АКАДЕМИЯ НАУК СССР
МИНИСТЕРСТВО rЕолоrии
И ОХРАНЫ НЕДР СССР
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕrо И СРЕДНЕrо
СПЕЦИАльноrо ОБРАЗОВАНИЯ СССР




)




. I




ОСНО[3Ы


ПАi1ЕОНТОilоrии


"


с ПРАВОЧНИI(
АЛЯ ПААЕОНТОАоrов и rEOAorOB СССР


n ПЯТНАДЦАТИ ТОМАХ


rлавный редактор Ю. А. ОРЛОВ


.


Зам. rлавноrо редактора: Б. п. Марковский, В. Е. Руженцев.
Б. С. СОКОЛОВ
Ученые секретари: Л. Д. HипapиCOBa
 В. Н. Шиманский
Члены rлавной редакции: В. А. Вахрамеев, Р. Ф. Теккер,
В. и. TpOMOBa
 л. Ш. Давиmашвили
 Т. Я. КрblМ20ЛЬЦ,
Н. П. Луftпов, Д. В. Обручев, Н. Н. Овечкин,
и. М. По'кровская, В. Ф. Пчелинцев, Т. П. Радченко,
Д. М. Раузер
 ЧерноjJсова, Б. Б. Родендорф,
А. К. Рождественский, Т. Т. СаРblчева, Н. Н. Суббоmина

А. л. Тахтаджян, Н. Н. Флёров, А. В. Фурсенко,
А. В. ХабаКО8, Н. Е. Чернышева, А. Т. Эберзин,


roCYДAPCТnEHHOE НАУЧНО
ТЕХНИЧЕСКОЕ ИЗдАТЕЛЬСТВО
ЛИТЕРАТУРЫ по rЕолоrии и ОХРАНЕ НЕДР
AЛocktlll
1962




ОСНО[3Ы


ПАi1 ЕОНТОilоrи и


с п РАВОЧНИI<
ДАЛ I1AAEOHTOAOrOB и rEOAOrOB СССР


МЛЕКОПИТАЮЩИЕ


Ответственный редактор тома
В. и. Тром.ова


rOCYДAPCTBEHHOE НАУЧНО
Т

СКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
ЛИТЕРАТУРЫ ПО rЕолоrии и ОХРАНЕ НЕДР
.Alock
a
1962



 \O (


 ')
{)
 +
3




у ч р Е Ж Д Е Н И Я, ПРИ' н и М А В 111 И Е У Ч А С Т И Е
В СОСТАВЛЕНИИ ТОМА


ПАЛЕонтолоrИЧЕСКИй ИНСТИТУТ АН СССР
зоолоrИЧЕСКИй ИНСТИТУТ АН СССР
.\ЮСКОВСКИй rОСУДАРСТВЕННЫй УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА
волоrодский МОЛОЧНЫй ИНСТИТУТ




СОДЕРЖАНИЕ ТОМОВ


Общая часть. Простейшие. Под редакцией Д. М. Раузер
ЧерrlQУСОВОЙ
и А. В. Фурсенко.
rубки, археоциаты, кишечнополостные. Приложение. Черви. Под peдaK

цией Б. с. Соколова.
Моллюски
 панцирные, двустворчатые, лопатоноrие. Под редакцией
А. r. Эберзuна.
Моллюски
 брюхоноrие. ПОД реДакцией В. Ф. ПчеЛU1iцева
 И. А. Короб

'КОва.
1't1.0Л,,1ЮСКИ
 rоловоноrие, 1: наутилоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи
(аrониатиты, rониатиты, климении) . ПОД редакцией В. Е. Руженцевu.
NIоллюски
 rоловоноrие, 11: аммоноидеи (цератиты, аммониты), BHY

треннераковинные. Приложение
 кониконхии. Под редакцие'Й
Н. П. Лупnoва u В. В. Друщuца..
Мшанки, брахиоподы, форониды. Под редакцией Т. r. Сарычевой.
Членистоноrие
 трилобитообразные и ракообразные. Под редакциеЙ
Н. Е. ЧеРf:lblшевой.
Членистоноrие
 трахейные, хелицеровые. Под- редакциеЙ Б. Б. PoдeH

дорфа. )
Иrлокожие, rемихордовые. Под редакцией Р. Ф. reKKepa.
Бесчелюстные, рыбы. Под редакцией Д. В. Обручева.
3емнонодные, преомыкающиеся, птицы. ПОД редакцией А. К. РождеСl

венскосо.
Л1лекопитающие. ПОД редакцией В. и. rро'м'ОВОЙ.
Водоросли, мхи, псилофиты, плауновые, членистостебельные, папорот

ники. Под редакцией В. А. Вахрамеева, r. п. Радченко, А. л. Tax

таджяна.
rолосеменные, покрытосеменные. ПОД редакцией В. А. Baxpa.weeBa.
[, П. РадчеНКQJ А. Л. ТахтадЖЯ1iа.


.


с


..




l




. "


оrЛАВЛЕНИЕ


Предисловие
Общая часть (В. и. rроllЮва); ,
Ископаемые фауны млекопитающих и их смена (Е. И. Беляева, И. А. Ду6р080)
Фауны земноrо шара
Фауны СССР
Литература
Систематическая часть
Класс МаmmаНа .
Подкласс Prototheria. ПроТ'Отерии или первозвери (В. и. rpo/YI08a)
Литература
Подкласс Allotheria. Ал.'!отерии (В. И. Тро.мова)
Литература
Формы неопределенноrо положения в системе
Подкласс Trkonodonta. Триконодонты (В. и. Тр.ом.ова)
Литература
Подкласс Pantotheria. Пантотерии (В. и. ТрО/н'ова)
Литература
Подкласс Metatl1eria. Метатерии (В. и. Тро.«ова) .
Литература
Подкласс Eutheria (Placenta1ia). Эутерии, наСТ9ящне звери,
(В. и. Тром.ова)
Отряд Insectivora. Насекомоядные (В. И. Тром.ова) .
Литература
Отряд Dermoptera. Дермоптеры, или шерстокры.пы (В. И. ТРОм'О6а)
Отряд Chiroptera. Рукокрылые, или летучие мыши (В. и. Тромова)
Литература
Отряд Primates. Приматы (М. А. Fремяцкuй)
Литература
Отряд Til1odontia. Тиллодонты (Б. А. Трофимов)
Литература
Отряд Taeniodonta (== Ganodonta). Тениодонты (Е. А. Трофимов)
Литература
Отряд Edentata. Неполнозубые (В. И. Тромова) .


'.


Стр.
. 11
. 13
.39
42
51
56
61
61
61
63
63
. 64
64
64
66
66
67
68
. 71


плацентарные
71
. 72
. 84
85
86
.90
.90
.107
.108
.110
.110
.111
.11 1


i .




Стр.


Отряд Pholidota. Ящеры, или панrолины (В. И. Тро.иова) 115
Литература 117
Отряд R,odentia. rрызуны (Н. м. rрОJ1,юв, А. А. Туреев) . 117
Литература 169
Отряд Cetacea. Китообразные (Б. А. Трофщюв, В. и. Тромова) 171
. Литература 181
Отряд Carnivora. Хищные (В. И. Тро.нова, И. А. Дуброво, Н. М. Ян-овская) 182
Литература 193
Отряд Pinnipedia. ЛаСТОI!оrие (Б. А. Трофимов, В. И. Тро.м.ова) . 230
Литература . 235
Отряд Condylarthra. КОНДИv1ЯРТРЫ, древние копытные (В. И. Тромова) 235
Литература 238
Отряд Litopterna. Литоптерны (Б. А. ТРОфИJнов) 239
Отряд Notoungulata (==Toxodontia)
 Нотоунrуляты (Б. А. Трофил-юв) 242
Отряд Astrapotheria. АстраП'отерии (Б. А. Трофuлюв) 244
Литература 245
Отряд Tubulidentata. Трубкозубы (В. И. Тромова) 246
Отряд Pantodonta. Пантодонты (к. К. Флёp<JВ) 248
Отряд Dinocerata. Диноцераты (к. К. Флёров) 252
Литература 256
Отряд Pyrotheria. Пиротерии (Б. А. Трофимов, В. И. Тромова) 256
Литература . 257
Отряд Proboscidea. Хоботные (Е. И. Беляеt3а, И. А. Дуброво, л. И.
сеева)
Литература
Отряд Embrithopoda. ЭмБРИТОIЮДЫ (Б. А. Трофимов, В. И. Тромова)
Литература
Отряд Hyracoidea. Даманы, или жиряки (Б. А. Трофимов, В. и. Тромова)
Литература
Отряд Sirenia. Сиреновые (Б. А. ТРОФLlМОВ, В. Н. Тромова) .
Отряд Desmostylia. Де<::Мостилии (Б. А. ТрОфИJнов, В. И. Тромова)
Литература
Отряд Perissodactyla. НеП<tрнопалые (Е. И. Беляева, В. И. Тромова,
. Н. М. Яновская} 286
Литература 334
Отряд Artiodactyla. Парнопалые (А. я. Тодин-а, В. И. rpOJHoaa,
лов, Б. А. Трофимов, К. К. Флёров, Я. И. Хавесон-), .
Литература .

А л Ф а в и т н ы й у к а з а т е л ь систематических названии М.'Iекопитающих


А лек-
.257
. 275
278
278
279
. 280
280
283
285


И. Н. Соко-
337
341
(iY\ammalia) 411


..




rЛдВНЕЙШИЕ СТРАтиrРАФИЧЕСJ{ИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ,
ПРИНЯ1 ЫЕ в ИЗДАНИИ "ОСНОВЫ ПАЛЕонтолоrии"
Схема утверждена для "Основ палеонтолоrии" Межведомственным стратиrрафичесним комитетом СССР
30 июня 1955 r.


rру'ППЫ I Системы I Отделы I Ярусы (и др. подразделения)
t:::: rолоцен I Современный


::J:
::J"
:::: Верхнечетвертичиый
1-<
о.. Плейстоцен
(l) Средне четвертичный
""
1-<
(l) НижнечетвеРТИЧIIЫИ
:т
I I Плиоцен Верхний
I j Средний
t::::

 Нижний

 HeoreH
u

 I Миоцен Верхний
о
м Средний

 t:::: Нижний
i:i




 ::J" Олиrоцен Верхний
::::
1-<
(l) Средний
о..
Е--< Нижний
Палеоrен Эоцен Верхний
Средний
Нижний
I ПалеоцеII I Верхний
Нижний
Датский
верхннйl Маастрихтский
::J: Кампанский
о
::J:
Верхний Q) Ннжннй I
u Сантонский
t:::: Коньякскии

 I
"" Туронскии
О
=:: Сеноманский
Q)

 Альбскии
Аптский

 Нижний
с':3 Барремский
I

u Неоком rотеривский


о Валанжинский
м
о
м I
Q) Верхний волжский

 Титон
Нижний волжский
Верхний, или мальм Кимериджский

 Оксфордский Лузитанский

 Келловеиский


u
о..
Q Батский
Средний, или допер Байосский
Ааленский


9




f


rруппы I Системы , Отделы \ Ярусы (и др. подразделения)
Верхний I Тоарский

 I Домерский
C<::I Средний
;;.:: НИЖНИli, или дейас Плиенсбахский
(.)
о.. I
Q Лот аринrский
о:: Нижний Синемюрский



 rеттанrский
(.)
:.:s: I Рэтский
О
'" I
о Верхний Норийский
'" tJ::

 Карнийский
:Е с':3


О t Ладинский
(.) Средний
(Q Анизийский
:s:
о..
Е-< I Кампильский
Нижний, или скифский Сейсский
Верхний \ Татарский
tJ:: Казанский
(Q Кунrурский
:.:
u
:?! Артинский
о.- Нижний

 CaKM
p
 I Сакмарский
t:::: I
скии А ссельский
о:: I Оренбурrский
(Q
::J: Верхний Жиrулев
 I rжельский
,.Q
1;: ский Касимовский
о
f,.. I Московский
:>. Средний
о Башкирский, или каяльский
::J:
::J: I Нам юрский


::?1 Нижний Визейский
(Q
::z:: Турнейский
1:1:
с':3 I Фаменский

 Верхний
(.)
 Франский

 с':3
О :.: I Живе [ский
м (.) Средний
о :I: Эйфельский

 о
1;: IX) I Кобленцский

 cl) Нижний
t:::: t:::! Жединский
>.,

 I Верхний I Лу дловский
1;::=;.: Нижний I Ненлокский
О o.u
,1 I Ландоверский

. Верхний I Ашrильский
::::
 Средний Карадокекий
IX)(Q Ландейльский
О;.:

u I Ареllиrский
О Нижний Тремадокекий
I Верхний I Не выделены
'=: Средний
=0::
0..(Q
\O
 I
::?1u Нижний Ленский



 Алданский
to:
'" Верхняя
:.:
CJ rlOдrруппа / . .
o:s::
о
(1)
о
с.
C1I ..
1-'
с> Нижняя
с.
t:: 110дrруппа
А рхеilская I


п родолжен.uе


10




ПРЕДИСЛОВИЕ


Том «Млекопитающие», как и друrие тома
«Основ палеонтолоrии», предназначен для со-
ветских палеонтолоrов и rеолоrов, поэтому
в нем наиболее подробно освещаются роды,
встреченные или очень вероятные в ископае-
мом состоянии на территории СССР. Для
rрупп, свойственных только отдаленным от
СССР странам,
 ЮЖНОЙ Америке, Австралии,
Индии и т. п.
 даются общие сведения об
отрядах в целом. Исключение сделано лишь
для соседней с СССР Монrольской НаРОДНQЙ
Республики и частично для CeBepHoro I\.итая.
Изучение остатков монrольских и китайских
ископаемых млекопитающих показало значи-
тельную их близость к одновременным фОРlмам
Казахской ССР, что, естественно, вызывает
к ним большой интерес советских палеонтоло

[ов. Все это заставило включить указанные
ископаемые IрОДЫ iВ число .подробно описывае

мых.
Специфика строения млеко питающих, с их
сложным скелетом, элементы KOToporo боль-
шей частью встречаются в ископаемом состоя

нии разрозненно, потребовала сравнительно
подробных характеристик родов, чтобы облеr-
чить возможность предварительноrо определе-
ния находимых остатков. В общих очерках
класса, подклассов и отрядов уделено внима-
ние приспособительному значению строения
отдельных частей скелета и зубов в связи с
их фун.кц!ией. Толкования TaKoro рода нередко
лишь предположительны, особенно для жи-


вотных, не имеющих аналоrов в современной
фауне. Однако они необходимы, так как на-
правляют мысль ыа вопросы биолоrическоrо
порядка при восстановлении истории орrани

ческоrо мира, в чем особенно заинтересована
современная палеонтолоrия.
Большой раздел, посвященный истории фаун
млекопитающих земноrо шара, вызван жела

нием дать советскому читателю более широ-
кую историческую перспективу; очерка подо6

Horo рода до сих пор в русской литературе не
было.
Важность остатков млекопитающих для pac

членения четвертичноrо периода и для дати-
ровки ero отложений, что широко признается
теперь учеными Bcero мира, заставила вклю-
чить в подробные описания также роды, BCTpe

чаемые только в четвертичном периоде.
Система млеко питающих, принятая в на-
стоящем томе, в основном следует обстоятель

ной сводке Симпсона 1945 r. В случаях само-
стоятельной проработки тем. или иным авто-
ром какой-либо rруппы, в ее систематику BHe

сены изменения. Надо учитывать, что всякая
система любой rруппы орrанизмов неизбежно
изменяется с новыми исследованиями и с из-
менениями взrлядов на филоrению отдельных
ветвей, которая, по современным представле

ниям, должна лежать в основе систематики
орrанизмов.
Почти все характеристики систематических
катеrорий переработаны авторами заново по


I


11




литературным данным, а частично
 и по ca

мостоятельным исследованиям. При этом oco

бое внимание обращалось на сопоставимость
характеристик соподчиненных rрупп, что
только и может дать возможность определе

ния. Преимущественное внимание обращено
в диаrнозах на скелетные элементы, COOTBeT

ственно задаче настоящей сводки. '
В целях наrлядности в текст помещены ил

люстрации. В большинстве случаев даны пере

рисовки из друrих работ, реже
 ориrиналь

ные рисунки (в этих случаях в подписях к ри

сункам не указан источник).
Большую ,помощь в 'работе ,над настоящим
томом оказали К. К. Флёров, Е. И. Б
ляева,
И. А. Дуброво И Б. А. Трофимов.


Над рисунками работал коллектив худож

ников: Т. Ф. Белоцветова, В. д. Колrанов,
В. и. Ляхов, К. П. Мешков и А. А. Я роцкий.
Большую техническую помощь оказали
Е. Л. Дмитриева и М. Б. Борисоrлебская.
В оформ.лении иллюстрационной части прини

мали участие М. П. Жукова и Е. М. COCHOB

екая.
В справочнике применяются следующие co

кращенные обозначения для хранилищ кол

лекций институтов Академии наук СССР:
Палеонтолоrическоrо
 ПИН, Зоолоrическо

ro
 ЗИН, rеолоrическоrо
 rин.
Литература приведена только основная и
преимущественно для rрупп, представители
которых найдены на территории СССР.




ОБЩАЯ ЧАсть l


Ха р а к т е р и с т и к а 2. Млекопитающие

позвоночные, почти всеrда рождающие живых
детеныш
й и вскармливающие их молоком

продуктом выделения некоторых rрупп кож

ных трубчатых желез, лаХ,ОДЯЩIИХ'СЯ в брюш

нои обла,сти. Кожа в большей или MeHЬ

шей степени покрыта волосами (хотя бы у за

родышей) . PoroBble покровы (кожные чешуи,
роrовой клюв) почти никоrда не встречаются.
Сердце четырехкамерное, с полностью разде

ленной артериальной и венозной кровью. По

лушария большоrо мозrа крупные, покрываю

щие средний мозr, а часто также обонятель

ные доли и мозжечок; на большей части по

верхности полушарий имеются складки, или
извилинЬ1.
Мозrовая полость черепа и весь ero мозrо

вой отдел имеют значительные размеры. Число
костей черепа сокращено; отсутствуют пред

лобные (pl'aefroпtalia) и залобные (postfroпta

Иа) кости. TeMeHHoro отверстия и TeMeHHoro
rлаза Нет. Затылочных мыщелков два; обра

зованы они боковыми затылочными костями
(exoccipitalia) , а иноrда частично и основной
затылочной костью (basioccipitale). Носовая и
ротовая полости разделены костным нёбом,
Qбразованным пластинами
отростками BepXHe

челюстных и нёбных костеЙ. Переднее носовое
011верстие одНо. Нижняя челюсть, кроме ca

мых ранних форм, образована одной зубной
костью (deпtale); остальные кости, характер.
ные для рептилий, исчезли или перемещены
в барабанную полость черепа и вошли в состав


1 Автор
 В. и. rpoMoBa.
z Хотя для настоящеrо руководства имеют первенст

вующее значение признаки скелета и зубов, автор счел
необходимым в характеристику класса и подклассов
включить также некоторые основные особенности мяr

ких частей тела, которые, естественно, для ископаемых
форм только предположитеJ1ЬНЫ.


слуховоrо аппарата среднеrо уха: суставная
Кость (articulare) и надсуставная (supraarti

culare) образовали молоточек, уrловая (aпgu

lare)
 барабанную кость, с натянутой на ней
барабанной перепонкой; квадратная кость
низших позвоночных (qиadratum) , подвеши

вающая у них нижнюю челюсть к чешуйчатой
кости (sqиamosum) , также превратилась
в слуховую косточку
наковальню.
Нижняя челюсть, кроме древних, BepXHe

триасовых форм, сочленяется одним суставом
непосредственно с чешуйчатой костью черепа,
на которой имеется соответствующая CYCTaB

ная впадина. Каменистая кость (petrosиm) со
вмещающим ее слуховым лабиринтом лежит
в основании черепа. За немноrими исключе

ниями (случаи вторичной утраты зубов) име

ЮТiCя зубы, верхние из которых сидят только
на верхнечелюстных и межчелюстных костях
(iпtermaxillaria). Зубы дифференцированы на
морфолоrически и функционально различные
типы: резцы, клыки, переднекоренные и зад

некоренные; они сидят в ячейках в челюстных
костях, сменяются (кроме заднекоренных), за
редкими исключениями, не более одноrо раза;
заднекоренные первично построены сложнее
переднекоренных и имеют не менее двух KOp

ней.
Длинные кости конечностей и позвонки, по
крайней мере, хвостовые, имеют OTдe
ЬHO от
тела о'костеневающие КОНЦЫ
ЭПlифизы. КонеlЧ

ности почти всеrда (кроме Prototheria и KpO

тов из Eutheria) расположены под туловищем,
которое более или менее высоко поднято над
землей; при этом плечо и бедро расположены
в саrиттальной плоскости: плечо отклонено
нижним концом назад, бедро
 вперед. В пле

чевом поясе нет cleithrиm и почти всеrда
(кроме Prototheria) отсутствуют самостоятель.
ные коракоидные элементы, соединяющие ло-


13




патку с rрудиной; они заменены небольшим
коракоидным отростком лопатки. В тазовом
поясе подвздошная кость направлена относи

тельно вертлужноЙ впадины впе.ред; имеется


запирательное отверстие. Число фаланr паль-
цев всеrда 2
3
3
3
3, хотя иноrда у водных
животных оно возрастает (у некоторых кито-
образных и сиреновых) .


ПОЛОЖЕНИЕ КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В СИСТЕМЕ И ErO проrРЕССИВНЫЙ ХАРАКТЕР


Перечисленные признаки, как правило, OT

личают млекопитающих от рептилий. Однако
у некоторых представителей последних из от-
ряда Therapsida, который признается pOДOHa

чальным для млекопитающих, мноrие из этих
признаков проявляются хотя обычно не в та-
кой резко выраженной форме, как у млекопи-
тающих. Так, у них иноrда наблюдаются раз-
двоение заТЫЛОчноrо мыщ,ел.ка, ут>рата prae
 и
postfroпtalia, костное нёбо между носовой и
ротовой полостями, отсутствие TeMeHHoro OT

верстия, дифференцировка зубов на резцы,
клыки и коренные и однократная их смена,
исчезновение в плечевом поясе cleithrum
 пере

мещение конечностей под туловище, зачаток
запирательноrо отверстия в тазовом поясе,ПО
три фаланrи на втором и третьем пальцах
и т. Д. 1. Но все эти черты сходства проявля

ются разрозненно у разных родов, не в посто-
ЯННOIм комплексе, и, что самое rлавное,
у Therapsida отсутствуют наиболее характер-
ные черты класса MammaIia: образование но-
Boro сочленения нижней челюсти (deпtale

squamosum) , увеличение большоrо мозrа и,
кроме самых ранних стадий эволюции, coxpa

нение в нижней челюсти только одной кости,
с превращением некоторых друrих костей
в элементы слуховоrо аппарата. Таким обра-
зом, все роды, известные из отряда Thera p

Isida,
 это лишь первые, незавершенные шаrи
по пути к переходу позвоночных на новую,
более высокую ступень. Подлинный родона-
чальник класса млеКQпитающих еще не BЫ

яснен.
Млекопитающие
 наиболее проrрессивная
rруппа среди позвоночных. Для них ха paKTe

рен интенсивный обмен веще-ств, кото:рый обе-
спечивается полным 'разделением артериаль

ной и венозной К'рови и В>ОЛОСЯiным покровом,
помоrающим лоддерживать постоянную TeM

перату:ру тела, незаВ'исимую от внешних TeM

пературных условий. Этому же в значительной
степени способствует совершенство их зубной
системы, блаrодаря чему кишечный тракт по-
лучает уже сильно размельченную пищу, а


J О мяrких частях тела ничеrо не известно.


также раЗВ'ИТ1ие твердоrо нёба, оБУСЛОВЛИlваю-
щее полное разделение в переднем отделе че-
репа пищеварительных и дыхательных путей
и допускающее непрерывность дыхания во
время поrлощения пищи. Интенсивный обмен
веществ делает возможными большую актив-
ность и подвижность животных, которая еще
облеrчается положением их конечностей под
туловищем, в саrиттальной плоскости тела
в отличие от амфибий и рептилий с их направ-
ленными в стороны от тела конечностями.
Этим создается возможность подъема тела над
землей и удлинения конечностей, а следова-
TeльHo, и более быстроrо передвижения жи-
BOTHoro.
В интенсивности обмена веществ, подвиж-
ности и активности млекопитающие превосхо-
дят всех холоднокровных позвоночных. Птицы
в этом отношении им не уступают. Бесспорно
первое место во всем орrаническом мире за-
нимают млекопитающие по способности при-
спосабливать свое поведение к изменяющеися
жизненной обстановке и пользоваться прош-
лым индивидуальным опытом в новых усло-
виях. Эта способность вырабатывать сложные.
разнообразные и в то же время rибкие, пла-
стичные условные рефлексы стала возможной
лишь блаrодаря высокому развитию полуша-
рий большоrо мозrа как по объему, так и по
сложности строения. Условием для TaKoro раз-
вития высшей нервной деятельности было
совершенствование у млекопитающих анали-
заторов внешних воздействий
 opraHoB
чувств.
Сложность строения орrанизма, в Частно-
сти
 центральной нервной системы, потребо-
вала длительноrо индивидуальноrо развития,
которое стало возможным блаrодаря интенсив-
ному питанию плода кровью материнскоrо
орrанизма, осуществляемому при помощи пла-
центы. Плацента представляет собой тесное
складчатое и ворсинчатое соединение выро-
стов тканей плода с поверхностным слоем
полости матки матери, при котором кровенос-
ные сосуды Toro и друrоrо вступают в непо-
средственную связь; наиболее совершенна
в этом отношении так называемая аллантоид-


14




ная плацента. Несмотря на такое устройство,
детеныш млекопитающеrо рождается еще не
вполне способным к самостоятельной жизни;
здесь на помощь приходит последующее BCKap

мливание ero молоком, представляющее одно
из основных отличий класса млекопитающих
от остальных позвоночных.
В этот же период, а отчасти и позже про-
должается рост молодоrо животноrо. При этом
в длинных костях конечностей и в позвонках
рано окостеневают их суставные концы (эпи

физы) и средняя часть (диафиз); нередко око-
стеневают самостоятельно также большие
отростки на концах костей (места крепления
мышц). Между окостеневшими частями сохра-
няется прослойка соединительной ткани, за


счет которой и происходит нарастание кости
в длину. Такой способ роста костей представ

ляет собой, несомненно, проrресс в развитии
млекопитающих, так как ранняя прочность
суставов и мест мускульных прикреплений
дает возможность двиrаться еще не вполне
выросшему животному. Раздельным OKOCTeHe

нием эпифизов и диафиза объясняются Haxoд

ки этих частей кости отдельно (без следов
поломов) .
Перечисленные проrрессивные черты Maт

таНа, находящиеся между собой в неразрыв

ной связи, обусловили распространение пред

ставителей класса по всему земному шару и
заселение ими всех существующих зон жизни
во всех климатических поясах.


ОСНОВНЫЕ. ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ СКЕЛЕТА И ЗУБОВ
МЛЕКОПИТ АЮЩИХ,
ИХ РАЗНЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ТИПЫ
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ для СИСТЕМt\ТИКИ


В настоящее описание, как и в последующие
характеристики систематических катеrорий, не
включены признаки, трудно доступные наблю-
дателю, как, например, детали строения носо-
вых раковин, среднеrо и BHYTpeHHe'ro уха
и т. п. Для позвонков даются иноrда лишь не-
мноrие признаки (преимущественно для шей-
ных), так как точное положение отдельноrо
позвонка в скелете трудно установимо; к тому
же они редко сохраняются цельными. Не при-
нимаются в расчет также признаки плохо co

храняющихся в ископаемом состо}1нии моло

дых животных, что сильно затруднило бы
характеристику систематических катеrорий.
В основу положено описание наиболее доступ

ных для изучения признаков взрослых жи-
вотных.
Общий план строения скелета МаттаНа
соответствует таковому низших позвоночных
с основными отличиями, указанными в xapaK

теристике класса.
Раз м еры животных имеют в систематике
сравнительно мало значения; даже в преде-
лах вида они иноrда очень сильно меняются,
тем более
 в пределах более крупных кате-
rорий. Тем не менее, иноrда указание на пре

делы изменчивости размеров помоrает опреде

лению остатков.
3 а м е ч а н и е к и з м е р е н и я м ч е реп а.
Коrда в настоящей сводке указывается длина
черепа, то подразумевается ero кондилобазаль-
ная длина
 расстояние от переднеrо края


межчелюстных костей до заднеrо края заты

лочных мыщелков. Лицевой отдел черепа счи

тается от той же точки до переднеrо края
rлазницы, мозrовой отдел
 от переднеrо края
rлазницы до задней точки черепа, [де бы она
ни приходилась (для оценки приблизитель-
Horo соотношения между обоими отделами
малосущественно, измеряется лlи их длина
в проекции на среднюю линию черепа или
вкось, по прямой).
Ч е реп. [олова животноrо является вмести

лищем rоловноrо мозrа и opraHoB чувств, opra

ном восприятия и первоначальной обработки
пищи, а также
 началом дыхательных путей.
(Рис. 1.) Все эти функции кладут оТ'печаток
на строение черепа, а, видоизменяясь в раз-
ной обстановке и при разном образе жизни,
делают череп одним из наиболее надежных
элементов для построения систематики жи-
вотных и восстановления их филоrении.
Соотношение между лицевым и мозrовым
отделами черепа различно и зависит от разных
причин. lVlозrовой отдел увеличивается с OTHO

сительным увеличением rоловноrо мозrа

проrрессивным процессом, протекающим
в разных, а возможно, и во всех ветвях
класса. Лицевая часть заметно укорачивается
в тех случаях, коrда требуется значительной
силы сжатие челюстей на их переднем конце
(укорочение плеча сопротивления рычаrа),
что Iимеет место, например, у XJИЩНИКОВ (CXBa

тывание и удержание добычи), у rрызунов


lБ




Рис. 1. Череп млекопитающеrо
(волка) J
А".::сверху, Б
снизу, В
сбоку. sa

верхняя затылочная кость (sиpraacci

pitale); Ьа
основная затылочная кость
(basiaccipitale); с. а
затылочные мы-
щелки (caпdyles accipitales); pa
Te-
менная кость (parietale); ст. S
CTpe.
ловидный, или саrиттальный, rребень
(crista sagittalis); ст. а
затылочный
rребень (crista accipitalls); Ь. t
слу-
ховой пузырь (bиlla tyтpaпl); р. а

слуховое отверстие (parиs acиsticиs);
Ьs
основная часть клиновидной кости
(basispheпaideит); С.g
суставная впа-
дина (cavitas gleпaidalis); р. рg
за-
суставный отросток (ртас. pastgleaпai-
deиs); р. j
яремный отросток (ртас.
jиgиlaris); t
височная !S0CTb (teтpa-
rale); sq. t
чешуя височной кости
(sqиaтa teтparalis); fr
лобная кость
(fraпtale); ст. t
 височные rребешки
или линии (crista teтparalis); а. z

скуловая дуrа (arcиs zygaтaticиs);
j
скуловая кость Uиgale); р. s
Bepx-
ний заrлазничный отросток (ртас. ра-
starbitalis sиperiar); р. i
нижний за-
l'лазничный отросток (ртас. pastarbl-
talls iпferiar); l
сл
зная кость (lacri-
тale); рl
н
бная кость (palatiпuт);
рt
крыловидная кость (pterygaldeит);
h
крючочки (haтиli); т
ве'рхнечелюстная кость (тaxlllare); п
носовая кость (пasale); f. l
подrлазничное отверстие (faraтeп iпfraarbi-
tale); рт межчелюстная кость (ptaeтaxlllare); р. с венечный отросток (ртас. caraпaldeиs); р. сl
суставный {)тросток (ртос. caпdylai-
lieиs); р. а
уrловой отросток (ртас. aпgиlarls); f. т
 массетерная ямка (fassa тasseterlca); 1
резцы (iпclsivi): C
K.
ЫK (caпlпиs);
Р
переднекоренные зубы (praeтalares); М
заднекоренные зубы (тalares)


cr.s


...


.



.


в


16





rрызение), аминодонтов (вытяrивание из
земли КОlрневищ) и др. Напротив, лицевая
часть удлиняется, коrда, в связи с необходи

мостью перетирания жесткой растительной
пищи, увеличивается общая жевательная по

верхность коренных зубов
 заднекоренные
удлиняются, а переднекоренные в той или
иноЙ степени моляризуются (стр. 24), как,
например, у жвачных и поздних лошадей.
Удлинение лицевоrо отдела имеет место также
Б тех случаях, коrда животное вскапывает
мордой землю (свиньи), или коrда требуется
захватить одновременно большое количество
пищи (китообразные), или при некоторых CBoe

образных способах питания (трубкозуб, MY

равьед и др.). Установлено, что в пределах
одноrо вида более мелкие особи или подвиды
II:\1еют относительно более крупный мозrовой
отдел и более короткую морду, чем более
крупные (у разных пород собак и друrих до-
машних животных 1); В этом, видимо, прояв

ляются некоторые закономерности роста, этот
же фактор при прочих равных условиях дол-
жен сказываться и у родственно далеких форм.
Все перечисленные факторы, а также и MHO

[не друrие в совокупности определяют в каж

дом от.в.ельном случае соотношение между
обоими отделами черепа.
На общую форму черепа оказывает силь-
ное влияние степень развития черепных rреб

ней. Вдоль поверхности лобных и теменных
костей тянутся два rребня, начинающиеся на
вершинах верхних или лобных заrлазничных
отростков; эти rребни в некоторых случаях
выражены очень слабо. Нередко (у мноrиХ
насекомоядных, rрызунов, приматов, парно

палых) лобно
теменные rребешки раздельно
II почти параллельно достиrают заднеrо края
теменной поверхности, rде примыкают к низ-
кому затылочному rребню, отделяющему те-
менную поверхность от затылочной. Но иноrда
они на большем или меньшем расстоянии от
надrлазничных отростков сближаются и сли-
ваются в срединный продольный так называе-
мый стреловидный, или саrиттальный, rребень,
Достиrающий нередко большой высоты; позади
он раздваивается и сливается с соответственно
повышенным поперечным затылочным rреб-
нем. Значение этих различий следующее. Че-
репные rребни оrраничивают сверху, сзади и
отчасти спереди так называемую височную
впадину, на поверхности которой начинается
самый [сильный мускул, ПОДНIjмающий ниж



I Та же закономерность проявляется при индиви-
дуальном росте животноrо: с увеличением ero размеров
<1ицевая часть черепа растет быстрее, чем мозrовая,
и у взрослоrо животноrо она относительно длиннее, чем
у молодоrо.


2 основы паJJеонтолоrи.!i......


нюю челюсть и прижим ающий ее к верхней
челюсти,
 височный (т. temporalis). rребни
развиваются в результате тяrи к местам при

крепления фасций, покрывающих мускул; тяrа
эта усиливается при ero сокращении и утол

щении. Передвижение rребней наверх, к сред-
ней линии черепа, и слияние их в стреловид-
ный rребень
 увеличивают площадь начала
мускула и тем делают возможным более мощ

ное ero развитие. Отсюда понятно, что самые
высокие черепные rребни встречаются у хищ

ных животных, У которых сильное сжатие че-
люстей происходит как при овладении добы

чей, так и при разрезании ее мышц, сухожи-
лий и дроблении костей.
При одинаковом характере пищи rребни
должны быть выше у животных с относитель-
но небольшой мозrовой коробкоЙ, поэтому
самые высокие rребни встречаются у древних
животных снебольшим rоловным мозrом, на-
пример, у диноцерат, древних свинообразных
и др. Обратное влияние оказывают небольшие
размеры животноrо. - При относительно боль

шой у них мозrовой коробке (соrласно YKa

занным закономерностям роста) ее поверх-
ность обеспечивает значительную мощность
височноrо му,скула без дополнительноrо YBe

личения площади ero начала. Таким образом,
самых высоких черепных rребней следует ожи-
дать у крупных архаичных хищников; это
имеет место, например, у крупных креодонтов
(эндрьюсархуса, rиенодонтов и др.).
Характер жевательных движений сказы-
вается и на друrих элементах черепа. Так,
скуловая дуrа имеет разную форму и вели-
чину. На ее нижней и внутренней поверхности
начинается вторая сильная мышца
 массетер
(т. masseter) , поднимающая нижнюю челюсть
и прикрепляющаяся к нижней челюсти на
наружной поверхности ее уrловоrо отдела. По-
этому, как и височный мускул, массетер дол-
жен быть сильно развит у хищников, у кото-
рых особенно сильное сжатие челюстей имеет
место в их заднем отделе, вблизи прикрепле-
ния указанноrо мускула, [де находятся их
плотоядные зубы (для разрезания мясноЙ
пищи) и задние буrорчатые (для раздавлива-
ния плодов и пр.
 при смешанном режиме).
Иноrда массетер сильно развит и у друrих
rрупп, например у свиней (работа задних MO

ляров при дроблении плодов, корней и пр.).
В этих случаях скуловая дуrа не только ши-
рокая (в вертикальном направлении), но и
выпуклая вверх; это, во
первых, предохраняет
ее от излома при сокращении мышцы, BO
BTO

рых, усиливает ее роль как контрфорса, вос-
принимающеrо давление наверх со стороны
задних зубов при жевании. При этом скуловые


17




дуrи обычно не только выпуклы вверх, но и
широко ,расходятся в стороны: внутри от них
должно, быть достр.точно места для утолщаю

щихся при сокращении мощных височной I:f
массетерной мышц. В тех случаях, коrда раз

мельче
ие пищи происходит путем не разреза

ния или раздавливания, а путем перетира

ния,
 переднезадними движениями (слоны,
мноrие rрызуны) или боковыми (жвачные),
или же размельчение пищи не требует боль

шоrо vсилия и сильноrо сдавливания челюстей
(.насе
омоядные, рукокрылые), или, наконец,
'; пища направляет,ся в желудок почти без пред

варительноrо размельчения (ластоноrие, кито

образные, мноrие неполнозубые),
 скуловые
дуrи делаются тонкими, прямыми, прижатыми
к черепу, а иноrда и совсем исчезают (ехидна,
землеройки, муравьед).
Скуловая дуrа при этом теряет свое значе

ние ме,ста начала задних порций массетера,
так и контрфорса: давление нижней челюсти
на верхнюю уже не концентрируется в их зад

них отделах, а распределяется по ряду KopeH

ных равномерно; кроме Toro, зубные ряды
в этих случаях обычно перемещены к .средней
линии черепа, основание KOToporo и прини

мает на себя давление при жевании.
Перетирающие движения вызывают видо

изменение друrих элементов черепа. ,При пе-
реднезадних движениях тяrа вперед COBep

шается преимущественно некоторыми частями
массетера; у однорезцовых rрызунов, у KOTO

рых такой способ размельчения пищи развит
сильнее Bcero, поверхностный слои массетера
перемещается на лицевую сторону верхнече

люстной кости, впереди rлазницы, [де для ero
прикрепления развиваются площадки и BЫ

ступы; иноrда, кроме Toro, передняя порция
BHYTpeHHero слоя Toro же мускула проходит
через сильно увеличенное подrлазничное OT

верстие на лицевую поверхность, [де прикреп

ляется на верхнечелюстной и даже на меж

челюст,ной костях. Движение челюсти назад
производится двубрюшной мышцей (т. digas

tricps) от яремноrо отростка черепа к нижней
и внутренней стороне нижней челюсти. При
боковых перетирающих движениях попере

менно ра1ботают крыловидные мышцы (наруж

ная и внутренняя) от крыловидноrо отростка
основной и от крылов
дной костей к BHYTpeH

ней поверхности нижней челюсти. В этих слу

чаях крыловидные выступы вырастают в BЫCO

кие, иноrда раздвоенные пластины.
rлазница в зависимости от степени разци-
тия зрения имеет большие или меньшие раз

меры; большей частью отверстия rлазниц Ha

правлены в стороны; 'иноrда, при стереоскопи

ческом зрении (у приматов и некоторых дpy

18


rих), они повернуты вперед. У примитивных
млекощпающих rлазница. широко связана
с височной ямкой; в процессе проrрессивной
эволюции по заднему краю rлазницы обра

зуется дуrа, отделяющая ее от последней;
.иноrда она образована спускающимся вниз
заrлазничным отростком лоб.ной кости (Bepx

ним) и поднимающимся навстречу ему OTpOCT

ком ,скуловой кости (нижним заrлазничным),
причем между их вершинами натянута креп

кая связка; в друr,их случаях оба отростка
удлиняют,ся и срастаются в костную заr.JIаз

ничную дуrу. Эта дуrа предохраняет rлаз от
давления со стороны лежащих позади жева

тельных мышц. Наиболее совершенна указан

ная изоляция у высших приматов, у которых
rлазница замкнута позади почти сплошной
костной стенкой (остается лишь небольшая
щель), образованной разрастанием rлазнич

ных крыльев основной кости.
Весьма различна ,степень развития межче

люстной кости (os iпtermaxillare) , KOTopa

тесно связана с развитием помещающихся
в ней верхних резцов. При их редукции она
уменьшается, иноrда до полноrо исчезновения
(рукокрылые); при их большом развитии она
увеличивается, особенно сильно
 ее носовой
отросток, направляющийся назад
наверх и
окаймляющий снаружи переднее носовое OT

верстие. Этот отросток передает давление,
и!спытываемое резцами при их работе (напри

мер, у rрызунов при rрызении) в лобную
кость, к которой он в таких случаях примы

кает, и дальше, в задние отделы черепа. Ис

ключительно больших размеров достиrает
носовая часть межчелюстных костей у хобот

ных, rде она заключает в себе orpoMHbIe аль

веолы rиrантских бивней. Очень сильно раз

растается носовая ветвь межчелюстных костей
у китообразных, у которых это связано с OTO

двиrанием назад
вверх HocoBoro отверстия
(см. стр. 171).
Носовые кости (пasalia) , прик:рывающие
сверху носовую полость, обычно довольно
длинные; иноrда они доходят впереди до
уровня передних краев межчелюстных костей,
чаще не достиrают вершинами уровня послед

них, так что носовое отверстие на черепе Ha

правлено не прямо вперед, а вперед и He

сколько вверх. Значительное укорочение HOCO

вых костей и отодвиrание назад, на верхнюю
поверхность черепа, HOCOBoro отверстия свя

зано обычно с развитием хобота, коrда KOCT

ная в основании носовая трубка продолжается
впереди в хрящевую подвижную. Это имеет
место, например, у тапиров и в высокой CTe

пени у хоботных. Друrой случай отодвиrания
назад, на верхнюю поверхность черепа, HOCO





Boro отверстия и укорочения Носовых KO

стей имеет место у водных животных, что
облеrчает вдыхание воздуха при подъеме над
поверхностью воды; максимальноrо развития
это изменение достиrает у китообразных.
В r лубине носовой полости находятся c60

нятельные раковины (turbiпalia)
 сложно за

крученные ячеистые образования из тонкой
костной пластинки, покрытые обонятельным
эпителием. Этим достиrается большая поверх-
ность, воспринимающая при вдыхании запахи.
rлубже Bcero помещаются решетчатые paKO

вины, прикрепленные к решетчатой кости,
ближе к переднему носовому отверстию

носовая и челюстная раковины, при креплен-
ные к носовым и верхнечелюстным костям.
Величина, сложность строения и соотношен'ие
в размерах разных раковин различны, смотря
по развитию opraHa обоняния. Эти хрупкие
образования очень редко ,сохраняются и по-
тому для палеонтолоrии большоrо значения
не имеют.
Довольно существенное значение для систе-
матики млекопитающих имеет слезная кость
(os lacriтale) , лежащая по переднему краю
rлазницы. Ее передняя часть выходит на ли-
цевую поверхность, задняя
 в полость rлаз

ницы; на rлазничной ее поверхности, близко
к краю rлазницы, находятся одно-два слезных
отверстия, ведущих в слезно-носовой канал.
В зависимости от ряда причин, мноrие из ко-
торых неясны, размеры и форма обеих частей
слезных костей и положение и число слёзных
отверстий у разных форм очень различны.
Иноrда слёзная КОСть совсем отсутствует
(у однопроходных, ластоноrих и некоторых
друrих), иноrда на ней нет слёзных отверстий
(у китообразных, сиреновых, слонов). В неко-
торых случаях (у парнопалых, лошадиных)
она имеет на лицевой поверхности rлубокую
впадину (так называемую предrлазничную)
для помещения железы; иноrда у ее BepxHero
края И:\ilеется этмоидальная щель, ведущая в
носовую полость (олени, жирафы, некоторые
жвачные) .
Твердое нёбо, разделяющее в виде rоризон-
та.тrьной пластинки носовую и пищеваритель

ную полости лицевоrо отдела, образовано от-
ростками верхнечелюстных и нёбных костей;
в переднем отделе к ним присоединяются нёб-
ные отростки межчелюстных костей. Ширина
и форма нёба тесно связаны с расположением
коренных зубов, т. е. в конечном счете, с ха-
рактером жевательной функции. Очень раз-
лична протяженность твердоrо нёба.
Чаще Bcero оно тянется в виде непрерывной
пластинки от переднеrо конца черепа до зад-
Hero края зубноrо ряда, прерываемой .'Тишь


.


lIIIfIМ!"


в переднем отделе парой резцовых отверстий,
а в заднем
 парой нёбных (положение и Be

личина их также различны). Иноrда по зад

нему краю оно сокращается в длину, оканчи

ваясь значительно впереди заднеrо края зубов;
иноrда от нёба остается Bcero лишь узкиЙi
(спереди назад) мостик между альвеолярнымИl
частями челюстей (у зайцеобразных'). В др'У:"
rих случаях оно, напротив, сильно удлиняется
назад; максимально,
 у некоторых KpeOДOH

тов (Н yaeпodoп) и китообразных.
Значительные и разнообразные изменения
претерпевает в процессе эволюции костная
основа слуховоrо аппарата. Каменистая кость
(petrosuт) , вмещающая в себе лабиринт

opraH слуха и равновесия,
 в отличие от реп

тилий оттеснена у Mammalia увеличенным [o

ловным мозrом на нижнюю поверхность че

репа. Она, рано срастается с лежащей позади
нее сосцевидной костью (тas toideuт) в одну
каменисто-сосцевидную кость (perioficuт).
у разных форм ее сосцевидный отдел развит
различно: иноrда он выходит на наружную'
поверхность черепа узкой полоской между
яремным отростком (processus jugularis) и за

слуховым (processus post'tyтpaпicus); в дpy

rих случаях он почти или совсем не виден сна-
ружи, и указанные отростки плотно прилеrают
друr к друrу, или, напротив, вздувается
в большой пузырь, выходя иноrда даже на
верхнюю поверхность черепа (у некоторых
полуобезьян, тушканчиков и др.).
Периотикум иноrда лишь слабо связан
с окружающими костями черепа
 чаще
у древних или примитивных форм, как, на-
пример, насекомоядных, рукокрылых, неполно-
зубых и некоторых друrих, и в ископае-
мом состоянии леrко отпадает. У китообраз-
ных он связан с черепом только связками и
потому часто встречается отдельно, в виде
плотных костей, так называемых цетолитов.
В друrих случаях
 у большинства хищных,.
парнопалых и друrих он тесно сращен с сосед-
ними костями
 основной и боковыми заты

лочными (basioccipitale, exoccipitalia), основ-
НОЙ клиновидной (basispheпoideuт) и ее
крыльями (alispheпoidea).
Ба рабанная кость (tyтpaпicuni) первона

чально имеет форму KOCTHoro полукольца или
целоrо кольца, окружающеrо наружное слухо-
Вое отверстие; на ней натянута барабанная
перепонка, воспринимающая звуковые волны.
Такой она и остается у более примитивных
форм (однопроходных, мноrих сумчатых и
насекомоядных, РУКОКРЫ.1ЫХ, некоторых не-
полнозубых, креодонтов и др.). Нередко сна-
ружи от барабанной перепонки кость вытяrи

вается в слуховой канал, который иноr)13:


19


2*








удлиняется снаружи срастающимися между
собой отростками черепа
 заслуховым и за

суставным (processus postgleпoideus). Внутри
барабанная кость большей частью плотно cpa

стается с каменистой; обе они, вместе с BЫ

ступами соседних костей основания черепа
(см. выше) окружают барабанную полость, за

ключающую в себе слуховые косточки.
у более архаичных совреМ5ННЫХ форм эта
полость снизу прикрыта только перепонкой,
у ископаемых форм она открыта; в процессе
эволюции барабанная полость прикрывается
снизу костной пластинкой
 выростом бара

банной кости. Эта пластинка нередко взду

:вается, образуя костный слуховой пузырь
(Ьииа auditiva, Ьиаа tympaпi) , иноrда дости

rающий больших размеров (см. рис. 515).
В некоторых случаях (у части хищников)
нижняя стенка слуховых пузырей лишь в пе

редней части образована барабанной костью,
в задней ее части развивается особая энтотим

панальная кость (eпtotympaпicum
 os Ьииае);
слуховой пузырь в этих случаях имеет двойной
состав (см. рис. 201). Воздушные полости слу

ховых пузырей и соединенные с ними полости,
'развивающиеся в соседних костях черепа,
включая иноrда ,сосцевидные и даже нёбные
(palatiпa) и крыловидные кости, являются
резонаторами, усиливающими звук; сильнее
scero вздуты слуховые пузыри и развиты воз

духоносные полости у пустынных животных
(пустынных лисиц, тушканчиков и др.).
В общем развитие KocTHoro слуховоrо аппа

рата идет у млекопитающих в направлении
усиления связанности, компак
ности составля

ющих ero элементов, прочности их срастания
с черепом, развития KocTHoro среднеrо уха,
нредохраняющеrо нежные слуховые косточки
от повреждения, и резонирующих приспособ

лений. Указанное общее направление эволю

ции видоизменяется в связи с образом жизни
животных, той или иной степенью развития их
слуха и по друrим причинам; при этом все
элементы KOCTHoro слуховоrо аппарата при

обретают разную форму, величину и связь
между собой и с друrими костями. В част

насти, очень различно у разных форм CTpoe

ние слуховых пузырей
,их величина, форма,
состав и степень вздутия. Иноrда развитие
приостанавливается и сохраняется примитив

ныи характер Bcero аппарата.
Разнообразие в строении KOCTHoro слуховоrо
;аппарата у млекопитающих делает ero важ

ным систематическим признаком класса.
Общая форма черепа нередко значительно
изменяется у взрослых животных вследствие
развития внутри ero костей воздушных камер
'Или синусов. При этом rубчатая костная ткань,






прослоика которой разделяет у молодоrо жи

BOTHoro наружный и внутренний слои плотноrо
KocTHoro вещества, исчезает, и оба плотных
слоя раздвиrаются, оставляя между собой по
 .
лость. В образовавшейся камере, при ДOCTa

точной ее величине, развиваются тонкие KOCT

ные поддерживающие переrородки, делящие
камеру на ячеи и расположенные в разных
направлениях.
Чаще Bcero полости развиваются в крыше
черепа
 в лобных, теменных и затылочных
костях; но иноrда они распространяются в бо-
ковые кости мозrовой коробки
 в чешуйча-
тые, сосцевидные, боковые затылочные, а TaK

же в кости основания черепа
 решетчатую,
основную клиновидную и крыловидные. Не-
редко синусы связаны с полостями черепа

носовой, барабанной; слизистая оболочка по-
следних при этом врастает в синусы и покры

вает изнутри их стенки.
Пневматизация костей черепа свойственна
только млекопитающим. О значении ее суще

ствуют разные теории. По
видимому, все они
частично правы, и развитие костных полостей
определяется не одной причиной. Прежде
Bcero, они возникают везде, rде для сохране-
ния нужных пропорций, прочности И компакт-
ности черепа необходимо утолщение костей;
в таких -случаях костные полости устраняют
значительное утяжеление костей, поэтому
у водных животных по понятной причине кост-
ных черепных пазух не бывает. У крупных
форм костные полости развиты сильнее (при
прочих равных условиях), чем у близких
к ним мелких, что также объясняется CTpeM

.лением к облеrчению костей. Далее, в эволю

ции отдельных ветвей млекопитающих разви

тие лобных пазух часто вызывается увеличе

ни ем полушарий большоrо мозrа, верхнеперед-
няя rраница которых, находящаяся у прими

тивных форм на одном у,ровне с поверхностью
обонятельных лопастей, начинает все более
круто спадать к последним, и с поверхности
черепа образуется впадина, нарушающая
плавность ero очертаний и ero крепость.
В этом месте плотные слои лобных костей раз

двиrаются и восстанавливается правильность
очертаний черепа; внутри кости возникает по

лость или сину,с.
Поэтому лобные пазухи почти никоrда не
встречаются у древних форм, например, эоце

новых и олиrоценовых эквид, имеющих Ma

ленькие полушария. Как правило, эти костные
полости развиваются у эквид. лишь С мио-
цена (со среднеrо М1Jоцена
 у мерикrиппуса).
Механическое значение пазух в крыше черепа
очевидно у животных, несущих pora, напри-
мер, у полороrих, крупных HocoporoB, [де MHO



20




rочисленные переrородки в полостях ослаб

ляют сотрясение при ударах роrами. В этих
случаях костные пазухи имеются во всех KO

стях черепной крыши, как у крупных HOCOpO

[ов, или заходят в кос"Лные пеньки poroB,
а часто
 и в их poroBbIe отростки, как у поло

роrих. Однако в некоторых случаях в этюм OT

ношении имеются исключения: у некоторых ви

Дов оленей, несмотря на наличИе крупных
poroB, в крыше черепа кости лишены синусов.
Макоимальноrо развития достиrают костные
полости в черепе слонов (рис. 296), у которых
вследствие этоrо достиrается без заметноrо
утяжеления значительное увеличение затылоч

ной поверхности черепа, на которой укреп

ляются мощ\ные связки и мышцы, поддержи

вающие тяжелую rолову.
В систематике копытных в широком смысле
(стр. 33) большое значение имеют «pora» раз

Horo рода. Чаще Bcero это выросты костей KpЫ

ши черепа. Обычно pora помещают,ся (почти
всеrда одна пара) на лобных костях (у оленей,
полороrих) и по строению они бывают двух ти

пов. Pora одноrо типа (у оленей) состоят из
плотноrо KocTHoro вещест,ва, и за исключением
основной части, так называемых пеньков, еже-
[одно сбрасываются и вырастают заново. На
первых стадиях сезонноrо развития они по-
крыты кожей и волосами, позже
 rолые (KO

жа высыхает и спадает). Pora этоrо типа
в процес,се эволюции делаю'J1СЯ постепенно все
крупнее иветвистее; аналоrичное изменение
имеет место и в индивидуальном развитии.
Pora друrоrо типа (у полороrих) имеют
в большей или меньшей степени плотное KOCT

ное вещество лобных отррстков только с по

верхности, в rv'IуБИНе отростка оно мелкоrуб

чатое или даже заменено крупными полостями
(синусами), разделенными прочными костны-
ми переrородками; полости эти в разной сте-
пени r лубоко проникают в вершину отростка
и большей частью 'связаны с воздухоносными
полостями лобной кости. Лобные отростки при
наличии poroB указанноrо типа покрыты ПЛОТ

ным poroBbIM футляром или чехлом, производ

ным кожи; футляры сохраняются в иско-
паемом состоянии очень редко и в исключи

тельных случаях
 в мерзлой почве, в кире,
или озокерите. Pora этоrо типа неветвистые
и не сбр асываются в течение жизни живот

Horo 1.
Несколько иной характер имеют pora жи-
раф. Они почти всеrда небольшие и неветви



1 Лишь у одноrо американскоrо рода (Aпtilocapra)
poroBbIe футляры ежеrодно сбрасываются и образуются
заново; футляры имеют одну небольшую боковую ветвь;
костная основа не сбрасывается иневетвиста.


стые (исключение
 небольшая rруппа сива-
териев с крупными ветвистыми роrами), в Te

чение жизни полностью или частично покрыты
кожей и волосами и не сбрасываю'fiСЯ 1; сте.
пень пневматизации их различна. У жираф
pora (одна или две пары) располаrаются на
лобных или частично на теменных костях;
иноrда, кроме Toro, имеется еще непарный пе

редний por на лобных или носовых костях.
у некоторых млекопитающих костные poro-
образные выросты помещаются на носовых KO

СТЯХ И достиrают ИНОI'да большой величины
(бронтотерии), у друrих
 как на лобных,
так и на носовых (некоторые диноцераты).
Иноrо рода «pora» HocoporoB
 производ-
ные кожи, представляющие собой очень проч

ные образования из poroBoro вещества, без
костной основы. Как и poroBbIe футляры поло

роrих, они сохраняются лишь в исключитель

ных случаях и только в поздних (плейстоце

новых) отложениях. Указанием на былое при

сутствие их у животноrо служат сильно шеро

ховатые и буrристые участки поверхности
лобных и носовых костей.
Первоначальное значение poroB 'pa3Horo
рода
 служить орудием защиты от хищников.
Это очень существенно для копытных живот

ных, лишенных острых зубов и коrтей. Кроме
Toro, pora самцов представляют оружие борь

бы за самку. У более поздних форм последнее
значение poroB нередко преобладает, в связи
с чем у самок они часто развиты слабее, чем
у самцов, или даже отсутствуют (у большин

ства оленей, некоторых баранов и антилоп),
Значительное разнообразие poroB по поло

жению, величине и форме делает их очень
важным диаrностическим признаком.
Н и ж н я я ч е л ю с т ь почти полностью оп-
ределяется в ,своей форме способом питания.
У хищников ( см. рис. 1), которым для овладе-
ния живой добычей требуется схватывание и
удержание при помощи клыков,
 а размель-
чается пища (наподобие работы ножниц) верх-
ними и нижними коренными зубами,
 для
чеrо необходимо сильное сжатие челюстей.
В связи с этим их нижняя челюсть обычно
КOiроткая, и диастема (беззубое пространство
между клыками и коренными зубами) OTCYT

ствует или укорочена (укорочение плеча co

противления рычаrа). Сама челюсть в rори

зонтальной части высокая (противодействие
излому при сжатии); венечный отросток длин

ный по отношению к уровню суставной rолов

ки, отвесный (удлинение плеча силы височ



1 Возможно, что pora СI!ватериев были ПОКрЫI Ы p'.)

rовыми чехлами, подобно poraM Aпtilocapra.


21




Horo му\скула, сжимающеrо челюсти, который
прикреПо'Iяется на вершине отростка) и широ

кий спереди назад (противодействие ero из

лому при тяrе височноrо мускула и увеличе

иие поверхности ero прикрепления).
Обе половины челюсти действуют как одно
целое, и их передние отделы неподвижно cpa

щены между собой (по поверхности сращения
или ОИМфИ3У). При этом у хищников обычно
суставная rоловка челюсТiИ расположена очень
низко
 часто на уровне коренных зубов, чем
достиrается, во
первых, возможность значи

тельноrо возвышения венечноrо отростка над
уровнем сустава без чрезмерноrо ero удлине

ния, BO
BTOpЫX, возможность шире открывать
пасть (при схватывании добычи) И, в
третьих,
при таком положении оои вращения подъем
челюсТlИ на конечных стадиях смыкания про

исходит почти ,вертикально, что способствует
разрезанию пищи. Ниже Bcero расположен
<:устав челюсти у саблезубых кошек, [де это
имеет особое значение (см. стр. 195
 196) .
Сильно выражены места прикрепления мышц,
сжимающих челюсти: широкий уrловой отдел
(pars aпgularis) с rлубокой массетерной ям

кой на наружной поверхности, с уrловым OT

ростком (processus aпgularis) и rребнями и
бороздами для крыловидных мышц на BHYT

ренней поверхности. Все описанные приспособ

JIения сильнее развиты у хищников, питаю

щихся исключительно мяоной пищей (кошки,
тиены), ,слабее
 у хищников со смешанным
пищевым реЖrIIМОМ (барсуки, медведи, OT

части
 волки и лисицы).
MHoro общеrо с нижними челюстями хищ

ников имеют нижние челюсти древних прима

тов, которым приходится раздавливать зубами
твердые плоды; отличие состоит в более BЫCO

ком положении суставной rоловки, что и по

нятно: обезьянам не требуется так широко
открывать пасть, как хищникам, а подъем оси
вращения вызывает на конечных стадиях CMЫ

кания челюстей ,некоторое движение нижних
зубов вперед по поверхности верхних, что
,способствует перетиранию пищи.
Совершенно иное строение имеет челюсть
растительноядных, [де размельчение пищи
происходит не путем разрезания или раздав

JIивания, а путем перетирания, захват пищи
не требует сильноrо сжатия челюстей. XapaK

те'рнее Bcero этот тип челюсти выражен
у жвачных (рис. 521
526 и др.). Чел.юсть
здесь длинная и низкая, с длинной диастемой,
венечныЙ отросток невысоко поднят над YPOB

нем суставной rоловки и заrнут назад, CYCTaB

ная rоловка лежит высоко над уровнем зуб

Horo ряда, так как широкое открывание пасти
;:не требуется, а смыкание челюстей при таком


положении оси вращения сопровождается
перетирающими заднепереДНИМIИ движениями
нижних зубов по ве,рхним. Массетерная ямка
и уrловой отросток не развиты. Так как при
перетирающем размельчении пищи движение
нижней челюсти происходит не только в ОДНОМ
направлении (у жвачных
 внутрь и наружу),
но имеет комбинированный характер
 частич

но также вперед и назад, то каждая из поло

вин челюсти действует до известной степени
независимо от друrой; поэтому они в переднем
отделе соединены при помощи хряща и coxpa

няют некоторую взаимную подвижность.
Между двумя описанными типами строения
челюстей наблюдаются мноrочисленные про

межуточные
 у животных с нерезко Bыpa

женной пищевой специализацией: со смешан

ным пищевым режимом, с питанием более мяr

КiИМIИ частями растений и пр. Описанные при

способления выражены у них в разной степени
и в разных комбинациях. Таковы, например,
насекомоядные, МНОf1ие креодонты, кондиляр

т,ры, непарнопалые, даманы и мноrие друrие.
Своеобразно строение челюсти [рызунов, у KO

торых сочетается необходимость сильноrо сжи

мания челюстей в передней части (rрызение)
с перетирающими переднезадними жеватель

ными движениями. Короткая и относительно
высокая челюсть (однако с длинной диасте

мой
 для помещения orpoMHbIx резцов) co

четается у них с высоко расположенной CYCTaB

Ной rоловкой и с коротким венечным OTpOCT

ком (подробно
см. стр. 121). И У друrих
фо,рм сильное развитие резцов, имеющее тот
или иной биолоrический смысл, вносит значи

тельные видоизменения в строение челюсти
(у хоботных, некоторых HocoporoB, астрапоте

риев и др.).
В тех случаях, коrда жевательная функция
челюстей ослабевает и ротовая полость слу-
жит преимущественно для наполнения ее мяr

кой, леrко уовояемой пищей, челюсти делаются
слабыми, тонкими и низкими, с низким венеч

ным отростком; обычно это связано с упроще

нием зубов (у ластоноrих, зубатых китооб

разных, трубкозуба и др.). При полной утрате
зубов и жевательной функции челюстей ниж

няя челюсть делается очень тонкой, палочко

видной; обе ее половины на переднем конце
очень слабо связаны друr с друrом (у OДHO

проходных, муравьеда, беззубых китов).
Разнообразное строение нижнеЙ челюсти
млекопитающих, всеrда связанное с xapaKTe

ром зубной системы и в значительной степени
отражающее биолоrию животных, делает эту
часть скелета очень важной для систематики
и понимания образа жизни ископаемых Maт

шаНа.


22




CTporo ,соответствует ха рактеру жеватель

ных движений и строению зубов также форма
челюстноrо ,сустава
 суставной rоловки ниж

ней челюсти Iи суставной впадины для нее на
чешуйчатой кости. У хищников и насекомояд

ных, [де движения челюсти исключительно
вертикальные (связаны с режущи:vlИ зубами),
т. е. представляют собой вращение BOKpyr оси,
поперечной к оси черепа, суставная rоловка ее
имеет форму ЦИЛiИндрическоrо поперечноrо Ba

тнша, вращающеrося во впадине соответст<вую

щей формы. Высокие. предсуставн:ыЙ и засу

ставный отростки так охватывают спереди и
сзади суставную впадину, что исключаются
скользящие движения rоловки (и челюстiи)
взад и вперед. У свинообразных, мастодонтов,
отчасти
 приматов, т. е. у животных с буrор

чатыми зубами, форма челюстноrо ,сустава Ha

поминает форму er,o у хищных, однако HeKO

торые боковые и переднезадние движения
у них возможны.
. В тех случаях, коrда размельчение пищи
происходит путем перетирания передне
зад

ними движениями (связано с поперечноrребен

чатыми и поперечнопл.аст
нчатыми зубами),
как у слонов и'зайцеобразн
х,'сУttа
ная [o

ловка нижней челюсти яйцевидная с большой
осью, расположенной продольно; она движется
в аналоrично расположенной желобовидной
суставной ВJ,1адине. Наконец, при более слож

ных перетирающих движениях, в KOTOpbix уча

ствуют' и боковой' и пере'дне
зад:ний коМпЬнен

[Ы (связано с лунчатыми и rребенчатыми зу

бами, имеющими и продольные и поперечные
rребни), как у жвачных, большинства непар

нопалых и Мiноrих [рызунов, сустав имеет сла

6ый рельеф, допускающий разнообразные дви

жения.
З у б ы. Дифференцировка зубов в разных
отделах челюстей, усложнение их строения и
разнообразие формы в разных rруппах, cTporo
ПРИGпособленной к пище' разН'оtо' рода,

ОДНО из самых ценных и проrрессивных при

обретений млекопитающих. Зубы' (рис. 2) co

стоят из' коронки, возвышающейся над краем
челюсти !I имеющей rлавное значение при
захвате и размельчеlIИИ 'пищи, и к'ор'ней, rлу

боко' укрепленных в альвеолах челюстей и при

дающих зубам необходимую прочность. Ko

ронка состоит из подобноrо костному веществу
дентина и большей частью покрыта слоем
очень твердой блестящей 'фарфоровидной эма

ли; В ,с.Ложно построенных и сильно стираю

щихся зубах присоединяется еще третье, наи

менее прочное вещество
 цемент (v быков
лошадей, слонов и др.), окутывающиЙ коронку
с поверхности и откладывающийся в ее впа

динах. Корни состоят из дентина; они coдep



"т


жат внутри полость, заходящую также внутрь
коронки и содержащую пульпу
 мяrкую coe

ДИI1ительную ткань, боrатую нервами и KpOBe

ноtными сосудами, питающими зуб.
Если зубы на вершине коронки IIодверrают

ся очень сильному стиранию, то для IJ.оддер

жания их необходимой длины происходит по

стоянное нарастание их внутри альвеолярной
части и выдвижение их из альвеол. В этом
случае конец корневой части не замыкается,
оставаясь широко открытым; заходящая в по

лость пульпа служ.ит постоянным источником
нарастания зуба. В таких случаях нет ясной
rраницы между коронкой и корнем и можно


ц


Рис. 2. Зуб l\Iлеко

питающеrо
д
дентин; э':""эмаль; Ц
Цe

мент; п.п.
ПОЛОСТЬ пульпы


r6вЬрить только о внеальвеолярной и внутри

альвеолярной частях зуба. Это имеет место,
например, на резцах rpbI3YHoB, на коренных
зубах некоторых копытных (бородавочник,
э,аасмотерий и др.) и rрызунов, на клыках
моржей и свиней и т. д. В таких зубах OTCYT

ствует цемент, и эмаль на коронке утрачивает

ся полностью или сохраняется только на Bep

шине зуба или в форме полосы на одной ero
стороне. Иноrда' эмаль отсутствует и на зубах
с замкнутыми корнями, коrда пища, употреб

ляемая ЖИВО1ШЫМ, очень мяrка и стирание
коронки замедлено (у мноrих неполнозубых,
трубозубов и др.).
При описании зубов для сокращения упо

требляются ,символические обозначения. Резцы
обозначаются прописной 'латинской буквой 1
(iпcisivi), клыки....с.... С (caпiпi), переднекорен

ные
 Р (premolares), заднекоренные
 М
(molares). Зубная формула, характеризующая
состав зубов животных любой систематиче,ской
катеrории, составляется из этих букв с при

бавлением цифр, показывающих число зубов:
наверху............ для верхней, внизу
 для нижней
3 1 3 2
челюсти, например: 1 3 С Т Р5"М 2 ; формула изо

бражает состав зубов одной половины каж



23




дой из челюстей. Отдельные зубы обознача

ются теми же буквами с. цифрой вверху или
внизу, показывающей положение данноrо зуба
в зубном ряду соответствующей катеrории,
считая от переднеrо (для резцов
 от cpeд

Hero), например, J3 или Р2. Обозначение p

(без черты) показывает, что речь идет OДHO

временно о верхнем и нижнем четвертых пе

реднекоренных. Молочные зубы обозначаются
теми же, но строчными, буквами с прибавле-
нием «d» (deciduus, т. е. выпадающий) 1.
Рез ц ы помещаются ,на межчелюстных KO

стях верхней челюсти и по пе:реднему краю
нижней. Их первоначальное назначение
 за-
хватывать пищу, для чеrо хорошо подходит их
исходная форма
 с расширенной и сплющен

ной сверху вниз коронкой и противостояние
нижних резцов верхним. Корень, как правило,
один, на вершине заостренный и почти замк-
нутый
 остается узкий канал для прохожде-
ния сосудов И нервов. В тех случаях, коrда
пища, прежде чем захватываться, должна
быть измельчена с целью отделения от круп

Horo тела (древесина, твердые плоды и пр.),
по паре верхних и нижних резцов утолщаются
и удлиняются, делаются rрызущими; осталь

ные резцы при этом уменьшаются или исче-
зают (rрызуны, некоторые сумчатые, мноrобу

rорчатые и др.). Как правило, такие резцы не
имеют заМКiНутых корней и обладают постоян

ным ростом.
Особое значение приобретают резцы и в He

которых друrих случаях. У животных, вылав-
ливающих пищу со дна водоемов, одна из пар
нижних резцов удлиняется и расширяется,
образуя, иноrда вместе с соответ,ственно pac

ширенным передНим концом нижней челюсти
.пожкообразный аппарат (Platybelodoп из xo

бо'tных, рис. 319, Chilotherium и Aprotodoп из
HocoporoB, рис. 432, 434). Иноrда пара увели-
ченных верхних резцов служит для приrиба

ния высоких ветвей деревьев, пара нижних

для соскабливания коры (у rиrантских носоро-
[ов, рис. 418, 419), или одна из пар принимает
rиrантские размеры и употребляется дЛЯ BЫ

капршания корней деревьев (у хоботных,
рис. 330 и др.); в подобных случаях они также
нередко становяТся постоянно растущими.
Увеличение одноЙ из пар резцов всеrда .сопро

вождается уменьшением или даже исчезнове-
нием остальных.
К л ы к и помещаются в верхней челюсти на
верхнечелюстных костях вблизи их rраницы
с межчелюсТ1НЫМИ, в нижней
 на некотором


I Иноrда для зубов употребляются несколько иные
обозначения.


расстоянии от резцов или вплотную вблизи
них. Первоначальное назначение их
 помощь
в овладении крупной живой добычеЙ и в ее
умерщвлении. Поэтому исходная их форма

это длинный, слеrка изоrнутый выпуклостью
вперед, более или менее сплющенный конус,
заостренный на вершине. Верхние клыки
a-
правлены вниз, нижние
 вверх; иноrда они
достиrают [ромадных размеров (верхние

у Machairodontinae, рис. 247, 248). Такую фор-
му и функцию они сохраняют у хищных, ла-
стоноrих, некоторых насекомоядных и др.;
у раСТiИтельноядных животных они, как пра

вило, уменьшаются или совсем исчезают.
(у rpbI3YHoB, большинства непарно- и парно-
палых) . В некоторых случаях они сохраняются
и даже увеличиваются и у растительноядных,
но имеют друrую функцию и принимают дpy

rую форму. Иноrда это орудие защиты от вра-
[ов (у безроrих
 оленьков, свинообразных.
лофиодонтов), иноrда
средство выкапывания
подземных частей растений (частично
 у сви-
нообразных, у аминодонтов, беrемотов). Часто
при это
 приобретают открытый корень и по

стоянныи рост.
К О Р е н н ы е з у б ы 1 делятся на переднеко

ренные, или премоляры, и заднекоренные, И.1I!
моляры; различие между теми и друrими ясно
уже на самых ранних этапах развития rруппы.
Переднекоренные, как правило, участвуют
лишь в захватывании и удержании, а частична
и в разрезании пищи, а потому они большей
частью построены проще заднекоренных. На
начальных этапах эволюции они имеют форму
простоrо конуса, сплющенноrо в боковом Ha

правлении, к которому, особенно часто на заJ,

них, спереди и сзади присоединяются по од':
ному-двум маленьким конусам или зvбчикам.
3аднекоренные, расположенные в зад
еЙ части
челюсти ближе к ее оси вращения (более KO

роткое плечо сопротивления рычаrа), служат
основНым орудием измельчения пищи, а по-
тому пос
роены сложнее переднекоренных и'
чре3Бычаино разнообразны у различных видон
млеко питающих, соответственно характерУ"
пищи. "'
Лишь в немноrих <:;лучаях переднекоренные
вполне сходны с заднекоренными. Это бывает,
коrда пища животных настолько тверда, что.
площадь жевательной поверхности задних зу-
бов не может обеспечить требуемое количество
измельченной пищи; тоrда переднекоренные
приобретают столь же сложное строение, как


1 Коренными зубами автор называет, во избежание-
ошибочноrо понимания этоrо термина, все зубы поза;:LИ,
клыков; «ложнокоренные» (мноrих авторов)
 передне-
коренными, «коренные»
 заднекоренными. '


24


..




задние,' и ПОХОДЯТ на них частично (у жвач

ных) или вполне (у мноrих непарнопалых),
т. е. переднекоренные «моляризуются». Более
часто из них усложняются только одни задние,
уподобляясь заднекоренным в большей или
меньшей степени. Обратный случай сходства
передне
 и заднекоренных имеет место в том
случае, коrда пища настолько леrко усвояема,
что не требует предварительноrо размельче

ния, и заднекоренные упрощаются и уподоб

.1ЯЮТСЯ передним (у ластоноrих, китообразных,
мноrих неполнозубых и др.). в этом случае
м-ожно rоворить о демоляризации заднекорен

ных.
Особый случай изменения и УСJIожнения
переднекоренных представляет собой р4 у Ha

стоящих хищных живот.ных, питающихся жи

вой теплокровной добычей. В этих случаях
он развивает продольное, вытянутое вдоль оси
челюсти лезвие, которое вместе с лезвием,
образующимся на противостоящем ему зубе
Мl, действует на твердую пищу, как ножницы
(мясо, сухожилия, частично кости). Кроме раз

личия между передне
 и зад:некоренными
в строении и функции, первые из них отли-
чаютСя тем, что сменяются, т. е. при выраста-
нии молодоrо животноrо первое, так называе

мое молочное, поколение этих зубов выпадает
. заменяется вторым, постоянным. Эта замена,

меющая, как правило, место также и у рез-
ЦОВ и клыков,
 весьма целесообразное при

спосабление. Молодое животное уже рано, до
полноrо вырастания, должно питаться caMO

стоятельно и нуждается в таком же наборе
зубов, как взрослое. Если бы прорезающиеся
у Hero зубы сразу достиrали полной величины,
как у взрослоrо животноrо, они были бы чрез

:-1ерно велики для молодоrо. Напротив, зубы,
приrодные по величине для молодоrо зверя, не
моrли бы обеспечивать Питание животноrо,
пыросшеrо в два и более раза по сравнению
с 1\IОЛОДЫМ, так как зубы 13 отличие от костей
не MorYT перестраиваться в процессе роста
и сохраняют первоначальную величину и
форму. .
Замена мелких зубов крупными, а в даль

неiiшем
 прорезание позади них заднекорен

ных, удлиняющих зубной ряд, дает возмож

насть нормально питаться как молодому, так
J! взрослому животному. В некоторых случаях,
при упрощении функции тех или иных зубов,
анн теряют одно из поколений и сохраняются
на всю жизнь в той форме, в какой первона

чально прорезались.
Если исключить своеобразные заднекорен

ные таlШХ уклоняющихся rрупп, как Allotheria
и Triconodonta (стр. 63
64), то за исходныЙ
тип их ДЛЯ всех остальных млекопитающих


..


можно принять заднекоренные подкл. Panto-
theria 1. В простейшей форме, в отр. Symmetro

donta, они представляют собой треуrольники,
вершина которых на верхних обращена внутрь,
на нижних
 наружу (рис. 20, 21); стороны
треуrольников
 в виде режущих rребней.
Заднекоренные каждой из челюстей 1Вклини-
ваюТiСЯ вершинами треуrольников между co

седними заднекоренными противолежащей че

люсти; их режущие rребни, проходя при CMЫ

кании челюстей вплотную вблизи друr друrа,
действуют, как разрезающий аппарат. Такие
зубы свойственны примитивному хищному
типу. На этой стадии на них еще Си'1або Bыpa

жены конусы, особенно на верхних заднекорен

ных, [де все же можно различить внутренний
конус, rОМОЛОllИЧНЫЙ протокону более позд

них форм, и два
три буrорка по сторонам Tpe

уrольника, трудно поддающихся rомолоrиза

ции.
На нижних заднекоренных уже ясно разли

чимы: протоконид
 на вершине треуrольника
(снаружи) и пара
 и метаконид
 в ero OCHO

вании (внутри) 2. Следующая стадия в разви

тии заднекоренных
 их тип в отр. Tritubercu

lata Toro же подкласса (рис. 3, А, А 1). Верхние
ВЫТЯIlиваются в ширину; в их наружной части
или в середине появляется срединный KOHYC

амфикон (ат), а в переднем и заднем уrлу
на ружноrо отдела развиваюТiСЯ столбики

пара
 и мета.стиль (ps, mts). В то же время
на нижних зубах, сохраняющих прежнюю ши

рину, позади триrонида (tr) развивается пони-
женный, пока еще очень небольшой, выступ

талонид (td). В таких заднекоренных к режу-
щему действию, осуществляемому, как и
прежде, острыми rребнями сторон треуrоль

ников, присоединяется зачаточное давящее
или дробящее действие, так как при смыкании
челюстей вершина протокона упирается в тало

НИД предшествующеrо зуба. Таким путем
моrли измельчаться семена, мелкие плоды и
пр. Очевидно, Trituberculata были уже не
только хищниками, но частично и всеядными
животными. Этот тип зубов, трехбуrорчатый
(тритуберкулярный) или буrорчато-режущий-


I Ниже дается 1\1 о р Ф о л о r и ч е с к и й ряд измене

ний заднекоренных в филоrении млекопитающих; под-

инный ход их изменений от рода к роду в эволюции
класса во MHoroM еще не выяснен.
2 Здесь и далее все обозначения конусов даются по
Осборну (1907), некоторыми исследователями для перс

днекоренных принимаются друrие обозначения, однако
это различие, основывавшееся на разном, как предпо-
лаrалось, порядке прорезания конусов на передних и
задних коренных, в настоящее время потеря.l0 СМЫС.l и
представляет собой ненужное усложнение.


25 .


/


. ,




{туберкуло
секториальный) 1, в эволюции мл€

копитающих подверrается различным услож

нениям.
Первонача.п:ьное усложнение (рис. 3, Б, Бl )
на верхних коренных заключается в развитии
позади протокона (pr) заднеrо BHYTpeHHero KO

нуса
 rипокона (hy), который иноrда Bыpa

стает из задневнутреннеrо воротничка, иноrда
же образуется путем отделения от протокона
(в первом случае ero называют ложным rипо

коном, во втором
 истинным), и в разделе-






ется теперь во впадину триrонида последую-
щеrо нижнеrо зуба, а энтоконид (eh d ) тало-
нида
 во впадину между прото
 и rипокоНом
BepXHero. Все это усиливает раздаВJIивающую
способность коренных зубов. Такой тип задне-
коренных зубов характерен для ранних CTa
-
дий всех более поздних ветвей млекопитаю-
щих, которые можно проследить достаточно
rлубоко: для простейших всеядных сумчатых,
более примитивных насекомоядных (рис. 27),
креодонтов (рис. 188), архаичных прим"атов и


в r д
, ра т[:
А Б G] P1S' mt s
 ps :ms: mts Pf ms r;'

. ра -о o
.тc '
t" ps
mts
PS..
t:aM: /t- /;
: т! р
Ptp

 y
 ( ти ')
\У) pl' V 4 'ml ,
'pr рт h!}
 (fJ[Jt-mс) t

p
 от fТ! S


 E
{Jr

V
d h t1 d ri [' t1 ri
' 1I1J (f\ ,prd
 Yd

 ::i t
 сМ] cf
 д';,
\
 "еп ri , t1
, I

 '
 h l ri I d I ri I d. I d сп
 I
ri t1 I .lffi d ., Q
 ра те ра те ра а те а
р
 тc d
 ,pa d теа елd


 - pr f1 h!Jr1
tr

 , I I
tr td В
 ...l» пt d
А , Б 1 I d
 I d
ра те еп
[,
Рис. 3. Заднекоренные (верхние A
E; нижние Al
El зубы млекопитающих разных
типов (схемы)
Элементы: ра
паракон; тe
MeTaKOH; рr
протокон; hу
rипокон; аm
амфикон; рs
парастиль; ms
мезо-
стиль; mts
метастиль; рl
протоконуль; ml
метаконуль; р
протолоф; m
металоф; pa d
параконид;
me d
 метаконИ',n; pr d
протоконид; hуd
rипоконид; епd
энтоконид; hl d
rипокону лид; tr
триrонид; td

талонид. Верхний ряд
верхние зубы, нижний
нижние. Остальные пояснения даны в тексте.


нии наружноrо конуса
 амфикона
 на два:
передний
 паракон (ра) и задний
 метакон
(те); нередко также ,развиваются маленькие
, промежуточные конусы
 прото
 И метаконуль
(pl, ml). В то же время на нижних заднеко
.
ренных расширяется и удлиняется талонид
(td), который принимает чашевидную форму
и может развивать по краям дополнительные
буrорки: наружный
 rипоконид (hyd), внут-
рен'ни:й'
 э'нтоконид (еп d) и задний
 rипоко

ну'.тtИА (
{d.). Такой талонид дает более проч-
ный упор для протокона BepxHero зуба, rипо

кон KOToporo при смыкании челюстей упира-


1 Ero называют также трибосфеническим, от 'Cpl
O

толочь и cry1J"
 клин (rреч.),
 название, указывающее
на сочетание дробящей функции с разрезающей, об-
услов.пивае!\юй сторона!\lII взаи!\!но ВКЛИНИВD.lOщихся тре-
j'тольников (Simpson, 1936).


мноrих друrих. При этом в большинстве слу-
чаев заднеI<оренные окружены в, основании
коронки оторочкой, или закраиной, так наЗIk
ваемым воротничком, из KOToporo часто Bыpa

стают но!3ые, дополнитеЛЬНЬ.Iе к<:
I;IусыI. Этот
тип зубов "содержит в зачатке возможности
развиваться как в сторону усиления ХИLЦноrо,
режущеrо типа, так и в сторону усиления
р астителыюядности, вплоть до исключительно
растительноrо режима и питания очень жест

кими частями растений.
При усилении растительноrо режима бу

rорки зубов понижаются, делаются тупыми,
СВЯЗЫВaIОLЦие их реЖУLЦие rребни исчезают, и
зубы становятся четырехуrольными за счет
у,силения их задних отделов; при этом часто
они четырехбуrорчатые, шестибуrорчатые
(рис. 3, В, Вl) или приобретают более или Me

26




,.........


нее мноrачисленные мелкие буrорки (свиньи,
мастодонты, медведи; рис. 240, 312,313 и др.).
При этом нередко заднекаренные позади четы

рех основных бурров вытяrиваются в длинный
rалон (на нижних
 талонид) , также покры

тый буrорками. Иноrда асновные буrорки при

нимают полулунную форму (так называемые
лунчатые или селенадонтные зубы у жвачных;
рис. 3, Д, Д 1) или саединяют,ся продольными
и поперечными rребнями (лафадонтные зубы
мнаrих непарнапалых; рис. 3, r) r 1 ), котарые
иноrда пакрывают'ся мелкими складачками.
Вме,сто исхаД!ноrо для млекопитающих чере

довав:ия коренных зубав развивае'I\СЯ их про

тивостаяние. Усложнение и противастаяние
зубав делает их приrодными для перетирания
жесткой пищи и замедляет их стирание. He

смотря на эта, стирание при такай пище идет
быстра, и, для сахранения вазмажности рабаты
зубав на срак жизни животноrо, параллельно
с усложнением коранок идет и их повышение.
В бальшинстве случаев и в таких сложных
зубах мажна уста навить исхадные аснавные
конусы, хотя первоначаЖ,1.
IЙ план их CTpae

ния сильна затушеван. .

Иначе идет развитие заднекоренных при
переходе от всеядноrа режима к питанию
крупной теплакровной добычей. Усиливается
режущая с;пособнасть зубов и ослабевает дa

вящая, или дробящая. Как и прежде, режу

щая функция сасредатачивается в заднем aT

де,1е ряда коренных, однако режущие лезвия
теперь не паперечные, как у древнейших форм,
а продальные, что более эффективно. При этом
режущих зубав иноrда по два в каждой поло

вине верхней и нижней челюсти (у KpeOДOH

тов), иноrда
 по адному (у настоящих хищ

ников) ; ани занимают разное полажение
в зубном ряду.
Наиболее резко выраженные режущие KO

ренные зубы хищников носят название ПЛ0ТО

ядных. На верхних платоядных зубах Kpeo

дантов, каторые предста.влены М! и М2
(рис. 188), лезвие абразуется параконом, MeTa

конам и вытянутым в длину метаСТИ/lем; пара

кон и метакон иноrда .сливаются в одну Bep

шину. У настаящих хищных, у которых роль
платаядных зубов иrрает Р4, . форму л.езви

принимает еще не разделенный канус
 амфи

кан и, кроме метастиля, вытяrивается и прини

мает режущую форму и парастКIЛЬ (рис. 3 Е).
Все буrорки соединяются в одно лезвие, на
вершине KaTaparo имеются {вырезки, атмечаю

щие rраницы исходных конусав.
Однавременно Уменьшается в размерах про

токон, функция KOToporo (давящая) аслабе

вает, а в высшем ,выражении хищноrо типа он,
как и несущий ero внутренний выступ зуба,


совсем исчезает (рис. 3, Е). На нижних плата

ядных зубах лезв,ие 'образуется параканидам:;
пастепенна передвиrающимся из исхадноrа
положения внутри коронки вперед и наружу,
,на' один уровень с наружным канусом
 про

таконидом (рис. 3, Е!); как JI на верхних, аба
лезвия исходных кс:тусав разделены на Bep
'
шине выемкай 1. Пака живатнае вместе с IМЯZ
'
ной пищей упатребляет и растительную
(.например, волк), у Hero сохраняется низкий
талонид, противостаящий уменьшеннаму Bepx

нему заднекореннаму Ml; с переходам к исклю

чительно мясной пище талонид, попутно с 3Y

бом М!, у,меньшается и савсем исчезает (rиена

данты, кошки, некотарые rиены, рис. 197, 245,
251 и др.). Уменьшается и исчезает и MeTaKO

нид, потерявший сваю функцию, а также зад

некоренные, лежащие пазади плотаядных
зубав, атчасти в связи с вытесняющими их
удлиняющимися платаядными зубами, атчасти
(у настаящих хищных), коrда они сохраняют
ИСХОДнае буrорчатае страение,
 вследствие
утраты функции.
Ч и с л о 3 У б о в у древнейших млекопитаю

щих было большим, чем у более паздних. Еще у
трикодонтов наибольшее число их в нижней че

люсти
 I 4 C 1 , Р 4, Nl-5 2 ; у пантОтериев число
заднекоренных достиrает мв, у прастейших Bce

5 1 4 4
ядных сумчатых зубная формула 14
CTP4M4'
Некатарые авторы за исходную для класса
. 5 1 5 5
Mammalla формулу принимают 15СТР5М-Б-
4 6
или РТМ6' У настоящих млеко питающих
. 3 1 4 3
(Еuthепа) наибольшее число зубав IзСтРтМз,
каторое и можно. принять для них за исхад

ное 3. Талька у трубказуба
аБЛЮJ;I.а
тся увели

. ..' ":';) ,
чеНное число переднекаренных .(Р ,,:), ) и. у oд

Horo рода хищных (Otocyoп)
"увеличенное
4 ' . .',
числа заднекоренных (...i\1 4 ). Как правила, ис

хадное число может лишь уменьшаться, иноrда
очень значительно. Только у ,форм,; перешед

ших к пище, не требующей предвар.ит-ельноrа
измельчения, число каренных зубав,' J1арал

ЛеЛьно с их у.пращением, может знач)Jтельна
увеличиваться, что аблеrчает их раль,. как за

хватывающеrа аппарата (у зубатых, китов, He

катарых неполназубых и др.). Наконец, в слу

чаях их полной ненадобностщ зуБыI Mo.rYT COB

сем утрач иваться (беззубые киты, муравьед).
1 rОМОJl:оrия элементов верхних плотоядных зубов
Fissipedia разными авторами ТОJlкуется различно.
2 По Кюне (W. КйЬпе, 1958), число Р+М достиrает
14.
3 Эта формула подразумевается в дальнейшем при
указании в характеристиках разных rрупп: «Зубная
формула полная».


27




Имеющееся orpoMHoe различие у разных
rрупп млекопитающих в количестве и форме
зубов, вместе с относительно малой изменчи

востью их при определенном спосопе питания
и со свойством сохраняться в ископаемом co

стоянии лучше костей, делает зубы чрезвы

чайно важным элементом в систематике COBpe

менных и ископаемых орrанизмов.
К о н е ч н о с т и (рис. 4). Конечности прими

тивных млекопитающих короткие, довольно


Соответственно устроены и суставные по

верхности костей конечностей. rоловка плече

вой кости (humerus
h) довольно сильно вы

пукла, бедренной (femur
fm)
 почти шаро

образна, лучевая (radius
r) и локтевая
(ulпa
u) свободно вращаются одна относи

тельно друrой BOKpyr продольной оси. В за

плюсне (рис. 5, Б) верхняя поверхность aCTpa

rала (astragalus
as) и, соответственно, ниж

няя
 большой берцовой слаборе.пьефны, поч:-
ти плоские; в нижнем .ряду

четыре (косточки. Для запястья
(рис. 5, А) у наиболее ПрИМI!

тИ'вных форм характерно со-
хранение полноr,о числа KO

стей; раньше друrих исчезаеr
свободная центральная кость у
l' большинства мле:копитаю

щих во взрослом состоянии
сращенная с ладьевидной. Cy

ставные поверхности костей
запястья рельефно
выпуклые,
BorHYTbIe, седловидные, что, в
связ,И со значительным релье

фом суставов 'Костей пясти
(metaearpus
 те) и фаланr
пальцев (phalaпges digito

rum
ph), обеспечивает .необ-
ходимую свободу движении
кисти и относительную незави

СИМОIСТЬ отдель'Ных пальцев;
в ,стопе эта свобода несколько
меньше. Пальцы конечностеЙ
немноrим отличаются по вели

чине друr от друrа; короче
всех первый (IC двумя фалан

rами), длиннее друrих
 T1pe-
тий, а иноrда и четвертый (все
т1рехфаланrовые). Такой тип
конечностей свойствен обычно
,небольшим наземным живот

HЫIМ со всеядным режимом:
например, крысам, ежам. Сходные конеч

насти, вероятно, имели и древнейшие млеко-
питающие; немноrим отличаются они у ММ-
,ведей и барсуков, у которых, одна'ко, ладье-
вид.ная :КОСТЬ (seap/'LOideum
 sc) запястья
уже ,срослась с полулунной (luпatum
l).
В связи с приспособлением к разному об

разу жизни, со спеu;иализацией в направлении
тех или иных движений, конечности претерпе-
вают изменения, иноrда очень значительные.
у хищников, перешедших к питанию тепло-
кровной добычей, в поrоне за которой необхо-
дим быстрый беr или прыжки, конечности
удлиняются, особенно в части кисти и стопы.
которые делаются пальцеходящими, т. е. они
опираются ТО,,1ЬКО на фаланrи пальцев, при


Рис. 4. к.онечности ылекопитающеrо (собаки)
Детали строения конечностей (А
переДней, Б
задней): sс
лопатка (scapula); h
плечевая
кость (humerus); а
предплечье (aпtebrachlum); u
локтевая кость (ulпa); r
лучевая кость
(radius); m
кисть (maпus); р
та30вая кость (pelvis); fm
бедренная кость (femur); cr
ro-
день (crus); t
БОJIьшая берцовая (иЫа); fl
малая берцовая кость (fibula); р
стопа (pes)


сильно COrHYTbIe в суставах, с пятипалыми
кистью и стопой, с широко раздвинутыми
пальцами, стопоходящие, т. е. опирающиеся не
только на пальцы, но и на запястье (earpus)
и на заплюсну (tarsus). На этой стадии они не
имеют специализации в каком
либо одном Ha

правлении и способны к разнообразным дви

жениям: к умеренно быстрому беrу, к схваты-
ванию пищи и поднесению ее ко рту, к пла

ванию, лазанью по деревьям и т. д. В связи
с этим их суставы относительно свободны, до-
пускают движение в разных направлениях:
сrибание и разrибание, отведение в сторону
и приведение к телу, вращение BOKpyr про

дольной оси и комбинацию всех этих дви-
жений.


28




"""'"


поднятых от земли запястье и заплюсне. При
этом первые пальцы, как более короткие, пере

'стают достиrать земли, а в дальнейшем MorYT
IIсчезать
 на задних конечностях раньше, чем
на передних. Начало такой специализации Ha

6людается уже у некоторых из древнейших
хищников
 креодонтов; в более ясной форме
она проявляется у настоящих хищных

v Canidae (волки, лисицы) и некоторых Fe1i

dae (особенно
 у rепа рда) . Оrраничение
подвижности кисти сказывается при этом
в слиянии некоторых костей запястья (ладье

ВИДНОЙ с .полулунной и централь

ной). В стопе
 в образовании бо

.1ее rлубокой борозды блока aCTpa

rала II в ослаблении рельефа cyc

тавныХ поверхностей друrих эле


eHTOB.
Ма'Ксималыюrо приспособл
ния
к быстрому беrу достиrают конеч

насти растительноядных, а осо-
бенно
 степных травоядных жи

ватных из паIРНО
 и непа рнопалых,
для .которых быстрый беr
 един

crвенная защита от хищник,ов
{,рис. 6, A
T). Конечности, преиму

щеСl'венно кисть и стопа, у них
еще сильнее удлиняются; не только
запястье и заплюсна, .но и фаланrи
пальцев, за исключением послед

НИХ, поднимаются от земли
 жи

вотные делаются КО'ПЫТQХОДЯЩИМИ.
Опора тела IBce больше .конценТ'ри

,руется на средних пальцах
 тре-
тьем (у непарнопалых) или T,peTЬ

ем и четвертом (у парнО'палых),
ширина которых увеличивается;
остальные пальцы делаются значи

тельно тоньше, а при крайней спе

циализации конеЧНОС11ей перестают касаться
земли и исчезают ICOBceM (лошади, верблюды,
полороrие и некоторые друrие). При ЭТО:VI
нередко средние пястные и плюсневые :кости
срастаются в одну, чем достиrается большая
прочность этоrо звена и большая устойчи

вость (у тушканчикав, большинства жвач

ных). В суставах, по возможности, исключа

ются 'Все движения, %роме маятникооб,разных
спереди назад, в связи с чем изменяется
фор,
а их поверхностей. rоловка плечевой
КОСТИ уплощается, бе,дренной
 приближа

€тся по форме к 1П00перечноцилиндрической;
лучевая и локтевая кости утраЧИlвают взаим

ную подвижность, причем локтевая делается
тонкой, а при крайней специализации от нее
сохраняются только верхний и нижний концы,
вполне срастающиеся IC лучевой (лошади,
верблюды). Сильно утоньшается и малая бер



цовая ([ibula) , в крайних случаях от нее
также сох1раняются только концы, прирастаю-
щие к большой берцовой или свободные.
В суставе между плечом и пр'е
'плечьем ра.з

виваются напр,авленные спереди назад rреб

ни и борозды, взаимно ВКЛИiНИlвающиеся друr
в дру,rа и ис,ключающие боковые одвиrи и
вращение. Косточки в .запястье и ,За'плюсне,
оТ'носящиеся 'к у,меньшенным или утраченным
боковым пальцам, исчезают или срастаютс

с соседними; ,косточ,ки двух рядов 'Взаимно
вклиниваются друr в друrа, а верхние
 так-


А


0$ 2ЗDс/
$С d О сЬ
сип '
" D Q О
IlOO

тeп
//1 о о, G
Pп
1 D [}z G V

 VJ V У
Л lЛ lY
"б
и стопы (Б}j млекопитающих


ВС l tr
"О О Ос?Р
td CrJ
tm 00
 (Jип
. тс:;{' D D G
\\
Phf/ о, D о

\ а 21] о '1
V JV V У
Л ш]У


Рис. 5. Исходное строение кисти (А)
. (схемы)
Кости: sс
ладьевидная (scaphoideum); l
полулунная (luпatum); tr
трехrранная
(triquetrum); р
rороховидная (pisiforme); с
центральная (ceпtrale); {т
трапеций.
ная (trapezium); td
трапецоидная (trapezoldeum); mg
большая (magпum): ип

крючковатая (uпciforme); сl
пяточная (calcaпeus); аs
астраrал (astragalus);
сип. 1
3
клиновидные 1
3 (cuпeiforme 1
3); сЬ
кубовидная (cuboideиm); тc

пястные (metacarpalia); mt
плюсневые (metatarsalia); ph 1
3
фаланrи пальцев
(phalaпges); I
 V
\1ервый
пятый пальцы


же во впадины на ниж,ней 'поверхности луче

,вой кости; астраrал ,цриоб1ретает rлубокую
борозду BepxHero блока, соответст,вующую
высокому rребню большой берцовой кости,


все это препятствует боковым С'двиrаlМ в CYCTa

вах. При этом ве,рхние и нижние поверхности
косточек часто теряют рельеф, уплощаются,
особенно 'В заплюсне, [де может такж'е проис

ходить их частичное сл.ияние (ладьевидной
с кубовидной у большинства жвачных).
С конечностями беrательноrо типа имеют
значительное сходство конечности прыrающих
животных, особенно задние (KeHrypy, тушкан

чики; см. стр. 123).
У роющих млекопитающих, вскапывающих
и отбрасывающих землю при помощи перед

них конечностей (некоторые [рызуны и Hace

комоядные), кости конечностей, сохраняющие
примитивную подвижность в суставах, COOT



'29




ветственно изменены. Они расширены; rребни
и буrры, служащие для прикрепления мышц

сrи6ателей плечеваrо сустава 'и кисти и разrи

бателей сустава локтевоrо, разрастаются;
в частности, сильно удлиняется локтевай OT

растак локтевай касти (плечо силы разrибате

лей). Наибальшеrо развит,ия дастиrают при

способления к рытью передними канечностями


лых (рис. 48). Все касти передних канечностей
(acHaBHara скелета крыла) сильна удлинены,
танкие. Поскальку движения при палете про

изводятся в оснавном сrибанием и разrиба

нием в плечевам суставе,
 падвижнасть.
остальных суставов аслаблена; в связи с этим
локтевая касть редуцируеl1СЯ до BepxHera и
нижнеrа концав, более или менее непадвижно.


Рис. 6. Конечности копытных
А
кисть, Б
стопа парнопалоrо (Sиs scrofa L.): В
кисть, r
стопа непарнопалоrо {Tapirиs terrestris L.) [Scott, 1913]. Уменьшено


у крата (рис. 7, А, Б). При максимальнам YKO

рочении и расширении всех отделав, конеч

насти направлены у Hera в стораны и абра

щены ладонной сторонай кисти назад; плече

Вая кость имеет мощные мышечные отростки
и допалнительное сочленение BepxHero конца
с ключицей, чем дастиrается большая крепасть
сустава; чрезвычайно расширенная кисть полу

чает дополнительное увеличение роющей по

верхнос'fiИ путем абразования соколкавой
касти (OS falciforme, рис. 7 А, п; arpOMHbIe KO

нечные фалан
и продольно расщеплены на
канце для более прачнаrо укрепления в них
poraBbIx коrтей.
ПРИСПОrсобление конечностей к полету Bыpa

жено в полнай мере талько в атряде pYKaKpы



сращенных с лучевой, а кости перваrо ряда
запястья сращены между собой, кроме Tpex

rраннай (иноrда), и с центральнай. Кроме пер

Baro паЛI>ца, пястные кости и фаланти, служа

щие паддержкоЙ летательнай перепанке, очень
длинные и тон
ие; KorTeBbIe фаланrи, в связи
с утратой способности к хадьбе, на них исче

зают, краме BToporo пальца (иноrда), caxpa

няясь лишь в форме хряща. Верхний канеп
малоЙ берцовой касти также исчезает; для
паддержки заднеrа атдела летательнай пере

понки на пяточной кости развивается длинная
шпора.
Сваеобразное приспосабление для лазанья
по деревьям развивается в конечнастях боль

шинства приматов, некоторых сумчатых и


30




rрызунов. При сохранении свободы движений
в большинстве суставов, сочленение между
первой пястной костью и трапецийной, а ино

rда
 и между первой плюсневой и первой
клиновидной, делается седловидным, что дает
возможность первому Ш1ЛЬЦУ кисти, а иноrда

и стопы, не только приближаться к друrим и


в



 ';. /
\
" ;'11 ,
, ,i' "\

r I
 .1
, .,) t/:'
/' ...... I
';:Р' 1((1

<' !!S; " \' I
\ '''11.W. ,.' \\ jJ

,'\
б


. , "


5 J


Рис. 7. Передние конечности
Роющие (А, Б
Таlра europaea L.) и плавающие (B
Balae-
па mysticetus) млекопитающие L. (Weber, 1928, табл. 1 и 2).
Б
п.1ечевая кость сзади, Бl
спереди f
соколковая кость
(os falciforme): а
rоловка; lJ
дополнительное сочленение
с ключицей; С
l\'!алый буrорок


отклоняться от них (приведение и отведение)
и не только срибаться и разrибаться, но и под

водиться под остальные пальцы, поворачива

ясь к ним нижней (ладонной или подошвен

ной) стороной. Последующее сrибание подве-
денн{)rо таким образом пальца, вместе со сrи-
6анием остальных, дает возможность крепко
охватывать предметы, в частно.сти ветви дe

ревьев. В конечностях очень крупных живот-


.



ных (слоны, rиrантские носороrи, некоторые
бронтотерии и др.; рис. 3122, 366) имеЮТiСЯ
приспособления к поддержанию большой тя

жести тела. Во избежание лишней траты
мускульной энерrии при стоянии или при раз

rибании в суставах конечности крупных жи

вотных делаются столбообразными, слабо со.
rнутыми в суставах (тяжесть тела поддержи

вается преимущественно самими костями, а не
мышцами), что отражается на строении всех
костей. Локтевая кость, на которую при от-
весном положении конечностей приходится
основное давление тяжести тела, делается бо

лее массивноЙ; лучевая
 иноrда тоньше лок-
тевой (у слонов); кисть и стопа большеi:f
частью короткие и широкие 1; площадь о.поры
часто расширена лежащей позади пальцев
эластичной подушкой; в суставах значи-
тельно оrраничена свобода движений. Есте-
ственно, что при таких конечностях не,возмо-
жен быстрый беr, в котором и нет необходи-
мости: orpoMHbIe животные защищены от вра-
[ов уже своим ростом, а часто, кроме Toro, и
разноrо рода вооружением.
При приспособлении к плаванию конечности
превращаются в ласты; их пальцы охвачены
общей кожистой плавательной перепонкой, не-
редко опускающейся дальше концов пальцев.
В ост?льном приспособление к плаванию идет
разными путями. В одних случаях, коrда ко-
нечности служат opraHoM продвижения вперед
в воде, а отчасти (особенно передние) ------:- и для
ползания по суше (ластоноrие), основные cer

менты (плечо и бедро) конечностей укорачи-
ваются, а все остальные удлиняются, особенно.
пясть, плюсна и пальцы (рис. 256). При этом
конечности достаточно подвижны в суставах,
что обеспечивает разнообразные движения
при плавании и передвижении на суше; менее
Bcero подвижны суставы фаланr пальцев, фик-
сированных в вытянутом и раздвинутом со-
стоянии для поддержки плавательной пере-
понки. В друrих ,случаях, коrда opraHoM про-
движения вперед в воде служит хвост, и жи-
вотные совершенно утратили способность вы-
Х'ОДИТЬ на сушу (китообразные), задние конеч-
нос.ти ис.чезают, а передние, служащие лишь
opraHoM равновесия и поворота, сохраняют
подвижность только в основном суставе;
остальные суставы теряют рельеф своих со-
членяющихся поверхностей и срастаются при
помощи хряща (см. рис. 7, В). Основные и
средние cerMeHTbI конечностей укорочены и
расширены, а пальцы нередко удлинены путе:vr


1 Исключение
 rиrантские носорorи с удлиненной
кистью и стопой, что имеет у них особое биолоrическое
значение (стр. 322).


31




увеv1ичения числа фаланr
rиперфаланrия), иноrда
Horo.


(так
очень


называе;\Iая
значитель



tr


tr


[р r;






Ха рактер движения ЖИВОТНОI'О, даже при не.
значительном отличии от движения близких
форм, кладет отпечаток на все кости' конеч-


\
\\. t
А,;I .t


»


.;.
Рис. 8. Элементы строения некоторых костеЙ
Лопатка (Felis): А
снаружи, Аl
СНИЗУ' Плечевая кость (Meles): Б
спереди, Бl
сзади. Бедренная кость (Casfor): В
спере-
ЛИ, Вl
сзади. Астраrал (Smilodoп): T
CBepxy, rl
сзади; ас
акромион; mас
метакромион, р. С.
клювовидный отросток;
f. g
суставная впадина; Sp
OCTb лопатки; f. еп
ю{утреннее надмыщелковое отверстие; {. mj
большой вертел бедрен-
ной кости, {. mп
малый, '. t
третий; tr
блок aCTpara.'Ia; со
шейка, са
rоловка, f. р
заднее отверстие


,/


Кроме кратко описанных основных типов
приспособлений конечностей и их, часто су-
щественных, видоизменений, имеются и друrие
(К подвеШИВaI'J:ИЮ на ветвях деревьев и др.).
32


ностей; кроме Toro, их строение отражает
путь, пройденный предками в филоrенетиче.
'ском развитии. Можно сказать, что у каждоrо
рода млекопитающих все кости конечностеЙ,





 ,...


а особенно кисти и стопы, отличаются от KOC

тей любоrо друrоrо рода. В частности,
 очень
показательно строение астраrала и пяточной
кости. Но следует отметить, что до настоящеrо
времени конечности еще находятся в незаслу

женном пренебрежении у систематиков, что,


возможно, объяс.няется сложностью изучения
предмета.
Некоторые детали строения костей конеч

ностей, имеющие существенное значение в си

стематике и упоминаемые в диаrнозах разных
катеrорий, показаны на рис. 8.


СИСТЕМА ТИКА


Систематика млекопитающих имеет длин

ную историю, начиная от первых попыток
расчленения класса Реем (Ray, 1693), Лин

неем (Linnaeus, 1766) 1, через мноrочислен

ные труды позднейших исследователей, круп

нейшими из которых были Блайнвиль (Blain

ville, 1816), rилл (Gill, 1872), Коп (Соре) и
МЭТЬЮ (Matthew), rреrори (Gregory, 1910).
Можно проследить постепенный рост система

тики от начала до новейших воззрений, полнее
Bcero выраженных в книrе Симпсона (Sim

pson, 1945), коrда система млекопитающих
приблизилась к отражению действи:тельных
филоrенетических связей. Естественно при
этом, что стремление отразить в систематике
возможно полнее последовательность расхож-
дения ветвей, вместе с непрерывно продолжаю

щимся открытием новых форм и все более
уrлубляющимся изучением ранее известных,
потребовало введения мноrочисленных проме-
жуточных катеrорий, помимо основных,

класс, ОТiряд, семейство, род и вид. Такая слож-
ная систематика в настоящем издании не ДClет

ся, так как задача ero
 ознакомить с основ-
ными подразделениями класса и прежде Bcero
с формами, встречающимися в ископаемом co

стоянии на территории СССР, а также дать
возможно точные их характеристики с целью
помочь в первоначальном определении их
остатков. Поэтому некоторые из промежуточ-
ных катеrорий здесь выпущены. Так, напри

мер, выпускается катеrория инфракласса и
в качестве первичноrо расчленения класса
дается деление на шесть подклассов: Protothe-
ria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Me

tatheria и Eutheria 2. В таком разделении не
отражена большая близость трех последних
rрупп друr к друrу, чем к трем остальным, в то
время как в системе Симпсона они составляют
один подкласс Theria, разделенный на три
I!нфракласса. Не отражено здесь также и
древнейшее разделение подкласса Eutheria
(плацентарные) на четыре ветви, так называе



1 В 12
M издании Systema Naturae.
2 В новейшее время некоторыми учеными (К Ker

mack а. F. Mussett, 1958) выделяется еще подкласс
Docodonta, относимый большинством к Pantotheria.


3 основы палеонтолоrии


мые KoropTbI, и дается непосредственное деле

ние ero на отряды. То же относится и к KaTe

rории инфраотряда (между подотрядом и HaД

семейством или семейством). Выпущены TaK

же и трибы (промежуточные между подсемей

ством и родом), введенные систематиками
далеко не во всех rруппах.
В настоящее время далеко не по всем rруп

пам млекопитающих имеются новеЙшие систе

матические сводки, охватывающие как все
современные, так и все вымершие формы. He

возможность для авторов настоящеrо труда
произвести полную ревизию таких rрупп за

ставила в таких случаях про пускать HeKOTO

рые катеrории, принятые в друrих rруппах.
По этой причине, например, подотряды rрызу

нов делятся здесь непосредственно на семей

ства (минуя надсемейства) , а подсемейства
подотряда Simp1icidentata совсем не описы

ваются. Также и подотряд парнопалых Sui

formes, чрезвычайно сложный по составу, дe

лится прямо на семейства, минуя не только
инфраотряды, о чем уже упоминалось, но и
надсемейства. При всех случаях указанных
упрощений систематики обращалось внимание
на то, чтобы в характеристики непосредст

венно нижестоящих катеrорий были вклю

чены признаки выпущенных.
Название «Копытные» (Ungulata), BBeдeH

ное первоначально для объединения парно
 и
непарнопалых, большинство которых снаб

жено копытами, в филоrенетической с.истема

тике утеряло смысл. Не менее, чем эти оба
отряда друr к друrу, к ним близки филоrене

тически, так же как и между собой, еще около
15 отрядов (пантодонты, диноцераты, конди

ляртры, ряд южноамериканских копытных, xo

ботные, даманы и др.), ИЗ которых (по дaH

ным Симпсона, 1955) не все имеют копыта
(сиреновые, трубкозубы) . Это название упот

ребляется еще и теперь в систематике COBpe

менных млекопитающих ,в качестве надотряда,
объединяющеrо Artiodactyla и Perissodactyla,
и в широкой биолоrической литературе в раз

личном, часто неуточненном понимани
. В Ha

стоящей сводке оно УПОl1ребляется преиму

щественно в общей части для обозначения


.....33




rрупп, направление эволюции которых шло
обычно параллельна по линии приспособления
к растительной пище и быстрому беrу, преж

де Bcero
 парнопалых и непарнопалых.
В последние десятилетия у некоторых па

леонтолоrов наблюдается тенденция к значи

тельному дроблению родов и повышению
в paHre видов. Так, например, венrерский па

леонтолоr Крецой (1942 [.) в 'своих мноrочис

ленных работах неоднократно предлаrает HO

вые родовые названия. Для этрусскоrо HOCO

pora (Dicerorhiпus etruscus) он создает новый
род Stephanorhinus, из rиппарионовой фауны
описывает мноrочисленные роды кошачьих



Sivapanthera, Pikerтia, АЬеиа, Droтopaпtera1
и др.; новый род сем. Canidae, Хеnосуоn, опи-
сывается им почти исключительно на основа-
нии крупных размеров одноrо известноrо зуба
и т. д. Мы полаrаем, что эти формы, а по-
видимому, и мноrие друrие, в лучшем случае.
представляют собой подроды ранее известных
родов, а иноrда и просто виды. Следует воз-
держаться от TaKoro дробления, при котором
каждое незначительное отличие двух форм
принимается за родовое, а чисто индивидуаль-
ные различия часто служат для установления
новых видов. Это ведет лишь к ненужному
усложнению систематики.


ЭВОЛЮЦИЯ


Точный предок класса млекопитающих He

известен; можно лишь думать, что он был чле

нам отр. Thera psida класса рептилий, у раз-
ных представителей KOToporo проявляются от-
дельные признаки, характерные для млеко-
питающих. Еще недавно древнейшими млеко-
питающими считали Tritylodon из верхнетриа

совых отложений ю. Африки и Bienotheriuт
из отложений Toro же возраста в Китае.
Однако доказано, что оба рода относятся
к rруппе Ictidosauria (отряда пресмыкающихся
Therapsida), о чем ясно rоворит строение их
нижней челюсти, имеющей os articulare и 'при-
членяющейся к квадратной, а не к височной
кости.
По вопросам систематики и эволюции дpeB

нейших млекопитающих в настоящее время
нет единства мнений; несколько расплывча-
той становится и rраница между рептилиями
и млекопитающими (рис. 9).
Интересные новые данные о древнейшиХ
этапах развития класса и своеобразные взrля

ды на ero происхождение имеются в работах
Кермака и Мюссет (Kermack and Mussett,
1958) и Симпсона (1959). Изучение древней

ших представителей сем. Docodontidae, най-
денных на rранице триасовой и юрской систем,
убедило этих авторов, что у названных живот-
ных имеется двойное сочленение нижней
челюсти с черепом: по типу рептилий (articu

lare-quadratuт) и по типу млекопитающих
(dentale
squaтosuт). Это побудило авторов
выделить сем. Docodontidae, относившееся
раньше к отр. Trituberculata, в особый под

класс Mammalia
Docodonta.
Такой же тип сочленения предполаrают они
и у древнейших Symmetrodonta, найденных
в таких же древних 'слоях, в Ю. Валлисе, хотя
у более поздних, юрских симметродонтов тип


сочленения становится уже чисто маммальным.
Считая, что для класса млекопитающих пока-
зательно не исчезновение сочленения articula-
re-quadratuт, а появление dentale
squaтo-
suт, указанные авторы относят все эти фор-
МЫ к Mammalia. Однако даже если это и при-
нять, то не обязателен вывод, делаемый авто-
рами, что основные rруппы млекопитающих
(подклассы) возникли от рептилий независимо
друr от друrа. Возможно, что общий предок
клас,са Mor иметь двойное сочленение, а руди-
мент рептильноrо типа Mor исчезнуть в раз-
ных ветвях параллельна и самостоятельно.
Для утверждения полифилитическоrо происхо-
ждения класса млеко питающих имеющихся
данных пока недостаточно, так как их дpeB

нейшие формы слишком мало известны. В слу-
чае подтверждения взrлядов Кермака и
Мюссет класс Mammalia, вероятно, будет раз-
делен на несколько классов.
Кроме указанных позднетриасовых находок
Docodonta и Symmetrodonta, в самое HeдaB

нее время в отложениях Toro же возраста
(рэтский ярус) в Анrлии (Glamorgan) было.
найдено большое число зубов Triconodonta (?)
(род Morganucodon К й h n е, 1949) 1; такие же
зубы были найдены в отложениях рэтскоrо.
яруса Швейцарии (Schaffhausen, W. Kuhne,
1958). Наконец, в верхнем триасе Анrлии и
rермании было найдено несколько изолиро-
ванных зубов, систематическое положение ко-
торых сомнительно. Два рода выделены в сем.
Microleptidae S i m р s о п, 1928, и один, Eozo-
strodoп Р а r r i n g t о n (1941), предположи-
тельно отнесен к подкл. Triconodonta.


1 Кер мак и Мюссет (1958) допускают, что верхне-
триасовый Morgaпucodoп, KOToporo они таКже относят
к Dосоdопtа, близок к предку Мопоtremаtа.


34








=



:=:::







 / /


( Plocen
eJ I iO )


IC>I".A


Рис. 9. Филоrения
млекопитающих




Таким образом, уже в верхнем триасе cy

ществовало не менее трех резко различных
отрядов млеко питающих, представителей двух
или трех подклассов. Общий корень их сле

дует искать rлубже, но не моложе среднеrо
триаса. Такой же древней представляется и не
менее своеобразная rруппа Al1otheria, хотя ее


\ подкпдссы

 gE
150.20
б
1i б::с <'С r--"o
I
 ТРЯДЫ.g
 .g
s Е
 ..g
l 1 .... ......
 g
(1) ЭПОХИ g 8
О """'5 'С

 :Е ....


 rОЛОЦЕН I

 ппЕIiIСТОЦЕН I
Б. ;;


ф
.L.
(;
С
'd?g
о
с о
..g 1;

 ]
v v
Е ..CJ
Е 2
>- 'С
u) ....


.Q о е
:2 o{.


а-


 1;
5
 u
 'Е

SO(Jn'


.Q I I

.... О о ..Е
б --g -о О
] .



.t= t2 ] -а:


ф
.с
-о
ijo

;:


!s


ппиоЦЕН СР.
Н.



О .:5


Б. =
МИОЦЕН СР.
Н.



:1i


с')


:r


O:r


Б.
I :5 ОЛИroЦЕН СР.
....



Ш


Н.



n.


В.
=


4: ЭОЦЕН


....


СР.
Н.

..В. =
!1АЛЕОЦЕ Н СР.


:х:


Н.





ш



О
(')<
Оа..
C')Q
UJ
:E

\



ВЕРХНИЙ
НИЖНИЙ
ВЕРХНИЙ


=


I
I


I?


i


I
.
.
;; .
!


.
.
.
.
I


СРЕДНИЙ
НИЖНИЙ
ВЕРХНИЙ


СРЕдни&i i


. I . I
! ! . .


Trituberculata (Eupaпtotheria К е r m а с k et
М u s s е t t), которые, видимо, дали позднее все
более проrрессивные rруппы млекопитающих,
из таких древних отложений неизвестны: они
известны только со средней юры. Но если
триконодонты, симметродонты и тритуберку

ляты не пережили юрскоrо периода, то мульти-


Е


utheria


о о
4: О О
с ф >
ф
 'Ё
--g "t о
Q: () ()


е
,Q ..с
"u

.ф

.


.
 5
а.. ()


..Е .g

о



Е о> О "u
{ 5 g- 3
2 .g
 -g
:..::i z <1: ....


о
>. о
g}-
"u ()
О О

 ""о
'с ,2
ф L:
а.. <1:


о
о --g
-8 g.
.'
 :Е
О 'с
..CJ ..CJ
е Е
n. ш


.Е о о

 е 'С
"u Ф ..Е
.Е () "о
с g L.

 Q



о
ф
"u
'0 О
() 'ё
е

:t 'сп


т
т
.
.
.
=
!
=


I
!
.
!
.
.
I
I


i
;1-
?r-


.


I


?J
?-


ь'.


Рис. 10. rеолоrическое и rеоrрафИЧеское распространение Подклассов и отрядов млекопитающих
Звездочка обозначает, что время в пределах данной эпохи неизвестно. Знак вопроса Означает, что встречеННbIе здесь роДЬ! относятся к дан-
ному отряду под вопросом. Сплошная линия означает известное распространение, преРbIвистая
предположительное


представители известны только с верхней юры,
и не менее древнее происхождение необхо-
Димо принять для подкласса Prototheria, не-
смотря на то, что ero члены известны только
из плейстоцена и из rолоцена: сравнительно-
анатомические данные заставляют относить их
корни к rлубокой древности (стр. 62). К юр

СКОМУ периоду, по-видимому, в разных ветвях
исчезли реликты архаическоrо типа сочлене

ния нижней челюсти и оно стало типично
маммальным.


туберкуляты, обильные на протяжении Bcero
палеоцена, дожили до нижнеrо эоцена, коrда
уже существует боrато дифференцированная
фауна млеко питающих, а прототерии coxpa

нились до настоящеrо времени.
Во всяком .случае, к юрскqму периоду уже
произошло расхождение общеrо ствола на
три ветви, две из которых представляли ярко
выраженных хищников (Triconodonta и Рап-
totheria) и одна
 сильно специализованных
растительноядных животных (All0theria);


36




'\
пути эволюции четвертой ветви (Prototheri'a)
еще не выяснены. Наиболее перспективным
для дальнейшеrо развития млекопитающих
оказался подкласс пантотериев, и особенно

отряд тритуберкулят, зубная система которых
заключала боrатые возможности развития в
разных направлениях. Тритуберкуляты дали,
по
видимому, два крупных вторичных ствола:
сумчатых (Metatheria) и настоящих или пла

центарных млекопитающих (Eutheria). Путем
эволюции этоrо ствола произошли мноrочис

ленные и разнообразные формы, распростра

нившиеся по всему земному шару и, в лице


c;l


А


fJ


обстановке
 продолжает проrрессировать
в истории ero развития. На ископаемых чере

пах этот процесс документируется увеличе

нием МОЗI'ОВОЙ полости и усложнением бо

роздчатос.ти ее внутренней поверхности.
Общим для Всех ветвей плацентарных мле-
копитаю.tцих является также увеличение раз

меров животных в процессе эволюции, хотя
в отдельных случаях наблюдается и измель-
чание; кроме Toro, процесс идет в разных
ветвях разными темпами и в некоторых из
них конечные члены значительно мельче, чеМ
в друrих (rрызуны, насекомоядные и др.).


lJ


/'


Рис. 11. Эволюция ыозrа млекопитающих (схемы)
А
KpeOДOHT (Arcfocyoп), Б
современные насекомоядные, B
 собака, r
шимпанзе. Элементы мозrа (Lapparent
et Augler, 1947): с
полушария большоrо мозrа (cerebrum); сl
мозжечок (cerebellиm); lо
обонятельные доли (lobi
olfactorii)


человека, достиrли высшеrо развития в цap

crrBe животных.
Хотя происхождение обоих упомянутых
больших стволов от отряда тритуберкулят
почти достоверно, но 'связь между послед-
ними и обоими Этими стволами проследить
нельзя, так как существует пробел в знаниях
о них за период между верхней юрой и верх-
ним мелом. Скорее Bcero тритуберкуляты
уже в нижнем мелу или верхней юре преоб-
разовались в два rлавных ствола млекопи-
тающих. Наиболее интересна для науки даль-
нейшая эволюция плацентарных.
В истории развития мноrих ветвей плацен

тарных наблюдается увеличение больших
полушарий rоловноrо мозrа и усложнение
ero строения, сказывающееся, в частности,
на появлении, а затем
 и на увеличении
числа извилин ero коры (Т. Eddinger, 1948).
Весьма вероятно, что это имело место во всех
ветвях класса, хотя не во всех процесс дос-
тиr одинаково высокой степени (рис. 11, Б, В
и Т).
Таким образом, одно из основных проrрес

сивных свойств класса млекопитающих
 спо

собность К образованию сложных и rибких
навыков поведения в меняющейся жизненной


в остальном развитие в разных ветвях идет
различным путем.
Состав 27 известных отрядов Eutheria, судя
по поздним, а особенно современным предста

вителям, очень разнообразен, однако в тех
из них, которые можно проследiИТЬ на значи-
тельную rлубину во времени, обнаруживается
в древности значительное сходство. При этом
намечаются rруппы отрядов, более близких
между собой. Это заставляет предполаrать,
что расхождение исходноrо ствола эутерий про

текало не путем распадения сразу на все
извест,ные отряды, а путем выделения круп-
ных стволов, образовавших последующим
ветвлением родственные между собой отряды.
Намечаются четыре таких ствола, или четыре
KoropTbI по новейшей систематической терми-
нолоrии (Simpson, 1945). Можно предпола

[ать, что расхождение ствола плацентарных
на четыре крупные ветви произошло пример-
но в среднем мелу. В это время должны бы-
ли выделиться ветви rрызунов и китообраз

ных, дошедшие до настоящеrо времени без
значительных ветвлений, в виде одноrо OT

ряда каждая (если не принимать в rруппе
rрызу,нов двух отрядов, как делают HeKOTO

рые), и две ветви
 кототные (Unguiculata) Иj


37





 I


ХИЩНОКОПЫТНЫХ (Ferungulata). Две послед

ние ветви в дальнейшем распались на MHoro
отрядов каждая, иноrда очень далеко разо

шедшихся друr от друrа, так что их rенети

ческа я связь может быть вскрыта только на
основании древнейших остатков, как, напри

мер, парнопалых и непарнопалых с хищ

ными. Менее Bcero ясна связь с друrими
отрядами у рано вымерших Tillodontia и
Taeniodonta, хотя их и причисляют условно К
KoropTe Unguiculata. Уже к верхнему эоцену
сформировались почти все известные отряды
плацентарных (мноrие
 rораздо раньше),


а к нижнему олиrоцену
 все. Исключения
вроде Tubulidentata, вероятно, объясняются
лишь отсутствием сведений. Лишь десять OT

рядов из известных двадцати семи не дожили
до современности.
Распространение отрядов млекопитающих
во времени дано на рис. 1 О только по извест-
ным их остаткам. В филоrенетической схе-
ме (рис. 9) показаны также предполаrаемые
связи 1.


1 Эволюция наиболее важных из отрядов и подотря-
дов изложена кратко при их описании.


/'


. .




ИСКОПАЕМЫЕ ФАУНЫ МЛЕКО ПИТАЮЩИХ
И ИХ СМЕНА


Расчленение кайнозоя 1


Общепринятой стратиrрафической схемы
кайнозоя до настоящеrо времени еще не BЫ

работано не только для Bcero мира, но даже
для Евразии. Спорными являются не только
названия ярусов (веков) и часто их объем,
но и rраницы отделов (эпох) и даже систем
(периодов). Так, хотя большинством исследо

вателей принимается двучленное деление па

леоцена (на нижний и верхний), некоторые
высказываются за отнесение MOHTcKoro яруса,
соответствующеrо н. палеоцену, к мелу, а та-
HerCKoro (аналоr в. палеоцена)
 к эоцену.
В таком случае нижняя rраН'ица третичноrо
периода проводится под н. эоце.ном. Кроме
Toro, некоторые авторы (Рарр, 1959 и др.)
делят палеоцен не на два, а на три яру,са

монтскии, танетский и спарнакский.
Еще более спорным является вопрос о rpa

нице между В. олиrоценом и н. миоценом.
Это связано с неопределенным положением
аквитанскоrо яруса, который одними учеными
относится к 'в. олиrоцену, а друrими
 к
н. миоцену. fраница между миоценом и плио-
ценом проводится довольно единоrласно под
отложениями «понтическоrо» яруса на OCHO

вании появления пресноводной' фауны мол

люсков. Однако это появление не было везде
одновременным, и в то время, как восточно

европейский «понт» соответствует н. плио

цену, «понт» западноевропейский (в послед

нее время называемый австрийскими уче

ными панноном), хотя и считается HeKOTO

рыми авторами н. плиоценом, фактически
включает также и часть в. миоцена (ср. и


J Автор
 И. А. Дуброво.


в. сармат и мэотис). Поэтому датировка Me

стонахождений фауны в старых за рубежных
работах «понтом» не дает возможности точно
синхронизировать их с более дробными BOC

точноевропеискими подразделениями; в Ha

стоящей сводке возраст в этом случае дается,
как «в. миоцен
н. плиоцен». Таким образом,
rраница миоцена и плиоцена точно не уста-
новлена. Сторонники проведения ее под «пон-
том» в западноевропейском смысле указы

вают на происшедшее в это время изменение
в континентальной фауне млекопитающих

на появление со среднеrо сармата широко
распространенной «rиппарионовой» фауны.
Проведение rраницы под «понтом» в понима

нии ученых России и COBeTcKoro Союза pac

секает эту фауну на две части.
Верхняя rраница плиоцена (и Bcero Tpe

1'ичноrо периода) до настоящеrо времени
также является спорной. При проведении [pa

ницы по значительному изменению ф.ауны
млекопитающих она должна проходить под
акчаrыльским ярусом, коrда появляются ши-
роко распространенные новые роды; при этом
виллафранкский (== калабрийский) ярус дол-
жен относиться к четвертичному периоду. При
проведении rраницы по фауне моллюсков акча

rыльский и апшеронский ярусы остаются
в третичном периоде. По рекомендации XVIII
сессии Международноrо rеолоrич. KOHrpecca
1948 [. виллафранкский ярус был включен в
четвертичный период, в результате чеrо при-
нято двучленное деление плиоцена. На Все-
союзном стратиrрафическом совещании 1955 [.
в Баку (тезисы, 1955) акчаrыл и апш
рон
были оставлены в третичном периоде и со-


39




Таблица 1


СХЕМА ДЕЛЕНИЯ ТРЕтичноrо ПЕРИОДА


I ЭПОХИ I
( от дe

лы)


Века (ярусы)






о:::: В. Европа 3. Европа Индия Монrолия, Китай С. Америка
:::: Апшеронский Виллафранкский Пинджор Нихэвань Бланкский
::r:


о.. (арнский, калабрий
 Татрот (санмэнь 1)
Q) ский, rюнцский)
0::1 Акчаrыльский
::r:
Q)
::f о:::: Куяльницкий АстийскиЙ
О ::::
:::: ::r:
::r: t=:;

r::: Q) Киммерийский Плезанский Эртемте fемфильский
о..
u
Q)
о::::
:s Понти ческий Док
Патан
(..,
 Паннонский или В. Кларендонский

 :::: понтический
::r:
(в широком смысле) Баоде
о (красные rлины)
о о:::: Мэотический Наrри
:::: Н. Кларендонский
::r:


Q) о..
:::: Q) Сарматский Сарматский I ч инжи Барстовский
0::1
:r: ::r:
Q) о:::: Тортонский
о.. ::f :s
о
::::
 Камлиал TYHr
 ryp

 Q)
о.. fельветский Х еминrфордский
Q) u
t::
,= I Бурдиrальский I I Лу I Арикарийский
:::: :s
::r: ...
:t:;:
:Е
::r:
:r ::r:
:::: Q)
.... (..,
Q) О,
о.. Q)
Е--<

с':!
t::
I


о::::
:s Аквитанский
;< Хатский у айтский
о..
Q)
0::1
Q) I I I
:::i
,= I
о Рупельский (стампийский, rонrрский) Хзанда
fол Орелский
(.., Q) ::::
:::: о..:!:
t=:; U
О
о::::
:::: Латторфский Верхнее Эрrиль
Обо,
::r: Чадронский
:х: (саннуазский) У лан
rошу
::::
::r:
о::::
:::: Веммельский (людийский) Шара
Мурун Дюшенский
::r:

 Ледский (бартонский) Ирдын
Манrа У интский
о..
Q)
0::1
::r: о::::
:::: Лютетский
Q) ::r: Аршанто Бриджерский
::f
 (оверзский)
о Q)
(т) о..
u
о::::
:::: Ипрский, Наран
Булак,
::r: Вэзечский
:х: (лондонский, кюизский) У лан
Булак
:::: ,

::r:
о::::
:::: Танетский Кларкфоркский
::r: Хашиату (rашато)
::r:
 (суэссонский, сернейский) Торрехонский
Q) о..
::f Q)
О 0::1
Q)
t=:;
ro о::::
r::: :::: Монтский Драrонский
::r:
:х: (зеландский) Пуэркский
::::
::r:


40




\


СХЕМЫ ДЕЛЕНИЯ ЧЕТВЕРтичноrо ПЕРИОДА


Таблица 2




/"'"'- /"'"'- СССР
ro ::s Века Альпы

::E :s:: <=: (по rерасимову и 3. Европа Китай Индия С. Америка
Оа>
 а> (ярусы) (по Пенку)
:S:: ь oq Маркову, 1939)

U
Q) :S::
 ь
t::
 (7)0
::r:
а> Верхний Послеледниковая
::f
о эпоха
i:; Нижний
о
t...
Валдайская ледни
 \ Вюрм \ Висла Ордос Висконсин
ковая эпоха В а рт а (лёссы)
Верхний
Последняя межлед
 Ip I ЭЭМ CaHraMoH
никовая эпоха исс
вюрм
::r:
Q) Московская Иллинойс
::f стадия
о Рисс Заале ? Нарбада Я РМУТ
f-< Днепровская ледни

u Средний ковая эпоха
,::;;:
Q) Предпоследняя меж
 I Миндель
 I rольштин

 ледниковая эпоха рисс
t:: I
Миндель Эльстер Чжоукоудянь 1 Канзас
Нижний Л ихвинская ледни
 Болдер

ковая эпоха rюнц
 I конrломерат
миндель Кромер АфТQН


"'"'
,::;:
:а
о<
О
:с
Q)
'"'
О
t::
О


...
:с





:s:
l:а
:с
t1'
:S::
r-
р..
Q)
о<
r-
Q)
:r


ответствуют в. плиоцену. Это расчленение при-
меняется и в настоящей сводке, хотя оно и
не является общепринятым. Таким образом,
в современной rеолоrической и палеонтолоrи-
ческой литературе имеется различное пони-
мание rраницы третичноrо и четвертичноrо
периодов.
Четвертичный (или антропоrеновый) пе-
риод обычно подразделяется на два отдела:
плейстоцен и rолоцен. Однако при перенесе-
нии виллафранкскоrо яруса в четвертичный
период, он включается некоторыми авторами
(rpOMOB, 1955, 1957) в третий, нижний отдел
четвертичноrо периода
эоплейстоцен, с Bepx

ним и нижним ярусами. Более дробное деле-
ние плейстоцена обычно проводилось rлав-
ным образом по ледниковым отложениям.
Несмотря на большое разнообразие взrлядов
на число оледенений в этом периоде (вплоть
до полноrо их отрицания), крупное разделе

ние плейстоцена на три подотдела до послед

Hero времени принималось довольно едино

rласно. После ХУIII сессии Межд. rеолоrич.
KOHrpecca большинство зарубежных исследова



телей придерживается четырехчленноrо деле

ния плейстоцена, с включением виллафранк

cKoro яруса в плейстоцен в качестве ero дpeB

нейшеrо, четвертоrо подотдела. В тех слу

чаях, коrда виллафранкский ярус относится
к эоплейстоцену (см. выше), к последнему
иноrда присоединяют и нижний плейстоцен
(В. И. [ромов и др., 1958), в,следствие чеrо,
принимается двучленное деление плейсто-
цена, а эоплейстоцена
 трехчленное.
Кроме спорных вопросов, связанных с от-
сутствием общепринятой стратиrрафической
схемы, возникают большие затруднения при
синхронизации ископаемых фаун отдаленных
районов (Европы, Китая и Индии, Восточноrо
и Западноrо полушарий и т. д.). Это создает
ряд разноrласий. Так, ярус татрот Индии
некоторые ставят в ср. плиоцен, чжоукоу-
дянь Китая
 в ср. плейстоцен и т. П,
В табл. 1 и 2 дано 'принятое в настоящей
оводке расчленение кайнозойских отложе

ний СССР и наиболее распространенная
синхронизация их с отложениями друrих об
.
ластей.




. /.


ФАУНЫ ЗЕмноrо ШАрл 1


Прежде чем перейти к характеристике иско

паемых фаун млекопитающих, следует orOBo

риться, что термины «ископаемая фауна» или
«фаунистический комплекс» какой
либо эпохи
не отражают в полной мере действительноrо
состава фауны этоrо времени, количественноrо
и качественноrо соотношения ее компонентов.
Объясняется это наличием разноrо рода выбо-
рочности при захоронении. Почти каждое Me

стонахождение остатков ископаемых млекопи-
тающих представляет Iсобой ориктоценоз
(Ефремов, 1950, стр. 118), более или менее
значительно отличающийся от имевшеrося
коrда-то биоценоза. Применяемые в дальней-
. шем тер\мины «фаунистический комплекс» и
«ископаемая фауна» надо принимать с ука-
занной оrоворкой.
Примитивные млекопитающие существовали
уже в верхнем триасе (стр. 34). Древнейшие
достоверные находки их известны из рэтскоrо
яруса Анrлии и Швейцарии, rде встречены
остатки триконадантов и симметродонтов (ра-
боты W. Kuhne, 1945, 1949, 1958; F. Parring

ton, 1941, 1947; К. Kermack а. F. Mussett,
19581,2). Из среднеюрских отложений стано-
вятся известными, кроме указанных rрупп,
первые тритуберкуляты, или эупантотерии.
К эпохе верхней юры относятся находки в
Анrлии триконодонтов, тритуберкулят, сим-
метродантов и самые ранние находки MHoro-
буrорчатых, которые, несомненно, существова-
ли уже раньше. Фауна С. Америки этоrо воз-
раста включает все те же отряды и семейства,
что и европейская, но друrие роды. Наиболее
боrатым местонахождением здесь является
костеносная линза Кома-Блеф в Вайоминrе.
В Африке известно одно верхнеюрское место-


I Автор
 И. А. Дубрава.


нахождение \с незначительными остатками Tri-
tuberculata (род Braпcatherulum).
Нижнемеловые млекопитающие известны
очень слабо. К нижнему мелу отн,осится на-
ходка в Китае первоrо плацентарноrо млеко-
питающеrо
 насекомоядноrо Eпdotheriuт
(М. Chow, 1953). Кроме Toro, из нижнеrо

мела известны из разных мест триконодонты
и симметродонты; к верхнему мелу эти rруппы,
как и тритуберкуляты, видимо, вымерли.
Верхнемеловая фауна известна из отложе-
ний формации лансе в 'штате Вайоминr. Здесь
встречены остатки мноrобуrорчатых, насеко-
моядных и сумчатых; к этому времени несом-
ненно произошло выделение высших rрупп
млекопитающих'
 сумчатых (Metatheria) и
плацентарных (Eutheria). В Монrолии в от-
ложениях, относимых американскими палеон

толоrами к в. мелу, также найдены остатки
насекомоядных и мноrобуrорчатых. Однако в
русской литературе высказывае"flСЯ сомнение
в определении меловоrо возраста этой фауны
и предполаrается ее палеоценовый возраст
(Ефремов, 1954; Новожилов, 1954).
Нижнепалеоценовая фауна млекопитающих
известна в настоящее время только дЛЯ С. Аме-
рики, rде она отличается значительным боrат-
ством. К н. палеоцену возникают новые от-
ряды плацентарных. Здесь встречены остатки
не только существовавших уже в в. мелу на-
секомоядных, сумчатых и мноrобуrорчатых, но
и примитивных креодонтов (арктоционид), а
также еще сходных по строению с последними
кондиляртр
 предков всех копытных. Най-
дены здесь и остатки представителей отр. Тае-
niodonta. Фауна происходит из формации
пуэрко Новой Мексики и Вайоминrа. Еще
боrаче и разнообразнее верхнепалеоценовая
фауна. Во MHorOM она сходна с нижнепалео

ценовой: представлены те же отряды и семей-


42




-ства, но частью
 новые роды. Имеются и
значительные отличия
 насекомоядные (ста-
новятся разнообразнее. В середине палеоцена
появляются первые пантодонты и приматы,
развивается своеобразное семейство прими-
тивных креодонтов
 Mesonychidae. Уже в
середине палеоцена пqявляются представи

теЛи семеЙства Miacidae
 примитивных на-
стоящих хищных, предков всех более поздних
rрупп. Фауна этоrо времени боrато представ-
лена в местонахождениях штатов НЬЮ-l\1lек-
сико, Вайоминr, Монтана и Юта (<<драконо-
вая» и торрехонская формации).
Известная верхнепалеоценовая фауна мле

копитающих включает все существовавшие
ранее отряды, однако представители их обыч-
но более высоко развиты и часто отличаются
более крупными размерами. В составе этой
фауны нет еще ни одноrо cOBpeMeHHoro семей-
ства. Фаvна млекопитающих в. палеоцена из-
вестна y
Ae не только дЛЯ С. Америки, но и
дЛЯ З. Европы, Азии, Ю. Америки. Появив-
шиеся в н. палеоцене отряды развиваются
дальше, число входящих в них семейств уве-
личивается. Среди Carnivora ПОЯВЛЯЮ"fiСЯ пер

вые Oxyaenidae, специализованное семейство
креодонтов. Впервые встречаются здесь пред-
,ставители отрядов диноцерат, неполнозубых,
нотоунrулят и др. К в. палеоцену вымирают
некоторые кондиляртры и креодонты, а к концу
ero
 почти все мноrобуrорчатые. Боrатые на-
ходки верхнепалеоценовых ,млекопитающих в
ос. Америке известны из формации торрехон
в бассейне Сан Хуан (San Juan) в Нью-Мек

сике, Кларк Форк (Clark Fork) в Вайоминrе;
в Монтане известно боrатое местонахождение
палеоценовых млеко питающих
 Форт Юнион
(Fort Union). Очень близка по составу к верх-
непалеоценовой фауне С. Америки фауна
Toro же возраста З. Европы, что указывает на
.связь между обоими материками. Однако
часть отрядов из палеоцена С. Америки здесь
,отсутствует; иной также родовой состав фау-
ны. Основные находки в Европе происходят
из Франции [Серней (Cernay) около Реймса]
и AHr лии. В Азии верхнепалеоценовое место-
нахождение известно в Монrолии
Хашиату
(==:Ташато). Здесь собраны остатки MHoro-
буrорчатых, насекомоядных, креодонтов, KOH

диляртр и нотоунrулят. Здесь же найден древ-
нейший представитель Duplicidentata
 под-
отряда rрызунов. Верхнепалеоценовая фауна
Ю. Америки включает шесть отрядов, два из
которых, Litopterna и Pyrotheria (или близкие
к ним), появляются в это время впервые; они
никоrда не выходили за пределы этоrо мдте-
.рика. Наиболее :мноrочислен по количе,ству
.семеЙств типичный южноа,мериканский отряд


I-Iо'I'ОУНrулят. Менее разнообразны конди-
ляртры, неполнозубые и сумчатые. Фауна про-
исходит из слоев рио чико (Rio Chico) в Па-
таrонии и из пернамбуку в Бразилии.
Значительные изменения в составе млекопи-
тающих происходят на рубеже эоцена. Нижне

эоценовая фауна содержит еще все палеоце-
новые отряды, но, кроме Toro, и ряд новых.
Появляют.ся парнопалые (сем. Dichobunidae
и Choeropotamidae) , вероятно, близкие к
корню всей rруппы; первые непарнопалые
(бронтотерии, лошадиные, тапирообразные и
носороrообразные из сем. Hyrachyidae) и др.
В это время исчезают мноrие архаические
формы: последние представители наиболее при-
митивных креодонтов
 арктоционид, некото-
рые насекомоядные, последние мноrобуrорча-
тые, а в Америке
 также
 пантодонты, кот()-
рые еще прадолжают существавать в Азии.
Нижнеsюценовая фауна известна на всех ма-
териках, кроме Африки и Австралии. Особенно
полно представлена она, как и фауна более'
ранних эпох, в С. Америке (формация вэзеч).
Крупнейшие американские местонахождения
н. эоцена находятся в долине Биrхорн (Big-
horn) и бассейне р. Вайнд (Wind) в штатах
Вайоминr и Колорадо. В Европе известны зна

чительна более бедные местонахождения
в Лондонском бассейне, на севере Фр анции .

Медон (Meudon), Эперней (Epernay) и в Бель-
rии. Нижнеэоценовые фауны Европы и С. Аме-
рики очень близки: они включают не толька
одни и те же семейства, но часто даже роды.
Однако известная фауна Европы значительна
беднее
 здесь совсем отсутствуют неполно-
зубые, тениодонты, диноцераты, дермоптеры,
мноrобуrорчатые; друrие отряды предстаз-
лены меньшим числом семейств. Исключение
представляют талька непарнопалые, среди
которых в Европе встречены сем. Lophiodonti-
dae и Palaeotheriidae, отсутствующие в С. AMe

рике. Нижнеэоценовая фауна Азии известна
rлавным образом по новейшим совеТСКИl\1
исследованиям в Монrолии в :местонахажде-
ниях Наран
Булак и Улан-Булак. Фауна эта
включает насекомоядных, диноцерат, хищных
и пантодонтов. Пантодонты представлены
архаичным семейством Archaealambdidae, из-
вестНым только в Монrалии. Палеотерии
в Азии найдены в отложениях, относящихся
к н. или ср. эоцену. В н. эоцене Ю. Америки
продолжают существовать те же отряды, чтО'
и в палеоцене, и появляется новый
 Astrapo-
theria. Сумчатые и нотоунrуляты становятся
разнообразнее. Фауна известна из Каса Майор
(Casa Mayor) в Патаrонии.
В конце н. эоцена прерывается связь между
Евразией и С. Америкой и между С. и Ю. Аме-


43




рикой; В дальнейшем одни и те же отряды
развиваются различными путями 1.
К ср. эоцену окончательно вымирают MHoro

буrорчатые. Нотоунrуляты сохраняются только
в Ю. Америке. К концу ер. эоцена вымирают
Tillodontia. В то же время мноrие отряды мле

копитаЮЩIiХ в ср. эоцене ,становятся боrаче и
разнообразнее: среди парно
 и непарнопалых
появляются новые семейства, в их числе

первые аМИlIОДОНТИДЫ и беrающие носороrИ
(сем. Hyracodontidae). Из отложений этоrо же
возраста происходят древнейшие изве,стные
остатки рукокрылых, сиреновых и китообраз

ных. В Америке местонахождения среднеэоце

новой фауны (формация бриджер) известны в
штатах Вайоминr, Колорадо [нижние слои
[ер фана (Huerfano)] и в друrих пунктах.
В Европе местонахождения среднеэоценовой
фауны обычно очень бедны находками. Наи

более известно
 Эrеркинrен (Egerkingen) в
Швейцарии, но есть также местонахождения
в Анrлии, Франции и Италии. В ср. эоцене
Европы боrаче, чем в С. Америке, представ

лены парнопалые (в частности, мноrочисленны
антракотерии и аноплотерии, отсутствующие
в Америке) и приматы; отсюда известны пер

вые рукокрылые, а также настоящие носороrи
(Rhinocerotidae). Напротив, в Европе в это
время нет лошадиных, место которых зани

мают палеотерии, нет тапиров, бронтотериев,
аминодонтид и беrающих HocoporoB (Hyraco

dontidae), обильных в Америке. Из ср. эоцена
Европы в отличие от С. Америки неизвестны
насекомоядные. Среднеэоценовая фауна Азии
известна крайне слабо. В Ю. Америке продол

жает развиваться своеобразная эоценовая
фауна, представленная rлавным образом
нотоунrулятами, а также литоптернами, CYM

чатыми и др. Фауна эта известна из MY1cTepc
(Musters) в Патаrонии. К ср. эоцену OTHO

сится. фауна млекопитающих Африки
 из
Мокаттама (Mokattam) в Еrипте и из Ниrе

рии. Представлена она водными животными

древнейшими примитивными Sirenia и Cetacea.
В в. эоцене опять возобновляется связь и
происходит фаунистический обмен между
Евразией и С. Америкой, в результате чеrо
фауна их приобретает большее сходство'
с Ю. Америкой связь остается прерванной д

плиоцена.
Верхнеэоценовая фауна характеризуется
расцветом и значительным разнообразием
копытных. Так, среди парнопалых появляются


1 По
видимому, иноrда ПРОИСХОДИЛО временное сое-
Динение С и Ю. Америки через Антильские острова, ко-
торое значительноrо влияния на фауну Ю. Америки не
оказало.


первые представители Came1idae, Entelodonti

dae и друrих се,мейств, а в конце эоцена

примитивные жвачные (сем. Hypertragulidae

Amphimerycidae и Tragulidae). Среди непаРНQ-
палых
 первые халикотерии. Это же время
знаменуется первым появлением TaKoro 'боrа

Toro впоследствии отряда, как хоботные 1. Ши-
роко распространены и разнообразны в это.
время беrающие носороrи (Hyracodontidae)

остатки различных бронтотериев также най-
дены в большом количестве в С. Америке и
Ц. Азии. В в. эоцене боrато представлены
rрызуны, мноrие из которых появляются впер-
вые (Leporidae и др.). Из хищников боrаты и
разнообразны наиболее высокоразвитые крео..
донты (сем. Hyaenodontidae) и примитивная
rруппа настоящих хищных
 Miacidae; впер-
вые появляются высокоорrанизованные формы
этоrо подотряда
 сем. Canidae Felidae и
может быть, Viverridae. Появив
иеся еще ;.
ср. эоцене китообразные представлены уже
четырьмя семействами, в числе которых име-
ются настоящие зубатые киты. К концу эоце.
на вымирают последние кондиляртры, тенио,
донты и диноцераты. Приматы в в. эоцене.
менее разнообразны, чем в среднем. Из на-
секо.моядных к концу эоцена вымирают Mixo-
dectldae, из хищных
 почти все Miacidae-
и т. д. Основные ме,стонахождения верхнеэоце-
новой фауны млекопитающих в С. Америке
(формации уинта и дюшен) находятся в бас-
сейне р. Уинта на ceBepO
BOCTOKe штата Юта
в штате Вайоминr и Калифорнии; в Кита
'
(внутренняя Монrолия

Шара
Мурун, Ирдын-
MaHra и др.) и Бир,ме. Очень скудные остатки
млекопитающих этоrо возраста известны так-
же из СССР (Казахстан, Дальний Восток).
В Европе наиболее боrатые верхнеэоценовые
местонахождения известны во Франции

rипсы Монмартра и фосфориты Кер'си (час-
тично относятся к н. олиrоцену). Верхнеэоце-
новые фауны Азии и С. Америки имеют MHoro
сходноrо. Общим является наличие настоя

щих H
coporoB, известных в Европе (подсем.
Саепоршае) уже со ср. эоцена, и халикоте-
риев, широкое распространение аминодонтов,
rиракодонтид, бронтотериев, присутствие по

следних диноцерат и общих форм rрызунов.
Однако имеются и отличия: в верхнеэоценовой
фауне Азии в большом количестве имеются
антракотерии, встречаются пантодонты, сире-
новые, среди хищных
 последние Oxyaenidae

здесь нет кондиляртр, тениодонтов, китообраз-
ных и т. д. Развитие непарно
 и парнопалых
идет на обоих материках несколько различно.
Так, в Азии нет лошадиных, дихобунид и т. Д.


1 См. сноску на стр. 258.


44




'w""'""


Возможно, что часть существующих в в. эоце

не Азии rрупп пришла сюда из С. Америки
(бронтотерии, аминодонты, некоторые хищ

ные). Фауна в. эоцена Европы также имеет
значительное сходство с фауной в. эоцена
Азии и С. Америки (в частности, очень близки
некоторые формы хищных), однако значи

тельнее различия в эТих фаунах. Так, в
Европе в это время нет ни пантодонтов, ни
диноцерат, ни тениодонтов, ни кондиляртр,
.от,сутствуют также энтелодонтиды и амино

донты, сомнительно наличие халикотериев.
С Азией роднит Европу боrат,ство формами
антракотериев.
К концу эоцена вымирают некоторые семей

ства креодонтов (Oxyaenidae и Mesonychidae),
непарнопалых (Lophiodontidae), приматов
(Adapidae) и друrих отрядов.
Верхнеэоценовая фауна известна также из
Ю. Америки и Африки. В Ю. Америке она
включает те же отряды, что и нижнеэоцено

вая. Особенно разнообразны нотоунrуляты.
В в. эоцене Африки (Еrипет, Фаюм) 1 впервЫе
появляются шримитивные хоботные, неизвест

.ные в это вре,мя на друrих материках. Кроме
roro, отсюда известны представители двух OT

рядов морских млекопитающих
 сиреновых
(дюrони и др.) и китообразных.
С начала олиrоцена характер фауны значи

rельно меняется: уже отсутствует большая
часть палеоценовых и мноrие эоценовые OT

ряды; вымирают к этому времени последние
тениодонты, кондиляртры (кроме Ю. Амери

ки) и диноцераты. В конце эоцена или в начале
()лиrоцена появляютСя новые отряды
 Hyra

coidea и Embrithopoda, последний из которых
представлен вообще только одним верхнеэоце

новым или нижнеолиrоценовым семейством.
Кроме крупных изменений, происходят изме

нения также внутри отрядов: вымирают одни
семейства и появляются друrие. Особенно
MHoro новых семейств известно с н. олиrоцена
среди парнопалых
 Suidae в Европе, Cervi

dae в Азии, Protoceratidae в С. Америке и др.
В это время широко распространены aHTpaKO

терии, которые с н. олиrоцена известны TaK

же в С. Америке и Африке. Из хищных к оли

rоцену. вымирают все креодонты, кроме Hyae

nodontldae, а фи.ссипедии !Становятся в н. оли

rоцене значительно разнообразнее
 появля

€тся сем. Muste1idae, ареал Canidae и Felidae
раСl
1Иряется; из rрызунов вымирают Protop

tychldae, появляются новые семей'ства (Casto

ridae и др.). .
Фауна н. олиrоцена известна на всех MaTe



1 Некоторыми исследователями нижние rоризонты
Фаюма принимаются за ср. эоцен.


риках, кроме Австралии. Наиболее боrато
представлена она в Европе. В н. олиrqцене
продолжается обмен фауной между Евразией
и С. Америкой, что обусловливает некоторые
сходные их черты. Так, за исключением PYKO

крылых и iМорских мл
копитающих (сирено

вых и китообразных), известных только
в Европе, все остальные отряды являются об

щими. Сходство это, однако, идет значительно
дальше. Так, хищные представлены в С. AMe

РИКе и Европе одними и теми же семейства

ми; общие семейства креодонтов и фи.ссипе

дий встречаются также в С. Америке и Азии.
Как в Азии, так и в С. Америке встречены
в н. олиrоцене Leporidae. За исключением
лошадиных, известных только в С. Америке,
и, возможно, в Азии, непарнопалые представ

лены в этих двух областях одними и теми же
семействами. Общими копытными для Bcero
ceBepHoro полушария явЛЯЮтся Rhinocerotidae,
Chalicotheriidae, Brontotheriidae, Entelodonti

dae и Anthracotheriidae, а среди насекомояд-
ных
 Erinaceidae. Однако имеется и ряд OT

личйй В фаунах этих областей
 только
в С. Америке есть неполнозубые и Castoridae,
в Азии сохраняются последние пантодонты, но
нет кошачьих и т. Д. Копытные, особенно пар

нопалые, являютСя rруппой, наиболее боrато
представленной в н. олиrоцене CeBepHoro
полушария, но развитие их идет всюду раз-
личными путями. Так, среди парнопалых в
С. Америке появляются Leptochoeridae и Pro

toceratidae, а в Азии встречены первые Cer

vidae, но нет тапиров и палеотериев. В Европе
отсутствуют беrающие носороrи Hyracodonti

dae, но есть тапиры и сохранились последние
палеотерии; среди парнопалых здесь появ

ляются первые Tayassuidae и Suidae.
Фауна Ю. Америки продолжает развиваться
самостоятельно. Она представлена теми же
отрядами, что и верхнеэоценовая. Наиболее
мноrочисленными и разнообразными продо.ТI

жают оставаться нотоунrуляты, среди которых
появляется четыре новых семейства; сущест-
вовавшее в палеоцене и эоцене сем. Isotemni

dae вымирает к концу н. олиrоцена.
Очень своеобразна таКЖе фауна н. олиrо

цена Африки
появляются Hyracoidea и Eтb

rithopoda; хоботные представлены уже не
только меритерием, но и примитивными Gom

phot11eriidae. В это время здесь жили также
пришедшие из Европы антракотерии и rиено

донты. Первые приматы в Африке найдены
также в нижнеолиrоценовых отложениях в
Фаюме (некоторыми относятся к верхнему
эоцену). Здесь установлены древнейшие чело

векообразные обезьяны
 Hylobatidae и Роп

gidae (Propliopith.ecus и Parapithecus). Фауна


45




этоrо возраста происходит из верхних слоев
Фаюма в Еrипте 1.
Наиболее крупные и боrатые местонахожде

НИя нижнеолиrоценовоrо возраста находятся
в Европе
 верхние rоризонты фосфоритов
Керси, Ронзон (Ronzon), Лобзан (Lobsann) и
др. во Франции, слои rемпстед (Hempsted)
в Анrлии. В Азии фауна этоrо возраста изве

етна из Монrолии
 вер хний rоризонт MeCTO

нахождений Эрrиль
Обо (==Ардын
Обо) и
Улан
rоч-у, а также из Китая (Уртын
Обо).
В С. Америке остатки нижнеолиrоценовых
млекопитаюIЦИХ происходят из слоев чадрон

ской формации в штатах Вайоминr, Небраска,
Колорадо и друrих районах. Южноамерикан

екая фауна этоrо возраста известна из Пата

rонИИ.
На rранице н. и ср. олиrоцена в составе
фауны не происходит почти никаких крупных
и
менений. ИЗ отрядов к этому времени BЫ

мирают только Embrithopoda и Pyrotheria,
включавшие каждый по одному эндемичному
семейству. Из парнопалых к концу н. олиrо

цена вымирают Amphimerycidae, Xiphodonti

dae и Cebochoeridae; из приматов
 Apatemyi

dae и Anagalidae. Новые отряды (возможно,
за исключением Pho1idota) не возникают.
Фауна всех материков, в том числе и разде

ленных морским бассейном Европы и Азии,
развивается в ер. и в. олиrоцене более или
менее самостоятельно. Среди части отрядов
(рукокрылые, су,мчатые) в течение ср. и в. оли

[оцена СУIЦествуют одни и те же семеЙства.
Однако в друrих отрядах соста.в семейств
меняется. Так, семейство примитивных HaceKO

моядных Leptictidae вымирает к концу ср. оли

[оцена, а в в. олиrоцене появляют,ся Dimyli

dae; с этоrо же времени известны новые семей-
ства неполнозубых в Ю. Америке. Значитель

ные изменения на rранице ер. и в. олиrоцена
происходят в отряде rрызунов. В ср. олиrо

цeH
 eIЦe продолжают cYIЦecTBoBaTЬ все ниж

неолиrоценовые семейств а этоrо отряда, но
к в. олиrоцену вымирают <североамериканские
Eutypomyidae, а также европейские Pseudos-
ciuridae и Theridomyidae. В в. олиrоцене воз

никает несколько новых семей:ств rрызунов.
Среди парнопалых к концу ср. олиrоцена BЫ

мирают архаические формы (Dichobunidae,
Anoplotheriidae и Choeropotamidae). Среди He

парнопалых в олиrоцене особенно боrаты и
разнообразны наСТОЯIЦие носороrи. Аминодон-
ты в ср. олиrоцене известны eIЦe на всем Се-
верном полушарии, а в верхнем
в.стречаются
только в Ю. Азии. БеrаЮIЦие носороrи
(Hyracodontidae), вымираЮIЦие к концу оли



I Некоторыми авторами считается верхнеэоценовой.


l


[оцена, известны в ср. олиrоцене С. Америки
и Азии. Бронтотерии в ср. олиrоцене coxpa

няются только в Азии, а примитивные тапиро

образные
 в Азии и С, Америке; к верхнему
олиrоцену они вообще вымирают. К этому
времени вымирают также последние панто-
донты, а в Европе и С. Америке
 Hyaenodon-
tidae, продолжаЮIЦие cYIЦecTBoBaTЬ в Ю. Азии
и Африке. В олиrоцене Ю. < Америки очень
боrаты и разнообразны нотоунrуляты.
Местонахождения среднеолиrоценовых мле-
копитаюIЦИХ в Северном полушарии довольно
боrаты и мноrочисленны. В Европе (ста'Мпий-
ский ярус) они известны во Франции (Ферт-
Алеп, Авейрон и др.), в rермании (Флоуrейм,
Вайнrейм). rлавные азиатские местонахожде-
ния ср. олиrоцена находятся в Монrолии
(формация хзанда
rол
 Ло, Татал
rол), в
Китае (Ордос) и СССР (индрикотериевая
фауна Казахстана). Североамериканские ме-
стонахождения этоrо возраста (орелская
формация) известны в штатах Дакота, Не-
браска, Вайоминr и др. районах (нижние слои
серии уайт
ривер). ВерхнеОЛИI'оценовые ме-
стонахождения в большом ЧИСЛе известны в
Европе: во Франции [песчаники Беанс (Ве-
апсе) , Миллак (la Milloque) и др.], rермании
(бассейн Майнца) и в Италии [Кади бона
(Cadibona)]. Бсть они также в Азии (Казах-
стан). В С. Америке к в. олиrоцену относя,nся
верхние слои серии уайт-ривер. В Ю. Америке
фауна этоrо возраста встречена в Колуе Уапи
(Colhue Huapi) в Патаrонии.
В миоцене происходит широкое распростра-
нение открытых ландшафтов
 лесостепи и
степи. В связи с этим уже в н. l'v1Иоцене по-
являЮтся первые полороrие, достиrшие в даль-
нейшем бурноrо расцвета. В миоцене же
быструю эволюцию в направлении приспособ

лени я к быстрому беrу' и питанию жесткими
травами проделывают лошадиные. Напротив,
сокраIЦается число животных влажных лесов
и болотистых пространств
 вымирают семей-
ства энтелодонтов и аминодонтов.
Начиная с миоцена новых отрядов млеко-
питающих больше не возникает. Если и есть
отряды, извеСТНЫе лишь с в. миоцена (Tubu

1identata) или даже с плейстоцена (Monotre-
mata), то нет сомнения, что это объясняется
только неполнотой знаний. В миоцене происхо-
дит возникновение и вымирание ряда семейств
и подсемейств. С нижнеrо миоцена изве

стны первые меrатерии и муравьеды из не-
полнозубых, первые ушастые тюлени (Otari-
idae) из ластоноrих и еноты из ХИIЦных; в это
же время появляются первые полороrие И,
возможно, жирафы из парнопалых мноrие
семейства китообразных, в том числ

 дель-


46




фины; из хоботных
 первые динотерии. Воз

никновение семейств и под,семейств продол

жается и в ср. миоцене, коrда появляются
первые настоящие тюлени, медведи и т. д.
Наконец, из в. миоцена впеРВЫе известНЫ Ha

стоящие олени (Cervinae), rиеновые и моржи.

Тже к началу миоцена вымирают последние
б
rающие носороrи (Hyracodontidae) и наи

более примитивные из настоящих HocoporoB
(Caenopinae); едва заходят в н. миоцен по

следние rиrантские носороrи (Indricotheriidae)
и аминодонты (Amynodontidae). В это время
еще существуют немноrие примитивные хищ

ные (Hyaenodontidae из Creodonta), HeKOTO

рые древние rруппы rрызунов (Ischyromyidae,
Eomyidae) и парнопалых (Entelodontidae, Cai

notheriidae, Agriochoeridae и др.). В С. AMe

рике и Европе в миоцене вымирают сумчатые
(lпо,следний род Paratherium) , только в плей

стацене появляющиеся снова в С. Америке
(вероятно, из Ю. Америки).
В течение миоцена существует связь EBpa

зин с С. Америкой, показателем чеrо является
значительное 'сходство их фаун млекопитаю

щих: встречаются не только одни и те же
семейства, но иноrда и общие роды. Однако
в миоцене С. Америки имеется ряд таких
эндемичных rрупп, как сем. Antilocapridae,
некоторые подсемейства оленей (Dromomery-
cinae) и верблюдов (Alticamelinae), разнооб

разные ореодонты. Но и в Евразии суще

ствуют в миоцеНе rруппы, достиrающие
С. Америки только значительно позже: так,
хоботные проникают туда лишь в среднем
мноцене, а полороrие
 в плейстоцене. HeKO

торые миоценовые rруппы восточноrо полу

шария вообще не проникают в западное, как,
например, свиньи (Suidae), жирафы и. чело

векообразные обезьяны сем. Pongidae, KOTO

рому суждено было стать впоследствии poдo

начальной rруппой для человека. Фаунисти

ческий обмен, хотя и оrраниченный, продол

жается между С. Америкой и Евразией в
течение Bcero миоцена. Из С. Америки миr

рируют в Восточное полушарие в нижнем
миоцеНе анхитерии, в верхнем
 rиппарион
и др.; в С. Америке в среднем миоцене по

являются пришедшие из Евразии хоботные
Mastodontidae, а в в. миоцене
 Gomphotherii

dae.
Нижнемиоценовые находки в Африке сви

детельствуют о своеобразном С3iмостоятель

нам развитии здесь некоторых rрупп млекопи

тающих: здесь найден древнейший представи

тель подсем. Anancinae из хоБотныIx (Prota

пaпcus) , ряд эндемичных родов rрызунов; в
этих же отложениях найден вероятный предок
жираф (Climacoceras) , значительное число


свинообразных, в том числе
 древнейший
представитель рода Sus. Большоrо расцвета
достиrают Hyracoidea и приматы
 как Lemu

roidea, так и Anthropoidea, особенно
 формы,
близкие к rиббонам. Человекообразные
обезьяны, даманы, а частично и хоботные, по

видимому, позже расселились из Африки
в Евразию.
Ю. Америка в течение Bcero миоцена не
была соединена с друrими материками. Там
продолжают 'существовать и боrато представ

лены характерные южноамериканские rруппы:
нотоунrуляты, литоптерны, астрапотерии, сум-
чатые и неполнозубые; довольно мноrочис-
ленны rрызуны и китообразные; до BepxHero
миоцена удерживаются кондиляртры. Только
в нижне,М миоцене здесь жили представители
сем. Necrolestidae, возможно, относящеrося
к насекомоядным
 отряду, отсут,ствующему
в Ю. Америке в друrие эпохи. С миоцена из-
вестны на этом материке обезьяны (сем. СеЫ-
dae) .
Из Австралии в iМиоцене известны древней-
шие здесь наземные млеко питающие
 сумча.
тые (разрозненные остатки); найдены также
остатки китообразных в Австралии и Н. Зе-
ландии.
Местонахождения нижне
 и среднемиоцено-
вой фауны млекопитающих известны во Фран-
ции (Монтабюзар, верхние rоризонты орлеан-
ских песков, Сансан, rрив
Сент
Альбан), [ер-
мании (бассейн Майнца, Штейнrейм и др.),.
Италии и Бельrии. В СССР местонахождения
Э1'оrо возраста имеются в Казахстане и На
Кавказе. В Азии (кроме Казахстана) они не-
мноrочисленны в Белуджистане (Буrти) 1,.
Монrолии (Ло) и Китае (TYHr
 [ур). Довольно
MHoro нижне
 и Iсреднемиоценовых местонахо-
ждений известно в С. Америке
 в штатах
Небраска, OperoH, Ю. Дакота, Флорида, Ko

лорадо и др. В Ю.. Америке бедные фауной
местонахождения этоrо возраста известны в
Патаrонии (боrаче друrих CaHTa
Kpyц); в
Африке нижнемиоценовая фауна найдена
в окрестностях озер Виктория и Рудольфа и
в Еrипте, среднемиоценовая
 неизвестна.
В верхнем миоцене, точнее
 в среднем
сармате 2, на сообщающихся материках EBpO

пы, Азии, Африки и С. Америки происходит
заметная смена родовоrо состава млекопитаю

щих, и широко распространяется довольно
однородная, так называемая «rиппарионовая



1 Некоторыми исследователями относятся к верхнему
олиrоцену.
2 В последние [оды некоторые исследователи пред

лаrают понизить время появления rиппарионовой фауны
до н. сармата (Л. rабуния, 1955) или даже до верхов
н. миоцена (В. Лавров, 1953).


47




{фауна, продолжающая существовать в Bepx

нем сармате, мэотисе и в нижнем, а с HeKOTO

'рыми изменениями и в среднем плиоцене.
В составе rиппарионовой фауны очень MHoro

'числен rиппарион, который заменил собой
paHHe
 и среднемиоценовоrо анхитерия, а в
,Америке также мерикrиппуса; везде BCTpe

чаются саблезубые тиrры рода Machairodus.
Возникают и широко распространяются iМHO

rочисленные роды полороrих (из которых
чаще друrих встречаются Gazella и Tragoce

rus) , жираф и настоящих оленей (Cervinae);
мноrочисленны носороrи, особенно роды Chi

lotheriuт и Aceratheriuт. Из хоботных в BOC

точном полушарии появляются роды Tetralo

phodoп
 Aпaпcus и др., распространены свиньи
(Listriodoп
 Sus и Microstoпyx). В это же время
в Евразии возникают новые хищники
 rиены
(1 ctitheriuт
 Crocuta) , различные медведи
(Agriotheriuт
 Iпdarctos
 Ursus) , распростра

няются человекообразные обезьяны (Pliopit

.hecus
 Dryopithecus) , мноrочисленные обезья

ны Индии и т. д. Почти все перечисленные
rруппы и роды (кроме rиппариона, некоторых
хищников и хоботных) не встречаются в
С. Америке, [де, однако, продолжают в это
время существовать ОТ1сутствующие в Восточ

ном полушарии ореодонты (сем. Merycoido

dontidae), IМноrочисленные роды верблюдов и
оленей (подсем. Dromomerycinae), а также
жвачные Antilocapridae. С BepxHero плиоцена
в Евразии известны первые rиппопотамы.
В конце среднеrо плиоцена в Евразию прони

кают верблюды (род Paracaтelus). В составе
rиппарионовой фауны Евразии известны
страусы.
Общий облик rиппарионовой фауны на зна

чительных пространствах .степной, но нужно
предполаrать также наЛИЧИе участков леса и
даже болотистых пространств (тапиры, Mac

тодонты, хилотерии) . Более облесенной была,
_вероятно, Ю. Азия с мноrочисленными чело

векообразными обезьянами и различными ви

дами свиней. [иппарионовая фауна известна
из большоrо числа местонахождений, Иноrда
содержащих мноrочисленные остатки млеко

питающих. В 3ап. Европе наиболее известны:
в [реции
 Пикерми и O
B Самос, во Фран

ции
 Леберон и Руссильон (ср. плиоцен),
в [ермании
 Эппельсrейм, в Испании

Валлес
Пенедес и Теруель.
В СССР разнообразная фауна этоrо воз

р аста найдена во мноrих местах Молдавии и
Украины, в Крыму, на Кавказе и в Казах

,стане. Особенно обильны мэотические наход.
ки. Местонахождения фауны исследованы в
Иране (Mapara), в Сиваликских холмах
.Индии
 нижние (чинжи) и среДНИе (наrри,


док
патан) rоризонты, в Монrолии (Алтан

Тээли, Бэrэр
Нур и др.) и Китае (провинции
Шэньси, Шаньси, [аньсу и др.). В С. Америке
(область Великих Равнин) местонахождения
rиппарионовой фауны мноrочисленны и содер-
жат иноrда обильные остатки. В Африке сар-
мато
понтическая фауна I:Iайдена в Берберии
(1\tlaCKapa); вообще же в Африке блаrодаря
большей стабильности климата rиппарионовая
фауна живет дольше, чем в друrих местах; ее
характерные элементы (rиппарионы, масто-
донты, динотерии, мноrочисленные антилопы,
махайроды) встречаются здесь в нижнем,
а некоторые из них
 даже и в ср. плеЙсто-
цене. ПлиоцеНовые фауны Африки малоиз-
вестны.
Ю. Америка в плиоцене снова соединяется
с Северной; начинается миrрация в Ю. Аме-
рику северных форм, в связи с чем разнообра-
зие типичных южноамериканских животных
уменьшает,ся: неизвестны более астрапотерии,
более Че,м в два раза уменьшается число родов
нотоунrулят по сравнению с миоценом. В это
же время вымирают почти все литоптерны

в верхнем плиоцене известен только один род
Wiпdhauseпia. Продолжают существовать оли-
[оценовые и миоценовые семейства неполно-
зубых (известно также новое
 lVlyrmecopha-
gidae) и три нижнетретичных семеЙства сум-
чатых
 Borhyaenidae, Didelphidae и Caenoles-
tidae, первое из которых к концу плиоцена
вымирает.
Из плиоцена Австралии (O
B Тасмания) из-
вестны первые на этом матерИке находки на..
земных млекопитающих
 род Wyпyardta из
сем. Phalangeridae (сумчатые). В нижнеПJIИО-
ценовых отложениях Австралии наЙдены так-
же китообразные
 один или два рода из сем.
Physeteridae.
В течение плиоцена в Северном полушарии
происходило постепенное изменение климата
в сторону ис,сушения и похолодания. В СБЯЗИ
с эти.м изменял ась и фауна, присн:хоБJiЯЯСЬ
к новым УСJ10ВИЯМ. Верхнеплиоценовая фауна l
в родовом отношении довольно сильно отли-
чается от нижне- и среднеплиоценовой. В это
время, в так называемый виллафранкский или
калабрийский век, на всех материках, кроме
Ю. Америки и Австралии, впервые появля-
ются настоящие лошади (род Equus
 подроды
Allohippus и Plesippus); в Восточном полу-
шарии
 первые слоны (роды Protelephas
Archidiskodoп и Palaeoloxodoп) , эласмотерии:
быки (роды Leptobos
 Bos
 Bisoп и др.) и ба-
раны (Ovis); в Европе появляются rИrант-


1 О различном понимании возраста фауны, указывае-
мой здесь под этим термином, см. на стр. 39.


.48




ские олени (Megaloceros) и крупный бобр
(Trogoпtherium). Из HocoporoB в это время
распространен Dicerorhiпus etruscus. Хорошим
показателем этой эпохи может служить KopHe

зубая полевка Mimomys
 rрызун, извест-
ный, начиная с этоrо времени, в Европе и
С. Америке. К в. плиоцену :можно отнести,
очевидно, и появление на земле человека, воз

никшеrо в Восточном полушарии (точное
место неизвестно) 1. Все перечисленные роды,
так же как мноrие друrие, известны из Ев'ра-
ЗИН, некоторые
 и из Африки; в С. Америку,
а частично
 и в Африку они переселились
позже или не проникли вообще. В виллафранк

скую эпоху в Европе еще доживают остатки
rиппарионовой фауны (rиппарионы, махай-
роды, мастодонты), быстро вытесняемые эле-
ментами новой фауны, расцвет кото'рой насту-
пил позже. В Америке, и особенно в Африке,
третичные реликты сохраняются дольше. Ши-
рокое распространение однопалых лошадей,
Ч3'Стая встречаемость (в Европе и Азии) верб.
людов и существование вместе с ними страу-
сов rоворят об иссушении климата и значи-
тельном развитии степей в в. плиоцене, по
крайней мере в rоларктической области.
В Европе боrатые местонахождения вилла-
франкской фауны известны из Италии (Валь
д'Арно), Франции (Сенез, Купе), Анrлии
(так называемые краrи), [олландии (Tere-
лен), Венrрии (Кишланr) и др. В СССР

в Приазовье, на Кавказе и в Молдавии (Малу-
штени, Берешти). В Азии к той же эпохе от-
носятся местонахождения Нихэв ань в Китае,
верхние отложения Сиваликских холмов в
Индии (татрот, пинджор) и др.; В С. AMe

рике
 местонахождения бланкских ОТJIоже

ний, в Африке
 в северных, восточных и
южных областях (каrуерский ярус).
Фауна четвертичноrо периода в разных
районах Евразии несколько различна, так как
в плейстоцене была хорошо выражена клима-
тическая и ландшафтная зональность. Однако
общий характер фауны довольно постоянен.
К. началу четвертичноrо периода не выми-
рает ни один из существовавших в плиоцене
отрядов и продолжают существовать мноrие
семейства. В течение этоrо периода почти не
возникает больше новых семейств и под

семейств, и изменения элементов фауны носят
преимущественно родовой или даже только
видовой характер. В плейстоцене появляются
новые роды: Mammuthus, Coelodoпta, Camelus,


I Древнейшее указание на существование чело-
века
 KaMeHtlbIe орудия дошелльскоrо типа, найденные
в отложениях ьи.т;лафранкскоrо возраста в В. Африке
(Уrанда) .


4 ОСНОВЫ палеонтолOI"ИИ


Raпgifer
 Spelaearctos и др.; подро], Equus и
ряд новых видов.
Начавшееся в конце третичноrо периода по.
холодание продолжается в плейстоцене. Из

менение фауны идет довольно быстро, и к концу
ср. плеистоцена в Евразии широкое распро

странение приобретает холодолюбивая фау-
на, включающая таКИе формы, как мамонт

Mammuthus primigeпius, сменивший обычноrо
в ср. плеистоцене М. trogoпtherii, волосатый
Hocopor
 Coelodoпta aпtiquitatis, коротко-
роrая форма Bisoп priscus. В плейстоцене
широко распространены в Ср. Европе север-
ные олени, остатки которых обнаружены в
Крыму, Италии и Испании; встречаются OBцe

быки и лемминrи; песец И заяц-беляк доходят
на юr до Крыма; в Крым и Закавказье про-
никает также мамонт, в З. Европе спускаю-
щийся на юr до Италии включительНо.
К концу плейстоцена почти полностью выми-
рают слоны и носороrи, очень сильно COKpa

щаются области распространения арктических
родов (овцебыки, копытные леМJ\1инrи, песцы
и др.). В плейстоцене вымирают элас.мотерии,
а к ero концу
 все пещерные хищники и ряд
друrих родов и видов млекопитающих.
Плейстоценовая фауна С. Америки, являясь
во MHoroM сходной с фауной этоrо времени
Евразии, имеет и существенные отличия. Так,
здесь встречаются эндемичные семейства [pы

зунов, сумчатые (опоссу,м), пекари, антило

каприны, а также приматы сем. Cebidae, не
найденные ниrде, кроме Америки; встречаются
неполнозубые, которые в Восточном полу

шарии неизвестны вообще. Число неполно-
зубых в плейстоцене С. Америки увеличи-
вается за счет иммиrрации из Ю. Америки.
Разнообразны в плейстоцене С. Америки
хоботные; Gomphotheriidae продолжают суще-
ствовать здесь до ер. плейстоцена, а Masto-
dontidae встречаются еще в в. плейстоцене,
между тем как везде они к этому времени
уже вымирают. Разнообразны слоновые. Ряд
семейств, широко распространенных в Евра-
зии, в плейстоцене С. Америки отсутствует
(носороrи, эласмотерии и др.). К концу плей-
стоцена в С. Америке вымирают лошади и
верблюды, в Восточном полушарии дожив-
шие (дикие формы) до настоящеrо времени.
Человек переселился в Америку только в
самом конце плейстоцена.
Фауна Ю. Америки еще продолжает сохра-
нять некоторые ,специфические черты: суще-
ствуют последние нотоунrуляты илитоптерны,
довольно мноrочисленны неполнозубые. OДHa

ко в плейстоцене известен здесь также ряд
новых форм, проникших С севера: тапиры,
пекари, ламы, разные хоботные (из Gompho-


49




theriidae и Elephantidae), лошади, представи-
тели разных семейств хищных и т. д. К концу
плейстоцена мноrие из них в Ю. Америке
вымирают.
Плейстоценовая и даже современная фауна
Африки во MHorOM похожа на третичную
фауну Евразии. Так, здесь дольше продол-
жают существовать жирафы, мноrие анти-
лопы, приматы, хоботные и друrие rруппы
млекопитающих. Это объясняется отсутствием
здесь в четвертичное время резкоrо похолода-
ния, затронувшеrо Северное полушарие и
выразившеrося в Африке только некоторым
понижением температуры и повышением
влажности.
Фауна Австралии, очень слабо известная
из ПJlИоцена, в плейстоцене уже довольно
боrата
 разнообразны сумчатые и однопро

ходные; по
видимому, в самом конце плейсто

цена сюда проник человек, а также собака
и некоторые Muridae из rрызунов; как и в
плиоцене, здесь известны водные млекопитаю

щие. Фауна Австралии крайне своеобразна,
так как однопроходНые и все встреченные
здесь семейства сумчатых эндемичны.
Местонахождения плейстоценовых фаун из

вестны на всех материках
 как с единичными
находками, так и с большими скоплениями
костей. Боrатые нижнеплейстоценовые MeCTO

нахождения имеются в rермании (Мауер,
lvl0сбах, Зюссенборн, Иокrрим), Анrлии (Фо

рест
Бед), Венrрии (Пюшпёкфюрдё, rомба-


cer), СССР (юr Украины, С. Кавказ), кита

(Чжоукоудянь), Индии (Сиваликские холмы,
верхние rоризонты) и во мноrих друrих
местах. Среднеплейстоценовая фауна найдена
в rермании (Таубах, Эринrсдорф 1, Штейн

rейм), СССР (Поволжье, З. Сибирь и др.).
Значительные местонахождения этоrо BpeMe

ни, а особенно в. плейстоцена, связаны СО
стоянками человека древнеrо K3IMeHHOro века.
Таковы, например, [роты rримальди в Италии
и Обсерватории в Монако, [рот Котанше и
стоянка Солютре во Франции, мноrочис..lен-
ные стоянки rермании, Польши, СССР, Китая
(Ордос) и мноrих друrих стран. Большие
скопления костей встречаются также, помимо
участия в их образовании человека,
 особен-
но часто в пещерах, в результате жизни и
деятельности хищных птиц и звереЙ (пещер-
HOI'O медведя, пещерной rиены, сов, филинов
и др.).
Плейстоценовые местонахождения MHoro-
численны в С. Америке (Ранчо ла Бреа, Мак
Киттрик, Хэй Спринr и др.).. в Ю. Америке
находки фауны этоrо возраста известны в.
Бразилии, Боливии, Арrентине. Остатки плей.
стоценовых млекопитающих в значительном
количестве найдены также в Африке (Алжир,
Танrаньика, Олдовей, Омо и др.).


1 Таубах и Эринrсдорф l\шоrими относятся уже
к в. П.тIейстоцену (к рисс-вюрму).




.,..-


ФАУНЫ ссср!


Историю фауны наземных 2 млекопитающих
СССР еще нельзя восстановить полностью,
мОЖНО указать лишь некоторые этапы ее
развития. Более древние и раннечетвертичные
фауны изучены слабее, позднетретичные и
позднечетвертичные несколько лучше.
ПриводимыЙ ниже краткиЙ обзор фаун
ископаемых млекопитающих СССР дается по
основным местонахождениям.
К числу более древних фаун ископаемых
млекопитающих в Советском Союзе можно
отнести фауну [. Артема в Приморском крае
на Дальнем Востоке из третичных yr леносных
отложений (Трофимов, 1953). В составе
этой фауны, датируемой в. эоценом или н. оли

[оценом, известны аминодонты (Procadurcodoп
carboпis У. G r о т о v а, 1960), бронтотерии
(Rhiпotitaп orieпtalis J а n о v 5 k а j а, 1957) ,
носороrи (Eotrigoпias borissiaki В е 1 i а j е v а,
1959), мелкие хищные, а также черепахи.
Судя по находкам (хотя еще скудным)
в Караrандинской обл. Казахстана OCTa

тков эоценовоrо бронтотерия
 Epiтaпteoce

ras praecursor J а по v s k а j а (Яновская,
1953) и по наЙденным остаткам млекопитаю

щих, пока не определенным, в эоценовых OT

ложениях С. Призайсанья (Лавров, Бажанов,
1959), можно полаrать, что в ближайшем
будущем эоценовая фауна млекопитающих
Казахстана получит более полное освещение.
Находка бедра KaKoro
To представителя хали

котериид в морских эоценовых отложениях
Ю. rрузии (rабуния, 1957) заставляет ожи-
дать здесь и в дальнейшем эоценовых на-
ходок.
Олиrоценовая фауна млекопитающих, изве

стная пре имущественно из Казахстана, изу



чена все еще недостаточно для BcecTopoHHero
суждения об этом этапе в истории фаун мле

копитающих. Если не считать отпечатка пяти

палоrо следа KaKoro
To примитивноrо хищника
из окрестностей Джульфы (Кавказ), по дaH

ным В. В. Боrачева, 1938, то может быть
некоторое представление о нижнеолиrоцено

вом 1 комплексе дают новые находки в С. При

зайсанье (ropbI Киин-Кериш и Чакельмес);
в их числе указываются бронтотерии, халико

терии, разные виды схизотериев, тапирообраз

ные (близкие к Ergilia?), rиракодонтиды,
разные носороrи, в том числе rиrантские, ЭН

телодонтиды, антракотерииды и мелкие жвач

ные (Лавров, Бажанов, 1959).
Лучше известна среднеолиrоценовая фауна
Турrайской впадины Ц. Казахстана. Общее
представление о ней основывается на так на-
зываемой «турrайской» или «индрикотерие

воЙ» фауне, известноЙ из ряда IMecTOHaxo-
ждений ceBepHoro побережья оз. Челкар-
Тениза и прилеrающих к нему районов.
В этом фаунистическом комплексе имеются
разнообразные КОПЫТНЫе. Из непарнопалых

халикотерии (Schizotheriuт turgaicuт В о r i 5-
5 i а k), тапирообразные (Colodoп orieпtalis
В о r i 5 S i а k, Ergilia kazachs.taпica У. G r о-
т о v а), примитивные носороrообразные

rира,контиды (Prothyracodoп turgaleпsis В е-
1 i а j е v а, Parahyracodoп kazachstaпeпsis В е-
1 i а j е v а), НОСОрОflИ
 ,rиrаНТiCкие (!пdrico-
therium traпsouralicиm М. Р а v 1 о w) и Не-
большие [Allacerops turgaica (В о r i 5 S i а k) 1.
rруппа парнопалых представленасвинообраз-
ными
 энтелодоном (Eпtelodoп dicoпodoп
т r о f i т о v) и антракотериями (Hemimeryx
turgaicus В -о r i s s i а k), а также некоторыми


I Автор
 Е. И. Беляева.
2 В настоящем обзоре водные млекопитающие 1 В. К Василенко (1957) датирует эти отложения ср.
исключаются. олиrоценом.


51


4*




мелки-ми траrулидами. В турrайской фауне из

вестны также различные rрызуны, из которых
'Особенно характерны цилиндродонтиды (Pse

udot'sagaпoтys turgalcus V i n о g r а d о v е t
G а m Ь а r j а п, Ardyпoтys? kazachstaпicus V i

по g r а d о v et G а m Ь а r j а п) ; KpolMe них,
имеются представители беличьих [Prosciurus
sp. (cf. lohiculus М а t t h е w et G r а n ge r)J,
бобровых (Palaeocastor aff. пebrasceпsis L е i

d у) и хомяков (Cricetops affiпis А r g у r o

р u 1 о). Из хищных описаны представители
креодонтов (Hyaeпodoп ayтardi F i 1 h о 1,
Tschelkaria rostrata У. G r о m о v а). Помимо
млекопитающих в этой фауне известны птицы
(Agпopterus turgaieпsis Т u g а r i n о v) и раз

личные черепахи
 сухопутные (Testudinidae)
и водные (Trionychidae). Турrайская фауна,
по
видимому, была широко распространена
в Ц. Казахстане, поскольку представители
указанных rрупп найдены также в открытых
в последние rоды новых местонахождениях
восточной и северо
западной окраин Турrай

ской впадины (MЫHeCKe
CyeK, Шинтуз
Сай и
др.), а также в С. Призайсанье (Ашутас и
др.) и в Ю.
В. Казахстане 1 (Бажанов, Koc

тенко, 1958; Лавров, Бажанов, 1959).
Фауна BepxHero олиrоцена, тесно связан

ная со среднеолиrоценовой, известна rлавным
образом по двум крупным местонахождениям
Казахстана, фаунистические комплексы KOTO

рых несколько различны. Фауна одноrо из
них, так называемая «асказансорская» (Ц. Ka

захстан, Асказан
Сор на западной окраине
Бет
Пак
Далы), как и предыдущая cpeДHe

олиrоценовая, х.?рактеризуется разнообраз

НbI'ми копытными. В этом комплексе имеются
крупные, ранее неизвестные халикотерии Phyl

lotillon betpakdalensis (F 1 е r о w) и новые под

семейства HocoporoB (Teleoceratinae, Diceror

hininae). В rруппе парнопалых наряду с aHTpa

котериями (Heтiтeryx turgaicus В.о r i s

s i а k; gen.?) появляются свиньи (Coпohyus
betpakdalensis Т r о f i m о v) ; мелкие парно

палые предста'влены, ,по
видимо.му, тем
же сем. Tragu1idae. Хищные «асказансорской»
фауны мало известны; имеются представи

тели подсем. Amphicyoninae и Machairodonti

пае, а также какие
то мелкие формы. Почти
ничеrо не известно о flрызунах (най

ден только обломок резца). Черепахи пред

ставлены речной формой Cleттys kazachsta

пica Kh о z.


1 Нахадка остатков свинообразных, тапироидов,
креодонтов вместе с черепахами и крокодилами в ИлиЙ-
екой долине IO.-B. Казахстана ранее датировалась н.
олиrоuеном (lliлыrин, Казанли, Лавров, 1952; Бажа

нов, 1955).


Второй фаунистический верхнеолиrоцено-
вый 1 комплекс известен по «аральской» фауне
Аrыспе на северном побережье Аральскоrо
моря в Казахстане. В нем доминируют копыт-
ные и rрызуны. Среди первых преобладают
носороrи
 rиrантские [Paraceratheriuт pro-
horovi (В о r i s s i а k) J и разнообразные менее
крупные (Aceratheriuт araleпse В о r i s s i а k,
Protaceratheriuт (?) sp., Aprotodoп borissiaki
В е 1 i а j е v а, Allacerops sp.). Халикотерии в
этом комплексе неизвестны. Из парнопалых
имеются Дiревние олени рода Aтphitragulus,
а из хищников
 представители сем. Felidae.
rрызуны в аральском комплексе довольно
разнообразны. Из них значительная роль при-
надлежит сем. Cricetidae, представленному
эндемичными формами Araloтys gigas А r g.,
Schaubeuт ys 2 araleпsis А r g., Sch. woodi А r g.,
Euтysodoп spurius А r g., Е. orlovi А r g.
Кроме Toro, имеются Agispelagus siтplex А r g.
из сем. Leporidae, мелкие бобры (Palaeo.
castor
 Steпeofiber) и тушканчики (Protala-
ctaga (?) borissiaki А r g.). Насекомоядные
представлены одним видом
 Palaeoscaptor
acrideпs М а t t h е w et G r а n g е r. Помимо
млеко питающих, ,в аральском комплексе изве-
стны птицы (Anas oligocaeпa Т u g а r.) и чере-
пахи (Chelonia aralis К h о Z., Testudo araleп-
sis К h о z.).
Верхнеолиrоценовый комплекс млекопитаю-
щих, ПО
ВИДИiмому, как и среднеолиrоценовый,
был широко распространен в Казахстане,
судя по недавним находкам отдельных ero
элементов (носороrи, халикотерии, антракоте-
рии и др.) в Ц. Казахстане.
Для познания олиrоценовых ф\аун СССР
важны новые данные по млекопитающим Кав-
каза. Открытое в rрузии местонахождение
у селения Бенара (Ахалцихский район) зн'а-
комит впервые с олиrоценовой кавказской
фауной наземных млекопитающих (rабуния,
19.) 1, 1955). Состав этоrо комплекса, датируе-
Moro предположительно верхним олиrоценом,
полностью еще не известен. В нем имеются
rрызуны (Tsaganoтys sp.), халикотерии
(S chizotheriuт chucuae G а Ь u n i а) , НОСО-
роrи
 rиrантский (Beпaratheriuт callistrati
G а Ь u n i а) и небольшой (Allacerops) , брон-
тотерии (Broпtotheriidae) , антракотерии (Ant-
hracotheriuт sp.), мелкие парнопалые из
сем. Tragulidae (Lophi.oтeryx beпarensis G а Ь.,
? Prodreтotheriuт sp., ? Mioтeryx sp.?) и из
хищных
 Hyaenodon аН. ayтardi F i 1 Ь.


1 Некоторыми исследователями относится к низам
нижнеrо миuuена.
2 По новым данным род Schaubeuтys Ardyпoтys.


$2




в бенарской фауне имеются и черепахи
(Emyidae) .
История миоценовых фаун СССР тоже
освещена не с одинаковой полнотой для всех
ее этапов. Поздне:миоценовые фауны известны
лучше раннемиоценовых, и l\1Иоценовые фау

нистические комплексы Европейской части
COBeTCKoro Союза более изучены, чем Азиат

ской.
Некоторое представление о нижнемиоцено

вой фауне СССР дает «джиланчикская» фау

на среднеrо течения р. Джиланчика Ц. Казах

стана. в этот комплекс входят разнообразные
иосороrи (Aceratheriuт depereti В о r i s s i а k,
Brachypotl
eriuт aureliaпeпse var. gailiti В o

r i s s i а k), мастодонты [Goтphotheriuт ata

vus (В о r i s s i а k), Serrideпtiпus iпopiпatus
В о r i s s i а k et В е 1 j а е v а] и из парнопа

лых
? Merycopotaтus sp. и, ПО HOBbI:vr дaH

иым (Бажанов, 1951),' Palaeochoerus sp. и
Botltriodoп sp. Помимо млекопитающих, в
этом комплексе известны черепахи (Testudo
turgaica R j а Ь.). Ареал распространения
«джиланчикской» фауны еще не установлен,
но, по
видимому, он б?IЛ довольно широким.
Новые местонахождения, датируемые в. оли

[оценом или н. миоценом, открытые в послед

иие [оды в северо
восточной части Турrай
'
екой впадиНЫ, недостаточно еще изучены.
В списке предварительных определений
(Лавров и Бажанов, 1951) остаткОв позвоноч

иых из этих местонахождений значатся' ло<Ьио

донтиды (?) 1, носороrи (Aceratheriu
 depe

reti (?), Brachypotheriuт aureliaпeпse var.
gailiti В о r i s s i а k), эквиды [Miohippus и
Parahippus 2 (?)], мелкие парнопалые сем. Tra

gulidae (Prodreтotheriuт), rрызуны (Palaeo

castor sp.) и черепахи (Testudi11idae).
Из находок последнеrо времени следует
упомянуть о нижней челюсти энтолодонтида и
шейном позвонке rиrантскоrо Hocopora, близ

Koro к аральскому парацератерию, датируе


1Ыx н. l\1Иоценом и найденных в ДЖУНI'ар

ском Алатау около ст. Сары
Озек TYPKeCTaHO

Сибирской ж. д. (Бажанов, Костенко, 1958).
О фауне среднеrо миоцена СССР :.10ЖНО
судить по чокракской фауне С. Кавказа
около станицы Беломечетской. В ее составе
имеются мастодонты (Platybelodoп daпovi
В о r i s s i а
, Р. jamaпdzalgeпsis В е 1 i а j е v а
et G а Ь u 11 1 а), носороrи (Dicerorhiпus caиca

sicus В о r i s s i а k), лошадиные (Aпchithe



I По данным В. и. rроlЧОВОЙ (1960) не лофиодонт,
а Protapiтs? sp.
2 Указание на роды Miohippus и Parahippus сомни-
тельНо.


..


.


riuт aureliaпeпse С u v i е [, Paraпchitheriuт
karpiпskii В о r i s s i а k) и крупные халикоте

рии. Из парнопалых известны полороrие
(Paratragocerus caucasicus S о k о 1 о v, Eotra

gus (?) тartiпiaпus L а r t е t, Hypsodoпtus
тioceпicus S о k о 1 о v), олени (Dicrocerus
ап. [{raпgeri С о 1 Ь е r t, D. аП. elegaпs L а [

t е t, Paradicrocerus flerovi G а Ь u 11 i а) и свиньи
(Kubaпochoerus robustus G а Ь u 11 i а). Хищни

ки этой фауны мало изучены; известно лишь,
что в ней имеются представители сем. Hyae

11idae
 Crocuta abessaloтi G а Ь u 11 i а Ca11i

dae (Amphicyo11i11ae) и Mustelidae (Plesio

gulo sp.). Из rрызунов пока известен только
древний хомяЧок (Palaeocricetus caucasicus
А r g у r о р u 1 о) и из Tubulideptata
 трубко

зуб (Orycteropus sp.).
Наличие в беломечетской фауне анхитерия,
а также находки остатков этой формы в Ka

захстане (Турrайская впадина, В. Казахстан)
и на 'Украине позволяют предполаrать широ

кое распространение в Европейской и Азиат

ской частях СССР анхитериевоrо комплекса,
хорошо известНоrо дЛЯ З. Европы. В настоя

щее время ero состав в основном опреде.тrяется
беломечетскоЙ фауной. В анхитериевом KOM

плексе р. Джиланчика в Ц. Казахстане,
K
OMe анхитерия, имеются олени из rруппы
Dlcrocerus
 мастодонты, носороrи, Хqликоте

рии, хищные, rрызуны, а также и черепахи
(Бе.'Iяева, 1954). Имеется указанйе на выделе

ние в Казахстане мунтжаковоrо 1 Фаунистиче

cKoro комплекса средне
иоц
новоrо возраста

в состав KOToporo входят стефаноцемасы, анхи

терии, .rазели, хищники, пищухи и др. (Бажа

нов, 1955). Следует от:vrетить, что оредне,мио

ценовая фауна Казахстана еще мало известна.
Верхнемиоценовая фауна СССР характери

зуется «rиппарионовым» комплексом, широко
распространенным в Восточно:.1 полушарии
(с:.1. стр. 48). rиппарионовая фауна в СССР
известна со ср. сар мата до н. плиоцена, с на'И

большим расцветом ее в верхнем сармате
.
мэотисе 2. rлавнейшие местонахождения этой'
фауны известны на Украине, в Молдавии, в
Крыму и на Кавказе, а также в В. и С. Ka

захстане и Кирrизии; в последнее время rип

парионовая фауна открыта в В. Сибири, дo

Jlина р. Чикой (Иваньев, Флоренсов, 1958) .
В этом комплексе, как и в более ранних, пре



] При наличии общераспространснноrо названия «aH

хитериевая» фауна неuелесообразно введение HOBoro.
названия
 «мунтжаковый» комплекс для фауны с анхи

терием и т. д.
2 О нижнесарматской фауне почти ничеrо не и


вестно, кроме ОТДельных находок (носороrи, олени И;
др.) на Украине.


53


J
,




обладают копытные. Из непарнопалых, КipoMe
rиппариона (несколько видов), известны раз

личные носороrи (Aceratheriuт zerпovi
В о r i 5 5 i а k, А. iпcisivuт К а u р, Dicerorhi

пus orieпtalis S с h 1 о 55 е r, D. schleierтacheri
К а u р, Diceros pachygпathus W а g n е r,
Chilotheriuт schlosseri Web е r и др.), а TaK

же еще недостаточно изученные халикотерии
(Metaschizotheriuт). Наиболее разнообразны
парнопалые: олени (Cervavitus variabilis
А 1 е Х" С. orlovi F 1 е r о \'1 и др.), жирафы
[Palaeotragus expectans (В о r i 5 5 i а k), Р. bo

rissiaki А 1 е Х., Р. roueni G а u d r у, Saтothe

riuт eтiпens (А 1 е х.), Helladotheriuт duver

noyi G а u d r у и др.], полороrие (Tragocerus
leskevitchi В о r i 5 5 i а k, Т. valeпciensis G а u d

r у, Т. frolovi Р а V 1., Т. aтaltheus G а u d r у,
Т. раrvЩепs S с h 1., Т. rugosifroпs S с h 1., Pro

tragelaphus skouzesi W е i t Ь., Palaeoryx
тajori S с h 1., Р. stutzeli S с h 1., Criotherium
argaloides Р. М а j., Tragoreas 5р., Gazella bre

vicornis W а g П., О. deperdita G е r V., О. cap

ricornis R о t 11 et W а g п. и др.) и свиньи
(Listriodon 5р., Microstonyx major G е r V а i 5).
Хоботные представлены мастодонтами (Tetra

lophodon loпgirostris К а u р, Choerolophodon
pentelici G а u d f У и др.) идейнотериями
(Deiпotheriuт gigaпteum К а u р) . Хищники
rиппарионовой фауны лучше изучены, чем в
палеоrеновых и раннемиоценовых фаунах. Из
них известны: Hyaenidae (l ctitheriuт robus

tuт G е r V а i 5, 1. hipparionuт G е r V., 1. tau

ricum В о r i 55 i а k, 1. sarтaticuт Р а V 1.,
Lycyaena parva С h о т., L. choeretis G а u d r у,
Crocuta exiтia R о t Ь. et W а g П., С. crocuta,
Нуаепа eldarica' В о g а t.), Felidae (Pseudae

lurus intrepidens L е i d у, Machairodus aphanis

tus К а u р, М. cultridens С u V., М. parvulus
С h о т., М. schlosseri W е i t h., Pelis attica
W а g п.), MU5te1idae (Mustela leporhiпa
С h о т., М. palaeattica W е i t h., Proтephites
тaeotica А 1 е х. и др.), Canidae (Siтocyoп
priтigenius W а g n.). Из rрызунов YCTaHOB

лены
 зайцы (Lepus laskarevi С h о т.),
пищухи (Ochotona eximia С h о т.), дикоб

разы '(Hystrix bessarabica R j а Ь.). В этой
фауне имеются также трубкозубы (Oryctero

pus gaudryi Р. М а j о r.) и обезьяны (Udab

пopithecus garedzieпsis В u r.
.A Ь r. et G a

Ь а 5 Ь., Mesopithecus pentelici W а g п. и т. д.).
Состав rиппарионовой фауны различных
районов COBeTcKoro Союза несколько отли

чается между собой в родовом и видовом OT

ношениях, что объясняется различием физико

rеОI1рафических условий (см. стр. 48).
Плиоценовые фауны известны в СССР пре

имущественно на юrо
западе ero, в Приазовье,
На Кавказе и в Казахстане. По сравнению


с миоценовыми фаунами их состав несколько
изменен. Из нижнеrо плиоцена юrа Европей-
ской части СССР имеются лишь отдельные
находки (мастодонты и др.). Лучше известна
фауна ср. плиоцена по так называемой «рус-
сильонской» фауне Молдавии. И в этоr-.I ком-
плексе копытные наиболее разнообразны. Из
непарнопалых имеются rиппарион, носорorи
(Rhinoceros leptorhinus С u V., R. loпgirostris
К f О k о 5 1); из парнопалых
 Propotamochoe

rus proviпcialis G е ry'., Paracaтelus (Neopara-
caтelus) 5р., Cervus raтosus С [. et J о Ь.,I
С. (Rusa) moldavicus J а по V., Gazella и др.
Хоботные представлены :мастодонтом Aпaпcиs
arverпeпsis (С r. et J о Ь.). Довольно разнооб.
разны хищники, из которых в среднеплиоцено-
вой фауне имеются: Canidae (Vulpes vulpes
L.), MU5te1idae (Mustela 5р.) , Hyaenidae
(Нуаепа bessarabica С h о т.), Fe1idae (Machai-
rodus cultridens G а u d r у, Lynx brevirostris
С r. et J о Ь.). Из rрызунов известны
 Ocho.
tonidae (Prolagus, Ochotoпa), Leporidae (Le

pus), Sciuridae (Sciurus) , Ca5toridae (Castor
praefiber D ер.), Spalacidae (Spalax), Nluridae
(Mus), HY5tricidae (Hystrix). Кроме топ)', в
этой фауне имеются птицы (Aegipius тeliteп-
sis L у d.) и черепахи.
Плиоценовая фауна известна также из
окрестностей [. Ставрополя на С. Кавказе
(Косякинский карьер). в этом комплексе при.
сутствуют (Верещаrин, 1954)
 насекомоя,'J,

ные (Sorex
 Talpa, Desтana), зайцы (Lepus).
пищухи (Ochotona), бобры (Amblycastor caa

casicus А r g.), хомяки (Cricetus) и мыши
(Mus). Хищные представлены медведями
(Ursus
 Indarctos, Hyaeпarctos), лисами, кош

ка ми, псовыми (Canidae). Более разнооб

разны и здесь копытные. В фауне имеются
rиппарион, тапир, носороrи (Dicerorhiпus
orieпtalis
 Aceratheriuт) 2 и из парнопалых'

Propotaтochoerus provincialis G е r V., SUS 5р.,
Procapreolus 5р., Pliocervus 5р., Pseudalces 8О"
Giraffidae и Gazella 5р. Из хоботных присут,
ствует тот же мастодонт (Anancus arverпeпsis
С r. et J о Ь.) и дейнотерий (Deiпotheriuт 8р.),
Кроме млекопитающих в этом комплексе
имеются черепахи. Возраст фауны КОСЯКИП-
cKoro карьера точно не установлен; скорее
Bcero
 средний плиоцен.
Фауна BepxHero плиоцена 3 лучше Bcero из-
вестна из некоторых местонахождений Кав-
каза, Приазовья и Украины. Д.1Я «хапров-
ской» фауны Приазовья (POCTOB
Ha
 Дону

TaraHpor) из хоботных характерны мастодонт


1 Родовые названия HocoporoB требуют проверки.
2 Указание на присутствие рода C/zilot!leriuт сомни-
тельно.
3 По В. и. [ромову (1958)
 н. эоплейстоцен.


54





,


Aпaпcus arverпeпsis и ранние слоны Protelephas
plaпZfroпs (F а 1 с.), Archidiskodoп meridioпalis
(N е s t i), которые здесь появляЮТСя впервые.
Не менее характерным элементом является
древнейшая однопалая лошадь Equus steпoпis,
наряду с которой еще присутствует rиппарион.
Из непарнопалых в этой фауне, кроме Toro,
имеются какие
то носороrи и эласмотерий
(Elasтotheriuт sp.). Парнопалые представ

лены верблюдами, разнообразными оленя
и
(Polycladus
 Rusa
 Axis) и антилопами. Из
хищных еще присутствуют саблезубые кошки
(Machairodus), а из rрызунов впервые по

являются круПНЫе бобры рода Trogoпtheriuт.
Ареал распространения этоrо комплекса пока
не установлен, но, по
видимому, он охватывал
значительную площадь, судя по отдельным
,Iаходкам ero элементов в различных раЙонах
СССР и, в частности, в Ю.
В. Казахстане, rде
найден овернскиЙ мастодонт, лошадь Стенона,
верблюд, олени, пищухи и др. (Бажанов,
1955), а также и в C.
B. Кирrизии (Бажанов,
Костенко, 1958).
Большоrо внимания заслуживает средне (?)

или верхне (?) плиоценовая (датировка спор

на) фауна одесских «катакомб» (сложно раз

ветвленные пещеры KapcToBoro происхожде

ния в известняке [. Одессы) с довольно раз

нообразным составом степноrо и полупустын

Horo характера. В этоЙ фауне известны раз

ные rрызуны
 пищухи (Ochotoпa gigas А r g.
et Pid., О. exiтia Chom.), заЙцы (Lepus
laskarevi С h о m.), хомячки (Cricetulus тig

ratorius и др.), бобры (Trogoпtheriuт, Steпeo

fiber и др.). Из хищных имеются
 Caпis sp.,
Ursus sp., Paraтeles ferus R о s t., Martes sp?,
Mustela sp?, Нуаепа sp., Pelis sp. и др. Плохо
известны хоботные, представленные мастодон-
том Aпaпcus arverпeпsis С r. et J о Ь; из пар

нопалых оби.ТIЬНЫ .верблюды (Paracaтelus
alexejevi Н а у е s s о п), имеются мелкие анти

лопы (Gazella sp.). Для этой фауны очень ха-
рактерно отсутствие лошадиных и HocoporoB.
ПО!lШl\IО млекопитающих, в одесском ком-
плексе имеются разнообразные птицы (Strut-
Ыо chersoпeпsis В r а n d t, Grizaja odessaпa
Zubareva и др.).
В истории плеЙстоценовых фаун можно
также выделить несколько фаунистических
комплексов, характеризующих основные эта

пы развития фауны этоrо времени (rpo

мов, 1948, 1950), наиболее изученные для
европейской территории СССР, но выявлен-
ные в последнее время в В. Сибири (Алексеев,
1958; ВанrенrеЙм, 1957) и в Казахстане (Ба

жанов, 1955; Бажанов, Костенко, 1958). Среди
них «таманский», известныЙ по фауне с Ta


!aHCKOro п
ова, относится к самому началу


плейстоцена или, по В. И. [ромову (1958),
к верхнему разделу эоплейстоцена (см.
стр. 41). По новеЙшим работам (Верещаrин,
1951, 1955, 1957, 1959) для Hero характерны 1:
Archidiskodo.п тeridioпalis (N е s t i), Maт

muthus trogoпtherii (Р о h 1 i g), Palaeoloxodoп
aпtiquus (F а ] с.), лошадь зюссенборнскоrо
типа (Equus cf. susseпborпeпsis W ii s t), еще
сохраняющая некоторые черты лошади Сте-
нона; из HocoporoB
 кавказский элаСlмотерий
(Elasтotheriuт caucasicuт В о r i s s.), этрус-
ский Hocopor (Dicerorhiпus etruscus F а 1 с.).
Из парнопалых имеются: свинья (Sus taтaпeп-
sis V е r.), олени (Eucladoceras sp., Megaloceros
sp. и др.), своеобразный лось (Taтaпalces
caucasicus V е r.), верблюды рода Paracaтe-
lus
 антилопы (Taurotragus (?), Tragelaphus
sp., Gazella sp.), зубр (Bisoп sp.). Хищные
представлены псовыми (Caпis taтaпeпsis
V е r.) и крупной кошкой (Paпthera sp.), а
rрызуны
 крупными бобрами (Castor {ата-
пeпsis V е r., Trog'oпtheriuт cuvieri F i s с h е r).
Ареал этоrо комплекса в СССР точно не YCTa

новлен.
СледующиЙ, более молодоЙ нижнеплеЙсто

ценовый 2, «тираспольский» комплекс известен
по фауне тираспольскоrо rравия (
олдавия).
Для Hero 'характерны хоботные типа слона
Бюста, короткороrие бизоны типа Bisoп schoe-
teпsacki F r е u d., широколобые лоси (Alces
latifroпs D а \V k.) и примитивные большероrие
олени (Megaloceros dawkiпsi), а также лошадь
мосбахскоrо типа (Equus cf. тosbacheпsis
R е i с Ь.) и др. ТираспольскиЙ комплекс, по

видимому, охватывал значительную террито

рию СССР, судя по находкам отдельных ero
элементов в различных районах COBeTcKoro
Союза. Так, Bisoп schoeteпsacki F r е u d. и
слон вюста найдены около r. TaraHpora, слон
Palaeoloxodoп aпtiquus и эласмотерий
 в Ка-
захстане на р. Иртыше, широколобый лось
(Alces latifroпs D а \V k.)
 на р. Ишиме, носо-
por Dicerorhiпus тercki
 в Н. Поволжье и
в В. Сибири и т. д.
ТираспольскиЙ комплекс сменяется «хазар-
ским», нноrда называемым «волжской фау-
НОЙ», установленным по фауне млекопитаю-
щИХ Н. ПОВО.'Iжья. Ареал этой фауны OXBaTЫ

вал Европу и Азию «между 45
600 с. ш., до-
ходя на восток до Забайкалья, а на западе

до Британских о-вов и Франции» (rpo

мова, 1932). Типичными формами для Hero
в Б. Европе считаются слон троrонтерий


1 Родовые названия этоrо сПИСКа В ряде случаев из

менены соответственно систематике, принятой в настоя-
щей сводке. Состав слонов T3MaHcKoro местонахожде-
ния требует дальнейшей ревизии.
2 По В. и. [ромову (19581
 в. эоплейстоцен.


55




[Mammuthus irogontherii (Р о h 1 i g) J, верб

люд Кпоблоха (Camelus kпoblochi Р о 1 j a

k о v), большероrий олень [Megaloceros gigaп

teus germaпiae (Р о h 1 i g)], длиннороrий би

зон (Bisoп priscus longicornis G r о т о v а),
саЙrа (Saiga tatarica L.), хаза1рская лошадь
(Equus caballus chasaricus Gromova) и др.
Хазарский комплекс датируется ср. плейсто

ценом 1.
Наиболее молодую фауну плейстоцена пред

ставляет «верхнепалеолитический» BepXHe

плейсrоценовый 2 комплекс с мамонтом [Maт

muUщs primigenius (В 1 u т.), волосатым HOCO

poroM (Coclodoпta antiquitatis В 1 u т.)], ceBep

ным оленем (Raпgifer tarandus L.) и др.
В нем имеются арктические формы (Alopex
lagopus,' Leттus obensis
 Ovibos moschatus),
некоторые степные (Saiga tatarica, Citellus
rufescens. Allactaga) и лесные (Castor fiber

Desтaпa moschata). Этот комплекс, датируе

мый поздним плейстоценом, был широко pac

пространен на европейской и азиатской терри

ториях СССР и хорошо известен по фауне из
ero палеолитических стоянок. Наиболее боrа

тые из них по фауне: в Сибири
 Афонтова
ropa, ЕнисеЙские стоянки, Мальта и др., в
ЕвропеЙской части COBeTcKoro Союза
 BOpO

нежские, днепровские, крымские и ,др. Bыдe

ляемый «позднемустьерский» комплекс с
быками, слоном троrонтерием, пещерными
медведем и rиеной рассматривается как
". переходный от хазарскоrо к верхнепалеолит'и

ческому, с обедненной хазарской фауной и,
ПО
ВИДИМОl\1У, ОТНОСИТСЯ К концу ср. плейсто

цена.
Особоrо внимания заслуживает верхнеплеЙ

стоценовая «бинаrадинская» фауна Апшерон



cKoro п
ова из окрестностей [. Баку. В бинаrа.
динской фауне преобладают копытные (Бур-
чак
Абрамович и Джафаров, 1955)
 бинаrа-
динский Hocopor (Rhinoceros biпagadeпsis
D z а f.) 1, лошадь (Equus aff. caballus L.),
осел (Equus aff. hidruntinus R е g.), апшерон-
ская свинья (Sus apscheronicus В u r ch..
А Ь r а т. et D z а f.), сайrа (Saiga biпagadeп

sis А 1 е k р е r о у а), бык (Bos тastaпzadei
В u r с h.
 А Ь r а т.), крупный баран (Ovis cf.
аттоп L.), большероrий и блаrородный оле-
ни (Megaloceros sp., Cervus elaphus blпagade:'.
sis А 1 е k.). Из хищников известны Caпis sl},;
С. lupus apcheroпicus V е [., степные лисицы
(Vulpes vulpes alpherakyi S а t., V. corsac L.)
пещерная rиена (Crocuta spelaea G о 1 d f.),
бинаrадинский медведь (Ursus arctos biпagu.
deпsis V е r.), перевязка (Vormela peregusпo
G й 1 d.), пещерный лев (Felis spelaea G 01 d f.;,
rепард [Aciпoпyx jubatus (S с h r е Ь.)], барсук
(Meles meles miпor S а t.) и кошки (Pcп

ocreata G т е 1.). В этой фауне очень раЗНООJ'
разны rрызуны: имеются различные МЫIШ i
хомяки, песчанки, тушканчики, сони, полеВI('
дикобраз, зайцы и т. д. Кро.ме млекопитаю..
щих, в бинаrадинской фауне известно МНО;',)
птиц (74 рода, 100 видов) и насекомых.
Из друrих местонахождений наиболее бш';;.
ты: Новосибирские O
Ba, Уральские и Алтз"
ские пещеры и др.
Постепенное изменение верхнепалеОJIИТИЧ('-
cKoro комплекса, а именно: вымирание РЯДd
форм и изменение ареала друrих, ведет к об.
разованию современной или rолоценовой фау-
ны, в которой вначале еще сохраняются Ht:'-
которые реликтовые формы, как Bison pris-
cus deminutus, Felis spelaea и др.


ЛИТЕРАТУРА


А л е к с е е в А. к., 1915. Фауна позвоночных д. Но-
во-Елизаветовки. Одесса (1916), стр. 1
450.
 1930.
Верхнесарматская фауна млекопитающих Эльдара. Тр.
[еол. музея АН СССР, т. VH, стр. 167
204. См. также:
А 11 d r u s s о w N. 1., 1906.
Б а ж а н о в В. С., 1951. О возрасте миоценовых
фаун млекопитающих Казахстана. Изв. АН Каз. ССР,
сер. зоол., вып. 10, стр. 39
46.
 1955. Обзор истории
фауны наземных ПОЗВОночных Казахстана. АН К<lЗ.
ССР, Ин
т зоол. Мат
лы по истории фауны и флоры
Казахстана, т. 1, стр. 5
13. Б а ж а н о в В. С. и К о-
с т е н к о Н. Н., 1958. Схема стратиrрафии третичных
отложений юrо
востока Казахстана и севера Кирrизии
в свете палеонтолоrических данных. АН Каз. ССР, Ин
т
Зоол. Мат-лы по истории фауны и флоры Казахстана,
т. Н, стр. 5
15. Б е л я е в а Е. И., 1937. Материалы
к характеристике верхнетретичной фауны млекопитаlO

щих Северо-Западной Монrолии. Тр. MOHr. ком-та,
N2 33, вып. 9, С1р. 1
54. Б о r а ч е в В. В., 1938. Па

1 По В. И. [ромову И др. (1958)
 н. плейстоцен.
2 По В. И. [ромову И др. (1958}
 н.
 в. плейсто-
цен.


леонтолоrические заметки. Список ископае1>fых млеко-
питающих, найденных в третичных и послетретичныл
отложениях Закавказья. Тр. Азер6. фил. АН, rеол.
сер., т. IX (39), стр. 90
9З. Б о р и с я к А. А., 191.1,
1915. Севастопольская фауна млекопитающих. Тр. [еол.
ком-та, нов. сер., вып. 87, стр. 1
150; вып. 137, стр.
1
47. Б о Р и с я к А. А. и.Б е 0'1 я е в а Е. И., 1948.
Местонахождения третичных наземных млекопитающих
на территории СССР. Тр. Палеон. ин-та АН СССР,
т. XV, вып. 3, 11 р. 5
114 (приведена основная лите

ратура до 1948 r.). Бурчак
Абрамович Н. И,.
1951. К истории фауны наземных позвоночных Азер6аii;!

жана. В кн. «Животный мир Азербайджана». Б у р ч а !\.
А б Р а м о в и ч Н. И. и Д ж а фар о в Р. Д., 1955. Б;r

наrадинское местонахождение верхнечетвертичной фау-
ны и флоры на Апшеронско:vr полуострове. АН Азерf],
ССР. Тр. Ест.
Ист. музея им. Зардабн, стр. 89
145.
В а н r е н r е й м Э. А., 1957. О фауне млекопитаю-
щих из четвер1ИЧНЫХ отложений района нижнеrо TeqC



1 По всей вероятности, относится к роду Diсеюrhi

пив.


56




ния Алдана. Изв. АН СССР, сер. reorp., Н2 3, стр. 72

74. В е ре Щ а r и н Н. К, 1954. К истории фауны позво

ночных И развития ландшафтов Ставрополья в Heo

reHe. Мат
лы по изучеНIIЮ СтаНрОПОJ!ьскоrо края, вып.
6, стр. 169
176.
1957. Остатки млекопитающих из
нижнечетвертичных отложений TaMaHcKoro полуострова.
Тр. Зоол. ин
та АН СССР, т. ХХН, стр. 9
74.
 1959.
Млекопитающие Кавказа. История формирования фау

ны. АН СССР, стр. 1
703.
r а б у н и я Л. К, 1951. Об остатках млекопитаю

щих из третичных отложений Ахалцихскоrо лиrнит;)

HOCHoro района. Сообщ. АН rруз. ССР, т. ХН, Н!! З,
стр. lЗ9

141.
 1953. ОЛИI'оценовая фауна млекопи-
тающих rрузии. «Природа», Н2 4, стр. 109
111.
 1955.
Олиrоценовая фауна наземных позвоночных Бенары (юr
rрузии). II Научн. сессия, сектор палеобиол. АН [py:
.
ССР, стр. 27
29.
 1955. Сопоставление схемы паралле-
лизации верхнетретичных континентальных отложении
Европы с УНl1фицированной шкалоЙ HeoreHa. Тез. докл.
совещ. по разр. униф. страт. шк. АН Азерб. ССР, стр.
103
104. [еккер Р. Ф. и др., 1947. Развитие жизни
на земле. Альбом наrлядных пособий. Москва. Текст,
стр. 1
46; альбом, табл. 1
59. r р о м о в В. И. (r р о-
м а у В. и.), 1930. Фауна БердыскаЙ Палеолiтычнай
стоянкi. Працы Арх. ком. Белар. АН, т. 2, стр. 7.....:..-
29.
 1948. Палеонтолоrическое и археОЛОI'Ическое обо-
снование стратиrрафии континентальных отложений
четвертичноrо периода на территории СССР. Тр. rеол.
[!Н
Ta, вып. 64, rеол. сер., Н!! 13, стр. 1
521.
 1950.
Краткий очерк истории четвертичной фауны СССР.
MaNIbI по четв. периоду, вып. 2, стр. 37
49.
 1957.
Стратиrрафическая схема четвертичных отложений
СССР и ее сопоставление с зарубежными схемами.
Тезисы докл. совещ. 1957 [. по изуч. четв. периода,
стр. 1
 5. r р о J\! О В В. И., К р а с н о в И. И., н и к и-
фор о в а К. В., 1958. Основные при
ципы стратиrра-
фическоrо подразделения четвертичнои системы и ее
НIIЖНЯЯ rраница. Изв. АН СССР, сер. rеол., N!! 5,
стр. 3
12. l' Р о м о в В. И. и М ир ч и н к [. Ф., 1936.
Четвертичный период и ет фауна. В кн. «Животный
мир», т. 1, стр. 79.
123. r р о м о в а В е р а, 1929. Об
остатках млекопитающих KaMeHHoro века из Закав-
казья. Ежеr. Зоол. музея, т. ХХХ, стр. 427
446.
 1932.
Н()вые мат
лы пи четвертичной фауне Поволжья и по
истории млекопитаюших Восточной Европы и Северной
..\зпи вообще. Комиссия по изуч. четв. периода, т: Н,
стр. б9

184.
 1948. К истории фауны млекопитающих
Кавказа. Изв. АН СССР, сер. биол., .N2 5, стр. 517

537.

 1950. Опреде.'1Итель млекопитающих по костям
скелета. Вып. 1. Крупные кости конечностей. Тр. Комис-
сип четв. периода АН, т. IX, текст, стр. 1.
934; атлас,
табл. 1
105.
 1960. Вып. Н. Крупные кости заплюсны.
Тр. Комиссии четв. периода АН, т. Х\iI, стр. 3
115.
См. таJ\:же G r о m о у а V е r а, 1932. r р о м о в а
В е р а и [р о м о в В. И., 1937. Материалы к изуче-
нию палеолитической фауны Крыма в связи с некото-
рыыи вопросами четвертичной стратиrрафии. Тр. Сов.
сеКЦИII INQUA, вып. 1, стр. 52
96.
Е фре м о в И. А., 1950. Тафономия и rеолоrическая
летопись. Тр. Палеонт. ин-та, т. XXIV, стр. 3
177.

1954. Палеонтолоrические исследования в Монrольск,')Й
НародноЙ Республике. Сб. работ по палеонт. МНР.
АН СССР, стр. 1
З2.
К а с ь я н Е: Н К О В. [., 1947. Аппарат движения !I
опоры лошади. Киев. К а с ь я н е н к о в. [. и др., 1952,
1954. О приспособительных изменениях в суставах ко-
нечностей млекопитающих. Тр. ЗООJl. ин-та АН УССР,
т IX, т. Х 1.
 1956. Закономерности приспособитеJiЬНЫХ
преобразований суставов Iшнечнuстей млекопитающих.
Зоол. журн., т. XXXV. вып. 3, стр. 321
344. К л и



\! О В А. Ф., 1950. Анатомия домашних животных, ч. 1.
Москва, стр. 1
560.
Л а в р о в В. В., 1959. Континентальный палеоrен И'
HeoreH Арало-Сибирских равнин. АН Каз. ССР, сер. 3,.
стр. 3
229. Л а з у к о в [. И., 1954. Основные этапы
развития фауны, флоры и человека в четвертичном пе-
риоде. Изд. мту, стр. 1
43.
М е н з б ирМ. А., 1934. Очерк по истории фауны.
Европейской части СССР, стр. 1
223.
Н и к и фор о в а К В. и А л е к с е е в а Л. И., 1959.
О rраНИЦt третичной и четвертичной систем по данным
фаун млекопитающих. Тр. rеол. ин
та АН СССР, вып.
32, СТр. 7
21. Н о в о ж и л о в Н. И., 1954. MeCTOHa

хождения млекопитающих нижнеrо эоцена и BepxHero
палеоцена Монrолии. Сб. работ по палеон. МНР. АН
СССР, стр. 33
46. См. также: N о r d m а n пА., 1859.
О r н е в С. И., 1928
1950. Звери ВосточноЙ Европы
и Северной Азии, тт. 1
7. Москва
Ленинrрад. О p

л о в Ю. А., 1939. Фауна Павлодара. «Природа», N!! 4..
стр. 64
67.
 1952. Работы советских палеонтолоrов,
в Центральной Азии. «Природа», N? 6. См. также
О r 1 о v J., 1936.
П а в л о в а М., 1910. Каталоr коллекций rеолоrи-
ческоrо кабинета Моск. ун-та, вып. 1, отд. 11. Млеко-
питающие. Стр. 1
284.
 1922. Очерк историческоrо
развития изучения третичных и послетретичных иско

паемых млекопитающих, найденных в России. Бюлл.
Моск. об
ва испыт. природы, т. XXXI, стр. 117
148.

1925. Ископаемые млекопитающие из Тираспольскоrо
rравия Херсонской rуб. Мем. rеол. отд. об-ва люб.
ест., антр. и этноrр., вып. 3, стр. 5
74. См. также"
Pavlow М., 1913, 19141, 19142, Пiдоплiчка 1. [..
1938. j\lатерiали до вивчення минулих фаун УРСР.
АН УССР, Ин
т зоолоrii та бiолоrii, вып. 1.
 1950.
История фауны степей. В кн. «Животный мир», т. 111,
стр. 492
521.
 1951, 1954. О ледниковом периоде. Вып.
2, СТр. 3
262; вып. 3, стр. 3
218. АН УССР.
 1956.
Материалы к познанию фаун прошлоrо. УССР, вып. 2,.
стр. 1
189. АН УССР (укр.; русск. резюме).
р о ж Д е с т в е н с к и й А. к., 1954. Местонахожде-
ния верхнеrретичных млеКОrIитающих на западе Мон-
rольской Народной Республики. Сб. работ по палеонто-
лоrии Монrольской Народной Республики. АН СССР,.
стр. 48
53. Рощ и н А. д., 1954. Верхнеплiоцен.ова
фауна пiвдня Украiни. Одеський держ. педаrоr. lН
T
iM. К д. Ушиньскоrо, т. XIV, стр. 33
84. Р я б и-
н и н А. Н., 1929. Тараклийская фауна млекопитающих
1. Carnivora, Rodentia, Subungulata. Тр. [еол. муз.
АН СССР, т. V, СТр. 75
134. u
С е р е б р о в с к ий П. В., 1936. Очерк трет
чнои
истории наземной фауны СССР. В кн. «Животныи м.ир
СССР», т. 1, стр. 1l
78, АН СССР. См. также Sш

zow 1., 1900.
Т Р е т ь я к о в Д. к., 1941. Третичная фауна одес-
ских катакомб. Сов. наука, N!! 1, стр. 94
106. Т р 0-
ф и м о в Б. А., 1953. Древнетретичные млекошпающие-
на Дальнем Востоке СССР. «Прир()да», N!! 12, стр.
111
112"
Ф л ё Р о в К. к., Т р Q Ф И м о в Б. А., Я н о в.
С К а я Н. М., 1955. История фауны млекопитающих
в четвертичном периоде. Изд. Mry, стр. 1
39.
Х о м е н к о И. П., 1913. Мэотическая фауна с. Та-
раклии Бендерскоrо уезда Бессарабской rуб. Ежеrодн

по rеол. и минер. России, т. XV, вып. 4
6, стр. 107

143.
 1913. Материалы по па.пеонтолоrии третичных
и послетретичных млекопитающих CeBepHoro Кавказа.
Тр. Ставр. об
ва изуч. Северо-Кавк. края (1914), т. HI,.
вып. 1, стр. 1
39.
 1914. l\1эотич
ская фау
а с. .Та-
раклии Бендерскоrо уезда. Fissipedla, Rodentla, Rhшо-
cerinae. Equinae, Suidae, Proboscidea. Тр. Бессараб.
об-ва естеств., т. V, стр. 1
55.


57




ч е р с к и й И. Д., 1891. Описание коллекции пос.тrе

-третичных млекопитающих животных, собранных НОБО

>сибирской экспеДицИей 1885
1886 rr. Зап. Ак. Наук.
Т. LXV, ПРИJJОЖ. ,Ng 1, стр. 1
706.
Э б е р з и н А. [., 1955. Схема стратиrрафии HeoreHa
юrа СССР. Тез. докл. СОБещ. по разр. униф. етрат.
шкалы. АН Азерб. ССР, етр. 15
16.
Я н ш И н А. Л., 1953. rеолоrия С'еБерноrо Приаралья.
Моек. об
во иеп. прир., стр. 3
734.
А Ь е 1 О., 1914. Die vоrzеiШсhе11 5augetiere, Je11a,
55. 1
309.
 1927. Lebe11sbilder aus der Tierwelt
der Vorzeit. Je11a, 55. 1
713. А m е g h i 11 О F., 1889.
'Co11tribueio11 аl e011oeimie11to de 10s mammiferos f6siles
de lа Republica Arge11tina. Aeta Acad. Nae. Сiепе., C6r

doba, vo!. 6, рр. J
1028. А 11 d е r s о 11 С Ь., 1933. ТЬе
fossi1 Mammals of Australia. Proc. Li1111. 50С., New.
South Wales, vol. 58, рр. 9
25. А 11 d r е w s с., 1906.
А deseriptive eata10gue of t11e tertiary vertebrata of the
Fayum, Egypt. Brit. Mus., L011do11, рр. 1
324. А 11

<l r е w s К, 1932. ТЬе 11ew eonquest of Ce11tra1 Asia:
а 11arrative of the Ce11tra1 asiatic Expeditio11 i11 M011golia
a11d Chi11a, 1921
1930. New York, рр. 1
78. А 11 d r u s

s о w N., 1906. 5udrussisehe Neoge11ablageru11ge11 3
er
Tei1. 5armatisehe 5tufe. Зап. СПб Минерал. об. Ба, ч. 42,
оСтр. 337
354. А r а m Ь о u r g с., 1948. C011tributio11
а I'etude geologique et paleo11tologique du bassi11 du lас
Rodolphe et de lа basse val1ee de 1'Ото. Mus. Nat. Hist.,
t. 1, fasc. III, pt. 2, рр. 231
558.
 1951. La successi011
,des fau11es Mammalogiques е11 Afrique du Nord аи cours
du Tertiaire et du Quater11aire. с. R. 50тт. 5eanees,
Soc. Biogeographique, 110 241, рр. 49
56. А r е 11 d s е 11
de W о 11 f
E х а 1 t о Е., 1951. 011 differe11ees i11 the 10wer
jam of a11ima1ivorous a11d herbivorous Mammals. Neder

la11dse Akad. V011 Wette11schappe11, vol. LIV, No. 3 a11d
4, 5er. С (Biol., Med.).
Б а к а л о Б Р. (В а k а 1 о v), 1953. НiрраriО11'ОБа
фауна при с. Калиманuи И КроIvIИДОВО ок. Санданеки.
ИЗБ. rеол. ин
та Бълrра. Акад. наук, кн. автора,
етр. 89
125. В 1 а i 11 V i 11 е Н. М. D., 1839
1864.
Osteographia des mammiferes. Т. 1
4, Paris. В о h

1 i 11 В., 19371. Ei11e Tertiare 5aiigetier
Fau11a aus Tsai

dam. 5i110
5wedish. Ехр. VI, 1.' Раl. Si11., ser. С,
vol. XIV, fasc. 1, рр. 1
111.
19372' Oberoligoza11e
Saugetiere aus dem 5hargaltein
 Таl (Wester11 Ka11SU).
Ра1. si11ica, N. 5. С, Nr. 3, 55. 1
259. Воиlе М., 1906.
Les grottes de Grimaldi, geologie et pa1eo11tologie. Mo

11аС'о, рр. 1
363. Вои1е М. et Theve11i11 А., 1920.
Mammiteres fossiles de Tal'ija. Paris, рр. 1
255.
С а m р С. L. a11d V а 11 d е r h о о f V., 1940. Biblio

graphy of fossil vertebrates, 1928
1933. Geol. 50С. Amer.,
5peeial Papers, No. 27. С а m р с., W е 11 е s 5., Mor

t011 Gree11, 1949, 1953. Bibliography of fossil Vertebrate<;,
1939
1943, 1944
1948. Мет. Geol. 50С. Ат., No. 37, 57.
С i r i с А., 1957. Die Pikermi
F'au11a aus der Umgebu11g
V011 Titov Veles. Bull. Mus. Hist. Nat. du Pays 5erbe.
Ser. А, Nr. 8. рр. 1
82. С 01 Ь е r t Е., 1935. 5iwalik
Mammals i11 the Ameriea11 Museum of Natural History.
Tra11s. of the Amer. Philos. 50е., 11ew ser., Philadelphia,
vol. 26, рр. X
401.
 1938. Fossil Mammals from Burma
i11 the America11 Museum of N atural History. Bull. Атет.
Mus. Nat Hist., vol. 74, рр. 255
436.
 1939. Car11ivora
of the TU11g
Gur formatio11 of M011golia. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., vo1. 76, рр. 47
81. С о о р е r с., 1934. The
exti11ct. Rhi11oceroses of Baluchista11. Phi1I. Tra11s. Roy.
50е. L011do11, vol. 223, рр. 569
616. С r u s а f о 11 t Р а i

r о М. 1950. La cuestio11 del llamado Meotico. Espa11ol.
Mus. ci11dad, 5abadell, 1
2, рр. 3
10. С r u s а f о 11 t
Р а i r о М. у V i 11 а 1 t а С о m е 11 а J. F., 1954. Eusayo
de siutesis sobre е! Mioee11o de lа Meseta castelIa11a. Воl.
Rc. 50С. Esp. Н., t. home11aje а Е. Herтl11dez
Paeheco,


рр. 215
227. С u v i е r G., 1834
1836. Recherches sur
lез osseme11ts fossi1es, Ed. 4, Paris.
D е р е r е t С h., 1887. Reeherches sur lа suceession
des Fau11es de Vertebres mioee11es. Areh. Mus. d'Hist.
Nat., LY011, vol. IV, рр. 45
313. D i е t r i с h W., 1942.
Altestquartare 5augetiere aus der 5udliehe11 5eregenti,
Deutseh. Ostafrica. Palaeo11togr., Bd. XCIV, АЫ. А, Lief.
3
6, 55. 43
133.
Е 11 е 11 Ь е r g е r
B а u т, bearb. Z i е t z s с h m а 11 11 О.,
А с k е r k 11 е с h t Е., G r а у Н., 1943. Ha11dbueh der ver.
gleiehe11de11 A11atomie. Ber1i11, 55. 1
I 155.
F а 1 с о 11 е r Н., 1868. Palaeo11tologieal memoires and
11otes. L011do11. vol. 1, рр. 1
590; vol. II, рр. 1
675,
F а 1 с о 11 е r Н. а. С а u t 1 е у, 1846
1849. Fau11a anti.
qua sivale11sis, Pls. I
XCII, A
K F i 1 h о 1 Н., 1876

1877. Recherches sur les pI1Osphorites du Quercy: etude
des fossiles qU'011 у re11co11tre е! speeia 1eme11t des тaт

miferes. А1111. 5ei. Geol., vol. 7, рр. 1
220; vol. 8, рр. 1

340.
 1881. Etude des mammiferes fossiles de Sa11san.
А1111. 5ci. geol., vol. XXI, рр. 1
319. F 1 i 11 t R. апd
other, 1949, PJeistoce11e research. Bul1. Geo1. Soc. Ат.,
'.то1. 60, No. 9, рр. 1303
1525. F r е u d е 11 Ь е r g W.,
1916. Dje 5augetjere des аltетеп Quartars V011 Mittel.
europa. Geol. а. PaUio11t. Abh., Bd. XVI.
G а u d l' У А., 1862
1867. A11imaux Fossiles et G&o

10gie de l'Attique. Paris, Text. рр. 1
474; Atlas.
 187:3.
Animaux vertebres fossiles du M011t Lebero11. Paris,
рр. 1
180.
 1876
1880. Materiaux роиr 1'histoire
des temps quater11aires. Fase. 1
2, рр. 1
82. G а z i n с.,
1941. The МаттаНа11 Fau11as of the Раlеосе11е of Central
Utah, with Note of JLhe Geo10gy. Ртос. U. 5. Nat. Mus.,
vol. 91, рр. 1
53. G r а s s е Р. (direet.) et les autres,
1955. Mammiferes. ТтаНе de Zoologie, t. XVIII, fasc. 1,
2; рр. 1
1167; 1
2300. Paris. G r е g о r у W. К" 1910.
The orders of Mammals. ВиВ. Amer. Mus. N at. Hist.,
v01. XXVII, рр. 1
524.
 1934. А half ee11tury of .tri-
tuberculi the Cope
Osbor11 theory of denta1 evolutlOn.
Proc. Amer. Phi1. 50С., v01. LXXIII, No. 4, рр. 1
317.

1951. Evolutio11 emergi11g, v01. 1, II. New York, рр. 1

736'1
1013. Gromova Vera, 1932. Die5augetierfauna
der' mittel
palaolitisehe11 5tatio11 Ье! Ilskaj а im 11or..dJi.
ehe11 Kaukasus. Тр. Зоол. ин
та АН СССР, т. 1,
етр. 305
345.
Н а у О., 1912. The pleistoce11e Mammals of Jawa.
Jawa geol. Surv., vol. XXIII (1914), РУ, 102

99.
1923

1927. The pleistoce11e of N orih Ашепеа a11d 1ts vertebra-
ted a11imals. РиЬ. Carnegie l11st. Washi11gto11, No. 322,
322А 322IЗ, рр. 1
1230.
 1929
I930. Secoпd ЫЬНО-
graphy a11d catalogue of the. fossil vertebrata of North
America. Car11. I11st. of Washl11gto11, No. 390, vol. I
II.
Н о о i j е r D., 1956. The lower. bou11dary of the Pleisto

се11е i11 J ava a11d the age of Pltheea11thropus. Quaterna-
ria, III, рр. 5-10.
 1957. The еопеlаtiО11 of Fossi.1 Мат-
malia11 Fau11as a11d the plio
pleistocene bou11dary 111 Java.
Proceed. K011i11kl. Nederl. Ak. Wete11schappe11, vol.. 60,
No. 1, рр. 1
10. Amsterdam.
 1958. А11 early .plelsto-
ее11е Mammalia11 Fau11a from Bethleem. ВиН. Впt. Мш.
(Nat. Hist.) Geo1., vol. 3, No. 8, рр.
67
292. Н о р.
w о о d А., 1929. А Rewiev of the FossIl Mammals of
Ce11tra1 Afriea. Amer. Jour11. 5ci., 5 ser., vol. 17, рр.
101
180. Hoopwood А. Т. a11d Hollif!eld J. Р.,
1954. А11 a11110tated bibliography of tl1e FossIl Mammals
of Afriea. Fossil Mammals of Africa. N о. 8, Brit. Mus.
N at. Hist., L011do11.
J е р s е 11 G., 1940. Раlаеосе11е Fau11
s of the Polecat
Be11ch Formatio11, Park eou11try, Wyoml11g. Pt. 1. Proc.
Amer. Phil. 50е., vo!. 83, No. 2, рр. 217
340.
К о е 11 i g s w а 1 d G. Н. R., 1933
eitrag
.ur Кеп-
11t11is der fossile11 Wirbe1tiere Javas. Dle11st MIJ11. Ned.
111die, Wet. Meded, Bd. 1, Nr. 1, 55. 1
178. I<laauw
уа11 der с.. 1948, 1951, 1952. 5ize a11d pOSiti011 of the


58




......


типсНопаl components of the SkuH. Arch. neer1and. de
2001., t. IX, livr. 1
4. Kowalevsky W., 1876. Мопо

graphie der Gattung Anthracotherium Cuvier und Ver-
such einer naturlichen Юаssifiсаtiоп der fossi1en Huft

hiere. Palaeontogr., Bd. ХХII, SS. 131
346. К о w а 1

s k i К, 1959. Kata10g ssak6w p1eistocenu Polski. Polska
Ak. Nauk. Inst. zool., рр. 1
267 (польск., русск. pe

зюме). К u r t е n В., 1952. The Chinese Hipparion fauna:
Societas Sciantiarum Fennica. Comment. Biologicae,
vol. XIII, 4, рр. 1
82.
L а v о с а t R., 1951. Revision de lа faune des Maт

miferes 01igocenes d'Auvergne et du Ve1ay. Paris, рр.
1
153. L е u с h s к., 1949. Zur Pikermifauna von I1han
vei Ankara Anatolien. Sitzb. Ost. Ак. Wiss. math
nat.
Ю., АЫ. 1, Bd. 158, Hf. 9
10, SS. 656
661. L е w i s Е.,
1937. А new Siwalik corre1ation. Amer. Journ. Sc., vo1.
. XXXIII, N о. 195.
М а j о r С. J. F., 1888. Sur Ш1 gisешепt d'ossements
fossiles dапs l'i1e de Samos, contemporains de l'age de
Pikermi. С. R. Ас. Sc. Paris, t. 107. М а t t h е w \V., 1901.
Fossil Mamma1s of the Tertiary of Northeastern Colo

rado. Мет. Amer. Mus. N at. Hist., vo1. 1, pt. VII, рр.
35З
346.
 1909. ТЬе Carnivora and Insectivora of the
Bridger basin, middle Еосепе. Мет. Amer. Mus. Nat.
Hist., vo1. IX, pt. VI, рр. 289
567.
 1924. Third соп

tribution to t11e snake Creek Fauna. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., vol. L, рр. 59
210.
 1927. The Evolution
of the Mammals in Еосепе. Proc. Zool. Soc. London,
рр. 947
985.
 1929. Critica1 observations ироп Siwalik
Mammals. ВиН. Amer. Mus. N at. Hist., vol. L VI, рр.
437
560.
 1937. Раlеосепе Faunas of tl1e San Juan Ba

sin. New Mexico. Trans. Amer. Phil. Soc., new. ser., 30,
рр. 1
510.
 1939. Climate and Evolutiol1. Апп. New
York Acad. Sc., Ed. 11.
 1943. Relationships of the orders
of MammaJs. Journ. of Матт., vo1. 24, VIII. No. 3,
рр. 304
311. Matthew W. and Granger W., 1915

1918. А Re"ision of the Lower Еосепе Wasatch and Wind
River Faunas. I
V. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., v01. 34,
рр. 1
10З; 311
361; 429
483; vo1. 38, рр. 565
657.

1923. The Fauna of the Ardyn ОЬо Formation. Ат. Mus.
Nov., No. 98, рр. 1
5.
 1926. Two new Perissodacty1s
from the Arschanto еосепе of Mongolia. Ат. Mus. Nov.,
No. 208, рр. 1
5. М е с q u е n е m R. de, 1924
1925.
Cantribution а l'etude des fossiles de Maragha. Апп.
Pa!eont., vo1. XIII, рр. 135
160; vol. XIV, рр. 1
64.
М е 1 е n d е r В. 1952. Еl primer cursil10 internaciona1 de
Paleontologia у Estratigraphia del Mioceno del Valles

Penedes. Inst. «Lucas Mallada» inv. geo1., No. 16, рр.
373
377. М i 11 е r G., 1912. Catalogue of the Mammals
af Western Ешоре. London.
N о r d m а n 11 А., 1859. Pa1aeontologie Sudrusslands,
Ш. Helsingfors.
О r 1 о v J., 1936. Fundort der Hipparion
Fauna
ат Irtysch in der. Stadt Pavlodar (W. Sibirien). Тр.
Палеозоол. ин
та АН СССР, т. V, стр. 155
169. О s

Ь о r n Н., 1907. Evolution of mammalian molar teeth.
New York, рр. 1
250.
 1921. ТЬе Age of Mammalas
in Ешоре, Asia and North America. New York, рр. 1

635. О z а n s о у F., 1957. Position stratigraphique
des formations continentales du Tertiaire de l'Eurasie аи
paint de vue de lа chronologie Nord
Americain. Bull.
Miner. Res. а. Explor. Inst. of Turkey, по 49, рр. 11

28.
 1957. Faunas de Mammiferes du Tertiaire de Tur

quie et leur revisi.i>n stratigraphique. ВиН. Miner. Res.
а. Explor. Inst. of Turkey, по 49, рр. 29
48.
Р а р р А. und Т h е n i u s Е., 1?
9. Uber die q.run?

lagen der G1iederung des !ungtertlar
 und Quartars 1п
Niederosterreicl1. Sitz.
Ber. Ost. Ак. WlSS, math.
naturw.,
Abt. 1 Bd. 158, Hf. 9
10, SS. 764
787.
 1959. Hand

ЬисЬ 'der stra tigra phischen Geologie, В d. II 1, Т erti ar.
Т. I. Regionale Stratigraphie, SS. 1
411; Т. Н. Wirbel



tierfaunen, SS. 1
328. Stuttgart. Pavlow М., 1913,
19141 (1915). Mammiferes tertiaires delanouvelleRussie.
Nouv. Мет. Soc. N at. Moscou, vol. XVII, fasc. 3,
рр. 1
68; fasc. 4, рр. 1
52.
 19142. Aper<;u sur lа
nouvelle faune des mammiferes tertiaires de lа Russie
meridionale. Апп. Geol. Mil1er. Russie, vol. XVI, пО 7
8,
рр. 181
I90. Ре i W., 1934. Оп the Carnivora from
Locality 1 of Choukoutien. Раl. Sinica, vol. VIII, Fasc. 1,
рр. 1
216.
 1940. Тl1е Upper Cave Fauna of Choukou-
tien. Pa1. Sin. Ne\v. Ser. с., No. 10, рр. 1
84.
 1957.
ТЬе Zoogeographical Division of Quaternary Mammalian
Faunas in СЫпа. Vert. Palas., vol. 1, No. 1, рр. 9
24.
Р е t е r s о пО., 1906. ТЬе Miocene Beds of \Vestern
Nebraska and Eastern Wyoming and their Vertebrate
Faunae. Апп. Carneg. Mus., уоl. 4, No. 1, рр. 2I
72.

1919. Report ироп the Material discovered in the upper
еосепе of the Uinta Basin Ьу Earl Douglas in tl1e Jears
1908
1909, and Ьу О. А. Peierson in 1912. Ann. Carneg.
Mus. vol. ХII, No. 2
, рр. 127
138. Р i 1 g r i m G.,
1910. Notices of New МаттаНап Genera and species
from the Tertiaries of India. Rec. Geol. Surv., India,
\
01. XL, рр. 1
69.
 1912. ТЬе verteprate Fauna of the
Gay serie in the Bugti Hi11s and the Punjab. Раl. Indica,
new ser., vol. IV, No. 2, рр. 1
83.
 1913. CorreJation
of the Siwaliks with Матта! horizons of Europe. Rec.
Geol. Surv. Ind., vol. XLIII, рр. 264
326.
 1938. Are
the Equidae reliable for the corre1aiion о! the Siwaliks,
with the Coenozoic Stages of North America? Records of
Geol. Survey of India, pt. 4, рр. 437
482. Р i v е t е а u J.
et les autres, 1957
1960. Traite de Paleontologie,
t. VII (1,2), VIII. Paris.
Reynolds S., 1902
1939. А Monograph of the Bri

tish Pleistocene МаттаНа. Palaeontogr. Soc., London.
R о m е r А., 1947. Vertebrate paleontology. Chicago,
рр. 1
687.
S с h а е f f е r В., 1947. Notes оп the origin and fun-
ction of the artiodactyl tarsus. Ат. Mus. Nov., No. 135e.

1948. The origin of а Mammalian ordinal Character.
Ev01ution, vol. Н, No. 2, рр. 164
175. S с h 1 о s s е r М.,
1887
1890. Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivo-
ren, Marsupi3lier, Creodonten und Carnivoren des euro-
paichen Tertiars. Beitr. Раl. Geol. Oesterr.
Ung., Bd.
6
8, SS. 1
227; 1
162; 1
107.
 1903. Die fossilen
Saugethiere Chinas nebst einer Odontographie der recen-
ten Antilopen. Abh. К. Bayerischen Akad. Wiss. Math.-
Phys. Ю. Bd. 22 (1903
1906), 1 АЫ., SS. 1
221.
Munchen.
 1911. Beilr
ige zur Kenntnis der oligozanen
Landsaugetiere aus dem Fayum (Agypten). Beitr. z. Ра-
laont. и, geol. Osterreich
Ungarns и. d. Orients, Bd. XXIV,
SS. Бl
167. S с h m а 1 t z R., 1924. At1as der Anatomie
des pferdes. Bd. 1
2. Berlin. S с о t t W., 1937. А history
of land M3mmals in the Western Hemisphere. Revised
edition, New York., рр. XIV+786.
 1942. ТЬе later
Cenozoic Mammalian Faunas of South Arnerica. Proc.
8-th Amer. Sci. Cong., 4, рр. 333
357.
 1945. ТЬе Мат-
rnalia of the Duchesne River oligocene. Trans. Ame'r.
Philos. Soc., Philadelphia, new ser., vol. 28, pt. 5.
Scott W., Jepsen G. and Wood А., 1936,.1937, 1940,
1941. ТЬе МаттаНап Fauna of t11e White River oligo

сепе. Trans. Amer. РЫ1. Soc., new ser., vol. 28; pt. 1,
рр. 1
153; pt. 2, рр. 155
269; pt. 3, рр. 271
362;
pt, 4, рр. 363
746; pt. 5, рр. 748
980. S с о t t W.
а О s Ь о r n Н. F., 1877. Preliminary Report оп the Verte-
brate Fossi1s of the Uinta Formation, colIected Ьу the
Princeton Expedition of 1886. Proc. Ашеr. РЫ1. Soc., vol.
XXIV. S i m р s о n G., 19351. ТЬе tiffany fauna, upper
раlаеосепе. Ат. Mus. Nov., No. 795, рр. 1
19; No. 816,
рр. 1
30; No. 817, рр. 1
28.
 19352. Descriptions of
the oldest known South American mammals from the Rio
СЫсо formation. Ат. Mus. Nov., No. 793, рр. 1
25

1936. Additions to the puerco fauna, 10wer ра1еосепе. Ат.


59




Mus. Nov., No. 849, рр. 1
II.
 19371. The Fort Union
of the Grazy Mountain Held, Моптапа, and its Maттa

Нап Faunas. Bull. U. S. Nat. Mus., No. 169, рр. I
X,
1
287.
 19372. The Beginning of the Age of Матта1з.
Biol. Rev., 12, рр. 1
47.
 1937з. Notes оп the Clark
Fork, upper ра1еосепе fauna. Ат. Mus. Nov., No. 954,
рр. 1
24.
 1940. Review of the Mamma1
bearing teriary
of South America. Proc. Ат. Pllil. Sc., уо1. 83, No. 5,
рр. 64
709.
 1941. The еосепе of Patagonia. Ат.
Миз. Nov., No. 1120, рр. 1
l5.
 1942.' Ear1y Cenozoic
Mamma1s of South America. Proc. 8
th Amer. Sci. Congr.,
4, рр. 303
332.
 1947. Holarctic Mamma1ian Fаuшis
and сопНпепта1 relatioships duril1g the cenozoic. Bu1l.
Ge01. Soc. Ат., No. 58, рр. 613
688.
 1945. The prin

ciples of classification and а cJassification of Маттаlз.
ВиН. Amer. Nat. Hist., уоl. 85, рр. XVI+350.
 1953.
The major F.eatures of Evolution, N. У., рр. 1
434.

1954. Tendances actuelles de lа systematique des mammi

feres. Маттаliа, т. XVIII, No. 4, рр. 337
357.
 1959.
Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of тат-
mals. Evolution, уоl. 13, No. 3, рр. 405
414. S i n z о w 1.,
1900. Ge010gische und pa1eontologische Beobachtungen in
Siid
Russ1and. Зап. НОБОрОС. ун-та, т. 79; стр. 347
412.
S t е h 1 i n Н., 1903
1916. Die Saugertiere des schwei-
zerischen Eocaens; Kritlscher Catalogue der Materialen.
Abh. Schweitzpa1. GesseI1schaft. Bd. 30, SS. 1
15З;
Bd. 31, SS. 155
455; Bd. 32, SS. 447
595; Bd. 33.
SS. 597
690; Bd. 35, рр. 691
837; Bd. 36, SS. 839

1164; Bd. 38, SS. I165
1298; Bd. 41, SS. 1297
1552.
S t о с k С.. 1930. Rancho La Brea. А record of pleisto-
сепе Life in California. РиЬ. Los
Angeles Mus, No. 1,
рр. 1
82.
Т а k а i F., 1939. Еосепе Mamma1s found the Нбsеп
Coalfield, Тубsеп. Journ. of the Facu1ty of Sc. Univ.
Tokyo, Sect. II, Geology, miner., geogr., vol. V, pt. 6,
рр. 199
217. Teilhard de Chardin Р., 1914, 1915.
Les carnassiers des Phosphorites de Quercy. Апп. de Ра-
l
ont010gie, t. IX, рр. 103
195.
 1916
1922. Les тат-
miferes de 1'еосепе inferieur frаш;аis et 1eurs gisements.
Апп. Paleont., Paris, t. Х, рр. 171
176; t. XI, рр. 1

116.
 192б. Description de Mammiferes tertiaires de
СЫпе et de Mongo1ie. Апп. Paleont., t. XV, рр. 3
51.
Teilhard de Chardin Р. et Piveteau J., 1930.


...,


Les mammiferes fossiles de Nihowan (СЫпе) Апп. de
Paleont., t. 19, рр. 3
134. Teilhard de Chardin Р.
et Т r а s s а е r t М., 1937. The Pliocene Camelidae, Gi-
raffidae and Cervidae of South Eastern Shansi. Раl.
Sin.; new ser., С, No. 1, рр. 1
56. Т е i 1 h а r d de
С h а r d i n Р. and У о u n g С. с., 1931. Fossi1s mamma1s
from the 1ate Cenozoic of northern СЫпа. Ра1. Sin., Ser.
С., vol. IX, pt. 1, рр. 1
88. Т е i 1 h а r d de С 11 а r d i пР.
and L е r о у Р., 1942. Chinese fossil mamma1s. А сош-
p1ete bibliography. Inst. de Geo
Biologie; Peking
рр. 1
142. Т r о u е s s а r t Е. 1897
1899. Catalogus
mamma1ian Тат viv
епtium quam fossilium. Parts 1
6
and suppl.
V i r е t J., 1929. Les faunes de Mammiferes de l'Oligo-
сепе de 1а Limagne bourbonnaise. Апп. Univ. de Lyon,
поу. ser. 1, pt. 47, 1.
 1954. Le Ioess а Ьапс durcis de
Saint
Vallier (Drome) et sa Faune de Mammiferes villa-
franchiens. Nouv. Arch. Mus. d'Hist. Nat. de Lyon, fase.
IV, рр. 5
200.
Web е r М., 1928. Die Saugetiere. Einfiihrung in die
Anatomie und Systematic der recenten und fossi1en Маш.
шаliа. Zweite Auf1age; Jena, Bd. 1, 2, SS. XXIV +898.
W о о d Н. Е. and others, 1941. Nomenclature and сопе-
lation of the Nortl1 American contillenta1 Tertiary. ВиН.
Ge01. Soc. Amer., уоl. 52, No. 1, рр. 1
48.
У о u n g с., 1937. Оп а miocene Mammalian Faul1a
from Shantung. Bull. Ge01. Soc. СЫпа, vol. XVIl,
рр. 209
238.
 1948. Notes оп the ропНап Mammalian
Fauna from eastern Kansu. Nat. Pek. Univ. 50
th
Anniv. Papers, Ge01. ser., рр. 53
56.
 1950. ТЬе plio

p1eistocenc boundari in СЫпа. Report of the 8-НI session
Great Britain, 1948, pt. IX, рр. 115
125.
 1951. Main
vertebrate horizons in СЫпа, tlleir geological and geo-
graphical distribution, fаипistic character апd сопеlа

tion. Report of tlle 8.jJ1 session Great BritaJn, 1948, pt.
XI, рр. 66
73. У о u n g С. апd В i е n М. N., 1989. New
11Orizons of tertiary mamma1s iп Southern СЫпа. Рт.
six. расН. sc. сопgrеs, рр. 531
534.
Z d а п s k у О., 1930. Die alttertiaren Sat1getier€
Chinas пеЬst stratigraphischen Bemerkungen. Pal. Sinica,
Ser. с., Bd, VI, fasc. 2, SS. 8
87. Z i t t е 1 К, 1925.
Textbook of pa1aeont010gy. Vol.III, Mammalia, рр. 1
316.




СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ


КЛАСС MAMMALIA '


Подкласс


Prototheria.


ПрОТQтерии,


или


1
первозвери


Ха р а к т е р и с т и к а. Размножение проис-
ходит путем откладывания яиц. Молочные
железы выделяют молоко не через соски, а из
мноrочисленных мелких отверстий, объединен.
ных в участки
 «млечные поля». Иноrда
(ехидна) развивается Вiременная брюшная
кожная сумка для вынашивания яиц. Вытяну.
тая, заостренная или расширенная, морда
одета poroBbIM клювом. Иноrда (утконос)
хвосТ покрыт роrовыми чешуями. Лобные
кости сильно укорочены, слезные отсутствуют.
В отличие от друrих млекопитающих имеются
рудименты предсошника (praevoтer) , пред.
.1Обных (praefroпtalia) и залобных, костей
(postfroпtalia). Задние (хоанальные) носовые
отверстия отодвинуты далеко назад разрос

шимися нёбными пластинками нёбных костей,
не имеющими в заднем отделе мелких отвер.
стии. Барабанная кость свободна (не сраще-
на с каменистой), полукольцевидная; барабан.
нан полость снизу открыта. Скуловая дуrа об.
разована длинным скуловым отростком Bepx

нечелюстной кости, доходящим до суставной
впадины для нижней челюсти, и СКУЛОВЫ!\1
отростком чешуйчатой кости; скуловая кость
у взрослых отсутствует; у молодоrо утконоса
имеется очень маленькая скуловая косточка,
прилеrающая к скуловой дуrе сверху. Основа.
ине скуловоrо отростка чешуйчатой кости про.
низано широким височным каналом (для за.
тылочной артерии) 2. Уrловой отросток ниж.
ней челюсти не заrнут внутрь. У взрослых зубы
отсутствуют; иноrда (утконос) в юности


I Автор
 В. И. [ромона.

 Рудимент зачешуйчатоrо отверстия рептилий.


имеются рудиментарные резцы, клыки и ко.
ренные
 пять в верхней и пять
 в нижней
челюсти, низкие, широкие, с :мноrочисленными,
неправильно расположенными, буrорками;
позже они заменяются роrовыми пластинка.
ми 1. Эпифизы на телах позвонков имеются
только в'хвостовом отделе. Ребра присоеди.
няются к rюзвонкам только посредством rолов.
ки (буrорка нет). Тело атланта очень поздно
прирастает к телу BToporo позвонка. Ость
лопатки отсутствует или рудиментарНа.
Между ключицей и rрудиной находится меж.
ключица; лопатка соединена с rрудиной
двумя коракоидными элементами: коракоидом
и эпикоракоидом. К лонному сращению таза
впереди прилежат две длинные палочковид

ные, направленные вперед, косточки (<<сум.
чаТЫе»). Конечности короткие, направлены от

туловища более или менее в стороны, плечо и
бедро расположены в поперечной (по отно.
шеНию к туловищу) плоскости, почти rори.
зонтально. Пятипалые, стопоходящие. Плече.
вая кость с внутренним надмыщелковым от.
верстием. Ладьевидная и полулунная кости
запястья сращены, центральной нет. Бедрен.
ная кость не имеет TpeTbero вертела. На верх.
нем кОнце малой берцовой
 направленный
вверх отросток, иноrда очень длинный (утка.
нос). Третьи фаланrи коrтевидные, очень
крупные. Прямая кишка и протоки мочеполо.
вых продуктов открываются в общую по.
лость
 клоаку. (Рис. 12.) Один отряд Monot.
remata ( о днопроходные) с двумя семействами
: у ехидны в за
одышеВО
1 состоянии имеется непар-
ныи так называемыи «яичныи зуб», позже исчезающий
и служащий, видимо, для разбивания яичной скорлупы.


61




и тремя родами: Echidпa С u v i е [, 1798
(== Tachyglossus 1 11 i g е [, 1811)
 ехидна;
Proechidпa G е f v а i s, 1877 (===Zaglossus
G i 11, 1877)
 проехидна и Orпithorhyпchus
В 1 u m е n Ь а с h, 1800
 утконос. Плейстоцен
и современный период, Австралия и прилежа

щие острова.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, б и о л о r и я.
Однопроходные
 наиболее примитивные из
млекопитающих. О примитивности их rоворят
признаки, сближающие их с рептилиями и в
то же время отсутствующИе у друrих подклас

сов млекопитающих: откладывание яиц; при



млекопитающими, так что класс Mammalia
монофилетичен; но отхождение этоrо под

класса от общеrо ствола произошло очень
давно, вероятно, еще в начале мезозоя ШIИ
конце палеозоя, так как 'Меловые сумчатые и
эутерии уже утратили мноrие из архаичных
признаков, сохранившиеся упервозверей.
История их неизвестна, так как остатков
древнее П.пейстоцена не найдено. Кермак и
Мюссет (1958, 1959) считают вероятным бли-
зость к предкам однопроходных верхнетриасо-
Boro Morganucodon (из Docodonta) 1. Архаич

ные признаки однопроходных затемняются осn-


Рис. 12. Orпithorhyпchus aпatiпus S h а w, Х ok. 1/3 (Cuvier, 1856)


сутствие клоаки и общеrо выходно\о OTBep

стия для отбросов кишечника и мочеполовых
продуктов; присутствие рудиментов чешуйча

Toro покрова, praevoтer
 praefroпtalia и post

froпtalia
 височноrо отверстия, межключицы,
. эпикоракоида, «яичноrо» зуба; отсутствие эпи

физов на большей части позвонков, поста

новка конечностей в стороны от туловища и
некоторые особенности строения кровеносной
системы.
В то же время однопроходные, несомненно,
относятся к млекопитающим, о чем свидетель

ствуют некоторые черты, встречающиеся
только у животных этоrо класса: волосяной
покров, млечные железы, состав нижней
челюсти из одной кости (deпtale), причленяю

щейся непосредственно к чешуйчатой кости,
на.ТlИчие (утконос) хотя и рудиментарных и
позже исчезающих резцов, клыков и сложных
коренных зубов, два затылочных 'Мыщелка,
эпифизы на костях конечностей, по три фа

ланrи на ВТОрОМ
ПЯТО'М пальцах всех конеч

ностеи, наличие брюшной сумки (сближает
с сvмчатыми) и др.
Все эти признаки rоворят о TQM, что перво

звери произошли от общеrо ствола с друrими


бенностя'Ми высокой специализации, свойствен-
ными однопроходНым в связи с :их своеобраз.
ной биолоrией. Необычная для 'Млеко питаю.
щих пища (моллюски, термиты) имела след-
ствием редукцию зубной системы. У всех
родов имеются приспособления к рытью

orpoMHbIe, длинные коrти, верхний отросток
малой берцовой (для прикрепления МУСКУ-
,,10В) , удлиненное назад твердое нёбо и др.
В связи с водным образом жизни и питанием
преимущественно моллюсками, у утконоса
развиты на Horax плавательные перепонки,
длинный хвост, широкий утиный клюв и т. Д.,
а у ехидны, поедающей термитов, длинный
червеобразный язык, очень тонкая нижняя
челюсть без восходящей ветви, длинный тон-
кий клювовидный передний отдел морды с ма-
леньким отверстием на конце. Значительно
специализован rоловной мозr ехидны
 с до-
вольно большими, снабженными извилинами
полушариями; у утконоса rоловной мозr
архаичный.


1 Docodonta выделяются названными авторами
в особый подкласс.


62








ЛИТЕРАТУРА


Ветеlеп J. van, 1901. Der SсЫidеlЬаu der Mo

notremen. In S е m о n R. Zoologische Forschungen in
Australien und dem Malayischen Archipel. Bd. III: Мо-
notremen und Marsupia!ier. Denkschr. Med. N aturw. Ges.
Jena. Bd. 6. SS. 729
798.
С а Ь r е r а А., 1919. Genera таmmаliиm. 1, Monotre-
mata. Marsupialia. Madrid, Mus. Nac. Cienc. Nat.,
рр. 1
177. G r а s s еР., 1955. Ordre des Мопоtrеmеs.
In: Traite de Zoologie. Systematique, biologie; t. XVII,
fasc. 1, рр. 47
92. (Приведена большая литература.)
G r е е n Н., 1937. ТЬе deve\opment and morphology
of the teeth of Orпithorhyпchus. philos. Trans. Roy.
Soc. London, ser. В, Biol., vol. 228, рр. 367
420
Gregory W., 1947. ТЬе Monotremes and Н1е ра-
limpsest theory. ВиВ. Amer. Mus. N at. Hist., vol. 188,
рр. 1
52.


н о w е 11 А., 1937. Morphogenesis of the shoulder'
architecture. Pt. V. Monotremata. Quart. Rev. Biol., vol.
12, рр. 191
205. .
S i m р s о n G., 1929. ТЬе dentition of Ornithorhynchus.
as evidence of its affinities. Amer. Mus. Nov., No. 390,
рр. 1
15.
W а t s о n D., 1916. ТЬе Monotreme skull: а Contri-
bution to Матmаliап Morphogenesis. Philos. Trans.
Roy. Soc. London, ser., В, Вiol., vol. 207. Web е r М.,
1928. Die Saugetiere. Bd. 11. Jena. SS. 22
45. W о о d
J о n е s, 1923
1925. ТЬе Mammals of South Australia.
Pt. 1. ТЬе Monoiremes and the carnivorous Marsupials.
Britich Science Guild (South Australian Branch). Ade

laide. Handbooks of tl1e Flora and Fauna of Australia.
Pt. 3, 1
458.


Подкласс Allotheria. Аллотерии 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Мозrовая полость
очень маленькая. Лицевой отдел черепа ко-
роткий. Нижняя челюсть короткая, массивная;
большей частью, с низким венечным отрост-
ком, без уrловоrо; массетерная ямка крупная;
передниЙ отдел впереди заднеrо переднекорен-
Horo большей частью сильно понижен. 1 r с
Р

 м
 . Вторая пара верхних резцов (12)
увеличена, направлена вниз; вторая пара
нижних (12)
 очень крупные, длинные, на-
правлены вперед и несколько вверх (сходны
с резцами rрызунов), остальные отсутствуют.
Клыков нет. Верхние переднекоренные oKpyr-
лые или удлиненные, с небольшим числом
буrорков, без режущеrо
1Jезвия, р4 иноrда
усложнен и подобен заднекоренным. Из ниж-
них переднекоренных последниЙ (Р 4), кроме
Taeniolabididae, с'Ильно удлинен, очень высо-
кий, с продольным режущим срединным лез-
вием, зубчатым на вершине, и с вертикально
бороздчатыми боковыми сторонами; передние
переднекоренные значительно меньше, иноrда
также 'со ,срединным режущим лез,вием, про-
должающим лезвие Р 4, или иноrда, кроме ру-
диментарноrо Р з , отсутствуют. 3аднекоренные,
по два наверху и внизу, длинные, с двумя-
тремя продольными рядами буrорков, разде-
ленными продольными бороздами; буrорки
имеют различную, иноrда более или менее
ясную поперечно-полулунную форму. Пост-
краниальный скелет почти неизвестен. (Рис.
13
15.) В. юра
н. эоцен. Европа, С. Аме-
рика, Ц. Азия. Один отр. Multituberculata
(мноrобуrорчатые) с тремя семействами: Plagi-
aula,cidae, ptilodontidae, Taeniolabididae.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, б и о л о r ия.
Своеобразное, не повторяющееся у друrих


1 Автор
 В. И. [ромова.


млекопитающих 1 , строение заднекоренных
зубов 'Мноrобуrорчатых свойственно им с ca


:

 :-:: 7f1.'.


13


!?
Рис. 13
15. Multituberculata
Рис. 13
 Djadochtatheriuт тatthewi S i m р s о п. Череп, Х 1,5.
В. мел Монrолии (Simpson, 1925). Рис. 14
 Ptilodus тoпtaпu$
D о u g 1. Нижняя челюсть с Р.
 М 2 , Х 2,25. А
сбоку; Б
 сверху. Па-
леоцен С. Америки (Simpson, 1937). Рис. 15
Taeпiolabls tабепsis.
(С о р е). p.
M2, Х 0,5. Палеоцен С. Америки (Matthew, 1937)
1 Задние переднекоренные аналоrичноrо строения
встречаются у некоторых травоядных сумчатых (Hypsi-
prymпodoп и др.).


63




Moro IIepBoro их появления, в то время, коrда

уже существовали представители подкласса
"пантотериев, зубы которых очень близки к зу



6
""5
Ou
'фО

:В


i::
°u
]0





6u
00
'ё""О

]


.s .s:
О 2i
t') :I:
О J :I:
:I: s:

б: .... О СР
ш ш
<{ с::
D. <(
::.: .... с: н


.:s: B

О с::
t') ш
О
 Н.
t')
ш <{
D. В.

 Q


I/словНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
11
I Ш


Рис. 16. rеолоrическое и rеоrрафи

ческое распространение семейств
отр. Multituberculata


<бам примитивных представител'ей более пр'О

rрессивных rрупп
 метатериев и эутериев
(стр. 68 и 71). Изучение остатков их черепа


также приводит к заключению, что они Не
моrли быть предками какоrо
либо друrоrо под-
класса 'Млекопитающих. Все это заставляет
выделить их в особый подкласс, отхождение
KOToporo от друrих должно быть имело место
в rлубокой древности
 в начале мезозоя или
конце палеозоя.
Мноrобуrорчатые
 большая, боrато рас.
члененная rруппа, просуществовавшая без су-
щественных изменений оrромный промежуток
времени
 от в. юры до н. эоцена, т. е. до
эпохи, коrда уже дифференцировались мно.
rие отряды и даже некоторые семейства на.
стоящих млекопитающих, существующие до
сих пор. Это показывает, что Iмноrобуrорча.
тые были хорошо приспособлены к определен.
ной жизненной обстановке. По
видимому, они
были растительноядными животными; их
длинные резцы служили для прокалывания
и проrрызания твердых плодов, большой зад- ,
ний нижний переднекоренной
 для разреза-
ния оболочек более мяrких и размельчения
крупных плодов, а мноrобуrьрчатые заднеко-
ренные
 для их раздавливания. В аллоте-
риях можно видеть эколоrических анаЛQ.
[ов rрызунов, появившихся позже (в в. палео.
цене) и, возможно, их вытеснивших. rеОЛQ-
r'ическое и rеоrрафическое распространение
дано на рис. 16.


ЛИТЕРАТУРА


G r а n g е r W. and S i rn р s о n G., 1929. А revision
,of the tertiary Multituberculata. ВиН. Amer. Mus. Nat.
Hist., vol. 56, рр. 601
676.
Matthew \У., 1937. Paleocene faunas of the San
.Juan Basin, New Mexico. Trans. Amer. Phi1. Soc., new
ser., уоl. ХХХ, рр. 1
510.
S i m р s о n G., 1933. The «plagiaulacoid» type of
Marnmalian dentition. Journ. Маmrn., vol. 14, No. 2,
рр. 97
107.
 19351. The first Marnrnals.' Quart. Rev.


Вiol., уоl. Х, No. 2, рр. 154
180.
 19352. Tl1e ТiПапу'
Fauna, upper Раlеосепе. Amer. Mus. Nov., No. 795,
рр. 1
19.
 1936. Addition. to the Puerco Fauna, lower
Paleocerle. Amer. Mus. Nov., No. 849, рр. 2
11.
 19371.
The Fort Union of the Grazy Mountain Field, Montana
and its Mammalian Faunas. U. S. N at. Mus., Bull. 169,
рр. 1
287.
 19372. Skull structure of the Multituber-
culata. Виll. Amer. Mus. Nat. Hist., уоl. LXXIII, art.
VIII, рр. 727
763.


ФОРМЫ НЕОПРЕДЕЛЕнноrо ПОЛОЖЕНИЯ в СИСТЬ\1Е
СЕМЕйСТВО MICROLEPТlDAE SIMPSON, 1928
Очень мелкие (длина зуба около 2 .м.м). Ko
 известных млекопитающих. Зубы имеют неко-
ронка коренных зубов чашевидно
воrнутая, торое сходство только с рудиментарными зу-
удлиненная, с буrорками по краям (число их бами утконоса (стр. 62) и с зубами MHoro-
разное). Известны только изолироваННые ко- буrорчатых. Не доказана принадлежность
ренные зубы. Три рода. В. триас Анrлии и к классу млекопитающих; некоторые (Romer,
rермании. 1947) относят их к рептилиям (подкл. Syna-
Microleptidae Iпр'инадлежат к древнейшим из psida, отр. Ictidosauria).


,


Подкласс Triconodonta. Триконодонты 1


х а р а к т е р и с т и к а. Нижняя челюсть
: длинная, тонкая, ее половины не с'ращены.
у древних имеется второе, добавочное сочле

нение по типу рептилий. Венечный отросток
высокиЙ, м ассивный, уrловоrо нет. MacceTep

1 Автор
 В. и. [ромова.


./


ная ямка rлубокая, крыловидный rребешок
(для крыловидной мышцы) слабее, чем у AI-
10theria, суставные мыщелки на уровне или
ниже, чем коренные зубы, выпуклые спереди
назад. Ис ходная зубная формула 1 4 C 1 P 4 M 5 *.
* Пu W. Kuhnc, Р+М, резко неразличимых, 7
14.


',М








Зубы, кромезаднекоренных,сменяются.Резцы
маленькие, клыки большие, острые. Передне-
коренные адинаковы с заднекоренными или
упрощены
 в виде BblcoKoro, выше, чем
у заднекоренных, конуса, у мноrих слеrка
заrнутоrо назад, с небольшим зубцом позади.
Верхние и нижние заднекоренные адинакавы:
с тремя конусами, расположенными по п.ря-
МОЙ вдоль оси челюсти; передний и задний
несколько ниже средНеrа или однай с ним вы-
соты; верхние акружены воратничком со всех


Рис. 17
18. Triconodonta
Рис. 17
Phascolotheriuт bиcklaпdi В r о d. Нижняя челюсть, Х 2
Ср. юра С. Америки (S I m р s о п, 1935). Рис. 18
 Priacodoп ferox
М а r s Ь. Череп. Х 2. В. юра С. Америки (Slmpson, 1935)


сторон, нижние
ТОлька внутри; инаrда ворот-
ничок вырастает впереди и пазади в дабавач-
ные зубчики. Известны зубы, фраrменты черепа
и нижние челюсти. (Рис. 17
18.) Один
отр. Triconodanta с десятью-двенадцатью рода-
ми в. триас
 н. мел; З. Европа и С. Америка.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, б и о л о r и я.
Триканоданты 9тличаются от всех млекопита-
ЮЩИХ строением коренных зубов; с ними
имеют в этом отношении сходство толька не-
которые ластоноrие (стр. 231), у которых,
однако, такое строение зубов
 результат вто-
ричноrо упрощения, наступившеrо после пере-
хода наземных предков в воду и на более
мяrкую пищу (рыба). Это изменение произо-
шло уже в третичном периоде, т. е. значи-
тельна r.озже исчезновения триконодонтов.
Неизвестны также живатные с зубами, пр оме-
жутачными по строению между зубами трико-


5 ОСIIОВЫ Ш'.1еонтолоrии


надантов и метатерий или эутерий, исходный
тип зубов которых уже сложИЛСя в юрскую
эпаху, одновременно с триконодонтами. Та-
ким образом, Triconodonta
 древняя, оба-
собленная ветвь млекопитающих, па-види-
маму, вымершая, не оставившая потомков,
что дает право выделить эту rруппу в особыЙ
подкласс, пока еще очень слабо охарактери-
зованный. О ero rлубокой древнасти свиде

тельствует чрезвычайно архаичный rаловнаЙ


ПОДКЛАССЫ Tl"lconodon
a Pan
otherja
Trituberculata . Symmetro.
donta
I . с с: с:
СЕМЕЙ. \

 о 6v о
Tr-icono. " v> о 00 "
CTBi\ don
idae e iD
\ф " .Q:Q .сф

 O<l.J
=,0 g.o uo ,сН: а.о
E.
 0:Q L-o 0-0 Q.<l.J Е-о
<1:1:.. 0...... О:..: о:.::: UJ;f <1:.:i:


ЭРА
>S
О
(') 4::
О О. се
(') Q
UJ

 Н.


vСЛО8НЫЕ ОБО3НАЧЕН\I1Н

I !I il


Рис. 19. rеолоrическое и rеоrрафическое распросТра

нение семейств отр. Triconodonta, Symmetrodol1ta и
Tritubercu!ala. Оба подкласса должны быть обозначены
также в самых верхах триаса


мозr
 с очень большими обонятельными до-
лями и узкими, rладкими полушариями боль-
шоrа мазrа. Характерна, что у пазднетриаса-
вых форм (из Ю. Анrлии), наряду с типичным
для млекопитающих сачленением челюстей
(dentale
squamosum), еще имеется рудиментар

нае второе сачленение па типу пресмыкаю

щихся (articulare-quadratum); у юрских три

конадантав последнее исчезает.
Триканодонты паявляются в позднем триасе
(Анrлия, Швейцария, ? rермания), достиrают
расцвета в юре; паслсдние редкие находки
еЩе встречаются в нижнем мелу. Роды оБЪе

диНяют в два или три (W. KLihne) семеЙства.
ТриканаДОНТLI были мелкими животными
ясна ,выраженноrа хищноrо типа. Об это.м
свидетельствуют баJlьшие, острые клыки,
а также сильнае р аЗI3lIтие мышц, смыкающих
челюсти: висачной (мащный венечный OTpO

сток), вертикальнаЙ парции массетера (rJlY-
бокая массетерная ямка, лежащая. прямо под
скуловой дуrаЙ) и вертикально направленнай
крыловиднай мышцы (сильный rребень для
нее на внутренней паверхности уrловоrо OT



65




дела). Верхние и НИЖНИе заднеко,ренные че

редо,вались таким образом, что, средний KO

НУС зубо,в одной челюсти помещался между,
двумя зубами друrой. При смыкании челю

стей режущие зубы вплотную проходили одни


возле друrих (верхние снаружи), что пред

ставляло собой превосхо,дный аппарат для
разрезания мяса, сухожилий и пр.
rеолоrическое и rеоrрафическое распро

странение дано на рис. 19.


ЛИТЕРАТУРА


в о h 1 i n В., 1945. The Jurassic Mammals and the
origin of the Mammalian moJar teeth. Bull. geol. Inst.
Upsala, vol. XXXI, рр. 363
388.
Kermack к.. and Mussett F., 19581. The jaw
articulation of the Docodonta and the Classjfjcation of
Mesozoic Mammals. Proc. Roy. Soc., В, vol. 148, рр. 204

215.
 19582. The jaw articulatian in Mesozoic Mammals.
XV
th Congr. Zool., Sect. V (1958), р. 8. К ii h n е W.,
1943. Оп а Triconodont tOOtll of а new pattern fro!I1
а Fissure
fil1ing in South Glamorgan. Proc. 2001. Soc.
London, t. 119, рр. 345
350.
 1958. Rhaetische Tricono-
donten aus Glamargan, ihre Stellung zwischen den Юаs-
sen Reptilia und Маmmаliа. Palaont. 2eitschr., Bd. 32, .
Nr. 3
4, S5. 197
235.
Р а r r i n g t а n F., 1941. Оп two Mammalian Teeth
from the 10wer Rhaetic of 50merset. Апп. Mag. N at.


Hist., 5er., П, t. 8.
 1947. Оп а соllесНоп of Rhaetic
Mammalian Teeth. Proc. 2001. 50С. London, 116,
рр. 707
728. Р а t t е r s о n В., 1956. Early Cretaceous
Mammals and the evolution of Mammalian molar teeth.
Fieldiana, Geol., t. 13, No. 1.
5 i m р s о n G., 1925. Mesozoic Mamma1ia. 1. American
Triconodonts. Amer. Journ. 5с., уоl. Х., рр. 146
358.

1933. Paleobiologie оУ Jurassic Mammals. Palaeobiologica,
Bd. V, рр. 128
157.
 1935. The first Mammals. Quart.
Rev. Вio!ogy, уоl. Х, No.2, рр. 154
180.
 1936. Studies
af the earliest МаmmаНап dentition. Dental Cosmos,
VIII
IX, рр. 1
24.
 1937. А new Jurassic Mammals.
Amer. Mus. No'v., No. 943, рр. 1
6.
W а t s а n D., 1942. Оп permian and Triassic Tetra

pods. Geol. Mag., уоl. LXXIX, No. 2, рр. 8l
116.


Подкласс Pantotheria. Пантотерии 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Строение нижней
челюсти сходно с таковым триконодонтов
(стр. 64); суставные мыщелки на уровне И.ТIИ
ниже коренных зубов, IMeHee выпуклые спе

реди назад; уrловой отросток есть, не заrнут
внутрь. Резцы маленькие или одна пара их
слеrка увеличена; клыки большие, острые или
уменьшенные, резцевидные; иноrда отсутст-
вуют. Переднекоренные
 как у Triconodonta;
заднекоренные в числе 4
8 ' в виде треуrоль-
ников с режущими боковыми сторонами; Bep

шины треуrольников обращены: наверху

внутрь, внизу
 наружу; заднекоренные верх-
ней и нижней челюсти чередуются, взаимно
вклиниваясь вершина,ми треуrольников между
заднекоренными противолежащей челюсти.
На нижних иноrда имеется небольшой пони-
женный талонид. Известны нижние челюсти
с зубами и частично верхние зубы. Два от-
ряда: Symmetrodol1ta и Trituberculata (-Еирап-
totheria Kerm. et Muss.). В. триас
 ср. мел.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е. Б и о JI О r и я.
Пантотерии по строению зубов отличаются от
друrих мезозойских млекопитающих
 аллоте-
риев и триконодонтов (стр. 63, 64). в о,тличие
от первых и сходно со вторыми они были хищ

никами
 их нижняя челюсть также свиде-
тельствует о сильном развитии мышц, смы-
кающих пасть; в большинстве случаев они
имели хорошо развитые клыки и режущие
заднекоренные. Однако способ разрезания
пищи у пантотериев и триконодонтов различ-


1 Автор
 В. и. [ромова.


ный: у последних режущие лезвия верхних и
нижних заднекоренных были направлены
про Д о л ь н о по отношению к оси челюсти,
у пантотериев
 Б К О С Ь к последней или
даже, в некоторых случаях, почти перпенди-
кулярно. Этим достиrалась более широкая
общая площадь размельчения пищи. Второе
отличие от триконодонтов
 то, что в под-
классе, а именно в отряде тритуберкулят, на-
мечается переход ко всеядному способу пита-
ния: наряду с режущей функцией заднекорен

ных имеет место и давящая, или дробящая.
так как позади триrонида нижних заднекорен-
ных развивается небольшой талонид, в кото-
рый при смыкании челюстей упирается прото-
кон верхних. Соответственно этому в назван-
ном отряде имеется 'Тенденция к уменьшению
клыквB и увеличению одной из пар резцов
(как бы переход к насекомоядным), и сустав-
ный валик нижней челюсти не имеет так ярко
выраженноrо типа валика хищников. Напро-
тив, отряд симметродонтов включает типич-
ных хищников с исключительно режущей
функцией заднеко,ренных.
Пантотерии не были потомками триконо-
донтов, НО вазникли от общеrо с ними ствола
млекопитающих о,чень рано
 в начале мезо-
зоя или в ко,нпе палеозоя. Первые пантотерии
(из о,тр. Symmetrodo,nta) известны из верх-
Hero, триаса (Анrлия). У них, как и у древней-
ших триконодонтов, еще имеется архаическое
рудиментарное сочленение челюстей
 articu-
lare
quadratum (Kermack а. Mussett, 1958),
позже исчезающее. Очень вероятно, что под-
класс пантотериев, а именно
 ero отряд три-


66




туберкулята, был предковым для всех более
праrрессивных rрупп млекопитающих
 для
метатериев и эутериев. Коренные зубы три

туберкулят содержат в зачаТКе основные эле

менты, которые можно проследить с дополне

НИЯМИ и видоизменениями, в
убах более про



rрессивных rрупп млекопитающих (подробно
см. ниже).
Пантотерии, в лице симметродонтов, дo

жили до ср. мела.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра

нение дано на рис. 19.


ЛИТЕРАТУРА
В о h 1 i 11 В., 1945. The Jurassic Mammals and the Ser. 11, t. 8.
 1947. Оп а collection of Rhaetic Mamma

origin of the Mammalian molar teeth. ВиН. geol. Inst. lian Teeth. Proceed. Zool. Soc. London, 116, рр. 707
728.
Upsala, vol. XXXI, рр. 363
388. Р а t t е r s о n В., 1956. Early Cretaceous Mammals and
К е r m а с k К. and М u s s е t t F., 19581. The jaw the evolution of Mammalian molar teeth. Fieldiana, Geol.,
articuJatio11 of the Docodonta and the Classification of t. 13, No. 1.
Mesozoic Mammals. Proceed. Roy. Soc., В, vol. 148, S i т р s оп G., 1933. Paleobiologie of Jurassic Мат-
рр. 204
215........... 19582. The jaw articulation in Mesozoic mals. Palaeobiologica, Bd. V, рр. 128
157.
 1935. The
Mammals. XV
th Congr. Zool., Sect. V (1958), р. 8. first Mammals. Quart. Rev. Biology, vol. Х, No. 2.
К u h J1 е W., 1950. А Symmetrodont tooth from the рр. 154
180.
 1936. Studies of t11e earliest МаттаНап
Rhaeto
Lias. Nature, No. 166, рр. 696
697. Dentition. Dental СОSIПоs, VIII
IX, рр. 1
24.
Р а r r i 11 g t о n F., 1941. Оп two МаттаНап Teeth, W а t s о n D., 1942. Оп permian and Triassic Tetrapods.
from the lower Rhaetic of Somerset. Апп. Mag. Nai. Hist., Geol. Mag., vol. LXXIX, No. 2, рр. 81
116.


ОТРЯД SYlVlMETRODONTA. СИММЕТРОДОНТЫ


3аднекоренные в виде симметричных Tpe

уrольников, длинные: их длина равна ширине
или больше Нее. На верхних заднекоренных


Ii


метаконуля) ; на нижних
 один высокий Ha

ружный конус (пр6токонид) И два более низ

ких внутренних (пара
 и метаконид) . Талонид


21


Рис. 20
21. Symmetrodonta
Рис 20
CXCMa смыкания коренных зубов; верхние (B)
Eиrylaтbda, нижние (fl)
Aтphidon. В. юра С. Америки (Gregory, 1934). Увеличен()
. Рис. 21
Spalacotheriит tricиspidens О w е п. Нижняя челюсть изнутри, Х 3. Ср. юра Европы (Simpsol1, lЮ5). Увеличено.


имеется высокий внутренний конус (протокон)
и небольшие конусы по режущим сторонам
треуrальника (возможно, rомолоrи прото
 и


отсутствует. (Рис. 20, 21.) Два семейства
с шестью родами. В. триас
 ср. мел; Европа
и С. Америка.


ОТРЯД TRITUBERCULA ТА (ЕиР ANTOTHERIA). ТРИТУБЕРКУ ЛЯТЫ


3аднекоренные в виде асимметричных Tpe

уrольников, большей частью короткие: их ши

рина больше длины. На верхних заднекорен

ных имеется внутренний конус (протокон) ,
срединный
 центральный или наружный
(амфикон) и зачаточные пара
 и метастиль,
прато- и метакону.ПЬ; передний и задний края
режущие. Нижние заднекоренные позади
остробуrорчатоrо триrонида имеют большей
частьЮ короткий пониженный талонид без зуб

ЦОВ и впадины. В редких случаях (Docodoп)


верхние заднекоренные квадратные, тупобу

r'орчатые, ниж.ние
 с длинным, чашевидным,
снабженным зубцами талонидом. (Рис. 22

25.) Четыре семейства с большим числом po

дов. Одно из них, Docodontidae, включающее
недавно открытый род Morgaпucodoп, BЫдe

ляется некоторыми авторами (I(ermack а. Mus

sett, 1958а) в особый отряд или даже под

класс Eotheria на основании присутствия BTO

poro, архаичноrо челюстноrо сустава. В. триас,
ср. и в. юра, Европа; в. юра, С. Америка.


67


5*




в сводке Симпсона (1945) отряд носит Ha

звание Pantotheria, одинаковое с названием


более старым именем Trituberculata (Zittel et
Osborn); возможно название Eupantotheria


н


fI"


2J


/

/
\
\
\
\
I I
\.../


,/
\
I
(
.........
..,.


Рис. 22
25. Trituberculata
Рис. 22
cxeMa смыкания коренных зубов; верхние (8) Melanodon S 1 m р s о п; в. юра EB

ропы; нижние (1i)
Phascolestes О w е п, в. юра с. Америки (Gregory, 1934). Рис. 23
Aт-
phitheriиm prevosti В 1 а 1 n v 111 е. Нижняя челюсть, Х 2. В. юра Анrлии (Simрsоп, 1935)
Рис. 24
Melanodon oweпi. Верхние коренные зубы, х 6 (Simpson, 1935). Рис. 25
Laolestes
eminens, Х 6. Нижние коренные (Slmpson, 1935)


подкласса (по Симпсону, инфраклаоса). Во
избеясание недоразумений здесь он назван


дано из таких же соображений Kermack а.
Mussett (1958).


Подкласс Metatheria. Метатерии 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Рождают живых, не
вполне сформировавшихся, детенышей, ДOHa

шиваемых большей частью самкой в постоян

ной кожной брюшной сумке. Молоко Bыдe

ляется через соски. PoroBbIe клювовидные об

разования на морде и чешуя на туловище и
хвосте отсутствуют. Обонятельные луковицы
и обонятельные центры большоrо мозrа круп

ные, полушария ero очень маленькие (не по

крывают среднеrо мозrа), rладкие, мозжечок


1 Автор
 В. И. [ромава.


также небольшой и rладкий. Лобные кости
длинные, слёзные
 имеются, с длинным лице-
вым отделом. Рудиментов praefroпtalia и post

froпtalia нет. Костное нёбо в заднем отделе
с одной пароЙ больших, удлиненных отвер-
стий, а часто и со второй задней парЬЙ более
мелких, заходит назад немноrим далее уровня
зубных рядов. Степень развития барабанной
кости и замкнутой барабанной полости раз-
личны; замыкается она преимущественно раз-
растанием алисфеноидной кости. Скуловая
дуrа образована преимущественно .скуловой


68




костью, которая позади достиrает суставной
впадины для нижней челюсти; скуловой OTpO

сток веRхнечелюстной кости короткий. Височ

ныЙ канал в основании скуловоrо отростка
чешуйчатой кости маленький или отсутствует.
Уrловой отросток нижней челюсти почти
всеrда сильно заrнут внутрь. Эпифизы имеют

си на всех позвонках; ребр а причленяются
rоловкоЙ к телу ПОЗВОНка и буrорком
 к ero
поперечному отростку. Имеется лопаточная
ость, разделяющая поверхность .попатки на
предостную и заостную ЯМКИ. Межключицы
H
; коракоидный элемент один, прирастаю

щий к лопатке в форме ее отростка и не дo

стиrающий rрудины. к: длинному лонному
сращению таза впереди примыкают направ

ленные вперед «сумчатые» косточки. Конеч

ности расположены ПОД туловищем, бедро и
плечо
 в саrиттальной плоскости, наклонно:
плечо отклОнено нижНим концом назад, бед

ро
 вперед. Большей частью пятипалые, от
стопо
 до пальцеходящих. Плечевая кость
чаще со внутренним надмыщелковым OTBep

стием. . Свободной центральной кости в за

пястье нет; ладьевидна,я и полулунная раз

;LельНЫ или сращены. Бедренная кость почти
всеrда без TpeTbero верТела. На .малой берцо

воЙ иноrда имеется небольшой, направленный
вверх, отросток. В стопе почти всеrда длиннее
всех четвертый палец. Второй и третий часто
;10 трстьих фаланr объединены общим кож

ным покровом (синдактилия). Зубы всеrда
есть. Число резцов иноrда достиrает
 , Bepx

НИХ почти всеrда больше, чем нижних; у pac

тительноядных внутреННИе сильно увеличены,
нижние направлены вперед, остальные руди

\Iентарны, иноrда исчезают. Наибольшее число
844
коренных зубов 8' предположительно P4
M4*;
4
оменяется только один pd T . Коренные зубы
у хищных с острыми буrорками,' верхние

треуrольные, Tpex
, четьrрехбуrорчатые, ниж

ние
 с триrонидО'м и низким талонидом;

 травоядных те и друrие четырехуrольные и
четырехбуrорчатые, с тупыми буrорками, ни

коrда не несут мноrочисленных буrорков, pac

ноложенных правильными продольными ряда

\111; у некоторых (Caet101estidae) Р : очень
крупные, длинные, с режущим продольным
Jсзвием и вертикально бороздчатыми CTopOHa

\IИ коронк и **. Плацента почти всеrда OTCYT

8

 У Myrтecobius всех коренных
9; rомолоrия зубов
сумчатых с МОЛОЧНЫМИ, передне
 и заднекоренными
E{jtfteria толкуется различно.
*'!: СХОДНЫ с задними Р некоторых МНОI'обуrорчатых.


ствует; редко имеется неотпадающая. Клоаки
нет или она рудиментарна. В. ,мел
 ныне.
Один отр. Marsupialia (сумчатые).
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, и с т о р и я
раз в и т и я. Подк.пасс Metatheria включает
один отряд Marsupialia
 сумчатые, с пятью
или шестью надсемействами 1 и мноrочислен

ными семействами и родами. В настоящее
время представители сем. Didelphidae (опос

сумы) населяют Ю. Америку, лишь некоторые
виды Didelphis распространились и по С. AMe

рике; остальные rруппы обитают только в
Австралии и на прилежащих островах. Однако
На заре истории млекопитающих распростра

нение сумчатых было rораздо обширнее и раз

общенные теперь участки их обитания были.
rIO
ВИДИМОМУ, частями обширноrо общеrо
ареала. Представители Didelphidae от BepxHero
мела вплоть до миоцена обильно населяли
С. Америку, а разрозненные остатки разных
СУ;vIчатых встречаются от палеоцена до мио

цена в З. Европе. В 10. Америке развитие рзз

ных rрупп -су,мчатых продолжалось непре

рывно от палеоцена (для Didelphidae

 от
в. мела) до настоящеrо времени; ,в Австралии
они известны только с миоцена.
j\1arsupialia, известные с в. мела, наряду
с мноrобуrорчатыми, однопроходными и юрски

ми триконодонтами принадлежат к древнсй

Шим млекопитающим и на протяжении -своеЙ
долrой истории сохранили некоторые прими

тивные черты: очень примитивно построенныЙ
rоловной мозr, в некоторых случаях
 руди

менты височноrо канала и клоаки, неприрас

тающий зубовидный отросток BToporo шеЙНОI'О
позвонка, рудименты крестцовых ребер, OT'CYT

ствие или слабое развитие плаценты, рожде

ние не вполне развитых детенышей и др.,
а также сближающие их с однопроходными

наличие BepxHero отростка малой берцовой,
кости, сумки и «сумчатых» косточек. При этом
мноrие особенности строения сближают их
с настоящими зверями Eutheria. однако очень
древнее расхождение их стволов несомненно.
Об этом свидетельствуют как указаННЫе при

МИТИБНые черты сумчатых, отсутствующие
у эутерий, так и некоторые друrие признаки,
свойственные только первым и приобретенные
ими в результате самостоятельноrо, независи

Moro от настоящих млекопитающих, длитель

Horo процесса развития.- Таковы, например,
сосудистые отверстия в заднем отделе нёбных
костей, заrнутый внутрь утловой отросток
нижней челюсти, большое исходное число рез

цов и коренных зубов, частая синдактилия.


I Некоторыми учеНЫi\lИ они rруппируются в три под

отряда: Polyprotodontia, Caenolestoidea и Diprotodontia.


69




преимущественное развитие четвертоrо пальца
(у Eutheria
 TpeTbero или TpeTbero и четвер

Toro). Поскольку представители эутерий из

вестны с н. мела (близкие к насекомоядным,
с.тр. 75), расхождение обоих стволов должно
было иметь место еще древнее, хотя и позже,
Ч
 от общеrо ствола ответвились прототерии
(стр. 62). Возможно их независимое происхо

ждение в в. юре от пантотериев.


частью пятипалые, стопоходящие, без синдак-
тилии, брюшная сумка недоразвита или отсут-
ствует. Этот примитивный тип сохранился
м ало измененным до сих пор. В линии разви-
тия хищНых размеры животных увеличилис:ь,
ноrи стали длиннымц
 пальцеходящими, и
утеряли боковые пальцы, зубы приобрели
режущий характер (никоrда не развивая,
однако, пары настоящих плотоядных зубов,


Didelphoidea l8orhYoe Dosyuroideo Perome. Caeno!esto- phalongeroi,dea
пОДО ТPЯДJ:>I noidea loidea ideo

 '\

 Cl;MEi'I.
стад Qj Ь v '4) ,'" о 4)
8
 'i: . v , '''' '=8 00 по '0 ..e.g
.

 ..:.

 :> f8 Е

 °0
:2

Q ь:2
n Е
ИО ЭClO1 ё] >- 08 --g.32 ..Qu

-832 LC 1110 ti:;;
'b

 ОЕ о"
ё
 8
 04) 00 01:)
1:) ()


 it.Q :е 8.. О-о
ды х 11)0 О--о %4: 0.:= 0..0'


IЬ
 СОВРЕМ. t::1 С ШI Н Н :I
 н::
"'х IШ IJ П IШ
t:т nЛЕЙСТ FJII
:т!
:r В ..
 ! .
ш 111
::1 СР, I
О 11

 :s;
с:; . I
.s с: Н.
О е. ..
1i :r
""
(") :1 СР. ..
r О
s .. 11
::т :Е н. .
О
s :z: В, .



1: .... е СР. е

s
tS UJ
 Н. . . !
о.. .. 11 =
в,
< ... :r

 СР, 11 \1
х g = : 11 с-
Н.
:t: В :
.
UJ
:1 I
о ср,
UJ
с;
се Н
с:
'
 ВЕРХН.МЕЛ



Y I CпOBib
 'E ОБi i 3НАЧi" l

01 :о
 О"
UI.
 Q
::


Рис. 26, rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. Marsupialia
Звездочка означает неуточненность rеолоrическоrо возраста в пределах эпохи


в процессе длительной независимой от эуте

рий эволюции метатерии образовали различ

ные биолоrические типы, KOHBepreHTHbIe эуте

риям, хотя в деталях строения всеrда резко
от них отличающиеся. Наиболее примитивны
из них Didelphidae и частично Dasyuridae

мелкие древесные или наземные насекомояд

ные или всеядные животные, с мноrочислен

ными резцами, хорошо выраженными кЛыка

ми, с просто построенными переднекоренны--
ми и OCTpO
 или тупобуrорчатыми заднекорен

ными, из которых верхние
 трех.. или четы..
рехуrольные, а нижние
 с триrонидом и низ..
ким талонидом. Конечности их большей


характерных дЛя хищных эутерий); форма
черепа их иноrда очень сходна с таковой на-
стоящих хищных, например, у сумчатоrо
волка (Thylaciпus). Травоядные сумчатые TaK

же сделались крупными, приобрели ДЛИIЩЫе
rрызущие направленные вперед резцы, иноrда
только пару нижних, иноrда также пару верх-
них; остальные резцы сильно уменьшаются
или исчезают; их коренные зубы стали широ

кими, тупобуrорчатыми, как у свиней, двух-
rребенчатыми, как у тапиров, или лунчатыми,
как у жвачных; иноrда ОНИ приобретают
ВЫСОКJ:'Ю коронку. В некоторых rруппах TpaBO

ядных развиваются очень крупные задние


70




переднекоренные (' коронкой в форме средин

Horo продольноrо лезвия и с бороздчатыми
боковыми сторонами 1
 для срезания ветвей
или разрезания твердых плодов. ИХ ноrи, oco

бенно в нижних отделах, удлиняются, первый
палец нередко исчезает, второй, третий и
пятый делаются тонкими и короткими, причем
второй и третий соединяются кожным покро-
ВОМ в функционально один палец; иноrда


конечности становятся функционально OДHO

палыми, с опорой на один четвертый палеи.
Указанные приспособления травоядных дости

rают BbIcoKoro развития в сем. Macropodidae,
у прыrающих представителей KOToporo при
этом задние конечности значительно длиннее
передних и одни служат для передвижения.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение дано на рис. 26.


ЛИТЕРАТУРА


.4 n d е r s. оп СЬ" 1933, ТЬе fossil Mammals of Austra

На. Proc. Linn. Soe. New South Wales, vol. 58, рр. IX

XXV.
В е n s 1 е у В., 1903. Оп the evolution of the Austra

liап MarsupiaIia. Trans. Linn. Soc., London, ser. 2. vol.
1Х, рр 83
217. В о 1 k L., 1917. Die Beziehung zwischen
ReptiIien, BeutIer und Placentaliergebiss. 2eitsehr. f.
Morph. и. Anthrop., Bd. 20.
С а Ь r е r а А., 1919. Genera таттаНит. 1. Мопоtrе

mata. Marsupialia. Madrid, Mus. Nae. Ciene. Nat.
рр. 1
ITf.
D е реп d о r f Н, 1898. Zur Entwicklungsgesehiehte
des Zahnsystems der Marsupialier. In: S е m о n R. 2001.
Forschungsreisen in Australien. Denksehr. d. med. natur-
wiss. GeselIseh. Jena, Bd. 6, SS. 243

402. D r а s е k е J.,
1939. Zur vergIeiehenden Anatomie der Marsupialier.
Anat. Anz., Bd. 87, SS. 390
397.
G r а s s еР., 1955. Ordre des Marsupiaux. In: Traite
de Zoologie, t. XVII, fase. 1, рр. 93
175. Paris. (Приве

д.енз большая литература). Gregory W., 1910. ТЬе
orders of Mammals. Bul1. Amer. Mus. N at. Hist., vol. 27,
рр. 1
524.
L У d е k k е r R., 1894. А Handbook to the Marsupia-
На and Monotremata. London.
 1899. ТЬе dental for-
mula of the Marsupia1 and pIaeentaI Carnivora. Proe.
2001. Soe. London, рр. 922
928.


о s g о о d W., 1921. А monographjc study of the
Ameriean Marsupial, Gaeпolestes. РиЫ. Field. Mus. N at.
Hist., zool. ser., vol. XIV, рр. 1
156. О w е n R., 1841,
1849, 1873, 1874, 1877. Оп the osteology of the Mar

supialia. Trans. 2001. Soc. London.
S j m р s о n G., 19351. Description of the oldest known
South Ameriean MammaIs, from the Rio СЫео formation.
Amer. Mus. Nov., No. 793, рр. 1
25.
 19352. ТЬе Tif-
fany Fauna, иррет Раlеоеепе. 1. Multitubereulata, Mar

supialia, Inseetivora, and? Chiroptera. Amer. Mus. Nov.,
No. 795, рр. 1
20.
 1937. ТЬе Fort Union of the Grazy
Mountain Fie1d, Montana and its Mammalian Fauпas.
U. S. Nat. Mus. Bull. 169, рр. 1
287.
 1939. ТЬе de

veIopment af Marsupials in South America. Physie, vol.
XIV, рр. 373
398.
 1941. ТЬе Affinites of the Borhyaeni-
dae. Amer. Mus. Nov., No. 1118, рр. 1
6. S t i r t оп К,
1957. Tertiary Marsupials from Victoria, Australia. Мет.
N at. Vietoria, Melbourn, рр. 121
134.
W о о d Н, 1924. ТЬе position of the «spar assodonts»
with notes оп the relationships aпd history of the Mar-
supialia. Bull. Атет. Mus. Nat. Hist., vol. 51, рр. 77

101. W о о d J о n е s, 1923
1925. ТЬе Mammals af South
Australia. Pt. 1. ТЬе Monotremes and the earnivorous
Marsupials. British Seienee Guild (South Austra1ian
Branch). Adelaide. Handbooks of the Flora and Fauna of
Australia, pt. 3, рр. 1
458.


Подкласс Eutheria (Placentalia). Эутерии, настоящие звери,
2
плацентарные


Ха р а к т е р и с т и к а. Большая часть при

знаков совпадает с признаками Metatheria.
Отличия следующие: эутерии рождают вполне
сформировавшихся (хотя еще не вполне BЫ

росших и лишь частично способных к само-
стоятельному питанию) детенышей; брюшная
сумка отсутствует. Соотношение между вели

чиной обонятельных центров, мозжечка и
полушарий большоrо rМозrа различно; в ис'То

рин разВИТИЯ rруппы большой мозr проrрес

сивно увеличивается и ero кора делается
более складчатой. НёБНые кости в заднем
отделе почти всеrда сплошные, без отверстий.
Барабанная полость, кроме наиболее архаич

ных форм, замкнута; она замыкается преиму



1 Сходны е задними переднекоренными Multituber-
culata (стр. 63).

 Автор
 В. и. rpOMoBa.


LЦeC
BeHHo разрастанием барабанной кости
или самостоятельной косточки (08 Ьиllае),
иноrда с участием друrих прилежащих костеЙ
черепа. Скуловая кость разной величины, в
редких случаях отсутствует. Височноrо канала
в основании скуловоrо отростка чешуйчатой
кости у взрослых нет. Уrловой отдел нижней
челюсти не заrнут сколько
ни6удь заметно
внутрь. «Сумчатые» косточки впереди лонноrо
сращения таза отсутствуют. Конечности от
пя'Ти
 до однопалых, от с'Топо
 до копытоходя-
щих. Плечевая кость с внутренним надмыщел

КОВЫ:М отверстием или без Hero, элементы за

пяСтья свободны или сращены; бедренная
кость имеет или не имеет TpeTbero вертела.
В стопе и кисти почти всеrда длиннее друrих
третий палец или третий и четвертый в paB

ной мере. Синдактилия, за очень немноrими
исключениями, отсутствует. Число резцов не


71




3
JIревышает 3""' первоначально число верхних
и нижних одинаково 1. Число коренных зубов
4 3
почти никоrда не превышает Р Т м з ; в боль

шинстве случаев сменяются все переднекорен

ные, чаще друrих не сменяется pd 1 1 . Строение
зубов очень различно; исходный тип KopeH

ных
 треуrольный, трехбуrорчатыи; на Bepx

них
 с вершиной, обращенной внутрь, на
нижних
 с вершиной, обращенной наружу.
Коренные никоrда не бывают сходны с KopeH

ными Allotheria или Triconodonta (стр. 63 И
64) 2. Плацента почти всеrда имеется, аллан

rоидная (у современных). Клоаки нет. В. :мел

ныне. 27 отрядов.
Положение в системе, системати

ка. Eutheria представляют собоЙ высшую,
наиболее проrрессивную rруппу класса: они
имеют наиболее высоко развитыЙ rоловной
vIOзr, постепенное усовершенствование KOTO

poro прослеживается в разных отрядах на про

тяжении их истории, и наиболее совершенный
способ выращивания потомства (аллантоид

ная плацента, вскармливание молоком). За
долrое время существования плацентарные
млекопитающие достиrли большоrо разнооб

разия II их систематика отличается СJIOЖ

ностью. Начиная с Линнея (1766) 3, ученые
стремятся выделить среди Eutheria крупные
систематические единицы, которые охватывали
бы rруппы отрядов, более близкие между
собоЙ, чем с друrими отрядами. Таких
руп

ных подразделений было предложено He

сколько; е..стественно, что с развитием знаний
об ископаемых млеко питающих менялись и эти
rруппировки. В настоящее время совокупность
знаниЙ, освещенная Фил,оrенетическим пони



манием смысла систематики, приводит к деJ1е

нию всех плацентарных млекопитающих на
четыре rруппы, так называемые KoropTbI
(Симпсон, 1945), которые носят отпечаток
очень r лубокоrо, caMoro древнеrо расхождения
ствола Eutheria; эти rр'уппы намечались уже
Линнеем, в сходной форме принимались
Мэтью; Симпсон (1945) внес в них некоторые
изменения и принимает следующие rруппы:
1) Unguiculata, или KoroTHbIe, включающие OT

ряды: Insectivora, Dermoptera, Chiroptera, Pri

mates, Edentata, Pholidota; 2) Glires, с отр. Ro

dentia (некоторыми разбивается на два отр.

Lagomorpha, или Duplicidentata, и Simpliciden

tata; в настоящей сводке они рассматриваютс'я,
как подотр. Rodentia); 3) Mutica, с отр. Ceta

сеа и 4) Ferungulata, или хищнокопытные,
включающие хищных (Carnivora), ластоноrих
(Pinnipedia), парно
 и непарнопалых (Artio-
dactyla и Perissodactyla) It отряды, родствен-
ные последним и в той или иной мере сходные
с ними (Condylarthra, Litopterna, Notoungula

ta, Astrapotheria, Tubulidentata, Pantodonta.
Dinocerata, Pyrotheria, Proboscidea, Embrito-
poda, Hyracoidea, Sirenia, Desmostylia). Не-
ясно положение двух небольших отрядов

Trillodontia и Taeniodonta, а также caMoI'o
древнеrо рода Eпdothel'ium из н. мела Китая
(стр. 42). Дать характеристики четырех
KoropT очень затруднительно, так как дли

тельная эволюция разных отрядов затушевала
общие признаки, лежавшие в основе перво-
начальноrо расхождения на стволы, а дpeB

нейшие члены разных KoropT, там, [де они
известны, почти неотличимы друr от друrа:
это особенно относится к первой и четвертой
rруппам. В настоящей сводке описание эуте-
рий ,ведется непосредственно по отрядам,


ОТРЯД INSECTIVORA. НАСЕКОМОЯДНЫЕ 4


Ха р а к т с р и с т и к а. Лицевой отдел черепа
u 1 2
разнои длины; длина ero '"2
:3 длины мозrо-
Boro или редко равна ей. Стреловидноrо и за

тылочноrо rребней чаще нет или они слабые.
Барабанная кость почти всеrда кольцевидная;
замкнутых слуховых пузырей почти никоrда




1 При резко выраженной специализации некоторых
пар резцов, число их большей частью уменьшается и
указанное соотношение может нарушаться.
2 Исключение
 отряд Pinnipedia, сходство коренных
которых (' коренными Triconodonta
 результат вто-
ричноrо упрощения (стр. 231).
з В ХН издании Systema Naturae.
4 Автор
 В. И. [ромова.
5. Кроме сем. Talpidae.


нет и барабанная полость снизу открыта ;i;
костных слуховых каналов почти всеrда нет 5.
Передний конец черепа часто вытянут в узкую
трубку. rлазница позади почти всеrда без
костной дуrи и заrлазничных отростков. Ску-
ловые дуrи почти всеrда тонкие, не выступаю

щие в стороны, иноrда отсутствуют. Нижняя
челюсть большей частью тонкая, слабая,
с длинным, вытянутым назад, расположенным
ниже уРОвня зубноrо ря'да, уrловым отрост-
ком, очень высоким венечным и высоко под

нятым суставным; суставный валик IIОЛУ

цилиндрический, обе половины не сращены
или сращены лишь в самом переднем отделе.
Резцы часто уменьшены в числе, веРХН,ие рас-
положены в продольном или косом ряду; по


72




одной паре верхних и нижних часто увели

чены. Клыки большей частью маленькие,
резцевидные или премоляровидные, иноrда
с двумя корнями. Переднекоренные простые,
конусовидные, Р: в разной степени моляри

З0ваны. Заднекоренные (рис. 27) остробуrорча

тые и с режущими rребнями; верхние

 Tpe

уrольные, с обращенной внутрь
вершиной, с тремя
четырьмя (peд

ко
 с двумя) буrорками, соединен

ными в V
образную фиrуру, или
четырехуrольные, с четырьмя
пятью
буrорками и иноrда с более или ме.
нее выраженным W
образным ри.
сунком в наружном отделе; ниж

ние
 с высоким V
обр азным триrо

нидом и низким талонидом или
с W
образным рисунком и с триrо

нидом и талонидом почти одной
высоты. Конечности короткие, как
llравИЛО, пятипалые; стопо
 или по

лупальцеходящие. Лопатка часто
с большим акромиальным OTpOCT

КОМ, коракоидный
 маленькиЙ.
Ключица почти всеrда имеется.
Плечевая кость почти всеrда с BHYT

ренним надмыщелковым отверстием.
Локтевая кость свободна, немноrим
тоньше или не тоньше лучевой.
J1адьевидная и полулунная кости
запястья раздельны или слиты,
центральная почти всеrда свободна.
Обе половины таза часто не сраще

ны или симфиз их очень короткиЙ,
J.алеко отодвинут назад. Бедренная
кость большей частью с третьим
13ертелом; малая берцовая почти
всеrда на большом протяжении cpa

щена в нижнем отделе с большой. ,Рис. 27. Строение
Астраrал часто с задним отверстием,
с почти шюским, слабо скошенным
блоком, наружный и внутренниЙ
rребни KOToporo почти одной BЫCO

ты; внизу сужен в косо направлен

ную шейку; выпуклая rоловка co

членяется только или преимущественно
с ладьевидной костью. Ладьевидная и кубо

видная кости стопы раздельны. Последние
фаланrи узкие, коrтевидные, большей частью
не расщепленные. Большие пальцы не про

тивопоставляются. В. мел
 ныне. Есть пред

положение о находке в в. юре или н. мелу
(Чжоу МИlfчен, 1953), но отнесение к отряду
насекомоядных не доказано.
П о л о ж е н и е в с и с т е м с, с и с т е м a

т и к а. Насекомоядные
 древнейшая rруппа
EutlH:,ria
 ее пер,вое появление относится


А


ат t
o:o
 5
pr


к верхнему мелу. Возможно, что она дала'
начало мноrим или даже Всем позднейшим OT


рядам плацентарных. НасеКОМОЯДНЫе xapaK

теризуются, с одной стороны, сохр анением
древних, архаичных признаков (низкое разви

тие rоловноrо мозrа с маленькими, почти
rладкими полушариями, кольцевидная бара

банная кость, не образующая слуховых IIУЗЫ



Б


в


рз тts
{Js mts


 pa

I
 те
Ol1

тc
pr


pr


[


ж


рз тз


mts


r


д


pr


J


и


рз


тts t
R$
:

 те
\ h.'1


.М
?:jЛ d
pr d
'yd


заднекоренных зубов Trituberculata и Insectivol'aJ
разных типов. Схемы
А
И
левые верхние, К
М
левые нижние. A
Trltиberculata, Б
Dеltаthеridiит
praetrituberculare; В
Zalambdalestes lechei; r
 Potamogale velox; Д
Сhrуsосh

loris aflrea; E
Jctops acutideпs; ж
 Crocidura russиla; З
Таlра eиropaea;
И
Eriпaceиs europaeиs; f{
Мicrоgпlе dobsoпi; Л
Сrосidиrа rиssиla; М
Des

тапа moschata. Составлено по Lemke (1952
1953) и др. Обозначения, как на рис. ?,


/(
pa


 тCd
11Jd
pr d


')
л
ра а тe d

епri

hyri
pr


реи, пятипалые стопоходящие конечности, CBO

бодная центральная кость запястья, заднее
отверстие на астраrале, внутреннее надмыще.тI

ковое отверстие на плечевой кости и т. д.);
с друrой
 особенностями высокой спсциали

зации (увеличенные резцы, рудиментарные
скуловые дуrи, иноrда
 резко выраженные
приспособления к рытью и пр.). Особенно-
сильно специаJIизованы поздние члены rруппы.
Поздние представители сильно диверrировали
друr от друrа, однако и более древние rруппы
разнообразны; некоторые представители YTpa



73




-тили различные древние признаки, изменив
-их в том или ином направлении; при э'Т'ом
некоторые формы уже рано пошли по пути
,более поздних специаЛИ30ванных rрупп и
должны быть систематически объединены с
ними. Нет ни одноrо из приведенных выше в
характеристике отряда и существенных в сис

тематике млекопитающих признаков, который
,был бы общим всем ero представителям. Все
это делает систематику отряда очень затруд

нительной, и, возможно, что некоторые OTHO

-симые к HelMY роды или их rруппы будут BЫ

делены в самостОятельные отряды или пере

мещены в друrие, как это уже случилось, Ha

пример, с сем. Tupaiidae и с родом Aпagale
(которые мноrими исследователями переме

щены в отряд приматов ), а также с сем. Mac

rosce1idae, выделенным Батлером (Р. Butler,
1956) в отр. Macroscelidae, объединенный им
в один надотряд (Archonta) с Primates и Der

moptera.
Сложность и разнородность состава отр.
Insectivora делает очень трудным ero расчле

нение. Было предложено несколько способов
деления на подотряды, но нет уверенности в
их естественном, rенетическом характере. Учи-
тывая эту трудность, некОторые авторы
(Simpson, 1945), минуя подотряды, делят
rруппу прямо на надсе,мейства. Сабан (R. Sa

Ьап, 1954) и Батлер (Р. Butler, 1956) пред

ложили новое деление на подотряды и Haд

семейства. Ввиду разнообразия взrлядов,
сложности вопроса иневозможности БЫЯСНИТЬ
€ro на фактическом материале, здесь дается
непосредственное деление отряда на се:мей

ства, минуя промежуточные катеrории. В OT

ряде насчитывается 18 семейств: Deltatheridii

dae, Palaeoryctidae, Solenodontidae, Tenreci

dae, Potamogalidae, Chrysochloridae, Zalambdo

lestidae, Leptictidae, Erinaceidae, Metacodonti

dae, Dimylidae, Macroscelididae, Nyctitheriidae,
Soricidae, Talpidae, Nesophontidae, Pantolesti

dae, Mixodectidae. Некоторые исследователи
(J. Hough, 1956) выделяют из Solenodontidae
особое сем. Apternodontidae. Не вполне ясна
принадлежность к отряду семейств: Picrodon

tidae, ApheIiscidae и Necrolestidae; спорно по-
.ложеНие Apatemyidae Matthew, 1909, чаще
причисляемоrо к приматам. Сем. Endotheriidae
с одним родом Eпdotheriuт С h о w, 1953,
может быть отнесено к отряду лишь условно
(стр. 72).
С т Р о е н и е к о р е н н ы х з у б о в. KopeH

ные зубы насекомоядных представляют oco

бый интерес, так как менее специализован

ные из них, различно ,видоиз'меняясь и услож

няясь, леr ли в основу строения зубов всех
более поздНих rрупп млекопитающих. Кроме


Toro, их строение имеет большое значение для
систематики отряда.
Не все соrласны между собой в толковании
rOlмолоrии элементов зубов насекомоядных.
Здесь даются обозначения, употребляемые
Осборном, rреrори, Мэтью и Симпсоном;
иначе толкуют элементы зубов Лехе (1897,
1902, 1907), Лемке (1953
1954) и некоторые
друrие. Вследствие важности предмета и труд-
ности для понимания, поясним изложение
схема'Ми (рис. 27). Исходный верхний задне-
коренной пантотериев (рис. 27, А), предков на-
секомоядных, имел один наружный конус

а'мфикон или эокон, И один внутренний

протокон; на соединяющих их rребешках
моrли находиться :маленькие промежуточные
буrорки
 прото
 и метаконуль. При возник

новении насекомоядных развитие заднекорен-
ных пошло разными путями. В одних случаях
(в сем. Deltatheridiidae), основные наружные
конусы
 пара
 и метакон, едва начав раз-
деляться один от друrоrо, далеко отодвину-
лись от наружноrо края коронки к ее центру
(рис. 27, Б), в друrих случаях, у Zalambdales-
tidae они шире раздвинулись, но остались
близко к наружному краю зуба. Этот послед-
ний 'Тип иноrда сохраняется без усложнения
до настоящеrо времени (у Chrysochloris J
рис. 27, Д). . Большей частью, однако, насту-
пает усложнение. Иноrда протокон разделяет-
ся на два маленьких конуса (рис. 27, Т), часто
позади и ,внутри от протокона, на внутреннем
воротничке, вырастает rипокон (рис. 27, Т, Е).
При этом конусы различным образом соеди-
няются rребешка'Ми, которые, как и у предков
пантотериев, продолжают нести режущую
функцию. Все эти типы зубов треуrольные,
короткие и широкие. У более поздних и более
специализованных форм из них развиваются
длинные, часто четырехуrольные зубы
(рис. 27, Ж, З, И). При ЭТОМ про'То- И rипокон
нередко занимают положение на продольной
оси зуба и далеко отодвиrаются друr от друrа,
так что зуб принимает очертание близкое
к квадратному; шире расставлены также и
наружные конусы
 пара
 и метакон; иноrда
они остаются раздельными
 у ежей (рис.
27, И), иноrда
 соединяются rребешками с
наружными стилями
 пара
, 'Метастилем и
возникающим у них ме30стилем
 у кротов и
землероек (рис. 27, Ж, З). В этих случаях На-
ружная часть коронки имеет форму буквы W.
Видоизменением такой формы является раз-
деление мезостиля на два конуса, так что W
оказывается посередине прерванным (у выху-
холей) .
проще и однообразнее устроены нижние
коренные зубы. Различия у них касаются


74




большеrо или меньшеrо развития талонида и
зубцов на Нем (rипо
 и энтоконида), большей
или меньшей связанности их при помощи
rребешков и относительной высоты талонида
(рис. 27, К, Л, М). Естественно, что при боль

шем усложнении и удлинении верхних KopeH

ных, особенно
 их BHYTpeHHero отдела, удли

няется и усложняется и талонид нижних, при

нимающий на себя при смыкании челюстей
внутренний отдел верхних.
И с т о р и я раз'в и т и я и б и о л о r и я. По
современным сведениям древнейшие HaceKOMO

ядные (в то же время и древнейшие плацен

тарные млекопитающие вообще) относятся
к в. 'Мелу. Есть предположение о принадлеж

ности к насекомоядным рода Eпdotheriuт
(Shikama, 1947) из верхнеюрских или нижНе

меловых отложений Китая, провинция Ляоси
(Minchen М. Chow; 1953), но описанных OT

туда коренных зубов не достаточно, чтобы
с уверенностью причислять ero к этому O'T

ряду. Нижние коренные зубы эндотерия мало
отличаются от тех же зубов наиболее раз,ви

тых тритуберкулят, например рода Docodoп;
возможно, что к этоЙ rруппе он и относится.
Меловые насекомоядНЫе известны Bcero из
двух районов: из штата Ваиоминr, формаuия
лэнс, и из Монrолии, формация джадохта. OT

носительно последнеrо местонахождения в He

давнее время советские ученые высказали
сомнения в меловом возрасте находок, пред

полаrая, что они относятся к палеоцену (Ho

вожилов, 1954, стр. 44
45; Ефремов, 1954,
стр. 28).
По новейшим данным (Simpson, 1951), aMe

риканские меловые насекомоядные относятся
к нескольким, неясным пока родам; более дpy

rих обоснован род Gypsoпictops S i m р s о п,
1927, известный по верхним зубам, и род
Euaпgelistes S i m р s о п, 1929, известный по
нижним; возможно, что это одна и та же
форма; положение ее внутри отряда неясно 1.
Находки остатков млекопитающих в Монrолии
(формации джадохта) позволили выделить
четыре рода, три из которых сходны и OTHe

сены к сем. Deltatheridiidae и один, отличаю

ЩИЙСЯ, выделен в сем. Zalambdalestidae. He

сомненно, что предка всех этих форм нужно
искать среди Trituberculata (подкласс Panto

tI1eria), зубы которых отличаются от зубов
древнейших насекомоядных лишь еще совсем
не разделенным ,на прото
 и метакон наруж

ным конусом (амфиконом) и более простым,
а часто и более коротким талонидом нижних


J В сводке Симпсона, 1945 r., Gypsoпictops был по

\Iещен в семейство Leptictidae; Euaпgelistes был OTHe

сен к сумчатым.


коренных; ближе Bcero к пантотериям предста

вители сем. Deltatheridiidae. Таким образом,
исходные насекомоядные выделились из панто

териев; коrда и каким путем произошло это
выделение неизвестно, так как в наших зна

ниях об истории обеих этих rрупп имеется
почти полный пробел на протяжении от в. юры
ДО ер. мела включительно. Единственный намек
на связь между 'Ними за это время
 род
Eпdotheriuт S h i k а m а, 1947, сама принад

лежность KOToporo к тому или друrому из этих
отрядов неЯ'сНа. Роже (1954) предположитель

но ставит в оонование принимаемых им трех
подотрядов насекомоядных три разных семей

ства тритуберкулят, однако, ввиду отмеченноrо
выше большоrо пробела в знаниях, такая связь
пока не убедительна.
Уже в палеоцене наблюдается боrатый pac

цвет насекомоядных
 наряду с продолжаю

щи,ми существовать в С. Америке членами
сем. Deltatheridiidae возникает целый пучок
ветвей с мноrочисленными родами: Palaeory

ctidae, Lepticitidae, Nyctitheriidae, Pantolesti

dae, Mixodectidae, возможно, также Picrodon

tidae и Apheliscidae; некоторые из них очень
своеобразны и не вполне укладываются по
признакам в общий тип насекомоядных. Все
эти rруппы, кроме Leptictidae, доживших до
ср. олиrоцена, не переживают ср. эоцена;
можно думать, однако, что некоторые из них
дали начало более поздним, широко распрост

раненным rруппам: Leptictidae
 сем. е.жовых
(Erinaceidae), Nictitheriidae
 сем. землерой

ковых (Soricidae). Происхождение кротовых
(Talpidae), американских Solenodontidae, дo

живших ('род Soleпodoп) до настоящеrо Bpe

мени, а также африканских rрупп, неизвест

ных раньше плейстоцена или даже COBpeMeH

Horo периода
 тенреков (Tenrecidae), злато

кротов (Chrysochloridae) и хоботковых пры

rунчиков (Macroscellidae)
 не выяснено.
Почти все насекомоядные
 мелкие живот

ные; их острые, режущие и дробящие зубки
хорошо приспособлены к размельчению Hace

комых и ИХ личинок; 'МОЖНО думать, что и вы-
мершие формы, как и современные, употреб

ляли, кроме Toro, в пищу червей, моллюсков,
иноrда также ляrушек, мелких млекопитаю

щих и птиц; плоды, как и сейчас, составляли
лишь ничтожную примесь к их пище. XapaK

терный почти для всех насекомоядных длин

ный, трубкообразно вытянутый рострум
 TaK

же одно из приспособлений для выкапывания
из земли червей и личинок. Древнейшие Hace

комоядные были, вероятно, в некотором роде
обобщенным типом млекопитающих, что и
позволило им (или очень близким к ним фор

мам) стать исходными для большинства раз-


75




личных позднейших rрупп плацентарных.
Напротив, среди позднейших, и особенно COBpe

менных насекомоядных, имеются высоко спе

циализованные формы. Прыrающие Macro

scellidae имеют довольно длинный хоботок и
сильно удлиненные задние конечности, особен

Но rолень и плюсну. Ведущие подземный об



ны'иИ перепонками между пальцами и т. Д.
Может быть, именно специализация к узкой
жизненной нише, часто в сочетании с укром-
ным образом жизни (подземным, водным),
при том нередко ночным, сохранила мноrих
насекомоядных от вымирания и вытеснения
более проrрессивными их потомками.


I V i I I I l I I с i I \ ! \-v \"'Ф

ME
CТ6' 101 Ф i I ,О О,
1] I с о\) 6 6 6 1> О i "1 I , --о :-2
о о --о о\) о\) l' l' ..:. '..>: 1';,:
. I U о -о W
 =51> -о :Q CJ ,О о\) О V о IИ
 '.g
 Ij; 11
Ji8 b\1S1> 'u д1> 'ф l;:g "'-о ..r: -о О ...с о\)
E-u 00 fJб 1> U O.
 ....... о\) I 'u -о I
v 121> 1s 4J 10-<11 ij..
-O
ЭРЫ

\) V с о
 и-о ii. О i .
 tJ
 i о I '6....
и' 2::: 1.0

 2:= ;....
 О.:;::: .
 '': QЗ{5 I 5
 хО "-о ..rV U v
с "-!... О "о '
"'O
-O Q..O V С
ПЕРИО' 8
 R.
*"
 о ..r:
J? а.. "- OQ3 i ;...32 I
..;: 0..:';: <>:> 12 i ш
ДЫ ЭПОХИ Q. U ..J UJ i D 2 () Z'C (j) r- iZ':'::: Io.x:
!
.. I lSl
 t>j:
 I I'Ч>I I ' ,g_. I
" СОВРЕМ '? I i

)

",д i?
 I .
IDI I I v I ! i
....7 ПЛЕЙСТ i I ! v
UI
::1 V I I ' 1 I I I
х в v
,.+

,






-

 r-;------
- . \ i I \ \ ! f
о СР.
s I i
>s с:; , I
с:: н I I I I I
>s , I I i :G
о В. I
Х ',' "
.

J) w

 I
::f' СР. I
О
(') I S ,'
 r-- - I : I

I
::.
н
 I
:r I I i I i ' I
о
 в I t

f
r--- '
s: ::f ! ч1
 I
о СР
I L
r- s: f.............. f-..-
r

с:; н. :
о i
ш I ! I
,s f\ \

 1--------
а. х _.

UJ i
<{ ::f СР "1--------
r- о t--------.
 I В
(1)
 t-----.
 ,

 !
н.
у: В
I I YJ t:\
ai
::f lill I ' I
О СР I -
 r

r .

'"

 !
'
'1





T
 I
<:;

-< н. I
t:
.". t:; ВЕРХН.
I
r I

!L



r




t
+

 \







.. I
а uJ
'"
-r
I
'" ! i
:t: :;Е нижн, I I I I j
.. н ЗНАЧЕНИ



УСЛаВ ЫЕ ОБО


Рис. 28. rеолоrическое и rеоrрафическuе распространение семейств отряда Iпsесtivоrа
Семейства, отмеченные звездочкой, отнесенЬ! к отряду предПоложительно; семейства, отмеченные двумя
звездочками, распространены на Антильских о-вах; знак вопроса слева от колонки означает СОмни-
тельность rеодоrическоrо возраста, СПрава
Неуверенность в принадлежности к данному семе,ЙСТВУ:'



 I
 I



 !


 4
 ;;;


(,) 9


р аз жизни кроты лишены r лаз, и их передние
ноrи сильно изменены по сравнению с дpy

rими млекопитающими в направлении при-
способления к рытью земли (рис..7 A
 Б)

они направлены в стороны, повернуты ла

донью назад, плечевая кость сильно расши

рена и имеет дополнительную фасетку для
ключицы, olecraпoп локтевой кости сильно yд

линен, в запястье ИМеется особая соколковая
кость (только у кротов), последние фаланrи
очень крупные, расщепленные на конце и т. д.
. Приспособления к рытью, хотя и не в такой
резкой форме, имеются и у некоторых друrих
насекомоядных (Chrysoch1oridae и др.). Пла

вающие Potamogale и выхухоль снабжены
длинным уплощенным хвостом и плаватель



Из современных насекомоядных менее ДР)-
rих специализованы мадаrаскарские тенрекн
(большое число родов) и ежи (если не СЧl-i

тать их защитноrо покрова и иrл).
С т р а т и r раф и ч е с к о е з н а ч е н и е.
Неемотря на важность для Ilонимания фило-
rении млекопитающих отр. Insectivora, как
древнейшей rруппы эутерий, да.вшей мноrие
позднейшие их отряды, стратиrрафическое
значение их невелико. Малые размеры и ХРУН-
кость черепа препятствуют, как правило, со-
хранению их остатков. В СССР они чащ

встречаются лишь в отложениях плеистоцеНа,
треТИЧНЫе остатки единичны. fеолоrическое н
rеоrрафическое распределение семеЙств да Н('
на рис. 28.


Т&






<"""!II"""
"


СЕМЕйСТВО DELTATHER.IDIIDAE GR.EGOR.Y
ЕТ SIMPSON, 1926
Лицевой отдел черепа короткий, стреловид

ныи rребень имеется, невысокий. Скуловые
?
Jуrи (предположительно) цельные, тонкие. I

1 4
3 3
С С Р:з М т . Клыки крупные, с одним KopHe'
.1,

'IIлющенные, заостренные, типа клыков хищ

lIЫХ. Диастемы C
pl и pl
p2 отсутствуют.
Ifли маленькие. Переднекоренные, иноrда KpO

\1е р4, простые, не моляризованы, в форме


.-;,-..




.



 4J ;:р
СУ




, 32


Рис. 29

32. Deltathel"idiuт praetrituberculare
G r е g о r у et S i m р s о п. В. мел Монrолии
Рис. 29
череп с нижней челюстью, Х 1,5. Рис. 20 "верхние
коренные зубы, х 2. Рис. 31
ряд верхних коренных зубов,
Х 6. Рис. 32
ряд нижних коренных зубов, Х 6 (Gregoryand
Simрsоп. 19:26)


,,1!лющенноrо конуса с задней пяткой; р4 с BHY

оенним выступом, иноrда слабо моляризован.
\\1 и М2 треуrольные, в ширину немноrим боль

ше, чем в длину, с наружной поверхностью, же

тобовидно воrнутой посередине, и с yr ловидно
\,!ступающими вперед и назад парастилем и
\Iетастилем; амфикон едва разделен на Bep

шине на пара
 и метакон, расположен в cepe

дине зуба, далеко от наружноrо края; прото

кон низкиЙ, rипокон и промежуточцые конули
отсутствуют. МЗ значительно короче, чем Мl и


М2, направлен вкось к оси челюсти. Нижние
заднекоренные с высоким триrонидом и низким
талонидом; талонид равной длины с триrони

дом и значительно уже ero, чашевидной фор

мы, с зубцами энто
 и rипоконида. На М з Ta

лонид удлинен, В. мел (?) Азии и н. палео

цен
 ер. эоцен С. Америки; есть предполо

жени е о находке в юре или н. мелу Китая
(Чжоу Минчен, 1953).
D е 1 t а t h е r i d i и m G r е g о r у et S i m p

s оп, 1926. Тип рода
 D. pretritиbercиlare G r.
et S i m р. 1926; в. мел (фОlрмация джадохта),
Монrолия, Шабарак
Усу}. Лицевой отдел че

репа широкий. Нижняя челюсть средней Mac

сивности. Верхние зубы в сплошном ряду. рl
отсутствует, рз короче, чем р4, р4 С очень Ma

леньким внутренним выступом. (Рис. 29
32.)
Два вида. В. мел (?) (формация джадохта),
М.онrолия.
D е 1 t а t h е r о i d е s G r е g о r у е t S i m p

s о п, 1926. Тип ,рода
 D. cretacicиs G r. et
S i m р., 1926; в. мел (?)
 формация джа

дохта, Монrолия, Шабарак
У су. Близок
к Deliatheridiиm
 отличается присутствием рl,
двуМя корнями р2 И тем, что рз почти одина

ковой длины с р4; р4 С более сильным BHYT

реннИ'м выступом (более моляризован) . Один
вид. В. мел (?)
 формация джадохта,

Монrолия, Шабарак
Усу.
Н у о t h е r i d i и т G r е g о r у е t S i m p

s о п, 1926. Тип рода
 Н. dobsoпi G r. et
S i m р., 1926; в. мел (формация джадохта),
Монrолия, Шабарак
У су, Сходен с Deltatheri

diиm; отличия: более узкий лицевой отдел и
более тонкая нижняя челюсть; между Ct

p
 и p

p
 небольшие диастемы. Зубы
почти неизвестны. Один вид. В. ,мел (?) (фор

\1ация джадохта), Монrолия.
Кроме Toro: pиercoLestes R е у n о 1 d s, 1936,
и Gelastops S i m р s о п, 1935 (палеоцен
С. Америки); Didelphodиs С о р е, 1882, и
Pheпacops М а t t h е w, 1909 (эоцен С. AMe

рики) .
СЕМЕйСТВО ZALAMBDALESТlDAE GREGORY
ЕТ SIMPSON, 1926
Лицевой отдел черепа длинный, длина ero
примерно равна длине мозrовоrо, узкий, вытя-
нут трубкообразно; стреловидный rребень
имеется, слабый; затылочный высокий; ску-
,10вые дуrи тонкие, широко раскинуты в CTO

3? 1 3 3
роны. 1 3? С Т Рз М З ' . Нижние резцы направ

лены Iвперед; Ч увеличены 2; верхние направ



} о сомнениях относительно меловorо возраста
см. стр. 42
2 Нижние резцы некоторыми принимаются за I}.


77






'



лены вниз. Верхний клык очень маленький,
с двумя 'корня<ми; нижний резцевидный. Пе

редние премоляры очень маленькие. Между
C
p2, а ИНQI'да и между р2
рЗ большие диа

стемы. Р} отсутствуют. р2 С одним корнем,


ЗЗб


338


Рис. 33
34. Zalaтbdalestes G r е g о r у et
S i m р s о п. В. мел !vlонrолии
Рис. ЗЗ
Z. lechei G r е g о r у et S I m р s о п. А
 череп с
нижней челюстью, Х 1'/1 (Gregory et Simpson, 1928); Б
Рз

М 1 сверху. В
Рз
Мз сбоку, Х 2 (Grcgory et S!mpson, 1926).
Рис. 34
Z. graпgeri G r е g о r у et S 1т р s о 11. Ряд
верхних зубов, Х 2,25 (G1"cg. et Slmp.)


Pr и Р i значительно моляризованы, но с He

разделенным амфиконом. Мl и М2 треуrольные,
короткие, в ширину вдвое больше, чем в дли

ну; наружная поверхность слабо BorHYTa посе

редине, пара
 и метастиль выступают слабо.
Паракон и метакон rлубоко раздельны, сдви

нуты к наружному краю жевательной поверх

ности; протокон низкий, rипокона и прамежу

точных буrорков нет. М 3 сокр ащен rв р азме

рах, не скошен к оси челюсти. Р 4 моляризо

ван. Нижние моляры с высоким триrонидом и


ниЗким талонидом; талонид равной ДЛИНЫ с
триrонидом и несколько шире ero; ,на М з не
удлинен. Параконид уменьшен в размерах,
Один род. В. мел (?) (формация джадохта),
Монrолия.
Z а l а т Ь d а l е s t е s G r е g о r у et S i m р-
s оп, 1926. Тип рода Z. lechei G r. et S i m р.,
1926; в. мел (?) (формация джадохта), МОН-
rолия, Шабарак
Усу. (Рис. 33, 34.) Два
три
вида.


СЕМЕйСТВО LEPТICТIDAE GILL, 1872
Лицевой отдел черепа длинный; ИНОI'да ИМе-
ется стреловидный rребень. Скуловые дуrи
цельные, тонкие. Слуховые пузыри неПОЛНЫе,
снизу открытые, KocTHoro слуховоrо канала пет,
1 3
 2 С 1 IIП 4 М 3 1 1 2
3
2 Т r4' 3' 1 У мноrих ОТСУ'fiСТВУЮТ, 1
увеличены, направлены вперед. Клыки разной
величины. Коренные зубы с высокими, остры.
ми зубцами; Р1 почти всеrда моляризованы,
верхние
 с двумя наружными и двумя внут,
ренними буrорками. Верхние заднекоренные
в ширину больше, чем IB длину, треуrольные,
с V
образным рисунком, образованным пара-
и метаконом, расположенными близко к На-
ружному краю коронки, и протоконом, соеди-
ненным rребешками с пара
 и метастилем; Ча-
сто с зачаточным rипоконом и иноrда с за.
чаточными прото
 и метаконулем. Нижние зад-
некоренные с высоким трехзубчатым триrони-
дом и низким талонидом. Плечевая кость
с внутренним надмыщелковым отверстием.!
Бе1дренная кость с небо.пъшим треть.им вер.1
телом, большая и малая берцовые кости ина-
[да у древних представителей раздельны.
В. мел
 ср. ОJlиrоцен.
Р s е u d i с t о Р s М а t t h е w, G r а n geJ'1
et S i т р s о П, 19291. Тип рода
 Р. lophiodoп
М а t t., G r а n g., S i т р., 1929; в. палеоцен,
Монrолия, Хашиату (rашато). Клыки оредней
величины. Р3 и р4 сходны С заднекоренными,
Р3
Л'13 треуrольные, широкие и короткие; про-
токон соединен с пара
 и метаконом rребеш-
ками, rипокон отсутствует. На нижних задне. 1
коренных коронки высокие; триrонид широкий
и короткиЙ
. ширина почти вдвое больше
длины; метаконид немноrим ниже протокою;-
да, расположен почти прямо против Hero; п;;
раконид почти такой же высоты, как метак(
нид; все три зубца соединены высокими [р;
бешками. Талонид значительно Ниже и Не-
сколько уже триrонида, по длине на М} и M z
равен триrониду, на М3 больше Hero. [ипо- и
энтоконид хорошо развиты; на М з , кроме Toro,
более выс окий rипоконулид. (Рис. 35
36.)
1 Некоторыми авторами относится к сем. Leptictidae
с вопросом.


78




Два \вида. В. палеацен и н. эоцен Монrолии
(Хашиату, Наран
Булак).
Кроме Tara, известны из С. Америки: Pro

diacodoп М а t t h е w, 1929 (ср. палеО'цен);
Acтeodoп М а t t h е w et G r а n g е r, 1921
(ср. палеацен); Eтperodoп S i m р s оп, 1935
(ср. палеацен); Myrтecoboides G i d 1 е у,
1915 (ср. палеацен); Diacodoп Саре, 1875
(в. палеацен
 н. эацен); Parictops G r а п

g е r, 1910 (н. эацен); 'Protictops Ре t е r_
s а п,
1934 (в. эацен); /ctors Leidy, 1868 (н.

ср. алиrацен) и Leptictis- L е i d у, 1868 (ср.
алиrацен). Известны из Еврапы: Adapisoorex


35'
Рис. 35
36. Pseudictops lophiodoп М а t t h е w,
G r а n g е r, S i т р s оп. В. палеоцен Монrолии
(Matthew, Granger, Simpson, 1929)
Рис. 35
верхние коренные зубы, Х 2,2. Рис. 36
Рз
Мз, Х 2,2
A
CBepxy; Б
сбоку


L е m а i n е, 1833 (в. палеацен
 н. эацен).
Рад Gypsoпictops S i m р s а п, 1927, OTHeceH

ный Симпсанам в свадке 1945 [. к Leptictidae,
в балее паздней рабате (1951) тем же aBTa

рам из Hera изъят и занимает в отряде неоп

ределеннае палажение.
СЕМЕйСТВО ERINACEIDAE BONAPARTE, 1838
ЕЖОВЫЕ
Лицевай атдел черепа ат KapOTKara (1/2
длины мазrоваrа) да длиннаrа, пачти paBHara
1\1азrовО'му. Имеется затылачный, а инаr,да
и слабый стрелавидный rребень. Скулавые дy

rи цельные, танкие, балее или менее раздвину

тые в стараны. Барабанная касть кальцевид

ная, не ср ащена с черепам, слухавые пузыри
непалные, снизу аткрытые, абразаваны Bыpa

стами клинавидных и друrих кастеЙ; KacTHara
слухаваrа канала нет. Слёзные касти в лице

3 1 4
3 3
2
вай части ачень караткие. 1 3
2 CT
P 4
2 Л-\ 3
 2'
l
 увеличены I , без задних вырастав в OCHaBa



1 Нижний увеличенный резец некоторыми прини

мается за 11.


нии. С
 давальна бальшие иля маленькие r
премаляравидные; часта с раздваенным Kap

нем. р4 четырехуrольный, с адним наружным
и двумя внутренними буrарками. Верхние
заднекоренные, краме М3, большей частью.
пачти ,квадратные: дл.ина их немнаrим меньше
или немнаrим бальше ширины; 4
уrальные,
с канусавидными пара
 и метаканам, KaHYCO

видными или палулунными прата
 и rипака

ном .и инаrда небальшими прата
 и MeTaKaHy

лем; пара
 и метастиль имеются, мезастиль не
выражен, W
абразный рисунак в наружнай
части неясный. МЗ
 двух
трехбуrарчатый,
инаrда ачень караткий или атсутствует. Ниж

ние заднекаренные иноr да, краме М з , с W
аб

разным рисунком, абразаванным триrанидам
и V
абразным таланидам, немнаrим балее
низким, чем триrанид; реже W
абразный рису

нак не выражен и таланид значительно ниже
триrанида. Касти передней канечнасти не pac

ширены; плечевая касть са внутренним Haд

мыщелкавым атверстием или без Hera.. В за

пястье свабадная центральная касть aTCYTCT

вует, ладьевидная и полулунная сращены. Обе
палавины таза срасшиеся в караткам симфизе.
Бедренная касть с длинным rребневидным
третьим вертелам, спускающимся примернО' да
середины касти. Третьи фаланrи нерасщеплен

ные. Бальшая и малая берцавые касти в ниж

ней палавине сращены. Н. эацен
 ныне. Два
падсемейства: Echinasaricinae и Erinaceinae.
Принадлежнасть к падсемейству рада Sceпo-
pagиs Мс Кеппа et S impson, 1959 (ср.
эацен С. Америки) неясна.


ПОДСЕМЕИСТВО ECHINOSORICINAE
CABRERA, 1925


Череп узкий и длинный, асабенна в лице

вай части: ширина в скулах окала 1/2 длины
черепа, длина лицеваrа атдела немнаrим
меньше длины мазrаваrа. Скулавая дуrа на-
правлена rаризантальна. Оснавная клиновид-
ная касть не имеет внизу впадиНЫ. Отверстия
в заднем аТДеле KacTHara нёба ачень малень

кИе. Нижних резцов три; клыки бальшие или
маленькие, резцевидные. Верхние переднеко-
ренные в полнам числе, нижние также или
в числе трех. рз с двумя
тремя карнями, баль

шай или маленький. МЗ треуrальный, с тремя
карнями, с пара
, MeTa
 и пратаканом, инаrда
с rипаканом; у некатарых немнаrим караче,
чем М2. Пратаканид Р 4 не выше чем на M 1 ,
параканид значительна ниже пратаканида.
М з немнаrим караче, чем' М 2 ; era таланид
пачти такай же длины, как триrанид. Плече-
вая касть с !Внутренним надмыщелкавым ат-
верстием. Н. эацен
 ныне.


79




"Т u р а i о d о п М а t t h е w е t G r а n g е 1-,
1924. Тип !рОlда
Т. тorrisi М а t t. et G r а n g.;
.ср. (?) олиrоцен (формация хзанда
rол
,
Монrолия, Ло. Клык (верхний) iМаленькии,
двукорневой, Р1,2 простые, с одним зубцом;
рз длинный, немноrим короче р4, с одним Ha

ружным и одним внутренним буrорком; р4
трехбуrорчатый, с очень высоким, острым па

рак:оном, прото
 и rипOlЮНОМ и сильно :вытя,RУ

тым назад метастилем. Мl и М2 четырех

уrольные и четырехбуrорчатые, укороченные

в длину несколько меньше, чем в ширину; М3


Рис. 37. Tupaiodoп тorrisi М а t t h е w
el G r а n g е r
Верхние коренные зубы, Х ок. 4. А
снизу, Б

сбоку. Ср. олиrоцен Монrолии (Matthew et Gral1

ger, 1924)


длинный, треуrольный, с тр"емя основными
буrорками и двумя промежуточными (прото

и iМетаконуль), лишь немноrим меньше, чем
М2. На М 1 и М 2 талонид ниже триrонида, rлу"
боко чашевидный, с зубцами по краю. М з
длинный, почти не уступает по длине М2,
с длинным талонидом. (Рис. 37.) Два вида.
Ср. (?) олиrоцен Монrолии. Известен только
из одноrо местонахождения l .
Кроме Toro, известны из Америки: Eпtoтo

lestes М а t t h е w, 1909 (н. эоцен); Proteri

xoides S t о с k, 1935 (в. эоцен); Metacodoп
С 1 а r k, 1936; Aпkylodoп Р а t t е r s о n et
М с G r е w, 1937 .и Proterix' М а t t h е \V
1903 (н.
 ср. олиrоцен); Brachyerix М а t

t h е w, 1933 (в. миоцен); Metechiпus 1\'1 а t

t h е w, 1929 (н. миоцен
 н. плиоцен) и Mete.
rix Н а 11, 1929. Из Европы; Neurogyтпurus
F i 1 h о 1, 1877 (в. эоцен); Laпtaпotheriuт
F i 1 h о 1, 1888 (ср. миоцен); Galerix Р о т е 1,


I В сводке Симпсона (1945) Tupaiodoп отнесен к под

сем. Erinaceinae, но большой, двухбуrорчатыЙ рз и
длинный трехбуrорчатый !v13 rоворят о принадлежности
eI'O к Echinosoricinae.


1848, и Pseudogalerix G а i 11 а r d, 1929
(в. миоцен). Четыре современных рода из
Ю. и В. Азии. Положение Metacodoп и Mete-
rix в системе неясно. But1er (1947) выделяет
их в особое сем. Metacodontidae.


ПОДСЕМЕйСТВО ERINACEINAE GILL, 1872)1
Череп шире и короче, чем у Echinosoricinae, ,
особенно в лицевом отделе: ширина в скулах
значительно больше 1/2 длины черепа, ДЛИНа
лицевоrо отдела значительно меньше длины
мозrовоrо. Основная клиновидная кость вни-
зу почти в.сеrда (кроме Aтphechiпus и Оут-
tiurechiпus) с rлубокой впадиной. Отверстия
в заднем отделе KocTHoro нёба почти всеrДа
БОu1ьшие. Скуловая дуrа скошена, назад по.
вышается." Нижних резцов два; клыки почти
всеrда маленькие, резцевидные. рl отсутству-
ет, нижних переднекоренных два. рз почти
всеrда с одним корне,м, очень маленький, раза
в три короче, чем р4. М3 узкоовальный, по.
ставлен поперечно или косо, раза в два ко-
роче, чем М2, большей частью с двумя корня-
ми и двумя буrорками
 пара
 и протоконом;
иноrда отсутствует' (у Diтylechiпus). Протока.
нид Р4 выше, чем на Мl, параконид лишь не.
мноrим ниже протоконида. М3 очень короткий,
раза в два короче, чем М2, с очень коротким
талонидом или без Hero; ИНОfда М з нет (у Di.
mylechiпus). Плечевая кость без виутреннеrо
надмыщелковоrо отверстия. Олиrоцен
 Ныне.
р а l а е о s с а р t о r М а t t h е w е t G r а п-
g е [, 19241. Тип роща
 Р. acrideпs М а t t. е!
G r а n g., 1924; <ер. (?) олиrоцен (формация
, А


Рис. 38. Palaeoscaptor acrideпs М а t t h е w
et G r а 11 g е r
Нижние коренные зубы, х 4. А
CBepxy, Б
сбоку.
Ср. олиrоцен Монrолии (Matthew al1d Granger, 1924)


хзанда
rол) Монrолии, Ло. 12 сильно увели.
чен, напр авлен дуrообр азно вперед и вверх
(как у rрызуно,в); 13 очень малень.кий. Ниж.
нии клык небольшой, с одним корнем, иноrда


I Известны только нижние зубы.


80








раздваенным; Р 4 С небальшим метаканидом,
свысаким, остразубчатым триrонидам и очень
каратким, НИЗким таланидом. Величина задне

каренных убывает спереди назад; М3 с очень
каратким таланидом. (Рис. 38.) Два вида.
Ср. (?) алиrацен Манrалии (Ла, Татал
fал) и
Китая (Ордос, Кансу). Есть непровереннае
указание на нахадку iВ самам нижнем миацене
пабережья Аральскаrо Iмаря (Беляева, 1948,
стр. 43).
Е r i п а с е u s L i n n а е u s, 1758. Обыкно-
в'енный еж. Тип рада
 Е. europaeus L., 1758;


I;OA


395


408


Рис. 39, 40. Eriпaceus europaeus L. Современный, Х 1
Рис. 39
череп. А
сбоку, Б
снизу. Рис. 40
нижняя челюсть.
A
CBepxy, Б
сбоку


савременный, Швеция. Крылавидные Я1МКИ
rлубокие. Верхняя линия профиля вздута в
лабной области. Засуставный атрасток караче
заслуховоrо. Слуховые пузыри умереннай ве-
личины, сравнительно широко расставлены
друr от друrа. Барабанные отрастки оснавнай
клинавиднай кости в форме накланных пла

стинак, прикрывающих барабанную поласть
талько изнутри. Основная затылачная касть
в фарме трапеции. р4 с высаким, острым
параканам, без сильно вытянутаrо назад мета-
стиля. МI и М2 пачти квадратные; М3 ДBYX

буrорчатый и с двумя карнями, скашен к Ha

правлению зубнаrо ряда, в ширину вдвое
больше, чем в длину. Ряды коренных зубав
пачти параллельны. 12 увеличены умеренно;
на Р 4 отсутствует Iметаканид, таланид низкий,
укараченный, на длиннее, чем у Palaeoscaptor;
саатнашение в размерах нижних М, как у
Palaeoscaptor; М з без таланида. (Рис. 39, 40.)
Нескалька видав. l\tlиацен
 ныне в Европе,
от плейстоцена
 в Азии. В СССР
 мэатис


б Основы палеонтолоl"ИИ


Молдавии (fребеники), ср. или в. плиоцен
Одессы (<<катакамбы» ), в. плейстацен Закав

казья (Бинаrады), Крыма, Ю. Урала и Па

валжья (Жиrули).
Н е т i е с h i п u s F i t z i n g е [, 1866. Уша

стый еж. Тип раща
 Eriпaceus platyotis S u п

d е v а 11, 1841; савременный. Большая часть
признак,ав как в диаrназе Eriпaceus, ат ,KaT,a

paro атличается нескалька меньшими разме

рами, IMeHee. выпуклай верхней линией пра

филя, балее длинным засуставным атросткам,
пачти равным па длине заслухаваму, балее
крупными и балее сближенными слуховыми
пузырями, балее узким лицевым атделам чере

па и менее расхадящимися в стараны скула-
выми дуrа'Ми. Барабанные атрастки аснавнай
клиновиднай касти заrибаются в нижней частИ
наружу, частична закрывая барабанную по

ласть. Осна,вная затылачная касть
 в фарме
усеченнаrа треуrальника. Нескалька видов.
Современный в ЕвропейскаЙ части СССР, в
Азии и С. Африке. В СССР предпалажитель

но из ср. плейстацена Узбекистана (AMaH

Кутан) .
Кроме Taro: Tetracus А у m а f d, 1850,
Amphechiпus А у m а f d, 1849 (===-Palaeoeriпa-
ceus F i 1 h о 1, 1879), Dimylechiпus Н u f Z е-
1 е [, 1944 и Mioechiпus В u t 1 е [, 1948 (алиrо

цен
миацен Еврапы); Parvericius К о е f n е [,
1940 * (в. миацен С. Америки); Gymпurechi-
пus В u t 1 е [, 1956 (миацен Африки) и два
савременных рода из Африки и Ю. Азии.


СЕМЕйСтВО SORICIDAE GRAY, 1821.
3ЕМЛЕРОЙКОВЫЕ
Раз'меры меньше, чем у друrих насекО'мояд-
ных. Лицевой отдел черепа длинный: ero дли

2 u
на 3" И бальше длины мазrовоrа; узкии, на
конце заастренный. Стрелавидный и затылоч-
ный rребни имеются. Скуловых дуr нет (aT

сутствуют скулавые касти). Слуховая область
черепа ,как у Efinaceidae. Слёзные касти не
выхадят на лицевую паверхнасть. В отличие
О'т представителей друrих семейств, :мыщелки
нижней челюсти и впадины дЛя них на черепе
разделены на внутренний и наружный отделы.
3
2 l
O 4
1 3
1 3
1 С l
O Р 4
1 М-З' 11,3 часта отсутствуют,
J1 и J2 сильно увеличены **; верхний 'с дапа.л-
ни
ельнай задней лапастью в аснавании,
крючкаабразна заrнут вниз, нижний направ-
лен вперед; era длинные карни заходят под


* к подсем. Еriпасеiпае отнесен предположительно.
** Нижний из них некоторыми принимается за 11.
Обозначения резцов, клыков и переднекоренных у раз

ных авторов различны.


81




соседние зубы. Клыки Iмаленькие, резцевид

ные; переднекоренные большей частью YMeHЬ

шены в числе и, кроме Р:, очень маленькие;
Р: в большей или меньшей степени моляри

зованы. Мl и М2 У более поздних почти KBaд

ратные, с W
образным рисунком в наружной
части, образованным полулунными пара
 и
метаконом, соединенными с пара
, 'Мезо
 и
метастилем, и с протоконом во внутреннем
отделе; rипокон недоразвит, очень низкий;
у более ранних Мl и М2 короче, пара
 и MeTa

кон в Форме буrорков, rипокон отсутствует.
М 1 и М 2
 как у Erinaceidae, с W
образным
рисунком; талонид значительно ниже триrо

нида, M
 значительно укорочены и упрощены.
Кости передней конечности не расширены;
плечевая кость со внутренним надмыщелко

вым отверстием. Обе половины таза не cpa

щены. Бедренная кость с коротким, высоко
расположенным третьим вертелом. Большая и
малая берцовые в нижнем отделе сращены
до половины длины. Третьи фаланrи Hepac

щепленные. В. эоцен
 Ныне. Три подсемей

ства: Soricinae, Crocidurinae и Scutisoricinae.


ПОДСЕМЕйСТВО 50RICINAE MURRAY, 1866
Верхушки зубов бурые или красные 1. Тало

НИД М з V
образный (с двумя зубцами).
В. эоцен
 ныне.
S о r е х L i n n а е u s, 1758. Бурозубка. Тип
3 1 3 3
рода
 S. araпeus L., 1758. 1 Т С Т Р 3
1 М з .
Нижний резец один, с тремя лопастями по
режущему краю. Нижний клык имеется.
Верхних переднекоренных три. Несколько ви

дов. В СССР
 плейстоцен Украины (TepHO

польская обл.) и Крыма (пещеры). В. эоцен

ныне З. Европы; н. олиrоцен
 ныне С. AMe

рики.
N е о т у s IK а u р, 1829. Водяная землерой

ка, ,кутора. Тип' рода
 Sorex fodieпs S с h f e

u 3 1 2 3
Ь е r, 1877; современныи, fер'мания. IrCrPrM3.
Нижний резец один, с одной небольшой
лопастью по режущему краю. Нижний клык
имеется. Верхних переднекоренных два.
(Рис. 41, 42.) Несколько видов. В. миоцен

ныне Европы и Азии. В СССР
 в плейсто

цене Украины.
В 1 а r i п а G f а у, 1838. Тип рода
 В. sim

plicideпs С о р е, 1899; плейстоцен, С. Америка.
3 1 3 3
IтСоРтМ з . Нижних резцов два; 12 с двумя

. .
тремя лопастями по режущему краю; нижнеrо
клыка нет. Верхних переднекоренных три.


1 У ископаемых иноrда выцветают.






в СССР указана в н. плейстоцене Украины,
Тернопольская обл. (Синявино) . В. плиоцен

ныне в С. Амер,ике.
Кроме Toro: Saturпiпia S t е h 1 i п, 1940
(в. эоцен Европы); Necrosorex F i 1 h о 1, 1889
(н. олиrоцен Европы); Domпiпa С о р е, 1873
(H.
cp. олиrоцен С. Америки); Heterosorex


42А


,




!;/Ь 41Б
Рис. 41, 42. Neomys fodiens (5 с h r е Ь е r),
Современный, Х2,5
Рис. 41
череп. А
сбоку, Б
снизу. Рис. 42
нижняя челюсть.
А
 сбоку, Б
 сверху


G а i 11 а f d, 1915. (ср. миоцен Европы); Mysti

pterus Н а 11, 1930 (Н. плиоцен С. Америки)

Microsorex В а i f d, 1877 (плейстоцен и ныне
С. Америки); Blariпella Thomas, 1911 (н. плио-
цен и ныне Азии); Notiosorex Baird, 1877
(плейстоцен и ныне С. Америки) и два COBpe

менных рода.


ПОДСЕМЕйство CROCIDURINAE MILNE

EDWARDS, 1868
I874. БЕЛОЗУБКИ
Верхушки зубов белые. Талонид М з OДHO

буrорчатый. В. миоцен
 ныне.
С r о с i d u r а W а g 1 е [, 1832. Тип рода

Sorex leucodoп Н е f m а n п, 1780; COBpeMeH
'
ный, fермания. I}C}P}M}. Нижний резец один,
без лопастей на режущем крае, нижний клык
и'меется. Несколько видов. В СССР в ер.
плиоцене Кавказа (Косякинский карьер),
в ар. плеЙстоцене Апшеронак.оrо п.о.ва (Бина



82








[ады) и Поволжья (Жиrули). В. миоцен

ныне Европы и Азии, современная
 в Африке.
Кроме Toro: Limпoecus S t i r t о п, 1930
(в. миоцен С. Америки); Aпurosorex М i 1 n e

Е d w а r d s, 1870 (н. плиоцен и ныне Азии),
Suпcus Е h r е n Ь е r g, 1832 (плиоцен EBpO

пы, ныне, кроме Америки) и девять COBpe

менных родов.


СЕМЕПСТВО TALPIDAE GRAY, 1825. КРОТОВЫЕ


Лицевой отдел черепа длинный: ero длина
2
больше :3 длины мозrовоrо, иноr да почти
равна ему; узкий, на конце более или менее
притупленный. Стреловидный и затылочный
rребни отсутствуют. Скуловые дуrи цельные,
очень тонкие, приближены к черепу. Слуховые
пузыри цельные, слабовздуrые; образованы
выростами костей основания черепа и разра-
станием барабанной кости, костный слуховоj
3
2 l
O 4
3 3
канал есть или отсутствует. 1 3
l С l
О Р 4
З МJ'
Все резцы небольшие или 1 1 очень круп

ный, крючкообразно заrнутый вниз, без зад

ней лопасти в основании. Клыки развиты в
разной степени. р4 небольшой, почти не моля

РИЗOiван. Верхние и нижние заднекоренные по
общему типу строения ка,к у Soricidae, но
верхние в очертании треуrольные или трапе

циевидные; их V-образные половины иноrда не
соединены в W; М3 менее редуцированы.
Кости передней конечности почти всеrда 1 УКО-
. рочены и расширены, иноrда очень сильно 2 ;
лопатка в отличие от представителей друrих
семейств очень узкая и длинная. Плечевая
кость с внутренним надмыщелковым от,вер-
стие:м и сильными rребнями для мышц

сrибателей. Обе половины таза не сращены
(иноrда соединены окостеневшей связкой).
Бедренная .кость,
aK у Soricidae. Третьи
фаланrи расщеплены саrиттальной щелью.
В. эоцен
 ныне. Пять подсемейств: Uropsili-
пае, Desmaninae
 Talpinae, Scalopinae, Condy-
lurinae.


ПОДСЕМЕйСТВО TALPINAE MURRAY, 1866
Длина лицевоrо отдела немноrим больше
2
"3 }I.ЛИНЫ мозrовоrо. Барабанная кость сраще-
на с черепом, ИМеет'ся костный слуховой ка-
нал. Основная клиновидная кость rубчатая,
крыловидные вздуты, крыловидной ямки нет.
р больше й частью не увеличены. Верхние
1 Кроме представителей подсем. Uropsilinae.
2 Все кости передней конечности, в связи с приспо-
соблением к рытью, резко изменены в строении по
сравнению с костями друrих млекопитающих.


"I11III


клыки большие, заостренные, нижние
 Ma

ленькие, резцевидные, . иноrда отсутствуют.
р4 большей частью клыкообразный. На верх-
них заднекоренных V-образные фиrуры соеди-
нены в W, rипокон ясно не выр ажен. Передние
конечности в плечевом отделе направлены в.
сторону от тела, rоризонтально; кис:rь по-
вернута тыльной стороной вперед. Все кости
передней конечности расширены и видоизме-
нены сильнее, чем у представителей Des.ma

ninae; ключица в ширину больше, чем в длину

плечевая кость сочленяется с лопаткой и клю-
чицей; в кисти имеется большая дополнитель-
ная соколковая кость. (Рис. 7, t.) В. зоцен

НЫне.
т а l р а L i n n а е u s, 1758. Кроты. Тип
рода
 Т. europaea L., 1758; современный, Шве-
ция. Зубная формула полная. Слуховые пу

зыри по
ти плоские, костный слуховой канал
короткий. Резцы примерно одинаковой вели

чины (Р не увеличен). Нижние клыки круп-
нее резцов. р4 выше друrих переднекоренных.
(Рис. 43, 44.) Несколько видов. В
CCP
 ср.
плиоцен С. Кавказа (Косякинекий карьер) и





.
 -",

..==o.< .' . ltcc
:
.


-=c"" . .. -

.
--
'
 . .- . ' . "


 ,.".>=;.,.
-


 -
-"
 --
--'-
-
. . 41;А'


4JБ




 ....j
I;f;Б


Рис. 43, 44. Talpa europaea L. Современный, Хl,5
Рис. 43
череп. А
сбоку, Б
снизу. Рис. 44
нижняя челюсть. A
'
сбоку, Б
сверху


Одесской обл., плейстоцен Украины (Терно-
польская обл.) и З. Сибири (Целиноrрадская
обл., Селим-Джевар, точный возраст неизве-
стен), в. плейстоцен Сибири и Ю. Урала
(верхнепалеолитические стоянки). Миоцен

ныне З. Европы, С. Америки, Азии.
Кроме Toro, известны из Европы: Amphido-
zotherium F i 1 h о 1, 1876 (в. эоцен); Geotrypus
Р о m е 1, 1848 (ср. олиrоцен); Proscapaпus
G а i 11 а r d,o 1899 (миоцен) и три со.времен-
ных рода.


83


6*





.


ПОДСЕМЕйСТВО DESMANINAE THOMAS, 1912


Длина .лицевоrо отдела немноrим меньше
мозrовоrо. Барабанная кость свободна, KOCT

Horo слуховоrо канала нет. Основная клино

видная кость плотная, крыловидные не вздуты.
Имеется r лубокая крыловидная ямка. 1 1 силь

но увеличены, крючкообразно заrнуты вниз.


D е s m а п а G ii 1 d е n s t а е d t, 1877-!
(Myogale В r а n d t, 1836). Выхухоль. Тип ро-
да
 Castor moschatus L., 1758; <современный,
СССР. Зубная формула полная. Лицевой .от--
дел черепа на конце притуплен, на уровне 11
слеrка расширен. fипокон верхних М круп-
нее, чем передний буrорок (протоконуль?).
Клыки и переднекоренные широкие: их шири-
на немноrим меньше высоты; р4 спереди за-
круrлен. На передней стороне нижних М боль.;
шой воротничок Большая и малая берцовые я
сращены до половины. (Рис. 45, 46.) He-j
сколько видов. В СССР
 в. плиоцен и плей- .


Все клыки небольшие, резцевидные. На Bepx

них заднекоренных V
образные фиrуры раз

дельны (мезостиль двойной); имеется неболь

шой rипокон и добавочный буrорок впереди
rипокона (протоконуль?) . Положение перед

них конечностей нормально. Кости передней
конечности расширены и видоизменены YMe

ренно; ключица сочленяется наверху только
с лопаткой; соколковой кости в кисти нет.
В. миоцен
 ныне.


Рис. 45, 46. Desтaпa тosc/zata (L.)
Современный, Х1,5
Рис. 45
череп. A
CBepxy, Б
снизу, В
сбоку. РИс. 4б
ниж,
няя челюсть. А -
сбоку, Б
сверху


сто цен Украины; ср. rплиоцен С. Кавказа
(Косякинский карьер); в. плейстоцен низовьев
Урала и Дона, н. миоцен
 ныне З. Евр<опы;
современный в Азии.
Кроме Toro: Mygalea S с h f е u d е [, 1940
(миоцен Европы); Mygaliпia S с h f е u d е r,
1940 (плиоцен Европы); Desmagale К f е t z о i,
1953 (в. плиоцен Венrрии); Galemys К а u р,
1829 (ныне).


ЛИТЕРАТУРА
С т р о r а н о в С. У., 1948. Систематика кротовых. Т р о Ф и м о в Б. А., 1952. О роде Pseudictops
 свое-
Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. VIII, вып. 2, стр. 285
 образном насекомоядном из нижнетретичных отложе-
405.
 1957. Звери Сибири. Насекомоядные. Зап. Сиб. ний Монrолии. Тр. Палеон. ин-та АН СССР, т. XI.
фил. АН СССР, стр. 1
267. стр. 7
12.
 1960. Насекомоядные рода Paleoscaptor из


84




олиrоцена Азии. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. LXXVII,
стр. 35
40.
В и t 1 е r Р., 1948. Оп the evolution of the Skull and
teeth in the Erinaceidae. Proc. Zool. Soc. Lопdоп, voI.
118, pt. 2, рр. 446
500.
 19561. ТЬе Skull of Ictops and
the classification of the Insectivora. Proc. Zool. Soc.
Lопdоп, Уоl. 126, pt. 3, рр. 453
481.
 19562. Erina

ceidae from the rriiocene of East Africa. Fossil MammaIs
of Africa, No. II, Brit. Mus. (Nat. Hist.), рр. 1
75.
С а Ь r е r а А., 1925. Genera Mammalium. 11. Insecti

vora. Galeopithecia. Madrid, Mus. пас. Cienc. Nat., уоl. 1,
рр. 1
232. Chow Minchen, 1953. Remarks оп the two
mesozoic Mammals from the Northeastern Provinces.
Acta Palaeont. Sin., No. 3, рр. 150
156 (кит.; аlIrл.
резюме). Clark W., 1953. ТЬе brain of InsectivQra.
Proc. 2001. Soc. London, рр. 975
1013.
D о Ь s о n G., 1882
1883. А monograph of the Insecti

vora Systematic and AnatomicaI. Pt. 1, 11, London, рр.
'
172.
F r i а n t М., 19341. Le tupe primitif des molaires chez
les Insectivores (Erinaceides). Nouv. Arch. Mus. Hist.
Nat. paris, ser. 6, t. 11, рр. 125
144.
 19342. L'еvоlutiоп
comparee des molaires superieures chez les Primates et
les Insectivores primitifs. С. R. Ас. Sci., Paris, t. 193,
рр. 1622
1624.
 1934з. Repartition geographique et clas

s.iJkзtiоп (d'apres Ies caracteres dentaires) des Erinacei-
des fossiles et actueIs. Bu1l. Soc. Zool. Fr., t. 59, рр.
508
Ы6 .
G i 11. Т., 1883. Оп the Classification of the Insecti-
vorous mammals. ВиН. Philos. Soc. Washington, уоl. V.
G r а s s еР., 1955. Ordre des Insectivores. In: G r а s-
5 е Р. (Direct.). Traite de Zoologie, t. XVII, рр. 157 4

1712. (Приведена большая литература). G r е g о r у W.,
1910. The orders of MammaIs. Bull. Amer. Mus. N at.
Hist., vo!. 27, рр. 1
254. G r е g о r у W. and S i m р-
50 n G., 1926. Gretaceous Mamma!s Skulls from Mongo

На. Amer. Mus. Nov., No. 225, рр. 1
20.
Н о u g h J., 1956. New Insectivore from the Oligocene
Wуоmiпg. Journ. Ра!., voI. 30, рр. 521
541.
Lech е W., 1897. Zur Morphologie des Zahnsystems
der Insectivoren. Teil. 1 и. 11. Anat. Anz., Bd. XIII.

1902, 1907. 2ur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems
der Siiugetiere. 11 Teil. Philogenie. BibI. Zool., Hf. 37.
Die Familie der Erinaceidae, Hf. 49. Die Familie der Сеп

tetidae. L е m k е 1(., 1953
 1954. Morphologie und Hoтolo

gie des Kaureliefs der Backenzahne der Insectivoren.
"'isseпsc,'? Zeitschr. а. Vnivers. GreifswaJa. Jg. lII,
Math.-Naturw., Nr. 1, SS. 18
60.
М а t t h е w W., 1909. ТЬе Carnivora and InsectivQra
of the Bridger Basin, Middle Еосепе. Мет. Amer. Mus.
Nat. Hist., voI. IX, pt. VI, рр. 201
567.
 1937. Paleo

сепе Faul1as of the San Juan, N ew Mexico. Trans. Amer.
Phi1. Soc., new ser., voI. ХХХ, рр. 1
510.


М а t t h е w W. and G r а n g е r \У., 1924. New In-
sectivores and Ruminants from the tertiary of Mongolia,
with remarks of tl1e corre1ation. Amer. Mus. Nov., No.
105, рр. 1
7. М а t t h е w W., G r а n g е r W. апд
S i т р s о n G., 1929. Additions to the Fauna of the Gas

hato formation of Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 376,
рр. 1
12.
S а Ь а n R. 1954. Phylogenie des Insectivores. Виl1.
du Mus. d'Hist. Nat., Paris, 2 ser., t. XXVI, пО 3, рр.
419
432.
1958. Insectivora. In: Piveteau J. (Di-
rect.). .Traite de Paleontologie, t. VI, уоl. 2, Paris, рр.
822
909. (Приведена большая литература.) Scott W. and
Jepsen G., 1936. ТЬе Mammalian Fauna of the White
River oligocene, Pt. 1. Insectivora апд Carnivora. Trans.
Amer. РЫ1. Soc., new ser., voI. XXVIII, pt. 1, рр. 1

153. S h i k а т а Т., 1947. TeilhardosQurus and Endothe-
riuт, new jurassic Reptilia and МаттаНа from the Ни-
sin Coal
Field, South Mancl1Uria. Proc. Japan Acad.,
voI. XXIII, No. 7, рр. 76
84. S с h r е u d е r А., 1940.
А revision of the fossil Water-Moles (Desmaninae).
Arch. Neerland. ZooIogie, t. IV, livr. 2
3, рр. 1
333.
S е е т а n n J., 1938. Die Insectenfresser, Fledermause
und Nager aus der obermiozanen Braunkohle уоп Vie-
hausen bei Regensburg. Palaeontorg., Bd. 89, АЫ. А,
SS. 1
53. S i т р s о n G., 19281. Further Notes оп Моп-
gоliап cretaceous Maттals. Aтer. Mus. Nov., No. 309,
рр. 1
14.
 19282. Affinites of the Mongolian cretaceous
Insectivores. Ат. Mus. Nov., No. 330, рр. 2
11.
 1935.
ТЬе ТШапу Fauna, upper раlеосепе. 1. MuItituberculata,
Marsupialia, Insectivora, Chiroptera. Amer. Mus. Nov..
No. 795, рр. 1
20.
 1937. ТЬе Fort Union of the Grazy
Mountain Field, Montana, and its Mammalian Faunas.
U. S. Mus. ВиН. 169, рр. 1
287.
 1951. American creta

ceous Insectivores. Amer. Mus. Nov., No. 1541, рр. 1
19.
S t е h 1 i n Н., 1940. Zur Stammesgeschichte der Soriciden.
EcI. Geol. Helv., Bd. 33, Nr. 2, SS. 298
306. S u 1 i т s-
k i А., 1959. Pliocene Insectivores from Weze. Acta раl.
Polon., уоl. IV, No. 2, рр. 120
173.
Т h е n i u s Е., 1949. Zur Revision der Insectivoren
des Steirischen Tertiars. Sitz
Ber. Osterr. Ak. Wiss. Wien.
АЫ. 1, Bd. 158.
V i r е t J., 1938, 1940. Etude sur quelques Erinaceides
fossiles Tr. Lab. Geol. Univ. Lyon, t. 34, тет. 28, t. 39.
W i n g е Н., 1917. Review of the interrelationships of
the Insectivora. Vidensk. medd. fra Dansk Naturhistorisk
Farennjng, уа1. 68. \V о о d w а r d М., 1896. Contrjbutions
to the Study of МаттаВап Dentitions. Pt. Н. Оп the
teeth of certain Insectivora. Рос. Zool. Soc. London.
у а Ь е Н. and S h i k а т а Т. 1938. А new Jurassic
Mammalia from South Manchuria. Proc. lmp. Acad. То-
kyo, уо1. XIV, No. 9, рр. 353
357.


ОТРЯД DERMOPTERA. ДЕРМОПТЕРЫ, ИЛИ ШЕРСТОКРЫЛЫ 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Лицевой отдел черепа
короткий и широкий. Стреловидный и заты-
лочный rребни отсутствуют. Барабанная кость
образует небольшой слуховой пузырь, не
сросшийся с каменистой; костный слуховой
канал имеется. Позади rлазницы длиНН:ые
верхний и нижний заrJlазничные отростки, Не
ВПDлне замыкающиеся в костную дуту. Зад-
ний край нёба против задНеrо края М3 утол-


] Автор
 В. И. [ромова.


щен в форме валика. Нижняя челюсть с низ

кой восходящей ветвью и OlJeHb коротким
венечным OTpOCTKOIM, с хорошо развитым ши

роким уrловым; обе ее ПОло
ины сращены,
в симфизной части сильно расширены. 1
 с+
2 3
РТМЗ' В отличие от друrих .:млекопитающих
резцы с rре6енчатым, rлу60КQ надрезанным
режущим краем, нижние лопаl'ОВИДНО расши

3
ренные; клыки низкие, преМОJIяровидные; 13


85




и С с дв
мя КОРНЯ'МИ. Отсутствуют Р, Pi:
*.
P
 моляризованы. Заднекоренные зубы OCTpO

буrорчатые; верхние
 IC тремя наружными и
дву,мя внутренними зубцами, нижние
 с об-
ратным расположением. Хвост длинный.
Конечности, приопособленные к планирую

щему полету, пятипалые. В отличие от дpy

rих млекопитающих лопатка с раздвоенным
клювовидным отростком. Ключица большая.
Лучевая кость сильно удлинена; от локтево

кости у взрослых сохраняется только верхнии
конец. В запястье ладьевидная и полулунная
кости сращены, свободной центральной нет.
Бедренная кость с третьим вертелом, малая
берцовая цельная, очень тонкая, не сочле

няется с пяточной. Пятые пальцы в кисти и
стопе самые ДЛинные, первые
 самые корот-
кие, не противопоставляются. Третьи фалан
и
и коrти очень длинные, острые. Два семеи-
ства: Plagiomenidae Matthew, 1918, из в. палео

цена
 н. эоцена С. Америки и Galeopithecidae
Gray, 1821 (===Cynocephalidae Simpson, 1945)
с одним рОДО'М Cyпocephalus В о d а ё r t, 1768
(===Galaeopithecus Р а 11 а s, 1780), COBpeMeH

ный, из Ю. Азии и прилежащих островов.
С т р О е н и е, п о л о ж е н и е в с и с т е м е.
Хорошо изучен только современный род Cyпo

cephalus
 древесное животное тропических
лесов Ю. Азии, питающееся листьями и пло

дами и способное перелетать на довольно зна-
чительные расстояния при помощи кожной
перепонки (патаrия), натянутой Iмежду перед

, ними и задними конечностями, шеей и XBO

стом. Строение скелета высоко специализо

вано к обр азу жизни. Сильно удлиненные
предплечье, rолень, наружные пальцы и хвост
служат поддержкой широкой летательной
перепонки, дополнительная ветвь клювовид

Horo отростка лопатки является местом при-
крепления особоrо мускула, напряrающеrо
лерепонку. Пальцы способны широко раздви

rаться, расширяя натянутую между ними
лерепонку. Длинные коrти служат для под



* Передние зубы толкуются различно, некоторые
2 О 3 3
лринимают формулу 1 2' Ст, РЗ' М З '


вешивания к ветвям деревьев. Своеобразные
rребенчатые резцы, возможно, употребляются
для чистки шерсти. Наряду с признаками
высокой специализации имеются и архаиче-
ские, указывающие на древнее происхождение
rруппы: большие полушария мозrа, хотя и
несут несколько борозд, но очень ,маленькие;
обонятельные ДОЛIj, напротив, очень большие;
барабанные кости не срастаются с камениJ
стыми. Очень трудно для понимания сочета-
ние остробуrорчатых зубов насекомоядноrо
типа с растительным пищевым режимом.
История развития Dermopt€ra почти неизве-
стна. Эта rруппа, представленная в настоящее
время Bcero одним родом, в прошлом изВе-
стна лишь по очень скудным остаткам палео-
ценовоrо времени, указывающ,им ,на более ши-
рокое в прошлом rеоrрафическое распростра-
нение. Скудные сведения не позволяют точно
выяснить родственные связи. Имеется ряд
общих черт строения с летучими мышами:
большая ключица, удлиненное предплечье,
сращенные кости запястья, редуцированные
локтевая и малая берцовая, очень короткий
симфиз таза, длинный хвост и т. д. Однако
эти признаки
 результат параллельноrо при-
способления к полету. rораздо БОJlьше разли-
чий; особенно это относится к зубной системе
(ср. диаrноз Chiroptera); кроме Toro, у руко-
крылых, В отличие от дермоптер, на передних
конечностях очень длинные и тонкие пальцы,
лишенные (кроме первоrо и иноrда BToporo)
третьих фаланr и коrтей. Очень различно так-
же строение r6ловноrо мозrа и Нижней
челюсти и т. д. Также мало общеrо у шерсто-
крылов с приматами, с которыми их иноrда
сближают (ср. диаrноз Primates); применяе-
мое к ним название «летучие лемуры» непра-
вильно. Скорее Bcero, дер'Моптеры произошли
от древних, вероятно, 'Мезозойских насекомо,
ядных, близких к предкам летучих мышей, и
представляют собой самостоятельную, высоко
специализованную ветвь плацентарных. Их
коренные зубы сохранили общие черты с зуба-
ми древнейших Insectivora; еще ближе к по-
следним зубы палеоrеновых шерстокрылов.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростране-
ние дано на рис. 50. .


ОТРЯД CHIROPTERA. РУКОКРЫЛЫЕ ИЛИ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ 1


Лицевой отдел черепа, как правило, широ-
кий и короткий: ero длина почти всеrда не
превышает 1/2 длины мозrовоrо отдела и рав-
.. на или меньше ширины у передних краев
rлазниц. Затылочный rребень отсутствует;


1 Автор
 В. и. rpOMOBa.


стреловидный имеется (низкий) или ero нет.
Барабанная кость кольцевидная; костные слу-
ховые пузыри образованы энтотимпанальной
костью и почти всеrда не вздуты, или их нет
совсем. Межчелюстные кости очень укорочены
и в отличие от друrих млекопитающих почти
всеrда не иМеют нёбноrо отростка и Не схо-


86








дятся передними концами; иноrда OTCYTCT

вуют. ОбонятеЛЬНые раковины сокращены в
числе и в раЗ1мерах. Верхние заrлазничные
отростки длинные или их нет; заrлазничная
дуrа имеется очень редко; нижних заrлазнич-
ных отростков нет. Скуловые дуrи очень тон-
кие или отсутствуют. Нижняя челюсть сО
сросшимися в симфизе половинами, большим
уrловым отростком; венечный разной вели-


;;
j/
/1
':/



\1
 \
у'


1.,' 7


ности приспособлены к полету. Ключица
всеrда есть, большая. Лопатка с сильно BЫ

тянутым, задневерхним уrлом и очень длин-
ным коракоидным отростком. Плечевая и
кости предплечья очень длинные и тонкие;
плечевая без IBHYTpeHHero надмыщелковоrо OT

верстия, у мноrих с двойным сочленением
с лопаткой; локтевая прервана посередине;
ее нижняя часть всеrда, а верхняя
 нередко






Рис. 47
49. Chiroptera
Рис. 47
Pteropus edulls G е о f f r о у. Скелет. Современный (Weber, 1928, 1). Рис. 48
Myotls тyotls В е с h s t. Скелет. Современный (Gras-
зе, 1955, по Bla1nvil1e). Рис. 49
Nyctinoтys stehlinl. Череп. А
сбоку, Б
снизу. В, r
N. stehlinl. Нижняя челюсть. В
сбоку, r
CBepxy
(Rev1I1iod, 1919)


2
O 1 3
1 3
1
чины. I З
О СТР 3
2 М 3
 1. Всеrда отсутствуют J3
и P
 (у некоторых
 Pi). Резцы маленькие,
иноrда их нет, КJIЫКИ большие, острые, с боль

шим базальным воротничком. Переднекорен-
Ные, краме р:, простые, однозубчатые; Р:
более или менее моляризованы. Заднекорен

ные двух типов: или верхние и нижние упро-
щенные, с двумя продольными rребнями, или
верхние с W
образным rребнем в наружном
отделе и с одним-двумя буrорка'Ми во BHYT

реннем, нижние W
образные. В отЛИчие от
друrих млекопитающих шейный отдел позво

ночника позади BToporo позвонка изоrнут
выпуклостью вниз (rОЛОIfа направлена пер

пендику.пярно к туловищу); передние конеч



сращены с лучевой. Кости первоrо ряда за

пястья (иноnда кроме трехrранной) и цент-
ра.пьная сращены в одну кость. Первый па.пец
короткий, с KorTeM (не включен в летате.пьную
перепонку) оста.пьные, поддерживающие пере-
понку, д.пинные, тонкие, без третьих фаланr и
коrтей (иноrда кроме BToporo). В от.пИЧИе от
большинства млекопитающих вертлужные
впадины перемещены на верхние края тазовых
костей и конечности направ.пены в стороны от
тела; лонный симфиз очень короткий и.пи OT

сутствует. Бедренная кость без TpeTbero Bep

те.па, верхний конец малой берцовоЙ почти
всеrда отсутствует. Стопа пятипа.пая'; пальцы
короткие, почти одинаковой длины, с коrтЯ'ми;
на втором и пятом пальцах первые фаланrи


87




иноrда сращены со вторыми. От пяточной
кости отходит назад длинная костная (или
хрящевая) шпора, поддерживающая летатель

ную перепоНКУ. Хвост большей частью длин

ный. (Рис. 47
49.) Ср. эоцен
 ныне. Два
подотряда: Megachiroptera и Microchiroptera.


тельно, заднюю (фаланrи свободны) и хвост,
иноrда до ero конца. В связи с этим задние
конечности повернуты в тазобедренном суставе
так, что направлены в стороны от тела, а не
вперед, под туловище, как у друrих МЛеко

питающих; хвост длинНый. Это вызывает не-


ОТРЯДЫ С h i r о р t е r а Dermop
erct
'\. ПОДОТРЯДЫ Meggy
1cf- М i с r о с h i r о р t е r о 1 )
'" СЕМЕЙ ! 6...


 ф .
 ' О О
СТВА g8
ф о ЕВ Е а..

 а. \)0 .Qф ..:.. ф -о 2-0 и-о ф
ЭРЫ v> О ';:;; о'С g'
 ,Q ф u
О 0-0 o'"Q 00 0-0 фо О ...s::ф ОФ
и LIII д,
 0>0 cu .
-
 а..о ..Q
 0>0
ПЕРИО' 20 Е5 ЕЕ "'-о о ио 0-0 со

E ф,
 L>- Оф >--0
ды 0.:1:1 ШС: а::.а.. :J:\J >с
 <сс а.. ..... Q:'ё ():::



 СОвРЕМ. I
H I

II
H I
 'Т П Пl
1
ШI I

 I
10%
"'7 ПЛЕЙСТ.
..",
"t--
:r е.
UJ
:j'
О СР.
,$ s
с:;
t: Н
>s
О в.
:о

с) :f СР,

О
::r s;
::!: ' t t
о н : I
т I!
,1 . I

 В. II . I
" : !
1: s ::1 ; I
m J , '1 I
е СР. l' II
.... S ! : : I
с:;

s. о н. ?
ш
4: в, ? ?
а. :I:
UJ


::1 СР.
::t: О
(')
.... Н.
:I: В.
Ш
::1
О СР.
W
с:;
<а:
с:; Н,


УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИ


 II ;!




 < i

 :,
о
 [ ftj


::





 t



v Q:;/ ","


Рис. 50. rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. Dermoptera и Chiroptera
Знак вопроса слева от КОлонки означает сомнительность rеолоrическоrо возраста; звездочка означает неуточненность положения семейства
в отряде


с т р о е н и е, П о л о ж е н и е в с и с т е м е.
, Рукокрылые
 наиболее приспособленная к
полету rруппа млекопитающих, что отрази

лось на строении Bcero их тела, в частности,
скелета. Большие кожистые крылья, размах
которых превышает в несколько раз длину
тела, потребовали длинных лучей каркаса,
к которому они прикреплены, что вызвало
значительное удлинение костей передней KO

нечности, особенно пальцев. Летательная
перепонка охватывает переднюю конечность
(кроме первоrо пальца) до фаланr включи



обычное положение вертлужной впадины
таза. В связи с таким изменением конечно-
стей, животное с большим трудом и лишь
медленно может передвиrаться на плоскости.
Длинные коrти задних Hor служат для под-
вешивания к ветвям деревьев и друrим твер-
дым предметам; в таком положении животное
проводит время, коrда не летает в поисках
пищи. При полете туловище летучих мышей
держится вертикально; поскольку rолова
должна быть при этом направлена вперед
для ориентировки, а у Microchiroptera
 и для


88




"..""..


лавли налету насекомых, шея приабрела CBae

образнае, единственнае среди млекопитающих,
искривление. С работай крыльев с.вязана мащ

ная ключица, прочнО' саединенная с акроми

альным отрасткам лопатки и rрудинай, а при
высшей специализации
 дапалнительнае co

членение плечевай части с лопаткай, при
помащи фасетки на внутренней сторане боль

шоrо буrорка (некотарая аналаrия этому
имеется у крата, стр. 30 и рис. 7). fрудная
клетка сильна 'расширена и мнаrие внутренние
opraHbI изменены IB фарме .и палажении.
Несматря на черты высакой специализации,
летучие мыши сохранили некотарые архаиче

ские асабеннасти, а также признаки, сбли

жающие их с насекомаядными. Полушария
rоловноrо 'мазrа, хотя довольно большие,
имеют мало извилин, слуховой аппарат у He

которых примитивный, а сохранившиеся
у Microchiroptera W-образные коренные зубы
сильно напоминают зубы кротов и землероек.
Этот тип страения, очевидно, был для Cl1irop

tera исхадным.
И с т а р и я раз в и т и я. Летучие мыши
известны со ер. эоцена; в в. эацене они уже
разнообразны и высоко специализованы. Про

изошли они, вероятно, еще в мелу от каких
то
примитивных ,маленьких древесных насека'Мо-
ЯАНЫХ' На первых стадиях приспособления
они приобрели парашютную складку кажи для
планирующеrо перелета на близкие расстая

ПИЯ, какая имеется у некаторых rрызунав и
у шерстакрыла; пазже ана превратил ась в Ha

стоящие крылья. Уже очень рано рукокрылые
разделились на две ветви. Одна ветвь
 Mega

chiroptera
 перешла на питание плодами. Ее
представители сахранили бальше примитив-
ных особенностей: длинную морду, сравни-
тельно хорошо развитую межчелюстную кость,
слабо развитЫЙ слуховай аппарат. Поскольку
крылья служат им талько для перелета
с дерева на дерево с целью поисков плодов,
их приспасабление к палету менее выражено,
чем в друrай ветви: атсутствует двайное сочле

нение плечеваrо сустава, второй палец кисти
еще сохр аняет KoroTb, позвоНочник изоrнут
слабее и т. д. Каренные зубы стали плодояд

ными
утеряли астрые зубцы и режущие
vV.обраЗН
Iе rребни, заменившиеся rребнями
продольными, инаrда с тупыми буrарками;
меньшая абремененность височной мышцы
сказалась в исчезнавении стреловидноrа
rребня. Друrая ветвь
 Micrachiraptera

вК.lючает живатных, питающихся насекомыми,
кОТОрЫХ они лавят налету; эти настаящие
i1стучие мыши большую часть времени про-
ВОJЯТ в полете, и приспасаблени:я к нему дo

СТlIrли у них высшей степени развития. У них


высока развит слухавай аппарат
ачень круп

ный лабиринт BHYTpeHHero уха, имеются слу


ховые пузыри, кастный слухов ай канал и He

редк,а большая ушная Iракавина; ,коренные
зубы сохранили насекамаядный тип страения.
Резкое закрывание рта при ловле добычи по-
требавало развития височнаrо мускула, а сле-
довательнО', и стреловиднаrа rребня.
Летучие мыши в настоящее время очень
боrатая, широка р'азветвленная rруппа. 1Vlega

chiroptera распрастранены в тропическай и
субтрапическай зонах Старата Света и ,свя

заны с плодовыми деревьями. Microchiraptera
живут на всех материках, включая ABCTpa

лию; более обильны в теплых зонах. HeKOTO

рые из них частично перешли на питаНИе'
плодами или даже кровью теплокровных
животных (сем. Desmodontidae) ; соответст-
венно из,менен их зубной аппарат.
Систематика и диаrностика микрохироптер'
атличаются бальшай сложнастью. Мелкие, TOH

кие и хрупкие кости, а также приуроченность
нахадок пачти исключительно к пещерным aT

лажениям, являются причинай редкости Ha

хадак рукокрылых и слабоrо знакомс
ва с их
эвалюцией. fеалоrическое и rеоrрафическое
распространение дано на рис. 50.


ПОДОТРЯД MEGACHIROPTERA.
ЛЕТУЧИЕ СОБАКИ ИЛИ КАлонrи


Размеры крупные: длина тулавища да 30 СМ,.
размах крыльев до 1,5 М. Длина лицеваrо O'T

дела черепа около 1/2 длины 'Мозrовоrо, иноrда
больше. Стреловидный rребень едва выражен
или отсутствует. Костные слуховые пузыри
почти всеrда отсутствуют, KacTHaro слуховоrо
канала почти никоrда нет. fлазницы большие;
верхние заrлазничные отростки длинные, с OT

верстием в основании. Костное нёбо значи

тельно заходит назад за край зубноrо ряда.
Уrловой отросток нижней челюсти короткий и
широкий или era нет. Коренные зубы разде

лены прамежутка'Ми; верхние и нижние задне-
каренные почти всеrда с двумя продольными
rребнями, из которых наружный выше и
острее. Большой буrорок плечевай части низ-
кий, не 'сочленяется с ла,паткой. Втор ай па-
лец передней канечнасти бальшей частью с
KarTeM. (Рис. 47.) Одна сем. Pterapidae Gray,
1821, с одним искапаемым радам Archaeo

pteropus М е s с h i n е 11 i, 1902 (ОЛИI'ацен
Италии), 21 савременным радом из Ю.
В.
Азии, Австралии, Африки и пр.илежащих
остравов.


89




ПОДОТРЯД MICROCHIROPTERA.
НАСТОЯЩИЕ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ


Размеры большей частью меньше, Чем у
Megachiroptera. Длина лицевоrо отдела черепа
около 1/3 длины мозrовоrо. Стреловидный [pe

бень хорошо выражен. Имеются небольшие
костные слуховые пузыри, почти всеrда плос

кие, и короткий слуховой канал. rлазницы
маленькие, верхние заrлазничные отростки
маленькие или отсутствуют. Костное нёбо не
заходит или HeMHoro заходит назад, за ypo

вень заднеrо края М3. Уrловой отросток ниж

ней челюсти длинный, узкий. Коренные зубы
в сплошном ряду; верхние заднекоренные
, большей частью с W
образным наружным


rребнем и с буrорками прото
 и rипокона
внутри; нижние
 W
образные, с более высо-
ким триrонидом и более низким талонидам;
иноrда они равной высоты. Большой буrорок
плечевой кости большей частью высокий
сочленяется с лопаткой (плечевой сустав двой

ной). Второй палец передней конеЧНОtти без
коrтя. (Рис. 48, 49.) 16 семейств с большим
числом ископаемых и современных рОДОВ.
В СССР
 в н. плейстоцене Украины (Терна-
польская обл.), и в плейстоцене З. Закав-
казья (Ахштырская пещера), Крыма, Украи.
ны, Поволжья (Жиrули) и Алтая (пещеры);
точных определений нет. Ср. эоцен
 ср. МИQ-
цен З. Европы, н. плиоцен
плейстоцен С. Аме-
рики; ,ныне почти повсеместно.


к. у з я к и н А. П., 1950. Летучие мыши.
ветекая Наука». М., стр. 1
443.
D е с h а s е а u х с., 1958. Chiroptera. In: Р i v e

t е а u J. (Direct). Traite de Paleontologie, t. VI, pt. II,
Paris, рр. 917
944.
G r а s s еР., 1955. Ordre des Dermopteres.In: G r а s

s е Р. (Direct.). Traite de Zoologie, t. XVII, fasc. II, Pa

ris, рр. 1713
1728.
 1955. Ordre des Chiropteres. In:
G r а s s е Р. (Direct.). Traite de Zoologie, pt. XVII.
fasc. II, Paris, рр. 1730
1844. (Приведена обширная
литература) .


ЛИТЕРАТУРА
ИЗkВО «Со- Revilliod Р., 1917, 1919, 1921, 1922. Contribution
а l'etude des Chiropteres des terrains tertiaires. Pt. I

III, Мет. Soc. Paleont. Suisse; vol. XLII, XLIV, XLV.
V i r е t J., 1951. Catalogue critique de la faune des
Mammiferes miocenes de la Grive.Saint
Alban (Isere).
Pt. V: Chiropteres, Carnivores, Edentates, Pholidotes,
Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, fasc. IП.
 1955.
Chiropteres fossi1es. In: G r а s s е Р. (Direct). Traite
de Zoologie. Pt. XVII,. fasc. I1, Paris, рр. 184
1853.


ОТРЯД PRIMA TES. ПРИМА ТЬР


/.


х а р а К'Т е р и с т и к а. Череп увеличен в моз

rовой части и сокращен в лицевой. Мозrовая
коробка окруrлена, нередко принимает яйце

видную или близкую к шаровидной форму;
лобная, теменная и затылочная кости расши

рены. Следы шва между лобными почти всеrда
рано исчезают. Лицевые кости, особенно HOCO

вые, BepXHe
 и нижнечелюстные сокращены,
преимущественно в длину. Стреловидный,
а часто и поперечный затылочный rребни
хорошо выражены только у некоторых более
крупных форм, преимущественно у самцов.
Скуловые дуrи .обычно 'Тонкие, иноrда мас-
сивные. Слуховые пузыри развиты у лемуро

подобных, тарзиеподобных и слабее у широко

носых обезьян, костный слуховой канал вполне
развит лишь у узконосых. rлазницы сближены
с тенденцией к перемещению на лицевую CTO

рону черепа; они замкнуты снаружи в резуль

тате срастания скуловоrо отростка лобной
кости (BepxHero заrлазничноrо) с лобнооснов

ным отростком скуловой кости (нижним за

rлазничным). У более высокоорrаНИ30ванных
форм к этому присоединяется образование
костной переrородки, отделяющей полость
rлазницы от височной ямки; лишь узкая сфе



1 Автор
 М. А. rремяцкий.


номаксиллярная (<<нижнеrлазничная») щель
соединяет эти две полости. У высших форм
носовые кости нередко рано срастаются между
собой по средней линии, принимая форму не.
большой узкой пластинки или треуrОЛЬНика.
Венечный отросток нижней челюсти хорошо
развит, большей частью треуrольной формы;
уrловой
 в виде тупоrо широкоrо Выроста,
хорошо дифференцирован лишь у лемура.
подобных. Зубная формула упрощенная: верх-
них и нижНих резцов обычно по два, иноrда
по одному или их нет. 11 почти всеrда ОТСУТ'
ствует. Клыки большей частью XOpOIUO раз.
виты, иноrда отсутствуют; нижние MorYT при-
нимать форму и положение резцов, тоrда при.
мыкающий ,к ним Р2 становится клыкообраз-
ным. Переднекоренные большей частью дву-
буrорчатые, с наружным и внутренним 6yrop.
ками; Р4 может быть моляризован. Верхние
заднекоренные в основе трехбуrорчатые

с параконом, метаконом и протоконом. У осно-
вания коронки Имеется воротничок (ciпgulum) ,
выраженный в разной мере; он 'Может дать
начало rипокону:в задневнутреннем уrлу
коронки. Протокон у :мноrих обезьян и: у всех
rоминид соединен валиками эмали с двvмя
наружными rлавными буrорками; КрОМе Toro,
между ними iМorYT возникать ДОПОлнительные
буrорки или острия (стили). Верхние заДНе-


90




каренные, а вО' мнаrих случаях и передне

коренные, имеют три карня: два снаружи и
один внутри. Нижние З3lднекоренные в
,основе с триrонидом и талонидом; большей
частью несут четыре буrорка на четырех уrлах
прямауrальнай каранки; на триrаниде пачти
у всех исчез параконид, сахранились прота

и метаканид; на таланиде
 rипа
 и энтоконид
И между ними, на заднем краю зуба, rипа

J\ОНУЛИД. На внутренней старане паследнеI'а
инаrда (у дриопитеков, rарилл и некаторых
друrих высших примата,в) вазникает «шестай
6уrораю> (<<tuberculum sextum»). Из BOpOT

ничка MorYT развиваться шипаабразные BЫ

росты (стилиды) . Нижние заднекаренные
имеют два карня. Ключица BcerAa хорошо
развита. Блок плечев'ОЙ касти имеет бараздку
средней rлубины, внутреннее надмыщелкавае
отверстие во мноrих случаях есть. Локтевая
и лучевая касти всеrда харашо развиты и спа

собны к вращению BOKpyr продольной оси.
В запястье обычно сахраняется палный KaM

плект элементав, лишь у немнаrих централь

ная в эмбрианальном периоде сливается
с радиальной. В кисти и стапе сахраняются
ВСе пять лучей, из которых у обезьян наи

большеrа развития дастиrает третий, у лему

роподобных
 четвертый. Большой (первый)
палец кисти обычно атстает ат прачих по
длине, но обладает высокай падвижнастью и
у мноrих фа.р,м способен к \Пративо:пастаа

лению остальным; у немноrих ан сильно
уменьшен. Бедренная касть часто с третьим
вертелом. I(аст)и rалени (кроме Tarsius) раз

дельны, их ;взаимная падвижность довольно
оrраничена. Астраrал, абладающий задним OT

верстием лишь в виде редких вариаций,
с суженнай шейкой и выпуклой rоловкой,
сочленяющейся толька 'с ладьевиднай кастью.
у прыrающих фарм (из лемуроподобных и
J,олrопятопадабных) пятачная и ладьевидная
заплюсНЫ сильна удлинены. Большой палец
стопы обычна сахраняет падвижнасть и He

редко противапаставляемость; третьи фаланrи
почти всеrда ноrтевидные. Н. палеаrен
ныне.
Три ПОДОТРЯlДа: Lеmш.аidеа, Tarsiaidea и Ап

thropoidea. В пределах СССР найдены остатки
представителей лишь паследнеrа падатряда.
И с т о р и я и з у ч е н и я искапаемых при

\1аТ08 начинается с находки Ж. Кювье в
[822 r. в верхнеэаценавых атлажениях пад
Парюкем адаписа (Adapis parisieпsis), OTHe

ceHHoro великим натуралистом к капытным
и сближеннаrа И:Vl с rруппой «талстакажих»
(Pachyderma). Падабным же образам аценены
были палеанталаrами середины прашлоrа века
некоторые друrие находки искапаемых лему

ров и тарзиевых. Лейди (Leidy) описал в


1869 [. фраrменты лемура нотарктуса (No

tharctus) и причислил era к тем же Pachy

derma. TalK же деЙС1lвовал Марш (Marsh) OT

насительна некоторых искапаемых тарзиевых
в 1872 [. Паследние 30 лет прашлоrо столетия
палеанталаrи спарили атнасительна принад

лежности к хищным или на.секомоядным
ряда фарм, причисляемых теперь к приматам.
Причинай таких разнаrласий была не только
скудасть нахадимых остаткав, но и перехад

ные черты в строении зубов, на основании
катарых ставился перваначальный диаrназ.
Ведь даже некатарые савременные приматы,
как руканажка (Daubeпtoпia тadagascari

eпsis) , выдающимися зоолаrами были перва

начально причислены к друrим атрядам мле

копитающих.
Чрезвычайно абастрившийся интерес к фила

rении приматов, котарым отмечены успехи
эвалюцианноrо учения в ХХ в., направил вни

мание ряда первоклассных палеантолаrав
к переомотру старых фактических материалов
и сапоставлению их с внавь аткрытыми иска

паемыми фармами. В результате тщательных
работ целай плеяды блестящих исследавате

лей, среди катарых нахадим имена rреrари,
Джепсена, Лехе, Мэтью, Ле
r'Ра
Кларка,
Штелина, Шлоссера, Винrе, Уартмена, Симп

сана, о. Хилла, Абеля и др., вырасла боrатая
фарма.ми савременная систематика ископае

мых приматав, Iмноrие из каторых теперь,
перестав блуждать между разными отрядами
млекопитающих, стали прачными звеньями
филаrенетических цепей, связавших paHHeTpe

тичную фауну с высшими преДСiтавителя'ми co

временных млекопитающих. В этой оrромной
рабате больше Bcero труда и остроумия было
потрачена на изучение, садной стораны, дpeB

нейших форм приматав
 палеаценовых и
эоценовых лемуров и долrопятав, с друrой

на близкие к человеку формы
 плиаценовые
и paHHe
 и среднеплейстаценавые.
С т р о е н и е, при с п а с о б л е н и я. ДpeB

нейшие приматы датируются серединай палео

цена и, будучи в общем весьма примитивными
фармами, по некоторым признакам страения
зубов являются 'Специализаванными в такай
мере, что в них нельзя видеть непасредствен

ных предкав современных приматав. Таковы
в асабенности Plesiadapidae, Apatemyidae и
Carpalestidae. Отделившись ат сваих плацен

тарных предков, вераятна, весьма близких
к древнейшим насекамаядным, ани успели
специализоваться лишь в ачень немнаrих Ha

правлениях, сахранив оснавные rенерализо

ванные черты. Эта тенденция к избежанию
общей специализации страения и удержанию
мноrих первич
ых признаков явно выступает


9





и в друrих rруппах приматов, вплоть до ИХ
высших современных представителей. ЭТО OT

четливо сказывается в строении дистальных
отделов конечностей с их пятилучевым типом
и сохранением полноrо набора коротких
мышц, движущих пальцы. ,Подвижные, XBa

тательные, наделенные высокой чувствитель

ностью конечности сыrрали нем алую роль
в обеспечении возможности разностороннеrо
приспособления к ,меняющимся условиям
среды. В соединении с быстро проrрессировав

шим мозrом, особенно за счет развития боль

ших полушарий, с усовершенствованием opra

нов зрения, слуха и осязания, приматы полу

чили возможность стать наиболее совершен

ными древесными животными среди млеко

питающих. Именно адаптация к древесному
образу жизни, точнее
,к жизни на деревьях
в условиях тропических и субтропических
лесов, и СОЗ1дала важнейшие особенност,и
морфолоrии и биолоrии приматов. Лазая
по деревьям, приматы обхватывают ветки цеп

кими кистями и стопами,' используя обычно
при этом противопоставляющийся большой
палец. Hora или рука тоrда действует, как
щипцы, одна ветвь которых представлена
большим пальцем, а друrая
 четырьмя
остальными. В некоторых случаях (у немноrих
обезьян) четыре пальца конечности цепляют

ся, как крючок, за ветви, тоrда как большой
палец, будучи сильно укороченным, в цеп

лянье не участвует. Если одна из конечно

стей, передняя или задняя, утрачивает, таким
образам, хватательную спосабность, та дpy

rая, во всяком случае, ее 'сохра.няет. Так,
у человека большой палец ноrи не способен
к самостоятельным движе.ниям, и Hora YTpa

тила хватательную спосабность. Зато рука
развила ее в высшей степени. Руки у HeKOTO

рых американских обезьян (да и у некоторых
африканских) утратили противопоставляе

мость большоrо пальца, который у них сильно
редуцирован. Зато хватательная способность
сохр анена у них на задних конечностях.
С этим связано особое строение конечных
фаланr. С тыльной стороны они одеты плоски

ми ноrтями, с ладонной
 несут на себе BЫ

пуклые осязательные подушечки, кожа кото-
рых покрыта особыми «папиллярными узо-
рами», образец чеrо можно видеть на пальцах
человека. Хватательная способность конечно

стей, помимо ее значения для передвиже-
ния, обеспечивает также реrулярное поступле

ние в rоловной мозr этих животных мощноrо
потока осязательных раздражений, притекаю-
щих от конечностей ( «кинестетические р аз-
дражения»). Эти раздражения являются осно-
вой для работы центральных анализаторов


rоловноrо мозrа, которые у приматов развиты
сильнее, чем у друrих млекопитающих.
Большая подвижность, свойст,венная почти
всем древесным млекопитающим, является
одной из характерных черт приматов (приматы
с ночным образом жизни такой ПОДВИЖНости
лишены). Она сопровождается большим раз-
нообразием функций конечностей, особенно
передних (полифункциональность) . В отличие
от наземных млекопитающих, у которых обо

нятельные ощущения и соответствующие аппа

раты иrрают ведущую роль в поведении,
у прим
lТОВ эта роль переходит к друrим opra

нам чувств
 rлазам и ушам. Первые обнару-
живают ряд адаптивных изменений, направ-
ленных на достижение большей остроты и
точности зрения. В связи снеобходимастью
точной ориентировки при прыжках с ветки на'
ветку, развивается стереоскопическае зрение.
причем зрительные оси обоих rлаз становятся
параллельно; это достиrается перемещением
rлаз вперед, на лицевую сторону черепа, что
в значительной мере осуществляется уже
у rмноrих ле,муро:в; rлаза их, кроме Toro, силь-
но сближаются. У большинства приматов раз

мер rлазноrо яблока увеличивается. У обезьян
развивается также способность к цветному
зрению и соответственно этому изменяется
строение сетчатой оболочки. Тонкие движения
r лазноrо яблока, происходящие при аккомо-
дации и бинокулярном восприятии зритель-
ных образов, осуществляются соrласованной
работой шести пар «rлазных мышц», со ;вспо

моrательным связочным аппаратом, находя

ЩИМ себе место и надежную защиту в OKOH

чательна обособленной rлазнице; она нацело
отделена костной переrородкой от височной
впадины. Это отделение завершено у обезьян
и человека и еще в неполной мере имеет
место у долrопятов.
Вместе с преобразованием зрительноrо opra-
на шел процесс реrрессивных изменений opra-
на обоняния. Относительный объем обоня-
тельноrо мозrа уменьшился; число носовых
раковин сократилось до пяти у лемуров и ДD
трех у обезьян; уменьшилось межrлазничное
пространство, а обе носовые кости срослись,
превратившись у большинства в узкие пла-
стинки с заостренными концами. Все это свя-
зано с сокращением лицевоrо отдела черепа,
чему содействует уменьшение роли ринария
(пространство между носавыми отверстиями
и ртом) в качестве opraHa осязания: уменьше-
ние поверхности ero специализованной кожи
и сокращение числа и величины вибрисс. Спе-
циализация и проrреосивное развитие opra-
нов чувств шло адновременно с развитием
полушарий большоrо мозrа. Полушария ВЫ-


92




растают настолько, что уже у низших прима

тов их затылочные . дали надвиrаются на
мозжечак, катарый у обезьян нацелО' CKpЫ

вается пад ними. При увеличении палушария
пакрываются извилинами и бароздами KapKO

зоrо вещества, образующими характерную
для приматов картину. У самых мелких фарм
как из лемурав, так .и из .обезьян, к.ора паJIУ

шарий почти rладкая. Лишь на медиальнай
поверхнасти непременна присутствует шпор

ная баразда (sulcus calcariпus) , да на боко

вой старане выражена или только намечена
борозда СИJIьвиева (sulcus lateralis). Чем
больше мазr, тем СИJ11шее он избарожден.
общий хад э,валюции. приматав вел IК ваз

растанию размер-ов тела. Нместе с тем расла
масса мазrа; еще -важнее изменение саатнаше

иия era частей, равна как и ,клетачнай архи

тектуры слаев IKapbI; эта привела ,к бальшей
сложности, раз,наабразию :И эффективносТ1И
мозrовых функций; так, в ка,ркавам веществе
человекоабразных абезьян и челавека увел.и

чилась атнасительная протяженнасть пр-оrрес

СИВIНЫХ, т. е. балее слажных полей, с вазраста

нием числа нейранав и усложнением их
lендр IIТОВ.
Увеличение размеров тела и мозrа сапрово

ждалась удлинением периода онтоrенетиче

CKoro (пренатальноrо и пастнатальноrа) раз

вития, балее продолжительным детством и
{тало быть долrим периодом «обучения»,
в течение KaToporo молодые животные в иrре
приобретают перваначальный апыт. Это в
свою очередь связана с уменьшением числа
одновременна рождаемых детенышей, каторое
\' большинства приматов сведено к одному.
Поэтому для них типично наличие лишь одной
пары 'Млечных желез, [рудных по сваему по

ложению. К. этаму, однако, неабходимо при

бавить, чтО' сверхкомплектные млечные же

лезы нередко встречаются у всех приматов,
включительнО' до человека. У низших присут

ствие их можнО' считать типичным. Они
бывают расположены или позади от rлавнай
пары (т. е. на живате или в пахавой области),
iIЛИ иноrда впереди, т. е. у падмышечнай впа


JJНЫ. Талька у руканО'жек паховая пара
жеJ1ез заменяет собай rрудную. Связь между
развивающимся в материнским теле плодом и
самой матерью, асуществляемая у плацентар

ных млекапитающих путем образования пла

центы, у приматав бывает двух типав. Лему

роподобные абладают страением зародыше

кЫХ оболачек, характерным для низших мле

\опитающих (диффузная неотпадающая пла

LeHTa), у представителей двух друrих падат

l1ЯДОВ плацента схадна с человеческой и обес

\ечивает эффективный обмен веществ между


матерью и пладам (дискО'идаль,ная и атпа

дающая) .
У с л о в и я о б и т а н и я, р а сп р о с т р a

н е н и е. Все или почти все особеннасти CTpae

ния приматов ,в известнай степени связаны
с древесным существованием. С этим связана
и их стаднасть, развитая в разнай мере.
Все современные приматы в оснавном аби

татели тропическай заны земноrа шара. Един

ственным исключением надо считать челавека,
но для Hero возмажность существования в раз

ных климатах апределилась не ero прирадной
адаптацией, а созданием искусственнай среды.
Возникнавение же челавека есть все OCHaBa

ния приурочивать к трапическим условиям

у человека есть ряд приспособлений, обеспе

чивающих ero от переI'ревания, и почти нет
защитных средств от чрезмерноrо охлажде

ния тела.
В трапичес,Ких областях Васта-ч,наrа и За

паднаrа палушарий приматы абитают преиму

щественно в лесах, [де сасредатачены их
rлав'Ные массы. В местнастях же -со слабой
растительнастью, а также в пустынях при

маты или ачень редки, или в.авсе :не BCTpe

чаются. ОднакО' далека не все трапические
лесные заны населены приматами. Так, их нет
ни в Австралии, ,ни на Навай rвинее, ни ,на
мнаrачисленных .остравах тропическаrо пая са
Вастачнаrа и ЗапаДiНоrа палушарий. ОднакО'
на 'В.остак ани заходят нескалька дальше линии
Уоллеса, так ,как живут на Целебесе и на
Филиппинах. ВО' внетрапические заны Пrро

никли лишь немнаrие приматы: макаки

iВ Японию, на Тибет; один вид их обитает на
rибралтарскай 'скале, причем мнения :pacxo

дятся атнасительна Tora, является ли ан здесь
каренным обитателем или переселился ,сюда
из С. Африки при памащи челавека.
Мадаrаскар
 места, [де сосредаточено па

давляющее большинство современных лему

рав (обезьян здесь нет и никоrда не было).
В четвертичных атложениях этаrа острова
найдены il\1наrочисленные остатки субфаСИЛh

ной лемуровай фауны. Друrие (немноrие) co

временные лемуры живут рассеянна в трапи

ческой Африке и юrо
восточном уrлу Азии
с прилеrающими островами. Там же обитают
и немноrие современные виды долrопятоподоб

ных, относимых к единственнаму роду (Tar

sius) .
И с т о р и я раз в и т и я. rеолоrическая
древность приматав не уступает древности
друrих основных rрупп млекапитающих.
В 'Минувшие rеолоrические эпохи отряд имел
и балее широкое распространение. Древней

шие представители ero, жившие в течение ср.
палеоцена в С. Америке, отнасятся к четырем


93




семействам, занимающим 'во мноrих отноше

ниях промежуточное положеНие между подот

рядами лемуроподобных и ДОJIrопятоподоб

ных. Это семейства: Plesiadapidae, Apatemyi

dae, Carpolestidae и Anaptomorphidae. Наи

более ранними приматами Европы тоже явля

ются представители Plesiadapidae, известные
из в. палеоцена Франции (Chiromyoides и др.).
в палеоцене Азии пока не открыто предста

вителей приматов. Из BepxHero эоцена Бирмы
известна находка амфипитека, обладающеrо
уже некоторыми признаками обезьяны. Это
до некоторой степени подтверждает предполо

жение Симпсона (Simpson, 1945), что Азия
моrла быть важнейшим центром распростра

нения древних примато:в, а может быть, и их
прародиной. Две друrие верхнеэоценов
е
(а возможно, нижнеолиrоценовые) формы, об

наруженные в долине Хуанхэ, слишком фраr

ментарны, чтобы можно было с уверенностью
признать их принадлежность к приматам.
В эоцеНе З. Европы и С. Америки к назван

ным выше семействам прибавляются еще
друrие. Из них адапиды (Adapidae) CTaHO

вятся на протяжении эоцена очень мноrочис

ленными. Некоторые Apatemyidae продол

жают существовать даже в олиrоцене AMe

рики, после чеrо в С. Америке вымирают.
В Ю. Америке в олиrоцене Патаrонии по

. являются представители широконосых
обезьян; эти обезьяны существуют там до Ha

стоящеrо времени. В Европе низшие приматы
не переживают эоцена, и вместо них в ниж

Нем олиrоцене появляются представители
узконосых обезьян. Из миоцена и плиоцена
Европы известен ряд узконосых обезьян как
мартышкообразных, так и человекообразных.
Из первых сравнительно широко распростра

ненными были макаки и мезопитеки; из BTO

рых, предстаВJlенных б6льшим числом форм,
дриопитеки, плиопитеки и ореопитеки.
В С. Африке приматы известны с олиrо

цена. Это уже обезьяны и притом с HeKOTO

рыми чертами примитивных человекообраз

ных. Раскопки последних лет в восточной
части Экваториальной Африки дали ряд иНте

ресных находок, проливающих свет на фило

rенетичесКИе с,вязи крупных rрупп высших
приматов. Таковы находки проконсула, MeraH

тропа, лИ'мнопитека, ксенопитека и в 1959 t.
зиньянтропа (Ziпjaпthropus). Это все, кроме
последней
 четвертичной,

 миоценовые фор

мы. В более поздних отложениях третичноrо
времени на территории Африки найдены дo

вольно мноrочисленные представители тех
крупных подразделений узконосых обезьян,
которые и теперь живут на этом материке.
Важную роль в филоrении человека иrрают


плейстоценовые (хотя окончательно их rеоло

rическая датировка не установлена) aHCTpa

лопитеки. Известны мноrочисленные находки
миоценовых и плиоценовых обезьян, преиму

щественно человекообразных, в Азии (из СИlва-
ликских хол'мов Индии, Китая, Индо
Китая и
друrих мест).
Приматы, вероятно, отделились от общеrо
ствола Eutheria еще в дотретичное время.
На это указывает, :во
первых, сохранение ими
большоrо числа (и притом весьма важных)
rенерализованных черт строения, что привело
к отсутствию резкой общей специализации, н,
BO
BTOpЫX, тот факт, что уже древнейшие из-
вестные их формы обнаруживают признаки
разностороннеrо присцособления и узкой спе.
циализации в строении зубов, неизбежно преk
полаrающей длительный ,пройденный .ими путь
эволюционноrо раз,вития. Поэтому понятно,
что наиболее примитивные из современных
прИ'матов обнаруживают большое сходство
с такими ,НИЗКООlрrанизованными млекопитаю-
щими, как насекомоядные, в особенности
тупайи. Иноrда считают, что на близкую POk
ственную связь приматов с тупайями указы-
вает открытие в Монrолии ископаеlМОЙ тупайи
Aпagale 1. Но нужно принять во внимание, что
эта форма найдена в олиrоцене, прИ'маты же
известны значительно раньше. Очевидно,
можно предполаrать, что тупайи и древнейшие
приматы имели общих верхнемеловых пред-
ков. От них отделились в первую очередь те
семейства, которые представлены в среднем
палеоцене С. Америки. Из них Carpolestidae
не выжили дольше палеоцена и не проникли
в Европу; Plesiadapidae известны в Америке
до нижнеrо эоцена включительно; в Европе
они встречаютоя и в среднем эоцене; Apatemyi-
dae оказались наиболее долrовечными, рас-
пались на восемь родов и продолжали суще-
ствовать (в Америке) еще в начале олиrоцена.
r лавный ствол лемуров был представлен в
эоцене некролемурами из сем. Anaptomorphi-
dae (Hurzeler, 1948), от которых и произошли
представители лемурид и руконожки. Из
лориевых возникли самостоятельно rруппы
с внутренним надмыщелковым отверстием
(у большинства широконосых) или без Hero
(у большинства узконосых) от предков, пOkа
ближе неизвестных. Тарзиоидный ствол, суще.
ствовавший уже в палеоцене в виде Рш'аmо-
mys и близких форм (сем. Anaptomorphidae),
выделил из себя в это время ветвь, давшую
начало общеобезьяньим предкам. Уже в эоцене
Бирмы найден амфипитек, представляющий
основные признаки широконосых обезьян и
1 Сем. тупай и род Aпagale нередко относят к ОТ-
ряду приматов (Simpson, 1945). (Прим. ред.)


94




свидетельствующий (rремяцкий, 1955) о един

стве происхождения обезьян Восточноrо и За

падноrо полушарий. Друrая ветвь тарзиевых
дала МНОlочисленные виды анаптоморфов,
процветавших в эоцене, но потом вымерших;
этот подотряд дожил до современной эпохи
лишь 'в форме «ЖИЕоrо ископаеМоrо»
 долrо

пята (Tarsius).


1\. ПОДОТРЯДЫ
\ СЕМЕЙС
 (!)
ТВА О
""о

 'a...
о
""о
И .

ПЕРИО. Q)
:b
' эпохи Q


Lemuroideo


I
 I ф
""о : v о
ф .;


 g v
Q) О О Q) .
 ",""О О
О ""о ф l ....... о >-. ф'
""О

 .

 53 ""о 5 о 1; :=
а...
 '
..Q '., ...... а...О) (}

 t
 5 .


 g,

<{ ...J
Q...J <{'O<t:!---


" СОВРЕМ.
,
IИ I

!'!
ПЛЕйет.


з:: 8

 "
)S О I

 СР.
,"i
о UJ
с::; Н I
с
(") ':;;: :r В I I
ш
::r СР. I
::о о ,
s:
О 2 I I I
Н.
:I:
I :r В. .1
:r


о СР.
L
)S S s:
а н. I


< е.
ш :r
w

::r еР. ,
::t: о- О
(')

н


ili 8.
::r
О СР
ш


< I
с Н.
I


111
I :
I !


n




детельствованы палеонтолоrическими Haxoд

ка ми и позволяют проследить сравнительно
быструю эволюцию мозrа, усовершенствова

ние двуноrоrо передвижения, преобразование
челюстно
зубноrо аппарата и некоторые дpy

rие из.менения 1. Эти изменения были в тесной
связи с развитием производительных сил воз

никавшеrо человеческоrо общества, а также


Tarsio.
idea
tl l (!) V
Е о :Б

 I
 о
g (; . g-
<t:
 :I:


I


Anthropoideo
i 1 g I
tl1
8 I l'


1)


ф
о
""о
:s


о
о
""о
.

с
d?


ф
о
""о
:Q
(!)
О


Е
о
:I:
ilfDP

I


1


I
?I


'11
RIIIJJ

1"



I
1t
1



 I
,Ш i I
g
 !


i
I I I


i
I
I
I
i
r


!
I

i



I


i
i
I


i
I


'1


i ,


I
I


i I


!


Рис. 51. rеолоrическое и rеоrрафическое распростране

иие семейств отряда Primates
Знак вопроса по левую сторону колонки означает сомнитель

HOCTq rеолоrическоrо возраста. Звездочка означает неуточнен

ность rеОJiOrическоrо ВОЗР<lста в пределах эпохи. Положение
рода Amphipithecus в пределах подотряда не выяснено


УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИ


 I
 I





 i l !
 :. .





 е
.





 ц U.

 t;I 2:::f
.


Ископаемые непосредственные предки сем.
Hominidae пока неизвестны. Предполаrается,
что в плиоцене они были представлены фор

мам и типа дарвино,ва дриопитека, более пол

ное и наrлядное представление о морфолоrии.
KOToporo дают южноафриканские австрало

питеки. Они подтверждают .мнение Энrельса,
что приобретение вертикальноrо положения и
освобождение верхних конечностей было
«решающим шаrом» очеловечения, т. е. OCHOB

ноЙ биолоrической предпосылкой, открывшей
вuзможность изrотовления и использования
орудий труда. Ступени морфолоrической эво

люции от древнейших rоминид (типа Pithecaп

tlzropus robustus) до современных форм засви



с развитием членораздельной речи. Фактор
труда как ведущий в процессе эволюции чело

века заменил собой роль отбора, rосподствую

щеrо в эволюции орrаническоrо мира.
Попытка Вуд
Джонса (1916) вывести чело

века из ст,вола тарзиевых, независимо ОТ
обезьян, несмотря на изумительное упорство
автора, никем не поддерживается и может
считаться окончательно ликвидированиой
после мноrочисленных палеоантрополоrиче

ских открытий последних десятиле
ий.
rеолоrическое и rеоrрафическое рас!Простра

нение дано на рис. 51.


1 М. А. rремяцкий «Анатомия для биолоrов», ] 950



.95




ПОДОТРЯД LEMUROIDEA.
ЛЕМУРОПОДОБНЫЕ


Размеры небальшие или средние (до вели

'чины крупной сабаки). Череп 'Сжатый в BЫ

.сатНам направлении. Мазrавая каробка яйце

видная, Iрасширеrнная ,к затылку, не несет BЫ

.соких rребней. Лицевая часть нахадится впе


 b


и-' (М' '"
.
, _J"'
)
"'''j/ \!..



Рис. 52. Lemur catta L. Современный
Скелет, Х ок. Ч,. (Gregory, 1951)


'реди мозrовой, большей частью короткая.
Перехват позади rлазниц резкий. rлазницы
крупные, обращены касо вперед и наружу,
сплошной костной переrародки позади них нет.
Слуховые пузыри бальшие, образаваны KaMe

нистай костью, не расчленены; костный слу

ховой канал имеется талько в семействе лори

евых, кароткий, абразаван :вырастом слухо

Boro пузыря. Слезная касть большая, выхадит
на лицевую паверхность; наружнае отверстие
.слезноrо канала бальшей частью вне rлазницы.
Крылаклиновидная касть бальшая, входит
в састав бакавой стенки черепа, [де соприка

сается с теменнай. Чешуя височнай касти Ma

-па; сачленовная ямка для нижней челюсти He



rлубокая, засуставный буrорак имеется. Боль-
шое затылочнае отверстие лежит на rранице
основания и затылочной области черепа и об.
ращена вниз и назад. Насавые касти длиннее,
чем у друrих приматав, вперед суживаются.
Носовае отверстие оrраничена с бакав межче-
люстными, сверху насовыми кастями и абра-
щена вперед. Межчелюстная касть очень мала.
Костнае н
ба пазади достиrает заднекаре&
ных, инаrда захадя за их пределы (Loris
 Ada-
pis
 N ecrolemur 1 ). Нижняя челюсть с узкой и
длинной rаризантальнай ветвью, ширакой и
низкой васхадящей. Венечный и уrлавай от-
растки харошо выражены, сачленавный
 На
уровне жевательнай паверхнасти заднекорен-
ных. Обе паловины нижней челюсти обычно
3
2 С 1 4
3 3
не срастаютс,я. 1 3
2 Т Р 4
3 М"3; инаrда со-
кращено числа 1, С и некатарых Р. Верхние
резцы небальшие, средние разделены значи-
тельным прамежуткам. Нижние резцы вместе
с клыкам направлены пачти вперед (слабо
выражено у искапаемых). Верхние клыки
крупные, саблеабразные или конические, ина-
[да сильна удлиненные (у Megaladapis). Верх.
ние Р двубуrарчатые; р2 удлинен и сжат с бо-
ков, р4 иноrда маляризован. Верхние М трех-
буrорчатые, с хорошо развитой пяткай, абра-
зующей иноrда rипокан (у лориевых и у Nec-
rolemur) , Р 2 однабуrоркавый, клыкаабразный,
р 4 часта с талонидом. Нижние М без парако-
нида; на М} и М 2 талонид адинаковой высоты
с триrанидом, на М з
 ниже ero. Канечности
пятипалые, передние длиннее задних или близ-
ки к ним по длине. Лопатка удлиненна
тре.
уrальная, 'С rребнем средней высаты; клюва-
видный отрастак серпообразно изоrнут. Клю.
чица крупная, слаба изаrнута в средней части
и больше
 у наружноrо края. Плечевая касть
равна по длине лактевой и караче бедренно

с прямым диафизам и выступающим наруж.
ным rребнем межбуrорковой бароздки. ВНУТ'
реннее надмыщелкавае атверстие есть (кроме
Perodicticus). В запястье центральная кость
свобадна. Пястные прямые, передние фа.
ланrи изоrнуты ваrнутостью к ладани. ПОД,
вздашная касть отнасительно узкая, сачле.
няется с первым
втарым крестцавыми пазвон-
ками; ланный симфиз кораткий. Бедречная
кость длинная, с третьим вертелом; бальшая
берцавая сжата с баков; внутренний мыще.IIОК
шире наружнаrа и ниже Hera. Астраrал имеет
седлавидную верхнюю суставную паверхнасть,
уплащенную нижнюю и выпуклую переднюю,
у некоторых форм в связи с прыrанием силь.


1 По данным работы Hupzeler (1948), принадлежит
к Lemuroidea.


96




но удлинены пяточная и ладьевидная кости
заплюсны. Третьи фаланrи ноrтевидные, ис

ключая второй палец задней конечности,
снабженный KorTeM. (Рис. 52.) Ср. палеоцен

н. олиrоцен, С. Америка; в. палеоцен

в. эоцен, З. Европа; .в. миоцен
 ныне Азия;
п
йстоцен
 ныне, Мадаrаскар. Восемь ce

мейств 1 ; Plesiadapidae Trouessart, 1897 (па

.пеоцен
 эоцен, Европа, С. Америка); Adapi

dae Trouessart, 1879 (эоцен, Европа и С. AMe

рика); Lemuridae Gray, 1821 (п.Тlейстоцен
ны

не, MaAaraCKap); Indriidae Burnett, 1828
(плейстоцен
 ныне, Мадаrаскар); Daubento

niidae Gray, 1870 (ныне, Мадаrаскар); Lorisi

dae Gray, 1821 (плиоцен
 ныне, Азия; ныне,
Африка); Apatemyidae Matthew, 1909 (ср. па

леоцен
 н. олиrоцен, С. Америка; в. эоцен,
Европа); Carpolestidae Simpson, 1935 (ер.

в. палеоцен, С. Америка) 2.


ПОДОТРЯД Т ARSIOIDEA.
долrОПЯТОПОДОБНЫЕ


Размеры небольшие. Мозrовая коробка OK

руrленная, без rребней. Лицевая часть лежит
впереди мозrовои, короткая, тонкостенная.
Перехват позади r лазниц не очень сильный.
rлазницы очень большие, обр ащены вперед,
отделены от височной. впадины почти полной
костной переrородкой. В отличие от большей
части друrих приматов межrлазничное прост

ранство настолько сужено, что продырявлен

ная пластинка решетчатой кости имеет лишь
по одному отверстию с каждой стороны для
обонятельноrо нерва. Слуховые пузыри боль

шие, образованы энтотимпанальной костью
ПРИ участии каменистой части височной кости;
ОНИ расчленены на более вздутую передне

внутреннюю часть и более плоскую заднена

ружную; костный слуховой канал очень KO

РОТJ(ИЙ. Слезная кость небольшая, наружное
отверстие слезноrо канала вне rлазницы. Ho

совые кости укорочены, носовое отверстие Tpe

уrольной формы направлено вперед; с боков
и СНИЗУ оrраничено межчелюстными костями,
сверху
 носовыми. Крылоклиновидная кость
небольшая, входит в состав боковой стенки
черепа и заrлазничной переrородки. Чешуя
височной кости невысокая, сочленовная ямка
неrлубока; засуставный отросток у ископае

Mыx форм хорошо выражен. Большое заты



1 Мноrие авторы относят сюда же два семейства:
Anagalidae Simpson, 1931 (н. олиrоцен, Монrолия) и
Tupaiidae Mivart, 1868 (ныне, Азия), относимые aBTO

ром настоящеrо раздела к насекомоядным. (ПрUJИ. ред.)
2 Два последние семейства занимают промежуточное
положение между Lemuroidea и Tarsioidea, но все же
скорее относятся к линии Lemuroidea.


7 ОСНОВЫ палеонтолоrии


.....


.почное отверстие расположено на основании
черепа. Межчелюстная кость мала. Костное
нёбо простирается назад до заднеrо края по

следних заднекоренных. Нижняя челюсть
с тонкой rоризонтальной ветвью; ВОСХОДЯIЦая
ветвь невысока; венечный и сочленовный OT

Р.ОСТ1ки примерно одной IВЬЮОТЫ. Yr ловой OT

росток намечен. Обе половины челюсти рано
2 1 3 3
срастаются в симфизе. I 2
1 С т Р
з м з ; ино

[да имеются отступления от формулы. Bepx

ние внутренние резцы крупнее наружных,
сближены. Резцы, клыкIt и переднекоренные
заостренно
конические. Верхние М трехбуrор

чатые, без пятки и rипокона. Р2, Р з и Р 4
С одним заостренным буrорком. Нижние М
трехбуrорнатые, с параконидом и хорошо раз

витым талонидом. Конечности пятипалые, зад

ние длиннее передних. Лопатка у ДJIИнена и cy

жена. Акромион сплющенный; Кv'Iювовидный
отросток серпообразный. Ключица небольшая,
S
образно изоrнутая.' Плечевая кость сравни

тельно массивна и коротка, с внутренним Haд

мыщелковым отверстием. Пястные кости пря-
мые, тонкие. В запястье есть центральная
кость, иноrда две. Третьи фаланrи расши

рены. Подвздошная кость сужена, сочленяется
с тремя крестцовыми позвонками; лонный
симфиз короткий. Бедренная кость длинная,
имеет третий вертел. В отличие от друrих при-
матов обе берцовые кости в нижней половине
сращены. Астраrал с удлиненной шейкой и
полушаровидной суставной фасеткой на [o

ловке. Пяточная и ладьевидная заплюсны
резко удлинены. Из пальцев в передней KO

нечности самый длинный средний, в задней

четвертый. Третьи фаланrи BToporo и TpeTЬ

ero пальцев задней конечности суженные, на
остальных
 широкие, ноrтевидные. Два ce

мейства: 1) Anaptomorphidae Соре, 1883 (==Te

toniidae Abel, 1831). Ср. палеоцен
 н. олиrо

цен, С. Африка; эоцен, Европа. 2) Tarssiidae
Gill, 1872. Ныне, Ю. Азия.


ПОДОТРЯД Д.NТНRОРОIDЕА.
ЧЕЛОВЕКОПОДОБНЫЕ


Размеры у подаJ3ляющеrо большинства
средние или крупные. Nl0зrовой отдел увели

чен, у некоторых более крупных форм со CTpe

ловидным и поперечным затылочным rребня

ми. Лицевая часть обычно укороченная, pac

положена более или менее под мозrовой.
Перехват позади r лазницы обычно четкий.
rлазницы средние или крупные, обращены впе

ред, от,делены от височных впадин сплошной
костной переrороДкой. Слуховые пузыри умно-


9:1




rих отсутствуют или небольшие, уплощенные,
образованы за счет каменистой части височной
кости, не расчленены; костный слуховай канал
имеется, образован барабаннай костью, ино

[да с участием чешуи висачнай 'кости. Слезная
кость небольшая, находится целиком внутри
rлазницы; наружнае отверстие слезнаrа KaHa

ла там же, IHa rранице слезной и верхнече

люстной костей. Крылоклиновидная кость хо-
рошо развита, представляет большое крыло
клинавидной кости и участвует в образовании
переднеrа отдела боковой стенки черепа. Че

шуя висачной кости большая, сочленовная
ямка уплащенная, засуставный отросток Bcer

да есть. Большае затылачнае отверстие Haxo

дится на rранице оснавания черепа и затылоч-
най паверхнасти, ero пласкасть более или ме-
нее сильно обращена назад (кроме некоторых
rоминид). Носовые кости почти всеrда YKOPO

чены, рано срастаются, насовое отверстие об

ращена вперед и слеrка вверх, окружено
снизу межчелюстными, сверху
 носовыми Ka

стями. Межчелюстная кость невелика, у HeKO

тарых срастается с верхнечелюстнай. Кастное
нёбо позади простирается до заднеrо края па

следних коренных зубов, иноrда
 значитель

но дальше. Нижняя челюсть со средне разви-
тай, инаrда ,массивной rоризантальной ветвью
и широкой восхадящей; уrол ее окруrлен, у не-
каторых из широконасых образует падобие
уrлаваrо отростка; венечный за9стрен, сочле-
новный расширен в боковом направлении. По-
ловины нижней челюсти сращены в симфизе;
в атличие ат друrих приматов, на задней CTa

ране симфиза находитоя балее или менее
2 1 3
2 3
2
rлубокая ямка. I2CTP 3
2 M 3
2 ' Резцы cдo

латовидными коронками, у мноrих средние
шире боковых; средние сближены. Клыки
большеЙ частью крупные, нередко удлинены
(осабенна у самцов), сопроваждаются диасте

мой, на верхней челюсти впереди них, на ниж

ней
 позади. Переднекаренных у шираконо

сых абезьян па три, у узканасых и человека

по два, большей частью двубуrорчатых. Р 2 не-
. редко увеличен в длину. Верхние заднекорен-
ные четырсхбуrо/рчатые М3 инаr1да (у широко

носых) трехбуrорчатый (без rипокона), ина-
[да (у Hapalidae) оба верхних М без rипокона.
Четыре буrарка соединены попарно попереч

ными (у Cercopithecidae) или косыми (у ши-
раканасых, Pangidae и Haminidae) rребнями.
Нижние заднекаренные четырех
, пятибуrор

чатые. Канечнасти пятипалые, иноrда задние
караче передних (у Hominidae соотнашение
обратнае). Лопатка (кроме высших обезьян и
челавека ) узкая, с бальшими отростками акро-
миальным и клювовидным. Ключица хорошо


развита, S-образно изоrнутая. Плечевая КОСТЬ
с внутренним надмыщелковым отверстием
(у большинства широконосых) или без Her(}
(у бальшинства узканасых).
Пястные касти приблизительно цилиндриче.
ской фармы с раширенными rоловками. Ба.
зальные и средние фаланrи бальшей частью
сжаты дорзавентрально, часто изоrнуты про.
дольно воrнутостью к ладани. Третьи фа-
ланrи укороченные, прямые, наrтевидные. В за-
пястье центральная кость свабадна ИЛИ
(у шимпанзе, rориллы и человека) срастается
с ладьевидной. rороховидная кость балее уд-
линенная, чем у друrих приматав. Таз с длин-
ными подвздошными кастями (у Pongidae
в верхней части расширенными) и укорачен-
ным л()нным симфизом; подвздошная кость со.
членяется с тремя
пятью крестцовыми по-
звонками. В отличие от представителей друrих
падотрядов, часта (у обезьян с седалищными
мозолями) на седалищных буrрах крупные
шерохаватые плащадки. Бедренная кость без
TpeTbero вертела. Астраrал с выпуклой сустав-
най поверхностью для большай берцавой и
с баковай фаС1еткай для малоЙ берцовай касти.
Пяточная с хороша развитым буrрам. Баль-
шой палец стопы укорочен, противопоставля-
ется. Третьи фаланrи большеЙ частью широ-
кие, tНаrтеВИДНые. В. эоцен (Бирма)
 ныне.
Шесть семейств, объединяемых в две rруппы:
широко
 и узконосых. Ш и р о к о н о с ы е
(Ц. и Ю. Америка)
 Hapalidae Wagner, 1840
(иrрунковые) и Cebidae Swainson, 1835 (капу-
цинавые) и у з к а н о с ы е (Восточное палу-
шарие)
 Cercopithecidae Gray, 1821 (мартыш-
ковые), Hylobatidae Weber, 1904 (rиббоновые),
Pongidae Elliat, 1913 (крупные человекоабраз-
ные-антропоморфные) и Haminidae Gray, 1825
(люди). Неясно. паложение в пределах подат-
ряда рода Amphipithecus С а 1 Ь е r t, 1937, из
в. эоцена Бирмы, еще объединяющеrо в себе
признаки широконасых и узконасых обезьян.


СЕМЕйСТВО CERCOPIТHECIDAE GRAY, 1821.
МАРТЫШКООБРА3НЫЕ
Размеры средние или крупные. Череп с маз-
rовой корабкой умеренной величины и с ли-
цевым отделом, выступающим вперед (у фарм
с крупными зубами) или укараченным. Стре-
ловидный и затылачныЙ rребни у некоторых
умеренно развиты. Надrлазничные валики вы-
ражены не всеrда. Заrлазничный перехват
значительный. Бальшое затылочнае отверстие.
на задней стороне черепа; ero пласкость под
yr лом около. 45° к rоризантальнай. Сосцевид-
ные отростки у некоторых (например, ума.
каков) ясны; шиловидные
 не окастеневают.


98




rлазницы овальные, иноrда несколько уrло

ватые в верхней половине, у бальшинства
очень сильно сближены, так что продырявлен

ная пластинка решетчатой кости имеет только
одна атверстие для абонятельноrо нерва
с каждай стараны (схадство. с Tarsioidea).
Носовые касти чаще уз,кие, разнай длины, cpa

щенные, книзу нередко расширенные; носовое
отверсти.е книзу сужено, снизу и с боков orpa

ничена межчелюстной костью; ero нижний
край переходит в поверхнасть межчелюстной
кости пастепенно; передняя насовая ость 1 не
выражена. Ямки над клыками и латерально
ОТ них у мноrих r лубокие. Нижняя челюсть
довально массивная, без подбородочноrо BЫ

ступа; у мноrих развита «обезьянья пластин

ка»2. Зубная дуrа в форме вытянутоrа эллип

са, зубы сравнительна крупные; с расхоДящи

мися карнями; передНие нижние Рудлинены
(спереди назад). Эмаль зубов rладкая: BOpOT

ничок частично выражен. Клыки крупные.
МН и M J ,2 С четырь'мя БУI'аРlками, саединен

ными папарно высокими поперечными (HeCKO

шенными) валиками; М з , кроме рода Cercapit

hecus, с пятью буrорками (имеется rипокону

лид). Mg бальшей частью крупнее остальных.
Позваначник дуrообразный; число rрудно
по

ясничных позвонков 19
20, крестцовых боль

шей частью три, хвостовых 3
22. rрудина
узкая и длинная, состоит из ряда cerMeHToB;
rрудная клетка большей частью сжат а с ба

ков. Конечности более или менее стопоходя

щие, передние равны или короче задних. Спо

собность к взаимному вращению костей пред

плечья аrраничена. В запястье центральная
кость свабодна; трапецийная с первой пяст

ной сачленяется седловидным суставом (про

тивопоставление); первый палец большоЙ
(кроме р. Colobus). Таз узкий с длинным лон

HblM симфизам, внутренняя поверхность под

вздошнай кости плоская или слеrка выпуклая.
Буrры седалищных костей с плоскими пло

щадками (для седалищных мозолей). Олиrо

цен
 ныне. Два подсемейства.


ПОДСЕМЕйСТВО CERCOPIIHECINAE
BLANFORD, 1888. МАРТЫШI(ОВЫЕ


Череп удлиненный с отнасительно вытяну

тои лицевой частью; мозrавая коробка cpeд

няя или крупная, яйцевидная, со cpeДHeBыpa

женнЫМ или резким рельефам. Височные ли

нии достиrают у крупных форм (павианы и
др.)середины черепа, но лишь редко образуют


1 Острый шип (spiпa пasalis aпferior) на середине
нижнеrо KOCTHoro края HocoBoro отверстия; кзади он
переходит в носовую переrородку.
2 См. диаrноз Pongidae.


саrиттальный rребень. rлазницы сильна сбли

жены. Носовые кости длинные, в задней ча

сти. резко сужены; их передний край доходит
до уровня нижнеrо края rлазниц или спуска

ется ниже Hero, особенно сильно у павианов.
Носавое отверстие более или менее треуrоль

ной формы с направленной вниз вершинай;
ero верхний край не доходит до уровня rлаз

ниц. Скуловые кости средней величины, обра

щены вперед и в сторону, под уrлом в 30
45()J1
к франтальнай пласкасти; клыкавые ямки
у .мноrих сильно выражены, иноrда превра

щаются в r лубакие впадины, идущие вдоль
лицевоrо отдела черепа. Нижняя челюсть раз

ных пропорций; yr лавой отросток отсутствует.
Зубы крупные. Резцы направлены косо (Kpo

ме павианав, у которых нижние отвесны); Ha

ружные заметно смещены назад относительн()
внутренних. Клыки саблевидные. Коронка М
прямоуrальна
; буrорки на М! и М2 одной BЫ

соты. Канечности не очень высакие, массив

нее, чем у Colobinae. Хвост бальшей частью
короткий (длинный у рода Cercopithecus).
Первый палец в кисти всеrда хороша развит,.
у мноrих обычно отставлен. Ср. плиоцен

ныне.


м а с а с а L а с е р е d е, 1799 (Macacus D е s

m а r е s t, 1820, ===:Rhesus L е s s о n, 1840).
Тип рода
 Simia siпicus L., 1758; саврем.,
С. Африка. Длина тела до 60
70 СМ (без
хвоста) .
Лицевой отдел черепа несколько. больше
мозrо'Воrо, ,морда слеrка вытянута. По перед

нему краю лобных костей проходит костный
валик, выступающий над rлазницами и носам.
Позади ушноrо отверстия имеется сосцевид

ный отросток. rлазницы сближены: межrлаз

ничное пространство около 7
8 ММ. Височные
линии выражены слабо. Плоскость большоrо
затылочнаrо отверстия накланена к rоризонту
под уrлом, близким к 400. Наружные пла

стинки крылавидных атрастков асновнай кости
MHaro больше внутренних и имеют почти че

тырехуrольную форму. На месте нижневисоч

Hora rребня находится лишь незначительная
шероховатость. Верхнечелюстная кость вытя

нута вперед; заклыкавая ямка хорашо раз

вита, но лишена резких очертаний; воздуш

ных пазух нет; задний кр ай саш ника почти
прямолинейный. Лицевая поверхность скуло

вой кости значительна, но ее rлазничная часть
сокращена. Насовые кости слеrка BorHYTbI
продольна и имеют треуrальные ачертания,
так что. охватывающие их отрастки верхней
челюсти почти сходятся у BepxHera конца. Из
верхних резцов внутренние крупнее наружных
и соприкасаются с ними. Верхний клык у caM



99


7*




цов достиrает крупных размеров, имея впе

реди себя заметную диастему. Верхние Р ДBY

буrорчатые; нередко снабжены тремя KOp

иями (иноrда 1
2); их коронки сжаты в пе

реднезаднем направлении; наружный буrорок


с двумя корнями, проrрессивно увеЛичиваются
по направлению назад. Конечности сравни-
тельно короткие, передние приБЛИЗИl'ельно
равны задним. В запястье имеется свободная
центральная кость; пальцы передней конеч-


Рис. 53, 54. Масаса тulata S h а w. СовременныЙ
Рис. 53
череп, Х 3/4. А
спереди, Б
сбоку (Hartmann,
1933). Рис. 54
KopeaHыe зубы, Х 1,5 A
 верхние и Б
нижние


крупнее BHYTpeHHero. Верхние М с тремя KOp

иями; М2 крупнее друrих, Мl и М3 обычно
одинаковоrо раЗМера, иноrда М3 несколько
Меньше. Нижний клык одинаковоrо размера
с верхним. Передний нижний Р клыкообраз

ной формы, ero наружный буrорок резко пре

Бышает внутренний. Все нижние коренные


ности С удлиненными пястными костями. Хвост 1
большей частью из 15
 17 позвонков, укоро-
чен за счет сокращения их тел; у М. irшus

хвостовых позвонков два
т,ри. (Рис. 53, 54).
В СССР
 в. миоцен или н. плиоцен Одесской
обл. (Петроверовка, Новопетровка) . Ср. плио.
цен Индии; Н. плейстоцен Ю. Африки; ,ныне


100




..


Европа (rибралтар), С. Африка, Ю. Азия,
Япония.
Кроме Toro: Lybipithecus S t r о m е r, 1913
(ер. плиоцен Еrипта); Simopithecus А n d

rews, 1916 (в. плиоцен или н. плейстоцен
В. Африки); Parapapio J о n е s, 1937 (плей

стоцен Ю. Африки); Diпopithecus В r о о т,
1936 (плейстоцен Ю. Африки); Papio Е r х 1 e

Ь е п, 1777, (===Cyпocephalus С u v i е r et
G е о f f r о у, 1795) (н. плейстоцен Индии;
плеЙстоцен
 ныне Африка); Cercopithecus
В r й n n i с h, 1772 (ср. плиоцен Индии; ныне
Африка) и семь современных родов преиму

щественно в Африке, некоторые из них BCTpe

чены там и в плейстоцене.


ПОДСЕМЕйСТВО COLOBINAE ELLIOT, 1913.
ТОНКОТЕЛЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ


Череп окруrлый с относительно УКОlрочен

ной лицевой частью; мозrовая ,коробка боль

шая, слеrка .сжатая с боков, rла,Д'кая или с He

резко выраженным рельефом. Височные линии,
поднимаясь на ней, не достиrают ,середины
черепа. rлазницы широко (для приматов)
расставлены. Носовые :кости у боль
инст)в

сильно укорочены;' их лередненижнии Iкраи
достиrает ,середины высоты rлазниц, ин.оrда
спускае'fiСЯ до их ,НИжнеrо края. Носовое OT

верстие овальное или узко
эллиптическое;
верхним краем доходит до уровня ,rлазниц или
возвышается над ним. Скуловые 'кости круп

ные, обращенные .вперед; клыковые ямки без
рез'ких очертаний. Нижняя челюсть 'с более
укюроченной и более высокой r.оризонтальной
ветвью, чем у Сеrюорithесiпае, с широкой и
выС'окои !восходящей. Уrловой отросток у He

которых слеrка намечен. Зубы ,средней вели

ЧИНЫ (кроме 'крупных клыков). Резцы Iнаправ

лены ,вертикально; на1ружные расположены
слеrка ,п.озади внутренних. Клыки с острым
задним ребр.ом и окруrлой передней поверх

ностью. Коронка М трапециевидная. Конеч

насти длинные, тонкие. Хвост длинный. Пер

вый палец в кисти слеr,ка или сильно редуци

ро,ва,н. В. миоцен
 Ныне.
М е s о р i t h е с u s W а g n е r, 1839. Мезо

Iпитек. Тип рода
 М. peпtelici W а g П., 1839;
В. миоцен ИЛIИ н. плиоцен, rреция, Пикерми.
Длина черепа 89
1 06 М)\I. Мозrовая коробка
снебольшим рельефом и низко раСlПоложенной
лобной частью, почти не поднимающейся по

зади слеr'Ка ,выступающих надrлазничных дy

жек. Позадиrлазничное сужение выражено He

резко. Височные. линии проходят невысоко и
слабо выступают. Сосцевидные отр.остки слабо
намечены; межrлазничное простра,нство около


8 мм; rлазницы Iнаправлены КОСО вперед и Ha

ружу; их веРJCние края утолщены; носовое от..
верстие вытянуто 'в длину; ero нижний край
очень близок к переднему концу межчелюст

ной, а верхний о'канчивае'f'СЯ выше уровня
нижнеrо ,края rлазниц. Клыковые ямки Bыpa

жены слабо. Нижняя челюсть от,носИ'тельrно
мас,сивна, 'с до,вольно заметным рельефом на
боковой стороне rоризонтальной ветви; BЫ

ступающеrо yr ЛOlвоrо отростка нет. Передний
,к'рай rоризонтальной, ветви наклонен при

MeplH'o под уrлом в 45°. Сочленовный отросток
низкий, полулунная Iвырезка неrлубокая; Be

нечный OTlpOCTOK ,высокий и заостренный. Зуб

ной ряд имеет удлиненно
эллиптическую
форму, сплошной (без диастем). Передние
резцы Iрасширены к режущему краю и за

метно суживаюТiСЯ к корню. ВеРХJние резцы
с линrвальной .стороны BorHYTbI. Клыки HeBe

лики; верхний Iдостиrает 9 мм в длину, ниж

ний
 7 мм; .оба выпIклыы на передней CTO

роне; задний 'край ,BepxHero клыка ОСТlрЫЙ,
нижнеr.о
 заметно воrнvтый. Общая длина
закльш.\)вых зубов околО' 30 .ИМ, ИЗ которых
более 20 htJ11 приходится на заднекоренные;
ширина и длина 'отдельных за'клыковых зу

бов увеличиваются от первоrо из них дО М2
И вновь у,меньшаются у М3. Воротничок ]слаБО'
выражен только на двух последних М. РЗ
однобуrорчатый; по заднему краю ,буrорка
проходит острый Iвалик, делящий коронку на
меньшую переднюю и значительно большую
заднюю части. М 2 \с Iрудиментарным парако

нидом, МЗ снебольшим rипоконулидом, лежа

щим .ближе к rипокониду, чем 'к энток.ониду.
(Рис. 55, 57.) В СССР
 'в. миоцен южной
Украины, р. КучурrаlН, rроCJСУЛОВО, rребеники.
В. миоцен
 н. плиоцен rреции, ЧеХОСЛlQвакии.
Ирана.
Кроме Toro: Dolichopithecus D е р е r е t, 1889
(плиоцен Франции); Presbytis Е s с h

s с h о 1 t z, 1821 (==Semпopithecus С u v i е r.
1825) (н. плейстоцен Индии; современный
Ю. Азии\); Colobus 111 i g е r, 1811 (COBpeMeH

ный, !из Африки) и четыре ,современных рода
из Ю.
В. Азии.


,./"


..


ИСКОПАЕМЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ НЕОПРЕДЕЛЕнноrо
ПОЛОЖЕНИЯ в СИСТЕМЕ
Adelopithecus G r е m i а t s k i j, 1960. Тип
рода
 А. hypsilophus G r е т., 1960; HeOreH,.
Одесса. 12, С 1 , Р2, 1\1з. Резцы небольшие, си

дят неско'лько наклонно, примерно под уrлом
в 300 к вертикальной плоскости. Обе ячейки
резцов достиrают в мезио
дистальном направ

лении 8
9 ММ. Клыки тоже небрльшие, по BЫ

соте лишь незначительно превосходящие co



101


/




седние с ними премоляры (на 2
3 мм).
у клыка корень не производит впечатления
массивности; на задней стороне коронки клы

ка выступает невысокий воротничок. Р з с круп

ным буккальны'M и слабо выраженным линr

вальным буrорками. На Р 4 задний буrорок
выражен IMHoro яснее. Моляры увеличиваются
в размерах по направлению спереди назад:


СЕМЕйСТВО PONGIDAE ELLIOT, 1913.
ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ (АНТРОПОМОРФЫ)


Размеры крупные. Череп у взрослых с боль-
шой мозrовой коробкой (300
700 с.и З ) и вы-
ступающим вперед лицевым отделом; у мно-
rих со стреловидным и затылочным rребнями.
Имеются надrлазничные валики или хотя бы


57


Рис. 55, 57. Mesopithecus peпtelici W а g n е r
Рис. 55
скелет, >< ок. 1/.. Рис. 56
верхние коренные зубы, Х 1,5. Рис. 57
нижние коренные зубы, х 1,5 (Gaudry,
1862
1867)


линrвальные буrорки выше буккальных. На
М 1 и М 2 форма коронок почти прямоуrольная.
Триrониды едва превосходят по ширине тало

ниды. IПервые два моляра несут по четыре бу

ropKa, на М з
 пять буrорков, rипоконулид
здесь ясно выражен и занимает более бук

кальное положение. Строение коронок ясно
билофодонтное. Буrорки высокие и заострен

ные на вершинах. Поперечные валики боль-
шей частью хорошо выражены. Остальные
признаки неизвестны. Один вид из одноrо Me

стонахождения.
Род ближе Bcero к подсем. Colobinae сем.
Cercopithecidae.


утолщенный верхний край rлазниц. 3аrлазнич-
ный перехват вполне ясный. Большое заты-
лочное отверстие обращено более вниз, чем
назад; ero задний край выше переднеrо. Сос-
цевидные отростки слабо или очень слабо вы-
ражены, шиловидные не окостеневают. [лаз-
ницы овальные или четырехуrольные в очер-
тании, /разделены узким промежутком; проды-
рявленная пластинка решетчатой кости с МНО-
rими мелкими отверстиями. Носовые кости
узкие, сросшиеся, более или менее укорочен-
ные, несколько расширяются к переднему кон-
цу. Носовое отверстие треуrольной формы,
ero нижний край без резкой rраницы перехо-


102




дит В поверхность межчелюстной области.
Ямки над и за ,клыками имеются. Нижняя че

люсть большей частью массивная, без подбо

родочноrо выступа, с рано зарастающим сим

физом; ero нижний край продолжается назад
в виде «обезьяньей пластинки», соединяющей
нижние края rоризонтальных ветвей на HeKO

тором расстоянии. Зубная дуrа в форме поло

ВИНЫ эллипса. Коренные зубы с расходящи

мися или параллельными корнями и HeBЫCO

кой коронкой. Эмаль у 'мноrих морщинистая,
особенно у молодых. Воротничок более или
менее выражен. Передняя половина заднеко

реннЫХ несколько шире задней. Верхние М
с четырьмя буrорками (имеется rипокон) бо

лее или менее ромбической формы, с HeBЫCO

кими косыми валиками. Нижние М с пятью
буrорками, соединенными ваЛИ,ками, слеrка
понижающимися в средней части. Ямка между
медиальным краем коронки и передним вали

ком (fossa aпterior) ясно выражена. М з боль

шей частью крупнее друrих, иноrда
 меньше.
Нередки дополнительные буrорки. Позвоноч

ник с намечающейся кривизной выпуклостью
вперед в поясничной области; число [pYДHO

поясничных позвонков 19
20, крестцовых че

тыре
шесть, хвостовых не более пяти. rрудина
широкая, цельная, rрудная клетка расширен

ная, особенно в задней части, rде ее попереч

ный диаметр больше переднезаднеrо. Конеч

ности в основе стопоходящие, передние длин

нее задних. Кости предплечья свободно Bpa

щаются друr относительно друrа (на 170

180°). В запястье центр альная кость свободна,

OMe африканских антропоидов; сочленение
трапецийной с первой пястной
 как у Cerco

pithecidae. Первый палец более или менее YKO

рочен. Таз широкий, с ,коротким лонным сим

фпзом, внутренняя поверхность подвздошной
кости воrнутая. Буrры седалищных костей без
П.l0щаДок. Н. миоцен
 ныне. Пять подсе

меЙств: Parapithecinae Schlosser, 1911, с oд

ним родом; Ponginae Аllеп, 1925, с четырьмя
родами; Australopithecinae Gregory et Hel

тапп, 1939, с восемью родами; Dryopithecinae
Gregory et Helmann, 1939, с девятью родами;
Gigantopithecinae Gremiatskij.


ПОДСЕМЕйСТВО GIGANTOPITHECINAE
GREMIATSKJJ, 1960, rиrАНТОПИТЕКОВЫЕ
G i g а п t о р i t l
 е с u s К о е n i g 5 W а 1 d,
1935. Тип poдa
O. blacki Koenig5., 1935;
н. плеЙстоцен, Китай. Размеры очень крупные
(в два раза больше, чем у человека). Нижняя,
челюсть очень массивна: высота \в области сим

физз 67 Mftt, толщина у Р з 35 мм; 12, C 1 , Р 2 М з .
На вюутреннеЙ стороне rОРlизонтальной вет:ви



неrлубокая ямка и слабо выраженная
«обезьянья пластинка» (<<Simian 5helf»). Зуб

ной ряд слабо подковообразный, ero половины
расходятся назад под уrлом около 25°.
Резцы
 как у ископаемоrо opaHrYTaHra, но
без морщинистости. Клыки слабо выступают
над уровнем соседних зубов, тоньше, чем
премоляры, конические, с тупой вершиной.
Между С и Р з
 небольшая диастема. Р з и Р 4
С двумя буrорками, Р 4 сжат в переднезаднем
(мезио
дистальном) направлении и имеет He

правильно квадратную ФОРМУ. Моляры
с пятью буrорками, rипоконулид на М 1 и М 2
очень слабый. Триrонид HeMHoro шире тало

нида; на триrониде выше друrих буrорков про

токонид, На талониде
 энтоконид. Стирание
моляров сильнее на буккальной стороне (по
типу Australopithecus, см. R о Ь i n 5 оп,
1956). Остальные признаки неизвестны. Один
или два вида. Н. плейстоцен Китая.


ПОДСЕМЕйСТВО AUSTRALOPIТHECINAE
GREGORY ЕТ HELMANN, 1939.
АВСТРАЛОПИТЕ
ОВЫЕ
Вместимость черепа 450
700 см З . Рельеф
черепа средний или сильный; rлазницы боль

шие, скуловые дуrи мощные. I'оризонтальная
ветвь НИЖIlей челюсти мощная и короткая.
восходящая
 значительно тоньше, узкая и
высокая. Резцы и клыки сравнительно с KO

ренными невелики, клыки почти Не выступ ают
над уровнем соседних зубов, диастем нет или
они слеrка намечены. Наружные резцы He

сколько позади средних, клыки
 неаколько
позади наружных :резцов. Длина зубов .нижней
челюсти воз,растает в следующем порядке:
12, I з , С, Р 4, Р з , Мl, М2, М з ; особенно резкое
увеличение при переходе от клыка к четвер

тому переднекоренному и от TpeTbero передне

KOpelHHOrO 'к первому заднеко:ренному. Р з с
двумя буrорками. В. миоцен
 плейстоцен.
О r е о р i t h е с u s G е r V а i 5, 1872. Opeo

питек. Тип рода
 О. bambolii G е r V., 1872;
в. миоuен, Италия (Тоскана) . ИзвеСТН
I по Ha

ходке 1958 r. не только по обломкам челюстей
с зубами, но и по большей части скелета.
Верхняя челюсть массивна, клыковые ямки
выражены. rоризонтальная ветвь нижней че

люсти утолщена, особенно в области заднеко

ренных. М з не виден при рассматривании че

люсти сбоку. Поверхность ветви равномерно
выпукла в обоих направлениях. Верхний
внутренний резец с заметным воротничком на
внутренней стороне и выпуклой передней по

верхностью. Наружный резец уже и уплощен

.нее BHYTpeHHero. Верхний клык слеrка выше РЗ.
РЗ и р4 С двумя буrоркаl\1И. Коронки Bepx



103




них М почти квадратной формы. Внутренние
буrорки несколько смещены назад по отноше

нию. к наружным. Паракон соединен с :мeTaKO

нам валиком; от протокона к метакону прохо

дит валик, отrраничивающий переднюю часть
зуба от rипокона. Имеется ясный или HaMe



59А






намечен на внутренней. Три корня: два более
тонких наружных и массивный окруrлый внут-
ренний. Форма коронки Ml ромбическая, близ-
кая к квадрату; наружный и внутренний края
жевательной поверхности со срединной долин-
кой, разделяющей соседние rребни. Задний


596


Рис. 58, 59. Oreopithecus ЬатЬоШ G е r v а i s, Хl,5
Рис. 58
 верхние коренные зубы. А
снизу, Б
сбоку. Рис. 59
нижние коренные зубы. A
CBepxy, Б
сбоку (Hurzeler, 1948
1949)


ченный метаконуль; к нему или к ero месту
проходит от rипокона невысокий валик. Ko

ронки верхних М окружены воротничко\м, oco

бенно ясным снаружи. Из нижних резцов Ha

ружные имеют более выпуклую переднюю по

верхность, чем внутренние; клык массивнее
резцов, но почти не возвышается над coceд

ними зубами. Оба нижних Р с двумя корнями
и с двумя буrорками. Внутренние буrорки M 1
и М 2 несколько смещены назад по отношению
к наружным. На переднем крае M 1 имеется
небольшой параконид, отсутствующий наМ2 и
Мз'. Позади метаконида
 мезостилид. М з зна

чительно длиннее предыдущих. На середине
заднеrо края М з имеет
я rипоконулид. Мета- и
rипоконид связаны невысоким валиком. (Рис.
58, 59). В СССР
 в. миоцен Молдавии (Кал

фа). В. миоцен Италии.
и d а Ь пор i t h е с u s В u r с h а k
A Ь r а-
m о v i с h е t G а Ь а s h v i 1 i, 1945. У дабно-
питек. Тип рода
 U. garedzieпsis В u r с h. et
G а Ь., 1945; в. миоцен (в. сармат) , rрузин-
ская ССР (Ю.
В. Кахетия, rареджи). Из

вестны только р4 и Мl В небольшом обломке
верхней челюсти. р4 с продолrовато
овальной
коронкой (длина 6,9 ММ, ширина 1 0,1 ММ),
внутренняя стенка которой длиннее наружной;
наружный буrор'ОК значительно выше и острее
BHYTpeHHero. Буrорки пирамидальной формы
с изоrнутыми ребрами. Небольшой валик,
связывающий буrорки, делит жевательную по

верхность на две площадки: меньшую перед-
,нюю и большую заднюю. Воротничок хорошо
выражен на наружной стороне коронки и едва


край коронки более выпуклый, чем передний.
Протокон соединен rребнями с пара- и MeTa

коном, rипокон отделен бороздкой от осталь-
ных буrорков. Внутренние буrорки слеrка ОМе-


БОА


В/А


БОБ


Рис. 60, 61. Udabпopithecus garedziaпus Burchak
et G а Ь а s h v i 1 i, Х2
Рис. 60
P' правый. A
c жевательной поверхности; Б
спере.ltи.
Рис. 61
Ml правый. A
c жевательной поверхности, Б
спереди (по
слепку с ориrинала из музея rрузии)


щены назад относительно наружных; послед-
ние заметно выше и сильнее заострены. Про

токон крупнее друrих буrорков, занимает наи-
большую площадь по жевательной поверх-


104




ности; второе место занимает паракон, rипо

кон
 наименьший. Передняя ямка треуrоль

ная, rлубокая, задняя
 в форме саrиттальной
бороздки, передний конец ,которой не выхо.дит
за пределы rипокона. Слабый воротничок име

ется TOJ!bKO на наружной стороне. Корней че

тыре; наружная пара меньшеrо диаметра, чем
внутренняя. (Яис. 60, 61.) Одинвидизодноrо
местонахождения.
Кроме Toro: Australopithecus D а r t, 1925;
Plesiaпthropus В r о о m, 1938; Paraпthropus
Broom, 1938; Telaпthropus Broom, 1947 и
Megaпthropus W е i n е r t, 1939 (в. плиоцен

плейстоцен Ю. Африки); Ziпjaпthropus L e

а ky, 1959 (н. плейстоцен В. Африки).
СЕМЕйСТВО HOMINIDAE GRAY, 1825. люди
Размеры крупные. Череп с объемистой моз

ювой коробкой (750
1700 с.м З ) и сравни

тельно менее развитым лицевым отделом, pac

положенным книзу от мозrовоrо. Стенки по

следнеrо толсты или очень толсты; наружная
поверхность мозr()вой коробки сравнительно
rладкая, без саrиттальноrо rребня, со слабо

развитым '3ать
лочным rребнем или без Hero.
Надrлазничныи валик выражен сильно
 cpeд

не или совсем не выражен. Заrлазничныи пере

хват более или менее заметный. Большое
затылочное .отверстие на основании черепа
обращено вниз. Сосцевидные отростки средние
или крупные, шиловидные; окостеневают. Со-
членовная ямка неrлубокая, позади нее сочле

новный отросток есть. [лазницы в форме пря

моvrольника с закруrленными уrлами, с ши-
риной большей высоты; они IHe ,слишком сбли-
женЫ; продырявленная пласт
нка, как у Роп-
gidae. Носовые кости среднеи ширины, к пе

реднему концу постепенно расширяются, cxo

lятся одна с друrой под двуrранным уrлом,
шоо между ними обычно сохраняется на всю
жизнь. .lvlежчелюстная кость рано срастается
с верхнечелюстной на передней стороне черепа
и часто образует заметный шов на нёбной по<

верхности. Носовое отверстие rрушевиднои
формЫ, обращено вперед, оrраничено сверху
носовыми костями, с боков и снизу межче

дlостными, rраница между носовой полостью
и наружной поверхностью альвеолярноrо OT

ростка более ИJIИ Me'!!uee pe
KO выражена, не-
редко образуя острыи краи. Середина этоrо
края вытянута B
epeд в ф
рме OCTP?rO шип:а

передней носовои ости (sptпa пasalLs aпteпor).:
которая служит для прикрепления хрящевои
частИ носовой переrородки. Ямки над и за
к.шками у cOBpeMeHHoro вида есть, у ископае-
МЫХ отсутствуют 1. В отличие от большинства
1 За исключением штейнrеЙмскоrо человека.


представителей друrих семейств челюстной ап..
парат не выступает вперед (ортоrнатизм) ила
выступает слабо (проrнатизм). Нижняя че

шость средней толщины или массивная (у ис

копаемых); иноrда (у cOBpeMeHHoro вида)
с выступающим подбородком. Симфиз зара

стает рано; на ero задней стороне имеется
ямка, над и под которой MorYT находиться
более или менее выраженные невысокие ости.
«Обезьяньей пластинки» нет (см. диаrноз Роп

gidae). Зубная дуrа подковообразная или
аркообразная; диастем нет (кроме Pithecaп

tropus robustus). Эмаль зубов rладкая, на
едва прорезавшихся М несколько морщини

стая. Воротничок выражен слабо (кроме MO

лочных зубов). Передняя и задняя половины
заднекоренных обычно одинаковой ширины;
иноrда на верхних М передняя несколько ши-
ре. Верхние М с четырьмя буrорками; коронка
Ml широкоромбическая, иноrда с добавочным
буrорком (Карабелли) на внутренней стороне
протокона, коронка М2 широкоромбическая,
нередко с плохо выраженным rипоконом, М3
нередко с признакам и редукции: со сближен

ными или сросшимися корнями, неправильноЙ
формы коронкой и неопределенным числом бу-
[орков. Нижние М с пятью или четырьмя бу-
rорками (может исчезать rипоконулид),
с почти кубической коронкой с rтродольной
срединной бороздой на жевательной поверх-
ности.
В отличие от Pongidae скелет более приспо-
соблен к поддержке тела в вертикальном по-
ложении. Позвоночник обладает заметнымн
изrибами, направленными в поясничном отделе
вперед, а в [рудном и крестцовом
 назад.
[рудно
поясничных позвонков 17 (12+5)

крестцовых в норме пять, хвостовых четыре-
пять. [рудина широкая, плоская. [рудная
клетка широкая, более или менее бочкообраз-
ная, ее поперечный диаметр больше саrитталь

Horo. Нижние конечности стопоходящие, длин-
нее и массивнее верхних. Кости предплечья
свободно враLЦаются друr относительно друrа
(лучевая описывает около локтевой дуrу до
320°). Центральная кость запястья сращена
с ладьевидной. П'ервый палец кисти массивен,
удлинен и обладает значительной и разно-
образной подвижностью. Таз широкий, с ко-
ротким лонным симфизом И С воrнутостью под-
вздошной кости, обращенной кверху и меди-
ально; половая дифференцировка таза резко
выражена. Буrры седалищных костей оrрани-
чены снизу окруrлой поверхностью. Седалищ-
ная ость vдлинена. Бедренная кость самая
крупная в 01 скелете; в виде индивидуальной
вариации встречается третий вертел и подвер-
тельная ямка. Большеберцовая кость очень


105




массивна. Плюсневай отдел стапы и асабенна
фаланrи пальцев укарачены па сравнению
с представителями друrих семейств; бальшай
палец крупнее, массивнее и менее падвижен;
он прилеrает к астальным и нередка длиннее
их. Н. плейстацен
 ныне.
При м е ч а н и е. Так как эвалюцианнае раз-
витие этаrо семейства атличалась качествен

ным сваеабразием, ниrде бальше в арrаниче

скам мире не павтарявшимся, и праисхадила






аанования черепа, 126
131 мм; высата мозrо-
вой поласти 90
100 мм. Пазадиrлазничное
сужение реЗlка выражена; стенки мазrовой ко-:
рабки талстые или ачень талстые. Надrлазнич-
ный валик имеет фа.рму навеса, сильно высту-
пает и к\наружи уталщается. Затылачный вали,к
выражен хараша. Верхний край чешуи височ-
най касти слаба изаrнут; сасцевидные атрост-
ки небальшие. Длина нёба окала 80 мм. Ниж-
няя челюсть массивна, с высакай и талстой
rаризонтальнай ветвью, без
всякоrа следа падБОРОДОЧНОlrоi
выступа; восходящая ветвь ши-j
ракая или ачень ширакая и не-"
высакая. На верхних зубахl
небольшая диастема. Зубы;
крупные, челавеческаrа типа.j
Бедренная касть длинай аколо;1
450 мм с совершенна прямым I
диафизам .и выраженнай ше-]
раховатай линией. (Рис. 62, А.) .

Первая паловина плейстоцена,
 . ,. . , '!
Явы, начала плейстацена
С. Африки, ср. плейстоцен
(миндель
 рисс) З. Евролы.j
Следов оrня и арудий (заl
ис,ключение
 .севера
африкаН-1
cKaro атлаlнтропа, с каТОРЫМ1
найдены примитивные арудияJ
шелльска:rа или ашельакоrоj
типа) с питекантрапам не най-j
дено.
S i пап t h r о р u s В 1 а с k,
1927. Синантрап. Тип рада
 .
S. pekinensis В 1 а с k, 1927; н.:!
плейстацен, Китай. Чере.п не-!
сколько крупнее, чем у пите-)
кантропа, с резка выраженным1
кастным рельефам. Лицевой атдел слеrка пре.;
абладает над мозrавым. Емкасть мазrовой ко-'!
IрабкJИ 915
1225 см З . Лаб нескалька менее за-I
прокинут [назад, чем у питекантрапа; затылок!
уплащен. П,азадиrлазничное сужение выра-А
жена. Стенки мазrавой корабки толстые. Наи-'!
большая длина мазrаваи корабки 193 м.Н, ши-j
рина 136 _им, высота 115 мм. Надrлазничный!
и затылочный валики
 как у Pithecanthropus.!
Мазrовая корабка расширена к аснаванию;
сосцевидные атрастки небальшие или средние;
чешуя височнай кости невысака, и ее верхний
край изаrнут слаба. Нёба длинай ОКОЛО' 52 fttM.
Нижняя челюсть массивная, без подбародоч-
Hara выступа. На внутренней сторане rоризон-
тальнай ве'Т'ви небальшие rораховидные взду-
тия. Зубы крупные; каренные с высакими ко-
ронками и сБЛlиженными карнями; зубная по-
лость объемиста. Задний кареннай (М з и Jvl J )
не крупнее, а абычна меньше впереди СИДЯ-


r


Рис. 62. Hominidae
Черепа, Х ОК. 1/5' A
Pithecaпthropus erectus D u Ь 01 s; Б
Siпапthrорus pekiпeпsis
В 1 а с k; B
Homo пeaпdertaleпsis S с h w а 1 Ь е; r
Homo sapieпs L. (Romer, 1947)


пад деЙствием труда как ведущеrа фактара,
применять к фармам, вхадящим в состав эта-
ro семейства, абычные таксанамические KaTe

rории заалаrии и палеантолаrии (рад" пад-
рад, вид и т. д.) мажна лишь условна. Три
рада.


Р i t fl е с а п t h r о р u s D u Ь а i s, 1894. Пите-
кантрап (включая Telanthropus В r о а т, 1948;
Atlanthropus d'A r а m Ь а u r, 1954; Ното
heidelbergensis S с'Ь 6 t е n s а с k, 1908) . Тип
рода
 Р. erectus D u Ь а i s, 1894; ,н. Iплейста

цен, a
IB Ява. Череп 'крупный, с выраженным
кастным рельефом и преабладанием .пицеваrа
атдела над мазrавым. Емкасть мазrавай караб

ки 750
900 см З . Черепная крышка У1Площен-
ная; лаб сильна запрокинут назад; затылач

вый атдел выступает ,назад в виде шиньана.
Наибальшая длина мазrовай карабки 175

182 мм; наибальшая ши.рина, нахадящаяся у


.100




щеro зуба. Бедренная касть 'с прямым диафи

30М, масоивная, с уз,ким i
аСТlна
мазrо,вым Ka

налом ,и ТОЛIСТЫМИ стенками. (Рис. 62, Б.) Н.
плейстоцен С. Китая (далёссавые слаи).
При м е ч а н и е. Вместе с синантрапам най

дены остатки кастрищ и мнаrачисленные и дa

вольно разнаабразные арудия из песчаника,
кварца, кремня. Некатарые напоминают
ашельские или дамустьерские орудия из
3. Европы.
Н о т о L i n n а е u s, 1758. Человек. Тип
рода
 Н. sapieпs L., 1758; оаВlременный,
Европа. Череп длиннее, шире и выше, чем
v питекантрапа и с.инантропа; мозrавая часть
преобладает над лицевай. Рельеф выражен
меньше, чем у наз'ванных радав. Емкасть маз

rовоЙ корабки (в среднем) ат 1200 да 1700 см З .
.10б менее запрокинут назад, чем у синантрапа,
rеменная абласть паднимается выше. Затылач

нан чаС1Ь или выступает шиньанаабразна или
окруrлена. Пазадиr лазничнае сужение средне
или слабо выражена. Стенки мазrавай карабки
средней толщины или талстые. Надrлазнич

ный валик может быть резка выражен, в баль

шинстве случаев era медиальные части наи

более утолщены. У caBpeMeHHora типа надrлаз

ничный валик или заменен надбравными дy

fами или совсем атсутствует. Сасцевидные
отростки средние или крупные. Верхний край
чешуи височнай касти в фарме балее или
\1енее изоrнутай дуrи. Нижняя челюсть средне
массивная или танкая. Ее передний край за

fибается назад, как У синантрапа, отвесный
или выступает вперед в виде падбарадка. На
внутренней старане симфиза абычна хараша
выраженные кастные шипики. Зубы среднеЙ
величИНЫ. Коренные бальшей частью с BЫCO

кими каранками, срасшимися карнями и
большой пал остью (<<таврадонтные»); у ca

BpeMeHHora челавека (Н. sapieпs) зубы с Me

нее высокими каранками, параллельными или
расходящимИСЯ, несрасш
мися карнями и He

большоЙ паластью (<<кинадантные»). Диастем
нет; клыки не превышают в ,высату саседних
зубов. Задние каренные М з и М3 часта с при

.1НакамИ деrенерации. Бедренная касть с He

,'КОЛЬКа изаI'НУТЫМ диафИЗjiМ и широким KaCT



номазrовым каналам. (Рис. 6'2, r.) В. (или ср.)
плейстацен
 ныне Еврапы, Азии, Африки.
Ныне Америка и Австралия.
Д а п а л н е н и е: Неандертальская ветвь
рада Н omo
 Н. пeaпderthaleпsis S с h w а 1 Ь е,
1900. Неандерталец.
Череп бальшай, с крупным, балее или менее
выступающим лицевым атделам. Мазrавая KO

рабка невысакая, уплащенная, емкастью от
1300 да 1700 см з . Затылачная абласть ширака,
уплащена и выступает (пачти у всех HeaHдep

тальцев) назад. Наибальшая длина мазrа

вай карабки 186
219 мм, наибальшая ширина,
прихадящаяся у адних на середину высаты,
у друrих близка к аснаванию, да 156 мм; BЫ

сата не превышает 140 мм. Сильна развиты
надrлазничный и затылачный валики. Паслед

ний са снижением пасередине. Чешуя висачнай
касти мала развита в высату, и чешуйчатый
шав слабо изаrнут. rлазницы ачень крупные,
сравнительна ширака расставленные; скула-
вые кости мала выступают вперед; насавае aT

верстие ачень ширакае; сасцевидные отрастки
средних размеров; насавые касти инаrда
резка выступают вперед и 'вверх. Нижняя
челюсть сравнительна массивна, падбарадач

Hara выступа нет или ан едва намечен;
внутренняя паверхнасть челюстнаrа симфиза
имеет Her лубакую ямку и ости для прикрепле

ния язычных мышц; нёбо крупнае. Зубы в об

щем человеческаrа типа, на нескалько крупнее.
Заднекаренные у мнаrих неандертальцев с BЫ

сокими каранками, большай паластью и сбли

женными карнями (так называемый «TaBpa

дантизм»). Ключицы длинные, танкие; пред

плечье ат,носителына плечевой кости, как и
касти rалени атнасительна бедра, кораче, чем
у Н. sapieпs. Изrибы пазваначника выражены
атнасительна слабо; таз сравнительна узкий,
бальшай палец руки слабее, чем у caBpeMeH

Hara человека; касти запястья сравнительна
узкие. (Рис. 62, В.) Ср. плейст'Оцен
 вюрм

ский век 1; Вастачнае палушарие.
При м е ч а н и е. Неандертальца саправа

ждаlOТ орудия MycTbepcKoro типа, инаrда ба

лее архаичные (канец ашеля). Никаких пред

метав искусства. В СССР
 Киик
Каба
(Крым) и Тешик
Таш (Узбекистан).


ЛИТЕРАТУРА
Бурчак-Абрамович Н. О. и rабашви
 Вебер М., 1936. Приматы. Биомедrиз. М.
Л.,
.111 Е. r., 1945. Высшая человекообразная обезьяна из стр. 1
366.
верхнетретичных отложений Восточной rрузии. Сооб
 r р е м я Ц к и й М. А., 1955. Филоrенетическое един

щеНIlЯ АН rруз. ССР, т. VI, N!! 6, стр. 451
457.
 1946. ство приматов. Вестн. Московск. YH
Ta, N!! 4
5, стр.
Высшая человекообразная обезьяна из верхнетретичных 219
230.
 1956. «Человек», БСЭ, 2
e изд.
 1957,. Иско

отложений Восточной rрузии (Кахетии). Вестн. [ОС. паемые обезьяны на территории COBeTCKoro Союза. Сов.
музея rрузии, т. XIII, А.
 1950. Находка ископаемой
высшей человекообразной обезьяны в пределах rрузии.
«Природа», т. 39,
"!! 9, стр. 70
72.


1 По датировкам советских ученых

 до рисскоrо
века. (Прuм. ред.)


107




антроп.. N2 1, стр. 35
46.
 1959. Находка скелета
ореопитека в Италии. Сов. антроп., N!! 1.
Д е б е ц [. Ф., 1952. Территория СССР и проблема
родины человека. Краткие сообщения ИЭ АН СССР,
т. XVII, стр. 2
17.
Н е с т у р х М. Ф., 1954. rиrантские ископаемые aHT

ропоиды и онтоrенетическая rипотеза антр'опоrенеза Вей

денрейха. Уч. Зап. Mr
T (Тр. ин
та и Муз. антроп.), N!! 166.
Р о r и н с к ий 51. 51., 1951. Основные антрополши-
ческие вопросы в проблеме происхождения COBpeMeH

Horo человека. В сборнике «Происхождение человека и
древнее расселение человечества», стр. 153
204.
 1955.
Основы антрополоrии. Изд. Mry, стр. 124
267.
 1956.
Некоторые проблемы происхождения человека. Сов.
этноrр., N!! 4, стр. 11
17.
 1957. Об этапах и темпах
эволюции rоминид. Сов. этноrр., N!! 6, стр. 9
18.
У р ы с о н М. И., 1957. Новейшие палеантрополоrи

чески е открытия в Африке. Сов. антроп., N!! 1.
 1958.
Новые находки rиrантопитека в Китае. Сов. антроп. N!! 2.
Х о м е н к о И. П., 1915. Об открытии руссильонскоЙ
фауны и друrих результатах rеолоrических наблюдений
в Ю. Бессарабии. rеол. вестн., т. 1, вып. 1, стр. 14
16.
я: к и м о в В. П., 1951. Ранние стадии антропоrенеза.
В кн. «Происхождение человека и древнее расселение
человечества», стр. 7
88.
А Ь е 1 О., 1931. Ше 5tellung des Menschen im
Rahmen der Wirbeltiere. 55. 1
398.
В о u 1 е М., 1954. Les hommes fossi1es. Paris, 4
e ed..
рр. 1
627.
D u Ь о i s Е., 1894. Pithecanthropus erectus, eine
пеие Zwischenform aus Java. 55. 1
64.


,.


Е 11 i о t D., 1913. А Review of the Primates. Мап.
Amer. Mus. Nat. Hist. o vol. 1, рр. 1
318; voI. II, рр. 1

382; vol. 111, рр. 1
262.
F о r Ь е s Н., 1894. А Handbook to the Primates. vo!,
1, рр. 1
288, vo!. II, рр. 1
296. London.
Н а r t m а n С. and others, 1933. ТЬе Anatomy о!
the Rhesus
monkey. London, рр. 1
383. Н i 11 О s-
п1 а n W., 1953
 1957. Primates, v01. 1, П, ПI. Edin-
bourg. Н о f е r Н., 5 с h u 1 t z А., 5 t а r k О'о 1956. Pri-
matologia, Bd. 1, 55. 1
1063. Basel
 New Jork. Н й r-
z е 1 е r J., 1949. Neubeschreibung von Oreopithecus Ьат-
ЬоЩ Gervais. 5chweiz. PaHiont. Abhandl., Bd. 66, SS.
212
238.
 1954. Zur systematischen 5tellung von Oreo-
pithecus. Verhandl. N aturforsch. Gesel. Basel, Bd. 61.
Nr. 1, 55, 88
95.
L е а k у. L. 5. В., 1959. А new fossil skull from OIdt1-
yai. Nature, yol. 15, tabl. ПI.
R о Ь i n s о n J., 1954. ТЬе genera and species of tl1е
Australopithecinae. Amer. Journ. of Physic. Anthrop..
yol. ХП (new ser.), No. 2, рр. 181
200.
 1956. The
dепtШоп of the Australopithecinae. Transy. Mus. Мет.
No. 9.
5 с h о е t е n s а с k О., 1908. Der Unterkiefer des Ното
heidelbergeпsis. 55. 1
67, Leipzig. 5 с h w а 1 Ь е G., 1916.
Ober den fossilen АНеп Oreopithedus ЬатЬоШ. Zeitschr.
f. Morphol. и. Anthrop., Bd. XIX, 55. 149
254. S t е s-
1 i с k а W., 19521. Analiza anatomiczno
porowпawcza
Australopithecinae. Przeglad Antropologiczny, t. ХVШ.
рр. 237
274.
 19522. Odkrycie rodzaju udabnopithecus
we wschodniej Gruzji. Przeglad Antropologiczny, t. ХVШ.
рр. 295
299.


ОТРЯД TILLODONTIA. ТИЛЛОДОНТЫ 1


х а р а к т е р и с т и к а. .lV\озrовая полость
маленькая. Длина лицевоrо отдела черепа
больше 1/2 длины мозrовоrо. Сtреловидный и
затылочный rребни имеются, высокие. KOCT

ных слуховых пузырей нет. Лоб широкий и
выпуклый, лобные пазухи большие. Заrлазнич

ные отростки есть только верхние, очень Ma

леньки е; заrлазничной дуrи нет. Межчелюст

нзя кость большая, ее восходящая ветвь BЫ

сокая и длинная. Скуловые ду:rи невысокие,
широко раскинутые в стороны, изоrнуты BЫ

пуклостью наверх. Нижняя челюсть высокая,
с широкой восходящей частью, СИЛьно BЫCTY

пающим вниз и назад уrловым отделом, без
уrловоrо отростка и с длинным венечным, С
rлубокой массетерной ямкой; обе половины ее
2 1 3 3
сращены в длинном симфизе. 1 3
1 СтРзМ з .
I
 и Р сильно увеличены; Ч с эмалью толь,ко
на пе,редней поверхности, у более поздних без
корней (с постоянным ростом); Р, а часто 11
отсутствуют, 13 маленький. Клыки небольшие.
Коренные зубы низкокоронковые; pl отсут-
ствуют, Pi маленькие, простые, Р
'1 моляри-
зованы. Верхние заднекоренные 'в ширину
больше, чем в длину, трехбуrорчатые, с сильно
выступаю щими пара- и метастилем, С круп

1 Автор
 Б. А. Трофимов.


пым протоконом И зачаточным rипоконом;
нижние
. С высоким V-образным триrонидом
и низким чашевидным талонидом, на заднем
склоне метаконида
 небольшой буrорок (Me

тастилид), отсутствующий у большинства мле-
Rопитающ,их (ср. Equidae, стр. 297). l\онеч-
ности пятипалые, стопоходящие. Ключица им:е

ется. Плечевая кость С внутренним надмы-
щелковым отверстием, локтевая и лучевая раз.
дельны, почти одинаково массивны. В за

пястье ладьевидная и полулунная кости раз-
дельны, центральная 'свободна. Бедренная
:кость С ,не большим третьим вертелом, берцо-
вые раздельны; аст:раrал с широким, слабо-
бороздчатым блоком, с задним отверстием,

ороткой шеЙкой и (выпуклой rоловкой, сочле-
няющейся с ладьевидной :И кубовидной костя-
ми. Третьи фаланrи коrтевидны, нерасще.плен-
ные. (Рис. 63.), В. палеоцен
 С,р. эоцен С. Аме-
рики, н. эоцен З. Европы. Одно семейство,
Tillotheriidae Marsh, 1875 (==Estonychidae Соре,
1883) с четырьмя родами.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, про и с-
х о ж Д е н и е. Тиллодонты
 древняя rруппа,
общая северным материкам обоих полушариЙ,
но просуществовавшая недолrо. Ее предста-
вители имеют ряд архаических признаков, род-
нящих их С насекомоядными и древнейшими
представителями друrих отрядов: маленькии


108




rоловнои мозr, неокостеневшие слуховые пу

зыри, близкое к исходному для млекопитаю

щих строение коренных зубов. (ср. ст:р. 33),


происхождении rруппы. Наряду с архаиче

скими имеются и признаки специализации, как,
например, характер резцов, напоминающих


Рис. 63. Trogosus huracoides (М а r s h). Tillodontia, Х ok. 1/3
А, Б, В
череп, r
нижняя челюсть. Ср. эоцен С. Америки (Gaz!n, 1953)


стопоходящие конечности, внутреннее HaДMЫ

щелковое отверстие плечевой кости, третий
вертел бедренной, свободная центральная
кость запястья, заднее отверстие астраrала
и др. Это заставляет думать об очень древнем


резцы rрызунов. Это сходство заставило HeKO

торых (Вудворд и др.) видеть в них предко

вую rруппу для Rоdепtiа. Однако их зубы
всеядноrо типа, сочленение нижней челюсти,
движение которой было оrраничено (как у


109




'" ОТРQДЫ Til1odoп

a Toeпiodoпta
'" СЕМЕЙ. Tillolheriidoe Sliliпodoпtidoe
ствд
ЭРы


.

и OV ---::::..;:
ПЕРИО с О
 с
ОС фQ
ДЫ ЭПОхи ():;:: l)


 н.
а:1
,s
,S в l/
О 15 :х:


 V


с') I ш СР


::1
:r о

О (')

s: н V /
I


 .......
,S \1J В /
:I
<i а.



 /


 8 СР r/ /
:r: с: /
/

« l/ /
с
н

I
 '" ВЕРХНI'IИ
",О
:>'" 2


УСПО8НЫЕ о&ознд
ЕНИQ


Р,ис. 64. r еОЛOiТ'иче-
ское и rеоrрафическоЕ'
распространение се.
мейств отр. TilIodon-
На и Taeniodonta


11 I
 .


хищных) большим засуставным отростком,
сильно развитая височная мышца (высокий
стреловидный rребень, длинный венечный от-
росток) rоворят о значительно более плотояд-
ном пищевом режиме и о совершенно ином на-
правлении эволюции, чем у rрызунов. На пер-
вый взrляд тиллодонты сходны с древнейшими
из тениодонтов, но различная специализация
передних зубов (разные пары увеличены,
в разной степени развиты клыки) допускает
лишь очень древнее родство обеих ветвей. rэ-
зин (Gazil1, 1953) отмечает сходство в строе-
нии зубов с Pantodonta (Pantolambda) и пред-
полаrает возможность происхождения тех и
друrих от общеrо предка из Arctocyonidae
(Сrеоdопtа). Тиллодонты
 самостоятельная
ветвь, отделившаяся . от общеrо ствола пла-
центарных, вероятно, еще в мезозойскую эру.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение дано на рис. 64.


ЛИТЕРАТУРА
G а z i n с., 1953. The Tillodontia: ап early tertiary Р i t оп L., 1940. Paleontologie du gisement еосеnе
order of Mammals. Smithsgn. Misc. СоН., vol. 121, No. 10. de Menat (Puy-de-Dome). Clermont-Ferrand, Imp. Р. Val-
L а v о с а t R., 19.5S-. "1'illodontia. In: Р i v е t е а u 1. lier.
(Direct). Traite de Paleontologie, t. VI, р. Н, рр. 499
 S i m Р s о n G. , 1948. Meпatotheriuт} еосепе Mammal
505, Parls.
М а r s h О., 1876. Principal characters of the Тillо- from France. Аm. Journ. Sci., vol. 246.
dontia. Ат. Journ.' Sci., vol. П.


ОТРЯД Т AENIODONTA (===GANODONT А). ТЕНИОДОНТЫ 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Мозrовая коробка
маленькая. Череп и нижняя челюсть у дpeB

них низкие и длинные, у поздних
 высокие и
короткие. Стреловидный rребень хорошо раз-
вит. Заrлазничных отростков нет (иноrда за-
чаточные верхние) и rлазница широко от-
крыта позади. Скуловые дуrи разной массив-
3
1 1 3 3
ности. I 3
1 С т Р 4М3' Резцы вначале в пол

ном числе, позже сокращаются до одной пары
наверху и внизу (I
), и делаются долотовид-
ными, длинными, постоянно растущими (сход-
ны с резцами rрызунов); клыки также очень
большие. Коренные зубы у древних низкоко

ронковые, буrорчатые, с корнями, покрытые
эмалью; у поздних
 :высокие, цилиндриче-
ские, без корней (постоянно растущие); эмаль
сохраняется только в виде полосы на перед

ней поверхности коронки. Конечности у более
древних тони:ие, позже
 массивные; пятипа

лые, с укороченными первыми пальцами; лок

тевая и лучевая раздельны, локтевая массив-


1 Автор
 Б. А. Трофимов.


Нее лучевой, с большим локтевым отростком.
Ладьевидная, полулунная и центральная кости
запястЬя раздельны. Большая и малая бер-


Рис. 65. Psittacotheriuт тuUifraguт С о р е
(Taeoniodonta), X 1 /4
Череп с нижней челюстью. Эоцен С. Америки (R.omer,
1947)


цовые не сращены; астраrал с уплощенным
блоком, длинной шейкой и выпуклой rолов-
кой. Третьи фаланrи очень крупные; переk
,ние УЗ1кие, коrтевидные, задние неС/колька
расширенные. Хвост длинный, массивный.
(Рис. 65.) Н. палеоцен
 в. эоцен С. Америки.
110




Одно семейство Stylinodontidae Marsh, 1875,
с двумя (по Мэттью, 1937, с тремя) подсе

меиствами и семью родами.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, про и с х o

ж Д е н и е. Тениодонты
 очень древняя rруп-
па травоядных млекопитающих, .оrраниченная
во времени и пространстве: они жили только
в С. Америке и только в палеоцене и эоцене.
Родственные отношения rруппы не выяснены.
Древнейшие представители очень близки
к древним насекомоядным, от общеrо ствола
с которыми они, вероятно, и происходят. He



которые исследователи сближали их с непол

нозубыми, особе:нно с наземными ленивца'ми
(стр. 112), но их общие черты (маССИlВносrь
конечностей, orpoMHbIe коrти, утрата зубной
эмали и др.), ПО
IВИДИМОМУ, KOHBepreHTHoro по-
рядка. ,
у древнейших представителей есть также
сходство с тиллодонтами (см. выше), с кото-
рыми, возможно, тениодонты в rлубокой дipeB

ности ('в мезозое) имели общий корень.
[еолоrическое :и rеоrрафическое ipаспро

странение дано на рис. 64.


ЛИТЕРАТУРА
G а z i n с., 1936. А Taeniodont skull from the lower М а t t h е w W., 1937. Paleocene Faunas of the San
Еосепе of Wyoming. Proc. Amer. РЬН. Soc., vol. 76.
 Juan Basin, New Mexico. Trans. Amer. Phi1. Soc., new
1939. А further contribution to the Dragon Ра1еосепе ser., vol. зо.
fаuпа of central Utah. Journ. Wash. Acad. Sc., vol. 29.
 Р а t t е r s о n В., 1949. Rates of evolution in Taenio-
1941. Раlеосепе Mammals from the Dештеr Basin, Col0
 donta. In: J е р s е п, М а j о r and S i m р s о п: Оепе-
rado. Ibid., vol. 31.
 1941. ТЬе Mammalian Faunas of tics, Paleontology and Evolution, Princeton.
the Ра1еосепе of the Central Utah, with notes оп the S i m р s о n О., 1929. А collection of Раlеосепе Mam

Geology. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 91.
 1952. ТЬе mals from Bear Greek, Montana. Апп. Carnegie Mus.,
lower Еосепе Knight Formation of Western Wyoming vo1. 19.
 1929. Third contribution to the Fort Union
апd its МаmmаНап Faunas. Smithson. Misce11. Coll., Fauna at Bear Greek, Montana. Amer. Mus. Nov., No.
vol. 117, No. 18. 345.
 1931. Metacheiromys and the Edentata. Bull. Amer.
L а v о с а t R. 1958. Taeniodol1ta. In: Р i v е t е а u 1. Mus. N at. Hist., vol. 59.
 1937. ТЬе Fort Union of the'
(Direct). Traite de Paleonto10gie, t. VI, vol. 2" рр. 508
 Crazy mountain Field, Montana, and its МаmmаНап
521, Paris. Faunas. Bull. U. S. Nat. Mus., vol. 169.


ОТРЯД EDENT А Т А. НЕПОЛНОЗУБЫЕl


Ха р а к т е р и с т и к а. В отличие от всех
друrих млекопитающих, rолова и тело сверху
и конечности снаружи иноrда (у Dasypodidae
и Glyptodontidae) покрыты сплошным или раз-
деленным на части и ПQяса панцирем, состоя-
щим из poroBbIx пластин, соединенных с под-
стилающими их кожными костными щитками
(волосяной покров редуцирован). Лицевая
часть черепа ДЛИНlная [длина не меньше или
даже больше (у Myrmecophagidae) длины
мозrовой], трубкообраз,ная, или, напротив,
очень короткая (длина меньше половины дли-
ны мозrовой). Стреловидный rребень боль-
шей частью отсутствует, затылочный развиr
различно. Барабанная кость кольцевидная;
часто имеются слуховые пузыри, образован

ные барабанной и энтотимпанальной костями,
а также нередко выростами разных костей ос-
нования черепа. Слуховой канал большей
частью отсутствует. Межчелюстные кости от
хорошо развитых до очень коротких, иноr да

в виде ничтожных рудиментов (у Bradypo-
didae и др.). [лазница почти всеrда без зад

ней костной дуrи; иноrда имеются небольшие
верхние или нижние заrлазничные отростки.
Скуловые дуrи отсутствуют, прерванные или
цельные; иноrда
 с большими различно на-
правленными отростками. Задняя часть нёба


1 Автор
 В. И. [ромова.


далеко простирается назад, иноrда (у Myrme-
cophagidae) заходя за слуховое отверстие; при
этом задний отдел ero, в отличие от большин-
ства млекопитающ/их, образован rО,ризонталь-
ными пластинками крыловидных костей. CTpO

ение нижней челюсти различное. Зубы, кроме
самых древних форм, без эмали, покрыты цe

ментом; почт.и всеrда без корней (с постоян-
НЫМ ростом); неясно ,дифференцированы. Рез

цы сокращены в числе или отсутствуют; иноrда
одна пара передних верхних зубов сильно уве-
личена (клыки?). Молочные почти никоrда не
прорезаются или даже не закладываются.
Передне
 и заднекоренные большей частью не-
различимы; 'Общее число их различно, иноrдп.
более 20; иноrда (у Myrmecophagidae) зубов.
совсем нет. Коренные в виде взаимно вклини-
вающихся призм или цилиндров, С жеватель

ной поверхностью плоской или в форме попе-
речноrо двуrранноrо уrла, иноrда
 с дентино

выми rребнями. Число шейных позвонков
у некоторых форм (Bradypodidae), в отличие
почти от Вrcex млеКОlПитающих, шесть или дe

вять (обычно семь); иноrда некоторые из них
сращены. У некоторых сращены также [pyд

ные и поясничные. Задние [рудные позвонки
и все поясничные, в отличие от всех мле,копи

тающих, ПОЧТIИ всеrда сочленяются, IПредыду

щиЙ с последующим, не только одной па рой
суставных поверхностей в основании остистых:


.},11




.отростков, НО И еще одной
двумя пар'ами, ле

жащими ниже, на дополнительных отростках,
так что соседние позвонки плотно вклинива

юте я друr в друrа. Ключица почти всеrда
.есть, развита в разной степени. В лопатке
сильно развиты отростки акромиальный и KO

ракоидный; второй из них нередко прирастает
к краю лопатки, образуя отверстие. Конеч

ности стопоходящие, большей частью пяти

палые; третий палец в кисти длиннее и толще
или только толще друrих; первый и пятый
иноrда сильно укорочены. Плечевая кость
.с внутренним надмыщелковым отверстием или
без Hero, локтевая свободна; ладьевидная и
полулунная в запястье раздельны, централь

ная почти всеrда отсутствует. Симфиз таза
очень короткий; седалищные кости часто cpa

.стаются с крестцом и основными хвостовыми
позвонками. Бедренная кость с третьим Bep

телом или без Hero, берцовые раздельны или
.сrащены. Третьи фаланrи большей частью
коrтевидные; иноrда очень длинные и расщеп

.ленные (см. IрИС. 66
69). В. палеоцен
 ныне
(палеоцен
 ныне Ю. Америки, в. палеоцен

н. олиrоцен и ср. плиоцен
 rолоцен С. AMe

рики). Два подотряда: Palaeanodonta, Xenar

thra.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, при с п o

,С о б л е н и я, и с т о р и я раз в и т и я. Непол

нозубыс сохраняют в строении ряд примитив

'ных признаков
 отrолосков стадии рептилиЙ
в их истории развития: склонность к образо

ванию poroBoro и KocTHoro покровов, присут

.ствие в черепе ОСQбой КОСТИ; septomaxillare, а p

хаичную форму одной из слуховых косточек
(stapes) , некоторые особенности в строении
носовой области, примитивный мозr с больши

ми ,обонятельными долями и маленькими, почт.и
rладкими полушариями, примитивное строение
половых opraHoB. Эти архаичные признаки
заставляли некоторых исследователей Bыдe

лять их в особый подкласс млекопитающих
(Paratheria); в настоящее 'время признается
их принадлежность в качестве очень древнеЙ
ветви к общему стволу плацентарных.
Наряду с указанными архаичными призна

ками, а также с особенностями, характерными
,для древнейших плацентарных (короткие
пятипалые стопоходящие конечности, BHYTpeH

нее надмыщелковое отверстие плечевой кости
и др.), неполнозубые обладают и признаками
высокой специализации: приспособле
иями
к рытью, к питанию муравьями и термитами,
к древесному образу жизни и т. п.; характерно,
однако, что между ними не было ни быстро

'беrающих, ни плавающих, ни летающих форм.
-Особенно характерны для отряда: деrрадация
:зубной системы (утрата резцов и клыков, ис



чезновение эмали и r
lОлочноrо поколения, уп-
рощение заднекоренных при неустановив-
шемся, часто сильно увеличенном, числе ко-
ренных) и выработка своеобразноrо «двой-
Horo» сочленениц [рудных и поясничных п

звонков (см. характеристику отряда)
 при-
знак, видимо, появившийся очень рано в их
истории, функциональное значение KOTOpOro
не выяснено.
Неполнозубые
 боrато расчлененная
rруппа, распространение которой оrраничено
исключительно Америкой. Древнейшие пред

ставители, Palaeanodonta, известны от верх.:
Hero палеоцена до нижнеrо олиrоцена
в С. Америке; они еще имеют нормальное
для млекопитающих строение позвонков и по-
крытые эмалью зубы. По
видимому, они от-
ветвились в С. Америке от общеrо с насеко-
моядными ствола еще в мелу. Дальнейшая
эволюция отряда рисуется, по новейшим дaH

ным, в следующем виде (Hoffstetter, 1954;
1955). В палеоцене палеанодонты пересели-:
лись в Ю. Америку и образовали там rруппу
Xenarthra, древнейшие представители кото-
рой уже имели характерные черты отряда::
двойное сочленение позвонков и УПРОLЦенны

зубы
 частичную утрату эмали, упрощенны
1
заднекоренные и т. п. Вероятно, у них уже
были зачатки KOCTHoro панциря и роющие
конечности. С этоrо времени эволюция непал.'
нозубых протекает в Ю. Америке. Лишь с Bj
или верхов ср. плиоцена, после восстановл

ния связи между обеими частями материка,
некоторые формы проникают в С. Америку
(Dasypus, Glyptodoп, Mylodoп, Меgаthеriuщ
и др.). Уже очень рано Хепш.thrа разде"IИ-j
лись на три ствола или, в современном пони;!
мании, инфраотряда: Cingulata (===Hicano-
donta) (броненосцы, rлиптодонты и др.), Tar..
digr'ada (наземные и древесные ленивцы) и
Vermi1ingua (муравьеды) 1. Более Bcero сохра-
нилось архаических признаков в первой:
rруппе. Броненосцы (сем. Dasypodidae) ещ

до настоящеrо времени сохранили небольшие
размеры, лицевой отдел черепа среднец
длины, цельные скуловые дуrи и неизмененны

стопоходящие конечности. Как и насекомояд,
ные, они питаются насекомыми, личинками,
червями, частично падалью. У некоторых еще
имеется молочное поколение переднекорен-
ных зубов (семь), напоминающих трехбуrор-
чатые зубы древнейших плацентарных. Древ-
нейшие броненосцы (палеоценовый Utaetus)
еще имеют на постоянных зубах (Р + М) слой


1 Две последние rруппы долrое время относили
(Simpson, 1945) к одному инфраотряду Pilosa (==Anica.
nodonta) .


!
\2




"'iмали, и двойное сочленение их !юзвонков
еще выработано слабо. В дальнейшем броне

носцы теряют зубную эмаль и приобретают
почти сплошной покровный панцирь из KOCT

ных пластинок. Они распадаются на большое
число сеМейств и подсемейств. Некоторые
(немноrие) формы перешли даже на питание


место срастание rруппами значительноrо числа
элементов позвоночноrо столба. Некоторые
предстаlвители rл,иптодонтов дожили в с. и Ю.
Америке до плейстоцена.
Вторая боrато расчлененная ветвь неполно

зубых, TardigI'ada, также перешла на расти

тельную пищу. Древнейшие, нижнеолиrоце



мясом (Peltephilidae) и приобрели острые,
режущие зубы. Одна из ветвей Cingulata об

разовала своеобразное семейство rиrантских
броненосцев (Glyptodontidae) (рис. 66, 67),
известных с в. эоцена. Кроме увеличенноrо
роста, для них характерен переход к расти

тельной пище, в связи с чем вторично услож

JIИЛИСЬ коренные зубы, приобретшие на по

верхност:и коронок ветвистые дентиновые rpe

бе.шки, череп стал высоким и коротким, с боль

шими, направленными .вниз ОТ,РОСТlками акуло

вых дуr, нижняя челюсть мощная. В связи
с почти сплошным костным панцирем имело


8 ОСНОВЫ палеСliТОJ'!Оl'Иli


Рис. б6
67. Glyptodoп
clavipes О w е п, Х 1 /зо.
Плейстоцен Ю. Америки
Рис. 66
скелет. Рис. 67

пан'
цирь (Shulthess. 19'::0)


новые, представители еще сохраняли под KO

жей незначительные элементы кожноrо пан

циря, позже совсем исчезающие; в СRЯЗИ
с этим все их позвонки свободны. Как и
у rлиптодонrов, усиливается жевательная MY

скула тур а и выросты скуловых дуr для ее
прикрепления. Взамен утраченной эмали на
коренных зубах развивается уплотненныЙ иo

верхностный слой дентина, образующий попе

речные rребни. Животные увеличиваются
в размерах и приобретают способность под

ниматься, опираясь на задние конечности и
мощный хвост. К этой rруппе относятся круп



113




ные наземные ленивцы [Megaloпyx (рис. 68),
Mylodoп, Megatheriuт и др.]; ее расцвет OT

носится к н. миоцену, но некоторые предста

вители доживают в С. и Ю. Америке до
в. плейстоцена и даже до rолоцена и BCTpe



известные только с миоцена и только из Ц. и
Ю. Америки, но, вероятно, отделившиеся от
общеrо ствола еще с н. эоцена. Специализа

ция к питанию муравьями и термитами BЫ3

вала ряд существенных изменениЙ совершенно


Рис. 68. Megaloпyx jeffersoпi D е s m а r е s t
А

скелет, Х ок. 1/33. Череп, Х 1/6. Б
сбоку; В
снизу. Плейстоцен Ю. Америки


чаются вмеСте с остатками доисторическоrо
человека. Одна из поздних ветвей, сем. В1 a

dypodidae, перешла к жизни на деревьях
в подвешенном к ветвям положении, что BЫ

звало ряд изменении в скелете: увеличение


иноrо порядка, чем в друrих rру,ппах: полную
утрату зубов, крайнее удлинение (за счет
верхнечелюстных костей) и трубкообразное
вытяrивание морды (для помещения длинноrо
червеобразноrо языка), почти полное исчез



,



1J1k



Рис. 69. Tamaпdua tetradactyla L. СовременныЙ
Скелет, х ок. lJЗJ' Ю. Америка (Grassc, 1955, В1аiIн'Ше).


числа шейных позвонков до девяти, укороче
 новение скуловых дуr, редукцию нижней че

ние хвоста, удлинение передних конечностей люсти до палочкообразной косточки, развитие
и ряд изменений в кисти и во внутренних op
 ярко выраженных приспособлений к рытью
[анах. Эти настоящие или древесные ленивцы (для разрывания жилищ муравьев и терми

дожили в Ю. и ц. Америке до современности. тов)
 сильные rребни и отростки лопатки и
Самостоятельную ветвь представляют co
 плечевой кости, очень крупные, сплющенные
бой также Vermilingua, или муравьеды, с oд
 KorTeBbIe фаланrи переднеrо TpeTbero пальца
ним семеЙством Myrmecophagldae (рис. 69), при укороченных основных и пр. Муравьеды
114


l!It




сохранились I3 10. п Ц. Америке до настоя

щеrо времени.


ных теперь в самостоятельные отряды
 РЬо.;.
lidota и Tubulidentata (стр. 115 и 246).


ОТРЯДЫI Е d е n t а t о pholidol-a Tubulidenrata
1"-.. ПОДОТРЯДЫ 'Paiaeonodonta xenarf-hra Cingulara


 СЕМЕЙ- ..:. iD d> >..
 l' 6.1 (j) Q) 011.>
ОТ8А l!-8 :f с ...с с '-'о
 6 1: 'о о LO
8(1) ..Q(j) ..... о (1)1:) >. Q) Q<!) Q 2,-g CJ .21:)
Э
Ы
,g,>- 00 0Q) 1""011.> Е'О-> 1:) о .1?Q) 'с '-'

.
 О 0->-0 0->0 00 8_

, >-1:)
.....Е 01:) L о 1 01:)
o о



 Q).Q I
1:) Ф1:)
o LO
пЕРИО- Q) о o..
 :;:;:'ё:: ::Е:.>:

 I tii i3 01:) 0..-= 1.91:) z OQ I
ДЫ ЭПО1 J
 L lJJL
COBPEMJ' I 11 : II
 n I I I blli

1 :
ПnЕЙСТ' i 1/ 11
: (
 r1 i :n ii
?1 I!
Bi I .-
 I
 :
I i 1 1 1
1 I

 I !

 i
о СР V
,'s: s;

с: : I 1
 !? I
*I*
с Hi 1 i !'
,::;:
О '1 I 1 I .. :1

::о i5 6:1 : I I !
(") :::1 i I :

о СР
I s:
2 I 1 : i
?
О ::т tiI i 1 . )/;
I , I I ? I i '
?
в l' '"
I s:


. .



 r

е
 I
f---- s: I I

)S w С Н\I 1
. I I I
О ..
а.. Bi I ! i I . I :1

«
 I 11
t---- i I "1 I1
::s СР 11
О


у (') I 11 I[ Т
?
Н. 11
i5 B.II I i . ' I 11
11 I I
:::1 I J 11
8 СР: i i 1 I!
с; I ----t I
<{ I I
с н' ; 1


.


УСЛОВНЫЕ оБОЗНАЧЕНИ

8 1
 I

 i



 ;


 :i

 %
UJ <{ <1 о::{ <1
<.) Q ::r


Рпс. 70. rеолоrпчеСlше и rеоrрафическое распространение семейств отр. Edentata,
Pho1idola, Tubulidentata
3на:: вопроса слена от КО.l0НКИ означает сомнительность rеолоrическоrо возраста, справа
неуверенност

13 принадлежности к данному семейству. Звездочка означает неуточненность rеолоrическоrо возраста в пре
-
делах эпохи


Еще недавно к отряду неполнозубых при

ЧllL':IЯ.'1Н панrо.п:инов 11 трубкозубов, выделен



rеолоrическое и rеоrрафическое' раСПрОr--
странение дано на рис. 70.


ОТРЯД PHOLIDOT А. ЯЩЕРЫ, или ПАнrолины 1


Характеристика. В отличие от rзсех
друrпх млекопитающих тело, кроме брюшнс:й
поверхности и внутренних сторон конечностеи,
черепицеобразно покрыто роrовыми чешуями.
Мозrовая полость черепа и rОЛОВНOl"I мозr
маленькие. <lицевой отдел длинный: значи

Te,'IbHO ДЛIIннее половины мозrо'воrо, иноrда
по длине равен ему. Стреловидный, теменные
!! затылочныЙ rребни отсутствуют. Барабан

ная кость образует небольшоЙ, слабо вздутый,
С,1УХОВОЙ пузырь; KocTHoro слуховоrо канала
неТ. Заrлазничные отростки и заrлазничная


1 Автор
 В. и. [ромова.


дуrа отсутствуют, с.куло'Вых дуr нет. Межче

люстные кости короткие, верхнече.ТIЮСТНЫс.
вытянуты трубкообразно. Задняя часть н
ба
далеко простирается назад, до уровня скуло

вых отростков височных костей. rлазница Ma

ленькая, слёзные кости отсутствуют, иноrда
очень малы. Нижняя челюсть в виде очень
тонких палочек, без восходящеrо отдела и OT

ростков: половины ее сращены. Зубы OTCYT
:
ствуют, по
видимому, даже в зачатках. k.O--1'
нечности пятипалые, стопоходящие, первый 11
пятый пальцы передней значительно. укороче
'
ны. Ключица отсутствует, акромиальный и
клювовидный отростки лопатки I\1а.'Iенькие



115


8*





,.



Плечевая кость почти всеrда с внутренним
надмыщелковым отверстием, локтевая CBO

бодна. Ла.дьевидная и полулунная кости за

пястья сращены, свободная центральная OT

сутствует. Бедренная кость без TpeTbero Bep

тела, большая и малая берцовые раздельны.
В астраrале имеется заднее отверстие. Т:ретьи
фаланrи ,коrтевидные, rлубоко расщепленные
веР1'икаль,ной щелью. (Рис. 71). Одна семей

ство Manidae с одним родом Manis
 включа

ющим шесть подродов. В плейстоцене
Ю. Азии; ныне в Ю. Аз:ии И Африке; имеется
сомнительная находка (один KoroTb) в плей

стоцене З. Европы. Предположительно к OT



жает низко развитый rОvl0ВНОЙ мазr; .кроме
Toro, у неполнозубых также иноrда отсут-
ствуют или недоразвиты зубы; среди них
встречаются формы с сильно вытянутым труб-
кообразным Щ1цевым отделом черепа (бро-
неносцы, муравьеды), без скуловой дуrи и
с палочковидной нижней челюстью (MYQa-
вьеды), с рудиментарными межчелюстными
костями (ленивцы), с кожным ПОWрОВОМ
(броненосцы) и т. д.
Однако неполнозубых отличает от панrо-
линов такой своеобразныЙ признак, как усло-
жненное сочленение между позвонками
(стр. 111), а та'кже покрытый слизистой обо-



::",-k.п
v

,



Рис. 71. Maпis tet{adactyla L. Современный
Скелет, Х 1/6' (Cuvier, 1856)


ряду отнесены еще три рода: Teutomaпis} Nec

romaпis и Galliaetatus из олиrоцена и мио

цена З. Европы.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, про и с х о

ж Д е н и е. Панrолины имеют ряд примитив

ных, архаических признаков: небольшие полу

шар ия I'олоююrо мозrа, 'не покрывающие
J\IOзжечка и обонятельных долей (хотя с дo

вольно сильно складчатой поверхностью), по

кровные poroBbIe чешуи, роднящие их с пре

смыкающимися, заднее ОТlверстие астраrала,
расщепленные KorTeBbIe фаланrи, некоторые
древние особенности половоrо аппарата и др.
В то же время они имеют и высоко специали

зованные черты строения: длинный, узкий,
трубкообразный лицевой отдел, отсутствие
зубов и скуловой дуrи, палочкообразную ниж

Нюю челюсть, далеко простирающееся назад
костное нёбо, длинный червеобразный язык,
далеко выбрасываемый изо рта, ороrовевшую
t.:лизистую оболочку желудка, несущую слож

ный перетирающий аппарат, снабженный po

:совыми зубами, и др. Совокупность таких
признаков, из которых .ТIишь некоторые и лишь
в виде исключения встречаются у друrих мле

копитающих, .ставит панrолинов в обособлен

ное положение. Больше Bcero сходства они
имеют с неполнозубыми, с КОl'орыми их дол

['ое время соеДИНЯ
1И в один отряд. Их сбли



лочкой желудок обычноrо типа; кроме TQrO,
у панrолинов более специализовано запястье
со сросшимися костями первоrо ряда и неко-
торые друrие признаки. Черты сходства этих
от'рядов, особенна па.нrолинов с муравье-
дами,
 результат KOHBepreHTHoro приопособ-
ления 'к питанию пищеЙ, не требующей З1начи-
тельноrо размельчения и леr,ко усвояемой;
чаще Bcero они питаются муравьями и терми-
тами. Отсюда
 редукция или' исчез'новен.ие
зубов, 'Развитие длинной трубкообразной 'мор-
ды, как вместилища для JI,линноrо червеоб,раз-
Horo языка, который ,выбрасывается изо рта
при улавливании насекомых, недоразвит:ие
r-ребней на черепе, слабое развитие скуловых
дуr, тонкая и Iнизкая нижняя челюсть (атро-
фия жевательной фУНКЦ1ИИ) и т. >11..
Еще меньше сходства у панrолинов с труб-
козубами (Tubulidentata), с которыми их
также прежде соединяли в один отряд. Между
ними имеется ряд существенных различий:
присутствие у трубкозубов ключицы, крупной
слёзной кости, TpeTbero вертела бедра, раз-
дельных костеЙ запястья, четырехпалоЙ кисти,
сложно построенных зубов, простой слизи-
стой оболочки желудка, нерасщепленных
KorTeBbIx фаланr и т. д. Сходство между обо-
ими отрядами объясняется сохранением
у представителей этих .отрядов ,примитивно
116




1I0CTpOeHHoro rоловноrо мозrа и, как и с MY

равьедами, KOHBepreHTHbIx приспособлений
к питанию муравьями и термит3IМИ, которые
у панrолинов зашли дальше, чем у трубкозу

60В (полная утрата зубов и скуловых дуr,
сильнее редуцированная нижняя челюсть, 60

,1ее длинный язык и Т. д.). Трубкозу60В
теперь сбл.ижают с копытными в широком по

нимаюIИ (стр. 33).
История Iразвития Pholidota совершенно
неизвестна. Олиrоценовые и миоценовые
остатки из Франции и rермании, если и при

надлежат к этому отряду, то СЛИШКО;vI фраr



ментарны, чтобы пролить свет на этот вопрос.
Хорошо известные rиrантские панrолины
Индии уже имеют все черты со,временных.
Вероятно, Pholidot(l ответвились очень давно
(в .мелу?) от общеrо с насекомоядными ствола;
возможно, что в r.пубокой древности их предки
представляли общую ветвь с предками He

полнозубых; однако уже очень давно, в палео

цене, она разделилась на две
 Edentata и
Pho1idota.
rеолоrическое и rеоrрафическое распро

странение дано на рис. 70.


.. ЛИТЕРАТУРА
G r а s s еР., 1955. Ordre des f:dentes. Ordre des РЬо- t е а u J. (Direct.). Traite de Paleontologie, t. VI, vol. 2.
\idotes. Formes actuelles. In: G r а s s е Р. (Direct.). рр. 522
647. Paris. (Приведена исчерпывающая лите-
Traite de ZooIogie, t. XVII, vol. 2, рр. 1182
1246, 1267
 ратура) .
1282. Paris. V i r е t J., 1955. Edentes fossiles. In: G r а s s еР.
s а Ь а n R., D е с 11 а s е а u х с., н о f f s t е t t е r R., (Direct.). Traite de Zoologie, t. XVIl, vol. 2, рр. 1247

G u t h С h., 1958. Edentata. Pholidota. In: Р i ve- 1262, 1283
1284. (Приведена большая .1итература).


"


ОТРЯД RODENTIA. rpbI3YHbI 1


Ха р а кт е р и с т и к а. Лицевой отдел че

репа короче мозrовоrо и нередко равен ero
половине. Стреловидный rребень на черепе
чаще отсутствует. Слуховые пузыри цельные,
вздутые. Заrлазничное сужение выражено
в различНой степени или отсутствует. rлаз

ница позади без костной дуrи, открытая.
Число резцов оокращено: 'сохраняются Ч,
очень крупные, постоянно растущие, с OTKpЫ

тым корнем; иноrда, кроме Toro, имеются
маленькие Р. Большие резцы в разрезе имеют
форму, близкую к треуrольной, с обращен

ной назад вершиноЙ, 'ре'же :полукруrлые или
овальные; покрыты э.малью только на перед

ней поверхности, на задней и боковых
 це.
'rleHToM. Р отсутствуют всеrда, число осталь

ных переднекоренных различно. Заднекорен

ные не бывают режущими; жевательная
поверхность их буrорчатая, с поперечными
rребнями И.1И складками, расположенными
соответственно характеру жевательных дви

жениЙ. Коронка низкая или высокая, корни
нноrда отсутствуют и зубы являются посто

ЯИНО растущими. Задние переднекоренные,
еСЛИ имеются, то в той или иной степени
моляризованы. Конечности в большинстве
,
случаев пяти-, реже
 четырех-или трехпалые.
Ключица обычно имеется, но нередко сильно
редуцирована. Плечевая кость большей ча

стью без BHYTpeHHero надмыщелковоrо OTBep

стия. Локтевая и лучевая не сращены (ино-


1 Автор
 И. М. [ромов, кроме раздела о Duplici-
dentata, написанноrо А. А. [уреевым (стр. 129
134).


[да неподвижно соединены в их средней части),
соотнОшение толщины их различно. Л адьевид

ная и ПО
lулунная кости запястья сращены,
реже свободны. Свободная центральная

в кисти и;меется, по крайней мере, в молодом
в.оз-расте. 1 Бс;дренная кость с третьим 'BepTC

лом или без Hero. l"lалая берцовая сращена
в нижнем отделе с большой или свободна.
Последние фаланrи, как правило, коrтевид

ные; первые Iпальцы противопоставляют,ся
только в редких случаях. В. палеоцен
 совр.;
в СССР
 с олиrоцена. Два подотряда: Dupli

cidentata и Simplicidentata.
И с т о р и я и з у ч е н и я. Отряд был Bыд


лен в качестве самостоятельноrо основополо

жником систематики животных и растений
Линнеем; однако впервые четкие rраницы ero
были определены выдающимся русским зоо

лоrом Петром Палласом в ero известной pa

боте 17718 [. «Novae species quadrupedum et
Glirum ordine», [де им дано также первое
деление отряда на rруппы подчиненноrо зна-
чения. Система Палласа получила свое даль

нейшее развитие в работах Иллиrера (Illi

ger, 1811), Ватерхоуза (Waterhouse, 1839

1842) и Жервэ (Gervais, 1849). ПослсдниЙ
впервые раздеЛ'И
l отряд rрызунов на два под

отряда
 одно
и двупарнорезцовых, прини

маемых мноrими современными системати

ками за саlмостоятельные отряды.
В шестидесятых [одах XIX в. (l852
1855)
ПОЯВЛяется выдающееся исследование акад..
Брандта «Млекопитающие России», три раз



1 Кроме некоторых Hystricidae.


117 .




,


дела KOToporo специально посвящены rрызу

нам. Им были выделены т,ри семейства (под

отряды мноrих iCoBlpeMeHHbIx авторов) :
дикобразообразные, белкообразные и мышеоб

разные. Система Брандта положена Шлоссе

ром (Schlosser, 1884) в ,основу ero первой pa

боты, посвященной ископаемым rрызунам
Европы. [одом раньше подобная сво1д,ка для
американских [рызунов была опубликована
Копом (Соре, 1883). По сравнению сО' овоими
предшественника'ми
 fибелем, Жервэ, Эль

стоном и др., Шлоссер, изучивший уже значи

тельно большее количество остатков ископа

€MЫX rрызунов, впервые дает единую систему
для современных и ископаемых форм. Системы
Бранд:rа придерживается в основном и дpy

rой видный палеонтолоr, Циттель (Zittel,
1925) .
На рубеже ХХ в. появляется обстоятельное
исследование шведскоrо зоолоrа Туллберrа
(Tullberg, 1899), в котар,ом ,на основании
сравнительно
анатомическоrо изучения пред

ставителеЙ большей части основных родов
современных и некоторых ископаемых [pы

зунов, подт,верждается упомянутое выше Tpex

членное деление Брандта, выделяется четвер

тая rруппа батиерrообразных, а также дается
более дробное деление отряда.
Девятисотые ['оды были, в систематике
трызунов, rодами обстоятельной разработки
родовоЙ и видовоЙ систематики как COBpe

менных, так и ископаемых форм. Б отноше

нии современных rрызунов фауны СССР
особенно MHoro сделано С. И. OrHeBbIM,
Б. С. Биноrрадовым, Б. [. fептнером, а по ис

'Копаемым
 А. А. Арrиропуло, Б. С. Бино

[радовым, А. А. Бирулей, И. [. Пидопличко,
В. А. Топачевским и др.
Среди зарубежных ученых слсдует указать
TOlМaca (Thomas), i\1иллера (Mil1er), Хинтона
(Hinton), Кормоша (Kormc5s), r:иббарда (Hib

bard), Симпсона (Simpson), а также Эллер

1\faHHa (Ellermann), выпустившеrо в 1940

1941 rr. двухтомный труд: «ТЬе Families and
Genera of Ri\'ing eodents». Система rрызунов,
предложенная этим последним, основана на
исследовании только современных видов и
"Является в значительной мере искусственной,
представляя собой шаr назад даже по cpaB

нению с системой, разработанной Брандтом.
По меткому выражению американскоrо па

JIеоНтоло'rа Симпсона, Эллерманн классифи

цирует не животных, а признаки. Этоrо же
недостатка не ли.шены ,и ранние детальные и
7ехнически превосходно выполненные сравни

7ельно морфолоrические ( в основном OДOH

толоrические) исследования швейцарекоrо
лалеонтолоrа Шауба по ископаемым rрызунам


(Schaub, 1925, 1951), носящие в значитель

ной степени описательный характер.
Более r лубокие исследования, обобщающие
данные систематики как современных, так
и ископаемых форм, относятся уже к пятИде

сятым [одам текущеrо столетия. СИМПСОН
(1945) З3lмечает по этому поводу, что в связи
с развитием iПалеонтолоrических исследований
ни один из разделов ,систематики класса мле

копитающих не 'меняется в последние тоды
так быстро, как ,систематика от,ряда r1РЫЗУНОВ.
Широкое распространение данных палеон

толоrии привело к дальнейшему развитию
системы Брандта. Так, на положении под

отряда (\Vood, 1955) или, по крайней мере,
надсемейства (Lavocat, 1951) следует,
возможно, считать Theridomyidae
 ископае

мых, по преимуществу олиrоценовых, rрызу

нов Европы, примитивных палеоrеновых Ischy

romyidae, а также дикоб:разообразных rрызу

нов Западноrо полушария (Cavioidea), вы-
деляемых в ,отдельный подотряд первы},! из
авторов и противо,поставляемых им настоящю!
Hystricomorpha Восточноrо полушария.
Следует отметить, чТ'о ряд rрупп, входивших
в три основные семейства Брандта, получили,
на основании палеонтолоrических данных,
иное филоrенетичес'Кое освещение, хотя [.1аiЗ

ные из них
 белки, мыши и д.икобразы и сеЙ

час составляют 'основу Sciuromorpha, Myo

morpha и Hystricomopl1a. Эти последние
в различном таксономическом paHre, продол

жают и теперь, спустя сто лет со дня их YT

верждения в системе, признаваться большин-
ством систематиков. Б са.мое последнее время
систематика зайцеобразных подверrлась пере-
работке, с учетом новейших палеонтолоrичес

ких данных, [уреевым (1957, 1960).
Б настоящем разделе «Основ палеонтоло

rии» для подотряда Simplicidentata принята
в основном ,система, предложенная в работе
Симпсона (1945), с некоторыми изменениями,
внесенными после ее появления Шаубом (1951,
1958), Лавока (1951, 1955) и Будом (1955).
Система Duplicidentata дается [уреевым На
основании собственных исследований.
Система высших таксономических KaTero

рий упрощена: зайцеобразные рассматрива

ются в качестве подотряда, подотряды одно-
резцовых считают,ся надсемействами, надсе-
мейст,ва и трибы опускаются.
С т р о ,е н и е и при с 11 О С О б л 'е н и е. К [ры-
зунам относятся мелкие 'и средней величины
преимущественно сухопутные млекопитающие,
приспособленные к питанию rлавныM обра-
зом растительноЙ пищей различной твердости.
Наиболее характерны для rрызунов особен-
ности строения зубов. Длинные резцы, СИЛЬНО


118




стаЧlIвающиеся при rрызении, ,пишены замк

HYTOro корня и растут в течение всей жизни.
Р"азница ,в твердасти паверхнастных слоев
эмали и цемента делает возможным самаза

тачивание резцав при rрызении. Оснавные
резцы в 'отличие ат дабавочных не имеют MO

лочных предшественникав. На месте паста

янно отсутствующих клыкав (известна лишь
11:\ закладка у эмбрианов некатарых видов)
Н, по краЙней мере, передней пары переднека

ренных всеrда имеется длинная диастема, что.
связано с сильным развитием альвеалярных
ча,стеЙ резцов. Альвеала Iнижних резца.в
в заднеlМ атделе нередка абразует буrар на
наружной поверхнасти челюсти или даже
алЬ'вео.пярлый атрастак.
Число переднекаренных и залнекаренных
з
о 3
2*
зубов изменчива: Р :2
O ' M 3
 2 . У прими

ПIВных фарм зубы буrарчатые, с низкай KO

ранкой и хараша развитыми карнями. В зави

СИМОСТII ат различнаrа направления пищевых
приспосаблений каранка может станавиться
более высакай, карни укарачиваться, буrар

чатая жевательная паверхнасть превращаться
в плоскую с IP азличнай высаты дентинна
эм а

левыми петлями и складками разнай rлубины
и формы. У rрызунав, питающихся наибалее
твердоЙ пищей, каренные зубы, как и резцы,
MorYT быть лишены кар ней и расти в течение
всей жизни живатнаrа, а жевательная паверх

настЬ первых
 приабретать слажнае склад

чатое страение.
Исходное страение заднекоренных зубав
rрызунов
 буrарчатае; адни исследаватеJ1И
считают первичным трехбуrарчатае строение
(Штс.пин, Шауб), друrие
 четырехбуrарча

тое (Шлоссер, Мейджер).
у зайцеабразных, асабенна у искапаемых
форм, зубы сахраняют балее явственные
следы псрваначальнаrа трехбуrорчатаrа CTpa

сння JI не дастиrают такай слажнасти и раз

нообразия era, как у аднарезцавых. Уже
у древних Duplicidentata, в связи с бокавыми
жевательными движениями челюсти, абразу

ющисся из буrаркав петли аказываются BЫ

тянутыми паперек зубнаrа ряда. На верхних
ззднекоренных преабладающее развитие па

.1учает протокан, а пара
 и метакан, YMeHЬ

таясь в размерах и сливаясь с пратоканам,
входят в састав наружнай части зуба. Наруж

ная входящая складка, разделяющая пара
 и
метакон, у древних заЙцеабразных мелкая,
простирается неrлубака rз напраrзлении к ac

новаНIIЮ коранки и при стирании рана замы

кается, абразуя на жевательнай паверхности


* в виде исключения даже М 1 .


:vlа.р,ки в фарме узких изаrнутых эмалевых
валикав и буrаркав. У более паздних фарм,
у катарых зубы лишены карней и имеют фар

МУ пастоянно растущей трубки, краме наруж

най вхадящей складки, развивается BHYTpeH

няя; вхадящие складки rлубакие, распрастра

няются па бакавай паверхнасти зуба да era
основания и не ветвятся, в связи с чем пра

стая складчатая структура сохраняется в Te

чение всей жизни ж'иватноrа. На нижних зад

некоренных из трех перваначальных буrоркав
преабладающее раз,витие получает параканид,
образующий переднюю петлю. Прата
 и MeTa

каниды уменьшаются в размерах (сем. Des

matalagidae, Ochotonidae), а у некотарых
ископаемых и савременных зайцеабразных
сливаются между собой, абразуя единственную
заднюю петлю (сем. Leporidae и др.). Склад.
чатасть на нижних заднекаренных развита
слабее, чем на верхних.
У аднарезцавых rрызунов перваначальнае,
характернае для древнейших млекапитающих,
строение верхних заднекаренных (см. рис. 3
и стр. 25) 1 претерпевает ряд, ИЗ1менений и
услажнений, схема катарых изабражена на
рис. 72. Оснавные из этих изменений: вазник

навение задневнутреннеrа буrорка (2), KaTa

рае праисходит либо. за счет расщепления
пратокана (1) (истинный rипокан), либо.
 за
счет разрастания в высату виутреннеrа aT

дела заднеrа варатничка (лажный rипакан);
образавание дапалнительнаrа срединнаrо бу

[арка
 мезакана (9) 2, присаединяющеrася
к rребешку, саединяющему прата
 и rипакан
инередка удлиняющеrася в третий папереч

вый rребень, с:хадный с rребнями, происхадя

щими из асновных буrрав; вырастание перед

Hera и заднеrа варатничкав в паперечные
r'ребни, равназначные с аснавными (71 8);
происхадит и ряд друrих, балее мелких
услажнений. rребни и буrарки раз.тrичным аб

разам саединяются между сабаЙ, а панижен

ные места каранки между ними приабретают
фарму складак, вхадящих с наружной CTa

роны и тупо аканчивающихся внутри; нередко
такие же складки развиваются и с BHYTpeH

ней стараны зуба (на схемах рис. 72 складки
изабражены римскими цифрами). При стира-
нии таких буrарчатых и буrорчато
rребенча

тых зубав на их жевательнай паверхнасти аб

разуется ряд дентинна
эмаJ1евых петель раз

най фар,мы, с вхадящими складками между
ними. В слажных случаях исхадное дЛЯ МЛС

капитающих страение каренных зубав аказы

вается тр удна различимым. Различные типы
1 За исключением М 1 в случаях, коrда переднекорен-
ные отсутствуют (подроGно
стр. 121).
2 Неизвестен у друтих млекопитающих.


119




строения верхних коренных и вероятная [OMO

лоrия их элементов показана на схематиче



"



'1<':.



 ::::
"-1::;::::::





) (
"- .... со')
 t-...... со') ..:::- с.;;з


( ......



CII '

tI:::4.::::- (X),,-,


"
 ео


.....
 ..... с\;)







 ....


,

\.


_ "":> \C»

Q:::I -r
" N
....
 ....



 "'::>
$:)



" OQ
Ч3: о \}

о:.
..... "'J


с\;)


cvy.






!:::! с::,
 е:::.

 1:::1





N ..... N




.;g




.



 e:::.


,

...... ,У
со , : ( 11















o



ttt


-з
00








.......



':::
O:':

rn:Ж::t-e
3 ,




а




r-- I :::: I I


 [


::о




 .::: 'j
;.;:

]1
 g
1..t--... u

"---,,U'.Q) О

 ;
S

2


f

 Q):..:O





O)
]
f


р.. I-..'Q :;; ;:
s
 '-
:!:
u3 l...;'J t;:,6

 ::>-.


cQ25C::


 ti s

::r:
b



;;.-,:<:р.I;;'::

 gj ::: \ .....

.д:Е . о')
f:
'::


U::C
 .....
;..-

e;:




'


g 2f



[J u -;. 'g.,


g.;;::::I

::r:: '"
:X:
:-.::


roro,?;:f
о t::




....... I :::: 0..1'-..

<l) lQ I О '"

 ro"::g;;

'" ::Е:Х::..::'::Х:
::2. о.. g >.;;,

t:: .&g
25 f:
I "
E:<:
 g
... ro I О t:: '"



 fu
 I


:;






 f:'C '1
:ij
1:;g;";



 g.g.

<l)
I


U Q)'" \о ro
-::, 5: а5 Q)

:E"'::1SC::


t








СУ) Q)U):':..

g.'
g
:Q lC'11g:<:
@
 %



 a5tJ.

о :.:::!... I


;;;::O


 :.: I ;;


 '
iЗ

cY)cv5'a)
ia
cl) I ro
o

 ..(
 I


 H



o..::1S ro '-,
Е-< 'g., U ;s (3
u ",1:..:":)

g


a)


CJ

 I :;;
:>:
:a:':

о.. I э.g ;j
С'1105='"'
I I :<: I

t:::{




1:::1
"о


ских рисунках (рис. 72, верхний ряд). В наи-
менее измененном виде исходный тип изве-
стен у палеоценовых и эоценовых форм сем,


Isсhуrошуidае; в настоящее время он в cxoд-

ном виде сохранился у беличьих (Sciuridae.
рис. 723); близки к нему и зубы хомя/кооб.
разных, родов Cricetus, Cricetulus, Phodopus и
др. (рис. 72 В), [де этот тип, однаtКО, ,по-ви-
димому, является результатом вторичноrо
упрощения. 'Следующие этапы усложнения
свойственны ископаемым хомякообразным
рода Cricetodoп и некоторым примитивным
тушканчика:V1 (Dipodidae, 'рис. 72 Д). Еще
С.10жнее зубы мышиных (Muridae, рис. 72 Ж),
I'де к исходным двум продольным рядам 6у-
rGpKGB п.ри.
GiCДИНЯiC'I<::Я 'IрiC'Iи.и., ДОПОJп\и.l
.IIь-
ныи наружный ряд (11). Своеобразны Bыо--
кокоронковые зубы полевок (Л'1icrоtiпае, рис,
72 r), r де буrорки уже на первой стадии сти-
рания принимают форму треуrольных петель
или зубцов, а наружные и внутренние входя-
щие складки между ними
 острых уrлов.
Еще дальше от исходноrо типа так называе-
мые складчатые зубы, у современных форм
имеющие очень высокую коронку (у боб-
ров
 рис. 72 Е, дикобразов
 рис. 118 и не-
которых друrих); верхушки их буrров и rреб-
ней также очень рано стираются, и жеватель-
ная поверхность представляет собой плос-
кость с узкими поперечными пет.'IЯМИ, разде-
ленными r лубокими входящими складками,
При дальнейшем стирании складки замыка-
ются в марки разной формы, так как соответ.
ствующие складкам желобки на боковой по-
верхности зуба мельчают и выклиниваюrся
по \направлению к ero основанию. rребни и
буrры теряют при этом свои первоначальные
очертания. Исходным для складчатых зубов
можно считать строение, свойственное пред-
ставителям вымершеrо сем. Тhеriоdошуidае.
Передний и задний ВОРОТr:ИЧКИ обlразуют у них
соответственно первую и пятую СК.1адки, пара-
и метакон
 наружные, пр,ото
 и rипо.кО'н

ВJJ.утренние отделы второЙ 'н четвертой скла-
док, а мезО1КОН или мезостиль (иноrда оба
вместе)
 третью. Исчезновение, различныЙ
характер слияния или разобщения отде.'lЬ,НЫХ
складок 'или их частей, а также ПОЯВ.1Iеюн:
новых элементов, 'MorYT значительно уел,аж-
нять пе,рвоначальную ,картину. Крайней C!
-
пенью специализации в раз.витии складчаты:(
зубов являются зубы, состоящие почти всеrда
из отдельных вертикально поставленных
пластинок (мноrие формы сем. Hydrochoeri-
dae, Nesokia и Otoтys из Muridae
и др.).
Для нижних заднекоренных зубов строеНиt,
r:войственное древнейшим млекопитающиМ
(рис. 3, см. также стр. 25), при котором зуб.
состоит из трехбуrорчатоrо триrонида и OДHO

тр.ехбуrорчатоrо талонида, у rрызунов таКЖt2


120




неизвестно. У па.lеаценавых Ischyromyidae
как аснавные, так и дапалнительные буrорки
уже сдвинуты к краям каронки. Общее Ha

правление услажнения в аснавнам схадно
с тем же р:рацессам на верхних зубах: между
Ilротоконидам (рис. 72, lа) и rипакаНИДОl\I
(рис. 72, 2а) образуется навый, свойственный
толька rрызунам, срединный буrорок
 Мезо-
конид (рис. 72, 9а), часта разрастающийся
в паперечный rребень; задний и передний во-
ротнички также нередко вырастают в rребни
(рис. 72, 7 а, 8а), а буrарки и rребни различ-
ным образам соединяются между сабай; как
н на верхних зубах, они разделяются входя

щимп складками. Различные типы строения
нижних заднекоренных схематически изобра-
женЫ на рис. 72, нижний ряд; тип строения
верхних и нижних в однай систематической
rруппе, естественна, схаден. На нижних зу-
бах мышиных в атличие от верхних часто
сохраняется двухрядное расположение буrор-
ков, третий, наружный ряд остается недораз-
витым. Развитие высококоранковых складча.
тых зубав из низкокоронковых буrорчатых
происходит так же, как на верхних заднеко-
ренных.
Осабое строение имеют первые заднекорен-
ные (М}) однорезцовых в тех случаях, Kor да
отсутствуют все переднекоренные (у полевок,
мышей и др.; рис. 72 r, r 1 , Ж, Ж 1 ). Они, как
правила, удлинены
 длиннее M
 и имеют на
переднем канце разные допалнительные эле-
менты
 буrорки или петли в числе 1
2 и
цастО вхадящую спереди складку. Эта дапол

нительная передняя доля Mi происходит, па
мнению адних исследавателей, путем разра-
стания передних варатничков, па мнению дру-
ПIХ
 в результате присоединения заднеrо
переднекаренноrа.
Переднекаренные зубы лрызунав сохраняют
первоначальное простае строение или моля-
ризованы (нередко со следами вторичноrо
упрощения). Как правило, знаЧительно моля-
ризован Рl, инаrда ан даже длиннее М} (у не-
которых Castaridae, Ischyramyidae и 'др.).
у зайцеобразных моляризованы также q,
верхний
 более, чем нижний (особенно
v современных форм). У однорезцовых pJ,
а также р4 (каrда он является единственным
переднекаренным) заметно мельче следую-
щих за ним зу.бов, с прастай, адна-, двухбу-
l'орчатой каранкай конической формы, со сла

боразвитыми воротничками или без них.
р2 зайцеабразных мельче рз и простоrо CTpO

ения, с жевательнай поверхностью попереч-
но-овальнай формы и с одной или несколь-
КИМИ в
одящими спереди склаДI\.ами.


rрызение' и пережевывание пищи происха-
дит у rрызунав разновременно. Для перВОI'а
необхадима значительнае выдвижение челю-
сти вперед, чтабы режущие края верхних и
нижних резцав противастояли одни друrим.
В связи с этим сачленавная rаЛОВlка нижней
челюсти овальная и относительно узкая, а са.
членавяая ямка на черепе длинная и также
сравнительно узкая, обеспечивающая про-
дальнае скальжение в ней rоловки. Для вы-
движения вперед челюсти, а у мноrих rрызу-
нав
 также для передне
задних движений
ее при перетирании пищи коренными зубами,
у ряда фарм имеются приспособления, отсут-
ствующие или лишь слабо выраженные у дру-
rих млеiкапитающих. Большая жевательная
мышца хорашо дифференци:р.ована на отдель-
ные слаи; асабенно сильна раз'вита ее передняя
часть. В некоторых случаях вся мышца начи-
нается на боковой паверхности лицевоrа ат-
дела черепа и проходит через подrлазничное
отверстие в rлазницу и далее
 вниз и назад,
к бакавай паверхнасти челюсти. В связи
с этим это отверстие бывает сильна увели.
чена, иноrда лишь незначительна уступает па
величине rлазнице. В друrих ,случаях вся
мышца праходит с наружнай староны скула-
вай дуrи, залеrая на ее нижней поверхнасти
или массетернай плащадке, видоизменяю

щейся у некатарых фарм в вертикальна pac

полаженную пластинку.
Наканец, некатарые rрызуны характеризу-
ются смешанным типам строения скуламас-
сетерной области.
В связи с мащным развитием передних от-
делов массетера, передвиrающих челюсть.
вперед, уrловай отдел нижней Че.1JЮСТИ лишь
редко имеет форму простой вертикальноЙ
пластинки; чаще ero задняя часть вытянута
в yr ловой отрасток, заrибающийся внутрь или
наружу.
Обе полавинки нижней челюсти HepeДiKa'
подвижно саединены между собой
 признак,.
свойственный примитивным млекопитающим
из числа непалнозубых, сумчатых и насекама-
ядных. Пережевывание пищи праисходит раз-
лично (см. в описании подотрядав).
Верхнезатылочная кость не участвует в аб-
разавании крыши черепа, вся сдвинута назад
на затылочную площадку. Скулавая дуrа и
в саставе ее скуловая касть всеrда имеются.
Висачная и rлазничная впадины саединены и
костное заrлазничнае кольцо никоrда не ваз-
никает. Слухавые пузыри образованы взду-
той барабаннай кастью (08 tympaпicum).
На строении скелета rрызунав, в асобен-
ности канечнастей, как и у друrих млекопита.-


1
l




, ,


ющих, сказываются приспосабления к разна

образным движениям в связи с различным
образам жизни, выраженные в эта м атряде
весьма lПална. Здесь представлены виды ат
назеl\1НЫХ. да Тlипична падземных, и ат беrаю

щих и прыrающих да лазающих, веДУЩ.i.1Х
палувадный образ жизни и приспасабленных
к планирующему палету.
На аснавании преабладающеrа характера
движений канечнастей па сравнению с исхад

ным универсальным типам (савременные
крысы, мыши, мнаrие палевки, ряд вымерших
фарм из различных семейств), [де движения,
связанные с беrам, рытьем, плаваньем и ла

заНЬС:\iI, выражены в балее или менее одина

l(авай степени, мажна выделить следующие
приспасабительные типы. Приспасабление
к рытью (слепыши, слепушанки, цакары,
Bathyergidae; из искапаемых
 Iпредставители
сем. Cylindradantidae: Tsagaпomys, Pseudo

isagaпomys) Ardyпomys и др.); к беrу (зайцы);
к рикашетирующему беrу прыжками на зад

них канечнастях (тушканчики, далrанаr,
Dipodomys); к лазанью па деревьям (белки,
некатарые сани), планирующему палету (ле

тяrи) и некатарые др.
Приспасабления к беrу и лазанью не пред

ставляют существенных атличий ат такавых
у друrих млекопитающих. У беrающих rрызу

нав увеличивается атносительная длина канеч

настей, в осабеннасти их дистальных атделов;
бакавые движения аrраничиваются, а движе

ние в саrиттальнай плаС'касти палучает преаб

ладающее развитие; саатветственна усил:ива

ется мускулатура и изменяет,ся фа,рма атдель

ных частей кастей и характер их связи между
сабай (rалавка бедра принимает цилиндриче

скую фарму, третий вертел сдвиrает,ся наверх,
срастаются ,или непад'вижна саединяются
касти преДiПлечья и rалени, удлиняется тела
IпятачнаЙ касти и пр.).
у видав, цсликам перешедших к падзем-
наму абразу жизни, резка выражена приспа-
сабление канечнастей к рытью. У caBpeMeH

ных видав разрыхление земли асуществляет-
ся преимущественнО' при памащи резцав или
при памащи передних канечнастей, таrда как
у некатарых Ескапаемых (Pseudotsagaпomys,
Tsagaпomys) эти спасабы, па
видимаму, саче

тались (Виноr:радав и rамбарЯ'н, 1952). В BЫ

талкивании земли на паверхнасть участвуют
rалава, [рудь и в меньшей степени задние
канечнасти. Саатветст,венна наибальшие изме

нения претерпевают передние канечнасти и
череп. Плечевая касть нескаль,ка у,карачи

вается; увеличивается ее внутренний над

мыщелак (усиление сrибателей кисти), раз

растается в направлении наружу rребень


бальшаrо буrра плечевай касти (усилени

дельтавиднай и [рудных мышц). На лактевоЙ
касти развивается прадальный срединньаi
rребень и резка удлиняется лактевой атрос-
так, абеспечивающие усиление рабаты трех-
rлавай мышцы; в этам же направлении изме-
няется страение лапатки. В запястьи ладь-
евидная и полулунная касти, как правило, не
срастаются (аблеrчение падвижнасти). Kor-
тевые фаланrи и каrти нередка палучают
мащнае развитие, асабенна на внутренних
пальцах.
Изменения в страении кастей задних конеч-
ностсй менее значительны. У rрызунов, вы-
брасывающих с их памащью землю, малая !I
бальшая берцавые прачна срастаются не
талька в 'их нижних, на и в верхних частях,
а паследняя из них приобретает заметныЙ
S-абразный изrиб в саrиттаЛьнай пласкости
тела (усиление рабаты сrлбате.пей ступни и
пальцев). Все перечисленные асабенности
страения в начальнай их стадии наблюдаются
уже у мнаrих rрызунав из числа тех неспеци-
ализираванных видав, катарые ведут по прс.
имуществу «нарный» абраз жизни.
у падземна живущих rрызунав, разрыхля-
ющих землю резцами или выбрасывающих ее
rалавай, сильна изменяется страение как мяr-
ких ее частей, так и черепа, и в асабенности
нижней челюсти. Нижние резцы сильно уве-
личиваются инередка абразуют альвеоляр-
ный атрастак, катарый мажет превышать
длину сачленавнаrа. Свабадный атдел их по-
лаrа заrибается навсрх и вместе с направлен,
ными навстречу им верхними резцами обра.
зует астрый уrал. Такае страение наиболее
Rыrадна для асуществления «I<:усающих»
движений нижней челюсти, с памащью кото-
рых зверек вrрызается в rpYHT. Они связаны
са значительным выдвижением челюсти впе-
ред «па бальшай дуrе» (Винаrрадав и rЮl-
барян, 1952), атчеrа сачленавная ПQiверх'ность
для челюсти значительна удлиняется и ста-
новится карытаабразнай. Однавременна умно.
rих рающих видов в заднем отделе суста'вной
впа,дины в различнай степени абасобляется
уrлуБJlение, в ,катарам rалавка нижней
челюсти пО,мещается ,при пережевывании пищи,
Выдвижение челюсти <вперед осуществляется
увеличенными передними частями бальшоЙ
жевательнаЙ :\1ЫШЦЫ, да'вящая рабата ,каторой
в целам аслабевает, вазмещаясь мащным раз.
в<итием висачнай. В связи 'с уменьшением r.lаз
ана за,ним ает большую часть r лазницы. Силь.
нае увеличение затылачнай плаща,Дки черепа
у рающих фарм, нередка принимающей На-
кланнае вперед палажение, связа,на с усил
-
нием мускулатуры, паднимающей rаЛ'аj3У п'ри
.


122




выталкивании земли ,наверх из подземных
:\:ОДОВ.
Беr прыжками на задних канечнастях,
свойственный, краме некаторых rрызунав,
также немнаrим сумчатым (KeHrypy) и Hace

I\ОМОЯДНЫМ (прыrунчики), в наиболее край

ней степени выражен у тушканчикав. При

способления к Нему выражаются в сильнам
удлинении задних канечностей за счет их
НIIЖНИХ атделав при аднавременном укараче

нии передних, причем длина ступни мажет
J,остпrать половины длины TeJIa (Виноrрадав,
1937); в редукции баковых плюсневых костей
1I слиянии среДIНИХ из них в адну и, coaTBeT

('твенно, в перенесении опоры 'На средние
пальцы; в удлинении хваста, приобретающеrа
роль баланси:ра и руля при ПРЫЖlках; в YKOPO

чеНпИ шейноrо атдела пазвоначника и слиянии
i)асположенных за атлантам ПОЗ'НОНiкав. Кроме
Toro, некоторые осабеннасти в строении бед

ре.нной, большой берцавай iИ пяточной костей
l'ходны у них С таковыми у быст,ра беrающих
копытных.
Э к о л а r и я, т а Ф а н а м и я. Несматря на
несовершенство термареrуляции, rрызуны
широко распространены па всему земнаму
шару до крайних пределав назеlмнай жизни.
.\lноrочисленные «жизненные фар мы» этай
I'РУППЫ, памима упамянутых выше приспаса

UHTe.'IbHbIX признакав строения, характеризу

ются также асабеннастя:,ми страения наруж

ных покравав (характер меха и сезанная era
('
!eHa), а также биалаrии и физиалаrии
(ЗИМНЯЯ спячка, .норный образ жизни, сабира

ине запасов, высокая плодовитасть, спасоб

насть довольствоваться метабалической водай
!I др.), ,позволяющими перенасить неблаrа

приятные внешние условия или избеrать их,
а также быстро васстанавливать численнасть.
Последняя дастиrает у rрызунав наиболее
высокИХ показателей, известных для млека

питающих ваобще.
В основном растениеядные rрызуны тесна
связаны в сваем распрастранении с расти

тельностьЮ и у мнаrих видаIЗ ана савпадает
с rранпцами атдельных ландшафтных зан.
Зона тундры населена в пределах Палеарк

Пlки немнаrачисленными видами палевак, из
I\OTOpbIX асабенна характерны лемминrи.
В плейстоцене, в периад наибальшеrо поха

lОдания, три IЗида палевак и заяц
беляк были
,динственными rрызунами, населявшими TYH

Ч1О0бразные ландшафты центральных абла

,'теЙ Европейской части Саюза.
Фауна rрызунов леснай заны баrаче и раз

НQобразнее. Здесь абитает нескалька видов,
семеЙств сань, беличьих, лесные палевки и
\[ЫШП. Палеонталаrические данные аб иста



рии формиравания леснай фауны rрызунов
СССР весьма отрывачны. Балее палны ани
лишь для rалацена, каrда пасле аканчания
периада наибальшеrа пахаладания началось
наступание лесных саабществ на аткрытые
плейстаценовые ландшафты. Часть видав лес

ных rрызунав абитала, по
видимаму, в зане
халаднай плейстаценавай лесастепи и в об

лесенных паймах, часть же сахранялась на
территарии уцелевших в [арах Крыма, Ю)Ь.

Hara Урала и Карпат шираколиственных и
хвойно
шИ'ро,колиственных лесав.
fрызуны савременнай степнаЙ заны пред

ставлены большим числом видав, ведущих
нарный, нередка каланиальный абраз жизни,
характеризующихся высакай численнастью и
резкими ее калебаниями. Краме мышей и па

левак, для степей характерны различные
виды суркав, сусликав и хамякав, а из зайце
 .
абразных
 пищуха и заяц
руса.к. Как и ДЛЯ
мнаrих друrих отрядов мле
апитающих, ис

ТОРИЯ фауны rрызунав степнай заны известна
лучше, чем ,для Дlруr.их зон. Мноrочисленные
палеанталоrические данные паследних лет
указывают на та, что предки бальшинства
taBpeMeHHbIx степных видав абитали на Tep

ритарии открытых ландшафтав тех же ши

рат, па крайней мере, с середины третичноrо
периада. Таким абразам, ширакай миrрации
степных элементав с вастака в периад наи

бальшеrо развития плейстаценавых степей не
была.
Для заны пустынь и полупустынь xapaK

терны тушканчики, некотарые Iвиды семейства
беличьих, песчанки; в та же время мыши
и полевки ниrде не дастиrают высакай числен

насти. Немнаrачисленные данные па истарии
фармирования фауны rрызунов этай заны
указывают на значительную древнасть ее ac

HaBHara ядра, а также на существавание
здесь еще в плейстоцене значительна балее
мезафильных уславий.
Фауна rрызунов [а,р'Ных абластей предста

вляет сабой слажную мозаику различных
фаунистических камплексов. Наибалее CBae

образна ,население аткрытых ландшафтав
высакоrорья, [де обитает рЯД эндемичных ви

дов, имеющих в настоящее время оrраничен

ное распространение (некатарые виды cyplKaB,
сусликов и полевак) . Палеанталаrические
данные об истарии фармиравания фауны [pы

зунав [ар пачти отсутствуют.
Высакая пладавитасть и не менее высакая
смертнасть rрызунав блаrаприятны для Mac

caBaro накапления их кастных астаткав.
ОднакО' их первичные скапления абычна ачень
недолrавечны; балее пално сахраняются они
лишь в атлажениях HeareHa и четвертичнаrо


123




периодов. Выдержать СКО"lьк6
нибудь дли

тельное последующее переотложение они спо

собны только В тех сравнительно. редких слу

чаях, коrда произошла их быстрая фОССИ.'1и

зация; одновременно отлаrаемые потоком
влекомые Наносы должны быть при этом
достаточно ме.пкозернистыми. РеДIЮСТЬЮ co

четания таких условий и объясняется сравни-
тельно редкая встречаемость и ПJ10хая coxpaH

ность костей rрызунов в древних аллювиаль

ных отложениях кайнозоя.
Из числа первичных скоплений хорошей
сохранностью отличаются, как правило, кости
rрызунов из отложений в пещерах и навесах,
[де остатки их накапливаются в результате
охотничьей деятельности хищных птиц (пре-
имущественно сов) и млекопитающих, а также
из древних «кротовин»
 замытых ходов раз-
лиЧНых rрызунов, ведущих норный и подзе.м

ный образ жизни (сурки, суслики, слепыши
н др.). К особому типу первичных ыeCTOHaxo

ждений относятся древние природные ловушки
в натеках асфальта и вязкой, окисленной
нефти (Бинаrады на Апшеронском п
ове, Кар-
М<\ЛКИ в Татарии). Все это определяет свое-
образный характер выборочности, действовав-
шей при образовании как первичных, так
и вторичных скоплений костных остатков rpbl-
зунов.
На территории СССР наиболее боrаты
остат,ками I1рЫЗунов следующие местонахожде

ния: нижнемиоценовое на северном береrу
Аральскоrо моря (залив Перовскоrо) у пос.
Аrыспе, в составе так называемой «аралоте-
риевой фауны»; средне- или ,верхнеплиоцено-
вое
 в [. Одессе (<<катакомбы»), BepXHe

плиоценов>ое у Ноrайска (Азовское побережье)
и т.олоrоя (Прибайкалье) ; IПлейстоценовые

Бинаrады на Апшеронском п-ове (ископаемая
нефтяная ловушка времени в. плейстоцена),
крымские пещеры \с отложениями, начиная со
времени среднеrо палеолита до мезолита
включительно (Киик
Коба, Чокурча, Аджи-
Коба. Сюрень 1 и Il, Алимовский навес и др.),
верхнеплейстоценовое местонахождение у
r. НовrОlрода
Северскоrо на Десне и мноrоч'Ис

ленные rолоценовые.
При н ц и п ы с и с т е м а т и 'к и. Систематика
отряда rрыз)'lНОВ является наименее выяснен-
ной по сравнению с систематикой друrих от-
рядов млекопитающих. Причина этоrо заклю

чает,ся в .мнотоо6разии разветвлений и быстрой
эволюции rруппы, а также IB мноrочисленных
. случаях параллельноrо развития. Трудности
построения естественной системы увеличива-
ются из-за слабой изученности и плохой cox

ранности остатков ископаемых форм. :Как и
для мноrих друrих отрядов млекопитающих,


она строил ась вначале преимущественно на
внешних признаках, а из внутренних
 На
особенностях строения черепа. С утвержде-
,нием в систематике филоrенетическоro 'Прин-
ципа возросло значение ПQследнеrо, а также
стали широко использоваться особенности
строения зубов, сохраняющихся в ископаемом
состоянии лучше друrих частей. ОсновоЙ
современной систематики rрызунов являют

особенности 'строения зубов. Признаки пост.
'кран'иальноrо скелета современных, а тем
более ископаемых r,рызунов, как пр а ви:rо,.
слабо изучены и для целей систематики
почти .не используются. Действительно, ОСнов.
ные направления эволюции буrорчатых зубов
(см. выше), как и различные мелкие особен-
ности строения элементов жевательной по.
верхности и корней, являются (с учетом слу.
чаев параллельноrо развития) ХОРОШИМИ
показателями родственных Отношений как
между крупными rруппами, так и внутри них.
При этом необходимо учитывать различное
филоrенетическое значение основных буrров,
поддерживаемых, как правило, корнями,
а также их произ.водных, и разнообразны.\
вторичных, чисто поверхностных эмалевы\
образований.
Однако нередко оказывается, что при CXOJ'
ном строении зубов мноrих ископаемых фор\!
у них имеются существенные ОТЛИчия в C'flpo

ении нижней челюсти и oceBoro черепа, свя,
занные с различиями в строении жевательноЙ
мускулатуры, а следовательно, и с характе-
ром питания. В результате, при получении
более полных палеонтолоrических материалоо
нередко коренным образом ИЗlменяются пред

ставления о филоrенетических и системати,
ческих взаимоотношениях отдельных rРУПf1
отряда, сложившиеся на основании изучения
зубов.
Кроме деталей строения жевательной по.
верхности коренных зубов) л.ля целей систе.
матики нередко пользуются такЖе различи-
ями в числе и расположении их корней,
в особенности относительно альвеолярной ча-
сти резца нижней челюсти, 'в дальности за-
хождения этой части :резца в на.правлении
назад, в степени развития альвеолярных буr

ров или отростков (см. выше). Все эти при.
з.На,ки, так же IKa/K ,и д.руrие детали строения
нижней челюсти (например, положение уrло

Boro отдела в плоскости челюсти или вне ее),
имеют особенно существенное значение для
систе,маТИIКИ ископаемых rрызунов) у которых
эта часть черепа 'сохраняется чаще и лучше
Дlруrих. Систематическое значение имеет вели.
чи.на и фо'рма подrлазничноrо 011верстия, CT€-
пен? оБОСQ9
ТIеННQСТИ ,I\ЩI
ла для прохожденщ


124




сосудов и нервав 'на ero внутренней стенке,
а также
 развития переднена:ружнаrа уrла
ero внешней стенки, разрастающеrася у He

которых видав в предrлаз,ничный буrор
('рис. 133, 152 и ,дJp.) , ат ,KaTapar.o атходят cyxa

жилия адной из частей бо,аьшай жевательной
МЫШЦЫ. Диаrнастическое (и филоrенетиче

окое) значение имеет форма и величина Mac

сетерной плащаДки верхнечелюстной кости,
образующей переднюю стенку rлазницы и
приобретающей в некатарых случаях фарму
хорошо абосабленнай прямоуrальнай пластин

ки, положение нижнеr,о края акулавай дуrи,
детали страения заднеrо атде,JIа тзердаrо нёба
и ,некоторые друrие признаI*.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, Ф и л о r е н и я.
Сохранение ватряде rрызунов, наряду с BЫ

сокой специализацией к питанию раститель

ной пищей, архаических признаков (прими

тивное страение rолавноrо мазrа, остатки че

шуЙчатоrо пакрава и д.р.) указывает на
достатачна древнее отхождение .отряда ат
общеrо ствала млекапитающих. Наиболее
древние астатки rрызунав абаих подотрядав
известны из BepxHero палеоцена С. Америки,
однако, как и для друrих млекапитающих, эта
время нельзя считать временем их пер,ваrа
пояsления. Хатя для оДнорезцаlJ3ЫХ ани весыма
немноrочисленны и фраrментарны, страение
JlХ уже дастаточна типично. В частнасти, резцы
обладали пастаянным ростом, что. пазваляет
д.умать а сходнам с СОВlременным'И rрызунами
строении нижней челюсти, жевательнай MY

скулатуры и друrих признакав. Все древней

шие однорезцаВ
Iе как из палеоцена, так и из
нижнеrо и среднеrа эацена, коrда их остатки
известны уже и из Еврапы (Plesiarctomys,
Prosciurus, Р lesispermophilиs) , отнооятся к вы

мершему сем. Ischyromyidae. Ваз,м?жна, что.
мноrие из них
ели падземный образ жизни.
Диверrенция этоrо семейства (па некаторым
авторам, податряда Protragamarpha с рядам
се.мейств) атмечается лишь с BepxHero эоцена.
В отложениях этоrо времени остатки rрызу

нов становятся мнаrочисленными. Они изве

СТНЫ в верхнем эацене из бальшоrо числа
местонахожден:ий Сев. полушария; в это вреМя
\-'Же предста.влены мнаrие из современных

емейств и коренные зубы .их представителей
уже обнаруживают признаки высакай специа

.1изации сов'ременных Simplicidentata.
Некотарые исследователи палаrают, что
rрызуны паявились не ранее нижнеrа палеа

цена (Matthew, 1910; Wilson, 1951; Waad,
1959); друrие атносят их паявление к мела


OMY времени или даже к верхней юре. Воз

можно, что развитие rрызунав, в какай
то
мере сдерживало расцвет мноrобуroрчатых


(ст.р. 64), схадных с rрызунами по строению
черепа, резцав и друrим признакам, а также,
вер.оятна, и по образу жизни. Лишь по,сле
вымирания в верхнем эоцене названнай rр
пr:rы
I'рЫЗУНЫ моr.ПiИ занять их экалаrические ниши,
в связи с чем и произошел в эта время ИХ
бурный расцвет и диверrенция.
Отношение rрызунов к друrим отрядаы
класса не выяснено. Обычно их или сближают
с ,древними насекомаядными или даже праиз

вадят ат них (Винrе). Родственные взаимоот

ношения даже мноrих крупных систематичес

ких rрупп внутри .отряда также во. MHarOM He

ясны. Общая rрафическая схема филаrенеза
rрызунав была дана адним из перlВЫХ Тулл

берrам (1899), данные KOTapara в большин

стве сваем устарели; краме Tora, искапаемые
rрызуны в этам !пасrраении им пачти 'Не учи

тывались.
Схема, предлаrаемая в настаящем томе для
однарезцовых (рис. 73), саставлена на OCHO

вании новейших работ Симпсана (1945), Ша

уба (1925, 1951, 1953), Стёртона (1935),
Лавока (1953), Вуда (1955, 1959), Арrира

пула (1939, 1940), Виноrрадова (1937, 1952)
и друrих ученых; испальзованы также личные
указания праф. Б. С. Винаrрадава. Схема
имеет це.'IЬЮ дать лишь общее представление
о состаянии вапроса в соответствии с наиба

лее распространенными взrлядами на фило

rенетические атношения в пределах пад.отряда.
Для зайцеобразных подобная же схема
(рис. 74) отличается от известных схем Бо

лина (1942), Дайса (1929) и Симпсона (1945).
Она саставлена по данным новейшей ревизии
искапаемых и савременных зайцеабразных
[уреева (1960).
В пределах падотряда зайцеабразных (Dup

licidentata) уже издревле намечают,ся две ли

нии развития.
 Одна из них :включает палеоце

навае сем. Eurymy1idae, известное iИЗ Азии.
Ero представ.ит,ели быстра прашли путь спе

циализации зубнай системы и к 'концу палео

цена, очевидна, вымерли. BTOipoe направление,
приведшее в ,конечи:ом счете к абразованию
семейств зайцев (Leparidae) IИ пищух (Lago

myidae), связано с ископаемым сем. Palaea

lagidae (rypeeB, 1957), известным в саставе
двух подсемейств из олиrоцена Азии и AMe

рики, .но без самнения, балее древних. HeKOTO

рые осабеннасти зубов у представителей этаrо
'семейства балее пр и м.И11ИВ\НЫ , чем у пазд,ней

ших Lagamarpha. Так, у них еще сохранился
на <нижних заднекаренных зубах третий, зад

ний элемент
 метаканид. Это заставляет
искать корни Palaealagidae, по крайней мере,
в палеацене и с этоrо времени допускать pac

хаждение абеих rрупп зайцеобразных.


(


12q .




Позже, вероятно, в эоцене, от Пrредстави

телей одноrо из ПОДСБМ. Pa1aeolagidae (Amphi

1aginae) про'Изошли ,пищухи (Lagomyidae); от
друrоr,о (Palaeolaginae)
 зайцы (Leporidae).
В обеих эт.их ветвях параллелЬ'но инезависимо
исчез на ниж'них коренных зубах метакони,Д и
остались ,два элемента: пара
 и протоконид.
В пределах подотряда Simplicidentata наи

более ясно очерченную rруппу составляют бел



Hystricoidea

 r


с Theridomyidae. Что же ,касается Bathyergi

dae, то филоrенетические связи ero вследствие
высокой специализации неяс.ны. Новейшие
иссле,дования (Виноrрадов и fамбарян, 1952)
выяс.нили значительную близость ,к Bathyergi.
dae представителей о.пиrоценовоrо сем. СуНп.
drodontidae. Пос.кольку связь цилиндродонтов
С примитивными ископаемыми беличьим!!
можно считать достоверной, вероятными CTa



rОЛОЦЕН t

g
v:Q
а..


g8 '0



8

 Е
"O


My old eo SClurolC:leo
а. "' r А.
v CI . , v v 81
v о :g
tI1 С :) о .g
о 1? L. "о
" '6v v (IJ() 04.> c;v -t Е 1)
..9 о CI
.g "00 ЕО .;:
т: 00 () CI N"U 0"0 :>
Q."O o"Q "о '"
:> 5 Q.E

'01 OF J! О u

 о I.f) Q: С'"
с( с( (f)


n ЛЕЙСТОЦЕН


v
:
g .g
v

(/),
I
I
I
.,
,


ПЛИОЦЕН


,
,
,
\


ParopoC/emus


МVlОЦЕН


олиrоЦЕН


ЭQЦЕН


н ,.,Х

?
1.
\
\
,


\
\
,
,
\


ПдЛЕоцЕН


...... ,
....
'-...














МЕЛ


"
8., ti

 Р .


2 Е >
g g g


.



'" ,s:: c';i Sleneofiber SCI/P'US
cl t-"
 I I
/ AgпatocaslcY :
The,.,dorп ys J I
I AcJe/oтys / 1:
I PseиdOsci.Jrvs l'
I " /' ,,/
I ,.,,.' I I


..-
'"
/
.'
I


1


Рис. 73. Филоrения палеарктических Simplicidentata (по Симпсону, Шаубу, Лавока и Вуду, с изменеНИЯМlI)


кообразные (Sciuromorpha). В последние лоды
исследованиями UUтелина и U1ауба (1953) и
Лавока (1951, 1955) выяснено бывшее весьма
спорным положение в неЙ двух вымерших
европейских олиrоценовых семейств: Pseudo

sciuridae и Theridomyidae. Оба они близко
родственны между собой, а также с Anomalu

ridae и даже объединяются в один подотряд
(Wood, 1955). Происходит эта rруппа, окорее
Bcero, от древних Ischyromyidae. Сходство же
Theridomyomorpha с Hystricomorpha Евразии
и Африки, а также с дикобразообразными
rрызунами Западноr,о полушария есть резуль

тат KOHBepreHTHor.o 'развит,Ия. К. белкообраз

НЫм относятся, ПО
В\ИДЮ'.10МУ, также сем. Bat-
hyergidae и Ctenodactylidae. Последнее, по
мнению Лавока (1955), имеет ряд общих черт


новятся древние филоrенетические связи
с беличьими и батиерrид.
Различны взr ляды и на положение семей,ств
слепышей (Spa1acidae), ризомисов (Rhizomyi.
dae), внутри мышеобразных (Myomorpha) и
цокоров (Myospalax) внутри хомякообразных.
Не вполне ясно также филоrенетическое ПQ,1Q.
жение настоящих мышей (Muridae), так как
представители их неизвестны rлубже в. МИО,
цена; на основании сравнительно
'морфолоrи

ческих данных можно предположить наличие
у них общих древних предков с хомяками
(Cricetidae). В то же время эти последние,
вместе с тушканчиками (Dipodidae), БОльше
тяrотеют к древним беличьим, чем сони (GJj

ridae)
 хорошо обособленная и, по
види.
мому, древняя rру,ппа мышеобра3tных ВОСТОЧ-


126




Ме 010 inae
palaeolaginae Amphilaginae \ ....... !
Sjnola<i
r;;:yjnae-""
...... : ,':...........Lagomyid;;
........ . 1,
Lepor,dae.,: "
, Eurymylidae
i /
I ;"
Palae
 lagidae ,/
: ,/ '
I ,
, ;"
I ".'


Horo полушария, котorрую HeKoT>OlpbIe исс.педо

вате.'JIИ считают за 'самостоятельную ветвь раз

вИТИЯ Simp1icidentata (рис. 74).
Дикобразообразные rрызуны (Hystrico

morp11a)
 вполне четко обособленная rруппа
однорезцовых, населяющая преимущественно
Западное полушарие. Из трех семейств Восточ

Horo полушария Hystricidae Европы и Азии -


наиболее древнее и самостоятельное,два дpy

rИХ
 африканские Petromyidae и Thryonomyi

dae, возможно, близки к южноамерикаНСКИ::\f


!: l '
rОЛОЦЕн
li



 L
e
orlnae
I
 .
ПЛЕЙСТОЦЕН ,

:и

i
мио



олиrОЦЕН


Agispelaglnoe
".. :
"
I


I
ЭОЦЕН I
ПАЛЕОЦЕН


 I


 ME
 I
I


считать ископаемых rрызунов более, чем круп

ных зверей, приrодными как для характери-
стики условий существования прошлоrо, так
и для целей стратиrрафии. Однако плохая
изученность известных к настоящему времени
остатков, а также указанные выше особен

ности их накопления и захоронения, пока еще
оrраничивают возмОжность широкоrо исполь
,
зования ископаемых rрызунов для этих целей.
reorp афические и эколоrические зак.'Iюче

ния MorYT быть сделаны более подробно


Lag o'm y,nae
Prolaginae


Keniologomyinoe


Рис. 74. Филоrения Duplicidentata (по А. [урееву)


семействам (Simpson, 1945), хотя некоторые
(Stehlin и Schaub, 1951) объясняют это cxoд

C
BO лишь конверrенцией. ВlПрочем имееТ1СЯ He

сколько родов африканских ископаемых дико-
бразообразных rрызунов (Phioтys
 Diaтaпot-
IlOтys и др.), выделенных ВудО'м (1955)
В особое семейство Phiomyidae, которые TaK

же указывают на подобную связь и на про

исхождение тех и друrих от каких
то общих
, предков, возможно, из rруппы Ischyromyidae.
rеолоrическое и rеоrрафическое ра,спростра

нение семейств rрызунов да.но на рис. 75.
Значение для решения вопросов
п а л е о r е о r раф и и и с т р а т и r раф и и.
rрызуны связаны с более разнообразными
УСЛОВИЯМИ существования, чем друrие отряды
млекопитающих, и в строении их скелета
более четко выражены приспособительные
особенности к различным способам передви-
жениЯ и добывания пиши. к.роме Toro, способ-
ность их к быстрому размножению определяет
более быстрый общий темп их эволюции, чем
у крупных млекопитающих. Все это заставляет


только для HeoreHa, по преимуществу ПJ1ИО

цена, и плейстоцена.
При палеоrеоrрафических реконструкциях
на основании пещерных скоплений следует
учитывать характер БИО.lоrической выбороч

ности, осуществлявшейся хищниками. Резуль
 .
таты ее сказываются, как правило, в том, что
относительное обилие особей видов открытых
биотопов оказывается большим, чем особеЙ,
населявших лесные участки, отчеrо может соз

даться преувеличенное представление о CTe

пени безлесности района
местонахождения
в прошлом.
При использовании остатков rрызунов Д.1JЯ
целей стратиrрафии необходимо учитывать
следующие осложняющие обстоятельства:
1) там, [де характер фОССИJIИзации остатков
допускает их переотложение, оно совершается
значительно леrче, чем в отношении костей
крупных зверей, что определяет большую [eo

лоrическую разновозрастность остатков [pы

зунов в древних аллювиальных отложениях;
2) косrи rрызунов, захороненных в ископае

127




\ ПОДОТРЯДЫ D u Р I i с i d е n t а r а
\ СЕМEiЙ'
СТ8А Ф
:Д


1',: (J)
ЭРЫ >- .Q
и Е .Q
ПЕРИО t ..Q
ДЫ эпохи
 (5


v ф I
о ф
о v

v "'о Ф Ф о
f ф о с
]

 .g ""о о О
v >. '"о "'о Ф
(J) о :.i:
 U
О 8 ""о Е
 с ::>
 О
О .g 8>l1
-о Е -о
 (... '"о
>- ,S
(J) '" 8 ..с: .2 .Q о Е
v v v
 >.
>-L о

 Q ..J ()
 а. w
fF gH



r----------


1:
1---'
 СР

 .




I


"i"7 1
::1



 :





8 СР













,


,
r:: Н. I




 СОВРЕМ
:!


j;: ПЛЕЙСТ.


'S



 в
::1

 СР.
с::
С: Н.


I
I
f

t
I
j ! IИ
"
.
I I
il
1


о ,s:


1)
 В.
("') I
 СР
:2: Н


о :т


Is:
B
t-- е СР
'S ш
 н


11.


«


:(


ф
о
v "'о
О '>,
:-Q Е
>- Ь

 1>

 I
[1 [c
 g
11


v
о
""о
ё:
:::>
'(}
(/)


1 I I
I I I I . I I
I I 1=r
=Ji 1=
i i I Т I
I i . .
:1 ! ..
1I т

 i

I I
I I
: I ! :
I I i
: I I
I


8


i m р I j с i d е n
vl
 I о
I
88
.g v о
.g ""о
Ф :Q

 ':;' ф v '

о о :.i:
>- 3 'и 8 о с о
"'о 8
V) "'о "'о О -s
'1: о
 '"о ,
 'и N
Е а... Е 'с 1> f 1: е
'"
o4J ф"'О е
о v) ""о



f=&' >- >-
u I UJ ::I:

 1 "

 u











t а t а
1 0 81
о V о '"о
:Q
-8

Е ':;.'
 u о

gЕф] о



f
]

t:
gt (5 о




,II
 I

 11
I !
11-



 Ibl
11


о
о
"'о
'):.. Q)
Е

2 'ё:

 ..

1




i I
1
 J






fiL
.
J ЛIII



,


: i +
I




 .



















,





.



J

I


, l




I


t)
о
"'о
'0
О
"5
а.
(/)


v
о
:2
t
(.)
С
()


I ,1
i


 .".



.

: [





 I



















n


i
I
!
!


r :: I
! :: I 1: J
J


.: I

T

= !
:' J 1 1 i
 ! 1 1 I
I
L ,

11 ... I J '
: I I











1 : : ' ; : 1. I
 I
I m 1

Ln .

 I
i i :
!


. i

 j .




 ,.







 L




 t
.




t



 I

.

!





t






; .

}
i
 ?
1 ?[I




I
I



I
IСЛ{П
 ЩI'р"



Рис. 75. rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. Rodentia
Семейства, И1вест!tые толЫ(О НЗ Ю. и Ц. Америки, в схему не вкдючены. Знак вопроса сдева от КОДОIIКИ означает СОМllитедьность rеолоrическоrо возраста, спраl3а
lIеУ[JСрСIII!ОСТЬ .
[J принаД.1еЖ!lОСТИ к данному семейству; звездочка означает неУl0чненпость rеолоrическоrо возраста в пределах эпохи


1








мых кротовинах, обычно значительно моложе
окружающеrо их слоя и часто соответствуют
по возрасту вышележащим rоризонтам иско

паемой почвы; 3) возраст остатков, происхо

дящих из пещерных :местонахождений, при OT

сутствии датирующих отложения орудий дpeB

Hero человека, :в ряде случаев может быть
определен по высоте расположения пещеры,
возраст которой сопоставляется с известным
возрастом речной террасы соответствующеrо
уровня. Для пещер KapcToBoro типа следует
также принимать во внимание данные о Bpe

мени прекращения и оживления процессов
карстообразования, совпадающих с измене

ниями в ходе накопления пещерных отложе

ний.


ПОДОТРЯД DUPLICIDENTATA
(LAGOMORPHA). ДВУРЕЗЦОВЫЕ
ИЛИ ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ!


Позади передней пары верхних резцов pac

положена вторая пара более мелких, имею-
щих молочных предшественников (рис. 76).
Вдоль передней поверхности передней пары
верхних резцов (рис. 77) проходит борозда,
на дне которой может выступать дентин.
3 3
2
Переднекоренных 2' заднекоренных 3
2
у поздних
 без корней. IПередний Р и задний
М, по крайней мере в верхней челюсти, за

метно меньше остальных.
Жевательная поверхность P4
M2 состоит из
суженных внутрь, вытянутых в ширину Tpe

уrольников, три буrорка которых связаны
между собой; протокон большей частью раз-
делен внутрь входящей поперечной складкой,
у поздних форм очень rлубокой; возможна
также небольшая складочка снаружи, между
пара
 и метаконом. Жевательная поверхность
р 4
M2 состоит из поперечно вытянутых петель
овальной или ромбовидной формы; у древних
форм этих петель три, у более поздних
 две
(метаконид исчезает). Петли разделены rлу

бокими входящими складками
 у более дpeB

них снаружи и изнутри, у поздних
 только
снаружи. Корней на верхних коренных перво

начально три, по числу основных буrорков,
позже корни пара
 и метакона утрачиваются.
Нижние коренные
 с корнями по числу co

хранившихся элементов коронки. У поздних
форм высококоронковые зубы (кроме нижних
коренных пищух), снизу открытые, постоянно'
растущие. Жевательные поверхности верхних


I Автор
 А. А. [уреев. Характеристика, кроме oco

бенностей коренных зубов, дана почти исключительно
по современным формам; то же и для отдельных rрупп.


9 Основы палеонтолоrии


коренных скошены внутрь, нижних

 наружу;
расстояние между рядами верхних больше,
чем между рядами нижних на ширину зубноrо
ряда. Сочленовная ямка на черепе короткая
и широкая, суставной мыщелок нижней челю

сти длинный и узкий. Нижнеrлазничное OTBep

стие мало, и через Hero никоrда не проход'ИТ


Рис. 76. Lepus timidus L.
Передняя часть черепа, СНИЗУ.
Х 1. а
вторая пара резцов


часть жевательной мышцы. Уrловой отдел
челюсти имеет форму вертикальной пластинки
и не образует заrнутых внутрь или oTorHYTbIx
наружу отростков. Кост.ное нёбо укорочено до
степени узкоrо мостика позади широких и
длинных резцовых отверстий. Кости пред



776


Рис. 77. Передняя поверхность верх-
них резцов двурезцовых rрызунов.
Схемы
А заяц, Б
пищуха. Увеличено


плечья не сращены (но соединены неподвиж

но), лучевая значительно толще локтевой или
они равной толщины (у пищух). Малая бер

цовая кость срастается с большой на протя

жении 3/5
1/2 ее длины сочленяется с aCTpa

rалом и пяточной. Тело IПЯТОЧНОЙ кости
длинное; наибольшая ширина ero 2/з
1/2
длины.
З а м е ч а н и я. Задняя пара верхних резцов
(IРИС. 76, а) служит опорой для нижних резцов
при откусывании. У ряда видов длинные зад.
ние резцы вместе с передними выполняют


129




функцию терки при обrладывании больших
поверхностей сверху. Они также способствуют
затачиванию эмали на режущем крае нижнеrо
резца при ero прохождении между передней и
задней парой верхних резцов во время пере

жевывания пищи. Это последнее совершается
путем попеременных боковых движений ниж

ней челюсти, при которых работает каждый
раз только один из ее зубных рядов, с pa3Ma

хом движения, соответствующим разнице в
ширине расстановки верхних и нижних зуб-
ных рядов. Такое движение обеспечивается
упомянутой выше формой челюстноrо сустава.
Чтобы достиrнуть противостояния верхних и
нижних резцов, необходимоrо для rрызения,
требуется лишь незначительное выдвижение
нижней челюсти вперед. С этим связано и
слабое развитие нижнеrлазничноrо отверстия,
через которое не проходит передняя часть
внутренней доли большой жевате.льной мышцы.
Duplicidentata
 примитивная, резко обо

собленная от остальных rрызунов rруппа,
мноrими признаваемая за самостоятельный
отряд
 Lagomorpha. Ряд при.способительных
особенностей в строении черепа и скелета
,конечностей сходен с таковыми у копытных.
В. палеоцен (Азия)
 совр.; в СССР со ср.
олиrоцена. Четыре семейства: Ellrymylidae, Pa

laeolagidae, Leporidae, Lagomyidae. Филоrене

тические отношения внутри подотряда см.
стр. 127 и IрИС. 74.


СЕМЕйСТВО PALAEOLAGIDAE DICE, 1929
3 3
2
Р Т М 3
2 с хорошо развитыми корнями. На.
жевательной поверхности верхних коренных
обычно развиты буrорки по наружному краю
и эмалевые rребешки различной формы, иду

щие от внешнеrо края зуба внутрь. BHYTpeH

няя входящая складка на P4
M2 мелкая или
отсутствует. По крайней мере, часть нижних
коренных состоит' из трех элементов, а на
жевательной поверхности
 из трех лопастей
или 'петель, задняя из которых (метаконид)
отделена от предшествующей входящими
складкаl\IИ на наружной и внутренней CTOpO

нах зуба. М з не более, чем с двумя конидами.
Два подсемейства: Palaeolaginae с двумя
родами и Amphilaginae
 с тремя. Олиrоцен

ср. ,миоч.ен Европы, Азии, С. Америки.


ПОДСЕМЕйСТВО PALAEOLAGINAE DICE, 1929
В верхней челюсти три заднекоренных зуба.
На заднем нижнем коренном (М з )
 две
петли (метаконид отсутствует). Олиrоцен,
Азия и С. Америка.


D е s т а t о 1 а g u s М а t t h е w et G r а п

g е r, 1923. Тип рода
 D. gobieпsis М а t t. et
G r а n g., 1923; олиrоцен. Монrолия (Хзанда.
[ол). р2 В несколько раз меньше рз. BHYTpeH

няя входящая складка имеется из верхних ко-
ренных только на М2. Р з с одной входящей
складкой. Метаконид (третья петля) есть
только на Р 4 , M 1 и М 2 . (Рис. 78, 79). Сем})






Рис. 78
7g.
Рис. 78
Desmatolagus gobleпsis М а t t h е w et О r а n

g е т. Правые верхние коренные зубы. Рис. 79
D. robustus
М а t t h е w et О r а n g е т. Левые нижние коренные зубы,
х 3. Олиrоцен Монrолии (Maithew and Oranger, 1923)


видов. H.
cp. олиrоцен Монrолии, Китая,
С. Америки. KlpoMe Toro: Palaeolagus L е i d y

1856 (ол<иrоцен С. Америки).


СЕМЕйСТВО LAGOMYIDAE LILLJEBORG, 1866
(OCHOTONIDAE THOMAS, 1897). ПИЩУХОВЫЕ
Череп уплощенный, ero лицевой отдел YKO

роченный, надrлазничные отростки OT,CYT

ствуют. Межrлазничное пространство узкое

rлазницы хорошо видны сверху. На боковых
поверхностях верхнечелюстных костей круп-
ные отверстия. Слуховые пузыри большие.
стенки их rубчатые, слуховые отвер,стия нахо-
дятся на их наружной поверхности. Половины
нижней челюсти соединены подвижно. Перед-
ние резцы верхней челюсти с r лубокой перед

ней пррдольной бороздой; их режущий
рай у
борозды имеет rлубокую выем,ку, так что ,резцы
3 2
кажутся раздвоенными на конце. Р Т М 3
2:
без корней или корни слабо развиты; М3
всеrда OT,CYTCTBY
T. P4
M2 рассечены внутрен-
ней входящей складкой не менее, чем до по-:
ловины ширины зуба; ее края rладкие. P4
M2'i
состоят из двух приблизительно равных ПРИ3М
1
на жевательной поверхности
 петель ромби- .,



130




ческой формы, соединенных цементом. MeTa

КОНИД (третья петля), кроме М 2 рада PrO'la

gus, отсутствует. М з
 из аднай призмы (пет

ли). Ключица хораша развита. Тазовые ,касти
не образуют симфиза. Эадние канечности едва
превосходят па длине передние. Хваставай OT

дел укарачен. Ср. ал'Иrацен
 совр. Три пад

семейства: Sinalagamyinae, Pralaginae, Lago

myinae. Ср. или в. алиrацен
 савр.


ПОДСЕМЕйСТВО SINOLAGOMYINAE GUREEV, 1960


Верхние каренные зубы с корнями. BHYT

ренние вхадящие складки P4
M2 дастиrают
серединЫ ширины зуба. М 2 састаит из двух
призм. Р2 И Р З мельче, чем у Lagamyinae.
Cp.
B. олиrацен.
S i п а l а g о' т у s В а h 1 i п, 1937. ТЮ.l
рода
 S. kaпsueпsis В а h 1., 1937; в. алиrацен,
Китай, [аньсу, Шарrалтейн
Тал. НИЖНJ1Я че

люсть относительна массивная. Задние петли
жевательнай поверхнасти Р 4
M2 уже перед

них и инаЙ фармы. Четыре вида. Cp.
B. али

rоцен Китая, Монrалии. .
OchO'tO'пO'lagus Gureev, 1960. Тип
рода
 О. argyrO'PulO'i G u r.; ср. алиrацен,
Монrалия, Татал
rал. Нижняя челюсть атнаси-
тельна танкая. Задние и передние петли жева-
тельнай паверхнасти P4
M2 схаднай вел,ичины
и формы. Один вид, из аднаrо местанахажде-
ния.
Кроме Tara: OreO'lagus D i с е, 1917 (H.
B.
миацен С. Америки); AustrO'lagomys S t r 0'-
mer, 1926 (н. :миацен Африки); KeпialagO'mys
М а с - 1 n n е 5, 1953 (н. миацен Африки),
Heterolagus С r u 5 а f а n t, V i 11 а 1 t а et
т е n у 01 5 (н. миацен Еврапы).


ПОДСЕМЕйСТВО LAGOMYINAE LILLJEBORG, 1866
Верхние коренные зубы без кар ней. BHYT

ренние вхадящие ,складки P4
M2 рассекают
зуб пачти да era наружной стенки. p
 и Р
относительна крупные. М 2 састаит из двух
призм. Н. ,миоцен
 :COBiP.
О с h а t о' п а L i n k, 1795 (Pica L а с е р е d е,
1799; LagO'mys С u v i е r, 1800). Пищухи. Тип
рода
 Lepus dauricus Р а 11 а 5, 1773; совре-

Iенный, [ары на р. Селенrе (Забайкалье).
Средней величины (длина Рз
Мз да 9,6

10 мм). Уrловая лапасть нижней челюсти He

широкая; вершина yr лаваrа атрастка
 ниже
уровня основания М з . Высота нижней челюсти
у М з менее длины диастемы. Р З С неrлубакими
складками, адной на внутренней и двумя На
наружной сторане, или Her лубокай бывает


толька передняя складка наружнаЙ стараны
этоrа зуба. Передняя петля Р З не абасаблена
от ero заднеrа атдела. (Рис. 80.) Несколько
видав. Плиацен
 плейстацен З. Европы;


/








1J8
.


Рис. 80. Ochotoпa daU1'ica Р а 11 а 5
Череп. Х 1,5. A
CBepx.y; Б
СRШ
У; В
RЮКRя.я. Ч'СJ\ю
:rь сна-
ружи (arHeB, 1940). Коренные зубы, Х 6. r
Правые верхние,
Д
правые нижние


Азии;


плеЙстоцен
 совр.


плиацен
 савр.
С.' Америки.
Р r о' о' С h о' t о' п а С h а m е n k а, 1914. Тип
рода Р. eximia С h а т., 1914; в. миацен Мал-
давии, Тара,клия. Крупные формы (длина
Рз
Мз да 13 _им). Уrлавая лапасть нижней
челюсти ширакая; вершина уrлаваrа атростка
выше уравня аснования М з . Высата нижней
челюсти у М З бальше длины диастемы. Р з


131


g*




с rлубокими входящими складками, одной на
внутренней и двумя на наружной стороне.
Передняя петля не обособлена от ero заднеrо
отдела. Несколько видов. В СССР: в. >миоцен

ер. (?) плиоцен Молдавии; -ср. (?) и в. плиоцен
Ю. Украины, Кирrизии, Прибайкалья; ср.
плейстоцен Закавказья. В. плиоцен
ср. плей.
стоцен Европы и Азии.
Кроме Toro: Lagopsis S с h 1 о s s е r, 1884
(миоцен Европы); Ochotoпoides Т е i 1 h а r d
et J о u n g, 1931 (плиоцен и плейстоцен
Азии) .


ПОДСЕМЕйСТВО PROLAGINAE SUBFAМ. NOV.
Верхние коренные зубы без корней. В отли

'Чие от всех зайцеобразных М з отсутствует.
М 2 состоит из трех призм,
 имеет,ся неболь

шой метаконид. Внутренние входящие склад-
ки P4
M2 менее rлубокие, чем у Lagomyinae.
Один род Prolagus.
Р r о 1 а g u s Р о m е 1, 1853 (Myolagus Н е п

s е 1, 1856). Тип рода
 Lepus oeпigeпsis К о e

n i g, 1825; .миоцен, rерман'ия. Размеры с к:руп

ную пищуху (альвеолярная длина нижних
коренных 10
 11 мм). Рз с двумя .входящими
складками эмали на наlрУЖНОЙ стороне и
двумя на внут.ренней; из них передняя BHYT

ренняя
 сложная, образует на жевательной
поверхности IP азветвляющийся :рисунок и
вместе .с задней наружной r лубоко ПРОRикает
назад, доходя ,почти до заднеrо к.рая зуба.


Рис. 81. Prolagus oeningensis К о е n i g
Левые нижние коренные зубы, Х ок. 5
(Р. Major, 1899)


Передний участок ,передней петли часто обо

соблен, реже соединен узкой эмалевой пере

мычкой с наlРУЖНОЙ или внутренней частями
зуба. (Рис. 81.) Три
четыре ,вида. ДЛЯ СССР
имеется непроверенное указание на нахожде-
ние в ср. плиоцене Молдавии (Хоменко, 1914).
Ср. миоцен
 плейстоцен З. Европы 1.


СЕМЕйСТВО LEPORIDAE GRAY, 1821. 3АйЦЕВЫЕ
Череп высокий, с широким лицевым OTдe

лом. Надrлазничные отростки BcerAa хорошо


1 На Корсике Р. sardus W а g п. дожил до неолита
(rолоцен) включительно, а на одном из маленьких
островов вблизи Сардинии, возможно, даже дО XVH
столетия (ТоЫеп, 1935).






развиты. 'л'1ежrлазничное пространство широ

кое, r лазницы сверху не видны. Боковые по-
верхности верхнечелюстных костей имеют
решетчатое строение. Слуховые пузыри OTHO

сительно мелкие, стенки их не бывают rубча

тыми; имеется небольшой, направленный на-
верх слуховой канал. Половины нижней
челюсти соединены в симфизе неподвижно.
Передние резцы верхней челюсти с неrлубо-
кой передней продольной бороздой (рис. 77 А);
их режущий край имеет лишь слабую вырезку
и не кажется раздвоенным. P

M
. с в. мио-
цена без корней (постоянно растущие); М3
всеrда есть (кроме некоторых особей Peпta

lagus furпessi). Внутренняя входящая склад-
ка на pl
M2 \развита различно. P4
M2 из
двух призм, на жевательной поверхности

с двумя петлями различной величины и фор-
мы. Ключицы отсутствуют или рудиментарны.
Тазовые кости образуют лонное сращение.
Задние конечности, как правило, значительно
превышают по длине передние; хвостовой от-
дел позвоночника, за редкими исключениями,
длиннее, чем у IПИЩУХ. H.
B. эоцен
 совр.
Четыре подсемейства: Mytonolaginae, Megala

ginae, Agispelaginae, Leporinae.


ПОДСЕМЕйСТВО AGISPELAGINAE GUREEV, 1953
Коренные зубы с корнями. Внутренние вхо-
дящие складки на P4
M2 развиты слабее, че.м
у предста.вителей друrих подсемейств: их


<w


Рис. 82
83. Agispelagus simplex А r g у r'o Р U 1 о
РИС. 82
верхние коренные зубы. РИС. 83
ниж-
ние коренные зубы, Х 7,5. Н. миоцен Араль-
CKorO моря


Кlрая :ровные. РЗ
 ,с Тlремя, иноrда
 с двумя
входящими складками на переднеи поверх

ности. Передние призмы Р 4
M2 значительно
шире и выше задних. Н. олиrоцен
 н. миоцен.


132




А g i s Р е l а g u s А r g у r о р u 1 о, 1939. Тип
рода
A. siтplex А r g., 1939; н. миоцен, Ka

эахстан (северное побережье Аральскоrо моря,


88
G

(
G
gg

5 88
Рис. 84
86. АШериs annectens S с h 1 о s s е r
Р"е. 84
верхние коренные зубы. Рис. 85
нижнне коренные зубы.
Рмс. 86
вариации в строении Р З ' Схемы (rypeeB, 1953; по Diee, 1929)


Аrыспе). Раз'Меры мелкие (длина Рз
Мз
8J8
12,8 ..им). По крайней мере, Мl и М2
С внутренней входящей скл адкой, не дости



дом Lepus); задние призмы во ,внутреннем OT

деле круто поднимаются вперед, достиrая
здесь вершины передних призм и сливаясь
с ними. (Рис. 82, 83.) Два вида. В н. миоцене
Казахстана (северный береr Аральскоrо
моря) и в ср. олиrоцене Монrолии (Татал

rол).
р r о с ар r о l а g и s G u r е е 'У, 1960. Тип
рода
 Desmatolagus vetustus В u r k е, 1941;
н. олиrоцен, Монrолия, Улан
rочу. Размеры
мелкие (длина Рз

Мз 9,1 мм). Входящие
внутренние складки на всех верхних коренных
отсутствуют. Ширина коронок P4
M2 больше
их длины в 2,25
3 раза. Передние призмы
Р 1
M2 внутри не подняты и не заострены;
задние призмы ,внутри не поднимаются до
уровня передних и отrраничены от них. Четыре
вида. H.
cp. олиrоцен Монrолии.


ПОДСЕМЕйСТВО LEPORINAE GRAY, 1821
Коренные зубы без корней, постоянно pac

тущие. Внутренние входящие складки P4
M2
доходят не менее, чем до середины ширины
зуба; их края большей частью ВОЛнистые.


.
.......,"\,'\\...

''''''',,-...............,...........................-........: .
,......'-........;:-...




\










88А


88Б


Рис. 87
88. Lepus L.
Рис. 87
L. europaeus Р а 11 а 5, Х 1. Череп. А
CBepXY, Б
снизу; В
нижняя челюсть (Отнев, 1940). Рис. 88
L. timidиs L. Коренные
зубы, Х 3. А
верхние, Б
нижние


rающей середины ширины зуба. Ширина KO

ронки P4
M2 больше длины в 1,5
1,75, редко
в два раза. Передние призмы Р 4
M2 внутри
сильно подняты и заострены (сходство с po



рз С ровной передней поверхностью. Передние
призмы P4
M2 лишь незначительно выше и
шире задних. Н. миоцен
 COJВlp. Европы,
Азии, Африки, С. и Ю. Америки.


133




А 1 i l ер u s D i с е, 1929 (Allolagus D i с е,
1929). Тип рада
 Lepus aппecteпs S с h 1 а s

s е т, 1924; плиацен Китая. Размеры средние
(длина Р4
МЗ дО 18 м,и). Р з аТНОClительно
крупный, не караче Р 4, С двумя вхадящими
навстречу адна друrай складками
 с наруж

най и с внутренней старан. (Рис. 84
86.) Не-
скалька видав. В СССР с 'в. миоцена (L. lasca

revi С h о m е n k а) да ар. или в. пл'иоцена юrа
Еврапейскай части СССР; миацен
 плиацен
З. Еврапы, плиацен Азии.
L(l
 tJ.
 L



lt.\\
, \1
Sb.
'a\\1J.bl. lt111
рада
 L. timidus L., 1758; соврем., Ю. Шве-
ция. Размеры крупные (длина Р4
МЗ дО
20 м/и). Р з не караче, чем Р4, с аднай наруж-
най вхадящеЙ складкай, пачти дастиrающей
внутреннеЙ стораны зуба. (Рис. 87, 88.) Да
15 видав. В СССР са ср. или в. плиацена
(Одесса, «катакомбы») да совр. ПЛlиацен

совр. Еврапы, Азии, Африки, С. Америки.
Р l i о l а g u s К о f m о s, 1934 (Hypolagus
D i с е, 1917). Тип рада
 Oryctolagus beremeп-
deпsis К а f m а s, 1931; плиацен, Венrрия.
Размеры средние (длина Р4
МЗ 15 мм). Р з
С однай наружнай складкай, дахадящей не
далее середины зуба. Нескалька видав.
В СССР с в. миацена да ср. плеистоцена;
плиацен З. Еврапы.
Краме Tara: Archaeolagus D i С е, 1917
(н. миацен С. Америки); Hypolagus D i с е,
1917 (ср. миацен
плейстоцен С. Америки;
в. плиацен
плейстацен Еврапы, Азии); Pra

tilepus Н i Ь Ь а r d, 1939 и N ecralagus Н i b

Ь а r d, 1939 (в. плиацен С. Америки) и 11 са-
временных радав, из катарых для четырех
(Caprolagus В 1 у t h, 1845; Sylvilagus G r а у,
1867; Proпolagus L у а n, 1903; Oryctolagus
L i 11 j е Ь а r g, 1874) известны ископаемые
()статки.


ПОДОТРЯД SIMPLICIDENT А Т А.
ОДНОРЕЗЦОВЫЕ


в верхней челюсти адна пара резцав;
передняя паверхнасть их r ладкая, реже на ней
имеется адна или две прадальНые баразды.
1 2
Переднекаренных абычна Т, реже т; задне-
5 2 1 "
каренных
 4
2' ач
нь редка т; в нижнеи
челюсти не бальше, чем в верхней. Каренные
от низкаI(оранкавых ,с карнями до высока-
каранкавых без карней (с постаянным рас-
там). Жевательная поверхнасть их различна:
трех- или четырехбуrарчатая да складчатай
различнаrа типа. Скашеннасть жевательных
Jпаверхнастей если и есть (абычна в задних


отделах зубных рядав), та в верхн
й чеЛЮСТИ j .
в направлении наружу, в нижнеи
 ВНУТРЬ;
раестаяние между рядами верхних зубов
всеrда меньше, чем между рядами нижних. i
j
Нижнечелюстные ветви саединены меЖДУJ
сабай в абласти сИ'мфиза падвижна или He
 !
падвижна. Сачленавная ямка на скулавых ат. .1
растках висачных кастей, как правила, узкая'
и длинная 1. Нижнеrлазничнае атверстие не-
редка увеличеннае и через Hera прахадит зна-
чительная передняя часть внутренней дали
БQ.[l'Ь.UlQ,{f,. w..
Тb
rr:;.lZ.rJ..yH).<:Qy"
ьу&'цы..
lJl1)13Dll отдел
нижней челюсти, как правила, абразует
хараша развитые, oTarHYTbIe наружу или
частична заrнутые внутрь утловые отростки.
Костнае нёба бальшей частью длиннае, резцо-
вые атверстия караткие и узкие. Касти пред-
плечья саединены падвижна (вазмажны Bpa

щательные движения); па талщине ани при

близительна адинакавы. Малая берцавая
кость, за ачень редкими исключениями, не
сачленяется L астраrалам и пятачнай кастью.
Тела паследней относительно караткое: наи.
бальшая ширина ее, как правила, балее пало-
вины длины.
З а м е ч а н и я. У аднарезцовых перетирание
пищи праисхади'I,' различными спасабами. При
падвижна саединенных палавинках нижней
челюсти, сочетающихся абычна с буrарчатыми
каренными,
 путем папеременных движений
каждой из палавин вперед, анередко, адНа-
временна и внутрь. При непадвижна саединен-
ных палавинках, ,сочетающихся па бальшей
части с паперечнаскладчатыми зубами

путем движений челюсти вперед 'и назад, во
время катарых аднавременна рабатают аба ее
зубных ряда. Резцы нижней челюсти дo

вольна далека атадвинуты назад ат Iрезцов
верхней, и для приведения их режущих краев
в палажение пративастаяния при f'рызении
требуется значительнае выдвижение челюсти
вперед, что. абеспечивается ,саатвет,ствующим
страением челюстнаrа сустава (стр. 121) и
сильным развитием передней части внутрен-
ней дали бальшай жевательнай мышцы.
В. палеацен (С. Америка)
 савр.; в CCCP

са ,ер. алиrацена. Три надсемеЙства: Sciurai-
dea, Muraidea, Hystricaidea. Эти три харашо
ачерченные rруппы савременных rрызунав уже
давно. выделены систематиками, и те, кто при-
знает Simplicidentata за самастаятельный aT

ряд, рассматривают их в качестве падатрядов
(Simpsan, 1945). в паследнее .время Вуд
(1955) предлажил рассматривать в качестве
падатрядав также Pratragamarpha (палеаце-


1 Исключение

 некоторые формы, роющие с по-
мощью резцов.


.134




новые и большая часть известных эаценавых
rрызунов), Theridomyidae, Castaridae, Caviidae,
Bathyergidae и Eamyidae. Саатветственнае по- ,
вышение в таксанамическам paHre имели и
елаrающие их систематические rруппы, а TaK

же и мноrие др. Однако. не для всех этих rрупп
имеется достаточно палная палеанталаrиче-
екая летапись, и такае деление не всеrда
представляется аправданным филаrенетически.
Требуется общая . прарабатка систематики
всех современных и искапаемых rрызунав;
только после этаrа будет вазмажна устанав-
ление рацианальных надрадавых rруппиравок
и их диаrнозав. Да этаrа, к3.к справедлива за

мечает Вуд (1959) , любая классификация
является временнай и лишь указывает на об-
,1астИ системы, в катарых далжна быть cocpe

доточена дальнейшая рабата систематикав.
Подотряд включает акала 40 семейств.
О филоrенетических взаимаатнашениях внутри
подотряда см. стр. 126 и рис: 73.


СЕМЕйСТВО ISCHYROMYIDAE ALSTON, 1876
Подrлазничнае отверстие :маленькае, вытя

нутое ввертикальнам напр авлении, внут-
ренняя часть бальшай жевательнай мышцы не
проходит через Hera, а начинается либо. на
нижнем крае переднеrа атдела скулавай дуrи,
либо на балее или менее абасабленнай мас-
еетерной пластинке верхнечелюстнай кости.
2 М 3 б u "
Р т """3 с уrорчатаи жевательнаи паверх-
ностью
 в аснаве трехбуrарчатай на верхних
и четырехбуrарчатай на нижних, или буrарки
сливаются в rребни. Каранка низкая или
средней высаты. Мезакан и мезаканид, как
правило, имеются. В. палеацен
 н. миацен
С. Америки; H.
B. эацен Еврапы; олиrацен
Азии. Четыре падсемейства: Sciuravinae, Para-
myinae, Ischyramyinae, Prasciurinae, с абщим
числом родав балее 20. Палажение мнаrих из
них выяснена н<
дастатачно (рад Protoptychus
Scott и др.).
р r о s с i u r u s М а t t h е w, 191 О. Т ИlП Р a

Ja
Sciurus vetustus М а t t., 1903; аЛiиrоцен
С. Америки. Размеры с суслика средней вели

чины (длина Р4
М3 7
12 .мм). Надrлазнич

ные отростки хорашо .развиты. Уrлубление
маосетерной площадки аканчивается на уров-
не М2, а аrраничивающие ее rребни прадал-
жаются до уровня М 1 . Падбародочное атвер-
стие расположено ниже и несколько впереди
Р 4 . Резец нижней челюсти атносительна мощ

ныIй и круто ИЗОI'нутый. Заднекоренные с низ

кой коронкоЙ, верхние
 треуrальноrа ачерта-
ния, нижние
 ро.мбавидноrа, реже KBaдpaT

Horo. Протокон цельный или в начальных ста-


диях разделения; прамежуточные буrарки

хораша развиты. На нижних каренных па

стаянна имеется харошо развитый мезости-
лид. Энтаканид крупный, атделен rлубокай
далинкай ат заднеrа края зуба. От вершины
ero атхадит rребешак, направленный назад и
наружу, соединяющийся с прадольным rреб

нем нескалько впереди ат rипоканида.
(Рис. 89
92.) До 10 видав. В СССР
 в ср.
алиrацене Казахстана (ЧелкаIР- Тениз). Ср.
эоцен
 алиrоцен С. Америки, ср. ОЛiиrоцен
Монrолии (Татал
rол).




"''''T

.,., ,

 ,"1
"'

")
,92 А


.



1




9iБ
Рис. 89
92. Prosciurus М а t t h е w
Рис. 89
P. relictus С о р е. Левые верхние коренные зубы,
Х 7,5. Рис. 9iJ
P. vetustus М а t t h е w. Левые нижние KO

ренные зубы, Х 7,5 (А. Wood, 1937). Рис. 91
P. lohicu/us
М а t t h е w et О r а n g е r. Левые нижние коренные зубы
P(
M2' Х 4,5. Рис. 92
Prosciurus sp.? (aff. lohiculus). Ниж-
няя челюсть, Х ОК. 1. А
снаружи, Б
изнутри. Ср. олиrоцен
Казахстана (Арrиропуло, 1939)


Краме Tara, рады: Paramys L е i d у, 1871
(в. палеацен
 в. эацен С. Америки); Reithro-
paramys м а t t h е w, 1920 (ср. эацен С. Аме-
рики); Decticadapsis L е m а i n е, 1883 (н. эоцен
Еврапы); Pseudotomys С о р е, 1872 (ср. эоцен
С. Америки); /schyrotomys Matthew, 1910
(в. эацен С. Америки); Maпitscha S i m р s а п,
1941 (ср. олиrацен С. Америки); Leptotomys
М а t t h е w, 1910 (в. эацен С. Америки); Rap

hamys W i 1 s а п, 1940 и Mytoпomys W а а d,
1956 (в. эацен С. Америки); Plesiarctomys
В r а v а r d, 1848
1852 (в. эацен Еврапы);
Plesispermophilus F i 1 h а 1, 1883 (алиrацен
Европы); Ailuravus R й t i m е у е r, 1891 (али-
raueH Еврапы); Sciuravus М а r s h, 1871 (cp.

в. эацен С. Америки); Tillomys М а r s h, 1872
(ер. эацен С. Америки); Taxyт,ys М а r s h,
1872 (ср. эацен С. Америки); /
hyromys L е i-
d у, 1856 (H.
B. алиrацен С.
еРИКJI); Tиa

пotheriomys М а t t h е w, 1910 (н. алиrацен
С. Америки); Mysops L е i d у, 1871 (H.
cp.
эоцен С. Америки); Pareumys Ре t е r s а п,


135




, / /
, '
, /
" "
. :
, .


\ \
,
: :


t 'i




\.








'''' \ ,,11'
 ".,,


"''' ,...
 ,! .. '.
.

 t I \'\ 7
t;\
 .. !



) ,; I
 \.

/' "".' 1\,' '.,
.' 1

 "'///
..
t
{ ,
i

\' о"


 >i},.
\I\.\;\< ....

 !;:,--_/
1.
94 . .


Рис. 93
96. !.---
Рис. 93
Tsagaпomys altaicиs М а t t h е w et О r а n g е r. Череп. A
CBepxy, Б
сбоку, Х 3/4' Коренные зубы,;:Х 1,&
В
правые верхние, r
.1eBыe нижние. Ср. олиrоцен Монrолии (Matthew et Oranger, 1923). Рис. 94
Pseudotsaganomys
tЛопgоliсиs V i n о g r а d о v et О а m Ь а r i а п. Часть черепа, Х 3/4' Ср. олиrоцен Монrолии. Рис. 95
P. turgaicus
V i n о g r а d о v et О а m Ь а r i а п. Нижние коренные зубы, Х ок. 7. Рис. 96
P. turgaicus V i n о g r а d о v et
О а m Ь а r I а п. :
Строение корней коренных зубов нижней челюсти. Схемы. Ср. олиrоцен Казахстана (ВиноrраДОR
и fамбарян, 1952).


98








1919 (Н. эацен С. Америки); Cedromys W i 1

s о п, 1949 (алиrацен С. Америки); Payromys
Troxell, 1923 (ср. эацен С. Америки); Flo

ressomys F r i е s, Н i Ь Ь а r d et D u n k е, 1955
(в. эоцен Мексики); Mytoпomys W а а d, 1956
(в. эоцен С. Америки); Sespemys W о а d, 1937
(олиrацен С. Америки).
СЕМЕйСТВО CYLINDRODONТlDAE MILLER
ЕТ GIDLEY, 1918. ЦИЛИНДРОДОНТОВЫЕ
Подrлазничнае атверстие маленькае; через
Kero не прахадит часть бальшай жевательнай
мышцы. Массетерная пластинка верхн
чел


стной кости всеrда харашо развита. Р т М З '
с коронкай средней ,высаты или высакай; Kap

ни есть или их нет. rребни и буrры жеватель

нои поверхнасти часта низкие, а складки 'Мел

кие быстра снашивающиеся, атчеrа жеватель

ная' поверхнасть делается rладкай, акруrлой
формы, с равными краями. На нестертых ниж

них коренных имеется адна складка с наруж

нои стораны и адна
три с внутренней; кроме
Toro, может быть и передняя вхадящая склад

ка; детали страения верхних каренных не
изучены. Мезаканид и, па
видимаму, мезакан
отсутствуют. .
До 10 радав рающих rрызунав 1, системати

"еское полажение катарых, как и де'ление под

семеЙства, во. MHaraM неясно. Ср. алиrацен'
Казахстана; эацен
 в. алиrацен С. Америки;
н.
 ер. олиrацен Манrалии.
т s а g а п о т у s М а t t h е w et G r а п

ger, 1923. Тип рада
 Т. altaicus М а t. t. et
Grang., 1923; ср. алиrацен, Манrалия. Раз

меры крупные, да величины бабра (длина
P4
M3
 21,2 мм; кандилабазальная длина
черепа около. 85 мм). Стрелавидный и заты

лочный rребни хараша развиты, затылачная
площадка ширакая, накланенная вперед.
Твердое нёба между зубными рядами узкае.
Уrловой отдел нижней челюсти сильна pac

ширен и атхадит ат наружнай стенки
альвеолы резца. Обе пары резцав мащные,
направлены под острым уrлам друr к друrу,
передняя паверхнасть их плаская. Альвеалы
верхних резцав задней частью распалажены
в области rлазницы и пазади дастиrают уравня
М3. Коренные зубы высакие, лишенные Kap

ней. Располажение rребней и складак жева

тельной паверхности не изучена; эмалевая аб

кладка р и М может частична атсутствавать.
(Рис. 93.) Один вид. Ср. алиrацен Манrалии,
включая ее севера
западную часть (Арr'И

ропуло, 1940); указание на нахаждение


1 Родственны представителям COBpeMeHHoro африкан

c
OJ.'O сем. Bathyergidae.


в СССР
 Ю.
з. rрузия (rабуния, 1955) Tpe

бует праверки.
Pseudotsagaпomys Vinagradav'
et G а m Ь а r j а п, 1952. Тип рода
 Р. tur

gaicus V i па g r. et G а m Ь., 1952; ср. алиrа

цен, Казахстан (аз. Челкар
Тениз). Размеры
с крупнаrа суслика (ДЛiина P4
M3 окало
14 _им). Сходны па страению чеlреша и зубав
с Tsagaпoтys, на альвеалы верхних реЗЦQlВ
инаrда дастиrают пазади талька да М2 и KO

ренные зубы имеют карни: в верхней челю

сти
 массивный, длинный и слаба изаrнутый
карень с наружнай стараны и аДИН
Два Tarr

ких и каратких
 с внутренней; в нижн
й
челюсти раСlПаложение карней абратнае. На
нижних заднекаренных передняя внутренняя
складка лишь немнаr'ИМ шире задней. На
переднем канце нестертых нижних каренных
атмечается хараша развитая вхадящая склад

ка; э.малевая абкладка Р и М палная (непре

рывная). (РIИС. 94
96.) Два вида. Ор. алиrо

цен Казахстана (аз. Челкар
 Тениз) и MOH

rалии.
А rd у п о т у s М а t t h е w et G r а n g е r,
1925. Тип рада
 А. olseпi М а t t. et G r а n g.,
1925; алиrацен, МанrаЛ'ия. Осевай череп He



98


Рис. 97
98. Ardyпomys М а t t h е w et G r а n g е r
Рис. 97
A. chihi М а t t h е w et О r а n g е r. 1925. Нижняя че

люсть, Х 1,5. Н. олиrоцен МонrОJIИИ. Рис. 98
Ardyпomys (?) kazach

staпicus V 1 n о g r а d о" et О а m Ь а r 1 а n. Нижние коренные
зубы, Х 3/8' Ср. одиrоцен Казахстана (Виноrрадов и rамбарян, 1952),


известен. Размеры ат :мелкаrо да крупнаrо.
суслика. Нижняя челюсть массивная, с KapaT

кай диастемой, прямым и высаким резцавым
атделам и' ниЗ'ким сочленавным отросткам.
резцы крупные с плоскай передней паверх

настью. Заднекоренные зубы с низкими KapaH

ка ми Iи длинными танкими карнями. На ниж

них
 адНа на'ружная вхадящая складка и две
внутренних, из катарых передняя значитель

на шире задней. Складка на lПереднем канце-
слаба выражена и слита с передней BHYTpeH



137




ней или .отсутствует. Все ани исчезают лишь
при сильнам стирании зубов. (Рис. 97
98.)
Несколько, видов. В СССР
iПредположитель

на из среднеrо олиrоцена Казахстана, Дулы

rалы
 Джиланчик (Виноrрадов и rамба!ряи,
1952). Н. алиrоцен Манrолии.
Краме Tara: Cyliпdrodoп D о u g 1 а s 8, 1902
и Pseudocyliпdrodoп В u r k е, 1935 (н. олиrа

цен С. Америки); Cyclomylus М а t t h е w et
G r а n g е r, 1923 (ср. алиrацен Азии); Sespe

mys W i 1 s а n, 1934 (в. олиrацен С. Амери

ки); Presbymys W i 1 s а n, 1949 (эоцен С. AMe

рики), а также, па
вадимому, Mysops L е i d у,
1871 (в. эацен С. Америки) и Pareuтys Р e

t е r 8 а n (ср. эацен С. Амер'ики).


СЕМЕйСТВО SCIURIDAE GRAY, 1821. БЕЛИЧЬИ
Надrлазничные .отрастки хароша развиты.
Скулавая дуrа невысакая, скулавая касть co

прикасается са слёзнай. Падrлазничные OTBep

стия маленькие, сильна сдвинутые книзу, пад

rлазничный канал длинный. Передняя часть
жевательнай мышцы отхадит ат переднеrа
атдела скуловай дуrи; массетерная плащадка
на ней атсутствует. Нижнечелюстные пала

винки не сращены; нижняя часть уrлаваrа
отрастка часта заrнута внутрь; альвеалярных
отрасткав и крупных буrаркав, как правила,
нет. Передний край массетернай ямки нижней
челюсти усавременных фарм на уравне зад

Hera края Р4, у ископаемых
 да заднеrо края
M 1 . Падбарадачнае атверстие располажена
приблизительна на ,середине резцавоrа aT

2
1 3
дела 1. p
 м з ; передние переднекоренные,
по крайней мере в верхней челюсти, меньше
'следующих за ними зубов. Коранки коренных
низкие, у заднекаренных в ачертании Tpex

или четырехуrальные; с хараша развитыми
карнями. Жевательная поверхнасть 6уrарча

тая; 6yrpbI нередка абразуют паперечные или
п\радальные rре6ни. На нижних заднекорен

ных мезаканид атсутствует или сла60 раЗВrИl;
энтаконид маленький или не обоса6лен в каче

стве буrорка, распаложен на краю зу6а и не
имеет наlПравленноrо назад и наружу rребеш

ка, как у Prosciurus. Шесть падсемейств: Sciu

rinae, Tamiasciurinae, Funambulinae, Callasci

urinae, Xerinae, Marmatinae; выделение Sper

maphilapsinae в самастоятельнае подсемей

ства (С. OrHeB, 1940) вызывает самнение.
Олиrоцен
 ныне.
S с i u r u s L i n n а е u 8, 1758. Белки. Тип
рода
 S. vulgaris L., 1758; соврем., лесная зо

на Европы. Средней величины (длина Мl
МЗ


1 Отличие от Prosciurus (сем. Ischyromyidae).


9,6
 11 ,о .мм; кондилабазальная длина чеlрellта
не более 55 МJИ). Череп с вьюоким МО1-
[авым отделам и широким межrлазничным
прамежуткам; ширина era менее половины
(балее 40 %) кондила6азальнай длины черепа;
надr лазничные отрастки заметна направлены
назад; заrлазничное сужение слабае. Подrлаз.
ничные атверстия .маленькие,
 фарме высокой
и узкай щели, падrлазничный атрастак
 в ви,
де не6альшаrа 6yrpa. Заrнутая внутрь часть
уrлаваrа атдела нижней челюсти незначитель.
на. Верхние резцы сильна сжаты с боков и
крута изаrнуты. Верхних Р два
 адин. Верх-
ние заднекаренные акруrла четырехуrольные,
внутренняя часть каранки лишь немноrим вы.
ше наружнай, с двумя паперечными rребнями,
пересекающими центральную часть зуба. Про.
такан невысакий, прамежутачные буrарки сла.
ба развиты, мезастиль на заднекаренных име.
ется. рз в 10
15 раз .меньше р4 или ОТСУТСТ'
вует. Нижние заднекаренные рамбовидные
или непр авильна тр апециевидные, передняя
часть их лишь немнаrим выше задней, с rлу.
бакан впадинай в центральнай части и rреб.
нями впереди и пазади, на концах каторых че.
тыре буrра: на переднем
 мета и протока.
нид, на заднем
 энта
 и rипаканид. Имеются
зачатачные мезоканид и ,мезастилид, а на пе.
реднем rf#бне в era средней части небольшой
буrарак, саатветствующий, па
видимому, пара.
кон иду. Хваст длинный, задние канечности
удлинены. (Рис. 99
101.) Более 50 видов.
В ссср пр
дположительна ср. плиоцен. Мол.
давии и ер. (?) и в. плейстоцен Европейской
части. Олиrацен
 савр. З. Европы; с мио,
цена
 в С. Аме,рике, с плейстацена
 в Азии,


С i t е 11 u s О k е п, 1816 (===Sperтophilus
С u v i е [, 1825). Суслики. Тип рада
 Mus ci.
tellus L., 1766; савременный, Анстрия. Средней
величины (кандилабазальная длина черепа не
балее 60 мм). Череп и зубы в а6щих чертах,
как у Sciurus, ат катарых атличаются следую.
щими признаками: череп с 6алее или менее
уплащенным мазrавым атделам инешироким
межrлазничным прамежуткам; era ширина ме.
нее однай трети (30%) кандила6азальной дли.
ны; с сильна ,выраженным заrлазничным су.
жением; надrлазничные атрастки направлены
паперечна к аси черепа; подrлазничные отвер-
стия маленькие, треуrальные, подrлазничный
атрастак, как правила, хароша развит, заrну.
тая внутрь часть уrлаваrа отдела нижней че.
люсти сравнительна 6альшая. Верхних Р два;
очертания верхних заднекоренных треуrоль.
ные; пратакан балее высакий, атчеrа зубы за.
метна выше во, внутренних атделах, чем в на.
ружных, прамежутачные буrарки На rребнях


138




.
 ./
(




.
:/ .""
'..,,
 \ gg{j

'''''''''Ф' ,(
./' /1


1О2А


S.


100


101


fOZД


Рис. 99
102.
Рис. 99
 Sciu"us vl1lgaris L. Череп, Х 1. A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюСть. Современный (ЕlIеrmапп,
1
40). РИС. 100
Sciurus vulgaris L. Левые верхние коренные зубы. Рис. 101
S. vulgaris L. Нижние коренные
зубы, х5 (Stеhliп u. Schaub, 1951). Рис. lO:J
Marтota тarтota L. СовременныЙ. Череп, 3/4' A
CBepxy, Б
снизу,
В
нижняя челюсть. Коренные зубы, Х 1'/(. r
правые верхние, Д
левые нижние, хl1/ 4




лучше развиты, чем у Sciurus, .Мезостиль He

редко не выражен; рз в два
три раза меньше
р4; нижние заднекоренные более правильной
ромбовидной формы, задняя часть каждоrо из
них (талонид) значительно ниже передней.
Мезоконид, а нередко и мезостилид, OTCYTCT

вуют, rребень между прото
 и метаконидом
ниже. Хвост сравнительно короткий, задние
конечности не удлинены. (Рис. 103
105.) Бо



IOJA






жено сильнее (ero ширина обычно меньше
наименьшей ширины лба). Верхнечелюстная
кость (в отличие от всех друrих родов семей

ства) не образует .внутриорбитальной площаk
ки над корнями верхних коренных. Заrнутая
внутрь часть уrло.воrо отдела нижней челюсти
меньше; коронки верхних коренных ниже;
мезос'f'ИЛЬ постоянно отсутствует. Хвост, как
у Citellus y конечности в чреднем несколько


tOЗБ
.
 \\

)::J

.' ) l' 11' (

, . ' \'f/



:



 )'



 /fJЗ8 .
.




/04


Рис. l03
105. Citellus citellus L. Современный
Рис. 103
череп. х 1,5. A
CBepXY, Б
снизу, В
нижняя челюсть (Ellermann, 1940). Рис. 104
левые верхние коренные зубы, х7,5
Рис. 105
нижние коренные зубы, Х 7,5 (Stehlin':und Schaub, 1951)


.лее 15 видов. В ссср
 в. плиоцен (Ноrайс:к,
Толоrой) и обильные находки из плейстоцена
(подроды Citellus и Colobotis; подрод Urocitel

lus достоверно известен только из плейстоцена
Сибири). В С. Америке, З. Европе и Азии

с в. плиоцена до совр.
М а r m о t а F r i s с h, 1775 (Arctomys
S с h r ,е Ь е r, 1780). Сурки. Тип рода
 Mus
marmota L., 1758; современный, ropbI з. Ев-
ропы. Размеры крупные (кондилобазальная
длина черепа обычно более 75 мм). Строение
зубов и черепа,.в основном как у Citellus 1.
Отличия: череп массивнее; надrлазничные OT

ростки крупнее, направлены больше в CTOpO

ны, чем назад; заrлазничное сужение Bыpa



1 Близки также к американским луrовым собачкам
( cynoтys) .


длиннее. (Рис. 102.) До 10 видов. В ссср
в. плиоцен
 совр. из различных мест совре-
MeHHoro а:реала, а .в в. плейстоцене
 и за ero
пределами (Подмосковье, западная Часть
Большоrо Кав.каза); плиоцен

 совр. С. Д.iМe-
рики, Европы и Азии.
Кроме Toro: Arctomyoides D о u g 1 а S s,
1903 и Palaearctomys D о u g 1 а s 5,
1903 (миоцен С. Америки); Protospermophilus
G а z i п, 1932 (миоцен С. Америки); Paraci-
tellus D е h т, 1950 (миоцен Европы); Plioci-
tellus Н i Ь Ь а r d, 1942 (плиоцен С. Америки);
Chakvaromys К r е t z о i, 1951 (в. плиоцен
Европы); Phaeпmarmota Н i Ь Ь а r d et
S с h u 1 t z, 1948 (плиоцен
 плеЙстоцен
С. Америки); Heteroxerus S с h а u Ь, 1951
(олиrоцен Европы, миоцен с. Африки) и бо

лее 40 современных родов, по кр айней мере,


140




ДЛЯ пяти из которых (Taтiasciurus т r о u е s

5art, 1880; Cyпoтys R. а f i n е s q u е, 1817;
Sciurotaтias 1\1 i 1 1 е r, 1901; Tamias 1 1 1 i g е r,
1811; Eutaтias Т r о u е s s а r t, 1880) из

вестны ископаемые остатки (не древнее плио

IlЕ'на) .
СЕМЕйСТВО CASTORIDAE GRA У, 1821.
БОБРОВЫЕ


Скуловые дуrи высокие, скуловые кости
крупные, соприкасаются со .слёзными. Под

['лазниЧНые отверстия узкие и сжатые с боков;
передняя Часть жевательной мышцы не про

ходит через них. Надrлазнич

ные отрост,ки слабо развиты,
твердое нёбо узкое, расшИiРЯ

ется ,в ,нацравлении назад. В OT

,1Ичие от друrих однорезцовых
костные слуховые проходы BЫ

тянуты В 'fiрубку. Положение
заднеrо ,края KocTHoro нёба И3

\Iенчиво. Нижнечелюстные по

.10ВИНЫ сращены. Уrловой OT

дел широкий Iи слабо вытяну

тый в направлении назад, co

Ч,1еноВНЫЙ 'отросток низкий,
венечный
 высокий; альвео

,1ЯРНЫЙ отросток или буrор OT

сутствует. Резцы относительно
. 1 3
\ющные 1 Р т , М З ' с корнями
или без ,корней. Коронк,и iKO

ренных зубов от низких дО ,BЫ

со
их. На жевательной поверх

ности верхних заднекоренных
Jдна внутренняя (на нижних

наружная) и т'ри узкие наруж


ыe (на нижних
 внутренние)
входящие складки. По крайней
\Iepe, часть складок при стачи

33НИП зуба быстро замыкается
8 маiРI{1И
ОСТ.ровки эмали, .не-
редко образующие сложный
рисунок (снова упрощающийся
при' сильном стачивании). Три
lодссмейства: Castorinae Cas

uridinae и Eutypomyinae. Оли

rоцен
 оовр. Европы, А3И
1,
С. Америки. 17 родов, 16 из
которых ископаемые.
А т bl у с а s t о r М а t t h е w,
J918. ТИП рода
 А. fluтiпis
Ilatt., 1918; в. миоцен, С. Америка. Размеры
!\рупные, HeMHoro меньше cOBpeMeHHoro реч

,1Оrо бобра. Передняя поверхность резцов


в боковом направлении выпуклая, эмаль ее-
покрыта мелкими продольными бороздками.
Коренные зубы с низкой коронкой, толстой.
эмалью и хорошо развитыми корнями. Р 4
слабо вытянут в длину, не дЛиннее М1, с круп

ной передневнутренней эмалевой складкой.
На нижних заднекоренных наружная и cpeд

няя внутренняя складки в марки не замыка-
ются дольше, чем передняя и задняя BHYTpeH

ние; наружная не бывает направлена назад.
Строение черепа и верхних зубов неизвестно.
(Рис. 106
107.) Два-три вида. В СССР пред-
положительно в ср. плиоцене Ставрополья


(


. .:... .....с..... .





I


Рис. 106
Aтblycastor fluтlпis М а t t h е w. Нижняя челюсть, Х 3 /,. В. миоцен С. Америки.
Рис. 107
A. tuпggureпsls S t i r t о п. Нижние коренные зубы, Х3/,. Ср. миоцен l{итаSl
(Stirton, 1935). рис. 108
Steпeofiber ca
tariпus Р о m е 1. Часть черепа. Рис. 109
S. casto-
riпus Р о т е 1. Часть нижней челюсти, Х 3 / 4 . Олиrоцен З. Европы (Роте1, по Stirton).
Рис. 11O
Steпeofiber sp.? Верхние коренные зубы, Х 2
/8' Схема. Н. плиоцен Казахстана
(Випоrрадов, 1936)


: ПриспосоБJIены к rрызению твердой растительной
'lll, а у ископаемых, по-видимому, и к рытью.


108


l!Jg


Рис. lO
llO.


(Арrиропуло,
Ц. Азии.
S t е п е о f i Ь е r G е о f f r о у, 1833. Тип
рода
 S. castoriпus Р о m е 1, 1846; в. олиrо

цен, З. Бвропа. Размеры средние (с некру1П



1939); миоцен С. Америки и


141




Horo сурка; длина Р4
М3 дО 30 мм). Череп
вытянутый, со Clравнительно широко paCCTaB

ленными скуловыми дуrами и выпуклым про

филем HOCOBoro отдела; буrры впереди р4 OT

сутствуют, как и желобообразное уtлубление


11/A



\,)


ный, не короче, чем М 2 . Передняя и задняя
внутренние складки на нижних заднекорен.
ных, как у Aтblycastor, быстро замыкаются
и остаются лишь наружная и средняя из внут-
ренних; замыкаются только у очень старых


1115


)


/IЗД


:;,., .

,,

"'-...
"jV'
 1138
Рис. 111
113.
Рис. l11
Palaeocastor simplicideпs М а t t h е w. Череп. А
снизу. Б
сверху. Рис. 112
P. simplicideпs М а t t h е w.
Нижняя челюсть. Н. миоцен С. Америки (Stirton, 1935). Рис. 113
Castor jiber L. Современный. Череп. A
CBepxy,
Б
снизу, В

IИжняя челюсть, X3jg. Коренные зубы. Х 3 !4' r
правые верхние, Д
нижние (E!lermann. 1940)


вдоль твердоrо нёба позади резцовых OTBep

стий. Задний край нёба
 на уровне задних
краев М3. Основная затылочная кость без впа

дины на нижней поверхности. Передняя по

верхность резцов в боковом направлении BЫ

пуклая, rладкая. Коренные зубы средней BЫ

соты, без корней или они развиваются у CTa

рых животных. Р 4 длиннее, чем М 1 . М з длин-


животных. (Рис. 108
110.) Несколько
В СССР предположительно в н. плиоцене
захстана (Селим
Джавар); .ср. (?) и в.
цен Украины (Одесса, «катакомбы»). В.
[оцен
 н. миоцен З. Европы.
Р а l а е о с а s t о r L е i d у, 1869. Тип
Р. пebracseпsis L е i d у, 1856; в. олиrоцен
миоцен, С. Америка. Размеры мелкие


142




Р4
МЗ менее 20 мм). Череп укороченный,
с широко расставленными скуловыми дуrами
и почти прямым профилем HocoBoro отдела;
буrры впереди р4 (выступы задних концов
резцовых альвеол) большей частью имеются,
как и желобообразное уrлубление твердоrо





,
,
,
..
. ,
.."......
...., r \
\\ \
',\ '.
" \
\ \
\ \
\ \

 \
, \ '
" I
'" I I
'" I I
, I
1//'
, '.-
'...

'


задней из ВНУТlренних складок, на еще более
поздних стадиях стирания замыкающимися
в марки. (Рис. 111, 112.) В СССР
предпо

лож:ительно в ер. олиrоцене и н. миоцене Ka

захстана
 Челкар
Тениз, Аральское море.
(Виноr.радов, 1936). Н. миоцен С. Америки.






/


//5


111,8


I
.....


Рис. 114
116.
Рис. 114
 Trogoпtherium CllVlert F i s с h. (тип вида). Череп, Х 1/2' А
снизу, Б
сбоку. Побережье
Азовскоrо моря. B
T. cuvieri F i s с h е r. Левые верхние коренные зубы, Х ОК. 1. Рис. 115
Т. cuvieri
F i s с h е r. Левые нижние коренные зубы, Х 1,5. Казахстан (Виноrрадов, 1936). Рис. 116
T. boisvilletti
L а u g е 1. Правые верхние коренные зубы, Х ок. 2 (Steh1in und Schaub, 1951)


нёба позади от резцовых отверстий. Положе

ние заднеrо края нёба изменчиво. Основная
затылочная кость без впадины на нижней по

верхности. Передняя поверхность резцов пло

ская и rладкая. Коренные зубы высокие, без
корней. Р4 длиннее, чем М 1 ; нижние заднеко

ренные с более мелкими (по высоте коронки),
чем у Steпeofiber и Aтblycastor, передней и


\


т r о g оп t h е r i u т F i s с h е [, 1809 (Co

пodoпtes L а u g е 1, 1862). Тип рода
 Т. cи

vieri F i s с h., 1809; пабережье Азавскаrа Ma

ря близ TaraHpara. Размеры от средних да
крупных (длина Р4
МЗ дО 100 ММ, ширина
верхних резцав да 11 мм). Длина резцов и ли

цевоrо атдела черепа больше, чем у всех дpy

rих представителей семейства; твердое нёбо



143




liliiii


'как у Steпeofiber J но середина era заднеrа
края пратив середины М3. На нижней паверх

насти аснавнай затылачнай касти rлубакая
впадина. Передняя паверхнасть резцав в ба

кавам напр ав.пении сильна выпукл ая, в р аз

резе rрушевиднай фармы; их эмаль покрыта
мелкими прадальными бараздками. Каренные
зубы с ачень высакай каранкай и караткими
карнями. р4 длиннее, чем MI, Р4 приблизи

тельна равен М 1 ; М
 равны или длиннее, чем
M
. Складки на верхних и нижних заднека

ренных зубах очень рана замыкаются в Map

ки. Наружная складка нижних заднекарен

ных захадит внутрь зубав дальше, чем на па

лавину их ширины, а на Р 4 саединяется са
втарай (средней) внутренней складкай, раз

деляя зуб на две части. Складки на M
 pac

палаrаются в четыре паперечных ряда.
(Рис. 114
116.) Два
три вида. В CCCP

{
H. (?) плиоцена (Казахстан, Селим
Джевар)
.да н. плейстацена (Ю. Украина, C.
B. Сибирь).
Плиацен
 ср. плейстацен З. ЕВlрапы; В. плей

стацен Азии. '
С а s t о r L i n n а е u 5 1758. Речные баб

ры, тип рада
 С. fiber L'., 1758; саврем., Шве

ция. Размеры средние (ДЛlина Р4
М3 35

40 .*.14). Череп средний па атносительнай ши

рине, с умеренно расставленными скуловыми
дуrами и Пiрямым прафилем HacoBara атдела.
Передний атдел KacTHara нёба и era задний
край
 как у Steпeofiber. На нижней паверх

насти аснавнай затылачнай касти rлубакая
впадина. Каренные зубы с ачень высакай Ka

ранкай без кар ней или са слаба абасаблен

ными караткими карнями, замыкающимися
толька у взраслых. p
 длиннее Mi или pa

вен ему; M
 караче или равен M
. Наруж

ные складки на верхних заднекаренных и
ВНУ'f1ренние
 на нижних, асабенна передние
из них, ачень rлубакие (па высате каранки) ;
замыкаются талька на ачень паздних стадиях
стирания. Наружная складка нижних задне

каренных захадит внутрь зуба не балее, чем
на палавину ero ширины и не сливается с пе

редней из ,внутренних складак. Складки на
M
 ,распалаrаются в три па,перечных -ряда.
(Рис. 113.) До 10 видав. В 'СССР предпала

жительно в. миоцен (мэатис) Молдавии (Ta

раклия) ; н. (?) плиоцен Казахстана (Селим

,Джевар); в. ПЛИOIJ,ен Украины (НаrаЙск);
н. плейстацен С. Ка.вказа и Приазавья (Ли

венцавка, Тамань) и в мнаrачисленных Me

станахаждениях ср. и 13. плейстацена и rала

цена Русскай равнины. ПЛlиацен
 савр.
С. Америки, З. Еврапы и Азии.


Краме Tara: Agпotocastor S t i r t о п, 1935
(н.
 в. алиrацен С. Америки); Euhapsis
Р е t е r 5 а п, 1905 (н. миацен С. Америки);
Palaeoтys К а u р, 1832 (н.
 в. миацен
З. Еврапы); Siпocastor У а u n g, 1934 (плио

цен Азии); Moпosaulax S t i r t а п, 1935
(н. 'Миацен
 н. плиацен С. Америки и З. EB

рапы); Hystricops L е i d у, 1858 (плиацен
С. Америки); Aпchitherioтys R а g е [, 1898
(ср. миацен Еврапы); Eucastor L е i d у, 1858
(н.
 ср. плиацен С. Америки); Dipoides'
J а g е [, 1835 (плиацен Еврапы, Азии, С. AMe

рики); Procastoroides В а r Ь а u r et S с h u 1 t z,
1937 (в. плиацен С. Америки); Castoroides
F 0.5 t е [, 1838 (плеЙстацен С. Америки); Para

dipoides R i n k е r et Н i Ь Ь а r d, 1952 (плей

стацен С. Америки) . '


СЕМЕйСТВО HYSTRICIDAE BURNETT, 1830.
ДИКОБРА30ВЫЕ 1


Череп с лицевым атделам, слаба обасоблен,
ным ат мазrаваrо и едва намеченными над-
rлазничными атрастками, скулавые дуrи уме-
ренна высакие, с.куловые касти не саприка-
саются са слёзными; падrлазничнае атверстие
ачень крупнае, немноrим меньше rлазницы.
Полажение заднеrо края KocTHaro нёба из-
менчива. Обе палавинки нижней челюсти
сращены. Венечный атростак маленькиЙ, аль-
веолярный атсутствует, уrлавай
 также OT

1 3
сутствует или едва намечен. РТМ ЗJ от низко-
да высакокаранкавых, с карнями, у савремен-
ных слаба абасабленными. Жевательная ПО-;J
верхность
 плаская, складчатая, с одной
внутреннеЙ и тремя
четырьмя наружными
вхадящими складками (на нижних заднеко-
ренных саатнашения абратные), при стирании
замыкающимися в марки, а на паздних ста-
диях стирания нередка сливающимися между
сабай. Одиначная складка, направленная впе-
ред на верхних и назад на нижних заднеко-
ренных, rлубже пративаполажных и пазднее
их замыкается в марку. Бальшая и МаJIая
берцавые кости раздельные; ладьевидная и
палулунная касти запястья в атличие ат дру-
rих rрызунав слиты. Два падсемейства: Ну-
5tricinae и Atherurinae. Олиrацен
 савр.
Н у s t r i х L i n n а е u 5, 1758. Настаящие
дикабразы. Тип рада
 Н. cristata L., 1758;
савременный, Италия. Череп вздутый за счет
абразавания ваздуханасных паластей, в част-
насти в лабных кастях, и в результате силь-
Hara развития абанятельных ракавин. Насо-
вые касти ширакие и ДЛiинные, длиннее лоб-


1 У современных меховой покров видоизменен в иrлы.


144




ных; задний край их нередко заходит за Iперед

ннЙ край rлазницы. Носовой отдел сильно сжат
с боков внизу, в области резцовых отверстий.
Зубы высокие; корни у современных форм,
слабо развиты; переднекоренной сменяется
поздно, у животных с вполне сформировав

шимся черепом. (Рис. 117,
118.) Около 15 ви

ДОВ. В СССР
 в. миоцен (мэотис) Молда



/17A


слёзной. Резцовые отверстия мелкие, слухо

вые пузыри крупные, часто разделены
внутри тонкими переrородками на несколько
радиально расположенных полостей. Под

l'лазничные отверстия небольшие, пропуска

ющие незначительную часть жевательной
мышцы. Уrловой отдел нижней челюсти в OT

личие от друrих rрызунов (кроме некоторых


Рис. 117
118. Hystrix 'cristata L. С
временный
Рис. 117
череп, Х ]/2' A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть (Ellermann, } 940). Рис. 118
KopeHHыe зубы, Х 1,5.
А
верхние, Б
нижние (Stehlin u. Schat1b, 1951)


ВШI (Тараклия) ; в. или ср. плиоцен Ю. YKpa

ИНЫ (Одесса, «катакомбы»); ср. плейстоцен
Закавказья, Ср. Азии, Ю.
З. У,краины. В EB

ропе
 с олиrоцена, в Азии
 с плиоцена
в Африке
 с в. плейстоцена до сов р.
Кроме TOl'O: Sivacaпtllioп С о 1 Ь е r t, 1933
(Н. птюцен Азии); Xeпohystrix G r е е n v о о d,
1955 (плиоцен
 плейстоцен Ю. Африки) и
,rpe современных рода, ископаемые OCTaT

\оторых неизвестны.


СЕМЕйСТВО GLIRlDAE THOMAS. 1897
(MYOXIDAE GRAY, 1821). СОНИ
Череп в большинстве случаев без rребней и
надrлззничных отростков, с окруrлой, paBHO

мерно вздутой мозrовой коробкой, слабыми,
равномернозакруrленными скуловыми дуrами;
Сliу.lовая кость не достиrает передним концом


1 О ОСНОВЫ па :JСОI\1'о.10!'И и


Dipodidae), часто с отверстием; большеЙ
частью с заrнутым внутрь нижним краем yr

ловоrо отдела и хорошо развитым уrловым
отростком; альвеолярный буrор почти всеrда
l
O 3
отсутствует. р l
O М 3
' Коронки заднекорен

ных низкие, широкоокруrлые, сневысокими
поперечными тупыми rребешками, часть KOTO

рых нередко не доходит до кр ая; rреf>ешки
соединяют расположенные на краях зуба бу

rорки,
 обычно на верхних два
три основных
на наружном и один
два на внутреннем (на
нижних соотношение обратное); при стирании
жевательная поверхность делается почти rлад

коЙ, слабовоrнутой. Корни хорошо развиты,
по два
три на каждом из заднекоренных.
В Ев/ропе
 с в. эоцена, в Азии
 в в. эоцене и
с плейстоцена до совр., в С. Африке
 COBpe

менные. Т,ри подсемейства: Graphiurinae, Gliri



145




119A


1/95


120А


1206


t/!/r


/20r /20Д


1!9Д


Рис. 119
120.
Рис. 119
Glis glis L. Современный. Череп, Х 1,5. A

CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть. Коренные
зубы, Х 7,5. r
правые верхние, Д
нижние (Ellermann, 1940). Рис. 120
Dyroтys nitedula Р а 11 а s,
Современный. Череп, Х 2,5. A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть. Коренные зубы, Х 7,5. r
правые
верхние, Д
нижние (Ellermann, 1940)




пае (===Myoxinae) и Platacanthomyinae, 'МHO

rиМИ выделяемое .в ,качест,ве самостоятельноrо
семейства. Вуд (1955) относит ero к хомяко

образным.
G l i s В r i 5 5 О п, 1762 (Myoxus Z i m m е [

m а n п, 1780). Полчек. Тип рода Sciurus
glis L., 1766; современный, l
ермания. Раз

\lеры крупные (длина Р 4
МЗ дО 7 мм). Меж

rлазничное пространство с желобообразным
\тrлублением и rребнями по Кlраям ero; TeMeH

;IbIe rребни развиты слабо. Слуховые пузьiри
;ытнутыы в продольном направлении и упло

.цены в боковом. Нижняя челюсть относи

тельно высокая, без отверстия в уrловом OT

l:еле. Жевательная поверхность заднекорен

!ЫХ со значительным чисЛОм поперечных [pe

,)ешкОВ. На внешнем крае М2 и М3
 четыре
J! пять, а на внутреннем М 2 и М з
 три мел

)\ИХ буrорка; на верхних, кроме трех основных
,
рединНЫХ, имеются два ОДИ\lаковой с ними
iзеличиНЫ добавочных по краям (COOTBeT

LТВУЮТ краевым rребешкам, развившимся из
1З0рОТНИЧКОВ, Р 4 БОJlее или менее четырехуrоль

ной формы, с тремя мелКiИМИ буrорками на
наружном и внутреннем кр аях. (Рис. 119.)
В СССР
 н. IПлейстоцен (Ч
ртков, З. Украи

на). Эоцен (?)
 совр. З. Бвропы И М. Азии.
D у r о т у s Т h о ш а 5, 1906, лесные сони.
Тип рода
 Mus пitedula Р а 11 а 5, 1778;
соврем., Татарская АССР. Размеры средние
(длина Р.l
МЗ 3,8
5 мм). Межrлазничное
пространство плоское или слабовоrнутое;
те,менные r-ребни отсутствуют. Слуховые
пузыр,и paBHoM
p,HO вздутые, окруrлой фОрIМЫ.
Нижняя челюсть Относительно низкая, yr ло

вой отдел ее оБыiноo IС отверстием. Жеватель

ная поверхность заднекоренных со _сравни

тельно небольшим числом поперечных rребеш

ков. На внешнем крае М2 и М3
 два, на BHYT


eHHeM М2 и М З
 три сравнительно к'рупных
6yropKa; буrорки, соответствующие краевым
f1Jебешкам, не раЗ,виты. Р 4 более Iили менее
треуrольной формы, с четырьмя приблизи

TeJIbHO ,равной величины буrорками: одним
передним, двумя
 на наружном и одним

на внутреннем крае зуба (Рис. 120.) Три

qerbIpe вида. В СССР
 в. IПлейстоцен Закав

казья (Бинаrады). Ср. миоцен
ныне З. EBpO

пы И Азии.
Кроме Toro: Glirulus D е h т, 1950 (ср. МИО

цен Европы); Gliravus S t е h 1 i n et S с h а u Ь,
1951 (в. эоцен Европы); Peridyromys S t е h

lin et S сl1 а u Ь, 1951 (в. олиrоцен Европы);
Caeпoтys L у d е k k е r, 1885 (н. миоцен
Европы); Brachymys М е у е r, 1847 (миоцен
Европы); Leithia L у d е k k е r, 1896 (плейсто

цен о-ва Мальты); Hypпomys В а t е, 1918


(плейстоцен Балеарских O
BOB). Heteroтyoxus
D е h m, 1938 (н. миоцен Европы); Aтphidy

romys Н е 11 е [, 1936 (в. плиоцен З. Европы);
Philistomys В а t е, 1937 (плейстоцен Азии).
Для современных родов (Muscardiпus
К а u р, 1929 и Eliomys \V а g n е [, 1843) из

вестны 'ископаемые остатки.


СЕМЕйСТВО DIPODIDAE THOMAS, 1866.
ТУШКАНЧИКОВЫЕ
Пропорц'Ии черепа, как у Cricetidae (или
у специаЛИ30ванных форм), мозrовая короб

ка высокая, трапециевидная в очертании,
с широко расставленными сзади и сходящи

мися вперед скуловыми дуrами и нередко зна

чительно увеличенными слуховыми пузырями.
rребней на верхней поверхности черепа и
заrлазничных отростков нет. Подrлазничное
отверстие почти Bcer да сильно увеличено и
пропускает большую часть жевательной
мышцы. В отличие от друrих [рызунов на ero
внутренней стенке имеется замкнутый или
полузамкнутый канал (для прохождения
ветви тройничноrо нерва). Скуловая дуrа НИЗ

кая и тонкая; скуловая кость большей частью
длинная и вертикальный отросток ее, образую

щий наружную стенку подrлазничноrо OTBep

стия, соприкасается со слезной. Половинки
нижней челюсти не сращены; ее задний отдел
и венечный отросток низкие; уrловой отдел
нередко продырявлен одним или несколькими
от,верстиями (кроме Dipodidae, только у He

которых Gliridae), хорошо развит, большей
частью oTorHYT наружу. В отличие от друrих
rрызунов шейные позвонки (кроме атланта)
часто сращены. Резцы длинные, задний конец
нижних часто образует альвеолярный буrор
l
O 3
или отросток. Р
 М Т , низкокоронковые;
всеrда с корнями; р4 .мелкий, часто отсутст-
вует. Коронка коренных у примитивных форм
четырехбуrорчатая. У более спеuиализоваы

ных
 буrорки сливаются в rребни, образую

щие при стачивании петли, разделенные rлу

бокими входящими складками. На переднем
конце М, (реже и MI) наружный и BHYTpeH

ний передние основные буrорки выступают
вп
ред, иноrда (у Sicista)
 вперед и на,ружу,
и разделены входящей спереди складкой. He

редко оба они отделяются сквозной долинкой
от лежащих позади буrорков. В отличие от
друrих однорезцовых задние конечности,
а особенно плюсневые кости, большей частью'
сильна удлинены, три средние иноrда сли

ваются в одну
 цевку (!р'Ис. 128, Б, 129, Б). .
Первый и .второй пальцы более или менее
укорочены, иноrда отсутствуют. Хвостовой OT



147


Ю*




дел позвоночника длинный 1. В. эоцен
 совр.
Пять подсемейств: Zapodinae, Euchoretinae,
Cardiocraniinae, Dipodinae, Al1actaginae.
Sicista Gray, 1827 (Sminthus Nord

m а n 11 ех N а t h u 5 i u 5, 1839). Мышевки. Тип
рода
 Mus subtilis Р а 11 а 5,. 1778; соврем.,


IZIA 1215

 - " :? --
'",.,

 /


-:.._",,,






IZI8


/Zlr


/21Д


Рис. 121. Sicista subtilis Р а 11 а '5. Современный.
Череп, Х3. A
CBepxy. Б
СflИЗУ; В
НИЖНЯЯ челюсть. KopeH

ные з'уоы, Х 13. Т
верхние, Д
нижние {E11ermann, 194\))


Оренбурrская обл. Р азме.ры мелкие (с неболь

шую мышь; длина Мl
М3 2,5
3,3 .мм). Череп
с относительно длиняой, овальной мозrовой
коробкой, скуловая кость сравнительно слабо
удлинена, не соприкасается со слезной и не
образует резкоrо разделения на rоризонталь



1 Тушканчики приспособлены к «двуноrому беrу»

"fIередвижению рикошетирующими прыжками на задних
f(онечностях.


) .


ную И вертикальную ветви. Слёзные кости,
мелкие, слуховые пузыри небольшие. Подrлаз- ..

ничные отверстия меньше, чем у друrих родов.
Нижняя челюсть со сравнительно высоким
задним отделом, незначительно укороченным
венечным отростком и слаборазвитым альвео-
лярным буrром; нижний край ее уrловоrо ОТ-
дела oTorHYT наружу; уrловой отдел без ОТ-
верстий; р4 имеется. Коренные зубы буrорча-
тые; буrорки невысокие, расположенные по
четырехбуrорчатому плану 1. Шейные позвон-
ки не сросшиеся. Задние конечности удлинены
слабо, плюсневые кости раздельные, боковые
пальцы не короче 'средних, rоловка бедренной
кости шаровидная. (Рис. 121.) До 10 видов.
В СССР немноrочислеННые -остатки из в. плей-
стоцена (Ильская на С. Кавказе, Новrород-
Северский на Десне, Крым) и в rолоцене.
Плейстоцен
 совр. Европы и Азии.
А 11 а с t а g а С u v i е [, 1836. Земляные
заЙцы. Тип рода
 Mus jaculus Р а 11 а s, 1778;
современный, юr Европейской части ссср,
Размеры средние (длина Мl
МЗ до 10 мм).
Череп с укороченной, сильно расширенной в
заднем отделе и суживающейся вперед мозrо-
вой коробкой, очень крупным подrлазничным
отверстием, оrраниченным снаружи хорошо
обособленной узкой вертикальной ветвью ску-
ловой кости, соприкасающейся со слёзн6й.
Слёзная кость крупная, сильно выдается
в стороны. Слуховые пузыри не увеличены.
Нижняя челюсть с низким задним отделом,
коротким ,венечным отрост,ком, сильно разви-
тым альвеолярным отростком и уrловым от-
ростком, не отклоняющимся наружу. Уrловой
отдел продырявлен большим отверстием.
р4 имеется. Коренные зубы.с уплощенной
жевательной поверхностью. Заднекоренные,
3
кроме М-з ,рассечены тремя rлубоко входя.
щими складками с наружной (на верхних) и
с внуТ,ренней (на нижних) сторон зубов н
одной, менее rлубокой
 с противоположной
стороны. Средняя из трех складок нередко
вдвое мельче, чем передняя и задняя. На
переднем конце Мl нет входящей складки; На-
ружный из пе.ред.них выступов М 1 заметно \)1.
клонен наружу. Шейные позвонки не срос-
шиеся. Задние конечности 'сильно удлинены,
их боковые пальцы укорочены, а средние плю
-
невые кости, за исключением ниЖНих отде.1JОВ,
сращены в цевку (рис. 128 Б); продольное
уrлубление на ее задней поверхности невелика,
средний из дистальных отростков одинаковой
с боковыми ширины, но длиннее и выдви,


1 В деталях строения сходны с Cricetodoп из Crice.
tidae.


'148 .




:-ается вперед. Первая фаланrа BToporo пальца
раза в три длиннее второи. Поверхность
j'ОЛОВКИ бедренной кости сверху цилиндриче

екая с седловидной впадиной. (Рис. 128, А.)
Большой и малый вертелы .соединены между
собой; соединяющий их rребень прямой и Ha

правлен внутрь, под острым уrлом к продоль



/22А


1225



<



/228


!2ЗА /235
Рис. 122
123.
!'IIC. 122

Allacfuga elater L i с h t е n s t. Современный. Череп,
Х 1,5. А
 сверху, Б
 снизу, В
 ,!Iижняя челюсть. Рис. 123

А jacu/us р а 11 а s. Современныи. Коренные зубы, Х ок. 5.
. А
 правые верхние, Б
 нижние (Виноrрадов, 1937)


ной оси кости. (Рис. 122, 123.) До 10 видов.
В СССР
 с в. плиоцена (Ноrайск, Ю. Украи

на); в плейстоцене обильные остатки повсе

\leCTHO на юrе Европейской части СССР.
В. плиоцен
совр. Азии; в. плеЙстоцен Европы.
р а r а 1 а с t а g а У о u n g, 1927. Тип poдa

Р. aпderssoпi У о u n g, 1927; н. плиоцен Китая
(raHbCY). Размеры, как у средних и крупных
Allactaga (длина М1
МЗ у типичной фор

Mы
7,8 fi'LM). ПО высоте коронок, строению
жевательноЙ поверхности коренных, верхней


части бедренной кости и степени срастания
плюсневых,
 ближе к Allactaga
 чем к Prota

lactaga. От первоrо отличается: дольше co

храняющимися при стирании буrрами на
жевательноЙ поверхности коренных, более
мелким МЗ, наличием на М1
l\'12 дополнитель

ной складки, образованной передним BOpOT

ничком, более крупным М з , почти равным по
величине М2, и наличием промежуточноrо
буrра между обоими наружны:vlИ буrрами
2V12
МЗ, в их основании. Три вида. В СССР
указан для в. ,плиоцена Украины (Ноrайск,
Топачевс'КИЙ, 1959). Н. плиоцен Монrолии а
Китая.
Р r о t а l а с t а g а У о u n g, 1929. Тип ро..
да
 Р. grabaui У о u n g, 1929; миоцен Китая
(raHbCY). Размеры, как у мелких Allactaga,.
(длина M1
M2 около 6,4 м_н). р4 имеется:

Коренные, как у Allactaga, но более Низко

коронковые, на M1
M2 с отчетливо выражен

ной буrорчатой структурой, свойствеННОЙI
Cricetidae. Расположение и связь структурных.
элементов на М1, как у Allactaga, но передний
внутренниЙ буrорок изолирован, передний Ha

ружный выступ менее отклонен назад, а на
заднем крае М1 еще ясно выражен OTCYTCT

вующий У Allactaga воротничок с наибольшей
наружной и внутренней ветвями. На М2
МЗ
дополнительный промежуточныЙ буrорок в


Рис. 124
126
Рис. 124
Protalactaga taпggllreпsis W () о d,.
Верхние коренные зубы (1)4
 М2), Х 7,5.
Рис. 125
 Р. grabaиi У о u 11 g. Нижние KO

ренные зубы (1\\.
 М з ), Х 7,.'). В. МIIОЦЕ'Н

н. плиоцен Китая (Stehlin und' Schaub, 1951).
Рис. 126
 Р. borissiaki А r g у r о р u 1 О. M

и "12, Х ОК. 5 (АрrИРОПУJlО, 1939)


основании обоих наружных буrров OTCYT

ствует. Средние плюсневые кости в верхнем
отделе не вполне сращены; задняя поверх

ность цевки с rлубоким жеJIобообразным
уrлублением. Остальные признаки неизвестны.
(Рис. 124
12G.) Два
три Вl'да. В СССР
предположительно в н. миоцене Казахстана-
(Аральское море, АрrИlРОПУЛО, 1939). В. МИО
'
цен
 н. плиоцен Монrолии и Китая.


,/


149




сов>рем., Прииртышье. Размеры к:рупные и сред-
ние (длина Мl
МЗ 5,3
б .мм). Общая форма
черепа
 как у Allactaga. Передняя восходя-


А lactagulus Nel1ring', 1897. Земляные
заЙчики. Тип р,ода
 Mus acoпthioп Р а 11 а 5,
1778; соврем., З. Казахстан. Размеры меЛ;Ю1е
(длина М1
МЗ 5,o
5,5 htM). Большая часть
признак'ов
 как у Allactaga. Отличия: p4

у взрослых отсутствует; строеНие жеватель

ной поверхности заднекоренных проще; на Ha

ружной (верхних) и внутренней (нижних)
стороне М 1 средняя входящая складка OTCYT

ствует, а три выступа более yr ловидно за

острены. Вертикальная ветвь скуловой дуrи
узкая, раза в два уже ее основноЙ rоризон

тальной части. Бедренная кость
 как у Alla

ctaga. Первая фаланrа BToporo пальца раза


А


Б


Рис. 127. Alactagulus
асопаuоп Р а 11 а s, Х7,5.
Современный
Коренные зубы: А
 правые
верхние, Б

 нижние


в два длиннее второй. (Рис. 127.) Один вид.
Ныне в Азии и на ю.
в. Европы; в СССР

немноrочисленные остатки в плейстоцене
Европейской части.
Ру g е r е t h т u s G 1 о g е r, 1841. Толсто

х,востые тушканчики. Тип рода
 Dipus platyu

! us L i с h t е n 5 с h t e.i п, 1823; соврем., ceBepo

восточное побережье Аральскоrо :vторя. Раз

\lеры и строение череlПа и конечностей, в OOHOB

ном как у Alactagulus; отличают'ся несколь'ко
более узким межrлазничным IIромежутком и
более прямоуrольны:м очертанием 'МозrовоЙ
коробю.I. rоловка бедренной кости несколько
. шаровиднее, чем у Allactaga; межвертельный
rребень образует входящиЙ уrол, близкий к
прямому. Боковые пальцы задней конечности
укорочены сильнее, чем у Alactagulus; цевка
также относительно короче; значительНО
короче и лонный СИМФИ3 тазовых .костей. ДBa

три вида. Известны тlри находки в плейстоцене
на ю.
.в. Европейской части СССР. COBpeMeH

ныи, в З. И Ю.
В. Казахстане.
Dipus G m е 1 i n, 1788. Мохноноrие тушкан

ЧiИКИ. Тип ,рода
 Mus sagitta Р а 11 а 5, 1773;
150


128А


I
J
I
I
! Ij
11
I



 ! ,
11,
: l'
, !'I
, .'
. !! !Ii
./;' '1'


12!JA


т f

I ;

, '!
;



Рис. 128
129. Кости конечностей
тушканчиков, Xl,25
Рис. 128
 Allactaga jaculus Р а 1 1 а s.
Рис. 129
 Scirtopoda telum L i с 11 t е n s t е i п.
А
 верхняя часть бедренной кости, Б
 цeB

ка СI.Iереди


щая часть скуловой дуrи широкая, подrлаз.
ничное отверстие сравнительно узкое, слёзная
кость маленькая, слуховые пузыри сильно
вздуты, включают сосцевидную кость и Не-




сколько выходят на верхнюю поверхность
черепа. Нижний край уrловоrо отдела ниж

неЙ челюсти oTorHYT внутрь, уrловой OTpO

сток
 наружу. Отверстие в уrловом отделе
имеется. Альвеолярный отросток хорошо раз

вит, венечный
 низкий. р4 имеется. KopeH

ные зубы сильно упрощены: на Мl
 по
QДНОЙ входящей складке с каждой стороны.
Передняя складка на Мl есть, а наружный из
передних выступов (буrорков) не отклонен
наружу. В цевке средНий отросток тоньше и
едва длиннее боковых (обычно равен) и pac



180б



 " ,/
"'"
, - .. ""\ -""..- , '11 ,, '
"\"
,'\.- .,1.
!ЗОВ


Рис. 130. Dipus sagitta Р а 11 а s. Современный.
Череп. Х 1,5. А
 сверху, Б
 снизу, В
 нижняя челюсть


положен в одной с ними плоскости. Бедрен-
ная кость
 как у Allactaga. Шейные позвон

ки слиты. (Рис. 130.) Один
два вида. Плей

стоцен
 совр. в Ю.
В. Европе, Азии; в СССР
со ер. (?) плеистоцена (Н. Поволжье, Н. Дон) ;
в. плейстоцене Жиrулей.
Scirtopoda Brandt, 1844. EMypaH

ЧИЮI. ТИП рода
 Dipus telum L i с h t е n s с l1

t е i п, 1823; совр. З. Казахстан. Череп, зубы и
конечности, как у Dipus, но размеры мельче
(длина МI
МЗ 4,8
5,5 мм); сосцевидные кости
вздуты сильнее и больше выступают на
верхнюю поверхность черепа; альвеолярный
отросток нижней челюсти слабее. р4 иноrда
отсутствует; MI без входящей спереди склад-
ки. один-два вида. fоловка бедра, как у Pyge-
rethmus; межвертельный rребень образует
тупоЙ входящий уrол. (Рис. 129 А.) В CCCP

со чр. плейстоцена; в ,настоящее время обычен
на юrе Евр,опейокой части. Плейстоцен
 совр.
В Ю.
В. Европе; совр. в Азии.


Кроме Toro, ископаемые роды: Simiтys
W i 1 s о п, 1935 (в. эоцен С. Америки); Ple

siosmiпthus V i r et, 1926 (олиrоцен Европы);
Heterosmiпthus S с h а u Ь, 1939 (н. плиоцен
Азии); Schaubeumys W о о d, 1935 (н. миоцен
С. Америки); Pliozapus W i 1 s о п, 1936 (ср.
плиоцен С. Америки); Smiпthoides S с h 1 о 5-
S е r, 1924 (н. плиоцен Азии); Brachyscirtetes
S с h а u Ь, 1934 (плиоцен Азии) и девять co

временных родов; для двух из них (Zapus
С о u е s, 1875 и Napaeozapus Р r е Ь 1 е, 1899)
известны ископаемые остатки.


СЕМЕйСТВО SPALACIDAE GRAY, 1821.
СЛЕПЫШОВЫЕ


В отличие от всех rрызунов, кроме HeKOTO

рых Cylindrodontidae, череп с широкой, сильно
наклоненной вперед затылочной площадкой.
Подrлазничное отверстие крупное, скуловые
дуrи сравнительно слабые, но сильно pacxo

дящиеся в стороны; скуловая кость очень ма-
ленькая, не соприкасается со слёзной. Заrлаз

ничных отростков нет; стреловидный rребень
хорошо развит. Сочленовная поверхность co

стоит из двух частей: меньшей задней,
в форме r лубокой oKpyr лой ямки, и обособ-
ленной от нее большей передней, продольно
уrлубленной (из rрызунов фауны СССР свой-
ственно только Spalacidae) . Твердое нёбо
очень узкое, ero задний край на уровне зад-
Hero края М з или несколько позади. Слуховые
пузыри небольшие. Нижняя челюсть с не-
срощенными половинками, мощным резцом;
альвеолярный отросток зачастую HaMHoro
длиннее сочленовноrо, уrловой отдел не за-
[нут внутрь, уrловой отросток небольшой,
венечный
 крупный. Переднекоренных зубов
нет. M
 относительно небольшие, с коронкой
средней высоты, с корнями и плоской скла)(

чатой жевательной поверхностью. Входящие
складки в числе ДBYX
Tpex на нижних корен-
ных и трех на верхних (две с наружной и
одНа с внутренней); некоторые из них раз

ветвляются на две. Складки неrлубокие; при
стачивании замыкаются в марки; в первую
очередь
 их внутренние отделы, образующие
отчлененные от остальной части складки
островки. В отличие от друrих rрызунов
(кроме некоторых Cy1indrodontidae) на плече

вой кости сильно развит большой буrорок, ее
крупный дельтовидный rребень повернут Ha

ружу и локтевой отросток локтевой кости
очень крупный, длина ero
 более трети общей
длины кости. iПлиоцен
 совр. Иноrда Rblzo

myidae включают в Spalacidae в качеСТве под

семейства.


151




5 р а l ах G й 1 d е n s t а е d t, 1770. Слепыш.
Тип рода
 S. тicrophtalтus G й 1 d., 1770; co

врем., Воронежская область. Размеры средние
и к,рупные (длина черепа до 67,5 JHJ11., М!
МЗ
дО 11 мм). Альвеолярный отросток нижней
челюсти заметно длиннее сочленовноrо; уrло

БОЙ расположен на боковой стенке альвеоляр



Ноrайск; обычен в плейстоцене и rолоцене.
В Ю. Европе
 с плиоцена, в М. Азии
 со
ср. плейстоцена до совр., в С. Африке
 совр.


р r о s р а 1 а х М е с h е 1 у, 1908. ТIИП poдa

Spalax priscus N е h r i n g, 1897; плиоцен,
Венrрия. Размеры несколько меньше, чем


13/ r


/З/В


Рис. 131
132
Рис. 131
Spalax leиcodoп N е h r I n g. Современный. Череп, Х ок. 1. A
CBepxy. Б
. снизу, В.
черел и нижняя челюсть сбоку. Возрастные
изменения коренных зубов (схемы): r
 правых верхних, Д
 нижних (Ellermann, 1940). Рис. 132
 Prospalax prlscиs N е h r i n g. Левые
верхние коренные зубы, Х ок. 10 (Schaub, 1951)








IЗIД



Horo, в области ero основания и отделен от нее
узкоЙ седловидной впадиной. На М! передняя
наружная складка редко соединена с BHYTpeH

ней; чаще соединены вершины обеих наруж

ных. М3 значительно короче М 2 ; желобок Ha

ружной из складок их жевательноЙ поверх

ности мелкий, основание ero не доходит до
альвеолярноrо края челюсти. (Рис. 131.)
Шесть
семь видов. В СССР
 в ср. (?) и
В. плиоцене Украины
Одесса (<<катакомбы») I


у мелких видов Spalax (длина Мl
МЗ 6,0

7,2 м_и). Альвеолярный отросток нижней челю-
сти значительно короче сочленовноrо, а уrло-
вой раСПОЛОR<ен не на боковой стенке первоrо
из них, а в основании сочленовноrо и имеет
с ним общий край. Передняя наружная
складка на J\t1' образует rлубокую попереч-
ную долинку позади почковидной формы
передней петли; жевательная поверхность
стертых M
 и 1\11 !1меет S
образную форму:


152




передняя из внутренних складок направлена
вперед, единственная наружная
 назад; на
слабо стертых зубах она, соединяясь с задне

внутренней, обр азует СКВОЗНУЮ долинку; М3
равен или незначительно короче, чем М2,
а желобок наружной входящей складки M 1 и


М 2 rлубже и длиннее, чем у Spalax
 доходит
до альвеолярноrо края челюсти. (Рис. 132.)
Два вида. В. плиоцен
н. плейстоцен Ю. BeHr

рии, Румынии, Польши.
Кроме Toro: Pliospalax М i 11 е r, 1932
(плиоцен З. Европы), возможно, также Rhizo

.,spalax М i 11 er et G i d 1 е у, 1919 (В. олиrо

цен Европы).
СЕМЕйСТВО MURIDAE GRAY, 1821. МЫШИНЫЕ
Признаки черепа
 как у Cricetidae (стр.
155). Отличается, как правило, более KOpOT

ким венечным отростком нижнеЙ челюсти и
сочленовным отростком, обособленны м от KO

pOTKoro уrловоrо менее rлубокоЙ вырезкоЙ;
8 основании первых двух отростков нередко
хорошо выражен небольшоЙ альвеолярный
буrор. Резцы, особенно верхние, сильнее сжа-






ты с боков. Переднекоренные отсутствуют;
M
, редко M
 и даже Mi; * заднекоренные
с корнями; М {, особенно нижние, удлинены
за счет дополнительной передней доли; M


укорочены. Жевательная поверхность буrор-
чатая, как у Cricetidae, но буrорки, по край

ней мере, на Мl и М2 всеrда расположены
в три продольных ряда; на нижних задне

коренных наружный из этих рядов редуциро-
ван или отсутствует. Поперечных рядов буrор

ков на M

 два, на М}
 три; мезокона и
мезоконида Нет. Нередко противолежащие бу-
rорки сливаются между собой, но никоrда не
видоизменяются в чередующиеся или проти-


Рис. 133. Rattus rattus L.
Современный
Череп. А ,сверху, Б
 снизу,
B
 нижняя челюсть, Х 2. Ко-
ренные зубы, х 7,5. r
правые
верхние, Д
 ни жние


r


д


волежащие треуrольники. В. миоцен (?)


совр. Не менее пяти подсемеиств: Murinae,
Dendromyinae, Otomyinae, Phloemyinae, Hyd

romyinae и до 100 родов, из которых лишь
шесть
 ископ аемые.
R а t t u s F i s с h е r, 1802. Крысь!. Тип ро-
ра
 Mus rattus L., 1758; современный,
Ю. Швеция. Размеры средние и крупные
(Мl
МЗ до 9,7 .ММ). Череп с относительно
длинным лицевым отделом. Межтеменная
кость в форме ПОiПеречноrо овала ИЛ,п cerMeH

та; теменные без передних выступов. По сто-
ронам межrлазничноrо промежутка и боко-
вым отделам теменных костей имеются отчет-
ливые rребешки. Резцовые отверстия KopOT

кие и узкие, короче половины верхней диа

стемы. Характерный для Mus задний дентино-
вый выступ на задней поверхности верхних
резцов отсутствует. Буrорки коренных зубов
относительно мелкие и плоские. На Мl и М2
средние из них сравнительно слабо сдвинуты
вперед относительно крайних; внутренний
буrорок 'заднеrо поперечноrо ряда Ml OTCYT

ствует (от личие от Apodemus); Мl короче
* у fleKQTOpbIX родов Hydromyinae.


153




М2+М3. Между передней парой буrорков М 1
у большинства видов IHeT добавочноrо проме

жуточноrо бупра, а на Ml
M2 иноrда имеются
элементы TpeTbero (наружноrо) ПрОДОJ1ЬНОI'О
ряда буrорков. (Рис. 133.) До 60 видов.
В СССР
 ср. IПлейстоцен Узбекистана (AMaH

Кутан), н. rолоцен Европейс ' кой части. Ср.
плейстоцен
 совр. З. Европы, Азии.
М u s L i n n а е u s, 1758. Мыши. Тип poдa

i\.1. musculus L., 1758; соврем., Ю. Швеция.
Разме:ры мелкие (длина МI
МЗ дО 4,5 "ИМ).
Череп большей частью с укороченным лице

вым отделом; rребешки по сторонам межrлаз

ничной области и мозrовой коробки, как пра

вило, не развиты. Резцовые отверстия длин



/3" Б


fJ"Д


задней поверхности верхних резцов имеется
хорошо заметный зубцеобразный выступ ден.
тиНа. (Рис. 136, Б.) Буrорwи жевательной по.
верхности сравнительно крупные и хорошо
обособленные. На М 1 средние из них заметно


135 А


135r


'35Д


v
J38A


138Б


\

\\\\


", .,\ 1

 tJ4A __,,'


О" .
,
,,- 13"8


Рис. 134
136 I
Рис. 134
Mus musculus L. Современный. Череп, Х 2,25. A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть. Коренные зубы, Х 9. r
правые ве Р ХНИ1 . . . 1 . ' . . ..'. . '. . ... . ' . .. .
д
нижние. Рис. 135
Apodemus agrarius (Р а I ! а s). Современный. Череп, Х 2,25. A
CBepxy, Б
снизу, В
нюкняя челюсть. }{оренныез\:'.
бы, Х 9. r
правые верхние, Д
нижние. Рис. 136
строеНие резца верхней челюсти (схемы). A
y Apodemus; Б
у Mus (Арrиропуло, 1

!
ные, по длине не .менее половины длины Bepx
 сдвинуты вперед относительно краЙних; BHYТ-

ней диастемы. Межтеменная кость трапецие
 ренний буrорок заднеrо поперечноrо ряда oт
 1i
видной формы, суженная позади; передне
 сутствует (как у рода Rattus); Мl дли н не1,
наружные уrлы теменных костей образуют реже равен длине М2+1УР. Между передн',
В различной степени раЗВиТЫе направленные парой буrорков М, добавочный промеЖУ!IJ
вперед отростки, налеrающие на лобные. На ный буrорок отсутствует. На М 1 и M
 нет


154




"lc;;'OB TpeTberO (наружноrа) прадальнаrо
ряда буrаркав. (Рис. 134.) До 10 видав.
В СССР
 немнаrачисленные находки из в.
ПJ1еI"Iстоцена Закавказья (Апшеранский п
ов,
Бинаrады) и из неолита Крыма (Алимавский
навес): более абычны в ср. И в. rолоцене; YKa

зание на нахадку в ср. плиоцене (Хаменка,
1911) вызывает сомнение. Плейстацен
 совр.
3. Европы, Азии.
l р о d с т u s К а u р, 1829. Тип род
 Mus
arУ,"шius Р а 11 а s, 1778; сав/рем., rермания.
P
13Me!pы несколько бальше, чем у рода Mus
(ДЛJIна М1
МЗ да 5 мм). Лицевай отдел
llерСlIа длиннее, чем у Mus; r.ребешки по
краям межrлазничнаrа прамежутка или маз

rОБОЙ корабки часта имеются. Резцавые OTBep

СТ!lЯ укороченные, ,как и у Rattus, на более
:Шlрокие. Межтеменная касть
 как у Rattus;
передненаружные уrлы теменных кастей не
образуют налеrающих на лаБНые атрасткав.
Верхние резцы без зубцевиднаrа выступа на
задней поверхности. (Рис. 136, А.) Строение
;жов жевательной паверхнасти, как у
'но Мl караче или равен М2+М3 и BHYT

ренний буrарок заднеrа поперечнаrо ряда На
\11
1V12 имеется; прамежутачный буrарак
,у передней парой буrорков на М 1 по

!но имеется, а на наружнай стаРОНе М 1 и

 ,
'охраняются остаточные буrорки TpeTbera
(наружноrа) ряда, реже на их месте, абычна
не сплошнай, эмалевый rребень. (Рис. 135.)
Около 13 видов. В СССР
 со ар. плейстацена
(В Закавказье, Крыму, ,на Н. Дану) да савр.;

ноrОЧИС,lIенны в в. плейстоцене и rалоцене.
П,1еiiстоцен
 совр. Европы и Азии, совр.

В Африке.
р а r а р о d е m u s S с h а u Ь, 1925. Тип pa

Mus gaudryi D а m е s, 1883; IB. ,Мiиоцен
:1. плиоцен. rреция. Осевой череп неизве

В среднем мельче, чем Apodemus (длина
Мi
МЗ 3,5
5,4 ЛМi). Нижняя челюсть Mac

сивнее; rаризонтальная ветвь относительно
выше, диастема Kop01le, резцавый атдел также
выше и круче изоrнут. Строение заднекорен

ных, как у Apodcтus; атличается отсутствием
на M1
N12 BHYTpeHHera буrорка заднеrо па

l!еl1('чноrа ряда (остаток внутренней ветви
.'ro воратничка); М2
 шире, М3 менее
,illJрочен; внутренний карень на 1\11 и М2
: продольнай бараздой. (Рис. 137
139.) ДBa

три ВИДа. В СССР
 в ср. ИЛИ в. плианенс
Одессы, «катакамбы» (Р. similis А r g у r. et
Р i d о р 1., 1939). Плиацен Европы и Азии;
в Европе
 да н. плейстацена.
Кроме Toro: Rhagamys М а j а r, 1905 (плей

'11 Средиземномарья); Aпthracomys
,111 Ь, 1938 (н. плиоцен Еврапы); Stepha



пomys Schaub, 1938 [ср. плиацен Еврапы, от
н. (?) плиоцена да плейстацена Азии]; Progo

пomys S с h а u Ь, 1938 [н. плиоцен Европы и
Азии (?)]; Coryphomys S с h а u Ь, 1937 (плей

стоцен З. Индии), Palaeotomys В r а а т, 1937


Рис. 137
139. Parapodeтus
<
'iтilis А r g у r о р u 1 о
Рис. 137

 нижняя челюсть, Х 3.
Рис. 138
 верхние коренные зубы
(Мl, М2), Х ок. 13. Рис. 139
 нижние
коренные зубы, Х ок. 13. Ср. или
в. плиоцен Одессы (Арrиропуло и
Пидопличко, 1939)


(плейстоцен С. Африки). Для современных
родов Mieromys D е hn е, 1841, Acomys G е а f

f r а у, 1838 и Nesokia G r а у, 1842 также изве

СТ:НЫ искапаемые астатки.


СЕМЕйСТВО CRICEТIDAE ROCHEBRUNE, 1883.
ХОМЯI(ОВЫЕ
Череп со ср авнительно длинным мазrовы.м
отделам и К9РОТКИМ лицевым, без заrлазнич

ных отросткав; черепные rребни есть или
атсутствуют. Скуловые дуrи относительно
НИЗкие. Падr лазничнае отверстие в верхней
части расширено, пропускает часть бальшай
жевательнай мышцы, через узкую нижнюю
часть прохадят ,сосуды и нервы. Слуховые
пузыри большей частью вздутые; кастНые слу

хавые прохады не бывают вытянутыми
в трубку; полажеНие заДнеrа кр ая твердоrа
нёба различно. Нижнечелюстные паловинки
не сращены. Венечный атросток хароша раз

вит, сочленавный
 большей частью длинный,
обособленный от сравнительна дЛиннаrо уrло

Boro. Уrловаи атдел не имеет заrнутой внутрь
части; альвеолярный 6yrop в бальшинстве слу

Чаев небольшой ил/и OTCYTcTIByeT. Резцы по


155




большей части невелики. Передне.коренные OT

3
2
сутствуют; М 3
2 ' M
 у.корочены или их нет.
)Кевательная поверхность коренных у прими

тивных форм С буrорками (по к.ранней мере на
Мl и М2) расположенными в д.ва продольных
ряда. Иноrда она с продольными rребнями,
. соединяющими внутренние (на верхних) или
наружные (на нижних) буrорки, или
 с .по

перечI'lЫМИ петлями из слившиХся противо

лежащих буrорков, или
 с двумя рядами.
чередующихся или qpотиволежащих треуrоль

ных петель. M

 с дополнительной передней
долей; на буrорчатых зубах
 с одним
двумя
буrорками. Одно вымершее (Cricetodontinae)
и три
четыре доживших до современности под

семейства: Cricetinae, Nesomyinae (?), Gerbil

НЬае и Microtinae с более, чем 100 COBpeMeH

ными и 40 вымершими родами. Н. олиrоцен

совр. Имеются данные о том, что цокоров
(Myospalax) правильнее рассматривать, как
самостоятельное' подсемейст.во (Воронцов,
1960) '.
С r i с е t о d о п L а r t е t, 1851 (Pala
ocri

cetus А r g у r., 1938). Тип рода С. saпsaJueпse
L а r t е t, 1851; миоцен, З. Европа. Размеры от
мелких до крупных (длина МI
МЗ 3,4

8,2 мм). Известны только передний отдел
черепа и неполная нижняя челюсть. MacceTep

наЯ площадка верхнечелюстной кости слабо
обособленная, низкая. Нижняя челюст.Ь со
слабым венечным и сравнительно низким co

членdвным отростками; последний мало обо

соблен вырезкой от KopoTKoro уrловоrо.
Коронки коренных низкие, корни имеются.
М буrорчатые, на жевательной 110верхностИ
M
 четыре буrра, большеЙ частью полулун

ной фОРМЫ, на М}, кроме TOJ'O, бывает один

два дополнительных
 впереди основных. Ha

ружные буrры на нижних зубах и внутренние
на верхних крупнее противолежащих и соеди

нены с ними поперечными rребнями, а наруж

ные (на верхних
внутренние) между собой

продольными. От продольноrо rребня боль

шеl':'r частью отходят rребневидные выросты,
обособlшшиеся от основных нару:жных (BHYT

ренних) буrров и направленные к BHYTpeH

не}.'!у (на верхних
 к наРУЖIIОМУ) Ераш зуба,
а таl\:же иноrда
 срединныii, удлиненныЙ
мезокон (мезоконид). ПередуиЙ I! заДНИIUr
воротнички хорошо развиты, с наруж,НЫ:-"Ш и
внутренними выростаI\Ш. Соседнпе буrры раз

делены широко ОП<рЫТЫl\lН Hapy.rKY или
внутрь уrлублеНIIЯМИ, обрс
ЗУЮUНjl\!И при СПI

рании основные ВХОДЯШ,I!е с!\:лад!<:и. Кроые
Toro, в ,различной степеНЕ раЗВIIтые уrлубле

ния (складки) MorYT образовываться между


основными буrрами и воротничками., 1\1.з
короче М2, а если длиннее, то на нем нет зад-
Hero выроста продольноrо rребня. (Рис. 140,
141.) 10
12 видов. В СССР в ер. миоцене
С. Кавказа (Беломечетская) и в МИОЦене
Ю.
В. Казахстана (оз. Зайсан) . Н. олиrоцен

Н. плиоцен Европы; ер. ОJIиrоцен С. Америки

н. олиrоцен Азии.
С r i с е t о р s М а t t h е \v et G r а ri g е r,
1923. Тип poдa
C. dormitor М а t t. et G r а n g.;
олиrоцен, Ц. Азия. Крупнее, Чем Cricetodoп
(длина МI
МЗ 8
9,1 мм). Лицевой отдел
черепа средней длины; стреловидный rребень


tчОА 140 Б


Рис. 140, 141. Cricetodoп L а r t е t
Рис. 140
 С. /zelveticlls S с h а u Ь. Шв
Йцаr>IIЯ. Коренные зубы,
Х 7,5. А
 левые верхние, Б нижние (Stel1liny und Schaub, 1951).
Рис. 141
 С. callcasicuт А r g у r о р u 1 о. Коренные зубы. Х ок. 13.
А
 верхние, Б
 нижние. СредниЙ миоцен Кавказа. (Арrнропуло
1938)


хорошо развит. 3аrлазничные буrры OTCYTJ
ствуют. Скуловые дуrи сравнительно высокие,
слабо раздвинуты в стороны. Массетерная
площадка верхнечелюстноЙ кости небольшая,
3
расположенная почти rоризонталыI.. Jvl з ,
Строение коренных сходно с таковыми C/'iceto

doп, со следующими отличиями. На верхних
продольный rребень сильно укорочсн; OCHOB

ные входящие скл аДl\И Ci'iJ1bHO удлиненЫ
J\ сереДИНе зуба и почти соединяются в ПОI1е

речную ДОЛИНЕ\'. На Л1. 1 , подооным же обра

зmл обособляется переДНIJЙ, дополнительныЙ
отде.Т"! зуба, [де хорошо раЗВIIТЫ два допоЛНlr

тельных БУl'ра. ПРОТI!СОСТОЯЩIIС' внутреШ!JlС II
наружные буrры верХIШХ коренных, соедИ

няясь между собоii ДBY
H; 13еПНIМИ, замьшаю Т
(оБЫЧIIО не ПОJ1НОСТЫО) I30рОЕI\ОоGразные
yr лубления. 3 адниЙ вора пшчок раз/:)ит слабо. .
Ншкние коренные без мезоконида или оН
очень маленькиЙ; IIноrда на eI'o месте расПО



156




ложен задний вырост протокон
да. На М!
ОДИН передний добавочный буrор. Задний
воротничок на М з отсутствует, на М 1 и М 2
разделен на узкие наружную и внутреннюю
ветви. М з почти равен М 2 . Остальные poдo

вые признаки неизвестны. (Рис. 142, 143).
Два
три вида. Ср. олиrоцен Казахстана
(Че.тIкар
Тениз
 Арrиlропуло, 1939); олиrоцен
Монrолии.
Е u т у s о d о п А r g у r о р u 1 о, 1939. Тип
рода
 Е. spurius А r g у r., 1939; н. миоцен,
Казахстан (Аральское море). Известны только
коренные зубы. По строению зубов сходен с
Cricetops) но зубы мельче (длина М!
Мз
около 7 Jlлt). М
 (?). Внутренние и наружньiе
буrорки заднекоренных сходны по величине;
мезоконид имеется на М!, отсутствует на М з и


ископаемых Cricetidae (длина Мl
МЗ

11,1 мм). Нижние заднекоренные упрощенные:
продольный rребень без дополнительных rреб

невидных выростов. Передневнутренний буrор
(метаконид) на М! не связан rребешком с про

токонидом; rипоконид на всех зубах УЗ0К и


I

_/142Б


143 Б


/4ЗА
Рис. 142
I43. Cricetops dormitor М а t t h е w et G r а n g е r
PIIC. 142
череп. хl,5. A
CBepxy, Б
сбоку. Олиrоцен Ц. Азии (Matthew et Granger, 1923). Рис. 143
KopeHHыe зубы, Х7,5, А
.IIеВЫе
верхние, Б
нижние. Возраст и местонахождения те же (Stеhliп uпd Schaub. 1951)


большей частью на М 2 . На задней стенке
переднеrо rребня М 2 и М з нередко имеется Ha

правленный назад зубец (отсутствует у дpy

rих родов). Передняя добавочная доля М! OT

сутствует. Задний воротничок на всех зубах
имеет только внутреннюю ветвь (Рис. 144

146). Два вида. Н. миоцен (северный береr
Аральскоrо моря).
А r а 1 о т у s А r g у r о р u 1 о, 1939. Тип po

да
 Aralomys gigas А r g у r., 1939; н. миоцен,
Казахстан (Аральское море). Известны только
нижние заднекоренные. Наиболее КРУПНЫЙ из


вытянут. На переднем Kpa
 М! один добавоч

ный обособленный буrорок. Позади от лрото

конида (между ним и рудиментарной задней
ветвью метаконида) полузамкнутое BOpOHKO

образное уrлубление. М з короче М2, с узким
задним отделом. Передний воротничок на М !
и М з хорошо развит. (Рис. 147.) Один вид.
Н. миоцен Казахстана (северный береr Араль

CKoro мор я) .
А r d у по m у s S с h а u Ь, ,1958. Тип рода

Schaubeumys araleпsis А r g у r., 1939; н. мио

цен, Казахстан. Известны только KopeHHЫ



157




зубы. Размеры средние (длина Мl
МЗ около
3 1
6,3 м.М). м з - На 1\11 два соединенных между
собой в задних частях передних буrра (на
ни
них соответствуют метакониду и наруж

нои ветви переднеrо воротничка) отделены
rлубокой бороздоЙ от заднеЙ части зуба.
Передний дополнитеJIЬНЫЙ буrорок М i имеет

ся или отсутствует. Протоконид с хорошо раз

витым задним выростом; мезоконид имеется


11;"


заrнутыЙ назад; сочленовныЙ
 Д.ТJ.инный
хорошо отrраниченныЙ вырезкой от длинноr

же уrловоrо. Слабый альвеолярный буrор Ha
,
ходится несколько ниже ПОЛУJ1УННОЙ вырезки.
M
 с корня.ми; наружные и внутренние буrры
заднекоренных приблизительно одинаковой
величины. Продольные rребни укорочены; до-
полнительные rребневидные выросты (см. Cri-
cetodoп) на нем отсутствуют или очень ма-
леНькие и имеются .1ИШЬ на верхних зубах.


f4fJ


Рис. 144
146
Рис. 144
Eumysodon spurius А r g у-
r о р u 1 о. Нижние коренные зубы,
Х ок. 7. Рис. 145 Е. orlovi А r g y

r о р u 1 о. Верхний коренной зуб.
Рис. 146
KopeHHыe зубы М 2 и М з ,
Х ок. 7. Н. миоцен побережья Араль-
cKOrO моря (Арrиропуло, 1939)


Рис. 147
149.
Рис. 147
Aralomys gigas А r g у r о р u 1 о. Левые нижние корен-
ные зубы. Н. миоцен Казахстана (Арrиропудо, 1939). Рис. 148
Schaи-
beиmys (?) araleпsis А r g у r о р u 1 о. Часть нижней челюсщ
Х ОК. 3,5. Рис. 149
S. (?) araleпsis А r g у r о р u 1 о. Правые
нижние коренные зубы, Х ок. 13. Н. миоцен побережья Аральскоrо
( моря (Арrиропудо, 1939)


только на М3 и равен по величине прото

КОНiи,цу. (Рис. 148
149). Два вида. Н. мио-
цен, Казахстан (северный береr Аральскоrо
моря) .
С r i с е t u s L е s k е, 1779. Пестрые хомяки.
ТИ1П рода
 Mus cricetus L., 1758; со/врем., [ер-
мания. Размеры средние и крупные (длина
МI
МЗ дО 9 .мм). Череп с относительно длин

ным лицевым отделом и узким мозrовым,
с двумя хорошо развитыми сближенными лоб

но
теменными rребнями. Скуловые дуrи TOH

кие, слабо раздвинутые в стороны, MacceTep

ная площадка верхнечелюстной кости BЫCO

кая, хорошо обособленная, р асполаженная
вертикально, нередко принимает форму пла

стинки; слуховые пузыри небольшие, слабо
вздутые. Межrлазничное пространство У3ЮJе,
с пр.одольной бороздоЙ; заrлазничные буrры
отсутствуют или едва намечены. ЗадниЙ краЙ
KOCTHoro нёба позади заднеrо края М3. Резцы
относительно мощные, венечный отросток
нижнеЙ челюсти широкий и длинный, круто


Воронкообр азные уr.ТJ.убления между наруж-
ными и внутренними буrрами (см. Cricetops)
На верхних хорошо развиты, на нижних
имеются, по крайней мере, на М3. Передних
добавочных буrорков на Mi два, они круп-
ные, на верхних не мельче основных буrор-
ков и таКЖе замыкают воронкообразные
уrлубления между ними. Строение основных
yr лублениЙ между буrр ами как I у Cricetops.
(Рис. 150.) До 10 видов. В СССР
 ср. (?)
ылиоцен Казахстана (Селим
Джевар), С. Кав-
каза (Косякинекий карьер) и мноrочисленные
плейстоценовые и rолоценовые местонахожде-
ния юrа Европейской части. В. миоцен
 совр.
Европы, плейстоцен
 совр. Азии.
С r i с е t u 1 u :; М i 1 n е
 Е d w а r d s, 1867,
Хомячки. Тип рода
 Cricetus migratorius
Р а 11 а s, 1770; соврем., НИЗОВЬЯ р. Урала,
Размеры мелкие (длина МI
МЗ дО 4,5 ММ),
Череп 'в общем, как у Cricetus, но без про-
дольноЙ бороздки на межrлаЗНИЧНDМ проме-
жутке, 'с более ДЛИННОЙ
озrовой коробкой и


158




без лобно
теменных rребней. Резцы слабее,
чем у . Cricetus, венечный атростак нижней
челюсти узкий и сравнительно кароткий, мала
заrнутый назад. Буrорки передней допални

тельной пары на 1\1i ' ,как \Правила, не замы

кают варонкаобразных уrлублеНiИЙ. В осталь

НОМ верхние каренные, как у Cricetus, на
иноrдз наружные и внутренние буrры резко
разнятся па величине и продальный rребень


Мl
МЗ да 7 мм). Череп с каратким и узким
лицевым и с шираким мозrовым атделам,
крупными, вздутыми слухавыми пузырями,
часто выходящими на верхнюю поверхнасть;
темеНные rребни слабые, широка раздвину

тые, межrлазничный промежуток широкий,
сильна расширяющийся назад, без яснай про

до,пьной бароздки, скулавые дуrи танкие. За

rлазничные буrры атсутствуют; задниЙ край


q
.. f
f(




J "




,1JJ

 . r (
:

; / ::;J" /'


 ':i
,
\.<", "::
 ,\\L,".Jtt.

 \


 .""


..


._,
...'
'(\'1:
y

.,..
 5
::""'ЗЕ:
:""""
.,
"':""'
/'" В


r


д


Рис. 150. Cricetus cricetus L. Современный
Череп, Xl,5.A
CBepxy, Б

снизу, В
ннжняя челюсть. Коренные зубы, х?,5. r
правые верхние, Д
нижние (Ellermann, 1941)


не укорочен (как у Cricetodoп) с раз,витыми
в различнай степени rребнеВ'идными BыpOCTa

ми и мезоканом. Нижние заднеко.ренные упро

щенные; наружные и внутренние буrар,ки чере

дуются, не абразуя замкнутых воранок, BЫ

рОС1'Ы на продольном rребне о 11СУТСТ:В уют.
(Рис. 151.) 10
12 видов. В СССР
 ер. ИЛЧ
в. плиоцен У'краины (Одесса, «катакамбы» ),
Кирrизии (южныЙ береr Иссык
Куля) Iи При

байкалья (Толоrой); плейстоцен юrа Европей

екай части, повсеместна, начиная с нижне
о
(3. У'краина, Чертков). Н. плиацен
 'савр.
Азии, в. плиоцен
 совр. В. Европы.
Merioпes Illiger, 1811 (Gerbillus Des

m а r е s t, 1804, part.) Песчаники. Тип рода

,Иus tamariciпus Р а 11 а s, 1778; соврем.,
низовья р. Урала. Размеры средние (длина


KocTHora нёба позади М3; на нёбе, краме рез.,
цовых отверстий, нередка харошо развита
втара\я ,пара отверстий на уровне около сере-
дины зубных рядав. В нижней челюсти венеч.
Н,ый атрастак слаба развит, сачленовный длин.
ный, хараша абособленный вырезкай от длин-
Hara уrлаваrа; альвеалярный буrар давально
крупный, распалажен, как у Cricetus. Ватли.
чие ат друrих Cricetidae на передней паверх-
ности верхних резцав имеется прадальная
бораздка (у астальных, кроме Rhombomys, от.
сутетвует) M
 с хораша развитыми карнями,
их жевательная поверхнасть плаская, абраза

вана замкнутыми или палузамкнутыми пра

тиволежащими, ,реже смещенными атноситель-
на д.руr Дlруrа 'Или чередующимися петлями
авальной или неправильнай треуrальнай фар-


159




мы (развились из 'Основных И допалнительных
буrарков). M
 в три
шесть 'раз короче М} и в
два
три раза караче M
, акруrлой фармы,
пачти всеrда без входящих складак. (Рис. 152.)
lO
 12 видов. Ср. плейстоцен
 сов,р. Ю.
В.
Европейскай части СССР; в,, плиоцен
 совр.
Туркмении (Кушка). Плиоцен
 СОВр. Азии;
плейстоцен
 совр. Ю.
В. Европы, С. Африки.


ное Предкавказье
 за пределами савремен-
Horo ареала); плейстоцен
 совр. Азии 1.
L с т т u s L i n k, 1795 (Myodes Р а 11 а s,
1811) Лемминrи. Тип рода
Мus leттus L.,
1758; соврем., С. Скандинавия. Размеры срав-
нительно крупные (дл'ина МI
МЗ ДО 9 _
JИ)'
Череп с каратким лицевым и шираким и
уплощенным мозr'овым 'Отделам и широко
расставленными, высокими скуловыми дуrами.
Лобно
теменные rребешки слабые, широко
раздвинуты. Слуховые пузыри небольши

вздутые. На суженнам межrлазничнам про-
странстве
 прадальный rребень. 3аrлазнич-
ные буrры
 в фарме шираких, прямауrаль-.
ных выступав; твердое нёба в заднем 'Отделе
без бакавых ямак, с маленькими 'Отверстиями;
середина era задНеrо края нахадится На
уравне передней трети МЗ. Нижняя челюсть


r


д


Рис. 151. Cricetulus тigratof'i
.ls Р а 11 а s. Современный
Череп, Х 2,5. A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть. Коренные зубы, Х 15. T
 правые верхние, Д
левые нижние (E1Iermann, 1941)


Rhoтboтys Wagner, 1841. Бальшие
песчаники. ТиiП рада
Меriопеs opiтus L i с h t.,
1823; сав,рем., 3. Казахстан. Размеры и CT,poe

ние черепа и зубав схадна с Merioпes. Отличия:
лицевой 'Отдел черепа шире и караче, втарая
пара нёбных 'Отверстий меньше; межrлазнич

ный прамежутак балее уплащенный или даже
слеrка ваrнутый; сочленовный атрасток ниж

ней челюсти шире, вырезка между ним и.
венечным шире в аснавании. На передней па

верхности верхних резцав па ДВе прадальных
боразды. (Рис. 153, r.) Карней на коренных
нет (зубы постоянно растущие). M
 несколько
балее крупные, причем М3 са складками, He

rлубакими с наружной и внутренней стараны.
(Рис. 153.) Два
три вида. Ср. (?) плейстацен
(нижнее течение .р. Урала) и .в. плейстацен
(Пlравобережнае Нлзовае Повалжье и Васточ



с умеренным .венечным отрастком и Д.ТIИнным
сачленавным, хараша атrраниченным выемкой
'От длиннаrа уrлаI3аrо. Альвеолярные буrры
'Отсутствуют. В 'Отличие 'От друrих представи-
телей семейства верхние резцы с rлубокими
трубчатыми впадинами на задней паверхнасти.
Альвеалярная часть нижнеrа резца проходит
внутри 'От альвеолярных частей М ! и М 2 И за-
канчивается перед альвеалай М з . Каренные
зубы без карней. .их жевательная паверхность
састаит из чередующихся петель треуrольной,
или близкой к треуrальной, формы с заастрен-
ными уrлами (наибалее изменчиво строение
переднеrа' канца М 1 и заднеrа канца М3),
представляющих собай паверхнасти стирания


1 Недавно в плиоцене Туркмении найдены еще ш
описанные остатки представителей этоrо рода с KOp
.
ными зубами, обладающими kop1-lЯМИ.


160




(


..




#-1.1'. #-


r


Е


Рис. 152. Merioпes tamarisiпus Р а 11 а s. Современный
Череп: A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть, х1,5. r
передняя поверхность верхних резцов. х4.5.
f{opeHHbIe зубы, Х 7,5. Д
правые верхние, Е
нижние (Виноrрадов и [ромов, 1952)


А


Б


д


Е


Рис. 153. Rhombomys opimus L i с h t е n s t е i п. Современный
Череп: A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть, Х 1,5. r
переДНI!Я поверхность верхних ре'щов, Х 4,5.
f{оренные зубы, Х 7,5. Д
правые верхние, Е
нижние (Ниноrрадов и [РОМОВ, 1952)


11 Основы паJ1еоаrО.lOrии




слаrающих зубы призм. Зубные ряды заметно
расходятся в направлении назад. Петли внеш

ней стороны верхних заднекоренных (кроме
заднеrо отдела .J\tP) и внутренней
 на ниж

них (кроме переднеrо отдела M 1 ) крупнее


1.f"A


/54В


'54Д


а также
 некоторые петли М з . Дополнитель-
ных петель на заднем конце Мl и М2 И На
переднем М 2 и М З нет. (Рис. 154.) Четыре.
пять видов. Плейстоцен запада Европейской
части СССР: н. плейстоцен З. Украины


155r


Рис. 154
155.
Рис. 154
Lemmus lemmus L. Современный. Череп: A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняоЯ челюсть. Коренные зубы, Х 6. r
npaBhJt.
верхние, Д
нижние (Hil1ton, 1926). Рис. 155
Dicrostoпy:c torquatlls Р а 11 а s. Современный. Череп; A
CBepxy, Б
сиизу,
В
нижняя челюсть, Х 1,5. Коренные зубы, Х 6. r
Правые верхние, Д
правые нижние, Х 6


петель противоположной стороны. М3 обычно
крупнее М2, ero две средние пары петель не
чередуются, а почти слиты в две поперечные
петли и утратили треуrольную форму. Ши

роко соединены также петли передней пары
на Мl, впереди от котОРЫх имеется неболь

шая непарная петля (дополнительный отдел
зуба) в виде выступающеrо вперед уrолка,


(Чертково) и в. плейстоцен нескольких ПУНК-
тов Украины и Белоруссии. Плейстоцен

совр. Европы, Азии и С. Амер.ики.
М у о р U'S М i 11 е r, 1910. Лесные ЛЕ'М'
минrи. Тип рода
 Myodes schisticolor L i 11 j е.
Ь о r g, 1844; совр., С. Скандинавия. Строение
черепа и зубов как у Leттus. Отличия: раз-
меры несколько меньше (длина Мl
МЗ 6,O



162




6,7 .-им) , скуловые дуrи расставлены не так
широко, лицевоЙ отдел короче, резцовые от-
верстия относительно длиннее, М З несколько
короче и шире. Два-три вида. Ископаемый из-
вестен только из плеЙстоцена СССР, Саянские
пещеры (М. braпdti Т s с h е f s k i, 1879).
D i с (о s t о п ух G 1 о g е т, 1841. Копытные
.1емминrи. Ти\п рода
 М us torquatus Р а 11 а s,
1779; современный, С. Америка. По величине
и общеЙ форме черепа близок к Leттus
 но
на межrлазничном пространстве не rребень,
а желобовидное уrлубление, заrлазничные
буrры имеются в виде вытянутых вперед вы-
ростов. Верхние резцы без трубчатых впадин
на заднеЙ поверхности. Альвеолярная часть
нижнеrо резца как у Leттus, но оканчи-
вается на уровне задней трети М З . Треуrоль

ные эмалевые петли наружноrо и BHYTpeHHero
рядов сходны по размерам; уже и острее, чем
у Lemтus и Myopus. Петли двух средних пар
МЗ не слиты и сохраняют треуrольную форму.
На заднем конце Мl и М2 И на переднем М 2 и
М З имеется по паре дополнительных столби-
ков, более крупных на внутреннеЙ стороне и
образующих добавочные петли на жеватель-
ной поверхности. (Рис. 155.) Около пяти ви-
дов. В ,в. плейстоцене западных ,районов Евро-
пейской части СССР; к востоку от Волrи из-
вестен в районе устья Камы, на р. Чусовой и
на Алтае (пещеры по р. Чарышу) на Алдане.
Плейстоцен
 совр. Европы и Азии.
С 1 е t h r i о п о т у s Т i 1 е s i u s, 1850
(==Evotoтys С о n е s, 1874). Рыжие или лес-
ные полевки. Тип рода
 Mus rutilus Р а 11 а s,
1779; COBlp., З. Сибирь к востоку от р. Обь.
РаЗ
lеры мелкие или средние (длина Мl
МЗ
4,6
6,4 Mht). Череп с относительно короткой
.1Ицевой частью и окруrлой мозrовой капсу-
.1ОЙ, без rребней или теменные едва заметны;
заrлазничные буrры отсутствуют или в виде
небольших окруrлых возвышений. Скуловые
Jуrи очень тонкие и низкие, расставлены срав-
нительно слабо, межrлазничное пространство
\'
еренноЙ ширины, ,плоское или слабожелоб-
чаrое. Слуховые пузыри небольшие, вздутые.
Твердое нёбо между Мl шире длины каждоrо
нз них (отличие от рода Miтoтys); задний
край ero на уровне передней трети МЗ. Перед
задним краем твердоrо нёба небольшие Kpyr-
.1Ые уrлубления. Нижняя челюсть, Ka
 у Leт-
3
IIlUS, М Т ' Заднекоренные зубы имеют по два
корня, окончательно формирующиеся только
на поздних стадиях стирания; корни М 1 и М 2
расположены внутри от альвеолярной части
резца, М З
 кнаружи от нее. Нижние резцы
позади далеко заходят за М з в основание


сочленовноrо отростка и MorYT достиrать ниж-
Hero края foraтeп deпtale. Строение жеватель-
ной поверхности коренных зубов в общем

как у Leттus
 но треуrольные эмалевые пет-
ли с закруrленными .вершинами и слой эмали
толще; передняя ,непарная петля М 1 rрибо-
видная, в разной степени асимметричной


/5-БА


Рис. 156
158. Clethrioпoтys
rutilиs
P а 11 а s. СовременныЙ
Рис. 156
череп, Х 2,25. A
CBepxy,
Б
снизу, В
нижняя челюсть (OrHeB,
1950). Рис. 157
правые верхние KopeH

ные зубы, Х 6,75 (Виноrрадов и rpo

мов, 1952). Рис. 158
нижние коренные
зубы, х6,75 (OrHeB, 1950)


/57


158


формы. Наружные и внутренние треуrольники
М з слиты вполне, а МЗ
 частично. МЗ равен
или длиннее М2. (Рис. 156
158.) Около 10 ви-
дов. Са ср. плейстоцена Крыма и НИ30l3ьев До-
на, за пределами современных rраниц ареалз.
В. плиоцен
 совр. Европа, Азия, С. Америка.
М i т о т у s Р. М а j о т, 1902. Корнезубые
полевки. Тип poдa
M. pliocaeпicus Р. М а j о т,
1902; в. плиоцен, З. Европа. Череп полностью
неизвестен. Размеры, ,как у Clethrioпoтys.
Твердое нёбо в переднем отделе узкое, ero
ширина едва превышает длину .1\'11 (отличие от
Clethrioпoтys). Задний ero край
 на уровне
середины или конца М3; впереди Hero
 два


163


11 *




вытянутых, относительно больших овальных
уrлубления с отверстиями на задних концах.
Поверхностный слой эмали на коренных cpaB

нительно тонкий; корни хорошо развить!: на
Мl
 три, на М2
 два или три, на МЗ
 два;
на M 1 и М 2 нередко Iслияние передних или
задних корней; расположение их относительно
альвеолярной части резца, как у Clethrioпo

тys
 но задний корень М 2 расположен не
с внутренней стороны резца, а на ero верхнем






близ р. Урал. Размерь! мелкие, реже средние
(длина Мl
МЗ до 9 мм). Череп е относитель-
но короткой лицевой частью, сверху уплощен-
ный, с довольно широко расставленными, низ-
кими скуловыми дуrами. На сравнительно
узком межrлазничном пространстве
 про-
ДОЛЫlое желобовидное yr лубление. Заrлазнич-
ные буrры хорошо развить!. Слуховые пузыри
крупные, вздутые, выдаются по сторонам
черепа (см. сверху). Твердое нёбо с двумя


I


/о/


Рис. 159
162. Miтoтys pliocaeпicus F. М а j о r
Рис. 159
часть верхней челюсти, Х 5. Рис. 160
расположение корней зубов нижней челюсти, Х OK
 9. Рис. 161
левый М3, Х Б.
Рис. 162
правые нижние коренные зубы, Х 7. В. плиоцен 3. Европы (Mehely, 1914)


крае. Задний конец нижнеrо резца заканчи

вается выше foraтeп deпtale и образует
альвеолярный буrор на наружной поверх

ности основания сочленовноrо отростка. Bep

шины треуrольных эмалевых петель задне-
коренных слабопритупленные, наружные пет

ли приблизительно равны внутренним. Из
дополнительных образований на заднекорен

ных имеются: на наружном краю М 1 между
ШЛе'мовидной передней IнепаlРНОЙ петлей и пер

вЫм наружным Т!реуrольником
 дополнитель

ный зубец на краю зуба, а против Hero

часто островок эмали, наблюдающийся He

редко и в переднем отделе М3. Частично сли

тые (не полностью противостоящие) наруж

ные и внутренние треуrольники имеют
я на
всех коренных. (Рис. 159
162.) 10
12 видов.
Ср. или в. tплиоцен Одессы (<<катакомбы»),
в. плиоцен Ю. Украины, низовьев Дона и Ср.
Урала, Прииссыккулья, Рудноrо Алтая, За-
байкалья; н. плейстоцен З. Украины (Черr

ково). Плиоцен
 ср. плейстоцен Европы,
в. плиоцен С. Америки, Азии.


L а g u r u s G 1 о g е r, 1841. Пеструшки. Тип
рода
 Mus lagurus Р а 11 а s, 1773; совр. степи


большими rлубокими круrлыми уrлубления-
ми в заднем отделе; задний край ero
 на
уровне середины или конца М3. Задний конец
нижнеrо резца не поднимается в основание
сочленовноrо отростка челюсти и доходит
лишь до переднеrо уrла задней вырезки;
альвеолярноrо буrра нет. Заднекоренные зубы
без корней; альвеолярная часть М з находится
снаружи от резца, М 1 и М 2
 внутри от Hero.
Петли жевательной поверхности заднекорен-
ных мелкие, остроуrольные, е более rлубо-
кими входящими уrлами, чем у Clethrioпoтys
и Microtus; внутренние и наружные петли по
величине приблизительно одинаковы; противо-
лежащие петли бывают слиты только у иско-
паемых (пород Lagurodoп). Внутренние петли
М имеют в r лубине BToporo (на Мl) и пер..
Boro (на М2) входящих уrлов
 выступающий
уrолок. Передняя непарная петля М 1 удли-
ненно-окруrлая или четырехуrольная. Наруж-
ные и внутренние петли М з чередуются.
(Рис. 163.) Семь-восемь видов. С ,в. плиоцена
(подрод Lagurodoп). Ю. Украины, Азовскоrо
побережь
, В. Казахстана; обилен в ср. и
в. плейстоцене (подрод Lagurus). Плиоцен

совр. Европы, Азии и С. Америки.


164




А r v i с о 1 а L а с е р е d, 1799. Водяные по

левки. Тип рода
 Mus amphibius L., ] 758;
совр., Ю. Швеция. Размеры относительно
крупные (длина 2\11
МЗ 8
 11 Лtм). Лицевой
отдел черепа средней длины; мозrовая короб

ка сверху несколько уплощенная, лобно
темен

ныс rребешки ясные. На межrлазничном про

межутке у вз'рослых
 ,продольный rребень;
заrлазничные буrры
 как у Lemmus. Слухо

вые пузыри Iнебольшие, слабо
вздутые. Задний отдел твердоrо
нёба пока-rо поднимается
назад, к основаниям крыло

видных OTIPOCТoKOB; В ПО.вышен

ной части
 с двумя rлубоки

:'!И боковыми ямками, широко
открытыми назад; задний
край
 на уровне оередины
ИЛИ переднеrо конца М3. Ниж

няя челюсть с умеренно раз

витым уrловым отростком.
Заднекоренные без корней; co

отношение альвеолярных ча

стей коренных и резца ниж

ней челюсти
 как у Lagurus,
НО задний к'онец резца захо

дит в основание сочленовноrо
отростка выше forameп deпfale
!! образует на ero наружной
поверхности альвеолярный бу

[ор. Петли жевательной по..
верхности коренных широкие
в основании, наружные и BHYT

ренние
 одинаковой величи

ны; противолежащие петли
верхних коренных
 раздель

ные или почти раздельные, на
нижних
 широко слитые на М з и в переднем
отделе M 1 ; M 1 укороченный, 'с уменьшенным
числом петель ,по сравнению с М! Microtus.
Передняя непарная петля М! окруrлая (Рис.
164.) Два
три вида. В СССР возможна с Bepx

Hero Ilлиоцена (Селим
Джевар; Виноrрадов,
1936); в плейстоцене повсеместно. В. плио

цен
 совр. З. Европы, Азии.


сложнее, чем у Arvicola. Если нижний резец
образует альвеолярный буrор, то, как пра

вило, не выше уровня forameп deпtale.
(Рис. 165.) Не менее восьми подродов. Иско.
паемые относятся к подродам: Microtus
S с h r а n k, 1798; Sumeriomys А r g у r о р u 1 о,
1933; Pitymys М k. М u r t r i е, 1831; Steпo

craпius К а s t s с h е n k о, 1901; Chioпomys
Miller, 1901, 1908. (Рис. 165, 166.) Более


Рис. 163. Lagurus luteus Е v е r s m а n n. Современный
Череп, Х 1,5. A
CBepxy, Б
rнизу, В
нижняя челюсть. Коренные зубы.
< 5,25. r
.1eBыe
верхние, Д
нижние (Нiпtоп, 1926)


м i с r о t u s S с h r а n k, 1798. Полевки. Тип
рода Mus arvalis Р а 11 а s, 1778; совр., repMa

ния. Размеры почти всеrда мелкие (длина
Мl
МЗ обычно значительно меньше 8 мм).
Строение и пропорции черепа изменчивы,
величина слуховых барабанов и степень раз

вития rребней на межrлазничном промежутке
различные. Строение твердоrо нёба, а в OCHOB

нам и зубы, как у Arvicola. В заднем отделе
МI и М2 иноrда имеются на наружной стороне
маленькие добавочные треуrольные петли.
М, редко укорочен, ero строение обычно


100 видо,в. В СССР со ср. (а, возможно, и СН.)
плейстоцена, повсеместно. В. плиоцен
 совр.
З. Европы, Азии, С. Америки, С. Африки.
Вероятно, подродом рода Microtus является
и близкий к Arvicola и Microпtus «род» Aиo

phaimyos К о r m о s, 1932. Известен в СССР
с в. плиоцена до н. плейстоцена (ю. и З. YK

раина, В. Казахстан). В. плиоцен
 н. плей

стоцен З. Европы, в. плиоцен Азии.


Ellobius Fischer, 1814. Слепушонки.
Тип рода
 Mus talpiпus Р а 11 а s, 1770; совр., .
южная часть Самарской Луки. Размеры cpeд

ние (длина M 1
мз 5
9 мм). Череп широкий
в задней части; стреловидный и височные
rребни развиты или отсутствуют. Скуловые
дуrи высокие, широко раздвинутые; слуховые
пузыри мелкие, Не ,вздуты. Заrлазничных буr

ров нет.' Межrлазничный промежуток широ

кий, уплощенный. Строение твердоrо нёба в
заднем отделе сходно с таковым Arvicofa, .но


165




подъем в заднем конце круче и задние боко

вые ямки не всеrда выражены. Нижняя
челюсть с относительно длинным венечным OT

ростком, коротким сочленовным инебольшим,


"'и.
16'4 б


Ifj!;r




/6'4д


1848


/6'5r


разуют на боковой поверхности основания со-
членовноrо отростка большие альвеолярные
отростки, вершины которых нередко нахо-
дятся на одном уровне с вершинами сочленов-


1Il5А


If/5Д


/6'IlА


Рис. 164
 166.
Рис. 164
Arvicola terrestris L. Современный. Череп, Х 1,5. A
CBepxy, Б
снизу, В
нижняя челюсть. Коренные зубы, Х 6. r
правые
-верхние, Д
нижние (El1ermann, 1941). Рис. 165
Microtиs agrestis L. Современный. Череп, Х 2. A
CBepxy, В
снизу, В
нижняя челюсть.
Коренные зубы, Х 9. r
правые верхние, Ц
нижние. (Ellermann, 1941). Рис. 166
M. ;.;regalis Р а 1 1 а s. Современный. Череп, Х 2,25.
A
CBepxy, Б
нижние коренные зубы, Х 1,1 (Виноrрадов и rpOMOB, 1952)


направленным наверх и наружу уrловым.
Верхние резцы сильнее отклонены вперед, чем
у друrих Cricetidae, длинные,
 их задний
край находится у поверхности твердоrо нёба
на уровне заднеrо конца Мl. Заднекоренные
.с корнями; расположение их на нижних, как
у Clethrioпoтys; нижние резцы длинные, об-


ных. Заднекоренные у взрослых с корнями:
тремя на M
 ' двумя на ЛЧ и одним
 на
M
. M
 сильно редуцированы, всеrда короче,
чем M
 . Все или, по крайней мере, большая
часть петель жевательной поверхности не
замкнутые, с широким эмалевым слоем.


166




(Рис. 167, 168.) Три
четыре вида. В СССР
с в. плиоцена (Ю. Казахстан, Ю. Туркмения);
со ер. плейстоцена обычна на юrе Европей

екай части. Плейстоцен
 совр. В. Европы и
Азии.


!б'8А 16'8 б
Рис. 167
168. EllobЁus talpiпus Р а 11 а s. Современный
Рис. 167
 череп, Х 1,75. А
 сверху, Б
- снизу, В
 нижняя че-
люсть (Нiпtоп, 1926). Рис. 168
 !<оренные зубы" Х 7,5. А
 правые
верхние, Б
 нижние


р r о т е t h е о m у s S а t u n i п, 1901. Проме

теевы полевки. Тип рода
 Р. schaposchпikovi
S а t., 1901; современная, цент,ральная часть
Большоrо Кавказа. Размеры крупные (длина
Мl
МЗ 7,6
8,0 мм). Череп с лицевым OTдe

лом умеренной длины и полным стреловидным
rребнем. Заrлазничные буrры едва намечены.
Слуховые пузыри небольшие. Задний край


KocTHoro нёба обрывается на уровне перед

Hero края М3 или задней трети М2. Нижняя
челюсть, как у Arvicola, но уrловой отросток
развит слабее, а альвеолярный буrор сильнее.
Заднекоренные с корнями; расположение их
на нижних, как у Clethrioпomys. Строение
жевательной поверхности и относительная
длина, в основном, как у Elloblus
 но M

упрощен, а М з и короче. Ср. плейстоцен
совр.,
З. Кавказ; ср. плейстоцен
 совр. В. Европы
(эндемик Кавказскоrо перешейка) .


Myospalax Laxmann, 1769 (Sipheus
В r а n t s, 1827, Myotalpa К е r r, 1792). ЦOKO

ры. Тип рода
 Mus myospalax L ах m а n п,
1773
 1780; совр., р. Алей, к Ю.
в. от [. Бар

наула. Размеры крупные (длиНа Мl
МЗ до
11,5 мм, длина че'репа ДО 50 fttM). Череп
с более высоким затылочным отделом, чем
у друrих Cricetidae, со слабо наклоненной
вперед затылочной площадкой 1, широким
И уплощенным лицевым отделом, хорошо раз-
витыми сближенными теменными rребнями,
большей частью без стреловидноrо; скуловые
дуrи невысокие, широко раздвинутые, слухо-
вые пузыри небольшие, невздутые, заrлазнич-
ные буrры очень слабые. Межrлазничный про-
межуток с желобообразным продольным
уrлублением. Твердое нёбо полоrо поднима-
ется назад, боковые ямки в заднем отделе не
развиты; середина заднеrо края против перед-
них краев М3. Альвеолярный отросток нижней
челюсти отсутствует, резец оканчивается
у края задней вырезки позади зубноrо отвер-
стия, образуя небольшой буrор. Уrловой от-
pOCTOK
KaK у Ellobius, сочленовный
короче;
венечный
 как у Leттus. Коренные зубы без
корней или с корнями (у ископаемых); внут-
ренние входящие складки на верхних и внеш-
ние на нижних развиты слабо; по крайней
мере, на J\tЧ и M
, иноrда они отсутствуют.
Противолежащие им складки хорошо раз

виты; петли, которые они разделяют, крупные,
большей частью заостренные; как правило,
часть их сообщается с соседними той же CTO

роны и слита с противолежащими. М3 обычно
короче предыдущеrо зуба. (Рис. 169
173.)
Более десяти видов. В СССР
 с в. Iплейсто

цена (отдельные находки на Алтае). В. плио

цен
 совр. Азии. Близкий род
 Prosiphпeus
Т е i 1 h а r d., 1926 (по-видимому, лишь подрод
Myospalax). В. миоцен
 н. плейстоцен Мон-
rолии и Китая.
Кроме Toro: Eumys L е i d у, 1856 (ср.

в. олиrоцен С. Америки; в. олиrоuен Азии);


1 Отличие от Spalax (стр. 152).


167




Germaпomys Н е 11 е [, 1953 (в. плиоцен EB
-
рапы); Kislaпgia К r е t z о i, 1953 (в. плиоцен
Европы); Nebrascomys Н i Ь Ь а r t, 1957
(н. плейстоцен С. Америки); Mirus В r u п

n е r, 1938 (в. плейстоцен Европы). Из в. пли

оцена Европы: Diпaromys К r е t z о i, 1955;
Villaпya К r е t z о i, 1955; Promimomys К r е t

z о i, 1955; Pliomys М е с h е 1 у, 1914; Apisto

mys М е сЬ е 1 у, 1914. Из 100 приблизитель

но современных родов более чем для 25 (по

мимо 13 описанных выше) известны ископае

мые остатки (Rheitrodoпthomys G i g 1 i о 1 i,
1873; Peromyscus Gloger, 1841; Bainomys'
т r u е, 1894; Onychomys В а i r d, 1857; Oxy

mycterus W а t е r h о u s е, 1873; Blariпomys'
т h о m а s, 1896; Eligmodoпtia С u v i е r, 1837;
Phyllotis W а t е r h о u s е, 1873; Reithrodoп
W а t е r h о u s е, 1837; Holochilus В r а n d t,
1835; Sigmodoп S е у е t О r d, 1825; Neo

toma S а у et О r d, 1825; Phodopus М i 1.
1 е r, 1910; Macrotarsomys М i 1 n e
E d w а r d s
et Grandidier, 1898; Hypogeoтys
G r а n d i d i е [, 1869; Syпaptomys В а i r d,
1857; Eothenomys М i 11 е [, 1896; Alticola
В 1 а n f о r d, 1881; Dolomys N е h r i n g, 1898;
Mystromys W а g n е [, 1841; Ondatra L i n k,
1795; Neofiber Т r u е, 1884; Phenacomys
М е r r i а т, 1889; Gerbillus D е s m а r е s t,
1804.


цен Азии) , N eocricetodoп S е h а u Ь, 1934
(н. плиоцен Азии); Melissodoп S е h а u Ь, 1920
(н. олиrоцен
 ср. миоцен Европы); Aпo

тaloтys G а i 11 а r d, 1900 (н. миоцен EB

рапы); Sinocricetus S е h а u Ь, 1930, Nanno

cricetus S е h а u Ь, 1934 и Pseudomerioпes
S с h а u Ь, 1934 (н. плиоцен Азии); Cricetiпus
Z d а n s k у, 1928 (плейетоцен Азии); Lopho

cricetus S е h 1 о s s е r, 1924, Microtodoп М i 1

1 е r, 1927 и Anafoloтys S е h а u Ь, 1934
(н. плиоцен Азии); Majoria Т h о m а s, 1915
(плейстоцен Мадаrаекара); Baranomys К о r

m о s, 1933 (в. плиоцен Европы); Prosomys
S h о t w е 11, 1956 (в. плиоцен С. Америки);
Trilophomys D е р е r е t, 191 О (плиоцен EB

рапы); Ruscinomys D е р е r е t, 1890 (в. плио

цен Европы); Pliolemmus Н i Ь Ь а r d, 1938
(В. плиоцен С. Америки); Poamys М а t

t h е w, . 1924 (в. ,миоцен С. Америки); Micro

toscoptes S с h а u Ь, 1934 (в. плиоцен Азии);
Goпiodonfoтys W i 1 s оп, 1937 (ер. плиоцен
С. Америки); Ogmodoпfomys Н i Ь Ь а r d,
1941 (в. плиоцен С. Америки); Sycium С o

ре, 1899 и Anaptogonia С о ре, 1871 (плей

стацен С. Америки); Cosomys W i 1 s оп, 1932
и Pliopofamus Н i Ь Ь а r d, 1938 (в. плиоцен
С. Америки); Pliopheпacomys Н i Ь Ь а r d,
1935 (плиоцен С. Америки); Tyrrheпicola
М а j о r, 1905. (плейстоцен Европы); Uпga

roтys К о r m о s, 1932 (в. плиоцен Европы);
ЛИТЕРАТУРА


Ар r и р о п у л о А. И., 1938. 1( фауне третичных
Cricetidae СССР. Докл. АН СССР, т. ХХ, И2 2
3,
стр. 223
226.
 19391. Нахождение рода Schaubeuтys
\V о о d (Cricetidae, !v1ammalia) в олиrоцене Средней
Азии. Докл. АН СССР, т. XXIII, И!? 2, стр. 206
208.

19392. Новые Cricetidae (Glires, МаmmаНа) из олиrоцена
Средней Азии. Докл. АН СССР, т. XXIII, И2 1, стр.
11I
114
1939з. Sciuromorpha и Dipodidae (Glires,
.\1ammalia) в третичных отложениях Казахстана. Докл.
АН СССР, т. XXV, И2 2, стр. 172
176.
 19401. Сем.
Muridae
 мыши. Фауна СССР, нов. сер., И2 21, т. III,
БЫП. 5, стр. 1
 169.
 19402. Обзор находок третичных
rрызунов на территории СССР и смежных областей
Азии. «Природа», N2 12, стр. 74
82.
 Ар r и р о п y

.1 О А. И. и П и Д о п л и ч к о И. [., 19391. Представи

тели Осhоtопidае (Duрliсidепtаtа, Mammalia) в плиоцене
СССР. Докл. АН СССР, т. XXIV, И2 7, стр. 723

728.
 19392. Нахождение представителя Murinae (GI;

res, МаттаНа) в третичных отложениях СССР. Докл.
.\Н СССР, т. XXIII, И2 2, стр. 209
212.
Б и Р У л я А. А., 1930. Предварительное сообщение
v rрызунах (Rodentia) из четвертичных отложений
Крыма. Докл. АН СССР, стр. 617
622.
В е к у а А. К. и Ш и Д л о в с к и й М. В., 1958. Пер

вая находка пищухи (Ochotoпa) в палеолите Кавка1а.
Сообщения АН fруз. ССР. Том XXI, И2 3, стр. 285

288. В е ре Щ а r и н Н. 1(. 1951. Остатки собаки и бобров
(МаmтаНа; Caпis, Castor, Trogoпtheriuт) из нижнеrо
плеЙстоцена западноrо I(авказа. Докл. АН СССР, т.
LXXX, N!:! 5, стр. 821
824. В и н о r р а Д о в Б. с., 1922.
Материалы по систематике и морфолоrии rрызунов.
1. Заметки об ископаемых лемминrах п полевках Ю'IJ(



ной Сибири. Ежеr. Зоол. Муз. Росс. АН, т. XXIII, стр.
371
378.
 1936. Заметки об ископаемых rрызунах ю
насекомоядных CeBepHoro I(азахстана. Тр. Палеозоол.
ин
та АН СССР, т. V, стр. 92
102.
 19371. Тушкан-
чики. Фауна СССР, нов. сер., И2 13, т. III, вып. 4,
стр. 1
196.
 19372. Материалы по изучению четвертич-
ных rрызунов Крыма. Тр. Совет. секции Междун..
ассоц. по изуч. четв. перио-да, т. 1, стр. 89
104. В и н 0-
r р а Д о в Б. С. и r а м б а р я н П. П., 1952. Олиrоцено-
вые цилиндродонты Монrолии и Казахстана (Cylindro

dontidae, Glires, МаmmаНа). Тр. Палеон. ин-та АН СССР,.
т. XLI, вып. 1, стр. 13
42. В и н о r р а Д о в Б. С. и
f р о м о в И. М., 1952. fрызуны фауны СССР. Опреде-
лители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин
том АН
СССР, вып. 48, стр. 1
296. В о Р о н ц о в Н. Н., 1959.
Система хомяков (Cricelinae) ыировоЙ фауны и их фи-
лоrеиетические связи. Бюлл. Моск об
ва исп. прир.,.
И2 5, стр. 134
137.
r р о м о в И. М., 1952. Фауна rрызунов (Rоdепtiа)
бинаrадинскоrо плейстоцеиа и ero природа. Бииаrадин-
ское местонахождение четвертичной фауны и флоры,
ч. II. АН Азерб. ССР. стр. 203
347.
 19511. Некоторые
итоrи и перспективы изучения ископаемых чеТI3ертич

ных rрызунов СССР. Тр. Зоол. ин
та АН СССР, т. XXII,
стр. 90
99
 19572. Верхнечетвертичные rрызуны Са-
марской Луки и условия захоронения и накопления их
остатков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. ХХII, стр. 112

150.
 1957з. Верхнеплейстоценовые rрызуны l(aMCKO

Куйбышевскоrо Поволжья. Тр. Зоол. ии-та АН СССР,.
т. XXII, С1р. 151
191.
 19574. Материалы по истории
rрызуиов Нижнеrо Урала и CeBepHoro Прикаспия. Тр.
Зоол. ин
та АН СССР, т. ХХII, стр. 192
245.
 19575.


169




Ископаемые четвертичные rрызуны северной части Ниж

иеrо Дона. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. XX11, стр.
246
318.
 1959. Некоторые вопросы подвидовой систе

матики ИСКОllаеыых позднмеТВСРТИЧНhlХ rрызунов. Зоол.
журн. АН СССР, т. XX1H, вып. 10, стр. 1583
1597.
r у р е е в А. А., 1953. Зайцеобразные (Lagomorpha).
Семейство зайцев
 Leporidae. Систематический обзор.
Автореферат дисс. Ленинrрад, стр. 1
14.
 1960. Зай-
цеобразные (Lagomorpha) олиrоцена Монrолии и Казах

стана. Тр. Палеонт. ин
та АН СССР, т. LXXV1, стр. 5

34.
Д а л ь С. к., 1957. Закавказская пищуха, Мате-
риалы по изучению фауны Армянской ССР, H1. Зоо

J10rический сборник, вып. Н, стр. 17
26.
П и д о п л и ч к а И. [., 1955. Новые данные о фауне
позвоночных антропоrеновых отложениЙ Тернопольской
обл. Докл. АН СССР, т. 100, ,N',? 5, стр. 989
991.
Т о п а ч е в с ь к иЙ В. О., 19571. Новый вид ховраха
с верхньоплiоценовых вiдкладiв Приазовья. Доповiдi
АН УРСР, М'? 2, стр. 204
208
 19572. До вивчення
фауни пiзднеплiоценових та ранньоантропоrенових хре-
бетних З давних аллювиальних вiдкладив пiвдня УРСР.
Тр. 1H-Ta Зоол. АН УРСР, т. X1V, стр. 141
145.

1957з. ПИЗДНЬCJплейстоценова та плiоценова фауна ccaB

цiв 3 сучастиих аллювиальних вiдкладiв нижьоrо
Днiпра. Тр. 1H
Ta Зоол. АН УРСР, т. X1V, стр. 113

128.
 1958. HOBi материалы до поширення емуранчика,
тарбаrанчика, копытноrо лемiнrа та жовтоi i СТСПОВI)Й
,строкаток у плеЙстоценi Украiни. Доповiдi АН УРСР,
М'? 9, стр. 1010
1014.
 19591. Рештки коня близькоrо до
сивалiкськоrо i тушканчика рода Paralactaga 3 BepXHЬO

плiоценових вiдкладiв пiвдня УРСР. Доповiдi АН УРСР,
N'? 8, стр. 898
902.
 19592. Новый вид слiпака з верх-
ньоплiоценових вiдкладiв пiвдня УРСР. Доповiдi АН
:УРСР, М'? 11, стр. 1262
1266.
Х а б а е в а [. М., 1958. Ископаемая пищуха из За

.баЙкалья. Бурят
МонrольскиЙ фил. rеоrраф. об
ва СССР.
Краеведческий сб., вып. Н, стр. 108
П5. Х о м е н-
к о И., 1911. Мэотическая фауна с. Тараклии, Бендер-
,cKoro уезда. П. Castor fiber L i п. Тр. Бессар. об-ва
Естеств., т. Н, вып. 2, стр. 1
16.
В о h 1 i n В., 1942. А revision of the fossil Lagomor-
рЬа in the Paleonto1ogical Museum Upsa1a. В r а n d t J.,
1855. Beitrage zur na11eren Kenntniss d. Saugetiere Rus

slands. Мет. math., phys. et nat. d. Acad. Imp. Sci.
'Petersb., Bd. VII, Abh. 3
5, SS. 43
138.
С о Р е Е., 1883. The extinct Rodentia of North Ате-
rica. Amer. Nat., vol. XVH, рр. 43
57, 165
174, 370

381.
D а w s о n М., 1958. Later Tertiary Leporidae of North
America. Univ. of Kansas Pa1eont. COl1tr., Vertebrata,
Art. 6, рр. 1
75. Dehm R., 1950. Die Nagetiere aus
dem Mitte1miocan von Wintershof
West bei Eichstatt in
Bayern. N. Jahrb. f. Min., Geo1. u. Pa1aont., Abh. 91,
АЫ. В, Н. 3, SS. 321
428. D i с е L., 1929. ТЬе phylo

deny af the Leporidae Witll the description of а new ge

nus. Journ. of Mamma1., vo1. Х, рр. 340
344.
Е 11 е r m а n J., 1940, 1941. ТЬе fami1es and genera
of livil1g rodents, vol. 1, рр. 1
689; vo1. II, рр. 1
690,
London.
G е r v а i s Р., 1849. Rongeurs, Clires. DicHonn. Univ.
d'Hist. Nat., vol. XI, рр. 198
204, Paris.
Н е 1I е r F., 1955. Die Fauna. 1n: Z о t z L. Das Pa

Hiolithicum in den \Veinberg bei Mahrn. Quartarbibli-
,othek, Bd. 2, SS. 220
307.
 1958. Еiпе пеие a1tquar-
Hire \Virbeltierfauna von Erpfingen (Schwabische A1b).
N. Jahrb. f. Min., Geo1. u. Pa1aont., Abh. 107, No. 1,
SS. 1
102. Die fossilen Gattungen Miтoтys
р. М., Cosoтys W i 1 1 und Ogтodoпtoтys Н i Ь Ь. in
jhren systematischen Beziehungen. Acta Zool. Cracov.,


Bd. Н, SS. 219
237. Н i n t о n М., 1926. Monograph оУ
the vо1ез and 1emmings (Microtinae) 1iving and extinct.
Vo1. 1, рр. 1
488, LOl1don.
111 i g е r с., 1811. Prodromus systematis Маmшаlium
et Avium additis termil1is zoograpl1icis utriudque c1assis,
Bero1ini, рр. 1
301.
К r е t z о i М., 1958. Doloтys and Oпdatra. Acta Geo1.
Hungar., voI. пr, No. 4, рр. 347
355. К о w а 1 s k i К,
1956. 1l1sectivores, Bats and Rodents from the ear1y P1ei

stocel1e Ьопе breccia of Pod1esice ncar Kroczyc1 (Po1al1d).
Acta Paleont. Polonica, voI. 1, рр. 331
394.
 1958. Ап
ear1y Pleistocel1e fauna of smal1 mammaIs from Ked-
zie1nia Hi!l in ЮеЬсе (Polal1d). Acta Paleol1t. Polonica,
vol. 1II, рр. 1
47.
 1959. Kata10g ssak6w p1eistocenu
po1ski. Рр. 1
276. Warszawa.
Lavocat R., 1951. Revision de 1а faune des тam

miferes oligocenes d' Auvergne е! du Ve1ay. Рр. 1
393.

1955. Que1ques progres recents dans 1a connaissance des
rongeurs fossiles. Colloque Iпtеrпаtiопа1 d'evo1ution des
vertebres. Р aris.
М а j о r с., 1899. Оп fossil and recent Lagomorpha.
Trans. ,of the Linn. Soc., vo1. VII, ser. 2, рр. 433
520.
М а t t h е w W. and G r а 11 g е r W., 19231. Nil1e new ro-
dents from the oligocene of Mongolia. Amer. Mus. Nov.,
No. 102, рр. 1
10.
 19232. New Baihyergidae from 0H

gocene of M0l1g01ia. Amer. Mus. Nov., No. 101, рр. 1

105.
 1925. New creodonts and r'odents from the Ardyn-
ОЬо formatiol1 of Mongolia. Amel'. Mus. Nov., No. 193,
рр. 1
5. М е h е 1 у L., 1913. Die Arten der B1indmause
in systematischer ul1d phy10genetischer Bezihung. Matem.
и. Naturwissensch. Berichte aus Ungarn, Bd. XXVIlI,
SS. 1
390.
 1914. Ше Tertiarel1 ul1d QuarUirel1 wUr-
zelzahnigel1 Wiih1mause Ungarl1s. АI1I1. Mus. Nat. HUl1g.,
vo1. ХН, SS. 1
243.
S с h а u Ь S., 1925. Die Hamsierartigen N agetiere
des Tertiars. Abh. d. Schweiz. Pal. Gesellsch., Bd. XLV,
SS. 1
110.
 1958. Simplicidentata (Rodel1tia). In: Р i-
v е t е а u J. (Direct.). Traite de Pa1eol1tologie, t. VI,
vol. 2, рр. 659
818. S с h а u Ь S. und Z а р f е Н., 1953.
Die faul1a der miozanel1 Spaltenfiillung v. Neudorf ап
der March. Simp1icidentata. Sitzul1gsber. d. Osterr. Akad.
d. Wiss., Mat. naturw., АЫ. 1, Bd. 162, Н. 3, SS. 181

215. S с h 1 о s s е r М., 1884. Ше N а ger des europaischen
Tertiars. Pa1eontographica, N. F., Bd. XI, Nr. 3, SS. 1

143. S с h r е u d е r А., 1929. Coпodoпtes (Trogoпtheriuт)
and Castor from the Теgliап c1ay compared with the Cas-
toridae from other localities. Arcl1. du Musee Teylor,
vol. VI, ser. 3, fasc. 3, рр. 99
321. S i е h 1 i n Н. und
S с h а u Ь S., 1951. Die Trigonodoniie der Simpliciden-
taten Nager. Schw. Paleont. АЫ1., Bd. LXVII, SS. 1

378. S t i r t оп R., 1935. А review of the tertiary Ьеа-
vers. Bull. of the Depart. of Geo1. Sc., vo1. XXHI, No. 13,
рр. 391
458.
Т о Ь i е n Н., 1935. Vber die p1eistozanen und post.
p1eistoza11en Pro1agus
Formel1 Korsikas und Sardil1iens.
N aturf. GeseI. Freiburg, Bd. 34, SS. 253
344, Т u 11-
Ь е r g Т., 1899. Vber das System der Nagetiere, Upsala,
SS. 1
514.
W а t е r h о u s е G., 1839, 1842. Observatiol1 011 the
Rodentia with а view to point оп the groups as indicated
Ьу the structure of the crania in this order of Mammals.
Mag. Nat. Hist., vo1. III, рр. 90
600; vol. VII1, рр. 8I

84; vol. Х, рр. 197
347. W i 1 s а n R., 1951. Evolutiol1 аУ
the ear1y tertiary rodel1ts. Evo1ution, vo1. V, No. 3,
рр. 207
215. W о о d А., 1937. The Mamma1ian Fauna of
the White River Oligocene, Pt. Н, Rodentia. Trans. Amer.
Phil. Soc., пе\у ser., vol. XXVIII, pt. 11, рр. 157
267.

1955. А revised classificatiol1 of the rodents. JOurl1, af
Mamma1., vo1. XXXVI, No. 2, рр. 1
24.
 1959. Еосепе
Radiation and Phy10genie of tlle Rodents. Evo1., vol. ХIII,
No. 3, рр. 354
3бl.


1-70




ОТРЯД СЕТАСЕА. КИТООБРАЗНЫЕ 1


Ха р а к т е р и.с т и к а. Череп широкий
3 мозrовой части, клиновидно суживающийся
и заостряющийся в лицевой; лицевая часть,
за немноrими исключениями, очень длин

ная
 длиннее мозrовой, иноrда
 в два
че

тыре раза. Затылочный и стреловидный rреб

ни имеются только у древних. Барабанная
кость массивная, образует крупный слуховой
пузырь и короткий слуховой канал; она cpa

щена с массивной каменистой, но почти
псеrда связана лишь связками с костями oc

нования черепа 2 . Носовые отверстия отодви

нуты назад от конца морды на верхнюю по

верхность черепа, у поздних представите

lей
 до уровня rлазниц и далее; в связи
с этим сильно удлинены челюстные и межче

Jlюстные кости и сильно укорочены носовые,
особенно у поздних форм 3 ; укорочены также
.:lОбные и теменные, последние иноrда совсем
оттесняются разрастающейся вперед верхней
затылочной костью с верхней поверхности че

репа на боковые (у некоторых зубатых ки

тов). Носовой каIiал, кроме самых древних
форм, наклонный или даже вертикальный. Ho

совые раковины, кроме решетчатых, OTCYTCT

вуют или рудиментарны. В отличие от друrих
млекопитающих, лобная кость почти Всеrда
образует широкие боковые выросты, крыше

образно покрывающие rлазницы. Верхние за

rлазничные отростки (позади надrлазничных
выростов) ,почти всесда отсутствуют; цельной
заrлазничноЙ дуrи нет. Скуловые дуrи очень
тонкие, палочковидные. Костное нёбо далеко
простирается назад, у поздних форм иноrда
почти до уровня затылочноrо отверстия; в OT

.1ичие от друrих млекопитающих, задний ero
отдел образован rоризонтальными пластин

l\а
Ш крыловидных костей. НижНяя челюсть
:.(линная, низкая, без восходящей ветви; поло

вины ее сращены в 'симфизе или связаны coe

щнительной тканью; rоловка окруrлая, pac

положена на уровне альвеолярноrо края; ве-
нечныЙ отросток низкий или отсутствует
(у беззубых), уrловой очень маленький или
ero нет. Зубы упрощены: передние конусовид

ные, не разделены на резцы и клыки; все ко-
ренные в виде oKpyr лых или сплющенных KO

нусов, у древних заднекоренные с добавоч-
ным!! зубчиками, верхние иноrда с рудимен

ТО1\! протокона; смены переднекоренных нет,
число кор енных иноrда значительно увели

1 Авторы
 Б. А. Трофимов В. и. [ромова.
2 Каменисто
барабанную кость часто находят OT

дельно; эти находки известны под названием цетолитов.
3 Сходное соотношение наблюдается у слонов, rде
ero 6ИО.10rический смысл иной (стр. 257
258).


чено. Иноrда зубы совсем отсутствуют.
За исключением самых древних форм кито-
образных, шейные позвонки их укорочены,
иноrда частично или все сращены. В отличие
от друrих млекопитающих крестец у них OT

сутствует. Хвост длинный, хвостовые позвон

ки сильно удлинены. Передние конечнt.>СТИ че-
тырех
пятипалые, превращены в плавники
,
укорочены, расширены и подвижны только
в плечевом суставе (за исключением древних
форм). Ключицы нет; лопатка очень широ-
кая, без ости; плечевая без надмыщелковоrо
отверстия; локтевая широкая, не сращена
с лучевой; в запястье ладьевидная и полулун-
ная свободны, иноrда имеется одна или две
центральных; кости BToporo ряда иноrда со-
кращены в числе. В отличие от друrих млеко-
питающих число фаланr на втором
четвертом
пальцах часто увеличено, иноrда до 14 (на
третьем). В задних конечностях сохраняются,
самое большее, рудименты бедренной и берцо-
вой и небольшая тазовая кость; чаще
 только
рудимент таза, иноrда также отсутствующий.
Ср. эоцен
 ныне. Три подотряда: Archaeoceti,
Odontoceti, l\1.ysticeti.
С т р о е н и е, при с п о с о б л е н и я. Кито-
образные более всех друrих млекопитающих
приспособлены к жизни в воде; они совер-
шенно утр атили способность выходить на су-
шу, и строение их резко изменено по ср авне-
нию с наземными млекопитающими. Тело
длинное, цилиндрическое (обтекаемой фор-
мы), кожа утратила волосяной покров; длин-
ный хвост, служащий почти исключительным
opraHoM продвижения вперед, несет на конце
большой rоризонтальный плавник. Толстый
подкожный слой жира служит защитой от
холода. Очень 'сильно изменен череп. Для об

леrчения выдыхания и вдыхания воздуха
в моменты подъема к поверхности воды носо-
вые отверстия передвинуты на верхнюю CTO

рону черепа, в связи с чем сильно укорочены
носовые кости и сжаты, сокращены в длину
лобные и теменные, особенно на верхней по

верхности. Напротив, верхнечелюстные и меж-
челюстные сильно вытянуты назад, нередко
(особенно у зубатых китов) надвиrаясь по

зади на лобные. Верхнезатылочная кость
сильно наклонена и выдвинута вперед (oco

бенно у беззубых китов), также сжимая ле

жащие впереди нее лобные и теменные и
надвиrаясь на них. В связи с таким надвиrа

нием друr на друrа костей мозrовоrо отдела
черепа и сокращением ero в длину, мозr при-
обретает короткую, широкую и высокую
форму; большие полушария покрывают моз-


171




жечак, извилины хорашо развиты. XapaKTep

но, что. у зародыш'f! череп имеет нармальное
дЛя млекапитающих строение; лишь постепен

на развиваются в нем >сваеабразные измене

ния. Так как пищей для китаабразных служат
плавающие в талще вады живатные, часта
мелкие, та патребнасть в заrлатывании их
в вазможно. бальшем числе вызвала сильнае
удлинение челюстей, катарые заастрены на
канце (абразуют так называемый раструм) .
При этом нижняя челюсть, утратившая функ

цию жевания, стала низкай, часта и танкай,
и пачти лишена венечнаrа атрастка (стр. 22).
Ослабление жевательнай мускулатуры BЫ

звало также редукцию скулавых дуr и исчез

навение стрелавиднаrо rребня (стр. 17
 18).
Наружные уши и барабанные перепанки, Bac

принимающие у наземных млекапитающих
воздушные звукавые валны, исчезают, и звук
васпринимается из ваднай среды непосредст

венно бальшими, талстастенными слухавыми
пузырями, сращенными с каменистой
костью, вместе с катарай они, пасле разруше

ния мяrких тканей, атпадают ат черепа (<<цe

толиты» ). Происхадит также редукция apraHa
обаняния, приспасабленнаrа у млекапитаю

щих квасприятию rазаабразных или распы

ленных в ваздушнай среде твердых веществ;
пачти или впалне исчезают абанятельные pa

кавины в носавай поласти и обонятельные доли
мозrа. Вместе с утратой неабхадимости
жевания редуцируются зубы. В тех случаях,
каrда они сахраняются (у Archaeoceti, Odan

taceti), ани служат лишь для захватывания
добычи, а Не для ее размельчения, и патаму
их фарма упращается; на высшей стадии спе

циализации все зубы делаются однородными,
коническими, >С адним карнем; саатветственна
удлинению челюсти, числа их часта увеличена.
Второе поколение зубов исчезает совсем или
закладывается, на не прорезается. У беззу

бых китав (Mysticeti), питающихся преиму

щественна ,мелкими беспазваначными живат

ными, зубы исчезают савсем, вместо. них раз

вивается цедильный аппарат, састаящий из
свешивающихся с крыши нёба расщепленных
на конце paraBbIx пластин.
Позваночный столб китоабразных утрачи

вает падвижнасть, в связи с чем суставные
паверхнасти тел всех пазванков уплощаются;
шейные сильна укарачиваются, а нередка и
срастаются друr с друrам. Эпифизы и Bepx

ние дуrи пазванкав срастаются с телами лишь
в rлубакай ста расти. Падвижнасть ребер TaK

же ослаблена, во мнаrих случаях они, особенна
задние из них, сачленяются талька с папереч

ными атрастками пазвонкав, утрачивая
rалавку и шейку.


Задние канечности, служащие у наземных
пазваначных асновным apraHaM прадвижения.
вперед, утрачивают всякую функцию и исче-
зают совсем или сахраняются лишь в Виде
неафармленных рудиментав таза, бедренной
и кастей rолени (см. атличие в этам ат дру-
rих водных животных, ,пастоноrих, стр. 230);
вместе с ними исчезает крестец, и крестцовы!::
пазванки на высших стадиях специализации
неатличимы ат лежащих перед ними ПОЯСНИч-
ных. Передние канечнасти служат для под-
держания равнавесия, а также памаrают при
паваратах, падъемах и паrружении. Они
малы па сравнению с размерами тела, имеют
фарму ластав
 все элементы их да пальцев
включительно. адеты абщим кажным покро-
вам; касти расширены и укарачены, падвиж-
насть, и притам в разных направлениях, со-
храняется талько в плечевом суставе. В свя-
зи с этим, верхний канец плечеваЙ касти
афармлен в палушаровидную rалавку, для
котарай имеется суставная впадина на лапат-
ке; лапат,ка ачень ширакая, что. дает бальшую
плащадь для начала мышц
сrибателей и раз-
rибателей плечеваrа сустава. Все астальные
суставы плаские, их элементы связаны хря-
щем и пачти непадвижны друr атнасительно
друrа. Потребнасть в увеличении рабачей . По-
верхнасти ластав вызвала в ряде случаев не-
обычнае для млекапитающих увеличение чи-
сла фаланr балее трех,
 инаrда да 14 (на
втарам и третьем пальцах). Передние канеч-
ности аткланены назад и нескалька повер-
нуты BaKpyr прадальнай аси наружу (первый
палец впереди, era передний край обращен
нескалька вниз).
Про. и с х а ж Д е н и е и и с т а р и я раз-
в и т и я. Несматря на внешнее схадства ки-
тоабразных с рыбами и марскими рептили-
ями, возникшее KaHBepreHTHa (вследстви

приспасабления к схадным уславиям сущест-
вавания) строение их тела, в частнасти ске-
лета, имеет все черты, характерные для мле-
капитающих. Древнейшая истария китооб-
разных не выяснена. Далrое время их счита-
ли патомками при.митивных хищных (Крео-
дантав), позже пришли к заключению, что
ани ачень давно., вазможно., в мезазае, отошли
ат абщеrа ствола плаце,нтарных млекопи-
тающих независима ат двух оснавных ero
ветвей (KarapTbI, см. стр. 35). В паследнее
вре ия некатарыми учеными (l(лейненберr,
1958) высказывается мнение а самастаятель-
нам праисхаждении зубатых и беззубых ки,
тов и а неабходимости разделения их на два
отряда.
Древнейшие представители китоабразных,
принадлежащие к падатр. Archaeoceti, найде.


.172




ВЫ Б среднем (возможно, даже в нижнем)
эоцене Африки, [де, вероятно, и произошло
возникновение отряда. Archaeoceti уже имеют
ясные черты строения отряда, хотя мноrие из
них еще выражены слабее, чем у более позд

них кито'образных, и более, чем у последних,
напоминают признаки наземных млекопитаю

щих. Так, они имеют менее передвинутое Ha

зад носовое отверстие, их челюстные и BepXHe


атылочная кости не надвинуты на теменные
1l лобные, которые имеют значительную дли

ну, присутствуют небольшие обонятельные
раковины и стреловидный rребень, их KopeH

ные зубы имеют два, а иноrда и три корня,
заднекоренные у древнейших с рудиментом
протокона, нижняя челюсть
 с хорошо раз

витым венечным отростком, локтевой сустав
подвижен, шейные позвонки свободные и
-сравнительно длинные, крестцовый позвонок
не вполне сходен с поясничными, имеются py

дименты бедренной и берцовой костей и т. д.
Archaeoceti преимущественно эоценовая I'рУП

па, лишь немноrие ее представители дожива

ют (в Европе и Австралии) до н. миоцена.
Наиболее архаично сем. Protocetidae, более
;хруrих специализованы Basillosauridae.
С в. эоцена уже известны представители
IIОДОТр. Оdопtосеti, а со ср. олиrоцена
 Mys

ticeti; обе эти rруппы значительно более спе

циализованы, чем Archaeoceti. Очень вероят

но, что беззубые киты произошли от древних
Archaeoceti, близких к Protocetus. (Рис. 174.)
Верхнеэоценовый Archaeodelphis (С. Амери-
I\а), KOToporo некоторые исследователи OTHO

сят к Archaeoceti, имеет ряд признаков, сбли

жающих ero с беззубыми китами и, возмож

но, является их предком. Смешанные призна

ки имеют также верхнеолиrоценовые Patrio

cetus и Microzeuglodoп (Европа). Все эти
роды имеют неЬпределенное положение в си-
стеме.
Труднее выяснить происхождение зубатых
китов. Хотя Mysticeti по .ряду признаков apxa

ичнее, чем Оdопtосеti (меньшее передвижение
HOCOBoro отверстия, большее развитие решет

чатых раковин, присутствие рудиментов зад-
них конечностей и др.), но искать среди них
предков зубатых китов нельзя: специализация
обеих rрупп с caMoro начала идет разными
путями
 различен тип надвиrания костей че

репа в процессе сокращения ero мозrовоrо от-
дела, в одной rруппе рано утрачиваются
зубы, в друrой
 сохраняются и часто даже
увеличиваются в числе и т. д. Наиболее Be

роятно, что cpeДHe
 или нижнеэоценовые Pro

10cetidae из Archaeoceti дали начало двум дpy

rим подотрядам; от Toro же корня произошли
и более специализованные Archaeoceti.


у более древних из беззубых китов, у Ceto

tlleriidae, еще можно наблюдать, отrолоски
архаичноrо строения
 слабое надвиrание
верхнезатылочной кости, относительно боль-
шой JIоктевой отросток локтевой кости. Эта
rруппа очень боrата родами (возможно, OKa

жется полиморфной) и на протяжении мио

цена широко распространена у береrов Ев-
ропы и С. Америки; к концу плиоцена выми

рает. В миоцене же уже существовали пред-


Рис. 174. Protocetus isis В е а d

n е 11
Череп, Х 1/10' В. э()цен Еrипта (Weber,
1928 )


"


ставители наиболее специализованных rрупп
беззубых китов
 полосатиков (Ваlаепорtеri-
dae) и настоящих китов (Ваlаепidае), и сей

час процветающих во всех морях и океанах.
В rруппе зубатых китов древнейшие формы
также наиболее архаичны (верхнеэоценовые
Agorophyidae С. Америки): они имеют ясное
заrлазничное сужение, теменные кости выхо-
дят на верхнюю поверхность черепа, BepXHe

челюстные не покрывают полностью надrлаз

ничных выростов лобных и т. д. Из этой
rруппы в олиrоцене развивается высокоспе-
циализованное и боrатое родами сем. Squalo-
dопtidае, населяющее в миоцене все океаны
и к ero концу вымирающее. В миоцене сква-
лодонты образуют новые семейства, также


173




расселяющиеся по всему земному шару;
представители их живут и в настоящее Bpe

мя. Некоторые формы Отличаются причудли

вым строением черепа, снабженноrо сильным
лобно
затылочным rpe5HeM (Physeter) или
rребнем на верхнечелюстных костях (Plata

пista), у друrих сильно редуцирована зубная
система,
 иноrда остаются только два
че

тыре зуба в нижней челюсти, остальные не


............


ПОДОТРЯД ARCHAEOCETI.
ДРЕВНИЕ КИТЫ 1
Череп симметричный. Отличия от друrих
ПОДОТРЯДОВ: носовые отверстия менее отодви-
нуты назад, обращены больше вперед, Че

вверх; их задний край далеко не Достиrаеr
уровня передних краев rлазниц; носовые ко-
сти длинные, покрывают сверху раСПОЛожен



1\. ПОДОТРЯДЫ Archaeoceti Odontoceti Mysticeti
v :.с I{ 6 I_di 1.

 СЕмей. ф

:с: :, ф .0 ё 'С t:tJl

СТВА 4: С 0<1> :.с .<1)
 V '0 с]2 CL 10 Sv
g ([) Q.g с 8 I
 .
v -8g a.Q) 00 'Еа> .
 ......11) 0--0 >-


Ig

Q)

 Оа> "'о
--o .:ёа> Q)o .
:.c ",а>
O ......0 -Ь:,::: V--o

:2 ео g

.g ,
 ..с 00
ЭРЫ 20 g.g ;;:'--0 -E...Q.. Еи CL--o
--o 2--0

'>::
2--0 0--0 V О"
и О" О OL а> 0"'0 ..с ;)<1> а;0 () О ..с а;
L а:: N rJ:: <1:
 О Q. () а:: a:J a:J
П Е РИО' а.. О a:J <1: Ф--о 2:- ш'"О
ДЫ -=' ;t;' -;:-- <о
a."
 СОВРЕМ I I I
",.о

.,r I Н r!
t1 ш!

T ПЛЕЙСТ




 В [
::r



,S О СР
s:


,s с::: н. n ы
с
о VI

 '1
 n
::D :t В
('") ш f1
 I



:;j СР
r О I
s: И
 I
n I с
 с


о 2: н
'7 i
:t В I




I s I
е СР. l


-
s; m I
с:::
'S
 О Н.
:t В 'H1


 Н
<i UJ w СР ff

:;j
О - I i

 а. (') Н I I
iii в. , I I )

 ::rr----
 I --
 1

-
' -l +
-
s СР - -
-
с -
 f---- I I
« н
С


vсловНЫЕ ОБОЗНАЧЕния
8

 I

 i
 i



 ,.

 ':i

 9 &]
w






<.) Q "


Рис. 175. rеолоrическое и rеоrрафическое распросrра нение семейств отр. Cetacea
1) ныне во всех океанах; 2) ныне в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах; 3) ныне в Северном Ледовитом океане; 4) ныне во
океанах, 't<pOMe СевернOI'О Ледовитоrо океана; 5) в Тихом океане; 6) ныне в Ледовитом, Атлантическом и Тихом
океанах


прорезаются (подсем. Ziphiinae) или только
один (левый) клык I в верхней челюсти, Ha

правленный вперед, постоянно растущий и до-
стиrающий более двух метров длины (у нар-
вала, род Moпodoп) и т. д. Наиболее распро-
странены как в прошлом, так и в настоящее
время зубатые киты сем. Delphinidae, извест-
ные с н. миоцена; относительно небольших
размеров, они обычно снабжены очень длин-
ным рострумом, длиной до 4/5 всей длины че-
репа, и мноrочисленными коническими зуба.
ми. fеолоrическое и rеоrрафическое распрост-
ранение семейств дано на рис. 175.


1 Иноrда развиты оба КЛыка, тоrда они меньшей
величины.


ный rоризонтально носовой канал; череп По-
зади rлазниц резко сужен; теменные и лоб

ные кости на верхней поверхности черепа от-
носительно длинные, стреловидный и заты

лочный rребни почти всеrда хорошо развиты

лицевой отдел переходит к rлазницам пОчти
всеrда постепенно, без резкоrо расширения и
поrраничных вырезок; имеются обособленные
заrлазничные отростки, заrнутые вниз.
Верхнезатылочная кость почти всеrда отвес-
на, не вытянута вперед и не надвинута на Te

меНные. Половины нижней челюсти прямые)
тонкие, сплющенные с боков, не сращены


1 Раздел составлен преимущественно по Келлоrу,
1936.


174




в симфизе; суставная rоловка направлена Ha

зад, венечный отросток длиннее, чем у друrих
китообразных. Зубы, иноrда кроме М3 име

2 2 '
ются. Передние зубы (I2
 Р:Т) широко рас-
ставлены, задние, как пр авило, в непрерыв

ном ряду. Коренные с тремя корнями, верхние
М иноrда с двумя. р проще М; верхние М


мленным нижним блоком, локтевая
 с боль

шим локтевым отростком. Кисть пятипалая.
Ср. (или н.) эоцен
 н. миоцен. Четыре се-
мейс.тва: Protocetidae, Dorudontidae, Zeuglo

dontldae и Microzeuglodontidae, с 11 родами"
и четыре близких рода неясноrо систематиче

cKoro положения.





,


.
,;;w
<',4


171/


/78


Рис. 176
 178. Basilosaurus cetoides О w е п.
Рис. 176
 скелет, х[ок. 1/110' Рис. 177
 череп, Х ск. 1(13' А
 сверху, Б
 сб()ку. РУ.С. 178
 нvжняя чеЛICС1Ъ, хок. ' / 1 з' В. эоцен С. AM
'
рИКИ (Kel1og, 1936)


иноrда с рудиментарным внутренним высту-
пом, несущим зачаточный протокон. Крестцо-
вый позвонок у более древних отличается от
соседниХ. Передние ребра с rоловкой и бу-
ropKOM, задние
 только с буrорком (не со-
членяютсЯ с телами позвонков). [рудная
кость состоит из нескольких cerMeHToB, сочле-
ненных с несколькими передними парами ре-
бер. В отличие от большинства друrих кито-
образных передняя конечность подвижна
в локтевом суставе; плечевая кость
 с офор



СЕМЕйСТВО ZEUGLODONТlDAE BONAPARTE,
1849 (BASILOSAURIDAE СОРЕ, 1867)
Размеры очень крупные (длина скелета д

12
15 ..и, черепа
 до 1,5 Лt). Предrлазнич-
ное ,сужение не выражено. Теменная область
черепа очень сужена; чешуя височной кости
образует большую часть наружной стенки
мозrовой коробки; височная впадина очень
крупная. Большая крыло.видная ямка обра-
зует дополнительный воздушный синус, сое-
диненныi
 с полостью среднеrо уха. M
 ,Рl!


175




'небольшой, почти конический; остальные ко-
ренные с rлавным сплющенным конусом и
дополнительными зубчиками на ero склонах:
на P2
M2 и P2
P4
 на переднем и заднем,
на Мl
МЗ
 только на заднем. Заднекорен

ные в непрерывном ряду, зачатка протокона
нет. Шейные позвонки короткие, oCTa.ТIЬHыe
длинные, с низкими невральными дуrами.
В. эоцен С. Америки и Африки; н. олиrоцен
Европы (Украина).
В а s i 1 о s а u r u s Н а r 1 а п, 1834 (===-Zeug

.lodoп О w е п, 1839). Тип рода
 С. cetoides
О w е n, 1839; в. эоцен, С. Америка. Тело
длинное, змеевидное, rолова очень маленькая.
Длина лицевоrо отдела черепа около 54%
/ ero полной длины, наибольшая ширина верх-
незатылочной кости
 около 90 % ее высоты
от ,BepxHero края затылочноrо отверстия. р2
и РЗ тесно примыкают друr к друrу, Р3, И Р 4
;крупнее друrих зубов cBoero ряда; Р 1 не-
. сколько моляризован. Лопатка очень широ-
кая
 ее высота около 3/4 ширины, С тонким
. коракоидным отростком и плоским, удлинен-
ным акромиальным, направленным вперед и
'вниз. [оловка плечевой кости очень крупная,
большой и малый буrорки почти не разде-

лены. Локтевая кость с массивным локтевым
отростком. Пястные кости и фаланrи тонкие,
длинные. Бедренная кость очень маленькая,
,берцовой нет. Пять [рудных позвонков, все
поясничные и крестцовые
 с сильно удлинен

ными телами, с короткими широкими нев-
ральными отростками и короткими, узкими
-спереди назад поперечными (их ширина у ос-
нования значительно меньше длины тел по-
: звонков); крестцовые
 с расширенными ше-
,роховатыми концами поперечных отростков.
(Рис. 176
178.) Один вид. В СССР указан

из разных мест Украины и Кавказа (подроб-
Но см. Рябинин, 1938, стр. 139
141).
В. эоцен С. Америки. В настоящее время объем
.рода Iпонимается значительно уже, чем раньше,
поэтому сведения о находках в СССР, в Ев-
. ропе и Африке требуют проверки.
Р 1 а t у о s р h У s К е 11 о g, 1936. Тип poдa

.Zeug!odoп paulsoпi В f а n d t, 1873; олиrо

цен, Украина (Чиrирин). Поперечные отрост-
:'КИ передних поясничных позвонков шире спе-
реди назад, чем у друrих родов (их ширина
у основания почти равна длине тел позвон-
ков). Невральный канал крестцовых позвон-
ков маленький, поперечные отростки их уз-
.:кие, передние суставные широкие, сильно рас-
ходящиеся. Известны только позвонки. Один
вид из одноrо местонахождения.
Кроме Toro: Prozeuglodoп А n d r е w s,
1906 (в. эоцен Еrипта).


СЕМЕйСТВО MICROZEUGLODONТlDAE
STROMER, 1903


Размеры меньше, чем у Zeuglodontidae
(длина скелета до 4 ht). Предrлазничное су-
жение имеется. Теменная область шире, чем
у Zeuglodontidae, височная впадина короче и
уже. В отличие от друrих Archaeoceti BepXHe

затылочная кость наклонена и вытянута
в форме уrла вперед, достиrая вершиноЙ
уровня заднеrо края суставных впадин для
нижней челюсти. Зубы
'KaK у Zeuglodonti-
dae, от которых отличаются раздвинутыми
друr от друrа заднекоренными. В. олиrоцен.
Один род. Уклоняющаяся rруппа, системати-
ческое положение :которой не в,полне ясно;
некоторыми относится к Odontoceti или.
к Mysticeti.
М i с r о z е u g 1 о d оп S t f О m е [, 1903.
Тип рода
 М. caucasicuт S t r о m е [, 1903;
в. олиrоцен, Кавказ, западная часть Апше-
pOHcKoro п-ова. Один вид из одноrо района.


ПОДОТРЯД ODONTOCETI.
ЗУБАТЫЕ КИТЫ


Череп большей частью резко асимметрич-
ный. Носовые отверстия далеко отодвинуты
назад,
 их задний край позади уровня пе-
редних краев rлазниц; они обращены наверх.
Носовые кости очень короткие, не покрывают
назади носовых отверстий; носовые каналы
направлены почти вертикально, предrлазнич-
ное сужение лицевоrо отдела выражено резко;
кроме ранних форм, череп позади rлазниц
сужен незначительно. Верхнечелюстные кости
в задне,м отделе надвинуты на надrлазничные
выросты лобных и покрывают их; верхнезаты-
лочная сравнительно слабо выдвинута вперед,
теменные, кроме самых древних, не выходят
на верхнюю поверхность черепа. Решетчатые
обонятельные раковины рудиментарны. Поло-
вины нижней челюсти прямые, тонкие, сплю-
щенные в боковом направлении и сращены
в симфизе, большей частью длинном; сустав.
ные rоловк'И направлены назад. Зубы всеrда
есть, разной фор,мы, в разном числе. [оловки
и буrорки ребер
 как у Archaeoceti. [рудная
кость состоит из двух или более cerMeHTOB и
сочленяется не менее, чем с тремя парами ре-
бер. Кисть пятипалая. Рудимент бедренной
кости почти всеrда отсутствует. В. эоцен

ныне. 1 О семейств: Agorophiidae, Squalodonti-
dae, Platanistidae, Ziphiidae, Physeteridae, Еш-
hinodel ph idae, Hemisyntrachelidae, Acrodelphi.
dae, Л10поdопtidае, Delphinidae.


176




r


СЕМЕйСТВО DELPHINIDAE GRAY, 1821.
ДЕЛЬФИНОВЫЕ


ЛицеваЙ атдел черепа большеЙ частью 3Ha

чительна длиннее l\Iозrоваrо. Каменисто
бара

банная кость не прирастает к черепу. Скула

ваЙ отросток .висачнаЙ кости ,рудиментарныЙ.
Передние канцы I\рЫЛОВИДНЫХ IшстеЙ вздуты,
садержс}Т ваздуханасные полости. Си:мфиз
нижнеЙ челюсти не длиннее 1/3 всеЙ челюсти.
Два или балее передних шеЙных ПО3ВOfIE:ОВ
раздельны. Зубы бальшей частью простые,
канические, аднарадные, пакрытые эмалью,
с одним карнем ; их числа часта увеличена,
инаrда да 65 с каждай стараны каждоЙ челю

сти. ЛактевоЙ атрастак лактеваЙ :касти балее
или менее развит. Н. м.иацен
 ныне.


ПОДСЕМЕйСТВО DELPHININAE GRAY, 1821
,1ицевая часть черепа значительна длиннее
мозrавоЙ. Зубы бальшей частью прастые, KO

нические. Межчелюстные кости впереди Hoca

Bara атверстия без вздутиЙ. Н. миоцен

ныне.
D е l р h i п u s L i n n а е u s, 1758. Тип pa

да
 D. delphis L., 1758; ныне. Череп 'Сильна
асимметричен. Лицевая часть значительна
}1.линнее мозrоваЙ. Лабные касти пазади Haca

Bara отверстия сильна вздуты. Теменные касти
выхадят на верхнюю поверхность черепа очень
узкаЙ полосай; имеется высокий ст;реловидный
rребень. Каждая из - межчелюстных IкастеЙ на
верхней поверхнасти ,РОСТ1ру.ма нескалько уже
вврхнечелюстнай там же или па ширлне равна
ей. Наибальшая. савместная ширина меж

челюстных костеЙ в абласти HacaBara OTBep

стия .окала 1/2 наибальшей ширины Bcero
черепа
 Межчелюстные ,кости захадят назад
. не далее чем.да у:равня HacaBora атверстия;
впереди этаrа атверстия не абразуют припа.д

пятай плащадки. Насовае атверстие акруrлае,
бальшае; хаанальное
 средней величины.
Нёбная !поверхнасть ,раструма 'с двумя Iпра

дальными бор,аЗiдами и валикам между ними.
(Рис. 179.) MHara видав. В СССР
 С. KaB

каз, п
ов Челекен. H.
c;'p. плиацен З. Европы;
савременные во. всех марях.
Leptodelphis Kirpitschnikav, 1954.
Тип рада
 L. stavropolitaпus К i r р., 1954; ср.
сармат, С. Кавказ (Ставрапаль) . Асимметрия
черепа ачень слабая. Лицевая часть черепа
несколько. караче мазrавай. Лобные касти па

зади HacOBara отверстия вздуты. Каждая из
межчелюстных кастеЙ на верхней паверхна

сти черепа шире верхнечелюстнаЙ (там же).
Наибальшая савместная ширина межчелюст

ных кастей в абласти HacaBara атверстия He



12 ОСНОСЬ! палеОRтолоrнн


:мноrим больше 1/3 наибальшей ширины Bcera
черепа. Межчелюстные касти ахватывают с
бакав насавае атверстие да era заднеrа канца;
Вlпереди этаrа атверстия абразуют припадня

тую плащадку. Насавае атверстие узкае, опе

реди заастреннае; хаанальное
 маленькае.
Нёбная паверхнасть рострума rла;:ш:ая, без ба

разд и валика. (Рис. 180.) Один вид из аднаrа
местонаХО.ж:дения.
А п а с /" а r s i s В а g а t s h е \1, 1956. Тип pa

да
 А. orbus В а g., 1957; ер. сармат, С. KaB

каз (Ставрапаль) . Близак к De/phiпиs; атли

чается 0.'1 Hera балее дифференцираванным


Рис. 179. Delphiпus delphis L. Современный
Череп, Х J /5 (vVeber, 1928)


в разных атделах пазваначным сталбом, ба

лее ширакими астистыми и паперечными aT

ростками туловищных пазванкав и балее KO

раткай кистью с ширака раздвинутыми паль

цами. Один вид из адноrа местанахаждения.
Изучен слаба.
S а r т а t о d е 1 р h i s К i r р i t s с h n i k а v,
1954. ТИiП рада
 S. тoldavicus К i r р., 1954;
в. атдел ср. сармата, Мо.лдавия (акр. Киши

нева). Асимметрия и 'прапарции черепа

как у Leptodelphis. Наибальшая савместная
ширина межчелюстных кастей в абласти Ha

caBara атверстия акало палавины наибальшей
ширины Bcera черепа. Нёбная паверхнасть
рострума с прадольным rребнем. Известен
талька череп ачень плахаЙ сахранности.
(Рис. 181.) Один вид
 однаrа местанахаж

дения.

Краме Tara: Delphiпavus L u 11, 1914
(н. ,миацен С. Америки); Protodelphiпus D а 1
Р i а z, 1922, Jпiopsis L у d е k k е r, 1893
(н. миацен Еврапы). Из ср. миацена С. AMe

рики: Keпtriodoп К е 11 а g g, 1927; Delphi

пodoп L е i d у, 1869; Agabelus С а р е, 1875;
Belosphyus С а р е, 1875; Jxacaпthиs С а р е,
1868; Tretosphys С а р е, 1868; Liolithax
177





1
G r а у, 1846 (HЫHe
 южные моря); Orcinи$

F i t z i n g е r, 1860 (Orca G r а у, 1846, neC'> I 'i
W а g 1 е [, 1830) (ср. плиоцен Евр>опыJ

ныне
 все моря); Pseudorca R е i n h а r d t,
'

1862 (В. :плиоцен Европы, Японии; HЫHe
.

:все моря); Orcaella G r а у, 1866 (HbIHeJ.

Ю. Азия); Globicephala L е s s о n, 18281
(плейстоцен С. Америки; HЫHe


все моря, за исключением ПОЛЯР"l

ных); Lissodelphis G 1 о g е r, 18411
(== Tursio W а g 1 е [, 1830, nec-j

F 1 е m m i n g, 1822) ; ныне
 ,все,!
океаны.


к е 11 о g g, 1931; Oedolithax К е 11 о g g,
1931; Lamprolithax К е 11 о g g, 1931; Naппo

lithax К е 11 о g g, 1931; Platylithax К е 1-
logg, 1931; Loxolithax Kel1ogg, 1931; Gry-
polithax К е 11 о g g, 1931. Stereodelphis G е [-
v а i 5 (1848
1852) (ср. миоцен Европы). Из
в. миоцена Европы: Delphiпopsis М й 11 е r,


Рис. 180. Leptodelphis stavropolitaпus К i r р i t s с h n i k о v
Череп, Х ОК. .!. Ср. сармат С. Кавказа,
Ставрополъ (Кирпичников, 1954)
4
А
CBepxy, Б
снизу, В
сбоку


1853; Macrochirifer В r а n d t, 1874; Pithaпo-
delphis А Ь е 1, 1905; Ceterhiпops L е i d у,
1877 (в. миоцен С. А,мерики); Steпo G r а у,
1866 (H.
cp. плиоцен Бнропы, ныне
 все
океаны, к.роме полярных областеЙ); Prodelphi-
пи5 G е r v а i 5, 1880 (ныне, Атлантический
океан); Grampus G r а у, 1828 (ныне, моря,
за исключением полярных); Tursiops G е r-
v а i 5, 1855 (Tursio G r а у, 1843 пес F 1 е т

m i n g, 1822) (в. iПлиоцен Европы, ныне

все мор,я, за исключением полярных); Lage-
пorhyпchus G r а у, 1846 (ныне
 все моря, за
иск,лючением полярных) ; CephalorhY11: chus


ПОДСЕМЕйСТВО PHOCAENINAE
BRAVARD, 1825
Лицевая часть черепа короче M03'

rовой. Зубы долотообразны (cдaB


лены с боков), зубчатые, с явствен
)


Рис. 181. Sarmatodelphis moldavicиs:
(5 i m i о n е s с и)
Череп. Ср. сармат Молдавии, окрестности
Кишинева (Кирпичников, 1954)


ной шейкой между .коронкой и корнем. Меж-
челюстные кости впереди HocoBoro отверстиSl
образуют пару больших вздутий. В. миоцен

НЫНе.


Р а 1 а е о р h о с а е п а А Ь е 1, 1905. ТИI)
рода
 Р. aпdrussovi А Ь е 1, 1905; миоцен Ta

MaHCKoro п
ова. Известен обломок .мозrовой
части черепа. Лобные, кости позади HOCOBOr()
отверстия вздуты слабо. Межчелюстные КОСТИ
охватывают носовое отверстие с боков доеr()
заднеrо конца. Теменные кости выходят на
верхнюю поверхность черепа широкой поло-


178




сай. Остальные признаки неизвестны. Один
вид из аднаrа местанахаждения.
Краме Tara: ProtopfLOcaeпa А Ь е 1, 1905
(в. ,миацен Еврапы); Phocaeпopsis Н u х 1 е у,
1859 (плейстацен Н. Зеландии), Phocaeпa
С u у i е r, 1817 (ныне
 маря, за исключени

ем палярных); Neophocaeпa Р а 1 m е r, 1899
(ныне
 Индийский акеан и западная часть
Тихаrа акеана).


ПОДОТРЯД MYSTICETI. БЕЗЗУБЫЕ
КИТЫ


Череп слаба асимметричен. Насавые aTBep

стия нескалька ,менее атадвинуты назад, чем
у Odantoceti, их задний край нескалька впе



Верхнечелюстные касти задними атделами не
пакрывают надrлазничных вырастав лобных
или покрывают талька их передние части

верхнезатылачная накланна и сильна выдви

нута вперед, закрывая темеННые на верхней
паверхнасти черепа. Решетчатые абанятель

ные ракавины хараша развиты. Палавины
нижней челюсти изаrнуты выпукластью Ha

ружу, акруrлы в сечении, не сращены в сим
 .
физе; суставные rалавки направлены вверх.
Зубы атсутствуют (закладываются, на не пра

резаются; заменены цедильным аппаратам из
paraBbIx пластин). Краме древних фарм, все
ребра сачленяются талька с паперечными OT

растками пазванкав (буrарками); rалавки не
выражены. [рудная касть цельная, сачленяет



ер


Рис. 182
183. Balaeпa L.
Рис. 182

 В. mysticetus L. Современный. Скелет. Х ОК"/85' Рис. 183
B. siebaldi О r а у. COBpe

менный.
Череп. Х ок. '/33 (Weber, 1928)


реди уравня задних краев rлазниц; ани абра

щены наверх. Насавые касти нес калька длин

нее, чем у Odantaceti, и частична пакрывают
сзади насавые атверстия; насавЫе каналы Ha

правлены накланна; предrлазничнае сужение
мозrоваrа отдела выражена у.меренна; краме
ранних фарм, череп пазади rлазниц не сужен.


ся талька с передней парай ребер. Кисть ча

ще четырехпалая. Имеются рудименты бед

реннай и берцавой костей. (Рис. 182, 183.)
Ср. олиrаuен
 ныне.
Четыре семейства: Cetatheriidae, Rhachiane

ctidae, Balaenapteridae и Balaenidae, с баль

шим числом радав.


179


12*




СЕМЕйСТВО' CETOTHERIIDAE CABRERA, 1926.
ЦЕТОТЕРИИ 1


Размеры не более 10 М,' кости нередко с бо

лее или менее сильным пахиостозом (стр. 280,
прим.) . Лицевой отдел черепа широкий, ушю

щенный,
 в ширину такой же или несколько



.






костеЙ, не заходЯт вперед них. Треуrольная
верхнезатылочная площадка не простирается
вперед за уровень rлазниц, а иноrда
 даже
за уровень передних краев суставных впадин
чешуй височных костей. Надrлазничные вы-
росты лобных костей направлены в стороны и
вперед и лишь He.MHoro спускаются Ниже





QagoOgQ
G


Рис. 184. Cetotherium mayeri В r а n d't
Скелет, Х ок. 1/25' Сармат С. Кавказа, Даrестана (колл. пин, .N'2 329)


больше, чем в высоту, и по длине раза в два
больше мозrовоrо отдела. Верхнечелюстные
кости позади покрывают переднюю часть Haд



,
I
I
I
I
t
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I


Рис. 185. Cetotlzerium mayeri
Brandt
Череп, Х '/7' в. плиоцен С. Кавказа
(Брандт, 1873)


rлазничных выростов лобных костей. TeMeH

ные почти или вполне выходят на верхнюю по

верхность черепа, целикам находятся позади
носовых, верхнечелюстных и межчелюстных


1 Характеристика преимущественно по Келлоrу, 1931.


уровня верхней поверхности межrлазничной
области. Нижняя челюсть тонкая, с СИЛЬНо
выпуклыми в стороны rоризонтальными вет-
вями. Все шейные позвонки свободные. Ср.
олиrоцен
 н. плиоцен.
С е t о t h е r i u т В r а n d t, 1873. Тип ро.
да
 С. rathkei В r а n d t, 1873; в. миоцен (сар-
мат), Крым. Длина черепа около 1/4 ДЛИНЫ
Bcero скелета. Пахиостоз незначительный. Но-
совые кости не заходят вперед далее перед-
них краев надrлазничных выростов лобных
костей. Надrлазничные выросты широкие,
лишь очень .малая часть их прикрыта впереди
задними отделами ,верхнечелюстных костей.
Задние отделы верхнечелюстных и межче-
люстных костей не достиrают позади заrЛаз.
ничноrо сужения. Треуrольная верхнезаты-
лочная площадка в ширину раза в два боль-
ше, чем в длину, ее боковые стороны BorHYTbI,
вершина далеко не достиrает уровня задних
краев rлазниц и едва достиrает уровня перед.
них краев суставных впадин для нижней че.
люсти. Мыщелки задней челюсти состоят из
двух окруrлых неравных частей, разделенных
неrлубокой впадиной; венечные отростки
очень маленькие. Первые шесть ребер с [о-
ловкой и буrорком, широкие, остальны


только с буrорком (причленяются ТОЛЬКО
к поперечным отросткам позвонков), тонкие,
заостренные на концах. Плечевая кость КОрО'
че предплечья, локтевая
 с хорошо выра.
женным локтевым отростком. Кисть четырех.
палая. (Рис. 184, 185.) Несколько видов.
В. миоцен (сармат) Крыма, юrа Украины,
Кавказа. В. миоцен З. Европы.
Кроме '1oro: Pachycetus V а n В е n е d е п,
1883 (ср. олиrоцен Европы); Cetotheriopsis
В r а n d t, 1871 (в. олиrоцен Европы, н. мио,


180




цен Ю. Америки); Aglaocetus К е 11 о g g,
1934, (н. миоцен Ю. Америки); Cophocetus
р а е k а r d а n d К е 11 о g g, 1'934 (ер. iМио

цен С. Америки); Mauicetus В е n h а т, 1939
(Н. миоцен Н. Зеландии); Peripolocetus К е 1

1 о g g, 1931 (ер. миоцен С. Америки); Tip

hyocetus К е 11 о g g, 1931 (ер. миоцен
С. Америки); Cephalotropis С о р е, 1896
(В. миоцен С. Америки); Herpetocetes V а n
В е n е d е п, 1872 (в. миоцен Европы); Iso

cetus V а n В е n е d е п, 1880 (в. миоцен EB

рапы); /V1.esocetus V а n В е n е d е n (ер.



I
l'
\'
\'. 1 \.
\\1:,:'"
\ !

\ I
\'
;/

',", '\i\\
,
. ; . ;
 . .'\
'
..:ф'
 ,;,iIЛ
' ..,.,1 ' '\';"
"

,,\ \о .... '
1, . '. .
. .
. ./.....''''

'

'",..
I . .Yt{<f
 .: '" .. '.
t,\ 1".
', . \ . ... '\
i.J1rdk" 1 .....
" i 1 .,
"" !
, "(I
: [,: \.. У,.-'
I ,. : ) ;; 11. 4 '1
1" !':/
 2
'
.\ /
. ...... /'ij


Рис. 186. Pachyacaпthus suessi
Brandt
rрудной позвонок. х 2/э. Сармат п
ова
Манrышлак (Домбровский, 1936)


В. миоцен Европы); lИеtоросеtus С о р е,
1896 и Mixocetus К е 11 о g g, 1934 (в. мио

цен С. Америки); Parietobalaeпa К е 11 о g g,
1924 (? ср.
 в. миоцен С. Америки); Rhe

gпopsis С о р е, 1896, Siphoпocetus С о ре.
1895, Tretulias С о р е, 1895 и Ulias С о р е,
1895 (в. миоцен С. Америки); Amphicetus
V а n В е n е d е п, 1880 и Н eterocetus V а n
В е n е d е п, 1880 (н. плиоцен С. Америки).
Из СССР описаны Брандтом по фраrментар

ным остаткам, преимущественно позвонков.
кроме Cetotherium
 три рода или подрода:
Eucetotherium
 Plesiocetopsis и Cetotheriomorp

his
 реальность и систематическое положеНИGl
которых требуют проверки.


РОД НЕясноrо СИСТЕМА ТИЧЕскоrо
ПОЛОЖЕНИЯ В ПРЕДЕЛАХ ОТРЯДА
Р а с h у а с а п t /7 u S В r а n d t, 1873. Тип
рода
 Р. suessi В r а n d t, 1873; в. миоцен
(сармат) , окр. Вены. Череп неизвестен. Раз

меры небольшие. Пахиостоз позвонков и pe

бер выражен сильнее, чем у всех китообраз

ных: очень утолщены верхние дуrи позвон

КОВ, суживающие .с.пинномозrовой канал до
узкой rоризонтальной шели; сильно вздуты
остистые отростки, имеющие во фронтальном
сечении rрушевидное очертание, и попереч

ные. Ребра окруrлые, вздутые. Н. сармат
п
ова Манrышлак, в. сар:мат 'EeHCKoro бас

сейна. (Рис. 186.) Около пяти видов. Ближе
Bcero к сем. Cetotheriidae подотр. Mysticeti;
некоторыми относится к сиреновым.


ЛИТЕРАТУРА


Б о r а ч е в В. В., 1928. Остатки кита и рыбы из диа

томовых отложениЙ Апшеронскоrо полуострова. Азер

байдж. нефт. хоз. 1928, N! 6 (77).
 1956. Сарматский
дельфин Aпacharsis orbus из окрестностей Ставрополя
Кавказскоrо, Мат. по изуч. Ставр. края, вып. 8,
стр. 237
254.
 1959. Остатки китообразноrо из олиrо

цена станицы Цимлянскои. Тр. Ин
та минер. рее. АН
Укр. ССР, вып. 40
42.
В е б ер В. В., 1928. Находка скелета ископаемоrо
КИТQобразноrо в майкопской свите Кабриетана. Вестн.
rеол. ком. 1928, т. II, М2 9
10.
Д о м б Р о в с к и й Б. С., 1927. Две находки остатков
ископаемых китообразных из рода Pachyacaпthus
В r а n d t на Кавказе. Тр. rеол. музея АН СССР, т. П.
Кирпичников А. А., 1951. О дельфинах из OT

.10жений апшеронскоrо яруса. Докл. АН СССР,
т. LXXIX, М2 6, стр. 1021

1024.
 19521. Два новых
вида дельфинов из сармата СССР. Тр. Палеон. ин
та
АН СССР, т. XLVII, стр. 181
190.
 19522. О происхо

ждении черноморскоrо дельфина Phocaeпa phocaeпa re

licta А Ь е 1. Зоол. журн., т. XXXI, вып. 5, стр. 722
726.
К л е й н е н б е р r С. Е., 1958. К вопросу о происхожде

нии китообразных. Докл. АН СССР, т. CXXII, .N2 5,
стр. 950
952.
Р я б и н и н А. Н., 1929. Дельфин из плиоцена
п
ова Челекена. Изв. rеол. ком.
 1934. Новые MaTe



риалы по остео.;юпIИ СеtоЙеriuт тayeJ'i В r а n d t из
BepxHero сармата CeBepHoro Каву;аза. Тр. Всес. rеолоrо

разВ. объед. СССР, вып. 350.
 1937. Монтированный
скелет Cetotheriuт тayeri В r а n d t. Ежеr. Всерос.
Палеон. об
ва, т. XI.
 1938. Microzeuglodoп аН. caиca

SlCUт L у d. из верхнемаЙкопских отложениЙ Кабри

стана. Пробл. палеОНТОJ10rии.
С п а с с к ий П. И., 1954. Остатки китообразных из
сарматских Отложений rорода Дер6ента. Тр. Ест.
истор.
музея им. Зардаби АН Азерб. ССР, вып. VIII, стр. 188

225. Баку.
Ф е Д о р о в с к и й А., 1911
1912. Находка ископае

:.roro кито06разноrо в Змиевском уезде Харьковской
rуб. Тр. Об
ва испыт. природы при Харьк. YH
Te, т. XIV.
А Ь е 1 О., 1905. Eine 5tammtype der Delphiniden aus
dem Miocan der Halbinsel Таmап. Jahresb. d. k. k. geol.
R.eichsanst., Bd. LV, Н. 2.
 1913. Die Vorfahren der
Bartenwale. Densksch. k. Akad. Wiss. \Vien, Math. naturw.
КJ., Bd. ХС, 55. 154
224.
 1924. Die Eroberungsziige
der Wirbeltiere in die Л\ееrе der Vorzeit. Jena. А 11 е n G..
1921. А New Fossil Cetaceen. ВиН. Mus. Compar. 2001.
Harvard Coll., vol. LXV, Cambridge.
В е n е d е n Р., 1880
1886. Description des ossements
fossiles d'Anvers. Апп. Mus. d'Hist. Nat., Belgique, vol.
IV
XIII. Beneden Р. et Gervais Р., 1877
1886.
Osteographie de Cetaces vivапts et fossiles. Paris.


181




в r а n d t J., 1873
1874. Untersuchungen i.iber die fossi

len und subfossilen Cetaceen Europa's. Мет. Acad. Imp.
Sci. St. Petersbourg, VII ser., t. ХХ, XXI.
F r а а s Е., 1904. N еие Zeug10donten aus den unteren
Mitteleocan vom Mokattam bei Cairo. Geol. Ра1аеоп.
Abhand1., Jena, N. F., Bd. 6, S5. 1
24.
Н о w е 11 А., 1930. Aqllatic Mamma1s. London. ВаШ-
mora, р. 338.
К. е 11 о g R.., 1928. The History of 'Vha1es-their Ada".
ptation to Life in Н1е \Vater. Quart. Rev. Biol., vol. III,
рр. 29
76, 174
208.
 1936. А review of t11e Archaeoceti.
Carnegie Inst. Wash., РиЫ. No. 482, рр. 1
336. К. i.i k е п-.
t а 1 W., 1891. Оп the Adaptation of Mammals to Aquatic
Life. Апп. Mag. Nat. Hist., London.
 1893. Verg1eichen-
danatomisclle und ent\vick1ungsgescllicl111iche Unter-


suchungen ап Walthieren. Del1ksc11r. med.-naturwiss. Ge.
se11, Jena.
L у d е k k е r R., 1892. Оп Zeuglodoп al1d other Ceta

сееп remains from the Tertiary of the Caucasus. London.
Р а с k а r d Е. and К. е 11 о g g R.., 1934. А new
Cetothere from the Miocene Astoria formation of New-
port, Oregon. Carneg. Inst. \1./ ashingion, РиЫ., No. 447,
рр. 1
б2.
S 1 i У Р е r Е., 1936. Die Cetaceen, vergleichendanato.
misch und systematisch. СарНа zoologica, La Науе, Vo!.
VIJ, рр. 1
590. S t r о т е r Е., 1903. Zeug10don-R.este аН)
dem оЬеrеп Mitteleocan des Рауит. Beitr. PaJaont.
Oesterr.-Ungarns и. Orients. Bd. 15.
W i n g е Н., 1921. А review of the interrelationschips
of the Cetacea. Smithson. Misc. СоН.


ОТРЯД CARNIVORA. ХИЩНЫЕ 1


х а р а к т е р и с т и к а. Относительная дли

на ,мозrовой и лицевой частей черепа различ-
на. Стреловидный rребень черепа развит или
отсутствует. Слуховые пузыри у древних от-
сутствуют ИЛИ снизу открыты, у более позд-
них цельные, плоские или вздутые. Заrлаз-
ничное сужение большей частью значитель-
ное; верхние заr лазнИЧНЫе отростки есть поч-
ти Bcer да, нижние
 только у более поздних
форм, rлазница позад',И почти всеrда без ко-
стноЙ дуrи. Пропорции нижнеЙ челюсти раз-
личны, венечный отросток высокий. Резцы
почти всеrда в полном числе, расположены
большей частью в поперечном ряду. Клыки'
большие, заостренные, с одним корнем. Пе-
реднекоренные, кроме Р4, большей частью
с одним-тремя расположенными в продольныЙ
ряд буrорками, заднекоренные, кроме М!, ча-
ще широкие, буrорчатые, иноrда отсутству-
ют; нередко имеется с каждой стороны одна-
две пары противолежащих крупных режущих
коренных зубов (так называемых плотояд-
ных), занимающих р'азное положение в ряду.
Конечности от коротких до длинных, четырех-
пятипалые, стоп 0- или пальцеходящие; клю-
чица имеется или отсутствует. Плечевая кость
с отверстиями на нижнем конце или без них,
локтевая свободная, немноrим тоньше луче-
вой, лучевая
 с нерасчлененной верхней по'
верхностью. Ладьевидная, полулунная и цент-
ральная кости запястья у древних форм pa
-
дельны, у более поздних
 слиты. Бедренная
кость чаще без TpeTbero вертела, малая бер-
цовая цельная, свободная. Астраrал иноrда
с задним отверстием; ero блок с неrлубокой
бороздой; имеется ясная косо направленная
шейка, выпуклая rоловка сочленяется только
с ладьевидной костью заплюсны, редко также
и' с кубов идноЙ. Ладьевидная и кубовидная
1 В. И. [ромова
 общая часть, Creodonta, Fissipedia
(общая часть), Mustelidae, Fe10idea; Н. М. Яновская

Miacoidea, Canidae; И. А. Дуброво
 Ursidae.


кости заплюсны раздельны. Последние фа-
ланrи уплощенные, ноrтевидные, иноrда рас-
щепленные на конце саrитталыюй щелью, или
узкие, заостренные, коrтевидные. Первые
пальцы иноrда несколько противопоставляют-
ся. От н. палеоцена до ныне. Два подотряда:
Creodonta и Fissipedia.
И с т о р и я раз в и т и я. Большая измен-
чивость всех признаков, отраженная в харак-
теристике, объясняется длительностью сущест-
вования отряда и значительной радиацией
ветвей. Близкие к предкам хищных пантоте

рии были уже в достаточной степени хищны-
ми животными (стр. 66), с режущими Tpe

уrольными заднекоренными зубами. Какие-то
их потомки в верхнем мелу или нижнем па-
леоцене трансформировались в хищных в соб.
ственном смысле слова. Более древняя rруппа
последних, подотр. Creodonta, еще сохраняет
ряд архаических признаков: слаборазвитый и
почти rладкий большой мозr инебольшую
мозrовую коробку, часто длинную морду; слу-
ховые пузыри, за немноrими исключениями,
снизу кожистые, неокостеневающие; конечно-
сти короткие, пятипалые, ключица большей
частью хорошо развита; за немноrими исклю-
чениями, все кости запястья раздельны, аст-
раrал с задним отверстием, коrти не имеют
резкоrо заострения на конце. Однако уже
в этом подотряде выражены черты животных,
питающихся, хотя бы частично, живой добы

чей: крупные клыки, сильный стреловидный
rребень (частично объясняется небольшой
мозrовой коробкой, С'М. стр. 17), резкое за-
rлазничное сужение, высокий венечный отро-
сток нижней челюсти, челюстной сустав, дo

пускающий только вертикальные движения.
Заднекоренные зубы, вначале широко тре-
уrольные на верхней челюсти и широкие, че-
тырехуrольные на нижней, у более поздних
представителей креодонтов, перешедших к пи-
танию теплокровной добычей, приобретают


. 182




характер продольных лезвий, совместно дейст-
вующих, как ножницы. Уже в палеоцене по

являются выделившиеся из подотряда Kpeo

донтов настоящие хищники (Fissipedia); з

исключением древнейших представителеи
(Miacidae) они обладают рядом более про

rрессивНЫХ черт строения: сравнительно круп-
ным большим мозrо.м, у более поздних по



1\. пОДОТРЯДЫ

 СЕМЕЙо
ЭРЬ: '\ СТВА
ПЕ
ИО' ',,-
ДЫ эnoх


.
 СОВРЕМ.
t;;
 ПЛЕЙСТ
",""


Creodonta


:::-,
2v
00
е-О
<Уи


Q)
О
"о
U
О
.



>.
()ф
00
......--0

.

<Z;


VФ
00


оё


,V
00
с"о
v:..::
ас
>0
I---O



8

"O





I
I


!


:r в.
ш
:f

 ср
с:;
,S с н


I


о .s 15 8.
Д g ср
(') s:
:r ::Е Н.
О :r ::t В



rse cp
:s;
1-- а н


: :
'1
.
"
1.
:;

, .! "
I : i

.
I 1: ::
I

I


?I
ml


,S w


в. I=I?
(l.:r 1=11
g ср. :: I
1-- (')
H 1
.
17 r

::с: н:: [/ I



I


«






ai в
11

:r
8 ср.
с;
«
с Н
g
 ВЕРХН.МЕЛ
х'"


..
'-.


I


I


резко выражены (отличаются от креодонтов
тем, что они в числе одной пары и иноrо поло-
жения в зубном ряду) 1.
Промежуточное полоЖение между двумя
подотрядами занимают представители сем.
Miacidae, известноrо со среднеrо палеоцена. Со-
храняя еще примитивные признаки, как нео-
костеневшие ,слуховые пузыри, раздельные


Fissipe
dia
Q) I о> о I
о о ф 't 'с
"о -О >-0> V
'с 'и Uo t;ф фф 00>
О L

 ;:)0 .
O >0
U :J Q..c :2;-0 >'0 I-o
g
п
 = I .


C
 = с


Q)
О


V
u..


vn
V . 1:
111'

11
11
,...
11
1 !


."Т



1,
1


I

I



I
..
? I



...
.
I
i I VC;O I '"i
 T
"ii"i




 Q;

ш


Рис. 187. rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. Carnivora
./ семейство отнесено к отряду предположительно. Знак вопроса слева от колонки означает сомнительность rеолоrическоrо возраста;
справа
неуверенность в принадлежности к данному семейству


крытым извилинами, более крупной .мозrовой
коробкой, высоко развитым слуховым аппара-
том
 с цельными костными слуховыми пузы-
рю,ш. В основной линии развития конечности
делаются более приспособленными для быст-
poro беrа (при поrоне за добычеЙ и для CXBa

тывания ее): они делаются длиннее, внутрен-
ние запястные кости первоrо р яда и цент-
ральная сливаются (меньшее разнообразие
движений кисти), коrти дел аются все более
острыми. Череп и зубы сохраняют все типич

ные для rруппы черты, у высокоразвитых
ХИЩНИКОВ даже .в у,силенной сте.пени; их ли

цевая часть сильно укорачивается (о значе-
нии 3Toro СМ. стр. 15
17); плотоядные зубы


кости запястья, несколько противопоставляю-
щ.иеся большие пальцы, они в то же время
имеют более крупныЙ, чем креодонты, БОJ1i)

шой мозr и лишь одну пару IПЛОТОЯДНЫХ зубов
с каждой стороны, предсrавленных, как у Fis-
sipedia, р4 и M 1 (у креодонтов, коrда они есть,
то их БОЛЬШЕ:;Й частью по две пары и .самые
Мl М2
Кlрупные из 'них М 2 ИЛИМ
)' Промежуточное
положение миацид
 причина Toro, что их по



1 От этой основной линии развития отошли ветви,
частично вернувшиеся ко всеядному образу жизни,
с ослаблеЮ-IЫМИ характерными для хищников призна-
ками (подробно
 в описании подотряда).


183




мещали то в r,руплу крео.донтов (в частно,сти,
крупнейший знаток ископаемых хищных

Мэттью), то
 'в Fissipedia (впервые
 YopT

мен, 1901; позже
 Симпсон, 1945 и др.). По

скольку rе.неалоrическая связь между Miacidae
и древнейшими Fissipedia несомненна, iПрин

Ц'и:пы филоrенетической систематики rоворят
в пользу BToporo Бзrляда, KOToporo и ПРИiдер

живается большинство палеонтолоrов 'в HO

вейшее время. rеолоrическое и rеоrрафичес,кое
расшространение дано на ;рис. 187.


ПОДОТРЯД CREODONT А.
ПРИМИТИВНЫЕ ХИЩНИКИ


Мозrовая полость ,маленькая; большой
мозr почти rладкий, не покрывает мозжечка,
а иноrда и обонятельных долей. Стреловид

ный rребень черепа хорошо развит, лицевой
отдел большей частью длинный
 почти pa

вен по длине мозrовому. Нижних заrлазнич

ных отростков нет. Барабанная кость кольце

видная, KocTHoro слуховоrо канала нет, KOCT

ные слуховые пузыри почти всеrда отсутствуют.
Плотоядных зубов или нет и ,все зубы буrор

чатые или Iплотоядные; зубы представлены
M
 или M
; нередко и остальные заднеко

ренные, кроме М3, режущие. Конечности KO

роткие, большей частью, пятипалые, с раз

двинутыми пальцами. Ключица имеется. Пле

чевая ко,сть большей частью с 'внутренним,
а иноrда и со средним, надмыщелковыми OT

верстиями. Ладьевидная, полулунная и цeHT

ральная кости запястья почти всеrда раздель

ны. Бедренная кость большей частью с TpeTЬ

им вертелом. Астраrал имеет заднее отверстие,
нижней поверхностью rоловки ,сочленяется
с ладьевидной и кубовидной костями. По

следние фаланrи большей частью расщеплен

ные; сжатые с боков или уплощенные, HorTe

видные или копытовидные. Н. палеоцен

н. 'Плиоцен. ,Пять семейств: Arctocyonidae,
Tshelkariidae, Mesonychidae, Oxyaenidae, Hyae

nodontidae. Некоторыми (Gregory and Hel

lman, 1939) выделяется шестое семейство

Palaeonyctidae (ниже включено в качестве
подсемейства в сем. Oxyaenidae).
Строение и изменение зубов и
и с т о р и я раз в и т и я п о Д о т р я Д а. Наи

более архаичный тип коренных зубов имеют
из креодонтов представители древнейшеrо
сем. Arctocyonidae (рис. 188, А). Это услож

ненный тип зубов Pantotheria (рис. 21
24),
большей частью с развитыми промежуточными
буrорка::'viИ и зачаточным rипоконом на
йерхних и с удлиненным и расширенным тало



нидом на нижних. Режущих плотоядных зубов
нет. Сходный тип коренных зубов имеют неко-
торые насекомоядные (см. рис. 27), приматы и
представители друrих млекопитающих. Во всех
этих случаях зубы всеядноrо типа: они имеют
как режущие, так и дробящие элементы.
Близки к Arctocyonidae и Tshelkariidae, хотя
нижние коренные у них изменены. Своеоб-
разное уклонение в строении коренных зубов
наблюдается в сем. Mesonychidae (рис. 188,Б):
на верхних исчезают протокону.пь, метаконуль
и rипокон, три основных буrра делаются очень
массивными и тупыми; на нижних сильно ре-
дуцируется передний отдел
 параконид, Ис-
чезает метаконид и суживается и делается
режущим задний отдел
 талонид; нижние
зубы также в основном превращаются в мас-
сивный, тупой конус с небольшим режущим
задним отделом. Плотоядных зубов нет и
в этом случае. Такие зубы хорошо приспособ-
лены к дроблению костей крупных животных,
как у rиен (из Fissipedia), что заставляет
предполаrать у мезонихид сходный с послед-
ними образ жизни; в отличие от мезонихид
у rиен прекрасно развит режущий аппарат
(см. стр. 220).
Наиболее ясно выражен режущий характер
коренных зубов у двух друrих семейств под-
отряда: Oxyaenidae (рис. 188, F) и Нуаепо-
dontidae (рис. 188, В, Д
Ж). в их развитии
наблюдается постепенное изменение исходных
почти равнобедреннотреуrольных зубов в ре-
жущие плотоядные. При этом задненаружный
отдел зуба вытяrивается назад и метастиль
превращается в продольное лезвие; внутрен-
ний выступ, несущий протокон, передвиrается
вперед (зуб делается асимметрично
треуrоль-
ным), укорачивается и на высших стадиях
эволюции исчезает; пара
 и метакон также
приобретают продольно
режущий характер и
сливаются, превращаясь в одно лезвие, иноrда
разделенное на вершине выемкой. Одновре-
менно на нижних коренных уменьшается и
совсем исчезает метаконид; параконид, напро-
тив, повышается и становится в один продоль-
ный ряд с протоконидом, причем оба они об-
разуют продольное лезвие, разделенное На
вершине выемкой на [р анице обоих элемен-
тов. В то же время уменьшается, а под ко.
нец и исчезает талонид; парные веРхние и
нижние зубы представляют собой превосход-
ный режущий аппарат, напоминающий нож-
ницы.
Преобразованию примитивноrо треуrольноrо
зуба в режущий плотоядный подверrаются
разные коренные зубы: у оксиенид сильнее
Bcero
 Мl и М 2 , хотя на ранних стадиях этим
процессом захвачены частично также р4 и


184




М 1 , И М 1 иноrда даже больше, чем М 2 (под

сем. Palaeonyctinae); эти зубы позже снова
упрощаются (см. рис. 194); М3, а позже и М2,
так же как и М з , исчезают. У rиенодонтид
трансформируются 1\'\.1,2 и М 2 ,з; все эти зу

бы и на высших стадиях сохраняют режущий
м' 1 .


 А


б






eC


в


м'

д


r





'VJ

.

e


CJ


м'


E


выраженным хищным типом коренных зубов,
резцы претерпевают изменения (например,
у IРОIДОВ Patriofelis, Sarcastodoп
 Pterodoп

рис. 194, 198). Из нижних 11 И 13 уменьшают

ся в размерах, становятся впереди или позади
12, иноrда исчезают. Из верхних редуцируют








jJ


д


ж



 с}
 >----6
'"""'" "" , f .
Рис. 188. Строение коренных зубов Creodonta разных типов. Схемы
I
верхние зубы, II
нижние. A
Eoconodon (Arctocyonidae), Х 0,7 (Matthew, 1937); Б
Расhуаеnа (Mesonychi

dae), Х 0,3; B
 ТЫnосуоn (Hyaenodontidae), Х 1; r
Oxyaena (Oxyaenidae), Х 3/8; Д
Sтора, Х 3/4; E
Ptero

don, Х 3/8; )l{
Hyaenodon (HyaeI1odontidae), Х 3/8 (Matthew, 1909)


характер, но сильнее Bcero он выражен боль

шей частью на М2 и 1\1з, которые у поздних
форм делаются к тому же более крупными,
чем предшествующие; М3 уменьшается и ис

чезает. В обоих случаях наиболее специали

зована задняя пара заднекоренных зубов.
Резцы у более древних креодонтов в пол

нам числе, небольшие, мало различающиеся
по величине, расположены в поперечном ряду.
у высокоспециализованных форм, с ярко


ся или исчезают J1 и 12, а 13 иноr да сильно
увеличивается.
Креодонты произошли в верхнем мелу или
нижнем палеоцене от ветви эутерий, давшей
также начало кондиляртрам, копытным и
ряду родственных им отрядов (KoropTa хищно

копытных
 Ferungulata). Как и все дpeB

нейшие эутерии, это вначале были небольшие
животные, с относительно крупной rоловой на
коротких стопоходящих Horax с пятью раздви



185




нутыми пальцами. Исходной rруппой KpeOДOH

тов следует считать сем. Arctocyonidae, с ero
примитивными зубами всеядноrо типа и пяти

палыми стопоходящими конечностями. От этой
древнейшей известной с нижнеrо палеоцена
rруппы позже ответвляются друrие. В cpeд

нем палеоцене появляются представители Ме-
sonycl1idae, развивающие конечности, значи-
тельно специализованные к беrу
 с удлинен

ной кистью и: стопой; третий и четвертый
пальцы у них крупнее остальных, в чем име-
ется как бы параллелизм с парнопалыми;
первый палец редуцирован, последние фалан-
rи
 широкие, напоминающие копыта. Беrа-
тельные конечности и мощные, хотя и недиф-
ференцированные, коренные с большими буr-
рами показывают, что мезонихиды были
страшными хищниками, возможно, не брезrо-
вавшими и падалью. Некоторые из них (And-
rewsarchus) достиrали оrромной величины,
большей, чем каКие бы то ни было друrие
хищники. С BepxHero палеоцена из арктоцио

нид выделяются еще более приспособленные
к хищному пищевому режиму rруппы: Oxyae

nidae и Hyaenodontidae (известны только
с нижнеrо эоцена). В их зубах с каждой сто-
роны дифференцируется по одной или по две
пары «плотоядных» зубов, режущий характер
которых с течением времени усиливается. Ко-
нечности их также изменены в направлении
приспособления к беrу, хотя и не так значи

тельно, как у мезонихид, и при том
 с укло-
НОМ в непарнопалость (третий палец длиннее
друrих). С течением времени представители
обоих семейств делаются крупнее; у некоторых
(Pterodoп
 Patriofelis
 Sarcastodon) череп
приобретает ярко выраженный хищный об-
лик
 сильно укорачивается морда и раздви-
rаются в стороны скуловые дуrи (о значении
см. на стр. 17), друrие, напротив, несмотря
на резко хищный зубной аппарат, до конца
сохраняют длинный узкий череп с относи.
тельно длинной мордой (Hyaenodoп).
Креодонты, вместе с примитивными настоя-
щими хищными сем. Miacidae, представляют
собой преобладающую rруппу хищников па-
.леоцена и эоцена; лишь некоторые rиенодон-
тиды заходят в олиrоцен, один род (Metapte-
rodon) достиrает низов миоцена и один
 да-
же низов плиоцена (Dissopsalis). Позже они
уступают место более высокоорrанизованным
хищным
 высшим rруппам Fissipedia. Невоз-
можность для креодонтов выдержать конку-
ренцию с последними, помимо более низкоrо
развития центральной нервной системы, веро-
ятно, зависела отчасти от менее выrодноrо
расположения плотоядных зубов: близость
:их к заднему концу челюстей препятствовала


такому значительному увеличению их в ДЛИНУ\
как у наиболее хищных представителей Fis-
sipedia
 у кошек и rиен; у последних плото-
р1
ядные зубы М 1 имеют позади, на месте вы тес-
Мl
'M3
няемых ими М М большое пространство, да-
2
 3
ющее ,возмож,ность значительноrо их удлине-
ния.


СЕМЕйСТВО ARCTOCYONIDAE TROUESSART, 1885
(PROCREODI MATTHEW, 1909)
Пропорции черепа и нижней челюсти раз-
личны. Р однокоренные или отсутствуют.
Плотоядных зубов нет. Верхние заднекорен-
ные треуrольные; кроме трех основных буr-
ров, на них большей частью имеются ПРОТО-
и метаконуль, а также зачаточный rипокон,
развивающийся из заднеrо воротничка. Па-
ра- и метастиль выражены слабо. На нижних
заднекоренных метаконид развит не менее,
чем протоконид, параконид немноrим НИЖе,
чем протоконид, талонид широкий, с ясным
энтоконидом. Конечности всеrда пятипалы

стопоходящие, с пальцами почти одинаковой
длины; первый немноrим короче друrих, слеr-
ка противопоставляется. Третьи фаланrи уз-
кие, коrтевидные, большей частью нерасщеп-
ленные. Н. палеоцен
 н. эоцен С. Америки;
в. палеоцен Европы. Три подсемейства: Охус-
laeninae, Arctocyoninae и Triisodontinae,
с большим числом родов.
Н у r а с о l е s t е s М а t t h е w et G r а п-
g е r, 1925. Тип рода
 Н. ermiпeus М а t t. et
G r а n g., 1925; в. палеоцен, Монrолия (fa-


Рис. 189. Hyracolestes ermiпeus М а t t h е w
et G r а n g е r
Нижние коренные зубы. Х 2. A
CBepxy, Б
сбоку.
В. паЛеоцен Монrолии, Хашиату(Маtthеw et Granger.
1925)


шато). Известны только нижние зубы в части
челюсти. Челюсть умеренной высоты. Клыки
небольшие. Р 4 высокий, заостренный, с руди-
ментарным задним зубцом; передние Р Ма-


186




'.'''::
.::'. .

/ ,
; ./ . . "

r,%.r". .;<
)L,'" '.. '. . ,.; .,

,:i!;'?;/ :.>.':':

;<;,;,,:;;;
;!:;:
\\i';' ),'{ :/Jj")д'7'::
:
.:: . · " . ,.:
.
:./.; ..


")


Рис. 190. TsheLkaria rostrata G r о m о v а
... I
.<\
передняя часть скелета, Х 3/.; Б
чсреп сверху, Х 1,5; В
нижняя челюсть сбоку, Х 1,5; r
правые верхние коренные зубы,
Х 3; Д
левая кисть, Е
правая стопа, Х ОК. 2. Ср. олиrоцен Казахстана. Челкар
Тениз (колл. ПИН, .N2 478
332)




ленькие, P 1 , возможно, отсутствует. Триrонид
заднекоренных с тремя зубцами, из которых
протоконид самый высокий; талонид малень

кий, в ,виде поперечноrо rребня. М з не MeHЬ

ше, чем М 2 . (Рис. 189.) Один 'Вид из одноrо
местонахождения. К сем. Arctocyonidae и дa

же к отр. Carnivora отнесен предположитель

но; возможно, уклоняющаяся форма Insecti

vora.


СЕМЕйСТВО TSHELI(ARIIDAE GROMOVA, ]959


Череп короткий и широкий; нижняя че

люсть умеренной высоты и массивности. Р
и M
 отсутствуют. Плотоядных зубов нет.
Верхние заднекоренные, а иноrда и Р4, Tpe

уrольные, сильнее, чем у друrих креодонтов,
сжаты спереди назад и расширены поперечно;
имеют большей частью по четыре буrорка,
из которых на М2 MeTa
 и rипокон редуциро

ваны или исчезают; пара
. и метастиль, как
правило, сильно развиты. На нижних задне

коренных, а иноrда и на Р 4, прото
 И MeTaKO

нид
 В виде двух почти одинаковой высоты
конусов, лежащих рядом, поперечно к оси
зуба; параконид в ВИДе ступеньки впереди
rлавных конусов: талонид короткий, с верти

кальной пластинкой по заднему краю, разде

ленной на вершине на r,ипо
 и энтоконид. Ko

нечности 1 пятипалые, стопоходящие 2 ; кости
кисти значительно короче и шире костеЙ CTO

пы; первые пальцы укорочены. Третьи фа

ланrи кисти узкие, длинные, коrтевидные, r лу

боко расщепленные, стопы
 короче и шире,
нерасщепленные. Н. (?) и ,ер. олиr.оцен.
т s h е l k а r i а G r о т о v а, 1959. Тип po

J,a
 Т. rostrata G f О т., 1959; ср. олиrоцен,
Казахстан (Челкар
 Тениз) . Межчелюстные
кости впереди резцов вытянуты в треуrоль

ный выступ. Нижних резцов два. рз моляри

зован частично, р4
 вполне. .л,р редуцирован
незначительно, MeTa
 и rипокон у Hero имеются.
Р 4 моляризован вполне. Ширина P4
M2
в середине немноrим больше, чем в заднем
отделе. М 2 короче, чем M 1 . Конусы прото
 И
метаконида отвесны; разделение пластинки
талонида на два конуса ясное. (Рис. 190.)
Два вида. Ср. олиrоцен Казахстана, Монrолии.
D i d у т о с оп u s М а t t h е w et G r а п

g е [, 1924. Тип рода
 D. colgatei М а t t. et
G r а n g., 1924; ср. олиrоцен, Монrолия
(Хзанда
rол). Выступа черепа впереди рез

цов нет. рз не МОЛЯ'Р.изован, р4 моляризо



1 Известны только у Tsl1elkaria.
2 Задние, возможно, полустопоходящие.


ван вполне. М2 редуцирован значительно, Me

Ta
 и rипокон у Hero отсутствуют. Р 4 моляри

зован вполне. Ширина P4
M2 в сереДИне за

метно больше, чем в заднем отделе. Длина
М 1 и М 2 почти одинакова. Конусы прото
 И
метаконида заметно отклонены назад; разде

.пение пластинки талонида на два конуса
слабое. (Рис. 191 A
r.) Два вида. Ср. оли

[оцен Монrолии.
А r d у п i с t i s М а t t h е w et G r а n g е r,
1925. Тип рода
 А. furuпculus М а t t. et
G r а n g., 1925; н. (?) олиrоцен, Монrолия
(Эрrиль
Обо). Выступа черепа впереди резцов
нет. Нижних резцов три. рз слабо моляризо

ван, Р4
 не вполне. В отличие от друrих po

ДОВ rипокона на P4
M2 нет; на М2 метакон
очень маленький: Р 4 не моляризован. Ширина
1\11 и М 2 В середине значительно больше, чем
в заднем отделе. М 2 шире и длиннее, чем M j .
Конусы прото
 И метаконида отвесны, выше,
Чем у друrих родов; пластинка талонида как
у Didymocoпus. (Рис. 191, Д, Е.) Один вид
из одноrо местонахождения.


СЕМЕйСТВО MESONYCHIDAE СОРЕ, 1875
(ACREODJ MATTHEW, ]909)
Череп (полностью неизвестен) умеренной
длины и ширины; пропорции нижней челюсти
средние. рl с одним корнем. ,Плотоядных зу-
бов нет. Верхние заднекоренные треуrольные,
с треМЯ массивными тупыми буrрами.
М3 уменьшен или отсутствует. Пара
 и MeTa

стиль конусовидные, отодвинуты от пара
 и
метакона наружу. Метаконид нижних задне-
коренных почти или совсем отсутствует, пара-
конид низкий; талонид большей частью узкий,
режущий, без энтоконида: Конечности пальце-
ходящие, пальцы тесно сближены, третий и
четвертый длиннее друrих, первые укорочены
или исчезают. Астраrал со сравнительно rлу-
боким блоком. Третьи фаланrи широкие, KO

пытовидные, расщепленные. Ср. палеоцен

в. эоцен.
М е s о п у х С о р е, 1872. Тип рода
 Meso

пух obtusideпs С о р е, 1872; ер. эоцен,
С. Америка (Вайоминr). Лицевой отдел чере-
па по длине почти равен мозrовому, широкий.
Ряд верхних резцов расположен почти попе-
речно к оси черепа; резцы плотно сближены,
13 крупнее друrих, МЗ отсутствует; пара- и 'Мe

такон P4
M2 одинаковой величины. Парако

нид нижНих коренных выражен хорошо, мета-
конид отсутствует. Зубы массивные. Конечно

сти относительно длинные, первых пальцев
нет. Плечевая кость без наружноrо HaДMЫ

щелковоrо отверстия. (Рис. 192.) Надежен


188




один вид
 М. obtusideпs С о р е. Ср. эоцен
С. Америки; н. эоцен Азии (Монrолия, ю. [o

би, Наран
Булак).
А п d r е w s а r с h u s О s Ь о r п, 1924. Тип
рода
 А. moпgolieпsis О s Ь о r п, 1924; в. эо

цен (формация шара
мурун), Внутренняя
Монrолия (Китай). Череп .в два
три раза
крупнее, чем у Mesoпyx (длина
 834 .м.М);







м а t t 11 е w, 1909 (н. эоцен С. Америки);
Pachyaeпa С о ре, 1874 (н. эоцен С. Амери

ки, Европы); Syпoplotherium С о р е, 1872 (ср.
эоцен С. Америки); Harpagolestes W о r t

m а п; 1901 (ср. и в. эоцен С. Америки);
Chadroпia С о о k, 1954 (н. олиrоцен С. AMe

рики) отнесена к сем. Mesonychidae предпо-
ложительно.


СЕМЕйСТВО OXYAENIDAE СОРЕ, 1877
(PSEUDOCREODI MATTHEW, 1909, PART.)
Череп короткий и широкий, особенно в ли-
цевой части; нижняя челюсть высокая и мас-
сивная. Р\ с одним корнем или отсутствуют.
Плотоядные зубы М! и М 2 , иноrда также М]


q
z


' L
:;

ff
 [


Рис. 191
Didyтoconиs colgagetl М а t t h е w G r а n g е r. Часть черепа, Х '/5' A
CBepxy, Б
сбоку. В
зубы верхней челюсти, Х 2, r
нижние ко-
ренные зубы, Х 2. Ср. олиrоцен Монrолии (Matthew and Granger, 1924). Ardynictis fиruncиlus М а t t h е w е t G r а n g е r х2,25.
Д
часть верхней челюсти с рЗ
М2, Е
часть нижней челюсти (правой) с C
M,. Ср. олиrоцен МОнrолии (Matthew and Granger. 1925)


. лицевоЙ отдел в полтора раза длиннее мозrо

Boro, узкий. Ряд верхних резцов расположен
вкось к оси черепа; между II
Il обеих CTO

рон значительный промежуток, {2 крупнее
друrих. М3 не меньше, чем М2, с двумя буr

р.ами. Нижняя челюсть и посткраниальныЙ
скелет неизвестны. (Рис. 193.) Один вид.
В. эоцен (формация шара-мурун) Китая.
Кроме Toro: Microclaeпodoп S с о t t, 1892
(ер. палеоцен С. Америки); Dissacus С о р е,
1881 (ср. палеоцен
 н. эоцен С. Америки;
в. палеоцен
 н. эоцен Европы); Hapalodectes


и частично р4, мет.астиль KOToporo также уд-
линен. М2 буrорчатый, окруrлый, вытянут по

перечно или отсутствует, М;: нет. Талонид
нижних заднекоренных короткий или, у позд-
них форм, отсутствует (на М 2 ). Конечности
пятипалые, стопоходящие или полустопоходя-
щие, с короткими раздвинутыми пальцами, из .
,которых третий лишь немноr,им длиннее чет

BepToro. Астраrал с очень мелким блоком.
Третьи фаланrи сплющены сверху вниз, pac

щепленные. От в. палеоцена до в. эоцена. Два
подсемейства: Palaeonictinae и Oxyaeninae.


189




ПОДСЕМЕйСТВО ОХУ AENINAE TROUESSART, 1885


М 2 больше, чем М 1 ; Мl и р4 С удлиненным
метастилем.
Тrловой атдел нижней челюсти
ачень небольшой.
Sarcastodoп Granger, 1938. Типро

да
 S. moпgolieпsis G r а n g., 1938; в. эоцен
(фармация ирдынманrа),, Китай (Внутренняя


I {
\ I
\ \
\ \
\ \
\ \
\ \
\ "
'\ "
" "
,
"



fJ
б


Рис. 192. Mesoпyx obtusideпs С о р е
А
череп, Х 1/з; Б
верхние коренные зубы, Х "/з' Ср. ЭОцен
С. Америки (1'v1atthew, 1909)


Манrолия). Крупнее друrих радов подсемей

cTBa 1 ; череп очень высокий и короткий, oco

бенна в лицевай части, скулавые дуrи широко
раскинуты в стороны; нижняя челюсть очень
маосивная. Резцы специализаваны: I
,з OT

сутствуют, 13 ачень крупный и массивный, "12
рудиментарный. Клыки очень массивные. Р
и М2 отсутствуют; переднекоренные кароткие
и ачень широкие; р2 с одним корнем; Ml с за

чаточным протоканом и ачень длинным MeTa

стилем; М 2 с зачатачными метаконидом и Ta



1 А также всех Carnivora, за исключением Aпdrew

sarchus.


лонидом или без них. (Рис. 194.) Один видиз
адноrо местонахождения.
Кроме Tara: Охуаепа С а ре, 1874, Dipsali-
dictides D е n i s а п, 1938 и Protopsalis С 0-
р е, 1880 (н. эоцен С. Америки); Patriofelis
L е i d у, 1870 (ср. эоцен С. Америки).


СЕМЕйСТВО HYAENODONТlDAE LEIDY, 1869
(PSEUDOCREODI MATTHEW, 1909, PART.)
Пропорции черепа и нижней челюсти раз-
личны. Pi почти всеrда с двумя корнями.
Плотоядные зубы М2 и М з , очень редко М!
и М 2 (у Limnocyoninae). р4 с коратким мета-
стилем. МЗ буrорчатый, вытянут паперечно
или отсутствует. Талонид нижних заднеко-
ренных кораткий, инаlща атсутствует (на М з ).
Конечности большей частью пятипалые,
у поздних фарм первый ,палец задней
 уко-
рачен, инаrда атсутствует; пальцеХОДящие
или палупальцехадящие, с балее или менее
удлиненными, раздвинутыми пальцами, из
катарых третий заметно длиннее четвертоrо.
Третьи фаланrи сплющены в боковам нап
ав-
ленин, расщепленные. Астраrал с мелким
блаком. От н. эоцена до н. миоцена. Четыре
падсемейства: Proviverrinae, Hyaenodantinae,
Limnocyaninae, Machaeroidinae.


ПОДСЕМЕйСТВО НУАЕNОDОNТINЛЕ
TROUESSART, 1885


Верхний клык не удлинен саблевидна. Пло-
тоядные зубы 1\'12 и М з ; М 1,2 И М2,З В виде
режущих лезвий, длина каторых бальше ши.
рины. На верхних заднекоренных выступ
внутрь, несущий протокан, маленький или от-
сутствует, пара- и метакан на значительном
пратяжении слиты, метастиль длинный. Ниж-
ние заднекоренные без метаканида или с ero
рудиментом, М з с маленьким таланидам ИЛИ
без Hera. Первые пальцы задней канечности
иноrда сильно укорачены, третьи фаланrи от-
носительно широкие. Ср. эоцен
 н. миоцен.
Н у а е п о d о п L а i z е r е t Р а r i е u, 1838.
rиенадант. Тип рада
 Н. leptorhyпchus L а iz.
е t Р а r i е u, 1838; н. олиrоцен, Франция.
Череп длинный и узкий, с длинным лицевым
отделом, с прямай и тонкай скуловой дуrой:
сочленение с нижней челюстью расположено
очень низко
 ниже уравня BepxHero зубноrо
ряда; нёбные и крыловидные касти позади
коренных зубав заrибаются к средней линии
черепа, [де впалне или пачти сходятся, про-
должая далека назад каст ное нёба. Кастные
слуховые пузыри инаrда имеются. Нижняя
челюсть длинная, танкая, с ачень длинным
симфизом. Резцы и переднекоренные в полном


190





T


..................
..........,..
,
,
:
I
I
,
I
,
I I
I I
I I
, I
, I
, I
, ,
..",/
 ,
'
"..." ,,'"
,
 ,,'"


,
,


/:>"""'


I
\
\ I
\
'
\
" I

 \\
, ,\
\ \\
\ \'
\ ,',
'<:::::
\ ,
\(:
:
2:
 )


Б


Рис. 193. Aпdrewsarchus moпgolieпsis О s Ь о r n
Череп, Х ОК. 1/8' A
CBepxy, Б
снизу. В. эоцен Китая (Osborn, 1924)


,,,..,,.

,
I


,
I
I
I
/
I
I
\
,
",
............,


..
 * --

"""'" ,


"'''-- i!




А


Б


Рис, 194. Sarcastodon mongoliensis G r а n g е r
А
череп сбоку, Х 1,5. Б
верхняя челюсть снизу, Х '/5' В. эоцен Китая (Oranger, 1938)




числе. М3 отсутствует; пара
 и метакон на Мl
слиты почти, на М2
 вполне. ПередниЙ BHYT

ренниЙ выступ верхних Nl, несущиЙ протокон,


маленьким талонидом, М з
 с зачаточным
или без Hero; метаконида на М нет. Парако-
нид М З значительно короче протоконида И
иноrда значительно ниже
ero. В запястье ладьевид-
ная, полулунная и цeH

ральная кости иноrда
срастаются. Первые паль-
цы значительно короче
друrих. (Рис. 195
 197.)
Большое число видов.
В СССР
 Н. ayтardi
F i 1 h о 1, ср. олиrоцен
(индрикоrериевые СЛОИ)
Казахстана, окрестности
оз. Челкар
 Тениз. В. эо-
цен
 ср. олиrоцен Евро-
пы, Азии, С. Африки и
195 С. Америки.


Р t е r о d о n D е В 1 а.
invi11e, 1839. Тип ро-
да
 Р. dasyuroides D е
В 1., 1839; в. эоцен, окре-
стности Парижа.
Череп короткий и Ma

сивный, с коротким лице-
вым отделом, с массив-
ноЙ, ,изоrнутой скуло-
вой дуrой. Сочленени€
с нижней челюстью рас-
положено выше уровня
BepxHero зубно'I'О ряда.
Соединения нёбных и
крыловидных костей ме-
нее далеко просТ'ирается
назад, чем у Hyaeпodon.
Нижняя челюсть корот-
кая, массив
ая, с ДЛИН-
ным симфизом. Резцы
сокращены в числе: 12 и
11 отсутствуют; рl часто
исчезает; М3 буrорчатый,
расположен поперечно;
пара
 и метакон Мl и М2
довольно rлубоко p
.
дельны. Передний внут-
ренний выступ верхних
заднекоренных довольно
большой, несет неболь-
шой протокон и иноrда
зачаточные прото
 и ме-
таконуль. р4 с внутрен.
ним выступом, сдвину.
тым от середины вперед.
Все нижние заднекоренные ,с довольно боль-
шим талонидом и иноrда с рудиментом мета.
конида. Параконид М з лишь немноrим короче


Рис. 195
197. Hyaeпodoп L а i z е r et Р а r i е и
Рис. ]95
H. horridus L е i d у. Скелет, Х 0,1. Н. олиrоuен С. Америки (Scott, 1936). Рис. 196

Н. leptorhyпchus L а i z е r et Р а r i е и. Часть черепа, Х ок. 3/5' Рис. 197
H. heberti F i 1 h о 1.
Нижняя челюсть снаружи, Х ок. 3/4' В. эоuен
 н. олиrоuен Европы (Рi1Ьоl, 1876
 1877)


рудиментарныЙ или отсутствует, метастиль
сильно удлинен; р4 симметричный, с большим
срединн'Ы:\f внутренним 'выступом. М1,2 с очень


192


I




протоконида и почти одинаковой с ним BЫ

соты. Ладьевидная, полулунная и централь

ная кости запястья всеrда раздельны. (Рис.
198.) В. эоцен
н. олиrоцен. Широко распро

странен в З. Европе, Азии, С. Америке п
С. Африке.
Кроме Toro: Propterodoп Nl а r t i п, 1906
(ер. эоцен З. Европы; в. эоцен Азии); Aptero

Joп F i s.c h е r, 1881 (н. олиrоцен Европы
][ Африки); Hemipsalodoп С о р е, 1885


ЛИТЕРАТУРА


r р о 1\1 () В а В е р а, 1952. О ПРИМИТIIВНЫХ хищниках
нз палеоrена Монrолии и Казахстана. Тр. Палеон. ин-та
АН СССР, XLI, стр. 5l
77.
 1960. О НОIЮМ семействе
(Tshelkariidae) прпмитивных хищников (Creodonta) из
олиrоцена Азии. Тр. Палеон. ин-та АН СССР, т. LXXVII,
стр. 41
78.
С о Р е Е., 1880. Оп the gепеrа af the Creodonta.
Proc. Amer. Phil. Soc., vol. 19, рр. 76
82.
D е n i s о n К, 1938. Тl1е broad-skulled Pseudacreodi.
.\пп. New York Лсаd. Sc., t. XXXVII, art. 3.
а r а n g е r \У., 1938. А giant Oxyaenid from the
l.lpper Еосепе af Mongolia. Amer. Mus. Nov. Na. 969.
М а r t i n R., 1906. Revision der abereocanen und unter

oIigocanen Creodonten Europas. Revue Suisse 2001.,
Bd. 14, SS. 405
598. М а t t h е s Н., 1954. Beitrage zur
Kenntnis der Hyaenodontidae Creadonta. Palaont. 2sc!1f.,
Bd. 28, Nr. 1/2, SS. 45
85. М а t t h е w \У., 1906. The
\)steology of Sinapa, а Creodont Маттаl af the middle
Еосепе. Proc. И. S. Nat. Mus., val. 30, рр. 203
233.

1909. The Carnivora and Insectivora af the Bridger Ba


in, middle Еосепе. Мет. Amer. Mus. Nat. Hist., vol.
IX, pt. VI, рр. 201
5б7.
1915. А Rcvisian of the 10wer
Еосепе Wasatch апа \Vind-River Faunas. Pt. 1. Greo.
donta. Bu1l. Amer. Mus. Nat. Hist., vol.34,
рр. 4
103.
 1937. Раlеосепе Faunas af
the San Juan Basin, New Mexico. Trans.
Arner. Phi!. Soc., new ser., vol. ХХХ,
рр. 1
510. М а t t h е w \\Т. апа G r а п-
ger W., 1924, New carnivora from the
lertiary af Mangolia. Amer. Mus. Nav.,
No. 104, рр. 1
9.
 19251. New Maт

mals from the Shara Muran Еосепе af
Mongolia. Amer. Mus. Nav., Na. 196,
рр. 1
11.
 19252. New creodonts and
rodents from the Ardyn ОЬа formation
of Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 193,
рр. 1
7.
 1925з. Раипа and correlation
of Н1е Gashato formation of Mongolia.
.\rner. !v1us. Nav., No. 189, рр. 1
12.
О s Ь о r n Н., 1924. Andrewsarchu


iant Mesonychid af l\1anga1ia. Amrr.
\\us. Nov., No. 146, рр. 1
5.
S i т р s о па., 1935. New Раlеосеп.о
.v1ammals from the Fort Union af Mantana. Prac. И. S.
Nat.. Mus., vo!. 83, No.2981, рр. 222
244.
 1937. Тl1е Fort
Union af the grazy Mauntain Field, Montana, and Не
Маттаliап Faunas. И. S. Nat. Mus., Ви!1. 16;;',
рр. 1
287.
Wortman J., 1901
1902. Studies af the Еосепе
.\\ammalia in the Peabody Museum. Pt. 1. Carnivora.
Arner. Journ. Sc., val. 11, рр. 333
348; val. 12, рр. 281

296, 377
382, 421-
432; vol. 13, рр. 39
46, 115
128,
J97
206, 433
448; vol. 14, рр. 17
23.


13 осповы Пd.lеопто
rrии


(н. олиrоцен С. Америки); Dasyurocloп А n d

r е а е, 1887 (ср. олиrоцен З. Европы); j\1eta

pterodoп S t r о m е r, 1926 (Н. l'v1Иоцен Аф

рики) .


Рис. 198. PtuO(!oп hyaeпoides .м а t t 11 е w et G r а n g е r
1
Череп, Х з ' А
снизу, Б
сбоку. В. эоцеп Китая (Matthew ei Granger, )()2.S)


ПОДОТРЯД FISSIPEDIA.
НАСТОЯЩИЕ ХИЩНИКИ
Nlозrовая полость почти всеrда большая;
большой мозr покрыт извилинами и покрыва-
ет мозжечок и обонятельные доли (кроме Mia-
coidea). Стреловидный rребень черепа развит
в разной степени, лицевой отдел различной
длины. Барабанная кость различноЙ формы,


193




образует небольшой костный канал; костные
С.lуховые пузыри имеются (кроме Miacoidea).
Плотоядные зубы представлены Р 1 И М! или
ясно выраженных плотоядных зубов нет (BTO

ричная редукция при всеядности). МЗ боль

шей ча.стью от,сутствует; 1у1l, М2, М 2 И М з бу

rорчатые, иноrда их нет. Конечности четырех

и пятипалые, со слабо раздвинутыми пальца

ми. Ключица отсутствует или рудиментарна.
Нижние отверстия плечевой кости имеются
или их нет. Ладьевидная, полулунная и цeHT

ральная запястья почти ,всеrда (кроме Miacoi

dea) слиты в одну кость. Бедренная кость
большей частью без TpeTbero вертела. ACTpa

rал, как правило, без заднеrо отверстия; [o

ловка ero сочленяется только с ладьевидной
костью. Последние фаланrи нерасщепленные,
узкие, коrтевидные. В. эоцен
 ныне.
Три надсемейства: Miacoidea, Canoidea и
Feloidea.
С т р о е н и е, Iп р и С п о с о б.iI е н и я. Fissi

pedia
 rруппа, более друrих млекопитаю

щих приспособленная к питанию крупными
теплокровными ЖИВОТНЫ:Ylи. Это сказывается
особенно ясно на строении их зубов и конеч

настей.
Уже у древнейших Fissipedia, у Л1iасidае,
а также у ранних членов происшедших от них
rруюп
 Canidae и Viverridae
 'в ка,ждой IПО

.10вине челюсти имеется по паре режущих ,по
принципу ножниц П.l0ТОЯДНЫХ зубав, ясно OT

.1ичающихся от лежащих позади них, еще xo

рО'шо развитых буrорчатых. (Рис. 199,А.)
В отличие от креО'дО'нтов этих зубов имеетоя
по одной ларе в каждой пол,оВ,ине челюсти и
они представлены р4 и Мl (ср. стр. 184) .
Kpo
e Toro, верхний плО'тО'ядный зуб развился
у настоящих хищных из нейтраЛЬНQrо Tpe

уrольноrо зуба арктоционид, пО'
видимому, на
той ,стадии, кО'rда ero наружный буrО':р еще не
был раЗ1делен на пара
 и
eTaKOH, а ,потому
передний отдел erO' лезвия следует называть
амфик,оном (у ,креодО'нтО'в на IПЛОТОЯДНЫХ зубах
раздельные пара
 и метакон) 1. Задняя часть
лезвия, как у креодонтов, представляет co

бой метастиль; протоконовый выступ YMeHЬ

шен, зубец протокона низкиЙ. Нижний плото

ядный зуб построен по тому же типу, как
у креодонтов (рис. 188): у ПрИl\1ИТИВНЫХ еще
хорошо выражены все ,буrорки ТрИrонида и
талонида, на паракО'нид уже передвиrает,СЯ
несколько вперед по сравнению с ero поло

жением у Arctocyonidae и сО'единяется rребне:vr
с протоконидом, а метаконид и талонид


I Некоторые ученые допускают и у Fissipedia на р4
'наличие пара
 и метакона, называя l\!eTaKOHoM передний
ОТДел .аезвия метастиля.


уменьшаются 'в р аз-мер ах. Этот тип зубнО'й си

стемы МО,жно назвать всеядным, так как в неы
имеются как режущий, так и дробящий или
давящий отделы.
Если исключить уклоняющиеся случаи об

paTHoro возврата к преимущественно расти

тельной пище, как у медведей, барсуков, He

кО'тО'рых виверр ид и \др., питания водны:,,н!
животными, как у выдры, морских бобров,
и такие случаи упрощенных и редуцирован

ных зубов, как у Proicles (из Hyaenidae), пи

тающеrося термитами, то режущие плотояд

ные зубы имеются у всех Fissipedia. В HeKO

торых ветвях сохраняется всеядный характер
зубнО'й системы (у Canidae, Procyonidae, MHO

rих Viverridae; рис. 199, А). в друrих 'Ветвях
хищный характер зубов проrрессирует, дости

rая высшеrо проявления у кошек и пО'здню.
rиен, перешедших на исключительно мясную
пищу. (Рис. 199, Б.) П'ри этом .развитие зубов
идет по следующему пути. На верхних: 1) На
р4 удлиняется лезвие амфикона +метастиль,
а в крайних случаях вытяrивается лезвиеобраз-
но и парастиль и уменьшается выступ внутрь
протокона и ero зубец, вплоть до полноrО' ис

чезновения; 2) заднекоренные уменьшаются
в числе и размерах, а позже и совсем исче

зают. На М 1 вытяrивается лезвие паракони

да + протоконид, которые располаrаются по
одной IПРОДОЛЬНОЙ ,прямоЙ, И У:Ylеньшаются Me

таконид и талонид до по,аноrо исчезновения'
М 2 и М з сокращаются в числе и величине

под конец исчезают. Таким путем дробящая
часть коренных зубов редуцируется и, в KOH

це концов, утрачивается. Иначе идет развитие
зубов в случае вазврата к питанию сначала
смешанной, затем
 преимущественно рас.ти

тельной пищей, а также при переходе к пита

нию рыбой или мО'ллюсками и друrими BOД

ными животными (рис. 199, В.) Плотоядные
зубы укорачиваются и теряют :режущие лезsия,
а заднекоренНые (кроме M 1 ), напротив, удли

няются; в крайних случаях (у Ursidae,
рис. 199, Т) очень длинными делаются iПослед-
ние зубы ряда, на которых в заднеЙ части Ис-
ходноrо четырехбуrорчатоrо зуба вырастают
длинные пятки (талон и талонид) ; вся жева

тельная поверхность заднекоренных покрыва-
ется мноrочисленными мелкими буrорками,
напоминая зубы свинеЙ. Таким образом, наи-
более эффективная в механическом отнО'ше

нии часть зубноrо ряда (вблизи прикрепления
жевательных мышц) делается дробящеЙ п дa

вящей. Коренные зубы хищников разных ти

пов с,м. также на рис. 200.
Одним из наиболее характерных и пО',стоян

ных признаков хищных являются крупные,
большей частью заостренные, клыки, значение


194




которых для схватывания и умерщвления дo

бычи очевидно. В некоторых случаях, а имен

но у саблезубых кошек (у Nimravinae, а oco

М,


неоБХОДИ;\10 БЫ,,10 необычайно широкое oTIKpы

вание пасти
 опускание нижней челюсти, дo

стиrавшее, по новейшим даННЫ:\1 (В. Kurten,






t


м'


t


М,













 М,






r


в


М,


А


б


А,


5,






М,


8,










fj


Рис. 199. Изменение коренных зубов Fissipedia в зависимости от пищи
A
 l'
верхние зубы; АJ
F'
нижние. A
aeпetta из \i!verr!dae; Б
Реlis из r'e1!dae; B
l3deogalc из Vivcrr!dae; l,
иrsus из Crsldae
(Gregory, 1951)


бенно у Machairodontinae), верхние клыки дo

стиrают rиrантских размеров и делаются
саблевидно изоrнутыми, заостренными и за

зубренными по краям (рис. 247, 248). Для
пользования ими как орудие;"1 умерщвления


1952), уrла в 1000 по отношению к положению
ее при сомкнутых чеJ1ЮСТЯХ. Такое pacк:pЫBa

ние пасти вызвало целый рЯД изменений в
строении черепа и нижней челюсти: спускание
суставноЙ поверхности ДvlЯ нижней челюсти на


195


13*




черепе, снижение ПОЛJ'жения BepxHero плото

ядноrо зуба, подъем заднеrо отдела стрело

видноrо rребня, сближение CKY
'lOBbIX дуr,


Рис. 200. Верхние зубы Fissipedia разных типов
A
Caпis, Б
Ursus, B
Martes, r
 Meles, Д
Herpestes, E
Hyaeпa,
;K
Felis (Weber, 1928)


уменьшение высоты венечноrо отростка Че.JIЮ

сти и др.l Способ употребления саблезубыми
кошками их верхних клыков MHoroKpaTHo об



Б


предполаrаются при этом трупоедами (Во11-
lin, 1940, 1947, Быстров); более вероятно
пользование ими, как кинжалом, при умерщ-
влении крупных животных: при широко рас-
крытой пасти резким движением rоловы вниз
клыки втыкались в часть тела, повреждение
которой леrко моrло вызвать смерть
 в шею
или в живот (Симпсон, 1941; Куртен, 1955).
Параллельно с изменениями в ту или иную
сторону строения зубной системы, у хищников
меняется и строение конечностей. В случае
питания быстробеrающими животными
 заЙ-
цами, леrкими копытными
 в конечностях
также развиваются приспособления к быстро-
му беrу (волки, лисицы, кошки), хотя они
никоrда не достиrают той степени, как у ло-
шадиных или антилоп; в частности, никоrда
число пальцев не бываеТ меньше четырех,
кисть и стопа Не испытывают TaKoro значи-
тельноrо удлинения, кости предплечья сохра-
няют значительную взаимную подвижность и
т. п. Хищники, перешедшие к питанию водны-
ми животными и к длительному пребываниIO
в воде (ВЫДlра, морской бобр), цриобретают
конечности более или менее \прис.пособленные
к плаванию (стр. 31), хотя в значительно
меньшей степени, чем у ластоноrих. Хищни-
ки, питающиеся лrреимущеСТlвенно плодами,
а частично
 насек:омыми и друrими мелкими
животными, имеют относительно короткие,
пятипалые стопоходящие конечности,
 в ре-
зультате, вероятно, обратноrо 'раз.вити,я: мед.
веди, барсуки. Нейтральный, более архаич-
ный, промежуточный тип конечностей СОХра-
няют формы, питающиеся преимущественно
мелкими rрызунами, частично
 плодами и
насекомыми, как большинство куньих.
Для систематики Fissipedia существенное
зна чение имеет строение слуховых пузырей
(рис. 201), характеризую-
щее три крупные ветв!!
подотряда (надсемейcr.
ва). В некоторых случаях
(у Miacoidea и очень Не-
мноrих Viverridae) слу-
ховые пузыри остаются
неокостеневшими и бара-
банная полость прикрыта
снизу только перепонкой.
П:ри этом барабанная
кость в форме полуколь-
ца окружает наружное
('луховое отверстие. Это
 наиболее прими-
тивное строение, сходное с таковым у Insecti-
vora, .Creodonta и друrих архаичных rрупп.
у большинства форм Cv'lYXOBbIe пузыри окосте-
невают iПол,ностью, IHO бывают сложены разны-
ми костями (см. рис. 201) . у Canoidea



 --"-"
.....
.:.." .'
".0.0...
о
ее
r


Рис. 201. Строение слуховой области Fissipedia
A
Felis (Felidae); Б
Сhrуsосуоп (Canidae); B
Ursus (Ursidae); T
Putorius (Mustelidac).
JJO
осноВная затылочная кость, сс
канал для СОННОЙ артерии. Зачернена барабанная часть слухо-
lВoro пузыря; заштрихована
энтотимпанальная: покрыта точками каменистая кость, покрыта клетка-
ми
височная (Weber, 1928)


суждался в литературе. Есть мнение, что эти
'клыки служили кошкам для вспарывания жи


OTa мертвых животных; саблезубые хищники


I Анализ мехаНlIческоrо
>СМ. у Куртена, 1952.


изменениЙ


значения этих


196




(,рис. 201, В) они состоят исключительно из
разрастающейся вдоль их нижней поверхности
барабанной кости, принимающей чашевидную
форму, у Feloidea (рис. 201, А) барабанная
I\OCTb образует лишь передненаружный отдел
стенки пузырей, их задневнутренний отдел
образован развившейся из особоrо OKOCTeHe

ния энтотимпанальнои костью (05 ьииае);
I'рюшца между обоими отделами часто обоз

начена на поверхности пузырей ложбинкой,
внутри
 костной переrородкой.
Для разделения Fissipedia на семейства
приrодно, в числе друrих признаков, присутст

вие или отсутствие так Ha3bIBaeMoro алисфе



Рис. 202. Височная область черепа собаки
а. t
височное крыло КЛИНОВИДНОЙ КОСТИ (крылоклиновидная
I(QCTb); f. о
зрительное отверстие; стрелкой показан алисфе

1I0НДНЫЙ канал. Остальные обозначения, !(ак на рис. 1


ноидноrо канала (рис. 202), пронизывающеrо
у некоторых rрупп обращенную в височную
ямку пластинку КЛIИНОВИДНОЙ кости и служа

щеrо для прохождения верхнечелюстной apTe

рии. В друrих случаях эта артерия проходит
по п.ове:рхности тоЙ же .пластинки. Функцио

нальное значение Toro и друrоrо устройства
неясно.
Для схватывания и удержания добычи
у хищников развиваются острые заrнутые
вниз коrти. Соответственно удлинены и заост

рены третьи фаланrи пальцев. Прочное соеди

нение poroBoro коrтя с коrтевой фаланrой дo

стиrается не расщеплением на конце фаланrи,
как у креодонтов, а укреплением коrтя внутри
особоrо выроста фаланrи
 воротничка
(рис. 203), который достиrает orpoMHbIx раз

меров у кошек (В). В связи с тем, что у 'МHO

rих виверр ид и почти у всех кошек poroBbIe
)\ОI'ТИ очень длинные, так что нормальное по

:южение их затрудняло бы хождеНие, а Bep

хушки коrтеЙ подверrались бы повреждению
при ударах о [рунт, у этих жиВотных разви

ваются втяжные коrти, в обычном состоянии
откинутые назад, [де они поддерживаются oco

БЫ:JИ эла:СТIИЧНЫ:YlИ связками. В этом. поло



жении Hora опирается преимущественно на
особый выступ в основной части третьей фа

.панrи (рис. 204, а). Для возможности откиды

вания далеко назад третьей фаланrи, нижний
конец второЙ фаланrи у кошек и виверрид дe



C::-iJ






ZOJA 2036


Рис. 203. Вторые (верхний ряд) и третьи
(нижний ряд) фаланrи хищных
А
волк, Б
rиеlIа, В,
тиrр.
Рис. . 204. Палец Felis со втяжным KorTeM. Схема
(Weber, 1928)


с'1ается асимметричным, сильно выступает
в сторону, чеrо не бывает у друrих хищников,
(рис. 203 А, Б).


НАДСЕ1\lЕйСТВО MIACOIDEA
SIMPSON, 1931 (CREODONTA EUCREODI
MATTHEW, 1909)


в отличие от всех друrих представителеЙ
подотряда слуховые пузыри не окостеневают,
БОсlЬШОЙ мозr невелик и почти не имеет изви

с'IИн, ладьевидная, полулунная и центральная
кости заlПЯСТЬЯ в большинстве елучаев (к/роме
Vulpavu5 и Palaearcioпyx) не сращены в одну
кость и бедренная кость имеет третий вертел.
Барабанная кость кольцевидная. Строение
обонятельных раковин неизвестно. Клыки и
коrти, как у Caпoidea. Ср. палеоцен
 Н.? оли

[оцен. Одно семейство.


197




СЕМЕйСТВО MIACIDAE СОРЕ, 1880. МИАЦИДОВblЕ


Ср. палеоцен
н.? олиrоцен. Два по
семсй

ства: Viverravinae и .1\'1iacinae.


ПОДСЕМЕйСТВО VIVER.R.AVINAE MATTHEW, 1909


Череп несколько удлиненный по отношению
3 1 4 2 ..,
к ширине. IЗ-СТР4 М 2 . Внутреннии вы-
ступ на р4 большой, парастиль хорошо раз

вит. Ряд .переднекоренных по отношению к


, ;


Рис. 205
206. Viverravus minutus W о r t т а n
Рис. 205. Череп, хl,5. A
CBepxy, Б
снизу, В
сбо!{у. Рис. 206
ниж-
няя челюсть, Хl,5. Ср. эоцен С. Америки (Matthew, 1909)


вяду заднекоренных длиннее, чем у Miacinae.
Нижние заднекоренные удлиненные, овальные.
Талонид на М! почти всеrда в виде продоль-
Horo rребня. Плечевая кость с низким дель-
товидным rребнем и значительным большим


буrром. Бедренная кость со слабо выступаю

щим, удлиненным третьим iвертелом и длин

ным, узким желобом для ,коленной чашки.
Астраrал с узкой rоловкой и сравнительно
rлубоким блоком, последний с хорошо раз,ви

тыми внутренним и внешним килями. Малая
берцовая кость сочленяется с пяточной. Паль-
цеходящие, пальцы расположены сжато. Па

леоцен
 ?н. олиrоцен.
V i v е r r а v u s С о р е, 1875. Тип рода

V. gracilis С о р е, 1875; ср. эоцен С. Амери-
ки (Вайоминr). Верхние заднекоренные не
имеют промежуточных буrорков (конулей) .
М' с маленьким rипоконом; парастиль соеди-
нен с параконом; пе;редняя часть протокона
расширена в виде rребня, задняя не развита.
Нижние коренные с коротким, заостреННЫ\I!,
почти режущим талонидом. (Рис. 205, 206.)
Около пяти видов. Н.
 ср. эоцен С. Амери

ки; н. олиrоцен Азии; в. эоцен з. Европы.
Кроме Toro: Didiтictis С о Р е, 1875 (ер.
палеоцен
 в. эоцен С. Америки); Ictidopap-
pus S i т р s о п, 1935 (ср. палеоцен С. Аме-
рики); Plesioтiacis S t о с k, 1935 (в. эоцен
С. Америки).


ПОДСЕМЕйСТВО MIACINAE TROUESSART, 1885


Череп относительно широкий, мало удлинен.
1 3 1 Р 4 М 3 u Р 4
ТСТ 4"" 3' Внутреннии выступ на
меньше, чем у Viverravinae; парастиль очень
маленький или отсутствует. Ряд переднекорен

ных зубов по отношению к заднекоренным KO

роче, чем у Viverravinae. НИlжние заднекорен

ные зубы почти окруrлые. Талонид на М 1
почти всеrда чашеобразный. Плечевая кость
с высоким дельтовидным rребнем и слабо-
развитым большим буrром. Бедренная К(i)СТЬ
с низким И широким третьим вертелом и ши

роким, коротким желобом для коленной чаШ

ки. Астраrал с широкой rоловкой и плоским
блоком, без BHYTpeHHero киля. Малая берuо

вая кость не сочленяется с пяточной. Стопо

ходящие, пальцы широко расставлены. Н.

в. эоцен.
М i а с i s С о ре, 1872. ТиП рода
Miacis
parvivorus С о р е, 1872; ар. эоцен С. Амери-
ки (Вайоминr). Пара:стиль на р4 и М! име-
ется. На верхних коренных есть метаконули,
паракон больше метакона. М! с маленьким
rипоконом. Талонид на М низкий, короткий.
М 2 И М з маленькие. (Рис. 207, 208.) Несколь-
ко видов. Н.
 в. эоцен С. Америки; в. эоцен
Азии и Европы.
Кроме Toro: Uiпiacyon L е i d у, 1871
(н.
 в. эоцен С. АмериКjИ); Таросуоп S t о с k,


198




1934 (в. эоцен С. Америки); Vulpavus
1\'1 а r s h, 1871 (н.
 ср. эоцен С. Америки);
Vassacyoп М а t t h е w, 1909 (н. эоцен
С. Америки); Oodectes W о r t m а п, 1901 (ср.
эоцен С. Америки) ; Palaearctoпyx М а t





.:.
 J
 7

.
.

 r
'
:' .' \\ \ ';:c.
 (_

.
 \L






' {

Q
,
'
pgr(

;{,,,

'\!fJ!J>
7


(

.
C
 )
2086




i

 'с'

? :


 / .,'
208В


Рнс. 207
208. Miacis exiguus М а t t h е w et G r а n g е r
't{C. 2Оi
верхняя челюсть с зубам
. Рис. 208
нижняя челюсть, хl.
1, Б
снаружи И ИЗНУТРИ, B
CBepxy. Н. эоцен С. Америки (Matthew
and Granger, 1915)


t 11 е \У, 1909 (ср. эоцен С. Америки); Pleuro

суоп Ре t е r s о п, 1919 (в. эоцен С. Амери

I<И); Vulpavoides М а t t h е s, 1952 и Pugio

deпs М а t th е s, 1952 (ср. эоцен З. EB

рапы) .


НАДСЕМЕйСТВО CANOIDEA
SUv\.PSON, 1931 (ARCTOIDEA AUCT.)


Барабанная кость чашевидная, образует
ВСЮ нижнюю стенку слуховоrо пузыря
(РИС. 201,Б), энтотимпана.ТIьная кость OTCYT

ствует. Слуховые пузыри В.здутые или упло

щенные. Верхнечелюстная обонятельная paKO

вина большая, ветвистая, закрывает собой


спереди остальные раковины носовой полости.
Клыки.в разрезе овальные, без режущих
краев и высотных борозд. M
 часто имеются.
Коrти не втяжные (кроме Ailurus). В. эоцен

ныне. Четыре семейства: Canidae, Ursidae,
Procyonidae и Mustelidae.


СЕМЕйСТВО CANIDAE GRAY, 1821. СОБАЧЬИ


Лицевой отдел черепа длинный и узкий: ето
длина большей частью значительно больше
1/2 длины мозrовоrо отдела и больше или paB

на ширине черепа у передних краев rлазниц.
Слуховые пузыри у ранних сравнительно He

большие, у поздних
 большие, вздутые. KOCT

ное нёбо не продолжается или слабо продол

жается за задние края верхних зубных рядов.
Алисфеноидный канал имеется. rоризонталь

НЫе ветви нижней челюсти относительно длин

3 1 4
2 3
2*
ные и тонкие. I
з С Т Р 4
1 M 4
2 Клыки
длинные и тонкие; плотоядные зубы большие,
режущие; р4 с маленьким внутренним прото

коновым выступом, расположенным в перед

нем отделе зуба, имеет три корня, большей
частью длиннее, чем М 1. Верхние заднекорен'-
ные широкие, их ширина почти всеrда больше
длины; Мl с внутренним отделом почти всетда
более коротким, чем наружный; M
 всеrда
имеется. М3 имеется только у древних; М 2
средней длины; М З небольшой, иноrда OTCYT

ствует. Конечности у ранних стопоходящие,
у поздних пальцеходящие; число пальцев y

V или V
IV. Первый палец, если имеется,
значительно короче друrих. Плечевая кость
у ранних с внутренним надмыщелковым OT

верстием, у поздних без Hero, но со средним
надмыщелковым отверстием. Локтевая кость
значительно тоньше лучевой. Кисть и стопа
длиННые и узкие; третьи фаланrи заостренные.
Хвост длинный. В. эоцен
 НЫне. Шесть под

семейств: Caninae, Simocyoninae, АmрЫсупо

dontinae, Amphicyoninae, Borophaginae и oto

cyoninae.


ПОДСЕМЕйСТВО CANINAE GILL, 1872


Лицевой отдел черепа узкий и длинный: ero
длина более 2/3 длины мозrовоrо отдела и
обычно больше ширины черепа у передних
краев rлазниц. Слуховые пузыри большие,
вздутые, касаются яремных отростков. Cocцe

3 1 4 2
видные отростки небольшие. 1:з С Т Р Т M3
2 '
Плотоядные зубы крупные; д,;шна р4 равна
или немноrим меньше (редко слеrка больше)


j.


* Четыре нижних заднекоренных только у Otocyoп.


199




длины Ml +М2. Внутренний выступ р4 KapaT

кий, распалажен впереди ат вершины амфн

кана; парастиля на р4 нет, в редких случаях
есть ачень маленький; мl пачти всеrда с rреб

неабразным rипаканом; м.з атсутствует; М 1
с большим паракаlIидам и небальшим MeTa

конидам; м з пачти 13сеrда имеется, небальшай.
Канечнасти стройные, пальцеходящие или
полустопахадящие. Число пальцев V
 V или


та. Яремные отрастки притупленные, караткие
и широкие, верхние заrлазничные сверху BЫ

пуклые или уплащенные, слеrка заПIуты
вниз, караткие, тупые. Уrловай отрасток НИЖ

ней челюсти распаложен ниже уравня ряда
каренных зубав, суставный валик
 пачти на
ero уравне. В аснавании каранки резцав, аСО-
бенна верхних
 небальшая выступающая на-
зад пятка. Верхние клыки направлены пря.!у1О


Рис. 209. Caпis lupиs L. X 1 /2
А
череIl, Б, В
НИЖIlЯЯ челюсть (сверху и сбоку). Плейстоцен Апшеронскоrо
п
ова, Бинаrады (кош!. ПИН, N'2 341
ЗО, 31)


V
IV. Плечевая
aCTb у древних с BHYTpelI

ним надмыщелкавым атверстием, у паздних
без Hera. В. эоцен
 ныне.
С а п i s L i n n а е u s, 1758. Сабаки, ваЛ

ки. Тип рада
 с. faтiliaris 1,., 1758. Дамаш

няя сабака 1. ДЛИНа лицеваrа атдела черепа
больше ширины era на уровне передних краев
rлазниц. Передний канец черепа отнасительно
слаба сужен: длина era ат заднеrо края пад

rлазничнаrа атверстия да заднеrо края альве

алы клыка пачти равна или HeMHara бальше
ширины черепа в абласти клыкав. Затылач

ный rребень высакий, стрелавидный
 длин

ный; теменные rребни схадятся (у взрослых)
почти всеrда впереди уравня передних краев
скулавых атрастков висачных кастей. Линия
прафиля на уравне середины rлазниц не взду



1 Диаrноз охватывает только диких представителеи
рода; домашние крайне изменчивы и для палеонтолоrа
не имеют существенноrо значения.


вниз. Длина р.! бальшей частью не меНЬШf::'
длины Ml +М2. Верхние заднекаренные в ШН

рину значительно бальше, чем в длину,
с rребневидным rипаконам и часта с метако-
нулем; передний край М1 выпуклыЙ.
iVl2 баЛL

шай: era длина и, ширина значительна бальше
полавины длины и ширины м'. Метаканид на
lVl, хараша развит; таланид не уже триrо

ннда, са срединнай впадиной, с rипа
 и ЭНТО

канидам и инаrда с зачатачным rипоканули-
дам. lV1 2 длинный: значительна ДЛИННее J/",

i\11, с метаканидам, немнаrим балее НИ3КШ!,
чем пратаканид, или аднай с ним ВЫсаты.
1\1з имеется. Канечнасти пальцехадящие, чи-
сла пальцев V
IV. Плечевая касть без внп

peHHera надмыщелкаваrа атверстия. (Рис. 1 1!
209.) MHara видав. Плиацен Кавказа (Апше

ронский п
ав
 Лак
Батан; PaCTaB
Ha
ДOHY,
TaraHpar), Украины (Одесса); в. плеЙсто

цен
 в СССР везде. В. Пи1иоцен
 ныне
С. Америки, плиоцен
 ныне Европы, Азии.


200




V u l р с s F r i s с 11, 1775. Лисицы. Тип po

да
 Caпis vulpes L., 1758; совр., Швеция.
Большая часть признаков
 как в диаrнозе
Caпi
 Отличия: передний конец черепа силь

нее сужен: длина от заднеrо края подrлазнич

Horo отверстия до заднеrо края альвеолы


Рис. 210. v'ulpes vulpes (L.). Совре:\lенныЙ
1
Череп, Х ОК. 2' A
CBepxy, Б
снизу, В
сбоку (НОВИКОВ, 1956)


клыка значительно больше ширины черепа на
уровне клыков; стреловидный rребень ниже
II короче: теменные rребни сходятся позади
уровня передних краев скуловых отростков
висо
ных костей; яремные отростки на конце
заостренные и слеrка заrнуты вперед, Bepx

ние заrлазничные от,рост:ки сверху со Вiпа,ди

ной или плоские, почти не заrнуты вниз,
длинные, заостренные; задняя пятка на KO

ранке резцов или отсутствует, или выражена


очень слабо; размеры почти всеrда меньше,
чем у представителей рода Caпis. (Рис. 210.)
MHoro видов. В СССР
 ископаемые в ср.
плиоцене Кавказа (Косякинский карьер),
Молдавии (бассейны рек Сальчи, Каrула и
Прута), в в. плиоцене Украины (Одесса),
в плеЙстоцене
 повсеместно. В. миоцен

ныне С. Америки; плиоцен
 ныне З. Европы;
плейстоцен
 ныне Азии.


Рис. 211. Alopex lagopus (L.). СовременныЙ
Череп, Х ОК.
. A
CBepxy, Б
снизу, В
сбоку (НОВИКОВ, 1956)
2


А 1 о ре х К а u р, 1829. Полярная лисица,
песец. Т,ип :рОlда
Сапis lagopus L., 1758. Совр.
С. Скандина:вия. Б6льшая часть призна

ков
 как в диаrнозе Vulpes. Отличия: как
правило, более низкие затылочный и стрело

видный rребни; менее суженныЙ передний KO

нец морды
 расстояние от заднеrо края под

rлазничноrо отверстия до заднеrо края аль

веолы клыка лишь немноrим больше или не
больше ширины черепа на уровне клыков;
верхние заrлазничные отростки более KOpOT

кие, притупленные и не BorHYTbIe сверху; .ТIи

ния профиля против середины rлазницы слеr

ка вздута; задние пятки в основании коронок
резцов выражены значительно сильнее, клыки
несколько короче. (Рис. 211.) Несколько ви



201




дав. В СССР искапаемые
 в в. плейстацене
. Сибири, Еврапейской части и Крыма, Ю. и
Ср. Урала и Украины. Плейстацен
 ныне
Еврапы, Азии, С. Америки.
N у с t е r е u t е s Т е m m i n k, 1838
 1839.
Енатовидная lообака. Тип рода
 Canis pro

cyonoides (G r а у), 1834, соврем. Пропарции
.JIицевоrо отдела че.репа
 как у Сиоп. Заты



Рис. 212. Nyctereutes procyoпoides (G r а у).
Современный
Череп, Х ок. 1/2' A
CBepxy, Б
снизу, В
сбоку (Новиков, 1956)


лочный И стреловидный r;ребни lи яремные OT

ростки
как у Canis. Линия п,рофиля на Y'pOB

не середины rлазниц слеrка вздута. Заrлаз

ничные отростки с'Верху плоские, .пРИТУlплен

ные. В отличие от 8'сех друrих родов на ниж

ней челюсти, под уrловым отростком и ,Вiпереди
нееа, по нижнему к,раю челюсти, имеется боль

шой акруrлый выступ; этат выступ на уравне,
а суставный валик значительна выше уравня
зубнаrа ряда. Задняя пятка васновании
коранки резцов пачти не выражена. В OT

личие ат всех друrих родов, боковая лопасть
коранки 13
B форме малень,Каrа уrла (у дpy



[их БШlьшая, окруr.1ая) . Верхние клыки
направлены вниз и наружу. р4 караткий: ero
длина около 2/3 длины Мl +М2; оба верхних
заднекаренных в ширину и длину почти оди

накавы; их страение и относительная дли

на
 как у Canis. М 2 акала 1/2 длины M 1 :
страение М 1 и М 2
 .как у Canis. М з имеется.
(Рис. 212.) Один вид. В СССР В плейстоцене
Кавказа (В. палеолит), ныне в Прим:орскам
крае и акклиматизирована в ряде мест Си-
бири, Урала, Средней Азии, Алтая, Украины.
Крыма. В. ПJ1иацен
 плейстоцен З. Европы;
в. плиоцен
 ныне Азии.


С u о п Н о d g s а п, 1837 (Суоп А g а s s i z,
1846). Красный, ил\и rорный, валк. Тип pQДa

Суоп alpinus Р а 11 а s, 1811; савременный.
Лицевой атдел черепа отнасите.1ЬНО короткий:
ero длина примерно равна ширине на уравне
передНих краев rлазниц. Сужен насть лицеваrо
атдела, черепные rребни, яремные и заrлаз-
ничные атрастки, строение нижней челюсти и
длина р4
 как у Canis. .тrиния прО'филя лба
на уравне середины r.'Iазницы слеrка вздута.
Задняя пятка васНовании карО'нО'к резцов
выражена слаба. Верхние клыки направлены
ПРЯМО' вниз. М] в ширину и длину пачти ади-
наков, без rипакана и метакануля; era перед.
ний край прямай И.1И слеrка ваrнутыЙ. М2 не-
БО'льшО'й: erO' длина и ширина не БО'льше ИЛИ
немнаrим бальше 1/2 длины и ширины MI,
Метаканид на М! О'чень маленький, инаrда
пачти исчезающий, таланид уже триrонида,
без срединнай впадины, без энтоканида н
rипаканулида. М 2 караткий: ero длина не
балее 1/3 длины Мl, С ачень низким метакони-
дам. МЗ атсутствует. Канечнасти
 как у Са-
nis. (Рис. 213.) Нескалька видав. В CCCP

в плейстацене Сибири (Нижнеудинские пе-
lцеры), Украины (Кадак, близ Днепропет-
равска), Ю. Урала (Усть-Катав); ныне
Па-
мир, Тянь-Шань, Джунrарский Алатау, Тар.
баrатай, Алтай, Ю. Прибайкалье, Уссурий-
ский край, Ср. Амур. Плиацен
 П.1ейстоцен
З. Ев рапы (Италия, Франция, Испания, Швеи.
цария, Чехаславакия, rермания, Австрия, Мо-
нака); плейстацен
 ныне Азии.
Краме Tara: Procynodictis W а r t m а n е!
.1\1. а t t h е w, 1899 (в. эацен С. Америки); Супо-
dictis В r а v а r d et Р а m е 1, 1850 (,в. эоцен

н. О'лиrацен Еврапы) ; Pseudocynodictis
S с h 1 о s s е r, 1911 (H.
B. олиrацен С. Аме.
рики); Daphoenus L е i d у, 1850 (H.
B. олиrо.
цен С. Америки); Nothocyon М а t t h е w, 1899
(н. алиrацен
 н. миацен С. Америки); Супа-
desmus S с а t t, 1893 (н. миацен С. Америки);
Mesocyon S с а t t, 1890 (в. О.тIиrацен
 н. МНО-
цен С. Америки); Tomarctus С а р е, 1873


202




(н. миоцен
 н. плиоцен С. Америки); Alope

codoп V i r е t, 1933 (ср. миоцен Европы);
Tephrocyoп М е r r i а т, 1906 (ср. МИОцен

н. плиоцен С. Америки) ; Lepfocyoп М а t

the\v, 1918 (н. плеЙстоцен С.
Аме.рики) ; Аепосуоп М а [

r i а т, 1918 (плейстоцен С. AMe

рики) ; Theriodictis М а r с е

\' а t, 1891 (плейстоцен Ю. AMe

рики) ; Sivacyoп Р i 1 g r i т,
1932 (плейстоцен Азии), Peп

пecus D е s m а r е s t, 1804 (HЫ

не, С. Африка); Urocyoп
В а i r d, 1857 (плейстоцен

ныне С. Америки, ныне, Ю.
Америка); Dusicyoп Н. S m i t h,
1839 (плейстоцен
 ныне Ю.
Америка); Chrysocyoп Н.
S m i t h, 1839 (ныне, Ю. А м е

лика).


ПОДСЕМЕйСТВО
SIMOCYONINAE ZIТTEL, 1893


312 21 u .
1

2 CTP 2
l М Т ' Р ,маленькии, примыкает
к клыку; P
 и P
 отсутствуют; р4 на 1/3
длиннее, чем Ml; М2 отНосительно крупныЙ,


Лицевой отдел черепа KOpOT

КИЙ и широкий, ето длина
почти в два раза меньше дли

ны мозrовоrо отдела и равна
tlIИрине черепа в области пе

редних краев rлазниц. Слухо

вые пузыри небольшие, мало
вздутые, отделены от яремных
отростков большими сосцевид

3 1
ными отрост.кам,и. 1 3
2 С Т
4
2 2
Р 4
1 М 2. Плотоядные зубы
небольшие; длина р4 меньше
длины МI +112. Внутренний BЫ

ступ р4 смещен назад, распо

ложен лишь слеrка впереди от
вершины амфикона или против
нее; парастиль на р4 есть; M

всеrда отсутствуют; М, с He

большим параконидом и cpaB

нительно большим метакони

дом. Плечевая кость с BHYT

ренним надмыщелкО'вым OTBep

суием. Ср. олиrоцен
 ныне.
15 родов.
S i т о с у оп W а g n е r, 1858 (Pseudocyoп
W а g n е т, 1857). Тип :рода
 S. primigeпius
Roth et Wagner, 1732; в. миоцен или
н. плиоцен, rреция (Пикерми). Череп BЫCO

киЙ в лобной области, но с низким и очень
широким затылком. Скуловые дуrи очень ши-
роки и раздвинуты. Затылочный rребень
большой. Нижняя челюсть короткая, мощНая.


Рис. 213. Сиоn alpiпus Р а 11 а s. Современный
Череп, Х ОК. 1/2' A
CBepxy, Б
снизу, В
сбоку (Новиков, 1956)


ето длина и ширина равна 2/3 длины и шири.
ны Ml; внутренний отдел М2 несколько более
длинный, чем наружный. М 1 с высоким прото

конидом, без энтоконида, с довольно высо,
ким метаконидом и с неБОJ1ЬШИм rребнеобраз-
ным rипок,онидом. ТаЛОНl!Д М 1 составляет
l!звсейtдлины зуба. (Рис. 214, 215.) В CCCP

МЭОТИС Молдавии (Чобручи). Плиоцен Европы.


'203




Кроме Toro: Brachyrhyпc/zocyoп L о о m i s,
1936 (Brachicyoп L о о m i s, 1931) (ер. олиrо

цен С. Америки); Haplocyoп S с h 1 о s s е r,
1901 (В. олиrоцен
н. миоцен Европы); Hap



.. I
. :
" ,
:: :
: '
! "
I ,
,', .
{:' ,/
,
I


s t е 11 1 i n et Н е 1 Ь i n g, 1925 ( ер. миоцен
С. Америки); Euoplocyoп .М. а t t h е \'1, 1924,
?Isc/zyrocyoп М а t t h е w, J904 (В. миоцен
С. Америки); Araeocyoп Т 11 о r р е, 1922


. .,


.. ......


... '....,
. '.


'.


-- ,
. ,
, .


,.


:).\


Рис. 214
215. Siтocyoп priтigeпius (R о t h et W а g n е r)
.. Рис. 214. Череп. А
снизу, Б
сбоку. Рис. 215. А, Б
нижняя челюсть (сбоку и сверху), Х 3 /5' В. миоцен или Н. плиоцен Пик ер ми,
rреция (Рi1griш, 1931), с дополнениями и исправлениями по черепу из Молдавии, Чобручи


locyoпoides Н й r z е 1 е r, 1940 (н. миоцен
Европы); Теmпосуоп С о р е, 1878 (В. олиrо

цен
 н. миоцен С. Америки); Eпhydrocyoп
С о ре, 1879, Philotrox М е r r i а т, 1906
(Н. миоцен С. Америки) ; Thaumastocyoп


(н. плиоцен С. Америки); Mctarctos G а u d r у,
1860 (н. плиоцен Европы), Protocyoп G i е Ь е 1,
1855 (плейстоцен Ю. Америки); Speothos
L u n d, 1839 (плейстоцен
 ныне Ю. Амери-
ки); Lycaoп В r о о k е s, 1827 (ныне, Африка).


204








ПОДСЕМЕйСТВО AMPHICYONINAE
TROUESSART, 1885
Лицевой отдел черепа длинный и узкий,
ero длина составляет около 2/3 длины мозrо

Boro отдела черепа и больше ширины черепа
в области I1ередних краев rлазниц. Слуховые
пузыри небольшие, мало вздутые, отделены от
яремных отростков бальшими сасцевидными.
3 С 1 Р 4 3
2 П
13 Т 4" М
 3
2 ' лотоядные зубы сравни

тельно небольшие, длина р4 лишь HeMHaro
больше Д-ТIИны .МI и значительно меньше дли






,,
:----


выступ на р4 расположен впереди от вершины
амфикона, но несколько позади переднеrо
края зуба; парастиль на р4 слабый или aTCYT

ствует. Верхние заднекоренные большие, ши

рокие, их ширина значительна бальше длины.
МI с внутренним отделом более коротким, чем
наружный. .lV12 короче, чем МI, с внутреНН1ИМ
отделом ,по длин-е почти равным наружному.
М3 всеrда пр,исутст:вует, маленький. М I и М 2
небольшие. .lVl 1 с большим мета'конидом и [pe

бенчатыми rипаканидам и энтаконидом. М З
всеrда имеется. (Рис. 216, 217.) В СССР


{tt)Q


Рис. 216
217. АтрJ-/.iсуоп L а r t е t
Рис. 216. А. oiпopius. Череп, X 1 / 4 . Миоцен С. Америки (Matthew, 19:?4). Рис. 217.
A. тajor В 1 а i 11 V i 11 е, Х 1 / з ., А
часть черепа,
Б
верхнечелюстные зубы. Ср. миоцен Франции (Grasse. 1955, по В1аiш'Ше)


НЫ МI + 11\'\2; внутренний протоконовый выступ
на р4 атносительно длинный, низкий, распо

ложен C.ТIerKa впереди от вершины амфикана,
почти проти
 Hero; парастиль на р4 неболь

шой или отсутствует; МI с сильным задне

внутренним воротничком; M
 большей частью
присутствуют, их нет толька у некоторых
поздних форм; М 1 С относительно большим
ыетаконидом. Конечности массивные, полусто

находящие. Число пальцев V
 V. Плечевая
кость с внутренним надмыщелкавым OTBep

стием. В. эацен
 н. плиоцен.
А m р h i с У о п L а r t е t, 1836. Тип рода

А. major В 1 а i n v i 11 е, 1842; в. миоцен,
З. Европа. Череп длинный и сравнительна
узкий, особенно в лицевом отделе: расстояние
от заднеrо края подrлазничноrо атверстия до
заднеrо края альвеолы клыка больше ширины
черепа между клыкамИ. Затылок узкий и OT

носительно высокий. Передние Р небальшие и
отделены друr от друrа диастемой. р4 неболь

шоЙ, era длина равна длине .lV\l; внутренний


H.
cp. миацен
'краины и Казахстана и ср.
плиацен Кавказа. В. а.ТIиrацен
 н. плиоцен
Еврапы; cp.
B. миацен С. Америки, в. мио

цен
 н. плиацен Азии.
Краме Tara: Pseudamphicyoп S с h 1 а 55 е [,
1887 (в. эацен
 н. а.ТIиrацен Еврапы); Pseu

ClOCYOfl L а r t е t, 1851 (в. алиrацен
 ер. мио

цен Ев<рапы); Paradaphaeflus Р е t е r 5 а п, 1899,
Pericyoп Т 11 а r р е, 1922, Daphoeпodoп Р е t е r

5 а п, 1909, Маmтосуоп L а а m i 5, 1936
(н. миацен С. Америки); Amp/zicyпopsis
Viret, 1929, ? Тоmосуоп Vi ret, 1929 (ер.
миацен Еврапы); Pseudarctos S с h 1 а s s е r.
1899 (ср.
 в. миоцен Еврапы); Vishпucyoп
р i 1 g r i т, 1932 (н. плиацен Азии); Arctaт

phicyoп Р i 1 g r i т, 1932 (ср. плиацен Азии).


СЕМЕйСТВО MUSTELIDAE SWAINSON, 1835.
КУНЬИ
Лицевай атдел черепа кароткий, ширакиЙ:
era длина ат 1/3 да 1/2 длины мазrаваrа и
равна или меньше ширины у переднеrа края


205




r"lазниц. Слуховые пузыри вздутые или УП.l0

щенные. Костное нёбо большей частью далеко
простирается назад за задние края зубных
рядов. Алисфеноидный канал отсутствует.
Пропорции rоризонтальных ветвей нижней
3 С 1 Р 4
 2 2
 1 4
челюсти различны. 1 3
2 Т 4
2 М 2
1 . Р с
протоконовым внутренним выступом разной
величины, в среднем или переднем отделе
зуба; с тремя корнями; с большим аl\lфИКОНОМ
и более низким метастилем; парастиль не
Удлинен; соотношение длины р4 И Мl раз

лично. Верхние заднекоренные широкие: их
ширина, как правило, больше длины; 1\'\1
с внутренним отделом почти всеrда более
,J..1ИННЫМ, чем наружный, М2 очень маленький J
или ero нет, М3 отсутствует. 1\12 также боль

шей частью мал, иноrда ero нет, М З всеrда OT

сутст.вует. Конечности короткие, пальце
 или
стопоходящие, иноrда плавательные; все пяти

палые. Плечевая кость большей частью с
внутренним и без среднеrо надмыщелковых
отверстиЙ. Локтевая и лучевая кости мало OT

личаются по массивности. Кисть и стопа
короткие, с пальцами почти одинаковой дли

ны, третьи фаланrи большей частью заострен

НЫе. Хвост длинный. Н. олиrоцен
 НыНе.
Шесть подсемейств: Muste1inae, Mellivorinae,
Nle1inae, Mephitinae, Leptarctinae, Lutrinae.
Выде.'Iение в особое подсемейст.во Peruпium и
Eomellivora (Орлов, 1947) недостаточно обо

сновано.


ПОДСЕМЕйСТВО MUSTELINAE GILL, 1872
Костное нё60 почти всеrда далеко прости

рается назад за уровень заднеrо края KopeH

ных зубов. Слуховые пузыри большей частью
С.1або вздуты, далеко не достиrают впереди
суставных поверхностей для нижней челюсти.
Зубы с преобладанием режущеrо типа. Р:
большей частью отсутствуют, р4 длинный,
С коротким ПРОТОКОНОВЫ\1 выступом. Мl значи

Te
ТIЬHo короче, чем Р\ Tpex
 или ДlвухбуrQрча

тын, с высоким внутренним 'ВОРОТНИЧКО
f,
в ширину значительно больше, чем в длину.
АР, кроме самых древних, отсутствует. MeTa

конид на М 1 маленький, ниже протоконида,
н/ш отсутствует; талонид короткий
 ero дли

на менее ПОJl0ВИНЫ длины Bcero зуба; острый
И.1И чашевидный.
\12 имеется. Конечности,
кроме рода Gulo, пальцеходящие.
Palaeogale lV1eyer, 1846 (Bunaelurus
С о р е, 1873). Тип poд.a
P. minuta G е r v а i s,
1848
1852; олиrоцен, З. Европа. Размеры
мелкие: длина черепа около 5 СН. Череп OT

носительно ДЛИННее и уже, чем у более позд.
НИХ родов. Слуховые пузыри короткие, сильно


вздутые, костных слуховых кана.l0В нет; ярем

ные и сосцевидные отростки не достиrают
УРОВНЯ нижних поверхностей слуховых пузы

рей. Крючковидные отростки крыловидных
костей как у Mustela. В отличие от друrих
представителей подсемейства задний край
KocTHoro нёба не заходит назад за задние
края коренных зубов. рl всеrда, а часто TaK




фФ

в


Рис. 218. Palaeogale lagophaga (Соре), ХОК. 1
А
 череп, Б
 череп с нижней челюстью, В
 нижиие KopellHЫ

зубы. Ср. О;1иrоцен С. Америки (Scott 3r1d Jepsen, 1936)


же Р 1 , имеются. Внутренний выступ р4 широ

кий (спереди назад) у основания, суживается
внутрь; направлен несколько вперед; оси
обоих р4 сходяТся вперед, как у IVlustela. М'
большой: ero наружная (наибольшая) длина
не меньше 1/2 длины р4; треуrольный, с вер-
шиной, обращенной внутрь, снаружи MHoro
ДЛИННее, чем внутри, с большой осью, направ-
ленноЙ почти поперечно. В отличие от друrих
мусте.тшн часто имеется М2
 очень малень-
кий, окруrлый. М 1 очень узкий: ero ширина
раза в 21/2 меНьше Д.ilИНЫ; без метаконида;
талонид уже триrонида, короткиЙ (ero длина
около 1/3 длины Bcero зуба), с режущей по.
верхностыо. М 2 имеется, удлиненный, слабо


206




режущий, без метаконида, с тремя продольно
расположенными неясными зубцами. (Рис.
218.) Около 10 вддов. Ср. ОЛiиrоцен Казах

стана (03. Челкар
Тениз); ер. олиrоцен (фор

мация хзанда
rол) Монrолии (Ло). Ор. олиrо

цен С. Америки, н. олиrоцен
 н. миоцен
Европы.
М u s t е 1 а L i n n а е u s, 1758. Хорьки, rop

настаи, ласки, норка. Тип рода
 М. ermiпea
L., 1758; сов.р., Швеция. Размеры мелкие: дли

на черепа 3
8 см. Яр'емные и сосцевидные
отростки черепа не спускаются ниже уровня
слуховых пузырей, которые умеренно вздуты;
их нижняя поверхность переходит в поверх-
ность слуховых каналов постепенно; костные
каналы короткие. Диаметр подrлазничноrо
отверстия примерно равен диаметру альвеолы
клыка или в 11/2
2 раза меньше ero. Крюч

ковидные отростки крыловидных костей почти
никоrда не соединены костной перемычкой со
слуховыми пузырями. P
 отсутствует. Внут-
ренний выступ р4 без зубца (протокона ), по
направлению внутрь не суживается: ero длина
в основании не бо,ТIьше, чем вблизи вершины.
Оси обоих р4 по направлению вперед cxo

дятся под уrлом в 45
900. Ml маленький: ero
внутренняя (наибольшая) длина меньше поло-
вины длины р4, наружный воротничок (пара

стиль?) в виде полулунноrо буrорка, прото

кон конусовидный; бо.пьшая ось почти всеrда
скошена к средней линии нёба, отклонена
внутренним концом назад 1. Метаконид M 1 от-
сутствует, талонид уже, чем триrонид; eI'o
длина несколько ,меньше 1/3 длины зуба; по-
верхн,ость талонида .почти всеrда не BorHYTa 2,
со срединным буrорком или rребешком.
(Рис. 219.) Современных разделяют на четыре
подрода: Mustela, Putorius
 Koloпocus
 Lut-
reola. MHoro видав. В. СССР мэотис Молдавии
(Тарак.JИ1Я, Чи.!vшш.1ИЯ), плиоцен Закавказья
(Нурнус) и Одессы (<<катакомбы»), в. tплей-
стоцен Европейской части, Крыма, Кавказа.
В. миоцен
 ныне Европы, Азии, С. Америки;
ныне в Ю. Америке и Африке.
М а r t е s F r i s с h. 1775. Куницы. Тип po

да
 Mustela martes L., 1758; соврем., Шве-
ция. Размеры средние: длина черепа 7
 13 см.
Яремные отростки опускаются слеrка, а cocцe

видные
 не спускаются ниже уровня слухо

вых пузыреЙ, которые умеренно вздуты; их
нижняя поверхность круто поднимается Ha

ружу к нижней поверхности слуховых кана-
лов и резко от них отrраничена; слуховые Ka

налы длиннее, че:м у Mustela. Диаметр по;х



I Кроме М. lutreo!a (ось перпенДикулярна).
2 Кроме М. lutreola.


rлазничноrо отверстия примерно равен диq-
метру альвеолы клыка. Крючковидные OTpOCT

ки крыловидных костей
 как у Mjstela. Р
имеются. Внутренний выступ Р4 с острым зуб-
цом (протоконом) , форма ero
 как у Mustela.
'л"Р относительно большой: ero внутренняя
длина равна или больше половины длины Pf.
наружный воротничок не имеет формы буrор-
ка, протокон полулунный. НаlПравление осей


Рис. 219. Mustela ewersmaппi L. Современный
Череп, Х 1. А
 сверху, Б
 снизу, В
 сбоку


р4 И Мl
 как у Mustela. М 1 с маленьким
метаконидом 1, талонид почти одной ширины
с триrонидом, слабо воrнутый, ero длина

как у 1vfustela. (Рис. 220.) Несколько видов.
В СССР
 в. миоцен или н. плиоцен Казах

стана (Павлодар), в. плейстоцен Европейской
части, Кавказа, Крыма. В. миоцен
 ныне
Европы и Азии, в. плиоцен
 ныне С. Америки.
V о r m е 1 а В 1 а s i u s, 1884. Перевязка.
Тип рода
 Mustela peregusпa G u 1 d., 177fJ;
cOBpe:\f., побережье Дона. Размеры мелкие:
д,н'ина чер епа 5,2
5,7 см. Яремные и cocцe

I у разных видов развит различно.


207




видные 01'рОСТКИ черепа слеrка опускаются
ниже уровня прилежащих частей слуховых
пузырей; слухо,вые 'пузыри
 как у Martes.
Костные каналы короткие. ДtИаметр подrлаз

ничноrо отверстия в 2
21/2 раза меньше диа

метра альвеолы клыка. К,РЮЧКОВИlдные OT

ростки крыловидных костей ,соед,'Инены KOCT



Рис. 220. Martes тartes L. Современный
Череп, Х 3/4' А
 сверху, Б
 снизу, В
 сбоку (Новиков, 1956)


ным мостиКОм СО слуховыми пузырями. Pi OT

сутствуют. ВнутренниЙ 'выступ р4 без зубца
(/протокона), треуrольный, суживается (спе

'реди назад) внутрь. Оои р4 И Мl
 как у Mus

tela, также и строение и размеры Ml, но iПро

токон на нем почти не выражен. М 1 с малень

ким метаконидом, талонид ero почти одной
ширины с триrонидом, уплощенный, ero длина
меньше 1/3 длины зуба. (Рис. 221.) Один вид.
В СССР
 ср. iПлеЙстоцен Закавказь,я (Апше

ронский IП
ОВ, Бинаrады); ныне в Европе
и Азии.
Peruпium Orlov, 1947. Тип рода
Р. ursogulo О r 1 о v, 1947; в. миоцен (мэотис),
Молдавия (rребеники). Размеры крупные:
длина черепа около 20 см. Яремные и cocцe



""""""'II!


видные отростки черепа не спускаются до
уровня нижней поверхности слуховых пузы-
рей. Сосцевидные отростки значительно BЫ

сту.пают ,в стороны, как у Gulo. Слуховые
пузыри сильно вздутые, конические, подни-
маются к поверхносrи костных слуховых KaHa

лов постепенно; слуховые каналы короткие.
Диаметр подrлазничноrо отверстия примерно
равен диаметру аль:зеолы клыка. Крючковид-
ные отростки нёбных костей неизвестны. рl
1


Рис. 221. Vorтela peregusna (а й J d). СовременныЙ
Череп, Х 1. А
 сверху, Б
 снизу, В
 сбоку (Новиков, 1956)


имеются, очень м аленькие; оси обоих р4 по
направлению вперед СХQДятся; Ml большой:
ero внутренняя длина больше половины дли

ны р4; большие оси перпендикулярны к оси
черепа. M 1 без метаконида; ero талонид
маленький
 ero длина около одной трети
дл'ины зуба, с режущим IПРОДОЛЬНЫМ r:ребнем;
М 2
 с rребневидно сплющенным продольно
срединным конусом. (Рис. 222.) Один вид из
одноrо местонахождения.
р l е s i о g u l о Z d а n s k у, 1924. Тип po

да
 Lutra brachygпatha S с h 1 о s s е r, 1903;
н. плиоцен, Китай. Размеры крупные: длина
черепа 15
 16 СМ. Слуховые пузыри большие,
у,площенные, костный слуховой канаЛ Kopor

кий. Яремные отростки короткие, не спу

скаются до уровня нижней поверхности с.пухо



208




Рис. 222. Peruпium ursogulo О r 1 о v
Череп.х ОК. IfJ' А
 сверху. Б
 снизу, В
 нижняя чеJ1ЮСТЬ, Х 3/.. Мэотис Молдавии (с ориrинала, Орлов, 1947). КОЛJ1. I-ИН АН УССР


Рис. 223. Plesiogulo brachygпathus (5 с h 1 о s s е r)
Череп. Х I/ J . А
 снизу, Б
 сбоку, В
 нижняя челюсть. Х 213. Н. плиоцен Китая (Zdansky. 1924)
14 Основы палеонтолоrиw




вых пузырей, заrнуты назад. Форма сосцевид .
ных отростков И размеры подrлазничноrо OT

верстия неизвестны. Крючковидные отростки
крыловидных костей не сращены со слухо

выми пузырями. P
 отсутствуют; оси обоих


L


G u l о F r i s с t1, 1775. Росомахи. Тип po
;
да
 Mustela gulo L., 1758; совр., Лапландия.
Раз
еры крупные: длина черепа 14
16 см.;
Яремные и сосцевидные отростки черепа сп у"
скаются до уровня самых нижних точек по

'
верхности слуховых пузырей;!,
в отличие от друrих родов,
кроме Peruпium
 сосцевидные-il
очень массивные, СИЛьНо вы4
ступают в стороны: ширина

черепа На их уровне ПОЧТИ B

два раза превышает длину OТ

затылочных мыщелков до заk

., r" них краев суставных впадин 1)!
, I"';:,;
,,

. \ Стреловидный rребень позаДИ:1
r "\\
\
 j


 I \ 1 ':/ нависает в форме высту,па над':
t
, ,: затылочной поверхностью 2.,]
.6 ",) Слуховые пузыри вздуты ела-

бо, поднимаются наружу к;1
нижней поверхности KOCTHЫX

слуховых каналов постепенно ]1','1
rраница между ними неясна;ч
слуховые каналы длинные.

Диаметр ПОДI'лаЗНИЧНО1"О ОТ-!
верстия в 2
21/2 раза меньпi
,!
диаметра альвеолы кЛыка.'
Крючковидные отростки кры-:
ловидных костей не соединены
костным мостиком с поверх

ностью слуховых пузырей. р}
есть, Р 1
 имеется или отсут-
ствует. В нутренний выступ p

не несет зубца (протокона) ;
ero фор м а
 как у Mustela.
Оси обоих р4 почти парал-
лельны, оси М 1
 перпендику-
лярны к средней линии нёба.
М 1 очень уменьшен
 ero дли-
на
 около 1/3 длины р4; строе-
ние
 как у M'artes. М 1 без.
метаконида, ero талонид упло-
щенный, уже триrонида и очень.
короткий: ero длина
 около
1/4 И менее длины Bcero зуба.
(Рис. 224.) Несколько видов.,
Плейстоцен
 ныне Европы,
Азии, С. Америки. В СССР ископаема}1
форма
в ср. плейстоцене Апшеронскоrо п-ова
(Бинаrады), Закавказья и Европейской части<
(верх:непалеолитические стоянки).
Кроме Toro: Mustelavus С 1 а r k, 193&
(н. олиrоцен С. Америки); Plesictis Р о m е l

1846 (н. олиrоцеН
 н. миоцен Европы; н. оли-
тоцен С. Америки); Plesiogale Р о m е 1, 1847
(в. олиrоцен
 н. миоцен Европы; н. олиrоцен


Рис 224. Gulo gulo L. Современный.
Череп, Х ок.
/8' А
 сверху,:Б
 снизу, В
 сбоку (Новиков, 1956)


р4 сходятся вперед под уrлом около 600. Мl
большой: ero внутренняя длина значительно
больше половины длины Р4, большая ось
почти перпендикулярна к оси черепа; метакон
больше паракона, протокон полулунный, pac

положен против паракона. М 1 снебольшим
метаконидом, ero талонид большой, нережу

щий, слабо воrнутый, ero длина меНьше 1/3
длины Bcero зуба. (Рис. 223.) Два вида.
В СССР
 в. миоцен или н. плиоце'н С. Казах-
стана (Павлодар). Н. плиоцен Азии, ер. ,плио-
цен С. Амери.ки.


1 У друrих рОДОВ
 лишь немноrим больше.
2 у друrих рОДОВ признак отсутствует.


210




Азии; ср. ОJШfоцен С. Америки); Oligobuпis
С о Р е.' 1881, Promartes R i g g s, 1942, Paroli

gobuтs Ре t е r s о п, 1906, Aelurocyoп Р е t е r

s о п, 1906 и Megalictis М а t t h е w, 1907
(н. ,миоцен с. Америки); Ischyrictis
Н е 1 Ь i n g, 1930 (H.
B. миоцен EBpO

пы); Laphyctis Viret, 1933 (ср. мио

цен Европы); Pseudictis S с h 1 о s s е 1',
1887 (в. миоцен Европы); Proputorius
F i 1 h о 1, 1890 (миоцен Европы; н. пли

оцен Азии); Brachypsalis С о ре, 1890
(в. миоцен
 ср. плиоцен С. Америки);
Plioпictis М а t t h е w, 1924 (ср.
 в.
миоцен С. Америки); Miomustela
Н а 11, 1930 (в. миоцен С. Америки);
Siпictis Z d а n s k у, 1924 (н. плио

цeH
? плейстоцен Азии; н. плиоцен
Европы); Cerпictis Н а 11, 1935 (ср.
плиоцен С. Америки); Caпimartes
С о ре, 1892 и Trigoпictis Н i Ь Ь а r d,
1941 (в. плиоцен С. Америки); Stipa

пicicia R е i g, '1956 (плейстоцен
Ю. Америки) и восемь современных
родов.


В.
1иоцен
 плиоцен В. Европы, Азии, С. AMe

рики.
Кроме Toro: Mellivora S t о r r, 1780, (юр.
плиоцен Азии; ныне
 Африка.)


ПОДСЕМЕйСТВО
MELLIVORINAE GILL, 1872
Костное нёбо далеко простирается
назад за уровень зубноrо ряда. Слухо

вые пузыри слеrка вздуты, большие,
удлиненные, почти достиrающие cy

ставных поверхностей для нижней
челюсти. Зубы с преобладанием режу

щеrо Туша. Р} у более поздних OTCYT

ствует. р4 длинный, с коротким и ши

роким внутренним выступом. М 1 KOpO

че, чем р4, у поздних двухбуrорчатый
(без MeTa
 и rипокона), в ширину больше, чем
в длину. М 1 без метаконида, талонид ero pe

жущий, очень короткий,
 ero длина менее
одной трети длины Bcero зуба. М 2 у более
поздних отсут'ствует. Конечности полустопо

ходящие. Н. плиоцен
 ныне.
Е о m е [! i v о r а Z d а n s k у, 1924. Тип
рода Е. wimaпi Z d а n s k у, 1924; н. плиоцен,
С. Китай. Очень крупные, с высоким лицевым
отделом и выпуклым лбом. Нижняя челюсть
массивная. Остальные признаки черепа неиз-
вестны. Зубы плотно сближенные, с относи

тельно высокими коронками. Р} имеются.
Переднекоренные расширенные, р2 и РЗ Tpe

уrольные, р4
 С внутренним выступом, сужен-
НЫМ в основании; Мl с тремя зубцами, из KO

торых метакон рудиментарный. М 1 длинный,
'М 2 имеется, овальный. (Рис. 225.) Несколько
видов. В СССР
 мэотис Одесской обл. (Ho

вая Еметовка) и Молдавии (Чимишлия).


Рис. 225. Eomellivora аН. wimaпi Z d а n s k у.
Нижняя челюсть, Х 2/5' А
 сбоку, Б
 сверху (Орлов, 1947)


ПОДСЕМЕйСТВО MELINAE BURMEISTER, 1850
Костное нёбо далеко простирается назад за
задний край коренных зубов. Слуховые
пузыри большие, почти всеrда уплощенные, и
не достиrают впереди суставных впадин для
нижней челюсти 1. Зубы с преобладанием
буrорчатоrо типа. Число переднекоренных
поЛное или Р} отсутствуют. р4 относительно
короткий; у древних
 с внутренним выступом
коротким и простым, у более поздних
 с ши

роким И длинным, нередко снабженным
двумя
тремя зубцами. Мl длиннее, чем Р4,
равен ему или немноrим короче, часто с
полулунным протоконом, высоким внутренним
воротничком и дополнительными мелкими бу

rорками; соотношение ero длины и ширины
1 Кроме рода Taxidea
 со ВЗДУТЫМИ и приближен

ными к суставной впадине слуховыми пузырями. .


211


14*




различно. Метаконид М 1 большой, не ниже
протоконида; талонид длинный,
 ero длина
равна или больше половины длины Bcero зуба;
чашевидный, окруженный валиком с зубцами.
М 2 имеется. Конечности стопо
 или полусто

ноходящие. Ср. миоцен
 ныне.


м е 1 е s В r i s s о п, 1862. Барсук. Тип po

да
 Ursus meles L., 1758; соврем., Швеция.
Скуловые дуrи раскинуты tВ стороны умерен-
но. Pf большей частью есть. р4 в очертании
почти равнобедреннотреуrольный, с BHYTpeH

ним выступом умеренной длины, почти против
середины зуба, с двумя
зубцами и иноrда с попе-
речным rребнем, спускаю-
щимся вниз от амфикона;
Мl в длину несколько
БОJlьше, чем в ширину, и
в 11/2
2 раза ДЛИннее,
чем р4; ero метаксн мень-
ше паракона; нижние пе-
реднекоренные от перед-
Hero к заднему увеличи

ваются. Р 4 без заднеrо
буrорка, с низкой пяткой;
ДJlина М2 около 1/2 длины
М 1 . (Рис. 230.) Несколько
видов. В СССР
 плей

стоцен Апшеронскоrо
н-ова (Бинаrады), Крыма
и Закавказья (в. ,палео-
JlИТ). Н. плиоцен
 ныне
Европы, Азии.
Р а r а m е 1 е s R о s t

s h i п, 1949. Тип рода

Р. ferus R о s t., 1949; в.
плиоцен, Одесса (<<ката-
комбы»). Сходен с Meles
по основным признакам
ero диаrноза. Отличия:
затылок шире и ниже, ли-
цевой отдел черепа KO

роче, сосцевидные OTpOCT

ки СИJlьнее отклонены в
стороны; кJlыки ДЛИНнее,
тоньше и острее, верхний
плотоядный зуб (Р4) тра.
пециевидный в очертании,
с тремя зубцами на BHY

треннем выступе; Мl длиннее
 'в длину 'раза
в два БОJlьше, чем в ширину, Iи В два и более
раза !Длиннее, чем р4; число ,мелких буrорков
на нем больше; Р3 меньше, чем Р2. Один вид,
известен из одноrо местонахождения.
Кроме Toro: Stromeriella D е h т, 1950
(н. миоцен Европы); Trochictis М е у е r, 1842
(ср. миоцен
 н. плиоцен Европы) ; Trocho-
therium F r а а s, 1870 и Promeles Z i t t е 1, 1890
(в. миоцен
'H. плиоцен Евр.оIПЫ); Plesioтeles
Viret et Сrusаfопt
Раir6, 1955 (в. мио-
цен Испании); Arctomeles S t а с h, 1951
(в. плиоцен Польши); lvIelodoп Z d а n s k у,
] 924 (в. миоцен
 н. ПJlиоцен Азии); Paraтe



Рис. 226
229
Рис. 226
Parataxidea siпeпsis Z d а n s k у. Череп, Х ОК. 1. Н. плиоцен Китая (Zdansky, 1924).
Рис. 227
 Р. crassa Z d а n s k у. Часть черепа, Х ОК. 1. (Колл. ПИН. .N2 2346/166). Рис. 228

Р. crassa Z d а n s k у, нижняя челюсть, Х 01<. 1 (колл. ПИН, .N'2 2:346/168). Рис. 229
 Р. crassa
Z d а n s k у. Нижняя челюсть, Х ОК. 1 (колл. ПИН, .N'2 2346/275). В. миоцен или Н. плиоцен В. Казах

стана, r. Павлодар (с ориrиналов. Орлов, 1941)


Р а r а t ах i d е а Z d а п s k у, 1924. Тип po

да
 Р. siпeпsis Z d а п s k у, 1924; н. плиоцен,
Китай. Скуловые дуrи очень широко раски

нуты в ст'ороны. Pi отсутствуют. р4 в очер

тании косотреуrольный, с длинным внутрен-
ним выступом против передней части зуба,
снабженным двумя зубцами; Мl в длину И
ширину почти одинаков и по длине почти pa

вен р4 ИJlИ больше Hero; у Hero паракон и мета-
'коон развиты в равной сте.пени. Р4 с задним
буrорком, М 2 по длине OKOJlO 1/3 М 1 . (Рис. 226

229.) Несколько видов. В СССР
 В. миоцен
.или Н. ПJlиоцен С. Казахстана (ПаВJlодар).
В. миоцен
 н. плиоцен Европы, Азии.


212








les J о н п g et L i н, 1950 (Н. плейстоцен
Азии) 1, Taxidea W а t е r h о u s е, 1839 (в. плио

цен и ныне С. Америки) и четыре COBpeMeH

ных рода в Азии.


Рис. 230. Meles meles L. Х 3 /4. Современный
А
 череп сверху; Б
 снизу, В
 сбоку с нижней челюстью
(Новиков, 1956)


ПОДСЕМЕИСТВО MEPHIТINAE GILL, 1872


Задний край нёба не выступает назад за
задний край коренных зубов или выступает
за Hero недалеко. Слуховые пузыри вздуты
слабо. Зубы смешанноrо, режущебуrО'Рча

Toro типа. Р почти всеrда, а иноrда и Р
отсутствуют. р4 умеренно длинный, с BHYTpeH

ним выступом удлиненным, но узким; 1\11
короче или длиннее, чем р4, С длиной боль

шей или меньшей, чем ширина. Метаконид на
М 1 имеется, небольшой, ниже, чем параконид,
талонид короткий,
 ero длина меньше или
около половины длины Bcero зуба; чашевид

ный, иноr да с зубчиками по кр аю. М 2 имеется.
Конечности большей чаетью пальцеходящие.
Ср. миоцен
 наст. время.


1 [омоним Parameles R о s t s h i п, 1949, подлежит
переименованию.


Р r о т ер h i t i s G а н d r у, 1861. Тип po

да
 Р.. larteti G а u d r у, 1861; н. плиоцен,
rреция (Пикерми). Задний край нёба на ypOB

не задних краев М3. Число Р У разных видов
различно. Длина р4 больше ширины и больше
длины Мl; длина Мl меньше ero ширины;
длина талонида lVl 1 меньше половины длины
зуба. (Рис. 231.) Несколько виiдОВ. В СССР

мэотис Одесс'кой области (НО'во
ЕЛiизаветовка,
rребеники). В. миоцен (мэотис)
 в. плиоuен
Европы; н. плиоцен Азии.




f1




в


Рис. 231. Promephitis Zщ-tеti G а и d r у, Хl
А
 череп, Б
 верхние коренные зубы, В
 нижние коренные зубы.
R. миоцен или н. плиоцен rреции, Пикерми (О а u d r у, 1862
 1867)


Кроме Toro: Trocharioп Major, 1903 (ср.
. миоцен
 н. плиоцен Европы); Pliogale Н а 11,
1930 и Martiпogale Н а 11, 1930 (н. плиоцен
С. Америки); Brachyprotoтa В r а w п, 1908 и
Osтotherium С о р е, 1896 (плейстоцен С. Аме-
рики); Mephitis С u у, i е r, 1800 (скунс) (плей-
стоцен и ныне С. Америки). Spilogale G r а у,
1865 (в. плиоцен
 ныне С. Америки); Coпe

patus G r а у, 1837 (плейстоцен
 ныне С. Аме-
рики и современный, Ю. Аме'рlика).


ПОДСЕМЕИСТВО LUTRINAE BAIRD, 1857
Костное нёбо далеко простирается назад за
уровень зубноrо ряда. У некоторых форм в от-
личие от друrих лицевой отдел черепа очень
сильно укорочен, мозrовая коробка очень ши-
рокая и низкая, сильно суженная позади rлаз

ниц. Слуховые пузыри уплощенные, далеко не
достиrают впереди суставных впадин для
нижней челюсти. Зубы с преобладанием
буrорчатоrо типа. Нижних резuов два
три.
р часто отсутствуют; р4 у поздних значи-
тельно укорочен, с длинным и широким внут-


.


213




ренним выступом. М 1 У древних треуrольный,
трехбуrорчатый, .значительно короче, чем Р4,
у более поздних
 четырехуrольный, иноrда
четырехбуrорчатый, немноrим короче или не
короче, чем р4. М 1 сметаконидом, немноrим
более низким, чем параконид, с низким триrо

нидом и широким талонидом, длина KOToporo
от 1/3 до 1/2 длины зуба; у древних талонид


Нижних резцов три. Коренные зубы сравни

тельно высокие, с острым,и зубцами. рl сдвинут
внутрь от клыка, иноrда отсутствует; P 1 нет.
Внутренний выступ р4 длинный: ero длина
около 2/3 длины зуба. М1 поперечноовальный,
с четырьмя буrрами; ero длина
 2/ з и более
ero ширины и около 2/3 длины р4. М2 отсут-
ствует. Нижние Р, иноrда кроме Р 4 , без доба-
вочных зубцов позади. Р 4 позади
слабо расширен. М 1 сталонидом
примерно одинаковой длины и ши

рины; ero талонид позади с rребне-
видным rипоконидом. М 2 малень-
К1ИЙ, овальный, ero ширина не 'Меньше
или больше длины. (Ри\с. 232.)
В СССР
 ср. сармат (Кишинев);
в. rПлейстоцен (указана для Дона,
возможна везде). Н. плиоцен или
в. миоцен
 ныне З. Европы и Азии;
в. плиоцен
 ныне С. Америки;
современная Ю. Америки, Африки.
Кроме Toro: Potamotherium G е-
о f f r о у, 1833, Paralutra R о m а n
et V i r е t, 1934 ('в. олиrоцен
 ср.
миоцен ЕВlрОПЫ); Sthenictis Р е-
t е r s оп, 1910, Mionictis М а t

t h е w, 1924, Lutravus F u r 1 о n g,
1932 (миоцен
 плиоцен С. Амери-
ки) ; Sivalictis Р i 1 g r i т, 1932,
Vishnuonyx Р i 1 g r i т, 1932, Sivao-
пух Р i 1 g r i т, 1931 (плиоцен Азии);
N esolutra В а t е, 1935 (плейстоцен
O
Ba Мальта); Cyrnaonyx Н е 1 Ь i n g,
1935 (lПлеЙстоцен Ев'ропы); Enhy

driodon F а 1 с о п е r, 1868 (.плиоцен
Европы, Азии, Африки); шесть 'co

BlpeMeHHbIx родов.


СЕМЕйСТВО URSIDAE GRAY, 1825.
МЕДВЕЖЬИ


Лицевой отдел черепа средней
(Новиков длины и неШИРОК1ИЙ: ero длина
около 1/2 длины мозr.о:вО,rо отдела и
обычно больше ширины у перед:неrо
края rлазниц. Слуховые. пузы:ри небольшие,
слабо вздутые или плоокие. Костное 'ilёбо
у древних форм не захюдит назад за зубы,
у поз'дних
 далеко ,продолжается за них.
Алисфеноидный канал имеется. rОРИЗОН1'аль-
ные ,ветви нижней челюсти относительно KOpOT

3
2 1 4.
1 2
кие и .высокие. 1
 С l
 Р 4
1 М"3' J1 .отсут-
ствует только у Melursus. Клыки массив-
ные. Плотоядные зубы у древних длинные,
режущие, у более поздних укорачиваются и
теряют режущий характер. Заднекоренные,
кроме М 1 , у поздних удлиняются. р4 С внут-


Рис. 232. Lиtra lиtra L. Современный
Череп. Х ":3' А
 сверху. Б
 снизу, В
 сбоку с нижней челюстью
1956)


rребневидный, у поздних
чашевидный, с зуб-
цами' по краю. .М. 2 имеется. Конечности KOpOT

кие, расширенные, особенно кисть и стопа
(приспособлены к плаванию). В. олиrоцен

ныНе.


L u t r а В r i s s о п, 1762. Выдра. Тип ро-
да
 Mustela lutra L., 1758; соврем., Швеция.
Лицевой отдел черепа короткий, меньше 1/2
длины мозrовоrо; мозrовая коробка сильно
сжата позади rлазниц, низкая, уплощенная;
верхняя линия профиля прямая; Iподrлазнич

Ное отверстие вдвое больше альвеолы клыка.


214.


.--








ренним протоконовым выступом разной вели

чины, перемещающимся у поздних форм к зад

нему концу зуба; у ранних форм с тремя,
у поздних
 с двумя корнями. Соотношение
длины р4 и Мl различно. Верхние заднекорен

ные у древних короткие, широкие, у поздних
длинные; Мl с изменчивым соотношением дли

ны внешнеrо и BHYTpeHHero краев. М2 всеrда
'есть, большой, М3 отсутствует. М 2 ,З всеrда
-есть, длинные. Конечности короткие, стопохо

дящие. Плечевая кость обычно без среднеrо
и BHYTpCHHero надмыщелковых OT

веретий. Локтевая и лучевая кости
почти одинаково массивны. Кисть и
стопа обычно короткие, широкие,
всеrда пятипалые с пальцами почти
одинаковой длины. Третьи фаланrи
притупленные. Хвост обычно KOpOT

кий. Ср. миоцен
 ныне..


М2 короткий, длина ero HeMHoro меньше ши

рины и значительно меньше длины р4+Мl;
без пятки, назад не суживается. Р 4 узкий
(ширина ero около 1/2 длины), С одним KOHY

сом (протоканидом) И простой пяткой. М 1
длиннее М2, lvl з короче Р 4 . (Рис. 233.) He

сколько видов. В СССР
 ср,. или в. плиоцен
Одессы (<<катакомбы»); ср. плиоцен С. KaB

каза (Косякинский карьер) 1; H.
B. плиоцен
3. Европы, H.
cp. пл.иоцен С. Америки, ср.
плиоцен
 iПлейстоцен Азии.


U r s а v u s S с h 1 о s s е [, 1899. Тип
рода
Серhаlоgаlе breverhiпus Н о f

m а п п, 1887; в. миоцен, rермания
(Фойтсберr). Переднекоренные не
сокращены в числе. р4 без пара

стиля или иноrда с ним, с BHYTpeH

ним выступом в средней или перед-
ней части зуба. Задний конец р4 за
подrлазничным отверстием. р4 ко-
роче М 1. Длина и ширина М 1 почти
одинаковы. М2 короткий, длина ero
HeMHoro больше ширины и значи

тельно меньше длины Р4+Мl, с He

большой пяткой, суживается назад
постепенно. Р 4 широкий. М 1 значи

тельно длиннее М 2 . М з короче Р 4.
Признаки черепа неизвеСтны. He

сколько видов. В СССР
 ср. миоцен С. KaB

каза (Беломечетская); ICP. миоцен
'H. IПЛИО

цен Европы; ср. миЬцен С. Америки (?).
А g r i о t h е r i u т W а g n е r, 1837 (Hyae

пarctos F а 1 с о n е r et С а u t 1 е у, 1840). Тип
рода
 Ursus sivaleпsis F а 1 с. et С а u t 1.,
1836; в. ,плиоцен (в. сивалик, вероятно, rори

зонт IПИНДЖОР), Индия (Сивалик:с'кие холмы).
Стреловидный rребень высокий. Профиль лба
очень слабо воrнутый. Нёбо очень HeMHoro
продолжается назад за зубы, широкое (шири-
на ero у передних концов М 1 значительно
больше длины Мl +М2), расширяющееся
вперед: ширина у передних концов р4 больше,
чем у задних М2. Переднекоренные COKpa

щены в числе: отсутствуют Pi. р4 с пара

стилем и хорошо развитым внутренним высту-
пом в средней части зуба. Задний конец р4 за
подrлазничным отверстием. р4 несколько
длиннее Мl. Длина Мl больше ero ширины.



Б
Рис. 233. Agriotheriиm sivaleпsis (Fa1coner et Cautley)
А
 череп, Х ОК. 1/4' Б
 верхняя челюсть с С, pt
 М2, Х 1/2' в. ШlИоцен Индии,
Сиваликские холмы (Palconer а. Cautley, 1847)


J п d а r с t о s Р i 1 g r i т, 1913. Тип poдa

J. salmoпtaпus Р i 1 g r i т, 1913; н. плиоцен
(ср. сивалик, rоризонт док
патан), С. Индия,
Салт Ранж. Стреловидный rребень высокий.
Профиль лба почти прямой. Размах мыщел

ков неизвестен. Носовые кости кончаются на
уровне заднеrо края клыков. Нёбо не продол

жается назад за зубы; широкое (ширина у
передних краев Мl больше длины Мl +М2);
расширяющееся вперед: ширина у передних
краев р4 больше, чем у задних 1\1.2. Передне

коренные не сокращены в числе. р4 с неболь-
шим парастилем, с хорошо развитым внутрен-
ним выступом в средней части зуба. ЗадниЙ
конец р4 за подrлазничным отверстием. р4
равен или длиннее М 1. Длина М 1 HeMHoro
больше ero ширины. М2 короткий,
 длина ero
H6MHoro больше ширины и значительно меньше


1 Н. К Верещаrин, 1954.


215




длины P4+l\1 1 ; С небольшой пяткой, сужи

вается назад постепенно. Р 4 широкий (ширина
ero около 2/3 длины). 1\11 длиннее М 2 . COOTHO

тение длины МЗ и Р 4 изменчиво. (Рис. 234

236.) MHoro ВИlдов. В СССР
 ер. плио



носовых костей
 впереди \переднеrо края р4.
Нёбо далеко продолжается назад за зубы,
неширокое (ширина ero у (передних краев
Ml почти равна длине Ml+M2), не расширя-
ющееся вперед. Три передние Р м алы и с воз-








\
,
I
}
I
I
1
I
I
I
I
\
\
;
(
\
'-


, I
.......
'.......//


Рис. 234
236. Iпdarcfos sp.
Рис. 234
череп, Х 1/3. Н. плиоцен
о-в Самос (НеIЫпg, 1932). Рис. 235
верхняя челюсть с P4
M2, Х 2/3. HeoreH Одесской
обл.
r. Ананьев (колл. пин, .N'2 355
92). Рис. 236
нижняя челюсть с С, Р3, Мl
МЗ' Х 1. Ср. (?) плиоцен С. Кав-
каза, КОСЯКИНСIШЙ карьер (колл. ПИН .N'2 225
253)


цен, ОКlрестности Став'роП'оля (Косякинский
карьер). Н. плиоцен Европы и С. Америки;
ср. плиоцен Азии.
и r s u s L i n n а е u s, 1758. Тип рода

и. arctos L., 1758; соврем., Швеция. Стрело

видный rребень невысокий. Профиль лба боль

шей частью слабо воrнутый. Размах затылоч

ных мыщелков обычно меньше длины P4
M2.
Носовое отверстие окруrлое, с примерно paB

ными высотой и шириной. Передний к,рай


растом леrко выпадают, особенно р 2 2. р4

без парастиля, с большим внутренним высту.
пом в задней части зуба, несущим протокон;
расположен далеко впереди подrлаЗничноrо
отверстия. р4 короче М 1; длина М I значитель.
но больше ero ширины. М2 длинный: длина
ero почти вдвое больше ширины и очень не.
MHoro меньше или не меНЬШе длины Р4+ М1 !
с длинной IПЯТКОЙ, суживается назад .посте.
пенно. Р 4 узкий (ширина ero немноrим боль.


216




ше 1/2 длины), С одним зубцом (пратокани

дом) и простой пяткой. М 1 по длине примерно.
равен М2, М3 обычна почти в два раза длин

нее Р 4 . (РИ\С. 237.) MHaro видов. В СССР

ор. Iплиоцен С. Кавказа (Косякинский J{apbep);
плейстоцен (повсеместно)

ныне. Н. пл.иоцен
 ныне в
Еврапе, плейстоцен
 ныне в
С. Америке и Азии.
S р е l а е а r с t о s G е о f

f r о у, 1836. Пещерный Meд

ведь. Тип рода
Ursus spelaeus
R о s е n m ii 11 е r, 1794; плей

стацен, Еврапа. Профиль лба
большей частью резка BorHY

тый. Носовае атверстие О'валь

нае или rрушев,иднае, с Bыca

той значительна больше шири

ны; :передний край насовых
костей пачти против переlДНИХ
краев р4. ОТ1сутствуют Рi::'з и
обычна РЗ. Р 4 широкий (шири

на ero акала 2/3 длины), С т'ри

rанидом (Iпрато
, пара
 и MeTa

конид) и rипо,канидам на ши

ракой ,пятке. М 1 неск'алько
длиннее М 2 . Остальные .при

знаки, как в диаrнозе рада
Ursus. (Рис. 238
240.) He

скалька видав. В СССР H.

ер. плейстоцен Европейской
части, Урал (на севере да
Среднеrа Урала), Западной
Сибири (Омский райан). Н.

ер. плейстацен Еврапы, Азии
(Китай). Некоторыми прини

мается за ,падр.о,д рада Ursus.
т h а l а r с t о s G r а у, 1825
(Thalassarctos G r а у, 1825) 1.
Белый или полярный медведь.
Тип рода
 Ursus maritimus
Р h i Р Р s, 1774; соврем., Шпиц

берrен. Профиль лба от с.1Jабо
BorHYToro до почти прямаrа.
Размах затылочных мыщелков
больше длины P4
M2. Нёба
ширакае (ширина у передних
краев Мl больше длины Мl+
+ м 2.) , \слеrка расширяющеес.я вперед; шири

на ero у передних краев р4 бальше, чем у зад

них М2; атсутствуют P
, а инолда и Р з , на
в виде исключения MorYT 'сохраняться все.
р4 с очень маленьким внутренним выступом
в задней части зуба; М2 значительно ко:раче


1 Первое название
 в
в ноябре 1825 r.


июне 1825 r.,


Р4+Мl, С кароткой пяткай, рез,ко суживается

:К заднему ,концу. М 1 нескалька длиннее М 2 ;
М з HeMHora длиннее Р 4 . Остальные !признаки,
как в диаrнозе Iрода Ursus. (Рис. 241.) Один
в'Ид. ,Плейстоцен (?)
 ныне, астрова и по



Рис. 237. Ursus arctos L. Современный
Череп, х 1 !.. A
CBepxy, Б
снизу, B
 сбоку (Новиков, 1956)


второе



бережье Лед.овитоrо океана (в Сибири до.'
700 с. ш., в С. Америке до 550 [с. ш.). HeKOTO

рыми исследователями принимается за па/дрод
рада Ursus.
Кроме Tora: Plioпarctos F r i с k, 1925
(н. плиоцен С. Америки); Arctodus L е i d у,
1954 и Tremarctotherium К r а g 1 i е v i с h,
1926 (плейстоцен С. Америки); Arctotheriuт,
В r а v а r d, 1957 и Pararctotherium А m е g i



217




по, 1904 (плейстоцен Ю. Америки); Treтar

ctos G е r v а i s, 1855 (ныне, Ю. Америка);
.seleпarctos Н е u d е, 1901 (ныне, Азия);


ставляет ero наружную или переднюю часть
и 2) энтотимпанальной, которая составляет
ero внутреннюю или заднюю часть. Слуховые


Рис. 238
240. Spelaearctos spelaeus (R о s е n m illl е r)
Рис. 238
череп с нижней челюстью, у 1/3. Ср. плейстоцен С. Кавказа, окр. r. Краснодара (колл. ПИН, .N'2 2283
362)_
Рис. 2З9
верхние 13, С, Р., Ml
2, Х 21з_ Рис. 240
нижние 1з, С, Р4
МЭ' Х 21з_ ПлеЙСТQцен А.встрии, [рац


Helarctos Н о r s f i е 1 d, 1825 (в. плиоцен
Европы, плейстоцен
 ныне Азии); Melursus
М е у е r, 1793 (плейстоцен
 ныне Азии).
НАДСЕМЕйСТВО FELOIDEA SIMPSON,
1931 (==AELUROIDEA FLOWER, 1869)
Барабанная кость имеет форму полуколь

ца. Слуховые пузыри образованы двумя KOC

тями (рис. 201,А): 1) барабанной, котораясо



пузыри вздутые. Верхнечелюстная обонятель

ная раковина маленькая, скрученная, не за

крывает собой спереди всех остальных paKO

вин носовой полости. Клыки в разрезе oKpyr

лые, часто сплющенные, с режущим задним
краем и высотными бороздами. M
 всеrда OT

сутствуют. Коrти часто втяжные. В. эоцен

ныне. Три семейства: Viverridae, Hyaenidae и
Felidae.


218




СЕМЕйСТВО VIVERRIDAE GRA У, 1821.
ВИВЕРРОВЫЕ


Череп почти всеrда узкий и длинный. Слу

.\овые пузыри образованы почти в равной CTe



Алисфеноидный канал большей частью име

1 3 С 1 4
3 М 2 К б u
ется. :3 т Р 4
3 ""2' лыки ольшеи частью
длинные, острые, часто с высотными борозд-
ками. Из переднекоренных иноrда отсутству-


Рис. 241. Thalarctos maritimus (Р h i Р Р s). Современный
Череп, Х 1/4' A
CBepxy, Б

снизу, В
сбоку (Новиков, 1956)


пели барабанной и энтотимпанальной костями
ИЛИ преимущественно энтотимпанальной, ино

rда в отличие от друrих Feloidea не вполне
окостеневшие (у рода Naпdiпia). Костный слу

хавай канал умеренно длинный или короткий.


ют только Р i. MI почти всеrда КРУ1ПНЫИ, тре-
уrольный; М2 почти всеrда есть. Плотоядные
зубы большей частью слабо специализованы
(кроме Cryptoprocta
 F ossa и некоторых дpy

rих родов); р4 почти всеrда с сильным BHYT



219




ренним выступом, с небольшим лезвием Me

тастиля; широкий и короткий
 не длиннее,
чем М! +М2; М 1 почти всеrда без продольно

[о лезвия, с широким триrонидом и длинным
талонидам. М 2 .всеrда есть. Конечности, как
правило, короткие; чеТЫrреХ
lпятипалые, стопо

или полупальцеходящие. Плечевая кость
с внутренним надмыщелковым отверстием
или без Hero, без среднеrо. Вторые фаланrи
с симметричным или асимметричным нижним
концом, третьи
 умеренно сплющенные, с He

большим, воротничком; коrти невтяжные или
слабо втяжные. В. эоцен или н. олиrоцен

ныне. Семь подсемейств: Stenop1esictinae, Vi

verrinae, Paradoxurinae, Hemigalinae, Galidi

inae, Неrреstiпае, Cryptoproctinae. Значитель

но отличается систематика Viverridae у [pe

rори и rельмана (1939): в семейство включе

на часть миацид (стр. 198), число подсемейств
увеличено до 11, Cryptoproctinae перенесены
в сем. Felidae и т. д. Здесь приведено расчле

нение, принятое в сводке Симпсона 1945 [.


ПОДСЕМЕйСТВО STENOPLESICТINAE
SCHLOSSER, 1923


Череп длинный и узкий; зубы резко Bыpa

женноrо хищноrо типа (сходны с Felidae):
р4 узкий
 ширина около ! /2 длины, С острым




A


Рис. 242. Palaeoprioпodoп gracilis
М а t t h е w et G r а n g е r
Pc
M!J' Х 2,5. A
CBepxy, Б
сбоку. Ср. оли

!'оцен Монrолии (Matthew and Granger, 1924)


метаконом и небольшим внутренним (проток


новым) выступом. МI треуrольный, короткии,
вытянутый в ширину; ero паракон значительно
крупнее метакона, воротничок едва заметен,
парастиль хорошо развит. На М 1 параконид
перемещен вперед от протоканида, оба суже-
ны и вытянуты, образуя режущее лезвие; Me

таканид небольшой, расположен против зад



Hero края протоканида, таланид маленький

ero длина меньше 1/4 длины Bcero зуба, чаше-
видный. М2 и М З отсутствуют. Кости конечно

стей длинные, тонкие; особенно в части ПЛЮС-
ны; астраrал с rлубокой бороздой блока.
В. эоцен или н. олиrоцен
 н. миоцен.
Р а l а е о р r i о по d о n F i 1 h о 1, 1880. Тип
рода
 Р. lamaпdiпi F i 1 h а 1.; в. эоцен или
н. олиrоцен, Франция (Керси) . Р 2 значитель-
но меньше, чем Р З и Р 4, одинаковые по Вели.
чине. Метаконид М! сращен с. протоконидом,
тало.нид очень маленький; М 2 вытянутый,
с четырьмя зубцами; таланид не обособлен.
(Рис. 242.) Два вида. В. эоцен или н. олиrо.
цен З. Европы; ср. олиrоцен (формация хзан.
да
rол) Монrолии (вид Р. gracilis
 отнесен.
ный к этому IРОДУ ,преДПОЛОЖ1ительно).


СЕМЕйСТВО HYAENIDAE GRAY, 1869.
rИЕНОВЫЕ


Череп от узкоrо, длинноrо /1.0 KopoTKoro, ши-
pOKoro. Слуховые пузыри о.бразованы преиму-
щественно барабанной костью; костный слу-
ховой канал умеренно длинный. Алисфеноид-
... б ... 1 3
ныи канал ольшеи частью отсутствует. '3
1 4
3 2
O
С Т Р 4
3 М 2
1 ' Клыки массивные, почти Bcer-
да без режущих краев и высотных борозд.
Из переднекоренных отсутствуют иноrда толь.
ко Pi. М! и М2 У более поздних форм умень-
шаются и исчезают. Плотоядные зубы резко'
выраженноrо режущеrо типа: р4 с коротким, i
иноrда рудиментарным, внутренним выступом, I
с длинным зубцом парастиля и сильно удли.
ненным в форме лезвия метастилем; част(}
длиннее, чем М! + М2. М 1
 также с лезвием,
состоящим из пара
 и протоканида; метако.
нид у более примитивных большой, позже
уменьшается и исчезает; таланид имеется, ма. :
ленький, иноrда едва заметный. М 2 у более I
поздних отсутствует. Иноrда (у Proteles) ко. j
ренные зубы все однородные, упрощенные,
сплюснуто-конические. Конечности ДЛИННые,
пальцеходящие, передние длиннее задних; пе.
редние почти всеrда (кроме Proteles) , а зад.
ние всеrда четырехпалые. Плечевая кость без.
BHYTpeHHero, но со средним надмыщелковым
отверстием. Вторые фаланrи с симметричным
нижнИм концом, третьи
 слабо сплющенные,
низкие (высота около 1/2 длины), С очень ко.
ротким воротничком В основании инебольшим
задневнутренним выступом; коrти невтяжные
(рис. 203 Б). Ср. миоцен
 ныне. Три ПQДсе.
мейства: Рrоtеliпае, Ictitheriinae, Hyaeninae.


220




ПОДСЕМЕйСТВО ICTIТHERIINAE
TROUESSART, 1897


Череп длинный, узкий; стреловидный [pe

бень развит слаба, затылачная кость низкая и
ширакая, в очертании палукруrлая. Числа
верхних переднекаренных палнае; втарые зад

некоренные имеются, атнасительна бальшие.

 Уi3еличены па сравнению с Ч:
 незначи

тельно; клыки длинные, тонкие. Нижние пе



YMepeHHara да ачень BbIcaKara; затылочная
касть умереннай высаты или, у паздних, ачень
высакая, узкая, треуrальная. ;I
 инаrда YBe

личены сильна, клыки бальшие, массивные.
Pi у балее паздних атсутствуют, остальные
переднекаренные ат сравнительна длинных и
низких да ачень каратких, высаких и массив

ных; передний зубец на Р 4 ачень мал или от-
сутствует. Внутренний выступ р4 развит раз

лично., М! разнай величины, М2 нет. М 1 с за-


Рис. 243
244.
Рис. 243
Ictitheriит robиstит N о r d m а п п. Череп снизу Х 3/5' В. миоцен или
н. плиоцен rреции, Пикерми (Oaudry, 1867). Рис. 244
lctitheriит hipparioпит
(О е r v а i s). Нижняя челюсть, Х 3/4' А
сбоку, Б
CBepxy. В. миоцен или н. плио-
цен. Казахстан
Павлодар (с ориrинала, арлов, 1941)


реднекаренные, краме Р!, длинные, низкие;
Р4 с бальшими задним и передним зубцами.
р4 со значительным внутренним выступам,
Мl бальшой, треуrальный, М2 имеется, развит
различно. М! с бальшим метаканидам и с Ta

ланидам длинай акала l/з
I/4 длины Bcera зу

ба; М 2 имеется, акруrлый, длинай акала
1/4 М! и бальше. Один рад.
Ictitherium Wagner, 1848. Тип pa

да
I. viverriпum R.at h et W а gn er, 1848;
н. плиоцен, rреция, Пикерми. (Рис. 243, 244.)
Несколько. видав. В СССР
 в в. (?) сармате
Крыма и Одесской обл., в мэатисе Украины и
Молдавии и в в. миацене или н. ,плиацене
С. Казахстана (Павладар ). В. миацен (в. cap

мат)
 н. IПЛiИацен З. Еврапы, Азии.


ПОДСЕМЕйСТВО HYAENINAE MIVART, 1'882
Череп у древних
 длинный и узкий, у бо

лее поздних
 укарачеННЫЙ,ширакий, асабен

но в лицевом отделе; стреловидный rребень от


чатачным метаканидом, иноrда без Hera; era
талонид маленький
 с длинай меньше 1/4
длины зуба. М 2 ачень мал или отсутствует.
Ср. миоцен
 ныне.
L у с у а е п а Н е n s е 1, 1862. Тип рада
Нуаепа chaeretis G а u d r у, 1861; н. Пи1Jиа

цен, rреция, Пикерми. Череп средней дли

ны и ширины; стрелавидный rребень развит
умеренна, затылак в ачертании палукруrлый,
средней высоты; затылачный rребень слаба
выступает назад. I
 увеличены незначитель

на. Число переднекаренных у балее ранних
видав палнае, у балее паздних Р 1 исчезает.
Переднекаренные, кроме рl и Р4, длинные, уз-
кие и низкие, часта разделены прамежутками,
распалажены на аднай прямай. р4 умеренна
длинный, с бальшим внутренним выступам;
Мl крупный. М 1 С метаконидам, также уме-
ренна длинный, era таланид атнасительна
бальшай, с тремя зубцами, М 2 у ранних ви-
дав имеется. Нескалько видав. В. миацен



221




Рис. 245. Crocuta spelaea (G о 1 d f и s s ),
Череп, Х 1,3. A
CBepxy; Б
снизу, В
сбоку, 1', Д
нижняя челюсть (сверху и сбоку). Плейстоцен СССР
Казань (слепок, ПИН)




ср. плиоцен З. Европы, Азии; мэотис Украины
(Ново
Елизаветовка) и Молдавии (Тараклия,
Чимишлия) .
С r о с u t а iК а u р, 1828. Тип рода
 Caпis
crocuta Е r х 1 е Ь е п, 1777; соврем., Африка.
Череп короткий, широкий, особенно в лице

вой части; суживается вперед постепенно;
стреловидный rребень очень высокий, затылок
в форме BbIcOKoro и узкоrо треуrОЛI ника; за

тылочный rребень сильно выступает назад.
I
 сильно увеличены по ср авнению с Ч и I
.
рI маленький или отсутствуеТ,Р 1 неТ.Осталь

вые переднекоренные, кроме Р4, короткие, ши

рокие и высокие, большей частью плотно сбли

женные, иноrда расположены косо, кулисооб

разно. р4 очень длинный, ero задняя лопасть
(метастиль) почти всеrда длиннее средней
(амфикона), а в некоторых случаях лишь He

мноrим короче двух передних, вместе взятых
(парастиль + амфикон). Внутренний выступ р4
хорошо развит, направлен медиально и He

сколько вперед или (у С. eximia) рудимента

рен. МI очень маленький, с двумя корнями;
с возрастом выпадает. М 1 очень длинный, ero
талонид маленький, иноrда едва заметный
с одНим зубцом. М 2 отсутствует. (Рис. 245.)
Несколько видов.
Некоторые выделяют часть видов ,в под,род
Percrocuta К r е t z о i (тип Н. eximia R о t h et
W а g n е r, н. плиоцен, Пикерми, rреция).
в СССР
 ср. миоцен Кавказа (Беломечет

ская, Crocuta sp.?), в. са'рмат и мэотис Украи

ны и МОЛlдавии (С. eximia, ср. или в. iПлиоцен
Одессы и .повсеместно в iплейстоцене. В. мио

цен
плейстоцен З. Европы, Азии, соврем.

в Африке.
Н у а е п а В r i s s о п, 1762. Тип рода
 Ca

пis hyaeпa L., 1766; соврем. Большая часть
признаков
 как в диаrнозе Crocuta. Отли

чия: череп внезапно суживается на уровне р4;
задние Р, кроме р4, ниже и длиннее, их пе.реrд

ние и задние зубцы сильнее ,раз'Виты; р4 ко,роче,
ero зад:няя лопасть не длиннее с'ре,дней и
всеrда значительно короче двух ,передних,
вместе взятых; па'растиль крупнее, внутренний
выступ р4 всеrда хорошо 'развит, направлен
медиально. МI относительно большой, с тремя
корнями, всеrда ПРИСУ'f1ствует; М 1 короче и
шире с более к'ру\пным, чем у Crocuta, тало

нидом, с сщним
тремя зубцами. (Рис. 246.)
Несколько видов. Ср. плиоцен Молдавии. Ср.
плиоцен
 плейстоцен З. Европы; плеЙстоцен
и ныне Азии, ныне в Африке.
Кроме Toro: Hyaeпictis G а u d r у, 1861
(Н. плиоцен Европы) и Leecyaeпa J о u n g е t
L i u, 1948 (плиоцен Китая и Ю. Африки).
Родовая систематика rиен разработана Heдo



статочно. Имеются формы со смешанными
признаками Crocuta и Hyaeпa
 например, co

временная Н. bruппea
 среднеплиоценовая
Н. borissiaki К h о т. и др. .
СЕМЕйСТВО FELIDAE GRAY, 1821. КОШАЧЬИ
Череп у поздних форм высокий, широкий и
короткий, особенно в лицевой части. Слуховые
пузыри образованы преимущественно энтотим

панальной костью. Костный слуховой канал
очень короткий. Алисфеноидный канал, кроме
3 1 3
2 1
самых древних, отсутствует. IЗСТР 3
1 M 2
1 '
Клыки длинные, острые, верхние иноrда or

ромные; часто с режущими краями и BЫcOT

ными бороздками. Мl маленький, поперечный,
расположен внутри от р4; М2 И М3 OTCYTCTBY

ют. Переднекоренные у поздних форм COKpa

щены в числе: не только Pi, но иноrда и Р 2з tv
исчезают. Плотоядные зубы сходны с зубами
Hyaenidae, но М 1 большей частью без MeTaKO

нида и талонида; М 2 маленький или ero нет.
Конечности большей частью длинные, пример

но одинаковой длины, пальцеходящие; перед

ние пяти
, задние четырехпалые. Плечевая
кость Bcer да с внутренним надмыщелковым
отверстием, без среднеrо. Вторые фаланrи
асимметричные, с вытянутым в сторону ниж

ним б.тюком; третьи фаланrи
 сильносплю

щенные, почти всеrда с очень широким KOCT

ным воротничком (рис. 203В); коrти втяжные
(рис. 204) (кроме рода Aciпoпyx). В. эоцен

ныНе. Четыре подсемеЙства: Proai1urinae, Nim

ravinae, Machairodontinae, Felinae, Нуаепае

lurinae (относится к сем. Felidae предположи

тельно) .


ПОДСЕМЕйСТВО MACHAIRODONТINAE
GILL, 1872
У поздних представителей повышается за

тылок, увеличивается сосцевидный отросток
черепа и уменьшается яремный; суставная
впадина спускается до уровНя зубноrо ряда
или ниже ero; скуловые дуrи слабо раскинуты
в стороны, венечный отросток нижней челю

сти делается Ниже. Нижняя челюсть позади
клыка расширена в высоту, часто выступает
вниз в виде BorHYToro снаружи подбородочно

[о отростка или лопасти (для помещения BepX

Hero клыка при закрытой пасти); передняя
поверхность резцовой части челюсти часто
уплощена и отделена от ее боковых поверх

ностей rребешком или двуrранным уrлом. Зу

бы большей частью с мелкими зубчиками по
вершинам rребней. Резцы у более поздних
КQничес'кие, к'рупные; верхние клыки также
увеличены, иноrда до orpoMHbIx размеров, за



223




!rr


Рис. 246. Нуаепа hyaeпa L. Современный
Череп, Х lf2' A
CBepxy, Б
снизу, B
60KY (Новиков, 1956)




зубрены \по Кlраям, Iсабле:видно с.плющены;
НИЖНИе клыки у поздних уменьшаются; боко

вые поверхности клыков без высотных бороз

док. рз часто с большим передним зубцом; на
Р4, кроме самых древних, внутренний выступ
сильно уменьшен или отсутствует, парастиль


На верхнем плотоядном зубе впереди пара

стиля имеется дополнительный маленький зу

бец (эктопарастиль); внутренний выступ Ma

ленький или отсутствует. Мl разной величины
и формы; М 1 без метаконида и талонида. М2 OT

сутствует. (Рис. 248.) MHoro видов. В CCCP



Рис. 247. Smilodon саЩоrпiсus В о v а r d
Скелет, Х 1/12' Плейстоцен С. Америки (Merr!am and Stock, 1932)


и амфикон большие, метастиль развит раз

лично. Метаконид и талонид М 1 у поздних ис

чезают. Конечности относительно массивные и
короткие, большой палец задней
 длинный.
(Рис. 247.) Н. олиrоцен
 плейстоцен.
М а с h а i r о d u s К а u р, 1883 (Megaпte

reoп С r о i z. е t J о Ь., 1828; Homotherium
F а Ь r i n i, 1890; Paramachairodus Р i 1 g r i т,
1913; Epimachairodus Kr е t z о i, 1929) 1. Ma

хайрод, саблезубый тиrр. Тип
рода
 М. aphaпistus К а u р,
1883; в. миоцен (в. сармат?)
или н. плiюцен, rермания (Эп

пельсrейм). Лицевой отдел че

репа удлинен; передняя по

верхность нижней челюсти OT

делена уrлами от боковых, под

бородочный выступ имеется
или отсутствует. Переднеко

ренные сокращены в числе до
2
Р Т ; Рз и Р 4 С большими дo

полнительными зубцами, их
rлавный конус несколько за

rHYT назад. Верхние клыки
очень большие, сильно сп.п;ю

щенные, саблевидные, с режу-
ЩИМИ зазубренными краями.


В. сармат и мэотис ук,раины и Молдавии,
в. плиоцен Приазовья, в. миоцен или н. плио

цен Казахстана (Павлодар), Семипалатин

ская обл. (возраст точно неизвестен). В. мио

цен
 в. пли<оцен З. Е:вропы, Азии, Афри
и.
Кроме Toro: Hoplophoпeus С о р е, 1874 и
Diпictis L е i d у, 18541 (н. олиrоцен
 н. мио

цен С. А
ерики); Pogoпodoп С о ре, 1880 *
(Н. миоцен С. АмеРИJ\1И); Eusmilus G е r v а i s,


.............
......
...............
..........
.......
.....
,
......
"-
.....






Рис. 248. Machairodus aphanistus К а и р
Череп, Х 1/3. Мэотис Молдавии
 Тараклия (с ориrинала. Рябинин, 1929)


I Расчленение рода на несколько родов, предлаrае-
мое Пилrримом, Крецоем и др., не может быть прове

рено на доступном материале; род принимается в преж-
нем, широком объеме.


15
HOBЫ nалеонтолоrии


* Роды Dinictis и Pogonodon автор считает более
правильным отнести в подсем. Macllairodontinae (отли

чие от Симпсона, 1945).


225




1875 (олиrоцен Европы, С. Америки); Saпsa

llosmilus К r е t z о i, 1929 (ср. миоцен EBpO

пы; н. плиоцен Азии); Ailuromachail'odus
К r е t z о i, 1929 (миоцен Европы); 1 schyros

milus 1\11 е r r i а т, 1918 (плиоцен С. Амери

ки); Homotherium F а Ь r i n i, 1890 (В. плио

цен и плеl'Iстоцен Европы); Smilodoп L u n d,
.1842 (плейстоцен С. и Ю. Америки).
ПОДСЕМЕйСТВО NIMRA VINAE
TROlJESSART, 1885
Во мноrих признаках сходно с признаками
подсем. Machairodontinae, но характерные для
последнеrо черты выражены слабее. В част

ности, не понижена суставная впадина на че

репе, нет лопастей по нижнему краю нижней


24gA


р2 OДHO
, двухкорневоЙ, Р:3 И р 1 С одной заk
ней лопастью, без BToporo зубчика на заднем
воротничке. На М ! лезвия пара
 и протокони

да образуют тупой уrол, открытый внутрь,
талонид хорошо развит. М 2 есть. Два вида.
В. эоцен (?) Франции и Монrолии (Солон

кёр) .
Р s е u d а е 1 u r u s G е r "
 а i s, 1848
1852.
Тип рОlда
 Fclis quadrideпtata В 1 а i n V.; ер.
миоцен, Франция. П'одбородочной площадки
нет. Нижние клыки не сближены, резцы pac

положены свободно. Парастиль р4 развит
сильнее, а талонид М!
 меньше, чем у Ae

lurogale. Рз и Р4 имеют, кроме заднеЙ лопа-
сти, второй задний зубчик на ВОрОТНИчке.
М 2 нет. (Рис. 249, 250.) Несколько видов.
В СССР указан В В. миоцене (,сармате) Одес-
ской обл. (Исаево); принадлежноеть к дан-
ному роду не ВПО.lне надежна. Н.
 В. мио-
цен З. Европы; н. миоцен
 ср. плиоцен
С. А,мерики; н. миоцен Африки.
Кроме Toro: Eotelis К r е t z о i,
цен
 ер. олиrоцен Европы);


2505


Рис. 249
250. Pseudaelurus quadridentatus (В 1 а i n v i 11 е)
Че.1ЮСТИ, >< 3/,. Рис. 249. А. Б
верхняя. с P3
Ml. Рис. 250. А, Б
нижняя. с Р.. M 1 . снаружи и изнутри.
Ср. миоцен Франции (Ga!1lard. 1899)


челюсти, резцы небольшие, р асширенные, He

конические, верхние клыки увеличены YMepeH

НО, на р4 парастиль небольшой, а внутренний
выступ значительный; M 1 с небольшим MeTa

конидом и талонидом, у древних иноrда име

ется М 2 . В. эоцен
 В. плиоцен.
А е 1 u r о g а 1 е F i 1 h о 1, 1872. Тип 'рода

А. iпtermedia F i 1 h., 1872; в. эоцен
 ер.
олиrоцен, Франция (фосфориты Керси) .. По,J,

бородочная площадка хорошо выражена. Ниж

ние клыки сближены, вытесняют из нормаль

Horo положения резцы или даже сокращают
их в числе. Р 4
3 . Парасти.'IЬ р4 зачаточный.


Н е 1 Ь i n g, 1922 (ер. олиrоцен Европы);

Metailurus Z d а п s k у, 1924 (В. ?Ушоцен
..

н. плиоцен Азии); Nimravus С о р е, 1879,!
Diпaelurus Е а t о п, 1922, Arcl1aelurus С о.,!
ре, 1879 (в. олиrоцен
 н. миоцен С. Аме- ..

рики) .


ПОДСЕА1ЕйСТВО FELINAE TROUESSART, 1885


Лиu:.евой отдел черепа ?ольшей часть
 KO.

роткии, затылок низкии; сосцевидныи иl
яремный отросткн черепа прнмерно одинаКо-. . . . . .. 1 . . . . . "
вой, небольшой длины; суставная впадинаi
для' нижней челюсти выше уровня зубноrо



226




''"'t'\
 ''
"


..
,)

",,". .' >., '.;, 1/1 .
i
fr . ....
 'j!I. ..
 .. ... .... .' ,
, " "' .
 .. ' .. " ..
. ' .. ' ..' . ' :... . ... I .I. ' ./ . . ! I I
,

 ,


 ,>;':.-' ,........".


,,
..:...' .', "''::
. / . '!JJfЛ... . . .
 . -,} .. ....,о
"') '<,' '-, ""<
--:,:'-


7j{t!/J.lih'\
'
 ,,' )\:
'

; ,


Рвс. 251. Felis spelaea G о 1 d f u s S, Х ОК. 1/3
А
черел сверху, Б
 ОIllЗ)', В
сбоку; 1', Д
III!ЖНЯЯ ЧС,lЮСТЬ (сбоку И сза;!и). П.lеЙСТОПСII СССР
Пермская оба. (Рябинин, 19:"
 1\0,1/).'[1",.
IIИЮIИ IIO Da\\'kil1s ащ1 Sащjfоrd)


15*




стройные; большой палец задней конечно

сти
 маленький. В. миоцен (в. сармат)

ныне.


рядаi венечный отросток нижней челюсти BЫ

сокии. Расширенные площадки и отростки
нижней челюсти позади клыков отсутствуют,
передняя поверхность ее резцовоrо отделаза

круrлена. Зубы почти всеrда без мелких зуб-
чиков по краям rребней. Резцы и верхние
клыки у более поздних уменьшаются, нижние
клыки увеличиваются, сравниваясь в разме

рах с верхними. На боковых поверхностях
клыков OДHa
ДBe высотные бороздки. Перед

ний зубец на РЗ имеется или отсутствует;Р4
почти всеrда с ясным внутренним (протоко

новым) выступом И сравнительно с:пабым па.
растилем. Конечности относительно тонкие,


F е l i s L i n n а е u s, 1758. Кошки. Тип
poдa
P. catus С., 1758. Домашняя кошка. Че-
реп от KopoTKoro, широкоrо, до умеренно yд

ливенноrо, низкоrо и узкоrо. Подrлазничное
отверстие большое: ero диа,метр почти всеrда
не меньше 1/2 диаметра альвеолы BepxHero
клыка (кроме рыси, с очень маленьким отвер-
стием). р4 почти всеrда снебольшим внутрен.
ним выступом. Конечности средней длины и
массивности или тонкие, стройные. Третьи фа-
ланrи с большим костным ворот-
ничком, коrти втяжные. (Рис. 251.)
Насчитывают 20 и более подро-
дов, некоторыми принимаемых
за роды. Очень MHoro видов.
В СССР
 ископаемые: в. МИо-
цен (мэотис) Одесской обл., ер.
плиоцен Молдавии и Ка:вказа,
в. плиоцен Одессы (<<катаком-
бы» ) ; плейстоцен
 повсеместно.
В. миоцен
 ныне З. Европы,
Азии, С. Америки; ныне в Афри-
ке; в прирученном состоянии по.
всюду.
А с i поп у х В r о о k е s, 1828
(Cyпailurus W а g 1 е r, 1830).
rепард. Тип рода
 Felis jubatus
S с h r е Ь е r, 1776; соврем., Турк-
менистан. Череп очень корот-
кий, особенно в лицевой части,
высокий. Подrлазничное отвер-
. стие очень маленькое: ero диа-
метр значительно меньше ]/2 диа.
метра альвеолы BepxHero КЛыка.
р4 почти без BHYTpeHHero высту-
па. Конечности длинные и тон-
кие; воротничок на третьих фа.
ланrах небольшой, коrти невтяж-
ные или слабовтяжные. (Рис. 252.)
Два вида. В. плейстоцен Апше. i
pOHcKoro п-ова (Бинаrады).
Плиоцен З. Европы; ныне в Ю.-В.j
Азии и Африке.
Кроме Toro: Sivaelurus Р i 1 g.

r i т, 1913, Vishпufelis Р i 1 g r i т

1932 и Diпofelis Z d а n s k у, 19261
(Н. плиоцен Азии); Sivapaпther

К r е t z о i, 1929 (плейстоцещ
Азии) .\


Рис. 252. Aciпoпyx jubatus (S с h r е Ь е с)
Череп, Х ОК. 1/
. Современный (Новиков, 1956) A

Bepxy, Б
снизу. В

сбоку


А Ф а н а с ь е в А. В. и 3 о л о т а р е в Н. Т., 1935. Но-
вые данные по систематике и распространению крас-
Horo волка Суоп, Carnivora, Mammalia). Изв. АН
СССР, .N2 3, Отд. мат. и естеств. наук, стр. 42
429.


ЛИТЕРАТУРА
Б и Р У л я А. А., 1910. Таблица для определения РО4
дОВ сем. Mustelidae по краниолоrическим признака

Ежеr. Зоол. музея АН, т. XV, СТр. 3i8
335.
 191

Таблица для определения родов сем. Viverridae по Kpa



228




ниолоrическнм признакам. Ежеr. Зоол. музея АН,
т. XVIII, стр. 12
144.
 19301. Заметка ометаподиях
пещерноrо медведя (Ursus spelaeus R о s е n т.). Докл.
АН СССР, стр. 65
658.
 19302. Предварительное co

общение о хищниках (Carnivora) из четвертичных отло

жений Крыма. Докл. АН СССР, стр. 139
144. Б о р и

с я к А. А., 1930. Ursus spelaeus rossicus пот. nov. Докл.
АН СССР, стр. 102
104.
 19311. Новая раса пещер

Horo медведя из четвертичных ОТJ10жений CeBepHoro
Кавказа. Тр. Палеозоол. ИН
Та, т. 1, стр. 137
227.

19312. КопальниЙ ведМiдь 3 лесу Украiни. Всеукр. АН,
Збiрн. пам. TYTKoBcbKoro, Т. I1, стр. 1
7. Б у Р ч а K

А б р а м о в и ч Н. О., 1935. Череп буроrо ведмiд

Ursus arctos arctos L. з четвертинних покладiв околиць
с. Збранки (Овруччина). Укр. АН «Четвертинный
перiод», вип. 10, стр. 97
105.
В е ре щ а r и н Н. к., 1947. Новая раса буроrо Meд

ведя из бннаrадинскоrо асфальта Ursus arctos Ыпa

gadeпsis subsp. nov. Докл. АН СССР, т. LV, .N!? 4,
стр. 3Бl
353.
 19511. Хищные (Carnivora) из бинаrа-
динскоrо асфальта. Тр. Естеств.
историч. музея им. Зар-
даби, вып. IV, стр. 2
127.
 19512. Остатки собаки и
бобров из нижнеrо плейстоцена Западноrо Кавказа.
Докл. АН СССР, т. LXXX, N!? 5, стр. 821
824.
r а б у н и я Л. к., 1958. Об ископаемых остатках
хищников из чокрака БеломечетскоЙ. Vert. Palas, t. 11,
N!? 4, стр. 249
253. r р о 1\1 О В И. М., 1948. Новые дaH

ные о прежнем распространении камышевоrо юна на
юre европеЙской части СССР. Докл. АН СССР, т. LXII,
N!? 6, стр. 829
832.
К Р о к о с В. И., 1933. lIуаепа eximia R о t h et
W а g n е r з мэотичных покладiв с. rребiникi АМРСР.
Журн. rеОЛ.
rеоrр. циклу ВУ АН, .N2 4 (8), стр. 39
48.
Н о в и к ов [. А., 1956. Хищные млеко питающие
фауны СССР. Зоол. ин
т АН СССР, стр. 1
293.
О Р л о в Ю. А., 19391. Некоторые данные о строении
зубов и конечностеЙ Ictitherium hipparioпum G е r v.
Докл. АН СССР, т. XXII, .Ng 8, стр. 535
537.
 19392.
Некоторые данные о строении конечностей Crocuta
eximia R о t h. et W а g п. Докл. АН СССР, т. XXII,
Х!? 8, стр. 538
540.
 1939з. О строении конечностей
Parataxidea crassa Z d. Докл. АН СССР, т. ХХII, .Ng 8,
LTp. 532
534.
 19411. Peruniinae, новое подсемейство
куниц из HeoreHa Евразии (к филоrении куниц). Тр.
Палеонт. ин
та АН СССР, т. VIIl, вып. 3, стр. 1
55.

19412. Третичные хищники Западной Сибири. 11. Бар

суки ЗападноЙ Сибири. Тр. Палеон. ин
та АН СССР,
т. VIII, вып. 3, стр. 1
29.
 1941з. Третичные хищники
ЗападноЙ Сибири. III. Куницы. Тр. Палеон. ин-та АН
ссср, т. VIII, вып. 3, стр. 30
39.
 19414. Третичные
хищники ЗападноЙ Сибири. IV. rисны. Тр. Палеон.
ин
та АН СССР, т. VIII, вып. 3, стр. 4
60.
 19415.
Третичные хнщники ЗападноЙ Сибири. V. Иктитерии.
Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. VlII, вып. 3, стр. 61

84. См. также: О r 1 о v J. А., 1936.
Р я б и н и н А. Н., 1919. Ископаемые львы Урала и
Поволжья. Тр. rеол. ком., нов. сер., вып. 168, стр. 1

24.
 19321. Заметка о поЗВОНКе пещерноrо льва из чет

вертичных отложениЙ ЗападноЙ Сибири. Тр. Палеозоол.
IIh-та АН СССР, т. П, стр. 27З
277.
 19322. Об остат-
ках пещерных львов и rиены из четвертичных отложе

НИИ Сибири. Бюлл. Инф. Бюро ассоциации для изуч.
четв€рт. отложениЙ Европы, .N!? 1. Рощ и н А. Д., 1949.
Новый род ископаемоrо животноrо сем. Muste1idae из
плиоцена Одессы. Тр. Одесск. roc. ун-та, т. VII, (60),
стр. 97
108.
С а т у н и н К. А., 1908. Барсук 1I куница конца
БРОНЗ0воrо века на Кавказе. Изв. Кавк. музея, т. 111.
С л о Д к е в и ч В. с., 1933. Остатки Сиоп из четвертич

НЫХ отложений Нижнеудинской пещеры. Тр. Палеон.
ин-та АН СССР, т. П, стр. 277
282. С м и р н о в Н. А.,


1923
1924. О некоторых млеко питающих Западноrо
Закавказья в каменном веке. 'Изв. Азерб. YH
Ta, .Ng 3,
стр. 141
149.
Х о м е н к о И. П., 1932. Нуаепа borissiaki sp. nov. из
руссильонской фауны Бессарабии. Тр. Палеозоол. ИН
1а
АН СССР, т. 1, стр. 6
134.
Ч е р с к и й И. Д., 1879. Описание некоторых иско-
паемых остатков млекопитающих животных, вырытых
в Нижнеудинской пещере. Изв. ВОСТ.
Сиб. PYCCri:. l
eorp.
об
ва, т. Х, .N!? 1
2, стр. 7
36.
Я ц к о И. Я., 1956. О находках rиен в древних кар-
стовых пещерах r. Одессы. Ежеr. Палеонт. об
ва, 1954

1955, т. XV, стр. 335
340.
А Ь е 1 О., 1931. Die DrachenhohIe bei Mixnitz.
SpeHi010g. Monogr., Bd. VII, VIII, IX.
В о h 1 i n В., 1940. Food habit of ihe Machaerodonts.
\\i-ith special regard to Smilodoп. ВиН. Geo1. Inst Upsala,
v01. 28, рр. 156
174.
 1947. The sabre-toothed tiger
опсе more. ВиН. Ge01. Inst. Upsaia, v01. КХХН. В о u r

g u i g па t, 1875. Recherches sur 1es ossements de Cani

dae. Апп. Sc, Ge01, t. VI.
 1896. Histoire des Felidae
fossiles. Paris.
С 01 Ь е r t Е., 1939. Carnivora of tlle Tung
6ur for-
mation of Mongolia. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 7t,
рр. 47
81.
Е h r е n Ь е r g к., 19351. Die eiszeitliche Hoh1enhyane
und ihre lebenden Verwandten. Verh. d. Zo01.
Botan. Ges.
in Wien, Bd. LXXXV.
 19352. Die p1eistozenen Baren
Be1giens. Мет. Mus. Hist. Nat. Be1gique, Nr. 64.
SS. 1
124. Е 11 i о t D., 1883. А monograph of the Feli-
dae. London. Е w е r R., 1955. The fossi1 carnivores of H1€
Transwaal Caves. 1. The Нуапidае ot11er than Lycyaeпa.
11. The Lycyaenas. Proc. Zoo1. Soc. London, v01. CXXI'-:,
pt. 4, II, рр. 815
856.
F а 1 с о n е r Н. and С а и t 1 е у Р., 1836. Note оп the
Ursus sivaleпsis, а new fossil species, from the SivaJik
Hi1ls. Asiatic Researches, v01. XIX, рр. 193
2UO
F r i с k с.. 1926. The Hemicyoninae and ап American
Tertiary bear. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vo1. 56,
рр. 1
119.
G i d 1 еу J., 1923. Observations оп the miocene sp
-
cies Ursus. Journ. of Mamma1s, Baltimor, v01. IV,
рр. 240
243. G r а s s е Р., в о u r 1 i е r е F., V i r е t J.,
1958. Ordre des Fissipedes. In Traite de Zoologie (Direct.
Р. Grasse), t. XVH, fasc. 1, рр. 194
291. G r е g о r у W.
and Н е 11 m а n М., 1939. Оп the ev01ution and Major
Classification of the Civets (Viverridae) and allied Fossil
and Recent Carnivoren. Proc. Лmеr. Phil. Soc., v01.
LXXXI, N о. 3, рр. 309
392. G r о m о v а V е r а, 1959.
Premiere decouverte d'un chat primitif аи pa1eogene
d'Asie Centra1e. Vert. Pa1as., v01. III, п О 2, рр. 59
72.
Н е 1 Ь i n g Н., 1928. Carnivoren des oberen Stampien.
Abhandl. Schweiz. Paleon. Ges., Bd. 47, SS. 1
83.

1932. Ober einen Indarctos
Schade1 aus dem Pontien
der Insel Samos. Abh. Schweiz. pa1aeont., Ges. 52,
SS. 1
18.
 1936. Die Carnivoren des Steinheimer
Beckens. А. Mustelidae. Palaeontogr., supp1. 8, SS. 1
5б.
Н е 11 е r Е, 1949. Ursus (Plioпarctos) Stehliпi К r е t-
z о i, der k1eine Bar aus den altdi1uvia1en Sanden von
Mauer. Sitzb. Heidelb. Ak. Wiss., Abh. XI, SS. 4Бl
50$.
Н ii r z е 1 е r J., 1940. Zur Revision der europaischen Не-
micyoniden. Verh. Naturf. Ges. Base1, Bd. 55, SS. 131

157. Н о о i j е r D., 1947. P1eistocene remains of Paпtera
tigris (L) subsp. from Wanhsien, Szechwan, China. Аmет.
Mus. Nov., No. 1346, рр. 1
17. Hough J., 1950. The
habits and adaptation of the oligocene saber tooth carni

vore, Hoplophoпeus. Prof. Paper U. S. Ge01. Surv.,
No. 221, рр. 125
137.
К о r m о s Th., 1931. Paппoпictis pliocaeпica gen. et
sp. nov. А new giant Mustelid from tl1e 1ate РНосепе of
HUngary. Апп. Inst. Regii Hungarici аео1., v01. 29.


229




'fasc. 9, рр. 1б7
177. К r а g 1 i е v i с h L., 1926. Los
arctoterios norteamerical1os (Tremarctotherium gen. nov.)
еп re1ation сап 10s de Sud America. Апп. Mus. Wac. Hist.
Nat. Buenos Aires, v01. XXXIV, рр. 1
16. К о Ь У F., 1949.
Reductiol1 de 1а premolaire superieure chez Ursus
spelaeus. Verh. Schweiz. Naturf. Ges., Lausanne, vers,
{26. К u r t е n В., 1954. Т11е type colleciion of 1 сtit!lеl'iuПl
robustum (Gervais ех Nordmann). 1\cta Zool. FeI1nica,
уо1. 86, рр. 1
26.
 1955. Sex dimorphism and size trends
in the cave bear, Ursus spelaeus R а s е n т ii 11 с r <111d
Н е i n r о t h. Acta Zao1. Fenn., vo1. 90, No. 1.
 19;)6.
The Status and Affinities of Нуаепа siпeпsis О w е n and
Нуаепа u1tima М а t s u т о t о. Ашеr. Mus. Nov., No.
1764, рр. 1
42.
 19571. Percrocuta К r е t z о i (Мат-
malia, Carnivora), а group of Neogene hyaenas. Ас.
Zo01. Cracov., t. 11, No. 1, рр. 376
404.
 19572. The
Bears апd Нуаепаs of the Iпtеrglасiаls. Quаtеrпаriа,
t. IV, рр. 1
13.
 1959. Оп the Bears of the H01stei-
11ian iпtеrg1асiа1. Acta Univ. Stockh01m., va1. 11, No. 5,
рр. 73
102.
L а v а с а t R., 1951. Revisian de 1а faune des Mal11mi

feres oligocel1es d'AuYerg11e ct du Velay. «Science<; et

venir», Paris. рр. 3
 153.
М а r 1 n е 11 1 \V., 1938. Der SсЫidеI \;оп Smiludoп
nach der FUl1ktion des Kie!erapparates ana1isiert. Ра1аео-
blo10gica, Bd. 6, Lief. 2, SS. 246
272. М а t t h е w v.;.,
1910. The phy10geny оУ the Felidae. Виll. Amer. Mus.
Nat. Hist., vo1. XXVIII, рр. 289
316.
 1930. Тl1е pily"lo-
geny of dogs. Jоurп. j\lammal., уо1. II, рр. 117
] J8.
Matthew \V. al1d Granger W., 1924. New Саrпi-
vora from the Teriiary of Mongolia. 1\11П. Mus. Nov, No.
104, рр. 1
9. М е r r i а т J., 1903. Pliocene and qu3rter-
nary Canidae. U11iversity of California, РиЫ. 1903.
 1913.
Notes оп the Caf1id genus Tephrocyoп. Berkeley Uni'vers.
Са1. РиЬ. ВиН. Dept. GeoI., No. 7, рр. 359
372.
 1925.
R.e1ationship and Structure of the shortfaced bear, Arctoth-
erium, from the Pleistocene. РиЫ. Carn. Inst. Wash.,
No.347, art. 1, рр. 1
35. М е r r i а т J. and S t о с k С 11.,
1932. The Felidae of Rancho 1а Brea. РиЫ. Carncg. Inst.
Wa
11., рр. 1
231. ?vliv?trt, S. 1890 liVlonograph of the
Canidae. О r 10 v J., 1936. ТеrШirе Raubtiere des west-
lichen Sibir1e"s. 1. Machairodontinae. Тр. Палеозоол.
ин-та АН СССР, т. V, стр. III
152.
Pi1grim G., 1931. Catalogue оУ llle ропНап Carni-
vara af Europe. Brit. l'ЛUS. (Nat. Hist.). London, рр. 1

174.
 1932. The fossil Carnivora of India. Меш. Оео1.
$urv. India, new fer., v01. XVIII, рр. 1
232.
 1932

1933. The Genera Tl'ochiciis, Eпhydrictis and Trocharioп,
Witll Remarks оп the ТаХО110ту of tl1e Mustelidae. Proc.
Zaol. Soc. London, рр. 845
8б7. Pei Wen-Chung, 1934.
Оп the Carnivora from 10саШу 1 of C11Oukoutien. Ра1.
S1n., Ser. С, va1. VIII. Fasc. 1, рр. 7
166.
R е у 11 01 d s S., 1902. Т11е cave Нуаепа. Pa1aeontol.
Soc., v01. L VI.
S с h а u Ь S., 1925. Uber die Oste010gie von Machae-
rodus сultridепs Cuv. Ec10gae Geol. Helvetidae, Bd. XIX,
Nr. 1. S с h 10 s s е r М., 1899. Uber die Ваrеп uпd


Barenahnliche Fоrтеп des Europ
iiscllen ТеrШi.rs. Ра-
1аеопtоgrарhiса, Bd. XLVI, SS. 95
147. Soerge1 W.,
1930. Die Веdеutuпg variationsstatistisc11er Untersuchun-
gеп fiir die Sаugеtiеr-Ра1аопt010giе. Neues Jahrb. f.
Мiп., Оео1. ul1d Ра1., Bd. LXIII, АЫ. В, SS. 349
450.
S с а t t W., 1898. Notes оп the Сапidае of the White
River Оligосепе. Тrапs. Amer. Phil. Soc. Phi1ade1ph..
vo1. XIX. S с о t t W. апd J ер s е п а., 1936. ТЬе Мат-
шаliап Fauna of the White River оligосепе. Pt. 1. Insecti-
vora апd Саrпivоrа. Тrапs. Amer. Phil. Soc., пеw ser.,
v01. XXVIII, pt. 1, рр. 1
153. S i m р s 011 а. а., 1946.
Palaeogale апd allid ear1y Mustelids. Amer. Mus. Nov.,
No. 1320, рр. 1
14. S t а с h J., 1951. Arctomeles plio-
саепiсus, поwi rodzaj i gaturek. Acta ge01. Po10nica, vol.
11, рр. 130
157.
 1954. Nyctereutes (Сапidае) w Рliо-

еiпе Po1ski. Acta geol. Роlопiса, vo1. IV, рр. 191
20б.
Tei1hard de Сhаrdiп Р., 1914, 1915. Les carnas-
sieres des Phosphorites de Querey. 1\пп. р1аеопt., t. IX,
рр. 103
195.
 1945. Les Muslelides de С11iпе. Inst. G€
o-
Bio1. Реkiпg, п О 12, рр. 1
56. Т е i 1 h а r d de С h а r-
diп Р. апd Leroy Р., 1945. Les Felidae de СЫпе.
Iпst. Geo-Bio1. Peking, по 11, рр. 1
70. Тhепius Е..
1948. Fi
chotter u11d Bisamspitzmaus aus dem A1tquartar
\'оп Hundsheim. Sitzungsber. Osterr. Ак. Wiss. math.
nat"
Bd. CLVII, Nr. 6
10. SS. 187
202.
 19491. Die Lutri.
пеп de
 stеiеri
сhеп Tertiars. Sitzber. Osterr. Acad. Wiss
Bd. CL VIII, pt. 4, SS. 299
322.
 19492. Uber di

Gеh6rrеgiоп vоп J'пdarctos (Ursidae, Mammalia). Sit-
zuпgsЬеr. Ost. Ak. Wi
s. mаth.-паt. Ю., 1\Ы. 1, Bd. 158,
Hf. 9
10, SS. 647
653.
 1949з. Die Саrпivоrеп von
G6riach (Steiermark). SitzuпgsЬеr. Ost. Ak. \Viss. шаth-
паt. АЫ. 1, Bd. 158, Hf. 9
10, рр. 695
762.
 19494.
Zur Herkunft. der Simосуоп1dеl1 (Сапidае, Матшаliа).
SitzuпgsЬеr. Osterr. A1<:ad. Wissensc11., АЫ. 1, Bd. 158,
Hf. 9 и. 10, SS. 799
810.
 19541. Die Сапidеп (Мат-
malia) aus dem A1tquar
al' vоп Нuпdshеiш (Niеdеrбstеr.
reich) пеЬst Веmеrkuпgеп zur Stашшеsgеsсhiсhtе der
Gattung Сuоп. Neues Jarb. Geol. и. Ра1аопt. АЬЬ. 99,
Hf. 2, SS. 230
286.
 19542. Zur АЬstашmuпg der
Rotw6lfe (Gаttuпg Сиоп Ноdgsоп). Osterreich. 2001.
Zeitschr., Bd. V, Hf. 3, SS.
)78
387.
V i r е t J., 1954. Le 10ess а Ьапсs durcis de Saint-
Vallier (Drome) et sa faune de МаmmШ
rеs vi11afran-
сhiепs. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lуоп, fasc. IV,
рр. 1
183.
W е i t z е 1 к., 1952. lпdarctos uпd Ursavus aus den
Uпtеrр1iоzапе11 Diпоthеriеп-Sапdеп Rhеiпhеssеп. NotizbI.
Hessisch. Lапdеs f. Воdепfоrsс1шпg, Bd. VI (3),
SS. 7
14.
Z d а п s k у О., 1924. Juпgtеrtiаrе Carnivoren
Сhiпаs. Pal. Siп., Ser. С, vo1. 11, fasc. 1, рр. 16
28.

1925. Quartare Саrпivоrеп aus Nоrd-Сl1iпа. Ра1. Sin.,
Ser. С, vol. 2, pt. 2, рр. 1
26.
 1927. \Veitere Bemer-
kuпgеп iiber fos
i1e Саrпivоrеп aus Сl1iпа. Pal. Sin..
Ser. С, vol 4, pt. 4, рр. 1
28.
 1934. Оп tl1e Carnivora
from loca1ity 1 of Сhоukоutiеп. Ра1. Siп., Ser. С, v01. VШ,
Fasc. J, рр. 8
166.


ОТРЯД PINNIPEDIA. ЛАстоноrИЕ 1


х а р а к т е р и с т и к а. Череп почти всеrда
'Тонкостенный. lYl0зrовая коробка большей
частью широкая и низкая; лицевой отдел че

репа короткий: ero длина меньше длины моз-
rOBOfO отдела, иноrда равна лишь половине


! Arнupbl
 Б. А. Трофимов, В. И. [ромава.


ее. Стреловидный и затылочный rребни хоро-
шо развиты или отсутствуют. В отличие от
большинства млекопитающих с.пёзные кости
отсутствуют. rлазницы почти всеrда большие,
позади без костной дуrи; нижние заrлазнич-
ные отростки имеются, верхние есть или ИХ
нет. Скуловые дуrи большей частью тонкие,
не раскинуты в стороны. Слуховые пузыри


230




це.lьные, образованные барабанной и энто

тимпанальнои костями, большие, вздутые или
уплощенные. В отличие от большинства мле

копитающих очень сильно развита верхнече

.1юстная обонятельная раковина, оттесняющая
друrие раковины в rлубину носовой полости.
Нижняя челюсть большей частью слабая,
тонкая, снебольшим yr ловым отростком, с дo

вольно IДЛИННЫМ венеЧНЫ:\1 и с суставным Ba

.1иками выше уровня ряда коренных зубов; ее
половины не сращены (кроме Odobenidae).
3
l 1 4

1 2
1
1 2
O С Т Р 4
1 M
. Внутренние резцы и пе

редние Р большей частью отсутствуют, pd не
прорезаются или очень рано выпадают. Резцы
конические. Клыки большие, заостренные,
BepXНlTe иноrда в виде оrрОl\ШЫХ бивней
(у моржей). Переднекоренные однозубчатые
или сходные с заднекоренными, rраница меж

ду ними часто неразличима (в толковании чи

Ссlа Р и М нет единства мнений). Заднекорен

ные с одним или двумя корнями, большей
частью узкие, однотипные, часто с тремя pac

IIШlOженными продольно зубца1МИ, из которых
средний выше друrих (сходны с зубами Trico

l1odonta, стр. 64), иноr,да
 в виде широкоrо
конуса или цилиндра. Конечности плаватель

вые, пятипалые, укороченные и расширенные
[-: плече и бедре и удлиненные в rолени, кисти
JI стопе, превращенные в ласты. На передней
конечности часто длиннее друrих первый па

,'lelL, на задних
 первый и пятый. Задние KO

нечности, в ОТ<i'IИчие от всех млекопитающих,
как прави.rrо, повернуты BOKpyr продольной
оси, подошвенной поверхностью внутрь, вытя

нуты назад и прижаты к хвосту. Ключица OT

сутствует; плечевая кость с внутренним Haд

I!ыщелковым отверстием или без Hero. Локте

Ijая свободна, не утоньшена; ладьевидная, по

,lулунная и центральная кости запястья слиты
в одну. Половины таза не сращены, соедине

ны связками на очень коротком протяжении.
В отличие от большинства ылекопитающих

' иlастоноrих вертлужные впадины обращены
з стороны. Бедренная кость без TpeTbero Bep

I'ела; малая берцовая цельная, не сращена
" большой. Астраrал без заднеrо отверстия,
L IПлосхим, слабовыпуклым или lслабо:ноrну

тым блоком. Третьи фаланrи коrтевидные или
!IоrтеВИДНые. Хвост почти всеrда короткий
(кроме рода Semaпtor). Н. миоцен
 НЫНе.
Четыре семейства: Semantoridae, Otariidae,
Odobenidae и Phocidae.
П о л о ж'е н и е в с и с т е ,м е, при с п o

с о бл е н и я. Долrое время ластоноrих счи

rали подотрядом хищных. Однако, несмотря
на значительное сходство с наземными хищ

никами, ластоноrие отличаются от них MHO



rими особенностями, возникшими в процессе
длительноrо приспособления к водному обра

зу жизни, и образуют хорошо обособленную
древнюю rруппу млекопитающих, заслужива

ющую выделения в особый отряд. Это
 BOД

ные хищные животные, с пятипалыми конеч

ностями, приспособленными для плавания.
лишь в незначительной степени сохранившие
способность передвиrаться по суше. Ластоно

rие имеют вальковатое, удлиненное тело, что,
как и у рыб, способствует лучшему обтеканию
при плавании. Шея не отделяется резко от ro

ловы и от туловища, а БОJlьшая часть конеч

ностей скрыта в кожно
жировом мешке туло

вища, из KOToporo выступают только кисть и
стопа. Полушария rоловноrо ,мозrа большие.
с мноrочисленными извилинами, что указыва

ет на значительное развитие высшей нервной
деятельности. В связи с этим хорошо развиты
высшие opraHbI чувств: rлазницы очень боль

шие, сильно суживающие череп в межrлаз

ничной области, слуховые пузыри у более спе

циализованных форм очень крупные (наруж

ные раковины имеются только в .сем. Otarii

dae). У питающихся пелаrическими живот

ными череп тонкостенный, леrкий; вес тела об

<ilеrчается также толстым слоем подкожноrо
жира, одновременно защищающеrо животное
от охлаждения и заменяющеrо собой шерсть,
неприrодную для этоЙ цели в водной среде.
Передние конечности ластоноrих служат
opraHoM управления движением в воде и ча

стично
 для передвижения по суше. В свя

зи С этИм лопатка и плечо широкие, а кисть
обладает подвижностью в разных напраВJIе

ниях; внешне она сходна с кистью китообраз

ных, ихтиозавров и частично с плавниками
рыб. Первые пальцы, как основные волноре

зы, увеличены. [лавное значение для поступа

тсльноrо движения в воде имеют задние KO

нечности, вытянутые назад, с подошвенной по

верхностью стопы, обращенной внутрь, по

ставленноЙ вертикально. Они длиннее, чем пе

редние, и Ймеют более развитые перепонки
между пальцами; сложенные вместе, они
внешне несколько напоминают хвостовой
плавник рыб. Сочленение rолени с астраrалом
почти плоское, допускающее вращательное
движение BOKpyr продольной оси конечности,
что имеет значение при ПJlавании. В стопе YBe

Jlичены первый и пятый пальцы, .служащие
для укрепления плавательной перепонки.В OT

JIичие от китообр азных хвост не принимает
активноrо участия в плавании и сильно YKO

рочен.
В связи с характером пищи (рыбы, мол

люски) произошло вторичное упрощение зу

бов. ЧИС.l0 резцов и коренных уменьшено, KO



231




ренные приобрели однообразную форму: или
(у ушастых и настоящих тюленей) в виде
сжатоrо с боков конуса, обычно с дополни

тельными зубцами впереди и сзади Hero (раз

резание рыбы), или (у моржей)
 в БИ[де ши

pOKoro ,кону/са ИЛ'И ЦИЛИlЩра 'с ,плоской жева

rельноЙ поверхностью (раздавливание paKO

вин моллюсков).
Приспособление к водному образу жизни
у ластоноrих в целом выражено слабее, чем
у китообразных, и в разной степени у разных
rрупп отряда. Ушастые тюлени изменились
менее друrих: они еще имеют наружные уши,
их ноrи способны подrибаться вперед, под TY

ловище, при передвижении по суше; у моржей
ноrи также сохранили эту способность, но Ha

ружные уши у них отсутствуют; более Bcero
приспособлены к водной среде настоящие тю

лени, конечности которых, превращенные в ла

сты, уже не способны подворачиваться под
туловище.
И с т о р и я раз в и т и я. Эволюция ласто

ноrих известна слабо вследствие скудноrо ис

копаемоrо материала и ero разрозненности:
от древних форм не найдено ни одноrо целоrо
скелета и почти неизвестно целых черепов.
Древнейшие
 нижнемиоценовые
 ластоно

i"ие уже высокоспециализованы. Если не при

нимать в расчет черты водной специализа-
ции, то ластоноrие во MHoroM близки к Car

nivora. Некоторые ученые считают (У ортмен,
1899), что ОНИ произошли непосредственно от
эоценовых креодонтов сем. Oxyaenidae (Patrio

l'elis или близких к нему). С друrой стороны,
имеются черты строения, позволяющие счи

1 ать их предками примитивных Fissipedia из
I'рУППЫ Arctoidea. Мэтью (1915) сближает ла.
стоноrих с эоценовыми насекомоядными типа
Pantolestidae, не утверждая, однако, филоrе-
нетическую связь между ними. Майварт (Nli

vart, 1892) на основании .строения черепа счи

тает возможным их происхождение, по край

ней мере Phocidae, от выдровых (Lutrinae).
Открытие в HeoreHe 3. Сибири ластоноrоrо
Seтaпtor тacrurus (Орлов, 1931) отчасти
подтверждает последнее мнение: позвоночный
столб, длинный хвост и некоторые метзподии
семантора напоминают те же части скелета
выдр, а некоторые кости конеЧностей и таз

тюленей. Учитывая молодой rеолоrическии
возраст семантора и некоторые черты специа-
лизации особоrо рода, ero нельзя считать
прямым предком ластоноrих,
 он представ

ляет собой параллельную им ветвь развития.
Тем не менее, сочетание ero признаков rOBo

рит в пользу происхождения тюленей от
выдрообразных предков. Возможно, что ла.
.стоноrие двоякоrо происхождения: моржи и,


вероятно, ушастые тюлени
 от медведеоб-
разных, настоящие тюлени
 от выдрообраз-
ных древних хищников.
rеолоrическое и rеоrрафическое распрост-
ранение семейст,в дано на рис. 253.



 ПОДОТРЯД Р i n n i р е d i о
ЭР
 СЕМ. I Otariida
 t) Odobeni - phocidae J)
ПЕРИО.
 se
doon
o-I doe 2 )
ДЫ ЭПОХ' I
/ .
 : /1 == 11

.
 СОВРЕМ



 / . /1
,S ш" i ... / ==
"15 ПЛЕЙСТ / I >
о I
,S в .*' I (
(') :I: )
:D



О СР /
О s
I с:;

с н. ? / I
I :J I
'S S в ? 1 / f1
:I:
ш / .

..... ::r
« О СР i /
ш


 .
_.

 . . ..

н /
::L .Оо
..... ВЕрхниiA
 I
опиrоцЕ
 l


VCl10B H oIE ОБОЗНДЧЕНИ\1
III <
 <




 ct




о 's.: 'S u. Q «
а. (') Q U,I

 : : ' :.
;:: <(

 d ()..
1.) Q
:,


Рис. 253. [ео.10rическое и rеоrрафическое распростра.
нение семейств отр. Pinnipedia. Знак вопроса слева от
колонки означает неточность rеолоrическоrо возраста.
Звездочка означает неуточненность rеолоrическоrо Воз-
раста в пределах эпохи. Цифры означают современные
формы, живущие: 1) в Атлантическом и Тихом окев-
H
X, 2) в арктической области, 3) во всех морях


СЕМЕйСТВО SEMANTORIDAE ORLOV, 1931-
СЕМАНТОРЫ


в отличие от друrих Pinnipedia плечевая
кость с rоловкой, вытянутой спереди назад.
с очень высоким, узким и длинным дельтовид-
ным rребнем (занимает 2/3 длины кости);
вертлужные впадины таза о'бращены вниз
более, чем у друrих; бедро с более сильным
большим вертелом и менее укорочено; боль-
шая и малая берцовые относительно более
короткие; хвост длинный; сочленение боль-
шой берцовой с астраrалом более свобод-
ное, блок аст,раrала более выпуклый (спе-
реди назад). 1 и V плюсневые и фаланrи не
удлинены. Третьи фаланrи коrтевидные. Один
род.
Seтaпtor Orlov, 1931. Тип poдa

S. тacrurus О r 1 о v, 1931; в. миоцен или
н. плиоцен, 3. Казахстан (Павлодар). Из-
вестны толы
о задняя часть скелета и пле
.
вая кость. (Рис. 254.) Один вид из од:ноrо
местонах'Ожщения.


232




СЕМЕйСТВО OTARIIDAE GILL, 1866.
УШАСТЫЕ ТЮЛЕНИ


Череп и скелет средней массивности; CTpe

ловидный rребень и верхние заrлазничные
отростки имеются. Скуловые дуrи тонкие;
сосцевидный отросток увеличен умеренно.
Слуховые пузыри плоские, тонкостенные.


СЕМЕйСТВО ODOBENIDAE ALLEN, 1880
(==TRICHECHIDAE GRAY, 1821). МОРЖОВЫЕ


Череп и весь скелет массивные, толстостен

ные; стреловидный rребень и верхние заrлаз

ничные отростки отсутствуют. В отличие от
черепов представителей друrих семейств ли-
цевой отдел черепа моржовых, вмещающий
альвеолы бивней, сильно вздут в
обоих направлениях, высокий, ,rла

за меньше, а межrлаЗничное су-
жение шире. Скуловые дуrи Mac

сивные, сосцевидный отросток силь-
но у:величен. Слуховые пузыри

как у Otariidae. АлИ/сфеноидный
канал есть. НИ!жняя челюсть мас-




C










 , ..,r
 '-/-C

>
 / А










Рис. 254. Sema11.tor тacrurus О r 1 о v
ЗаЖIIЯЯ часть скелета, X1(i' A
CBepxy, Б
сбоку. В. миоцен или н. плиоцен Ка-
захстана, Пав.'lодар (с ориrинала. Орлов, 1931)


ААисфеноидный канал есть. Нижняя челюсть
314
тонкая, ее половины не ср ащены. 1 2 С Т P
4
2
1 б
-\1\1; молочные зу ы прорезаются и неко-
торое время функционируют. Передне
 и
заднекоренные однозубчатые, заостренные,
иноrда с зачаточными передним и задним зуб-
цами. Задние конечности MorYT подворачи-
ваться Вlперед, под туловище; их \пальцы ,почти
одинаковой длины. Блок астраrалаlПОЧТИ ПJюс

кий. Имеются небольшие ушные раковины.
Семь ископаемых и пять современных родов.
В настоящее время
 в Тихом океане и Ан-

арктике; с н. миоцена
 в С. Америке; с плиа-
:J.e-Ha
 в Ю. Америке; с плейстоцена в AВicTpa-
JИИ, Н. Зеландии, Японии. В СССР COBpeMeH

[IЫe: Callorthiпus G r а у, 1859
 котик и Еите-
topias G i 11, 1866
 сивуч.


Рис. 255. Odobe11.us rosmat'us (L.) Современный
Череп с нижней челюстью, Х ок. 1/5' (Weber, 1928)


2
I
сивная, обе половины ее сращены. I

1 4 1
С
 Р Т Мо; молочные зубы прорезаются и
некоторое время функционируют. Верхние
клыки у большинства превращены в orpoMHble-
бивни, направленные вниз, с не замыкаю-
щимися очень долrое время ,корнями (д.ТIИтель-
ный рост). Передне- и зад.некorренные про
тые,_
овальные или окруrлые в сечении, с тупои ко-
ронкой И плоской жевательной поверхностью.
Задние конечности MorYT подворачиваться
вперед, под туловище; длина их паль
ев

как у Otariidae. Блок астраrала с меЛКО1i сре-
динной бороздой. Третьи фаланrи НQrтевид-
ные. Ушные раковины отсутствуют. В. мио-
цен
 ныне.
О d о Ь е п u s В r i s s о n, 1762 (Trichechus,
L i n n а е u s, 1766). Морж. Тип рода
 Triche-


233




c/
us rosтarus L., 1758; ,соврем., Атлантический
океан. Верхних заr.:1азничных отростков нет;
rлазницы среднеI'О размера. Носовые кости
позади срезаны прямо. Верхние клыки очень
крупные (бивни). Лопатка относительно
длинная и узкая. (Рис. 255.) Два вида.
В СССР
 плейстоцен (возможно, rолоцен)
побережья OxoTcKoro l'лоря'; плейстоцен
С. Америки (Атлантика); ныне
 во всех ap

ктических морях.
Кроме Toro: Prorosmarus В е r r у е t G r e

g о r у, 1906 (В. миоцен атлантическоrо побе

режья С. Америки), Tricflccodoп 1. а n k е s

t е [, 1865 (ср. плиоцен и плейстоцен З. EB

ропы) И Alachtherium D u В u s, 1867 (ср.
ПJIиоцен З. Европы).


СЕМЕйСТВО PHOCIDAE GRAY, 1825.
НАСТОЯЩИЕ ТЮЛЕНИ


Череп тонкостенный; стреловидный rребень
11 верхние заrлазничные отростки отсутствуют.
Скуловые дуrи тонкие, сосцевидный отросток
небольшой. Слуховые пузыри сильно вздуты,
толстостенные. Алисфеноидный канал OTCYT

стует. Нижняя челюсть
 как у Otariidae.
1 3
2 С l 4
1 М 1 .
2
1 1 Р 4
1 Т, молочные зубы Не про

резаются. М, а частично иР, большей частью


ПОДСЕМЕйСТВО PHOCINAE GILL, 1866


Носовые отростки межчелюстных костей
высокие, длинные, как правило, достиrают
u 1 3 С l
или почти достиrают носовых костеи. "2 т
L1 1
Р i м т (в виде исключения число заднеко,
ренных может быть увеличено). KorTeBbIe фа-
.панrи и коrти, особенно на передних J1acrax,
очень крупные. Ср. миоцен
 ныне.
Р h о с а L i n n а е u s, 1758. Тип рода
Р. иииипа L., 1758; соврем., Атлантический
океан. ЗадниЙ край нёба rлубоко вырезан, по
средней линии далеко не достиrает области
крючков крыловидных костей (hamuli). !\ОСТ.
ная носовая переrородка короткая, позади

ДОХОДrИТ дО IПОЛОВИНЫ длины нёбных костей.
Скуловые кости короткие и высокие, их Д.ТПIНа
по среднеЙ линии примерно вдВОе больше вы-
соты (то и друrое без отростков). Коренные
зубы с хорошо развитой rлавной вершиноЙ и
от одноrо до четырех дополнительных, значи-
тельно меньших. (Рис. 257.) Несколько видов.
В СССР
 'В. миоцен
 н. плиоцен Молдавии
У,краины, Кавказа (Ph. poпtica 1 , Ph. sarтatica:
Ph. bessarabica); ср. миоцен
 ныне в С. полу-
шарии. Кроме типичноrо, подроды: Pusa S со-
р о 1 i, 1777; Histriophoca G i 11, 1873; Pago.


! 11 .

j/
,


Рис. 256. Moпachus albiveпter В о d d а е r t. Современный
Скелет, Х ОК. ]/12' (Cuvier, 1856)


с тремя зубцами и часто
 с выступом зад

Hero воротничка. Задние конечности не под

ворачиваются вперед под туловище; их пер

вый и пятый пальцы длиННее остальных.
Астраrал со слеrка выпуклым блоком; в OT

лиЧие от друrих ластоноrих (и всех млекопи

тающих) имеет позади блока длинный, Ha

правленный вверх, отросток. Третьи фаланrи
коrтевидные. Ушные раковины отсутствуют.
(Рис. 256.) Четыре подсемейства: Phocinae,
Cobodontinae, Мопасhiпае, Cystophorinae.


phoca Т r о u е s s а r t, 1904 (Pagophilus G r а у,
1844) .
Кроме Toro: Miophoca Z а р f е, 1937 (ер.
миоцен Европы); Leptophoca Т r u е, 1906 (ер.
миоцен С. Америки); Prophoca V а n В епе.
d е п, 1876 (в. миоцен Европы); CallopfLOca
V а n В е n е d е п, 1876 (ср. плиоцен Евро,
пы); Gryphoca V а n В е n е d е п, 1876 (ер,
плиоцен Европы); Platyphoca V а n В е n е.


I Moпochopsis :к r е t z о i, 1951.


234




d еп, 1876 и PllOcaпclla V а n В е n е d е п,
1876 (ср. плиоцен Европы); Halichoerus N i 1 s

s оп, 1820 (соврем. в С. Атлантике); Erigпat

11us G i 11, 1866 (современный, северных
:\юреЙ) .


С :\1 И Р Н О В Н. А., 1918. Очерк русских .'Iастоноrих.
Зап. Росс. Акад. наук, сер. VIII, т. XXIII; .N'!! 4.
 1929.
Определитель ластоноrих (Рiппiреdiа) Европы и Север-
ной Азии. Изв. Отд. прикл. ихтиол., т. 17, вып. 3.
Н о w е 11 А., 1930. Aquatic Mammals. Springfield,
Illinois and London, рр. 338.
 1929. Contribution to the
comparative anatomy of the eared and earless seals
(Genera Zalophus and Phoca). Proc. U. S. Nat. Mus.,
vol. LXXIII, art. 15, рр. 1
142.
1\ е 11 о g g R., 1922. Pinni peds from tl1e Miocene and
Pleistocene deposits of California. Univ. СаШоrп. Publ.
Оеоl. Sc., vol. 13, рр. 23
132.
 1927. Fossil Рiппiреds
from California. Carnegie Inst. Washingt. Publ., No. 346,
рр. 25
37.
О r 1 о v J., 1931. Ober die Reste еiпеs primiНveh 'Рiп

пiреdiепs aus dеп пеоgепеп ЛЫаgеruпgеп WеstsiЫriепs.


Рис. 257. Plloca groeпlaпdica F а Ь r i с i u s. Современный
Череп, Х ОК. '/]' Л
сверху, Б
снизу, В
сбоку с нижней челюстью (Doutt, 1950)


ЛИТЕРАТУРА


А JI е к с е е в А. К, 1924, 1926. Тюлени в сар матских
{)тложениях Южной России. Журн. научн
иссл. кафедр
в Одессе, .N'!! 5, стр. 1
9; ,]\1'2 10

11, стр. 11
15; т. 2,
К!! 4, стр. 138
143.
К и Р п Ii Ч н И к о в А. А., 1953. Каспийский тюлень из
нижнечетвертичных отложении побережья Азовскоrо
моря. Докл. АН СССР, т. ХС, .N'2 5, стр. 883
886.

1955. Новые данные о семанторе. Вопросы rеолоrии
Азии, вып. 2, стр. 810
814. См. также: О r 1 о v J. А.
1931.


Compt. Rепd. Acad. Sci. USSR, Ser. А., Nr. 3, рр. 67

70.
 1933. Seтaпtor macrurus (ordo Рiппiреdiа, fam.
Sеmапtоridае fam. поv.) aus dе'п Nеоgеп
Аblаgеruпgеп
WеstsiЫriепs. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, Т. 2,
стр. 165
 268.
Т а у 1 о r W., 1914. The problem of aquatic adaptation
iп the Саrпivоrа as i1lustrated iп the osteology апd evo

lutiоп of the Sea-Otter. Uпiv. СаШ. Publ. Geol. Sc., t. 7.
Т h е п i u s Е., 1949. Ober die sys:ematische und phylo

gепеtisсhе Stеlluпg der Gепеrа P,'oтeles uпd Seтaпtor.
SitzuпgsЬеr. Osterr. Akad. Wiss. mаth.
паt. 1\1., АЫ. I,
Bd. 158, Hf. 4.


ОТРЯД CONDYLARTHRA. КОНДИЛЯРТРЫ, ДРЕВНИЕ КОПЫТНЫЕ 1


х а р а к т е р и с т и к а. Мозrовая полость
черепа маленькая. Лицевой отдел черепа раз

ной длины: длина ero от половины длины
мозrовоrо до равной еЙ. Стреловидный и за

тылочный rрt'бни имеются, развиты [З различ

ной степени. fлазница позади без костной
дуrи, широк() открыта; нижних заrлазничных
отростков нет; верхние иноrда зачаточные.
Скуловые дуrи массивные. Нижняя челюсть
с высокой восходящей ветвью и длинным Be

нечным отростком, без уrловоr'о; суставный
валик значительно выше коренных зубов. Зуб

ная формула полная. Все резцы небольшие;
клыки умеренно ДЛИННые, заостренные или
. ме.1Jкие, премоляровидные. Коренные зубы
I Автор
 В. И. [ромова.


низкокоронковые, почти всеrда с низкими, TY

пыми буrорками. р1,2 простые, однобуrорча

тые, Р4, а иноrда и рз, окруrло
треуrо.тrьные,
с двумя
тремя буrорками. Верхние заднеко

ренные пяти
, шестибуrорчатые, Tpex
 или че

тырехуrольные, иноrда буrорки соединены
rребнями, редко принимают лунчатую форму
(у Meпiscotherium). Передние нижние Р поч-
ти всеrда простые, Р4 иноrда моляризован.
Нижние заднекоренные четырех
пятибуrор

чатые, иноr да с мелкими дополнительными бу

rорками; параконид часто редуцирован; oc

новные буrорки обеих сторон чередуются или
противостоят друr друrу и соединены попереч

ными rребнями; талонид широкий, немноrим
ниже триrонида; иноrда ИМеется третья зад



235




ияя даля -.1\1-3 (пятка) с rипаканулидам. Конеч

насти караткие или умеренна длинные, пяти

палые, стапа
 или палупальцехадящие, cpeд

ний палец длиннее друrих, первый и пятый
инаrда значительна укарачены. Ключицы нет;
плечевая касть с внутренним надмыщелковым
атверстием, локтевая и лучевая раздельны,
локтевая не утаньшена, инаrда мас-сивнее лу

чевой. Ладьевидная и палулунная касти за

пястья не сращены, центральн-ая бальшей
частью свабадна, редко сращена с ладьевид

ноЙ; ладьевидная и кубовидная заплюсны CBa



щий мозжечка и крупных абанятельных дa

лей и пачти лишенный паверхнастных изви

лин, каренные зубы, еще ясно сахранившие-
у мнаrих фарм исхаднае для подкласса тубер

куло
секториальное строение (стр. 25), He

бальшай раст, караткие наrи, длинный Хваст,
присутствие BHYTpeHHera надмыщелкаваrа OT

верстия в плечевай касти и TpeTbero вертела

в бедреннай, свабадные кости запястья, зад

нее ат,верстие в астраrале и др. Эта cxaДCTB

причина Tora, что. нет единства в панимании
абъема отряда; некоторые rруппы era ИНlоr-


Рис. 258. Pheпacodus priтaevus С о р е
Скелет, X 1 / 1 6' Н. э.оцен. С. Америки (АЬеl, 1927)


бадны. Бедренная кость с третьим вертелом,
'1алая берцавая цельная, не сращена с баль

шай. Астраrал большей частью с задним aT

верстием, длинной, скошенной шейкой и BЫ

пуклай rалавкой, сочленяющейся талько
с ладьевидной костью; блак era плоский или
rлубокий. Третьи фаланrи ат коrтевидных да
шираких, HarTe
 или полукопытаобразных,
иноrда расщеплены саrиттальнай щелью. Пер

вые пальцы не пративапаставляются.
(Рис. 258
261.) Шесть семейств: Hyopsa-
dontidae, Phenacodantidae, Didaladantidae, Pe

riptychidae, Meniscatheriidae и Tricuspiadanti-
дае, с бальшим числам родов. Н. палеацен

в. эоцен С. Америки; в. палеацен и н. эацен
З. Европы и Ю. Америки; предпаложитель-
на
 в в. палеацене Азии.
П о л а ж е н и е в с и с т е м е, и с т а р и я
раз в и т и я. Как и друrие rруппы очень
древнеrо карня, кандиляртры в целам не Ma

rYT быть четка отrраничены ат друrих древ-
них rрупп эутерий: насекамоядных, пантодон

тов, хищников-креадантав, приматав и др. Их
всех абъединяют примитивные черты: низко-
орrанизованный бальшой мазr, не пакрываю



да переносятся в друrие отряды

 насекомо-
ядных, приматов и др. Тем не менее, всю
rруппу абъединяет абщее направление эволю-
ции: приспасабление (при сахранении всеяд-
насти) к балее жесткай растительной ПИще,
чем у друrих древнейших эутерий, и к более
быстрому беrу,
 черты, палучившие ПОЗЖе
высакае развитие в атряд.ах П3'рно
 и не.парно-
палых. При этам у них атсутствуют признаки
специализации балее паздних хищникав (ре-
жущие каренные зубы, астрые, длинные клы-
ки), приматав (укарачение марды, пративопо-
ставление бальшаrа пальца) и др.
у бальшей части нижне
 и среднепалеоце-
навых кандиляртр (напр., у Mioclaeпus С 0-
р е, 1881, Е ctocoпus С а р е, 1884) буrорки
каренных зубав делаются ниже, Чем у боль-
шинства Insectivara и Creodonta, и увеличи-
:ваются В числе; на верхних заднекоренных
хараша выражены прата
 и метаконуль,
инаrда имеется и rипокан, зубы принимают
балее акруrлае очертание и становятся дли

нее. Их канечнасти в бальшинстве случаев
еще караткие, стапохадящие, с пятью почти
равными, ширака раздвинутыми па.lьцами и


236




узкими, коrтевидным,и конечными фалан

rами (рис. 262.) Однако уже у некоторых па

леоценовых (Tetraclaeпodoп S с о t t, 1892) и


растет, верхние, при сильном развитии rипо

кона, из треуrольных делаются четырехуroль

ными и шестибуrорчатыми, нижние



-
/
p
 ) .

 ,;

'/'/ ''''

'(l.' ( i1
'
1_" '/'t c;..

Д ' ...с:,#/)
'
) \ ;:?'
(.
,,/" & :j
( ,
:,
 . .,j
'


..f ")
'


Рис. 259
262. Condylarthra
Рис. 259. Periptychus coarctatus (С о р е). Череп сбоку, Х Ч2' Рис. 260. Tetraclaeпodoп puerceпsis (С о р е). Череп снизу, Х 01\. 1.
Рис. 261. Periptychus rhabdooп (С о ре). . Нижние коренные зубы, Х ок. 1. Рис. 252. Ectocoпus majusculus М а t t h е w, Х 3 / в _ А
кисть,

 Б
стопа. Н. палеоцен Нью
Мексики (Matthew, 1937)


€ще сильнее
 у эоценовых форм (Pheпacodus

Ectocyoп) характерная для отряда эволюция
идет' дальше: задние переднекоренные моля

ризуются, число буrорков на заднекоренных


('рис. 261) расширяются, 'Особенно в части Ta

лонида, иноrда буrорки противопоставляются
и соединяются rребнями, тем напоминая зубы
тапирообразных, или делаются лунчатыми,


237




как у жвачных; задний отде.Jl Nl з вытяrивает

ся в пятку, несущую rипоконулид, и т. д. Oд

новременно делаются более беrательными HO

rи (Tetraclaeпodoп
 Pheпacodus
 ,рис. 2Б8); они
удлиняются, особенно пясть и плюсна, дe

Лаются полупальцеходящими, в запястье
центральная кость срастается с ладьевидной,
астраrал приобретает более rлубокий блок
с острыми rрсбнями, первыЙ и пятый пальцы
укорачиваются, концевые фа:rанrи делаются
шире и т. д.
Кондиляртры были ме
кими (размерами от
куницы до волка) всеядными животными со
значительной примесью в пищевом режиме
мяrких плодов и листьев. Они, вероятно, по

явились еще в мезозое и вначале очень Heдa

леко ушли от предковой rруппы, общей с хищ

ны
и И друrими отрядами той же KoropTbI.
Совокупность признаков поздних КОНДИJ1ЯРТР
позволяет предположить, что они дали начало
КОПЫТНЫ:\1, в частности, южно
американским,
а также непарнопалым, с которыми их роднит
преобладающее развитие TpeTbero пальца.
Не,посредственноrо предка отряда непарно

палых Долrое вре;-'1Я видели в фенакодусе
(Pheпacodus С о ре, 1873; в. палеоцен
 н.
эоцен Европы, С. А:\1ерики), коренные зуб;JI
KOToporo очень похожи на зубы древнейшеrо
из семейства лошадиных

rиракотерия. OДHa

ко это исключается некоторыми чертами ero
строений, а т акже Te
I, что он ЖИЛ в верхнем
эоцене
 в то время, коrда уже существовали
дифференцированные представители разных
rрупп непарнопалых,
 .10шадиных, тапирооб

разных, носороrообразных, бронтотериев и др.
ПреДПО.lаrался в. качестве предка непарно

палых также Tetraclaeпodoп S с о t t, 1892
(-==Euprotogoпia С о р е, 1893), из ср. палео



цена С. Америки (рис. 260) с ноrа:vШ, более
iприспособленными 'к беrу, чем у друrих COBpC

менных ему кондиляртр, но детальное изуче-
ние этоrо рода не подтвердило TaKoro пред:
положения. В настоящее время род конди-
ляртр, давший начало стволу непарнопаJ1ЫХ,
не YCTaHOB
leH.
Кондиляртры боrаче Bcero предстаВJ1С:IiЫ
в палеоцене и в. эоцене, особенно в С. Аме-
рике, I'де наЙдены также древнейшие их пред-
ставители (в н. палеоцене). Для Африки ИХ
остатки неизвестны, также и для Азии, если
не считать однOI-О рода
 PlzeпacolopJ1US
 при-
надлежность KOToporo к отряду не вполне На-
дежна. В Ю. Америку кондиляртры переш.1И
в в. палсоцене и образовали там своеобраз-
ную rруппу
 сем. Didolodontidae, дожившую
до BepxHero миоцена (Лr1сКеппа, 1956). На
остальных материках к ,концу BepxHero ЭОцсна
отряд вымирает.
rеолоrическое и rеоrрафическое раСпростра.
нение дано на рис. 270.
Pheпacolophus Ма tthew et Gral}
ger, 19251. Тип рода
Рh. fallax Matt. е!
G r а n g., 1925; в. iпалеоцен, Монrо.rrия, Ха-
шиату (rашато). Имеются хорошо развитые
стреловидный и затылочный rребни. Клыки,
по
видимому, крупные. Верхние заднекорен-
ные четырехуrольные, почти квадратные, с на-
мечающимися передним и задним попереч.
ными rребнями, окруженные непрерывным во-
ротничком. Р 4 моляризован; нижние заДНе-
коренные с четырьмя буrрами, соединенными
низкими поперечными rребешками; третья ДО.
ля М з очень короткая, позади тупо обрезан.
ная, с поперечным rребешком по заднем\
краю (см. рис. 263). Один вид, известен из од.
Horo местонахождения.


ЛИТЕРАТУРА
G r а n g е r W., 1915. А reV1SJOn of tJle !ower Еосепе ma!s of the Wahsatch and Wind River beds. ВиН. Arner
Wasatch and \Vind River Faunas. Pt. 3: Ordcr Condy
 Миз. Nat. Hist., vol. IV, рр. 81
147.
Jarthra, fami!ies Phenacodontidae and Menisco:heriidae. S i m р s о n G., 1929. Ра!еосепе and lower Еосепе
Виll. Amer. Mus. Nat. Hist., vo!. XXXIV, рр. 329
369. Маmmа!з in Ешоре. Amer. Миз. Nov., No. 354.
 1935[,
Lavorat К, 1955. In: Grassc Р. (Direct.). Tra
 The ТiПапу Fauna, upper Раlеосепе. II1. Primates, Car.
Не de Zoo!ogie, t. XVII (I). Paris, рр. 452
463.
 1958. nivora, CondY!C1rthra and Amblypoda. Amer. Mus. No\'.
Condylarthra. 1n: Р i v et е а u J. (Direct.). Traite de No. 817.
 19352. New Раlеосепе Fauna from the Fort
Paleontologie, t. VI (2). Paris. рр. I
27. Union of Montana. Proc. И. S. Nat. Mus., vol. 83.

М а t t h е w W., 19151. Л revision of tllе !ower Еосепс 19371. Note оп the C!ark Fork, Upper Раlеосепе Fauna
Wasatch and \Vind River Faunas. Ре 2: Order Condy
 Amer. Миз. Nov., No. 954.
 19372. Т!lе Fort Union of
larthra, family Hyopsodontidae. Ви!1. Amer. Миз. Nat. the Grazy Mountain fie!d, Montana, and its МатmаЕап
Hist., vol. XXXIV, рр. 311
361.
 19152. The Carnivora Faunas. Ви!!. И. S. N ation. Миз., vo!. 169.
 1948. Тле
and 1nsectivora of the Bridger Basin, Midd!e Еосепе. Beginning of the Age of Mammals in South America,
Мет. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 9.
 1937. Ра!аеосепе Pt. 1. Ви!!. Amcr. Миз. Nat. Hist., vo!. 91.
Faunas af the San Juan Basin, New Mexico. Trans. Amer. Т е i 1 h а r d de С h а r d i пР., 1922. Les mammife.
РЫ!. Soc., new ser., vo!. зо. М а t t h е w W., G r а п
 res de l'Eocene inferieur franc;ais et leurs gisements
g е r W., 1925. Fauna апd corre!ation of the Gasl1ato Апп. Paleont., t. II.
fоrтаtiоп of Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 189, рр. 1

12. .\1 с К е n n а М., 1956. Survival af primitive Notoun

gulates and Condy!arthra into miocene af СоlотЫа.
Лmеr. Journ. Sci., vo!. 254, рр. 736
743.
О s Ь а r n Н., \V о r t m а n J. L., 1892, Fossi! Мат-


1 Род отнесен к отряду Condylarthra преДПО.10ЖII.
тельно; естественно, что и положеНlIС ero в предела\
отряда неизвестно. Известны только нижние коренные,
верхние моляры и части некоторых костеи конечностей.


238




т


ОТРЯД LITOPTERNA. ЛИТОПТЕРНЫ 1


Ха р а I
 т е р и с т и к а. !v10зrовая коробка
маленькая. Лицевой отдел черепа различной
длины. Затылочный rребень хорошо развит,
стреловидный имеется, или между двумя Te

менными остается узкая П.10щадка (у Macrau-
cheпia). r.1азница позади замкнута костной
дуrой. Скуловые дуrи среДНеЙ высоты, не рас-
кинуты в стороны. Слуховые пузыри уплощен

ные, костный слуховой канал отсутствует.
Нижняя челюсть умеренно массивна, с высо-
ким венечным отростком и широким, выступа-
ЮЩИМ назад уrловым отделом, без уrЛOJзоrо


Рис. 263. Pheпacolophus fallax М а t t h е w
et G r а n g е r
Часть нижней 'Iелюсти с Ра
Мз. -;:<"/{' A
CBepxy, Б
сбоку.
В. I1злеоцен Монrолии (Matthew апd Grзпgеr, 1925)


отростка; ее половины сращены. Зубная фор

!\fvла полная, резцы почти одинаковой вели

чины и зубы в непрерывном ряду или по паре
резцов (12 и 1з) в верхней и ,нижней челюсти
уве.lнчены, иноrда без корней (с постоянным
ростом) и наверху oCTa.lbHbIe резцы и клыки
011СУТСТВУЮТ, в,низу 12 И С сохраняются; на-
верху имеется послерезцовая диастема. Клыки
всеrда небольшие. Коренные большей частью
низкокоронковые; за. исключением самых
;J.ревних форм, задние из Р моляризованы.
Верхние заднекоренные почти квадратные,
с полулунными пара- и метаконом, соединен-
ными в форме \V, ост а.'1ьНые три-четыре бу-
юрка за Н6мноrими ИСК.lючениями (Macrau-
cheпia) не вполне связаны в поперечные rреб

ни: протолоф образуется лишь при сильном
стирании. металоф не образуется совсем.
Нижние заднекоренные с двумя полулуниями
почти равной длины, соединенными в форме
\V. внутри от заднеrо из них иноrда рудимен-
тарный столбик (энтоконид); третьей доли М з
нет, (Рис. 264.) Кюнечност,и удлиненные,
ТРСХ-, однопалые, пальце
 или копытоходя-


I Автор
 Б. А. Трофимов.


щие. Кости предплечья свободны или сраще

ны. Бедренная кость с третьим вертелом, бер-
цовые свободны, или сросшиеся на концах
(Macraucheпia). Пяточная кость сочленяется
с малой берцовой. АстраI'ал с rлубокой бороз-
дой блока и высокими rребнями, с длинной
широкой шейкой и выпуклой спереди назад
поверхностью rоловки, сочленяющеЙся только
с ладьевидной костью. Пястные и плюсневые
всеrда раздельны, третьи фаланrи копытооб



Рис. 264. Litopterna
Theosodoп А m е g h i n о. Скелет, Х ок. 1/18' Миоцен Ю. АмерИIШ
(Scott. 1937)


разные, иноrда расщепленные посередине
опорноrо края (рис. 264). В. палеоцен

плеистоцен Ю. Америки. Два семейства: Pro

terotheriidae и Macraucheniidae.
С т р о е н и е, и с т о р и я раз в 11 Т И я.
Литоптерны
 довольно большая rруппа ис

ключительно южноамериканских млекопита-
ющих, своеобразие которых оправдывает BЫ

деление в особый отряд. В строении черепа,
зубов и конечностей имеется MHoro черт KOH

BepreHTHoro сходства с непарнопалыми, что со-
четается у них с архаическими особенностями
(маленький rоловной мозr, примитивное CTpoe

ние астраrала и пр.) и с признаками особоЙ
специализации. Зубная система с маленькими
клыками и широкими, проrрессивно усложня

ЮЩИМИСЯ коренными зубами свидетельствует
о растительноядности.
Литоптерны, по
видимому, произошли в па

леоцене от каких
то кондиляртр. Древнейшие
из них были небольшими животными, с про

стыми, немоляризованными переднекоренны

ми и с заднекоренными, элементы которых
еще слабо были связаны в rребни. Уже в па

леоцене литоптерны разделились на две ветви
с разным направлением эволюции. В o.J,Hci'[


239




из них, в сем. Proterotheriidae, проrрес;си.вно
'развивают.ся формы, подобные лошадиным.
Хорошо изученные трехпалый мио
плиоцено

ВЫЙ Diadiaphorus (рис. 267, 268) и однопалый
миоценовый Thoatheriuт (рис. 265, 269) иМеют


Q
287



Рис. 265--------267. Litopterna
Рис. 265. Thoatheriuт А m е g h i n о. Череп,
Х 1/з' Н. миоцен Ю. Америки. Рис. 266. Macrau

cheпia О w е п. Череп. Х 1/8' А
 сбоку, Б
 сверху.
ПJlейстоцен Ю. Америки. Рис. 267. Diadiaphorus
А m е g h i n о. Верхние и нижние зубы. Х 1. Миоцен
Ю. Америки (Romer, 1951)


удивительное сходство с эквидами. При ЭТiом
Qiднолалость Thoatheriuт была достиrнута
раньше (в н. плиоцене), чем у лошадей
(в в. \Плиоцене) и редукция боковых пальцев
33Ш.lа дальше, чем у ,последних. Однако это


.KoHBepreHTHoe сходство было лишь Iповерхно-
стным: зубы Thoatlleriuт были очень низкими
И, ПрИМИТи'вными, фаланrи пальцев были более
удлинены, а пястные и плюсневые относитель-
но короче, чем у лошадей, запястье и за-
плюсна построены по «инадаптивному» типу:
все кости кисти и стопы отличаются от костей
лошадей.
Друrая ветвь .тIитоптерн, сем. Macrauchenj-
Шае, лучше Bcero известна по самому позд-
нему, плейстоценовому представителю
 Мае-
raucheпia (рис. 266). Череп, с клювообразно
вытянутым узким лице.вым отделом, далеко


Рис. 268. DiаdiаР/Юl us А m е g h i n о
Череп, Х ок. 3/,. Миоцен Ю. Америки (Scott, 1937)


отодвинутым назад
наверх носовым отверсти-
ем и сильно укороченными носовыми костями,
заставляет мноrих предполаrать у макраухе-
нии присутствие хобота, что подтверждается
rлубокими впадинами позади HocoBoro отвер-
стия (вероятные места начала МУСКУ.ТIOВ, дви-
жущих хобот). Менее вероятно высказанное
некоторыми предположение о водном образе
жизни, с которым обычно также связано ото.
двиrание назад носовЫх отверстий (для об.
леrчения Iдыхания; см. китообразные, сирена.
вые, частично. аминодонты и др.). Макраухе.
нии имели сложные, высококоронковые карен.
ные зубы, сходные с зубами палеотериев
(ICTp. 297), длинную шею и длинные трехпа.
лые конечности с укороченными кистью и сто-
пой; они достиrали высоты верблюда, прибли-
жаясь к нему и по пропорциям тела.
Литоптерны не пережили плейстоцена (Pro-
terotheriidae, возможно, даже плиоцена), Kor-
да, по
видимому, были истреблены высоко-
развитыми хищниками, переселившимися
в Ю. Америку после возобновления связи
с С. Америкой.
fеолоrическое и rеоrрафическое распрост-
ранение дано на рис. 270.


240




СЕМЕйСТВО PROTEROTHERIIDAE
AMEGHINO, 1887
Лиаевой отдел черепа короче мозrовоrо.
СтрелоВИДНЫЙ rребень имеется, высокий. Ho

СОВОе отверстие на конце морды, носовые KOC

ти длиннее, чем у Macraucheniidae, носовой
канал rоризонтальный. Передний край rлаз



ш
Рис. 269. Thoafherium
Ameghino
Скелет задней н rи, уменьш.
Н. миоцен
Ю. Америки (Scott, 1937)
I 1 С О Р 4 м 3 1 2 1
НИЦЫ против М. 1"2 Т 4" 3' и 3 He

редко удлинены в форме бивней, позад,и 12
J\меетСя диастема. Коронки коренных всеrда
низкие, на М с не вполне оформленнымИ про

то- и металофом. Конечности трехпалые
с сильНО у.lюроченными и суженными боковы

ии пальцами, иноrда однопалые (у Thoatheri

uт). (Рис. 269.) Два подсемейства с 23 poдa

мl!, В. палеоцен
 ср. плиоцен Ю. Америки.


СЕМЕйСТВО MACRAUCHENIIDAE GILL, 1872
Лицевой отдел черепа значительно длиннее

\Озrовоrо, узкий. Иноrда (у Macraucheпia)
на меСте стреловидноrо rребня между темеи

ными костями
 узкая площадка. Носовое OT



16 ОСПОВЫ палеОJ!т')лоrии


верстие отодвинуто назад, на верхнюю по-
верхность черепа, у поздних (Macrauche

nia)
 за уровень переднеrо края rлазниц;
носовые кости очень укорочены, носовой ка-
нал сильно наклонный или вертикальный. Пе

редний край rлазницы у поздних форм поза-




 QТРRДЫ I Litopt-erna condylart-hra
"",- СЕМЕЙ
 \ V о v i 8
Q \) ..о
ЭРЫ & ы Ig
 Q . V <t


.g uo '1J >-v О о
g] 1.2 v
31 0..0


iI1 Q..;.i: Ci..o
] "'10
ОС vc
O 'С:: :g 'ё'С:: O

пе:рио Ov (0) v \) .
 с:
б::f :i:{, >0 L О ,
" ю...с
 О ID

ДЫ эпохи ::r:" 0.."""0 О:.;:: а. о
:f
"
Н СОВРЕМ
ПЛЕV1СТ
I В
UJ
::f
О СР.
:s:
,::; с:;
с: Н
р ::t В
'S UJ
::f СР I !
(") О
J5 :s:

 I
Н
О I
:r
 8 i
I :1
 1
s е СР
:s:


с:;







,$ t--- о Н
w
В
<! Q. :3
::f СР
t--- О
(1)
V с. n
::t. н
::t В

H
 I
w
::f
О СР
w V
с:;
« н 1/
с:
O'S с:; ВЕРХНИЙ

O UI
:!;М :f: НИЖнИЙ


уСЛОВНЫЕ 060ЗНДЧЕНИQ
" 1 I "
 "

со



!'
 ! i.


Рис. 270. rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение семейств отр. Condylarthra и Litopterna
Звездочка означает неуточненность rеолоrическоrо 'возраста в преде-
лах эпохи


3 1 4 :;
ди уровня зубноrо ряда. 13 С Т Р Т М--Т' Все
резцы небольшие, зубы в непрерывном ряду.
Верхние заднекоренные у поздних (Macrau

cheпia) с ВЫСОКОЙ коронкой и непрерывными
поперечными rребнями. Шейные позвонки
длинные, проrрессивно удлиняют,ся. Конечно

сти трехпалые, с боковыми пальцами почти
одинаковой длины и массивности со cpeд

ними. (Рис. 266.) Два подсемейства с 15 ро-
дами. В. палеоцен
 плейстоцен Ю. Америки.
rеолоrическое и reorp афическое р аспрост
 '
ранение семейств отрядов Condylarthra и Lito
'
pterna дано на рис. 270.


,241"








ОТРЯД NOTOUNGULA Т А (=== TOXODONTIA). HOTOYHry ЛЯТЫ 1


Ха р а кт е р и 'с т И К а. Лицевой отдел че

репа по длине равен мозrовому или короче
ero. Мозrовая коробка сильно сужена в перед

нем отделе, низкая. Стреловидный и затылоч

ныЙ rребни развиты в разной степени. 3аrлаз-
ничные отростки р азличнои величины, цель

, ной дуrи никоrда не образуют. Скуловые дуrи
почти всеrда высокие и массивные. Слуховые


rрызунов; остальные резцы, клыки и передние
переднекоренные уменьшены, иноrда исчеза-
ют; между С и Р развивается диастема. Ко.
ренные зубы у поздних :высококоронковые,
иноrда без корнеи (постоянно растущие).
Переднекоренные не бывают вполне моляри-
зоваНными. Верхние заднекоренные с эктоло-
фом, косым протолофом И не Bcer да вполне
оформленным металофом; в ши-
рину почти всеrда больше, чем в
длину; протокон И rипокон не
всеrда вполне раздельны. Доба-
вочные rребешки на основных
rребнях развиты различно. Ниж-
ние заднекоренные с двумя rp

бешками, из которых задний зна-
чительно длиннее переднеrо (три-
rонида); передНИЙ уrловидный
ИЛИ дуrовидный, задний дуrо.
видный или почти прямой, при-
соединяется к середине перед-
Hero; внутри от заднеrо
 энто-
конид, В форме поперечно вытя-
HYToro столбика, изолированноrо
или присоединяющеrося к сере-
дине заднеrо rребешка. Конеч-
ности почти всеrда пальцеходя-
щие; у примитивных
 стройные,
пятипалые, с наиболее развитым
третьим пальцем, у поздних

иноrда очень массивные, укоро-
ченные, трехпалые. Ключица,
кроме более примитивных, отсут-
ствует. Плечевая кость с внут-
ренним надмыщелковым отвер-
стием; локтевая не менее массив-
на, чем лучевая, не сращена с
нею. В запястье ладьевидная и
полулунная кости раздельны,
центральная сращена с Ладье-
видной. Бедренная кость большей частью
,С третьим вертелом, большая и малая берцо-
вые ,свободны или сращены на концах. Астра-
rал чаще 'с плоским блоком, скошенной шей-
кой, \с выпуклой ил.и уплощенной rоловкой;
внизу ,сочленяется с ладьевИlДНОЙ костью и не-
ре,дкiO также с выступом ,пяточной. Все пяст-
ные и плюсневые кости свободны. Третьи
фаланrи большей частью широкие, копытооб-
разные, иноrда коrтевидные. (Рис. 271, 272.)
Палеоцен
.плеЙстоцен Ю. Америки; н. эоцен
С. Америки и в. палеоцен Азии. Четыре ПОД-
отряда: Notioprogonia, Toxodonta, Typotheria
и Hegetotheria.
С т р о е н и е,
Представители


Рис. 271
272. Notoungulata
Рис. 271. Toxodon burmeisteri А m е g h i п о. Скелет, Х ОК. J/ 2O . Плейстоцен
Ю. Америки (Lydekker. 1894). Рис. 272. Protypotherium. Скелет, Х ОК. 1/(. Миоцен
Ю. Америки (Scott. 1937)


пузыри, образованные барабанной костью,
большей частью вздутые; их полость связана
С полостью дополнительных, надбарабанных
(эпитимпанальных) пузырей, отсутствующих
у друrих млекопитающих. Костный слуховой
канал имеется, часто rребенчатый. Нижняя
челюсть высокая, массивная, с широкой и BЫ

сокой восходящей ветвью, без yr ловоrо OT

ростка; как правило, с длинным симфизом.
Зубная формула у древних полная, с неболь-
шими резцами одинаковой величины, без диа

стем; у более поздних часто вверху и внизу
ОДна-две пары сильно увеличенных долотооб

разных резцов, иноrда сходных с резцами


1 Автор
 Б. А. Трофимов.


242


и с т о р и я раз в и т и я.
отряда разнообразны по




строению скелета, в которо,м сочетаются ap

хаические черты с признаками специализации,
иноrда высокой. Notoungulata
 одна из дpeB

них rрупп, отделившаяся от основной ветви
плацентарных млекопитающих в палеоцене
или даже в мелу независимо от друrих rрупп
копытных (КОНДИЛЯ}JТР, пантодонтов и др.).
Корни отряда следует искать, вероятно,
в Азии, так как в в. палеоцене здесь обнару

жены древнейшие и .
самые примитивные
представители (сем. Ar

ctostylopidae подотр.
Notioprogonia) .
В начале палеоrена
нотоунrуляты вместе с
некоторыми друrими
rруппами млекопитаю

щих проникли через
С. Америку в Южную,
[де, после разобщения
в эоцене обоих MaTe

риков, они, как и дру-
rие южноамериканские
травоядные, оказались
изолированными от Ha

падения хищников и от
конкуренции дрyrик
травоядных, ШИрО'КО
р'аслростра:нИ'вшихся в
то время по Северному
полушарию. В Ю. AMe

рике нотоунrуляты об

разовали разветвлен

ную, 60rатую формами
rруппу, и просущество

вали до плеистоцена,
в то ?ремя как в Азии
они не пережили палео-
цена.
Древнейший ПО1ДОТр.
Notioprogonia вклю

чает мелких примитив-
ных представителей из
палеоцена Азии и палеоцена
 эоцена Ю. AMe

рики; наиболее обычен и изучен лучше дpy

rих Notostylops.
Более специализованы представители iПОIДОТР.
Toxodonta (в. Iпалеоцен
 плейстоцен Ю. AMe

р'И.ки) по некоторым приспособительным чер-
там строения приближающиеся к формам
более поздних копытных. Развитие у ТСУ.К'СО.
донто,в долотообразных резцов, высококорон-
ковых ,коренных зубов, /инолда
 с цементом и
постоянным pOICTOM, СОКiращение пальцев до
трех, утрата ключ,ицы, 'срастание большой и
малой берцовых костей и ,раз:витие копыт

.все это аналоrично .признакам .парно
 и не-


:ПII


/парнoiпалыix и свидетельствует о приспосоБJl'е

нии к питанию жесткой растительной. пи....
щей и о довольно быстром передвижении в
относительно мало облесённых ландшафтах.
При этом более ,поздние представители под

отряда были крупными, массивными живот

ными.
В ином направлении шло развитие подот}J'.
Typotheria (эоцен
 ПJrеистоцен Ю. Америки).


'" nCЩОТPRДЫ Nol-ioprogoni,a т о х о d о n t а Typotnerla

:,o
'" СЕМЕЙ- v 8
j .с 6 ф
СТ8А j;ф .0 . "'Q 00 "'Ос 6.. Е v о
ЭРЬ!
 О"
g ::Q'.
 Ф" -ig 00
g _С О 'О
"о и:=
o
" :ё с "88 ov ." ..E-u
o.
 O.

и ..Е-о 'С с:
"'O -5, J:;U Е'С 20
 0:= 0>:=
ПЕРИ

]-

 ]]- :28 IJe о"



 (J)L.

 . о...
.:E o.
 ос Ф:= 032 1
 со
ды
 О:!: .!!!С i:f ...JC: za...
 I:S
cci СОВРЕМ. :
1--- i
LJ.J ПЛЕЙСТ. I .
:r
:I: В. I


,S Is О СР.
s:
с:;
t: Н.
О J5
:I: В.
UJ
(") J: :1 СР.


:Е Н.
О :r
:I: В.
LJJ
I s ::f
О СР.
L.
,S :s;
100- с:; Н. "
О
4: в.

!Ll r

 СР.
О

 D.. f'I VJ fII 1f
н.
100- :J: В. I ,... 11 111. ?


2 СР.
с:;

 Н.
g,s с:: ВЕРХНИЙ
....0 I.JJ I
:i:1') :!: НИЖНИЙ


\.....


7 1 ЛО8НЫЕ
 Об
 ОЗНАi r
i i \.....

.. о(
u <2 '


Рис. 273. rеолоrическое и rеоrрафическое распространение семейств отр. NоtОlшgulаtа
Знак вопроса справа от колонки означает неуверенность в принадлежности к данному семеЙству. Зв ездочкz
означает неуточненность rеолоrическоrо возраста в пределах эпохи


Ero мноrочисленные формы
 преимущест

венно мелкие животные леrкоrо сложения, ПО 1
внешнему виду, а вероятно, и по . биолоrии,.
напоминаlвшие кроликов. Коренные зубы ти

потериев также приоб1\ели высокую коронку
и покрылись цементом, а у более поздних YT

ратили корни. ПервыЙ верхний резец и 1
2
нижних увеличились наподобие резцов rрызу

нов. Кисть и стопа различны
 от стопо
 До
пальцеходящих. Обычно имеются четыре
пальца, из которых третий и четвертый ca

мые крупные. Третьи фаланrи, по-видимому,.
были промежуточноrо типа между коrтями и
копытами.


243


16*




. у мноrих Iпредставителей подотр. Hegeto

theria (эоцен
 плейстоцен Ю. Америки) co

хранились примитивные черты строения в зу

бах (полное число резцов, низкокоронко

вость). Подотряд заключает одно семейство
с тринадцатью родами.
На друrих материках, кроме Азии (только
в палеоцене) и Ю. Америки, нотоунrуляты He

известны. Их расцвет имел место в миоцене.
В плиоцене, коrда в Ю. Америку, после ее
соединения с Северной, произошло вторже

ние кошек и друrих высокоразвитых хищни

ков, а также северных копытных, нотоунrуля

-ты нача.ПИ вымирать и в плейстоцене оконча

-тельна исчезли.
fеолоrическое и rеоrрафическое распростра

нение семейств дано H
 рис. 273.


ПОДОТРЯД NOTIOPROGONIA


Лицевой отдел черепа значительно короче
мозrовоrо, высокий; носовое отвер,стие на ero
конце. Стреловидный и затылочный rребни
'СИЛьные. Костный слуховой канал короткий,
почти rоризонтальный. Нижняя челюсть ср aB

нительно тонкая, с почти прямым зубным ря

дом. Передний край rлазницы над передним
краем Мl. Резцы небольшие, одинаковой iВe

..пичины, в полном числе. Коронки коренных
низкие, без цемента. Верхние переднекорен

ные треуrольные, без ясноrо rипокона. Bepx

ние заднекоренные с сильным парастилем и
Не вполне оформленным металофом; кроше
длинное, остальные rребешки слабы или OT

сутствуют. fипокон на М3 очень маленький
или отсутствует. Триrонид заднекоренных

 зачаточной передней ве
вью (параконидом)
или без Нее. Палеоцен
 в. эоцен. Три
семейства: Arctostylopidae, Henricosborniidae,
1\ otostylopidae.


СЕМЕйСТВО ARCTOSTYLOPIDAE
SCHLOSSER, 1923.


Переднекоренные почти или совсем не MO

ляризованы. Передний rребешок нижних
заднекоренных очень сокращен в длину
 за



нимает не более 1/3 длины зуба; задний

сильно удлинен. В. палеоцен
 н. эоцен.
р а l а е о s t У l о р s Л1 а t t h е w е t G r а п-
ger, 1925. Тип poдa
P. iturus Matt. et
G r а n [., 1925; н. палеоцен, Монrолия, Ха-
шиату (I'ашато). Зубная' формула полная; все
зубы в непрерывном ряду. Клыки маленькие,
резцевидные. Все переднекоренные не моля-
ризованы: нижние
 узкие, с тремя
четырьмя
продольно расположенными зубцами, верх-
ние
 треуrольные, с эктолофом И ОДНИМ
внутренним буrорком (на рl отсутствует), без
поперечных rребней; На нижнИх заднекорен-
ных задний rребешок занимает почти всю
длину зуба, rребешок триrонида укорочен
сильнее, чем у всех известных Notoungulata,
сильно скошен; rребневидный энтоконид при
стирании соединяется с задним rребешком.
Верхние заднекоренные треуrольные, внутри


............................


Рис. 274. Palaeosty/ops iturus М а t t h е w et G r а n g е r
Нижняя челюсть, Х 01<' 1. А
сБOl{У, })
CBepxy. .Палеоцен МОШ'ОД!!!!
(Matthev.' et Grапgеr, 1925)


значительно короче, чем -снаружи, с не вполне
разделенными прото
 и rипоконом и высоким
внутренним воротничком. М3 значительно
меньше, чем Мl и М2, без rИПОкона и мета-
лафа. (Рис. 274.) Один вид, из одноrо место-
нахождения. Arctostylops М а t t h е \V, 1915
(н. эоцен, С. Америка).


ОТРЯД ASTRAPOTHERIA. АСТРАПОТЕРИИ t


х а р а к т е р и с т и к а. Мозrовая полость
черепа маленькая; лицевой отдел раза в два
R0роче мозrовоrо. Стреловидный и затылоч

ныЙ rребни очень высокие. Лоб СИJIьно вздут
вследствие сильноrо развития воздушных по



с! .Автор
 Б. А. Трофимов.


ластей. МежчелюстНЫе кости очень малень-
кие, но м ассивные; носовые кости сильно уко-
рочены и задний край HOCOBoro о,nверстия да-
леко отодвинут назад, на верхнюю поверх.
насть черепа. Верхние и нижние заrлазничные
отростки короткие, не образуют заrлазничной
дуrи. Нижняя челюсть с низкой, но массивной


244,




r


rоризонтальной ветвью; венечный отросток
низкий, yr ловоrо нет; обе половины челюсти
сращены. Верхние резцы мелкие или, у позд

них форм, отсутствуют; нижние крупные,
иноrда двухлопастные. Верхние и нижние
клыки большие, у поздних фор м в виде or

ромных, постоянно растущих бивней. KopeH

ные зубы с очень низкой коронкой; передне

коренные не моляризованы, у поздних COKpa

2 4
щены до т (молочных "'3), заднекоренные
крупные, по общему типу строения
 как
у HocoporoB, с сильно скошенными попереч

ными rребнями; на верхних мета.поф значи

тельно короче протолофа, на нижних задний
отдел (талонид) rораздо длиннее переднеrо
(триrонида). Конечности пятипалые, стопо

или полустопоходящие. Плечевая кость без
BHYTpeHHero надмыщелковоrо отверстия, лок

тевая массивнее лучевой, не сращена с нею.
Бедренная кость с очень маленьким третьим
вертелом; ,малая берцовая цельная. Астраrал
с плоским блоком. Пясть и плюсна короткие,
массивные, третьи фаланrи короткие и широ

кие, копытообразные. (Рис. 275.) Н. эоцен

в. миоцен Ю. Америки. Два подотряда: Trigo-
nostylopoidea с ,одним семейством и одним ро-
дом Trigoпostylops и Astrapotherioidea с од.
ним семейством и семью родами. Возможно,
что Trigonostylopoidea представляют собой
особый отр яд (Симпсон, 1954).
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, и с т о р и я
раз в и т и я. Астр апотерии принадлежат
к числу млекопитающих, никоrда не выходив

ших за пределы южноамериканскоrо матери

ка, так как они вымерли до образования
(в в. плиоцене) Панамскоrо перешейка. Как
и друrие южноамериканские копытные, они
отличаются своеобразием строения. Их сбли-
жали с Litopterna и с Notoungulata, но более
поздние исследования заставили признать
в них самостояте.IIЬНУЮ ветвь, отошедшую от
дреIЩИХ, архаических копытных.


у астрапотериев, особенно поздних, имеют-
ся черты KOHBepreHTHoro jсходства с североаме-
риканскими и евразиатскими аминодонтами
из носороrообразных (стр. 319): укороченный
лицевой отдел черепа, сокращенные передне-
коренные и увеличенные заднекоренные
с сильно скошенными поперечными rребнями,
orpoMHbIe постоянно растущие клыки
 бивни,
укороченные пятипалые кисть и стопа. Это на-
водит на мысль о сходном образе жизни
представителей обеих rрупп
 в болотистых
местах, с частичным питанием подземнчми


Рис. 275. Astrapotheriuт тagпuт В u r m е i s t е r
Скелет, Х ОК. 1/1'" О,
иrоцен Ю. АмерИКИ (Scott, 1937)


частями растений. Сильно укороченные носо-
вые кости rоворят о присутствии хобота
Более древние, эоценовые, астрапотерии
были небольшие, величиной с тапира; неко-
торые из них еще имели все верхние резцы,
сравнительно нсбо.пьшие клыки, полное число
переднекоренных инеувеличенные заднекорен-
ные; череп был более обычноrо для млекопи-
таюших типа. Наиболее специализован дo

живший до в. миоцена Astrapotheriuт
(рис. 275), достиrавшиЙ величины крупноrо,
Hocopora.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение дано на рис. 343.


ЛИТЕРАТУРА
А m е g h i 11 О Р., 1889. Contribuciol1 з1 conocimiento G а u d r у А., 1906, 1909. Fossiles de Patagonie, Etude
de 105 Mamiferos fosiles de lа Republica Argentina. sur ипе роrtiоп du monde antarciique. Апп. PaJeont.,.
Acta Acad. Nac. Cien. Cordoba, Виепоs
Аirеs, vol. 6, vol. 1, рр. l
lOO. .
рр. {
1027.
 1906. Les Formations sedimentaires du Cre- L а v о с а '[ R, 1955. Orclre des LitoP'Lerr;es. Ordre
taces superieur et du tertiail'e de Patagonie. Ап. Mus. des Notongll!es. Ordre des 1\
'rapoLl1E
rie

,. In: G r э s

Nac. Hist. Nat., Buenos
Aires, 3 ser., vol. VIII, рр. 1
 s е Р, TraIle de Zoologi3, t. XVII, уо]. 1, .Par:s. Рр. 465

568.
 1913
1936. Obras completas у correspondenica 483.
 1958. Litорtеrпз. j\;o:ol!!1
ulata, :\c;lrarotheria. In:
cientifica. La Plata, Imp. gouvern., vol. XXIV. Р i v е t е d u J. Trait{: de Paleoi1'.o!ogie. Paris. Рр. 31

Cabrera А., 1937. Notas sobre еl suborden Typo
 58; 60
121; 130

138.
theria. I
IV. Notas d. Museo de lа Plata, vol. 11, Paleont., Р а t t е r s о n В" 1 g
O Лп adiail1JJii1e Litoplern frош
No. 8, рр. 17
43.
 1939. Los generos de lа f3milia the De
eados forma'joH of Pala[Tonia. Pub'ic. Field. Mus.
Typot11eriidae. Physis, Buenos
Aires, vol. 14, рр. 359
 Nat. His1.. Geoi. ser., \101. Vi'II. рр. 13
20. Р а LII о>
372. С а s t е 11 а n о s А., 1931
1941. А proposito de los С о u t о (с. de), I 952. Fos
il Маmшаis from the begin

generos Plohophorlls, Napachithus у Paпochthus. РиЫ. ning of the Cenozoic ill Br'
zil. СОllсlуiзrНlI'а, Litoptcrna,
Fac. Cien. Univ. N ас. Litoral. Santa Fe Argentina, Ser. Xenungulata and Astrapotheria. Bu1l, Amer, Mus. N зt,.
Тес. Cien,! NQ, 6
9, рр. 1
592. Hist., voJ. 10, рр. 358
394.


245




S с о t t \V., 1910. Mammalia оУ the Santa Cruz Beds.
Part. 1. Litopterna. Princeton Univ. Ехр. Patagonia,
'\'ol. VIl, рр. 1
156.
 1912. Mammalia of the Santa
Cruz Beds. Order Тахоdопtа. Rept. Princeton Univ. Exped.
Patagonia, voI. VI, рр. 111
239.
 1928. Astrapotheria
af tJ1e Santa Cruz Beds. Rept. Princetoi1 Univ. Exped.
Раtаgопiа, vol. VI, Pt. IV, рр. 301
342.
 1937. The
Astrarother1a. Proceed. Amer. Phil. Soc., voI. LXXVII,
рр. 309
393. S е f v е J., 1923. Macraucf1eпia paiagoпica.
BuI1. Geol. Inst. Univ. Upsala, voI. XIX, рр. 1
21. S i m p



s о n G., 1940. Review of the MammaI
beaI iпg Tertiary
of South America. Proc. Amer. Phil. Soc., vol. LХХХТП,
рр. 649
709
 1942. Early Сепоzоiс Mammals of Soutl1
America. Proc. 8
th Amer. Sci. Congr., No. 4, рр. 303

332.
 1948. The beginnings of the age of Marnrnals in
South America. BuI1. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. LXLI,
рр. 1
232. S i n k 1 а i r \V., 1909. MammaIia of the Santa
Cruz Beds. Pt. IV. Astrapotheria. Rept. Рriпсеtоп Univ.
Exped. Patagonia, voI. VI, pt. 1, рр. 1
110.


ОТРЯД TUBULIDENTATA. ТРУБКО3УБЫ 1


Х а р а к т е р и с т и к а. Мазrавая паласть
черепа маленькая, лицевай атдел длинный:
значительна длиннее мазrаваrа. Стрелавид

Hara rребня нет, затылачный низкий. Барабан

ная касть кальцевидная, не сращена с чере

пам; кастных слухавых пузырей и костных
слухавых каналав нет. Межчелюстные касти
караткие. Передний атдел черепа вытянут
в трубку (за счет насавых и верхнечелюст

ных костей). Слёзные кости бальшие. Имею

,. , тся небальшие верхние заrлазничные атростки,
заrлазничнай кастнай дуrи нет. Скулавые дy

rи цельные, танкИе. Задний край KacTHara
нёба лишь HeMHara захадит назад за уравень
М3; в era заднем атделе два бальших баковых
отверстия. Обанятельные ракавины в баль

шем числе и балее слажнаrо страения, чем
у друrих млекапитающих. НижНЯя челюсть
танка я и низкая, с небальшим уrловым aT

расткам, паднятым значительна выше уровня
зубнаrа р яда, с ачень длинным венечным и
высака паднятым, на каратким суставным; обе
палавины ее не сращены. Пастаянных резцав,
..а у взраслых и клыков, нет; переднекаренных
5 з 6
5' заднекаренных
 3"' Малачных pd 6
предпалаrается, что сталька же было и Р, из
которых Р: не развиваются; сахранившиеся
Р ПРИНЯТО' абазначать, как 2; 3; 4; 5; 6 (BBep

ху и внизу). P
-=-
 очень маленькие и рана
выпадают, инаrда выпадают и Pt. Каренные
зубы без эмали, пакрыты цементам, с высакай
каранкай, без карней и пульпарнай па

.лости, с пастаянным растам; састаят из MHO

rачисленных шестиrранных дентинавых призм,
пранизанных в центре цилиндрическими пуль

парными каналами. Жевательная паверхнасть
плаская, на Nl, а инаrда и на P
, перетянутая
паперечно бисквитаабразна и выступаЮLЦая
в фар ме паперечных тупых двуrр анных yr

лов. Переднекаренные мельче заднекаренных.
Канечнасти караткие, передние четырех
, зад

ние пятипалые, палустапахадящие. Ключица
-бальшая, плечевая касть с внутренним Haд

1 Автор
 В. И. [ромова.


мыщелкавым атверстием. Лактевая и лучевая
свабадны; лактевая не менее массивна, чем
лучевая, с ачень длинным лактевым атраст-
кам. Ладьевидная и палулунная в запястье
раздельны, свабоднай центральнай нет. Бед-
ренная касть с третьим вертелам, обе берцо-
вые на верхнем канце сращены. Астраrал
с задним атверстием, сачленяется талька
с ладьевиднай кастью. Ладьевидная и кубо-
видная ,в заплюсне раздельны. Кисть и стопа
ачень бальшие; втарай и третий пальцы длин-
нее друrих, почти адной длины. Третьи фа-
ланrи крупные, ширакие, наrтевидные, слабо
заастренные; наверху с высаким прадальным
rребнем. Хваст длинный и мащный (Рис. 276

279.) Одна семейства садним радом. В. мио-
цен
 ныне.
П а л а ж е н и е в с и с т е м е, б и а л а r и я,
ПрО' и с х а ж Д е н и е. Трубказубы ИМеют ряд
архаических признакав, свидетельствующих
аб ачень древнем праисхаждении rруппы: не-
бальшай, почти rладкий rалО,внай мазr, прими-
тивнае страение слухавай абласти, внутреннее
надмышелкавае атверстие плечевай касти и
третий вертел бедреннай, заднее атверстие на
астраrаЛе и др. Далrае время трубказубав сое.
диняли в один атряд С непалназубыми и пан.
rалинами. Действительна, ,между ними ИМе-
ется ряд схадных осабеннастей (асабенно
у трубказубов 'с муравьедами и панrаЛина-
ми): отсутствие резцав и клыкав, редукция
нижней челюсти, утрата эмали на каренных
зубах, трубкаобразная марда, вмещающая
длинный язык, arpaMHbIe каrти, сильные мус-
кульные rребни на плечевай -касти, длинный
лактевай атрастак, длинный хваст и т. д.
ОднакО' эта
 KaHBepreHTHoe схадства, ИМею-
щее аснавание в схадном абразе жизни: Все
ани рают нары и разрывают термитные жи-
лища, вылавливая термитав длинным червеоб-
разным языком; при этом длинный мускули-
стый хваст представляет сабай апару при
падъеме на задние канечнасти. У трубказубов
имеются и значитеЛЬНЫе атличия как ат не-
палназубых, так и ат панrолинав (см. диаr-
назы). Tubu1identata
 ачень древняя ветвь,


246




отошедшая в палеоцене (или в мелу?) от пла

центарных [дe
TO вблизи Condylarthra или
даже от KaKoro
To из представителей этой
rруппы; с некоторыми из кондиляртр у труб

козубов имеет,ся значительное сходство (Ha

пример, с родом Ectocoпus).
История трубкозубов совершенно неизве

стна. Джепсен (1932) связывал их с описан

ным им нижнеэоценовым североамериканским
родом Tubulodoп, у KOToporo, как и у трубко

зуба, дентин зубов пронизан трубочками, но
распределение и микроструктура трубочек
у обоих родо'в совершенно различна; и в
остальном их строении
нет сходства, которое
бы позволило выводить
Orycteropus от Tиbи

lodoп. Известные Bepx

немчоценО'вые и ниж

неплиоценовые трубко

зубы
 уже высокоспециализова нные живот-
ные) отличающиеся от современных лишь как
виды (размерами, пропорциями).


стен в СССР
 из в. миоцена (мэотис) Мол

давии (Чобручи, Тирасполь), С. Армении
(ropa Сахенди) и из с'р. миоцена С. Кавказа
(Беломечетская). Из н. миоцена
 н. плиоцена


Рис. 276. Orycteropus gaudryi F. М а j о r
Скелет, Х ок. 1/7' Н. плиоцен O
Ba Самос (Colbert, 1941)





 А


"(...
..::::::;;:


 :;::..



-


'



 . , ..----
. . .
 ::....

.
 . . .
,
- ,.i:
 '.
{
 : '
' . --=

.



._
'


 -
 =-.



' 27.9
,




Рис. 277
279. Orycteropus gaudryi f'. М а j о r
Рис. 277
череп, Х 2/3. Н. плиоцен Европы (Abel, 1914). Рис. 278
фраrмент верхней челюсти с зубами, Х 3/2' Рис. 279
фраrмент
нижней челюсти с зубами, Х 3/2' Мэотис Молдавии
окрестности ТираСJJО.1lЯ (колл. ПИН, N2 355
89)


СемеЙство Orycteropidae Gray, 1821 (Orycte-
topod1dae Bonaparte, 1850). Н. миоцен
 ныне.
О r у с t е r о р u s G е о f f r о у, 1795. Трубко

зуб. Пять
шесть видов. Тип 'рOlда
 О. afer
р а 11 а s; оовр., Ю. Африка. (Рис. 277
279.)
Ископаемый (О. gaudryi М а j о т, 1888) изве



З. Европы (Пикерми, Самос, Перпиньян)

Ю. Азии (Индия, Mapara) и С. Африки
(Алжир); Myorycteropus М а с i n n е s, 1956
(н. миоцен Африкv.).
Род Tubulodoп J ер s е п, 1932 (н. эоцен
С. Америки) лишь с сомнением относят к тому
же отряду.


ЛИТЕРАТУРА


Б у Р ч а K
A б Р а м о в и ч Н. О. Ископаемый трубко-
зуб (Orycteropus gaudryi Р. М а j о r) в пределах СССР
и смежных стран. ИЗБ. АН Армянской ССР, 1950, т. III,
.N
 10. стр. 950
954.
r а б у н и я Л.1\.., 1956. О находке остатков иско

паемоrо трубкозуба (O/'ycteropus sp.) в среднемиоцено

вых отложениях Беломечетской (Северный Кавказ).
Докл. АН АзербаЙджанской ССР, т. XII, N2 3,
стр. 203
206.
С о 1 Ь е r t Е. Н., 1951. А study of Orycteropus
gaudryi from the Island from 5amos. ВиН. Amer. Mus.
N at. Hist., v. 78, рр. 305
350.


н е 1 Ь i п g Н., 1933. Ein Orycteropusfund aus dem
unteren РНосаеп des Roussilion. Есl. geol. Helv., v. 26,
N 2, 55. 256
267. N е u v е ] m а n s В., 1939. Le
probleme de ]а DепШiоп de l'Orycterope. ВиН. Mus. Roy.
d'Hist. N at de Belgique, t. ХУ, N о. 40, рр. 1
30.
L а m Ь е r s о n с., 1942. СОПlriЬutiоп а la connais

sance de [а faune subfossi1e de Madagascar. Note XV,
Plesiorycteropus тadag'ascarieпsis Filhol. ВиН. Acad,
Malgache, No. 5, t. 25, рр. 25

53.
5 о п n t а g Ch., W о о 11 а r d Н. апd L е G r о s
С 1 а r k В., 1925, 1926. А monograph of Orycteropus
afer. Proc. 2001. 50С. London, рр. 331
437; рр. 445
485.


247


.AIIII




,....


ОТРЯД PANTODONTA. ПАНТОДОНТЫ 1


х а р а к т е р и с т и к а. Большая часть при

знаков
 как в диаrнозе Dinocerata. Отли

чается расположением cycTaBHoro валика
нижней челюсти значительно выше уровня
коренных зубов. Зубная система полная,
иноrда сокращено число верхних резцов. Bepx

ние клыки от небольших до очень длинных,
саблевидных; нижние также различны по
величине и форме: большие, конические или
маленькие, резцеобразные. Коренные у боль

шинства с низкими коронками; Р всеrда проще,


А


Б


. I


Рис. 280. Строение коренных зубов
Рапtоdопtа и Dinocerata. Схемы
А. Б
верхние коренные. At. Бt
нижние.
А
 Coryphodoп (Pantodonta); Б
Uiпtаt

heriиm (Dinocerata). Обозначения
как на
рис. 3


чем М. Верхние заднекоренные с \V
образной
фиrурой или с двумя скошенными или попереч

Ными rребнями, сложение которых из элемен

тов своеобразно и у друrих млекопитающих
не повторяется (рис. 280, А); нижние
 с двумя
V
образными или также с двумя поперечными
rребнями. Хвостовые позвонки ИНОfда (у Bary

laтbda) с нижними (rемальными) дуrами.
Конечности короткие или умеренной длины,
пятипалые; у ранних форм
 задние стопохо

дящие, передние
 полупальцеходящие, у
поздних
 все пальцеходящие. Ключица xo

рошо развита, плечевая кость
 с внутренним
надмыщелковым отверстием, локтевая свобод

на, массивнее лучевой; в запястье централь

ная свободна или сращена с ладьевидноЙ,
ладьевидная и полулунная раздельны; бедрен

ная кость с третьим вертелом; малая берцо

вая свободна, не утоньшена; астраrал с мел

ким блоко м, без шейки, опирается на лаДье

J Автор
 К К Ф.пёрОБ.


видную и кубовидную кости. Третьи фаJIанrи
ноrте
копытовидные. Ср. палеоцен
 ср. оли-
[оцен. Четыре 'семейст,ва: Coryphodontidae,
Archaeolambdidae, Pantolambdodontidae и Bary-
lambdidae.
И с т о р и я раз в и т и я, б и о л о r и я. Пан-
тодонты в настоящее вреМя признаются само-
стоятельным .отрядом. Вероятно, они произо-
шли от Condylarthra, из которых к ним наи.
более близки Periptychidae. Древнейший пред-
ставитель отряда (Paпtolaтbda) известен из
ср. палеоцена С. Америки. В Азии (MoHro.
лия) обнаружены архаические представитею!
в В. палеоцене (Procoryphodoп) и в н. эоцене
(Archaeolaтbda). Начиная с в. палеоцена
rруппа, по
видимому, развивается независимо
в Азии и в С. Америке, причем в С. Америке
она оrраничена двумя семействами (Corypho-
dontidae и Barylambdidae), в то время как
в Азии присутствуют три: Coryphodontidae
(роды, отличные от американских), Archaeo-
lambdidae и Pantolambdodontidae. П рисутст-
вие в па.пеоцене архаических и ,притом разных
пантодонтов в Азии и С. Америке заставляет
предполаrать и.ли азиатское происхождени

отряда или, если оно американское,
 раннюю
миrрацию в Азию и затем самостоятельНое
развитие ero ветвей на обоих материках.
В Европе пантодонты известны только ИЗ
н. эоцена и притом только из Анrлии. Эти
формы близки к американским Coryp/zodoп.
от которых MorYT быть отделены только
в видовом отношении. Это подтверждает суще.
ствующее предположение, что в палеоцене и
эоцене существовала связь С. А:\lерики через'
rр.енландию и Исландию с Британскими остро-
вами; последние в то время были .отделень;
проливом от Европейскоrо материка, что 11
помешало корифодонтам 'Проникнуть далее На
юr и восток
 в Европу" И Африку.
Образ жизни и ПРИСЛOlсобления в разных
ветвях отряда были, по
видимому, различны.
Ранние формы (Barylambdidae) были He

сколько сходны с rиrантскими наземными
ленивцами rруппы Megalonychidae. Друrие,
как можно предполаrать, были всеядно
на.се

комоядными животными (Archaeolaтbda):
Coryphodontidae, и, из них особенно Eudiпo-
ceras с их тапирообразными зуба2\1И, .вели, но-
добно тапирам, полуводный образ жизни н
питались мяrкой водной растительностыо.
Дольше Bcero, до середины олиrоцена, пан..
тодонты существовали в Азии; в друrих
местах они не пережили нижнеrо эоцеНа..
Раннее вымир ание rруппы, вероятно, объяс

няется, как и для диноцерат, крайней примк



248




тивностью их rоловноrо мозrа и, в связи
с этим, несовершенствО,м нервно
психической
деятельности.
rео.поrическое и rеоrрафическое распрост

ранение семейств дано на рис. 281.


r\. ОТРЯДЫ Dinocerata Panrodonra
"\ КЛАССЫ CI)
,О V
t> u ф 6g Е"2 .0
'0 J: Е CI) Ot о\)

 J: g:g gi5
ЭРЫ .....u 041 'Е:" ..20 ].g
и .РО 'б
 .
 О >-.
 t'Q J:.D
c'U .D'U t..c со uE
ПЕРИО 3:Е
8 &.
 00 O'U
]
..2
ды 'i: ()'U m.D

 В.
)S .:5; ::1
11 е СР.
а s:
а н.
(") :х:
;r в. I I
о r
:5;
 СР.
а
I (') ............... f..--.... I

 I
.... н. 1/
)S UJ IH t1
r В.
« IL


 СР.
:х: ....


<
1:: Н.


успОВНЫЕ ОБОЗНДЧЕНИI'I
g l
 I






<J


Рис. 281. rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение семейств отр. Pantodonta и Dinocerata


СЕМЕйСТВО CORYPHODONТIDAE MARSH, 1876


Размеры от небольших до крупных (длина
ряда С
МЗ более 100 мм). Череп у большин

ства с расширенным в области клыков лице

БЫМ отделом. Стреловидный
('ребень у ранних форм иМеет

ся, . у более поздних
 OTCYT

ствует, и верхняя сторона моз

rOBoro отдела
 в виде широ

КОЙ плоской поверхности. Вос-
ходящая часть нижней челю

сти отвесна. Зубная система
полная, у ранних форм в не-
прерывном ряду, у поздних

С диастемами. Клыки увели

чены; иноrда очень сильно,
особенно у CaMi:l.OB; в сечении
большей частью окруrлые. На
верхних переднекоренных обе
ветви фиrуры V равной длины
(фиrура симметричная), про

токон буrорчатый или правиль-
но лунчатый; Р! большей
частью V-образный. Задне

KopehHbIe от
Ч к M
 увеличиваются; MI
(1\ ширину И длину почти одинаков. Верхние М

y ранних с V
образными rребнями, у поздних


е двумя ,почти прямыми rребнями, косыми или
iПоперечными. На нижних М триrонид по вы-
соте и длине почти равен талони,ду (HeMHoro
короче). Талонид М3 V
образ,ный или ос iПопе-
речным rребнем. Хвостовые .позвонки без
rемальных дуr; у ранних форм хвост длинный,
у поздних
 ко'роткий, ero передние позвонки
срастаются с крестцом. (Рис. 282.) Ср. палео

цен
 ср. олиrоцен.
Е u d i п о с е r а s О s Ь о f п, 1924. ТИIП роща

Е. moпgolieпsis О s Ь., 1924; в. эоцен, Китай
(Внутренняя Монrолия, Ирдын-Манrа). Череп
относительно широкий, стреловидноrо rребня
нет. Профиль над rлазницами и переднекорен

ными воrнутый, в :мозrовой части и над клы-
ками выпуклый. Лицевая часть в области клы

ков значительно расширена. JI приблизитель

но равен 12. Верхние клыки большие, HeMHoro
больше резцов; нижние сильно изоrнуты Ha

ружу. Верхние Р с V-образными наружными
rребнями; их протокон рудиментарен или до-
вольно крупный. Передние и задние rребни
верхних М почти параллельны, передние не-
сколько длиннее задних; на Ml и М2 rребни
несколько скошены,
 внутренним концом от-
клонены назад; на М3 поперечны. М3 в ширину
больше, чем в длину, крупнее, чем МI и М2;
воротничок на нем имеется, на внутренней сто-
роне прерван. (Рис. 283.) Два вида. В. эоцен
Китая, Монrолии.
Н у ре r с о r у р h о d о п О s Ь о r n et G r а п-
g е т, 1932. Тип 'рода
 Н. thomsoпi О s Ь. et
G r а n g., 1932; ер. олиrоцен, Китай (Внут-
ренняя Монrолия). Череп уже и длиннее, чем


Рис. 282. Coryphodoп О w е n
Скелет, Х ок. 1/22' Н. эоцен С. Америки (Osborn. 1898)


у друrих родов, стреловидноrо rребня нет.
Профиль от затылочно
теменноrо шва до
конца носовых костей почти прямой. ЛИll.евая.


249




ми, чем у Eudiпoceras, их протокон хорошо
развит. rребни верхних М
 как у Eudiпoce

ras. Все верхние заднекоренные квадратные,
М2 и М3 почти равной величины. Воротничок
на М3 отсутствует. На наружной стороне всех
верхних М посередине окруrлый столбик, при

соединяющийся к заднему rребню. (Рис. 284).
Один вид из одноrо местонахождения.
Кроме Toro: Paпtolambda С о р е, 1883 (ер.
палеоцен С. Америки, рис. 285); Sparacto-
lambda Р а t t е r s о п, 1939 (в. палеоцен С. AMe

рики); Titaпoides Gidley, 1917 (в. палеоцен
С. Америки); Coryphodoп О w е п, 1845 (в. па-
леоцен
 н. эоцен С. Америки и Европы,
рис. 282).


часть в области клыков расширена умеренно.
l1 крупнее остальных резцов. С лишь HeMHoro
крупнее, чем 1. Верхние Р с менее резко BЫ

раженными V
образными наружными rребня-


Рис. 283. Eudiпoceras kholobochieпsis О s Ь о r n et G r а n g е r
Череп, хЧ 6 . А
снизу, Б
сбоку. В. эоцен Монrолии (ОsЬоrп апd Grапgеr, 1931)


СЕМЕйСТВО ARCHAEOLAMBDIDAE
FLEROW, 1952


Размеры мелкие (длина ряда С
Мз около
77 мм). Известны только нижние челюсти и
часть верхней. Восходящая чаеть нижней
челюсти отвесна. Зубная система полная, в не.
прерывном ряду (без диастем). Нижний клык
низкий, в боковом направлении сплющен,
спереди назад в основании сильно вытянут, По
задней стороне с двумя бороздками. На верх.
них переднекоренных передняя ветвь V короче
задней (фиrур а асимметричная); протокон Не


Рис. 284. Hypercoryphodoп thomsoпi О s Ь о r n et G r а n g е r
Череп, x l / g . А
снизу, Б
сбоку. Ср. олиrоцен Монrолии (Osborn апd Grапgеr, 1932)


250






I


вполне лунчатый, только с передней ветвью;
Рl с тремя вершинками, расположенными про



Монrолия
 Наран
Булак. (Рис. 286, 287.)
Один вид из одноrо местонахождения.


Рис. 285 Paпfolambda bafhmodoп С о р е
Череп, Х 2 / з . Н. палеоцен С. Америки, Нью-Мексико (Matthew, 1937)


;:J,ольно. Мl (остальные М неизвестны) в ши

рину больше, чем в длину, с V
образной фиrу

рой снаружи и складкой протокона внутри. На
нижних М талонид значительно ниже и короче,


СЕМЕйСТВО PANTOLAMBDODONТlDAE
GRANGER ЕТ GREGORY, 1934
Размеры средние (длина нижней челюсти
около 230 мм). Известны только нижние


Рис. 286
287. Archaeolambda plaпicaпiпa F 1 е r о w
Рис. 286
фраrмент верхней челюсти. Рис. 287
нижняя челюсть сверху, Х ок. 1. Н. эоцен Монrолии (Флеров, 1952)


чеМ триrонид. Талонид М з почти замкнут в
долинку. Н. эоцен. Один род.
А r с h а е о l а т Ь d а F 1 е r о w, 1952; тип
рода
 А. plaпicaпiпa F 1 е r о w, 1952; н. эоцен,


челюсти с частью зубов. Нижняя челюсть
тонкая, восходящая часть отклонена назад.
Зубная формула (нижних) полная. Коренные
зубы выше, чем у друrих пантодонтов. На


251




нижних М талонид заметно короче и ниже,
чем триrонид; вершинки триrонида очень BЫ

соки и заострены. Один род. В. эоцен.
Рап t о l а т Ь d о d о п G r а n g е r et G r е-






g о r у, 1934. Тип рода
 Р. iпermis G r а n g. et
G r е g., 1934; в. эоцен, Китай (Внутренняя
Монrолия). (Рис. 288). Два вида, из одноrо
местонахождения.


Рис. 288. Paпtolambdodoп iпermis G r а n g е r et G r е g о r у
Челюсть. A
CBepxy, Б
сбоку, Х 4 / 9 . Н. эоцен Монrолии (Granger and Gregory, 1934)


ОТРЯД DINOCERATA. ДИНОЦЕРАТЫ 1


х а р а к т е р и с т и к а. Череп у некоторых
форм с одной
тремя парами роrообразных BЫ

ростов. Лицевой отдел разной длины: ero дли

на меньше или почти равна ДЛИНе мозrовоrо.
Стреловидный rребень у более ранних пред

ставителей отряда имеется, у поздних OTCYT

ствует и На верхней стороне черепа
 плоская
или воrнутая широкая поверхность. rлазница
позади без костной дуrи, широко открыта;
верхние заrлаЗНичные отростки очень малы,
нижних нет. Слуховые пузыри отсутствуют,
барабанная кость не полностью окостеневшая.
Скуловые дуrи раздвинуты в стороны в раз

ной степени. Нижняя челюсть с высокой вос-
ходящей ветвью и длинным венечным отрост-
ком; уrловой
 в виде широкой лопасти; cyc

тавный валик у ранних почти на уровне KO

ренных, у более поздних
 несколько выше;
вблизи симфиза большей частью две высту-
пающие вниз лопасти (предохраняют от по-
лома саблевидные верхние клыки). Зубная
формула у ранних форм почти полная (кроме
Pl), у поздних
 исчезают верхние резцы,
нижние иноrда с дополнительной наружной
лопастью. Нижние
 большие, у ранних за

остренные, у поздних резцеобразные. Bepx



1 Автор
 к.. к.. Флёров.


ние клыки очень большие, особенно у самцов,
саблевидные, редко отсутствуют. КореlIные
с низкими коронками; Р сходны с М, с двумя
поперечными rребнями, на верхних Сходя-
щ
мися V
образно внутрь. Конечности корот-
кие или умеренной длины, пятипалые; у ран-
них передние полупальцеходящие, задние сто.
походящие; у поздних
 все пальцеХОДЯЩие.
Ключица отсутствует; локтевая свободная,
развита сильнее лучевой. В запястье ладьевид

ная и полулунная кости раздельны, свободная
центр альная отсутствует. Бедренная кость
с третьим вертелом или без Hero, малая бер-
цовая цельная, не сращена с большой; в за.
плюсне II и III клиновидные сращены или раз-
дельны, астраrал с плоским блоком, у ПОЗД.
них без шейки. Третьи фаланrи HorTe
 или
копытовидные. В. палеоцен
 в. эоцен. Трл
семейства: Prodinoceratidae, Uintatheriidae,
Gobiaiheriidae.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, э в о л ю Ц и я,
Диноцерат долrое время объединяли в один
отряд (Amblypoda) с пантодонтами, Однако
они, видимо, произошли от более древних 1!
архаических предков, чем пантодонты, у кото-
рых даже древнейшие формы имеют зубы
более сложноrо строения. Следует допустить
независимое происхождение и самоСтоятель-
Ное развитие этих двух ветвей (отрядов).'


252




Диноцераты, возникшие, вероятно, в ниж

нем палеоцене, от архаических древних пла

центарных млекопитающих, в ср. ИЛИ в. палео

цене распространились из Азии в Америку.
Древнейшие диноцер аты были относительно
небольшими, всеядными животными, сходными
по облику с кондиляртрами и креодонтами.
Азиатские формы (Prodinoceratidae) про

должая существовать в тех же условиях, OT

носительно ,мало изменились и в эоцене (Moп

g%therium) сохранили облик, сходный с TaKO



h


=:::
....",.,

j1
GS

I'
СО'"


dinoceratidae, возникшая и развиваВШаНСЯ в
Азии, друrая
 охватывающая потомков aMe

риканской ветви, вернувшихся на свою перво

начальную родину (rобиатерий).
В конце эоцена диноцераты вымерли,
вероятно, вследствие малой активности и пла

стичности, связанных с малыми размерами
 и
примитивным строением rоловноrо мозrа; они
уступили место более высокоорrанизованным
парно
 и непарнопалым. Из Европы и ИЗ
Африки диноцераты неизвестны.


'"
\:\

.


\\


,." \\
" ;... "
" \
,
'
 '.'


r

:}


..-:.....






-
'Io


Рис. 289. Moпgolotheriuт plaпtigraduт F 1 е r о w
1
Скелет, Х ОК. 17' Н. 90цен Монrолии (Флеров, 1952)


БЫМ палеоценовых предков (Prodiпoceras).
Напротив, американские формы (Uintatllerii

с!ае) , попав в друrую среду, стали перестраи

Баться, приспособляясь к новым условиям.
Они стали растительноядными животными,
приобрели более крупные размеры, причудли

вой формы роrообраЗные выросты на черепе и
слонообразный облик: широкий таз, короткие
КИСТЬ и стопу, плоский короткий астраrал
1I т. д., н') сохранили некоторые архаичные
черты (раздельные 11 и 111 клиновидные
КОСТИ и др.).
В ер. эоцене от американской ветви отдели

,1аСЬ rруппа, вновь вернувшаяся в Азию. Из
нее раз,Вилась форма, ведущая полуво\Дный
образ жиз,ни (род Gobiatherium) , строение
посткраниальноrо скелета которой указывает
на связь с американскими уинтатериями, а не
с азиат,скими продиноцератидами; в частности,
06 этом свидетельствуют раздельные клино

вщцные кости (сращены у- монrолотерия),
, строение бедренной кост,и и iпр. Таким обра

зом, в Азии существовали две ,самюстоятель

ные ветви диноцерат: одна
 автохтонная,
представляющая собой потомков ,р анних Pro



rеолоrическое и rеоrрафическое распростра

нение дано на рис. 281.


СЕМЕйСТВО PRODINOCERAТIDAE
FLEROW, 1952
Размеры сравнительно небольшие (до вели-
чины крупноrо ,медведя). Череп высокий, без
роrообразных выростов. Стреловидный rребень
очень IВЫСОКИЙ, затылок треуrольный. Скуло-
вые дуrи широко раздвинуты в стороны, рав-
номерно выпуклы наружу. Сошник почти пол-
ностью окостеневший, позади делит хоаналь

ное отверстие. Края хоан окаймлены валиком;
на заднем краю KocTHoro нёба
 срединный
выступ. Нижняя челюсть в области симфиза'
с большими предохранительными лопастями.
3 1 ?
3 3
Iз- С Т Р 4
3 М 3 Верхние резцы хорошо
развиты, нижние простые. Верхние клыки
большие, саблевидные, более крупные у сам-
цов; нижние
 крупные, MHoro больше рез-
цов, конические. Р 1 иноrда имеется. Крестец из
трех позвонков. Хвост длинный, вероятно,
около 1/3 длины Bcero позвоночника. Конеч

ности короткие, задние стопоходящие (перед



253




ние полностью неизвестны). Таз длинный,
узкий, выпрямленный. Бедренная кость
с третьим вертелом. В за плюсне втор ая и
третья клиновидные кости У поздних ср ащены.
Астраrал с шейкой. В. палеоцен
 н. эоцен.
р r о d i п о с е r а s М а t t h е w, G r а n g е r
et S i m р s о п, 1929. Тип рода
 Р. martyr


Ри\.,. 290
292. Moпgolofheriuт plaпtigraduт F 1 е r о w.
Рис: 290
череп снизу, Х ОК. 2/9' Рис. 291
зубы р2
МЗ, Х ОК. 2/ з .

,Рис. 292
зубы Рjl
МЗ, Х 2 / з . Н. эоцен Монrолии (Флеров, 1952)


м а t t ., G r а n g. et S i m р., 1929; в. палеоцен,
, Монrолия, Хашиату (===rашато). Известны
только: верхняя челюсть, фраrменты нижних
зубов и костей посткраниальноrо скелета.
Череп мало удлиненный, диастема между
клыками и переднекореннВIМИ очень мала
(меньше длины р2). р2 слабо моляризован:
метакон зачаточен, MHoro ниже паракона.
rипокон МЗ расположен назад и внутрь от


протокона. Протоконули верхних М очень
малы. На М з пятка позади rипоконида низкая,
rипоконулид не возвышен. Один вид. В. палео

цен Монrолии.
М оп g о 1 о t h е r i u т F 1 е r о w, 1952. Тип
рода М. plantigradum F 1 е r о w, 1952; н. эоцен,
Монrолия (Наран
Булак, Улан
Булак). Череп
значительно удлиненный, диастема между
клыками и переднекоренными MHoro больше
длины р2. Верхняя часть затылка сильно вы-
ступает назад и нависает над нижней. Нижняя
челюсть с сильно выраженными предохрани-
тельными лопастями. р2 значительно МОJ1ЯРИ-
зован: метакон хорошо оформлен, немноrим
ниже паракона. fипокон М3 расположен прямо
позади протокона. Протоконули верхних М
хорошо выражены. На М З пятка позади rипо-
КОНIIда высокая, rипоконулид MHoro шире и
выше, че
 rипоконид. (Рис. 289
292.) Два
вида. Н. эоцен .N\.онrолии.
ИЗ В. палеоцена
 н. эоцена С. Америки:
Probaihyopsis S i m р s о п, 1929, Bathyopsoides
р а t t е r s о п, 1939.


СЕМЕйСТВО UINTATHERIIDAE FLOWER, 1876
Размеры крупные (до величины небольшоrо
слона). Череп высокий, с одной-тремя пара-
ми роrообразных выростов на теменных и
верхнечелюстных костях и, самые маленькие,
на передней части носовых. Стреловидный [ре-
бень отсутствует; между теменными костями
широкая воrнутая поверхность. Затылок четы

рехуrольный. Скуловые дуrи не раздвинуты в
стороны. Сошник позади не вполне OKOCTeHeB

ший, rлубоко вырезанный, не делит хоаналь-
Horo отверстия. Края хоан без валика, задний
край KocTHoro нёба без выступа. Нижняя
челюсть с большими предохранительными
о 1 3 3
лопастями. 13 С Т РЗ- М3. Верхние резцы ОТ-
сутствуют, нижние
 у некоторых с дополни-
тельной лопастью. Верхние клыки очень боль-
шие, саблевидные (больше, чем у Prodinoce-
ratidae), нижние большей частью маленькие,.
резцеобразные. Р! всеrда отсут'ствует. Крестец
из четырех позвонков. Хвост умеренной длины,
значительно короче 1/3 длины Bcero позвоноч

ника. Конечности умеренной длины, иноrда
длинные, все пальцеходящие. Таз короткий,
широкий, окруrленный (сходен с тазом сло-
нов). Бедренная кость без TpeTbero вертела.
В заплюсне вторая и третья клиновидные.
кости раздельны, астраrал без шейки. (Рис.
293.) H.
B. эоцен, С. Америка. Пять родов:
Bathyopsis С о р е, 1881; Elachoceras S с о t t,
1886; Uintatherium L е i d у, 1872; Eobasileus:
С о р е, 1872; Prouintatherium D о r r, 1958.


254


r




r


СЕМЕйСТВО GOBIATHERIIDAE FLEROW, 1952
Размеры крупные (ДО величины Hocopora).
Череп очень низкий, без роrообр азных BЫpOC

тов на теменных и верхнечелюстных костях;


межчелюстных. Стреловидноrо rребня нет.
между теменными
 широкая плоская поверх

ность. Затылок четырехуrольный. Скуловые
дуrи очень широко раздвинуты в CTOpOHЫ



Рис. 293. U iпtatherium mirabile М а r 5 h
Скелет, Х ок. 1/23' Ср. эоцен С. Америки (Marsh, 1886)


носовая область высоко аркообразно поднята
посередине, иноrда
 с парой маленьких BЫ



резко изоrнуты в области сочленовных впадин.
Сошник полностью окостеневший, вполне


в


Рис. 294. Gobiatherium muriflcuт О s Ь о r n et G r а n g е r
Череп. А
снизу, Б
сбоку, В
нижняя челюсть сбоку, r
cBepxy. А и Б
 X 1 / g ; в и r
 Х ок. 1/3. В. эоцен
Монrолии (Osborn and Granger, 1932)


ростов; у некоторых форм концы носовых
костей соединены костной дуrой с вершинами


делит позади хоанальное отверстие. Края хоан
без валика; задний край нёба
 с большим


255




срединным отростком, далеко выступающим
назад. НИЖНЯЯ челюсть в области симфиза
широкая, мелкая, без предохранительных ло

u О О 3 3
пастеи. IзСтРз М 3 . Верхние резцы и клыки
отсутствуют, нижНие резцы с дополните.I1ЬНОЙ
лопастью; нижние клыки небольшие, резцеоб

разные (предположительно). P 1 отсутствует.
Конечности относительно длинные; задние
стопоходящие (передние полностью неизве



стны). Пястные и пЛюсневые тонкие. Бедро
без TpeTbero вертела. В заплюсне вторая и
третья клиновидные кости раздельны, астра-
rал без шейки. Остальные признаки посткра.
ниальноrо скелета неизвестны. Один род.
G о Ь i а t /1 е r i u т О s Ь о r n et G r а n g е [,
1932. Тип рода
 G. miriticum О s Ь. et
G r а n g., 1932; в. эоцен, Китай (Внутренняя
Монrолия, Ирдын
Манrа). (Рис. 294.) Один
вид из одноrо местонахождения.


ЛИТЕРАТУРА


Ф Л е р о в J(. к., 19521. Новые Dil10cerata из Moнro

ЛШI. Докл. АН СССР, т. LXXXVI, ,N'Q 5, стр. 1029

1032.
 19522. Пантодонты (Pantodonta), собранные
Лiонrольской палеонтолоrической экспедицией Академии
наук СССР. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. XLI, стр.
43
50.
 1956. Архаические копытные
 Диноцераты.
Acta Palaeontologica Sinica, уоl. 4, No. 3, Peking. См.
также: F 1 е r о w С. С. 1957.
С а i 11 е и хА., 1945. Coryphodoп Europeeпs et Aтe

ricaiпs. МаттаНа, Paris, t. 92, рр. 33
46. С о р е Е.,
1881. Оп some Mammalia of the 10west Еосепе Beds of
New Mexico. Pa1eont. ВиН.' No. 33, Proc. Amer. Phi1.
Soc., у01. XIX, рр. 484
495.
 1883. The ancestor of
CorypllOdon. Amer. Natur., vol. 17, рр. 406
407.
D о r n J., 1958. Prouiпtathиiuт, new Uinta there ge

nus earliest еосепе, Hoback formation, Wyoming, and
the pl1ylogeny of Dinocerata. Journ. paleont., у01. 32,
рр. 75
77.
F 1 е r о w С., 1957. А new coryphodont from Mongo1ia,
and оп Evolution and Distribution of Pantodonts. Vert.
Palas." у01. 1, No. 2, рр. 73
81.
G r а n g е r W., G r е g о r у W., 1934. Ап apparent1y
ne\v Family of Amblypod Mamma1s from Mongolia. Amer.
Mus. Nat. Hist., No. 720, рр. 1
8.
Lavocat R., 1958. Pantodonta. Dinocerata. In Pi

yeteau J. (Direct.) Traite de Paleontologie, t. VI, уоl. 2,
рр. 145
180.
М а r s с h О., 1886. Dinocerata, а Monograph of ап
Extinct Order of Gigantic MammaIs. Monograph of the


U. S. Ge010g. Survey. У. Х, \Vasl1ington. М а t t h е w W.
and G r а n g е r \У., 1925. Fauna and correlation of the
Gashato Forrnation of Mongolia. Лmеr. Mus. Noy., No.
189. М а t t 11 е w W., G r а n g е r W. and S i m р s о n G.,
1929. Additions to the Fauna of tl1e Gashato Formation
of Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 376.
О s Ь о r n Н., 1898. Evolu1iol1 of Amblypoda. Pt. 1.
Taligrada and Pantodonta. Bul1. Amer. Mus. Nat.
Hist., уоl. Х, art. XI.
 1913. The skulI of Bathyopsis,
Wind River Uintathere. ВиН. Amer. Mus. Nat Hist
уоl. XXXII, art. XXII. О s Ь о r n Н. апd G r а n i е r \\'::
1932. CorypllOdonts and Uint(ltlleres from the Mongolian
Expedition of 1930. Amer. Mus. Nov. No. 552.
Р а t t е r s о n В., 1934. А Contribution to the Osteo,
logy of Titanoides and the Relationsl1ips of the Amblypada.
Proc. Amer. Phi1. Soc., уоl. 73, рр. 71
101.
 1937.
А new Genus, Barylaтbda, for Titaпoides faberi, Paleo.
сепе Amblypod. Field. Mus. Nat. Hist., Geol. ser., val. 6,
рр. 229
231.
 1939. New Pantodonta and Dinocerata
from the upper Раlеосепе of Western Colorado. Field.
Mus. N at. Hist., уоl. VI, N о. 24, рр. 351
384.
S с о t t W., 1886. ОП some new Forms of Н1е Dinoce.
rata Amer. Journ. of Sciences, 111 ser., уоl. ХХХ!
(CXXXI), No. CLXXXIV, art. XXIX. Simpson G"
1929. А new Раlеосепе Uintatllere in the Amblypoda.
Amer. Mus. Noy., No. 387.
W о о d Н., 1923. The probleme of tl1e Uiпtatherium
Molars. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., yol. XLVIII,
art. XVIII, р. 599.


ОТРЯД PYROTHERIA. ПИРОТЕРИИ 1


Размеры поздних форм крупнее, чем почти
у всеХ наземных млекопитающих (кроме MHO

rих хоботных, некоторых бронтотериев и
rиrантских HocoporOB). 1\10зrовая полость rМa

/Iенькая, в ее стенках сильно развиты воздухо

носные полости. Лицевой отдел короче мозrо

Boro. Стреловидный и затылочный rребни
сильные. fлазница очень маленькая; позади
с маленькими верхним и нижним заrлазнич

ными отростками, не соединенными в костную
дуrу. Скуловые дуrи очень высокие, широко
раскинутые 'в стороны. В отличие почти от
всех наземных млеко питающих (кроме мноrих
хоботных), носовое отверстие отодвинуто
далеко назад, на верхнюю поверхность черепа,
расположено позади уровня rлазниц; носовые


1 Авторы
 Б. А. Трофимов, В. И. [ромова.


кости сильно укорочены, носовой канал почти
вертикальный (все это указывает на прис
.
ствие хобота). Затылочные мыщелки сильно
выступают назад и значите
ьно подняты
Д
уровнем лицевой части черепа. Нижняя
челюсть с высокой и очень широкой восходя-
2 О? 3 3
щей ветвью, без yr ловоrо отростка. IrClfP 2
МЗ
Наверху две, внизу
 одна пара крупных бив-
необразных резцов, направленных косо вперед:
из верхних самый крупный Р. Остальные
резцы, а ПО
ВИiдимому и клыки, отсутствуют.
Передних Р нет, р2 простой, маленький, зад-
ние Р и все М с двумя поперечными rребнями,
несущими на вершине буrорки. Конечности
у более поздних форм массивные, колоннооб.
разные, с удлиненными и расширенными пле.
чом и бедром и укороченными кистью и сто.


256




ПОЙ, по
видимому, пятипалые, пальцеходящие.
Плечевая кость с внутренним надмыщелко

БЫМ отверстием; локтевая массивная, сращена
с лучевой. Бедренная без TpeTbero вертела,
большая и малая берцовые свободны. ACTpa

rал с плоским блоком; третьи фалаlП'И копы

тообразные (Рис. 295). Одно сем. Pyrotheriidae
Ameghino, 1889 из н. эоцена
 н. (?) олиrо

цена Ю. Америки, с несколькими родами;
предположительно к отряду относят еще два
рода из палеоцена Ю. Америки.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, и с т о р и я
раз в и т ия. Пиротерии
 очень оrраниченная
во времени и никоrда не выходившая за пре

делы Ю. Америки rруппа, заключающая He

большое число форм. Нижнеолиrоценовый род
Pyrotherium (рис. 295), известный лучше дpy

rих, имеет ряд черт, сближающих ero с хобот

ными: оrромный рост, колоннообразные конеч

насти, отодвинутое назад носовое отверстие,
увеличеННые бивни, явное присутствие хобота,
воздvхоносные полости в мозrовой области,
поперечноrребенчатые коренные зубы.
Это сходство заставляло вначале включать
пиротериев в отряд Proboscidea (Амеrино
и др.), однако строение черепа и скелета за
 с буrорчатыми зубами, близких к Condylarthra
стаlвляет считать их ,СХ,ОДlные черты ,пишь KOH
 И живших на территории Ю. Америки.
верrеНТНЫМИ. Более древние, эоценовые пред
 rеолоrическое и rеоrрафическое распростра

ставители rруппы (Propyrotherium и др.) очень неНИе семейств дано на рис. 343.
ЛИТЕРАТУРА
G а u d r у А., 1909. Fossiles de Patagonie. Апп. Pa
 181
186. L о о m i s F., 1914. ТЬе Deseado formation of
lеопt., t. IV. Patagonia. Amherst. College, Massacl1.
L а v о с а t R., 1958. Pyrotl1eria. In: Р i v е t е а u J. Р а t t е r s о n В., 1942. Two Tertiary Mammals from
(Direct.). Traite de Paleontologie, t. VI, vol. II, рр. Northern America. Amer. Mus. Nov., No. 1143.


слабо известны. Они были мельче поздних и
их коренные зубы имели сильнее развитые
буrорки на верхушках rребней. Очевидно,
пиротерии произошли в палеоцене или еще
в мелу от каких
то примитивных копытных


Рис. 295. Pyrotheriuт soroпdoi А m е g h i n о
Череп сбоку. Олиrоцеll Ю. Америки (Srott, 1937)


ОТРЯД PROBOSCIDEA. ХОБОТНЫЕ 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Размеры у поздних
представителей больше, чем почти у всех Ha

земных млекопитающих 2. Лицевой о тдеvl
черепа различной длины; у поздних сильно
удлиняется за счет развития межчелюстных
костей. Стреловидный и затылочный rребни
у примитивных развиты, у остальных OTCYT

ствуют. Слуховые пузыри имеются, уплощен

ные. Заrлазничные отростки есть; заrлазнич

ной дуrи нет, rлазница не вполне отrраничена
от височноЙ ямки. Скуловые дуrи всеrда
есть, от сильно до слабо выступающих в CTO

роны. Межчелюстные кости у древних KOpOT

кие, у поздних очень длинные (заключают
альвеолы бивней). Задний край нёба на


1 Авторы: общая часть и Elephantidae
 И. А. Дуб

рово; Moeritherioidea, Deinotherioidea и Barytherioidea

Е. И. Беляева; Gomphotheriidae
 Е. И. Беляева и
Л. И. Алексеева; Mastodontidae
 Л. И. Алексеева.
2 Кроме rиrантских HocoporoB, бронтотериев и эмбри

топод.


\7 Основы па
еонтолоrии


уровне задних краев зубов или заходит за них.
rлазницы средних размеров, слёзные кости
имеются. Носовое отверстие почти всеrда OTO

двинуто назад: у древних форм ero задний
край расположен нескОЛЬКО впереди rлазниц,
у более поздних
 за их передним, а иноrда

и за задним краем. В отличие от друrих мле

копитающих основание tМозrовоrо отдела в
большинстве случаев значительно приподнято
над уровнем нижней поверхности коренных
зубов, и сильно. развитые воздушные полости
в костях, покрывающих мозrовую коробку,
придают ей очень высокую форму. Нижняя
челюсть с хорошо развитой восходящей
ветвью, без yr ловоrо отростка, с венечным
большей частью низким (ниже CYCTaBHoro).
Симфизный отдел нижней челюсти сильно
u U 1 з
о
удлинеНIIЫИ или короткии. 2
O ; не меньше,
чем по одной паре в верхней или нижней
челюстях, от небольших, почти прямых, до



r




rиrантских (бивней), пастаянна растущих,
пачти прямых, дуrавидных или спирально
изаrнутых. Клыки абычна атсутствуют; Bepx

ние есть талька у однаrо рада (Moeritherium).
Каренные зубы буrарчатые, с паперечными
rребнями или састаят из пластин; ат низка

да очень высако:каранкавых. У бальшинстза
представителей малачные пер
днекаренные
(pd) сменяются пастаянными; инаrда не
сменяются, а замещаются в rаризантальнам
направлении (у некатарых мастадантав и баль

шинства Elephantidae). За:днекоренные у балее


Рис. 296. Elephas тaxiтus L.
Череп, продольный распил (Weber, 1927)


паздних форм в атличие ат Iпредста.вителей
друrих атрядов не функцианируют :все 'aДHa

временна, а последавательна замещаются в Ha

пра,влени.и сзаiДИ на:перед. Канечности ат cpeд

них да очень длинных, столбаабразных; паль

цехадящие, четырех
пяти,палые. Ключица aT

сутствует; ла.патка абычна с бальшим акрами

альным и маленьким клювавидным iOтраст

ками. Плечевая касть без ,среднеrа и BHYT'PeH

Hera надмыщелкаваrа атвер,стий. Лактевая
ка,сть свабодная, инаrда массивнее лучевай.
Бедренная IKacTb абычно без TpeTbera вертела,
инаrда 'с едва намеченным. Малая берцовая
кость цельная, не сращена с бальшай. ACTpa

rал с мелким блако.м и ,караткай шейкай, без
заднеrа атвер.стия. Заплюсневые кости :раз

дельны, запястные
также, краме централь

най. Последние фаланrи .копытаабразные, He

расщепленные. Четыре по!дат,ряда: Moerithe



riaidea, Deinatheriaidea, Elephantaidea, Baryth

eriaidea. Ср. или в. эацен 1
 ныне.
С и с т е м а т и ч е с к а е п о л а ж е н и е,
с т р а е н и е, при с п а с а б л е н и я. Хабатные
наибалее близки к даманам или жирякам
(Hyracaidea), эмбритападам (Embrithapada) и
сиренавым (Sirenia), вместе с каторыми их
нередка отнасят к надатр. Subungulata. Эти
rруппы живатных абъединены рядам абщих
черт страения: сильным увеличением аднай
пары резцав и частичным исчезнавением
астальных, развитием паперечных rребней или
рядав буrрав на заднекаренных, атсутствием
ключицы, бальшей частью пятипалыми канеч

настями с капытаабразными паследними
фаланrами и т. д.
fруппа хабатных бальшая и разноабразная.
В нее вхадят и небальшие и ачень крупные
формы, часта ачень специализаванные. Однако
все хабатные абъединены общим направле-
нием эвалюции, а также абщими чертами
страения: наибальшим развитием втарай пары
резцав, сдвиrание,м насавых атверстий вверх
и назад и т. Д.
Изменения в працессе эвалюции хабатных
идут па пути увеличения абщих размерав
живатнаrо, era бивней и хабата. С этим Kap

релятивна связаны изменения как посткрани-
альнаrа скелета, так и асабенна черепа.
В результате увеличения абщих размерав и
веса, канечнасти приабретают сталбаабразную
фарму, в кисти и стаПе развивается апарная
эластическая падушка, расширяются пад-
вздашные касти и т. д. Развитие .массивных
бивней и бальшаrа хабата, увеличивающих
вес rалавы, требует усиления шейнай MYCKY

латуры и связак. Эта вызывает неабхадимасть
увеличения паверхнасти для их прикрепления,
па вазмажнасти без дапалнительнаrа увеличе

ния веса, что. праисхадит за счет сильнаrа раз-
вития ваздушных камер 'в крыше черепа и
в верхнезатылачнаи касти. (Рис. 296.) Как
следствие этаrа, увеличивается высата черепа.
Длинные тяжелые бивни нуждаются в проч

най апаре
 увеличивается длина межчелюст

ных кастей, заключающих их альвеалы. Раз-
витие хабата вызывает атадвиrание назад и
вверх насавых атверстий и укарачение Haco

вых кастей. Мащная мускулатура хобата при-
крепляется во. впадине, р азвивающеися на
верхней паверхнасти межчелюстных кастей.
Праисхадившие в працеСсе эвалюции ИЗМе-
нения в страении зубнаrа аппарата хабатных,
указывают на приспасабление к питанию все


1 Датировка отложений Фаюма в Еrипте, из кото-
рых известны древнейшие хоботные (род Moeritheriuт),
спорна: ер.
 в. эоцен или в. эоцен
 н. олиrоцен.


258




более жесткай пищей. Изменение идет па пути
перехода ат буrарчатых зубав к зубам с по

перечныМи rребнями и далее J( пластинчатым
(слоны), увеличения числа рядав буrрав и
rребней, а также
 пластин, павышения Kapa

нок и развития на них цемента. Изменяется
порядак замещения зубав: малачнае покале

ние переднекаренных перестает замещаться
постоянным, и все каренные (pd и М) заме

няют друr друrа в rаризонтальнам направле

нии, паследовательна выдвиrаясь сзади и BЫ

тесняя снашенный предшествующий зуб.
Такой спасаб смены наряду с увеличением
размеров высоты и прочности зубов является
приспособлением к питанию жестким кормом.
В связи с очень редкими находками черепов
п неВЫЯlсненностью систематическоrю значения
частей посткраниальноrо скелета, различное
строение зубов хоботных как в оСновных чер

тах, так и в деталях представляет собой одну
из важнейших основ систематики rруппы; He

которое значение имеет также строение ниж

ней челюсти.
С т р о е н и е к о р е н н ы х з у б о в. У дpeB

них хоботных (Moeritheriidae, некоторые Gom

photheriinae) коронка коренных зубов состоит
из небольшоrо числа буrров; у более поздних
число их увеличивается. Буrры образуют более
или менее пр авильные поперечНЫе ряды, KOTO

рые разделяются долинками разной ширины,
заполненными буrорками или цементом или
свободными от них (рис. 297). В отличие от
буrорчатозубых ,мастодонтов, у rребнезубых
(Jvlastodontidae) и у дейнотериев (Deinotherii

dae) буrры сливаются в rребни, оставаясь
раздельными только на вершине; rребни OTдe

лены друr от друrа долинками. У слонов эти
rребни превращаются в более высокие и узкие
пластины. Число рядов буrров, как и rребней
и пластин, обычно увеличивается от первоrо
зуба к последнему. Все коренные зубы, молоч

ные и постоянные, Р и М, построены по одному
плану. Не 'вполне развитый ряд буrров,
rребень или пластина на Iпереднем и заднем
концах зуба называются талонами (<<t»);
в диаrнозах на.стоящей с.вадки указан только
задний талон.
На зубах представителей подотр. Elep11an

toidea, кро.ме сем. Elephantidae, различают
следующие rруппы буrров и буrорков
(рис. 298):
1) основные (о), расположены на концах
поперечных рядов; передние из них COOTBeT

ствуют первичным буrрам
конуса,м зубов дpy

rих млекопитающих (стр. 25
26);
2) промежуточные буrорки (п), раз.
витые между основными, в совокупности с ко.
торымИ они образуют ряды или rребни; у раз.


ных видав числа промежуточных буrарко\\
различно;
3) д о п о л н и т е л ь н ы е: а) центральные
буrорки (ц), расположенные в центре доли

нок, б) дополнительные
 около основных и
промежуточных буrров (д); нередко они сли

ваются между собой и образуют зубчатые
косые складки
rребешки (с) ; в) краевые'

у края коронки, давая так называемый BOpOT

ничок (8), который может быть сплошным


Рис. 297
298. Схемы строения коренных зубов
хоботных
Рис. 297
продольное сечение зубов. A
MaCTOДOHT, Б
стеrоДонт,
В
СJlОН, д
 дентин, ц
 цемент, э
эмаль. Рис. 298
жевательная по-
верхность зуба мастодонта, в
 воротничок, о
 основные буrры, 2
K

сая складка или rребешок, д
дополнителыIеe буrорки у основных
и промежуточных буrров, n
промежуточные буrорки, ц
центраJlЬ

вый буrор, n. т и з. т
передний и задний талоны


или прерьшистым. Число дополнительных
буrорков неодинаково у различных видов.
Каренные зубы сланав састоят из пластин
дентина, покрытых эмалью; узкИе долинки
между пластинами сплошь заполнены цeMeH

том (рис. 297 В). На вершине каждой пла

стины имеются сосочки
 остатки буrорков
зубов предков 'слонов, слившихся в ,пластины.
Число пластин на зубах различных видов сл€)

нов неодинаково: у древних
 меньше, у позд

них
 больше. При указании числа пластин
зуба принимается полное их число, без тало

нов. Зубы слонов характеризуются также
так называемой частотой пластин, которая
определяется числом пластин вместе с меж



259


17*




.,......


пластинными промежутками на 10 CJ11 длины
коронки перпендикулярнО к их плоскости
(т. е., не всеrда вдоль жевател.ьной поверх

ности) .
При стирании зуба, .в результате слияния
отдельных буrров и буrорков на зубах MaCTO

донтов 'и дейнотериев или верхушечных сосоч

ков на зубах слонов, на жевательной поверх

ности зуба выступают так называемые
«фиrуры стирания», очень различные у разных
хоботных. Например, у слонов тип стирания
зависит от соотношения боковых и средней
частей пластин. rрафически ero обозначают
различными комбинациями черточек и точек.
Так,
.
 обозначает фиrуру стирания с удли

ненными боковыми частями и окруrлой cpe

диной, а .
. с окруrлыми боковыми частя-
ми и удлиненной ,средней. ,При описании зубов
'слонов нередко употребляют термин «синус»,
под которым понимают заостренный выступ
вперед или назад поверхностноrо слоя эмали
в средней части пластины, более крупный,
чем остальные ,складки ее эмали.
Кроме Toro, для более точноrо понимания
диаrнозов хоботных следует учитывать сле

дующее:
1) при указании общих размеров прини

мается во внимание 'Высота животноrо: мел

кие
 до 1 .М, средние
 до 2
3 м, крупные

более 3 .и;
2) низко
, cpeДHe
 и высококоронковые зубы
Gпределяются следующей их высотой: для пер

вой катеrории
 до 6 см, для второй
 до
15 см и для последней
 более 15 см;
3) указанное в диаrнозе число OДHOBpeMeH

но функционирующих зубов относится к взрос

Лым особям.
И с т о ри я раз в и т и я. Происхождение
хоботных точно неизвестно. Вероятно, они про

изошли в палеоцене от каких
то общих пред

ков с Hyracoidea, Embrithopoda и Sirenia.
Родиной их можно считать Африку. Наиболее
древнеЙ известной формой хоботных, coxpa

нившей еще мелкие размеры, низкий череп и
почти все передние зубы, является эоценовый
род Moeritherium из С. Африки. Коренные
зубы у Hero четырехбуrорчатые и имеют еще
очень низкую коронку, вторые резцы лишь не-
MHoro увеличены в размерах.
Из в. эоцена или н. олиrоцена Африки из

вестны Phiomia и Palaeomastodoп
 имеющие
уже значительно больше признаков, xapaKTep

ных для хоботных. Черепа этих животных YBe

личены в высоту з а счет р азВlIТИЯ воздушных
полостей; все резцы, кроме бивней O
), OT

сутствуют, носовое отверстие заметно OTO

двинуто назад и вверх.


Вероятно, от Phiomia произошли так назы-
ваемые буrорчатозубые мастодонты 1. В этой
rруппе изменение зубов шло по пути увеличе-
ния числа буrорков (зубы приобрели сход-
ство с зубами свиньи). У поздних форм увели-
чивается высота коронки, появляется цемент;
одновременно у них функционирует только
часть ряда коренных зубов (один
д'Ва).
Дольше Bcero существующая эволюционная
линия идет, вероятно, от каких
то примитив-
ных буrорчатозубых форм к rребнезубым мас-
тодонтам, стеrодонтам и слонам, хотя некото-
рые ученые (Дитрих, Хойер) считают, что
слоны произошли непосредственно от буrорча-
тозубых мастодонтов. Увеличение высоты
черепа, отодвиrание назад и наверх HocoBoro
отверстия, увеличение бивней, а на коренных
зубах
 числа рядов буrров или rребней,
а затем пластин, развитие цемента и т. п. до-
стиrают здесь наивысшей степени.
Особую ветвь представляют собой Deinothe-
rioldea, имеющи; зубы с малым чиСлом [ре6-
неи и невысокои коронкой, сильно заrнутую
вниз в переднем отделе нижнюю челюсть, ВМе-
щающую также заrнутые вниз НИЖНИе бивни
и далеко отодвинутое назад и вверх HOCOBO

отверстие, указывающее на развитие боль-
шоrо хобота.
Род Barytherium, из'вестНЫЙ по незначитель-
ным остаткам из палеоrена Еrипта, до послед-
Hero времени относился в качестве представи-
теля oco
oro подотряда к отряду хоботных,
в которыи он включен и в данной сводке. В на-
стоящее время намечается необходимость вы-
деления ero в особый отряд (Simpson, 1954).
По-видимому, в миоцене вторичНым цент-
ром развития мастодонтов была Ц. и Ю. Азия.
Начиная с HeoreHa хоботные были распро-
странены почти повсеместно (за исключением
Австралии и ряда островов). До настоящеrо
времени дожили только два рода слонов
(Elephas и Loxodoпta).
Стратиrрафическое значение
rруппа хоботных была широко распростра

нена rеоrрафически и известна со ср. ИЛИ
в. эацела до настоящеrо времени. Значитель-
ные отличия между представителнми хобот-
ных разноrо возраста делают их важными
ру
овод
щими формами дЛя стратиrрафии
каинозоиских отложений. При выяснении [ео-
лоrическоrо возр аста пользуются преимуще-
ственно коренными зубами, хорошо сохраняю.
щимися и часто допускающими определение
даже по обломкам. Различные представители
хоботных входят в состав ископаемых фаун


1 Под мастодонтами понимаются
сем. Gornphotheriidae и Маstоdопtidае.
2 См. сноску на стр. 258.


представителк


260




млекопитающих, являясь одним из основных
их компонентов.
В СССР остатки наиболее древних хобот

ных встречены в нижнемиоценовых отложе

ниях Казахстана в так называемой «Джилан

чикской» фауне,
 Serrideпtiпus iпopiпatus и
Gomphotheriuт atavus. В юреднемиоценовой
фауне С. Кавказа известен Platybelodoп
daпovi; в rиппарионовых фаунах В. миоцена и


I\\дотряды 10 Deinotr,e
:t::CU Е I eph о ntoidea
8:g rfoidea

'ё::

 ,
 v
и
() Эorпрhо-
odon. Е(е phantidae Deiпolt1€'
ПЕРЮ

herildoe ое riidae
ды эпохи o.


'ё:
.:;; rОЛОЦЕН
:о
1: :r С
;т В.
:;;


 о W
\о- СР.

 U
'S


:r <:: н-
О с:

 В.
:1 ...
('J о СР.
S
ts; с::
с: н. I
о :D
:r :I: В.
I UI
4" :1 СР
О
,S s И
:s; :е н
« ...
:I: е.
w

,

о СР.
(\. L.
у: S
r а' н ?


 8. '?
 ?
::r
о
(') СР.


УСЛOEIНЫЕ ОБО3НАЧЕНИЯ

' ;1 Ш '
 il


РИС 299. [еО.iIоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение семейств отр. Proboscidea
Знак вопроса означает неуточнеННОСТh rеолоrическоrо возраста


плиоцена
 разные мастодонты идейнотерии.
С в. плиоцена в СССР известны представи

тели сем. Elephantidae. Это одно из немноrих
семейств млекопитающих, давших в течение
плейстоцена не только новые виды, но и роды.
В .составе каждой из фаун этоrо времени
встречается определенный род и вид слона:
в верхнеплиоценовой
 Protelepflas plaпifroпs,
в ней и в нижнеплейстоценовой фаунах

Arc!zidiskodoп тeridioпalis, в среднеплейстоце

новоЙ «хазарской»
 Maттuthus trogoпfhe

(Ы и т. д.
rеолоrическое и reorp афическое р аспреде

ление подотрядов и семейств хоботных дано
на рис. 299.


ПОДОТРЯД MOERITHERIOIDEA


Размеры меньше, чем у большинства хобот

ных. Лицевой отдел черепа очень короткий:
ero длина около одной трети длины мозrовоrо
отдела. Стреловидный rребень имеется, длин

ный; затылочный хорошо развит. Затылок
слеrка наклонен вперед. Носовое отверстие на
переднем конце черепа; ero задний край He



,
,..-,"


Рис. 300
303. Moeritheriuт А 11 d r е w s
Рис. 300
M. aпdrewsi. Череп, Х 'j7' Рис. 301
M. trigodoп А n d

r е w s. Нижняя челюсть, Х'/7' Рис. 302
M. t/'igodo/l А n d r е w s.
Правые рэ
мэ Х '/2' Рис. 303

M. trigodaп А n d r е w s. Левые
М 2 . М э , Х',,. В. эоцен или Н. олиrоцен Еrипта, Фаюм (Osborn, 1936)


сколько впереди rлазниц. Впадина наверху
на межчелюстных костях отсутствует. Воз

душные полости 13 черепе развиты слабо, моз

I'ОВОй отдел низкий. Симфизный отдел ниж

ней челюсти длинныЙ, не oTorHYT вниз; уrло

вой сильно выступает назад. Диастема между
резцами и переднекоренными короткая. Bepx

няя симфизная впадина относительно широ

1 3 1 3 3 2
кая. 2СОРЗ--МУ' Вторая пара резцов (12)
крупнее друrих; верхние ДЛИннее нижних, на

правлены вниз; нижние
 вперед и вверх.
13 и :верхний КЛЫК оч
нь ,малеяькие; нижний
кЛЫк отсутствует. Коренные зубы низкокорон

ковые, буrорчатые; р2 с двумя буrрами (Ha



261




ружными), РЗ И р4
 С тремя, иноrда с руди

ментарным четвертым. Заднекоренные
 с че

тырьмя буrрами, расположенными в два по

перечных ряда, и иноrда с третьим рядом на
M
 и M
, более развитым на нижних зубах.
Цемента на коронках нет. Все коренные зубы
функционируют одновременно. l\1l0лочные пе

реднекоренные сменяются постоянными (Bep

тикально). Конечности средней длины. Ср.

в. эоцен или в. эоцен
 н. олиrоцен 1. О/дно
сем. Moeritheriidae А n d r е w s, 1906, с одним
родом. Некоторыми (Deraniyagala, 1955) .вы

деляется в особый отр. MoerHheria.
М о е r i t h е r i u m А n d r е w s, 190 1. Me

ритерий. Тип рода
 М. lyoпsi А n d r е w s,
1901; ср. или в. эоцен, Еrипет (Фаюм).
(Рис. 300
303.) Семь видов. Ср. или в. эо

цен
 н. олиrоцен Еrилта (Фаюм),? Судана;
есть непроверенное указание на находку
в Индии.


ПОДОТРЯД ELEPHANTOIDEA


Размеры от мелких до крупных. Лицевой
отдел черепа разной длины. Стреловидный и
затылочный rребни у древних (Phiomia) име

ются, у более поздних отсутствуют. Затылок
почти отвесен, слабо наклонен вперед или Ha

зад. Носовое отверстие отодвинуто назад от
переднеrо конца черепа, положение ero зад

Hero края различно. Впадина наверху на меж

челюстных костях имеется, разной ширины и
rлубины. Воздушные полости в черепе от
cpeДHe
 до сильноразвитых; Iмозrовой отдел
иноrда сильно увеличен в высоту. Симфизный
отдел нижней челюсти от очень длинноrо до
KopoTKoro, прямой или oTorHYT вниз; уrловой
отдел не выступает назад; диастема между
резцами и переднекоренными длинная.
1 О з
о М 3 ..
I l
O С о- Р з
о "3' Резцов не более однои
пары в обеих челюстях или в одной из них;
(I
; некоторыми исследователями верхний
принимается за 13) от прямых до спирально
изоrнутых. Клыков нет. Коренные зубы с по

перечными рядами буrров, поперечными rреб

нями или пластинами; от низко
 до высоко-
коронковых; цемент на коронках отсутствует
или развит, иноrда очень сильно. Число OДHO

временно функционирующих коренных зубов
различно. Молочные переднекоренные сменя-
ются или не Gменяются вертикально постоян

ными; заднекоренные большей частью функ

ционируют неодновременно (замещение сзади
наперед). Конечности от средней длины до


1 См. сноску на стр. 258.


очень высоких, столбообразных. В. эоцен
(н. олиrоцен?)
 ныне. Три семейства: Gom-
photheriidae, Mastodontidae, Elephantidae.


СЕМЕйСТВО GOMPHOTHERI1DAE CABRERA, 1929


Размеры от средних до крупных. Высота и
длина черепа различны: от низкоrо до высо-
Koro, от длинноrо до укороченноrо; высота че-
реп а меньше или больше длины мозrовоrо ОТ-
дела. Воздушные полости развиты умеренно.
Нижняя челюсть длинная или короткая; фор-
ма и длина симфизноrо отдела различны.
1 О 3
2 3
1 l
O Со Р 2
1 М 3
' У большинства есть верх-
ние и нижние бивни, покрытые эмалью части-
чно или без нее; длина и форма их различны.
Коренные зубы буrорчатые; высота коронки
от низкой до средней; число рядов буrров На
M
 оТ трех (у ранних) до восьми (у поздних
форм). Дополнительные буrорки имеются. До-
линки широкие, в той или иной мере запол-
нены буrорками. У наиболее древних одно-
временно функционируют все Р и М, у ос-
тальных
 большей частью два или один зад.
некоренной. Молочные переднекоренные сме-
няются 1. В. эоцен (?) 2
 плейстоцен. Ше,сть
подсемейств: Gomphotheriinae, Anancinae, Pla.
tybelodontinae, Cuvieroniinae, Rhynchotheriinae,
Amebelodontinae.


ПОДСЕМЕйСТВО GOMPHOTHERIINAE НАУ, 1922
Размеры от средних до крупных. Череп
длинный, от низкоrо до умеренно BыoKoro..
Мозrовой отдел увеличен в высоту не сильно.
Нижняя челюсть длинная. Симфизный отдел
длинный, желобообразный, прямой, иноrда
несколько oTorHYT ВНиз. Верхние бивни длин-
ные; нижние иноrда короткие; На верхних
иноrда на наружной стороне полоса эмали,
нижние без нее; верхние и нижние бивни
в сечении окруrлые или овальные. Коренные
от низких до средневысоких, от простых до
сложнобуrорчатых. Число рядов буrров на
з (2+t)
8
м з === 3
8 . Внутренние и наружные поло.
вины рядов буrров образуют почти прямую
линию. Число одновременно функционирую-
щих заднекоренных различно. В. эоцен (или
н. олиrоцен)
 ср. плейстоцен (?).
Р а l а е о m а s t о d о пАп d r е w s, 1901.
Палеомастодонт. Тип poдa
P. beadпelli А n d-
r е w s, 1901; в. эоцен или н. олиrоцен 2 Еrип-
та (Фаюм) . Размеры средние. Череп и ниж-


l Кроме Rhynchotheriinae и, возможно, Anancinae (?).
2 См. сноску на стр. 258.


262




няя челюсть полностью неизвестны; по
види

мому, короче, чем у Phiomia. Число верхних


Рис. 304. Palaeoтпastodoп iпtermedius М а t s u m о t о
Зубы, Xl/S' А
левые P2
M3, Б
левые МI
МЗ' В. эоцен или н. оли

тоцен Еrипта, Фаюм (Osborn, 1
36)


резцов не установлено. Имеется одна пара KO

ротких, oKpyr лых в сечении нижних резцов
(12). Коренные зубы очень низ

кие. Верхних переднекореНdЫХ
три, нижних
два; переднекорен

ные не моляризованы. Буrры об

разуют ряды лишь на задне

коренных; их число на М
=g по
2+t
3' Дополнительные буrорки
отсутствуют, центральные Н2
нижних М не Bcer да. Цемент на
коронках ОТСУТСТБует. OДHOBpe

менно функционируют все РиМ.
(Рис. 304.) Три вида. В. эоцен
или ,н. олиrоцен Еrипта (Фаюм).
Р h i о m i а А n d r е w s et
В е а d n е 11, 1902. Фиомия. Тип
poдa
P. serrideпs А n d r е w s et
В е а d n е 11, 1902; в. эоцен или
Н. олиrоцен 1 Еrипта (Фаюм).
Размеры средние. Высота черепа
небольшая, несколько более 3/4
длины мозrовоrо отдела. Лице

вая часть удлиненная, ее длина
около 4/5 длины мозrовоrо отдела.
Симфизный отдел нижней челю

сти длинный, прямой, слабо pac

ширен спереди, направлен впе

ред; длина симфиза почти равна
длине зубноrо ряда. Верхние
бивни умеренно длинные, изоrну

тые выпуклостью вверх, почти
окруrлые в сечении; эмаль имеет

ся на их наружной стороне.
Нижние бивни короткие, сверху
вниз сплющенные, почти оваль

ные в сечении, без эмали. Коренные зубы
очень низкие. По три верхних и по два ниж



них переднекоренных. ЧИСJIO рядов буrров на
M
 и M
 по три, на M

 по 3:t ' Централь

ные буrорки имеются на Р 4
МЗ, иноrда на
верхних М; дополнительные буrорки OTCYTCT

вуют. Цемента на коронках нет. OДHOBpeMeH

но функционируют все РиМ. (Рис. 305

308.) Четыре ВИlда. В. эоцен или н. олиrоцен
Еrипта (Фаюм) . Имеется указание (Deraniy

agala, 1955) на нахождение в Индии.
Gomphotherium Burmeister, 1837
(Trilophodoп F а 1 с о n е r et С а u t 1 е у, 1857;
Buпolophodoп V а с е k, 1877; Tetrabelodoп
С о р е, 1884). Тип рода
 Mastodoп aпgusti

deпs С u v i е r, 1817; ер. миоцен Франции
(Симорр ). Череп относительно невысокий, но
выше, чем у Phiomia; ero высота несколько
меньше длины мозrовоrо отдела. Лицевая




'
"
"

.







 .,
.JОб


l Датировка спорная.


Рис. 305
308. Phiomia А n d r е w s et В е а d n е 11
Рис. 305
Ph. miпor А n d r е w s. Череп, Х ОК. 1/7' Рис. 306
Ph. wiпtoпi А n d r е w s.
Нижняя челюсть, Х 1 /7' Рис. 307
P. wintoni А n d r е w s. Левые P2
M3, Х2/ 5 .
Рис. 308
Ph. osborпi М а t s u m о t о. Правые Рз
Мз, Х 2 15' в. эоцен или И. олиrоuен
Еrипта, Фаюм (Osborn, 1936)


часть умеренной длины, ее длина около 2/3
длины мозrовоrо отдела. Симфизный отдел
нижней челюсти очень длинный; большей


263






,
,

>

::


-:


;:


 1/,
7L.

 .







.

 .

ИflА'




частью прямой, желобообразный, направлен
вперед, слабо наклонен, иноrда oTorHYT вниз;
длина симфиза значительно больше длины
зубноrо ряда, иноrда более, чем в два раза.
Верхние и нижние бивни, как у Phioтia; Bepx

ние очень длинные. Коренные зубы от низко

до среднекоронковых. Имеется по два перед

некоренных. Число рядов буrров: на Mi,
M

 ПО три, на M

 по :
: . Централь



riuт, но верхние бивни короче. Число рядов
буrров: на Mi, M

 по три, на Mg
 по
3
5
(3
5) +t ' Центральные буrорки 9 ТС УТСТВУЮТ.
Дополнительные развиты околе OCHQBHbIX; He

редко образуют rребешки (стр. 259) ."ЦeMeH

та на коронках нет. Одновременно функцио

нируют нередко три или два заднекоренных.
(Рис. 311
313.) Около двадцати видов.
В СССР
 в н. миоцене Ц. Казахстана (cpeд



Рис. 309
31 О.
Рис. 309. Gomphotheriит atavиs (в О r i s s i а k). Нижняя челюсть. A
X\I12' Б
l/lО' Н. миоn.ен Казахстана
р. Джиланчик (колл. ПИИ,
N! 2280-2) (с ориrИrlала А. Borissiak, 1936). Рис. 31O
Oomphotheriиm aпgиstideпs (С u v i е r). Правый.М
, Х 1 / 2 . Ср. миоn.ен Фр'tнции,
Симорр (Osborn, 1936)


ные буrорки в долинках КРУlПные, друrих дo

полнительных, кроме воротничка, нет. Цемент
на коронках отсутствует. Функционирует
большей частью один последний задний KO

ренной (Mg). (Рис. 309, 310.) Около 10 ви

дов. В СССР: н. Iмиоцен Ц. Казахстана (cpeд

нее течение р. Джиланчика), ср. миоцен
Крыма. Н. миоцен
 ер. плиоцен Азии; н. мио

цен
 н. плиоцен З. Европы; н. миоцен Афри

ки; в. миоцен
 н. плиоцен С. Америки.
S е r r i d е п t i п u s О s Ь о r п, 1923. Серри

дентинус. Тип рода
 Mastodoп productus С o

р е, 1875; н. плиоцен С. Америки (Техас).
Размеры средние. Череп низкий, высота ero
немноrим более 3/4 длины мозrовоrо отдела;
лицевая часть, как у Goтphotherium
 длина
ее около 2/3 длины мозrовоrо отдела. СИМ

физная часть нижней челюсти умеренно длин

ная; длина симфиза почти равна или больше
длины зубноrо ряда; форма симфизноrо OT

дела и бивней, как у Phiomia и Gomphothe



нее течение р. Джиланчика). Н. миоцен
 ер.
плиоцен Китая, Монrолии; н.
 ер. миоцен
З. Европы; в. миоцен
 в. (?) ПЛИOl.I,ен С. AMe

рики.
Choerolophodoп Sch1esinge

1917. Херолофодонт. Тип рода
 Mastodon
peпtelici G а u d r у et L а r t е t, 1856; н. плио-
цен, rреция, (Пикерми). Известны черепа
почти исключительно молодых животных 1. Че-
реп низкий, высота меньше длины мозrовоrо
отдела, равна около 3/4 ero длины. Лицевая
часть длинная, ее длина больше длины мозrо-
Boro отдела. Восходящая ветвь нижней челю

сти в отличие от друrих представителей под

семейства сильно отклонена назад. Коренные
зубы невысокие. На Mi и M
, возможно, по
чеТыре ряда буrров, на M
 по 5
 t ' Цент-


l Поэтому признаки несравнимы с признаками дру-
rих родов.


264








ральные буrорки довольно сильные, несколько
сдвинуты наружу на нижних зубах и
внутрь
 на верхних; ДОПОЛ,нительные буrор

ки мелкие, примыкают спереди и сзади
к промежуточным. В отличие от друrих родов


т е t r а l о р h о d о п F а 1 с о n е r, 1857.
Тетралофодонт. Тип рода
 Tetracaulodoп [oп

girostris
K а u р, 1832; в. миоцен [epMa



Рис. 311
313. Serrideпtiпus О s Ь о r n
Рис. 31l
S. prodиctиs (С а р е). Череп' и нижняя челюсть, Х 1 / 1 2' Н. плиацен Техаса (Osbarn. 1936). Рис. 312
S. iпopiпatиs В а r i S"
s 1 а k et В е \ \ а j е v а. Левые М'! и Ма, х'lз. Рис. 313
TO же, левые М 2 и Mj, хtl з . Н. миацен Казахстана, р. Джиланчик (калл.
пии, М 1401)


подсемейства внутренние и наружные поло

вины рядов образуют довольно выпуклую
вперед линию. Цемент на коронках развит
сильно. У взрослых функционирует один по

следний заднекоренной зуб (известно только


нии (Эппельсrейм). Череп умеренно высокий,
высота ero почти равна или немноrим меньше
длины мозrовоrо отдела. Лицевая часть YMe

ренно длинная, как у Gomphotherium. Си,м.
физный отдел нижней челюсти длинный, ero


Рис. 314. Choerolophodon pentelici (G а u d r у et L а r t е t)
А
череп моладаrа жиВатнаrа, Xl/s. Б
рd2
рd4, Х 1 / 2 ; В
рdз
рd4' Х 1 / 2 . в. миоцен ИЛИ 11. ПЛИQцен rреции, Пикерми (Gaudry, 1862)


для нижней челюсти). (Рис. 314.) Один вид.
В. миоцен СССР (мэотис Молдавии, Украи

ны; в. сар мат Кавказа) ; в. миоцен или
н. плиоцен rреции (Пикерми, O
B Самос) ,
Ирана (Mapara), Турции; в. миоцен или
н. плиоцен Испании.


длина равна или больше длины зубноrо ря

да; несколько oTorHYT вниз. Верхние бивни,
как у Gomphotherium> иноrда несколько длин

нее; нижние
 в сечении окруrлые 1, без эма



l Кроме Т. grandincisivus, у KOToporo уплощены.


265




.ли. Имеется два верхних переднекоренных и
два, иноrда о/дин, нижних. l\1opeHHbIe от низко

.до средневысоких. Центральные буrорки очень
слабые, друrие дополнительные развиты
в равной степени спереди и сзади проме

жуточных, на наружных половинах рядов


н. плиоцен Китая; плиоцен Явы; плиоцен (?)
с. Африки; н. плиоцен
 ср. плейстоцен
с. Америки.
Кроме Toro: Н eтiтastodoп Р i 1 g r i т,
1912 (н. миоцен с. и Ц. Африки); Ocalieпti

пus F r i с k, 1933 (н. плиоцен с. Америки;


нижних зубов и на внутренних
 верхних. На
M
 и М
 по четыре ряда буrров, на Mg по
4
?
5
 8. Цемент развит слабо или отсутствует.
Одновременно функционируют один или два
заднекоренных зуба. (Рис. 315
316.) Около
десяти видов. В ссср
 в. миоцен

 н. плио

цен Молдавии, Украины, Кавказа. В. мио

цен
 н. iПлиоцен З. Европы; н. плиоцен
Ирана; ср. плиоцен Индии; в. миоцен



Рис. 31&.----.316. Tetralophoidon F а 1 с о n е r
Рис. 31Б
Т. graпdiпcislvuт S с h 1 е s i n g е r. А
череп и нижняя чеJlЮСТЬ.
Б
нижняя челюсть, Х 1/
a; Н. плиоцен Венrрии (Schlesinger, 1922),
Рис. 3l6
Т. loпgirostrls К а u р. М2, X 1 / 2 в. миоцен ИJlИ н. ПJlиоцен
СССР, Запорожская обл. (Запорожский музей)


плиоцен Монrолии); Serbelodoп F r i с k, 1933
(н.
 в. плиоцен с. Америки); Trobelodoп
F r i с k, 1933 (,плиоцен С. Америки), прини-
маемые некоторыми исследовате.пями (Симп-
сон, 1945) за подроды рода Serrideпtiпus,
а также Eubelodoп В а r Ь о u r, 1914 и апа-
thabelodoп В а r Ь о u r е t S t е r n Ь е r g,
1935 (ер. .плиоцен с. Америки), системати-
ческое положение которых не вполне вы-
яснено.


266


а




ПОДСЕМЕйСТВО ANANCINAE НАУ, 1922
Размеры крупные. Череп короткий и BЫCO

кий. Мозrовой отдел увеличен в высоту YMe

ренно или значительно. Нижняя челюсть YMe

ренной длины; симфизный отдел сильно YKO

рочен, или средней длины, желобообразный;
прямой или иноrда oTorHYT вниз. Верхние


'...


на коронках развит очень слабо или OTCYTCT

вует. (Рис. 317, 318.) Около десяти видов.
Плиоцен Украины, Молдавии, Кавказа, Ka

захстана; ср.
 в. плиоцен з. Европы; в. мио

'Lеи
 ср. плиоцен Индии, плиоцен (?) ки

тая, н. плейстоцен Африки.
Кроме Toro: Protanaпcus А r а m Ь о u r g,
1945 (Н. миоцен В. Африки); Synconolophus
О s Ь о r п, 1929 (ср. плиоцен Индии; В. миоцен
или н. плиоцен Китая и Турции), системати-
ческое положение KOToporo не вполне ясно.
Stegomastodon Р о h 1 i g, 1912 (В. плиоцен

н. плейстоцен С. Америки; плейстоцен
Ю. Америки) и Haplomastodoп Н о f f s t е t t е r,
1950 (плиоцен Эквадора), относившиеся
к Anancinae (Simpson, 1945; Hoffstetter, 1952)
по новейшим данным принадлежат к подсем.
Cuvierioninae (Savage, 1955).


Рис. 317
318. Aпancus arvernensis (Croizet et Jobert)
Рис. З17
нижняя челюсть, XI/S (колл. пин, Ng 225
1Б7). Рис. З18
М3, Х 3 / а (колл. ПИН, Ng 22Б
186). Ср. ллиоцен с. Кавказа
Косякин

ский карьер


бивни иноrда очень длинные, в сечении oKpyr

лые Ш1И овальные, без эмали. Нижних бивней
нет (не вполне достоверно для Synconolo

phus). Коренные зубы низкие, сложнобуrор

з (4
5)+t
чатые. Число рядов буrров на М з === (5
7) + t '
В отличие от представителей друrих подсе

меЙ,ств внутренние и наружные половины ря

дов несколько сдвинуты дру! относительно
друrа. Функционирует один последний задне

коренной зуб. Н. iмиоцен
 плейстоцен.
А пап с u s А у m а r d, 1855. Ананкус. Тип
рода
 Masiodoп arverпeпsis С r о i z е t et
J о Ь е r t, 1828; в. плиоцен Франции (Пер

рье). Череп известен по обломкам. Симфиз

ный отдел нижней челюсти короткий; ero дли

на меньше длины зубноrо ряда. Верхние бив

ни длинные, почти прямые. На l\Ч и M
 по
б М З 5 + t Ц
четЫре ряда yrpOB, на З

. ентраль

ные буrорки не развиты, друrие дополнитель

ные
 как у Tetralophodon
 но на нижних зу

бах задний буrорок крупнее переднеrо, а на
верхних
 передний больше заднеrо. Цемент


ПОДСЕМЕйСТВО PLATYBELODONТlNAE
BORISSIAI(, 1928


Размеры средние. Череп длинный, низкий.
Мозrовой отдел увеличен В высоту HeMHoro.
Нижняя челюсть длинная. Симфизный отдел
длинный, ложко
 или лопатообразный. Bepx

ние бивни В сечении окруrлые, без эмали;
нижние
 короткие, с эмалью на нижней
стороне, в отличие от нижних бивней всех xo

ботных сильно сплющенные, широкие, и в OT

личие от таких же бивней представителей
друrих подсемейств (кроме, быть может, He

которых Amebelodontinae) они образованы
дентиновыми стержнями, соединенными цe

ментом. Коренные зубы от низко
 до cpeДHe

высоких, ,сложнобуrорчатые. Число рядов
з (4
5) +t В
буrров на М з по (5
6) + t ' нутренние и Ha

ружные половины рядов расположены по
пр ямой или несколько изоrнутой вперед ли

нии. Одновременно функционируют один или
два последних заднекоренных зуба. Ср. мио

цен
 ср. плиоцен.


267




Р l а t у Ь е l о d о п В о r i s s i а k, 1928. Пл а

тибелодонт. Тип poдa
P. daпovi В о r i s s i а k,
1928; ср. миоцен (чокрак) С. Кавказа (р. Ky

бань, станица Беломечетская). Высота черепа
около 2/3 длины мозrовоrо отдела. Межчелю

стные кости плоские, расширенные у перед

Hero конца. Симфизный отдел нижней челюсти
расширен спереди, иноrда очень сильно. Дли

на ,симфиза в два 'раза больше длины зубноrо
ря\да. Число 'рядо.в буrров: на Mi и M
 IПО три,


верхние и нижние бивни; последние иноrда
отсутствуют (у самок М. americaпus); бивни
с эмалью или без нее, в сечении окруrлые;
верхние длинные, нижние всеrда короткие.
Коренные зубы с поперечными rребнями, KO

ронка почти всеrда низкая. Число rребней на
M
 == (3+t)
5. Дополнительные буrорки ОТ-
сутствуют. Долинки широкие. Одновременно
функционируют два последних заднекоренных
зуба. Молочные переднекоренные чаще Не


/


Рис. 319
321. Platybelodon danovi В о r i s s i а k
Ср. миоцен С. Кавказа, станица Беломечетская. Рис. 319
череп, Xl!J
' А
сбоку, Б
нижняя челюсть (колл. пин, .N2 428
 fi,б).
Рис. 320
левый M
, Х2/ 5 . (колл. пин, N2 42H
10). Рис. 321
левый М3, Х3/а (колл. ПИН, .N2 428
20). (Сориrиналов. А. Борисяк, 1928, 1929



М 3 (4
5)+t Д б
на 3 по (5
6)+t. аполнительные уrорки
iразвиты аколо о.снавных буrров адной пала

вины ряда, иноrда и на абеих Iполовинах; He

'редко образуют rребешки. (Рис. 319
321.)
Три вида. В СССР: ср. миоцен (чокрак)
С. Кавказа; миоцен Кирrизии. Ср. миоцен (?)
Китая (Внутренняя Манrолия), миоцен MOH

rолии.
Кроме Toro: Toryпobelodoп В а r Ь о u r,
1929 (ср. плиацен Небраски), принимаемый
некоторыми (Симпсан, 1945) за подрод рода
Р latybelodoп.


СЕМЕИСТВО MASTODONТIDAE GRAY, 1821
Размеры средние. Череп сравнительно BЫ

сокий, укороченный, высота несколько. боль

ше длины мозrавоrа атдела. Воздушные пола

сти развиты, но меньше, чем у Elephantidae.
Нижняя челюсть короткая или средней дли

ны, симфизный атдел желобоабразный, раз

u 1 О ?
o 3
личнои длины. 1 l
O С О Р ?
о Мз' Имеются


сменяются пастоянными (кроме Turicius).
Н. миоцен
 плейстоцен. Один род.
Mastodoп Cuvier, 1806. Мастодант.
Тип рада
Маmmиt ohioticum В 1 u m е n Ь а с h.
1799; плейстоцен С. Америки (Оrайо). Окало
двадцати видав. В. миоцен
 ср. (?) плиацен
Молдавии, Украины, Кавказа, Ю. Урала, Ка-
захстана, З. Сибири. Н. миоцен
 в. плиацен
з. Еврапы; в. миоцен
 н. плиоцен (?) Китая;
н. плиоцен
плейстоцен С. Америки. (Рис. 322,
323.) Два подрада: Mastodoп и Turicius О s

Ь о r п, 1926 (из н.
 ср. миоцена Франции,
Швейцарии, Испании).
Pliomastodoп, считавшийся особым падро-
дом, должен быть включен в типичный пад-
род (Mastodoп). Положение «подрода» Mio-
mastodoп неясно; возмажно, что. он относится
к сем. Gomphatheriidae.
СЕМЕйСТВО ELEPHANТIDAE GRA У, 1821
Размеры крупные (краме карликовых
фарм). Череп кораткий, высокий, высота
ero всеrда больше длины мазrоволо отдела.


268


.




Воздушные полости очень сильно развиты.
Нижняя челюсть и симфизный отдел KO

роткие; иноrда имеется резкий подбородоч

.. 1 О 2
O 3
ныи OTpOCT
K. 1 О С о р 2
O М Т ; имеются MO

.10чные pd 3' некоторыми принимаемые за
p
 *. Бивни только верхние **, длинные, почти
Kpyr,lIbIe в сечении, покрыты эмалью только
на верхушках J{.11И вообще без нее. Коренные


ПОДСЕМЕйСТВО STEGODONТINAE OSBORN, 1918
Ширина межчелюстных костей у переднеrо
края меньше их задней ширины или HeMHoro
превышает ее, всеrда меньше ширины черепа
в скуловыjC дуrах. Альвеолы бивней всеrда
почти параJIлельны. Бивни без эмали. KopeH

ные зубы с поперечными rребнями, низкие или
средней высоты. Число rребней на M
 от 6 до
15. Центральная часть rребня ИНОfда ниже од.


зубы с поперечными rребнями или пластина

ми, от низко
 IДО оче.нь высококоронковых.
Число rребней или пластин на Mg от 6 до 30.
Дополнительные буrорки отсутствуют. Долин

ки от умеренно широких до очень узких. Oд

новременно функционируют один
два заднеко

ренных зуба. Молочные переднекоренные
почти никоrда не сменяются (кроме Prot

elephas plaпifroпs). Н. плиоцен
 ныне. Два
подсемейства: Stegodontinae и Elephantinae.


* рз и р4 имеются только у Protelephas jJlaпifroпs.
** Хойером (1954) указываются нижние бивни для
Archidiskodoп celebeпsis (самца?). Верхний молочный
бивень некоторыми (Frade in Grasse, 1955) принимается
за постоянный 12; в таком случае, сильно увеличенный
верхний бивень взрослоrо живоrноrо
 13.


Рис. 322
323. Mastodoп С u v 1 е r
Рис. 322
M. aтericaпus (К е r r). Скелет,
Х 1 / ю . Плейстоцен С. Америки (Osborn, 1936).
Рис. 323
M. borsoпi Н а у s. М\ Х 3 /а.
Мэотис СССР, Николаевская обл. (КО,1Л.
ПИН, N2 608
1)


ной из боковых. Цемент развит слабо или
умеренно: обычно на дне долинок или частич

но заполняя их; иноrда заполняет полностью,
но никоrда не покрывает зуб с боков. Долин

ки широкие или средней ширины, в продоль

ном сечении У
образные. Эмаль толстая
(больше 3 мм). Н. плиоцен
 ср. плейстоцен.
Один род.
Stegodoп F а 1 с о n е r е t С а u t 1 е у, 1847
(Emmeпodoп С о ре, 1889; частично Paraste

godoп М а t s u m о t о, 1924). Тип рода
 Mas

todoп eleph.aпtoides С 1 i f t, 1828; ср. или
в. плиоцен, Бирма. (Рис. 324, 325.) MHoro ви

дов. Н. плиоцен
 ср. плейстоцен Индии, Бир

мы, Китая, Явы, Филиппинск'их O
BOB, япо

нии, Ирана, В. Африки. Возможен в СССР.


269




Иноrда к тому же подсемейству относят
(Simpson, 1945) Stegolophodoп S с h 1 е s i п

ger, 1917 (в. миоцен
плейстоцен Азии и
ср. плиоцен Европы), систематическое поло

жение KOToporo неясНо.


,,
....






 "
l'
/ I
I /
I I
, /
t I
\1
\'
\'
\'
\
I
/1
\
\
\::
\
,
I
,
,
,
I
,
I
,
I
f
\


,


\
\
\
324


Рис. 324
325. Stegodoп F а 1 с о n е r et С а u t 1 е у
Рис. 324
S. gaпesa (Р а 1 с о n е r et С а u t 1 е у). Череп,
Х ОК. 1/12' Плиоцен Индии
Сиваликские холмы (О s Ь о r п,
1942). Рис. 325
S. elephaпtoides (С 1 i f t). М 1 , х ОК. 1fз.
Н. ПJIиоцен Бирмы (Osborn, 1942)


ПОДСЕМЕйСТВО ELEPHANТINAE GILL, 1872
Ширина межчелюстных костей у переднеrо
края всеrда больше их задней ширины, иноr

да превышает ширину черепа в скуловых дy

rax. Альвеолы бивней к !переднему концу
иноrда широко расходятся в стороны. Бивни
покрыты эмалью только на верхушках. Ko

ренные зубы пластинчатые, от cpeДHe
 до
очень высоких. Число пластин на Mg от 10
до 30. Центральная часть пла,сJТИНЫ всепда
самая высокая. Цемент развит сильно, цели

ком заполняя долинки и покрывая зуб с бо

ков. Долинки средней ширины или узкие,


V
образной формы. Толщина эмали различна.
В. плиоцен
 ныне. Некоторыми учеными
(Osborn, 1942; [арутт, 1952; Deraniyagala,
1956 и др.) разделяется на ряд подсемейств.
А r с h i d i s k о d о пРо h 1 i g, 1885 (чаIСТИЧ

но Elephas L., 1735). Тип рода
 Е lephas meri

dioпalis N е s t i, 1825; в. плиоцен, Италия,
(Валь д'Арно). Туловище относительно KOpOT

кое, высокое. Череп невысокий. Затылок широ

кий: ширина ero больше скуловой ширины.
Лоб средней длины, воrнутый. Седловидная
впадина макушки очень слабая. Но,совое OT

верстие расположено далеко от макушки.
Межчелюстные кости средней ширины, очень
слабо расширяющиеся к переднему концу.
Наибольшая ширина их меньше скуловой ши

рины. Впадина на верхней поверхности меж

челюстных костей узкая и r лубокая. Альвео-
лы бивней почти параллельны. Подбородоч

ный отросток нижней челюсти длинный. Бив-
ни слабо изоrнуты, у выхода из альвеол pac

положены недалеко один от друrоrо. Число
пластин на М
 11
 17, частота их 4
6,5.
Толщина эмали 2,5
3,5 .ММ. ТИП стирания

.
и:л,и изменчивый. С<рединный синус часто
хорошо развит. Коронка низкая, широкая.
(Рис. 328
329.) MHoro видов. В. плиоцен

н. плейстоцен юrа Европейской части СССР.
Кавказа, Ю. Урала, Узбекистана . (Ходжент) ,
Казахстана, Якутии; З. Европы, Африки,
Азии, С. Америки.
Protelephas Garutt, 1957 (частично
Elephas L., частично Archidiskodoп Р о h 1 i g).
Тип рода
Еlерhаs plaпifroпs F а 1 с. et С а u t.,
1846, в. Iплиоцен, С. Индия (Сиваликс:кие
холмы). Туловище относительно ,короткое и
выоокое. Чере.п невысокий. Затылок неширо-
кий. Лоб средней длины, широкий, плоский
или слабо выпуклый. Седловидная впадина
макушки хорошо выражена. Число ПЛастин
на M
 10
11, частота их 3,5
4. Толщина
эмали 3,5
4 ММ. ТИП стирания изменчивый.
Срединный синус часто присутствует. Коронка
низкая, широкая. Остальные признаки черепа
и бивней
 как в диаrнозе Archidiskodoп.
(Рис. 326
327.) Род требует более подроб

Horo изучения. В. плиоцен юrа Европейской
части СССР; З. Европы, Африки, Китая (?),
Северной Индии, Бирмы.
Mammuthus Burnett, 18301 (ча

стично Е lephas L., 1735; Parelephas О s

Ь о r п, 1924). Тип рода
 Е lephas primigeпius
В 1 u m е n Ь а с h, 1799; плейстоцен, [ep



1 Общепринятое название Mammoпteus не может
быть сохранено, так как первоначально было применено
к американскому мастодонту..


270





..


Рис. 326
329
Рис. 326
Protelephas paпifroпs F а I с о n е r
et С а u t 1 е у). Череп,х ОК. 1Jg. В. плиоцеа
Индии (Fаlсопеr, 1845). Рис. 327
P. planl

froпs F а 1 с о п е r et С а u t I е у М3, Х1/..
Плиоцен Индии (Mayet et Deperet, 1923.
Рис.328
Аrсhidiskоdоп тeridioпalis (N esti).
Череп,Х 1 / 18 . В. плиоцен Италии (Weithofer,
1890). Рис. 329
A. тerldioпalis (N е s t i). ма,
Х 1/8' Н. плейстоцен Анrлии (Falconer aud
Cautley, 1847)




мания. Туловище относительно длинное инезначительно расширяющиеся к переднему
невысокое. Череп средней высоты. 3 атылок He
 концу. Наибольшая ширина их меньше скуло

широкий, ширина ero меньше скуловой ши
 вой ширины. Впадина на верхней поверхности
'r.\\


'/ .. ,r:)lШ '11" . i.'II/W,/ I/'f\\)'I
, ' .
\\\i1ar,V ' . ':lrт«I
1ff ;""
 "


I\?' " I '1
 1f{:.
\I)

;/: \1\ ' .i l/ /I Щ,


'//Й':if:, ""
 'h,
/
 '
,

(, ,N J"
\
/i';;;';
l
l<...11
// ;::
::



Рис. 330. Mammufhus frogoпfherii (Р о 111 i g)
Череп. Х'/22. А
спереди. Б
сбоку. Ср. плейстоцен Нижнеrо Поволжья, Черный 5Ip (колл. rин)


рины. Лоб средней длины, узкий, плоский или
воrнутый. Седловидная впадина макушки Не
развита. Носовое отверстие расположено дa

.леко от макушки. МежчеЛЮCiтные кости узкие,


межчелюстных костей узкая и rлубокая. Аль-
веолы бивней почти параллельны. Подборо-
дочный отросток нижней челюсти короткий.
Бивни спирально изоrнутые, у выхода из аль-


272




о
n
==
О
tD
I!:


t\)
::.
(1)
о
==
..:j


Q




Рис. 331-
332. МаmmuUшs В и r n е t t
Рис. 3:H
M. trogoпtherii (Р о Ь] i g). ПравыЙ МЭ, Х1f э ,
(Р а h 1 i g. 1888). Рис. 332
 М. primif(eпiиs (В] u-
m е n Ь а с h), М', Х 1/з, В. плеЙстацен CCC.r'. Тюмен-
ская абл. (3аленский. 1903)






Рис. 333
335. PalaeoLoxodoп М а t s и m о t о
Рис. 333
 Р. tиrkmeпicus D u Ь r а v 1). Череп снизу, Х alC 1/17' H.-
C. плеЙстоцен Туркмении (Дубрава, 1955).
Рис. 331
 Р. italicus (О s Ь а r п). Череп сверху, Х ок. 1/18' Ср. плеЙстоцен Италии (Т а v а 11 i, 1949)
Рис. 335
P. aпtiqиus (Falcaner et Cal1tley) М з , Х ок. 1/3. Плейстоцен Анrлии (fa1caner afld Cautley, 1847)




веол расположены близко один от друrоrо. Чи

сло пластин M
 16
30, частота их 6
12.
Толщина эмали 1
3 мм. ТИП стирания раз

личный. Срединный синус отсутствует. Высота
коронки значительная, ширина различная.
(Рис. 330
332.) Около 10 видов. Ср.

в. плейстоцен СССР (почти понсеместно),
З. Европы, Азии, С. Америки.
р а l а е о l о х о а о п М а t s u m о t о, 1924
(частично Elephas L., 1735, Hesperoloxodoп
О s Ь о r п, 1931). Тип рода
 Elephas пaтadi

cus F а 1 е о п е r е t С а u t 1 е у, 1846;' ер.


расположено относительно близко к макушке.
МежчелюстНЫе кости очень широкие, значи

тельно расширяющиеся к переднему концу.
Наибольшая ширина их превышает скуловую
ширину. Впадина на верхней поверхности меж

челюстных костей очень широкая, полоrая.
Альвеолы бивней к переднему концу широко
расходятся. Подбородочный отросток нижней


ЗЗ7


Рис. 336
339. Deiпotherium К. а и р
Рис. 336
п. bavaricиm М е у е r. Скелет, XI/.
. В. миоцен Чехословакии, Франценсбад (ОsЬоrп, 1936). Рис. 337
п. gigaпteиm К а u р.
Череп и нижняя челюсть, X l / II .. В. M
oцeH rермании, Эппельсrейм (Osborn, 1936). Рис. 338
п. gigaпteum К а u р. Левый Р(. >< ок. 1/2'
Сармат Кавказа, Ставрополь (Музей r.. Ставрополя). Рис. 339
п. gigaпteиm К а u р. Левый М2, Х 1/2' В. миоцен СССР, Ростовская обл.
(колл. ПИН, ,N'g 399
170)


плейстоцен, Индия. Туловище относительно
кОРОТкое и высокое. Череп средней высоты.
Затылок широкий: ширина ero превышает
скуловую ширину. Лоб короткий, широкий, He

сколько выпуклый. Седловидная впадина Ma

кушки хорошо выражена. Носовое отвер,стие


челюсти короткий. Бивни почти прямые, у BЫ

хода из альвеол значительно удаленные один
от друrоrо. Число пластин на .M
 14
20, ча

стота их 4,5
6. Толщина эмали 2
4 мм. ТИП
стирания обычно .
.. Срединный синус боль

шей частью имеется. Коронка очень высокая,.


274




узкая. (Рис. :333
335.) Больше 10 видов.
В. плиоцен
 в. плейстоцен Европейской части
СССР, Кавказа, З. Сибири, Туркмении, З. Ев-
ропы, Азии, Африки, O
BOB Средиземноrо моря.
Кроме Toro: Phaпagoroloxodoп G а r u t t,
1957 (н. плейстоцен С.
З. Кавказа); Metarchi

diskodoп О s Ь о r п, 1934 (н.? плейстоцен
Ю. Африки); Loxodoпta С u v i е [, 1825
(В. плиоцен
 ныне, Африка); Elephas L.,
1735 (в. плейстоцен
 ныне, Индия, Ю. Азия);
Hypselephas О s Ь о r п, 1936 (н. /плейС'тоцен
Индии); Platelephas О s Ь о r п, 1936 (в. ллио

l1.ен или н. плейстоцен Индии); Oтoloxodoп
D е r а n i у а g а 1 а, 1955 (ср.
 в. плейстоцен
Африки) .


ПОДОТРЯД DEINOTHERIOIDEA


Размеры от. средних до крупных. ЛицевоЙ
отдел черепа длинныЙ: ero длина почти равна
длине мозrовоrо. Стреловидный и затылочный
rребни отсутствуют. Затылок сильно наклонен
вперед. Носовое отверстие отодвинуто от пе

реднеrо конца черепа; ero задний край при

мерно на уровне переднеrо края rлазниц. Впа

дина наверху на межчелюстных костях боль

тая, широкая. Воздушные полости в черепе
развиты умеренно; мозrовой отдел невысокий.
Симфизный отдел нижнеЙ челюсти сильно yд

линен и круто заrнут вниз; уrловой отдел
почти не выступает назад; диастема между
резцами и переднекоренными длинная.
О О 2 3
11 c
o
 Р
2 M
. Верхних резцов нет; нижние
(12) длинные и массивные, направлены вниз и
на вершине заrнуты назад, в 'разрезе oKpyr

,1ые. Клыков нет. Коренные зубы низкокорон

ковые, с ПOiперечными rребнями: pd и
М
 с тремя, M
 ,M

 с двумя. РЗ и Р\
кроме двух поперечных rребней, имеют более
или менее развитый продольный наружныЙ
rребень. Цемента на коронках нет. Все KopeH

ные зубы функционируют одновременно; MO

.10чные переднекоренные сменяются постоян

НblМИ. Конечности длинные, столбообр азные.
Н. миоцен
 плейстоцен. Одно сем. Deinothe

riidae Bonaparte, 1845, с одним родом.


\


D е i по t Iz е r i u т К а u р, 1829. ДеЙно

терий. Тип рода
 D. gigaпteuт К а u р,
1829; в. миоцен Эппельсrейма
 rермания,
(Рис. 336
339.) Около 10 видов. В. миоцен
(в. сармат, мэотис) Nl0лдавии, Украины;
в. миоцен
 ср. (?) плиоцен Кавказа. Есть
непроверенное указание о находке на Урале.
Н.' миоцен
 ср. плиоцен З. Европы; ср. мио

цен
 ср. плиоцен Азии; н. миоцен
 ,ср. плеЙ

стоцен Африки.


ПОДОТРЯД BARYTHERIOIDEA


Размеры крупные. Нижняя челюсть Mac

сивная. Диастема между резцами и Р 2 длин

7 О 3 3
ная. 1 т С о Рз М З ' Нижние резцы крупные,
направлены вперед. Коренные зубы с попе

речными rребнями, как у Deiпotheriuт. Ниж

ние Р, М\ и М 2
 С двумя rребнями, М з

с тремя. В. эоцен или н. олиrоцен. ОдНо сем.
Barytheriidae Andrews, 1906, с одним родом.
В а r у t h е r i u т А n d r е w s, 1906. Тип po

да
 В. grave А n d r е w s, 1906; в. эоцен или
н. олиrоцен Еrипта. Известны обломки че

рвпа, неполная нижняя челюсть и некоторые
кости конечностей. (Рис. 340.) Возможно, род
должен быть выделен в особыЙ отряд (Симп



ь
Б


Рис. 340. Barytheriuт grave А n d r е w з
А
нижняя челюсть, Х 1/". Б
МJ' ОК. Ч". В. эоцен Еrипта, Фаюм
(\\reber, 1928)
сон, 1954). Некоторые (Deraniyagala, 1955)
объединяют сем. Barytheriidae вместе с сем.
Moeritheriidae в отр. l\1oeritheria.


ЛИТЕРАТУРА


А в а к я н Л. А., 1950. Остатки ElepJzas trogontherii
р о 111. из четвертичных отложениЙ Армении. Науч. тр.
Ереван. [ОС. YH
Ta, т. ХХХ, стр. 149


161. Алексе

е в а Л. И., 1955. Поздненеоrеновые ыастоДОНТЫ тер-
ритории СССР, стр. 1
14 (автореферат).
 1957. О На-
>.одке Platybefodoп g'f'aпg;eri в Кирrизии. Vert. Palas.,


vo1. 1, .N2 3, стр. 215
222.
 1959. Мастодонт Serriden

tinus gobiensis из Бэrэр
Нура. Палеон. журн., N<2 3,
стр. 117
124.
Б е л я е в а Е. И., 1925. Elephas trogontherii Р о h 1.
TaMaHcKoro полуострова. Тр. fеол. и Минер. музея АН.
Вып. 1, с.тр. t
15.
 1936. Оналодке Elephas в Таджи-


275


18*




'hистане. Тр. Палеозоол. ин
та АН СССР, т. V, стр.
103
107.
 1948. О находке Elephas (Archidiskodoп)
meridioпalis N е s t i и Mastodoп borsoпi Н а у s
в ЧкаловскоЙ области. Бюлл. комиссии по изуч. четв.
периода. АН СССР, N2 12, стр. 78
84. Б е л я е в а Е.
И.
и r а б у н и я Л. К, 1960. Новые данные о кавказском
платибелодонте (Platybelodoп В о r i s s i а k). Тр. Ин
та
Палеобиолоrии АН rруз. ССР, т. V, стр. 63
99. Б o

r а ч е в В., 1923
1924. Новые материалы к истории
ТретичнЫХ слонов в Юrо
ВосточноЙ России. Изв.
Азерб. [ос. YH
Ta, N2 3, стр. 99
122.
 1938. Палеонто

лоrические заметки. Тр. Азерб. филиала АН СССР,
rеол. сер., т. IX, вып. 39, стр. 1
96.
 1941. Новые
находки динотерия (на Дону). «Природа», N2 2, стр.
95
97. Б о r о л ю б о в Н. Н., 1925. О нахождении
остатков Elephas trogoпtherii Р о h 1. в Воронежском
крае. Бюлл. об
ва Ест. при Воронеж. [ос. YH
Te, т. 1,
вып. 1, стр. 41
45. Б о Р и с я к А. А., 1928. О Platy

belodoп daпovi gen. et sp. nov. новом мастодонте из
чокракских отложений КубанскоЙ области. ЕЖеr. Русск.
Палеон. об
ва, т. VII, стр. 105
120.
 1933. О новом
мастодонте из нижнем:иоценовых отложений Казахстана.
Докл. АН СССР, стр. 34
39. Си. также: В о r i s s i-
а k А. А., 1929, 1936. Б у р ч а K
A б Р а м о в и ч Н. О.,
1935. Mastodoп borsaпi L а r t. з бальтских подкладiв
с rалдашiвки (Винницкоi области). rеол. журн. Акад.
наук, Киев, т. 11, N2 2, стр. 123
147.
 1940. MaTe

риали до вивчения riппарiоновоi фауни пiвдня Украiни.
Prodoscidea з меотичных вiдкладiв с. rребеникiв, Ти-
распольскоrо раЙону (МАРСР). I'еол. журн., т. VII,
вып. 1
2, стр. 27
52.
 19511. Древний плосколобый
слон (Elephas plaпifroпs F а 1 с.) и близкие к нему
формы в Закавказье. Изв. АН Азерб. ССР, N!! 2, стр.
7Б-..-....81.
 19512. К истории фауны наземных позвоноч-
ных Азербайджана. В кн. «Животный мир Азербай

джана». Ин
т зоол. АН Азерб. ССР, стр. 7
83.
 1954.
Эльдарская рекоrносцировочная палеонтолоrическая
экспедиция. Тр. Ест.-Ист. муз. им. [. Зардаби, вып.
VIII, стр. 14. Бурчак-Абрамович Н. и Джа

фар о в Р., 1950. Материалы к изучению BepXHeTpe

тичных Proboscidea (хоботных) Закавказья. Изв. АН
Азерб. ССР, N2 2, стр. 38
54.
В е н ю к о в П. Н., 1901. Нижнеплиоценовая фауна
млекопитаЮll:ИХ бессарабских песков. Зап. Мин. об
ва,
т. XXXIX, вьш. 1, стр. 1
33,
 1902. Фауна млекопи-
тающих балтских песков Подольской rуб. Мат
лы для
rеолоrии России, т. XXI, стр. 123
133. В е ре Щ а-
r и н Н. К. 1957. Остатки млекопитающих из нижнечет

веРТИЧНblХ отложений TaMaHcKoro п
ова. Тр. Зоол. ин-та
АН СССР, т. XXII, стр. 9
74. В о з н е с е н с к и й О. Н.,
1937. Умови меотичноi фауни i флори в с. rребениках,
Тираспольскоrо раЙону МАРСР. rеол. журн. АН УссР,
т. 4, вып. 1.
 1939. Умови уложеня меотичноi фауни
хребетних в с. Нова Еметовка Одеськоrо району УРСР.
rеол. журн. Укр. АН, т. VI, вып. 1
2, стр. 185
197.
r а р у т т В. Е., 1951. Изменение строения кисти
хоботных в связи с условиями их обитания. Докл. АН
СССР, нов. сер., т. LXXVII, N!! 3, стр. 513
515.
 1954.
Южный слон Archidiskodoп meridioпalis (N е s t i) из
плиоцена ceBepHoro побережья Азовскоrо моря. Тр.
комиссии по изуч. четв. периода АН СССР, т. Х, вып.
2, стр. 1
76.
 19571. НОВЫе данные о древнейших
слонах> Род Protelephas gеп. nov. Докл. АН СССР,
т. 114, No 1, стр. 189
191.
 19572. О новом ископае

мом слоне Phaпogoroloxodoп mammoпtoides gen. et sp.
nov. с Кавказа. Докл. АН СССР, т. 112, N!! 2, стр.
З33
З35 r р о м о в а В е р а, 1932. Новые материалы
по четвертичной фауне Поволжья. Тр. комиссии по
изуч. четв. периода, т. 11, стр. 1
125.
Д у б Р о в о И. А., 1955. Новые даннЫе о строении
и распространении древнеrо слона (Неsреrоl0хоdоп).


Докл. АН СССР, т. 101, .N'2 4, стр. 759
762.
 1957[.
Об остатках Parelephas wusti и R.hiпoceros mercki из
Якутии. Бюлл. комиссии по изуч. четв. периода АН
СССР, стр. 97
104.
 19572. К родовой систематике
подсем. Elephantinae Gray (слоны). Vert. Palas., vol. 1,
N 3, рр. 223
232.
 1960. Древние слоны СССР. Тр.
Палеонт. ин
та АН СССР, т. LXXXV, стр. 1
78.
З а к р е в с ь к а [., 1935. Elephas trogoпotherii Р о h 1.
з правобережья средньоrо Днiпра. Тр. rеол. ин
та YKp

АН, вып. V, стр. 3
137. З а л е н с к и й В., 1903. Остео-
лоrические и одонтоrрафические исследования над Ma

монтом (Elephas primigeпius В 1 u т.) и слонами
(Е. iпdicus L., Е. africaпus В 1 u т.). Научные резуль-
таты эксп., снаряж. для раскопок мамонта, т. 1, стр.
1
125.
К о з л о в с ь к а я [., 1940. Diпotlzerium gigaпteum
К а u р i R.hiпoceros schleiermacheri К а u р. в с. Тима-
HiBKa на Подiллi. Вiстник YBr, вып. 8, стр. 55
59.
П а в л о в а М. В., 1901. Новые находки Mastodon
borsoпi L а r t. на юrе России. Ежеr. по rеол. и ми-
нерал. России, т. V, вып. 2
3, стр. 1
18.
 1933.
Mastodoп aпgustideпs G u v. u Masiodoп cf. loпgirostris
К а u р из Керчи. Ежеr. по rеол. и минер. России, т.
IV, вып. 6, стр. 121
139.
 1907. Diпotherium gigaпteum
К а u р из окрестностей [. Тирасполя. Ежеr. по rеол. и
минер. России, т. IX, вып. 1
2, стр. 1
7.
 1910. Ка-
талоr коллекций rеолоrическоrо кабинета MOCKoBcKoro
YH
Ta. Вып. 1, отд. 112. Млекопитающие, стр. 1
184.

1925. Ископаемые млекопитающие из Тираспольскоrо
rравия Херсонской rуб. Мем. rеол. отд. об
ва люб. ест.,
антроп. и этноrр., вып. 3, стр. 5
74. См. также: Р а v.
low Marie, 1894, 1902, 1914, 1931. Пiдоплiч-
к а 1. [., 1938. Ельдарська палеонтолоriчна експедiцiя
Музiя rрузii. BicTH. АН УССР, N!! 8
9, стр. 44
48.
Р я б и н и н А. Н., 1929. Тараклийская фауна мле-
копитающих (Carnivora, Rodentia, Subungulata). Тр.
rеол. музея АН СССР, т. V; стр. 75
134.
С ер r е е в А. с., 1914. Diпotl'lerium gigaпtissimum
G. S t е f. (Diпotherium proavum Е i с h w.) из окрест-
ностей Кривоrо Pora. Изв. rеол. ком., т. XXXIII, М!! 251,
стр. 561
589. С и н Ц о в И. П., 1897. Заметка об остат-
ках динотерия, на:йденных в Бессарабии и в Херсон-
ской rубернии. Зап. Новорос. об
ва естеств., т. XXII,
вып. 1, Сlр. 125
IЗ9. См. также S i n z о \V J., 1900.
С о к о л о в Н. А., 1883. Mastodoп arverпeпsis и Нippa-
rioп gracile из третичных образовании Крыма. Тр. об-ва
естеств., т. XIV, вып. 1, стр. 1
13.
Х о м е н к о И. П., 1912. Masiodoп arverпeпsis С r.

J о Ь nov. var. progressor из верхнеплиоценовых песков
Ю. Бессарабии. Ежеr. по rеол. и минер. России, т. XIV,
Rып. 6, стр 159
166.
 1914. Мэотическая фауна с. Та.
раклии Бендерскоrо уезда Fissipedia, Rodentia, Rhino-
cerinae, Equinae, Suidae, Proboscidea. Тр. Бессар. об-ва
естеств., т. V, стр. 1
55.
Ц е р е т е л и Д. В., 1942 (1941). Раскопки место.
нахождения ископаемых HeoreHoBbJx млекопитающих
в rареджийском Удабно. Вестн. [ос. музея rрузии,
т. XI
A, С1р. 161
168.
Я ц к о И. Я., 1948. Скелет Elephas wusti М. Р а v 1.
из террасовых отложений Хаджибейскоrо лимана вблизи
[. Одессы. Праu. Одеськоrо Держ. YHiB. им. 1. 1. Мечни,
кова, т. 11, N!! 2, стр. 49
84.
А d а т s А., 1877
1881. Monograph of the British
Fossi] Elephants. Palaeontograph. Soc. London, vol. 265,
рр. 1
28. А n d r е w s с., 1906. А descriptive Catalogue
of the tertiary Vertebrata of the Рауит, Egypt. Brit.
Mus., London, рр. 1
324. А r а т Ь о u r g с., к. i k о i-
n е J. et L а v о с а t R., 1951. Decouverte du genre Мое-
ritherium А n d r е w s dans le Tertiaire con1inental du
Soudan. С. R. Ас. Sc. Paris, t. 233, рр. 68
70.


276




В е r g е r s е n В., 1932. Die Mammutfunde in Nor

wege1J. N. geol. Tids., Bd. П. В е r g о u n i о u х F., 1955.
Les Mastodontes Miocenes du Portugal. Мет. des Ser

vices geol. du Portug. по 1 (N. S.), рр. 1
139. В о r i s

s i а k А., 1929. Оп а new Direction in the Adaptive Ra

diation of Mastodonts. Palaeobiologica, v01. I1, рр. 19

33.
 1936. lv1astodoп atavus nov. sp. der primitivste
Vertreter der Grurpe М. aT'-gu.stidепs. Trav. Inst. Paleont.
Acad. Sci. URSS., t. V, рр. 171
234. В о r i s s i а k А.
et В е 1 i а j е v а Е., 1928.. Тl'Uорhrэdоп (Serridentinus).
iпopinatus nov. sp. from the Jilancik beds af the Turgal
region ВиН. Acad Sc. UR.SS, VIl ser.,
o. 3, рр.
.41

252. В r а n d t 1., 1860. Einige Worte uber dle nahel'e
Besch3ffenheit der im vorstehenden Berichte erwahnten
Ske!ettheile des Mastodon und die in ihrer N аЬе gefun

dencn brauI1en KohleI1artigen Ho!zreste. Ви11. Acad. Sc.
S.
Petersb., Bd. 1I, SS. 507
511.
 1869. De Dinotherio

rum genere ElephaI1tidorum famipae
djungendo пес t;0n
de Elephatidorum generum cran1010g1a comparata. Мет.
Ас. Imp. Sci. S.
Petersb. (VП), XIV, пО 1, рр. 1
37.
С а Ь r е r а А., 1929. Una revision de 10s Mastodontes
argentinos. Rev. Mus. La Plata, vol. 32, рр. 61.
144.
Deraniyagala В., 1955. Some ехtшсt е!е-
phants, their relatives and the two !iving species. Сеуl0П,
рр. 1
1бl.
Е i с h w а 1 d Е., 1835. De Pecorurn et pachydermorum
re1iquiis fossilibus in Lithuania, Vo!hynia et Podolia re

pertis. Nova Acta Leopo!d. Caro!., voI. XVH, art. 2, рр.
677
760.
 1839. Ueber die Dinotherien und einige ihnen
verwandte Tiere Russ1ands. Bul1. Ас. Sc. S.
Petersb.,
t. IV, Nr. 17, рр. 256
266.
F а 1 с о n е r Н.,- 1868. Pa!aeontographica1 memoires
and notes. London; vol. I, рр. 1
590, vol. П, рр. 1
675.
F а 1 с о n е r Н. and С а u t 1 е у, 1846
1849. Fauna anti

qua Sivalensis. Pls. I
ХСП. A
R. F r i с k С Ь., 1926.
Тоо1Ь -seque11ce in Certain Tri10phodont
Tetralophodo11t
Mastodo11ts. Bul!. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. LVI, art.
II, рр. 122
176.
 1933. New Remai11s of Trilophodo11t

Tetra!ophodo11t Mastodonts. ВиН. Amer. Mus. N at. Hist,
\'01. LIX, art. IX, рр. 505
652.
G r а f 1 r m g а r d, 1957. Die Pri11zipien der Artbe-
stimmung bei Dinotheriuт. Palaeo11tographica, A
108,
Nr. 5
6, SS. 131
187.
Н о о i j е r D., 1949. Archidiskodoп celebeпsis поу.
sp. 2001. Medede!., vol. ХХХ, No. 14, рр. 20б...-....226.

1952. Pblaeoloxodoп cf. пamadicus (F а! с. et С а u t.)
from Borneo. Proceed. Koni11k Nederl. Akad. van We

te11sch., Ser. В, 55, Na.4, рр. 396
397.
 19531. Stegodoп
sp. 2001. Mededel., vol. XXXIl, No. II, рр. 108
112.

19532. Archidiskodoп celebeпsis Н о о i j е r. 2001. Mededel.,
va1. XXXI, No. 28, рр. 311
318.
 1953з. Оп dredged speci

те11 of Aпaпcus, Archidiskodoп 311d Equus from the Sche!

de Estu3ry, Nether1ands., Leidse Оеоl. Mededel., vol. xvp,
рр. 185
202.
 19541" А pygmy Stegodon from the mld

dle p!eistocene of Eastern' J ava. 2001. Medede1., vo!.
XXXIII, No. 14, рр. 91
102.
 19542. P!eis1ocene ver

tebrates from
 Celebes. XI. Molars a11d а 1usked rnа11

dibIe of Archidiskodoп celebeпsis Н о о j i е r. 2001. Mede-
de1., v01. XXXIII, No. 15, рр. 103
120.
 19551. Fo.ssi!
Proboscidea from the Ма!ау Archipelago a11d the PUnJab.
2001. Verha11d., No. 28, рр. 1
146.
 19552. Archidisko

doп plaпifroпs (F а 1 с. et С а u t.) frош the
atrot Z011e
of upper SiwaIiks. Leidse Оеаl. Alededel., No. 20, рр.
110
112. Н о Р w о о d А., 1935. Fossi1 Proboscidea frorn
Chi11a. Раl. Si11., Ser. С., vo!. IX, fasc. 3, рр. 1
108.
К r е t z о i М., 1950. Stegoloxodon
ov. g
11... а Loxo
'
donta elefa11tok eset1eges аzsiаiбsе. Fold. Kozlony, vol.
80, рр. 405
406. .
L е h m а n 11 И., 1949. Die Vorgeschlchte des Еlер
ап

tеп. Pris.ma, Bd. IV, Nr. 3, SS, 135
138
 1950. Uber


Mastodo11reste i11 deg B3yerische11 Staatssammlung in
МЙ11сЬе11. Pa1aeo11tographica, Bd. 99 А, Hf. 6, SS. 121

228. L е о 11 а r d i Р., 1954. Les mзmmifеrеs пзi11 du p1ei

stoce11e Mediterranee11. А11П. РЗН
О11t.: t. XL, рр. 189
201.
L У d е k k е r R., 1880. Sj\va!ik a11d Narbada Proboscidea.
Мет. Geol. Surv. Il1dia. Pa13eont. I11dica. (Х), 1, pt. У,
рр. 182
300.
М а k i У а rn 3 J., 1938. J3ponic Proboscide3. Мет. Col.
!ege Sci. КУОТО Imp. Univ., ser. В., уо!. XIV, No. 1, рр.
1
59. М а t s u т о t о Н., 1924. А revisio11 of Palaeom.as

todoп dividi11g it i11to t\VO ge11era, and with Descriptio11
of two new species. BulI. Amer. Mus. Nat. Hist., vO!.
50, art. 1, рр. 1
58. М а у е t L., R о m а 11 F. et D е р e

r е t С Ь., 1923. Les eJepha11ts pliocenes. А1111. de 1'Univers.
de Lyon, nouv. ser., 1, fasc. 43, рр. 1
224. М о r o

а n N., 1936 Djnotheridcs de Bessarabie. Contributio11
а l'etude de lа de11titio11 et de lа distributio11 pa1eogeo

graphique des Dinotherides de Rourna11ie. Апп. Sc. Un.
Jassy, t. XXII, fasc. 1
4, рр. 256
270.
О s Ь о r n Н., 1936, 1942. Proboscidea, vo!. 1, рр. l

802, vol. П, рр. 803
1675. (Приведена литература.)
Р а t t е Е., 1936. Sur 1es Elepha11ts fossiles 'de Rou

manie. Ас. Rom. Меrn. Sec. Stii11t., ser. III, t. XI, rnет.
4. Р о h 1 i g Н., 1888, 1891. De11tition U11d Kra11i010gie
des Elephas aпtiquus F а 1 с. тН Beitragen iiber Elephas
priтigeпius В 1 u т. U11d Elephas тeridioпalis N е s t i.
Nova Acta К Leop. Car. Deutsch. Akad. d. Naturf. Вд.
LIII, Nr. 5, SS. 1
279; Bd. LVII, Nr. 5, SS. 269
466.
Р а v 1 о w М а r i е, 1894. Les mastodontes de lа Russie
et leurs rapports avec les Mas1.odon1es des autres pays.
Мет. Acad. Imp. Sci. St.
Petersb. (8) t. 1, по 3, рр. 1

43.
 1910. Les elepha11ts fossi1es de 1а Russie. Nouv.
тет. Soc. Natur. Moscou, t. XVH, Hv. 2, рр. 1
56.

1914. Mamrnт
res tertiaires de 1з Nouvel1e Russie. Nouv.
тет. Soc. d. Nat. de Moscou, t. XVII, Hv. 4, рр. 1
78.

1931. Les restes des osseme11'ts des mastodol1tes prove11a11t
de l'a11cie11 gouver11ernent de К!1еrsоп. Trav. Inst. Pa!eo

2001. Acad. SC. URSS, t. 1, рр. 67
79.
S с h 1 е s i n g е r О., 1917. Die Mastodonten
es
К К Natuhistorischen Hofmuseum. Denk. Naturhls.t.
Hofmus. 1. Оео!.-Раl. Reiche. 1, рр. 1
230.
 1922. Dle
Mastodonte11 der Budapester Sашmluпgе11. Оео1. Нuп

garica. II, Fasc. 1, рр. 1
284. S i.m i о 11 e.s с u J. si
V i r g i 11 i а i В а r Ь и. 1939. МаЗ:I1J:шf
rlе pllOcene
ela
Cimislia (Romanie). III. РrОЬОSСldlеш Acad., Romana,
t. IX, No. 52, рр. 1
20. S о е r g. е 1 W., 191
. Elephas
trogoпthef'ii роы1. U11d Elephas а.пtщuus Fa:Ic., lhre Starn

rnesgeschichte und ihre Bedeutung fiir di
 Oliederung des.
deutsche11 Di1uviurns. РаlзеО11tоgrзр111са, Bd. 60,
SS. 1
144. Simpson О., Paula Couto с., 1
57.
The mastodo11ts of Brazi1. Bul1. Arner. Mus. N at. Hlst.,
vol. 112, No. 2, рр. 129
189. S i n z о w J., 1
00. geolo-
gische und palaonto!ogische Beo?achtungen 1п Sudrus

sla11d. Мет. U11iv. NouveIIe Russle., t. 79, рр. 347
412.
Steпi11escu 0.,1895,1899,1910. Diпotherium gigaп

tissiтuт. A11nar. Mus. Оеоl. Рзl.
Т е i 1 h а r d de С h а r d i n Р. a11d Т r 3 s s а е r t М.,
1937. ТЬе Proboscidians of south
eastern Sha11si. Pal.
Sin., ser. С, v01. XI II, Fasc.':\I, рр. 1
58.
V j r е t J., 1953. Observatio11s sur qиe!ques de11ts de
Mastodo11tes de Turquie et de Clli11e. А11П. Univ. Lyon,
Sec. С, fasc. 7, рр. 51
62. V а u f r е у R.
roboscidier:s;
Etude systematique. 111. Р i v е t е а u J. (Dlrekt.) Tralte
de Paleo11tologie, t. VI, рр. 203
303.
\V а t s оп D., 1946. ТЬе evolution of the Pro

boscidea. Вiо!оgiсз! Reviews of the Cambridge PhiJos.
Soc., v01. XXI, No. 1, рр. 1
29.
2 Ь у s z е w s k i О., 1943. Les elepha11ts quater11aires
du Portugal. Соттип. Serv. Geol. Port., v01. XXIV.


277


L




ОТРЯД EMBRITHOPODA. ЭМБРИТОПОДЫ 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Размеры крупнее,
. чем у друrих наземных млекопитающих (за
ffсключением хоботных и rиrантских HOCOpO

rOB). Имеется пара orpoMHbIx костных poroB
на носовых костях) направленных вперед

вверх, и пара маленьких на лобных костях.
Череп широкий'и короткий; лицевой отдел
немноrим короче мозrовоrо. В отличие от
друrих млекопитающих) кроме некоторых HO



ным rребнем, без BHYTpeHHero надмыщелково

[о отверстия. Локтевая значительно маСсивнее
лучевой, свободна. Таз с подвздошными KOC

тями более длинными, чем у друrих млекопи

тающих, с укороченными лонными и седалищ-
нымИ'. Бедренная кость без TpeTbero вертела.
Астраrал с низким, плоским блоком, СОЧЛе-
няется с ладьевидной и кубовидной костями
почти 'равными поверхностями (рис. 341).


Рис. 341. Arsiпoitheriuт zitteli В е а d n е 1 j
Скелет. Х ок. '/:),. Олиrоцен С. Америки (Rorner, 1947)


Одно семейство с одним родом ArsiпoitJlerium
В е а d n е 11, из в. эоцена или н. О.7Iиrоцена
С. Африки (Еrипет).
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, при с п o

с о б л е н и я. Арсинойтерий стоит особняком
среди млекопитающих и ничеrо не известно о
ero предках или потомках. Некоторые призна

ки, особенно строение заднекоренных зубов,
дают право ,пред.полаrать общее с Hyracoidea
происхождение от какой
то rруппы Condy

larthra на территории С. Африки.
Строение передней части черепа указывает
на присутствие подвижных rуб, приспособлен-
ных для щипания растительности, вероятно,
довольно сухой (высококоронковые корен-
ные) .


coporoB, носовые кости в переднем отделе под-
держиваются вертикальной костной переrо-
родкой, разделяющей носовое отверстие у ero
переднеrо ,к'рая. Стреловидный rребень отсут-
.ствует, верхняя поверхность темени в форме
широкой площадки. Заrлазничных отростков
нет, rлазницы позади широко открыты. Зуб

ная система полная) зубы не разделены диа-
стемами. Резцы и клыки маленькие. Передне-
коренные слабо моляризованы. Заднекорен-
ные высококоронковые, . rребенчатые; верх-
ние
 с двумя поперечными rребнями, соеди-
ненными внутри продольным; нижние -


с V-образными триrонидом и талонидом, сое-
диненными лишь в rлубине коронки. Конеч-
ности короткие, пятипалые, полустопоходя-
щие. Плечевая кость с крупным делыовид

ЛИТЕРАТУРА


А n d r е v-; s Ch. W., 1906. А descriptive catalogue af
the Tertiary Vertebraia оУ the. Fayum, Egypt. London.
British Mus. N at. Hist.
D е с h а s е а u х С., 1958. Embrithopoda. IB: Р i v е-
t е а u J. (Direct). TraHe de Раl€юпtоlоgiе. t. VI fasc.
П. рр. 307
318.


s h а w i М а u s t а f а У.. 1955. Ап inierpretation of
Arsiпoitheriuт. Bull. Inst. Egypt, vol. XXXV, р. I. Ses-
sion 1953
 1954.


J Авторы
 Б. А. ТРОфИМОR. В. И. I'рожн.l3.


278




ОТРЯД HYRACOIDEA. ДАМАНЫ ИЛИ ЖИРЯКИ 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Лицевой отдел Чере

па ДЛИННЫЙ и узкий, ero длина примерно
равна длине мозrовоrо (у Geniohyidae) или
короткий и широкий
 с длиной около 1/2
длины мозrовоrо (у Procaviidae). Стреловид

вый rребень у ископаеМЫХ форм имеется,
у современных
 отсутствует. Барабанная
кость образует слабовздутый слуховой пузырь
J[ короткий слуховой канал. Верхний и ниж

НИИ заrлазничны
 отростки длинные, иноrда
(у Deпdrohyrax) соединяются в заrлазничную
костную дуrу. Нижняя челюсть
очень высокая, обе половины
ее сращены; восходящая ветвь
широкая, уrловой отдел сильно
выступает назад; венечный OT

росток маленький. В отличие
от всех млекопитающих на пе

реднеи стороне восходящей
ветви, позади М з имеется OT

верстие, ведущее в канал для
сосудов и нервов, открываю

щиися большим окруrлым OT

верстие!\l на внутренней CTOpO

не тела челюсти. Из резцов 11
И 11,2 почти всеrда увеличены;
верхние
 часто с постоянным
ростом, нижние
 фестончатые
по переднему краю. Остальные
резцы, как и клыки, малень

кие или у взрослых выпадают. Коренные зубы
от низко
 до высококоронковых. Переднеко

ренные часто уменьшены в числе, в большей
или меньшеЙ степени моляризованы. Задне

J\оренные буrорчатые, лунчатые или rребенча

rbIe, иноrда напоминают зубы свиней,
'шоrда
 лошадей, HocoporoB и друrих непар

:юпалых. Конечности стопоходящие или полу


топоходящие, передние четырех
, задние

трехпалые; средний палец длиннее, а иноrдз
'( массивнее друrих. Ключица отсутствует.
\1лечевая без BHYTpeHHero надмыщелковоrо
.lТверстия, локтевая и лучевая сращены
олько у старых особей. Ладьевидная, полу

Iунная и центральная кости запястья CBO


юДны. Бедренная кость с едва 'намеченным
третьим вертелом. Малая берцовая цельна Я,
сращена с большой берцовой на верхнем KOH

це. Астраrал с мелким блоком, внизу почти
всеrда сочленяет,ся только с ладьевидной
костью; в отличие от друrих млекопип:ющих
имеет внутренний выступ, в который упира

t'ТСЯ внутренняя лодыжка большой берцовой
кости. Третьи фаланrи широкие, ноrтевидные,


иноrда (у современных) на втором пальце
задних конечностей заостренные, до OCHOBa

ния разделенные щелью на верхнюю и ниж-
нюю пластинки. (Рис. 342.) Два подотряда:
Procaviamorpha и Pseudohippomorpha с тремя
семеЙствами и 13 родами. В. эоцен или н. оли

[оцен
 ныне Африки; в. миоцен или н. плио

цен rреции (Пикерми, Самос) .
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, и с т о р и я
раз в и т и я. Своеобразная rруппа Hyraco

idea, сохраняя некоторые прими
ивные приз:-


Рис. 342. Procavia siriaca S с h r е Ь е r. Современныи
Скелет. Ю.
З. Азия (ВlаlпvШе, 1939)



BTOpЫ
 Б. А. Трофимов, В. и. [ромова.


наки (малоразвитый, почти rладкий Мозr,
свободную центральную кость запястья и др.)
ближе Bcero стоит к отрядам хоботных, сире

новых и некоторым друrим. Имеются также
черты, сближающие их с rрызунами и непар

нопалыми. Общая форма черепа и нижней
челюсти сильно напоминает мноrих лошади

ных. Строение слуховых косточек и мускулату

ры также сходно со строением их у лошади.
О близости к непарнопалым rоворит также
увеличенный средний палец, а особенно

сходство в строении коренных зубов с лоша

диными, халикотериями, носороrами и палео

rериями. По всей вероятности, Hyracoidea
произошли, возможно, общим стволом с HeKO

торыми из перечисленных отрядов, от каких

то кондиляртр (рис. 9), что и имело следст

вием сходные изменения с непарнопалыми
в процессе эволюции.
Hyracoidea
 rруппа исключительно афри

канская; на севере они достиrли только [pe

ции в в. миоцене или Н. плиоцене (род Plio

hyrax) и Ю.
з. Азии (Сирия)
 в настоящее
время (род Procavia, рис. 342). По нсей ве.
роятности, их предки проникли в Африку
в начале эоцена, [де образовали новый отряд,


279


"


/




1!tI'"


уже к в. эоцену или н. олиrоцену (отложения
Фаюма в Еrипте), достиrший значительноrо
разнообразия; в это время уже были Iдве :вет-


..


"\ ОТРЯДЫ
'\. П/ОТРЯДЫ
ЭРЫ" S КЛДССЬ1
iI\
ПЕРИО-
ды эпохи


Eтbrlrho
рoda


Py


he- А\trароthf'rю


I




r';cg{d

о . 8 . Q)
Q, cJ2
Q
LQ) 00.. 02
1.g -




С{'ё F----ti «:f


Hy.'ocoiJeo


Q)

 о
0---0
S:

и 1\)

:f


>
о
()

00
&:



>-.


'" ()
V O
(')---0


6
L
]:0
00
>--С)
:?:и


!'1 СОВРНVI

;' ПЛЕЙСТ


I
I


::1 I
:
!




 j---+
-






, I I I
1\\ I
: iT



t




 :
 j i


,S
'S:
О
]j
C'J

О т


:r: В




 СР
с:::;
с::: н






 T

-

I



 j--
 :
 i , I-



 f



 C

g ср_ i : i I :













T




I11
-
-
--
..

:

I В 11. \ ! "'
.
I s:



_





:
 I -
 -
-


 -.

 е СР : ; I j .
,s w g н?Ы
:
 I
 -;

..-


(L
_?RI _
! iI




 ·

_+____

_


L
r----.



:'---
н I . 11
в . Q L

L




<1: I
>----- ш
::1
О
(")
Х
:r:


8
с:::;
«
с:::


СР









-- --


н


s

 с:; ВЕРХНИ\А
g w 1-----

 ::;;
v'ЖНИЙ


-



I


УСЛОВНЫЕ ОБ03f-1АчЕr-<v1"



 I "' 1



 :? I






UJ <! о<{
 ,:[
CJ Q


Рис. 343. r еолоrическое и rеоrрафическое распростра

нение семейств отр. Astrapotheria, Pyrotheria, Embri

thopoda и Hyracoidea
Знак вопроса слева от колонки означает сомнительность I'еолоrиче

CKOI'O возраста, справа
неуверенность в принадлежности к дaH

ному семейству. Звездочка означает неуточненность I'еолоrическоrо
возраста в пределах эпохи


ви: сем. Procaviidae и Geniohyidae, со мноrими
родами, некоторые из них достиrали величины


-



лошади. В это время они еще сохрcwяли HeKO

торые архаические признаки
 резцы более
или менее равной величины, буrорчатые ко-
QeHHbIe зубы, напоминающие зубы конди-
ляртр, полное число переднекоренных, разви

тый стреловидный rребень; их rоловной МОзr
был меньшеrо размера, чем у современных.
Расцвет их продолжается еще в н. миоцене,
после чеrо их история неизвестна. В настоя

щее время сохранилось только три рода; ВСС
они
 мелкие травоядные животные, размера

ми с зайца; одни
 обитатели открытых ска-
.пистых мест, друrие (Deпdrohyrax)
 дpeBec

ные.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение семейств отр. Hyracoidea дано на
рис. 343.


ЛИТЕРАТУРА


А d 1 о f f Р., 1902. Zur Kenntnis des Zahnsystems УОП
Hyrax. Zeitschr. f. Morph. und AnHlrop., Bd. V, Нf. {,
А n d r е w s с., 1906. А Descri ptive Catalogue of the
Tertiary Vertebrata of the Рауит, Egypt. London, Brit,
Mus. Nat. Hist., рр. 1
324.
В r а n d t J., 1869. Untersuchung uber die КНр-
pschiefer (Hyrax). Мет. Acad. Imp. 5t. Petersb., ser. VH,
Bd. XIV, Nr. 2, 55. 1
127.
С h u r с h е r с., 1956. The fossil Hyracoidea of the
Transwaal and Taungs deposits. Апп. Transvaal Mus"
vol. ХХII, No. 4, рр. 477
501.
F о r s у t h М а j о r с., 1899. The Hyracoid Pliohyrax
graecus (О а u d r у) from tl1e upper Miocene of Samos
and Pikermi. Oeol. Mag., new ser., vol. VI.
Orasse Р. et Lavocat К, 1955. Ordre des Hyra-
coides ои Hyraciens. In: О r а s s е Р. (Direct), Traite de
20010gie, t. XVII, 1, Paris, рр. 878
898.
Matsumoto Н., 1921. Megalolzyrax Andrews
and Titaпohyrax gen. nov. А revision of the generil of
Hyracoides from the Рауит. Egypt. Proc. 2001. Soc,.
London, pt. IV.
 1926. Contribution to the Knowledge
of the fossil Hyracoidea of tlle Рауиm, Egypt
ВиН. Ат. Mus Nat. Hist., vol. LVI, рр. 253
350.
5chIosser М., 1911. Beitrage zur Кеппtпis der
oligocanen Landsaugetiere aus dem Рауum (Aegypten).
Beitr. z. Раl. OeoI. Osterr.-Ungarn. Bd. XXVI, 5S. 51

167.
W h i t w о r t h Т., 1954. The miocene Hyracoids of
east Africa with some observations оп the order Hyra.coi

dea. Fossil Mammals of Africa. No. 7, Brit. Mus. Nat.
Hist., 1954, рр. 1
58.


ОТРЯД SIRENIA. СИРЕНОВЫЕ 1


х а р а к т е р и с т и к а. Мозrовая полость
маленькая. Все кости массивные, в большей
или меньшей мере подвержены пахиостозу2.


] Авторы
 Б. А. Трофимов, В. и. [ромова.
2 Пахиостоз
 особая структура костной ткани, при
котороЙ исчезают raBepCOBbI каналы, проводящие в кость
кровеносные сосуды, и кость приобретает большой
удельный вес и раковистый излом. Кроме сиреновых,
встречается у некоторых китообразных (миоценовый
Pachyacaпthus
 стр. 181).


Длинные кости конечностей без мозrовои
полости. Лицевой отдел черепа большей
частью длинный вследствие удлинения меЖЧе

люстной части, ero длина больше 1/2 длины
мозrовоrо отдела, иноrда равна ero длине.
rребни и пневматические полости на черепе
отсутствуют. Заrлазничные отростки развиты
в разной, степени, очень редко образуют за-
rлазничную дуrу. Межчелюстные кости (КрО'
ме самых древних и Trichechus) длинные, со


280




вздутым и клювообразно заrнутым вниз переk
ним отделом. Скуловые дуrи высокие, раз

двинуты в стороны незначительно. Слёзные
кости маленькие; кроме самых древних, бе1
слёзных отверст,ий; иноrда отсутствуют. В OT

,1ичие от большинства млекопитающ,их, HOCO

iзое отверстие, кроме самых древних и рида
Trichechus, отодвинуто назад, на верхнюю
JOBepXHocTb черепа; при этом носовые кости

ильно укорочены, иноrда исчезают (у рода
Dugoпg). БарабаННаЯ кость полукольцевид

ная, не образует ни KOC:rHoro слуховоrо Ka

пала, ни (кроме Hydrodamalis) слуховоrо
ПУЗЫРЯ; барабанно
каменистая не сращена
с черепом, в ископаемом состоянии отпадает.


иноrда сокращено до шести. Передние конеч

ности 13 основных отделах укорочены, пяти

палые, превращенные в ласты; первый палец
рудиментарный. Ключица отсутствует. Пле

чевая кость без BHYTpeHHero надмыщелковоrо
отверстия; локтевая и лучевая почти одина

КОВО массивны, у старых внизу срастаются.
В запястье ладьевидная и полулунная, а иноr

да также трехrранная и rороховидная, cpa

стаются в одну кость; иноrда срастаются меж

ду собой и все кости BToporo ряда. Число.
фаланr иноrда сокращено до двух или, напро

тив, увеличено до четырех. Пятая пястная
толще, а иноrда
 и длиннее друrих и откло

нена от них наружу. Небольшие задние конеч



Рис. 344. Halitherium shiпzi К а u р
Скелет, Х ОК. 1/20' Олиrоцен Европы (Romer, 1947, по StromeI-'у)


Нижняя челюсть высокая, ее половины
сращены; длинный и широкий симфиз

I[ЫЙ отдел большей частью oTorHYT вниз

y форм. с изоrнутым межчелюстным OTдe

,юм); венечный отросток чаще длинный, уrло

ВОЙ отсутствует. Зубная система у древней

ших полная, у более поздних
 значительно
сокращенная; иноrда зубы совсем отсутствуют
(Hydrodamalis). Начиная с миоцена, у взрос

.1ых нет постоянных резцов, редко сохраня

t'ТСЯ одна пара верхних (у самцов Dugoпg),
превращенная в постоянно растущие бивни;
клыки исчезают у всех. Переднекоренные
у древних простые, конусовидные или пира

мидальные, у более поздних перестают CMe

няться, а затем исчезают. Заднекоренные с по

перечныМи rребнями из слившихся буrорков,
;аметных на вершине, рано стирающихся;
'[юrда без корней, постоянно растущие
б

3
(У Dugoпg). Их число б
3 ' иноrда достиrарт
20 и более в каждой половине каждой челю

5 сти (у Trichechus) , причем одновременно
функционируют восемь
пять зубов, постепенно
jзменяющихся путем rоризонтальноrо пере

Jвижения зачатков сзади вперед (сходство
(О слонами). В отличие от друrих млекопи

тающих, у даманов число шейных позвонков


ности еще были у сиреновых в палеоrеновое-
время; позже сохраняются только рудимен

тарные, слабо оформленные и не сросшиеся
между собой тазовые кости и иноrда
 KOpOT

кая палочко,видная бедренная. (Рис. 344.)
Н. эоцен
 НЫНе. Пять семейств: Prorastomi
 ,.
dae. Protosirenidae, Dugongidae (Halicoridae) r
Trichechidae (Manatidae) , Hydrodamalidae:
(Rytinidae) .
С т р о е н и е, при с п о с о б л е н и я, п о л o

ж е н и е в с и с т е м е. Сиреновые
 водные'
животные, почти никоrда не выходящие на
сушу и питающиеся прибрежными водными
растениями. Все их строение приспособлено<
к образу жизни: торпедообразное тело, почти
rолая кожа, rоризонтально расширенный XBO

стовой плавник, отсутствие ушных раковин и
задних конечностей, передние конечности, пре

вращенные в ласты, отодвинутое назад и
вверх носовое отверстие и заrнутый вниз конеи.
морды (обеспечение возможности дыхания
в то время, коrда животное пасется). Измене

ние коренных зубов, хотя и шло разными
путями, но всеrда вело к усилению переТ'ираю

щей способности, что необходимо при питании
прибрежными растениями, всеrда с примесью
песка (повышение коронки, мноrократная
замена
 исключительное явление среди мле
,


281




копитающих) . Для тои же цели служат Шеро

ховатые poroBbIe перетирающие пластинки на
обращенных друr к друrу нёбной и нижнече

люстной поверхностях переднеrо отдела pOTO

вой полости; У морской коровы они
 един

ственный аппарат измельчения пищи. От дpeB

нейших этапов эволюции сиреновые coxpa

нили небольшие, почти rладкие полушария
большоrо Мозrа.



 ОТРЯДЫ S i r е n ia D
rraOS

." СЕМЕЙ. .;,8 .
 4) I (!) ф ';'ф
"'о
g 00
ЭРЫ
 0--0 2
 L О


И
.E .
 :g
ПЕРИО. ОС
.Q
..!:: ф

LO
O) oZ-
ДЫ ЭПОХИ а..... a.L Or:JJ
и
Q..s СОВРЕМ. I rJ


Шд


 ПЛЕЙСТ I H

:7....
>S J: В
UJ





.
::1
О ,s О СР.
:s . .
.

....






с:; 1/
:D с: н
(") 1/ Ilv.
J: В.
i5


о т ::1
О СР. 1/
:s
.









I s н. 1/'"
.... 1/.....
J: В. 1/
>:::;;: ш UJ
;:j
а. е СР
:s ..f..



« с:; н.
.... О

 В

:J:
IIJ П*


:::! СР.
О
(')
Н.


УСЛОВНЫЕ ОБОЗНДЧЕНИ






 I
 I !
 .!

 I

 ffi

 3 !
::f u Q


Рис. 345. rеолоrическое и rеоrрафическое распростра

нение семейств отр. Sirепiа и Desmostilia
Звездочка означает неуточненность rеОЛОI'ическоru вuзраста в преде

лах эпохи


Значение пахиостоза некоторыми учеными
(Nopsa) объясняется как следствие наруше

ния физиолоrическоrо равновесия в связи
с переходом к жизни в водной среде. Более
вероятно объяснение функциональноrо поряд

ка: утяжеление скелета при пахиостозе про
тиводействует подъемной силе воды, особенно
значительной вследствие большоrо объема леr

ких сиреновых. Таким образом, пахиостоз
делает возможным длительное пребывание
животных под водой.
Несмотря на значительное внешнее сходство
с китообразныIи,' у сиреновых имеются отли

чия, указывающие на отсутствие близкоrо poд

cTfBa между ними 'и, напротив, сближающие
их частично с даманами и копытными, частич

но
 с хоботными, как, например, строение
rоловноrо мозrа, rортани, мужскоrо половоrо


аппарата, форма коренных зубов и др. Cxoд

СТВО С китообразными KOHBepreHTHoro поряд

ка, вызванное приспособлением к сходной
жизненнои обстановке.
И с т о р и я раз в и т и я. Сиреновые произо

шли от общеrо с друrими копытными ствола,
вероятно, еще в палеоцене, так как их остат-
ки (скудные) известны с н. эоцена (Kretzoi,
1953). Лучше известны среднеэоценовые
сирены
 Protosireп А Ь е 1 и Eotheroides
Р а"1 m е r (Eotherium О w е п), хотя их спе

циализация выражена еще слабее, чем у более
поздних форм. Их размеры не превышали
1,5 м:; они еще имели характерную для мле-
копитающих полную зубную формулу.
11 У них уже несколько увеличен, остаЛьные
резцы и :клыки маленькие; молочные передне-
коренные сменялись простыми КОНУСОВИДНЫМи
или пирамидальными постоянными. В черепе
у древнейших сиреновых еще были хорошо
развитые носовые и слёзные кости, послед-
ние
 со слёзным отверстием; межчеЛЮСтные
почти не были заrнуты вниз. У Eotheroides,
по
видимому, еще были небольшие функцио-
нирующие задние конечности; пахиостоз был
развит лишь частично (в крыше черепа, в Пе-
редних [рудных позвонках). Среднеэоценовые
сиреновые известны из Еrипта и Франции;
в верхнем эоцене они распространяются до
Вест
Индии, а в миоцене
 до западных бере-
[ов С. Америки. Миоцен и плиоцен
 время
их наибольшеrо расцвета и разнообразия, осо-
бенно в прибрежных реках Европы; лучше
друrих известен Н alitherium К а u р из олиrо-
цена
 н. миоцена Европы. (Рис. 344.) Харак-
терные черты специализации rруппы непре-
рывно нарастают, и размеры животных уве-
личивают,ся (до 8 м:). в настоящее время
сохранил.ись [два рода: дюrони (Dugoпg==Ha-
licore)
 у береrов KpacHoro моря, Индии и
Австралии иламаНтины (Trichechus====Maпa-
tus)
 у западноrо побережья Африки и в ни.
зовьях ее рек, у восточноrо побережья и в вос-
точных реках Ю. и С. Америки. Морская
корова (Hydrodamalis) окончательно истреб-
.1ена у береrов Беринrовых островов и Кам-
чатки к середине XIX в.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение. дано на рис. 345.


СЕМЕйСТВО HYDRODAMALIDAE
SIMPSON, 1932
Размеры крупные, до 10 м: длины. Пахио-
стоз костей значительный. Носовые кости
короткие, носовое отверстие значительно ОТо-
двинуто назад. Межчелюстные кости и сим

физный отдел заrнуты вниз умеренно. Верх-


282




i1Hc заr.тrазничные отростки есть, небольшие.
3убов нет, даже в зачатках (функционально
заменены роrовыми пластинками). Шейных
1l01BOHKOB семь. [олова и передние конечности


н у d r о d а т а l i s R е t z 1 u s, 1794 (Rytiпa
1 11 i g е r, 1811). Морская корова. Тип poдa

Rytiпa stelleri R е t z i u s, побережье Берин

[овых островов и Камчатки, совр. (Рис. 346.)


l-'ис. 346. Hydrodamalis stelleri R е t z i u s. Совреi\lенный
t!ереп. 'rж. !I
.. A
'CBepxy. Б
сбоку, В
НИЖШНI че.1ЮСТЬ. Кrщандорские O
Ba (J(ОЛЛ. пин, N'24ri9)


относительно н
60льшие. От задних конечно

стен сохранились две палочковидные тазовые
кости. ХвостовоЙ плавник вытянут в два Kpae

ВЫх 'заострения. Оллн род.


Открыта экспедицией Беринrа в 1741 [., опи

сана Стеллером. Истреблена к концу XVIII в.,
отдельные экземпляры дожили до середины
XIX в. Возможна в плеЙстоцене.


ОТРЯД DESMOSTYLIA. ДЕСМОСТИЛИИ 1


Ха р а к т (' р и с т и к а. Лицевой отде:I чере

па короткий
 раза в 11/2
 2 короче мозrо

Boro. Стреловидный и затылочный rребни че

репа отсутствуют. Имеется рудиментарный
верхний заrлазничный отросток; rлазница по

зади широко открыта. Межчелюстные кости
короткие, очень слабо отклонены вниз. Слёз

ные кости умеренной величины, без слёзноrо


Авторы
 Б. А. '1 рОфИ1\10В, В. И. rро:\ювз.


отверстия. Барабанно
каменистая кость, по

видимому, не сращена с черепом,
 отпадает
(неизвестна). Скуловые дуrи высокие, уме.
ренно раскинутые в стороны с сильно редуци.
рованными скуловыми костями; в отличие от
большинства млекопитающих скуловые от.
ростки височной кости продырявлены боль

шим отверстием (сходство с Monotremata) .
Нижняя челюсть с длинным венечным отрост.
ком; уrловой отсутствует. Нижние клыки


283




в форме бивней; число бивней
 резцов раз

3
лично. Переднекоренных 3' заднекоренных
3
5*
3
 5 . Коренные зубы состоят из четырех
вось



эмали и связанных цементом; вершины нестер
тых трубочек вдавлены в форме кратера. Tpy

бочки расположены по две' в поперечных ря

дах, иноrда с одной непарной впереди и по



\ .


".....
(......\
..."

1/ ,
j
I
//


Рис. 347. Desmostylus hesperus М а r s с h
'!cpell, Х ок. J:;. А
CBepxy. Б
снизу, В
сбоку, Нижняя че.1!ОСТЬ. r
сбоку, Д
CBepxy. lV1иоцен С. Америки (Wапdеt'hооf, 1937)


ми цилиндрических дентиновых трубок, соеди

ненных в основании, покрытых толстым слоем


* Число коренных зубов толкуется различно. Нет
также общеrо мнения о Tp€X передних коренных зубах:
являются ли они постоянными переднекоренными (Р)
или несменившимися молочнымР1 (pd).


зади. В числе и расположении трубочек BCTpe

чаются от
клонения. Коренные зубы замещают
друr друrа rоризонтальным продвижением
сзади
наперед (сходство с сиренами и сло

нами). Конечност,и массивные, по
:видимому,
кости предплечья сращены, кисть пятипалая.


284




3адние конечности стопоходящие. В. олиrо

Ц€H
 В. (?) миоцен. Одно семейство 1.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, б и о Jl О r и я.
Совокупность своеобразных признаков застав

lяла исследователей помещать десмостилид
в различные отряды. Осборн, Абель и друrие
\'ченые включали их то в отряд хоботных,
TO
 сиреновых. Позже Абель 'причислил их
к однопроходным, к которым они отнесены и
в классической сводке Вебера (М. Weber,
1928, т. II). Было также высказано мнение
06 их принадлежности к подклассу мноrобу

rорчатых. В последнее время более Bcero было
распространено мнение о том, что Desmosty

liformes
 iПодотряд сиреновых, наряду с дpy

rим ПОДОТI
ядом
 Trichechiformes (Симпсон,
1945). Действительно, сходная общая форма
черепа, сходство в rоризонтальной смене зубов
с ламантином, заrнутый у некоторых форм
вниз передний отдел нижней челюсти и общие
черты, связанные с водным образом жизни
представителей обеих rрупп, заставляют сбли

жать их. Однако имеются и значительные раз

,1ичия: маленькая скуловая кость (у сирено

ВЫХ большая) и, rлавное, совершенно иное
строение коренных зубов. Это заставило Рейн

rapTa (Reinhart, 1953) выделить десмостилид
в особыЙ отряд (см. об этом: Симпсон, 1954).
Десмостилиды были, без сомнения, водными
н, вероятно, прибрежными животными, на что
vказывают, в частности, отсутствие отверстия

лёзно
носовоrо канала и не приросшие бара

банно
сосцевидные кости. Очень вероятно
предположение Вандерrофа (У. Vanderhoof,
\937), что Desmostylus питался моллюсками,
которых выrребал со дна мелководья своей
длинной, уплощенной нижней челюстью
с двумя парами направленных Вiперед бивней 2 ,
и перемалывал своими очень устойчивыми про

тив стирания зубами, которые, к тому же при
значительном снашивании моrли заменяться
новыми. Однако Рейнrарт (1959) считает HeBe

роятным происхождение мясоядных животных
ОТ растительноядных и полаrает, что дeCMO

СТl!лиды питались прибрежными и водными
растениями.
Вероятно, Desmostylidae ответвились в па

,1е(\Цсне от общеrо ствола с сиреновыми и xo

ботНЫМИ; малоизвестный олиrоценовый род


Corпwallius еще имеет более мелкие размеры
и менее высокие зубы; после расцвета в cpeд

He
 и частично
 в верхнемиоценовое время
(особенно обильны они были в Калифорнии)
демостилиды исчезают или неизвестны из
более поздних отложений, если только заrадоч-
вый обломок зуба с Новосибирских островов
(ллейстоцен), отнесенный Павловой к мамонту,
а Хоменко описанный (1927) в качестве oco

боrо рода Neodesmostylus, не относит,ся
к этому отря:ду.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра

нение Desmostylia дано на рис. 345.
СЕМЕйСТВО DESMOSTYLIDAE OSBORN, 1905
D е s m о s t у l u s М а r s h, 1888. Десмости

люс. Тип рода
D. hesperus М а r s h, 1888;
:ушоцен, Калифорния. Размеры крупные

ДЛИНа черепа около 32 см. НИlжняя челюсть
длинная, низкая, \Прямая, с очень длинным,
узким, уплощенным симфизным отделом.
Одна
три пары нижних резцов и пара клыков
увеличены, направлены впереlд, на конце He

сколько заrнуты вниз. Коренные зубы с очень
высокой коронкой, без ,воротничка. (Рис. 347.)
Один вид (семь описанных, кроме типичноrо,
видов, IПО
ВИДИМОМУ, должны считать,ся ero
синонимами). Ср. и в. (?) миоцен ,северных
частей тихоокеанскоrо побережья С. Америки,
Сахалина, Японии.
К r о п о k о t h е r i u m Р r о n i n а, 1957. Тип
рода
 К. brevimaxillare Р r оп., 1957; в. мио

цен, вост. .побережье Камчатки, Кроницкий
район. Нижняя челюсть короткая, масси.вная,
с коротким, заrнутым вниз симфизным oТ!дe

лом; увеличенных резцов, видимо, не было,
коренные зубы, как у Desmostylus. Один вид
из одноrо местонахождения.
С о r п w а II i u s Н а у, 1923; в. олиrоцен,
С. Америка. Описанный Хоменко (1927) об

Jl0MOK зуба с O
Ba Котельноrо (Новосибирские
острова, плейстоцен) под именем Neodesmo

stylus
 ,вероятно, не относится к этому отряду.
Кроме Toro: Vaпderhoovia R е i n h а r t, 1959
(ср. миоцен С. Америки); Paleoparadoxia
Reinhart, 1959 (ср. или в. миоцен Японии);
автором рода выделен в особое семейство Pa

leoparadoxidae.


ЛИТЕРАТУРА


Б и Р у л я А. А., 1928. О тазовой кости морской KO

РОБЫ. Докл. АН СССР, стр. 87
90.
Про Н И Н а И. [., 1957. Новый представитель дeCMO

I ПII.'II!Д Kroп okotheriuт breviтaxillare gen. et sp. поу.
1 РеЙНI'арт (Reinhart, 1953, 1959) выделил еще одно
,e
!eiicTBQ (см. ниже).
2 KOHBepreHTHoe сходство с Platybelodoп из хобот-
,Ibi\ (стр. 268).


из миоценовых отложений на Камчатке. Докл. АН
СССР, т. 117, N!! 2, стр. 310
312.
Х о м е н к о И. П., 1927. Desтostylus sp. из третич-
ных пластов о. Сахалина. Вестн. [еол. ком., N!! 3.
См. также: К h о m е n k о, 1928.
А Ь е 1 О., 1913. Die еосапеп Sirenen der Mittelmeer

region. Tei1, 1. Der SсЫidе! von Eotheriuт aegyptiacuт.
Pa1aeontographica, Bd. 59, SS. 289
363.


285




в r а n d t J., 1832. Vber den Zahnbau der Stellerschen
Seekuh (Rhytiпa stelleri). Мет. Лсаd. Imper. Sci. St

Petersb., VI ser., t. 11, Livr. 2. SS. 103
118.
 1868 J .
C!assification der Sireniens. ВиН. Acad. lmp. Sci., St.

Petersb., t. XHI, Nr. 1, SS. 21
23.
 18682. Symbolae
Sirenologicae. Мет. Acad. St.
Petersb. (7), t. ХН, No. 1.
D е с h а s е а их с., 1958. Sirenia. Desmostilia. In:
Р i v е t е а и J. (Direct.). Traite de Paleontologie, t. VI,
vol. 2, рр. 332
361; 364
367. Paris. D е ре r е t Ch.,
R о т а n F., 1920. Le Felsiпoiheriuт serresi des sables
p1iocenes de Montpellier е! les rameaux phyletiques des
Sireniens fossiles de l'ancien monde. Arch. Mus. Hist.
N at. Lyon, t. 12, рр. 1
55.
Е n n о и с h i Е.; 1954. Ип sireniel1 Felsiпotheriuт
cf. serresi, а Dar Ье! Hamri. N otes serv. Geol. Maroc.,
t. IX, рр. 77
80.
Н а у О., 1924. Notes 011 'the osteology of the Ge11era
Desтostylus a11d Corпwallius. Proc. И. S. Nat. Mus.,
vol. 65, art. 8.
Khome11ko 1.,1928. Neue Ergeb11isse uber die Fa

milie der Desmostylidae. 3ап. Росс. Мин. об
ва, ч. 57,
вып. 1. К о е 11 i g s w а I d G., 1952. Fossil Sirenia11s from
Java. Proc. R. Neth. Acad. Sc. Amsterdam, ser. В, No. 5.
К r е t z о i М., 1953. А lеgidбsеЬЬ magyar бsеmlбs
lеlеt.


(Древнейшие остатки млекопитающих в Венrрии). На
BeHrepcK.; франц. и русск. резюме. Fб1dt. Кбzl.,
t. LXXXIII, No. 7
9, рр. 273
277.
М а t s и m о t о Н., 1918. А СО111riЬиtiоп to the Mar-
phology, Palaeobiology and Systematic of Desmostylus.
Sc. Rep. Тоhбkи, Imp. U11iv. Sendai, vol. III, Na. 11.
Ре t i t G., 1955. Order des Sireniens. In: G r а s s е Р.
(Direct.). Traite de ZooIogie, t. XVII, fasc. 1, Paris.
рр. 918
992.
R е i n h а r t R., 1951. А new Genus of Sea cow frorn
the miocene of Соl0тЫа. Univ. саШ. Publ. ВиН. dep
geol. Sc., vol. XXVIII. No. 9, рр. 203
214.
 1953. Diag-
nosis of the new mammalian order Desmostilia. Journ
Geol., Chicago, voI. 61, No. 2, р. 187.
S i с k е n Ь е r g О., 1934. Beitrage zur Kenntnis
tеrШirеr Sirenen. Мет. Mus. Hist. NaL. Belgique, val. 63,
рр. 1
352. S i m р s оп G., 1932. Fossi1 Sirenia of Flarida
and the Evolution of the Sirenia. Bull. Amer. Mus. Na1
Hist., vol. LIX, art. 8, рр. 419
503.
V а n d е r h о о f V., 1937, А study of the Miocene
Sirenian Desтostylus. Univ. California РуЫ. ВиН. Dept.
Geol. Sci., vol. XXIV, No. 8, рр. 169
262. V i r е t J..
1955. Sireniens fossiles. In: G r а s s е Р. (Direct.) Traite
de Zoologie, t. XVII, fasc. 1. Paris, рр. 993
1001.


ОТРЯД PERISSODACTYLA. НЕПАРНОПАЛЫЕ 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Размеры мозrовой
полости различны, проrрессивно увеличива

ются. Стреловидный rребень на черепе OTCYT

ствует или небольшой. Барабанная кость
кольцевидная, образует только наружную
часть слуховоrо пузыря, внутренняя образо

вана энтотимпанальной костью; слуховые пу

зыри не вздуты, костные слуховые каналы
имеются. Заrлазничные отростки есть или
отсутствуют, цельной заrлазничной дуrи поч

ти никоrда нет. Скуловые дуrи разной массив

ности. Нижняя челюсть умеренно массивна,
с высокой восходящей ветвью, без уrловоrо
отростка; обе ее половины сращены. Резцы
почти всеrда имеются, различны по числу и
форме; иноrда по одной паре в обеих или
в одной из челюстей, сильно увеличены. Клы

ки большей частью небольшие, тупые, иноrда
отсутствуют; редко увеличены и заострены.
Коренные зубы не бывают режущими; у более
поздних коронка очень высокая. Переднеко

ренные частично, а у более поздних нередко
полностью моляризованы. Заднекоренные
в полном числе, редко буrорчатые, большей
частью с rребнями, иноrда сильно усложнен

ными. Конечности почти Bcer да копытоходя

щие; самый крупный палец третий; через Hero
проходит ось конечности, и давление тяжести
тела направлено преимущественно на Hero.
Кисть трех
четырехпалая, стопа трехпалая;


1 Авторы: общая часть
 Е. И. Беляева, В. И. rpo

мова, Н. М. Яновская; Palaeotheriidae, Equidae, Tapi

roidea, Indricotheriidae
 В. И. ['ромова; Chalicothe

riidae, Rhinocerotoidea, кроме Indricotheriidae,

Е. И. Беляева; Brontotheriidae
 Н. М. ЯН'овская.


очень редко все конечности однопалые; пяст

ные и плюсневые кости не сращены (иноrда
у однопалых к средним прирастают рудимен-
ты боковых). Ключицы нет. Плечевая кость
без надмыщелковых отверстий. Локтевая не-
сколько или значительно тоньше лучевой,
иноrда прерванная посередине. Бедренная
кость почти всеrда с третьим вертелом, иноr-
да
 очень большим; малая берцовая, как
правило, цельная; если- она прервана в сред-
ней части, то нижний конец вполне срастается
с большой берцовой. Астраrал с rлубоким,
более или менее скошенным блоком, слабо
выраженной шейкой и широкой, не обособлен

ной rоловкой, сочленяющейся с ладьевидной
и кубовидной костями; фасетка для ладьевид-
ной значительно больше, чем для кубовидной,
почти плоская, слабо воrнутая или слабо ceд

ловидная. Ладьевидная и полулунная коcrи
запястья раздельны, свободной центральной
нет; ладьевидная и кубовидная заплюсны Не
сращены. Третьи фаланrи среднеrо пальца,
а большей частью и боковых, широкие, в фор

ме копыт; редко узкие, коrтевидные. Н. 30.
цен
 ныне. Два подотряда: Hippomorpha и
Ceratomorpha.
П о л о ж е н и е в с и с т е м е, з н а ч е н и е
Д л я с т р а т и r раф ии. НепарнопаЛЫf>

хорошо очерченная и широко разветвленная
rруппа млекопитающих, более Bcero объеди-
ненная строением конечностей. Как и парно-
палые, они возникли в процессе приспособле-
ния к быстрому беrу и к питанию исключи.
тельно растительной пищей, но направление
развития их пошло по друrому пути: rлавной


286




поддержкой тела стали средние (третьи)
пальцы, заплюсна не приобрела своеобраз

Horo строения, xapaKTepHoro для парнопалых.
II их зубы, хотя и претерпевают в процессе
развития значительное усложнение коронки
(подробно ниже), но никоrда не приобретают


А

 pa те
01 -h
 т 1
pr у


Е
hy d pr d




д


п.м


pr


j(
h y t1 pr d
hl
pad
eп d тs ri тс ri


Б


ра


ж
cпa


 p aa
тс а


л


,.,.


Pl



pr


hy


синхронизации. Боrато представленные в Tpe

тичное время, к ero концу непарнопалые быст

ро сокращаются в числе форм и в плотности
населения; уже в олиrоцене исчезают бронто

терии, rирахииды, rиракодонты, палеотерии"
а к концу HeoreHa
 мноrие rруппы тапиров и
r


ml


fJr


рв


р


пу


, J и
. Iff:Jf
(a
hf
тfd hf

\пTa


 tfп ti те


м


н


р


ра
:s
тts

hY
pr


pr


Рис. 348. Строение {(оренных зубов Perissodactyla разных типов. Схемы
А
Д
левые верхние задне){оренные; Е
Н
ле[jые нижние заднекоренные, Л
Н
левые Р..
А, Е, JI
rира){отерий, Б, Ж
бронтотерий; В, З
тапир; М
индри){отерий; Т, Н, H
HOCO-
por; д, Н
rИfJпарион. Основные сбознаЧЕния
){ак на рис. 3. Дополнительно: тjd
 метало

d
фид, hJ
 rИIIО.lОфИД, сs
){риста, cт
 кроше, аст
антекроше, п. .м.
Передняя марка,
3. .М.
задняя марка '


Toro четырехлунчатоrо строения, которое xa

рактерно для парнопалых.
Непарнопалые очень широко распростра

иены в третичном периоде и обильно пред

ставлены почти во всех местонахождениях ис

копае
ых фаун. При этом он,и очень разнооб

разны, а в пределах отдельных ветвей заметно
изменяются с течением времени. Кроме Toro,
они, как правило, подвижны и относительно
быстро распространяются на далекие расстоя

иия. Все это делает непарнопалых одной из
самых важных rрупп млекопитающих для
установления возраста земных слоев и их


HocoporoB и почти все халикотерии; лишь ло

шадиные в изобилии населяют в течение Bce
'
[о HeoreHa и плейстоцсна степные и лесостеп

ные пространства.
С т р о е н и е к о р е н н ы х з у б о в. KopeH

ные зубы непарнопалых. очень разнообразны
(рис. 348). Исходным для в е р х н их з а Д н е-
к о р е н н ы х является шестибуrорчатый зуб,
сходный с зубами их предков
 кондиляртр
(стр. 235); он встречается только у древней

ших раннеэоценовых лошадиных (у H1Jraco

therium, рис. 348, А). Изменение этоrо типа
идет в эволюции разных ветвей непарю)палых.


287





!W


различным путем. У бронтотериев и халико

териев (рис. 348, Б) ,наружные буrорки, Iпара

и метакон принимают форму полулуний, coe

диненных соседними концами, образуя экто

лоф в форме W, с острыми выступающими
наружу стилями: пара
, MeTa
 и мезостилем.
Протокон и rипокон остаются более или Me

нее изолированными буrорками, промежуточ

вые уменьшаются или исчезают. Такие зубы
всеrда низкокоронковые и никоrда не дости

rают высокой степени приспособления к пере

тиранию жестких растений, оставаясь еще
в значительной степени давящими и режу

щими. У носороrообразных (рис. 348, Т) Ha

ружные буrры также сливаются в наружный
rребень, но они не BorHYTbI снаружи сколько

нибудь значительно, часто даже сохраняют
посередине наружных поверхностей выпукло

сти
 переднее и заднее ребра. Наружные
стили хорошо выражены, но не заострены,
как у преДЫдущеrо типа. Внутренние и про

межуточные буrпрки уже у древнейших HOCO

роrообразных сливаются в поперечные rребни:
передний
 протолоф и задний
 металоф,
в процессе ЭВОJ1ЮЦИИ очень рано присоединяю

щиеся к ЭКТОJlUфУ. Такой зуб более приспособ

лен к перетиранию жесткой пищи, особенно,
коrда ero rребни образуют выступающие
внутрь долинок складки
 кроше, антекроше
и кристу; это усложнение усиливает перети

рающую способность зуба и замедляет ero
стирание. ВЫСlliей степени такое усложнение
достиrает у эласмотерия (рис. 439
441),
У KOToporo все rребни образуют, помимо oc

новных, еще мноrочисленные мелкие скла

дочки эмали. Параллельно с усложнением
строения идет повышение коронок зубов, что
дает возможность животным длительно поль

зоваться зубами, несмотря на быстрое стира

ние коронки жесткими травами, к которым
к тому же нередко примешан песок. При край

ней степени TaKoro приспособления зубы дe

.лаютr:я постоянно растущими (без замкнутых
корней; у эласмотерия). Близки по общему
типу строения к описанным
 заднекоренные
тапирообразных (рис. 348, В),
 Iспециализа

ция которых, однако, не идет так далеко, как
у носороrообразных: их зубы менее компакт

ны, со слабее связанными элементами
 пара

стиль еще в виде более или менее изолирован

Horo столбика, пара
 и метакон еще сохраняют
,следы конусообразноrо строения, складчато

сти rребней нет и т. д. Зубы этоrо типа не
бывают оспбенно высококоронковыми. Наи

большей сложности достиrают зубы лошади

ных (рис. 348, Д), у которых можно Iпросле

Д:1Ть все этапы усложнения (подробно см.
,стр. 290 и рис. 351).


Н и ж н и е з а Д н е к о р е н н ы е также пер

воначально бу.rорчатые (рис. 348, Е); четыре
буrорка имеют лишь слабый намек на соеди

пение, и параконид уже у древнейших сохра-
няется лишь в виде рудиментарноrо rребешка,
отходящеrо от протоконида. У халикотериев и
бронтотериев (рис. 348, Ж) буrорки сливают-
ся в два продольных полулунных rребешка
(металофид и rиполофид), соединенных сосед-
ними концами. У тапирообразных (рис. 348, З)
и носороrообразных (рис. 348, И) оба лофида
более прямые и расположены поперечно к оси
зуба, причем у первых они большей частью
почти не связаны между собой, у вторых rипо-
лофид заrибающейся вперед наружной ветвью
присоединяется к наружному концу метало-
фида. Во мноrих случаях (почти все Hippo-
morpha, некоторые тапирообразные) на М з
за счет увеличенноrо rип()конулида образуется
заднее, третье полулуние (буrорок или [ре-
бешок). Как и на верхних коренных, сложнее
Bcero зубы поздних лошадиных (подробно на
стр. 300 и рис. 348, К). Высота коронки ИЗМе-
няется соответственно высоте верхних задне-
коренных.
В е р х н и е пер е Д н е к о р е н н ы е непар-
нопалых у наиболее примитивных (у rирако-
терия, древних тапирообразных) треуrольные,
Т'рехбуrорчатые (rипокон не развит), как у мно-
rих кондиляртр (рис. 348, Л); иноrда имеют,ся
небольшие промежуточные буrорки. Уже
очень рано буrорки во всех ветвях rруппы
соединяются в rребни: у бронтотериев обра-
зуется только эктолоф, а у остальных, кроме
Toro, прото
 и металоф, причем поперечные
rребни в большей или меньшей степени присое-
диняются к наружному, и внутри соединяются
на протоконе (примитивные носороrи, тапир

образные); такие зубы остаются треуrольными
в очертании. У носороrообразных и лошади.
ных в дальнейшем протокон удлиняется вдоль
оси зуба, а позже отделяет на заднем конце
rипокон (рис. 348, М), или rиiПОКОН образуется
заново из заднеrо воротничка; затем rИПОКОН
вместе с примыкающим к нему металофом
отодвиrается назад от протокона и зуб стано-
вится вполне подобным заднекоренным

с двумя поперечными rребнями, присоединен-
ными к наружному, и с открытой внутрь до-
линкой между ними (рис. 348, Н).
Н и ж н и е пер е Д н е к о р е н н ы е сохра-
няют у древнейших непарнопалых (кроме Р4)
исходный для эутерий тип строения
 коНусо-
образную форму с задней пяткой, а позже

с буrорками впереди и позади OC'HoBHoro. Уже
очень рано, со среднеrо эоцена, буrорки
начинают сдвиrаться с линейноrо располож

ния, ,соединяются rребешками и уподобляются


288




заднекоренным; ра,нее Bcero это iПроис
одит
с Р4.
У нооороrообразных и лошадиных пос'Те

пенно моляризуются все iПереднекоренные
1
(кроме P 1 , имеющих тенденцию уменьшаться
и исчезать) и делаются HeOT

Jичимы от заднекоренных.
Способ моляризации перед

некоренных, ее порядок (на
каких зубах ряда раньше и
сильнее) и ее степень иrрают
значительную роль в система

тике непарнопалых.
И с т о р и я раз в и т и я.
Древнейшие непарнопалые,
очевидно, произошли в пале

оцене от kakoro-то из предста

вителей кондиляртр (стр. 235).
Их предок должен был обла

дать уже ясными приспособле-
ниями к быстрому беrу, какие
нередко встречаются среди
кондиляртр.
Тже в нижнем
эоцене существуют ясно Bыpa

женные представители основ-
ных ветвей непарнопалых

.10шадиных, бронтотериев, па-
леотериев, носороrообразных и
тапирообразных. При этом они
объединяются в две rруппы

Hippomorpha и Ceratomorpha,
с различным типом строения
зубов (см. диаrнозы подотря

дав), разделение на которые,
очевидно, произошло еще в
палеоцене, вскоре после Bыдe

лени я отряда. Древнейшие
представители всех семейств
непарнопа.пых небольшие, леr-
кие животные, с довольно
длинными конечностями, осо-
бенно в части кисти и стопы,
с опорою на копыта и с ослаб-
лением или частичным исчез-
новением боковых пальцев, и
друrими приспособлениями к
беrу (стр. 29). В дальнейшем
во всех ветвях, за исключением
немноrих уклонений, происходит увеличение
размеров; в остальном их эволюция идет раз-
лично.
В rруппе Hippomorpha с нижнеrо эоцена BЫ

делились четыре ,ветви с разным направлением
развития: палеотериевые (Palaeotheriidae), ло-
шадиные (Equidae), халИ'котериевые (Chali-
cotheriidae) и бронтотериевые (Brontotheri

idae) .


19 ОСНОВЫ па
еонтолоrии


ts:
]j
ХС:[
150

S
wo..
о..Ш
т С
О
U


:r:
UJ
:::1
О
1---
()
'S
w
r::;
С


:r:
Ш
:::1
О
s:


С


Q)
о
с


:r:
w
::J
О
S
::2:


с
Q)
:Е
:с
()
с
«


:r:
w
::J
О
L
S


О


:r:
ш
::r
О
(')


П а л е о т е р'И И (Palaeotheriidae)
 rруппа,
характерная для палеоrена З. Европы. Возник-
новение ее, как и мноrих ДРУI1ИХ rрупп непар-
нопалых, надо искать в палеоцене; при этом
она, вероятно, отошла от общеrо ствола оТ!ря



с
Е о
:J т::

 :Q R

 .8:

'& -б Е
I б е.


'"
:J
:J
ст
W


Miohlppus


Меsоhфрus


..)
:EQ)
00
ос
o'

L'L
>
I


Orohippus


Нyraco
herlum ( :Eohlppus)


, ,
poroeotheri idoe
',
,


, .
, I
I
Equldoe
I I


Рис. 349. Филоrсния сем. Equidae (Stirton, 1940, с изменениями
и дополнениями)


да одним корнем с Equidae, сходство с 'кото-
рыми дает повод некоторым объединять оба
семейства в одно надсем. Equoidea. Однако
направление эволюции в обеих ветвях было
различным: в отличие от лошадиных (стр. 290,
297), палеотерии до самых поздних пред

ставителей сохранили низкокоронковые, неус-
ложненные коренные зубы, а конечности их
с течением времени делаются массивнее, чем


289




у древних членов, и боковые пальцы лишь
слабо сокращаются в размерах. Все это пока

зывает, что палеотерии были жителями влаж-
ных, лесистых местностей и питались листвой


:J


между пястью (плюсной) и фаланrами Hora
опирается на все три пальца, причем боко

вые, раздвиrаясь, препятствуют поrружению
ЖИВ,отноrо в вязкий [рунт; при выходе на твер-
дую, сухую почву ноrи вы.
прямляются и становятся
функционально однопалыми.
так как боковые пальцы не
касаются земли. Этот тип
строения конечностей свойст

вен миоценовым и плиоцено

вым формам основной вет-
ви (Parahippus, Merychippus,
рис. 350, В) и отошедшим от
нее в это время боковым (Hip-
parioп, рис. 360, 36]); он при-
[оден для передвижения как
по влажному болотистому
rpYHTY, так и по сухому

степному. В в. плиоцене в ос-
новной ветви (у Р liohippus)
происходит полное исчезнове.
ние боковых пальцев и KOH
.
насти делаются постоянно вы-
прямленными и исключитель

но однопалыми (рис. 350, п:
от боко.вых ,пальцев сохраня-
ются только верхние отделы
пястных и плюсневых (<<rри-
фельные косточки»); это же характерно и для
П.ТIейстоц
новоrо и, cOBpeMeHHoro рода Equus
(рис. 350, Д). Конечные члены Equidae, наряду
с некоторыми антилопами из парнопалых и
некоторыми Litopterпa (стр. 24]), представ

ляют собой высшую степень приспособления
к быстрому беrу, достиrнутую млекопитаю-
щими.
Зубы лошадиных (рис. 351) также преТер-
пели значительное изменение.. Все переднеко

ренные (к'роме Р i) уже к концу эоцена пол

ностью моляризованы, почти Неотличимы от
заднекоренных. Заднекоренные вначале
у НИЖ!Iеэоценовоrа rиракотерия (рис. 348,
А, Е) буrорчатые, связь между буrрами едва
намечается, и зубы еще очень напоминают
зубы кондиляртр (стр. 235). Уже в среднем
эоце,не заднекорен'Ные делаются лофодонr

ными: верхние
 с наружным rребнем, ЭКТОЛQ-
фом, и С двумя поперечными
 прато- и мета.
лофом; нижние
 в виде двух слабосоединен

ных КОНЦпМИ простых полулуний. На этой ста-
дии зубы остаются примерно до н. миоцена
(рис. 35], A
B, К, Л). В ср. миоцене в про

rрессивной ли.нии (род Merychippus) прото- И
металоф верхних заднекоренных внутренними
концами заrибаются назад и принимают поло-
жение, близкое к продольному; при этом они
образуют выросты, примыкающие 'к эктолофу


Рис. 350. Постановка стопы у разных Equidae. Схемы
А
 Hyracotheriиm, Б
 Mesohlppus, В
 Merychippus, r
 Pliohippиs, Д
 Eqиus
(рис. Н. 5Iньшинова по указанию в. и. rромовой)


деревьев и мяrкими, сочными травами. К кон-
цу олиrоцена они вымирают.
История л о ш а Д и н ы x
Equidae (рис. 349)
известна лучше, чем всех остальных непарно

палых; она прослежена от нижнеrо эоцена до
настоящеrо времени. В отличие от друrих
rрупп отряда, эволюция основной Iветви лоша

диных Шла в направлении приспособления
к быстрому беrу в открытых пространствах 11
к усвоению все более жесткой растительной
пищи; в связи с этим их эволюционные изме

нения хорошо сказываются в конечностях и
зубной системе. Конечности (рис. 350) у более
поздних выпрямляются в 'суставах'И УДЛIИНЯ

ются, особенно в части кисти и стопы, их
средние пальцЫ делаются все шире, а боко

,вые
 все уже, до полноrо исчезновения. У па

леоrеновых эквид боковые пальцы еще HeMHO

rим тоньше средних и поставлены рядом с НИ

ми, как у беrающих хищников и др. (рис. 350,
A
 Б). Такое же строение сохраняют конечно

сти бо
овых ветвей лошадиных (AпclLithe

riuт, Hypohippus и др.). В основной ветви
с миоцена происходит резкое сокращение бо-
ковых пястных и плюсневых костей с заrибом:
их нижнеrо конца назад, так что и боковые
пальцы, сильно сокращенные во всех изме'Ре

Н'иях по сравнению ео средними, отклоненыI
наза
д. Только при сильном сrибе в CYCTalВe


290




и обособляют две более или менее замкнутые
марки
 впадины (рис. 351, Т, Д).
Нижние зубы Merychippиs (рис. 351, М, Н)
на месте соединения MeTa
 11 rиполофида обра-
зуют удлиненную «д,войную петлю», состоя-
щую из метаконида и HOBoro столбика
 мета-
стилида (рис. 348, К, ms d ); ВНОВЬ обособляются
исходные кониды (энтоконид, rипоконулид);
на верхних и нижних развивается мелкая



m
Б В










-


талось, ЧТiQ со ср. эоцена и в течение олиrоце'lf3
эволюция семейства протекала исключитель.FlР
на территории С. Америки, но в недзвнее время
обнаружены остатки эквид (пока неизученные}
в олиrоцене Казахстана. Все палеоrеновые ло--
шадиные
 животные лесных зарослей,' ча'.....
стично влажных луrов. К концу олиrоцена..
видимо, в связи с сокращением тропически

лесов .и ра.опрост'ранением лаНiдшафтов саваН'-






н






м


Е









. \
.1


f,


Pl'lC. 351. Разные типы заднекоренных зубов Equidae
А
И
зубы верхние, К
с
зубы нижние. А, Б
Мiоhiрриs; К
 Mesohippиs; В, Л
 Parahippиs; Т, д, М, Н
 Merychippus-
Е, )К, П. P
Pliohippиs; Н, C
Eqииs (подрод Plesippиs)


складчатость эмали. Все эти усл
жнения
в дальнейшем усиливаются в основнои линии
лошадиных, ведущей к Equus (рис. 351, O
P
)К, З), и в некоторых из поздних боковых BeT

вей (род Н ipparioп). Одно.в.ременно повышает

ся коронка коренных зубов, достиrая у Equи.s
наибольшей высоты.
Древнейший представитель лошадиных,
rиракотерий (Hyracotheriutn===Eohippus) , рас-
пространенный в нижнем эоцене С. Америхи
н З. Европы,
 маленькое животное, величи

ной с лисицу, с четырехпалой кистью и с py

диментами первоrо и пятоrо пальцев в стопе;
ero коренные зубы еще мало отличают'ся от
зубов кондиляртр. До последнеrо времени счи-


Horo (лесостепноrо)' типа, IПРОИСХО.дит расчле-
нение ствола лошадиных: часть их выходи'!,
в открытые более сухие места (Parahippus и
ero широко распространенный потомок, Mery

chippus) и претерпевает описанные выше при...
способительные изменения в зубах и конечно;.
стях; друrая часть продолжает обитать в ле":,,
систых и болотистых местах (анхитерий, rип

поrипус) и сохраняет архаичные признаки.
Одна из ветвей последней rруппы, анхитерий

миrрирует в Восточное полушарие, [де полу-
чает широкое распространение. Дальнейшее
иссушение и остепнение, ,проrрессирующее,
в миоцене и 'Плиоцене, приводит к вымиранию
всех архаичных форм и к ра,сцвету и даль."


291


19*




lI е .ишей эвалюции праrрессивных, Iкаторая
т;
кже осуществляется на территарии С. AMe

рики. В в. (или канце Iсреднеrа) м,иацене
в Вастачнам палушарии распространяется
один из патомкав Merychippus
'Paд Hippa

rioп, еще трехпалый (рис. 360, 361), но JПрИ

спосабленный к обитанию в лесастепи и к пи

танию т'равами. Дастаточна . пла,стичный
в сваей арrанизации, ан широка распростра-
нен везде, краме Австралии и Ю. Америки, и
образует бальшае числа фарм. В в. плиацене
от аднаrа из патамкав Merychippus
 О'т рода
Pliohippus
 атделяется ветвь лошадиных, ми-
rрирующая в Ю. Америку, [де развивается
в
ваеабразные фармы
 Н ippidioп и др.
В в. же плиацене, с еще балее 'сильным иссу

шением и астепнением, исчезают паследние
остатки rиппаРИQlнав и на смену им в С. AMe

рике\В'азник
ет (из рада Pliohippus) настая

щая аднопалая лашадь ('Рад Equus), макс'И-
.мальна приспасобленная к существаванию
в степных ландшафтах и к питанию жесткими
rраlвами. Она ширака раопрастраняется на
,обаих палушариях; различные ее фармы в 'Изо-
,билии населяют степи, а некатарые в плейста-
цене и rаЛ'оцене приспасабляются к Ж'ИЗiНи
8 тун.д.ре, лесатундре и даже 'в лесах YMepeH

най заны (никаrда не утрачивая аднапаласти
ивысаких, ,слажных зубав). Дикие виды рода
Equus еще существуют в настаящее время
(лашадь Пржевальскаrо, вымерший в праш-
лам веке тарпан, палу'Ослы, зебры).
Х а л и к а т е р и и (сем. Chalicatheriidae)
представляют асаба специаЛИЗOlванную rруппу
не талька .среди Hippamarpha, но и среди всех
Per\ssadactyla. Они выделяются сваеабразным
страен'ием дистальных атделав конечнастей,
сна.бженных каrтями вместО' копыт. Осабае
страение паследних фаланr давала павад aTHa

сить халикатериид к друrим 'Отрядам (Eden

tata, Amblypada 1). ОднакО' па строению CKe

JieTa халикатерииды
 несомненные непарна-
палые.
Эта семейс
ва ахватывает оравнителына
,однаабразную rруппу, несматря на давальна
длительный периад ero существавания (ат
В. эацена да н. плейстацена). Эвалюция хали-
катер'ИИД шла iB направлении У1величения их
общих размерав ,при .отнасительна небальшам
удлинении черепа, .на давальна значитель-
нам
 шеи и канечнастей, аоабенна передних,
а также в направлении изменения ,кисти из
четырехпалай в трехпалую и в вырабатке се
цепляющеrася
 хватательнаrа типа, в та
время как в задних канечностях развивается


1 ОТРЯД, в который прежде включали Pantodonta,
Viпосеrаfа и некоторых Condylarthra, сейчас упразднен.


атнасительная массив'насть и тяжелавес.насть
Халикатерииды IB асновнам лесные или балот

на-лесные живатные, и их специализация свя-
зана с абразом жизни. Биалаrический тип
халикатериид изменялся еравнительна мало
на пратяжении всей истарии rруппы.
Изменения зубнаrа аппарата, приспасаблен-
Haro к мяrкай растительнай пище, были незна.
чительны. Они сказывались rлавным абразом
в сокращении числа передних зубав, некото-
рам увеличении высаты каронки и 'в развитии
цемента на каренных зубах у некатарых плей-
стоцено.вых халикотериид (Postschizothe-
rium), ЧТО', вероятна, была ,связана с измене.
нием характера пищи.в ,старану увеличения
ее жесткасти. Общее страение каренных хали-
катериид указывает на их приспосабление
к разрезанию, раздаВЛИiванию и разМ'инанию
маладых ветвей, листьев, пладав и яrад. Ха-
ликатерииды маrли :передними .конечностями
с сильно сrибающимися пальцами цеп.ТIЯТЬСЯ
за кару деревьев и приrибать ветви, стоя на
задних канечностях, в евязи с чем в скелеТf
последних 'развиваются ('Осабенна у паздних
фарм) признаки тяжелавеоных животных.
В общем ствале Hippamorpha сем. Chalico-
theriidae ближе Bcera стаит к сем. Brontathe-
riidae. Наибалее ,ПРИМИТИВlные и древние фор-
мы, отнасящиеся к падсем. Eamarapinae, из-
вестны с iЭацена (вазмажна, с н. олиrацена?)
С. Америки и Азии. Эта сравнительна неболь-
шие живатные 'с четырехпалай Iкистью и С Ма-
ла еще специализаванными .метаподиями и
фаланrами. Среди них рад Graпgeria, по-ви-
димаму, атносится 'к асабай бакавой ветви.
Дальнейшая истария халикатер'иид связана
с развитием падсем. Chalic'Otheriinae, каторое
ахватывает балее специализаванные и круп-
ные фар мы. Среди них .намечается и более
дробнае систематическае падразделение, по

еще недастаточна выясненнае. Халикатерии
Востачнаrа палушария балее известны, чем
С. Америки. В алиrацене Европы и Азии они
представлены фармами (Schizotherium) срав-
нительна небальших размерав, на уже со спе-
циализаванными канечностями. Наибальшеrо
расцвета халикатерии достиrли в миацене;
в Европе о.ни вымирают в iплиацене, в Азии

в плейстаце:не. В Африке астатки халикоте-
риид известны лишь в плейстацене; для балее
ранних этапав их истории данных пока нет.
История с-евер'аамериканских халикатериид,
олиrаценовая стадия ,котарай пачти неизвест-
на, за'каНЧИlвается в 'Миацене.
Б р а н т а т е р и и (Brontatheriidae) вклю-
чают ачень разнаобразных ж'ивотных, раз.
меры и страение котарых изменяюr,ся в боль.
ших пределах.


292




Первые нижнеэоцеНОiвые БРОНТQтерии
(Lambdotherium, Eotitaпops, Limпohyops)
были небольшими, размером со среднюю со-
баку, леrкими и. подвижными живот'ными; в ср.
и в. эоцене (Palaeosyops, Telmatherium, Doli

chorhiпus, lvIaпteoceras и др.) они достиrали
величины cOBpeMeHHor,o тапира и все еще
имели леrкопостроенный ,скелет; в н. И ер.
олиrоцене (Broпtotherium, Broпtops, Meпodus,
Eтbolotherium и др.) они представлены тя

желыми, малоподвижными формами, до,сти-
rавшими размеров современных Hocop'OroB и
слонов.
Эволюция бронтотериев протекала .на тер-
ритории С. Америки и В. Азии. Особенно
обильны они были в С. Америке, довольно
мноrочисленны в Азии; в Европе известны
только три разрозненные находки. Место про

исхождения ,семейства неизвестно. Мноrие ис-
следователи считали, что родиной бронтоте-
риев была С. Америка, поскольку там найдены
самые древние, нижнеэоценовые ,их предста

вители. Однако возможно, что в этом ,сказы-
вается лишь большая степень изученности
американских Iнижнеэоце,новых млекопитаю-
щих .по сравнению с азиатскими.
В С. Америке семейство достиr Л'О CB'Oero
расцвета в в. эоцене, коrда ero представители
Gоставляли Ta
 преобладающую rруппу, пре-
восходящую 'по разнообразию и изобилию дру-
rих млекопитающих. Несомненно, что в это
время был фаунистический обмен между
С. Америкой и Европой, с одной сто'роны, И
С. Америкой и Азией
 с друrой, так как
мноrие верхнеэоцеНQlвые аме.риканские брон-
тотерии филоrенетичес,ки связаны с европей-
скими и азиатскими. По
видимому, первые
верхнеэоценовые азиатские бронтотерии были
иммиrрантами из С. Америки. Более поздние
азиатские бронтотерии произошли 'От специ-
фических азиа'flС'КИХ фо'рм и имели в Азии не-
зависимую от Америки историю развития.
MHOf!Ie из них приобрели фантастичес'кие про-
порции и размеры и были крайне специализо

ванными животными. Европейские бронтотс-
рин (Brachydiastematherium, Meпodus, Broп-
totherium), видимо, тоже были пришельцами
из С. Америки, о чем свидетельствует их сход-
СТВО с американскими формами.
В процессе эволюции бронтоте,риев происхо

дило увеличение размеров тела, появлялись
и постепенно увеличивались роrоподобные об-
разования ,на лобных и носовых костях 1.
У нижнеэоценовых Lambdotherium
 Eotita-


! Кроме представителей подсем. Embolotheriinae,
у которых в процесс е развития роrообразные выросты
уменьшались и исчезали.


пops, Palaeosyops «poroB» не БыI'Iо.. Первы

зачатки «por'OB» в виде небольших выпукло

стей на лобных костях появились У верхнеэо

ценовых Maпteoceras. У олиrоценOIВЫХ Broп

tops 'и Broпtotherium «pora» имели вид болr
-
ших тупооканчивающихся костных выростов
на лобных и носовых костях, направленныI'.
вверх и в стороны. В процессе эволюции 'Они
перемещались вперед; у древних форм 'Они
находились ,позади rлазниц, у более позд..:
них
 впереди них. Вполне вероятно, что эти
образования были орудием борьбы.
В истории раЗ1ВИТИЯ rруппы череп укорачи-
вался, особенно ero предrлазничный отдел;
при этом череп становился уплощенным, те-
рял саrиттальный rребень и приобретал BO

rнутый в лобно-теменной области профиль.
Скуловые дуrи 'становились все более мощ-
ными.
Вместе с тем развитие мозrа Не COOTBeTCT

вовало темпам увеличения черепа и скелета;
мозr оставался чрезвычайно маленьк'им и при.

митивным. Эта диспропорция между разме

рами животноrо и величиной мозrа, видимо

была одной из причин вымирания бронтоте

риев. .
Изменения зубноrо аппарата были незначи

тельны. Как правило, происходило YMeHь

шение размеров резцов и нередко
 сокращ


ние их числа, иноrда (у Atelodoп osborпi из
н. о.п:иrоцена С. Америки) до полноrо исчезно

вения. Моляризац.ия Iпереднекоренных зубов,
нара.стающая в филоrенезе, никоrда не CTaHO

вилась полной, даже у самых ПОЗIДНИХ пред

ставителей Iсемейст,ва. Заднекоренные зубы в.
филоrенезе изменялись мало. Их наружна5t
стенка (паракон и метакон) становил ась бо
.
лее высок:ой, Tor да как внутренние буrры:
(протокон и rипо'кон) BcerIla оставались низ

кими и имели примитивную КОНУ1СОВИДНУЮ
форму. Промежуточные буrорки
 прото- И
метаконули, имевшие,ся на коренных зубах
древних бронтотериев, позже редуцировались
до полноrо исчез,новения.
Конечности в процессе развития у,корачи

вал,ись и становились более массивными. Из;
менялись пропорции между их ,сеrментами

проксима.тrьный cerMe,HT (плечо, бедро) удли':'
нялся, дистальный (кисть, Iстопа)
 укорачи;

вался и расширялся. Конечности вьшрямля":
лись В суставах. Длинные 'кости в процесс

развития теряли полость и заполнялись rуб:
чатой костной тканью, что было связано с уве':
личением веса животноrо. Все представителJ
семейства, от самых ранних до последних"
имели в кисти четыре, а в СТО:1е
 три пальца.
Древнейшие нижнеэоценовые бро'нтотериI1'
были обитателями Лесов и питаJ1ись побеrамИt


293




и листвой кустарников, ПОЗДrнее (в в. эоцене)
появились бронтотерии, приспособленные
'1( жизни в лес'Остепных и в открытых заболо

ченных ландшафтах и к питанию мяrкими
QОЛОТНЫМИ и прибрежныМ'и растениями.
Среди азиатских бронтотериез выделяются
своей своеобразной специализацией предста

вители подсем. Embolotheriinae с чрезвычайно
длинными высоко поднятыми носовыми костя

ми, образующими мощный лопато-видный BЫ

. qуп. (Рис. 372.) Возможно, что их носовые
кости служили опорой для удлиненноrо носа
с высоко поднятыми ноздрями, что было при

способлением к дыханию в то время коrда
морда опущена в воду при добывании из
под
воды пищи, а ноздри подняты над водой.
Вероятно, эмболотериины жили вблизи мел-
ких водоемов, изобилующих их пищей
 бt)

латной и прибрежной растительностью, Шi1

рока распространенных в в. эоцене и в н. оли

rоцене Азии. Их вымирание в среднем олиrо-
цене, возможно, было связано с сокращением

1Зерно
болотных бассейнов. Эмболоте,риины
'были. пОСледНими представителями семейства
па азиатском материке. В С. Америке бронто-
"'rерии дожили только до н. олиrоцена. Их вы-
-щирание было обусловлено, с одной стороны,
изменением ландшафта, с друrой
 чрезвы

ч-айно слабым развитием мозrа и несовершен-
<:твам зубной системы. В связи с оrромными
размерами тела бронтотериям необходимо
,было большое количество пищи, а примитив

-нЫе брахиодонтные зубы с небольшой жева-
тельной поверхностью не моrли бы обеспечить
животному необходимоrо питания. Вероятно,
'изменение ландшафта и сокращение количе-
<:тва мяrкой растительности в значительн')й
<::тепени способствовало rибели бронтотериев.
Ceratomorpha в палеоцене разделились на
две большие ветви (надсемейства) : тапирооб-
разных (Tapiroidea) и носороrообраз'Ных (Rhi-
:nocerotoidea), в свою очередь давшие ряд вт 0-
.ричных ветвей (семейств). Та piroidea
 би
)-
..лоrически довольно однообразная rруппа
Б основном лесных животных, обитателей
Блажных, заболоченных мест; Rhinoceroto-
idea
 rруппа более разнообразная, предста-
:вители которой приспособлены к жизни в раз-
.личных условиях
 в лесостепных и открытых
ландшафтах, вблизи водоемов и пр. Способы
питания и передвижения в обеих rруппах не-

колько различны, соответственно неодинаКОЗ0
11 направление изменений в их скелете. Изм


Бения в черепе тапирообразных связаны в ос-
новном с укорочением носовых костей при от-
носительно небольшом удлинении черепа и
»езначительном отклонении назад ero затылоч

,IHoro отдела. Нижняя челюсть тапирообразных


изменяется мало. У носороrообразных, осо-
бенно у Rhinocerotidae, изменения в черепе
более значительны. Череп удлиняется, носовые
кости увеличиваются в длину, а у поздних

и расширяются на переднем конце; развивают-
ся один или два pora, в связи с чем появляется
костная носовая переrородка, воздушные по-
лости и т. Д. Степень отклонения назад заты-
лочноrо отдела черепа и структура нижней
челюсти, особенно ее симфизноrо отдела, ра'з-
нообразны в различных rруппах носороrооб.
разных, соответственно различиям в их образе
жизни. Изменение зубной системы в обеих
rруппах Ceratomorpha в основном было На-
правлено на увеличение размеров коренных
зубов и на усложнение их, в общем лофоДонт.
ной, структуры (моляризация переднекарен.
ных, развитие дополнительных складок на по-
перечных rребнях и т. д.). Зубная система та.
пирообразных меняется сравнительно мало,
даже у современных таПI;IРОВ сохраняется
почти полная зубная формула и довольно
простое строение коренных. Это связано с тем,
что тапирообразные питались мяrкой, сочной
растительностью (листья, трава и т. д.). Они
захватывали и срезали ее резцами, а зате\f
раздавливали и размельчали коренными. Зуб-
ная систем а носороrообразных претерпела
более значительные изменения: в процессе
эволюции у них сокращается число резцов.
почти у всех исчезают клыки и передние Р,
одна пара нижних резцов нередко сильно уве-
личивается в размерах, а коренные очень рано
теряют самостоятельный парастиль, превра-
щающийся в складку эктолофа, и изменяются
от довольно простых и низких ДО высоких и
сложных
 с дополнителЬ'ными складками по-
перечных rребней и иноrда с мелкоскладчатой
эмалью. Это связано с переходом некоторых
носороrообразных к питанию пищей твердой
и жесткой, которую надо было не только раз-
давливать и разрезать, но до некоторой сте-
пени и перетирать коренными зубами.
Конечности цератоморф в общем умеренно
длинные (кроме rиrантских HocoporOB), с че-
тырьмя ил.и тремя пальцами в кисти и с тре.
мя
 в стопе. Более ранние формы имели Леr-
копостроенный скелет и моrли быстро пере-
двиrаться, более поздние становятся массив-
ным и и менее подвижными. В обеих подrруп-
пах цератомоrФ имеется тенденция к сокра-
щению числа пальцев в передней конеч}-IOСТИ,
но далее трехпалой стадии это изменение
кисти не идет. У тапирообразных конечности
меняются в меньшей степени, чем у Hocoporo-
образных. В общем конечности тапиров более
строй ны, чем у HocoporoB, и четырехпалость
их кисти сохраняется еще и у современных


294




форм. Среди Rhinacerataidea леrкие, страйные них ,сеМ. Hyrachyidae известно преимущест

:юнечнасти были у быстробеrающих ранних венна из эацеН8 С. Америки; ана включает
форм; у паздних, в связи с увеличениом общей наибалее примитивных носороrаабразных не-
массивности животных, ани становятся более б
ших размерав, приспосабленных к бысr

массивными и атнасительна короткими (Kpa

aMY движению на четыреХlпалых передних и
rиrантских HocoporOB). у ,нен:оторых насоро-
[ов, в связи с жизнью акало водаемав, YKa\po

чение и расширение канечнастей, особенно ки

сти и стапы, дастиrает большой степени (aMH

ноданты, хилотерии и др.). Сакращение ЧИсла
пальцев в кисти идет за счет уменьшения
пятоrа пальца, от KaTopara сахраняется у пазд

них И'Ciкопаемых и у современных HocoporOB
лишь редуцираванная ,пятая пястная касть.
Из Tapiroidea уже в нижнем эоцене абасо-
бились три примитивных семейства, населяю-
щих С. Америку и Вастачнае полушарие. Из
них сем. Isectalaphidae и Laphiodantidae вы-
'Jирают к канпу эоцена, а сем. Helaletidae
:охраняется до первай полавины олиrацена.
Наиболее примитиВ'ны изектолафиды, у като-
рых паперечные rребни на коренных зубах еще
не вполне офармлены, IB чем можно видеть
-Jтrолоски буrарчатаrо строения и абщности
происхождения с Hippamarpha (см. зубы
rиракотерия из Equidae); переднекаренные
у них еще не маляризованы. У .ос'таль'ных
эоценовых тапираобразных поперечные rребни
коренных зубов впалне развиты и праисходит
постепенная маляризация переднекаренных,
J у некотарых (Lophiodontidae) :начинает раз-
аиваться небольшой хабот, что видна по ука-
рочению насавых костей. Позже обасобляется
.:еМ. Tapiridae, представители KaTaporo из-
вестны в Восточном и Западнам полушариях
l Н. олиrацена. Эта лруппа, очевидно, ответ-
вилась в эацене от более примитивчых тапиро

vбразных; полаrают, что. к предкам тапирид
близко стаит сем. Isectalaphidae. Несмотря на
.'{лительнае сущеСТВОlвание сем. Tapiridae, оно
очень мала эвалюuиониравало. Даже савре-
\1енные та.пиры, катарых нередка называют
<современными искОпаемыми», сахранили мио-
ценовую стадию четырехпалой 'кисти, не-
(росшиеся кости предплечья и rолени и т. д.
В Востачном палушарии тапиры исчезают из
Европы в в. iплиацене, на еще прадолжают
(уществовать ,в плейстацене Азии, в юrо-ва-
сточной части каторай они живут еще и сей

час (Tapirus iпdieus D е s т.). В Запад'нам по

.1уwарии тапиры в настоящее время сахрани-
.лись в трапической зане Ц. и Ю. Америки (че-
тыре вида Tapirus).
Rhinocerotoidea прошли балее слажный
путь развития (рис. 352).
Ранние этапы их истории известны Ic эацена.
По
видимому, уже в нижнем эацене Hocoporo-
.образные абразовали нескалько ветвей. Из


.$
j)
Icf
:);:0
,t.h :s

Il.
{jJШ
i5 c
О
о


I:
UJ
:::f
О
r
()
,5:
UJ


с:


:I:
ш
:1
О
S
t:;
с:


ф
1:)
"о


з:
ш
:1
О
S




i
с..
Ф
U
о
с


з:
ш
:1
О
L
s:
с;
О


-I::
Q:


I
ш
:1
О
с)


I
w
б
ш
с;
с(
с:


Рис. 352. Филоrения надсем.
hinocerotoidea


трехпалых задних конечнастях. Их зубы
в полнам числе довольно примитивнаrо CTpae

ния: резцы неспециализованы, клыки простые,
небальшие, отделены ачень кароткой диасте

май ат резцав; передние каренные не моляри

за l ваны; парастиль коренных сохраняет xapaK

тер буrорка
 кануса; на М3 сохраняется


295




замеiалофная часть эктолофа. Па
видимому,
ранние rирахииды были близ
и к примитив

ным лошадиным (Hyracotherium) и тапиро

образным (Isectol0phidae).
Примитивна и сем. Hyracodontidae, пред

ставители Ko
oparo более всех насороrообраз-
ных прис,посаблены. к быстрому беrу; их кисть
и Сiопа Тiрехпалые, удлиненные. Зубной аппа

pai еще с полным числом передних зубов.


лотистых местностях, почему их нередко на-
зывают болотными насороrами. Они дожили
в С. Америке и Европе до среднеrо олиrоцена.
в Азии
 до нижнеrо миацена. Друrую сле-
циализаванную rруппу носораrообразных
представляет собоЙ сем. Indricotheriidae (rи-
rа:н
ские носороrи), известнае только из Азии
с н. или С :низов ер. олиrацена по самый ниж-
'н ий iмиацен. Оrромный раст, необычаЙное


, подотряды Hippomorph о Ceroromorpha
" СЕМЕЙ. .й v Ь v 8 v с: с е ь
Q) ...c:v ..с OV
ф :>. о о

v \)0 О ..с:ф
8 ]8 :fv
.'"
 00 О 00

 2-8 \) фv
00 00 U o UO 00
И g32 "'"о ....." U
 :.ё32 'С е-о U-o с" g;:g .2-0
:> c:.
 o
 'а...
ПЕРИО' о';: е'': o.
 о..с: о::'-- >-
 е:.:: Е Х i..:=
о- ...с:1.. .!::?а.. I..... О О I >- :.ё "...
ды эоохи CJ.. ш !D () ..J 1-- I о:( а:: с:

 СОВРЕМ.
E
 !
",:>: ПЛЕЙСТ.

1;;
;1
:r: в.
Щ I
о СР.
'S >s :s;
с::::
с Н.
а д
I I
В.
с'1 r ::r; I
Щ
О СР.
а т :s;
::F
н.
I s
::r; В:
'S .... w
::r

О СР.
L..
<i UJ :s


О н.
у: Q.
В. I 1-
1-- J:
ш
::r СР. ?
о
(т)
н-
о
W]: В.
"'"

::!


vсловны
E ОБОЗНАчения

 I
 I i
 i
 ' 1 '
: 4
 i

i.], Q .


Рис. 353. fеолоrическое и rеоrрафическое распространение сеМейсТS Отр. РеrissоdасtуtЗ'
3нан вопроса слева от колонки означает сомнительность rео.'t>rическоrо возраста, справа
неуверенность
р принадлежности к данному семейству. Звездочка означает неуточненность rеолоrическоrо возраста в пре-
делах эпохи


Имеются небольшие резцеобразные клыки,
но коренные уже с признаками зубо.в настоя-
щих Hocop.or'oB, верхние Р моляризаваны,
параСТИ
1Ь каренных зубав теряет характер ea

мостоятельноrо буrра, на М3 сокращается за

металофная часть эктолофа. Это семейства
известно со ср. эоцена по ср. олиrоцен
в с. Америке и Азии.
Со 'ср. же эоцена известна одна сильнаспе

циализаванная ветвь
 сем. Amynodontidae.
Аминодонтиды выделяются изо всех носора-
rоабразных аrромнымИ клыками и 'сильно
выражен'ными приспособлениями к жизни в бо-


удлинение конечнастей, наибольшая ,среди HO

сороrоабразных степень развития трехпалости
iВ кисти и ряд д'руrих черт 'резко выделяют
индрикотериид из числа друrих ,семейств.
Происхождение rруппы не выяснено; 'напра

влением эволюции ее было приспо<::абление'
к питанию листьями и вет,вями очень боль-
ших деревьев.
Самую боrатую фармами ветвь Hacoporo-
образных представляют так называемые,
н а с т а я Щ и е н.о с .о р or и (сем. Rhinoceroti

dae). Их развитие прошло 'самый сложныЙ и!
длительный путь среди Ceratomarpha. Эта ce



296




мейство возникло в эоцене и существует по
настоящее /время; оно разделилось на ряд
значительно различающихся по'дсемеЙств, фи

лоrенетические отношения >между которыми
еще не выяснены. Носороrи, представленные
различными биолоrическими типами, были
широко распространены в третичное время
везде, кроме Австралии и Ю. Америки. Более
ранние, эоценовые эта.пы их истории лучше
известны на территории С. Америки; в Boc

точном полушарии они ,представляют большое
разнообразие в олиrоцене и особенно в мио

цене; в плиоцене и плейстоцене число их форм
и плотность населения с'окращается.
История Rhinocerotidae представляется в >ви

де большоrо, сложноrо, мноrоветвистоrо дe

рева, отдельные ветви KOTopo'ro развивались
в разное время ,и Iсуществовали в различные по
продолжительно,сти отрезки кайнозоя. Б6ль

шая часть их вымерла в HeoreHe и лишь очень
немноrие дожили до настоящеrо времени:
в тропических областях Азии (Rhiпoceros
iпdicus, Rh. soпdaicu1s, Dlcerorhiпus suтatreп
 ,
sis) и Африки (Diceros bicorпis) Ceratotherium
stmuт) .
fеолоrическое и rеоrрафичес'кое распро

странение семеЙСllВ отр. Perissodactyla дано
:!а рис. 353.


ПОДОТРЯД HIPPOMORPHA


Резцы не увеличены. Протокон и rИiПОКОН
заднекоренных часто в виде более или менее
изолированных буrО1рКОВ (кроме большинства
Equidae). На нижних заднекоренных, а у бо

лее поздних фо'рм
 И на переднекоренных,
развита передняя ветвь rиполофида, почти
всеrда присоединяющаяся внутренним концом
ко внутренне>му концу задней ветви метало

фида, так что оба полулунных ЛОфYIда соеди

HeHы прилежащими концами в середине зуба;
третья доля М з (rипоконулид) почти всеrда
хорошо развита. Четыре семейства: Palaeo

theriidae, Equidae, Brontotheriidae и Chalico

theriidae. Первые два семейства нередко coe

диняют в надсем. Equoidea.


СЕМЕйсТВО PALAEOTHERIIDAE GILL., 1872.
ПАЛЕОТЕРИЕВЫЕ
3 1 4 3
1 3 Су Р 4 М3' Резцы в полном числе.
Клыки крупные, на вершине притупленные.
Коренные зубы низкокоронковые; переднеко

ренные, кроме маленьких Pi, у более поздних
вполне моляризованные. Верхние зад'некорен

ные с rребнями: наружным, изоrнутым
в форме W, эктолофом и скошенными прото

!! /металофом, которые ни'Коrда не замыкаются


в марки и не образуют складочек. Нижние
заднекоренные простые
 без метаконида и
метастилида, снебольшим внтоконидом или
без Hero. Конечности проrрессивно укорачи-
ваются, особенно в чаети стопы и кисти, 'и дe

лаются массив.нее; все трехпалые; боковые
пальцы немноrим тоньше средних, третьи
фаланrи широкие, в форме копыт. Тело YMe

ренно массивное. (Рис. 354, 355.) В СССР
есть указание на находку в ер. миоце:не
С. Кавказа, станица Беломечетская (Н. Be

рещаrин, 1952). Н. эоцен
 в. олиrоцен

З. Европа; эоцен, Азия. Семь родов.


СЕМЕйСТВО EQUIDAE GRAY, 1821.
ЛОШАДИНЫЕ
3 1
o 4
3 3
13 C l
O Р 4
3 М З ' Резцы в полном числе.
Клыки почти всеrда мелкие, /иноrда OTCYT

ствуют. Коренные зубы с проrрессивно повы

шающейся коронкой, у поздних форм очень
высокой. Переднекоренные, кроме Pi, за Ис

ключением самых ранних форм, вполне молSI

ризованы; Pi простые, у самых поздних

отсутствуют. Верх,ние заднекоренные, кроме
самых древних, с rребнями: продолыным Ha

ружным
 эктолофом, обе части KOToporo
изоrнуты дуrовидно, и поперечными прото
н
металофом; последние у более поздних ча

стично принимают продольное направление и
на них развиваются складки эмали; на BЫC

ших стадиях они замыкаются в марки. Ниж

ние заднеко'ренные с проrрессивно увеличи

вающимися метаконидом и метастилидом
в месте соединения обоих лофидов и с боль

шим энтоко.нидом. Конечности проrрессивно'
удлиняются, особенно
 кисть и стопа;
у древних
 .передние четырехпалые, задние

трех.палые; позже
 все трехпалые ,до OДHO

палых; КОlпытоходящие. Боковые пальцы iПро

rрессивно сокращаются до исчезновения. По

следние фаланrи среднеrо пальца широкие,
копытообразные. Тело, кроме самых древних,
леf'кое, стройное. Н. эоцен
 ныне. Три iПо:д

семейства: Hyracotheriinae, Anchitheriinae,
Equinae.


ПОДСЕМЕйСТВО ANCHIТHERIINAE OSBORN, 1910\)


rлазница позади открыта. Резцы долотооб

раз.ные, без марок. Постоянные коренные
низкокоронковые: >их высота Iменьше длины;
пемент на них отсутствует или в виде сле

дав; мелкие складки эмали отсутст.зуют или
за чаточные. Переднекоренные крупные; /все,
кроме Р}, вполне моляризованы; рl большой:
erQ ДЛина не менее 1/2 длины р2. На верхних


297








коренных протолоф и металоф 'Не соединяются
или лишь при сильном стирании соединяются
с эктолофом; передняя марка почти никоrда
не замкнута, задняя
 при стирании иноrда
замыкается позади при посредстве rипостиля.
Протокон слабо отшнурован от протолофа,


всеrда имеются, лишь слабо УКОР0чены и cy

жены по сравнению со средними и HeMHoro
отодвинуты назад относительно них; нижние
концы пястных и плюсневых не oTorHYTЫ KJ

ленообразно назад, боковые копытные фа-
ланr'и /Не сжаты с боков, с плоской подошвен



Рис. 354
355. Palaeotheriuт тagпuт С u v i е r
Рис. 354
правые верхние коренные зубы, Xl/
. Рис. 355
правые нижние коренные зубы, Х
/з. в. эоцен
Франции (Roman, 1922)


окруrлый; если овальный, то 'с большой осью,
перпендикулярной или скошенной к оси зуба.
На нижних коренных буrорки слиты в два
полулуния, не вполне соединенных концами
в середине зуба; если они с'Оеrдинены, то Me



ной площадкой, служат для опоры. Н. олиrо-
цен
 в. миоцен.
А п с h i t h е r i и т М е у е r, 1834. Тип poдa

А. aureliaпeпse (С u v i е r, 1825); н. миоцен,
Франция. Лицевой отдел черепа относительно


Рис. 356
357. Aпchitheriuт aureliaпeпse С u v i е r
Рис. 356
правые верхние коренные зубы, Х 2 / з . Рис. 357
нижние правые (А) и левые (5), М з , Ма, Х 2 / з . Ср. мио-
цен Франции, Сансан (Fi1hol, 1891)


таконид и метастилид образуют короткий
столбик, как правило, ,не разделенный внутри
бороздой. Локтевая кость сужена, цельная,
сращена с лучевой только на нижнем конце;
малая берцовая узкая, цельная, сращена на
нижнем конце 'с большой берцовой. Боковые
пястные и плюсне,зые кости цельные, пальцы


длинный: передний край rлазницы находится
позади середины черепа. Цемент на коренных
зубах отсутствует. На верхних коренных зу-
бах протолоф при стирании не сливается с ЭК-
толофом, металоф сливается, коленообразноro
изrиба при слиянии не образует; обе марки
при стирании не замыкаются; rипостиль круп.


298




ный; на наруж'ной стенке эктолафа между
стилями рёбра; протокан овальный, вытянут
поперечно к оси зуба; задняя шпора, как пра

вила, отсутствует; третья доля М з небольшая.
(Рис. 356, 357.) Один вид (остальные описан

ные виды пока нельзя считать обаснаван

ными). Н. миоцен Казахстана (р. Улу
Джи-
ланчик) и ер. миоцен С. Ка.вказа (станица


Кроме Toro: Mesohippus М а r S' h, 1875
(н.
 ср. олиrоцен, с. Америка); Miohippus
М а r s h, 1874 (ср. олиrацен
 н. миоцен,
С. Америка); Parahippus L е i d у, 1858, и
Archaeohippus G i Ь 1 е у, 1906 (Н.
 В. ми

цен, С. Америка); Hypohippus L е i d у, 1858
(н. миоцен
 плиоцен, С. Америка, и В. мио

цен, Китай). Указываются (см. работы В. Ба



Б


Рис. 358. Paraпchitheriuт karpiпskii В о r i s s i а k
Челюсти с зубами, Х ок. 1/2' А
верхняя. Б
нижняя. Ср. миоцен С. Кавказа

станица Беломечетекая (с ориrииалов Борисяк, 1937)


Беломечетская); Н. миоцен (бурдиrальский
ярус)
 в. 'миоцен (IВОЗМОЖНО, дО мэотиса)
З. Европы, В. Азии и С. Америки.
р а ra п с h i t h е r i u т В о r i 55 i а k, 1937.
ТИIП 'рода
 Р. karpiпckii В о r i 5 5., 1937; ср.
миоцен с. Кавказа (Беламечетская). Сходен
с Anchitherium; атличается присутствием на
верхних коренных хорошо развитой задней
шпоры и TOHKoro слоя покровноrо цемента,
а также более вытянутой вдоль оси зуба ко-
лонкой метаконида
метастилида нижних KO

ренных. (Рис. 358.) Один ВИД, известен из
одноrО местонахождения.


жанов а) находки из ,ср. олиrоцена Ц. Казах

стана, родовая принадлежность которых не
выяснена.


ПОДСЕМЕйСТВО EQUINAE STEINMANN
ЕТ DODERLEIN, 1890


fлазница позади оrраничена кастным коль-
цом. На ре'3цах, хотя бы только на верхних,
имеются более или менее развитые марки,
у более поздних
 на всех резцах, замкну-
тые. Постаянные коренные зубы средне-и
высокакоронковые, проrрессивно повышаю-


299




щиеся: их высота не менее или значительно
более длины; они <покрыты цементом, отла-
rающимся также в марках и долинках; мел-
кие окладки эмали имеются, иноrда в очень
большом числе. 'Переднекоренные крупные,
все, кроме Pf, вполне моляризованы; рl
маленький: ero длина меньше 1/2 длины р2.
На верхних коренных уже на ранних стадиях
стирания протолоф и металоф соединяются
с эктолофом; обе марки, как правило, замы-
Iкаются (иноrда открыты на р2). Протокон
отшнурован или совсем отделен от протолофа,
овальный, с большой осью, параллельной оси
зуба. На нижних коренных буrорки слива

ются в два полулуния, соединенных концами
в середине зуба, метаконид и метастилид
вполне слиты, их общий столбик более или
менее вытянут ,вдоль оси зуба, внутри разде-
лен бороздой, на жевательной поверхности

выемкой, у более поздних
 в форме двой-
ной петли. Локтевая кость сильно сужена,
иноrда в середине прервана, вполне сращена
с лучевой; малая берцовая очень узкая,
иноrда в виде BepxHero и нижнеrо рудимен-
тов; на нижнем конце сращена с большой
берцовой. Бо,ковые пястные и плюсневые KO

сти и пальцы укорочены, сильно сужены
и сдвинуты назад относительно средних;
нижние ,концы пястных и плюсневых колено

образно OTorHYTbI назад, боковые копытные
фаланrи сжаты с боков, без опорной подош-
венной площадки; у поздних боковые пяст-
ные и плюсневые сильно укорочены, заост-
рены внизу (превращены в «rрифельные»
КОСТОЧIКИ), боковые пальцы отсутствуют или
IB виде зерновидных 'рудиментов, не функцио-
IНИРУЮТ. Ср. миоцен
 ныне.
Н i Р Р а r i о п D е С h r i s t о 1, 1832. fиппа-
рионы. Тип рода
 Equus primigeпius М е у е r,
] 829; в. миоцен, fермания (Эппельсrейм).
Череп почти всеrда с большими предrлазнич-
выми ямками; лицевой отдел высокий: отно-
шение высоты перед р2 к основной длине 20

25%, высоты позади М3 28
30%; в основа-
нии МОЗI"овоrо отдела высокий -продольный
rребень; над затылочными мыщелками rлубо-
кие ,впадины; ямка для выйной связки на
затыл,ке rлубокая; имеется невысо'кий стре-
ловиднь!й rребень; костный слуховой канал
ДЛИIIНЫИ, по направлению наружу заrибается
вверх. Венечный отросток нижней челюсти
высокий, восходящая ветвь отвесна, перед
подбородочными отверстиями Вздутие. На рез-
цах чашечка на 13 не замкнута или заМЫК;;I-
ется только в передней части коронки; на
остальных резцах замыкается рано во всю ши-
рину Коронкн. I\ЛI>IКИ ИМеются у обоих полов.


Коренные зубы fПОЧТИ всеrда с коронкой сред-
ней высоты, верхние
 с изолированным
протоконом и почти Bcer да
 с большим чис-
лом мелких эмалевых с.кладочек; нижние

с хорошо развитой двойной петлей, парасти-
ЛИДОМ, передней долинкой с двумя наруж-
ными «роrами» равной величины, rлубокой
наружной долинкой на молярах и ПОЧТИ
Всеrда l'рехраздельной третьей долей м з ; на
молочных хорошо развит также ЭКТОСТИЛИД.
Конечности значительно corHYTbl 'в суставах;
локтевая кость цельная. Все конечности
с тремя функционирующими пальцами, боко-
вые несколько короче и значительно тоньше
средних и отставлены назад, раздвиrаются
в стороны (служат препятствием поrружению
в мяrкий rpYHT); средние пястные и пЛюсне-
вые по всей длине со следами прилеrания
боковых; имеется рудимент пятой пястной.
Середина средних копытных фаланr разре-
зана по переднему краю rлубокой щелью.
(Рис. 359
361.) В. миоцен (ср. сармат)

в. плиоцен Европы, Азии, Африки, С. Аме-
рики; в Африке
 до ср. плейстоцена (по но-
вейшим данным, возможно, с caMoro верх-
Hero тортона) . В СССР
 везде в ср. и Ю. ши-
ротах. Описано несколько подродов и БОЛьшое
число видов; не все достаточно обоснованы.


Equus Linnaeus, 1758. Лошади. Тип
рода Е. caballus L., 1758; современная до-
машняя лошадь. Череп с рудиментарными
предrлазничными впадинами или без них; ли-
цевой отдел, как правило, ниже, чем у Hippa-
rtoп; 'продольный rребень в основании Мозrо-
Boro отдела отсутствует или низкий; впадины
над затылочными мыщелками выражены
слабо; ямка для выйной связки на затылке
мелкая; стреловидный rребень ОТСУТСтвует;
костный ,слуховой канал разной длины и на-
правления. Венечный отросто,к нижней челю-
сти ниже, чем у Hipparioп, восходящая ветвь
отклонена назад, вздутие перед подбородоч-
ными отверстиями не выражено. Степень раз-
вития чашечки на нижних резцах различна;
клыки у самок, как правило, отсутствуют. Ко-
ренные 'зубы с высокой коронкой, верхние
всеrда с протоконом, соединенным с прото-
лофом, И С небольшим числом мелких эма-
левых с'кладочек или без них; нижние
 с ХО-
рошо развитой двойной петлей, почти всеrда
без Iпарастилида, с передней долинкой, зад-
ний наруlЖНЫЙ ,por которой значительно дл,ин-
нее переднеrо, и с двураздеJIЬНОЙ задней ДО-
лей М з ; rлубина наружной долинки На
молярах различна, эктостилид на молочных
почти всеrда отсутствует. Конечности более
выпрямдеНЫ 1 чем у Hipparioп J локтевая


300








Рис. 359
361.
Рис. 359
 Hipparloп gigaпteит G r о m о v а. Череп, Х ОК. 1/"
А
снизу, Б
сбоку, В
правые верхние коренные зуб1?l. Х ОК. 4/5'
r
правые НИЖние. Х ок. 3/5' Мэотис Молдавской сср
rре6еники.
Рис. 360, 361
H. elegaпs G r о m о v а, левые передняя и задняя
конечности (сборные), Х ОК. 1/7' В. миоцен или н. плиоцен Казах

стана, r. Павлодар (с ориrиналов. [ромова, 1952)




кость нередко прервана в середине; все
конечности однопалые, боковые пальцы
отсутствуют, рудименты боковых пястных и
плюсневых костей сильно укорочены и зао-


цен
 ныне, повсюду. Шесть подродов: Ple

sippus, Allohippus
 Hippotigris
 Heтioпus,
Asiпus и Equus, с мноrочисленными видами.
Кроме Toro: Merychippus L е i d у, 1857'


364


385


Рис. 362
365. Equus stenonis тajor В о и 1 е \
Рис. 362
череп, Х ок. Ч5' A
CBepxy, Б
сбоку. В
левый ряд верхних коренных зубов. Рис. 363
левые P9
P"
Рис. 364
правые Р з . Р,. Рис. 365
левые М] и M
, Х ок. 7/10' Н. плиоцен Приазовья (rpOMoBa. 1949)


стрены внизу (<<rрифельные косточки»), С1ред-
ние пястные и плюсневые со следами приле-
rания боковых, не превышающими 2/3 их
длины; 'рудимента пятой пяlстнuй кости нет, КО-
пыrrные фаланrи без щелевидноrо разреза по
переднему Iкраю. (Рис. 362
36E}.) В. плио-


(ер.
 в. миоцен с. Амери,ки), CalippuiS М а t-
t h е w е t S t i r t о п, 1930 (н. плиоцен с. Аме-
рики), Pliohippus Marsh, 1874 ,(H.
op.
п.iIИоцен С. Америки), Н ippidioп О w е п,'
1869, Oпohippidium М о r е По, 1891 и Para

hipparioп Ameghino, 1904 (плейстоцен Ю. Аме-


302




.



рики) И Prabascidipparian S е f v е, 1927 (в.
плиоцен Китая). Североамериканские роды:
Naпippus М а t t h е w, 1926, и Neohipparioп
G i d 1 е у, 1903, недастатачна абаснаваны; воз

можно, лишь 'падроды Htpparioп.


) ,


7


СЕМЕЙСТВО BRONTOTHERIIDAE MARSH, 1873
(TIТ ANOTH ERIIDAE f.LOWER, 1876).
БРОНТОТЕРИЕВЫЕ ИЛИ ТИТАНОТЕРИЕВЫЕ


в атличие ат друrих Hippomorpha, лабные
и носавые кости у мнаrих более поздних
форм с парными роrообраЗНЬJМИ выростами
разной формы и величины, не ПОКРЫТbIIМИ po

з
о 1 4
3 3
roвыми чехлами. 1 з
о С Т Р 4
3 М З ' Резuы
у поздних уменьшены в числе или исче.зают;
клыки мелкие или средней величины. Карен-
ные зубы низкокоронкавые. Верхние заднека

ренные буr'арчата
лунчатые, с экталофам
W-образнай формы, изалированными кони-
ческими прото- и rипоконом и инаrда

с небальшим протоконулем; соатнашение
в величине прато- и rипокона различно. Пе-
реднекоренные никоrда вполне не моляризо-
ваны. Нижние заднекоренные из двух V-об

разных полулуний, соединенных концами
в середине зуба, без ясных метаконида и ме-
rастилида. Конечности относительно KOpOT

кие, проrрессивно укорачиваlQТСЯ и делаются
мас-сивнее; пере
ние четырех,палые, задние
трехпалые, копытоходящие; средний па-
.'1€Ц лишь немнорим массивнее друrих.
Последние фаланrи мелкие, копытообразные.
Тело, кроме самых древних, тяжелое, мас-
сивное. Н. эоцен
 ер. олиrоцен. Восемь под

семейств: Lambdotheriinae, PaIaeosyopinae,
Dolichorhininae, Telmatheriinae, Brantapinae,
Embolotheriinae, Мепаdопtiпае, Brantotheri-
inae.


ПОДСЕМЕйСТВО TELMA THERIINAE
OSBORN, 1911


Размеры средНие (крупнее тапиров, HeК'o

торые снебольших HacaporaB). Череп сред-
ней ширины. Длина предrлазничноrа атдела
составляет 2/3 и более длины заrлаЗНИЦiноrо.
Длина диастемы средняя. Верхняя линия
профиля прямая или слеrка воrнутая в лоб-
ной части. Носовые кости короткие, не под-
няты над уравнем лба. Роrоабразные выра-
сты отсутствуют или зачаточные. Окуловые
J.уrи тонкие. Стреловидный rребень имеется,
разной длины. Резцы и клыки в полном числе,
средних размерав. ПереднеКОlренные слабо

fоляризованы. Прот:о
онуль почти всеrда Име-


ется на всех каренных. Заднек'оренные зубы
балее удлиненные и балее высокие, чем
у Brantapinae и Embolatheriinae. Ср. эацен

ер. алиrацен.
М е t а t е l m а t h е r i u m G r а n g е r et G r е-
g о r у, 1938. Тип рода
 М. cristafum G r а n g.
et G r е g., 1938; в. эоцен, Китай (rоби, Кэмп
MapreTC). Череп средней длины, узкий и вы-
сокий. Насо-лобные раrаобразные выросты aT

сутствуют. Скуловые дуrи изоrнуты, сильно
выступают в стороны. Стреловидный rребень
высокий. Послеклыковая диастема короткая.
рl и р2 крупные, рз с низким r'ребневидным rи-
лаконам, р4 без Hera. Нижняя челюсть карат-
кая, массивная. Нижние резцы маленькие. Р}
атделен ат Р 2 небольшай диастемай. Два
вида. В. эоцен Китая.
Desmatotitaп Granger et Gre

g а r у, 1943. Тип рада
 D. tukhumeпsis
G r а n g. et G r е g., 1943; в. эаuен, Китай
(rоби, УЛ
JН-Шире). Известна талька нижняя
челюсть. Резцы и клыки крупнее, чем у Meta-
telmatherium. Р) отделен от Р 2 значительной
диастемой. Два вида. В. эоцен С. Китая.
Н у о t i t а п G r а n g е r е t G r е g о r у,
1943. Тип рада
 Н. thomsoпi G r а n g. et
G r е g., 1943; ср. олиrаuен, С. Китай (rоби,.
Кэм,п MapreTC). Известна талько нижняя че

люсть. От всех тельматериин атличается ачень
мащными нижними клыками, с изаrнутыми Ha

ружу вершинами, ачень мелкими резuами и
длиннай диастемай между РиС. Один вид из
аднаrа местонахаждения.
Краме Tara: Telmatherium М a"r s h, 1872 и
Steпodectes G r е g а r у, 1912 (в. эацен
С. Америки); Sivatitaпops Р i 1 g r i т, 1925
(в. эаuен Азии).


ПОДСЕМЕйСТВО BRONTOPINAE
OSBORN, 1914


Размеры ат средних (с савременных Hocapa

rOB) да крупных (с небальшоrа слана). Ши-
рина черепа различна. Длина предrлазничнаrо
отдела бальше 1/2 и менее 2/3 длины заrлаз

ничнаrа; длина диастемы средняя. Верхняя ли

ния прафиля прямая или ваrнутая в лобнам
атделе. Насовые кости караткие или средней
длины, не падняты или слаба падняты над
уравнем лба. Раrаабразные вырасты неболь

шие, реже крупные, распалажены над rлазни-
uами или впереди них. Скулавые дуrи раз

личной талщины. Стрелавидный rребень атсут-
ствует. Числа резцав инаrда уменьшено. Раз-
меры резцав и клыкав различны. Переднека

ренные моляризованы в разнай степени. Прот()



303




конуль на всех коренных отсутствует или
очень мал. (Рис. 366.) Ср. эоцен
 ср. олиrо-
цен.


черепа прямая. Носовые кости средней длины,
не подняты над поверхностью лба. Носо-лоб-
ные роrообразные выросты зачаточные, нахо-
дятся над r лазницами. Те-
менные rребни сближены.
Затылочный rребень сильно
отступает назад, за мыщел-
ки. Резцы и клыки сравни-
тельно крупные. Послеклы-
ковая диастема короткая.
Заднекоренные зубы широ-
кие; передние и заДНие
стенки верхних скошены,
вследствие этоrо контур их
коронки имеет форму косо-
[о па'раллелоrрамма. (Рис.
367, 368.) Два вида. В. эо-
цен Казахстана, KaparaH-
динская обл., Аrадырь (Е.
praecursor J а n о v s k aj а,
1953); в. эоцен С. Китая.
Rhiпotitan Granger
et G r е g о r у, 1943 (part.
Protitanotherium О s Ь о r n
1923; part. Dolichorhiпu;
О s Ь о r п, 1925). Тип poдa

Dolichorhinus kaiseпi О s-
Ь о r п, 1925; в. эоцен, Китай ([оби, У ла-Усу).
Размеры крупные (с современных крупных
HocoporOB). Череп узкий. Верхняя линия про-
филя черепа почти прямая, с небольшой Bor.
нутостью в лобном отделе. Носовые кости
средней длины, слеrка подняты над поверх.
ностью лба. Носо-лобные роrообразные вы-
росты небольшие, расположены впереди и
выше rлазниц. Теменные rребни широко раз-
двинуты, затылочный rребень мало отклонен


Рис. 366. Broпtops robustus М а r с h
Скелет, Х 1/з), Н. олиrоцен С. Америки (Osborn. 1929)


Е р i т а n t е о с е r а s G r а n g е r et G r е.
g о r у, 1943. Тип рода
 Е. formosus G r а n g.
е t G r е g., 1943; в. эоцен, С. Китай ([оби,


те


/Iy


dr


tet


Рис. 367
368. Epimaпteoceras G r а n g е r et G r е g о r у
Рис. 367
E. formosиs G r а n g е r et О r е g о r у. Череп (тип вида), X 1 / Q . A
CBepxy, Б
сбоку.' в. эоцен

С. Китая
Улан,Шнр(
(Oranger and Oregory, 1943) Рис. 368
E. praecиrsor J а n о v s k а j а. Правые P(
M2, Х 1 / 2 . В. эоцен Казахстана, Аrадырь (ЯНОВ-
ская, 1953)


.Улан-Шире). Размеры средние (с современ-
ных мелких HocoporOB). Череп широкий или
'Средней ширины. Верхняя линия профиля


назад, лишь слеrка выступает за мыщелки.
Резцы мелкие, клыки сравнительно крупные.
Послеклыковая диастема значительная. 3адне-


304




коренные зубы удлиненные; передние и задние
стенки верхних заднекоренных не скошены и
контур их коронки прямоуrольный. (Рис. 369

370.) Четыре вида. В. эоцен Приморскоrо
края, Артем (R. orieпtalis J а по v s k а j а,
1953). В. эоцен С. Китая.
р а r а Ь r о п t о р s G r а n g е r et G r e

g о r у, 1943 (part, Broпtops М а r s h, 1887) .
Тип рода
 Broпtops gobieпsis О s Ь о r п, 1925;
н. олиrоцен, мнр (Эрrиль
Обо). Размеры
крупные (с небольшоrо слона). Череп очень
широкий, слабо BorHYT в лобной области. Ho

совые кости широкие, средней длины, не под

няты над поверхностью лба. Носо
лобные
роrообразные выросты большие, овальные
в основании и окруrлые к вершине, располо

жены несколько впереди и выше rлазниц. Te


1eHHыe rребни широко раздвинуты. Затылоч

ный rребень слабо отклонен назад и лишь
c,'!erKa отступает за мыщелки. Верхние и ниж

иие резцы и клыки очень мелкие. Послеклы

ковая диастема короткая. Заднекоренные зубы
широкие, передние и задние стенки верхних не
,'кошены, зубы в очертании прямоуrольны.
]ва вида. Н. олиrоцен Монrолии и Китая.


.И е t а t i t а п G r а n g е r е t G r е g о r у,
19
13. Тип рода
 М. relictus G r а n g. et
G r е g., 1943; н.
 ср. олиrоцен, С. Китай

Кэмп MapreTc (Сатр Margetts). Размеры
крупные. Череп широкий, BorHYT в лобной об

ласти. НосоВЫе кости короткие и очень широ

кие, не подняты или лишь слеrка подняты над
поверхностью лба. Роrообразные выросты He

большие. Теменные rребни широко раздви

нуты. Затылок низкий и очень широкий. Рез

цы мелкие. Послеклыковая диастема OTCYTCT

вует. Верхние переднекоренные с rипоконом.
Заднекоренные удлиненные, передние и зад

ине стенки их слеrка скошены. Три вида.
Н.
 ер. олиrоцен С. Китая.


р r о t i t а п G r а n g е r е t G r е g о r у,
\943 (part. Protitaпotheriuт Н а t с h е r,
1895). Ти\п рода
 Protitaпotheriuт graпgeri
О s Ь о r п, 1925; в. эоцен, С. Китай. Размеры
средние (с современных мелких HocoporOB).
Череп средней длины и ширины. Верхняя ли

ния профиля, носовые кости и теменные rреб

нп
 как у Epiтaпteoceras. Затылочный rpe

1еВЬ сильно отклонен назад, отступает за MЫ

,,,ши. Резцы крупные. рз и р4 С очень Ma

.1t'НЬКИМ rипоконом или без Hero. Верхние
за;щекоренные широкие, со скошенными пе

редними и задними стенками. М3 удлиненный.
Послеклыковая диастема длинная. Пять ви

ДАВ. В. эоцен С. Китая.



O ОСНОВЫ па.
еонтолоrии


м i с r о t i t а п G r а n g е r е t G r е g о r у,
1943 (part. Metarhiпus О s Ь о r п, 1908). Тип
рОlда
 Metarhiпus тoпgolieпsis О s Ь о r п,
1925; в. эоцен, С. Китай (точное местонахож

дение неизвестно). Самый мелкий из всех ази

атских бронтотериев. Череп неизвестен. Bepx

ние заднекоренные удлиненные. РЗ и р4 без rи

покона. Долинки талонида и триrонида всех
нижних коренных широкие и мелкие. Один
вид из одноrо местонахождения.


"".........,.........ф
(,о/о/О
\


Рис. з69
370. Rhiпotitaп aпd,'ewsi (О s Ь о r п)
Рис. 369
череп снизу. В. эоцен Монrолии, Ула-Усу. Рис. 370
череп
сбоку, Х около 1/" (Osborn, 1929)


Dolichorhiпoides Granger et
G r е g о r у, 1943. Тип 'Р'ода
 D. aпgustidens
G r а n g. е t G r е g., 1943; в. эоцен, С. КИ

тай, окрестности Тукхум
ин
Суму (Tukhum
in

Sumu). Размеры. средние. Череп узкий, не Bor

нут в лобной области. Носовые кости очень
длинные, не подняты над поверхностью лба.
Роrообразные выросты отсутствуют. р2 И РЗ
С большим rипоконом; р4 без rипокона. Bepx

ние заднекоренные очень узкие и длинные,
с прямоуrольными очертаниями. Один вид из
одноrо местонахождения.
G п а t h о t i t а п G r а n g е r е t G r е g o

r у, 1943 (part. Telтatheriuт М а r s h, 1872).
Тип рода
 Telтatheriuт berkeyi О s Ь о r п,
1925; в. эоцен, С. Китай. Известна только
нижняя челюсть. Размеры rиrантские (со
слона). Нижняя челюсть очень высокая, ее


305





-


нижний край под Р з резко изrибается и под

нимается кверху и вперед; симфиз длинный,
симфизный отдел круто поднимается кпереди.
Резцы крупные. Верхние переднекоренные без
rипокона. Один вид из одноrо местонахожде

ния.
Р а с h у t i t а п G r а n g е r е t G r е g о r у,
1943. Тип рода
 Р. ajax G r а n g. et G r е g.,
1943; в. эоцен, С. Китай, в четырех милях
к северу от Барон
Соr. Размеры rиrантские
(со слона). Носовые кости массивные, слеrка
подняты вверх. Pora большие, тупые, оваль

ные в сечении. Резцы и клыки средних разме

ров. Верхние переднекоренные с большим rи

поконом. Верхние заднекоренные широкие,
с прямоуrольными очертаниями. Послеклыко

вая диастема значительная. Остальные при

знаки не выяснены. Один вид из одноrо MeCTO

нахождения.
Кроме Toro: Maпteoceras Н а t с h е r, 1895
(ср.
 в. эоцен С. Америки); Brachydiasteтa

theriuт В ij с k h et М а t у, 1867 (в. эоцен
Европы); Protitaпotherium Н а t с h е r, 1895
(В. эоцен С. Америки); Teleodus М а r s h,
1890 (в. эоцен
н. олиrоцен С. Америки); Pro

titaпops' S t о с k, 1936 и Broпtops М а r s h,
1887 (н. олиrоцен С. Америки).


ПОДСЕМЕйСТВО EMBOLOTHERIINAE
OSBORN, 1929
Размеры крупные (от Hocopora до слона).
Череп широкий. Длина предrлазничноrо OT

дела черепа меньше 1/2 длины заrлазничноrо;
послеклыковая диастема короткая. Верхняя
линия профиля черепа BorHYTa в лобно
темен

ном отделе. Носовые кости очень длинные,
подняты над уровнем лба. Роrообразные BЫ

росты отсутствуют или очень .малы; располо

жены позади rлазниц. Скуловые дуrи мас.сив

ные, вздуты в средней части. Стреловидный
rребень отсутствует. Резцы в полном числе,
мелкие; клыки также небольшие. Переднеко

ренные вполне моляризованы. Протоконуль на
всех коренных отсутствует. В. эоцен
 н. оли

rоцен Азии.
Е т Ь о 1 о t h е r i u т О s Ь о r п, 1929. Тип
рода
 Е. aпdrewsi О s Ь о r п, 1929; н. олиrо

цен, С. Китай (rоби, тракт Уляссутай, восточ

ный останец близ Уртын
Обо). Размеры
очень крупные (с небольшоrо слона). Череп
сильно BorHYT в лобно
теменной области;
верхний край затылка сильно поднят, распо

ложен значительно выше ,самой низкой части
лба, мыщелки находятся на уровне rлазниц и
MHoro выше BepxHero зубноrо ряда. Роrооб

разные выросты отсутствуют. Цередний край






rлазниц над р4. Скуловые дуrи не имеют BЫ

пуклости вверх на уровне суставной впадины,
в заднем, отделе опускаются полоrо, без рез-
Koro изrиба вниз. Задний край KocTHoro нёба
на уровне заднеrо края М3 или позади Hero.
Затылок широкий, ero ширина больше вы-
соты. Затылочный rребень большой, ОТКЛОнен
назад и далеко выступает за мыщелки. Ниж-
ний край нижней челюсти круто поднимается
под Р 4 И впереди от Hero. Симфизная впадина
не очень r лубокая. Линии зубных рядов как
верхних, так и нижних изоrнуты выпукло('тью


:.j';$:
. .
,
..:;t.:':'J' -.
о '
::.:r:;.:t.> _
"----{-,-\
- -



"
/fI 4'

 --F;
i ;...

Ш!

 /' '(1"

. j.J
-
..

,
 / (r. ""
,.,
:""",:,: 'l '_




 \

. ?

_ ;<' ': /
 '. А


Рис. 371. Eтbolotheriuт aпdl'ewsi О s Ь о r 11
Череп, X J / 12 . А
сбоку, Б
роr спереди. Н, олИrоцен С. Кнтаli
Уртын-Обо (Osborn, 1929) .


наружу. Резцы и клыки очень .малы. После- I
клыковая диастема очень короткая.
(Рис.371.) Четыре вида. Н.
 ср. олиrоцен
С. Китая и МНР.
Р r о t е т Ь о 1 о t h е r i u т J а n о v s k а j а,
1954. Тип poдa
P. efreтovi Janovskaja,
1954; в. эоцен, МНР (rоби, Эрrиль
Обо).'
Размеры крупные (с современных крупных t
HocoporOB). Череп мало BorHYT в лоБНо
темен- I
ной области, верхний край затылка находится'
лишь HeMHoro выше самой низкой части лба,
мыщелки расположены значительно ниже
r лазниц, на уровне BepxHero зубноrо ряда. На
лобных костях, несколько позади r лазниц. на-
ходятся парные небольшие, тупые, окруrлые
в сечении роrообразные выросты, направлен.
ные в стороны и вверх. Передний край rлаз-
ниц над М2. Скуловые дуrи имеют резкую вы. '
пуклость вверх над суставной впадиной. За

ний край KocTHoro нёба впереди заднеrо Края
МЗ. Затылок широкий, ero ширина почти рав-


306




на или несколько больше высоты. ЗатылочныЙ
rребень относительно слабый, не отклонен Ha

зад за мыщелки. Нижний край нижней челю

сти и симфизная впадина
 как
\ Embolotherium. Линии зубных ря

дов прямые. Резцы мелкие, клыки
средней величины. Послеклыковая
:Lиастема короткая. (Рис. 372, 373.)
Один ви1д из одноrо местонаХОlЖде

ния.
Titaпodectes Granger et
G r е g о r у, 1943. Тип рода
 Т. iп

gens G r а n g. е t G r е g., 1943;
в. эоцен
 ср. олиrоцен, Китай (ro

би, Джама
Обо). Известна только
нижняя челюсть. Размеры очень
крупные (со слона). Нижний край
нижней челюсти выпуклый, без рез

Koro изrиба под Р 4 . Симфизная впа

ДИНа rлубокая. Резцы и. клыки
крупные. Линии зубных рядов изо

rиуты выпуклостью наружу. Два ви

13. В. эоцен С. Китая.


сдвинута на переднюю сторону; нижние cyc

тавные поверхности первых и вторых фаланr
роликообразные, сдвинутые на заднюю CTO




,... .....,
, .


СЕМЕйСТВО CHALICOTHERIIDAE
GlLL., 1872. ХАЛИКОТЕРИЕВЫЕ


/

I


2
0 1
O 4
3 3
l З
О С
1
О Р
МЗ' Резцы у позд

них форм уменьшены в числе или
исчезают, клыки почти всеrда мел

кие или отсутствуют. Коренные зу

бы низкие или среднекоронковые.
Верхние переднекоренные не моля

ризованы, с одним внутренним буr

ром, соединенным с эктолофом ДBY

мя поперечными rребешками. Bepx

ние заднекоренные. буrорчато
лун

чзтые, с эктолофом W
образной
формы и с буrорчатыми прото
 и rипоконом;
почти у всех протокон значительно крупнее
rипокона. Нижние заднекоренные состоят из
двух V
образных полулуний; метаконид и Me

rастиЛИд на месте их соединения небольшие.
Конечност.и длинные; в отличие от друrих
Нippomorpha передние иноrда значительно
J..'1иннее задних; перер.ние четырех
 или Tpex

!lалые, задние
 трехпалые; средние пястные
н плюсневые кости несколько длиннее боко-
вых, по массивности не различаются. В отли-
чие от друrих непарнопалых астраrал иноrда
сочленяется дистально только с JIадьевидноЙ
костью. Кроме ранних форм, кости кисти и
стопы своеобразно изменены: пястные и плюс

невые сочленяются с первыми фаланrами
сильно выпуклой, как у хищных, суставной по

верхностью; на первых фаланrах суставная
фасетка для пястных и плюсневых костей


Рис. 372
373. Proteтbolotheriuт efreтovi J а n о v s k а j а
Череп (ТИП вида), Х'/а. Рис. 372
сбоку. l'ис. 373

снизу. в. эоцен МонrОЛИИ 7
Эрrиль-Обо (Яновская, 1954)


рону; последние фаланr,и коrтевидные, сжатые
с боков, с r лубокой продольной щелью на
конце. В. эоцен
 н. плейстоцен. Два подсе

мейства: Eomoropinae и Chalicotheriinae.


ПОДСЕМЕйСТВО EOMOROPINAE МА TTHEW, 1929


Примитивные халикотерииды небольшой
величины. Резцы (число не установлено) и
кЛыки имеются. Коренные зубы низкокорон

ковые. Четыре верхних и три нижних передне

коренных. Верхние заднекоренные почти
квадратные, эктолоф слабо наклонен внутрь.
Нижние переднекоренные не моляризованы;
мета.стилид на них отсутствует или зачаточ-
ный. МетаСТИ.1JИД нижних заднекоренных отде-
лен бороздой от метаконида почти до полови-
ны ИХ высоты. М з с большой третьей долей
(rипоконулидом). Пястные и плюсневые KOC



307


20*








ти И фаланrи са слабавыраженными призна

ками семейства. Передние канечности четы

рехпалые. В. эацен
 н. алиrацен (?).
G r а п g е r i а Z d а n s k у, 1930. fранжер,ия.
Тип рада
 О. caпiпa Z d а n s k у, 1930; н. али

rоцен (?), Китай (Шаньдун). Верхних резцав
два (?), нижних
 один (?); между резцами и
клыками небальшая диастема. Клыки круп



ные; эктолаф накланен внутрь слаба или
сильно. Нижние переднекоренные МОЛЯРИЗ0-
ваны, метастилид имеется. На нижних задне-
коренных метастилид атделен ат метаканида
талька на вершине. М з с небальшой третьей
далей (rипаканулидам). Пястные и плюсне-
вые кости и фаланrи с резко выраженными
признаками семейства. Передние канечнасти


378


Рис. 374
377. Graпgeria gobieпsis С о 1 Ь е r t. В. эоцен Внутренней МонrОЛИII
Рис. 374
левые С, Pl
M3, Х 2 / з . Рис. 375
левые Рt
Мз, Х 2 / з . Рис. 376
левая кисть, Х ОК. 1/2' Рис. 377
левая стопа. Х ОК. 1/2 (Colbert, 1934)


ные, атделены диастемай ат переднекоренных.
(Рис. 374
377.) Два вида. В. эацен
 н. али

[оцен (?) Китая.
Краме Tara: Eomoropus О s Ь о r п, 1913
(в. эацен С. Америки); Schizotheroides
Н о u g h, 1955 (в. эацен С. Америки), систе

матическае палажение не выяснено.


ПОДСЕМЕйСТВО CHALICOTHERIINAE
MATTHEW, 1929


Специализаванные халикатерииды ат cpeд

.них да крупных размерав. Резцы ча,ста, если
не всеrда, атсутствуют; клыкав пачти всеrда
нет. Каренные зубы с балее высакой коранкай,
чем у Eamaropinae. По три верхних и нижних
переднекаренных. Верхние заднекаренные
почти квадратные или удлиненна
прямауrаль



четырех
 или трехпалые. Н. олиrацен

н. плейстацен.


S с h i z о t h е r i u т G е r v а i s, 1876. Схи.
затер ий. Тип раlда
 Aпcylotherium priscuт
G а u d r у, 1875; ал.иrацен Франции (Керси).
Череп неизвестен. Р аз.меры небольшие. Ко.
реННые зубы невысакие. На верхних передне.
каренных металоф развит лучше пратолофа.
Верхние заднекаренные пачти
ширина М2 и М3 балее 90 % их длины;
кан HeMHaro крупнее rипакана. Экталаф силь-
на накланен внутрь; переднее ребра на на.
ружной стенке эктолафа сильнае или слабое;
пара
 и мезастиль адинакава крупные, утол-
щенные, OKpyr ленные. Метастилид и метако.
нид нижних заднекаренных почти равные; rи-
J паконулид М з небальшой. Канечности


308




равной длины, передние несколько длиннее
заднИх. Кисть четырехпалая. Трапецийная
кость имеется. Пятая пястная кость, 'ПО
ВtИ.ди


lOму, сочленяется с крючковатой. Пяточная
кость с тонким сустентакулярным отростком,
несколько отклоненным вперед. Блок aCTpara

ла узкий, длинный, с rлубокой бороздой; на
нижней стороне кости одна суставная поверх

ность
 для ладьевидной кости. Первые фа

ланrи не .сращены со вторыми. Верхняя фа

сетка на первой фаланrе наклонена под OCT

рым уrлом к продольной оси кости. Фасетки
для сезамоидных костей на пястных и плюс

невыХ расположены к продольной оси кости
под острым уrло?v1. (Рис. 378
381.) Около
ПЯТИ видов. Ср.
 в. олиrоцен Ц. Казахстана
(03. Челкар
Тениз, р. Capы
Cy, Мынескесуек, .
С. Призайсанье) и Кавказа (rрузия); олиrо

цен Европы; олиrоцен
 н. (?) миоцен Азии.
Phyllotilloп Pilgrim, 1910. Филло

, тиллон. Тип рода
 Macrotherium пaricum Р i 1

grim, 1908; н.(?) миоцен, Пакистан. Перед

ний отдел черепа удлиненный. Резцы Неиз

вестНЫ. Коренные зубы ,средней высоты. На
верхНИХ переднекоренных протолоф развит
лучше металофа. Верхние заднекоренные yд

линенно
прямоуrольные, ширина М2 и М3 50

80% их длины; протокон значительно крупнее
rипокона; эктолоф слабо наклонен внутрь;
переднее ребро на наружной стенке эктолофа
отсутствует; парастиль крупнее мезостиля,
сжатоrо спереди назад. Метастилид нижних
заднекоренных меньше метаконида; rипоко

j нулид 'л'l з почти не развит. Конечности и число
пальцев, как у схизотерия. Трапецийная
костЬ имеется. Пятая пястная кость не сочле

няется с крючковатой. Пяточная кость с Mac

сивным сустентакулярным отростком, накло

ненным несколько назад. Б,,'IОК астраrала ши

рокий, короткий, С мелкой бороздой; на ниж

ней стороне кости две суставные поверхно

стИ
 дЛя ладьевидной и кубовидной костей.
Первые фаланrи не сращены со вторыми.
Верхняя фасетка на первой фаланrе распо

.1Ожена почти параллельно продольной оси
кОСТИ. Фасетки для ,сезамоидных костей на
пястных и плюсневых наклонены к продоль

ной ОСИ кости, как у схизотерия. (Рис. 382


385.) Два вида. В. олиrоцен Казахстана;
н. (?) миоцен Пакистана.
М е t а s с h i z о t h е r i u m К о е n i g s

\У а 1 d, 1932.
iV1етаlсхизотерий. Тип рода

Chalicotherium aпtiquum F r а а s, 1870; сармат
rермании (Штейнrейм). Череп, нижняя че

люсть и большая часть посткраниальноrо CKe

лета неизвестны. Близок к Phyllotilloп
 от KO

Toporo отличается более развитым металофом


верхних переднекоренных, относительно более
широкими верхними заднекоренными (ширина
М2 и М3 80
85 % длины), одной суставной
поверхностью на нижней стороне астраrала,
срастанием первых двух фаланr BToporo
пальца и положением верхней фасетки на


378


\!,
1 1 :\1
" 11 , 1
I '1
l'
,1
11
i
!


381


38О


Рис. 378
381. SChlzotheriuт G е r v а i s
Рис. 378
S. priscum (О а u d r у). Обломок правой челюсти с P

M2.
Х 3 /4' Н. олиrоцен Франции (Gaudry, 1875). Рис. 379
Sch. tllrgalcum
В о r i s s i а k. Обломок правой половины нижней челюсти с Р 4
M2'
Х ок. 1 (колл. ПИН, ,Ng 11421253)' Рис. 380
Sch. turgaicum В о r i 5-
5 i а k. Третья правая плюсневая кость, Х 2 /з (колл. пин, М 14113/(0)'
Рис. 381
Sch. turgaicum В о r i 5 5 i а k. Первая фаланrа, Х 2 / з ,
Ср. олиrоцен Ц. Казахстана, оз. Челкар-Тениз (с ориrиналов. Бори-
сяк, 1919)


первой фаланrе под острым yr лом к ПРОДОJlЬ

ной оси кости. (Рис. 386.) Три вида. В. cap

мат Кавказа (Эльдар); сармат З. Европы
(Франция, rермания, Бавария); н. плейсто-
цен Ц. Африки.
Кроме Toro: Postschizotherium К о е n i g s-
\V а 1 d, 1932 (плиоцен и н. плейстоцен Ки



309




r


тая); Neoschizotherium Viret, 1947
(н. плиоцен Франции); Moropus М а r 5 h,
1877 (н. и ср. миоцен С. Америки); Aпcylo

thprium G а u d r у, 1863 (н. плиоцен З. EBpO



Рис. З82
385. Phyl!otilloп betpakdaleпsis (F 1 е r о w)
Рис. 382
левые р3. р'. Х 3/,. Рис. 383
левые М2, М3. Х '11'
Рис. 384
lIравый М з , Х3/,. Рис. 385
первая, вторая н третья фалаи

[н, X1/.. В. олиrоцен Ц. Казахстан, Асказан
 Сор (колл. пин.
. ,Ng 135; с ориrиналов. А. Борисяк, 1946)


пы и Ю.
 З. Азии); Chalicotherium К а u р,
1833 (н. плиоцен З. Европы); Macrotheriuт
L а r t е t, 1837 (в. миоцен З. Европы; н. мио-


Рис. 386. Metaschizotherium
fraasi К. о е n i g s \v а 1 d
Левый М', Х 1. Миоцен Франции
(Deperet 1892)


Цt:Н
 н. плиоцен Азии; ер. миоцен С. Аме-
рики); Nestoritherium К а u р, 1859 [плио-
цен (?) и н. плейстоцен Азии]; Oreiпotherium
R u s 5 е 1, 1934 (н. олиrоцен С. Америки).
310


,


Систематическое положение Perпatheriuт
G е r v а i 5, 1876 (эоцен З. Европы) не выяс

нено.)


ПОДОТРЯД CERA TOMORPHA


Одна пара нижНих резцов часто сильно УВе-
личена. Протокон и rипокон верхних задне

коренных входят в состав поперечных rреб

ней
 прото
 и металофа. На нижних задне

коренных передняя ветвь rиполофида не раз.
вита; ero наружная ветвь присоединяется пе-
редним концом к наружной части задней вет-
ви металофида или оба лофида раздельны;
они никоrда не соединены своими концами;
т.ретья д.оля М з небольшая или от,сутствует,
очень редко большая. Два надсемеЙства:
Tapiroidea и Rhinocerotoidea.


НАДСЕМЕйСТВО TAPIROIDEA.
ТАПИРООБРАЗНЫЕ


Носовые кости часто укорочены; носовое
отвер,стие большей частью увеличено И боко-
вые носовые вырезки далеко простираются
назад 2. Резцы почти всеrда в полном числе,
нижНие почти одинаковы по величине. Клыки
почти всеrда есть. Коренные зубы низкоко-
ронковые. На верхних заднекоренных эктолоф
позади металофа большей частью короткий и
не oTorHYT наружу; парастиль в виде стол-
бика, более или менее изолированноrо от эк-
толофа и не выступающеrо rребневидно впе-
ред. Прото
 и металоф перпендикулярны или
лишь слеrка скошены к эктолофу, не несут
дополнительных складок. На нижних задне-
коренных металофид и rиполофид в виде по-
перечных rребней, не соединенных между со-
бой наружным rребешком или этот rребешок
очень низкий, так что поперечная ДОЛИНка
снаружи вполне или почти открыта; третья
доля М з большей частью есть. На передней
конечности почти нсеrда четыре пальца.
Н. эоцен
 ныне. Четыре семейства: Isecto-
lophidae, Helaletidae, Lophiodontidae, Tap.iridae.


СЕМЕйСТВО ISЕСТОLОРИIDАЕ PETERSON, 1919
3 1 4 3
1 з С Т Р Т М З ' Зубные ряды иноrда непре.
рывНые, без диастемы. Верхние переднекорен-
ные не моляризованы; иноrда начало моляря-


1 В верхнеэоценовых морских отложения Закавказья
(fрузия, Аджария, с. Вани) наЙ;I.ена неполная бедрен-
ная кость халикотерия (Gen. ?), систематическое ПОJlО-
жение KOToporo не установлено (.:1. к.. fабуния, 1957).
2 Связано с присутствием хобота (небольшоrо); не
выражено у Lophiodontidae.




зации на рз. Пара
 и метакон конические.
В отличие от представителей друrих семейств
поперечные rребни ниЖНИх заднекоренных не
всеrда вполне выработаны, их MeTa
 и rипо

лофид снаружи соединены невысоким [pe

бешком, замыкающим поперечную долинку.
Третья доля М з большая. Полный череп He

известен. Н.
 в. эоцен С. Америки, Азии. Че

тыре рода.


СЕМЕйСТВО HELALEТlDAE OSBORN, 1892.
rЕЛАЛЕТОВЫЕ
НосоВЫе кости более или менее укорочены;
носовое отверстие большое; ero боковые вы-
резки далеко заходят назад, иноrда близко
подходят к r лазницам. Мозrовой отдел черепа
Не приподнят над лицевым. Стреловидный
rребень имеется, острый. Диастема позади
. 3 1 4
3 3
клыков разной !1-ЛИНЫ' I 3
2 C l
O P 4
З МЗ.
Резцы сходны между собой по величине;
клыки несколько больше резцов. Переднеко

ренные моляризованы в разной степени.
Р] разной величины, иноrда отсутствует.
Пара
 и метакон верхних заднекоренных yд

линенные, метакон большей частью отодви

НУТ внутрь по сравнению с параконом и BO

fИУТ С наружной поверхности, иноrда OTCYTCT

вует. Поперечные rребни нижних заднекорен

ных перпендикулярны к оси зуба, совсем или
почти раздельны, долинка между ними впол

не или почти открыта наружу. Третья доля
М з мала или отсутствует. Конечности длин

ные, тонкие. ACTI' аrал с r лубоким, сильно CKO

шенным блоком. Н. эоцен
 'ср. олиrоцен. Два
подсемейства: Helaletinae и Colodontinae. Не-
определенное положение внутри семеЙ'СТ.ва за-
нимают Cristideпtiпus Z d а n s k у, 1930
(В. эоцен Азии) ,и Chasmotherium W о о d, 1934
(ер. эоцен С. Америки).


ПОДСЕМЕйСТВО HELALEТINAE WORTMAN
ЕТ EAR.L У, 1893
Нижних резцов три; верхние переднекорен-
ные простые, немоляризованные; передние ко-
нечности функционально четырехпалые. Три
рода из эоцена С. Америки и один род ИЗ
в. эоцена Ю. Азии.


110ДСЕМЕйСТВО COLODONТINAE WOR.TMAN
ЕТ EAR.L У, 1893
Нижних резц-ов большей частью .два; 13 от-
сутствует; верхние переднекоренные в боль

шей или меньшей степени моляризованы; пе

редние конечности функционально трехпа

лые, пятый iПалец, сильно укорочен; фаланrи
удлинены 'сильнее, чем у Helaletinae.


С о l о d о п М а r s h, 1890. Колодон.
ро!да
 Lophiodoп occideпtalis L е i d у,


Тип
1868;


Рис. 387. Colodoп orieпtalis В о r i s s i а k
Часть верхней челюсти с P'
M3, хl. Ср. олиrоцен Казахста

на
03. Челкар-Тениз (колл. пин, .N!! Ш2/ w ). С ориrинаJJа.
Борисяк, 1918


\
\
I I
1/
')
А \.,) Б
["р.;::. 388. Colodoп occideпtalis (L е i d у)
А
правые вррхиие зубы, Х 6/7. Б
левая стопа спереди.
Х ок. 1/2.ОлиrОut н С. Америки (5 с о t t and J е р s е п, 1941)


Н. олиrоцен, С. Америка. Нижний кЛык рез

цевидный, вплотную примыкает к резцам 1 .
верхний к лык очень мал или отсутствует.
1 Некоторыми принимается за 1з; в таком случае
нижний С отсутствует.


&11




Диастема C
pl длинная. pl имеется, боль

той, треуrольный, с длиной, почти равной
плине р2, и неполными поперечными rребня



..,


/*
..:
 :-
;::;
,..,



'


 .
 . . ... '
 ... . .
 . :, :
C


.
. ...
,
"'
" 'M;'



:::'


Рис. 389. Paracolodon curtus М а t t h е w and
Granger
Обломок верхней челюсти с p2
pl, Х 1. Н.' олиrоцен MOHro-
лии (Matthew and Granger,
1925)


ми; p2
p4 С раздельными прото
 и метало

фОМ, хотя и со сближенными внутренними
буrрами (прото
 и rипоконом). Метакон на





I ",


)
\
'-.\






Р а r а с о l о d о п М а t t h е w е t G r а п

g е r, 1925. Тип рода
 Р. curtus М а t t. et
G r а n g., 1925; н. олиrоцен (формация Bepx

нее эрrиль
обо) Монrолии. Известна толькО
часть верхней челюсти. Носовые вырезки по

зади достиrают р4. Диастема C
p2 короткая.
Верхние переднекоренные более редуцирова

1\ ':>1, чем у друrих родов: pl отсутствует, р2
с зачаточным протоконом и неполными попе-
речными rребнями, рз с раздельными прото

и металофом, почти квадратный, р4 с прото

И металофом, сходящимися в один BHYT

ренний буrор. (Рис. 389.) Один вид из одноrо
местонахождения.


D е s т а t о t h е r i u т S с о t t, 1883. Тип
рода
 D. guyotti S с о t t, 1883; ,ер. зоцеп
(бриджер), с. АмеРlика (Вайоминr). Носовая
вырезка достиrает уровня р4. Диастема C
pl
длинная. pl имеется, остальные переднекорен

ные в той или иной степени моляризованы.
Верхние заднекоренные, как у Colodoп; rребни
нижних острые, третьей доли
М з нет. (Рис. 390, 391.) Ср. эо

цен с. Америки; в. эоцен Азии.


Deperetella Matthew
et G r а n g е r, 1925. Тип ро-
да
 D. cristata М а t t. et
G r а n g., 1925; в. эоцен (фор

мация шара
мурун), Китай
(Внутренняя Монrолия). Диа

стема C
pl короткая. НИlЖ

них резцов три. pl имеется,
p2
p4 вполне моляризованы,
с раздельными прото
 и мета-
JIОфОМ. На верхних заднеко-
ренных метакон выражен СЛа

бо, не Bor,HYT снаружи; заме-
талофная часть эктолофа от-
сутствует. rребни нижних
заднекоренных острые, имее
-
ся rребневидный задний во-
ротничок; третья доля М з от-
сутст.вует. (Рис. 392, 393.) Один вид. В. эоцеп
Кит ая (В нутренняя Монrолия).


391


Рис. З90
З91. Desтatotheriuт тongoliensis О s Ь о r n
Рис. 39Q
часть правой верхней челюсти с P2
M2, хl. Рис. 391
часть левой половины
нижней челюсти с Р,
Мз' Х ок. 1. В. эоцен с. Китая (Matthew and Granger,iI925) !


заднекоренных сильно отодвинут внутрь, за

металофная часть эктолофа хорошо развита,
BorHYTa снаружи. Нижних переднекоренных
три; Pl отсутствует, остальные немоляризо

ваны: Р з И Р 4 короткие, широкие, без заднеrо
поперечноrо rребня, с продольными rребне-
видными rипо
 и знтоконидом. rребни ниж-
них заднекоренных притупленные; М з с треть-
ей долей в виде небольшоrо поперечноrо
rребня. Череп неизвестен. (Рис. 387, 388.)
Несколько видов. Ср. олиrоцен Ц. Казахстана
(С. orieпtalis В о r i s s i а k); н.
 ср. олиrо

цен С. Америки и Азии (Монrолия, Казах-
стан) .


т е l е о 1 о р h u s М а t t h е w et G f а п-
g е [, 1925. Тип po
a
 Т. тedius М а t t. et
G f а n g., 1925; в. эоцен (формация ирдын-
MaHra), Китай (Внутренняя Монrолия). Ко-
ронки коренных зубов выше, чем у друrих
родов. р4 вполне моляризован (остальные не-
известны). На верхних заднекоренных мета;
кон отсутствует, как и заметалофная часть
эктолофа, оба поперечные rребня присоеди..
няются к паракону. Все нижние переднекорен-
ные не моляризованы; Р4 без энтоконида,


312




с rипоконидом в форме продольноrо rребня;
rребни НИЖНИХ заднекоренных острые. Третья


р?


'т]


Рис. 392
393. Deperetella cristata М а t t h е w
et G r а n g е r
Рис. 392
левые P2
M' (тип вида), Х'/З' Рис. З9З
левая половина
нижней челюсти с Рl
МЗ' Х 1 / з . A
CBepxy, Б
сбоку, В. 90цен
С. Китая (Matthew and Granger, 1925)


З95А


1//;1:'
/}>

,







;c
 =..







1"





,






..::..==--


:;;,=



.=---
:
.


3956


Рис. 394
395. Teleolophu
 тedius М а t t h е w
et G r а n g е r
Рис. 394
правые рd(
Мз, Х З /4' Рис. 395. A
CBepxy, Б
сбоку левая
половина нижней челюсти с Рl
МЗ' Х З / 4 . В. зоцеп Китая (Matthew
and Grапgеr, 1925)


з.оля М З отсутст,вует. (Рис. 394, 395.) Один вид
ИЗ В. эоцена Китая (ВНутренняя Монrолия).


СЕМЕйСТВО LOPHIODONТlDAE GILL, 1872.
ЛОФИОДОНТОВЫЕ


. !


Носовые кости длинные, впереди достиrают'
уровня переднеrо края межчелюстных; HOCO

вое отверстие небольшое, ero боковые BЫ

резки заходят назад не далее переднеrо края
с; межчелюстные кости позади достиrают
носовых. Мозrовой отдел черепа не приподнят,
затылочные мыщелки на уровне зубных рядов.
Стреловидный r-ребень имеется, сверху упло

3 1
щен. Диастема позади С длинная. 13 С Т
4?
3 3
Р 4?
З МЗ' Верхние резцы раlсположены почти
в IПРОДОЛЬНОМ 'ряду, увеличиваются от JI к Р.
Из нижних резцов самый крупный 12. Клыки
очень большие. рз иноrда слеrка моляризо-
ван (два внутренних буrра), р2 И р4 не моля-
ризованы (один ,внутренний буrор). Пара- и
мета кон верхних заднекоренных удлиненные,
метакон не сдвинут сильно внутрь, на наруж-
ной поверхности большей частью BorHYT. По-
перечные rребни нижних заднекоренных He

сколько скошены к оси зуба; rиполофид He

высоким наружным rребешком соединен с
металофидом, поперечная долинка не вполне
открыта наружу. Третья доля М з большая.
Конечности средней степени массивности.
Астраrал с мелким, широким, слабоскошен-
ным блоком. H.
B. эоцен.
L о р h i а l е t е s М а t t h е w et G r а n g е r,
1925. Тип рода
 L. expeditus М а t t. et
G r а n g., 1925; .в. эоцен (формация ирдын-
MaHra), Китай (Внутренняя Мо,нrолия). рз не
моляризован, как р2 и р4: с одним внутрен-
ним буrром, соединенным rребнями с пара- и
метаконом. МЗ с длинной заметалофной частью
эктолофа, слабо .сужен назади. По.перечные
rребни нйжних М слабо скошены к оси зуба.
Известны только коренные зубы. (Рис. 396,
397.) Два :вида из в. эоцена Китая (Внут-
р'енняя Монrолия). Род отнесен к сем. Lophio

dontidae предположительно.
Кроме Toro, из эоцена З. Европы: Lophiodon
С u v i е r, 1822; Lophiodochoerus L е m о i n е,
1880; Lophiaspis D е р е r е t, 1910; Chasmothe-
rium R ii t i m е у е r, 1862; Ataloпodoп D а 1
Р i а z, 1929.


СЕМЕйСТВО TAPIRIDAE BURNETT, 1830.
ТАПИРОВЫЕ
Носовые кости более или менее укорочены:
носовое отверстие большое, ero боковые BЫ

резки далеко простираются назад; межчелю-
стные кости позади не достиrают носовых.
Мозrовой отдел черепа у поздних сильно при-
поднят над лицевым, затылочные мыщелки


313




значительно выше зубных рядов. Стреловид

ный rребень имеется, сверху притуплен. Диа

3 1 4 3
{:тема позади С длинная. IзСтРтМз,


зованы в разной степени; рl лишь немноrим
короче, чем р2. Пара
 и метакон верхних зад

некоренных конические, метакон не отодвинут
внутрь, ero наружная стенка выпуклая. Попе



397
Рис. 396
397. Lophialetes expeditus М а t t h е w et G r а n g е r
Рис. 396
правые Pl
M3, Х ок. 1. Рис. 397
левые Р2
МЗ' Х ок. 1. В. 90цен С. Китая
(Matthew and Granger, 1925)


Рис. 398
399. Tapirus terrestris. Современный
Скелет, Х ок. 1/ 1Q . Рис. 399
 Tapirus sp.? Часть нижней челюсти с правыми Ра
 Ма, х а /,. Ср. плиоцен С. Кавказа, Ставро-
поль, Косякинский карьер (колл. пин, .N2 225
59)


Верхние резцы расположены по поперечной
дуrе, более или менее одной величины или Р
сильно увеличенный, клыкообразный. Клыки
разной величины. Переднекоренные моляри



речные rребни нижних заднекоренных почти
перпендикулярны к оси зуба; они раздельны,
долинка между ними вполне открыта наружу.
Третья доля М з 'маленькая или отсутствует.


314




Конечности у более поздних короткие, Mac

сивные. Блок астраrала умеренно rлубокий,
широкий, сильноскошенный. Н. олиrоцен

ныне.


т а р i r u s В f i s s о n, 1762. Тип рода

т. terrestris L., 1758; совр., Ю. Америка. Ho

совые кости очень короткие, далеко отодви

нуты назад; носовое отверстие очень большое,
задний край ero боковых вырезок простира

ется назад до уровня переднеrо края rлаз

ницы. Мозrовой отдел чере

па высоко приподнят .над
уровнем лицевоrо, ero Bepx

няя поверхность сильно BЫ

пуклая; затылочные мыще.п

ки значительно выше ypOB

ня зубных рЯlдов. J3 очень
крупный, клыкообразный;
верхний клык маленький.
Нижние резцы небольшие,
нижний клык крупный, OT

делен от них диастемой.
p2
p4 моляризованы: име

ют вполне раздельные и
почти параллельные прото

лоф и металоф; pl проще и
.Уже. Нижние заднекоренные

' вполне выработанными
двумя поперечными rребня

ми. М з с небольшой третьей
долей. (Рис. 398, 399.) He

сколько видов. Н. плио

цен
. ныне. В СССР

 ср.
плиоцен С. Кавказа (Кося

кинский карьер) (Tapi

rиs sp.).
KpOl\Ie Toro: Protapirus
F i 1 h о 1, 1877 (н. олиrоцен З. Европы и ер.
олиrоцен
н. миоцен С. Америки); Miotapirus
S с hl а i Kj е [, 1937 (н. миоцен С. Америки);
Palaeotapirus F i 1 h о 1, 1888 (н. миоцен З. EB

рапы); Tapiravus М а f s h, 1877 (миоцен
С. Америки); Megatapirus М а t t h е w et
(J r а n g е r, 1923 (плейстоцен Азии).


ные rребни верхних заднекоренных слеrка CKO

шены к эктолофу. rиполофид нижних задне

коренных соединен довольно высо:ким наруж

ным rребешком с металофщцом; ПOiперечнаq
долинка заМКНута Iснаружи. Третья доля М з
большая, с дуrовидным rребнем на заднем
крае, примыкает снаружи к rиполофиду.
Конечности щлин.ные, тонкие, все трехпалые.
Астраrал с довольно rлубоким и узким, -CKO

шенным блоком. (Рис. 400
402.) Один вид из
одноrо местонахождения.


Рис. 400
402. Schlosset'ia magister М а t t h е w et G r а n g е r
Рис. 400.
обломок верхней челюсти с левыми рl
МЗ, Х ОК. 1. Рис. 401
правые Рз
Мз' Х ОК. 1.
Рис. 402
правая стопа, Х ОК. 1.


РОД СНЕОПРЕДЕЛЕННЫМ' ПОЛОЖЕНИЕМ
ВНУТРИ НАДСЕМЕйСТВА
Schl{Jsseria Matthew et Gfan

ge r, 1926. Тип рода
 Schl. magister М а t. et
(} r а n g., 1926; ср, (?) эоцен, Китай (BHYT

ренняя Монrолия). Носовое отверстие заходит
далеко назад. Диастема C
P длинная. Клыки
маленькие. Пара
 и метакон верхних задне

коренных конические. Метакон с наружной
поверхности плоский, незначительно сдвинут
внуТ!рь !по -сравнению с параконом. Заметалоф

ная часть экто.пофа хороша развита. ПоП'ереч



Schlosseria имеет смешанные признаки сем.
He1a1etidae и Lophiodontidae (стр. 311, 313), в
некоторых отношениях даже отклоняется от
Bcero надсемейства (высокая связь rиполо

фида с металофидом, трехпалые передние
конечности), куда отнесена предположительно.


НАДСЕМЕйСТВО RHINOCEROTOIDEA.
носороrООБРАЗНЫЕ


Носовые кости почти всеrда длинные, HOCO

вое отверстие небольшое и боковые носовые
вырезки обычно не простираются далеко Ha

зад. Резцы большей частью уменьшены в чи

сле, иноrда отсутствуют; нередко одна из пар
нижних, а иноrда и одна пара верхних, силь

но увеличены. Клыки часто отсутствуют. Ko

реНные зубы от низко
 до высококоронковых.
На верхних заднекоренных (на М3 редка)
эктолоф позади металофа удлинен инередко


315








OTorHYT наружу; парастиль большей частью
слит с эктолофом И rребневидно выступает
вперед, налеrая на предшествующий зуб.
Прото
 и металоф значительно скошены к эк

толофу (кроме C
M. Hyrachyidae), большей
частью несут дополнительные складки, иноrда
в большом числе. На нижних заднекоренных
большей частью (кроме сем. Hyrachyidae)
rиполофид при соединяется наружной ветвью
к задней ветви металофида, и поперечная дo

линка снаружи замкнута; третья доля М3 OT

сутствует. В передней конечности большей
частью три пальца. Н. эоцен
 ныне. Пять
семейств: Hyrachyidae, Hyracodontidae, Aтy

nodontidae, Indricotheriidae и Rhinocerotidae.


СЕМЕЙСТВО HYRACODONТlDAE СОРЕ, 1879.
rИРАI(ОДОНТОВЫЕ


Небольшие, безроrие. Череп укороченный,
особенно в лицевой части. Носовые кости KO

роткие, костной носовой переrородки никоrда
нет. Стреловидный rребень длинный, высокий.
Засуставный и заслуховой отростки сближе

314 3
ны, но не соприкасаются. 13 С Т р 4
3 М 3.
Резцы и клыки небольшие, почти одинаковой
формы; клыки немноrим больше резцов. Ko

ренные .зубы в общем плане
 как у Rhino

cerotidae, но 2\13
 С задней лопастью эктоло

фа и задней долинкой, иноrда сильно редуци

рованными; переднее ребро верхних заднеко

ренных иноrда отодвинуто назад. Конечности
леrкие, длинные, трехпалые. Малый и третий
вертелы бедреной кости
 как у Rhinoceroti

dae. Лучевая кость всеrда опирается только на
ладьевидную и полулунную. Соотношение KO

стеЙ запястья и расположение пальцев
 как
у Rhinocerotidae. Третьи фаланrи с рудимен

тарными «ветвями». Ср. эоцен
 в. олиrоцен.
Два подсемейства: Triplopodinae и Hyracodori

tinae.


ПОДСЕМЕйСТВО TRIPLOPODINAE OSBORN
ЕТ WORTMANN, 1892


Более мелкие, чем Hyracodontinae. Переднее
ребро на верхних заднекоренных отодвинуто
от парастиля. Нижние переднекоренные не
вполне моляризованы: энтоконид в виде ca

мостоятельноrо небольшоrо буrорка. Ср. эо

цен
 н. олиrоцен(?). Два рода: Triplopus
С о 'р е, 1880 (ар.
 в. эоцен С. Америки) и
Epitriplopus W о о d, 1927 (в. эоцен С. AMe

рики). Предположительно: Caeпolophus М а t t.
е t G r а n g., Ardyпia М а t t. е t G r а n g. и
Teilhardia М а t t. et G r а n g.


с а е п о l о Р h u s 1\1 а t t h е w et G [ а п
g е r, 1925. Ценолофус. Тип рода
 С. promis

sus М а t t. et G r а n g., 1925; в. эоцен,
Китай (Внутренняя Монrолия, Ула
Усу). По
четыре верхних и нижних переднекоренных
Поперечные rребни на р3 соединены с прото

коном, на р4
 раздельны. Верхние заднеко

ренные с косонаправленными поперечныМ,и
rребнями; металоф короче протолофа; rребни
без дополнительных складок; средняя долин

ка также косо направлена, на мало стертых
зубах почти доходит до парастильной складки:
задняя долинка почти не развита. Задняя часть.
эктолофа М3 редуцирована в различной степе



Рис. 403. Caenolophus promissus М а t t h е w
et G r а n g е r
Правые М', М2 В обломке челюсти, Х ОК. 8/9' В. эоцен
Монrолии
 Эрrиль
Обо (колл. ПИн, .N! 473
6)
(с ориrинала. Беляева, 1952)


ни. Нижние заднекоренные с косо:поставлен

ными rребнями. (Рис. 403.) Череп и посткрани..
альный скелет неизвестны. Пять (шесть?) ВИ

дов. В. эоцен Азии (Монrолия, Китай, Корея).
А r d у п i а М а t t h е w е t G r а n g е [,
1923. Ардыния. Тип рода
 А. praecox М а t t.
et G r а n g., 1923; н. (?) олиrоцен, Монrолия
(Эрrиль
Обо). Три верхних и четыре нижних
переднекоренных. Поперечные rребни на p

раздельны, на p3
p4 слиты внутренними KOH

цами, образуя сплошную стенку. Поперечные
rребни и средняя долинка направлены, как
у Caeпolophus; rребни с дополнительными
складочками. Задняя долинка на верхних Р,
Мl, М2 закрытая. Задняя часть экт
)Лофа MJ
не раЗlвита. Нижние коренные мало извест,ньr
(по очень стертым зубам). Череп и посткра-
ниальный скелет неизвестны. (Рис. 404
407.)
Один вид из одноrо местонахождения.
т е i l h а r d i а М а t t h е w е! G r а n g е [,
1926. Тейлардия. Тип рода
 Т. pretiosa М а t t.
е t G r а n g., 1926; в. эоцен, Китай (Внут-
ренняя Монrолия, Ула
Усу). Нижних передне.
коренных три. Р2 сильно редуцирован, имеет


316




два корня. rиполофид Рз и Р4 неполный, ни

же металофида. Поперечные rребни нижних
заднекоренных поставлены более косо, чем
у Caeпolophus. Череп, верхние зубы и пост

краниальный скелет неизвест

ны. (Рис. 408.) Один вид из
ОДНоrо местонахождения.


Крупнее, чем Triplopodiпae.
ПереДlнее ребро на верхних
заднекоренных приближено к
парастилю. Нижние <перeiдне

KopeНlHыe большей частью MO

ляризованы: энтоконид ',::лит с
rиполофидом, реже в виде OT

дельноrо довольно крупноrо
буrор,ка. В. эоцен
в. олиrоцен.
Р, о t h у r а с о d о п S с о t t
е t О s Ь о r п, 1887. Протrира

кодонт. Тип рода
 Hyrachyus
obliquideпs S с о t t е t О s

Ь о r п, 1887; в. эоцен, С. AMe

рика (Уинта). Клыки крупнее,
чем у Н yracodoп, и крупнее
резцOlВ. ВеРXiние переднекорен

ные не моляризаваны; p2

треуrольной формы, IHa p3
p4
внутренний конец прото.п:офа
оrибает металоф, намечается
подразделение протокона и rи

покона внутренней бороздой.
Верхние заднекоренные не
имеют дополнительных скла

ДОК. Задняя лопасть эктолофа
M3
 как у Hyracodoп. Три,
иноrда четыре нижних перед

некоренных. РЗ
Р4 не МО.Тlя

ризованы: энтоконид в виде
отдельноrо буrорка, не сли

TOro с rиполофидом. Попереч

ные ветви полулуний нижних
заднекоренных расположены
почти перпендикулярно к про

дольной оси зуба. (Рис. 409.) (/
Д С К




ва Вiида. р. олиrоцен азах
 .

стана (оз. Челка p
 Тениз) ; в.
эоцен С. Америки.
Н у r а с о d о п L е i d у, 1856.
fиракодонт. Тип рода
 Rhiпo

ceros пebraskeпsis L е i d у, 1850; H.
cp. олиrо

цен, С. Америка. Клыки и резцы одной вели

ЧИНЫ. Верхние переднекоренные очень измен

чивы, моляризов,аны частично. р1, р2 прямо



ПОДСЕМЕйСТВО
HYRACODONТlNAE STEIN.MANN
ЕТ DODER.LEIN, 1894


уrольные; на всех Р поперечные rребни парал

лельны друr друrу; протокон и rипокон вполне
разделены. На верхних заднекоренных имеют

ся небольшие дополнительные складки (кри



:\


\ ) 4,'
,
" ';..'
.'"


 '// ,,

-.:::.
.1f/P
/1,

:.f,>?/;
/"'i


d/':$; '}, ;.; // V




:2
 . <':.'.
'


/

...
 .<


 / "!'
ДC




 .. ..







Рис. 404
407. Ardynia praecox М а t t h е w et G r а n g е r
Рис. 404
обломок левой челюсти с РЗ, Р<, хl. Рис. 405
левый Мl, Х 1. Рис. 406
НИЖНIIII
челюсть с P4
M8' ХЗfs. А
сбоку, Б
сверху (с ориrиналов. Беляева, 1952). Рис. 407
левый
МЗ с жевательной поверхности (Matthew and Granger, 1925). Н. или ср. олиrоцен МонrОJlИИ.
Эрrиль
Обо


. ' ;').:.
/::


tfP


\



Рис. 408. Teilhardia pretiosa М а t t h е w et G r а n g е r
Нижняя:челюсть, Х1. A
CBepxy, Б
сБОj(У. В. 90цен С. Китая (Matthew and Grапgеr. 1925)


ста, антекроше). Задняя лопасть эктолофа М1
небольшая. Нижних переднекоренных три,
вполне моляризованных. Поперечные ветви
полулуний нижних заднекоренных лежат косо


317








Обломок правой


Рис. 409. Prothyracodon turgaiensis В е 1 i а j е v а
ветви нижней челюсти с Р4
МЗ' Х 11/7' Ср. олиrоцен Ц. Казахстана, 03. Челка
Тениз
(КОЛЛ. ПИН, .N'2 478
100) (с ориrинала. Беляева, 1954)


Рис. 410. Hyracodon nebraskensis L е i d У
Скелет, Х ок. 1/15' Олиrоцен с. Америки (Scott, 1941)


I,'!!Б


Рис. 411
412. Parahyracodon В е 1 i а j е v а
Рис. 411
P. kazachstaпeпsls В е 1 i а j е v а. Обломок
нижней челюсти с Р2
МЗ; А
сбоку, Х 3 / 5 , Б
сверху, Х 2 /..
Н. или ер. олиrоцен Казахстана, 03. Челкар
 Тениз (колл.
ПИН, .N! 1463
169). С ориrинала. Беляева, 1952). Рис.412
Р.
moпgolleпsls В е 1 i а j е v а. Нижняя челюсть с Рз
М.;
А
CBepxy, Х ОК. '/2' Б
снаружи. Х 1 /,. Н. или ер.
олиrоцен Монrолии, Эрrиль-Обо (колл. ПИН, .N! 473
255).
(с ориrинала. Беляева, 1952)




 /

) ,
,

,


 '
---1&
 ,J:.-/ //#


<

C7

'
=
:

;;;
''; ;;# 4/26


(




к продольной аси зуба. (Рис. 410.) Пять ви

ДОВ 1. H.
B. олиrоцен С. Америки.
ParahYl'acodoп BeIia

j е v а, 1952. Па раrиракадаiНТ.
Тип рада
 Р. moпgolieпsis
В е 1.; н. или ер. алиrоцен, MaH

j'ОЛИЯ (Эрrиль
Оба). Нижних
переднекоренных три. Р 2 значи

тельна редуцираван; РЗ
Р4
моляризаваны, на сахраняют
внутренние маделираванные
буrарки. Нижние заднекорен

ные схадны с зубами Hyraco

doп. Череп, верхние зубы и
посткраниальный скелет че

изве{:тны. (Рис. 411, 412.) Два
вида. Ср. алиrацен Казахстана
(аз. Челкар
 Тениз); н. или ср.
олиrацен Манrолии (ЭрrИJ1Ь

о,бо).


Крупные, безроrие; череп
сильно укорочен, осабенно в
лицевой части, относительна
широкий. Стрелавидный [pe

бень хорошо выражен; засу

стаВiНЫЙ и заслуховай атростки
сближены вплотную или разд

3
 1 1 4
3 3
винуты. 1 з
f С Т Р 4
З МЗ'
Резцы маленькие, часто COKpa

щены в числе. :Клыки ачень
крупные, осабенно у балее
поздних; верхние пративостоят
нижним, при смыкании впе

реди них; верхние и нижние
взаимна стираются. Передне

KopeНiHыe сакращены в числе
и размерах: Р} часто, а инаr

,J.a и Р2 отсутствуют, длина
p2
p4 не прerвышает пало

зины длины M1
M3. Степень А
скелет,
моляризации верхних Р раз

.1ична. Верхние и нижние зад

He
opeHHыe в абщем плане
 как у Rhinacero

tidae, но длиннее и уже, асобенна M
, с силь

нее скошенными паперечными rребнями; за

\!еталофная часть эктолафа М3 и ero задняя
. ,J.олинка выражены хорашо, а на нижних

наружная бороздка, разделяющая переднее и


СЕМЕйСТВО AMYNODONТJDAE
SCOTT ЕТ OSBORN, 1883.
БОЛОТНЫЕ носороrи


I Некоторыми учеными
за подвиды.


(Scott, 1941)


заднее полулуния, мелкая или (у паздних)
aTcYTcTIByeT. :Конечности кароткие. Малый Bep



Рис. 413. Amynodon mongoliensis О s Ь о r n
х ок. '/21; Б
череп и нижняя челюсть, х ок. 1/5; В
правые PI
M3 и левые-
Р2
МЗ' X'J2' В. эоцен .монrолии (ОsЬоrп, 1936)


принимаются


тел бедреннай касти в виде rребешка по ее
внутреннему краю, третий вертел большой,
слеrка заr.нутый вперед, на сереДlине касти.
Луче,вая кость апирается талько на ладьевид

ную и полулунную кости запястья; на rаловку
большой кости запястья опираются в равной
мере ладьевидная и палулунная первоrо ряда;
полулунная спереди внизу вклинивается Me

жду бальшай и крючкова1'ОЙ BTaparo ряда. На


319




:передних HOI'ax по четыре, на задних
 по три
пальца, расположенных рядом и слабо разли

чающихся по веЛ1ИЧiине. Третьи фалаНJlИ YMeHЬ

шены в ширину, без «ветвей». Ср. эоцен

н. миоцен.
А т у по d о п М а r s h, 1877. Аминодонт.
'Тип рода
 А. adveпus М а r s h, 1887; в. эоцен,




\
I

 t \

 ,


 \"
'
\
, "" , ,


 <!;








.
.



. / / А


!vl з
 менее 50 %. Переднекоренные умеренно
сокращены в длине: длина p2
p4 около 50%
длины MI
M3, длина, РЗ
Р4 около 36% дли

ны Мl
МЗ. pl, коrда он есть, очень малень

кий, однокорневой, видимо, рано выпадающий.
Рз слабо, а Р4 значительно моляризованы. По

псречные rребни верхних и нижних заднеко

ренных сравнительно слабо скошены
к продольным (под уrЛ'ом 50
650); BTO

ричные "складочки на верхних .oTCYT

ствуют, задний ко'Нец эктолофа М3,сильно
oTorHYT наружу. БQрозда наружной IIО

.верхности р 4
МЗ, отделяющая заднее
полулуние 'От переднеrо, четкая.во всю BЫ

соту коронки. Конечности относительно
длинные .и тонкие. (Рис. 413). Шесть ви

ДО'В. В. эоцен С. Америки и Китая (Шань-
си, Хэнань, Внутренняя Монrолия).
С а d u r с о d о п К r е t z о i, 1942. Ка-
дуркодонт. Тип рода
 Cadurcotherium
ardyпeпse О s Ь о r п, 1923; н. или ср. оли

[оцен, !vl0нrолия (В. [оби, Эрrиль-Обо).
Лице.вой отдел черепа очень выс'Окий,
носовые кости короткие, широкие, 'HOCO

вые .вырезки позади почти достиrают
уровня середины р4. Предrлазничная впа

дина большая, раlС\положена близ'Ко к
rлазнице; засустаiВНЫЙ и заслуховой
отростки соединены. Число резцов
2
уменьшенное
 2
1 числ'О переднекоре.н

4
3 .
ных 3
2 . КлыКJИ у ,самцов очень боль




 '
 /"

 .,

 J
L_

 :!


А
часть черепа и нижняя челюсть,


Рис. 414. Cadurcodon ardynensis (О s Ь о r п)
x l /,; Б
правые С, Pl
M', Х 1/,. Нижняя челюсть с Рз
Мз,
Н. или ер. олиrоцен Монrолии (Osborn, 1924)


х ОК. 1/4' В
ебоку, r
eBepxy


С. Америка. Высота лицевоrо отдела черепа
различна. Предrлазничная впадина большая.
Засуставный и заслуховой отростки не сопри

касаются. Число резцов полное, число перед-
4
3
некоренных
 4
 3 . Клыки с зам:кнутыми кор-
нями: у самцов умеренной величины, у самок
маленькие. Коронка коренных низкая: высота

МЗ (по эктолофу) менее 70% длины, высота


320


шие, с от'крытыми корнями (постоянно pac.TY

щие), у самок умеренной величины. с JaMKHy-
тыми корнями. Коронка коренных высокая:
высота М3 (по эктолофу) 112
126% дличы,
М З
 не менее 90 %. Переднекоренные не-
сколько сильнее сокращены в длине, чем
у Amyпodoп: длина p2
p4 менее 50% дл.ины
Ml
M3, длина РЗ
Р4 менее 36% ДJ'Iины
М 1
Мз. рl
 как у Amyпodoп, Р2 также очень


1.




маленький, однокорневой. Рз моляризован в
разной ,степени, Р 4 значительно. Поперечные
r,ребни верхних ,и нижних заднекоренных CKO

шены более значительно, чем у Amyпodoп (под
уrлом 30
550). Из вторичных складочек
имеется криста; задний конец эктолофа МЗ
€ДBa oTorHYT наружу. БОрОЗiда наружной по

верхности Р 4
МЗ, отделяющая заднее полулу

ние от Iпереднеrо, едва заметна или OTCYTCT

вует. Конечности несколько более массивные
и ,короткие, чем у Amyпodoп. (Рис. 414). Один
виiд из одноrо местонахождения.


G i g а п t а m у п о d о п G r о т о v а, 1954.
[иrантаминодонт. Тип рода
 а. cessator
G r о т., 1954; н. или ср. олиrоцен, Монrолия
{В. [оби, Эрrиль
Обо). Размеры очень круп

ные (длина М з 61,5 мм). От всех родов ами

нодонтид отличается: мелкими относительно
размеров черепа и более короткими и широ

кими коренными зубами (ширина М З около
59 % длины, у остальных 33
56 % ), их более
низкой коронкой (вычислить отношение пол

ной высоты к длине нельзя), сильно сжатыми
спереди назад верхними переднекоренными,
с rладкой (без ребра) наружной поверх

ностью и с большим ВОРОТничком в основании,
сильно отклоненной назад восходящей ветвью
нижней челюсти (у остальных она отвесна),
несущей в основании переднеrо кр ая KOpЫTO

образную впадину, и более простым строением
3
коронки резцов. Вероятное число резцов
3


верхних переднекоренных
 4. Известна лишь
часть нижней челюсти с М з , отдельные резцы
и верхние переднекоренные. (Рис. 415.) Один
вид из одноrо местонахождения.


н у р s а m у по d о п G r о т о v а, 1954.
[ипсаминодонт. Тип рода
 Н. progressus
Gro m о v а, 1954; н. или ср. олиrоцен, MOH

rолия (В. [оби, Эрrиль
Обо). Известны толь

КО верхние заднекоренные зубы. Близок
к Cadurcodoп
, отличается более высокой KO

ранкой коренных зубов
 высота МЗ (по эк

толофу) около 150% ero длины,
 сове,ршен

но HeoTorHYTbIM наружу задним концом экто

лафа МЗ и более узкими наружным ребром и
парастилем верхних заднекоренных. Один вид
из одноrо местонахождения.


Procadurcodoп Gro,mova, 1960. Тип
рода
 Р. orieпtalis G r о т., 1960; в. эоцев
или н. олиrоцен, СССР (Приморский край,
?
Артём). Число переднеко'ренных i. Клыки
у самцов (?) крупные, массивные, с замкну

тыми корнями. Коронка коренных зубов YMe



21 ОСНОВЫ палеонтолоrии


рен ной высоты: высота М 2 около 94 % шири

HbI. l Поперечные rребни верхнекоренных CKO

шены к эктолофу под уrлом 45
600; вторич

ные складочки на rребнях отсутствуют. 3aд

ний конец эктолофа МЗ не oTorHYT наружу.
Борозда на наружной поверхности Р 4
МЗ,
отделяющая задние полулуния от передних,
не выражена. Остальные признаки диаrно

зов друrих родов неизвестны. Один вид из oд

Horo местонахождения.


Рис. 415. Gigaпtamyпodoп cessator G r о m о v а
Обломок нижней челюсти с M J , Х ок. 1/3. А
сбоку, Б
свер

ху. Н. или ер. олиrоцен Монrолии, Эрrиль
Обо (rромовэ, 1954)


Кроме Toro: Orthocyпodoп S с о t t et О s

Ь о r п, 1882 (ср. эоцев С. Америки); Mega

lamyпodoп W о о d, 1945 (в. эоцен С. AMe

рики); Amyпodoпtopsis S t о с k, 1923 (в. эо

цен С. Америки); Paramyпodoп М а t t h е w,
1929 (в. эоцен Ю. Аз'ии); Metamyпodoп
Scott et Osborn, 1887 (н. и ср. олиrо

цен С. Америки); Cadurcopsis К r е t z о i, 1942
(олиrоцен С. Америки); Cadurcotherium G е [

v а i s, 1873 (н. и ср. олиrоцен 3. Европы и
?н. миоцен Ю.
З. Азии). Описанный из в. эоце

на С. Америки Mesaтyпodoп Р е t е r s о 11,
1932, r1О
ВИДИМОМУ, не относится к Amynodon
.
tidae (Скотт, 1945).


1 OCTa.'lЬHыe индексы недос'r'УПИЫ.


321




стреловидный rребень очень слабый или OT

сутствует, засуставный отросток не соприка

сает:я с заСЛУХОВ
IМ.
 ОТЛИчие от представи

телеи друrих семеиств, передний отдел нижней
челюсти oTorHYT внизо

1 1 C l
O? 4
3 3
2
1
Р
Мз. Два Bepx

них резца (12) очень крупные

клыкообразные, направленны

вниз, или очень маленькие; два
нижних (11)
 очень крупные,.
I1аправленные прямо вперед;.
клыки рудиментарны или OT

сутствуют. Верхние переднеко

ренные слабомоляризованные,.
особенно р3 и р4: не имеют
цельноrо до вершины металофа
и раздельных до основания
прото
 и rипокона; длина p2

р4 значительно превосходит по

ловину длины Ml
M3; задне

коренные зубы сходны с теми
же зубами Rhinocerotidae; МЗ;
со слабым рудиментом задней
части эктолофа (без задней
долинки). В отличие от всех
носороrообразных, передние
шейные позвонки длинные, уз

кие, с полостями внутри тел, If
ноrи очень длинные, колонно

образные, почти не corHYTbIe-
в суставах. Малый вертел бед

ренной кости отсутствует, Tpe

тий
 очень небольшой. Луче

вая кость частично опираетсЯ'
на трехrранную запястья; на
rоловку большой кости опира

ется только полулунная пер

Boro ряда, которая внизу спе

реди вклинивается между
большой и крючковатой BTO

poro ряда. На всех Horax ПО
три пальца, боковые сдвинуты
назад относительно ,средних;
пястные и плюсневые сильно
удлиненные, боковые сильно
сужены по сравнению со cpeд

ними; суставы запястья, за

плюсны и пальцев со слаб
IМ
рельефом; фаланrи средних
пальцев очень короткие и ши

рокие, боковых
 сужены;
третьи фаланrи большие,.
с длинными «ветвями». Н" О.1lИ

rоцен
 н. миоцен.
Paraceratherium F. Cooper, 1911
(Aralotherium В о r i s s i а k, 1939; Baluchi

therium F. С о о р е т, 1913). Парацератерий.


СЕМЕЙСТВО INDRICOTHERIIDAE
BORISSIAK, 1930. rиrАНТСКИЕ носороrи
Очень крупные, сильно изменчивые в разме

рах (меньшие особи 2/3 и менее самых круп



i(l.


e;






)Jjll I
')


/







Рис. 416. Paraceratheriuт prohorovi (В о r i s s i а k)
А
череп (неполный). Тип вида, Х1/а; Б
левые верхние коренные зубы, 1/6; В
левая ветвЬ
нижней челюсти с Рз
Мз, Х 1 / б . Н. миоцен побрt)ежья Аральскоrо моря (колл. ПИН, .N'266.
42
44)


ных); безроrие. Череп длинный и узкий, oco

бенно в задней части; носовые кости длинные,
без поддерживающей их носовой переrородки;


322


"




Тип рода
 Aceratherium bugtieпse Р i 1 g r i т,
1908; н. миоцен, Белуджистан. 3асуставный и
заслуховой отростки черепа раздвинуты ши

роко; предкоренной отдел обеих челюстей
укорочен: длина диастемы J2
p2 почти IpaBHa
длине р2 + РЗ; на верхней челюсти он отклонен
вниз слабо, на нижней
 значительно; альве

алы 11 Iпозади Iдостиrают Iпереднеrо края Р 2 ;
венечный отросток нижней челюсти узкий, за

rHYT назад. Верхние резцы рудиментарны,


\..........:-
\
&:
,
,
'\
./
 I /f....'
)
..............,,"'';'
I ......,
,
 t)


Рис. 417. Iпdricotherium traпsoura

исиm М. Р а v 1 о v а
Скелет (сборный), Х ок. 1/5<)' Ср. олиrоцен
Ц. Казахстана, оз. Челкар
Тениз. Череп по
слепку с экземпляра из Монrолии (колл. ПИН,
реконструкция Н. 5}ншинова под руков. К. Фле

рова)


нижние
 с очень поздно замыкающимся KOp

нем и относительно большой коронкой; рl OT

сутствует, р2 удлинен, с шириной, почти paB

ной длине или меНЬШе ее; паракон и метакон
р и М на наружной стороне эктолофа модели

рованы слабо; метаконуль переднекоренных
присоединяется почти к середине rипокона;
протокон выступает внутрь менее, чем rипо

кон; передняя шпора верхних М больше, чем
у Iпdricotheriuт; на нижних Р задняя стенка
наружной ветви металофида окруrленная; эн

токонид Р з И Р. 4 не обособлен от rиполофида
или обособлен .пишь на вершине. Атлант
с большими полостями внутри крыльев; ниж

ний блок плечевой кости в наружной части
без rребешка; суставы запястья, заплюсны и
пальцев с уплощенными поверхностями; пятая
пястная кость очень рудиментарна; «ветви»
копытных фаланr очень длинные, задние на
боковых пальцах значительно длиннее перед



них. (Рис. 416.) Два вида. Самый н. миоцен
побережья Аральскоrо моря (Р. prochorovi
В о r i s s i а k) и Ю. Азии (Белуджистан) .
1 п d r i с о t h е r i u m В о r i s s i а k, 1915
(part. Baluchitherium F. Cooper, 1913).
Индрикотерий. Тип рода
 1. traпsouralicum
Р а v 1 о v а, 1922; ср. олиrоцен, Ц. Казахстан
(р. Турrай). 3асуставный и за слуховой OT

ростки черепа раздвинуты слабо; предкорен



ной отдел обеих челюстей очень длинный:
ДЛИНа диастемы J2
p2 почти 'равна длине
P2
Ml; на верхней челюсти он отклонен вниз
сильно, на нижней
 умеренно; альвеолы 11
далеко не достиrают Р 2 ; венечный отросток
нижней челюсти широкий, почти отвесный.
Верхние резцы (12) очень крупные, в форме
сплющенноrо конуса, заrнутоrо вниз, ниж

ние
 с рано замыкающимся корнем и отно-
сительно небольшой коронкой; рl имеется,
р2 короткий
 ширина больше длины; пара
 и
метакон Р и М на наружной стороне экто

лофа моделированы ясно; метаконуль перед

некоренных присоединяется к переднему KOH

цу rипокона; протокон выступает внутрь почти
так же далеко, как rипокон; передняя шпора
верхних М выра.жена слабо; на нижних Р
задняя стенка наружной ветви металофида
с уrловидным выступом назад, энтоконид поч

ти до основания обособлен от rиполофида. Ат-


323


21*




'I!!""""""


Рис. 418
421. /пdricotheriuт traпsouralicuт М. Р з v 1 о v з'
Рис. 418
череп, Х 1 / 1 5' Рис. 419
нижняя челюсть. А
сбоку, Б
сверху, Х ок. '/1а' Ср. оли-
I'оцен Монrолии, .'Лу. Рис. 420
левые верхние коренные зубы, 'хч.. Ср. олиrоцен Ц. К<аза\t-
стана. оз. Челкар
Тениз. ,рl добавлен по экземпляр.у.из Монrолии (Granger and Gregor.y,
1936). Рис. '421
правая стопа, Х 1/6' Ср.'олиrоцен Монrолии, Татз-л-rол (колл. ПИН, JI& 475....::ci)'




лант с маленькими полостями внутри крыль

ев; нижний блок плечевой кости с rребешком
в наружной части; суставы запястья, заплюс

ны и пальцев с относительно рельефными, яс

но выпукло
воrнутыми поверхностями; пятая
пястная кость ср авнительно большая; «ветви»
копытных фаланr удлинены слабо, задние на
боковых. пальцах почти не ДЛинНее передних.
(Рис. 417
421.) Один вид. Ср. олиrоцен
Ц. Казахстана, Монrолии, Китая.
В е n а r а t h е r i u m G а Ь u n i а 1955 Б ен а

ратерий. Тип рода
 В. callistrati' G а ь' u n i а,
1955; ср. или в. олиrоцен, rрузия (окр.
сел. Бенара) . Известна часть нижней челюсти
с зубами, отдельные нижние переднекоренные
н немноrие кости конечностей. Размеры MeHЬ

ше, чем у друrих родов семейства, нижняя че

.тJюсть выше и менее суживается по направ

лению вперед под заднекоренными. Нижние
переднекоренные со смешанными признаками
тех же зубов у 1 ndricotherium и Paracerathe

rium. Один вид из одноrо местонахождения.
Indricotheriidae неясноrо ро.довоrо положения
известны из олиrоцена Казахстана и, возмож

НО, из нижнеrо (?) олиrоцена Монrолии (rpo

\iOBa, 1959). Ненсна также Iродовая .пр ин ад-
лежность остатков из Юrославии, MOHTeHerpo
(Petronijevic und Thenius, 1957).


СЕМЕйСТВО RHINOCEROTtDAE OWEN, 1845.
Раз'меры от небольших до крупных. Безро

rие или с ОДНИМ
 двумя роrами (без кост-
ных стержней) на носовых или лобных костях,
на которых в этом случае имеются буrр.истые,
шероховатые участки
 места при крепления
poroB. Череп удлиненный, относительно узкий.
Носовые кости различной длины, иноrда под-
держиваются костной переrородкой, отсут-
ствующей у представителей друrих семейств;
стреловидноrо rребня нет; засуставный и за-
слуховой отростки соприкасаются или раз-
двинуты. Нижняя челюсть, в отличие от дpy

rих носороrообразных, иноrда с расширенным
з
о l
O 4
2 3
симфизныtM отделом. 1 з
о С l
O Р 4
 2 М 3
'
Передние зубы нередко редуцированы, число
резцов различно; 11 и 12 У некоторых специа

лизированы в крупные бивни. Клыки почти
всеrда отсутствуют, кроме некоторых ранних
форм. Ко.ренные от низко
 до BЫCOKOKo.pOHKO

вых; число Р У поздних сокращено. Степень
МОJIяризации верхних Р различна. Длина
p2
p4 почти у всех больше половины длины
Ml
M3 (кроме E1asmotheriinae). Верхние
заднекоренные с двумя поперечными rребнями,
соединенными с наружным. Дополнитель

ные складки rребней развиты в той или иной


степени; переднее ребро приближено. к пара

стилю; эктолоф М3 не выступает назад за
металоф или лишь HeMHoro (у некоторых ран-
них форм). Нижние заднекоренные образо-
ваны двумя полулуниями, изоrнутыми под
уrлом; наружная ветвь rиполофида присоеди

нена к задней металофида; разделяющая их
наружная долинка rлубокая. Конечности длин

ные, стройные (Bcer да короче, чем у Indrico

theriidae) или короткие, массивные;. передние и
задние всеrда функционально трехпалые. Луче

вая почти всеrда опирается только на две
кости запястья
 ладьевидную и полулунную;
на rоловку БОЛЫI10Й кости запястья опирается
только полулунная первоrо ряда, которая
внизу не вклинивается между костями BToporo
ряда. Малый вертел бедренной кости в виде
rребешка по внутреннему краю; третий

сильно развит, заrнут вперед, находится почти
на середине кости. Пястные и плюсневые OT

носительно широкие, расположены почти
рядом; боковые
 HeMHoro уже средних. Cyc

тавы запястья и заплlOСНЫ с хорошо разви

тым рельефом. Фаланrи всех пальцев относи

тельно короткие и широкие, третьи большей
частью с о.тносительно короткими «ветвями».
Ср. эоцен
 совр. Семь подсемейств:
aenopi.
пае 1, Rhinocerotinae, Al1aceropinae, Aceratheri.
inae, Teleoceratinae, Dicerorhininae, Elasmo-
theriinae.


ПОДСЕМЕйСТВО AI
LACEROPINAE WOOD, 1932
Размеры небольшие. Уrловой отдел нижней
челюсти значительно выступает назад. Число<
резцов не установлено. В отличие от друrих
Rhinocerotidae клыки 2 имеются в обеих челю

стях; крупнее резцов. Коренные низкокоронко

вые, цемент отсутствует. По четыре верхних и'
нижних переднекоренных; верхние слабо
моляризованы; в отличие от представителей
друrих подсемейств воротничок на верхних Р
с выступающей треуrольной вершиной на
внутреннезаднем уrлу коронки. Парастильная
складка на заднекоренных rлубокая. Складки
rребней на верхних заднекоренных OTCYT

ствуют, имеется лишь небольшое антекроше;
протокон и rипокон едва обособлены борозд-
ками от прото- и металофа. Скелет леrкий;
конечности длинные, стройные; передние
с 3 пальцами. Череп и нижняя челюсть пол

ностью неи звестны. Cp.
B. олиrоцен. Один род.
I Представители подсем. Caenopinae известны из.
в. зоцена
 н. плиоцена С. Америки, ер. эоцена

в. олиrоцена З. Европы, в. (?) эоцена
 ер. (?) олиrо

цена Азии. Недавно остатки Eotrigoпias найдены в от-
ложениях в. эоцена или н. олиrоцена СССР (близ Вла

дивостока ) .
2 Некоторые авторы принимают за 13.


325




А 11 а с е r о р s W о о d, 1932. Аллацеропсо
Тип рода
Ерiасеrаthеrium turgaicum В о r i s

s i а k, 1915; ср. олиrоцен, Казахстан (оз. Чел

кар
Тениз). (Рис. 422
425.) Один вид. Cp.
B.
олиrоцен Казахстана; ср. олиrоцен Монrолии.


ПОДСЕМЕйСТВО ACERATHERIINAE DOLLO, 1885
Размеры от небольших до средних. Безроrие.
Череп длинный. Носовые кости длинные или
укороченные, прямые, узкие, суженные к перед



///




редко четыре; верхние, кроме pl, моляризо

ваны вполне или не полностью. Парастильная
складка на заднекоренных rлубокая; aHTe

кроше имеется всеrда, кроше есть или OTCYT

ствует, криста бывает очень редко, слабая.
rипокон не обособлен от металофа, протокон
от протолофа
 слабо. Скелет леrкий; конеч

ности длинные, стройные, но массивнее, чем
у Allaceropinae; передние с четырьмя или
тремя пальцами. Во олиrоцен
 плиоцен.


)
I


I
I
/


42ч







-
=






 .

.





"tZJ


Рис. 422
425. Allacerops turgaica (В о r i s s i а k)
Рис. 422
череп, Х 2 / 9 (колл. ПИН, .N'2 1441). Рис. 423
нижняя челюсть, Х 1 /. (колл. ПИН, М 1463/ 2зJ ). Рис. 424
правый Р4, Х ок. 518 (КОЛЛо
ПИН, .N'2 1Н2i136)' Рис. 425
левые М2, М3, Х ок. 518' (С ориrиналов. Борисяк, 1918). Ср. олиrоцен Ц. Казахстана, 03. Челкар
Тениз


нему концу, rладкие; костная носовая пере.
[ородка отсутствует. Лобные кости rладкие 1.
Теменные rребни сближены; затылочный OT

дел высокий, узкий, HeMHoro наклонен назад.
3аслуховой и засуставный отростки соприка

саются или слиты друr с друrом, редко раз

дельны; симфизный отдел нижней челюсти
.спереди узкий; уrловой отдел выступает назад
в разной степени. Пара верхних резцов, две
или одна нижних; первая пара верхних (l1)
и вторая нижних (12) увеличены. Коренные
низкокоронковые, цемент отсутствует. Bepx

них переднекоренных
 четыре, нижних
три,


1 Кроме ОДноrо случая у Aceratherium iпcisivum
(Осборн, 1900, стр. 248) о


А с е r а t h е r i u m .К
 l! р, 1832. Ацерате-
рий. Тип рода
 А. lпClSlvum К а u р, 1832;
н. плиоцен, rермания (Эппельсrейм). Раз-
меры средние. ОДНа пара нижних резцов.
Верхние переднекоренные вполне моляризо-
ваны. Антекроше и кроше развиты в разной
степени. Лучевая опирается на две кости
(ладьевидную и полулунную) . (Рис. 426
428.)
Более пяти видов. В. олиrоцен
 н. миоцен
Казахстана; в. 'Миоцен Крыма, Кавказа;
в. миоцен
 н. плиоцен Украины, Молдавии;
в. олиrоцен
 плиоцен З. Европы; н. (?) мио-
цен
 н. плиоцен Ю. и В. Азии.
Р r о t а с е r а t h е r i u m А Ь е 1, 1910. ПРОТ-
ацератерий. Тип рода
 Rhiпoceros minutus
С u v i е r, 1822; в. олиrоцен, Франция (Мой-


326




сак). Размеры небольшие. Две пары нижних
резцов. Верхние переднекоренные вполне
моляризованы. Антекроше больше, чем кроше.
Известны только зубы и обломки нижних
челюстей. Два вида. В. олиrоцен Ю. Франции.
р 1 е s i а с е r а t h е r i

u т У о u n g, i 937. Пле

зиацератерий. Тип poдa

Р. gracile У о u n g, 1937;
в. МИ,оцен, :Китай (Шань

тунь). Сходен с Acerathe

riuт
 от KOToporo отлича

ется менее моляризован

ными верхними передне

коренными, менее rлубо

кой парастильной склад

кой на верхних заднеко

ренных и сочленением
лучевой с тремя костями
запястья. Известны об

ломки челюстей, зубы и
некоторые кости скелета.
Один вид из одноrо Me

стонахождения.


Размеры сре.ц.ние. Без

роrие или снебольшим
poroM на конце носовых
костей 1. Череп умеренно
длинный. Носовые кости,
носовая переrородка и
лобные кости
 как у Ace

ratheriinae, но на перед

нем конце носовых иноrда
имеется небольшая MO

золистость. Теменные
rребни сближены или OT

ставлены друr от друrа;
затылочный отдел боль

шей частью относительно
низкий и широкий, не OT

клонен назад. Заслуховой
и засуставный отростки
слиты, иноrда между
ними остается небольшая
щель. Симфизный отдел
нижней челюсти спереди
узкий или сильно расши

рен; уrловой отдел слабо выступает назад.
Верхних резцов нет или имеется одна пара,
нижних
 большей частью одна; J1 и 12

крупные. :Коренные низко
 или BЫCOKOKOpOH

ковые, но всеrда ниже, чем у Elasmotheriinae;


r


ПОДСЕМЕйСТВО
TELEOCERAТINAE НА У, 1902


! Возможно, у самцов.


цемент иноrда имеется. Верхних переднеко

ренных четыре или три, нижних
 три или
два; верхние, кроме р1, моляризованы. На
верхних заднекоренных парастильная складка
rлубокая или мелкая; антекроше хорошо раз



/
,
, \
I


427


Рис. 426
428. Aceratheriuт тCtSlVuт К а и р
Рис. 426
череп, Х 2 / 9 (колл. пин, .N!! 1256/2856). Рис. 427
нижняя челюсть, Х 2 / 9 (колл. ПИН,
.N'2 1256
285). Рис. 428. Левые Pl
M3, X
/O' в. миоцен (мэотис) Молдавии, Тараклия


вито, кроше
 слабое или сильное, криста
иноrда бывает слабая; протокон обособлен от
протолофа хорошо, rипокон от металофа

слабо. Скелет массивнее, чем у Aceratheriinae;
конечности короткие; число пальцев на перед

ней конечности
 как у Aceratheriinae. В. оли.'
rоцен
 н. плиоцен.


327








в r а с h у р о t h е r i u т R о g е r, 1904. Б Р а

хипотерий. Тип рода
 Rhiпoceros brachypus
L а f t е t, 1837; в. миоцен, Франция (Сансан) .
Имеются небольшой por и мозолистость на
конце носовых костей. l Носовые кости обычно
короткие; теменные rребни иноrда сближены.



 "'..'(,,<
,;
,"'I';?'1':"'








цемент не развит. Верхних переднекоренных
четыре, нижних
 четыре или три. Парастиль

ная складка на верхних заднекоренных rJIубо

кая; кроше слабое, криста не развита. Перед

ние конечности с четырьмя пальцами, пятый
укорочен. (Рис. 429
430.) Более пяти видов.
В. олиrоцен
 ср. мио

цен Казахстана (Бет
Пак

Дала, среднее течение
р. Джиланчика, Араль

ское море) ; в. олиrо

цен
 н. плиоцен З. EB

рапы; миоцен Японии.


Chilotheriuт Rin

g s t f 6 т, 1924. Хилоте

рий. Тип рода
Сh. aпder

soпi R i n g s t f 6 т, 1924;
н. плиоцен. Китай (Шань

си). Безроrие, мозоли..
стости на конце носовых
костей нет. Носовые кости
длинные, теменные rребни
отставлены друr от
друrа. Симфизный отдел
нижней челюсти спереди
очень широкий. Верхние'
резцы отсутствуют. Ko

ренные BЫCOKOKOpOHKO
 ,
вые; цемент на них име

ется. Верхних переднеко

ренных
 четыре, ниж

них
 три; на верхних
заднекоренных пара

стильная складка мелкая;
кроше сильное, криста
иноr да есть. Передние KO

нечности с тремя паль

цами. (Рис. 431
433).
Около десяти видов.
В. миоцен
 н. плиоцен
В. и С. Казахстана, Кир

rизии; в. миоцен Ю. YK

раины, Молдавии; мио

цен
 н. плиоцен Азии;
н. плиоцен ю.
в. З. EB

ропы, Турции.
А р r о t о d о п F. С а o

ре т, 1918. Апротодонт.
Тип poдa
A. sтithwood

wardi F. С о о р е т, 1915;
в. ол.иrоцен или н. миоцен,
Белудж.истан. Близок
к Chilotheriuт; отличия: НИlжние \резцы в сече:
нии более окруrлые, а с.имфизный OТIдел отно-
сит,ельно шире с.переди и уже сзади. Известны
лишь облоМlКИ нижней челюсти. (Рис. 434,
435.) Два вида. В СССР
 в. олиrаце.н или


Рис. 429
430. Brachypotherium aureliaпeпse var. gailiti В о r i s s i а k
Рис. 429. А
череп. Х 2 / о (КОЛЛ. пин, .N'2 1401
399); Б
правые P1
M3, Х 3 / В (колл. пин, М 1401/39\1)'
Рис. 430
нижняя челюсть, Х 2 / 9 (колл. пин). Н. миоцен Ц. Казахстана, р. Джиланчик


Симфизный отдел нижней челюсти спереди
слабо расширен. Па паре верхних и нижних
резцов (Р, 12). Коренные низкокоронкавые;


1 Возможно, у самцов.


328




4З2А


4325













Рис. 431
433. Chilotheriиm schlosseri (W е Ь е r)

ч
реп, X
/9 (КОЛЛ. ПИН, .N'2 2346). Рис. 432. А
нижняя челюсть, X
/9 (КОЛЛ. ПИН, .N2
4J3/4M); Б
симфизный отдел нижнеii Че

Х 1 / э (колл. ПИН, .N2
113/(54)' Рис. 433
левые Pl
M3, Х 1 / а (колл. ПИН, .N2
413/1t70)' В. миоцен или н. плиоцен В. Казахстана,.
r. Павлодар


...........




н. (?) миоцен З. Казахстана (Аральское море);
в. олиrоцен или н. миоцен Белуджистана.
Teleoceras Н а t с h е т, 1894. Телеоцерас. Тип
рода
 Aphelops fossiger С о р е, 1879; н. плио

цен С. Америки. Череп и нижняя челюсть

как у Brachypotheriuт. По паре верхних и по
две пары нижних резцов; 11
 маленький; JI и
12
 крупные. Коренные зубы BЫCOKOKOpOHKO

вые, цемент на них развит. Верхних передне

коренных три, нижних
 три или два. На


или присутствия poroB и носовой переrородки.
Теменные rребни сближены или отставлены
друr от друrа. Форма затылочноrо отдела раз

лична. 3 аслуховой и засуставный отростки
обычно слиты. Симфизный отдел нижней
челюсти спереди узкий или расширен, уrловой
отдел выступает назад слабо или не. BЫCTY

пает. Большей частью по одной паре верхних
и нижних резцов; иноrда верхние отсутствуют.
Коренные от низко
 ДО высококоронковых (но


чЗ/i


Рис. 434
435. Aprotodoп borissiaki В е 1 i а j е v а
Рис. 434
симфизный отдел нижней челюсти, Х ОК. 1/2 (колл. ПИН, М 21O
105). Рис. 435
правый 12' хз/в (колл. ПИН,
М 210
106). С ориrиналов (Беляева, 1954). Н. миоцен (?) З. Казахстана, Северное Приаралье


верхних заднекоренных парастильная складка
rлубокая; кроше больше, чем у Brachypothe

riuт, но меньше, чем у Chilotheriuт; кристы
нет. Конечности очень укороченные, по три
пальца на передних и задних. Около пяти
видов. В. миоцен
 н. плиоцен С. Америки;
н. миоцен Африки (Еrипет).
ПОДСЕМЕйСТВО DICERORHININAE
SIMPSON, 1945
Размеры от средних до крупных. Безроrие
(ранние формы) или с роrами, по одному На
носовых и лобных костях; мозолистости на
носовых и лобных отсутствуют (у ранних
-форм) или имеются. Череп умеренно или
очень длинный. Носовые кости различной
длины и формы в зависимости от отсутствия


ниже, чем у Elasmotheriinae), цемент иноrда
Иlмеется. Четыре или три переднекоренных, все
вполне моляризованы (кроме ранних форм).
На верхних заднекоренных парастильная
складка rлубокая или мелкая; кРОше и анте-
кроше хорошо развиты, криста имеется не
всеrда; протокон и rипокон обособлены от по-
перечных rребней нерезко. Скелет леrкий или
более массивный; конечности длинные или не-
сколько укорочены; передние с тремя паль

цаlМИ. В. олиrоцен
 ныНе.
Dicerorhiпus Gloger, 1841 (===Cera-
torhiпus G f а у, 1867). Дицерорин. Тип poдa

Rhiпoceros suтatreпsis С u v i е т, 1817; совр.,
Ю. Азия. Раз'меры средние или крупные. Pora
есть или отсутствуют. Череп от умеренно
длинноrо до длинноrо. НосОвые кости ДЛИН-


330




ные, узкие или широкие, изоrнутые на перед

нем конце вниз; костная переrородка OTCYT

ствует или развита не полностью. Затылочный
отдел наклонен назад несильно. Симфизный
отдел нижней челюсти спереди узкий. Боль

шей частью по одной паре резцов. На задне

коренных парастильная складка rлубокая;
кроше иноrда ветвится на конце; криста сла

бая, иноrда также разветвляется на конце, но
не сливается с кроше; поперечные rребни
верхних заднекоренных направлены HeMHoro


Костная носовая переrородка имеется, у
взрослых полная 1. Затылочный отдел сильно
отклонен назад. Симфизный отдел нижней
челюсти спереди расширен. Резцы OTCYT

ствуют 2. Коренные высококоронковые, с цe

ментом. Криста и кроше хорошо развиты, не
разветвлены, сливаются друr с друrом при
стирании зуба, отделяя замкнутую дополни

тельную долинку. Поперечные rребни на Bepx

них заднекоренных направлены очень косо
к продольной оси зуба. Конечности укорочен



вкось к продольной оси зуба. Конечности OT

носительно длинные. (Рис. 436, 437.) Около
десяти видов. В. олиrоцен
 н. плейстоцен З. и
Ц. Казахстана, Кавказа, В. Сибири, Поволжья,
Заволжья, Украины, Молдавии; в. олиrоцен

ллейстоцен З. Европы; н. плиоцен
 ныне
Азии; плейстоцен С. Африки.
Coelodoпta Bronn, 1831. Целодонта.
Тип рода
 Rhiпoceros aпtiquitatis В 1 u m е п

Ь а с h, 1807; плейстоцен Сибири (?). Размеры
крупные. Два pora, по одному на носовЫх и
лобных костях. Череп очень длинный. Hoco

вые кости длинные, широкие, заrнуты вниз.


Рис. 436
437. Dicerorhiпus etruscus (Р а 1 с о n е r)
Рис. 436
череп и нижняя челюсть, X 1 /5' в. плиоцен С. Кав-
каза (колл. rин). Рис. 437
правые P2
M3, Х 1 / з , в. плиоцен
Италии (Falconer, 1868)


ные, относительно массивные. (Рис. 438.) Два
вида. В СССР широко распространен в ер. и
в. плейстоцене (шерстистый или волосатый
Hocopor), кроме Закавказья и крайнеrо юrа
. на азиатской территории; в. плейстоцен EBpO

пы, Азии, С. Африки.
Diceros Gray, 1821. Дицерос. Тип ро-
да
 Rhiпoceros bicorпis L., 1766. Два вида.
Находки в СССР (в. миоцен Украины и
Молдавии) недостоверны; в. миоцен
н. плио-


1 У самок, возможно, не всеrда.
2 Если имеются, то очень маленькие и рано выпа-
дающие.


331




цен З. Еврапы, плейстоцен
 совр. Ю. Аф-
pиKи.
Краме Toro: Ceratotheriuт G r а у, 1867
(плейстоцен
 совр. Ц. И Ю. Африки).


ческие. Цемент развит у поздних форм очеш)
сильно. Эмаль слаба или, у поздних предста

вителей, сильно складчатая. Па три или па
два моляризаванных переднекоренных. Н. (?)
миоцен
 ср. плейстацен.
Elasтotheriuт Fischer,
1808. Эласмотерий. Тип рода

Е. sibiricuт F i s с h е r, 1808; Си

бирь(?) 2. Размеры крупные.
Череп длинный, с poroM на купа

лаобраз.ном вздутии лобных KOC

теи; вазмажна, небальшой par
также на конце насовых. Haca

вые кости длинные, прямые, cy

живающиеся к переднему канцу,
на катарам развита небольшая
шерахаватость. Костная носовая
переrа.родка полная. Теменные
f1ребни широко отставлены друr
от друrа. Затылачный отдел низ

кий, широкий, .назад не отклонен.
Заслуховай и засуставный aT

растки раздельны. Симфизный OT

дел нижней челюсти спереди He

MHoro расширен; yr ловай атдел
челюсти назад не выступает.
Резцы атсутствуют 3. Коренные
ачень высокие, Iпризматические;
цемент сильно ,развит, эмаль
ачень складчатая. Па три и.fiИ два
ве,рхних и ,нижних переднекорен-
.ных. Парастильная склаlдка Iпач-
ти не ,развита. Криста и анте-
краше сильно развиты, нередко
имеется Iкристелла; краше слабое,
инаrда почти атсутствует. Прато-
кан 'резка обособлен от прато-
лофа, rипокон от металафа о.Т-
делен неотчет ливо. Передние !ко-
нечнасти 'с тремя функцианирую-
щими пальцами, ,пятая пястная
очень небальшая. (Рис. 439
441.)
Два вида 4. В. плиоцен
ср. плей-
стоцен СССР
 Украины, Кавка-
за, Павалжья, Заволжья, При-
уралья, Узбекистана, Казахста-
на, В. Сибири; в. плиацен

н. плейстацен Китая, З. EBpo

ПЫ ( ? ) .
s i п о t h е r i u т R i n g s t r 6 т, 1922. Сино

терий.. Тип рада
 S. lagrelii R i n g s t r., 1922;


Рис. 438. Coelodoпta aпiiquitatis В 1 и rn е n Ь а с h
А
череп, XI/S; Б
правые РЗ
М\ Х 1 / з ; В
передниЙ отдел нижней Челюсти r корен-
ными зубами, хl/з, в. плейстоцен ссср (зин, N2 1072.5)


ПОДСЕМЕйСТВО ELASMOTHERIINAE
DOLLO, 1885 I


Размеры от /средних до крупных. Коренные
субrи,псадантные или rипсодантные, призмати-


I Характеристика черепа и скелета не дана из-за
отсутствия сведений для части родов (за исключением
Elasтotheriuт) .


2 Точное местонахождение и возраст неизвестны.
3 Если имеются, то небольшие, рано выпадающие.
4 Новые виды Е. iпexpectatuт из н. плейсТ'Оцена
Шаньси (?) и Е. pei из ср. или в. плеЙС'rоцена Ю. Ша1fЬ.
си (Minchen Chow, 1958) недостаточно обоснованы.


332




н. плиоцен, Китай (Шаньси). Размеры круп

ные. Череп и нижняя челюсть известны по об

ломкам. Коренные высококоронковые. Цемент



 ......


лета. (Рис. 442.) Один вид 1. В. миоцен

н. плиоцен (?) В. Казахстана; н. плиоцен КИ

тая (Шаньси).


Рис. 439
441. Elasтothel'iuт sibiricuт F i s с h е r
Рис. 439
череп (колл. зин, М 10792) и нижняя челюсть (коля. зин, м 10793), Хl(в' Плейстоцен ВОЛfkl, Лучка
(Brandt, 1878). Рис. 440
левый М2, Х ОК. 1. Плейстоцен Волrи, Астрахань (мrРИ). Рис. 441
правый М 2 , Х 2 / з , Плейсто-
цен Европейской части СССР (Brandt, 1864)


развит несильно, складчатость эмали умерен-
ная. По три верхних и нижних переднекорен-
ных. Парастильная складка имеется; анте-
кроше и криста развиты умеренно, кроше не-
болnшое ,или отсутствует. Протокон резко от-
делен от про тола фа, rипокон
 ясной выемкой
от мет.алофа. Известны немноrие кости ске-


н i s рап о t h е r i и т С r u s а f о n t Р а i r о,
1948. Испанотерий. Ср. миоцен, Иопания, П'ор-
туrалия. Возможно, к этому же подсемейству
принадлежит Gobitheriuт К r е t z о i, 1943.
Н. миоцен
 н. плиоцен Монrолии (rоби).
.
1 НОВЫЙ вид S. siтplex из н. плиоцена Шаньси (?)
(Minchen Chow, 1958) мало обоснован.


333




РИС. 442. Sinotheriuт lagrelii R i n g s t r 6 m
А
левЫЙ 1\11, Х ОК. 1; Б
левые М 1 и М 2 , Х ОК. 3/,.
Н. плиоцен Китая (Ringstrom, 1924)


ЛИТЕРАТУРА


А в а к я н Л. А., 1952. Остатки Equus stenonis из
qетвертичных отложений Армении. Научн. тр. Ереван.
roe. YH
Ta, т. XXXVI, стр. 109
117.
Б е л я е в а Е. И., 1952. Примитивные носороrооб

разные Монrолии. Тр. Палеон" ин
та АН СССР, т. XLI,
стр. 120
142.
 19541. Новые материалы по третичным
носороrсобразным Казахстана. Третичные млекопитаю

щие. Вып. 2. Тр. Палеон. ин-та АН СССР, т. XLVII,
стр. 24
54.
 19542. О находках анхитерия в Казах

стане. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. XVII, етр. 55

60;
 1954з. Халикотерииды COBeTcKoro Союза и Мон-
rолии. Тр. Палеон. ин-та АН СССР, т. L У, стр. 44
84.

1960. Об ацератериях Монrолии. Тр. Палеон. ин
та АН
СССР, Т. LXXVII, стр. 112
130. См. также: Be

liajeva Е. J. 1959. Б ир ю к о в М. Д., 1959. Новый
rиrантский Hocopor
 пристинотерий и ero стратиrрафи

ческое значение. Автор. диссерт. Алма
Ата, етр. 1
8.
Б о Р и с я к А. А., 1914. О зубном аппарате Elasтothe

riuт caucasicuт nov. sp. Изв. АН СССР, VI сер., т. VIII,
.N2 9, етр. 555
586.
 1914, 1915. Севастопольска,l
фауна млекопитающих. Тр. rеол. ком., нов. c
p.,
вып. 87, стр. 1
150; вып. 137, стр. 1
47.
 1915. Об
индрикотерии (fndricotheriuт nov. gen.). rеол. весП:l.,
т. 1, .N!! 3, етр. 131
134.
 1917. Остеолоrия индрико-
терия. ИЗБ. АН, УI сер., т. 11, .N
 4, етр. 287
299.


19181. Оетеолоrия Epiaceratheriuт turgaicuт nov. sp.
МОНоrрафия 1. Русск. Палеонт. об-во, Петроrрад,
етр. 1
68; рез. франц., стр. 69
82.
 19182. Об остатках
лофиодонтной формы из индрикотериевых слоев [yp

rайской области. Изв. Росс. АН, стр. 1319
1322.

1920. Об остатках Cha1icotherioidea из олиrоценовых
отлоЖений Турrайской обл. Изв. Росс. АН, VI Ctp.,
т. XIII, .N!! 12
15 (1919), стр. 687
710.
 1921. О ниж,
ней челюсти маленькоrо Hocopora из индрикотеривых
слоев Турrайской области. Изв. АН C
CP, у! сер.,
т. ХУ, стр. 397
402.
 1923. О роде lпdпсоthеrшm ро\'.
gen. (сем. Rhiпосеrоtidае). Зап. Росс. АН, ОФМ, VIII
сер., т. 35, .N!! 6, стр. 1
128.
 19241. lndricotheriuт апd
Baluchitheriuт. Докл. АН СССР, июль
сентябрь,
стр. 148
149.
 19242. Новые материалы по подсем.
Indrieotheriinae Boriss. Изв. Росс. АН, VI сер., т. XVIII,
.N!! 1
11, стр. 127
150.
 1938. Об остатках анхитерия
из среднемиоценовых отложений CeBepHoro Кавказа.
Изв. АН СССР, MaT.
eCT., стр. 207
217.
 1939. О HO

вом представителе сем. Indricotheriidae. В кн.: «AKaдe

мику Обручеву», т. 2, АН СССР, стр. 271
276.
 1910.
Phyllotillon (?) betpakdalensis (F 1 е r о v). Докл. АН
СССР, т. XXVI, .N!! 18, стр. 841
844.
 1944. Халико

терий как биолоrический тип. Зоол. ЖУРН., т. XXIII,
.N!! 4, стр. 125
134.
 1945. Об остатках представите

лей сем. Equidae из среДнеrо миоцена CeBepHoro KaB

каза. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. XIII, вып. 1,


стр. 1
52.
 1946. Новый представитель халикотерие

из третичных отложений Казахстана. Тр. Палеон. ин-та
АН СССР, т. XIII, вып. 3, стр. 1
134.
 1954. О древ-
нейшем ацератерии из Казахстана. Третичные млеко-
питающие. Вып. 2. Тр. Палеон. ин
та АН СССР,
т. XL VII, етр. 5
23. См. также: В о r i s s i а k А. А.,
1921, 1926, 1927, 1938, 1945. Б о Р и с я к А. А. и Б е-
л я е в а Е. И., 1948. Местонахождения третичных назем-
ных млекопитающих на территории СССР, Тр. Палеон.
ин
та АН СССР, т. ХУ, вып. 3, стр. 5
114.
r а б у н и я Л. К, 19511. О представителях СеМ. In-
dricotheriidae из олиrоценовых отложений rрузии. ДОКЛ.
АН СССР, т. LXXXI, N!! 6, стр. 1135
1137.
 19512.
Об остатках халикотерия из третичных отложений rpy-
зии. Сообщ. АН rруз. ССР, Т. ХII, N!! 3, стр. 279
284.

1953. Олиrоценовая фауна млекопит ающих rрузии.
«Природа», .N!! 4, стр. 109
111.
 1954. К истории rип

парионов. Автор. дисе. АН rруз. ССР.
 1955. О CBoe

образном представителе сем. IndrieoHleriidae из олиrо-
цена rрузии. Докл. АН Арм. ССР, т. XXI, N!! 4,
етр. 177
 182.
 1957. О халикотерии из эоцена юrа
rрузии. Докл. АН СССР, т. 116, .N!! 1, стр. 137
140.

1959. 1( истории rиппарионов. АН СССР, етр. 1
570.
r а Д ж и е в В. [., 1953. Бинаrадинский ископаемый осел
(Eguus ef. hidruntinus R е g.). АН Азерб. ССР. Тр.
Ест.-Иет. музея им. Зардаби, ВЫП. VI, етр. 5. r р о-
м о в а В е р а, 1949. История Лошадей (рода Equus)
в Старо1l,1 Свете. Тр. Палеон. ип
та АН СССР, Т. XVH,
ВЫП. 1, с.тр. 3
375; вып. 2, стр. 5
162.
 19521. Новые
находки анхитерия в Монrолии. Тр. Палеон. ИН-та,
т. XLI, стр. 1
87.
 19522. rиппарионы (род Hippa-
rion). Тр. Палеон. ин
та, т. XXXVI, стр. 1
406.
 1952з.
Примитивные тапирообразные из палеоrена Монrолии.
Тр. Палеон. ин-та АН СССР, т. XLI, стр. 99
199.
1954.
Болотные носороrи (Arnynodontidae) Монrолии. Тр.
Палеон. ин-та АН СССР, т. LV, стр. 86
188.
 1959.
rиrантские носороrи. Тр. Палеон. ин
та, т. LXXI,
стр. 1
164.
 19601. Первая НDходка в Советском Союзе
аминодонта (новый род ProcadU1"codon). Тр. Палеон.
ин-та АН СССР, т. LXXVII, стр. 131
153.
 19602.
Новые материалы по палеоrеновым тапирообразным
Азии. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. LXXVII, етр. 7

110. См. также: Gromova Vera, 1958.
И в а н ь е в А. Н. и Ф л о Р е н с о в И. А. 1958.
Находки остатков rиппарионов в долине р. Чикоя. Тр.
В.-Сиб. Фил. АН СССР, сер. rеол., ВЫП. 8, етр. 63
83.
К а с ь я н е н к о В. [., 1947. Аппарат движения и'
опоры лошади. I(иев. 1( о в а л е в с к ий В. О., 1948.
Об Anchitheriuт aurelianense С и v i е r. Палеонтолоrшr
лошадей. Изд. АН СССР. 1( о Р о т к е в и ч Е. Л., 19581.
Новый вид хилотерия из верхнесарматских отложений:
Украины. Доповiдi АН УРСР, .N2 12, стр. 1372
1376.



334




19582. О некоторых особенностях строения конечностей
capMaTcKoro хилотерия. Доповiдi АН урср, .N!! 4,
стр. 467
471. Крокос В. И., 1915. Rltiпoceros l(jпgi

rostris nov. sp. из плиоцена Ю. Бессарабии. Зап.
Новорос. об
ва естеств., т. XLI, стр. 203
223.
 1917.
Aceratherillm simplex nov. sp., из мэотических отложе

ний с. Тудорова, Бессарабской rуб. AKKepMaHcKoro уезда
Зап. Новорос. об
ва естеств., т. XLI, стр. 1
14.
М а к а р о в а Л. А., 1955. Первые находки OCTaT

ков лошади Стенона в Казахстане. Мат. по ист. фауны
и флоры Казахстана, т. 1, АН Каз. ССР, стр. 29
39.
П а в л о в а М., 1905. R/'liпoceros Schleiermacheri
К а u р из окрестностей r. Ананьева. Ежеrод. по rеол.
и минер. России, т. VII, вып. 5, стр. 1
22.
 1916.
Elasmotherium sibiricum СтавропольскоЙ rубернии и
в друrих местах. Зап. rеол. отд. об
ва любит. естеств.,
антроп. и этноrр., стр. 68
80.
 1925. Ископаемые
млеко питающие из Тираспольскоrо rравия Херсонской
rуб. Мем. rеол. отд. об
ва любит. естеств., антроп. и
этноrр., вып. 3, стр. 5
74. См. также Р а v 1 о w М a

r i е: 1889, 1891, 1892, 1893, 1913, 1914, 1925.
С л о Д к е в и ч В. с., 1930. К остеолоrии передней
конечности Elasmotherium caucasicum. Тр. rеол. музея
АН СССР, т. VI, стр. 9
30. С о к о л о в И. И., 1959.
Копытные звери (отряды Perissodacty1a, Artiodactyla).
Фауна СССР. Млекопитающие, т. 1, вып. 3, нов. сер.,
N2 77, Зоол. ИН-Т АН СССР, стр. 3
640.
Т е р я е в В. А., 1929. О строении зубов и синони

мика Elasmotherium F i s с h. и Enigmatheп'um М. Р а v

1 о v. Бюлл. Моск. об
ва исп. природы, т. XXXVIII,
N2 3
4, стр. 463
496.
 1930. Был ли Elasmotherium
трехпалым? Ежеr. Всер. Палеонт. об
ва (l928
 1929),
т. V1II, стр. 77
82.
 1948. I'еолоrическое положение
rорболобоrо Hocopora (эласмотерия). Сов. rеолоrия,
N2 34, стр. 81
89. Т р о Ф и м о в Б. А., 1953. Древне-
третичные млекопитающие на Дальнем Востоке СССР.
«Природа», .N!! 12, стр. 111
112.
Ф л е р о в 1\. 1\., 1938. Об остатках Ungulata из Бет-
Пак-Дала. Докл. АН СССР, т. XXI, .NQ 1
2, стр. 95
96.
Х о м е н к о И. П., 1914. Мэотическая фауна с. Тара-
клии Бендерскоrо уезда Fissipedia, Rodentia, Rhinoceri-
пае, Equinae, Suidae, Proboscidea. Тр. Бессараб. об-ва
естеств., т. V, стр. 1
55.
Я н о в с ка я Н. М., 1953. Первая находка бронто-
терия в СССР. Докл. АН СССР, т. 93, .N!! 1, стр. 147

149.
 1954. Новый род Embolotheriinae из палеоrена
Монrолии. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. 55, вып. 3,
стр. 5
43.
 1957. Первая находка Rhiпotitan из сеМ.
Вrопtоthеriidае в СССР. Vert. Paias., vo1. 1, No. 3,
рр. 187
192.. .. .
А Ь е 1 О., 1910. Kntische Ul1tersuc11Ungen uber dle
pa!aeogenen
hinocerotiden Europ
s. Abh. 1\. 1\. Geo1.
Reichsanst., Vlenne, уоl. 20, НУ. 3, SS. 1
52.
 1920.
Studien ilber die Lebensweise von Cllalicotherium. Acta
zoo!ogica, vo1. 1, SS. 1
60.
 1926. Die Mo1arisierun

der Oberen Pramo1aren von Hyracodon nebrasceпslS
L е i d у. Раl. Zeitschr., vol. VIII, НС 3, SS. 224
2
5.
Апdrеws R., 1932. The new сопquеst оУ Central ASla:
а паrrаtivе of the Central asiatic Expedi1ion in MongoIia
and China, 1921
1930, N. J., рр. 1
678. А r а т Ь о u r g с.,
1948. Contribution а l'etude geo10gique et pa1eontologique
du bassin du lас Rodo1phe et de 1а basse valIee de I'Ото.
Mus. Nat. Hist., t. 1, fasc. 111, pt. 2, рр. 231
558.
В е 1 i а j е v а Е., 1959. Sur lа decouverte de Rhinoce

ros tertiaires anciens dans 1а Province Maritime de
!'URSS. Vert. Pa1as, vol. III, пО 2, рр. 81
92. В..б с k h J.
1876. Brachydiastematherium traпsllvaтcum В о с k
 et
М а t у, ein neues Pachydermen-genus aus den .еосапеп
Schichten Siebenbilrgens. 1\. geo1. Ansta1t Mltt. aus
Ja!lfb., Bd. 4, SS. 125
150. Borissiak А., .1921. !he
rеmаiпs of ChaIicotherioidea of the Turgal ReglOn.


Ежеr. Русск. палеон. об-в а, т. III, стр. 43
51.
 1926

Оп the 10wer j aw of а small Rhinocel'oS from the Indri

cotherium beds. Ежеr. Русск. палеон. об
ва (l922
1924),
т. IV, стр. 39
44.
 19271. Aceratherium Depereti поу.
sp. from the Jilancik beds. Bull. Acad. Sc. URSS, VI,
ser., vo1. XXI, рр. 769
786.
 19272. Brachypotherium
aU1'elianense N о u е 1 var. nov. ОаЁШ! from Нlе Miocene
deposits of the Turgai region. BulI. Acad. Sc. URSS, VI
ser., vol. XXI, No. 3
4, рр. 273
286.
 1938. А new
Dicerorhiпus from the midd1e Miocene оУ North Саиса-
sus. Тр. Палеозоол. ин
та АН СССР, т. VIII, .N!! 2,
стр. 1
68.
 1945. The Cha1icotheres as а bio10gical
Туре. Ат. Journ. Sc., vol. 243, рр. 667
6'79. В r а n d t J.,
1877. Versuch einer Monographie der TictlOrhinen Nashor

ner nebst Bemerkungen uber Rhinocel'os leptorhтus С u v.
и. s. w. Мет. Acad. S. Petersb., VH, ser., vo1. XXIV,
Nr. 4, SS. 1
135.
 18781. Tentamen sупорsеоs Rhino

сеrоtiduП1 Viventium et fossilium. Мет. Ас. Sc. Petersb..
ser. VII, vol. XXVI, No. 5, SS. 1
66.
 18782. Mittei-
lungen ilber die Gattung Elasmotheriuт besonders den
Schade1bau derse1ben. Мет. Ас. Sci, ser. 7, vol. XXVI,
No. 6, SS. 1
36. Breuning S. (1923) 1924. Beitrage
zur Stammesgeschichte der Rhinocerotidae. Verh. Zool.

Botan. Ges. Wien., Bd. 73.
С h о w М i n с h е п, 1958. N ew Elasmotl1eriine Rhino

ceroses from Shansi. Vertebr. Palas, vol. II, No. 2
3,
рр. 135
142. С h о w М i n с h е n and Х u У и-Х u а п,
1959. /пd,'icot!'leriuт from Hami Basin Sinkiang. Vert.
Pa1as, t. III No. 2, рр. 93
96. С о 1 Ь е r t Е., 1934.
Chalicotheres from MongoIia and China in the American
Museum. Bull. Amer. Mus. N at. Hist., vol. LXVII, art.III,
рр. 353
387.
 19351. Distributiona1 and pllylogenetic
studies оп Indian fossiI Mamma1s. 3. А сlаssШсаtiоп of
Chalicotherioidea. Amer. Mus. Nov., No. 798, рр. 1
16.

19352. SiwaIik Mamma1s in the Amer. Museum of
N atural History. Trans. of the Amer. Philos. Soc., new
ser., PhiladelplIia, vol. 26, рр. X
401.
 1938. FossiI
Mamma1s from Вшта in the American Museum N at.
Hist., Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vo1. 74, art. 6,
рр. 25
436. С о о ре r с., 1911. Paraceratheriuт bug

tieпse, а new Genus of Rhil1ocerotidae from the Bugti
Hil1s of Ba1uchistan. Апп. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol.
VIII, No. 43, р. 711.
 1913. Thauтastotheriuт osborni,
а new genus of Perissodacty1es from 111е upper oligocene
Deposits of the Bugti HiIIs of Baluchistan. Апп. Mag.
N at. Hist., ser. 8, vo1. XII, No. 67, рр. 376
504.
 1920.
Cha1icotheroidea from Ba1uchistan. Proc. Zool. Soc.
London, рр. 357
366.
 1922. Metamynodon bugtieпse
sp. nov. from tl1e Dera Bugti Deposits of Baluchistan.
Апп. Mag. Nat. Hist., ser. 9, vo1. LIII, рр. 617
000.

19241. Baluchitheriuт osborпi. РlIН. Trans. Roy. Soc.
London, ser. В, v01. CCXII, рр. 35
66.
 19242. Оп the
Skull and dentition of Paraceratherium bugtiense etc.
Phil. Trans. Roy. Soc. London, \0'01. CCXII, рр. 369

394.
 1934. The extinct Rhinoceroses of Baluchistan.
PhiIos. Trans. Roy. Soc. London, vol. 223, рр. 569
616.
С r u s а f о n t Р а i r о М. а. V i 11 а 1 t а С о т е 1 1 а J. F.,
1947. Sobre ип interessante r11inoceronte (Hispaпotherium
nov. gen.) de1 Mioceno de1 Val!e de! Manzanares. Las
Ciencias, Madrid, t. XII, No. 4, рр. 869
883.
D а 1 Р i а t z G., 1930. Mammiferi dell'oligocene Ve

neto Trigonias ombonii. Мет. Inst. Geo1. d. R., Univ.
Parova, vol. IX, рр. 1
63. D е р е r е t С h., 1887. Recher

ches sur 1а succession des Faunes de Verlcbres miocenes.
Arch. Mus. d'Hist. Nat., Lyon, \0'01. IV, рр. 45
313.

1907. Etudes pa1aeonto10giques sur 1es 10phiodons du
Minervois. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, vol. 9, рр. 1
48.
D i е t r i с h W., 1942. .AItestquarUire Saugetiere aus der
SildIichen Seregenti. Deutsch. Ostafrica. Pa1aeontogr.
Bd. XCIV, АЫ. А., Lief 3
6, SS. 43
133.


/'


335




Е d i п g е r Т., 1948. Еvоlutiоп of tI1e horse brain.
Мет. GeoI. Soc. America, vo]. 25, рр. 1
177.
F i 1 h о 1 Н., 1891. Etude sUr les mammiferes fossi

les de Sапsап. Апп. Sci. geol., vol. 'XXI, рр. 1
319.
F 1 о w е r W., 1876. Оп the rеlаUоп оЕ ехtiпсt to ехistiпg
Маттаliа, with special reference {о the derivative
hypothesis. N ature, vol. XIII, рр. 1
514.
G а u d r у А., 1862
1867. Animaux fossiIes е! geo

]ogie de l'Attique. Paris. Text., рр. 1
474. At1as.
 1873.
Animaux vertebres fossiles du Mont Leberon. Paris.
рр. 1
180. G е r v а i s Р., 1875. Cadurcotlteriuт cayluxi,
поuvеаu genre de lа famil1e des Rhinocerotides. Journ.
2001., t. Х, рр. 32. G r а n g е r W. and G r е g о r у W.,
1936. Further notes оп the gigantic extinct Rhinoceros,
Baluchitheriuт from the oligocene of i\rlongolie. Bu]I.
Amer. Mus. Hist., vol. 72. art. 1, рр. 1
71.
 1938.
А new titanothere genus from tl1е upper еосепе of Моп-
golia and North America. Bull. Amer. Mus. N at. Hist.,
vol. 74, art. VI, рр. 435
436.
 1943. А revision of the
mongolian titапоihеrеs. ВиН. Amer. Mus. N at. Hist..
vol. 80, art. 10, рр. 349
389. G r е g о r у W., 1912. Note
оп the upper еосепе Шапоihеrоid Telтaiheriuт? incisi-
vuт D о u g 1 а s s, from {Ьс Uinta Basin. Science, пе\\'
ser., vol. ХХХУ, No. 901, р. 545. G r о т о v а V е r а,
1958. Nouve1les trоuvаШеs des Amynodontides еп Моп-
goIie. Vert. Palas., {. П" No. 2
3, рр. l07
116.
Н а t С]1 е r J., 1895. Оп а пе'\\' species of Diplacodoп,
with а discussion of the relalions of that genus to Tel

.тatheriuт. А.т. Nat., vol. XXIX, рр. 1084
1090.
 1896.
Recent and fossil Tapirs. Amer. Journ. оУ Sc., vol. 33,
р. 172. Н о 11 а n d \V. апd Ре t е r s о пО., 1914. The osteo-
logy of Chalicotheroidea with special reference to а тоип

ted skeleton of Moropus elatus М а r s с ]1, now insta1led
in the Carnegie Museum. Мет. Carn. Mus., vol. 111,
No. 2, рр. 189
406. Н о о i j е r D. 1947. Оп fossi] and
prehistoric Remains of Tapirus from Java, Sumatra and
СЫпа. 200]. Mededel., vo]. XXVII. рр. 253-
298.
 1949.
Observations оп а calvarium of Equus sivalensis F а 1 с.
et С а u t 1. from the Siwaliks of the punjab, with cranio-
metrical notes оп recent Equidae. Arch. Neerland de
2001. t. VIlI, livr. 3, рр. 243
266. 1958. Fossil Rhinoce

\ roses' from the Limeworks cave, Makapansgat. Palaeont.
Afric., vol. VI, рр. 1
 13.
К. о n i g s w а 1 d G., 1932. Metascl1.izotl7.eriит fraasi
I gen. et sp. nov. Palaeontogr. supp. VIII, рр. 1
21.
L а v о с а t К, 1955. Le genre Н ipparion 1а liтНе
miop1iocene, 1es correlations stratigraphiques entre
и-
rope, Amerique е! Inde. ВиН. Soc. Geo!. Fr., 6-е ser.,
t. У. рр. 326
329.
М а r s h О., 1872. Communication оп the discovery
of new Roky Mountain fossils. Proc. Amer. РЫ1. Soc.,
vo1. XII, рр. 578
579. М а t t 11 е w \V., 1926. The evolu-
tion of the horse. Quart. Rev. Biol., vol. 1, No. 2,
рр. 139
185.
 1929. Critical observations ироп Siwalik
Mammals. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. LVI, рр. 437

560.
 1931. Critica1 observations оп the Phylogeny of
the Rhinoceroses. Univ. СаШ. Publ. ВиН. Dept., Geol.
Sci., vo!. ХХ, рр. 1
9.
 1932. А Review of the Rhino-
ceroses with а Description of Aphelops. Material from
the Pliocene of Texas. Univ. СаШ. РиЬ., ВиН. Dept. Geol.
Sci., vol. 20, рр. 411
480. М а t t 11 е w W. and G r а п-
g е r W., 1923. ТЬе Fauna of tl1e Ardyn-Obo Formation.
Amer. Mus. Nov., No. 98 рр. 1
5.
 19251. New Ungula-
tes from the Ardyn-Obo fоrшаtiоп of Mongolia. Amer.
Mus. Nov., No. 195, рр. 1
12.
 19252. New Mamma!s
from the Shara-Murun Еосепе of Mongo1ia. Amer. Mus.
Nov., No. 196, рр. 1
11.
 1925з. The smaller Perisso-
dacty1s of the Irdin-Manl1a Formation, Еосепе Mongolia.
Amer. Mus. Nov., No. 199, рр. 1
9.
 1926. Two new
Perissodactyls from the Arschanto Еосепе of Mongo1ia.
Amer. Mus. Nov., No. 208, рр. 1
5. М е с q u е n е m R.


1924
1925. Contribution а l'etude des fossiles de Ма.
ragha. Апп. Paleont., vol. XIII, рр. 135
160; vol. XIV.
рр. 1
64.
О s Ь о r n Н.. 1898. The extinct Rhinoceros. Мет.
Атет. Mus. Nat. Hist., vo!. 1, pt. III, рр. 75
164.
 1900.
Phy10geny of the Rhinoceroses of Europe. ВиН. Amer.
Mus. Nat. Hist., vol. 13, рр. 229
269.
 1908. New or
little known titanotheres from the Еосепе and Oligocene.
ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. XXIV, рр. 599
617.

1913. Eoтoropus, ап american eocelle Cl1a1icothere. ВиН.
Лтеr. Mus. Nat. Hist., vol. ХХХII, рр. 2бl
274.
 1914.
Recent resu!ts in the phy10geny of the titanotheres. ВиН.
Geo1. Soc. Amer., vo1. ХХУ, рр. 403
405.
 1918.
Equidae of the oligocene of N orth America. Мет. Amer.
Mus. N at. Hist., New Ser., vo1. II, pt. 1, рр. 1
217.

] 9231. Ba!uchitheriuт grangeri, а giant Hornless Rhiпo

ceros from Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 78, рр. 1

15.
 19232. Cadurcotheriuт from Mongo1ia. Amer. Mus.
Nov., No. 92, рр. 1,2; 1924. Саdш'соt!7eriuт ardyпeпse,
oligocene. Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 147.
 19291.
The titanotheres of ancient Wyoming, Dacota and Ne-
braska. Washington, vol. 1, рр. 1
701; vo1. 11, рр. 703

953.
 19292. Embo10therium, gen. по\,., of the Ulan
'Gochu. Mongolia. Amer. Mus. Nov., No. 353, рр. 1
20.

1936. Aтynodon тoпgoliensis from tlle upper Еосепе 01
MongoIia Amer. Mus. Nov., No. 859.
Р а v 1 () w М а r i е, 1889. Le developpement des Equi-
d.ae. Etudes sur l'histoire paleonto10gique des ongu1es, П.
ВиН. Soc. Natur. Moscou, по 1 (1888).
18911. Нippa

rion de 1а Russie. Etudes sur l'histoire paleonto10gique
des ongu1es, IV. Bu1l. Soc. N atur. Moscou, по 4 (1890).

18912. Qu'est се que s'est que l'Hipparion? ВиН. Soc.
N atur. Moscou, по 2 (1890.)
 1892. Etudes sur l'histoire
paleontologique ongules. VI. Les Rl1inoceridae de !а
Russie et !е developpement des Rhinoceridae еп genera!.
ВиН. Soc. Nat. Moscou, п О 2, рр. 147
231.
1893. Note
sur ип nouveau crane d'Amynodon. ВиН. Soc. Imp. Mas-
сои, t. 1.
 1913, 1914 (1915). .rvlammiferes tertiaires de
!а nouveHe Russie. Now. Мет. Soc. N at. Moscou, vo!.
ХУН, fasc. 3, рр. 1
68; fasc. 4, рр. 1
65.
 1925. Nou-
velles donnes scientifiques sur 1а position de Hipparion.
Bull. Soc. N atur. Moscou, nouv. ser. 32, sect. geol., {. 11,
п О 4; t. IH, пО1
2. Peterson О., 1919. Report ироп
the Material discovered in the upper Еосепе of the Uinta,
Basin Ьу Earl Doug1as in the Years 1908
1909, and Ьу
О. А. Peterson in 1912. Апп. Carneg Mus., vo1. ХП, No.
2
4, рр. 127
138. Petronijevic 2. und The- !
n i u s Е., 1957. Vber den ersten N achweis von Indri-
cotherien (::::Ba1uchitherien; Rhinocerotidae, Mam!llalia)
im ТеrШir von Europa. Anz. d. math.
nalurw. Ю. Osterr.
Akad. Wissensch., Nr. 9, SS. 153
155. Р i 1 g r i m G.,
1912. The vertebrate Fauna of Н1е Gaj Serie in the Bugti
Hills and the Punjab. Ра1. l{ldica, New Ser., vo!.
IV, No. 2, рр. 1
83.
R i n g s t r о т Т., 1924. Nasoorner der Hipparion.
Fauna Nord-Chinas. Ра1. Sinica, Ser. с., vo1. 1, pt. IV,
SS. 1
l56.
 1927. Vber quartare und jungtertiare Rhino.
cerotiden aus СЫпа und der Mongo!ei. Ра!. Sinica, Ser.
С, vol. 4, SS. 1
21. R о т а n F., 1912. Les Rhinocerides
d'c1igocene d'Europe. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon,
vol. XI, рр. 1
92.
 1922. Monograpl1ie de lа faune de
mammiferes de Mormoiron (Vaucluse), Ludien superieur.
Мет. Soc. Geo1. Fr. Paleont. Мет., по 57. R о m а п р,
et J о 1 е а u d L., 1909. Le Cadurcotheriuт de l'ile sur
Sorgues et Revision de Genre Cadurcot!lerium. Arch.
Mus. Hist. Nat. Lyon, t. 10.
S с h 1 а i k j е r Е., 1935. Contributions {о the stra.
tigraphy and pa1aeonto1ogy of the Goshen Но1е Атеа,
Wyoming. ВиН. Mus. Сошраr. 2001. at Harvard Col.
lege, vol. 76, No. 3, рр. 71
93, S с о t t W., 1896. Osteo.
logie von Hyracodon. Festschr. f. Gegenbaur. Leipzig.


336


../




iI.
 1935. Тпе Mammalia of the Duschesne River oli-
gocenE'. Trans. Amer. Philos. Soc., Philad., No. 3, vol. 28,
pt. 5. S с а t t W. and О s Ь о r n Н., 1882 Orthocyпodoп,
зп animal related to the Rhinoceroses. Amer. Journ. Sc.,
ser. 3, vol. 24.
 1883. Оп the skull of the еосепе R.hiпo

ceros, Оrtfюсупоdоп. Contrib. Е. М. Mus. Оеоl. and
Arche()l. Princeton College, vol. 3. 5 с о t t W., J е p

s о 11 О. and W о о d А., 1936, 1937, 1940, 1941. The Мат-
таНап Fauna of the White River oligocene. Trans. Mer.
Phil. Soc., ne\v ser., vol. 28, pt. 1, рр. 1
 153; pt. 2, рр. 155

269; pt. 3, рр. 271
362; pt. 4, рр. З63
746; pt. 5, рр.
748
980. 5 е f v е J., 1927. Die Hipparionen Nord- СЫ-
nas. Paleont. 5in. С, vol. IV, fasc. 2, 55. 1
91. 5 i-
m i о 11 е s с u J., 1940. Mammiferele pliocene dela Cimi-
slia (Romania). IV. Rhinocerotidae. Les mammiferes plio-
cenes de Cimislia (Roumanie). IV. Rhinocerotidae. Аса-
demia Romana, t. IX, пО 53, рр. 1
26 (рум.) , рр. 27-47.
(франц.) 5 i m р s о пО., 1945. Notes оп pleistocene and
recent tapirs. ВиН. Amer. Mus. N at. Hist., vol. 86, Art. 2,
рр. 39
81.
 1951. Horses. The 5tory of the Horse Fami-
Не i11 Modern World and through 5ixty Mii1io11 Years
History. New York, рр. 1
247. 5tel1lin Н., 1939. Zur
Ch3racteristik einiger Palaeotherium-Arten des oberen
Ludie11. Eclog. Оеоl. Helv. Bd. 31, 55. 265
292. 5 t е i п

rn 3 n 11 О. and D б d е r 1 е i n L., 1890. Elemente der
Pali:iontologie. Leipzig, рр. 1
848. 5 t i r t о n R., 1940.
PhyJogeny of North
American Equidae. Univ. California


Public. ВиН. Оеоl. Sc., vol. XXV, No. 4, рр. 165
197.
5 t о с k С h., 1936. Titanotheres from Нlе Titus Canvon
formation, Califor11ia. Proc. Nat. Acad. 5ci., Washington,
vol. XXII, рр. 656
661.
Т h е i 1 h а r d d е С h а r d i n Р. et Р i v е t е а u J.,
1930. Les mammiferes fossiles de Nihowan (СЫпе) А11П.
de Paleol1t., t. 19, рр. 3
134. Thenil1s Е., 1951.
Die Rhil1ocerotidel1 (МаттаЕа) des \Viепеr-JU11gtеrШi-
res. Al1z. Ost. Akad. Wiss. Bd. 88, S5. 343
347.
V i r е t J., 1945. 5ur lа coexisience des Equides Aпchi-
therium et Hipparioп еl1 Europe occidentale. Bull. Soc.
Oeol. Fral1ce, ser. 5, t. XV, fasc. 7
8, рр. 3бl
364.

1947. Decouverte d'ul1 110uvel Ancylopode dans lе РОl1-
tiel1 de 50Ыау. С. R. Ас. Paris., t. 294, рр. 353
354.
W о о d Н., 1926. Hyracodoп petersoпi, а ne\v CUr-
sorial R.hiпoceros from the 10\ver oligocene. Апп. Carl1.
Mus., vol. XVI, No. 7, рр. 315
318.
 1927. Some early
tertiary Rhinoceroses and Hyracadol1tes. ВиН. Amer.
Palaeol1t., vol. XIII, No. 50, рр. 1Ы
269.

 1932. 5tatus
of Epiaceratheriuт (Rhinoceroiidae). Journ. N"amm., val.
XIII, No. 2, рр. 169
170.
 1934. Revision af the Hyra-
chyidae. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., vo]. LXVII, рр. 181

295.
 1941. Trel1ds il1 R.hiпoceros Evolutiol1. Tral1s. New
York, Acad. 5ci., ser. 2, vol. 3, рр. 83
96. W о r t m а n
al1d Е а r 1 е. 1893. Al1cestors оУ the Tapir from the 10-
wer miocel1e of Dakota. Bul]. Amcr. Mus Nat. Hist.,
vol. 5, рр. 159
180.


ОТРЯД ARTIODACTYLA. ПАРНОПАЛЫЕ 1


Ха р а к т е р и с т и к а. Мозrовая полость
черепа и полушария большоrо мозrа крупные.
Лицевой отдел черепа большей частью длин

нее мозrовоrо. СтреловидныЙ rребень на
черепе отсутствует или имеется. Слуховые
пузыри всеrда есть, вздуты в разной степени;
костный слуховой канал всеrда есть; заrлаз

ничные отростки развиты различно, иноrда
замыкаются в костную дуrу. Скуловые дуrи и
нижняя челюсть разной формы и массив-
ности. Верхние резцы от полноrо числа до
ПОJIноrо отсутствия. Верхние клыки часто от-
сутствуют, иноrда
 очень крупные, постоянно
растущие; нижние имеются, нередко резцевид-
ные, прилеrающие к резцам, иноrда отстав-
лены, крупные. Переднекоренные никоrда
ВПОJIне немоляризованные, заднекоренные

буrорчатые или частично, :ИЛИ вполне состоят
из соединенных полулуний. Конечности боль

шей частью копытоходящие; самые крупные
пальцы
 третий и четвертый, которые пре

имущественно выносят давление тяжести тела
и через которые проходит ось конечности; их
пястные и плюсневые кости часто сращены.
Конечности почти всеrда двух- или четырех

палые; пя стные и плюсневые кости боковых
1 Авторы: общая часть
 В. и. [ромова; подотр.
Suiformes
 Б. А. Трофимов; подотр. Tylopoda

Я. И. Хавесон; подотр. Ruminal1tia: общая часть

Б. А. Трофимов и В. и. [ромова; Tragulidae

Б. А. Трофимов, Cervidae
 к.. к.. Флеров; Oiraffidae

А. Я. rодина; Bovidae
 И. И. Соколов (включая
«Пояснения.. .», сМ. стр. 363 И след.).


22 основы палеонтолоrии


пальцев и их фаланrи в большей или меньшей
степени уменьшены в ширине и длине, иноrда
сокращены до рудиментов или совсем исче

зают. Плечевая кость без BHYTpeHHero, а боль

шей частью и без среднеrо надмыщелковых
отверстий. Верхняя суставная поверхность
луче
ой кости расчленена переднезадними
rребнями и бороздами. Локтевая кость раз-
вита различно, иноrда очень тонкая или не-
полная; свободна или сращена с лучевой.
Бедренная кость без TpeTbero вертела; малая
берцовая свободна, иноrда редуцирована до
BepxHero и нижнеrо концов, из которых ниж

ний
 В виде самостоятельной лодыжковой
косточки, соч.п:еняющейся с большой берцовой
(отсутствует у друrих млекопитающих) . ACTpa

rал, в отличие от астраrала остальных млеко

питающих, с двумя блоками, верхним и ниж-
ним, не сужен в шейку и не образует внизу
обособленной rоловки; нижним блоком сочле-
няется с ладьевидной и кубовидной костями
заплюсны. Ладьевидная и полулунная кости
запястья раздельны, свободной центральной
нет; трапеuиевидная и большая кости запястья
и ладьевидная и кубовидная заПJIЮСНЫ раз-
дельны или сращены. Последние фаланrи
TpeTbero и четвертоrо пальцев большей частью
IB фо'рме копыт, асимметричные, зеркальнопо-
добные друr друrу, редко си:мметричные
(у Tyl0poda). Н. эоцен
 ныне. Три подотряда:
Suiformes, Tylopoda и Ruminantia. Неясна при

надлежность н: подотряду сем. Xiphodontidae


337




из палеоrена З. Европы, с тремя родами,
иноrда относимоrо к Tylopoda.
Основные приспособления и
и с т о р и я раз в и т и я. Парнопалые
 очень
разнородная rруппа, с далеко и рано разо

шедшимися ветвями, что отражается в нечет-
кой характеристике отряда. Все ветви объеди-
няются двумя особенностями строения: опорой
тела преимущественно или исключительно на
два средних пальца ОН и IV) и своеобраз-
ным строением заплюсны, не встречающимся
у друrих млекопитающих. Для зубов харак-
терна тенденция к образованию буrорков в
форме полулуний, которая, OIднако, проявля-






Рис. 443. Тип строения запястья копытных
А
инадаптивный у Aпoplotheriиm, Б
адаптивный у Tayassи
(Ковалевский, 1876)


ется в полной мере только в двух подотрядах

мозоленоrих и жвачных; у свинообразных она
встречается не во всех ветвях и выражена
менее ясно (подробно
 в описании подот-
ряда). Как и у друrих растительноядных,
наблюдается постепенное повышение коронок
KOPtHHbIX зубов, особенно значительное
у rрупп, перешедших к питанию жесткой тра-
вянистой растительностью (мноrие полоро-
rие). Только в отряде парнопалых, а именно

у большинства жвачных, наблюдается разви-
тие парных костных выростов на лобных
костях.
Парнопалость у более примитивных пред-
ставителей отряда иноrда выражена еще не
в полной мере; так, например, у аноплотериев
и некоторых антракотериев третий палец раз-
вит заметно сильнее четвертоrо, и второй

сильнее пятоrо,
 строение, как бы промежу-
точное между парно- и непарнопалостью.
В процессе эволюции давление тяжести тела
все более концентрируется на два средних
пальца; боковые (Н и У), вначале лишь не-
мноrим более тонкие и короткие, чем средние,
укорачиваются и утончаются,' а на высших


этапах эволюции исчезают (у поздних мозоле-
ноrих и полороrих). Параллельно этому про-
цессу идет удлинение конечностей, особенно
кисти и стопы. Все эти изменения направлены
на увеличение быстроты беrа и аналоrичны
изменениям в конечностях мноrих непарно-
палых (стр. 29 и 290). В условиях развития
открытых травянистых пространств эти при-
способления облеrчали для травоядных живот-
ных возможность спасаться от хищников.
Изменение запястья и заплюсны, связанное
с сокращением боковых пальцев, может идти
двумя путями. В одних случаях (у антрако-
териев, аноплотериев и др.) пястные кости
уменьшенных, а позже
 переставших функ-
ционировать боковых (BToporo и пятоrо) паль-
цев до конца сохр аня ют связь с соответствую-
ЩИМИ им костями запястья и заплюсны. Этот
тип (рис. 443 А) механически невыrоден, так
как при нем запясТЬе и заплюсна передают
получаемое ИIМИ сверху давление тяжести тела
в опорные (третий и четвертыЙ) пальцы
только средней своей частью; боковые их уча-
стки сочленяются со свободно повисающими
рудиментами. Естественно, что такие конеч.
ности отличаются слабой УСТОЙчивостью.
В друrих случаях (у свиней, мозоленоrих,
жвачных) третьи и четвертые пястные и пЛюс-
невые кости на верхних концах расширяются
в стороны, пододвиrаясь под боковые кости за-
пястья и заплюсны, так что запястье и за-
плюсна целиком опираются на функционирую-
щие средние пальцы; боковые метаподии не
сочленяются с костями запястья и заплюсны
или причленяются к ним сбоку сильноскошен-
ной фасеткой (рис. 443Б). Такие конечности
более устойчивы. Особенно заметно различие
двух типов на внутренних лучах (сочленение
трапециевидной со второй пястной и второй
клиновидной СО второй плюсневой). Почти
у всех жвачных при этом внутренние IКОСТИ за-
пястья (трапециевидная и большая) сраста-
ются в одну, целиком опирающуюся на TpeTbJ{}
пястную, сросшуюся у них с четвертой. В. ко-
валевский, первый обративший внимание на
различный способ сокр ащения боковых паль-
цев парнопалых (1875), назвал первый тип
инадаптивным, второй
 адаптивным. При
этом он отметил, что первый тип характерен
для вымерших rрупп, второй
 для процвета-
ющих до настоящеrо времени, и высказал
мысль, что само вымирание rрупп первоrо ти-
па отчасти является результатом мало удач-
Horo строения конечностей.
Наиболее характерно для парнопалых стро-
ение астраrала и пяточной кости. Астраrал
большинства млекопитающих (рис. 444А)
только на передневерхней поверхности Име



338




суставный блок 1 дЛя сочленения с rоленью.
Блак этат, как правило, слаба BorHYT в боко

вом направлении, с мелкой срединной бараз

дай. Ниже блака кость имеет узкую шейку,
внизу расширяющуюся в rолавку, балее узкую,
чем верхний блок, сильно выпуклую в бака

вом направлении и слеrка
 в переднезад

нем, для сочленения с ладьевиднай костью,
а инаrда частично и с кубовиднай. На задней
поверхнасти три суставные фасетки для пя-
точной касти ('рис. 444 А 1, с, с!, с 2 ), две из Ka

торых большай осью скошены к оси астраrала.
Пяточная касть (рис. 444 Б) имеет три COOT

ветствующие фасетки на передней паверхно

СУИ дЛЯ .сачленения с астраrалам (рис. 444 Б,
а, а 1 , а 2 ); вся касть массивна, и ее нижняя
фасетка (для кубавиднай кости)
 ширакая,
воrнутая. В абщем типе (с некаторыми видо

изменениями) такое страение двух костей пер

Boro ряда заплюсны характерна для HaceKO

моядных, хищных, приматов, кондиляртр, [ры-
ЗУНОВ; ero следует предпалаrать и у древней

ших млекопитающих. При специализованных
движениях Tara или инаrа рода фарма обеих
костей значительна изменяется. У парнопа

лых (рис. 444В) верхний блок астраrала при

обретает rлубокую срединную борозду; чет-
ко выделенных шейки и rалавки нет. Наиба-
лее характерно видоизменение нижней CYCTaB

ной поверхности ВО' втарой
 нижний блак
сильно выпуклый спереди назад, а в баковом
направлении плоский в кубовидном отделе и
слеrка ваrнутый
 в ладьевиднам. Оба бло

ковидных сустава имеют оси вращения, пер

пеНДИКУJIярные к оси кости и конечности. На
заднеЙ паверхнасти астраrала
 толька адна,
очень бальшая, суставная фасетка дЛя пятач

ной ка
ти (рис. 444Вl, с), вытянутая вдаль
оси кости; две друrие сдвинуты на ее наруж

ную сторану. Саответствующие двум паслед-
ним фасетки пяточной кости перемещены на
внутреннюю сторону отрастка (proc. lateralis,
Т, pl), атсутствующеrа у большинства, мле-
копитающих; бальшая фасетка для астраrала
(а) направлена не прямо вперед, а несколько
вниз. Вся пятачная кость узкая, очень узка
и ее нижняя суставная паверхность (для ку-
бовиднай касти).
Характернае страение заплюсны парнопа

лых проявляется у древнейших представите

:Iей отряда из paHHera' эацена
 раньше, чем


1 Для упрощения следует представить себе кости
стопы расположенными осью вертикально; действитель-
ное положение их, даже в состоянии покоя, различно.
5локовидная поверхность BorHYTa в одном направлении
(5 данном случае
 в боковом) и выпукла
 в перпеR

дикулярном к нему (в данном случае
 в переднезад-
нем).


друrие, свайственные парнопалым, черты

парнопалость, лунчатые зубы и пр.; паявив-
шись, этот тип строения сахраняется (с не-
бальшими изменениями) у всех потомкав.
Очевидна, такай тип ,страения был ведущим
при образовании отряда Iпарнапалых. Оно
давало живатным преимущества в смысле
эконамии затраты энерrии при увеличении
быстраты беrа. Нижний блаЕ:авидныи сустав
между астраrалам, с аднай стораны, и ладье

видной и кубавидной каСТЯ
1И
 с друrай,.


А


в


в'


а


Рис. 444. Отличия в строении астра-
rала и пяточной кости Artiodactyla
и друrих млекопитающих (левая
сторона)
А, Аl
астраrал Choeroclaeпus; Б
пяточная
кость Claeпodoп (Condylarthra); В, Bl
aCTpa-
rал Diacodexis; [
пяточная кость Meryco-
choerus (Artiodactyla, St1iformes) [Schaeffer,
1947]. c
 фасетки астраrала для сочленения с
пяточной костью; а
фасетки пяточной кости
для сочленення с астраrалом, св.
фасетка 1111-
точной КОСТИ для сочленения с кубовидной,
pl
бо!(овой OTPOCTOI(


делает вазмажным движение сустава лишь в
направлении сrибания и разrибания. ИменнО'
этот CYCTaiВ берет на себя rлавную раль в пер

вые фазы разrибания rоленастаiПноrо сустава,
как целаrо, при продвижении тела вперед;
блаrадаря накланнаму палажению аст,раrала
в этой фазе движения, плеча силы мышц-раз



339


22*




rибателей рычаrа этоrо сустава больше, а
плечо сопротивления
 меньше, чем для Bepx

Hero блоковидноrо сустава
 М6ЖДУ aCTpara

лом и rоленью. В верхнем суставе разrибание
лроисходит в следующей, более поздней фазе
движения.
Древнейшие парнопалые известны из ниж

иеrо эоцена С. Америки. Строение их стопы
уже типично для отряда (см. выше). Они
принадлежат к сем. Dichobunidae подотряда
свинообр азных, с мелкими при'митивными зу

бами, из которых заднекоренные еще coxpa

нили исходный трехбуrорчатый тип строения.
По всей вероятности, парнопа.пые произошли
в палеоцене от какой
либо из rрупп Condylar

thra; чаще Bcero их сб.пижают с сем. Hyopso

dontidae, зубы которых почти неотличимы от
зубов ранних Dichobunidae. Вероятно, в палео

цене первичный ствол парнопалых разделился
на три крупные ветви, которые пошли по раз

ным путям развития. Первая ветвь, свинооб

разные, несмотря на разнообразие входящих
в нее rрупп, сохраняет почти у всех предста

вителей хотя бы частично (во внутреннем OT

деле верхних заднекоренных и в некоторых
частях нижних) буrорчатые элементы; зубы
их большей частью низкокоронковые. Приспо

собление к беrу в этой rруппе выражено He

резко: кисть и стопа удлинены умеренно,
средние пястные и плюсневые кости никоrда
не срастаются вполне, а боковые никоrда не
исчезают полностью; соответственно этому,
свободны и взаимнаподвижны кости Iпред

плечья и не сращены между собоЙ кости за

пястья и заплюсны; все это
 признаки при

митивные. Вторая ветвь, мозоленоrие, имеет
заднекоренные зубы с буrорками, полностью
.превращенными в четыре полулуния. Приспо

собление к беrу пошло у ее представителей
своеобразными путями. Конечности их сильно
удлинены, особенно в части кисти и стопы, и
полностью теряют боковые пальцы; локтевая
кость у поздних форм неподвижно сращена
с лучевоЙ и сохраняется только на нижнем и
верхнем ,концах. В то же время нижние концы
сросшихСя средних пястных и плюсневых р аз

двинуты, и кости запястья и заплюсны CBO

бодны. В отличие от друrих rрупп парнопа

лых, опирающихся только на подошвенные
площадки третьих фа.панr, мозоленоrие опи

раются на нижние поверхности всех трех фа

ланr, чем и объясняется своеобразное CTpoe

ние третьих. Третья rруппа, жвачные, ушла
дальше двух друrих по пути эволюции, xa

рактерному для парнопалых. У высокоразви

тых форм коренные зубы приобрели пол

ностью лунчатое строение и очень высокую
коронку; удлиненные пястные и пЛюсневые


кости полностью срослись; как пр авило, KO

нечности совершенно утеряли боковые паль

ЦЫ, локтевая кость сращена с лучевой и КОСТИ
запястья и заплюсны частично срастаютс.я
между собой. Все это
 признаки специализа-
ции к беrу (стр. 28
29).
Три основные rруппы парнопалых приспо

соблены к разной жизНеННой обстановке и
к разному роду пищи. Свинообразные
 пре

имущественно жители влажных, болотистых
мест, прибрежных зарослеЙ, а частично даже
водоемов (rиппопотамы); они питаются срав-
нительно мяrкими травами и листьями, иноr-
да с примесью леrко добываемой мелкоЙ жи-
вотной пищи (черви, личинки и пр.). Жвач-
ные
 преимущественно жители леса (мел

кие примитивные формы оленей, часть поло-
роrих) и степей (мноrие полороrие); их пи

ща, как пр авило, более твердая, особенно
у обитателей степей, питающихся жесткими
травами; эти последние, естественно, являют-
ся и лучшими беrунами среди парнопалых.
Верблюды, также питающиеся жестким KOp

мом пустынь, приспособились к передвиже-
нию по сыпучи'М пескам, отсюда
 их раздви-
нутые нижние концы метаподий и пальцехож-
дение (вероятно, вторичное), увеличивающие
площадь опоры; с пальцехождением связаны
и некОТОрые примитивные черты строения KO

нечностей при хорошем в общем приспособле

нии к беrу. Употреблением жесткой пищи дву-
мя последними подотрядами объясняется их
сложныЙ пищеварительныЙ аппарат, извест-
ныЙ по современным представителям.
Большая часть ветвей свинообразных BЫ

мерла к среднему или даже к раннему мио-
цену; остались только свиньи (Suidae) и rип

попотамы. Мозоленоrие сохранились, хотя и
в небольшом числе, до ныне. Напротив,
жвачные
 олени, быки, всевозмОжные анти-
лопы и бараны
 были мноrочисленны на про

тяжении HeoreHa и процветают еще в настоя

щее время. Этот процесс отражает постепен-
ное исчезновение палеоrеновых тропических
лесов и развитие в HeoreHe степных прост-
ранств, значительно распространенных еще
и в настоящее время.
rеолоrическое и rеоrрафическое распростра-
нение семейств отр. Artiodactyla показано на
рис. 445.
С т р о е н и е к о р е н н ы х з у б о в. Задне

коренные зубы парнопалых весьма разнооб-
разны (рис. 446), но ПО основным чертам
строения MorYT быть разделены на три типа:
буrорчатые, буrорчато
лунчатые и лунчатые.
Исходным был буrорчатыЙ тип, выраженный
уже у древнеЙших парнопалых. При этом
верхние заднекоренные имеют четыре основ-


340




ных буrо:рка (А, Б), характерные для мноrих
:.r.ревних млекапитающих (стр. 26), нижние

также чеТЫ,ре буrюрка. Следует отмет,ить, что
задний внутренний буrаро.к верхнекаренных
зубов парнопалых, па мнению некаторых
исследователей, I',амолаrичен не rипакону дpy

I'их млекапитающих, а метаконулю, увеличи

вающему,ся в размерах, в та в:ремя ,как rипо

кон у них исчез. В настоящей :сводке о.н назы

вается rипокlOНОМ. Этат основной буrо:рчатый
тип удерживается у мнаrих представителей
подотряда ,свинообразных
 у Enteladantidae,
Tayassuidae, Suidae и др. (F, З); пр,и этом
иноrда (у Suidae и др.), кроме четырех aCHOB

ных КРfiПНЫХ булров, развиваются >в различ

НОМ числе балее мелкие допол.нительные.
В друrих ветвях парнопалых, а именно

V некаторых свинообразных (антракотерии и
др.) часть буrорков (наружные
 на верхних
зубах и внутренние
 на нижних) развивает

ся в полулунные rребни
 возникает смешан

вый б у r о р ч а т о
 л у н ч а т ы й (буноселе

нодонтный) тип строения (В, Ж). При этам
иноrда образуются .различные ,ребра ;и стили,
в ча,стности, пара
, мезо
 и метастиль (Д, Е).
Буrюрчатые и буrорчато
лунчатые зубы имеют,
как правило, низкую коронку.
Л у н ч а т ы й (селенадантный) тип лучше
Bcero выражен в падотряде жвачных, особен

но у позднейших ero представителей. Па мере
перехода к питанию травянистой раститель

ностью у них сначала станавились полулун

ными наружные буrарки верхних каренных и
внутренние
 нижних, так что у жвачных ap

хаическоrо типа зубы были буrарчато
лунча

тыми. У более паздних фарм все четыре бу

ropKa принимают палулунную фарму. Четыре
полулуния rлубакими выемками (внутренни

МИ на верхних и наружными на нижних) де-
лятся на переднюю и заднюю каланки, каж

дая из каторых заключает па два полулу-
ния
 наружнае и внутреннее (рис. 446Д, Е;
И, К). При этам нередка вазникают элемен

ТЫ, осложняющие страение коронки. Так,
иноrда на верхних заднекоренных имеется не
четыре, а пять полулуний; в задней половине
зуба сохраняются и метаконуль, и rипакон.
у некотарых жвачных (например, у палеаме

рицин) присутствует так называемая палеа



мериксавая складка
 выступ на пратакане и
пратакониде в выемку, разделяющую перед

нюю 'и заднюю полавины зуба (К, рт).
Инаrда развиваются различные ребра
 Ha

ружные на верхних зубах и внутренние
 на
нижних.
Для бальшинства парнапалых характерна
значительнае увеличение заднеrо отдела М з ,
а для некаторых
 и 1\13, принимающих форму
дапалнительнай пятой дали или коланки
(рис. 459, 461, 467 и др.). Нередка эту далю
называют таланидам (на нижних) и таланом
(на верхних). Такой «талонид» саответствует
не всему таланиду друrих млекапитающих
(стр. 27), а лишь однаму заднему era эле

менту
 rипоконулиду.
Среди лунчатозубых парнопалых встреча

ются формы с наибалее высакой каранкай Ka

ренных.
Пер е Д н е к о р е н н ы е з у б ы парнопа

лых в отличие от таковых непарнопалых ни-
коrда не маляризуются вполне
 не уподаб

ляются в палной мере заднекоренным. Как
у всех примитивных эутерий, они первана

чальна ,однобуrорчатые или т.рехбуrорчатые
с прадальна распалаженными буrарками
(средний крупнее друrих). Нередка они вытя

нуты И сужены. У мнаrих Suifarmes они, кра-
ме Р4, а иноrда
 и Р3, такими и остаются.
В друrих случаях в працессе эвалюции про

исхадит усложнение от заднеrа зуба к перед-
ним. На в ер х н и х развивается внутренний
буrарак, так ЧТО' зуб делается двухбуrорча-
тым (у жвачных
 двулунчатым), с располо-
женными паперечно буrарками или палулуни

ями. При высшей степени моляризации (у бо-
лее паздних жвачных и мозаленоrих) каж-
дый верхний Р представляет собай как бы
паловину М (у непарнопалых саатветствует
целаму М). На н и ж н и х переднекарен

ных исходный трехбуrарчатый зуб удлиняет

ся, суживается; era буrарки сливаются в Ha

ружный rребень, от KaTopara атхадят кулиса-
абразна внутрь две
четыре складки, иноrда
ветвящиеся или замыкающиеся в кольцо, сли

ваясь друr с друrам. Типы строения нижних
Р, особенна Р 4 , имеют значение для система

тики Bavidae (стр. 383) и Cervidae (см. диаr-
назы на стр. 368
378).


ЛИТЕРАТУРА


с о к о л о в И. И., 1959. Копытные звери (отр. Pe

rissodactyla, Artiodactyla). Фауна СССР. М.пекопитаю-
щие, том 1, вып. 3. 300лоr. ин-т АН СССР, Ng 71,
стр. 639.
F r е с h k о р S., 1958. Des criteres de 1а Syste-
matique des опguIеs. МаmmаНа. Paris, voI. 22, пО I,
рр. 12
27.


К о w а 1 е v s k у W., 1874. Мопоgrарhiе der Gattung
Anthracotherium С u v. uпd Versucll еiпеr natiir1ichen
Klassifikation der fоssi1еп. Huftiere. Ра1аеопtоgrарhiса,
Bd. 22, SS. 1З1
З46.
L а v о с а t К, 1958. СlаssШсаtiоп des опgulеs d'ap

res leur origine et 1eur evoIution. МаmmаНа, Paris, vol.
22, пО I, рр. 28
44. L о о m i s F., 1925. Dentition оЕ"


341




ПОДОТРЯДbl

 СЕМЕЙ-':' о
"СТВА 5 v g-g
ЭРЫ
 80
:Q
п
о-
"O i

ды Эпохи о (J.....
I I
<S СОВР.
D.:ii
Е" ППЕЙ(Т
;,'"


s u
,.

 с



v ..g.v
о g.g ..Q.g
"h:.c .Е;;::
t3
 .s


f


R. u m i n


t i а


')


Tylopoda


а n
81
v

 1
:8
<1> о U
(J ...J


о


r


m


е


s


v
о
"о
'3
(J)


:,
"'ф
"'о






v
f:Ev

.o
O.D
g'E
<


. ,.

 8v',8
(; g %g [ O:!2
cu .
.
 !;!,....
.
.
 \... 1.. L. t:
8"-= If
.g


4J
О
:Q
4i
Е
о
(J


, о V
Ev24.>vv: .g
r;::.g t о u..g :1 V 1:
ra,.", v"o E.
 0>0 U
E ?'V
 о.... 2"0 'D
.с(:-fб1ct r



8" v
\:) uv О
iE .g,Q ""о
е ....'"' '>
'6
'
 S


с
011)
-00

]
Х


88
0"'0

:E
.....<1>
с.!:.
<.....


6"
0.0
0"0
а:'Е
.
 о
:х:.....


1.


, В. :: ? 1*
i::r
w " .
':;1 СР.
е "

s;
 "

 с: I I
t: Н, ., I
"
о I :'
2i :1: В. I I
(")

:1: О ср,

О

:r н. с=
:r
s ::J: В.
):S;

.... е СР.
<: L.. ,


w с: н. I I
е
:х:
о- в. ? I1



..... :::1СР.
e

(') н.


" в.
с!


VСЛОВНЫЕ ОБОзН....чения
I
IIIII. 11


Рис. 445. rеолоrическое .и rеоrрафическое распространение семейств отр. Artiodactyla
Знак вопроса слева ОТ JЛОНКИ означает сомнительность rеолоrическоrо возраста.
Звездочка означает неуточненность rеолоrичеСкоrо возраста
в пределах эпохи. Цифра со скобкой
подотряд не выяснен



 m
 . pa р!
.hy ,
pr
А


е те {"P

тl N pl
hy Л pr
б


d d
М
тe
d
Ж


hY
;
 hy
pr
В r



 тc тs ро ps
 тe ро
. :":',," ....,....,:,..,.
,.
. hy ..,.,....:"; '",>,.;, P r
\ :'.". .....,.,.,.. .'.
hy ';::}' pr


д


Е


hyd


d
pr


. Р m
ai
. "
тe d ра
1(


тe d


d
 11!Jd. prd
ра
те ра.а
И


,J


Рис. 446. Строение заднекоренных зубов Artiodactyla разных типов. Схемы
А
Е
правые верхние, )H
H
левые нижние. A
Diacodexis; Б
DiсhоЬипе; B
Aпthracotheriиm; Т, З
Мiсrоstопух; Д, J(
Dicrocerus;
E
Tragocerиs; Ж
Апорlоtheriит; И
Аrсhаеотеrух. Обозначения
как на рис. 3; рm
палеомериксовая складка




Artiodactyla. ВиН. Geol.. Soc. Amer., vol. XXXVI, рр.
58З
604.
М а t t h е \V W., 1929. Reclassification of the Artiodac



{уlа Fami1ies. ВиН. Geol. Soc. Amer., vol. 40, рр. 403
408.
Р i 1 g r i m О., 1941. The Dispersal af the Artiodactyla.
ВиН. Rev., val. 16, рр. 134
163.


ПОДОТРЯД SUIFORMES. СВИНООБРАЗНЫЕ


Безроrие. Стреловидный rребень на черепе
имеется или теменные rребни не сходятся, и
между ними остается узкая площадка. rлаз

иица сзади почти всеrда открыта 1. Сосцевид

ная кость не выходит на наружную поверх

ность черепа; слуховые пузыри большей
частью сильно вздутые. Межчелюстные кости
выступают вперед не дальше или немноrим
дальше, чем носовые; их верхние ветви Y'Me

ренной длины. Нижняя челюсть массивная,
обе половины ее сращены. Уrловой отросток
отсутствует (кроме Hippopotamidae). Зубной
ряд У большинства представителей полный,
иноrда отсутствуют некоторые из передних
коренных или наружные резцы. Резцы, oco

бенно нижние, удлиненные; клыки большей
частью крупные, иноrда очень большие и с по

стоянным ростом; переднекоренные иноrда,
кроме Р:, не моляризованы, обычно однобу-
rорчатые, заднекоренные обычно низкокорон

ковые, буrорчатые или буrорчато
лунчатые,
редко лунчатые (у Oreodontidae)2. Конечности
копытоходящие. Локтевая всеrда, а малая
берцовая почти всеrда цельные, не сращены
с лучевой и большой берцовой. Трапециевид-
ная и большая кости запястья и ладьевидная
н кубовидная кости заплюсны свободны.
Нижний блок астраrала смещен наружу по
отношению к верхнему, ero rребни скошены
к направлению rребней BepxHero блока. Пя

стные и плюсневые кости TpeTbero и четвер-
Toro пальцев свободные или срастание их не-
полное (у Tayassuidae и Oreodontidae): ниж

ине концы расходятся и полость диафиза раз-

елена костной пластинкой; третьи фаланrи
(редней высоты, асимметричные (кроме Hip-
popotamidae). Пястные и плюсневые боковых
пальцев и их фаланrи большей частью лишь
немноrим тоньше, чем средних, полностью ни

коrда не исчезают. Н. эоцен
 ныне.
Тринадцать семейств: Dkhobunjdae, Choero

potamidae, Cebochoeridae, Leptochoeridae, Еп

teJodontidae, Suidae, Tayassuidae, Anoplotheri-
idae, Anthracotheriidae, Hippopotamidae, Caino-
theriidae, Agriochoeridae, Merycodontidae.
Строение, приспособления. При

знаки, по которым свинообразных выделяют


) Кроме сем. Oreodonlidae и Hippopotamidae.
2 Принадлежность к подотряду сем. Oreodontidae
с лунчатыми молярами и друrими своеобразными осо-
бенностяМи не вполне обоснована.


в один подотряд, отчетливо выражены в зу

бах, некоторых особенностях черепа и конеч-
ностеЙ, а также во внутренних opraHax. Xa

рактерны: буrорчатые или слабо лунчатые
дробящие зубы, присутствие верхних резцов
и увеличенных клыков, удлиненный лицевой
отдел черепа, четырехпалые конечности с поч

ти всеrда раздельными пястными и плюсне

выми костями, простой желудок и др. Однако
есть формы, лишь с натяжкой помещаемые
в подотряд свинообразных. Таковы американ

ские ореодонты (Oreodontidae) и европейские
кайнотерии (Cainotheriidae). Ореодонты
ши

роко распространенная и боrатая формами
rруппа, просуществовавшая с в. эоцена до ср.
плиоцена; они отличаются от друrих свинооб-
разных вполне лунчатыми заднекоренными,
сходными с зубами жвачных; кайнотерии не
пережили н. миоцена; своеобразен их корот-
кий, высокий череп и друrие особенности. По

ложение в системе обеих rрупп неясно; воз

можно, что они не относятся к подотряду
свинообразных.
Свиньи, пекари, rиппопотамы, aHTpaKOTe

рии, аноплотерии и некоторые друrие rруппы
имеют более ясные признаки подотряда,
а таКже MHoro общих черт в образе жизни и
приспособлениях. Большинство их, несмотря
на разнообразие в размерах, массивные жи-
ВОТ,ные, с короткими, толстыми, четырехпалы-
ми ноrами, все пальцы которых почти равно-
массивны; локтевая и малая берцовая ха-
рошо развиты. Почти все они
 обитатели бо-
лотистых 'мест с мяrким [рунтом, чем и
объясняется, по
видимому, консерватизм их
посткраниальноrо скелета и более медленная,
чем в друrих ОТ,рядах, эволюция. Расхожде-
ние ветвей выразилось морфолоrически rлав

ным образом в разном направлении из'мене

ний черепа и зубов.
Для древних форм, питавшихся преиму-
щественно мяrкой пищей, были характерны
вертикальные (давящие) движения нижнеЙ
челюсти и, в соответствии с этим, буrорчатые,
низкокоронковые зубы; лунчатость их BCTpe

чается редко и зачаточная. У более поздних
представителей, частично перешедших на бо

лее твердую пищу, вырабатываются также
переднезадние и боковые (перетирающие)
движения и развиваются более высокие,
а иноrда
 и частично лунчатые коренные
зубы (некоторые Anthracotheriidae); зубов ти-


343




""'"


пично лунчатых, подобных зубам жвачных,
в подотряде свинообразных не встречается
(кроме ореодонтов). В связи с добычей пищи
рытьем произошло удлинение лицевоrо OT

дела черепа (челюстных, носовых и друrих
костей), а у некоторых
 и знаЧИ,тельное YBe

личение клыков; последние служат также и
для защиты.
Форма нижних клыков в некоторых rруп

пах (подсем. Suinae) существенна для их си

стематики. Треуrольное поперечное сечение
их раЗJ1ИЧНО: различают «тип verrucosllS» (по


А


n.H CJH
3


бн


ь


Рис. 447. Форма сечения зубов Sиinae
А
тип verrucosus; Б
тип scrofa (Weber, 1928)
п
н
передненаружная сторона; 8н
внутреl1НЯЯ CTO

рана; з
задняя сторона; з
н
задненаружная сторона


Sus verrucosus
 бородавчатая свинья), коrда
короче друrих задняя сторона треуrольника
сечения (рис. 447 А), и «тип scrofa» (по Sus
scrofa
 обыкновенная свинья), коrда самая
короткая
.передненаружная еео сторона
(рис. 447 Б).
И с т о р и я раз в и т и я. Древнейшие сви

нообразные и в то же время наиболее архаи

чески е изо всех парнопалых, выделяемые
в надсем. Dichobunidae, известны с н. эоцена
до ср. олиrоцена в с. Америке (роды Diaco

dexis J Homacodoп и др.) и Европе (Dichobuпe
и др.). Это были мелкие животные, высотой
с зайца, с четырехпалыми конечностями,
с пальцами почти одинаковой массивности
(у некоторых еще сохранился небольшой пер

вый, пятый по счету, палец). Череп они име

ли низкий, с малоудлиненным лицевым OTдe

лом, коренные зубы тупобуrорчатые, редко
с очень слабо выраженной лунчатостью; клы

ки маленькие (Dichobuпe) или увеличенные
(американские формы). Уже в эоцене появ

ляется ряд ветвей, филоrенетическая связь
между которыми, как и с дихобуноидными
формами, пока неясна. В в. эоцене появляется
более высокоразвитое ,семеи.сТiВО Entelodon

tidae, древнейший представитель KOToporo, KO

роткорылый североамериканский Achaeпodoп J
вероятно, был предковой формой для более
поздних энтелодонтид.
Энтелодонтиды в олиrоцене достиrли pac

цвета и уже к концу миоцена исчезли, Bepo



ятно, В связи С инадаптивной редукцией KO

нечностей и с узкой специализацией. Поздние
их формы
 крупные животные (высотой До
1,5 Лi, длиной
до 3 М), с удлиненной лицевой
частью черепа и короткой мозrовой, с массив

ными клыками и переднекоренными и с буrор

чатыми заднекоренными в верхней челюсти,
несущими по 5 буrорков. Свисающие лопасти
на скуловых дуrах и два буrра на нижней че

люсти, вероятно, служили для прикрепления
мощных жевательных мышц; некоторые пред

полаrают, что верхние лопасти служили opy

жием. Эти rиrантские и относительно длин

ноноrие животные были, по
видимому, .самыми
плотоядными изо всех свинообразных и фило

rенетически далекими от настоящих свиней.
В эоцене же возникает, возможно, из сеМ.
Cebochoeridae, ветвь антракотериев (Anthra

cotheriidae)
 животных также преимущест

венно с длинной лицевой частью; кон('чности
у них короткие, функционально четырехпа

лые; заднекоренные зубы с низкими коронка-
ми, у некоторых
 частично лунчатые. AHTpa

котерии, по
видимому, вели земноводный об

раз жизни, сходный с таковым rиппопотамов,
которые, вероятно, и произошли от специали

зованных антракотериид, близких к роду
Merycopotamus. В Азии антракотерии дожили
до плейстоцена.
rиппопотамы (сем. Hippopotamidae) И3

вестны лишь с в. миоцена, коrда они были
распространены в Индии, их вероятной роди-
не, и в Средиземноморье; возникли они, ви

димо, раньше. Их распространение всеrда бы

ло связано с теплыми, незамерзающими BOДO

емами, но всеrда оrраничивалось ВОСТОЧНЫМ
полушарием. Еще в раннем ПJlейстоцене ареал
их был значительно шире, чем сейчас,

они известны из Франции, Анrлии, rермании;
ныне они сохранились только в Африке.
Пекари (сем. Tayassuidae), близкие к Ha

стоящим свиньям, с которыми их объединяют
в одно надсем. Suoidea, отделились от свиней
с н. олиrоцена; их ранние представители еще
очень близки по строению к олиrоценовым
Suidae Евразии. Это
 преимущественно .!Jec-
ные животные, сохранившие MHoro примитив-
ных черт: маленькие размеры, короткую ли-
цевую часть черепа, маленькие клыки, Bepx

ние из которых напр авлены вниз, простые
буrорчатые заднекоренные зубы и т. д. OДHa

ко при этОм их конечности значительна более
специализованы, чем у настоящих свиней:
третьи и четвертые пястные и плюсневые кости
почти полностью срослись, а вторые и пя-
тые сохранились только в виде рудиментов
(сокр ащены по адаптивному типу). Широко
распространенные в Евразии и Америке до


344




плиоцена, они сохранились сейчас только на
Американском материке.
С н. олиrоцена существуют в качестве ca

мостоятельной ветви и настоящие свиньи
(сем. Suidae). Наиболее древние формы из

вестнЫ из н. олиrоцена Европы; это
 род
Propalaeochoerus из подсем. Hyotheriinae, Be

J1ИЧИНОЙ с зайца, с четырехпалыми конечно

стями; близок к нему ero вероятный миоцено

вый потомок
 Palaeochoerus. Оба они apxa

ичноrо типа: череп низкий, с коротким лице

вым отделом и неотодвинутыми назад rлазни

цами (над М!) и С короткими яремными OT

ростками; суставный валик нижней челюсти
расположен низко. Клыки маленькие, задне

коренные четырехбуrорчатые, короткие (длiI

на обычно равна ширине).
В миоцене, а возможно, и в олиrоцене, Ha

чинается выделение нескольких более специа-
лизованных ветвей (подсемейств) сем. Sui

dae. У Listriodontinae произошло некоторое
удлинение лицевой части, увеличение клыков,
буrорки заднекоренных слились в поперечные
rребни (конверrенция с тапирами, стр. 310).
Эта исключительно евразиатская rруппа дo

жила до н. плиоцена. В подсем. Tetraconodon

tinae произошло сильное увеличение двух
задних Р при незначительном изменении че

репа. Ранние, миоценовые ero представители
(Conohyus) были еще весьма сходны с дpeB

ними Hyotheriinae. В плиоцене в этой rруппе
возникли rиrантские формы (род Tetraco

пodoп) .
в подсем. Suinae, возникшем позже друrих,
специализация достиrла высшеrо проявления.
Именно здесь встречаются формы с самым
1ЛИННЫМ лицевым отделом черепа, с самыми
крупными клыками и с наиболее сложными
буrорчатыми коренными. Все эти особенности
характерны и для рода Sus J появившеrося
в В. миоцене или даже в нижнем (в Африке;
Arambourg, 1951) и процветающеftО ныне, и
i для Microstonyx в rиппарионовых фаунах,

крупной свиньи с мелкими клыками, прикры

тыми мощными выростами верхних челюстей.
Высоко специализован также африканскиЙ
бородавочник (Phacochoerus) , СО сложно

буrорчатыми, очень высокими, постоянно pac

тущими заднекоренными (Р
 нет); борода

вочник известен только с плейстоцена, но,
I вероятно, возник раньше. Своеобразна COBpe

менная бабирусса (Babirussa) из Вест
Индии,
с очень длинными, заrнутыми наверх, клыка

МИ, и некоторые друrие формы.
В стороне от друrих Suiformes стоят Oreo

aontidae и Cainotheriidae, систематическое по

.1Ожение которых не ясно.
Расцвет свинообразных был значительно


раньше, чем жвачных парнопалых, и в настоя

щее время они представлены значительно бед

нее, чем последние. Это, вероятно, объясняет

ся сокращением, начиная с HeoreHa, пло

щади с xa'paKT
pHЫM для них биотопом

влажными, болотистыми пространствами.


СЕМЕйСТВО ENTELODONТlDAE LYDEKKER, 1883.
ЭНТЕЛОДОНТИДЫ
Лицевая часть черепа обычно значительно
длиннее мозrовой; стреловидный rребень xo

рошо развит. Скуловые дуrи большей частью,
с отростками, направленными вперед и кни

зу, нижняя челюсть также с одной или двумя
парами отростков (или буrров) на нижнем!
3 1 4 3
крае. 1 зСтРтМз, Резцы в разрезе оваль-
ные, заостренные к концам, с корнями, BHYT

ренние меньше боковых. Клыки крупные, KO

нические, с замкнутыми корнями; верхние Ha

правлены всеrда вниз. Заднекоренные зубы
очень низкие, нижние с четырьмя, верхние

с пятью простыми буrрами (имеется протоко

нуль). Талон и талонид Mg не развиты или
развиты слабо. Конечности сравнительно
длинные; в отличие от друrих семейств ДBY

палые, и малая берцовая часто сращена
с большой, причем сохраняется только ее
верхний или нижний конец. В. эоцен
н. мио

цен. (Рис. 448.) Иноrда подразделяются нз
два подсемейства: Асhаепоdопiiпае и Entelo

dопtiпае.
Eпtelodon Aymard, 1847 (ElotheTium
Р о m е 1, 1847). Тип рода
 Е. тagnuт А y

m а r d, 1847; н. олиrоцен, Франция (Ронзон,
Верхняя Луара). Лицевая часть черепа зна

чительно длиннее мозrовой, диастемы между
С и Р! И между Р! и р2 длинные. Скуловые
дуrи с небольшими отростками, направленны

ми вниз. Затылочные мыщелки удлиненные.
Яремные отростки широкие в поперечнике.
Нижняя челюсть имеет два буrра (выступа)
на передней части нижнеrо края. р4 почти
квадратный в очертании, с хорошо развитой
внутренней частью. М5 без талона и тало

нида. Длина М!, М2 и М3 приблизительно
равна их ши:рине. Большая и малая берцовые
кости не сросшиеся. (Рис. 449
450.) Семь
в.Ид'О'в. Ср. олиrоцен Казах'стана, OIЗ. Челкар

Тениз (Е. diconodoп Т r о f i m о v, 1952) ;
н. и ср. олиrоцен Европы, Азии и С. Америки.
Е т g il о Ь i а Т r о f i т о w, 1958 (Brachyo

doп Т r о f i m о v, 1952). Тип !рода
 В. gobien

sis Т r о f i т., 1952; н. или ср. олиrоцен MOH

rолии (Эрrиль
Обо). Известен только фраr

мент верхней челюсти. Передняя часть черепа
относительно короткая; подrлазничное OTBep



345




стие расположено над Р4, диастемы между I
 и
С и между С и pl отсутствуют. Длина М 1, М2
И М3 меньше их ширины (для М3 приблизи



Scaptohyus S i п с 1 а i r, 1921 (В. олиrоцен
С. Америки, ? олиrоцен Азии); Daeodoп С о ре,
1879, включающий, вероятно, Diпohyus


Рис. 448. Diпohyus hollaпdi Р е t е r s о n (Entelodontidae)
Скелет, Х 1 / з1 . Н. миоцен С. Америки (Peterson, 1909)


тельно вдвое). Большая и малая берцовая
кости несросшиеся. Один вид из одноrо MeCTO

нахождения.


. .


Ре t е r s о п, 1905; Boochoerus G о р е, 1879;
Aттodoп М а r s h, 1893 (н. миоцен С. Аме-
рики) .


4ltfl


450Б


)


Рис. 449
450. Eпfelodoп magпum С u v i е r
Рис. 449
часть правой верхней челюсти С рl
МЗ, Х ОК. 1/5' Рис. 450. А
часть нижней челюсти с С, Рl
МЗ' Х ОК. 1/5; Б
нижние КореННЫе
зубы, Х ОК. 1/5' Н. олиrоцен Франции, Ронзон (Ковалевский, 1875)


Кроме Toro: Achaeпodoп С о р е, 1873 (вклю-
чая Protelotheriuт О s Ь о r п, 1895, В. эоцен
с. Америки); Eoeпtelodoп С h о w, 1958
(В. эоцен Китая); Archaeotheriuт L е i d у, 1850
(включая Peloпax С о р е, 1874); м egachoerus
т r о х е 11, 1920; Choerodoп Т r о х е 11, 1920;


СЕМЕйСТВО ANTHRACOTHERIIDAE GILL, 1872.
АНТРАКОТЕРИЕВЫЕ
Лицевая часть черепа, как правило, значи-
тельно длиннее мозrовой, и стреловидный rpe.
6ень имеется. Скуловые дуrи и нижняя Че-
3 1 4 3
люсть не несут отростков. I-зСтРтМз, Фор-


346




'1/17


Рис. 4Бl
453. Anthracotherium magnum С u v i е r
Рис. 4Ы
Сlo:елет, X'/
D' Рис. 452
верхняя челюсть с зубами, хJ/з. Рис. 453
нижняя челюсть. с зубами, х J / з . Олиrоцен Франции (В. Ковалев

ский, 1874)




ма резцов, как у Suidae; величина их YMeHЬ

шается от 11 к l з . Клыки умеренно развиты,
даже у поздних форм конические, с замкну

тыми корнями. 3аднекоренные низкие, буrор

чатые или буrорчато
лунчатые; верхние с
четырьмя rлавными буrрами и почти всеrда
с одним промежуточным, нижние
 обычно
с двумя коническими или слаболунчатыми


. Рис. 454. Brachyodus sp.
Обломок нижней челЮСТИ С М2
МЗ' X 3 /s. Н. миоцен Казахстана, Асказан

Сор (колл. ПИН, NQ 135)


внутренними и двумя буrорчатыми или лун

чатыми наружными буrрами. Талон и тало

3
нид Мз хорошо развиты лишь у поздних
форм. Конечности средней длины, всеrда че

тырехпалые, боковые пальцы MHoro слабее
(тоньше и короче) средних. Н. эоцен
 плей

стоцен.
А п t h r а с о t h е r i u т С u v i е r, 1822.
Тип рода
 А. тagпuт, 1822; н. олиrоцен,
Франция. Лицевая часть черепа сравнительно
длинная. Резцы большей частью с тупо обре

занным Iпередним ,краем. Клыки относительно
крупные, несплющенные, в разрезе широкие,
овальные. M1
M3 в ширину больше, чем
в длину, с четырьмя V
образными или почти
коническими буrрами и одним промежуточ

ным (протоконуль) , отделенным отчетливо от
протокона. Мезостиль не выражен. BHYTpeH

ний буrорок талона М3 имеется, небольшой.
Нижние заднекоренные четырехбуrорчатые
с сильно развитым, длинным, широким тало

нидом М з , с одним буrорком. «Брахиодусовая
складка» отсутствует. (Рис. 451
453.) Около
пяти видов, сильно варьирующих в размерах:
от беrемота (А. тagпuт С u v i е r) до свиньи
(А. тiпus С u v i е r, А. valideпse К о v a


 е v s k у). Н. олиrоцен
 миоцен Европы,
Азии.
В r а с h у о d u s D е р е r е t, 1895. Тип poдa.

Anthracotherium onoideus G е r v а i s, 1848

1852; олиrоцен, Франция. Лицевая часть че

репа относительно короткая. Резцы плоские,
с окруrлым передним краем. Клыки не60ЛЬ

шие, сильно сплющены в ширину, с режущими
краями. Ml
M3 квадратные, с отчетливой лун

чатостью буrров, особенно наружных. IПрОТО

конуль хорошо развит и ясно отделен от про

токона. l\1.езостиль хорошо выражен. BHYTpeH







ний буrорок талона 1VP отсутствует. НижниЕ.
заднекоренные лунчатые, лунчатость слабее
выражена на переднем внутреннем буrре,
с так называемой «6рахиодусовой складкой»,
идущей от заднеrо BHYTpeHHero к заднему Ha

ружному полулунию. Талонид М з широкий,
с одним 6yrpoM, короткий, полукруrлый.
(Рис. 454). Около пяти видов. В СССР в
н. миоцене Казахстана, Асказан
Сор (Brachyo

dus sp., К. Флеров, 1938). Олиrоцен

миоцен Европы, Азии, Африки.


Н е т i т е r ух L у d е k k е r, 1878.
Тип рода
 Н. blaпfordi L у d е k k е r,
1878; н. миоцен(?), С. Индия. Лице

вая часть черепа длинная. Ml
...i\13

квадратные, с лунчаТЫМIИ буrрами,
кроме протокона (неполная лунча

тость). Протоконуль отсутствует. Мезо

стиль хорошо выражен. Нижние заднекорен

ные лунчатые, талонид МЗ небольшой, сла60
лунчатый, узкий, с одним буrорком. Три вида.
Ср. олиrоцен Казахстана, оз. Челкар
Тениз
(Н. turgaicus Borissiak, 1919); ер. олиrо

цен
 н. плиоцен Азии.
Кроме Toro: Н aplobunodon D е р е r е t, 1908
(cp.
B. эоцен Европы); Lophiobuпodon D e

р е r е t, 1908 (ср. эоцен Европы); Thauтasto

gпathus F i 1 h о 1, 1890 (в. эоцен Европы); Rha

gatheriuт Р i с t е t et Н u m Ь е r t, 1855
1857
включая Aтphirhagatheriuт D е р е r е t, 1908
(ср. эоцен
 н. олиrоцен Европы; н. олиrоцен
С. Африки; ? н. плиоцен Азии); Aпthracobuпe
Pilgrim, 1940 (ср. эоцен Азии); Aпthraco

hyus Pilgrim et Cotter, 1916; Anthraco

keryx Р i 1 g r i m et С о t t е r, 1916, Aпthra

cotheтa Р i 1 g r i m, 1928, и Anthracoseпex
Z d а n s k у, 1930 (в. эоцен Азии); Bothriodoп
(А у m а r d, 1846) (===Aпcodon Р о m е 1, 1847;
Aпcodus Р о m е 1, 1848; Hyopotaтus О w е п,
1848; Aepinacodon Т r о х е 11, 1921) (н. олиrо

цен Европы; н.
cp. олиrоцен С. Америки);
Eloтeryx М а r s h, 1894 (в. олиrоцен С. AMe

рики); Heptacodon М а r s h, 1894 (H.
B. оли

rоцен С. Америки); Ostacodoп М а r s h, 1894
(в. олиrоцен С. Америки); Arretotheriuт
D о u g 1 а s s, 1901 (н. миоцен С. Америки);
Microbuпodon D е р е r е t, 1895, включая Mic

roselenodon D е р е r е t, 1908 (ср. олиrоцен
Европы); Hyoboops Т r о u s s а r t, 1904, вклю

чая Merycops Р i 1 gr i m, 1910 (н. миоцен

н. плиоцен Азии; н. миоцен Африки); Telma

todon Р i 1 g r i m, 1907, включая Gonotelтa
Р i 1 g r i m,.1908 (н. миоцен
н. плиоцен Азии);
Parabrachyodus F о r s t е r С о о р е r; 1915"
(н. миоцен Азии); Choeromeryx Р о m е 1, 1848
(H.
cp. плиоцен Азии); Merycopotaтus F а 1-
с о n е r е t С а u t 1 е у, 1847 (ср. плиоцен



348




-r


плейстоцен Азии, н. плиоцен С. Африки). Упо

минание О находке Merycopotaтus в н. мио

цене Казахстана (Джиланчик) требует про

верки.
СЕМЕйСТВО HIPPOPOTAMIDAE GRA У, 1821.
БЕrЕМОТЫ
Лицевая часть черепа по ДЛине значи

rельно превышает мозrовую. Стреловидный
rребень имеется. В отличие от представителей


симфизной частью; с двумя небольшими OTpO

стками внизу (возможно, соответствуют уrло

3
2 С 1 4
3 3
вым). 1 3
1 т Р 4
з Nlз. Резцы цилиндриче

ские, без корней; внутренние больше боковых.
.клыки крупные, без корней (постоянно pac

тущие) , заrнутые назад; в ОТЛИЧИе от друrих
семейств с крупноморщинистой (бороздча

той) эмалью; верхние в разрезе почковидные,
с r лубокой бороздой сзади, направлены вниз;


Рис. 455. Hippopotaтиs aтphibiиs L i n n а е u s
А
скелет, Х 1 / 2 5; Б.
череп, Х ОК. 1/8; В
нижняя челюсть, Х ОК. 1/8' Современный. Африка (BlalnviIle, 1839)
' I .. .. друrих семеЙств rлазница позади замкнута нижние
 в разрезе треуrольные, с более KO

костной дуrой. Скуловые дуrи не несут отро: роткой задней стороной. Заднекоренные с KO

СТКОВ. Нижняя челюсть массивная, с широкои ронкой средней высоты, с четырьмя тупыми
349




складчатыми буrрами. На М3
 адно
двухбу

rорчатый талонид, на М3 талон отсутствует.
Конечности очень короткие, четырехпалые,
пальцы сильно раздвинутые; боковые лишь
HeMHoro тоньше и короче средних. В отличие
от друrих семейств, третьи фаланrи широкие,
с ноrтеобразными копытами. В. миоцен

ныне.
Н i Р Р о Р о t а m u s L i n n а е u s, 1758. Тип
рода Н. amphibius L., 1758; ныне, Африка.
Размеры очень крупные. Ч значительно круп

нее, чем I
; наружные резцы и P
 OTCYTCT

вуют. (Рrис. 455.) Три вида. В СССР: н. Iплей

сто цен rрузии, Ахалкалаки (Н. georgicus
V е k u а, 1959); кроме Toro, имеется указание
на нахождение Hippopotamus sp. в плиоцене в
бас'сеЙне ,р. Прут (Хоменко, 1914; Беляе,ва,
1948). В. плиоцен
 плейстоцен АзiИИ; H.
cp.
плейстоцен Ю. Европы; плиоцен
 ныне
Африки.
Кроме Toro: Н exaprotodoп F а 1 с о n е r et
С а u t 1 е у, 1836 (в. миоцен
плейстоцен Ин

дии и Средиземноморья; в. плиоцен С. Афри

ки); Prochoeropsis D е r а n i у а g а 1 а, 1948
(в. плейстоцен Еrипта); 'Choeropsis L е i d у,
1853 (плейстоцен
 ныне Африки). Некоторые
(Hooijer, 1950) признают в семействе только
один род Hippopotamus с подродами и MHoro

численными видами.


СЕМЕйСТВО SUIDAE GRAY, 1821. СВИНЫЕ
Кроме древних, лицевая часть черепа зна

чительно длиннее мозrовой. У древних имеется
стреловидный rребень, у поздних отсутствует.
Скуловые дуrи и нижняя челюсть без OTpO

3
1 1 4
2 3
стков. 1 3
2 С Т Р 4
2 МЗ' Резцы с корнями;
уменьшаются от 11 к 1з; верхние
 короткие,
овальные в сечении; нижние
 длинные. Клы

ки, кроме древних, крупные; верхние обычно
в разрезе окруrлые, часто заrнуты вверх,
нижние
 TpeXI"paHHbIe; у самцов более позд

них форм
 без корней (постоянно paCTY

щие). Заднекоренные от низких до очень BЫ

СОКИХ (у Phacochoerus) с четырьмя ОСНОВНЫМИ
буrрами и дополнительными, особенно MHoro

численными у высокоразвитых форм, имею

щих также длинные и сложные талон и тало

нид M
. Конечности короткие, четырехпалые;
пальцы сближены, боковые развиты слабее
средних. Олиrоцен
 совр. Шесть под семейств:
Hyotheriinae, Listriodontinae, Tetraconodonti

пае, Kubanochoerinae, Sanitheriinae и Suinae.
ПОДСЕМЕйСТВО HYOTHERIINAE СОРЕ, 1888
Лицевая часть черепа равна или незначи

тельно длиннее мозrовой. Скуловые дуrи


.


слабые. Стреловидный rребень имеется. l-}C+
Р : М; . Зубной ряд почти непрерывный (без
диастем). Клыки мелкие, в сечении окруrлые;
верхние направлены вниз. Переднекоренны

немоляризованные, режущие; Р 4 двухбуrорча

тый. Заднекоренные очень низкие, почти KBaд

ратные, состоящие, как правило, лишь из
четырех основных буrpов; талон и талонид М
развиты слабо. Н. олиrоцен
 ср. плиоцен
Азии.
Palaeochoerus Роте}, 1846. Тип
рода
 Р. typus Р о m е 1, 1846; н. миоцен,
Франция. Размеры мелкие (длина черепа


Рис. 456. Раlаеосlюеrus typus Р о m е 1
Череп с нижней челюстью сбоку, Х 2 / 5 . Н. миоцен Франции, Алы
(ZltteJ, 1925)


около 270 мм). Клыки незначительно крупнее
или TaK<oro же размера, ,как резцы и пе:редне

коренные, с одним корнем. Верхние и НИЖние
заднекоренные четырехбуrорчатые, без ДОПОk
нительных буrор,ков, ,КlBaдpaTHыe в очертании.
Талон и талонид M
 короткие. (Рис. 456.)
Четыре вида. В СССР имеется указание (Tpo

фимов, 1949) на нахождение Palaeochoerus sp.
в нижнемиоценовых отложениях Казахстана,
р. Джиланчик. В. олиrоцен
 ср. миоцен
Европы; н. миоцен
 ср. плиоцен Азии.
Н у о t h е r i u m М е у е r, 1834. Тип рода

Н. sommeriпgi М е у е r, 1834; ср. миоцен,
Швейцария. Сходен с Palaeochoerus; отли-
чается более крупными размерами, более
удлиненными лицевой частью черепа и
передне
 и заднекоренными. Верхние клыки с
двумя корнями. Три вида. Широко распро

странен в ср. миоцене Европы.
Кроме Toro: Propalaeochoerus S t е h } i п,
1929 (в. олиrоцен Европы); Chleuastochoerus
Р е а r s о п, 1928 (Н. плиоцен Китая).


350




ПОДСЕМЕйСТВО LISTRIODONТINAE
, L YDEI(I(ER, 1886
Лицевая, часть черепа значительно длиннее
мозrовой. Скуловые дуrи слабые. Стреловид

.. 3 1 3 3
ныи rребень отсутствует. 1 3
2 С Т р 4
3 М З '
Зубной ряд с диастемами между 1 и С, С и Р.
Резцы крупные, лопатовидные. Клыки Tpex

rpaHHbIe в сечении; верхние толстые и KOpOT



рода: Listriodoп и Buпolistriodoп. Имеется не"'
проверенное указание на находку Listriodoп
sp. в в. миоцене (сармат) С. Кавказа близ
[. Ставрополя, [ора Куцай (Иванов, 1916;
Борисяк и Беляева, 1948). H.
B. миоцен
Европы; в. миоцен
 ср. плиоцен Азии; н. мио

цен Африки.
Кроме Toro: Sch.izochoerus С r u s а f о n t et
1.. а v о с а t, 1954 (в. rМиоцен Испании).


в


Рис. 457. Listriodon splendens М е у е r
Челюсти, Х ок. 1/2, А
верхняя, Б
нижняя. Миоцен Франции (по слепкам колл. ПИН).
B
p2
Ml; r
M2' х ок. 1. Н. миоцен Австрии (Zittel, 1925)


кие, заrнутые вверх; нижние длинные. Перед

некоренные, кроме трехбуrорчатых Р4, про

стые, однобуrорчатые, нережущие. Заднеко

ренные низкие, с двумя поперечными rребня

ми. Талон и таланид M
 относительно слабые.
Н. миоцен
 ср. плиоцен.
Listriodoп Meyer, 1946. Тип poдa

L. spleпdeпs М е у е r, 1846; ср. миоцен, rep

мания. Резцы широкие, очень крупные; Bepx

иие и НИЖНiие заднеко1ренные сравнительно
широкие, с хорошо развитым талоном или
талOtнидом, особенно М з . (РtИс. 457). Около трех
видов. Некоторыми разделяются на два под



ПОДСЕМЕйСТВО TETRACONODONТINAE
L YDEI<.I<.ER, 1886


Лицевая часть черепа у древних незначи

тельно, у поздних значительно длиннее мозrо

вой. Скуловые дуrи массивные. Стреловидный
3 1
rребень имеется почти у всех родов. 1 3 С Т
Р 4
3 М
 . Зубной ряд (кроме coпohyus) с длин

ными диастемами между 1 и С, С и Р. Клыки
умеренно развиты (у древних) или крупные,
верхние oKpyr лые, заrнутые вверх, нижние

oKpyr.TIO
TpexrpaHHbIe, разной длины. В отли

чие от представителей друrих подсемейств"


351




l1ереднекоренные конические, однобуrорчатые,
из них Р з И Р 4 увеЛI1ченные, особенно у позд

них форм. 3аднекоренные низкие, четыреk
буrорчатые, мало удлиненные. Талон и тало

нид .i\Ч развиты слабо, особенно у древних.
Н. миоцен
 плейстоцен.


с о по Iz у u s Р i 1 g f i т, 1926. Тип рода

Hyotheriuт siпdieпse L у d е k k е [, 1926;
в. миоцен, Индия. Размеры мелкие (как
у Palaeochoerus). Лицевая часть череlпа He

MHoro длиннее мозrовой. Скуловые дуrи OTHO



Бет
 Пак
 Дала, Асказан
Сор (С. betpakdaleп-
sis Т f о f i m о v, 1949). Ср. миоцен З. Европы;
н. ,миоцен
 ср. плиоцен Азии.
Кроме Toro: Tetracoпodoп F а 1 с о n е [, 1868
(н. плиоцен
 плейстоцен Индии), Sivachoerus
р i 1 g f i т, 1926 (ср. плиоцен
плейстоцен ИН-
дии; плиоцен и н. плейстоцен Африки).
ПОДСЕМЕйСТВО KUBANOCHOERINAE
GABUNIA, 1958
Лицевая часть черепа раза в два длинн


fозrовой. В отличие от всех Suidae имеются










:;
-=

:'
 \

-.................... r.)
.......:a...,
/ В


Рис. 458. Coпohyus siпdieпse (L у d е k k е r)
Череп, Х 1 /з. А
сбоку, Б
снизу, В
нижняя челюсть сверху. В. миоцен С. Индии, Сиваликские холмы (Colbert, 1933). r
KubanQchQerи$
robustиs G а Ь u n i а. Череп с нижней челюстью, реконструкция, Х ок. 1/10 (rабуния, 1955)


сительно невелики. Диастемы между 1 и С,
С и Р небольшие (зубной ряд почти непре

рывныЙ). Сечение нижнеrо клыlаa типа scrofa
(стр. 344). Р 1 имеется. Рз И Р 4 увеличены менее,
чем у друrих родов. Заднекоренные простые,
почти квадратные в очертании (кроме M
),
с буrорками конической формы. (Рис. 458

.A
B.) Четыре вида. Н. миоцен Казахстана



роrообразные выросты на черепе: один непар.
ный на лбу и позади Hero пара маленьких ба.
ковых. Скуловые дуrи очень широкие и Мас.
сивные. Стреловидный rребень отсутствует.
1
 С+Р
 м
 . Зубной ряд с длинной диастемой
между С и Р. Верхние клыки большие, oKpyr.
лые, заrнутые в стороны и наверх; нижние



352








Рис. 459. Microstonyx major (а е r v а i s), Х 3 /20
Череп. A
CBepxy; Б
снизу; В
череп с нижней чедюстью сбоку; r
нижняя челюсть сверху. Мэотис Украины, Одесская обл., rребеники
(Тро!}: имов, 1954)


2з ОСJЮВЫ палеонro.лОI ии




If
.

f

'


ч 0'1'



4815


Рис. 460
461. Sus scrofa L i n n а е и s
Рис. 460. А
скелет, Х ОК. 1/8; Б
череп сверху, Х ОК. 1/5; В
череп снизу, Х ОК. 1/5 (БtаiпvШе, 1839). Рис.
вые ряды зубов, х ОК. 3/5' А
верхние, Б
нижние (колл. ПИН)




TpexrpaHHbIe типа verrucosus (стр. 344). Перед

ние ка'ренные, краме рl, режущеrотипа. Задне

каренные с четырымя ос,новными буrрами и
дапалнительными. (Рис. 458.) Один род.
К u Ь а п о с h о е r u s G а Ь u n i а, 1955. Тип
р,ода
 К. robustus G а Ь., 1955. Ср. МИ,Qце.н
(чакрак), С. Кав.каз, Беломечетекая. (Рис.
458 F.) Один вид из однаrо мест,онахождеНlИЯ.


ПОДСЕМЕйСТВО SUINAE ZIТTEL, 1893


Лицевая часть черепа значительна длиннее
мозrавай. Скулавые дуrи хорашо развиты,
инаrда мащные. Стреловидный rребень aTCYT

3
l c 1 P 4
2 3 З б u
ствует. 1 3
2 т 4
2 МЗ. У нои ряд с длин

иыми диастемами между 1 и С, С и Р. Клыки
разнаrо размера, чаще крупные; верхние в
сечении акруrлые, часта заrнуты наверх, ниж

иие
 TpexrpaHHbIe. Переднекоренные простые,
не увеличены; Р: ДBYX
 или трехбуrорчатые,
реже Р 4 аднабуrарчатый. Заднекаренные низ

кие, реже высакие (у Phacochoerus и Hippo

hyus) , удлиненные, с четырьмя основными
буrрами и мнаrими мелкими даполнительны

ми, осабенно на M
, на котарых хорошо раз

виты талан или таланид. В. миоцен
 ныне.
М i с r о s t о п у х Р i 1 g r i т, 1926. ТИ1П
рода
 Sus тщоr G е r v а i s, 1848
1852;
в. миацен или н. плиацен, Франция (Кюкю

ран). Разме:ры ач
нь крупные (аснавная дли

на че,репа окала 500 мм). Лицевая часть черепа
ширакая и ачень длинная, в два с лишНlИМ :раза
длиннее мазrавай. Мозrовая каробка с широ

кой, короткой и плоской крышей, с высокой
затылачнай частью. rлазницы овальные, сдви

нуты назад за МЗ. Скуловые дуrи мощные,
полоrа спускающиеся вниз, нижний край их
распалажен на уровне или ниже жевательной
поверхности М з . Альвеолярный rребень над
верхними клыками, асобенна у самцов, сильно
развит в виде сваеобразноrа разращения. Диа

стема между С и Р длиннее М З . PI инаrда aT

сутствуют. Верхние и осабенно нижние клыки
\' самцов и самок маленькие, нижние типа
verrucasus (стр. 344), верхние направлены
вниз. Заднекаренные низкие, с четырьмя
тупыми rлавными буrрами и мнаrочисленны

ми добавачными. M
 с длинными таланам и
талонидам, састаящим из нескальких буrар



ков. (Рис. 459.) Два вида. В СССР MHoro

числен в в. миоцене (в rиппарионовых фау

нах). В. миацен
 н. плиацен Европы, Азии.
S u s L i n n а е u s, 1758 (включая подрад
Porcula Н о d g s о п, 1847). Тип р,ода

S. scrota L., 1758; С,овр., rермания. Размеры
различны (длина черепа от 300 да 400 ЛfМ).
Лицевая часть черепа узкая и длинная
 лри

близительно в два раза длиннее мозrовой.
Крыша мозrовай IкараБКJИ сред,ней ширины и
длины, в виде НИЗlкаrа .поперечнаrо ,свода; за

тылачная часть различной вьюаты. rлазницы
окруrлые, ,ра'СiПаложены ,абычна над МЗ. CKY

лавые дуrи умеренно развиты. круто апуска

ются вниз да уравня МЗ или HeM\Hara !Выше.
Альвеалярный :rребень над верхними ,клыками
умеренна :развит IB виде чехла. Дlиасте:ма между
С и Р обычна ка,раче МЗ. P
 всеrда имеются.
ВеРХ1НiИе Iи нижние клыки, асобеННiа у самцав,
крупные; нижние в сечении треуrольные,
варьирующие по форме сечения (типы scrofa
и verrucasus, стр. 344), верхние акруrлые,
у,самцов заrнуты вверх. Задне.каренные зубы

как у Microstoпyx, большей !Частью с нескаль:ко
менее сложнай жевательнай паверхностью и
более кароткими талоном и таланидом M
.
(Рис. 460, 461.) Около десяти видов. Ср. плио

цен С. Кавказа (Косякинский карьер), в. плио

цен Приазавья (Хапры) и мнаrочисленны в
плейстацене; в. миацен
 ныне Еврапы и Азии;
н. миацен
 ныне Африки; дамашние фармы
во. всем мире.
Краме Tora: Propotamochoerus Р i 1 g r i т.-
1926 (H.
cp. плиоцен Европы, Азии); Pota

mochoerus G r а у, 1854 (плейстоцен Азии;
плейстацен
 ныне Африки); Hyosus Р i 1 g

r i т, 1926 и Sivahyus Р i 1 g r i т, 1926 (ср.
плиацен Азии); Hippohyus F а 1 с а n е r et
С а u t 1 е у, 1840
 1845 (н. плиацен
 плей'сто

цен А3IИИ) ; Dicoryphochoerus Р i 1 g r i т,
1926 (н. плиоцен
 плейстацен Азии); Celebo

choerus Н о а i j е r, 1950 (плейстацен, Азия,
Зандские O
Ba); Phacochoerus Cuvier, 1817
(плейстоцен
 ныне, Африки); Hylochoerus
т h а m а s, 1904 (плейстоцен
 савр. Африки);
Metridiochoerus Н а р w а о d, 1926, Notochoe

rus В r а а т, 1925, Mesochoerus S с h а w et
С о о k е, 1941 (в. плиацен
 плейстацен Афри

ки); Omochoerus А r а m Ь о u r g, 1943 (плей

стацен Африки); Babirussa F r i s с h, 1775
(ныне, В. Индия, Инданезия).


ЛИТЕРАТУРА
Б о Р и с я к А. А., 1923. Об остатках Anthracotherii
 R о t h et W а g n е r з мэотичных вiдкладув с. [pe6e

йае из индрикотериевых слоев. Изв. Росс. Акад. Наук, никiв. rедЛ. журн., т. VIII, вип. 1.
\'1 сер., т. XVII, N! 1
18, стр. 103
110. Б У Р ч а K
 В е к у а А. 1959. О rиппопотаме из нижнеплейсто

А6р а м о в и ч Н. О., 1941. Матерiали до вивчення ценовых отложений rрузии. Сообщ. АН rруз. ССР,
lIiкермiйской фауни пiвдня Украiни. lII. Sus erymaпthius т. XXIII, ,Ng 5, стр. 5бl
566.


355


23*




r а б у н и я Л. к., 1955. НОВЫЙ представитель Sui

<iae из среднеrо миоцена Беломечетскои (CeBepHoro
Кавказа). Докл. АН СССР, т. 102, М!! 6, стр. 1203

1206.
 1958. О черепе роrатой ископаемой свиньи из
среднеrо миоцена Кавказа. Докл. АН СССР, т. 118,
.N!! 6, стр. 1187
1190.
 1959. О первоЙ находке листрио

дона в миоцсне СССР. Сообщ. АН rруз. ССР, т. XXII,
N!! 1, стр. 55
56.
К о в а л е в с к и й В. О., 1875. Остеолоrия двух иско

.аемых видов из rруппы копытных Entelodon и Gelo

cus А у m а r d i. ИЗВ. Имп. об
ва oI'ЦО6ит. естеств., антро-
IОЛ. и этноrраф., т. XVI, вып. 1, стр. 1
59.
Т Р о Ф и м о в Б. А., 1949. Древнейший представи

тель примитивных свиней в Азии. Докл. АН СССР,
т. LXVII, N!! 6, стр. 1101
1104.
 1952. Новые энтело

.J.онтиды из Монrолии и Казахстана. Тр. Палеон. ин
та,
.Т. XLI, стр. 145
154.
 1954. Ископаемые свиньи рода
Microstoпyx. Тр. Палеон. ин
та АН СССР, т. XLVII,
стр. бl
99.
 1958. Опереименовании энтеолодона
Brachyodoп Т ro f i m о v, (1952) в Ergilobia пот. nov.
Материалы к «Основам палеОНТО.'10ПШ», вып.2, стр. 119.
А r а m Ь о u r g с., 1934. Mammiferes miocenes du
Turkana (Afrique orientale). Апп. Paleont., t. ХХII,
{аБС. 3,4.
В а s t i пА., 1933. SUr lа presence de I'Hippopotame
.quaternaire dans le Nord-Est de lа Fral1c.e. Аппа!еБ de
1а Soc. Geol. du Nord. и!!е, t. L VIII.
С h о w М i n с h е п, 1958. Eoeпtelodoп
 а new primi

tive Entelodont from the Еосепе of Lunan, Уиппап. Vert.
Palas., vol. 11, No. 1, рр. 30
34. С 01 Ь е r t Е., 1933.
The skull and mandible of Coпo/zyus, а primitive suid
from the Siwalik Beds of India. Aтer. МиБ. Nov., No.
621.
 1938. Fossil Mammals from Вurша in the Ате-
rican Museum of Natura! History. Bu!l. Amer. Mus. Nat.
Hist., vol. LXXIV, art. 6, рр. 255
436. С о о р е r с.,
i 924. ТЬе Anthracotheriidae of the Dera Bugti deposits
in Baluchistan. Pa!eont. Indica, No. 5, vol. VlIl, рр. 1

'2. с r u s а f о n t Р а i r о М. у L а v о с а t К, 1954.


«5chizochoerus», ип nuevo gel1ero de Suidos del Роп-
tiense inferio (VaIlesiense) de! VaIlesiense de! Valles-
Penedes. Not. Сотип. del Inst. Geo!. Min. de Espana
No. 36, рр. 1
12. '
Н о о i j е r D., 1950. ТЬе fossil Hippopotamidae of
Asia with Notes оп the recent Species. Zoo!. Verhand!..
Rijksmus. N. Н. Leiden, No. 8, рр. 1
124.
 1954. Pleis-
tocene Vertebrates from Celebes. VII. Dentition and
squeJeton of Celebochoerus heekereпi Н о о i j е r, Zoo!.
Verhandl., No. 24, рр. 1
46.
 1958. P!eistocene Remains
of Hippopotamus from the Orange Free State. Navorsinge.
Researches of the N ation. Mus. Bloemfontein, vo!. 1, pt.
11, рр. 259
266. Н ii r z е l е r J., 1936. Osteo!ogie und
Odontoligie der Caenotheriidel1. АЬЬ. Schweiz. Ра!. Ge-
sel1sch., Bd. LVIII, SS. 1-88; Bd. LIX, SS. 91
112.
К о w а ! е v s k у \V., 18731. Мопоgrарl1iе der Gattung
Anthracotherium С u v. und Versиc!1 einer natUr!ichen
Юаssifikаtiоп der fossilen Н uftiere. Palaentographica.
Bd. 22, SS. 131-346.
 18732. Оп the osteology of Нуоро-
tamidae. Philos. Trans. Roy Soc. LOl1don, vol. CLXIII,
рр. 1
94.
L у d е k k е r R., 1883
1884. Indian Tertiary and Post-
Tertiary Vertebrata. Siwa1ik selenodont Suina. Siwa1ik and
N arbada bunodont Suina. Paleont. Indica, ser. 10, vo!. 11,
pt. 5, рр. 143-177; vol. 111, pt. 2, рр. 33
104.
М а с d о n а 1 d J., 1956. ТЬе North American Anihra-
cotheres. Journ. Palaeont., vol. 30, No. 3, рр. бl5
645.
Р а v 1 о w М а r i е, 1899. Etudes SUr l'histoire ра!еоп-
tologique des Ongules. VH. Artiodactyles anciens. ВиН.
Soc. Nat. Moscou, по 2
3, рр. 268
328. Р е а r s о n Н.,
1927. Оп the skul1 of Ear!y Tertiary Suidae, together
with ап Account of the Otic Rеgiоп in Еоmе other pri-
mitive Al.tiodactyla. РЫ1. Trans. Roy. Soc. London, В,
vol. CCXV, рр. 389
460.
 1928. Chinese Fossil Suidae.
Раl. Sinica, Ser. С, vo!. V.
S t е h ! i n Н., 1899
1900. Ober die Geschichte des
Suiden
Gebisses. Abllandl. Schweiz. Paliiont. Geselsch
Bd. XXVI
XXVII. .,


ПОДОТРЯД TYLOPODA. МО30ЛЕноrИЕ 1


Безроrие. Стреловидный rребень uHa черепе
всеrда имеется, развит в разнои ;степени.
rлазница у древних позади открыта, у более
поздних замкнута костным кольцом. Cocцe

видная кость выходит на наружную поверх

ность черепа. Слуховые пузыри слабо вздуты
или не вздуты, очень высокие, сильно вы.
ступающие ниже уровня основной затылочной
кости. Межчелюстные кости выступают вперед
дальше, Чем носовые. Нижняя челюсть Mac

еивная, обе половины ее сращены, имеется
уrловой отросток; суставная поверхность полу

сферическая. Верхние резцы у древних пред

ставителей 'в полном числе, у более поздних
сохраняются только 13, имеющие всеrда клы

ковидную форму. Клыки большие, особенно
у самцов. Из переднекоренных исчезают Р

позже Рз и иноrда рз, у одной из позднейших'
форм уменьшен р4. p
 У большинства имеются,
клыкообразные; Р4 у позднейших значительно
моляризован. Заднекоренные от низко
 до
высококоронковых, лунчатые. В отличие от
друrих парнопалых межпоперечные отверстия


II
VI шейных позвонков имеют выход в поз-
воночный канал. Конечности пальцеходящие,
опираются на третью. вторую и часть первой
фаланrи 2. Кроме самых древних, локтевая
кость сращена с лучевой; у поздних сохра-
няются только верхний и нижний ее концы. От
малой берцовой сохраняется только нижний
конец в форме лодыжковой косточки. Трапе-
циевидная и большая кости запястья, а так-
же ладьевидная и кубовидная заплюсны сво-
бодны. Нижний блок астраrала не смещен,
ero rребни параллельны rребням BepXHero
блока. Вт(:рые и пятые пястные и плюсневые
кости, кроме самых древних форм, отсут-
ствуют; их фаланrи отсутствуют всеrда. Третьи
и четвертые ПЯСТНЫе и плюсневые, начиная с
BepxHero миоцена, почти у всех сращены в
одну кость с расходящимися нижними кон-


1 В подотряд не включено своеобразное сем. Xipho.
dontidae Flower, 1884, из эоuена
 олиrоцена Европы,
систеI\lатическое положение KOT()pOrO неясно.
2 у современных форм подошвы мозолистые,
 от.
сюда название подотряда.


3.56




цами; третьи фаланrи низкие, симметричные.
ОДНО семейство.
3 а м е ч а н и е. rруппа Tylopoda (Illiger,
1811) первоначально рассматривалась как
семейство отр. «Bisulca» (<<Парнокопытные»).
Лидеккер (1915) ,цризнал Tylopoda Пiодсемей

СТ80М. Симпсон (1945) отделил Tylopoda от
собственно жвачных, присвоив им paHr под

отряда в пределах отр. Artiodactyla.
Однако имеются общие черты у Artiodactyla
(без Tylopoda) и Perissodactyla, противопо

ставляемые Tylopoda: более мощное развитие
задНИх конечностей, чем передних (у Tylopoda
наоборот); отсутствие xapaKTcpHoro для Tylo

poda выхода межпоперечных отверстий II

VI шейных позвонков в мозrовой канал; OT

сутствие анrулярных отростков нижней че

люсти, имеющихся у Tylopoda; иной характер
редукции премоляров; иной характер строения
затылочноЙ части черепа; копыта у первых И
выпуклые ноrти у вторых; овальные эритро-
циты у Tylopoda. Соrласно этим данным сле

дует поставить вопрос о выделении Tylopoda
в самостоятельный отряд, не менее древний,
чем Artiodactyla (в составе IJОДОТр. Ruminantia
н Suiformes), что представляется достаточно
обоснованным.
Строение и приспос{)бления. Под

отряд эволюционировал в направлении при

способления к специфическим условиям пес

чаных пустынь и сухих степей с раститель

ностью из сухолюбав И солелюбов. Строение
конечностеЙ, высоких и стройных, опираю

щихся не на копытную фаланrу, а на мозоли

СТУЮ подошву пальцев в целом, обеспечивает
быстрое передвижение не только по травяни-
стым пространствам, но и по сыпучему rpYHTY.
Примечательно большее развитие скелета и
мускулатуры передних конечностей по сравне-
нию с задними. При этом бедренная часть
задней конечности не включена в общий кож

ный мешок туловища, так что эта конечность
на некотором протяжении выше колена OXBa

чена кожНым покровом. Большой длине конеч

настей соответствует очень длинная шея.
КОСТИ черепа отличаются прочностью, в част-
ности нижняя челюсть и кости мозrовоrо OT

дела. Общий облик черепа в ряде отношений
напоминает облик черепа хищных, а не TpaBO

ядных. Для трубчатых :костей характерна
очень rустая сеть raBepcoBbIx каналов (Боrда

шев, 1930). Эритроциты у мозоленоrих оваль-
НЫ, чеrо нет ни у какой друrой rруппы совре-
j!CHHbIX млекопитающих.
«Жвачность» Tylopoda лишь KOHBepreHTHa
«жвачности» Ruminantia. Это доказывается
совершенно иНЫм MaKpo
 и микростроением
камер желудка у современных верблюдов и


лам, с одной стороны, и собственно жвачных,
с друrой (Авербурr, 1931, 1933, 1940). Зубная
система выделяется частичным сохранением
верхних резцов и хорошим развитием клыков
как opraHoB защиты; поразительна KOHBeprebl

пия с Ruminantia в отношении строения задне-
KOr('HHbIX, выполняющих сходную функцию
при вторичной обработке пищи после отрыrи-
вания. У современных форм моляризация co

храняющихся третьих и четвертых передне-
коренных верхней челюсти и четвертых ниж-
ней челюсти выражена отчетливо; псрвые
переднекоренные всеrда клыкообразны и co

храняются у большинства родов, 1:3 том числе
даже у современных верблюдов.
Мозrовой отдел черепа и большие полу-
шария мозrа в 'Филоrенетическом ряду верб-
людов проrрессивно увеличиваются, и у сов-
ременных форм Caтelus большой мозr более
развит, чем у Bovidae и Equidae (Берrrрин,
1934) .
и с т о р и я раз в и Т и я. Мозоленоrие из.ве-
CТiHЫ с 'В., а может быть и !со ер. эоцена
(Симпсон, 1945, стр. 264). Верхнеэоценовые
Protylopus были несколько крупнее кролика;
они обладали полным зубным рядом и совер-
шенно раздельными локтевоЙ и лучевой костя-
ми и средними пястными и плюсневыми. На-
чиная с ,ОЛlиrоцена происходит умеНЬШ€lние и
исчезновение переднекоренных при одновре-
менной моляризации сохраняющихся, кроме
рl и Pj, которые остаются клыкообраЗНЫМ
I.
Локтевая и лучевая срастаются, так же как и
средние пястные и плюсневые; рудименты пер

вой и пятой пястных утрачиваются. У позд

них форм от локтевой остаются только верх-
ний и нижний концы, rраницы которых с луче-
вой костью неразличимы; от малой берцовой
также сохраняется один нижний конец R
форме лодыжковой косточки (как у Rumi-
nantia). Сросшиеся Пяст'ные и плюсневые
имеют у них широко раздвоенные концы;
однако вплоть до BepXHero миоцена были фор-
мы и с раздельными третьей и четвертой мета-
подиями (например, Oxydactylus из н. мио

цена, Protolabis
 из среднеrо и BepXHero).
в то же время размеры мозоленоrих увеличи-
BaюTcя и, начиная с миоцена, появляется ряд
крупных и очень крупных форм. С друrой сто-
роны, доныне дожили и относительно мелкие
представители подотряда
 виды рода J
aтa.
Из исходной архаичной rруппы мозолено-
rих (РоёЬrоthеriiпае) в cpeДHClM
BepXHeM оли

rоцене выделились четыре ветви: 1) основной
ствол (Camelinae), доходящий до современ-
ных верблюдов и лам, а также до крупных
ламоподобных форм плиоцена и плейстоцена,
2) ветвь ' питавшихся листвой деревьев


357




«жирафоподобных» верблюдов (Alticameli

пае), из которых известна очень крупная фор

ма Alticaтelus altus из ср. миоцена Колорадо,
3) ветвь мелких «rазелеобразных» верблюдов
(Stenomylinae) с двумя родами и 4) выделен

ный в особое под<:ем. Pseudolabidinae BepXHe

олиrоценовый род Pseudolabis.
За исключением OCHoBHoro ствола, Cameli

пае, и родов Alticaтelus и Rakoтylus
 дожив

ших до нижнеrо плиоцена, мозоленоrие не
пережили ср. миоцена или даже в. олиrоцена.
Эволюция rруппы происходила в с. Америке,
одновременно с эволюцией лошадей. В Ю. AMe

рику мозоленоrие вселились приблизительно
в начале плейстоцена по образовавшемуся в
это время Панамскому перешейку, коrда туда
миrрировали предки рода Laтa
 дожившеrо
там до настоящеrо времени. Североамерикан

ские верблюды поз'днеrо рода Caтelops BЫ

мерли в постплейстоцене (Romer, 1929), по

видимому, уже после переселения в Америку
человека из C.
B. Азии.
Миrрация мозоленоrих в Восточное полу

шарlИе п:роиз.ошла, .по всей вероятности, в ср.
ИЛИ н. Iплиоцене
B это время туда вселился
род Paracaтelus (Хавеоон, 1954). Этот род
с.корее 8'cero возник из .рода Pliaucheпia или
бл\Изколо к нему и 1миr:рировал в Азию через
Аляскинс.ко
Чу:котское соединеНlие. Paracaтe

lus достиr ,на западе Ольтении в предrорьях
Ю. Карпат (Румыния) . Он дал в в. плиоцене
начало собственно верблюдам
роду Caтelus,
но сам не пережил эпохи н. плейстоцена. Рор.
Caтelus разделился, по
видимому, в н. или
с.р. плейстоцене на два вида: одrноrорбых,
С. droтedarius,
 около трех подвидов IB жа.р

кой сухой . зоне Ю. Азии и С. Африки, и
двуrорбых, С. bactriaпus,
 два очень близких
подвида (С. Ь. kпoblochi и С. Ь. ferus) в зоне
относительно прохладных степей Евразии.
В настоящее время род Caтelus представлен
обои.ми упомянутыми видами, обр ащенными в
домашнее состояние 1. Известна исчезающая
дикая форма С. bactriaпus ferus в пустынях
Ц. Азии.


СЕМЕйСТВО CAMELIDAE GRAY, 1821.
ВЕРБЛЮДОВЫЕ
В. эоцен
 ныне. Пять подсемейств: РоёЬrо

theriinae, Саmеliпае, Pseudolabidinae, Alticame

Нпае, Stenomylinae.


1 В одомашненном состоянии: С. bactriaпus в За

байкалье, Монrолии, С. Китае, Синьцзяне, Казахстане,
Астраханской обл., изредка в степях С. Кавказа и За

кавказья; С. dуотеdш-ius в Узбекистане, Туркмении,
Ю. Казахстане, с.
З. Индии, Иране, Малой Азии, в За

кавказье (мало), Леванте, Аравии, С. и В. Африке до
.влажной зоны, ввезен в Австралию.


ПОДСЕМЕйСТВО CAМELINAE ZIТTEL, 1893
rлазница позади замкнута костной дуrой.
p
 всеrда отсутствуют, P
 MorYT редуциро-
ваться. Заднекоренные зубы BЫCOKOKOpOHKO

вые. Ноrи высокие, шея длинная. На всех
конечностях по два пальца. Пястные и плюс

невые кости на большей части cBoero протяже

ния слиты. В. олиrоцен
 нЫНе.
Р а r а с а т е l u s S с h 1 о s s е r, 1903. Тип
рода
 Р. gigas S с h 1 о s s., 1903; в. плиоцен.
Китай. Череп узкий и длинный, особенно в
лицевом отделе; передний край rлазницы над
передним краем МЗ. Теменные, стреловидный
и затылочный rребни выражены резко.
Нижняя челюсть относительно низкая: ее BЫ

сота под серединой М з составляет 15,5
17%
ее длины от переднеrо края до заднеrо края
М з . у самцов почти всеrда, а у самок часто
имеются клыкообразные премоляры (Pl).
Верхние заднекоренные с хорошо развитыми
парастилем, мезостилем и срединными ребра

ми на наружных поверхностях полулуний. Р з
хорошо развит; у молодых имеется pd 2 . Р 4
С открытой передней долинкой и с дополни

тельным вертикальным желобком в передне

внутреннем уrлу (этоrо желобка нет у близ

Koro рода Gigaпtocamelus). М З относительно
короткий: ero длина 14
16% длины челюсти
до заднеrо кр ая М з . Н а М 2 и М З У большин-
ства видов имеются передненаружные склад-
ки. (Рис. 462
465.) Пять видов. Ср. ИЛИ
в. плиоцен С. Кавказа, С. Казахстана, З. Си

бири, Прииртышья (Р. gigas S с h 1., 1903;
Р. praebactriaпus О r 1 о v, 1927) и ср. плио

цен Одессы (<<катакомбы») и Ю. Молдавии
(Р. alexejevi Н а v е s s о п, 1950); ср. плио

цен
 н. плейстоцен С. Китая, Монrолии,
СССР, Румынии, Венrрии. Имеется измель

чавшая подродовая rруппа Neoparacamelus
(плиоцен
 н. плейстоцен Причерноморья),
обычно без передненаружных складок на М 2
и М з .
С а т е l u s L i n n а е u s, 1758. Верблюды.
Тип 'Рода
 С. bactriaпus L., 1758; современный
домашний двуrорбый. Череп в лицевой части
значительно короче и относительно шире, чем
у Paracaтelus; емкость черепа больше; перед

ний край rлазниЦЫ над передней долей М2.
Черепные rребни, как у Paracaтelus. Нижняя
челюсть относительно высокая: ее высота под
серединой М з составляет 17
24 % ее длины
от переднеrо края до заднеrо края М з . pl,
как у Paracaтelus. На верхних молярах пара

стиль, меЗОСТИЛl? и срединные наружные ребра
развиты 'слабо. Р з и pd 2 :отсутствуют. На Р 4
передНЯЯ долинка может быть замкнута; Bep



358




Рис. 462
465 Р
Н а va;acamelus alexejevi
Рис. 462
CK S S о n
ный череп елет, Х ОК. 1/22' Рис
чеЛI(){;ТЬ с 'P
 O
. 1/4. Рис. 464
 . 4БJ
НСПОk
челюсть св
 3, Х ОК. 2/3. ри/ е : 6 8 r: Я верхняя
сс ерху, Х ОК 2/ . iJ
НИЖНЯЯ
СР, Одесса (Оде'сс

й
p.(?) плиоuен
Ос. YH
T)








46'76 0-" Хоро"",.
. 1 . k о v З3ДIIИЙ
С б xt/
bl ochi Р о J а 1101'0 экзеМIIJlЯР:
 р еI!IIЫХ зу ОВ, з
1 kпo к с типич IIИЖНИХ
' 6 467 Саmе us , о,"ел
""ПОБ
,,р,"ы. род
Рис, 46

 Волеи, П'Р'f


юсти, X'l,'
С Р плейстоце етвь НИЖИ"I . .
Б
сбоку. . А
прзвая в
2 A
CBepxy, 131). Рис. 467.
' 466
1Jереп, Х
'ин, М 1l3

Рис CKoro (колл.




rикальный желобок в ero передневнутреннем
уrлу всеrда отсутствует. М з относительно
длинный: ero ДЛИНа 16
21 % длины челюсти
ДО заднеrо края М з . Передненаружные склад

ки на М 2 и М з рудиментарны и MorYT OTCYT

ствовать. (Рис. 466,467.) Два вида. В СССР



ср. плейстоцен З. Сибир:и, ПРiИчерномо.рья И'
Пов,олжья (С. bactriaпus kпoblochi Р о 1 j а k о у..
18801) И в. плейстоцен или rолоцен Армении

оз. Севан (С. droтedarius dahli Н а v е s s оп,.
1954). Плейстоцен Европы, Азии и С. Африки

современныЙ ДИIК1ИЙ

 в АЗiИIИ.


ЛИТЕРАТУРА
Б у й н о в с к и й Н. А. и Х а в е с о н Я. И., 1953. camelus). АН СССР. Тр. ПИВ, т. 47, стр. 100
lб2.

Первая находка черепа плейстоценовоrо верблюда 19542. Дикий 'одноrорбый верблюд из отложений оз. Ce

в Сибири. АН СССР, Бюлл. l(омисс. ПО изуч. четвер
 ван (Армения). Докл. АН СССР, т. 98, N!
 3, стр. 475

тичноrо периода, N!! 19, стр. 79
81. 478.
 Х о м е н к о И. П., 1912. Camelus bessarabieпsis
rорлов Ю. А.] О r 1 о v J., 1927. Ober die Reste и друrие ископаемые формы южной Бессарабии. Тр.
eines fossilen Kamels aus dem Gouvernement Akmo1insk Бессар. об
ва естествоисп. и любит. естествозн., т. 3,
(Westsibirien). Ежеrодн. Зоол. музея АН СССР, стр. стр. 92
127.
 1914. Открытие руссильонской фауны и
49б
538.
 1929. Ober die Reste der fossilen Came1iden друrие результаты rеолоrических наблюдений в южной
aus dem Gouv. Akmo1insk (Westsibirien). Ежеrодн. Бессарабии. Тр. Бессарабск. об
ва естествоисп. и любит.
Зоол. музея АН СССР, стр. 549
589.
 1930. Ober die естествозн., т. 5, стр. 3
11.
Reste der fossiIen CameIidae aus dem Gouvernement L е s Ь r е F., 1903. Recherches anatomique sur les
Semipalatinsk (Westsibirien). Ежеrодн. Русск. палеонт. CameIides. Arch. du Mus. d'Hist. nat. de Lyon, t. VIlI,
об-ва, т. 8, стр. 99
llб. рр. 1
195.
rПавлова М. В.] Р а v 1 о w Marie, 1904. Procamelus N е h r i n g А., 1901. Ein fossiIes Kamel aus Sudrus

du gouvernement de Kherson. Записки Новоросс. об
ва sIand, nebst Bemerkungen uber die Heimat der Kameleo
естествоисп., Одесса, т. 25, вьПI. 2, стр. 113
133. «Globus»; Braunschweig. Bd. 80, No. 12, SS. 188
189.
Х а в е с о н Я. И., 1940. Дикие и домашние формы S i m i о n с s с u J., 1932. ТеrШirе und Pleistozane Ca

верблюдовых. АН СССР. Проблемы происхождения, melidae in Rumanien. BuI1. de lа Sect. Scient. de I'Acad.
эволюции и породообразования домашних животных. Roum., voI. XV (l932
1933), No. 1
2, рр. 1
8. S t e

1\1., стр. 291
358.
 1948. Краниолоrические различия f а n е s с u G., 1895. Le chameau fossile de Roumanie.
между дикими и домашними двуtорбыми верблюдами AnnaI. Mus. de GeoI. si de Paleont.; рр. 90
123 (2 pls.)_
[(Camelus bactriaпus ferus Р r z е w а 1 s k i et Camelus \V о r t m а n J. L., 1898. The extinct Camelidae of
bactriaпus L. (domesticus)]. Докл. АН СССР, т. БО. North America and some associated forms. ВиН. Amer.
.N
 б, стр. 1093
109б.
 1950. Верблюды рода Paraca
 Mus. Nat. Hist., voI. 10, art. 7, рр. 93
142.
melus: Докл. АН ССР, т. 70, .N25, стр. 917
920.
 19541. Z d а n s k у О., 192б. Paracamelus gigas Schlosser.
Третичные верблюды Восточноrо полушария (род Para
 Palaeont. Sinica. ser. С; voI. П, fasc. 4, рр. 1

4.


ПОДОТРЯД RUMINANTIA. ЖВАЧНЫЕ


t


Большей частью с роrами. Стреловидный
rребень, кроме самых древних, отсутствует.
rлазница позади замкНута костной дуrой.
Сосцевидная кость выходит на наружную по

верхность черепа. Слуховые пузыри развиты
в разной степени. Межчелюстные кости боль

шей частью выступают вперед значительно
дальше, чем носовые; их верхние ветви длин

ные. Нижняя челюсть сравнительно низкая и
тонкая; обе поЛовины ее не сращены (соеди

нены хрящом); суставная поверхность слабо
BorHYTa или слабо выпукла; уrловой отросток
отсутствует. Верхние резцы почти Bcer да,
а большей частью и -верх.ние клыки от,сутствуют;
нижние клыки резцевидные, вплотную при

лежат к резцам. Коренные зубы с коронками
разной высоты; из переднекоренных большеЙ
частью отсутствуют Р i; заднекоренные слабо
или ясно лунчатые. Кроме М з
 с четырьмя,
редко с пятью полулуниями; 'л'1 з с дополни

тельНой пятой задней полулунной долей. Ko

нечности копытоходящие. Локтевая кость
цельная, значительно тоНьше лучевой, свобод

на или сращена с ней. Степень редукции Ma

лой берцовой различна; у поздних coxpa



няется только рудимент нижнеrо конца в
форме лодыжковой косточки (os malleolare).
Трапециевидная с большой костью в запястье
и ладьевидная с кубовидной в заплюсне боль

шей частью сращены; иноrда также и с третьей
К.ТIиновидной. Нижний блок астраrала не CMe

щен по отношению к верхнему; rребни Toro и
друrоrо параллельны. Пястные и плюсневые
кости BToporo и пятоrо пальцев редуцированы
в разной степени; те же кости TpeTbero и чет

BepToro пальцев почти всеrда сращены, их
нижние концы параллельны; третьи фаланrи
высокие, асимметричные. В. эоцен
 ныне.
10 семейств: Amphimerycidae, Hypertragulidae,
Protoceratidae, Tragulidae, Moschidae, Cervidae,
Lagomerycidae, Giraffidae, Antilocapridae, Bovi

dae.
С т р о е н и е и при с п о с о б л е н и я. Под

отряд включает хорошо очерченную rруппу
парнопалых. Некоторые исследователи вклю

чают в Hero Tylopoda; архаические формы,
часто объединяемые винфраотряд Tragulina
(Hypertragulidae, Tragulidae и др.), они исклю




I

 i
I
I
I


1 Описание повторено Неринrом (N ehring, 1901).


361




....


чают. В большинстве новейших работ мозоле

ноrие выделяются в <;>собый подотр яд, а все
траrулины включаются в Ruminantia; это при

нимается и в настоящем обзоре.
Мноrочисленные семейства жвачных объеди

няются рядом общих признаков, а также
()сновным направлением эволюции, которое
заключается в приспособлении к жизни в лесо

-степных и степных ,местностях, к быстрому
передвижению и питанию жесткими травами.
Все это сказалось на строении черепа, зубов
и конечностей. Большинство жвачных сдела

.лось стройными животными с длинными и
тонкими ноrами. Желудок их приобрел слож

ное строение: у современных траrулид он co

>стоит из трех отделов, у остальных жвач

ных
 из четырех. С таким устройством свя

за.н своеобразный процесс жвачки: захвачен

ное в короткое время большое количество
плохо пережеванной растительной пищи после,
:в спокойном и безопасном от вр aroB месте,
частями отрыrивается в рот и подверrается
неторопливому пережевыванию. При этом в
первом отделе желудка происходит Maцepa

ция пищи и воздействие на нее живущих здесь
микроорrанизмов, что облеrчает ее измельче

ние при вторичНом пережевывании.
В черепе, с хорошо развитой и видимой
.снаружи сосцевидной костью, удлинились
носовые и лобные кости, увеличил ась пневма

тизация, а также, в связи с изменением Mexa

низма жевания и развитием porOBoro BOOPy

жени я,
 прочность отдельных костей. Pora
-О'rсутствуют только у ПРИIМИТИВНЫХ ,Ныне Жiиву

щих и ископаемых (взамен этоrо у них, как
правило, крупные верхние клыки) и у самок
некоторых высокоспециализованных форм
(у некото'рых баранов iи др.). Верхние резцы
уже у древних жвачных заменены утолщен

ной верхней rубой, а нижние клыки при.пеrают
к резцам и приобрели сходное с ними CTpoe

ние. Рано исчезают первые переднекоренные
и развивается длинная диастема между С и
Р. Верхние переднекоренные моляризуются,
но не полностью, и даже у высокоразвитых
форм представляют собой лишь два полу

.луния
 наружное и внутреннее; нижние
переднекоренные моляризованы еще слабее;
недостаток моляризации (по сравнению с
травоядными же непарнопалыми) компенси

руется процессом жвачки. Заднекоренные
почти у всех с четырьмя элементами, уже
с древнейших времен имеющими форму полу

луний. На верхних пара
, MeTa
, прото
 и rипо

кон; на нижних соответственно
 пара
, MeTa
,
прото
 и rипоконид. rипокон некоторыми счи

тается rомолоrичным метаконулю друrих мле

копитающих. На М з имеется еще заднее He



парное полулуние. Для заднекоренных xapaK

терно увеличение высоты коронки и утолще

ние эмали, что способствует пережевыванию
жесткой пищи.
Конечности жвачных (как и лошадиных из
непарнопалых) достиrают высшей степени
приспособления к быстрому беrу. В связи
'с этим .происходит ,аращение (почти всеrда)
трапецоидной и большой костей запястья и
(всеrда) ладьевидной и кубовидной
 за

плюсны, а также сращение средних пястных и
Iплюсневых, завершившееся образованием еди

ной удлиненной кости так называемой 08
сапоп; тот же процесс влечет почти полное
исчезновение боковых (BToporo и четвертоrо)
пальцев, потерю взаимной подвижности костей
предплечья и почти полную утрату малой бер

цовой. Суставы конечностей приобретают
форму, исключающую боковые сдвиrи и ори-
ентирующую их движение только в одной, Bep

тикальной плоскости. Параллельно увелlИЧИ-
вались размеры животных и крепость скелета.
И с т о р и я раз в и т и я. Первые жвачные
известны с эоцена, но в палеоrене преобла

дающими р астительноядными были непарно-
палые и свинообразные, жвачные же широко
распространились и бурно развивались, осо-
бенно в Восточном полушарии, начиная с >мио

цена. Ближе Bcero к корню подотряда стоят
семейства амфимерицид (Amphimerycidae),
rипертраrулид (Hypertragulidae), протоцера-
тид (Protoceratidae) и траrулид (Tragu1idae),
нередко объединяемые винфраотряд Tragu-
lina. Наиболее древнее и примитивное семей-
ство амфимерицид представлено рОДом АтрЫ-
тeryx и несколькими близкими к нему из
эоцена Европы. Это очень мелкие, величиной
с крысу, формы, у которых уже наметились
признаки жвачных в конечностях: че1'ыре
удлиненных сближенных пальца, третий и чет-
вертый из которых длиннее друrих, Но их
пястные и плюсневые еще не сращены, хотя
ладьевидная и кубовидная заплюсны уже сли

лись; коренные зубы лунчатые, но буrорков на
верхних заднекоренных еще пять, и их лун-
чатость выражена слабо. Амфимерициды
имеют некоторое сходство с древнейшими
свинообразными.
Весьма примитивны также представители
сем. Hypertragulidae из эоцена и олиrоцена
С. Америки и Азии. Наибольший интерес
представляет Archaeomeryx
 почти полный
скелет KOToporo найден в эоцене Китая (Внут-
ренняя Монrолия),
 мелкое жвачное, величи.
ной с лисицу. Археомерикс ИМеет полное
число резцов и клыков, причем нижние клыки
уже резцеобразной формы, а переднекоренные
относительно велики и совсем не МОЛЯРИЗ0.


362




ваны. Заднекоренные с ясными четырьмя
полулуниями. Кисть и стопа в основном
 как
у Amphimeryx, локтевая и .малая берцовая
цеJIьные, относительно большие. Археомерикс
или близкая к нему форма, вероятно, были
исходными для всех более поздних жвачных
Восточноrо полушария. rипертраrулиды
с. Америки более специализированы,
 их
переднекоренные мельче, средние пястные и
плюсневые сращены. По-видимому, они дали
начало американской rруппе Protoceratidae
(н. олиrоцен
 н. плиоцен), с длинным чере-
ПОМ и своеобразно ветвистыми роrами.
Развитие форм типа Archaeomeryx приводит
в эоцене и олиrоцене к образованию траrулид
(Tragulidae), представленных современными
Tragulus и Hyaemoschus и мноrими ископае-
мыми родами. Это мелкие безроrие формы,
.с крупными саблевидными верхними клыка

У1и; верхние резцы у них уже отсутствуют,
заднекоренны

 с хорошо выраженной лун-
чатостью. Ноrи длинные, четырехпалые, но

редние пястные и плюсневые уже сращены.
По ряду признаков траrулиды примыкают
к высШим жвачным, которые известны с МИО-
J.eHa, но, очевидно, выделились из траrулид
еще в верхнем олиrоцене. Уже с начала раз-
вития высших жвачных наметилось отчетли-
вое разделение их на ДВе rруппы, которые
иноrда рассматриваются как надсем. Cervo-
idea и Bovoidea. Первая rруппа включает
кабароr (Moschidae), оленей (Cervidae) и
rКираф (Giraffidae)
 животных преимуще-
ственно листоядных, с низкими заднекорен-
ными зубами, обитателей лесов и кустарнико-
вых зарослей; ко второй rруппе относятся
вилороrи (AntiIocapridae) и полороrие (Bovi-
dae) 'с наиболее .высокими ,кореннымlИ зуба-
ми, приспособленными для поедания трав с
большим содержанием кремнезема и при-

есью земли. В обеих rруппах развиваются
выросты лобных костей или pora разноrо типа
( стр . 21).
Предковым для Cervoidea можно очитать
подсем. оленей PaIaeomerycinae из в. олиrо-
цена
 плиоцена Евр азии и С. Америки; это
еще небольшие формы с длинными саблевид

ными верхними клыками, без poroB, с так на-
зываемой палеомериксовой складкой на ни}к-
них заднекоренных (стр. 341 и рис. 446,рт);
у более примитивных из них еще не вполне
срослись средние пястные и плюсневые кости
и не слишком сильно уменьшены боковые
пальцы. Возможно, что олиrоценовый Amphit-
ragulus Восточноrо полушария был I1редком
Cervinae, а какой-либо из североамериканских
представителей (Blastomeryx или др.)
 родо-
начальником американской ветви оленей


(Odocoileinae). Таким образом, уже в мио-
цене олени разделились на две независимые
ветви
 евразийскую и американскую, разви-
вавшиеся в дальнейшем в значительной CTe

пени параллельно в отношении строения ко-
нечностей, зубов, а отчасти черепа и poroB.
Кабарrи (Moschidae), извесТНЫе с плиоцена
из Азии, ,вероятно, существовали и раньше; по
строению зубов близки к палеомерицинам, но
отличаются прыrательными приспособлениями
в конечностях. Не исключено, однако, их про

исхождение и непосредственно от траrулид
типа Hyaemoschus.
Ранняя история жираф, также возникших от
,п:редк,ов, близКlИХ к палеомерицинам, не я'сна,
так как они известны лишь с н. миоцена.
Вилороrи
 чисто американская rруппа не-
ясноrо происхождения.
Полороrие (Bovidae), известные также с н.
миоцена, достиrли расцвета в плиоцене и чет-
вертичном периоде. Их ближайшие предки не-
известны,
 вероятно, это формы типа Arc/1.aeo-
meryx и Gelocus. Первые известные предста-
вители найдены в н. миоцене Монrолии
(Gobiocerus) и в н. И ср. миоцене Европы
(Eotragus
 Hypsodoпtus
 Protragocerus). Все
они уже имеют высокие коронки кореННЫХ
зубов, что свидетельствует об их высокой спе-
циализации, а следовательно, и о более ран-
нем происхождении всей rруппы. Вероятно,
развитие полороrих началось на простор ах
Ц. Азии и в прилеrающих районах. Дальней

шее развитие их также в основном происхо-
дило в Восточном полушарии; лишь изредка в
С. Америку проникали некоторые формы

бараны, зубры; антилопы никоrда не были ее
обитателями.
Олени и полороrие и в настоящее время
принадлежат к процветающим, боrатым фор-
мами и широко распространенным rруппам.
Напротив, жирафы, мноrочисленные и разно-
обр азные в в. миоцене и плиоцене, уцелели
теперь только в Африке в виде двух родов

Giraffa и Okapia. Также мало осталось и мел-
ких архаических жвачных
 Bcero два рода из
семейства Tragulidae: Hyaemoschus и Tra-
gul us.
Пояснения к признакам, упоми-
наемым при описании семейства
п о л о р о r и х (Bovidae).
1. Длина мозrовой части черепа
 расстоя-
ние от нижнеrо края затылочноrо отверстия
(basioп) до уровня этмоидальноrо отверстия
(не смешивать с этмоидальной щелью!) на
саrиттаЛhНОМ лобном шве ('рис. 468 А, 1).
2. Длина зароrовой части черепа
 расстоя-
ние от крайнеrо выступа затылочноrо буrра
(acrocraпioп) до среднероrовой точки, т. е. точ-


363




//

/

'

/"

\/// I


<:;"
"


б


11


1


о-


ела черева; :J
длинв
Рис. 468. .
длина зароrовоrо 02:.
ипы сочетания костей
" '" 2
""ии' лицовой Ч:

;м
идшиое отве

;:"i2'ви,о'Ш", а
..",ф"",
ли", МО",ОВОЙ чщи ;:


o;o отдш чо р е"''!,;06"," квоть, р
:е.:',
И ее
"Tb)
1
 промеры. на













. ;т
:ла





; :
:a-;


 (ПОЯС ) Н


;б::
сСФ

Оrfд (rлазнично
крылов Д
лобной зоны, a
 а rранице височных асть основной кости,
в черепе полороrих н (крылоклиновидная ч




Ю'I срединноrо лобноrо шва на середине
:между поперечными линиями, соединяющими
JIередНие и задние края оснований poroBbIx
. )т;ростков. (Рис. 468!, 3).


4. Уrол излома оси черепа
 дополнитель

ный уrол к уrлу, заключенному между осью
мозrовоrо и осью лицевоrо отделов, т. е. между
касательной к наиболее выдающейся точке че



б


4


I


"!'


/6


а


:00 ,
[ ж


.


J/.



 \;A
z
,1. 3


У1И 2


,J


Рис. 469. Существенные диаrностические признаки
в черепе и зубах полороrих
А
rомонимное свертывание porOB (Oioceros rothi \V а g n е r); Б
ЭJlе

менты заднекоренно.о зуба lIолороrих. I
ЛУIlка, 2 р
бро, з
стили.
4
добавочный столбик, 5
 добавочный островок эмали, б
шпора.
Типы верхних заднекоренных зубов. В
Bubalus bllbalis L.; r
Cap-
,а cyliпdricornis В 1 У t h. Д, Е, Ж
типы строения Р4' Д
Bisoп
bonasиs L.; E
Capra caucasica G ii 1 d.; Ж
Saiga tatarica L.
а
.лавный конус зуба; б
заднее крыло; в . среднее крыло; 2 перед

нее крыло, д
передняя долинка; е
задняя долинка; Jfс
бороздка.
Типы строения резцов и нижних клыков. 3, 31, 3J
Bi
oп boпa
'us L.;
И, И 1 , ИJ
Аерусеrоs melampus L i с h t.; К, К., K

Capra cyltпdri

cornis В 1 У t h


3. Длина лицевой части черепа
 расстоя

ние от передних концов межчелюстных костей
(prosthioп) до уровня этмоидальноrо отвер-
стия на срединном продольном ЛiOбном шве.
(Рис. 468!, 2.)


шуи височной кости над наружным слуховым
проходом и К верхнему краю rлазницы (рис.
468 !, а
б) и линией, идущей через передние
края межчелюстных костей (prost/lioп) и через
точку слёзно
скуловоrо шва на краю rлазницы


365




до пересечения с .осью мозrовой части.
(Рис. 468 1, 8
2). Линии обеих осей берут'ся
:В проекЦJИИ на вертикальную плоскость.
5. Pora называются свернутыми или изо

rнутыми в том случае, коrда ось pora делает
изrиб и при этОм не укладывается в одну
плоскость. (Рис. 469 А). Скрученным!: iНазы

ваются pora с более или менее прямои осью,
BOKpyr IКОТОРОЙ ,ск'ручен стержень :pora. (Рис.
. 529, 530).
6. Скручивание и свертывание poroB может
быть r о м о н и м н ы М, коrда они свернуты
внутрь (рис. 469 А), и r е т е р о н и м н ы М,
коrда свертывание идет наружу (рис. 532).
7. Типы сочетания (соединения) костей в
области крыловидных rребней на rранице
височных впадин и rлазниц (рис. 46811):
1) теменная кость образует шов, как с али

сфеноидом, так и с орбитосфеноидом, лобная
кость не соприкасается ни с алисфеноидом ни
с височной костью, равно как с последней не
соприкасается и орбитосфеноид (рис. 46811, 1);
2) теменная кость образует шов с алисфенои

дом, но не соединяется с орбитосфеНОИДОМj
последний не соприкасается и с височнои
костью' лобная кость входит в контакт с али

сфенои
ом, но не достиrает височной (рис.
468,11,2); 3) теменная кость не соприкасается
ни с алисфеноидом, ни с орбитосфеноидом;
лобная кость соединяется швом не только
с алисфеноидом, но и с височной костью;
орбитосфеноид не соприкасается ни с височ

ной, ни С теменной костями (рис. 46811,3);
4) теменная кость соединяется швом с орби

тосфеноидом, но отделена от алисфеноида;
лобная кость не касается ни аЛ1исфеноида, ни
височной кости; орбитосфеноид соприкасается
не только с теменной, но и височной костью
(рис. 46811,4); 5) теменная кость не соеди

няется Ни 'с алисфенOIИДОМ, ни с о,рбитосфенои

дом; лобная кость соединяется с височной, но
отделена от алисфеноида; орбитосфеноид не
соединяется с теменной, но входит в контакт
с височной костью (рис. 46811,5).
8. Длина лобной зоны (длина лба)
 pac

стояние от средины линии, соединяющей
передние края rлазниЦ на срединном лобном
шве, до среднероrовой точки (рис. 4681,4).
9. Типы заднекоренных зубов. Объяснение
терминов для элементов заднекоренных" зу

бов
 см. рис. 469 Б. Существует два краиних
типа устройства этих зубов, связанные рядом
переходов: 1) с хорошо развитыми ребрами и
высокими закруrленными стилями и мощно
развитыми добавочными .столбиками (рис.
469 В); 2) с очень слабо развитыми ребрами
или без них, с высокими узкими стилями и


ПОЛНым отсут,ствием добавuчных столб.ИКОЕ
и добавочных островков (рис. 469 Т).
10. Типы строения Р 4. Объяснение терми

нов для элементов Р 4
 см. рис. 469 Д. В одних.
случаях и передняя и задняя долинки OT

крыты (рис. 469 Д). в друrих
 среДНее крыло,.
разрастаясь, сливается с передним и передняя.
долинка замкнута, а задняя открыта (рис,
469 Ж). в третьих
 среднее крыло сливается
с задним; передняя долинка остается OTKpЫ

той, а задняя замкнута (рис. 469 Е).
11. Типы резцов и нижних клыков (рис.
469 З
К): 1) коронки низкие, но широкие,.
близкие к форме симметричных лопаток и по

степенно убывающие в ширине от первой
пары к клыкам (рис. 4693); 2) коронки ко-
роткие; внутренняя их пара
 широкие, в виде-
асимметричных лопаток, с вытянутыми в сто.
роны наружными yr лами; О,стальные резцы
резко убывают в ширине и клыки ИМеют
форму тонких изоrнутых штифтов (рис. 469 И);
3) коронки высокие, узкие, почти симметрич

ные, с передней поверхностью в виде долота
и постепенно убывающие от внутренней пары
к клыкам (рис. 469 К); 4) коронки низкие и
узкие, в виде почти симметричных лопаток,
равномерно убывающие от первой пары
к клыкам; сходны с первым типом (рис.4693).
но более .мелкие и узкие.


СЕМЕйСТВО TRAGULIDAE MILNE
EDWARDS, 1864.
ОЛЕНЬКИ l


Размеры мельче, чем у большинства пред.
ставителей друrих семейств. Череп безроrий.
Лобные кости не пневматизированы. Лицевой
отдел не длиннее или едВа длиннее мозrовоrо.
Стреловидный rребень имеется невысокий,
короткий. Предrлазничные ямки и слёзные
отверстия на слёзных костях отсутствуют.
О 1 4
3 3 ..
1:з С Т Р 4
3 М З ' Резцы простые, с короткои
коронкой, почти равной ширины, узкие, не на-
леrают друr на друrа. Верхние клыки сильно-
развитые, особенно у самцов, саблевидные.
P
 чаще присутствуют. Коренные зубы низко-
коронковые. Переднекоренные, кроме p
,
удлиненные, сжатые с боков; Р: обычно двух-
буrорчатые, с наружным и внутренним БУl'ОР

ками. Заднекоренные низкокоронковые,
у более древних со слабо выраженной лунча.
тостью, верхние иноrда пятибуrорчатые или


1 Некоторые авторы (Шлоссер, 1886; Симпсон, 1945;
Лавока в [рассе, 1955) выделяют из TraguIidae сем.
Gelocidae, что, однако, не обосновано четко диаrности

чески, так же как и разделение сем. Tragulidae на два
подсем. Tragulinae и Gelocinae (Циттель, 1925).


366




пятилунчатые (кроме четырех основных эле

ментов, имеется протоконуль) ; у более позд

них
 ясночетырехлунчаТhIЕ:. ПалеомеРИКCiовая
складка иноrда (род Bachyalerium) имеется.
Эмаль на зубах rладкая или слабоморщини

стая; цемента нет. Конечн
сти четырехпалые.


1925; в. эоцен или н. олиrоцен, Монrолия (Эр

rиль
Обо). Известны только верхние зубы.
По родовым признакам близок к Lophiomeryx.
Отличается более низкими зубами, отсутстви

ем внутренних буrорков на р4 и более силь

ным развитием стилей и ребер на наружной






А





 (


5


Рис. 470
471. Lophiomeryx Р о т е 1
Рис. 470
 L. turgalcиs F 1 е r О w. Нижняя челюсть с Р 1
 М з , Х 1,5. A
CBepxy,
Б
снаружи. Ср. олиrоцен Казахстана, оз. Челкар
Тениз (колл. ПИН, М 14б3
13).
Рис. 471
L. goblae М а t t h е w et G r а n g е r. II
IV левые пястные кости,
Х 1,5. А
спереди, Al
cBepxy, А2
снизу. Н. олиrоцен Монrолии Эрrиль
Обо
(колл. ПИН, М 473)


в ОТЛlичие от друrих Ruminantia, ладьевидная
и кубовидная, а также вторая и третья клино

видные кости заплюсны иноrда раздельны.
Третья и четвертая пястные и плюсневые раз

дельны или сросшиеся; вторая и пятая

уменьшены, у мноrих цельные; их фаланrи
имеются. Эоцен
 совр.
L о р h i о m е r ух Р о т е 1, 1854. Ти.п р,ода

L. chalaпiati Р о т е 1, 1854; н. олиrоцен, Фран

ция (Керси) . Верхние заднекоренные четырех

буrорчатые со слабовыраженной лунчатостью.
р4 двухбуrорчатый; rипокон М3 небольшой,
меньше протокона. Pi обычно имеются. Р 4
слабо моляризован. Нижние заднекоренные
со слаборазвитыми внутренними полулуниями
с коническим метаконидом (передний rребень
отсутствует). 1\11 и М 2 относительно широкие:
длина немноrим больше ширины. Талонид М з
с низким внутренним rребнем. Средние (III и
IV) пястные и плюсневые кости вполне раз

дельные, боковые (II и У) развиты полно'стью.
Четыре вида. (Рис. 470, 471.) В. эоцен
ср.
олиrоцен Европы и Азии; ср. олиrоцен Казах

стана
 оз. Челкар
Тениз (L. turgaicus F 1 e

r о w, 1940); н. или ср. олиrоцен Монrолии

Эрnиль
Обо (L. aпgarae М а t t h е w et G r а п

g е r, 1925, L. gobiae М а t. et G r а n g, 1925).
М i о m е r у х М а t t h е w е t G r а n g е r,
1925. Тип :poдa
M. altaicus М а t t. et G r а n g.,


'

 QQ
., J

 \
\\ :' А 2


пов
рхности верхних заднекоренных. Один вид.
из одноrо местонахождения.


G о Ь i о m е r у х Т r о f i т о V, 1956. Тип
рода
 О. dubius Т r о f i т., 1956; н. или
\p

олиrоцен, Монrолия (Эрrиль
Обо). Известны
только неполные нижние челюсти. rоризон

тальные ветви нижней челюсти и заднекорен

ные очень узкие, уже чем у друrих pOДOB:

длина М 1 и М 2 В два раза болыше ширины.
В отличие от друrих родов позади передней R
задней частей ниЖНих заднекоренных имеют



Рис. 472. Gobiomeryx dubius Т r о f i т о v
Фраrменты правой нижней челюсти с М 1
 М з , Х 1,5

A
CBepxy, Б
снаружи. Н. олиrоцен Монrодии, Эрrиль-ООu'
(КОЛЛ. ПИН, М 473)


367




сся изнутри дополнительные колонки, а на М з
двухбуrорчатый талонид, дополнительный бу

[орок расположен с наружной стороны, впе

реди заднеrо OCHoBHoro. (Рис. 472.) Один вид
из одноrо местонахождения.
Р r о d r е т о t h е r i u т F i 1 h о 1, 1877.
Тип рода
 Р. eloпgatuт F i 1 h о 1, 1877; ар.
.олиrоцен, Франция (Керси) . Pi отсутствуют.
Р4 слабо моляризован. Лунчатость заднеко

ipeHHbIx хорошо выражена. Средние (III и IV)


"J1' ,.' """


цен
 ныне Африки); Tragulus В r i s s оп,
1762, включая Moschiola Н о d g s о п, 1843
(?ср. плиоцен
 ныне Азии).


СЕМЕйСТВО CERVIDAE GRAY, 1821, ОЛЕНИ
Размеры различны: от величины кролика
ДО крупноrо лося. Кроме самых древних, caM

цы почти всех видов имеют на лобных KOC

тях пару или иноrда больше плотных poroB
разной формы и величины, большей частью


I
I
I
.\
(
!J.I

475


" "i1C\Л' \



'
 '
iJI 1, \ \ 7:-:: . ?

'="..


..........







;%
 f
=










,'

. ?"

 .

'" *- . rt,



 ,

 .






 )

;;:..
.,


'
.
.
 .....-'







Z


'



=-
 ч7чА


I
\ !;i'
\ I
\;
:I. \ I!!I
. ,111
11\1\
I 1: \ 1:
I 111
t i ,\ \\\1


i
\

. }
477


Рис. 473
477. Prodremotherium eloпgatum
F i 1 h о 1, Х ОК. 1
Рис. 473
 <tparMeHT верхней челюсти снизу. Х ОК. 1
Рис. 474
нижняя челюсть. А
сбоку, Б
свf'рХУ, Х ОК. 1.
Рис. 475
 111 и lV пястные кости спереди, молод., Х ОК. 1
Рис. 476
 III и IV плюсневые кости сзади, Х ОК. 1.
Рис. 477
часть задней конечности спереди, Х ОК. 1. Олиrоцен
Франции, Керси (Zittel, 1925)


пястные и плюсневые кости сращены, на ниж

нем конце раздельны; боковые (II и У) TOH

кие, присутствуют лишь верхние концы.
(Рис. 473
477.) Около четырех видов. Ср.
()лиrоцен Казахстана
 ОЗ. Челкар
Тениз
(Р. loпgipes Trofimov, 1956); олиrоцен
З. Европы и Азии.
Кроме Toro: 1 пdoтeryx Р i 1 g r i т, 1928
(в. эоцен Азии); Phaпeroтeryx S с h 1 о s s е r,
1886 (в. эоцен Европы); Cryptoтeryx S с h 1 о s

s е r, 1886 (в. эоцен Европы); Gelocus А y

m а r d, 1855, Paragelocus S с h 1 о s s е r,
1902, Pseudogelocus S с h 1 о s s е r, 1893 и
Bac!zitherium F i 1 h о 1, 1882 (н. олиrоuен
Европы); Dorcatheriuт К а u р, 1833 (в. мио

цен
 Н. плиоцен Европы; В. миоцен

В. плиоцен Азии; н. миоцен В. Африки); Dor

.саЬипе Р i 1 g r i т, 191 О (н.
 ср. плиоuен
Азии); Hyaeтoscfzus G r а у, 1845 {плейсто



ветвистых, сидящих на лобных выростах, не
покрытых футлярами и ежеrодно сбрасывае-
мых (кроме пеньков); с возрастом они у боль-
шинства ежеrодно усложняются. Самки без-
роrи, за исключением Raпgifer. Воздушные
полости в лобных костях и пеньках. poroB ОТ-
сутствуют. Лицевой отдел черепа значительно
Длиннее мозrовоrо. У более древних имеется
невысокий стреловидный rребень, у более
поздних
 теменные широко расставлены.
В отличие от друrих жвачных выемка между
передними концами межчелюстных костей
почти замкнута в кольцо. Предrлазничные
ямки есть почти всеrда, разной величины и
rлубины; на сл
зных костях два сл
зных O

О 1
o 3 3
верстия. 1 3 С-т Р 4
3 Мз-. Коронки резцов
короткие, хорошо отrраниченные от корня
с одним
 двумя rребешками На задневерх-


368




костей. Пятые пястные и плюсневые cpaCTa

ются с соседними, вторые
 свободны.
(Рис. 478.) Один вид. Ср. олиrоцен Ц. Казах

стана (Челкар
Тениз), Монrолии (Татал
rол).
А т р h i t r а g u 1 u s Р о m е 1, 1846. Тип
(рода
 А. elegaпs Р о m е 1, 1846; 'н. миоцен,
Франция. Размеры мелкие или средние. CTpe

ловидный rребень имеет'ся. Предrлазничная
ямка и слёзно
носовая щель отсутствуют.
Верхние и нижние переднекоренные удлинен-
ные, за исключением Р:. у большинства при

сутствует Р 1 . Палеомериксовая с,кладка на
верхних и нижних заднекоренных есть, не-
большая. PoroB нет. Имеются только нижние
остатки боковых пястных и плюсневых KOC

теЙ. Остальные признаки неизвестны.
(Рис. 479
481.) MHoro видов. Н. миоцен Ка-
захстана (Аральское море); в. олиrоцен

н. миоцен З. Европы.
D r е т о t h е r i u т G е о f f r о у, 1833. Тип
рода
 D. feigпouxi G е о f., 1833; н. ,миоцен,
Франция. Размеры средние (длина черепа
около 180 мм). Стреловидный rребень имеет-
ся, длинный. Предr лазничная ямка не60ЛЬ-
шая, rлу60кая; слёзно
носовая щель большая.
Верхние и нижние переднекоренные удлинен-
ные, за исключением P
. Р 1 8'сеrда отсут,ству-
ет. Палеомериксовая складка на верхних и
нижних заднекоренных хорошо выражена.
PoroB нет. Имеются только верхние остатки
боковых пястных и плюсневых костей.
(Рис. 482, 483.) Один вид. Н. миоцен юrа Ук-
раины (Павлова, 1930, «Palaeoтeryx feigпo

uxi») , З. Европы.
Р а 1 а е о т е r у х М е у е r, 1834. Тип ,pOДa

Р. eтiпeпs М е у е r, 1834; в. миоцен, [ерма-
ния. Размеры от средних до относительно
крупных Gразмера меЛкоtо Cervus). Верхние
и нижние переднекоренные короткие, Р 1 OT

сутствует. Палеомериксовая складка на Bepx

Них и нижних заднекоренных хорошо развита,
большая. Воротничок больше, чем у друrих
родов; имее11СЯ на верхних заднекоренных
снаружи, на нижних
 внутри. В отличие от
Е u т с r у х М а t t h е w е t G r а n g е r, друrих родов эмаль на заднекоренных струй-
1925. Т,ип рода
 Е. culтiпis М а t t. et чатая. Некоторые виды имели pora, ДBYX
,
G r а n g., 1925; Ср. олиrоцен, Монrолия. Раз- трехветвистые, уплощенные, продольноборозд

:vlepbI .мелкие. Череп неизвестен. Верхние и чатые; два основных отростка отходят от ос-
нижние переднекоренные удлиненные; Р} при- нования pora. Около четырех видов. Ср.

сутствует, мелкий, 'с одним корнем; P2
4 в. миоцен юrа Украи,ны, Молдавии, З. EBpO

С двумя корнями, с внутренними rребнями, пы.
IIpoCTbIe. Палеомериксовая складка на верх- Кроме Toro: Blastoтeryx С о ре, 1877
НПХ и нижних заднекоренных развита, иноrда (н. миоцен
 ср. плиоцен С. Америки); Ma

отсутствует. chaeroтeryx М а t t h е \V, 1926 (н. миоцен
PorOB, вероятно, ,нет. И;\lеются только Bepx
 С. Америки); Loпgirostroтeryx F r i с k, 1937
нне остатки боковых пястных и плюсневых (ср. миоцен
 н. плиоцен С. Америки).
2
 ОСНОВЫ па.'lеОНТО.тJоrии 369


ней поверхности: прямые или .с сильно вытя-
нутым в сторону наружным уrлом с асиммет-
ричной т,реуr,ольной коро.нк,ой, 11 большей
частью значительно шире остальных. Резцы
не налеrают друr на друrа. Верхние клыки
иноrда ОТСУТСТ1вуют, иноrда имеются, различ-
ной формы и величины; у самцов крупнее,
иноrда длинные саблевидные. рl
 всеrда,
а Р 1
 большей частью отсутствуют. Корен-
ные зубы от низко
 до среднекоронковых, ко-
ронка их шире, чем корень. Переднекоренные
у древних длиннее, позже укорачиваются.
Заднекоренные с ясно выраженной лунчато

стью
 'с четырьмя (на М з
 с пятью) полу-
луниями, У мноrих с палеомериксовой склад.
кой (рис. 446, рm). Конечности почти всеrда
(кроме современных Cervulinae) функциональ

но четырехпалые; боковые пальцы тоньше и
короче средних. Средние пястные и плюсне

вые всеrда сращены, боковые
 у ранних цель-
ные, у более поздних
 сохр аняются только
верхние или только нижние концы, или как
те, так и друrие. Н. олиrоцен
 ныне. Шесть
подсемеЙств: Palaeomerycinae, Dromomeryci

пае, Сеп т u1iпае, Hydropotinae, Cervinae, Odo-
coileinae.


ПОДСЕМЕИСТВО PALAEOMERYCINAE MATTHEW,
1904. ДРЕВНИЕ ОЛЕНИ


Nlелкие или средней величины. Теменные
rребни большей частью сходятся в стрело

видный.
T поздних имеются pora, пеньки их
, короткие. Верхние клыки самцов длинные,
саблевидные. Заднекоренные зубы с очень
низкой коронкой, палеомериксовой складкоЙ
и более или менее хорошо развитым ворот-
ничком. У некоторых имеется Р 1 . Переднеко-
ренные большей частью длинные; только на
р4 оформлены наружное и внутреннее полу

хуния, на остальных они зачаточные. Р 2 боль-
шей частью трехвершинный, с вершинами,
расположенными в продольном ряду. Осталь

ные признаки неизвестны. Н. олиrоцен
 ер.
ПЛIIоцен. I




ПОДСЕМЕйСТВО CERVULINAE SCLA TER, 1870
(MUNТIACINAE РОСОСК, 1923). МУНТЖАКИ


Мелкие или средней величины. Теменные
rребни почти всеrда широко расставлены, не
сходятся в
треловидный (кроме Micromeryx).
у 'самцов почти всеrда имеются pora (кроме
Micromeryx); пеньки длинные: их длина от
края rлазницы равна или больше длины ряда
верхних коренных; спадающие части KOpOT

кие, без rлавной штанrи, простые или ДBYX

ветвистые, иноrда со М'ноrими отростками, KY



Рис. 478. Eumeryx culminis 1',11 а t t h е w
et G r а n g е r
Мl
lVlз, Х 2. Ср. олиrоцен lVlонrолии, Татал
rол
(колл. ПИН, N2 475)
стообразно расходящимися непосредственно
над пеньком. Сошник не вполне окостенев-
ший, не делит хоанальноrо отвер'стия верТlИ

кальной переrородкой и не достиrает позади
основной клиновидной кости. Этмоидальная
щель есть не всеrда, предrлазничные ямки


Рис. 479
481. Amphitragulus Р о m.е 1
Рис. 479
A. elegaпs L а r t е t. Нижняя челюсть сбоку,'" Х 1 ,'2'
Н. миоцен Франции (Viret, 1929). Рис. 480
A. lemaпeпsis Р'о'шrе 1.
Череп сбоку, X 1 / 2 . Н. миоцен Франции (Viret, 1929). Рис. 481
Am

phitragulus sp. lVl2
lVlз, Х ок. 2. Н. миоцен Казахстана, береr_Ара.1Ь

cKoro моря (колл. ПИН)


большие. Слуховые пузыри маленькие, слабо-
выпуклые, уrловатые; передние края межче-
люстных костей совместно закруrлены. Верх-
ние клыки саМцов длинные, саблевидные.
Заднекоренные у более древних почти всеrда
низкокоронковые с палеомериксовой склад



r


кой и хорошо развитым воротничком; позже
среднекоронковые, без ,складки и воротничка.
Верхние переднекоренные с наружным и
внутренним полулуниями; Р 1 отсутствует..
Н. миоцен
 ныне.
М i с r о m е r у х L а r t е t, 1851. Тип Р 0-
дa
M. floureпsiaпus Lartet, 1851; ,ср. 'МИо-
цен, Франция. Размеры очень мелкие. Череп
почти неизвестен. Стреловидный rребень ИМе-
ется. Коренные зубы относительно высокие
(коронки выше, чем у друrих ранних Cervu



Рис 482
483. Dremotherium feignouxi G е о f-
f r о у, Х ОК. 1/2
Рис. 482
череп (А) и ниж'няя челюсть (Б) сбоку.
Рис. 483
нижние коренные зубы, Х ОК. 1. Н. миоцен Фран-
ции (Viret, 1929)


linae). Палеомериксовая складка отсутствует.
На нижних заднекоренных воротничок только
на передней стороне коронки; на верхних

заходит и ,на боковые стороны. PoroB. нет.
(Рис. 484.) Ср. миоцен Кавказа (станица Бе

ломечетская), ср.
 в. миоцен 3. Европы.
Dicrocerus Lartet, 1837. Тип poдa

D. elegaпs L а r t е t, 1837; ср. миоцен, Фран-
ция. Размеры мелкие или средние. Череп из-
вестен слабо. Коренные зубы с низкими ко-
'ро.нками. Эмаль ясност;руйчатая. ПалеOlме-
риксовая складка имеется, большая. Ворот-
ничок хорошо развит на передней стороне
верхних и нижних заднекоренных. Наружные
дополнительные колонки нижних М сильно
развиты; задняя лопасть М з отклонена наружу


370




от оси зуба. Pora с двумя или тремя OTpOCT

ками, расходящимися ат основания, ино:rда
задний отросток делится на два
три. ParoBbIe
пеньки умеренной длины или длинные; силь

на наклонены назад. (Рис. 485, 486.) Около
трех видов. Ср. миоцен Кавказа (станица Бе-
ломечетская); в. миоцен (мэотис?) Кавказа
(Ю. Осетия); н. (?) миоцен
 в. плиацен Ев-
рапы, ц. Азии (Китай).
Е о s t У l о с е r u s Z d а n s k у, 1925. Тип pa

да
 Е. blainvillei Z d., 1925; в. МiИоцен, КIИ

тай. Размеры средние. Череп неизвестен. Зу

бы сходны с зубами Dicrocerus. Pora с двумя
атростками, задний IMHaro больше переднеrа
(приблизительно вдвое), лирообразно изоrну-
тые, Iп:родольна-БОРiOздчатые (сходны с para

ми Muntiacus). Пеньки умеренной длины, их
длина HeMHoro больше расстояния между их
канцами. Розетка большая, хораша выр ажен-
ная BOKpyr Bcero pora. (Рис. 487.) Два вида.
В. миоцен Молдавии; в. миоцен
 н. плиоцен
З. Европы, Азии (Китай).
S t е р h а п о с е т а s С а 1 Ь е r t, 1936. Тип
рада
 s. thomsoni С а 1 Ь., 1936; в. миоцен,
Манrолия. Размеры мелкие. Череп неизвес-
тен. Зубы схадны с зубами Dicrocerus. Отли-
чия: вораТIНИЧОК на верхних заднекоренных
бальшой, вдоль всей внутренней стороны зу-
бав; наружные дапалнительные КОлонки ниж

них заднекаренных сравнительно малы; тала-


Рис. 484. Micromeryx flowreпsiaпus L а r t е t
Мl
МЗ' Х 2. A
CBepxy, Б
сбоку. Ср. миоцен
С. Кавказа, станица
Беломечетская (П ин


нид М з направлен прямО' назад. Палеомерик-
еавая складка на передних полулуниях ниж-
НИХ М очень мала. Pora дланевидные, саеди-
няются с пенькам серединоЙ широкай части;
каличества атрастков у взраслых да шести-
восьми. Пеньки умереннай длины. (Рис. 488.)
Два вида. Ср. миоцен В. Казахстана, Китая;
ер. миоцен
 н. плиоцен З. Еврапы.
Muntiacus Rafinesque, 1815(Cervu

lus В 1 а i n у. i 11 е, '1816). Мунтжаки. Тип


рода
Сеrvus muntjak Z i m m е r m а n п, 1780;
совр., Индия. Размеры мелкие. В атличие от
друrих родав вдоль внешних краев лобных
костей 'резкие, ребраабразно 'Возвышающиеся
продальные rребни, у самцов перехадящие
в paroBbIe пеньки, у самок почти достиrающие
теменных костеЙ; лабные кости между rреб

нями сильно вдавлены. Этмоидальная щель
хораша выражена. Предrлазничная ямка
всеrда имеется, у бальшинства очень велика

приблизительно равна диаметру ар биты. На



 "-"

у
--..- 4ВБА
JJ
Рис. 485
486. Dicrocerus elegaпs L а r t е t
Рис. 485
por, Х 1 / 2 . Рис. 486
Мз: A

CBepxy, Б
сбоку,
Х 1 ;п
палеомериксовая складка. Ср. миоцен С. Кавказа,
станица L,., 11 \', " .пин, М 47
189)


заднекоренных зубах палеамериксавая склад

ка и воратничак отсутствуют. PoroBbIe пень

ки очень длинные, часто простираются назад
за задний край черепа. Para лираабразные,.
с двумя отростками (передний короче зад-
Hero). Розетка хораша выражена. (Рис. 489.)
ОколО' восьми видов. В. плиоцен
 ныне
З. Европы, Азии.
Краме Tora: Plafycemas Т е i 1 h а r d d е
Chardin et Trassaert, 1937 (?ср.
плиоцен Азии); Palaeoplatycerus Р а с h е са.
1915 (ср. миоцен
 н. плиоцен Европы);
Metacervulus Т е i 1 h а r d d е С h а r d i n е t
т r а s s а е r t, 1937 (ср. плиоцен
 плейсто-
цен Азии; в. плиоцен Европы) ; Elaphodus
М i 1 n е - Е d w а r d s, 1871 (ныне в Азии).-


371


24




ПОДСЕМЕйСТВО CERVINAE BAIRD, 1857.
НАСТОЯЩИЕ ОЛЕНИ



 От средних до очень крупных. Теменные
tребни широко раоставлены, не сходят,ся
в стреловидный. У самцов всеrда имеются
pora; пеньки короткие: их длина от края


/


I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
/
I
/
/
/
I


I
I
I
I
/
/
I


Рис. 487. Ьustуlосеrus bla'iпvillei Z d а n s k у
Por, Х'/я. Мэотис МО.lдавии, ТараКЛИIl (колл. ПИН)


rлаЗRИЦЫ почти всеrда меньше длины
ряда верхних коренных; спадающие ча

сти длинные, с rлавной штанrой, и
у взрdrCЛЫХ не менее, чем с тремя OTpOCTKa

ми, разные по величине и форме, ИНОI'да ло

патовидные. Сошник, как в подсем. Cervuli..:
пае. Этмоидальная щель есть всеrда, пред

rлазничные ямки различны по величине. Слу

ховые пузыри изменчивы. Передние края
межчелюстных костей, как в подсем. Cervuli

пае. Верхние клыки самцов отсутствуют или
маленькие, тупые, реже саблевидные. 3адне-
коренные зубы от cpeДHe
 до низкокоронко

вых; палеомериксовой складки у большинст

Ба нет, воротничок отсутствует или слабый.
Переднекоренные
 как в подсем. Cervulinae.
В. миоцен
 ныне.






Cervavitus Khomenko, 1913 (Pro

cervus А 1 е х е j е v, 1913; Daтacerus К h о-
т е n ko, 1913; Cervocerus IKh о т е n ko, 1913).
Тип рода
 Procervus variabilis А 1 е х е-
j е v, 1913; в. миоцен (мэотис), Молдавия
(Тараклия) . Размеры средние (ширина в ску-
ловых дуrах около 130 мм). Предrлазничная
ямка расположена на БОЛI:1шей части слёзной
кости, хорошо оrраничена, rлубокая; этмои-
дальная щель короче переднезаднеrо диамет-
ра rлазницы. Имеются невысокие продольные
лобные валики над rлазницами, отсутствую-
щие у друrих Ceryinae. Верхние клыки у сам-
цов большие, сплющенные. В отличие от дру-
rих Cervinae коренные зубы низкокоронковые,
с короткими трехrранными колонками, с бо-
лее заостренными УI'лами (внутренними на
верхних, наружными на нижних). Воротни-
чок слабый. Палеомериксовая складка име-
ется. М з со слабооrраниченной внутри треть-
ей долей,
 ero внутренняя поверхность почти
плоская. Пеньки poroB умеренной длины;
сильно наклонены назад (в отличие от дру-
rих родов) .в .продолжении плоскости лба
(как у Dicrocerus). Pora с хорошо выражен-
ной в основании розеткой, с тремя OTpOCTKa



Рис. 488. Stephaпocemas thomsoпi С о 1 Ь е r t
Pora, Х 3 /8' В. миоцен Монrолии (Colberi, 1936)


ми, иноrда вторично ветвящимися; более или
менее уплощенные и продольно бороздчатые.
(Рис. 490.) Три вида. В. МИОЦЕШ
 н. плиоцен
почти всей Молдавии и юrа Украины, Казах-
ста,на, 3. Европы, Азии.
Р 1 i о с с r v u s Н i 1 z h е i m е r, 1922. Тип
/рода
 Cervus тat1zeroпi G е r v а i s, 1852;
плиоцен, Франция. Известны только pora и


372




части черепа с верхними коренными зубами.
Размеры средние. Коренные зубы средней вы-
соты, мало суживающиеся от основания ко-
ронки к жевательноЙ поверхности; их наруж-
ные и в,нутренние стенки слабо наклонены.
Палеомериксовой складки нет. М3 имеет пе-
реднюю и заднюю КОЛОНКи равной ширины.


Б


Рис. 489. Muпtiacus laC1'imaпs М i 1 n e
E d w а r d s.
Современный
r1
часть черепа с роrами; Б
нижняя челюсть сбоку (колл. ЗИН)


Воротничок имеется на внутренней стороне
верхних М. Pora с хорошо выраженной розет-
КОЙ в основании, с ПОчти прямой штанrой,
с одним ВЫСОКQрас,положенным От,ростком и
двураздельной вершиной; слабобороздчатые.
(Рис. 491.) Два вида. Ср. плиоцен С. Кавказа
(Косякинский карьер); н.
 в. плиоцен EB

рапы.


Eucladocerus Falconer, 1868. тlип ро-
да
 Cervus (Eucladocerus) sedgwicki F а 1 С.,
1868; плейстоцен, Анrлия. Размеры от сред-
них до очень крупных. Предrлазничная ям-


Рис. 490. Cervavitus variabilis (А 1 е х е j е v)
Часть черепа с роrами, Х 1 /3' Мэотис Молдавии, Тараклия
(ПИН)


ка
 как у Cervavitus,' этмоидальная щель
имеется, разной величины. Межчелюстные
кости с лопастеобразными выростами в пе-
редней части наружноrо края. Коренные зу-
бы с высокими коронками, сильно суживаю-
щимися от основания к жевательной поверх-
ности; наружные стенки верхних oTIBeCHbIe,
внутренние резко наклонные; вороТ\ничок раз-
вит очень слабо, палеомериксовой складки
нет.. р2 внутри с бороздкой, проходящей бли-
же к заднему краю, чем к переднему. На М3
задняя колонка уже перед,ней. Pora с боль-
шой розеткой в основании, дихотомически
разветвленные; имеют не менее трех-четырех
отростков (и до 14
15); основная часть их
окруrлая, верхняя
 уплощенная; повеРХНОСТh
продольно бороздчатая. (Рис. 492, 493.)
Около семи видов. Ср. плиоцен
 н. плейсто-
цен С. Кавказа, юrа Украины, З. Европы',
Азии.
Р s е u d а l с с s F 1 е r о w gen. nov. Тип ро-
да
 Р. тiraпdus F 1 е r о \V sp. nov.; ср. IПЛИО

цен, С. Кавказ (окрестности Ставрополя, КО-
сякинский карьер). Размеры очень крупные.
(заrлазничная ширина лба 200 ММ, длина ряда.


373




м 1
 М 3 87 MJli) . Отличия ат друrих Cervinae:
череп впереди rлазниц 'сильна вытянут, зад

ний край М3 значительна впереди переднеrо
края rлазницы; слёзная кость очень узкая и
длинная, ее длина в 11/2 раза балыше передне

заднеrо поперечника rлазницы; предrлазнич

ная ямка ,едва заметна в ниж'ней части ,слёз

ной кости; лоб Пlозади rлазниц <сильна ,сужен,
так что межrлазничная ширина почти в 11/2 pa

за больше заrлазничной; .коренные зубы Ipa,c

полажены Iкулисооб:разно (как у Eucladocerus
и Alces). Варотничок и палеомериксовская
складка на коренных зубах атсутствуют. Пень

ки poraB короткие, направлены назад, в CTa



Рис. 491. Pliocervus matheroпi (G е r v а i s)
Por, Х ок. 2/g. Плиоцен Европы (Gervais, 1852)


роны И вверх. Остальные признаки неизвестны.
(Рис. 494.) Один вид из OAHOro местанахож

дения.
р r о с ар r е 01 u s S с h 1 о 5 5 е r, 1924. Тип
рада
 Р. latifroпs S с h 1 о 5 5., 1924; н. плиа

цен, Монrолия. Известны неполные черепа и
pora. Коренные зубы с коронкай средней BЫ

соты, с палеомериксовой складкой. PoroBbIe
пеньки умеренной длины, несколько отклоне

ны назад. Pora с хорошо развитой розеткой
в основании, лирообразные (по изrибу сходны
с роrами Capreolus); «средний» отросток BЫ

сокора,спалtOженный, в основаН/ии !ра'сширен

ный и уплощенный; вершина простая или
двураздельная. (Рис. 495.) Два вида. Ср.
п.пиоцен С. Кавказа (Касякинский карьер);
В. миацен
.н. плиоцен З. Европы, Азии.
М е g а l о с е r о s В r о о k е s, 1828 (Mega

ceros О \V е п, 1844) . Тип рода
 А lces gi-
gaпfea В 1 u m е n Ь а с h, 1803; плейстацен,
З. Еврапа. Размеры очень крупные. Слёзная
кость длинная
 длиннее переднезаднеrо по

перечника rлазницы. Предrлазничная ямка
небалышая, но rлубокая. Этмоидальная щель
маленькая, у самцов часта пачти отсутствует.
1Vlежчелюстные каоти
IKaK у Eucladocerus.
Верхних клыков нет. Коренные зубы с OTHO

сительна высокой каронкой, не суживающей-
ся от основания к жевательной поверхнасти;


их наружные стенки пачти отвесны. BOpOT

ничка и палеомериксовой складки нет.
М3 имеет заднюю колонку несколько более
узкую, чем передняя. Пеньки poroB YMepeH



Рис. 492
493. Eucladocerus pliotaraпdoides А 1 е s-
sandri
Рис. 492
por. х 1 /l0' Рис. 493
верхние коренные зубы, X 1 !2' В. плио-
цен с. Кавказа, Псекупс (колл. rИН)


ной длины или кароткие, направлены вверх,
назад и в староны. Pora очень бальшие (pac

стояние между концами до 2,5 .М) С хорошо
выраженной розеткой в оснавании, основная
часть в сечении окруrлая, верхняя
 почти
всеrда лопатовидная, расширенная и упло-
щенная, с отходящими дла.невидно мноrочис

ленными отростками; кроме Toro, один «rлаз-
ной» отросток близка от .розетки, ча,сто упло-
щенный и разветвленный, и один задний, про- ,
тив основания лопаты; поверхность
poroB продольна бороздчатая. Pora очень И3



374




менчивы по величине лопаты, форме и числу
€e отростков. (Рис. 496.) Около 10 видов.
В недавнее время Кальке (Н. D. Kah1ke,
1956) выделил нижнеплейстоценовые и BepXHe

плиоценовые виды в два новых рода: OrtlLOgo-
пoceros (тип
 Cervus verticorпis D а w k.) и
Dolichodoryceros (тип
 D. susseпborпeпsis
-к а h 1 k е). В ссср
 в течение Hcero плей


ToцeHa понсюду в средних и южных широ

тах, включая Кавказ и Крым; в. плиоцен

в. плейстоцен Европы, Азии, с. Африки;
Б Европе
 до paHHero rолоцена.
Capreolus Gray, 1821. Косули. Тип
рода
 Cervus capreolus L., 1758; совр., Шве-
ция. Размеры мелкие и Iс;ред:ние (длина черепа
190
250 мм). Слёзные кости КОРОТlкие
ко

роче переднезаднеrо поперечника rлазницы.
Предrлазничная ямка широкая, занимает
большую чаlСТЬ ,слёз,ной кости, но очень мел-
кая и слабо ОI'раниченная; ра'сположена близ-
ко к краю rлазницы. Этмоидальная щель
{)"чень изменчива по величине. Межчелюстные
кости равномерно суживаются вперед, не об-
разуя лопастеобразных выступов на наруж

ном крае. Резцы с умеренно расширенными,
не вполне симметричными, длинными KOpOH

каl\fИ; 11 раза в полтора больше 12, которыЙ
ВО столько же раз больше 13. Нижний С по
величине равен 12, верхние С' отсутствуют.
Коренные зубы с коронкой средней высоты,
Ma.тro суживающейся от основания к жева-
тельной поверхности; их наружная стенка
почти отвесная. Р 4 с двураздельной средней
лопастью (передняя ветвь очень мала) и
с простыми
 передней и задней. М3 с про-
стоЙ, не заrнутой вперед, задней складкой
наружной поверхности. Пеньки poroB на-
правлены назад и вверх; pora небольшие,
с хорошо выраженной розеткой в основании,
более или менее изоrнутые лировидно; имеется
высокюр асположенный «средний» ОТ:РОСТОК:И
два-три ,ве.рхних; rлазных .нет. Основная часть
poroB резко булристая, остальная поверхность
слабобороздчатая. (Рис. 497.) Около пяти
видов. В СССР в 'плейстоцене повсеместно
в средних и южных широтах; ср. плиоцен

ныне Европы, Азии, С. Африки.
С е r v u s L i n n а е u s, 1758. Настоящий
олень. Тип рода
 С. elaphus L., 1758; совр.,
Швеция. Размеры от мелких до очень круп-
ных (длина черепа 250
500 мм). Слёзные
кости и предrлазничная ямка по величине и
форме изменчивы. Этмоидальная щель уме-
ренной величины. Межчелюстные кости с ло

пастеобразными выступами на наружном кон-
це переднеrо края. Резцы
 как у Capreolus.
Нижний клык меньше, чем 1з, веРХНiие клыки


есть или отсутствуют. Коренные зубы с до-
вольно высокой коронкой, мало суживающей-
ся от основания к жевательной поверхности;
их наружная стенка почти отвесна. Воротни-


Рис. 494. Pseudalces miraпdus
gen. et sp. nov.
P

M8, Х 1 / 2 . Ср. плиоцен С. Кавказа, OKpeCTHO

сти Ставрополя (колл. ПИН, ;N2 225)


чок заднекоренных еДВа заметен, палеомерик-
совой складки нет. Р 4 с трехраздельной сред-
ней лопастью, двураздельной передней (с поч-
ти равными ветвями) и простой задней. M3



А


Б


Рис. 495. Procapreolus rйiimeyeri S с h 1 о s s е r, ОК. 1/2
A
pora; Б
верхние коренные зубы. Ср. плиоце Монrол Эртем-
те (Schlosser, 1924


как у Capreolus. Пеньки porOB умеренной
длины или короткие, направлены вверх, Ha

зад и в стороны. Pora разной длины, с хоро-
шо развитой розеткой в основании; В сечении


375




окруrлые, на вершине иноrда слаба сплющен

ные. Число отрастков от трех да десяти и бо

лее (у взрослых); всеrда .присутствует хотя
бы адин «rлаз,ной». Поверхность poroB шеро



очень крупные (длина черепа до 650 J1LJ1t).
Слёзные .кости длинные
 Н6СКОЛЬКО длиннее
переднезаднеrо поперечника rлазницы. Пред

rлазничная ямка маленькая, неrлубокая. Эт



Б


Рис. 496. Megaloceros gigaпteus (В 1 u m е n Ь а с h)
Зубы, Х 2 / з . А
верхпие коренные; Б
нижние коренные. Плейстоцен Рязанской обл.
(колл. ПИН, J'{g 337)


ховато
бороздчатая. (Рис. 501.) Более 10 ви

дав. В СССР са ср. плиоцена; в плейстацене
повсюду в средних и южных ширатах; ср.


Рис. 497
498. Коренные зубы
Рис. 497
 Capreolиs capreolus L., Х ок. 1:Рис. 498
Moschus moschi

ferus L., Х ок. 1,5. А
верхние. Б
нижние


плиоцен
 ныне Европы (вся), Азии, С. Аф

рики.
А l с е s G r а у, 1821. Лось. Тип рода
 Cer-
vus alces L., 1758; совр., Швеция. Размеры



.


моидальная щель небольшая. Отличается от
друrих Cervinae очень удлиненным передним
отделом лицевой части черепа: межчелюстные
кости более чем в Р /2 раза длиннее ряда Ka

ренных, а также ачень укароченными носавыми
костями, длиНным носовым отверстием и Ma

ленькими, уrлубленными в дна черепа, слухо

выми пузырями. Межчелюстные кости без ло

пастевидных выступов на наружном конце
переднеrа края. Резцы с <симметричными
овальными коронками, с двумя ребрами на
задневерхней стороне, почти равные па вели

чине. Нrижние С меньше 1з, верхние 01iCYTCT-
вуют. Коренные зубы расположены кулисооб

.разно" 'с ниЗ,кой ,каронкой, iСИЛЬНО ,суживающей

,ся .от оанования к жевательной поверхности;
наружные стенки верхних сильно наклонены
внутрь. На заднекоренных. хорошо Bыpa

жена палеомериксовая складка. В отличие
от друrих Cervidae задненаружная часть Р 4
обособлена в отдельную колонку, и М3
С очень большой, карманообразно заrнутай
вперед, складкой па заднему краю наружной
паверхности. Пеньки porOB короткие, направ

лены почти rоризонтально в стороны. Pora
большие, с розеткай в основании; в основной
части в сеЧ6НИИ окруrлые, без отростков,
в верхней части дланевидно рас!ширенные; по

верхность poraB в основании шерохавато

бороздчатая, на лопате
 бораздчатая.
(Рис. 500.) Два вида. В СССР
 в плейсто

цене везде, краме Ср. Азии и Крыма; плей

стоцен
 ныне Европы, Азии, С. Америки.


376




Кроме Toro: Tamaпalces N. V е r е 5 t 5 h a

g i п, 1957 (н. плейстоцен TaMaHcKoro п
ова 1);
Elaphurus М i 1 n е
 Е d w а r d 5, 1866 (ныне,
Азия); Cervalces S с о t t, 1885
(плейстоцен С. Америки); Mega

ceroides J о 1 е а u d, 1914 (плеЙ

стоцен С. Африки).


ПОДСЕМЕйСТВО ODOCOILEINAE
РОСОС:К, 1923.
АМЕРИКАНСКИЕ ОЛЕНИ


ренные зубы с низкой коронкой; их наружные
и внутренние стенки почти отвесны. Заднеко

ренные мелкие, почти равны по длине передне



От мелких до крупных. TeMeH

ные rребни, .как в подсем. Cervi

Пае. У самцов всеrда имеются
pora, у самок только у одноrо
рода Raпgifer; пеньки, как в под

сем. Cervinae, спадающие части
очень различны по форме и вели

чине. Сошник, полностью OKOCTe

невший, делит вертикальной пере

rородкой хоанальное отверстие,
далеко выступая назад за ero
край и достиrая основной клино

видной кости, на которую опира

ется. Этмо.идальная щель от
средней до .очень большой; пред

rлазничная ямка маленькая, раз

личная по rлубине. Слуховые
пузыри небольшие, слабовыпук

лые, уrловатые. П
редние края
межчелюстных костей посередине
выступают общим уrлом, по
бокам с выемками, оrраничен

ными снаружи выступами. Bepx

ние клыки (у самцов) OTCYT

ствуют или маленькие, тупые.
Основные признаки коренных зу

бов
 как в подсем. Cervinae. В. плиоцен

ныне.
R а п g i f е r Н. S m i t h, 1827. Северный
олень. Тип :рода
 Cervus taraпdus L., 1758;
СО:Вlременный, Швеция. Размеры 'средние или
довольно крупные (длина черепа до 450 мм).
Слёзные кости узкие, длинные; их длина
больше переднезаднеrо ПОl!еречника rлазницы.
В отличие от друrих Cervldae rлазницы труб

кообразно выступают в стороны. Предrлазнич

ная ямка длинная, узкая, неrлубокая. Этмо

идальная щель имеется, длина ее примерно
равна переднезаднему поперечнику rлазницы.
Резцы мелкие, со слабо оттянутыми наружу
коронками, средние лишь ,HeMHoro шире бо

ковых. Верхние клыки есть, небольшие. Ko



Рис. 499
501. Коренные зубы, Х 2 /з
А
верхние, Б
НИЖliИе. Рис. 499
Raпgifer taraпdus L. Рис. 500
Alces alces L.
Рис. 501
Cervus elaphus L.


1 Самостоятельность рода недостаточно обоснована.


коренным; Iих полулуния слабо ИЗОI'iнуты,
почти прямые. Наружные складки в<сех .кopeH

ных образуют вертикальные ребра, на МЗ при
основании коронки с карманообразным уrлуб

лением. Нижние заднекоренные уже передне

коренных. Задняя доля МЗ значительно короче
и уже каждой из основных колонок. Воротни-
чок на коренных и палеомериксовая окладка
от'сутствуют. В отличие от друrих Cervidae
pora имеются у обоих полов. Пеньки porC:B
очень короткие. Pora большие, с розет.кои;
в основании направлены косо назад, далее
дуrообразно изоrнуты, с конца:-JИ, направлен-
ными вперед. В основании pora почти oKpyr

лые, выше
 уплощенные и лопатообразно.
раСlШиренные, с несколькими отростками на
вершине, направленными назад. Имеются два
rлаз'ных отростка, из которых нижний часто
лопатообразно расширен; поверхность poroB


377




rладкая. (Рис. 499.) Плейстоцен СССР (везде,
краме Кавказа и Ср. Азии); плейстоцен

ныне 3. Европы, Азии, С. Америки.
Кроме Toro: Aпtifer А m е g h i n о, 1899,
Epieuryceros А m е g h i по, 1889; Moreпela

phus С а r е t t е, 1922 и Pampaeocervus С a

r е t t е, 1922 (Iплейстоцен Ю. Америк/и); Maza



пространяются и на все пратяжение rлавноrо
ствола (у сиватерия) . Соот,ношение мазrово-
ro и лицевоrо отделав черепа различно. Стре-
ловидный rребень и предrлазничные ямки ОТ-
сутствуют; на слёзной кости адна или два
О 033
слёзных отверстия. 13 С Т РЗМЗ. Резцы на-


Рис. 502. Helladotherium duverпoyi G а и d r у
Скелет, Х ОК. 1/21' В. миоцен или Н. плиоцен rреции, Пикерми (Oaudry, 1862
1867)


..
.та Rafinesque, 1817, Pudu Gray, 1852
(плейстоцен
 ,Ныне Ю. Америки); Odocoileus
R а f i n е s q u е, 1832 (плеЙстоцен
 ныне С. и
Ю. Америки).


СЕМЕйСТВО GIRAFFIDAE GRAY, 1821
ЖИРАФОВЫЕ


Размеры от средних до крупных; савремен-
ные
 до 3 м в холке. Череп болышей частью
с роrами, как правило, небольшими, просты-
ми, разными па числу, положению и фарме;
у современных они покрыты кожей и
ше:рстью 1. Воздушные .полюсти лобных костей
заходят в основную часть pora, а иноrда рас-


1 Кроме верхушки у взрослых самцов Okapia.


ружные слеrка налеrают на внутренние; ко-
ронки, как правило, удлиненные, хорошо от.
rраничены от корня. Верхних клыков нет:
нижние, в отличие от представителей друrих
семейств, двулопастные. Р} всеrда отсутству-
ют. Каренные зубы низко- и среднекоронко-
вые, IC морщинистой эмалью; пе,реднекоренные
сред,ней длины, общий тип их строения, как
у Bavidae; палеомериксовые склаДК1И, как Iпра.
вило, отсутствуют; цемента на зубах нет. Ко-
нечности и шея, в отличие от друrих жвачных,
у мноrих в большей или меньшей степени
удлинены, у некотарых передние больше
задних. Конечности двупалые; кости запястья
и заплюсны
 как в диаrнозе Bovidae. Третья
и четвертая пястные и плюсневые кости сра.
щены, от боковых иноrда сохраняются очень


378




маленькие верхние рудименты; их пальЦЫ
отсут,ствуют. (РIИС. 502.) Н. миоцен
HЫHe.
Три подсемейства: Pa1aeotraginae, Sivatheri

inae, . Giraffinae. Некоторые авторы выделяют
еще подсем. Okapiinae (Bohlin, 1927; Aram

bourg et Piveteau, 1929; Crusafont Paira, 1952)
и Helladotheriinae (Pi1grim, 1911, Arambourg
et Piveteau, 1929).


ПОДСЕМЕйСТВО PALAEOTRAGINAE
PILGRIM, 1911


Размеры средние; череп удлиненный; pora
простые, как правило, расположены только
на лобных 'костях 1. Воздушные палости в че

репе небольшие. Зубы от низкокоронковых до
среднекоронковых. Шея и конечности удли

нены умеренно, задние приблизительно равны
или несколько длиннее передних. Н. или
в. миоцен
 нЫне.


Saтotherium Forsyth Major,
1888 (Alcicephalus R о d 1 е r et W е i t h o

f е r, 1890; Chersoпotherium А 1 е х е j е w,
1916; Shaпsitherium К i 11 g u 5, 1922). Тип
рода
S. boissieri Forsyth Major, 1888;
в. миацен или н. плиоцен, O
B Самое.
Череп с удлиненным лицевым отделом, oco

бенно ll\1ежду р2 Iи r лазницеЙ, 'с ОДiНlой парой
широко раоставленных надrлазничных лоб

ных poroB, хороша развитых у самцов, плохо
развитых или от,сутствующих у самок. Впере

ди первой пары может быть вторая пара He

больших, иноrда зачаТОЧНI;>IХ, более сближен

ныХ (по отношению друr к друrу) poroB. Лоб

Bepxy вдавлен; профиль 'носовых костей пря

моЙ. Верхний край rлазницы на уровне про

филя носовых и лобных ,костей ИЛи выше Hero;
передний край rлазницы над М3 или позади
Hero. Зубы среднекоронковые, с умеренно
КРУПНОЙ скульптурой эмали. Шея и конечно

CТII удлинены незначительна. Ость лопатки
ш:анчивается сравнительно высако; акроми

(l,'1ЬНЫЙ отросток атсутствует. Метаподии yд

.1!1нены в среднеЙ степени; задняя сторона их
5 верхнем и среднем отделах BorHYTa YMe

ренно. Ширина пястной кости посредине, как
правило, больше переднезаднеrа поперечника.
(Рис. 503
506.) Восемь видов. В. сармат, мэо

ТИС, понт Молдавской ССР, юrа Украины, Bo

сточноrо Казахстана, Ц. и Ю. Азии (Китай,
Монrолия, Иран, Турция), З. Европы (O
B Ca

'.!Ос) .


I Кроме род.а Gi/'affokeryx
 на лобных и частично
на теменных.


Palaeotragus Gaudry, 1861 (Achtia

ria В о r i 55 i а k, 1914). Тип ,рода
 Р. roueпii
G а u d r у, 1861; в. миоцен или н. плиоцен,
fреция (Пикерми). Лоб и расположение един-
ственной па:ры poroB
 как у Iсамоте:риев, но
череп с менее удлиненным лицевым отделом
между р2 и rлазницей. Профиль носовых KOC

тей прямой или слеrка выпуклый; верхний
край rлазницы расположен, как у самотериев,
передний край
 над М2 или М3. Зубы низко

коронковые. Шея и конечности удлинены зна

чительнее, чем у самотерия. Ость лопатки
оканчивается низко; акромиальный отросток
имеется. Метаподии тонкие и удлиненные.
Задняя ICTopaHa их ;в верхнем и С,реднем от-
делах волнута сильно. Ширина пястной кости
посредине меньше переднезаднеrо поперечни-
ка. (Рис. 507
510.) Семь видов. В. сармат,
мэотис, понт Молдавии, Украины, Крыма,
Кавказа, Казахстана, З. Европы (о. Самос,
fреция, Франция, Болrария, Испания), Азии
(Китай, Иран), Африки (Алжир).
Кроме Toro: Giraffokeryx Р i 1 g r i т, 1910
(в. миоцен или н. плиоцен Индии, Юrосла

вии) 1; Propalaeomeryx L у d е k k е r, 1883
(н. плиоцен Азии); Progiraffa Р i 1 g r i т,
1908 (н. миацен Азии)2; Okapia L а n k е s

ter, 1901 (н. плейстоцен
ныне Африки).


ПОДСЕМЕйСТВО SIV ATHERIINAE
ZIТTEL, 1893


Размеры крупные; череп у большинства po

дов короткий, широкиЙ; pora иноrда лопаст-
ные, уплощенные, расположены на лобных и
На теменных костях. Воздушные полости в че

репе большие. Зубы среднекоронковые. Шея и
конечности большей частью не удлинены, мас-
сивные. В. миоцен
 плейстоцен.


н е [! а d о t h е r i u т G а u d r у, 1860. Эл

ладотерий. Тип Iрода
 Н. duverпoyi G а u d r у,
1860; в. миоцен или н. плиоцен, fреция (Пи

керми) . Череп сравнительно длинный и OTHO

сительно низкий. PoroBbIe выросты от,сутству-
ют. Лобные и теменные кости выпуклые. Но-
савые кости, по
видимаму, длинные; их про

филь прямой. Мозrовая и лицевая части че

репа приблизительно на одном уровне; ши

рина переднеrо и заднеrо отделов черепа поч-
ти одинаковы. Передний край rлазницы про-


1 Указание
 см. Е. Т h е n i u s, Boletin Informativo,
1959, No. 20
23, р. 34, Espana, Sabadell.
2 Propalaeomeryx и Progiraffa относятся к подсем.
Palaeotraginae условно. Crusafont Pairo (1952) относит
их к сем. Palaeomerycidae.


379




IIJ!I""'"


Рис. 503. Samotherium boissieri
Porsyth Major
Череп, Х ОК. 2/9' В. миоцен или
н. плиоцен о-ва Самое (Forsyth
Major, 1891)


5"О5А


5058


Рис. 504
506. Samotherium irtysheпse G о d i n а
Рис. 504
часть левой верхней челюсти с P2
M3, Х 2 / 5 . (колл. ПИН,.N!! 23
6/1)' Рис. 505
A, Б, В
часть левой ветви нижней челюсти с-
Р:J
МЗ' х 1 / 2 . А
снаружи, Б
,изнутри, B
CBepxy (колл. ПИН, N2 Ш3/ 6812 ). Рис. 506
пястная кость, Х ОК. 1/, (кол.l. ПИН. N2 2
13/6863)' В. мио-
цен или н. плиоцен Казахстана, r. Павлодар (rодина, ПалеОНТОJIоrический журнал, 1962, N2 1)




j!O


Рис. 507
510.
Palaeotragus roueпil G а u d r у, Х 3 / 5 ' Рис. 507
череп сбоку. Рис. 508
череп
снизу. Мэотис Молдавии
Тараклия (колл. ПИН, Ng 1256/.609)'
Рис. 509
P. borissiakii (А 1 е х е j е w). Часть левой ветви нижней челюсти с Рз
Мз, Х 2 /5' А
изнутри, Б
снаружи. Верхний сармат, Кавказ,
Эльдар. С ориrинала (Алексеев, 1930). "Рис. 510
P. microdoп (К о k е п). Пястная кость, хl/з. В. миоцен или н. плиопен Китая, Кансу
. (Boh1in, 1927)




тив М3. Шея и конечнасти не,скалька удли

нены. Канечности умеренно массивные.
(Рис. 511
512.) Два вида. Мэатис, понт Мал

давии; имеются указания (Беляева, 1948) на
нахадки немнаrих кастей Н elladotherium на
Кавказе и на юrе Украины. З. Ев:рапа (rpe-
ция
 Пикерми, Балrария), Азия.
S i v а t h е r i u m F а 1 с а n е r et С а u t-
lеу,1835 (/пdratherium Pilgrim, 1910).


вые касти кароткие и дуrообразно изаrнуты

в вертикальнай плоскасти в виде свода. Че

реп самки 1 безраrий, балее длинный и балее
низкий, без резкаrа расширения спереди Ha

зад, с выпуклыми лабными костями. Лицевай
отдел черепа у абаих палов короткий, перед

ний край rлаз:ницы над М2. Мазrовай отдел
черепа выше уровня лицеваrа, у самца з,начи

тельнее, чем у самки. Шея и канечности не


Рис. 511
512. Helladoiherium duverпoyi G а u d r у
Рис. 511.::А
чере!l сбоку, X
OK. 1/4; Б
череп снизу, Х ок. 2/5' Рис. 512
часть кисти, Х I / 7 . в. миоцен или
н. плиоцен rредии, Пикерми (Gaudry, 1862
1867)


Тип рада
 S. gigaпteum F а 1 с. et С а u t.,
1835; в. плиацен (верхние сивалики
 зана
Pinjar), Индия. Череп самца корот,кий, выса-
кий, резко расширяется спереди назад, с дву-
мя парами paraB: передние
 канические, Ha

правленные вперед, распалажены на лабных
кастях, задние
 мащные, лапастные, упла

щенные, нахадят,ся на теменных костях. Лаб

ные касти расширенные, плаские, в передней
части несколько BarHYTbIe прадальна. Hoca



удлинены, ма,ссивные. (Рис. 513
514.) ДВ3
вида 2 . В. плиацен Азии (Индия); плейстацен
Африки.
Кроме Toro: Bramatherium F а 1 с о n е r, 1845
(ср. плиацен Азии); Hydaspitherium Lydekker,


1 Некоторые aBTopbI относят 'череп самки к друrим
родам подсемеиства или даже выделяют в особый
род
 /пdotherium (PiIgrim, 1910).
2 Из них s. olduvaieпsis описан по очень неполным
остаткам.


382




1878 и Vishпutherium Lydekker, 1876 (ср.
ЛЛlИацен Азии); Griquatherium Н а u g h t о п,
1922 (плеЙст,аце,н Африки); Birgerbohliпia
С r u s а f а n t Р а i r о, 1952 (Н. IПлиацен ю. EB

рапы); Oraпgiatherium van Н а е реп, 1932
(плейстацен Аф:риюи); Libytherium Р а m е 1,
1893 (плеЙС'f1ацен Африки). Для СССР имеется
указание на находку атдельных кастей Siva

therium в Сибири (Орлав, 1939). Остатки
(баЛl;>шая берцавая касть)
представителя падсемеЙ'ства
найдены на с. Каlв,казе (блlИЗ
Ставропаля); рад неизве,стен.


Размеры различны: 0'1' вели

чины кралика да крупноrо
быка. Самцы, а часта и самки,
имеют на лабных костях пару
постоянных, несменяемых BЫ

ростов (paraBbIx атрасткав), пакрытых HeCMe

няемыми же футлярами или чехлами из apa

rовевшеrо эпидермаЛЫiаrа слая кажи. В лаб

ных кастях абычна имеются пазухи, нередка
распрастр аняющиеся в paraBbIe атрастки и


ПОДСЕМЕйСТВО GIRAFFINAE.
ZITTEL, 1893


Размеры ат с,редних до круп

ных; череп нескольк,о удлинен

ный; para прастые, распола

жены на лобных, теменных, а
иноrда и на насовых костях.
Воздушные паласти в черепе
у более паздних бальшие. Зу

бы от cpeДHe
 до низкокаран

кавых. Шея и конечнасти (у co

временных) ,сильна удлинены,
передние длиннее задних.
В. миацен или н. плиацен

ныне.
Роды Hoпaпotherium В а b

1 i п, 1927; Bohliпia М а t

thew, 19291 (в. миацен или
н. ПЛlиаце.н l'реции, И,спании,
Турции) ; Giraffa В r i s s о п,
1756 (.пЛlиацен Азии; плейста

. цeH
HЫHe Африюи); Deceппat

herium С r u s а f о n t Р а i r а,
1952 (Н. ,плиацеlН ю. Евр,апы).


СЕМЕйСТВО BOVIDAE GRAY, 1821
(==CAVICORNIA ILLIGER, 1811).
полороrИЕ2


инаrда дохадящие да их верхушек. Лицевай
отдел черепа длиннее мазrовоrа, а если
короче, та ачень редка бальше чем на
1/6 длины паследнеrо. Теменные rребни всеrда
отставле.ны друr ат друrа и не образуют CTpe

ЛОБид.наrа. Предrлазничные ямки имеются
или атсутствуют; на слёзной касти адно слёз

1 О С о Р 3
2 М * Р l Р
ное отверстие. 3 т 3
2 '3. и 1


5/4


51Jб.
Рис. 513
514. Sivatherium f{igaпteum F а 1 с о n е r et С а u t 1 е у
Рис. 513. А
череп сбоку
спереди, Х 1 / 7 ; Б
снизу, Xlfs. Рис. 514
пястная кость,хок. 1/4.
(колл. ПИН, со слепка). В. плиоцен Индии (Falconer and Cautley, 1846
1849)


всеrда, а инаrда и P
 атсутствуют. Резцы ат
кароткакаранкавых, с яснай rраницей между
каронкой и корнем, да длиннокоранковых,
снезамет ным перехадом коронки в карень;
* Исключение
 рОД Myotragus В а t е, 1909, из плей

стоцена O
BOB Майорки, Минорки и Сардинии, с зубной
О О 2 3
формулой 1 Т со Рт М з .


IНекоторые авторы относят этот род к подсем. Oka

piinae.
2 Автор
 И. И. Соколов.


383


1"
'"


I








форма их разнообразная, иноrда внутренние
(11) значительно шире остальных, с асиммет

ричной треуrольной коронкой с сильно вытя

нутым В сторону наружным уrлом. Коронки
резцов наружными краями часто налеrают
друr на друrа. Верх,них 'клыков нет. KopeH

-ные зубы от низкокоронковых (у примитив

ных форм) до высококоронковых (у проrрес

CIIВrHbIX). Переднекоренные относительно KO

роткие, верхние моляризованные (ом.
стр. 24). 3аднекоренные яснолунчатые

с четырьмя полулуниями (на М з обыч.но име

ется еще пятая, дополнительная долька

пятка), лалеомерикоовая с'кладка нсеrда O'TCYT

ствует. Эмаль коренных зубов rладкая, He

морщинистая, очень часто покрыта сверху,
слоеlМ цемента. Конечности функционально
двупалые. В заlпястье ,сращена большая 'Кость
с трапециевидной, а в заплюсне
 ладьевидная
с кубовидной и вторая ЮIИновидная с третьей.
Третья и четвертая пястные и плюсневые KOC

ти всеrда сращены, боковые (вторые и пя

тые) отсутствуют или неполные (без нижних
концов); в скелете боковых пальцев MorYT oc

таваться лишь рудименты однай или двух фа

ланr, и та очень редка. Шесть падсемейств:
Gasellinae, Hippotraginae, Alcelaphinae, Capri

пае, Bavinae, Cephalaphinae. Н. миацен

ныне.


ПОДСЕМЕйСТВО GASELLINAE COUES, 1889
(PART. ANТILOPINAE AUCT.). rАЗЕЛЕВЫЕ
Размеры разные. Череп с хорошо развитай
зароrавай частью; длина последней заметна
больше длины лба 1; мозrавая каробка aKpyr

лая, часто вздутая; теменные rребни слабо
развиты, инаrда савсем незамет,ны; лицевая
часть черепа умеренной длины или караткая,
часта короче длины мозrавай части и очень
редка превосхадит последнюю бальше, чем на
1/4; чешуя височнай кости саприкасается
с верхней затылачнай кастью; сасцевидная
касть не соприкасается с теменной; слухавые
пузыри вздутые, выступают ,ниже уравня ac

>иавнай затылачной кости; асновная затылач-
ная кость различной формы; в абласти крыла

виднаrа rребня (crista pterygoidea) , на rрани

це височной впадины и rлазницы, ни лобная
кость, ни rлазничные крылья клиновиднай
кости не саприкасаютея с чешуей височнай
кости; передний край хаан всеrда расположен


1 Длина зароrовой части
 расстояние от заднеrо
выступа затылочноrо буrра до срединной точки между
основаНIlЯМИ poroBbIX отростков. ДЛIlНа лба
 расстоя

ние от срединной точки между основаниями poroBbIx
отростков до уровня задних краев rлазниц по средней
.линии.


впереди уравня заднеrо края М3; предrлазнич

ные ямки и этмаидальные щели чаще имеют

ся, но иноrда атсутствуют; носавые кости
в задней паловине не расширены и не прини-
мают участия в образавании предrлазничных
ямок 1 ; профиль Носовых костей абычно пря-
май; rлазницы в различной степени выступают
в сторо:ны; передние края их всеrда располо-
жены впереди уравня заднеrа края М3; лоб-
ные кости караткие, слабо или вовсе не пнев-
матизированы; полости из них не заходят
в paraBbIe атрастки; лабная паверхнасть, за
редкими исключениями, вдавлена между rлаз-
ницами; надrлазничные атверстия, как прави-
ла, большие, распалажены в абширных над-
rлаз,ничных ямках.
Para у самок чаще атсутотвуют; poroBbIe от-
ростки оснаваниями распаложены непосредст-
венно :над тлазами, ,
руrлоrо или ,авальноrо
сечения, без килей (ребер), прямые, лировид-
ные, дуrаабразно залнутые вперед или сверну-
тые в плот,ную rетеронимную штапарообраз-
ную спираль. Диастема нижней челюсти раз-
ной длины.
Резцы с низкими каранками; внутренние
(11) значительно шире остальных и имеют
асимметричные каранки с сильна вытянутыми
в стороны наружными уrлами (рис. 469 Н);
каренные зубы от низко
 да высококоронко-
вых, разнаабраз.най формы и строения.
14 современных и 11 искапаемых родов.
Миацен
 ныне.
Gazella L i с h t е II s t е i п, 1814 (включая
Procapra Н а d g s о п, 1846 и Antidorcas
S u n d е v а 11, 1844). fазели. Тип рода
 Сао-
ra dorcas L., 1758; совр., С. Африка. РаЗlм'е-
ры небольшие или средние. Череп с укорочен-
най и обычно суженнай лицевай частью; дли.
на последней не больше длины мозrовой.
Межчелюст.ные касти не абразуют на перед-
нем конце лапатавиднаrа расширения; пред-
r лазничные ямки и этмоидальные щели, за
очень редкими исключениями, имеются; диа-
стема нижней челюсти кароткая, обычно не
больше 65 % длины ряда каре,нных qyбов
(Р2
МЗ); rлазницы заметна выступают 11 сто-
раны. Pora имеются бальшей частью не только
у самцав, на и у самок; от аснований они круто
паставлены и пачти параллельны, затем дуrо-
абразна заrибаются назад и сильнее расхо-
дятся в ,ст,о:роны, 'с ясновы:раженным лиро-
видным изrибом; паперечнае сечение
 про-
дальна
авальнае. Заднекоренные зубы у ра,н-
них и примитивных фарм с низкими коронка.
ми, с дабавачными буrарками на внутреННей


1 Исключение
 современный африканскиЙ род Аеру-
cerus S u п d е v а 11, 1945.


384




стороне вер
них и наружной
 нижних (между
основаниями rлавных полулуний) и с YMepeH

но развитыми ребрами и стилями. на наруж

ной стороне верхних; у более поздних и про

rрессивных заднекоренные зубы с высокой
коронкой без добавочных буrорков и со сла

60развитыми ребрами на наружной стороне
верхних. (Рис. 515.)
Вместе с современными около 50 видов,
rруппируемых в три подрода: Gazella s. stric

to; Antidorcas S u n d е v а 11, 1844; Procapra
Н о d g s о п, 1846. В СССР ископаемые ви

ДЫ: О. deperdita (а е r v а i s, 1847); О. schlos

seri М. Pavlow, 1914; О. capricornis
(W а g n е т, 1848) и др.; современные

G. subgutturosa (а ii е 1 d е n s t а е d t, 1870) и
Gazella (Procapra) gutturosa (Р а 11 а s, 1777).
В. миоцен и н. плиоцен юrа Украины (Крым,
Одесская обл.), Молдавии (Бендеры, Тирас

поль, Тудорово, Тараклия), С. Кавказа


столбиками; н,
,ружные доли верхНiИХ с yMe,peH

но разнитыми недифференцирова.нными ребра

ми и довольно высокими закруrленным'И сти

лями. (РИ 1 с.516.) Кроме типичноrо, вид Р. brau

neri К h о m е n k о, 1913, найденный там Же.
В. миоцен (мэотис) Молдавии (с. Тараклия).
Кроме Toro: Praeтadoqua D i е t r i с h,
1950 (плеЙстоцен В. Африки); Dorcadoxa
Р i 1 g r i т, 1939 (н. п.пиоцен Индии); Phena

cotragus S с h w а r z, 1937 (ср. плейстоцен


Рис. 515. Gazella subgutturosa G t1 1 d е n s t а е d t. Современный.
Череп, Х 2 /"


(Удабно); (;р. ПЛИiоцен с. Кавказа (Косякин

ский карьер), Казахстана (Павлодар, Джун

rарский Алатау); в. миоцен
 совр. Европы,
Азии и Африки от Атлантическоrо до Тихоrо
океана и к северу до 500 с. ш.
Р r о с о Ь u s К h о m е n k о, 1913. Тип po

да
 Р. тelaпia К h о т., 1913; в. миоце,н
(мэотис), Молдавия (с. Тараклия). Размеры
крупные; лицевая часть черепа впереди rлаз

ниц расширена. Ротовые отростки расходятся
ПОД уrлом около 350, наклонены назад, Bep

шинами заr.нуты вперед, продольно
овально

rO поперечноrо сечения; на передней и боко

вых сторонах porOBbIX отростков черсдующие

ся поперечные выпуклости и вдавливания меж

ду ними. Остальные признаки черепа неиз

вестНы. Верхние заднекоренные зубы с низ

КОЙ коронкой, С невысокими добавочными


25 Основи палеонтолоrии


В. Африки) ; Dorcadoryx Т е i 1 h а r d de
С h а r d i n et Т r а s 5 а е r t, 1938 (.н. Iплиоцен
Китая); Sivacobus Р i 1 g r i т, 1939 (В. плио

цен Индии); Vishпucobus Pilgrim, 1939
(в. ПЛrиоцеlН Индии); Sivadenota Р i 1 g r i т,
1939 (в. плиоцен Индии); Iпdoreduпca Р i 1

g r i т, 1939 (в. плиоцен Индии); Caтbayella
Р i 1 g r i т, 1939 (н. плиоцен Индии); Kobikeryx
Р i 1 g r i т, 1939 (в. миоцен Индии); Meпelikia
А r а m Ь о u r g, 1941 (н. плеЙстоцен Абисси

нии); сов:реме,нные роды: Lithocranius Ко [11,
1886 (Африка); Aepyceros S u n d е v а 11, 1845
(Африка); Antilope Р а 11 а 5, 1766 (иlндия);
Neotragus Н. S m i t h, 1857 (Афрlика); Oure

та L а ur i 11 а r d, 1841 (Африка); Rapflicerus
Н. S m i t h, 1827 (Африка); Madoqua О g i l

Ь у, 1836 (Африка); Oreotragus А. S m i t h,
1834 (Африка); Kobus А. S m i t h, 1840 (Аф

рика); Adeпota G r а у, 1850 (Африка); Re



385




duпca Н. S m i t h, 1827 (Африка); Ammo

dorcas Т h о m а s, 1891 (Африка); Pelea
С f а у, 1850 (Африка). Принадлежность po

да Meпelikia к данному подсемейству спорна.


ПОДСЕМЕrIСТВО HIPPOTRAGINAE BROOKE, 1876
(==ORIGINAE РОСОСI(, 1910; PART,
PSEUDOTRAGINAE SCHLOSSER, 1904
.
ЛОШАДИНЫЕ АНТИЛОПЫ
Размеры средние или крупные. Зароrовая
часть черепа у ранних примитивных форм
длинная, в ходе эволюции несколько укорачи

вается, но всеrда хорошо развита; мозrовая
коробка окруrлая, но невздутая; лицевая


Рис. 516. Procobus melaпia 1( h о rn с n k о
Часть черепа с роrами, Х 2/9'" МЭОТ!lС Молдавии, Tapa

" лия (Хоменко, 1913)


часть черепа умеренной длины или несколько
вытянутая, превосходит длину мозrовой час

т:и не меньше чем на 1/4, но не больше чем на
1/2 длины последней; чешуя IВИСОЧНОЙ КОСТiи не
всеrда соприкасается с верх,ней затылочной
костью; иноrда сосцевидная входит в контакт
с теменной; слуховые пузыри умеренно взду

тые, сжатые с боков и вытянутые, не всеrда
выступают ниже уроння основной затылочной
кости; основная затылочная ,кость .корот,кая,
иемноrо сужена в передней части, с боковыми
продольными валиками и срединным желоб

ком между ними; в области крыловидноrо
rребня на rранице височной впадины и rлазни

цы ни лобная кость, ни rлазничные крылья
клиновидной кости не соприка:саются с чешу

ей височной кости; передний край хоан pac

положен впереди уровня заднеrо края М3;


предrлазничные ямки у наиболее ранних и
примитивных форм имеются, но в ходе эво

люции редуцируются, и у современных OTCYT

ствуют совсем; этмоидальные щеJ1И имеются;
носовые кости в задней половине не расши

рены и не принимают участия в образовании
предrлазничных ямок; профиль НОСОВЫХ KOC

тей прямой; rлазницы мало выступающие
в стороны; у примитивных форм передний их
к:рай расположен над заднекоренными зубами,
у проrрессивных несколько сдвиrается назад
за уровень заднеrо края последних; лобные
кости умеренной длины или короткие, пнев

матизировашiые, но воздушные полости (лоб-
ные синусы) выше оснований poroBbIx отрост-
ков не заходят; лобная поверхность HeBдaB

ле.нная, обычно расположена даже несколько
выше уровня верхних краев rлазниц (при ro-
ризонтальном положении черепа); надrлаз-
ничные отверстия небольшие, открываются
в Her лубокие узкие желобки или непосредст-
венно на лобную поверхность. Pora имеют и
самцы и самки, poroBbIe отростки иноrда
средней длины, чаще длиннее, дуrообразно
(саблевидно ) заrнутые назад, прямые или
свернутые в полоrую rетеронимную спираль;
основания их расположены .над rлазницами,
реже непосредственно позади последних; от-
ходя ,от черепа, por,oBb{e отростки 'слабо pac

ходят,ся в стороны, иноrда почти параллель-
ные; поперечные сечения их продольно
оваль-
ные или круrлые; кили (ребра) на их поверх-
ности отсутствуют. Диастема нижней челюсти
средней длины или короткая.
Резцы с короткими коронками, внутренние
(11) значительно шире остальных и имеют
a-с'Иммет:ричные корон:к,и с СИЛЬiНовытянутыми
В стороны наружными уrлами. Заднекоренные
зубы у древних форм низкокоронковые, с доба-
вочными буrорками; верхние
 со слабовыра-
женными ребрами и стилями на наружной по-
верхности; в процессе эволюции зубы приоб-
ретают очень высокие коронки, мощно разви

тые Т
обр азные добавочные ,столбики, BЫCO

Кiие зак'руrленные ребра и ст:или на наружной
поверхнос,ти /моля:ров; на переднем наружном
крае нижних заднекоренных развиваются xo

рошо выраже,нные поперечные складки. Три
современных и 14 ископаемых родов. Мио-
цен
 ныне.


т r а g о r е а s S с h 1 о s s е r, 1904. Тип ро-
да
 Т. oryxoides S с h 1 о s s е т, 1904; в. мио

цен или н. плиоцен, O
B Самос. Размеры срав-
нитеЛl:JIНО небольшие. Череп с хорошо разви-
той и почти rоризонтально расположенной
роrовой частью; длина последней больше
дли.ны лба, профиль лобно
лицевой части че



386




репа прямой; уrол схождения лобной и заро-
rовой поверхности черепа около 160°; rребе

шок вдоль срединноrо лобноrо шва отсутст-
вует; предrлазничные ямки имеются. PoroBbIe
отростки длинные, основаниями сближены и
расположены непосредственно над rлазница-


Рис. 517. Tragoreas oryxoides S с h 1 о s s е r
Череп, Х ОК. \2' В. миоцен или н. плиоцен O
Ba Самое (Sehlosser,
1904)


ми, сильно наклонены назад, лишь HeMHoro
поднимаются выше уровня лобной поверхно

с.ти, слабо дуrообразноизоrнутые, почт,и пря

мые; продольно-овальноrо поперечноrо сече-
ния.
Зубы с низкими коронками; как верхние,
так и нижние заднекоренные имеют добавоч-
ные буrорки; наружные поверхности верхних
заднекоре/нных с умеренно развитыми cpe

динными ребрами и низюими, слабообособ-
ленными стилями; наружные складки на пе

реднем крае нижних заднекоренных не раз-
виты; серия переднекоренных мало редуциро-
ванная; длина их ряда в верх/ней челюсти со-
ставляет не меньше 43 % длины Bcero ряда KO

ренных зубов. Остальные признаки рода He

известны. (Рис. 517.) Кроме типичноrо вида,
Tragoreas (?) sp. из В. миоцена или н. плио-
цена O
Ba Самос. В. миоцен Крыма (Севасто-
поль, В. сармат) , Бес,сарабии (Тараклия, мэо

тис), Индии (сивалик) , O
Ba Самос и Китая.
Р r о t о r у х М а j о [, 1891. Тип рода

Р. caroliпae 1Vl а j о [, 1891; в. миоце,н или
н. плиоцен, rреция (Пикерми). Размеры
крупные. Череп с хорошо развитой зароrовой
частью; длина последней больше длины лба,
лицевая часть черепа стройная, высокая, ча



сто сжата с боков; профиль лобно
лицевоi'i
части воrнутый; уrол схождения лобной и 3cr
роrовой части
 105
1300; передние краа
rлазниц расположены на одном уровне илиrк

сколько позади заднеrо 'края Л'13; rребешо

вдоль срединноrо лобноrо шва слабо раЗВИ1r

и заметен лишь в задней половине; предrлаз

ничные ямки имеются; poroBbIe ОТРОСТКJi!
длинные, основаниями сближены и располо

жены непосредственно над rлазницами, круто
поставлены, дуrообр азно заrнуты назад, уме-
ренно расходятся в стороны, вершинами ииоТ'''
да заrнуты слеrка внутрь; поперечное сечение
poroBbIx отростков в форме продолыюл)!
ов ал а.
Зубы с невысокими коронками. 3аднекорен--
ные имеют небольшие добавочные буrор'КИ".
но иноrда лишены их; наружные доли Bepx

них заднекоренных имеют слаборазвитые
ребра иневысокие, .слабообособленные сти

ли; наружные складки на переднем крае НИ:iИ

них заднекоренных не развиты; серия nepe.z:t-
некоренных зубов обычно несколько редуциро...
вана; длина их ряда в верхней челюсти со-
ставляет 37
43 % длины Bcero ряда коренных
зубов. (Рис. 518.).

pOMe типичноrо, четыре
пять нидов; 'при-
надлежность некоторых из них к роду Proto"


Рис. 518. Protoryx caroliпae М а j о r
Череп, Х 2/9' В. миоцен или н. плиоцен rреции, Пикерми (Pi1grlnt
and Hopw,ood, 1928)


ryx сомнительна. В. миоцен или Н. плиоцеп
rреции (Пикерми), O
Ba Самос, С. Ирана.
(Mapara); н. и ср. плиоцен С. Китая; может
быть найден в третичных отложениях юrа
СССР.
Р а 1 а с о r ух G а u d f у, 1861. Тип ,рода

Aпtilope pallasii W а g n е r, 1857; в. миоцен,
или н. плиоцен, rреция (Пикерми). Размеры.
круп/ные. Зароrовая часть укорочена в разно
,


387


25*




степени, иноrда кароче длины лба; лицевая
часть нескалько вытянута, пастепенно сужи

вается впереди rлазниц; прафиль лабна
лице

вай части черепа прямай; уrал схаждения
лабнай и зараrавай части 110
1200; передние
края rлазниц, как правила, распаложены па

зади уравня заднеrа края М3; вдаль средин

Haro лабнаrа шва имеется в тай или инай Me

ре развитый rребешак; предrлазничные ямки
имеЮТiСЯ. ParaBbIe атрастки средней длины
или длинные, оснавания их сближены и иноr

.да HeMHaro сдвинуты за rлазницы, лишь


...-".,
" I
,/"
' 1/
// ///


Рис. 519. Palaeoryx loпgicephalus
Sokolov
Часть черепа, Х 2 /". В. миоцен или н. плиоцен
СССР, Новочеркасск (Соколов, 1955)


.слеrка заrнуты и сильна наклонены назад,
{)бычна не паднимаются выше уравня лабнай
паверхнасти, умеренна расходятся в стараны,
верхушками абычна слеrка заrнуты внутрь;
паперечнае сечение paraBbIx атрастков Kpyr

лае или прадальна
овальнае. Зубы с низкими
каранками; дабавачные буrарки на зад.нека

ренных ина.rда :имеются, инаrда а'Т'сут,ствуют;
наруж,ные дали паверхности верхних задне

ка;ренных с хораша развитым:и ,ребрами и низ

кими, на широкими закруrленными отилями;
наРУЖIiые складки на переднем крае нижних
заднекаренных зубав не развиты; серия
переднекоренных :мала редуциравана; длина
их ряда в верхней челюсти составляет 40

44 % длины Bcera ряда коренных зубав.
(Рис. 519.)
Краме типичнаrа, шесть
семь видав, из Ka

торых на территарии СССР лучше известны
Р. тajori S с h 1 а s s е r, 1904; Р. loпgiccphalus
S а k а 1 а v, 1955.


В. миацен (мэатис) мно.rих местанахажде

ний юrа СССР (УкраIИНЫ, Малдавии) ; В. мио

цен или в. плиацен Партуrалии, Ю.
В. Еврапы
(Пикерми, Салоники, a
B Самас) и Китая.
Краме Tara: Sivoryx Р i 1 g r i т, 1939 (ср. li
В. плиацен Индии); Paraprotoryx В а h 1 i n,
1935 (В. миацен или н. плиацен Китая); Pseu

dotragus S с h 1 а s s е r, 1904 (в. миацен или
н. плиацен a
Ba Самае); Leptotragus В о h 1 i n,
1936 (н. плиацен a
Ba Самас) ; Microtragus
Andree, 1926 (н. плиацен a
Ba Самас); Ра-
chytragus S с h 1 а s s е r, 1904 (н. плиацен a
Ba
Самос) ; Oloпbulukia В о h 1 i п, 1937 (в. миацен
или н. плиацен Китая); Siпoryx Т е i 1 h а r d
d е С h а r d i n е t Т r а s s а е r t, 1938 (в. МИО

цен или н. плиацен С. Китая); Sivatragus Р i 1

gr i т, 1939 (ср. и в. плиацен Индии); Prosiпo

tragus В а h 1 i п, 1935 (в. миацен или н. плио

цен С. Китая); Siпotragus В а 111 i п, 1935
(в. миацен или н. плиацен С. Китая); caBpe

меiНяые африканские рады: Hippotragus S u п

d е v а 11, 1844; Oryx В 1 а i n v i 11 е, 1816 и
Addax R а f i n е s q u е, 1815. Принадлежность
к падсем. Hippatraginae радав Siпoryx, Siva

tragus, Prosiпotragus и Siпotragus HeдaCTO

верна.


ПОДСЕМЕйСТВО ALCELAPHINAE PILGRI.i'vl, 1939
(=== BUBALINAE SEU BUBALlDINAE AUCT.).
КОРОВЬИ АНТИЛОПЫ


Размеры крупные. Зараrавая часть черепа
у ранних и примитивных фарм хараша раз

вита, в хаде эвалюции укарачивается и у наи

балее специализаванных ачень кароткая, при

чем дарзальная ее паверхность инаrда почти
в аднаЙ пласкости с затылкам; мазrавая KO

рабка И'наrда круrлая, инаrда дорзальная ее
паверхнасть атделена высокими теменными
rребнями ат висачных впадин; лицевая часть
черепа сильна вытянутая, длинная, больше
чем в 11/2 раза превосхадит длину мазrовой
части (характерный признак падсемейства) ,*;
в атличие ат друrих падсемейств предrлазнич

ные атверстия расположены на уровне рз или
р4 * *; чешуя висачнай касти, как пр авило, не
соприкасается с верхней затылачной костью;
сосцевидная касть вхадит в кантакт с TeMCH

най; слухавые пузыри вздутые, выступают ни-
же ураlВНЯ асновнай затылачнай касти, с мощ-
на развитыми мышечными атростками; основ-
ная затылачная касть сужена в передней ча-
сти, с резка выступающими мускульными бу-
rорками; в абласти кры.повиднаrа rребня с


* Исключение
 современныЙ вид Coппochaefes Z i m

т е r т а v п.
** у друrих подсемейств обычно на уровне р2.


388




чешуей висачнай кости саединяются aДHOBpe

менно и лобная касть и rлазничные крылья
клинавиднай; крыловидные rребни, в проти

воположность друrим подсемействам, сильно
выступают в старану rлазниц; хоаны узкие,
вытянутые, передний край их расположен впе

реди уравня заднеrо края зубноrа ряда; пред

rлазничные ямки инаrда имеюТiCЯ, иноrда от-
сутствуют; этмаидальные щели отсутствуют;
носовые кости узкие и длинные, задние концы
их не расширены и не принимают участия
в образовании предrлазничных ямок; верхний
прафиль насовых костей прямой; rлазницы
сдвинуты назад и располажены целиком по-
зади уравня заднеrа края М3, иноrда резка
выступают в стораны; лобные кости длинные,
пневматизированные, но полости ИЗ них не за

ходят в paroBbIe отростки выше чем на 1/4
длины последних; лобная поверхность узкая,
вытянутая, плоская, неровная.. или слеrка BЫ

пуклая; надrлазничные отве,рстия OTKpЫBa

ются в неrлубокие сосудистые желобки или
непосредстве.нно на лобную поверхность. Pa

rOBbIe отростК\и имеются у самцов :и самок;
основания их у примитивных форм располо

жены непосредственно за rлазницами, у спе-
циализованных
 сдвинуты далеко назад и
иноrда расположены почти на одном уров.не
с затылочнай плоскостью; форма их разнаоб

разная, но никаrда pora не бывают прямыми;
поперечное сечение poroBbIx отростков Kpyr

лое или продальна
овальнае, без килей; диа

стема нижней челюсти длинная, обычно не
меньше 80
85 % длины соответствующеrо
ряда коренных зубав. Резцы с низкими ко-
ронками, внутренние (I1) значительно шире
остальных и имеют асимметричные коронки
с сильно вытянутыми в стараны наружными
уrлами; коренные зубы, краме самых ранних
форм, сравнительно высококоронковые; зад

некоренные лишены дабавочных столбиков и
буrарков; наружные доли верхних заднеко-
ренных имеют хорошо развитые ребра и He

высакие закруrле.нные стили; наружные склад-
ки на переднем крае нижних заднекаренных
GТСУТСТВУЮТ. Характерна отнасительная Ka

роткость ряда каренных зубов и высокая CTe

пень редукции переднекаренных; длина их ря

да в веРХ1ней челюсти даже у наиболее paH

них фарм не превышает 38 % длины Hcera ряда
коренных. Четыре савременных и восемь ис-
копаемых РОДОВ. В. миацен
 ныне:


Р а r а Ь u Ь а l i s V е r а G r о m о v а, 1931.
Тип рада
 Р. capricorпis V е r а G r а m а v а,
1931. Предпалажительна плеЙiстацен, Забай

калье. Череп с укараченнай зараrавой частью;
дорзадьная поверхнасть последней сдвинута


назад и расположена почти в одной плоскости
с затылкам; дарзальный прафиль зараrовай
части черепа прямай; височные впадины по

зади paroB незаметно переходят в поверхность
зараrавай части черепа; лабные кости сильно
пневматизированы, но поласти из них не за

ходят в poroBbIe атростки. ParaBbIe атростки
сближены основаниями, сдвинуты назад, за
rлазницы, авальноrа сечения, без внутренних
полостей, слеrка rамонимна скручены. Осталь

ные признаки рада неизвестны. (Рис. 520).
ОДИН вид известен по единственной находке.


Рис. 520. Parabubalis capricorпis G r о m о v а
Часть черепа, Х'/з. Плейстоцеп Забайкалья (rpOMO

ва, 1931)


Кроме Tara: Damalavus А r а m Ь O'U r g-.
1958 (в. миацен С. Африки); Damalops Р i 1 g..
r i т, 1939 (в. плиоцен Индии); Prodamaliscus
S с h 1 о s s е r, 1904 (В. миацен или н. плиацеll
a
Ba Самас) ; Parmularius Н о р w а о d, 1934
(плейстацен В. Африки); Parestigorgoп D i e

t r i с h; 1950 (плейстоцен В. Африки); Praeda

malis D i е t r i с h, 1950 (плейстоцен В. Аф

рики); Peloroceras van Н о е реп, 1932 (П.тIей

стоцен Ю. Африки); Oraпgiatherium van Н а e

реп, 1932 (плейстоцен Ю. Африки); Megalo

tragus van Н а е реп, 1932 (плейстоцен
Ю. Африки); Luпatoceras Н о f f m а п, 1953
(плейстацен Ю. Африки) и савременные афри-

канские рады: Alcelaphus В 1 а i n v i 11 е, 1816;"
Damaliscus S с 1 а t е r е t Т h о m а s, 1894;:
Coппochaetes L i с h t е n s t е i п, 1814; Gorgon
G r а у, 1872.


ПОДСЕМЕйСТВО CAPRINAE GILL, 1872.
КОЗЛООБР АЗНЫЕ


Размеры большие или средние. Зараrава
l
часть черепа хароша развита или несколько
укорачена, бальше или меньше дли.ны лба:.


389




мазrавая карабка акруrлая, теменные rребни
,()ольшеЙ частью слаба развиты 1; лицевая
Iчасть черепа сравнительна караткая, не пре

восходит палутарнаЙ длины мазrаваЙ, на не
бывает и караче паследней; чешуя висачнай
кости не всеrда соприкасается с верхней заты

,nочнай костью; сосцевидная касть часта Bxa

.пит в контакт с теме.ннай; слухавые пузыри
небольшие, мала или савсем не вздуты, сжаты
с боков, мала или савсем не ВbIiступают ниже
.уравня оснавнай затылачнаЙ касти; аснавная
.затылачная касть у примитивных фарм cy

.женная в передней части с приастренными
бакавыми краями и слабаразвитыми мускуль

ными буrарками; у праrрессив.ных ана KapaT

кая, широкая, уплащенная, пачти KBaдpaT

i:Iая 2; характер сачетания кастей в абла:сти
крылавидных rребнеЙ на rрапице висачнаЙ
впадины и rлазницы различен; различна па

.лажение заднеrа края KaCTHara нёба па aTHa

шению к заднему краю зубнаrа ряда; пред

rлазничные ямки имеются или атсутствуют;

тмаидальных атверстий нет или ани узкие,
щелевидные; насавые касти большей частью
'кораткие, узкие, на переднем крае медиальна
.заострены, в задней паловине не расширены
и участия в абразовании предrлазничных ямак
не принимают; прафиль носавых ка,стей раз

..личный, чаще выпуклый; rлазницы у баль

mинства радав сильна выступают в стараны,
-трубкаабразные 3, передние их края распало

жены над заднекаренными зубами; лабные KO

сти умереннаЙ длины, пневматизираваны; па

лости из них часта распростраlНЯЮТСЯ да Bep

.шин paraBbIX отростков; фарма v1абнай паверх

ности разнаабразная; надrлазничные aTBep

tCтия распалаrаются па
разнаму.
Para бальшей частью имеются и у самцав,
'Ii усамак; paraBbIe атрастки абычна сбли

жены аснаваниями; форма, паложение и па

lIеречнае их сечение разнаабразные. Диастема
iflиж.ней челюсти р аз-най длины.
Резцы ат караткакаранкавых до очень длин

lIbIX, далатавидных, узкие, равномерна убы

:Бающие в ширине ат I1 к с; внутренние (11)
JIИШЬ HeMHara шире оаседних резцав, наруж

ные их yr лы не оттянуты в стара,ны (рис.
.469 К); ко:ренные зубы у ранних и примитив

ных фарм с низкими коранками, с умеренна
развитыми и слабаобасабленными ребрами и
стилями на наружнай паверхнасти заднека



1 Исключение
 современный род Ovibos В 1 а i п

w i 11 е, 1816 (см. стр. 393).
2 Исключение
 современный центральноазиатский
[род BudOf'cas Н о d g s о п, 1850.
з Исключение
 современные азиатские роды Naeтo

,.rlledus F 1 о w е r е t G а r s о п, 1884 и Capricornis
.() g i 1 Ь y
 1836.


ре.пных; в працессе эвалюции высата каронок
резко возрастает, исчезают дабавочные бу

rарки и ребра на заднекаренных зубах, а сти

ли становятся узкими ивысакими.
11 современных и 18 искапаемых родов;
/в. IИЛИ ср. /миоцен
 ныне.


s а i g а С r а у, 1843 (Colus W а g n е r,
1844). Саиrа. Тип рада
 Capra tatarica L.,
1766; савр., Уральские стеlПИ. Размеры оредние.
Череп с вытянутой и заrнутай на конце 'вн:из
растральнаЙ частью. В атличие ат друrих po

дав падсемейства, верхняя часть лицеваrо от-
дела черепа припаднята кверху и редуцир

вана; насавые кости сильна укарачены и бffi
следа шва слиты с лабными костями; вход в
носавую палость увеличен, осабенна в дорзо-
вентральнам направлении; в пративаполож

;насть друrим радам падсемейства, в образо

вании края HacaBara атверстия на значитель-
нам пратяжении принимают участие слёзные
кости; межчелюстные кости караткие, не co

прикасаются с насавыми, их передние концы
расширены и заrнуты вниз. Предr,пазничные
ямки ачень мелкие; этмоидальные щели от-
сутствуют; излам оси черепа на rранице МОЗ-
rавай и лицевай части умеренный; зароrовая
часть черепа хароша развита, заметна боль

ше длины лба; мазrовая карабка широкая,
акруrлая, дорзальная ее паверхнасть пло-
ская; вдаль венечнаrо шва и в задней поло-
вине с.рединнаrа лабноrа шва развиты [ре-
бешки, паследний из катарых саставляет рез-
кую rраницу между лабнай и темеlННОЙ зо-
наЙ; лабная паверхнасть вдавлена между
rлазницами и па бакам срединнаrа шва по-
зади паслед'НИХ; лабные касти караткие, со-
вершенно не пневматизираваны; rлазницы
бальшие, трубкаабразные, выступающие в
стараны; передний их край распалажен поза-
ди уравня заднеrа края зубноrо ряда; прэ-
филь лабна
лицеваЙ части черепа ваrнутый,
зараrавай части
 прямай; хааны сдвинуты
назад; их передниЙ край распалажен позади
уравня заднеrа края М3; оснавная затылоч-
ная кость караткая, квадратная, снизу пло

екая; сасцевидная кость не соприкасается с
теменнай; в абласти крыловидноrа rребня на
rранице висачнай впадины и rлазtНицы ло6

ная касть саприкасается с крыловидным отро-
сткам клинавиднай; ни лобная касть, ни rлаз

НИЧtНЫЙ ат:росток клинавиднай не входят в
кантакт с чешуей висачной кости.
Para имеют,ся талька у самцов; paraBbIe OT

растки аснаваниями ширака расставлены и
распалажены над rлазницами, без BHYTpeH

них паластеЙ, с прадальными желабками на
наружной паверхнасти, слеrка заrнутые Ha



390




ззд И расходящиеся в стороны; поперечное
сечение их Kpyr лое.
Зубы с очень высокими коронками; резцы
2l0лотовидные, без ясной rраницы между KOp

нем и коронкой; наружные доли поверхности
верхних заднекоренных с узкими высокими
стилями и едва за!v1етными ребрами; в отли









.


Рис. 521. Saiga .tatarica L i n n а е u s
Череп, >
 ОК. l/ з . Совремепный (колл. зин, .N2 8457)


чне от д:руrих родов подсемейства, задняя по

.лавина М3 увеличена в дл:ину и имеет Tpe

уrольную форму с обращенной назад острой
вершиной; передняя и задняя половины ниж

них заднекоренных зубов отделены снаружи
друr от друrа r лубокой щелью, доходящей
почти до внутренней стенки зуба; переднеко

ренные зубы силЬ/но редуцированы; длина
ряда p2
p4 составляет меньше 1/3 Bcero ряда
P

M3; Р 2 часто отсутствует; у Р 4 передняя
долинка не замкнута. (Рис. 521). Кроме ти

пичноrо, один вид (S. prisca N е hr i n g, 1891)
из плеистоцена З. Европы. В. плейстоцен Kpы

мз, НовосибирсК/их O
BOB, Западной Европы
(Франция, Бельrия и Анrлия включительно),
Аляски; сейчас
 в степной и полупустынной
зоне СССР и
i\1О\нrолии.
R u р i с ар r а В 1 а i n v i 11 е, 1816. Серна.
Тип рода
 Capra rupicapra L., 1758; совр.
Швейцария. Размеры средние или небольшие.
Череп с несколько укороченной лицевой ча

стью; носовые кости сравнительно короткие;
Лl'редние концы межчелюстных костей He

CKO.ТIЬKO расширены, но не заrнуты вниз; меж

4Е\1юстные кости не соприкасаются с HOCO

'Ы
1И; предrлазничные ямки отсутствуют;


-


этмоидальные отверстия щелевидные, иноrда
отсутствуют; характерен сильный излом оси
черепа на rранице лицевой и мозrовой части;
зароrовая часть черепа хорошо развита, длин

нее лба; мозrовая коробка окруrлая, вздутая;
лобные кости короткие, в задней половине
пневматизированы, причем полости из них
распространяются в poroBbIe отростки не
больше чем на 1/3 длины последних; по

верхность лба сильно вдавлена между
резко выступающими в стороны трубко

образными rлазницами; передние края rлаз

ниц расположены на уровне М3; профиль
лобно
лицевой части черепа резко воrнутый,
зароrовоЙ части
 выпуклый, НО круто падает
наЗqД и сходится с профилем лба под бол
е
острым уrлом, чем с плоскостью затылка;
передниЙ краЙ хоан расположен впереди
уровня заднеrо края М3; основная затылочная
кость HeMHoro сужена впереди, нижняя по

верхность ее продольно выпуклая; сосцевид

ная кость лишь иноrда входит в контакт
с теменной; в области крыловидноrо rребня
лобная кость не соединяется ни с крыловид

ным отростком клиновидной, ни с височной;
rлазничныи отросток клиновидной кости ино

rда входит в контакт с височной.


Рис. 522. R.upicapra tragus L i n n а е u s
Череп, Х ОК. 1/3. Современный (колл. ЗИН, .N2 8635)


Po
a ИМеют и самцы, и
отростки почти прямые,


самки; poroBbIe
вертикальные 1.


I PoroBbIe чехлы заrнуты концами назад и вниз
в виде крючков.


391




них; лобная поверхность неравная; в переднеЙ
части между rлазницами несколько вдавлен-
ная, а между надrJIазничными О'тверстиями и
аснованиями poroBblx атросткав в той или
инаЙ мере вздутая; rлазницы заметно высту-
пают в стораны; их передние края распало-
жены на уравне М3; прафиль лабно-ли:цевой
части черепа слабоваrнутыЙ, зараrавай части


выпуклый; передний край хаан распалажен
впереди уравня заднеrо края М3; оснО'вная
затылачная кость снизу плоская,

"" />/

 почти квадратная, в передней части

 </y
 обычно несколько балее ширО'кая,
чем в задней; сосцевидная касть
соприкасается с теменнай; в обла-
сти крылавиднаrо rребня, на [ра-
нице височной впадины и rлазницы, rлазнич

ный отрастак клинавиднай саприкасается с ви-
сачной; лабная кость не соприкасается ни с
крылавидным атросткам клинавиднай, ни с те-
меннай кастью (рис. 468Б, 4); теменные [ре-
бешки сближены, наименьшее расстаяние
между ними абычна меньше длины теменных
костей по средней линии 1. (Рис. 524А).
Para Иrмеют,ся и у самцав и у самок; paro-
вые отрост,ки основаниями не в,сеrда сб.тrи-
жены и распаложе:ны над rлазницами ШIИ
непосредственнО' позади последних; палоrие,
дуrоабразНiО заrнутые назад или расходящие-
ся в 'Стороны 'Или ,свернутые в штопо,рооб-
разную rетеро'ниМlНУЮ спираль; поперечное
сечение poroBbIx отростков разнообраЗlное: от
JIинзовидноrо, почти rрушевидноrо да тре-
уrальноrа или даже четы:рехуrольнаrо, сжа-
Taro с боков, с большой осью, нзn,раlвленноЙ
более или менее параллельна аси черепа,
с двумя или тремя килями; стенки poraBblX
отраст,ков состоят из платноrа KocTHora ве-
щества.
Каронки резцав длинные, без резкой [ра-
ницы с корнем; каренные с высакими карон-
ками; наружная паверхность верхних задне-
каренных зубов пачти лишена срединных ре-
бер, но имеет высакие заостренные стили;
переД!некоренные зубы сильна редупдрованы;
длина ряда p2
p4 саставляет не свыше
1/3 ДЛИ'Ны Bcera ряда P2
M3; Р 2 всеrда име-
ется; Р 4 С замкнутой передней долинкой.
UUирина BepxHera конца пястнай кости не
меньше 20% ее длины 2. (Рис. 523.)
ОКОЛО' семи видав, rруппируемых в четыре
падрада: Capra s. strictO', безааравые казлы;
lbex, казераrш; Orthaegoceros, винтараrие
козльr; Turus кавказские каменные козлы
(туры). '


сближены основаниями, почти параллель

ные; основания их распалажены непосред-
ственнО' над rлаЗlницами; поперечнО'е сечение
p{)rOBbIX атростков продальнаавальнае, на-
ружная поверхнасть равная.
Резцы с кароткими каронками, ясна O'Tfipa-
ниченными ат корня (рис. 4693), коренные
зубы с коронками средней высаты; длина
ряда p2
p4 составляет 35
40 % длины Hcera
ряда P2
M3; Р 2 всеrда имеется; у р4 перед-


Рис. 523. Capra aegagrus Е r х 1 е Ь е n
Череп, X 2 /g. Современный (КОЛЛ. зин, М 958)


няя долинка замкнута. (Рис. 522.) Один вид.
В. плейстацен Закавказья (пещеры Девис-
Хврели, rварджилас-Клде, Вирхава); ср. и
в. плейстацен И талии, Франции, Бельrии и
некоторых друrих стран З. Еврапы; ныне
в [орах Бальшаrо Кавказа и Закавказья,
Малай Азии и З. Европы.
Capra L i пп а е u s, 1758. Козлы. Тип .po

да
 С. hircus L., 1758; домашний; савр., UUBe-
ция. Размеры средние. Череп с лицевай
частью умеренной длины; насавые кости
средней длины; межчелюстные кости сапри-
касаются с насовыми; передние их канцы
нескалька расширены, на не заrнуты вниз;
предrлазничные ямки атсутствуют; этмои-
дальные атверстия имеются, узкие, щелевид-
ные; излам аси черепа на rранице лицевай и
мозrовай части сильный; зараrовая часть че-
репа хараша развита; длина ее больше дли-
ны лобной заны; мазrавая карабка окруrлая;
лобные касти не укорачены, пневмаТИЗ,ЩJQDt1Н'"
ные, поласти из них распрастраняются 8 parO'-
вые отростки и доходят до верхушеI\ PQCJIeA



1 Отличие от рода Qvis (см. стр. 393).
2 Т() Ж
:


392








Н. плейстацен
HЫHe; в П.r:Iейстоцене Kpы

ма (С. prisca А d а m е t z, 1915); ЛьвавскоЙ
обл. (Золачев), Закавказья, Ю. Урала (?),
СиБИрlИ (шrрестности Красноярска), Ср. Азии
(Тешик
Таш), ряда стран З. Европы (вплать
ДО Анrлии); сейчас
 в [арах Кавказа и За

кавказья, 1\1., Ср. и Ц. Азии, Ю. Сибири, Ю. и
С. Европы, С. Африки.
Ovis Linnaeus, 1758. Бараны. Тип
рода
 О. aries L., 1766; домашний; савр.;
Швеция. Размеры средние. Близок к раду
Capra; отличия от последнела
 За'роrавая
часть черепа нескалька укО'рО'чена: длина ее
меньше длины лба от передних краев лаб

ных кастей да среднероrовай тачки (на саrит-
тальнам лабнам шве на уравне средины OCHa

ваний poraBbIx атросткав); межчелюстные
кости не нсеrда саприкасаются сносавыми;
предrлазничные ямки бальшей частью име-
ются (исключение
 подрады Ammotragus и
Pseudois); этмаидальные щели чаще aTCYT

ствуют; поласти из синусав лабных кастей


менные rребешки сравнительна широко рас-
ставлены: наименьшее расстояние между
ними бальше длины теменных кастей по
средней линии. (Рис. 524Б.)
Para у самак имеются не всеrда; OCHOBa

ния paraBbIx атрасткав иноrда сдвинуты не-
MHoro назад за rлазницы; поперечное сечение
paraBbIx атрасткав от линзовиднаrо до тре-
уrольнаrа, с бальшими осями, направленными
под бальшим уrлом, инаrда почти перпенди

кулярно аси черепа; стенки paraBbIx отрост-
кав састоят из пористоrо rубчатоrа KocTHaro
вещества, паверхностный слай кампактнаrа
вещества пачти отсутствует. Р 2 ИlНаrда 0'1'-
сутствует. Ширина BepXHero края пястнаЙ
кости составляет не бальше 19 % наибаль-
шей ее длины. (Рис. 525.)
ОколО' 1 О видов, rруппируемых в четыре
подрада: Ovis s. stricto (плейстаценавый
О. argaloides N е h r i n g, 1891); Pachyceros.
V. G r а m а v а, 1936; Ammotragus В 1 у t h,
1840; Pseudois Н о d g s а п, 1833. В. плеIr



Рис. 524.
A
Capra cyliпdricorпis В I У t Ь. (самка). череп, Х 1 /з. Современный (колл. ЗИН, .N2 12292) Б
Оvis аmmоп L. (самка), череП r
Х 113. Современный (колл. ЗИН, ,N'g 1221'2). Мозrовая коробка сзади


обычна не дахадят да верхушек paraBbIx от-
расткав; rлазницы у некатарых фарм сдви

нуты за уровень заднеrа края М3: профиль
зараrавай части черепа у примитивных форм
выпуклый, У праrрессивных (осабенна у caM

цов)
 пачти прямаЙ; дарзальная паверх

насть зараrовой части черепа сильнее накло

нена назад и у наиболее специализаванных
форм (асабенна у самцов) располажена пач

ти в аднай пласкасти с затылком; rлазнич

ный отрастак клинавидной КQ
ТИ СDприкаса

ется с висачнай кастью не всеrда, со'сц

ид

ная
 не всеrда соединяется с теме.s:tой; T




I


стоцен Крыма, Кавказа и Закавказья, Черни

rавскай абл., Ср. Азии, Сибири (акола Kpac

наярска, Иркутска), Забайкалья; стран З. Ев-
рапы (вплать да Анrлии); С. Америки; в. пЛИа-
цен Франции (Сенез) и Китая; ныне
 HeKaTa

рые астрава Средиземнаrа маря, М., Ср. и
Ц. Азия, С. Америка.
О v i Ь о s В 1 а i n v i 11 е, 1816. МускуClНЫЙ
авцебык. Тип рада
 Bos moschatus Z i m

m е r m а п, 1780; савр., rренландiИЯ. Размеры
крупные. Череп с лицевай частью умереннай
р,лины; насовые кости средней длины; меж



393




rлазничные кости не достиrают и не сопри

касаются с нрсовыми; передние концы их не
расширены и не заrнуты вниз; этмоидальные
щели отсутствуют; предrлазничные ямки
имеются, но очень мелкие и слабо отrрани

чены; в отличие от родов подсемейства, пред

rлазничные отверстия расположены на уровне
J\1 1 ; излом оси черепа на rранице лицевой и
мозrовой частей слабый; роrовая часть черепа
сильно укорочена, короче лобной зоны; дop

зальная ее поверхность плоская, rоризонталь

лая, расположена под почти прямым уrлом
к затылочной плоскости и плоскости висоцных


Bovidae вырезки; между краями затылоч,ных
мыщелков и основаниями яремных отростков
имеется выступ в виде rребня с добавочной
суставной поверхностью на ero внутренней
стороне для сочленения с атлантом; сосцевиД

ная кость не соприкасается с теменной; в об-
ласти крыловидноrо rребня на rранице височ-
ной впадины и rлазницы орбитосфеноид не со-
прикасается с теменной костью, .лобная кость
на значительном протяжении образует шов
с чешуей височной (рис. 468,3.)
Pora имеют и самцы и самки; основания
poroBbIx отростков расположены за rлазни-
цами; отходя от черепа, poroBbIe
отростки направляются в сторо-
ны и вниз, вершинами слеrка
вперед 1; в основаниях poroBbIe
отростки сильно сжаты сверху
вниз, к вершинам круrлые; по-
верхность лба и темени BOKpyr
оснований poroBbIx отростков,
вследствие давления poroBbIX
чехлов, неровная, покрыта кост-
ными наростами, распространя-
ющимися у самцов почти до сре-
динноrо лобноrо шва, вперед

до уровня заднеrо края rлазниц,
а -назад
 почти до поперечноrо
затылочноrо rребня; у самцов
основания poroB почти сливаются
друr с друrом; поверхность poro-
вых отростков состоит из чере-
дующихся продольных rребешков
и бороздок.
Резцы короткие, с ясно обозначенной rpaHl!-
цей между коронкой и корнем; коронки корен-
ных зубов не очень высокие; наружная по-
верхность верхних заднекоренных с умерен-
но развитыми ребрами и высокими узки-
ми стилями; длина ряда p2
p4 составляет
36
40 % длины Bcero ряда P2
M3; Р 4 С зам-
кнутой перед.ней долинкой; Р 2 всеrда имеет-
ся. (Рис. 526.)
Кроме типичноrо, три-четыре вида из плей-
стоцеl1а с. Америки.
В в. плейстоцене ссср широко распрост-
ранен от побережья Ледовитоrо океана pj
Новосибирских о-вов до Молдавии, Черни.
rовской,. Воронежской обл. и Ю. Сибири;
в. плейстоцен З. Европы до Франции, Ант-
лии, Польши; ср. плейстоцен
 НЫне, С. Аме-
рики и rренландии; акклиматизирован на
Шпицберrене.
С r i о t h е r i u т М а j о r, 1891. тlип рода

с. argaloides М а j о [, 1891; в. миоцен или


Рис. 525. Ovis атmОп L i n n а е u s. Самец
Череп. X 2 J". Современный (колл. ЗИН. ,N2 12208)


впадин; в отличие от друrих родов подсемей

>ства, теменная часть верхней затылочной KO


ти сильно укорочена и представлена узкой
1I0ЛОСКОЙ впереди поперечноrо затылочноrо
l"ребня; теменные rребешки ясно отrраничи

вают крышу мозrовоrо черепа от височных
впадин. .lVl0зrовая коробка узкая, сжатая
с боков; лобные кости удлиненные, слабопнев

матизированные; полости из них заходят лишь
в основания poroBbIx отростков; лобная по

верхность плоская или слеrка выпуклая; rлаз

ницы
 СИJIЬНО выступающие в стороны, труб

кообразные; передние их края расположены
на уровне М3; профиль лобно-лицевuй ча-
сти черепа слабовоrнутый, без заметной
rраницы переходящий в прямой профиль
,зароrовой части черепа; задниЙ край KOCT

Horo нёба обычно позади уровня заднеrо
края М3. В отличие от друrих родов сошник
срастается с нёбными костями И делит носовую
полость до хоан; основная затылочная кость
массивная, короткая, почти квадратная, снизу
ШIос'кая, со срединным rребешком в передней

Iq:СТИ вместо характерной для большинства


1 PoroBble чехлы, кроме Toro. вершинами заrи6аютсл
вверх, в стороны и несколько назад.


394




Рис. 526 Ovibos mosc!zatus (2 i m m е r m а п). Самец
Череп, X 1 '5' Современный (колл. ЗИН, .NJ! 8685)


на rранице мозrовай и лицевай частей сла

бый: зароrавая часть черепа сильно YKapo

чена, ее верхняя поверхнасть распаложена
в одной пласкасти с затылкам; лобные кости
удлиненные, пневматизираванные, но палости
из них в paraBbIe отростки не захадят: лоб

ная поверхнасть выпуклая, крышеобразная,
павышается к аснаваниям ра;,авых aTpOCT

ков; rлазницы совсем не выступают в CTopa

ны, сдвинуты назад за уровень заднеrа края
1\13; профиль лобна
ЛИllевай части черепа BO

rнутый, зароrавой части
 прямой; задний
край KocTHara нёба позади уровня заднеrо
края М3; аснавная затылочная кость вытяну

тая, слеrка суженная в перед,ней части; за

тылачные мыщелки
 как у рода Ovibos.
PoraBbIe отростки кароткие, оснаваниями
сдвинуты назад за rлазницы, вертикально
поставлены, слабо расходятся в стораны, [o

монимна скручены, у аснований широкие,
к вершинам быстра убывающие в толщине;
паперечнае их сечение у оснаваний круrлое
или треуrальнае, к вершинам станавится
овальным. Резцы караткие, с яснай rраницей
между коранкой и корнем; каренные зубы
сневысокими коранками; наружные дали
верхних заднекаренных зубав со слаборазви



тыми, мало абасабленными ребрами и сти

лями; верхние и нижние заднекаренные зубы
имеют небальшие дабавачные буrарки; длина
ряда p2
p4 каренных зубов верхней челюсти
саставляет 38
54 % длины Bcero ряда p2

М3; Р 4 имеет открытые и ,переднюю и зад

нюю долинки. Остальные признаки рада He

извеСТiНЫ. (Рис. 527.) Один вид. В. миоцен
или н. плиацен Малдавии (Тараклия, мэа

тис), a
Ba Самос, С. Ирана (Mapara).
Кроме то,а: Sivacapra Р i 1 g r i т, 1939
(плиацен Индии); Tossuппoria В о h 1 i п,
1937 (в. миацен или н. плиоцен Манrолии);
Procamptoceras S с h а u Ь, 1923 (в. плиацен
Франции и Италии); Neotragocerus М а t

t h е w et С о о k, 1909 (н. плейстоцен
С. Америки); Oioceros G а i 11 а r d, 1902
(в. миацен Манrалии, в. миацен или н. плио

цен Ю. Еврапы и С. Ирана); Miotragus В а-
t е, 1909 (плейстоцен a
BOB Майорка, Ми

нарка и Сардиния) ; Pachygazella Т е i 1 h а r d
de С h а r d i n et У о u n g, 1931 (в. мио

цен или н. плиоцен С. Китая); Euceratheriuт
S i n с 1 а i r е et F u r 1 а n g, 1904 (ср. плей

стацен С. Америки); Aftoпius Н а у, 1913
(ср. плейстацен С. Америки); Boopsis Т е i 1

h а r d de С h а r d i п, 1936 (в. плиацен КИ

тая); Urmiatherium R о d 1 е r, 1889 (в. мио

цен или н. плиацен Ирана и С. Китая); Pa

rurmiatherium S i с k е n Ь е r g, 1932 (в. миа

цен или н. плиоцен a
Ba Самас) ; Tsaidamo

therium В о h 1 i п, 1935 (IB. миоцен или
н. плиоцен Китая); Plesiaddax S с h 1 о s s е r,


Рис. 527. Criotheriurn argaloides М а j о r
Череп, X'/U, в. миоцен или н. плиоцен O
Ba Самое
(Seh1osser, 1904)


1903 (в. миаuен или н. плиаце:н Китая); Me

galovis S с h а u Ь, 1923 (в. плиацен Фран

ции); Soergelia S с h а u Ь, 1951 (н. плейсто

цен Тюринrии); Numidocapra А r а m Ь о u r g,
1949 (в. плиоцен Африки); Rabaticerus


395




Е II II О U С h i, 1953 (плейстоцен С. Африки),
а также шесть сав:ременных радав: Hemitragus
Н о d g s о п, 1841 (Азия), Oreamnos R а f i-
n е s q u е, 1817 (С. Америка); Naemorhedus
Н. S m i t Ь, 1827 (Азия); Capricornis О g i 1 Ь у,
1836 (Азия); Budorcas Н о d g s о п, 1850
(Азия); Pantholops Н а d g s о п, 1838 (Азия).


ПОДСЕМЕйСТВО BOVINAE GILL, 1872 (PART.
TRAGELAPHINAE SCLATER ЕТ THOMAS, 1899
1900
и BOSELAPHINAE KNOTTNERUS
MEYER, 1907).
БЫЧЬИ


Животные бальшай, реже средней величи-
ны, у ранних и более примитивных форм че-
реп с хорошо развитой мозrовой и зараrавай
частью; в процессе эволюции характерно ее
укорочение; у наиболее праrрессивных фарм
зароrавая часть ,сильна укорачена, инаrда це-
ликом оттеснена назад, расположена верти-
кальна в одной пласкости с затылком или
даже нависает над последним: лабная часть,
наоборот, расширяется и удлиняется за СЧ,ет
зароrавай; лицевая часть черепа инаrда ка-
роче мозrавай, а если длиннее, то не бальше
че,м на 1/3 последней; чешуя висачнай кости
всеr'Да саприкасается с верхней затылочной
костью; сосцевидная касть не саприкасается
с теменной; слуховые пузыри большей частью
большие, вздутые, сжатые с боков, почти
всеrда выступают ниже уровня оснавнай за-
тылачнай кости 1 , последняя вытянута, рас-
ширена в задней и сужена в передней части,
снизу бывает уплощена толька в средней ча-
сти; баковые края не заострены. В абласти
крыловидноrо rребня, на rранице висачной
впадины и r лазницы, сачетание костей бы-
вает различным, но rлазничные крылья
клиновиднай кости никаrда не соединяются
с височнай костью; палажение заднеrа края
KOCTHara нёба по отношению к заднему краю
зуб,наrо ряда различна; предrлазничные ям-
ки имеются только у наибалее примитивных
и ранних форм; этмаидальные щели имеют-
ся или атсутствуют; носовые касти умерен-
най длины или длинные, на задних концах
мало расширены, участия в образовании
предrлазничных ямок не принимают; пра-
филь насавых костей прямай или слеrка вы-
пуклый; rлазницы в различнай степени вы-
ступают в стораны, передние края их не
сдвиrаются назад дальше уровня М3; лобные
кости в типичных случаях сильно пневмати-
зированы; поласти нередка захадят не толь-


1 Исключение
 совремеНfI ЫЙ индиЙский род BQse-
laphus В 1 а i n v i 11 е, 1816,


ка в poraBbIe отрастки до их верхушек, но и'
в соседние (теменную и затылачную) касти;
фарма лабнай паверхнасти разнобразная, ча-
ще неровная, вдавленная между rлазницами;
надrлазничные отверстия различной величи

ны и фармы.
Para, краме самых примитивных фарм

имеют и самцы и самки; paroBbIe отростки
абычна ширако рас.ставлены оснаваниями,
разнаабразноrа внешнеrо вида и направле-
ния; для праrрессивных фарм характерно
сдвиrание аснаваний parOB далеко назад за
rлазницы, иноrда на самый край мозr08ай
коробки; паперечнае сечение parOBbIx атрост-
ков круrлае, авальное или треуrольное, баль-
шей частью с тремя килями. .
Резцы с караткими коранками, ясна OTrpa-
ниченные от корней, ширакие, равнамерно,
убывающие в ширине ат IJервай пары к клы-
кам (рис. 469,3), или внутренняя их пара
(Р) значительна шире астальных и .имеет
асимметричные коронки с сильна вытянуты-
ми в стороны наружными уrлами; каренные
зубы у ранних и примитивных фарм имеют
короткие коронки, в ходе эволюции высота
коронок резка возраGтает; верхние заднеко-
ренные с добавачными столбиками или без.
них, но нижние обычна имеют дабавочные бу-
rарки или столбики; наружная поверхнасть
верхних заднекоренных различнаrа типа,
иноrда ребра и стили на них дастиrают мащ-
Horo развития. 12 савременных и 35 искапае

мых родав. Ср. миацен
 ныне.
Е о t r а g u s Р i 1 g r i т, 1939 (Еосеrш;
S с h 1 о s s е r, 19111). Тип рада
 Antilope cla-
vata G е r v а i s et L а r t е t, 1852; ср. мио-
цен, Ю. Франция (Сансан) . Размеры сред-
ние. Череп с Д:IИннай, rаризантально распо-
ложеннай, вытянутай мазrавой и зараrавой
частью; длина паследней значительна боль-
ше длины лба; прафиль зароrовай части че-
репа выпуклый; теменные rребешки развиты
слаба; лабная паверхнасть плаская, распо-
ложена выше уравня rлазниц;' лабные кости
не пневматизираваны; паверхнасть лба и те-
мя rладкие; rлазницы мала выступают в ста-
роны; передний край rлазниц расположен на
уровне .Nl2; аснавная затылочная касть тре-
уrальная, с правильно. выпуклаЙ нижней по-
верхнастью; слухавые пузыри небальшие;.
предrлазничные ямки бальшие и rлубакие.
ParaBbIe атрастки караткие, аснаваниями
распалажены над rлазницами, прадальна-
овал'ьноrа сечения, без килеЙ, аснованиями
ширако расставлены, пачти вертикальные,
прямые, параллельные друr друrу, инаrда. за



1 Принадлежность к подсем. BQvinae недостоверна.


396




rHY-:'bIе вперед и наружу. Коренные зубы
краине низкокоронковые; наруж\ные поверх

ности верхних заднекоренных с умеренно
развитыми ребрами и низкими необособлен

ными стилями; как верхние, так и нижние
заднекоренные имеют добавочные буrорки;
длина ряда p2
p4 составляет около 46

48% длины Bcero ряда P2
M3; Р 4 имеет
открытую переднюю долинку. Остал;ьные po

довые признаки ,неизвестны. (Ри.с. 528.) Кроме
ТЩIИчноrо, два вида. Ср. миоцен С. Кав.каза
(Беломечетская, Е. martiniana) , Франции,
rе;рманИiИ, Швейцарии, В. Африки.
Palaeoreas Gaudry, 1861. Тип poдa

Antilope lindermayeri W а g n е r, 1848; в. мио

цен или н. плиоцен, rреция (Пикерми). Раз

меры средние или небольшие. Череп с xopo

то развитой зароrовой частью;
длина последней больше длины
лба; дорзальная поверхность заро

rOBoro отдела сильно наклонена
назад, расположена под почти пря

мым уrлом к плоскости лба и очень
тупым к плоскости затылка; про

филь зароrовой части черепа почти
прямой; теменные rребешки разви

ты слабо; лобная поверхность расположена
выше уровня rлазниц, в средней части слеrка
вдавлена; надrлазничные отверстия откры-

"
# :;1



. :f}// . / /#;i
R ;;ll!)


// 41/{l1д
c 5


 /:
 :1
rfl1 i"' . /
 . ;'d
/fJ;
7;
{/iJI '"
('7/17',':,,\\\,/'-"

' '.;
i"t;-//////
: I
)/
/>..._-,.,o
 '

/1!J"i:! : .///::;/-;/'/

1/ 1':7"k//./
-'
.:;:;./





01.-
'\\
 ij,

"',
<.



1'


основная затылочная кость довольно широ

кая, с боковыми продольными валиками на
нижней поверхности и продольным желобком
между ними; C.IIyxoBbIe пузыри небольшие,
окруrлые; сошник не делит хоан надвое и не
срастается с нёбными костями; задний край
KocTHoro нёба расположен впереди уровня


Рис. 528. Eotragus clavatum (L а r t е t), Х ОК. 1/2
А
часть черепа, Б
верхнечелюстные зубы. Ср. миоц
н
Франции, Сансан (Fi1hol, 1891)


ваются в обширные надrлазничные ямки меж

ду rлазницами; поверхность лба и темя rлад-
кие; rлазницы слабо выступают в стороны;
их передние края расположены на уровне М3;



ИС. 529. Palaeoreas liпdermayeri (W а g n е r)
Череп, хl/з. в. миоцен или н. плиоцен rреции, Пикерми (Oaudry,
1862
1867)


заднеrо края МЗ; предrлазничные ямки и эт

моидальные щели имеются, большие; межче-
люстные кости соприкасаются с носовыми.
PoroBbIe отростки не короче черепа, без
внутренних полостей, основаниями сближены
и сдвинуты назад за rлазницы, почти прямые,
наклонены назад в плоскости лба, умеренно
раСХОДЯТ1СЯ в стороны, rетеронимно скручен

ные, с двумя хорошо развитыми килями (реб

рами)
 передним закруrленным и задiНИМ
более острым; поперечное сечение porOBbIX
отростков в основаниях продольно
овальное,
с выступами на месте килей. Коренные зубы
с низкими коронками; наружная поверхность
верхних заднекоренных с умеренно развиты

ми ребрами и слабо обособленными стилями;
верхние заднекоренные обычно имеют доба

вочные буrорки; длина ряда p2
p4 не MeHЬ

ше 40% длины Bcero ряда р2
МЗ. Цемент
на зубах отсутствует. (Рис. 529.) Один вид.
В. миоце:н Крыма (Севастополь, в. сармат) ;
в. миоцен или н, плиоцен rреции (Пикерми,
.Салоники) и O
Ba Самос.
Р r о t r а g е 1 а р h u s D а m е s, 1883. Тип
рода
 Р. skouzesi D а m е s, 1883; в. <миоцен
или н. плиоцен, rреция (Пикерми). Размеры
средние. Череп с несколько укороченной за



397




роrовой частью; длина последней лишь He

MHoro больше длины лба; профиль зароrовой
части черепа прямой; теменные rребешки раз

виты слабо; лобная поверхность плоская или
слеrка вдавленная между rлазницами; Haд

rлазничные отверстия небольшие, открывают

ся непосредственно на лобную поверхность
между rлазницами; rлазницы заметно BЫCTY

пают в стороны; лоб и темя rладкие; OCHOB

ная затылочная кость со срединным продоль

ным желобком на нижней поверхности; сош

ник не делит надвое хоан и не срастается


Рис. 530. P,'otragelaphus skouzesi D а m е s
Часть черепа, Х '/з. в. миоцен или н. П.1Иоцеп rреции, Пикерми
, . (Andree. 1926). ,


с лобными костями; задний край KocTHoro
нёба На одном уровне с задним краем М3;
предrлаЗ'ничные ямки и этмоидальные щели
имеются.
PoroBbIe отростки несколько короче черепа,
сближены основаниями, отходят от черепа He

сколько позади rлазниц, сильно отклонены
назад и умеренно расходятся в стороны, OT

риuательно полусвернуты
 полускручены,
имеют один заостренный задний киль; попе

речное сечение pora в основании круrлое с
выступом на месте киля.
Коренные зубы с низкими коронками; Ha

ружная поверхность верхних заднекоренных:
со слаборазвитыми ребрами иневысокими
узкими стилями; добавочные буrорки на зад

некоренных зубах имеются не всеrда; длина.
ряда p2
p4 составляет около 40% длины
Bcero ряда P2
M3; Р 4 имеет открытую пере'д

нюю долинку. Остальные признаки неиз

вестны. (Рис. 530.)


Один вид. В. миоцен юrа Европейской ча-.
сти СССР (rребеники, Тараклия); в. миоцен
или н. плиоце:н rреции (Пикерми) и O
Ba
Самос.
т r а g е l а р h u s В 1 а i n v i 11 е, 1816. Лес

ные ант:илопы. Тип рода
 Antilope scripta
Р а 11 а s, 1766; совр., Африка (Сенеrал). Раз

меры с'редние. Черел с хорош
 развитой за

роrовой частью; длина .последне
 больше длины
лобной зоны, профиль зароrовои части выпук

лый слабонаклоненный назад; теменные [ре-
беш'ки развиты слабо; лобная поверхность
слеrка вдавлена между rлазницами; Haд

r лазничные отверстия открываются в Haд

rлазничные ямки; лобные кости не пневма

тизированы; rлазницы слабо выступают
в стороны; их передние края расположены
на уровне М2; основная затылочная кость
сужена впереди, но не уплощена; слуховые-
пузыри большие, вздутые; сошни
 не делит
надвое хоан и не ерастается с небными ко-
стями; задний край KocTHoro нёба впереди
уровня заднеrо края М3; предrлазничные
ямки отсутствуют; этмоидальные щели Име

ются; межчелюстные кости соприкасаются
с носовыми; в области крыловидноrо rребня
на rранице rлазниц и височных впадин лоб-
ные кости не соприкасаются с височными.
Pora имеются обычно толЬ'ко у самцов;
poroBbIe отростки короче черепа, основа-
ниями не с-6лижены, отходят от черепа непо-
средственно за rлазница'ми, сильно наклонены
назад и умеренно расходятся в стороны, по.
лусвернутые
 полускрученные, с тремя ки-
лями (ребрами)
 передневнутренним, задне-
внутренним и задненаружным, из КОТОРЫХ
последний развит сильнее друrих; внутрен-
ние полости только в основаниях porOBbIX
ОТРОСl1КОВ; поперечное сечение por'OBbIx OTpO

стков я'снотреуrольное. Внутренние резцы (11)
значительно шире остальных и имеют асим-
метричннrе коронки с сильно ,вытянутыми в сто-
роны наружными yr лами. (Рис. 530). Ko

ренные зубы со сравнительно неI3ЫСОКИМИ
коронками; на!ружная поверхность верхних
задне,коренных со слаборазвитыми ребрами и
узкими 'высокими стилями; добавочные стол-
бик,и на заднекоренных 01'СУТ'СТВУЮТ; длина
ряда p2
p4 составляет 40
43 % длины Bcero
ряда P2
M3; Р 4 С замкнутой передней долин-
кой. Цемент на зубах отсутствует. (Рис. 531.)
Кроме типичноrо, три-четыре вида. В. ПЛИО-
цен С. Кавказа (Краснодар); плейстоцен

ныне Африки.
S р i r о с е r u s В о u 1 е et Т е i 111 а r d de
С 11 а r d i п, 1928 1. ТIИП .рода
 Capra suleтaп


1 Принадлежность к подсем. Bovinae недостоверна.


398




.NI. Р а v 1 о v а, 1910; плейстоцен, Забайкалье.
Размеры крупные. Череп с укороченной заро

rовой частью; длина последней меньше длины
лобной зоны, профиль зароrовоrо отдела
прямой; теменные rребешки развиты слабо;
.lобная поверхность широкая, плос'кая, слеrка
вдавленная между rлазницами; надrлазнич

ные отверстия большие, открываются в об



Рис. 531. TrageLafJ/1Us scriptus (Р а 11 а s). Самец
Череп,
<"!:;. Современный


ширные надrлазничные ямки между rлазни

ца<ми; лобные кости мало пневматизированы;
полости из них в porOBbIe отверстия не захо

дят; поверхность лба и темя rлад,кие, HeMOp

щинистые; rлазницы резко выступающие
в стороны, трубкообразные; основная заты

лачная кость короткая, в противоположность
друrим Iродам подсемейства, с мощно разви

тыми мус:кульными буrорками и продольными
желобками на нижней поверхности; в обла

сти крыловидноrо rребня на rранице rлазниц
и височных впадин лобные кости не сопри

касаются с височными.
PoroBbIe отростки несколько короче черепа,
широко расставлены основаниями, отходят от
черепа непосредственно позади rлазниц, силь

но наклонены назад (не поднимаются выше
плоскости лба), умеренно расходятся под уrлом
45
600, rетеронимно скручены, с одним ИЛИ
двумя острыми килями
 передневнутренним
и задненаружным (имеется не всеrда); тол

стые в основаниях ,poroBbIe отростки быстро


утоняются к вершинам; поперечное сечение
слеrка продольно
овальное, почти круrлое;
к вершинам становится сплющенным. В отли

чие от друrих родов подсемейства резцы
узкие, с симметричными коронками, посте

пенно убывающими от внутренней пары
(Il) к клыкам.
Коренные зубы с коронками умеренной BЫ

/,; соты; наружные доли верхних заднекоренных
со слабооформленными ребрами и HeBЫCO

кими узкими стилями; заднекоренные зубы
без добавочных столбиков и буrорков; длина
ряда p2
p4 составляет 28
32 % длины
Bcero ряда P2
M 3; Р 4 имеет замкнутую пе.
реднюю долинку; коренные зубы покрыты тон.
ким слоем цемента. Остальные родовые
признаки неизвестны. (Рис. 532.)
Кроме типичноrо, один вид, s. woпgi
Т е i 111 а r d de С h а r d i n et Р i v е t е а u,
1930 (н.
 в. плейстоцен Алтая, Прибайка

лья, NIонrолии; в. плиоцен
 в. плейстоцен
С. Китая).
р а r а t r а g о с е r u s S о k о 1 о v, 1949. Тип
рода
 Р. caucasicus S о k о 1., 1949; -ср. миопен,


Рис. 532. Spirocerus kiakhteпisis М. Р а v 1 о v а
Часть черепа, х1/з. П.'lейстоцен СССР, ТроицкосаВСI<:
(Павлова. 1911)


С. Ка,вказ (станица Беломечетская). Раз

меры средние. rлазницы слабо выступают
в стороны; poroBbIie .отростки широко paCCTaB

лены основан'иями и отходят от черепа непо.
средственно над rлазницами, почти паралле.
льные, довольно 'круто поставлены, на перед

ней стороне их'Осн
'ваний имеет'ся характерная


399




v


шероховатость, выше ,которой передниЙ iП'Ро

филь <отростка ,круто заrибается назад, тоrда
как задний остается прямым; переднезадний
диаметр porOBbIx отростко.в быстро убывает
к вершине; поперечное сечение оснований
в форме удлиненноrо продольноrо овала
с более выпуклой наружной поверхностью,
без килей, к вершинам становится постепенно
круrлЫ/м. Коренные зубы с очень низкими
'коронками; ребра и стили ясно развиты
ТOJIь'ко на передненаружных долях верхних


Рис. 533. Paratragocerus caиca

sicus S о k о 1 о v
Роrовой отросток С частью черепа,
Х'/5' Ср. миоuен С. Кавказа, станица
Беломечетекая (Соколов, 1949)


заднекоренных; верхние и нижние заднеко

ренные зубы имеют добавочные буrорки.
Р4 с открытой передней долинкой. (Рис. 649 Д.)
Остальные :poдloBыe дризнак'И неизвестны.
(Рис. 533.) Один вид из одноrо местонахожде

ния.
р r о п е t r а g u s G а Ь u n i а, 1955. Тип
рода
 Р. arkпetheпsis G а Ь u n i а, 1955; Bepx

ний миоцен (мэотис?), rрузия (с. Аркнети).
Близок к роду Paratragocerus. Отличия от
последнеrо: 1) poroBbIe отростки отходят от'
череrпа непосредственно '3а rлазницами, pa,c

ходят'ся в ст,ароны ПОД уrлом ОКiQЛО 400, сильно
наклонены назад, не подни,маясь выше
уровня лобной поверхности; 2) ребра и стили
имеются и на передненаружных и на задне

наружнЫlХ долях верхних заднекоренных зу

бов. Один вид из одноrо местонахождения.


Tragocerus Gaudry, 1861 (Part. Gre-
coryx Р i 1 g r i п1 et Н о р w о о d, 1928; Trago-
portax Р i 1 g r i т, 1937; Dystichoceras
 Gazel-
loportax, /пdotragus, Pikermicerиs, Austropor-
[ах, Poпtoportax К r е t z о i, 1941). ТrИЛ рода

Capra amalthea R о t h е t W а g n е r, 1854;
в. 'МИrOцен или н. плиоцен, rреция (Пикерми).
Размеры большие, реже
средние. Черепехо-
рошо развитой зароrовой частью; длина по-
следней больше длины лба; 'Профиль зара-
rовой ча.сти в задней половине .выпу:клый,
в передней
 прямой; теменные rребешки
хорошо развиты, четко 'Отrраничивают ,дорза-
льную поверхность мозrовой коробки от ви

сочных впадин; лобная поверхность воредней
части плоская, по сторонам крышеобразная,
раоположена значительно выше уровня верх-
них краев rлаз'Ниц; перед ОСНOIваниями paro-
вых OTpOC'f1KOB поверхнасть лба часто образует
вздутие, соединяющее основания передних
килей; надrлазничные атверстия маленькие,
от,крываются на лобную поверхность между
r лазницами; лобные кости пневматизированы;
,поверхность их между основаниями paraBЫix
aTpocTIKOB и вся паверхность крыши мозrавой
коробки (темя) морщинистые; rлаЗ,НIИЦЫ .вы-
ступают в стороны слаба; передние их края
распаложены на уровне М3; основная заты

лочная кость с продолыю выпуклой нижней
поверхностью, иноrда 00 срединным продаль-
ным rребешком; слуховые пу.зыри небальшие,
мала rвздутые: хоаны да заднеrа края разде-
лены сошни'ком, срастающимся с нёбными
костями; задний край KocTHoro нёба позади
УlрОВНЯ заднеrа к,рая М3; предrлазничные
ямки имеются; в области крыловидных rреб-
ней лобные кости не соприкасаются с височ-
ными.
PoroBbIe отростки короче черепа, у самок
отсут,ствуют, у самц,ов основаниями располо-
жены непосредственно над rлазницаМiИ, Сильно
накланены назад, ,слабо расхадят,ся IB староны,
обычно прямые, реже дуrаобразно заrнуты
назад, инаrда слеrка r,етеронимно скручены,
сжаты с бо'ков, с острым передним килем
в проксимальной части pora, имеются также
менее острый задненаружный и в различной
мере выраженный задневнутренний кили; на
передней повер,хности оснований paroBbIx стер-
жней ясно выступающая шероховатость или
нарост; поперечное сечение poroBbIx отрост-
'ков от линзовидноrо или продольна-овальнаrо
до треуrольноrо; к вершине продольный диа-
метр pora быстро уменьшается и сечение
pora становит:ся круrлы\..
Внутренние резцы (11) имеют асимметрич-
ные 'КОРОНКИ с вытянутыми в стороны наруж-
ными уrлами; остальные резцы лишь HeMHoro


400




...


уступают внутренней паре в ширине. KopeH

ные зубы с Кjороткими коронками; наружная
поверхность верхних задне'Коренных с YMe

ренно развитыми ребрами и широкими за

круrленными стилями; ка,к верхние, так и
нижние заднекоренные имеют добавочные
буrорыи; пе:редняя долинка Р 4 отк,рыта или
замкнута. Цемент на зу.бах отсутствует.
(Рис. 534.) Около 11 видов. В. миоцен

н. ,плиоцен юrа Бвропейской ча,сти СССР


Рис. 534. Trag'ocerus leskewitschi В о r i s s i а k
Череп, Х ОК. 3/'0' В. миоцен (В. сармат?) СССР, Севастополь
(Борисяк, 1914, 1915)


(Тараклия, Севастополь); Т. leskewit,schi
В о r i s s. i а k (Чобручи, fребеники и др.),
С. Казахстана (Павлодар); Ю. Европы,
Ц. и Ю. Азии.
Н е т i Ь о s F а 1 с о n е r et R й t i m е у е r,
1866 (Part. Amphibos R й t i m е у е т, 1866;
Probubalus R й t i m е у е т, 1866; Peribos L y

d е k k е r, 1878). Тип рода
 Н. triquetricorпis
R й t i т., 1866; в. плиоцен, ИНдlия (Сивалики) .
Размеры
рупные. Череп с уко'рочеiННОЙ, до не
сильно редуцированной зароrовой частью;
длина Iпоследней .меньше длины лобной зоны,
но больше заrлаз'ничной части л'ба; верхняя
поверхность зароrовой части принимает уча

стие .в образовании ырыши мозrовой 'Коробки;
профиль зароrо-вой части прямой; теменные
rребни развиты и ясно отrраничивают TeMeH

ную поверхность 'От височных ВПа'дин; поверх

насть лба между rлазницами несколько BдaB

лена, за rлаз'Ницами почти :плоская или даже
слеrка выпуклая; надrлазничные отверстия
открываются в сосудистые желобки позади
или на одном уроВ'не с задними краями
rлазН,иц; межrлазничная ширина лба больше
ширины черепа в щечных буrрах; лобные
кости пневматизированы, но высоко в po,rOBbIe
ОТ,росткм полости 'их ,не заходят; iповерхностъ
лба :и темя rлад,кие; rла3lНiИЦЫ не 'сильно BЫ

сту,пают в стороны; их передние ,
рая Iраопо

ложены на уровне мз; основная затыл,очная



б Основы палеонтолоrии


кость сужена в 'передней части; слуховые
пу.зыри длинные, сжатые с бок,ов; хоаны раз

делены 'сошником, сра'стающимся с нёбными
ко,стями; задний к,рай KOC:THoro нёба позади
УРОiВНЯ заднеrо края мз; п:редrлаЗ.Нtичные ямки
IИ ЭТlмоИ,дальные щели отсутствуют; межчелю

ст,ные ,кости ,ооприкасают'ся ,с носовыми.
Pora имеют толь,ко /Самцы; poroBbIe OTpO

стки длинные, бывают длиннее черепа, часто
со ,сближенными основаниями; отходят от
черепа позади rлазниц; раCiстояние от OCHO

вания porOBoro стержня до заднеrо края
rлазницы больше диаметра последней; сильна
наклонены назад, иноrда даже ниже уровня
лба, расходят,ся под уrЛО:\.1 70
110°, прямые
ил,и ,несколько заrнутые вершинами внутрь,
имеют три киля, из :которых заднев.НУ'fiрен
ий
развит сильнее друrих; .поперечное с'ечеНiие их
ясно Т,реуrолыюе; внут;ренние ,полости в poro

вых <От,ростках имеют,ся. Ко'ронки K,opeНiHЫx
зубов высок,ие; наружная поверхность верхних
заднекоренных с хорошо развитыми ребрами,
высоким/и и ШIИ'ро.кими зак:руrленными' стиля

ми; и ве,рх.ние и нижние заднекоренные имеют
Х>о
рошо ,развитые добавочные столбики; длина
ряда P2
.p4 ооставляет 41
42 % Bce.ro ряда
P2
IM3. Зубы покрыты слоем цемента. Осталь

ные :родовые признаl\JИ неизвестны. (РIИС. 535.)
Кроме типичноrо, два вида. В. плиоцен Индии
(rо.ризонт пинджор), ,C.
B. Китая, Палестины;
в СССР может быть найден в райо.нах Ю. Ои

БИ'РIИ И ПРiибаи.калья.


Рис. 535. Hemibos triquetricorпis R й t i m е у е r
Череп, Х ОК. 1/5' В. плиоцен Индии (Ri.itimeyer, 1867)


в u Ь а l u s Н. S т i t h, 1827 (Buffelus R й t i

m е у е т, 1865). Азиатские буйволы. Тип ,poдa

Bos bubalis L., 1758; ,совр., домашняя форма.
Размеры очень крупные. Череп с укорочен

ной, но еще не сильно редуцированной заро

rовой частью; длина последней меньше
длины всей лобной :зоны, но больше заrлаз

ничной части лба; верхняя поверхность заро

rовой части принимает участие в образова

нии крыши МOiзrавой коробки; профиль
зароrоВ,ой части ,прямой; теменные rребеш,ки


401


..




развиты слабо, и височные впадины без рез

кой rраницЫ\ открываются на rладкую дop

зальную поверхность зароrовоrо отдела; по

верхНОСТЬ лба между rлазницами несколько
вдавлена, в заrлазничной части и между po

rами вздутая; надrлазничные отверстия OT

крываются в сосудистые желобки на одном
уровне или непосредственно позади задниХ
краев rлазниц; в отличие от родов Heтibos,
Leptobos, Bos, Bisoп и Роёрhаgus межrлаз

ничная ширина лба не больше ширины че

репа в щечных буrрах; лобные кости пневма

тизированы, их полости доходят до вершин
poroBbIx отростков; лоб и темя rладкие; rлаз







вит задненнутренний; ,поперечное сечение \РОРО-
БЫХ -от,ростков т,реуrольное.
Резцы широкие, равномерно убывающие
в щирине от первой .пары (11) к клыкам, KO

ронки внутренних более или менее симме-
тричные, на:ружные их уrлы не оттянуты
в стороны; коронки коренных зубов очень
высокие, ПО1КРЫТЫ толстым слоем цемента
поверх эмали; наружная повеРХНОСТq верх-
них заднекоре'Нных с силь'НоразвитЫlМИ реб

рами и высокими закруrленными стилями;
как нижние, так и верхние заднекоренные
имеют добавочные столбики; длина ряда
p2
p4 составляет не менее 40% длины BCero
ряда P2
M3; Р 4 С открытой
передней долинкой. (Рис. 536).
Кроме типичноrо, один COBpe

менный и четыре ископаемых
вида, например, В. platyceros
L у d е k k е r, 1877 из в. плио-
цена (rоризонт пинджор) и
н. плейстоцена Индии. Н. плей-
стоцен С. Кавказа (?) (Та-
манский полуостров), плей

стоцен окрестностей Калинин-
[рада и Буковины; в. плиоцен
и плейстоцен С. Африки,
З. Европы, Китая; в. пли()-
цен
 ныне Ю. и Ю.-В.
Азии.
Leptobos Rutimeyer, 1878. Типрода

L. falcoпeri R й t i т., 1878; в. плиоцен, Индия
(Сивалики, rоризонт пинджор). Размеры
крупные. Череп с хорошо развитой зароrовой
частью; длиНа последней не меньше длины за-
rлазничной части лба; верхняя поверхность
зароrовой части принимает участие в образо-
вании крыши мозrовой коробки; поверхность
теменных костей расположена полоrо, ПОД
очень тупым уrлом к плоскости лба, но темен-
ная поверхность верхней затылочной кости
сильно наклонена назад и образует также
тупой уrол с плоскостью затылка; ПрОфИJJ:Ь
зароrовой части в виде уrла вершиной впе-
ред; теменные rребни сильно выступают, резко
отделяют теменную поверхность от височных
впадин; задние выходы последних хорошо
видны сверху позади poroB и в отличие от
друrих родов подсемейства направлены на-
встречу друr друrу, будучи разделены лишь
узкой полоской теменной поверхности между
rребнями; лобная поверхность приподнята
выше rлазниц, в средней части вдавлена илц
продольно BorHYTa, позади без всякой [ра-
ницы переходит в поверхность зароrовоrо от-
дела 1; надrлазничные отверстия открываются


Рис. 536. Bubalus bubalis (L i n n а е u s). Самеll
Череп, XI/g. Современный (колл. зин, .N'Q 8977)


ницы мало выступают в стороны; их перед

ние края расположены на уровне М3; основ-
ная затылочная кость в средней части снизу
утолщена; слуховые пузыри большие, сжатые
с боков; задний край KOCTHoro нёба позади
уровня заднеrо края М3; хоаны разделены
сошником, срастающимся с нёбными костя-
ми; предrлазничные ямки и этмоидальные
щели отсутствуют; межчелюстные кости со-
прикасаются с носовыми; ла.теральные от-
ростки передних концов носовых костей за-
метно длиннее и шире медиальных 1; в обла-
сти крыловидных rребней на rранице височ-
ной впадины и rлазницы лобные кости не со-
прикасаются с височными.
Pora имеют самцы и самки; por,oBbIe отро-
стки короче черепа, широко расставлены
основаниями, отходят от че:ре:па позади rлаз-
ниц, но расстояние от заднеrо края rлаз'Ницы
до основания poroBoro ,стержня меньше перед-
незаднеrо диаметра rлаЗIНИЦЫ; отходя ,от чере-
па, poroBbIe от.рост,ки направляются 'в сто-
роны 'И назад, не поднимаясь выше у,ровня
лба, серпообразно изоrнуты веРШlинам,и внут,рь,
с тремя ,килями, из которых лучше друrих раз-


1 В отличие от рода Syпcerus (африканские буй.
волы) .


1 Отличие от Urтiabos, Bos и ,Роёрlzаgus.


402




на одном уровне или несколько позади rлаз

ниц в сосудистые желобки; лоб широкий,
межrлазничная ero ширина не больше шири

ны черепа в щечных буrрах; лобные кости
пневматизированы; лоб и темя rладкие, но в
отличие от друrих родов от теменных rребней
идут внутрь дополнительные rребешки, orpa

ничивающие сзади плоскую зароrовую пло

щадку; rлазницы заметно выступают в CTO

роны, их передние края расположены на
уровне М3; основная затылочная кость суже

на впереди, в передней части снизу уплоще

на; слуховые пузыри большие, сжаты с бо

ков; сошник не делит хоан целиком и не сра

стается с нёбными костями; задний край KOCT

Horo нёба позади уровня заднеrо края М3;
предrлазничные ямки отсутствуют; этмоидаль

ные щели имеются; межчелюстные кости coe

диняются с носовыми.
Pora имеют только самцы; poroBbIe отростки
длинные, иноrда длинНее черепа, основания

ми широко расставлены, отходят от черепа
недалеко позади rлазниц, направляются назад
и под различным уrлом в стороны, затем за

rибаются внутрь, а иноrда еще вверх и впе

ред, с явным rомонимным изrибом; килей на
поверхности poroBbIx отростков нет, но есть
мноrочисленные продольные бороздки; ПОПе

речное сечение poroB круrлое или сплющенное
сверху вниз.
Коронки коренных зубов высокие, с отложе

нием цемента поверх эмали; наружная по

верхность верхних заднекоренных с хорошо
развитыми ребрами и высокими закруrлен

ными стилями; верхние и нижние заднекорен

ные имеют сильноразвитые добавочные стол

бики. Остальные родовые признаки неизве

ст/ны. (Р1ИС. 537.) Четыре
пять видов. В. пл'ио

цен или н. плейстоцен С. Кавказа (р. Псе

купс) , Италии, Франции. Видовая принад

лежность единственной находки из СССР He

известна.


в i s о п Н. S m i t h, 1827. Бизоны. Тип po

да
 Bos bi.soп L., 1758; совр. С. Америка. Раз

меры 'Крупные. Череп с сильно укороченной,
но не вполне редуцированной зароrовой
частью; длина последней меньше заrлазнич

ной части лба, но ее верхняя поверхность при

нимает участие в образовании крыши мозrо

вой коробки, расположена под очень тупым
уrлом к плоскости лба и почти прямым к пло

скости затылка; профиль зароrовой части
прямой или несколько выпуклый; теменные
rребни сильно развиты, резко отrраничивают
верхнюю поверхность зароrовой части от ви

сочных впадин. Имеются следующие отличия
от 80S и Роёрhаgus: а) задние выходы височ



ных впадин хорошо видны сверху позади poro

вых отростков; б) лоб широкий, но короткий;
заrлазничная ero ширина больше ширины
черепа в скуловых дуrах и в области надуш

ных буrров (по крайней мере, у самцов);
заrлазничная длина лба менее 60% заrлаз

ничной ero ширины; в) общая форма лба в
виде трапеции, заметно суженная перед OCHO

ваниями poroBbIx отростков и расширяющая

ся по направлению к rлазницам; r) поверх

ность лба неровно выпуклая, со вдавлением
на rранице между лобными и межтеменными


Рис. 537. Leptobos etruscus (F а 1 с о n е r)
Череп, Х ОК. J f R .. В. плиоцен Италии,Вальдарно (Merla, 1949)


костями; д) позади она без резкой rраницы
переходит uB поверхность зароrовоrо отдела;
межроrовои валик совершенно не развит.
Надrлазничные отверстия открываются в co

суди стые желобки позади rлазниц; межrлаз

ничная ширина лба больше ширины черепа в
щечных буrрах; лоб и темя rладкие; лобные
кости Iпневматизи:рованы, полости их доходят
ДО вершин porOBbIx отростков; rлазницы
трубкообразные, резко выступают в стороны;
их передний край расположен на уровне М3;
основная затылочная кость впереди сужена,
в средней части уплощена; слуховые пузыри
большие, сжатые с боков; хоаны не разделены
полностью сошником и последний не cpac

тается с нёбными костями; задний край KOCT

Horo нёба позади уровня заднеrо края М3;
предrлазничные ямки отсутствуют; очень He



403


26*




большие этмоидальные щели обычно име

ются; межчелюстные кости не соприкасаются
с носовыми; в области крыловидноrо rребня
на rранице височной впадины и rлазницы лоб



Рис. 538. Bisoп priscus В о j а 11 u S
Череп, Х ОК. 1/8' В. плейстоцен СССР, Нижняя Вома
(колл. ЗИН, ,N'Q 23837)


ные кости на значительном протяжении сопри

касаются 'с височными.
Pora имеют и самцы и самки; poroBbIe OT

ростки короче черепа, широко расставлены
'Основаниями, отходят от черепа посредине
между rлазницами и затылочным rребнем;
расстояние от основания poroBoro отростка до
заднеrо края rлазницы HeMHoro больше
переднезаднеrо диаметра последней; отходя от
черепа, poroBbIe отростки расходятся в CTO

роны под уrлом, близким к 1800, направляют

ся несколько вниз, затем заrибаются вверх и
назад; поверхность poroBbIx отростков не
имеет килей, но несет мноrочисленные про

дольные бороздки; поперечные сечения poro

вых отростков круrлые или слеrка сжатые
сверху вниз.
Резцы широкие, равномерно убывающие в
ШИ1рине 'От внутренней пары (11) к клыкам;
коронки внутренней пары более или менее
симметричные, наружные их уrлы не оттянуты
в сто:роны (рIИС. 469, З); коренные зубы BЫCO

кокоронковые, с отложением цемента поверх
эмали; наружная поверхность верхних задне

коренных с сильноразвитыми ребрами и BЫCO

кими закруrленными стилями; нижние и Bepx

ние заднекоренные имеют высокие добавочные
'Столбики; длина ряда p2
p4 составляет 39







41 % Bcero ряда P2
M3; Р 4 С открытой перед

ней долинкой. (Рис. 538, 540А.)
Кроме типичноrо вида, один современный
и несколько ископаемых 1. В CCCP
B в. плио

цене Азербайджана (с. Кушчи), в плейсТО

цене
 везде (В. priscus В о j а n u s, перво

бытный зубр); с rолоцена до настоящеrо Bpe

мени
 В. Ьопавив L., беловежский зубр
(сейчас сохранился только в условиях пар

KOBoro содержания); в. плиоцен Анrлии (?),
Индии и С. Китая; н. плейстоцен
 rолоцен
Азии; н. плейстоцен
 ныне в З. Европе и
С. Америке (в Европе сейчас только при полу

вольном содержании).


и r т i а Ь о s В u r t s с h а k, 1950. Тип po

да
 U. azerbaidzaпicus В u r t s с h., 1950;
в. миоцен [или н. плиоцен, С. Иран (Ma:para).
Размеры крупные. Череп с CJильно укороченной
зароrовой частью; длина последней короче за

r лазничной части лба; верхняя поверхность
зароrовоrо отдела оттеснена назад, поставлена
вертикально под прямым уrлом к плоскости
лба и в одной плоскости с затылком, участия
в образовании крыши мозrовой коробки не
принимает; профиль зароrовой части прямой;
теменные rребни сильно развиты и отделяют
верхнюю (заднюю) поверхность зароrовоrо
отдела от височных впадин; задние выходы
височных впадин видны сверху, позади poro

вых отростков; поверхность лба между OCHO

ваниями poroBbIx отростков слеrка выпукл:ая;
задний край лба в средней части образует He

сколько выступающий назад межроrовой Ba

лик, расположенный на одном уровне с попе

речным затылочным rребнем; боковые части
заднеrо края лба (между межроrовым вали

ком и основаниями poroBbIx отростков) He

сколько BorHYTbI, расположены впереди уровня
поперечноrо затылочноrо rребня и, постепен

но закруrляясь, переходят в зароrовую по

верхность; лобные кости пневматизирован

ные; полости из них распространяются до Bep

шин poroBbIx отростков. PoroBbIe отростки
средней длины (короче черепа), широко рас-
ставленные основаниями, отходят от черепа
позади rлазниц, направляются в стороны и
слеrка назад, почти не поднимаясь над пло

скостью лба, верхушками заrибаются вперед
и вверх; поверхность poroBbIx стержней без
килей, но несет мноrочисленные продольные
бороздки; П'о'перечное сечение po,rOBbIIx OTpOCT

ков овальное, слеrка сжатое сверху вниз.


I Виды В. sivaleпsis L у d.. В. palaeosiпeпsis т е i 1 h.
с t Р i v и В. haпaizumieпsis М а t S. е t М о r i (Matsu

тoto a11d Mori, 1956) выделяют, по мнению автора,
без достаточных оснований, в самостоятельный род
Lepfobisoп.


404




Остальные признаки неизвестны. (Рис. 539.)
Один вид; известен по одной находке.
В о s L i n n а е u s, 1758. Быки. Тип 'Рода

В. taurus L., 1758; современная домашняя
форма из Швеции. Размеры очень крупные.
Череп с крайне редуцированной зароrовой
частью; длина последней в несколько раз
короче заrлазничной части лба. (Р1ИIС. 540 В.)
Дорзальная поверхность зароrовой части по

ставлена под острым уrлом к плоскости лба и
нависает над затылком, участия в образова

нии крыши мозrовоЙ коробки не принимает 1;
профиль зароrовой части че

репа воrнутый; теменные [pe6

ни сильно развиты; резко OT

rраничивают поверхность за

роrовой части черепа от височ

ных впадин; задние выходы
височных впадин сверху не
видны; лоб узкий и длинный;
заrлазничная ero ширина
меньше ширины черепа в CKY

.;IOвых дуrах; ДЛИНа заrлазнич

ной ero части не менее 90 %
заrлазничной ширины; общая
форма лба прямоуrольная, ши

рина ero перед основаниями
poroBbIx отростков приблизи

тельно равна ширине на ypOB

Не задних краев rлазниц, лоб

ная поверхность плоская или
слеrка волнистая; задний краЙ
лба в виде хорошо развитоrо
по всей ero ширине межроrо

Boro валика сильно выдается
назад и нависает над плоскостью затылка;
межроrовой валик у более примитивных форм
В среднеЙ части выпуклый, у специаЛИ30ван

ных
 прямоЙ или воrнутый; надrлазничные
отверстия открываются позади rлазниц в co

судистые желобки; межrлазничная ширина
лба больше ширины черепа в щечных буr

рах; лоб и темя rладкие; лобные кости пнев

матизированы, полости из них распространя

ются до вершин poroBbIx отростков; rлаз

ницы умеренно выступают в стороны, их
передние края расположены на уровне мз;
основная затылочная кость сужена впереди,
в средней части снизу плоская, хоаны не раз

делены сошником и последний не срастается
с нёБНЫl\fИ костями; задний край KocTHoro
нёба позади уровня заднеrо края мз; надrлаз

ничные ямки отсутствуют; незначительные
этмоидальные щели иноrда имеются; межче



тостные кости иноrда соприкасаются с HOCO

БЫМИ; В области крыловидноrо rребня на rpa

нице височной впадины и rлазницы лобная
!\.ость на значительном протяжении соприка

сается с височной.
Pora имеют и самцы и самки; poroBbIe от-
ростки длинные, иноrда превосходят длину
черепа, широко расставлены основаниями, OT

ходят от черепа далеко позади rлазниц, от на-
ружных уrлов заднеrо края лба; расстояние
от основания poroBoro отростка до заднеrо
края rлазницы HaMHoro превосходит диаметр


Рис. 539. Urтiabos azerbaidzaпicus В u r t s с h а k
Обломок черепа, Х ок. 1 /з. A
CBE'pXY, Б
сзади. В. миоцен или н. плиоцен Ирана,
(Бурчак
Абрамович. 1952)


l Лишь У некоторых домашних форм срединная
часть теменных костей вдается клином на лобную по

верхность.


Mapara


последней; отходя от черепа, poroBbIe OTpO

стки направляются в стороны и слеrка назад,
затем заrибаются вверх, вперед (сильнее, чем
у Роёрhаgus), вершинами вверх и внутрь, на-
встречу друr друrу; поверхность poroBbIx
стержней не несет килей и ясно выраженных
продольных бороздок; поперечное сечение
круrлое, иноrда слеrка сплюснутое сверху вниз.
Резцы широкие, равномерно убывающие в
ширине от Вiнутренней па<ры (11) к клыкам;
коронки внутренней пары более или менее
симметричные, наружные их уrлы не оттянуты
в стороны (рис. 469 3); коренные зубы с очень
высокими коронками, с отложением слоя це-
мента поверх эмали; наружная поверхность
верхних заднекоренных с сильноразвитыми
ребрами и высокими закруrленными стилями;
верхние и нижние заднекоренные имеют вы-
сокие добавочные столбики; длина ряда p2
p4
составляет около 37
39 % длины Bcero ряда
P2
M3; Р 4 С открытоЙ передней долинкоЙ.
(Рис. 541.) Кроме типичноrо, три-четыре вида.
Ранее был широко распространен послеледни-


405




ковый В. primigeпius В о j а n u s, 1827 (перво

бытный бык, или тур). в СССР
 н. плейсто






:

"

;.:.



 r' .





"'>
;:"'o...'
,.,..,


цен С. Кавказа (Таманский п
ов); в в. плейсто

Цене и rолоцене повсеместно к северу до
600 с. ш.; в. плиоцен С. Африки (Алжир) и
Индии (Сивалики) ; с н. плейстоцена доньще
(последний дикий экземпляр пал в Польше
в 1627 [.) в Евразии. Сейчас только в домаш

нем состоянии.
р о ё Р 11 а g u s G r а у, 1843. Яки. Тип poдa

Bos gruппieпs L., 1766; современная домашняя
форма из «Asia borealis». Очень близок к роду
Bos. Отличия: дор зальная поверхность зароrо

вой части не нависающая, а расположенная в
одной плоскости с затылком и под прямым
уrлом к плоскости лба; теменные кости в cpeд

ней части клином выступают на лобную
поверхность; профиль зароrовой части
прямой или слеrка воrнутый; лоб среднеЙ
длины,
 длина заrлазничной ero части
составляет 80
85% заrлазничной ши

рины; последняя не меньше ширины
черепа в скуловых дуrах; лобная поверх

ность волнистая, несколько вдавленная
между rлазницами и выпуклая вдоль
задней половины срединноrо лобноrо
шва; задний край лба выпуклый
только в средней части; межроrо

вой валик не нависает над затылком;
боковые части заднеrо края лба, закруrляясь,






постепенно переходят в за роrовую поверх

ность; межrлазничная ширина лба больше
ширины черепа 'в щечных буrрах; межчелlОст

ные кости не соприкасаются с носовыми.
. Pora отходят от черепа, направляются
прямо в стороны, затем заrибаются вверх и
слеrка вперед (меньше, чем у рода Bos), Bep

шинами внутрь, навстречу друr друrу. (Рис.
542.) KpQMe типичноrо, два вида. Плейстоцен
Забайкалья (Р. baikaleпsis V е r е s с h а g i п.





- ) .
'"" '"






j






Рис. 540. Вид черепа с затылочной поверхности
A
Вisoп boпasиs L., Х 1 !5' Современный (колл. зин, М 1870).
Б
Воs primigeпius В о j а n u S, Хl/о, rолоцен Забайкалья (КОАЛ.
зин, М 13611), B
Poephagus mutus Р r z е W., Х 1 /5 (колл. зин.
М 8984)


Рис. 541. Bos prtm
geтus В о j а n u s
Череп, Х ок. 1 я. СовременныЙ. Шотландия (колл. ЗИН, М 3746)


1954), Китая, Аляски(?); ныне
Тибет (Р. ти

tus Р r z е w а ] s k у, 1883, дикий як).


406




Кроме Toro: Proleptobos Р i 1 g r i т, 1913 Африка). ПринаДJIежность к подсем. Bovinae
(н. плиоцен Бир'мы); Epileptobos Н о о i j е [, рода Bucapra недостоверна.
1953 (ср. плейстоцен O
Ba Ява); Perimia Р i 1


 r i т, 1939 (н. плиоцен O
Ba Перим
Индия); ПОДСЕМЕйство CEPHALOPHINAE BROOKE. 1876.
Proamphibos Р i 1 g r i т, 1939 (н. и ср. плио
 ДУКЕРЫ, ИЛИ ХОХЛАТЫЕ АНТИЛОПЫ
цен Индии); Parabos А r а m Ь о u r g et Р i

у е t е а u, 1929 (н. и ср. плиоцен Еrипта и
Ю. Европы); Strepsiportax Р i 1 g r i т, 1937
(В. миоцен Индии); Pachyportax Р i 1 g r i т,
1937 (В. миоцен
 'с. лл!Иоцен Индии lИ Бирмы);
Bucapra R t1 t i m е у е [, 1878 (В. плиоцен Ин

дии); Homoioceras В а t е, 1949 (в. плейстоцен
Судана); Duboisia S t r е m m е, 1911 (н. плей

стоцен O
Ba Ява); Proboselaphus М а t s u m o

t о, 1915 (в. п.тщоцен
 н. плейстоцен провин

ции Сычуань, Китай); Sivaportax Р i 1 g r i т,
1939 (н. плиоцен Бирмы); Helicoportax Р i 1 g

r i т, 1937 (В. миоцен Индии); Seleпoportax
р i 1 g r i т, 1937 (в. миоцен
 н. плиоцен
Индии) ; Miotragocerus S t r о m е [, 1928
(в. миоцен rермании); Sivaceros Р i 1 g r i т,
1937 (в. миоцен
 н. плиоцен Индии); Pro

tragocerus D е р е r е t, 1887 (ср. миоцен Фран

ции); Ruticeros Р i 1 g r i т, 1939 (н. плиоцен
Индии); Platybos Р i 1 g r i т, 1939 (в. плиоцен
.Индии); Prostrepsiceros F. М а j о r, 1891
(в. миоцен или н. плиоцен O
Ba Самос и
С. Ирана); Hemistrepsiceros Р i 1 g r i m et
Н о р w о о d, 1928 (н. миоцен или н. плиоцен
,O
Ba Самос) ; Helicotragus Р а 1 m е [, 1908
(Helicoceras W е i t h о f е [), 1888; Helicophora
W е i t h о f е r, 1889 (в. миоцен или н. плиоцен
Ю. rреции, O
Ba Самос, С. Ирана
; Gazello

spi'ra Р i 1 g r i m et S с h а u Ь, 1939 (в. плио

цен Франции, Италии, Китая (?)); Hespero

ceras d е V i 11 а 1 t а et Р а i r 6 (в. плиоцен
Италии); Tragospira К r е t z о i, J 953 (плей

стоцен Венrрии); Iakopsis К r е t z о i, 1953
(плейстоцен Венrрии); Aпtilospira Т е i 1 а r d больше чем на 10
12 %; зароrовая часть
d е С h а r d i n et У о u n g, 1931 (ср. плиоцен черепа укорочена, меНЬШе длины лба; лице

провинции Шаньси, Китай); Siпoreas Т е i
 вая часть конусообразно заострена впереди
1 h а r d de С h а r d i n et Т r а s s а е r t, 1938 rлазниц, в верхней части сильно сжата с бо

(ср. плиоцен провинции Шаньси, Китай); ков; чешуя височной кости соприкасается с за

Lyrocerus Т е i 1 h а r d d е С h а r d i n et тылочной; сосцевидная с теменной костью не
т r а s s а е r t, 1938 (ср. плиоцен провинции соприкасается; слуховые пузыри вздутые,
Шаньси, Китай); Leptobisoп М а t s u m о t о et окруrлые, выступают ниже- уровня основной
М о r i, 1956 (в. плиоцен ЯПОНИИ); Sivoreas Р i l
 затылочной кости; последняя короткая, упло

g r i т, 1939 (в. миоцен Индии); Simatherium щенная, ,слеr,Ка ,суженная в передней части,
D i е t r i с h, 1941 (в. плиоцен В. Африки); снизу продольно выпуклая, со срединным Tpe

Aeotragus D i е t r i с h, 1950 (плейстоцен бешком и приостренными боковыми краями;
В. Африки), а также современные роды: Bibos в области крыловидноrо rребня на rранице
Н о d g s оп, 1837 (Ю. и Ю.
В. Азия); Апоа височной впадины и rлазницы ни лобная
Н. S m i t h, 1827 (O
B Целебес); Syпcerus кость, ни rлазничНые крылья клиновидной
Н о d g s оп, 1847 (Африка к юrу от Сахары); кости не соприкасаются с чешуей височной
Boselaphus В 1 а i n v i 11 е, 1816 (Индия); Tet
 кости (рис. 468 Б, 2); предr лазничные ямки
racerus L е а с h, 1825 (Индия); Strepsiceros rлубокие и обширные, распространяющиеся
F r i s с h, 1775 (Африка); Taurotragus 1. W а g
 на прилеrающие участки верхнечелюстных
n е r, 1855 (===Oreas D е s m а r е s t, 1822, СКУЛОВЫХ и носовых костей; этмоидальные
407


Размеры небольшие, реже средние. Череп с
сильноразвитой мозrовой частью и умеренной
лицевой; длина последней редко превосходит
длину мозrовой, а если превосходит, то не


Рис. 542. Роёрhаgus тufus Р r z е w а 1 s k у
Череп, Х ОК. '/7' Современный (КОЛЛ. ЗИН. .N'2 8984)




щели отсутствуют; носовые кости резко pac

ширены в задней части, круто заrибаются на
щечную поверхность черепа и принимают уча

стие в образовании предrлазничных ямок; их
профиль несколько выпуклый; rлазницы почти
совсем не выступают в стороны; их передние
края расположены на уровне Мl или М2; лоб

ные кости длинные, пневматизированы, по

лости из них не заходят даже в основания
poroBbIx отростков; лобная поверхность BЫ

пуклая; надrлазничные отверстия открывают

ся в узкие сосудистые желобки.
Самки не всеrда имеют pora; poroBbIe OT

ростки обычно короткие, конусообразные, OCHO

вания их сдвинуты далеко назад за rлазницы


\


н у psodoпtus
Sokolov


Рис. 543.


тioceпicus


Часть нижней челюсти с М 2 и М з , х 2 /з. Ср. мио

цен С. Кавказа, станица Беломечетская (Соколов,
1949)


и, в противоположность остальным подсемей

ствам, не выходят в стороны за пределы моз

rовой коробки, сильно наклоненные назад,
ПОЧТrИ параллельные, прямые, к:руrлоrо 'попе

речноrо сечения, иноrда со слаборазвитым
килем по переднему краю. ДиаСТе'l'4а нижней
челюсти короткая.
Резцы с НИЗКИlми коронками, внутренние
(11) значительно шире остальных Iи имеют
асимметричные коронки с сильно вытянутыми
в стороны наружными уrлами; коренные зубы
с низкими квадратными коронками; наружные
поверхности верхних заднекоренных с хорошо


развитыми ребрами, но с высокими и слабо

обособленными стилями.
Один род, Cephaloplzus Н. S m i t h, 1827,
включающий 4 подрода. Плейстоцен
 ныне
Африки.
BOVIDAE НЕясноrо СИСТЕМАТИЧЕскоrо
ПОЛОЖЕНИЯ
Н У Р s о d о п t u s S о k о 1 о v, 1949. Тип ро

да
 Н. тioceпicus S о k о 1., 1949; ,ср. миоцен
С. Кавказа (станица БеЛО1мечетская). Размеры
средние. Заднекоренные зубы со сравнительно
высокими коронками, без добавочных столби

ков и буrорков. М 2 и М з на переднем крае
имеют небольшие, но ясно выражеНные Ha

ружные складки. (Рис. 543.) Остальные Ha

ружные поверхности наружных полулуний за

круrлены; талонид М з узкий. (Рис. 543.)
Остальные родовые признаки неизвестны.
Один вид, известный по одной находке.
р а l а е о h у р s о d оп t u s Т r о f i m о v, 1958.
Тип рода
 Р. asiaticus Т r о f i т., 1958; ср.
олиrоцен, Монrолия (Татал
[ол). Размеры
мелкие. Нижние заднекоренные с высокими
коронками, без добавочных столбиков и буrор

ков. М 2 и М з не имеют передненаружных скла

док; наружные поверхности наружных полу

луний ребровидны; талонид М з широко oKpyr

лый. Остальные родовые признаки неизвестны.
Один вид, известный по одной находке.
Кроме Toro: Pliotragus К r е t z о i, 1941 и
Deperetia S с h а u Ь, 1923 (в. плиоцен Фран

ции); Quirliqпoria В о h 1 i п, 1937 (в. миоцен
или н. плиоцен провинции Тсайдам, Китай);
Vischпuтerix Р i 1 g r i т, 1939 [в. (?) плиоцен
Индии, Сивалики]; Thaleroceros R е с k, 1937 и
Pelorovis R е с k, 1928 (ср. плейстоцен В. Афри

ки); Gaпgicobus Р i 1 gr i т, 1939 ('в. плиоцен
Индии); Hydaspicobus Р i 1 g r i m, 1939 (Н. или
ср. плиоцен Индии); Bularchus Н о р w о о d,
1936 и Pultiphagoпides Н о р w о о d, 1934 (ер.
плейстоцен В. Африки); Gobiocerus S о k о 1 о \',
1952 (н. миоцен З. [оби).


ЛИТЕРАТУРА


А к а е в с к ий А. И., 1939. Анатомия ceBepHoro оленя.
Изд. rлавсевморпути. Ленинrрад, стр. 1
327. А л е y

с е е в А. К, 1915. <Рауна позвоночных д. Ново
Елиза

ветовки. Одесса (1916), стр. 1

450.
 1930. BepXHecap

матская фауна млекопитающих Эльдара. Тр. rеол.
музея АН СССР, т. VII, стр. 167
204.
Б е л я е в а Е. И., 1949. О находке Stephaпocemas
в Зайсанской котловине. Тр. Палеон. ин
та, т. ХХ,
стр. 90
93. Б и б и к о в а В. И., 1958. О некоторых
отличительных чертах в IЮСТЯХ конечностей зубра и
тура. Бюлл. Моск. об
ва испыт. прир., т. LXIII (6),
стр. 23
35. Б о р и с я к А. А., 1914, 1915. Севастополь

ская фауна млекопитающих. Тр. rеол. ком., нов. сер.,
вып. 87, стр. 1
150, вып. 137, стр. 1
47. Б У Р ч а K



А б Р а м о в и ч Н. О., 1949, Находка древнеrо БИЗОНа
Bisoп sp. в апшеронских отложениях (верхний плиоцен
Азербайджана). Докл. Азерб. ССР, т. V, .N!.> 11, стр. 47 4

479.
 1952. НижнеплиоценовыЙ бык Uт1iabos azerbaid

zaпicum В u r. из Южноrо АзербаЙджана. ИЗВ. АН
Азерб. ССР, .N2 6, стр. 16
29.
 1954. Ископаемые жи-
рафы Ахти арии (Achtiaria borissiakii А 1 е х.). Тр. ECT.

Ист. музея им. [. Зардаби, вып. VIII. АН Азерб. ССР.
В е ре Щ а r и н Н. к., 1957. Остатки млекопитающих
из нижнечетвертичных отложений TaMaHcKoro П
ова.
Тр. Зоол. ин
та АН СССР, т. XXII, стр. 9
74.
r а б у н и я Л. К, 19551. Об остатках HOBoro пред-
ставителя Bovinae из верхнемиоценовых отложений Во-
сточной rрузии. Сообщ. АН rруз. ССР, т. XVI, N
 6,


408




стр. 459
461.
 19552. Об остатках HOBoro вида Dicro

cerus из мэотических отложений Восточной rрузии.
Докл. АН СССР, т. 100, NQ 2, стр. 359
360.
 1959. Об
ископаемых мунтжаках из ср. миоцена Кавказа. Палеон.
журн. NQ 1, стр. 114
117. rодина А. Я., 1954. Нов.ая
ископаемая жирафа из Монrолии. Тр. Палеон. ин
та
АН СССР, т. XLVII, стр. 172
180.
 1959. Новые дaH

ные по ископаемой жирафе из рода Saтotheriuт. V er

tebr. Р а 1 а s., v01. 111, по 2, стр. 97
103. r р o

м о в а В И., 19311. Лервобытный бык, ИJlИ тур (Bos

prtmtgeпius В о j а n u s) в СССР. Ежеr. 300.'1. муз.
АН СССР, т. XXXII, вып. 3, стр. 293
364.
 19312.
О новой ископаемой антилопе из Забайкалья. Ежеr.
300.'1. муз. АН СССР, т. XXXII, вып. 1, стр. 127
134.

19351. ПервобытныЙ зубр (Bisoп priscus В о j а n u s)
в СССР. Тр. 300.'1. ин
та АН СССР, т. 11 стр. 77
204.

19352. О распространении остатков овцебыка Ovibos
тoschatus 2 i т т. в Восточной Европе и Северной
Азии. Изв. АН СССР, отд. матем. и естеств. Наук, .NQ 1,
стр. 101
112.
К о в а л е в с к ий В. О., 1875. Остеолоrия двух иско

паемых видов из rруппы копытных Eпtelodoп и Gelo

cus. Изв. ИМП. об
ва любит. естествозн., антропол. и
этноrр., т. XVI, стр. 1
59. К о Р о т к е в и ч О. Л., 1957.
Жирафи бериславскоi riппарiоновоi фауни. Тр. Ин
та
зоол. АН УРСР, т. ХУ, стр. 129
140.
П а в л о в а М. В., 1910. Описание ископаемых oc

татков млекопитающих Троицкосавско
Кяхтинскоrо му-
зея. Тр. Троицкосавско
Кяхтинск. отд. Приамурск. отд.
Русск. reorp. об
ва, т. VIII, вып. 1, C
Tp. 21
59. П и-
д о п л и ч к о И. [., Ф л е р о в 1(. 1(., 19::>2. Новая форма
оленя из плиоцена юrа Украины. Докл. АН СССР,
т. LXXXIV, NQ 6, стр. 1239
1242.
С о к о л о в И. И., 1949. Об остатках полороrих
(Bovidae, Mamma1ia) из ср. миоцена CeBepHoro Кавказа.
Докл. АН СССР, т. LXVII, NQ 6, стр. 110l
1104.

1952. О нахождении остатков полороrих (Bovidae, Maт

таНа) в нижнемиоцено
ых отлож

ия

 3апа д н,..ОЙ rоби.
Тр. Палеон. ин
та, т. XLI, стр. lbb
lb8.
 l
o3. Опыт
естественной классификации полороrих (BOVldae). Тр.
300.'1 ин
та АН СССР, т. XIV, стр. 1
295.
 1955. Но-
вые . FИДЫ антилоп третичной фауны юrа СССР. '1 V.
300.'1. ин
та АН СССР, т. XVII, стр. 217
223.
 1959.
Копытные звери (отряды Perissodacty1a и Artiodacty1a).
Фауна СССР. Млекопитающие, т. 1, вып. 3. 300.'1. ин
т
АН СССР, нов. сер., NQ 71, стр. 1
639.
Ф л е р о в 1(. к., 19341. О rеоrрафическом распро

странении и систематиКе лосей. Докл. АН СССР, сер.
А. 1
4.
 19342. О некоторых rеоrрафических и исто

рических изменениях евразийских копытных. Докл. АН
СССР, сер. А.
 1935. СеверныЙ олень из палеолита
Сибири. Изв. [ос. Акад. ист. мат. культ., вып. 1'18

2260, стр. 271
273, 1938. Об остатках Ungu1ata из
Бе!' Пак
Да ТIы. Докл. АН СССР, т. XXI, NQ 1
8,
стр. 95
96.
 1950. Морфолоrия и эколоrия оленеобраз

ных в процессе их эволюции. Мат. по четвертичн. пе

риоду СССР, 2, стр. 50
69.
 1952. Кабарrи и олени.
Фауна СССР, т. 1, вып. 2, стр. 1-
255. См. также:
F 1 е r о w С. с., 1931, 1933.
Х о м е н к о И. П., 1910. Helladothaium Duverпoyi
G а u d r у из окреС'i'ностей с. Тараклии Бендерскоrо
уез.r..а. Тр. Бессар. об
ва естеств., т. 11, вып. 1,
стр. 1
11.
 1913. Мэотическая фауна села Тараклии
Бендерскоrо уезда Бессарабской rуб. Ежеr. по rеол. и
минер. России, т. ху, вып. 4
6, стр. 107
143.
Щ е r л о в а В. В., 1949. Большероrие олени, их сис-
тематическое 'положение и стратиrрафическое распреде-
ление. Автореф. диссерт.
 1950. О систематичесuком по

ложеНIIИ и истории развития большероrих оленеи. Докл.
АН СССР, т. LXXIII, NQ 4, стр. 813
816. . .
А Ь е 1 О., 1904. Ober eine Fund eine von Stvatheпum
giganteum bei Adrianop01. Sitz. der Kaiser1. Akad. der




Wissenschaf. in Wien. Bd. CXII, АЫ. 1. А r а т Ь о u r g с.,
1948. Contribution а 1'etude geo10gique е! pa1eont010gique
du bassin du lас Rod01p11O et de lа basse valee de
1'Ото. Mus. Nat. Hist., t. 1, fasc. 111, pt. 2, рр. 231

558. А z z а r о 1 i А., 1953. The deer of the \Veybourn
crag and Forest Bed о[ Norfolk. ВиН. оЕ Brit. Mus. (Nat.
Hist.), ge01., vol. 2, No. 1, рр. 1
96.
В 1 а i n v i 11 е М., 1816. SUr p1usieures especes d'ani

таих mammiferes, de 1'ordre des ruminants. ВиН. Sci.
Soc. РЫ1. Paris, рр. 73
82. В о u 1 е М. et Т е i 1 h а r d
de С h а r d i пР., 1928. Le ра1еоШЫчие de lа СЫпе.
Arch. de l'Inst. Pa1eont. Нит., Мет. 4, рр. I
VIII, 1

137. В о h 1 i n В., 1927. Die Faтi1ie Giraffidae. Ра1.
Sinica, Ser. С, v01. IV, fasc. 1.
 1935. Some remarks оп
fossi1 Giraffidae. Ра1. Sinica, Ser. С, v01. IV, fasc. 1.
В r о о k е У., 1878. Оп the c1assification о[ the Cervidae,
with а synopsis of the existing species. Proc. 2001. Soc.
London, рр. 883
920.
С а r 1 s s о пА., 1926. Ober die Tragulidae und ih
e
Beziehungen zu den iibrigeI1 Artiodacty1a. Acta 20010gica,
Stockh01m, Bd. УН, SS. 69
100. С а r о l t е Е., 1922.
Cervidae actua1es у fosi1es de Sud. l\rпеriса. Revision
de 1as formas extiguidas, Revieta с01 Mllseo de lа P1ata,
t. XXVI, рр. 393
472. С о 1 Ь е r t L., 1936. Tertiary Deer
discovered Ьу t11e American 1\1useum Expedition. Amer.
Mus. Nov., No. 854.
 1933. А skui1 and 1\1andible of
Giraftokeryx puпjabieпsis Р i 1 g r i т. Аrпеr. Mus. Nov.,
No. 632, рр. 1
14.
 19351. Distributiol1al and P11y10ge-
netic studies оп Indian fossil Mammals. ТЬе c1assifica

tion and tl1e pl1y10geny of the Giraffidae. Amer. Mus.
Nov., No. 874, рр. 1
15.
 19352. Palaeotragus in the
tung
gur formation of Mongolia. Лmеr. Л;lus. Nov., No.
874, рр. 1
17.
 1941. Т11е Osteology and Re1ationsblps
of Archaeomeryx, ап Ancestral RUlninant. Amer. Mus.
Nov., No. 1135, рр. 1
24. С r u s а f о n t Р а i r о 1\1.,
1952. Les Jirafidos fosi1es de Espana. Consej sup. Inkest.
Cientif. Deput. prov. Barcelona, Мет. у communic. Inst.
Ge01., t. VIII, рр. 1
240.
D i е t r i с 11 W., 1937. Pleistozane Giraffidel1 und Bo

vinen aus Oldoway, Deutsch Ostafrica. \\'issel1sch. Erg.
der 0Idoway
Expedition, 1913. Neue F01ge, Hf. 4.
 1938.
2ur Kenntnis der oberpliocanen есЫеп Hirsche. 2eitschr.
Deutscl1. Ge010g. Geselsch. Bd. 90, Н[. 5 1942. A1test

quarUire Saugetier aus der Siidlicllen Seregenti.. Deutsch.
Ostafrica. Palaeontogr., Bd. XCIV, лbt. А, L1ef. 3
6,
SS. 43
133.
Е d w а r d s А., 1864. Rechercl1es anatomiques, zoo10

giques et paleont010giques sur 1a [атШе des chevrota
ns.
Апп. Sci. N at., 2001., Paris, ser. 5, v01. II, рр. 49
 167.
F 'f t z i n g е r L., 1873. Die Gattungen der Familie
der Hirsche (Cervi) nacl1 ihrer natiir1ichen Verwandt

schaft, Sitz. Ber. Akad. Berlin, v01. LXXXI, pt. Х, SS.
332
362. Ba1timore, No. 4. F а 1 с о n е r Н., 1868. Pa

laeontological memoires and notes. Lопdоп, vol. 1, рр.
1
590; v01. 11, рр. 1
675. F а 1 с о 11 е r Н. and С а u t-
1 е у 1846
1849. Fauna а11tiчиа siva1ensis. Pls. I
XCII,
A
k. F i 111 о 1 Н., 1891. Etude sur 1es mammiferes
fossiles de Sansan. Апп. Sci. geol., t. XXI, рр. 1
319.
Flerow с.. 1931. Оп the geI1erk characters of the fa-
тШе Tragulidae. С. R. Acad. S
i. l!.R.S.S., рр. ?5

79.
 1933. Review of the palaearctlc rешdееr or СапЬоu.
Journ. of 1\1ammalogy, vol. 14, F r а s е r F., 1951. Vesti

gia1 metapodials in the Okapi and Giraffe. Proc. 2001.
Soc. London, vo1. 121, pt. 1
4, рр. 315
317. F r i с k с.,
1937. Horned Ruminants of Nort11 America. Amer. Mus.
N at. Hist., v01. LXIX, рр. 1
669. ,
G а u d r у А., 18611. Note sur les Antilopes trouvees
а Pikermi (Grece). Bu1l. Soc. Geol. France, 2 ser., voL.
XVIII, рр. 388
400.
 18612. Note sur lа Giraffe et 1'н.с:l-
ladotherium trouves а Pikermi (Grece). Bull. Soc. GeoI.
France, 2 ser., t. XVIII.
 1862
1867. Animaux Fos.


409




si1es et Geologie de l'Attique. Paris, рр. 1
474. At1as.

1873. Animaux vertebres fossiles du Mont Leberon. Paris,
рр. 1
180. G е r v а i s Р., 1852. Cervus Matheroпi. Ви11.
Acad. Sci. Montpell., р. 10 (ех Gervais, 1859).
Н i 1 z h е i m е r М., 1922. Vber die Systematik eini

ger fossilen Cerviden. N eues J ahrb. Miner. Geol. und
Palaeont. А, Nr. 22, SS. 712
717; Nr. 23, SS. 741
749.
Н о о i j е r D., 1956. Epileptobos gen. nov. for Leptobos
groeпeveldtii D u Ь о i s from the middle pleistocene of
Java. 2001. Mededel. Rijksmus. Naturl. Hist. de Leiden,
vol. XXXIV, No. 17, рр. 239
241.
 1958. Fossil Bovidae
from the Мз1ау Archipelage and the Punjab. 2001. Ver

handel, No. 38, рр. 1
112. Н о Р w о о d, 1934. New
Fossil Mammals from 0lduvai, Tanganyika Territory. The
Апп. and Mag. of Nat. Hist., No. 83.
 1936. New and
liШе known Fossil Mammals from tl1e Pleistocene of I(e

пуа Соlопу and Tanganyika Territory. The Апп. and
Mag. of Nat. Hist., No. 102.
J о 1 е а u d L., 1937. Remarques sur les giraffides
fossiles d' Afrique. Mamma1ia, t. I, рр. 8
96. . .
1( а h 1 k е Н., 1951. Der altpleistozane VеrtlсоrПlS

I(reis und Frage der Entstehung der Riesenhirsche (Me

gaceros). Hallesch. J ahrb. Mi1teldeutsc
.
rdge.
ch.,
Bd. I.
 1956. Die Cervidenreste aus den altplelstozanen
I1mkiesen von Siissenborn bei \Veimar. Teil. I и. 11. Aca

demie
Verl. Berlin. 1( а h 1 k е Н. and Ни Chang
l(ang,
1957. Оп the Distribution of Megaceros in China. Vert.
Palas., vol. I, рр. 274
283.
L а n k е s t е r Ray, 1901. Оп Okapia а new Genus of
Giraffidae from Central Africa. Proc. 2001. Soc. of
London, vol. 11, рр. 472
474. Liechtenstein, 1814.
Die Gattung Апtilоре. Mag. Ges. Freunde Ber1in, Bd. VI,
SS. 147
182. L о о т i s F., 1928. Phylogeny of the Deer.
Arner. Journ. Sci, V ser., vol. XVI, No.96. L у d е k k е r К,
1898 The Deer of а11 Lands а history of the farnily Cer

vida
 living and extinct. London.
 1915. Catalogue of
the Ungulate Машmаls in the British Museurn (Natur.
Hist.), vol. IV, Artiodactyla, farnilies Cervidae, Tragu1i

dae, Carnelidae, Suidae, Hippopotarnidae, LOn1on.
М а j о r S. J. F., 1888. Sur ип gisement d ossernents
fossiles dans l'ile de Samos, conternporains de l'age de
Pikerrni. С. R. Ас. Sc. Paris, t. 107.
 1891. Оп the fossi1
Rernains of species of the farnily Giraffidae. Proc. of the
2001. Soc. of London.
 1891. Consideration nouvelles
sur lа faune de Vertebres du Miocene superieur dans l'ile
de Samos. С. R. Acad. Sci. Paris, t. CXIII, рр. 60
610.
М а t s u т о t о Н. and Н. М о r i, 1956. Оп the Mamrnals
of the very Late РНосепе fossiliferous 2опе at I(anarnori,
Напаizuтi, Nishiiwai District, Province of Rikucha. 2001.
Magaz., Tokio, vol. 65, No. 6, рр. 239
249. М а t

t h е w W., 1906. Osteology of Blastoтeryx and Phylo

geny of the American Cervidae. ВиН. Mus. N at. Hist.,
vol. XXVII, art. XXVII, рр. 535
562. М а t t h е w W.,
G r а n g е r W., 1924. New Insectivores апd Rurninants
frorn the Tertiary of Mongolia Wit11 remarks оп the сопе

lаtiоп. Arner. Mus. Nov., No. 105, рр. 1
7.
 1925. New
Ungulates from the Ardyn
Obo forrnation of Mongolia.
Amer. МиБ. Nov., No. 195, рр. 1
12.
 1929. Critical
observation ироп Siwa1ik Mammals. Bull. Arner. Mus.
Nat. Hist., vol. LVI, рр. 437
560. М е с q u е n е т К,
1924
1925. Contribution а l'etude des fossiIes de Ma

ragha. Апп. Paleont., vol. XIII, рр. 135
160; уоl. XIV,
рр. 1
64. М е r 1 а G., 1949. У Leptobos R ii t i т. italiani.
Palaeontogr. itаliапа, t. XLVI, nov. ser., t. XVI, рр. 41

155.
Р а v 1 о w М., 1913, 1914 (1915). Marnrniferes tertiares
de la Nouvelle Russie. Nouv. Мет. Soc. Nat. Moscou,
t. XVII fasc. 3 рр. 1
68; fasc. 4, рр. 1
52. 19141. Apercu
sur lа' nouvelie faune des rnarnrniferes tertiaires de la
Russie rneridionale. Апп. Geol. Miner. Russie, t. XVI,


пО. 7
8, рр. 131
190. Р i 1 g r i т G., 1911. The fossH
Giraffidae of India. Palaeont. Iпd., New Ser., IV, No. 1,
рр. 1
29.
 1939. The fossil Bovidae of India. Paleont.
Indica, New Ser., vol. XXVI, тет. No. 1, рр. 1
356.

1941. The dispersal of the Artiodactyla. Вiol. Review, vol.
XVI, No. 2, рр. 134
163. Р i 1 g r i т G. and Н о p

w о о d А, 1928. Catalogue of the ропНап Bovidae af
Europe. London, рр. I
VIII, рр. 1
106. Р о h 1 i g Н.,
1892. Die Cerviden des Tl1iiringischen Dil1uvialtraverti-
nes rnit Веitrаgеп iiber andere Dillwiale and iiber recente-
Hirschforrnen. Palaeontogr., Bd. 39, рр. 215
262.
R е у по 1 d s S., 1929. The giant Deer. А Monograpb
of the British Pleistocene Marnmalia. Palaeontol. Soc.
London, vol. III, р. III. R о d 1 е r А und W е i t h о f е r 1\.,
1890. Die Wiederkauer der Fauna von Maragha. Denkschr.
Akad. Мзth. N зt. Ю., Bd. 57, Wien. R о l11 J. und W а g_
n е r А., 1885. Die fossilen I(nocheniiberreste von Pikermi.
Abh. rnathem. naturwiss. Ю. Bayer. Akad. Wiss., Bd.
VII, SS. 371
525. R ii t i m е у е r L., 1877. 1878. Die
Rinder der Tertiar
Epocl1e nebst Vorstudien zu einer
Nаtiirliсhеп Geschichte der АпtiJореп. Abh. Schweiz.
Palaont. Ges., Pt. I, Bd. IV, SS. I
72; Pt. 11, Bd. V,
SS. 73
208,
 1881, 1883. Beitrage zur einer Natiirlichen
Geschichte der Hirsche. Abhandl. Schweiz Palaont.
Geselsch. Bd. III, VII, VIII, Х. R у z i е w i с z Z., 1955.
Systematic рlасе of the fossi1 Muskox from the europaeian
di1uvium. Wroclaw, рр.
74.
S с h 1 о s s е r М., 1886. Beitrage sur I(enntnis der
Starnmesgechichte der Hufthiere und Versucll einer syste-
rnatik der Paar und Unpaarhufer. Morph. Jahrb., Bd. 12,
SS 1
136 Pls. 1
6.
 1904. Die fossil Cavicornier von
Sa
os Вейr. PaUiont. Goel. Oest.
Ung., Bd. XVII, SS.
21
118.
 1924. Tertiary Vertebrates frorn Mongo1ia.
Palaeont. Sinica, Ser. С, vol. I, fasc. 1. S с h w а r z Е.,
1937. Die Fоssi1iеп Апtilореп von 01doway Expedition.
. 1913. Wissensch. Ergebn. d. 01doway Exped., Neue Folge,
Nr. 4, SS. 7
90. S е n у u r е k S., 1954. А study of the-
remains of Saтotheriuт found at Taskinpasa. Rev. Fac.
Lang. Hist. Geogr. Univ. Ankara, t. 12, No. 1
2, рр. 1

32. S i т i о n е s с u ('t D о Ь r е s с u Н., 1939. Mamiferele-
pliocene dela Cirnislia. (Romania). Acad. Romana риЫ.
Fond. vas. Adam., t. IX, N. LI, рр. 1
23. S i n g е r R.
and В о n е Е., 1957. ТЬе fossil giraffes of Africa. Res.
des Communic. V Congr. Intern. INQuA. Madrid
Barse-
10па, р. 175. S о k о 1 о v I. I., 1958. Оп the postcranial
sceleton and the outward appearance of Spirocerus
kiakhteпsis М. Р а v 1 о v а. Vert. Palas., vol. III, No. 1.
рр. 24
33.
Т е i 1 h а r d de С h а r d i n Р. а. Р i v е t е 3 u J.,.
1930. Les rnammiferes fossiles de Nihowan (СЫпа). Апп.
de Paleont., t. 19, рр. 3
134. Teilhard de Сhаrdiп
and Т r а s s а е r t М., 1937. The P1iocene Сзmеlidае,
Giraffidae and Cervidae of SoUtl1 Eastern Shansi. Ра-
laeont. Sinica; new ser., С, No. I, рр. 1
56. Т r о f i-
т о v В., 1957. Nouvelles donnees sur les Ruminantia
les plus anciens d'Asie. Cursi110s у Confer. Inst. «Lucas
Mallada», по 4, рр. 137
141. Madrid.
 1958. New Bovi-
dae from oligocene of Central Asia. \Tert. Palas., vol. 2,
No.' 4, рр. 243
247.
V i r е t J., 1929. Les faunes de Mammiferes de l'Oligo

сепе de la Limagne bourbonnaise. Апп. de l'Univ. de-
Lyon, nouv. ser. 1, pt. 47, I.
W а g n е r А., 1848. Urwe1tliche Saugethierreste aus
Griechenland. Abh. Bayer. Akad. Wissensch., Bd. V,
SS. 333
378.
 1857. NёUе Beitrage zur I\enntniss der
fossilen Saugethier
Ueberreste von Pikermi. АЬЬ. math.-
physik. Ю. Nayer. Akad. Wissensch., Bd. VIII, АЫ. I,
SS. 109
158.
2 d а n s k у О., 1925. Fossi1e Hirsclle Chinas. P31aeont.
Sinica, Ser. С, vol. II, fasc. 3.




АЛФАВИТНЫй УКАЗАТЕЛЬ


А


Названия родов и подродов выделены курсивом


"-"'У


АЬеиа 34
Aceratheriinae 325, 326, 327
Aceratheriuт 48, 52, 53, 54, 323
326, 327
Achaeпodoп 344 346
Achaenodontinae' 345
Achtiaria 379
Aciпoпyx 56, 223, 228
Acтeodoп 79
Acoтys 155
Acreodi 188
Acrodelphidae 174, 176
Adapidae 45, 94, 95, 97
Adapis 91, 96
Adapisorex 79
Addax 388
Adeloтys 126
Adelopithecus 101
Adeпota 385
Aelurocyoп 211
Aeluroidea 218
Аеlшоgаlе 226
Аепосуоп 203
Aeotrag"us 407
Aepiпacodoп 348
Aepycerus 365, 384, 385
Aftonius 395
Agabelus 177
Agispelaginae 127, 132
Agispelagus 52, 132, 133
Aglaocefus 181
Agпatocastor 126, 144
Agпopferus 52
Agorophiidae 173, 174, 176
Agriochoeridae 47, 342, 343
Agriotheriuт 48, 215
Ailuravus 135
Ailuroтachairodus 226
Ailurus 199
Alachtheriuт 234
Alce 374
Alcelaphinae 384, 388
Alcelaphus 389
Alces 55, 374, 376, 377
Alcicephalus 379
Alilepus 133, 134
Allaceropinae 325, 326
" Allacerops 51, 52, 326
Allactaga 56, 148, 149, 150, 151
Allactaginae 148
Allactagulus 1



Allohippus 48, 302
Allolagus 133
Allophaioтys 165
Allotheria 25, 33, 35, 36, 63,
64, 72
Alopecodoп 203
Alopex 56, 201
Alticamelinae 47, 357, 358
Alticaтelus 358
Alticola 169
Aтblycasfor 54, 141, 142, 143
Amblypoda 252, 292
АmеЬеlоdопtiпае 262, 267
Aттodoп 346
Aттodorcas 386
А ттotragus 393
Aтphechinus 80, 81
Aтphibos 401
Aтphicetus 181
АтрЫсуоп 205
Аmрhiсуопiпае 52, 53, 199, 205
Amphicynodontinae 199
Aтphicyпopsis 205
Aтphidoп 67
Amphidontidae 65
Aтphidyroтys 147
Aтphidorotheriuт 83
Amphilaginae 126, 127, 130
Аmрhilеstiпае 65
Amphimerycidae 44, 46, 342,
361, 362
Aтphiтeryx 362, 363
Aтphipithecus 95, 98
Aтphirhagatheriuт 348
Ampl1itl1eriidae 65
Aтphitheriuт 68
Aтphitragulus 52, 363, 369, 370
Aтyпodoп 319, 320, 321
Amynodontidae 47, 295, 296,
316, 319, 321
Aтyпodoпtopsis 321
Aпacharsis 177
Aпagale 74, 94
Anaga1idae 46, 95, 97
Апапсiпае 47, 262, 267
Aпaпcus 48, 54, 55, 267
Aпaptogoпia 169
Anaptomorphidae 94, 95, ч1
Aпatoloтys 169
Anchitheriinae 289, 297
Aпchitherioтys 144
Aпchitheriuт 53, 290, 289, 298,
299


411


Aпcodoп 348
Aпcodus 348
АпсуlоЙеriuт 308, 310
Aпdrewsarchus 186, 189, 190',"
191 .
Anicanodonta 112
Aпkylodoп 80
Апоа 407
Aпoтaloтys 169
Anomaluridae 126, 128
Anoplotheriidae 46, 342, 343,
Aпoplotheriuт 338, 342
Aпthracobuпe 348
Anthracohius 348
Aпthracokeryx 348
Aпthracoтys 155
Anthracoseпex 348
Anthracotheтa 348
Anthracotheriidae 45, 342, 343"
344 346
Anth;acotheriuт 52, 59, 342"
347, 348
Anthropoidea 47, 91, 95, 97
Antidorcas 384, 385
Aпtifer 378
Antilocapra 21
Antilocapridae 47, 48, 342, 361,
363
Aпtilope 385, 387, 396, 397, 398
AntiIopinae 384
Aпtilospira 407
Aпurosorex 83
Apatemyidae 46, 74, 91, 94, 95

97
Apistoтys 169
Aphe1iscidae 74, 75, 76
Aphelops 330
Aplodontidae 126, 128
Apodeтus 153, 154, 155
Apternodontidae 74
Aprotodon 24, 52, 328, 330
Apterodoп 193
Araeocyoп 204
Araloтys 52, 156, 157, 158
Aralotheriuт 322, 323
Archaelurus 226
Archaeoceti 171, 172, 173, 174,
176
Archaeodelphis 173
Archaeohippus 289, 299
Archaeohiracidae 243
Archaeolagus 134
Archaeolambda 248, 251




Archaeolambdidae 43, 248, 249,
250
Archaeoтeryx 342, 362, 363
Archaeonycteridae 88
Archaeopithecidae 243
Archaeopteropus 89
Archaeotheriuт 346
ArcJlidiskodoп 48, 55, 261. 269,
270, 271
Archonta 74
Arctaтphicyoп 205
Arctocyoп 37
Arctocyonidae 110, 183, 184,
185, 186, 188, 194
Arctocyoninae 186
Arctodus 217
Arctoidea 199, 232
Arctoтeles 212
Arctoтyoides 140
Arctoтys 140
Arctostylopidae 243, 244
Arctostylops 244
Arctotheriuт 217
Ardyпia 316, 317
Ardyпictis 188, 189
Ardyпoтys 52, 122, 126, 137.
157
Arretotheriuт 348
ArsinoHheriidae 280
Arsiпoitheriuт 278
Artiodactyla 33, 35, 36, 72, 337,
339, 340, 342, 357
JArvicola 165, 166, 167
Asiпus 302
Astrapot11eria 35, 36, 43, 72,
244, 280
Astrapotheriidae 280
Astrapotherioidea 245
Astrapotheriuт 245
А taloпodoп 313
Atelodoп 293
Atherurinae 144
Atlaпthropus 106
Australopithecinae 103, 108
Australopithecus 103, 105
Аustrоlщ
'отуs 131
Austroportax 400
Axis 55


в


Babirussa 345, 355
Bachitheriuт 367, 368
Baioтys 169
Balaeпa 31, 179
Balaenidae 173, 174, 179
Balaenopteridae 173. 174, 179
Baluchitheriuт 322, 323
Baraпoтys 169
Barylaтbda 248
Barylambdidae 248, 249
Barytheriidae 275
Barytherioidea 257, 258, 275
Barytheriuт 260, 275
Basilosauridae 173, 174, 175
Basilosaurus 175, 176
Bathyergidae 122, 126, 128, 135,
137
Bathyerigoides 126
Bathyopsis 254
Bathyopsoides 254
Belosphyus 177


Beпaratheriuт 52, 325
BdeogQle 195
Bibos 407
Bieпotheriuт 34
Birgerbohliпia 383
Bisoп 48. 49, 55, 56, 365, 402,
403 404, 405
Bisulca 357
Blariпa 82
Blariпella 82
Blariпoтys 169
Blastoтeryx 363, 369, 379
Bohliпia 383
BCJOchoerus 346
Boopsis 395
Borophaginae 199
Borhyaenidae 48, 70
Borhyaenoidea 70
80S 48, 56, 393, 401, 402, 403,
405, 406
Boselaphinae 396
Boselaphus 396, 407
Bothi'ioтys 168
Bothriodoп 53, 348
Bovidae 337, 341, 342, 357, 361,
363, 378, 383, 394, 408
Bovinae 384, 396, 398, 407
Bovoidea 363
Brachicyoп 204
Brachydiasteтatheriuт 293, 306
Brachyerix 80
BracJlyтys 147
Brachyodoп 345
Brachyodus 348
Brachypotheriuт 53, 328, 330
Brachyprotoтa 213
Brachypsalis 211
Brachyrhyпchocyoп 204
Brachyscirtetes 151
BracJlytJ1.eriuт 367
Bradypodidae 111, 115
Braтatheriuт 382
Braпcatheruluт 42
Brontopinae 303
8roпfops 293, 304, 305, 306
Brontotheriidae 45. 52, 286, 289,
292, 296, 297, 303 ,
Brontotheriinae 303
Broпtotheriuт 293
Bubalidinae 388
Bubalinae 388
Bubalus 365, 401, 402
Bucapra 407
Budorcas 390, 396
Buffelus 401
Bularchus 408
Buпaelurus 206
Buпolistriodoп 351
Buпolophodoп 263


С'


Cadurcodoп 320, 321
Cadurcopsis 321
Cadurcotheriuт 320, 321
Caenolestidae 48, 69, 70
Caenolestoidea 69, 70
Caeпolophus 316, 317
Caeпoтys 147
Caenopinae 44, 47, 325
Cainotheriidae 47, 342, 343, 345


412


Calippus 302
Callopl1.Oca 234
Callorhiпus 233
Callosciurinae 138
СатЬауеаа 385
Camelidae 44, 60, 342, 358
Camelinae 357, 358
Caтelops 358
Caтelus 49, 56, 357, 360, 361
Canldae 29, 34, 44, 45, 53, 54,
182, 183, 194, 196, 199
Caпiтartes 211
Caninae 199
Caпis 55, 56, 196, 200, 201, 202,
223
Canoidea 193, 194, 196, 197,
199
Capra 365, 384, 390, 391, 392,
393, 398, 400
Capreolus 374, 375, 376
Capricorпis 390, 396
Caprinae 384, 389
Caprolagus 134
Cardiocraniinae 148
Carnivora 35, 36, 43, 58, 59, 72,
182, 183
Caroloameghiniidae 70
Carpolestidae 91, 94, 95, 97
Castor 32, 54, 55, 84, 142, 144
Castoridae 45, 54, 120, 121, 126,
128, 135, 141
Castoridinae 141
Castorinae 141
Castoroides 144
Cavicornia 383
Caviidae 135
Cavioidea 118
Cebidae 47, 49, 95, 98
Cebochoeridae 46, 342, 343, 344
Cedroтys 137
Celebochoerus 355
Centetidae 85
CephalO{{ale 215
Cephalophinae 384, 407
Cephalophus 408
CephalO1'hyпchus 178
Cephalotropis 181
Ceratomorpha 286, 289, 294, 296
310
Ceratorhiпus 330
Ceratotheriuт 297, 332
Cercopithecidae 95, 98, 102, 103
Cercopithecinae 99, 101
Cercopithecus 99, 101
Cerпictis 211
Cervalces 377
Cervavitus 54, 372, 373
Cervidae 45, 60, 337, 341, 342,
361, 363, 368, 376, 377
Cervinae 46, 47, 48, 363, 369,
372, 374, 375, 376, 377
Cervocerus 372
Cervoidea 363
Cervulinae 369, 370, 372
Cervulus 371
I Cervus 54, 56, 369, 371, 372,
373, 375, 376, 377
Cetacea 35, 36, 44, 72, 171,
174
Ceterhiпops 178
Cetotheriidae 173, 174, 179, 180,
181




Cetotherioтorphis 181
Cetotheriopsis 180
Cefotheriuт 180, 181
Chadroпia 189
Chakvaroтys 140
Chalicotheriidae 45, 286, 289,
292, 296, 297, 307
Chalicotheriinae 292, 307, 303
Chalicotheriuт 309, 31 О
Chasтotheriuт 311, 313
Chersoпotheriuт 379
Chilotheriuт 24, 48, 54, 328,
329, 330
Chioпoтys 165
Chiroтyoides 94
Chiroptera 72, 86, 87, 88, 89
Chleuastochoerus 35\)
Choerodoll 346
Choeroclaeпus 339
Choerolophodoп 54, 264, 265
Choeroтeryx 348
Choeropotamidae 43, 46. 342,
343
Choeropsis 350
Chrysoch1oridae 74, 75, 76
Chl'ysochloris 73, 74
Chrysocyoп 196, 203
Cingulata 112, 115
Citellus 56. 138. 140
Claeпodoп 339
Clethrioпoтys 163, 164, 166,
167
Cliтacoceras 47
Coelodoпta 49, 56, 331, 332
Соl0Ыпае 99. 101, 102
Colobotis 140
Colobus 99, 101
Colodoп 51, 311, 312
Colodontinae 311
Colus 390
CondylartlIra 35. 36, 72, 235,
237, 241, 247, 248, 257, 278,
292, 339, 340
Condylurinae 83
Coпepatus 213
Coппochaetes 388, 389
Coпodoпtes 143
Coпohyus 52, 345, 351, 352
Conoryctinae 11 О
Copeтys 168
Cophocetus 181
Corпwallius 285
Coryphodoп 248, 249, 250
Coryphodontidae 248, 249
COI'yphoтys 155
Cosoтys 169
Сrеоdопtа 47, 110, 182, 183,
184, 185, 196, 197
Creota.rsida.e 183
Cricetidae 52, 120, 126, 128,
147, 148, 153, 155, 157, 159,
166, 167
Cricetinae 120, 156
Criceiiпus 169
Cricetodoп 120, 126. 148, 156,
158, 159
Cricetodontidae 156
Cricetops 52, 156, 157, 158
Criceiulus 55, 120, 158, 160
Cricetus 54, 120, 158, 159
Criotheriuт 54, 394, 395
Crisochloridae 74
76


Crisochloris 74, 76
Cristilleпtiпus 311
Crocidura 73, 82
Crocidurinae 82
Crocuta 48, 53, 54, 56, 222, 223
Cryptoтeryx 368
Cryptoprocta 220
Cryptoproctinae 220
Ctenodactylidae 126, 128
Сиоп 202, 203
Cuvierioninae 267
Cuvieroniinae 262
Cycloтylus 138
Cyliпdrodoп 138
Cylindrodontidae 122. 126. 128,
137, 151
Cyпa,[{urus 2.2.8
Cynocephalidae 86, 88
Cyпocephalus 86, 101
Cyпodesтus 202
Cyпodictis 202
Cyпoтys 140, 141
Суоп 202
Cyrпaoпyx 214
Cystophorinae 234


D


Daeodoп 346
Daтacerus 372
Daтa!avus 389
Daтaliscus 389
Daтalops 389
Daphoeпodoп 205
Da"oeпus 202
Dasypodidae 111, 112, 115
Dasypus 112
Dasyuridae 70
Dasyurodoп 193
Dasyuroidea 70
Daubeпtoпia 91
Daube!ltoniidae 95, 97
Deceппatheriuт 383
Decticadapsis 135
Deinotlleriidae 259, 261, 275
Deinotherioidea 257, 258, 260,
261, 275
Deiпotheriuт 54 274. 275
Delphiпavus 177
Delphinidae 174, 176. 177
Delpl1ininae 177
Delp.hiпodoп 177
Delphiпopsis 178
Delphillus 177
Deltatheridiuт 73, 77
Deltatheridiidae 74, 75, 76, 77
Deltathel'iuт 77
Deltatheroides 77
Deпdrohyrax 279, 280
Dendromyinae 152, 153
Deperetella 312, 313
Deperetia 408
Dermoptera 35, 36, 72, 74. 85,
86, 88
Desтagalc 84
Desтaпa 54, 56, 73, 84
Desmaninae 83, 84, 85
Desmatolagidae 119, 128
Desтatolagus 130, 133
Desтatotheriuт 312
Desтatotitaп 303


413


Desmodontidae 89
Desmostylia 35, 72, 282, 283,
285
Desmostylidae 282, 285
Desmostyliformes 285
Desтostylus 284, 285
Diacodexis 339, 342, 344
Diacodoп 79
Diаdiар/юrus 240
Diaтaпthoтys 126, 127
Dicerorhininae 52, 325 330,
Dicerorhiпus 34, 49, 53. 54. 55,
56, 297, 330, 331
Diceros 54, 297, 331
Dichouпe 342, 344
Dichobunidae 43, 46. 340. 342,

43,
44
Dicoryphochoerus 355
Dicrocel'Us 53, 342, 370, 371. 372
Dicrosioпyx 162, 163
Didelphidae 48. 69, 70
Didelphis 69
Didelphodus 77
Didelphoidea 70
Didiтictis 198
Didolodontidae 236, 241
Didyтocoпus 188, 189
Diтylechiпus 80, 81
Dimylidae 46, 74. 76
Diпaelиrus. 226
Diпailurictis 226
Diпaroтys 169
Diпictis 225
Diпосеrаtа 35, 36, 72. 248, 249.
252, 292
Diпofelis 228
Diпohyus 346
Diпopithecus 101
Dipodidae 120, 126. 128. 145,
147
Dipodinae 125. 148
Dipodoтis 122
Dipoides 144
Diprotodontia 69
Diрrоtоdопtidае 70
Dipsalidictides 190
Dipus 150, 151
Dissacus 189
Dissopsalis 186
DjadochtatJleriuт 63
Docodoп 67, 75
DосоdОПlа 33, 34, 62, 66, 67
Docodontidae 34, 65. 67
Dоliс/юрithесus 1 О 1
Dolichodoryceros 375
Dolichorhininae 303
DoLichorhiпoides 305
Dolichorhiпus 293. 304
DQlornys 169
Doтпiпa 82
Dorcabuпe 3б8
Dorcadoryx 385
Dorcadoxa 385
Dorcatheriuт 368
Dorudontidae 174, 175 /
Dreтothel'iuт 369, 370
Dromomerycinae 47, 48, 369
Droтopaпtera 34
Dryolestidae 65
Dryopithecinae 103
Dryopithecus 48
Duboisia 407




Dugong 281, 282
Dugongidae 281, 282
Duplicidentata 35, 43, 72, 117,
118, 119, 125, 127, 128, 129,
130
Dusicyoп 203
Dyroтys 146, 147
Dystichoceras 400


Е


Echidпa 62
Echinosoricinae 79, 80
Ectocoпus 236, 237, 247
Ectocyoп 237
Edentata 35, 36, 72, 111, 115,
117, 292
Elachoceras 254
Elaphodus 371
Elaphurus 377
Elasmotheriinae 325, 327, 330,
332
Elasтotheriuт 55, 332, 333
Elephantidae 50, 257, 258, 259,
261, 262, 268
Elephantinae 269, 270
Elepl1antoidea 258, 259, 261,
262
Elephas 258, 260, 270, 274, 275
Eligтodoпtia 169
Elioтys 147
Ellobius 165 167
Eloтeryx 3 L is
Elotheriuт 345
Embal10nuridae 88
Embolotheriinae 293, 294, 303,
306
Eтbolotheriuт > 293, 306, 307
Embrithopoda 35, 36, 45, 46,
72, 258, 260, 278, 280
Еттепоаоп 269
Eтpe/'odoп 79
Endoi11eriidae 74, 76
Eпdotheriuт 42, 72, 74, 75, 76,
85
Eпhydt'iodoп 214
Eпhydrocyoп 204
Eпtelodoп 51, 345, 346
Entelodontidae 44, 45, 47, 341,
342
346
Entelodontinae 345
Eпtoтolestes 80
Eobasileus 254
Eocerus 396, 397
Eocoпodoп 185
Eoeпtelodoп 346
Eofelis 226
Eohaploтys 126
Eohippus 289, 291
Eoтellivora 206, 211
Eomoropinae 292, 307
Eoтoropus 308
Eomyidae 47, 128, 135
Eostylocerus 371, 372
Eotheпoтys 169
Eotheriuт 282
Eotheroides 282
Eotitaпops 293
Eotragus 53, 363, 396, 397
Eotrigoпias 51, 325
Eozostrodoп 34
Epiaceratheriuт 326


Epieuryceros 378
Epihippus 289
Epileptobos 407
Epiтachairodus 225
Epiтaпteoceras 51, 304, 305
Epitriplopus 316
Epoicotl1eriidae 115
Equidae 108, 286, 289, 290, 291,
295, 296, 297, 357
Equinae 57, 289, 297, 299
Equoidea 108, 289, 297
Equus 48, 49, 55, 56, 289. 290,
291, 292, 300, 302
Erethizontidae 128
Ergilobia 345
Ergilia 51
Erigпathus 235
Erinaceidae 45, 74, 75, 76, 79,
81, 82, 85
Erinaceinae 79, 80, 81
Eriпaceus 73, 80, 81
Estonichidae 108
Etadoпoтys 168
Euaпgelistes 75
Eubelodoп 266
Eucastor 144
Euceratheriuт 395
Eucetotheriuт 181
Euchoretinae 148
Eucladocerus 55, 373, 374
Eucreodi 197
Eudiпoceras 248, 249, 250
Euhapsis 144
Euтeryx 369, 370
Euтetopias 233
Euтys 126, 167 'ir
Euтysodoп 52, 157, 158
Euoplocyoп 204
Eupaпtotheria 36, 66, 67, 68
Euprotogoпia 238
EurhinodelpJ1idae 174, 176
Eurylaтbda 67
Eurymylidae 125, 127, 128, 130
Eusтilus 225
Eutaтias 141
Eutheria 13, 27, 33, 35, 36, 37,
42, 69, 70, 71, 72, 73, 94
Eutypomyidae 46, 128
Eutypomyinae 141
Evotoтys 163


F
Felidae 29, 44, 45, 52, 54, 183,
195, 196, 218, 220, 223
РеНпае 223, 226
Felis 32, 54, 55, 56, 195, 196,
197, 226, 227, 228
Feloidea 182, 194, 197, 218, 219
Feппecus 203
Ferungulata 38, 72, 185
Fissipedia 27, 57, 182, 183, 184.
186, 193, > 194, 195, 196, 197,
232
Floressoтys 137
Fossa 220
РипаmЬиliпае 138


G


Galeтus 84
Galeopithecidae 86
Galeopithecus 86


414


Galerix 80
Ga1idiinae 220
Galliaetatus 116
Gaпgicobus 408
Gaпodoпta 110
Gazella 48, 54, 55, 384, 385
Gasellinae 384
Gazelloportax 400
Gazellospira 407
Gelastops 77
Gelocidae 366
Gelocinae 366
Gelocus 363, 368
Geпetta 195
Geniohyidae 279, 280
Geomyidae 128
Geot/.ypus 83
Gerbi Шпае 156
Gerbillus 159 169
Gerтaпoтys '169
Gigaпtaтyпodoп 321
Gigaпtocaтelus 358
Gigantopithecinae 103
Gigaпtopithecus 103
Giraffa 363, 383
Giraffidae 54, 337, 342, 361, 363,
378
Giraffinae 379, 383
Giraffokeryx 379
Gliravus 126, 147
Glires 72
Gliridae 126, 128, 145, 147
Glirinae 145
Glirulus 147
Glis 146, 147
GlobicepJzala 178
Glyptodontidae 111, 113, 115
Glyptodoп 112, 113
Gпathabelodoп 266
Gпathotitaп 305
Gobiatheriidae 249, 252, 255
Gobiatheriuт 253, 255, 256, 334
Gobiocerus 363, 408
Gobiolagidae 128
Gobioтeryx 367
GobitJzeriuт 333
Goпiodoпtoтys 169
Goпotelтa 348
Gomphotheriidae 45, 47, 49, 257,
260, 261, 262, 268
Gomphotlleriinae 259, 262
Goтphotheriuт 53, 261, 263,
264, 265
Gorgoп 389
G/'aтpиs 178
Graпgeria 292, 308
Graplliurinae 145
GrecorlIx 400 .
Griquatheriuт 383
GrypJlOca 234
Grypolithax 178
Grypioтeryx
G ulo 206, 208, 210
Gyтпurechiпus 80, 81
Gypsoпictops 75, 79


н
Halichoerus 235
Halicozidae 281
Н alicore 282
Ha1icoridae 281, 282




н alitherium 281 282
Hapalidae 95, 98
Hapalodectes 189
Haplobuпodoп 348
Haplocyoпoides 204
Haplocyoп 204
Н aplomastodoп 267
Harpagolestes 189
Hegetotheria 242, 243, 244
Hegetotheriidae 243
Helaletidae 295, 296, 310, 311,
315
НеlаlеНпае 311
Helarctos 218
Н elicoceras 407
Н elicophora 407
Н elicopOf"tax 407
Helicotragus 407
Hel1adoH1eriinae 378
Helladoiherium 54, 378, 379, 382
Hemibos 401, 402
Hemiechiпus 81
Hemigalinae 220
Н emimastodoп 266
Hemimeryx 51, 52, 348
Heтionus 302
Heтipsalodoп 193
Hemistrepsiceros 407
Hemisyntr ache1idae 174, 176
Heтitragus 396
Henricosborniidae 243, 244
Heptacodoп 348,
Herpestes 196
Herpestinae 220
Herpeiocetes 181
Hesperoceras 407
Hesperoloxodoп 274
1ieterocetus 181
Н eterocricetodoп 168
Н eterolagus 131
Heteromyidae 128
Hete1'Oтyoxus 147
Hetef'osorex 82
Heterosтinthus 151
Hetel'oxerus 140
Н exaprotodoп 350
Hicanodonta 112
Hipparioп 59, 289, 290, 291, 292,
300, 301, 303
1iippidioп 292, 289, 302
HippOJlYUS 355
Hippomorpha 286, 287, 288, 289,
292, 295, 296, 297, 303, 307
Hippopotamidae 342
344, 349
Hippopotamus 349, 350
Hipposideridae 88
Hippotigris 302
Hlppotraginae 384, 386, 388
Hippotragus 388
Hispanot!leriuт 333
HistriopJlOca 234
Holochilus 169
Н oтacodoп 344
HomCJladctheriidae 243
Ноmiшdае 95, 98, 105, 106
Ното 106, 107, 108
Hoтoioceras 407
Hoтotheriuт 225, 226
Hoпaпotherium 383
Н oplophoneus 225
Horatioтys 168
Н уаетоsсfшs 363, 368


Нуаепа 54, 55, 196, 221, 223,
224
Hyaenaelurinae 223
Hyaenarctos 54, 215
Hyaenictis 223
Нуаепidае 46, 53, 54, 183, 194,
218, 220
Hyaeninae 220, 221
Hyaeпodon 19, 52, 185, 186, 190,
192
Hyaenodontidae 44, 46, 47, 183,
184, 185, 186, 190
Hyaenodontinae 190
Hydaspicobus 408
Hydaspitheriuт 382
Hydrochoeridae 120, 128
Hydrodamalidae 281, 282
Hydrodamalis 281, 282, 283
Нуdrоmуiпае 153
Hydropotinae 369
Hylobatidae 45, 95, 98
Hylochoerus 355
Hyoboops 348
Н yopotamus 348
Нуорsоdопtidае 236, 241, 340
Hyosus 355
Hyotheridium 77
Hyotheriinae 345, 350
Hyotherium 350, 352
НуоШап 303
Hypercoryphodoп 249, 250
Hypertragulidae 44, 261, 262,
342
Hypпomys 147
Hypogeomys 169
Hypohippus 289, 290, 299
Ну polag us 134
Hypsamyпodoп 321
Н ypselephas 275
Hypsipryтnodon 63
Hypsodoпtиs 53, 363, 408
Hyrachyidae 43, 279, 295, 296,
316
Hyrachyus 317
Hyracodon 317, 318, 319
Hyracodontidae 44, 45, 46, 47,
295, 296, 316 .
Hyracodontinae 316, 317
Hyracoidea 35, 36, 45, 47, 72,
258, 260, 278, 279, 280
Hy,'acolestes 186
Hyracotheriinae 289, 297
Hyracotheriuт 287, 289, 290,
291, 296
Hystricidae 54, 117, 126, 127,
128, 144
Hystricinac 144
Hystricoidea 126, 127, 134
Hystricomorpha 118, 126, 127
Hystricops 144
Hystrix 54, 126, 144, 145
Hydrocl1Oeri dae 128


/ acopsis 407
/Ьех 392
/ctidopappus 198
Ictitheriinae 220, 221
/ctitheriuт 48, 54, 221
/ ctops 73, 79
/ndarctos 48, 54, 215, 216


415


/ndoтeryx 368
/ пdoreduпca 385
/ пdotheriuт 382
/ndotragus 400
/пdratheriuт 382
Indricotheriidae 47, 286, 295,
296, 316, 322, 325
/ndricotheriuт 51, 323, 324, 325
Indridae 95, 97
/пiopsis 177
Insectivora 35, 36, 59, 72, 73,
74, 76, 86, 188, 196
Interatheriidae 243
/ schyrictis 211
/ schyrocyoп 204
Ischyromyidae 47, 118, 120, 121,
125, 126, 127, 128, 135, 138
Ischyromyinae 135
/schyromys 135
/ schyrotoтys 135
/ schyrosmilus 226
Isectolop1Iidae 295, 296, 310
/socetus 181
Isotemnidae 45, 243
/ xacaпthus 177


J
J oderiтys 168


к
Kaпisaтys 168
Karakaroтys 126
Kenialagomyinae 127
Keпialagoтys 131
Kentriodon 177
Kislang'ia 169
Kobikeryx 385
Kobus 385
Koloпocиs 207
Kroпokotheriuт 285
Kubanochoerinae 350, 352
Kubanochoerus 53, 352, 355


L


Lageпorhyпchus 178
Lagodontidae 234
Lagomerycidae 342, 361
Lagon1Orpha 72, 125, 129, 130
Lagomyidae 125, 126, 127, 130,
131
Lagomyinae 127, 131, 132
Lagoтys 131
Lagopsis 132
Lagurus 164, 165
Lagurodon 164
Laтa 357, 358
Lambdotheriinae 303
Laтbdotherium 293
Laтprolit hax 178
Laпtaпotherium 80
Laolestes 68
Laphictis 211
Leecyaena 223
Leidyтys 168
Leithia 147
Leтmus 56, 160, 162, 163, 165,
167
Leтur 96
Lemuridae 97
Lemuroidea 47, 91, 95, 96, 97


-




Lcontiniidae 243
Leporidae 44, 45, 54, 59, 119,
125, 126, 127, 128, 130, 132
Leporinae 127, 132, 133
Lcpl':lrctinae 206
Lcptictidae 46, 74, 75, 76, 78,
79
lr-ptictis 79
[
eptobisoп 404, 407
Leptobos 48, 402, 403, 404, 407
Lcplocl1Oeridae 45, 342, 343
Leptocyoп 203
f eptodelpflis 177, 178
I,eptophoca 234
Leptomys 135
Leptotomus 135
Leptotrar])lS 388
Lepus 54, 55, 129, 131, 132,
133, 134
Ubyt!1.e/'iuпz 383
Liпшосуопiп ас 190
[lInпоеси.) 83
LtmпoflYOPS 293
l.iolithax 177
UssodelplLis 178
Listriodoп 48, 54, 351
ListriodonHnae 345, 350, 351
Lithocraпi us 385
Litopterna 35, 36, 43, 72, 239,
240, 241, 245, 290
Lobodontinae 234
Loпgirostromeryx 369
Lophialetes 313, 314
Lophiaspis 313
Lophiobuпodoп 348
Lopf1iodocflOerus 313
Lophiodoп 311, 313
Lophiodontidae 43, 4Б, 295, 296,
310. 313, 315
Lophiomиyx 52, 367
Lophoaicetus 169
Lo/'i5 96
Lorisidae 95. 97
Loxodoпta 260 275

Loxolithax 178'
Luпatoceras 389
Lutra 208, 214
Lutravu5 214 /
Lutreola 207
Lutrinae 206, 213, 232
Lybipithecus 101
Lycaoп 204
Lycyaeпa 54, 221
Lynx 54
Lyroce/'us 407


м


/Уlасаса 99, 100
Macacus 99
Machaeroidinae 190
Machaeromeryx 369
Machairodontinae 24, 52, 190,
195, 223, 225, 226
Machairodus 48, 54, 55, 225
Macraucheпia 239, 240, 241
Macraucheniidae 239, 240, 241
Macrogпathomys 168
М acrochirif er 178
Macropodidae 70, 71
Macrosce1idae 74, 75
Macroscelididae 74, 76


Macrofarsomys 169
Macrotflerium 309, 310
Madoqua 385
Majoria 169
Mammalia 14, 15, 19, 22, 27,
34, 61, 62
Маттосуоп 205
Mammoпteus 270
Maттиf 268
Mammuihus 49, 56, 261, 270,
272, 273
Manatidae 281
Maпatus 282
. Manidae 115, 116
Maпis 116
MaпitscJla 1з5
Maпteoceras 293, 306
Мшmоtа 139, 140
Marmotinae 138
M:
rsupialia 35, 36, 69, 70, 85
Martes 55, 196, 207, 208, 210
Martiпogale 213
Mastodoп 263, 264, 267, 268,
269
Mastodontidae 47, 49, 257, 259,
260, 261, 262, 268
Mauicetus 181
Mazama 378
ivIegaceroides 377
Megaceros 374
Megachiroptera 88, 89, 90
Меgасll.ОеfШ:; 346
Megadermatidae 88
Megahippus 289
Megaladapis 96
Megalagidae 128
Megalaginae 127, 132
Megalamyпodoп 321
Megalictis 211
Meg'aloceros 49, 55, 56, 374, 376
Megalonychidae 115, 248
Megalomys 168
Megaloпyx 114
Megalotragus 389
Megalovis 395
Megaпtereoп 225
Megaпthropus 105
Megatapirus 315
Megatheriidae 115
Megatherium 112, 114
Melaпodoп 68
Meles 32, 56, 196, 212, 213
MeIinae 205, 211
Melissodoп 169
Mellivora 211
Mellivorinae 205, 211
Melodoп 212
Melursus 214, 218
Meпatotherium 11 О
Meпelikia -385, 386
Meniscotheriidae 236, 241
Meпiscotherium 235
Menodontinae 303
Meпodus 293
Mephitinae 205, 213
Mephitis 213
Merioпes 159, 160, 161
Meryc/1.ippus 289, 290, 291, 292,
302
М erycochoerus 339
Merycodontidae 343
Merycoidodontidae 48, 342


416


Merycopotamus 53, 344, 348
349
Merycops 348
М esamyпodoп 321
Mesocetus 181
Mesochoerus 355
Mesocyoп 202
Mesohippus 289, 290, 291" 299
Mesonycl1idae 42, 43, 45, 183..
184, 185, 186, 188
Mesoпyx 188, 189, 190
Mesopithecus 54, 101, 102
iVlesotheriidae 243
Metacervulus 371
,V1eiacheiromyidae 115
Metacodon 80
Meiacodontidae 74, 80
Metai/urus 226
Metamyпodoп 321
Metapterodoп 186, 193
Меtшсhidisсоdоп 275
Metarhiпus 305
Metal'ctos 204
Metaschizotherium 54, 309, 310'
Metatelmatherium 303
Metaiheria 33, 35, 36, 37, 42
68, 69, 71
Metatitaп 305
Metechiпus 80
Meterix 80
Metopocetus 181
MetridiocflOerus 355
Miacidae 42, 44, 183, 184, 186.
194, 198
Miacinae 198
М iacis 198, 199
Miacoidea 182, 193, 194, 196.
197
Microbuпodoп 348
Microchiroptera 88, 89, 90
Microclaeпodoп 189
Microgale 73
Microleptidae 34, 64
Micromeryx 370, 371
М icromys 155
Microseleпodoп 348
Microsorex 82
Micr05toпqx 48, 54, 342, 345
353, 355
Microtinae 120, 155
Microtitaп 305
Microtodoп 169
Microtoscoptes 169
М icrotragus 388
Microtus 164, 165, 166
Microzeuglodoп 173, 176
Microzeuglodontidae 175, 176
Mimomys 49, 163, 164
Mioclaeпus 236
Mioechiпus 81 .
Miohippus 53, 289, 291, 299'
Miomastodoп 268
Miomeryx 52, 367
Miomustela 211
Mioпictis 214
Miophoca 234
Miospalax 167, 168
Miotapirus 315
Miot/'ag'ocerus 407
Miotragus 383, 395
Mirus 169
Mixocetus 181




5


Mixodectidae 44, 74, 75, 76
Moeritheria 275
Moeritheriidae 259, 261, 275
Moeritherioidea 257, 258, 261
Moerithe/'ium 258, 260, 261, 262
Molossidae 88
Monachinae 234
Moпachus 234
Moпgolotherium 253, 254
Moпochopsis 234
Moпodoп 174
Monodontid ае 174, 176
Moпosaulax 144
Monotremata 34, 35, 36, 46, 62,
283
Moreпelaphus 378
Morgaпucodoп 34, 62, 67
Moropus 310
Moschidae 342, 361, 363
Moschiola 368
Moschus 376
Mu1tituberculata 35, 36, 63, 64,
71, 85
Muntiacinae 369
М uпtiacus 371, 373
Muridae 50, 54, 120, 126, 128,
153
Murinae 153
Muroidea 134
Mus 54, 138, 140, 147, 148, 150,
153, 154, 155, 158, 159, 160,
163, 164, 165, 167
Muscardiпus 147
Mustela 54, 55, 206, 207, 210,
214
Mustelavus 210
Mustelidae 45, 53, 54, 182, 183,
196, 199, 205
Musielinae 206
М utica 72
Mygalea 84
Mygaliпia 84
Mylagaulidae 128
Mylodoп 1 J 2, 114
Mylodontidae 115
Myocricetodoп 168 )
Myodes 160, 162
Myogale 84
Myohyracidae 280
Myoidea 126
Myolagus 132
Myomorpha 118, 126
Myopus 162, 163
Myorycterapus 247
Myaspalax 126, 167
Myatalpa 167
Myatis 87
Myat/"agus 383
Myoxidae 145
Myoxinae 147
Myaxus 147
Myrmecabius 69
Myrmecobaides 79
Myrmecophagidae 48, 111, 114,
115
Mysaps 135, 138
Mysticeti 171, 172, 173, 174,
176, 179, 181
Mystipterus 82
Mystraтys 169
Mytonolaginae 127, 132
Mytaпomys 135, 137


\


27 ОСНОВЫ палеонтолоrии


N


N aemarhedus 396 390
Naпdiпia 219 '
Naпippus 303
Naппacricetus 169
N aппalithas - 178
Napaeazapus 151
Nebraskamys 169
N ecralagus 134
N ecralemur 96
Necrolestidae 47, 74, 76
Neacricetadaп 169
N ecrasarex 82
N ecromaпis 116
Nemorhaedus 390, 396
Neacometes 168
Neacricetadaп 169
Neadesmastylus 285
Neofiber 169
Neahippariaп 303
N eamys 82
Neaparacamelus 53, 358
N eaphocaeпa 179
Neaschizatherium 310
Neatama 169
N eatragacertls 395
N eatragtls 385
Nesakia 120, 155
N esaltltra 214
N esomyinae 155
Nesaphontidae 74, 76
NеstаrШ
еritlт 310
Netlragymпtlrus 80
Nimravinae 195, 223, 226
Nimravus 226
Natharctus 91
Nathocyaп 202
Natiapragaпia 242, 243, 244
Natiasarex 82
Natachaerus 355
N otohi pi dae 243
Notoryctidae 70
Notostylopidae 243, 244
Natastylaps 243
Notoungulata 35, 36, 72, 242,
244 245
N umidacapra 395
Nyctereutes 202
N yctiпamys 87
Nyctitheriidae 74, 75, 76


о


Ocalieпtiпus 266
Ochotaпa 54, 55, 131
Ochotonidae 54, 119, 128, 1 ЗО
Ochotaпaides 132
Ochataпalagus 131
Odobenidae 231, 232, 233
Odabeпus 233
Odocoileinae 363, 369, 377
Odacaileus 378
Odontoceti 171, 172, ]73, 174,
176, 179
Oedalithax 178
Ogmadoпtamys 169
Oioceros 365, 395
Oldfieldthomasiidae 243
Oligobuпis 211
Olaпbulukia 388


417


Okapia 363, 378, 379
Okapiinae 379, 382
Omochaerus 355
Omaloxadaп 275
Oпdatra 169
Oпohippidium 289, 302
Oпychomys 169
Oodectes 199
Оrащ{iаthеriuт 383, 389
Orca 178
Orcaella 178
Orciпus 178
Oreamпas 396
Oreas 407
Originae 386
Oreiпatherium 310
Oreodontidae 343, 345
Orealagus 131
Oreapithecus 103, 10"4, 108
Oreatrag;us 385
Orпithorhyпchus 62, 63
Orahippus 289
Orthaegoceros 392
Orthagoпaceros 375
Orthacyпadaп 321
Orycteropidae 247
Orycteropodidae 115, 247
Orycteroptls 53, 54, 247
Oryctalagus 134
Oryx 388
Osmatherium 213
Ostacadoп 348
Otariidae 46, 231, 232, 233, 234
Otacyaп 27, 199
Otocyoninae 199
Otomyinae 153
Otomys 120
Ourebia 385
Ovibas 56, 390, 393, 395
Ovis 48, 56, 392, 393, 394
Охуаепа 185, 190
Oxyaenidae 44, 45, 183, 184"
185, 186, 189, 232
Oxyaeninae 189, 190
Oxyclaeninae 186
Oxydactylus 357
Oxymycterus 169


р
Pachyacaпthus 181, 280
Pachyaeпa 185, 189
Pachyceros 393
Pachycetus 180
Pachyderтa 91
Pachygazella 395
Pachypartax 407
Pachytitaп 306
Pachytragus 388
Paciculus 168
Pagophilus 234
Pagaphaca 234
Palaeanodonta 112, 115
Palaearctomys 140
Palaearctaпyx 197, 199
Palaeacastar 52, 53, 142, 144
Palaeachaerus 53, 345, 350, 352
Palaeacricetus 53, 156
Palaeochiropterygidae 88
Palaeoeriпaceus 81
Palaeogale 206
Palaeohypsadaпtus 408




Palaeolagidae 125, 126, 127, 130
Palaeolaginae 126, 127, 130
Palaeolagus 130
Palaeoloxodoп 48, 55, 273, 274
Palaeomastodoп 260, 262, 263
Palaeomerycidae 379
Palaeomerycinae 363, 369
Palaeomeryx 369
Palaeomys 144
Palaeonictidae 184
Palaeonictinae 185, 189
Palaeoparadoxia 285
Palaeoparadoxidae 285
Palaeophocaeпa 178
PalaeoplQtycerus 371
Palaeoprio12odoп 220
Palaeoreas 397
Palaeoryctidae 74, 75, 76
Palaeoryx 54, 387, 388
Palaeoscaptor 52, 80, 81, 84
Palaeostylops 244
Palaeosyopinae 303
Palaeosyops 293
Palaeotapirus 315
Palaeotheriidae 43, 286, 289,
296, 297
Palaeotomys 155
Palaeotherium 298
Palaeotraginae 379
Palaeotragus 54, '379, 381
Palustl'imys 126
Pampaeocervus 378
PaпUzera 55
Pantodonta 35, 36, 72, 110, 248,
249, 292
Paпtolambda 110, 248, 250, 251
Paпtolambdodoп 252
Pantolambdodontidae 248, 249.
251
Pantolestidae 74, 75, 76, 232
Paпtholops 396
Pantotheria 25, 33, 35, 36, 65,
66, 68, 75, 184
Papio 101
Parabos 407
Parabrachyodus 348
Parabroпtops 305
Parabubalis 389
Paracamelus 48, 54, 55, 358,
359
Paraceratherium 52, 322, 325
Paracitellus 140
Paracolodoп 312
Paracricetodoп 168
ParQcricetulus 168
Paradaphaeпus 205
Paradicrocerus 53
Paradipoides 144
Paradoxurinae 220
Paragelocus 368
ParQhipparioп 289, 302
Pal"aJlippus 53, 289, 290, 291,
299
Parahodomys 168
Parahyracodoп 51, 318, 319
Paralactaga 149
ParalutrQ 214
Paramachairodus 225
Parameles 55, 212, 213
Paramomys 94
Paramyinae 135
Paramyпodoп 321


Paramys 126, 135
Paranchitherium 53 299
РаrапЙrорus 105 '
Parapapio 101
Parapedetes 126
Parapithecinae 103
Parapithecus 45
Parapodemus 126, 155
Paraprotoryx 388
Pararctotherium 217
Рш'аstеgоdоп 269
Paraiaxidea 212
Paratheria 112
Paratherium 47
Paratragocerus 53, 399, 400
Parelephas 270
Parestigorgoп 389
Pareumys 135, 138
Pa1'ictops 79
Parietobalaeпa 181
Parmularius 389
РшоligоЬuпis 211
Paromomys 94
Parurmiatherium 395
Pa1'vericius 81
Patriocetus 173
Patt'iofelis 185, 186, 190, 232
Paurodontidae 65
Payromys 137
Pedetidae 126, 128
Pelea 386
Peloпax 346
Pelo/'Oceras 389
Pelorovis 408
Pe1tepl1ili dae 113, 115
PeпtQlag;us 132
Peramelidae 70
Perameloidea 70
Percrocuta 223
Peribos 401
Pericyoп 205
PeridYl'omys 147
Perimia 407
Peripolocetus 181
Periptychidae 236, 241, 248
Periptychus 237
Perissodactyla 33, 35, 36, 72,
286, 287, 292, 296, 297, 357
Perпatherium 310
Perodicticus 96
Peromyscus 169
Peruпium 206, 208, 209, 210
Peryptychidae 248
Petromyidae 126, 127, 128
PhClcochoerus 345, 350, 355
PhCleпacotragus 385
Phaeпmarmota 140
Phalangeridae 48, 70
Phalangeroidea 70
PhClпagoroloxodoп 275
Phaпeromeryx 368
Phascolestes 68
Phascolomidae 70
Phascolotherium 65
Phenacodontidae 236, 241
Pheпacodus 236, 237, 238
Pheпacolophus 238, 239
Pheпacomys 169
Pheпacops 77
Pheпacotragus 385
Philisiomys 147
Philotrox 204


418


Phiomia 260, 262, 263, 264
Phlomyidae 126, 127
Phiomys 126, 127
Phloemyinae 153
Phoca 234, 235
Рfюсаепа 179
Phocaenidae 174
Phocaeninae 178
Phocaenopsis 179
Plzocaпella 235
Phocidae 231, 232, 234
Phocinae 234
Phodopus 120, 169
Pholidota 35, 36, 46, 72, 115,
117
Phyllotilloп 52, 309, 310
Phyllotis 169
Physeter 174
Physeteridae 48, 174, 176
Pica 131
Picrodontidae 74, 75, 76
Pikermia 34
Pikermicerus 400
Pilosa 112
Pinnipedia 35, 36, 72, 230, 232
Pithaпodelphis 178
Pithecaпthropus 105, 106, 108
Pitymus 165
Placentalia 35, 71
Plagiaulacidae 63, 64
pJagiomenidae 86, 88
PlatacantllOmyinae 147
Plataпista 174
Platanistidae 174, 176
Platelephas 275
PlQtybelodoп 24, 53, 261, 268,
285
Platybelodontinae 262, 267
Plafybos 407
Platycemas 371
Platylithax 178
Platyosphyx 176
PlesiacerQtherium 327
Рlаtiр/юсц. 234
Plesiadapidae 91, 94, 95, 97
Plesiaddax 395
PlesiQпthropus 105
Plesiarctoтys 125, 126, 135
Plesictis 210
Plesiocetopsis 181
Plesiodipus 168
Plesiogale 21 О
Plesiogulo 53, 208. 209
Plesioтeles 212
Plesiomiacis 198
Plesiosmiпthus 126, 151
Plesippus 48, 291, 302
Plesispermophilus 125, 135
Pleurocyoп 199
Pliaucheпia 358
Pliocervus 54, 372, 374
Pliocitellus 140
Pliogale 213
Pliohippus 289, 290, 291, 292,
302
Р liohyr ах 279
Pliolagus 134
Plio!emmus 169
Pliomastodoп 268
Pliomys 169
P/ioпarctos 217
Plionictis 211




I?liopheпacoтys 169
Pliopithecus 48
Pliopotaтus 169
Pliospalax 126, 153
Pliotoтodoп 168
Р liotf{lguS 408
Р liozapLls 151
Poaтys 169
РоёЬrоthеriiпае 357, 358
РоёрhаgLlS 402, 403, 405, 406,
407
POdOpLlS 120
Pogoпodoп 225
Polycladus 55
Polydolopidae 70
Polyprotodontia 69
Pongidae 45, 47, 95, 98, 99,
102, 105
Ponginae 103
Poпtoportax 400
РOl'си!а 355
PostscJlizotheriuт 292, 309
Potaтochoeтs 355
Potaтog'ale 73, 76
PotamogaIidae 74, 76
Potaтotheriuт 214
Praedaтalis 389
Praeтadoqua 385
PratilepLls 134
P,'esbyтys 138
Presbytis 101
Р"щсоdоп 65
Primates 35, 36, 72, 74, 86, 90
Proailurinae 223
P1'oaтphibos 407
Probathyopsis 254
Proboscidea 35, 36, 72, 257, 261
Proboselap/lus 407
Proboscidipparioп 289, 303
Probubalus 401
ProcadLlrcodoп 51, 321
Procamptoceras 395
Procallella 235
Procapra 384, 385
ProcapreolLls 54, 374, 375
ProcaprolagLls 133
Procastoroides 144
Procavia 279
.Procaviamorpha 279
Рt'осз\,iidае 279, 280
Procervus 372
Prochoeropsis 350
ProcobLlS 385, 386
Procoryphodoп 248
Procreodi 186
P1'ocyпodictis 202
Procyonidae 183, 194, 199
ProdaтaliscLls 389
ProdelpJliпus 178
Prodiacodoп 79
Prodiпoceras 253, 254
Prodinoceratidae 249, 252, 253
Prodipodomys 168
Prodreтotheriuт 52, 53, 368
Proechidпa 62
Progiraffa 379
P,'ogoпomys 155
Prolaginae 127, 131, 132
Р, olag'us 54, 131, 132
Proleptobos 407
Proтartes 211
Proтeles 212


Promephites 54, 213
Prometeoтys 167
Proтimomys 169
Proпetragus 400
Proпolagus 134
Proocll.Otona 131
Propalaeochoerus 345, 350
Propalaeoтeryx 379
Prophoca 234
P,'opliopithecus 45
Propotamochoerus 54, 355
Proptel'odoп 193
PropLltorius 211
Propyrotheriuт 257
Prorastomidae 281, 282
Proreithorodoп 168
Рrоrоsтшus 234
Proscapaпus 83
PJ'oscillrinae 135
Prosciurus 52, 125, 135, 138
ProsiпotragLls 388
Prosiphпeus 167
Prosomys 169
Prospalax 152
Prostrepsiceros 407
Protaceratheriuт 52, 326
Protalactaga 52, 149
Protaпaпcus 47, 267
Protapirus 315
Proteles 194, 220
Protelephas 48, 55, 261, 269,
270, 27 i
ProieJJnae 220
ProteloUlerium 346
Protembolotllerium 306, 307
Prote(ix 80
P,'oterixoides 80
Proterotllerii dae 239
Prothyracodoп 51, 317, 318
Protictops 79
Protitaп 305
Protitaflops 306
Protitaпotheriuт 304, 305, 306
Protoceratidae 45, 342, 361, 362.
363
Protocetidae 173, 174, 175
Protocetus 173
Protocyoп 204
Protodelphiпus 177
Protolabis 357
ProtopJlOcaeпa 179
Protopsalis 190
Protoplychidae 45, 128
Protoptychus 135
Protoryx 387
Proiosit'eп 282
Prolosirenidae 281, 282
Protosperтophilus 140
Prototheria 13, 33, 35, 36, 37.
61
Prototl1eriidae 239, 240, 241
Protragelaphus 54, 397, 398
Protragocerus 363, 407
Protrogomorpha 125, 134
Protylopus 35'7
P,-otypotheriuт 242
Prouiпtatheriuт 254
Proviverrinae 190
Рюzеuglоdоп 176
Pseudaelu,-us 54, 226
Pseudalces 54, 373, 375
Pseudamphicyoп 205


419


Pseudarctos 205
Pseudictis 211
Pseudictops 78, 79
Pseudocreodi 189, 190
Pseudocyliпdrodoп 138
Pseudocyoп 203, 205
Pseudocyпodictis 202
Pseudogalerix 80
PseLldogelocus 368
Pseudohippomorpha 279
Pseudois 393
Pseudolabidinae 358
PseudolabЁs 358
Pseudomerioпes 169
Pseudorca 178
Pseudosciuridae 46, 126, 128
PseLldosciLlrus 126
Pseudotoтys 135
Pseudotraginae 386
PseLlilotragus 388
Pseudotsagaпoтys 52, 122, 136,
137
РsitаСОПlеriuт 110, 111
Pierodoп 185, 186, 192, 193
Pteropidae 88, 89
Pteropus 87
Ptilodontidae 63, 64
Ptilodus 63
Ptyssophorus 168
Pudu 378
Puercolesles 77
Pugiodeпs 199
Рu!tiр!1дgопidеs 408
pusa 234
Putorius 196, 207
Pygerethmus 150, 151
Pyrotheria 35, 36, 43, 46, 72,
256, 280
Pyrutl1eriidae 257, 280
Pyrotherium 257


Q


Quirliqпoria 408


R


Rabaticerus 395
Racomylus 358
Raпgifer 49, 56, 368, 377
Raphamys 135
Raphicerus 385
Rattus 153, 154, 155
Reduпca 386
Reithrodoп 169
ReithrodoпtflOmys 169
Reithroparaтys 135
'RI1achianectidae 174, 179
Rhagamys 155
R!Iagatllerium 348
Rhegпopsis 181
R.llesus 99
Rhinocerinae 57
Rhiпoceros 54, 56, 297, 317,
326, 328, 330, 331, 332
R11inocerotidae 44, 45, 294, 295,
296, 297, 315, 316, 322, 325
R.hinoceroiinae 325
R.hinocerotoidea 286, 294, 295,
310, 315
Rl1inolophidae 88


27*








Rhiпotitaп 51, 304, 305
R.hizomyidae 126. 128, 151
Rhizospalax 126, 153
Rhombomys 159, 160, 161
R.hynchotheriinae 262
R.odentia 36, 57, 72, 109, 117,
128
R.uminantia 337, 342, 357, 361.

)62, 367
R.uptcapra 391
Rusa 54, 55
Rиsciпomys 169
Rйticeros 407
Rytina 283
Rytinidae 281


s


Saiga 56, 365, 390, 391
Samotherium 54, 379, 380
Sanitheriinae 350
Sansanosmilus 226
SarcasLodoп 185, 186, 190, 191
Sarmatodelphis 177, 178
Saturпinia 82
Scalopinae 83
Scaptohyus 346
Scenopagus 79, 80
Schaubeumys 52, 126, 151, 157,
158
Scizochoerus 351
Schizotheroides 308
Schizotherium 51, 52, 292, 308.
309
Schlosseria 315
Scirtopoda 150, 151
Sciuravinae 135
Sciuravus 135
Sciuridae 54, 120, 126, 128. 138
Sсiuriпае 138
Sciuroidea 126, 134
Sciuromorplla 118, 126
Sсiш-оtатiаs 141
Sciurus 54, 126, 135, 138, 139,
140, 147
Scottiтus 168
Scutisoricinae 82
Selenarctos 218
Selenodontidae 76
Selenomys 168
Selenoportax 407
Seleviniidae 126
S emantor 231, 232, 233
Semantoridae 231, 232
Semnopiihecus 101
S erbelodon 266
Serrideпtinus 53, 261, 264, 265,
266
Sespemys 137, 138
Shansit!zerium 379
Sicista 147, 148
Sig-тоdоп 169
Simatherium 407
Sinua 99
Simimys 126, 150, 151
Simocyon 54, 203, 204
Simocyoninae 199, 203
Simopithecus 101
Simplicideniata 33. 35, 72, 1'17,
] ]8, 120, ]25, 126, 127, ]28,
134
Sinaпthropus 106


Sinictis 211
Sinocastor 144
Sinocricetus 169
Sinolagomyinae 127, 131
Sinolagomys 131
Sinopa 185
Sinoreas 407
Sinoryx 388
Sinothcrium 332, 333, 334
Sinotragus 388
Siphneus 167
Siphonocetus 181
Sirenia 35, 36, 44, 72, 258, 260
280, 282
Sivacanthion 145
Sivacapra 395
Sivaceros 407
Sivachoerus 352
Sivacobus 385
Sivacyon 203
Sivadenota 385
Sivaelurus 228
Sivahyus 355
Sivalictis 214
Sivaonyx 214
Sivapanthera 34, 228
Sivaportax 407
Sivatheriiпae 379
Sivatherium 382 383
Sivaiitanops 303'
Sivatragus 388
Sivoreas 407
Sivoryx 388
Smilodon 32, 225, 226
Sminthoides ] 51
Sminthus 148
Soergelia 395
Solenodon 75
Soleпodontidae 74, 75, 76
Sorex 54, 82
Soricidae 74, 75, 76, 81, 83,
126
Soricinae 82
Spalacidae 54, 126, 128, \51
Spalacotheriidae 65
Spalacotherium 67
Spalax 54, 152, 153
Sparactolambda 250
Spelaearctos 49, 217, 218
Speoihos 204
Spermophilopsinae 138
Spermophilus 138
Spilogale 213
Spiricerus 398, 399
Squalodontidac 173, 174, 176
Stegodon 269, 270
Stegodontinae 269
Stegolophodon 270
Stegomastodon 267
Stenodectes 303
Steпeofiber 126, 141, 143, 144
Steno 178
Stenocranius 165
Stenomylinae 358
Stenoplesictinae 220
Stephanocemas 371, 372
Stephanomys 155
Stephanorhinus 34
Stereodelpllis 178
Sthenictis 214
S tipanicicia 21 1
Strepsiceros 407


420


Strepsiporfax 407
Stromeriella 212
Stylinodontidae 111
Stylinodontinae 110
Subungulata 258
Suidae 45, 47, 340
345, 348.
350, 352
Suiformes 33, 337
339, 34 1

343, 345, 357
Suinae 344, 345, 350, 355
Sumeriomys 165
Suncus 83
Suoidea 344
Sus 30, 47, 48, 55, 56, 344. 345

354, 355
Sycium 169
Sylvilagus 134
Symmetrodonta 25, 34, 35. 36,.
65, 66, 67
Symmetrodonthomys 168
Synaptomys 169
Syпcerus 402, 407
Synconolophus 267
Synoplotherium 189


т


Tachioryctoides 168
Tachyglossus 62
Taeniodonta 35, 36, 38, 42. 72,.
110, 111
Taeniolabididae 63, 64
Т aeniol abis 63
Talpa 31, 54, 73, 83
Talpidae 72, 74, 75. 76. 83
Talpinae 83
Tamanalces 55, 377
Т атапаиа 114
Tamias 141
Tamiasciurinae 138
Tamiasciurus 141
Tapiravus 315
Tapiridae 295, 296, 310, 313
Tapiroidea 286, 294, 295, 310'
Tapirus 30, 295, 314, 315
Таросуоп 198
Tardigrada 112, 113
Tarsioidea 90, 91, 95, 97, 99
Tarsius 91, 93, 95
Tarsiidae 95, 97
Tataromys 126
Taurotragus 55, 407
Taxidea 211, 213
Taxymys 135
Tayassuidae 45, 338, 341
344
Teilhardia 316 317
Telanthropus i05, 106
Teleoceras 330
Teleoceratinae 52, 325, 327
Teleodus 306
Teleolophus 312, 313
Telmatheriinae 303
Telmatherium 293, 303, 305,
Telmatodon 348
Тетпосуоп 204
Тешесidае 74, 75, 76
Tep/lrocyon 203
Tetoniidae 97
Tetrabelodoп 263
т etracaulodo1Z 265
Tetracerus 407
Tetraclaenodon 237,. 238




т etraconodon 345, 352
Tetraconodontinae 345, 350, 351
Tetracus 81
Tetralophodon 48, 54, 265, 266,
267
Teutomanis 116
Thalarctos 217, 219
Thalassarctos 217
Thalerocet"os 408
Thaumastocyon 204
Thaumastognathus 348
Theosodof1, 239
T/leria 33
Theridomyidae 46, 118, 120,
126, 128, 135
Theridomyomorpha 126
Theridomys 126
Theriodictis 203
Theriodomyidae 120, 128
ТЫnосуоn 185
Thoatherium 240, 241
Thryonomyidae 126, 127, 128
Thylaciпus 70
Thy1acoleol1idae 70
Tillodontia 35, 36, 38, 44, 108,
109, 110
ТШотуs 135
TilIotheriidae 108, 11 О
TipllYoGetus 181
Titanodectes 307
Тiiа1l0Иеs 250
Titanotl1erii dae 303
Titanotfleriomys 135
TGtnarctus 202
Титосуоп 205
Toryпobelodoп 268
Tossulllloria 395
Toxodoll 242
Тохоdопiа 242, 243
Тохоdопtiа 242
Тохоdопtiзае 243
Тrаgе1арhiпае 396
Tragelaphus 55, 398, 399
Tragocerus 48, 54, 342, 400,
401
Tragoportax 400
Tragoreas 54, 386, 387
TrQgospira 407
Tragu1idae 44, 52, 337, 342,
361, 362, 363, 366
Tragu1ina 361, 362
Tr agulinae 366
Tragulus 363, 368
Tremarctos 218
Tremarctotherium 217
Tretomys 168
Tretosphys 177
Tretu/ias 181


Trichechidae 233, 281, 282
Trichechiformes 285
Trichechus 233, 280, 281, 282
Trichecodon 234
Triconodonta 25, 33, 34, 35, 36,
64, 65, 66, 72, 231
Triconodontidae 65
Triconodontinae 65
Tricuspiodontidae 236, 241
Trigonictis 211
Trigonostylopidae 280
Trigonosty1opoidea 245
Trigonostylops 245
Triisodontinae 186
Trillodontia 72
Trilophodon 263
Trilophomys 169
Trip1opodinae 316, 317
Triplopus 316
Trituberculata 25, 34, 35, 36,
42, 65, 66, 67, 68, 73, 75
Tritylodon 34
T1'obelodon 266
Trocharion 213
Trochictis 212
Trochothel"ium 212
T1'ogontherium 49, 55, 143
Tтp;osus 109
Tsaganomys 52, 122, 126. 136,
137
Tsaidamotlzerium 395
Tshe1kariidae 184, 188
Tshelkaria 52, 184, 187, 188
Tubulidentata 35, 36, 38, 46,
53, 72, 73, 115, 116, 246, 247
Tubulodo1Z 247
Tupaiidae 74, 95, 97
Tupaiodon 80
Turicius 268
Tursio 178
Tursiops 178
Turus 392
Ty1opoda 337, 338, 342, 356,
357, 361
Typotheria 242, 243
Tyrrhenicola 169


u


Udabnopithecus 54, 104
Uintacyon 198
Uintatheriidae 249, 252, 254
Uintatherium 248, 255
Ulias 181
Ungaromys 169
Unguiculata 37, 38
lInguJata 33. 72


U rтiabos 402, 404, 405
Urmiatlluium 395
Urocitellus 140
Итосуоп 203
Uropsilinae 83
Ursidae 182, 183, 194, 195,
196, 199, 214
Ursavus 215
Ursus 48, 54
56. 95, 196, 212,
214, 215, 216, 217
UtaeLus 112


v


Vanderhoovia 285
Vassacyon 198
Vermilingua 112, 114
Vespertilionidae 88
Villanya 169
VishnumeJ"ix 408
Vishnucobus 385
Vishпucyon 205
Vishпufelis 228
Vishnuonyx 214
Vishnutherium 383
Viverravus 198
Viverridae 44, 182, 194, 195,
196, 218, 219, 220
Viverrinae 198, 220
Vormela 56, 207, 208
Vulpavus 197, 199
Vulpavoides 199
Vulpes 54, 56, 201


w


Windhausenia 48
W ynyardia 48


х


Xenarthra 112, 115
Хеnосуоп 34
Xenohystrix 145
Xerinae 138
Xiphodontidae 46, 337, 342, 356


z


Zaglossus 62
ZalaтbdQlesies 73, 77. 78
Zalambdalestidae 74, 75, 76, 77
Zapodinae 148
Zapus 151
Zeuglodon 176
Zeuglodontidae 175, 176
Zinjanthropus 94, 105
Ziphiidae 174, 176
Ziphiinae 174




основы ПАЛЕонтолоrии



nЕЧА!kИ

СП
А8Л
hИ



Стран.,
столбец


Строка


Напеч.а та но


Следует читать


23, прав. 2 снизу 3 1 3 2 3 1 3 2
I з СТ Р -В М "2 IЗ- С Т Р -З М 2
52, прав. 1 снизу. (сноска) Schaubeumys Ardynomys Schaubeumys-Ardynomys
6З. лев. З2
Зl снизу 3 I
5 2 3 О 1
5 2
IT CP т=1 М "2 ITCoP 1
4 M2
159, леВ. 3 снизу }
160. лев. 17 снизу песчаники песчанки
203. пев. 7
6 снизу s. primlgeпlus R о t h е t Qиlo priтlgenlиs R о t h et
W ag n er. 1732 W а g n е r, 1855
221. лев. 8 сверху 3 13
3 3
322. лев. 2 сверху Borissiak. 1930 Borissiak. 1939
322 Подпись Рз
 М з Р2
 М з
к рис. 416
356. лев. 7 снизу Р р2
2
360 Подпись Caтelus knoblochi Р о 1 J а k о v Catnelus bactrianus kпoblochi
к рис. 466
467 Poljakov
413, прав. 15 сверху Dichoune Dichobuпe .
417. средн. 6 . Nanпо llthas Naппolithax


3.1!;, 266/10


--r


.




основы ПАЛЕонтолоrии


Редактор издательства С. М. Россова
Технический редактор О. А. Турова
Корректор Л. А. Столярова
Сдано в набор 14/1 1961 r.
Подписано к печати 21/II 1962 r.
Формат бумаrи 84Х 1081/16.
Бум. л. 13,25. Печ. л. 43,5. Уч.
изд. л. 48,2
Т 00594. Тираж 3000. Зак. 10
Цена 2 р. 61 к.


Картфабрика rосrеолтехиздата
Ленинrрад, B
26, 19 линия, дом 20