ОГЛАВЛЕНИЕ
ТИП ХОРДОВЫЕ
§ 1. Хордовые и их происхождение
КЛАССЫ РЫБ
Рыбы и общие представления о них
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ
§ 3. Скелет, мышцы и плавательный пузырь речного окуня и других рыб
§ 4. Внутренние органы рыб
§ 5. Нервная система, органы чувств и поведение рыб
§ 6. Размножение и развитие рыб
§ 7. Происхождение и эволюция рыб
§ 8. Классификация рыб. Классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы
§ 9. Роль рыб в природе и жизни человека и их охрана
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ
§10. Особенности строения и передвижения лягушки
§11. Внутреннее строение лягушки
§ 12. Размножение, развитие и происхождение земноводных
§ 13. Классификация земноводных, их общая характеристика, значение и охрана
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
§14. Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
§15. Происхождение и эволюция пресмыкающихся
§ 16. Классификация пресмыкающихся. Отряды Черепахи и Крокодилы
§ 17. Классификация пресмыкающихся. Отряд Чешуйчатые. Общая характеристика пресмыкающихся
КЛАСС ПТИЦЫ
§ 18. Особенности внешнего строения птиц на примере сизого голубя
§ 19. Особенности строения скелета и мускулатуры птиц, связанные с полетом
§ 20. Внутренние органы птиц
§ 21. Нервная система, органы чувств и поведение птиц
§ 22. Размножение и развитие птиц
§ 23. Приспособленность птиц к сезонным явлениям природы
§ 24. Происхождение и общие черты птиц
§ 25. Классификация птиц. Отряды Страусообразные и другие
§ 26. Классификация птиц. Отряды Дятлообразные и другие
§ 27. Классификация птиц. Отряды Совообразные и другие
§ 28. Классификация птиц. Отряды Ржанкообразные и Ястребообразные
§ 29. Классификация птиц. Отряды Поганкообразные и другие
§ 30. Классификация птиц. Отряд Воробьинообразные
§31. Филогенез современных птиц
§ 32. Роль птиц в природе и жизни человека
§ 33. Птицеводство
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ
§ 34. Внешнее строение млекопитающих, их скелет и мышцы на примере собаки
§ 35. Внутреннее строение млекопитающих
§ 36. Нервная система, органы чувств и поведение млекопитающих
§ 37. Размножение и развитие млекопитающих и их главные группы
§ 38. Происхождение и эволюция млекопитающих
§ 39. Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды Насекомоядные м Рукокрылые
§ 40. Классификация плацентарных млекопитающих. Отряд Приматы
§ 41. Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды грызущих млекопитающих — Зайцеобразные и Грызуны
§ 42. Классификация плацентарных млекопитающих. Отряд Хищные
§ 43. Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды морских млекопитающих — Ластоногие и Китообразные
§ 44. Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды копытных млекопитающих
§ 45. Значение, охрана и общие черты млекопитающих
§ 46. Домашние животные класса млекопитающих. Коровы и овцы
§ 47. Домашние животные класса млекопитающих. Лошадь и свинья
ВЫВОДЫ ИЗ ЭВОЛЮЦИИ ЦАРСТВА ЖИВОТНЫХ
§ 48. Итоги эволюции хордовых
§ 49. Итоги эволюции позвоночных. Выводы из эволюции царства животных
Текст
                    В. Р. Дольник, М. А. Козлов
зоология
ХОРДОВЫЕ
Многоуровневый учебник для средней школы, гимназий и лицеев
Художники О. В. Зайцева, Г. Г. Никеев, Н. А. Флоренская
Допущено Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации
Санкт-Петербург «СПЕЦИАЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА» 1997
УДК 57 373 3 85
Дольник В. Р., Козлов М. А.
3 85 Зоология. Учебник.— СПб: «Специальная Литература», 1997.—408 с.: илл.
ISBN 5-87685-082-9
Учебник подготовлен авторами в многоуровневом варианте и может быть использован как в обычной школе, так и в школе с углубленным изучением биологии.
Содержание учебника соответствует действующей школьной программе. Красочное оформление, ясность изложения делают его интересным и полезным для учащихся.
ISBN 5-87685-082-9
© Дольник В. Р., Козлов М. А., 1997
© «Специальная Литература», 1997
Дольник Виктор Рафаэльевич Козлов Михаил Алексеевич
ЗООЛОГИЯ
учебник для 8-го класса средней школы
Ответственный за выпуск Шакирова И. Г.
Редактор Асанович Т.А.
Художники Зайцева О. В., Никеев Г. Г., Флоренская Н.А.
Художественный редактор Андреева В. А.
Технический редактор Каряева Л. И.
Корректоры Вайер Е.Э., Селезнева Л.М., Солнцева Н.В.
Компьютерная верстка Хомутова Е.В.
Лицензия № 071099 от 09.11.94. Подписано в печать 30.06.97.
Формат бОхЭО1/^- Гарнитура Школьная. Печать офсетная.
Усл.-печ. л. 25,5. Тираж 25000 экз. Заказ 5696.
Издательство «Специальная Литература» при участии издательства «Санкт-Петербург оркестр».
198052, Санкт-Петербург, Измайловский пр., 29
АО «Иван Федоров». 191126, Санкт-Петербург, ул. Звенигородская, 11.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ТИП ХОРДОВЫЕ
§ 1.	Хордовые и их происхождение 7
КЛАССЫ РЫБ
Рыбы и общие представления о них 19
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ
§ 2.	Речной окунь и другие костные рыбы 23
§ 3.	Скелет, мышцы и плавательный пузырь речного окуня и других рыб 35
§ 4.	Внутренние органы рыб 39
§ 5.	Нервная система, органы чувств и поведение рыб 50
§ 6.	Размножение и развитие рыб 61
§ 7.	Происхождение и эволюция рыб 71
§ 8.	Классификация рыб. Классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы 78
§ 9.	Роль рыб в природе и жизни человека и их охрана 90

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ
Земноводные и общие представления о них 95
§10.	Особенности строения и передвижения лягушки 96
§11.	Внутреннее строение лягушки 107
4
Оглавление
§ 12.	Размножение, развитие и происхождение земноводных 116
§ 13.	Классификация земноводных, их общая характеристика, зна-
чение и охрана 126
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Пресмыкающиеся и общие представления о них 135
§ 14.	Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся 136
§ 15.	Происхождение и эволюция пресмыкающихся 164
§ 16.	Классификация пресмыкающихся. Отряды Черепахи и Крокодилы 173
§ 17.	Классификация пресмыкающихся. Отряд Чешуйчатые. Общая характеристика пресмыкающихся 180
КЛАСС ПТИЦЫ
Птицы и общие представления о них 191
§ 18.	Особенности внешнего строения птиц на примере сизого голубя 192
§ 19.	Особенности строения скелета и мускулатуры птиц, связанные с полетом 205
§ 20.	Внутренние органы птиц 209
§ 21.	Нервная система, органы чувств и поведение птиц 216
§ 22.	Размножение и развитие птиц 221
§ 23.	Приспособленность птиц к сезонным явлениям природы 235
§ 24.	Происхождение и общие черты птиц 239
§ 25.	Классификация птиц. Отряды Страусообразные и другие 243
§ 26.	Классификация птиц. Отряды Дятлообразные и другие 250
§ 27.	Классификация птиц. Отряды Совообразные и другие 256
§ 28.	Классификация птиц. Отряды Ржанкообразные и Ястребообразные 260
§ 29.	Классификация птиц. Отряды Поганкообразные и другие 265
§ 30.	Классификация птиц. Отряд Воробьинообразные 271
§31.	Филогенез современных птиц 278
§ 32.	Роль птиц в природе и жизни человека 286
§ 33.	Птицеводство 289
Оглавление
5
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ
Млекопитающие и общие представления о них 299
§ 34.	Внешнее строение млекопитающих, их скелет и мышцы на примере собаки 300
§ 35.	Внутреннее строение млекопитающих 309
§ 36.	Нервная система, органы чувств и поведение млекопитающих 318
§ 37.	Размножение и развитие млекопитающих и их главные группы 324
§ 38.	Происхождение и эволюция млекопитающих 332
§ 39.	Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды Насекомоядные -и Рукокрылые 339
§ 40.	Классификация плацентарных млекопитающих. Отряд Приматы 347
§41.	Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды грызущих млекопитающих — Зайцеобразные и Грызуны 357
§ 42.	Классификация плацентарных млекопитающих. Отряд Хищные 362
§ 43.	Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды морских млекопитающих — Ластоногие и Китообразные 371
§ 44.	Классификация плацентарных млекопитающих. Отряды копытных млекопитающих 376
§ 45.	Значение, охрана и общие черты млекопитающих 384
§ 46.	Домашние животные класса млекопитающих. Коровы и овцы 387
§ 47.	Домашние животные класса млекопитающих. Лошадь и свинья 393
ВЫВОДЫ ИЗ ЭВОЛЮЦИИ ЦАРСТВА ЖИВОТНЫХ
§ 48.	Итоги эволюции хордовых 397
§ 49.	Итоги эволюции позвоночных. Выводы из эволюции царства животных 400
6
Как пользоваться учебником
1.	Получив учебник, первым делом просмотри рисунки и прочитай подписи под ними и надписи на них. Если что-то особо заинтересует — попробуй разобраться сам, почитай текст. Ты обнаружишь, что животные — очень красивые, разнообразные и во многом загадочные. В учебнике уместилась лишь самая малая часть описания этого мира живой природы.
Есть науки, где главное — это отвлеченные знания, абстрактные построения. Наука о животных не такая. В ней главное — облик животных, умение находить в них сходство и различие, понимать их строение и движение. Этому постепенно учат рисунки.
2.	В мире нет таких людей, которые знали бы все виды животных; нет и таких людей, которые бы знали всю зоологию. Зоолог знает что-то очень хорошо, а остальное — в общих чертах. Но он помнит, в каких справочниках можно найти нужные сведения и умеет этими справочниками пользоваться. Эта особенность зоологии учтена в учебнике: большая часть текста в нем не обязательна для запоминания. Ее можно просто прочесть для расширения кругозора и запомнить, в каком месте учебника о чем сказано, а когда потребуется — найти это место и разобраться.
3.	Для этого текст подразделен на обязательную часть (она небольшая) и вспомогательную часть. Обязательную часть следует знать каждому.
4.	Вспомогательная часть в свою очередь состоит из двух типов текстов.
Во-первых, это — справочные тексты. В них входят определения, перечисления: что из чего состоит, что к чему относится, как действует, а также дополнительные сведения, касающиеся исключений и редких случаев. Пользуйся этими текстами для справок, для того, чтобы лучше разобраться в вопросе, для углубленного изучения или просто для расширения кругозора. Они выделены курсивом.
Во-вторых, это — совсем необязательные тексты. Прочти их, если у тебя есть время и желание или если хочешь еще больше углубить свои знания по какому-нибудь вопросу. Они обозначены значком 1®1.
5.	Какие из необязательных текстов прочесть к каждому уроку, тебе может указать учитель, но можешь выбрать и ты сам. Ведь у разных людей могут быть разные интересы и склонности. Тебя могут очень интересовать насекомые, а другого — моллюски; тебе может больше всего нравиться поведение животных, а другому — строение. Зоология позволяет каждому свободно проявить свои наклонности.
6.	В учебнике упомянуто много названий животных. Некоторые ты знал и раньше, другие встретил впервые, причем одни сразу врезались в память, а другие — не запомнились. Последнее — не беда. Никто не должен требовать от тебя помнить названия упомянутых в учебнике животных: ведь авторы могли привести в качестве примеров иные виды, с другими названиями.
7.	В зоологии цифры — почти всегда справочный материал, их не нужно заучивать. Никто не должен помнить, сколько в мире видов пауков, сколько классов в типе членистоногих и другие цифровые данные. В учебнике соотношения между числом видов в группе даны в форме наглядных рисунков, и достаточно понять, кого — очень много, а кого — совсем мало.
ТИП ХОРДОВЫЕ
Хордовые — это животные, у которых на определенной стадии зародышевого развития закладывается основная структура осевого внутреннего скелета — хорда в виде эластичной упругой продольной струны, состоящая из плотно прилегающих друг к другу вакуолизированных клеток и заключенная в прочный цилиндрический чехол из соединительной ткани. У рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих на поздних стадиях развития она замещается прочным позвоночником, состоящим из отдельных позвонков из хряща и кости и являющимся внутренней опорой тела.
§ 1. ХОРДОВЫЕ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ
Все позвоночные животные — хордовые. Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, к изучению которых вы приступаете, объединяются в группу позвоночных животных потому, что основу их скелета образует позвоночник, проходящий через все тело от головы до кончика хвоста и являющийся внутренней опорой тела — скелетом. Они, несомненно, происходят от общего предка. Это убедительно доказывает сравнение их зародышевого развития (рис. 1): чем более раннюю стадию развития мы сравним, тем больше зародыши похожи между собой, а на ранней стадии все они имеют одно и то же строение: вдоль всего тела проходит опорное образование — хорда, над ней — нервная трубка с утолщением на переднем конце и органом равновесия, а под хордой — кишка,

Тип Хордовые
Рис. 1. Все позвоночные животные на одной из стадий зародышевого развития имеют сходное строение, а затем все больше расходятся между собой. Это доказывает, что все позвоночные имели когда-то общего предка.
расширенный передний конец которой прорезан жаберными щелями. Сравнивая зародышей хордовых, эмбриологи восстановили предполагаемый облик предка хордовых.
Характерные признаки этого предка следующие: трех-слойное, целомическое, двусторонне-симметричное строение тела; наличие хорды, над которой проходит нервная трубка, а под ней — кишка; расширенный в глотку, прорезанную жаберными щелями, передний конец кишки; замкнутая кровеносная система, по которой кровь движется к переднему концу тела по брюшным сосудам, а к заднему — по спинным сосудам; наличие брюшного и спинного сосудов, сообщающихся с помощью кровеносных сосудов, расположенных в межжаберных перегородках — ограничителях жаберных щелей; сегментированные мышечные пучки, расположенные по бокам тела; конечности, образующиеся более чем одним сегментом тела; наличие хвоста, сохраняющегося у взрослых животных.
Хордовые и их происхождение
9
В то же время эти- признаки являются планом строения, лежащего в основе типа хордовых (рис. 2). У хордовых они проявляются на протяжении всего жизненного цикла.
Тут бы палеонтологам и поискать предка хордовых, но дело это безнадежное: ведь он был мягкотелый и в ископаемом виде сохраниться не мог.
Позвоночные — вторичноротые животные. Исследуя зародышей позвоночных на еще более ранних стадиях развития, эмбриологи выяснили, что позвоночные — вторичноротые животные, т. е. у них первичный рот превращается в анальное отверстие, а новый рот (тот самый, которым мы едим) прорывается в другом месте на противоположной стороне.
Вторичноротые животные представлены иглокожими (морские огурцы, морские лилии, морские звезды, морские ежи) и оболочниками (асцидии, сальпы). Одни из них ползают, а другие ведут сидячий образ жизни (рис. 3). Внешне они ни на нас, ни на нашего предполагаемого предка совсем не похожи. Утверждать, что мы с иглокожими — родня на основании одной вторичноротости — не слишком ли это смело? Правоту эмбриологов подтвердил ланцетник, вернее, изучивший его индивидуальное развитие Александр Онуфриевич Ковалевский, доказав, что л ан-
Рис. 2. Предполагаемый план строения предка позвоночных животных.
10
Тип Хордовые
Рис. 3. Низшие вторичноротые животные: оболочник, кишечноды-шащий, остальные — иглокожие.
цетник не моллюск, как раньше думали, а хордовое животное. Никто не предполагал, что это маленькое, безголовое, безмозглое существо — наш родственник, живое ископаемое, что ему никак не менее 500 млн лет.
Остальные позвоночные (рыбы, земноводные и другие)— тоже вторичноротые животные.
Ланцетник — низшее хордовое животное. Жизнь у ланцетника простая (рис. 4): он сидит, зарывшись хвостом в песок на дне моря, высунув наружу рот, окруженный венчиком щупалец. Поступающая в обширную глотку вода выпускается через глоточные щели. Попавшая в глотку с водой пища застревает на ресничках глоточных щелей,
Хордовые и их происхождение
11
склеивается в комочки и отправляется в кишку. Следовательно, ланцетник —фильтратор. В тканях глотки вокруг щелей много капилляров. Прогоняемая через них кровь поглощает из воды кислород и отдает углекислый газ. Так ланцетник совмещает в глотке питание с дыханием. Если его чем-нибудь ткнуть, он выбирается из песка, проплывает немного, изгибаясь всем телом, заканчивающимся хвостовым плавником, и вновь зарывается в песок.
Вскрывая ланцетника А. О. Ковалевский обнаружил, что вдоль всего тела у него проходит плотный упругий стержень, состоящий из тех же сильно вакуолизированных клеток, что и у позвоночных (рис. 5). Значит, это —
Рис. 4. Внутреннее строение ланцетника.
Рис. 5. Ланцетник, зарывшийся в песок.
12
Тип Хордовые
хорда, она служит ланцетнику внутренним скелетом. Следовательно, ланцетник — хордовое! Над хордой оказалась нервная трубка, а под хордой — спинной кровеносный сосуд, по которому течет обогащенная кислородом кровь. Обедненная кислородом кровь собирается в брюшной сосуд, по которому она течет вперед, к капиллярам глотки, где, совершив газообмен, вновь попадает в спинной сосуд. У ланцетника — один круг кровообращения. Сердца у него нет, поэтому кровь проталкивается сокращением стенок сосудов. Сравните рис. 2 и 5 и вы убедитесь, как похоже оказалось строение ланцетника на план строения хордовых.
Тут А. О. Ковалевский занялся зародышевым развитием ланцетника и обнаружил, что это — вторичноротое животное.
Ланцетник — не непосредственный предок позвоночных. Он прошел длинный самостоятельный путь эволюции, поэтому по некоторым признакам уклонился от предка. Например, у него нет органа равновесия — при жизни на дне этот орган не нужен.
Поиск еще более отдаленных родственников хордовых. Зоологи принялись искать среди вторичноротых животных тех, кто напоминает ланцетника. Они выяснили, что у оболочников (это — асцидии и сальпы), во взрослом
Рис. 6. Внутреннее строение личинки асцидии.
Хордовые и их происхождение
13
МОЗГ
отверстие
Рис. 7. Внутреннее строение взрослой аппендикулярии.
состоянии похожих на сидячий мешок с двумя отверстиями, свободноплавающая личинка имеет хорду, не заходящую в переднюю часть тела, нервную трубку над ней с утолщением на переднем конце (мозгом), глотку с жаберными щелями и рудимент сердца (рис. 6). Значит, предки оболочников были подвижными, плавающими животными.
Сохранился даже подвижный во взрослом состоянии оболочник аппендикулярия — крошечное (0,5 мм) планктонное животное, населяющее все моря и океаны (рис. 7). У нее есть туловище и хвост с хордой в нем. Нервная трубка расширена на переднем конце и снабжена органом равновесия и глазком.
Происхождение хордовых. По другим анатомическим признакам оболочников связывают с очень примитивными вторичноротыми — кишечнодышащими (рис. 3), на что тоже указывал еще А. О. Ковалевский, а тех, в свою очередь,— с еще более примитивными плечено-гими, один из которых («живое ископаемое») изображен на рис. 8.
Итак, опираясь на данные сравнительной анатомии и эмбриологии, мы проследили в обратном направлении эволюционный путь наших предков до того места, где совсем
14
Тип Хордовые
Рис. 8. Плеченогие.
примитивные трехслойные животные разделились на две ветви — первичноротых и вторичноротых (рис. 9).
Хордовые, как и все многоклеточные животные, происходят от одноклеточных животных — жгутиконосцев. Долгое время предки хордовых не имели скелета, и поэтому их остатки не сохранились в палеонтологической летописи. Их родственные связи с другими группами животных устанавливаются на основе сравнительной морфологии и эмбриологии животных. С того момента как у хордовых образовался скелет, они стали хорошо сохраняться в ископаемом состоянии, и их дальнейшая эволюция от древних рыбообразных предков к современным рыбам, земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим документирована палеонтологически.
Рис. 9. Родственные связи между разными типами животных; происхождение и эволюция вторичноротых; происхождение и эволюция хордовых. Все многоклеточные происходят от жгутиконосцев. Большинство животных не имеет твердого скелета, и поэтому древние формы не сохранились в ископаемом виде. Родственные связи между ними ученые установили, изучая их строение и зародышевое развитие. Позвоночные сохраняются в ископаемом виде благодаря твердому скелету. Их родственные связи были прослежены по ископаемым остаткам, образовавшим палеонтологическую летопись.
первичноротые
вторичноротые
членистоногие
птицы
млекопитающие
пресмыкаю-щиеся
костистые Ж рыбы
земноводные
моллюски
оболочники
г акульг и скаты
иглокожие
бесчелюстные древние
L, рыбообразные
кольчатые
черви
бесчерепные
кишечнодышащие
кишечнополостные
жгутико носцы
круглые черви
амебы
плоские черви
16
Тип Хордовые
ЕЙ] Портретная галерея наших ныне здравствующих родственников внешне похожа на нас еще меньше, чем ворон на конторку, но в отличие от Алисы в Стране Чудес, не сумевшей ответить на вопрос «что общего между вороном и конторкой», мы смогли найти общее.

1. Как был выяснен основной план строения хордовых? 2. Какое место в эволюции хордовых животных занимает ланцетник? Чем важен ланцетник для понимания эволюции хордовых? 3. Какой зародышевый слой образует хорду? 4. Из чего образуется позвоночник? 5. Чем отличаются вторичноротые животные от первичноротых? 6. При отсутствии ископаемых остатков примитивных хордовых как было выяснено наличие еще более примитивных хордовых, чем ланцетник?
КЛАССЫ РЫБ
Хрящевые рыбы — это первичноводные позвоночные животные, у которых скелет целиком состоит из хряща; жабры образованы 5—7 парами жаберных щелей; жаберных крышек нет (кроме химер); чешуя представлена кожными зубами, состоящими из дентина и эмали.
Костные рыбы — это первичноводные позвоночные животные, у которых скелет и чешуя (или хотя бы чешуя у костных ганоидных рыб) образована из кости, а жабры прикрыты жаберными крышками.
Рыбы и общие представления о них
Приступая к изучению рыб, мы встречаемся с редким в классификации животных случаем, когда одним словом («рыба») называют сразу пять родственных между собой классов. Два из них вымерли более 300 млн лет назад, а от третьего произошли утратившие костный скелет миноги и миксины. Два класса — Хрящевые рыбы и Костные рыбы — здравствуют и поныне.
Эволюционные достижения вымерших классов рыб. Долгое время предки рыб не имели твердого скелета, и никаких остатков от них не сохранилось. Первые ископаемые остатки имеют возраст 425 млн лет и принадлежат классу бесчелюстных панцирных рыб (рис. 10). Череп у них не имел челюстей, а тело было покрыто панцирем из костных пластин. Они жили на дне и кормились, засасывая ртом пищу с илистого дна. Передвигались они, проталкивая тело вперед извивами его задней части. На хвосте для этого был однолопастный плавник, а выросты за головой служили стабилизаторами.
Несколько позднее появились челюстные панцирные рыбы (рис. 10). Их главное приобретение — зубастые челюсти, образовавшиеся из жаберных дуг,— сначала для приподымания головы над грунтом, а затем для захватывания и раздавливания донных беспозвоночных.
Около 410 млн лет назад появились первые представители класса колючих рыб (рис. 10). У них на спине, на брюхе и по бокам тела были выросты — стабилизаторы и средства защиты, каждый из которых представлял из себя костный шип, соединенный с телом складкой кожи. По
20
Классы рыб
Рис. 10. Древние ископаемые представители пяти классов рыб.
этому принципу построены плавники современных костных рыб. Все эти классы не были непосредственными предками один другому.
Костные рыбы в геологической летописи появляются 400—360 млн лет назад, сразу с очень важным приобретением — двумя парами подвижных плавников, позволяющих намного лучше управлять плаванием (рис. 10). Непарные плавники у них стали многолучевыми.
Хрящевые рыбы отделились от общего (с бесчелюстными панцирными рыбами) предка очень давно и эволюционировали собственным путем.
Рыбы — водные позвоночные животные. Каждый знает, как выглядят рыбы; все вы не раз брали их в руки, знаете их и на вкус; многие ловили их на удочку и содержали в аквариуме. Живя на суше, о жизни рыб в пучине вод мало что знаешь: она кажется неведомой и
Рыбы и общие представления о них
21
таинственной, но кое-кто из вас наблюдал жизнь рыб в аквариуме и видел фильмы, снятые под водой. Читая учебник, все время старайтесь оживить свои впечатления воспоминаниями.
Когда берешь живую рыбу в руки, сразу чувствуешь, что она — плотная, тяжелая, холодная и скользкая; удержать ее трудно, особенно когда она резко и сильно изгибается из стороны в сторону и ударяет хвостом. Рыба сильно пахнет, причем каждая по-своему. Она все время открывает и закрывает свой чудной складной рот.
Рыба кажется нам, теплокровным позвоночным, холодной, потому что она — холоднокровное животное, и температура ее тела равна температуре воды, из которой ее вынули. Ее тело тяжело только на воздухе, в воде же оно невесомо: рыба вытесняет ровно столько воды, сколько сама весит. Она открывает рот, потому что так она дышит в воде, и продолжает автоматически это делать, оказавшись на воздухе. Если челюсти ее вооружены зубами, она может и укусить за палец. Но даже если зубов не видно, засовывать рыбе палец в рот рискованно: у некоторых в глубине глотки есть глоточные зубы, сжимая которые рыба может очень больно укусить, а на жаберных дугах могут сидеть острые, направленные назад шипы. Так что попасть рыбе в рот много проще, чем из него вырваться: ведь большинство рыб — плотоядные, они ловят и заглатывают живую добычу, в том числе и других рыб. Рыба может уколоть и шипами, торчащими из плавников и других важных при защите и нападении точек тела. Многие шипы подвижны и могут с помощью мышц складываться или выбрасываться торчком, подобно вееру или складному карманному ножу. Раны от них долго не заживают, потому что слизь рыб слегка ядовита (а у некоторых рыб есть очень ядовитые шипы).
Шипы, как и зубы, и чешуя, покрывающая тело рыбы, и жаберные крышки, и бесчисленные кости и косточки в ее теле, «сделаны» из кости — материала, «открытого» в процессе эволюции рыбами и используемого только позвоночными животными. В отличие от скелетных образований беспозвоночных, кость — живая ткань, она способна расти и регенерировать и поэтому нуждается в постоянном снабжении питательными веществами.
Рыбы — сильные и плотные на ощупь, потому что их туловище и хвост одеты толстым слоем мышц, предназначенных для быстрого плавания.
22
Классы рыб
IU Особенности движения в воде. Крошечные животные могут медленно продвигаться в воде, не встречая сильного сопротивления и затрачивая совсем небольшие усилия, но предмет размером с рыбу, если его быстро двигать в воде, встречает со стороны несжимаемой воды огромное сопротивление, стремительно возрастающее с увеличением скорости. Вы не раз убеждались в этом, быстро проводя ладонью в ванне с водой или пытаясь затолкать под воду и быстро протащить там доску. Чтобы быстро двигаться в воде, тело должно иметь обтекаемую форму. У большинства же видов рыб форма тела — именно такая, причем у каждого вида — свой «секрет» обтекаемости, пригодный только для того способа плавания и тех скоростей, которые этот вид использует. То, что у стремительных пловцов (тунца, скумбрии, акулы) тело обтекаемое, видно сразу, но и у змеевидного угря тело — тоже обтекаемое, и у сельди — тоже. Узкое, плоское тело леща не менее обтекаемо, чем тело щуки или судака, округлое в сечении, и плоское, как блин, тело ската тоже обтекаемое при его способе плавания, и у осетра — очень обтекаемое тело.
[й] Чтобы подводная лодка могла плыть со скоростью тунца (40—60 км в час), на ней стоит атомный двигатель, вырабатывающий мощность, которой хватило бы для снабжения электроэнергией целого района большого города. Так вот по обтекаемости тела и совершенству способа движения тунец намного превосходит подводную лодку!
[й] Проскальзыванию в воде способствует также слизь, выделяемая кожными железами. Слизь к тому же ядовита для паразитических бактерий, грибков и животных.
Класс Костные рыбы
23
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ
§ 2. РЕЧНОЙ ОКУНЬ И ДРУГИЕ КОСТНЫЕ РЫБЫ
Окуни относятся к самой эволюционно продвинутой, молодой и многочисленной группе костных рыб — костистым рыбам (не путать эти два названия!)
Образ жизни и внешнее строение. Речной окунь обитает в пресноводных водоемах (медленно текущих реках и озерах) Европы и Северной Азии. Окунь имеет обтекаемую форму — это необходимо ему, чтобы быстро двигаться в воде(рис. 11).
[и] У малоподвижных рыб тело приобрело очень разнообразные формы, у некоторых (особенно донных) даже причудливые (рис. 12).
Тело позвоночных животных подразделяют на 6 отделов: голову, шею, туловище, хвост, парные передние конечности и парные задние (рис. 13). Шейного отдела нет у рыб и зем-
спинные^плавники
\ боковая
\ ЛИНИЯ
хвостовой плавник
жаберная крышка
анальный плавник
брюшной плавник
грудной плавник
Рис. 11. Внешнее строение речного окуня.
Рис. 12. Разнообразие форм тела у рыб.
Рис. 13. Тело позвоночных животных разделяют на несколько отделов. Шейного отдела нет у рыб и земноводных. Хвостовой отдел может укорачиваться, как у лягушек, птиц и человека.
Речной окунь и другие костные рыбы
25
новодных, но он есть у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Конечности у рыб называют плавниками (грудные и брюшные), а у всех остальных — ногами. У птиц передние конечности называются крыльями. При изучении представителей каждого класса позвоночных обращайтесь к рис. 13.
Голова окуня плавно переходит в туловище, а туловище — в хвост. На заостренном переднем конце головы помещается рот с губами, способный широко раскрываться и вооруженный зубами.
[й] У многих рыб, заглатывающих пищу, находящуюся над ними, рот смещен на верхнюю сторону, а у захватывающих снизу — на нижнюю.
Благодаря сложному устройству челюстей, рот у рыб может не только широко раскрываться и с силой захло-
Рис. 14. Особое устройство челюстей позволяет некоторым рыбам разевать рот очень широко.
26
Класс Костные рыбы
пываться, но и выдвигаться (рис. 14). Форма рта связана со способом питания (рис. 15).
Зубы у рыб очень разнообразны; они могут образовываться не только на челюстях, но и на языке, небе и в глубине глотки. Они позволяют крепко удерживать пищу и служат для защиты от врагов.
Зубы состоят из костного вещества (дентина) и покрыты эмалью — самым твердым веществом в живой природе (рис. 16). Зубами можно перекусить и раздробить палку, хитиновый панцирь, раковину моллюска, кость, коралл.
На верхней части головы видны 1 или 2 пары небольших отверстий — ноздри, ведущие в обонятельный орган. По ее бокам расположены два больших глаза.
Способы и органы движения. Помимо того, что все рыбы умеют плавать, некоторые из них способны еще и ползать, ходить, прыгать и даже летать. У них богатый набор органов, дающих телу движение вперед. Главный из них — само гибкое тело и хвост с плавником. Далее следуют грудные плавники, а электрический угорь умудряется плыть, волнообразно шевеля анальным плавником!
Непарные плавники. Изгибая уплощенное с боков тело и хвост то вправо, то влево, окунь протискивается сквозь воду. При этом большую роль играют непарные плавники. Каждый плавник состоит из тонкой кожной перепонки, которая поддерживается костными плавниковыми лучами.
Рис. 15. Челюсти рыб для разной добычи. Стая 40-килограммовых парусников врезается в стаю рыб на скорости до 80 километров в час и начинает наносить смертельные удары мечевидной верхней челюстью. Тигровая рыба настигает жертву, быстро маневрируя. Тунцы наплывают на рыб со скоростью до 50 километров в час и открывают пасть в последний момент. Древняя тяжелая и медленно плавающая панцирная щука ловит рыбу благодаря короткому молниеносному броску и длинными, с острыми зубами челюстями. Рыба-попугай могучими клювовидными челюстями, вооруженными пластинами из слившихся зубов, откусывает и дробит твердые как камень кораллы. Рыба-бабочка хватает жертву снизу. Бородавчатка тоже хватает снизу, но поджидает жертву, затаившись на дне. Губан, погрузив рот в ил, нащупывает и захватывает корм мягкими и гибкими кончиками челюстей. Убанга, как птица клювом, выуживает из ила червей своими тонкими изогнутыми челюстями. Сомик-присоска соскабливает мелкими как наджак зубами наросты со дна и всасывает их в себя как пылесос.
сомик-присоска
бородавчатка
Рис. 16. Зубы хищной барракуды. Зуб у всех позвоночных — покровное образование, он состоит из дентина, защищенного снаружи очень прочной эмалью.
при плавании с помощью хвостового плавника
Рис. 17. Органы движения: хвостовой плавник. Он предназначен для упирания в воду при проталкивании тела в несжимаемой воде, но может служить и для других целей. Стремительно разогнавшись под водой, лосось выпрыгивает высоко в воздух, чтобы поймать насекомое или преодолеть порог на реке. Подпрыгивая на подогнутом плавнике, илистый прыгун лихо скачет по суше. Работая хвостовым плавником как подвесным мотором, летучая рыба разгоняется для полета в воздухе.
Речной окунь и другие костные рыбы
29
При растопыривании лучей кожа между ними натягивается, и поверхность плавника увеличивается. На спине окуня помещаются два спинных плавника — передний и задний (число их у разных рыб может быть различным), а на нижней стороне хвоста — анальный.
Все эти плавники имеют то же назначение, что и киль у корабля: они не позволяют телу заваливаться набок, а его переднему концу — рыскать из стороны в сторону. На конце хвоста находится двухлопастный хвостовой плавник. Он может выполнять ту же функцию киля, служить рулем для поворота направо или налево, но главная его функция — это проталкивание тела вперед при изгибаниях
неторопливое плавание в толще воды
Рис. 18. Орган движения: хвостовой плавник. Для каждого образа жизни естественный отбор создал свою форму плавника.
30
Класс Костные рыбы
хвоста (рис. 17). Каждый вид имеет свою форму хвостового плавника в зависимости от того, где он живет и как плавает (рис. 18).
[и] У очень быстро плавающих рыб лопасти плавника узкие и длинные, в форме молодого месяца. Если верхняя лопасть длиннее нижней, то тело при взмахах хвоста получает дополнительный толчок книзу, а если нижняя длиннее — то кверху.
[в] У медленно плавающих рыб лопасти округленные, а у рыб, маневрирующих в зарослях или среди кораллов, хвост о дно лопастный. Все разнообразие хвостовых плавников удается объединить в 7 типов (рис. 19).
Конечности. Кроме непарных плавников у рыб есть две пары парных плавников — грудные, расположенные по бокам тела позади головы, и брюшные, расположенные на нижней стороне туловища, почти за грудными. Они подвижны и работают при поворотах, остановке, медленном движении вперед и сохранении равновесия и служат для многих других целей, в том числе для ползания по дну (рис. 20).
[в] У древних рыб брюшные плавники находились ближе к хвосту. Вместе с грудными плавниками они зачастую служили для ползания по дну. Три группы таких рыб имели лопастеперое строение плавников, очень удобное и для передвижения по илу (при понижении уровня воды) и для переползания из пересыхающего водоема в другой. Они выполняли роль парных конечностей. Все земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — потомки одной из этих групп, и они унаследовали парные плавники (вместе с особенностями их строения) в качестве органов передвижения. Грудные плавники — это передняя пара конечностей позвоночных, а брюшные — задняя пара конечностей. У быстро плавающих рыб плавники узкие, серповидные, а у медленно плавающих — широкие, округлые (рис. 21).
Покровы и окраска. Тело окуня покрыто костными пластинками — чешуей. Каждая чешуйка своим передним краем погружена в кожу, а задним краем налегает на чешуйки следующего ряда. Все вместе они образуют за-
Рис. 19. Типы хвостовых плавников. Скорость плавания снижается от первого типа к последнему.
морской петух
Рис. 20. Органы движения: грудные плавники. Они могут служить не только для управления движениями тела. Двоякодышащие рыбы переползают на них из пересохшего водоема в другой. Спасаясь от хищника, летучие рыбы после разгона хвостом раскрывают похожие на крылья грудные плавники и пролетают на них по воздуху десятки метров. Скаты плавно скользят в толще воды, волнообразно колебля гибкие грудные плавники. С помощью грудных плавников морской петух выкапывает корм на дне и зарывается в песок при опасности.
32
Класс Костные рыбы
Рис. 21. Разнообразие форм парных плавников.
щитный покров — чешую, не мешающую движениям тела. По мере роста рыбы чешуйки тоже увеличиваются в размере, и по кольцам на них можно узнать возраст рыбы.
Снаружи чешуя покрыта слоем слизи, которая выделяется кожными железами. Слизь уменьшает трение тела рыбы о воду и служит защитой от бактерий и плесеней.
Как у большинства рыб, брюхо окуня светлее спины: сверху спина до известной степени сливается с темным фоном дна, снизу брюхо менее заметно на светлом фоне поверхности воды.
Речной окунь и другие костные рыбы
33
Окраска тела окуня зависит от того, где он живет. В лесных озерах с темным дном она имеет темный цвет, а иногда там попадаются даже совсем черные окуни. В водоемах со светлым песчаным дном живут окуни со светлой и яркой окраской. Окунь часто затаивается в зарослях и здесь зеленоватый цвет его боков с вертикальными темными полосами делает окуня незаметным. Такая покровительственная окраска помогает ему скрываться от врагов и лучше подкарауливать жертву.
[й] У живущих в толще воды видов рыб покровительственная окраска — зеленовато-синевато-серая. Когда смотришь под водой, такие рыбы, как призраки, материализуются на миг в нечто бесплотное, лишенное четких очертаний, и тут же растворяются в зеленовато-синей зыбкой дали. Многие донные и придонные рыбы совершенно сливаются с дном, но если их вытащить из воды (или поместить на белый фон) оказываются очень пестро раскрашенными (рис. 22). У многих рыб незаметность достигается обманной окраской, придающей рыбе вид какого-нибудь
Рис. 22. Покровы в сочетании с формой тела позволяют рыбам становиться неузнаваемыми для хищника. Камбала, донная рыба, воспроизводит на своей коже раскраску грунта, на котором лежит. Саргассовая рыба кажется раскрашенной очень ярко, но когда она прячется в саргассовых водорослях, ее очертания сливаются с ними. Морской конек-тряпичник настолько не похож на рыбу, что инстинктивная программа у хищника на тряпичника не срабатывает.
34
Класс Костные рыбы
ожидаемая хищником точка
Рис. 23. Раскраска живущей среди кораллов рыбы-бабочки тоже рассчитана на обман инстинктивной программы хищника. Программа определяет, в какую сторону метнется жертва по положению глаза, и при атаке рассчитывает точку встречи пасти хищника с метнувшейся от него рыбой. У рыбы-бабочки истинный глаз замаскирован, а на хвосте изображен крупный и яркий глаз, вводящий хищника в заблуждение.
нелепого и непонятного предмета. Простой, но изящный пример другого типа обманных окрасок дает живущая среди кораллов рыба-бабочка (рис. 23). Черная полоса, проходящая через глаз углом вперед, скрывает его и изображает границу между хвостом и хвостовым плавником, а на заднем конце тела на обоих боках изображено по большому круглому глазу. Атакующий хищник рассчитывает, что рыба-бабочка метнется в одну сторону, а она делает это в противоположную. Среди произвольно меняющих свою окраску костных рыб славится обыкновенная камбала: ока способна воспроизвести на своей коже не только камни или песок, на которых лежит, но даже шахматную доску. Яркая окраска ядовитых рыб предупреждает об этом их свойстве, а многие рыбы по окраске узнают особей своего вида. У некоторых живущих стаями рыб, окрашенных покровительственно, на теле есть цветные метки, помогающие отличать свой вид от чужого. У некоторых рыб самцы окрашены ярче самок, а у некоторых самцы приобретают брачный наряд на время размножения.
Скелет, мышцы и плавательный пузырь речного окуня и других рыб
35
91 || 1. Из каких отделов состоит тело рыбы? 2. Где расположены L . передние и задние конечности рыб? 3. Какую роль выполняют тело, хвост и плавники при движении рыбы? 4. Какое значение имеет окраска окуня? Как она зависит от условий окружающей среды?
Приведите примеры покровительственной окраски рыб и других животных. Понаблюдайте, как плавают рыбы в аквариуме. Обратите внимание на способы и органы движения рыб.
§ 3. СКЕЛЕТ, МЫШЦЫ И ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ РЕЧНОГО ОКУНЯ И ДРУГИХ РЫБ
Скелет окуня состоит из большого числа костей (рис. 24). Его основу составляет позвоночник, который тянется вдоль всего тела рыбы от головы до хвостового плавника. Позвоночник образован несколькими десятками позвонков.
Когда окунь развивается в икринке, у него на месте будущего позвоночника появляется хорда. Позднее вокруг хорды возникают позвонки. У взрослого окуня от хорды сохраняются только небольшие хрящевидные остатки между позвонками.
Каждый позвонок состоит из тела, верхней и нижней дуг, заканчивающихся длинными верхним и нижним отростками. В туловищном отделе нижние дуги не замкнуты. В своей совокупности верхние дуги вместе с телами позвонков образуют позвоночный канал, в котором находится спинной мозг.
Рис. 24. Скелет окуня.
36
Класс Костные рыбы
В туловищном отделе тела к позвонкам сбоку причле-няются ребра.
В хвостовом отделе ребер нет; каждый расположенный в нем позвонок снабжен нижней дугой, заканчивающейся длинным нижним отростком.
Спереди с позвоночником прочно сочленен скелет головы — черепная коробка, окружающая головной мозг. К черепу подвижно прикреплены кости верхней и нижней челюстей, щеки жаберных дуг и жаберных крышек. Пластинки плавников поддерживаются костными лучами.
В парных грудных плавниках скелет плавников соединен с костями плечевого пояса. Скелет парных брюшных плавников прикрепляется к грудному поясу. Скелет имеет большое значение, он служит опорой для мышц, защитой для внутренних органов и центральной нервной системы.
Скелет позвоночных животных (в полном виде) состоит из черепа, позвоночника, парного пояса передних конечностей, парного пояса задних конечностей, парного скелета передних конечностей и парного скелета задних конечностей. В черепе несколько костей образуют верхнюю и нижнюю челюсть, а защищающие головной мозг кости — черепную коробку. Позвоночник состоит из трех отделов: шейного, туловищного и хвостового. В пределах туловищного отдела выделяют грудной, брюшной и крестцовый. Пояс передних
позвоночник
скелет задних конечностей
животных. (Обращайтесь к этому
Рис. 25. Скелет позвоночных рисунку при изучении каждого нового скелета.)
шейный отдел
пояс передних конечностей
хвостовой отдел
пояс задних конечностей
скелет передних конечностей
Скелет, мышцы и плавательный пузырь речного окуня и других рыб
37
конечностей состоит из нескольких костей. Он подвижно соединен с позвоночником, а к нему подвижно прикреплен скелет передних конечностей. Пояс задних конечностей тоже состоит из нескольких костей. Он неподвижно соединен с позвоночником (его крестцовым отделом), а к нему подвижно прикреплен скелет задних конечностей. У разных видов позвоночных все кости скелета могут видоизменять свою форму и размеры, срастаться с лежащими рядом костями, сливаться с ними в одну кость и исчезать. При изучении скелета представителей разных классов позвоночных пользуйтесь рис. 25 для справок.
Мышцы, расположенные под кожей,— сегментированные, однотипные и опираются на позвоночник; особенно мощно развиты мышцы туловищного и хвостового отделов-. Сокращение и расслабление мышц вызывает изгибание тела рыбы, благодаря чему она передвигается в воде. На голове, скелете плечевого и брюшного поясов и в основном плавников находятся мышцы, приводящие в движение челюсти, жаберные крышки и плавники.
Плавательный пузырь (рис. 26). Речной окунь, как и любая рыба, тяжелее воды. Его плавучесть обеспечивает плавательный пузырь. Он находится в брюшной полости сверху над кишечником и имеет форму полупрозрачного мешочка, наполненного газом.
ЕЙ] Плавательный пузырь образуется у зародыша окуня как вырост переднего отдела кишечника на спинной стороне. Он теряет связь с кишкой на стадии личинки. Личинка на 2—3-й день после вылупления должна всплыть к поверхности воды и проглотить немного атмосферного воздуха для заполнения плавательного пузыря. Без этого она не сможет плавать и погибнет. Плавательный пузырь способствует вертикальному перемещению рыбы в воде.
Регулируя объем плавательного пузыря, окунь держится на определенной глубине, всплывает или погружается.
При сжатии пузыря избыток газа поглощается кровью в капиллярах внутренней поверхности пузыря. Если пузырь расширяется, то газ поступает в него из крови. Когда окунь опускается в глубину, пузырь уменьшается в объеме, и плотность рыбы увеличивается. Это способствует быстрому погружению. При всплывании объем пузыря увеличивается,
38
Класс Костные рыбы
выталкивающее действие воды
притяжение земли
Рис. 26. Плавательный пузырь. У большинства современных рыб, даже никогда в жизни не поднимающихся к поверхности воды, в полости тела есть резервуар с воздухом — плавательный пузырь. Объем его таков, что он полностью уравновешивает две воздействующие на рыбу силы — притяжение Земли, тянущее ее ко дну, и Архимедову силу (выталкивающее действие воды). У большинства рыб форма пузыря выбрана такой, чтобы уравновешивать тело по всей его длине. Управляя объемом воздушного резервуара, рыба, как подводная лодка, изменяет глубину, на которой она может зависать. Те рыбы, у которых нет пузыря, живут либо на дне, либо вынуждены все время затрачивать усилия на удержание тела в воде.
и рыба становится относительно легче. На одной и той же глубине объем пузыря не меняется. Это позволяет рыбе удерживаться без движения, как бы висеть в толще воды.
ИЙ В отличие от речного окуня у других рыб плавательный пузырь сохраняет связь с кишкой при помощи воздушного протока в продолжение всей жизни. У них избыток газа выходит через этот проток в кишечник, а оттуда (через рот и жаберные щели) в воду. Плавательный пузырь помогает рыбам слышать, так как, будучи хорошим резонатором, усиливает звуки. У некоторых донных рыб он закладывается на стадии личинки, но потом не развивается. Это делает рыбу тяжелее и позволяет лежать на грунте.
?
Возьмите хорошо проваренную небольшую рыбу, осторожно снимите кожу с чешуей и рассмотрите строение мускулатуры на спине и в хвостовом отделе. Отделите мышцы, рассмотрите скелет и найдите его отделы: череп, позвоночник, ребра, скелет плавников. Извлеките из туловищного отдела позвонок. Найдите тело позвонка и верхнюю дугу. Сравните его с позвонком из хвостового отдела.
Внутренние органы рыб
39
§ 4. ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ РЫБ
Полость тела. В туловищном отделе рыбы под позвоночником находится большая полость тела, в которой располагаются внутренние органы. Сверху они защищены позвоночником, а с боков — ребрами.
Пищеварительная система. Окунь — хищник. Он, как и большинство рыб, питается различными водными животными, в том числе и рыбами других видов. Свою добычу окунь захватывает и удерживает острыми зубами, сидящими на челюстях. После заглатывания пища проходит через глотку (рис. 27) и пищевод в желудок (рис. 28). Окунь глотает свою добычу целиком, его желудок обладает
Рис 27. Глотка рыбы — превосходный цедильный аппарат, совмещающий питание и дыхание. Когда рыба с силой раскрывает рот, вода вместе с пищей засасывается в расширяющееся пространство глотки. После этого рот закрывается, и вода с силой продавливается между жаберными дугами и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Твердые жаберные тычинки извлекают из воды частицы пищи, а жаберные лепестки — кислород. Этим насосом рыба может не только засосать добычу с некоторого расстояния, но и пустить изо рта струю воды. Наконец, в глотке, как в хорошо снабжаемой кислородом корзине, можно вынашивать икру и содержать подрастающее потомство.
40
Класс Костные рыбы
Рис. 28. Внутреннее строение речного окуня. Пищеварительная и выделительная системы.
способностью сильно растягиваться. Микроскопические железы стенок желудка выделяют желудочный сок. Под его действием пища начинает перевариваться. Частично измененная пища проходит затем в тонкую кишку, где на нее действует пищеварительный сок поджелудочной железы и желчь, поступающая из печени. Запас желчи накапливается в желчном пузыре.
Питательные вещества проникают через стенки в кровь, а непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выбрасываются наружу через анальное отверстие.
[@1 Длина кишечника связана с характером пищи, обычной для вида рыб: у хищников кишечник короткий, так как их пища переваривается легко и быстро, а у растительноядных — длинный и вместительный, так как такая пища переваривается медленно и плохо.
У рыб, как у всех позвоночных, печень — главный орган превращения питательных веществ пищи, приносимых кровью, в вещества собственного тела.
Объекты питания и способы питания рыб. Подавляющее большинство видов рыб питается животной пищей, в том числе очень многие отцеживают из воды или песка и ила совсем мелких животных. Некоторые (особенно пока они маленькие) поедают и водоросли. Высшие водные растения потребляются очень немногими рыбами. Среди них
Внутренние органы рыб
41
большинство — это пресноводные карповые рыбы. Особенно преуспели в этом сазан, белый амур и толстолобик.
© Трудно назвать таких животных, которые, оказавшись в воде или приблизившись к ней, не могли бы попасть к рыбам на обед. Мало того, что рыбы глотают все, что живет в воде: они могут выпрыгивать из воды в воздух и хватать на лету насекомых. А прославленный илистый прыгун охотится за ними на прибрежной полосе дна, обнажившейся при отливе. Птенцы водных птиц часто бывают вмиг утянуты рыбой под воду. Пираньи стаей нападают на зашедших в воду млекопитающих и вырывают из них куски мяса. Эта участь может постигнуть даже человека. С другой стороны, многие виды рыб (в том числе и некоторые крупные) питаются мелкими беспозвоночными. Наконец, многие рыбы начинают свою жизнь с питания крошечными и малоподвижными объектами, затем переходят на более крупные и подвижные, а во взрослом состоянии тем же ротовым аппаратом ловят и заглатывают целиком крупную добычу.
Чем бы ни питалась рыба, ее глотка по плану своего строения остается приспособлением для процеживания воды.
ИЗ У рыб, заглатывающих крупные объекты, жаберные тычинки, как сито, отцеживают мелкие частицы, попадающие в рот при дыхании и заглатывании, после чего, собранные в комочки, они выплевываются. А у рыб, питающихся планктоном, собранные на жаберных тычинках пищевые комочки отправляются в пищевод.
Некоторые рыбы, питающиеся донными беспозвоночными (зообентосом), просто засасывают большой объем воды с илом и процеживают. Глядя на лопатоноса, заснятого за этим занятием, можно подумать, что он хочет проглотить огромную рыбу. Другие нащупывают (или определяют по вкусу) пищевые объекты и всасывают их открывающимся книзу ртом, часто снабженным усами; третьи тем или иным способом роются в дне; четвертые соскабливают и скусывают прикрепленных животных.
1Ш1 Рыбы засасывают зоопланктон ртом, выдвигающимся вперед и вверх, как у всем знакомой сельди. В толще воды хищники тоже применяют засасывание. Так, безобидная на вид рыба-лист засасывает своим с виду маленьким ртом рыб, превышающих половину длины ее
42
Класс Костные рыбы
тела. Но чаще хищники наплывают на жертву ртом, либо сделав короткий бросок, либо настигнув ее в погоне. Коротким броском охотятся и многие рыбы, затаивающиеся на дне, в зарослях и коралловых рифах. Из всем знакомых рыб так охотится щука. Больше всего затаивающихся рыб среди донных хищников, обычно хорошо замаскированных причудливой формой тела и сложной раскраской.
Под давлением естественного отбора в направлении уклонения от межвидовой конкуренции и занятия недоступной конкурентам экологической ниши у некоторых рыб выработались очень причудливые способы питания, соединяющие сложные морфологические приспособления тела с изощренными врожденными программами поведения.
@ Таковы обитающие на дне моря морские клоуны, морские черти, морские нетопыри и прочие удильщикообразные (их около 250 видов). У этих рыб (рис. 29), напоминающих по внешности «не пойми что», но не рыбу (так они маскируются), передний луч спинного плавника смещен на голову и выглядит, как удилище. На конце удилища висит приманка — мясистый комочек, изображающий либо рыбку, либо какое-нибудь беспозвоночное, причем в утри-
Рис. 29. Сложная программа пищевого поведения: удильщик. Затаившись и замаскировавшись на дне, удильщик подманивает к себе рыб приманкой, подвешенной к удилищу и заглатывает их. Форма приманки и движения, которые она совершает, разные у разных видов удильщиков и изображают в преувеличенном виде добычу тех рыб, на которых удильщик охотится.
Внутренние органы рыб
43
султанки	рыба-бабочка
Рис. 30. Сложная программа пищевого поведения: чистильщик. Рыба-бабочка осторожно очищает других рыб от паразитов и болячек, чем и питается. Чистильщика и место, где он обслуживает рыб, те хорошо знают, и могут образовывать целую очередь. Одну султанку бабочка чистит, другая уже встала в позу для чистки (головой вниз), а остальные ждут рядом.
рованном виде. У глубоководных удильщиков, охотящихся в темноте, эта приманка даже светится! Завидев или почуяв рыбу, удильщик двигает удилищем таким образом, что приманка очень точно изображает движения того животного, под которого она подделана. Заинтересовавшись приманкой, рыба начинает к ней подкрадываться, а удильщик, перемещая приманку и дразня рыбу, постепенно приводит ее в точку непосредственно перед своим открывающимся вверх ртом. В момент, когда рыба бросается на приманку, удильщик резко распахивает огромную пасть, и рыба влетает в нее как за счет собственного броска, так и за счет всасывания воды удильщиком. Первые удильщики появились на Земле около 40 млн лет назад и с тех пор рыбачат все искуснее и искуснее.
Рыбы-чистильщики дают нам замечательный пример сопряженной эволюции поведения разных видов рыб (рис. 30). Экологическая ниша чистильщиков — счищать и поедать паразитов и всякого рода болячки с тела рыб, в том числе и из их пасти. Раскраска у чистильщиков яркая, чтобы рыбы, которым нужно освободиться от пара
44
Класс Костные рыбы
зитов, легко их находили и узнавали. Для своей деятельности «чистильщик» находит на дне какое-нибудь издалека приметное место. Рыбы сами приплывают к нему на обработку, образуя очередь. За день чистильщик может помочь сотням рыб. Среди клиентов губанов (одной из групп рыб, добывающих пропитание чисткой) есть такие страшные
Рис. 31. У рыб на чистильщиков есть особые программы поведения, запрещающие их глотать поэтому чистильщик-губан безбоязненно чистит зубы рыбе-ворчуну.
Рис. 32. Еще более сложная программа: морская собачка своей формой, раскраской и поведением подражает чистильщику-губану. Рыбы сами подставляются собачке почиститься, а она выкусывает из них куски тела.
Внутренние органы рыб
45
хищники, как барракуда (ее зубы изображены на рис. 16) и мурена, но они никогда не глотают чистильщиков. Это значит, что особое отношение к чистильщикам входит в их инстинктивные программы поведения (рис. 31). Естественный отбор пошел тут еще дальше: возникли виды рыб, своей внешностью и поведением изображающие какого-нибудь чистильщика (например, одна из морских собачек (рис. 32) притворяется полосатым губаном). Лжечистиль-щик кормится тем, что выкусывает из рыб, подставившихся ему для чистки, куски мяса.
Дыхательная система. Рыбы дышат кислородом, растворенным в воде, постоянно засасывая воду. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели в стенках глотки и омывает органы дыхания — жабры (рис. 33). Они состоят из жаберных дуг, на каждой из которых с одной стороны ярко-красные жаберные лепестки, а с другой — жаберные тычинки (рис. 34). Жаберные тычинки — это цедильный аппарат: они препятствуют не только выскальзыванию добычи через жаберные щели, но и засорению лепестков. Жаберные лепестки пронизаны мельчайшими кровеносными сосудами — капиллярами. Через тонкие стенки жаберных лепестков в кровь проникает кислород, а из крови в воду удаляется углекислый газ.
Рис. 33. Строение жабр окуня. Работа жаберного аппарата. Синие стрелки — направление движения воды; зеленые — направления движения жаберных крышек под действием мышц; красные стрелки — направление давления воды, запирающее клапаны жаберных крышек.
выдавливание воды
46
Класс Костные рыбы
Рис. 34. Строение жаберного лепестка и прохождение через него воды.
Если кислорода мало, то многие рыбы поднимаются к поверхности и захватывают воздух ртом. Пока жабры мокрые, кислород растворяется в окружающей их воде. Высохшие жаберные лепестки не могут пропускать кислород и углекислый газ, и, оказавшись без воды, рыба быстро погибает. Длительное пребывание в воде, содержащей мало кислорода, может вызвать гибель рыб. В водоемах такие
илистый прыгун	коридорас
Рис. 35. Эти рыбы используют жабры для дыхания воздухом.
Внутренние органы рыб
47
условия могут наступить, если вода слишком прогрелась, или кислород потребили размножающиеся на органических веществах бактерии, или зимой подо льдом. Поэтому для рыб очень опасно тепловое загрязнение — сброс промышленностью или тепловыми электростанциями в водоемы пусть даже чистой, но теплой воды, загрязнение органическими отходами и удобрениями, стимулирующими бурное размножение бактерий.
Я У рыб выработалось много приспособлений для перенесения нехватки кислорода в воде (рис. 35). Так, у знакомых по аквариумам бойцовых рыбок, сомиков, а также у змееголовов на жабрах или во рту есть разного рода карманы с запасом воды, в которой рыба растворяет заглатываемый атмосферный воздух. С подобным приспособлением угорь может проползти по траве целую ночь, перебираясь из водоема в водоем. А двоякодышащие рыбы, помимо жабр, дышат с помощью плавательного пузыря и поэтому могут жить в полностью пересыхающих водоемах, либо переползая при надобности в другой, либо устраивая себе из грязи камеру, в которой могут переждать длительную засуху.
Кровеносная система рыб замкнутая (рис. 36). Она состоит из сердца и сосудов. Сосуды, отходящие от сердца, называют артериями; сосуды, приносящие кровь к сердцу,— венами.
Сердце рыбы двухкамерное. Оно состоит из предсердия и желудочка, мускульные стенки которых поочередно сокра-
Рис. 36. Внутреннее строение речного окуня. Кровеносная система.
48
Класс Костные рыбы
щаются. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него — в крупную артерию, брюшную аорту. Обратному движению крови препятствуют клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от нее вправо и влево отходят более мелкие сосуды; в них кровь имеет темный цвет, насыщена углекислым газом и называется венозной. В жабрах сосуды разветвляются на капилляры. Протекающая в них кровь освобождается от углекислого газа и насыщается кислородом. В сосудах, отходящих от жабр, течет уже алая, насыщенная кислородом артериальная кровь. Она собирается в спинную аорту, которая тянется вдоль тела под позвоночником. В хвостовом отделе спинная аорта проходит сквозь нижние дуги позвонков.
От спинной аорты отходят более мелкие артерии, которые разветвляются в различных органах до капилляров. Через стенки этих капилляров в ткани поступают кислород и питательные вещества, а из них в кровь — углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности.
Постепенно алая артериальная кровь темнеет, превращается в венозную, содержащую много углекислого газа и мало кислорода. Венозная кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Таким образом кровь непрерывно циркулирует по одному замкнутому кругу; у рыб один круг кровообращения.
У много и быстро плавающих видов рыб сердце крупное, а у малоподвижных рыб, в том числе и нападающих из засады,— небольшое.
Выделительная система. В верхней части полости тела лежат две лентовидные красно-бурые почки. В капиллярах почек из крови отфильтровываются продукты распада, образующие мочу (раствор аммиака). По двум мочеточникам она проходит в мочевой пузырь, а затем удаляется через мочевое отверстие, расположенное позади анального отверстия.
Обмен веществ. В организме рыбы, как и во всех других живых организмах, протекают процессы, обеспечивающие их жизнедеятельность, рост и воспроизведение. Совокупность всех этих процессов называется обменом веществ.
[□] На все эти процессы организм тратит энергию (поступающую с пищей), поэтому ее расход ученые используют как обобщающий показатель суммарной мощности обмена веществ. Например, мощность спокойного окуня с массой тела 20 г равна 20 милливатт (мВт). При небыстром плавании она выше в 1,5—2 раза, а при стремительном плавании выше в 6—12 раз.
Внутренние органы рыб
49
Рыбы — холоднокровные животные, температура их тела равна температуре воды, в которой они находятся.
[й] Мощность в 20 мВт соответствует температуре 20 °C. Если температура будет на 10 °C ниже, мощность окуня снизится почти в 2 раза, а если температура, наоборот, повысится в 2 раза, то и мощность окуня возрастет в 2 раза. Зависимость мощности обмена веществ от температуры — это следствие химического закона (скорость химических реакций возрастает в 2 раза с увеличением температуры на 10 °C).
Разные виды рыб приспособились жить при разных температурах воды. Для многих тропических рыб 20 °C — это слишком холодная вода, а для арктических и антарктических рыб — слишком теплая. Холодная вода имеет одно важное преимущество: чем она холоднее, тем больше в ней растворено кислорода, и тем легче рыбе дышится, поэтому тепловое загрязнение водоемов (сброс в них теплой воды) может вызвать замор рыбы. Рыбы, нуждающиеся в большом количестве кислорода, в таких водоемах исчезают.
Животные — очень экономные энергетические «машины». Наш окунь расходует в 50 раз меньше энергии, чем лампочка карманного фонаря. Вы сами сейчас, сидя за столом, расходуете почти столько же энергии, сколько ваша настольная лампа.
Спячка. При наступлении неблагоприятного сезона года (в северных широтах это — зима, а в засушливых областях — лето) рыбы могут впадать в спячку: они перестают питаться и забираются в укрытия (ямы, ил и т. п.). Обмен веществ у них понижается, и в таком неактивном состоянии они переживают неблагоприятный период.

1. Какие органы входят в пищеварительную систему рыбы? Какова роль печени? 2. Где происходит газообмен у рыб? 3. Какую роль играют жаберные дуги рыб? 4. Какая кровь проходит через сердце рыбы (смешанная, венозная, артериальная)? 5. Почему тепловое загрязнение водоемов вызывает гибель рыб? 6. В каких органах очищается кровь рыб от продуктов распада? 7. Почему у рыб холодная кровь?
Понаблюдайте в аквариуме за движением рта и жаберных крышек при дыхании рыб. Опустите в аквариум несколько мотылей или сырой корм. Последите, как рыбы реагируют на появление корма, как они его хватают.
so
Класс Костные рыбы
§ 5. НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ОРГАНЫ ЧУВСТВ
И ПОВЕДЕНИЕ РЫБ
Спинной мозг. Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника, имеет вид трубки (рис. 37).
Ее задний отдел — спинной мозг — расположен в канале позвоночника, образованном верхними дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников.
По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступают сигналы.
Головной мозг. Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных животных видоизменена в головной мозг. Он защищен костями черепной коробки. Сигналы от органов чувств и из разных частей тела поступают в головной мозг по нервам.
Таким образом, нервная система рыб включает центральную-нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую — нервы.
Чем занят головной мозг позвоночных животных? Он анализирует поступающие сигналы (информацию), объединяет сигналы от разных органов чувств, сравнивает с хранящимся в памяти прошлым опытом, выбирает информацию, имеющую ценность, из массы неценной, пропускает эту ценную информацию через нервные центры, хранящие врожденные (генетически запрограммированные) программы
строение головного мозга
спинной мозг
зрительные передний бУгРы мозг от органа обоняния\
продолговатый мозг
мозжечок
от глаза------—
от органов слуха и равновесия
от кожи от органа и мышц вкуса промежуточный мозг
Рис. 37. Внутреннее строение окуня. Нервная система.
Нервная система, органы чувств и поведение рыб
51
поведения, принимает решение и отдает команды центрам, содержащим соответствующие наборы инструкций. Последние передаются в форме команд по нервной системе соответствующим органам тела. С помощью органов чувств мозг проверяет исполнение команды и выясняет, достигнут ли требуемый результат. Полученную при этом новую информацию мозг анализирует и ценную ее часть запоминает.
Программы поведения. Между работой головного мозга и работой компьютера много общего. Мозг похож на сложный самообучающийся компьютер, содержащий много программ и большой объем памяти. Как самый хороший компьютер почти ни на что не годен без программы, так и мозг опирается в своей деятельности на программы — от простых (как безусловные рефлексы) до сложных (как инстинктивные программы размножения или стайного поведения).
Совершенство работы мозга зависит от совершенства программ. У разных видов животных одни программы — общие (они достались от общих предков), другие — сходные по основе, но имеющие свои отличия у каждого вида животных, а некоторые — у каждого вида полностью свои. Разные особи одного вида различаются в деталях программ подобно тому, как они различаются между собой по размеру, форме или окраске. На каждый случай обычно предусмотрена не одна жесткая программа поведения, а несколько вариантов. Программа может быть гибкой, что обеспечивает вполне разумное реагирование на обстановку. И напротив, поведение животного становится совершенно «неразумным», если оно по ошибке применило не ту программу, или у него нет программы для данного случая.
В головном мозге позвоночных животных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг и продолговатый мозг, с выступающим в -передней части мозжечком (рис. 38).
На переднем конце переднего мозга видны обонятельные доли, в которых заканчиваются обонятельные нервы, идущие от органов обоняния. Нервы от органов слуха заканчиваются в слуховом ядре промежуточного мозга. Идущие от глаз нервы входят в зрительные бугры среднего мозга. Во вкусовые ядра продолговатого мозга поступает информация от органов вкуса; в мозжечок — от органов равновесия и мышц тела, сообщающих о положении животного в пространстве. Первичная обработка поступающей от органа чувств ин-
52
Класс Костные рыбы
передний
мозжечок
полосатые тела
от органа обоняния
гипофиз от глаз от органа слуха
от органа вкуса от кожи и мышц равновесия
О центры первичного анализа информации □ высшие центры анализа информации —* передача отобранной информации
О центры объединения информации А высшие командные центры =0> передача объединенной информации
Рис. 38. Отделы головного мозга позвоночных. (Как мозг собирает и анализирует информацию об окружающем мире.)
формации происходит в этих местах, поэтому чем она сложнее и чем большую роль играет в жизни животного, тем больше у него обонятельные доли, слуховые ядра, зрительные бугры и мозжечок. Важная для животного информация передается для анализа и принятия решений дальше, в соответствующие отделы мозга.
Продолговатый мозг отвечает за постоянные, жизненно важные действия животного: дыхание, кровообращение, пищеварение, автоматическое поддержание позы и т.п. В среднем мозге информация от органов чувств объединяется. Он управляет простыми мотивированными действиями животного, сном и бодрствованием. Промежуточный мозг ответственен за психические реакции (боль, страх, аппетит), некоторые формы памяти, терморегуляцию, водный обмен, рост, развитие, размножение, линьку, миграции и другие сезонные явления. В нем выделяются нейрогормоны, управляющие работой желез внутренней секреции.
Передний мозг позвоночных в верхней задней части имеет парные утолщения — полушария. В них хранятся программы самого сложного инстинктивного поведения; с ними связаны память, обучение и рассудочная деятельность.
У рыб передний мозг небольшой, а его полушария развиты слабо. Зато у них крупный мозжечок, что необходимо для поддержания равновесия тела, сложных и быстрых перемещений в толще воды и синхронного плавания в стае.
Нервная система, органы чувств и поведение рыб
53
Органы чувств у рыб разнообразны. Их больше, чем у нас.
[Ш1 Каждый, кто пытался поймать рыбу руками в воде, убедился, что сделать это не просто: едва начинаешь опускать в воду руку, как рыба сразу это замечает. Если выключить свет,— рыба по-прежнему как-то узнает о погружении в воду любого предмета и знает, где он находится, особенно если предмет движется. Видеть в воде на большое расстояние нельзя, но вблизи можно все рассмотреть, если, конечно, вода не мутная, и света достаточно. Из-за несжимаемости воды толчки и колебания в ней распространяются намного лучше, чем в воздухе, и их можно воспринимать. Вода растворяет многие вещества и их можно воспринимать на вкус и по запаху. Сами же рыбы, как вы тоже замечали, сильно пахнут, причем каждый вид рыб по-своему.
Орган зрения — глаза, которые позволяют окуню, как и большинству рыб, охватывать взглядом почти все пространство вокруг себя на близком расстоянии — видеть цвет и форму предметов, а непосредственно впереди головы — оценивать расстояние до них (рис. 39). Рыбы не могут поворачивать голову, зато глаза у них подвижные и могут двигаться независимо друг от друга.
[Ш1 Зрение служит рыбам не только для поиска пищи и избежания хищников, но и для узнавания особей своего вида и играет важную роль в брачном поведении. Чтобы находить друг друга в воде, некоторые глубоководные рыбы имеют светящиеся органы. О больших возможностях глаз и мозга свидетельствует то, что многие рыбы видят летящее насекомое и ловят его, выпрыгнув из воды. Чтобы это удалось, мозг должен не только рассчитать точку встречи двух летящих объектов, но и внести поправку на искажение кажущегося положения насекомого из-за преломления света на границе воды и воздуха.
Казалось бы, одинаково четко видеть и в воде, и на суше одними и теми же глазами невозможно, но два вида рыб-четырехглазок знамениты устройством глаза: его верхняя половина приспособлена для зрения в воздухе, а нижняя — в воде. Глаза вынесены на верх головы, и рыба плавает, погрузив их до половины в воду. Воздушной половиной глаз она высматривает насекомых, а водной — следит, нет ли опасности в воде.
54
Класс Костные рыбы
поворачиваются независимо
друг от друга
Рис. 39. Зрение рыб. В области, попадающей в поле зрения обоих глаз, рыба может точно оценивать расстояние до предмета. Брызгун, выстреливая ртом воду, сбивает насекомых с нависающих над водой растений. Чтобы метко стрелять из подводного положения, мозг брызгуна должен не только точно оценивать расстояние, но и вносить поправку на преломление лучей на границе воздуха и> воды. У четырехглазки — двойные глаза: одна половина глаза четко видит насекомых над водой, а вторая — рыб под водой. Рыба может одним глазом смотреть вперед, а другим — в сторону.
[□] Вообще, с размещением глаз естественный отбор «экспериментировал» на рыбах больше, чем на других позвоночных. Можно сказать, что у рыб глаза оказываются там, где этого требует образ жизни. У камбалы в процессе жизни особи один глаз перемещается с одной стороны головы на другую. (Если вам попадет в руки камбала, внимательно рассмотрите ее всю, и вы навсегда запомните, что может сделать естественный отбор, с формой тела и его симметрией.)
Нервная система, органы чувств и поведение рыб
55
Органы обоняния — чувствительные клетки, расположенные на дне парных слепых мешочков, открывающихся наружу ноздрями, расположенными впереди глаз. Обоняние развито хорошо и может использоваться при поиске пищи.
[и] Это знают все, кто ловил рыбу на пахучие приманки или выливал в аквариум воду из-под живого корма. По-видимому, в том, что возвращающиеся размножаться рыбы находят вход из моря в реку, где они несколько лет назад появились на свет, значительную роль играет обоняние.
Органы равновесия — парное внутреннее ухо. Это мешочек с тремя отолитами. Оно расположено между костями задней части черепа и снаружи не видно.
Благодаря ему рыба, как и мы, чувствует направление к центру Земли, ускорения, возникающие при изменении скорости, и центробежные силы при поворотах.
Орган слуха — то же внутреннее ухо.
В воде звук передается костям лучше, чем в воздухе, а плавательный пузырь действует, как резонатор. В результате рыбы, не имея ушных отверстий, слышат, особенно низкие и булькающие звуки, стук, удары по воде и т.п. Многие из них, особенно стайные, и сами издают в воде звуки (обычно мы их без прибора не слышим), так что пословица «нем, как рыба» — образная, но не точная.
Органы вкуса — чувствительные клетки, расположенные по всему телу от головы до хвоста и на плавниках (во рту их нет), поэтому рыбы чувствуют вкус пищи до того, как она попадет в рот.
Осязательные нервные окончания разбросаны по всей коже, особенно много их вокруг губ и на голове, а у имеющих усики рыб (сом, сазан, треска) — и на них.
Боковая линия — орган, воспринимающий направление и силу движения воды.
Это система каналов под кожей головы и тела, в главном из которых (на некотором расстоянии друг от друга) расположены чувствительные клетки, связанные с нервной системой. В месте прохождения канала вдоль тела чешуйки имеют особую форму, образуя линию. Такой орган есть только у рыб.
Боковой линией рыба воспринимает малейшие толчки воды, в том числе и возникающие от других рыб или при
56
Класс Костные рыбы
приближении к предметам. С ее помощью рыба чувствует препятствия при плавании в мутной воде и синхронизирует свои движения с другими рыбами при плавании в стае.
[в] На основе поступающих от боковой линии сигналов мозг, по-видимому, создает некую объемную картину об окружающем пространстве. Некоторые из вас могли видеть на мелководье, как вспугнутые рыбки молнией прошмыгивают, делая зигзаги между густо стоящими побегами тростника, ни на что не натыкаясь. Они способны делать это и в мутной воде, и в темноте, но начинают наталкиваться на предметы, если надеть им на головы прозрачные «шлемы», в которых на месте глаз, губ и ноздрей сделаны прорези, и закрыты только каналы боковой линии на голове. Если вы наблюдали, как плавает стая рыб, то не могли не удивляться тому, как согласованы их действия, особенно когда они совершают повороты «все вдруг», «справа заходи» или уносятся прочь.
[в] Рыбы могут воспринимать и иные физические характеристики окружающей среды. На голове рыбы есть органы для восприятия электрического поля. Рыбы с древних времен широко используют вырабатываемое их электрическими органами электричество для защиты, нападения, связи друг с другом и для ориентации в мутной воде. Рыбы чувствительны и к магнитному полю.
Поведение рыб. Если к окуню прикоснуться, он моментально метнется в сторону. При прикосновении сигнал идет по чувствительному нерву в центральную нервную систему, а оттуда по двигательным нервам к мышцам тотчас передается команда действовать. Это врожденный безусловный рефлекс. Когда рыбы хватают ртом небольшие движущиеся предметы — это тоже безусловный рефлекс.
Но полное пищевое поведение рыб намного сложнее и не сводится к хватательному рефлексу. Оно основано на врожденных (инстинктивных) программах и дополнено научением.
Врожденные программы передаются с половыми клетками от поколения к поколению, а научение, индивидуальный опыт — нет. Для запуска программы пищевого поведения необходима внутренняя мотивация — чувство голода, которое запускает пищевой центр в промежуточном мозге. Окунь занимает позицию для охоты, а органам чувств дается команда сосредоточиться на сигналах, связанных
Нервная система, органы чувств и поведение рыб
57
с пищей. Теперь каждый попавший в поле зрения объект сверяется с хранящимися в программе характерными признаками пищевых объектов — сигнальными стимулами. Из поступающей от глаз информации мозг выделяет ту, что относится к предметам рыбообразной или червеобразной формы, что имеет голову с глазами, шевелящиеся части, полоски, яркие пятна, или поблескивает.
Если сделать предмет с преувеличенными сигнальными стимулами (сверхстимулами), окунь бросится на него, даже если в остальном предмет не похож на пищу. На этом обмане инстинктивной программы основана ловля рыб на разного рода искусственные приманки. Все знают, что на хорошую блесну окуня поймать легче, чем на натуральную рыбку или червя (рис. 40).
Помимо зрительной информации, в мозг голодного окуня поступает информация от других органов чувств —
Рис. 40. Искусственные приманки для ловли рыбы — это сверхстимулы с преувеличенными сигнальными признаками добычи, поэтому они сразу вызывают запуск инстинктивной программы у хищной рыбы. Сигналы о том, что по другим признакам объект не похож на настоящее животное, оказываются слишком слабыми, и мозг рыбы ими пренебрегает.
58
Класс Костные рыбы
запах пищевого объекта, издаваемые им звуки, колебания воды. Она тоже сверяется в мозге с врожденными сведениями о признаках пищи.
Если стимул сильный или подтвержден другими органами чувств, мозг запускает программу действий. Окунь стремительно бросается на стимул и захватывает его ртом.
ШЯ Есть и более изощренные программы. Так, рыбы-удильщики, неподвижно лежа на грунте, начинают пошевеливать особым тонким выростом с изображением приманки на конце. Заинтересовавшись приманкой, рыбка — объект охоты — сама подплывает к голове удильщика на удобное для него расстояние.
Во время охоты окунь самообучается: на стимулы, оказавшиеся съедобными объектами, он раз за разом бросается все решительнее, а на оказавшиеся несъедобными перестает обращать внимание (последнее называют привыканием). Маленькая рыбка колюшка (см. рис. 45) хорошо защищена торчащими на спине иглами, и окуни быстро научаются отличать ее от незащищенных рыб. Окунь может учиться и на чужом опыте путем подражания.
ОН Если незнакомый объект другие окуни в стае решительно хватают, и наш окунь схватит его без предварительной проверки. Если стая пугается какого-либо объекта, его пугается и наш окунь, несмотря на то, что ему этот объект ничего плохого не сделал.
Самообучение показывает, что мозг окуня обладает памятью.
IU Он запоминает не только новые пищевые объекты, но и удобные для охоты места, безопасные укрытия и, наоборот, места, где его что-то испугало. Некоторые рыбы запоминают и узнают себе подобных.
В том, что мозг позвоночных — самообучающееся устройство, можно убедиться, вырабатывая у рыб в аквариуме условные рефлексы. Если кормление рыб сопровождать какими-либо условиями (например, зажиганием лампочки, постукиванием по стеклу, введением в воду пахучего непищевого вещества), то через некоторое число повторений рыбы будут приплывать по одному из сигналов к кормушке
Нервная система, органы чувств и поведение рыб
59
до того, как в ней окажется корм. Это — условный рефлекс. Так головной мозг рыб связывает с пищей неестественные сигналы, ранее ему не известные и в природной среде ничем с пищей не связанные. Если условный сигнал перестал подкрепляться пищей, рыбы вскоре перестанут обращать на него внимание.
У рыб есть и еще одна форма обучения и памяти — запечатление.
[U Например, вылупившиеся из икры личинки лосося в определенном возрасте запоминают признаки (например, запах) реки, где они живут. Через несколько лет они, возвращаясь из моря, находят ту же реку. Запечатление отличается от условного рефлекса и самообучения тем, что, во-первых, не требует нескольких повторений; во-вторых, происходит в строго определенном возрасте; в-третьих, набор запоминаемых признаков предопределен врожденной программой; в-четвертых, запечатленное не забывается со временем.
Рис. 41. Удивительная программа оборонительного поведения. Каждый амфиприон стремится обзавестись своей актинией, около которой он живет и в которую залезает при опасности. Никто не знает, почему актиния, эта страшная для всех рыб живая ловушка, не выстреливает стрекательными клетками в своего амфиприона.
60
Класс Костные рыбы
[й] Самообучению способствуют программы исследовательского поведения. Не очень голодный окунь как бы на всякий случай пробует ртом разные предметы. В неопасной ситуации он осторожно приближается к незнакомым местам или новым предметам, готовый тут же отскочить прочь. Исследовательское поведение и любопытство позволяет накапливать информацию об окружающем мире впрок.
У рыб хорошо развито оборонительное поведение. Они быстро уплывают от несомненной опасности. При этом некоторые виды рыб устремляются в заранее выбранные или даже сделанные ими убежища, начиная от всякого рода норок и кончая опасными для преследователей животными (рис. 41). Многие рыбы затаиваются, сливаясь с окружающими предметами. В случае умеренной опасности рыбы принимают позу угрозы. Так, окунь раскрывает жаберные крышки, растопыривает плавники и загибает хвост вбок.
[и] Между собой рыбы могут устанавливать отношения доминирования и подчинения, т. е. им свойственно иерархическое поведение. Вы можете наблюдать его в аквариуме: более задиристые особи отгоняют менее задиристых от пищи, выгоняют из удобных мест, заставляют все время прятаться. При этом первые принимают позы угрозы, а другие — позы подчинения. Некоторые виды рыб занимают определенный объем пространства — территорию — и охраняют ее от других рыб. Это — территориальное поведение. Например, два самца бойцовых рыбок делят между собой аквариум на две части, и каждый не пускает соседа на свой участок.
Особенно распространено и развито у рыб стайное поведение. Очень многие виды (около 4000) всю жизнь живут стаями, совместно кормятся, совместно спасаются от опасности и совместно размножаются. Наблюдая за стаей каких-нибудь рыб на мелководье, вы могли видеть, как стая все делает дружно: синхронно плывут, вдруг все бросаются в одну сторону, разворачиваются, обходят препятствия. Такая согласованность действий — результат очень развитых программ. У морских рыб стая может состоять из сотен тысяч особей, но при этом соблюдать построение и действовать как по команде.
У некоторых рыб очень развито миграционное поведение, для которого они используют программы навигации.
Размножение и развитие рыб
61
Программы связанного с размножением поведения у рыб могут достигать большей степени сложности: у разных видов рыб есть примеры брачного поведения, гнездостроительного, охраны и инкубации икры, родительской заботы о личинках и мальках.
[Щ] По разнообразию инстинктивного поведения рыбы сравнимы с насекомыми, и не уступают земноводным и пресмыкающимся.
1. Что такое центральная нервная система? 2. Что такое пери-
ферическая нервная система? 3. Какие отделы головного мозга
имеются у рыб, у всех позвоночных (включая вас)? 4. Чем
головной мозг позвоночных животных напоминает компьютер?
5. Что такое врожденные программы у рыб? Какое значение имеют врожденные программы у вас? 6. О чем свидетельствует способность к самообучению у рыб, а о чем у вас? 7. Какие органы чувств характерны только для рыб?
Попробуйте у аквариумных рыб выработать условные рефлексы на различные сигналы (например, на место кормления, на руку кормящего человека, на свет, звук, стук).
§ 6. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
Органы размножения. Окуни, как и большинство рыб,— раздельнополые животные. У самок в полости тела расположены парные яичники, в которых развиваются яйца (икринки), у самцов — пара длинных семенников (молоки), в которых развиваются сперматозоиды. Половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела половым отверстием. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит прямо в воде.
[и] У упомянутых выше четырехглазок оплодотворение внутреннее. У самцов есть специальный копулятивный орган, который они вводят в половое отверстие самки. Внутреннее оплодотворение сокращает случайные потери икры и сперматозоидов.
Миграции. Многие рыбы, особенно морские, совершают сезонные миграции из одних мест, богатых пищей, в другие. Каждый год к началу размножения они приплывают в места, пригодные для развития икры и потомства. Есть виды (например, многие лрсосевые, угри), размножающие
62
Класс Костные рыбы
ся один раз в жизни. Они возвращаются для размножения в те места, где раньше вылупились, один раз в конце жизни.
[в] Среди всех этих мигрирующих рыб есть виды рыб, чередующие пресную и соленую среду обитания. Одни из них (например, многие осетровые и лососевые рыбы) размножаются в пресной воде, а остальную жизнь проводят в соленой, а другие (например, угри) — наоборот; соответственно первые из моря плывут размножаться в реки, вторые — из рек в море (рис. 42). Ученые изучают миграции рыб, прикрепляя к ним метки, на которых написано, куда нужно сообщить, если поймаешь меченую рыбу.
[Ш1 На Дальнем Востоке вход некоторых лососевых (кета, горбуша) в реки представляет захватывающее зрелище: огромные стаи рыб продвигаются против течения, преодолевая все препятствия. На порогах рыбы выпрыгивают из воды, а на мелких местах буквально ползут по дну, выставляя спину на воздух. В верховьях рек рыбы откладывают икру и, совершенно обессиленные, скатываются вниз по течению; многие из них при этом погибают.
Рис. 42. Прожив 5—7 лет в пресноводных водоемах Европы, угри спускаются по рекам в море, а оттуда — в Атлантический океан и в конце концов достигают Саргассова моря. Там в зарослях водорослей они откладывают икру, после чего погибают. Личинок угрей течение Гольфстрим несет к берегам Европы, где они входят в устья рек, а затем пробираются почти во все связанные с этими реками водоемы, в которых живут несколько лет, до возраста, в котором пора отправляться в Саргассово море. К началу миграции взрослые угри накапливают в теле много жира; он служит им источником энергии в пути по океану. Американские угри совершают более короткую миграцию между берегами Северной Америки и Саргассовым морем. Когда-то океан, отделявший Европу и Африку от Америки, был узким, и предки угрей собирались в него для размножения с обоих берегов.
Размножение и развитие рыб
63
Размножение. Созревание половых продуктов запускает (мотивирует) врожденные программы брачного поведения. У самцов некоторых видов рыб появляется брачный наряд, который они демонстрируют самкам.
У большинства рыб размножение (у рыб его называют нерест) происходит так же просто, как у речного окуня: весной, после исчезновения льда на водоеме, они собираются в заводях, старицах и других мелких и без течения местах. Самки выметывают икру, склеенную в виде лент, на водные растения. Самцы в это время извергают подвижные сперматозоиды, которые подплывают к икринкам и проникают в них.
Устойчивых пар для размножения и совместного выращивания потомства рыбы почти никогда не образуют.
Рис. 43. Готовый к размножению самец пескарки демонстрирует перед самками свой яркий и причудливый брачный наряд — врожденный стимул, запускающий программу брачного поведения самки. Чем сильнее стимул, тем скорее самка на него ответит и тем больше будет таких самок. В результате чем ярче у самца наряд, тем больше его потомков будет среди следующего поколения пескарок. Выбирая более ярких, самки осуществляют половой отбор самцов. В результате за бесчисленный ряд поколений самцы пескарки стали крупнее самок и наряднее, а когда-то они были такими же, как самки, и демонстрировали не признаки пола (их не было), а признаки своего вида.
самка
осеменение икры
Рис. 44. Довольно типичная программа брачного поведения у морских собачек. Когда семенники разовьются, на голове самца образуется красная шапочка — брачный наряд. Самец отыскивает и занимает норку, сидя в которой высматривает самок. Увидев самку, он трясет головой — демонстрирует брачный наряд. Если икра у самки созрела, у нее появляется мотивация к проявлению брачного поведения. Такая самка плывет на сигнал самца, так как он ее привлекает. Вид самки привлекает и самца, и он плывет ей навстречу. Но сблизившись, обе рыбки попадают под воздействие другой мотивации — страха быть
Размножение и развитие рыб
65
Рис. 45. Самец колюшки в брачном наряде у построенного им из травы гнезда с икрой. Самец не только ее охраняет, но и гонит на нее свежую воду, работая грудными плавниками.
Но у некоторых цихлид, известных: многим как аквариумные рыбы, пара устойчива, и самка участвует в заботе о потомстве наряду с самцом.
[и] У некоторых глубоководных удильщиков известны самые прочные пары среди позвоночных животных: карликовый самец на всю жизнь прирастает губами к коже огромной самки, которая его питает. Такое приспособление возникло потому, что эти рыбы очень редки и малоподвижны, поэтому им было бы очень трудно находить друг друга для каждого размножения заново.
У территориальных видов самец покидает стаю и занимает участок дна, куда не пускает других самцов и заманивает самок, демонстрируя свой брачный наряд (рис, 43). У некоторых видов рыб они подготавливают также место,
атакованными за нарушение дистанции, поэтому самец подплывает к самке не прямо, а зигзагообразно. Это демонстрирует самке, что он ее по-прежнему боится, а ей нечего бояться его. Подплыв, самец повторяет (но несколько в другом варианте) демонстрацию брачного наряда. Это врожденный стимул, запускающий у самки процесс выметывания икры. Самец входит в нору и оплодотворяет икринки. Брачное поведение всех животных естественный отбор создавал, переплетая две мотивации,— влечение и страх.
66
Класс Костные рыбы
Рис. 46. Самец очень популярной у аквариумистов бойцовой рыбки ртом строит из пены гнездо на поверхности воды. Завершив с самкой ритуал ухаживания, он сплетается с ней в позе, удобной для наилучшего оплодотворения икры (спаривается). Оплодотворенная икра падает вниз, и самец подбирает ее ртом и относит в гнездо. Прогнав самку, он приступает к охране икры.
куда будет отложена икра. Рыба морская собачка занимает норку (рис. 44), колюшки строят гнездо из водных растений (рис. 45), а бойцовая рыбка устраивает на поверхности воды гнездо из пузырьков пены (рис. 46). С появлением самки самец приступает к ритуалу ухаживания, который состоит из серии стереотипных движений, на каждое из которых самка должна отвечать соответствующими движениями ее стереотипа. В результате образуется брачный танец, у каждого вида обязательно в чем-то свой. Он завершается тем, что самка заплывает в нору (у морских собачек), гнездо (у колюшек) или просто принимает позу готовности метать икру (у бойцовых рыбок). Самец морской собачки помещается в норе вместе с самкой и оплодотворяет выметанную ею икру. Самка колюшки мечет икру в гнезде одна и покидает его, а самец вплывает в гнездо и оплодо-
Рис. 47. Самцы сома галеихта вынашивают икру в ротовой полости.
Рис. 48. У самцов морских коньков на брюхе образуется сумка; в ней они вынашивают икру и прячут личинок.
68
Класс Костные рыбы
Рис. 49. Живорождение у рыб. Если вид рыб обитает в условиях, не позволяющих икре и личинкам выжить, отбор может'привести к живорождению. Живородки живут в полосе мощного морского прибоя. Оплодотворение у них внутреннее. Несколько очень мелких икринок задерживается в расширенных яйцеводах, наполненных питательной жидкостью. Личинки питаются, растут и развиваются. Самка по одному выдавливает из себя 10—40 мальков, каждый из которых всего лишь в 5 раз короче матери.
творяет икринки. Бойцовые рыбки сплетаются друг с другом прямо в воде, после чего оплодотворенная икра медленно падает вниз. Самец тут же ловит ее ртом, потом плывет вверх к пенному гнезду и выплевывает в него. Выметав икру, самки уплывают или самцы прогоняют их прочь, а сами начинают заманивать новых самок. Удачливый самец собирает в своем гнезде икру от нескольких самок и проявляет заботу о ней: охраняет и обогащает кислородом, подгоняя на икру воду грудными плавниками. После вылупления личинок самцы некоторое время охраняют их от врагов и водят по участку, чтобы они кормились. Есть виды рыб, тоже оплодотворяющие икру попарно и уединенно от других пар, но гнезд и нор не строящие. У таких рыб, например тиляпии или сома галеихта(рис. 47), самец просто собирает оплодотворенную икру в рот, где и вынашивает ее, а потом во рту же возит мальков и прячет, если им грозит опасность. У самцов морского конька есть специальная сумка для икры и мальков (рис. 48). Некоторые рыбы — живородящие (рис. 49).
Размножение и развитие рыб
69
Изучая поведение размножения рыб, можно понять, как образуется забота о потомстве и как действует половой отбор — одна из форм естественного отбора. Он возникает, если один пол отбирает для размножения особей другого пола по каким-то признакам, а не размножается, с кем удастся.
Когда рыбы собираются для размножения в общее место — нерестилище, куда самки выметывают икру, а самцы заливают ее молоками, вероятность того, что неоплодотво-ренной икры останется много или кто-то не примет участия в размножении, невелика. Но чье получилось потомство — неизвестно ни самкам, ни самцам, поэтому никому из них невыгодно охранять нерестилище, и все участвующие в размножении рыбы покидают его на произвол судьбы.
Естественный отбор может поддерживать попытки охранять потомство только в том случае, если это потомство того, кто его охраняет. Заманивая самку на собственное, охраняемое от других самцов нерестилище, самец получает гарантию того, что заключенное в икринках потомство — его. Если он хоть как-то его охраняет (например, вначале просто своим присутствием на участке), он повышает его выживаемость. Естественный отбор может поддерживать и усиливать элементы поведения, способствующие заботе о потомстве. В то же время ясно, что самец заинтересован не только в выживании потомства, но и в его увеличении, для чего ему достаточно собрать икру от как можно большего числа самок. Самка заинтересована в сохранении своего потомства не меньше самца. Такая возможность появляется, если откладывать икру самцам, охраняющим территорию. Предпочитая таких самцов, самки одновременно способствуют размножению самцов, заботящихся о потомстве. Так, медленно, в огромном ряду поколений, половой отбор самцов самками может создавать все более сложную программу заботы о потомстве.
Раз самка получила возможность выбрать самца, она будет выбирать лучшего. Самка опознает самца по его самцовым признакам (сигнальным стимулам), поэтому чем сильнее выражен этот стимул, тем сильнее он воздействует на самок. Так происходит половой отбор самцовых признаков и самцового поведения, которые, все разрастаясь в ряду поколений, превращаются в яркие брачные наряды и сложные ритуалы их демонстрации. Половой отбор самцов самками может заходить так далеко, что самцы становятся совсем не похожи на своих предков.
70
Класс Костные рыбы
икринка зародыш в икринке вылупление
Рис. 50. Развитие окуня. Зародыш развивается, получая питательные вещества из желтка яйца; он дышит кислородом, проникающим через тонкую оболочку яйца. Позднее зародыш хвостом прорывает оболочку и попадает в воду — вылупляется личинка. В воде она получает больше кислорода и продолжает расти, не питаясь, за счет запасов желточного мешка. К тому времени, когда запасы иссякнут, она начинает питаться самостоятельно, превращаясь в малька.
Развитие. Яйцо (икринка) рыб содержит запас строительных и питательных веществ — желток — и одета белковой оболочкой, разбухающей в воде. Оплодотворенная икринка начинает делиться (рис. 50). Образуется многоклеточный зародыш, у которого на брюшной полости виден желточный мешок — остаток запаса питательных веществ икринок.
У окуня через 9—14 суток после оплодотворения личинка покидает оболочку икринки и начинает самостоятельно питаться сперва микроорганизмами, а потом мелкими рачками и другими животными, взвешенными в толще воды. Через некоторое время личинка становится похожа на взрослого окуня — это малек. Он растет сравнительно быстро: примерно через 2 месяца длина его достигает 2 см, а через год молодой окунь имеет длину около 10 см.
Рыбы растут всю жизнь, но чем старше, тем медленнее.
Разные стратегии размножения. Икра окуня часто погибает от пересыхания водоемов; гибнут от врагов личинки
Происхождение и эволюция рыб
71
и мальки. Только благодаря тому, что самка выметывает 100—300 тыс мелких икринок, какая-то малая часть потомства все же доживает до взрослого состояния. У других рыб может быть еще больше икринок, чем у речного окуня. У трески, например, их несколько миллионов, а каждая икринка еще мельче.
Заботящиеся о потомстве виды откладывают обычно немного крупных икринок, зато их икра, личинки и мальки гораздо менее подвержены гибели. Живородящие четырехглазки, например, обходятся 2—5 потомками.
Каждая стратегия выгодна и даже неизбежна в тех условиях, в которых существует вид рыб. В целом же для рыб оказалась более выгодной стратегия большого числа икринок: среди рыб видов, заботящихся о потомстве и живородящих, мало, и каждый из них немногочислен.
?
1. Как происходит размножение рыб? 2. Почему совершаются Миграции рыб? 3. Какое значение имеет число откладываемых икринок у рыб? 4. Как проявляется забота о потомстве у рыб? 5. Какая зависимость существует между числом отложенных икринок и заботой о потомстве?
Понаблюдайте за поведением аквариумных рыб во время их размножения. Выясните, проявляется ли у них брачное поведение; как ведут себя самец с самцом, самка с самцом; сколько икринок откладывает самка; проявляется ли забота о потомстве у ваших аквариумных рыб; как складывается судьба мальков в аквариуме? О полученных результатах расскажите.
§ 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ РЫБ
Происхождение современных рыб от каких-то придонных хордовых можно проследить, обратившись к древним ископаемым классам рыб (рис. 51).
[Щ] Около 425 млн лет назад на дне морей уже жили бесчелюстные рыбы, названные так за то, что рот у них не был укреплен челюстями. Это были крупные, длиной более метра придонные животные, уже далеко продвинувшиеся в своей эволюции. Для прочности и безопасности они вовсю использовали два новых материала — хрящ и кость. Голова была защищена костным черепом, передняя часть тела — костным панцирем, а хвост покрыт толстыми чешуями и снабжен плавником. Двигая хвостом из стороны
200
—щ
миллионы лет назад
400
300 __I_
класс бесчелюстные рыбы
класс
челюстные панцирные рыбы
класс
колючие рыбы
класс костные рыбы
лопастеперые
класс
хрящевые рыбы
Рис. 51.
Это сжатая
Происхождение и эволюцийрыб Ио Данным палеонтологии. и сильно упрощенная непростая история рыб за более чем
400 млн лет, восстановленная по крупицам трудами не одного поколения палеонтологов. Цвет фигур поможет вам разобраться в истории отдельных групп рыб, а ширина фигур приблизительно соответствует видовому разнообразию группы в разное время. Сплошные линии и фигуры нарисованы в тех случаях, когда ископаемые остатки были
200 __i_
100
—I__
современная эпоха
найдены. Прерывистые линии означают, что остатки не найдены, и нарисованные связи между группами предполагаются на основании других сведений. Палеонтологическая летопись всегда бывает с пробелами. Названия даны около ныне живущих представителей разных групп, а вымершие нарисованы без названий. Видно, что костистые рыбы в эволюционном смысле — молодая группа, и что они всех победили в конкурентном соревновании.
74
Класс Костные рыбы
в сторону, эти животные могли толкать свое тело по дну, с которого засасывали ил вместе с разной живностью. Около 350 млн лет назад они вымерли, но одна группа сохранилась до наших дней. Это — миксины и миноги. Их вы и сейчас можете поймать в реке и даже в ручье (рис. 52). Более того, речная минога — объект промысла. Многие из вас могли пробовать ее вкус. Современные бесчелюстные полностью избавились от костей — скелет у них состоит из хряща. В других классах рыб тоже неоднократно происходило уменьшение массы костных и хрящевых тканей, чтобы сделать тело более гибким и легким.
Ц) Другой класс хордовых — челюстные панцирные рыбы, ископаемые представители которого жили 420— 330 млн лет назад, вымер нацело. У них были два новшества: вооруженные зубами челюсти и парные плавники. Челюсти позволили откусывать, обламывать и дробить более крупные и твердые пищевые объекты, а парные плавники — стабилизировать тело при взмахах асимметричного хвостового плавника и лучше направлять движение.
[и] О том, как возникли парные плавники, можно предполагать, рассмотрев строение еще одного класса ископаемых хордовых — колючих рыб, обитавших 410—270 млн лет назад, и тоже вымерших, не оставив потомков. У этих маленьких, сравнительно хорошо плавающих рыб на месте грудных и брюшных плавников были две пары неподвижных костных шипов, связанных с телом кожистой перепонкой. Снабженный челюстями рот был направлен вперед. Это очень важное для питания в толще воды приобретение.
Рис. 52. «Живые ископаемые». Последние родственники миноги вымерли 350 млн лет назад, а кистеперые родственники латимерии — 60 млн лет назад. Эти рыбы уцелели потому, что их образу жизни не нашлось конкурентов.
латимерия
Происхождение и эволюция рыб
75
Ни класс бесчерепных рыб, ни класс челюстных панцирных рыб, ни класс колючих рыб не были прямыми предками современных рыб; Они эволюционировали параллельно им, возникнув от какого-то более простого общего предка, жившего более 500 млн лет назад.
Современные рыбы происходят от предка, имевшего хорду и внутренние жабры. Он вел придонный образ жизни и питался, засасывая ил ртом, расположенным на нижней стороне тела. В отличие от ланцетника передняя часть тела у него образовывала голову, где были сосредоточены органы чувств, а нервная трубка имела на переднем конце несколько расширений — головной мозг. В дальнейшем потомки этого предполагаемого предка стали вырабатывать хрящ и кость, с помощью которых укрепили хорду, образовав подвижно сочлененные позвонки, и защитили мозг черепом. Тот же материал использовался для разного рода покровных защитных образований — щитков и чешуи. Следующим важным шагом было образование из жаберных дуг челюстей, вооружение их зубами и смещение рта вперед. Такое расположение рта позволило захватывать пищу не только со дна, но и в толще воды, наплывая на нее.
[й] Рыба проталкивала тело вперед, совершая боковые движения асимметричным хвостом. При этом передний конец тела не только вихлял из стороны в сторону, но и зарывался носом вниз. Для стабилизации тела вырабатывалось много разных приспособлений, из которых самыми удачными оказались две пары плавников, укрепленных костным скелетом и приобретших подвижность. В дальнейшем рыбы не усложняли этот план строения, а облегчали, упрощали и совершенствовали, все больше приспосабливаясь к быстрому, экономному и маневренному плаванию в воде, как соленой, так и пресной.
Эволюция рыб шла по пути освоения всего разнообразия водной среды обитания. Рыбы конкурировали за нее сначала с членистоногими и головоногими моллюсками, потом с водными пресмыкающимися, а еще позднее — с водными млекопитающими и птицами, и во всех случаях они не отступили. Но особенно сильно они конкурировали друг с другом. В этой борьбе победили два класса: Хрящевые рыбы и Костные рыбы.
76
Класс Костные рыбы
Они отделились от общего предка более 430 млн лет назад (рис. 51), причем костные рыбы использовали для скелета как кость, так и хрящ, но в основном кость, а хрящевые рыбы отказались от кости в пользу хряща. Хрящевые рыбы за это время отточили свою приспособленность к быстрому плаванию в открытом океане. Современные хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры) появились около 150 млн лет назад. В эволюционном отношении они моложе птиц и млекопитающих.
ОН Эволюция костных рыб пошла по нескольким направлениям. Около 425 млн лет назад отделились рыбы, у которых парные плавники были укреплены пальцевидными косточками. Такое строение плавника оказалось не лучшим для быстрого плавания при легкой конструкции тела, зато оно подходило для медленного плавания при массивном теле и, главное, позволяло опираться на плавники на дне. Поэтому эти рыбы многократно пытались занять полу водную среду обитания, например, мелководные и пересыхающие водоемы. Чтобы переносить воздушную среду, у них возникали разные приспособления: у двоякодышащих рыб, немногие из которых дожили до наших дней — легкие, а у кистеперых рыб, из которых до наших дней сохранилась одна латимерия (рис. 52),— конечности, по строению очень похожие на конечности наземных позвоночных. К кистеперым рыбам по родству и строению были близки рипидистиевые рыбы. Они, появившись 400 млн лет назад, вымерли 270 млн лет назад без всякого успеха для себя, но от них около 370—350 млн лет назад возникли земноводные, давшие начало пресмыкающимся, млекопитающим, в том числе нам с вами.
[в] У остальных рыб плавник поддерживается радиально расходящимися тонкими лучами. Рыб с таким плавником называют лучеперыми. Две ветви этих рыб — хрящевые ганоидные рыбы, давшие около 250 млн лет назад начало костным ганоидным рыбам, пережив расцвет 230— 130 млн лет назад, проиграли конкуренцию с самыми совершенными рыбами — костистыми. Костистым рыбам удалось достигнуть небывалой легкости, стройности и подвижности, что позволило образовывать огромное разнообразие видов. Они возникли около 180 млн лет назад, а 90— 70 млн лет назад завоевали господство в воде. В это время млекопитающие и птицы завоевывали господство на суше.
Происхождение и эволюция рыб
77
Чтобы чувствовать себя как рыбам в воде, хордовым потребовалось пройти эволюционный путь, занявший около 500 млн лет. На каждом его этапе они были совершенными для своего времени животными, но каждый раз, когда возникали новые виды рыб с более удачным приспособлением к водной среде, процветавшие ранее группы начинали проигрывать конкуренцию с ними и рисковали вымереть. В эволюции «лучшее — самый страшный враг хорошего». Многие древние группы рыб вымерли, но отдельные их представители уцелели до наших дней. Миноги, рогатая акула, латимерия, двоякодышащие рыбы, осетровые, панцирная щука, ильная рыба — живые ископаемые, почти не эволюционировавшие десятки и даже сотни миллионов лет. Неполное вымирание древних форм — одна из особенностей эволюционного процесса биосферы. Оно объясняется тем, что среди древних групп оказались виды животных, приспособленные к жизни в неблагоприятных, не пригодных для других видов условиях (например, в пересыхающих или протухающих водоемах, на больших глубинах, в малокормных районах океана) и к тому же питающиеся непривлекательной для других пищей. А эволюционно молодые, продвинутые виды животных конкурируют за самые лучшие места обитания, обеспеченные полноценной и обильной пищей. Наконец, древние виды животных могут сохраняться в географически и экологически изолированных от конкурентов уголках планеты (например, на древних островах, в древних изолированных озерах).
Главное направление в эволюции рыб — это расширение круга пищевых объектов, в том числе и переход от приспособленности к питанию на дне к приспособленности питаться любыми объектами от дна до поверхности воды.
На этом пути самыми удачными оказались следующие эволюционные приобретения: плавательный пузырь, уравновешивающий на любой глубине вес тела с весом вытесненной телом воды; облегченный скелет из кости; тонкая, гибкая «кольчуга» из налегающих друг на друга чешуй; симметричное строение хвостового плавника, позволяющее плыть прямо вперед; вынесенные на переднюю часть тела две пары плавников лучевого строения, позволяющие точно управлять движением тела; перемещение снабженного челюстями рта на передний конец тела, позволяющее наплывать ртом на любые объекты и изменять в процессе эволюции форму че
78
Класс Хрящевые рыбы
люстей в соответствии со способом питания; усовершенствование органов чувств, головного мозга, а вместе с ними и программ инстинктивного поведения, памяти и обучения.
В наибольшей мере перспективные для водного образа жизни эволюционные преобразования осуществились у костистых рыб. Возникнув около 150 млн лет назад, позднее млекопитающих и птиц, костистые рыбы сильно потеснили более древние группы рыб. Об этом убедительно свидетельствует тот факт, что из около 20 тыс видов ныне жцвущих рыб более 90% — костистые (рис. 51).
1. На основе каких данных доказано происхождение ныне живущих рыб? 2. Каким образом происходило становление современных рыб? 3. Как эволюционировали хрящевые рыбы? 4. Чем можно объяснить неполное вымирание древних рыб и существование современных так называемых живых ископаемых среди рыб? 5. Какие эволюционные приобретения костистых рыб позволили им завоевать господство в воде? 6. Определите (на схеме эволюции рыбообразных животных), какие древние группы дали начало современным группам. Когда это произошло?
§ 8. КЛАССИФИКАЦИЯ РЫБ. КЛАССЫ ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ И КОСТНЫЕ РЫБЫ
® Современные рыбы предстают перед нами двумя классами. Это — костные рыбы, использующие для построения скелета и в покровах, помимо хряща, кость, и хрящевые рыбы, использующие только хрящ. Родство между ними не большее, чем между птицами и млекопитающими.
Класс Хрящевые рыбы
Хрящевые рыбы — это акулы, скаты и химеры (рис. 53). У них скелет целиком состоит из хряща; жаберных крышек нет (кроме химер); жабры образуют 5—7 жаберных щелей. Вода омывает жабры акул только при плавании, поэтому они не могут надолго останавливаться. Почти непрерывно они бороздят моря и океаны. Нет у них и плавательного пузыря. Кишечник короткий, но его поверхность увеличена гребнем, проходящим спирально внутри кишки.
Рис. 53. Класс Хрящевые рыбы. Вверху — акулы, под ними — скаты.
80
Класс Хрящевые рыбы
Хвостовой плавник асимметричный, хвост заходит в верхнюю лопасть. Развитие зародыша хрящевых рыб частично происходит в теле матери, но некоторые откладывают яйца в капсулах. Плодовитость у них низкая: от 1—3 до 20—30 детенышей.
Отряд Акулы. Это стремительные пловцы, гоняющиеся в морях и океане за рыбами, готовые разорвать все, что попадется,— кальмара, дельфина, человека, но самые
Рис. 54. Глядя на челюсти одной из ископаемых акул, становится ясно, что даже самые большие современные акулы не так уж велики. Гигантизм — частое у позвоночных явление. Это очень простой для естественного отбора путь получить временное преимущество над конкурентами, но путь этот слишком примитивен, и поэтому гиганты в конце концов проигрывают и вымирают. Заодно рассмотрите зубы, усеявшие челюсти в несколько рядов.
Классификация рыб
81
крупные из них — китовая акула (до 15 м длиной) и гигантская (до 18 м) — питаются рачками, процеживая их через жаберное сито. Акула подплывает к жертве кругами, и, проносясь мимо, вырывает кусок острыми зубами, сидящими в несколько рядов (рис. 54). Более мелкие зубы покрывают все ее тело. Эти зубы устроены очень сходно с нашими. Следовательно, зубы происходят из чешуи, а наши зубы сродни акульим. Кровь раненой жертвы акулы обоняют с большого расстояния, поэтому остальные акулы быстро нападают на кровоточащее животное, в том числе и на раненую акулу. Всего в мире известно около 250 видов акул, а в Черном море обитает маленький, безобидный для человека катран.
Отряд Скаты. Это придонные животные, поэтому тело их — приплюснутое и округленное, рот снизу. Скаты тихо, но легко и изящно скользят над морским дном, волнообразно двигая сросшимися парными плавниками в поисках донных животных, в основном моллюсков. Хвостовой плавник у них в движении не участвует, он превратился в жгут. Скат-хвостокол у основания жгута имеет ядовитую колючку. Один из видов скатов хвостом, как кнутом, сгоняет рыб в кучу. Есть и электрические скаты. Размером они невелики, но их расположенные на спине электрические органы вырабатывают ток напряжением до 300 Вольт (Вт), а мощность разряда доходит до 6 кВт. В воде такой разряд смертелен для врагов.
Всего в мире около 350 видов скатов, из них более 10 живут в морях, омывающих нашу страну.
Класс Костные рыбы
1Ш1 Костные рыбы — подвижные водные холоднокровные позвоночные, имеющие челюсти и две пары плавников. Покрывающая тело чешуя — костная, скелет в большинстве случаев — костный. Жабры — орган дыхания — прикрыты жаберными крышками. Один из органов чувств — боковая линия. Сердце двухкамерное. Как правило, есть плавательный пузырь. Оплодотворение в большинстве случаев — наружное, развитие происходит в воде.
82
Класс Костные рыбы
Самые древние ветви этого класса породили современных немногочисленных двоякодышащих и кистеперых рыб. Из последних сохранилась лишь обитающая в океане у берегов Мадагаскара и Южной Африки латимерия. Она интересна тем, что по строению плавников близка к вымершим ри-пидистиевым рыбам, давшим начало земноводным.
Остальные костные рыбы (лучеперые), в свою очередь, делятся на хрящевых ганоидных рыб (с отрядом Осетрооб-разные), костных ганоидных рыб и самую эволюционно молодую и обширную группу костистых рыб, представленную многими отрядами, в частности сельдеобразными, лососеобразными, карпообразными, трескообразными и окунеобразными (около 40 отрядов).
Отряд Осетрообразные. Эти рыбы интересны и своим происхождением, и причудливым внешним видом, и строением, и, наконец, своими вкусовыми достоинствами (рис. 55).
[й] Уже по внешнему виду (длинное рыло, расположенный на нижней стороне рот с усиками, асимметричный
Рис. 55. Класс Костные рыбы. Отряд Осетрообразные.
Классификация рыб
83
хвостовой плавник с преобладанием верхней лопасти, в которую заходит позвоночник) сразу ясно, что это — медлительные донные рыбы, роющиеся в грунте в поисках беспозвоночных животных, которых они засасывают. Большинство осетровых рыб размножается в реках, а живет в море. Например, белуга, достигающая массы 1000 кг и меньший по размерам — до 20 кг — русский осетр живут в Черном и Каспийском морях, а для нереста мигрируют в реки, впадающие в эти моря. Но стерлядь (масса до 16 кг) всю жизнь живет в реках Центральной Восточной Европы и Сибири.
[й] Осетровые — «рыбы без костей», весь их скелет состоит из хряща, по телу проходят 5 рядов толстых ромбовидных костных чешуй, свидетельствующих о том, что это — все же костные рыбы; есть у них кости и в голове.
|й] Палеонтологи установили, что у предков осетровых скелет содержал кость, но постепенно перестал окостеневать. Конкурируя со своими ближайшими родственниками — костистыми рыбами, осетровые «искали» свой способ облегчения скелета и увеличения гибкости тела на пути отказа от кости. Конкуренцию они проиграли, поэтому к нашему времени сохранилось совсем мало видов осетровых.
|й] Из-за очень вкусного мяса и черной икры человек всегда ловил осетровых, но в XX веке положение их стало катастрофическим. Правда, были разработаны очень хорошие методы выращивания молоди осетровых на рыбозаводах с возвращением их в среду обитания для дальнейшей жизни, но загрязнение этой среды и строительство каскадов плотин, перегородивших реки, по которым осетровые мигрируют, поставило их вновь на грань вымирания.
Осетровые прекрасно приспособлены к жизни и могут быть многочисленными, но трудно выжить тому, у кого так ценятся и икра, и мясо, а среда обитания разрушается.
Отряд Сельдеобразные (рис. 56). Сельди заселяют тропические, умеренные и арктические моря. Это — в основном некрупные, изящные, стайные и плодовитые рыбы. Обычно их можно отличить от других внешне похожих рыб по боковой линии, скрытой на фоне чешуи. Рот открывается чуть вверх, что свидетельствует о том, что главная их пища — зоопланктон. Помимо нескольких видов сельди, всем известны сардины, сардинеллы, шпроты, килька. Некоторые сельди освоили слабосоленые и даже
84
Класс Костные рыбы
Рис. 56. Отряд Сельдеобразные.
пресные водоемы. Салака — это подвид атлантической сельди, заселившей сначала Балтийское море, а затем и прилежащие пресные водоемы.
Многие сельдеобразные достигают громадной численности и поэтому подвергаются интенсивному промыслу. Запасы сельди в Белом море подорваны настолько, что промысел давно прекращен.
[га] Отряд Лососеобразные (рис. 57). Их обычно легко узнать по маленькому мягкому жировому плавнику, расположенному за единственным спинным плавником. Мясо многих лососевых имеет желто-оранжевый или даже красный цвет. Сильные, мускулистые, подвижные рыбы. Из
Рис. 57. Отряд Лососеобразные.
86
Класс Костные рыбы
них крупные лососевые ловят рыб, а помельче питаются зоопланктоном. В основном — это как морские, так и пресноводные рыбы, заходящие нереститься в реки, нуждающиеся в богатой кислородом воде. Икра крупная (так называемая красная икра), плодовитость невысокая. Лососевые (всем известные семга, кумжа, таймень, чавыча, кета, горбуша, нерка и др.) — крупные, до 1,5 м длиной рыбы. Дальневосточный лосось нерестится раз в жизни. Сиговые мельче и освоили пресные водоемы. Еще мельче хариусы. Еще мельче корюшковые. Из них европейская корюшка обитает в бассейне Балтийского моря (входя в его реки на нерест), а мойва — в бассейнах северных морей Евразии. Совсем мелкая рыбка снеток живет в озерах, прилежащих к Балтийскому морю. Это пресноводная форма корюшки.
Ш Из-за очень вкусного мяса и икры почти все лососеобразные на грани перелова. Многие из них — объект спортивной ловли на спиннинг. Молодь некоторых видов этих рыб удается выращивать на рыбозаводах и выпускать в реки, куда они спустя несколько лет возвращаются из моря на нерест.
Отряд Карпообразные (рис. 58). Это пресноводные рыбы, многие из которых приспособлены питаться растительной пищей, в том числе и высшими водными растениями. Пищу они размельчают глоточными зубами. В пресных водоемах карпообразные — самые многочисленные рыбы. Из промысловых обычны сазан, лещ, вобла. Для многих детей знакомство с рыбами начинается с ловли вьюнов, пескарей и уклеек, а дальше — плотвы, красноперки, чехони, карасей, горчака, маринки и попыток поймать линя, голов ля и жереха. Все эти рыбы — карпообразные.
Отряд Трескообразные (рис. 59). Большинство из этих морских холодноводных рыб можно узнать по непарному усику на подбородке, указывающему на преимущественно придонный образ жизни. Среди них всем известны треска (массой до десятков килограммов), более мелкая навага, минтай, а также сайда и пикша. Все они очень плодовиты. Из трескообразных в пресных водах обитает только налим. Все трескообразные — ценные промысловые рыбы. Из их печени добывают рыбий жир, содержащий витамины А и D.
гольян
уклейка
красноперка
чехонь
язь
лещ
жерех
плотва
амур
рыбец
сазан
линь
толстолобик
пескарь
серебристый карась
Рис. 58. Отряд Карпообразные.
Рис. 59. Отряд Трескообразные. Налим — единственный пресноводный вид.
парусник
Рис. 60. Отряд Окунеобразные.
90
Класс Костные рыбы
Отряд Окунеобразные (рис. 60). Около 1/3 всех рыб относятся к этому отряду, освоившему весь мир. Внешне они настолько разнообразны, что узнать их трудно. Из известных промысловых видов к ним относятся ставрида, нототения, скумбрия, зубатка, бычок, тунец, парусник и многие другие (но не морской окунь, относящийся к отряду скорпенообразных). Все окунеобразные — плотоядные.
?
1. Чем отличаются хрящевые рыбы от костных? 2. Каких рыб относят к отряду акул? 3. Перечислите приспособления акул к стремительному плаванию и хищничеству. 4. Почему у хрящевых рыб низкая плодовитость? 5. Чем объясняется приплюснутое тело костной рыбы (камбалы) и скатов? 6. В чем различие и сходство акул и скатов? 7. Чем отличаются осетровые рыбы от остальных костных рыб? 8. Перечислите известные вам виды отряда сельдеобразных. 9. Каких рыб из отряда карпообразных вы знаете? 10. Назовите знакомые вам виды из отряда окунеобразных.
§ 9. РОЛЬ РЫБ В ПРИРОДЕ
И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА И ИХ ОХРАНА
Роль рыб в биосфере определяется тем огромным количеством пищевых сетей, которые замыкают около 20 000 их видов. При этом рыбы занимают, как правило, высокие этажи трофической (экологической) пирамиды. С другой стороны, рыбы сами служат пищей очень большому числу видов животных. Суммарная масса всех одновременно живущих рыб превышает массу всех остальных позвоночных, вместе взятых.
[й] В питании человека пресноводные и входящие на нерест в реки рыбы всегда были важным источником белков. Многие народы были в значительной степени рыбоядными, а некоторые земледельческие (в том числе угро-финны и русские) дополняли рыбой растительную диету. Примечательно, что от пресноводных рыб человек может заразиться паразитическими червями (т. е. он включен в трофическую цепь), а от океанических — нет. И сегодня рыбы составляют важную и незаменимую часть нашей пищи, только в наше время возросла доля морских рыб.
Роль рыб в природе и жизни человека и их охрана
91
По отношению к рыбам человек по-прежнему остается охотником, в то время как остальные дикие позвоночные давно не играют почти никакой роли в его питании.
Мировой улов рыбы в наше время колеблется около 60 млн т в год. Это равно стаду крупного рогатого скота в 700 млн голов. Техническую основу этого промысла составляют крупные суда, забрасывающие громадные сети в море, В то же время промысел пресноводных рыб снижается из-за перелова, загрязнения водоемов и разрушения нерестилищ.
Ресурсы рыбы в океане несколько десятилетий назад оценивали неверно. Тогда подсчитывали продуктивность рыб в прибрежной зоне и переносили ее на всю площадь океана. Получалось, что океан практически неисчерпаем, и ловить рыбу можно в любом количестве. На самом деле это не так: когда мы говорим, что рыбы населяют весь океан, это вовсе не значит, что они распределены по нему равномерно. Больших плотностей рыбы достигают только в заливах, узкой мелководной прибрежной зоне и на мелководьях в море — банках. Чуть дальше от этих мест рыб становится мало, а основная часть океана заселена ими очень скудно. Акватории с высокой продуктивностью занимают на Земле ничтожное пространство, и легко подвергаются перелову рыб. Оказалось, что «вычерпать океан» совсем нетрудно. В последнее десятилетие суммарный тоннаж мирового рыболовного флота увеличивается, а уловы перестают расти. Это показывает, что современный уровень рыбного промысла — предельный: его не только нельзя увеличивать, но следует сокращать.
Для регулирования рыбного промысла заключено и еще заключается много международных соглашений, ограничивающих объем вылова, видовой состав, сроки, места, орудия лова, ширину ячеи и т. п. Есть и законы, регулирующие рыболовство в каждой стране, в том числе и в нашей.
Разведение рыб на рыбозаводах, выпускающих молодь осетровых и лососевых в реки, изложено в разделе о классификации рыб. Помимо этого, с давних времен рыб разводят в естественных и искусственных прудах. Здесь первенство держит карп — домашняя форма сазана. Карп — наряду с толстолобиком и белым амуром — растительноядная рыба, и разводить его выгодно в тех местах, где растительной
92
Класс Костные рыбы
продукции много, а животной мало. При интенсивном разведении карп дает много продукции на 1 га пруда.
Популярна для разведения также форель, обладающая более вкусным мясом, но форель — хищник, она требует пищи животного происхождения, поэтому ее выгодно разводить только там, где есть избыточная продукция животноводства.
Охрана рыб. В обозримом будущем человечество не откажется от промысла рыбы, поэтому главное направление охраны — это регулирование промысла, предотвращение загрязнений (в том числе и тепловых) водоемов, охрана и восстановление нерестилищ. Очень важно сохранение всего видового разнообразия рыб, включая малоприметные и редкие виды рыб, не имеющие промыслового значения.
?
1. Каково значение рыб в природе и жизни человека? 2. В каких местах Мирового океана сосредоточены основные запасы промысловых рыб? 3. Какие меры принимаются для регулирования рыбного промысла? 4. Где выгодно разводить карпа, а где — форель? 5. Что особенно важно для охраны рыб?
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ
Земноводные — в большинстве своем четвероногие холоднокровные первичноводные позвоночные животные, имеющие стадию водной личинки, а во взрослом состоянии связанные как с водой, так и наземной средой. Личинка дышит с помощью жабр и кожи, а взрослое животное — с помощью лекгих и кожи.
Земноводные и общие представления о них
ОН С земноводными мы знакомимся в раннем детстве. Многие находили маленьких хвостатых и беспомощных тритонов, а уж через ловлю лягушек прошли все, и это неспроста. Первобытные люди ели их, а добывали их мальчики — это были их первые охотничьи трофеи. Лягушки в питании некоторых первобытных собирателей занимали такое важное место, что у древнего народа майя иероглиф, изображающий лягушку, означал удачу. Да и сейчас многие народы, в том числе и европейцы, едят лягушек. Почти для всех людей лягушка — первое самостоятельно пойманное дикое позвоночное. Живущих на суше бурых лягушек поймает даже ребенок.
ВИ На ощупь лягушка холодная, липкая и мягкая. Она не сильна, не может ни укусить, ни царапнуть, а своими движениями напоминает забавного и нелепого человечка. Жабу, если ее встретишь, поймать совсем просто. В руке она сначала кажется суховатой, но вдруг вся намокает. Эта выделяемая кожей жидкость ядовита, и если она попадет в рот или глаза, то жжет, но никаких бородавок от жаб не бывает. В отличие от мальчишек, девчонки не любят брать лягушек в руки и вообще их побаиваются.
Ш Вам кажется, что лягушек много, но теперь их во много раз меньше, чем несколько десятилетий назад. Раньше их было полно: весной и летом лягушачьи «концерты» доносились отовсюду, и орали они так громко, что заглушали птиц. Весной жабы и лягушки собираются откладывать икру в мелких водоемах. Их размножение проходит у нас на глазах. Вскоре канавы и лужи бывают прямо-таки забиты лягушачьей икрой, а потом кишат головастиками.
96
Класс Земноводные
Ш Среда обитания у земноводных — двойная (их еще называют амфибиями — ведущими двойную жизнь). У лягушек неспроста такая тонкая кожа: они ею дышат как в воде, так и на суше. Но на суше кислород воздуха нужно сперва растворить. Для этого кожа все время увлажняется и не защищена чешуей. Сохранять кожу влажной трудно, поэтому земноводные предпочитают сырые места и боятся солнца и пыли. У них есть и легкие, но они усваивают меньше кислорода, чем нужно для жизни. В воде лягушка может сидеть на дне, стоять на задних ногах, висеть в толще воды. На суше притяжение Земли придавливает ее, поэтому, чтобы встать на ноги или прыгнуть, лягушке приходится преодолевать его собственной силой. Зато сопротивление воздуха, пока двигаешься медленно, незначительно, и обтекаемая форма тела не обязательна. Температура среды на суше колеблется в огромных пределах: от 40 °C и даже 60 °C холода зимой до 40—50 °C тепла летом. Тут можно погибнуть и от промораживания, и от перегрева, и даже можно просто высохнуть. На суше ни икре, ни головастикам не выжить.
1Ш1 К воде земноводные приспособлены хуже рыб: чтобы дышать легкими, им приходится всплывать; на глубине они вообще не живут. Их тонкая кожа боится соли, поэтому они не обитают в море. Органы чувств земноводных приспособлены к суше, а некоторых органов, важных для обитания в воде (таких, как боковая линия), просто нет, поэтому рыба, если ей надо, запросто поймает лягушку, чем некоторые рыбы и занимаются. Из-за них земноводные предпочитают заселять совсем мелкие, изолированные водоемы, куда рыбам не попасть, но некоторые лягушки едят молодь рыб.
§ 10. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ЛЯГУШКИ
Образ жизни. Лягушки живут на всех материках, кроме Антарктиды, но больше всего их в тропиках, а в нашей стране — всего 10 видов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Теплая, мокрая погода — лучшее время для их охоты.
Питаются лягушки всем, что движется: насекомыми,
Особенности строения и передвижения лягушки
97
Рис. 61. Ловля мух липким языком. Слившись с окружением и не шевелясь, лягушка подвижными глазами прослеживает путь полета насекомого, а ее мозг рассчитывает точку встречи и набор необходимых команд мышцам ног. Ноги залпом подбрасывают и разворачивают туловище таким образом, чтобы точка встречи оказалась перед кончиком головы. В этот момент мозг вносит поправки в положение расчетной точки и дает команду мышцам языка. Язык выбрасывается задним концом вперед и, падая на муху сверху, оглушает ее. Прижатая к языку собственным ускорением и ускорением языка и к тому же прихваченная клейким веществом, муха тотчас влетает вместе с языком в рот лягушке.
пауками, наземными и водными брюхоногими моллюсками и даже мелкими позвоночными. Все взрослые земноводные — плотоядны. Свою добычу лягушки подстерегают, сидя неподвижно. Заметив движущуюся жертву, лягушка подпускает ее на нужное расстояние, а затем резко поворачивается и метко выбрасывает изо рта широкий язык-липучку (рис. 61). Тут же язык с прилипшим насекомым возвращается в рот.
Заглатывая крупную добычу, лягушка помогает себе передними конечностями.
Внешнее строение. Тело земноводных (рис. 62) подразделяется на те же отделы, что и у рыб: голову, туловище, хвост и конечности (у лягушки хвоста нет, но он есть у хвостатых земноводных). Шеи у земноводных нет. Туловище уплощено в спинно-брюшной плоскости и соединено с головой подвижно.
На голове — два больших выпученных и очень подвижных глаза, защищенных веками: кожистым верхним и прозрачным подвижным нижним. Лягушка часто моргает; при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз,
98
Класс Земноводные
Рис. 62. Внешнее строение лягушки.
предохраняя их от высыхания. Впереди глаз'имеется пара ноздрей, снабженных клапанами. Они открываются в глотку, и через них лягушка дышит атмосферным воздухом, заодно обоняя его. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы таким образом, что когда лягушка прячется в воду, она может выставлять их наружу, продолжая дышать воздухом и наблюдать за происходящим вне воды. Позади каждого глаза заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это — барабанная перепонка, наружная часть органа слуха — среднего уха.
Внутреннее ухо помещается в костях черепной коробки. Рот у лягушки — «до ушей».
Конечности. Строение конечностей (ног) лягушки типично для наземных позвоночных (рис. 63).
В полном виде конечность позвоночных, подвижно соединенная с телом, состоит из четырех отделов. Аналогичные отделы передней и задней конечности называются по-разному: плечо и бедро, предплечье и голень, кисть и стопа, но пальцы так и называются и в передней, и в задней конечностях. Пальцев у позвоночных не более пяти, но может быть меньше. Кисть и стопа могут быть короткими, а могут удлиняться. При изучении конечностей разных классов позвоночных обращайтесь к рис. 63.
Пальцы задних ног лягушки соединены плавательной перепонкой.
Особенности строения и передвижения лягушки
99
|в] У шпорцевых лягушек и когтистых тритонов пальцы заканчиваются роговыми ногтями, позволяющими цепляться за предметы. Изучая земноводных, мы впервые встречаемся с роговым веществом — еще одним эволюционным достижением позвоночных.
Отделы конечностей подвижно сочленены между собой при помощи суставов.
У земноводных ноги прикреплены к туловищу не так, как у нас: не под туловищем, а отставлены в стороны (рис. 64). Так удобно отжиматься от пола, но не ходить, поэтому земноводным трудно долго держать брюхо над землей, они больше лежат.
Способы движения бесхвостых земноводных. С помощью ног бесхвостые ползают, прыгают, лазают и плавают.
Лягушка идет, а вернее сказать, ползет, попеременно сгибая ноги то слева, то справа, упираясь в грунт и подтягивая туловище (рис. 65). Перед прыжком она опирается на передние ноги, а задние складывает вдоль тела. В момент прыжка задние ноги распрямляются во всех суставах — и сила отталкивания от земли бросает лягушку вперед и вверх (рис. 56).
Рис. 63. Отделы передних и задних конечностей позвоночных. (Обращайтесь к этой схеме при изучении каждого нового класса позвоночных.)
100
Класс Земноводные
земноводное пресмыкающееся птица млекопитающее
Рис. 64. Положение конечностей относительно туловища у разных классов позвоночных различно. Земноводные и пресмыкающиеся как бы все больше отжимаются от земли, и лишь у птиц и млекопитающих ноги подпирают тело снизу. (Обращайтесь к этому рисунку при изучении каждого нового класса.)
Рис. 65. Земноводные ползают, поочередно сгибая и разгибая ноги и отталкиваясь ими от земли. (Проверьте этот способ на себе. Чем он хорош и чем неудобен?)
О?] Прыгают бесхвостые земноводные совсем неплохо. Живущие на деревьях земноводные легко и точно перелетают с листа на лист или ветку, прилипая к ним особыми дисками, завершающими палец. А веслоногие лягушки, растопырив перепонки между длинными пальцами, планируют на 10 м и более.
Особенности строения и передвижения лягушки
101
Рис. 66. Лягушки прыгают, последовательно разгибая задние ноги в каждом суставе.
Многие живущие на деревьях виды земноводных лазают (в том числе и вверх по тонким стеблям), охватывая их пальмами с дисками и переставляя ноги, как при ползании (рис. 67).
[и] Когда лягушка медленно плывет на поверхности воды, она попеременно отталкивается задними ногами, а передними — подгребает, словно ползет. Если нужно плыть быстро, лягушка ныряет, прижимает передние лапы к телу, а задние то подбирает к телу, то резко распрямляет, как во время прыжка (рис. 68).
Хвостатые земноводные почти не гребут ногами. Они проталкивают тело вперед резкими изгибами хвоста, у многих земноводных снабженного плавником. По земле они ползают. Наконец, безногие земноводные ползают, извиваясь, не только по земле, но и в рыхлой почве.
Задние ноги у лягушек значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении.
Покровы у всех современных земноводных — это голая кожа, постоянно увлажненная слизистыми выделениями кожных желез.
Такая кожа нужна для кожного дыхания. Слизь к тому же защищает от бактерий и грибков. Она слегка ядовита, поэтому земноводных ловят далеко не все хищники. Среди земноводных есть очень ядовитые.
102
Класс Земноводные
Рис. 67. Живущие на деревьях лягушки хорошо лазают, обхватывая стебли длинными гибкими пальцами с липкими дисками на концах, и перепрыгивают с листа на лист или с ветки на ветку, прилипая к ним дисками и липким брюхом. Веслоногие лягушки могут планировать в воздухе на растопыренных между пальцами огромных плавательных перепонках и корректировать траекторию прыжка. Они демонстрируют нам не только рекордные среди земноводных прыжки длиной 10—15 м, но и «принцип смены функций» как один из путей эволюции. Этот принцип состоит в том, что созданное ранее для одних целей приспособление (в данном случае перепонка для плавания в воде) позднее используется для другой цели (планирования в воздухе), причем смена функции приспособления сопровождается еще большим его увеличением.
[и! Большинство земноводных окрашено в защитные цвета, причем пятна мешают увидеть контуры животного. Ядовитые земноводные имеют предупреждающую окраску.
[и] Вода попадает в организм лягушки не только с пищей, но и через кожу, поэтому лягушки никогда не пьют.
Особенности строения и передвижения лягушки
103
бедро
Рис. 68. Бесхвостые плавают «брассом без рук», упираясь в воду растопыренными перепонками задних ног, и проталкивая тело вперед резким выпрямлением обеих ног. Затем перепонки складываются, и испытывающие небольшое сопротивление ноги плавно подтягиваются к туловищу. Шпорцевая лягушка всю жизнь проводит в воде, ловя беспозвоночных и рыб. Она ловит их челюстями без помощи языка и проталкивает в глотку передними конечностями. На пальцах у нее — когти из рогового вещества, а перепонки большие, с густой сетью кровеносных сосудов, что увеличивает возможность поглощения из воды кислорода.
лопатка позвоночник
тазовая кость
хвостовая кость
кости
грудина
предплечье
голени
кисть
череп
ключица плечо
стопа
Рис. 69. Скелет лягушки.
Скелет лягушки (рис. 69) состоит из тех же основных отделов, что и у других позвоночных. По сравнению с рыбами в нем меньше костей: часть из них слилась, часть
104
Класс Земноводные
Ц исчезла, а некоторые кости изменили свою форму и на-значение. У земноводных много хряща.
Позвоночник лягушки состоит из 1 шейного, 7 туловищных, 1 крестцового позвонков и хвостовой кости.
В отличие от рыб, у лягушки первый позвонок подвижно сочленен с черепом, поэтому голова может слегка опускаться и подниматься. На конце позвоночника бесхвостых земноводных вместо позвонков хвоста образовалась длинная хвостовая кость.
У хвостатых земноводных имеются хвостовые позвонки.
Ребер и грудной клетки у земноводных нет, но у древних форм они были. В черепе многие кости видоизменились или исчезли; в нем различают лобно-теменную и затылочную кости, глазницы и челюстные кости.
[и] Зубы у земноводных мелкие, направленные назад. Они служат только для удержания добычи. У многих земноводных их нет.
|в] Чтобы понять, насколько у современных земноводных облегчен скелет, достаточно сравнить их со стегоцефалом — древним земноводным, жившим 300 млн лет назад (рис. 70).
скелет стегоцефала — древнего земноводного
Рис. 70. У древних примитивных земноводных костей было больше, чем у современных. Череп сверху и с боков был одет в сплошной панцирь из костных чешуй, а позвонки в туловищном отделе имели ребра. Красным помечены места, где скелет земноводного принципиально отличается от скелета рыбы. В передней части туловища под ребрами виден брюшной щит из разросшихся костных чешуй.
Особенности строения и передвижения лягушки
105
запястье — <
плечевая кость
лучевая кость
локтевая кость
бедренная кость
большеберцовая
кость
малоберцовая кость
CQDCC ПЯСТЬ — 0QQDD пальцы [I (отдельные I 2 У

предплюсна
плюсна
косточки-фаланги)
пальцы
Рис. 71. План скелета пятипалых конечностей у позвоночных один и тот же во всех классах и одинаков в передних и задних конечностях, хотя отделы и отдельные кости могут называться по-разному. (Пользуйтесь этим рисунком при встрече с каждым новым воплощением этого плана, и вы без труда будете разбираться в костях конечностей.)
Скелет конечностей сложный, он связан с позвоночником посредством поясов конечностей.
Пояс передних конечностей, представленный парными костями (лопатки, ключицы, вороньи кости) и непарной костью — грудиной, охватывает туловище полукольцом снизу, с боков и отчасти сверху. Он служит опорой передних конечностей. Пояс задних конечностей, состоящий из сросшихся парных подвздошной, седалищной и лобковой костей, образует таз и выполняет роль опоры задних конечностей.
Скелет конечностей лягушки состоит из 5 отделов: передние включают плечевую, сросшиеся локтевую и лучевую кости, кости запястья, кисть и фаланги пальцев; задние — бедренную, сросшиеся большую и малую берцовые кости, кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. 3—5-й отделы образованы все увеличивающимся числом костей.
106
Класс Земноводные
Рис. 72. Сила сравнительной анатомии. Кости, входящие в конечности разных позвоночных животных, кажутся не похожими по форме. Но все встает на место, и внешнее различие формы перестает для вас затмевать истинное сходство, если вы сопоставляете кости с планом строения конечностей. Есть позвоночные с четырьмя, тремя, двумя и даже одним пальцем. А может ли быть позвоночное с шестью пальцами?
Кости ног подвижно соединены между собой, в результате чего конечность от отдела к отделу приобретает все больше степеней свободы. (Пальцами мы можем делать все, что хотим.)
План строения скелета конечности (рис. 71) един у всех четвероногих позвоночных, что доказывает их происхождение от единого предка, имевшего именно такое строение скелета пятипалой конечности.
Пользуясь для справок рис. 71, вы, как настоящие сравнительные анатомы, можете разобраться в строении конечности четвероногого позвоночного, как бы она ни менялась путем разрастания, сокращения, слияния или исчезновения отдельных костей в процессе эволюции (рис. 72).
Внутреннее строение лягушки
107
Мышцы. Каждый отдел конечности имеет мышцы — сгибатели и разгибатели, при работе которых земноводное может совершать сложные движения: плавать, ходить, прыгать, чесаться.
?
1. Почему лягушек относят к земноводным? 2. В чем выражается приспособленность строения лягушки к жизни на суше? 3. Каковы особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде? 4. Почему лягушки не живут в морях? 5. Как называются отделы передних и задних конечностей лягушек? Совпадают ли эти названия с названиями тех же частей вашей руки и ноги? 6. Что вам известно о способах движения земноводных? 7. Почему кожа земноводных покрыта слизью? 8. Чем различается строение скелетов лягушки и окуня? А в чем их сходство? 9. Расскажите о жизни лягушки или других бесхвостых земноводных по своим летним наблюдениям.
Понаблюдайте за образом жизни лягушки и жабы в садке. В садок с наблюдаемым земноводным поместите дождевого червя. Проследите, в какой момент лягушка обнаруживает добычу и что после этого делает. Положите перед лягушкой кусочек мяса, сходного размером и формой с дождевым червем. Почему лягушка его не трогает? Пошевелите «мясного червя» прутиком. Что произойдет? Поместите лягушку в таз с водой, последите за движениями ее задних ног при плавании. После проведения опытов и наблюдений выпустите животных на место обитания в природе.
§ 11. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛЯГУШКИ
Полость тела лягушки защищена скелетом только сверху; с боков и снизу она одета мускулатурой и кожей.
Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб (рис. 73).
В состав этой системы входят ротовое отверстие, ротовая полость с языком и протоками слюнных желез, пищевод, желудок, кишечник (состоящий из двенадцатиперстной кишки, куда впадают протоки печени и поджелудочной железы, тонкой кишки и короткой толстой).
В отличие от рыб, во рту пища смачивается слюной из слюнных желез (у рыб их нет), тонкая кишка завершается короткой толстой кишкой, открывающейся не наружу, а в особое расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.
108
Класс Земноводные
Рис. 73. Внутреннее строение лягушки. Пищеварительная система.
Дыхательные системы. У земноводных их три — легочное дыхание, кожное и жаберное (рис. 74). Первые два имеют почти равное значение, но у некоторых видов земноводных больше значит кожное.
На суше или в водоеме, выставив ноздри из воды, лягушка оттягивает вниз дно ротовой полости. В полости создается разреженное пространство, поэтому воздух через ноздри устремляется в нее. Затем ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается вверх и выдавливает воздух в легкие — тонкие, пронизанные кровеносными сосудами мешки, расположенные в полости тела. Легкие всегда влажные, в них происходит обмен газами: кислород поступает в кровь, а углекислый газ — в легкие. Затем из легких воздух выдавливается наружу под действием мускулатуры стенок тела. Дышит лягушка часто, заметно для глаз колебля горло.
С открытым ртом она дышать не может. Чем шире дно ротовой полости, тем больше объем вдоха. Этим и объясняется, почему у земноводных такая широкая сплющенная голова.
Кожное дыхание осуществляется через всю поверхность мокрой кожи, пронизанной сетью кровеносных сосудов. Лягушка дышит кожей и на воздухе, и под водой.
[□] У хвостатых земноводных скрытожаберников, вторично ставших водными животными, и у личинок всех
Внутреннее строение лягушки
109
Рис. 74. Внутреннее строение лягушки. Система дыхания легкими и механизм вдоха. Вдох начинается с того, что лягушка, закрыв рот и открыв клапаны в ноздрях, опускает с усилием мышцы ротовой полости (окрашены красным). Воздух (тонкие черные стрелки) засасывается в ротовую полость, как в велосипедный насос. Затем лягушка запирает клапан в ноздрях и с усилием поднимает мышцы ротовой полости. Сдавливаемый воздух проходит в легкое, и раздувает его, как камеру футбольного мяча или воздушный шарик. Выдох (не нарисован) происходит через открытые ноздри или рот точно так же, как выходит воздух из камеры или воздушного шарика, если открыть входную трубку.
амфибий по бокам головы есть наружные жабры, по происхождению не имеющие ничего общего с жабрами рыб. Ими они дышат в воде.
Земноводные необычайно богато оснащены органами дыхания для обеих сред, но ни одна из систем не совершенна, поэтому земноводные большую часть суток неактивны.
Кровеносная система (рис. 75) соответствует сложному устройству дыхания. У земноводных трехкамерное сердце и два круга кровообращения: большой (он был и у рыб) и малый — от сердца в легкие и обратно. Для обслуживания малого круга кровообращения сердце имеет второе предсердие (левое), куда поступает артериальная кровь из легких. Правое предсердие (венозное) обслуживает большой круг кровообращения.
Но, в действительности, поступающая в него кровь не чисто венозная, а смешанная, так как приходит не только от всего тела, но и от кожи, которая, будучи органом
110
Класс Земноводные
сердце
легкие
\ малый круг
правое предсердие (кровь смешанная) большой
круг крово-
левое предсердие (кровь
желудочек (кровь смешанная)
Рис. 75. Внутреннее строение лягушки. Кровеносная система. Два круга кровообращения. У не имеющих жабр земноводных, как у всех хордовых, желудочек сердца посылает кровь к внутренним органам и коже, но она не проходит через отсутствующие жабры и не обогащается в них кислородом. Пройдя по кругу, который называют большим кругом кровообращения, кровь собирается в предсердие (которое называют правым), а из него — в желудочек. По пути от желудочка к предсердию кровь лягушки не только отдает кислород внутренним органам и тканям кожи, но и насыщается кислородом, проходя через кожные капилляры, где происходит кожное дыхание. Таким образом, по большому кругу кровообращения циркулирует смешанная (частично венозная, а частично артериальная) кровь. Для получения поглощаемого легкими кислорода, между ними и сердцем у земноводных образовался малый круг кровообращения и второе предсердие — левое. В это предсердие от легких, если лягушка ими дышит, поступает обогащенная кислородом артериальная кровь. Из левого предсердия кровь поступает в желудочек, увеличивая содержание в нем артериальной крови. Сокращаясь, желудочек посылает часть смешанной крови по второй половине малого круга кровообращения к легким, а остальную — по большому кругу. Желудочек так устроен, что часть артериальной крови, не успев смешаться с венозной, по особым сосудам посылается к мозгу, снабжаемому чистой артериальной кровью. Предупреждение: из-за нескольких систем дыхания система кровообращения и состав крови у амфибий очень сложные и сильно различаются у разных видов; в рамках школьного курса нет необходимости стремиться в ней разобраться. Пресмыкающиеся, тоже имеющие трехкамерное сердце и два круга кровообращения, более удобны для изучения.
дыхания, превращает часть крови в артериальную. При таком составе поступающей в правое предсердие крови разделение желудочка сердца на две камеры сделало бы кожное дыхание бессмысленным, поэтому у амфибий желудочек один, общий для обоих предсердий. Но особое расположение
Внутреннее строение лягушки
111
сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что самый чувствительный к недостатку кислорода орган (головной мозг) снабжается чистой артериальной кровью, а остальное тело получает смешанную кровь.
Выделительная система устроена почти так же, как у рыб. В ее состав входят парные туловищные почки, мочеточники, клоака и мочевой пузырь — вырост клоаки.
В почках кровь освобождается от избытка воды, солей, мочевины, в результате чего образуется моча, стекающая по мочеточникам в мочевой пузырь. Накопившаяся моча через клоаку выводится наружу, при этом теряется много воды. Значительная часть продуктов распада выделяется через железы, расположенные в увлажненной коже.
Обмен веществ у земноводных протекает приблизительно с той же скоростью, что и у рыб тех же размеров.
Кожное дыхание, в отличие от жаберного, в воде не может быть заметно усилено, поэтому земноводные плавают в воде медленнее рыб и с меньшей скоростью. В воде сила тяжести тела почти уравновешена выталкивающей силой воды, а при движении на суше ее приходится преодолевать, на что нужна дополнительная мощность, а следовательно,— больше кислорода. Недостаточно совершенные легкие земноводных не позволяют им сильно увеличивать мощность, и поэтому на суше земноводные передвигаются сравнительно медленно. Неудивительно, что даже маленькие дети ловят лягушек руками как на суше, так и в воде.
При температуре среды 20 °C мощность земноводного с массой тела 20 г равна в среднем 16 мВт.
Температура тела земноводных зависит от температуры окружающей среды: она повышается в теплое время и понижается в холодное, но когда на воздухе становится жарко, температура тела может быть ниже температуры воздуха благодаря охлаждению кожи при испарении с нее влаги.
Спячка. Неблагоприятное время года (в умеренных широтах это — зимний сезон, а в южных засушливых — лето) земноводные проводят в спячке, забравшись в не промерзающие при холоде или не просыхающие во время жары места.
112
Класс Земноводные
Центральная нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб. В нем можно различить два вздутия — большие полушария (рис. 76).
Увеличение полушарий отражает больший объем и большую сложность инстинктивных программ, памяти и обучения. Действительно, помимо всех форм поведения, обеспечивающих жизнь в воде, у земноводных имеются и новые программы, нужные для наземной жизни.
По сравнению с рыбами мозжечок земноводных невелик, так как и в воде, и на суше их движения довольно однообразные, не требующие сложной координации, и у них нет синхронного плавания в стае.
Органы чувств устроены с учетом наземного образа жизни.
Глаза у лягушки очень подвижные, они позволяют следить за добычей, не двигаясь телом. Видит лягушка достаточно далеко. Сигналы, поступающие от глаз в мозг, обрабатываются таким образом, что все неподвижные предметы лягушка, всматриваясь, видит менее четко и ярко, как фон, зато любой подвижный предмет становится все более четким и контрастным. В результате лягушка хорошо видит зеленое насекомое, ползущее по листу того же цвета (рис. 77). Не обманывает ее и разного рода «разбивающая» окраска, вот почему земноводные не обращают внимания на неподвижные пищевые объекты.
промежуточный мозг	продолговатый мозг
Рис. 76. Головной мозг земноводных.
Внутреннее строение лягушки
113
Рис. 77. Когда охотящаяся лягушка всматривается в окружающую обстановку, ее мозг не принимает повторяющихся сигналов о каждой точке предмета и усиливает изменяющиеся сигналы. Поэтому ползущее по земле, листу или коре насекомое лягушка видит все отчетливее, примерно так, как это изображено на этих трех кадрах. Такая особенность глаз и мозга земноводных позволяет им преодолевать покровительственную окраску насекомых. Зато от лягушки легко уберечься, если сидеть неподвижно или притвориться мертвым.
Орган равновесия — внутреннее ухо. Орган слуха — то же внутреннее ухо. Для усиления слуха на воздухе у земноводных оно дополнено новым образованием — средним ухом.
Рис. 78. Преувеличение своих размеров при встрече с опасностью. Мраморная лягушка, как и многие другие, увеличивает себя, надуваясь воздухом.
114
Класс Земноводные
Среднее ухо начинается воспринимающей звуки барабанной перепонкой — тонкой круглой пленочкой позади глаза. От нее через слуховую косточку звуковые колебания передаются во внутреннее ухо. Слух особенно развит у видов земноводных, издающих звуки.
Орган обоняния расположен в ноздрях. Вдыхаемый воздух приносит в него пахучие вещества. Лягушка использует обоняние для нахождения водоема. К своему водоему лягушки могут находить дорогу издалека.
Рис. 79. Примеры сложного поведения при заботе о потомстве у земноводных.
Внутреннее строение лягушки
115
Вкусовые сосочки сосредоточены во рту. Используя их, лягушка быстро научается не схватывать ядовитых насекомых, а если схватит, тут же выплевывает.
Тонкая кожа лягушки осязает хорошо. Некоторых органов чувств, очень важных для жизни в воде (боковая линия, рецепторы электрического поля), земноводные лишены.
Поведение земноводных достаточно сложное (рис. 78): у разных видов земноводных есть разные способы охоты; многие из них знают свою территорию и способны ее найти; многие мигрируют на нерест в подходящие для этого водоемы и там проявляют брачное поведение, причем, далеко не стандартное.
Щ Так, у одного вида квакш, привлекающих самок громким ночным пением, плохо поющий самец, убедившись в том, что его песня не привлекает самок, замолкает, прислушивается и определяет, где сидит хорошо поющий самец. Потом он незаметно подкрадывается к нему и поджидает приближающихся самок. Когда самка появится, самец изображает, что это он так хорошо пел. Таким обманным путем он спаривается с самкой.
Некоторые земноводные проявляют заботу о потомстве (рис. 79). Например, самец суринамской пипы, оплодотворяя икру, одновременно брюхом укладывает ее на спину самки в особые кожные ячейки. В них икра проходит все развитие, пока не образуются маленькие лягушата. А веслоногие лягушки строят из листьев (склеивая их икрой) гнездо-ванну. Некоторые самцы строят из земли округлые ванны для икры. Все же в целом земноводные по сложности поведения не превосходят рыб, а по разнообразию программ уступают им.
?
1. Чем отличается пищеварительная система земноводных от такой же системы рыб? 2. Каковы особенности их дыхательной системы по сравнению с рыбами? 3. Почему у земноводных широкая голова? 4. Почему земноводные большую часть суток не активны? 5. Как устроено сердце лягушки в отличие от сердца окуня? 6. Где смешивается кровь у земноводных, и в каких частях тела она обогащается кислородом и насыщается углекислым газом? 7. Сравните выделительные системы рыб и земноводных и найдите в них сходство и отличие. 8. Какой новый орган слуха образовался у земноводных (в отличие от рыб)? 9. Каково поведение земноводных?
116
Класс Земноводные
§ 12. РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ
И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Органы размножения земноводных сходны по строению с органами размножения рыб. У самки — парные яичники, у самца — семенники. Все земноводные раздельнополы. Их яйца устроены так же, как у рыб, но они крупнее из-за больших запасов желтка. Самка производит обычно лишь сотни яиц, а тысячи или десятки тысяч — немногие виды земноводных. Оплодотворение наружное или внутреннее, но ему обязательно предшествует брачное поведение и спаривание, без которого самка отложить икру не может.
Брачное поведение. Ранней весной наши лягушки просыпаются и отправляются в места размножения в мелкие водоемы. Самцы многих видов лягушек громко квакают, обозначая место, куда нужно собираться, а самки идут на призывные крики. Усилению кваканья способствуют резонаторы — мешки, вздувающиеся по бокам головы самца. У некоторых земноводных на время размножения образуется яркий брачный наряд (рис. 80). Самцы одних видов земноводных демонстрируют себя каждый по отдельности, а самки их находят и приближаются к ним. У других земноводных, в том числе наших лягушек и жаб, самцы и самки собираются в одном водоеме в большом количестве,
Рис. 80. Брачный наряд самца малоазиатского тритона. Ухаживая за самкой, тритон то отплывает от нее, то подплывает и похлопывает хвостом.
Размножение, развитие и происхождение земноводных
117
Рис. 81. Спаривание. Из-за меньшего, чем у рыб, количества икринок в кладке для земноводных важно, чтобы почти все они были оплодотворены. Этому способствует спаривание: самец и самка занимают найденную в процессе естественного отбора наиболее эффективную позу и оплодотворяют икру медленно, но верно. У рыб спаривание — редкое явление, а у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — обязательное. У большинства лягушек оплодотворение наружное.
образуя целое скопище. Ухаживание короткое: на приблизившуюся самку самец стремится запрыгнуть сзади.
Мотивация полового поведения в это время так сильна, что самцы могут вместо самки запрыгивать не только друг на друга, но и на плавающие палки и даже на руку человека. Если самка готова к размножению, она молча позволяет на себя запрыгнуть. Если же еще или уже не готова, самка квакает, и самец спрыгивает с нее.
[и] Готовую к размножению самку самец очень крепко стискивает (обнимает) передними конечностями — это спаривание (рис. 81), служащее сигналом для икрометания.
Значение спаривания. У земноводных яйцеклеток мало, но они очень крупные (икра лягушки размером с икру многокилограммового осетра), поэтому важно, чтобы как можно меньше их осталось неоплодотворенными. Это достигается тем, что самец и самка, во-первых, принимают стандарт-
118
Класс Земноводные
Рис. 82. Если вид животных спаривается в условиях, когда сперматозоиды могут быть смыты быстрым течением, естественный отбор может привести к внутреннему оплодотворению. У самца хвостатой лягушки для этого используется вырост клоаки, вводимый в клоаку самки.
ную, точно согласованную позу, а во-вторых, синхронизируют выделение яйцеклеток и сперматозоидов и делают это медленно, чтобы все яйца были оплодотворены. Спаривание известно у некоторых заботящихся о потомстве рыб, но то, что для рыб было редкостью, у земноводных стало правилом. Без него лягушка не может размножаться. При спаривании самец управляет процессом синхронизации с помощью расположенных на пальцах мозолей, воздействующих на кожу самки в строго определенных местах.
[ш! Внутреннее оплодотворение с помощью копулятивного органа у земноводных встречается не часто (рис. 82).
У рыб забота о потомстве — это всегда дело самца, у земноводных потомством иногда занимаются и самки (рис. 89). Так, самка червяги сторожит и увлажняет в земле свои несколько огромных икринок. Среди земноводных появляется даже совместная забота о потомстве. Так, древесная саламандра откладывает яйца в мокрое дупло, после чего его охраняют самец и самка. При этом они пытаются укусить тех, кто на дупло посягает.
Размножение, развитие и происхождение земноводных
119
Рис. 83. Если вид земноводных живет в условиях, не позволяющих головастикам развиваться во внешней среде, естественный отбор может привести к живорождению. Самка африканской живородящей жабы вынашивает в расширенной части яйцеводов 4—12 головастиков до стадии, когда они могут далее жить самостоятельно.
У большинства видов земноводных, в том числе и у наших лягушек, икра не нуждается в защите.
Развитие. Вскоре оболочка икринки разбухает, образуя студенистый слой (рис. 84). У многих видов комки икры всплывают к поверхности, где больше тепла и кислорода.
Развитие лягушки происходит с превращением (рис. 84). Личинка лягушки — головастик — напоминает рыбку. Он плавает у дна, проталкивая себя вперед хвостом, обрамленным плавником и дышит сначала наружными жабрами, торчащими пучками по бокам головы, а позднее внутренними жабрами. У него один круг кровообращения, двухкамерное сердце, есть боковая линия. Все это — черты строения рыб. Первые дни головастик живет запасами желтка, а потом у него снизу прорезывается рот, снабженный роговыми(!) челюстями, и он начинает поедать водоросли, простейших и мелких многоклеточных животных. Спустя некоторое время у головастика начинают
120
Класс Земноводные
Рис. 84. Развитие лягушки.
расти задние ноги, а потом и передние. Хвост же постепенно рассасывается. После того, как появляются легкие, он нуждается в атмосферном кислороде, поэтому всплывает к поверхности заглотить воздух. У хвостатых земноводных хвост не укорачивается, в их развитии меньше преобразований. Наконец, головастик выходит на берег маленьким лягушонком.
До размножения ему расти 3 года, а живет лягушка 5—7 лет.
В строении яйца земноводных, их способе размножения и начальных стадиях развития личинки нет никаких приспособлений к наземной среде. Это — чуть измененный «рыбий» стандарт, поэтому земноводные, где бы они ни жили во взрослом состоянии, по своему способу размножения — водные животные и должны приходить размножаться в воду.
Земноводные растут всю жизнь, но чем старше, тем медленнее.
Происхождение земноводных. Строение тела земноводных, их способ размножения и зародышевое развитие свидетельствуют об их происхождении от каких-то древних костных рыб.
Класс Земноводные
121
рыба
рыбы
Рис. 85. Двоякодышащие рыбы как модель пути, пройденного предками земноводных. Некоторые двоякодышащие рыбы могут ползать по земле на плавниках, у них есть легкие, два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Однако скелет конечностей у них не соответствует скелету конечностей земноводных, поэтому их не считают предками последних.
рипидистиевая рыба
древнее земноводное
Рис. 86. У давно вымерших рипидистиевых рыб скелет конечности соответствовал плану строения конечности наземных позвоночных, поэтому их считают той группой, от которой произошли земноводные. Синим закрашены кости, полностью совпадающие у рыбы и земноводного; красным — кости, из которых сформировались запястье, пясть и пальцы земноводных.
122
Класс Земноводные
Мы знаем, что многие рыбы используют конечности для движения по суше, чтобы попасть обратно в воду. У некоторых из них образуются приспособления для дыхания воздухом, а у двоякодышащих рыб есть даже легкие.
Имеются двоякодышащие рыбы, поразительно похожие на некоторых хвостатых земноводных (рис. 85), но строение парных плавников у них не преобразуемо в пятипалую конечность. Значит, они — не ближайшие родственники земноводных.
древняя рипидистиевая рыба
Рис. 87. Три этапа происхождения земноводных: рипидистиевая рыба, самое древнее ископаемое земноводное (ихтиостегия), современное хвостатое земноводное.
Размножение, развитие и происхождение земноводных
123
Понять, что толкало предка земноводных выйти на сушу, нетрудно. Освоив пребывание на суше при жизни в пересыхающих водоемах, они могли пользоваться им для безопасности: в воде кипела жизнь, шла борьба, а на суше в те времена хищников не было.
Из ископаемых рыб самое близкое к земноводным строение конечностей было у рипидистиевых рыб. Сравните их конечность с конечностью первых ископаемых земноводных, и вы это сразу увидите (рис. 86).
Самые ранние земноводные жили около 370—350 млн лет назад. Об этом свидетельствуют их скелеты, найденные в ископаемом состоянии и имеющие такой возраст. Это были широкоголовые, хвостатые создания, внешне похожие на современных саламандр (рис. 87). Тело их во многих местах покрывала чешуя. На суше эти животные не только отдыхали от «рыбьей жизни», но и охотились — ведь к этому времени на суше уже было полно древних насекомых, крупных и неуклюжих.
[и] Расширенная голова этих древних земноводных свидетельствует о том, что они дышали легкими. Это и понятно, ведь чешуя сокращала возможности кожного дыхания.
[□] На примере рипидистиевых рыб, вскоре вымерших под натиском кистеперых и ганоидных рыб, мы сталкиваемся с частым в эволюции случаем, когда в равной мере можно сказать: или «они завоевали сушу», или «проиграв в воде, они были вытеснены на сушу». В любом варианте их чудом уцелевшие потомки, пройдя через «узкое горлышко» отбора получили простор для эволюции.
Эволюция земноводных. Как свидетельствуют окаменелости, найденные палеонтологами (рис. 88), около 350 млн лет назад начался расцвет гигантских земноводных (лабиринтодонтов), с головой более метра, защищенной мощным костным черепом,— кургузых, короткохвостых и очень зубастых. Брюхо их было бронировано чешуей. Их лучшая пора закончилась околс 280 млн лет назад, а около 180 млн лет назад они вымерли, по-ви-димому, не выдержав конкуренции с пресмыкающимися. Растительноядных форм они так и не образовали, хотя в те времена на суше не было крупных потребителей лесной
пресмыкающиеся
Размножение, развитие и происхождение земноводных
125
Рис. 88. Происхождение и эволюция земноводных по палеонтологическим данным. Ихтиостегии, изображенные на предыдущем рисунке, быстро вымерли. Другая древняя длиннохвостовая группа (лепос-пондилии), пережив расцвет около 300 млн лет назад, вымерла, но дала начало современным Безногим и Хвостатым. Предки Бесхвостых шли по пути постепенного укорочения хвоста, удлинения задних конечностей и использования для передвижения и охоты прыжка и в конце концов победили. Огромные, тяжелые, короткохвостые лабиринтодонты образовали несколько групп, претерпели мощный расцвет 300—250 млн лет назад, но потом вымерли. Однако одна из групп лабиринтодонтов (батрахозавры) стала родоначальницей пресмыкающихся.
растительности, состоявшей в основном из хвощей, плаунов и папоротников.
Другая древняя группа (лепоспондилии) вторично вернулась в воду. Они вымерли около 230 млн лет назад, но дали начало линиям, приведшим к современным хвостатым и безногим, которые во многом их напоминают. Ископаемые остатки предков современных бесхвостых известны в интервале 300—170 млн. лет назад. У них был остаток хвоста, а передвигались они прыжками. 180— 100 млн лет назад земноводным стало совсем плохо: в воде начался «золотой век» костистых рыб, а на суше господствовали пресмыкающиеся. Но 90—70 млн лет назад пресмыкающиеся проиграли конкуренцию птицам и млекопитающим, для которых земноводные — не конкуренты. В это время земноводные испытали второй подъем видообразования, продолжающийся и в Современную эпоху.
1. Как происходит размножение земноводных? 2. В чем сходство и различие при размножении рыб и земноводных? 3. Какие особенности внешнего и внутреннего строения головастика сближают его с рыбами? 4. Когда появились первые земноводные, и от кого они произошли? 5. От каких древних земноводных произошли современные безногие хвостатые и бесхвостые земноводные? 6. Определите (на схеме эволюции земноводных), какие группы древних земноводных дали начало современным безногим, хвостатым и бесхвостым. Когда это произошло?
126
Класс Земноводные
§ 13. КЛАССИФИКАЦИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ, ИХ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА
Классификация земноводных. Современные земноводные делятся на три четко различающихся отряда: Безногие (около 200 видов), Хвостатые (около 500 видов) и Бесхвостые (около 4000 видов), причем названия отрядов соответствуют главному отличительному признаку (рис. 89).
Отряд Безногие, почвы тропических
Это — обитатели влажной и рыхлой лесов, в которой они пробираются,
бесхвостые 4000 видов
хвостатые 500 видов
безногие 200 видов
Рис. 89. Видовое разнообразие современных земноводных. Для земноводных прыжок оказался самым перспективным движением.
Классификация земноводных
127
извивая длинное тело без хвоста в поисках червей и насекомых. Безногие — один из классических примеров того, как при освоении новой среды (почвы) оказывается выгодным утратить то, что у предков было самым ценным приобретением (ноги вместе с поясами конечностей). У них утрачены также зрение, орган равновесия и среднее ухо, зато хорошо развиты обоняние и осязание. Размножение в почве сложное: оплодотворение внутреннее, и самка заботится о кладке.
Отряд Хвостатые. Они по строению, развитию личинок и образу жизни больше других напоминают самых древних земноводных (рис. 90). Эта группа лучше дру-
пятнистая саламандра
Рис. 90. Хвостатые земноводные.
128
Класс Земноводные
гих приспособлена к северным и горным условиям. Большая часть хвостатых никогда не покидает воды, многие даже лишены легких (вторично) и дышат, помимо кожи, наружными жабрами. Это — вторичноводные животные, т. е. они вернулись в ту среду, откуда их предки ушли. В нашей стране севернее всех (на Урале и в Сибири) живет сибирский углозуб. Он лучше других приспособлен к холоду: при О °C уже активен. Ранней весной углозубы собираются в мелких лесных водоемах. Самки зацепляются за растение и танцуют, извиваясь туловищем. Самцы плавают вокруг кругами и тычут самку носом
Рис. 91. Бесхвостые земноводные (их можно встретить в нашей стране).
Классификация земноводных
129
в клоаку. Самка прикрепляет икру к растению, а самец ее оплодотворяет. Размножившись, углозубы выползают на сушу, где все лето охотятся по ночам, а днем и на зиму прячутся.
Те из вас, кто живет западнее Оби, скорее всего встречали не углозубов, а обыкновенного тритона. Когда они в конце апреля — начале мая собираются для размножения в мелкие водоемы, самцы выглядят нарядно: тело пятнистое, сверху проходит гребень, отливающий красноголубым перламутром. Гребень — это не только брачный
Рис. 92. Тропические бесхвостые земноводные.
130
Класс Земноводные
наряд, но и дополнительная поверхность для дыхания. Тритоны держатся у поверхности попарно, то приближаясь, то удаляясь, причем, сблизившись, самец похлопывает самку хвостом.
После того, как брачные игры их синхронизировали, самец откладывает пакеты сперматозоидов на разных предметах, а самка их находит и заглатывает клоакой. Это редкий в природе случай, когда первым выметывает половые продукты не самка, а самец. У большинства хвостатых — внутреннее оплодотворение. В отличие от икры лягушек, икру тритонов вам наверняка найти не удается. Секрет в том, что самка откладывает ее по одной штуке, заклеивая в листочки водных растений. После размножения тритоны утрачивают гребни и яркую окраску, становятся малоприметными и выползают на сушу, где ведут жизнь ночных охотников. Осенью они опять попадаются нам на глаза, когда в поисках убежищ на зиму заползают в подвалы, погреба, гаражи.
В юго-западной части страны можно встретить более яркого и редкого гребенчатого тритона. Среди саламандр есть хорошо бегающие и даже древесные виды. Самая большая из саламандр — длиной 1,5 м.
Отряд Бесхвостые. Это — единственные земноводные, не пользующиеся при движении извивами тела и способные совершать прыжки. Их строение оказалось самым совершенным из земноводных. Бесхвостых впятеро больше, чем всех остальных видов земноводных. Помимо настоящих лягушек, в нашей стране можно встретить чесночниц, квакш и жаб.
Жабы лучше других приспособлены к жизни на суше. Кожа у них грубее и покрыта бугорками, выделяющими жидкость. В пыльном месте жаба так и бродит, вся вывалянная в пыли. Задние ноги у нее короче, чем у лягушек, поэтому прыгает она хуже, чем лягушка, зато ходит лучше. Ночью жабы охотятся, а днем прячутся где-нибудь, тут же на суше. В воду они приходят только размножаться.
Квакши — стройные, легкие создания с громким голосом. Поющую квакшу найти непросто, потому что сидит
Классификация земноводных
131
она на дереве. У нее на кончиках пальцев липкие диски — присоски. Используя их, она может ходить по самым гладким вертикальным поверхностям, даже по стеклу. К листьям, по которым она прыгает, пальцы хорошо прилипают. Квакша охотится ночью, размножаться спускается в воду, а иногда ходит туда купаться. Когда квакша ест, она очень забавно, как ребенок, запихивает себе пищу в рот передними конечностями с тонкими пальчиками. Квакши зимуют на суше, но могут зарыться и в ил.
Общая характеристика. Земноводные — это четвероногие холоднокровные позвоночные, приспособленные жить сразу в двух средах — на суше и в воде, что обеспечивается кожным дыханием, действующим в обеих средах. На суше оно дополняется легочным дыханием, в связи с чем сердце — трехкамерное, а кровообращение образует два круга. Ноги используются для ходьбы и прыжков. Для жизни в воде в личиночном состоянии имеются наружные жабры, сохраняющиеся у некоторых вторичноводных видов во взрослом состоянии. Хвостатые плавают, извиваясь в воде. Яйца и личинки водные, поэтому размножение происходит в воде, где личинка приобретает черты наземного животного постепенно, проходя ряд превращений.
Роль земноводных в природе и жизни человека. В природе земноводные выполняют роль мелких хищников, регулируя численность беспозвоночных животных, но и сами становятся объектами питания позвоночных.
[й] Ныне земноводных становится меньше из-за осушения болот и загрязнения водоемов. Особенно страдают от ядохимикатов жабы и лягушки, живущие на полях, в садах и огородах. Поедая в большом количестве насекомых, содержащих ядохимикаты, они накапливают в себе смертельную дозу ядов и погибают, поэтому земноводные — хороший указатель благополучия среды. В густонаселенных местах многое для облегчения жизни земноводных можно сделать своими силами, сохраняя населенные лягушками водоемы.
[и] Во многих странах дети втыкают на берегу таких водоемов плакатики с рисунком лягушки, поднявшей пе-
132 Класс Земноводные
реднюю лапу, и надписью: «Здесь живем мы». Часто такой плакатик останавливает взрослых лучше, чем любые официальные призывы.	»

1. В связи с какими обстоятельствами безногие земноводные во время эволюции утратили важные органы — ценные приобретения своих предков? О чем это свидетельствует? 2. Назовите известные вам виды хвостатых земноводных. 3. Почему бесхвостые являются самым крупным отрядом в классе земноводных?
4. Назовите водные и наземные черты у земноводных. 5. Какова роль земноводных в природе и жизни человека?
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Пресмыкающиеся — это наземные холоднокровные позвоночные, дышащие легкими; кожа сухая, покрытая роговыми чешуями.
Пресмыкающиеся и общие представления о них
[Щ] Живых пресмыкающихся (ящериц, змей и черепах) почти все из вас встречали летом в природе, причем чем южнее вы живете, тем их больше. Степную черепаху некоторые содержат дома, а крокодилов видели в зоопарке. О жизни пресмыкающихся снято много интересных фильмов, и некоторые из них вы смотрели. Говоря о пресмыкающихся, обычно вспоминают и о вымерших гигантских динозаврах. Вымершие в древности рыбы и земноводные интересуют только ученых, но судьба таинственных динозавров почему-то волнует всех. Может быть, мы боимся, не постигла бы нас их участь?
ЦД Когда берешь пресмыкающееся в руку, сразу чувствуешь, что оно тяжелее, чем предполагалось, твердое, шершавое и сухое. Обычно оно молча и отчаянно вырывается, отталкивает лапами, бьет хвостом и норовит укусить.
[□] Среда обитания. Тяжелыми пресмыкающиеся кажутся потому, что они «сделаны» прочно и основательно для постоянного преодоления силы тяжести. Их роговые покровы — кожа, чешуи и щитки — надежная защита для тела на суше, особенно от сухого воздуха. В отличие от нас, они не потеют и расходуют воду гораздо экономнее. Даже моча у них густая, как сметана. Совсем без воды, конечно, не может жить никто, но меньше всех из сухопутных позвоночных в ней нуждаются пресмыкающиеся. Некоторые обитатели пустынь обходятся водой, получаемой с пищей, и в жизни не видели водопоя. Они не только не боятся солнечных лучей, но всячески ими пользуются, а многие без них не могут жить. Но неверно было бы думать, что для всех пресмыкающихся сухой и жаркий климат — самый подходящий. В тропиках полно пресмыкающихся, прекрасно чувствующих себя во влажном климате, а некоторые виды пресмыкающихся живут на севере. В то же время все пресмыкающиеся боятся холода, поэтому на зиму
136
Класс Пресмыкающиеся
они прячутся или зарываются в непромерзающие укрытия, где впадают в спячку. Много видов пресмыкающихся живет на скалах или деревьях, а некоторые вторично освоили жизнь в воде, но дышат они все равно атмосферным воздухом, всплывая за ним к поверхности. Все пресмыкающиеся, за исключением немногих, главным образом водных живородящих, размножаются на суше, откладывая крупные, одетые в толстую сухую пленку (оболочку) яйца.
ЕШ Пресмыкающиеся — чемпионы среди позвоночных по продолжительности времени, в течение которого они могут обходиться без пищи. Это весьма полезное приспособление для тех, кто поджидает в засаде крупную, но редкую добычу. Когда-то пресмыкающихся было намного больше, чем теперь. Среди них были не только бегающие, ползающие и плавающие, но и летающие.
§ 14. ПРЫТКАЯ ЯЩЕРИЦА И ДРУГИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Образ жизни. По всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, живут различные ящерицы. Ознакомимся с одним из наиболее распространенных и обычных видов — прыткой ящерицей (рис. 93). Это небольшое животное длиной (вместе с хвостом) 15—20 см. Ящерица — настоящее сухопутное животное. Она обитает в сухих, прогреваемых солнцем местах в степях, лесах и предгорьях. Буроватая или зеленовато-бурая окраска хорошо скрывает ее среди камней и травы.
Самец ящерицы занимает свой охотничий участок — территорию — и охраняет ее от других самцов. Вторгшегося на территорию другого самца он встречает, приняв позу преувеличения своих размеров и силы: он высоко встает на ногах, поворачивается боком и сплющивает тело, делая его выше. Пришелец, увидев этот сигнал, должен уйти. Если он этого не сделает, а сам начнет угрожать, между ящерицами произойдет драка, в которой владелец территории обычно ведет себя увереннее и агрессивнее и потому побеждает. В драке самцы пытаются ухватить противника челюстями за шею и резким движением головы опрокинуть на спину. Для опрокинутого это — сигнал поражения, поэтому он убегает, а победитель его преследует.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
137
Рис. 93. Внешнее строение прыткой ящерицы.
Самки обитают на неохраняемых участках, расположенных на территориях самцов. Каждая ящерица живет в норке, либо естественной, либо вырытой лапами. Здесь же она зимует, заделав вход землей и сухими листьями. Утром, покинув норку, ящерицы греются на солнце, а затем приступают к охоте в известных им местах. Сидя неподвижно, ящерица прислушивается и присматривается, не летит ли, или не ползет ли насекомое. Заметив его, она настораживается, подпускает поближе, бросается на него и схватывает челюстями. Она может также подпрыгивать, ловя пролетающее насекомое. Добычу ящерица разминает челюстями, освобождая ее от твердых частей, и заглатывает целиком, после чего облизывается языком. Длинный, тонкий и подвижный язык некоторые ящерицы и хамелеоны используют для ловли насекомых. Всем ящерицам и змеям он служит также для осязания. Днем прыткая ящерица греется на солнце, ускоряя переваривание пищи, а вечером вновь охотится, после чего на ночь прячется в нору.
Внешнее строение. Тело ящерицы (рис. 93), как и всех пресмыкающихся, имеет все свойственные позвоночным отделы (см. рис. 13). В отличие от рыб и земноводных, у пресмыкающихся между головой и туловищем есть шея, которая позволяет поднимать и опускать голову и поворачивать ее из стороны в сторону, следя за добычей или врагами. У ящерицы шея короткая и толстая, но у некоторых вымерших пресмыкающихся она была очень длинная.
138
Класс Пресмыкающиеся
Рис. 94. Ящерица может пройти некоторое расстояние, держа брюхо и хвост над землей, но ноги остаются расставленными в стороны. Гигантский варан — хищник. Это самая крупная ящерица до 3 м длиной.
Длинная гибкая шея позволяет подносить к нужному месту голову, не передвигая туловище.
Хвост есть у всех пресмыкающихся, причем у многих из них он весьма длинный. Он используется как балансир при беге и поворотах, с его помощью некоторые пресмыкающиеся плавают, а другие цепляются за ветки (см. рис. 98 и 99). Хвост используется в сигнальных позах, им дерутся, сбивают жертву с ног. Его даже используют для спасения: если хищник схватит ящерицу за хвост, она отбрасывает хвост, ломая его посредине позвонка. Потерянный хвост делает обманные извивающиеся движения, что отвлекает преследователя от убегающей калеки. Пока хищник успеет понять обман, ящерица скрывается. Вместо отвалившейся части хвоста у ящерицы (путем регенерации) отрастает новый хвост. Некоторые пресмыкающиеся откладывают в хвосте запасы жира.
В конечностях ящерицы присутствуют все отделы, присущие конечностям четвероногих позвоночных (см. рис. 53).
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
139
У ящерицы на ноге пять пальцев, оканчивающихся острыми роговыми когтями. Они помогают ей лазать по отвесным камням и пням. Передние конечности у нее короткие, причем короче задних. Есть пресмыкающиеся с более длинными ногами, а у безногой ящерицы-веретеницы и у змей ног нет вовсе (см. рис. 100).
Присмотримся, как ящерица передвигается. Ноги у нее не подпирают тело снизу, как у зверей, а расставлены в стороны: бедра и плечи отходят от тела почти горизонтально, а голени и предплечья направлены вертикально к
Рис. 95. Пустынная ящерица круглоголовка может быстро пробежать на четырех ногах некоторое расстояние.
Рис. 96. Знаменитая плащеносная ящерица может пробежаться на одних задних конечностях.
Рис. 97. Охотясь за насекомыми, ночные ящерицы гекконы бегают по отвесным скалам и стенам, причем даже вниз головой. Цепляться за неровности стены им помогают особо устроенные пальцы, причем у каждого вида гекконов свой «секрет» их устройства (справа).
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
141
Рис. 99. Рыбоядная кожистая черепаха охотится на рыбу в море. Ее ноги приняли форму ласт. Морская игуана, ныряя в море за водорослями, которыми она питается, проталкивает тело в воде, колебля плоский длинный хвост.
земле. Попробуйте постоять на четвереньках в такой позе, и вам станет ясно, что стоять так тяжело, поэтому пресмыкающиеся большую часть времени лежат на брюхе. Если вы попробуете в такой позе ходить, то окажется, что вам приходится при каждой перестановке конечности изгибать туловище и извиваться. Ящерицы тоже ходят, извиваясь. Даже у черепахи, которая изгибать туловище не может, при ходьбе туловище вихляет.
Способы движения пресмыкающихся. Когда ящерица никуда не торопится или устала, она едва идет, или вяло ползет, волоча брюхо по земле (рис. 93), т. е. «пресмыкается». Чтобы бежать быстро, она приподымает брюхо над землей (рис. 94, 95).
Если все современные пресмыкающиеся ходят, выставив ноги в стороны, то в древности жили пресмыкающиеся, державшие ноги, наподобие зверей или птиц. Прыткая
Рис. 98. Многие ящерицы живут на деревьях и прекрасно лазают по веткам, охватывая их пальцами (древесная игуана). Ящерица хамелеон к тому же держится за ветку цепким хвостом. Хамелеон медленно переставляет ноги и, надолго замирая, подкрадывается к насекомому на расстояние, достаточное, чтобы достать его выстрелом языка. Ящерица летающий дракон спрыгивает с ветки, оттолкнувшись задними ногами и планирует на боковых складках кожи, растянутых на ребрах.
142
Класс Пресмыкающиеся
Рис. 100. При длинном гибком позвоночнике можно передвигаться и не имея ног. Змеи и некоторые ящерицы (например, веретеница) утратили ноги. Это дает преимущество при жизни среди камней и густой травы.
ящерица на задних конечностях ходить не может, однако плащеносная ящерица лихо бегает на одних задних ногах, держа хвост на весу (рис. 96). Современные пресмыкающиеся с помощью ног лазают по скалам и деревьям, ходят по тонким веткам, прыгают, плавают, роют землю (рис. 97—100), а среди вымерших были и летающие, и плавающие в океане (см. рис. 125 и 127).
Покровы. Тело пресмыкающихся защищено от испарения, солнечных лучей и грубых предметов сухой ороговевшей кожей. Кожа защищена роговыми чешуями.
У многих пресмыкающихся из чешуй образуются причудливые гребни и шипы, служащие для защиты, а самцам — и для привлечения самок. У черепах вместо зубов образовался роговой клюв (рис. 101). Многие пресмыкающиеся, в том числе и прыткая ящерица, сложно и красиво раскрашены. У одних пресмыкающихся — окраска защитная, у других — отпугивающая, а у третьих служит для опознания вида или
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
143
пола. Некоторые виды пресмыкающихся изменяют окраску при возбуждении, а хамелеоны подстраивают ее под цвет окружающего фона (рис. 102—105). Роговой покров
Рис. 101. Угрожающее поведение при встрече с опасностью. Каймановая черепаха, хорошо защищенная панцирем и умеющая очень больно кусаться клювом, угрожает, шипя и демонстрируя свое оружие.
Рис. 102. Беззащитная бородатая агама при встрече с опасностью приподнимается на передних лапах, закручивает хвост спиралью и раскрывает кожистые складки вокруг головы, изображающие в преувеличенном виде пасть чудовища. Если враг не пугается, она делает несколько ложных атак.
Рись. 103. У плащеносной ящерицы складной кожистый воротник еще больше. Она раскрывает его при встрече с опасностью и делает ложные атаки, изображая чудовище со страшной пастью.
Рис. 104. Программа предупреждающего поведения. Индийская кобра ядовита и способна пресечь нападение на нее. При встрече с опасностью кобра приподымает переднюю часть тела, сплющивает шею и демонстрирует, раскачиваясь, желто-бело-черную маску с глазами и носом, нарисованную на чешуе.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
145
Рис. 105. Программа «большой глаз». Ядовитая ошейниковая змея тоже не боится нападения. Она использует для предупреждения животных пугающее изображение желто-черного большого глаза. Изображение получается путем особого спирального закручивания хвоста, нижняя сторона которого ярко-желтая. Предупреждающее скручивание хвоста так широко распространено в природе, что всякое наземное позвоночное должно понимать: если кто-то крутит хвостом — держись подальше.
мешает росту, поэтому ящерица 4—5 раз за лето линяет: ороговевший слой кожи отслаивается и сходит кусками.
Роговая чешуя пресмыкающегося не имеет ничего общего с костной чешуей рыб. У рогового вещества есть свои преимущества перед костью: оно легче, мягче и пластичнее.
Внутреннее строение пресмыкающихся во многом напоминает земноводных, но имеются также особенности, связанные с сухопутной жизнью.
Скелет (рис. 106) содержит все отделы, выделяемые у земноводных, но у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют пять отделов: шейный, состоящий из нескольких позвонков, подвижно соединенных между собой, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Грудной отдел сочленен ребрами с непарной грудной костью — грудиной, в результате чего образуется грудная клетка, защищающая переднюю часть полости тела.
Грудная клетка может подниматься и опускаться, что важно для нового типа легочного дыхания—реберного, возникшего впервые в этом классе.
146
Класс Пресмыкающиеся
Рис. 106. Скелет прыткой ящерицы.
Тазовые кости срослись с двумя позвонками крестцового отдела. Хвостовые позвонки у ящериц способны разламываться и отделять хвост. Кости конечностей называются так же, как и у земноводных (см. рис. 71).
В разных группах пресмыкающихся скелет под действием естественного отбора прошел свой путь преобразований: с одной стороны, у черепах возник самый тяжелый и почти неподвижный панцирь, а, с другой стороны, у змей — длиннейший позвоночник с ребрами, позволяющий им (в самом прямом смысле) завязываться узлом, обвивать своим телом добычу и душить ее.
Мышцы. Среди них очень важны межреберные мышцы, обеспечивающие дыхательные движения грудной клетки. Они ритмично работают всю жизнь.
У черепах ребра срослись в панцирь, поэтому они нагнетают воздух в легкие движением пояса верхних конечностей и шеи.
Мышцы конечностей имеют интересные особенности. Если вы пытались поймать ящерицу на открытом месте, где ей некуда спрятаться, то наверняка заметили, что в первый раз она убегает очень быстро. Если ее вспугнуть еще раз, она бежит помедленнее, а после нескольких пробежек движется совсем медленно, так что ее перегнала бы даже лягушка. Вот эта последняя скорость и есть та, которую позволяет ящерице дыхание и кровообращение,
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
147
если мышца использует при сокращении поступающий в нее кислород. В этом случае мышца работает в режиме аэробного окисления.
Усиление работы легких и сердца позволяет пресмыкающимся увеличивать мощность в 2—4 раза по сравнению с мощностью в спокойном состоянии. При температуре тела 20 °C и массе тела 20 г это всего лишь 12—25 мВт; такой мощности недостаточно для быстрого движения на суше.
Поэтому пресмыкающиеся дополняют аэробное окисление в мышцах анаэробным, не требующим немедленной подачи кислорода. При сравнительно длительном передвижении оно берет на себя равную с аэробным окислением мощность. Таким образом, мощность бегущего пресмыкающегося становится в 4—8 раз выше, чем у покоящегося. В течение 1—5 мин анаэробное окисление может дать в 3—4 раза больше мощности, чем аэробное, а в первые несколько десятков секунд — даже в 5—10 раз больше. Готовое к бегу пресмыкающееся может рвануть вперед с мощностью, в 8—24 раза превышающей мощность в спокойном состоянии. У животного массой 20 г при температуре тела 20 °C это составит 25—150 мВт. Теперь понятно, почему подготовившиеся к бегу пресмыкающиеся могут мчаться со скоростью, совершенно недоступной лягушкам, и в первые секунды бега они могут поймать даже небольшого зверька. Но недостаток анаэробного режима, используемого животным при скоростном движении, состоит в том, что мышца может работать в нем короткое время; после этого мышца должна долго готовиться к такому режиму, как бы заряжаться, как заряжается аккумулятор. В это время в нее должен поступать кислород. Разрядив свой мышечный «аккумулятор», пресмыкающееся долго не может отдышаться — замирает и усиленно дышит. Имея такое приспособление, сухопутному животному можно не только быстро бегать, но и надолго нырять.
[□] Живущие колониями игуаны ныряют со скал в море и подолгу «пасутся» на дне, поедая водоросли. Морские черепахи преследуют под водой рыбу.
Полость тела постоянно изменяет свой объем из-за дыхательных движений грудной клетки.
148
Класс Пресмыкающиеся
Пищеварительная система ящерицы (рис. 107) в основном сходна с таковой земноводных.
Она включает рот, глотку, пищевод, желудок, тонкую кишку, толстую кишку, клоаку; в двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез.
У других пресмыкающихся вместимость желудка и длина кишечника зависят от того, чем они питаются. У плотоядных животных, как правило, пищеварительный тракт короче и менее вместительный по сравнению с растительноядными.
Большинство плотоядных пресмыкающихся глотает добычу, лишь немного обмяв ее зубами или скусив неудобные и твердые части. Некоторые рвут крупную добычу на куски. Хорошо пережевывать пищу они не могут. При глотании у пресмыкающихся решающее значение имеет предельный размер проходящего в пищевод комка. Древние пресмыкающиеся унаследовали от земноводных широкую пасть, но крупных животных заглатывать не могли. В процессе эволюции у всех групп пресмыкающихся путем преобразования костей черепа совершенствовались живо-глотные способности.
Так, многие змеи заглатывают животных в 2—3 раза толще собственного тела. У них можно видеть, с какой скоростью продвигается пища: тело змеи в этом месте расширяется. Прохождение большого пищевого комка воз-
Рис. 107. Пищеварительная и дыхательная системы прыткой ящерицы.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
149
можно потому, что ему не мешают пояса конечностей, которые у змей исчезли; грудины у них нет, а ребра под давлением пищевого комка приподымаются.
У пресмыкающихся скорость пищеварения сильно зависит от температуры тела: если животному холодно, оно переваривает пищу медленно и ест мало. Вы это заметили, если у вас дома жила степная черепаха, но если температура высокая, пресмыкающееся переваривает пищу достаточно быстро. Те же черепахи весной на юге нашей страны съедают много травы и часто испражняются. По способности переносить длительные голодовки многие пресмыкающиеся «побили все рекорды» других позвоночных.
Среди современных видов пресмыкающихся, помимо черепах, почти нет растительноядных видов, способных откусывать и перетирать жесткие побеги и листья цветковых растений. В древности было много растительноядных пресмыкающихся, но питались они мягкими и сочными хвощами, плаунами и папоротниками, господствовавшими тогда на суше. Когда эти растения сменились цветковыми и хвойными, растительноядные пресмыкающиеся вымерли. Цветковые растения до сих пор (в прямом смысле) не по зубам пресмыкающимся.
Дыхательная система ящериц состоит из носовых отверстий, гортани, трахеи, двух бронхов и пары легких, имеющих ячеистое строение (рис. 107).
Рис. 108. Механизм реберного дыхания пресмыкающихся. При вдохе объем грудной клетки расширяется движением ребер вперед (стрелка). Синее — положение легких.
150
Класс Пресмыкающиеся
Просвет трахеи и бронхов удерживается от слипания хрящевыми кольцами. Ячеистое строение легких увеличивает поверхность контакта с воздухом. Для того чтобы воздух более равномерно поступал в начальную и конечную часть каждого легкого, у некоторых пресмыкающихся в нем образовались перегородки, а воздух к образованным перегородками отсекам проходит по трубкам. Вдох происходит при сокращении межреберных мышц, перемещающих ребра вперед и в стороны (рис. 108). При расширении грудной клетки под действием атмосферного давления воздух проходит по трахее и бронхам в легкие и заполняет их. При расслаблении мышц ребра опускаются назад и внутрь, грудная клетка суживается, что способствует выталкиванию воздуха из легких,— происходит выдох. Частота дыхания увеличивается с увеличением температуры тела. Пресмыкающиеся могут задерживать дыхание намного дольше, чем мы. Из-за сухой кожи кожное дыхание для них невозможно (исключение — кожистые черепахи). Легочное дыхание пресмыкающихся в условиях суши намного совершеннее воздушного дыхания земноводных.
Кровеносная система. Сердце трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка (рис. 109, 110). В отличие от земноводных желудочек снабжен неполной внутренней перегородкой, которая делит его на правую (венозную) часть и левую (артериальную). У крокодилов сердце четырехкамерное.
Функционируют два круга кровообращения. Легочная артерия отходит от правой стороны желудочка и доставляет
Рис. 109. Кровеносная система ящерицы.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
151
две к легкому к органам тела к голове
к передним конечностям
правое предсердие
аорты
желудочек
перегородка
левое предсердие
к органам тела к легкому
-от легких
от органов тела
Рис 110. Трехкамерное сердце ящерицы. Такое строение сердца и две дуги аорты, на определенном этапе сливающиеся в одну вену, позволяют ящерице регулировать поступление кислорода с кровью к передним конечностям, голове и остальному телу по потребности или в зависимости от важности того или иного органа в данный момент.
в легкие венозную кровь. Разветвления правой дуги аорты, отходящие от левой стороны желудочка сердца, несут артериальную кровь в головной мозг. Левая дуга аорты отходит от средней части желудочка и снабжает смешанной кровью все остальные органы тела.
Выделительная система пресмыкающихся почти сходна с таковой у земноводных.
Почки соединены при помощи мочеточников с клоакой. Моча накапливается в мочевом пузыре и затем выводится через клоаку наружу.
Все наземные животные должны экономить воду, которая поступает в организм с пищей или при питье. Мочевина — конечный продукт распада белков у земноводных,— для сухопутных животных неудобна тем, что выделяется в растворе с большим объемом воды. У пресмыкающихся конечным продуктом распада белков стала мочевая кислота: ее можно выделять в виде густой белой кашицы. Мочеточники открываются либо в мочевой пузырь, либо прямо в клоаку.
152
Класс Пресмыкающиеся
Обмен веществ у спокойных пресмыкающихся удивительно низкий.
Например, у животного массой 20 г при температуре тела 20 °C он равен в среднем 6 мВт, При той же массе тела и той же температуре это в 3,3 раза ниже, чем у рыб, и в 2,6 раза ниже, чем у амфибий. Даже при излюбленной большинством пресмыкающихся температуре 30 °C их мощность (16 мВт при массе тела 20 г) достигает уровня мощности амфибий. Тот же прием — очень низкий расход энергии в покое и резкое повышение его при активности — применяют насекомые. В естественных условиях пресмыкающиеся, если это им нужно, способны развивать значительно большую мощность, благодаря использованию в состоянии активности анаэробного окисления и особому терморегуляционному поведению.
Терморегуляция — это управление тепловым 'балансом организма (соотношением прихода и потери тепла) с целью поддержания температуры тела на определенном уровне. В организме тепло образуется как побочный продукт обмена веществ. У холоднокровных позвоночных его образуется так мало, что оно все уходит из организма, не успевая его нагреть, поэтому температура их тела повторяет температуру окружающей среды.
Температура тела пресмыкающихся, пока они находятся в тени в безветренную погоду, равна температуре окружающей среды. Но если светит солнце, пресмыкающиеся умело используют его лучи для нагревания тела.
[и] Они греются и на нагретых солнцем камнях. Живущие на Галапагосских островах игуаны прижимаются к нагретым солнцем темным скалам и повышают температуру своего тела до 35—37 °C, а затем ныряют в море кормиться. Остынув, они выбираются на скалы и снова разогреваются.
При слишком высокой температуре среды (например, днем в пустыне) пресмыкающиеся понижают свою температуру, поворачивая морду к солнцу и открывая пасть. Мышцы горла при этом часто сокращаются, образуя потоки воздуха во влажной пасти. Влага испаряется. Для испарения нужна тепловая энергия. Она отнимается у тела животного, и температура тела понижается.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
153
большие полушария
(поперечный разрез)
большие полушария
передний мозг
зрительные бугры его мозга
мозжечок
зрительный продолговатый
полосатые тела
доли	нерв	мозг	(три слоя)
Рис. 111. Головной мозг пресмыкающегося и строение больших полушарий переднего мозга.
Нервная система состоит из центральной нервной системы, включающей головной и спинной мозг, и периферической, образованной нервами, отходящими от головного и спинного мозга.
Головной мозг состоит из тех же пяти отделов, что у рыб и земноводных (рис. 111).
В хорошо выраженных полушариях головного мозга кора, отвечающая за сложные формы поведения, занимает около 1/4 их объема, а остальной объем — лежащие под ней полосатые тела, состоящие из трех слоев (древнейший, древний и новый). Полосатые тела отвечают за инстинктивное поведение, но могут выполнять и еще более сложные операции.
Ведающий равновесием и координацией движений мозжечок развит сильнее, чем у земноводных и рыб, что связано с большим разнообразием и сложностью движений. Обонятельные доли, слуховые ядра и зрительные бугры развиты хорошо.
Органы чувств — это глаза, защищенные тремя веками; среднее и внутреннее ухо, сходные с органами слуха земноводных (но барабанная перепонка расположена в небольшом углублении или скрыта под кожей); орган обоняния, расположенный в ноздрях; орган осязания — язык.
Ящерицы днем хорошо видят насекомых; у гекконов, к тому же, глаза приспособлены видеть в сумерках. Змеи с помощью особых теплочувствительных органов, распо
154
Класс Пресмыкающиеся
ложенных на передней части головы, обнаруживают в темноте теплых птиц и мелких зверей. Слух у ящериц чуткий: самый легкий шум, производимый ползущим насекомым, уже привлекает их внимание, а вот змеи почти не слышат. Некоторые пресмыкающиеся по запаху находят трупы животных.
Змеи, обследовав языком воздух и окружающие предметы, втягивают язык в рот и вставляют в особые ямки для химического анализа собранных веществ. Это позволяет им находить след другой змеи и даже преследовать добычу.
У многих пресмыкающихся самое тонкое осязание обеспечивает длинный язык. О вкусах этих животных известно мало, но растительноядные черепахи хорошо разбираются в растениях или в пище, предлагаемой в неволе.
Поведение пресмыкающихся заметно более сложное по сравнению с земноводными.
Инстинктивное поведение разнообразное: у этих животных есть достаточно сложные приемы охоты и самозащиты; самцы большинства видов ящериц захватывают себе территорию и активно ее защищают, применяя позы угрозы и атакуя соседей (рис. 112—115); некоторые пресмыкаю-
Рис. 112. Территориальное поведение. Обнаружив на своей территории другого самца, владелец участка поворачивается к нему боком, приподнимается на лапах, сплющивает тело с боков и раскрывает рот, увеличивая свои размеры для устрашения противника.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
155
Рис. 113. Некоторые игуаны, принимая позу преувеличения своих размеров, сильно раздуваются, заполняя воздухом воздушные мешки в полости тела и между ключицами.
щиеся, например крокодилы, могут жить группами, и между ними устанавливаются какие-то взаимоотношения. Брачное поведение есть у самцов всех видов пресмыкающихся, причем у некоторых оно довольно сложное: с демонстрациями поз и украшений, криками и турнирными боями (рис. 116, 117). Игуаны на Галапагосских островах живут колониями, в которых более крупные самцы образуют из самок гаремы (рис. 118). При этом их поведение напоминает поведение моржей или котиков. Некоторые виды этого класса живут на время размножения парами. Это предполагает индивидуальное узнавание. Есть и забота о потомстве: самки очень многих видов пресмыкающихся зарывают яйца в землю, а крокодилы предварительно выстилают яму листьями. Самки крокодилов заботятся о кро-кодилятах: навещают кладку, помогают детенышам вылезти из земли, отводят их в особый водоем и сторожат. Морские черепахи, проплавав в океане тысячи километров, через несколько лет возвращаются откладывать яйца на тот же берег, где родились сами. Это требует совершенной навигации — определения курса на цель. Пресмыкающиеся научаются отличать съедобных насекомых от ядовитых и способны вырабатывать условные рефлексы.
156
Класс Пресмыкающиеся
Рис. 114. Если противник не испугался и тоже себя преувеличивает, он подвергается атаке. Задача атаки в территориальном конфликте — унизить противника, т. е. сделать его ниже себя ростом. Вараны стараются встать как можно выше, схватить противника челюстями за шею и бросить наземь. У униженного противника меняется мотивация, и он убегает. Неопасные друг другу противники (ящерицы, черепахи, крокодилы) пользуются в турнирном поединке зубами.
ОУ Даже степная черепаха, кажущаяся воплощением тупости, если ее правильно содержать, показывает наличие определенной сообразительности: прекрасно запоминает, где в квартире теплые места, где ее кормят, в какое время и в какой комнате на полу появляются солнечные пятна; выходит встречать людей; направляется к собаке, чтобы погреться под ней; подходит к закрытым дверям и скребет их лапой.
Рис. 116. В брачный период самки некоторых ящериц при встрече с самцом принимают позу «боюсь — не боюсь»; передняя часть самки преуменьшает свои размеры, а задняя — преувеличивает. Сигнал «боюсь — не боюсь» подавляет в самце агрессивную мотивацию и стимулирует брачную.
Рис. 115. У смертельно вооруженных видов пресмыкающихся специальная программа не позволяет применять в турнирном поединке зубы. Два самца красного гремучника, применив свое оружие — ядовитые зубы — моментально убили бы один другого. Но их поединок совершается по строгим правилам: каждый самец стремится как можно выше встать перед соперником и толчком опрокинуть его на землю. Гремучники все время держат головы с ядовитыми зубами напротив друг друга, как два пистолета со взведенными курками. Другие змеи пытаются повалить друг друга, сплетаясь телами.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
159
Рис. 119. Ухаживание и спаривание у прыткой ящерицы.
Если несколько месяцев подержать ее в другом месте, а потом вернуть в свой дом, она, несомненно, его узнает.
Остается загадкой, способны ли пресмыкающиеся проявлять (хоть в небольшой мере) интеллектуальные способности, свойственные птицам и млекопитающим.
! Размножение и развитие пресмыкающихся. К размножению прыткие ящерицы приступают весной. Самцы разыскивают на своем участке самок, демонстрируют себя и пытаются их догнать. Если самка не готова к размножению, она проворно улепетывает и скрывается. Если она созрела к этому, то убегает ритуально, позволяя себя догнать (рис. 119). Самец на бегу хватает челюстями самку за хвост. Она тут же останавливается и начинает быстро вилять хвостом. Получив эти сигналы, самец, не выпуская хвоста из челюстей и слегка покусывая, продвигается по хвосту к спине, пока не схватит самку за спину выше задних конечностей. В ответ самка сгорбливает и прогибает спину, а хвост задирает и запрокидывает к голове. Самец
Рис. 117. Брачный танец самца и самки гадюки. В нем вы легко узнаете элементы турнирного боя самцов, но головы повернуты таким образом, чтобы не угрожать друг другу оружием. Такое положение головы снимает страх перед партнером.
Рис. 118. У морской игуаны, живущей на скалах на берегу моря, самцы захватывают и удерживают небольшие площадки, а самки со-браются на этих участках, образуя вокруг самца гарем. Поведение игуан во многих деталях напоминает поведение морских котиков и моржей, гаремных видов млекопитающих.
160
Класс Пресмыкающиеся
резко изгибает туловище и подгибает его под самку — так начинается спаривание.
У большинства видов пресмыкающихся самец стремится спариться со всеми появившимися на его участке самками, поэтому чем лучший, более привлекательный и больший по размерам участок он сумел отстоять в борьбе с другими самцами, тем больше он оставляет потомства. У прыткой ящерицы одна из самок поселяется на брачный период в норке самца, образуя с ним пару. Они даже вместе охотятся.
Органы размножения у самцов — семенники, протоки которых открываются в клоаке в специальном двойном копулятивном органе, вводимом при спаривании в яйцеводы самки. У самок — парные яичники, в которых яйцеклетки, созревая, наполняются большим количеством желтка и опускаются в расширенный конец яйцевода — воронку, где происходит оплодотворение (рис. 120).
Проходя яйцевод, оплодотворенные яйцеклетки у ящериц одеваются в плотную белую кожистую (пергаментную) оболочку. У ящерицы этот процесс занимает 2 недели. Яйца продвигаются одно за другим, и в конце весны ящерица откладывает в ямку во влажной земле кладку из 5—12 белых яиц. У некоторых видов кладка задерживается в яйцеводе, пока из яиц не вылупится потомство.
толстая яйца яйцевод	зрелое
кишка	ЯИЦ° яичник
воронка яйцевода
второй яйцевод
здесь яйцо образуется и наполняется желтком
здесь яйцо оплодотворяется
яйцо насасывает влагу
и разбухает после здесь яйцо одевается снесения самкой кожистой оболочкой
Рис. 120. Органы размножения самки пресмыкающегося и формирование сухопутного яйца.
клоака
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
161
Яйцо пресмыкающихся (рис. 121) приспособлено к наземному образу жизни. Самка снаряжает его перед отправкой на сушу, как мы снаряжаем космический корабль. Желток содержит все необходимые эмбриону питательные вещества для длительного развития и роста. Оболочка яйца в достаточной мере защищает его от внешних воз действий и в то же время проницаема для газов и влаги.
Но водой яйцо снабжено в недостаточном количестве, поэтому самка помещает кладку во влажную среду, из которой яйцо вытягивает влагу, раздуваясь в 3—4 раза. Пресмыкающиеся все же не достигли полной независимости зародыша от среды обитания: их яйца часто высыхают, а продолжительность зародышевого развития зависит от температуры среды. Из яйца вылупляется не личинка, а маленькое самостоятельное пресмыкающееся.
Если сравнить яйцо пресмыкающегося с яйцом земноводного, оно — огромное. Соответственно самка производит сравнительно немного яиц — десятки, и лишь у отдельных видов пресмыкающихся — несколько штук или около сотни. Пресмыкающиеся откладывают все яйца за один раз и в одном месте (рис. 122). Но если сравнить их яйца с птичьими, то они невелики. Так, у крокодила яйцо тех же размеров, что и у курицы.
желток зародыш
яйцевой зуб
зародыш
оболочка яйца
вторая чоболочка
зародыша
желточный мешок
кожистая оболочка
первая зародышевая оболочка
Рис. 121. Строение сухопутного яйца пресмыкающегося и развитие зародыша.
162
Класс Пресмыкающиеся
Рис. 122. Откладка яиц у пресмыкающихся. Самка всю кладку сразу, выкопав ямку во влажной земле.
откладывает
Зародыш пресмыкающихся сначала похож на зародыша рыб и земноводных и нуждается в сходных условиях (в частности, в жидкой среде), а потом по мере развития он все больше начинает походить на дышащее воздухом пресмыкающееся.
Проблема дыхания решается у пресмыкающихся в процессе развития зародыша с помощью двух временных органов — зародышевых оболочек (рис. 121).
Сначала одна из них отгораживает зародыш от желтка и скорлупы, образуя вокруг него пузырек, заполненный жидкостью. В этой жидкости зародыш проходит водную часть своего развития. К концу этого периода разрастается вторая оболочка, расположенная под внутренней поверхностью скорлупы яйца. Она пронизывается кровеносными сосудами, обеспечивающими газообмен зародыша с воздушной средой. Закончив зародышевое развитие (оно длится у пресмыкающихся от 1 месяца до 1 года), полностью сформированное животное прорывает кожистую оболочку яйца с помощью временного органа — яйцевого зуба, расположенного на верхней челюсти, выбирается из оболочки и делает первый вдох легкими.
Пресмыкающееся вылупляется из яйца полностью самостоятельным животным (рис. 121). Развитие — прямое, без стадии личинки. У подавляющего большинства видов пресмыкающихся детеныши не нуждаются в заботе родителей, и те о них не заботятся.
Прыткая ящерица и другие пресмыкающиеся
163
Растут пресмыкающиеся медленно, всю жизнь, но постепенно рост замедляется.
Внутреннее оплодотворение. У всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих оплодотворение внутреннее, причем происходит оно в верхнем конце яйцевода — воронке.
Оно известно также у отдельных видов рыб (например, у четырехглазки) и у некоторых групп земноводных как приспособление к размножению в быстрых потоках воды, где яйца и сперматозоиды снесло бы водой прежде, чем они встретятся; или к размножению в таких водоемах, где икра подвержена опасности быть съеденной. Но у рыб и земноводных переход к внутреннему оплодотворению прост: то же самое полностью сформированное яйцо оплодотворяется в самой нижней части яйцевода у выхода наружу. Но как оплодотворить огромное, словно бронированное скорлупой, яйцо пресмыкающегося? В него не то что сперматозоид — бактерия проникнуть не может,
У пресмыкающихся проблема оплодотворения нового по строению яйца была решена одним из немногих мыслимых способов: яйцо оплодотворяется при входе в яйцевод, в воронке, до того, как оно будет одето оболочкой (рис. 120). Сперматозоиды добираются туда своим ходом с помощью жгутика, так как химическая среда в яйцеводе не только их стимулирует, но и указывает направление места встречи с яйцом. У некоторых видов ящериц самцов нет совсем: самки размножаются без оплодотворения (партеногенез).
Копуляция. В эту среду — в нижнюю часть яйцевода — самец пресмыкающегося вводит сперматозоиды с помощью пары копулятивных органов (на каждый яйцевод свой), поэтому у пресмыкающихся спаривание включает в себя копуляцию. Копуляция характерна также для птиц и млекопитающих.
?
1. С какой особенностью строения тела связано название класса пресмыкающихся? 2. Чем покрыто тело пресмыкающихся, и с чем связана их линька? 3. В чем принципиальное отличие пресмыкающихся от земноводных? 4. Чем различается строение легких и сердца ящерицы и лягушки? 5. Почему прыткая ящерица, как и другие пресмыкающиеся, может размножаться на суше? 6. Чем отличаются яйца пресмыкающихся от икры рыб или земноводных? 7. Где они оплодотворяются?
164
Класс Пресмыкающиеся
Понаблюдайте за передвижением ящерицы в садке; проследите, какую роль при этом играют ее пальцы, хвост, туловище; выясните, как движется она по стенке садка. В каких случаях она высовывает язык? Положите в садок живой корм — насекомых. Посмотрите, чем и как ящерица хватает добычу. Понаблюдайте линьку ящерицы. Выясните, как влияет изменение температуры (от холода к теплу и наоборот) на ее активность. Проследите регенерацию — отрастание у нее хвоста.
§ 15. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Происхождение пресмыкающихся. Строение тела и зародышевое развитие пресмыкающихся свидетельствует о том, что они произошли от каких-то древних и примитивных хвостатых земноводных. О том же говорят и находки ископаемых переходных форм между этими двумя классами (рис. 123).
древнее примитивное пресмыкающееся (котилозавр)
Рис. 123. Ископаемые переходные формы между земноводными и пресмыкающимися. Эти два вида — не прямые предок и потомок, но могут служить моделью того, как происходили эволюционные преобразования. Синим показаны земноводные признаки в скелете сей-мурии, красным — рептильные признаки в скелете котилозавра.
Происхождение и эволюция пресмыкающихся
165
В общих чертах ясно, почему это произошло. Первые земноводные появились более 350 млн лет назад. Они освоили при водные участки суши и продолжали все более приспосабливаться к жизни между водой и сушей. От них происходят современные земноводные. Но подальше от воды было сколько угодно более сухой земли, на которой была пища как животного, так и растительного происхождения, и в то же время не было ни конкурентов, ни хищников. Какие-то древние земноводные, проникая на сушу, вынуждены были совершенствовать приспособленность к наземной жизни, а связь с водой как можно больше сокращать. В основном освоению суши препятствовало несовершенство легочного дыхания с помощью горла и простых легких, мокрая кожа и то, что для размножения приходилось возвращаться в воду, где уже было много хищников и конкурентов. Сделать кожу устойчивой к сухости земноводным можно было, лишь сократив значение кожного дыхания и (одновременно) улучшив легочное дыхание.
Среди земноводных, изменявшихся в этом направлении, некоторые постепенно стали пресмыкающимися. Их главными приобретениями были: внутреннее оплодотворение в верхнем конце яйцеводов; образование большого, защищенного толстой оболочкой яйца; появление вокруг зародыша двух слоев оболочек, позволяющих вылупиться из яйца на свет сразу маленьким сухопутным животным; переход к легочному дыханию с помощью движения ребер, что привело к отказу от кожного дыхания и выработке подходящих для жизни на суше покровов. В какой последовательности это происходило, нам не известно, но зато преобразования в скелете хорошо видны на ископаемых остатках.
Палеонтологические находки проясняют общую картину происхождения и эволюции пресмыкающихся. Самой древней находке пресмыкающегося — около 300 млн лет.
[й] Среди древних земноводных — лабиринтодонтов (см. рис. 123)— строение черепа и конечностей одной из групп (батрахозавров) наиболее близко к пресмыкающимся. Окаменевшие кости батрахозавров находят в слоях, имеющих возраст 325—250 млн лет. Батрахозавр сейму-рия (болотный хищник около метра длиной) может быть примером переходной формы от земноводных к пресмыкающимся (рис. 123).
В слоях возрастом 300—180 млн лет находят кости самых примитивных по строению пресмыкающихся — ко
166
Класс Пресмыкающиеся
тилозавров. Они были самых разных размеров, от 25 см до 3 м, и среди них были, судя по зубам, не только насекомоядные, но и плотоядные, и даже растительноядные виды. Посмотрев на скелеты некоторых из них, вы сами можете убедиться, насколько они, с одной стороны, похожи на земноводную сеймурию, а с другой стороны, у них видны шейные позвонки, конечности типичного для пресмыкающихся строения и небольшие узкие головы, свидетельствующие о том, что горловое дыхание не имело для них значения (рис. 123).
Каких-то батрахозавров (но не сеймурий) считают предками котилозавров, а каких-то котилозавров (но не тех, что изображены на рис. 123) — предками всех других групп пресмыкающихся.
Например, сеймурий находят в слоях с возрастом 270— 250 млн лет, а остатки котилозавров — в более древних слоях, вплоть до возраста 300 млн лет. Но в тех же слоях находят остатки пеликозавров и мезозавров — несомненных пресмыкающихся и к тому же уже далеко зашедших в своей эволюции. Мезозавры сразу предстают перед нами уже вторичноводными животными.
Из приведенного примера вывод может быть только один: остатки самых древних котилозавров, возраст которых должен быть старше 300 млн лет, до нас не дошли. Они не сохранились потому, что их было очень мало. Важнейшие эволюционные преобразования начинаются всегда у одного вида животных, живущего в каком-нибудь одном, совсем не обширном месте. Давление на него естественного отбора возрастает, и вид животного либо вымирает, либо претерпевает эволюционные преобразования, которые на первых порах, длящихся миллионы лет, позволяют ему кое-как сохраниться на Земле. Возможностей того, что какие-то ископаемые остатки от него сохранятся, малы. Еще меньше надежд, что то небольшое место на Земле, где он жил,
Рис. 124. Происхождение и эволюция пресмыкающихся по палеонтологическим данным. Расцвет пресмыкающихся начался около 80 млн лет назад. Они дали огромное разнообразие форм — много водных животных, летающих, сухопутных, передвигавшихся как на двух ногах, так и на четырех. Некоторые из них были самыми гигантскими сухопутными животными в истории Земли. Около 90 млн лет назад началось постепенное вымирание пресмыкающихся, и через 20 млн лет из 16 отрядов уцелели лишь 4.
168
Класс Пресмыкающиеся
будет существовать сотни миллионов лет. И совсем мало шансов у нас на это место наткнуться при раскопках. Вот потом, когда через десятки миллионов лет от этого вида образуется обширная группа видов животных, когда они повсюду расселятся и сильно расплодятся, кое-кого из них найдут как представителя новой, уже завершившей главные эволюционные преобразования группы. «В готовом виде», подобно Афине Палладе, появившейся на свет сразу взрослой, мудрой, и к тому же со щитом в руках и шлемом на голове.
Эволюция пресмыкающихся выяснена на основе их ископаемых находок (рис. 124). Это история необычайного расцвета класса, сумевшего освоить все среды, овладеть всеми способами движения, перепробовать все виды пищи, а на сегодня итоги их эволюции драматичны: пресмыкающиеся подверглись такому вымиранию, что из 16 отрядов осталось 4, притом лишь 1 — процветающий.
1ш] Еще в самом начале истории пресмыкающихся от котилозавров отделились три группы. Две из них стали вторичноводными морскими рыбоядными животными, их конечности преобразовались в ласты. У ихтиозавров даже хвост приобрел плавники, так что они стали походить на акул (рис. 125). Обе группы процветали весьма долго. Третья группа — пеликозавры — жила на суше. На спинах у некоторых из них были огромные гребни. Для чего они были нужны, не ясно. Пеликозавры вымерли довольно быстро, но от них успели отделиться терапсиды, просуществовавшие всего 50 млн лет. Обратите внимание: эти примитивные животные дали начало млекопитающим. 260 млн лет назад от котилозавров отделилась ветвь, послужившая началом самых совершенных сухопутных пресмыкающихся. О том, что они представляли из себя вначале, мы можем судить по гаттерии — подлинном живом ископаемом, доживающим свой, может быть, последний миллион лет в Новой Зеландии (рис. 116).
[и] Какой-то мелкий (размером с курицу) вид пресмыкающихся из этой ветви около 240 млн лет назад начал бегать на двух ногах. В раскорячку, как бегает плащеносная ящерица, долго не побегаешь, и у него постепенно произошло усовершенствование: прикрепление ног стало подпирающим туловище снизу. Группа, образовавшаяся
Рис. 125. Ископаемые пресмыкающиеся.
птеранодон
сорес
пеликозавр
ихтиозавр
плезиозавр
протоцератопс
мозазавр
170
Класс Пресмыкающиеся
Рис. 126. Живое ископаемое — гаттерия. Внешне она напоминает ящерицу, но ее внутреннее строение (особенно строение черепа) говорит о ее родстве с эозухиями — ранними пресмыкающимися, остатки которых найдены в слоях возрастом старше 225 млн лет. Гаттерия живет в норах буревестников на вечно прохладных скалах у берегов Новой Зеландии.
от этого вида, дала начало птицам, летающим ящерам (птерозаврам), крокодилам и двум группам динозавров — птицетазовым и зверотазовым. Птицетазовые ходили на двух ногах, а зверотазовые — и на двух, и на четырех, но у них у всех ноги были под туловищем. Большинство динозавров были животными мелких и средних размеров, но некоторые пошли по пути гигантизма. Растительноядные гиганты достигали массы 50 т и были длиной до 50 м, а среди хищников некоторые двуногие были высотой до 6 м (рис. 127). Они запросто могли бы вынуть вас через окно второго этажа. Из-за острой межвидовой конкуренции виды динозавров специализировались очень узко, каждый к своему пищевому объекту и своему способу его добывания, утрачивая при этом возможность изменить при необходимости и то, и другое, а это в эволюции — всегда опасный путь. 100 млн лет назад пресмыкающиеся достигли наибольшего разнообразия и процветали.
Вымирание древних пресмыкающихся. Около 90 млн лет назад на Земле начались большие преобразования. Господствовавшие ранее нежные и неядовитые хвощи, плауны и папоротники вытеснялись более совершенными хвойными и цветковыми растениями —жесткими, грубыми и защищенными разнообразными ядовитыми веществами. Для травоядных динозавров это было крайне некстати. Посмотрите, какие маленькие голова и челюсти у бронто-
Рис. 127. Ископаемые динозавры.
172
Класс Пресмыкающиеся
завра, и вам станет ясно, что набить это огромное брюхо жесткими растениями для таких челюстей — непосильная задача.
Вместе с цветковыми растениями началось процветание связанных с ними долгой совместной эволюцией совершенных отрядов насекомых — маленьких, быстрых, со сложными программами поведения, к тому же для защиты они могут использовать полученные от растений яды. Господствовавшие до того крупные и неповоротливые древние отряды насекомых, наоборот, становились малочисленными, поэтому для охотившихся на них пресмыкающихся условия тоже ухудшались, и они вымирали. Вымирание жертв — растительноядных и насекомоядных пресмыкающихся — вело к вымиранию хищных пресмыкающихся, их ловивших.
В воде в это время тоже происходили важные события, весьма неприятные для водных пресмыкающихся. С одной стороны, костистые рыбы — мелкие, быстрые и верткие — вытесняли древних медлительных рыб, которыми питались рыбоядные пресмыкающиеся, а с другой стороны, начался расцвет акул — прямых конкурентов в пище, а возможно, и потребителей водных пресмыкающихся. Последние не выдержали таких изменений и вымерли.
Высшие растения интенсивно вырабатывали кислород и потребляли углекислый газ, и это, в свою очередь, способствовало распространению на Земле более холодного и континентального климата. Похолодание, особенно зима, для холоднокровных были почти непреодолимым препятствием, но новые условия были не страшны теплокровным животным — млекопитающим и птицам. К тому времени они освоили все среды обитания и уже были приспособлены питаться цветковыми растениями, молодыми группами быстрых и мелких насекомых и мелкими костистыми рыбами. Они уже давно конкурировали с пресмыкающимися, и теперь они начали выигрывать. Процесс вытеснения древних пресмыкающихся был быстрым только по геологическим меркам: он продолжался 20 млн лет и закончился полным вымиранием нескольких групп древних рептилий, в том числе динозавров. Когда говорят, что по своей
Классификация пресмыкающихся
173
скорости вымирание динозавров было подобно катастрофе, это — преувеличение.
Некоторые древние пресмыкающиеся — гаттерия, крокодилы, черепахи — сохранились до наших дней, потому что были приспособлены жить в таких условиях, в которых млекопитающие с ними конкурировать не могут. Другие пресмыкающиеся (например, ящерицы и змеи) в конкуренции с млекопитающими быстро совершенствовались и победили, правда, сильно изменившись. Так, многие из них питаются теплокровными; у змей возник даже особый орган чувств, чтобы обнаруживать ночью птиц и зверей по исходящему от них теплу.
Наконец, образно выражаясь, древние пресмыкающиеся не исчезли бесследно: от самых совершенных динозавров произошли птицы, а терапсиды дали начало млекопитающим.
?
1. Когда появились первые пресмыкающиеся? 2. Какие животные были наиболее вероятными их предками? 3. Где обитали и чем питались древние пресмыкающиеся? 4. Почему многие гигантские древние пресмыкающиеся вели водный и пол у водный образ жизни? 5. Каковы причины вымирания гигантских пресмыкающихся? 6. Каково эволюционное значение древних пресмыкающихся? 7. По схеме эволюции пресмыкающихся найдите расположение их отрядов и определите, какие группы древних пресмыкающихся дали начало современным группам.
§ 16. КЛАССИФИКАЦИЯ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Отряды Черепахи и Крокодилы
В наше время на земле живет около 8000 видов пресмыкающихся, подразделяемых на 4 отряда, причем один из них содержит лишь 2 вида гаттерий (рис. 128).
Отряд Черепахи (рис. 129) объединяет 250 видов сухопутных, морских и пресноводных черепах.
Это очень древняя группа, возникшая около 240 млн лет назад непосредственно от котилозавров и постоянно совершенствовавшая свое главное эволюционное открытие — костно-роговой или костно-кожистый панцирь, образован-
174
Класс Пресмыкающиеся
ящерицы 4500 видов
змеи 3500 видов
Рис. 128. Видовое разнообразие современных пресмыкающихся.
ный из костей собственного скелета. В случае опасности черепахи втягивают голову, конечности и хвост в панцирь или прячут их под его выступами. Зубы черепахам заменяют роговые края челюстей. Сухопутные черепахи растительноядны, они приспособились поедать цветковые рас-
Рис. 129. Отряд Черепахи. Они выдержали все невзгоды под защитой панциря, образованного из собственного скелета. Обратите внимание на конечности. У слоновой черепахи они напоминают ноги слона, у гофера, прославленного строителя длинных и обширных нор, они похожи на лопаты, а у зеленой черепахи они превратились в ласты.
слоновая черепаха
гофер
176
Класс Пресмыкающиеся
тения. Передвигаются они медленно, но целеустремленно и упорны в преодолении препятствий.
[и] На Галапагосских островах еще сохранилась слоновая черепаха до 100 кг массой и около 1 м в поперечнике. Дома многие содержат черепах, населяющих Среднюю Азию. Они достигают в поперечнике 25 см. Выйдя весной из спячки, они интенсивно поедают появившиеся зеленые растения. Самцы очень активны: они бегают, высматривая самок. При встрече самцы вступают в поединок: ходят один возле другого и пытаются челюстями схватить противника за передний край панциря. Если это удается, самец резким движением бросает соперника, стремясь опрокинуть его на спину. Готовые к размножению самки часто забираются на вершину бугра, чтобы их силуэт был виден издалека на фоне неба, а самцы сходятся к ней и дерутся. При этом побежденного бросают таким образом, что он, как шайба, катится вниз, иногда с большой скоростью. Остановившись и перевернувшись на брюхо, самец вновь упорно карабкается по склону. В это время черепахи громко кричат и совсем не похожи на тех вялых созданий, какими мы видим их у себя дома. Самка для яиц роет в земле длинную нору, а после откладки засыпает ее землей, через которую на следующую весну молодые черепашата должны пробиваться сами. Они выходят из земли маленькими (до 5 см в поперечнике) и в первые годы жизни попадают многим на обед, поэтому у черепах необычный состав населения: много взрослых и мало молодых. К концу весны трава начинает выгорать, поэтому черепахи закапываются в норы, где находятся в спячке до следующей весны.
[и] На юге нашей страны можно встретить болотную черепаху — более темную и гладкую. Она живет в мелких водоемах и питается животной пищей. В воде это — подвижное животное, да и на суше оно проворнее среднеазиатской. Ее тоже иногда содержат дома, но теперь болотных черепах осталось мало.
[й] Морские черепахи живут в океане, питаются рыбой и кальмарами. В воде это — удивительно быстрые, легкие и маневренные создания природы, как бы летящие, чуть пошевеливая длинными саблевидными ластами,— производными ног. Размножаться они выходят на берег в определенные места, к несчастью для черепах, там их поджидают люди, охотящиеся на них. Из-за этого число морских
Классификация пресмыкающихся
177
черепах стало резко уменьшаться. В последнее время их содержат в океанариумах, потому что их невероятно любят дети — они готовы часами стоять у бассейна с огромной черепахой и поочередно чесать ее специальной щеточкой. Черепаха при этом подставляет разные участки тела, кладет ласты на край бассейна, позволяет с собой здороваться «за лапу». Морские черепахи могут быть массой до 300 кг, а в древности жила черепаха длиной более 3 м.
Помимо панциря и рогового клюва, черепахи обладают самым совершенным яйцом: оно имеет белковую (как у птиц) оболочку, а поверх кожистой скорлупы одето в известковую. Известь они заимствуют из собственного массивного скелета. Черепахи хорошо приспособлены к современному миру и совсем не обречены на вымирание. В море и на суше они всегда выходили победителями. Это единственные пресмыкающиеся, выдержавшие в море конкуренцию с ихтиозаврами, акулами, костистыми рыбами и дельфинами, поэтому никак нельзя допустить, чтобы они навсегда пропали с лица Земли по нашей вине.
Отряд Крокодилы (рис. 130) насчитывает 23 вида плотоядных и рыбоядных хищников размером от 1,5 до 7 м населяющих мелководные тропические водоемы.
По важным особенностям своего строения — четырехкамерному сердцу, способности ставить ноги под туловище, строению легких — крокодилы превосходят всех современных пресмыкающихся, и неудивительно — ведь они происходят от двуногих текодонтов, они — родные братья динозаврам и птерозаврам, а птицам приходятся чем-то вроде двоюродных дядей. Если бы крокодилы в свое время вымерли, мы бы и их причисляли к динозаврам. Так что это — почти живой динозавр, уцелевший в конкурентной борьбе.
[и] На задних лапах у них — перепонки, а хвост сплющен с боков, поэтому они хорошо плавают и ныряют, однако в воде, особенно мутной, крокодилов увидеть трудно. Ноздри и глаза у них помещаются на небольших, возвышающихся над поверхностью головы бугорках, поэтому крокодил может выставить наружу лишь ноздри и
нильскии крокодил
кайман
гавиал
самка крокодила несет детенышей во рту
американский крокодил
Классификация пресмыкающихся
179
глаза, а сам целиком остается в воде. Это помогает ему схватывать иногда даже крупных животных, приходящих к воде на водопой, но такая добыча достается крокодилу не часто, обычно же он питается различными водными животными, чаще всего рыбой.
Ц] Самка откладывает яйца на берегу, в вырытую ею ямку, и сторожит кладку. Когда из яиц вылупятся маленькие крокодилы, она переносит их во рту к воде. Во время такого путешествия они выглядывают изо рта самки между зубами.
[й] Среди современных пресмыкающихся крокодилы имеют наиболее сложное строение. В частности, в легких крокодилов много перегородок и трубок, а сердце, в отличие от всех других пресмыкающихся,— четырехкамерное, но венозная и артериальная кровь, выходя из сердца, в нужной крокодилу пропорции смешивается. Это позволяет ему долго сидеть под водой. Яйца крокодилов одеты твердой известковой скорлупой.
[Ц У людей — сложные отношения с крокодилами. С одной стороны, в Древнем Египте их так любили, что считали священными, и в каждой деревне был пруд с крокодилом, которого сообща подкармливали. С другой стороны, на крокодилов охотились из-за кожи, из которой делали разные вещи. Кроме того, некоторые виды крокодилов охотятся на людей, как и на другие крупные жертвы. В то же время некоторые виды крокодилов хорошо уживаются с человеком. Так, миссисипский аллигатор живет на юге Северной Америки в прудах. Он интересен тем, что занимается мелиорацией, выкапывая на болотах пруды, которые расчищает и углубляет. Этими прудами пользуются многие виды растений и животных.
?
1. Когда возникли черепахи? 2. Чем водные черепахи отличаются от сухопутных? 3. Почему водные черепахи быстро плавают? 4. Отчего среднеазиатская черепаха летом впадает в спячку?
5. В чем проявляется более сложное строение крокодила по сравнению с другими пресмыкающимися?
Рис. 130. Отряд Крокодилы. Они хорошо приспособлены к жизни в мелководных водоемах, но и на суше могут не только ползать, но и бегать, для чего ставят ноги под тело, как млекопитающие и их вымершие родственники — динозавры.
180
Класс Пресмыкающиеся
§ 17. КЛАССИФИКАЦИЯ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Отряд Чешуйчатые.
Общая характеристика пресмыкающихся
Отряд Чешуйчатые. К нему относят покрытых чешуей ящериц (их в мире 4500 видов) и змей (3500 видов).
Это — сравнительно молодая группа: ее расцвет и дальнейшее процветание происходили в то время, когда другие отряды пресмыкающихся вымирали (рис. 124). История чешуйчатых — наглядное доказательство того, что вымирание пресмыкающихся 90—70 млн лет назад было результатом конкурентной борьбы, а не воздействия на Землю какого-то губительного для пресмыкающихся физического фактора. Чешуйчатые эту борьбу выиграли, выйдя из нее сильно модернизированными: они — легкие, стройные, гибкие и ловкие, явно приспособленные жить в мире, населенном самыми совершенными насекомыми, птицами и млекопитающими.
[Ц Ящерицы (рис. 131), как правило, имеют ноги, но есть и исключения. Среди них имеется безногая ящерица веретеница, живущая на юго-западе нашей страны, и желтопузик, обитающий в Средней Азии. Их легко отличить от змей по мигающему нижнему веку. У змей веки срослись и стали прозрачными, образовав на глазах нечто вроде защитных стекол. Самая крупная ящерица — гигантский варан — длиной более 3 м. Живущие в Средней Азии вараны могут быть до 1,5 м — тоже немало. Самые мелкие ящерицы — гекконы — длиной менее 4 см.
[и] К ящерицам относятся гекконы — прославленные бегуны по стенам на цепких пальцах, игуаны — живущие не только на земле, но и на деревьях, похожие на них агамы, сцинки и собственно ящерицы.
Змеи бывают длиной от 25 см (слепозмейка) до 10 м (питон, анаконда). Змеи в ходе своей эволюции «отказались» от ног. Для движения они пользуются туловищем и хвостом, причем достигли в этом необычайного совершенства. У змей есть несколько способов движения: змеи не только ползают по земле и среди камней, но и прыгают,
Рис. 131. Отряд Чешуйчатые. Ящерицы.
Рис. 132. Движение змей. Его почти невозможно передать на рисунках. Присмотритесь, как изящно и свободно скользит по веткам змея стрела. По земле змеи передвигаются несколькими способами, показанными на рисунках. Среди пресмыкающихся чемпионы по скорости — безногие змеи. Черная мамба «боковым ходом» развивает скорость до 10 километров в час.
Рис. 133. Настоящая инкубация яиц. Самка сетчатого питона обвивается вокруг кладки, образуя сосуд в форме усеченной пирамиды. Постоянно сокращая и расслабляя мускулатуру, она выделяет столько тепла, что температура кладки удерживается на 10 °C выше окружающего воздуха.
Классификация пресмыкающихся
183
плавают и лазают по деревьям. Когда смотришь на нарисованную змею или ее чучело, можно подумать, что она — беспомощна, но змею надо увидеть в движении, тогда оказывается, что она — удивительна. Движения ее, то медленные и плавные, то быстрые и резкие — очаровывают своей изящностью, отточенностью и ритмичностью. Классифицируя их, зоологи недаром обозначают их музыкальными терминами (рис. 132).
Рис. 134. Охотничьи приемы змей не имеют равных в природе. Яичная змея заглатывает яйца в 2,5 раза толще собственной головы. Песчаный удавчик, моментально схватив круглоголовку за горло, обвивает ее кольцами своего тела и душит, после чего заглатывает целиком. Уж, поймав зубами лягушку за кончик морды, неторопливо перебирая челюстями, постепенно заглатывает ее живьем.
184
Класс Пресмыкающиеся
[в] Территориальные бои самцов змей в брачный период — не драка, а сложный турнирный бой по строгим и справедливым правилам. Недаром ученые долго считали их брачными танцами самца и самки. Вооруженные ядовитыми зубами соперники могли бы в момент убить один другого, но они никогда не используют в турнирной схватке свое смертоносное оружие: их инстинктивные программы запрещают это делать.
Некоторые змеи инкубируют кладку, вырабатывая путем сокращения мышц тепло (рис. 133).
[и] Обычно змея охотится из засады или медленно, плавно и бесшумно скользя и перетекая, приближается к жертве, а затем делает бросок, столь быстрый, что даже мелкие юркие млекопитающие и увертливые птицы с их мгновенной реакцией могут не успеть увернуться. Змея крепко схватывает жертву растяжимой пастью. Далее у разных видов змей действия разные (рис. 134): одни медленно, но неуклонно заглатывают жертву живьем, другие — полозы и удавы — обвивают добычу своим телом и душат, а потом заглатывают.
Ядовитые змеи в момент броска выбрасывают выдвижные ядовитые зубы и обездвиживают жертву ядом. Некоторые охотящиеся на теплокровных животных змеи сначала только наносят смертельный удар ядовитыми зубами, а затем разыскивают по запаху и теплу отбежавшую и умирающую жертву. В голове ядовитой змеи позади глаз находятся ядовитые железы (это видоизмененные слюнные железы), вырабатывающие сильный яд (рис. 135).
Передние зубы ядовитой змеи имеют борозду или канал, по которым яд при укусе вводится в организм жертвы или врага. Так называемое «жало» — длинный раздвоенный на конце язык — никакого отношения к ядовитому аппарату не имеет. Это — орган осязания и вкуса, одинаковый у ядовитых и неядовитых змей. Змея постоянно высовывает свой язык и прикасается им к окружающим предметам, ощупывая и пробуя их.
Среди змей ядовитых не так уж много. Обычно они наделены предупреждающей раскраской, громким шипением, погремушкой на хвосте или принимают особые позы, предупреждающие, что их лучше не трогать. Обороняясь, змеи кусают в крайне редких случаях. Косточки у них
Классификация пресмыкающихся
185
очень тонкие, их легко повредить, и поэтому змеи болезненно реагируют на причинение им боли. Даже там, где ядовитых змей много, они кусают человека редко. Как правило, это случается, если он сам к ним пристает или случайно наступит ногой. Иногда люди, лазая по кустам и деревьям за плодами и орехами, принимают затаившуюся в ветвях змею за сучок и хватаются за нее рукой.
Укус самых распространенных в нашей стране змей — обыкновенной и степной гадюк — не смертелен, и через 2— 4 дня человек выздоравливает. В Средней Азии есть и очень ядовитая змея — кобра, яд которой действует на нервную систему, поэтому после ее укуса у людей наступает по
челюсти закрыты
челюсти растянуты
Рис. 135. Теперь настало время познакомиться с секретом змеиных фокусов. Квадратная кость, соединяющая нижнюю челюсть с черепом, у змей подвижная, поэтому нижняя челюсть может очень широко распахиваться и двигаться взад и вперед. Острые, загнутые назад зубы при этих движениях зацепляют добычу (всякий раз в новом месте) и втягивают в глотку. Кости нижней челюсти на подбородке соединены растяжимой связкой, позволяющей расширять проход добыче. У ядовитых змей передние зубы складные, убирающиеся в ямки на верхней стороне пасти. Зуб имеет канал, соединенный с содержащей яд железой. Атакуя, змея широко раскрывает пасть и выбрасывает ядовитые зубы в боевую позицию. Она втыкает их в жертву, как две иголки шприца. Раздвоенный язык, который некоторые принимают за жало, им не является.
растяжимая связка
186
Класс Пресмыкающиеся
мутнение сознания, сонливость, но кобры крайне редки. Реальную опасность представляет гюрза — змея с сильнодействующим ядом и в отдельных местах нередкая. Беда человека и гюрзы в том, что они поздно замечают друг друга. Змея может не успеть отползти, а человек не замечает ее маловыразительных предупреждающих сигналов. Но даже если вас укусила гюрза — это еще не конец. Зачастую бывает так, что в это время у нее не было яда, или было его мало, или он не весь попал в ранку. Даже и полный объем яда не всегда смертелен для человека. Яд гюрзы, гадюки, эфы и щитомордника, живущих в нашей стране и сопредельных странах, действует главным образом на кровеносную систему и кровь.
При укусе любой ядовитой змеи главное — не паниковать, а немедленно доставить укушенного (с сопровождающим) в ближайший медицинский пункт. Хорошо, если вы успели понять, какая из змей вас укусила — ведь от разного яда у врачей есть разные противоядия. Никоим образом не следует слушать советы «знатоков», предлагающих отрубить палец, разрезать рану, прижечь ее, перевязать руку или ногу проволокой и т. п.: от самолечения при укусе умирает больше людей, чем от яда.
Если кого-нибудь укусила ядовитая змея, следует избегать всего, что усиливает кровообращение: ни в коем случае не рекомендуется поить пострадавшего алкогольными напитками, так как алкоголь быстро расширяет кровеносные сосуды и тем самым ускоряет всасывание и транспортировку яда. Нельзя всасывать яд ртом: яд попадает в организм, если на губах или в зубах есть ранки и трещины.
В связи с тем, что выведение яда из организма принимают на себя почки, при укусе змей рекомендуется принимать мочегонные лекарства и пить как можно больше жидкости — молоко, бульон, чай, кофе, какао. Для ускорения выведения яда из организма назначают солевые слабительные (касторовое масло не рекомендуется). При отравлении ядом кобры из-за остановки дыхания нужно делать продолжительное искусственное дыхание.
Однако самым действенным средством от яда змей остается противоядная сыворотка. Существуют два вида сывороток: антигюрза и антикобра. Антигюрза нейтрализует не только яд гюрзы, но и гадюки и других змей, близких к гадюке по классификации. Антикобра действенна при укусе
Классификация пресмыкающихся
187
кобры. Вот почему важно знать, какая змея укусила пострадавшего.
Змеи очень страдают от преследования их человеком, и численность многих из них упала до уровня вымирания. Многие люди панически боятся змей, причем любых, даже самых маленьких и неядовитых. Обезьяны тоже боятся змей. Это наша общая инстинктивная программа, она досталась нам от далеких предков, которые были маленькими зверьками и попадали змеям на обед. Инстинктивный страх большого человека перед маленькой змеей переходит в неприязнь к ней и желание убить. Многие люди из-за этого страха убивают любых змей, где бы их ни встретили, и гордятся, будто совершили подвиг Геракла. Это — дикое и нелепое поведение: нормальный современный человек не должен поддаваться инстинктивному слепому страху перед змеями.
Для спасения змей от истребления есть один остроумный путь. Человек не только боится змей, но и готов перед ними преклоняться. В древности многие народы поклонялись змеям, считали их символом мудрости. Если снимать фильмы о жизни змей, об их трюках во время движения, и показывать их людям, многие начинают уважать и любить змей, а любовь к живому — лучший путь его охраны, более сильный, чем запреты. Кстати, есть и законы, защищающие змей как часть природы, и за их убийство можно понести наказание.
Общая характеристика пресмыкающихся. Пресмыкающиеся — это наземные холоднокровные позвоночные животные, дышащие легкими, воздух в которые поступает при движении ребер, исключение — черепахи. Кожа сухая, ороговевшая, покрыта чешуей или щитками. Два круга кровообращения, сердце — трехкамерное, у крокодилов — четырехкамерное; венозная и артериальная кровь частично смешиваются. Оплодотворение — внутреннее, в верхней части яйцеводов. Откладывают на суше крупные, защищенные сухой оболочкой яйца, в которых зародыш дышит атмосферным воздухом, образовав для этого две зародышевые оболочки. Развитие длительное, из яйца выходит полностью самостоятельное маленькое пресмыкающееся, не нуждаю
188
Класс Пресмыкающиеся
щееся в родительской опеке. Некоторые рожают живых детенышей.
Роль пресмыкающихся в природе определяется их вхождением в пищевые сети, где они обычно занимают место хищников, в том числе и высокого порядка.
?
1. Чем объясняется процветание отряда чешуйчатых среди других современных пресмыкающихся? 2. Чем отличаются ящерицы от змей? 3. Почему ящерицы и змеи активны только в теплую погоду? 4. В чем выражается приспособленность змеи к добыванию пищи? 5. Где вырабатывается яд у ядовитых змей? 6. Почему неправильно называть жалом язык змеи? 7. Что должен делать человек после укуса его ядовитой змеей? 8. Перечислите отличия пресмыкающихся от земноводных, используя общие характеристики этих классов в материалах §§ 13 и 17.
КЛАСС ПТИЦЫ
Птицы — покрытые перьями яйцекладущие наземные позвоночные животные, имеющие высокую температуру тела; они активны независимо от изменений температуры окружающей среды.
Птицы и общие представления о них
Теплокровность. Если вы когда-нибудь брали живую птицу в руки, вас поражало, какая она сильная и горячая. Это потому, что птицы поддерживают температуру своего тела на высоком уровне, около 40 °C. В отличие от всех других классов холоднокровных животных, птиц и млекопитающих называют теплокровными за способность удерживать температуру тела на заданном уровне, почти не зависящем от температуры окружающей их среды.
Активность холоднокровных животных (нужно это им или нет) прямо зависит от температуры среды, влияющей на температуру тела и скорость химических реакций, в нем протекающих. Теплокровные животные освобождены от этой зависимости. На морозе они могут быть так же активны, как в теплую погоду. Это дает массу преимуществ (обдумайте, каких). Скорость химических реакций (обмен веществ) у них очень высокая, поэтому высока и их мощность. Это тоже дает много преимуществ, но за них приходится «дорого платить». Теплокровные расходуют много энергии, так что им приходится много есть, поэтому они очень прожорливы. С понижением температуры среды пищевые потребности у холоднокровных животных снижаются, а у теплокровных, наоборот, увеличиваются из-за того, что им приходится все большую часть энергии тратить на поддержание высокой температуры тела. Если бы теплокровные были голыми, они теряли бы слишком много тепла, поэтому они изолированы от окружающей среды слоем плохо проводящих тепло покровов. У птиц это — перья, а у млекопитающих — шерсть.
192
Класс Птицы
§ 18. ОСОБЕННОСТИ ВНЕШНЕГО СТРОЕНИЯ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ СИЗОГО ГОЛУБЯ
|о] Образ жизни и внешнее строение сизого голубя. В нашей стране сизый голубь живет рядом с человеком почти повсюду, всем хорошо знаком, поэтому рассмотрим внешнее строение птиц на его примере (рис. 136).
Га1 Кормятся голуби на земле, собирая семена и зеленые части травянистых растений, которые заглатывают целиком. Вблизи человека они поедают пищевые остатки. Для отдыха голуби взлетают на возвышающиеся строения (дома, сараи, башни), используя их вместо скал, на которых отдыхали и гнездились их предки. Гнездятся они парами на чердаках и в нишах домов, причем несколько пар образуют колонию. В остальное время голуби держатся стаей, стаей же они летают и кормятся на полях. Самцы токуют перед самками, распустив хвост и ходя кругами. При этом они издают воркующие звуки, а других самцов отгоняют особым коротким звуком угрозы. Голуби издают сигналы также крыльями, громко хлопая ими на лету. Среди множества пород домашних голубей есть почтовые, используемые для переноса маленьких записочек. Их выпускают вдали от родной голубятни, на которую они возвращаются, пролетая со скоростью около 70 км/ч десятки и сотни километров. Дорогу к голубятне они находят благодаря высокой способности к навигации, в том числе и в незнакомой местности.
Рис. 136. Внешнее строение сизого голубя.
Особенности внешнего строения птиц
193
[е) Зрение у голубей, как и у нас, цветное, но более острое: голуби видят зерна на земле с высоты более 100 м. Слух у них не хуже нашего, а обоняние развито настолько, что они могут с его помощью найти свою голубятню. Голубь не выглядит «интеллектуалом» среди птиц, но в опытах ученые установили, что он легко отличает 6 предметов или фигур от 5, 4, 3, 2 и 1. В других опытах голубей научили клевать педаль, если они видят воду. Голуби узнавали воду на слайдах, изображающих лужу, ручей, реку, море, каплю росы на листе, стакан или бутылку с водой.
Тело голубя подразделяется на те же отделы, что и у пресмыкающихся — голову, шею, туловище и конечности, передняя пара которых называется крыльями. Крылья настолько приспособлены к полету, что больше почти ни для чего употребляться не могут. Голова округлая, с клювом, за которым находятся круглые глаза, защищенные верхним и нижним веками. Есть и третье веко, как и у пресмыкающихся. Глаза выглядят небольшими, но в действительности они огромные. Глаза у птиц почти неподвижные. У голубя глаза расположены по бокам головы, так что он обозревает почти все вокруг себя, но одновременно обоими глазами видит только впереди клюва.
Если животное видит предмет двумя глазами, оно может точно оценить расстояние до него (рис. 137). У сов глаза
овсянка
сова
Рис. 137. Поле зрения одним и двумя глазами.
вальдшнеп
194
Класс Птицы
направлены вперед, как у нас,— это удобно для охоты на подвижную добычу. У вальдшнепа глаза сдвинуты к затылку, что дает ему возможность одновременно видеть опасность позади себя и сверху, когда он ковыряется клювом в земле. Ушные отверстия у птиц скрыты перьями. Они находятся за глазами и ниже их уровня.
Клюв состоит из двух частей — надклювья и подклю-вья, одетых роговыми чехлами. Ноздри расположены на надклювье.
Клювом голубь не только клюет пищу, но и чистит перья, дерется, строит гнездо и кормит птенцов. У него, как и у многих других птиц, клюв — единственное орудие, поэтому у птиц с разным образом жизни и питания форма клюва очень разная (рис. 138).
Голова голубя сидит на длинной подвижной шее, позволяющей не только ловко собирать корм не нагибаясь, и осматриваться по сторонам, но и чистить перья брюха, крыльев, спины и хвоста. Подвижная шея незаменима и при витье гнезда.
Из-за того, что передние конечности у птиц превратились в крылья, шея и голова с клювом отчасти взяли на себя их работу. Если птицы пользуются орудиями, они берут их не в переднюю конечность, как мы, а в клюв. Так, дятловый вьюрок, держа в клюве колючку кактуса, ловко выковыривает ею насекомых из коры, а африкан-
Рис. 138. Разнообразие клювов. У попугая какаду — щипцы для колки крупных орехов, у дубоноса — для косточек ягод, у клеста — для расковыривания шишек. Тукан ест сочные плоды. Дятел долбит кору деревьев и вытягивает насекомых из ходов длинным выдвижным языком, задние концы которого завернуты на череп. Козодой ловит насекомых в воздухе. Орел ловит крупных животных. Колибри высасывает нектар, зависнув перед цветком. Топорок высматривает рыбу, плавая, а затем ныряет за ней. Речная утка, работая языком, как поршнем, процеживает через пластинки в клюве, как через сито, воду с мелкой живностью; фламинго кормится сходной пищей, но его «насос» намного производительнее. У цапли клюв — гарпун, а ножеклюв на лету выхватывает рыбу из воды подклювьем. Кулик-сорока наносит клювом-штыком удар между створками раковины моллюска и перерубает мускул-замыкатель створок. Вальдшнеп гибким и чувствительным кончиком клюва, не раскрывая рот, захватывает почвенных беспозвоночных.
колпица
ножеклюв
цапля
орел
козодои
клест
топорок
колибри
шилоклювка
дубонос
вальдшнеп
баклан
речная утка
дятел
фламинго
кулик-сорока
тукан
попугаи

196
Класс Птицы
Рис. 139. Недостаточную приспособленность клюва дополняет поведение с использованием подручных средств — орудий.
Рис. 140. Механизм подъема и опускания крыла и крыло сизого голубя.
ский стервятник, зажав в клюве камень, пробивает толстую скорлупу яиц страуса (рис. 139).
Крылья (рис. 140) у голубя могут складываться как веер, и прижиматься к телу с боков, не мешая ходить и пролезать в отверстия. В полете они раскрываются на-
столько, насколько это нужно.
Особенности внешнего строения птиц
197
парение в восходящих потоках
линейный машущий полет (утка)
зависание на месте (колибри)
Рис. 141. Полет птиц. При парении и скольжении крыло работает как несущая плоскость, при зависании — как винт вертолета, а при линейном машущем полете одновременно и как несущая плоскость, и как винт.
Понаблюдаем за голубем, вспомним полет других птиц и попробуем разобраться, как же они летают (рис. 141). Вот голубь, слетев с высокого здания, скользит в воздухе с неподвижно расправленными крыльями. Форма каждого пера и крыла в целом такова, что при набегании на них воздуха создает подъемную силу, которая держит птицу в воздухе при скользящем полете.
Скольжение происходит с потерей высоты. Голубь скользит недолго, а обитающие в горах Средней Азии, на Кавказе и Алтае улары летают только скользящим полетом. Если от земли или домов вверх идут восходящие потоки воздуха, голубь, воспользовавшись ими, может подлететь вверх на широко распростертых крыльях. Это уже парение. Голуби используют его чуть-чуть, но другие птицы парят прекрас
198
Класс Птицы
но. Грифы над горами парят часами, то набирая высоту, то снижаясь на своих огромных и широких крыльях. А над океаном низко над водой парят буревестники, пользуясь узкими, но очень длинными крыльями. Вороны и чайки парят хуже грифов или буревестников, но лучше голубей. При скольжении и парении крыло работает как несущая плоскость. При этом птицы расходуют энергию в 1,5—2 раза быстрее, чем когда сидят неподвижно.
Вот голубь, быстро работая крыльями, поднимается вдоль стены здания. Это еще один режим полета — зависание. При нем крылья работают подобно винту вертолета, гоня воздух вниз.
[и] Пустельга, трепеща крыльями, подолгу неподвижно зависает над лугом, высматривая добычу, а колибри показывает чудеса зависания перед цветком, запуская в него длинный тонкий клюв. Режим зависания самый «дорогой»: энергия расходуется в 14—20 раз быстрее, чем при неподвижном сидении.
альбатрос
рябчик
сокол
Рис. 142. Крылья для разного образа жизни. Очень длинное и очень узкое заостренное крыло альбатроса — для скоростного парения при сильном морском ветре; длинное, узкое, заостренное крыло сокола — для быстрого полета над сушей; очень короткое, широкое, тупое, с щелями между маховыми перьями крыло рябчика — для стремительного взлета вверх и маневренного полета в зарослях; длинное, очень широкое, тупое, с щелями между маховыми перьями крыло канюка — для неторопливого полета и парения над сушей.
канюк
Особенности внешнего строения птиц
199
Больше всего голубь летает машущим полетом. При таком режиме крыло успевает побыть и винтом, и несущей плоскостью. В этом режиме расход энергии в 12 раз быстрее, чем в покое.
Рис. 143. Разнообразие ног. Дятел лазает по стволам деревьев, цепляясь за кору когтями пальцев, противопоставленных попарно. Орел схватывает, прокалывает когтями и раздирает позвоночных животных. Воробей прыгает по веткам, охватывая их длинными гибкими пальцами. Мощные длинные двупалые ноги позволяют страусу очень быстро бежать по плотному грунту. Фазан ходит по земле на трех крепких пальцах с уплощенными когтями, ими же он разгребает землю. Широкая оперенная «четверня» помогает белой куропатке меньше проваливаться при ходьбе по снегу. Длинные крестообразно раскинутые пальцы удобны для ходьбы по топким мелководьям. У лысухи каждый палец снабжен отдельным «складным веслом», а утка складывает «весло», смыкая пальцы.
200
Класс Птицы
Мы такой мощности развить не можем.. Даже профессиональные велогонщики-чемпионы развивают мощность в 8 раз выше, чем в покое, всего на десятки секунд.
Каждый вид птиц более совершенен в одних типах полета и менее — в других, поэтому силуэты летящих птиц разные.
В] Скорость и маневренность полета зависят от длины крыла, отношения длины к ширине и щелей между первостепенными маховыми перьями (рис. 142). Некоторые птицы (например, чистики) используют крылья для полета под водой, а пингвинам крылья только для этого и служат.
Задние конечности (ноги, или лапы) поддерживают голубя, когда он не летает и когда он спит. Нижняя часть ног и пальцы одеты грубой кожей с роговыми чешуйками, а концы пальцев вооружены когтями. На пальцах птицы стоят; на ветке они удерживаются, охватив ее пальцами и упершись когтями. Дятлы, пищухи, поползни лазают с помощью когтей по стволам деревьев (пищухи — и вниз головой), а стенолазы — по скалам (рис. 143).
Голуби ходят по земле только шагом., попеременно переставляя ноги. Такое движение может переходить в бег (рис. 144). Воробьи только прыгают на двух ногах сразу. Ворона передвигается и шагом, и прыжками. Водные птицы
Рис. 144. Ходьба и бег птиц (журавль красавка).
Особенности внешнего строения птиц
201
(гагары, поганки, гуси, утки, лысухи, чистики, чайки) пла вают на воде или под водой, перебирая ногами.
!й| Когда голубь кормится, он не помогает себе ногами, поэтому корку хлеба он расклевывает неумело и долго. Ворона справляется с коркой быстрее, потому что наступает на нее ногой. Попугай же берет в лапу любой предмет, подносит его к клюву, ловко перехватывает, поворачивает. Все видели, как в поисках пищи куры роют ногами землю. Лапы могут быть главным орудием при охоте: сокол-сапсан, пролетая мимо птицы, рассекает ее когтем; беркут хватает бегущего зайца двумя лапами, рыбный филин на лету выхватывает лапами рыбу из воды. Ноги могут участвовать и при постройке гнезд: многие птицы придерживают ногами строительный материал или трамбуют его в гнезде; сорные куры строят ногами из земли и листьев огромное гнездо-инкубатор. Наконец, ноги участвуют в чистке оперения.
В зависимости от образа жизни ноги у птиц приняли самые разнообразные формы (рис. 133), причем, как правило, ноги и клюв как бы дополняют друг друга.
Покровы тела. Кожа у птиц сухая, тонкая и покрыта перьями (рис. 145, 146).
щетинка
пух --------------«
нитевидное перо
Рис. 145. Перья и пух птицы.
202
Класс Птицы
на переднем ряду бородок 2-го порядка
бородок 2-го порядка
Рис. 146. Строение пера при все большем увеличении.
бородка 2-го порядка
2-го порядка
@ Перьев нет больше ни у кого в мире. Когда в 1861 г. в отложениях, образовавшихся 150 млн лет назад, нашли отпечаток всего лишь одного пера, никто не усомнился, что оно выпало из птицы. Ей даже дали название: археоптерикс (древнепер). А вот когда там же нашли отпечаток скелета этого древнепера без перьев, то его отнесли к динозаврам. Потом нашли отпечаток скелета с перьями и сразу признали его птицей (рис. 147). Всего теперь найдено 6 отпечатков древнеперов, и из них 3 без перьев десятки лет считались динозаврами. Вот что значит перо! И самое удивительное, что 150 млн лет назад перо было до мельчайших деталей такое же, как у современных птиц.
Как, когда и для чего образовались перья, не знает никто. Ясно только, что образовались они из чешуи пресмыкающихся.
Ж Найдите где-нибудь большое перо, возьмите его двумя пальцами за очин и широко помахайте им вверх-вниз и из стороны в сторону. Произойдет маленькое чудо: мертвое перо попытается вырваться из руки и повернуться. Его разгадка в том, что перо имеет форму пропеллера: оно при движении в воздухе создает тягу, подобно винту
Особенности внешнего строения птиц
203
вертолета. А теперь проведите пальцами от его вершины к основанию, взлохматьте и рассучите перо. После этого помашите им, и оно снова восстановит свою форму. Теперь, предварительно взлохматив перо, проведите пальцами от его основания к вершине — получится тот же результат. Почему так получается, трудно разглядеть без очень сильного увеличительного стекла, но ясно из рис. 146.
От ствола контурного пера в обе стороны отходят тонкие и плоские нити бородок первого порядка, а от них — еще более тонкие нити бородок второго порядка, на которых, в свою очередь, имеются совсем маленькие крючочки (рис. 146). Перо сделано из рогового вещества; оно упруго, поэтому бородки стремятся вернуться на место. Вернувшись, они тут же накрепко сцепляются бесчисленными крючочками. Такое строение делает перо гибким, легким и довольно прочным.
Перо как бы цельное и нецельное: для воздуха оно почти непроницаемо, но если, махая крыльями, птица заденет пером о колючку, оно не зацепится за нее и не разорвется, а просто разошьется в этом месте и сошьется вновь. С та-
Рис. 147. Скелет и отпечаток перьев археоптерикса.
204
Класс Птицы
кими крыльями можно было смело конкурировать за жизнь среди кустов и деревьев с летающими ящерами, поверхность крыла которых образовывала несрастающаяся перепонка из кожи. Скульптура поверхности пера намного улучшает его обтекание воздухом по сравнению с любой другой поверхностью, созданной природой или человеком.
Контурные перья подразделяют на полетные (это рулевые перья хвоста и маховые перья крыльев) и покровные (это все остальные). Покровные перья, налегая друг на друга вершинами как черепицы придают телу птицы обтекаемую форму.
Под покровными перьями спрятаны пуховые. Опахала у них мягкие, без бородок второго порядка. У некоторых видов еще есть пух. Пуховые перья и пух прекрасно сохраняют тепло. Ведь между ними и их бородками заключен разделенный на отдельные мелкие части воздух, который плохо проводит тепло. Человек до сих пор не смог создать материал с такой низкой теплопроводностью, как у пуха. У оперения есть еще одно достоинство: прижимая перья, птица выдавливает часть воздуха, и в результате ее покровы пропускают больше тепла, идущего от тела. Так поступает птица при высокой температуре среды. На морозе, наоборот, птица распушает оперение, и теплопроводность оперения понижается.
Смена оперения у птиц происходит во время линьки.
В перьевой сумке, под старым пером закладывается новое; старое перо выпадает, а новое вылезает в виде темносерой трубочки, которая становится все длиннее. Затем трубочка, начиная с верхнего конца, постепенно ошелушивается, а свернутое в ней опахало нового пера раскрывается.
Линьки наступают периодически, обычно один или два раза в год, но есть более сложные варианты: случайно вырванное перо сразу же замещается новым в любое время.
[и] У основания хвоста расположена копчиковая кожная железа. Птица выдавливает из нее клювом маслянистую жидкость и переносит ее на перья, когда чистится. Смазывание делает перья эластичными, упругими и препятствует их намоканию.
Особенности строения скелета и мускулатуры птиц
205
1. Каких птиц вы знаете? 2. Чем отличаются птицы от других
позвоночных животных? 3. Чем сходны чешуя пресмыкающихся
и перья птиц? 4. Какие типы перьев (по строению и по функции) различают у птиц? 5. Как называются отделы тела пресмыкающихся и птиц? 6. Какие железы находятся в коже птиц? 7. Чем
кожа птиц отличается от кожи земноводных? 8. В чем различие линьки птиц и змей?
Рассмотрите с помощью бинокуляра или лупы различные перья. Обратите внимание на способ сцепления бородок в контурном пере. Растрепите препаровальной иглой опахало и рассмотрите крючочки под микроскопом. Протяните растрепанное контурное перо между плотно сжатыми пальцами и убедитесь, что все бороздки легко и точно стали на свои места, и перо приобрело прежний вид.
§ 19. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СКЕЛЕТА
И МУСКУЛАТУРЫ ПТИЦ, СВЯЗАННЫЕ С ПОЛЕТОМ
[Ц Чтобы чтение раздела о костях было и более приятным, и более полезным, его хорошо сочетать с поеданием курицы, рассматривая при этом ее кости.
Рис. 148. Скелет сизого голубя.
206
Класс Птицы
Скелет птиц (рис. 148), как и пресмыкающихся, состоит из 6 отделов: черепа, позвоночника, пояса передних конечностей, передних конечностей, пояса задних конечностей и задних конечностей. Он намного легче и прочнее скелета пресмыкающихся. Например, у фрегата — парителя над океаном — скелет весит меньше, чем перья. Наоборот, многие ныряющие птицы (пингвины, гагары), чтобы погружаться в воду, вторично утяжелили скелет. Облегчение скелета (оно нужно, чтобы уменьшить вес птицы) достигнуто тем, что все кости очень тонкие и полые внутри. У голубя кости черепа немногим толще бумажного листа. Прочность достигнута срастанием нескольких костей в одну.
Сравним скелет современной птицы со скелетом ее родственника — маленького динозавра, жившего 225 млн лет назад, и передвигавшегося на двух ногах (рис. 149). Это сравнение показывает, что в скелете птиц произошли следующие преобразования.
Кости черепа фактически слились до двух, образовав черепную коробку с верхней челюстью и нижнюю челюсть.
Заглазничное отверстие слилось с глазничным, в результате возникло обширное вместилище для глаза.
двуногий динозавр (компсргнатус)
характерное
для рептилий строение таза
длинный хвост из отдельных позвонков
плечевой пояс
отдельные кости плюсн
брюшные ребра
спинные ребра
Рис. 149. Превращение скелета динозавра в скелет птицы. Изменившиеся части скелетов окрашены голубым, если они характерны для
Особенности строения скелета и мускулатуры птиц
207
Тяжелые зубы исчезли, их заменили легкие роговые чехлы.
Грудные позвонки стали почти неподвижными, а поясничные и крестцовые срослись; к ним приросли тоже сросшиеся между собой тазовые кости, а также несколько хвостовых позвонков. Остальные хвостовые позвонки слились в копчик, к которому крепятся перья хвоста.
Итак, сверху туловище укреплено словно единым костным «корытцем», к которому подвижно прикреплены ребра. Снизу туловище подстилает огромная грудная кость с килем (грудина). К ней крепятся ребра.
Чтобы грудная клетка была еще более прочной, ребра приобрели направленные назад отростки, а чтобы она хорошо работала при реберном дыхании, ребра составлены из двух половин.
Ключицы срослись нижними концами в вилочку, которая увеличивает прочность передних конечностей и смягчает толчки при взмахах крыльев. Кости кисти частично срослись, образовав крепкую опору для первостепенных маховых перьев крыла, испытывающих в полете самую большую нагрузку. Кости стопы слились в одну длинную цевку. Она удлиняет ноги и смягчает толчок при приземлении.
птица
археоптерикс
кисть с тремя
характерное пальцами
частично
сросшиеся
кости кисти
превратившийся
в пигостиль
хвост
вилочка
грудина
с отростками
характерный для птицы таз
сросшиеся эсти плюсны
пресмыкающихся, и красным, если характерны для птиц. Кем назвать археоптерикса —«динозавром в перьях» или «птицей с костями динозавра»?
208
Класс Птицы
Грудина надежно защищает внутренние органы снизу, но главное ее назначение — прикрепление полетных мышц.
Мускулатура. Парные (большие и малые) грудные мышцы одним концом прикреплены к выступающему из грудины килю, а другим — к плечу (рис. 140). Это — огромные и могучие мышцы, их масса равна массе всех остальных мышц. Опускают крыло большие грудные мышцы, а поднимают лежащие под ними малые. Первые сильнее и массивнее вторых.
[и] Все вы, когда ели птицу, замечали, что среди этих мышц есть светлые (белые) и темные (красные) волокна. Белые волокна служат для короткой, но очень интенсивной работы, например, при взлете, а красные — для размеренной длительной работы. Полетные мышцы почти неутомимы: при перелетах над морями сухопутные птицы работают ими больше суток непрестанно.
Мышцы ног у птиц тоже хорошо развиты. Ведь они нужны им не только для ходьбы или плавания, но и для сильного прыжка вверх при взлете. При посадке они гасят инерцию.
Почему птицы могут сколько угодно сидеть и даже спать на ветке? Оказывается, сухожилия у них перекинуты через суставы ног и проходят до последних суставов пальцев. Когда птица проседает под своим весом, сухожилия натягиваются, и пальцы плотно обжимают ветку.
Межреберные мышцы нужны для дыхания: то подтягивая грудину к позвоночнику, то опуская, они заставляют полость тела работать как меха. У некоторых птиц сильны также мышцы, сжимающие челюсти.
[й] Маленький дубонос преспокойно раскалывает косточки вишни, а способность попугаев перекусывать твердые предметы показывали на ярмарках за деньги.
1. Есть ли изменения в названиях отделов скелета птиц по сравнению с пресмыкающимися? 2. Какие изменения произошли в скелете птиц по сравнению с небольшим динозавром, передвигавшимся на двух ногах? 3. Чем отличаются кости птиц от костей других изученных вами позвоночных? 4. Какая кость имеет киль и какова его роль? 5. Какие группы мышц наиболее развиты у птиц? Почему? 6. Почему птицы не падают с веток, когда спят?
Внутренние органы птиц
209
§ 20. ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ ПТИЦ
Полость тела птиц надежно защищена скелетом сверху и снизу. Сзади она имеет широкий проход между костями таза, позволяющий откладывать крупные яйца. Внутри все пространство между органами заполнено воздушными мешками.
Пищеварительная система приспособлена к обильному питанию и быстрому перевариванию пищи (рис. 150).
Разные виды птиц питаются разной пищей, как животной (черви, моллюски, членистоногие, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и звери), так и растительной — семенами, плодами, даже нектаром. Но более грубыми, содержащими много клетчатки частями растений (побегами, листьями, стеблями) питается сравнительно мало видов птиц, потому что такая пища плохо усваивается и медленно переваривается. Поедать ее нужно в большом объеме, а это очень утяжеляло бы птицу.
Оэ) Птицы захватывают пищу клювом либо целиком, либо отщипывая кусочки. Многие птицы проглатывают пищу целиком. Так, чайка заглатывает рыбу, голубь — зерно, сойка — желуди дуба. Другие (например, вьюрковые, овсянки, попугаи) с помощью выступов на нижней поверхности надклювья и языка очищают семена и орехи от скорлупы, а ядра пережевывают.
железистый желудок
мускульный желудок
мускульный мешок
Рис. 150. Внутреннее строение сизого голубя. Пищеварительная и выделительная системы. Строение желудка.
210
Класс Птицы
Пищеварительный тракт состоит из ротовой полости, пищевода, желудка с двумя отделами (железистым и мускульным) и кишок — сначала тонкой, заканчивающейся слепыми отростками, а далее толстой, открывающейся в клоаку.
В ротовой полости пища смачивается слюной; в железистом отделе желудка она обрабатывается кислым желудочным соком, переваривающим пищевые белки; в мускульном отделе перетирается, а по выходе из него смачивается щелочным соком поджелудочной железы и горькой желчью, поступающей из желчного пузыря, связанного с печенью. Желчь нужна для того, чтобы сделать жиры пищи смачиваемыми, после чего их расщепляет сок поджелудочной железы. Он же расщепляет углеводы пищи, в том числе крахмал. Всасывание расщепленных белков, жиров и углеводов происходит, когда пища продвигается по тонкой кишке. На месте его перехода в толстую кишку часть непереваренной пищи на некоторое время заходит в слепые отростки, где может расщепляться какая-то часть клетчатки пищи. Пройдя толстую кишку, где отсасывается вода, непереваренные остатки выбрасываются наружу. Для облегчения своего веса птицы делают это очень часто.
Переваривание пищи у птиц происходит быстро, поэтому они едят часто и могут съедать за день много корма.
Ягоды и мягкие гусеницы перевариваются за 0,5 ч, жуки за 1 —3 ч, мыши за 4 ч, зерна за 3—5 ч, побеги за 20 ч. Мелкие птицы за день пропускают через себя пищу, равную по массе 1/4—1/3 массы их тела.
Мускульный отдел желудка есть только у птиц. Он заменяет им зубы.
Выньте из непотрошенных или полупотрошенных курицы, индейки, гуся или утки желудок и разрежьте его ножом. Вы увидите, что это — мощный мускульный мешок, выстланный изнутри прочной складчатой кутикулой. Ритмически сжимаясь и разжимаясь, как кулак, желудок раздавливает и перетирает попавшую в него пищу. В полости желудка почти наверняка окажутся мелкие камешки, помогающие перетиранию пищи. Птицы заглатывают их время от времени, и их нужно обязательно давать птицам, живущим у вас дома. У птиц, питающихся грубыми кормами, мускульный отдел желудка — толстый, а у птиц, питающихся нежной пищей,— тонкий.
Внутренние органы птиц
211
(□] У некоторых птиц под языком есть растяжимый мешок.
liS Пищевод у некоторых рыбоядных, хищных и зерноядных птиц настолько растяжимый, что в нем запасается пища. Многие из них приносят корм птенцам в пищеводе, а потом отрыгивают его порциями или весь сразу.
[а] У голубя, куриных и других птиц пищевод имеет для хранения пищи расширение — зоб. Белая куропатка зимой набивает в зоб запас пищи на целые сутки. У голубей в зобе вырабатывается молочко, им они кормят маленьких птенцов. В кормлении птенцов может участвовать даже желудок. Так, буревестники накапливают в нем выдавленный из пищи жир, а потом отрыгивают его птенцам. У дневных хищников, сов и некоторых других птиц кости, зубы, шерсть, перья, хитин насекомых (неперева-римые остатки жертв) сжимаются в желудке в плотный комок, а затем выбрасываются через рот.
1и1 Слепые отростки тонкой кишки слабо развиты у животноядных птиц, более — у зерноядных, особенно они велики у птиц, поедающих листья и побеги,— гусей и куриных, а среди последних — у тетеревиных. Им удается расщеплять заметную долю клетчатки, но, конечно, в этом птицы уступают жвачным млекопитающим.
Дыхательная система (рис. 151, 152) птиц состоит из трахеи, двух бронхов, легких и нескольких передних и задних воздушных мешков, соединенных соответственно
передние воздушные мешки
трахея
голосовой аппарат
легкие
задние воздушные мешки
Рис. 151. Внутреннее строение голубя, дыхательная система.
212
Класс Птицы
Рис. 152. Механизм дыхания птицы: синее — легкие, голубое — воздушные мешки, стрелка — движение грудной клетки.
с передней и задней частями легких. Легкие небольшие и образованы ветвлением бронхов на все более тонкие трубочки, вплоть до капиллярных, в которых происходит обогащение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа. Воздух проходит через легкое насквозь всегда в одну сторону. Это достигается благодаря воздушным мешкам, попеременно то заполняемым воздухом, то опадающим. Воздушные мешки занимают все пространство между органами и заходят даже в трубчатые кости. Такой сложной и совершенной формы дыхания, называемой двойным, нет у других животных. Понять, как работает дыхательная система птиц, очень трудно.
В соответствии с большими затратами энергии птицы должны прогонять через легкие очень много воздуха. В отличие от пресмыкающихся их мышцы не способны к анаэробному окислению, поэтому они все время нуждаются в поступлении кислорода. Самые лучшие ныряльщики (пингвины, чистики) могут находиться под водой всего 1—1,5 мин. Если бы легкие у птиц были устроены так же, как у пресмыкающихся (т. е. представляли из себя мешок с одним входом и выходом), то они должны были бы быть большими. Млекопитающие сохранили такое строение, и у них легкие большие. У пресмыкающихся и млекопитающих 1/5 часть вдыхаемого воздуха не доходит до ячеек (места, где происходит обмен газами с кровью), а часть задерживается в них и не пускает туда новую порцию воздуха. У птиц легкие проточные, поэтому через капиллярные трубочки проходит весь воздух.
Внутренние органы птиц
213
Проследим путь одной порции воздуха при двойном дыхании. При первом вдохе воздух из трахеи по первичным бронхам проходит в задние воздушные мешки, раздувая их. При следующем за вдохом первом выдохе воздух по задним вторичным бронхам из задних мешков входит в легкие и проходит через капилляры, где происходит газообмен. На втором вдохе та же порция воздуха проходит по передним вторичным бронхам в передние мешки, раздувая их. На следующем за этим втором выдохе наблюдаемая нами порция воздуха уходит из передних мешков через бронхи и трахею наружу. Таким образом, одна порция воздуха проходит весь путь за два цикла дыхания: вдох, выдох, вдох и выдох. Следующая порция воздуха следует за ней тем же путем с отставанием на один цикл.
В покое птицы дышат чаще, чем пресмыкающиеся тех же размеров, но реже, чем млекопитающие.
В полете частота дыхания увеличивается в 3—16 раз, а объем вдыхаемой порции — в 2—4 раза. Возможности дыхательной системы птиц поразительны: многие птицы во время перелетов летят на высоте 6 км, где давление воздуха в 2 раза ниже, чем у земли, а гуси и утки перелетают горы Памира и Гималаев на высоте до 9 км. Ни млекопитающие, ни тем более пресмыкающиеся, на таких высотах дышать с нужной для активной мускульной работы эффективностью не могут.
Голосовой аппарат. Звуковые сигналы и песни зарождаются у птиц совсем не там, где у нас и других млекопитающих или пресмыкающихся и земноводных.
У птиц в том месте, где трахея разделяется на два бронха, расположен особый орган — сиринкс. Он есть только у птиц. С внутренней стороны в просвет бронха вдается способная колебаться мембрана, связанная с воздушным мешком, а с наружной стороны навстречу ей выступает губа, изменяющая ширину просвета бронха. Звук возникает, когда воздух на выдохе проходит через бронх в трахею. Орган звука парный, он может одновременно порождать два разных звука. О возможностях этого инструмента мы можем судить (слушая пение птиц) не в полной мере, так как из-за слабости нашего слуха часть песни для нас сливается в один звук, а часть мы просто не слышим.
Звуковая сигнализация занимает в жизни птиц место, сравнимое с тем, которое занимает в нашей жизни речь.
214
Класс Птицы
Кровеносная система состоит из сердца и двух кругов кровообращения (рис. 153). Сердце — четырехкамерное: в нем два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь полностью разделены, поэтому во все органы, кроме легких, поступает артериальная кровь. Сердце крупное, мощное, оно сокращается очень часто.
В полете сердце бьется в 2,5—4 раза чаще, чем в покое, при этом во столько же раз увеличивается объем крови, проталкиваемой за одно сокращение сердца.
Птицы, по-видимому, унаследовали четырехкамерное сердце от динозавров — ведь у их общего с динозаврами род ственника (крокодила) сердце тоже четырехкамерное.
Выделительная система (рис. 150) состоит из пары почек, лежащих в углублениях таза, и мочеточников, открывающихся в клоаку.
Мочевого пузыря нет (это экономит вес), поэтому моча выделяется очень часто, в виде густой белой пасты. Птицы, как и пресмыкающиеся, выделяют мочевую кислоту (в отличие от нас и других млекопитающих, выделяющих мочевину).
Мочевая кислота, в отличие от мочевины, выделяется с небольшим количеством воды, что позволяет экономить воду в организме.
Обмен веществ протекает у птиц интенсивнее, чем у любых других животных.
Рис. 153. Внутреннее строение сизого голубя. Кровеносная система.
Внутренние органы птиц
215
Даже находясь в спокойном состоянии, во сне, птица массой 20 г при температуре среды 20 °C расходует энергию с мощностью 211 мВт (а воробьиная птица еще выше — 368 мВт).
Птицы в 10—20 раз мощнее рыб, земноводных и пресмыкающихся.
Они могут долго лететь, расходуя энергию в 12 раз быстрее, чем в покое, а на короткое время, взлетая или догоняя жертву, могут увеличить свою мощность в 16—20 раз.
При таком интенсивном обмене веществ птицы очень неустойчивы к голоду. Мелкие птицы «сжигают» все свои резервы за считанные часы голода, поэтому птицы живут только там, где могут добывать пищу постоянно. Их пищеварительная система позволяет увеличивать потребление пищи в 4—6 раз. Избыток питательных веществ они запасают в форме подкожного и полостного жира.
Высокий обмен веществ позволил самкам птиц быстро формировать кладку, а птенцам — быстро расти. Птенцы стремительно вырастают до размеров взрослой птицы, но взрослые птицы (в отличие от рыб, земноводных и пресмыкающихся) не растут.
Терморегуляция занимает важное место в обмене веществ птиц.
[й] Подобно пресмыкающимся, птицы могут регулировать температуру тела, греясь в лучах солнца и от нагретых предметов. Например, голуби греются на трубах горячего водоснабжения. Многие птицы ночуют в укрытиях (дуплах, норах), а некоторые —в теплых гнездах. Когда жарко, птицы способны охлаждать тело испарением. Для этого они раскрывают клюв и часто дышат. Кроме того, птицы охлаждаются, купаясь в воде. Но все это, включая даже такие приемы, как поджимание лап, втягивание головы в тело, распушение перьев на холоде и собирание на ночлег в кучу — не главные способы терморегуляции.
Главный способ поддержания температуры тела у птиц — это выработка необходимого количества дополнительного тепла в результате усиления обмена веществ. При низкой температуре расход энергии на терморегуляцию может быть самым большим.
216
Класс Птицы
[и] Птицы могут увеличить его в 6 раз по сравнению с минимальным уровнем расхода энергии. Именно это происходит у спящего при 40-градусном морозе королька, когда он удерживает в своем пятиграммовом теле температуру 4-40 °C в течение всей длинной северной ночи.
Основная часть тепла для терморегуляции образуется в мышцах, в которых происходит интенсивное окисление питательных веществ. Птицы становятся теплокровными на определенном этапе развития.
У пингвинов, куриных, гусеобразных и птиц некоторых других отрядов этот этап наступает в конце зародышевого развития — их птенцы вылупляются уже способными к терморегуляции. Птенцы хищников, сов, дятлов, воробьиных и некоторых других отрядов птиц такую способность приобретают через некоторое время после вылупления.
о
1. Какие отделы пищеварительной системы участвуют в измельчении пищи у птиц? 2. Как объяснить употребление птицами относительно большого количества пищи? 3. Почему птицы не задыхаются даже во время длительного полета? 4. Как возникло пение у птиц? 5. Почему птицы не могут голодать много дней, как пресмыкающиеся? 6. Какие приспособления выработались у птиц для поддержания и сохранения тепла? 7. Какую роль играет теплокровность у птиц? 8. На основании своих летних наблюдений расскажите, чем питаются различные птицы.
§ 21. НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ОРГАНЫ ЧУВСТВ И ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦ
Центральная нервная система. Головной мозг (рис. 154) у птиц в целом напоминает мозг пресмыкающихся, но значительно крупнее, в основном благодаря мощно развитым мозжечку, зрительным долям среднего мозга и сильно развитым полушариям переднего мозга.
Разросшиеся зрительные доли и полушария скрывают промежуточный мозг.
Мозжечок крупнее, чем у всех других позвоночных, так как сохранение равновесия и автоматическая координация движений в полете нуждаются в поступлении большого объема информации от внутреннего уха и чувствительных нервов в теле и у основания перьев и их моментального анализа.
Нервная система, органы чувств и поведение птиц
217
нерв бугры
Рис. 154. Головной мозг птицы.
большие полушария (поперечный разрез)
полосатые тела (пять слоев)
Мощное развитие зрительных бугров соответствует прекрасному зрению птиц и разнообразию воспринимаемой ими зрительной информации. Обонятельные бугры у птиц развиты по-разному в зависимости от роли обоняния в жизни вида.
[й] Если же сравнивать большие полушария переднего мозга птиц с полушариями млекопитающих, они производят жалкое впечатление: во-первых, они значительно меньше, во-вторых, они состоят из полосатых тел, а кора занимает совсем небольшой участок. (Если хотят усомниться в умственных способностях человека, то говорят, что у него — «куриные мозги».) Дело в том, что птицы и млекопитающие развивали высшие формы поведения на разной основе: первые — на основе полосатых тел, а вторые — на основе коры.
У птиц полосатые тела больших полушарий имеют не только те же слои (древнейший, древний и новый), что у пресмыкающихся, но и два новейших, взявших на себя обслуживание самого сложного поведения и рассудочной деятельности.
[й] Объем и строение полушарий различаются у разных видов птиц не меньше, чем строение коры у грызунов и обезьян. В головном мозге перепела новейшие слои занимают менее 1/4 объема полушарий, а у «высокоинтеллектуальных» ворон и попугаев — более 1/2.
218
Класс Птицы
Органы чувств. Птицы обладают зрением, слухом, обонянием, вкусом, осязанием и магнитным чувством. Все они, кроме сов и козодоев,— дневные животные.
Зрение у птиц развито сильнее, чем у всех других животных. Птицы различают не только основные цвета, но и их оттенки и комбинации.
Острота зрения у орлов, видящих небольших животных с огромной высоты, и воробьиных, четко видящих мельчайших насекомых всего в нескольких сантиметрах от клюва, в 2,5—3 раза выше, чем у нас. Глаз птиц приспособлен к быстрому движению. Так, пролетая над самой травой, ласточка охватывает сидящих на ней насекомых. Некоторые птицы хорошо видят при слабом свете: совы и козодои пролетают ночью через густой лес, не задевая веток.
Слух у птиц развит хорошо. Особенно тонко различают они шорохи и писки. Совы, например, с лету точно бросаются в то место, где в траве шевельнулась или пискнула мышь. О том, как хорошо птицы различают самые разные звуки и их комбинации, дает представление звуковое богатство их песен.
Еще сравнительно недавно думали, что обоняние у птиц слабое, но более точные опыты показали, что у некоторых птиц оно развито хорошо, в особенности дальнее обоняние.
Поведение. Прежде всего следует отметить, что птицы — это самые великолепные «автоматы». Этим они напоминают высших насекомых и костистых рыб, но по сложности, виртуозности и скорости выполнения движений они их превосходят.
Колибри, бешено работая крыльями, неподвижно зависает перед цветком, из которого пьет нектар. Стриж прилетает из Южной Африки к своему гнезду в наших краях из года в год почти в тот же день, следуя расписанию, как самолет. Впервые вьющая гнездо птица вяжет такие узлы, что им позавидует моряк.
Инстинктивные программы пищевого поведения птиц зачастую бывают очень сложными. Обычно один вид птиц имеет несколько разных программ и применяет их по обстоятельствам. Использование большого набора программ выражено у птиц ярче, чем у других животных.
Нервная система, органы чувств и поведение птиц
219
[□] Так же сложны программы, связанные со стайным, колониальным, миграционным поведениями, с размножением и заботой о потомстве.
Опираясь на врожденные основы поведения, птицы сильно совершенствуют его, используя превосходные способности в самообучении, подражании и памяти.
[в] О возможностях памяти свидетельствуют такие примеры. В европейской части нашей страны сойки осенью прячут (в сотнях разных мест) желуди дуба, а кедровки в Сибири запасают осенью семена сосны сибирской. И те, и другие зимой находят свои запасы на пбкрытой снегом земле. Молодые насекомоядные птицы пробуют на вкус сотни видов мелких насекомых и их личинок и быстро научаются отличать по внешнему виду съедобные виды от ядовитых. Галки, научившись отличать опасных людей от безопасных, обучают этому остальных; эта информация передается не только другим особям в стае, но и от поколения к поколению.
У птиц много разных сигналов об опасности. Слушая их и наблюдая за обстановкой, птицы учатся в значительной степени на чужом опыте. Все вы могли наблюдать, какой переполох стоит среди птиц, если они увидят на дереве кошку, куницу, белку или сову.
Применяя особую форму памяти (запечатление) многие птицы обучают своих детей пению.
[в] Птенец, сидя в гнезде, запоминает песню отца, а через год, став взрослым, воспроизводит ее. Если ему в детском возрасте проигрывать на магнитофоне песню другого вида птиц, он не только запомнит ее, но и обучит своих птенцов.
Все птицы (за редкими исключениями, вроде сорных кур) заботятся о своих птенцах. Период, когда птенцы зависимы от родителей, используется для обучения. При этом тренируются не только врожденные программы поведения птенцов, но и передается индивидуальный опыт родителей.
[в] Так, синицы быстро научаются добывать сливки из самых разных упаковок — бутылок с картонными затычками и пробками из фольги, картонных коробок и пластмассовых мешков.
220
Класс Птицы
ЕШ Птицы подражают также другим видам, в том числе и человеку. Многие из вас могли наблюдать это у живущих рядом с человеком ворон или домашних попугаев. Некоторые виды птиц много играют, даже став взрослыми. По сравнению с пресмыкающимися, птицы производят впечатление смышленых животных. Когда ученые проверили рассудочные способности птиц, оказалось, что мы их недооценивали.
Опыты показали, что по многим показателям интеллектуальных возможностей птицы стоят на одном уровне с млекопитающими, а по некоторым — даже их превосходят.
0U Так, птицы легко отличают число предметов, углов, геометрических фигур или пятен в пределах от 1 до 5—7, а млекопитающие в счете тех же различий редко доходят до 5. Птицы переносят понятия, выработанные в одной области и с помощью одного органа чувств (например, 4 звука), на другую область (например, 4 цвета), а среди млекопитающих на это способны немногие. Обученные говорить попугаи в опытах называют цвета предъявленных им предметов, материал, из которого они сделаны, сообщают их название и количество, причем как всех вместе, так и раздельно. С этой задачей обезьяны, обученные «говорить» с помощью компьютера, справляются намного хуже.
[□] Все же в обыденной жизни птицы чаще и в большей степени доверяются своим инстинктивным программам, чем умственным способностям, потому что эти программы очень совершенны. Если увезти прочь от дома собаку и почтового голубя, то собака будет напрягать все свои умственные способности, чтобы найти дорогу домой, потому что у нее нет хорошей навигационной программы, а голубь «включит» свою навигационную программу, заработает крыльями, и «автоматы» приведут его к дому.
1. Какие отделы головного мозга наиболее развиты у птиц? Почему? 2. Благодаря каким особенностям головного мозга птицы проявляют сложное поведение, включая рассудочную деятельность? 3. Почему птенцы поют так же, как их родители? 4. На чем основана способность говорить у некоторых птиц? 5. Используя материал летних наблюдений, расскажите, чем поведение птиц отличается от поведения земноводных и пресмыкающихся.
Поместите зимой за окно кусочек сала (несоленого, так как в большом количестве соль птицам вредна). Понаблюдайте, как птицы заметят сало. Увеличивается ли количество прилетающих птиц? Положите сало в бумажный пакетик и снова поместите его за окно. Как скоро птицы доберутся до корма? Подготовьте рассказ о своих наблюдениях за поведением птиц.
Размножение и развитие птиц
221
§ 22. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПТИЦ
Все (без исключения) птицы размножаются, откладывая яйца на суше. В этом они похожи на пресмыкающихся, но у птиц размножение усовершенствовано настолько, что продолжительность как развития эмбрионов, так и роста птенцов, во-первых, короче, а во-вторых, занимают заранее определенное число дней. Этот способ настолько совершенен, что ни один вид птиц (в отличие от других позвоночных) не применяет живорождение.
Органы размножения (рис. 155) у птиц вне сезона размножения — маленькие, а к его началу увеличиваются во много раз. У самцов это — парные овальные семенники, соединенные с клоакой трубчатыми протоками. Во время спаривания (которое может происходить на земле, на деревьях, на воде и даже в воздухе) самец на короткий момент прижимает свою клоаку к клоаке самки и впрыскивает туда сперматозоиды. Они проникают в непарный яйцевод самки и в верхнем конце его оплодотворяют яйцо. Следовательно, у птиц — внутреннее оплодотворение.
Созревшая яйцеклетка содержит много желтка. Высвободившись из яичника, она попадает в воронку яйцевода, где оплодотворяется. По мере движения по яйцеводу желток яйца одевается белком, а сверху покрывается двумя тонкими, как пленка, подскорлуповыми оболочками. По-
воронка яйцевода
зрелое яйцо
клоака
здесь яйцо одевается известковой скорлупой
здесь яйцо разбухает, насасывая воду и соль
здесь яйцо одевается белковой оболочкой
яичник
здесь яйца созревают и наполняются желтком
здесь происходит оплодотворение
здесь скорлупа раскрашивается
здесь яйцо одевается
двумя подскорлуповыми оболочками
Рис. 155. Органы размножения самки птицы. (Как образуется яйцо.)
222
Класс Птицы
Рис. 156. Разнообразие яиц у птиц. Строение яйца в обрамлении цветных изображений.
желточная оболочка
желток
воздушная
камера
подскорлуповая оболочка
еле этого яйцо разбухает, всасывая в себя воду и соли. В нижней части яйцевода на яйце образуется твердая, пронизанная мелкими порами известковая оболочка. Теперь наступает очередь нанести на нее фоновую окраску, а в заключение — разного рода точки и пятнышки (рис. 156). Готовое яйцо выходит из яйцевода через клоаку наружу. Оно снабжено всеми нужными для эмбрионального развития веществами, кроме кислорода, который будет поступать через поры известковой оболочки, и тепла, которое создают родители при насиживании.
Размножение и развитие птиц
223
Процесс образования яйца у птиц похож на тот же процесс у пресмыкающихся, но весьма усовершенствован. У последних желток намного меньше; яйцо одевается в яйцеводе лишь в мягкую белую оболочку, после чего выходит наружу. В нем нет достаточного запаса воды, поэтому самка делает кладку в сыром месте. Воду яйцо насасывает из окружающей среды, разбухая в 3—4 раза. У пресмыкающихся яйцо формируется в яйцеводе за 2 недели, а у птиц — за сутки (у некоторых видов за 2—3 суток).
[Щ] Куриное яйцо очень удобно для изучения (рис. 156). Сварите одно яйцо вкрутую, разрежьте его ножом и рассмотрите все оболочки. После этого разбейте сырое яйцо и посмотрите, как оно устроено.
Начало размножения у всех птиц приурочено к определенному сезону, обычно к весне. Сроки начала размножения у каждого вида птиц и в каждом месте свои: они выбраны так, чтобы к тому моменту, когда появятся птенцы, для них было как можно больше пищи.
[Ш1 Так, грачи добывают птенцам червей и насекомых из почвы. Это легче всего делать весной, пока земля мягкая и влажная, а трава низкая и редкая, поэтому грачи начинают гнездиться ранней весной. Стрижи ловят насекомых в воздухе, где их становится много к середине лета, поэтому стрижи начинают гнездиться летом. Сроки гнездования могут зависеть и от других причин. Так, домовые воробьи строят гнездо из сухой прошлогодней травы, а черногрудые — из свежей зелени, поэтому первые могут начать гнездиться раньше вторых.
У крупных птиц гнездование длится дольше, чем у мелких, поэтому крупные обычно начинают его раньше мелких.
К началу размножения самцы становятся ярче и заметнее. Этому помогает брачный наряд, особенно роскошный у птиц, не образующих устойчивых пар.
[в] Обычно брачный наряд образуется вследствие линьки — замены всех или некоторых перьев на более яркие, длинные и даже фигурные. Его могут дополнять изменение цвета клюва, вздутие гребней, сережек. Наряд может быть весьма обременительным для самца — вспомните хвост павлина. Брачными звуками могут быть не только пение, но и щелканье клювом (у аиста), барабанная дробь клювом
224
Класс Птицы
по сухому стволу (у дятлов), вибрирующие звуки хвоста в полете (у бекаса) и т. п. Самец демонстрирует брачный наряд, принимая особые позы и совершая особые полеты. У шалашниковых птиц, обитающих в Австралии, самцы строят для токования из травы, веток и листиков шалашики, украшая их цветами и другими яркими предметами — камешками, раковинами моллюсков (в последнее время — и пробками от бутылок) и заманивают в них самок, которым подносят цветы и яркие предметы (рис. 157). У каждого вида этих птиц своя конструкция шалаша, которая является видовым признаком. Шалаш как бы дополняет брачный наряд.
У многих видов птиц самцы начинают сезон размножения с того, что занимают гнездовой участок (рис. 158), который защищают от других самцов, зачастую вступая с ними в драки (рис. 149). Пение на участке обозначает, что он занят, одновременно оно привлекает самок (рис. 160). Самка подбирает себе и участок, и самца, образуя с ним
Рис. 157. Шалаши, украшенные раковинами, и брачное поведение шалашников.
Рис. 158. Особыми полетами и пением самец каменки-плясуньи обозначает, что территория занята, и привлекает самок.
Рис. 159. Сигнальные позы, принимаемые самцом каменки-плясуньи, чтобы изгнать соперника с территории.
226
Класс Птицы
Рис. 160. Демонстративное поведение самца каменки-плясуньи при появлении самки.
пару. Охраняя участок от других птиц, пара сберегает на нем корм для своих будущих птенцов. Так ведут себя, например, лебеди, орлы, аисты, сороки, синицы и зяблики.
Самцы других птиц (например, скворцы, воробьи и ласточки) гнездовых участков не занимают, а поют в ожидании самки у места будущего гнезда. Наконец, самцы тетеревов, глухарей, турухтанов собираются вместе на особых площадках — токах, где устраивают между собой турниры (рис. 161). Они токуют, издавая особые звуки, ходят кругами, распуская крылья и хвост, поднимая воротники и хохлы и прочие брачные украшения. Время от времени между ними вспыхивают короткие ритуальные драки. Самки, сидя в стороне, выбирают самых выдающихся самцов и спариваются с ними. У токующих птиц пары не образуются. После спаривания самец возвращается на ток, а самка уходит размножаться.
[§] У африканского страуса наблюдается обратная картина: токуют, собравшись группой, самки, а самец выжидает. Поочередно спариваясь с ним, несколько самок делают общую кладку в одно гнездо, после чего самец высиживает ее.
Рис. 161. Групповое токование. У тетеревов — токуют самцы перед самками, а у страусов — самки перед самцами.
228
Класс Птицы
У других же видов птиц пары сохраняются либо на часть периода размножения, либо на весь сезон, а у некоторых видов птиц они постоянны в течение нескольких лет.
Постройка гнезда. Лишь немногие птицы (например, пингвины, кайры, козодои) обходятся вовсе без гнезда, а кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда других птиц. Иные виды птиц, подобно куликам, ограничиваются выкопанной лапами в земле ямкой. Многие птицы, как вертишейки и стрижи, откладывают яйца в пустые дупла
Рис. 162. Разнообразие гнезд у воробьинообразных птиц.
Размножение и развитие птиц
229
и норы, но большинство птиц строит гнезда, причем иногда очень сложные (рис. 162).
1Ш1 Аисты строят гнездо из веток на сломанных бурей деревьях, трубах и опорах электропередач. Каждый год они ремонтируют гнездо, так что оно достигает размеров колеса большого автомобиля. Поганки делают из стеблей водных растений плавучий плот. Дятлы выдалбливают в стволе дерева глубокое дупло. Ласточки-береговушки роют в обрыве нору, а городские ласточки лепят гнездо из комочков глины на стене дома. Многие воробьиные вьют на ветвях деревьев изящные постройки, состоящие из нескольких разных слоев. Гнездо строит чаще всего самка, редко самец. Часто работают оба пола вместе. Строительство занимает от 3—5 дней до нескольких недель.
Гнездо играет важную роль в жизни птиц. Оно позволяет поместить кладку в неожиданном для хищников или недоступном месте, скрыть яйца, а также насиживающую самку и птенцов от посторонних глаз, защитить от непогоды и облегчить согревание яиц.
Откладка яиц. Самка откладывает яйца по одному, не чаще чем яйцо в сутки, а у крупных птиц — раз в несколько суток.
Полная кладка у разных видов содержит 1 яйцо (киви), 2 (стрижи, голуби), 3 (чайки), 4 (кулики) яйца и более, до 15—20 яиц (куриные, утки). Самое крупное яйцо (относительно размеров самки) откладывает киви, самое мелкое — кукушка. Чем крупнее яйцо, тем больше снабжен эмбрион всем необходимым, но тем дольше яйцо приходится насиживать.
Яйца одеты прочной, но проницаемой для газов известковой скорлупой. У некоторых она белая, как у пресмыкающихся, но у многих видов окрашена (рис. 156). У разных птиц окраска яиц разнообразная, иногда яркая, но чаще — защитная, под цвет окружения кладки. Если вам приходилось находить кладку козодоя, кулика или жаворонка, вы заметили, что достаточно на минуту отвернуться, и она словно исчезает. Форма яйца не случайна: если его толкнуть, оно не катится прочь, а возвращается на место. У яйца есть еще одна особенность: как бы его ни поворачивать, желток всегда остается зародышем кверху — так ближе к теплой самке.
230
Класс Птицы
Рис. 163. Насиживание.
Насиживание. Если бы птицы не насиживали яйца, зародыши развивались бы крайне медленно, как у пресмыкающихся. Насиживая, родители (обычно самка, редко самец, чаще попеременно) поддерживают температуру эмбриона на высоком уровне (рис. 163). Обычно это — около 39 °C, но в некоторых условиях — на 3—5 °C ниже.
1531 Чтобы высидеть яйцо, недостаточно просто накрыть его своим телом. Нужно активно передавать ему тепло. У многих птиц для этого на нижней стороне тела образуется временный орган — наседное пятно. Перья в этом месте выпадают, а кожа набухает, как при ожоге, и становится горячей. Через наседное пятно тепло передается яйцам. Птица регулярно поворачивает яйца, чтобы они согревались ровнее и чтобы зародыш не присыхал к скорлупе. Если насиживание начинается сразу после снесения первого яйца, птенцы вылупляются по очереди в течение нескольких суток. Если птицы насиживают с последнего яйца — вылупление «дружное», одновременное.
Развитие зародыша у птиц сначала похоже на таковое у пресмыкающихся (рис. 164).
Зародыш также отгораживается от яйца первой зародышевой оболочкой, а потом вторая зародышевая оболочка, пронизанная кровеносными сосудами, выстилает яйцо изнутри, обеспечивая газообмен через поры скорлупы.
Но в конце развития есть новая стадия — дыхание легкими.
первая оболочка зародыша
вторая оболочка зародыша
ДРОЗД
Рис. 164. Зародыш птицы дышит сначала с помощью второй зародышевой оболочки, а затем переходит к дыханию легкими.
однодневный птенец дрозда
зуек-галстучник
однодневный птенец зуйка
Рис. 165. Яйцо и однодневный птенец у птенцовой (сверху, воробьиная птица) и выводковой (снизу, кулик) птицы при равной массе тела родителей.
232
Класс Птицы
Зародыш протыкает клювом отверстие в воздушную камеру, находящуюся на тупом конце яйца (ее нет в яйцах пресмыкающихся), и приступает к воздушному дыханию легкими. При вылуплении птенец сначала делает яйцевым зубом в скорлупе несколько отверстий по кругу и впускает воздух. Затем, усиленно дыша, упираясь ногами и спиной, он разрывает скорлупу по наклевам. При вылуплении из яиц родители не помогают птенцам.
Степень развития птенца при вылуплении разная в разных отрядах птиц (рис. 165).
Одна крайность наблюдается у выводковых птиц — ку-рообразных (перепел, фазан, куропатки, глухарь, куры), гусеобразных (утки, гуси, лебеди) и куликов, высиживающих свои кладки на земле. Выводковые птицы откладывают крупные яйца, снабженные большим количеством питательных веществ, особенно жира. Высиживать их приходится долго, зато из яйца вылупляется крупный, одетый
Рис. 166. Вождение выводка у выводковых птиц.
Размножение и развитие птиц
233
Рис. 167. Кормление гнездовых птенцов у птенцовых птиц.
густым пухом, зрячий, теплокровный птенец. Он способен, обсохнув, следовать пешком (а у гусеобразных и вплавь) за матерью и самостоятельно кормиться. Мать сразу уводит выводок в безопасное и укромное место, где его водит, обороняет, греет, но не кормит (рис. 166). Из-за того, что птенцы кормятся сами, их рост подвержен влиянию внешних условий.
Противоположная крайность встречается у птенцовых птиц, например, голубей, дятлов, попугаев, кукушек, стрижей и воробьиных. Они откладывают (относительно собственных размеров) небольшие яйца, менее насыщенные жиром. Птенцы вылупляются быстро, но зато долго не покидают гнездо. Птенец вылупляется голый или покрытый редкими пушинками, со сросшимися веками глаз, закрытыми ушными отверстиями, холоднокровный, не способный даже ползти. Зато он беспрерывно открывает широкий рот, куда родители вкладывают корм. Пока у птенцов не
234
Класс Птицы
установится терморегуляция, родители их согревают. Птенцы сидят в гнезде 2—4 недели, пока вырастут и оперятся. Все это время родители их интенсивно кормят (рис. 167). Птенец приспособлен много есть и получает пищу в избытке, поэтому он растет очень быстро. После вылета из гнезда птенцы продолжают выпрашивать корм примерно столько же недель. В жизни птенцовых птиц много значит обучение птенцов родителями.
Другие отряды птиц распределяются между этими двумя крайними вариантами развития, образуя непрерывный ряд.
Кормят птенцов либо оба родителя, либо один из них. Одни виды птиц кормят тем же, что едят сами, а другие добывают особую пищу.
О Так, зерноядные вьюрковые кормят птенцов насекомыми. Есть виды (например, буревестники) кормящие птенцов редко, не каждый день, в то время как воробьиные кормят выводок сотни раз в день.
Другие формы заботы о потомстве (помимо обогрева, кормления и вождения) у птиц довольно разнообразны.
|й] Родители ухаживают за оперением птенцов, чистят их клювом. У многих видов птиц они удаляют экскременты птенцов, которые для удобства заключены в «пакетики». Они приносят для птенцов воду. В жаркие солнечные дни родители затеняют птенцов своим телом и крыльями.
1Ш1 При появлении опасности родители издают крики тревоги, в ответ на которые птенцы должны замолчать и затаиться. Если тот, кто создает опасность, приближается, многие птицы его атакуют, причем иногда очень изощренно. Так, дрозды пикируют на голову атакующих и стреляют в их глаза экскрементами; самец лебедя, взметая крыльями воду, заливает ею нападающего хищника. Вороны таскают беспокоящих за хвост, а синицы долбят по голове клювом. Даже маленькие птички проявляют такую агрессивность, что им удается прогнать большое животное. Многие птицы издают сигналы, на которые дружно слетаются особи своего вида (вороны, береговые ласточки), а другие (например, кулики) поднимают по тревоге всех птиц в смешанной колонии, в том числе больших и агрессивных чаек. Но самая потрясающая программа, выработанная для защиты птенцов,— это изображение подраненной птицы. Родитель
Приспособленность птиц к сезонным явлениям природы
235
бросается навстречу врагу, падает на землю и начинает убегать, хромая и волоча одно крыло. Если хищник попадается на уловку, птица отведет его от гнезда или выводка на безопасное расстояние, а потом вдруг улетит.
[и] По сложности и богатству программ брачного, гнездового и родительского поведения никто не может соревноваться с птицами.
?
1. Каково строение яйца курицы? 2. Чем отличается яйцо птицы от яйца пресмыкающегося? 3. От чего зависит начало размножения птиц? 4. Какие условия необходимы для того, чтобы в яйцах развивались зародыши птиц? 5. Как вылупляются птенцы? 6. Чем отличаются выводковые птицы от птенцовых? 7. Как проявляется забота о потомстве у птиц? (Расскажите, используя материал летних наблюдений.)
§ 23. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ПТИЦ
К СЕЗОННЫМ ЯВЛЕНИЯМ ПРИРОДЫ
Размножение каждого вида птиц в каждой географической области начинается в свои сроки, которые выбраны так, чтобы выкармливание птенцов пришлось на самое обильное пищей время года.
В умеренных широтах такие условия бывают летом, но есть и исключения: клесты выкармливают птенцов семенами хвойных, поэтому размножаются зимой. В тропиках размножение у одних птиц приурочено к сухому сезону, а у других — к влажному. Линяют птицы обычно в конце лета, тоже каждый вид птиц — в свои сроки.
Оставшееся после размножения и линьки время птицы заняты собой, самоподдержанием.
Одни птицы проводят это время там же, где размножались и линяли. Это — оседлые птицы.
111 Оседло живут домовой воробей и сорока, которые всеядны и находят корм и зимой; филин, охотящийся на птиц и млекопитающих; дятлы, зимой добывающие насекомых из коры деревьев и раздалбливающие шишки хвойных; многие куриные (глухарь, тетерев, рябчик), зимой питающиеся побегами, почками и сережками; поползень, добывающий насекомых в коре и делающий на зиму запасы.
236
Класс Птицы
Другие птицы проводят не заполненную размножением часть года, перемещаясь с места на место в поисках пищи. Это — кочующие птицы.
[в] Свиристели и чижи кочуют в лесной зоне: первые — в поисках областей с богатым урожаем ягод, а вторые — в поисках мест, где уродились семена ольхи. В пустынях Средней Азии кочует саджа, а над океанами летают альбатросы в поисках стай рыб и кальмаров.
Наконец, многие птицы в конце лета или осенью улетают из области гнездования в места зимовок, а весной возвращаются обратно. Это — перелетные птицы (рис. 168). Они приспособлены к такой пище, которой зимой в гнездовой местности нет или ее мало, или она становится недоступна, например, покрыта снегом или льдом. Область зимовки расположена там, где соответствующая пища есть.
У многих водоплавающих птиц зимовки расположены на незамерзающих водоемах, у собирающих семена на земле — южнее линии снегового покрова, у ловящих живых насекомых — в субтропиках и тропиках. В нашей стране на севере
Рис. 168. Перелеты белого аиста.
Приспособленность птиц к сезонным явлениям природы
237
перелетных птиц намного больше, чем оседлых и кочующих. Оседлый, кочующий или перелетный образ жизни зачастую ведет не вид в целом, а особи. Так, среди больших синиц одни зимуют оседло, другие кочуют стайками, а третьи перелетают на юг; в Крыму и на Кавказе зяблики живут оседло, а севернее — они перелетные.
Кольцевание птиц. Чтобы узнать, где зимуют птицы, возвращаются ли они в те же места гнездования и зимовок, сохраняют ли постоянные пары, сколько лет живут и т. п., ученые ловят птиц, надевают им на ногу колечко с номером и адресом центра кольцевания (например, «Москва») и выпускают. В журнал кольцевания записывают номер кольца, название вида птицы, ее пол, возраст, дату и место кольцевания.
С помощью кольцевания выяснено, что в Западной и Южной Европе зимуют гнездящиеся в европейской части нашей страны жаворонки, скворцы, зяблики, вьюрки и другие зерноядные птицы; в Африке зимуют желтые трясогузки, соловьи, славки, пеночки, иволги, ласточки и многие другие насекомоядные птицы. Чечевицы летят на юго-восток и зимуют в Индокитае. Птицы одного вида, гнездящиеся в разных местах, могут улетать на разные зимовки —например, белый аист. Некоторые северные птицы (например, пуночки, щуры, снегири, грачи и вороны) зимуют в пределах нашей страны.
Перелеты птиц. Грачи, скворцы, жаворонки прилетают с зимовок в начале весны, а улетают поздно осенью, используя для жизни в гнездовой области весь период благоприятных условий. Стрижи, кукушки, иволги, чечевицы прилетают в начале лета, а улетают в конце его. Они тоже используют весь период благоприятных условий, но для этих видов он очень короткий. Чибисы и многие другие кулики прилетают рано, но уже в середине лета улетают на зимовки.
У некоторых видов птиц молодые и взрослые (например, аисты и журавли) летят на зимовки вместе, а у других — отдельно, причем молодые обычно улетают раньше взрослых.
У большинства птиц сроки перелетов очень точно повторяются из года в год, потому что птицы руководствуются при перелетах наступлением определенной длины светового дня.
238
Класс Птицы
[Щ] Почти все виды птиц могут совершать перелеты днем, но многие используют для этого ночное время, а днем кормятся. Одни виды (например, гуси, утки, чайки, голуби, скворцы и зяблики) летят стаями, а другие (пеночки, славки и соловьи) — поодиночке. Над равнинами птицы летят в основном на высоте нескольких десятков или сотен метров, над морями 500 м и выше.
Чтобы совершить дальние и быстрые перелеты, птицы подготавливаются к ним, откладывая внутри жировые запасы, которые служат им в полете горючим. Ученые установили: перелетные птицы, содержащиеся в клетках в то время, когда их вольные сородичи перелетают, откладывают в теле жир, а по ночам беспокоятся. Это значит, что перелетное поведение — врожденная программа. Если зимой птицам, которые содержатся в клетках, устроить длинный световой день, у них начинается преждевременное весеннее отложение жира и появляется перелетное беспокойство. Перелеты (сезонные миграции) птиц — это приспособление к сезонности климата. Оно позволяет перелетным птицам временно использовать те климатические зоны, где круглогодичная жизнь для них была бы невозможна.
[е] Перелеты так же древни, как сезонные колебания климата и способность птиц хорошо летать.
Способы ориентации птиц во время перелетов. Как птицы находят дорогу на зимовки и обратно? Ученые выяснили, что у молодых птиц есть врожденная программа лететь в определенном направлении определенное время. Направление они устанавливают по солнцу, звездам и с помощью магнитного чувства.
[и] В опытах ученые изменяли положение изображаемых солнца или звезд. Тогда птицы, помещенные в круглые клетки, соответственно изменяли направление, в котором пытались лететь. В закрытом помещении изменение положения полюсов магнитного поля изменяет направление, в котором птицы стремятся двигаться.
[е] У взрослых птиц ориентация очень совершенна. Птица способна из года в год находить дорогу между двумя точками, одна из которых лежит в гнездовой области, а другая — в зимовочной.
Происхождение и общие черты птиц
239
[Ш1 Как достигается такая точная навигация, еще не выяснено. Конечно, какую-то роль в нахождении пути играет запоминание и помощь других птиц, но придавать им главное значение, как делали раньше, не следует: птицы находят дорогу и в одиночку, и при перелете моря. Так, золотистые ржанки летят с Аляски на Гавайские острова над Тихим океаном.
1. Чем различаются оседлые и кочующие птицы? 2. С чем связаны перелеты птиц? 3. Для чего кольцуют птиц? 4. Как готовятся птицы к дальним перелетам? 5. Какие известные вам птицы зимуют в вашей местности, а какие на зиму улетают? 6. Какие птицы встречаются там, где вы живете, круглый год? 7. Как ориентируются птицы во время перелетов?
Понаблюдайте, как питаются птицы зимой и летом в вашей местности. Отметьте сроки отлета и прилета известных вам птиц.
§ 24. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ПТИЦ
Сходство и различие между птицами и пресмыкающимися. В строении кожи, скелета, мускулатуры, органов пищеварения, дыхания, кровообращения и выделения между птицами и пресмыкающимися имеется значительное сходство, но все у птиц выглядит более совершенным. Перья — сложнее чешуи и дают больше возможностей. Скелет — более слитный, прочный и легкий. Мускулатура — более сильная и работоспособная. Органы пищеварения — компактны и способны быстро переваривать намного больше пищи. Двойное дыхание позволяет пропускать через легкие больше воздуха. Артериальная кровь не смешивается с венозной. Как и пресмыкающиеся, птицы откладывают яйца, но благодаря тому, что яйца крупные, и птицы их насиживают, зародыши развиваются быстро, и их время развития не зависит от внешних условий. Птенцы окружены заботой родителей, хорошо защищены, быстро растут, и у большинства видов птиц родители их кормят. Теплокровность (по сравнению с холоднокровными пресмыкающимися) дает птицам огромные преимущества. Мозг у птиц более крупный, что позволяет им иметь более сложное поведение, сочетающее инстинктивные программы с разными формами обучения, большим объемом памяти и рассудочным поведением. У птиц в больших полушариях переднего мозга образовались новые слои полосатых тел, отвечающих за самое
240
Класс Птицы
сложное поведение. Огромное значение в жизни птиц приобрела звуковая сигнализация.
Ископаемые предки птиц. Около 200 млн лет назад на Земле жили мелкие двуногие динозавры — ящеротазовые тероподы (рис. 169). Они прекрасно бегали на длинных задних ногах, во многом напоминавших птичьи. Некоторые тероподы перешли к жизни на деревьях и стали использовать передние конечности, а также длинный хвост для парашютирования и планирования. Роговые чешуйки у них преобразовались в перья.
[□] Промежуточные формы между тероподами и птицами так похожи на первых, что если отпечаток скелета не имел перьев, ученые сначала принимали его за отпечаток динозавров.
В Европе 150 млн лет назад жили археоптериксы (что значит «древнеперы»), шесть отпечатков которых изучены очень тщательно. Эти существа размером с сороку жили на деревьях на берегу мелководной лагуны (рис. 170). Их длинный, состоявший из отдельных позвонков хвост и передние конечности — крылья были покрыты перьями. Перья вплоть до мельчайших деталей — такие же, как у современных птиц.
Ноги, таз, спинные позвонки и шея — такие же, как у динозавров. Спинные ребра — прямые, без отростков, тоже как у динозавров.
Рис. 169. Маленький двуногий динозавр (компсогнатус).
Происхождение и общие черты птиц
241
Рис. 170. Археоптерикс (предполагаемый внешний облик) охотился на насекомых, лазая по стволам деревьев, с которых спрыгивал, парашютируя крыльями.
Грудной кости с килем не было. Кисть состояла из трех не сросшихся между собой длинных пальцев, вооруженных когтями.
Череп был как у динозавров, челюсти сплошь вооружены зубами. Кости ног и крыльев — без полостей. Все это — признаки пресмыкающихся.
242
Класс Птицы
Но у археоптерикса ключицы срослись в «вилочку», а это — уже птичий признак.
[@] Более похоже на птиц другое существо — протоавис (что значит «первоптица»), живший 225 млн лет назад в Северной Америке (рис. 171). По общему облику и размерам он напоминал археоптерикса, но у него была хорошо развитая грудная кость с килем, а кости — полые. Зубы у протоависа были только на кончиках челюстей. У динозавров и археоптерикса есть заглазничное отверстие на висках, а у протоависа и современных птиц оно слилось с глазным отверстием, образовав отверстие для огромного глаза. К сожалению, отпечаток протоависа не содержит следов перьев. Если протоавис — самый древний известный предок птиц, то более молодой, но и более примитивный археоптерикс мог быть боковой ветвью эволюции птиц.
Долгое время плохо летающим предкам птиц не удавалось выиграть соревнование с древними летающими пресмыкающимися, но преимущества, которые давали перья, в сочетании с теплокровностью и все более усложнявшимся
Рис. 171. Протоавис — новая для науки промежуточная форма между динозаврами и птицами. Он на 75 млн лет старше археоптерикса, но птичьих черт (обозначено красным) у него больше.
Классификация птиц
243
поведением, в конечном счете, обеспечили им решающее превосходство, поэтому около 100 млн лет назад началось «процветание» птиц и бурное образование новых видов, приспособленных к самым разным условиям жизни.
Динозавры, от которых происходят птицы, были самыми совершенными пресмыкающимися. Эволюция птиц шла в основном по пути усовершенствования наследия, доставшегося от динозавров, а не путем его коренной перестройки, поэтому птицы достигли равного с млекопитающими совершенства, но сохранили при этом большее сходство с пресмыкающимися.
Общая характеристика птиц. Птицы — это покрытые перьями позвоночные животные, поддерживающие температуру тела на высоком (около 40 °C) уровне, активные во все времена года. Передние конечности птиц преобразованы в крылья, большинство видов птиц использует их для полета. Все птицы откладывают крупные, защищенные скорлупой яйца, которые высиживают, согревая теплом тела. Зародышевое развитие — быстрое. Забота о потомстве обязательна и ярко выражена. Рост птенцов — стремительный. Головной мозг хорошо развит, поэтому поведение — сложное и легко приспосабливающееся к меняющимся условиям. В наше время на Земле живут около 9000 видов птиц, из них в нашей стране — около 800 видов.
1. Перечислите признаки сходства между пресмыкающимися и птицами. На что они указывают? 2. Какое значение имеют ископаемые остатки археоптерикса для понимания происхождения птиц? 3. Перечислите признаки археоптерикса, сближающие его с пресмыкающимися. Перечислите признаки, сближающие его с птицами. 4. Почему птицы выиграли в конкуренции с древними летающими пресмыкающимися?
§ 25. КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ. ОТРЯДЫ СТРАУСООБРАЗНЫЕ, ТИНАМУОБРАЗНЫЕ, КУРООБРАЗНЫЕ И ГУСЕОБРАЗНЫЕ
Отряд Страусообразные (рис. 172). Это — древние птицы, они не летают, живут на суше. Африканский страус — самая крупная птица, массой до 100 кг. Длинные и сильные двупалые ноги позволяют страусу бегать по саванне со скоростью до 60— 70 км/ч, при этом короткие крылья помогают быстро изменить направление бега, так что хищ-
Рис. 172. Отряд Страусообразные.
африканский страус
тинаму
Рис. 173. Отряд Тинамуобразные.
246
Класс Птицы
никам поймать гигантскую птицу не просто. Страусы всеядны. Самки бурно токуют и сами выбирают самца, которому откладывают на земле кладку из 8—12 яиц массой до 1400 г каждое. Развитие птенцов — выводковое, о потомстве заботятся оба родителя. Африканским страусам родственны еще несколько крупных нелетающих птиц — эму, нанду, казуары, киви.
Отряд Тинамуобразные (рис. 173). Эти птицы — ближайшие родственники страусообразных, но они небольших и средних размеров и способны летать. Кормятся они на земле. У тинаму токуют самки. Они откладывают крупные яйца, которые насиживает самец. Птенцы развиваются по выводковому типу развития; самец водит выводок, но не кормит его. Можно думать, что тинаму в большой мере сохранили облик и образ жизни самых древних птиц, а страусы эволюционировали в направлении увеличения размеров тела и утраты полета.
Отряд Курообразные (рис. 174). Это сухопутные птицы массой тела от 20 г до 6 кг. В нашей стране они представлены перепелами, уларами, фазанами, куропатками, рябчиками, тетеревами и глухарями. Все это — объекты охоты. Многие куриные одомашнены: куры, индейки, цесарки, перепела. Все куриные хорошо ходят по земле, умеют разрывать почву ногами. Клюв — крепкий, чуть изогнутый, удобный для склевывания семян, почек, травы и мелких беспозвоночных. У многих птиц самцы ярко окрашены. Они активно токуют, притом часто группами, на особых площадках — токах. Пару образуют только белые куропатки.
У остальных видов курообразных о потомстве заботится самка. Гнездо, расположенное на земле,— простое. Кладка из 2—25 крупных яиц. Развитие птенцов — выводковое. Все куриные очень плодовиты^ Кроме перепела, все виды курообразных живут оседло, в том числе и на дальнем севере. Для этого у них есть много интересных приспособлений. Так, белая куропатка осенью сменяет маскирующий пестрый наряд на белый, делающий ее невидимой на снегу. Летом в тундре она питается ягодами, семенами и беспозвоночными, а зимой — побегами березы и ивы, которое скусывает, легко расхаживая по снегу на густо опушенных пальцах. Всю суточную норму веточек белая куропатка поедает за 1—3 ч и накапливает в огромном зобу. Поела —
Классификация птиц
247
ныряет в снег. Пробежав под снегом несколько шагов, она уминает его вокруг себя, и получается подснежная камера. В ней куропатка проводит не только ночь, но и большую часть дня. Снаружи мороз до — 50 °C, а в камере — чуть ниже нуля. Для куропатки это — такая же комфортная температура, как для нас 20 °C тепла.
[Щ] Обитающие за пределами нашей страны краксы интересны тем, что сохранили много примитивных черт строения, а большеноги, или сорные куры, обитающие в Австралии, на Новой Гвинее и прилежащих островах — единственные птицы, которые не насиживают яиц, а строят для них «инкубатор». Самец сгребает ногами огромную кучу растительных остатков, разогревающихся благодаря гниению. Самка откладывает туда очень крупные яйца и уходит прочь. Самец, все время перемешивая гниющие остатки и как бы управляя температурой в инкубаторе, успешно выводит из яиц птенцов. Птенцы вылупляются совершенно самостоятельными и, выбравшись из кучи, сразу начинают жизнь без родителей.
Отряд Гусеобразные, или Пластинчатоклювые (рис. 175). Это — всем известные утки, гуси и лебеди. Все они плавают на воде, перебирая короткими лапами, три пальца которых соединены перепонкой. По краям клюва рядами расположены роговые пластинки, используемые для питания. Ногтеподобное утолщение на конце клюва позволяет схватывать мелкие или скользкие предметы. Крылья — сравнительно узкие и небольшие, поэтому полет — быстрый. Шея в полете вытянута. Стаи при перелете строятся в линию или углом. Птенцы — выводкового типа, кормятся сами.
[и] Гусеобразные — один из главных объектов охоты, которую они выдерживают, благодаря своей высокой плодовитости. Многие виды птиц ныне стали немногочисленными из-за разрушения мест обитания и перепромысла, но гусеобразные легко приспосабливаются к новым условиям. Достаточно небольшой помощи, и они увеличивают свою численность. Так, в Европе за последние годы кряква, серый гусь и лебедь-шипун не только восстановили свою численность, но и начали гнездиться в густонаселенной местности, даже в городах. Человека при этом они совсем не боятся. В нашей стране 58 видов гусеобразных.
Рис. 175. Отряд Гусеобразные.
Классификация птиц
249
Утки. Средних размеров птицы массой 0,2—1 кг. речные утки (кряква, шилохвость, чирки и др.) кормятся на мелководьях, опуская голову в воду и отцеживая с помощью языка через пластинки клюва мелкие растительные и животные организмы. Ныряют только в случае опасности и совсем неглубоко.{Нырковые утки (хохлатая чернеть, морянка и др.) кормятся на большой глубине, ныряя с помощью ног. Крохали питаются рыбой, которую схватывают под водой узким клювом, вооруженным острым крючковатым ноготком и шипами, в которые превратились пластинки.
У самцов на время размножения образуется яркий брачный наряд. Гнездо расположено на островках или на берегу, либо прямо в траве, либо в укрытиях. Строит его самка из сухой травы, выстилая внутри пухом, который выщипывает из себя. Когда она покидает гнездо, то прикрывает этим пухом яйца, защищая их от холода и хищников. В кладке — 6—14 крупных яиц. Самец в заботе о потомстве не участвует и самку не охраняет. Утки совершенно не агрессивны: пойманная утка лежит в руках, понуро повесив шею и даже не пытается вырваться.
Как только птенцы вылупятся и обсохнут, самка навсегда уводит их от гнезда в места, где они могут кормиться. Кряква — родоначальница разных пород домашних уток.
Гуси. Птицы массой 1 —4 кг£ Питаются почти исключительно растительной пищей, которую собирают в поймах, на лугах и полях. Пластинки на клюве, как зубцы на серпе, срезают траву. Самец и самка окрашены сходно, пары образуют на много лет. Гнезда строят на земле, иногда образуя колонии. Насиживает самка, но самец ее охраняет. Гуси всю жизнь помнят своих родственников. Серый гусь — родоначальник домашних пород.
Лебеди. Это — крупные птицы, лебедь-шипун достигает массы 12 кг, а в размахе крыльев — до 2,5 м. Лебеди кормятся растительной пищей на мелководьях, опуская в воду длинную шею, а при необходимости даже опрокидываясь вниз головой. Нырять они не могут. Взлетают с воды тяжело, после длинного разбега. Самец и самка окрашены сходно, пара очень устойчива. Выбрав небольшое озеро, лебеди активно его охраняют, изгоняя других лебедей, хищников и некоторых водных птиц. На большом озере может гнездиться несколько пар, но у каждой пары — свой охраняемый участок.
Самка строит гнездо на островке, на берегу у самого уреза воды или прямо на мелководье из стеблей растений
250
Класс Птицы
и откладывает 4—7 крупных яиц, которые насиживает одна. Самец в это время охраняет участок и прочищает в зарослях длинные проходы, на которых будут кормиться птенцы. После вылупления птенцов их водят и защищают оба родителя. В гнездовой период лебеди очень агрессивны и способны изгнать почти любого хищника, кроме человека. Лебеди начинают размножаться на второй год жизни, живут долго и очень плодовиты, поэтому, если их охраняют, потомство становится так много, что избыточная часть погибает зимой. Гусеобразные родственны курообразным.
о
1. Какие приспособления африканского страуса позволяют ему жить в саваннах? 2. Какие приспособления белой куропатки позволяют ей зимой жить в тундре? 3. Почему гусеобразных называют еще пластинчатоклювыми? 4. Какой тип развития птенцов характерен для описанных выше отрядов птиц? 5. Поясните на примере курообразных и гусеобразных, какие брачные отношения называют моногамными. 6. Можно ли страуса назвать моногамом?
§ 26. КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ. ОТРЯДЫ ДЯТЛООБРАЗНЫЕ, УДОДООБРАЗНЫЕ, РАКШЕОБРАЗНЫЕ, КУКУШКООБРАЗНЫЕ, ПОПУГАЕОБРАЗНЫЕ, СТРИЖЕОБРАЗНЫЕ, КОЛИБРИОБРАЗНЫЕ
Отряд Дятлообразные (рис. 176)l В нашей стране можно встретить несколько видов дятлов, а также вертишейку. Все дятлы прекрасно приспособлены к древесному образу жизни. У них два пальца на коротких ногах направлены вперед, а два — назад, что позволяет ловко лазить по вертикальным стволам деревьев, опираясь на жесткие перья хвоста. Коническим клювом дятлы могут разыскивать насекомых в коре, а ловят их длинным липким языком с щетинками на заостренном конце. Многие виды птиц выдалбливают в стволах дупла для гнездования, которыми после них пользуются птицы-дуплогнездники. Дятлы могут долбить клювом кору и древесину в поисках живущих там насекомых; некоторые дятлы клювом долбят шишки и орехи. Самка откладывает в дупло до 8 небольших белых яиц, из которых вылупляются птенцы птенцового типа развития — голые, слепые и беспомощные. Дятлы — моногамы; высиживают кладку оба родителя поочередно; кормят птен-
Классификация птиц
251
Рис. 176. Отряд Дятлообразные.
цов тоже оба родителя. Вертишейка — маленькая перелетная птичка, размером с воробья, питается муравьями, которых ловит длинным липким языком.
В лесах Южной и Центральной Америки живут туканы— ярко окрашенные, крикливые птицы с непомерно большим, но легким клювом, приспособленным для питания плодами.
Считалось, что дятлы — молодая группа, родственная, с одной стороны, ракшеобразным, а с другой — воробьинообразным. Новейшие исследования показали, что предки дятлообразных разошлись с остальными птицами очень давно, и что воробьинообразным они не родственны.
Отряд Удодообразные (рис. 177). Одного представителя этого отряда тропических древесных птиц — обыкновенного
252
Класс Птицы
удода —можно встретить на юге нашей страны, а встретив, сразу узнаешь: птица все время то распускает, как веер, то складывает свой яркий хохол. Удоды — моногамы; о потомстве заботятся оба родителя; птенцы вылупляются слепыми и почти голыми.
В тропиках Старого Света (Африки и Азии) обитают птицы-носороги средних размеров и крупные, с огромным клювом, приспособленным питаться плодами тропических растений. Самец замуровывает самку в дупле, замазывая его глиной и гнилыми деревяшками, и кормит ее, пока она насиживает яйца, а потом и птенцов, через небольшую щель.
Отряд Ракшеобразные (рис. 178). Этот в основном тропический отряд преимущественно древесных птиц представлен в нашей стране яркими, бросающимися в глаза зимородками, щурками и сизоворонками. Все они — моногамы, и у всех птенцы вылупляются слепыми и голыми. Обыкновенного зимородка можно увидеть на берегах рек и озер; птица с большой головой, длинным и прямым клювом сидит на нависающей над водой ветке и высматривает в воде рыбок. Она бросается на них головой вниз и выныривает, зажав рыбешку в клюве. Высматривая насекомых, золотистая щур
Классификация птиц
253
ка сидит на сухих ветках или проводах, но в основном эта изящная длиннокрылая птица догоняет насекомых, рея в воздухе. Сизоворонка, или ракша,— зеленовато-голубая, с рыжей спиной, крикливая птица очень заметна. Ее можно видеть на открытых участках земли, где она собирает крупных насекомых.
Отряд Кукушкообразные (рис. 179). Представители этого отряда птиц прославлены гнездовым паразитизмом. Они откладывают яйца в гнезда других птиц с птенцовым типом развития, чтобы приемные родители высидели яйцо и выкормили птенца. Обитающие в пределах нашей страны кукушки — все гнездовые паразиты, в том числе и обыкновенная кукушка, кукование самца которой ни с чем не спутаешь. Кукушки откладывают самые мелкие яйца по сравнению с другими птицами того же размера: птенец
Рис. 178. Отряд Ракшеобразные.
Рис. 180. Отряд Стрижеобразные.
Классификация птиц
255
Рис. 181. Отряд Колибриобразные.
вылупляется очень быстро и успевает выбросить из гнезда приемных родителей их собственные яйца.
К этому отряду относится гоацин — довольная крупная птица, живущая в бассейне реки Амазонки. У птенцов гоа-цина на первом и втором пальцах крыла образуются когти, которыми они цепляются за ветки. К этому же отряду относили турако — тропических птиц, внешне несколько напоминающих гоацина, но теперь выяснилось, что они не очень родственны кукушкам и гоацинам.
Отряд Попугаеобразные. Эти ярко окрашеные, шумные тропические птицы прославились своими интеллектуальными способностями и тем, что прекрасно подражают человеческой речи. Клюв и лапы у попугаев так устроены, что позволяют лазать по ветвям в кронах деревьев. Кроме того, это — самые замечательные приспособления для рас
256
Класс Птицы
калывания орехов. Попугаи — моногамы, птенцы вылупляются голые и слепые.
Отряд Стрижеобразные (рис. 180). Это — птицы, предельно приспособившиеся для жизни в воздухе. Они все делают в полете: ловят насекомых, пьют, купаются, плавают, спариваются, даже могут спать. В нашей стране почти повсюду можно увидеть черного стрижа. Стрижи — моногамы, птенцы вылупляются голые и слепые, родители насиживают и кормят их поочередно.
Отряд Колибриобразные (рис. 181). Это — крошечные птицы: некоторые из них имеют массу около 2 г. Живут они в Северной и Южной Америке. Колибри прекрасно приспособились зависать в полете на месте, что позволяет им пить нектар и вынимать насекомых из венчиков цветков. Они — моногамы, птенцы вылупляются голые и слепые. При нехватке пищи колибри могут впадать в оцепенение — снижать свою температуру тела, а потом вновь разогреваться.
1. Как приспособлены дятлы к древесному образу жизни? 2. Что такое гнездовой паразитизм у птиц? 3. В чем состоят приспособления колибри к их образу жизни?
§ 27. КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ. ОТРЯДЫ СОВООБРАЗНЫЕ, КОЗОДОЕОБРАЗНЫЕ, ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ
И ЖУРАВЛЕОБРАЗНЫЕ
Отряд Совообразные (рис. 182). Это — птицы, приспособленные к охоте ночью на мелких зверьков, птиц, крупных насекомых; некоторые ловят рыбу. По питанию, строению лап и клюва они напоминают дневных хищных птиц, но им не родственны. У сов мощные, подвижные лапы с острыми когтями — ими они хватают и убивают жертву. Клюв крепкий, с острым крючком. Глаза направлены вперед, обеспечивая бинокулярное зрение. Видят совы хорошо, даже днем. Крылья у них — большие, широкие и мягкие; полет — неторопливый, плавный, бесшумный. Слух сов развит настолько превосходно, что многие виды ловят
Классификация птиц
257
ж
болотная сова
сипуха
бородатая неясыть
белая сова
филин
Рис. 182. Отряд Совообразные.
ночью бегущих по земле зверьков на слух. Совы — моногамы, их птенцы вылупляются слепыми, но покрытыми пухом. В нашей стране до 18 видов сов. Все совы нуждаются в защите их мест обитания.
Отряд Козодоеобразные (рис. 183). Это — близкородственные совам птицы, тоже приспособленные к охоте ночью,
258
Класс Птицы
Рис. 183. Отряд Козодоеобразные.
но только на лету и только на насекомых. Клюв у них короткий, но очень широкий, с щетинками по углам, поэтому когда козодой, налетая на насекомое, раскрывает рот, тот становится на миг огромным сачком. Оперение — мягкое, крылья — длинные, полет — бесшумный. В нашей стране поздним вечером можно слышать песню самца обыкновенного козодоя — протяжный рокочущий звук. Самка откладывает прямо на землю два совершенно незаметных яйца; птенцы вылупляются зрячими, покрытыми пухом, родители их кормят.
Отряд Голубеобразные. С представителем этого отряда (сизым голубем) вы знакомы; в нашей стране обитает еще несколько видов голубей, а также горлицы — птицы размером поменьше. К этому отряду относят также рябков — небольших пустынных птиц, но, согласно новейшим исследованиям, они родственны ржанкообразным.
Отряд Журавлеобразные (рис. 184). Этот обширный отряд объединяет птиц размером от коростеля (массой 30 г) до стерха (до 6 кг) и дрофы (до 16 кг). В нашей стране он представлен коростелем, погонышами, журавлями и дрофами. Большинство журавлеобразных — око-ловодные, но лысуха и кормится, и гнездится на воде, а дрофы приспособились жить в степях. У большинства этого отряда — ноги длинные, удобные для ходьбы по заболоченным местам и высокой траве. Клюв крепкий, конический, удобный для склевывания семян, листьев и мелких животных. Многие виды (например, журавли) известны своими очень сложными и красивыми брачными
Рис. 184. Отряд Журавлеобразные.
260
Класс Птицы
танцами. Пары образуются надолго, самец участвует в заботе о потомстве. Многие журавлеобразные — плодовиты, в кладке от 3 до 15 яиц, но журавли откладывают обычно 2, реже 1, 3 яйца. Птенцы вылупляются опушенные, самостоятельные; родители их только подкармливают.
Численность многих журавлеобразных катастрофически упала, они занесены в Красные книги, но эти птицы (при соответствующей заботе о них) способны приспосабливаться к новым условиям. Так, в Германии ранее почти исчезнувшие дрофы заселили пашни, в Северной Америке восстанавливается численность канадского журавля, а лысуха в Европе гнездится даже на самых обжитых человеком водоемах.
1. Как приспособлены совы к ночному образу жизни? 2. Какие приспособления позволяют совам быть хищниками? 3. К какому образу жизни приспособлены козодои? 4. Назовите какого-нибудь известного вам представителя отряда журавлеобразных.
§ 28. КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ. ОТРЯДЫ РЖАНКООБРАЗНЫЕ И ЯСТРЕБООБРАЗНЫЕ
Отрад Ржанкообразные (рис. 185, 186). Это — водные и околоводные плотоядные птицы. В нашей стране обитает более 100 видов всем известных куликов, чаек и чистиков. У каждого вида птиц число яиц в кладке постоянное: 2, 3 или 4. Многие — гнездятся колониально.
Кулики. Небольшие, массой 20—200 г птицы с тонкими длинными ногами, на которых они быстро бегают по земле, урезу воды и мелководьям, собирая корм. Клюв — тонкий, длинный, у многих — изогнутый. Некоторые кулики протыкают сырую почву или ил клювом и вынимают спрятавшихся беспозвоночных, в том числе и моллюсков. Крылья — острые, длинные; полет — быстрый и маневренный. Брачные отношения весьма разнообразные — от полного неучастия самца в заботе о потомстве, как у турухтанов, до полного неучастия в ней самок у плавунчиков, названных так потому, что они кормятся на плаву. Самка откладывает в ямку 4 яйца, из которых выводятся вполне
Классификация птиц
261
Рис. 185. Отряд Ржанкообразные (кулики).
самостоятельные птенцы. Кулики дружно и яростно защищают колонию громкими криками и воздушными атаками, поэтому в их колонии любят гнездиться многие виды птиц.
Чайки. Они крупнее куликов, ноги у них короче и 3 пальца соединены перепонкой. Чайки плавают, но нырять не могут. Корм выхватывают из воды, собирают с ее поверхности и на земле, могут ловить в воздухе насекомых. Из-за такого разнообразия приемов питания чайки легко уживаются с человеком. Крылья у чаек — длинные, полет — очень разнообразный и изящный.
Пары — устойчивые, гнездо строят из растений на земле и камнях. Чайки часто образуют колонии, которые очень агрессивно защищают. Кладку из 3 яиц насиживают
262
Класс Птицы
Рис. 186. Отряд Ржанкообразные (поморники, чайки, крачки, чистики).
оба родителя. Птенец — опушенный; его кормят оба родителя, принося корм в пищеводе и клюве.
Чистики. Эти средних размеров колониальные птицы приспособлены к охоте в толще воды. Ныряют они глубоко, работая под водой как лапами, так и крыльями. Крылья — короткие, полет — быстрый, но не маневренный.
Пары — устойчивые, самка откладывает на скале 1 или 2 яйца. Их высиживают оба родителя по очереди, птенцов кормят тоже оба родителя. Чистики в Северном полушарии играют как бы роль пингвинов.
Отряд Ястребообразные, или Дневные хищники (рис. 187). Это — птицы массой 0,1—6 кг, приспособившиеся к питанию животной пищей, в том числе и позвоночными, включая птиц и зверей. Мощные, подвижные
Рис. 187. Отряд Ястребообразные.
264
Класс Птицы
лапы с четырьмя крепкими пальцами служат для захвата добычи и ее сдавливания. При этом длинные крючковидные и острые когти легко пронзают жертву.
Они — эффективные убийцы: ястреб-тетеревятник массой 0,6 кг убивает 6-килограммового зайца-русака, а охотничий беркут массой 6 кг способен схватить 60-килограм-мового волка. В основе охотничьей атаки хищников лежит инстинктивная программа. Сокол-сапсан сбивает птиц только на лету, поэтому он может подолгу сидеть на одном дереве с жертвой, не нападая, пока она не взлетит. Клюв — мощный, крепкий; острый конец его загнут вниз — им легко разрывать добычу на части.
Дневные хищные птицы имеют огромные охотничьи участки, с которых собирают свою дань. Они ищут жертвы двумя способами: высматривая из засады или с воздуха, атакуя либо неожиданно, либо после преследования.
Все ястреобразные прекрасно летают. Многие острокрылые соколы летают быстро, легко догоняя других птиц. Пустельга зависает, быстро трепеща крыльями. Коршуны и орлы высматривают добычу, паря на высоте широкими кругами, а затем падают сверху. Скопа бросается в воду и выхватывает из нее рыбу. Некоторые хищники — стервятники, сипы, грифы — питаются падалью, которую высматривают, паря высоко в небе.
У многих видов этого отряда самки крупнее самцов. В гнездовой период самец кормит не только птенцов, но и самку. Гнезда строят из сучьев на деревьях и скалах.
Мелкие дневные хищные птицы откладывают 4—7 яиц, а крупные — 1—3. Все эти птицы очень уязвимы: если жертв становится мало, они вымирают; ядохимикаты делают их бесплодными. В наше время дневные хищники повсюду исчезают, поэтому все они нуждаются в самой активной защите. Их осталось так мало, что всякое деление хищных птиц на вредных и полезных абсурдно.
?
1. С какой средой обитания связано большинство видов ржанкообразных? 2. Расскажите о поведении чаек, если вы имели возможность наблюдать их. 3. Каковы приспособления ястребообразных к хищническому образу жизни? 4. Сравните приспособления к охоте у ястребообразных и совообразных.
Классификация птиц
265
§ 29. КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ. ОТРЯДЫ ПОГАНКООБРАЗНЫЕ, ПЕЛИКАНООБРАЗНЫЕ, АИСТООБРАЗНЫЕ, ФЛАМИНГООБРАЗНЫЕ, ПИНГВИНООБРАЗНЫЕ, ГАГАРООБРАЗНЫЕ И БУРЕВЕСТНИКООБРАЗНЫЕ
Отряд Поганкообразные (рис. 188). Это — один из отрядов ныряльщиков с воды, около 20 видов которого населяют пресноводные водоемы по всему миру, кроме Арктики и Антарктики. За своей добычей—рыбой и мелкими беспозвоночными — поганки ныряют без помощи крыльев, быстро работая ногами, каждый палец которых одет своей складной кожистой лопастью. Взлетают с воды они неохотно, после разбега. Полет быстрый. Пара строит на мелководье плотик из растительности, на который откладывает от 2 до 10 яиц. Птенцы — выводкового типа: после вылупления они ездят на спине родителей, которые вместе с птенцами ныряют, добывая им корм. Внешне поганки напоминают гагар, но это объясняется сходным образом жизни; родство между этими двумя отрядами далекое.
Отряд Пеликанообразные, или Веслоногие (рис. 189, 190). Еще один отряд водных, в основном морских крупных рыбоядных птиц. Плавают они с помощью коротких ног,
Рис. 188. Отряд Поганкообразные.
266
Класс Птицы
Рис. 189. Отряд Пеликанообразные (фаэтоны, бакланы и олуши).
все четыре пальца которых соединены перепонкой. Ходят плохо, вразвалку, а летают плавно, красиво. Большой горловой мешок помогает им при ловле рыб, кальмаров и ракообразных. Фрегаты выхватывают добычу из воды острым клювом с крючком, фаэтоны и олуши ныряют за ней с высоты, бакланы — с воды или присады, а пеликаны огромным широким клювом ловят рыбу у поверхности воды. Гнездятся эти птицы колониями на скалах и островах. В кладке — 1—4 яйца; насиживают яйца и выкармливают птенцов оба родителя. Из 55 видов в нашей стране на юге живут 2 вида пеликановых и 6 видов бакланов.
Отряд Аистообразные (рис. 191). Это — крупные и средних размеров птицы, ведущие околоводный образ жиз-
Классификация птиц
267
Рис. 190. Отряд Пеликанообразные.
ни. Длинные ноги позволяют им ходить по мелководью и в высокой траве, где они ловят беспозвоночных и мелких позвоночных животных. В нашей стране этот отряд представлен аистами и цаплями. Гнездятся они на земле и деревьях, многие виды колониально. О потомстве заботятся оба родителя.
Отряд Фламингообразные (рис. 192). Родственные аистообразным крупные длинноногие птицы. Кормятся они мелкими беспозвоночными, которых отцеживают из воды с помощью роговых пластинок, расположенных на надклювье и верхней поверхности языка. Гнездятся колониально; гнездо — высокая башня из ракушечника и ила.
268
Класс Птицы
Рис. 191. Отряд Листообразные.
Отряд Пингвинообразные (рис. 193). Пингвины живут в Южном полушарии, в основном в Антарктиде. Они питаются рыбой, головоногими моллюсками и ракообразными, которых ловят, глубоко и быстро ныряя. Под водой они «летят» на коротких, похожих на ласты крыльях, покрытых короткими жесткими перьями. Такое крыло для полета не пригодно. Они либо быстро катятся по снегу и льду на брюхе, либо медленно идут вразвалку на коротких, снабженных перепонкой лапах. Гнездятся пингвины колониями. Самец и самка высиживают единственное яйцо по очереди и в это время не питаются. Птенца они
i	розовый фламинго
Рис. 192. Отряд Фламингообразные.
Рис. 193. Отряды: Пеликанообразные (фрегаты), Пингвинообразные, Гагарообразные, Буревестникообразные.
270
Класс Птицы
выкармливают, отрыгивая принесенную из моря пищу. Пингвины слишком доверчивы и не боятся человека.
Отряд Гагарообразные (рис. 193). Все 5 видов этого отряда обитают на севере Северного полушария, в том числе и у нас в стране. Гагары питаются рыбой и водными беспозвоночными, которых ловят, ныряя с воды. Под водой гагары плавают, гребя лапами (три пальца которых соединены перепонкой) и помогая себе крыльями. Удлиненное тяжелое тело гагар приспособлено для ныряния, лапы смещены назад, но гагары сохранили способность к полету. С воды они взлетают после длинного разбега. Полет быстрый. По земле гагары ползают на брюхе. В гнездовой период пара занимает небольшое озеро, на берегу которого строит гнездо из растений. Кладку из 2 яиц высиживают оба родителя. Развитие выводковое, но родители кормят птенцов, отрыгивая пищу, которую ловят на больших водоемах за несколько километров от гнезда.
Отряд Буревестникообразные, или Трубконосые (рис. 193). Это — морские птицы, кочующие в открытом море. Надклювье заканчивается крючком, ноздри открываются в трубочки. Крылья — узкие и очень длинные; на них птицы часами парят над водой, высматривая добычу — рыбу, головоногих моллюсков, ракообразных. Масса тела — от 20 г до 10 кг (странствующий альбатрос достигает в размахе крыльев 3,5 м).
Обнаружив пищу, большинство видов трубконосых садится на воду и захватывает добычу клювом. Некоторые трубконосые выхватывают ее из воды на лету, а некоторые неглубоко ныряют с лету или с воды. Начинают размножаться они в возрасте нескольких лет. Пары образуются на всю жизнь, которая очень продолжительна, до 60— 70 лет. Гнездятся колониями на уединенных островах. В кладке — 1 яйцо; насиживают его оба родителя. Кормят птенца тоже оба родителя, отрыгивая корм, собранный за многие десятки и сотни километров от колонии. Вместе с кормом отрыгивается жир, накопленный из пищи. Птенцы растут медленно, накапливают в теле много жира и могут долго голодать. Все это — приспособления к низкой плотности пищи в открытом океане.
1. Что общего в образе жизни всех морских птиц? 2. Как приспособлены пингвины к их образу жизни? 3. Назовите какого-нибудь представителя отряда аистообразных, которого вы знаете.
Классификация птиц. Отряд Воробьинообразные
271
§ 30. КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ.
ОТРЯД ВОРОБЬИНООБРАЗНЫЕ
Отряд Воробьинообразные (рис. 194 и 195). Это — в основном мелкие сухопутные птицы, массой от 5 г (королек) до 1 кг (ворон), обитающие на всех материках, кроме Антарктиды. По числу видов (в мире около 5000, в нашей стране около 300) и массовости особей (более 3/4 всех одновременно живущих птиц) этот отряд намного превосходит все остальные. Такой успех во многом обеспечен тем, что воробьинообразные мощнее других птиц тех же размеров, более деятельны и, соответственно, более прожорливы. Обмен веществ протекает у них в 1,5 раза быстрее, чем у всех остальных птиц. Это — самые энергичные животные на Земле. Мелкие воробьиные за 3—5 дней съедают столько насекомых, сколько весят сами.
[□] Клювы очень разнообразны: у нектарниц они длинные и тонкие, как у колибри; у дубоносов — мощные, как у попугаев; у ласточек — короткие, как у стрижей; у сорокопутов напоминают клюв сокола. Синицы выдалбливают себе клювом дупла. Четырехпалые лапы тоже очень разнообразны. Трясогузки, коньки и жаворонки не хуже куликов бегают на своих длинных ногах; поползни и пищухи лазают по коре деревьев лучше дятлов; чижи подвешиваются на тонких веточках; пеночки стремительно прыгают в густом кустарнике. Вороны, расклевывая добычу, прижимают ее к ветке или земле лапой, а синицы к тому же могут держать корм в лапе и подносить к клюву, как попугаи и совы.
[□] Крылья тоже разнообразные — от коротких и широких у сороки (удобны для маневренного полета в зарослях) до узких и длинных у ласточек (удобны для погони за насекомыми).
Главная пища — насекомые и семена растений. Насекомых воробьиные находят повсюду: на земле и в земле, на ветках, листьях, в цветках и под корой. Они их ловят в воздухе, бросаясь на них с присады, как мухоловки, или догоняя, как ласточки. Оляпки ловят насекомых даже под водой.
галка
Рис. 194. Отряд Воробьинообразные (этих птиц можно увидеть на кормушке).
Рис. 194. Продолжение.
Рис. 195. Отряд Воробьинообразные (этих птиц можно встретить в садах и парках).
Рис. 195. Продолжение.
276
Класс Птицы
[Ш1 Некоторые воробьиные, перед тем как проглотить добычу, убивают ее ударом о ветку или землю; крупных насекомых они могут разделывать, обрывая крылья и ноги.
Семена растений воробьиные не только подбирают с земли, но и вытаскивают из колосьев и шишек. Жаворонки заглатывают семена целиком, но ткачики, вьюрки и овсянки предварительно быстро очищают их от скорлупы и оболочек, а иногда и разжевывают, для чего на внутренней стороне клюва у них есть особые роговые режущие и раздавливающие бугорки. Обработка пищи ускоряет ее переваривание. Замечательные способности воробьиных делать очень сложные движения клювом и лапами проявляются при постройке гнезд (рис. 196).
[Щ] Если вы найдете покинутое гнездо воробьиной птицы, рассмотрите, как удивительно искусно оно свито. Попробуйте его разобрать; тогда вы увидите, что оно состоит из нескольких слоев, причем каждый свит по-своему и из нового материала. А теперь попробуйте, даже пользуясь пинцетом, снова его собрать — у вас получится лишь подобие изящного произведения птицы.
Воробьиные больше всех других птиц пользуются своим голосом. У них — самые сложные песни и чрезвычайно много сигналов для каждого конкретного случая. Если вы
Рис. 196. Узлы, завязываемые ткачиковыми птицами при строительстве гнезд, такие же, какие делает человек.
Классификация птиц. Отряд Воробьинообразные
277
научитесь их понимать, лесная жизнь перестанет быть для вас тайной.
Большинство воробьиных живет в гнездовое время парами, причем вклад полов в размножение равный, но распределен по-разному. Обычно если самец охраняет большой гнездовой участок, он не строит гнезда, не насиживает и не кормит самку. Если охрана участка требует меньше времени и энергии, самец помогает самке в строительстве, сменяет ее на гнезде, а иногда и подкармливает. Яйца у воробьиных мелкие, зато их сравнительно много (обычно 4—5, но бывает до 12); в случае разорения гнезда самка делает повторные кладки. Насиживание занимает у мелких воробьиных 2 недели, у крупных — 3. Родители интенсивно, десятки и сотни раз в день приносят птенцам (в клюве, а некоторые в пищеводе) тщательно подобранную и обработанную пищу, согревают их. Результат таков — маленькие голые птенцы растут стремительно.
Птенец достигает размеров взрослой птицы у мелких видов за 2 недели, а у крупных — за 3.
[й] У одних видов (например, у ласточек и скворцов) птенцы при вылете из гнезда сразу летают вполне прилично, а у других (например, у дроздов) они выпархивают рано, почти не умея летать. То и другое по-своему выгодно: в первом случае хищникам труднее поймать слетка, зато им проще, найдя гнездо, съесть весь выводок. Во втором случае каждого слетка поймать легче, но найти всех, затаившихся в разных местах, трудно.
Родители продолжают кормить слетков еще 2—3 недели, пока они не научатся успешно кормиться сами. В это время слетки искусно прячутся, а по сигналу тревоги, издаваемому родителями, затаиваются. Большинство воробьиных яростно защищают свое потомство и умело переключают хищника на себя, изображая подраненную птицу.
Вездесущие прожорливые воробьиные имеют большое значение для поддержания нормального состояния природы.
[й] Одни из них сдерживают численность насекомых на нужном уровне; другие сокращают урожай семян сор
278
Класс Птицы
няков; третьи, питаясь ягодами, семена которых они не переваривают и расселяют; четвертые, делая запасы в земле, расселяют желуди дуба, орехи кедра и кедрового стлан-ника. Некоторые виды птиц непомерно размножившись, благодаря человеку, наносят ему заметный ущерб: ткачики (индийский и испанский воробьи, рисовка) вредят урожаю зерновых в Африке и Азии, в Средней Азии; скворцы на юге нашей страны и в Западной Европе расклевывают ягоды вишни, винограда и маслин. В этом ущербе человек отчасти виновен сам: ученые разработали успешные методы отпугивания птиц от посевов, нужно только не лениться их применять.
1. Чем объясняется процветание современных птиц из отряда воробьинообразных? 2. Назовите приспособления воробьинообразных птиц к добыче пищи. 3. Расскажите (используя свои наблюдения), как проявляется забота о потомстве у известных вам воробьинообразных. 4. Каково значение воробьинообразных в природе? 5. Какой тип развития птенцов характерен для воробьинообразных? 6. Используя свои наблюдения, расскажите, какую роль играют воробьинообразные птицы в биологической защите культурных растений.
Установите весной даты появления первых грачей или скворцов. Пронаблюдайте постройку гнезда вороной, грачом, ласточкой. Проследите, как быстро привыкают воробьи и синицы к месту и времени выкладки им корма. Понаблюдайте зимой за воробьями и синицами в мороз и оттепель и установите связь их поведения с погодой.
§ 31. ФИЛОГЕНЕЗ СОВРЕМЕННЫХ ПТИЦ
[в] Благодаря интенсивным сравнительно-морфологическим исследованиям, классификация птиц во второй половине XIX века и в начале XX века развивалась быстро и плодотворно. Она обгоняла классификацию других классов животных и служила для них образцом, показывая, как надо выделять естественные группы по родству и избегать объединения неродственных групп по сходству (конвергенции). Около 100 лет назад орнитологи попытались изобразить предполагаемые родственные связи между группами птиц в форме филогенетических древ (дендрограмм), опираясь на достижения сравнительной морфологии. Для того времени несколько таких дендрограмм вы
Филогенез современных птиц
279
глядели хорошо обоснованными, хотя и различающимися в деталях. Ничего подобного по другим классам животных тогда не было создано. Систематика и филогения птиц были признаны самым совершенным достижением зоологии, однако последние 70 лет орнитологи уже не рисовали филогенетических дендрограмм, с интересом наблюдая, как этим занимаются специалисты по рыбам, пресмыкающимся и млекопитающим. Последние строили свои схемы на основании палеонтологических находок. (Именно такие схемы эволюции и филогенеза приведены в учебнике в отношении рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих.)
[й] Почему орнитологи не могли идти тем же путем? Да потому, что палеонтологическая летопись птиц крайне бедна и отрывочна. Дело в том, что кости птиц (особенно сухопутных и мелких) обычно успевают разрушиться еще до того, как попадут в условия, благоприятствующие их захоронению и окаменению.
[□] Без палеонтологических данных, на основе одного только сравнительного изучения современных видов птиц, слишком трудно, если не невозможно, надежно восстановить ход эволюции. Все 70 упомянутых лет орнитологи посвятили тщательнейшей проверке семейств и отрядов, чтобы очистить их от чужеродных примесей — видов, когда-то включенных туда по сходству, а не по родству. В результате система птиц стала внешне напоминать как бы слой воздушных шариков, прилипших к потолку: от каждого шарика — семейства или отряда — свисает вниз ниточка родственной связи, но никто не решается связать между собой эти ниточки в филогенетическую дендрограмму. Стали говорить, что филогению птиц охватил кризис.
[й] Поэтому неудивительно, что, когда молекулярные биологи нашли новый метод выяснения родства — гибридизацию ДНК, орнитологи решили применить его к птицам, причем не для прояснения отдельных спорных случаев, а сразу изучить значительную часть представителей этого класса.
[й] Метод гибридизации ДНК. К концу обучения в школе вы прекрасно разобрались бы, в чем состоит этот метод, так как будете знать, что такое ДНК и гены. Пока же, на уровне ваших теперешних знаний, сделать это трудно, да и необязательно. Достаточно понять
Рис. 197. Родственные связи между современными отрядами птиц согласно гибридизации их ДНК.
Уровень различия 30	2о	10	0
ДНК в процентах i-------------------1---------------1__________________I
-------1 21 >8
---25,9	,------------------------------------- [—I21’6 -------------------------------------------------122,9-
— 28,0 [27,0......................................
__
24,4
2'		120,8	 -23,4 1—| 22,1	 5,0
	24,5
	23,7
23,1
*-22,5
	- 20,8
	420,1
время расхождения	___________________________________
(млн лет назад) ।----------1-------1---------1--------1---------1--------1
150	125	100	75	50	25	0
страусообразные тинамуобразные
краксообразные курообразные гусеобразные
трехперсткообразные
дятлообразные
якамарообразные пти ценосорогообразн ые удодообразные трогонообразные ракшеобразные
птицемышеобразные кукушкообразные попугаеобразные
стрижеообразные колибриобразные туракообразные совообразные
голубеобразные журавлеобразные аистообразные воробьинообразные
Рис. 198. Родственные связи между группами птиц, вошедших на предыдущем рисунке в группу Листообразных. (На этом рисунке они даны подробнее.)
Уровень различия 30
ДНК в процентах I—
20	10
_1____________________1_
о
J
20,1
----------------------------------ржанкообразные
время расхождения
(млн лет назад) ।---------г“
150	125
”1---------г
100	75
И---------г
50	25
*	без пеликанов и фрегатов
*	* включая пеликанов и фламингообразных
282
Класс Птицы
следующее: ДНК — это нитевидная дезоксирибонуклеиновая кислота, содержащаяся в ядре клетки и переходящая по наследству от родителей к потомству. На ней, как на магнитной ленте, четырехбуквенным кодом записаны команды, управляющие построением организма и его функционированием. Образно говоря, ДНК несет на себе определенный текст; от слова ген его называют геномом. Независимая эволюция двух видов, разошедшихся от общего предка, сопровождается постепенным изменением этих команд, разным у каждого из видов. ДНК можно извлечь из ядра клетки, нарезать на куски и смешать с другой ДНК. Есть фермент, который заставляет те части двух ДНК, на которых текст совпадает, слипнуться (гибридизироваться). Если смешать ДНК, взятые от двух особей одного вида, то они слипнутся почти на 100%, так как тексты их совпадают. Но если взять и смешать ДНК от двух дочерних видов, то какие-то куски не слипнутся, а именно те, команды на которых не совпадают. Можно ожидать, что чем дальше разошлись в своей эволюции два вида или чем дольше они существовали раздельно, тем больше будет процент неслипшейся ДНК при их гибридизации.
|й] Гибридизация ДНК, таким образом, дает нам меру генетического сходства или несходства двух видов. (При этом их морфологическое сходство может быть внешне значительным или же, наоборот, небольшим.)
ШИ Гибридизация ДНК птиц. Гибридизируя ДНК двух видов птиц, можно выяснить, насколько они родственны между собой. Чем больше процент соединившейся ДНК, тем ближе родство между видами, и, наоборот, чем меньше процент совпавшей ДНК, тем менее родственны сравниваемые виды птиц.
[й] Сравнив таким способом ДНК очень многих видов птиц, ученые установили степень родства между ними и построили древовидную схему родственных связей между главными группами птиц, изображенную на рис. 197, 198 в форме ветвей, последовательно делящихся надвое. Точка разделения линии на две сестринские ветви отражает то самое позднее время, когда предки двух групп не отличались по ДНК, т. е. были одним видом. После разделения ДНК в обеих группах изменялись независимо, и поэтому постепенно в ДНК сестринских ветвей накапливалось все больше различий, и можно считать, что нарисованная
Филогенез современных птиц
283
учеными схема отражает не только родственные связи между группами птиц, но и последовательность их отде-ления друг от друга, т. е. филогенез.
© Зная (по палеонтологическим данным), когда разделились некоторые группы, можно даже приблизительно оценить, за какой промежуток времени различия между ДНК достигают 1%. Оказалось, например, что у страусов это занимает 4,7 млн лет. Если принять этот масштаб времени, то первое ветвление, изображенное на схеме, произошло приблизительно 130 млн лет назад.
© Картина филогенеза птиц, полученная новым методом — гибридизацией ДНК, в целом подтвердила представления о родственных связях между семействами и отрядами современных птиц, составленных на основании изучения морфологии птиц. Лишь в отдельных случаях оказалось, что некоторые группы сближались ошибочно на основании не родства, а сходства. Например, питающиеся падалью грифы Нового Света казались родственными тоже питающимся падалью грифам Старого Света. И тех, и других относили к Ястребообразным. Оказалось, что в отношении вторых это верно, а грифы Нового Света родственны аистам.
© Филогенез птиц согласно гибридизации ДНК. Если вы хотите проследить филогенез птиц по дендрограмме на рис. 197 и 198, нужно научиться ее «читать». Вертикальная ось дендрограммы отражает степень несходства (в процентах); оно нарастает сверху вниз. В то же время это — и ось времени (современность находится вверху, а чем ниже, тем древнее). При ветвлении цифра показывает процент несходства ДНК между сестринскими группами в наше время. Горизонтальная ось условно отражает меру эволюционной продвинутости группы (чем правее, тем продвинутее). Уровень ветвления соответствует времени, когда предковый вид птиц разделился на два сестринских.
© Согласно результатам гибридизации ДНК, филогенез современных птиц происходил в следующем порядке. Сначала отделилась ветвь, приведшая впоследствии к образованию уже знакомых нам отрядов страусообразных, тинамуобразных, курообразных и гусеобразных. Позднее эта ветвь разделилась на предков страусообразных и тинамуобразных, с одной стороны, и на предков курообраз-
284
Класс Птицы
ных и гусеобразных, с другой стороны. Еще позднее предки страусообразных и тинамуобразных разошлись, а в другой ветви предки гусеобразных отделились от предков куро-образных. Потом от курообразных отделилась еще одна ветвь, давшая современных краксов и большеногих кур. По большой степени несходства с остальными курообраз-ными они выделены на схеме в отдельный отряд птиц, что не столь важно.
[й] Теперь вернемся по схеме вниз и обратимся к другой ветви филогенеза. Первыми от нее отделились трехперсткообразные (это небольших размеров наземные птицы, и их родственные связи всегда были неясны), а затем отделилась веточка, развитие которой привело к образованию дятлообразных — птиц, ведущих древесный образ жизни. (Традиционно считали, что эта группа родственна воробьинообразным, и что она возникла поздно, но оказалось, что это не так.)
[и] Вслед за этим от общего ствола отделился предок, давший впоследствии начало пяти родственным между собой ветвям сухопутных, преимущественно лесных птиц, с двумя из которых вы уже знакомы (удодообразные и ракшеобразные), а три обитают в тропиках (якамарооб-разные, птиценосорогообразные и трогонообразные). Раньше якамарообразных (якамар и пуховок) относили к дятлообразным, но оказалось, что они более родственны группам, названным выше.
[Ш] Вслед за этим от той же точки ветвления последовательно отделились три ветви сухопутных, преимущественно лесных птиц — птицемышеобразных (это небольшие африканские птички), кукушкообразных (с представителем которых — кукушкой — вы знакомы) и попугаеобразных (тропические птицы, которых все так или иначе знают).
IU Вслед за попугаеобразными отделился предок, давший впоследствии начало двум сестринским группам, в каждой из которых по 4 отряда птиц. Первая группа включает сухопутных стрижеобразных (вы знаете одного представителя — стрижа), колибриобразных, туракооб-разных (это — небольшие тропические птицы) и совооб-разных, с которыми вы уже знакомились. Оказалось, что козодоеобразные настолько родственны совам (различие равно 19%), что могут быть объединены в один отряд.
Филогенез современных птиц
285
И Вторая группа отрядов состоит из сухопутных голубеобразных (вам знакомых по голубю), журавлеобразных (обширной группе, на схеме обозначенной как аистообразные) и воробьинообразных. Обратите внимание, что в противоположность тому, как думали раньше, предок воробьинообразных отделился от остальных птиц давно (90— 100 млн лет назад).
HI Обратимся теперь к обширной группе аистообразных. Она включает в себя 9 отрядов традиционно, на основании морфологических различий, считающихся самостоятельными. Их родственные связи показаны на второй схеме (рис. 198). Сначала от общего для всех предка отделился вид, давший впоследствии начало ветви ржанкообразных.
IU Позднее от общей для рассматриваемых птиц ветви отделился предок знакомых вам дневных хищных птиц — ястребообразных.
[□] Дальнейший филогенез можно сравнить с отделением ветвей от как бы общего ствола, идущего на схеме направо. Первыми от него отделились предки поганкообразных, после них — предок отряда веслоногих, а после него — предок отряда собственно аистообразных (в традиционном понимании). Наконец, позднее всех (около 50 млн лет назад) отделились предки пингвинообразных, гагарообразных и буревестникообразных.
[и] Отряд веслоногих (в классическом понимании), в который относили птиц, у которых все четыре пальца соединены перепонкой, оказался на поверку сборным. Его близкородственное ядро образуют фаэтоновые, олу-шевые, змеешейковые и баклановые; два же других семейства — пеликановые и фрегатовые — им не родственны. Пеликановые более родственны аистовым, а фрегатовые — пингвинообразным, гагарообразным и буревестникообразным.
[Щ] Наконец, отряд фламингообразных генетически оказался в пределах отряда аистообразных, что соответствует представлениям морфологов, долгое время споривших о его родственных связях.
[и] Мы видим, что самые большие расхождения между классическими представлениями и результатами гибридизации ДНК обнаружились среди отрядов птиц, добывающих пищу в воде. Считалось, что на приспособление к плаванию и нырянию уходит много времени, и поэтому
286
Класс Птицы
все эти отряды должны были возникнуть давно. Теперь этот взгляд можно поставить под сомнение.
Мы убедились, что применение нового метода позволило связать между собой «ниточки от воздушных шариков», о которых мы говорили вначале. Главное достижение этого метода — исправление ошибок, устранение из группы тех, кто попал туда не по родству, а по сходству.
[□] Мы привели филогению птиц, как ее дает гибридизация ДНК, не как окончательное решение вопроса, и ее не нужно запоминать. Она приведена в учебнике как пример новейшего этапа развития науки, чтобы показать, что для выяснения происхождения тех групп животных, которые плохо сохраняются в ископаемом виде, можно найти новые пути, позволяющие продвигаться вперед.
1. Почему отсутствие ископаемых остатков птиц затрудняет изучение их филогенеза? 2. Что могут дать новые биохимические методы установления родства для выяснения филогенеза птиц?
§ 32. РОЛЬ ПТИЦ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА
Значение птиц в природе. Птицы заселили весь земной шар. Они живут в тундре, лесах, степях, пустынях, горах, на болотах, реках, озерах и в открытом море. Они деятельны круглый год и, перелетая на любые расстояния, оказываются везде, где хоть на какое-то время появляется пища. Птиц на земле примерно в 20 раз больше, чем людей. Они включены во многие пищевые сети как потребители растений (особенно их плодов и семян), водных и наземных беспозвоночных (особенно насекомых), мелких и средних размеров позвоночных животных, а также как пищевые объекты для многих рептилий, других птиц и зверей.
[и) Птицы служат хозяевами для паразитических животных, причем многих из них расселяют, благодаря своей подвижности и перелетам. Особенно велика роль птиц в расселении растений, приносящих съедобные плоды, и в контроле численности насекомых. Рыбоядные пти
Роль птиц в природе и жизни человека
287
цы, поедая в первую очередь ослабленных рыб, имеют для них санитарное значение. Санитарами являются и птицы, питающиеся падалью. Помет птиц удобряет скалы, почву и водоемы.
Значение птиц для человека. Когда-то дикие птицы, их яйца и перья имели большое значение для человека. Он охотился на многие виды птиц — от страуса до зяблика, но особенно важной была охота на гусеобразных и куриных.
[□] Многие северные и островные народы без птиц не могли бы существовать. Теперь, когда осталось всего по 20 диких птиц на человека, охоту на них следует признать вредным пережитком прошлого. Роль домашних птиц в питании человека по-прежнему велика.
Значение диких птиц как регуляторов численности насекомых, наносящих ущерб в лесах, садах и на полях, незаметное, но очень большое. Так, всего несколько синиц могут содержать сад в полном порядке. Эта роль птиц в будущем может возрасти по мере выработки комплексных биологических мер защиты растений.
Роль хищных птиц в истреблении вредящих полям и переносящих чуму грызунов нам тоже не бросается в глаза, но, в действительности, она очень велика.
Наконец, представьте себе на минуту мир без этих красивых, ярких, веселых и шумных созданий. Даже город без птиц представить невозможно. Птицы имеют для нас огромное эстетическое значение, они поднимают настроение и учат видеть прекрасное, поэтому во многих странах сотни тысяч людей объединяются в общества любителей птиц.
Охрана птиц. Птицы так заметны, потому что они привыкли жить, никого не боясь. Даже охотники с их оружием сумели истребить немного видов птиц, в основном нелетающих или живущих на островах. Единственное, против чего птицам трудно устоять, это — уничтожение их среды обитания.
Это — вырубка лесов, сплошная распашка земель под монокультуры, осушение болот, строительство каскадов
288
Класс Птицы
гидроэлектростанций на равнинных реках, отравление водоемов промышленными отходами, а почвы и вод — удобрениями и обработка лесов и полей ядохимикатами.
В результате этой все возрастающей деятельности человека численность многих видов птиц падает, а некоторые (особенно островные птицы, хищники и журавли) стремительно вымирают. Если ничего не предпринимать, скоро мы останемся с одними воронами, голубями и воробьями — им всякая человеческая деятельность идет на пользу. Результаты катастроф, вызванные человеком, непоправимы: каждый вымерший вид живых организмов уже никогда не появится, что ни делай. Конечно, когда-нибудь из уцелевших видов птиц возникнут какие-то новые, но это будет через миллионы лет. Вот почему так много людей в мире стремятся спасти птиц, наряду с другими животными. Тем самым они стремятся спасти и нас: ведь птицы — надежный показатель состояния среды. Если в этой среде сегодня вымирают птицы, значит, завтра начнем вымирать и мы. Нет никакого противоречия между охраной животных и растений на земле и заботой о благе человечества. Это одно и то же, если смотреть дальше кончика своего носа, своих сиюминутных выгод.
Для охраны птиц создано много законов, написаны Красные книги. Например, закон об охране животного мира в нашей стране запрещает убиватъ певчих птиц и разорять их гнезда; закон защищает хищных птиц; закон ограничивает охоту, особенно в сезон размножения животных; наша страна заключила со многими странами соглашения об охране перелетных птиц.
Все это очень нужно, но главное — это сохранение или восстановление среды обитания птиц.
Отчасти эту роль играют заповедники и заказники, но еще более важно повсеместно сохранять каждый маленький клочок естественной среды. Даже в большом городе на маленьком, никому не нужном озерке, покрытом водной растительностью, могут гнездиться лебеди, лысухи, камышовки, отдыхать утки и чайки. В оставшихся вокруг опор высоковольтных линий кустах могут гнездиться многие виды птиц. Нераспаханные заброшенные земли
Птицеводство
289
тоже нужны птицам. Вопреки практике лесоводов, стремящихся вырубить в лесу все, кроме ценных пород деревьев, нужно сохранять разнообразие лесной растительности, в том числе старые, дуплистые и сломанные бурей деревья.
Борьбу за сохранение разнообразия природы нужно вести в каждом месте коллективно.
Наконец, каждый сам может что-то сделать, развешивая искусственные гнездовья, подкармливая птиц зимой, и, главное, не применяя в своем саду и огороде ядохимикаты без оглядки на все живое. Чуть меньший урожай яблок, в которых иногда встречаются гусеницы, полезнее для птиц и вас самих, по сравнению с большим урожаем яблок, протравленных ядохимикатами.
[й] В нашей стране создано орнитологическое общество (любителей птиц), которое насчитывает пока всего лишь 3 тыс человек. Что они могут сделать? Почти ничего. Объединяйтесь в школах, создавайте свои отдельные общества — и нас будут миллионы. Так мы лучше всего поможем птицам, а себе — на всю жизнь, чем бы мы ни занимались, обеспечим естественную для человека радость общения с ними.
?
1. Каково значение птиц в природе и для человека? 2. Как привлечь птиц на поля, в сады, леса и парки? 3. Что сделали вы и ваши товарищи для охраны и привлечения птиц? 4. Почему в настоящее время численность многих видов птиц уменьшается? 5. Почему воробьи, вороны, голуби становятся многочисленными? 6. Почему нужно охранять птиц, особенно хищных? 7. Как поддерживать жизнь птиц в холодную и снежную зиму? 8. Составьте сети питания, включив в них известных вам хищных, насекомоядных и зерноядных птиц.
§33. ПТИЦЕВОДСТВО
Одомашнивание птиц. Человек постоянно нуждается в белковой пище животного происхождения. Хоть понемногу, но ее нужно съедать ежедневно, потому что белки в нашем организме (в отличие от жиров) впрок не запасаются. Чтобы удовлетворить эту потребность, человек не
290
Класс Птицы
сколько тысяч лет назад начал одомашнивать разные виды птиц. Птица удобна тем, что она небольшая, ее можно съесть быстро, не придумывая способы сохранения мяса, неизбежные при заготовке мяса крупного рогатого скота. Еще более важно, что птиц можно вообще не убивать, а съедать их яйца. Яйца содержат все, что нужно человеку, и могут храниться сами по себе 1—2 месяца. Они — готовые консервы.
Но далеко не все птицы годятся для получения яиц. У многих из них — гагар, буревестников, аистообразных, дневных хищников, журавлеообразных, ржанкообразных, голубей — число яиц в кладке вполне определенное: отсчитывается, сколько яиц прошло через яйцевод. Если, например, у кулика забирать яйца из гнезда во время откладки, он дополнительных яиц не снесет. Иное дело курообразные, гусеобразные и дятлообразные. У них самка оценивает величину кладки по числу яиц в гнезде, поэтому если у нее отбирать яйца во время откладки, она снесет еще. Отбирая яйца во время откладки, от дикой птицы можно получить в 2—4 раза больше яиц, чем содержит полная кладка. Вот из таких видов птиц (сохраняя для размножения самых плодовитых) можно со временем создать яйценосную породу, поэтому не удивительно, что в конце концов человек одомашнил только куриных (в Азии — кур, в Африке — цесарок, в Америке — индеек, в Японии — перепелов) и гусеобразных — уток и гусей в Евразии.
Для других целей — почтовых и спортивных — был одомашнен сизый голубь, а позднее (для души) одомашнили павлинов, канареек, волнистых попугайчиков и тка-чиков. Охотничьих птиц — соколов, беркутов, ястребов — нельзя назвать одомашненными, так как массово разводить в неволе человек их не научился, поэтому и искусственного отбора проводить не мог. Много видов птиц приручал человек, а потом забывал, как это делать. В Древней Руси, например, журавлей использовали, чтобы пасти гусей; много полудомашних птиц было в Древнем Египте (рис. 199).
Гуси и утки дают сравнительно мало яиц, но выгодны
Птицеводство
291
Рис. 199. Как свидетельствует рисунок, в Древнем Египте пеликаны были одомашнены, и от них получали яйца.
тем, что при вольном выпасе питаются травой, которую человек все равно не ест. Куры и индейки, пока их мало, тоже кормятся чем попало, но если их содержать много, то приходится кормить зерном. Тогда они становятся конкурентами хозяину за урожай его полей.
Чтобы получить 1 кг курицы, нужно скормить ей 7 кг зерна, поэтому интенсивное куроводство выгодно только при избытке производства, зерна.
Породы кур. Домашних животных одного вида подразделяют на породы, отличающиеся какими-нибудь важными для человека качествами — размерами, плодовитостью, устойчивостью к климату или болезням и т. п. В течение тысяч лет породы выводились безымянными крестьянами и приспосабливались к их нуждам. Называли их обычно по местности, где порода распространена.
Народные традиционные породы кур были яркими и красивыми, а петухи — слишком драчливыми. Дело в том, что крестьяне придавали большое значение декоративным свойствам пород, а у многих народов бои петухов были одним из главных развлечений. Но если хочешь от породы сразу всего — и яйца, и мясо, и красоту, и драчливость — получишь всех качеств понемногу, поэтому лучше сосредоточить все внимание на продуктивности породы.
Крестьянин заинтересован получать от курицы и яйца, и мясо. Такие породы называют универсальными. Но давно
292
Класс Птицы
Рис. 200. Породы кур.
было замечено, что добиться высокой продуктивности по этим двум признакам вместе не удается, поэтому более опытные создатели пород стали разделять их на мясные и яйценоские (рис. 200).
Современные мясные породы кур (бройлеры) восходят к корнуэльской породе. Яйценоские породы восходят к белым леггорнам. Иногда леггорнов скрещивают с род-айлан-дами, потому что у несущих коричневые яйца род-ай-ландов признаки самца проявляются уже у однодневных цыплят.
В наше время селекционеры все время создают новые промышленные породы, приспособленные к техническому прогрессу на птицефабриках.
Птицеводство
293
Промышленное куроводство. Оказалось, что кур легче, чем всех других животных, приспосабливать к техническим новинкам, поэтому куроводство стало самой технически развитой ветвью животноводства.
Птицефабрика — большое сооружение, в цехах которой может находиться одновременно 50 000 птиц. На передовых птицефабриках себестоимость 1 кг куриного мяса в 10 раз ниже себестоимости 1 кг говядины или свинины, поэтому в развитых странах курятина из деликатеса превратилась в дешевую пищу.
В наше время производство яиц и куриного мяса полностью разделено.
Мясное направление — это разведение бройлеров. Взрослый бройлер — это акселерат, приспособленный к жизни на птицефабрике, где его содержат на всем готовом. Самки бройлеров, оплодотворенные петухами, несут оплодотворенные яйца, из которых в инкубаторе при температуре 39 °C через 3 недели вылупляются невероятно прожорливые цыплята. Каждый день их кормят пищевой смесью, содержащей все, что нужно бройлеру на данный день, и ничего лишнего. Путем непрерывного отбора автоматами, следящими за прибавкой массы тела, созданы стремительно растущие бройлеры.
Меньше чем за 6—7 недель, съев всего лишь 2,5 кг пищевой смеси, цыпленок должен достичь массы 1,5 кг, после чего он, еще не закончивший расти, отправляется к нам на стол.
Рост бройлеров ускоряют химическими веществами, далеко не безвредными для нас. Мясо бройлеров так дешево, что в высокоразвитых странах врачи рекомендуют употреблять в пищу только одни грудные, наименее загрязненные мышцы, и не есть печень, кожу и жировую ткань.
Яйценоское направление использует свои породы, тоже слабо приспособленные для самостоятельной жизни (рис. 200).
[й] Взрослые куры, оплодотворяемые петухами, несут оплодотворенные яйца. Яйца поступают в инкубатор; после вылупления цыплят осматривают и тех, кто оказался муж-
294
Класс Птицы
Рис. 201. Так производятся яйца на современной птицефабрике.
ского пола, уничтожают. Самок помещают в помещение без окон, где длина искусственного светового дня благоприятна для быстрейшего созревания. Кормят их специальными пищевыми смесями, смотря по возрасту. Когда через 2 месяца рост куриц заканчивается, световой день сокращают, чтобы куры это оценили как наступление осени и быстро перелиняли. После этого вновь дают длинный световой день, изображая весну, и у кур яичники начинают увеличиваться.
У современных яйценоских кур разрушены инстинкты токования, гнездостроения, насиживания и заботы о потомстве, поэтому они способны нести неоплодотворенные яйца, не нуждаясь в петухе и не заботясь об их дальнейшей судьбе.
Ц Курица стоит в маленькой индивидуальной клетке; спереди от нее траспортер проносит гранулы корма,
Птицеводство
295
а сзади — уносит яйца, которые она должна производить по одному в день, делая небольшой перерыв после каждых двух десятков — полной кладки ее диких предков (рис. 200). Автоматы следят за каждой курицей. Если она отклонилась от программы, ее выбраковывают. Химические стимуляторы подстегивают несушку работать так, как надо человеку. После откладки 250 яиц включают короткий световой день, показывающий окончание лета. Тогда курица снова линяет в течение двух месяцев. После линьки у куриц начинается второй период длинного дня, который продолжается до откладки несушкой 250 яиц.
НО Несушка превращает 1 кг корма в 0,4 кг яиц (около 7 штук). После двух циклов откладки несушку считают изношенной, поэтому выбраковывают. Мясо ее считается непригодным для пищи человека — оно идет на приготовление кормовой смеси. Используя искусственный световой день разной продолжительности в разных
296 Класс Птицы
помещениях, птицефабрика производит яйца круглогодично.
1. Какие особенности птиц способствовали их одомашниванию? 2. Что такое промышленное куроводство? 3. Кто такие бройлеры? Способны ли они к самостоятельному существованию без человека? 4. Какие особенности утратили куры, выведенные для получения яиц промышленным способом? 5. Почему у них нарушены врожденные программы насиживания и заботы о потомстве?
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ
Млекопитающие — наземные позвоночные животные, выкармливающие детенышей молоком, имеющие высокую температуру тела и ак/пивные, независимо от температуры среды. Зубы — сложной формы, с корнями; большинство видов млекопитающих покрыто волосами.
Млекопитающие и общие представления о них
[й] Со зверями вы знакомы ближе, чем с представителями других классов хордовых: мало кто не имел дела хотя бы с сдбакой или кошкой. Но диких млекопитающих увидеть не просто, намного труднее, чем, например, птиц. Это происходит потому, что они очень осторожны, прекрасно прячутся, заранее убегают, не только увидев или услышав человека, но и учуяв его. Многие млекопитающие ведут ночной образ жизни, а многие значительную часть времени прячутся в норах.
[й] Среда обитания. Млекопитающие освоили всю землю. Они живут во всех средах: на суше, в почве, в море. Среди них есть плавающие (как киты и тюлени), живущие на деревьях (как многие обезьяны) и даже много летающих (как летучие мыши), но все же главная среда, где они особенно разнообразны — поверхность земли и почва, в которой многие строят норы, а некоторые питаются. Среди зверей много насекомоядных и хищников, но они особенно преуспели (по сравнению с другими позвоночными) в питании растительной пищей. Едят млекопитающие много и в поиске пищи проходят большие расстояния.
[й] Водные и полуводные млекопитающие имеют обтекаемую, рыбообразную форму тела (вспомните фразу: «чудо-юдо рыба-кит»), ласты и перепонки на лапах. У обитающих на открытой местности копытных — высокие стройные ноги, плотное туловище и длинная шея. Среди видов разных групп — низших и высших зверей, имеющих независимое друг от друга происхождение,— встречаются внешне сходные формы, возникающие в основном благодаря одинаковым условиям обитания. Такое явление называется конвергенцией.
300
Класс Млекопитающие, или Звери
[□] Передача опыта, обучение молодняка, предвидение хода многих событий позволяет млекопитающим лучше сохранять потомство и занимать новые территории.
[и] Тесные взаимные связи сложились у зверей с растениями (особенно с покрытосемянными) из-за того, что они — первичные потребители растительных кормов; при этом они нередко попутно распространяют плоды и семена. В то же время и у растений идет отбор, в результате чего они приобретают шипы, колючки, неприятный запах или горький вкус, защищающие от растительноядных млекопитающих.
[в] Из всего царства животных люди наиболее тесно связаны с млекопитающими; некоторых из них они одомашнили.
§ 34. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, ИХ СКЕЛЕТ И МЫШЦЫ НА ПРИМЕРЕ СОБАКИ
[в] Внешнее строение. Собака была первым домашним животным. Человек приручил ее еще в глубокой древности. Вместе с собакой он охотился. Потом появились пастушьи собаки, а у северных народов — ездовые. Сейчас известны собаки служебные, охотничьи, пастушьи, ездовые и декоративные (рис. 202).
Выведено несколько сотен пород собак. Все они созданы человеком в результате искусственного отбора: из поколения в поколение люди размножали особей с более ярко выраженными признаками, чем-то выгодными человеку. За тысячи лет связь человека с собакой стала очень крепкой, и это не только взаимная польза, но и дружба, и любовь.
В теле собаки легко обнаружить все 6 отделов. Туловище, например, овчарки или лайки — стройное, мускулистое и гибкое. Ее конечности располагаются не по бокам тела, как у пресмыкающихся, а под туловищем, поэтому ей легко стоять на ногах. Она ходит, бегает и прыгает, опираясь на пальцы с прочными когтями. Гибкая шея способствует большой подвижности головы. Рот открывается широко; он ограничен растяжимыми и подвижными губами — верхней и нижней. Глаза подвижные, с двумя хорошо развитыми веками.
[Щ] Мигательная перепонка (третье веко) у всех млекопитающих недоразвита. Только у млекопитающих есть
Рис. 202. Породы собак. Они выведены путем искусственного отбора собак по признакам, ценным или интересным для человека.
302
Класс Млекопитающие, или Звери
наружное ухо — ушная раковина. Уши у собаки большие и подвижные. Прислушиваясь, она их поворачивает. Хвост у собаки тонкий и подвижный. Он служит балансиром, и с его помощью собака сообщает о своем состоянии. У некоторых видов зверей хвост цепкий и помогает лазить по деревьям; у некоторых водных млекопитающих он сплющен сверху вниз и служит рулем, а у китообразных — основным органом движения в воде.
Покровы (рис. 203). Кожа — прочная и эластичная; у большинства зверей в ней помещаются основания волос, которые образуют волосяной покров, характерный для этого класса позвоночных.
Различают толстые и длинные волосы (ость); есть и более короткие, мягкие — подпушь, или подшерсток. Грубая и прочная ость предохраняет подшерсток и кожу от повреждений. Подшерсток, в котором задерживается много воздуха, хорошо сохраняет тепло тела. Помимо ости и подпуши, у зверей развиваются крупные волосы — органы осязания (вибриссы).
Волосы млекопитающих, подобно перьям птиц и чешуе пресмыкающихся, состоят из рогового вещества. Два раза в год собака, как и многие другие млекопитающие, линяет — часть ее волос выпадает и заменяется новыми. Основание волоса расположено внутри особой волосяной сумки, куда открываются протоки находящихся рядом сальных желез. Их выделения смазывают кожу и волосы, отчего они приобретают эластичность и не смачиваются водой.
остевой волос волосяная сумка сальная железа
потовая железа ыводным протоком
мышца, поднимающая волос
кровеносные
Рис. 203. Строение кожи и волоса млекопитающего.
Внешнее строение млекопитающих, их скелет и мышцы
303
череп
шейные позвонки
лопатка
тазовые кости
грудные поясничные позвонки позвонки
ребра
хвостовые позвонки
кости кисти с костями пальцев
кости стопы с костями пальцев
лучевая кость
локтевая кость
плечевая кость
малая берцовая кость
большая берцовая кость
бедренная кость
Рис. 204. Скелет млекопитающего на примере собаки.
В коже большинства зверей расположены и потовые железы. Пот, испаряясь с поверхности тела,, охлаждает его. Вместе с потом из тела выводится также избыток соли и мочевины; таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.
Характерные для млекопитающих млечные железы — видоизмененные потовые.
Из-за сальных и потовых желез кожу зверей (в отличие от пресмыкающихся и птиц) нельзя назвать сухой.
[й] У собаки потовых желез мало, и охлаждение организма достигается испарением воды при учащении дыхания.
На концах пальцев млекопитающих находятся роговые когти, ногти или копыта. Они имеют общее происхождение. Иногда роговые образования развиты также на голове (рога у носорогов, чехлы на рогах антилоп и др.) или на хвосте (например, роговые чешуйки у крыс).
304
Класс Млекопитающие, или Звери
мозговая
Скелет млекопитающих (рис. 204), как и скелет пресмыкающихся, состоит из черепа (рис. 205), позвоночника, поясов конечностей. У многих видов он — мощный и тяжелый, а у других (особенно у летучих мышей) — легкий, но и у летучих мышей он относительно тяжелее, чем у птиц. В скелете слияния костей немногочисленны, а полых костей нет вовсе.
Почти у всех млекопитающих 7 шейных позвонков. И у длинношеей жирафы, и у китов число шейных позвонков одинаково. Грудные позвонки вместе с ребрами и грудиной образуют прочную грудную клетку. Массивные позвонки поясничного отдела подвижно сочленены между собой. В этом отделе туловище может сгибаться и разгибаться. Крестцовый отдел позвоночника срастается с костями таза. Число позвонков хвостового отдела зависит от длины хвоста.
Пояс передних конечностей млекопитающих состоит из двух лопаток с приросшими к ним вороньими костями и двух ключиц. У собаки ключицы не развиты. Пояс задних конечностей — таз — образован тремя парами тазовых костей. Кости конечностей у млекопитающих и пресмыкающихся сходны, однако детали их строения различны и зависят от образа жизни животного. Зверей делят на стопоходящих, пальцеходящих и фалангоходящих (рис. 207). Так,
Внешнее строение млекопитающих, их скелет и мышцы
305
Рис. 206. Мышцы, двигающие нижнюю челюсть собаки.
при движении медведи опираются на стопу; кошачьи и собачьи — на пальцы; лошади, быки, олени — на фаланги одного или нескольких пальцев. Соответственно, кости конечностей сливаются в новые образования, удлиняющие ноги и, главное, увеличивающие число длинных рычагов в них. Это, в свою очередь, способствует увеличению скорости распрямления конечности, длины шага и силы толчка о землю.
Способы передвижения на четырех ногах у разных зверей кажутся весьма сложными, но их удается свести к нескольким типам. При движении шагом животное (например, собака) все время опирается о землю тремя ногами, а четвертую продвигает вперед. Если первый шаг сделан левой передней ногой, то следующей будет правая задняя, затем правая передняя, левая задняя и вновь левая передняя, т. е. они чередуются диагонально. Некоторые животные, например слоны (рис. 228) и верблюды (рис. 257), переставляют сначала переднюю и заднюю ногу с одной стороны тела, а потом — с другой. Это называется иноходь.
Если нужно двигаться быстрее, собака переходит на бег рысью. При этом вперед попеременно выносятся то левая передняя конечность и правая задняя, то правая передняя и левая задняя. Рысь — самый экономный способ бега.
[и] Если надо бежать еще быстрее, собака переходит на галоп. При галопе конечности отрываются от земли в иной
лошадь
медведь
стопохождение
пальцехождение фалангохождение
Рис. 207. Строение задних конечностей стопоходящего, пальцеходящего и фапангоходящего млекопитающих. Кости стопы зачернены.
10
20
30
Рис. 208. Бег галопом у млекопитающих с гибким и негибким туловищным отделом позвоночника. Сгибая и разгибая туловище, пальцеходящие гепард и борзая могут на коротком отрезке дистанции развивать очень большую скорость, что выгодно при настижении жертвы в кратковременной погоне. Такой бег требует очень большой затраты энергии и долго продолжаться не может. Фалангоходящая лошадь бежит за счет мышц ног, неся туловище ровно над землей. Такой бег тоже быстрый, но, кроме того, он экономнее, поэтому лошадь может бежать долго.
Рис. 209. Предельные скорости бега млекопитающих. В «забеге» участвуют чемпионы других классов позвоночных. Сравните бег стопоходящих и пальцеходящих, хищников и жертв, бегающих на двух ногах и на четырех.
308
Класс Млекопитающие, или Звери
последовательности, например, в такой: левая передняя — правая передняя, левая задняя — правая задняя; при этом после отталкивания от земли собака какое-то время летит в воздухе, не касаясь земли ногами. В беге галопом у собаки участвуют мышцы туловища и гибкий позвоночник (рис. 208). Когда ноги согнуты, позвоночник изогнут дугой вверх, а когда они выпрямлены, позвоночник резко разгибается и даже прогибается дугой вниз, увеличивая силу толчка и дальность полета. Максимальную скорость в беге галопом с прогибанием туловища достигает гепард, настигающий в коротком спринтерском рывке даже самых быстрых фалангоходящих копытных. Животные с негибким позвоночником (например, лошадь) галопируют почти исключительно за счет работы мышц конечностей (рис. 208).
В беге млекопитающие достигли большего совершенства по сравнению с другими позвоночными. Только некоторые нелетающие птицы, особенно африканский страус, бегают наравне с быстро бегающими зверями (рис. 209).
ЕШ Перемещения играют решающую роль в жизни большинства млекопитающих. Мелкие звери проходят за сутки по своей кормовой территории расстояние, равное 20 тысячам длин их тела, крупные — несколько меньшее. Это значительно больше расстояния, проходимого пресмыкающимися и земноводными.
Мышцы. У большинства млекопитающих, в том числе и у собаки, особенно развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Сильны также мышцы, приводящие в движение нижнюю челюсть. Сжимая челюсти, вооруженные зубами, собака крепко удерживает добычу и раздавливает кости. У питающихся грубоволокнистой пищей видов млекопитающих нижняя челюсть может совершать боковые движения или двигаться вперед и назад. Собаки, волки и другие плотоядные звери могут заглатывать довольно большие куски пищи, но по сравнению с другими классами позвоночных размеры глотки у млекопитающих более скромные.
1. Чем отличаются млекопитающие от других изученных вами позвоночных животных? 2. Объясните, почему существует так много пород собак. 3. Используя знания о домашних животных и об естественном отборе, объясните, чем искусственный отбор
9
Внутреннее строение млекопитающих
309
отличается от естественного. 4. Что характерно для внешнего облика млекопитающих? 5. В чем преимущество расположения конечностей млекопитающих по сравнению с пресмыкающимися? 6. Какие железы находятся в коже зверей? 7. Каковы строение и роль волосяного покрова? 8. Наблюдается ли смена шерсти у млекопитающих? 9. Какие отделы скелета бывают у зверей? 10. Сравните пояс верхних конечностей лягушки, ящерицы, птицы, собаки. 11. Сравните пояс нижних конечностей у этих же животных. 12. Почему у большинства млекопитающих особенно развиты мышцы спины и конечностей?
§ 35. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Полость тела млекопитающих защищена грудной клеткой только в передней части. Она перегорожена поперечной мускулистой перегородкой — диафрагмой.
Пищеварительная система млекопитающих совершенна (рис. 210).
В ротовой полости помещаются язык и зубы. Языком звери определяют вкус пищи: его поверхность покрыта многочисленными сосочками, в которых заканчиваются вкусовые нервы. Язык перемещает пищу во рту, способствует ее смачиванию слюной, выделяемой слюнными железами. Под действием слюны начинается переваривание пищи.
ротовая полость
трахея
диафрагма
легкое
пузырь
желудок
печень
тонкая
кишка почка
прямая кишка
толстая кишка
слепая кишка
Рис. 210. Внутреннее строение млекопитающего; пищеваритель-
ная, дыхательная и выделительная системы собаки.
310
Класс Млекопитающие, или Звери
[Ё] У некоторых млекопитающих язык становится органом лова скрытоживущих насекомых — муравьев и термитов. Так, панголины, обитающие в Африке и Азии (длина их не более метра), имеют язык... длиною 40 см! Еще две группы млекопитающих — броненосцы и муравьеды — рушат мощными когтями муравейники и термитники и засовывают змееподобный липкий язык в глубину лабиринтов этих общественных насекомых.
Многие звери при помощи языка чистят себя (вспомните кошек и собак), своих детенышей и друг друга.
Зубы у млекопитающих совершенны и играют громадную роль в их жизни. Они имеют корни, которыми укреплены в лунках челюстей. По месту на челюсти и назначению зубы подразделяются на долотообразные резцы, конические клыки и бугорчатые коренные. Первые служат для захвата и откусывания, вторые — для удержания, прокалывания и умерщвления, а третьи — для разрывания, если края бугров острые (хищные зубы), и раздавливания и перетирания, если бугры тупые или зуб складчатый. Хищные зубы на нижней и верхней челюсти образуют как бы ножницы для разрезания тканей жертвы.
[□] С таким набором инструментов собака может и блоху поймать, и оленя удержать, или убить крупное животное, разделать его, обглодать и разгрызть кости. Но из-за мелких и слабых резцов, выступающих и заходящих друг за друга клыков и небольшого числа тупых коренных добыть и перетереть достаточного для пропитания количества травы, листьев, веток или корешков собака не смогла бы. Ее зубы — зубы хищника.
В зависимости от образа жизни и характера пищи зубы у млекопитающих сильно видоизменяются. Самый простой набор — у насекомоядных и рукокрылых. Зубы у них мелкие, конусовидные, заостренные. Ими удобно протыкать твердые покровы насекомых. Такими зубами не пережевывают, а раскрошивают.
[Ё] Понаблюдайте за вашим хомяком, морской свинкой, крысой или мышью. Когда они едят, нижняя челюсть часто и быстро движется вперед-назад, перетирая жесткие растительные волокна тупыми коренными зубами. Ваши грызуны защищаются, кусаясь плоскими и острыми клыками.
Внутреннее строение млекопитающих
311
Набор зубов грызущего типа состоит из длинных, плоских и острых резцов, позволяющих мелким животным отрезать по кусочкам твердую растительную пищу, и тупых коренных, перетирающих растительные волокна боковыми движениями нижней челюсти. У резцов нет корней, и они растут всю жизнь, эмаль у них только спереди, и стираясь, они самозатачиваются.
[й] Все вы видели, как корова языком захватывает пучок травы, втягивает его в рот и тут же срезает. В верхней челюсти резцов и клыков нет.
Набор зубов жующего типа обязательно включает в себя плотный ряд плоских, острых резцов на нижней челюсти, служащих для отрезания захваченных ртом травы, листьев или веток, и тупых коренных, служащих для перетирания грубой пищи круговыми движениями нижней челюсти.
[и] А теперь заглянем себе в рот. Все типы зубов присутствуют. Как вы думаете, для чего предназначен такой набор? Начнем с клыков. Они — туповатые, не длиннее сидящих рядом резца и коренного. Значит, мы — не хищники. Зато может жевать, делая небольшие движения нижней челюстью вперед-назад или из стороны в сторону. Все коренные у нас — тупые, хищного зуба нет. Разрезать мясо нам нечем. Мягкое мы может отрезать резцами, но жилистое резать нечем. Обглодать кость мы в состоянии, правда, не так чисто, как собака. Резцами, как ножницами, мы можем кусать куски, глодать кору, откусить от яблока или корнеплода, но для более грубой растительной пищи они не годятся, да и коренными нам трудно ее перетереть. Подходящий для нас уровень волокнистости — у капусты, моркови, репы. Нашими зубами можно раскалывать небольшие орешки, а вот разжевывать семена злаков уже очень тяжело. Зато беспозвоночных (насекомых, наземных моллюсков и мелких позвоночных) мы бы разжевали запросто. Получается, что ни к одной пище наши зубы не приспособлены хорошо, зато почти всякую в небольшом объеме мы могли бы съесть.
Наши зубы — один из нескольких вариантов зубов всеядного собирателя. Они приспособлены ко всему понемногу, и поэтому любая требующая сложной обработки пища нам не по зубам. Вы едите специально выведенную,
312
Класс Млекопитающие, или Звери
переработанную и приготовленную пищу, крайне облегчающую работу зубам и защищающую их от износа и поломки. Из-за этого вам трудно себе представить, что значили зубы для наших диких предков и особенно для приспособленных к особо сложной пище видов млекопитающих.
Для многих млекопитающих сломать или износить главный в их способе питания зуб означает смерть.
С зубами, состоящими из костного вещества дентина, одетого чехлом из самого прочного из природных материалов — эмали, мы встретились впервые, знакомясь с акулами. У них конические сидящие в коже зубы были не только на челюстях, но и по всему телу; ведь зубы — это первая чешуя позвоночных. Такие же конические зубы были у древних земноводных. У пресмыкающихся зубы бывают разных размеров и в разном числе, но по сути не изменяются. Древним птицам от их предков достались такие же зубы, и у них они не стали совершенствоваться, а заменились на роговые чехлы клюва — хоть и не такие твердые, но зато крепко сидят на челюстях, при стирании растут, а в процессе эволюции легко меняют форму. Млекопитающим зубы достались от редкой группы пресмыкающихся, с сильно усовершенствованными зубами: они были с корнями и разделялись на три группы по назначению. Это богатое возможностями наследство млекопитающие усовершенствовали.
Зубы, испытывающие наибольшую нагрузку, у млекопитающих сильно изменились: у грызунов растут и самозатачиваются резцы, у жующих строение коренных очень сложное и прочное, а у некоторых они последовательно сменяют друг друга в течение жизни. У детенышей сначала появляются молочные зубы, которые в конце роста челюстей сменяются постоянными.
Желудок собаки, как и у большинства млекопитающих,— однокамерный; кишечник состоит из тонкой и толстой кишок и заканчивается прямой кишкой.
В кишечнике пища подвергается действию секретов пищеварительных желез кишечника, а также соков печени и поджелудочной железы. Непереваренные остатки пищи поступают в толстую кишку и через прямую кишку и специальное анальное отверстие выводятся наружу. У расти
Внутреннее строение млекопитающих
313
тельноядных млекопитающих, особенно у парнокопытных, желудок устроен очень сложно (четырехкамерный). Это как бы фабрика, позволяющая усваивать клетчатку. Она работает, используя помощь целой «коллекции» простейших животных.
Млекопитающие съедают за день много пищи, в несколько раз больше, чем пресмыкающиеся тех же размеров, и почти столько же, сколько и птицы. По объему пищи, пропускаемой через пищеварительный тракт, растительноядные млекопитающие превосходят всех позвоночных животных.
Если же устроить соревнование среди плотоядных позвоночных животных, то на первое место выходят воробьинообразные, на второе и третье — неворобьинообразные птицы и млекопитающие, на четвертое и пятое — рыбы и земноводные и на последнее место — пресмыкающиеся.
Дыхание у млекопитающих осуществляется легкими. Они большие и растяжимые (в отличие от птиц). Принцип строения легких тот же, что у пресмыкающихся, но сильно усовершенствован.
При вдохе воздух быстро проходит по трахее и двум бронхам, а дальше по системе все более мелко ветвящихся трубочек достигает микроскопических ячеек — альвеол,
Рис. 211. Механизм дыхания с помощью движения ребер и диафрагмы у млекопитающих. (Голубое — растяжимые легкие; стрелками показаны движение ребер (черным) и диафрагмы (красным) при вдохе.)
314
Класс Млекопитающие, или Звери
густо оплетенных кровеносными сосудами. В альвеолах происходит газообмен (в отличие от птиц, у которых он происходит в трубочках). При выдохе воздух выдавливается из альвеол по трубочкам, бронхам и трахее наружу, проходя тот же путь, но в обратную сторону.
Чтобы прокачивать через легкие больше воздуха, реберное дыхание (как у пресмыкающихся) дополнено у зверей диафрагмальным (рис. 211). Диафрагма — это мускулистая перегородка, отделяющая переднюю, грудную часть полости тела (где находятся легкие и сердце) от задней брюшной части, где находятся остальные внутренние органы.
Сердце млекопитающего — крупное, мощное и состоит из четырех камер: двух предсердий и двух желудочков (рис. 212). Движение крови осуществляется по двум кругам кровообращения: большому и малому.
У млекопитающих так же, как у рыб и птиц, каждая порция крови обязательно проходит через органы газообмена, пропускная способность которых равна пропускной способности тела. Ко всем органам поступает артериальная кровь, позволяя производить окисление с большой мощностью, что выгодно при высокой активности. В этом главное достоинство четырехкамерного сердца.
малый круг кровообращения
правое предсердие
легочная артерия
большой круг
ения
легочная вена
левое предсердие
правый желудочек
левый желудочек
сердце
Рис. 212. Внутреннее строение млекопитающего. Кровеносная система.
Внутреннее строение млекопитающих
315
Возможности дыхания и кровообращения. Для животного важно не только то, сколько кислорода оно может усваивать в покое, но и то, во сколько раз оно может увеличить поступление кислорода при повышении мышечной активности. Это зависит сразу от двух систем — дыхательной и кровеносной.
[й] Если устроить соревнование по этому показателю между классами позвоночных животных, взяв в качестве показателя увеличение потребления кислорода при быстром движении в течение часа, то птицы окажутся на первом месте. Они летят, потребляя в 12 раз больше кислорода, чем в покое. Второе и третье места делят рыбы и млекопитающие, двигающиеся, увеличив потребление кислорода в 6 раз. Четвертое место займут пресмыкающиеся, способные при беге увеличить снабжение кислородом в 2—4 раза. На последнем месте остаются земноводные, показывающие способность увеличить снабжение кислородом в 2 раза. Обратите внимание: сердце нельзя считать тем работоспособнее, чем в нем больше камер. Двухкамерное сердце рыб в сочетании с жабрами — такая же совершенная система, как четырехкамерное сердце млекопитающих в сочетании с альвеолярными легкими и реберно-диафрагмальным механизмом дыхания.
Органы выделения млекопитающих (рис. 210) — пара почек бобовидной формы, расположенных в. брюшной полости по сторонам от поясничных позвонков.
Образующаяся моча по двум мочеточникам поступает в непарный мочевой пузырь, а оттуда по мочеиспускательному каналу периодически выводится наружу (у самок — через отдельное отверстие, а у самцов — через общее с половым отверстием).
[□] В отличие от пресмыкающихся и птиц конечный продукт окисления белков — не мочевая кислота, а мочевина, растворенная в большом объеме воды. К тому же млекопитающие теряют много воды через кожу. Среди наземных позвоночных животных по экономному расходованию воды на первом месте стоят пресмыкающиеся, на втором — птицы, на третьем — млекопитающие и на последнем — земноводные. Вместе * с водой и мочевиной выводятся также соли.
316
Класс Млекопитающие, или Звери
Обмен веществ у млекопитающих протекает очень интенсивно.
При температуре среды 20 °C находящийся в покое зверь массой тела 20 г имеет мощность 170 мВт, Он в 10 раз мощнее рыбы или пресмыкающегося тех же размеров и при той же температуре среды, но уступает птице тех же размеров.
Высокий темп поступления энергии в организм обеспечивается тем, что млекопитающие добывают много пищи, если нужно тщательно измельчают ее, пережевывая, а также быстрым перевариванием пищи. Они немного уступают птицам в количестве усвоенной из пищи энергии, зато способны питаться более грубой пищей, вплоть до ветвей деревьев и коры.
Высокая активность зверей и высокий темп расхода энергии обеспечиваются тем, что через легкие пропускается много воздуха (благодаря сочетанию реберного дыхания с диафрагмальным), а усвоенный в альвеолах легких кис-
Рис. 213. Сезонные миграции горбатого кита. Этот вид размножается в тропических водах, после чего плывет на юг, к берегам Антарктиды, проплывая 6—7 тыс километров. У берегов Антарктиды киты отъедаются мелкими рачками — крилем, очень многочисленным летом в Южном полушарии.
Внутреннее строение млекопитающих
317
лород разносится по телу кровью, прокачиваемой большим четырехкамерным сердцем.
Большая скорость обмена веществ обеспечивается высокой температурой тела (37 °C) и, в свою очередь, ее поддерживает.
ЕШ У некоторых млекопитающих температура тела ниже (яйцекладущие, сумчатые, неполнозубые) и не столь постоянна. Как и птицам, млекопитающим трудно долгое время обходиться без поступления энергии с пищей, поэтому они запасают ее в виде жира, откладываемого под кожей и в полости тела.
[и] Если устроить соревнование между классами позвоночных по устойчивости к голоду, принимая во внимание показатели их представителей с одинаковой массой тела (например, 20 г), то на первом месте оказываются пресмыкающиеся, способные голодать более полу го да, на втором и третьем местах — рыбы и земноводные (они обходятся без пищи несколько месяцев), на предпоследнем месте — млекопитающие, выдерживающие голод несколько недель, и на последнем — птицы, проживающие без пищи лишь несколько дней.
Птицы в ответ на сезонные колебания пищи выработали перелеты, а млекопитающие чаще используют спячку (хотя миграции есть и у них: мигрируют летучие мыши, северные олени, киты (рис. 213) и др.).
Спячка позволяет многим млекопитающим переносить неблагоприятное время года (это зима в холодном климате и лето в засушливом).
HD Для этого животное, предварительно накопив жир, находит (или строит) укромное, непромерзающее место, плавно снижает обмен веществ и температуру тела до невысокого уровня и засыпает. В спячке (которая может продолжаться несколько месяцев) расход энергии низкий. Спячка есть у некоторых рыб, земноводных и пресмыкающихся, но у теплокровных переход в это состояние и выход из него — более сложный. Благодаря спячке звери могут жить там, где пища есть не круглый год.
Терморегуляция у млекопитающих достигает равного с птицами совершенства. В качестве теплоизолятора им служат шерсть и жировая прослойка под кожей.
318
Класс Млекопитающие, или Звери
[й) Многие звери линяют на зиму, приобретая более густой мех. Многие могут изменять его теплопроводность, распушаясь. У гибких зверей отдача тепла может регулироваться изменением позы (понаблюдайте, в какой позе спит собака, когда ей холодно, комфортно и жарко). Звери используют для регуляции теплоотдачи укрытия, причем некоторые сами их строят и утепляют. Особи некоторых видов млекопитающих сохраняют тепло, тесно прижавшись друг к другу.
Главный способ поддержания высокой температуры тела у млекопитающих (как и у птиц) — выработка (в ответ на* снижение температуры среды) дополнительного количества тепла путем усиления обмена веществ.
Дополнительное тепло производится мышцами. Мышечные волокна начинают сокращаться, и эта их работа производит тепло, разносимое по телу. Мы не замечаем терморегуляционного сокращения мышц, потому что волокна сокращаются неодновременно, и мышца в целом остается неподвижной. Но если такого способа недостаточно, мышцы начинают сокращаться синхронно, и тогда они дрожат (холодовая дрожь, которую знает каждый).
1. В чем особенности дифференцированной зубной системы у млекопитающих? 2. От чего зависит набор зубов у зверей? 3. Для чего предназначены разные зубы человека, и к какой пище они приспособлены? 4. Что представляет собой диафрагма? Какова ее роль? 5. Почему сердце нельзя считать тем работоспособнее, чем больше в нем камер? 6. В чем выражается сходство строения сердца и кровеносной системы у птиц и зверей? 7. Какие системы органов участвуют в процессе выделения и водном обмене млекопитающих? 8. Чем объясняется высокий темп обмена веществ у зверей? 9. Как реагируют птицы и млекопитающие на сезонные колебания пищи? 10. Как осуществляется терморегуляция у млекопитающих?
§ 36. НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ОРГАНЫ ЧУВСТВ И ПОВЕДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Центральная нервная система. Головной мозг млекопитающих очень крупный (рис. 214), намного больше, чем у пресмыкающихся тех же размеров. Объем его увеличивается, если сравнивать низших млекопитающих с высшими.
Нервная система, органы чувств и поведение млекопитающих
319
передний мозг большие полушария
мозжечок
обонятельные зрительный
зрительные бугры среднего
доли	нерв	мозга
продолговатый мозг
большие полушария (поперечный разрез)
полосатые тела
Рис. 214. Головной мозг млекопитающего.
Относительно размеров тела животного, головной мозг невелик у ехидны, утконоса, насекомоядных (например, у ежа), крупнее у грызунов, еще крупнее у копытных и хищных (включая собаку), китов. У низших обезьян он почти такой же, как у грызунов, а у высших — большой. Особенно большой головной мозг — у человекообразных обезьян, а у человека он еще больше.
Головной мозг млекопитающих состоит из тех же отделов (передний, промежуточный, средний с мозжечком и продолговатый), что и у других позвоночных.
Но из-за изогнутости его (в связи с «упаковкой» в черепной коробке) и разрастания больших полушарий часть отделов снаружи не видна.
Мозжечок намного крупнее, чем у пресмыкающихся (это связано с большим совершенством движений и сложными позами зверей), но меньше, чем у птиц.
Обонятельные, зрительные и слуховые отделы развиты хорошо в соответствии с большой ролью соответствующих органов чувств в жизни зверей.
Большие полушария переднего мозга развиты очень сильно, причем в основном благодаря разрастанию и утолщению коры. У высших млекопитающих кора собирается в складки (извилины), что увеличивает ее поверхность.
[и] С корой у млекопитающих (в отличие от птиц) связаны сложное произвольное поведение, память и рас-
320
Класс Млекопитающие, или Звери
суд очная деятельность. Если у собаки разрушена кора, животное сохраняет способность осуществлять главные жизненные функции, но утрачивает более высокие: не способно запоминать и учиться, а в опытах не может выработать даже условный рефлекс.
Органы чувств. В отличие от большинства пресмыкающихся и почти всех птиц, млекопитающих нельзя назвать дневными животными. Одни звери активны днем, а ночью спят (например, белка или обезьяны), другие — наоборот, (например, еж или летучая мышь), третьи активны независимо от времени суток (например, землеройки, крысы), а четвертые могут легко сменять дневную активность на ночную (в том числе наши собака и кошка). В той или иной мере многие звери пользуются темнотой, чтобы безопасно кормиться, охотиться или просто общаться. Это сказалось на развитии их органов чувств.
® Посмотрите на кошку (рис. 215). Ее большие, направленные вперед глаза видят прекрасно, объемно и позволяют точно оценить расстояние до объекта. На первый взгляд, это — глаза дневного охотника (и кошка охотится днем, особенно на птиц). Но морда кошки обрамлена направленными вперед чувствительными волосами бровей, усов и баков. Эти органы чувств более подошли бы слепому животному. Они нужны кошке для передвижения и охоты
Рис. 215. Расположение органов чувств на голове хищного млекопитающего. Чувствительные волосы — органы осязания. Подвижное наружное ухо — для улавливания звука и выяснения его источника.
Нервная система, органы чувств и поведение млекопитающих
321
в полной темноте, когда она не высматривает мышей, а выслушивает их с помощью подвижных наружных ушей-локаторов и своего очень тонкого слуха. Она может уловить запах мышей носом. Глаза приспособлены не только к дневному освещению, но и к ночному. Кошка видит ночью хуже совы, но намного лучше человека.
У млекопитающих развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус, однако степень развития каждого из этих чувств у разных видов неодинакова и зависит от образа жизни и среды обитания.
Так, у крота, живущего в полной темноте подземных ходов, недоразвиты глаза. Дельфины и киты почти не различают запахов. Большинство наземных млекопитающих обладают очень тонким обонянием. Хищникам, в том числе и собаке, оно помогает находить по следу добычу; травоядные на большом расстоянии могут почуять подкрадывающегося врага; животные по запаху обнаруживают друг друга. Слух у большинства млекопитающих тоже хорошо развит. Этому способствуют улавливающие звук ушные раковины, которые у многих зверей подвижны. Особенно тонким слухом обладают те звери, которые активны в ночное время.
Зрение имеет для млекопитающих меньшее значение, чем для птиц. Далеко не все звери различают цвета. Ту же гамму цветов, что и человек, видят только обезьяны.
Органами осязания, помимо кожи и языка, служат особые длинные и жесткие волосы на голове (вибриссы). Приблизив голову к исследуемому предмету, млекопитающие одновременно обнюхивают, рассматривают и осязают его.
[Щ] У зверьков, живущих под землей, вибриссы есть на конечностях и теле.
У обезьян так же, как у человека, основными органами осязания служат кончики пальцев, губы и язык. Вкус особенно сильно развит у травоядных, которые благодаря этому легко отличают съедобные растения от ядовитых.
Поведение. Инстинктивные программы млекопитающих чрезвычайно сложны, разнообразны и гибки. Они более совершенны по сравнению с программами пресмыкающихся, но рекорды в этом держат птицы.
322
Класс Млекопитающие, или Звери
Программы пищевого поведения очень разнообразны. Достаточно вспомнить, как охотятся на разных животных кошачьи, в том числе и наша кошка, которая, играя с бумажкой, демонстрирует, как ловят мышей, как — птиц и как выхватывают рыбу из воды.
Стайное (стадное) поведение развито у многих млекопитающих. Стадные травоядные при нападении хищника быстро занимают определенные позиции, образуя заслон, защищающий самок с молодыми. У павианов есть построения для марша, для остановки лагерем, для кормежки.
Социальная организация у некоторых зверей такая сложная, что требует развитой сигнализации. Для этого используются не только запахи желез, но и позы, жесты, мимика и звуки. Последние три способа очень развиты у обезьян (и у нас с вами). Многие звери — от мыши до обезьяны — строят сложную систему взаимоподчинения (иерархию). Колониальное поведение встречается у многих зверей — грызунов, летучих мышей. Есть и территориальные животные, занимающие большие охотничьи участки (тигр, например). У других кошачьих (например, у львов, живущих семейной группой) территория — групповая, а охота — коллективная. Львицы прячутся в засадах, а лев гонит на них стадо копытных. Сходный прием может применять и стая (семья) волков. Наши собаки тоже имеют программы коллективной охоты и поэтому легко объединяются для нее с человеком.
У многих млекопитающих большую роль в жизни занимают игры, служащие для тренировки инстинктивных программ и обучению взаимодействовать с другой особью. Для многих видов млекопитающих они так важны, что звери, лишенные возможности играть в детстве, вырастают неполноценными — им трудно взаимодействовать с другими.
Программы исследовательского поведения есть у всех, но у некоторых млекопитающих это поведение очень сложное и занимает много места и времени. Все предметы осматриваются, обнюхиваются, ощупываются, пробуются на зуб, расковыриваются. Этим особенно отличаются обезьяны (и мы). С ними могут соперничать только врановые и попугаи. О брачном и родительском поведении будет сказано в дальнейшем.
Нервная система, органы чувств и поведение млекопитающих
323
Запечатление распространено у млекопитающих меньше, чем у птиц, но многие виды запечатлевают своих родителей (в том числе и приматы, включая человека). Человеческий ребенок запечатлевает речь до того, как начинает говорить. Память у млекопитающих имеет большую емкость и широко ими используется как для дополнения врожденных программ, так и для не предусмотренных программами действий. Она необходима при самообучении (развитом у всех зверей), подражании и при обучении с помощью родителей.
[и] Обучение молодых родителями характерно для всех зверей, потому что они (по крайней мере, пока мать вскармливает их молоком) общаются с ней, а большинство и сопровождает. Этому способу подготовки к самостоятельной жизни у некоторых зверей отведено так много места, что без обучения молодые не могут успешно добывать некоторые виды пищи. Молодые львы и волки долго учатся коллективной охоте, очень многому должны учиться человекообразные обезьяны, а человек без обучения вообще не мог бы жить.
Интеллектуальные возможности млекопитающих намного выше, чем у пресмыкающихся. Некоторые виды млекопитающих используют их в новых и нестандартных обстоятельствах. Серая крыса во многом живет своим умом, потому что освоила новую для нее среду, созданную человеком. Из домашних животных лошади тоже часто приходится пользоваться своим умом. Интеллектуальны при соответствующем образе жизни свиньи, но в наибольшей мере сообразительность нужна собаке.
[Ш1 Даже этолог, прекрасно знающий, как проявляются инстинктивные программы, часто затрудняется, к чему отнести те или иные действия собственной собаки. Когда ваша собака перед тем как лечь, скребет лапой паркет (это сработала начальная часть врожденной программы — образование центральной ямки в траве и земле), а затем, изогнувшись дугой, крутится на месте (это следующая часть программы — примятие травы в форме лунки), то все ясно: ваша собака полностью перешла на инстинктивное поведение. Ведь она прекрасно видит, что никакой травы вокруг нет, а в том, что паркет бесполезно рыть лапой, убеждалась сотни раз. Но вот когда та же собака, чтобы прекратить ваше скучное для нее занятие, вдруг
324
Класс Млекопитающие, или Звери
бросается с лаем к калитке во дворе или к входной двери в доме, изображая, что пришел кто-то посторонний, и не успокаивается, пока вы не прекратите занятия и не займетесь своей собакой — очень трудно понять, хитрый ли это замысел или так называемое замещающее поведение. Последнее состоит в том, что животное, чтобы разрядить обстановку, изображает какое-нибудь поведение, не имеющее отношения к ситуации.
Среди диких животных человекообразные обезьяны в наибольшей степени пользуются своими высокими интеллектуальными способностями.
1. Какими особенностями отличается строение головного мозга млекопитающих от головного мозга пресмыкающихся и птиц? 2. Какие приспособления и органы служат для обоняния и осязания у различных млекопитающих? 3. Какую роль играют игры в жизни зверей? 4. С чем связано то, что домашние и прирученные дикие млекопитающие легко поддаются дрессировке?
Выработайте у кошки условные рефлексы на время и место кормежки, на посуду, из которой кормят. Изменяя затем время, место и посуду, выясните, как будет реагировать на это кошка. Такие же наблюдения проведите с собакой. Проследите за играми котят и щенят: начинают ли играть они сами, или первоначально их побуждает к этому мать. Выясните, давая еду закрытой, у кого обоняние развито лучше — у кошки или собаки. Проследите, с какого возраста котята и щенята начинают идти на кличку или другие сигналы. Как скоро они этому научаются? Трудно ли им дается учеба?
§ 37. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ ГЛАВНЫЕ ГРУППЫ
Все млекопитающие выкармливают детенышей молоком. Молоко содержит все необходимые для развития организма вещества и легко усваивается. Оно у каждого вида млекопитающих имеет свой состав и для детенышей иного их вида может быть неполноценным.
У всех млекопитающих спаривание сопровождается копуляцией, оплодотворение внутреннее и происходит в воронках яйцеводов. Яйцеклетка по своему внутреннему строению и дроблению повторяет наземную яйцеклетку пресмыкающихся (при развитии зародыш образует две зародышевые оболочки), но внеш