются примерно на
72 своей прилежащей стороны, имеющей на всем протяжении выпуклый
контур. Отстоящая сторона в нижней части выпуклая, перед устьем во-
гнутая. Стенки гидротеки густо исчерчены кольцевыми ребрами, число
которых колеблется от 11 до 15. Край устья несет 4 маленьких зубца с по-
5. SERTULARELLA
343
логими синусами между ними. Гонотека описывается по Едерхолму,
Она имеет овальную форму, стенки несут 14 кольцевых ребер. .Вокруг
устья расположено 4 маленьких конических шипа. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.35—0.37 мм, ширина дна в профиль 0.13—0.15 мм,
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.25—0.27 мм, длина ее сво-
бодной части 0.23—0.27 мм, диаметр устья 0.15—0.17 мм; длина гонотеки
достигает 1 мм.
Распространение. Охотское море у мыса Соя (пролив Ла-
перуза).1 Тайваньский пролив, тихоокеанское побережье Японии (залив
Сагами).
Этот редкий вид обнаружен на глубинах от 52
до 250 м.
9. Sertularella zenkevitchi Naumov, sp. nov.
(рис. 233).
Колония без строгого порядка разветвлена
в одной плоскости и достигает 8 см в высоту.
Ветви имеют одинаковое строение со стволом и
дают от себя веточки до 4-го порядка включи-
тельно. Ствол и ветви поделены на короткие меж-
доузлия, несущие по одной гидротеке, сросшейся
примерно на J/2 своей прилежащей стороны.
Дно гидротеки переходит в стенку прилежащей
стороны без заметных границ. Форма гидротеки
кубковидная; как прилежащая, так и отстоящая
ее стороны на всем протяжении имеют выпуклый
контур. Край устья несет 4 маленьких острых
зубца с пологими синусами между ними. Дисталь-
ная половина гидротеки несет 4—5 кольцевых
ребер с глубокими перетяжками между ними.
Длина отстоящей стороны гидротеки 0.54—0.58 мм,
длина свободной части ее прилежащей стороны
0.21—0.25 мм, диаметр устья 0.27—0.31 мм. Го-
нотеки неизвестны.
Распространение. Тихоокеанская
сторона Курильских островов (к югу от о. Шиаш-
котан) на глубине 204—310 м.
По строению гидротек этот вид более всего походит на S. spirifera
Stechow, 1931, но отличается от него большим числом ребер и значитель-
ной глубиной борозд между ними. У S. spirifera Stechow ребер не более
3 и на отстоящей стороне гидротеки они выражены в виде легкой волни-
стости.
Рис. 234. Sertularella
brandtii Linko. Веточка
с гидротеками.
10. Sertularella brandtii Linko, 1912 (рис. 234).
Линко, 1912а : 119, рис. 17; Куделин, 1914а : 494; Stechow, 1926 :102.
Колония ветвится в одной плоскости и достигает 5 см в высоту. Гидро-
риза нитевидная. Стволики отходят от нее в виде густого кустика. Ветви
1 Единственный экземпляр, определенный Вульфиусом, к сожалению, утерян,
однако возможность ошибочного определения совершенно исключена благодаря чрез-
вычайно характерному строению гидротек этого вида.
344
XIII. SERTULARIIDAE
отходят от двух сторон ствола и могут давать от себя веточки 2-го порядка.
Концы ветвей часто дают анастомозы с другими ветвями того же ствола
или других стволов. Ствол и ветви имеют одинаковое строение, они по
всей длине при помощи косых перетяжек разбиты на одинаковые короткие
междоузлия, из которых каждое несет по одной гидротеке. Гидро-
теки сидят строго поочередно и расположены в 2 ряда; на стволе — с его
боковых сторон, на ветвях же — с верхней и нижней стороны. Гидротеки
короткие, широкие, с округлым дном, плавно переходящим в стенку
прилежащей стороны. Прилежащая сторона срастается значительной
частью своей длины. Нижний конец гидротеки несколько вздут, перед
Рис. 235. Sertularella
complexa Nutt. Веточ-
ка с гидротеками и
гонотекой.
устьем имеется легкое сужение. Край устья несет
3—4 маленьких зубца с очень пологими синусами
между ними. Длина отстоящей стороны гидротеки
0.46—0.54 мм, длина свободной части прилежащей
стороны 0.12—0.21 мм, диаметр устья 0.25—0.31 мм.
Гонотеки этого вида неизвестны.
Распространение. 2 экземпляра этого
крайне редкого вида добыты в 1847 г. Вознесенским
у Камчатки. Более точное местонахождение и глуби-
на на этикетке не указаны. 3 других экземпляра об-
наружены у о. Уналашка, один из них на глубине
78 м.
11. Sertularella complexa Nutting, 1904 (рис.
235).
Nutting, 1904 : 94, pl. XXI, fig. 5—9.
Колония разветвлена без определенного поряд-
ка и достигает 7.5 см в высоту. Гидрориза нитевид-
ная. Ствол и ветви (первого и второго порядка) имеют
одинаковое строение; они по всей длине косыми пе-
ретяжками разделены на междоузлия, из которых
каждое несет по одной гидротеке. Ветви часто ана-
стомозируют друг с другом. Гидротеки сидят строго-
поочередно. Прилежащая сторона гидротеки выпук-
лая и срастается примерно на 2/3 своей длины. От-
стоящая сторона почти прямая, но в своей нижней
части она может быть несколько выпуклой, перед
устьем обычно слабо вогнута. Край устья с 4 остры-
ми зубцами и неглубокими синусами между ними.
Гонотеки прикрепляются на междоузлии сбоку вблизи основания
гидротек. Форма гонотеки овальная, нижний конец вытянут в короткую
ножку, верхний несет довольно широкое устье, по краям которого иногда
имеется 5 небольших шипов. По стенке гонотеки проходит 6—7 кольце-
вых ребер. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.48—0.54 мм, ширина
дна в профиль 0.2—0.25 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны
0.42—0.44 мм, длина ее свободной части 0.15—0.2 мм, диаметр устья 0.27—
0.31 мм; длина гонотеки вместе с ножкой до 1.1 мм, наибольшая ширина
0.75 мм, диаметр устья около 0.4 мм.
Распространение. Берингово и Охотское моря.
Этот довольно редкий вид обнаружен на глубинах от 82 до 1076 м,
но преимущественно встречается в пределах 125—500 м.
Для Охотского моря отмечается впервые.
5. SERTULARELLA
345
12. Sertularella craticula Naumov, sp. nov. (рис. 236).
Колония имеет вид неправильной сеточки, разветвлена в одной пло-
скости и достигает 5 см в высоту. Гидрориза нитевидная. Ствол и ветви
имеют одинаковое строение; они разделены на короткие междоузлия,
несущие по одной гидротеке. Концы ветвей дают анастомозы с соседними
ветвями. Гидротеки сидят в 2 ряда, расположены строго попеременно
и срастаются с междоузлием более чем на 1/2 своей прилежащей стороны..
Дно гидротеки в большинстве случаев переходит
в стенку прилежащей стороны гидротеки без
четкой границы, однако у некоторых гидротек
дно и стенка прилежащей стороны образуют бо-
лее или менее ясно выраженный тупой угол.
Сросшаяся часть прилежащей стороны гидроте-
ки почти прямая или слабо выпуклая, внизу она,
постепенно закругляясь, переходит в дно. Сво-
бодная часть прилежащей стороны внизу и пе-
ред устьем вогнута, а в середине имеет выпук-
лый контур, благодаря чему гидротека приоб-
ретает весьма характерный вид. Отстоящая сторо-
на в нижней половине выпуклая, в верхней во-
гнутая,’причем здесь она несет 2—3 неглубоких
поперечных перетяжки, охватывающих в виде по-
луколец отстоящую сторону гидротеки и ее бока.
Край устья гидротеки несет 4 острых зубца с по-
логими синусами между ними. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.46—0.52 мм, ширина дна в про-
филь0.12—0.15мм, длина сросшейся части приле-
жащей стороны 0.33—0.37 мм (два последних из-
мерения проводились только у тех гидротек, где
граница между дном и прилежащей стороной вы-
ражена наиболее четко), длина свободной части
прилежащей стороны 0.17—0.21 мм, диаметр устья
0.23—0.27 мм. Гонотеки неизвестны.
Распространение. 2 колонии этого
вида обнаружены к югу от островов Итуруп и
Парамушир (Курильские острова) на глубине
Рис. 236. Sertularella-
craticula Naumov, sp. nov.
Веточка с двумя гидро-
теками.
151 и 248 м.
Описываемый здесь новый вид отличается от сходных с ним S. fla-
bella (Nutt.) и S. reticulata Kirchenp. наличием полукольцевидных пере-
тяжек на гидротеке.
13. Sertularella flabella (Nutting, 1904) (рис. 237).
Nutting, 1904 : 105, pl. XXVIII, fig. 1—3 (Dictyocladiwri).
Колония ветвится в одной плоскости и имеет вид сеточки, достигающей
10 см в высоту. Гидрориза нитевидная, но под основанием ствола корне-
видно разветвлена. Ветви, имеющие такое же строение, как и ствол, от-
ходят от него поочередно, дихотомически ветвятся и анастомозируют
с соседними ветвями, образуя довольно правильную мелкоячеистую се-
точку. Ствол и ветви разделены на междоузлия, несущие от 1 до 11 гидро-
тек. Гидротеки сидят на всех ветвях в 2 ряда с их верхней и нижней сто-
роны и расположены строго поочередно. Устья гидротек одного ряда по-
переменно повернуты в разные стороны. Расстояние между двумя сосед-
346
XIII. SERTULARIIDAE
ними гидротеками одного ряда превышает длину гидротеки. Форма гидро-
теки трубчатая, дистальный конец отогнут наружу. Прилежащая сторона
гидротеки на всем протяжении выпуклая, ее дистальный конец на г/3—J/4
остается свободным. Отстоящая сторона в нижней части прямая или слабо
выпуклая, перед устьем вогнутая.
Рис. 237. Sertularella fldbella (Nutt.).
Веточка с гидротеками и гонотекой.
Край устья несет 4 маленьких зубца
с пологими синусами между ними.
Гонотеки помещаются в нижних уг-
лах ячеек колонии, прикрепляясь
при помощи короткой ножки под ос-
нованием гидротек. Форма гонотеки
овальная, дистальный конец снабжен
конической шейкой с маленьким усть-
ем на вершине. По поверхности
гонотеки проходит 5—6 слабо вы-
раженных кольцевых ребер. Длина
отстоящей стороны гидротеки 0.48—
0.5 мм, ширина дна в профиль 0.2—
0.25 мм, длина сросшейся части при-
лежащей стороны 0.5—0.6 мм, длина
ее свободной части 0.25—0.31 мм,
диаметр устья около 0.25 мм; длина
гонотеки до 2.5 мм, наибольшая ши-
рина 1.4 мм, диаметр устья около
0.13 мм.
Распространение. Бе- _
рингово море у берегов Алеутских
и Командорских островов. Тихооке-
анское побережье Северной Америки
у о. Ванкувер.
Этот редкий вид был обнаружен
на глубинах от 50 до 132 м.
Для нашей фауны отмечается
впервые.
14. Sertularella reticulata Kirchenpauer, 1884 (рис. 238; табл. V).
К ir ch en pa u er, 1884 : 40, Taf. XV, Fig. 4; Hartlaub, 1901b : 92,
Taf. Ill, Fig. 23—28 (Dictyocladium).
Колония ветвится в одной плоскости, достигает 16 см в высоту и имеет
вид сеточки. Строение гидроризы неизвестно. Ветви неотличимы от ствола,
они дихотомически разветвлены и образуют многочисленные анастомозы.
Гидротеки располагаются вдоль ветвей 4 продольными, сближенными
попарно рядами. Форма гидротеки трубчатая; прилежащая сторона имеет
выпуклый контур и на всем протяжении срастается с ветвью, только у от-
дельных гидротек незначительная часть прилежащей стороны остается
свободной. Отстоящая сторона вогнутая. Край устья несет 4 маленьких
зубца с пологими синусами между ними. Гонотеки помещаются преиму-
щественно в нижних углах ячеек, но некоторые из них сидят и в других
местах колонии, прикрепляясь при помощи короткой ножки под основа-
нием гидротек. Форма гонотеки яйцевидная. Более тупой конец гонотеки
несет короткую шейку с маленьким устьем на вершине. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.52—0.56 мм, ширина дна в профиль 0.25—0.31 мм,
длина прилежащей стороны гидротеки 0.73—0.77 мм, диаметр устья 0.31—
5. SERTULARELLA
347
reli-
Рис. 238. Sertularella
culata Kirchenp.
A — веточка с гидротеками;
В — веточка с гидротеками и
гонотекой.
0.35 мм, длина гонотеки от основания ножки до вершины устья достигает
до 3 мм, наибольшая ширина 2 мм, диаметр устья 0.1—0.2 мм.
Р а с и р о с т р а н е н и е. Берингово море у берегов Командорских
островов, тихоокеанская и охотоморская сторона Курильских островов,
тихоокеанское побережье Камчатки. Бассов
пролив (между Австралией и Тасманией).
Этот довольно редкий вид обнаружен на
глубинах от 100 до 228 м.
Для нашей фауны отмечается впервые.
15. Sertularella albida Kirchenpauer, 1884
(рис. 239).
Clark, 1876b : 225, pl. XIII, fig. 32, 33 (ro-
busta)', Kirchenpauer, 1884 : 42; Hartlaub,
1901b : 26, Taf. IV, Fig. 6, 7, 15, 21, 25; N u 11 i n g,
1904 : 86, pl. XIX, fig. 1, 2; Линко, 1912a : 116.
Колония ветвится в одной плоскости и дости-
гает 20 см в высоту, однако большинство экзем-
пляров значительно меньше. Гидрориза пла-
стинчатая, Ствол в нижней части слабо изви-
листый, выше почти прямой. Ветви поочередно
отходят от двух сторон ствола, но иногда этот
порядок нарушается, и тогда 2 ветви подряд от-
ходят от одной и той же стороны ствола. Ствол
поделен на междоузлия, из которых каждое
несет 3 гидротеки и отросток для сочленения
с ветвью, расположенный в нижней части
междоузлия. Между отростком и ветвью по-
мещается округлый членик, не несущий гид-
ротек. Имеются веточки 2-го, а часто и 3-го
порядка. Все ветви лежат в одной плоскости и
поделены на короткие междоузлия, несущие 2—
6 почти супротивных или попеременных гидро-
тек. Гидротеки на ветвях сидят в 2 ряда с их
верхней и нижней стороны. Прилежащая сто-
рона гидротеки на всем протяжении имеет вы-
пуклый контур, ее дистальная часть остается
свободной. Отстоящая сторона в нижней части
выпуклая, перед устьем вогнутая. Край устья
несет 4 или 3 зубца, в последнем случае парные
зубцы сидят ближе к прилежащей стороне устья,
а непарный — с его отстоящей стороны. Гоно-
теки расположены в основании ветвей 1-го и 2-го порядка. Форма гоно-
теки овальная, нижний конец вытянут в короткую ножку, маленькое
устье помещается на вершине короткой шейки. По поверхности гонотеки
проходит около 10 кольцевых ребер. Длина сросшейся части прилежащей
стороны гидротеки 0.42—0.56 мм, длина ее свободной части 0.07—
0.15 мм, ширина дна в профиль 0.30—0.35 мм, длина отстоящей стороны
0.35—0.44, диаметр устья 0.26—0.39 мм. Общая длина гонотеки достигает
3.5—5 мм, наибольшая ширина 2 мм, диаметр устья около 0.4 мм.
Распространение. Берингово, Охотское и Японское моря
(только в Татарском проливе). Ранее этот вид был известен только из
Берингова моря.
348
XIII. SERTULARIIDAE
Поселяется на глубинах 20—70 м. Довольно редок.
Рис. 239. Sertularella albida Kirchenp.
А — веточка с гидротеками и гонотекой; В, В — веточки с гидротеками.
16. Sertularella tricuspidata (Alder, 1856) (рис. 19, Б, 240).
.Alder, 1856, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, XVIII : 356, pl. XIII, fig. 1, 2 (Ser-
tularia)', Agassiz A., 1865 : 146 (Cotulina); Hincks, 1868 : 239, pl. XLVIIr
fig. 1; Kirchenpauer, 1884:45 (var. acuminata); Nutting, 1904:100,.
pl. XXV, fig. 3—7; В г о c h, 1910 : 168, 214, Fig. 25; Линко, 1912a : 103, 112,
рис. 14, 15 (4-subsp. acuminata); Broch, 1918 : 98, Fig. 52; Ушаков, 1937 : 19
(4-subsp. acuminata); Kramp, 1943a : 33; Наумов, 1955a : 59, табл. IX, рис. 7..
Колония ветвится в одной плоскости и может достигать 15 см в высоту,
но обычно значительно меньше. Гидрориза нитевидная. Ствол извилистый..
Ветви, имеющие одинаковое строение со стволом, как правило, отходят
от него поочередно, но иногда 2 ветви подряд могут отходить от одной
стороны ствола. Для прикрепления ветвей на стволе имеются специальные
короткие отростки; иногда имеются веточки 2-го порядка. На стволе
между двумя соседними ветвями одной стороны помещается от 2 до 7
гидротек. Гидротеки расположены попеременно в 2 ряда и срастаются
на */з—своей прилежащей стороны. Форма гидротеки трубчатая, ее
прилежащая сторона имеет выпуклый контур и только перед устьем слабо
вогнута. Отстоящая сторона слабо вогнута, но в своей нижней части
иногда может быть незначительно выпуклой. Край устья несет 3 острых
зубца с довольно глубокими синусами между ними. Непарный зубец
расположен на прилежащей стороне края устья. Стенки гидротеки, как
правило, совершенно гладкие, но у особой вариации S. tricuspidata var.
acuminata грубо морщинистые. Величина и форма гидротек этого вида
сильно варьируют. Гонотеки расположены преимущественно на ветвях
первого порядка, прикрепляясь при помощи короткой ножки сбоку под
основанием гидротек. Форма гонотеки овальная, на дистальном конце
помещается расширяющаяся кнаружи шейка. Стенки гонотеки несут
7—9 шайбообразных кольцевых ребер. У S. tricuspidata var. acuminata.
5. SERTULARELLA
349
ребра выдаются не столь далеко, отчего гонотека имеет морщинистый
вид. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.35—0.56 мм, ширина дна
в профиль 0.15—0.19
<0.23—0.35 мм, длина
мм, длина сросшейся части прилежащей стороны
ее свободной части 0.37—0.52 мм, диаметр устья
0.29—0.33 мм. Общая длина го-
нотеки до 1.6 мм, наибольшая
ширина 0.85 мм, диаметр устья
около 0.25 мм.
Рис. 240. Sertularella tricuspidata (Al-
der). Веточка с гидротеками и гонотекой.
Рис. 241. Sertularella pinnala
Clark. Веточка с гидротеками
и гонотекой.
Распространение. Все наши северные и дальневосточные
моря, Северное, Гренландское, Норвежское моря, Датский и Девисов
лроливы, северная часть Атлантического океана до берегов Англии в Ев-
ропе и до широты Нью-Йорка в Северной Америке, северная часть Тихого
океана до Пьюджет-Саунда в Северной Америке и берегов Японии в Азии.
Этот весьма обычный вид был обнаружен на глубинах от 2 до 3000 м,
но преимущественно встречается в пределах 10—200 м, причем между
25 и 100 м глубины часто образует массовые поселения.
17. Sertularella pinnata Clark, 1876 (рис. 241).
Clark, 1876b : 211, pl. XII, fig. 28—29; Kirchenpauer, 1884 : 50,
Taf. XVI, Fig. 8, 8a {jruticulosa)', H a r t 1 a u b, 1901b : 40, Taf. II, Fig. 32—35, 55,
58, 60 (-^-fruticulosa)', Линко, 1912a: 117, рис. 16.
Колония перистая, до 3 см в высоту. Гидрориза нитевидная. Ветви
отходят от ствола строго поочередно и имеют одинаковое с ним строение;
они разделены на короткие междоузлия, из которых каждое несет по гидро-
теке. Гидротеки сидят поочередно и срастаются с междоузлием примерно
на х/2 своей прилежащей стороны. Стенки междоузлия заметно морщини-
стые. От середины отстоящей стороны гидротеки внутрь ее вдается глу-
35 О
XIII. SERTULARIIDAE
Рис. 242. Sertularella hydrallmaniae-
jormis Kud.
A — веточка с гидротеками; В — отдель-
ная гидротека.
бокая борозда, охватывающая ее полукольцом. Сходная, но несколько
меньшая по размеру, борозда имеется в верхней части прилежащей сто-
роны гидротеки перед ее устьем. Благодаря наличию этих борозд гидро-
тека приобретает весьма своеобразную форму. Край устья несет 3 боль-
ших зубца с глубокими синусами между ними; непарный зубец помещается
с прилежащей стороны. Гонотеки сидят на стволе и ветвях, прикрепляясь
при помощи короткой ножки под основанием гидротек. Форма гонотеки
овальная, стенки ее исчерчены неправильными кольцевыми ребрами
и морщинами, устье расположено на вершине короткой трубчатой шейки.
Длина отстоящей стороны гидротеки 0.29—0.33 мм, ширина дна в профиль
0.16—0.18 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны 0.17—0.21 мм,
длина ее свободной части также 0.17—
0.21 мм; длина гонотеки до 1.5 мм, наи-
большая ширина 0.9 мм, диаметр шей-
ки около 0.1 мм.
Распространение. Берин-
гово и Охотское моря. Тихоокеанское
побережье Северной Америки (залив
Аляска).
Этот довольно редкий вид обнару-
жен на глубинах от 7 до 43 м.
Для Охотского моря отмечается
впервые.
18. Sertularella hydrallmamaeformis
Kudelin, 1914 (рис. 242).
Куделин, 1914а : 503, рис. 172.
Колония имеет вид густого кусти-
ка, достигающего 6 см в высоту.
Гидрориза нитевидная. Стволики ничем не отличаются по строению от
ветвей; они неправильно дихотомически разветвлены и неясно разделены
на междоузлия, из которых каждое несет по одной гидротеке. Гидротеки
располагаются в один ряд, но устья их обычно попеременно повернуты
в разные стороны. Форма гидротеки приближается к цилиндрической. Ев’
прилежащая сторона на большей части длины свободна и имеет выпуклый
контур, однако перед устьем вогнута. Отстоящая сторона почти прямая.
Устье треугольной формы, на его краю расположено 3 хорошо выраженных
шипа с довольно глубокими синусами между ними, непарный шип лежит
на прилежащей стороне. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.83—
0.92 мм, ширина дна в профиль 0.19—0.23 мм, длина сросшейся части
прилежащей стороны 0.29—0.33 мм, длина ее свободной части 0.59—0.67 мм.
Гонотеки неизвестны.
Распространение. Берингово море.
Колонии этого вида были обнаружены 2 раза у берегов Камчатки
и вблизи о. Уналашка (сборы Вознесенского, 1845—1847 гг.). Указания
на глубину нахождения отсутствуют.
6. Род SERTULARIA L. 1758
Linnaeus, 1758 : 807 (частью); П а л л а с, 1766 : 106 (частью); L amo-
ur о и х, 1821 : 11; Allman, 1876, Journ. Linn. : 273 (-t-Pericladium); M ер еж-
к о в с к и й, 1878а : 333 (-}-Polyserias, частью); Мережковский, 1878b : 434
(+Аеlaginopsis, частью); N utting, 1904 : 49, 61 {-\-Thuiaria, частью); Broch,.
6. SERTULARIA
351
1910:171; Levinsen, 1913 : 297, 308; Линко, 1912a : 136; Куделин,
1914a : 139 (частью).
Sertulariidae с перистой или древовидной, реже туеобразной колонией.
На ветвях может быть от 2 до 9 рядов гидротек. При двурядном расположе-
нии гидротек они сидят попарно на разных уровнях или попеременно, но
не супротивно. Край устья несет 2 боковых зубца, крышечка состоит
из 2 клапанов. Перед устьем гидротека обычно несколько сужена и обра-
зует шейку. Полип имеет слепой вырост на отстоящей стороне тела.
Тип рода: S. cupressina L., 1758.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА SERTULARIA L.
1 (28). Гидротеки на ветвях расположены в 2 ряда.
2 (3). Расстояние между двумя соседними гидротеками значительно пре-
вышает длину отстоящей стороны гидротеки. Прилежащая сторона
гидротеки срастается не более, чем половиной своей длины . . .
.............................................. 1. S. папа (Hartl.)
3 (2). Расстояние между двумя соседними гидротеками равно длине
отстоящей стороны гидротеки, меньше этой величины или совер-
шенно отсутствует. Если расстояние между гидротеками несколько
превышает длину отстоящей стороны гидротеки, то ее прилежащая
сторона срастается с ветвью почти по всей длине.
4 (17). Колонии перистые, ветвящиеся в одной плоскости или сильно
уплощенные.
5 (6). Гидротек на стволе нет...............8. S. cupressoides Clark.
6 (5). Гидротеки на стволе имеются.
7 (12). Гидротека срастается с ветвью примерно на 1/2 своей прилежащей
стороны.
8 (9). Гидротеки крупные; длина отстоящей стороны гидротеки не менее
0.8 мм......................................4. S. brashnikowi Kud.
9 (8). Гидротеки средние и мелкие; длина отстоящей стороны не пре-
вышает 0.5 мм.
10 (И). Свободная часть прилежащей стороны гидротеки прямая или
вогнутая ................................. 2. S. tenera G. О. Sars.
11 (10). Свободная часть прилежащей стороны гидротеки ближе к ветви
выпуклая, перед устьем вогнутая.................3. S. schmidti Kud.
12 (7). Гидротека срастается с ветвью большей частью своей длины.
13 (16). Каждое междоузлие ствола несет один отросток для причле-
нения ветви.
14 (15). Веточек 3-го порядка не образуется. На ветвях 2-го порядка
гидротеки сидят с их боковых сторон.............5. S. similis Clark.
15 (14). На ветвях 2-го и 3-го порядка гидротеки сидят с их верхней и
нижней стороны ............................6. S. albimaris Mereschk.
16 (13). Междоузлия ствола несут от 4 до 9 отростков для причленения
ветвей . . ...................................7. S. . tolli (Jaderh.).
17 (4). Колонии древовидные или в виде кустика, либо метелочки, вет-
вление в трех плоскостях.
18 (19). Ветви отходят по спирали вдоль всего ствола. Гидротека сра-
стается с ветвью примерно на х/2 своей прилежащей стороны . .
........................................ 9. S. camtschatica Winogr.
19 (18). Нижняя часть ствола на значительном протяжении лишена вет-
вей и несет только их обломки. Гидротека срастается с ветвью всей
прилежащей стороной или большей ее частью.
352
XIII. SERTULARIIDAE
.20 (21). Ветви отогнуты наружу, крона колонии не шаровидная . . .
.......................................... 10. S. cupressina L.
21 (20). Ветви загнуты внутрь, крона колонии шаровидная.
22 (27). На ветвях между двумя соседними гидротеками с одной стороны
всегда имеется расстояние.
23 (24). Гидротека с округлыми или сильно притупленными зубцами.
На внутреннем крае прилежащей стороны гидротеки имеется капле-
видное утолщение скелета........................11. S. suensoni Lev.
24 (23). Зубцы гидротеки довольно острые. На внутреннем крае приле-
жащей стороны гидротеки скелет не утолщен.
25 (26). Крона колонии очень густая. Скелет ветви между гидротеками
образует острый угол со свободной частью прилежащей стороны
гидротеки ....................................13. S. robusta (Clark).
.26 (25). Крона колонии ажурная. Скелет ветви между гидротеками имеет
вогнутый контур и плавно переходит в скелет свободной части при-
лежащей стороны гидротеки......................12. S. plumosa (Clark).
'27 (22). На ветвях гидротеки в пределах одного ряда сидят вплотную
или (только в основании ветвей) на очень незначительных расстоя-
ниях ..........................14. S. converrucosa Naumov, sp. nov.
28 (1). Гидротеки на ветвях расположены более чем в 2 ряда.
.29 (38). Гидротеки на ветвях расположены в 6 и более рядов, только
изредка часть ветвей колонии может нести 4 ряда гидротек.
30 (37). Колония туеобразная, а если она церистая (только у молодых
экземпляров), то прилежащая сторона гидротеки прямая или очень
слабо вогнутая.
31 (34). Прилежащая сторона гидротеки на значительном протяжении
свободна.
32 (33). Сросшаяся и свободная части прилежащей стороны образуют
отчетливый угол, причем свободная часть обычно расположена пер-
пендикулярно к продольной оси ветви...............18. S. linkoi Kud.
33 (32). Угол между свободной и сросшейся частями прилежащей сто-
роны почти не выражен, свободная часть всегда расположена под
острым углом к продольной оси ветви............19. S. tatarica Kud.
34 (31). Прилежащая сторона срастается с ветвью почти на протяжении
всей своей длины.
35 (36). Гидротеки на ветвях расположены поясками или по очень по-
логой спирали. Шейка гидротеки хорошо выражена......................
........................................20. S. bidentata (Alim.).
36 (35). Гидротеки расположены на ветвях по крутой спирали, шейка
выражена слабо .........................17. S. ochotensis (Mereschk.).
37 (30). Колония перистая, прилежащая сторона гидротеки всегда за-
метно вогнута ...............................15. S. mirabilis (Verr.).
38 (29). Гидротеки на всех ветвях расположены в 4 ряда .............
.......................... 16. S. staurotheca Naumov, sp. nov.
1. Sertularia папа (Hartlaub, 1901) (рис. 243).
Hartlaub, 1901a : 369 (Sertularella)', N Utting, 1904 : 105, pl. XXVI,
fig. 6 (Sertularella)', Наумов, 1952 : 34.
Вид известен только но неразветвленным обрывкам колонии до 5 мм
длиной. Гидрориза неизвестна. Гидротеки строго попеременно сидят
в 2 ряда на тонком извилистом стволике (ветви?), поделенном на непра-
вильные междоузлия. Расстояние между двумя соседними гидротеками
6. SERTULARIA
353
одного ряда значительно превышает длину отстоящей стороны гидротеки.
Гидротека срастается не более чем на % прилежащей стороны, которая
на всем своем протяжении имеет выпуклый контур. Отстоящая сторона
в нижней части также выпуклая, а в верхней вогнутая. Край устья не-
сет 2 тупо закругленных зубца. Синус и клапан отстоящей стороны раз-
виты гораздо сильнее таковых прилежащей
стороны. Длина отстоящей стороны гидро-
теки 0.21—0.23 мм, ширина дна в профиль
0.85 мм, длина сросшейся части прилежа-
щей стороны 0.17—0.19 мм, длина ее свобод-
ной части 0.19—0.2 мм. Гонотеки неизве-
стны.
А — веточка с гидроте-
ками; В — отдельная
гидротека.
Рис. 244. Sertularia tenera
G. О. Sars. Веточка с гидро-
теками и гонотекой.
Распространение. Охотское море у южной оконечности
Сахалина. Тихоокеанское побережье Северной Америки (Пьюджет-
Саунд).
Глубина нахождения этого крайне редкого вида известна только для
одного случая и составляет 34 м.
2. Sertularia tenera G. О. Sars, 1874 (рис. 244).
S а г s G. О., 1874 : 108, tab. IV, fig. 1—4; Allman, 1876 : 264, pl. XIV, fig. 1, 2
(arctica)', J aderholm, 1908 : 21, табл. Ill, рис. 14—20 (Thuiaria arctica)', Broch,
1910 : 171, 217, Fig. 27, 28, Taf. II, Fig. 5; Куделин, 1914a : 148, 162, рис. 21—24,
таби. IV, рис. 1, 2 (tenera arctica)', Broch, 1918 : 127, Fig. 67, 68; Ушаков,
1937 : 20.
23 Д. В. Наумов
354
XIII. SERTULABIIDAE
Колония перистая, высота ее может достигать 15 см, но обычно не
превышает 7—8 см. Гидрориза нитевидная. Ствол в нижней части прямой,
выше извилистый. Междоузлия ствола несут 3—5 гидротек и в нижней
своей части короткий отросток для прикрепления ветви. Ветви попере-
менные, иногда на вершине образуются веточки 2-го порядка. Гидротеки
расположены попеременно или попарно, но на разных уровнях; на ветвях
они сидят в 2 ряда с верхней и нижней стороны. Гидротека срастается
примерно на Уг своей прилежащей стороны, которая в этом месте имеет
выпуклый контур. Свободная часть прилежащей стороны или почти
прямая, или слабо вогнутая, отстоящая сторона вогнутая. Край устья
несет 2 больших округлых зубца. Форма и особенно величина гидротек
сильно варьируют (Куделин, 1914а, рис. 23). Гонотеки сидят на ветвях
и верхней части ствола, прикрепляясь под основаниями гидротек. Форма
гонотек овальная. Шейка отсутствует или очень слабо намечена. Нижний
конец вытянут в ножку. На части колоний гонотеки несколько более
вытянуты в продольном направлении и несут 4—6 продольных ребер.
Некоторые исследователи необоснованно относили такие колонии к осо-
бому виду S. arctica Alim. Так как никаких других различий между
S. tenera и S. arctica нет, они несомненно относятся к одному виду. Раз-
личить же стерильные колонии вообще невозможно. Надо полагать, что
в данном случае имеет место обычный половой диморфизм. Вследствие
неудовлетворительной фиксации определить половую принадлежность
каждого рода гонотек мне пока не удалось. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.31—0.48 мм, ширина дна в профиль 0.15—0.21 мм, длина
сросшейся части прилежащей стороны 0.27—0.35 мм, длина ее свободной
части 0.15—0.35 мм. Высота гонотеки вместе с ножкой 0.83—0.94 мм, наи-
большая ширина 0.42—0.48 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Все наши северные и дальневосточные
моря. Тихоокеанская сторона Курильских островов. Центральный По-
лярный бассейн. Северная часть Атлантического океана, Девисов про-
лив, берега Гренландии, Исландии, Северное, Норвежское и Грен-
ландское моря.
Этот вид обнаружен на глубинах от 6 до 680 м, но преимущественно
поселяется в пределах 25—100 м. Встречается очень часто, редким ста-
новится только в южных частях своего ареала.
3. Sertularia schmidti Kudelin, 1914 (рис. 245).
Куделин, 1914а : 191, рис. 39, 40.
Колония перистая, до 1.5 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
разделен на неравные междоузлия и в нижней части лишен ветвей. Ветви
отходят от ствола почти супротивно либо попеременно и прикрепляются
к небольшим отросткам. Веточек 2-го порядка не образуется. На стволе
между двумя соседними ветвями одной стороны помещается от 1 до 3 гидро-
тек. На ветвях гидротеки расположены в 2 ряда и сидят попеременно
с верхней и нижней стороны ветви. Форма гидротек несколько напоминает
таковую некоторых представителей рода Abietinaria. Нижний конец гидро-
теки вздут, верхний заметно сужен. Отстоящая сторона в серединной части
вогнута, в нижней и особенно верхней слегка выпуклая. Прилежащая
сторона срастается примерно на 14 своей длины и имеет выпуклый контур,
но перед устьем вогнута. Край устья несет 2 хорошо развитых зубца.
Длина отстоящей стороны гидротеки 0.25—0.27 мм, ширина дна в профиль
6. SERTULARIA
355
0.05—0.1 Мм, длина сросшейся части прилежащей стороны гидротеки
0.15—0.19 мм, длина ее свободной части 0.17—0.19 мм. Гонотеки неиз-
вестны.
Распространение. Этот крайне редкий вид обнаружен только
2 раза в Белом море, вблизи Соловецких островов. Глубина нахождения
известна только для одного случая и равняется 100 м.
Рис. 246. Sertularia
brashnlkowi Kud. Ве-
точка с гидротеками
и гонотек ой.
Рис. 245. Ser-
tularia schmiclti
Kud.
А—веточка с гид-
ротеками; В — от-
дельная гидро-
тека.
4. Sertularia brashnikowi Kudelin, 1914 (рис. 246).
Куделин, 1914а : 213, рис. 56, табл. II, рис. 3.
Колония достигает 5 см в высоту. Строение гидроризы неизвестно.
Извилистый ствол, толстый внизу, резко утончается к вершине, поделен
на междоузлия, из которых каждое в своей нижней части несет большой
отросток для сочленения с ветвью. Ветви 1-го‘порядка отходят от ствола
строго поочередно и лежат в одной плоскости. Они (кроме самых верхних)
дают от себя веточки 2-го и 3-го порядка, которые могут располагаться
как в общей плоскости колонии, так и перпендикулярно к ней. Нижние
междоузлия ствола лишены гидротек, на верхних междоузлиях имеется
по 3 гидротеки, причем одна из них сидит в пазухе отростка. На ветвях
гидротеки расположены попарно, но на разных уровнях. На ветвях,
лежащих в общей плоскости колонии, гидротеки сидят с верхней и ниж-
ней стороны, на ветвях, расположенных перпендикулярно к плоскости
колонии, гидротеки сидят с боковых сторон. Гидротеки трубчатые, удли-
ненные, с несколько вздутым нижним концом. Прилежащая сторона сра-
23*-'
356
XIII. SERTULARIIDAE
Рис. 247. Sertularia similis Clark.
А — веточка с гидротеками и гоноте-
кой; В — членик веточки с четырьмя
гидротеками.
стается примерно на ¥г или несколько большую часть своей длины и
в этом месте имеет выпуклый контур. Свободная часть прилежащей сто-
роны также слабо выпуклая или прямая. Отстоящая сторона на большем
протяжении вогнутая, но в нижней своей части всегда выпуклая. Край
устья с 2 большими округлыми зубцами. Гонотеки расположены вдоль
ветвей. Форма гонотеки овальная, нижний конец вытянут в короткую
ножку, при помощи которой гонотека прикрепляется под основанием
гидротеки. Устье круглое, несущее на внутренней стороне 5—6 зубцов.
По поверхности гонотеки проходит такое
же количество продольных ребер. Шейки
нет. Длина отстоящей стороны гидротеки
0.83—0.87 мм, ширина дна в профиль
0.2 мм, длина сросшейся части прилежа-
щей стороны 0.52—0.62 мм, длина ее сво-
бодной части 0.46—0.52 мм; длина гоноте-
ки до 1.3 мм, наибольшая ширина 0.6 мм,
диаметр устья 0.2—0.27 мм.
Распространение. Охотское
море, тихоокеанская сторона о. Пара-
мушир (Курильские острова).
Этот крайне редкий вид, обнаруженный
всего 3 раза, встречен на глубинах от 45
до 288 м.
5. Sertularia similis Clark, 1876 (рис.
247).
Clark, 1876b : 219, pl. XV, fig. 56; Nut-
ting, 1904 : 69, pl. X, fig. 7—9 (Thuiaria);
Куделин, 1914a : 203, рис. 49—51.
Колония перистая, до 7 см в высоту.
Гидрориза нитевидная. Ствол слегка из-
вилистый, поделенный на междоузлия,
из которых каждое несет 3 гидротеки и
отросток для сочленения с ветвью, рас-
положенный в нижней части междоузлия.
Ветви 1-го порядка отходят от ствола строго
попеременно, гидротеки сидят на их верхней и нижней сторонах. До-
вольно часто от нижней стороны ветви 1-го порядка отходят 1—2 веточки
2-го порядка, причем гидротеки сидят на них с боковых сторон. Все ветви
лежат в одной плоскости. На стволе между двумя соседними ветвями одной
стороны помещаются 3 гидротеки, нижняя из них сидит в пазухе отростка.
Гидротеки на ветвях расположены попарно, но на разных уровнях.
В проксимальной части, ветви они сдвинуты относительно друг друга
значительно больше, чем в дистальной. Ветвь разделена на междоузлия
с . 2—4 парами гидротек каждое. Гидротеки срастаются большей частью
своей прилежащей стороны, которая на всем протяжении имеет выпуклый
контур. Отстоящая сторона гидротеки в своей нижней части слабо вы-
пуклая, перед устьем вогнутая. На краю устья 2 довольно больших,
закругленных на концах зубца. Гонотеки поодиночке сидят на верхней
стороне ветвей, прикрепляясь под основаниями гидротек. Форма гоно-
теки овальная, нижний конец вытянут в короткую ножку, верхний снаб-
жен очень слабо выраженной шейкой с круглым устьем на конце. Внут-
6. SERTULARIA
357
ренний край устья несет 6—8 маленьких зубцов. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.25—0.27 мм, ширина дна в профиль 0.1—0.13 мм,
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.2—0.27 мм, длина ее
свободной части 0.06—0.1 мм; высота гонотеки вместе с ножкой до 0.7 мм,
наибольшая ширина 0.35 мм, диаметр устья около 0.15 мм.
Распространение. Чукотское, Берингово, Охотское и
Японское моря, тихоокеанское побережье Курильских островов. Тихо-
океанское побережье Северной Америки к северу от Пьюджет-Саунда.
Этот весьма обычный для нашей фауны вид обнаружен на глубинах
от 16 до 1150 м, но преимущественно встречается в пределах 25—50 м.
Рис. 248. Sertularia albimaris Mereschk.
А — участок ствола; Б — веточка с гидротеками; В—К — гонотеки.
6. Sertularia albimaris Mereschkowsky, 1878 (рис. 248).
Мережковский, 1878а : 331, pl. XIV, fig. 3—5; Шидловский,
1902 : 206, 208, табл. IV, рис. 40—49, табл. V, рис. 51—57 (inflata-\-birulae)‘, Куде-
лин, 1914а : 176, 180, 193, рис. 29—35, 41—43 (-^-birulae-^-schydlowskii).
Колония ветвится в одной плоскости и достигает 8 см в высоту. Гидро-
риза пластинчатая, иногда покрыта шиповидными выростами. Ствол
извилистый, поделенный на одинаковые междоузлия, из которых каждое
несет в своей нижней части отросток для сочленения с ветвью и 3 гидро-
теки, причем одна из них помещается в пазухе отростка. Ветви 1-го по-
рядка отходят от ствола строго попеременно. Только у очень крупных
колоний несколько самых верхних ветвей иногда располагаются вне общей
плоскости колонии. Ветви поделены на неодинаковой длины междоузлия
и могут нести веточки 2-го и 3-го порядка, лежащие в общей плоскости
колонии. Гидротеки на ветвях сидят в 2 ряда с их верхней и нижней сто-
роны. Обычно они расположены попарно на разных уровнях, но в ред-
'358
XIII. SERTULARIIDAE
ких случаях, преимущественно на концах ветвей, встречается почти супро-
тивное расположение гидротек. Гидротека срастается большей частью
-своей прилежащей стороны, которая на всем протяжении имеет выпуклый
контур. Отстоящая сторона в своей нижней части слабо выпуклая или
прямая, начиная с середины длины всегда заметно вогнутая. Гонотеки
расположены на верхней стороне ветвей и прикрепляются при помощи
очень короткой ножки под основанием гидротек. Форма гонотеки оваль-
ная или конусовидная, с раширенным верхним концом, стенки иногда
имеют неправильно волнистый контур. Дистальный конец гонотеки вы-
тянут в короткую шейку с круглым устьем. Последнее несет с внутрен-
ней стороны 8—11 мелких зубцов. На верхней стороне гонотеки, вблизи
от устья расположено от 1 до 3 коротких шипов, которые в некоторых
случаях могут быть развиты очень слабо или даже вовсе отсутствовать.
Длина отстоящей стороны гидротеки 0.29—0.33 мм, ширина дна в профиль
0.12—0.13 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны 0.35—0.42 мм,
длина ее свободной части 0.05—0.1 мм; длина гонотеки от основания до
устья достигает 1.3 мм, наибольшая ширина 0.42—0.73 мм, диаметр
устья около 0.2 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Берингово, Охотское (только в северной его части) моря.
Норвежское и Северное моря.
Этот довольно обычный вид поселяется на глубинах от 7 до 200 м,
но преимущественно в пределах 25—75 м.
S. inf lata Schidl., S. birulae Schidl., различавшиеся деталями строения
гидроризы и числом шипов на гонотеке, здесь сводятся в синоним
к У. albimaris Mereschk. Эти совершенно несущественные различия, за-
висящие исключительно от индивидуальной изменчивости, не могут иметь
какого-либо систематического значения, тем более что все остальные при-
знаки этих трех прежних видов полностью совпадают.
7. Sertularia tolli (Jaderholm, 1908) (рис. 249).
Jaderholm, 1908:19, табл. II, рис. 8—12 (Thuiaria)', Куделин,
1914а : 197, рис. 44, 45.
Колония перистая, до 20 см в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол
прямой, поделенный на неодинаковые междоузлия, из которых каждое
несет от 4 до 9 почти супротивных или попеременных отростков для при-
членения ветвей. В пазухе отростка помещается по одной гидротеке.
Ветви расположены в одной плоскости и образуют со стволом угол при-
мерно 45°. Концы очень немногих ветвей могут быть разветвлены, обра-
зуя по 2 веточки 2-го порядка. Ветви поделены на междоузлия, несущие
от 1 до 7 пар гидротек. Гидротеки сидят в 2 ряда на боковых сторонах
ветвей. В проксимальной части междоузлия они расположены почти
супротивно, в его дистальной части — попеременно или попарно, но на
разных уровнях. В пределах одного ряда гидротеки тесно сближены,
так что устье одной гидротеки несколько заходит за основание соседней
с ней, но расположенной более дистально. Между гидротеками одного
ряда, сидящими в основании ветви, иногда имеются незначительные
промежутки. Отстоящая сторона гидротеки в своей нижней части прямая
или слабо выпуклая, перед устьем она вогнута, прилежащая сторона
на всем протяжении выпуклая. Большинство гидротек срастается с вет-
вью почти на протяжении всей длины прилежащей стороны, свободной
остается только незначительная часть около устья. У наиболее дистальной
6. SERTULARIA
359
пары гидротек каждого междоузлия прилежащая сторона может быть
свободна почти наполовину. Край устья несет 2 тупых зубца. Гонотеки
сидят на верхней стороне ветвей, обычно немногочисленны. Форма гоно-
теки овальная, нижний конец вытянут в короткую ножку, верхний несет
широкое устье, около которого иногда имеются 1—2 шипообразных вы-
роста. Внутренняя сторона устья несет 8—10 небольших зубцов. Длина
отстоящей стороны гидротеки 0.31—0.33 мм, ширина дна в профиль
около 0.1 мм. Высота гонотеки до 1.3 мм, наибольшая ширина 0.7 мм.
Рис. 249. Sertularia tolli (Jiiderh.).
А — участок ствола; Б — веточка с гидротеками; В, Г —
гонотеки.
Распространение. Этот очень редкий вид обнаружен по
одному разу в Карском море и в море Лаптевых, а также с тихоокеанской
стороны о. Парамушир (Курильские острова) на глубине от 19 до 50 м.
Ранее был известен только для моря Лаптевых.
8. Sertularia cupressoides Clark, 1876 (рис. 250).
Clark, 1876b : 220, pl. XIII, fig. 37; Nutting, 1904 : 68, pl. X, fig. 4—6
(Thuiaria dalli); Куделин, 1914a : 200, рис. 46—48.
Колония перистая, до 10 см в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол
тонкий, прямой, поделенный на неодинаковые междоузлия. Каждое междо-
узлие несёт 1—4 отростка для причленения ветвей. Ветви лежат в одной
плоскости, расположены супротивно или попеременно и образуют со
стволом острый угол, величина которого обычно бывает менее 45°. Ветви
поделены на междоузлия разной длины, веточки 2-го порядка образуются
только на старых колониях. Между отростком ствола и ветвью, как пра-
вило, находится небольшой членик с перетяжкой посередине. На стволе
гидротек нет. На ветвях они расположены с их боковых сторон в 2 ряда,
попарно на разных уровнях или попеременно. Гидротеки одного ряда
отделены друг от друга промежутками. Прилежащая сторона гидротеки
360
XIII. SERTULARIIDAE
имеет выпуклый контур и срастается на 3/4 или большей частью своей
длины. Только наиболее дистальные гидротеки междоузлия срастаются
примерно на 2/3 своей длины. Отстоящая сторона гидротеки в нижней
части слабо выпуклая, перед устьем вогнутая. Край устья несет 2 боль-
ших, но неострых зубца. Гонотеки сидят в 2 ряда на верхней стороне
ветвей, прикрепляясь под основаниями гидротек. Форма гонотеки оваль-
ная, нижний конец вытя-
Рис. 250. Sertularia cupressoides Clark.
А — участок ствола с основаниями ветвей;
Б — веточка с гидротеками и гонотекой.
нут в короткую ножку,
верхний несет маленькое
круглое устье с 2 длинны-
ми шипами по сторонам.
Длина отстоящей стороны
Рис. 251.
Sertularia
camtschatica
Winogr. Ве-
точка с гид-
р отеками.
(По Фенюк,
ув. ?).
гидротеки 0.25—0.27 мм, ширина дна в про-
филь около 0.1 мм; длина гонотеки от основа-
нияножкидо края устья около 0.65 мм, наиболь-
шая ширина 0.45 мм, диаметр устья около 0.1 мм.
Распространение. Карское, Берингово, Охотское, Японское
моря, тихоокеанская сторона северной группы Курильских островов.
Для двух последних районов отмечается впервые.
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубинах от 5 до 145 м,
но преимущественно встречается в пределах 30—80 м.
9. Sertularia camtschatica Winogradow, 1947 (рис. 251).
Виноградов в работе Фенюк, 1947 : 5, рис. 2.
Колония в виде густого кустика или метелки, до 6 см в высоту. Строе-
ние гидроризы неизвестно. Ствол извилистый, имеет в своем основании
ряд кольчатых перетяжек. Междоузлия ствола несут от 2 до 4 коротких
отростков для причленения ветвей. Ветви расположены вдоль ствола
в 6 продольных рядов, образуют со стволом очень острый угол и дихото-
мически разветвлены. Число концевых веточек в описании не указано,
во всяком случае их не менее 8. Ветви длинные, изогнутые кверху, раз-
6. SERTULARIA
361
делены на междоузлия, из которых каждое несет одну пару гидротек.
Междоузлия ветвей часто отделены друг от друга рядом кольчатых
перетяжек. Гидротеки сидят почти супротивно. Отстоящая сторона гидро-
теки почти прямая, прилежащая выпуклая. Гидротека срастается с вет-
вью примерно на Уг своей прилежащей стороны. Край устья несет 2 тупо-
закругленных зубца. Гонотеки неизвестны. Размеры
гидротек в описании не приводятся, в коллекции ЗИН
АН СССР этот вид отсутствует.
Распространение. Охотское море (его северо-
восточная часть), на глубине 102 м.
10. Sertularia cupressina L., 1758 (рис. 252).
Linnaeus, 1758 : 808; Лаплас, 1766 : 141; Hincks,
1868 : 270, pl. LVII, a, b; Куделин, 1914a : 165, 172,
рис. 25—28 (A-argentea); Broch, 1918 : 124, fig. 65, 66;
Ушаков, 1937 : 21; Pax, 1929 : 12, Abb. 5a, 9; Vervo-
ort, 1946 : 243, fig. 107, 108, 114; Иванов, 1955, Промыс-
ловые водные беспозвоночные : 318, рис. 121А, 122А.
Колония достигает 15 см в высоту. Гидрориза ните-
видная, под основанием ствола расширяющаяся в не-
большую пластинку. Ствол слабо извилистый, поде-
лен на короткие междоузлия, из которых каждое не-
сет в своей нижней части отросток для причленения
ветвей. Ветви отходят от всех сторон ствола без стро-
гого порядка, но с тенденцией к спиральному распо-
ложению. Ветвь дихотомически делится в плоскости,
перпендикулярной стволу, образуя веточки до 5-го
порядка включительно. Концы ветвей Дугообразно
изогнуты книзу. На стволе между двумя соседними
ветвями одной стороны помещается 3 гидротеки, на
ветвях они расположены в 2 ряда с боковых сторон и
сидят попарно, но на разных уровнях. У молодых ко-
лоний нижние ветви расположены перообразно и гид-
ротеки сидят с их верхней и нижней стороны. Гидро-
тека срастается большей частью своей прилежащей
стороны, которая на всем протяжении имеет выпуклый
контур. Отстоящая сторона гидротеки вогнутая и толь-
ко в самой нижней части может быть прямой или
слегка выпуклой. Край устья с 2 большими, довольно
острыми зубцами. Гонотеки сидят в 2 ряда на верх-
них сторонах ветвей, прикрепляясь под основаниями
гидротек. Форма гонотек приближается к кониче-
ской, расширенный дистальный конец снабжен неболь-
шим круглым устьем, по сторонам которого находятся
2 коротких шипа. На внутренней стороне устья имеется 7—9 мелких
зубцов. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.23—0.25 мм, длина сро-
сшейся части прилежащей стороны 0.25—0.27 мм, длина ее свободной
части 0.06—0.1 мм, ширина дна в профиль 0.08—0.1 мм; высота гонотеки
от основания до краев устья до 1.25 мм, наибольшая ширина 0.52 мм,
диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Баренцево и Белое моря, центральная
часть Полярного бассейна к северу от Северной Земли. Атлантической
побережье Северной Америки к северу от о. Ньюфаундленда, южный
Рис. 252. Sertula-
ria cupressina L.
Две веточки с гид-
ротеками и гоноте-
ками.
362
XIII. SERTULARIIDAE
берег Гренландии, берега Исландии, Северное и Норвежское моря, тихо-
океанское побережье Северной Америки от Калифорнии до залива Аляска.
Колонии этого вида обнаружены на глубинах от 7 до 1500 м, но пре-
имущественно встречаются не глубже 50 м.
В Белом и Баренцевом морях этот вид не получает полного развития,
что побудило некоторых исследователей считать молодые колонии S. сир-
ressina за самостоятельный вид S. argentea Ell. et Sol.
В наших водах встречается довольно редко. В Северном море посе-
ляется в массовых количествах и имеет некоторое промысловое значение.
Колонии этого вида в продаже называются кипарисовым мхом (Zypres-
senmoos) и употребляются для изготовления искусственных цветов.
И. Sertularia suensoni Levinsen, 1913 (рис. 253).
Levinsen, 1913 : 300, tab. IV, fig. 16—20; Кудели и, 1914a : 215,
рис. 57—58; Ф e ню к, 1947 : 4.
Колония древовидная, до 7 см в высоту. Строение гидроризы неиз-
вестно. Ствол извилистый, поделенный на междоузлия, из которых каждое
несет длинный отросток для сочленения с ветвью. Ветви отходят от ствола
по спирали, расположеныв 6 продольных рядов, правильно дихотомически
разветвлены, образуя веточки до 7-го порядка включительно. Они раз-
делены на междоузлия, несущие от 5 до 13 почти попеременных гидротек.
Гидротека глубоко погружена, наружу выступает только незначительный
конец прилежащей стороны. Расстояние между двумя соседними гидро-
теками одной стороны примерно равно длине отстоящей стороны гидро-
теки (чаще незначительно превышает ее). Форма гидротек трубчатая,
прилежащая сторона на всем протяжении выпуклая, отстоящая вогну-
тая. Устье несет 2 больших округлых или тупых зубца. На внутреннем
крае с отстоящей и прилежащей сторон гидротеки скелет каплевидно
утолщен. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.33—0.35 мм, ширина
дна в профиль 0.85 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны
0.33—0.35 мм, длина ее свободной части 0.04—0.06 мм. Гонотеки неиз-
вестны.
Распространение. Японское и Охотское моря.
Колонии этого редкого вида обнаружены на глубинах от 100 до 125 м.
12. Sertularia plumosa (Clark, 1876) (рис. 254; табл. VIII, рис. 2).
Clark, 1876b : 228 pl. XVI, fig. 62 (Thuiaria); Thompson, 1887, Vega-
Exped., IV : 396, pl- XVIII, fig. 16, pl. XXI, fig. 26, 27 (Thuiaria)-, Куделин,
1914a : 260, рис. 86, 86a, 87, табл. II, рис. 10; Ушаков, 1937 : 21.
Колония древовидная, достигающая 20 см в высоту. Гидрориза пла-
стинчатая. Ствол извилистый, поделенный на одинаковые междоузлия.
Ветви отходят от ствола по спирали в 6 продольных рядов. От-
ростков для причленения ветвей нет, каждая ветвь непосредственно
отходит от основания междоузлия. На нижних 2/3—3/4 колонии ветви не
сохраняются — от них остаются только короткие обломки. На вершине
колонии ветви образуют ажурную крону, состоящую из веточек от 1-го
.до 4-го порядка включительно. На стволе между двумя соседними вет-
вями одной стороны помещается по 3 гидротеки. На ветвях они сидят
в 2 почти попеременных ряда, располагаясь на их боковых сторонах.
Гидротеки одного ряда разделены значительными промежутками (на
концах ветвей промежутки короче). Скелет ветви между гидротеками
имеет вогнутый контур и плавно переходит в скелет свободной части при-
6. SERTULARIA
363
лежащей стороны гидротеки. Последняя срастается большей частью своей
длины, имеющей на всем протяжении выпуклый контур. Отстоящая сто-
рона слабо вогнутая; в своей нижней части она может быть прямой или
слабо выпуклой. Зубцы довольно острые. Гонотеки сидят в 2 ряда на верх-
ней стороне ветвей. Они конической формы, с расширенным верхним кон-
цом. Прилежащая сторона гонотеки обычно несколько вздута. Устье по-
мещается на вершине короткой шейки, по бокам от него находятся
2 обычно недлинных шипа. Иногда имеются слабо развитые внутренние
Рис. 253. Sertula-
ria suensoni zev.
Веточка с гидро-
теками.
Рис. 254. Sertularia plu-
mosa (Clark). Веточка с
гидротеками и гоноте-
кой.
зубы в количестве 5—7. При помощи очень короткой ножки гонотека
прикрепляется под основанием гидротеки. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.37—0.4 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны
0.42—0.44 мм, длина ее свободной части 0.06—0.08 мм, ширина дна
в профиль 0.1 мм; длина гонотеки от основания до устья до 1.7 мм, наи-
большая ширина 0.35—0.48 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Берингово, Охотское, Японское моря, тихоокеанская сторона
Курильских островов, центральная часть Полярного бассейна к северу
от Ново-Сибирских островов. Вероятно, имеется также в Чукотском и
Восточно-Сибирском морях.
Встречается довольно часто и поселяется на глубинах от 15 до 400 м,
но преимущественно на глубине 50—100 м.
Для Японского моря и тихоокеанской стороны Курильских островов
отмечается впервые.
364
XIII. SERTULARIIDAE
13, Sertularia robusta (Clark, 1876) (рис. 13, Д, 19, Г, 255; табл. VIII,
рис. 3).
Clark, 1876b : 227, pl. XV, fig. 53—55 (Thuiaria); Nutting, 1904:71,
pl. XII, fig. 1, 2 (Thuiaria fabricii)", Broch, 1918 : 130, fig. 69, 70 (fabricii)", К y-
долин, 1914a : 209, рис. 54, 55, табл. II, рис. 4.
Рис. 255. Sertularia robusta
(Clark). Веточка с гидро-
теками и гонотеками.
Колония древовидная, достигающая 20 см
в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол из-
вилистый, поделенный на короткие междоуз-
лия. Ветви 1-го порядка отходят непосредствен-
но от нижней части междоузлия ствола, спе-
циальных отростков для причленения ветвей
нет. Ветви расположены по -спирали в 6 про-
дольных рядов. На большей части длины ство-
ла они обломаны и сохраняются только на
вершине, где образуют густую шаровидную
крону. Здесь ветви дихотомически делятся,
давая веточки до 9—10-го порядка включи-
тельно. На стволе между двумя соседними вет-
вями одной стороны находятся 3 гидротеки. На
ветвях гидротеки сидят в 2 почти попеременных
ряда с их боковых сторон. Гидротеки одного
ряда отделены друг от друга небольшими про-
межутками. Скелет ветви в этом месте обычно
имеет прямой или слабо выпуклый, изредка
незначительно вогнутый контур и образует со
свободной частью прилежащей стороны гидро-
текй отчетливый острый угол. Прилежащая сто-
рона гидротеки срастается большей частью своей
длины и на всем протяжении выпуклая. Отстоя-
щая сторона в своей нижней части несколько
выпуклая, перед устьем вогнутая, но иногда
она на всем протяжении может быть почти
прямой. Зубцы большие и довольно острые.
Гонотеки сидят в 2 тесных ряда на верхней сто-
роне ветвей. Форма гонотек овальная, прилежа-
щая сторона обычно несколько вздута. Устье
расположено на вершине короткой шейки; по
сторонам от него ближе к отстоящей стороне
находятся 2 длинных шипа (у недоразвитых го-
нотек они могут быть короткими или отсутство-
вать). При помощи очень коротенькой ножки
гонотека прикрепляется под основанием гидротеки. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.4—0.44 мм, ширина дна в профиль около 0.1 мм, длина
сросшейся части прилежащей стороны 0.33—0.42 мм, длина ее свободной
части 0.1—0.17 мм; длина гонотеки от основания до устья до 1.3 мм, от
основания до кончиков шипов до 1.8 мм, наибольшая ширина 0.55 мм,
диаметр устья около 0.17 мм.
Распространение. Берингово, Охотское, Японское моря.
Атлантическое побережье Северной Америки к северу от Нью-Йорка,
Северное и Норвежское моря, тихоокеанское побережье Северной Америки
до Пьюджет-Саунда на юге. Указание Куделина (1914а) на обнаруже-
ние в Полярном бассейне ошибочно, так как все экземпляры из этого,
района были неверно определены.
в. SERTULARIA
365
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубинах от 12 до 500 м,
но преимущественно поселяется в пределах 25—100 м.
14. Sertularia converrucosa Naumov, sp. nov. (рис. 256; табл. VII,
рис. 2).,
Колония древовидная, достигающая почти 40 см в высоту. Гидрориза
пластинчатая. Ствол извилистый, поделенный на короткие междоузлия.
В самой нижней части ствола междоузлия снабжены короткими отрост-
ками для прикрепления ветвей, на остальной же его части ветви отходят
непосредственно от ствола, прикрепляясь
в основании междоузлия. Ветви 1-го по-
рядка отходят от всех сторон ствола без стро-
гого порядка, но с тенденцией к спиральному
расположению. На большей части колонии
ветви обломаны, ина стволе остаются только
их основания. На вершине ветви образуют
довольно плотную округлую крону. В этом
месте ветви дихотомически делятся, давая
веточки до шестого порядка включительно.
На стволе между двумя соседними ветвями
•одной стороны помещается по 3 гидротеки,
на ветвях гидротеки сидят в 2 ряда с их бо-
ковых сторон и расположены попеременно.
Расстояния между двумя соседними гидро-
теками одного ряда очень невелики, а на
дистальных концах ветвей и вовсе отсут-
ствуют. Прилежащая сторона гидротеки имеет
выпуклый контур и срастается всей своей
длиной. Наружу выступают только зубцы.
Отстоящая сторона почти прямая, но в ниж-
ней части может быть слабо выпуклой, а перед
Рис. 256. Sertularia converru-
cosa Naumov, sp. nov. Веточка
с гидротеками и гонотекой.
устьем вогнутой. Гонотеки сидят на верхней
«тороне концевых ветвей. Они имеют очень удлиненную овальную или ко-
нусовидную форму и прикреплены под основанием гидротек. Устье, распо-
ложенное на короткой шейке, несет 7—9 внутренних зубцов. По сто-
ронам от устья гонотека снабжена 2 короткими шипами. Длина отстаю-
щей стороны гидротеки 0.42—0.44 мм, ширина дна в профиль 0.15 мм,
длина прилежащей стороны 0.52—0.54 мм; длина гонотеки до 1.8 мм,
наибольшая ширина 0.6 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Колонии этого вида обнаружены 10 раз
я Беринговом и Охотском морях на глубинах от 12 до 146 м (преимуще-
ственно в пределах 20—75 м).
Описываемый вид внешне сходен со многими древовидными Sertula-
ria, но отличается от них отсутствием расстояний между гидротеками.
15. Sertularia mirabili§ (Verrill, 1873) (рис. 257; табл. VIII, рис. 1).
V е г г i 1 1, 1875, Amer. Journ. Sci. Arts, ser. 3, V, 24 : 9 (Diphasia)', Мереж-
ковский, 1877 : 228, pl. VI, fig. 15, 16 (Polyserias hincksii); Мережковский,
1878b : 445 (Se laginopsis)', J aderhol m, 1908 : 16; Broch, 1910 : 173, 219,
Fig. 29, Taf. Ill, Fig. 10; Куделин, 1914a : 224, 234, рис. 62—66 (-|-var. virguli-
jormis); Broch, 1918 : 133, fig. 72, Ушаков, 1937 : 21.
Колония перистая, до 25 см высотой. Гидрориза нитевидная, расши-
ряющаяся в пластинку под основанием ствола. Ствол извилистый, поде-
366
XIII. SERTULARIIDAE
ленный на неравные междоузлия. Он несет довольно длинные отростки,
к которым прикреплены прямые ветви, расположенные строго поочередно.
Изредка они разветвлены в плоскости колонии. Гидротеки на стволе си-
дят в 2 ряда, причем между двумя соседними ветвями одной стороны по-
мещается по 3 гидротеки. На ветвях гидротеки расположены в 6 правиль-
ных рядов, изредка на отдельных ветвях насчитывается всего 4 ряда
гидротек. Между рядами и между гидротеками одного ряда всегда имеются,
значительные промежутки. Гидротеки сра-
стаются на 2/3—3/4 своей прилежащей сто-
роны, которая в этом месте имеет выпук-
лый контур, в то время как свободная часть
прилежащей стороны почти прямая или
Рис. 257. Sertularia mirabilis (Ven.).
Часть веточки с гидротеками и гоноте-
ками.
Рис. 258. Sertularia stauro-
theca Naumov, sp. nov.
Колония.
слабо вогнутая. Сросшаяся и свободная части прилежащей стороны гидро-
теки образуют тупой, но довольно четкий угол. Отстоящая сторона гидро-
теки вогнутая, шейка выражена слабо. Край устья несет 2 больших от-
четливых зубца. Гонотеки сидят в 2 ряда на верхней стороне ветвей, при-
крепляясь под основаниями гидротек. Форма гонотек овальная или
каплевидная. Дистальный конец гонотеки иногда имеет перед устьем
слабо выраженную шейку с 5—6 внутренними зубцами. Длина сросшейся
части прилежащей стороны гидротеки 0.4—0.52 мм, длина ее свободной
части 0.1—0.17 мм; длина отстоящей стороны 0.46—0.54 мм, ширина дна
в профиль около 0.2 мм, длина гонотеки до 1.6 мм, наибольшая ширина
0.85 мм, диаметр устья около 0.5 мм.
Распространение. Баренцево, Белое, Японское моря. Се-
верное, Норвежское, Гренландское моря, Девисов пролив, тихоокеан-
ское побережье Северной Америки у Пьюджет-Саунда.
6. SERTULARIA
387-
Ссылки на обнаружение этого вида в Чукотском и Беринговом морях
скорее всего ошибочны. Куделин (1914а), указавший на нахождение
S. mirabilis (Verr.) в Охотском море, неправильно определил свои экзем-
пляры (№№ .3803 и 3826), которые в действительности относятся к S. ta-
tarica Kud.
В Японском море этот вид обнаружен впервые, причем морфологи-
чески япономорские экземпляры ничем не отличаются от колоний из
Баренцева и Белого морей. Куделин (1914а) описывает для Баренцева
моря особый вариетет — S. mirabilis var. virguliformis,характеризующийся
Рис. 259. Sertularia staurotheca Naumov, sp. nov. Два
участка веточек с гидротеками.
наличием усовидных придатков на концах ветвей. К сожалению, типовой
экземпляр не сохранился и судить о характере этих придатков не пред-
ставляется возможным.
16. Sertularia staurotheca Naumov, sp. nov. (рис. 258, 259).
Вполне сформированная колония имеет туеобразное строение и до-
стигает 10 см в высоту. Молодые колонии перистые, а у многих экземпля-
ров нижние ветви расположены перисто, а верхние туеобразно. Гидро-
риза пластинчатая. Ствол извилистый (кроме самой нижней части, которая
обычно почти прямая). Перисто расположенные ветви отходят от ствола
строго поочередно, причем между двумя ветвями одной стороны на стволе
помещается по 3 гидротеки. Верхние ветви расположены по спирали и
отходят от трех сторон ствола. В отличие от нижних ветвей, они развет-
влены, образуя 2—3 концевых веточки. Для причленения ветвей на стволе
имеются короткие отростки. Гидротеки на стволе, а иногда и в основании
ветвей располагаются попеременно в 2 ряда, но на большей части длины
368
XIII. SERTULARIIDAE
ветви или по всей ее длине они сидят в 4 очень правильных ряда. Гидро-
теки двух диаметрально противоположных рядов расположены строго
супротивно и по отношению к соседним парам под углом 90°. Гидротека
срастается примерно половиной своей прилежащей стороны, которая
в этом месте имеет выпуклый контур. Свободная часть прилежащей
стороны прямая или слабо вогнутая и расположена под углом к сросшейся
части. Отстоящая сторона на всем протяжении вогнутая. Шейка хорошо
заметна как спереди, так и сбоку. Край устья несет 2 больших зубца.
Длина сросшейся части гидротеки 0.42—0.45 мм, длина ее свободной
части 0.37—0.52 мм, длина отстоящей стороны 0.65—0.95 мм, ширина
дна в профиль около 0.2 мм. Гонотеки неизвестны.
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
8 раз в различных частях Охотского и Японского морей и с тихоокеан-
ской стороны северных Курильских островов на глубинах от 43 до 515 м,
преимущественно не глубже 140 м.
Расположение гидротек, описанное здесь, иногда встречается на от-
дельных ветвях у Sertularia mirabilis (Verr.), от которой наш вид отли-
чается туеобразной колонией и иной формой гидротек. Подобным распо-
ложением гидротек обладает также Staurotheca dichotoma Alim., 1888,
однако колония этого вида неправильно разветвлена в одной плоскости,
а гидротеки срастаются большей частью своей длины и лишены зубцов на
краю устья.
17. Sertularia ochotensis (Mereschkowsky, 1878) (рис. 260; табл. VII,
рис. 6).
Мережковский, 1878b : 440, pl. XVI, fig. 11, 12 (Se laginopsis)-, К i r-
chenpauer, 1884:14 (S elaginopsis)-, Куделин, 1914a : 235, рис. 67—71,
табл. 11, рис. 5.
Колония туеобразная, достигающая 9 см в высоту. Гидрориза пластин-
чатая. Ствол извилистый, поделен на неравные междоузлия. Ветви отхо-
дят от отростков ствола и расположены вдоль него по спирали в 3 про-
дольных ряда. Каждая ветвь образует 4—6 концевых веточек. Гидротеки
на ветвях расположены в 8—9 правильных, тесно сближенных рядов.
Между гидротеками одного ряда всегда имеются значительные промежутки.
Гидротека срастается на протяжении почти всей длины своей выпуклой
прилежащей стороны. Отстоящая сторона слабо вогнутая. Шейка гидро-
теки выражена слабо и видна только при рассматривании ее спереди.
Край устья несет 2 небольших зубца. Гонотеки сидят на проксимальных
частях срединных ветвей колонии с их верхней стороны в 2 ряда и при-
крепляются при помощи вытянутого в ножку нижнего конца под основа-
нием гидротеки. Форма гонотек веретеновидная или удлиненно-овальная.
Имеется довольно отчетливо выраженная шейка. Длина прилежащей
стороны гидротеки 0.37—0.42 мм, длина ее отстоящей стороны 0.31—
0.35 мм, ширина дна в профиль около 0.17 мм; длина гонотеки до 1.3 мм,
наибольшая ширина 0.5 мм, ширина устья колеблется от 0.1 до 0.3 мм.
Распространение. Этот крайне редкий вид обнаружен только
в Охотском море. Глубина нахождения известна лишь для одного случая
и равна 30 м. ( |
18. Sertularia linkoi Kudelin, 1914 (рис. 261; табл. VIII, рис. 4).
Куделин, 1914а : 238, рис. 72—74, табл. II, рис. 6.
Колония туеобразная, до 8 см высотой. Строение гидроризы неизвестно.
Ствол извилистый, не поделенный на междоузлия. Ветви отходят от него
6. SERTULARIA
369
по спирали с трех сторон и прикрепляются к довольно крупным отросткам.
Вскоре после отхождения от ствола ветвь дихотомически разветвляется.
Нижние ветви образуют всего 2 концевых веточки, у более высоко рас-
положенных ветвей образуется до 4—5 концевых веточек. Концы ветвей
обычно несколько загнуты кверху. Гидротеки на ветвях расположены
в 6 правильных рядов, причем между гидротеками одного ряда всегда
имеется значительный промежуток. Гидротека срастается с ветвью на
3/5—2/3 своей прилежащей стороны. Сросшаяся часть прилежащей
Рис. 260. Sertularia ochotensis (Mere-
schk.). Часть веточки с гидротеками
и гонотеками.
Рис. 261. Sertularia linokoi Kud.
Часть веточки с гидротеками и го-
нотеками.
стороны слабо выпуклая, ее свободная часть прямая или очень незначи-
тельно вогнута и расположена почти перпендикулярно к продольной оси
ветви. Сросшаяся и свободная часть прилежащей стороны расположены
под тупым, но вполне отчетливым углом. Отстоящая сторона гидротеки
почти прямая, однако в своей нижней части обычно бывает слабо вогнутой.
Устье несет 2 очень больших острых зубца. На некоторых колониях си-
нус между зубцами на отстоящей стороне устья может быть довольно
незначительным, вследствие чего контур отстоящей стороны в профиль
кажется S-образным. Именно такие гидротеки изображены Куделиным
(1914). Гонотеки сидят в 2 ряда на верхней стороне срединных ветвей
колонии, прикрепляясь под основаниями гидротек. Форма гонотеки
овальная, грушевидная или близкая к цилиндрической; нижний конец
снабжен короткой ножкой, верхний вытянут в шейку с круглым устьем
на ее конце. На внутренней стороне устье несет 4—6 хорошо развитых
зубцов. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.42—0.46 мм (если синус
отстоящей стороны недоразвит, то длина ее может достигать 0.6 мм),
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.4—0.46 мм, длина ее сво-
бодной части 0.25—0.31 мм, ширина дна в профиль около 0.2 мм; длина
гонотеки вместе с ножкой до 1.5 мм, наибольшая ширина 1 мм, диаметр
устья около 0.3 мм.
Распространение. Охотское море.
24 Д- В. Наумов
370
XIII. SERTULARIIDAE
Этот редкий вид обнаружен на глубине от 20—30 до 183 м, но пре-
имущественно не глубже 100 м.
19. Sertularia tatarica Kudelin, 1913 (рис. 262; табл. VII, рис. 5).
Куделин, 1913, Zool. Anz., XLIII, 7 : 416; Куделин, 1914а : 240, рис. 75,
76, табл. II, рис. 7, 7а, 7Ь.
Вполне сформированная колония имеет туеобразное строение и до-
стигает 30 см в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол извилистый.
Молодые колонии высотой 2—3 см перистые; перообразно могут распола-
гаться также самые нижние ветви
у туеобразных колоний, однако
в большинстве случаев они обла-
мываются и нижняя часть ствола
ветвей вообще не несет. На перо-
образной части колонии ветви
располагаются строго поочередно
и не образуют веточек 2-го поряд-
ка. Между двумя соседними вет-
вями одной стороны на стволе
помещается 4—5 гидротек, изред-
ка их бывает всего 3. На туеобраз-
ной части колонии ветви отходят
по спирали от трех сторон ствола
и ветвятся в горизонтальной пло-
скости, образуя от 2 до 4 конце-
вых веточек. Гидротеки на ветвях
расположены в 6, изредка в 7 пра-
вильных рядов и отделены друг
Рис. 262. Sertularia tatarica Kud. Часть от друга значительными расстоя-
веточки с гидротеками и гонотеками. ниями. Гидротека срастается с
ветвью на 2/3—3/4 своей при-
лежащей стороны. Сросшаяся часть прилежащей стороны может быть
почти прямой или выпуклой. Свободная ее часть всегда располагается
под острым углом к продольной оси ветви, а со сросшейся частью образует
нечетко выраженный угол. Отстоящая сторона почти прямая, но в своей
нижней части она может быть незначительно выпуклой, а перед устьем
слабо вогнутой. Край устья несет 2 не очень длинных, но отчетливых
зубца. Гонотеки располагаются в 2 тесных ряда на верхней стороне вет-
вей в туеобразной части колонии, прикрепляясь под основаниями гидро-
тек. Форма гонотек мешковидная или овальная, в серединной части го-
нотеки иногда имеется незначительное сужение. Устье расположено
на конце короткой шейки и несет на своей внутренней стороне 4 звездо-
образных зубца. Имеется небольшая ножка. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.42—0.48 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны
0.4—0.44 мм, длина ее свободной части 0.15—0.19 мм, ширина дна в про-
филь около 0.2 мм; длина гонотеки вместе с ножкой до 1.5 мм, наибольшая
ширина 0.85 мм, диаметр устья около 0.33 мм.
Распространение. Японское и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов (для последнего района отмечается
впервые).
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубинах от 22 до 146 м,
но преимущественно встречается в пределах 50—80 м.
6. SERTULARIA
371
20. Sertularia bidentata (Allman, 1876) (рис. 263; табл. VII, рис. 4).
Allman, 1876 : 273, pl. XX, fig. 1—4 (JPericladium). Мережковский,
1878b : 445 (Selaginopsis); Куделин, 1914a : 242, рис. 77, табл.. II, рис. 8.
Колония туеобразная, достигающая 12 см в высоту. Гидрориза пла-
стинчатая. Ствол извилистый. Ветви отходят от отростков ствола вдоль
него по спирали в 3 ряда и образуют от 3 до 5 (в редких случаях до 8) кон-
цевых веточек. Гидротеки сидят вдоль ветвей в 6—8 не очень правильных,
тесно сближенных рядов. В расположении гидротек этого вида наблю-
Рис. 263. Sertularia bidentata (Alim.).
А — часть веточки с шестью рядами гидротек; Б — часть ве-
точки с восьмью рядами гидротек и гонотеками.
дается одна особенность, обычно не свойственная другим представителям
семейства. Заключается она в том, что гидротеки сидят на ветви поясками
или по очень пологой спирали, тогда как у большинства других видов
они расположены по крутой спирали и более или менее в шахматном по-
рядке. Форма гидротек удлиненная, прилежащая сторона срастается
почти всей своей длиной и имеет выпуклый контур. Отстоящая сторона
слабо вогнутая в верхней части и прямая или незначительно выпуклая
в нижней; шейка всегда хорошо заметна. Зубцы обычно не крупные.
Гонотеки сидят в 2 тесных ряда на проксимальной части срединных и
верхних ветвей колонии с их верхней стороны. Форма гонотек мешко-
видная, нижний конец снабжен короткой ножкой, прикрепленной под
основанием гидротеки, верхний конец несет небольшую шейку с круг-
лым устьем. Стенки гонотеки часто имеют неровный контур. Длина при-
лежащей стороны гидротеки 0.62—0.65 мм, длина отстоящей стороны
0.5—0.58 мм, ширина дна в профиль около 0.2 мм; длина гонотеки до
1.5 мм, наибольшая ширина 0.7—0.8 мм, диаметр устья 0.2—0.3 мм.
24*
372
XIII. sertulariidae
Распространение. Японское и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов (отмечается впервые).
Встречается на глубинах от 15 до 182 м, но преимущественно в пре-
делах 50—100 м. Нередок.
7. Род ABIETINARIA KIRCHENPAUER, 1884
Linnaeus, 1758 : 807 (Sertularia, частью); М ер е ж к о в с к и й,
1878в : 445 (S elaginopsis, частью); Kirchenpauer, 1884:7, 16, 29 (-\-Selagi-
nopsis, 'чатью+Thuiaria, частью); Nutting, 1904:61, 106, 113 (-\-Thuiaria,
частью+Uip/iasia, частью); Куделин, 1914а : 381 (подрод).
Гидротеки расположены попеременно или парами, но на разных уров-
нях (не супротивно). Крышечка гидротеки состоит из одного клапана,
прикрепленного к прилежащей стороне устья гидротеки. Гидротека рас-
ширена в проксимальной части и сужается к устью. Полип со слепым
выростом на отстоящей стороне его тела.
Тип рода: A. abietina (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ABIETINARIA KIRCHENP.
1 (48). Гидротеки на стволе в 2 ряда.
2 (45). Гидротеки на ветвях в 2 ряда. Устья всех гидротек одного ряда
обращены в одну сторону.
3 (35). Ветви 1-го порядка расположены не супротивно.
4 (36). Колонии перистые, все ветви лежат в одной плоскости. Если
самые верхние ветви лежат вне общей плоскости колонии, то гидро-
теки одного ряда удалены друг от друга на расстояние, превышаю-
щее длину гидротеки.
5 (34). Ветви причленяются к нижней части междоузлия ствола. Если
в междоузлии имеется несколько ветвей, то верхняя из них при-
членена к верхней части междоузлия, а междоузлие над ней обычно
несет не менее 2 гидротек. Иногда ствол не расчленен на междоузлия;
только в очень редких случаях на отдельных междоузлиях здесь поме-
щается всего одна гидротека. Все ветви лежат в одной плоскости.
6 (29). Гидротеки сидят на верхней и нижней сторонах ветвей. Только
в очень редких случаях на самых верхних ветвях гидротеки сидят
с их боковых сторон. Прилежащий край устья гидротеки никогда
не срастается с дном вышележащей гидротеки.
7 (26). Дистальный конец прилежащей стороны гидротеки на значитель-
ном протяжении свободен. Если свободный конец ее невелик, то
перед устьем он имеет глубоко вогнутый профиль.
8 (25). Устье гидротеки обращено несколько в сторону от ветви или
лежит в плоскости, перпендикулярной оси ветви.
9 (20). Ветви непосредственно отходят от ствола или отделены от него
при помощи более или менее глубокой перетяжки. Специальных
отростков для причленения ветвей на стволе нет. Между ветвью
и стволом нет округлого членика, лишенного гидротек.
10 (19). Ствол отчетливо поделен на междоузлия. Перетяжка, отделяю-
щая ветвь от ствола, всегда имеется.
11 (18). Профиль отстоящей и прилежащей сторон гидротеки заметно
изогнут. Прилежащая сторона почти по всей длине выпуклая, только
перед устьем она довольно заметно вогнута. Если контуры гидротеки
7. ABIETINARIA
373
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
прямые, то прилежащая сторона срастается менее чем половиной
своей длины.
(13) . Гидротека срастается на 1/2 или значительно меньшую частью
своей прилежащей стороны. Свободная часть прилежащей стороны
образует с продольной осью ветви острый угол . . 1. A. abietina (L.).
(12) . Прилежащая сторона срастается на протяжении большей части
своей длины. Если гидротека срастается только на 1/2 своей приле-
жащей стороны, то ее свободная часть образует с продольной осью
ветви прямой или тупой угол.
(15) . Свободная часть прилежащей стороны образует с продольной
осью ветви прямой или тупой угол .... 2. A. variabilis (Clark).
(14) . Свободная часть прилежащей стороны образует с продольной
осью ветви острый угол.
(17) . Гидротеки на ветвях сидят чередуясь. Длина отстоящей стороны
гидротеки не превышает 0.7 мм . . 3. A. urceolus Naumov, sp. nov.
(16) . Гидротеки на ветвях сидят попарно, но на разных уровнях.
Длина отстоящей стороны гидротеки не менее 0.9 мм.............
......................................4. A. smirnowi (Kud.).
(И). Профиль свободной части прилежащей стороны и всей отстоящей
стороны прямой или слабо вогнутый. Сросшаяся часть прилежащей
стороны также прямая или слабо выпуклая. Она равна по величине
свободной части или превышает ее, образуя с ней тупой угол (не
дугу)........................5. A. macrotheca Naumov, sp. nov.
(10) . Ствол не разделен на междоузлия. Ветвь не отделена от ствола
перетяжкой .........................6. A. compressa (Mereschk.).
(9). На стволе имеются специальные отростки для причленения вет-
вей. Иногда между стволом и ветвью помещается округлый или
удлиненный членик, лишенный гидротек.
(22) . Гидротеки на ветвях сидят, строго чередуясь. Свободная часть
прилежащей стороны гидротеки и ее устье перпендикулярны про-
дольной оси ветви...........................9. A. gracilis Nutt.
(21) . Гидротеки на ветвях сидят попарно, но на разных уровнях.
Либо устье, либо свободная часть прилежащей стороны гидротеки
(или и то и другое) лежат вне плоскости, перпендикулярной про-
дольной оси ветви.
(24) . Ветви направлены в стороны от ствола. Между стволом и ветвью
нет округлого членика, лишенного гидротек, либо он имеется только
у части ветвей......................7. A. filicula (Ell. et Sol.).
(23) . Ветви довольно тесно прижаты к стволу. Между стволом и вет-
вью всегда имеется округлый членик . . 8. A. inconstans (Clark).
(8). Устье гидротеки обращено в сторону ветви 10. A. labrata (Murray).
(7). Свободный конец прилежащей стороны гидротеки очень невелик
и имеет выпуклый, прямой либо очень слабо вогнутый профиль.
(28) . Отстоящая сторона гидротеки на всем протяжении вогнутая или
в нижней части прямая. Отростков ствола для причленения ветвей
нет.....................................И. A. gigantea (Clark).
(27) . Отстоящая сторона гидротеки в нижней части выпуклая. На
стволе имеются отростки для причленения ветвей ...............
........................................................................12. A. kinkaidi (Nutt.).
(6). Гидротеки сидят на всех ветвях с их боковых сторон. Если на
части ветвей гидротеки расположены с их верхней и нижней сторон,
то прилежащая сторона устья гидротеки срастается с дном выше-
лежащей.
374
хш. sertulariidae
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
(31). Между стволом и ветвью помещается короткий округлый членик,
лишенный гидротек. Устья гидротек обращены в сторону от ветви
......................................... 13. A. turgida (Clark).
(30). Между стволом и ветвью нет членика, лишенного гидротек.
Устья гидротек лежат в плоскости, перпендикулярной продольной
оси ветви, или даже обращены в сторону ветви.
(33). Отстоящая стенка гидротеки необычайно толстая, у отдельных
гидротек почти равная ширине устья. Контур отстоящей стороны
на большей части ее длины дугообразно выгнут, но перед устьем под
острым углом изгибается в сторону ветви. Устье, по крайней мере
у части гидротек, обращено в сторону ветви. На ветвях гидротеки
одного ряда обычно отделены друг от друга небольшими расстоя-
ниями .......................15. A. crassiparia Naumov, sp. nov.
(32). Отстоящая сторона гидротеки нормальной толщины, ее контур
на всем протяжении равномерно дугообразно изогнут. Устье гидро-
теки лежит в плоскости, перендикулярной продольной оси ветви,
и своим прилежащим краем упирается в дно вышележащей гидро-
теки либо даже срастается с ним ... 14. A. annulata (Kirchenp.).
(5). Ветвь отходит от верхней части междоузлия, и над ней всегда по-
мещается только одна гидротека. Иногда ниже этой ветви междо-
узлие несет еще несколько ветвей, верхние ветви лежат вне общей
плоскости колонии...............17. A. raritheca Naumov, sp. nov.
(3). Хотя бы часть ветвей 1-го порядка отходит от ствола супротивно.
................................16. A. gagarae Naumov, sp. nov.
(4). Колонии древовидные, не имеющие общей плоскости ветвления.
Расстояние между гидротеками одного ряда значительно менее
длины гидротеки.
(40). Гидротека срастается на протяжении всей длины своей приле-
жащей стороны. Если гидротеки одного ряда сидят не вплотную,
то скелет ветви между ними параллелен продольной оси ветви.
(39). Ветви 1-го порядка отходят от двух сторон ствола. Прилежащая
сторона края устья с глубокой вырезкой ........................
................................. 18. A. alternitheca (Kud.).
(38). Ветви 1-го порядка отходят от ствола по спирали. Прилежащая
сторона края устья без вырезки . 22. A. spiralis Naumov, sp. nov.
(37). Гидротека срастается только частью своей прилежащей стороны.
Стенка ветви между гидротеками расположена под острым углом
к продольной оси ветви.
(42). Ветви прямые, довольно тесно прилегают к стволу и отходят
от двух его сторон. Отстоящая сторона гидротеки перед устьем не
вогнута ........................19. A. koltuni Naumov, sp. nov.
(41), Ветви дугообразно отогнуты в сторону от ствола и отходя вдоль
всей длины (или только в верхней части) по спирали. Если же
ветви отходят только от двух сторон ствола (иногда бывает у моло-
дых колоний), то отстоящая сторона гидротеки перед устьем имеет
вогнутый профиль.
(44). Ветви отходят вдоль всей длины ствола по спирали. Отстоящая
сторона гидротеки прямая. Скелет ветви над гидротекой плавно
переходит в скелет свободной части прилежащей стороны гидротеки
......................................... 21. A. pulchra (Nutt.).
(43). Ветви в нижней части ствола (а у молодых колоний по всей его
длине) отходят с двух сторон. Отстоящая сторона гидротеки перед
устьем имеет вогнутый контур. Свободная часть прилежащей сто-
7. ABIETINARIA
375
роны гидротеки образует со скелетом ветви острый угол . . .
..................................... 20. A. thujarioides (Clark).
45 (2). Гидротеки на ветвях либо в 4 ряда, либо в каждом из двух имею-
щихся рядов гидротеки поочередно повернуты устьями в разные
стороны.
46 (47). Гидротеки в 2 ряда на верхней и нижней сторонах ветвей. Гидро-
теки каждого ряда своими устьями поочередно направлены в раз-
ные стороны. На стволе между ветвями одной стороны 5—10 гидро-
тек .........................................23. A. spasskii (Feniuk).
47 (46). Гидротеки в 4 ряда — по 2 ряда на каждой из боковых сторон
ветви. Устья гидротек разных рядов, расположенных на одной бо-
ковой стороне ветви, повернуты в разные стороны. На стволе между
ветвями одной стороны от 3 до 5 гидротек . . . 24. A. fusca (Johnst.).
48 (1). Гидротеки на стволе в 8 правильных рядов . 25. A. derbeki (Kud.).
1. Abietinaria abietina (L., 1758) (рис. 13, В, 16, Д, 19, А, 264;
табл. III, рис. 2).
Linnaeus, 1758:808 (Sertularia); Broch, 1910:180, 223, Fig. 35, 36
(Diphasid); Куделин, 1914a : 381, рис. 120—122, 136, 137, табл. IV. рис.'5
(Diphasia).
Колония до 35 см высотой. Гидрориза нитевидная. Ствол слегка зиг-
загообразноизогнут (у основания более тонкий, чем на дистальном конце),
Рис. 264. Abietinaria abietina (L.). Два участка веточек от раз-
ных колоний (справа — с гонотекой).
разделен на междоузлия косыми перетяжками. Ветви расположены в од-
ной плоскости, отходят от ствола строго чередуясь, образуя со стволом
острый угол. Ветвь отделена от ствола перетяжкой. Иногда имеются
ветви 2-го порядка. Гидротеки расположены на стволе и ветвях в 2 ряда.
На стволе между каждыми двумя ветвями одной стороны, как правило,
сидят 3 гидротеки. Однако в нижней части ствола это число может быть
несколько больше (4—6). Гидротеки на ветвях с их верхней и нижней
стороны, расположены попарно, но на разных уровнях. Форма и величина
гидротек у этого вида подвержены значительной изменчивости. Осно-
вание гидротеки несколько вздуто, имеется более узкая шейка, заканчи-
вающаяся круглым устьем, диаметр которого несколько превышает
величину самого узкого места шейки. Гидротека срастается с ветвью на
376
A'777. SERTULARIIDAE
1!ъ—1/-2 своей прилежащей стороны. Типичная гидротека благодаря
характерным изгибам стенок при рассматривании ее сбоку чрезвычайно
напоминает носик чайника. Однако от этой основной формы наблюдаются
значительные отклонения. Отстоящая сторона обычно сильно вогнута,
иногда бывает вогнута очень незначительно или даже может иметь со-
вершенно прямой контур. В редких случаях отстоящая сторона отдельных
гидротек колонии может быть даже слегка выпуклой. Гонотеки располо-
жены на ветвях у основания гидротек и обычно немногочисленны. Го-
нотека имеет овальную или яйцевидную форму, снабжена короткой
ножкой и круглым терминальным устьем. Стенки гонотеки гладкие,
лишенные какой-либо скульптуры. Длина отстоящей стороны гидротеки
колеблется от 0.6 до 1.0 мм, диаметр устья 0.19—0.3 мм; длина гонотеки
вместе с ножкой до 1.3 мм, наибольшая ширина 0.5—0.85 мм, диаметр
устья 0.3—0.35 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Чукотское, Берингово, Охотское, Японское моря. Адриати-
ческое, Средиземное моря, все атлантическое побережье Европы, Север-
ное, Норвежское, Гренландское моря, Девисов пролив, залив Св. Лав-
рентия. Обнаружен также у о. Южная Георгия (южная часть Атланти-
ческого океана).
Отсутствие сведений о нахождении А. abietj.no, в Восточно-Сибирском
море скорее всего объясняется слабой изученностью этого бассейна.
Обнаружен на глубинах от 5 до 2440 м, преимущественно в пределах
10—110 м. Экземпляры из более низких широт отличаются меньшей
величиной гидротек и более слабым развитием всей колонии. Весьма обыч-
ный вид, часто образующий большие заросли.
2. Abietinaria variabilis (Clark, 1876) (рис. 265; табл. Ill, рис. 3).
Clark, 1876b : 221, 255, pl. XIV, fig. 44-48, pl. XV, tig. 49, 50 (Sertularia);
Kirchenpauer, 1884 : 35, 36, Taf. XIV, Fig. 6, (-\-cartilaginea); Nutting,
1904 : 115, 119, pl. XXXII, fig. 4—7, pl. XXXIV, fig. 5—7 (-(-anguna); Куделин,
1914a : 406, 408, 428, 443, рис. 140, 141, 157—158, табл. Ill, рис. 10, табл. IV,
рис. 1 (Diphasia-\-Diphasia tilesii-(-Diphasia anguina-f-Diphasia carlilaginea).
Колония до 16 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол простой,
извилистый, разделенный на междоузлия. Каждое междоузлие несет 3
или 5 гидротек. Ясно выраженного отростка для причленения ветви междо-
узлие не несет, но ветвь отделяется от ствола заметной перетяжкой.
Ветвилежат в одной плоскости, строго чередуясь. Причленяются они в ниж-
ней части междоузлия. Иногда образуются веточки 2-го порядка. Гидро-
теки расположены в 2 ряда на верхней и нижней сторонах ветвей. Междо-
узлия на ветвях очень различной длины, иногда каждое междоузлие несет по
2 гидротеки, но чаще значительно большее число. В некоторых случаях ве-
тви на междоузлиях не поделены вовсе. Гидротеки чередующиеся или сидя-
щие попарно, но на разных уровнях. Дистальная часть гидротеки значи-
тельно расширена, проксимальная сужена в шейку и заканчивается
круглым устьем. Отстоящая сторона вогнута по всей длине, но в отдель-
ных случаях небольшой участок перед краем устья может быть выпук-
лым. Прилежащая сторона срастается не менее чем на Уг своей длины,
иногда почти до края устья. Свободная часть прилежащей стороны
расположена почти под прямым углом к продольной оси ветви, а ино-
гда даже отклонена книзу. Величина гидротек на разных колониях раз-
лична и колеблется в значительных пределах. Гонотеки расположены
поодиночке на верхней стороне ветвей. Форма гонотек овальная. В ниж-
7. ABIETINARIA
377
ней части имеется короткая ножка, прикрепляющаяся под основанием
гидротеки. Имеется небольшая шейка с круглым устьем. Стенки го-
нотеки иногда имеют поперечную морщинистость. Край устья изнутри
может нести 8—10 маленьких зубчиков, наружных шипов нет. Длина
отстоящей стороны гидротеки 0.42—0.62 мм, ширина дна в профиль
0.21—0.27 мм, длина сросшейся части прилежащей стороны 0.46—
0.56 мм, ширина устья 0.19—0.25 мм, высота гонотеки вместе с ножкой
до 1 мм, наибольшая ширина 0.6 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Берингово и Охотское моря. Тихоокеан-
ское побережье Северной Америки от Калифорнии до Аляски.
/ мм
Рис. 265. Abietinaria variabilis (Clark). Два участка
веточек от разных колоний (слева — с гонотекой).
Обнаружен на глубинах от 25 до 4000 м, преимущественно от 25 до
100 м. Довольно обычный вид.
A. variabilis (Clark), как это показывает даже ее название, подвер-
жена значительной изменчивости. Крайние отклонения от наиболее обыч-
ного строения послужили поводом для выделения ряда близких видов.
Однако наличие между этими видами переходных форм и полное совпадение
ареалов заставляют объединить прежние виды Sertularia variabilis Clark.,
Abietinaria tilesit Kirchenp., Sertularia anguina Trask, и Abietinaria car-
tilaginea Kirchenp. под общим названием Abietinaria variabilis (Clark).
3. Abietinara urceolus Naumov, sp. nov. (рис. 266, 267).
Колония до 12 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол простой,
слегка извилистый, при помощи слабых перетяжек поделен на длинные
междоузлия неравной величины. Специальных отростков для причлене-
ния ветвей на стволе нет, но ветви отделены от ствола глубокой, иногда
двойной перетяжкой. Ветви расположены в одной плоскости и отходят,
чередуясь, от обеих сторон ствола. Однако строгого порядка в их отхож-
дении нет — иногда с одной стороны отходят 2 ветви подряд. Веточек
378
XIII. SERTULARIIDAE
второго порядка не образуется. На стволе между двумя ветвями одной
стороны помещается от 3 до 9 гидротек. Гидротеки на стволе и ветвях
в 2 ряда, на ветвях они сидят с их верхней и нижней сторон, распо-
ложены строго попеременно и отделены друг от друга небольшими проме-
жутками. Гидротеки кувшинообразной формы, с расширенной нижней ча-
стью, широкой шейкой и большим круглым
устьем. Отстоящая сторона гидротеки в ниж-
ней части имеет выпуклый контур, в области
шейки она вогнута. Прилежащая сторона сра-
стается на протяжении большей части своей
длины. Профиль ее почти на
жении выпуклый, и только
всем протя-
перед устьем
Рис. 267. Abietinaria urceolus Naumov, sp. nov.
A — часть ствола с основаниями ветвей; Б — осно-
вание ветви с гидротеками; В — гонотека.
Рис. 266. Abietinaria urceo-
lus Naumov, sp. nov. Ко-
лония.
имеется вогнутость. Свободная часть прилежащей стороны гидротеки
тесно прилегает к ветви, так что между ними остается довольно узкая
щель с острым нижним углом. Гонотеки в 2 ряда на боковой стороне вет-
вей. Форма гонотек удлиненно-овальная. Нижняя часть гонотеки вытя-
нута в короткую ножку, прикрепленную под основанием гидротеки,
на дистальном конце гонотека несет широкое устье. Никаких зубцов и
шипов гонотека не имеет. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.56 —0.7 мм,
1. ABIETINARIA
379
ширина дна в профиль 0.29—0.33 мм, длина сросшейся части прилежа-
щей стороны 0.52—0.69 мм, длина ее свободной части 0.27—0.35 мм,
толщина шейки 0.23—0.25, диаметр устья 0.28—0.3 мм; высота гоно-
теки вместе с ножкой до 1.8 мм, наибольшая ширина 0.8 мм, диаметр
устья около 0.4 мм.
Распространение. Курильские острова к югу от IV Куриль-
ского пролива с их охотоморской и тихоокеанской стороны, Японское
море у берегов Сахалина.
Обнаружен на глубинах от 24 до 210 м, ио преимущественно в пре-
делах 50—100 м. Нередок.
Описываемый вид наиболее близок к A. smirnowi (Kud.), от-
личаясь от него пластинчатой гидроризой, формой и размером гидротек.
4. Abietinaria smirnowi (Kudelin, 1914) (рис. 268).
Куделин, 1914а : 414, рис. 143, табл. IV, рис. 4 (Diphasia).
Колония до 12 см высотой. Гидрориза нитевидная, не образующая пла-
стинки под основанием ствола. Ствол простой, слабо извилистый, поде-
лен на неодинаковой длины меж-
доузлия. Каждое междоузлие не-
сет от 1 до 7 ветвей и от 3 до 30
гидротек, расположенных в 2 ря-
да. В нижней части ствола меж-
доузлия, обычно короткие, лишен-
ные отростков и имеют всего по 2
гидротеки. Ветви чередующиеся,
расположены в одной плоскости.
Между двумя ветвями одной сто-
роны на стволе помещается 3, 4 и
5 гидротек. Ветви прямые, поде-
лены на неодинаковой величины
междоузлия. Иногда имеются ве-
точки второго порядка. Гидротеки
на ветвях в 2 ряда с их верхней и
нижней сторон. Расположены они
попарно, но на различных уров-
Рис. 268. Abietinaria smirnowi (Kud.).
А — веточка с гидротеками; Б — отдел!,нал гид-
ротека.
нях. Самая проксимальная гидро-
тека обычно пары не имеет. Гидротеки очень крупные, слабо суженные
к дистальному концу. Прилежащая сторона срастается не более чем на
3/4 своей длины. Устье круглое, с ровным краем. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.9—1.1 мм, ширина дна в профиль 0.44—0.57 мм,
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.7—1.0 мм, длина ее свобод-
ной части 0.26—0.48 мм, диаметр устья 0.42—0.5 мм. Гонотеки неизвестны.
Распространение. Вид этот был обнаружен всего 3 раза
вблизи южной оконечности Камчатки и в IV Курильском проливе, на глу-
бинах? от 25 до 100 м.
5. Abietinaria macrotheca Naumov, sp. nov. (рис. 269, 270).
Высота колонии до 15 см. Гидрориза пластинчатая. Ствол извилистый,
поделен на короткие междоузлия, из которых каждое несет 3 гидротеки.
Специальных отростков для причленения ветвей нет, но от нижней части
каждого междоузлия отходит ветвь, отделенная от ствола хорошо выра-
женной перетяжкой. Нижняя часть ствола ветвей лишена. Ветви располо-
жены вдоль ствола строго чередуясь и лежат в одной плоскости, веточек
380
XIII. SERTULARIIDAE
второго порядка не образуется. Ветви тоже поделены на междоузлия,
причем первое междоузлие несет 5 гидротек, а последующие — по 4 или
6. Гидротеки попеременные и расположены в 2 ряда на верхней и нижней
сторонах ветвей. Они имеют трубчатую форму, причем дистальный конец
гидротеки очень незначительно сужен по сравнению с ее наиболыцей ши-
риной, приходящейся примерно на середину длины. Отстоящая сторона
гидротеки обычно слабо вогнута, но иногда в середине своей длины она
изогнута внутрь более сильно. Гидротека срастается половиной или не-
сколько больше своей прилежащей стороны. Сросшаяся часть прилежа-
щей стороны почти прямая или слабо выпуклая и образует со свободным
концом очень тупой угол. Устье чуть расширяю-
щееся. круглое, с ровным краем. Гидротеки не-
обычайно велики по размеру. Длина отстоящей
%
Рис. 269. Abietinaria macro-
theca Naumov, sp. nov. Ко-
лония.
Рис. 270. Abietinaria macrotheca Naumov, sp. nov.
A — участок ствола с основаниями ветвей; Б — отдельная
гидротека.
стороны гидротеки 1.4—1.6 мм, ширина дна в профиль 0.62—0.65 мм, длина
сросшейся части прилежащей стороны 1—1.4 мм, длина ее свободной
части 0.7—1.00 мм, диаметр устья 0.53—0.57 мм. Гонотеки неизвестны.
Распространение. Колонии этого вида обнаружены в Охот-
ском море вблизи Курильских островов (к северу и югу от пролива Кру-
зенштерна). В 3 случаях глубина была от 115 до 128 м, один раз—1000 м.
6. Abietinaria compressa (Mereschkowsky, 1878) (рис. 271).
Мережковский, 1878в:446, pl. XVII, fig. 17—19 (Sertularia')-, Nut-
ting, 1904:120, pl. XXXV, fig. 3, 4; Куделин, 1914a : 430, рис. 150 (Diphasia).
Колония до 7 см высотой. Гидрориза нитевидная; стволики отходят от
нее густым пучком, образуя небольшой кустик. Ствол прямой, широкий,
не разделен на междоузлия. Ветви отходят от ствола чередуясь и рас-
положены в одной плоскости. Особого отростка для причленения ветви
не образуется. Ветвь отделена от ствола перетяжкой, которая в ряде слу-
чаев почти не выражена. Гидротеки на стволе и ветвях в 2 ряда. На стволе
между каждыми двумя ветвями одной стороны находится 3 гидротеки.
На ветвях гидротеки расположены попарно на разных уровнях или по-
переменно и сидят на верхней и нижней сторонах ветви. Проксимальный
7. ABIETINARIA
381
конец гидротеки сильно вздут, дистальный вытянут в тонкую шейку.
Устье круглое или слегка овальное, край его ровный или с едва заметными
латеральными возвышениями. Гидротека срастается с ветвью не более
чем на х/2—*/з своей прилежащей стороны. Часто гидротеки имеют непра-
вильную форму. Строение гонотек неизвестно. Длина отстоящей стороны
Рис. 271. Abietinaria compressa (Mereschk.). Участок ствола
с основаниями ветвей.
гидротеки 0.31—0.42 мм, ширина дна в профиль 0.15—0.17 мм, диаметр
устья 0.06—0.1 мм.
Распространение. Берингово и Охотское моря.
Довольно редок.
7а. Abietinariafilicula filicula (Elliset Solander, 1786) (рис. 272, A).
Nutting, 1904 : 117, pl. XXXIV, fig. 1; Куделин, 1914a : 401, рис. 138,
139 (Diphasia); V ervoort, 1946 ; 240, fig. 106a.
Колония до 4 см высотой. Гидрориза пластинчатая; стволики обычно
сидят очень тесно, образуя густой кустик. Ствол простой, извилистый,
поделен на правильные междоузлия, из которых каждое несет 3 гидро-
теки и отросток для прикрепления ветви. Ветви расположены строго
чередуясь в одной плоскости, в редких случаях разветвлены на концах,
образуя веточки второго порядка. Гидротеки сидят в 2 ряда на верхней
и нижней сторонах ветвей. Каждое междоузлие зетви несет от 1 до 2 пар
гидротек, сидящих попарно, но на разных уровнях. Проксимальный ко-
нец гидротеки расширен, дистальный сужен и заканчивается круглым
382
XIII. SERTULARIIDAE
устьем с ровными краями. Отстоящая сторона гидротек прямая или слабо
вогнутая, особенно в нижней трети. Перед устьем она обычно слегка вы-
пуклая. Прилежащая сторона срастается на х/2—2/з своей длины. Между
гидротеками одного ряда всегда имеется значительное расстояние. Гоно-
теки поодиночке сидят на верхних сторонах ветвей. Они яйцевидной
формы, с короткой ножкой, прикрепляющейся под основанием гидро-
теки, и небольшой шейкой с круглым устьем на конце. Никакой наруж-
ной скульптуры, шипов и внутренних зубцов нет. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.33—0.35 мм, ширина дна в профиль 0.1—0.13 мм, длина
Рис. 272. Abietinaria filicula (Ell. et Sol.). Ве-
точки с гидротеками и гонотеками.
А—A. filicula filicula (Ell. et Sol.); Б —A, filicula
costata (Nutt.).
сросшейся части прилежащей стороны 0.21—0.25 мм, диаметр устья
0.1—0.13 мм; высота гонотеки вместе с ножкой 0.9 мм, наибольшая ши-
рина 0.6 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Берингово, Охотское,
Японское моря. Северная часть атлантического побережья Америки и
Европы до широты средней Франции, Северное и Норвежское моря,
тихоокеанское побережье Америки к северу от Калифорнии.
Весьма обычный вид, поселяющийся на глубинах от 6 до 540 м, но пре-
имущественно не глубже 40 м.
76. Abietinaria filicula costata (Nutting, 1901) (рис. 272, Б).
Nutting, 1901b : 187, pl. XXVI, fig. 4—9 (Thuiaria costata)', Nutting,
1904 : 122, pl. XXXVI, fig. 9—12 (costata)', Куделин, 1914a : 411, рис. 125, 142,
табл. Ill, рис. 9 (Diphasia costata)', Вульфиус, 1937 : 82, рис. 15.
Колония до 6 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол простой,
извилистый, поделен на правильные междоузлия, каждое из которых
несет отросток для сочленения с ветвью и 3 гидротеки. Между отростком
и веткой иногда (но не на всех ветвях колонии) имеется округлый членик,
лишенный гидротек. Ветви направлены вверх, и ось ветви образует со ство-
7. ABIETINARIA
3,83
Рис. 273. АЫе-
linaria incons-
tans (Clark).
Участок ствола
с основаниями
ветвей. (По Ку-
делину, ув. ?).
лом угол, равный примерно 45°. Ветви расположены в одной плоскости,
строго чередуясь, изредка имеются веточки 2-го порядка. Гидротеки сидят
в 2 ряда на верхней и нижней сторонах ветвей. Последние поделены на меж-
доузлия, несущие 1—3 пары гидротек, расположенных попарно, но на раз-
ных уровнях. Проксимальный конец гидротеки значительно шире ди-
стального. Отстоящая сторона прямая или слегка вогнута в нижней части
и выпуклая перед устьем. Прилежащая сторона срастается половиной
или несколько более своей длины. Устье круглое, с ровным краем. Го-
нотеки в 2 ряда на стволе (иногда также в основании
нижних ветвей). Прикреплены они под гидротеками.
Каждое междоузлие ствола несет обычно 2 гонотеки,
так как возле гидротеки, сидящей в пазухе отростка, го-
нотек не бывает. Гонотека овальной формы, с короткой
шейкой и маленькой ножкой. Устье круглое, без шипов
и внутренних зубцов. По стенкам гонотеки проходят 4—6
продольных ребер. Длина отстоящей стороны гидротеки
0.42—0.44 мм, ширина дна в профиль 0.13—0.15 мм,
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.25—
0.27 мм, диаметр устья 0.13—0.15 мм; высота гонотеки
до 1.3 мм, наибольшая ширина 0.6 мм, диаметр устья
около 0.18 мм.
Р аспростр анение. Берингово, Охотское,
Японское моря.
Обычно на глубинах от 5 до 40 м. Довольно часто
встречающийся вид.
8. Abietinaria inconstans (Clark, 1876) (рис. 273).
> Clark, 1876b : 222, pl. XV, fig. 51, 52 (Sertularia); Nut-
ting, 1904 : 116, pl. XXXIII, fig. 1,2; Куделин, 1914a : 419,
рис. 145, табл. Ill, рис. 4 (Diphasia).
Колония до 4 см высоты. Гидрориза нитевидная.
Ствол простой, самая нижняя его часть кольчатая, ли-
шенная ветвей и гидротек. Междоузлия ствола короткие,
широкие, несущие в нижней части по 2 гидротеки, несколько выше —
по 3 гидротеки и одному отростку для прикрепления ветви, рас-
положенному в нижней части междоузлия. Ветви отходят от ствола,
строго чередуясь, и лежат в одной плоскости. Между отростком
ствола и ветвью имеется небольшой округлый членик, лишенный гидро-
тек. Ветви не отходят в сторону от ствола, а довольно тесно прилегают
к нему и своими концами направлены вверх. Гидротеки на ветвях в 2 ряда
с их верхней и нижней сторон. Ветви поделены на членики, несущие
четное число (от 2 до 8) гидротек. Последние расположены попарно,
но на разных уровнях. Между двумя гидротеками одного ряда всегда
имеется значительное расстояние. Дистальный конец гидротеки расширен,
проксимальный заметно сужен. Прилежащая часть гидротеки срастается
несколько более чем на 1/2 своей длины. Устье круглое, с ровным краем.
Лежит оно в плоскости, перпендикулярной оси ветви. Гонотеки в 2 ряда
на стволе. Они неправильной формы, с волнистым контуром стенок, без
скульптуры. Устье терминальное, очень маленькое. Шейки нет. Все эк-
земпляры ЗИН АН СССР стерильны. Длина отстоящей стороны гидротеки
0.42—0.44 мм, ширина дна в профиль 0.17—0.19 мм, длина сросшейся части
прилежащей стороны 0.27—0.31 мм, длина свободной части 0.19—0.21 мм,
диаметр устья около 0.15 мм.
384
XIII. SERTULARIIDAE
Распространение. Берингово, Охотское, Японское моря (для
двух последних бассейнов отмечается впервые).
Этот очень редкий вид обнаружен на глубинах от 27 до 132 м.
9. Abietinaria gracilis Nutting, 1904 (рис. 274).
Nutting, 1904 : 120, pl. XXXV, fig. 1, 2; Наумов, 1952 : 35.
।__________________________>
0.S мм
Рис. 274. Abietinaria gracilis Nutt.
A — веточка с гидротеками; Б — две гид-
ротеки; В — гонотека. (В — по Наттингу).
Колония до 8 см высотой. Гидрориза нитевидная. Ствол простой,
извилистый, неглубокими перетяжками поделен на междоузлия, изкоторых
каждое несет 3 гидротеки и отросток
для причленения ветви, расположенный
в основании междоузлия. Ветви начи-
наются от самого низа ствола, лежат
в одной плоскости и отходят строго че-
редуясь. Иногда образуются веточки
2-го порядка. Гидротеки на ветвях, так
же как на стволе, в 2 ряда. Сидят они
строго чередуясь на верхней и нижней
сторонах ветви. Основание гидротеки
значительно шире ее дистального кон-
ца. Прилежащая сторона срастается
с ветвью менее чем на ’/г своей дли-
ны. Свободная часть прилежащей сто-
роны образует со сросшейся частью
почти прямой угол и расположена пер-
пендикулярно к оси ствола или ветви,
на которой она сидит. Перед самым
устьем имеется короткая шейка. Круг-
лое с ровным краем устье лежит в пло-
скости, параллельной свободной части
прилежащей стороны гидротеки, но не-
сколько выше ее. Гонотеки на стволе.
Они яйцевидной формы, с небольшой
тонкой ножкой и короткой шейкой,
заканчивающейся маленьким устьевым
отверстием. По поверхности гонотеки
проходит 6 продольных ребер, начи-
нающихся вблизи нижней части гоно-
теки и заканчивающихся перед шейкой. Все экземпляры ЗИН АН
СССР стерильны. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.31—0.35 мм, ши-
рина дна в профиль 0.08—0.1 мм, длина сросшейся части прилежащей
стороны 0.21—0.23 мм, диаметр устья около 0.08 мм.
Распространение. Охотское море, Южно-Курильский про-
лив, Курильские и Командорские острова, Алеутские острова, тихооке-
анское побережье Северной Америки у Ванкувера.
Обнаружен на глубинах от 73 до 600 м, но чаще в пределах 100—200 м.
Очень редкий вид.
10. Abietinaria labrata (Murray, 1860) (рис. 275).
Murray, 1860, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, V : 250, pl. XII, fig. 2 (Sertularia)’.
Nutting, 1904 : 117, pl. XXXIII, fig. 3—5 (coei); Куделин, 1914a : 426,
рис. 149 (Diphasia).
1. ABIETINARIA
385
Abietinaria
Рис. 275.
labrata (Murray).
A — часть веточки с гидро-
теками; Б — гонотека.
Колония до 8 см высотой. Стволики густым пучком подни-
маются от общей пластинчатой гидроризы. Ствол простой, извили-
стый, поделен на короткие междоузлия. Б нижней части ствола каждое
междоузлие несет 2 гидротеки; несколько выше по стволу в междоузлии
имеется уже 3 гидротеки и в нижней его части отросток для прикрепления
ветви. Ветви строго чередующиеся, короткие, неветвящиеся,
на неодинаковой длины междоузлия. Гидротеки расположены
ней и нижней сторонах ветвей и сидят попарно,
но на разных уровнях. Проксимальная часть гид-
ротеки расширена, дйстальная заметно сужена.
Прилежащая сторона гидротеки срастается на 1/2
своей длины или даже несколько больше. Отстоя-
щая сторона большинства гидротек слегка вы-
пуклая или прямая, в редких случаях слегка
вогнута в нижней части. Устье круглое, с ров-
ным краем, направлено вверх или даже несколько
повернуто в сторону ветви. Гонотеки на верх-
ней стороне ветвей. Они округлые, с неправиль-
ной поперечной кольчатостью или морщинистостью.
Нижняя часть гонотеки вытянута в ножку, при-
крепленную под основанием гидротеки. Дисталь-
ный конец гонотеки несет короткую шейку
с круглым устьем. Наружных шипов и внутрен-
них зубцов не образуется. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.33—0.4 мм, ширина дна в про-
филь 0.1—0.13 мм, длина сросшей части приле-
жащей стороны 0.2—0.25 мм, диаметр устья 0.1 —
0.13 мм, высота гонотеки вместе с ножкой 0.88—
1.0 мм, наибольшая ширина 0.44—0.66, диаметр
устья около 0.45 мм.
Распространение. Берингово море
(восточная часть Алеутских островов от матери-
ка до Датч-Харбора), тихоокеанское побережье
Северной Америки от залива Аляска до Кали-
форнии. 11
11. Abietinaria gigantea (Clark, 1876) (рис. 46,
М, 276).
Clark, 1876b : 230, pl. XVI, fig. 63, 64 (Thuiaria}-,
Nutting, 1904 : 123, pl. XXXVII, fig. 3—5; Jader-
holm, 1907 Arkiv : 6, Taf., I, Fig. 5, Taf. II, Fig. 5;
рис. 144, табл. V, рис. 1 (Diphasia').
Колония до 20 см высотой. Гидрориза пластинчатая, с корневидно
разветвленными краями. Ствол простой, прямой или слегка извилистый,
разделенный перетяжками на неодинаковой величины междоузлия. Ветви
отходят от двух сторон ствола и далее не ветвятся. Каждое междоузлие
ствола несет от 1 до 4 ветвей. Отростков для прикрепления ветвей на
стволе нет. Нижняя часть ствола ветвей лишена. Ветви достигают зна-
чительной величины и поделены на неравной длины междоузлия. Гидро-
теки на стволе в 2 ряда. Между двумя ветвями одной стороны на стволе
может находиться различное число (от 3 до 10) гидротек. На ветвях гид-
ротеки расположены в 2 ряда с их верхней и нижней сторон и сидят
строго чередуясь. Гидротеки довольно короткие, глубоко погруженные
25 Д. В. Наумов
поделены
на верх-
Куделин, 1914a : 415,
386
XIII. SERTULARIIDAE
в ствол (ветвь). Свободной остается только очень незначительная часть
прилежащей стороны гидротеки. Круглое устье с ровным краем обращено
в сторону и слегка к дистальному концу ветви. Гонотеки сидят на ветвях
и устьями обращены кверху. Они удлиненно-овальной формы, с короткой
ножкой, прикрепленной под основанием гидротеки. Край устья круглый,
с 6—10 небольшими внутренними зубцами. Между гидротеками одного
ряда имеется расстояние от 0.08 до 0.13 мм. Длина отстоящей стороны -
гидротеки 0.46—0.52 мм, ширина дна в профиль 0.27—0.33 мм, диаметр
устья 0.2—0.23 мм, длина гонотеки с ножкой 0.9—1.3 мм, наибольшая
ширина около 0.66 мм, диаметр устья 0.27—0.33 мм.
устья 0.27—0.33 мм.
Рис. 276. Abietinaria gigantea
(Clark). Часть веточки с гидро-
теками и гонотекой.
I мм
Рис. 277. Abietinaria kinkaidi (Nutt).
А — часть веточки с гидротеками; Б — гид-
ротека и гонотека.
Распространение. Берингово и Охотское моря, тихоокеан-
ское побережье Алеутских, Командорских и Курильских островов.
На глубинах от 25 до 510 м, преимущественно в пределах 50—120 м.
Довольно редок.
12. Abietinaria kinkaidi (Nutting, ,1901) (рис. 277).
Nutting, 1901b ; 187 (Thuiaria elegans); Nutting, 1904 : 112 pl. XXXI,
fig. 7—9 (Diphasia); Куделин, 1914a : 439 (Diphasia); Вульфиус, 1937 : 81.
Колония до 18 см высотой. Ствол простой, почти прямой или очень
слабо извилистый, косыми перетяжками поделен на междоузлия, из ко-
торых каждое несет от 1 до 4 коротких отростков для причленения ветвей
и от 5 до 20 гидротек. Нижняя часть ствола ветвей лишена. Ветви распо-
ложены в одной плоскости, за редкими исключениями, правильно чере-
дуясь. Только в отдельных случаях от одной стороны ствола отходят две
ветви подряд, но в таком случае они принадлежат одному и тому же
междоузлию. Ветви поделены на междоузлия, на крупных колониях обычно
разветвлены и образуют веточки 2-го и 3-го порядка. Гидротеки располо-
жены, почти чередуясь, в 2 ряда на верхней и нижней сторонах ветвей.
На трех колониях из коллекции ЗИН АН СССР самые верхние ветви
несут гидротеки на своих боковых сторонах. Гидротеки короткие, кувши-
нообразные. Прилежащая сторона гидротеки выпуклая и срастается на
7. ABIETINARIA
387
протяжении почти всей своей длины, отстоящая сторона внизу выпуклая,
перед устьем слабо вогнутая. Между гидротеками одного ряда обычно
имеется расстояние, величина которого примерно равна ширине устья.
На самых концах веточек гидротеки более сближены и расстояния между
ними значительно укорачиваются, иногда они сидят почти вплотную.
Гонотеки в 2 тесных ряда расположены вдоль верхней части ствола и
ветвей. Они овальной формы, с большим круглым устьем. Внутренняя
сторона устья несет 4—6 хорошо развитых зубцов. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.54—0.62 мм, ширина дна в профиль 0.25—0.29 мм,
Рис. 278. Abietinaria turgida (Clark).
А участок ствола с основаниями ветвей и гидротеками, Б — гонотека.
длина прилежащей стороны 0.58—0.62 мм, ширина устья 0.19—0.13 мм;
высота гонотеки достигает 1.5 мм, наибольшая ширина 0.7 мм, диаметр
устья 0.5 мм.
Распространение. Берингово, Охотское и Японское моря.
Экземпляры ЗИН АН СССР собраны на глубинах от 82 до 296 м. До-
вольно редкий вид.
Для Охотского моря отмечается впервые.
13. Abietinaria turgida (Clark, 1876) (рис. 278).
Clark, 1876b : 229, pl. XVI, fig. 58—61 (Thuiaria)-, Nutting, 1904 : 123,
pl. XXXVII, fig. 1, 2; Куделин, 1914a : 421, рис. 146, 147 (Diphasia).
Колония до 13 см высотой. Гидрориза корневидно разветвлена, обра-
зует под стволом небольшую пластинку. Ствол простой, прямой или очень
слабо извилистый, правильно поделен на короткие междоузлия. Каждое
междоузлие несет отросток для причленения ветви и 3 гидротеки. Ветви
строго чередующиеся, лежат в одной плоскости. Между отростком ствола
и ветвью помещается округлый или уплощенный членик, лишенный гид- ,
25*
388
XIII. SERTULARIIDAE
ротек. Ветви поделены на междоузлия неодинаковой величины, иногда
образуются веточки 2-го порядка. Гидротеки в 2 ряда на боковых сторонах
ветвей. Благодаря наличию членика в основании ветвь может поворачи-
ваться вокруг своей продольной оси, и тогда гидротеки оказываются рас-
положенными на ее верхней и нижней сторонах.1 Гидротеки на стволе
отделены друг от друга значительными промежутками, гидротеки ветвей
расположены вплотную одна к другой и сидят попарно, но на разных
уровнях. При этом прилежащая сторона устья гидротеки срастается
с отстоящей стороной дна гидротеки, расположенной над ней. Прилежа-
щая сторона гидротек, сидящих на верхнем крае междоузлия, срастается
не полностью — остается небольшой, но вполне отчетливый свободный
конец. Остальные гидротеки срастаются всей длиной прилежащей сто-
роны, только в очень редких случаях самый край прилежащей стороны
гидротеки вблизи устья остается свободным. Устье круглое, с ровным
краем. Гонотеки сидят в 2 тесных ряда на лицевой стороне ствола. Форма
гонотеки овальная, с концами, вытянутыми в ножку и шейку. По ее по-
верхности проходит 4—5 пологих продольных ребер. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.9—1.1 мм, ширина дна в профиль 0.48—0.66 мм,
диаметр устья 0.35—0.44 мм; длина гонотеки вместе с ножкой до 3 мм,
наибольшая ширина 1.3 мм, диаметр устья 0.22—0.26 мм.
Распространение. Чукотское, Берингово, Охотское моря,
Южно-Курильский пролив.
Преимущественно на глубинах 10—20 м. Редок.
14. Abietinaria annulata (Kirchenpauer, 1884) (рис. 279; табл. IX,
рис. 1).
Kirchenpauer, 1884:26, Taf. XIII, Fif. 5 (Thuiaria); Nutting,
1904:122, pl. XXXVI, fig. 13—15; Куделин, 1914a : 425, рис. 148, табл. IV,
рис. 2 (Diphasia); Ф e н ю к, 1947 : 10, рис. 10 (Diphasia).
Колония до 18 см высотой. Гидрориза обычно образует под основанием
ствола небольшую пластинку. Ствол простой, около 2 мм толщиной,
круглый в поперечном сечении, по всей длине поделен при помощи коль-
цевидных перетяжек на междоузлия, несущие от 2 до 8 ветвей каждое.
Нижняя часть ствола лишена ветвей. Ветви отходят от двух сторон ствола,
очень тесно сближены и придают колонии вид пера. Ветвей 2-го порядка
никогда не образуется. На стволе гидротеки сидят в 2 ряда между осно-
ваниями ветвей. Между каждыми двумя ветвями помещается по 3 гидро-
теки. Специального отростка для прикрепления ветви на стволе нет.
Ветви уплощены и не поделены на междоузлия. Гидротеки расположены
в 2 ряда на их боковых сторонах. Между гидротеками одного ряда, сидя-
щими на стволе, обычно имеется расстояние, равное примерно диаметру
устья гидротеки; гидротеки, сидящие на ветвях, сближены настолько,
что устье нижележащей гидротеки упирается в дно следующей. Гидро-
теки короткие, широкие. Вся прилежащая сторона гидротеки до самого
устья погружена в ствол (ветвь). Круглое, с ровным краем устье лежит
в плоскости, перпендикулярной продольной оси ветви. Гонотеки имеют
неправильную яйцевидную форму и сидят в 2 ряда на верхней стороне
1 Поворот ветви осуществляется, конечно, не активно, а благодаря внешним
механическим воздействиям. Так, ветви обычно поворачиваются на 90° при заклю-
чении колонии в тотальный препарат.
Рис. 279. Abietinaria annulata (Kirchenp.).
A — участок ствола с основаниями ветвей; Б — часть ветви с гидротеками
и гонотекой.
А I-----------------------f |________________
1см * 1 ММ QГ ММ
I
Рис. 280. Abietinaria crassiparia Naumov, sp. nov.
A — колония; Б — часть ветви с гидротеками; В — гидротека; Г »• гонотека.
390
XIII. SERTULARIIDAE
ветвей, ближе к их дистальному концу. Устье терминальное, круглое,
с 4—6 небольшими Внутренними зубцами. При помощи короткой ножки
гонотека прикрепляется к верхней плоскости ветви под основанием
гидротеки. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.48—0.54 мм, ширина
основания в профиль 0.31—0.37 мм, диаметр устья 0.19—0.21 мм, длина
гонотеки вместе с ножкой до 1.2 мм, наибольшая ши-
Рис. 281. Abietinaria
gagarae Naumov, sp.
nov. Колония;
рина 0.6 мм, диаметр устья 0.2—0.4 мм.
Распространение. Охотское море, ти-
хоокеанская сторона Курильских островов.
Довольно редкий вид, обнаруженный на глуби-
нах от 14 до 85 м.
15. Abietinaria crassiparia Naumov, sp. nov.
(рис. 280).
Колония до 6 см высотой. Гидрориза нитевид-
ная. Ствол прямой, поделен на междоузлия раз-
личной величины. Каждое междоузлие несет 2jpn-
да гидротек и 2—4 коротких отростка для причле-
нения ветви. Ветви строго поперечны, тесно сбли-
жены и лежат в одной плоскости, придавая колонии
вид пера. Между двумя соседними ветвями одной
стороны помещаются 2 гидротеки. Нижняя часть
ствола ветвей лишена. Ветви не поделены на междо-
узлия, гидротеки сидят в 2 ряда на их боковых сто-
ронах. Гидротеки строго чередующиеся, отделены
друг от друга очень небольшими промежутками.
Строение и форма гидротек этого вида очень свое-
образны. Гидротека очень короткая, с широким
дном. Прилежащая сторона ее полностью срастается
с ветвью и имеет выпуклый контур. Отстоящая сто-
рона также выпуклая по всей длине. Перед устьем
она образует острый изгиб в сторону ветви. Бро-
сается в глаза необычайная толщина стенки отстоя-
щей стороны — 0.1 мм (величина, почти равная
диаметру устья). Устье располагается на конце ко-
роткой шейки и лежит в плоскости, перпендикуляр-
ной продольной оси ветви, или даже несколько по-
вернуто в ее сторону. Край устья круглый, без зуб-
цов. Гонотеки сидят поодиночке на верхней стороне
ветвей, прикрепляясь под основаниями гидротек. Го-
нотека округлой формы, основание ее вытянуто в
ножку. Устье круглое, наружных шипов и внутрен-
них зубцов нет. Длина отстоящей стороны гидротеки
0.5—0.54 мм, ширина дна в профиль 0.21—0.23 мм,
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.35—0.37 мм, диаметр устья
0.12—0.15 мм; высота гонотеки около 0.75 мм, наибольшая ширира
0.52—0.58 мм, диаметр устья около 0.33 м.
Распространение. Этот вид был обнаружен 2 раза с тихо-
океанской стороцы Курильской гряды (к юго-востоку от о. Уруп и вблизи
Южных Курильских островов) на глубинах 217 и 1070 м.
Описываемый вид отличается от всех ранее известных Abietinaria
своеобразной формой гидротек и необычайной толщиной их стенок.
7. ABIETINARIA
391
16. Abietinariae gagarae Naumov, sp. nov. (рис. 281, 282).
Колония до 15 см высотой. Гидрориза корневидная, очень толстая
(0.8—1.2 мм), не образует пл астинки под основанием ствола. Ствол прямой,
поделен на неодинаковые междоузлия. В нижней части ствола междо-
узлия более короткие. Каждое цз'-чих несет 4 гидротеки и 2 коротких
отростка для причленения ветвей, расположенных в проксимальной
части междоузлия. Ветви 1-го порядка лежат в одной плоскости и отхо-
дят от двух сторон ствола. В нижней части колонии они супротивны или
Рис. 282. Abietinaria gagarae Naumov, sp. nov.
A — гидротеки; Б — веточка с гидротеками и гонотеками.
почти супротивны, ближе к вершине более или менее правильно чере-
дуются. Ветви 1-го порядка в свою очередь разветвлены, давая от себя
чередующиеся веточки 2-го порядка, которые изредка образуют веточки
3-го порядка. Веточки 2-го порядка хотя и тесно прижаты к ветвям 1-го по-
рядка, но лежат в плоскости, перпендикулярной им. На стволе и ветвях
гидротеки расположены в 2 ряда, причем на ветвях сидят, чередуясь,
с их боковых сторон. Прилежащая сторона гидротеки выпуклая и сра-
стается большей частью своей длины, отстоящая сторона имеет неправиль-
ный волнистый профиль. Гонотеки сидят в 2 тесных ряда на верхних
сторонах ветвей, прикрепляясь под основанием гидротек. Они удлиненно-
овальной формы. Стенки гонотек гладкие, край устья с внутренней сто-
роны несет 3—4 хорошо развитых зубца. Длина отстоящей стороны гидро-
теки 0.5—0.54 мм, ширина дна в профиль 0.18—0.21 мм, ширина устья
в профиль 0.19—0.21 мм; общая длина гонотеки 1.2—1.4 мм, наибольшая
ширина 0.45—0.7 мм, диаметр устья 0.18—0.23 мм.
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
2 раза в Охотском море у мыса Терпения и в западной части пролива
Лаперуза на глубинах 56 и 443 м.
392
XIII. SERTULARIIDAE
Описываемый вид характеризуется весьма широким устьем гидротеки
и неправильным профилем ее отстоящей стороны. Он несколько похож
на A. koltuni Naumov, A. alternitheca (Kud.), A. thujarioides (Clark),
A. spiralis Naumov и A. pulchra (Nutt.), но отличается от всех этих видов
гораздо более широким устьем гидротеки и
формой колонии.
Рис. 283. Abietinaria rari-
theca Naumov, sp. nov. Ко-
лония.
17. Abietinaria raritheca Naumov, sp. nov.
(рис. 283, 284).
Колония до 8 см высотой. Строение гидро-
ризы неизвестно. Ствол почти прямой (только
верхняя его часть слабо извилистая), поделен
на междоузлия неравной длины. Как правило,
каждое междоузлие ствола несет 3 гидротеки
и короткий отросток для причленения ветви.
Отросток всегда помещается в верхней части
междоузлия, в его пазухе имеется одна гид-
ротека, а две другие сидят ниже по стволу.
В нижней части ствола некоторые междоуз-
лия более длинные, от них отходит до 5 ветвей,
причем верхняя ветвь причленяется в дисталь-
ной части междоузлия. Ветви на большей
части длины ствола отходят от него строго че-
редуясь, лежат в одной плоскости и не ветвят-
ся. В самой верхней части колонии ветви от-
ходят от всех сторон ствола по спирали и от-
деляют от себя веточки до 4-го порядка вклю-
чительно. Все ветви поделены на междоузлия
неравной длины. Гидротеки сидят в 2 ряда на
верхней и нижней сторонах ветвей, причем в
одном междоузлии может быть от 1 до 6 гид-
ротек (чаще всего их 2 либо 4). Расположены
они строго попеременно и значительно удале-
ны друг от друга. Расстояние между двумя гид-
ротеками одного ряда заметно превышает раз-
мер самой гидротеки. Отстоящая сторона гидро-
теки почти прямая или очень слабо вогнута, но
перед устьем она слегка выпуклая. Гидротека
срастается примерно на 2/3 своей прилежащей
стороны. Последняя имеет в своей сросшейся
части выпуклый контур. Свободная часть при-
лежащей стороны расположена перпендикулярно оси ветви. Устье
сравнительно невелико, круглое, с ровным краем. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.4—0.44 мм, ширина дна в профиль 0.13—0.15 мм,
длина сросшейся части прилежащей стороны 0.33—0.35 мм, длина ее
свободной части 0.13—0.17 мм, диаметр устья около 0.12 мм. Гонотеки
неизвестны.
Распространение. Две колонии этого вида обнаружены
всего один раз с тихоокеанской стороны Южных Курильских островов
на глубине 1070 м.
Описываемый вид весьма своеобразен и отличается от других Abie-
tinaria строением колонии, перистой в нижней части и туеобразной на
7. ABIETINARIA
393
Рис. 284. Abietinaria raritheca Naumov, sp. nov.
A — участок веточки с гидротеками; Б — часть ствола с основа-
ниями ветвей.
вершине. Кроме того, для других видов этого рода не отмечалось отхо-
ждение ветвей от верхней части междоузлия ствола.
18. Abietinaria alternitheca (Kudelin, 1914)
(рис. 46, Л, 285).
Куделин, 1914а : 441, рис. 154—156 {Diphasia).
Колония до 12 см высотой. Гидрориза ните-
видная, образующая у основания ствола неболь-
шую пластинку. Ствол в нижней части прямой,
ближе к концу слабо извилистый, разделен на
неравной длины междоузлия, из которых каждое
несет от 3 до 7 гидротек. На проксимальном конце
междоузлия имеется отросток для прикрепления
ветви. Нижняя часть ствола лишена ветвей. По-
следние отходят от двух сторон ствола и в свою
очередь дают веточки 2-го, 3-го, а иногда даже
4-го порядка. Ветви, как и ствол, разделены на
междоузлия. На ветвях 1-го порядка гидротеки
расположены с их верхней и нижней сторон. Са-
мые дистальные гидротеки расположены почти
супротивно и в пределах одного ряда очень сбли-
жены между собой (устье обычно касается дна
вышележащей гидротеки). Более проксимальные
гидротеки лежат почти супротивно, а между гид-
ротеками одного ряда имеется расстояние, равное
примерно диаметру устья. Гидротека срастается
с ветвью на протяжении всей длины прилежащей
Рис. 285. Abietinaria
alternitheca (Kud.). Уча-
сток ветви с гидроте-
ками.
394
XIII. SERTULARIIDAE
стороны. Устье полулунной формы. Прилежащая сторона его края имеет
глубокую вырезку. Гонотеки расположены в один ряд на верхней стороне
ветвей. Они удлиненно-овальной формы и несут по 2 хорошо развитых
шипа по краям устья. Единственный сохранившийся в ЗИН АН СССР
экземпляр этого вида лишен гонотек, описание которых дано по Куделину.
Длина отстоящей стороны гидротеки 0.37—0.42 мм, ширина дна в профиль
0.15—0.18 мм, длина прилежащей стороны 0.35—0.37 мм.
Распространение. Охотское и Японское моря.
Рис. 286. Abietinaria koltuni Naumov, sp. nov.
A — колония; В — участок ствола; В — гидротека; Г — гонотека.
19. Abietinaria koltuni Naumov, sp. nov. (рис. 286).
/Колония до 15 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол простой,
прямой, поделен на одинаковые междоузлия, каждое из которых несет
5—6 гидротек и отросток для прикрепления ветви, расположенный в са-
мой нижней части междоузлия. Ветви строго чередующиеся, но отходят
не от двух сторон ствола, а по очень пологой спирали. Они тесно прижаты
7. ABIETINARIA
395
к стволу, поделены на междоузлия и дают от себя веточки 2-го и 3-го по-
рядка. Гидротеки расположены в 2 ряда на верхней и нижней сторонах
ветвей и сидят, чередуясь, на небольших расстояниях друг от друга.
Отстоящая сторона гидротеки почти прямая, прилежащая сторона слабо
выпуклая, на протяжении большей части ее длины срастается с ветвью
(стволом). Перед устьем свободная часть прилежащей стороны имеет
вогнутый профиль. Устье обращено в сторону ветви. Известны только
молодые гонотеки. Они рас-
положены на ветвях (обыч-
но на веточках второго по-
рядка), на их внутренней,
т. е. обращенной к стволу,
стороне. Имеющиеся гоно-
теки обратно конусовидной
формы, устьевая сторона
обращена вверх колонии.
Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.42—0.46 мм, ши-
рина дна в профиль 0.2—
0.21 мм, длина сросшейся
части прилежащей стороны
0.33—0.4 мм, ширина устья
около 0.12 мм, высота наи-
более крупной гонотеки
0.5 мм, наибольшая ширина
0.35 мм.
Распространение.
Охотское море у берегов Кам-
чатки. Обнаружен всего 2 ра-
за, глубина неизвестна.
Описываемый вид наибо-
лее близок к A. thujarioides
(Clark), отличаясь от него
формой колонии и строе-
нием гонотек. Гидротеки этих
двух видов сходны по фор-
ме, но у A. koltuni они си-
Рис. 287. Abietinaria thujarioides (Clark). Ко-
лония.
дят на верхней и нижней
сторонах ветвей, а у A. thu-
jarioides — с их боковых сто-
рон.
20. Abietinaria thujarioides (Clark, 1876) (рис. 287, 288).
Clark, 1876b ; 223; pl. XIII, fig. 38, 39 (Sertularia); Nutting, 1904 : 64,
pl. XIII, fig. 1—6 (Thuiaria); Broch, 1910 : 182, 224, Fig. 37 (Diphasia); Куде-
лин, 1914a : 433, рис. 151, табл. Ill, рис. 7 (Diphasia); Вульфиус, 1937 ; 81.
Колонии до 20 см высотой. Гидрориза образует под основанием ствола
небольшую пластинку. Ствол тонкий, простой, поделен на неравной
длины междоузлия. Нижняя часть ствола лишена ветвей или они более
короткие, чем на вершине. Ветви отходят по спирали от всех сторон ствола,
но в нижней его части (а у молодых колоний по всей длине) расположены
в одной плоскости. Междоузлия несут от 7 до 3 гидротек и отросток для
прикрепления ветви. Большое число гидротек характерно для междоузлий
396
XIII. SERTULARIIDAE
Рис. 288. Abietinaria thujarioides (Clark).
А — веточка с гидротеками- и гонотеками; Б —
часть веточки с гидротеками.
нижней части ствола. Ветви дают от себя веточки до 5-го порядка включи-
тельно. В некоторых случаях отдельные ветви принимают характер до-
полнительного ствола, и тогда веточки от них отходят по спирали. Гид-
ротеки сидят в 2 ряда на боковых сторонах ветвей. Расположены они по-
парно, но на разных уровнях, или попеременно, или же занимают положе-
ние, промежуточное между двумя указанными выше. Гидротеки трубчатой
формы, суженные к дистальному концу. Прилежащая сторона гидротеки
срастается большей частью своей
длины. Устье овальное, край его
имеет глубокую вырезку на приле-
жащей стороне. Отстоящая сторона
гидротеки имеет вогнутый контур,
причем изгиб ее приходится на
дистальную треть. Свободная
часть прилежащей стороны обра-
зует со стенкой ветви острый
угол. Гонотеки на ветвях, они
яйцевидной формы, с короткой
ножкой и небольшой шейкой, за-
канчивающейся круглым устьем.
По бокам устья имеется 2 хорошо
развитых шипа. Внутренняя сто-
рона шейки вблизи устья несет
7—11 зубцов. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.35—0.42 мм,
длина сросшейся части прилежа-
щей стороны0.29—0.33 мм, ширина
дна в профиль 0.12—0.15 мм; вы-
сота гонотеки вместе с ножкой
1.3—1.6 мм, наибольшая ширина
0.42—0.62 мм, диаметр устья
0.17—0.21 мм.
Распространение.Ба-
ренцево, Карское моря, море Лап-
тевых, Восточно-Сибирское, Чукотское, Берингово, Охотское, Японское
моря.
Обнаружен на глубинах от 10 до 55 м. Встречается не часто.
21. Abietinaria pulchra (Nutting, 1904) (рис. 289).
Nutting, 1904 : 111, pl. XXXI, fig. 1—3 (Diphasia)', J aderholm,
1908: 17, табл. Ill, рис. 1—6 (Diphasia); Куделин, 1914a : 435, рис. 152, 152a,
153 (Diphasia) '.
Колония до 20 см высотой. Гидрориза нитевидная, образующая под
основанием ствола небольшую пластинку. Ствол простой, извилистый,
поделен на одинаковые междоузлия, каждое из которых несет 3 гидро-
теки и отросток для прикрепления ветви. В нижней части ствола
ветви обычно обломаны. Ветви отходят по спирали со всех сторон ствола
и сами в свою очередь разветвлены, образуя веточки до 5-го порядка
включительно. Гидротеки почти правильно чередующиеся, расположены
на боковых сторонах ветвей. Форма гидротек трубчатая, узкая, дисталь-
ный конец значительно сужен и вытянут в шейку. Прилежащая сторона
срастается на протяжении большей части своей длины. Устье оваль-
7. ABIETINARIA
397
ное, его прилежащий край имеет глубокую вырезку. Свободная часть
прилежащей стороны не образует с ветвью острого угла. Отстоящая сто-
рона прямая. Гонотеки сидят на верхней стороне ветвей. Они имеют
вид конуса, прикрепленного своей вершиной под основанием гидро-
теки. На дистальном конце гонотека сужена в короткую шейку,
заканчивающуюся маленьким круглым устьем. Внутренняя сторона
шейки перед устьем несет 6—8 зубцов. Вполне сформированная
гонотека имеет 2 хорошо развитых шипа, расположенных по краям
от устья. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.52—0.56 мм, длина
сросшейся части прилежащей стороны 0.42—0.44 мм, ширина дна в про-
филь 0.1—0.12 мм. Высота гонотеки 1—1.5 мм, наибольшая ширина
0.35—0.48 мм, диаметр устья 0.17—0.27 мм.
Распространение. Белое, Баренцово, Карское моря, море
Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское, Берингово моря. Тихоокеан-
ское побережье Северной Америки вблизи Ванкувера.
На глубинах от 13 до 660 м, но преимущественно в пределах 50—150 м.
Обычный вид.
398
XIII. SERTULARIIDAE
22. Abietinaria spiralis Naumov, sp. nov. (рис. 290).
Колония достигает 10 см в высоту. Строение гидроризы неизвестно.
Ствол прямой, поделен на междоузлия, из которых каждое несет отро-
сток для прикрепления ветви и 3—5 гидротек. Только в нижней ча-
сти ствола междоузлия более длинные, лишены ветвей и несут до 20 ги-
Рис. 290. Abietinaria spiralis Naumov, sp. nov.
A — колония; В — веточка с гидротеками; В —> гонотека.
дротек. Гидротеки на стволе расположены в 2 ряда, подымающихся вверх
по стволу по спиральной линии. Благодаря тому, что ветви поочередно
отходят от всех сторон ствола и сильно ветвятся, колония приобре-
тает вид густого деревца. Ветви поделены на неравной длины междоуз-
лия, несущие по 10—20 гидротек. В основании междоузлия обычно
имеется отросток для причленения веточек 2-го порядка, имеющих по-
добное же строение. Могут образовываться веточки до 6-го порядка включи-
тельно. В своей нижней части ветви 1-го порядка довольно тесно прилегают
7. ABIETINARIA
399
к стволу, но их дистальные концы, обремененные массой концевых
веточек, значительно отклонены в сторону. Гидротеки сидят на ветвях
в 2 ряда с их боковых сторон. Расположены они попарно, но на разных
уровнях и в пределах одного ряда очень сближены. Обычно между
гидротеками одного ряда небольшой промежуток есть, но в отдель-
ных случаях он полностью исчезает. Отстоящая сторона гидротеки
имеет слабо волнистый контур. Прилежащая сторона срастается по всей
своей длине и на всем протяжении выпуклая. Гонотеки на верхней сто-
роне ветвей. Гонотека имеет яйцевидную форму, нижняя ее. часть вытя-
нута в короткую ножку. На верхнем конце гонотеки имеется небольшая
шейка, несущая 12—14 внутренних зубцов. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.44—0.5 мм, ширина дна в профиль 0.17—0.19 мм, длина при-
лежащей стороны гидротеки 0.35—0.42 мм; высота гонотеки вместе с нож-
кой до 1.5 мм, наибольшая ширина 0.8 мм, диаметр устья 0.27—
0.3 мм.
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
2 раза на сублиторали Южно-Курильского пролива.
Описываемый вид несколько сходен с A. thujarioides (Clark), отличаясь
от него волнистым профилем отстоящей стороны гидротеки, сильно уко-
роченными расстояниями между гидротеками и строением гонотек.
Рис. 291. Abietinaria spasskii (Feniuk).
А — веточка с гидротеками и гонотекой; Б — часть веточки
с гидротеками.
23. Abietinaria spasskii (Feniuk, 1947) (рис. 291).
Фенюк, 1947 : 9, рис. 9 (Diphasia).
Колонии до 7 см высотой. Гидрориза корневидно разветвлена, обра-
зует под основанием ствола довольно широкую пластинку. Ствол простой,
слабо извилистый, поделен на неодинаковые междоузлия. Отростков для
прикрепления ветвей на стволе нет. Каждое междоузлие несет от 2 до
4 ветвей. Ветви чередующиеся, лежат в одной плоскости, иногда дают
от себя веточки 2-го порядка. На одной стороне ствола между двумя со-
седними ветвями помещается от 5 до 10 гидротек. На ветвях гидротеки
расположены в 2 ряда с их верхней и нижней сторон. Устья гидротек од-
400
XIII. SERTULARIIDAE
ного ряда, как на стволе, так и на ветвях, повернуты в разные стороны.
Гидротеки трубчатой формы, почти не суживающиеся к наружному
концу. Расстояние между гидротеками одного ряда различно: то превы-
шает величину диаметра устья, то равно ему, то значительно меньше.
В некоторых случаях гидротеки сидят вплотную или даже устье нижеле-
жащей гидротеки заходит вперед, выше дна следующей. Край устья круг-
лый или с 2 довольно заметными боковыми буграми, обычно очень не-
ровный, как бы рваный. Прилежащая сторона гидротеки срастается или
на протяжении почти всей своей длины, или ее дистальный конец свобо-
ден на некотором расстоянии, иногда
почти на г13. Гонотека описывается впер-
вые. Она округлой формы, со смор-
щенными толстыми стенками. Устье по-
мещается на конце короткой шейки. Го-
нотека при помощи ножки прикреплена
к верхней стороне ветви под основанием
гидротеки. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.88—1.4 мм, ширина дна
в профиль 0.4—0.45, ширина устья
0.37—0.42 мм, высота гонотеки вместе
с ножкой около 3.5 мм, наибольшая ши-
рина около 2 мм, толщина шейки 1.3 мм,
внутренний диаметр устья 0.8 мм.
Распространение. Охот-
ское море, Тихоокеанская сторона Ку-
рильских островов.
Встречается на глубинах от 40 до
1000 м. Очень редок.
Рис. 292. Abietinaria fusca (Johnst.).
А — участок ветви с гидротеками и гоно-
теками; Б — часть ствола с основаниями
ветвей и гидротеками. (А — по Хинксу).
24. Abietinaria fusca (Johnston, 1847)
(рис. 292).
J ohnston, 1847 : 70, fig. 11 (Sertula-
ria); Hincks, 1868:272, pl. L. fig. 2
(Sertularia); Allman, 1876 : 272, pl. XII,
fig. 1, pl. XIX, fig. 1, 2 (S elaginopsis); Мережковский, 1876b : 445 (Selagi-
nopsis); К уделин, 1914a ; 447, рис. 159 (Diphasia); Vervoort, 1946 : 242, fig. 106b.
Колония перистая, до 8 см высотой. Гидрориза нитевидная. Ствол про-
стой, извилистый, ветви от него отходят чередуясь и далее не ветвятся.
Для причленения ветви на стволе имеется специальный отросток. Гидро-
теки на стволе в 2 ряда. Между каждыми двумя ветвями одной стороны
помещается 3 или 5 гидротек. На ветвях гидротеки сидят с их боковых
сторон. На каждой боковой стороне ветви имеется 2 ряда гидротек (всего,
таким образом, 4 ряда). Основания гидротек, сидящих на одной стороне
ветви, поочередно сдвинуты на незначительное расстояние, в то же время
устья гидротек резко повернуты в разные стороны. Форма гидротек на
стволе и на ветвях одинаковая. Гидротеки широкие, укороченные. При-
лежащая сторона гидротеки срастается с ветвью до самого края устья,
или же самый дистальный конец гидротеки на незначительном расстоя-
нии с ветвью не сращен. Устье округлое, с ровным краем. Гонотеки рас-
положены на верхних сторонах ветвей. Они узкой грушевидной формы
и снабжены ножкой. Экземпляры ЗИН АН СССР стерильны. Длина от-
стоящей стороны гидротеки 0.27—0.31 мм, ширина дна в профиль 0.19—
0.23 мм, диаметр устья около 0.1 м.
8. HYDRALLMANIA
401
Распространение. Баренцево море. Немецкое, Норвежское
моря, атлантическое побережье Англии и Исландии.
Указание Альмана (Allman, 1876) на обнаружение этого вида у бе-
регов Японии сомнительно.
В нашей фауне, вероятно, более мелкая форма, так как Верворт (Ver-
voort, 1946) приводит иные размеры гидротек (высота 0.6 мм, ширина до
0.5 мм).
25. Abietinaria derbeki (Kudelin, 1914) (рис. 293).
Куделин, 1914а : 449, рис. 160—165 (Diphasia).
Колонии до 10 см высотой. Гидрориза нитевидная, образует под осно-
ванием ствола пластинку. Ствол
междоузлия. Ветви чередуясь,
а иногда и супротивно, отхо-
дят с двух сторон ствола, при-
членяясь к его особому отро-
стку. Нижняя часть ствола вет-
вей лишена. Ветви прямые, не-
ветвящиеся, обычно поделены
на междоузлия. Гидротеки си-
дят со всех сторон ствола и
ветвей и расположены в 8 пра-
вильных рядов. В отдельных
случаях на концах ветвей та-
ких рядов 4 или 6. Гидротеки
короткие, широкие. Прилежа-
щая сторона гидротеки сра-
стается с ветвью по всей или
почти по всей длине. Гонотека
описывается впервые. Молодые
гонотеки удлиненные, слегка
веретеновидные, с округлой вер-
шиной, вполне сформирован-
ные— обратно конусовидные, с
широким устьем. По краю устья
имеется 8—10 внутренних зуб-
цов своеобразной крючковидной
простой, прямой, обычно поделен на
Рис. 293. Abietinaria derbeki (Kud.).
А — часть ветви с гидротеками и молодой гоноте-
кой; Б — сформированная гонотека.
формы. Молодые гонотеки имеют недоразвитые зубцы или даже вовсе ли-
шены их. Расположены гонотеки только на ветвях и густо сидят со всех их
сторон, прикрепляясь при помощи короткой ножки под основаниями гид-
ротек. Устье овальной формы. Длина отстоящей стороны гидротеки
0.52—0.58 мм, наибольшая ширина в фас 0.5—0.54 мм, ширина дна в
профиль 0.25—0.31 мм, диаметр устья 0.17x27мм; высота гонотеки вместе
с ножкой до 1.3 мм, наибольшая ширина 0.6 мм.
Распространение. Охотское море и тихоокеанское побережье
Курильских островов.
Встречается не часто. На глубинах от 60 до 200 м, преимущественно
в пределах 100—150 м.
8. Род HYDRALLMANIA HINCKS, 1868
Hincks, 1868 : 273; Линко, 1912а : 88; Stechow, 1925 ; 488.
Вполне сформированная колония обладает корневидной гидроризой
и простым извилистым стволом. Ветви отходят от ствола по спирали. Каж-
26 Д- В. Наумов
402
XIII. SERTULARIIDAE
дая ветвь благодаря наличию двух рядов концевых веточек имеет пери-
стое строение. Гидротеки на стволе отсутствуют и имеются только на вет-
вях. Они расположены в один ряд на верхней стороне ветвей, и их устья
поочередно повернуты в разные стороны. Крышечка состоит из одного
клапана, прикрепленного к прилежащей стороне гидротеки.
Ветвление колонии и расположение гидротек, более напоминающие
таковые у представителей сем. Р lumulariidae, резко отделяют род Hy-
drallmania от всех других Sertula riidae. Штехов (Stechow, 1925) уста-
новил, что молодая колония Hydrallmania имеет перистое строение, при-
чем гидротеки сидят на
двух сторонах первичных
веточек и в их пазухах
на стволе. Строение моло-
дых колоний и гидротек,
а также наличие одного
клапана крышечки, при-
крепленного к прилежа-
щей стороне гидротеки,
дают возможность предпо-
лагать, что Hydrallmania
филогенетически наиболее
близка к роду Abietinaria.
В процессе онтогенетиче-
ского развития колонии
Hydrallmania сходство ее
с Abietinaria постепенно
утрачивается и общим для
этих родов остается только
способ прикрепления кла-
пана крышечки.
Род насчитывает всего
2 хорошо обособленных
вида, из которых один
встречается в фауне СССР.
Тип рода: Н. falcata
(L., 1758).
Рис. 294. Hydrallmania falcata (L.).
А — членик веточки с гидротеками и гонотекой (вид сбоку);
Б — членик веточки с гидротеками (вид сверху).
1. Hydrallmania falcata (L., 1758) (рис. 294).
Linnaeus, 1758 : 810 (Sertularia); П а л л a c, 1766 : 144 (Sertularia);
Линко, 1912a : 90, рис. 13; Stechow, 1925 : 488, Fig. 40; Pax, 1929 : 10,
Abb. 5b, 10, 13; Иванов, 1955, Промысловые водные беспозвоночные : 318,
рис. 121Б, 122Б.
Колонии до 60 см высотой (обычно не более 40 см). Ствол неравномерно
разделен на междоузлия и винтообразно извит. Главные ветви отходят
от ствола по спирали. Они поделены на короткие членики, от основания
которых поочередно в обе стороны отходят концевые веточки. Последние
также поделены на членики. Гидротеки на главных ветвях и концевых
веточках, расположены только с одной стороны ветви. Основание гидро-
теки несколько вздуто, а дистальный конец вытянут перед устьем в более
тонкую шейку. Устья гидротек поочередно повернуты вправо и влево.
Гидротеки, сидящие на одном членике ветви, срастаются одна с другой
своими стенками; несросшимися остаются отстоящая стенка наиболее
проксимальной гидротеки и прилежащая сторона самой дистальной ги-
9. THUIARIA
403
дротеки данного членика, а также устья всех гидротек. Крышечка со-
стоит из одного хорошо развитого клапана. Гонотеки расположены на
ветвях несколько сбоку от ряда гидротек. Форма гонотек овальная или
яйцевидная; в нижней части гонотеки имеется короткая ножка. Устье
очень широкое, круглое. Стенка гонотеки вблизи устья несет на своей
внутренней стороне 4 зубца. Длина гидротеки 0.4—0.6 мм, наибольшая
ширина (в основании) 0.13—0.15 мм, диаметр устья 0.08—0.1 мм; высота
гонотеки вместе с ножкой 1—1.5 мм, наибольшая ширина 0.4—0.6 мм,
диаметр устья 0.23—0.3 мм.
Распространение. Баренцево и Белое моря-. Один раз об-
наружена в Карском море (отмечается впервые). Атлантическое побережье
Европы к северу от Бискайского залива, Северное, Норвежское моря,
атлантическое побережье Северной Америки от залива Массачусетс до
юга Гренландии.
В пределах своего ареала Hydrallmania falcata обычно встречается
часто и в очень больших количествах, преимущественно поселяясь на
глубинах от 25 до 100 м, хотя обнаружена в пределах 3—1000 м.
В некоторых странах Западной Европы (Голландия, Германия) орга-
низован промысел этого гидроида, который идет в продажу под назва-
нием «коралловый мох» («Korallenmoos»). Употребляется для изготовления
искусственных цветов, украшения абажуров, фонариков и т. п.
Куделин (19096), ссылаясь на Ульянина (1869), приводит этот вид
в списке гидроидов Черного моря. Линко (1912 а), основываясь на этом,
также включил Hydrallmania falcata в черноморскую фауну. Однако сле-
дует полагать, что гидроид, обнаруженный Ульяниным, относится к роду
Plumularia. Никем из последующих исследователей фауны Черного моря
Hydrallmania falcata обнаружена не была, нет ее и в смежных бассейнах.
Основываясь на этом, включение Hydrallmania falcata в число черномор-
ских гидроидов следует признать ошибочным.
9. Род THUIARIA FLEMING, 1828
Fleming, 1828 : 545; Hincks, 1868:275; Мережковский,
1878a : 333 (Polyserias, частью); Мережковский, 1878в : 434 (Selaginopsis,
частью); Broch, 1910 : 174; Levinsen, 1913 : 297; Куделин, 1914a : 266.
Sertulariidae с туеобразной, древовидной или перистой колонией.
В очень редких случаях колония разветвлена иначе. Гидротеки на вет-
вях располагаются в 2—13 рядов, расширены в нижней части и сужены
к устью, шейки не имеют. Устье, как правило, лишено зубцов и всегда
снабжено одним клапаном, прикрепленным к его отстоящей стороне.
В очень редких случаях край устья несет 2 небольших зубца. Полип со
слепым выростом на отстоящей стороне тела. Гонотеки обычно овальной
или яйцевидной, реже конусовидной формы, иногда снабжены внутрен-
ними зубцами. У одной группы видов женские гонотеки несут на дисталь-
ном конце венчик из 6—11 полых шипов или лопастей, сидящих вокруг
устья. Обычно эти шипы разветвлены и загнуты внутрь, образуя над
устьем ажурную выводковую камеру, или псевдомарсупиум. Здесь про-
исходит дозревание половых продуктов и образуются планулы.
Тип рода: Т. thuja (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА THUIARIA FLEMING
1 (52). Все гидротеки на ветвях расположены в 2 ряда.
2 (43). В пределах ряда все гидротеки ориентированы совершенно-
одинаково.
26*
404
XIII. SERTULARIIDAE
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
(22) . Колония имеет перистое строение, ветви отходят только от двух
сторон ствола; если имеются веточки 2-го порядка, то они лежат
в общей плоскости колонии. В очень редких случаях 5—8 наиболее
дистальных ветвей лежат вне общей плоскости колонии.
(21) . Гидротеки расположены на верхней и нижней сторонах ветвей.
(14) . Гидротеки погружены не полностью — дистальный конец при-
лежащей стороны устья всегда свободен.
(13) . Все гидротеки разделены промежутками.
(12) . Прилежащая сторона гидротеки срастается с ветвью на протяже-
нии х/2 или даже большей части своей длины.
(11) . Сросшаяся часть прилежащей стороны гидротеки выпуклая
и образует с прямой свободной частью более или менее ясно за-
метный угол. Ствол зигзагообразный.
(10) . Ветви отходят от ствола под углом примерно 60°. Свободная
часть прилежащей стороны гидротеки превышает диаметр ее устья
1. Т. carica Lev.
(9). Ветви отходят от ствола почти под прямым углом. Свободная часть
прилежащей стороны гидротеки равна высоте ее устья или меньше
2. Т. articulata (Pall.).
(8). Прилежащая сторона гидротеки на всем протяжении выпуклая,
ее сросшаяся часть плавно переходит в свободную. Ствол прямой
31. Т. kudelini Naumov, sp. nov.
(7). Прилежащая сторона гидротеки срастается с ветвью на протяже-
нии 1/3 или даже меньшей части своей длины ...................
..................................................................5. Т. derbeki Kud. (juv.).
(6). На концах ветвей гидротеки сидят вплотную или даже налегают
друг на друга ......................8. Т. subthuja Feniuk (juv.).
(5). Гидротеки полностью погружены, только у отдельных гидротек
незначительная часть прилежащей стороны может быть сво-
бодна.
(20) . Ствол извилистый, устья гидротек лежат на уровне поверхности
ветви.
(17) . Крайние гидротеки ветви несут по краям устья 2 довольно от-
четливо заметных зубца...................И. Т. thuja (L.) (juv.).
(16) . Все гидротеки, в том числе и наиболее дистальные, имеют со-
вершенно ровный край устья.
(19) . Все гидротеки разделены промежутками ..................
............................. 10. Т. laxa Alim, (juv., subad.).
(18) . На концах ветвей гидротеки расположены без промежутков
12. Т. nivea Feniuk (juv.).
(15) . Ствол прямой, устья гидротек срезаны под тупым углом к про-
дольной оси ветви................3. Т. barentsi Naumov, sp. nov.
(4). Гидротеки расположены на боковых сторонах ветвей ........
....................................... 32. Т. cornigera Kud.
(3). Колония неперистого строения.
(40). Колония имеет туеобразное строение, ветви отходят от трех
сторон ствола и разветвляются в плоскости, перпендикулярной
стволу. Только самые нижние ветви колонии могут иметь перистое
расположение.
(35). Прилежащая сторона всех гидротек на большем или меньшем
протяжении свободна.
(26). Гидротека срастается с ветвью на протяжении 1/3 или меньшей
части своей прилежащей стороны...............5. Т. derbeki Kud.
9. THU I ARI A
405
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
(25). Гидротека срастается с ветвью на протяжении 1/а или большей
части своей прилежащей стороны.
(34). Расстояние между двумя соседними гидротеками одного ряда
всегда меньше г/2 длины отстоящей стороны гидротеки, или. его нет.
Иногда гидротеки могут даже налегать друг на друга.
(33). Гидротеки чередующиеся. В пределах одного ряда они обычно
разделены промежутками и только на концах ветвей могут распо-
лагаться вплотную или слегка налегать друг на друга.
(32). Колония густая, ветви короткие (не более 1.5 см).
(31). Нижняя часть колонии никогда не имеет перистого строения.
В пределах одного ряда некоторые гидротеки налегают друг на
друга...................................34. Т. coronifera Alim.
(30). Нижняя часть колонии может иметь перистое строение. В пре-
делах ряда (на туеобразных ветвях) гидротеки никогда не налегают
друг на друга ............................8. Т. subthuja Feniuk.
(29). Колония редкая, ветви длинные (не менее 2 см) ............
..................................... 7. Т. excepticea Feniuk.
(28). Гидротеки расположены попарно. В пределах одного ряда устье
каждой гидротеки далеко заходит за уровень дна соседней с ней,
более дистальной гидротеки . . 6. Т. involuta Naumov, sp. nov.
(27). Расстояние между двумя соседними гидротеками одного ряда
равно 3/4 или всей длине прилежащей стороны гидротеки . . . .
.......................................... 9. Т. hippuris Alim.
(24). Гидротеки полностью погружены, только изредка у части гидро-
тек прилежащая сторона края устья может едва заметно вы-
даваться.
(37). Ветвь дает до 20 концевых веточек. Наиболее дистальные гидро-
теки несут на краю устья по 2 довольно отчетливо заметных зубца
........................................... 11. Т. thuja (L.).
(36). Ветвь дает не более 13 концевых веточек. Край устья всех гидро-
тек совершенно ровный.
(39). Концевых веточек не более 7 (обычно 4). Гидротеки одного ряда
всегда разделены промежутками...................10. Т. laxa Alim.
(38). Концевых веточек 11—13, в пределах одного ряда дистальные
гидротеки сидят без промежутков.............12. Т. nivea Feniuk.
(23). Колония не туеобразного строения. Ветви лежат вне плоскости,
перпендикулярной стволу.
(42). Колония не древовидная. Ветвление осуществляется в вертикаль-
ной плоскости. Между двумя соседними ветвями на стволе распо-
ложено 2 гидротеки.....................30. Т. acutiloba Kirchenp.
(41). Колония древовидная. Ветвление осуществляется не в вертикаль-
ной плоскости. Между двумя соседними ветвями на стволе распо-
ложено 3 гидротеки..................4. Т. cupressoides (Lepechin).
(2). В пределах ряда гидротеки попеременно повернуты устьевыми
концами в разные стороны.
(47). Ветви 1-го порядка отходят от двух сторон ствола.
(46). На стволе между двумя соседними ветвями одной стороны по-
мещается не менее 3 гидротек ...13. Т. uschakovi Naumov, sp. no.
(45). На стволе между двумя соседними ветвями одной стороны по-
мещается не более 2 гидротек ...............14. Т. sachalini Kud.
(44). Ветви 1-го порядка отходят от трех сторон ствола.
(49). Колония древовидная .............33. Т. alternans Naumov.
(48). Колония туеобразная.
406
XIII. SERTULARIIDAE
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
(51) . Прилежащая сторона края устья гидротеки на небольшом про-
тяжении свободна. Ветвь дает до 15 концевых веточек ...........
..............................16. Т. invicea Naumov, sp. nov.
(50). Вся прилежащая сторона гидротеки срастается. На ветви не
более 10 концевых веточек.............. 15. Т. alternitheca Lev.
(1). На всей ветви или ее большей части гидротеки расположены
более чем в 2 ряда.
(78). Гидротеки на стволе в 2 прямых или попеременно повернутых
ряда.
(57). Гидротеки расположены вдоль всей длины ветви или вдоль ее
значительной части в 3 ряда (иногда в самом основании ветви
в 2 ряда, на концах в 4 ряда).
(56). Колония перистая, ветви отходят от двух сторон ствола и на
всем протяжении несут 3 ряда гидротек (только в самом начале
ветви может быть 2 ряда гидротек). В пределах ряда гидротеки раз-
делены небольшими промежутками. . 17. Т. triserialis (Mereschk.).
(55). Колония не перистая, ветви (особенно на вершине) отходят от
трех сторон ствола. На проксимальных частях ветвей гидротеки
располагаются в 2—3 ряда, на дистальных — в 4 ряда. В пределах
ряда гидротеки сидят вплотную ...............18. Т. cedrina (L.).
(54). Гидротеки располагаются вдоль ветвей в 4 и более рядов. Только
самая проксимальная часть ветви иногда несет 2 ряда гидротек.
Ветвей или их участков с трехрядным расположением гидротек
нет.
(67). Колонии перистые, ветви отходят только от двух сторон стволао
(66). Гидротеки на стволе между ветвями расположены в 2 совершенн.
прямых ряда и ориентированы одинаково.
(61). Гидротеки на ветвях сидят в 8 сближенных попарно рядов
...................................... 20. Т. hartlaubi (Nutt.).
(60). Ряды гидротек не сближены попарно.
(63). Гидротеки на ветвях расположены в 8—10 очень тесных рядов,
край устья гидротеки с 2 небольшими зубцами ...................
.................................... 21. Т. breitfussi (Kud.).
(62) . На ветвях не более 6 рядов гидротек. Край устья гидротеки без
зубцов.
(65) . Гидротеки расположены на ветвях в 5—6 рядов, лишь изредка
дистальный конец ветви несет всего 4 ряда -гидротек. Гидротеки
одного ряда разделены значительными промежутками. Устье ги-
дротеки лежит на уровне поверхности скелета ветви. Веточек вто-
рого порядка не образуется .... 19. Т. pinna Naumov, sp. nov.
(64) . Гидротеки на ветвях расположены в 4 ряда, изредка дистальный
конец ветви несет 5—6 рядов гидротек. Гидротеки одного ряда
отделены очень небольшими промежутками. Устье гидротеки сре-
зано под тупым углом к продольной оси ветви, или его прилежащая
сторона слегка выдается. Иногда имеются веточки 2-го порядка
35. Т. cylindrica Clark.
(59) . На стволе между ветвями гидротеки расположены в 2 ряда и
в пределах каждого ряда поочередно повернуты устьевыми концами
в разные стороны......................22. Т. obsoleta (Lepechin).
(58) . Колонии туеобразные, ветви отходят от трех сторон ствола.
(77) . На ветвях между всеми рядами или между каждой парой рядов
имеются промежутки, которые иногда могут отсутствовать на кон-
цах ветвей.
9. THUIARIA
407
69 (76). Гидротеки на ветвях расположены правильными, не сдвоенными
рядами.
70 (71). Гидротеки на ветвях располагаются в 7—13 рядов, каждая
ветвь дает не более 3 концевых веточек ............................
. ......................... 29. Т. decemserialis (Mereschk.).
71 (70). Гидротеки на ветвях расположены в 4—6 рядов. Если на не-
которых ветвях имеется 7 рядов гидротек, то такая ветвь всегда
образует более 3 концевых веточек.
72 (75). Гидротеки на ветвях расположены в 4 ряда (как исключение,
на некоторых ветвях в 6 рядов). Между рядами гидротек и между
гидротеками одного ряда всегда имеются значительные промежутки.
73 (74). Прилежащая сторона края устья гидротеки заметно выдается
..........................................36. Т. gonorhiza Naumov.
74 (73). Гидротеки полностью погружены, устье не выдается . . . .
................................ 25. Т. tetrastriata Naumov, sp. nov.
75 (72). Гидротеки расположены в 4—7 тесно сближенных рядов. На
концах ветвей между рядами и между гидротеками одного ряда
промежутков нет или они очень незначительны .......................
...................................26. Т. mereschkowskii Kud.
76 (69). Гидротеки на ветвях расположены в 6—8—10 сближенных по-
парно рядов...........................27. Т. lebedi Naumov, sp. nov.
77 (68). Ряды гидротек вдоль всей ветви расположены без промежутков,
так что каждая гидротека срастается в своей верхней и нижней
частях с 4 соседними гидротеками ... 28. Т. wulfiusi Naumov, sp. nov.
78 (53). Гидротеки на стволе расположены более чем в 2 ряда.
79 (80). На стволе и на ветвях 4 ряда гидротек . 23. Т. arctica (Bonn.).
80 (79). На стволе и на ветвях 6—8 рядов гидротек .................
........................................ 24. Т. zachsi Feniuk.
1. Thuiaria carica Levinsen, 1893 (рис. 295).
L e v i n s e n, 1893 : 213, tab. VII, fig. 26—29; J aderholm, 1908 : 20,
табл. II, рис. 21, 22; Broch, 1910:276, Fig. 32, 33; Куделин, 1914a : 285,
рис. 94, 95, 95a—b; Broch, 1918 : 148; Вульфиус, 1937 : 80, рис. 14.
Колония перистая, до 20 см высотой. Гидрориза нитевидная, образует
под основанием ствола небольшую пластинку. Ствол извилистый, поде-
лен на неравной длины междоузлия. Ветви, строго чередуясь, под углом
примерно 60° отходят от отростков ствола и расположены в одной плоско-
сти. У молодых колоний они не разветвлены, у более крупных могут обра-
зовывать веточки второго порядка. Гидротеки на стволе и на ветвях рас-
положены в 2 ряда и сидят попеременно. На стволе между двумя сосед-
ними ветвями одной стороны имеется 3 гидротеки. На ветвях гидротеки
сидят с их верхней и нижней сторон. Гидротека срастается примерно
на 2/3 (иногда даже на г/2) длины своей прилежащей стороны, свободный
конец гидротеки отогнут в сторону. Сросшаяся часть прилежащей сто-
роны выпуклая, свободная часть почти прямая, причем между ними об-
разуется довольно резкий угол. Отстоящая сторона гидротеки вогнутая.
Устье срезано почти параллельно продольной оси ветви. Гонотеки сидят
на одной из боковых сторон ветвей, прикрепляясь под основаниями гидро-
тек, и расположены близко друг к другу. Форма гонотек вытянутая, оваль-
ная, нижний конец сужен в виде ножки, на наружном конце имеется ко-
роткая шейка. Устье круглое, с 3—4 внутренними зубцами. Длина от-
408
XIII. SERTULARIIDAE
стоящей стороны гидротеки 0.5—0.54 мм, ширина дна в профиль около
0.2 мм, длина свободной части прилежащей стороны 0.18—0.25 мм, диа-
метр устья в профиль 0.15—0.17 мм; высота всей гонотеки до 1.2 мм,
наибольшая ширина 0.42 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Все наши северные и дальневосточные
моря.
Встречается на глубинах от 8 до 506 м, но преимущественно в преде-
лах 30—120 м.
Рис. 295. Thuiaria carica Lev.
А — веточка о гидротеками (вид сбоку); Б — веточка с гид-
ротеками и гонотеками (вид сверху).
Весьма вероятно, что этот вид обитает также в Восточно-Сибирском
и Беринговом морях, но до настоящего времени не обнаружен вследствие
слабой изученности фауны этих бассейнов.
2. Thuiaria articulata (Pallas, 1766) (рис. 13, Г, 49, А, 296; табл. VII,
рис. 3).
Па лл ас, 1766 : 137 (Sertularia)', Ellis et S olander, 1786, Zooph. coll,
varius parts Globe : 42 (Sertularia lonchitis)', Allman, 1876 : 271 (persoidalis); All-
man, 1888 : 69, pl. XXXIII, fig. 1, la (pectinata)', Nutting, 1904 : 66, pl. IX,
fig. 5, 6 (lonchitis)', J aderholm, 1908 : 20 (lonchitis)', Broch, 1910 : 174, 220,
Fig. 30 (lonchitis)', Куделин, 1914a : 273, 276, рис. 90, табл. Ill, рис. 8 (-[-articu-
lata lonchitis).
Колония перистая, до 10 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
зигзагообразный, поделен на неравные междоузлия. Ветви отходят от
коротких отростков ствола супротивно либо чередуясь, лежат в одной
плоскости и отходят от ствола почти под прямым углом. Веточек 2-го
порядка не образуется. На стволе между двумя соседними ветвями одной
9. THUIARIA
409
стороны помещается 2 гидротеки, реже их может быть 3. На ветвях гидро-
теки расположены в 2 чередующихся ряда и сидят на верхней и нижней
сторонах ветвей. Между соседними гидротеками одного ряда всегда имеется
расстояние, примерно равное ширине устья или несколько превышающее
ее. Гидротеки глубоко погруженные, наружу выступает незначительная
часть прилежащей стороны, примерно равная ширине устья. Сросшаяся
часть прилежащей стороны на всем протяжении выпуклая, ее сводная
часть почти прямая. Между сросшейся и свободной частями прилежащей
стороны образуется не очень четко выраженный угол. Отстоящая сторона
гидротеки на всем протяжении вогнутая. Устье
срезано параллельно продольной оси ветви. Го-
нотеки расположены в 2 ряда на одной из сто-
рон ветвей. Форма гонотеки удлиненно-овальная,
прилежащая сторона иногда вздута несколько
сильнее. Нижний конец утончен в ножку, верх-
ний несет круглое устье. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.29—0.31 мм, ширина дна в про-
филь 0.17—0.19 мм, высота устья около 0.11 мм;
высота гонотеки до 1.1 мм, наибольшая ширина
0.4 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Белое, Баренце-
во, Карское моря, море Лаптевых, Восточно-
Сибирское, Берингово, Охотское, Японское моря
и тихоокеанское побережье Курильских остро-
вов. Умеренные и полярные воды атлантического
и тихоокеанского побережий Северной Америки,
берега Европы. Этот вид обнаружен также в юж-
ном полушарии у берегов Чили, на м. Доброй
Надежды и у островов Тристан-да-Кунья.
Встречается на глубинах от 18 до 300 м, но
Рис. 296. Thuiaria arti-
culaia (Pall.). Веточка
преимущественно в пределах 50—200 м. с гидротеками и гоно-
Т. lonchitis (Ell. et Sol.), ранее считавшая- теками.
ся самостоятельным видом, в настоящей работе
сводится в синоним к Т. articulata (Pall.). Един-
ственное отличие Т. lonchitis от Т. articulata заключается в расположе-
нии ветвей: у первой они отходят чередуясь, у второй — супротивно.
Куделин (1914а), основываясь на большом сходстве этих форм считал
их за подвиды. Однако изображенный им участок колонии Т. articulata
articulata (Pall.) не соответствует диагнозу подвида, так как в верхней
части имеет чередующееся расположение ветвей, свойственное Т. arti-
culata lonchitis (Ell. et Sol.). Колонии подобного смешанного строения
отмечались и другими авторами. Исходя из вышеизложенного, следует
считать Т. lonchitis (Ell. et Sol) синонимом T. articulata (Pall)., так
как никаких постоянных морфологических различий между ними нет.
3. Thuiaria barentsi Naumov, sp. nov. (рис. ,297; табл. IX, рис. 2).
Колония перистая, кроме самой верхней части, которая может быть
туеобразной, и достигает 15 см в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол
толстый, прямой, поделен на длинные междоузлия неодинаковой длины,
наиболее короткие в нижней части колонии. Ветви почти под прямым
углом отходят от коротких отростков, расположенных супротивно или по-
переменно с двух сторон ствола. Нижние ветви простые, более верхние
часто образуют веточки 2-го порядка. В самой верхней части колонии
410
XIII. SERTULARIIDAE
перистое ее строение несколько нарушается и становится туеобразным.
Однако туеобразно располагается лишь 5—8 самых верхних веточек,
которые ветвятся сильнее остальных, образуя веточки 3-го порядка. Длина
ветвей достигает 3.5 см. Нижняя часть ствола ветвей лишена. На стволе
между двумя соседними ветвями одной стороны располагается 2, реже
1 или 3 гидротеки. Гидротеки на ветвях сидят с их верхней и нижней сто-
рон чередуясь, причем оба ряда тесно сближены между собой, а между
гидротеками одного ряда всегда имеется промежуток, примерно равный
по величине диаметру устья или несколько превышающий его. Гидро-
теки глубоко погружены, только в от-
дельных случаях очень незначительный
конец прилежащей стороны может выда-
ваться наружу. Прилежащая сторона на
всем протяжении выпуклая, отстоящая
почти прямая и только перед самым устьем
может быть вогнутой. Устье срезано под
тупым углом к продольной оси ветви.
Гонотеки сидят на верхней стороне вет-
вей, прикрепляясь под основанием гидро-
теки. Они удлиненной мешковидной фор-
мы, с неровными контурами стенок. Ниж-
ний конец гонотеки сужен в ножку, верх-
ний несет слабо дифференцированную
шейку с круглым устьем на конце. На
внутренней стороне устья имеется 4 крюч-
ковидных зубца. Длина отстоящей сто-
роны гидротеки 0.37—0.42 мм, ширина
дна в профиль 0.17—0.2 мм; общая длина
гонотеки до 1.2 мм, наибольшая ширина
до 0.4 мм.
Распространение. 4 колонии
этого вида обнаружены в центральной
части Баренцева моря, у п-ва Варангер,
Рис. 297. Thularia barentsi Nau-
mov, sp. nov. Веточка с гидроте-
ками и гонотеками.
в проливе Стур-Фьорд (Шпицберген), а также в горле Белого моря на
глубинах от 48 до 252 м.
Описываемый вид отличается от всех других видов этого рода с дву-
рядным расположением гидротек и перистой колонией полным погруже-
нием гидротек, а от молодых колоний Т. thuja (L.) и Т. laxa Alim, боль-
шими размерами всей колонии, длиной ветвей и толщиной ствола и более
крупными гидротеками, а также наличием внутренних зубцов у гонотек.
4. Thuiaria cupressoides (Lepechin, 1783) (рис. 298; табл. XI, рис. 2).
Лепехин, 1783 : 225, tab. IX, fig. 3, 4 (Sertularia)' К i rchen p a uer,
1884 : 18, Taf. XII, Fig. 1; Broch, 1910 : 221; Куделин, 1914 : 306, рис. 101,
табл. Ill, рис. 5.
Колония древовидная, до 12 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый. Ветви отходят от коротких отростков ствола и в нижней
части колонии могут располагаться поочередно с двух его сторон. Между
двумя соседними ветвями одной стороны помещается 3 гидротеки. На боль-
шей части колонии (а иногда и на всей колонии) ветви отходят от всех
сторон ствола. Самые нижние ветви обычно простые, остальные разветв-
лены, причем веточки второго порядка прямые и поочередно отходят
от зигзагообразной ветви первого порядка. Все ветви обращены концами
9. THUIARIA
411
вверх и довольно близко прилегают к стволу колонии. Гидротеки сидят
попарно, но на разных уровнях и расположены в 2 ряда. В нижней пери-
стой части колонии они сидят на верхней и нижней сторонах ветвей, а
в древовидной части колонии — на их боковых сторонах. Между гидро-
леками одного ряда всегда имеется промежуток. Прилежащая сторона
гидротеки на 2/3—3/4 своей длины срастается с ветвью. Она выпуклая
на всем своем протяжении, тогда как отстоящая сторона обычно вогнутая,
но в нижней части может быть почти прямой. Край устья ровный, сре-
занный параллельно продольной оси ветви
или под очень тупым углом к ней. Гонотеки
расположены в один тесный ряд на внутрен-
ней (обращенной к стволу) стороне ветвей и
прикрепляются под основаниями гидротек
одного из рядов ветви. Форма гонотек удли-
ненно-овальная, стенки часто неровные.
Нижний конец вытянут в ножку, верхний
несет круглое устье. Длина отстоящей сто-
роны 0.48—0.54 мм, ширина дна в профиль
0.23—0.27 мм, высота устья около 0.15 мм,
длина гонотеки достигает 1.2 мм, наиболь-
шая ширина 0.4 мм, диаметр устья около
0.2 мм.
Распространение. Белое и Ба-
ренцево моря. Шпицберген.
Встречается на глубинах от 33 до 80 м,
преимущественно глубже 40 м.
5. Thuiaria derbeki Kudelin, 1914 (рис.
299; табл. XII, рис. 4).
Куделин, 1914а : 305, рис. 100, табл. III,
рис. 3.
Молодая колония перистая, вполне сфор- Рис 298. Thuiaria cupressQ._
мированная туеобразная, достигающая 11 ^es (Lepechin). Веточка с гид-
см в высоту. Строение гидроризы неизвестно. ротеками и гонотекой.
Ствол извилистый. Ветви причленяются
к небольшим отросткам и отходят от
ствола (у молодых перистых колоний) с двух его сторон без строгого
порядка, но с тенденцией к поочередному расположению. На стволе между
двумя соседними ветвями одной стороны помещается от 2 до 10 гидротек.
У туеобразных колоний ветви располагаются вдоль ствола в 3 правиль-
ных ряда, дихотомически разветвлены, причем нижние из них дают всего
2—3 концевых веточки, тогда как у расположенных выше концевых ве-
точек может быть до 8. Все ветви довольно короткие, не превышающие
1 см в длину. Часть ветвей (а изредка и вершина колонии, как это отме-
чается в первоописании) может принимать характер бокового ствола,
и тогда ветви на нем получают перистое расположение, как и на молодых
колониях. Гидротеки расположены на ветвях в 2 чередующихся ряда.
На перистых колониях гидротеки сидят с верхней и нижней сторон вет-
вей, а на туеобразнойс их боковых сторон. Гидротека срастается с ветвью
дном и очень незначительной частью прилежащей стороны. Вся при-
лежащая сторона гидротеки выпуклая, отстоящая — вогнутая, однако
ее нижняя часть может быть прямой или даже слегка выпуклой. Неко-
412
XIII. SERTULARIIDAE
торые гидротеки имеют почти прямую отстающую сторону. Устье срезано
параллельно продольной оси ветви. Гонотеки описываются впервые.
Они сидят на концах ветвей туеобразных колоний, прикрепляясь под
основаниями гидротек. Форма гонотеки овально-вытянутая, нижний ко-
нец сужен, верхний несет круглое устье. Прилежащая сторона гонотеки
обычно вздута несколько сильнее. Длина отстоящей стороны гидротеки
0.42—0.46 мм, ширина дна в профиль 0.19—0.21 мм, длина сросшейся
части прилежащей стороны 0.06—0.13 мм, длина ее свободной части 0.54—
Рис. 299. Thuiaria derbeki Kud.
А — веточка с гидротекамн и гонотекой; Б — гпдротека.
0.58 мм, высота устья около 0.13 мм; длина гонотеки до 1.4 мм, наиболь-
шая ширина 0.4 мм, диаметр устья около 0.22 мм.
Распространение. Охотское море, тихоокеанская сторона
северной группы Курильских островов (для последнего района отмечается
впервые).
Этот очень редкий вид обнаружен на глубинах от 82 до 506 м, но преиму-
щественно не глубже 130 м.
6. Thuiaria involute Naumov, sp. nov. (рис. 300; табл. XIII, рис. 3).
Колония туеобразная, до 20 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый. Ветви отходят от него с трех сторон, прикрепляясь
к небольшим отросткам, очень правильно дихотомически ветвятся, обра-
зуя 4 или 6 концевых веточек. Гидротеки попарно, но на разных уровнях
сидят в 2 ряда на боковых сторонах ветвей. Между наиболее проксималь-
ными гидротеками одного ряда могут иметься очень небольшие промежутки^
тогда как между остальными гидротеками промежутков не наблюдается.
У всех гидротек (в том числе и проксимальных) свободный конец устья
заходит за основание соседней, более дистальной гидротеки. Форма гидро-
тек почти трубчатая, изогнутая. Устье лишь незначительно уже дна.
Отстоящая сторона гидротек навеем протяжении вогнутая, прилежащая —
9. THUIARIA
413
выпуклая. Дистальный ее конец всегда заметно выдается наружу. Устье
круглое, без зубцов. Край его у наиболее проксимальных гидротек сре-
зан параллельно продольной оси ветви. По направлению к вершине
ветви устья гидротек последовательно располагаются под убывающими
тупыми углами, устья пары концевых гидротек срезаны почти под прямым
углом к продольной оси ветви. Гонотеки сидят в 2 ряда на верхней сто-
роне концов ветвей, прикрепляясь под основаниями гидротек. Форма го-
нотек мешковидная, овальная или яйцеобразная. Многие гонотеки S-
юбразной изогнуты. Ниж-
ний конец гонотеки вытя-
нут в короткую ножку,
верхний заканчивается
круглым устьем. Длина
отстающей стороны гидро-
теки 0.6—0.7 мм, длина
свободной части прилежа-
щей стороны 0.2—0.25 мм,
ширина дна в профиль
0.17—0.21 мм, диаметр
устья 0.15—0.17 мм; вы-
сота гонотеки до 1.3 мм,
наибольшая ширина0.5мм,
диаметр устья около
0.23 мм.
Распростране-
ние. Колонии этого вида
обнаружены в 6 пунктах
с тихоокеанской стороны
Курильских островов на
глубинах от 76 до 195 м,
причем в 4 случаях глуби-
на равнялась 100 м.
Этот новый вид отли-
чается от всех ранее изве-
стных Thuiaria формой и
расположением гидротек.
Рис. 300. Thuiaria involuta Naumov, sp. nov. Веточ-
ка с гидротеками и гонотеками.
7. Thuiaria excepticea Feniuk, 1947 (рис. 301; табл. X, рис. 2).
Фенюк, 1947 : 7, рис. 7.
Колония туеобразная, до 12 см высотой. Ствол извилистый, ветви от-
ходят от трех его сторон и прикреплены к хорошо выраженным отросткам.
Ветви, начиная от самого основания, дихотомически делятся, образуя
от 5 до 19 концевых веточек (самые нижние ветви обычно имеют меньшее
число концевых веточек). Ветви очень длинные. Фенюк (1947) указывает,
что они могут достигать 6 см, однако эта величина скорее всего приведена
ошибочно, так как в коллекции ЗИН АН СССР экземпляров с такими длин-
ными ветвями нет. Гидротеки на ветвях в 2 ряда и сидят на их боковых
сторонах. Расстояние между гидротеками одного ряда несколько превы-
шает ширину устья, равно этой величине или несколько меньше ее. На
концах ветвей расстояние между гидротеками часто вовсе отсутствует.
Гидротеки глубоко погружены, наружу выступает очень незначительный
край прилежащей стороны, только самая дистальная гидротека концевой
414
XIII. SERTULARIIDAE
веточки может быть свободна на х/3 прилежащей стороны. Отстоящая сто-
рона гидротеки вогнутая, в нижней части иногда почти прямая, приле-
жащая сторона на всем протяжении выпуклая. Устье срезано параллельно
продольной оси ветви или под тупым углом к ней. Гонотеки в 2 ряда на
верхней стороне ветвей и сидят вплотную друг к другу, прикрепляясь под
основаниями гидротек. Исходная форма гонотек цилиндрическая, но
вследствие их тесного расположения и взаимного давления друг на
друга иногда они становятся четырехугольными в поперечном сечении.
Снизу гонотека резко сужена и снабжена короткой ножкой, верхняя ее
сторона вытянута в короткую шейку с маленьким круглым устьем на
конце. Край устья несет 4—7 внутренних зубцов. Концы наиболее длин-
Рис. 301. Thuiaria exceptlcea Feniuk.
А — часть ветви с гидротеками и гонотекой, вид сбоку; Б — то же, вид сверху;
В — гидротека.
пых ветвей отстоят от ствола на расстоянии до 2.5 см, ширина же такой
ветви может быть очень значительной и в отдельных случаях достигает
3.5—4 см. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.42—0.52 мм, ширина
дня в профиль 0.21—0.23 мм, длина сросшейся части прилежащей сто-
роны 0.62—0.69 мм, длина ее свободной части обычно не более 0.1 мм,
высота устья 0.13—0.17 мм; высота гонотеки вместе с ножкой до 1.1 мм,
наибольшая ширина 0.75 мм, диаметр устья около 0.3 мм.
Распространение. Охотское море и Татарский пролив Япон-
ского моря (для последнего бассейна отмечается впервые).
Колонии этого редкого вида обнаружены на глубинах от 31 до 183 м,
но преимущественно от 60 до 140 м.
8. Thuiaria subthuja Feniuk, 1947 (рис. 302; табл. XII, рис. 9).
Ф е н ю к, 1947:5, рис. 3.
Вполне сформированная колония, имеет туеобразное строение и до-
стигает 10 см в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол извилистый.
Ветви отходят от трех его сторон и прикрепляются к небольшим отросткам.
Дихотомически ветвясь, они образуют 7—9 концевых веточек, однако
нижние ветви обычно дают не более 3—5 концевых веточек. Гидротеки
сидят в 2 чередующихся ряда на боковых сторонах ветвей и отделены друг
от друга промежутками различной величины. Иногда расстояние между
гидротеками одного ряда равно 1/2 длины гидротеки, иногда, особенно
на концах ветвей, они сидят вплотную друг к другу. Гидротеки глубоко
9. THUIARIA
415
погружены, но небольшая часть прилежащей стороны их устья всегда
выдается наружу. Прилежащая сторона гидротеки выпуклая, отстоящая —
вогнутая, но в своей нижней части может быть почти прямой. Устье сре-
зано параллельно продольной оси ветви или под очень тупым углом к ней.
Молодые колонии до 3 см высотой имеют перистое строение. Ветви в та-
ком случае отходят попеременно и далее не ветвятся. Между двумя со-
седними ветвями одной стороны помещается 3 гидротеки. Гидротеки на
этих ветвях располагаются в 2 ряда с их верхней и нижней сторон и сидят
Рис. 302. Thuiaria subthuja Feniuk.
А — концевой отдел ветви с гидротеками; Б — основание ветви
с гидротеками и гонотеками.
очень близко одна к другой. Промежутки между ними весьма незначи-
тельны и сохраняются лишь в проксимальной части ветви. Более дистально
расположенные гидротеки сидят вплотную одна к другой и даже несколько
налегают одна на другую. Устье срезано под тупым углом к продольной
оси ветви. Чем ближе ветвь к основанию колонии, тем полнее представ-
лены эти признаки, чем выше ветвь, тем более форма и расположение гидро-
тек изменяются, приближаясь по этим признакам к сформированным
туеобразным колониям. Гонотеки имеются только на туеобразных коло-
ниях, расположены на верхней стороне .ветвей и прикреплены под осно-
ваниями гидротек. Форма гонотеки удлиненно-овальная или каплевид-
ная. Нижний конец сужен в ножку, верхний несет очень короткую слабо
дифференцированную шейку с круглым устьем на конце. У молодых
гонотек стенки часто с неровными контурами. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.32—0.39 мм, ширина дна в профиль около 0.2 мм, высота
устья около 0.12 мм; длина гонотеки до 1.8 мм, наибольшая ширина 0.5 мм,
диаметр устья 0.15—0.2 мм.
416
XIII. SERTULARIIDAE
Распространение. Охотское море, тихоокеанская сторона
Курильских островов (для последнего района отмечается впервые).
Этот вид обнаружен на глубинах от 30 до 415 м, но преимущественно
в пределах 50—150 м. Нередок.
9. Thuiaria hippuris Allman, 1874 (рис. 303; табл. XIII, рис. 4).
Allman, 1874, Trans. Zool. Soc. London, VIII : 473, pl. LXV, fig. 2, 2a;
Broch, 1918 : 141, Fig. 76.
Колония туеобразная, до 15 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый. Ветви отходят от него с трех сторон, прикрепляясь
к небольшим отросткам. Каждая ветвь дает до 7 концевых веточек, но
обычно их число не превышает 4—5. Гидротеки расположены в 2 чере-
дующихся ряда на боковых сторонах ветвей. Расстояние между гидроте-
ками одного ряда примерно равно длине отстоящей стороны или несколько
меньше (до 3/4). Гидротеки глубоко погружены, но наружу всегда выдается
небольшая часть прилежащей стороны, не превышающая величины диа-
метра устья. Прилежащая сторона на всем протяжении дугообразно вы-
пуклая, отстоящая, более или менее глубоко вогнутая, иногда она может
быть почти прямой. Устье срезано параллельно продольной оси ветви
или под тупым углом к ней, а иногда даже несколько повернуто к основа-
нию ветви.
Гонотеки описываются впервые. Они сидят на верхней стороне ветвей,
преимущественно в их проксимальной половине, и прикреплены под
основаниями гидротек. Форма гонотеки каплевидная, с утонченным ниж-
ним концом. Устье круглое, обычно несколько сдвинутое на отстоящую
сторону, шейки нет. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.4—0.44 мм,
ширина дна в профиль 0.1—0.13 мм, высота устья около 0.11 мм; вы-
сота гонотеки до 1.6 мм, наибольшая ширина 0.77 мм, диаметр устья около
0.4 мм.
Распространение. Тихоокеанская сторона северной группы
Курильских островов. Южная часть Норвежского моря.
Этот крайне редкий вид обнаружен на глубинах 146—2290 м. Для
бассейна Тихого океана отмечается впервые.
10. Thuiaria laxa Allman, 1874 (рис. 16, Е, 46, И, 304; табл. XI,
рис. 3).
Allman, 1874, Trans. Zool. Soc. London, VIII : 472, pl. LXV, fig. 1; Nut-
ting, 1904:66, pl. IX, fig. 3, 4 (immersa)', Broch, 1903, Berg. Mus. Aarb,,
IX : 7, Taf. Ill, Fig. 11—14 (hiorti); Broch, 1910 : 175, 221, Fig. 31; Куделин,
1914a : 290, рис. 96; В г о c h, 1918 : 142, fig. 77; В у л ь ф и у с, 1937 : 78; Ф е ню к,
1947 : 7, рис. 4; Kramp, 1943 : 37.
Молодые колонии до 3—5 см высотой, имеют перистое строение, более
крупные — туеобразные. Максимальная высота всей колонии 12 см.
Гидрориза пластинчатая. Ствол извилистый. Ветви отходят от небольших
отростков ствола; у перистых колоний они не ветвятся и гидротеки раз-
мещаются с их верхней и нижней сторон. Между двумя соседними ветвями
на стволе помещается 3 гидротеки. У туеобразных колоний ветви дихо-
томически делятся, давая 4, но изредка до 5—7 концевых веточек, причем
гидротеки сидят на их боковых сторонах. Гидротеки чередующиеся,
полностью погруженные, всегда разделены промежутками, величина кото-
рых примерно равна высоте устья. В очень редких случаях прилежащая
сторона края устья едва заметно выдается. Прилежащая сторона гидро-
9. THUIARIA
417
теки выпуклая, но довольно часто в своей нижней трети она может быть
прямой или даже слабо вогнутой, чего никогда не наблюдается у других
видов Thuiaria. Отстоящая сторона почти прямая, но может быть слабо
вогнутой или слабо выпуклой. Устье находится на уровне поверхности
ветви. Гонотеки могут располагаться и на перистых, и на туеобразных
колониях и сидят на верхней стороне ветвей, прикрепляясь под основа-
ниями гидротек. Форма гонотеки удлиненно-овальная, нижний конец
вытянут в ножку, верхний несет круглое терминальное устье. Гонотеки
описываются по Броку, так как все экземпляры ЗИН АН СССР сте-
рильны; размеры их в литературе не приводятся. Длина отстоящей стороны
Рис. 303. Thuiaria hippuris Alim.. Участок
веточки с гидротеками и гонотеками.
ви с гидротеками.
гидротеки 0.25—0.27 мм, ширина дна в профиль 0.13—0.17 мм, высота
устья около 0.06 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское, Восточно-
Сибирское, Охотское, Японское моря, тихоокеанское побережье Куриль-
ских островов. Северное, Норвежское, Гренландское моря, Девисов
пролив.
Колонии этого вида обнаружены на глубинах от 10 до 590 м, но пре-
имущественно он встречается в пределах 50—200 м. Нередок.
11. Thuiaria thuja (L., 1758) (рис. 13, Е, 305; табл. XIII, рис. 1 и 2).
Linnaeus, 1758 : 809 (Sertularia)', Fleming, 1828 : 545; Nutting,
1934 : 62, pl. VII, fig. 1-3; В г о c ii, 1910 : 220; Куделин, 1914a : 293, рис. 97—
99, табл. Ill, рис. 6 (A~Thu/a pacifica); В г о c li, 1918 : 139, fig. 75; V ervoort,
1946 : 259, fig. 114b, 115a.
Вполне сформированная колония имеет туеобразное строение и до-
стигает 30 см в высоту, но обычно не более 15—20 см. Гидрориза пластин-
чатая. Ствол извилистый. Ветви прикреплены к отросткам ствола и рас-
положены вдоль него в 3 ряда. Они дихотомически ветвятся, давая от 6
до 20 концевых веточек. Молодая колония (до 2—3 см высотой) имеет
перистое строение, причем ветви чередуясь отходят от двух сторон ствола
и между ними помещается по 3—4 гидротеки. Гидротеки располагаются
27 Д. В. Наумов
418
XIII. SERTULARIIDAE
в 2 чередующихся ряда и сидят утуеобразных колоний Набоковых, а у пе-
ристых на верхней и нижней сторонах ветвей. Расстояние между гидро-
теками одного ряда обычно не превышает величины диаметра устья.
Гидротеки полностью погруженные, только на отдельных колониях у очень
незначительной части гидротек край прилежащей стороны устья может
слегка выдаваться. Устье круглое, но у самых дистальных гидротек
на краю устья имеется 2 довольно отчетливых боковых зубца. Прилежа-
щая сторона гидротеки на всем протяжении выпуклая, отстоящая прямая
Рис. 305. Thuiaria thuja (L.).
А — часть ветви с гидротеками и гонотеками; В — часть ветви с гид-
ротеками.
или слабо вогнутая, особенно перед устьем. Гонотеки имеются только
на туеобразных колониях, сидят в 2 ряда на верхней стороне ветвей и при-
креплены под основаниями гидротек. Форма гонотеки яйцевидная или
овальная, с вытянутым в ножку нижним концом. На верхнем конце, гоно-
теки помещается круглое устье. На некоторых колониях гонотеки сильно
вытянуты в длину. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.27—0.31 мм,
высота устья около 0.11 мм, ширина дна в профиль 0.15—0.9 мм; высота
гонотеки до 2.2 мм, наибольшая ширина 0.9 мм, диаметр устья около
0.2 мм.
Особая форма Т. thuja var. pacijica Kud. отличается меньшими раз-
мерами колонии и более короткими ветвями.
Распространение. Белое, Баренцево, Чукотское, Берингово,
Охотское моря, тихоокеанская сторона Командорских и Курильских
островов. Северная часть Атлантического океана у берегов Северной Аме-
рики и Европы, Средиземное море, тихоокеанское побережье Северной
Америки к северу от о. Ванкувер, Алеутские острова.
9. THUIARIA
419
Колонии этого весьма обычного вида обнаружены на глубинах "От 2
до 800 м, но в огромном большинстве случаев встречаются в пределах
50-200 м. ...
Особая форма Т. thuja var. pacifica (Kud.) отмечена только 'для
Охотского моря.
12. Thuiaria nivea Feniuk, 1947 (рис. 306; табл. X, рис. ,3)>
Фенюк, 1947 : 7, рис. 6.
Вполне сформированная колония имеет туеобразное строение и дости
гает 12 см в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол слабо извилистый
Ветви отходят от особых отро-
стков ствола и у туеобразных
колоний располагаются в 3 ря-
да. Сразу же после отхождения
от ствола они начинают дихото-
мически ветвиться, образуя
11—13 концевых веточек. Мо-
лодые колонии до 2 см высо-
той имеют перистое строение.
Ветви у них поочередно отхо-
дят от двух сторон ствола и
далее не ветвятся. Между дву-
мя соседними ветвями одной
стороны помещается 3—5 (чаще
4—5) гидротек. Гидротеки рас-
положены на ветвях в 2 чере-
дующихся ряда и сидят у пе-
ристых колоний на верхней и
нижней, а у туеобразных на
боковых сторонах ветви. Они
целиком погружены и наружу
не выдается даже Самая незна-
чительная часть устья. Расстоя-
ния между гидротеками не пре-
вышают величины диаметра
устья, но обычно значительно Рис. 306. Thuiaria nivea Feniuk. Часть. ветви
меньше, а на концах ветвей с гидротеками и гонотекой.
гидротеки сидят вплотную од- ,
на к другой. Прилежащая сто- ,
рона гидротеки выпуклая, отстоящая — прямая. Устье находится на
уровне поверхности ветви. Гонотеки описываются впервые. Они: по-
одиночке расположены на нижней стороне ветвей, прикрепляясь под осно-
ваниями гидротек. Форма гонотеки удлиненно-овальная, с оттянутым
основанием. Устье круглое, терминальное. ,Ллина отстоящей стороны
0.29—0.31 мм, ширина дна в профиль 0.16—0.19, высота устья 0.11 —
0.13 мм; длина гонотеки до 2.2 мм, наибольшая ширина 0.65 мм, ширина
устья около 0.22 мм.
Р аспространение. Охотское море, Тихий океан у берегов
южной части Камчатки и северной группы Курильских островов.
Этот редкий вид обнаружен на глубинах от 75 до 137 м. . ; -.,!г
27*
420
XIII. SERTULARIIDAE
13. Thuiaria uschakovi Naumov, sp. nov. (рис. 307; табл. XIV, рис. 5).
Ушаков, 1937 : 23, 33, рис. 1 (sp. № 1).
Колония до 15 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол в нижней
части почти прямой, наверху извилистый. Нижняя часть ствола ветвей
лишена, в его срединной части их расположение перистое (в одной плоско-
сти) и обычно они не разветвлены. В верхней части ствола ветви отходят
от всех его сторон и, разветвляясь, дают по 3—4 концевых веточки. На
стволе имеются очень короткие отростки для прикрепления ветвей. В пе-
Рис. 307. Thuiaria uschakovi Naumov, sp. nov.
A — проксимальный участок ветви с гидротеками; Б — дистальный участок
ветви с гидротеками, вид сбоку; В — участок ветви с гидротеками, вид
сверху.
ристой части колонии гидротеки сидят в 2 ряда на верхней и нижней
сторонах ветвей, а в древовидной — с их боковых сторон. Гидротеки каж-
дого ряда поочередно повернуты устьями в разные стороны. На дисталь-
ных концах ветвей чередующийся характер расположения гидротек вы-
ражается значительно сильнее, чем в их проксимальной части. Расстоя-
ния между двумя соседними гидротеками одного ряда могут быть весьма
различными — иногда они равны длине отстоящей стороны гидротеки,
иногда значительно меньше этой величины; на концах ветвей гидротеки
часто сидят вплотную, и даже могут слегка налегать одна на другую.
Прилежащая сторона большинства гидротек полностью срастается
с ветвью, у немногих гидротек ее конец может быть свободным, причем
свободная часть никогда не превышает величины диаметра устья. Приле-
жащая сторона гидротеки на всем протяжении выпуклая, отстоящая —
вогнутая, но в нижней части она может быть почти прямой или даже слегка
выпуклой. Устье срезано под тупым углом к продольной оси ветви. Длина
9. THUIARIA
421
Рис. 308. Thuiaria sachalini Kud.
А — участок ветви с гидротеками и гонотеками, вид
сбоку, Б—участок ветви с гидротеками, вид сверху.
отстоящей стороны гидротеки 0.4—0.42 мм, ширина дна в профиль 0.2—
0.21 мм, высота устья около 0.15 мм. Строение гонотек неизвестно.
Распространение. Колонии этого вида обнаружены 5 раз
в Карском море, Лаптевых и Восточно-Сибирском море на глубине от
16 до 68 м.
Этот вид наиболее сходен с Т. barentsi Naumov, sp. nov., но отличается
чередующимся расположением гидротек и более тонкими стволом и вет-
вями.
14. Thuiaria sachalini Kudelin, 1914 (рис. 308; табл. XIV, рис. 4).
Куделин, 1914а : 315 (alternitheca f. sachalini)', Вульфиус, 1937 : 79
(alternitheca).
Колония перистая, до 15 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
почти прямой, поделен на неодинаковой длины междоузлия. Ветви при-
крепляются к очень корот-
ким отросткам ствола и от-
ходят от двух его сторон.
Строгой правильности в от-
хождении ветвей нет — они
могут располагаться и суп-
ротивно, и попеременно.
Иногда образуются веточки
2-го порядка. На стволе меж-
ду ДВУМЯ соседними ветвями
одной стороны помещается
2 гидротеки. На ветвях гид-
ротеки сидят в 2 ряда с их бо-
ковых сторон. Между гидро-
теками одного ряда проме-
жутков никогда не бывает.
Более того, каждая гидроте-
ка срастается дистальным
концом своей прилежащей
стороны с основанием соседней
с ней, более дистальной гидро-
теки. Прилежащая сторона
выпуклая и почти на всем
протяжении срастается с
ветвью, свободным остается только очень незначительная часть вблизи
устья. Устье срезано под тупым углом к продольной оси ветви.
Отстоящая сторона гидротеки вогнутая. В пределах одного ряда устья
гидротек поочередно повернуты в разные стороны. Гонотеки расположены
в 2 тесных ряда на верхней стороне ветвей, прикрепляясь под основа-
нием гидротек. Форма гонотеки овальная, нижний конец несет короткую
ножку, на верхнем конце находится большое круглое устье. Длина от-
стоящей стороны гидротеки 0.31—0.33 мм, ширина дна в профиль 0.23—
0.25 мм, диаметр устья около 0.15 мм; высота гонотеки до 1 мм, наибольшая
ширина 0.4 мм, диаметр устья около 0.3 мм.
Распространение. Охотское и Японское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов. Последнее местонахождение отме-
чается впервые.
Этот довольно обычный вид был обнаружен на глубинах от 16 до 400 м,
но преимущественно встречается в пределах 20—50 м.
422
XIII. SERTULARIIDAE
15. Thuiaria alternitheca Levinsen, 1893 (рис. 49, В, 309; табл. XII,
рис. 6).
L е v i n s е n, 1893 : 194, tab. VII, fig. 15—20; Nutting, 1904 : 133, pl. XL,
fig. 5—7 (S elaginopsis)', Broch, 1910:221; Куделин, 1914a : 314, рис. 103;
Broch, 1918 : 143, fig. 78.
Колония туеобразная, до 12 см высотой. Строение гидроризы неиз-
вестно. Ствол извилистый, поделен на неправильные междоузлия. Ветви
прикрепляются к отросткам ствола и отходят от трех его сторон. Они раз-
ветвлены, в горизонтальной плоскости и дают до 10 (обычно 4—9) конце-
вых веточек. Гидротеки располагаются в 2 ряда на боковых сторонах вет-
Рис. 309. Thuiaria alternitheca Lev.
А — часть ветви с гидротеками, вид сбоку;
Б — часть ветви с гидротеками и гоноте-
кой, вид сверху.
/ ии
Рис. 310. Thuiaria invicea
Naumov, sp. nov.
A — часть ветви с гидротеками
и гонотекой, вид сбоку; Б —
то же, вид сверху.
вей. В пределах каждого ряда устья гидротек поочередно повернуты
в разные стороны. Гидротеки одного ряда расположены без промежутков,
а на концах ветвей даже несколько налегают друг на друга. В самой ба-
зальной части ветви между гидротеками одного ряда могут иметься не-
большие интервалы. Прилежащая сторона гидротеки срастается всей
своей длиной. Устье срезано под тупым углом к продольной оси ветви.
Гонотеки расположены на верхней стороне ветвей, прикрепляясь сбоку
от основания гидротеки. В материале из коллекций ЗИН АН СССР форма
гонотек бутылкообразная. Нижний конец имеет ножку, верхний вытянут
в тонкую шейку с маленьким устьем на конце. Стенки гонотек несут не-
правильную поперечную кольчатость. Левинсен (Levinsen, 1893) изобра-
жает гонотеку овальной формы и без шейки. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.42—0.46 мм, ширина дна в профиль 0.17—0.19 мм, высота
устья около 0.15 мм; длина гонотеки вместе с ножкой до 1.5 мм, наиболь-
ная ширина 0.5 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Охотское море. Девисов пролив, запад-
ное побережье Исландии.
Этот довольно редкий вид обнаружен на глубинах от 25 до 180 м.
9. THUIARIA
423
' 16. Thuiaria invicea Naumov, sp. nov- (рис. 310; табл. XII, рис. 2).
Колония туеобразная, около 9 см высотой. Строение гидроризы не-
известно. Ствол извилистый, не поделен на междоузлия и несет близко
расположенные отростки для причленения ветвей. Последние отсутствуют
в самом низу ствола. Ветви отходят от трех сторон ствола и ветвятся
в горизонтальной плоскости, давая до 15 концевых веточек. Гидротеки
расположены в 2 ряда на боковых сторонах ветвей. В пределах каждого
ряда устья гидротек поочередно повернуты в разные стороны. В базальной
части ветви гидротеки одного ряда разделены небольшими промежутками,
на концах ветвей онц сидят вплотную и даже могут довольно сильно на-
легать друг на друга. Небольшая часть прилежащей стороны гидротеки
остается свободной. Устье срезано под тупым углом к продольной оси
ветви. Гонотеки располагаются на верхней стороне ветвей, прикрепляясь
несколько сбоку от оснований гидротек. Форма гонотек овальная, но они
часто бывают S-образно изогнуты. Контур стенок обычно неровный, вол-
нистый. Имеется хорошо развитая ножка. Устье широкое, терминальное,
шейка отсутствует или выражена очень слабо. Длина отстоящей стороны
гидротеки 0.3—0.33 мм, высота устья около 0.125 мм, ширина дна в про-
филь 0.2—0.21 мм; высота гонотеки вместе с ножкой до 0.85 мм, наиболь-
шая ширина 0.35 мм, диаметр устья около 0.19 мм.
Распространение. Колония этого нового вида обнаружена
один раз в Пенжинской губе Охотского моря на глубине 90 м.
Этот вид наиболее близок к Т. alternitheca Lev., от которой отличается
большим числом концевых веточек на ветви и наличием свободного конца
на прилежащей стороне гидротеки.
17. Thuiaria triserialis (Mereschkowsky, 1878) (рис. 311).
Мережковский, 1878в : .432, pl. XVI, fig. 1, 2; (S elaginopsis); Torrey,
1902 : 69, pl. IX, fig. 81, 82 (Sertularia incongrua); N utting, 1904 : 129, pl. XXXIX,
fig. 1, 2 (Se lag inops is); Куделин, 1914a : 324.
Колония перистая, до 20 см высотой, но обычно не выше 9—10 см.
Гидрориза пластинчатая. Ствол почти прямой или очень слабо извилистый,
разделен на неодинаковой длины междоузлия. Ветви чередуясь отходят
от коротких отростков ствола и лежат в одной плоскости. Они располо-
жены под углом 45—60° к стволу, не разветвлены и поделены на междо-
узлия. Гидротеки на стволе сидят в 2 ряда, причем между двумя сосед-
ними ветвями одной стороны помещается от 2 до 4 гидротек. На ветвях
гидротеки расположены в 3 ряда, только в самой базальной части ветви
третий ряд может отсутствовать. Гидротеки одного ряда отделены друг
от друга промежутками, величина которых несколько меньше высоты
устья. Прилежащая сторона гидротеки на всем протяжении выпуклая
и целиком погружена, только у очень немногих гидротек самый край ее
свободен. Отстоящая сторона почти прямая, но перед самым устьем всегда
вогнута. Устье срезано под тупым углом к продольной оси ветви. Гонотеки
расположены в один ряд на верхней стороне ветвей и прикреплены не-
сколько сбоку под основанием гидротек. Форма гонотеки удлиненно-
овальная. Имеется хорошо развитая ножка. Шейка почти не выражена,
внутренняя сторона круглого устья несет 3 зубца. Длина прилежащей
стороны гидротеки 0.35—0.37 мм, длина ее отстоящей стороны 0.54—
0.58 мм, ширина дна в профиль 0.18—0.2 мм, высота устья около 0.125 мм;
высота гонотеки вместе с ножкой до 1.2 мм, наибольшая ширина 0.5 мм,
диаметр устья около 0.25 мм.
424
XIII. SERTULARIIDAE
Распространение. Охотское и Японское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов. Калифорния.
Этот не особенно редкий вид обнаружен на глубинах от 15 до 307 м,
но преимущественно встречается в пределах 25—75 м.
Для Японского моря отмечается впервые.
Рис. 311. Thuiaria triserialis (Mereschk.). Участок ствола
с основаниями ветвей, гидротеками и гонотеками.
18. Thuiaria cedrina (L.,1758) (рис. 312; табл. XV, рис. 2).
Linnaeus, 1758 : 814 (Sertularia); П а л л а с, 1766 : 139 (Sertularia); М е-
режковский, 1878в : 438, pl. XVI, fig, 5—7 (Selaginopsis pacifica); Nutting,
1904 : 130 (Selaginopsis); Куделин, 1914a : 335, табл. IV, рис. 3.
Высота колонии до 20 см. Строение гидроризы неизвестно. Ствол из-
вилистый, глубокими перетяжками разделен на неодинаковой длины
междоузлия, несущие отростки для причленения ветвей. В самой нижней
части ствола (у молодых колоний по всей его длине) ветви отходят от него
попеременно с двух сторон, причем между двумя соседними ветвями одной
стороны помещается от 2 до 4 гидротек. Эти перисто расположенные ветви
у более старых колоний обычно отпадают и сохраняются только прикреп-
ленные более высоко, отходящие от трех сторон ствола по спирали. Эти
ветви, в отличие от перисто расположенных, разветвлены, давая от 2 до
16 концевых веточек. Спирально расположенные ветви довольно тесно
прилегают к стволу и прикреплены близко друг подле друга. На стволе
гидротеки сидят в 2 ряда между ветвями, в самом основании ветвей они
расположены также в 2, далее в 3, а на концах ветвей в 4 ряда. Между
гидротеками одного ряда расстояния в большинстве случаев отсутствуют
либо очень невелики. Прилежащая сторона гидротеки полностью погру-
жена и имеет на всем протяжении выпуклый контур. Отстоящая сторона
9. THUIARIA
425
гидротеки обычно почти прямая, но может быть либо слабо вогнутой,
либо незначительно выпуклой. Устье срезано под тупым углом к продоль-
ной оси ветви. Гонотеки сидят в 2 ряда на проксимальной половине верх-
ней стороны ветвей. Форма гонотеки почти шарообразная, нижний ее
конец снабжен очень короткой ножкой, верхний несет шейку с круглым
устьем. На внутренней стороне шейки имеется 12—20 палочковидных
зубцов, расположенных неправильным венчиком. Поверхность некоторых
гонотек имеет слабо выраженную поперечную кольчатость. Длина от-
стоящей стороны гидротеки 0.29—0.31 мм, длина ее прилежащей стороны
Рис. 312. Thuiaria cedrina (L.).
А — дистальная часть ветви с гидротеками; Б — прокси-
мальная часть ветви с гидротеками и гонотеками.
0.4—0.44 мм, ширина дна в профиль 0.15—0.17 мм, высота устья около
0.1 мм; высота гонотеки до 0.95 мм, наибольшая ширина 0.87 мм, дйаметр
устья около 0.3 мм.
Распространение. Берингово и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Камчатки и Курильских островов. Залив Аляска.
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубине от 22 до 575 м, но
преимущественно встречается в пределах 60—100 м.
Указание Куделина (1914а) о нахождении Т. cedrina в Индийском океане
скорее всего ошибочно.
19. Thuiaria pinna Naumov, sp. nov. (рис. 313; табл. XV, рис. 1).
Колония перистая, до 20 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
слегка извилистый, поделен на неодинаковые междоузлия. Ветви отхо-
дят от ствола строго поочередно и причленены к очень коротким отросткам.
Нижняя часть ствола ветвей лишена и несет ряд кольцевидных перетя-
жек. Отдельные ветви разделены перетяжкой на две части. Веточек 2-го
порядка не образуется. Гидротеки на стволе в 2 ряда. Между двумя со-
седними ветвями одной стороны сидят 3 гидротеки, реже их бывает 2 или 4.
426
XIII. SERTULARIIDAE
На ветвях гидротеки расположены в 5—6 совершенно правильных ря-
дов. Изредка самый конец ветви несет всего 4 ряда гидротек. Гидротеки
полностью погруженные. Устье лежит на уровне поверхности ветви.
Между рядами гидротек и между гидротеками одного ряда всегда имеются
хорошо заметные промежутки. Наибольшая ширина гидротеки в анфас
0.29—0.33 мм; высота 0.5—0.56 мм, ширина устья около 0.19 мм. Все
экземпляры ЗИН АН СССР стерильны,
Распрост ран е н и е. Колонии этого вида были обнаружены
3 раз с тихоокеанской стороны Курильских островов, преимущественно
в их южной части, а также в Южно-Курильском проливе.
Рис. 313. Thuiaria pinna
Naumov, sp. nov. Часть
ветви с гидротеками.
Рис. 314. Thuiaria hartlaubi (Nutt.).
Часть ветви с гидротеками и го-
нотекой.
Встречен на глубинах от 60 до 181 м, преимущественно не глубже
130 м.
Этот вид, сходный по форме колонии с Т. obsolete, (Lepechin) и Т. hart-
laubi (Nutt.), отличается от них правильностью рядов гидротек. От Т. су-
lindrica Clark этот вид отличается большим числом рядов гидротек и зна-
чительно более толстыми ветвями, а также погруженными гидротеками.
20. Thuiaria hartlaubi (Nutting, 1904) (рис. 49, Г, 314; табл. XIX,
рис. 2).
Nutting, 1904 : 133, pl. XL, fig. 8 (S elaginopsis).
Колония перистая, до 17 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
извилистый, поделен на неодинаковые междоузлия. Ветви строго пооче-
редно отходят от коротких отростков ствола, почти прямые, иногда раз-
деленные перетяжкой на две части. Веточек 2-го порядка не образуется.
Изредка одна из ветвей принимает характер бокового ствола, и в таком
случае от нее поочередно отходят веточки типичного строения. Нижняя
часть ствола ветвей лишена. Гидротеки на стволе (равно как и на боковых
стволах, если они имеются) расположены в 2 ровных ряда. Между каждой
9. THUIARIA
'427
парой соседних ветвей одной стороны на стволе помещается 3 гидротеки.
Только в очень редких случаях между отдельными ветвями число гидро-
тек увеличивается до 4—6. На ветвях гидротеки расположены в 8 сбли-
женных попарно рядов. Гидротеки каждой пары рядов сидят поочередно
и срастаются друг с другом своими верхними и нижними частями. Гидро-
теки глубоко погруженные, прилежащая сторона края устья наружу
не выдается. Устье лежит под очень тупым углом к продольной оси ветви.
Рис. 315. Thuiaria breit-
fussi (Kud.). Колония.
Гонотеки описываются впервые. Они рас-
полагаются плотными рядами со всех сто-
рон ветвей, но вначале появляются толь-
ко на их верхней стороне.Иконотека яйце-
видной или овальной фбр'мы и обычно
снабжена короткой шейкой. Нижний ко-
нец гонотеки утончен в но)кку и прикреп-
ляется под основанием гиДротеки. Высота
гидротеки 0.55—0.6 мм, наибольшая ши-
Рис. 316. Thuiaria breitfussi
(Kud.). Часть ветви с гидро-
теками.
рина 0.31—0.46 мм, ширина устья 0.17—0.18 мм; высота гонотеки
вместе с ножкой до 1.3 мм, наибольшая ширина 0.66 мм, диаметр устья
около 0.2 мм.
Распространение. Берингово, Охотское и Японское моря
(обнаружен только в Татарском проливе), тихоокеанская сторона Алеут-
ских, Командорских и Курильских островов.
Встречается на глубинах от 23 до 136 м.
Для нашей фауны отмечается впервые.
21. Thuiaria breitfussi (Kudelin, 1914) (рис. 315, 316).
Куделин, 1914а : 244, рис. 78, 78а, табл. II, рис. 9 (Sertularia).
Колония перистая, до 22 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
почти прямой, поделен на длинные междоузлия. От главного ствола от-
ходят многочисленные боковые стволы. Ветви поочередно прикрепляются
428
XIII. SERTULARIIDAE
к коротким отросткам, расположены в одной плоскости и придают каждому
стволу перистый вид. Плоскости ветвления главного и боковых стволов
не совпадают. Ветви прямые, обычно разделены перетяжкой на две частц,
иногда разветвлены на конце, образуя 2 веточки 2-го порядка. На стволе
между двумя соседними ветвями одной стороны 2—3, реже 4 гидротеки.
Гидротеки на ветвях расположены в 8—10 правильных, тесно сближенных
рядов. Гидротеки одного ряда отделены друг от друга небольшими про-
межутками. Гидротека глубоко погружена, прилежащая сторона края
Рис. 317. Thuiaria obso-
leta (Lepechin). Часть
ветви с гидротеками и
гонотекой.
сения этого вида к
устья не выдается. Устье лежит под тупым углом
к продольной оси ветви. Край устья по боковым
сторонам несет 2 небольших пологих зубца. Вы-
сота гидротеки 0.6—0.65 мм, наибольшая шири-
на 0.4—0.44 мм, ширина устья около 0.22 мм.
Гонотеки неизвестны.
Распространение. Баренцево и Бе-
рингово моря, тихоокеанская сторона южной
Камчатки, Южно-Курильский пролив.
Встречен на глубинах 25—64 м. Редкий вид.
Для бассейна Тихого океана отмечается впер-
вые.
Куделин (1914а), описавший этот вид, отнес
его к роду Sertularia, так как нашел у него-
двуклапанную крышечку, хотя на своих рисун-
ках изобразил только один клапан.
В результате изучения материала из коллек-
ций ЗИН АН СССР, в том числе и типового экзем-
пляра, установлено, что крышечка этого вида со-
стоит из одного клапана, прикрепленного к отстоя-
щей стороне края устья. В изображении гидротек
этого вида Куделин также допустил ошибку,
изобразив перед устьем легкое сужение, чего нет
на самом деле.
Наличие на краю устья гидротеки 2 неболь-
ших зубцов не является препятствием для отне-
роду Thuiaria, признакам которого он полностью
соответствует.
22. Thuiaria obsoleta (Lepechin, 1781) (рис. 317; табл. XV, рис. 3).
Лепехин, 1781 : 137, tab. VII (Sertularia)-, Мережковский,
1877 : 228 (Polyserias glacialis); Мережковский, 1878а : 337, pl. XV, fig. 1—4
(Polyserias hinksii)-, Мережковский, 1878в : 444 (Selaginopsis hincksii); К i r-
henpauer, 1884 : 10, Taf. XI, Fig. 3 (Selaginopsis)-, Bonnevie, 1899 : 87,
pl. VI, fig. 3 (Selaginopsis); Шидловский, 1902 : 222 (obsoleta f. arclica); Broch,
1910:222, Куделин, 1914a : 338, рис. 12, табл. Ill, рис. 1; Ушаков,
1937 : 22.
Колония перистая, до 25 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
извилистый, поделен на неравные междоузлия. Нижняя часть ствола
лишена ветвей и вблизи гидроризы несет кольцевидные перетяжки. Ветви
поочередно прикрепляются к коротким отросткам ствола на больших
расстояниях друг от друга. Между двумя соседними ветвями одной сто-
роны на стволе помещается'от 12 до 25 гидротек, расположенных в 2 сбли-
женных ряда. Устья гидротек каждого из этих рядов обращены в противо-
положные стороны. Ветви очень длинные, дугообразно изогнутые, иногда
разделены неглубокой перетяжкой на две части. Веточек 2-го порядка
9. THUIARIA
429
высота гонотеки до i.z мм,
Рис. 318. Thuiaria arctica
(Bonn.). Часть ветви с гидро-
теками и гонотеками. (По Бон-
неви, ув. ?).
не образуется. На ветвях гидротеки располагаются в 6—10 рядов, причем
ряды попарно сближены. Интервалы имеются только между парами
рядов, благодаря чему число рядов в 2 раза превышает число интервалов
между ними. В пределах каждой пары рядов гидротеки сидят строго по-
очередно'и срастаются с гидротеками соседнего ряда вблизи дна и около
устья. Гонотеки расположены на верхней стороне ветвей и удалены друг
от друга на значительное расстояние. Форма гонотеки коническая, с тон-
ким основанием и расширенной дистальной частью. Устье на конце ко-
роткой шейки. Высота гидротеки 0.54—0.6 мм, наибольшая ширина в ан-
фас 0.33—0.4 мм, высота устья около 0.2 мм;
наибольшая ширина 0.7 мм.
Распространение. Белое, Ба-
ренцево моря. Гренландское и Норвежское
моря.
Этот довольно обычный вид обнаружен
на глубинах от 30 до 187 м, но преимуще-
ственно встречается в пределах 50—120 м.
23. Thuiaria arctica (Bonnevie, 1899)
(рис. 318).
Bonnevie, 1899 : 85, pl. VI, fig. 4 (Sela-
ginopsis); Broch, 1910 : 222; Куделин, 1914a :
326, рис. 107, Broch, 1918 : 145 (pariabilis).
Колония перистая, около 6 см высотой.
Строение гидроризы не описано. Ствол почти
прямой или очень слабо извилистый, ветви отходят поочередно от
двух его сторон. Наиболее крупные ветви, находящиеся в срединной
части колонии, могут на концах ветвиться, давая 2 короткие ве-
точки. Остальные ветви не разветвлены. Гидротеки на стволе и на ветвях
расположены в 4 правильных тесных ряда и отделены друг от друга не-
большими промежутками. Основание гидротеки значительно шире ее
устья. Все гидротеки целиком погружены, устье лежит под очень тупым
углом к продольной оси ветви. Гонотеки прикрепляются к верхней сто-
роне срединных ветвей колонии. Форма гонотеки коническая, удлиненная.
Половые продукты могут развиваться вне гонотеки. Размеры гидротек
и гонотек в литературе не приводятся.
Распространение. Баренцево море у берегов Кольского
полуострова. Гренландское море.
Обнаружен на глубине от 38 до 146 м.
В коллекциях ЗИН АН СССР этот крайне редкий вид отсутствует.
24. Thuiaria zachsi Feniuk, 1947 (рис. 319; табл. XIV, рис. 3).
Ф е н ю к, 1947 : 8, рис. 8.
Высота колонии до 7 см. Гидрориза пластинчатая. Ствол прямой,
в нижней части имеющий кольцевидные перетяжки. У молодых колоний
ветви имеют перистое расположение, отходят от ствола поочередно и да-
лее не ветвятся. На более крупных колониях верхние ветви могут отхо-
дить от всех сторон ствола и вскоре после отхождения разделяются на
2 или 3 концевых веточки. Гидротеки расположены вдоль ствола и ветвей
в 6—8 правильных рядов. Промежутки между рядами и между гидро-
теками одного ряда отсутствуют или очень невелики. Исключение пред-
ставляет верхняя часть ствола, на которой гидротеки сидят на значитель-
430
XIII. SERTULARIIDAE
ном расстоянии друг от друга. Гидротеки полностью погруженные. Вы-
сота гйдротеки 0.46—0.52 мм, наибольшая ширина в анфас 0.29—0.33 мм.
Устье круглое, диаметр его около 0.17 мм. Гонотеки неизвестны.
Распространение. Охотское и Японское моря (для послед-
него бассейна отмечается впервые).
Этот очень редкий вид обнаружен на глубинах от 32 до 82 м.
25. Thuiaria tetrastriata Naumov, sp. nov. (рис. 320; табл. XI, рис. 1).
Колония туеобразная, до 13 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый, ветви отходят от трех его сторон. Нижняя часть ствола
Рис. 319. Thuiaria zachsi
Feniuk.
А — колония; В — гидротека.
ветвей лишена. Вскоре после отхождения
от ствола ветвь разветвляется, образуя
2—3, изредка 4—6 концевых веточек. Са-
мые нижние ветви часто не разветвлены.
Гидротеки на ветвях расположены в 4 пра-
вильных ряда. Как между рядами, так и
между гидротеками одного ряда всегда
имеются промежутки. Гидротеки полно-
стью погружены внутрь ветви. Устье ле-
Рис. 320. Thuiaria tetrastriata
Naumov, sp. nov. Часть ветви с
гидротеками и гонотеками.
жит на уровне поверхности ветви. Гонотеки располагаются на верхней
стороне ветвей колонии, имеют яйцевидную или овальную форму, с вы-
тянутым в ножку нижним концом. Устье помещается на короткой шейке
и несет 9—12 внутренних зубцов. Высота гидротеки 0.46—0.54 мм, наи-
большая ширина 0.31—0.34 мм, ширина устья около 0.21 мм; высота гоно-
теки с ножкой до 1.5 мм, наибольшая ширина 1.1 мм, диаметр устья 0.31---
0.37 мм.
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
в 26 пунктах Охотского и Японского морей (в Татарском проливе) и с ти-
9. THUIARIA
431
Рис. 321. Thuiaria
mereschkowskii Kud.
Часть ветви с гидро-
теками.
хоокеанской стороны Курильских островов. Наибольшее число экземпля-
ров добыто вблизи северной группы Курильских островов.
Встречается на глубинах от 40 до 400 м, но преимущественно от 60
до 100 м.
Т. tetrastriata sp. nov. отличается от Т. gonorhiza Naum, полностью
погруженными гидротеками, а от Т. mereschkowskii Kud. наличием ин-
тервалов между гидротеками и строго четырехряд-
ным их расположением.
26. Thuiaria mereschkowskii Kudelin, 1914 (рис.
321; табл. XII, рий. 5).
Мережковский, 1878в : 439, pl. XVI, fig. 8—
10 (Selaginopsis thuja)', Kirhenpauer, 1884 : 14 (Se-
laginopsis thuja); Куделин, 1914a : 341.
Колония туеобразная, до 30 см высотой. Строе-
ние гидроризы неизвестно. Ствол извилистый, у
крупных колоний более чем на половину длины
(в нижней части) лишен ветвей. Иногда образуются
боковые стволы. Ветви отходят от трех сторон ство-
ла и, дихотомически ветвясь, дают 3—9 (обычно
5—7) концевых веточек. Гидротеки вдоль ветвей
расположены в 4—7 правильных, тесно сближенных
рядов. Только в самом основании на ветви 1-го,
а изредка и 2-го порядка’ гидротеки сидят в 2 ряда
на боковых сторонах. Промежутков между рядами
и между гидротеками одного ряда нет, или они
очень невелики, что особенно хорошо заметно
на дистальных концах веточек. Гидротеки глубоко
погружены. Отстоящая сторона края устья вы-
дается очень незначительно, да и то не на всех
гидр.отеках. Устье обычно расположено под тупым углом к продольной
оси ветви или лежит параллельно ей. Все экземпляры ЗИН АН СССР сте-
рильны, описание гонотек дается по Мережковскому. Гонотеки немного-
численные, овальные, суженные у основания в короткую ножку. Усечен-
ный верхний конец несет устье. Высота гидротеки 0.42—0.45 мм, наи-
большая ширина 0.2—0.25 мм, ширина устья 0.125—0.15 мм; высота
гонотеки 0.7 мм, ширина 0.5 мм.
Распространение. Охотское и Берингово моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов.
Этот редкий вид встречается на глубине 42—204 м, преимущественно
не глубже 75 м.
27а. Thuiaria lebedi lebedi Naumov, sp. et subsp. nov. (рис. 322;
табл. XIV, рис. 1).
Колония туеобразная, до 15 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый, в нижней части лишен ветвей. Ветви отходят от ствола
с трех его сторон и в самой проксимальной части разветвлены, давая
2—4 (изредка 5—6) концевых веточек. Гидротеки расположены на ветвях
в 6—8 сближенных попарно рядов. Промежутки имеются между парами
рядов и между гидротеками одного ряда. В пределах сближенных рядов
гидротеки сидят попеременно и срастаются своим основанием и верхней
частью. Гидротеки глубоко погружены, прилежащая сторона края устья
иногда очень незначительно выдается. Устье расположено под тупым
432
XIII. sertulariidae
углом к продольной оси ветви. Гонотеки сидят тесно друг возле друга
на верхней и боковых сторонах ветвей, прикрепляясь при помощи короткой
ножки под основанием гидротек. Форма гонотек мешковидная, или оваль-
ная. Обычно имеется нечетко отграниченная шейка с широким устьем на
конце. Длина гидротеки 0.44—0.48 мм, наибольшая ширина 0.29—0.31 мм,
ширина устья 0.13—0.16 мм; длина гонотеки до 1.3 мм, наибольшая ши-
рина до 0.65 мм, диаметр устья 0.25—0.3 мм.
Распространение. Колонии Т. lebedi lebedi sp. nov. были
обнаружены 21 раз в районе Северных Курильских островов от мыса
Лопатка до IV Курильского
пролива, в проливах между
островами с их тихоокеанской
стороны.
Рис. 322. Thuiaria lebedi
lebedi Naumov, sp. et
subsp. nov. Часть ветви
Рис. 323. Thuiaria wulfiusi Naumov,
sp. nov. Часть ветви с гидротеками и гоно-
теками.
с гидротеками и гоноте-
ками.
Встречен на глубинах от 34 до 160 м, но преимущественно не глубже
100 м. Большинство экземпляров добыто в 1954 г. экспедиционным суд-
ном «Лебедь», название которого и присваивается описываемому виду.
Описываемый вид внешне несколько похож на Т. decemsertails (Me-
reschk.), но отличается от него сближенными попарно рядами гидротек.
276. Thuiaria lebedi abiecula Naumov, subsp. nov. (табл. XIV, рис. 2).
Отличается от типичного подвида меньшим числом концевых веточек
(не более 4) при значительно большей их толщине. Гидротеки на ветвях
располагаются в 8—10 сдвоенных рядов. Расположение, форма и размеры
гидротек и гонотек не отличаются от таковых типичного подвида.
Распространение. Колонии этого подвида были обнару-
жены 2 раза на охотоморской и тихоокеанской сторонах о. Парамушир
(Курильские острова) на глубине 52 и ИЗ м.
Оба подвида Т. lebedi отличаются от всех других туеобразных видов
этого рода сдвоенными рядами гидротек на ветвях.
9. THUIARIA
433
28. Thuiaria wulfiusi Naumov, sp. nov. (рис. 323; табл. XII, рис. 1).
Колония туеобразная, до 15 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый. Ветви, начиная почти от самого основания, отходят
с трех его сторон. Самые нижние ветви обычно не разветвлены или дают
всего 2 концевые веточки, но большинство ветвей образует 3 концевых
веточки. Гидротеки на ветвях расположены в шахматном порядке в 8—10
совершенно правильных и очень тесно сбли-
женных рядов. Каждая из гидротек* по сто-
ронам своего основания и устья срастается
с 4 другими гидротеками соседних рядов.
Только очень немногие гидротеки иногда
могут быть отделены с одной из сторон от
гидротеки соседнего ряда маленькими про-
межутками. Гидротеки глубоко погруже-
ны, прилежащая сторона кфая устья нару-
жу не выдается. Устье лежит под очень
тупым углом к продольной оси ветви. Гоно-
теки располагаются в срединной части вет-
вей. Они сидят тесно друг подле друга, об-
разуя вокруг ветви подобие муфты. Форма
гонотек мешковидная или коническая, утон-
ченный нижний конец гонотеки прикреп-
ляется под основанием гидротеки. Высота
гидротеки 0.62—0.75 мм, наибольшая ши-
рина 0.35—0.42 мм, ширина устья около
0.2 мм; гонотека достигает в длину 1.2 мм
при наибольшей ширине в 0.75 мм.
Распространение. Колонии этого
вида обнаружены в 22 пунктах Охотского
моря и с тихоокеанской стороны север-
ной группы Курильских островов на глу-
бинах от 25 до 204 м, но преимущественно
не глубже 75 м.
Описываемый вид отличается от других
представителей рода своеобразным шахмат-
ным расположением гидротек.
Т. wulfiusi sp. nov. отличается от наи-
более близкого вида Т. decemserialis (Me-
reschk.) полным отсутствием интервалов
между рядами гидротек на ветвях. Вид на-
зван в честь А. А. Вульфиуса, исследова-
теля фауны гидроидов наших морей.
Рис. 324. Thuiaria decemseria-
lis (Mereschk.).
А — часть ветви с гидротеками;
Б — часть ветви с гидротеками и
гонотеками.
29. Thuiaria decemserialis (Mereschkowsky, 1878) (рис. 49, Д, 324;
табл. XI, рис. 5).
Мережковский, 1878в : 442, pk XVII, fig. 13—16 (SelaginopsisY, Nut-
ting, 1904 : 14 (Selaginopsis)', Broch, 1910 : 222; Куделин, 1914a : 344,
рис. 114—116, табл. Ill, рис. 2; Вульфиус, 1937 : 81; Наумов, 1955а : 60,
табл. IX, рис. 12.
Колония туеобразная, до 35 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый, часто имеются боковые стволы. Ветви отходят от всех
сторон ствола, часто без строгого порядка. У самого основания ветвь раз-
28 Д. В. Наумов
434
XIII. SERTULARIIDAE
ррл.я&к.я на 2—3 концевых веточки. Некоторые ветви, особенно нижние,
иногда не разветвлены. Гидротеки располагаются вдоль ветви в 7—13
(обычно 10—12) правильных рядов. Гидротеки одного ряда отделены друг
от друга хорошо заметными промежутками, между рядами также имеются
промежутки, которые, однако, могут отсутствовать на конце ветви.
Гидротеки полностью погружены. Край устья находится на уровне поверх-
ности ветви. Самые концевые гидротеки ветви могут иметь по 2 боковых
зубца. Гонотеки сидят тесно друг к другу либо на верхней стороне ветви,
либо окружают ее в виде муфты. Они овальной или удлиненно-яйцевид-
Рис. 325. Thuiaria acutiloba Kirchenp.
А — часть ветви с гидротеками и гонотеками, вид сверху;
В — часть ветви с гидротеками, вид сбоку.
ной формы, с вытянутым в ножку нижним концом. Устье гонотеки на
конце короткой шейки. Высота гидротеки 0.5—0.56 мм, наибольшая ши-
рина 0.27—0.35 мм, ширина устья около 0.15 мм; высота гонотеки до
1.2 мм, наибольшая ширина 0.7 мм, диаметр устья около 0.2 мм.
Распространение. Охотское и Японское моря на глубине
от 15 до 180 м, но преимущественно в пределах 40—60 м.
Указание Брока (Broch, 1910) на обнаружение этого вида в Баренце-
вом море скорее всего ошибочно, так как основано на сомнительных дан-
ных.
30. Thuiaria acutiloba Kirchenpauer, 1884 (рис. 325; табл. X, рис. 4).
Kirchenpauer, 1884:19, Taf. II, Fig. 2; Куделин, 1914а : 317,
рис. 104.
Колония достигает 22 см в высоту. Гидрориза нитевидная, образует
под основанием прямого ствола небольшую пластинку. Ствол поделен
на неодинаковой длины междоузлия и несет очень короткие отростки для
причленения ветвей. В самой нижней части колонии ветви поочередно
отходят от двух сторон ствола и обычно далее не ветвятся. Между двумя
9. THUIARIA
435
соседними ветвями одной стороны помещается 2 гидротеки. От верхних
2/3—4/6 ствола ветви отходят со всех сторон. Они обычно разветвляются
в)вертикальной плоскости, давая до 4 концевых веточек. На всех ветвях
гидротеки поочередно расположены с их верхней и нижней сторон. От-
стоящая сторона гидротеки вогнутая, прилежащая выпуклая, причем при-
мерно */2 ее всегда остается свободной. Изредка свободная часть приле-
жащей стороны бывает несколько меньше этой величины. Устье срезано
параллельно продольной оси ветви или под очень тупым углом к ней. Гоно-
теки (вероятно женские) расположены на верхней стороне ветвей и укреп-
лены под основаниями гидротек. Они конусовидной формы, с узким нижним
концом. Вокруг устья гонотеки помещается 6—8 длинных, почти пря-
мых или слабо загнутых внутрь шипов (лопастей), образующих над устьем
весьма несовершенный псевдомарсупиум. Отдельные шипы изредка обна-
руживают тенденцию к ветвлению. Длина отстоящей стороны гидро-
теки 0.37—0.44 мм, ширина дна в профиль 0.17—0.19 мм, высота устья
около 0.125 мм; наибольшая ширина гонотеки 0.6 мм, высота вместе с ши-
пами до 2.2 мм, причем на шипы приходится примерно половина этой
величины.
Распространение. Этот крайне редкий вид отмечен только
для Охотского моря.
Кирхенпауер (Kirchenpauer, 1884), в работе которого приводится
первоописание этого вида, предполагает, что его экземпляр добыт у бе-
регов Камчатки либо у Курильских островов. Однако остается неизвест-
ным, обнаружен он с тихоокеанской или охотоморской их стороны или
же в Беринговом море. Глубина нахождения установлена лишь для од-
ного случая, да и то не прямым промером, а на основании координат,
и равна примерно 130—150 м.
31. Thuiaria kudelini Naumov, sp. nov. (рис. 48, A, 326; табл. XVIII,
рис. 2).
Колония перистая, до 13 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
прямой, поделен на неравные междоузлия. Ветви отходят от ствола почти
под прямым углом, расположены супротивно или почти супротивно и
прикрепляются к коротким отросткам. Ветви не поделены на междоузлия,
веточки второго порядка образуются крайне редко. Между двумя ветвями
одной стороны на стволе всегда помещается 2 гидротеки. На ветвях гидро-
теки расположены в 2 чередующихся ряда с верхней и с нижней стороны
ветвей. Между гидротеками одного ряда имеется небольшой промежуток.
Гидротеки погружены не полностью, наружу выдается значительная
часть прилежащей стороны. Вся прилежащая сторона гидротеки выпук-
лая, между сросшейся и свободной ее частями имеется плавный переход.
Отстоящая сторона в самом низу прямая или слабо выпуклая, в верх-
ней части — вогнутая. Устье срезано параллельно продольной оси ветви.
Гонотеки располагаются 2 рядами вдоль ветвей, прикрепляясь под основа-
ниями гидротек на лицевой стороне колонии. Мужские гонотеки мешко-
видные, часто с волнистым контуром стенок. Женские гонотеки конусо-
видные, с 6—7 разветвленными на концах шипами (лопастями), сидящими
вокруг устья. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.46—0.52 мм, длина
свободной части прилежащей стороны 0.1—0.17 мм, ширина дна в про-
филь 0.17—0.23 мм, высота устья 0.15—0.16 мм; высота женской гонотеки
вместе с шипами до 2.2 мм, причем половина этой величины приходится на
шипы, высота.мужской гонотеки'до 1.5 мм.
28*
436
XIII. SERTULARIIDAE
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
29 раз в Беринговом, Охотском и Японском морях (в последнем только
в восточной части Татарского пролива), а также с тихоокеанской сто-
роны Курильских островов.
Б ид обнаружен на глубинах от 51 до 370 м, но встречается преимуще-
ственно в пределах 70—120 м.
Т. kudelini sp. nov. отличается от наиболее близкого вида Т. corni-
gera Kud. расположением гидротек на ветвях, от морфологически сход-
ного вида Т. articulata Pall. — большей длиной свободной части приле-
жащей стороны, большими размера-
ми гидротек и строением гонотеки,
а также совершенно прямым стволом.
Naumov, Рис. 327. Thuiaria cornigera Kud.
Часть ветви с гидротеками и жен-
ской гонотекой.
Рис. 326. Thuiaria kudelini
sp. nov.
A — часть ветви с гидротеками и женской гоно-
текой; Б—мужская гонотека.
32. Thuiaria cornigera Kudelin, 1914 (рис. 48, Б, 327).
Куделин, 1914а : 320, рис. 105, 106.
Колония перистая, до 12 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
прямой, поделен перетяжками на длинные неодинаковые междоузлия,
в нижней части ствола междоузлия короткие. Ветви расположены очень
тесно друг около друга и отходят от двух сторон ствола. Веточки 2-го по-
рядка образуются редко. На стволе между двумя соседними ветвями одной
стороны обычно одна, реже 2 и, как исключение, 3 гидротеки. Гидротеки
чередующиеся, глубоко погруженные, сидящие в 2 тесных ряда на бо-
ковых сторонах ветвей. В проксимальной части ветви между гидротеками
одного ряда могут быть небольшие промежутки, однако обычно не до-
стигающие размеров ширины устья. Более дистально расположенные
гидротеки в пределах ряда срастаются между собой, а иногда даже не-
сколько налегают друг на друга. Прилежащая сторона не имеет свобод-
ного конца, или он очень незначителен. Край устья несет 2 округлых
зубца. Гонотеки расположены на верхней стороне концов ветвей и сидят
щ2 ряда, прикрепляясь под основаниями гидротек. Женская гонотека
имеет конусовидную форму, с утонченным нижним концом. Вокруг устья
9. THUIARIA
437
расположено 6—7 разветвленных на концах шипов (лопастей), которые,
загибаясь внутрь, образуют над устьем псевдомарсупиум. Строение муж-
ских.гонотек неизвестно. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.33—0.4 мм,
ширина дна в профиль 0.21—0.23 мм, длина свободной части прилежащей
стороны не превышает 0.05 мм; высота гонотеки вместе с шипами до 2.2 мм,
причем на шипы приходится несколько меньше половины этой величины.
Распространение. Охотское и Берингово моря, тихоокеан-
ская сторона северной группы Курильских островов.
Встречается на глубинах от 18 до 180 м, но преимущественно в пре-
делах 50—80 м. Довольно редок.
Для Берингова моря и тихоокеанской стороны Курильских островов
этот вид отмечается впервые.
Куделин (1914а), описавший этот вид, ошибочно указал, что его эк-
земпляр был обнаружен у мыса Лопатка (южная оконечность Камчатки),
тогда как в действительности он был добыт в Охотском море у берегов Кам-
чатки, вблизи Ича, о чем свидетельствует этикетка сборщика.
Рис. 328. Thuiaria allernans Naumov.
А — часть ветви с гидротеками; Б — часть ветви с гидротеками и гоаотеками.
33. Thuiaria altemans Naumow, 1952 (рис. 328; табл. XII, рис. 3).
Наумов, 1952 : 37, рис. 6.
Колония древовидная, до 10 см высотой. Строение гидроризы неиз-
вестно. Ветви отходят по спирали от трех сторон ствола. Вследствие не-
большого расстояния между ветвями и их значительной длины вся ко-
лония цриобретает вид густого деревца. Густота колонии усиливается
благодаря дихотомическому делению ветвей, образующих 8—9 конце-
вых веточек каждая. Гидротеки на ветвях сидят в 2 ряда. В пределах каж-
дого ряда устья гидротек попеременно повернуты в разные стороны. Про-
тиволежащие гидротеки повернуты устьями в одну и ту же сторону. Рас-
стояние между гидротеками одного ряда невелико и никогда не превышает
диаметра устья, а на концах ветвей оно сокращается настолько, что устье
одной гидротеки налегает на основание соседней с ней, более дистальной.
ГйДротеки довольно глубоко погружены, но прилежащая сторона края
устья на незначительном протяжении свободна. Прилежащая сторона
гидротеки на всем протяжении выпуклая, отстоящая почти прямая, но
перед устьем всегда вогнута. Устье имеет 2 небольших округлых боковых
438
XIII: SERTULARIIDAE
зубца, которые у дистальных гидротек ветви становятся более острыми и
длинными. Женские гонотеки конусовидной формы, с неравными стенками.
Они сидят на верхней стороне ветвей, прикрепляясь к ним при помощи ко-
роткой ножки под основанием гидротек. На верхнем конце гонотеки вокруг
устья расположено 9—10 загнутых к середине длинных шипов (лопастей).
Каждый такой шип на середине своей длины разветвляется надвое. Муж-
ские гонотеки неизвестны. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.4—
0.46 мм, ширина дна в профиль около 0.2 мм; длина гонотеки от основания
ножки до устья 1.55—1.65 мм, общая длина вместе с шипами до 2.75 мм.
Рис. 329. Thuiaria coronifera Alim.
А — часть ветви с гидротеками и мужскими гонотеками; Б — гидро-
тека; В — женская гонотека.
Распространение. 3 колонии этого очень редкого вида были
обнаружены в Южно-Курильском проливе и с тихоокеанской стороны
южных Курильских островов на глубинах от 32 до 75 м.
34. Thuiaria coronifera Allman, 1876 (рис. 329; табл. X, рис. 1,
табл. XII, рис. 8).
Allman, 1876 : 268, pl. XVII, fig. 1—3; Kirchenpauer, 1884 : 19;
Куделин, 1914a : 319.
Колония туеобразная, до 13 см высотой. Гидрориза пластинчатая.
Ствол извилистый. Ветви отходят от него с трех сторон и прикрепляются
к небольшим отросткам. Все они дихотомически разветвляются, образуя
от 4 до 12 концевых веточек. Гидротеки чередующиеся расположены в 2 ряда
на боковых сторонах ветвей. Расстояние между гидротеками одного ряда
обычно очень невелико и не превышает величины диаметра устья. Очень
часто гидротеки располагаются вплотную одна к другой, срастаясь между
собой. На концах ветвей, они иногда даже, несколько налегают друг на
9. THUIARIA
439
друга. Гидротеки глубоко погружены, наружу выступает только очень
незначительная часть прилежащей стороны края устья (кроме пазушных и
концевых гидротек, свободный конец которых иногда довольно значителен).
Прилежащая сторона на всем протяжении выпуклая, отстоящая прямая или
слабо вогнутая, но в нижней части она может быть слегка выпуклой. Устье
срезано параллельно продольной оси ветви или под тупым углом к ней. Го-
нотеки располагаются 2 рядами вдоль верхней стороны ветвей, чаще всего
они сидят ближе к их концам. Мужские гонотеки удлиненно-овальные,
с вытянутым в ножку нижним концом. Верхний конец несет слабо диф-
ференцированную шейку с круглым устьем на конце. Женские гонотеки
конусовидной формы, с утонченным нижним концом. Устье широкое, на
низкой шейке. Вокруг него располагается 9—11 дважды разветвленных
длинных шипов (лопастей), образующих над гидротекой большую псев-
домарсупиальную камеру. Отдельные лопасти могут разветвляться
трижды. Длина отстоящей стороны гидротеки 0.42—0.48 мм, ширина
дна в профиль 0.16—0.19 мм, длина прилежащей стороны 0.5—0.55 мм.
Высота устья 0.11—0.13 мм; высота мужской гонотеки до 1.5 мм, наи-
большая ширина 0.65 мм, диаметр устья около 0.2 мм; высота наиболее
крупных женских гонотек может достигать 3.5 мм, но обычно она не пре-
вышает 3 мм, причем около половины этой величины приходится на
шипы; диаметр устья женской гонотеки около 0.4 мм.
Распространение. Японское и Охотское моря, тихоокеанская
сторона Курильских островов. Ранее вид был известен только для берегов
Японии.
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубинах от 25 до 170 м,
но преимущественно встречается в пределах 70—120 м.
35. Thuiaria cylindrica Clark, 1876 (рис. 330; табл. IX, рис. 3).
Clark, 1876b : 226, pl. XVI, fig. 57; Мережковский, 1878в : 436, 445,
pl. XVI, fig. 3, 4 (Selaginopsis-^-S .pinnata); Kirchenpauer, 1884 : 12 (Selagi-
nopsis)\ Nutting, 1904 : 130, 131, pl. XXXIX, fig. 6—8, pl. XL, fig. 1—3 (Sela-
ginopsis-\-S .pinnata-\-S.ornata)', J aderholm, 1907 : 7, Taf. II, Fig. 8 (S elaginopsis)',
Куделин, 1914a : 329, 331, 350, рис. 108—110, 117 (-\-pinnata-\-ornata).
Колония перистая, до 15 см высотой. Гидрориза пластинчатая. Ствол
прямой, поделен на неодинаковые междоузлия. Нижняя часть ствола ли-
шена ветвей и вблизи гидроризы несет ряд кольцевидных перетяжек.
Ветви лежат в одной плоскости, прикрепляются к коротким отросткам
ствола и отходят от него поочередно, супротивно либо неправильно.
Ветви длинные, не поделены на междоузлия, изредка разветвлены на
концах, образуя веточки 2-го порядка. Гидротеки на стволе распо-
ложены в 2 ряда, причем между двумя соседними ветвями одной
стороны помещается 2 или 3 гидротеки; изредка это число увеличивается
до 4 или даже до 5. На ветвях гидротеки располагаются в 4 пра-
вильных ряда; в отдельных случаях на концах ветвей бывает 5—6 рядов
гидротек. Расстояния между гидротеками одного ряда и между рядами не-
велики, но всегда имеются. Гидротека глубоко погружена, наружу вы-
дается только незначительный край отстоящей стороны ее устья. В неко-
торых случаях устье лежит на уровне скелета ветви и наружу не выдается.
Гонотеки сидят на верхней и фронтальной сторонах ветвей, прикрепля-
ясь под основаниями гидротек. Мужские гонотеки конусовидной формы,
с расширенным дистальным концом. Женские гонотеки характеризуются
наличием 8 раздвоенных на концах шипов (лопастей). Шипы располо-
жены над устьем гонотеки и образуют псевдомарсупиальную камеру. Раз-
440
XIII. SERTULARIIDAE
меры женских гонотек в литературе не приводятся, в коллекции ЗИН АН
СССР имеются только мужские и стерильные колонии. Высота
гидротеки 0.46—0.54 мм, наибольшая ширина 0.23—0.27 мм, ширина
устья 0.17—0.19 мм; длина мужской гонотеки до 0.85 мм, наибольшая
ширина 0.37 мм.
Распространение. Чукотское, Берингово и Охотское моря,
северная часть Тихого океана у берегов Камчатки, Командорских и Ку-
рильских островов, залив Аляска.
Рис. 330. Thuiaria cylindrica Clark.
А — часть ветви с гидротеками и мужскими гонотеками;
Б — женская гонотека. (Б — по Наттингу, ув. ?).
Встречается на глубинах от 22 до 630 м, но преимущественно в преде-
лах 60—120 м.
В синоним Т. cylindrica Clark здесь сведены еще 2 вида, считавшиеся
прежде самостоятельными. В первоописании Т. cylindrica были отме-
чены две характерные особенности этого вида: наличие 6 рядов гидротек
на ветвях и образование веточек 2-го порядка. Едерхолм (Jaderholm,
1907) указывает, однако, что среди его экземпляров встречаются только
с 4 или 5 рядами гидротек на ветвях. По описанию Наттинга (Nutting,
1904), этих рядов только 4. Куделин (1914а) указывает, что гидротеки
могут располагаться в 4 и 6 рядов. Наличие веточек 2-го порядка харак-
терно и для Selaginopsis ornata Nujtt., обнаружены они были также у S. pin-
nata Mereschk.
Наттинг (Nutting, 1904), описавший S. ornata указывает на ее чрез-
вычайную близость к N. pinnata, от которой его вид отличается только
строением гонотек, увенчанных ветвящимися лопастями. Следует пола-
9. THUIARIA
441
гать, что экземпляр Наттинга является женским, а экземпляры Мереж-
ковского мужскими колониями одного вида, так как иных различий между
ними нет. У близкого вида Т. coronijera Alim, женские гонотеки также
имеют лопасти, а мужские лишены их.
Таким образом, провести четкие границы между Т. cylindrica Clark,
. и S. ornata.Nutt, невозможно, так как все-
Selaginopsis pinnata Mereschk.
их морфологические призна-
ки полностью совпадают.
Рис. 331. Thuiaria gonorhiza Naumov.
А — часть ветви с гидротеками; Б — гидротека;
В — женская гонотека.
36. Thuiaria gonorhiza
Naumov, 1952 (рис. 19, Д,
49, В, 331; табл. XI, рис. 6).
Наумов, 1952 : 38, рис. 7.
Колония туеобразная, до
10 см высотой. Строение
гидроризы неизвестно. Ствол
извилистый. Ветви отходят
от трех сторон ствола и ди-
хотомически ветвятся в пло-
скости, перпендикулярной
стволу, образуя 4—9 конце-
вых веточек. Гидротеки рас-
положены вдоль ветвей в 4
правильных ряда, в самой
проксимальной части ветви
гидротеки иногда сидят в 2
ряда на боковых сторонах.
На одной колонии часть вет-
вей имеет 6 рядов гидротек.
Гидротеки глубоко погру-
жены, но прилежащая сто-
рона края устья всегда за-
метно выдается и несет 2 бо-
ковых зубца. Отстоящая сто-
рона гидротеки расположена
под острым углом к продоль-
ной оси ветви и перед устьем
слегка вогнута. Гонотеки си-
дятна верхней стороне ветвей,
прикрепляясь под основанием
той в ножку. Гонотеки, вероятно женские, конической формы. Дисталь-
ный конец гонотеки несет 7—8 ветвящихся шипов (лопастей), каждый из
которых дает до 4 концевых отростков. Загибаясь внутрь, шипы образуют
над устьем гонотеки наружную камеру (псевдомарсупиум), внутри кото-
рой можно наблюдать дозревающие половые продукты. Длина отстоящей
стороны гидротеки 0.55—0.65 мм, ширина дна в профиль 0.2—0.21 мм;
высота гонотеки от основания ножки до устья 1.55—1.75 мм, общая вы-
сота вместе с шипами до 3.5 мм.
Распространение. Колонии этого редкого вида обнаружены
в Охотском море у берегов южцой части Сахалина и вблизи о. Парамушир,
а также с тихоокеанской стороны о. Уруп (Курильские острова) на глу-
бине от 29 до 128 м.
гидротек своей нижней частью, вытяну-
442
XIV. HALECI IDAE
XIV Семейство HALECIIDAE
Thecaphora с замаскированным чередованием поколений. Колонии раз-
ветвлены в одной плоскости или без определенного порядка, в очень ред-
ких случаях — стелющиеся. У большинства видов ствол и крупные ветви
имеют полисифонное строение, концевые веточки всегда моносифонные.
Гидротеки сидят на ветвях поочередно с двух сторон. Форма гидротек
чашевидная или трубчатая, край устья ровный, имеется диафрагма.
Опрекулярный аппарат отсутствует. Полип очень крупный по сравнению
с гидротекой и в сокращенном состоянии не вмещается в нее. У рода Ophio-
des под гидротекой помещается коническая, несколько изогнутая немато-
тека с рудиментарным бесщупальцевым полипом. Гонотеки одиночные
или собранные в гломулус. Последний имеет вид шарообразного сплете-
ния трубочек, отходящих от полисифонных частей колонии. Трубочки
сильно ветвятся и анастомозируют между собой, образуя ячейки и петли.
Во внутренних частях гломулуса помещаются гидротеки и гонотеки, сна-
ружи все образование прикрыто концами ветвящихся трубочек.
Представители семейства распространены во всех морях с нормаль-
ной океанической соленостью, иногда заходят в несколько опресненные
бассейны (например, в Белое море).
В нашей фауне всего один род.
1. Род HALECIUM OKEN, 1815
Linnaeus, 1758 : 809 (Sertularia, частью); О k е п, 1815, Lehrbuch d. Naturg.,
Ill : 91; Lamoureux 1821 : 14 (Laomedea, частью; Thoa); Torrey, 1902 : 48
(Campalecium); Линко, 1911 : 8; Наумов, 19566 : 646—648.
Haleciidae, лишенные нематотек. У большинства видов внутри первич-
ных гидротек, прикрепленных в стволу и ветвям колонии, возникают
вторичные, далее третичные и т. д. В строении гонотек часто наблюдается
резко выраженный половой диморфизм. У некоторых видов внутри гоно- "
теки находятся 2 нормально развитых полица. Половое поколение в боль-
шинстве случаев представлено споросаками, у одного вида имеются при-
крепленные медузоиды.
Тип рода: Н. halecinum (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА HALECIUM OKEN
1 (2). Колония стелющаяся или состоящая из коротких стволиков,
имеющих 2—4 междоузлия. Гидротеки, отходящие непосредственно
от гидроризы, с прямым краем устья; край устья гидротек, сидящих
на втором и последующих междоузлиях (если таковые имеются),
заметно отогнут наружу . . . .............1. Н. mirabile Schydl.
2 (1). Колонии не стелющиеся, гидротеки расположены на стволе и
ветвях. Если часть гидротек расположена непосредственно на гид-
роризе, то они не отличаются по своему строению от первичных
гидротек ствола и ветвей.
3 (8). Отстоящая сторона первичной гидротеки над диафрагмой имеет
прямой или выпуклый профиль, ее прилежащая сторона срастается
с междоузлием.
4 (5). Стенка вторичной гидротеки на прилежашей стороне вдавлена
внутрь............................6. Н. beringi Naumov, sp. nov.
1. HALECIUM
443
5 (4). Стенки гидротек не вдавлены внутрь.
6 (7). Боковой вырост в верхней части междоузлия служит для при-
крепления следующего междоузлия ..............5. Н. beani Johnst.
7 (6). Боковой вырост в верхней части междоузлия является основа-
нием гидротеки........................... 7. Н. brashnikowi Linko.
8 (3). Все стороны гидротек над диафрагмой имеют вогнутый профиль.
Прилежащая сторона не срастается с междоузлием.
9 (22). Край устья не отвернут наружу либо слабо отогнут только у части
гидротек колонии, либо отогнут только с прилежащей стороны.
10 (11). Гидротеки расположены в нижней части междоузлия . . . .
...................................... 14. Н. birulai Spassky.
11 (10). Гидротеки или отростки для их прикрепления расположены
в верхней части междоузлия.
12 (13). Нижний конец междоузлия сужен в виде членистой ножки,
несущей 3—6 глубоких кольцевых перетяжек. 3. Н. spesiosum Nutt.
13 (12). Нижний конец междоузлия не в виде суженной членистой ножки
и изредка может нести 2—3 легких перетяжки.
14 (15). Непосредственно под диафрагмой гидротеки имеются 1—2 округ-
лых, почти шарообразных выроста, служащих для причленения
следующих междоузлий......................2. Н. curvicaule Lorenz.
15 (14). Под диафрагмой нет округлых выростов. Междоузлия прикреп-
лены иначе.
16 (17). На междоузлии располагается от 1 до 3 первичных гидротек.
Гонотеки внутри гломулусов..............16. Н. groenlandicuni Kramp.
17 (16). На междоузлии имеется только одна первичная гидротека.
Гломулусы не образуются.
18 (19). Ствол и главные ветви колонии имеют вид прямых вертикаль-
ных столонов.................................4. Н. halecinum (L.).
19 (18). Ствол и главные ветви расположены не вертикально и непра-
вильно изгибаются.
20 (21). Первичная гидротека сидит на верхнем срезе дистального конца
междоузлия, гонотека чечевицеобразная, с гладкими стенками. .
........................................8. Н. ochotense Linko.
21 (20). Первичная гидротека прикрепляется к небольшому отростку,
расположенному на боковой стороне дистальной части междоузлия.
Гонотека яйцевидная, с большим количеством шипиков ...............
.................................15. Н. muricatum (Ell. et Sol.).
22 (9). Край устья гидротеки со всех сторон равномерно отогнут наружу.
23 (28). Ствол и крупные ветви имеют полисифонное строение, а если
они состоят из одной трубки, то междоузлия расположены не зиг-
загообразно.
24 (25). Моносифонные веточки по всей длине равномерно четковидные
или спирально закрученные. Каждое междоузлие заканчивается
гидротекой...................................И. Н. labrosum Alder.
25 (24). Моносифонные веточки не имеют четковидного строения, верхняя
либо нижняя часть междоузлия всегда остается гладкой. Гидротеки
расположены иначе.
26 (27). Первичные гидротеки прикрепляются к отростку, расположен-
ному в верхней части междоузлия .... 13. Н. marsupiale Bergh.
27 (26). Первичные гидротеки расположены в нижней части междоуз-
лия .........................................9. Н. reversum Nutt.
28 (23). Ствол и все, ветви имеют моносифонное строение, междоузлия
расположены зигзагообразно.
444
XIV. H ALECI I DAE
29 (30). Стенки гидротеки или выроста междоузлия под диафрагмой
имеют гладкий контур. Высота гидротеки над диафрагмой в 2—3 раза
меньше диаметра ее устья...................12. Н. tenellum Hincks.
30 (29). Стенки гидротеки или выроста междоузлия под диафрагмой
несут кольцевидные перетяжки, либо гидротека прикреплена к междо-
узлию на уровне своей диафрагмы. Высота гидротеки над диафраг-
мой немного менее величины диаметра устья . 10. Н. corrugatum Hutt.
1. Halecium mirabile Schydlowsky, 1902 (рис.332).
Рис. 332. Halecium mirabile Schydl.
А, Б — гидротеки; В — мужская гонотека; Г — женская
гонотека. (В — по Линко, ув. ?, Г — по Едерхолму).
Шидловский, 1902:
233, табл. III, рис. 25—
26; Jaderholm, 1907 :
373 (repens); Jaderholm,
1909 : 54, 55, Tai'. IV,Fig. 10,
11 (+repens); Broch, 1910:
205 (repens); Линко, 1911 :
11, 12, рис. 1 (-{-repens); Уша-
ков, 1937 : 17 (repens).
Колония стелющаяся
или очень слабо развет-
вленная. Гидрориза ните-
видная. Гидротеки отходят
непосредственно от гидро-
ризы или от верхней части
восходящего столона, не-
посредственно под диа-
фрагмой гидротеки. В по-
следнем случае гидротека
помещается на дистальном
конце короткого, расши-
ряющегося кверху междо-
узлия. Нижняя часть
междоузлия имеет несколь-
ко неясно выраженных перетяжек. Весь восходящий столон со-
стоит не более чем из 3—4 междоузлий. На колонии можно различить
два рода гидротек. Устье гидротеки, отходящей непосредственно от гидро-
ризы, не отогнуто, ее контуры между устьем и диафрагмой цочти пря-
мые или слабо вогнутые. Гидротеки, расположенные на концах второго
и последующего междоузлий, имеют сильно отогнутый наружу край
устья, а контуры их стенок между устьем и диафрагмой.заметно вогнуты.
Гонотеки прикрепляются при помощи короткой ножки под диафрагмой
гидротек. Мужские гонотеки почти цилиндрической формы, стенки их
гладкие, а устье расположено на вершине. Женские гонотеки неправиль-
ной яйцевидной формы, их отстоящая сторона несёт 5—8 полукольцевых
борозд, а устье несколько сдвинуто на прилежащую сторону и помещается
на конце короткой трубочки. Диаметр устья гидротеки 0.25—0.27 мм,
высота гидротеки над диафрагмой 0.04—0.06 мм; длина и мужских и
женских гонотек 0.7—0.8 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря.
Встречается на глубинах от 36 до 100 м.
2. Halecium curvicaule Lorenz, 1886 (рис. 333).
Lorenz,’ 1886 : 27, Taf. II, Fig. 3, 4; Jaderholm, 1908 : 16, табл. II,
рис. 19, 20; В г о c h, 1910 : 150, Fig. 9—11, Taf. II, Fig. 2; Линко, 1911 : 46, 49,
1. HALECIUM
445
рис. 11, 12 (-\-kukenlhali)', Broch, 1918 : 41, Fig. 16; Спасский, 1929 : 23,
табл. IV, рис. 1—7, 12, 13 (-\-niurmanlcum); Вульфиус, 1937 : 72 (f. murmani-
-сит)', Ушаков, 1937 : 17 {-\-murmanicum-\-kiikenlhaU)\ Г орбунов, 1946 : 37.
Колония разветвлена без определенного порядка и достигает 13 см
в высоту. Гидрориза корневидная. Ствол и главные ветви полисифонные,
концевые веточки простые. Последние поделены на более или менее оди-
наковые междоузлия, которые на концах ветвей обычно бывают более
короткими. Все междоузлия слегка S-образно изогнуты и в нижней части
Рис. 333. Halecium curvicaule Lorenz.
А, Б — ветви с гидротеками; В — женская гонотека;
Г, Д — мужские гонотеки.
несут от 1 до 4—5 перетяжек. По направлению к дистальному концу междо-
узлие постепенно расширяется и заканчивается гидротекой. Диафрагма
гидротеки расположена очень близко от ее устья. Непосредственно под
диафрагмой имеется небольшой округлый вырост, служащий для причле-
нения следующего междоузлия или гонотеки. Если таких выростов 2, то
они поставлены друг к другу под углом 90°. Стенки гидротеки между диа-
фрагмой и устьем почти прямые или очень незначительно вогнутые, края
устья не отогнуты. Гонотеки располагаются на стволе и ветвях колонии,
изредка также на гидроризе. Мужские гонотеки имеют овальную форму и
несколько уплощены с боков. Устье расположено на дистальном конце и
иногда несет по сторонам 2 небольших шипа. Нижний конец снабжен
расширяющейся кверху ножкой. Женская гонотека билатерально-сим-
метричная, ее устье находится на прилежащей стороне, а поверхность
покрыта 5—18 поперечными перетяжками, которые у молодых гонотек
могут вовсе отсутствовать. Перетяжки, лежащие против устья, имеют вид
неполного кольца, расположенные выше и ниже могут быть полными.
Расстояние между диафрагмой и краем устья 0.04—0.06 мм, диаметр
446
XIV. HALECIIDAE
устья 0.18—0.25 мм; как мужские, так и женские гонотеки примерно1
одинаковы по высоте, до 1—1.4 мм.
Распространение. Баренцево, Карское моря, море Лаптевых,
Шпицберген, Гренландское и Норвежское моря, побережье Исландии,
Датский пролив.
Этот вид обнаружен на глубинах от 15 до 212 м, но преимущественно1
в пределах 50—100 м.
3. Halecium speciosum Nutting, 1901 (рис. 16, А, 334).
Nutting, 1901b : 181, pl. XXII, fig. 1—2; Линко, 1911 : 18.
Колония разветвлена без определенного порядка в одной плоскости и
достигает 8—9 см в высоту. Гидрориза корневидная. Ствол и главные ветви
полисифонные, концевые веточки простые. Моносифонные веточки поделены
на междоузлия, нижний конец которых сужен в виде ножки и несет 3—6
глубоких перетяжек. Гидротека помещается на дистальном конце междо-
узлия, под ее диафрагмой имеется маленький округлый отросток для
причленения следующего междоузлия. Если таких отростков на междо-
узлии 2, то они поставлены друг к другу под углом 90 или 180°. Дисталь-
ная часть междоузлия имеет почти цилиндрическую формуй заканчивается
гидротекой с прямым или слабо отогнутым наружу устьем. Контуры сте-
нок гидротеки между диафрагмой и устьем прямые или вогнутые. Гоно-
теки располагаются на концевых ветвях, прикрепляясь к ним при помощи
кольчатых ножек. Мужская гонотека имеет радиально-симметричную
яйцевидную или овальную форму, ее стенки несут 8—10 кольцевых перетя-
жек. Женская гонотека (описываетсявпервые) билатерально-симметрична,
ее устье расположено на прилежащей стороне и помещается на конце не-
большой трубочки. Отстоящая сторона женской гонотеки несет 14—18 глу-
боких поперечных борозд, имеющих вид полукольца. Высота ,гидротеки
над диафрагмой очень незначительна — 0.05—0.08 мм, диаметр устья
0.25—0.27 мм; размеры мужских гонотек в литературе не приводятся;
высота женской гонотеки вместе с ножкой до 2 мм.
Распространение. Охотское море (Сахалинский залив),
Южно-Курильский пролив, тихоокеанская сторона о. Парамушир (Ку-
рильские острова), Берингово море у берегов Аляски.
Очень редкий вид, обнаруженный пока всего 4 раза на глубинах от
18 до 51 м.
4. Halecium halecinum (L., 1758) (рис. 16, Л, 335; табл. XVII, рис. 3).
Linnaeus, 1758 : 809 (Sertularia)', Lamoureux, 1821 : 14 (Thoa)\
Johnston, 1847:58, pl. VIII; Линко, 1911:38, рис. 8; Вульфиус,
1937 : 73 (phyllophora); Vervoort, 1946 : 158, fig. 63, 64.
' Колония достигает 25 см в высоту и имеет вид прямых вертикальных
стволов с поочередными концевыми веточками. Гидрориза корневидная.
Ствол и главные ветви прямые, полисифонные, концевые веточки простые,
поделены на междоузлия. Верхняя часть междоузлия несет слабо разви-
тый отросток для причленения гидротеки, которая отделяется от него
1—2 перетяжками. Гидротеки довольно высокие, со слабо отогнутым на-
ружу краем. Диафрагма находится на значительном расстоянии от устья,
и над ней всегда имеется хорошо заметное кольцо из мелких внутренних
зубцов. Часто образуются вторичные, а иногда также третичные гидро-
теки. Гонотеки расположены на ветвях и прикрепляются под основа-
нием гидротек. Форма мужской гонотеки яйцевидная или удлиненно-
1. HALECIUM
овальная; женская гонотека билатерально-симметричная. Устье сдвинуто
ближе к прилежащей стороне и помещается на конце короткой шейки.
Отстоящая сторона гонотеки перед шейкой несколько вздута. Высота
гидротеки над диафрагмой 0.09—0.15 мм, диаметр устья 0.17—0.21 мм;
по Верворту (Vervoort, 1946), диаметр гидротек колеблется в пределах
0.1—0.25 мм; длина гонотеки достигает 2.0 мм, наибольшая ширина 0.5 мм.
Распространение. Баренцево, Берингово, Охотское и Япон-
ское моря. Гренландское, Норвежское, Северное моря, все атлантиче-
Рис. 334. Halecium speciosum Nutt.
А — веточка с гидротеками; Б — женская гоно-
тека; В— веточка с двумя гидротеками й двумя
мужскими гонотеками. (В — по Наттингу).
Рис. 335. Halecium halecinum (L.).
А—веточка с гидротеками; Б — мужская
гонотека; В — веточка с гидротеками и жен-
ской гонотекой. (В — по Верворту).
ское побережье Европы, Средиземное море, Датский и Девисов проливы,
атлантическое побережье Канады. Имеется указание на обнаружение
Н. halecinum у южного берега Африки и вблизи Молуккских островов (Ин-
донезия).
Этот вид, весьма обычный для Атлантического океана, в наших во-
дах встречается довольно редко и обнаружен на глубинах от 56 до 310 м.
5. Halecium beani Johnston, 1847 (рис. 19, Ж, 3, 336).
J oh ns t on, 1847 : 59, pl. IX, fig. 1, 2; H inck s, 1868 : 224, pl. XLIII, fig. 2;
Clark, 1876b : 218, pl. X, fig. 13, 14 (scutum); Lorenz, 1886 : 26, Taf. II, Fig. 1, 2
(boreale); Nutting, 1901b : 180 (scutum); J aderholm, 1908 : 15; Линко,
1911 : 29, 52, 64, рис. 6 (-\-boreale-\-scutum); Broch, 1918 : 38, 39, Fig. 13—15
(-(-scutum); Ушаков, 1937 : 181 (scutum); Vervoort, 1946 : 161, fig. 65, 66.
Колония разветвлена без определенного порядка в одной плоскости
и достигает 30 см в высоту. Гидрориза корневидная. Ствол и главные ветви
полисифонные, концевые веточки простые. Моносифонные участки вет-
448
XIV. haleciidae
вей поделены на более или менее одинаковые междоузлия, ширина верх-
ней части которых примерно в 2 раза превышает ширину основания.
Одна из сторон широкой вершины междоузлия служит для прикрепления
следующего междоузлия, а другая его сторона занята очень низкой пер-
вичной гидротекой. Расположены гидротеки строго поочередно. Первич-
ная гидротека имеет прямой или слабо выпуклый контур отстоящей
стороны, прилежащая сторона срастается с междоузлием. Часто образуются
вторичные гидротеки, имеющие форму довольно высокого цилиндра. Ниж-
Рис. 336. Halecium beani Johnst.
А, Б — веточки с гидротеками; В — муж-
ская гонотека; Г — женская гонотека.
Рис. 337. Halecium beringi
Naumov, sp. nov. Колония.
ний конец вторичной гидротеки обычно несет несколько неглубоких по-
перечных перетяжек, край ее устья может быть слегка отогнут, приле-
жащая сторона на всем протяжении свободна. Гидротеки 3-го и 4-го по-
рядка устроены так же, как и вторичные. Гонотеки расположены на
моносифонных ветвях, прикрепляясь к гидротекам второго порядка (из-
редка непосредственно к междоузлию). Мужские гонотеки радиально-
симметричные, имеют форму удлиненного мешка; женские гонотеки била-
терально-симметричны, устье помещается на прилежащей стороне и. рас-
положено на конце небольшой трубочки. Диаметр устья всех гидротек
0.2—0.25 мм, высота гидротеки над диафрагмой 0.05—0.07 мм; мужские
и женские гонотеки одинаковы по величине и достигают 2.2 мм в высоту.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, море
Лаптевых, Чукотское, Берингово, Охотское, Японское моря, тихоокеан-
ская сторона Камчатки и Курильских островов, центральная часть По-
лярного бассейна. Норвежское, Гренландское и Северное моря, северная
часть Атлантического океана. Этот весьма обычный вид обнаружен на
1. HALECIUM
449
глубинах от 10 до 2300 м, но преимущественно поселяется в преде-
лах 25—200 м.
В синоним с Н. beani Johnst. здесь сводятся Н. scutum Clark и Н. bo-
reale Lorenz. Различие между этими видами заключалось исключительно
в отношении длины междоузлия к его ширине. Просмотр материала из
коллекций ЗИН АН СССР показал несостоятельность и этого признака,
сильно подверженного индиви-
дуальной изменчивости.
6. Halecium beringi Naumov,
sp. nov. (рис. 337, 338).
Небольшие кустистые колонии
до 5 см в высоту. Гидрориза пла-
стинчатая. Ствол и наиболее
крупные ветви полисифонные, кон-
цевые веточки простые. Ветви от-
ходят от ствола без определенного
порядка, но с тенденцией к рас-
положению в одной плоскости.
Моносифонные веточки разделены
на очень короткие, расширяющие-
ся кверху междоузлия, высота ко-
торых на вершинах ветвей зна-
чительно меньше ширины их верх-
ней части. Первичная гидротека,
расположенная в верхней части рис. 338. Halecium beringi Naumov, sp. nov.
междоузлия, отделена от него
„ А — веточка с гидротеками; Б — веточка с гид-
диафрагмои и срастается своей ротеками и гонотекой.
прилежащей стороной. Рядом с
гидротекой прикрепляется следующее междоузлие. Сидят гидротеки
строго поочередно. Вторичные гидротеки несут в основании 1—2 попереч-
ных перетяжки, их прилежащая сторона на всем протяжении свободна,
но вдавлена внутрь полости гидротеки, благодаря чему устье при рас-
сматривании сверху имеет почковидную форму. Устье гидротек третьего
и последующих порядков круглое. Гонотеки (вероятно мужские) прикреп-
ляются к вторичным гидротекам под диафрагмой и имеют вытянутую меш-
ковидную форму. Ширина устья гидротек (кроме вторичных) 0.19—0.21 мм,
высота гидротеки над диафрагмой 0.8—0.12 мм, длина гонотеки до 1.4 мм.
Распространение. Этот редкий вид обнаружен всего 5 раз,
причем одна колония снабжена этикеткой с неточным указанием место-
нахождения (порт Петропавловск, либо охотоморская сторона южной
оконечности Камчатки). 4 других колонии обнаружены в сублиторали
и в выбросах у о. Беринга (Командорские острова).
Описываемый вид отличается от всех других представителей рода
почковидной формой устья вторичных гидротек. Он наиболее близок
к Н. bearii Johnst., от которого отличается также чрезвычайно короткими
концевыми междоузлиями.
7. Halecium brashnikowi Linko, 1911 (рис. 339; табл. XVI, рис. 3).
Л и’н к о, 1911 : 71, рис. 14, табл. I, рис. 1,2.
Колония разветвлена строго в одной плоскости и достигает 11 см в вы-
соту. Гидрориза не сохранилась. Ствол и крупные ветви полисифонные,
29 Д- В- Наумов
450
XIV: HALECIIDAE
концевые веточки простые. Ветви имеют почти правильное поочередное
расположение. Моносифонные веточки поделены на более или менее
одинаковые междоузлия, каждое из которых в своей верхней части несет
боковой вырост, служащий основанием гидротеки. Диафрагма гидро-
теки лежит очень близко к краю устья. Иногда на концах ветвей под ос-
нованием таких гидротек прикрепляются более или менее трубчатые
Рис. 339. Halecium brashnikowi Linko.
А — веточка с гидротеками; Б — веточка с гидротекой и гонотекой.
гидротеки, которые впоследствии, вероятно, превращаются в междоуз-
лия. Как правило, гидротеки расположены поочередно, но изредка на
нескольких междоузлиях подряд они сидят с одной и той же стороны.
Гонотеки (по мнению Линко, мужские) расположены на концевых веточ-
ках, но изредка сидят и на более тонких полисифонных ветвях. Форма
гонотеки чечевицеобразная, при помощи короткой гладкой ножки гоно-
тека прикрепляется на междоузлии под основанием гидротеки. Диаметр
устья гидротеки 0.19—0.21 мм, ее высота над диафрагмой 0.02—0.04 мм;
высота гонотеки вместе с ножкой до 0.6 мм, наибольшая ширина 0.5 мм.
Распространение. Охотское море у Шантарских островов.
Две колонии этого вида обнаружены всего один раз на глубине 20—
30 м.
8. Halecium ochotense Linko, 1911 (рис. 340).
Линко, 1911 : 44, рис. 10, табл. I, рис. 3.
Колония разветвлена преимущественно в одной плоскости и дости-
гает 10 см в высоту. Гидрориза пластинчатая. Ствол и крупные ветви поли-
1. HALECIUM
451
сифонные, концевые веточки простые, поделены на короткие междоуз-
лия. Верхняя часть междоузлия расширена и служит основанием короткой
первичной гидротеки и местом прикрепления следующего междоузлия.
Диафрагма у такой гидротеки, расположена очень близко к устью. Вто-
ричные гидротеки иногда имеют такое же строение, но чаще они, так же
как третичные и последующие, гораздо выше, а расстояние между их
диафрагмой и краем устья несколько больше. В этом месте прилежащая
и отстоящая стороны всех гидротек имеют вогнутые контуры. У некоторых
гидротек прилежащая сторона края
устья бывает довольно значительно
отогнута. Гонотеки рядами сидят на
ветвях 1-го и 2-го порядка и на кон-
цевых моносифонных веточках, при-
крепляясь при помощи короткой
Рис. 340. Halecium ochotense Linko.
А, Б— веточки с гидротеками; В — гоногека.
ножки в верхней части междоузлия. Форма гонотеки чечевицеобразная,
маленькое щелевидное устье располагается на ее дистальном конце.
Расстояние между диафрагмой и краем устья у первичной гидротеки
0.03—0.04 мм, у вторичной и последующих гидротек — 0.04-^0.06 -мм,
диаметр устья 0.17—0.19 мм; высота гонотеки до 3.0 мм, наибольшая
ширина 2.2 мм, ширина устья около 0.3 мм.
Р аспространение. Охотское море, тихоокеанская сторона
о. Парамушир (Курильские острова).
Этот крайне редкий вид обнаружен всего 4 раза на глубине от 52 до
190 м.
Ранее был известен только для Охотского моря.
9. Halecium reversum Nutting, 1901 (рис. 341).
Nutting, 1901b : 180, pl. XXIII, fig. 1, 2; Линк о, 1911 : 42, 68, рис. 9, 13
(-\-parvulum); Горбунов, 1946 : 37.
Колония разветвлена без строгого порядка, но с тенденцией к ветвле-
нию в одной плоскости и достигает 10 см в высоту. Гидрориза корневид-
ная. Ствол и крупные ветви полисифонные, концевые веточки простые,
расположены поочередно и разделены на длинные междоузлия, каждое
29*
452
XIV. HALECIIDAE
из которых несет в своей нижней части гидротеку. Стенки междоузлий
имеют волнистый контур, особенно в их верхней части. Диафрагма гидро-
теки расположена на значительном расстоянии от устья и иногда выражена
Рис. 341. Halecium
reversum Nutt.
А — веточка с гид-
ротеками; В — гоно-
тека.
очень слабо. Край устья отогнут наружу. Вто-
ричные гидротеки образуются очень редко. Гоно-
теки расположены рядами вдоль ствола и крупных
ветвей, прикрепляясь к ним при помощи короткой
ножки. Форма гонотек приближается к чечевице-
образной, дистальный конец несет 2 небольших
шипа, между которыми расположено щелевидное
устье. Диаметр устья 0.14—0.19 мм, высота гид-
ротеки над диафрагмой 0.06—0.14 мм; высота
гонотеки вместе с ножкой до 1.4 мм, наибольшая
ширина 0.7 мм.
Распространение. Охотское и Бе-
рингово моря на глубине от 20 до 164 м. Указа-
ние Горбунова (1946) на обнаружение этого редкого
Рис. 342. Halecium corrugatum Nutt.
А, В — гидротеки; В — мужская гонотека; Г — жен-
ская гонотека.
дальневосточного вида в центральной части Полярного бассейна к северу
от Северной Земли, скорее всего, ошибочно.
Один из экземпляров этого вида был ошибочно определен Линко
(1911) как Н. parvulum Bale. Однако описание и рисунки Линко,а также
определенный им экземпляр гидроида совершенно не соответствуют
указанному виду.
10. Halecium corrugatum Nutting, 1899 (рис. 342).
Nutting, 1899 : 745, pl. ЬХШ, fig. 2; Broch, 1904, Bergen. Mus. Aarbog.,
1903, 9 : 4, Taf. I, Fig. 1-4 (minutum)-, Broch, 1910 : 153, 154, 205, Fig. 13—15,
1. halecium
453
Taf. II, Fig.- 1 (-\-minutum)- Линко, 1911:22, рис. 4 (minutum)-, Ушаков,
1937 : 18.
Колония разветвлена без строгого порядка и достигает не более 2—3 см
в высоту. Гидрориза нитевидная. Ствол и ветви моносифонные и поделены
на неодинаковой длины междоузлия. Обычно каждое междоузлие несет
большое- число поперечных кольчатых перетяжек, но иногда некоторые
междоузлия могут быть на значительном протяжении совершенно глад-
кими. Гидротеки с вогнутыми контурами стенок, сильно расширяющиеся
Рис. 343. Halecium labrosum Alder.
А, Б — веточки с гидротеками; В — женская гонотека;
Г, д—мужские гонотеки.
к наружному концу, край устья отвернут наружу. Диафрагма располо-
жена на значительном расстоянии от устья. Гонотеки расположены на
гидроризе, стволе и ветвях колонии. Мужские гонотеки овальные, иногда
с 1—2 сосковидными выростами на наружном конце. Женские гонотеки
чечевицеобразные, на дистальной половине их острых краев имеются
небольшие шипики, 2 более крупных шипа сидят по сторонам от устья.
Нижний конец гонотек вытянут в короткую ножку. Высота гидротеки
над диафрагмой 0.15—0.20 мм, диаметр ее устья 0.25—0.30 мм; Высота
мужской гонотеки до 1 мм, высота женской гонотеки от основания ножки
до кончиков шипов до 3.5 мм, ее наибольшая ширина 2.5 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, тихо-
океанская сторона о. Парамушир (Курильские острова), Татарский про-
лив Японского моря. Тихоокеанское побережье Северной Америки
у Пьюджет-Саунда, Норвежское, Гренландское и Северное моря.
Этот довольно обычный вид обнаружен на глубинах от 4 до 252 м,
но преимущественно встречается не глубже 100
Для наших дальневосточных морей отмечается впервые.
454
XIV. HALECIIDAE
11. Halecium labrosum Alder, 1859 (рис. 16, Б, 343; табл. XVI, рис. 2).
Alder, 1859, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, 111:354, pl. XIII; Broch,
1910 : 148, 203, Fig. 7, 8, Taf. II, Fig. 4; Линко, 1911:32, рис. 7; Broch,
1918 : 45, Fig. 19; Горбунов, 1946 : 37.
Колония разветвлена без строгого порядка и достигает 15 см в высоту.
Гидрориза корневидная. Ствол и беспорядочно отходящие от него круп-
ные ветви имеют полисифонное строение, концевые веточки простые и
расположены в одной плоскости. Моносифонные веточки поделены на
неодинаковые междоузлия, имеющие
. 1 №
Рис. 344. Halecium tenellum Hincks.
А — веточка с гидротеками; Б — гидротека;
В, Г — гонотеки. (В, Г — по Спасскому).
по всей длине волнистые контуры
стенок. Каждое междоузлие несет
1—2 первичных гидротеки, одна
из которых сидит на дистальном
конце междоузлия. Часто обра-
зуются вторичные гидротеки. Диа-
фрагма расположена вблизи от
устья, край которого очень силь-
но отогнут наружу. Гонотеки
расположены на ветвях колонии
и прикреплены при помощи ко-
роткой ножки под основанием
гидротек. Форма мужской гоно-
теки яйцевидная, ее дистальный
конец иногда вытянут в очень ко-
роткую шейку, женская гонотека
чечевицеобразная, несколько вы-
тянутая в длину. Высота гидроте-
ки над диафрагмой 0.04—0.06 мм,
диаметр устья 0.17—0.21 мм. Вы-
сота мужской гонотеки вместе с
ножкой до 1.3 мм, наибольшая ши-
рина до 0.6 мм, высота женской го-
нотеки до 2.5 мм, наибольшая ши-
рина до 1.5 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское моря, цен-
тральная часть Полярного бассейна к северу от Новосибирских островов,
Чукотское, Берингово, Охотское и Японское моря, тихоокеанская сторона
Курильских островов. Гренландское, Норвежское моря, Датский и Де-
висов проливы, атлантическое побережье Канады, Азорские острова.
Этот весьма обычный вид обнаружен на глубинах от 16 до 545 м, но
преимущественно встречается в пределах от 25 до 200 м.
Для морей Дальнего Востока отмечается впервые.
12. Halecium tenellum Hincks, 1861 (рис. 344).
Hincks, 1861, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, VIII : 252, pl. VI, fig. 1--4;
Hincks, 1868 : 226, pl. XLV, fig. 1; N utting, 1899 : 744, pl. LXIII, fig. 1 (geni-
culatum)' Линко, 1911 : 26, рис. 5; Broch, 1918 : 46, Fig. 20, 21; Спасский,
1929 : 17, табл. Ill, рис. 1—10 (-\-textum); V ervoort, 1946 : 164, fig. 68.
Колония симподиально разветвлена в одной плоскости и достигает
1.5—2 см в высоту. Гидрориза нитевидная. Ствол и ветви моносифонные,
зигзагообразные, они поделены на более или менее одинаковые длинные
междоузлия, имеющие гладкие или волнистые контуры стенок. Верхняя
и нижняя части междоузлия несут 1—3 кольцевых перетяжки, которые
1. HALECIUM
455
иногда выражены довольно слабо. Гидротеки сидят на углах ствола и
ветвей, строго чередуясь. Диафрагма расположена близко к устью, края
которого заметно отогнуты наружу. Часто образуются вторичные гидро-
теки. Контуры стенок гидротеки между устьем и диафрагмой вогнутые.
Гонотеки располагаются на стволе, ветвях и гидроризе колонии, иногда
по своему положению соответствуют вторичным гидротекам. Форма
гонотеки чечевицеобразная или овальная, нижний конец вытянут в ножку.
Высота гидротеки над диафрагмой0.4—0.8мм, диаметр устья0.12—0.19мм.
Все экземпляры ЗИН АН СССР сте-
рильны, размеры гонотек в литерату-
ре не приводятся.
Распростран е4н и е. Бе-
лое, Баренцево, Карское, Восточно-
Сибирское, Берингово, Охотское,
Японское моря, вероятно, также мо-
ре Лаптевых и Чукотское.
Этот вид, возможно, распростра-
нен во всех морях с нормальной мор-
ской соленостью, так как имеются
указания на нахождение его почти
по всему Мировому океану, включая
и антарктические воды, В нашей
фауне обнаружен на глубинах от 20
до 270 м.
13. Halecium marsupiale Bergh,
1887 (рис, 345).
Bergh, 1887 : 334, pl, XXVIII, fig.
2; Спасский, 1929 : 20, табл. Ill,
рис. 16—20; Вульфиус, 1937 : 73,
рис. 4; Ушаков, 1937 : 118.
Колония разветвлена в одной пло-
скости и достигает 3—4 см в высоту.
Гидрориза нитевидная. Ствол и глав-
ные ветви состоят из небольшого
числа трубочек, но могут быть и мо-
носифонными, концевые веточки пря-
Рис. 345. Halecium marsupiale Bergh.
А — веточка с гидротеками; Б — гидротека;
В, Г — гонотеки.
мне или слабо зигзагообразные и всегда моносифонные. Они поделены
на неодинаковые междоузлия, несущие в своей верхней части короткий
отросток для прикрепления гидротеки. Нижняя часть междоузлия спи-
рально закручена или имеет кольцевидные перетяжки, которые у неког
торых экземпляров доходят почти до дистального конца междоузлия.
Гидротеки имеют волнистый контур нижней части и отделены от отростка
междоузлия перетяжкой (иногда она не выражена). Диафрагма располо-
жена на значительном расстоянии от устья, край которого заметно ото-
гнут наружу. Стенки гидротеки между диафрагмой и устьем имеют во-
гнутый контур. Часто образуют вторичные гидротеки. Гонотеки располо-
жены на моносифонных частях колонии и прикрепляются при помощи
короткой ножки под основанием гидротек или на отростках междоузлий.
Гонотека несколько сплющена, причем ее прилежащая сторона почти
плоская и отделена от выпуклой отстоящей стороны слабо выраженным
подковообразным килем. При рассмотрении гонотеки с широкой стороны
ее вершина уплощена или слабо вогнута и несет посередине маленькое
456
XIV. HALEC1IDAE
устье. У зрелых гонотек половые продукты выходят наружу и продол-
жают развитие в особом сферическом марсупиуме. Высота гидротеки
над диафрагмой 0.08—0.13 мм, диаметр устья 0.21—0.25 мм; высота
гонотеки до 1.6 мм, наибольшая ширина до 0.7 мм, диаметр марсупиума
0.5—0.6 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское, Берингово,
Охотское и Японское моря.
Этот довольно редкий вид обнаружен на глубинах от 11 до 245 м,
но преимущественно встречается в пределах 50—100 м.
14. Halecium birulai Spassky, 1929 (рис. 346).
Спасский, 1929 : 18, табл. III, рис. 13—15.
Колония разветвлена без строгого порядка, но с тенденцией к ветвле-
нию в одной плоскости и достигает 4.5 см в высоту. Ствол и главные ветви
полисифонные, концевые веточки простые. Моносифонные веточки зиг-
загообразно изогнуты и симподиально разветвлены, поделены на длинные
междоузлия с гладкими стенками. Гидротеки и основания боковых ве-
точек располагаются в нижней части междоузлия. Гидротека несколько
расширяется к дистальному концу и имеет почти прямые или слабо вогну-
тые контуры стенок, края устья едва заметно отогнуты. Диафрагма хорошо
выражена и лежит вблизи устья. Часто возникают вторичные и третичные
гидротеки. Гонотеки сидят на полисифонных частях колонии. Они имеют
не совсем правильную яйцевидную форму и несколько сжаты с боков.
При рассматривании гонотеки с более узкой стороны ее вершина представ-
ляется заостренной, а поверхность покрытой 3—4 концентрическими ду-
гами, идущими почти параллельно контурам гонотеки. Вершины этих дуг
направлены к вершине гонотеки и выражены резко, концы же их, спуска-
ясь к основанию гонотеки, постепенно сходят на нет. С широкой стороны
на дистальном конце гонотеки видны 2 более или менее крупных шипа,
между которыми находится выводное отверстие. По середине широкой
стороны гонотеки проходит продольное ребро, а дугообразные ребра рас-
полагаются под углом к нему. В нижней части гонотеки имеется короткая
ножка. Размеры гонотек и гидротек в первоописании не приводятся,
однако имеется масштаб при рисунке.
Распространение. Две колонии этого вида обнаружены
в Кольском заливе и на Мурманском побережье Баренцева моря на глу-
бинах 50—60 и 160 м. В коллекции ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
15. Halecium muricatum (Ellis et Solander, 1786) (рис. 347; табл. XVI,
рис. 1).
Ellis et Solander, 1786, Zooph. coll, varius parts Globe : 59, pl. VII,
fig. 3, 4 (Sertularia)', Lamouroux, 1821 : 14, pl. VII, fig. 3, 4 (Laomedea); Blain-
v i 1 1 e, 1834, Manuel d' Actinologie : 473 (Campanularia); J ohnston,
1847:60, pl. IX, fig. 3—4; Hincks, 1868:223, pl. XLIII, fig. 1; Broch,
1910:146, Fig. 6; Линко, 1911:53; Broch, 1918:43, fig. 17; У nr а к о в,
1937 : 18; Г op б у н о в, 1946 :37; Vervoort, 1946 : 163, ng. 67; Наумов,
1955а : 56, табл. IX, рис. 5.
Колония разветвлена без строгого порядка, только концевые веточки
имеют перистое расположение. Высота колонии достигает 20 см, но обычно
бывает значительно меньше (10—12 см). Гидрориза корневидная. Ствол
и крупные ветви полисифонные, концевые веточки простые. Они более
или менее правильно чередуются и поделены на междоузлия, из которых
1. HALECIUM
457
каждое несет на' дистальном конце очень короткий отросток для при-
членения гидротеки. Нижняя часть прилежащей стороны гидротеки
выпуклая, отстоящая почти прямая. Перед устьем обе стороны гидротеки
имеют вогнутый контур. Гидротека отделена от отростка веточки более
или менее ясно выраженной перетяжкой. Диафрагма расположена до-
вольно далеко от устья, край которого почти никогда не бывает отогнут
наружу или отогнут весьма слабо. Часто образуются вторичные и третич-
ные гидротеки. Иногда под диафрагмой пер-
вичной гидротеки прикрепляется дополнитель-
ная боковая гидротека. Мужские и женские
гонотеки имеют одинаковое строение, распо-
ложены на стволе и главных ветвях и сидят
вдоль них продольными рядами, прикрепляясь
при помощи короткой ножки. Форма гонотеки
приближается к яйцевидной, по ее поверхно-
сти проходит 9—15 дугообразных
пиков. ~
Высота гидротеки над
рядов ши-
диафрагмой
birulai
Рис.
347. Halecium muricatum (Ell. et Sol.).
A — веточка с гидротеками: Б — гонотека.
Рис. 346. Halecium
Spassky.
A — веточка с гидротеками;
Б, В — гонотеки. (По Спас-
скому).
0.06—0.09 мм, диаметр устья 0.14—0.20 мм; высота гонотеки вместе с нож-
кой до 2 мм, наибольшая ширина 1.5 мм.
Распространение. Все наши северные и дальневосточные
моря, центральная часть Полярного бассейна к северу от Ново-Сибир-
ских островов. Гренландское, Норвежское, Северное моря, Девисов и
Датский проливы, атлантическое побережье Канады.
Этот весьма обычный вид обнаружен на глубинах от 4 до 1350 м, но
преимущественно встречается в пределах 10—200 м, причем на глубинах
50—100 м образует массовые поселения.
16. Halecium groenlandicum Кгашр, 1911 (рис. 348; табл. XVII, рис. 2).
К г a m р, 1911 : 340, tab. XXII, fig. 1—4; Линко, 1911 : 73, 240, рис. 15,
табл. I, рис. 4 (polytheca); Ушаков, 1937 : 36; K£r amp, 1943а : 31, Наумов,
1956а : 646-648.
458
XIV. HALECIIDAE
Колония неправильно разветвлена и достигает 10 см в высоту. Гидро-
риза корневидная. Ствол и крупные ветви полисифонные, концевые веточки
простые. Ствол и крупные ветви могут достигать значительной толщины.
Моносифонные концевые веточки поделены на неодинаковые по длине
членики, из которых каждый несет 1—3 отростка для причленения гидро-
тек. Отростки на ветвях сидят поочередно и могут располагаться в ниж-
Рис. 348. Halecium groenlandicum Kramp.
А — концевая веточка с гидротеками; Б — часть полиси-
фонной ветви с гидротекой; В — участок гломулуса с гид-
ротекой и двумя гонотеками. (В — по Наумову).
ней, средней и верхней частях междоузлия. Гидротеки довольно высокие,
слабо расширяющиеся к дистальному концу. В нижней части гидротеки
имеется неглубокая кольцевая перетяжка. Внутри первичной гидротеки
образуются вторичные, далее третичные, иногда возникают столбики
из 7—8 таких гидротек. Диафрагма всегда четко выражена. Гонотеки рас-
положены в толще шарообразных гломулусов, сидящих в основании ко-
лонии на стволе и ветвях. Форма зрелой гонотеки неправильная, ее ди-
стальный конец вытянут в короткую изогнутую шейку и повернут к осно-
ванию гонотеки. При помощи короткой ножки гонотека прикрепляется
к ветвящимся, трубкам гломулуса, которые, кроме гонотек, несут также
гидротеки такого же строения, как и гидротеки ветвей. Вследствие не-
правильной формы гонотек они . трудно подддются измерению. Высота
гидротеки над Диафрагмой 0.04—0.05 мм, диаметр ее устья 0.23—0.27 мм;
XV. PLUMULARIIDAE
459
высота гонотеки над основанием ножки достигает 2 мм, наибольшая тол-
щина 1.5 мм, диамтер устья около 0.08.
Распространение. Баренцево, Белое, Карское моря, море
Лаптевых, Берингово и Охотское моря, Курильские острова (IV Куриль-
ский пролив). Датский и Девисов пролив.
Этот довольно редкий вид обнаружен на глубинах от 58 до 180 м.
Для Карского и Берингова морей, а также для Курильских островов
отмечается впервые.
XV. Семейство PLUMULARIIDAE
Thecaphora с замаскированным метагенезом и с полиморфным полипо-
идным поколением. Кроме обычных полипов, сидящих в гидротеках, и
бластостилей, заключенных в гонотеки, всегда имеются недоразвитые
защитные полипы, лишенные рта и щупалец. Защитные полипы невелики
по размеру и заключены в так называемые нематотеки, гомологичные
гидротекам, но отличающиеся меньшей величиной и иной формой (в исклю-
чительных случаях нематотеки отсутствуют, но тогда в скелете имеются
отверстия, из которых торчат защитные полипы). Кроме того, гидротеки
полипов, сидящих на ветвях, иногда отличаются от гидротек на
стволе. Колония Plumulariidae обычно имеет перистое строение, но может
быть неправильно разветвлена в одной плоскости. Совершенно особое
строение имеют колонии Streptocaulus, гидрокладии которых расположены
вдоль ствола в одну спиральную линию (см. рис. 13, Ж). Наконец, в роде
Nemertesia ветви отходят от ствола мутовками. Ствол и ветви в колониях
Plumulariidae могут быть полисифонными либо моносифонными, на них
сидят нематотеки, а иногда также гонотеки и особые измененные гидротеки.
От ствола и ветвей отходят так называемые гидрокладии — моносифон-
ные ветви, обычно резко отличающиеся по своему строению от ствола
и полисифонных ветвей. Как правило, гидрокладии разделены на короткие
членики. Обычно каждый членик гидрокладия несет одну гидротеку и
3 нематотеки, причем 2 нематотеки, называемые парными, сидят по краям
от устья гидротеки, а одна непарная нематотека расположена вблизи дна
гидротеки. От этого правила имеются отклонения. Так, число нематотек
на членике может быть иным, у некоторых видов на гидрокладиях имеются
членики, лишенные гидротек или гидротек и нематотек. Изредка на членике
имеются 2 гидротеки и несколько нематотек. Кормусы, состоящие из гид-
ротеки и окружающих ее нематотек, всегда расположены в один ряд на бо-
ковой или верхней стороне гидрокладия. Гидротека срастается с члени-
ком дном и прилежащей стороной либо ее частью. Оперкулярный аппарат
отсутствует. Внутри гидротеки и нематотек часто развита диафрагма.
Членики гидрокладия иногда имеют неполные внутренние перегородки,
число и расположение которых довольно характерно для каждого вида.
Однако в настоящей работе в характеристике видов эти перегородки не от-
мечаются ввиду сложности описания их конфигурации. Об их характере
всегда можно судить по соответствующим рисункам. Вследствие сраста-
ния одной стороны гидротеки с ветвью полип приобретает билатераль-
ное строение. Гонотеки иногда бывает собраны в группы и окружены
особыми видоизмененными ветвями, так называемыми филактогониями и
корбулами, описание строения которых дается в морфологическом очерке
и в характеристике видов.
Plumulariidae распространены преимущественно в тропических мо-
рях, но и в умеренных водах их встречается довольно много. Самая се-
460
XV. PLUMULARIIDAE
верная точка нахождения Plumulariidae (Schizotricha polaris, sp. nov.)
приводится в настоящей работе и лежит на широте 81°23' и 30°59' в. д.
Для своего развития Plumulariidae требуют нормально высокой соле-
ности морской щоды, и только немногие из них проникают в такие опрес-
ненные бассейные воды, как Черное море.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ СЕМ.
PLUMULARIIDAE
1 (8). Нематотеки (редко они отсутствуют) конической или чашевид-
ной формы и подвижно сочленены с члеником гидрокладия ост-
рым концом (никогда не срастаются с гидрокладием своей боко-
вой или прилежащей стороной). Если непарная нематотека при-
креплена неподвижно, то боковых парных нематотек нет. Пере-
городок внутри членика нет. (Подсем. Eleuteroplea).
2 (3). Гидрокладии отходят от всех сторон ствола и расположены му-
товками .................................4. Nemertesia Lamouroux.
3 (2). Колонии перистые или неправильно ветвящиеся, гидрокладии
лежат в одной плоскости.
4 (5). Гидрокладии не ветвятся ............1. Plumularia Lamarck.
5 (4). Гидрокладии дихотомически разветвлены.
6 (7). Каждый членик гидрокладия имеет 2 парных и 2 непарных не-
метотеки. Одна непарная нематотека расположена на дистальном,
а другая на проксимальном конце членика. 3. Polynemertesia Broch.
7 (6). Каждый членик гидрокладия имеет либо только одну непарную
нематотеку, расположенную в проксимальной части членика, либо
одну непарную и 2 парных. Непарной нематотеки в дистальной
части членика нет............................2. Schizotricha Alim.
8 (1). Нематотеки различной, но не конической формы и неподвижно
срастаются с гидрокладием или гидротекой. Парные нематотеки
всегда имеются. Обычно внутри членика имеется несколько непол-
ных перегородок. (Подсем. Statoplea).
9 (12). Гидрокладии дихомотически ветвятся.
10 (И). Каждый членик гидрокладия (кроме ближайшего к стволу)
несет 2 пары боковых нематотек и одну непарную .............. . .
...................................... 7. Astrolabia Naumov.
И (10). Каждый членик гидрокладия, несущий гидротеку, имеет одну
пару боковых нематотек и одну непарную. Между двумя такими
члениками может помещаться промежуточный членик, несущий
только одну нематотеку (без гидротеки) . . 8. Nuditheca Nutt.
12 (9). Гидрокладии не ветвятся.
13 (14). Боковых нематотек 2 пары. Непарной нематотеки нет . . . .
.............................................6. Pentatheca Naumov.
14 (13). Боковых нематотек одна пара, непарная нематотека имеется.
15 (16). Отстоящая сторона устья гидротеки вытянута в виде рога . .
.........................................9. Aglaophenopsis Fewkes.
16 (15). На краю устья роговидного выроста нет.
17 (18). Гидрокладии не поделены на членики. 5. Anarthroclada Nalimov.
18 (17). Гидрокладии членистые.
19 (20). Устье непарной нематотеки расположено на одном уровне
с устьем гидротеки................12. Corbulifera Naumov, gen. nov.
20 (19). Устье непарной нематотеки расположено над базальной частью
гидротеки.
1. PLUMULARIA
461
21 (22). Край устья гидротеки снабжен 8 большими округлыми зубцами
........................................ 11. Aglaophenia Lamouroux.
22 (21). Край устья гидротеки гладкий или слабо волнистый. В послед-
. . нем случае можно насчитать не менее 12 легких синусов. Явствен-
ных зубцов никогда не образуется . . . . . 10. Cladocarpus АПш.
Подсемейство ELEUTEROPLEA
Plumulariidae с подвижно сочлененными нематотеками. Только очень
редко единственная непарная нематотека соединена с члеником непо-
движно, но парные нематотеки при этом всегда отсутствуют. Нематотеки
никогда не срастаются своей прилежащей или боковой стороной с члени-
ком гидрокладия или с гидротекой. В. очень редких случаях нематотеки
отсутствуют, и на их месте в скелете имеется отверстие, из которого
торчит защитный полип. Перегородок внутри членика гидрокладия нет.
1. Род PLUMULARIA LAMARCK, 1815
Linnaeus, 1758 i 807 (Sertularia, частью); Lamouroux, 1813, Hist,
polyp, corallig. 1'lexibL vulgair. nommes Zoophytes : 171 (Aglaophenia, частью); Nut-
ting, 1900 : 55; Линко, 1912a : 6.
Eleuteroplea с простым, 'реже полисифонным стволом. Гидрокладии
отходят от ствола (или боковых ветвей) строго поочередно и лежат в одной
плоскости. Они не ветвятся и поделены на членики. Число и расположение
нематотек непостоянно у разных видов, но на одном членике никогда
не превышает 3.
Тип рода: Р. setacea (L., 1758).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА PLUMULARIA LAMARCK
1 (4). Гидротека имеется на каждом членике гидрокладия, только
самый проксимальный членик может быть лишен ее.
2 (3). Ствол полисифонный. Гидротека расположена в дистальной части
членика, небольшой конец ее прилежащей стороны не срастается
с гидрокладием. На каждом членике помещаются 2 хорошо развитые
нематотеки — одна перед гидротекой, а другая позади нее. Самый
проксимальный членик гидрокладия короче остальных и не несет
ни гидротек, ни нематотек ..................7. Р. halecioides Alder.
3 (2). Ствол моносифонный. Гидротека расположена в срединной части
членика и полностью срастается с ним своей прилежащей стороной.
На каждом членике имеется всего одна, очень маленькая нематотека,
расположенная перед устьем гидротеки. Самый проксимальный
членик гидрокладия такого же строения, как и остальные . . .
.............................1. Р. microtheca Naumov, sp. nov.
4 (1). Членики гидрокладия, несущие гидротеки, правильно чередуются
с члеником, лишенным гидротек (иногда 1—2 проксимальных чле-
ника гидрокладия гидротек не имеют).
5 (10). Членики, лишенные гидротек, лишены и нематотек.
6 (7). На гидрокладии, между члениками, несущими гидротеки, имеется '
2 коротких членика без гидротек. В проксимальной части гидро-
кладия таких члеников 1—2 . . . . 4. Р. linkoi Naumov, sp. nov.
7 (6). Между двумя члениками, снабженными гидротеками, помещается
один длинный членик без гидротек. В проксимальной части гидро-
кладия имеется всего один короткий членик без гидротеки.
46 2
AT. PLUMULARIIDAE
8 (9). Нематотека хорошо выражена и помещается позади гидротеки.
Нематотек в пазухе ветви нет..............3. Р. fragilis Hamann.
9 (8). Нематотеки отсутствуют, на их месте (позади гидротеки и в пазухе
ветви на стволе) сохраняются только небольшие отверстия . . .
...................2. Р. magellanica moneroni Naumov, subsp. nov.
10 (5). Каждый членик гидрокладия, лишенный гидротек (кроме самого
проксимального), несет нематотеку.
И (12). На члениках гидрокладия, снабженных гидротекой, имеется
3 нематотеки, две из которых расположены перед устьем гидротеки,
а одна позади ее основания....................5. Р. setacea (L.).
12 (И). На члениках гидрокладия, снабженных гидротекой, имеется
всего одна нематотека, расположенная позади основания гидротеки
.................................... . . 6. Р. filicaulis Kirchenp.
1. Plumularia microtheca Naumov, sp. nov. (рис. 349, 350).
Колония до 10 см высотой. Гидрориза нитевидная. Ствол прямой, моно-
сифонный, поделен на неравные междоузлия. Каждое междоузлие ствола
несет 1—2 отростка для прикрепления гидрокладиев, в их пазухах имеется
по одному отверстию, оставшемуся на месте нематотеки. Гидрокладии
лежат в одной плоскости и отходят от ствола строго попеременно; они по-
делены на одинаковые членики, из которых каждый несет в срединной
части гидротеку. Нематотека очень маленькая, почти незаметная при ма-
лом увеличении микроскопа. Расположена она перед устьем гидротеки,
тесно примыкая к нему, отчего обычно бывает очень плохо видна. Гидро-
тека срастается с члеником всей длиной прилежащей стороны. Гонотеки
расположены вдоль ствола, прикрепляясь к его отросткам. Форма гоно-
тек мешковидная, вытянутая. Длина междоузлия ствола 0.5—1 мм, тол-
щина 0.25—0.3 мм; длина членика гидрокладия 0.5—0.62 мм, длина от-
стоящей стороны гидротеки 0.1—0.15 мм, диаметр . устья примерно'
такой же; длина гонотеки до 2 мм, наибольшая ширина около 0.5 мм.
Распространение. Остров Медный (Командорские острова),
тихоокеанская сторона о. Парамушир, пролив Буссоль (Курильские
острова), Охотское море.
Встречается на глубинах от НО до 2300 м.
От других видов рода отличается наличием рудиментарных нематотек.
2. Plumularia magellanica moneroni Naumov, subsp. nov. (рис. 351).
Hartlaub, 1905, Zool. Jahrb., Suppl. Bd. VI : 684, Fig. Ns, O5.
Небольшой стерильный обрывок колонии высотой около 6 мм. Почти
прямой ствол перетяжками поделен на междоузлия неравной величины
(от 0.48 до 0.70 мм). Гидрокладии отходят от особых отростков ствола и
строго чередуются, располагаясь в одной плоскости. Между отростком
ствола и гидрокладием помещается короткий членик (0.9 мм длиной).
Каждая веточка несет 1—2 гидротеки. Терминальные гидротеки срастаются
с гидрокладием только своими основаниями, проксимальные — основа-
нием и частью прилежащей стороны. Под основанием такой гидротеки
гидрокладий расширяется и дает короткий отросток; последний направ-
лен вперед и доходит до уровня устья. К нему прикреплен длинный
(0.27—0.30 мм) членик, лишенный гидротеки, которая помещается только'
на следующем членике, расширяющемся к дистальному концу. Гидро-
теки имеют форму усеченного конуса со слабо отогнутыми наружу краями
устья. Нематотеки отсутствуют; на их месте сохранились только отвер-
1. PLUMULARIA
463
стия в стенках ствола и гидрокладиев. Такие отверстия имеются позади
гидротек и на стволе над местом отхождения гидрокладиев, т, е. как раз
там, где у близких видов Р. halecioides Alder и Р. oligopyxis Kirchen-
Рис. 349. Plumularia microlheca Naumov, sp. nov.
Колония.
pauer помещаются немато-
теки. Высота гидротеки
0.16 мм, диаметр основания
0.11мм, диаметр устья0.20мм.
Распространение.
Татарский пролив у о. Мо-
нерон на глубине 68 м.
Типичная форма известна
с берегов Огненной Земли.
Морфологические особен-
ности нашего экземпляра
создают необходимость вы-
делить из вида Р. magella-
nica подвид. Возможно к
этому подвиду относится
Halecium magellanicum Linko
(Линко, 1911 : 14 и В у л ь-
фиус, 1937:74). Экземпля-
ры, описанные этими авто-
рами, не сохранились.
3. Plumularia fragilis Ha-
mann, 1882 (рис. 352).
Н a m ann, 1882 : 529, Taf.
Рис. 350. Plumularia microlheca
Naumov, sp. nov.
A — членик гидрокладия с гидроте-
ной; Б — гонотека.
XXV, Fig. 1; Bonnevie, 1899:88, pl. VII, fig. 1; Broch, 1910:206;
Линко, 1912a : 17.
Вид описан очень плохо, причем известно всего 2 случая нахождения.
Строение гидроризы неизвестно. Ствол простой, тонкий, до 10 см высотой.
Междоузлия ствола имеют в верхней части отросток для прикрепления
гидрокладиев, которые лежат в одной плоскости и отходят от ствола че-
редуясь. Наиболее проксимальный членик гидрокладия очень короткий
и лишен гидротек и нематотек. Следующий членик значительно более
464
A'P. PLUMULARIIDAE
длинный, несет одну гидротеку и одну нематотеку, расположенную по-
зади гидротеки. Далее следует более короткий членик без гидротек и не-
матотек и т. д. Гонотеки овальной формы, часто с острым выступом на
дистальном конце. Расположены гонотеки 2 рядами вдоль ствола. Вся
Рис. 351. Plumularia magellanica ’moneroni Naumov, subsp.
nov. Участок ствола с_гидрокладием.
колония очень нежная и прозрачная. Размеры отдельных частей колонии
неизвестны.
Распространение. Баренцево море, к северу от Кольского
полуострова на глубине 270 м. Место второго нахождения не указано.
Рис. 352. Plumularia fragilis Hamann,
А — колония; Б — участок ствола с гидрокладией. (По
Бонневя, ув. ?).
В коллекциях ЗИН АН СССР этого вида нет, несмотря на очень боль-
шие сборы, проводившиеся в Баренцевом море.
1. PLUMULARIA
465
4. Plumularia linkoi Naumov, sp. nov. (рис. 353).
Линко, 1912a : 11, рис. 2 (olygopyxis).
Колония очень нежная, маленькая, не более 1 см высотой. Гидрориза
нитевидная. Ствол моносифонный, членистый. Междоузлия ствола при-
близительно одинаковы по величине и несут в верхней части отросток
для сочленения с гидрокладием и одну нематотеку
кладии короткие, несущие всего по 1—2 гидроте-
ки. 1—2 проксимальных членика гидрокладия
очень короткие и не имеют ни гидротек, ни нема-
тотек. Далее следует расширяющийся к дисталь-
ному концу длинный членик, несущий гидротеку
и нематотеку, расположенную позади дна гидро-
теки. Нижняя сторона дистального конца этого
членика может иметь вырост, к которому при-
креплены последующие членики гидрокладия
(концевойчленик выроста не несет). Между двумя
члениками, несущими гидротеки, всегда имеется
1—2 коротких членика без гидротек и нематотек.
Гидротеки короткие, широкие. Указание Линко
(1912а), описавшего у этого вида конические уд-
линенные гидротеки, явно ошибочно. Надо пола-
гать, что Линко принял за гидротеку весь боль-
шой членик гидрокладия, оканчивающийся гид-
ротекой. Этот членик вместе с гидротекой дей-
ствительно имеет удлиненную коническую фор-
му. На рисунке, приведенном этим автором,
форма гидротек изображена правильно. Нема-
тотеки имеют форму слегка изогнутого конуса.
Гонотеки неизвестны. Длина междоузлия ствола
0.44—0.65 мм, длина коротких члеников гид-
рокладия 0.09—0.22 мм, длина больших члени-
в его пазухе. Гидро-
Рис. 353. Plumularia lin-
koi Naumov, sp. nov.
A — нижняя часть колонии;
Б — членик ствола с гид-
ротекой и нематотеками.
ков (без отростка) около 0.3 мм, высота гидро-
теки около 0.13 мм, диаметр ее устья 0.22—0.26 мм,
длина нематотеки 0.05 мм.
Распространение. Колонии этого ви-
да обнаружены 3 раза в Черном море (южный бе-
per Крыма и вблизи Сухуми) в верхней литорали.
Линко (1912а) определил экземпляры этого вида как Р. oligopyxis
Kirchenpauer, 1876, однако описанная им форма отличается от этого
вида отсутствием нематотек на маленьких члениках гидрокладиев и
наличием их в пазухах отростков ствола. Кроме того, Р. oligopyxis из-
вестна только из южной части Тихого океана (берега Южной Америки
и о-ва Фиджи), т. е. весьма далеко от места обнаружения наших экзем-
пляров.
5. Plumularia setacea (L., 1758) (рис. 354).
Linnaeus, 1758 : 813 (Sertulariap, Lamouroux, 1813, Hist, polyp, coral-
lig. flexibl. vulgair. nommes Zoophytes : 171 (Aglaophenia)', Линко, 1912a : 7, рис. 1;
Broch, 1918 : 55, fig. 24; Vervoort, 1946 : 175, fig. 24f, 73.
Колония перистая, до 5 см высотой. Гидрориза нитевидная. Ствол
прямой, разделен на правильные междоузлия, каждое из которых несет
2 нематотеки и отросток для прикрепления гидрокладия. Гидрокладии
30 д. в. Наумов
466
XV. PLUMULARIIDAE
лежат в одной плоскости, отходят от ствола строго чередуясь и разде-
лены на членики неодинаковой длины. Более длинные членики, несу-
щие гидротеку и 3 нематотеки (две перед устьем гидротеки и одну в прок-
симальной части членика), правильно чередуются с короткими члени-
ками, лишенными гидротеки. Нематотека на таком коротком членике
может отсутствовать, но иногда имеется. 1—2 наиболее проксимальных
членика гидрокладия обычно лишены и гидротек и нематотек. Гидротеки
низкие, сросшиеся с гидрокладием всей длиной прилежащей стороны.
Край устья гидротеки ровный. Нематотеки конические, с отчетливой
диафрагмой. Иногда нематотеки распола-
гаются также и на гидроризе. Гонотеки
прикреплены в верхних частях междоуз-
лий ствола. Они имеют короткую ножку
и небольшую шейку. Форма гонотек бу-
тылковидная. Женские гонотеки длиннее
мужских и имеют более короткую шейку.
Длина междоузлия ствола 0.33—0.42 мм,
длина бблыпих члеников гидрокладия
около 0.4 мм, длина коротких члеников.
0.1—0.15 мм, длина отстоящей стороны
гидротеки 0.09—0.1 мм, диаметр устья
0.1—0.13 мм, длина нематотеки 0.06—
0.07 мм, диаметр устья 0.025—0.04 мм;,
длина женской гонотеки 1.0—1.2 мм, наи-
большая толщина около 0.3 мм, длина
мужской гонотеки 0.9—1 мм при толщине
также около 0.3 мм.
Распространение. Берингово
море (у о. Кадьяк), берега Калифорнии
и Чили. Все атлантическое побережье
Рис. 354. Plumularia selacea (L.).
А — участок ствола с гидрокладием; ЕврОПЫ К ЮГУ ОТ ФарерсКИХ ОСТрОВОВ,
Б — женская гонотека. (Б — по Лин- ; F J 11 т.
ко, ув. ?). Азорские острова, Средиземное и Крас-
ное моря, атлантическое побережье Север-
ной Америки (отмечен у Флориды). Также имеются указания о нахождении
этого вида у берегов Японии и у Новой Зеландии.
Встречается от верхней литорали до 100 м глубины, поселяясь преи-
мущественно эпифитно на других гидроидах и на водной растительности,
В состав нашей фауны включен пока условно, но возможность обна-
ружения в Беринговом море вполне вероятна.
В коллекции ЗИН АН СССР имеется экземпляр с о. Кадьяк (вблизи
Аляски).
6. Plumularia filicaulis Kirchenpauer, 1876 (рис. 355).
Kirchenpauer, 1876 : 47, Taf. V, Fig. 6; Nutting, 1900 : 60, pl. II,.
fig. 6; Вульфиус, 1937 : 74, рис. 6.
Колония перистая, до 2 см высотой. Гидрориза толстая, нитевидная,,
снабжена внутри толстыми кольцеобразными утолщениями скелета.
Ствол несколько тоньше гидроризы, почти прямой, разделен на пра-
вильные междоузлия, несущие по 2 нематотеки и отросток для прикреп-
ления гидрокладия, расположенный в верхней половине междоузлия.
Гидрокладии отходят от ствола, строго чередуясь, и поделены на
неодинаковые членики. Более длинные членики гидрокладия, несущие
1. PLUMULARIA.
467
одну гидротеку и одну нематотеку, правильно чередуются с короткими
члениками, несущими только одну нематотеку. Гидротеки округлой
чашевидной формы. С члеником гидрокладия гидротека срастается
только частью прилежащей стороны, край устья на всем протяжении
остается свободным и с отстоящей стороны вытянут в виде небольшого
зубца. Нематотеки также чашевидной формы и прикреплены к гидрокла-
дию (или к стволу) неподвижно, чем отличаются от нематоте к других
видов этого подсемейства.. Гонотеки располагаются вдоль ствола, при-
крепляясь к его отросткам
дия. Гонотека имеет форму
конуса, прикрепленного сво-
ей вершиной, играющей роль
ножки. Дистальный конец
гонотеки уплощен и слегка
вогнут, в его центре распо-
ложено круглое устье со
слабо поднятыми краями.
Толщина гидроризы около
0.25 мм, толщина ствола
0.12—0.15 мм, длина членика
ствола 0.31—0.46 мм, длина
больших члеников гидрокла-
дия 0.31—0.37 мм, длина
коротких члеников гидро-
кладия 0.12—0.17 мм, длина
отстоящей стороны гидротеки
около 0.25 мм, диаметр устья
около 0.1 мм, диаметр устья
нематотеки 0.035—0.04 мм;
высота гонотеки 0.6—0.8 мм,
наибольшая ширина 0.6 мм,
диаметр устья 0.13—0.18 мм.
Р аспр остранение.
Японское море и Южно-Ку-
рильский пролив. Берега
Чили, Австралия.
рядом с местом прикрепления гидрокла-
Рис. 355. Plumularia filicaulis Kirchenp. Часть
ствола с основанием гидрокладия, гидротеками,
нематотеками и гонотекой.
Обнаружен на глубинах от 80 м до верхней литорали, где встречается
более часто.
7. Plumularia halecioides Alder, 1859 (рис. 356).
Alder, 1859, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, III : 355, pl. XII, fig. 1—4; Hincks,
1868 : 30, pl. LXVII, fig. 2; Куделин, 19096 : 5; Линко, 1912a : 15.
Колония достигает 10 см в высоту. Гидрориза нитевидная. Ствол и
неправильно расположенные более толстые ветви имеют полисифонное
строение. Концы ствола и толстых ветвей, а также тонкие веточки состоят
из одной трубки. Периферическая главная трубка поделена на одинаковые
междоузлия, из которых каждое несет в своей верхней части отросток
для нричленения гидрокладия и одну нематотеку в его пазухе. Гидро-
кладии поочередно отходят от ствола и ветвей. Они поделены на длинные
членики с гидротекой на дистальном конце и 2 нематотеками. Одна немато-
тека находится позади основания гидротеки, другая перед ее устьем.
Гидротека короткая, широкая, с ровным краем круглого устья. Дисталь-
ная часть прилежащей стороны гидротеки не срастается с члеником. Не-
30*
468
XV. PLUMULARIIDAE
матотеки конические, слегка изогнутые. Базальный членик гидрокладия
короче остальных и лишен как гидротек, так и нематотек. Гонотеки рас-
положены в основании ствола и крупных ветвей, имеют овальную или
цилиндрическую форму, нижний конец вытянут в ножку. Стенки гонотеки
несут 4—6 неясно выраженных ребер. Длина междоузлия главной трубки
ствола и ветвей 0.4—0.44 мм, длина членика гидрокладия 0.31—0.46 мм,
длина отстоящей стороны гидротеки 0.07—0.08 мм, диаметр ее устья
0.11—0.12 мм, длина нематотеки около 0.02 мм; длина гонотеки вместе
с ножкой до 1 мм, наибольшая ширина
Рис. 356. Plumularia halecioides Alder.
А — участок ствола; Б — гонотека.
0.5 мм.
Распростр анение.
Черное море. Атлантическое
побережье Европы к югу от
Северного моря, Средиземное
море, острова Зеленого Мыса.
В нашей фауне редок.
2. Род SCHIZOTRICHA ALLMAN,
1883
Allman, 1883 : 28; N u t-
t i n g, 1900 : 55 (Plumularia, ча-
стью); Линко, 1912a : 18; Broch,
1918 : 58 (Polyplumaria, частью).
Eleuteroplea с разветвленны-
ми гидрокладиями. Каждый чле-
ник гидрокладия, несущий гид-
ротеку, имеет одну нематотеку,
расположенную позади основа-
ния гидротеки, и обычно еще 2
парные нематотеки, сидящие по
сторонам устья гидротеки. Не-
парных нематотек, расположен-
ных перед устьем гидротеки нет.
Тип рода: S. unifurcata All-
man, 1883.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА SCHIZOTRICHA ALLMAN
1 (2). Гидротеки на стволе и на гидрокладиях . . 1. S. variabilis (Bonn.).
2 (1). Гидротеки только на гидрокладиях.
3 (4). Ствол моносифонный, гидрокладии образуют до 8 концевых ве-
точек. Диаметр устья гидротеки почти равен ее длине ..............
.............................2. S. divergens Naumov, sp. nov.
4 (3). Ствол полисифонный, гидрокладии образуют не более 6 концевых
веточек. Диаметр устья гидротеки в l1^—2 раза менее ее длины.
5 (6). Гидротека расположена ближе к дистальной части членика гидро-
кладия. Устья парных нематотек обычно заходят вперед за границу
членика...........................3. S. pacificola Naumov, sp. nov.
6 (5). Гидротека расположена в срединной части членика гидрокладия.
Устья парных нематотек не заходят вперед за границу членика,
обычно они далеко отстоят от дистального конца членика.
7 (8). Все гидрокладии ветвятся, образуя до 6 концевых веточек. На
междоузлии главной трубки 2 нематотеки расположены ниже
2. SCHIZOTRICHA
469
уровня отростка для причленения гидрокладия .......................
..................................4. S. gracilis Naumov, sp. nov.
8 (7). Часть гидрокладиев не разветвлена, разветвленные гидрокладии
никогда не дают более 4 концевых ветвей. Все нематотеки на междо-
узлии главной трубки ствола расположены над уровнем отростка
для причленения гидрокладия ............................................
..................................5. S. polaris Naumov, sp. nov.
1. Schizotricha variabilis Bonnevie,
1899 (рис. 357).
Bonnevie, 1899:91, pl. VII, fig.
3 (Plumularia); Broch, 1910 : 206; JI и н-
к о, 1912а : 18.
Колония перистая, до 4 см высо-
той. Гидрориза нитевидная. Ствол по-
лисифонный (кроме вершины, которая
состоит из одной трубки), разделен на
правильные междоузлия. Каждое меж-
доузлие ствола несет гидротеку, 2 не-
матотеки и длинный отросток для соч-
ленения с гидрокладием, расположен-
ный в нижней половине междоузлия
под гидротекой. Гидрокладии строго
поочередно отходят от двух сторон
ствола. Первый членик гидрокладия
имеет гидротеку, 2 нематотеки и длин-
ный отросток, находящийся между не-
матотеками. К отростку причленена бо-
ковая ветвь гидрокладия. 1—2 коротких
проксимальных членика боковой ветви
Рис. 357. Schizotricha variabilis
(Bonn.).
А — колония; В — участок ствола.
(По Бонневи, ув. ?).
лишены гидротек и нематотек. Далее идет длинный членик, на котором
имеется гидротека и одна нематотека. Дистальные части основной и бо-
ковой ветвей гидрокладия поделены на членики неодинаковой длины.
Более длинные несут одну гидротеку и 3 нематотеки — две по сторонам
устья гидротеки и одну позади ее дна. Между длинными члениками обычно
находится от 1 до 4 коротких члеников, лишенных гидротек. Судя по
рисунку, приведенному в первоописании, на этих члениках имеется по
одной нематотеке, однако в тексте упоминания об этом нет. Гидротеки
удлиненные, сросшиеся всей длиной своей прилежащей стороны. Край
устья несколько отогнут. Нематотеки конической формы, слегка изогнуты.
Гонотеки неизвестны. Размеры деталей колонии в литературе не при-
водятся.
Распространение. Баренцево море, его западная часть
у о. Медвежьего на глубине 349 м.
В коллекции ЗИН АН СССР этого вида нет.
2. Schizotricha divergens Naumov, sp. nov. (рис. 358).
Гидрориза густая, нитевидная. Ствол моносифонный, 9 см в высоту
при толщине 0.35—0.4 мм, поделен на членики длиной 0.95—1.05 мм.
Обычно между двумя более длинными члениками помещается более ко-
470
XV. PLUMULARIIDAE
роткий. В верхней части каждый членик несет отросток для прикрепле-
ния гидрокладия. Гидрокладии отходят от двух сторон ствола и поделены
на членики. Первый членик гидрокладия короткий, всего 0.15—0.17 мм
длиной, и не несет ни гидротек, ни нематотек. Последующие членики
устроены примерно одинаково, они удлиненные (до 0.85 мм) и на дисталь-
ном конце • несут гидротеку с нематотекой позади
нее и 2 отростка для прикрепления следующих чле-
ников. Всего может наблюдаться до 8 концевых ве-
точек-члеников, которые не имеют терминальных
2 см
Рис. 359.
Schizotricha
pacificola
Naumov, sp.
nov. Коло-
ния.
Рис. 358. Schizotricha divergens Naumov, sp. nov.
Участок ветви.
отростков. Диаметр устья гидротеки 0.2 мм,
длина гидротеки также 0.2 мм. Гонотека неиз-
вестна.
Распространение. Берингово море у о. Медного на глубине
110 м.
От других видов рода отличается моносифонным
ветвлением.
стволом и густым .
3. Schizotricha pacificola Naumov, sp. nov. (рис. 359, 360).
Колония слабо ветвится, достигая 18 см в высоту. Гидрориза корне-
видно разветвлена и состоит из тонких нитевидных ризоидов. Главный
ствол и немногочисленные боковые ветви полисифонные. Гидрокладии
отходят от двух сторон ствола и ветвей, в основании разветвлены, образуя
2—3 концевых веточки. Гидрокладии поделены на членики, несущие
2. SCHIZOTRICHA
471
по одной гидротеке и по 3 нематотеки. Парные нематотеки сидят по сто-
ронам устья гидротеки, причем их устья находятся на уровне дистального
конца членика или даже заходят за него. Непарная нематотека прикреп-
лена позади дна гидротеки. Гидротека удлиненная, сросшаяся с члеником
всей своей прилежащей стороной. Устье
расположено довольно близко к дисталь-
ному концу членика. Край устья гидро-
теки ровный, круглый. Нематотеки кони-
ческой формы, с широким устьем. Гоноте-
ки сидят в основании ветвей гидрокла-
диев, по своему положению на членике они
соответствуют непарной нематотеке. Фор-
ма гонотеки неправильно цилиндриче-
ская, нижняя часть вытянута в ножку.
Устье расположено на боковой стороне
дистального конца, в нижней части имеют-
ся 2 нематотеки. Длина членика гидро-
кладия 0.77—0.87 мм, длина гидротеки
0.4—0.42 мм, ширина ее устья около
0.23 мм, длина нематотеки 0.14—0.18 мм;
длина гонотеки вместе с ножкой до 2.5 мм,
наибольшая ширина 0.9 мм.
Распространение. Вблизи
о. Парамушир (Курильские острова) и
в Южно-Курильском проливе у о. Шико-
тан на глубине 280—287 м.
От других видов рода отличается ди-
стальным положением гидротеки на чле-
нике гидрокладия.
Рис. 361. Schizotricha graci-
lis Naumov, sp. nov. Коло-
ния.
Рис. 360. Schizotricha pacificola Nau-
mov, sp. nov. Членик гидрокладия.
4. Schizotricha gracilis Naumov, sp. nov. (рис. 361, 362).
Колония до 27 см высотой. Гидрориза образует сплошную пластинку,
состоящую из слившихся нитей. Ствол и немногочисленные ветви поли-
сифонные, кроме самых концов, состоящих из одной трубки. Междоузлия
этой главной трубки несут отросток для причленения гидрокладия и
3 нематотеки, одна из которых сидит в пазухе отростка и две другие на
противоположной стороне междоузлия, ниже уровня отростка. Гидро-
кладии поочередно отходят от двух сторон ствола и ветвей и в свою очередь
ветвятся, образуя 4—6 концевых веточек. Членики гидрокладия несут
472
SV. PLUMULARIIDAE
гидротеку и 3 нематотеки. Гидротека занимает срединную часть членика
и лишь изредка незначительно сдвинута вперед. Прилежащая сторона
0.5 №
Рис. 362. Schizotricha gracilis Naumov,
sp. nov.
A — два членика гидрокладия с гонотекой; Б —
членик гидрокладия.
гидротеки полностью срастается
с члеником. Край устья ровный,
круглый. По сторонам от него-
прикреплены парные нематотеки,
устья которых никогда не захо-
дят вперед за границу членика.
Непарная нематотека расположе-
на далеко позади дна гидротеки.
Форма нематотек коническая,
они имеют широкое устье и от-
четливую диафрагму. Гонотеки
сидят на гидрокладиях, прикреп-
ляясь к их членикам между дном
гидротеки и непарной нематотекой.
Форм;а гонотеки удлиненно-оваль-
ная, нижний конец вытянут в нож-
ку и снабжен 4 нематотеками.
Устье лежит близ вершины гоно-
теки, на ее боковой стороне. Дли-
на членика гидрокладия 0.9—1 мм,
длина гидротеки 0.37—0.4 мм, диа-
метр ее устья в профиль 0.24—
0.28 мм, длина нематотеки 0.08—
0.12 мм, диаметр ее устья около
0.06 мм; длина гонотеки вместе
с ножкой до 2.5 мм, наибольшая
ширина до 1 мм.
Распространение. Ко-
лонии этого вида были обнаружены в Охотском море, проливе Буссоль
и с тихоокеанской стороны Южных Курильских островов на глубинах
Рис. 363. Schizotricha
polaris Naumov, sp.
nov. Колония.
2300 и 414 м.
Описываемый вид походит на Sch. pacificola
Naumov, sp. n., однако отличается от нее по-
ложением гидротеки на членике гидрокладия.
5. Schizotricha polaris Naumov, sp. nov.
(рис. 363, 364).
Рис. 364. Schizotricha polaris Naumov, sp.
nov. Членик гидрокладия.
Высота колонии всего около 3 см. Гидрориза почти не сохранилась,
но, судя по ее остаткам, она корневидно разветвлена. Ствол прямой,
3. POLYNEMERTESIA
473
в нижней части полисифонный, вершина состоит из одной трубки и по-
делена на междоузлия, из которых каждое несет отросток для сочленения
с гидрокладием и 3 нематотеки. Одна нематотека расположена в пазухе
отростка, а две другие в верхней части междоузлия, над отростком. Гидро-
кладии поочередно отходят вправо и влево от ствола; очень редко они не
разветвлены, обычно же дихотомически ветвятся, давая 2, реже 4 конце-
вых веточки. Гидрокладии поделены на одинаковые членики, из которых
каждый несет гидротеку и 3 нематотеки. Гидротека удлиненная, сросшаяся
с члеником всей длиной своей прилежащей стороны, расположена в сре-
динной части членика. Край устья ровный, круглый, на отстоящей сто-
роне слабо отогнут. Парные нематотеки прикреплены по краям ее устья,
непарная нематотека находится позади дна гидротеки. Форма нематотек
коническая, устье широкое, имеется диафрагма. Строение гонотек неиз-
вестно. Длина междоузлия главной
трубки ствола 0.58—0.73 мм, длина
членика гидрокладия 0.67—0.8 мм,
длина гидротеки 0.27—0.29 мм, диа-
метр ее устья около 0.15 мм, длина
нематотеки 0.1—0.15 мм, диаметр ее
устья около 0.06 мм.
Распространение. Одна
небольшая колония и один обрывок
колонии этого вида обнаружены к
северу от о. Белого (Шпицберген) на
глубине 175 м.
Описываемый вид отличается от
других представителей рода наличием
неразветвленных гидрокладиев и вы-
тянутой формой гидротеки.
3. Род POLYNEMERTESIA BROCH, 1918
L е v i n s е п, 1893 : 204 (Plumularia,
частью); Broch, 1918 : 69.
0.5 мм
Eleuteroplea с перистой колонией.
Гидрокладии ветвятся и поделены
на членики, из которых каждый несет
гидротеку и 4 нематотеки. Непарные
Рис. 365. Polynemertesia gracilimma
(G. О. Sars).
А — междоузлие ствола; Б — членик гидро-
кладия с сочленовным отростком; В — чле-
ник гидрокладия с гидротекой. (По Вроку,
ув. ?).
нематотеки расположены на концах членика,
гидротеки.
Всего один вид.
Тип рода: Р. gracillima'(G. О. Sars, 1874).
а парные перед устьем
1. Polynemertesia gracillilna (G. О. Sars, 1874) (рис. 365).
Sars G. О., 1874 : 86 (P lumularia); L e v i n s e n, 1893 : 205, tab. VIII, fig.
10—12 (Plumularia groenlandica); Br och, 1918 : 70, fig. 34, Спасский, 1929 : 26.'
Колония перистая. Ствол прямой, в нижней части полисифонный,
наверху простой, поделен на одинаковые междоузлия. Каждое междо-
узлие несет в своей дистальной части отросток для причленения гидро-
кладия, в пазухе которого сидят 2 нематотеки. 1—2 нематотеки распо-
ложены также в нижней части междоузлия. Гидротек на стволе нет.
-474
W. plumulariidae
Гидрокладии поделены на одинаковые членики, из которых каждый несет
одну гидротеку и 4 нематотеки. Непарные нематотеки расположены на
концах членика, а парные сидят перед устьем гидротеки, которая нахо-
дится в середине членика и срастается с ним всей прилежащей стороной..
Длина отстоящей стороны гидротеки примерно равна ширине устья. Не-
матотеки конической формы с отчетливой диафрагмой. Длина нематотеки
почти равна длине отстоящей стороны гидротеки или даже несколько пре-
вышает ее. Известны только недоразвитые го-
нотеки, имеющие конусовидную форму. При-
креплены они своим острым концом в пазухе от-
ростков ствола. Размеры всей колонии и от-
дельных ее частей в литературе не приво-
дятся.
Распространение. Баренцево мо-
ре (обнаружен в Кольском заливе). Берега
Норвегии, южный берег Исландии, юго-запад-
ный берег Гренландии.
Встречается на глубинах от 46 до 717 м.
В коллекциях ЗИН АН СССР этот редкий
вид отсутствует.
Рис. 366. Nemertesia anten-
nina (L.). Край ствола с
гидрокладием и гонотекой.
1758 : 807 {Sertularia, частью);
1812, Ann. Sci. Nat. Zool., IX :
1816 : 155 (Antennularia); Nut-
(Antennularia); Линко, 1912a :
: 62.
4. Род NEMERTESIA LAMOUROUX, 1812
Linnaeus,
Lamouroux,
327; Lamarck,
ting, 1900 : 68
20; Broch, 1918
Eleuteroplea с мутовчато расположенными
неветвящимися гидрокладиями. Членики гид-
рокладия несут гидротеку и 3—4 нематотеки.
В нашей фауне всего один вид.
Тип рода: N. antennina (L., 1758).
1. Nemertesia antennma (L., 1758) (рис.
366; табл. VI, рис. 2).
Linnaeus, 1758 : 811 (Sertularia); L am our oux, 1816 : 10; H i n c k s,
1868 : 280, pl. LXI (Antennularia); Nutting, 1900 : 69, pl. IX, fig. 1, 2 (Antennu-
laria); S t г о h 1, 1907, Jen. Zeitschr. Naturwissensch., XLII (N. F. XXXV) : 529,
Taf. XXXVI, Fig. 1-6, Taf. XXXVII, Fig. 7—16 (Antennularia); Линко, 1912a : 21;
Broch, 1918 : 64, fig. 31; V ervoort, 1946 : 179, fig. 74a, 75, 76a,
Колония в виде пучка прямых неветвящихся стволов, достигающих
30 см в высоту. Очень молодые колонии имеют перистое строение. Гидро-
риза в виде сплошной массы из густо переплетенных трубок. Ствол со-
стоит из одной толстой трубки, неясно разделенной на короткие междо-
узлия. В верхней части каждого междоузлия имеется 6—10 отростков
для причленения гидрокладиев, расположенных венчиком. В пазухе каж-
дого отростка сидят 2 нематотеки. Гидрокладии короткие, тонкие, не
ветвящиеся, поделены на членики. Наиболее проксимальный членик
гидрокладия обычно несет только одну нематотеку, остальные членики
несут гидротеку и 4 нематотеки. Непарные нематотеки расположены по
концам членика, а парные перед устьем гидротеки. В отдельных случаях
передняя непарная нематотека располагается на самостоятельном корот-
4. NEMERTESIA. 5. ANARTHROCLADA
475
ком членике. Гидротека короткая, срастающаяся с члениками всей дли-
ной прилежащей стороны. Овальной формы гонотеки при помощи тонкой
ножки прикрепляются к отростку ствола. Длина междоузлия ствола
1—1.5 мм. Длина членика гидрокладия сильно варьирует и достигает
0.75 мм, но может быть и значительно менее этой величины. Длина от-
стоящей стороны гидротеки около
0.1 мм, диаметр устья в профиль око-
ло 0.13 мм, длина нематотеки 0.06—
0.1 мм; высота гонотеки вместе с нож-
кой 0.6—0.9 мм, наибольшая ее ши-
рина 0.4 мм.
Распространение. Ба-
ренцево море. Норвежское и Север-
ное моря, берега Англии, Исландии,
южный берег Гренландии, атлантиче-
ское побережье Северной Америки
до 42° с. ш., Магелланов пролив.
Поселяется на илистых и песчаных
грунтах на глубинах от 25 до 1500 м.
В наших водах встречается не очень
часто.
Указание Переяславцевой (1891)
на обнаружение этого вида в Черном
море, скорее всего, ошибочно. Ни-
кем из последующих исследователей
N. antennina в Черном море обна-
ружена не была.
Подсемейство STATOPLEA
Plumulariidae, нематотеки кото-
рых неподвижно срастаются с члени-
ком гидрокладия или с гидротекой.
Парные нематотеки всегда имеются,
а непарные отсутствуют лишь в ис-
ключительных случаях. Внутри чле-
ника гидрокладия обычно имеются
перегородки.
5. Род ANARTHROCLADA NAUMOV,
1955
Наумов, 19556 : 20. Рис. 367. Anarthroclada parmaiaNaumov.
_ и Участок гидрокладия с гидротеками,
Atatoplea с перистой колонией. нематотеками и гонотекой.
Гидрокладии не поделены на членики
и лишены внутренних перегородок. Наружная часть парной нематотеки
вытянута в виде щита. Гонотеки одиночные.
Всего один вид. Тип рода: A. parmata Naumov, 1955.
1. Anarthroclada parmata Naumov, 1955 (рис. 367; табл. XX).
Наумов, 19556 : 20, рис. 2.
Колония перистая, до 25 см высотой. Гидрориза корневидно развет-
влена. Ствол полисифонный, у основания около 5 мм толщиной, посте-
476
XV. PLUMULARIIDAE
пенно сужающийся к вершине. Верхняя часть ствола моносифонная.
Гидрокладии расположены в 2 тесных ряда на противоположных сторонах
ствола; они прямые, неветвящиеся, до 45 мм длиной. Большинство гидро-
кладиев не поделено на членики — между двумя соседними гидротеками
замечается только легкое уменьшение толщины стенок гидрокладия.
На отдельных гидрокладиях иногда имеется очень неясно выраженная
членистость. Гидротеки короткие, с широким устьем. Около каждой
гидротеки помещается 2 боковых и одна непарная нематотеки. Парные-
Рис. 368. Penthateca angulifera Naumov.
А, Б, В — членик гидрокладия в разных положениях, Г — гонотека. (По Наумову).
нематотеки расположены сразу позади устья гидротеки, но их наружный
край уплощен в виде щита и далеко выдается вперед. Непарная немато-
тека нормального строения. Гонотеки расположены на ветвях позади
гидротек, сидят на короткой ножке, над которой имеется нематотека.
Устье гонотеки обращено в сторону гидрокладия. По своему положению-
гонотека соответствует непарной нематотеке. Высота устья гидротеки
0.5 мм, длина 0.5—0.55 мм; гонотеки очень крупные, до 4 мм длиной и
1.5 мм шириной.
Распространение. Охотское море у о. св. Ионы, на глубине-
121 м.
6. Род PENTATHECA NAUMOV, 1955
Наумов, 19556 : 21.
Statoplea с перистой колонией. Каждый членик гидрокладия несет
одну гидротеку и 2 пары боковых нематотек. Непарной нематотеки нет.
Гонотеки одиночные.
Всего один вид.
Тип рода: Р. angulifera Naumov, 1955.
6. PENTATHECA, 7. ASTROLABIA
477
1. Pentatheca angulifera Naumov, 1955 (рис. 368; табл. XVII, рис. 1).
Наумов, 19556 : 21, рис. 3.
Колония перистая, до 70 см высотой. Гидрориза корневидно развет-
влена. Ствол полисифонный. Очень редко от основания ствола отходит
боковое полисифонное ответвление, играющее роль второго ствола ко-
лонии. Неветвящиеся гидрокладии отходят от двух сторон ствола и до-
стигают 3.5 см в длину, поделены на членики 0.73—0.8 мм длиной. На
каждом членике помещается одна гидротека с гладким краем устья и
2 пары нематотек. Передние нематотеки расположены на уровне устья
гидротеки, задние позади дна гидротеки. Непарная нематотека отсутствует.
При рассматривании ветви снизу или сверху видно, что нематотеки подобно
острым шипам направлены в стороны. Гонотеки сидят в средней части
гидрокладиев, прикрепляясь сбоку над одной из задних нематотек.
Форма гонотеки удлиненная, в основании сидят 2 нематотеки. Устье
субтерминальное. Высота устья гидротеки 0.33 мм, диаметр устья передней
нематотеки 0.12 мм, задней — 0.14 мм; длина гонотеки до 4.5 мм, наи-
большая ширина 1.3 мм.
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
7 раз в районе о. Парамушир и в Тихом океане вблизи пролива Буссоль
(Курильские острова) на глубинах от 66 до 576 м, но преимущественно
не глубже 100 м.
7. Род ASTROLABIA NAUMOV, 1955
Наумов, 19556 : 22.
Statoplea с перистой колонией и разветвленными членистыми гидро-
кладиями. Каждый членик гидрокладия (кроме самого проксимального,
который иногда имеет, помимо гидротеки, всего 3 нематотеки) несет по
сторонам гидротеки 2 пары нематотек и одну непарную нематотеку, рас-
положенную позади дна гидротеки. В пазухах ветвей помещаются гидро-
теки, морфологически отличающиеся от гидротек на ветвях. Гонотеки
одиночные.
Всего один вид.
Тип рода: A. heterotheca Naumov, 1955.
1. Astrolabia heterotheca Naumov, 1955 (рис. 369).
Наумов, 19556 : 22, рис. 5.
Гидрориза не сохранилась. Ствол 25 мм высотой, внизу полисифонный,
наверху простой. Моносифонная часть ствола поделена на членики дли-
ной по 0.5—0.6 мм. На уровне г/3 длины членика от него отходит отросток
для сочленения с гидрокладием. В пазухе помещается особая пазушная
гидротека. В нижней части каждого членика имеется нематотека. Гидро-
кладии, чередуясь, отходят от двух сторон ствола. Первый членик гидро-
кладия, соединенный с отростком ствола, либо несет всего одну нематотеку,
либо гидротеку, 1—2 пары боковыхнематотек и одну непарную нематотеку,
расположенную позади основания гидротеки. От дистальной части пер-
вого членика отходят 2 ветви, также поделенные на членики. Каждый
членик этих ветвей несет гидротеку, 2 пары боковых нематотек и одну
непарную нематотеку, расположенную так же как и на первом членике.
Передняя пара нематотек сидит сразу позади устья гидротеки, а задняя
примерно на середине ее длины. Гонотеки на гидрокладиях. Они грушевид-
478
XV. PLUMULARIIDAE
ной формы, с небольшой ножкой. Щелевидное устье гонотеки помещается
на ее боковой стороне. Пазушные гидротеки имеют диаметр устья 0.11 мм,
длина их прилежащей стороны 0.26 мм, гидротеки на ветвях значительно’
длиннее (0.36—0.37 мм) при той же величине диаметра устья; высота
Рис. 369. Astrolabia heterotheca Naumov.
А — два междоузлия ствола, Б, В — членики гидрокладия
в разных положениях; Г — гонотека. (По Наумову).
гонотеки с ножкой 1.6 мм, наибольшая ширина 0.7 мм, высота устья
0.3 мм, ширина 0.4 мм.
Распространение. Этот вид обнаружен всего один раз
вблизи пролива Астролябия (Курильские острова) на глубине 576 м.
8. Род NUDITHECA NUTTING, 1900
Clark, 1876b : 230 (Macrorhinchia, частью); Nutting, 1900 : 128.
Statoplea с разветвленными гидрокладиями. Каждый членик, несущий
гидротеку, имеет одну непарную и 2 парных нематотеки. Иногда имеются
членики, несущие только одну нематотеку без гидротеки. Край устья
у гидротек и нематотек гладкий, без зубцов. Гонотеки одиночные.
Тип рода: N. dalli (Clark, 1876).
8. NUDICHECA
479
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА NUDITHECA NUTTING
1 (4). Гидрокладии разделены на одинаковые членики, из которых каждый
несет гидротеку и 3 нематотеки.
2 (3). Непарная нематотека отделена от гидротеки значительным про-
межутком .................................2. N. dogieli Naumov.
3 (2). Непарная нематотека расположена на уровне дна гидротеки . . .
.............................................1. N. dalli (Clark).
4 (1). Членики гидрокладия неодинаковой длины. Между каждыми двумя
L ! длинными члениками, несущими гидротеку и 3 нематотеки, поме-
щается короткий членик, имеющий только одну нематотеку (без
гидротеки).......................3. N. tetrandra Naumov, sp. nov.
1 . Nuditheca dalli (Clark, 1876) (рис. 370).
Clark, 1876b : 230, pl. XI, fig. 18—20 (Macrorhynchia); N utting, 1900 : 129,
pl. XXXIV, fig. 4—6; Линко, 1912a : 32.
Колония разветвлена в одной плоскости, достигает 13 см в высоту.
Гидрориза корневидно разветвлена. Ствол и крупные ветви полисифонные.
Гидрокладии отходят от двух сторон ствола и ветвей и поделены на корот-
кие одинаковые членики. Вблизи основания гидрокладии разветвлены,
образуя 2—3 веточки. Непарная нематотека расположена на уровне дна
гидротеки и не срастается с нею. Гидротека срастается с члеником гидро-
кладия всей длиной своей прилежащей стороны. Край устья гидротеки
ровный, на отстоящей стороне слегка отогнут наружу. Гонотеки распо-
ложены в срединной части ветвей гидрокладия и по своему положению
соответствуют непарной нематотеке. Форма гонотеки веретеновидная, со
срезанным дистальным концом, на котором помещается большое устье.
В нижней части гонотеки помещаются 3 нематотеки. Длина членика гидро-
кладия 0.5—0.56 мм, длина отстоящей стороны гидротеки 0.21—0.25 мм,
ширина устья в профиль 0.19—0.23 мм; длина гонотеки до 3.5 мм, наиболь-
шая ширина 1.2 мм.
Распространение. Берингово море (обнаружена только
у берегов Аляски).
Глубина нахождения этого вида как в литературе, так и для 2 экзем-
пляров, хранящихся в колекции ЗИН АН СССР, не обозначена. До-
вольно редкий вид. ||
2 . Nuditheca dogieli Naumov, 1952 (рис. 371; табл. XVIII, рис. 1).
Наумов, 1952:37, рис. 5.
Высота колонии до 20 см. Гидрориза корневидно разветвлена. Ствол
прямой, полисифонный, гидрокладии на нем расположены с двух сторон,
придавая колонии вид пера. Сразу по отхождении от ствола гидрокладии
разветвляются в плоскости, перпендикулярной стволу, образуя от 4 до
6 концевых веточек. Гидротеки сидят на внутренних сторонах гидрокла-
диев, поделенных на членики. Длина членика 0.6—0.7 мм. Каждый чле-
ник несет одну гидротеку и 3 нематотеки, две из которых помещаются
по сторонам устья гидротеки, а одна — на некотором расстоянии позади
ее дна. Края устьев гидротеки и нематотек ровные, без зубцов. Гонотеки
поодиночке сидят на гидрокладиях, позади гидротек и по своему положе-
нию соответствуют непарной нематотеке. В основании каждой гонотеки,
на ее прилежащей стороне, имеется 2—3 нематотеки. Устье гонотеки на-
480
XV. PLUMULARIIDAE
ходится на дистальном конце и обращено несколько в сторону гидрокла-
дия. Гидротеки очень велики — 2.6—3.0 мм в длину и 0.9—1.0 мм в ши-
рину. Высота устья гидротеки 0.20—
Рис. 370. Nudilheca dalli
(Clark).
А — гидрокладий о гонотекой;
В — членик гидрокладия.
0.22 мм.
Распространение. Ти-
хоокеанское побережье Южных Ку-
рильских островов и Южно-Куриль-
ский пролив.
Встречается на глубине 36—48 м.
Рис. 371. Nudilheca dogieli,
Naumov.
А — гидрокладий с гонотекой;
Б — членик гидрокладия.
3 . Nuditheca tetrandra Naumov, sp. nov. (рис. 372, 373).
Колонии перистые, до 20 см высотой. Гидрориза корневидно развет-
влена. Ствол полисифонный, только самая его вершина простая. Гидро-
кладии чередующиеся, отходят от двух сторон ствола. Расстояние между
двумя соседними гидрокладиями одной стороны 2—2.2 мм. У самого
основания гидрокладий разветвляется на 2 концевые веточки (некоторые
гидрокладии не разветвлены). Гидрокладии поделены на членики неравной
8. NUDJTIIECA
481
длины. Короткие членики (0.25 мм длиной) несут всего одну нематотеку.
Они помещаются между длинными члениками (0.8—0.9 мм), на которых
имеются гидротека, 2 парных и одна непарная нематотеки. Устья парных
।--------------1
2 см
Рис. 372. Nudithe-
са tetrandra Nau-
mov, sp. nov. Ко-
лония.
нематотек расположены позади устья гидро-
теки, непарная нематотека сидит далеко по-
зади дна гидротеки. Длинные и короткие чле-
ники правильно между собой чередуются,
только в основании ветви 2—3 коротких чле-
ника расположены подряд. Гидротеки двух ти-
пов. В пазухе отростка ствола гидротеки ко-
роткие и широкие, на ветвях более узкие и
длинные. Гонотеки сидят на ветвях, располо-
жены позади гидротек и по своему положению
соответствуют непарной нематотеке. Устье по-
вернуто в сторону ветви, в основании гонотеки
помещаются 2 нематотеки. Высота устья гид-
ротеки на ветви 0.2 мм, в пазухе ствола 0.3 мм;
длина гонотеки 2 мм, наибольшая ширина
0.9 мм, диаметр устья 0.3 мм.
Распространение. Берингово море
у о. Медного и центральная часть Японского
моря.
Рис. 373. Nuditheca tetrandra Naumov, sp. nov.
A — участок гидрокладия с гонотекой; Б — участок .
гидрокладия.
Обнаружен на глубине 110 и 823 м.
От других видов рода отличается наличием члеников гидрокладия,
лишенных гидротеки и несущих одну нематотеку.
31 Д. В. Наумов
482
XV. PLUMULARIIDAE
9. Род AGLAOPHENOPSIS FEWKES, 1881
Fewkes, 1881a : 132; Bonnevie, 1899 : 49 (Aglaophenia, частью); Broch,
1910 : 207 (Halicornaria, частью).
Statoplea с неветвящимися гидрокладиями, каждый членик которых
несет гидротеку и 3 нематотеки. Гидротека с более или менее развитым
роговидным выростом отстоящей стороны устья. Гонотеки на базальных
члениках гидрокладиев и на несовершенных филактогониях, мало от-
личающихся от обычных ветвей или ствола колонии.
Тип рода: A., compressa (Bonnevie, 1899).
1. Aglaophenopsis compressa (Bonnevie, 1899) (рис. 374, 375).
Bonnevie, 1899:94, pl. VII, fig. 4 (Aglaophenia); Broch, 1910:207
(Halicornaria); Спасский, 1929 : 27, табл. II, рис. 17.
Колония перистая, до 15 см высотой. Строение гидроризы неизвестно.
Ствол полисифонный. Главная трубка ствола, несущая гидрокладии, за-
нимает периферическое положение. Она поделена на одинаковые короткие
междоузлия. Каждое междоузлие несет отросток для сочленения с гидро-
кладием и 3 нематотеки, из которых одна расположена под отростком,
а две другие в пазухе отростка, причем одна из этих двух нематотек обычна
плохо заметна, так как прикрывается отростком и отходящим от него,
гидрокладием. Остальные трубки ствола несут только нематотеки и отрост-
ков не имеют. Гидрокладии не ветвятся и поделены на одинаковые чле-
ники, на боковой стороне каждого членика расположены гидротека и
3 нематотеки. Гидротека короткая, сжатая с боков, сросшаяся с члени-
ком всей длиной прилежащей стороны. Основание гидротеки закруглено,
и образует вдающуюся внутрь членика камеру, отделенную от наружной
части внутритековой перегородкой. Край устья гидротеки волнистый,
а его отстоящая сторона вытянута в виде полого внутри рога. Непарная
нематотека срастается с отстоящей стороной гидротеки. Устья непарных
нематотек выдаются далеко вперед и заходят за границу членика, на ко-
тором они сидят. Край устья всех нематотек зазубрен. Гонотеки распо-
ложены на базальных члениках верхних гидрокладиев, прикрепляясь,
сбоку от непарной нематотеки, которая на этом членике в отличие от
всех остальных сидит позади гидротеки и не срастается с ней. Кроме-
того, гонотеки могут помещаться также на весьма несовершенного строе-
ния филактогониях, строение которых у этого вида еще очень непостоянно.
В наиболее простом случае филактоний представляет собой моносифонную-
ветвь, отходящую от базального членика гидрокладия. Так же как и от
главной трубки ствола, от такого филактогония отходят короткие гидро-
кладии обычного строения, причем гонотеки сидят на их базальных чле-
никах. Филактогоний подобного строения отличается от вершины колонии,
также имеющей моносифонный ствол, значительно меньшей длиной гидро-
кладиев. На этой же колонии могут иметься и более сильно видоизменен-
ные филактогонии. Короткий главный стволик такого филактогония не-
имеет боковых отростков и несет одни лишь нематотеки. На своем дисталь-
ном конце он разделяется на 2 веточки, имеющие такое же строение, как
стволик вышеописанного филактония и как главная трубка ствола коло-
нии. Гидрокладии отходят только от этих 2 ветвей и имеют всего по 2—
4 членика, самый проксимальный из которых несет гонотеку. Вторая
гонотека расположена в пазухе отростка междоузлия. Членики гидро-
кладиев в филактогониях обоих типов строения неотличимы от члеников:
9. AGLAOPHENOPSIS, TO-. CLADOCARPUS
483
обычных гидрокладиев.. Гонотеки овальной или яйцевидной формы, с ко-
роткой ножкой. Устье расположено на боковой стороне гонотеки около
ее вершины. Длина междоузлия главной трубки ствола .(и междоузлий
Рис. 374.
Aglaophe-
nopsis сотр-
ressa (Bonn.).
Колония.
ветвей и стволика филактогониев) 0.6—0.7 мм,
длина членика гидрокладия 0.52—0.56 мм, дли-
на гидротекй (без роговидного выроста) 0.31—
0.35 мм, диаметр ее устья в профиль (без рого-
видного выроста) 0.27—0.29 мм, длина роговид-
ного выроста до 0.15 мм (на дистальных гидротеках
он обычно короче, а на самой крайней часто не
развит); высота гонотеки 1—1.2 мм, наибольшая
ширина 0.55—0.65 мм.
Распространение. Баренцево море
(вблизи берегов Кольского полуострова), к запа-
ду от о. Медвежьего. .
Этот редкий вид обнаружен всего 3 раза, глу-
бина нахождения 155—373 м.
Рис. 375. Aglaophenopsis compressa (Bonn.).
А — членик гидрокладия; В — гонотека.
10. Род CLADOCARPUS ALLMAN, 1874
Allman, 1874, Trans. Zool. Soc. London, VIII,
8 : 477; Allman, 1883 : 49; Nutting, 1900 : 110
(частью); Л инк о, 1912a : 28; Broch, 1918 ; 82.
Statoplea с неразветвленными гидрокладия-
ми, каждый членик которых несет гидротеку и
3 нематотеки. Гидротека без роговидного выроста
на краю устья. Имеются филактогонии, сильно
отличающиеся своим строением от обычных гидг
рокладиев.
Тип рода: С. jormosus Allman, 1874.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CLADOCARPUS ALLMAN
1 (4). Край устья гидротеки ровный.
2 (3). Членистые гидрокладии расположены на стволе и многочисленных
боковых ветвях. Непарная нематотека прикреплена позади дна
гидротеки.............................. 2. С. pourtalesii Verr;
31*
484
XV. plumulariidae
3 (2). Членистые гидрокладии отходят от ствола, боковых ветвей нет.
Непарная нематотека срастается своей прилежащей стороной с от-
стоящей стороной гидротеки ........................1. С. holmi Lev.
4 (1). Край устья гидротеки волнистый .........3. С. formosus Alim.
1. Cladoearpus holmi Levinsen, 1893 (рис. 376; табл. XIX, рис. 3).
Levinsen, 1893 : 209, tab. VII, fig. 15—18; Линко, 1912a : 29, рис. 5,
табл. I, рис. 1; В г о c h, 1918 : 82, fig. 43, 44 (integer).
Колония перистая, неразветвленная, до 21 см высотой. Гидрориза
корневидно разветвлена. Ствол полисифонный, с периферической главной
Рис. 376. Cladoearpus holmi Lev.
А — членик гидрокладия; В — гонотека.
трубкой. Изредка от ствола отходят 1—2 коротких боковых ветви, имею-
щих моносифонное строение. Главная трубка поделена на одинаковые
короткие междоузлия, несущие отросток для причленения гидрокладия
и 3 нематотеки. Одна нематотека находится в нижней части междоузлия,
а две другие в пазухе отростка. Гидрокладии отходят поочередно вправо
и влево от главной трубки. Они поделены на одинаковые членики. Гидро-
тека занимает почти всю длину членика и срастается с ним всей своей
прилежащей стороной. Базальная часть гидротеки образует округлую
камеру, вдающуюся внутрь членика. Камера отделена от наружной части
гидротеки слабо развитой неполной перегородкой. Край устья гидротеки
ровный, круглый, слабо отогнут на отстоящей стороне. Парные нематотеки
лежат по сторонам гидротеки, их устья несколько заходят вперед за
границу членика. Непарная нематотека на значительном протяжении сра-
стается с отстоящей стороной гидротеки. Край устья у нематотек зазубрен.
Филактогонии прикрепляются к базальному членику гидрокладия, как бы
вклиниваясь между гидротекой и непарной нематотекой. Филактогоний
имеет вид неразветвленной веточки, состоящей из 3—6 коротких члени-
ков. Гонотека окружена 3 нематотеками, из которых две (парные) сидят
впереди нее, а непарная'находится в базальной части членика. Таким
образом, положение гонотек на членике филактогония полностью соответ-
ствует положению гидротеки на членике гидрокладия. Гонотека имеет
овальную форму, основание ее вытянуто в ножку. Устье расположено
на боковой стороне гонотеки вблизи ее вершины. Длина междоузлия глав-
ной трубки ствола 0.6—0.7 мм. Длина членика гидрокладия 0.72—0.8 мм,
10. CLADOCARPUS
485
длина гидротеки 0.67—0.73 мм, диаметр ее устья в профиль 0.35—0.4 мм;
высота гонотеки вместе с ножкой около 1.5 мм, наибольшая ширина 0.7 мм.
Распространение. Баренцево море (у берегов Кольского
полуострова). Норвежское море, западный берег южной части Гренлан-
Дни.
Этот довольно редкий вид отмечался на глубинах от 150 до 220 м.
2. Cladoearpus pourtalessii Verrill, 1879 (рис. 377; табл. XVIII, рис. 3).
V е г г i 1 1, 1879, Amer. Journ. Sci. Arts, XVII ; 309; Nutting, 1900 : 116,
pl. XXIX, fig. 1, 2.
Колония неправильно разветвлена в одной плоскости и достигает
45 см в высоту.1 Гидрориза корневидно разветвлена. Ствол и ветви поли-
сифонные, только их вершины состоят из
одной трубки. Главная трубка ствола и
ветвей расположена периферически и по- Х*" \
делена на одинаковые междоузлия, каж- \
дое из которых несет отросток для при- Jkj Т
членения гидрокладия и 3 нематотеки — I jT
одну под отростком и две в его пазухе. ’А У—А \
Гидрокладии строго поочередно отходят w'™"1 ' —
вправо и влево от главной трубки. Каж-
дый членик гидрокладия имеет гидротеку 1----------------1
и 3 нематотеки, причем непарная нема- n „„„ ,,, , ,
Рис» 377. Cladoearpus pourtalesu
тотека прикреплена позади дна гидро- Verr. Членик гидрокладия,
теки. Гидротека удлиненная, сросшаяся с
члеником всей длиной прилежащей сторо-
ны. Основание гидротеки образует округлую камеру, вдающуюся внутрь
членика. Камера отделена от дистальной части гидротеки короткой пере-
городкой. Край устья гидротеки и всех нематотек ровный. Филактогонии
отходят от базального членика гидрокладия и по своему положению со-
ответствуют непарной нематотеке. Они не разветвлены, поделены на корот-
кие членики, несущие нематотеки и гонотеки. На каждом филактогонии
помещается 1—5, но чаще 2 гонотеки. Последние имеют овальную или
яйцевидную форму. Устье находится на боковой стороне гонотеки вблизи
ее вершины. Экземпляры ЗИН АН СССР стерильны, описание филакто-
гониев и гонотек дается по Наттингу (Nutting, 1900). Длина междоузлия
главной трубки около 0.75 мм, длина членика гидрокладия 0.7—0.85 мм,
длина гидротеки 0.52—0.56, диаметр ее устья в профиль 0.29—0.31 мм;
размеры филактогонии и гонотеки в литературе не приводятся.
Распростран е н и е. Баренцево море (у берегов Кольского
полуострова). Атлантическое побережье Северной Америки от Ньюфаунд-
ленда до Флориды.
Обнаружен на глубинах от 120 до 550 м.
Для нашей фауны отмечается впервые.
3. Cladoearpus formosus Allman, 1874 (рис. 16, Г, 22, 378; табл. XIX,
рис. 1).
Allman, 1874, Trans. Zool. Soc. London, VIII, 8:478, pl. LXVIII, fig. 1;
Verrill, 1879, Amer. Journ. Sci. Arts, XVII : 311 (speciosus); Levinsen,
1893 : 210, tab. VIII, fig. 214 (crenatus)-, Nutting, 1900 : 116, tab. XXVIII,
fig. 8—11 (speciosus)', Broch, 1918 : 85, fig. 45, 46; Спасский, 1929 : 27,
табл. II, рис. 15, 16; Ушаков, 1948 : 286, рис. А, Б (var. murmanica).
1 В нашей фауне обычно не больше 13 см.
486
XK. PLUMULARIIDAE
Колония разветвлена в одной плоскости, причем гидрокладии лежат
в той. же плоскости, а у особой вариации С. formosus var. acacia Naumov,
var. nov. — перпендикулярно к ней. Общая высота колонии может дости-
гать 15 см.. Гидрориза корневидная. Ствол и ветви (за исключением их
концов) полисифонные. Главная трубка расположена периферически.
Ветви отходят от ствола супротивно или поочередно, часто образуются
А—Д —• гидротеки; Е, Ж — гонотеки. (Д, Е — var. murmanica).
полисифонные веточки 2-го порядка. Главная трубка поделена на междо-
узлия, из которых каждое имеет отросток для сочленения с гидрокладием
и 3 нематотеки — две в пазухе отростка и одна под его основанием.
Иногда имеются еще 2 нематотеки, сидящие сбоку от отростка. Гидрокла-
дии поделены на одинаковые членики, на боковой стороне которых по-
мещается по одной гидротеке и по 3 нематотеки. Гидротека срастается
с члеником всей длиной своей прилежащей стороны. Дно гидротеки имеет
округлый контур и образует камеру, отделенную от дистальной части
гидротеки односторонней, двусторонней или кольцевой перегородкой.
В отличие от двух других видов Cladocarpus, отмеченных для нашей
фауны, базальная камера гидротеки этого вида не вдается внутрь членика.
11. AGLAOPHENIA
487
Край устья гидротекй волнистый. Непарная нематотека Срастается частью
своей прилежащей стороны с отстоящей стороной гидротеки. Устья не-
парных нематотек несколько заходят вперед за границу членика, на ко-
тором они расположены. Край устья нематотек может быть почти ровным,
слабо или отчетливо зубчатым. Зубцы, если они есть, всегда очень мелкие.
Филактогонии отходят от базальных члеников гидрокладиев и по своему
положению соответствуют непарным нематотекам. Филактогоний имеет
вид нера'счлененной, однократно или двукратно разветленной веточки,
несущей нематотеки. Гонотеки в 2 ряда расположены вдоль главной трубки,
а иногда также на базальных члениках гидрокладиев и прикрыты филакто-
гониями. Форма гонотек овальная или яйцевидная, нижний конец вытя-
нут в короткую ножку. Устье щелевидное, лежащее на боковой стороне
гидротеки около ее вершины. Длина междоузлия главной трубки около
0.6 мм, длина членика гидрокладия 0.58—0.79 мм, длина гидротеки 0.44—
0.58 мм, ширина ее устья 0.31—0.35 мм; высота гонотеки 1—1.3 мм, наи-
большая ширина 0.5—0.7 мм.
Распространение. Баренцево и Охотское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов, Южно-Курильский пролив. Норвежт
ское море, берега Исландии и южной части Гренландии, атлантическое
побережье Северной Америки от Девисова пролива до залива Св. Лаврен-
тия.
Обнаружен на глубинах от 80 до 1400 м, но преимущественно от 200
до 500 м. В Баренцевом море встречается довольно редко, в северной
Атлантике и Охотском море значительно чаще.
Для бассейна Тихого океана отмечается впервые. С. formosus var.
murmanica Известен только для Баренцева, а С. formosus var. acacia
Naumov, var. nov. — только для Охотского моря.
В настоящей работе в синоним к С. formosus Alim, сводятся С. сге-
natus Lev. и С. speciosus Verrill. Первый из них ранее уже объединялся
с С. formosus Alim. (Broch, 1918). Единственное морфологическое различие
между С. speciosus и С. formosus (в трактовке этого вида Броком) заклю-
чается в строении внутритековой перегородки. У С. speciosus эта пере-
городка всегда имеет вид кольца, а у С. formosus она расположена только
с отстоящей стороны гидротеки. Недостаточность подобного признака
для разграничения видов стала особенно очевидной после описания Уша-
ковым (1948) особой вариации С. formosus var. murmanica, являющейся
по этому признаку промежуточной формой. У С. formosus var. murmanica
внутритековая перегородка, отделяющая базальную камеру гидротеки
от ее дистальной части, может быть и кольцевой и неполной.
В качестве другой вариации следует выделить С. formosus var. acacia
Naumov, var. nov., отличающуюся особым способом ветвления, при ко-
тором гидрокладии располагаются не в плоскости ветвления колонии,
а перпендикулярно к ней. Эта вариация описывается впервые.
11. Род AGLAOPHENIA LAMOUROUX, 1816
Linnaeus, 1758 : 807 (Sertularia, частью); Lamouroux, 1816 : 169;
Allman, 1883 : 34 (частью); N utting, 1900 : 88 (частью); Линко, 1912a : 24;
Muller-Cale a. Kruger, 1913, Mitt. Zool. St. Neapel, XXI : 41—50,
fig. 1—7; Vervoort, 1946 : 189.
Statoplea с моносифонным стволом и ветвями (если последние имеются).
Край устья гидротеки с крупными округлыми зубцами. Длина парных
нематотек значительно меньше половины длины гидротеки. Дистальная
488
XV. PLUMULARIIDAE
часть отстоящей стороны гидротеки не срастается с непарной нематотекой.
Гонотеки заключены в корбулу.
В нашей фауне всего один вид.
Тип рода: A. pluma, (L., 1758).
1. Aglaophenia pluma (L., 1758) (рис. 23, 379).
Linnaeus, 1758 : 811 (Sertularia}', П а л л a c, 1766 : 149 (Sertularia}', L a-
m о u г о u x, 1816 : 169; Линко, 1912a : 25, рис. 3, 4; Vervoort, 1946 : 190,
fig. 80, 81.
Колония до 10 см высотой, но обычно не выше 3—5 см. Гидрориза ните-
видная. Ствол моносифонный, поделен на одинаковые междоузлия, каж-
Рис. 379. Aglaophenia pluma (L.).
А — колония; Б — участок ствола с корбулой; В < членик гидрокладия.
дое из которых несет отросток для причленения гидрокладия и 3 немато-
теки — одну под основанием ветви и две в ее пазухе. Отростки междоуз-
лий отходят поочередно и располагаются в двух плоскостях, угол между
которыми примерно равен 90°. Иногда имеются немногочисленные бо-
ковые ветви такого же строения. Гидрокладии поделены на членики,
несущие по одной гидротеке и по 3 нематотеки, расположенные на верхней
стороне членика. Гидротека срастается с члеником на протяжении всей
длины прилежащей стороны. Край устья имеет 8 округлых зубцов. Пар-
ные нематотеки находятся на уровне устья гидротеки, непарная немато-
12. corbulifera
489>
тека срастается с отстоящей стороной гидротеки. Корбулы помещаются
Обычно в серединной части колонии. Базальный членик корбулы имеет-
точно такое же строение, как и обычные членики гидрокладиев. Собственно
корбула состоит из осевой ветви, несущей по бокам 2 ряда нематотек,
и отходящих от нее 5—9 пар уплощенных боковых веточек, наружный
край которых снабжен одним рядом нематотек. Нематотеки на дистальных
веточках обычно неразвиты. Гонотеки, имеющие овальную или яйцевид-
ную форму, при помощи короткой ножки прикрепляются к осевой ветви
корбулы. С боков и сверху они прикрыты смыкающимися наверху упло-
щенными боковыми веточками. Длина междоузлия ствола 0.6—0.75 мм,
длина членика гидрокладия 0.44—0.5 мм, длина гидротеки 0.2—0.24 мм,
диаметр ее устья в профиль 0.18—0.23 мм, длина корбулы 1.7—5 мм,
наибольшая высота 1.0—1.5 мм (корбулы экземпляров из Черного моря
обычно не длиннее 2 мм).
Верворт (Vervoort, 1946) приводит следующие размеры гидротеки:
длина 0.4 мм, диаметр 0.15. Данные эти явно ошибочны, так как подобное-
соотношение длины гидротеки к ее ширине у этого вида невозможно,
что подтверждается и рисунком того же автора.
Распространение. Черное море. Северное море, атланти-
ческое побережье южной Европы, Средиземное море. Имеются указания
на нахождение этого вида у берегов южной Африки.
Обнаружен на глубинах от 163 м до поверхности, но преимущественно-
не глубже 100 м.
12. Род CORBULIFERA NAUMOV, gen. nov.
Busk, 1852, Voyage of the «Rattlesnake», I : 400 (Plumularia, частью); All-
man, 1883 : 34 (Aglaophenia, частью); M arktanner-Turneretscher,.
1890 : 268 (Aglaophenia, частью).
Statoplea с полисифонным стволом и ветвями. Край устья гидротеки
ровный или слегка угловатый, но не зубчатый. Парные нематотеки зна-
чительно превышают длину гидротеки и иногда почти равны ей. Вся
отстоящая сторона гидротеки до устья срастается с прилежащей стороной
нематотеки. Гонотеки заключены в корбулу.
Единственный известный вид этого рода С. macgillivray (Busk) вслед-
ствие наличия корбул ранее причислялся к роду Aglaophenia. По всем
остальным признакам строения как целой колонии и ее частей, так и
гидротек и нематотек С. macgillivrayi резко отличается от всех представите-
лей рода Aglaophenia. Наличие корбул не может служить препятствием
для выделения этого вида в особый род.1 В пределах сем. Р lumulariidae
известны роды Aglophenopsis, Cladocarpus, Lytocarpus, Thecocarpus, гонотеки
которых окружены филактогониями, однако это не послужило поводом
для слияния всех этих родов в один род. В сем. Lafolidae имеется несколько
родов, гонотеки которых собраны в коппинии, однако родовая самостоя-
тельность каждого из них несомненна. Все это дает право обосновать,
новый род, морфологические признаки единственного вида которого вполне
для этого достаточны.
Тип рода: С. macgillivray (Busk, 1852).
1 Гонозома в виде корбул имеется у двух видов австралийских гидроидов, от-
носящихся к роду Pentandra Lendenfeld, 1885.
490
XV. PLUMULARIIDAE
1. Corbulifera macgillivrayi (Busk, 1852) (рис. 380, 381).
Busk, 1852, Voyage of the «Rattlesnake», 1:400 (.Plumularia)', Allman,
1883 : 34, pl. X, XX, fig. 4—6 (Aglaophenia);, Marktanner-Turneret-
scher, 1890 : 268 (Aglaophenia).
Колония разветвлена в одной плоскости и достигает 32 см в высоту.
Ствол и ветви (за исключением самых концов) полисифонные и не разде-
лены на междоузлия. Ветви отходят от ствола су-
противно и в таком же порядке дают от себя веточки
второго порядка. Гидрокладци расположены на ство-
ле (кроме его нижней части) и на ветвях, прикреп-
ляясь к периферической главной трубке. Члени-
стость гидрокладиев выражена не ясно. Каждый
членик несет на своей боковой стороне гидротеку и
3 нематотеки. Гидротека занимает почти всю длину
членика и срастается с ним своей прилежащей сторо-
ной. Край устья гидротеки почти ровный или непра-
вильно изогнутый, иногда слегка угловатый. Нема-
тотеки очень велики по размерам и имеют внутри
толстую косую диафрагму. Устья парных нематотек
Рис. 380. Corbuli- Рис. 381. Corbulifera macgillivray (Busk).
fera macgillivray д— два членика гидрокладия; Б — корбула. (Б —по Альману,
(Busk). Колония. ув. ?).
несколько заходят вперед за устье гидротеки. Непарная нематотека и
гидротека срастаются своими стенками до самых устьев, которые лежат
на. одном уровне. Экземпляры ЗИН АН СССР стерильны. Описание кор-
бул, расположенных только на ветвях, дается по Альману (Allman,
1883). В основании корбулы помещается гидротека, окруженная 3 немало-
XVI. OLINDIIDAE
491
теками. Осевая ветвь несет по бокам 2 ряда нематотек и до 7 боковых
уплощенных веточек. Последние дают 3—4 длинных выроста, каждый
из которых заканчивается нематотекой. В верхней части боковые веточки
смыкаются, но при этом остается несколько овальных устьевых отверстий.
Строение.' гонотеки не описано. Длина гидротеки 0.23—0.29 мм, диаметр
ее устья в профиль 0.11—0.14 мм. Размеров корбулы в литературе нет.
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
в Охотском море (координаты не указаны) и в проливе Буссоль (Куриль-
ские острова). Глубина нахождения известна только для последнего слу-
чая й равна 2300 м. Япония, Замбоага (Филиппинские острова), на
глубине 18 м, Австралия.
Очень редкий вид, обнаруженный всего 6 раз. Из этого числа 3 экзем-
пляра хранятся в ЗИН АН СССР.
Для нашей фауны и для Японии отмечается впервые.
Подотряд LIMNOMEDUSAE
Hydroidea с типичным, изредка замаскированным, метагенезом.
Полипоидное поколение имеет, вид одиночных полипов или небольших
стелющихся либо биполярных колоний. Перисарк отсутствует или покры-
вает только гидроризу и нижнюю часть полипа, гидротека никогда не
образуется. Щупальца полипов полые или сплошные, но в последнем слу-
чае эндодермальная ось щупальца не отделена от пищеварительной эндо-
дермы базальной мембраной, а является ее продолжением. Иногда полипы
лишены щупалец.
Медузы с 4—7 радиальными каналами, которые изредка могут ветвиться
(иногда также имеются слепые центрипетальные каналы). Ротовой хоботок
четырехгранный. Гонады расположены вдоль радиальных каналов, а в не-
которых случаях их проксимальные части заходят на ротовой хоботок,
кольцом окружая его основание. Всегда имеются статоцисты либо глазки.
Между семействами, входящими в этот подотряд, имеется много общего
в их жизненном цикле. Так, полипоидное поколение почти у всех видов
может быть одиночным, колония (если она образуется) развита слабо и
находится на самой низкой ступени интеграции. У ряда форм отдельные
полипы могут покидать колонию и вести самостоятельный образ жизни,
давая начало новым колониям. В двух семействах — Olindiidae и Micro-
hydridae) — прослежена способность полипов отделять от себя ползаю-
щие червеообразные почки, дающие потом новых полипов. Медузы обычно
значительно крупнее полипов. Многие виды приспособились к жизни
в слабо соленых и пресноводных водоемах.
Подотряд обоснован Крампом (Kramp, 1938а, 1938Ь). До этого пред-
ставители Limnomedusae причислялись либо к Trachylida, либо к Athe-
cata, что неверно в обоих случаях, так как Trachylida лишены полипоид-
ного поколения, а медузы Athecata несут гонаду только на ротовом хо-
ботке.
XVI. Семейство OLINDIIDAE
Полипы мелкие, одиночные. Щупальца в числе 2—6 расположены
в один венчик или отсутствуют. При наличии щупалец их энтодермальная
ось лишена полости, но не отделена от пищеварительной энтодермы же-
лудочного отдела базальной мембраной.
Медузы с 4 радиальными каналами и гонадами на них. Иногда имеются
слепые центрипетальные каналы. Ротовой хоботок четырехгранный,
492
XV. OLIN DI ID A E
c 4 простыми или складчатыми губами. На краю зонтика помещаются
многочисленные щупальца и статоцисты.
Представители семейства распространены в умеренных и тропических
морях бассейнов Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Отдель-
ные виды могут заходить в значительно опресненные воды.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. OLINDIIDAE
Полипоидное поколение
1 (2). Полип снабжен 2—6 щупальцами .... 1. Gonionemus L. Agassiz.
2 (1). Полип лишен щупалец..................2. Olindias F. Muller.
Медузоидное поколение
1 (2). Имеется 4 радикальных канала, слепых центрипетальных каналов
нет. Каждое щупальце в своей срединной части несет присоску
....................................... 1. Gonionemus L. Agassiz.
2 (1). Кроме 4 радиальных каналов, имеется до 60 слепых центрипеталь-
ных каналов. Присосок на средней части щупалец нет.............
.......................................2. Olindias F. Muller.
1. Род GONIONEMUS L. AGASSIZ, 1862
Agassiz L., 1862, IV : 350; A g a s s i z A., 1865 : 128; M u r b a c h, 1899 : 342
(A-II aleremit a)-, Perkins, 1903:750; Mayer, 1910:341; Kishinouye,
1910 : 3 (Scolionema)', J о s e p h, 1925 : 374—434; Picard, 1951b : 39—48 (+i£co-
lionema)', Наумов, 1955b : 102—109.
Полипоидное поколение имеет вид одиночных полипов, лишенных
гидроризы. Полипы несут венчик из 2—6 длинных щупалец, лишены
ножки и достигают 0.25—1 мм в высоту.
Форма зонтика медузы приближается к полусферической, однако она
в значительной мере зависит от возраста. Молодые всегда имеют более
высокий зонтик, но с возрастом он становится несколько ниже (относи-
тельно величины диаметра). Парус всегда хорошо развит. Мезоглея
зонтика в центре субумбреллы обычно несет конический вырост, служа-
щий основанием четырехгранному ротовому хоботку. Края ротовых губ
ровные или слабо складчатые. Имеются 4 тонких радиальных канала со
складчатыми гонадами на них. На краю зонтика помещаются щупальца
с хорошо развитой присоской. Среди вполне сформированных щупалец
обычно имеется небольшое число развивающихся, которые отличаются
меньшими размерами. У основания каждого щупальца имеется папилла.
Статоцисты лежат в толще мезоглеи вблизи кольцевого канала и наружу
не выступают. Окраска одних видов описывалась по живым медузам, дру-
гих — по фиксированному материалу. Мезоглея зонтика стекловидно-
прозрачная, часто с зеленовато-желтым оттенком, радиальные каналы
темно-коричневые, гонады желтовато- и красновато-коричневые, папиллы
зеленые или коричневые, ротовые губы зеленые или белые.
Жизненный цикл подробно описан у G. veriens murbachi Mayer. Половое
размножение происходит во вторую половину июля—первую половину
августа. Выход яиц и их оплодотворение осуществляются к концу свето-
вого дня. Диаметр яйца около 0.07 мм. Развитие идет около 12 часов и
заканчивается образованием планулы 0.1—0.15 мм длиной. После непро-
должительного периода плавания планула оседает на субстрат, теряет рес-
1. GONIONEMUS
493
ничный покров и претерпевает метаморфоз. Развитие полипа идет крайне
медленно' — первые 2 щупальца появляются только через 20 дней после
Рис. 382. Gonionemus vertens murbaehi Mayer. Полипы.
A — с полипоидной почкой; Б — с тремя полипоидными и тремя червеобраз-
ными планулоподобными почками; Б — с медузоидной и червеобразной плану-
лоподобной почками; Г,Д — смедузоидной почкой. (По Иозефу).
оплодотворения яйца. Вслед за первыми двумя щупальцами образуются
еще 2, иногда общее число щупалец может доходить до 6 (рис. 382).
Рис. 383. Gonionemus verlens murbaehi Mayer. Пять последо-
вательных стадий образования на полипе червеобразных
планулоподобных почек. (По Перкинсу, ув. ?).
Щупальца могут далеко вытягиваться и превышают длину тела полипа
в 3—4 раза. Гидроризы не образуется, и полипы удерживаются на суб-
страте, прикрепляясь к нему частью щупалец.
494
XV. olindiidae
Медуза отпочковывается на нижнем конце полипа. У развитой меду-
зоидной почки имеется 4 статоциста и 12 щупалец. Кроме того, от нижней
части полипа могут отделяться подвижные удлиненные почки, напоминаю-
щие лишенных ресничного покрова планул (рис. 383). Из этих почек воз-
никают новые полипы.
Тип рода: G. vertens L. Agassiz, 1862.
1. Gonionemus vertens vertens L. Agassiz, 1862, (рис. 382—385-
табл. XXX, рис. 1).
Agassiz L., 1862, IV : 350; Agassiz A., 1865 : 128, fig. 197—201; Mayer,
1910 : 343—349, fig. 197, pl. XLV, fig. 1—4, pl. XLVI, fig. 1—3 (-\-murbachii-\-agas-
Рис. 384. Gonionemus vertens vertens L. Agassiz. Медузы разных возрастов.
A — половозрелая; В — молодая. (В — по Микулич, ув. ?).
sizii-\-depressum); Thomas, 1921:287—296, fig. 1—3 (-\-murbachii); Uchida,
1929 : 359, pl. I, fig. 1 (pshoro); Бари, 1922, Изв. Общ. врачей Южно-Уссур. края,
I (Mitrocoma minerva); Иванов и Стрелков, 1949 : 5—6, табл. I, рис. А—Д;
Сорохтин (ред.), 1951, Клинико-экспериментальный опыт изучения поражений
ядовитой медузой : 1—61, 14 рис. (murbachii, «крестовичок»); Коновалов, 1953,
Природа, VI : 112; Наумов, 1955в : 102—109, рис. 1—3.
Строение полипоидного поколения у этого подвида неизвестно. Вероят-
нее всего, что полипы G. vertens vertens L. Agassiz морфологически очень,
сходны с полипами G. vertens murbachi Mayer, строение которых приведено
при описании рода.
Колокол медузы полусферический или несколько уплощенный, до
25 мм в диаметре и до 17—18 мм высотой. В центре субумбреллы мезоглея
образует вырост, служащий основанием четырехгранного хоботка. В вы-
тянутом состоянии хоботок достигает уровня велярного отверстия. Ро-
товые губы слабо складчатые. Радиальные и кольцевой канал тонкие.
Сильно складчатые гонады тянутся вдоль всей длины радиальных каналов,
оставляя свободной только самую верхнюю их часть. По краю колокола
имеется до 80 щупалец разно!! величины. Срединная часть каждого щу-
1. GONIONEMUS
495
, Татарский про-
Рис. 385. Gonione-
mus vertens vertens
L. Agassiz. Уча-
сток щупальца ме-
дузы с присоской.
(По Наумову).
пальца несет хорошо развитую присоску. Под каждым щупальцем по-
мещается небольшая папилла. Имеется до 120 очень мелких статоцистов,
лежащих в толще мезоглеи вблизи кольцевого канала. Парус широкий.
Молодые медузы имеют более высокую форму зонтика и меньшее число
щупалец и статоцистов. Окраска мезоглеи зонтика слабого желтовато-
зеленого оттенка, каналы темно-коричневые, гонады красновато- или
желтовато-коричневые, папиллы зеленые.
Распространение. Умеренные воды северной части Тихого
океана. Японское море у Владивостока и залива Ольги
лив у берегов южной части Сахалина, Южные Ку-
рильские острова, Япония, Уналашка, Пьюджет-
Саунд.
Особая вариация G. vertens vertens var. oshoro Uchi-
da, 1925, отличающаяся более плоским зонтиком, встре-
чена только у о. Зеленого (Южные Курильские остро-
ва) и в северной Японии (у Ямагата). Другой подвид,
G. vertens murbachi Mayer, 1901, отличающийся совер-
шенно прозрачным колоколом и большим числом щу-
палец, распространен в умеренных частях Атлантики
(берега США и Европы) и в Средиземном море. Неод-
нократно был обнаружен в морских аквариумах (Бер-
лин, Вена).
Медузы обитают на небольших глубинах вблизи бе-
регов, где держатся на подводной растительности. По
наблюдениям Микулич (19516), опреснение прибреж-
ных вод, вызываемое обильными осадками, приводит
к гибели медуз. Поэтому в засушливые годы, когда
условия для развития гонионем наиболее благоприят-
ны, медуза встречается в массовых количествах.
G. vertens vertens представляет значительную опас-
ность для купающихся людей, так как при сопри-
косновении с незащищенными частями тела человека вызывает пораже-
ние покровов («ожоги») с последующим общим тяжелым заболеванием,
получившим название медузного токсикоза. (
Клиническая картина медузного токсикоза подробно описана в~ряде
работ. Прикосновение медузы ощущается как «ожог», на месте которого
через несколько минут развивается эритема кожи, обычно с волдырями
и местной отечностью. Через 10—30 минут наступает общая слабость,
появляются боли в пояснице, конечностях и суставах и онемение дисталь-
ных частей рук и ног. Затрудняется дыхание, особенно в фазе выдоха
(в отдельных случаях дыхание может прекращаться на 2—3 минуты).
Больной сильно возбужден, часто стонет. Появляется сухой кашель,
потливость. Лицо часто гиперемировано. Одним из проявлений заболевания
является стойкое и длительное диффузное поражение печени, сопровождаю-
щееся ее функциональной недостаточностью. Острый период болезни
длится 4—5 суток.
Для лечения применяются подкожные инъекции адреналина (1 см3
1 : 1000) или эфедрина (1 см3.5%), сразу после поражения и через 2 ча-
са (детям половину этой дозы). В тяжёлых случаях применяется искус-
ственное дыхание и кислород.
Основным компонентом яда являются холинэргические и гистамино-
подобные вещества. Возможно рефлекторное воздействие яда на централь-
ную нервную систему вследствие специфического действия его на рецеп-
496
XV. OLINDIIDAE
торы кожи. По мнению ряда исследователей, действие яда усиливается
явлениями анафилаксии — резкого повышения чувствительности к яду
при повторных «ожогах».
Ядовитыми свойствами обладают только медузы подвида G. vertens
vertens, о ядовитости медуз подвида G. vertens murbachi, а также их полипов
сведений не имеется, хотя этот подвид изучен гораздо лучше.
2. Род OLINDIAS F. MULLER, 1861
Muller F., 1861, Arch. Naturgesch., Jahrg. XXVII : 312; Haeckel,
1879:252; Остроумов, 1896:402—403 (Maeotias); Mayer, 1910:352, 368
Maeotias)-, Weill, 1936 : 1018, fig. 1—4.
Полипоидное поколение описано только для О. phosphorica (Delle
Chiaje, 1841).
Полипы одиночные, заключенные в цилиндрическую или неправильно
изогнутую теку (рис. 386). Полип вытянут в длину. Более половины
его длины прикрыто текой, а дистальный свободный конец несколько
расширен и несет небольшое ротовое отверстие и крупные стрекатель-
ные капсулы. Щупалец нет. Как правило, полип значительно короче
трубчатой теки, нижняя часть которой на большем или меньшем протя-
жении остается пустой. Длина полипа (без теки) около 0.25 мм, наи-
большая ширина около 0.07 мм.
В природе полип обнаружен не был, Описываемая здесь форма полу-
чена из яиц медузы в лабораторных условиях (Weill, 1936). Автор указы-
вает, что через 24 часа после оплодотворения из яиц выходят нетипичные
планулы. Их особенность заключается в неспособности плавать — ли-
чинки ползают по дну сосуда. Период свободной подвижности таких ли-
чинок всего около 14 часов, после чего они прикрепляются к субстрату
и в них возникает полость, впоследствии прорывается ротовое отверстие,
далее личинка превращается в описанного выше полипа. Автору удалось
содержать полипов 23 дня, однако новых особенностей строения за этот
срок не наблюдалось. Вегетативное размножение прослежено не было.
Медуза с 4 радиальными каналами, между которыми имеются слепые
центрипетальные каналы. У очень молодых особей центрипетальных ка-
налов нет, но зато имеются стрекательные клетки на эксумбрелле. Много-
численные щупальца расположены по краю зонтика в 3 ряда, либо имеются
щупальца двух типов — короткие и длинные. Иногда имеются крае-
вые папиллы. Статоцисты всегда очень многочисленны.
В нашей фауне всего один вид.
Тип рода: О. phosphorica (Delle Chiaje, 1841).
1. Olindias inexpectata (Ostroumow, 1896) (рис. 387).
Остроумов, 1896 : 402—403, табл. I, рис. 1, 3 (Maeotias)- Browne, 1904,
Fauna a. geog. Maidive a. Laccadive archip., V : 736 (Maeotias); Mayer, 1910 : 369
(Maeotias); Ильин, 1930 : 157 (Maeotias).
Известно только медузоидное поколение. Колокол выпуклый, до 21 мм
высотой и до 28 мм в диаметре. Ротовой хоботок почти равен высоте субум-
бреллярной полости, края его вытянуты в 4 длинных бахромчатых губы.
Кроме кольцевого и 4 радиальных каналов, имеется до 60 слепых центри-
петальных каналов различной длины. Самые короткие из них правильно
чередуются с более длинными, из которых часть, доходящая до середины
высоты колокола, в свою очередь чередуется с самыми длинными, почти
достигающими основания ротового хоботка. Гонады расположены только
вдоль радиальных каналов, оставляя свободной самую дистальную часть
XVI. MOERISIIDAE
497
канала, вблизи края колокола. Гонада имеет форму тонкой, довольно ши-
рокой, волнообразно извитой пластинки, приросшей одним краем к ра-
диальному каналу, тогда как другой
край обращен внутрь колокола. Парус
хорошо развит. На краю колокола рас-
положено в 3 ряда до 300 полых щупа-
лец и около 100 краевых папилл с та-
ким же числом пар статоцистов. Б вы-
тянутом состоянии щупальца значи-
тельно превышают диаметр зонтика,
а в сокращенном едва достигают х/8
этой величины. Колокол бесцветный,
гонады, хоботок и каналы бледно-жел-
2 см
Рис. 387. Olindias inexpectala
(Ostr). Медуза. (По Остроу-
мову) .
Рис. 386. Olindias phosphorica Delle
Chiaje.
A—В — полипы; Г — стрекательная кап-
сула полипа.-(По Вейлю, ув.?).
тые, краевые папиллы буровато-красные, наиболее сильно пигментиро-
ванные по бокам.
Распространение. Азовское море, вблизи устьев Дона и
Кубани, у поверхности.
В коллекциях ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
XVII. Семейство MOERISIIDAE
Полипоидное поколение в виде одиночных полипов или маленьких,
слабо развитых стелющихся колоний, состоящих из очень небольшого
числа полипов. В некоторых случаях образуются биполярные колонии,
32 Д. В. Наумов
U98
XVII. MOERISIIDAE
состоящие из двух полипов. Один вид (Moerisia pallasi Derzh.), кроме
прикрепленных колоний, образует также планктонную полипоидную
форму. Гидрориза покрыта очень тонким перидермом. Щупальца полипов
расположены на теле без определенного порядка и имеют внутри полость.
Гипостом конический, ротовое отверстие способно очень широко раскры-
ваться. Прикрепленные формы полипов снабжены хорошо развитой нож-
кой.
Медуза с 4 радиальными каналами. Ротовой хоботок короткий, четырех-
гранный, с небольшими простыми или слабо складчатыми губами. Гонада
развивается вокруг основания хоботка и вытягивается вдоль радиальных
каналов. Дистальные концы гонады утолщены и вдаются в субумбрелляр-
ную полость (в некоторых случаях дистальные концы гонады могут от-
деляться от ее центра). На краю зонтика до 36 щупалец, каждая щупаль-
цевая бульба несет глазок. Парус широкий, мезоглея хорошо развита.
Семейство насчитывает всего 2 рода. Представители одного из них
(Moerisia) распространены в солоноватых водоемах на европейском и
африканском побережьях бассейнов Средиземного, Эгейского, Черного и
Азовского морей, а также в Черном, Азовском и Каспийском морях.
Один вид (Laccocoryne horii Uchida, 1930) описан из Японии. Принадлеж-
ность его к сем. Moerisiidae весьма сомнительна, так как сведений о нали-
чии полости в щупальцах этого полипа не имеется, а медуза пока не об-
наружена. Нахождение этого вида Вълкановым (1938) в солоноватых
водоемах Болгарии представляется еще более сомнительным. Скорее
всего, гидроид, обнаруженный Вълкановым, должен быть отнесен к Mo-
erisia maeotica (Ostr.). Сам Вълканов сближает свои экземпляры Lacco-
coryne horii с этим видом.
В наших водах всего 2 вида.
1. Род MOERISIA BOULENGER, 1908
Остроумов, 1896 : 401 (Thaumantias); В о ulenger, 1908 : 358; Дер-
жавин, 1912, Zool. Anz., XXXIX : 390—397 (Caspionema)’, Р a s р а 1 е w, 1936,
Zool. Anz., CXV : 311—316 (Pontia); P a s p a 1 e w, 1937, Zool. Anz., CXVIH : 112
(Odessia)', Вълканов, 1938:252—320 (-[-CaspionemaArOstroumoviaA-Laccocoryne)'.
Зенкевич, 1940 : 580—602 (-\-Caspionema-\-Ostroumovia); Вълканов,
19506 : 187—192 {-\-Ostroumovia~\-Caspionemd).
Полипоидное поколение имеет вид одиночных полипов или образует
небольшие стелющиеся по субстрату либо биполярные планктонные ко-
лонии. Щупальца расположены на теле без определенного порядка. При-
крепленные полипы снабжены ножкой.
Медуза с хорошо развитой мезоглеей. Ротовой хоботок короткий,
четырехгранный. Парус широкий. По краю зонтика расположено ДО'
36 щупалец. Щупальцевые бульбы с глазками на наружной стороне. Го-
нада кольцом окружает основание ротового хоботка и заходит на радиаль-
ные каналы. В отдельных случаях радиальные части гонады отделены
от ее центра.
Тип рода: М. lyonsi Boulenger, 1908.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА MOERISIA
Полипоидное поколение
1 (2). Полипы планктонные, часто образующие биполярные колонии
........................ 2. М. pallasi (Derzh.) (планктонная форма).
2 (1). Полипы прикрепленные, даже в случае образования биполярных
колоний.
1. MOERISIA
499
3 (4). Полипы вместе с ножкой не более 1.5 мм высотой. Число щупалец
может достигать 15. Медузоидные почки образуются на теле полипа
под щупальцами, латеральные почки, дающие полипов, могут воз--
никать между щупальцами ...........................................
. .................2. М. pallasi (Derzh.) (прикрепленная форма).
4 (3). Полип вместе с ножкой до 4—5 мм (в исключительных случаях
свыше 40 мм). Щупалец не более 12. Медузоидные почки развиваются
между щупалец, латеральные почки, дающие полипов, возникают
на ножке полипа и в самой нижней части его тела под щупальцами
......................................... 1. М. maeotica (Ostr.).
Медузоидное поколение
1 (2)._ Колокол половозрелой медузы полушаровидный, до 20 мм в диа-
метре и до 12 мм в высоту. Число щупалец при этом равно 32—36.
Молодые медузки с диаметром колокола около 3 мм имеют не более
18 щупалец. Радиальные части гонады иногда отделены от ее центра
............................,.............. 1. М. maeotica (Ostr.).
2 (1). Колокол половозрелой медузы выше полушария и достигает в диа-
метре до 3 мм и в высоту до 3.5 мм. Число щупалец при этом равно
, 28—32. Радиальные части гонады никогда не отделены, от ее центра
..................................... 2. М. pallasi (Derzh.).
1. Moerisia maeotica (Ostroumow, 1896) (рис. 388).
Шманкевич, 1874 : 276 (Thaumantias n. sp., nom. nud.); Остроумов,
1896 : 401, табл. I, рис. 2, 4, 5 (Thaumantias); Пальчикова-Остроумова,
1925 : 273—284, Fig. 1—3 (inkermanica); Ильин, 1930 : 157, 193, рис. 1—4 (Thau-
mantias); Куделина, 1930 : 171 (Thaumantias); Paspaleff, 1934, Intern.
Rev. Hydrob. Hydrogr., XXXI ; 273—280, Abb. 1—4 (Thaumantias); Вълканов,
1935 : 275, 277, фиг. j, табл. Ill, фиг. 8, табл. IV, фиг. 9—12, табл. V, фиг. 13 (Th.au-
mantias-\-Ostroumovia inkermanica); Вълканов, 1936 (Thaumantias); Paspalew,
1936, Zool. Anz., CXV : 311—316, Abb. 1 —10 (Pontia ostroumovi); Paspalew,
1937, Zool. Anz., CXVIII : 112 (Odessia); Вълканов, 1938 : 309, фиг. 1, 2, 4, 5,
8—13, 17, 18, 23, 25, 28, 29, IV—V, 37—41 (Ostroumovia-\-Ostrownovia- inkermanica-^
-f-Laccocoryne horii); К г a m p, 1938b : 103—108, Abb. 1 (Ostroumovia inkermanica);
Зенкевич, 1940 : 590, 591, рис. 9 (gallica-\-Ostroumovia-]-Ostroumovia inkermanica,);
Канаев, 1949 : 227, рис. 133, 1 (inkermanica); Вълканов, 1950a : 187—192,
фиг. 1—3 (Ostroumovia inkermanica). Вълканов, 19506: 193—200, фиг. 1—5
(Ostroumovia).
j Одиночные полипы или небольшие колонии, состоящие из 2—5 по-
липов. Прикрепление к субстрату осуществляется при помощи прикрепи-
тельных дисков, являющихся выростами ножки полипа. При образовании
колонии диски вытягиваются и дают слабо развитую ползучую гидроризу.
Прикрепительные диски и гидрориза покрыты тонким перидермом. По-
лип имеет тонкую длинную ножку, постепенно переходящую в валько-
видное тело. Конический гипостом снабжен терминальным ротовым от-
верстием, способным очень широко раскрываться. Щупальца нитевидные
и расположены без определенного порядка. На нижней г/2 или 1/3 тела
щупалец нет. Число щупалец колеблется от 3 (у очень молодых полипов)
до 12. Щупальца способны сильно сокращаться и далеко вытягиваться.
Молодые щупальца на конце часто вздуты и напоминают по форме голов^
чатые щупальца видов сем. Corynidae (сходство чисто внешнее). Новые
полипы возникают как на гидроризе, так и на теле полипа под щупальцами
и на его ножке, развиваясь из латеральных почек. Полипы, возникшие из
почек, могут отрываться и вести самостоятельный образ жизни, но иногда
один из таких полипов остается соединенным с материнским и образует
биполярную колонию. Медузные почки возникают как между щупальцами,
32*
500
XVII. MOERIS11DAE
так и сразу под ними, но всегда выше латеральных почек, из которых
образуются полипы. После гибели полипа в его прикрепительных шайбах
часто остается часть живых клеток (образуется так называемая подоциста).
Из подоцисты при благоприятных условиях может возникнуть новый
полип. Полип при жизни имеет желтоватую или оранжевую окраску.
Высота полипа достигает 44 мм, причем большая часть этой величины
(36 м:м) приходится на ножку. Однако таких размеров полипы достигают
чрезвычайно редко, обычно высота полипа вместе с ножкой не превышает
4—5 мм, а более молодые полипы имеют в высоту 1—2 мм.
Рис. 388. Moerisia maeottca (Ostr.).
А — одиночный"полип с полипоидными и-медузоидными почками; В— биполярная при-
крепленная колония; В — медуза. (А — по Вьлканову, В — по Пальчиковой-Остроу-.
мовой, ув. ?).
Только что отделившаяся медуза почти правильной шарообразной
формы, диаметр зонтика всего около 0.7 мм. Хоботок у такой медузки
очень короткий, парус хорошо развит, по краю зонтика против радиаль-
ных каналов расположены 4 щупальца. По мере роста медузы зонтик
несколько уплощается, ротовой хоботок становится немного длиннее,
а число щупалец увеличивается и может доходить до 36. Диаметр зонтика
половозрелой медузы до 20 мм, высота до 12 мм. На наружной стороне
каждой щупальцевой бульбы имеется круглый глазок. Ротовой хоботок
четырехгранной формы, с 4 короткими простыми или очень слабо склад-
чатыми губами. Гонада кольцом окружает основание ротового хоботка
и заходит на радиальные каналы, спускаясь по ним почти до края зонтика
(самая дистальная часть радиальных каналов остается свободной). Уча-
стки гонады вдоль радиальных каналов- имеют извилистую лентовидную
форму, заметно вдаются в субумбреллярную полость и утолщены на кон-
цах. Иногда участки гонады вдоль радиальных каналов отделяются от ее
центральной части. В некоторых случаях такое отделение происходит
только на одном или двух каналах. У медуз хорошо развита мезоглея,
1. MOERISIA
501
достигающая особенно большой толщины на вершине зонтика. Мезоглея
медузы совершенно прозрачна, гонады, ротовой хоботок, каналы и щу-
пальца белые, глазки на бульбах красные.
Распространение. Азовское и Черное моря, солоноватовод-
ные и значительно опресненные водоемы Азово-Черноморского бассейна.
Опресненные водоемы бассейнов Средиземного и Эгейского морей.; .
Этот вид чаще всего попадается в сильно опресненном Азовском море
и в приморских лиманах с солоноватой водой. Согласно Пальчиковой-
Остроумовой (1925), полипы и медузы были обнаружены и в устье Черной
речки, впадающей в Инкерманский залив Севастопольской бухты.
В Чещном море очень редко.
Медузы в большом количестве попадаются в течение летних месяцев.
Полипы встречаются значительно реже.
Систематическое положение и синонимика этого вида долгое время
оставались неясными. В ревизии сем. Moerisiidae, проведенной Вълкано-
вым (1938), даются описания 5 видов. Два из них — у Вълканова Ostro-
umovia maeotica, Ostr. и О. inkermcmica (Paltch.-Ostr.) — в настоящей ра-
боте объединяются под названием Moerisia maeotica (Ostr.).
Основным признаком, характеризующим каждый из этих видов,
Вълканов считает строение гонад медузы. У одного вида радиальные уча-
стки гонады соединены с ее центральной частью, у другого — отделены
от нее. Однако сам Вълканов приводит фотографию Ostroumovia maeotica
с цельной гонадой (1938, рис. 17), тогда как, по его мнению, именно для
этого вида характерно отделение радиальных частей гонады от центра.
Кроме того, он выделяет особую форму, у которой отделены не все 4 ра-
диальных части гонады, а только 1, 2 или 3 из них. Автор предполагает,
что выделенная им особая форма может оказаться самостоятельным видом,
но названия ей не дает. Несомненно, что описанная Вълкановым форма
не имеет самостоятельного таксономического значения, а наряду с двумя
другими должна считаться проявлением внутривидовой изменчивости.
В коллекциях ЗИН АН СССР есть медузы, собранные одновременно в одном
и том же месте, с гонадами всех трех типов строения. Величина и строение
стрекательных капсул у обоих видов совершенно одинаковы, что отме-
чается и Вълкановым. Наконец, распространение этих видов полностью
совпадает, чем лишний раз подтверждается правильность сведения их
в синоним.
Кроме того, к этому виду, вероятно, следует отнести также обнаружен-
ных Вълкановым в солоноватых водоемах Болгарии полипов, которых
этот автор отнес к довольно сомнительному по своему систематическому
положению виду Laccocoryne horii Uchida, 1930, описанному из Японии.
2. Moerisia pallasi (Derzhavin, 1912) (рис. 42, 389, 390).
Державин, 1912, Zool. Anz., XXXIX : 390—397 (Caspionema); Державин,
1912 : 1 —18, табл. I, рис. 1—7 (Caspionema)-, Тихий, 1916 : 152—176, рис. 1—4;
Вълканов, 1938 : 251—317, фиг. За, 7, 15, 29, II (Caspionema); Зенкевич,
1940 : 590, рис. 9 (Caspionema); Кусморская, 1940, Зоолог, журн., XIX, 6 : 833,
рис. 4, 5; Канаев, 1949 : 227, рис. 133, 4.
Колония стелющаяся. Гидрориза слабо развита и имеет вид небольших
выростов или нитей. Перисарк очень тонкий и покрывает только гидро-
ризу. Полип сидит на тонкой ножке и имеет грушевидную форму тела.
Гипостом конический; ротовое отверстие на его конце может очень широко
раскрываться. Каждый полип несет от 7 до 15 цростых нитевидных щупа-
лец, расположенных без определенного порядка. Высота полипа 1—1.5 мм.
502
XVII. MOERISIIDAE
Вся колония очень невелика и насчитывает не более 5—6 зооидов. Встре-
чаются и одиночные полипы. На теле полипа под щупальцами образуются
почки, дающие впоследствии медуз. Кроме того, здесь же, а также между
щупальцами могут быть латеральные почки другого типа, из которых
возникают полипы, покидающие колонию и ведущие планктонный образ
жизни. Способностью отделяться от колонии, вероятно, обладают также
Рис. 389. Moerisia pallasi (Derzh.).
А — одиночный полип с медузоидной и полипоидными почками; Б—прикреплен-
ная колония; В — медуза. (А— по Державину, ув. ?, Б — по Тихому, ув. ?).
и обычные полипы. Тихий (1916) находил в придонных слоях одиночных
полипов с очень короткими выростами гидроризы. По мнению Тихого,
эти полипы являются молодыми особями будущего сидячего поколения.
Однако мало вероятно, что планктонный полип может перейти к при-
крепленному образу жизни. Еще не описаны случаи возникновения гид-
роризы у планктонных гидроидов, неясно я ее биологическое значение.
Поэтому скорее всего следует считать, что полипы, обнаруженные Тихим
в придонных слоях воды, недавно отделились от колонии, оторвавшись
от нее вместе с небольшими участками гидроризы. Такое предположение
подтверждается и данными Кусморской (1940), отметившей на гидроризе
подобного полипа остатки грунта. У планктонной формы полипов щупальца
в числе 6—7 расположены неправильным венчиком. Наиболее существен-
I. MOERISIA
503
пая особенность планктонной формы заключается в образовании бипо-
лярных колоний. На аборальном конце планктонного полипа возникают
короткие щупальца, по мере роста этих щупалец аборальный конец утол-
щается, на нем дифференцируется гипостом, на конце которого проры-
вается ротовое отверстие. Срединная часть таксой биполярной колонии
сужается. Иногда в этом месте происходит полное отделение, после ко-
торого каждый из полипов образует на своем аборальном конце новый
венчик щупалец и снова дает биполярную колонию. В некоторых случаях
в срединной части биполярной колонии образуется ряд пережимов, при-
чем у каждого пережима, еще до полного отделения, возникает по 2 вен-
чика щупалец. Затем вся колония распадается на биполярные колонии
или отдельных полипов. Тихий (1916) называет подобное явление стро-
Рис. 390. Moerisia pallasi (Derzh.). Биполярная планктонная колония.
биляцией, что, конечно, неверно, так как отсутствует постоянная зона
почкования. Подобный случай размножения несомненно является пара-
тоническим делением.
Медузоидное поколение отпочковывается как от прикрепленных, так
и от планктонных колоний. Медуза с высоким колоколом, высота которого
может даже несколько превышать его ширину. Мезоглея хорошо развита,
особенно на вершине. Парус очень широкий. Ротовой хоботок четырех-
гранный, короткий. Ротовые губы простые, очень маленькие. Гонада
окружает основание ротового хоботка и вытягивается вдоль радиальных
каналов, нижние ее концы могут довольно близко подходить к краю ко-
локола. В этом месте гонада обращена внутрь колокола и значительно
толще, чем в верхней своей части. По краю зонтика располагается от 4
(у только что отделившихся особей) до 32 щупалец, сидящих на хорошо
развитых бульбах, каждая из которых несет глазок. Высота колокола
до 3.5 мм, наибольшая ширина до 3 мм.
Распространение. Этот вид является эндемиком Каспий-
ского моря.
Прикрепленные колонии встречаются на глубинах до 28 м, медузы
и планктонная форма гидроида обнаружены только над небольшими
глубинами. Выдерживает как значительное опреснение, так и повышение
•солености до 13.64°/0Г). Планктонные формы гидроида появляются в конце
мая, образование медуз начинается в июне и продолжается до сентября.
Тихий (1916) предполагает, что сидячая колония может перезимовывать.
504
XVIII. HYDROLAR1IDAE
В летние месяцы этот вид весьма обычен, причем, развиваясь в массовых
количествах, изменяет цвет воды. Гидроиды весьма прожорливы, поедая
довольно крупные организмы, часто значительно превосходящие размеры
тела самого полипа.
XVIII. Семейство HYDRO LARIIDAE
Limnomedusae с типичным метагенезом. Полипоидное поколение обра-
зует стелющиеся колонии. Кормящие полипы с 2 щупальцами и крупными
Рис. 391. Lar jlavicirratus (Brandt). Колония.
(По Хинксу, ув. ?).
стрекательными капсулами на
гипостоме.
Медузы с 4—7 первичными
многократно разветвленными
каналами. Глазков нет.
Всего один род.
1. Род LAR HINCKS, 1872
Брандт, 1838, Mem. Acad.
St.-Petersb.' Sci. Nat., ser. 6, IV :
390 (Proboscidactyla); M с C r a d y,
1858 : 48 (Willsia); Agassiz L.,
1862 : 346 (Willia); Hincks, 1872b:
313; Mayer, 1910 : 188 (Probosci-
dactyla); Russell, 1953 : 386 (Pro-
boscidactyla); Hand, 1954 : 51.
Полипы образуют стелю-
щиеся колонии и поселяются
на трубках некоторых полихет.
Кроме полипоидных особей,
снабженных 2 щупальцами,
имеются лишенные щупалец
бластостили.
Медуза с 4—7 ветвящимися радиальными каналами и многочисленными
краевыми щупальцами, к каждому из которых подходит ответвление ра-
диального канала. Гонада кольцом охватывает ротовой хоботок и захо-
дит на неразветвленные части радиальных каналов. На нижней части
эксумбреллярной стороны колокола между щупальцами имеются густые
скопления крупных стрекательных клеток.
Тип рода: Lar jlavicirratus (Brandt, 1838).
В нашей фауне всего один вид.
1. Lar flavicirratus (Brandt, 1838) (рис. 391—393).
Брандт, 1838, Mem. Acad. St.-Petersb. Sci. Nat., ser. 6, IV : 390; (Probosci-
dactyla); Forbes, 1846, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 1, XVIII : 296 (Willsia stellata);
Forbes, 1848 : 19, pl. I, fig. 1 (Willsia stellata); Hincks, 1872b : 313, pl. XIX
(sabellarum); Mayer, 1910 : 189, 193 (Proboscidactyla-\-Willsia stellata); Uchida,
1927 : 235 (Willia stellata); Kramp, 1939, Vidensk. Medd. naturh. Foren., CIII : 506,
fig. 1—5 (Willia stellata); Russel, 1953 : 386, fig. 250—256, pl. XXIII, fig. 3, 4
(Proboscidactyla stellata); Hand, 1954 : 52, fig. 2, 3a—c, 4, 5a—d (Proboscidaetylaj.
Колония стелющаяся. Гидрориза нитевидная. Нижняя часть полипа
вытянута в ножку, которая при ее сокращении может быть почти неза-
метна. Гипостом округлый, отделен от тела широкой перетяжкой. Скоп-
ление стрекательных клеток несколько сдвинуто на одну из сторон гипо-
стома, на противоположной стороне от скопления под перетяжкой близко
друг к другу расположены основания обоих щупалец. Благодаря этому
1. LAR
505
полип приобретает билатеральную симметрию. Бластостили сходны по
строению с кормящими полипами, но оминаются от них меньшей толщи-
ной и высотой, а также отсутствием щупалец. Медузы отпочковываются
в верхней трети тела бластостиля, и их почки расположены венчиком на
одном уровне. Одновременно на бластостиле развивается 2—4 медузоид-
ных почки разных возрастов. Высота полипов 0.8—1.5 мм. Щупальца
в вытянутом состоянии достигают почти такой же длины.
Молодая медузка имеет округлую форму и снабжена небольшим рото-
вым хоботком с простыми краями, 4—7 неразветвленными радиальными
каналами и соответственно им таким же числом щупалец. Диаметр коло-
кола такой медузки едва достигает 0.6—0.7 мм. По мере роста медузы
радиальные каналы ее начинают ветвиться. Половозрелые экземпляры
достигают 4—5 мм в диаметре, изредка до 9 мм. Форма колокола полу-
шаровидная. Ротовой хоботок короткий, со складчатыми краями рта.
Радиальные каналы отходят от него в числе 4—6, изредка их 7. По на-
правлению к периферии колокола каналы ветвятся, и к краю зонтика
подходит до 64 концевых каналов, против каждого из которых располо-
жено щупальце, несущее в основании бульбу. Вследствие разновремен-
ности появления щупальца имеют неодинаковую величину. Кольцевой
канал отсутствует, от него сохраняется только кольцевой тяж энтодер-
мальных клеток. Между щупальцами на нижней части эксумбреллярной
поверхности колокола расположены продолговатые скопления крупных
стрекательных клеток с торчащими наружу книдоцилями. Клетки эти,
по-видимому, помещаются в мешковидной полости, соединенной с краем
506
XIX. MONOBRACHIIDAE
зонтика узким каналом. Парус нормально развит. Гонада кольцом окру-
жает основание ротового хоботка и довольно далеко заходит на нераз-
ветвленные участки радиальных каналов. Колокол медузы прозрачный,
неокрашенный. Гонада желтоватая, щупальцевые бульбы желтоватые
или коричневатые.
Из яиц, отложенных медузами, через сутки выходят планулы, имею-
щие типичную яйцевидную форму
Рис. 393. Lar jlavicirralus (Brandt).
А — молодая планула; В — планула в возрасте 24
часов; В — то же в возрасте 48 часов; Г, Д — вытя-
нутая и сократившаяся планула в возрасте 72 часов;
Е—планула с боковыми выростами и анастомозом.
притупленным передним концом.
Еще через 24 часа планула не-
сколько вытягивается, и в ее
передней части возникает по-
лость неправильной формы. Все
это время планулы энергично
плавают, а по прошествии сле-
дующих суток они значительно
вытягиваются и увеличиваются
1 до предела, а сама личинка те-
ряет способность плавать и мед-
ленно ползает по дну. Далее
личинка принимает червеобраз-
ную форму и почти теряет спо-
собность к передвижению, но
может спирально закручиваться
и выпрямляться, а также сокра-
щаться и вытягиваться. Иног-
да такая личинка образует бо-
ковые выросты, которые могут
даже анастомозировать, но
окончательного оседания не
происходит, если нет подходя-
щего субстрата, каким являют-
ся трубки некоторых поли-
хет.
Распространение. Японское море. Умеренные воды север-
ной части Тихого океана у берегов Северной Америки, Японии, атлан-
тическое побережье Европы от Норвегии до Франции.
Полип поселяется на небольших глубинах (точные данные в литера-
туре не приводятся), медуза встречается в поверхностном планктоне вблизи
берегов. Колонии гидроидов этого вида являются симбионтами полихет
Potamilla neglecta (Sars) и различных видов Sabellaria. Атлантические эк-
земпляры медуз часто заражены личиночными стадиями трематод Не-
miurus. В коллекции ЗИН АН СССР имеются только медузы и планулы
разных возрастов.
XIX. Семейство MONOBRACHIIDAE
Limnomedusae с замаскированным метагенезом. Образуют стелющиеся
колонии. Полипы с коническим гипостомом и одним щупальцем. Отрыва
медуз не происходит.
Семейство представлено всего одним родом с единственным видом Mo-
nobrachium parasitum Mereschk., распространенным в арктических
морях и заходящим в бореальные воды Атлантического и Тихого океанов.1
1 Как любезно сообщил мне д-р Марше-Маршад Monobrachium, относящийся,
видимо, к новому виду, обнаружен им на моллюске Сипа вблизи Дакара (атлан-
-тическое побережье экваториальной Африки).
1. MONOBRACHIUM
507
1. Род MONOBRACHIUM MERESCHKOWSKY, 1877
Мережковский, 1877 : 226; Наумов, 1957в : 1168; Hand, 1957: 84.
Колонии стелющиеся. Полипы с перетяжкой в основании; ножка не
выражена. Имеется всего одно щупальце, достигающее значительной длины.
Половое поколение в форме
прикрепленных медузоидов,
имеющих 4 радиальных канала
и до 16 краевых щупалец.
Рис. 394. Monobrachiumparasitum Mereschk.
А — колония на раковине моллюска; Б — уча-
сток колонии с полипами и медузоидами. (а —
по Мережковскому, ув. ?).
Всего один вид.
Тип рода: М. parasitum Meresckow-
sky, 1877.
Рис. 395. Monobrachium parasi-
lum Mereschk. Продольный срез
через полипа.
р — ротовое отверстие; с — скопление
стрекательных клеток; щ — полость
шупальца; эн — энтодерма; эк—эк-
стодерма; пер — перисарк; ж — по-
лость желудочного отдела; п — пере-
тяжка; г — полость гипостома. (По
Наумову).
1. Monobrachium parasitum Mereschkowsky, 1877 (рис. 394—396).
Мережковский, 1877 : 228, pl. V, fig. 1—6; Вагнер, 1888 : 3, 1890 : 3,
pl. 8—9 (parasiticum); Bonnevie, 1899 : 51 (parasiticum); Broch, 1916 : 42;
Рылов, 1923 : 156; Вульфиус, 1937 : 69; Наумов, 1957в : 1168—1169,
рис. 1—2; Hand, 1957 : 84, fig. 1—2.
Гидрориза гладкая, нитевидная, образующая по субстрату густые
петли, иногда сливающиеся в пластинку. Полип имеет вытянутую форму
тела, ножки нед. Гипостом отделен от желудочного отдела довольно глу-
бокой перетяжкой. Непосредственно под перетяжкой от одной из сторон
508
27Х. MONOBRAI1II DAE
тела полипа отходит длинное щупальце. Нижняя часть желудочного'
отдела несколько сужена и одета тонким морщинистым перисарком.
Вокруг ротового отверстия имеется значительное скопление стрекатель-
ных капсул. Щупальце в вытянутом состоянии превосходит длину полипа;
внутри щупальца имеется полость.
Медузоиды сидят прямо на гидроризе. Форма медузоида овальная,
имеется 4 радиальных канала и кольцевой канал. Ротовой хоботок руди-
Рис. 396. Monobrachium parasitum Mereschk.
А — продольный срез через медузоид; Б — поперечный срез через медузоид,
п — парус; щ — щупальце; с — полость субумбреллы; эс'— энтодерма субумбреллы;
х— рудимент ротового хоботка; а — гонада; эн — энтодерма; ээ — эктодерма
эксумбрелл л. рк— радиальный канал; кк — кольцевой канал. (По Наумову).
ментарный, лишенный ротового отверстия. Имеется хорошо развитый
парус. Кнаружи от паруса расположена вторая эктодермальная складка,
прикрывающая вход в субумбреллярную полость, у половозрелых меду-
зоидов она прорывается. Между парусом и упомянутой эктодермальной
складкой находится 16 коротких щупалец. Гонады тянутся вдоль радиаль-
ных каналов и не заходят на рудимент ротового хоботка. Самая прокси-
мальная часть радиального канала остается свободной. Каждая гонада
состоит из двух продольных лопастей.
Высота полипа 2—3 мм, высота медузоида до 3 мм, наибольшая ши-
рина 1.5 мм.
Распространение. Белое, Баренцево, Карское, Чукотское,
Охотское, Японское моря. Берега Шпицбергена и западной Гренландии.
Атлантическое и тихоокеанское побережья Канады, Калифорния.
Обнаружен на глубинах от 8 до 308 м, но преимущественно в пределах
XX. MICROHYDRIDAE
509
-50—200 м. Обычно поселяется на раковине моллюска Масота moesta
(Deshayes), отмечен также на Astarte crenata (Gray), Масота baltica (L.),
M:. calcarea (Chemnitz), M. tenera (Say), Axinopsis sericatus Carpenter,
A. viridis Dall', Aligena redondoensls.
XX. Семейство MICROHYDRIDAE
Полипы одиночные или образуют небольшие колонии, лишенные гидро-
ризы. Совершенно лишены щупалец.
Медузы с 4 радиальными каналами, четырехгранным ротовым хобот-
ком. Гонады развиваются на радиальных каналах вблизи хоботка. По
краю зонтика расположено до 500 щупалец. Статоцисты, числом менее
половины числа щупалец, расположены в толще мезоглеи паруса.
Представители семейства распространены в пресных водоемах
Европы, Азии (включая о. Хонсю в Японии), Африки, Северной и Юж-
:ной Америки и Австралии.
1. Род MICROHYDRA POTTS, 1885
Lankester, 1880, Nature, XXII : 147, 177, 190, 241 (Craspedacusta); Mayer,
1910 : 363, 366 (-\-Craspedacusta); Зенкевич, 1940 : 581—589; Vervoort,
1946:77 (Craspedacusta); Bouillon, 1955:229 (Limnocnida); Bouillon,
"1957 : 251 (Limnocnida).
Полип лишен ножки, шарообразный гипостом густо покрыт стрека-
тельными клетками и отделен от тела полйпа шейкой.
Гонады медуз имеют вид карминов, развивающихся на нижней стороне
радиальных каналов вблизи хоботка. Полость статоциста узкая,, щеле-
видная.
Тип рода: Microhydra sowerbii (Lankester, 1880).
1. Microhydra sowerbii (Lankester, 1880) (рис. 41, 397—399).
Lankester, 188,0, Nature, XXII : 147, 177, 190,- 241 (Craspedacusta); A 1 1-
m a n, 1880, Nature, XXIII : 178, 218, 290 (Limnocodium victoria); P о 11 s, 1885,
Amer. Nat., XIX : 1232, fig. a—h (ryderi); Oka, 1907, Annot. Zool. Japan, VI, 3 : 21.9,
pl. VIII, fig. 1—3 (Craspedacusta kawaii); Mayer, 1910 : 363, 365, 366, fig. 207—209
(Craspedacusta-pC. kawati-pryderi); D e.jd ar, 1934 : 595—691, Abb. 1—41 (Craspo-
dacusta); Uchida a. Kimura, 1933, Annot. Zool. Japan, XIV, 1:123—126,
fig. 1 (Craspedacusta-pC. iseana); Черновский, 1933 : 205—209, Abb. 1, 2; 3 e n-
к e в и ч, 1940 : 581—589, рис. 1—8; Канаев, 1949 : 226, рис. 134 (Craspedacusta);
К г a m р, 1950 : 165—184, fig. 1—8, pl. I, fig. 1—4, pl. II, fig. 1—5 (Craspedacusta-p
•C. sinensis); P e n n a k, 1953, Fresh-Water Invertebr. Unit. St. : 104, fig. 60, 61
(Craspedacusta); Russel, 1953:408, fig. 268—274, pl. XXIV, fig. 1 (Craspeda-
custa); Reisinger, 1957 : 456—699, Abb. 1—26 (Craspedacusta).
Полипоидное поколение представлено одиночными полипами или
небольшими стелющимися колониями из 2—7 полипов. Настоящей гидро-
ризы не образуется, прикрепление к субстрату осуществляется расширен-
ной базальной частью полипов. Форма тела отдельного полипа кеглевид-
яая, базальная часть несколько расширена, оральный конец несет округ-
лую головку (гипостом), под которой тело сужено в небольшую шейку.
При сокращении полипа шейка утолщается, и тогда она слабо выражена.
Головка полипа густо усажена стрекательными клетками. Терминальное
ротовое отверстие квадратной формы, а в закрытом состоянии оно имеет
вид крестообразной щели. Как уже указывалось, полипы лишены щупа-
лец. Иногда образуются биполярные колонии. При жизни полип имеет
беловатый цвет.
510
XX. MICROHYDRI DAE
Судя по литературным данным, величина полипов колеблется в до-
вольно значительных пределах. Так, например, высота полипа, по раз-
ным авторам, может достигать и 0.25, и 6.0 мм. Однако большинство ис-
следователей сходится на мнении, что высота отдельного полипа не пре-
Рис. 397. Microhydra sowerbii (Lankester).
А — колония полипов; Б—Д — последовательные стадии выпочковывания медузы|
Е — молодая медуза. (Б—Д — по Дейдеру, ув. ?).
вытает 1.2 мм. В нашем материале высота полипов равна 0.4—0.45 мм.
Ниже приводятся величины отдельных частей полипов разных размере»
(табл. 12).
Таблица 12
Размеры частей тела у полипов Microhydra
sowerbii (Lankester)
Наши данные По Дейдару (Dejdar 1933)
Высота полипа .... 0.44 0.66 0.68 1.0 1.2
Наибольшая ширина . 0.24 0.21 0.18 0.20 0.24
Ширина шейки .... 0.13 0.14 0.12 0.12 0.14
Диаметр головки . . . 0.17 0.23 0.22 0.20 0.24
Кроме обычного почкования, полипы образуют подвижные черве-
образные почки, которые как бы отщепляются от материнского полипа.
Отделившаяся почка способна ползать по субстрату, а затем, прикре-
пившись одним концом, она принимает вертикальное положение и пре-
вращается в полипа.
Медузоидные почки возникают в виде бугорка на срединной или ниж-
ней части тела полипа. У развившейся, но еще не оторвавшейся медузы
1. MICROHYDRA
511:
4 радиальных канала, небольшой ротовой хоботок и 8 щупалец. Едва,
отделившаяся медузка имеет зонтик диаметром всего около 1 мм и 8 или
16 щупалец. Статоцистов у такой медузки еще нет. Самые молодые медузки
имеют форму, напоминающую шар со срезанным основанием, более круп-
ные особи становятся полушаровидными, половозрелые медузы значи-
Рис. 398. Microhydra sowerbii (Lankester). Биполярная
колония. (По Дейдеру, ув. ?).
тельно уплощены. Парус хорошо развит. Мезоглея не очень толстая, но«
всегда хорошо заметная, на вершине зонтика она несколько толще, чем;
по краям. Хоботок четырехгранный, с крестообразным ротовым отверстием.
Края рта простые или слабо складчатые, у молодых медуз хоботок едва,
достигает половины высоты субумбреллярной полости, у более крупных:
WW $
Рис. 399. Microhydra sowerbii (Lankester). Половозрелая медуза,
(По Дейдеру).
он увеличивается в размере и может значительно выдаваться наружу.
Основание хоботка вздуто. Гонады развиваются у самого хоботка на ра-
диальных каналах и имеют вид уплощенных вытянутых, обычно треуголь-
ных карманов с округлыми краями. Гонады свешиваются внутрь субум-
бреллярной полости. По краю колокола располагается от 8 (у очень мо-
лодых особей) до 500 тонких щупалец, густо усаженных стрекательными
батареями. Щупальца неодинаковы по величине, наиболее длинные на-
ходятся против радиальных каналов. Внутри паруса помещаются много-
численные радиально расположенные узкие полости статоцистов. В верх-
ней части каждой полости, вблизи края зонтика, имеется хорошо замет-
ная колбочка статоциста. Число статоцистов увеличивается с возрастом
512
A'V. MICROHYDRIDAE
дующую
Таблица 13
щупалец и с т а т о-
у медуз М. sowerbii
Число
цветов
(L a n k е s t е г) различных раз-
меров (по Дейдару)
Диаметр зон- тика (в мм) Число щупалец Число стато- цистов
1 16 0
2 40 18
3 56 28
4 80 32
5 104 48
7 188 84
12 270 120
15 340 152
20 480 200
и обычно несколько менее половины числа щупалец. Только что оторвав-
шиеся медузы статоцистов лишены. Дейдар (Dejdar, 1933) приводит сле-
таблицу зависимости числа статоцистов и щупалец от величины
зонтика (табл. 13). Диаметр зонтика
медузы достигает 20 мм. Мезоглея про-
зрачная, щупальца, ротовой хоботок и
каналы беловатые, гонады желтовато-
коричневые, иногда светло-зеленые. Из
яйца развивается ползающая, лишен-
ная ресничек личинка, которая вскоре
прикрепляется к субстрату и превра-
щается в полипа.
Распространение. Этот
вид обнаружен в Любовском водохра-
нилище Тульской области, в озере Ка-
раязы, вблизи Тбилиси (1950 м над
уровнем моря), в р. Куре, в хаузах
г. Старая Бухара. Кроме того, полипы
и медузы этого вида неоднократно отме-
чались в аквариумах в Ленинграде и
один раз в Москве. Обитает в искуствен-
ных и естественных пресноводных бас-
о. Хонсю), Северной и Южной Америки,
сейнах Европы, Азии (включая
Австралии. ‘Часто этот вид появляется в аквариумах. В свободном состоя-
нии медузы обычно встречаются в стоячих и слабо проточных водоемах,
полипы могут поселяться й в реках. С момента открытия этого вида, т. е.
примерно за 75 лет, было отмечено свыше 100 находок медуз и полипов.
В некоторых случаях медузы появляются в очень больших количествах.
Подотряд HYDROCORALLIA
Leptolyda с замаскированным чередованием поколений.1 Полипоид-
ное поколение триморфно. Кормящие полипы (гастрозоиды) снабжены
ртом и венчиком из 4—8 щупалец; кроме того, имеются защитные полипы
(дактилозоиды), лишенные рта и щупалец, а также редуцированные
бластостили. Гастрозоиды и дактилозоиды собраны в кормусы. Обычно не-
сколько дактилозоидов окружают кольцом один (реже несколько) гаст-
розоидов. Иногда гастрозоиды располагаются рядами и сопровождаются
с одной или двух сторон 1—2 рядами дактилозоидов. Скелет Hydroco-
rallia известковый, довольно плотный. Гастрозоиды и дактилозоиды сидят
в особых углублениях скелета и могут в них втягиваться. Бластостили
помещаются в толще скелета внутри небольших полостей (ампул). .
Подотряд Hydrocorallia, состоящий всего из 2 семейств — Stylaste-
ridae и Milleporidae — обоснован в 1881 г. Мозелеем (Moseley). Однако
несмотря на это оба указанных семейства неправильно причислялись
позднейшими исследователями к Athecata. Учитывая совершенно особый
характер скелета у представителей этих семейств и наличие кормусов,
следует признать правильным выделение их в особый подотряд.
В нашей фауне гидрокораллы представлены только сем. Stylasteridae.
1 По мнению некоторых авторов (Hicson, 1891, 1900), Milleporidae могут обра-
зовывать недоразвитых свободноплавающих медуз.
XXI. STYLASTERIDAE
513
XXL Семейство STYLASTERIDAE
Hydrocorallia с замаскированным чередованием поколений. Полипоид-
ное поколение триморфно — кроме кормящих особей (гастрозоидов)
имеются, защитные полипы (дактилозоиды), а также крайне редуцирован-
ные бластостили. Колонии древовидные или ветвящиеся в одной плоско-
сти, очень редко встречаются стелющиеся корковидные колонии.
Представители сем. Stylasteridae широко распространены в бореальных
и тропических водах с нормальной соленостью. Б северном полушарии
отдельные виды могут доходить до Датского пролива, севера Норвегии
(на широте Тромсе) в Атлантическом и до Алеутских островов в Тихом
океанах. Самое южное место нахождения Stуlasteridae — море Беллингс-
гаузена на широте южного полярного круга. Видовой состав Stylaste-
ridae, крайне бедный в более высоких широтах, резко возрастает по на-
правлению к экватору. Из морей СССР гидрокораллы встречаются только
в Японском, Охотском и Беринговом (вдоль Командорских и Алеутских
островов).
Представители этого семейства поселяются на скалистых и каменистых
грунтах, так как для прикрепления колонии требуется твердый субстрат.
Массовые поселения гидрокораллов обычны на глубинах 75—150 м,
причем здесь они часто мешают траловому лову, так как об их твердый
скелет легко рвется мешок трала.
Скелет гидрокораллов, известный в ювелирном деле под названием
«акори», идет на изготовление мелких украшений (брошей, бус и т. д.)
и расценивается несколько ниже благородного коралла (Corallium).
В наших водах имеются обширные заросли гидрокораллов, которые пока
никак не используются.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. STYLASTERIDAE
1 (2). Гастопоры и дактилопоры на концевых ветвях расположены без
определенного порядка, циклосистем или рядов гастропоров не
образуется ...................................... 1. Errina Gray.
2 (1). Все гастропоры расположены рядами, либо имеются правильные
циклосистемы.
3 (6). Гастропоры на ветвях располагаются более или менее длинными
рядами. Каждый ряд гастропоров сопровождается 1—2 рядами
дактилопоров. Дактилопор окружен подковообразным скелетным
валиком.
4 (5). Все гастропоры лежат на дне единственной длинной борозды,
отделяющей тыльную сторону колонии от лицевой ..................
.................................. 3. Distichopora Lamarck.
5 (4). Гастропоры располагаются рядами по 2—10 в каждом ряду и
сидят со всех сторон ветвей ...................2. Errinopora Fish.
6 (3). На всей колонии, в том числе и на ветвях, имеются циклосистемы.
Если 2—3 соседних гастропора и располагаются в ряд, то дактило-
поры при этом никогда не окружены подковообразным скелетным
валиком.
7 (10). Циклосистемы открытые, крышечки нет.
8 (9). Циклосистемы располагаются со всех сторон ветвей.........
.......................................4. Allopora Ehrenberg.
9 (8). Циклосистемы сидят в один ряд, проходящий по верхней и ниж-
ней сторонам ветвей ........................... 5. Stylaster Gray.
33 д. В. Наумов
514
XXI. STYLASTERIDAE
10 (7). Циклосистемы сверху прикрыты скелетной крышечкой, прикреп-
ленной при помощи ножки к одной из ее сторон............................
........................,........6. Cryptohelia M.-Edw. etHaime.
1. Род ERRINA GRAY, 1835
Gray, 1835, Proc. Zool. Soc. London, III : 85; Broch, 1942 : 28.
Stylasteridae с колонией, разветвленной без определенного порядка
или с тенденцией к ветвлению в одной плоскости. Гастропоры и дактило-
поры не образуют правильных циклосистем или рядов, а расположены
без определенного порядка. Только у очень небольшого числа видов в ос-
новании колонии могут возникать неправильные циклосистемы. Ампулы
лежат в толще ствола и ветвей и, как правило, заметны на поверхности
скелета.
Тип рода. Е. aspera Gray, 1835.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ERRINA GRAY
1 (2). Устье дактилопора округлое или имеет небольшой синус. Дакти-
лопоры, сидящие на концевых ветвях, обращены устьями к вер-
шине ветви ........................1. Е. porifera Naumov, sp. nov.
2 (1). Устье дактилопора щелевидное. Дактилопоры, сидящие на концах
ветвей, обращены устьями в разные стороны, но значительная часть
таких дактилопоров обращена и к основанию ветви ...............
......................................2. Е. antarctica (Gray).
1. Errina porifera Naumov, sp. nov. (рис. 400; табл. XXVII, рис. 2).
Колония разветвлена преимущественно в одной плоскости и достигает
4 см в высоту. Нижняя часть ствола совершенно лишена гастропоров и дак-
1 мм
Рис. 400. Errina po-
rifera Naumov, sp.
nov. Участок поверх-
ности колонии.
неровная, имеется
тилопоров, они отсутствуют также на тыльной сто-
роне крупных ветвей и в срединной части ствола.
На концевых веточках гастропоры и дактилопоры си-
дят со всех сторон. Гастропор прямой, обычно не-
сколько наклонен к вершине ветви. Гастростиль не
достигает краев устья гастропора и имеет вид тонкой
иглы. Дактилопоры расположены в промежутках
между гастропорами, но некоторые из них сидят по
2—4 подряд, окружая в виде пологой дуги прокси-
мальную и боковые стороны гастропора. Устье дак-
тилопора располагается на конце небольшой ске-
летной трубочки, оно обычно округлой формы, но
иногда имеет небольшой синус на одной из сторон.
На концах ветвей все дактилопоры обращены устья-
ми к вершине ветви. Диаметр устья гастропора
0.26—0.35 мм, его глубина 0.7—1.1 мм, ширина тру-
бочки дактилопора 0.22—0.35 мм, внутренний диа-
метр его устья 0.13—0.18 мм. Ампулы на наших
экземплярах не развиты. Поверхность скелета очень
большое число мелких пор. Цвет колонии бледно-
песочный или лососево-колерный.
Распространение. Одна колония и большое число обломков
этого вида были обнаружены 3 раза в Тихом океане к югу от о. Параму-
1. ERRINA
515
шир и с охотоморской стороны о. Шиашкотан. Глубина нахождения 190—
250 м.
Известно всего 5 видов Errina, дактилопоры которых обращены к концам
ветвей. Из этого числа Е. ramosa Hickson и Е. horrida Hickson имеют
продольную исчерченность ствола и ветвей, Е. tenuistylus Bouch. отли-
чается очень тонкими ветвями, у Е. cervicornis Bouch. дактилопоры не
расположены группами с проксимальной стороны гастропора, Е, labiata
Hickson отличается густым ветвлением с большим числом анастомозов.
Рис. 401. Errina antarctica (Gray). Участок поверхности
колонии.
2. Errina antarctica (Gray, 1872) (рис. 401; табл. XXIII, рис. 2).
Gray, 1872, Proc. Zool. Soc. London : 746, pl. LXIV, fig. 4 (Porella); Hickson,
1912 : 887; Broch, 1950 : 35, pl. II, fig. 1, pl. IV, fig. 3—6.
Колония разветвлена преимущественно в одной плоскости и достигает
8 см в высоту при почти такой же ширине. Гастропоры и дактилопоры
сидят со всех сторон ствола и ветвей, но в основании ствола, а также на
тыльной стороне колонии они менее многочисленны. В расположении
гастропоров и дактилопоров на проксимальных частях колонии наблю-
дается тенденция к образованию циклосистем. На концевых ветвях они
расположены без определенного порядка, причем устья части дактило-
поров повернуты к основанию ветви. Гастропор прямой, с округлым
устьем; гастростиль хорошо виден, имеет конусовидную форму и не до-
стигает краев устья. Дактилопоры щелевидные, с хорошо развитым ске-
летным валиком и длинным гребневидным дактилостилем. Кроме того,
имеются более маленькие округлые дактилопоры. Диаметр устья гастро-
пора 0.22—0.31 мм, его глубина 1.0—1.5 мм, ширина щели дактилопора
0.18—0.22 мм, ее длина 0.5—0.8 мм. Ампулы расположены со всех сторон
ствола и ветвей, но преобладают на лицевой стороне колонии. Они лежат
близко к поверхности и снаружи выглядят как маленькие округлые бу-
33*
516
XXI. STYLASTERIDAE
горки 0.5—0.6 мм в диаметре. Поверхность скелета лишена пор. Цвет
колонии лососевый или малиновый.
Распространение. Охотское море к северу от Сахалина.
Острова Баллени (вблизи Земли Королевы Виктории), Новая Зеландия,
берега Чили, южная оконечность Америки, Фольклендские острова (Ат-
лантический океан).
В Охотском море этот вид обнаружен на глубине 160 м, в антаркти-
ческих водах обитает на глубинах 133—610 м.
Для нашей фауны отмечается впервые.
2. Род ERRINOPORA. FISHER, 1931
Fisher, 1931 : 397; Broch, 1935 : 58, 59 (Protoerrtna)', Fisher, 1938 : 536.
Колония ветвится неправильно или в одной плоскости. Гастропоры
и дактилопоры располагаются со всех сторон ствола и ветвей. На стволе
и в основаниях ветвей они образуют неправильные или правильные цикло-
системы, на концах ветвей гастропоры всегда расположены рядами. Ряд
гастропоров сопровождается с каждой стороны рядом дактилопоров.
Дактилопор окружен более или менее высоким подковообразным скелет-
ным валиком. Ампулы расположены на ветвях и имеют обычное строение.
Тип рода: Е. pourtalesi (Dall, 1884).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ERRINOPORA FISHER
1 (8). Скелет ствола и всех ветвей внутри сплошной.
2 (3). Основание колонии сильно уплощено и лепешкообразно расширено.
На этом основании имеется большое число неправильных цикло-
систем .....................2. Е. latifundata Naumov, sp. nov.
3 (2). Основание колонии расширено очень незначительно и не несет
циклосистем (либо отдельных гастропоров и дактилопоров).
4 (5). Колония разветвлена без определенного порядка или с тенденцией
к ветвлению в одной плоскости. Вершина гастростиля доходит
до уровня устья гастропора ..................1. Е. stylifera (Broch).
5 (4). Колония ветвится строго в одной плоскости. Вершина гастростйля
не достигает устья гастропора.
6 (7). Концевые веточки многочисленные, очень тонкие и на концах тупо
закруглены или заострены .......................3. Е. nanneca Fish.
7 (6). Концевые веточки немногочисленные, толстые, короткие. Концы
их расширены и уплощены ......................4. Е. zarhyncha Fish.
8 (1). Скелет ствола и крупных ветвей внутри полый ................
.......................... 5. Е. intervacans Naumov, sp. nov.
1. Errinopora stylifera (Broch, 1935) (рис. 402; табл. XXIII, рис. 4,
табл. XXVI).
Broch, 1935 : 59, рис. 1 (Protoerrina); Fisher, 1938 : 536, pl. LXV, fig. 1,
pl. LXIX, fig. 3.
Колония до 10 см в высоту и до 12 см в ширину, разветвлена без опре-
деленного порядка, но иногда наблюдается тенденция к ветвлению в од-
ной плоскости. Нижняя, наиболее толстая часть ствола обычно уплощена,
ветви в поперечном сечении округлые, с тупо закругленными концами.
Гаспропоры с сопровождающими их дактйлопорами расположены со всех
сторон ствола и ветвей, но на стволе они менее многочисленны. На нижней
части ствола и в основании крупных ветвей часто имеются изолирован-
. ERRINOPORA
517
пые циклосистемы, состоящие из гастропора и 4—8 (чаще 5—7) дактило-
поров. Иногда дактилопоры окружают кольцом 2—3 гастропора, но на
концевых ветвях гастропоры располагаются в более или менее длинные
извилистые ряды. Гастропор прямой, гастростиль шишковидный, его
вершина- достигает уровня круглого устья гастропора. Дактилопоры
щелевидные, с высоким подковообразным скелетным валиком. Дактило-
стиль довольно тонкий, но хорошо развит. Диаметр устья гастропора
0.25—0.35 мм, его глубина 0.3—0.4 мм, ширина щели гастропора 0.13—
2 мм
Рис. 402. Errinopora stylifera (Broch). Участок поверхности колонии.
0.18 мм, ее длина 0.5—0.9 мм. Ампулы расположены на ветвях со всех
их сторон. Женские ампулы сильно выдаются над поверхностью скелета
и достигают 1—1.6 мм в диаметре, мужские ампулы выдаются гораздо
слабее и меньше по размеру. Окраска колоний даже из одной пробы весьма
разнообразная. Встречаются белые, светло-желтые, оранжевые, киноварно-
красные, карминно-красные, розовые и изредка красновато-сиреневые
экземпляры. Срединная часть скелета на изломе обычно более светлая.
Распространение. Этот довольно обычный вид в своем рас-
пространении ограничивается Охотским морем, за пределами которого
он был обнаружен только 2 раза (в Татарском проливе у берегов Сахалина
и в Тихом океане вблизи о. Итуруп).
Встречается на глубинах от 75 до 388 м, но преимущественно в преде-
лах 90—165 м.
Для Японского моря и тихоокеанской стороны Курильских островов
отмечается впервые.
2. Errinopora latifundata Naumov, sp. nov. (рис. 403; табл. XXII).
Колония разветвлена без определенного порядка и может достигать
более 10 см в высоту при почти такой же ширине. Основание колонии очень
широкое и уплощенное, плотно облегающее субстрат. Ширина основания
значительно превышает толщину ствола и может достигать 5 см; толщина
518
XXI. STYLASTERIDAE
его весьма незначительная, а на краях сходит на нет. Ствол очень корот-
кий, до 3 см толщиной, ветви отходят густым пучком от всех его сторон.
Часть ветвей в основании дает анастомозы. Замечено, что две близко распо-
ложенные колонии, имеющие самостоятельные основания, могут срастаться
между собой концами ветвей. Широкое основание колонии, ствол и ниж-
ние части ветвей со всех сторон несут неправильные циклосистемы, со-
।------------------__--।
/ мм
Рис. 403. Errinopora latifundata
Naumov, sp. nov. Участок по-
верхности колонии.
стоящие из 1—2 гастропоров и кольца
окружающих их дактилопоров. На кон-
цах ветвей гастропоры расположены ко-
роткими извилистыми рядами. В каждом
ряду насчитывается 2—8 гастропоров.
Дактилопоры, сопровождающие ряд га-
стропоров, очень немногочисленны, с каж-
дой стороны гастропора помещается всего
по одному дактилопору. Гастропор пря-
мой, с круглым устьем, гастростиль па-
лочковидный, без ножки, с округлой вер-
шиной, не доходящей до краев устья га-
стропора. Дактилостили щелевидные, ок-
руженные небольшим подковообразным
скелетным валиком. Дактилостиль греб-
невидный, хорошо развитый. Диаметр
устья гастропора 0.22—0.3 мм, его глу-
бина 0.7—1.1 мм, ширина щели дактило-
пора 0.09—0.1 мм, ее длина 0.3—0.35 мм.
Ампулы (вероятно, женские) расположе-
ны со всех сторон концевых ветвей, очень
близко к поверхности, и снаружи имеют
вид полушария 0.9—1.3 мм в диаметре.
Цвет колонии оранжево-розовый, цен-
тральная часть скелета на изломе белая.
Распространение. 3 колонии
этого вида обнаружены в Охотском море
при входе в залив Шелихова на глубине
109 м.
Описываемый вид отличается от других представителей рода широким,
уплощенным основанием колонии, на котором располагаются циклосистемы.
3. Errinopora nanneca Fisher, 1938 (рис. 404).
Fisher, 1938 : 538, pl. LXVI, fig. 1, pl. LXVII, pl. LXIX, fig. 2.
Колония до 13 cM в высоту и 10 см в ширину, ветвящаяся строго в од-
ной плоскости. Ствол и крупные ветви уплощены, концевые веточки
могут быть округлыми в поперечном сечении. Толщина концевых веточек
не превышает 3—5 мм, а концы их тупо закруглены или заострены. На
стволе и в основании крупных ветвей имеются очень немногочисленные
изолированные циклосистемы, состоящие из гастропора и 3—5 дактило-
поров. На концевых ветвях гастропоры и сопровождающие их дакти-
лопоры сидят довольно густо и упорядочены в короткие ряды.
Гастропор прямой, с округлым устьем, гастростиль имеет очень
острый конец и никогда не достигает краев устья, часто едва пре-
вышает половину глубины гастропора. Дактилопоры щелевидные,
окружены подковообразным валиком, высота которого на концевых
2. ERRINOPORA
519
ветвях больше, чем на главных ветвях и на стволе. Дактилостиль очень
тонкий. Диаметр устья гастропора 0.13—0.2 мм, его глубина 0.5—0.7 мм,
ширина щели дактилопора около 0.1 мм, его длина 0.3—0.45 мм. Ампулы
।____:______________________j
3 мм
---------j
/ мм
Рис. 404. Errinopora паппеса Fish. Два участка поверхности
колонии. (По Фишеру).
(известны только женские) лежат близко к поверхности и имеют вид
бугорков 0.8—1.5 мм в диаметре. Цвет колонии желтоватый (абрикосовый)
или красноватый.
Распространение. 7 колоний и несколько обломков скелета
этого вида обнаружены у Алеутских островов (группа Крысьих) на
глубине 100 м.
В коллекции ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
и_--------------------_1
3 мм
Рис. 405. Errinopora zarhyncha Fish. Участок поверхно-
сти колонии. (По Фишеру).
4. Errinopora zarhyncha Fisher, 1938 (рис. 405; табл. XXIV, рис. 4).
Fisher, 1938 : 539, pl. LXVIII, pl. LXIX, fig. 1.
Колония ветвится в одной плоскости и достигает 14 см в высоту и 18 см
в ширину. Ствол и ветви уплощены, концевые веточки толстые, с расши-
520
XXI. stylasteridae
ренной вершиной. Гастропоры и сопровождающие их дактилопоры густо
усеивают ствол и ветви со всех сторон. На стволе и в основании крупных
ветвей преобладают изолированные циклосистемы, состоящие из гастро-
пора и 2—7 дактилопоров. На концевых ветвях гастропоры расположены
по 2—10 в извилистый ряд. Гастропор прямой, гастростиль шишковид-
ный, несколько не доходит до краев округлого устья. Дактилопоры щеле-
видные, с высоким подковообразным валиком, дактилостиль хорошо развит.
Диаметр устья гастропора от 0.2 до 0.5 мм (в нашем материале 0.2—
0.25 мм), глубина его примерно в 2 ра-
0.5 мм
Рис. 406. Errinopora intervacans Naumov,
sp. nov. Участок поверхности коло-
нии.
за превышает ширину. Ширина щели
дактилопора 0.15—0.30 мм, ее длина
до 0.6 мм. Ампулы расположены на
ветвях, хорошо заметны с поверхно-
сти и имеют вид округлых бугорков
до 0.8 мм в диаметре. Цвет колонии
охристо-желтый или розовый.
Распространение. Ку-
рильские острова от Шикотана до
IV Курильского пролива. Централь-
ная часть Алеутских островов, Уна-
лашка.
Колонии этого вида обнаружены
6 раз на глубинах от 30 до 515 мм,
но преимущественно не глубже
130 м.
Для Курильских островов и Уна-
лашки отмечается впервые.
5. Errinopora intervacans Nau-
mov, sp. nov. (рис. 406; табл. XXI).
Колония достигает И см в высоту
при. ширине около 15 см и ветвится
в одной плоскости; только отдельные веточки могут располагаться пер-
пендикулярно к общей плоскости. Ствол и основания наиболее крупных
ветвей срастаются своими боковыми сторонами, причем иногда остаются
небольшие просветы. Ствол и ветви, за исключением самых концевых,
внутри полые. На стволе и основаниях крупных ветвей имеются отдельные
циклосистемы, на концевых ветвях гастропоры сидят рядами и окаймлены
2 рядами дактилопоров. Гастропор прямой, почти вся его полость занята
цилиндрическим или шишковидным гастростилем (в последнем случае
он сидит на толстой ножке). Дактилопоры щелевидные, со слабо развитым
подковообразным скелетным валиком. Дактилостиль очень маленький.
Диаметр устья гастропора 0.15—0.2 мм, его глубина около 0.7 мм, ши-
рина щели дактилопора на стороне, обращенной к гастропору, около
0.07 мм, на противоположной стороне — около 0.1 мм, длина щели дак-
тилопора около 0.2 мм. Ампулы (пол не установлен) лежат непосредственно
под поверхностью скелета, снаружи выглядят . как слабо выпуклые
бугорки около 1.3 мм в диаметре. Цвет колонии оранжево-крас-
ный.
Распространение. Японское море у о. Монерон (Татарский
пролив), на глубине 84 м.
Этот вид отличается от всех других представителей рода полым ске-
летом ствола и ветвей.
3. DISTICHOPORA
521
3. Род DISTICHOPORA. LAMARCK, 1816
Lamarck, 1816 : 198; Broch, 1942 : 7—27.
Колония ветвится в одной плоскости, изредка она древовидная, с ди-
хотомическим ветвлением. Через всю колонию проходит одна более или
менее глубокая борозда, тянущаяся по бокам ствола и вдоль верхней
и нижней сторон ветвей. Борозда эта, таким образом, отделяет тыльную
сторону колонии от лицевой. В древовидных колониях она может состоять
из отдельных отрезков проходящих по одной из сторон ветвей и ствола.
На дне борозды строго в один ряд располагаются гастропоры, а парал-
лельно им идет 1—2 ряда мелких, часто щелевидных дактилопоров. На
Рис. 407. Distichopora borealis Fish.
А — ветвь колонии; В — часть ветви женской колонии. (По Фишеру).
очень молодых колониях встречаются отдельные циклосистемы, не объе-
диненные в ряды. Ампулы расположены на лицевой и тыльной сторонах
ветвей и снаружи иногда не видны.
В наших водах только один вид.
Тип рода: D. violacea (Pallas, 1766).
1. Distichopora borealis Fisher, 1938 (рис. 407).
Fisher, 1938 : 543, pl. LXX, fig. 3, pl. LXXI, LXXIII; Broch, 1942 : 20,
fig. 5, pl. II, fig. 5.
Колония разветвлена в одной плоскости, иногда имеются анастомозы.
Размеры колонии в литературе не приведены, но судя по рисунку, ее вы-
сота не менее 12 см при ширине около 6 см. Гастропоры сидят на дне не-
глубокой, но хорошо выраженной борозды, проходящей через всю коло-
нию и отделяющей ее тыльную сторону от лицевой. Гастропоры изогнуты:
гастростиль очень тонкий, усаженный длинными спикулами. Дактило-
поры 2 рядами тянутся по обеим сторонам ряда гастропоров. Форма дак-
тилопора щелевидная, с наружной стороны и по бокам он окружен не-
большим скелетным валиком. Против одного гастропора помещается
2—4 дактилопора в каждом из рядов (всего, таким образом, от 4 до 8).
Диаметр гастропора 0.25—0.42 мм, длина щели дактилопора составляет
от 1/3 до 2/3 (обычно около %) этой величины. Ампулы расположены на
лицевой и тыльной сторонах концевых веточек. Они имеют выпуклую
522
XXI. STYLASTERIDAE
поверхность, усеянную морщинами или бороздами. Диаметр мужских
ампул 0.5 мм, женских 1.0—1.25 мм. Цвет колонии желтый.
Особая форма D. borealis var. japonica Broch, 1942, отличается деталями
строения. Диаметр гастропора этой формы достигает 0.55 мм, дактило-
поры имеют округлую щель.
Распространение. Типичная форма обнаружена всего 2 раза
вблизи центральной группы Алеутских островов на глубине 515 и 885 м.
D. borealis var. japonica Broch встречена только один раз в заливе Сагами
(тихоокеанская сторона о. Хонсю, Япония) на глубине 110 м.
В коллекции ЗИН АН СССР этого вида нет.
4. Род ALLOPORA EHRENBERG, 1834
Ehrenberg, 1834, Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1832 : 303, 373; Broch,
1914a : 7 (Stylaster, частью); Broch, 1936 ; 8 (Stylaster, частью); Fisher, 1938 :
: 503.
Stylasteridae с колонией, разветвленной без определенного порядка,
или в одной плоскости. Циклосистемы открытые, как правило, хорошо
изолированы друг от друга. Только в виде исключения у отдельных ви-
дов 2—3 соседних циклосистемы могут сливаться вместе. Дактилопоры
не окружены подковообразным скелетным валиком. Циклосистемы рас-
полагаются без строгого порядка на всех сторонах ствола и ветвей, иногда
они отсутствуют на тыльной стороне и в основании крупных ветвей и ствола.
Ампулы обычно заметны снаружи и расположены без определенного по-
рядка со всех сторон ствола и ветвей.
Тип рода: A. oculina Ehrenberg, 1834.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ALLOPORA EHRENBERG
1 (24). Поверхность скелета ствола и ветвей гладкая, без гребней и
бугорков (не путать с возвышениями над ампулами).
2 (11). Циклосистемы равнормерно расположены со всех сторон ствола
и ветвей. В колонии нельзя отличить лицевую и тыльную стороны.
3 (10). Ствол и все ветви в поперечном сечении округлые, концы всех
веточек тупо закруглены или заострены.
4 (9). Гастропор на всем протяжении цилиндрический или слегка конусо-
видный.
5 (6). Дактилопоры в виде прямой узкой щели, не расширяются на ди-
стальном конце. В циклосистеме часто имеются изолированные
дактилопоры...............................1. A. solidd (Broch).
6 (5). Дактилопоры слегка расширены на дистальном конце. Изолиро-
ванных дактилопоров нет.
7 (8). Циклосистемы округлые; гастростиль конический, без ножки
..........................................2. A. stejnegeri Fish.
8 (7). Циклосистемы розетковидные; гастростиль почти шаровидный,
сидящий на короткой ножке ................3. A. californica Verr.
9 (4). Гастропор воронковидный, его верхняя часть коническая, нижняя
цилиндрическая ..............................4. A. verrilli Dall.
10 (3). Ствол плоский, хотя бы часть ветвей на концах уплощена и рас-
ширена ............................8. A. purpurata Naumov, sp. nov.
11 (2). На стволе или на стволе и главных ветвях одной из сторон цик-
лосистемы отсутствуют или очень немногочисленны. В колонии
можно различить лицевую и тыльную стороны.
4. ALLOPORA
523
12 (13). Гастропоры в циклосистемах, расположенных не на концевых
веточках, имеют воронковидную форму (верхняя часть гастропора
коническая, нижняя цилиндрическая) ... 5. A. scabiosa (Broch).
13 (12). Гастропоры всех циклосистем имеют слегка конусовидную или
цилиндрическую, но не ворбнковидную форму.
14 (23). Все циклосистемы изолированы друг от друга.
15 (22). Циклосистемы округлые, высота их никогда не превышает ве-
личины диаметра.
16 (17). Ветви на вершине колонии уплощены и расширены к дистальному
концу ........................................12. A. moseleyana Fish.
17 (16). Все концевые ветви в поперечном сечении округлые или непра-
вильные, но не уплощенные и не расширенные на дистальном конце.
18 (19). Колония комковатая. Ствол и ветви короткие, длина ветвей
может лишь незначительно превышать их толщину .......................
.............................................6. A. brochi Fish.
19 (18). Колония нормально разветвлена. Ствол и ветви удлиненные,
длина их может значительно превышать толщину.
20 (21). Колония разветвлена преимущественно в одной плоскости.
Гастростиль грушевидный или почти шаровидный, с заостренной
вершиной..................................10. A. norvegica (Gunnerus).
21 (20). Колония разветвлена неправильно. Гастростиль конический
....................................... 9. A. boreopacifica (Broch).
22 (15). Циклосистемы розетковидные, а если они округлые, то высота
циклосистем, сидящих на боковых сторонах ветвей, в 2—3 раза
превышает величину их диаметра................13. A. campyleca Fish.
23 (14). Некоторые циклосистемы сливаются друг с другом своими краями
по 2—3 штуки..................................14. A. polyorchis Fish.
24 (1). Поверхность скелета ствола и ветвей несет неправильные выросты
и гребни либо маленькие, но высокие бугорки и зерна.
25 (26). Колония разветвлена в одной плоскости; гастропор прямой или
слабо изогнутый, гастростиль виден; поверхность скелета несет
одинаковые маленькие, но довольно высокие бугорки ...................
.............................И. A. granulosa (M.-Edw. et Haime).
26 (25). Колония неправильно разветвлена; гастропор сильно изогнут,
гастростиль не виден; поверхность скелета несет гребни и выросты
неправильной формы ...........................7. A. carinata (Broch).
1. Allopora solida (Broch, 1935) (рис. 408; табл. XXV, рис. 2,
табл. XXVII, рис. 4).
Broch, 1935 : 60 (Stylaster); Broch, 1936 : 68, Fig. 22, Taf. XI, Fig. 30
(Stylaster); Fisher, 1938 : 516, pl. LXXVI, fig. 1, 2.
Колония дихотомически ветвится во всех направлениях и достигает
в высоту 6 см при ширине 7 см. Ствол и ветви округлые в поперечном се-
чении, концы ветвей тупо закруглены. Циклосистемы равномерно распо-
ложены на всех сторонах ствола и ветвей. Гастропор слегка изогнут,
но гастростиль всегда виден сверху. Форма гастростиля конусовидная.
В циклосистеме от 2 до 9 (чаще 4—6) дактилопоров, имеющих вид узкой
и длинной, но не глубокой щели. Часть дактилопоров изолирована.
Дактилостиль хорошо развит. Форма циклосистем очень часто бывает
неправильной. Они расположены на уровне поверхности скелета ствола
и ветвей или очень незначительно выдаются над ним. Диаметр цикло-
системы 0.9—1.2 мм, глубина гастропора до 2.0 мм, высота гастростиля
524
XXI. STYLASTERIDAE
около 0.5 мм. Ампулы лежат глубоко в толще скелета колонии и на ее
поверхности видны как более светлые пятна, лишь иногда возвышающиеся,
но не имеющие четких контуров. Цвет колонии кремовый, светлый, желто-
оранжевый, оранжево-розовый или розовый.
Распространение. Этот -довольно редкий вид обнаружен
в Охотском море и с тихоокеанской стороны о. Парамушир (Куриль-
Рис. 408. Allopora solida (Broch).
А — циклосистема; Б — продольный шлиф через циклосистему; В — вариации
строения циклосистем.
ские острова), на глубинах от 52 до 150 м. Ранее был известен только для
Охотского моря.
2. Allopora stejnegeri Fisher, 1938 (рис. 409; табл. XXIV, рис. 2).
Fisher, 1938 : 518, pl. XLII, fig. 2, pl. LVI.
Колония без определенного порядка разветвлена во всех плоскостях
и достигает 9 см в высоту и 9 см в ширину. Ствол и ветви в поперечном
сечении округлые, концы ветвей тупо закруглены. Циклосистемы равно-
мерно сидят на всех сторонах ствола и ветвей. Гастропор прямой, гастро-
стиль имеет коническую форму, лишен ножки и всегда хорошо виден сверху.
В циклосистеме от 4 до 14 (обычно 5—7) щелевидных, слабо расширенных
на дистальном конце дактилопоров. Дактилостиль может быть рудимен-
тарным, но иногда он хорошо развит. Циклосистемы расположены на
уровне поверхности скелета ствола и ветвей или незначительно возвы-
шаются над ним. Диаметр циклосистемы 1.0—1.2 мм, глубина гастропора
4. ALLOPORA
525
до 1.5 мм. Ампулы расположены на концевых веточках со всех их сторон.
Женские ампулы с выпуклой, иногда морщинистой, поверхностью. На
поверхности скелета выглядят как округлые пологие бугорки, по диаметру
примерно равные циклосистеме. Мужские ампулы глубоко погружены
в скелет и на поверхности не видны. Цвет колонии может быть палевым
или оранжевым, но наиболее часто встречаются оранжево-розовые коло-
нии. Центральная часть ствола на изломе белая.
।_________________________।
2 мм
Рис. 409. Allopora stejnegeri Fish.
А — участок поверхности ветви женской колонии; В — циклосистема
со ствола колонии; В — продольный шлиф через циклосистему и две
женские ампулы. (По Фишеру.).
Распространение. Охотское море, Курильские и Алеут-
ские острова.
Колонии этого, довольно обычного для нашей фауны вида обнаружены
на глубинах от 80 до 280 м, но преимущественно встречаются в пределах
100—200 м. Ранее этот вид был известен только у Алеутских островов.
3. Allopora californica Verrill, 1866 (рис. 410).
V е г г i 1 1, 1866, Proc. Essex Inst., V, 3 : 37; V e r r i 1 1, 1866, Trans. Connect.
Acad. Arts a. Sci., I : 516, pl. IX, fig. 8; Fisher, 1931 : 392, pl. XV, fig. 3—3b;
Fisher, 1938 : 524, pl. LVIII, pl. LXI, fig. 3, 3b.
Колония неправильно разветвлена и образует густой куст до 30 см в вы-
соту и до 48 см в окружности. Основание колонии массивное, ствол и круп-
ные ветви толстые, имеется большое число тонких концевых веточек 3—
8 мм в диаметре. Ветвление неправильное, иногда дихотомическое, все
ветви в поперечном сечении круглые. Циклосистемы многочисленные,
густо и равномерно усеивающие ствол и ветви со всех их сторон. Гастро-
пор широкий, прямой, на концах ветвей расположенный под углом к по-
верхности скелета ветви, в более проксимальных частях, колонии — под
прямым углом к ней. Гастростиль всегда виден сверху, короткий, почти
шаровидной формы и сидит на небольшой ножке. Дактилопоров 4—8
(чаще 5—7). Форма дактилопора щелевидная, с расширенным дистальным
концом, дактилостиль хорошо развит. Циклосистема несколько возвы-
шается над поверхностью скелета и имеет розетковидную форму. Диа-
метр циклосистемы 0.6—1.0 мм. Многочисленные ампулы расположены
526
XXI. STYLASTERIDAE
co всех сторон ствола и ветвей в промежутках между циклосистемами.
Мужские ампулы полусферические, 0.25—0.4 мм в диаметре, женские
сильно уплощенные, 0.7—
У 'W 1.0 мм в диаметре. Цвет ко-
1 т
Рис. 410. Allopora californica Verr.
А — -участок поверхности колонии; Б — продоль-
ный шлиф через циклосистему и женскую ампулу.
(Б — по Фишеру).
лонии фиолетовый, красный,
телесно-розовый или бледно-
терракотовый.
Распространение.
Тихоокеанская сторона цен-
тральной части Курильской
гряды. Калифорния.
L__________
2 ММ
Рис. 411. Allopora verrilli
Dall.
А — диклосистема; Б — про-
дольный шлиф через пиклоси-
стему. (По Фишеру).
Довольно редкий вид, поселяющийся на глубинах от 50 до 120 м.
В коллекции ЗИН АН СССР имеются только 2 небольших обломка
концевых ветвей женской колонии.
Для фауны СССР этот вид отмечается впервые.
4. Allopora verrilli Dall, 1884 (рис. 411).
Dall, 1884:468, 469 (A-moseleyi)', Fisher, 1938:521, pl. LIV, fig. 3,
pl. LVII, pl. LXXVI, fig. 5, 6.
Колония неправильно разветвлена и достигает 3—4 см в высоту при
почти такой же ширине. Ствол и ветви короткие, с округлыми концами.
4. ALLOPORA
527
Циклосистемы расположены со всех сторон ствола и ветвей. Гастропор
прямой, в верхней половине воронковидный, в нижней цилиндрический.
Гастростиль конусовидный, без ножки. В циклосистеме от 5 до И (чаще
6—7) расширяющихся к дистальному концу гастропоров. Дактилостиль
хорошо развит. Циклосистемы незначительно выдаются над поверхностью
Рис. 412. Allopora scdbiosa (Broch).
А — стерильная концевая ветвь; Б — ветвь из нижней части колонии с много-
численными ампулами; В, Г— продольный шлиф через циклосистему; д—
циклосистема. (А—В — по Броку, Г, Д — по Фишеру, ув. ?).
скелета, имеют округлую форму и достигают 1—1.25 мм в диаметре.
Глубина гастропора в литературе не приводится. Вершина гастростиля
достигает середины глубины гастропора или даже расположена несколько
выше. Ампулы расположены со всех сторон ветвей и на поверхности ко-
лонии имеют вид уплощенных бугорков. Диаметр камеры женской
ампулы 0.75 мм, мужской — 0.25—0.5 мм. Цвет колонии оранжево-
красный.
Распространение. Алеутские острова, на глубине 75—95 м.
В коллекции ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
5. Allopora scabiosa (Broch, 1935) (рис. 412).
Broch, 1935 : 60 (Stylaster); Broch, 1936 : 72, Fig. 24, Taf. XII, Fig. 32, 33
(Stylaster); Fisher, 1938 : 515, pl. LXXVI, fig. 7, 8.
Колония достигает 4 см в высоту и ветвится беспорядочно или в одной
плоскости. Ствол и ветви округлые в поперечном сечении. Циклосистемы
расположены на лицевой и боковой сторонах ствола и крупных ветвей,
528
XXI. STYLASTERIDAE
а на концевых веточках — со всех их сторон. Гастропор в виде широкой
воронки, его нижняя часть, в которой расположен конусовидный гастро-
стиль, сильно сужена и имеет параллельные стенки. Сверху гастростиль
виден очень хорошо. На концах ветвей гастропоры могут быть довольно
сильно изогнуты, их форма в таком случае не воронковидная, а гастростиль
сверху не виден. В циклосистеме от 7 до 15 (чаще 9—10) щелевидных
неглубоких дактилопоров. Дактилостиль рудиментарный. Циклосистемы
округлые, слабо выдающиеся над скелетом ветви. Диаметр циклосистемы
0.8—1.3 мм, глубина гастропора около 1.5 мм, высота гастростиля до 0.7 мм.
Ампулы (известны только мужские) расположены на всех сторонах кон-
цевых веточек и на поверхности выглядят как маленькие, округлые,
Рис. 413. Allopora brochi Fish.
А — циклосистема; Б — продольный шлиф через циклосистему и две женские ампулы.
(Б — по Фишеру).
слабо выдающиеся бугорки 0.5—0.7 мм в диаметре. Цвет колонии светло-
розовый или карминно-красный.
Распространение. Этот вид обнаружен всего 2 раза в цен-
тральной части Охотского моря и вблизи о. Шиашкотан (Курильские
острова) на глубине 505 и 244 м.
Первоописание этого вида (Broch, 1935) резко отличается от описания
Фишера (Fisher, 1938), которому Брок послал часть своего материала.
Надо полагать, что Брок изучил строение только концевых циклосистем,
а Фишер — только более проксимальных. Небольшой обломок колонии,
имеющийся в коллекциях ЗИН АН СССР, ближе к описанию, сделанному
Фишером (большинство гастропоров воронковидного строения), но конце-
вые гастропоры изогнуты и имеют скорее коническую форму.
6. Allopora brochi Fisher, 1938 (рис. 413; табл. XXIII, рис. 3,
табл. XXVII, рис. 6).
Fisher, 1938 : 517, pl. XLII, fig. 3, pl. XLIV, pl. XLV, fig. 1.
Колония неправильно разветвлена и достигает 8 см в высоту и 5 см
в ширину. Ствол толстый, иногда несколько уплощен, ветви неправильной
формы, также толстые и короткие. Концевые веточки могут быть довольно
тонкими (до 2 мм толщиной), но их длина при этом никогда не превышает
4—5 мм. Циклосистемы сидят со всех сторон ствола и ветвей, причем на
4. ALLOPORA
529
одной из сторон ствола они расположены более редко. Гастропор узкий,
как правило, слегка изогнутый; гастростиль конический, всегда виден
при рассматривании сверху. В циклосистеме 5—10 (в нашем материале
5—7) щелевидных дактилопоров, длина которых примерно равна диаметру
гастропора. Дактилостиль нормального строения. Циклосистема равно-
мерно выдается над скелетом ветви, диаметр ее 0.7—1.2 мм. Глубина
гастропора 1.7—2 мм, высота гастростиля 0.5—0.6 мм. Известны только
женские ампулы. Они расположены на ветвях и имеют вид небольших
возвышений с неровной поверхностью. В полость ампулы ведут много-
численные поры. Диаметр полости 0.6—0.9 мм. Цвет колонии розовато-
2 мм
।____________।
1 мм
Рис. 414. Allopora carinata (Broch).
А — участок поверхности колонии; Б — продольный шлиф через циклосистему.
(Б — по Вроку).
сиреневый, желтовато-красный или палевый, но не отличающийся чисто-
той тонов.
Распространение. Охотское и Берингово моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских и Алеутских островов и проливы между отдель-
ными островами.
Довольно редкий вид, встречающийся на глубинах от 75 до 115 м.
Для Охотского моря и Курильских островов отмечается впервые.
7. Allopora carinata (Broch, 1936) (рис. 414; табл. XXIV, рис. 5)
Broch, 1936 : 54, Fig. 16, Taf. XI, Fig. 27 {Stylaster).
Колония неправильно разветвлена и достигает 4.5 см в высоту. Ствол
и нетви имеют почти одинаковое строение, округлые в поперечном сече-
нии. Циклосистемы расположены со всех сторон ствола и ветвей. Гастро-
пор глубокий, изогнутый. Гастростиль короткий, шишковидный, сверху
не виден. В циклосистеме 9—17 дактилопоров. Брок считает наиболее
обычным числом дактилопоров 12—16, в нашем материале обычно их
10. При рассматривании сверху циклосистема имеет розетковидную или
звездчатую форму. Высота циклосистемы равна ее диаметру или даже
превышает эту величину. Против наружного конца каждого дактилопора
34 д. в. Наумов
530
XXI. STYLASTERIDAE
скелет циклосистемы образует неровный продольный гребень, перехо-
дящий отчасти на скелет ветви. Диаметр циклосистемы 1.2—1.6 мм. В про-
лгежутках между циклосистемами скелет ствола и ветвей образует от-
дельные короткие гребни и небольшие бугорки и зерна. Известны только
мужские ампулы, которые имеют полушаровидную или слегка коническую
форму. Диаметр ампулы несколько меньше ширины устья гастропора.
Цвет колонии белый, желтовато-белый или охристый.
Распространение. Колонии этого вида обнаружены всего
2 раза — с охотоморской стороны Курильских островов вблизи пролива
Буссоль и в бухте Сагами (тихоокеанская сторона о. Хонсю, Япония)
на глубинах 110 и 118 м.
Для нашей фауны этот вид отмечается впервые.
8. Allopora purpurata Naumov, sp. nov. (рис. 415; табл. XXIV, рис. 1,
табл. XXVIII, рис. 1).
Колония уплощенная, с тенденцией к ветвлению в одной плоскости.
Ствол и наиболее крупные ветви плоские, концевые веточки округлые
в поперечном сечении, но у части из них концы уплощены и расширены.
Высота колонии до 8 см, наибольшая ширина до 12 см. Циклосистемы
равномерно расположены со всех сторон ствола и ветвей. Гастропор пря-
мой, только на самых концах ветвей может быть слабо изогнут, но
гастростиль всегда хорошо виден. Он имеет коническую форму, лишен
ножки и достигает до половины глубины гастропора. В циклосистеме
2—7 (обычно 5—6) слегка расширенных на дистальном конце дактило-
поров. Дактилостиль хорошо развит. Циклосистемы (кроме наиболее
концевых) заметно выдаются над поверхностью скелета. Диаметр цик-
лосистемы 0.9—1.2 мм, глубина гастропора около 0.1 мм. Ампулы
расположены на концевых ветвях со всех их сторон. Женские ампулы
на поверхности колонии выглядят как округлые пологие бугорки,
примерно равные по диаметру циклосистемам. Мужские ампулы глубоко
погружены и на поверхности не заметны. Цвет колонии оранжево-
розовый, центральная часть ствола на изломе белая.
Распространение. 3 колонии этого вида обнаружены с ти-
хоокеанской стороны мыса Лопатка (южная оконечность Камчатки)
и в IV Курильском проливе на глубинах 129 и 190 м.
Описываемый вид благодаря уплощенным концам ветвей несколько
сходен с A. moseleyana Fish., но отличается равномерным распределением
циклосистем со всех сторон ствола и ветвей. От близкого вида A. stejne-
geri Fish, отличается уплощенным стволом и концевыми ветвями.
9. Allopora boreopacifica (Broch, 1933) (рис. 416, табл. XXVIII,
рис. 2).
Broch, 1933b : 82, 84, рис. 1, 2 (Stylaster); Broch, 1935:60 (Stytaster);
Fisher, 1938 : 519, pl. LIU, fig. 3, 3b, pl. LV, fig. 2, pl. LXXVI, fig. 9-11.
Колония до 12 см в высоту и 18 см в ширину (обычно же высота болЬе
ширины). Ветвление неправильное, молодые колонии разветвлены в одной
плоскости. Ствол и главные ветви толстые, концевые веточки значительно
тоньше (всего 2—3 мм толщиной). Циклосистемы расположены на стволе
и крупных ветвях только с их лицевой и боковых (на ветвях с лицевой
верхней и нижней) сторон и обычно не очень многочисленны. На тыль-
ной стороне крупных ветвей и ствола в виде исключения встречаются
отдельные, циклосистемы, основное их количество расположено на кон-
i. ALLOPORA
531
цевых веточках, где они сидят со всех сторон. Гастропор изогнут, но гастро-
стиль всегда виден. В циклбсистемах, расположенных на стволе, гастро-
пор может быть почти прямым. Форма гастростиля коническая, без ножки.
Рис. 415. Allopora purpurata Naumov, sp. nov.
A — две циклосистемы с конца ветви; Б — пиклосистема с осно-
ваниями ветви; В — продольный шлиф через диклосистему и две
мужские ампулы.
Дактилопоры в виде короткой щели по 5—11 (обычно 6—7) в одной цикло-
системе. Дактилостиль рудиментарный или отсутствует. Циклосистемы,
сидящие на стволе и крупных ветвях, выпуклые и равномерно выдаются
над поверхностью скелета ветви; циклосистемы концевых веточек обра-
34*
4. ALLOPORA
533
щены устьем к вершине ветви, благодаря чему их дистальный край лежит
на одном уровне с поверхностью скелета ветви или даже слегка погружен,
тогда как проксимальный край значительно выдается. Диаметр цикло-
системы 0.5—0.75 мм, глубина гастропора 0.9—1.0 мм, длина гастро-
стиля 0.4—0.5 мм. Ампулы имеются на концевых веточках и дистальных
частях более крупных ветвей, располагаясь со всех их сторон. Они имеют
вид небольших округлых возвышений. Диаметр женских ампул несколько
больше, а мужских несколько меньше диаметра циклосистемы. Цвет
колонии розовый или светло-красный.
Распространение. Охотское и Японское моря, тихоокеан-
ская сторона Курильских островов.
Встречается на глубине 100—200 м. Нередок.
10. Allopora norvegica pacifica (Broch, 1935) (рис. 417; табл. XXV,
рис. 3).
Gunnerus, 1768, От nolge norske Coraller : 64, tab. II, fig. 20—22 (Mille-
pora); Broch, 1935 : 60, рис. 2 (Stylaster)-, Broch, 1936 : 49, Fig. 15, Taf. VI,
Fig. 18, 19 (Stylaster); Fisher, 1938 : 515, 522, pl. LII, pl. LIII, fig. 2, pl. LV,
fig. 1, pl. LXXVI, fig. 3, 4 (-(-moseleyana f. leptostyla).
Колония разветвлена преимущественно в одной плоскости, ее лицевая
сторона несколько вогнута, тыльная соответственно выпуклая. Изредка
часть ветвей расположена вне общей плоскости колонии, иногда имеются
анастомозы. Высота колонии до 10 см, наибольшая ширина до 8 см. Ствол
и наиболее крупные ветви могут быть несколько уплощены, концевые
веточки всегда округлые в поперечном сечении. Циклосистемы располо-
жены на всех сторонах ветвей, но на тыльной стороне крупных ветвей
они менее многочисленны или отсутствуют. На стволе могут быть только
отдельные циклосистемы. Гастропор прямой (только на концах ветвей
слабо изогнут), гастростиль имеет грушевидную или почти шаровидную
форму с заостренной вершиной и всегда хорошо заметен. В циклосистеме
4—12 (чаще 6—8) щелевидных дактилопоров. Дактилостиль развит слабо.
Все циклосистемы, кроме самых концевых, имеют почти полушаровидную
или даже цилиндрическую форму, и благодаря этому заметно выдаются
над поверхностью скелета ветви. Диаметр циклосистемы 0.75—1.3 мм,
глубина гастропора 1.0—1.7 мм. Ампулы расположены на ветвях со всех
сторон, но на тыльной стороне крупных ветвей обычно отсутствуют. Сна-
ружи они имеют вид уплощенных бугорков, причем мужские ампулы очень
маленькие (примерно равные по диаметру ширине гастропора), тогда как
женские ампулы почти такой же величины, как диаметр всей циклосистемы.
Цвет колонии белый или светлый карминно-красный, иногда лососевый.
Распространение. Охотское море, Курильские и Алеут-
ские острова и их тихоокеанская сторона.
Этот довольно обычный гидрокоралл был обнаружен на глубинах
от 98 до 515 м, но преимущественно встречается не глубже 200 м. Другой
подвид этого вида (A. norvegica atlantica Broch) встречается в Норвежском
море, в Датском проливе, а, вероятно, также и на побережье Лабрадора
и в Девисовом проливе.
11. Allopora granulosa (Milne-Edwards et Haime, 1850) (рис. 419;
табл. XXIV, рис. 3, табл. XXVII, рис. 3).
Milne-Edwards et Haime, 1850, Ann. Sci. Nat. ZooL, XIII : 97,
pl. Ill, fig. 3 (Stylaster)-, Broch, 1936 : 76, Fig. 26, Taf. XII, Fig. 35 (Stylaster).
534
XXI. STYLASTERIDAE
Колония разветвлена в одной плоскости и достигает около 4.5 см в вы-
соту. Ствол и ветви в поперечном сечении круглые. Циклосистемы равно-
мерно расположены со всех сторон. Гастропор слабо искривлен или почти
Рис. 419. Allopora
S
granulosa (M.-Edw. et Haime).
A — ветвь; Б — продольный шлиф через две циклосистемы. (По
Броку).
1 НМ
Рис. 420. Allopora granulosa (M.-Edw. et Haime). Две цикло-
системы.
прямой, в нижней части более старых гастропоров имеются более или
менее полные поперечные перегородки. Гастростиль вальцевидный,
с заостренным дистальным концом, или веретеновидный; высота его едва
достигает половины глубины гастропора. В циклосистеме насчитывается
4. ALLOPORA
535
от 7 до 13 дактилопоров (по
Броку чаще их 10—12, в нашем
материале обычно 7—8). Дак-
тилопоры щелевидные, очень
глубокие, примерно равные по
глубине гастропору. Дактило-
стиль развит слабо, лежит в
глубине дактилопора и сверху
никогда не заметен. Циклоси-
стема имеет округлую форму
при рассматривании сверху,
диаметр ее достигает 0.75—1 мм.
Она заметно возвышается над
поверхностью скелета ветви,
причем на концах ветвей более
проксимальная сторона цикло-
системы обычно возвышается
сильнее, тогда как ее дисталь-
ный край значительно ниже,
иногда он лежит на уровне ске-
лета ветви. Поверхность ствола
и ветвей в промежутках между
циклосистемами покрыта мно-
гочисленными маленькими, но
довольно высокими скелетными
бугорками или зернышками.
Ампулы лежат глубоко в толще
скелета и расположены на ли-
цевой и тыльной сторонах кон-
цевых веточек. На поверхности
они иногда заметны и имеют
вид легких возвышений, скеле-
та. Цвет колонии розовый или
телесно-розовый. Брок отмечает
также зеленый цвет, приписы-
вая его наличию симбиотиче-
ских водорослей.
Распространен и е.
Тихоокеанская и охотоморская
стороны Курильских островов
на глубине 100—310 м. Австра-
лия.
Для фауны СССР отмечает-
ся впервые.
f 12.1 Allopora moseleyana
Fisher, 1938 (рис. 421, 422;
табл.^ XXIII, рис. 1).
Fisher, 1938 : 512, pl. XLIX,
fig. 2, pl. L, pl. LI, pl. LIII, fig. 1
(но не P a 1 1, 1884 : 469 (moseleyi)].
A
Рис. 421. Allopora moseleyana Fish.
A — jifie циклосистемы; Б — продольный шлиф че-
рез циклосистему.
536
XXI. STYLASTERIDAE
/ w
Рис. 422. Allopora moseleyana Fish.
А — участок поверхности колонии с двумя ци-
клосистемами; Б — продольный шлиф через
циклосистему и ампулу. (По Фишеру).
Колония, как правило, ветвится в одной плоскости. Лицевая сторона
слабо вогнутая, тыльная соответственно выпуклая. Один экземпляр из кол-
лекции ЗИН АН СССР разветвлен неправильно, но отдельные части ко-
лонии обнаруживают отчетливую тенденцию к ветвлению в одной пло-
скости. Высота колонии до 19 см, наибольшая ширина до 16 см. Ствол и
главные ветви уплощенные, кон-
цевые веточки боковых сторон ко-
лонии могут быть округлыми в
поперечном сечении, концевые ве-
точки на вершине колонии сильно
уплощены и расширяются к ди-
стальному концу. Ветвление очень
густое, промежутки между ветвя-
ми весьма незначительные. Иног-
да ветви анастомозируют между
собой и со стволом. Циклосисте-
мы имеются на всех сторонах ство-
ла и ветвей, но в основании ствола
и на тыльной стороне ствола и
ветвей они расположены более
редко. В большинстве циклосистем
гастропор прямой, гастростиль
виден сверху, имеет шишковидную
форму и сидит на короткой ножке.
На концах уплощенных ветвей
гастропоры сильно изогнуты, га-
стростиль в них не виден. Гастро-
поры, занимающие промежуточ-
ное положение, изогнуты слабее.
Фишер (Fisher, 1938) описывает у
этого вида диафрагмальное суже-
ние гастропора на уровне полови-
ны высоты гастростиля. На нашем
материале это не подтвердилось,
что не исключает правильности
определения, так как сам Фишер
изображает продольный шлиф че-
рез циклосистему, гастропор кото-
рой лишен такого сужения (Fischer,
1938, pl. Ill, fig. la). В циклосисте-
ме может быть от 5 до 12 щелевид-
ных дактилопоров, но чаще их 7—
10. Иногда имеются изолированные дактилопоры. Длина щели дактило-
пора в 2—3 раза превышает его ширину. Дактилостиль хорошо развит.
Форма большинства циклосистем выпуклая, полушаровидная, но на кон-
цах ветвей (особенно на уплощенных ветвях вершины колонии) цикло-
системы не возвышаются над поверхностью скелета ветви. Диаметр цикло-
системы 0.85—1.0 мм, глубина гастропора 1.2—1.7 мм, высота гастростиля
0.45—0.6 мм. Ампулы в большом числе расположены на лицевой и тыль-
ной сторонах колонии, но отсутствуют на стволе и главных ветвях. Муж-
ские ампулы незначительно выпуклые, иногда с маленьким сосковидным
выростом на вершине. Женские ампулы в виде уцлощенной полусферы,
без выроста. Диаметр женской ампулы примерно равен диаметру цикло-
4. ALLOPORA
537
системы. На поверхности скелета изредка разбросаны небольшие пологие
бугорки, вне циклосистем имеются небольшие круглые отверстия, диа-
метр которых несколько меньше ширины щели дактилопора. Расположены
они преимущественно на концевых веточках. Цвет колонии серовато-белый
или телесно-розовый, с охристо-желтыми концами ветвей. Ствол колонии
на изломе белый, с розовыми пятнами неправильной формы.
Распространение. Этот редкий вид был обнаружен 4 раза
(в IV Курильском проливе, к востоку от мыса Лопатка и восточнее о. Агатту
из группы Ближних островов Алеутской гряды) на глубинах от 110
до 880 м.
Рис. 423. Allopora campyleca compyleca Fish.
A — участок поверхности женской колонии (одна ампула вскрыта); Б — продольный
шлиф через циклосистему женской колонии; В — участок поверхности мужской колонии;
Г — продольный шлиф через циклосистему мужской колонии. (По Фишеру).
13а. Allopora campyleca campyleca Fisher, 1938 (рис. 423; табл. XXV,
рис. 1).
Fisher, 1938 : 505, pl. XXXIV, XXXVI.
Колония широкая, веерообразная, достигающая значительной вели-
чины (15—18 см в высоту при почти такой же ширине). Лицевая сторона
колонии несколько вогнута, тыльная — выпуклая. Ствол в нижней части
до 2—2.5 см толщиной, крупные ветви могут давать анастомозы друг
с другом и со стволом. Концевые веточки в поперечном сечении округлые,
крупные ветви и ствол уплощены. Циклосистемы равномерно сидят со всех
сторон концевых веточек, на крупных ветвях и стволе — преимущественно
с их лицевой, верхней и нижней сторон, тогда как тыльная сторона не-
сет отдельные, далеко отстоящие друг от друга циклосистемы или вовсе
лишена их. Гастропор изогнутый, глубокий, гастростиль заметен только
538
XXI. STYLASTERIDAE
у части циклосистем. На мужских колониях гастростиль высокий, узкий,
с редкими длинными спикулами, на женских колониях гастростиль ко-
роткий, шишковидный, с многочисленными
Рис. 424. Allopora campyleca trachystoma Fish.
A — лицевая сторона женской колонии; Б — участок
поверхности женской колонии с одной циклосистемой;
Л — продольный шлиф через циклосистему. (По Фи-
шеру).
короткими спикулами. Глу-
бина гастропора 2—2.5 мм,
гастростиль едва достигает х/4
этой величины. В циклоси-
стеме насчитывается от 8 до
15 (чаще 9—10) щелевидных
дактилопоров с параллель-
ными стенками. Длина щели
несколько меньше х/з Диамет-
ра всей циклосистемы. Дак-
тилостиль очень маленький
и, как правило, незаметный.
Циклосистема розетковид-
ная, 1—1.3 мм в диаметре,
заметно выдается над поверх-
ностью скелета. Ампулы рас-
положены преимущественно
на лицевой и тыльной сто-
ронах колонии, но на тыль-
ной стороне ствола они обыч-
но немногочисленны. Муж-
ские ампулы по размеру при-
близительно равны ширине
гастропора и имеют низкую
полусферическую или слегка
конусовидную форму. Жен-
ские ампулы более широкие
и имеют полушаровидную
форму. Цвет колонии светло-
желтый, охристо-желтый или
телесно-розовый.
Распространение.
Алеутские и Курильские
острова. Аляска.
Этот подвид обнаружен на
глубинах от 105 до 476 м, но
преимущественно встречается
в пределах 130—200 м.
136. Allopora campyleca
trachystoma Fisher, 1938 (рис.
424).
Fisher, 1938 : 510, pl.
XLV, fig. 2, pl. XLVI, fig. 1, pl.
LIX, fig. 1.
Колония неправильно разветвлена в одной плоскости, анастомозов нет.
От типичного подвида отличается главным образом строением цикло-
систем. Гастропор изогнут очень слабо и более узкий, чем у типичного
подвида. Гастростиль в форме веретена на тонкой ножке, иногда заметен
сверху. Дактилопоры в числе 9—18 имеют вид длинных узких щелей,
4. ALLOPORA
539
разделенных тонкими перегородками. На концах ветвей дактилопоры
более длинные, значительно превышающие величину диаметра гастропора,
число их здесь 9—10 в каждой циклосистеме. В проксимальных частях
колонии дактилопоры более короткие, но число их здесь увеличивается
до 12—1-8. Диаметр циклосистемы 1—1
длина гастростиля 0.5 мм. Ампулы
расположены на лицевой и тыльной
сторонах колонии и имеют полуша-
ровидную форму. Женские ампулы
несколько превышают половину диа-
метра циклосистемы, мужские ампулы
еще более мелкие. Цвет колонии жел-
товато-розовый.
Распространение. Этот
подвид обнаружен всего 2 раза с тихо-
океанской стороны Курильских остро-
вов (против пролива Крузенштерна)
на глубине 204—310 м и с тихоокеан-
ской стороны о. Агатту (группа Ближ-
них островов Алеутской гряды) на
глубине 249 м.
Для тихоокеанской стороны Ку-
рильских островов отмечается впер-
вые.
4 мм, глубина гастропора 2—3 мм,
।___________________________________________________________________________________।
2 мм
Рис. 425. Allopora campyleca tylota Fish.
A — участок поверхности женской колонии;
Б — отдельная циклосистема с мужской ко-
лонии; В — продольный шлиф через цикло-
систему. (По Фишеру).
, с редкими длинными спикулами.
13в. Allopora campyleca tylota
Fisher, 1938 (рис. 425).
Fisher, 1938 : 509, pl. XLI, fig. 2.
Подвид описан по двум фрагмен-
там колонии, из которых более круп-
ный 9.5 см высотой. Ветви располо-
жены в одной плоскости, имеются ана-
стомозы. От типичного подвида от-
личается преимущественно строением
циклосистем. Дактилопоры в виде
очень короткой щели, длина которой
значительно менее диаметра гастро-
пора. Гастропор изогнутый, но гастро-
стиль обычно виден сверху. И в муж-
ских и в женских колониях гастро-
стиль одинакового строения — узкий
Циклосистемы, сидящие на верхней и нижней сторонах ветвей, выдаются
над их поверхностью весьма значительно. В отдельных случаях высота
таких циклосистем в 2—3 раза превышает величину их диаметра. На муж-
ских колониях циклосистемы 1—1.25 мм в диаметре и имеют 10—12 дакти-
лопоров, на женских колониях циклосистемы до 1.5 мм в диаметре и число
дактилопоров достигает до 20. Высота гастростиля около 0.5 мм. Ампулы,
как у типичного подвида. Цвет колонии палево-желтый.
Распространение. Две колонии этого подвида обнаружены
с тихоокеанской стороны о. Агатту (в группе Ближних островов Алеутской
гряды) на глубине 885 м.
В коллекции ЗИН АН СССР этого подвида нет.
1
а
5. STYLASTER
541
14. Allopora polyorchis Fisher, 1938 (рис. 426, 427).
Fisher, .1938 : 503, pl. XXXV, fig. 1, pl. XXXVII, XXXVIII.
Колония разветвлена в одной плоскости, имеет широкую веерообраз-
ную форму и достигает 28 см в высоту при ширине 40 см. Толстый ствол
и крупные ветви значительно отличаются по толщине от тонких концевых
веточек. Имеются многочисленные анастомозы. Циклосистемы располо-
жены преимущественно на лицевой стороне ствола и крупных ветвей,
а на концевых веточках — со всех их сторон. Иногда 2—3 соседние
циклосистемы сливаются своими краями друг с другом. Гастропор пря-
мой, гастростиль хорошо виден. Дактилопоров 8—12 в каждой циклоси-
стеме. Они очень глубокие, сверху имеют вид короткой щели. Дактило-
стиль очень маленький. Циклосистемы несколько выпуклые (на концах
ветвей почти не выдаются над поверхностью скелета ветви), на боковых
сторонах ветвей часто имеют неправильную форму. Диаметр циклоси-
стемы 0.75—1.0 мм, глубина гастропора 0.8—1.0 мм, длина гастростиля
0.4—0.8 мм. Ампулы расположены со всех сторон ветвей. Они имеют вид
хорошо заметных бугорков. Женские ампулы в диаметре почти равны
циклосистемам, тогда как мужские значительно меньше этой величины.
Цвет колонии палево-желтый, реже с красноватым оттенком.
Распространение. Этот вид был обнаружен всего один раз
в проливе Амухта (центральная часть Алеутских островов) на глубине
515 м.
В коллекции ЗИН АН СССР этого вида нет.
5. Род STYLASTER GRAY, 1831
Gray, 1831, Zool. Misc. : 36; В г о ch, 1914a : 7 (частью); Fisher, 1938 : 498.
Stylasteridae с колонией, разветвленной в одной плоскости. Цикло-
системы открытые, изолированные, сидят строго в ряд на боковых сторонах
ствола, а также на верхней и нижней сторонах ветвей. Только в виде
исключения отдельные циклосистемы могут находиться на лицевой и
тыльной сторонах колонии, но порядок расположения остальных цикло-:
систем при этом не нарушается. Ампулы помещаются на тыльной и ли-
цевой сторонах.
Тип рода: S. flabelliformis (Lamarck, 1816).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА STYLASTER GRAY
1 (2). Поверхность скелета ствола и ветвей несет продольные гребни и
морщины, которые имеются также на циклосистемах ................
.............................2. S. gemmascens alascanus Fish.
2 (1). Поверхность скелета ствола, ветвей и циклосистем гладкая, без
морщин и гребней.
3 (4). Гастропор прямой, гастростиль виден сверху. 3. S. eximius Kent.
4 (3). Гастропор изогнутый, гастростиль не виден.
5 (6). На поверхности колонии между циклосистемами имеются поры
двух типов, диаметр которых либо равен ширине щели дактило-
пора, либо значительно меньше этой величины. Дактилостиль снаб-
жен пучком длинных игл .....................1. S. elassotomus Fish.
6 (5). Поверхность скелета колонии в промежутках между циклосисте-
мами никаких пор не несет; дактилостиль обычного строения . .,
.......................................... 4. S. cancellatus Fish.
542
XXI. STYLASTERIDAE
Рис. 428. Stylaster elassotomus Fish. Участок
колонии. (По Фишеру).
1. Stylaster elassotomus Fisher, 1938 (рис. 428, 429).
Fisher, 1938 : 499, pl. XLI, fig. 3, pl. XLII, fig. 1, pl. XLIX, fig. 1.
Колония разветвлена преимущественно в одной плоскости и дости-
гает 6 см в высоту при ширине 5 см. Анастомозы не образуются. Ствол и
ветви в поперечном сечении округлые. Некоторые циклосистемы, в нару-
шение правила, расположены на лицевой стороне колонии, но большин-
ство их сидит на боковых сторонах ствола, а также с верхней и нижней
сторон ветвей. Нижняя часть
ствола циклосистем лишена.
Гастропор изогнутый; гастро-
стиль палочковидный, усажен
редкими спикулами. В цик-
лосистеме 11—17 дактилопо-
ров, имеющих вид короткой
неглубокой щели. Дактило-
стиль хорошо развит и снабжен
пучком игл. Циклосистемы слег-
ка возвышаются над поверх-
ностью скелета ствола и вет-
вей, обычно они несколько по-
вернуты к вершине ветви. Диа-
метр циклосистемы 1—1.2 мм,
глубина гастропора около 2 мм,
высота гастростиля 0.4—0.5 мм.
Известны только мужские ам-
пулы. Они расположены на ли-
цевой и тыльной сторонах кон-
цевых ветвей, лежат неглубоко
под поверхностью скелета и
снаружи выглядят как неболь-
шие шероховатые возвышения.
Диаметр полости ампулы 0.35—
0.45 мм. Поверхность скелета
ветвей несет поры, часть кото-
рых равна по диаметру ширине
дактилопора, тогда как другие значительно меньше этой величины.
Цвет колонии светло-желтый или светло-розовый.
Распространение. Колонии этого вида были обнаружены
всего один раз у о. Агатту (Алеутские острова) на глубине 880 м.
В коллекциях ЗИН АН СССР этот вид отсутствует.
2. Stylaster gemmascens alascanus Fisher, 1938 (рис. 430, 431;
табл. XXVII, рис. 1).
Esper, 1797, Fortsetzungen der Pflanzenthiere, I : 60, Taf. LV (Madrepora);
Broch, 1914a : 8, Taf. I, Fig. 4—7, Taf. II, Fig. 16, Taf. Ill, Fig. 21, 25, 30, Taf.
IV, Fig. 32, 33, Taf. V, Fig. 46, 49, 50 (только типичный подвид); Fisher, 1938 : 500,
pl. XLVII, XLVIII, LIV, fig. 2.
Колония уплощенная, до 10 см в высоту и 4 см в ширину. Все ветви
в поперечном сечении округлые, иногда анастомозируют между собой.
Циклосистемы, как правило, расположены на боковых сторонах ствола,
а также на верхней и нижней сторонах ветвей, но очень небольшое число
циклосистем может располагаться на лицевой и тыльной сторонах коло-
5. STYLASTER
543
нии. Гастропор изогнутый, конический; гастростиль имеет вид тонкой
палочки и сверху обычно не виден. В циклосистеме имеется 10—18 (обычно
около 12) щелевидных дактилопоров. Щели дактилопоров отстоящей
стороны циклосистемы, как правило, длиннее таковых прилежащей сто-
роны. Циклосистемы сильно выдаются, повернуты к вершине ветви, при
рассматривании сверху имеют розетковидную форму и часто овально
вытянуты в поперечном направлении. Большой диаметр циклосистемы
1.0—2.0 мм, меньший—около 1.0 мм. Ампулы расположены на лицевой и
Рис. 429. Stylaster elassotomus Fish.
А — часть ветви мужской колонии; Б — циклосистема; В — участок
края циклосистемы; Г — продольный шлиф через циклосистему. (По
Фишеру).
тыльной сторонах крупных ветвей. Мужские ампулы на поверхности
колонии выглядят как округлые бугорки 0.75 мм в диаметре и почти такойже
высоты, причем их основание часто сужено, а поверхность очень неровная.
Женские ампулы до1 мм в диаметре. Поверхность скелета ствола и ветвей
в промежутках между ампулами и циклосистемами покрыта большим чис-
лом продольных гребней и морщин, особенно четко выраженных на лице-
вой стороне колонии. По поверхности циклосистемы также проходят
продольные гребни. Цвет колонии белый, иногда со слабым охристым
оттенком.
Распространение. Колонии этого подвида обнаружены в про-
ливе Амухта (центральная часть Алеутских островов) и в Охотском море
у о. Парамушир (Курильские острова) на глубине 515 и 1240 м. Типич-
544
XXI. STYLASTERIDAE
ный подвид встречается на побережье Норвегии и в Датском проливе
на глубинах от 50 до 560 м.
Для Охотского моря отмечается впервые.
3. Stylaster eximius Kent, 1871 (рис. 432).
Kent, 1871, Proc. Zool. Soc. London : 278; Hickson a. England
1905 : 9, pl. I, fig. 1—8; Broch, 1936 : 18, Fig. 1—3, Taf. I, Fig. 1—3.
В нашей фауне этот вид представлен толькой формой S. eximius f. minor
Hickson et England, 1905. Колония очень маленькая, всего около 3 см
высотой и 2 см шириной. Вет-
вление перистое или иное, но
строго в одной плоскости. Ве-
точки отходят от ствола или бо-
лее крупных ветвей под углом
Рис. 431. Stylaster gemmascens alascanus Fish.
Участок ветви женской колонии.
Рис. 430. Stylaster gemniascens alas-
canus Fish. Участок женской ко-
лонии. (По Фишеру).
70—80°. Циклосистемы сидят на стволе по бокам, а на ветвях с их верх-1
ней и нижней сторон строго поочередно, благодаря чему тонкие концевые
веточки кажутся зигзагообразными. Гастропор прямой, широко воронко-
видный, гастростиль всегда хорошо виден. В циклосистеме 12—18 (чаще
13—16) дактилопоров, имеющих вид короткой неглубокой щели с парал-
лельными стенками. Дактилопоры на прилежащей стороне циклосистемы
обычно менее глубокие, а иногда вовсе отсутствуют. Дактилостили
у этого вида могут быть хорошо развиты или они рудиментарные, но в от-
дельных случаях полностью исчезают. Отстоящая сторона циклосистемы
заметно выдается, прилежащая лежит на уровне скелета ветви и часто
5. STYLASTER
545
уплощена, благодаря чему циклосистема получает неправильную оваль-
ную форму. Больший диаметр циклосистемы 0.8—1.0 мм, меньший — 0.55—
0.8 мм. Гастропор около 1.0 мм глубиной, гастростиль едва достигает по-
Рис. 432. Stylaster eximius Kent.
А, В — колонии; В — веточка; Г — продольный шлиф че-
рез циклосистему. (По Броку).
ловины этой величины, но обычно меньше ее. Ампулы расположены на ли-
цевой и тыльной сторонах ветвей. Они полушаровидной формы, примерно
2 ММ
Рис. 433. Stylaster cancellatus Fish.
Л — участок колонии; Б — часть ветви мужской колонии; В — циклоси-
стема; Г — продольный шлиф через циклосистему. По Фишеру).
равны по величине диаметру циклосистемы. Поверхность молодых ампул
совершенно гладкая, на более старых ампулах появляются маленькие
бугорки. Внешне мужские и женские ампулы неразличимы. Цвет колонии
чисто белый.
35 Д. В. Наумов
546
XXI. STYLASTERIDAE
Распространение. S. eximius f. minor обнаружен 2 раза
в Охотском море вблизи о. Парамушир (Курильские острова) на глубине
1076 и 1240 м. Типичная форма встречается только у Филиппинских
островов.
4. Stylaster cancellatus Fisher, 1938 (рис. 433).
F i s h e r, 1938 : 502, pl. XXXV, fig. 2, pl. XXXIX, XL.
Вид описан по фрагментам, из которых наибольший около 8 см длиной
и 5 см шириной. Колония разветвлена в одной плоскости. Ствол и крупные
ветви, совершенно лишенные циклосистем и ампул, заметно отличаются
от концевых веточек, густо усаженных ампулами и циклосистемами.
Имеется большое число анастомозов. Циклосистемы сидят строго в ряд и
только на верхней и нижней сторонах концевых веточек. Гастропор
слегка изогнут, гастростиль шишковидный, с короткой ножкой. В цикло-
системе от 11 до 16 дактилопоров, имеющих вид короткой щели. Имеется
дактилостиль. Ампулы расположены на лицевой и тыльной сторонах
концевых веточек. Мужские ампулы маленькие, округлые, 0.4—0.5 мм
в диаметре; женские ампулы с несколько суженным основанием и достигают
0.85—0.95 мм в диаметре; поверхность их неровная. Цвет колонии палево-
желтый.
Распространение. Фрагмент женской и 2 фрагмента мужских
колоний этого вида обнаружены один раз в проливе Амухта (централь-
ная часть Алеутских островов) на глубине 515 м.
В коллекциях ЗИН АН СССР этого вида нет.
6. Род CRYPTOHELIA MILNE-EDWARDS et НАШЕ, 1849
Milne-Edwards a. Haime, 1849, Compt. rend. Acad. Sci., XXIX : 69;
Moseley, 1881 : 71; F i s h e r, 1938:533.
Stylasteridae с колонией, разветвленной в одной плоскости. Циклоси-
стема прикрыта сверху скелетной крышечкой. Последняя укреплена
на короткой ножке, отходящей от одной из сторон циклосистемы. Ампулы
расположены в толще крышечки.
Тип рода: С. pudica Milne-Edwards et Haime, 1849.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CRYPTOHELIA M.-EDW.
ET HAIME
1 (2). Циклосистемы расположены только на лицевой стороне колонии;
ветвление без анастомозов ... 1. С. pudica M.-Edw. et Haime.
2 (1). Циклосистемы расположены на лицевой и тыльной сторонах ко-
лонии; имеются многочисленные анастомозы...................
..................................2. С. trophostega Fish.
1. Cryptohelia pudica Milne-Edwards et Haime, 1849 (рис. 434, 435).
Milne-Edwards et Haime, 1849, Compt. rend. Acad. Sci., XXIX : 69;
Haime, 1850, Ann. Sci. Nat. Zool., ser. 3, XIII : 93, pl. Ill, I'ig. 1; M о s e 1 e y,
1881 : 71, pl. II, fig. 7, pl. XI, fig. 1, pl. XII, fig. 7; Brocli, 1936 : 95, fig. 31, Taf.
XIII, Fig. 39 (Cnjpthelia); Fisher, 1938 : 535, pl. LXIV, fig. 1.
Колония разветвлена в одной плоскости и достигает в высоту 6 см
при наибольшей ширине около 5 см. Анастомозов не образуется. Ствол
п ветви тонкие, длинные, ветвление редкое. Циклосистемы расположены
6. CRYPTOHELIA
547
исключительно на лицевой стороне колонии. Более проксимальная
сторона циклосистемы несет скелетный вырост — ножку, которая, заги-
Рис. 434. Cryptohelia pudica M.-Edw. et Haime. Участок лицевой стороны
колонии.
баясь над гастропором, образует небольшую крышечку. Гастропор (пол-
ностью виден только после удаления крышечки) прямой, гастростиль
не развит. В циклосистеме 12—19
(чаще 13—17) щелевидных дакти-
лопоров. Величина циклосистемы
и число дактилопоров в ней зави-
сят от ее положения на колонии.
Более крупные циклосистемы, с
большим числом дактилопоров,
расположены на стволе и в осно-
вании ветвей, более мелкие цик-
лосистемы, с небольшим числом
дактилопоров, — на концах ма-
леньких веточек. Циклосистемы
заметно выдаются над поверх-
ностью скелета ствола и ветвей,
диаметр их колеблется от 1.3 до
1.6 мм. Ампулы расположены в
крышечке. Поверхность скелета
колонии покрыта многочислен-
ними ямками и порами различной
/ нш
Рис. 435. Cryptohelia pudica M.-Edw. et
Haime. Циклосистема.
величины, которые особенно много-
численны на крышечке.
35*
548
XXI. STYLASTERIDAE
Распространение. Охотское море у о. Парамушир (Куриль-
ские острова) на глубине 1240 м. Берега Японии, Филиппинские острова.
Для нашей фауны отмечается впервые.
2. Cryptohelia trophostega Fisher, 1938 (рис. 436, 437).
Fisher, 1938 : 533, pl. LXII, fig. 1-8, pl. LXIII.
Колония ветвится в одной плоскости и состоит из главного ствола и
густо сидящих, анастомозирующих между собой ветвей. Высота колонии
до И см, ширина до 15 см. На лицевой стороне колонии циклосистемы бо-
3 ем
Рис. 436. Cryptohelia trophostega Fish. Участок лицевой сторо-
ны колонии. (По Фишеру).
лее многочисленны, чем на тыльной. Расположены они более или менее
беспорядочно. Одна из сторон циклосистемы снабжена уплощенным вы-
ростом, направленным вверх от циклосистемы. Этот вырост служит нож-
кой скелетной крышечки, прикрывающей циклосистему сверху. На отдель-
ных циклосистемах крышечка поддерживается не одной, а 2—3 ножками.
Гастропор (виден только после удаления крышечки) короткий, прямой,
гастростиль не развит. Дактилопоры щелевидные, число их колеблется
от 10 до 20 в каждой циклосистеме и зависит от ее величины. Циклосистемы
сильно возвышаются над поверхностью скелета. Диаметр наиболее круп-
ных из них достигает 2—3 мм, но имеются и отдельные очень маленькие
циклосистемы, всего 1.5 мм в диаметре. Ампулы помещаются в толще кры-
шечки и в скелете основания ствола. На мужских колониях в крышечке
помещается по 5—10 маленьких ампул, на женских колониях одна круп-
ная ампула занимает не только всю полость крышечки, но иногда также
и часть ее ножки. Вся поверхность скелета колонии, включая цикло-
системы и их крышечки, покрыта мелкими ямками 0.07 мм в диаметре.
Окраска колонии желтовато-белая.
INCERTAE SEDIS — POLYORCHIS
549
Распространение. Этот вид обнаружен всего один раз в про-
ливе Амухта (центральная часть Алеутских островов) на глубине 515 м.
В коллекциях ЗИН АН СССР отсутствует.
Рис. 437. Cryptohe^lla trophostega Fish.
А — маленькая цпклоснстема с конца ветви, вид сбоку; Б — циклосисте-
ма, вид сверху; В — циклосистема с вскрытой полостью крышечки; Г —
циклосистема с удаленной крышечкой. (По Фишеру).
LEPTOLIDA С НЕЯСНЫМ СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ
(INCERTAE SEDIS)
1. Род POLYORCHIS L. AGASSIZ, 1862
Agassiz L., 1862, IV : 349; Agassiz A., 1865 : 119; II a e c k о J, 1879 :
636 (Spiroeodon); Mayer, 1910 : 218, 220 (-j-Spirocodon); Skopsberg, 1948 : 101—
124.
Полипоидное поколение неизвестно.
Медузы крупные, с высоким колоколом. Все 4 радиальных канала
дают многочисленные длинные выросты, расположенные под прямым
углом к радиальному каналу. Ротовой хоботок длинный, трубковидный,
с 4 короткими, слабо складчатыми губами. Гонады свешиваются в по-
лость субумбреллы и прикреплены к радиальным каналам в месте отхода
их от ротового хоботка. Все щупальца одинакового строения, но величина
их может быть различной. Глазков и статоцистов нет.
Тип рода Р. penicillata (Eschscholtz, 1829).
1. Polyorchis karafutoensis Kishinouye, 1910 (рис. 438).
Kishinouye, 1910:30, pl. V, fig. 3; Mayer, 1910:723; U c h i d a,
1925 : 88, fig. 13; Наумов, 1955a : 56, табл. VIII, рис. 3.
550
XXII. PROTOHYDRIDAE
Полипоидное поколение неизвестно.
Медуза с высоким колоколом — до 60 мм при 50 мм ширины. Мезо-
глея довольно тонкая. Ротовой хоботок цилиндрический, далеко свеши-
вается внутрь субумбреллярной полости и почти достигает ее края. Ди-
стальный конец снабжен 4 короткими, слабо складчатыми губами. От верх-
него конца хоботка берут начало 4 радиальных канала, из которых каж-
дый дает в стороны многочисленные прямые или слегка изогнутые ответ-
вления. Часть этих ответвлений в свою очередь разделяется и заканчивается
2—3 слепыми концами. Кольцевой канал в интеррадиусах образует не-
1________________।
2 см
Рис. 438. Polyorchis karafuto-
ensis Kish. Медуза.
большие, направленные вверх отроги, конец
которых дает 5—7 коротких слепых выро-
стов. Гонады в виде колбасовйдных образо-
ваний 4 группами свешиваются внутрь суб-
умбреллярной полости. По краю колокола
расположено до 120 толстых щупалец оди-
накового строения. Фиксированная форма-
лином медуза мало прозрачна и имеет се-
ровато-коричневый цвет..
Распространение. Охотское и
Японское моря.
Медуза держится в верхних слоях воды,
на глубине 0—10 м.
Отряд HYDKIDA
Одиночные свободноподвижные Hydroi-
dae, имеющие форму лишенных скелета
полипов. Изредка образуют временные ко-
лонии. Размножение половое и бесполое, по-
следнее может носить форму почкования либо
поперечного деления. Метагенез отсут-
ствует.
XXII. Семейство PROTOHYDRIDAE
Hydrida, лишенные щупалец. Размножение поперечным делением и
половым путем.
Известен всего один род, обитающий в сильно опресненных и солоно-
ватых водах Европы, Камчатки и Индокитая.
1. Род PROTOHYDRA GREEF, 1870
G г е е f, 1870 : 37—54; A d е г s, 1902а : 33—39; W е s t Ы a d, 1930 : 1—13;
Давыдов, 1930 : 55—57; W е s t b 1 a d, 1935:152—158.
Protohydridae co стрекательными капсулами, равномерно расположен-
ными по всей эктодерме.
В пашей фауне всего один вид.
Тип рода: Р. leuckarti Greef, 1780.
1. Protohydra leuckarti Greef, 1870 (рис. 439).
Greef, 1870 : 37—54, Taf. IV, V; A b о n у i, 1929 : 1452—1460, Fig. 1—4;
Wes tb] ad, 1935 : 152—158, Fig. 1—4; В ъ л к а п о в, 1948 : 31—35, табл. I,
фиг. 1-3.
XXIII. HYDRI DAE
551
Тело веретеновидное. Щупалец нет. На нижнем конце имеется неболь-
шая подошва. Многочисленные стрекательные капсулы расположены
более или менее равномерно по всей эктодерме и не образуют скопления
вокруг ротового отверстия. Размножается поперечным делением и поло-
вым путем. Особи раздельнополы, по некото-
рым данным, могут копулировать, хотя этот
процесс изучен недостаточно.
Распространение. Балтийское мо-
ре, Мандренское озеро, на черноморском бе-
регу Болгарии, оз. Култучек на Камчатке.
Солоноватые водоемы Южной Англии, Северное
море вблизи Остенде.
XXIII. Семейство HYDRIDAE
Hydrida, снабженные венчиком полых щу-
палец. Размножаются половым путем и поч-
кованием.
Представители семейства обитают в прес-
ных водоемах и заселяют все материки и мно-
гие острова. Изредка отдельные виды заходят
в слабо осолоненные участки моря (например,
в западную часть Финского залива и в север-
ную часть Каспийского моря).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ.
HYDRIDAE
1 (2). Тело окрашено в зеленый цвет благодаря
присутствию симбиотических зоохлорелл,
относящихся к виду Zoochlorella vulgaris.
Эмбриотека состоит из полигональных пла-
стинок без шипов. Задний конец стрепто-
лин сужен ... 2. Chlorohydra Schulze.
2 (1). Тело не окрашено в зеленый цвет, или
же оно также зеленое, но вследствие сим-
биоза с иными видами зоохлорелл.
Эмбриотека с шипами, стрептолины оваль-
ные ........................1. Hydra L.
Рис. 439. Prolohydra leu-
ckarti Greef.
A — полип в вытянутом со-
стоянии; Б — поперечное де-
ление. (По Гриффу, ув.?).
1. Род HYDRA L., 1758
Linnaeus, 1758 : 816; П а л л а с, 1766 : 25; Schulze, 1914 : 396;
Schulze, 1917 : 45—85; Канаев, 1952 : 1—372; М е n п е г, 1954 : 1—46.
Тело беловатое, сероватое или красноватое. Если оно зеленоватое,
то окрашивающие его симбиотические зоохлореллы не относятся к Zoo-
chlorella vulgaris. Эмбриотека сплошная, с шипами.
Тип рода: Н. oligactis Pallas, 1766.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА HYDRA L.
1 (6). Стебелек имеется.
2 (3). Стрептолины с продольными витками . . 1. Н. oligactis Pall.
3 (2). Стрептолины с поперечными витками.
552
XXlll. HYDRfDAE
6
7
8
4 (5). Стрептолины с выступом на
5 (4). Стрептолины без выступа
переднем конце ..................
3. Н. baicalensis Swarczewsky.
.............2, Н. braueri Bedot.
Рис. 440. Hydra oligactls Pall.
A — полип в вытянутом состоянии; Б — сократившийся полип;
В — полип с семенниками; Г — эмбриотека (ув. ?); Д — профиль
семенника (ув.?); Е — пенетранта; Д' — вольвента; 3— Стрептоли-
на; И — стереолина. (По Шульце).
(1). Стебелек отсутствует.
(10). Щупальца вдвое длиннее тела.
(9). Гермафродит. Стрептолины овальные, обычно с 3 поперечными
или косыми витками в передней части. Эмбриотека с тонкими ши-
пами, часто раздвоенными на концах .... 4. Н. vulgaris Pall.
1. HYDRA
553
(8). Полы разделены. Стрептолины цилиндрические с 4 поперечными
витками в передней части. Эмбриотека с короткими нераздвоен-
ными шипами...............................5. Н. attenuata Pall.
(7). Щупальца короче тела.
(12).. Стрептолины спереди заострены
12 (11). Стрептолины без заострения на
13 (14). Очень мелкие формы (до 5 мм) .
14 (13). Формы крупные (до 25 мм) . .
10
11
. . 8. H.
переднем
. . 6. H.
. . . . 7.
oxycnidoides
конце.
circumcincta
H. oxycnida
Schulze.
Schulze.
Schulze.
9
I
0.02 ММ
Рис. 441. Hydra braueri Bedot.
А—эмбриотека (ув.?);В — профиль семенника (ув.?);
В — пенетранта; Г—вольвента; Д—стрептолина;
Е — стереолина. (По Шульце).
Рис. 442. Hydra baicalensis Swar-
czewsky.
Л, В — полипы; В — пенетранта; Г —
вольвента; Д — стрептолина; Е — сте-
реолина. (По Шульце).
1. Hydra oligactis Pallas, 1766 (рис. 440).
П а л л а с, 1766 : 29; Beardsley, 1902 : 157 (pallida); Elrod a. Ri-
cker, 1902:257 (corala); Downing, 1905:382, pl. XXIII, fig, 6, 7, 10 (dioe-
cia); Schulze, 1917 : 87, Fig. 2, 3, 6A, 45, 57—65, 68—72 (Pelmatohydra); Канаев,
1952 : 30, рис. 66, 9.
Высота до 30 мм; имеется отчетливый стебелек. 4—6 щупалец, в 2—3
раза (иногда и более) превышающих длину тела. Почки образуются вверх
по спирали. Щупальца на почках возникают последовательно. Полы раз-
делены. Эмбриотека круглая, с небольшими шипами. Стрептолины с про-
дольными витками нити.
Распространение. Ленинградская обл., Соловецкие острова,
Онежское озеро, Литовская ССР, Новгородская, Калининская, Москов-
ская области, Украинская СССР, Волга, Северный Каспий у устья Волги,
Закавказье, Киргизская ССР, Западная Сибирь. Европа, Северная Аме-
рика, Австралия.
Описание дано по Канаеву.
2. Hydra braueri Bedot, 1912 (рис. 441).
Bedot, 1912 : 603; Schulze, 1917 : 109, Fig. 73—75 (Pelmatohytra); К a-
n a e в, 1952 : 30, рис. 10.
Высота до 10—15 мм; имеется ясный стебелек. Расположение почек
неизвестно. Щупальца появляются последовательно. Гермафродит. Се-
менники с перехватом у основания. Эмбриотека плоская, с длинными ши-
пами. Стрептолина овальная, с поперечными витками нити сверху донизу.
554
XXIII. HYDRI DAE
Распространение. Ленинградская обл., Сибирь. Европа,
Гренландия.
Описание дано по Канаеву.
3. Hydra baicalensis Swarczewsky, 1923 (рис. 442).
Сварчевский, 1923 : 90; Schulze, 1927 : 135, Fig. 7—9 (Pelmatohydra)',
Канаев, 1952 : 32, рис. 14.
Высота 15—20 мм; имеется явный стебелек. Обычно 6 щупалец. Поло-
вое размножение не изучено. Первые почки располагаются по спирали,
Рис. 443. Hydra vulgaris Pall.
А—В — полипы; Г, Д — эмбриотеки (ув. ?); Е — профиль семен-
ника (ув. ?); Ж — пенетранта; 3 — вольвента; И — стрептолина;
К — стереолина. (По Шульце).
дальше этот порядок нарушается. Стрептолина имеет выступ на перед-
нем конце, и вся нить расположена поперечными ветками.
Распространение. Озеро Байкал.
Описание дано по Канаеву.
4. Hydra vulgaris Pallas, 1766 (рис. 443).
П а л л а с, 1766 : 30; Schulze, 1917 : 78, Fig. 50—52; Канаев, 1952 : 31,
рис. 6в, 11.
Высота до 15 мм; стебелька нет. Щупальца вдвое длиннее туловища.
Почки супротивные, но не всегда. Щупальца возникают одновременно.
Гермафродит. Эмбриотека сферическая, с тонкими шипиками, часто на
конце раздвоенными. Стрептолины широко цилиндрические, первые
3 витка их нити обычно, но не всегда, поперечные или косые, а остальные
продольные.
Распространение. Финский залив, Ленинградская обл.,
Литовская ССР, Калининская и Новгородская области, Украинская ССР,
Волга, Закавказье. Европа.
Описание дано по Канаеву.
1. HYDRA
555
5. Hydra attenuate Pallas, 1766 (рис. 444).
П а л л a c, 1766 : 32; Schulze, 1917 : 60, Fig. 1, 4, 7—12, 26-34, 36—44,
46—47; Канаев, 1952 : 31, рис. 6г, 13.
Высота до 12 мм; стебля нет. Щупальца приблизительно вдвое длиннее
тела. Почки образуются супротивно или по спирали. Щупальца возни-
Рис. 444. Hydra attenuala Pall.
А — полип; Б — эмбриотека (ув. ?); В — профиль семенника (ув. ?);
Г, Д — пенетранты; Е — вольвента; Ж — стрептолина; 3 — стереолина.
(По Шульце).
кают одновременно. Полы разделены. Эмбриотека сферическая, с корот-
кими, иногда разветвленными шипами. Стрептолины цилиндрические,
с 4 поперечными витками нити в переднем конце капсулы.
Распространение. Европа, Япония, Египет.
Описание дано по Канаеву.
6. Hydra circumcincta Schulze, 1914 (рис. 445).
Schulze, 1914 : 396; Schulze, 1917 : 46, Fig. 15—24; Канаев, 1952 ;
32, рис. 6ж, 15.
А—полип; В — эмбриотека (ув.’); в — профиль семенника (ув.?); Г, 3 — пене-
транты; Д — вольвента; Е— стрептолина; Ж—стереолина. (По Шульце).
556
XXIII. HYDRIDAE
Высота до 5 мм; стебелька нет. Щупальца короткие. Гермафродит.
Эмбриотека эллипсоидная, с булавовидными шипами. Стрептолина
овальная, с 3 поперечными витками нити.
Распространение. Ленинградская обл., западная часть СССР.
Европа, Япония.
Описание дано по Канаеву.
7. Hydra oxycnida Schulze, 1914 (рис. 446).
Schulze, 1914 : 396; Schulze, 1917 : 83, Fig. 53—56; Канаев, 1952 :
33, рис. би, 16.
Высота до 25 мМ., стебелька нет. Щупальца короче тела, число их обычно
равно 6. Воспроизведение не исследовано. Пенетранты вытянутой формы.
Распространение. Европа, в
частности Карельская АССР у г.
нец.
Описание дано по Канаеву.
0.01 мм
8. Hydra oxycnidoides Schulze,
(рис. 447).
Schulze, 1927 : 131, Fig. 2, 3; К а и
1952 : 33, рис. 6з, 6к.
Оло-
1927
а е в,
Рис. 446. Hydra oxycnida
Schulze.
A — полип; В — пенетранта;
В, Г — глютинанты. (По
Шульце).
Рис. 447. Hydra oxycnidoides Schulze.
А — полип; В — пенетранта; В — вольвента;
Г — стрептолина; Д — стереолина. (По Шульце).
Особенности морфологии и размножения в литературе не приводятся.
Стрептолины овальные, с заострением спереди, первые 4 витка идут на-
клонно.
Распространение. Озеро Байкал.
Описание дано по Канаеву.
2. Род CHLOROHYDRA SCHULZE, 1914
Schulze, 1914 : 396; Schulze, 1927 : 133; Канаев, 1952 : 23.
Тело окрашено в зеленый цвет благодаря присутствию симбиотических
зоохлорелл Zoochlorella vulgaris. Эмбриотека состоит из полигональных
пластинок без шипов. I
Всего один вид.
Тип рода: Ch. viridissima Schulze, 1914.
2. CHLOROHYDRA
557
1. Chlorohydra viridissima Schulze, 1914 (рис. 448).
Schulze, 1914 : 396; Канаев, 1952 : 29, рис. 56, 6a.
Высота до 30 мм. Щупальца не длиннее туловища. Порядок почко-
вания точно не установлен. Гермафродит. Эмбриотека сферическая, с не-
большими полигониальными пластинками, без шипов. Стрептолина су-
жена к заднему концу, ее нить дает в переднем конце 4 более или менее
поперечных витка, а в заднем они ле-
жат продольно.
Распространение. Фин-
ский залив, Ленинградская обл.,
Эстонская ССР, Волга, Северный Кас-
пий у дельты Волги. Европа, Гренлан-
дия, Северная и Южная Америка, Но-
вая Зеландия.
Описание дано по Канаеву.
Отряд TRACHYL1DA
Одиночные Hydroidea, имеющие
форму медуз. В жизненном цикле
Рис. 448. Chlorohydra viridissima
Schulze.
А — стрептолина (передним концом вниз);
Б — эмбриотека; ii — профиль семенника.
(По Шульце).
отсутствует полипоидное поколение. Метагенез наблюдается только у не-
которых паразитических форм, причем чередуются различно устроенные
медузоидные поколения. Статоцистами служат видоизмененные щупальца,
расположенные по краю колокола. Статолиты закладываются в энто-
дерме.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ ОТРЯДА TRACHYLIDA
1 (2). Имеется большое число (свыше 16) коротких щупалец, отходящих
от края колокола ...............................Trachymedusae.
2 (1). Имеется 2, 4, 8 или более (но не свыше 16) длинных щупалец, от-
ходящих от эксумбреллярной стороны колокола . . Narcomedusae.
Подотряд TRACHYMEDUSAE
Гонады па радиальных каналах, только в редких случаях прокси-
мальные части гонад, сливаясь вместе, окружают основание ротового
хоботка. Имеется большое число (обычно несколько сотен) мелких щу-
палец, сидящих по краю колокола.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА TRACHY-
MEDUSAE
1 (2). Ротовой хоботок не имеет боковых выпячиваний. Субумбрелляр-
ная полость сплошная .................................1. Trachynemidae.
2 (1). Ротовой хоботок несет 8 боковых выпячиваний. Верхняя часть
субумбреллярной полости поделена на 8 камер . . 2. Ptychogastriidae.
XXIV. Семейство TRACHYNEMIDAE
Трахимедузы с 8 радиальными каналами и 8 гонадами. Ротовой хоботок
лишен боковых выпячиваний и снабжен 4 небольшими губами или недо-
развит. Субумбреллярная полость сплошная, пе поделена на камеры.
558
XXIV. TBACHYNEMIDAE
Представители семейства распространены во всех морях, обладаю-
щих нормальной или даже несколько пониженной (например, Белое море)
соленостью. Многие виды обитают на значительных глубинах, заходя
в абиссаль. Часто приурочены к определенным горизонтам.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА TRACHY N EMIDAE
1 (2). Колокол высокий, цилиндрический; высота его более чем в 1х/2 раза
превышает ширину. Имеется длинный желудочный стебелек . . .
.....................................2. Aglantha Haeckel.
2 (1). Колокол не цилиндрический, полушаровидный или уплощенный..
Высота его может только слегка превышать ширину. Желудочного
стебелька нет.
3 (4). Щупальца по краю колокола сидят в 2—6 рядов..............
....................................... 1. Crossota Vanhoffen.
4 (3). Щупальца по краю колокола в один ряд.
5 (6). Эксумбрелла покрыта 32 меридиональными бороздками . . . .
....................................... 3. Pantachogon Maas.
6 (5). Эксумбрелла без меридиональных борозд.
7 (10). Колокол сферический или имеет небольшое возвышение на вер-
шине. Все щупальца одинакового размера и равномерно расположены
по краю колокола.
8 (9). Верхние части гонад заходят на ротовой хоботок, окружая его
в виде муфты................................4. Homoeonema Maas.
9 (8). Гонады расположены только на радиальных каналах и не заходят
на ротовой хоботок .......................... 5. Halicreas Fewkes.
10 (7). На вершине колокола имеется шарообразный или сосковидный
вырост мезоглеи. Щупальца собраны в 16 групп, кроме того, против
каждого радиального канала имеется одно более крупное щупальце
.............................................6. Botrynema Browne.
1. Род CROSSOTA VANHOFFEN, 1902
V a n h о I' 1' e n, 1902 : 72; Mayer, 1910 : 395; Bigelow, 1913 : 47.
Trachynemidae co щупальцами, расположенными вдоль всего края
колокола в,несколько неправильных рядов. Ротовой хоботок с простыми
короткими губами, гонады свешиваются внутрь субумбреллярной полости.
Тип рода: С. brunnea Vanhoffen, 1902.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА CROSSOTA VANHOFFEN
1 (2). Медуза темно-коричневого цвета, гонады расположены в самом
начале радиальных каналов, у основания ротового хоботка . . \.
.................................... 1. С. brunnea Vanhoffen.
2 (1). Медуза прозрачная, почти бесцветная. Гонады на середине длины
радиальных каналов ............................2. С. alba Bigelow.
1. Crossota brunnea Vanhoffen, 1902 (рис. 449; табл. XXX, рис. 2).
Vanhoffen 1902:73, Taf. IX, Fig. 11—13, Taf. XII, Fig. 34—38, 43—47;
Mayer, 1910 : 396, fig. 249; Bigelow, 1913 : 48; Kramp, 1947 : 22, fig. 8—10,
pl. II, fig. 9—10, pl. Ill, fig. 1—8, pl. IV, fig. 1—4, pl. V, fig. 5 (rufobrunnea)', Я ш и о в,
1952 : 95; Наумов, 1955а : 61, табл. IX, рис. 17 (rufobrunnea).
1. CROSSOTA
559
Колокол почти правильной сферической формы, со срезанной ниж-
ней частью. Мезоглея развита слабо, стенки колокола довольно тонкие.
Ротовой хоботок очень короткий и снабжен 4 простыми маленькими гу-
бами. Имеется 8 тонких радиальных каналов. Гонады, в виде 8 коротких
выростов, свешиваются внутрь колокола в места отхождения радиаль-
ных каналов от ротового хоботка. Парус хорошо развит. По краю коло-
кола 3—6 неправильными рядами сидят короткие щупальца различной
величины, но одинакового строения. Более крупные щупальца располо-
жены в верхних рядах. Всего имеется до 650 щупалец. Высота колокола
обычно не превышает 10 мм при
наибольшей ширине около 15
мм, однако имеются указания,
что медуза эта может быть в 2
раза больше. Живая медуза ок-
рашена в густой шоколадный
или красно-коричневый цвет.
Пигмент сосредоточен на субум-
брелле, в гонадах, ротовом хо-
Рпс. 450. Crossota alba Bigelow.
Рис. 449. Cros-
sota brunnea
Vanhoffen. (По
Наумову).
ботке и щупальцах. Материал, фиксированный формалином, почти не
меняет своей окраски.
Распространение. Охотское и Берингово моря. Глубокие
слои северных частей Атлантического и Тихого океанов.
От 500 до 5800 м, преимущественно не глубже 2000 м. Обычный вид,
часто встречающийся в значительном количестве.
2. Crossota alba Bigelow, 1913 (рис. 450).
Bigelow, 1913 : 49, pl. Ill, fig. 9—12; Kramp, 1959 : 191.
Колокол почти полушаровидный или более округлый, до 18 мм высотой
и 22 мм шириной. Мезоглея развита слабо, и стенки колокола довольно
тонкие. Ротовой хоботок почти правильной цилиндрической формы, в вы-
тянутом состоянии до 9 мм при толщине около 1.5 мм. Он способен сокра-
щаться, причем увеличивается в толщине. Конец ротового хоботка несет
4 коротких простых губы. Гонады свешиваются в субумбреллярную по-
лость и прикреплены примерно на середине длины радиальных каналов.
По краю колокола около 180 коротких щупалец, расположенных в 2—
3 неправильных ряда. Колокол почти прозрачный или розовато-желтого
560
XXIV. TRACHYNEMJDAE
цвета, ротовой хоботок шоколадно-коричневый, губы ротового хоботка
и гонады красноватые.
Распространение. Тихий океан к югу от Курильских остро-
вов и восточнее о. Хондо. Бискайский залив, атлантическое побе-
режье Африки.
В ловах 550—0 и 1500—0 м. Очень редок.
2. Род AGLANTHA HAECKEL, 1879
Haeckel, 1879 : 271, 179; М а у е г, 1910:401.
Trachynemidae с высоким колоколом. Имеется длинный желудочный
стебелек — вырост субумбреллы. Гонады свешиваются внутрь субумбрел-
Рис. 451. Aglantha digitale (О. F. Muller).
А, Б — молодые; В — половозрелая форма. (По Расселу).
лярной полости. Все щупальца одинакового строения и расположены
в один ряд. Имеется 8 интеррадиальных статоцистов.
Тип рода: A. digitale (О. F. Muller, 1766).
1. Aglantha digitale (О. F. Miiller, 1766) (рис. 43, 451; табл. XXX, рис. 3).
Muller, 1766, Prodrom. Zool. Dan. : 233 (Medusa); Шлатер, 1891 :342
(Circe camtschatica); Maye r, 1910 : 402, pl. XLIX, fig. 2; Bigelow, 1913 : 43;
Kram p, 1942 : 81, fig. 23; К r a m p, 1947 : 27, fig. 11, pl. VI, fig. 6; H а у м о в,
1955а : 60, табл. IX, рис. 13.
Колокол высокий, почти цилиндрический, с небольшим выступом на
вершине. Мезоглея развита очень слабо, вследствие чего стенки колокола
чрезвычайно тонкие. Парус хорошо развит. Внутрь субумбреллярной
полости свешивается веретеновидный желудочный стебелек (вырост субум-
бреллы). На его конце помещается короткий ротовой хоботок с 4 про-
2. AGLANTHA, 3. PANTACHOGON
561
стыми губами. Желудочный стебелек вместе с ротовым хоботком по высоте
почти равен субумбреллярной полости. Все 8 радиальных каналов, на-
чинаясь в основании ротового хоботка, тянутся вверх по желудочному
стебельку и по субумбрелле опускаются к кольцевому каналу. В месте
перехода субумбреллы в желудочный стебелек от каждого радиального
канала свешивается вниз колбасовидная гонада. На краю колокола до
100 тонких щупалец и 8 интеррадиальных статоцистов. Высота колокола
20—25 мм, хотя в отдельных случаях наблюдались экземпляры до 40 мм
высотой; ширина обычно почти равна половине высоты или несколько
превышает ее. Молодые медузы до 0.5 мм
высокой имеют почти полусферический коло-
кол, форма которого с возрастом постепенно
вытягивается. Живая медуза красного или
розового цвета. Окраска гонад слегка желто-
ватая, ротовой хоботок и щупальца розо-
вые. Поверхность субумреллы (исключая
желудочный стебелек) сильно иризирует.
Распространение. Все наши
северные и дальневосточные моря. Север-
ная часть атлантического бассейна от Мас-
сачусетса в Америке и от Гибралтара в Ев-
ропе, Азорские острова, северная часть тихо-
океанского бассейна от Мисаки в Японии и
Ванкувера в Северной Америке.
Обитает на глубинах от 0 до 600 м, на
предельные глубины заходит в наиболее юж-
ных частях своего ареала, в наших водах
обычно в пределах от 0 до 300 м. Очень
обычный массовый, вид.
3. Род PANTACHOGON MAAS, 1893
Maas, 1893 : 17; М а у е г, 1910 : 388; К г а ш р, 1947 : 19.
Trachynemidae с полушаровидным колоколом. Гонады расположены
вдоль всей длины радиальных каналов. На краю колокола 64 коротких
щупальца и такое же число статоцистов. По поверхности эксумбреллы
проходят 32 меридиональных бороздки.
Тип рода:,J*, haeckeli Maas, 1893.
1. Pantachogon haeckeli Maas, 1893 (рис. 452; табл. XXX, рис. 4).
Maas, 1893 : 17, Taf. I, Fig. 2; M a у e r, 1910 : 389, fig. 239—241; Bigelow,
1913 : 44, pl. Ill, fig. 4—8; К г a m p, 1942 : 78, fig. 22; К r a m p, 1947 : 19, fig. 7,
pl. II, fig. 7—8; Я ш н о в, 1952 : 95; H а у м о в, 1955а : 61, табл. IX, рис. 16.
Колокол полушаровидный, до 20 мм высотой при почти такой же ши-
рине. Мезоглея развита слабо, стенки колокола очень тонкие. Парус ши-
рокий, у наиболее крупных экземпляров до 5 мм. Ротовой хоботок ко-
роткий, не более 3 мм в длину и такой же ширины, с 4 маленькими губами.
Гонады, то утончаясь, то утолщаясь, тянутся вдоль всей длины радиаль-
ных каналов. По эксумбрелле проходят 32 меридиональных бороздки.
На краю колокола 64 коротких щупальца и такое же число статоцистов.
Обычно медуза окрашена в ярко-красный цвет, фиксированная форма-
лином — жел товато-розовая.
36 Д. В. Наумов
562
XXIV. TRACHYNEMIDAE
Распространение. Берингово и Охотское моря. Тихий, Ат-
лантический и Индийский океаны, включая и тропические части, Антарк-
тика. В Атлантическом океане до Шпицбергена.
Глубоководная форма, встречающаяся в пределах горизонтов 500—
2000 м, вероятно, может заходить и глубже. Очень обычный массовый
вид для тихоокеанского бассейна. В Атлантике, особенно в северной ее-
части, встречается реже. Атлантические экземпляры по размеру меньше
тихоокеанских.
4. Род HOMOEONEMA MAAS, 1893
Maas, 1893 : 12, 15, 20 (+ Trachynema); Maas, 1897 : 22; M а у e г, 1910 : 383;
К г a m p, 1947 : 14.
Trachynemidae небольшой величины с полушаровидным колоколом,,
имеющим слабо развитый терминальный вырост. Гонады расположены
Рис. 453. Нотоеопета platygonon Maas.
А — вид сверху; Б — вид сбоку. (По Броуну, ув. ?).
в верхней части радиальных каналов и, сливаясь между собой, окружают
наподобие муфты основание ротового хоботка. На краю колокола 4 ста-
тоциста. Все щупальца одинакового строения и не собраны в группы.
Тип рода: Н. platygonon Maas, 1893.
1. Homoeonema platygonon Maas, 1893 (рис. 453).
Maas, 1893 : 15, Taf. I, Fig. 8; В г о w n e, 1903 : 21, pl. II, fig. .2, 3; M a у e r„
1910 : 386, fig. 232—234; Я шнов, 1948 : 73, табл. XXI, рис. 2.
Колокол почти полушаровидный, 2—4 мм шириной и около 2 мм вы-
сотой, с небольшим выростом на вершине. Мезоглея очень тонкая, парус-
хорошо развит) Хоботок короткий, с маленькими простыми губами. Ра-
диальные каналы очень тонкие. Гонада кольцом охватывает основание-
хоботка и распространяется на радиальные каналы, доходя до середины
их длины. По краю колокола 64 коротких щупалец и 4 статоциста. Ко-
локол бесцветный, ротовой хоботок, гонады и радиальные каналы желто-
вато-белые.
Распространение. Карское море. Норвежское и Гренландское-
моря.
Обычно на глубинах свыше 400 м, однако один раз найден в пределах
-горизонтов 100—200 м. Очень редок.
В коллекциях ЗПН АН СССР этот вид отсутствует.
4. HOMAEONEMA, 5. HALICREAS
563
5. Род HALICREAS FEWKES, 1882
Fewkes, 1882:306; Mayer, 1910:390; Kramp, 1947:7 (Haliscera). ::
Trachynemidae с уплощенным или полусферическим колоколом. Го-
нады не заходят на ротовой хоботок. Радиальные каналы уплощены.
Все щупальца одинакового строения и не собраны в группы.
Тип рода: Н. minimum Fewkes, 1882.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ HALICREAS FEWKES
1 (2). Вершина колокола несет небольшое конусообразное возвышение.
На краю колокола против радиальных каналов имеется 8 групп
зубчатых выростов мезоглеи.............1. Н. minimum Fewkes.
2 (1). Вершина колокола сферическая. Мезоглея на краю колокола не
образует зубчатых выростов ................2. Н. bigelowi (Kramp).
1. Halicreas minimum Fewkes, 1882 (рис. 454; табл. XXX, рис. 5).
Fewkes, 1882 : 306; V a n h о f f е n, 1902 : 68, Taf. IX, Fig. 7—8, Tai’. XI,
Fig. 30 (papillosum.)', Mayer, 1910 : 391, fig. 242, non 243 (papillosum)', Bigelow,
1913 : 52; К r a m p, 1942 : 70, fig. 22; Kramp, 1947 : 7, Fig. 2, Taf. VI, Fig. 3;
Наумов, 1955a : 61, табл. IX, рис. 15.
Колокол уплощенный, до 45 мм в диаметре, с округлым выростом на
вершине. Мезоглея хорошо развита. Ротовой хоботок кольцевидный, очень
короткий. Радиальные каналы лентовидные, не-
сколько расширяющиеся к дистальному концу.
На субумбрелле, вблизи края колокола, против
каждого радиального канала имеется по несколь-
ку совершенно прозрачных зубчатых выростов
мезоглеи. Короткие щупальца равномерно распо-
ложены по всему краю колокола.
Распространение. Охотское и Бе-
рингово моря. Глубокие слои Тихого, Индий-
3 см
ского и Атлантического океанов. В Арктике от- рис. 454. Halicreas mi-
сутствует. В Атлантике северной границей рас- nimum Fewkes.
пространения служат Норвежское море и южная
оконечность Исландии.
Встречается на глубинах свыше 1000 м, возможно, заходит до 4000 м,
так как попадается преимущественно при тотальных ловах с глубин
4000 м и более. Нередок.. : .
2. Halicreas bigelowi (Kramp, 1947) (рис. 455).
. Bigelow, 1909а : 142, pl. Ill, fig. 1, 2, pl. XXXIII, fig. 6, 11, pl. XXXIV,
fig. 9 (Homoeonema alba)', Kramp, 1947 : 8, Fig. 3, Taf. I; Fig, 5—8, Taf. II, Fig. 1,
2 (Haliscera). ... . . ;
Колокол шлемовидный, до 17 мм в диаметре и до 10 мм в высоту. Ме-
зоглея в срединной части, очень толстая, по краям довольно тонкая. Ро-
товой хоботок очень короткий и широкий, радиальные и кольцевой каналы
уплощены. Гонады в виде вздутий радиальных каналов, расположены
ближе к их проксимальной части. Парус широкий. По краю колокола
80—96 щупалец и 24 статоциста. В фиксированном состоянии гонады, ка-
налы и ротовой хоботок белые.
Распространение. Центральная часть Полярного бассейна.
Северная Атлантика. . . ...
36*
664
XXIV. TRACHY N EMIDAE
Обнаружен в пределах горизонтов 4000—300 м, но преимущественно
На глубине свыше 1000 м.
Для фауны СССР отмечается впервые.
Рис. 455. Halicreas bigelowi (Kramp). (По
Расселу).
6. Род BOTRYNEMA.
BROWNE, 1908
Browne, 1908 : 239;
Mayer, 1910 : 394;
Kramp, 1947 : 10.
Trachynemidae с полу-
шаровидным колоколом,
который co значительным
терминальным выростом.
Радиальные каналы упло-
щены. Имеется 16 групп ко-
ротких щупалец и 8 боль-
ших щупалец, расположен-
ных против радиальных
каналов.
Тип. рода: В. brucei Browne.
1. Botrynema brucei Browne, 1908 (рис.
Рис. 456. Botrinema
brucei Browne. (По
Наумову).
456; табл. XXX, рис. 6).
Browne, 1908 : 239, pl. I, fig. 8—9, pl. II, fig. 1; M a у e r, 1910 : 395, fig.
248A; Vanhoffen, 1912 : 382, Fig. 18—19, Taf. II, Fig. 5; Bigelow, 1913 : 53
(eliinorae); Kramp, 1942 : 77, fig. 22; Kramp, 1947 : 11, Fig. 4, Taf. I, Fig. 9,
Taf. II, Fig. 3, Taf. VI, Fig. 4 (elinorae); Я ш и о в, 1952 : 95; Наумов, 1955а : 61,
табл. IX, рис. 14.
Колокол полушаровидный, до 45 мм в диаметре, с выростом на вер-
шине. Мезоглея очень толстая, парус широкий. Ротовой хоботок корот-
кий, конический, без губ. Радиальные каналы широкие, сильно вздуты
в верхней трети и сужены в месте отхождения их от ротового хоботка и
около края колокола. Короткие щупальца распределены в 16 групп (по
2 группы в каждом интеррадиусе), против каждого радиального канала
имеется одно большое щупальце. Мезоглея совершенно бесцветная, ро-
товой хоботок, радиальные каналы и щупальца интенсивно красные. Форма
выроста на вершине колокола подвержена значительной изменчивости,
XXL. PTYCHOGASTRIIDAE
565
он может быть сосковидным, шаровидным или в форме уплощенной бу-
лавы.
Распространение. Берингово и Охотское моря. Глубинные
слои Тихого, Индийского и Атлантического океанов. В Арктике отсут-
ствует. В Атлантическом океане северной границей является южная око-
нечность Гренландии и Исландии, а южной — мыс Горн.
Встречается на глубинах свыше 1000 м, вероятно, может заходить на
глубину до 4000 м, так как часто попадается в тотальных ловах с глубины
4000 м.
XXV. Семейство PTYCHOGASTRIIDAE
Trachymedusae с 8 радиальными и 8 центрипетальными каналами. Ро-
товой хоботок сильно развит и несет 8 боковых выпячиваний, срастающихся
с верхней частью субумбреллы, благодаря чему субумбреллярная по-
лость делится на 8 самостоятельных камер. Щупальца двух сортов, со-
браны в группы. Часть щупалец снабжена присосками. Гонады располо-
жены на границе выпячиваний ротового хоботка и радиальных каналов.
Представители семейства распространены в арктических и антаркти-
ческих водах, а также на больших глубинах Атлантического океана.
Единственный род.
1. Род PTYCHOGASTRIA ALLMAN, 1878
Allman, 1878 : 290; Haeckel, 1879 : 265, 266, 267 (Pectyllis-\-Pectis-\-Pec-
tanthis); Mayer, 1910 : 372.
Выпячивания ротового хоботка срастаются с субумбреллой при помощи
мезентериев. По поверхности эксумбреллы проходят ’продольные ребра,
чередующиеся с желобками. Щупальца собраны в 48 групп.
В наших водах один вид.
Тип рода: Р. polaris Allman, 1878.
1. Ptychogastria polaris Allman, 1878 (рис. 457).
Allman, 1878 : 290, fig. 1—3; Haeckel, 1879 : 266 (Pectyllis arctica)', В г о w-
n e, 1903 : 24, pl. IV, fig. 1, 2, pl. V, fig. 6—8; May e r, 1910 : 372, fig. 212; В i g e-
1 о w, 1913 : 41; К r a m p, 1942 : 69, fig. 21; Kramp, 1947 : 4, Fig. 1, Taf. I,
Fig. 14, Taf. VI, Fig. 1—2; Я ш и о в, 1948 : 73, табл. XXI, рис. 1а—в.
Колокол полушаровидный, до 12 мм высотой и 15 мм шириной. По
эксумбрелле проходит 16 меридиональных ребер с желобками между ними.
Парус очень широкий, почти полностью закрывает вход в субумбрел-
лярную полость. Ротовой хоботок хорошо развит, ротовое отверстие
квадратное. Стенки ротового хоботка дают 8 боковых выпячиваний, пери-
ферическая сторона которых при помощи мезентериальных перегородок
срастается с субумбреллой, деля ее верхнюю часть на 8 отдельных камер.
Против мезентериев располагаются 8 лентовидных радиальных каналов,
впадающих в широкий кольцевой канал. От последнего интеррадиально
отходят 8 центрипетальных каналов, имеющих такое же строение, как
и радиальные, но не сообщающихся с ротовым хоботком. По краю коло-
кола 48 групп щупалец. В каждой группе имеются короткие и длинные
щупальца, часть коротких щупалец с присосками. Всего щупалец свыше
566
XXVI. AEGINIDAE
1000. Имеется 16 маленьких статоцистов. Медуза почти совершенно не-
прозрачна. При жизни ярко-красного цвета.
Рис. 457. Ptychogastria polaris Alim. (По Геккелю, ув. ?).
Распространен и е. Баренцево, Карское моря, море Лаптевых,
Берингово море. Норвежское, Гренландское моря, Лабрадор.
Никогда не поднимаете?! выше 100 м, обычно же встречается глубже
200—300 м. Держится у дна.
Подотряд NARCOMEDUSAE
Гонады на ротовом хоботке, немногочисленные щупальца отходят от
эксумбреллярной стороны колокола.
XXVI. Семейство AEGINIDAE
Наркомедузы с небольшим числом (не более 16) щупалец. Ротовой хо-
боток очень плоский и широкий, срастается своей верхней стороной с суб-
умбреллой. Боковые стороны ротового хоботка образуют выпячивания —
желудочные карманы.
Представители семейства заселяют все моря с нормальной или даже не-
сколько пониженной (например, Белое море) соленостькъ Многие виды дер-
жатся в глубоких слоях воды, заходя в абиссаль.
Все роды этого семейства, встречающиеся в наших водах, довольно
близки между собой, хотя и обладают хорошими отличительными при-
знаками.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА AEGINIDAE
1 (2). Имеется всего 2 щупальца .......6. Solmundella Maas.
2 (1). Щупалец-более 2.
3 (6). Щупалец 4.
4 (5). Имеется 8 желудочных карманов. Наружный край каждого кар-
мана прямой, но посередине неглубоко рассечен . 5. Aegina Eschsch.
1.'CUNIN A, 2. AEGINURA
567
5 (4). Желудочных карманов 16. Наружный край каждого кармана
имеет волнистый контур. Посередине не рассечен ................
. . ............................. 4. Aeginopsis Brandt.
6 (3). Щупалец 8 и более.
7 (10). Щупалец 8.
8 (9). Желудочных карманов 8 ....... 3. Cunoctantha Haeckel.
9 (8). Желудочных карманов 16 .............2. Aeginura Haeckel.
10 (7). Щупалец 9—14 ...........;...........1. Cunina Eschsch.
1. Род CUNINA ESCHSCHOLTZ, 1829
E schsch ol tz, 1829 : 116; H a e c k e 1, 1879 : 318; Mayer, 1910 : 473.
Aeginidae c 9—16 щупальцами и таким же количеством желудочных
карманов.
В наших водах всего один вид.
Тип рода: С. campanulata Eschscholtz, 1829.
1. Cunina globosa Eschscholtz, 1829 (рис. 458).
Eschscholtz, 1829 : 117, Taf. IX, Fig. За—с: В i g e J о w, 1909a : 57, pl.
XV, fig. 3, pl. XVII, fig. 3, 8.
Колокол уплощенный, до 15 мм в диаметре. Ротовой хоботок широкий,
короткий. Имеется от 10 до 14 желудочных карманов и такое же число
щупалец, расположенных очень близко
к краю колокола. Между каждыми дву-
мя щупальцами помещается 3—5 ста-
тоцистов. Медуза почти бесцветная.
У живых экземпляров ротовой хоботок
иногда слегка голубоватый.
Распространение. Япон-
ское море (у берегов южной части
Сахалина). Тропическая часть Тихого
океана, в поверхностных слоях воды.
В наших водах этот вид обнаружен
только один раз при ловле в пределах
горизонтов 185—0 м.
Наш экземпляр отличается от наи-
более подробного описания этого ви-
да, данного Бигелоу (Bigelow, 1909),
наличием 5 статоцистов в каждом сек-
торе колокола (Бигелоу отмечает всего
3 статоциста). Однако это различие не
1 см
Рис. 458. Cunina globosa Eschsch.
(По Бигелоу).
может иметь систематического
; значения.: .
Для фауны СССР отмечается впервые.
2. Род AEGINURA HAECKEL, 1879
Haeckel, 1879 : 343; Mayer, 1910 : 467; Bigelow, 1913 : 60.
Aeginidae c 8 щупальцами и 16 желудочными карманами.
В наших: водах один вид.
Тип рода: A. myosura Haeckel, 1879.
568
XXVI. AEGINIDAE
1. Aeginura grimaldii Maas, 1904 (рис. 459; табл. XXX, рис. 7).
Maas, 1904 : 38, Taf. Ill, Fig. 19—28; Mayer, 1910 : 470, fig. 307—309; В i-
g e 1 о w, 1913:61; Kramp, 1942:100, Fig. 25; Kramp, 1947 : 38, Fig. 15;
Наумов, 1955a : 61, табл. IX, рис. 18.
Колокол полушаровидный, до 35 мм в диаметре. Мезоглея хорошо раз-
вита. Имеется 16 желудочных карманов с прямым наружным краем. 8 щу-
палец, примерно равных по длине диаметру колокола. Энтодерма рото-
вого хоботка и желудочных карманов тёмно-коричневая, щупальца ро-
3 см
Рис. 459. Aeginura grimaldii
Maas. (По Наумову).
зово-коричневые. Окраска сохраняется и после
фиксации.
Распространение. Берингово и
Охотское моря. Атлантический океан к югу
от Исландии, Индийский океан, Тихий океан.
Глубоководная форма, встречающаяся на-
чиная с глубины 500 м и более. Вероятно,
заходит до глубины 3000—4000 м, так как
чаще всего попадается при тотальных ловах
с этих глубин. Довольно обычный вид.
3. Род CUNOCTANTHA HAECKEL, 1879
Haeckel,. 1879:316; Мечников,, 1881,
Zeitschr. wiss. Zool., XXXVI : 437; Мечников,
1886, Arb. Zool. Inst. Wien, V : 252; M a y e r, 1910 :
460.
Aeginidae c 8 щупальцами и 8 желудочными карманами.
В фауне СССР отмечен всего один вид.
Тип рода: С. discoidalis (Keferstein et Ehlers, 1861).
1. Cunoctantha tenella Bigelow, 1909 (рис. 460).
Bigelow, 1909 : 54, pl. XV, fig. 4, pl. XVI, fig. 2, pl. XVII, fig. 6—7.
Колокол почти правильной полусферической формы, до 7 мм в диаме-
тре и до 3.5 мм в высоту. Ротовой хоботок очень плоский и широкий. Же-
лудочные карманы почти правильной треугольной формы. Щупальца рас-
положены очень близко к краю колокола. В каждом секторе 1—3 стато-
циста. Медуза очень прозрачная, не окрашенная.
Распространение. Охотское море (залив Терпения). Тихо-
океанское побережье Мексики.
В пределах горизонтов 50—0 м.
Для фауны СССР отмечается впервые.
4. Род AEGINOPSIS BRANDT, 1835
Брандт, 1835, Recueil Actes seances publiques Acad. Sci. St.-Petersb. :
22; Mayer, 1910 : 472.
Aeginidae c 4 щупальцами и 16 желудочными карманами.
В наших водах один вид.
Тип рода: A. laurentii Brandt, 1835.
1. Aeginopsis laurentii Brandt, 1835 (рис. 461).
Брандт, 1838:363, табл. VI, рис. 1—6; Mayer, 1910:472, fig. 309а;
Kramp, 1942 : 97, Fig. 24; Kramp, 1947 : 36; Я ш н о в, 1948 : 74, табл. XXI,
рис. 5а—в.
3. CUNOCTANTHA, 4. AEGINOPSIS, 5. A EGINA
569-
Колокол уплощенный, до 25 мм в диаметре, хотя обычно не более
15—20 мм. Молодые медузы несколько более высокой, конической формы.
Имеется 16 желудочных карманов с зазубренными внешними краями.
Все 4 щупальца по длине примерно равные диаметру колокола. Энто-
дерма ротового хоботка, желудочных карманов и щупалец голубоватая
Рис. 460. Cunoctantha tenella Bigelow.
А — крупная медуза сбоку; Б — молодая меду-
за сверху. (По Бигелоу).
или светло-розовая. При фикса-
ции цвет не сохраняется.
Распространение. Все-
наши северные моря, Берингово-
море.
Циркумполярный вид, встре-
чающийся во всех арктических
морях на глубинах от 1000 м до-
поверхности. Весьма обычный вид,
часто встречающийся в массовых!
количествах.
Рис. 461. Aeginopsis laurentii Brandt.
5. Род AEGINA ESCHSCHOLTZ, 1829
Eschscholtz, 1829 : 113; Mayer, 1910 : 449; Bigelow, 1913 : 58.
Aeginidae c 4 щупальцами и 8 желудочными карманами.
В наших водах один вид.
Тип рода; A. rosea Eschscholtz, 1829.
1. Aegina rosea Eschscholtz, 1829 (рис. 462; табл. XXX, рис. 8).
Eschscholtz, 1829:113, 115, Taf. X, Fig. 3, Taf. XI, Fig. 4 (-J-ciZrea);
Mayer, 1910 : 451, 452, fig. 299, 300, pl. LII, fig. 5, pl. LIV, fig. 11 (rhodinaA-citrea)}.
Bigelow, 1913 : 59 (4-сЦгеа); Kramp, 1947 : 36, Fig. 14 (citrea)', Я ш н о в,
1952 : 96.
Колокол полушаровидный, до 50 мм в диаметре, мезоглея на вершине-
значительно толще, чем по краям. Имеется 8 желудочных карманов с пря-
.570
XXVI. AEGINIDAE
.мым наружным краем, посередине которого карман неглубоко рассечен.
.Все 4 щупальца расположены ближе к краю, чем к вершине, и достигают
.в длину 50—60 мм. На краю колокола
Рис. 462. Aegina rosea Eschsch.
в каждом секторе от. 2 до 16 стато-
цистов. Энтодерма ротового хобот-
ка, желудочных карманов и щу-
палец обычно розовая. При фик-
сации цвет не сохраняется.
Распространение. Бе-
рингово море, тихоокеанское побе-
режье Камчатки. Преимуществен-
но тропические и субтропические
части всех океанов (и в Средизем-
ном море), однако иногда довольно
далеко проникает на север. Так,
Рис. 463. Solmundella ~ bitentacu.-
lata (Quoy et Gaimard).
A’—сбоку; Б — сверху. (По Мейеру,
ув. ?).
ж тихоокеанском бассейне до Берингова моря, в Атлантическом океане
.до юга Исландии.
Обитает на глубинах от 2000 м и до поверхности. В наших водах до-
вольно редок.
6. Род SOLMUNDELLA MAAS, 1893
Maas, 1893 : 54; Mayer, 1910 : 454; Заленский 1911 : 1—70; В i g e-
Я о w, 1913 : 63. .
Aeginidae c 2 щупальцами и 8 желудочными карманами.
в. solmundella
571
Единственный вид.
Тип рода: S. bilentdculata (Quoy et Gaimard, 1833).
1. Solmundella bitentaculata (Quoy et 'Gaimard, 1833) (рис. 463).
Quoy et Gaimard, 1833, Voyage de 1’Astrolabe, IV : 295, tab. XXV, fig. 4, 5
^Charybdea); Mayer, 1910 : 455, fig. 301—302; Bigelow, 1909 : 77, pl. II, fig. 3;
Bigelow, 1913 : 63; В e r r i 1 1, 1950 : 299.
Колокол до 15 мм в диаметре при высоте 12 мм. Мезоглея хорошо раз-
вита. Имеется 8 желудочных карманов с ровным нижним краем. На эк-
сумбреллярной стороне колокола, несколько ближе к вершине, чем к краю,
помещается 2 щупальца 50—100 мм длиной. Окраска довольно изменчива.
Мезоглея прозрачная, энтодерма ротового хоботка, желудочных карма-
нов и щупалец красноватая, светло-зеленая, молочно-белая или также
прозрачная.
Распространение. Охотское море’. Преимущественно тро-
пические и субтропические воды всех океанов.
Встречается на глубинах от 1500 м до поверхности, но обычно в пре-
делах горизонта 500—0 м. В наших водах был отмечен только один раз.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 1
abiccula, Thuiaria lebedi 13, 119, 432, XIV
abietina, Abietinaria 12, 31*, 35*, 38*,
65, 82, 118, 122, 372, 373, 375*, 376,
III
abietina, Campanularia 283
abietina, Diphasia 375
abietina, Grammaria 10, 39*, 61*, 63,
65, 116, 147, 282, 283*
abietina, Lajoea 283
abietina, Salacia 283
abietina, Sertularia 375
Abietinaria 12, 36, 37*, 62*, 67, 68, 79,
172*, 326, 372, 390, 392, 402
abyssi, Perigonimus 7, 114, 158, 183,
186, 187*
acacia, Aglaophenia 67
acacia (var.), Cladocarpus formosus 67,
486
Acaulis 8, 169*, 222, 224
achroa, Thaumantias 148
acuminata, Campanulina 99
acuminata, Staurocladia 151
acuminata (var.), Sertularella tricuspi-
data 348
acutiloba, Thuiaria 13, 65, 119, 405,
434*, 436, X
Admete (Mollusca) 203
Aegina 17, 566, 569
Aeginidae 17, 122, 126, 168, 177, 566—570
Aeginopsis 17, 567, 568
Aeginura 17, 567
Aequorea 11, 65, 99, 171*, 296, 296, 317
aequorea, Aequorea 317
Aequoreidae 99
aeronautica, Thaumantias 310
aeronauticum, Tetranema 310
agassizi, Corynitis 96, 157
agassizi, Gonionemus 494
Agastra 100, 249
Aglantha 16, 47, 558, 560
Aglaophenia 14, 40, 65, 67, 153, 172*,
461, 487, 489
Aglaophenia 461, 482, 489
Aglaophenopsis 14, 39, 65, 130, 172*,
460, 482, 489
alascanus, Stylaster gemmascens 15, 121.
541, 542, 544*, XXVII
alba, Grossota 16, 122, 177*, 559*J
alba, Homoeonema 563
albescens, Cunina 51
albida, Sertilarella 11,65,117, 335,347,348*
albimaris, Sertularia 12, 65, 82, 117,
351, 357*, 358
Alcyonium 204
alderi, Bougainvillia 97
allmani, Hydractinia 8, 114, 201, 202,
203*
Allopora 15, 41*, 89, 151, 173*, 513, 522
alternans, Thuiaria 13, 65, 67, 82, 119,
405, 437*, XII
alternitheca, Abietinaria 12, 61*, 65,
118, 374, 392, 393*
alternitheca, Diphasia 393
alternitheca, Selaginopsis 422
alternitheca, Thuiaria 13, 63, 65, 67,
81*, 119, 406, 422*, 423, XII
alternitheca, Thuiaria 421
Amphinema 85, 97
Amphitrocha 334
Anarthroclada 14, 65, 129, 172*, 460, 475
anguina, Abietinaria 376
anguina, Dihpasia 376
anguina, Sertularia 377
angulata, Campanularia 267
angulata, Laomedea 144, 267
angulata, Obelia 9, 115, 260, 261, 267,
268*
angulifera, Pentatheca 14, 120, 476*,
477, XVII
annae, Mitrocoma 84*, 99
annulata, Abietinaria 12 , 65, 118, 374,
388, 389*, IX
annulata, Diphasia 388
annulata, Thuiaria 388
annulatum, Eudendrium 9, 115, 243, 246*
annulicornis, Corymorpha 147, 210
antarctica, Errina 15, 121, 514, 515*,
XXIII, XXVII
antarctica, Porella 515
antennina, Antennularia 474
1 Названия таксономических единиц выше рода выделены жирным шрифтом,
синонимы всех таксономических рангов — курсивом, жирные цифры обозначают
страницы с диагностическими данными, звездочка при цифре указывает страницу
с рисунком, римская цифра — номер таблицы с фотографией или цветным рисунком.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
573
antennina, Nemertesia 14, 120, 474*, VI
antennina, Sertularia 474
Antennularia 474
Anth.omedu.sae 4, 101—103, 153, 154,
158, 161, 162
arctica, Lainpra 213
arctica, Pectyllis 565
arctica, Portlandia (Mollusca) 185
arctica, Selaginopsis 429
arctica, Sertularia 353, 354
arctica, Sertularia tenera 353
arctica, Thuiaria 13, 65, 67, 82, 119,
407, 429*
arctica, Thuiaria 353
arctica, Thuiaria obsoleta 428
arctica Yoldia (Mollusca) 185
argentea, Sertularia 150, 361, 362
Argobuccinum (Mollusca) 204
armata, Oceania 98
articulata^ Sertularia 408
articulata, Thuiaria 12, 31*, 65. 81*,
82, 118, 404 , 408, 409*, 436, VII
Astarte (Mollusca) 185
Astrolabia 14 , 65, 129, 172*, 460 , 477
Athecata 4, 7, 29, 30, 47, 50, 68, 89,
90, 91, 101—103, 105—108, 133, 142,
160, 178, 179, 181, 206, 222, 224, 232,
241, 243, 512
atlantica, Allopora norvegica 534
atlantica,. Lampra 213
attenuate, Hydra 16, 112, 122, 523, 555*
aurata, Corymorpha 8, 78, 114, 174*,
208, 210*, 211*
aurata, Euphysa 96, 210
aurata, Heteractis 210
aurata, Steenstrupia 210
Aurelia (Scyphozoa) 84
aurita, Aurelia (Scyphozoa) 84
autumnalis, Bougainvillia 97
baicalensis, Hydra 16, 112, 122. 142.
523, 553*, 554
baicalensis, Pelmatohydra 554
bakeri, Phialium 99
baltica, Astarte (Mollusca) 185
baltica, Macoma (Mollusca) 509
barentsi, Thuiaria 12, 118, 404, 409,
410*, 421, IX
bayani, Buccinum (Mollusca) 205
beani, Halecium 13, 38*, 119,. 443, 447,
448*, 449
belcheri, Buccinum (Mollusca) 205
beringi, . Halecium 13, 119, 442, 448*,
449
bidentata, Sertularia 12, 65, 118, 352,.
371*, VII
bidentatum, Pericladium 371
bidentatum, Selaginopsis 371
biformis, Thyroscyphoides 11, 62, 117,
326, 327*
bigelowi, Halicreas, 16, 122, 124, 177*,
563, 564*
bigelowi, Haliscera 563
bigena, Campanularia 9, 115, 250, 253,
.254*
bilabiata, Eucopella 253
bilabiata, Silicularia 158
birulae, Sertularia 357, 358
birulai, Calycopsis 7, 114, 174*, 193*
birulai, Halecium 13, 119, 443, 456,
457*
birulai, Opercularella 308, 309
birulai, Sibogita 193
bitentaculata, Charibdea 571
bitentaculata, Solmundella 17, 112, 122,
129, 177*, 570*, 571
Blackfordia 11, 99, 112, 171*, 296, 321
blondina, Lizzia 97
blumenbachii, Oceania 158
blumenbachii, Rathkea 195
Bonneviella 10, 20, 33*, 65, 147, 170*,
286
Bonneviellidae 10, 27, 72, 91, 92, 116,
126, 127, 130, 141, 166, 170, 286
boreale, Halecium 447
borealis, Cryptolaria 9, 61*, 65, 82, 116,
277, 279*
borealis, Distichopora 15, 121, 521*
borealis (var.) Neptunea communis (Mol-
lusaca) 203, 205
borealis, Plotocnide 8, 114, 127, 129,
145,. 175*, 221, 222*
borealis, Podocoryne 98, 159
borealis, Protiara 221
borealis, Syndiction 221
boreopacifica, Allopora 15, 121, 523,
532*, XXVIII
boreopacificus, Stylaster 530
Botrynema 16, 558, 564
Bougainvillia 8,. 65, 80, 97, 107, 150,
169*, 182, 197
Bougainvillidae 7, 36, 83, 85, 90, 91,
97, 98, 107, 114, 126, 166, 167, 174,
181, 182,. 183, 194, 197, 200, 241
Branchiocerianthidae 90, 91
Branchiocerianthus 22, 79, 80, 83, 156,'
160
brandtii, Sertularella 11, 65, 117, 335,
343*
brashnikowi, Halecium 13, 119, 443,
449, 450*, XVI
brashnikowi, Sertularia 12, 117, 351, 355*
braueri, Hydra 16, 112, 122, 522, 553*
braueri, Pelmatohydra 553
breitfussi, Sertularia 427
breitfussi, Thuiaria 13, 65, 82, 119, 406,
427*
breviconis, Leuckartiara 188
breviconis, Perigonimus 7, 114, 174*,
183, 188*
breviconis, Turris 188
brevicornis (var.), Lafoea parvula 273
britannica, Bougaipvillia 197
brochi, Allopora 15, 121, 523, 528*,
XXIII, XXVII
brownei, Cuspidella 84*
brownei, Mitrocomella 84*, 99, 303
brucei, Botrinema 16, 122, 124, 177**
564*, XXX
brunnea, Crossota 16, 122, 124, 177*,
558, 559*, XXX
Buccinum (Mollusca) 203—205 i
574
А Л ФА БИТНЫЙ УКАЗА ТЕЛЬ
Bucephalus (Trematodes) 75
Bythotiara 7, 182, 191
calcarea, Macoma (Mollusca) 509
Calicella 10, 65, 170*, 295, 306
Calicella 308, 315
calceolifera, Campanularia 267
californica, Allopora 15, 121, 522, 525,
.526*
Calycella 307
Calycopsis 7, 182, .193
calyculata (var.), Campanularia Integra
258*, 259
calyculata, Campanularia 258
Camella 99
Campalecium 442
Campaniclava 97, 157, 189
Campanopsis. 100, 105
campanula, Catablema 185
campanula, Melicertum 11, 26*, 98, 103,
104*, 105, 117, 176*, 324*, 325*
campanula, Turris 185
Campanularia 9, 29, 36*, 51, 65, 100,
170*, 248, 249
Campanularia 260, 280, 281, 315
campanularia, Eucopella 100, 155
Campanulariidae 9, 35, 62, 90—92, 108,
115, 126,148, 160, 164,165, 166,168, 170,
175, 176, 248, 249, 260, 269
C ampanularinae 144
Campanulina 10, 65, 99, 158, 171*, 295,
309 321
Campanulina 299, 306, 308
C mpanulinidae 10, 21, 36, 61, 62, 79,
84, 90—92, 99, 104, 105, 108, 116,
126, 158, 166, 168, 170, 171, 176, 248,
272, 276, 295, 296, 297, 306, 308, 309,
314 417 491 424
Campanulininae ’ 10, 158,295, 296
campyleca,. Allopora campyleca 15, 121,
523, 533*, XXV
camtschatica, Circe 560
camtschatica, Sertularia 12, 65, 117, 351,
. 360*
cancellatus, Stylaster 15, 121, 541, 545*,
546
Cannotidae 98, 99
capillare, Eudendrium 9, 115, 243, 244*
capillata, Cyanea (Scyphozoa) 84
Capitate 4 .
Capsularia 280
carica, Hydractinia 8, 114, 128, 201,
203, 204*
carica, Thuiaria 12, 65, 67, 82, 118, 127,
130, 404, 407, 408*
caricum, Eudendrium 244
carinata, Allopora 15, 121, 523, 529*,
XXIV
carinatus, Stylaster 529
carnea, Hydractinia 8, 85*, 114, 174*,
201,: 202*
carnea, Hydractinia 203
carnea, Podocoryne 98, 160, 201
ciarolinensis, Bougainvillia 97
caspia, Cordylophora 7, 112, 114, 126,
131, 153, 159, 180, 181*
Caspionema 498
Catenulidae (Turbellaria) 74
cartilaginea, Abietinaria 376, 377
cartilaginea, Diphasia 376
caulleryi, Protohydra 140
cedrina, Sertularia 424
cedrina, Thuaria 13, 65, 119, 406, 424,
425*, XV
centripetalis, Chiarella 197
cervicornis, Errina 515
Cestodes (Plathelminthes) 76
ceylonensis, Irene 144
Charybdea 571
Chiarella 197
chinensis, Campanularia 270
chinensis, Verticillina 9, 116, 269, 270*
Chlorogaster (Crustacea) 75
Chlorohydra 16, 112, 173*, 551, 556
christinae, Hybocodon 217
christinae, Tubularia 8, 114, 174*, 214,
217, 218*
cimmeria, Eugenia 140, 321
Circe 560
circumcincta, Hydra 16,112, 122, 523, 555*
circumsabella, Proboscidactyla 98
Cirratulidae (Polychaeta) 75
cirratus, Halitholus 85*, 97, 184, 185
Cirripedia (Crustacea) 76
citrea, Aegina 569
Cladocarpus 14, 39, 65, 172*, 461, 483,
489
Cladocoryne 20, 21*, 72
Cladonema 8, 65, 96, 106, 158, 169*, 225
Cladonema 229
Cladonemidae 8, 86, 90, 91, 96, 106,
107, 115, 126, 127, 151, 156, 167, 165,
169, 175, 224
cladophora Zanclea implexa 238
claparedi, Eleutheria 149 • .
clatratus, Trophon (Mollusca) 203—205
clausa, Eucheilota 159
clausa, Lovenella 99
clausa, Natica (Mollusca) 203, 204
Clava 7, 20*, 21, 29, 65, 80, 130, 150,
169*, 179
Clavatella 96, 154, 229
Clavidae 7, 90, 91, 98, 107, 114, 126,
153, 166, 169, 179, 180
Clavula 98
cleodorae, Campaniclava 97, 158
Climacodon 161
Clytia 249
Cnida ria 22 .
Cnidonema 158
Codonidae 86, 96, 97, 106,. 107, 156
Codonium 232
coei, Abietinaria '384
Coelenterata 52, 76, 140—142, 150, 151,
. 154,-155, 169
communis, Neptunea (var. borealis)
(Mollusca) 203, 205-
comprexa, Sertularella 11, 65, 117, 335,
344*
compressa, Abietinaria 12, 65, 82, 118,
373, 380, 381*
compressa, Aglaophenia 482
А ЛФА БИТНЫЙ У КА 3 АТ ЕЛЬ
575-
compressa, Aglaophenopsis 14, 120, 482,
483*
compressa, Campanularia 9, 36*, 115,
249, 256, 257*
compressa, Diphasia 380
compressa, Halicornaria 482
compressa, 'Orthopyxis 256
compressa, Sertularia 380
conferta, Dicoryne 8, 114, 199*, 200
conica, Pandea 97, 158, 189*
converrucosa, Sertularia 12, 118, 352,
365*, VII
Coppinia 271
corala, Hydra 553
Corallium (Anthozoa) 513
Corbulifera 14, 65, 172*, 460, 489
Cordylophora 7, 65, 112, 159, 169*,
179,- 180
cornea, Clava 179
cornigera, Thuiaria 13, 64*, 65, 67, 119,
404, 436*
cornuta, Lafoea 276
coronifera, Thuiaria 13, 65, 67, 119, 405,
438*, 441, X, XII
corrugatum, Halecium 13, 119, 444,
452*, 453
Corydendrium 68, 154
Gorymorhpa 8, 65, 80, 83, 96, 97, 158,
160, 169*, 207
Corymorphidae 154
Cory morphinae 144
Coryne 8, 21*, 43*, 47, 48*, 65, 72, 80,
86, 96, 112, 145, 169*, 232
Corynidae 8, 90, 91, 96, 106, 107, 115,
126, 162, 165, 167, 169, 175, 232, 241, 499
Corynitis 84, 96
Cosmetira 83, 99, 159, 299
costata, Abietinaria filicula 12, 118, 382*
costata, Cuspidella 84*, 99
costata, Diphasia 382
costata, Gemmaria 9, 25*, 86*, 96, 115,
127, 128, 175*, 238, 239*
costata, Thuiaria 382
costata, Zanclea 238
Cotulina 327, 334
Craspedacusta 98, 102, 159, 509
crassiparia, Abietinaria 12, 65, 118, 374,
389*, 390
craticula, Sertularella 11, 65, 117, 335,
345*
crenata, Campanularia 255
crenatus, Cladocarpus 485, 487
Crossota 16, 558
Crypthelia 546
Cryptohelia 15, 42, 89, 173*, 5Г4, 546
Cryptolaria 9, 39, 62, 82, 170*, 272,
277
cumulans, Haleremita 98, 160
Cuna (Mollusca) 506
Cunina 17, 48*, 51, 150, 567
Cunoctantha 17, 57, 140, 567, 568
'cupreSsina, Sertularia 12, 65, 82, 117,
352, 361*, 362
cupressoides, Sertularia 12, 65, 117, 351,
359, 360*
cupressoides, Sertularia 410
cupressoides, Thuiaria 12, 65, 118, 405,
410, 411*, XI
curtus, SiphO (Mollusca) 203
curvicaule, Halecium 13, 119, 148, 443,.
444*
Cuspidella 10, 29, 37*, 48*, 63, 65, 83,.
84, 99, 170*, 296, 299, 303
Cyanea (Scyphozoa) 84
cylindrica, Sclaginopsis 439
cylindrica, Thuiaria 13, 65, 67, 82, 119,
406, 426, 439, 440*, 441, IX
cymbaloidea, Epenthesis 310
Cytaeis 162
Cytaendra 98 •
dalli, Macrorhynchia 479
dalli, Nudjtheca 14, 120, 478, 479, 480*~
dalli, Thuiaria 67
dalli, Thuiaria 359
danae, Kinetocodium 153
decemserialis, Selaginopsis 433
decemserialis, Thuiaria 13, 81*, 82, 119,.
407, 432, 433*, XI
decipiens, Sarsia 233
Dendroclava 163
densa, Sarsia 233
depressa, Bythotiara 7, 114,- 174*, 191,.
192*
derbeki, Abietinaria 12, 65, 82, 118,
375, 401*
derbeki, Diphasia 401
derbeki, Thuiaria 12, 65, 118, 404, 411*,
XII
diademata, Tiaropsis 303
diaphragmata, Oplorhiza 10, 116, 124,
312, 313*
dichotoma, Eleutheria 8, 96, 115, 127,
149, 158, 175*, 229, 230*, 231*
dichotoma, Obelia 263
dichotoma, Staurotbeca 368
Dicoryne 8, 65, 144, 169*, 182, 199*, 200»
Dictyoclatdium 334
digitale, Aglantha 16, 26*, 43*, 122,
177*, 560*, XXX
digitale, Medusa 560
dinema, Amphinema 85*, 97
dioecia, Hydra 553
Diphasia 11, 65, 79, 130, 171*, 326, 33t
Diphasia 327, 372
Dipleuron 152
Dipleurosoma 83, 99, 297, 299
Dipleurosomidae 99
Dipurena 22*, 84, 96, 159, 162
discoidalis, Cunoctantha 568
dispar, Corydendrium 68, 154
Distichopora 15, 50*, 89, 151, . 173*,
513, 521
divergens, Schizotricha 14, 65, 120, 468,
469, 470*
dogieli, Nuditheca 14, 120, 479, 480*,
XVIII
dohrnii, Dendroclava 163
dorotocephala, Euplanaria (Turbellaria) 7-4
dumortieri, Ectopleura 97
dumortieri, Tubularia 97
dumosa, Calycella 276
516
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
-dumosa, Campanularia 276
•dumosa, Hali.siph.onia 276
dumosa, Lafoea 9, 39*, 61*, 65, 116,
122, 273, 276*, I
dumosa, Perisiphonia 276
Dynamena 11, 62, 65, 79, 171*, 326, 329
-Dynamena 327
echinata, Hydractinia 8, 114, 128, 148,
151, 160, 201, 204, 205*
•echinatum, Alcyonium 204
Ectopleura 97, 214
Egmundella 312
Eirene 11, 44*, 65, 154, 171*, 196,
319
elassotomus, Stylaster 15, 121, 541,
542*, 543*
elegans, Thuiaria 386
elegantula, Lafoea 275
Eleuteroplea 13, 460, 461, 468
Eleutheria 8, 65, 96, 106, 145, 151, 154,
157, 169*, 225, 229
.Eleutheria 225
Eleulheriidae 96, 155
ellinorae, Botrynema 564
elliptica, Astarte (Mollusca) 185
enteiovillosa, Bonneviella 10, 27*, 116,
287, 288*, 289*
-ent onion, Mesidothea (Crustacea) 1'85
-Epenthesis 147
Errina 15, 50*, 89, 152, 173*, 513, 514,
515
Errinopora 15, 89, 173*, 513, 516
.Eucampanulina 309
Eucheilota 99, 159
Eucodonium 221
Eucope 141
Eucopella 100, 155, 249, 253
Eucopidae 99, 108, 248
Eudendriidae 9, 91, 107, 115, 126, 166,
170, 243
Eudendrium 9, 20*, 30, 31*, 51, 65, 90,
148, 153, 170*, 243
Eudiphasia 331
Eugenia 321
Eulafoeinae 9, 271, 272
Eunice (Polychaeta) 75
Eupagurus (Crustacea) 159
Euphysa 96, 207
Euplanaria (Turbellaria) 74
euristoma, Catablema 185
eurisloma, Turris 185
Eutimalph.es 319
Eutimium 319
Eutonina 100, 319
everta, Campanularia 9, 115, 250, 256*
everta, Orthopyxis 256
excepticea, Thuiaria 13, 65, 118, 405,
413, 414*, X, XI
exigua, Campanularia 267
exigua, Laomedea 267
exigua, Obelia 9, 115, 261, 267*
•eximia/ Согупе 86*, 96
eximia, Sarsia 86*, 96
eximius, Stylaster 15, 121, 124, 541,
544, 545»
extensa, Bonneviella 10, 116, 287,
294*
fabricii, Sertularia 364
falcata, Hydrallmania 12, 63, 118, 128,
280*, 402*, 403
falcata, Sertularia 402
falklandica, Sertularia 301
fallax, Diphasia 11, 117, 322, 333*
fallax, Sertularia 333
fastigiatum, Calicella 315
fastigiatum, Campanularia 315
fastigiatum, Stegopoma 11, 116, 128,
315, 316*
Filellum 10, 39, 62, 65, 66, 170*, 272, 280
filicau'is, Plumularia 13, 65, 462, 466,
467*
filicula, Abietinaria filicula 12, 65, 118,
120, 373, 281, 382*
filicula, Diphasia 381
filiformis, Staurocoryne 158
flabella, Sertularella 11, 65, 82, 117,
335, 345, 346*
flabellata, Obelia 263
flabelliformis, Stylaster 541
flabellum, Cryptolatia 9, 65, 82, 116,
124, 277, 278, 279*, I
flammea, Corymorpha 8, 114, 175*, 208,
211, 212*, XXIX
flammea, Euphysa 211
flammea, Sarsia 211
flavicirrata, Proboscidactyla 98, 504
flavicirratus, Lar 15, 25*, 98, 120, 176*,
504*, 505*, 506*
flavida, Bougainvillia 97
flavidula, Campanularia 51
flavilabris, Tima 305
flexuosa, Campanularia 266
flexuosa, Laomedea 266
flexuosa, Obelia 9, 69, 112, 115, 127,
261, 266*
formosus, Cladocarpus 14, 35*, 40*, 120,
143, 159, 483, 484, 485, 486*, 487, XIX
forskalea, Aequorea 11, 26*, 99, 117,
176*, 317, 318*, XXIX
fragile, Buccinum (Mollusca) 203
jragilis, Eucope 310, 311
fragilis, Plumularia 13, 65, 120, 462,
463, 464*
frutescens, Sarsia 233
fruticosa, Campanularia 275
fruticosa, Lafoea 9, 34*, 36, 61,* 65
116, 122, 273, 275*, 276, 281
fruticulosa, Sertularella 349
fusca, Abietinaria 12, 65, 82, 118, 375,
400*
fusca, Diphasia 400
fusca, Selaginopsis 400
fusca, Sertularia 400
fusiformis, Sertularella 336
gagarae, Abietinaria 12, 65, 118, 374,
390*, 391*
gallica, Moerisia 499
Garveia 183
Gastrcblasta 78, 155
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
577
gegenbaueri, Octorchis 100
gelatinosa, Campanularia 268
gelatinosa, Laomedea 268
gelatinosa, Obelia 9, 35*, 112, 115, 127,
260, 268*
gelatinosa, Sertularia 268
Gemmaria 9, 47, 65, 96, 106, 107, 169*,
232, 238, 241
gemmascens, Madrepora 542
gemmascens, Stylaster (subsp. alascanus)
15, 121, 541, 542, 544*, XXVII
gemmosa, Zanclea 159, 238
geniculata, Gonothyrea 261
geniculata, Laomedea 261
geniculata, Obelia 9, 34*, 53, 54*, 69,
100, 115, 158, 175*, 260, 261, 262*
geniculata, Sertularia 261
geniculatum Halecium 454
gigantea, Abietinaria 12, 61*, 65, 172,
373, 385, 386*
gigantea, Diphasia 385
gigantea, Lafoea 293
gigantea, Sertularella 11, 65, 117, 123,
335, 337, 338*, VI
gigantea, Thuiaria 385
glaciale, Buccinum (Mollusca) 203
glacialis, Corymorpfa8,114, 208, 212*, 213*
glacialis, Monocaulis 212
glacialis, Polyserias 428
globosa, Cunina 17, 122, 129, 177*, 567*
globosa. Gemmaria 9, 115, 130, 175*,
238, 240*, 241
globosa, Thaumantias 310
globosa, Urashimea 240
Gonionemus 14, 43*, 65, 98, 102, 142,
153, 157, 161, 173*, 492
gonocephala, Euplanaria (Turbellaria) 74
gonorhiza, Tbuiaria 13, 38*, 65, 67,’ 81*,
82, 119, 407, 431, 441*, XI
gossei, Clavula 98
gracilis, Abietinaria 12, 65, 118, 373, 384*
gracilis, Dipleuron 152
gracilis, Eulima 100, 159
gracilis, Gonothyrea 265
gracilis, Grammaria 281
gracilis, Grammaria immersa 10,116, 284*,
285
gracilis, Laomedea 265
gracilis, Lovenella 99
gracilis, Obelia 9, 115, 260, 265, 266*
gracilis, Oplorhiza 313
gracilis, Schizotricha 14, 65, 120, 469,
471*, 472*
gracillima, Lafoea 275
gracillima (var.), Lafoea fruticosa 275
gracillima, Plumularia 473
gracillima, Polynemertesia 14, 120, 473*
Grammaria 10, 39, 62, 82, 170*, 272, 281
grandis, Bonneviella 10, 38*, 72, 92, 116,
130, 286, 287, 292*, 293*
grandis, Campanularia 293
grandis, Campanulina 302
grandis, Cuspidella 10, 116, 300, 302*, 303
grandis, Cuspidella 297
grandis, Lafoea grandis 9, 65, 116, 122,
273, 274*
37 д. в. Наумов
granulosa, Allopora 15, 121, 523, 533,
534*, XXIV, XXVII
granulosus, Stylaster 534
grigoriewi, Campanulina 311
grigoriewi, Leptoscyphus 311
grimaldii, Aeginura 17, 122, 124, 177*,
568*, XXX
groenlandica, Campanularia 9, 35*, 36*,
115, 250, 252, 253*
groenlandica, Corymorpha 8, 114, 208, 213*
groenlandioa, Garveia 185
groenlandica, Plumularia 473
groenlandicum, Buccinum (Mollusca) 203,
205
groenlandicum, Halecium 13, 40, 119,
443, 457, 458*, XVII
groenlandicus, Monocaulus 213
haeckeli, Margellopsis 54, 56*, 97, 155, 163
haeckeli, Pantachogon 16, 122, 124, 177*,
561*, XXX
Halatractius 160
Haleciidae 13, 40, 65, 69, 92, 119, 126,
144, 158, 466, 172, 442
halecina, Sertularia 446
halecina, Thoa 446
halecinum, Halecium 13, 35*, 119, 442,
443, 446, 447*, XVII
halecioides, Lictorella 285, 286
halecioides, Plumularia 13, 65, 120, 461,
463, 467, 468*
Halecium 13, 30, 35, 40, 152, 172*, 442
Haleremita 98, 146, 153, 160, 492
Halicornaria 482
Halicreas 16, 558, 563
Haliscera 563
Ha litho lus 85, 97, 183
Halopsis 11, 296, 318
halterata, Dipurena 86*, 96, 159
Halysiphonia 272
hartlaubi, Eucheilota 99, 159
hartlaubi, Podocoryne 98
hartlaubi, Selaginopsis 426
hartlaubi, Thuiaria 13, 65, 81*, 82, 119,
406, 426*, XIX
Helgicirrha 154
hemisphaericum, Phialidium 100, 250
Heterocordyle 144 1
heterotbeca, Astrolabia 14, 120, 477, 478*
hincksii, Campanularia 252
hincksii, Polyserias 365, 428
hiorti, Thuiaria 416
Hippocrene 197
hippuris, Thuiaria 13, 65, 118, 405, 416,
417*, XIII
hirsutus, Sipho (Mollusca) 203, 205
hoeplii, Leuckartiara 152
holmi, Cladocarpus 14, 120, 484*, XIX
Homoeonema 16, 558, 562
hooperi, Stylactis 85*, 97
horii, Laccocoryne 498
horii, Laccocoryne 499, 501
horrida, Errina 515
humilis, Campanulina 300
humilis, Cuspidella 84*, 99, 300
hyalina, Laomedea 264
578
АЛФАВИТНЫЙ. УКАЗАТЕЛЬ
hyalina, Obelia 265
hyalinum, Eudendrium 244
Hybocodon 96, 214
Hydra 16, 112, 140, 141, 142, 145, 146,
149, 150, 153, 155, 160, 173*, 551
Hydra 179
Hydractinia 8, 21*, 29, 65, 145, 148, 157,
160, 169*, 182, 200, 201
Hydracliniidae 98, 107
Hydrallmahia 12, 65, 67, 68, 79, 130,
172*, 326, 401, 402
hydrallmaniaeformis, Sertularella 12, 63.
65, 117, 334, 350*
Hydrichtys 97, 107
Hydrida 16, 19, 24, 28, 46, 51, 79, 88,
89, 550
Hydridae 16, 93, 122, 126, 139, 160, 167,
173, 491, 551
Hydrocorallia 15, 27, 33, 42, 62, 89, 102,
103, 132, 512
Hydroctena 139
Hydroidea 7, 19, 22, 28, 33, 42, 53, 59,
94, 127, 131, 142, 166, 316
Hydrolariidae 15, 98, 120, 126, 167, 168,
173, 176, 504
hydrophantim, Buccinum (Mollusca) 204,
205
Hydrozoa 7, 19, 123, 139, 142, 143, 144,
147, 150, 154, 155, 159, 163, 166, 178
Hymeninae 11, 295, 296, 317
Hypolytus 157
Ichtyocodium 153
ikarii, Climacodon 161
immersa, Grammaria immersa 10, 61*, 63,
116, 127, 130, 282, 284*, IV
immersa, Thuiaria 416
imperator, Branchiocerianthus 21, 27, 80,
156, 160
implexa, Zanclea 86, 96, 159, 238
inabai, Sarsia 129, 221
incertae sedis 16, 121, 126, 168, 177, 549
incongrua, Sertularia 423
inconstans, Abietinaria 12, 65, 118, 373,
383*
inconstans, Diphasia, 383
inconstans, Sertularia 383
indica, Limnocnida 150
indicans, Eirene 11, 117, 176*, 320*, 321*
indicans, Eutimium 320
indicans, Eutonina 100, 320
indicans, Tiarops 320
indivisa, Tubularia 8, 80, 114, 214, 219*
indlvisa, Tubularia 218
inexpectata, Maeotias 496
inexpectata, Olindias 14, 112, 120, 131,
176*, 496, 497*
inflata, Sertularia 357, 358
ingens, Bonneviella 10, 116, 287, 291*
inkermanica, Moerisia 98, 142, 499
inkermanica, Ostroumovia 154, 499,
501
insignia, Trichotropis (Mollusca) 203
integra, Campanularia 9, 36*, 100, 115,
122, 123*, 175*, 249, 258*
integer, Cladocarpus 484
integriformis, Campanularia 10, 115, 249,
259*
intermadia (var.), Ptychogena pinnulata
197
intervacans, Errinopora 15, 121, 130,
516, 520*, XXI
invicea, Thuiaria 13, 65, 119, 406, 422*,
423, XII
involuta, Thuiaria 12, 65, 118, 405, 412,
413*, XIII
Irene 144
iseana, Craspedacusta 509
islandicus, Sipho (Mollusca) 203
japonica (var.), Distichopora borealis 522
japonica, Euphysa 210
jaschnowi, Rathkea 7, 114, 174*, 195,
196, 197*, XXIX
johnstoni, Campanularia 9, 25*, 100, 115,
127, 175*, 250, 251*, 266
johnstoni, Clytia 250
karafutoensis, Polyorchis 16, 105, 121.
130, 168, 177* 549, 550*
kawaii, Craspedacusta 509
Kinetocodium 153
kinkaidi, Abietinaria 12, 65, 118, 373, 386*
kinkaidi, Diphasia 386
koltuni, Abietinaria 12, 65, 118, 374, 392,
394*, 395
kroyeri, Plicifusus (Mollusca) 203, 205
kudelini (forma), Sertularella spinosa 339
kudelini, Thuiaria 13, 64*, 65, 67, 119,
404, 435, 436*, XVIII
kiikenthali, Halecium 445
labiata, Errina 515
labrata, Abietinaria 12, 65, 118, 373,
384, 385*
labrata, Diphasia 384
labrata, Sertularia 384
labrosiun, Halecium 13, 35*, 119, 443, 453*,
454, XVI
Laccocoryne 498
lacerata, Campanularia 311
lacerata, Campanulina 10, 116, 309, 310,
311*
laciniata, Staurophora 300
lactea, Hydractinia 200
lactea, Ptychogena 10, 116, 176*, 297*,
298, 299
lacustris, Cordylophora 160, 159, 164, 180
laevigata, Bonneviella 10, 116, 287, 288*
Lafoea 9, 39, 82, 170*, 272 .
Lafoea 280, 285, 308
Lafoeidae 9, 30, 39, 61, 62, 67, 69, 82,
83, 91, 92, 116, 126, 158, 160, 166,
170, 271, 272, 276, 285, 286, 489
Lafoeina 11, 65, 171, 272, 295, 313
Laodicea 83, 84, 99, 159, 299
Eaodicei dae 83, 84, 99, 148
Laomedea 260, 272, 442
Lar 15, 21*, 65, 98, 150, 162, 173*, 504
larinx, Tubularia 8, 114, 155, 158, 214,
220*, 221
latifundata, Errinopora 15, 121, 516, 517,
518*, XXII
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
579
laurentii, Aeginopsis 17, 122, 177*,
568, 569*
laxa, Thuiaria 13, 35*, 61*, 118, 404, 410,
416, 417*
lebedi, Thuiaria lebedi 13, 65, 119, 407,
431, 432.*, XIV
Leda (Mollusca) 185
lenticula, Portlandia (Mollusca) 185
Leptolida 7, 19, 20, 24, 28, 29, 59, 88, 101,
103, 124, 178, 248, 512, 549
Leplolina 139
Leptomedusae 101—103, 153, 154, 160,
161, 162
Leptoscyphus 311
leptostyla, Allopora moseleyana 533
leploslyla, Clava 179
leuckarti, Protohydra 16, 112, 121, 126,
130, 143, 150, 153, 155, 160, 162, 163,
550, 551*
Leuckarliara 152, 183
Leucochloridium (Trematodes) 75
leucostoma, Buccinum (Mollusca) 203
levinseni, Campanularia 252
Lictorella 10, 39, 65, 130, 147, 170*, 271,
272, 285
Lictorellinae lu, 271, 272, 285
lima, Thais (Mollusca) 203, 205
Limnocnida 98, 150
Limnocnidae 98, 146
Limnomedusae 5, 14, 47, 79, 89, 92,
.103, 105, 108, 133, 164, 491, 504
Lineolariidae 158
linkoi, Plumularia 13, 65, 120, 461, 465*
linkoi, Sertularia 12, 65, 118, 352, 368,
369*, VIII
linvillei, Coryne 96
lirata, Neptnea (Mollusca) 203, 205
litorea, Sarsia 233
littorea, Littorina (Mollusca) 203, 205
Littorina (Mollusca) 180, 203, 205
Lizzia 97, 107, 194
lonchitis, Sertularia 408
lonchitis, Thuiaria 408
lonchitis, Thuiaria articulata 408
longissima, Laomedea 263
longissima, Obelia 9, 100, 115, 122, 176*,
261, 263*, 264*
longissima, Sertularia 263
Lora (Mollusca) 204
Lovenella 99, 308
Lovenellidae 99
loveni, Gonothyrea 264
loveni, Laomedea 153, 264
loveni, Obelia 9, 35*, 112, 115, 127, 261,
264, 265*
lovenii, Coryne 8, 115, 127, 233, 236, 237*
lovenii, S yncoryne 236
Lucernaria 241
Lumbriculus (Olygochaeta) 74
lyonsi, Moerisia 98, 131, 146, 159, 498
’Lytocarpus 39, 489
macgillivrayi, Aglaophenia 490
macffiliivrayi, Corbulifera 14, 120, 489,
490*
macgillivrayi, Plumularia 490
Зак. 521
macloviana, Bougainvillia 154
Macrorhinchia 478
macro tentaculata, Urashimea 240
macrotheca, Abietinaria 12, 65, 118, 373,
379, 380*
maculala, Thaumantias 310
Maeotias 496
maeotica, Moerisia 14, 112, 120, 131, 176*,
323, 498, 499, 500*, 501
maeotica, Odessia 499
maeotica, Ostroumovia 162, 499, 501
maeotica, Thaumantias 98, 112, 499
magellanica, Plumularia 463
magellanica, Plumularia (subsp. mone-
roni) 13, 65, 120, 130, 462, 463, 464*
magellanicum, Halecium 463
magnifica, Campanularia 255, 256
Madrepora 542
Margelis 197
Margellidae 84, 85, 97, 98, 107
Margellopsidae 97
Margellopsis 54, 97, 107, 155
marsupiale, Halecium 13, 119, 443, 455*
Mastigias 161
maxima, Lafoeina 11, 116, 314, 315*, IV
Meator 7, 43*, 129, 182
mediterranea, Sertularella 337
mediterranea, Tiaropsis 99
mediterranean!, Tiaropsidium 152
megas, Perigonimus. 153
Melicertidae 98
Melicerlidium 104, 150, 324
Melicertinae 11, 293, 323
Melicertum 11, 65, 98, 103—105, 171*,
296, 324
mereschkowskii, Thuiaria 13, 82, 119, 407,
431*, XII
mertensii, Cuspidella 10, 26*, 44*, 46*,
84*, 116, 176*, 299, 300*, 301*
mertensii, Staurophora 84*, 99, 150, 300,
301
mesembryanthemum, Tubularia 218
Mesidothea (Crustacea) 185
Microhydra 15, 21*, 65, 89, 98, 112,
173* 491 509
Microhydridae 15, 96, 121, 126, 167, 168,
173, 177, 509
Microstomidae (Turbellaria) 74
microtheca, Plumularia 13, 65, 119, 461,
462, 463*
middendorffi, Buccinum (Mollusca) 203.
205
Millepora 146, 152, 157
Milleporidae 102, 103, 162, 512
minerva, Mitrocoma 494
minimum, Halicreas 16, 122, 124, 177*,
563*, XXX
minor, Grammaria abietina 283*, 284
minuta, Hydractinia 203
minutum, Halecium 452, 453
mira, Agastra 100, 258, 259
mira, Eutinia 100
mirabile, Halecium 13, 119, 442, 444*
mirabilis, Coppinia 271
mirabilis, Diphasia 365
mirabilis, Pelagohydra 97, 148
37*
580
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
mirabilis, Sarsia 233
mirabilis, Selaginopsis 365
mirabilis, Sertularia 12, 65, 118, 352,
365, 366*, 367, 368, VIII
mirandum, Buccinum (Mollusca) 203
minis, Hydrichtys 97
Mitrocoma 83, 84, 99, 299
Mitrocomella 83, 84, 99, 299
Mitrocomidae 83, 84, 99
miurensis, Hydrocoryne 162
Moerisia 4, 14, 65, 98, 103, 108, 112,
131, 173*, 498
Moerisiidae 4, 14, 98, 120, 126, 153, 158,
162, 164, 167, 168, 173, 176, 497, 498,
501
mollis, Cuspidella 303, 305
moneroni, Plumularia magellanica 13,
120, 130, 462, 463, 464*
Monobrachiidae 4, 15, 120, 126, 167, 173,
506
Monobrachium 4, 15, 21*, 65, 150, 164,
173*, 507
monocarpa, Hydractinia 8, 114, 201, 203*
montagui, Astarte (Mollusca) 185
moseleyana, Allopora 15, 121, 523, 531,
535*, 536*, XXIII
moseleyi, Allopora 526
multicirrata, Catablema 187
multicirrata, Thaumantias 303
multicirrata, Tiaropsis 10, 51, 99, 116,
128, 176*, 303, 304*, 305
multicirratus, Perigonimus 7, 49, 114,
174*, 183, 187*
multicornis, Clava 7, 114, 179, 180*
murbachi, Gonionemus 141, 152, 155, 158,
163, 494
murbachi, Gonionemus vertens 493*, 494,
496
muricata, Campanularia 456
muricata, Laomedea 456
muricata, Sertularia 456
muricatum, Halecium 13, 119, 443, 456,
457*, XVI
murmanica (var.), Cladocarpus formosus
485, 486*, 487
murmanicum, Halecium 445
murmanicum (forma), Halecium curvicaule
445
murrayi, Bythotiara 191
murrayi, Millepora 152
mutsuensis, Sertularella 11, 65, 117, 335,
339, 340*
myersi, Cladonema 8, 96, 115, 153, 159,
175*, 225, 226, 227*, 228*, 229*, XXIX
myosura, Aeginura 567
Myriothela 9, 90, 144, 170*, 241
Myriothelidae 9, 90, 91, 115, 126, 165,
170, 241
nana, Campanulina 308
папа, Corymorpha 96, 160, 210
nana, Opercularella 10, 116, 308, 309*
nana, Sertularella 352
nana, Sertularia 12, 117, 351, 352, 353*
nanneca, Errinopora 15, 121, 516, 518,
519*
nanus, Halatractus 160
Narcomedusae 17, 46, 47, 89, 102, 154,
161, 566
Natica (Mollusca) 203, 205
neglecta, Potamilla (Polychaeta) 506
nematophora, Calycopsis 7, 114, 174*,
194*, XXIX
nematophora, Perigonimus 194
Nemertesis 14, 31*, 66, 130, 153, 172*,
459, 460, 474
Neptunea (Mollusca) 203, 205
nivea, Thuiaria 13, 118, 404, 419*,
X, XII
norvegica, Allopora (subsp. pacifica) 15,
121, 532*, 533
norvegica, Millepora 533
norvegicus, Stylaster 533
Nucula (Mollusca) 185
Nuditheca 14, 65, 129, 172*, 460, 478
nudus, Rhizogeton 148
nutans, Corymorpha 8, 25*, 95, 114, 158,
174*, 208, 209*
nutans, Perigonimus 97
nutans, Steenstrupia 208
nutricula, Turritopsis 57, 98, 147, 156
Obelia 9, 30, 43*, 65, 100, 112, 141,
144, 170*, 248, 249, 260
obliquum, Toichopoma 37, 276
obsoleta, Selaginopsis 428
obsoleta, Sertularia 428
obsoleta, Thuiaria 13, 65, 82, 119, 406,
426, 428*, XV
Oceania 98, 156, 158
Oceanidae 97, 98, 107
occidentalis, Prohoscidactyla 98
ocellata, Halopsis 11, 45*, 117, 176*,
319*, XXIX
ochotense, Haleciun 13, 119, 443, 450, 451*
ochotensis, Lafoea grandis 9, 116, 275*
ochotensis, Selaginopsis 368
ochotensis, Sertularia 12, 65, 118, 352,
368, 369*
octocostata Oceania 324
octocostatum, Melicertidium 150, 324
octocostatum, Melicertum 324
octona, Eucope 310
octona, Thaumantias 310
octonaria, Cunoctantha 57, 58*, 163
octopunctata, Cytaeis 195
octopunctata, Rathkea 7, 21, 25*, 54,
55*, 97, 114, 122, 174*, 194, 195*, 196*
Octorchis 100
oculina, Allopora 522
Odessia 498
Odontotheca 329
oligactis, Hydra 16, 112, 122, 551, 552*,
553
oligactis, Pelmatohydra 553
Oligocbaeta, (Annelides) 76
oligopyxis, Plumularia 463, 465
oligopyxis, Plumularia 465
Olindias 14, 21, 65, 98, 112, 150, 173*,
492, 496
Olindiidae 14, 59, 98, 120, 126, 154,
161, 167, 173, 491
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
581
Opercularella 10, 65, 171*, 295, 308
operculata, Dinamena 11, 117, 329,
330, 331*, VII
operculata, Sertularia 330
Ophiodes 40
ophiogaster, Dipurean 96
Oplorhiza 10, 171*, 295, 312
oregonense Argobuccinum (Mollusca) 204
ornata, Hydractinia 202
ornata, Selaginopsis 439—441
ornata, Thuiaria 439
Orthopyxis 249, 256
oshoro, Gonionemus 494
oshoro (var.), Gonionemus vertens ver-
tens 495
oslroumovi, Pontia 499
Ostrouinovia 498
ovum, Buccinum (Mollusca) 203
oxicnida, Hydra 16, 112, 122, 523, 556*
oxicnidoides, Hydra 16, 112, 122, 523, 556*
pacifica, Allopora norvegica 15, 121, 532*,
533
pacifica, Cladonema 142, 227
pacifica, Selaginopsis 424
pacifica, Thuiaria thuja 417
pacifica (var.) Thuiaria thuja 418, XIII
pacificola, Schizotricha 14, 65, 120, 468,
470, 471*, 472
pallasi, Caspioneina 501
pallasi, Moerisia 14, 56, 57*, 98, 112, 120,
131, 140, 176*, 498, 499, 501, 502*, 503*
pallida, Hydra 553
pallidum, Polynices (Mollusca) 205
Pandea 7, 65, 97, 169*, 182, 189*
Pandeidae 97, 107
Pantachogon 16, 47, 558, 561
papillosum, Halicreas 563
papua, Mastigias 161
paracuminata, Aequorea 317
paracuminata, Campanulina 99
paranensis, Euplanaria (Turbellaria) 74
parasitica, Cunina 151
parasiticum, Monobrachium 139, 507
parasitum, Monobrachium 15, 120, 127,
142, 506, 507*, 508*
parmata, Anarthroclada 14, 120, 475*,
476, XX
parvula, Campanularia 273
parvula, Haleremlla 146
parvula (var.), Lafoea pocillum 273, 274
parvula, Oplorhiza 313
parvulum, Halecium 451, 452
pectinata, Thuiaria 408
Pectanthis 565
Pedis 565
Pectyllis 565
pedunculata, Cuspidella 309
pelagica, Laomedea 265
Pelagohydra 97, 107
pellucida, Sertularella 11, 65, 117, 123,
130, 334, 336*
Pelmatohydra 553, 554
pemphygus, Buccinum (Mollusca) 204
penicillata, Polyorchis 549
Pennaria 8, 20, 21*, 30, 65, 66, 96, 151, 160
Pennariidae 8, 67, 68, 90, 91, 106, 115,
126, 165, 167, 169, 175, 222, 223
Pentandra 40, 489
Pentatheca 14, 65, 129, 172*, 460, 476
Pericladium 350
Perigonimus 7, 29, 35*, 43*, 65, 85, 97,
107, 112, 159, 169*, 182, 183
perigrinus, Hypolythus 157
Perisiphonia 272
pernula, Leda (Mollusca) 185
persi, Portlandia (Mollusca) 185
persoidalis, Thuiaria 408
Petasidae 98
Phialella 99, 309
Phialellidae 99
Phialidium 100, 249, 266
Phialium 99
Phialopsis 159
phosphorica, Olindias 98, 162, 496, 497*
phrygia, Lucernaria 241
phrygia, Myriothela 9, 115, 151, 241,
242*
phyllophora, Halecium 446
pileata, Turris 97, 185
pilosella, Cosmetira 99, 159
pinna, Thuiaria 13, 65, 119, 406, 425,
426*, XV
pinnata, Lafoea 285
pinnata, I.ictorella 10, 38*, 116, 285*, III
pinnata, Selaginopsis 439, 440, 441
pinnata, Sertularella 12, 65, 117, 334, 349*
pinnata, Thuiaria 439
pinnulata, Ptychogena 297
platycarpa, Campanularia 9, 115, 129,
249, 257, 258*
platycarpus, Orthopyxis 257
platygonon, Homoeonema 16, 122, 177*,
562*
plicatile, Stegopoma 11, 117. 315, 316*, II
Plicifusus (Mollusca) 203, 205
Plotocnide 8, 207, 221
pluma, Aglaophenia 14, 40*, 120, 488*
pluma, Sertularia 488
plumosa, Sertularia 12, 65, 117, 350, 362,
363*, VIII
plumosa, Thuiaria 362
Plumularia 13, 153, 172*, 403, 460, 461
Plumularia 468, 473
Plumulariiade 13, 30, 35, 37, 39, 62,
64, 67—69, 92, 119, 126, 127, 144,
153, 157, 160, 166, 172, 402, 459, 460,
461, 475, 489
pocilliformis, Perisiphonia 273
pocillum, Lafoea 9, 61*, 65, 116, 273, 274*
Podocoryne 98, 107, 148, 159, 200
polaris, Schizotricha 14, 65, 120, 460,
469, 472*
polaris Ptychogastria 16, 122, 129, 177*,
565, 566*
Polychaeta (Annelides) 76, 139
polyclina, Hydractinia 158
polydiademata, Cuspidella 10, 116, 176*,
300, 302*
polydiademata, Mitrocoma 302
polydiademata, Mitrocomella 302 , 303
polydiademata, Tiaropsis 302
582
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Polynemertesia 14, 65, 172*, 460, 473
Polynices (Mollusca) 205
Polyorchidae 160
Polyorchis 16, 105, 178, 549
polyorchis, Allopora 15, 121, 523, 540*,
541
Polyplumaria 468
Polyserias 350, 403
polylheca, Halecium 457
polyzonias, Sertularella 11, 61*, 65, 73,
79, 82, 117, 335, 337*, 338
polyzonias, Sertularella gigantea 338
polyzonias, Sertularia 337
Pontia 498
pontica, Campanularia 99, 321
Porella 515
porifera, Errina 15, 121, 514*, XXVII
Portlandia (Mollusca) 185
pourtalesii, Cladocarpus 14, 120, 483,
485*, XVIII
prime, Cryptolaria 277
primaria, Acaulis 8, 115, 140, 149, 224*
primaris, Pennaria 224
princeps, Codonium 236
princeps, Coryne 8, 115, 175*, 233, 235*,
236, XXIX
princeps, Sarsia 96, 236
principis, Bougainvillia 8, 114, 174*, 197,
198, 200*
principis, Margelis 198
Probodcidactyla 98, 102, 162, 164, 504
Proboscidacty Iidae 98
producta, Sarsia 223
producta, Stauridia 8, 96, 115, 175*, 223*
producta, Stauridiosarsia 223
productum, Stauridium 151, 223
profunda (var.), Campanularia platy-
carpa 258
profunda, Cryptolaria 9, 65, 116, 124,
277, 278*
prolifer, Hybocodon 96, 215
prolifer, Tubularia 8, 78, 90, 114, 175*,
214, 215*, 216*, 217*
prolifera, Clavatella 96, 230
Protoerrina 516
Protobydra 16, 21, 89, 112, 163, 173*,
550
Protohydridae 16, 121, 126, 167, 173, 550
Ptychogastria 16, 565
Ptychogastriidae 16, 122, 126, 168, 177,
565
Ptychogena 10, 65, 170*. 295, 296, 297
pudica, Cryotohelia 15, 121, 124, 546,
547*
pudica, Trichydra 97
pulchella, Sarsia 133
pulchra, Abietinaria 12, 65, 118, 127,
374, 392, 396, 398*
pulchra, Diphasia 396
pumila, Dinamena 11, 53, 55*, 117, 329,
330*
pumila, Sertularia 329
purpurata, Allopora 15, 121, 522, 530,
531*, XXIV, XXVIII
purpurea, Lampra 213
pusilia, Coryne 8, 115, 233, 237*
pusilium, Halecium 152
pygmaea, Lafoea 273
quadrata, Campanulina 10, 116, 176*, 310*
quadrata, Eucope 310
quadrata, Phialella 99, 310
quadtata, Thaurnanlias 310
quadratum, Eucopium 310
quadridentata, Calicella 308
quadridentata, Lovenella 308
quadridentata, Tetrapoma 10, 116, 308*
quadritentaculatus, Perigonimus 195
radiata, Eleutheria 226
radiata, Sarsia 96
radiatum, Cladonema 8, 20, 96, 115, 127,
146, 175*, 225, 226*, 229*
raffaelei, Gastroblasta 155
ramea, Tubularia 244
rameum, Eudendrium 9, 115, 244, 245*
ramosa, Bougainvillia 97, 147, 197
ramosa, Errina 515
ramosa, Grammaria 283
ramosa, Tubularia 246
ramosum, Eudendrium 9, 115, 128, 243,
244, 246*, 247*
raritheca, Abietinaria 12, 65, 118, 124,
374, 392*
Rathkea 7, 65, 97, 107, 169*, 182, 194
Rathkeidae 97
Rathkia 194
redondoensis, Aligena (Mollusca) 509
regalis, Tubularia 219
regia, Bonneviella 10, 34*, 92, 116, 287,
292*
regia, Campanularia 292, 293
repens, Campanulina 99, 310
repens, Halecium 444
repens, Perigonimus 97
Reticularia 280
reticulata, Sertularella 11, 65, 117, 335,
345, 346, 347*, V
reversum, Halecium 13, 119, 443, 451, 452*
Rhizogeton 148
rhodina, Aegina 569
Rhynchoscolex (Turbellaria) 74
Rhizorhagium 183
robusta, Grammaria 283
robusta, Sertularella 347
robusta, Sertularia 12, 31*, 38*, 65, 82.
117, 352, 364*
robusta, Thuiaria 364
rosacea, Diphasia 11, 117, 331, 332*
rosacea, Sertularia 332
rosea, Aegina 17,122,177*, 569, 570*, XXX
roseum, Rhizorhagium 188
roseus, Perigonimus 7, 114, 183, 188*
rubatra, Meatir 7, 49, 114, 174*, 190,
191*, XXIX
rubatra, Perigonimus 190
rubra, Pandea 7, 114, 174*, 190*
rubra, Steenslrupia 96, 208
rufobrunnea, Crossota 558
rugosa, Amphinema 97
rugosa, Amphitrocha 340
rugosa, Bougainvillia 97
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
583
rugosa, Sertularella 11, 65, 79, 117, 334,
336, 340*
rugosa (var.), Sertularella tenella 341
rugosa, Sertularia 340
russelli, Thamnostoma 97
ryderi, Crasoedacusta 509
ryderi, Microhydra 98, 509
Sabellaria (Polychaeta) 506
sabellarum, Lar 98, 150, 152, 504
sachalinensis, Tima 10, 116, 176*, 305,
306*
sachalini, Thuiaria 13, 65, 118, 405, 421*,
XIV
sachalini (forma), Thuiaria a Iternitheca 421
Salacia 281
salenskii, Hydroctena 139
salina, Artemia (Crustacea) 138
Salpaa (Chordata) 76
sarcotretis, Ichtyocodium 153
sarsi, Hydractinia 203
Sarsia 72, 84, 96, 222, 232
sarsii, Coryne 96, 233
sarsii, Syncoryne 160, 233
scabiosa, Allopora 15, 121, 523, 527*
scabiosa, Stylaster 527
Scapus 271
Schizotricha 14, 172*, 460, 468
schmidti, Lora (Mollusca) 204
schmidti, Sertularia 12, 65, 117, 127,
351, 354, 355*
schulzii, Helgicirrha 155
schydlowskii, Sertularia 357
Scolionema 492
scutum, Halecium 447
Selaginopsis 159, 350, 372, 403
sericatus, Axinopsis (Mollusca) 509
serpens, Campanularia 281
serpens, Distichopora 50*
serpens, Filellum serpens 10, 62*, 116,
122, 280*, 281
serpens, Grammaria 281
serpens, Lafoea 281
serpens, Perigonimus 85*, 97
serpens, Reticularia 281
serrata, Hydractinia 8, 114, 201, 205, 206*
Sertomma 327
Sertularella 11, 37*, 62, 79, 140, 171*,
326, 334
Sertularella 327
Sertularia 12, 37*, 62, 67, 79, 140, 171*,
326, 350, 365, 426
Sertularia 249, 327, 329, 334, 372, 442,
461, 474, 487
Sertulariiade 11. 22, 30, 32, 36,61—63,
67, 73, 79, 81—83, 91—93, 117, 126,
135, 140, 149, 153, 155, 157, 158, 166,
171, 172, 277, 325, 326, 327, 331, 351,
402, 403
setacea, Aglaophenia 465
setacea, Plumularia 13, 65, 120, 123,
429, 461, 462, 465, 466*
setacea, Sertularia 465
sibirica, Lafoea 273
Sibogita 192
Silicularia 158
similis, Sertularia 12, 117, 128, 351, 356*
similis, Thuiaria 356
simplex, Thyroscyphus 61*
simplex, Tubularia 8, 80, 114, 214? 218*
simplex, Rhynchoscolex (Turbellaria) 74
sinensis, Craspedacusta 509
sinensis, Sertularella 11, 65, 117, 336,
342*
Sipho (Mollusca) 203, 205
si.phonophora,' Sarsia 47
Siphonophora 19
sitchana, Littorina (Mollusca) 203
sitchense, Sipho (Mollusca) 203
smirnowi, Abietinaria 12, 65, 118, 373,
379*
smirnowi, Diphasia 379
socialis, Eutonina 320
solida, Allopora 15, 121, 522, 523, 524*,
XXV, XXVII
solidus, Stylaster 523
Solmundella 17, 112, 140, 566, 570
sowerbii, Craspedacusta 98, 148, 152, 158,
509
sowerbii, Limnocodium 148
sowerbii, Microhydra 15, 56*, 112, 120,
177*, 509, 510*, 511*, 512
spasskii, Abietinaria 12, 63, 65, 82, 118,
375, 399*
spasski, Diphasia 398
speciosa, Campanularia 9, 115, 250, 255*,
256
speciosum, Halecium 13, 35*, 119, 443,
446, 447*
speciosus, Cladocarpus 485, 487
spinosa, Sertularella 11, 65, 117, 335,
339*
spiralis, Abietinaria 12, 65, 118, 374,
392, 398*
spirifera, Sertularella 343
Spirocodon 105, 549
spitzbergensis, Corymorpha 213
spongiosa, Errina 50*
squamata, Clava 146, 151, 159, 179
Statoplea 14, 460, 475, 476—478, 482,
483, 487
Stauridia 8, 20, 65, 169*, 222, 223
Stauridia 96
Stauridiosarsia 222
Stauridium. 151, 222
Staurocoryne 158
Stauromedusae (Scyphozoa) 72
Staurophora 83, 84, 99, 299
staurotheca, Sertularia 12, 65, 82, 118,
352, 367*
Steenstrupia 96, 208
Stegopoma 11, 37*, 65, 171*, 295, 315
stellata, Proboscidactyla 504
stellata, Willsia 504
stejnegeri, Allopora 15, 121, 522, 524.
525*, 531, XXIV
stentor, Grammaria 10, 35*, 61*. 63,
65, 66, 116, 282*, II
Stomatoca 183
Streptocaulis 31*, 459 '
Sty] act ell a 152
Stylactis 85, 97, 152
584
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Stylaster. 15, 89, 152. 173*, 513, 541
Stylaster 522
Stylasteridae 15, 50, 102, 121, 126, 127,
129, 147, 149, 156, 162, 166, 173, 512,
513, 541, 547
Stylasterina 151
stylifera, Errinopora 15, 121, 516, 517*,
XXIII, XXVI
stylifera, Protoerrina 516
subthuja, Thuiaria 13, 65, 118, 404, 414,
415*, XII
suensoni, Sertularia 12, 65, 117, 352,
362, 363*
superba, Bonneviella 10, 92, 116, 287,
289, 290*
superba, Oplorhiza 313
superciliaria, Bougainvillia 8, 51, 97, 114,
174*, 197, 198*, 199*
superciliaris, Hippocrene 197
symmetrica, Lafoea 274
Syncoryne 149, 232
Synhydra 145
Syntheciidae 158
syringa, Calicella 10, 61*, 62, 116, 307*
syringa, Calycella 307
syringa, Campanularia 307
Tamarisca 11, 65, 79, 171*, 326, 327
tamarisca, Cotulina 328
tamarisca, Diphasia 328
tamarisca, Dynamena 328
tamarisca, Sertomma 328
tamarisca, Sertularella 328
tamarisca, Sertularia 328
tamarisca, Tamarisca 11, 117, 328*
tanganjicae, Limnocnida 98, 146, 509
tatarica, Sertularia 12, 65, 352, 367, 370*,
VII
tenella, Cunoctantlia 17, 122, 177*, 568,
569*
tenella, Sertularella 11, 65, 82, 117, 336,
341*
lenellum, Eudendrium 244
teriellum Halecium 13, 119, 444, 454*
tenera, Macoma (Mollusca) 509
tenera, Sertularia 12, 65, 117, 351, 353*,
354
tentaculata, Corymorpha 8, 114, 175*,
208, 211*
tentaculata, Euphysa 211
tenue, Buccinum (Mollusca) 203, 205
tenuicostata, Lora (Mollusca) 204
tehtiis, Lafoeina 11, 116, 314*
tenuis, Nucula (Mollusca) 185
tenuistylus, Errina 515
t6rrae-hovae, Buccinum (Mollusca) 205
tetrandra, Nuditheca 14, 120, 479, 480,
481*
Tetrapoma 10, 65, 170*, 295, 308
tetrastriata, Thuiaria 13, 67, 119, 407,
430*, XI
textum Halecium 454
Thais (Mollusca) 203, 204
Thamnostoma 97
Thaumantias 98, 498, 499
Thauinantiidae 83, 98, 99, 108
Thecaphora 9, 37, 38, 47, 68, 79, 80, 83,
89, 90, 92, 101—105, 108, 132, 143,
248, 271, 286, 294, 325, 442
Thecocarpus 39, 489
Thoa 446
Thompsonia (Crustacea) 75
Thuiaria 12, 37*, 62, 67, 79, 155, 172*,
326, 403, 413, 428
Thuiaria 351, 372
thuja, Selaginopsis 431
thuja, Sertularia 417
thuja, Thuiaria 13, 31*, 65, 67, 82, 118,
128. 404, 410, 417, 418*, XIII
thujarioides, Abietinaria 12, 65, 118, 130,
375, 392, 395*, 396*, 397*, 398
thujarioides, Diphasia 395
thujarioides, Sertularia 395
thujarioides, Thuiaria 395
Thyroscyphoides 11, 66, 79, 129, 171*, 326
Thyroscyphus 61, 62, 79, 154
Tiarella 21, 98, 179
tiareila, Pennaria 96, 151
Tiaridae 84, 85, 97, 98, 107, 108, 241
Tiaropsidium 152
Tiaropsis 10, 65, 99, 140, 170*, 295, 296,
303
tilesii, Abietinaria 377
tilesii, Diphasis 376
Tima 10, 296, 305
Tima 309
Toichopoma 37*, 272
tolli, Sertularia 12, 65 117, 130, 351,
358, 359*
tolli, Thuiaria 358
totteni, Buccinum (Mollusca) 205
Trachylida 16, 19, 47, 52, 59, 88, 102,
102, 124, 557
Trachymedusae 16, 47, 89, 102, 154 161,
162, 557, 565
Trachynema 562
Trachynemidae 16, 122, 126, 167, 177,
557, 558, 560—564
trachystoma, Allopora campyleca 15, 121,
538*
Trematodes (Plathelmintes) 76
triaxialis, Lafoea 276
Trichotropis (Mollusca) 203
Trichy dr a 97
tricuspidata, Cotulina 348
tricuspidata, Sertularella 12, 38*, 65, 79,
82, 117, 123, 334, 348, 349*
tricuspidata, Sertularia 348
Tripanosyllis (Polychaeta) 75
triserialis, Selaginopsis 423
triserialis, Thuiaria 13, 119, 406, 423,
424*
Trophon (Mollusca) 203—205
tropbostega, Cryptonelia 1.5,121, 546, 547*,
548*
tubiforme, Filellum serpens 10, 116, 127,
281*
Tubularia 8, 20, 21*, 65, 97, 145, 150,
156, 169*, 180, 207, 214, 244, 246
Tubulariidae 8, 78, 80, 90, 91. 96, 97,
106, 114, 126, 144, 165, 167, 169, 174,
175, 206, 207
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
585
tubulijer, Scapus 271
tubulosa, Coryne 8, 53*, 112,115, 122, 123,
127, 175*, 232, 233, 234*, 235*, XXIX
tubulosa, Oceania 233
tubulosa, Sarsia 96, 159, 233
Turbellaria (Plathelminthes) 76
turgida, Abietinaria 12, 65, 118, 130,
374, 387*
turgida, Diphasia 387
turgida, Thuiaria 387
Turris 97, 183
Turritopsis 57, 98, 156
tylota, Allopora campyleca 15, 121, 539*
typicum, Dipleurosoma 99
undatum, Buccinum (Mollusca) 203 , 205
undulata, Laodicea 84*, 99, 159
unifurcata, Schizotricha 468
Urashimea 238
urceolata (var.), Campanularia volubi-
lis 252
urceolata Campanularia 251
urceolus, Abietinaria 12, 65, 118, 373,
377, 378*
uschakovi, Bonneviella 10, 116, 287, 290*,
291*, XIV
uschakovi, Thuiaria 13, 65, 118, 405, 420*
vallentini, Cnidonema 158
vallentini, Eleutheria 96
variabilis, Abietinaria 12, 65, 82, 118,
373, 376, 377*, HI
variabilis, Diphasia 376
variabilis, Plumularia 469
variabilis, Sertularia 376, 377
variabilis, Schizotricha 14,65,120,468,469*
variabilis, Thuiaria 429
variabilis, Tubularia 219
variegatus, Lumbriculus (Olygochaeta) 74
verrilli, Allopora 15, 121, 522, 526*
vertens, Gonionemus vertens 14, 23, 98,
120, 156, 176*, 494*, 495*, 496, XXX
verticillata, Campanularia 269
verticillata, Sertualria 269
verticillata, Verticillina 9, 115, 122, 269,
270*
Verticillina 9, 66, 170*, 248, 269
vesicaria, Catablema 185
vesicarius, Perigonimus 7, 114, 174*, 183,
185, 186*
vesicaria, Turris
victoria, Liinnocodium 509
villae-velebiti, Camella 99
violacea, Distichopora 521
virginica, Blackfordia 11, 99, 112, 117,
130, 176*, 321, 322*, 323*
virguliformis (var.), Sertularia mirabilis
365, 367
viridae, Admete (Mollusca) 203
viridis, Axinopsis (Mollusca) 509
viridis, Eunice (Polychaeta) 75
viridissima, Chlorohydra 16, 112, 122,
556, 557*
viridula, Eirene 100, 155, 320
vitrina, Aequorea 99
volubilis, Campanularia 9, 115, 122, 249,
250 , 251, 252 , 253*
volubilis, Clytia 250
volubilis, Sertualria 251
vulgaris, Hydra 16, 112, 122, 126, 139,
522, 554*
vulgaris, Zoochlorella (Algae) 551, 556
Willidae 98
Willsia 504
wulfiusi, Thuiaria 13, 119, 407, 432*,
433, XII
yerii, Stylactella 152
Yoldia (Mollusca) 185
yoldia-arcticae, Perigonimus 7, 85*, 97,
112, 113, 114, 127, 174*, 183, 184*,
185*
zachsi, Thuiaria 13, 82, 119, 407, 429,
430*, XIV
7,anclea 86, 96, 106, 107, 159, 238
'Zancleidae 96
zarhyncha, Errinopora 15, 121, 516, 519*,
zenkevitchi, Sertularella 11, 65, 117, 335,
342*, 343
Zoochlorella (Algae) 551, 556
ТАБЛИЦЫ I—XXX
’ Таблица!. Гидроиды.1
Рио. 1. Lafoea dumosa (Flem.). Небольшая ветвящаяся колония. Рис. 2. Cryptolaria flabellum Alim. Участок колонии. Рис. 3. Gram-
. nidria abietina (М. Sars). Фертильная колония.
1 ?се фотографии и рисунки в таблицах (кроме особо отмеченных) выполнены в натуральную величину.
Таблица II. Гидроиды.
Рис. 1. Grammaria slentor Alim. Колония. Рис. 2. Stegopoma plycatile (М. Sars). Колония.
Таблица III. Гидроиды.
Рис. 1 LiclorHla pinnalafQ. О. Sars). Фертильная колония. Рис. 2. Abielinaria abielina
(L.). Участок колонии. Рис. 3. Abietinaria variaMHs (Clark). Небольшая колония.
Таблица IV. Гидроиды.
Рис. 1» Lafoeina maxima Lev. Колония. Рис. 2. Grammaria immersa Nutt. Колония.
Таблица V. Гидропды.
Sertularella reticulata Kirchenp. Фертильная колония.
Рис. 1. Sertularella giganlea Mereschk. Колония. Рис. 2. iNemei tesla antennina (L.). Ко-
лония (уменьшено).
Таблица VII. Гидроиды.'-
Рис t Dpiamma operculata (L.) Фертильная колония. Рис 2 Sertularia conwrrucasa Naumov, sp. nov Колония. Рис. 3 Thuiaria arly-
cuiata (Pall Колония. Рис. 4. Sertularia bidentala (Alim.)', а -г — ветви Рис. 5. Sertularia talarica Kud. Ветвь Рис 6. sertularia ochotenisis
(Mereschk.). Ветвь.
Т а б л и п а{ \ Ш. Tu/ijcigi-.
РИС. 1. sertularia mirabilis (Verr.). Рис- 3- Sertularia robusta (Clark).
Таблица IX. Гидроиды.
Рис. 1. Abietinaria annulata (Kirchenp.). Колония. Рис. 2. Thuiaria barentsi Naumov, sp. nov.
Колония. Рис. 3. Thuiaria cylindrica Clark. Колония.
Таблица X. Гидроиды.
Рис. 1. Thuiaria сото-nifera Alim. Фертильная колония. Рис. 2. Thuiaria excepticea Feniuk.
Колония. Рис. 3. Thuiaria nivea Feniuk. Колония. Рис. 4. Thuiaria aculiloba Kirchenp.
Две колонии.
Таблица XI. Гидроиды.
Рис. 1. Thuiaria telrastriata Naumov, sp. nov.: a — колония, б—г — ветви. Рис. 2. Thuia-
ria cupressoides (Lepechin): a, 6 — ветви. Рис. 3. Thuiaria taxa Alim.: a—в — ветви. Рис. 4.
Thuiaria excepticea Feniuk. Ветвь. Рис. 5. Thuiaria decemserialis (Mereschk.). Колония.
Рис. 6. Thuiaria gonorhiza Naumov: a — колония, б, в — ветви.
Таблица XII. Гидроиды.
Рис. 1. Thuiaria wulfiusi Naumov, sp. nov.: a — колония, б, в — ветви. Рис. 2. Thuiaria
incicea Naumov, sp. nov.: a — колония, 6 — ветвь. Рис. 3. Thuiaria allernans Naumov.
Фертильная колония. Рис. 4. Thuiaria derbeki Kud.: a — крупная туеобразная колония,
б — молодая перистая колония, в — ветвь туеобразной колонии. Рис. 5. Thuiaria теге,
echkowskii Kud.: а — колония, б, в — ветви. Рис. 6. Thuiaria alternitheca Lev.: а, б — ветви.
Рис 7. Thuiaria пггеа Feniuk.: а, б — ветви. Рис. 8. Thuiaria coronifera Alim.: а, б — вет-
ви. Гис. 9. 'thuiaria subthuja Feniuk.: а, б — ветви.
Таблица ХШ. Гидроиды.
Рис. 1. Thuiaria thuja (L.): а — крупная колония, б—г — последовательные стадии раз-
вития молодой колонии, д — ветвь фертильной колонии. Рис. 2. Thuiaria thuja var.
pacifica Kud. Колония. Рис. 3. Thuiaria irwoluta Naumov, sp. nov.: a — колония,
б, в — ветви. Рис. 4. Thuiaria hippurh Alim.: a — колония, б, в — ветви.
Таблица XIV. Гидроиды.
Рис. 1. Thuiaria lebedi lebedi Naumov, sp. et subsp. nov. i a — колония, б—г — ветви.
Рис. 2. Thuiaria lebedi ahiecula Namhov, subsp. nov. Колония. Рис. 3. Thuiaria zachsi
Fenluk. Колония. Рис. 4. Thuiaria saehalini Kud. Колония. Рис. 5. Thuiaria uechakowi
Naumov, sp. nov. Колония.
Таблица XV. Гидроиды.
Рис. 1. Thuiaria pinna Naumov, sp. nov. Колония. Рис. 2. Thuiaria cedrina (L.): a — ко-
лония, 6—г — ветви. Рис. 3. Thuiaria obsoleta (Lepechln). Колония.
Таблица XVI. Гидроиды.
Рис. 1. Halecium muricatum (Ell. et Sol.). Колония, Рис JnЯ“‘“10“™я1аЬг08“т Alb№-
Колония. Рис. 3. Halecium brashmkoui Linko. Колония.
Таблица XVII. Гидроиды.
Рис 1 Pentalluxa angvlifera Naumov. Фертильная колония. Рис. 2. Halecium groenlan-
dicum Krnmp. Фертильная колония. Рис. 3. Halecium halecinum (L.). Колония.
СД
3
а
О
С
тз
б
со
о
PU
к
и
о
о
*
о
а
S'
s
о
а
ЕХ
н
о
S
ей
г-а
*—л
QJ
+р4
ЪП
о
пз
е?
1
•Г>
тз
3
о
ш
Таблица XIX. Гидроиды.
Рис. 1. Cladocarpus /ormosus ДИш. Колония. Рис. 2. 7/*“!?’’’*( hcrtlaubi (Nutt ).
ния. Рис. 3. Cladocarpus holmi Lev. Колония.
Коло-
3
РЭ
О
Ы
Д
РЭ
X
X
I
Таблица XXI. Гидрокораллы.
Errinopora inteivacans Naumov, sp. nov. Колония.
>'C
У>и
i
^.V
&
J:
*
г
X
X
55
i/
A XII
aP- Bov
ti
^Р^оралл^
Н0Л0^ О д
Х разн«х СГОроа
Егг»горога latif
Г nda£a ^aamov>
Таблица XXIII. Гидрокораллы.
Рис. 1. А Порога moseleyana Fish.: а —• лицевая, б— тыльная стороны ветви. Р1’С-
Enina aniarciica (Gray). Колония. Рис. 3. А Порога brochi 14Sh. Колония Рис. 4-
Eninopora stylifera (Broch). Участок колонии.
..X : .4:
Таблица XXIV. Гидрокораллы.
Рис. 1. А Порога purpuraia Naumov, 8р. nov. Участок колонии. Рис. 2. Allopora stej-
negeri Fish.: a— колония, б — обломок колонии. Рис. 3. Allopora granulosa (M.-Edw.
et Haime). Ветвь. Рис. 4. Errinoporazarhincha Fish.: a — колония, 6 — концевая ветвь.
Рис. 5. А Порога с ar inala (Broch). Ветвь.
Таблица XXVI. Гидрокораллы.
Рис. 1—б. Цветовые вариации Errinopora stylijera (Broch)
Таблица XXVII. Гидрокорралы.
Рис 1 SZi/iaster gemmascens alascnus Fish. Обломок колонии. ттяГтвЧ
tarolica (Gray). Колония. Рис. 6. Allopora ЪгосКг Pish. Тчолошя.
. Рис. 2. Errina рог г-
— в цветовые вариации. Рис. 5. Errina ап-
Таблица XXVIII. Гидрокораллы.
Рис. 1. Allopora purpurata Naumov, sp. nov. Колония. Рис. 2. Allopora boreopaci-
fica (Broch). Колония.
Таблица XXIX. Медузы.
Рис. 1. Meator rubalra Bigelow. Рис. 2. Calycopsis nernatophora Bigelow. Рис. 3. Ra-
thlcea jasctiriowi Naumov. Рис. 4. Corymorpha flammea HarU. Рис. 5. Cladonema my-
ersi Rees. (x2). Рис. 6. Coryne tubulosa (M. Sars). Рис. 7. Coryne рггпсерз (Haeckel).
Рис. 8. Aequorea forskalea (Per. et Les). Рис. 9. Halopsis oc&llata A. Agassiz.
Т а б л п ц а XXX. Медузы.
Рис. I. Gonionemus rerlens rerlens L. Agassiz. Рис. 2. Crossota brunnea Vanhoffen.
Рис. 3. Aglantha digitate (0. F. Muller). Pnc. 4. Pantachogon haekeli Maas. Рис. 5.
Halirreas minimum Fewkes. Рис. 6. Hotrynema brueei Browne. Pnc. 7. Aeginura
giimaldii Maas. Рис. 8. Aegina rosea Eschsch.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ................................. .
Систематический указатель видов гидроидных полипов й медуз
Введение ' ' :
Общая характеристика класса Hydrozoa . . . . . . . . . . .. . . . . 19
Краткий морфологический очерк.......................... . . . ? . 19
Полипоидное поколение ................. . : : -, - •. •. - - < - • 19
V Строение отдельного полипа ............. . . - ..... . 19
Строение колонии гидроидов . . . . . . ..... . . . . . 28
- Скелет ............................... • ;.. . . . .... . 32
-Медузоидное поколение . . ....................- л • -. * •
Строение свободноплавающей медузы. . . ., . ..... • : • .• -.. • • &
Строение прикрепленных медузоидных особей различной степени редук-
ции . ......................... . ....... . . . 49
Жизненный цикл.................................................. 51
Организменная интеграция в колониях лептолид .... - - - - - • • • • - • 60
Морфологические основы интеграции колонии лептолид . . . . . ._ 60
Положение гидрантов по отношению к гидрофитрну . г . 60
Положение гидрантов по отношению друг к другу ...... ..... гл 63
Расположение ветвей в колониях лептолид . • • • ... • 64
Некоторые особенности индивидуального развития колонии лептолид ;; . 65
Коррелятивная зависимость между степенью погружения гидранта в гидр о-
; фитон, расположением гидроитов на ветви и уровнем сложности ветвле-<:п
ния колонии . . . . . . . . . . . . . - . ; • , ..... . . ; . 65
Вовлечение в интеграцию медузоидного поколения . . . . . : . <>. .л..? 68
Физиологическая сторона вопроса об организменной* интеграции в коло-: - .
ниях лептолид . . ......................69
Происхождение и эволюция гидрозоев............ . • Л..- 70
, Первичное поколение у гидроидных................ л > г . - ,70
Сравнительная анатомия медуз и полипов . .. . .. . 71
Пути возникновения метагенеза в различных группах животного царства 73
< Возникновение метагенеза у гидроидных ......... . 76
Роль процессов олигомеризации и полимеризации в эволюции колонидль- j
ных гидрозоев............................... . . . . . ;; . . . 77
Влияние среды обитанияна скорость и направление эволюционного процесса..,, ...
у разных поколений мета генетических лептолид .. . . . . . . ЯЗ
Родственные взаимоотношения между современными гидроидными 1 \ 87
Построение новой системы гидроидных.....................................
Основные таксономические признаки, принятые для выделения различных
О
систематических категории гидроидных............................
Значение лабораторных исследований по расшифровыванию жизненных
циклов для построения новой системы гидроидных...................
Обзор метагенетических лептолид с расшифрованными жизненными циклами
Сравнение различных систем медуз и полипов - - •................
Прежние системы полипов и медуз...............................
Подотряды лептолид
Семейства и роды лептолид . ..................................... .
Применение косвенных данных для установления систематического поло-
жения видов, жизненные циклы которых не рас
II
сифрованы .
Сравнительно-морфологические данные ..............................
Зоогеографические данные..........................................
Экологические данные..............................................
92
93
94
95
100
101
105
108
108
108
109
Подавление одного поколения другим
109
626
СОДЕРЖАНИЕ
Данные об уровне интеграции колонии...........
Номенклатура ...................................
Зоогеографический состав гидроидных фауны СССР . .
Техника сбора материала, его обработка и изучение . . .
Сбор, фиксация и храневие.....................
Обработка фиксированных гидроидов.............
Обработка медуз ..............................
Содержание гидроидных в лабораторных условиях .
Литература.........................................
Систематическая часть
Таблица для определения семейств гидроидных по полипоидному поколению
Таблица для определения семейств гидроидных do медузоидному поколению
Отряд Leptolida........................................................
Подотряд A th ecat а........................................... .
I. Сем. Ciavidae......................................... . .
II. Сем. Bougainvillidae
III. Сем. Tubulariidae
IV. Сем. Pennariidae . .
V. Сем. Cladonemidae .
VI. Сем. Corynidae . .
VII. Сем. Myriothelidae .
VIII. Сем. Eudendriidae
Подотряд Thecaphora............
IX. Сем. Campanulariidae
X. Сем. Lafoeidae . .
XI. Сем. BonnevielJidae
XII. Сем.
XIII. Сем.
XIV. Сем.
Campanulinidae
Sertulariidae
Haleciidae. .
XV. Сем. Plumulariidae
109
109
111
132
132
134
136
136
138
165
167
178
178
179
181
206
222
224
232
241
243
248
248
271
286
295
325
442
459
Подотряд Limnomedusae................................................ 491
XVI. Сем. Olindiidae .......................................... 491
XVII. Сем. Moerisiidae ........................................ 497
XVIIL Сем. Hydrolariidae ...................................... 504
XIX. Сем. Monobrachiidae ...................................... 506
XX. Сем. Microhydridae ........................................ 509
Подотряд HydrocoralJia ............................................. 512
XXI. Сем. Stylasteridae........................................... 513
Leptolidia с неясным систематическим положением (Incertae sedis)......... 549
Отряд Hydrida.......................................................... 550
XXII. Сем. Protohydridae .......................'................. 550
XXIII. Сем. Hydridae .......................................... . 551
Отряд Trachylida....................................................... 557
Подотряд Trachymedusae............................................. 557
XXIV. Сем. Trachynemidae ....................................... 557
XXV. Сем. Ptychogastriidae ...................................... 565
Подотряд Narcomedusae ............................................. 566
XXVI. Сем. Aeginidae.............................................. 566
Алфавитный указатель латинских названий
Таблицы I—XXX . ..............................................
572
587
ДОНАТ ВЛАДИМИРОВИЧ НАУМОВ
Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных
и пресноводных бассейнов СССР
Утверждено, к печати
Зоологическим институтом Академии наук СССР
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректоры Т. Н. Богданова-Катькова, Н. Е. Фатина и Л. 3. Фрадкина
Сдано в набор 8/1 1960 г. Подписано к печати
5/V 1960 г. РИСО АН СССР № 64—57В. Фор-
мат бумаги 70 x-108l/w. Вум. л. 19&/1в. Печ. л.
38% = 52.91 усл. печ. л. 6 вкл. Уч.-изд. л.
50.954-6. внл. (0.59). Изд. № 936. Тип. зак. № 521.
М-27073. Тираж 1800.
Цена 38 руб.
Ленинградское отделение Изд-ва АН СССР
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. Издательства Академии наук СССР
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12