Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел геологический. Том 85. Выпуск 3 - Губанов И.А., Бляхер Л.Я., Благовещенский А.В., Воронов А.Г., Воронина Н.М.

Автор: Губанов И.А. Бляхер Л.Я. Благовещенский А.В. Воронов А.Г. Воронина Н.М.

Теги: экология растений этология растение и окружающая среда биология геология экология природоведение биологические науки

ISBN: 0027-1403

Год: 1980

Похожие

Бюллетень московского общества испытателей природы

Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Том LXII. Выпуск 5. Сентябрь-октябрь

Журнал "Бюллетень московского общества испытателей природы". Отдел биологический. Том110. Выпуск 5, 2005

Быллетень московского общества испытателей природы

Текст

ISSN 0027—1403
БЮЛЛЕТЕНЬ
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИЮТЫТЖЕЖЙ

ОТДЕЛ
БИОЛОГИЧЕСКИЙ
ТОМ 85
ВЫПУСК
1980

Редакционная коллегия:
А. В. Благовещенский, Л. Я. Бляхер, Н. М. Воронина, А. Г. Воронов, И. А. Губанов,
И. В. Дылис, Ю. А. Исаков, Н. С. Лебедкина, Е. Н. Матюшкин, М. В. Мина,
А. А. Насимович (зам. главного редактора), Д. В. Панфилов, Т. А. Работное
(главный редактор), Т. С. Расс, Т. И. Серебрякова, В. Н. Тихомиров (зам. главного
редактора)
Ст. редактор Л. В. Лист
Мл. редактор Т. И. Смирнова
Технический редактор Л. Р. Черемискина
Корректоры М. И. Эль му с, И. А. Мушникова
Адрес редакции:
103009, Москва, ул. Герцена, 6, комн. 11
Тел. 203-34-52
Сдано в набор 10.03.80 Подписано к печати 13.05.80 Л-112954 Формат 70ХЮ01'|б
Высокая печать Усл. печ. л. 13,65 Уч.-изд. л. 14,27 Тираж 1510 экз. Зак. 320
Изд. № 1140 *
Издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
’ипография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы
БЮЛЛЕТЕНЬ
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
Основан в 1829 г.
ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ
Том 85, выпуск 3
МАИ —июнь
Выходит 6 раз в год
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1980
С О Д Е Р Ж А И И Е
Р а б о т н о в Т. А. Владимир Николаевич Сукачев — главный редактор Бюлле-
теня Московского общества испытателей природы, отдел биологический 4
Сукачевы Т. и I Наш отец — академик В. II. Сукачев .... 8
Су качев В. 11. Сорок лет советской геоботаники............................... 13
Бяллович Ю. II О биогсопенотической структуре центрального слоя био-
сферы .................................................................. .25
Курки и К. А. Параметры биогеоценозов и системный подход к их опреде-
лению ............................................................ . • 40
Митинг В. В. О функциональной структуре растительности (на примере вер-
ховых болот)............................................................ 57
Работ нов Т. А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как
компонентов наземных биогеоценозов....................................... ... 64
Ра фес П. М. Спорные вопросы и пути развития биогсоцснологпн ... 81
Скворцов А. К- Работы В. Н. Сукачева по изучению позднепопменпых эко-
типов ив............................................................ ... 89
Тихомиров В. Н. Alchetnilla sukaczevii V. Tichomirov — новый вид из
Средней России........................................................... ... 98
Уткин А. И., Дылис Н. В., Солнцева О. Н. Первичная продуктивность
и вертикальная биогеоцепотпческая структура 83-летнего березняка воло-
систоосокового . 100
Бязров Л. Г. О распределении фитомассы лишайников в кедрово-листвеп-
ничпом сообществе (Хангаи, МНР) ................. . 117
Косте нч у к Н. Тюрюканов А. Н. Происхождение «окской флоры» и
биогеицопологпя . . . 123
Осмоловская В. II. Значение снежного покрова и урожайности хвойных
в жизни млекопитающих и птиц Подмосковья (по дневникам А. II. Фор-
мозова) . . 135
Волчанецкни И. Б. Изменчивость рисунка и окраски оперения овсянок 148
Критики и библиография
Липшиц С. Ю. Путеводитель по Гербарию Московского университета 160
Рысин Л. П. Резерваты природы в Польше....................................... 161
© Издательство Московского университета. Бюллетень МОНП, 1980 г.
Настоящий выпуск Бюллетеня Московского общества испытателей
природы, отдел биологический, посвящается 100-летию со дня рожде-
ния (1880—1980) выдающегося ученого академика Владимира Нико-
лаевича Сукачева, главного редактора журнала с 1948 по 1967 г.,
президента Московского общества испытателей природы с 1955 по
1967 г.
3
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕН ПРИРОДЫ^ ОТД. БИОЛ., 1980, Т. 85, ВЫП. 3
ВЛАДИМИР НИКОЛАЕВИЧ СУКАЧЕВ —
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
БЮЛЛЕТЕНЯ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ, ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ
VLADIMIR NIKOLAEVICH SUKACHEV AS THE CHIEF EDITOR
OF THE BULLETIN OF MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS,
BIOLOGICAL SERIES
В. H. Сукачев был назначен главным редактором Бюллетеня Мо-
сковского общества испытателей природы, отдел биологический, в
конце 1948 г. и состоял им до конца своей жизни (до 1967 г.).
Назначение В. Н. Сукачева главным редактором такого много-
планового журнала, как Бюллетень Московского общества испытате-
лей природы, отдел биологический, оказалось весьма удачным.
В. Н. Сукачев был одним из крупнейших биологов нашей страны,
притом не только ботаником широкого профиля. Он — основополож-
ник биогеоценологии и в связи с этим был превосходно ориентирован
в основных экологических проблемах зоологии, микробиологии, почво-
ведения, климатологии. Со всеми этими проблемами он был хорошо
знаком как директор организованного им Института леса АН СССР,
который с полным правом мог бы быть назван Институтом лесной
биогеоценологии. В. Н. Сукачев был последователем Ч. Дарвина и
редактировал ряд томов девятитомного издания сочинений Ч. Дарви-
на (1935—1959). Он выполнил прекрасные исследования, результаты
которых получили международное признание, экспериментально под-
твердившие значение борьбы за существование как фактора эволюции.
В своих работах В. Н. Сукачев развивал также идеи В. В. Докучаева
и В. И. Вернадского. Многие его работы имели большое значение для
лесного хозяйства и использования болот. Книге В. Н. Сукачева «Бо-
лота, их образование, развитие и свойства» дал высокую оценку
В. И. Ленин1. В. Н. Сукачёв*удачно сочетал в себе принципиальность
в решении кардинальных биологических проблем с терпимостью к мне-
иию других исследователей при условии, что они ^основывались на
данных научных исследований, даже если не отражали его представ-
лений.
Возглавив редколлегию Бюллетеня, В. Н. Сукачев сохранил его
традиционное направление как научного журнала, отражающего ре-
зультаты исследований по актуальным проблемам биологии, в первую
очередь зоологии и ботаники. В то же время в журнале больше вни-
мания стало уделяться проблемам, имеющим прикладное значение,
в частности экологии, а также истории науки. Специальные номера
1 См.: Фофанова М. В. Из воспоминаний о Владимире Ильиче в дни по-
следнего подполья,—В кн.: О Владимире Ильиче Ленине. Воспоминания 1900—
1922 гг. М., 1963.
4
были посвящены 100-летию со дня рождения И. П. Павлова (вып. 5
за 1949 г.), 100-летию со дня выхода в свет «Происхождения видов»
Ч. Дарвина (вып. 2 за 1959 г.) и 100-летию опубликования «Опытов
над растительными гибридами» Г. Менделя (вып. 4 за 1965 г.).
В выпуске, посвященном Ч. Дарвину, наряду с другими статьями
была опубликована статья В. Н. Сукачева «Новые данные по изуче-
нию взаимоотношений растений», содержавшая результаты его экспе-
риментальных исследований и наблюдений в природе по одной из
основных проблем дарвинизма. Большой интерес также представляла
статья И. Д. Страшуна «Чарльз Дарвин и Московское общество испы-
тателей природы». В ней рассмотрено значение Общества в пропаган-
де идей дарвинизма в нашей стране. В этом номере был опубликован
портрет Ч. Дарвина, присланный им в связи с избранием его почет-
ным членом Московского общества испытателей природы (19 марта
1870 г.).
В номере, посвященном Г. Менделю, наряду со статьями
Б. Л. Астаурова и Н. В. Тимофеева-Ресовского, давших анализ его
работ, были переизданы две статьи, имевшие большое значение для
развития генетики: С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволю-
ционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и
Н. К. Кольцова «Наследственные молекулы» (1935).
Выпуск 5 за 1955 г. был посвящен 150-летию Московского общест-
ва испытателей природы. В нем были опубликованы две важные для
истории науки работы: очень содержательная статья С. Ю. Липшица
«150-летие Московского общества испытателей природы и его роль в
развитии флористики, систематики и ботанической географии» и весь-
ма интересное сообщение П. А. Баранова и С. Ю. Липшица «Н. И. Ва-
вилов о И. В. Мичурине», в котором авторы показали, как высоко
ценили друг друга эти замечательные исследователи и как близко
переплетались их научные интересы. Большой интерес представляет
воспроизведенный в этом же выпуске совместный портрет Н. И. Ва-
вилова и И. В. Мичурина.
В Бюллетене были опубликованы статьи об итогах исследований
по некоторым актуальным проблемам, выполненным в СССР. В част-
ности, по инициативе В. Н. Сукачева выпуск 1 за 1950 г. был посвяг
щен итогам изучения растительности нашей страны после Великой
Октябрьской революции. Публиковались также программные статьи,
в которых обсуждались перспективы дальнейших исследований.
В. Н. Сукачев постепенно расширил состав редколлегии Бюлле-
теня, привлек к участию в ее работе крупнейших московских зоологов
и ботаников: А. В. Благовещенского, Л. Я. Бляхера, А. Г. Воронова,
Л. А. Зенкевича, Ю. А. Исакова, К. И. Мейера, А. А. Насимовича,
И. Г. Серебрякова, А. Н. Формозова, а затем генетиков — Б. Л. Астау-
рова, Н. П. Дубинина, В. В. Сахарова и других московских биологов.
Несмотря на большую занятость, поскольку он был директором
Института леса АН СССР, членом президиума биологического отде-
ления АН СССР, заведующим кафедрой ботанической географии Мо-
сковского университета, президентом Московского общества испытате-
лей природы, президентом Всесоюзного ботанического общества, глав-
ным редактором Ботанического журнала и членом многих комитетов
и комиссий, В. Н. Сукачев не пропустил ни одного заседания редкол-
легии Бюллетеня, ни разу не опоздал к назначенному часу начала
заседаний, никогда не отказывался от выполнения черновой работы.
Не раз случалось, что он обращался к членам редколлегии с вопро-
сом, не возмется ли кто-либо выполнить необходимую по ходу дея-
5
тельности редколлегии работу и в случаях, если никто не изъявлял
желания, он говорил: значит придется это сделать мне. В. Н. Сукачев
подавал пример другим членам редколлегии, с какой ответственностью
следует относиться к доверенному им делу.
Под руководством В. Н. Сукачева заседания редколлегии прохо-
дили весьма содержательно, интересно. Члены редколлегии в процессе
обсуждения статей, поступивших в редакцию для опубликования, зна-
комились с актуальными проблемами различных биологических дис-
циплин. Нередко при этом возникали дискуссии, в которых принимал
участие и В. Н. Сукачев, но никогда он не навязывал другим свою
точку зрения и в дискуссиях выступал как рядовой член редколлегии,
а не как главный редактор. Поскольку заседания редколлегии прохо-
дили интересно, а начиная с 1952 г. они были школой гражданствен-
ности и принципиального отношения к науке, все ее члены стремились
принимать в них участие. Большую помощь В. Н. Сукачеву в руко-
водстве журналом оказывал В. И. Цалкин, член редколлегии с
1948 г.
Исключительное значение деятельности В. Н. Сукачева как глав-
ного редактора Бюллетеня МОИП заключалось в организации им дис-
куссии по ряду важнейших вопросов биологической науки. Этот во-
прос нельзя рассматривать в отрыве от деятельности В. Н. Сукачева
как главного редактора Ботанического журнала (1946—1958 гг.). По-
требность в критическом рассмотрении ряда положений сторонников
«мичуринской биологии», которые после августовской сессии
ВАСХНИЛ 1948 г. монополизировали некоторые разделы биологиче-
ской науки и административными мерами оградили себя от критики,
приобретала все большую актуальность, особенно после опубликова-
ния Т. Д. Лысенко в 1950 г. статьи «Новое в науке о биологическом
виде». В ней он изложил свои представления о возникновении видов,
которые по существу противоречили классической концепции о про-
исхождении видов Ч. Дарвина.
Осуществить дискуссию по биологическим проблемам представи-
лось возможным после XIX съезда ВКП(б), поскольку в Отчетном
докладе Центрального Комитета В КП (б) было отмечено, что в ряде
отраслей науки еще полностью не ликвидирована монополия отдель-
ных групп ученых, оттирающих растущие свежие силы, ограждающих
себя от критики и пытающихся решать научные вопросы администра-
тивным путем2. Дискуссия началась публикацией в выпуске 6 за
1952 г. Ботанического журнала статей В. Н. Турбина «Дарвинизм и
новое учение о виде» и Н. Д. Иванова «О новом учении Т. Д. Лысен-
ко о виде» с критикой взглядов Т. Д. Лысенко по вопросу о видо-
образовании. Опубликование этих статей в то время было событием
огромного значения для биологической науки в нашей стране. В дис-
куссии, развернувшейся на страницах Ботанического журнала и Бюл-
летеня МОИП приняли участие флористы, систематики, геоботаники,
анатомы растений, деятели сельскохозяйственной науки, зоологи.
В опубликованных статьях было разносторонне критически рассмот-
рено «новое учение о виде». В ходе дискуссии была показана несо-
стоятельность этого «учения», были установлены низкий методический
уровень исследований, проведенных в его поддержку, и неправильная
трактовка фактического материала. В. Н. Сукачев в статье «О внутри-
видовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений», опубли-
2 Отчетный доклад Центрального Комитета ВКП(б) XIX съезду партии. AL,
Госполитиздат, 1952.
6
кованной в Ботаническом журнале (1953, т. 38, № 1), показал непра-
вомерность утверждения об отсутствии внутривидовой конкуренции.
Считая, что в вопрос о виде и видообразовании внесена достаточ-
ная ясность, редакции Ботанического журнала и Бюллетеня МОИП в
1955 г. прекратили дискуссию. Однако дискуссионные статьи по дру-
гим актуальным вопросам биологии продолжали публиковаться.
В 1958 г. произошла смена редколлегии Ботанического журнала, и
с 1959 г. дискуссионные статьи, связанные с рассмотрением идей «ми-
чуринской биологии», стали, публиковаться только в Бюллетене.
В Бюллетене также были опубликованы статьи крупнейших генетиков
нашей страны Б. Л. Астаурова, Н. П. Дубинина, И. А. Рапопорта,
В. П. Эфроимсона.
В. Н. Сукачев в отличие от некоторых других крупных биологов
нашей страны, несмотря на многочисленные на него нападки, проявил
принципиальность и мужество в отстаивании положений истинной
науки. Тем самым В. Н. Сукачев поддержал славные традиции Мо-
сковского общества испытателей природы и его журнала в развитии
передовой науки в нашей стране.
Т. А. Работное
Б ЮЛ МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ^ ОТД. БИШЕ, 1980, Т. 85, ВЫП. 3
НАШ-ОТЕЦ, — АКАДЕМИК В. Н. СУКАЧЕВ
AUR FATHER ACADEMICIAN V. N. SUKACHEV
Вся сознательная жизнь нашего отца — это непрерывный подвиг.
С первых дней своей научной деятельности и до последнего дня он
был беспредельно предан науке. Всегда был тверд и принципиален
в своих взглядах, всегда был полон энергии, оптимизма, оставался
очень скромным. Он умел совмещать свою научную, педагогическую,
научно-организационную деятельность с партийной и общественной.
Для него неигуществовало мелких дел, все, чем он занимался, пред-
ставлялось для него важным, в особенности то, что касалось науки.
В. Н. Сукачев родился 7 июня (нового стиля) 1880 г. в д. Алек-
сандровке Харьковской губернии в семье управляющего небольшим
имением. Его отец, Николай Павлович Сукачев, происходил из разно-
чинцев. Мать, Анна Васильевна Сукачева, в девичестве Шидловская,
происходила из обедневшей дворянской семьи. Дед со стороны мате-
ри, Василий Николаевич Шидловский, находясь в начале 50-х годов
прошлого столетия в Сербии в русских воинских частях, женился там
на сербке и привез ее к себе в Харьковскую губернию.
Как отец, так и мать Владимира Николаевича в те далекие 70—
80-е годы прошлого столетия были увлечены идеями народничества.
Решив провести свою жизнь в деревне, отец Владимира Николаевича
арендовал землю, а иногда служил управляющим имением. Все дет-
ство Владимира Николаевича протекало в лесостепной полосе, приро-
ду которой он очень полюбил. Жили они в Харьковской и Курской
губерниях. Эти места всегда были дороги Владимиру Николаевичу.
Семья Сукачевых жила скромно. Отец Владимира Николаевича увле-
кался сельским хозяйством, выписывал много журналов и сотрудничал
в некоторых из них; мать вела домашнее хозяйство. Она была неболь-
шого роста, брюнетка, похожа на свою мать-сербку как внешностью,
так и веселым характером. Внешность и живость характера Владимир
Николаевич унаследовал от своей матери.
Родители Владимира Николаевича любили природу и. старались
эту любовь передать своим детям — Володе и Боре. Особенно вос-
приимчив был старший сын; Володя. Николай Павлович вставал очень
рано. С ним всегда вставал и Володя. Рано выезжая в поле, Николай
Павлович часто брал его с собой. Совсем еще маленького мальчика
он сажал его рядом верхом на лошадь, и они целый день проводили
среди полей и лесов. Будучи очень наблюдательным, Владимир Ни-
колаевич рано стал интересоваться различными явлениями природы.
С раннего детства он отличался большим трудолюбием и жизнера-
достностью, всегда был энергичен, весел, и доброжелателен к людям.
С большим увлечением Владимир Николаевич косил и молотил хлеб.
Работал он всегда вместе с крестьянами, которые его очень любили за
веселый нрав и доброе отношение.
8
Среди своих сверстников Владимир Николаевич отличался целе-
устремленностью, большой трудоспособностью, живым и незаурядным
умом. Позже его отец часто говорил: Володя — это настоящий ари-
стократ ума. Как и его родителям, Владимиру Николаевичу чужды
были мелочи жизни, обывательские сплетни, пересуды. Он сторонился
всего этого. Его всегда интересовали широкие вопросы и задачи, и
в этом, несомненно, сказалось влияние его отца. Сам Владимир Ни-
колаевич говорил, что первым его учителем был отец.
Когда пришл% время поступать в среднее учебное заведение, встал
вопрос — куда. Не признавая гимназии за царившую в ней зубрежку
латыни и греческого языка, за ее казенщину, Николай Павлович ре-
шил отдать сына в реальное училище. Определив сына в Харьковское
реальное училище, Сукачевы вынуждены были поселить его в частном
доме. Домик, где жил Владимир Николаевич, стоял на окраине Харь-
кова и принадлежал двум скромным вдовам. Там было еще несколько
мальчиков, в том числе сын одной из хозяек, его ровесник Коля
Арефьев, который стал первым другом Владимира Николаевича. Бла-
годаря живому и веселому нраву Владимир Николаевич стал вскоре
всеобщим любимцем.
Дочь хозяйки, Елена Константиновна Арефьева, была умной и
образованной женщиной. Работая в библиотеке Общества грамотно-
сти, она приносила домой книги, сама много читала, интересовалась
различными вопросами вплоть до философии. В доме Елены Констан-
тиновны по вечерам собирались и разбирали произведения Белинско-
го, Писарева, Добролюбова, Чернышевского. Владимир Николаевич
на всю жизнь сохранил добрую память о Елене Константиновне, о ее
сыне и других товарищах. Сама же Елена Константиновна любила
Владимира Николаевича как родного сына и считала, что его ждет
большое будущее.
В те годы многие увлекались любительскими спектаклями, и Вла-
димир Николаевич иногда принимал в них участие. Роли у него были
небольшие, но полные юмора. На каникулах в д. Покатиловке под
Харьковом на большой поляне ставились спектакли. Владимир Нико-
лаевич все делал с увлечением, и едва он выходил на сцену, его встре-
чала буря аплодисментов.
В конце XIX в., когда идеи марксизма стали распространяться
в России, в доме, где жил Владимир Николаевич, начали читать «Ка-
питал» Маркса и другие запрещенные произведения. Еще реалистами
Владимир Николаевич и его товарищи посещали студенческие сход-
ки, принимая участие в студенческих выступлениях, не раз попадали
в полицию и подвергались проверкам дома. Мать Елены Константи-
новны прятала в доме запрещенную литературу.
В реальном училище Владимир Николаевич хорошо учился,’ он
все быстро схватывал и особенно отличался по математике и естест-
вознанию. Окончив реальное училище, Владимир Николаевич мечтал
об университете, но, так как после реального училища в университет
не принимали, он вынужден был поступить в Петербургский Лесной
институт (ныне Лесотехническая академия). Лесное, где находился
институт, Тогда было дачной местностью. Поселился Владимир Ни-
колаевич недалеко от института на Институтском проспекте. Имея
очень мало средств, он и его жена вынуждены были давать частные
уроки. Добираться тогда из города в Лесное было нелегко. Электри-
чества еще не было, не было трамваев, ездить приходилось на кон-
ке, что отнимало много времени. Значительную часть денег, получен-
ных за уроки, Владимир Николаевич тратил на книги и на фотопри-
9
надлежности. Фотографировать он любил с детства и сохранил это
увлечение на всю жизнь.
Будучи студентом, Владимир Николаевич уже вел научную рабо-
ту, состоял в научном обществе, печатался в научных журналах.
В это же время он начал активно помогать нарастающему револю-
ционному движению. В квартире Сукачевых на территории Лесного
института прятали нелегальную литературу. Для этого служил круг-
лый столик с отвинчивающейся ножкой. Квартиру часто предоставля-
ли для нелегальных собраний, в ней имелось два дохода — один на
дорогу, другой в.парк Лесного института. Впускать и выпускать това-
рищей было очень удобно. Предоставлялся также ночлег скрывав-
шимся от полиции. Сукачевы собирали деньги на отправку товарищей
за границу, нередко делясь последним.
Приезжая на каникулы к родителям в деревню, Сукачевы часто
прятали на чердаке гектограф, использовавшийся для печатания ли-
стовок. И там, как и в Петербурге, полиция часто устраивала обыски,
но ничего обнаружить не удавалось — все было хорошо спрятано.
Как-то, участвуя в студенческой сходке в Лесном институте, Влади-
мир Николаевич был арестован вместе со своим товарищем по инсти-
туту Виталием Ивановичем Эдельштейном, который позже стал про-
фессором Тимирязевской сельскохозяйственной академии и академи-
ком ВАСХНИЛ.
В те годы их было три спаянных тесной дружбой товарища —
В. Н. Сукачев, В. И. Эдельштейн и А. А. Хитрово. Все трое были
талантливы, незаурядны, полны творческих планов. А. А. Хитрово
умер рано. Владимир Николаевич и В. И. Эдельштейн сохранили тес-
ную дружбу до конца жизни Виталия Ивановича.
Владимир Николаевич окончил Лесной институт в 1902 г. и был
оставлен ассистентом на кафедре ботаники у проф. И. П. Бороди-
на — его любимого учителя. Бородин сразу оценил молодого талант-
ливого ученика, его горячую любовь к науке. Позже Владимир Ни-
колаевич занял кафедру И. П. Бородина. Ко времени окончания ин-
ститута Владимир Николаевич уже имел несколько печатных работ
о флоре черноземной полосы, знакомой ему с юности. В день 25-ле-
тия научной деятельности Владимира Николаевича И. П. Бородин
прислал в его адрес удивительно теплое письмо. В нем он упомянул
о завоеванном Владимиром Николаевичем благодаря упорному тру-
ду почетном имени в науке и, в частности, в юной тогда фитосоциоло-
гии. Он также подчеркнул высокие духовные качества Владимира
Николаевича.
В период, когда Владимир Николаевич начал свою научную дея-
тельность, за ним, тогдашним ассистентом, как и ранее за студентом,
было установлено наблюдение как за неблагонадежным. В Лесном
институте были доносчики, и начальство института было осведомлено
о настроениях Владимира Николаевича. Часть реакционной профес-
суры, видя яркого, талантливого молодого ученого, не только не помо-
гала ему в научной работе, но сознательно мешала и в угоду началь-
ству создавала очень трудные условия. Заниматься научными иссле-
дованиями Владимир Николаевич в полную силу не мог. Только с
установлением Советской власти, в пору своей научной зрелости он
получил возможность всецело отдать себя любимому делу. Именно
в новых условиях в полной мере развернулся его талант ученого.
Владимир Николаевич был великим тружеником. Трудоспособ-
ность его поражала всех. До последних дней своей жизни он вставал
в 6 ч утра и сразу же садился за рабочий стол, за которым проводил
10
многие часы. Он никогда не отдыхал и признавал отдых лишь в сме-
не труда.
В молодости и в зрелые годы лето Владимир Николаевич прово-
дил обычно в экспедициях. Готовиться к очередной экспедиции он
начинал уже зимой и делал это с большой любовью и увлечением.
Районы его исследований очень обширны. Если в ранней молодости
Владимир Николаевич исследовал Курскую, Харьковскую, Белгород-
скую губернии, то позднее объездил почти всю страну. Особенно ему
полюбились Урал и Забайкалье. В годы Великой Отечественной вой-
ны он жил и работал в Свердловске, возглавляя кафедру Уральского
лесотехнического института. В суровые зимы 1941—1942 гг. ему
приходилось выезжать на уральские озера для исследования сапро-
пелей. Невзирая на сильные морозы и леденящие ветры, будучи уже
далеко не молодым, он всецело отдавал себя нужной работе. В самое
тревожное для страны время твердо был убежден в нашей победе.
С приезжавшими к нему с фронта учениками он уже тогда строил
планы будущей работы в мирных условиях.
Экспериментальные исследования он продолжал и в последующие
годы. Живя на даче под Москвой, он наблюдал за ивами, которые
когда-то сам посадил. Даже гуляя вдоль Москвы-реки, он находил
много интересного в геологических отложениях четвертичного периода.
До Великой Отечественной войны Владимир Николаевич жил в
Ленинграде, в парке Лесотехнической академии, в которой препода-
вал и вел научную работу в течение почти 40 лет. Он руководил ка-
федрой, совмещал это с чтением лекций в Ленинградском универси-
тете и со многими другими обязанностями. Очень любил Владимир
Николаевич замечательный парк Лесотехнической академии, для про-
цветания и сохранения которого отдал много сил. Он всегда говорил:
«Зачем уезжать на курорт, когда наш парк сочетает в себе все ска-
зочное и красивое,.что есть в природе». В 20—30-е годы весной и осе-
нью часто можно было видеть в парке Владимира Николаевича,
что-то с жаром объясняющего группе студентов. Парк мало изме-
нился с тех пор. Он такой же зеленый и красивый, хотя нашего дома
уже нет.
В те годы в доме у Владимира Николаевича в Лесном часто бы-
вали его ученики: П. А. Богданов (позже занявший кафедру Влади-
мира Николаевича), С. Я. Соколов, Н. А. Коновалов, В. А. Поварни-
цын и др. Все они очень тепло относились к Владимиру Николаевичу
и были искренне преданы ему. Из профессоров Лесотехнической ака-
демии Владимир Николаевич чаще всего встречался с геологом
С. А. Яковлевым, И. В. Тюриным (позже ставшим академиком), бота-
никами А. П. Щенниковым и Л. А. Ивановым и др. Живя после вой-
ны в Москве, Владимир Николаевич руководил Институтом леса
АН СССР, был профессором Московского университета, президентом
Московского общества испытателей природы, вел большую научную,
педагогическую и общественную работу.
Владимир Николаевич очень любил своих учеников, уделял им
много внимания, передавая свои знания, прививая любовь и предан-
ность науке. До последних дней его окружала талантливая, увлечен-
ная наукой молодежь. Владимир Николаевич говорил, что ученый до
конца своей жизни должен сам учиться.
Дома у него часто можно было встретить таких ученых, как
Е. М. Лавренко, М. С. Гиляров, В. Б. Сочава, В. И. Эдельштейн,
Б. А. Тихомиров, Н. В. Дылис, П. Б. Виппер и др. По воскресеньям
на даче в Мозжинке его обычно навещали И. И. Шмальгаузен,
11
Л. А. Зенкевич, Т. А. Работнов. С этими учеными в последние годы
Владимир Николаевич был особенно близок. Все глубоко переживали
положение, сложившееся в биологии, часами обсуждали наболевшие
вопросы, настойчиво искали пути, как защитить истинную науку. Но
бывали у Владимира Николаевича и другие встречи. Общение с уче-
ными, проявляющими беспринципность, мелкое честолюбие, карьеризм,
непорядочность, ранило Владимира Николаевича глубоко и надолго.
Владимир Николаевич был всесторонне образованным человеком.
Он всегда был в курсе всех важных событий, так как успевал прочи-
тывать кипу'’газет, следить за новейшей литературой. Он выписывал
много научной, политической и художественной литературы. Влади-
мир Николаевич обладал редким даром необычайно быстро читать и
всю жизнь отличался прекрасной памятью. Он был очень прост
с людьми и всегда доступен. Когда к нему обращались по делу или
за советом, он неизменно со всеми был внимателен.
Владимир Николаевич никогда не замыкался в узкие рамки,' он
жил общегосударственными интересами и задачами, всегда был по-
лон мыслями о будущем науки, строил далеко идущие планы, весь
был устремлен вперед. Он побывал в ряде зарубежных стран — Анг-
лии, Чехословакии, Индии, Швеции, КНР, ГДР.
До конца жизни Владимир Николаевич оставался большим опти-
мистом, добрым, отзывчивым, чутким человеком. Таким он навсегда
сохранится в наших сердцах.
Т. и Е. Сукачевы
EKJJL МОСК. О-ВА ИСПЬ1ТАТЕЛЕИ ПРИРОДЫ. ОТД. ВИОД, 1980, Т. 85, ВЫП. 3
СОРОК ЛЕТ СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКИ1
В. Н. Сукачев
FORTY YEARS OF SOVIET GEOBOTANY
V. N. Sukachev
Победа Великой Октябрьской социалистической революции, соз-
дав невиданные ранее условия для развития науки, явилась мощным
стимулом для развития в СССР и геоботаники. Этому особенно спо-
собствовало предпринятое партией и правительством народнохозяй-
ственное освоение новых территорий Советского Союза, вызвавшее
необходимость широких геоботанических исследований. Решения пар-
тии и правительства, связанные с повышением продуктивности сель-
ского и лесного хозяйств и их рационализацией, также содейство-
вали развитию ботанических работ. Были созданы новые научно-ис-
следовательские учреждения, которые в той или другой мере в свою
программу включили геоботанические исследования.
Объем работ по геоботанике, выполненных в Советском Союзе
за 40 лет, настолько обширен, что коротко можно остановиться лишь
на основных достижениях. С одной стороны, развивались исследова-
ния в области теории геоботаники; с другой — региональные иссле-
дования. Остановим свое внимание на развитии за 40 лет теоретиче-
ских вопросов геоботаники, потому что польза любой науки зависит
от того, насколько высоко стоит теория этой науки.
Термины «геоботаника», «геоботанические исследования» возник-
ли еще в XIX столетии; первоначально геоботанику понимали в го-
раздо более широком смысле, чем теперь. Вспомним известную рабо-
ту Д. И. Литвинова «Геоботанические заметки по флоре европейской
части России», где под геоботаникой понимается закономерность рас-
пределения растений в связи с географическим расположением стра-
ны. В работах Ф. Рупрехта, А. Н. Краснова и других исследователей
второй половины XIX столетия геоботанику трактовали иначе, подра-
зумевая под нею изучение закономерностей распределения растений
в зависимости от почвенных условий.
В конце XIX в. у нас часто называли ботанико-географическими
исследованиями те, которые мы сейчас именуем геоботаническими.
1 Печатается по стенограмме одноименного доклада В. Н. Сукачева на общем
собрании членов МОИП 21 ноября 1967 г., посвященного 40-летию Великой Октябрь-
ской социалистической революции. В докладе В. Н. Сукачева содержатся положе-
ния, не утратившие своего значения по настоящее время. Рассматривая развитие
геоботаники в СССР за 40 лет, В. Н. Сукачев из офомности не отметил того огром-
ного вклада, который внесен им в разработку проблем геоботаники в СССР. Текст
стенограммы публикуется с незначительными редакционными изменениями и сокра-
щениями.— Ред.
13
Но уже в начале первого десятилетия нынешнего века термин «гео-
ботаника» начал фигурировать в наших работах и докладах, и тогда
же начались споры, что же собственно называть геоботаникой?
Некоторые исследователи в то время стояли на той точке зрения,
что геоботаника — это ботаническая география в широком смысле
слова. Поэтому в середине первого десятилетия ботаники неоднократ-
но собирались и выносили решение, что от этого термина нужно отка-
заться, так как он неопределенен и вводит в заблуждение. Однако он
сохранился до настоящего времени. Что содействовало сохранению
этого термина, определенно сказать трудно. В первое десятилетие под
влиянием работ В. В. Докучаева начали распространяться геоботани-
ческие исследования в связи с почвенно-оценочными работами, и гео-
ботаникам приходилось вести переговоры о своих исследованиях с
практиками-агрономами или с деятелями земств, от которых эти ис-
следования главным образом проводились. Когда мы говорили, что
считаем необходимым организовать ботанические или ботанико-гео-
графические исследования, практики-агрономы и земские деятели
обыкновенно пожимали плечами и, недоумевая, уклонялись от такого
рода работ. Когда же им говорили «геоботанические исследования»,
то они заявляли: «вот, вот, нам это и нужно», хотя в действительно-
сти не понимали, что под этим подразумевается. В этом одна из при-
чин, почему этот термин сохранился.
Нужно сказать, что почти одновременно с внедрением у нас тер-
мина «геоботаника» в его различном понимании начинала выделяться
и та область ботаники, которая тогда получила название фитосо-
циологии. После Великого Октября распространилось понимание
геоботаники как синонима фитосоциологии. В. В. Алехин — глава
геоботаники в Москве — почти с начала нынешнего столетия, а затем
А. П. Шенников и некоторые другие понимали под геоботаникой фи-
тосоциологию и считали, что эти термины являются синонимами. Одна-
ко в то же время сохранилась широкая трактовка геоботаники. Швей-
царской геоботанической школой Рюбеля термин «геоботаника» при-
меняется очень широко, охватывая не только фитосоциологию, но и
экологию, и ботаническую географию.
В последнее время особенно стало распространяться понимание
геоботаники в смысле В. Б. Сочавы. Он рассматривает геоботанику
как фитосоциологию плюс то, что мы называем ботанической геогра-
фией, т. е. исследование -растительных сообществ в сочетании с изуче-
нием территориальных единиц в целом. Когда мы разрешаем те или
другие вопросы, связанные с изучением растительности лесов, болот,
лугов, степей, такое понимание, которое вкладывает Сочава, является
рациональным’. Поэтому в дальнейшем, может быть, можно было бы
сохранить понимание геоботаники в этом смысле. В настоящее время
мы склонны различать ботаническую географию и географию расте-
ний. На II Всесоюзном географическом съезде в ряде докладов под
географией растений понималось учение об ареалах растений,
а под ботанической географией — учение о растительности
отдельных территорий. Может быть такая трактовка этих двух терми-
нов и правильна.
В конце XIX столетия С. И. Коржинский, П. Н. Крылов, И. К. Па-
чоский начали в России впервые применять к растительному миру
термин «социальный». С точки зрения уточнения этого понятия извест-
ную роль сыграл съезд естествоиспытателей 1910 г. Этот съезд под-
черкнул, что фитосоциология есть учение о растительных сообществах
и должна рассматриваться как самостоятельная ботаническая дисци-
14
плина. Однако уже и в то время некоторые высказывались против
этого термина. Например, известный ботаник Л. Г. Раменский указы-
вал, что этот термин нельзя считать удачным.
После Великого Октября, когда фитосоциологические работы раз-
вернулись чрезвычайно широко, как и в области региональных иссле-
дований, <так и в области теории, наши философы решительно напали
на фитосоциологов, считая, что они, говоря о какой-то «социологии
среди растений», тем самым впадают в антропоморфизм. ’ Термин
«фитосоциология», а заодно и термин «растительные сообщества» под-
верглись самой жесткой критике. Поэтому фитосоциологи решили
переменить наименование своей науки и назвать ее фитоценологией2.
В сущности теперь, когда читаешь труды авторов, пользовавшихся
термином «фитосоциология», можно убедиться, что они вовсе не по-
винны в социологизировании жизни растительного покрова, но, чтобы
внести большую ясность, в дальнейшем, может быть, целесообразнее
сохранить термин, широко применяемый у нас, — фитоценология.
После Великой Отечественной войны мы снова вернулись к тер-
мину растительное сообщество, который одно время отрицал-
ся и был заменен термином фитоценоз. Восстановление права на
существование этого термина как синонима фитоценоза мы обязаны
академику Т. Д. Лысенко.
В Советском Союзе учение о растительных сообществах, или фи-
тоценология, стоит на более высоком уровне, чем в других странах.
Основная заслуга в ее развитии принадлежит прежде всего москов-
ской школе, возглавлявшейся профессором В. В. Алехиным и дальше
развивавшейся его сотрудниками Г. И. Дохман, Н. Я. Кацем и др.
Правда, в Ленинграде А. П. Шенников, А. П. Ильинский и некоторые
другие тоже занимались разработкой теории этой области ботаники3.
В. В. Алехин особенно подчеркивал ту мысль, что учение о раститель-
ных сообществах принципиально отличается от всех других отделов
ботаники, имея предметом изучения не отдельные растения, а их сооб-
щества. Эта точка зрения правильна и ее нужно сохранит».
В понимании термина «сообщество» в Ленинграде и Москве, а
также в некоторых зарубежных странах возникли разногласия. Нуж-
но отметить, что буквально с первых лет после Великой Октябрьской
революции и до настоящего времени в основном используется ленин-
градская трактовка понятия «растительное сообщество». Позднее, в
1951 г., определение растительного сообщества дал М. В. Марков:
«Фитоценоз, или растительное сообщество, — это совокупность гете-
ротрофных и аутотрофных растительных организмов, живущих на
одних и тех же территориях и связанных между собой сложными
взаимоотношениями, могущими иметь характер как положительного,
как и отрицательного влияния одних растений на другйе». Это опре-
деление в той или другой форме использовалось геоботаниками, одна-
ко в формулировке Маркова все-таки есть, с моей точки зрения, неко-
торые недостатки. В частности, здесь нет указания на взаимодействие
со средой.
Можно принять определение Маркова, немного его уточнив. Тог-
да оно будет звучать следующим образом: «Фитоценоз, или расти-
тельное сообщество, — это совокупность автотрофных растительных
организмоЬ, обитающих на однородном участке земной поверхности
2 Термин был предложен Гамсом в 1918 г., но в зарубежных странах мало ис-
пользовался.
3 Выдающийся вклад в разработку теоретических основ фитоценологии в СССР
принадлежит прежде всего В. Н. Сукачеву.— Ред.
15
с им свойственными взаимоотношениями как между собой в форме
борьбы за существование, так и со средой, их местопроизрастанием, и
объединенных в группировки с различной структурой, сложением и
динамикой». В этом определении идет речь о борьбе за существова-
ние как причине определенной организации, о создателе структуры и
сложения фитоценоза. К большому сожалению, не так давно не только
считалось одиозным говорить о внутривидовой конкуренции, но даже
и слова «борьба за существование» считалось невозможным приме-
нять, хотя это явление наблюдается в любом сообществе, так как
взаимные влияния организмов сводятся либо к борьбе за существова-
ние, либо к благоприятным воздействиям их друг на друга. Однако
благоприятные воздействия косвенным образом являются следствием
борьбы за существование.
Бывший предметом долгих споров вопрос, можно ли рассматри-
вать культурные заросли растений, например посевы, объектом фито-
ценологии, в настоящее время получает у большинства ученых поло-
жительное разрешение. Выдвигаются даже специальные названия —
культурфитоценоз, или агрофитоценоз.
В зарубежных странах фитоценологию рассматривают как часть
экологии растений. Нужно сказать, что у нас тоже были сторон-
ники такого мнения, но большинство наших геоботаников различают
эти понятия. Во время ботанического съезда 1957 г. имели место вы-
сказывания о том, что вообще экологии растений как науки нет.
В. Б. Сочава считает, что так как экология изучает отношение расте-
ний к среде, то это не отдельная область ботаники, а подход к рас-
смотрению явлений, который предусматривает органическую связь
растений со средой. Не могу сказать, что я согласен с этой мыслью,
но известное основание она имеет и заслуживает внимания.
Выяснив основные понятия, мы можем перейти к вопросу, чем же
характеризуется развитие фитоценологии за истекшие сорок лет.
Прежде всего после Октября сделано очень много в области мор-
фологии»фитоценоза. Если раньше имело место учение о яру-
сах, то после 1918 г. полное развитие получило учение о синузиях.
В настоящее время оно занимает очень видное место в нашей фито-
ценологии. Мы не утверждаем, что основой фитоценологии является
синузия, но это очень важная структурная часть растительного мира.
В настоящее время, может быть, наиболее целесообразно понимать
синузию как структурную часть фитоценоза, проявляющуюся в про-
странстве и времени.
Многие считали, что «общежитие» Б. А. Келлера — естественная
синузия. Это, конечно, неверно. Синузия — это пространственная или
во времени обособленная часть фитоценоза, тогда как келлеровское
общежитие — это экологические формы, входящие в состав фитоцено-
за. Б. А. Быков в последнее время детализировал и расчленил это
понятие и предложил целый ряд новых терминов для того, чтобы мы
анализировали синузии как структурные частички фитоценоза. Одна-
ко сомнительно, нужна ли эта детализация и труднопроизносимая тер-
минология.
С точки зрения морфологии нужно подчеркнуть, что в сравни-
тельно недавнее время было введено понятие о популяции как
основной части растительного сообщества. Это сделал Т. 'А. Работ-
нов, который своими работами показал, как важно выделение внутри
фитоценоза популяций и особенно детализация их возрастного соста-
ва. То направление, которое он развил, заслуживает самого серьезно-
го и пристального внимания.
16
После Октября у нас развилось представление и о так называе-
мых ценотипах, т. е. разных типах растений, входящих в состав
фитоценоза. Эти категории характеризуют фитоценотическую роль
различных видов в сложных сообществах. Учение о ценотипах очень
важно. Анализируя жизнь сообществ, нам чрезвычайно важно опре-
делить место, которое занимают в ней отдельные виды растений. Это
и есть разделение на ценотипы. Важно, что такое разделение выдви-
нуто и ему уделено большое внимание: если не единство взглядов, то
постановка направлений значительно определилась.
Вторая проблема — это растительное сообщество и среда. Под
средой я подразумеваю все то, что окружает растительное сообще-
ство и растения в растительном сообществе. Следовательно, в данном
случае имеется в виду климат, почва, животный мир.
Некоторые ученые чуть ли не всех советских ботаников упрекают
в том, что они отрывают растительность от среды. Это ничем не обо-
снованное представление. Для советской фитоценологии характерно
рассмотрение растительности и среды во взаимосвязи. И это являет-
ся следствием того, что геоботаника, как известно, родилась и разви-
лась у нас под влиянием докучаевских идей. Именно В. В. Докучаев
со своими сотрудниками-ботаниками в известной степени был глаша-
таем того, что мы не можем растительность рассматривать вне сре-
ды. Совершенно неосновательно считать, что отрывал растительность
от среды С. И. Коржинский. Если вы прочтете его внимательно, то
поймете, что Коржинский борьбу за существование понимал не в аб-
страктном времени и пространстве, а в определенных условиях среды.
С. И. Коржинский, Г. И. Танфильев, А. Я. Гордягин, А. Н. Краснов —
вот те крупнейшие геоботаники, которые заложили правильное пони-
мание взаимоотношения растительного сообщества со средой. Огром-
ное значение сыграли работы Г. Ф. Морозова, который не мыслил
себе растительное сообщество вне его связи со средой. Можно гово-
рить только о том, что одни из авторов уделяли внимание этому во-
просу больше, а другие меньше.
Дальнейшее развитие идей взаимосвязи растительности и среды
привело к тому, что у нас возникло понятие о так называемом био-
геоценозе. Правда, этот термин появился позднее, чем выкристаллизо-
валось понятие об единстве растительного сообщества со своей сре-
дой. В этом отношении наиболее четко, детально это единство было
подчеркнуто еще Р. И. Аболиным в начале второго десятилетия ны-
нешнего века. Он применил для этого единства термин «эпиморфа»,
термин недостаточно удачный, который не привился, но смысл его
правилен. Сейчас этот термин и понятие биогеоценоза распространяет-
ся не только у нас, но и в зарубежных странах. В конце 30-х годов
и особенно в 40-е годы, т. е. по прошествии значительного времени
после предложений Аболина, Тенсли в Англии и ряд ученых в других
странах выдвинули для этого же понятия другие термины: «экосисте-
ма», «экотоп», «экохора» и т. д. Однако термин «биогеоценоз» может
быть удобнее в том отношении, что в нем подчеркивается связь явле-
ний жизни (био), мертвой природы (гео) и их единства (ценоз).
Не останавливаясь на общем между биогеоценозом и фитоцено-
зом, следует отметить, что фитоценоз является лишь компонентом био-
геоценоза вместе с зооценозом, микробиоценозом и экотопом. Нужно
ли в определение фитоценоза включать и среду? В. В. Алехин всегда
подчеркивал, что фитоценоз — ботаническое понятие и включать в
него среду не следует. Фитоценоз связан со средой, но в то же время
среда другое понятие. Мне кажется, что это совершенно правильная
2 Бюллетень биологии, выл. 3
17
точка зрения. Если фитоценоз рассматривать как один из компонен-
тов биогеоценоза, станет вполне определенным соотношение этих по-
нятий и будет ясно, что в определение самого фитоценоза включать
среду нельзя и не нужно.
Следующий вопрос, который относится к фитоценологии, это во-
прос о динамике. И для русской дореволюционной фитоценологии
(фитосоциологии) и для советской характерен большой интерес к
динамике растительных сообществ. В Северной Америке
эти вопросы тоже усиленно разрабатывались, особенно Клементсом.
Уже первые фитосоциологи (фитоценологи), например И. К. Пачо-
ский, рассматривали растительные сообщества в динамике и учиты-
вали смены, переходы одного сообщества в другое. Писал о них
и С. И. Коржинский. Очень много говорил о сменах лесных сообществ
Г. Ф. Морозов. Таким образом, уже с самых первых лет формирова-
ния учения о растительных сообществах явления смен в нашей науке
не упускались из виду.
В настоящее время мы до некоторой степени понимаем основные
категории смен, или сукцессий, если употреблять термин, взятый
из американской литературы. В основном, если рассматривать раз-
ные системы предложений, можно отметить следующее. С одной сто-
роны, смены рассматриваются как следствие влияния самих растений
на среду, в результате чего создаются новые условия, влекущие за
собой вытеснение ранее существовавших растений и замену их новы-
ми — эндодинамические смены. Другая категория смен — это
смены, которые появляются в результате воздействия на сообщества
внешних факторов. Таковы изменения климата, почвы, гидрогеологи-
ческого режима, воздействия животных и т. д. Это другая категория
смен — экзодинамическая. Конечно, конкретно в природе ча-
сто действие факторов объединяется или налагается одно на другое.
Уже с конца прошлого столетия, говоря о сменах растительных
сообществ, большое внимание в русской науке уделяли сменам, вы-
званным воздействием человека, — антропогенным. Очень многое
сделали лесоводы. Они видели, какие грандиозные изменения вносит
в жизнь леса человек, и давно различали основные и временные типы
леса, или, как мы говорим, коренные и производные, почему учению
об антропогенных сменах и было уделено ими большое внимание.
Для русской и советской геоботаники характерным является вы-
двинутое еще С. И. Коржинским положение о том, что растительность
любой территории не представляет собой чего-либо застывшего и неиз-
менного, что она все время находится в движении и изменении. Тут
мы идем решительным образом по другому пути, чем англо-американ-
ская школа, а отчасти и некоторые ботаники других стран, где разви-
валось понятие о климаксе как заключительной ассоциации.
Утверждалось, что растительность в конце концов достигает в про-
цессе сукцессии известного устойчивого состояния, которое без изме-
нения общих климатических условий будет стабильным. Такая точка
зрения на климакс неправильна. Сила нашей фитоценологии в том,
что она всегда критиковала понятие о климаксе.. Сейчас понятие кли-
макса и в зарубежных странах утратило свой первоначальный смысл.
В изучении смен большую роль сыграли А. Г. Долуханов и
П. Д. Ярошенко, они собрали ценный материал по динамике расти-
тельных сообществ. Если Г. Ф. Морозов очень много сделал для пони-
мания смен’леса, то Г. Н. Высоцкий уделял большое внимание сменам
травянистых сообществ, главным образом Степных. Хотя для изучения
динамики растительности СССР проведены значительные исоледова-
18
ния, все-таки нужно сделать еще больше — нужна большая экспери-
ментальная работа.'
Следующая общетеоретическая проблема, на которой я хочу
остановиться, это проблема классификации фитоценозов.
Всякое использование природных объектов в человеческой практике
требует известной классификации, и в первую очередь известной си-
стемы. В то же время каждая система является в данный определен-
ный момент отражением состояния учения об этих объектах. Класси-
фикация служит всегда как бы некоторым итогом наших знаний об
изучаемых объектах, но вместе с тем она стимулирует работы по
дальнейшему изучению их свойств, поэтому проблема классификации
в -фитоценологии имеет большое значение.
Эта проблема так же стара, как и сама фитоценология. И. К. Па-
чоский давно подразделял растительные сообщества на открытые, за-
крытые, травяные, лесные и т. д. Таким образом, уже в прошлом сто-
летии проблема классификации была поставлена на известную высо-
ту. Разработка классификаций все время расширялась, углублялась,
совершенствовалась; быть может, особенно большую роль в этом отно-
шении сыграл II делегатский съезд Всесоюзного ботанического обще-
ства, который состоялся в мае 1957 г. Проблема классификации расти-
тельных сообществ на этом съезде была поставлена как основная, ей
было посвящено значительное число докладов и выступлений, было
предложено много классификаций сообществ.
К наиболее известным относится предложенная Брокман-Ерошем
и Рюбелем классификация растительных сообществ, которая основы-
вается на физиономии и экологии растений — экофизиономиче-
ская классификация. У нас она тоже была широко распространена
и применялась многими геоботаниками. А. П. Щенников в последнее
время подчеркивает, что классификация должна учитывать взаимо-
отношения растений между собой и между растениями и средой, одна-
ко в основу он кладет все же экологию растений. Были и такие
«классификаторы», которые предлагали классифицировать раститель-
ность только по среде: это лесоводы, хотя бы А. А. Крюденер, и не-
которые другие.
Большое внимание было уделено у нас генетическим клас-
сификациям. Дело в том, что все фитоценологи являются в то же
время ботаниками вообще и интересуются вопросами растительного
мира и систематикой, а в систематике установилось представление,
что генетические классификации мира растений наиболее отвечают
раскрытию развития растительного мира. Поэтому со словом «генети-
ческие» связывалось нечто прогрессивное, нечто передовое. Лесоводы-
ботаники говорили, что если распределить растительные сообщества
по разным почвам и установить связь этих категорий растительности
с почвой, то это и есть генетическая классификация. Это неверно:
никакого генезиса здесь нет. Хотя растительность и зависит от сре-
ды, но это будут чисто эдафические классификации, а не генетические.
Рассматривая классификации растительных сообществ, мы должны
признать, что соотношение растительных сообществ совершенно не
похоже на соотношение входящих в них организмов. В организмах
мы имеем преемственность и, изучая их, строим филогенетическое
древо. Ничего подобного у растительных сообществ нет. При рассмот-
рении эволюции растительных сообществ если и допустимо применять
термин «генетический», то под ним нужно понимать нечто иное, чем
генезис растений или животных.
t* 19
Помимо тех смен, о которых мы только что говорили, когда на
данном месте одно растительное сообщество сменяется другими, в по-
следнее время разрабатывают учение о так называемом ценоген е-
зе; здесь имеют в виду не смены сообществ, а эволюцию ассоциаций.
Речь идет о том, что в течение вековых промежутков времени геоло-
гического масштаба вырабатывались соотношения между растениями,
которые приводили к созданию определенных ассоциаций. Это и есть
ценогенез — создание ассоциаций как результат длительного подбора
определенным образом растений. Нужно сказать, что проблема цено-
генеза пока мало разработана. И хотя в последнее время Б. А. Бы-
ковым предложено много всяких категорий, все же фактически это
первая стадия изучения данного вопроса.
Генезис ассоциаций может возникать двумя путями. Либо ассо-
циация сложилась в данном виде благодаря тому, что в течение отда-
ленной (например, меловой или средне-третичной) эпохи раститель-
ность формировалась вместе с развитием видов. Таким образом, если
мы сейчас наблюдаем развитие в определенной ассоциации процесса
взаимосвязей, взаимодействий, взаимного приспособления, положи-
тельного влияния одних растений на другие, то это результат их сов-
местной эволюции. Исходя из этого, классифицировали виды и с их
классификацией ассоциировали и классификацию комплекса видов,
в котором они развивались. Другой путь эволюции ассоциации со-
стоит в том, что растение, расселяясь по поверхности Земли, попа-
дает в ассоциацию, в которой находит себе подходящие условия.
В этом случае данный вид становится как бы постоянным компонен-
том данной ассоциации не потому, что он здесь выработался, а пото-
му, что он в процессе своей миграции встретил подходящие условия
и здесь задержался. Таковы два возможных пути эволюции ассоциа-
ций — ценогенеза. Конечно, возможно и совмещение этих путей.
Изучение формирования ассоциаций — вопрос чрезвычайно важ-
ный и интересный. В этом отношении у нас особенно много сделал
покойный А. И. Лесков, в настоящее время работает В. Б. Сочава и
другие ученые.
Не останавливаясь больше на деталях вопроса классификации,
я хотел бы отметить только следующее: сейчас у нас, собственно, нет
еще классификаций, отражающих систему растительного мира начи-
ная от самых низших таксономических единиц до высших. Единствен-
ная же советская система, предложенная А. П. Ильинским в его
известной книге «Растительный мир земного шара>, была первой по-
пыткой (правда, в значительной степени основанной на работах
Брокман-Ероша и Рюбеля) дать характеристику растительного покро-
ва начиная от самых высших до самых низших единиц. Она в извест-
ной степени носит ценогенетический характер.
В. Б. Сочава выдвинул идею, что при построении классификации,
с одной стороны, можно взять весь растительный покров и делить ею
по сходству растительности, с другой — можно исходить от отдель-
ных сообществ, из ассоциаций и дальше их объединять в более круп-
ные единицы —формации, группы формаций и т. д. Он считает, что
должны быть использованы два различных принципа. Если произво-
дить объединение ’ ассоциаций, групп ассоциаций, формаций, то они
должны группироваться по формо-экологическим свойствам; высшие
же единицы следует объединять по флорогенетическому принципу,
т. е. с учетом того, откуда они пришли и как сложились.
В. Б. Сочава дал определенную систему, которая заслуживает
внимания. Он считает, что самой крупной единицей растительности
20
является тип растительности. По В. Б. Сочаве, фитосфера делится на
систему типов растительности, типы растительности разделяются на
свиты, потом следуют фратрии растительных формаций. Фратрия —
это низшее подразделение, основанное на флорогенетическом анали-
зе. А дальше идут классы растительных формаций, группы субформа-
ций и растительная ассоциация. Сочава приводил соответствующие
примеры. Я думаю, что в концепции В. Б. СочаВы правильно то, что
устанавливать крупные единицы легче, когда мы рассматриваем всю
фитогеосферу, а мелкие можно устанавливать, объединяя сообщества
в ассоциации и т. д. Однако принцип должен быть один, объединять
два принципа вместе совершенно неправильно.
В заключение о классификационной проблеме надо сказать сле-
дующее: учитывая, что генезис применительно к растительной ассо-
циации не то, что генезис видов животных и растений, наша точка
зрения на генетическую классификацию должна быть иной, нежели
на генетическую классификацию организмов.
Согласно положениям диалектического материализма и высказы-
ваниям Ф. Энгельса наиболее естественна классификация, основанная
на специфическом для данного явления, на том, что отличает данноё
явление от других. И в большинстве случаев, хотя и не всегда, имен-
но такая классификация является наиболее универсальной с точки зре-
ния практического применения. Когда мы классифицируем объекты
по их сущности, по их специфике, это обычно отвечает запросам ис-
пользования в практике данного объекта. '
Вот поэтому нам нужно рассмотреть вопрос о том, что же являет-
ся спецификой сообщества, что отличает его от других объек-
тов природы. Я считаю, что основное — это именно характер взаимо-
действия растений между собой и взаимодействия растений со сре-
дой. Самое характерное — это взаимодействие растений между собой,
потому что взаимодействие между растениями и средой свойственно
и отдельно растущим растениям, а взаимодействие между растениями
свойственна только сообществу. Поэтому наиболее правильной фито-
ценологической классификацией была бы классификация, основанная
на характере взаимодействия совместно произрастающих раститель-
ных организмов, как низших, так и высших, как гетеротрофных, так
и аутотрофных.
Само собой разумеется, важны и другие свойства сообществ: си-
стематический состав, биологические свойства растений, степень сбли-
жения организмов при их совместном произрастании, наконец, усло-
вия среды. Без этого мы не можем построить настоящую фитоценоло-
гическую систему. Так называемые флорогенетические классификации,
которыми в последнее время многие увлекались, искусственны. Взять
хотя бы какие-нибудь ассоциации лиственницы даурской и листвен-
ницы сибирской. Эдификаторы флорогенетически здесь различны, и в
то же время ассоциации Чрезвычайно близки. Pinus и Larix флороге-
нетически очень различные роды, а ассоциации их очень близки.
Переходя к характеристике некоторых других сторон развития
геоботаники за рассматриваемый период, прежде всего хотелось бы
отметить проблему методики изучения растительности.
Советская методика описания растительности до настоящего времени
отличается от методики, которая применяется в других странах. Прав-
да, некоторое сближение сейчас наблюдается, но, с моей точки зре-'
ния, мы идем впереди, особенно в области методики маршрутных ис-
следований.
21
Зачатки нашей современной методики появились в первое Деся-
тилетие нынешнего века, но главнейшее развитие разработка методики
получила после установления Советской власти. Был издан целый ряд
руководств, где выявилась наша точка зрения. В развитии методики
сыграли роль В. В. Алехин, А. П. Шенников, А. П. Ильинский и не-
которые другие исследователи. В. В. Алехин вместе со своими сотруд-
никами трижды выступал со специальными трудами по этим вопросам.
Очень многое в разработку методики внес Л. Г. Раменский. Методика,
разработанная в Советском Союзе, в 1954 г. получила одобрение на
Международном лесном конгрессе в Индии. Было предложено изло-
жить эту методику в доступном для иностранцев виде и напечатать.
В 1956 г. Международный конгресс в Оксфорде подтвердил эту необ-
ходимость. В настоящее время методика составлена применительно
к лесным сообществам, одновременно она печатается на английском
языке.
Наряду с широким развитием в советское время маршрутных ис-
следований у нас также давно стало уже ясно, что разрешить многие
вопросы геоботаники, связанные с практикой, только маршрутным
способом исследования нельзя. Необходимо изучить режим раститель-
ных сообществ со всех сторон. А. П. Ильинский, Л. Г. Раменский и
другие ученые уже во второе десятилетие нынешнего века подчерки-
вали необходимость создания методики стационарных исследований
для длительного изучения растений и среды, их взаимоотношений,
всего комплекса факторов и явлений, которые характеризуют расти-
тельные сообщества. Еще раньше, в 1910 г., на это было указано в
опубликованной первой программе для геоботанических полевых ис-
следований. К сожалению, до сих пор такой методики в полном смыс-
ле этого слова мы не имеем.
Тем не менее в области частичной разработки этой методики
сделано очень много. У нас был издан ряд трудов, содержащих про-
граммы и показывающих перспективы для разработки методики ста-
ционарных геоботанических наблюдений. Я назову хотя бы программу
для биогеоценотических исследований, которая была создана Москов-
ским обществом испытателей природы и приложена к сборнику «Зем-
ля». Кроме того, совсем недавно, в 1954 г., Ботаническим институтом
АН СССР было проведено специальное совещание по этому вопросу.
Оно прошло очень интересно, и его труды имеют большое значение.
В то же время я должен сказать и об одном печальном явлении:
•хотя стационарные геоботанические исследования такого типа, являю-
щиеся переходом к биогеоценетическим, начались накануне революции
и после Октября неоднократно организовывались во многих пунктах,
к сожалению, они всегда довольно скоро прерывались и не доводились
до конца. Причина этого, вероятно, в том, что от стационарных иссле-
дований ждут очень скорых результатов, тогда как они по самой своей
природе не могут давать полных результатов в короткий срок. Наука
должна иметь «задел», т. е. идти впереди. Комплексные стационарные
исследования биогеоценотического характера являются, несомненно,
наиболее важными, наиболее нужными для практики.
Следует сказать несколько слов о руководствах по фито-
ценологии, составленных в Советском Союзе. В этом отношении
мы не отстали от зарубежных стран. Как известно, В. В. Алехин дал
очень ценные сводки по географии растений и растительности СССР.
Пусть работы П. Д. Ярошенко и Б. А. Быкова вызывают известную
критику, но все-таки нельзя не видеть их заслуг в том, что они набра-
лись храбрости и составили такие работьь В скором времени мы ждем
22
появление новых учебников и руководств по геоботанике или фитоце-
нологии, над которыми работают А. П. Шенников, М. В. Марков и
др. Что же касается общих сводок по растительности очень крупных
областей, то прежде всего нужно упомянуть труд А. П. Ильинского.
Он может критиковаться, но заслуживает самого серьезного внима-
ния, так как представляет большой интерес.
В СССР опубликованы замечательные региональные сводки по
растительности: Е. П. Коровина по Средней Азии, А. А. Гросгейма
по Кавказу, Б. А. Келлера по ряду мест, Ю. Д. Цинзерлинга по Се-
веро-Западу, В. В. Алехина по степям, Б. Н. Городкова по тундре.
Особо следует отметить сводку «Растительный покров СССР», выпол-
ненную коллективом авторов под общей редакцией Е. М. Лавренко
и В. Б. Сочавы. Это двухтомное произведение, хотя и является объ-
яснительным текстом к геоботанической карте, имеет самостоятельное
значение. В нем впервые дано детальное описание растительности
всего Советского Союза.
Если подсчитать число фитоценологов и геоботаников за 40 лет
до революции и за 40 лет после Октября, причем взять только геобо-
таников крупного масштаба, которые действительно внесли очень су-
щественный вклад в теорию или в региональное описание раститель-
ности, то в первом случае мы можем назвать максимум 18—20 че-
ловек, во втором, при самом строгом отборе, — 80. Уже эти цифры
показывают, насколько развилась после революции геоботаника. Сот-
ни других геоботаников тоже внесли немалый вклад в нее.
Характерной чертой современной биологической науки является
создание своеобразных ботанических дисциплин, явившихся следст-
вием запросов практики: степеведения, тундроведения, лесоведения,
болотоведения, луговедения, пустыневедения и т. д. Нигде в мире нет
так глубоко отработанных разделов частной геоботаники.
В создании степеведения, несомненно, главная заслуга принадлежит
В. В. Алехину, Б. А. Келлеру и Е. М. Лавренко. Наши геоботаники
и ботаническая география начали развиваться на степном вопросе, и
до настоящего времени он у нас является самым интересным. Особен-
но интересны работы о безлесии степей. Лесоведение у нас связано
с именем Г. Ф. Морозова, который заложил основы этой дисциплины.
В области болотоведения достаточно назвать работы В. С. Доктуров-
ского, Д. А. Герасимова, в последнее время — Н. Я. Каца, С. Н. Тю-
ремнова, Н. И. Пьявченко. Возникновение луговедения связано с име-
нем А. П. Шенникова, тундроведения — Б. Н. Городкова, В. Д. Алек-
сандровой, В. Б. Сочавы, Б. А. Тихомирова и др.
Я хотел бы еще сказать несколько слов по вопросу о картогра-
фии. До Октябрьской революции карт растительности у нас не было,
если не считать карт Г. И. Танфильева и С. И. Коржинского очень
маленького масштаба и мелких карт Переселенческого управления.
С 1920 г. развернулась широкая работа по картографии под руковод-
ством Н. И. Кузнецова. В последующие годы Ботанический институт
АН СССР неоднократно выпускал замечательные карты, включая вы-
шедшую в последнее время геоботаническую карту СССР в масшта-
бе 1:4000 000, совершенно исключительную по своим качествам. Та-
кой карты ни у одной страны еще нет, и она получила высокую
оценку за рубежом. Ее практическое и теоретическое значение неоце-
нимо.
Своеобразной чертой нашей геоботаники является постановка
геоботанического районирования. В этом отношении
опять-таки сделано почти все уже после Октября. Особенно важны
23
труды Е. М. Лавренко, В. Б. Сочавы и других сотрудников Ботани-
ческого института АН СССР. Очень многое сделала и московская
школа, возглавлявшаяся В. В. Алехиным. Теоретические основы райо-
нирования у нас настолько совершенны, что могут служить примером
для зарубежных стран.
В 1906 г. в Ботаническом саду Академии наук собрались 8—9 бо-
таников под председательством академика И. П. Бородина и поста-
вили вопрос, не пора ли организовать в России ботаническую службу
или создать Геоботанический институт. Этому вопросу было посвяще-
но несколько заседаний, были разработаны принципы создания геобо-
танической службы и структура этого учреждения. К сожалению, и
по прошествии пятидесяти лет у нас такого института нет и теперь
снова поставлен вопрос о создании службы при Министерстве сель-
ского хозяйства, которая планировала бы геоботанические маршрут-
ные региональные исследования. Потребность в этой службе очень
велика. Теперь, когда почвоведы ставят вплотную вопрос о почвенной
службе, мне кажется своевременно поставить вопрос и о геоботани-
ческой службе.
Каковы наиболее важные задачи геоботаники в Советском Сою-
зе? Прежде всего необходимо шире развернуть экспериментальные и
стационарные геоботанические исследования, продолжать также и ре-
гиональные, ибо у нас немало белых пятен в изучении растительности,
хотя бы в Центральной Сибири. Нужно организовать углубленное
изучение взаимоотношений растений при их совместном произраста-
нии со средой и особенно растений между собой. О взаимоотношениях
мы много говорим, но мало их знаем, и для решения этого вопроса
необходимо привлечь физиологов и микробиологов, которые помогли
бы глубже выяснить взаимодействие растений, включая всякого рода
выделения —_ газообразные, жидкие, наземные и подземные. Эта за-
дача чрезвычайно важна. Очень существенным вопросом является
разработка культурфитоценологии.
Таковы те основные задачи, которые я считал бы особенно зло-
бодневными. Важно не ограничиваться только изучением раститель-
ного покрова Советского Союза, но расширить работы и на сопредель-
ные страны. Это даст возможность лучше понять особенности нашего
растительного покрова. Советские геоботаники, к сожалению, все-таки
недостаточно хорошо еще знают, что делается сейчас за рубежом в
области геоботаники, поэтому наши связи с зарубежными геоботани-
ками нужно всемерно усиливать. Мы должны принять самое активное
участие во всякого рода международных заседаниях, совещаниях, кон-
ференциях, где разрабатываются вопросы геоботаники. Это в первую
очередь относится к социалистическим странам, но в то же время
имеют значение и наши связи с капиталистическими странами.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕН ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ,, 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 581.55
О БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ
ЦЕНТРАЛЬНОГО СЛОЯ БИОСФЕРЫ1
Ю. П. Бяллович
Цель статьи — представить принципиальную схему пространст-
венной структуры биогеоценотического покрова Земли, вполне удовле-
творяющую постулату: «Биогеоценозы на поверхности Земли имеются
всюду, где существуют растительные или животные организмы, неза-
висимо от того, покрыта или не покрыта водой эта поверхность» (Су-
качев, 1965,. с. 31). Заметим, что В. Н. Сукачев имел здесь в виду
классическое разделение всего мира организмов на два царства (Су-
качев, 1947, с. 287). Следовательно, наличие биогеоценоза признается
и там, где обитают только прокариоты.
Приведем определения малоизвестных понятий, используемых в
статье. ЦС — центральный слой биосферы, Всеобитель:
объединение всех тех пространственных частей биосферы, в которых
постоянно или ритмически-временно протекает жизнедеятельность тех
или иных видов многоклеточных и (или) одноклеточных организмов;
материнский, порождающий, слой биосферы; строгого равенства с
«биогеоценотическим покровом Земли» нет вследствие наложенности
на последний ряда ограничений. БГГ — биогеоценотический
горизонт, горизонт: элементарное биогеоценотическое тело,
однородное по биогеоценотическим составу, композиции, процессам,
единица низшего уровня естественного пространственного деления ЦС.
Радиальные границы горизонта: поверхности, отделяющие дан-
ный БГГ от непосредственно его покрывающих (верхняя граница) и
непосредственно его подстилающих (нижняя граница) горизонтов.
Латеральная граница горизонта: пограничная поверхность или
пограничная линия данного БГГ, соединяющая его верхнюю радиаль-
ную границу с нижней. Радиальные направления, траектории, пути:
пересекающие радиальные и только радиальные границы горизонтов.
Латеральные направления, траектории, пути: пересекающие латераль-
ные и только латеральные границы горизонтов. R — радиаль: каж-
дое, простое или сложное, но рассматриваемое как отдельное целое,
что находится в состоянии перемещения по радиальной траектории.
R* — катарадиаль: R — направленная от покрывающего горизон-
та к подстилающему; R' — анарадиаль: наоборот, от подстилаю-
щего к покрывающему; ER — экзорадиаль; R — пересекающая
границу между ЦС и ненаселенным слоем биосферы. L — лите-
рал ь: каждое, простое или сложное, но рассматриваемое как отдель-
ное целое, что находится в состоянии перемещения по латеральной
траектории. S — стациональ: каждое, простое или сложное, но
1 Результаты, полученные при построении дедуктивной (аксиоматической) тео-
рии центрального слоя. Доложено в биогеоценологической шкале. Звенигород, 1976.
25
рассматриваемое как отдельное целое, что находится в горизонте, но
не является ни радиалью, ни латералью. БГП — биогеопоток:
единый поток множества взаимодействующих активных и пассивных
латералей (причем однаГ из активных — главная ведущая) и запол-
няющих все свободное от S пространство каждого из горизонтов, в
которых он проходит. Свободный БГП: заполняющий горизонты,
лишенные стационалей. Несвободный БГП: проходящий по го-
ризонтам, имеющим стационали. Поточный БГГ: сплошь запол-
ненный биогеопотоком (свободным). Полупоточный БГГ: несу-
щий несвободный биогеопоток. Непоточный БГГ: лишенный
биогеопотоков. БГП* или БГП': биогеопоток, имеющий вертикаль-
ную составляющую по направлению силы тяжести или против него.
Всеобитель состоит не менее чем из 10 миллиардов биогеоцено-
зов. При столь мощном множестве разнородных частей одним из обя-
зательных условий ее функционального единства и устойчивости
является всеобщая пространственно-временная упорядоченность свя-
зей между биогеоценозами, т. е. структуризованность по типу иерар-
хической многоуровенной системы. Первым шагом в описании такой
системы должно быть выявление элементов множества, составляюще-
го ее низший уровень. Необходимо подчеркнуть решающее значение
этого шага. Недаром Макс Планк (1919, с. 124) считал, что «такой
богато одаренный в естественнонаучной области, но не склонный к
аналитическому мышлению человек, как Гёте, который не хотел
рассматривать части вне целого», по этой причине так и
не смог разобраться в природе света. Точно так же нельзя разобрать-
ся в структуре ЦС, если считать основную единицу биогеоценоло-
гии — биогеоценоз вместе с тем и элементарной биогеоценологиче-
ской единицей.
Приведем доводы в пользу того, что элементарной биогеоценоло-
гической единицей является горизонт, а не биогеоценоз (БГЦ). В хо-
роструктурном отношении БГЦ неоднороден: он делится на простран-
ственно обособленные подсистемы — парцеллы и горизонты; парцел-
ла тоже делится на горизонты. Горизонт же является последней сту-
пенью пространственного деления ЦС. Правда, встречаются мозаич-
ные горизонты. Однако размещение элементов такой мозаики имеет
вероятностный характер. Горизонт безусловно обязателен и повсе-
местен в ЦС: геометрически ЦС есть связное всюду плотное множест-
во горизонтов. Горизонт может быть выделен по заданным парамет-
рам с максимальной объективностью, даже автоматически независи-
мыми от наблюдателя приборами. Выделение любой пространственной
структуры более высокого уровня основывается на выборе той или
иной из возможных композиций горизонтов — на выборе, следующем
некоторой гипотезе, т. е. неизбежно включающей в себя дополнитель-
ный субъективный фактор.
Горизонты обладают «униформенностью»: однотипностью геомет-
рической формы, ориентации и анизотропности. По форме — это слой,
пласт, с простиранием на несколько порядков величины большим его
толщины. Радиальные границы горизонта ориентированы субпарал-
лельно ближайшей поверхности раздела геосфер. Горизонт трехмерно
анизотропен, трехмерно полярен. Такая униформенность приводит к
прекрасной согласованности размещения, к высокой упорядоченности
элементарного деления ЦС. Эти универсальные регулярности гори-
зонтов настолько важны, что стоит коснуться их происхождения. Пер-
вопричина их — радиальное направление гравитации, солнечной ра-
диации и земного излучения. Гравитация порождает множество видов
26
R’, R', L и БГП. Через R’ и R' происходит плотностная (в достаточно
вязкой среде) дифференциация веществ и масс, уменьшающая их по-
тенциальную энергию и создающая таким образом устойчивость стра-
тификации. Образовавшиеся горизонты способны усиливать страти-
фикацию самоувеличением устойчивости. Например, в поточных БГГ
вертикальные составляющие перемешивания и скоростей на несколько
порядков величины меньше горизонтальных составляющих. Этого до-
статочно для многократного превышения латеральной однородности
над радиальной и для формирования физических и химических барье-
ров для различных R, что в свою очередь способствует возникновению
вторичных горизонтов. В том же направлении действует другой меха-
низм горизонтообразования — различные виды «гашения» радиалей
(R—>S; R—>L; Rn—>-Rm), например световой и тепловой энергии,
газов, воды, растворенных веществ, коллоидов, организмов. Все это
текущее образование горизонтов происходит на фоне геологически и
филогенетически унаследованной стратификации — слоистости горных
пород, различий по высоте у сессильных (и седентарных) организмов,
адаптивного радиального распределения организмов.
Горизонты связаны между собой радиалями, латералями и био-
геопотоками — и только ими. При пространственной упорядоченности
горизонтов упорядочены и связи между ними. Множественность, раз-
нокачественность и неравнозначимость радиальных и латеральных
связей каждого горизонта порождают формирование в чем-либо друг
от друга обособленных ансамблей горизонтов. Эти ансамбли, взаимо-
действуя друг с другом как некие целостности, аналогичным образом
естественно агрегируются в «ансамбли ансамблей», и такое восхож-
дение многоступенчато и заканчивается Всеобителью. Любой ансамбль
горизонтов (любое естественно обособленное множество БГГ) назо-
вем биогеоценотической системой (биогеосистемой,
Б Г С). Подобно экосистеме, понятие БГС само по себе «безразмер-
но». Но в отличие от экосистемы БГС пространственно нормирована,
«квантована» на горизонты либо непосредственно, либо через их ан-
самбли. Экосистема — безранговое понятие, БГС вообще — разно-
ранговое, так как конкретная БГС всегда имеет определенный ранг.
Пространственная структура ЦС выявляется исследованием иерархии
биогеосистем.
Простейшая БГС — свита, т. е. ансамбль смежных горизонтов
одного класса, контактирующих друг, с другом только в радиальном
направлении. Следующая ступень усложнения БГС — пачка свит,
соприкасающихся только в радиальном направлении. В отдельной
свите и в пачке свит наблюдается такая важнейшая хороструктурная
закономерность: с удалением в радиальных направлениях от ближай-
шего раздела геосфер радиальные градиенты свойств компонентов
уменьшаются, а мощность горизонтов увеличивается, что свидетельст-
вует об ослаблении специфических взаимодействий между горизон-
тами. Это явление сопровождается качественным изменением струк-
туры: зависимость между горизонтами, близкими к разделу между
геосферами, настолько сильна, что в радиальной проекции латераль-
ные границы этих горизонтов совпадают, но дальше от раздела такое
совпадение внезапно прекращается — дальние горизонты имеют на-
много большие латеральные размеры, чем ближние. Горизонты, лате-
ральные границы которых совпадают в проекции по радиальным
траекториям, называются изоконтурными. Пачка изоконтурных
горизонтов, пересекающая раздел геосфер или примыкающая к нему,
называется приватной, а входящие в нее горизонты — приватны-
27
ми. Все горизонты, не являющиеся приватными, называются об-
щими.
Биогеоценоз есть такая БГС, которая состоит из приватной
пачки горизонтов и, кроме того, является партнером во всех общих
горизонтах, покрывающих и подстилающих эту приватную пачку. БГЦ
индивидуализирован только в пределах своих приватных горизонтов,
а в своих общих горизонтах не обособлен от некоторой совокупности
других биогеоценозов-партнеров. При этом состав его партнеров в
ЕЕЗ/ I—\г F-Hj I—14 !*•—"И К v|7
Рис. 1. Дуализм биогеоценоза и приуроченность обителей к границам
между геосферами. Крайне упрощенная безмасштабная схема. В дей-
ствительности количество горизонтов на профиле л- и 0-обителей на-
много больше, число и мощность горизонтов в разных биогеоценозах
(ВГЦ) не одинаково, а их радиальные границы не горизонтальны;
/ — границы между поточными горизонтами; 2 — между другими го-
ризонтами; 3— атмосфера — океан; 4 — океан — литосфера; 5 — Все-
обители; 6 — приватные и общие горизонты одного из л БГЦ; 7 —
то же одного из ₽ БГЦ; П — приватные горизонты; О — общие; Д —
двусторонне-общие
разных общих горизонтах одинаков, если общие горизонты изокон-
турны, и неодинаков, если они не изоконтурны. В частном случае
общих горизонтов может не быть. Такой дуализм биогеоценоза
(рис. 1) Сопряжен с единством прерывности и непрерывности всей
структуры ЦС. Приведенная характеристика справедлива для непар-
целлярного БГЦ и для парцеллы. К парцеллярному БГЦ она непри-
ложима, так как он имеет много приватных пачек, иногда — общие
для них горизонты (приватные для него) и, сверх того, — общие для
него горизонты, в которых он является только партнером. Таким
образом, дуализм свойствен и парцеллярным БГЦ, но они относятся
к более сложным БГС.
Покажем, что указанный принцип композиции горизонтов един
для биогеоценозов во всех биосферных позициях, во всех «обителях».
Под обителью понимается один слой биогеоценозов, определенным
образом расположенный относительно границ между геосферами. Ра-
диальные границы обители — это либо радиальные границы ЦС, либо
28
радиальные границы с другим слоем биогеоценозов, с другой оби-
телью. В последнем случае границей служит «двусторонне-об-
щий» горизонт или пачка изоконтурных двусторонне-общих гори-
зонтов, принадлежащих совместно обеим обителям; и вверх и вниз от
этих горизонтов латеральная дифференциация горизонтов учащается.
Деление ЦС на обители в общем виде не совпадает с другими (био-
географическими, экосистемными, ландшафтоведческими, океанологи-
ческими) подразделениями биосферы, в том числе исходящими из ее
стратификации (Мильков, 1970; Ellenberg, 1973; Рихтер, 1975). В ча-
стных случаях совпадения, конечно, возможны. Такое расхождение
вызывает терминологические затруднения. Название обители большей
частью весьма условно — оно дано не по набору тех геосфер или их
частей, в которые обитель заходит, а по наиболее характерной для нее
геосфере. Чтобы подчеркнуть эту условность, предпочитается краткое
обозначение обители (и ее биогеоценозов) буквой греческого алфави-
та, начальной в. названии характерной геосферы или ее части. Про-
межуточная обитель с признаками двух основных имеет двухбуквен-
ное обозначение. Семантика слова обитель неоднозначна, в нашем
употреблении «обитель» включает и ее население.
1. Альфа-обитель: наземная, у раздела атмосфера—литосфера.
Над свитой приватных атмосферно-полупоточных горизонтов фотосин-
теза и до верхней границы ЦС — свита атмосферно-поточных гори-
зонтов А, нижние из них — приватные — общей мощностью пХ1 м,
в предельных случаях от пх0,1 м до пХ100 м (в очень крупном мас-
сиве биогеоценоза, резко отличного от окружения). Независимо от
деления на приватные и общие свита А делится на часто- и редкопо-
сещаемые БГГ. Верхняя граница частопосещаемых — по высоте мас-
сового лёта насекомых и охотящихся за ними птиц и рукокрылых
(обычно ^пХЮ м над деятельной поверхностью), при его отсутст-
вии — по высоте рабочих полетов опылителей (обычно 10 м).
Верхняя граница редкопосещаемых БГГ — по наиболее высокому из
эшелонов пролетающих птиц, все еще непрерывно контактирующему
с остальными горизонтами БГЦ, или по высоте наблюдаемого паре-
ния птиц. Верхние эшелоны пролетающих птиц на высоте пХЮО м
(до 2000 м) обычно отделены от остальных общих и приватных БГГ
непосещаемым пространством, а сами пернатые путешественники прак-
тически не связаны здесь с БГЦ, над которыми они пролетают со ско-
ростью порядка 40—80 км/ч. Следовательно, такой эшелон образует
«рукав ЦС», состоящий из ритмично-временного архиэфемерного не-
стационарного БГГ, не входящего по определению биогеоценоза в
состав какого-либо БГЦ. Это единственное и поэтому удивительное
исключение из правила сплошной делимости ЦС на биогеоценозы
относится к высокопролетным БГГ и над другими субаэральными оби-
телями. Редко посещаемые БГГ, как правило, общие, сезонные и
имеются не во всех аБГЦ. Свиты приватных БГГ в литосфере — не
глубже поверхности верхнего постоянного водоносного горизонта, а
вне мест питания подземных вод — часто до глубины распростране-
ния корней и животных (кроме интерстициальной фауны). Нижняя
граница общих горизонтов — по поверхности абсолютного экологиче-
ского барьера (механического, сухого, голодного, токсичного, холод-
ного, горячего) для бактерий, т. е. на глубине от пХ1 мм (на скалах)
до пхЮО м и больше. Если бактериальная населенность ниже барье-
ра начинает возрастать с глубиной, то аБГЦ не доходят др нижней
границы ЦС, а граничат с подземной обителью по двусторонне-общим
горизонтам.
29
2. Ламбда-обитель: подземная. Срединные приватные свиты
ЛБГЦ полупоточные, с одним или несколькими флюидами (воды, неф-
ти, газы); сверху и снизу к ним примыкают свиты непоточных при-
ватных, а далее — общих горизонтов. Х-обитель может иметь несколь-
ко ярусов, отделенных друг от друга абсолютным экологическим
барьером или двусторонне-общими горизонтами; так же отделяется
верхний ярус Х-обители от других обителей, расположенных над ним.
Нижняя граница Х-обители опускается, если этому не препятствуют
другие экологические барьеры, до горячего барьера, т. е. до глубины
1—12 км в зависимости от величины геотермической ступени в дан-
ном месте.
3. Ипсилон-обитель: озерно-речная. При отсутствии полуводной,
плавающей и мелкопогруженной растительности к приватным горизон-
там относятся водно-полупоточные донной растительности, водно-по-
лупоточные, поточные и непоточные донных грунтов, к общим гори-
зонтам — все атмосферные, водно-поточные и (на многих реках весь-
ма мощные) подрусловые подземноводно-полупоточные; при наличии
упомянутой растительности все водно- и атмосферно-полупоточные
БГГ приватны. По положению верхней и нижней границ принципиаль-
ных различий между и- и а-обителями нет; наиболее удаленные верх-
ние и нижние горизонты могут быть общими для обеих обителей, осо-
бенно при малой ширине водоема.
4. Пи-обитель: пелагическая у раздела атмосфера—океаническая
гидросфера. Океаническая часть пелагиали до глубины перевеса диф-
ференцирующего влияния поверхностной циркуляции над дифферен-
цирующим влиянием дна. Все горизонты свободно-поточные (дрей-
фующие в пелагиали морские льды образуют свиту «твердо-поточных»
БГГ). Все атмосферные БГГ общие, в их числе временные (штормо-
вые) — пенный и брызговокапельный. Верхняя граница — по высоте
полета морских птиц на кочевках — ниже, чем в а-обители, так как
эти птицы собирают пищу с поверхности воды; над некоторыми аква-
ториями вблизи неритической обители верхняя граница может повы-
шаться зимой до 30—40 м, если сюда на кормежку проникают ны-
ряющие дальненеритические виды птиц; на низких пролетных путях
могут добавляться редкопосещаемые горизонты. Пачка приватных
БГГ состоит из свиты пленочных горизонтов (плейстонного, эпи- и ги-
понейстонного, пленки поверхностно-активных веществ) общей толщи-
ной г^пХ1 см и свиты горизонтов фотосинтеза, в том числе и под-
компенсационных, до глубины порядка 200 м (в районах частых изме-
нений направления дрейфовых течений пленочные и верхние БГГ
фотосинтеза могут быть общими БГГ). Глубже находятся общие БГГ,
заканчивающиеся двусторонне-общими, ниже которых начинает нара->
стать латеральная дифференциация общих горизонтов бентической
обители. Над океаническим ложем двусторонне-общие БГГ располо-
жены на глубинах порядка 2500—3500 м: мельче над поднятиями
дна, глубже над котловинами. По мере подъема по материковому
склону глубина, мощность и латеральные размеры двусторонне-общих
горизонтов уменьшаются; при глубине дна порядка 200—500 м эти
БГГ полностью выклиниваются, и здесь проходит латеральная грани-
ца л-обители с неритической.
5. Бета-обитель: бентическая, у раздела океаническая гидросфе-
ра _ литосфера.^ Верхняя радиальная граница ₽БГЦ проходит по
двусторонне-общим БГГ с лБГЦ. В приватную пачку входят придон-
ные водно-поточные и непоточные или (и) полупоточные донно-грунто-
вые; в определенных условиях к ним добавляются следующие: пле-
30
ночные свежеосадочные бактериально-иловые, водно-полупоточные
горизонты залежей и зарослей сессильных и седентарных животных,
поточные ритмично-временные суспензионные, водно-песчаные, ополз-
невые. И водная и грунтовая части приватной пачки измеряются,
вероятно, несколькими метрами. Нижняя граница 0-обители при от-
сутствии экологического барьера для бактерий может опускаться на
пХЮ м ниже дна. По крайней мере в верхней половине материкового
склона возможно захождение Х-обители под 0-обитель. Для узких глу-
боких форм разного ранга (от подводных каньонов на материковом
склоне до рифтовых долин срединно-океанических хребтов и гигант-
ских желобов) характерна изоконтурность многих общих горизонтов.
6. Ню-обитель: неритическая, у двух сближенных разделов атмо-
сфера — океаническая гидросфера — литосфера. Латеральные гра-
ницы — с литоральной обителью и с л- и 0-обителями (при глубине
дна 200—500 м, в зависимости от глубины бровки шельфа). Главный
раздел — дно: он определяет латеральную дифференциацию обители,
к нему «привязаны» приватные пачки, которые только на мелководьях
не покрыты общими водными горизонтами. В зависимости от геогра-
фической широты, глубины дна, прозрачности вод пачка водных при-
ватных БГГ находится полностью или частично в фотической зоне
или целиком вне ее. В первом случае в составе приватной пачки мо-
гут быть полупоточные горизонты зарослей и залежей макрофитов,
водорослевые и коралловые биогермы, донная пленка одноклеточных
фототрофов, под подводными хугами цветковых — корнеобитаемые
донно-грунтовые горизонты; многогоризонтная свита зарослей может
достигать большой мощности («подводные леса»). В полупоточных
приватных горизонтах залежей и зарослей беспозвоночных в фотиче-
ской и дисфотической зонах общее проективное покрытие дна телами
животных варьирует в пределах от нескольких до 100%. Горизонты
инфауны приватны, среди них полупоточными являются валунные, га-
лечные, песчаные, ноздревато-известняковые и норовые. Двусторонне-
общими горизонтами, населенными только бактериями, v-обитель не-
редко контактирует с Х-обителью. Все атмосферные БГГ общие; верх-
няя граница часто посещаемых БГГ здесь выше, чем в л-обители,
особенно на подходе к высоко расположенным гнездовьям; редко
посещаемые БГГ почти повсеместны вследствие пролегания пролетных
путей над шельфом.
7. Каппа-обитель: налёдная, у раздела атмосфера — ледник вне
мест сильного поступления минерального материала — на покровных
ледниках (за возможным исключением ближайшего окружения интер-
гляциалов), шельфовых ледниках и многолетнем припае с мощной
толщей снежного льда, незагрязненных участках области питания
крупных горных ледников, на ледяных кинемах — конусовидных и
столовых айсбергах, ледяных островах. Свита атмосферных приват-
ных БГГ измеряется в радиальном направлении сантиметрами—деци-
метрами, субаэральных — миллиметрами — сантиметрами, редко —
дециметрами. Субаэральная свита — снежная или фирновая, или ле-
дяная, или водно-снежная; только в ледниковых лужах, криоконито-
вых БГЦ и на загрязненных площадях под колониями и тропами
пингвинов может быть по две свиты. Субаэральная пачка неоднократ-
но погребается свежевыпавшим или навеянным снегом, обнажается
из-под него или вновь возникает в нем; активность организмов в ней
бывает в наиболее теплую погоду (а местами — только в некоторые
часы) летнего сезона. Общих субаэральных БГГ нет: приватная пач-
ка непосредственно граничит с мощной безжизненной ледяной толщей,
31
под которой в определенных случаях находится другая обитель. Верх-
няя граница х-обители сильно варьирует в зависимости от состава
посетителей.
Коснемся дуализа БГЦ остальных — промежуточных — оби-
телей.
8. аХ-обитель: пещерная. Большое количество свит приватных го-
ризонтов. Общие БГГ — только над- и подпещерные, часто они дву-
сторонне-общие с а- или Х-обителью.
9. va-обитель: земноводная — речных и озерных пойм, внепой-
менных разливов, ритмически пересыхающих рек и озер, обнажаю-
щихся мелей, временных русловых потоков. Сезонно- или погодно-
ритмические смены воздушно- и водно-поточных и полупоточных БГГ.
Особенно резкая выраженность подземноводных общих полупоточных
10. va-обитель: литоральная. Аналогичные га смены горизонтов,
но сложнопериодические. При размещении уаБГЦ широкими полоса-
ми — все водно-поточные БГГ приватные, очень узкими полосами —
все водно-поточные (но не полупоточные) БГГ общие.
11. ax-обитель: наземно-налёдная — у раздела атмосфера — лед-
ник в местах сильного поступления минерального материала; господ-
ствует на горных ледниках. Субаэральная пачка горизонтов на 1—2
порядка мощнее, чем в х-обители, и включает в себя общие БГГ,
в том числе часто двусторонне-общие с Хх-обителью. Имеются БГЦ
со свитой моренных горизонтов.
12. Хх-обитель: подземно-подлёдная — у раздела ледник — лито-
сфера. Существование Хх БГЦ наиболее вероятно под теплыми гор-
ными ледниками. Приватные БГГ — водно-полупоточные в морене.
От ах отделены двусторонне-общими БГГ или экологическим барье-
ром (выключкой внутри ЦС).
13. vx-обитель: неритово-подлёдная, у двух сближенных разделов
ледник: на плаву — океаническая гидросфера — литосфера; под
шельфовым ледником или под мощным антарктическим припаем.
Предположительно пачка приватных БГГ охватывает «теплые» ниж-
ние БГГ ледяной крыши, все водные БГГ и верхние БГГ донных от-
ложений. Сверху отделена безжизненным экологическим барьером от
х-обители, снизу замыкается границей ЦС (т. е. является «рукавом»
ЦС) или двусторонне-общими БГГ с Х-обителью.
14. лх-обитель: пелаго-подледная, у раздела ледяная кинема —
океаническая гидросфера. лхБГЦ облекают подводную часть айсберга
или ледяного острова до уровня омывания волнами. Все БГГ неста-
ционарны. Приватные БГГ — полупоточный тающего льда, иногда —
обрастаний, • общие — частично увлекаемые кинемой водные БГГ с
сопровождающим ее нектоном. Отделена от х-обители ледяным ядром
кинемы — частью ЦС.
Таким образом, принимая принцип дуализма БГЦ, можно Все-
обитель (за исключением высокопролетных БГГ) разделить на био-
геоценозы и тем самым верифицировать упомянутый постулат биогео-
ценологии. Конечно, мы находимся здесь во власти конвекционализма.
Достаточно отказаться от этого постулата, чтобы получить право счи-
тать биогеоценозом только приватную пачку, как это предлагал
Т. А. Работнов (1976). При этом мы избавляемся от бремени дуализ-
ма БГЦ за счет возникновения дуализма ЦС.
Биогеосистемы более высоких рангов, чем БГЦ, рассмотрим на
примере тесно между собой переплетенных a-, aw-, и-, а местами и
ах-обителей.
32
Интеграция биогеоценозов в естественно обособленные БГС бо-
лее высоких рангов управляется и упорядочивается двумерно-лате-
ральной анизотропностью БГГ. Анизотропность отображается в струк-
туре обособлением, во-первых, двух групп привилегированных на-
правлений БГП и латералей (L) — фронтальных, наиболее значимых
для биогеоценотического процесса, и фланговых, наименее значимых,
и, во-вторых, фронтальных (главновходных и главновыходных) и
фланговых (входных и выходных) границ, пересекаемых соответствен-
но фронтальными и фланговыми БГП и L2 3. На основании этого по со-
вокупности БГП и L различаются фронтальные и фланговые лате-
ральные связи между БГЦ (и между БГС более высоких рангов).
Конкретные виды латеральных связей выделяются по качественным
различиям БГП и L в вещественно-предметном и энергетическом со-
ставе, механизме и направлении движения, ритмичности и длительно-
сти функционирования.
Полное множество БГЦ, соединенных одним видом фронтальной
связи, образует простейшую надбиогеоценозную систему. Ее удобно
назвать элементарной вереницей биогеоценозов В®.
Она изображается направленным связным графом, каждая вершина
которого есть БГЦ, а каждое ребро — одинакового вида фронталь-
ная связь. Среди В® различаются состоящие из одного БГЦ вереницы
нулевой степени В0 и не менее чем из двух БГЦ — вереницы первой
степени В1. Число БГЦ в В1 не ограничено. В* могут быть неразвет-
вленными, разветвленными, со сходящимися и расходящимися ветвя-
ми, контурными, с односторонними и обратными направлениями свя-
зей. Не существует БГЦ, которые не имели бы фронтальной связи,
т. е. не входили бы в какую-либо В®. Все множество БГЦ, составляю-
щее ЦС, полностью распределено между Ве. Все В® с одинаковым ви-
дом фронтальной связи относятся к одному виду Ве независимо от
того, к каким типам относятся составляющие их БГЦ.
Каждая В« обязательно имеет связи с другими В®. Естественно
обособленный ансамбль Ве разных видов, соединенных между собой
фронтальными связями, образует сложную вереницу — «верени-
цу верениц» — Вп. Степень п равна числу элементарных В, включая
начальную и финальную, содержащихся на максимально длинном пу-
ти в ее ориентированном графе. В Вп могут быть виды В® и не входя-
щие в максимально длинный путь. В“, в которой Ве одного и того же
вида повторяются на максимально длинном пути, являются перио-
дическими по данному виду (данным видам) Ве. Вп, как и Ве,
могут быть неразветвленными, разветвленными, контурными и т. д.
Кроме того, в В“ различается строгая последовательность, когда фи-
нальный БГЦ- одной В® соединяется с начальным БГЦ другой Ве, и
нестрогая последовательность, когда финальный БГЦ одной В® соеди-
няется с одним из срединных БГЦ другой Ве. Трансформация одного
вида фронтальной связи в другой вид происходит или на границе или
внутри БГЦ (часто через R), который в последнем случае является
общим БГЦ обеих соединяемых Ве. Абстрактные структуры В® и
Вп наполняются конкретным содержанием с помощью кратких типо-
логических характеристик — сигнатур. Сигнатура конкретной Ве
указывает вид (содержание) фронтальной связи и типы БГЦ в после-
довательности их порядковых мест, число БГЦ каждого типа и зани-
маемый им процент площади. Сигнатура конкретной Вп перечисляет
2 В частных случаях благодаря полным трансформациям (R, S)->-L или L->-
-»-(R, S) главный вход или главный выход БГЦ осуществляется радиалями; главно-
входной или главновыходной границы может не быть.
3 Бюллетень биологии, вып. 3
33
составляющие виды Ве в последовательности их порядковых мест с
указанием числа конкретных Ве каждого вида и занимаемого этим ви-
дом процента площади. Сигнатуры позволяют легко типизировать
вереницы.
Обособление Ве и Вп — это только одна из сторон пространствен-
ной упорядоченности ЦС. Другая ее сторона — интеграция БГЦ, Ве
и Вп фланговыми связями. Биогеосистема, состоящая из смежных
сходных Ве или из смежных сходных Вп, называется биогеоцено-
тическим бордюром БГБ. Бордюр представлен связным на-
правленным графом, вершинами которого являются сходные БГЦ,
или сходные Ве, или сходные Вп, а ребрами — их фланговые связи.
Слово «бордюр» применено как строго определенный термин учения
о симметрии (Шубников, Копцик, 1972). Бордюр n-й степени БГБП со-
стоит из верениц, значительное количество которых (или все) имеют
степень п («определяющие» В), а все или почти все остальные — сте-
пень <п. Если определяющие В относятся к одному сигнатурному
типу, то мы имеем простой БГБ, если к нескольким — сложный.
В БГБ могут быть вкраплены уникальные (неповторяющиеся) вере-
ницы. Не существуют В1, которые не имели бы фланговой связи, т. е.
не входили бы в какой-нибудь БГБ Некоторые БГЦ не имеют
фланговых границ, не участвуют в БГБ°, но они входят в БГБ опо-
средованно — через включающие их вереницы.
Вереницы и бордюры являются биогеосистемами одинаковых ран-
гов, и каждый из этих классов БГС охватывает все а-, ац-, и- и ах-
БГЦ, но эти классы противоположны по закону композиции, а имен-
но: а) элементы В образуют последовательность по несходству, конт-
растности, разнообразию, неповторяемости (как правило), множество
их гетеромерично, элементы БГБ — по сходству, подобию, условному
равенству, однообразию, повторяемости, множество их гомомерично;
б) в теоретико-групповом аспекте В не коммутативны, БГБ — комму-
тативны; в) В бывают либо асимметричными, либо с более или ме-
нее нарушенной зеркальной симметрией с плоскостью по порядку
следования их элементов; БГБ имеют симметрию бордюров со слабо
выраженной полярностью по оси переноса (слабо диссимметричны);
г) элементы В объединены фронтальными связями, элементы БГБ —
фланговыми. Таким образом, на всех ступенях иерархической струк-
туры рассматриваемых обителей проявляется дополнительность;
при этом В и БГБ обязательно предполагают друг друга и физически
содержатся друг в друге (рис. 2).
Перечислим структуры, производные от БГБ. Так как смежные
вереницы, составляющие бордюр, прилегают друг к другу аналогич-
ными своими частями, то БГБ разделяется на биогеоценотически одно-
родные внутри себя пояса бордюра, простирающиеся на всю его
длину по фланговому направлению. Часто наблюдается, что два БГБ
одного типа контактируют своими начальными поясами, образуя та-
ким образом билатеральный бордюр (с добавочным элемен-
том симметрии) и удваивая ширину биогеоценотически однородного
пограничного пространства. Граница между такими БГБ проходит
обычно посредине каждого начального БГЦ, разделяя его на две ла-
теральные части — на два дивергента, отличающихся только по
направлению главновыходной связи. Дивергентные БГЦ и границы
распространены повсеместно. Финальными своими поясами БГБ могут
конвергировать вплотную или, разделяясь, только осевым БГЦ. В та-
ком ансамбле тоже добавляется элемент симметрии и возникают ясно
обособленные линейные БГС: симметрии и, если оба БГБ относят-
34
ся к одному и тому же типу, и диссимметрии и, если к разным
типам. Так как осевые БГЦ полярны, то симметрики и диссимметрики
обладают праволевостью. Симметрики и диссимметрики образуют свои
сети, например речных долин, балок. Наконец, мощное множество
Рис. 2. • Дополнительность БГС. Вверху — множество смежных
БГЦ, объединенных в пять сходных В5. Границы между В2 пока-
заны пунктирными прямыми. Все В2 соединены в одну В3. Каж-
дый узел графа изображен знаком и представляет один БГЦ. Зна-
ки одинаковой формы — БГЦ сходных типов, причем несмежные
из них могут быть и одного типа. Заштрихованы дивергентные
БГЦ на границах В2. Показаны только главные виды фронтальных
связей; они различаются по оперению стрелок. Внизу — то же са-
мое множество БГЦ, на котором показаны существенные фланго-
вые связи, объединяющие его в БГБ2, который делится на пояса
/, 2, 3. Граф БГБ2 неплоский, несвязный. Сплошные ребра гра-
фа — непосредственные связи между приватными горизонтами
смежных БГЦ, пунктирные — связи через общие горизонты или
через горизонты вне Всеобители. Направленность связей и их раз-
нообразие существуют, но на графе не показаны. Бордюры содер-
жатся также внутри В2, один из них — БГБ0 — обведен на верхнем
графе пунктиром
БГБ близких степеней и с определенным набором типов сигнатур, ста-
тистически равномерно размещенных по закону симметрии орнамен-
тов, можно рассматривать абстрагированно от связей между ними как
единое однородное целое — биогеоценотический орнамент
БГО.
Значение бордюров, их поясов, билатеральных БГБ, симметриков,
диссимметриков и орнаментов состоит прежде всего в том, что с их
латеральными границами совпадают латеральные границы тех или
иных общих горизонтов БГЦ, горизонтов, тем более удаленных в ра-
3*
35
диальном направлении, чем выше ранг и степень БГС, а эти общие
горизонты, особенно если они поточные или полупоточные, играют ча-
сто главную роль во взаимодействиях биогеосистем высших рангов.
Особый класс биогеосистем — стежки. Стежок (СТ, англ,
stitch) отличается от В и БГБ тем, что существенная и специфическая
связь, объединяющая его элементы (те или иные БГС), передается
не через промежуточные БГЦ, а обходя их сверху (по кинетической
цепочке ER'—>-EL—► ER*) или снизу (ER*—>EL—►ER'). Пример
верхнего стежка СТ: гнездовья — зимовья высокодальнепролетных
птиц; пример нижнего СТ: область питания — область разгрузки под-
земных вод, соединенных ненаселенным (на части своего протяжения)
водоносным горизонтом. Оконечные БГС в стежке могут быть неодина-
ковыми по классу и степени^ а пути между ними не находятся в стро-
гом соответствии с размещением других L и БГП. Таким Образом,
класс СТ накладывается на В и БГБ по принципу дополнительности,
а граф структуры рассматриваемых обителей есть неплоский граф.
Рассмотренная принципиальная схема структуры справедлива так-
же для р-, V-, х-, va-, ax-обителей. За недостатком места опишем толь-
ко структуру л-обители, существенно отличную от других благодаря
следующим особенностям пелагических БГЦ, проистекающим из отсут-
ствия стационали, из свободной поточности всех БГГ. В лБГЦ био-
геопотоки постоянно обновляют все компоненты; латеральные его гра-
ницы постепенны и (как и радиальные) испытывают сильные синоптиче-
ские, сезонные и разногодичные колебания, так что земные координаты
их вероятностны, а реализации латеральных очертаний не конформны;
латеральные границы пачки приватных БГГ могут сильно отклоняться
от вертикали, так как скорости главных видов R на несколько поряд-
ков меньше скорости течений, неодинаковой в разных горизонтах по
направлению и модулю; характерные размеры лБГЦ в латеральйых
направлениях очень велики; границы лБГЦ большей частью невидимы,
а иногда трудно обнаруживаются . приборами. Все эти особенности
имеют относительный характер и не противоречат классическому опре-
делению биогеоценоза. Однако они затрудняли поиск биогеоценотиче-
ской интерпретации структуры пелагиали. В ее изучении возобладал
экосистемный подход, хотя те или иные пелагические экосистемы и на-
зывались по недоразумению биогеоценозами. Так, в академическом
десятитомнике «Океанология» утверждается, что Тихий океан, за
исключением его прибрежья и так называемых нейтральных областей,
разделяется лишь на 8 БГЦ (Биология океана, 1977, с. 65). Длина
такого «биогеоценоза» составляет тысячи километров. Конечно, он со-
поставим только с БГС высших рангов. Действительные латеральные
размеры лБГЦ намного меньше. Длинные оси их приватных горизон-
тов измеряются большей частью сотнями, иногда десятками миль, ко-
роткие оси — десятками и даже единицами миль и только двусторонне-
общие горизонты в некоторых случаях достигают протяженности океа-
нических круговоротов.
В согласии с общими, принципами выделения БГЦ к числу крите-
риев обособления БГЦ относятся: разная радиальная структура при-
ватной пачки и не только по набору видов горизонтов, но и по соотно-
шению их мощностей (например, в связи с различной глубиной зале-
гания плоскости океанического фронта), различия в прохождении про-
странственно разобщенных стадий онтогенеза эдификаторов и других
массовых видов организмов и, уж конечно, существенные различия в
составе населения разных частей «переходной полосы», «зоны смеше-
ния», «экотона». Упомянутые особенности лБГЦ в значительной мере
36
определяют своеобразие композиций лБГС>0 . Сплошная поточность
лБГЦ в условиях неразрывности приводит к тому, что все водные БГГ
непосредственно участвуют в эффективных межбиогеоценозных связях,
различия между фронтальными и фланговыми связями по их значимо-
сти сглажены, а роль межбиогеоценозных связей в биогеоценотическом
процессе, открытость и комплементарность лБГС максимальны. Силь-
но влияет на композиции лБГС5*0 подчиненность течений (следова-
тельно, биогеопотоков) геострофической силе. Она выражается в цик-
лонических .и антициклонических вращениях («раскручиваниях» и
«закручиваниях») водных БГП вплоть до частичного контурного за-
мыкания их в разного ранга круговоротах. Вследствие этого фрон-
тальное. направление в лБГЦ продольно линии гидрологического
фронта, а вереницы лБГЦ направлены вдоль изобар, вергенций и гид-
рологических фронтов. В каждом хорошо выраженном течении в пре-
делах поверхностной структурной зоны имеется несколько параллель-
ных верениц, контактирующих своими длинными фланговыми сторо-
нами. Такой ансамбль верениц можно .назвать многорядьем
верениц (МВ). В МВ по меньшей мере три ряда: осевая, правая
и левая вереницы. Чаще к ним присоединяются еще 2—4 ряда — в
водных массах, примыкающих к основному течению справа и слева.
Наибольшее число рядов в МВ — в тихоокеанском сгущении фронтов
и вергенций между северной и южной экваториальными дивергенция-
ми (Степанов, 1978), по-видимому не менее 20.
Различия между смежными параллельными вереницами в МВ
могут быть очень велики, особенно при наличии поверхностных или
подповерхностных противотечений. Несмотря на это, фланговое сме-
шение вод в приватных БГГ слабое (хотя в некоторых районах воз-
можно редкое прохождение нестационарных вихрей и струй) и только
нектон и птицы свободно пересекают МВ. В отличие от всех других
обителей в л-обители фланговые системы относятся преимущественно
к классу верениц, а не бордюров. Бордюры можно наблюдать только
на веерах квазистационарного разветвления течений. Во фланговых
лВ смежные БГЦ контрастнее, чем во фронтальных лВ, но контраст
между оконечными БГЦ больше во фронтальных, несравненно более
протяженных. Фронтальным принадлежит превосходство и по величи-
не переноса масс, энергии и планктона, л-обитель имеет много видов
латеральных связей, что позволяет формироваться вереницам высо-
ких степеней и многоступенчатой иерархии биогеосистем. В водных
БГГ виды латеральных связей различаются прежде всего по проис-
хождению и возрасту вод, образующих БГП, поскольку это опреде-
ляет термику, соленость, содержание Ог, биогенов и РОВ, видовой
состав и продуктивность планктона; при этом происхождение вод мо-
жет преобразовываться в пути в результате флангового смешения с
другими лВ и вхождения течений-притоков. Виды латеральных свя-
зей различаются также по знаку радиальной составляющей связую-
щего потока (БГП’, БГП', нейтральный), по его циклоническому или
антициклоническому вращению и по его положению в пачке приват-
ных и общих БГГ и относительно пикноклина, по онтогенетическим,
нагульно-нерестовым 'и экспатриационным биолатералям. Фланговые
латеральные связи в МВ осуществляются в приватных горизонтах
только латералями (вихревой перенос, миграции нектона), а в общих
БГГ — благодаря другим направлениям течений и. биогеопотоками.
Особенность структуры лВп, вызванная громадной протяженно-
стью лБГЦ, состоит в том, что степень и (число видов латеральных
связей на максимально длинном пути) ненамного превышает число
37
БГЦ (на том же пути) или даже равно ему. Латеральные связи
устанавливаются на всех путях циркуляции вод л-обители. При этом
четко выделяются две группы связей: в пачке приватных и ближай-
ших к ним общих БГГ и в пачке более удаленных общих БГГ. Пер-
вые из них формируют фланговые и фронтальные простые начиная
от водно-вихревых кинем3 и сложные лВ, а также МВ, БГБ и еще
более сложные БГС, вплоть до соответствующих главным системам
течений поверхностной структурной зоны и пограничного слоя (в смыс-
ле В. Н. Степанова, 1974), вторые осуществляют независимые от пер-
вых взаимодействия между крупнейшими лБГС в целом или их боль-
шими частями, например между БГС, соответствующими океаниче-
ским круговоротам. Попутно заметим, что круговоротные МВ этого
масштаба являются, как правило, лишь подсистемами более крупных
лБГС. Начальные звенья связей в пачках приватных БГГ (и началь-
ные БГЦ) приурочены к дивергенциям, другим вхождениям БГП' и
к входам с широких Шельфов (т. е. из v-обители). лБГС океаниче-
ского масштаба пространственно высокого упорядочены чередованием
в меридиональном направлении водных масс с циклоническим и анти-
циклоническим вращением (и с зонами дивергенции или конвергенции
по оси динамического рельефа), отделенных друг от друга трансокеан-
скими фронтальными зонами, а также существованием восточно-запад-
ной асимметрии водных масс и главных течений.
Взаимодействия между обителями могут происходить на разных
уровнях иерархии БГС, причем значение в этом каждого уровня за-
висит не только от внутренних особенностей взаимодействующих оби-
телей, но и от характера размещения их относительно друг друга. От
этого же зависит и роль разных способов связи между ними (L, БГП*,
БГП'; R-, R'; ER’, ER', сочетания их с L). Ограничимся двумя приме-
рами. Наиболее мозаичны композиции a+v+va-обителей; сильнее
всего они взаимодействуют на уровнях БГЦ и низших степеней В и
БГБ; связи между обителями совершаются преимущественно через
свободные и несвободные БГП и через L; к большинству взаимодей-
ствий на высоких уровнях способны лишь совместные их биогеоси-
стемы — (a+v+ra) — бордюры и орнаменты. Столь же тесны связи
между л-, 0-, v-обителями; биогеоценотическое единство Океана не-
расторжимо. Однако связи между л- и 0-обителями происходят в ос-
новном на высших уровнях интеграции — через грандиозные двусто-
ронне-общие горизонты и осуществляются свободными БГП- и БГП'
и многочисленными видами R* и R', иногда сменяющими друг друга
с увеличением глубины (эстафеты R).
Дальнейшее развитие представлений о биогеоценотической струк-
туре ЦС потребует выявления хроно’структуры всех пространственных
образований и связей, рассмотренных в данной статье.
ON THE BIOGEOCOENOTIC STRUCTURE
OF THE BIOSPHERE CENTRAL STRATUM
Yu. P. Biallovich 4
Summary
The planetary Abode (PA) the inhabited part of the biosphere —
consists of 14 main intergeospherical abodes (JA). Each JA is an abso-
3 Кинема — БГЦ или массив биогеоценозов, движущийся как целое относи-
тельно окружающих его БГЦ, обязательно нестационарен.
38
lutely specific monostratum of biogeocoenoses (BGC) — is accompanied
by a certain special dividing surface between the geospheres or their
gragments. Near by this surface are middle, private horizons (layers),
belonging solelly to a BGC and the remote peripheral horizons are com-
mon for a set of adjacent BGC. Such a dualism of BGC permits to
divide PA into biogeocoenoses completely. Two fundamental categories
of hierarchical biogeosystems are opposite one another according to law
of composition: the files unite adjacent interacted subsystems on the
basis of unlikeness, the borders — on the basis of likeness. Every bio-
geosystem (and every BGC) is a member of both a file and a border
(principle of complementarity). Other manifestations of the JA well-or-
dering, bound up with anisotropy and dissymmetry, are described.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Биология океана, т. 1. 1977. М. Ми ль ко в Ф. Н. 1970. Ландшафтная сфера
Земли. М. Планк М. 1919. О природе света —В кн.: Планк Макс. Единство
физической картины мира. 1966. М. Работнов Т. А. 1976. О биогеоценозе.— Бюл.
МОИП. Отд. биол., т. 81, № 2. Рихтер Г. Д. 1975. Ярусность географической обо-
лочки.— Изв. АН СССР. Геогр., № 1. Степанов В. Н. 1974. Мировой океан. М.
Степанов В. Н. 1978. Динамические зоны в океанах и атмосфере.— Изв.
АН СССР. Геогр., № 3. Сукачев В. Н. 1947. Основы теории биогеоценологии.—
В кн.: Юбил. сб., посвящ. тридцатилетию Велик. Октябрьск, соц. революции. М.—Л.
Сукачев В. Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии.— В кн.: Основы
лесн. биогеоценологии. М. Шубников А. В., Копцик В. А. 1972. Симметрия в
науке и искусстве. М. Ellenberg Н. 1973. Versuch einer Klassifikation der Okosy-
steme.— In: Okosystemforschung. Berlin.
Поступила в редакцию
14.11.79
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕН ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ., 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 581.55(47 + 57)
ПАРАМЕТРЫ БИОГЕОЦЕНОЗОВ И СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД
К ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЮ
К. А. Куркин
Основатель биогеоценологии академик В. Н. Сукачев рассматри-
вал биогеоценозы как внутренне противоречивые диалектические
единства, находящиеся в постоянном движении, развитии, изменении
(Сукачев, 1964, 1967, 1974). Он указывал, что структура биогеоцено-
зов (БГЦ) есть лишь результат сложных противоречивых процессов,
а потому при изучении БГЦ как явлений, в высшей степени динамич-
ных, нельзя ограничиваться выявлением лишь структуры, а следует
вскрывать процессы ее становления (Сукачев, 1967, 1974).
Все процессы, которые протекают на уровне БГЦ, как в его
«недрах» (внутрибиогеоценозные), так и при взаимодействиях его с
другими БГЦ и с «внешней средой» в целом, могут и должны рас-
сматриваться как системная совокупность взаимосвязанных процес-
сов, как единый биогеоценотический процесс. Участвуя в нем, все ком-
поненты БГЦ оказываются и материалом для него, и трансформато-
ром, и обменным аппаратом, и суммарным его выразителем (Сукачев,
1967, 1974). В. Н. Сукачев считал, что биогеоценотические процессы
как особая форма движения материи должны иметь свои особые, спе-
цифические закономерности, которые еще предстоит открыть, причем
открытие их явится обобщением самого широкого научного значения.
Но для этого, по В. Н. Сукачеву (1967), биогеоценология должна, во-
первых, синтезировать результаты по покомпонентному изучению
БГЦ, а, во-вторых, разработать свои целостные биогеоценологические
методы, соответствующие специфике объекта — БГЦ (Сукачев, 1967).
Актуальность и значимость этих положений В. Н. Сукачева не умень-
шается, а, напротив, возрастает по мере развития биогеоценологии
как науки.
По В. Н. Сукачеву (1967, 1974), основными составляющими це-
лостного биогеоценотического процесса являются, во-первых, внутри-
биогеоценозный обмен энергией и веществами между компонентами
БГЦ, во-вторых, обмен энергией и веществами между смежными БГЦ и,
в-третьих, поступление («вход») энергии и веществ в пределы «био-
геоценотической оболочки» и выделение («выход») их из нее. Поми-
мо того, надо полагать, в этом процессе имеет значение обмен ин-
формации. Нет сомнения, что целостность БГЦ, их специфические
качества скрыты прежде всего во внутрибиогеоценотическом обмене,
который сводится к биологическому (точнее, биогенному) кругово-
роту L
1 Биогенному, а не биологическому потому, что включает в себя в качестве
звеньев не только биотические, но и абиотические процессы, как, например, процесс
гумусообразования (Александрова, 1971; Тюрюканов, Снакин, 1979). В связи с этим
Ю. Одум (1975) считает, что «экологам» (биогеоценологам, в нашем понимании)
следует изучать не только организмы в их связях со средой, но и свойства неживой
среды в ее связях с организмами.
40
Биогенный круговорот как основа целостности
биогеоценотического процесса
Значимость биогенного круговорота определяется тем, что био-
логически важные химические элементы в биосфере количественно
ограничены и только за счет круговорота приобретают свойства бес-
конечных (Зражевский и др., 1976).
Количество работ, посвященных биогенным круговоротам, огром-
но и продолжает расти. При этом наметились два различных направ-
ления их исследования — энергетическое и биогеохимическое: первое
анализирует круговорот углерода и связанный с ним перенос энергии
по трофическим уровням (т. е. звеньям круговорота); второе иссле-
дует круговороты прочих элементов — биогенов (Александрова, 1971;
Родин, Аристовская, 1975).
Сторонники энергетического подхода объявляют энергию «эколо-
гической валютой» (Одум, 1975), с чем, однако, вряд ли можно со-
гласиться (Межжерин, 1974). КПД фотосинтеза невысок, причем по
мере перехода от автотрофов к гетеротрофам первого и последующих
порядков «биомасса» и соответственно заключенная в ней энергия
катастрофически уменьшаются (так называемая «пирамида чисел»).
Это явно свидетельствует не в пользу признания энергии «экологиче-
ской валютой». Как подчеркивает Т. А. Работнов (1974, 1979), гете-
ротрофы зависят от автотрофов не только энергетически: используя
органическое вещество, они утилизируют не только заключенную в нем
энергию, но и связанные в нем элементы — биогены. Что же касается
автотрофов, то они в свою очередь зависят от гетеротрофов не энерге-
тически, а только по линии снабжения элементами-биогенами. Поэто-
му в биогенных круговоротах действительной «экологической валю-
той» является не энергия, а те из элементов-биогенов, которые
находятся в минимуме. Этим и обусловливается важность биогеохи-
мического подхода к изучению круговоротов.
Биогеохимическое разнообразие круговоротов Н. И. Базилевич и
Л. Е. Родин (1969) предлагают использовать для классификации БГЦ.
По их данным, азотные типы химизма характерны для северных ши-
рот, а кремниевые, напротив, для экваториального пояса. Эти и им
подобные закономерности не только ничего не объясняют, но и сами
оказываются загадками, требующими объяснения. Исходя из систем-
ного подхода, можно предположить, что вышеуказанные зональные
биогеохимические особенности круговоротов отражают одновременно
и прямое воздействие экологических факторов и механизмы их само-
регуляции на основе обратных связей. Так, преобладание азота в кру-
говоротах Севера, видимо, с одной стороны, отражает ежегодное
раннее и в той или иной степени экзогенное отмирание листовых орга-
нов, не позволяющее реутилизировать содержащийся в них азот, а с
другой — оказывается адаптивным механизмом ускорения, стимуля-
ции круговорота, что целесообразно в условиях низких температур и
краткости периода вегетации. Таков общий недостаток аналитических
подходов. Поэтому в последнее время все чаще приходят к выводу о
бесперспективности применения энергетического и биогеохимического
подходов (Родин, Аристовская, 1975; Базилевич, 1979; и др.). В част-
ности, на Первом международном конгрессе по экологии, состоявшемся
в сентябре 1974 г. в Нидерландах, отмечалось, что биогенный круго-
ворот представляет собой целостный процесс, требующий целостного,
а не суммативного отображения (Родин, Аристовская, 1975). Ре-
зультатом явилось применение кибернетического подхода с его фор-
41
мализованными «двухполюсными» («вход» и «выход») моделями «чер-
ных ящиков». Такова, в частности, «блочно-потоковая» модель
А. А. Титляновой (1977), в которой круговорот разделяется на звенья,
именуемые блоками элементов, и потоки между ними2. Однако неаде-
кватность подмены реальных процессов и механизмов саморегуляции
круговорота «блоко-потоками» очевидна. Достаточно сказать, что все
реальные процессы, играющие в круговороте роль звеньев, имеют по
несколько «входов» и «выходов», т. е. являются «многополюсными»,
а потому принципиально не могут быть уложены в «двухполюсные»
модели. Так, например, «входными» величинами процесса первичного
продуцирования являются и энергетическая облученность, и концент-
рация СОг, и влажность воздуха, а также почвы, содержание азота
и всех других элементов-биогенов, т. е. все то, что так или иначе ‘воз-
действует на процесс первичного синтеза органического вещества.
«Выходными» величинами этого процесса являются скорость поглоще-
ния СО2 и выделения О2, расхода Н2О, скорость накопления фитомас-
сы и связанного с ней азота, а также других элементов-биогенов
(Корбут, Малиновский, 1976). Поэтому необходим неформализован-
ный системный подход к исследованию реальных слагающих кругово-
рот процессов с их реальными взаимосвязями. При этом основное вни-
мание необходимо направить на определение не запасов элементов в
«блоках», а скоростей процессов в звеньях круговорота, ибо его эф-
фективность определяется не запасами элементов-биогенов, а скоро-
стями их оборота (Тюрюканов, Снакин, 1979; Зражевский и др.,
1976; Базилевич, 1979).
Сторонники продукционно-энергетического подхода под скоростью
круговорота понимают количество живого вещества, образующегося
за единицу времени. При этом они ставят знак равенства между про-
дукционным процессом и круговоротом (Понятовская, Макаревич,
1973; Гортинский и др., 1973). Сторонники биогеохимического подхо-
да под скоростью круговорота понимают количество химических эле-
ментов, обращаемых за единицу времени. При этом в их понимании
единый круговорот как бы раздваивается на круговорот продукции и
круговорот химических элементов. Так, по Н. Г. Шатохиной (1979),
под продукционным процессом понимается совокупность продуцирова-
ния, трансформации и разложения органического вещества и измене-
ние его запасов в биогеоценозе; под биологическим круговоротом —
потребление химических элементов из почвы и атмосферы, закрепле-
ние их в растительном веществе и освобождение при разложении по-
следнего. При обоих подходах понятие «продукционный процесс», на
наш взгляд, неоправданно расширяется, поскольку в него включается
не только первичный синтез органического вещества, но и его разло-
жение на том основании, что оно сопровождается ресинтезом вторич-
ной продукции.
Между тем в новейших работах по программированию продук-
тивности фитоценозов под продукционным процессом понимается толь-
ко процесс создания первичной продукции, но в неразрывной связи
с процессами водопотребления и утилизации химических элементов.
Такое суженное и вместе с тем комплексное понимание продукцион-
ного процесса представляется правильным. В этом плане процессы
разложения первичной продукции, включая ресинтез при этом вторич-
ной продукции, процессы гумификации и минерализации элементов,
2 Хотя автор именует свой подход системным, его правильнее рассматривать в
качестве модификации подхода кибернетического.
42
целесообразно именовать репродукционными. Тогда БГЦ, следуя
В. Н. Сукачеву (1967), можно характеризовать как диалектическое
единство продукционных и репродукционных процессов.
На эмпирическом этапе системное исследование процессов сво-
дится к определению их параметров. В связи с этим целесообразно
уточнить само понятие «параметр».
Параметры и’параметрические характеристики
Термин «параметр» одни исследователи понимают как конкрет-
ную величину, другие — как характеризуемое этой величиной свой-
ство объекта, третьи — как то и другое. Четкость в этот вопрос внес
Б. А. Старостин (1974), предложивший сами исследуемые свойства и
процессы именовать параметрическими характеристиками (ПХ), а
конкретные величины, посредством которых они характеризуются, —
параметрами (П) 3. На основе этого разделения мы предлагаем сле-
дующую «двухэтапную» методологическую схему выбора параметров.
На первом этапе, носящем стратегический характер, определяются
требуемые параметрические характеристики. Для этого прежде всего
осмысливается предмет исследования (в понимании Г. П. Щедровиц-
кого, 1964) и его цель, затем — соответствующая этой цели модель
исследуемого биогеоценотического процесса и, наконец, параметриче-
ские характеристики, требуемые для построения намеченной модели.
Иначе говоря, дается ответ на вопрос, что определять?
На втором этапе, носящем тактический характер, определяются
наиболее рациональные способы получения требуемых ПХ, для чего
проводится отбор оптимальных П, намечается конкретная методика
их измерения. Иначе говоря, дается ответ на вопрос, как определять?
Необходимость отбора обусловливается тем, что число доступных
определению П у БГЦ практически бесконечно (Василевич, 1971,
1975; Куркин, 1976, 1977) и что ПХ любого протекающего в БГЦ про-
цесса может быть дана несколькими совершенно различными спосо-
бами посредством П различной «природы».
Что касается модели, то при кибернетическом подходе «меха-
низм» функционирования исследуемого системного объекта игнори-
руется (модель «двухполюсного» «черного ящика»). Напротив, при
системном подходе необходимо заглянуть в «механизм» функциониро-
вания исследуемого объекта или процесса. В этом отношении очень
важно указание В. Н. Сукачева (1967) о том, что «биогеоценозы об-
ладают известной устойчивостью, способностью в той или иной мере
к противодействию нарушениям сложившихся в них взаимосвязей и
их восстановлению, т. е. способности к саморегулированию» (с. 574).
По Б. А. Старостину (1974), при построении системной модели
необходимо выделить так называемые «системные» и «несистемные»
параметрические характеристики (СПХ и НПХ), которые отчасти (но
не полностью) соответствуют «уравновешенным» и «неуравновешен-
ным» параметрам П. Э. Мороза (1972), «стабильным» и «перемен-
ным» параметрам Н. Т. Абрамовой (1967), «инвариантным» и «измен-
чивым» параметрам В. И. Василевича (1977). Необходимость выделе-
ния подобных категорий определяется тем, что в системных объектах
3 В. И. Василевич (1975) предлагает различать свойства объекта, именуемые
им «внутренними параметрами», и измеряемые внешние признаки («показатели»), по-
средством которых эти свойства характеризуются. Нетрудно видеть, что «Внутренние
параметры» В. И. Василевича (1975) соответствуют «параметрическим характеристи-
кам» Б. А. Старостина (1974), а «показатели» — «параметрам».
43
и процессах всегда можно и нужно найти такие наиболее существен-
ные для них параметры, которые их «оберегают» и в той или иной
степени стабилизируют за счет компенсационных изменений других,
менее существенных и потому более лабильных. Нередко такими
параметрами являются параметры интегральных процессов и свойств,
причем их стабилизация осуществляется за счет компенсаторных из-
менений параметров, составляющих их дифференциальных свойств и
процессов. В таких случаях целесообразно оценивать прежде всего
параметры этих наиболее существенных целостных, интегральных,
стабилизированных процессов и свойств, т. е. СПХ Б. А. Старостина
(1974), и уже от них переходить к оценке «слагающих» их или «вы-
текающих» из них параметров более лабильных дифференциальных
свойств и процессов, т. е. НПХ Б. А. Старостина (1974).
Параметры первичного
продукционного процесса БГЦ
Первичный продукционный процесс БГЦ (далее именуемый про-
дукционным) есть единство интегрального процесса синтеза органиче-
ских веществ4 и дифференциальных процессов транслокации их в раз-
личные структурные блоки. В связи с этим прежде всего встает во-
прос, каким путем характеризовать продукционный процесс: через
определение скорости интегрального процесса синтеза органических
веществ или через суммирование парциальных запасов этих веществ,
транспонированных и аккумулированных в различных структурных
блоках.
Согласно новейшим данным, величина интегральной фитомассы
БГЦ гораздо более выравнена в пространстве и гораздо более ста-
бильна во времени, нежели парциальные величины фитомасс в над-
земных и подземных блоках БГЦ (Галямин и др., 1976; Козлова,
1976; Образцов и др., 1977; Работнов, 1978; Лаугус, 1978; и др.).
Так, например, в вегетационных опытах А. А. Лаугуса (1978) на
неудобренном фоне надземная фитомасса клевера белого превышала
таковую овсяницы луговой в 2—3 раза, а подземная, напротив, была
меньше ее в 2—3 раза; суммарные же фитомассы этих видов были
относительно близки:
Исходная [pH почвы Извест- кование Виды трав Фитомасса, г/сосуд <
надземная подземная итого
4,8 овсяница луговая 46 69 115
4,8 * — клевер белый 94 24 118
4,8 + овсяница луговая 52 51 103
4,8 + клевер белый ПО 25 135
4,6 — овсяница луговая 38 54 92
4,6 — клевер белый 100 31 131
4,6 + овсяница луговая 58 48 106
4,6 + клевер белый 124 24 148
* Понятие «синтез органических веществ» несколько шире понятия «фотосинтез»,
ибо в отличие от последнего включает синтез не только углеводов, но также белков
и всех других органических веществ, содержащих NPK и прочие элементы-биогепы,
поставляемые подземным блоком БГЦ.
44
В течение 6 лет в пойме р. Оки (близ пос. Солотча Рязанской
обл.) на краткопоемном и осушенном долгопоемном лугах мы прово-
дили учеты сенокосной урожайности на площадках по 100 м2. На каж-
дом из двух типов лугов урожаи повторностей (в ц/га сена) по годам
существенно отличались -друг от друга, но в сумме за 6 -лет были
практически равными:
Год Краткопоемный мелкоразнотравно- низовозлаковый луг Осушенный долгопоемный канаре- ечниково-разнотравный луг
1-я повтор- ность 2-я повтор- ность 1-я повтор- ность 2-я повтор- ность
1961 20,4 26,9 21,8 26,5
1962 22,5 22,6 28,6 27,3
1963 58,7 51,0 63,8 63,5
1964 32,8 33,4 34,4 41,7
1965 49,7 54,0 52,4 39,2
1966 43,8 40,8 54,6 57,7
Всего 227,9 228,7 255,5 255,9
Удивительное совпадение суммарных (за 6 лет) урожаев на по-
вторностях (в пределах одного типа луга) позволяет сделать пред-
положение, что по годам на них различны были лишь парциальные
урожаи надземной (и подземной) фитомасс, тогда как интегральная
фитомасса на них ежегодно была примерно одинаковой. В пользу
этого говорят данные Всесоюзного научно-исследовательского инсти-
тута кормов, согласно которым при постоянных средних значениях
фитомасса на них ежегодно была примерно одинаковой. В пользу
счет обратно пропорциональных вариаций транслокации ассимилятов
на рост корней (Образцов и др., 1977). По данным точных физиоло-
гических исследований в последнее время также установлено, что ин-
тенсивность фотосинтеза даже при различных экологических условиях
может быть близкой, хотя распределение ассимилятов при этом суще-
ственно различается (Галямин и др., 1976; Мурей, Шульгин, 1978).
Все это убедительно свидетельствует о ярко выраженной тенденции
к стабилизации интегрального процесса фотосинтеза БГЦ на макси-
мальном для условий среды уровне за счет соответствующих экологи-
ческим ситуациям компенсационным изменениям распределения асси-
милятов между надземным и подземным блоками фитоценоза, а также
за счет адаптивной стратификации фитосинтезирующего блока (Одум,
1975; Тооминг, 1975; Мурей, Шульгин, 1978; Титлянова, 1977, 1979;
Горышина, 1978, 1979а, б).
Гомеостатический механизм стабилизации процесса фотосинтеза
действует таким образом, что поток ассимилятов направляется преи-
мущественно в те структурные блоки, деятельность которых в данной
ситуации для фотосинтеза оказывается лимитирующей. Например, у
луговых БГЦ при орошении и внесении высоких доз азота резко уси-
ливается прирост фитомассы надземного блока (в основном массы
листьев), тогда как прирост фитомассы подземного блока, напротив,
явно сокращается (Захаров, 1976; Добло, 1978; Романюк, 1979; Ахме-
дулин, 1979). При дефиците в почве влаги или доступного азота при-
рост фитомассы надземного блока резко уменьшается, поскольку
поток ассимилятов направляется преимущественно в подземный блок
45
на развитие корневых систем (Куперман, 1969; Хоанг Тьюнг, 1974;
Галямин и др., 1976; Титлянова, 1977; и др.).
Сложность исследования интегрального процесса продуцирования
по запасам «готовой продукции» в надземном и подземном блоках
кроме изменчивости этих запасов заключается в том, что помимо
накопления фитомассы в блоках одновременно идет процесс ее отми-
рания. Для надземного блока разработана довольно сложная мето-
дика, позволяющая по динамике запасов живой фитомассы, свежеот-
мершей (опада) и ранее отмершей (подстилка) ориентировочно опре-
делить всю суммарную фитомассу, произведенную БГЦ в надземном
блоке (Титлянова, 1971, 1977; Программа и методика биогеоценотиче-
ских исследований, 1974). Для подземного блока такой методики нет
и нет особых надежд-на ее разработку в ближайшем будущем. Более
того, пока нет репрезентативной методики даже для разделения кор-
невой массы на живую и мертвую (не говоря уже о выделении фрак-
ций, аналогичных фракциям «опада» и «подстилки», различаемым в
надземной массе). В связи с этим соотношение между живой и мерт-
вой фракциями в подземном блоке обычно условно принимается рав-
ным 1:3 или 1:4 (Титлянова, 1971, 1977; Понятовская, Макаревич,
1973; и др.). Отсюда условность получаемых таким образом приростов
фитомассы в подземном блоке и вообще данных по продуктивности,
получаемых методом суммирования биомасс в блоках. Поэтому целост-
ное интегральное (а не суммарное) определение общей первичной
продуктивности не только желательно, но и необходимо.
Интегральный учет процесса первичного продуцирования БГЦ
сводится к оценке тем или иным способом продуктивности фотосинте-
за: по данным газообмена надземного блока, по величине листовой
поверхности или листовой массы, по запасам хлорофилла (Одум,
1975). Учитывая методические трудности О. А. Семихатова и О. В. За-
ленский (1979) считают рациональным их использование не для про-
стой оценки продуктивности фотосинтеза, а для уточнения ее экологи-
ческих параметров.
В настоящее время для .характеристики масштабов фотосинтеза
широко используется индекс листовой поверхности. По данным
Л. Н. Алексеенко (1969), для луговых БГЦ коэффициент корреляции
между урожаем надземной массы и площадью листьев колеблется в
пределах от 0,66 до 0,93. Однако корреляция с интегральной массой
при высоких значениях индекса практически отсутствует. Так, по дан-
ным В. Л. Морозова (1979), при исследовании крупнотравных лабаз-
никовых сообществ в различных экотопах Камчатки с увеличением
листового индекса от 5,4 до 11,0 запасы общей фитомассы изменяются
мало:
Показатель Участок
1 2 3 4 5
Высота травостоев, м . . Листовой индекс, м2/м* Запасы общей фитомассы, 3,0 2,7 2,2 1,5 2,0
11,0 • 9,3 6,8 5,4 7,3
т/га Запасы надземной фито- 31,4 32,7 30,3 27,4 30,0
массы, т/га Отношение надземной фи- 9,2 8,4 5,9 3,4 3,0
томассы к подземной 1:2,4 1:2,9 1:4,1 1:7,1 1:9
46
Более верным показателем общей фитомассы является не листо-
вая поверхность, а листовая масса. Исходя из этого, А. А. Титлякова
для луговых БГЦ Барабы установила степенную (аллометрическую)
зависимость между параметрами среднего запаса фотосинтезирующей
фитомассы и полной продукцией. Однако наиболее точно с полной
продукцией коррелирует запас хлорофилла (Программа и методика
биогеоценотических исследований, 1974; Сметанникова, 1978; Одум,
1975).
По Т. К. Горышиной (1978), работоспособность листовой поверх-
ности прямо пропорциональна числу содержащихся в ней хлоропла-
стов. Она обнаружила постоянство функциональной активности еди-
ничного хлоропласта. При улучшении условий для своего функциони-
рования хлоропласты быстро размножаются, а при ухудшении — столь
же быстро изреживаются (Рубин, 1954; Оболенская, Жадкова, 1963).
Однако размеры и содержание пигментов хлоропластов варьируют
(Горышина, 1978а, б; Попова, 1979). Поэтому параметры массы хло-
рофилла предпочтительнее параметров численности хлоропластов.
Содержание хлорофилла в листьях значительно варьирует в пре-
делах одного и того же растения (от верхних листьев к нижним), оно
различно и у различных видов (Шульгин, 1963; Сметанникова, 1978),
но на уровне фитоценоза в целом оказывается явно стабилизирован-
ным (Одум,. 1975). Ю. Одум (1975) видит в этом паразительный при-
мер гомеостаза сообщества, в котором целое не только отличается от
частей, но и не может быть объяснено на основании знаний об одних
частях.
В листовой массе удобренных азотом растений удельное содержа-
ние хлорофилла повышается пропорционально дозам азота (Дорохов,
1949, 1957; Оболенская, Жадкова, 1963; Куркин, 1964; Нгуен-Тхыу
Тхыок, 1971; Недранко, 1974; Лапидус, 1974). В связи с этим можно
полагать, что запас хлорофилла точно отражает изменения продуктив-
ности фотосинтеза в зависимости от режима азотного питания.
Исследования показывают, что общая продуктивность фотосин-
теза БГЦ определяется в основном параметрами фотосинтезирующего
аппарата (листовая масса, запас хлорофилла) и периодом его «рабо-
ты», тогда как интенсивность фотосинтеза имеет второстепенное зна-
чение (Насыров, 1969; Будыко, 1969; Титлянова, 1977). Отчасти это,
видимо, связано с тем, что интенсивность (скорость) фотосинтеза
БГЦ в той или иной степени системно стабилизирована. Так, пони-
женные температуры ослабляют в основном лишь прирост надземной
массы (и соответственно запаса хлорофилла), а не интенсивность
фотосинтеза (Ахламова, 1968; Морозов, 1979). Фактором, который в
природных условиях чаще всего лимитирует скорость (интенсивность)
фотосинтеза, является водный дефицит, точнее снижение оводненно-
сти фотосинтезирующих тканей. В настоящее время усиленно разра-
батываются методы дистанционного спектрофотометрического опреде-
ления (с самолетов и спутников) как общего содержания в раститель-
ном покрове хлорофилла, так и оводненности фотосинтезирующих тка-
ней (Одум, 1975). Они позволят полностью автоматизировать учет
основных параметров, определяющих первичный продукционный про-
цесс БГЦ.
Целостно определяя динамику интегральной первичной продук-
тивности БГЦ расчетным путем (по динамике запасов хлорофилла
или листовой массы и степени ее обводненности) и непосредственно
учитывая в динамике продукцию надземной массы, мы получаем воз-
можность по разности между ними рассчитывать динамику продукции
47
подземной массы, которую непосредственно оценить, как выше было
показано, пока практически невозможно. Но как при этом учитывать
динамику надземной массы? Укосный метод для этой цели мало при-
годен, как ввиду своей трудоемкости, так и в связи с тем, что вносит
искажение в динамику самого процесса нарастания фитомассы. Для
этого вместо укосного мы испытали морфометрический метод, пред-
ложенный П. Д. Ярошенко (1967): судили о динамике нарастания за-
пасов зеленой массы по динамике произведения средней высоты тра-
востоя на его проективное покрытие. Указанные параметры в каждый
срок методом сплошного учета определяли в 40-кратной повторности
(Куркин, 1974). Коэффициент корреляции между произведениями
этих параметров и данными синхронных учетов на тех же площадях
запасов зеленой массы оказался очень высоким (0,93—0,97). В на-
стоящее время этот способ учета успешно используется для исследо-
вания таких важных экологических параметров, как «оптимум увлаж-
нения почвы» для роста культур, «влажность замедления роста»,
«норма осушения» (Куркин, 1974; Синицын, Чижик, 1978). Его сле-
дует использовать и для расчетного исследования динамики прироста
подземной фитомассы.
Обобщая вышеизложенное, попробуем сформулировать систему
принципов отбора параметров, подбора их системной совокупности и
на ее основе синтеза параметрических характеристик.
Принципы выбора параметров БГЦ
и способов их измерения
Отбор параметров БГЦ в сущности сводится к оценке их репре-
зентативности. Критерий репрезентативности параметров в нашем по-
нимании весьма широк. В стратегическом плане он означает принци-
пиальную пригодность отбираемых параметров для тех или иных па-
раметрических характеристик.
Первым и основным принципом при системном подходе к выбору
параметров является принцип целостности. В соответствии с ним для
интегральных целостных характеристик БГЦ необходимо искать спо-
собы целостной их оценки, а не пытаться получить последние путем
суммирования парциальных параметров.
Второй принцип сводится к тому, что предпочтение следует отда-
вать таким параметрам, измерение которых может проводиться без
нарушения БГЦ, без внесения искажения в исследуемые процессы
(Арманд, Таргульян, 1974; Куркин, 1976), которые можно измерить
без отчуждения тех или иных элементов БГЦ — визуально'или даже
дистанционно (фитометрически, фотометрически, электрометрически,
спектрофотометрически).
Третий принцип требует выбора таких параметров, период изме-
нения («диахронический модуль» Н. К. Серова, 1970; «характерное
время» А. Д. Арманда и В. О. Таргульяна, 1974) которых совпадает
с периодом изменения характеризуемых с их помощью процессов или
свойств. Так, например, при исследовании суточной динамики фото-
синтеза необходим учет показателей газообмена листового аппарата.
Напротив, для учета сезонной динамики того же фотосинтеза наибо-
лее удобны параметры листовой массы или запасов хлорофилла.
Четвертый принцип требует, чтобы отбираемый параметр функ-
ционально был связан, возможно более «жестко», прямо, а не опосре-
дованно, с тем процессом или свойством, для отображения которого
он предназначается. Для отображения процесса фотосинтеза более
предпочтительна величина не листовой поверхности и даже не листо-
48
вой массы, а масса хлорофилла, непосредственно его опреде-
ляющая.
Пятый принцип можно сформулировать как принцип функциональ-
ной изометричности: различные значения параметра должны по воз-
можности строго соответствовать «масштабам» характеризуемых про-
цессов, свойств, воздействий. При этом в одних ситуациях преимуще-
ства имеют параметры масс, в других — поверхности, в третьих —
численности. Так, например, масштабы процесса фотосинтеза наибо-
лее изометрично характеризуются массой хлорофилла. Напротив, дея-
тельность корневых систем наиболее точно характеризует их деятель-
ная поверхность, а деятельность фитофагов — их численность. При
повреждении фитофагами точек роста повреждающее воздействие
определяется, видимо, численностью уничтоженных ими точек роста.
В тактическом плане критерий репрезентативности параметров
означает требуемую точность их измерения. Есть два пути для ее
достижения: повышение количества (повторности) измерений и повы-
шение степени репрезентативности каждого отдельного измерения
(Куркин, 1976).
При выборе пути достижения требуемой точности параметриче-
ских учетов необходимо исходить из понятия рентабельности измере-
ний: увеличение повторности измерений следует компенсировать умень-
шением затрат на каждое отдельное измерение. В некоторых случаях
именно такой путь наиболее рационален. Так, например, разделение
отмытой корневой массы лугового БГЦ на функциональные фракции
(поглощающих, проводящих, отмерших негумусированных и гумуси-
рованных корешков) не только исключительно трудоемко, но и не
репрезентативно, так как невооруженным глазом практически невоз-
можно различить живые проводящие корни от отмерших негумусиро-
ванных, и, кроме того, почти каждая корневая мочка наряду с жи-
выми ветвями содержит отмершие. Поэтому разделение ризомассы
на функциональные фракции целесообразно заменить визуальной
оценкой их процентного соотношения в полях зрения микроскопа. При
этом, разумеется, для достижения требуемой точности повторность
полей зрения микроскопа должна быть весьма значительной, но зато
на каждую такую оценку затрачивается лишь несколько секунд.
В большинстве случаев, однако, рациональнее идти по пути по-
вышения степени репрезентативности каждого измерения. Один спо-
соб достижения этого — подбор для параметрических учетов, репре-
зентативных натурных моделей: изучение параметров надземной и
подземной частей БГЦ на модельных площадках, биометрия модель-
ных особей (деревьев, кустарников, побегов), отбор для почвенных
анализов модельных почвенных разрезов и т. п. (Программа и мето-
дика биогеоценотических исследований, 1974). Другой способ заклю-
чается в их пространственной, временной и функциональной генера-
лизации. Пространственная генерализация достигается переходом от
точечных учетов к площадным5. Временная генерализация может
° Например, в луговых' БГЦ прямая оценка степени затенения видов нижних
ярусов травостоя представляет значительные технические трудности и вместе с тем
степень репрезентативности каждой из таких оценок ничтожна. Поэтому достаточная
репрезентативность данных о затенении вида посредством прямых измерений может
быть достигнута лишь при установке целого ряда датчиков (точечных люксметров)
и фиксирования по каждому из них различных флуктуаций освещенности во времени
(суточных, в зависимости от облачности, ветра и т. п.). Мы непосредственные изме-
рения степени затенения заменяли оценками ярусного покрытия. При этом каждая
оценка ярусного покрытия, охватывая примерно 0,5 м2 и будучи относительно ста-
бильной во времени, по степени своей репрезентативности неизмеримо выше каждой
из непосредственных оценок степени затенения (подробнее см. Куркин, 1ЭТ6).
4 Бюллетень биологии, вып. 3
49
быть достигнута в результате перехода от «моментных» учетов к «ре-
зультирующим», а также от измерения чрезмерно лабильных пара-
метров к измерению параметров, обладающих соответствующей целям
исследований инерционностью (например, учет сезонной динамики
первичной продуктивности по динамике не самого фотосинтеза, а
предопределяющего фотосинтез запаса хлорофилла). Функциональная
генерализация осуществляется посредством оценки интегральных па-
раметров всего комплекса функционально, связанных процессов (на-
пример, интегральных параметров биологической активности почв, их
окислительно-восстановительного потенциала, pH и т. п.).
Принципы подбора совокупности
первичных (измеряемых) параметров БГЦ
Если аналитический отбор отдельных параметров базируется на
том, что одна и та же параметрическая характеристика БГЦ может
быть дана различным образом, посредством различных параметров,
то подбор системной их совокупности основан прежде всего на том,
что существуют мультиинформационные параметры, каждый из кото-
рых может быть использован сразу в нескольких параметрических
характеристиках БГЦ (Куркин, 1976). Благодаря этому открывается
возможность подобрать небольшую совокупность подобных парамет-
ров, которая позволит «репродуцировать» все требуемые нам пара-
метрические характеристики.
Свойством мультиинформационности обладает целый ряд первич-
ных (измеряемых) параметров, в особенности соотношение видов в
фитоценозе (биоценозе). Оно может быть использовано как индика-
тор экологического режима БГЦ, его генезиса, его стабильности и
изменчивости, его ценотичёского режима, химизма фитомассы и хи-
мизма почвы и т. д. Мультиинформационны и такие морфометриче-
ские параметры, как проективнбе покрытие и высота травостоя в лу-
говых БГЦ, диаметр стволов и сомкнутость крон в лесных БГЦ. Так,
проективное покрытие является показателем полноты светопользова-
ния, степени затенения, продуктивности надземной массы, увлажне-
ния почвы и т. п. Высота травостоя отражает продуктивность, объем
используемого приземного слоя, условия произрастания («бонитет»).
Сомкнутость крон в лесах определяет целый «веер» алгомеТрически
связанных с нею таксационных показателей, а по диаметру стволов
можно дать полную биометрическую характеристику модельных де-
ревьев (Алексеев, Ермолова, 1974). Параметры деятельной корневой
поверхности характеризуют масштабы десукции влаги, поглощения
элементов питания и корневых выделений.
Из параметров химизма фитоценоза наиболее информативно со-
держание нитратов в клеточном соке, которое в комплексе с другими
параметрами можно использовать для оценки обилия нитратов в поч-
ве, содержания хлорофилла в листовой массе, сосущей силы корне-
вых систем, интенсивности транспирации, дефицита доступного фосфора
и т. д. (Куркин, 1964; 1974; Kurkin, 1977; Работнов, 1979). Муль-
тиинформативны также некоторые агрохимические параметры, напри-
мер pH почвы (Работнов, 1974) или скорость выделения почвой СОг.
Последняя может использоваться для характеристики дыхания поч-
вы, ее интегральной биологической активности, скорости биогенного
круговорота. Из водно-физических параметров почв наиболее мульти-
информационны объемный вес (точнее, объемная масса), характери-
50
зующий плотность почвы, ее скважность, аэрацию, биологическую
активность и т.’п.
Отбираемые мультиинформационные параметры должны систем-
но согласовываться во времени и пространстве. При этом необходимо
учитывать цель, ради которой они измеряются. Для этого прежде
всего необходимо исходить из вышеупомянутого принципа однотипных
диахронических модулей их изменчивости. Далее сроки учета различ-
ных параметров должны быть синхронизированы между собой и на-
ходиться в соответствии с диахроническим модулем изменчивости тех
свойств или процессов, которые они призваны отобразить6. Простран-
ственное согласование сводится к увязке точек учета эко-, фито- и
зоопараметров.
Принципы синтеза расчетных параметров
и параметрических характеристик
Система первичных (измеряемых) параметров служит нам в сущ-
ности лишь «сырьем» для синтеза искомых расчетных параметров и
параметрических характеристик. Этот синтез основывается на исполь-
зовании различных системных связей и зависимостей. Можно выде-
лить 4 простейших типа таких зависимостей и соответствующие им
4 метода, посредством которых мы уже производим и, главное, можем
в неизмеримо больших масштабах производить синтез требуемых нам
параметрических характеристик. Таковы методы баланса, индексов,
аллометрии и альтернативных процессов.
Теоретическая основа метода баланса — физический закон сохра-
нения вещества и энергии. Математической моделью баланса являет-
ся простейшее арифметическое уравнение сумм «прихода», «наличия»
и «расхода». Ценность этого метода состоит в том, что он позволяет
расчетным путем определять те из «входных» или «выходных» пара-
метров, непосредственный учет которых затруднен. Примерами ис-
пользования метода баланса в биогеоценологии могут служить урав-
нения радиационного баланса (ФАР) фитоценоза, энергетического
баланса почвообразования (Волобуев, 1958; Программа и методика
биогеоценотических исследований, 1974), теплового, водного и угле-
родного балансов БГЦ в целом, а также геохимические балансы раз-
личных элементов (Базилевич, Родин, 1969; Базилевич, 1979).
Технические трудности применения данного метода для исследо-
вания БГЦ заключаются в * уже упомянутой их «многополюсности»,
т. е. в том, что они имеют не по одному, а по нескольку «входов» и
«выходов»., причем обычно не один, а несколько «входных» или «вы-
ходных» параметров технически трудно учесть. Поэтому из балансо-
вых уравнений БГЦ стремятся исключить те параметры, которые в
уравнении баланса имеют незначительный удельный вес и которыми
в связи с этим можно пренебречь. Та^, например, из уравнения вод-
ного баланса элювиальных БГЦ, имеющих непромывной режим, глу-
бокий уровень грунтовых вод и высокую влагоемкость верхнего слоя
6 При определении интервалов между измерениями параметров БГЦ необходи-
мо учитывать периодичность и амплитуду их флуктуаций, а также их функциональ-<
ную значимость для динамики БГЦ в целом. Так, например, если уровень грунтовых
вод находится близко от поверхности и испытывает экологически существенные для
БГЦ флуктуации (в годы обилия осадков), измерения его необходимо проводить
через короткие интервалы времени (по пентадам); напротив, если он опустился и
стабилизировался на значительной глубине, интервалы между его очередными заме-
рами можно значительно удлинить без ущерба для полнотой функционально значи-
мой системно-параметрической информации (Куркин, 1976).
4»
51
почвы, можно исключить два «входных» параметра (подпитывание и
приток из грунтовых вод) и два «выходных» (сток и инфильтрация).
Особенно удобны ситуации, когда все «входы» и «выходы» БГЦ, кро-
ме одного, оказываются блокированными. Примером расчета динами-
ки «входного» параметра при блокированных «выходах» может слу-
жить определение аллохтонного притока солей в бессточный суб-
аквальный БГЦ по аккумуляции (увеличению запаса) этих солей в
нем. Примером' расчета динамики «выходного» параметра при блоки-
рованных «входах» может служить вычисление потери солей элюви-
альным автономным БГЦ по убыли их запаса в нем.
К принципиальным (стратегическим) недостаткам метода балан-
са следует отнести, во-первых, то, что, применяя его, исследуют те
или иные «субстанции» изолированно, вне их системной связи друг с
другом, а, во-вторых, учитывают количество субстанций, поступивших
в БГЦ, вышедших из него, и изменение их количества в нем, но пол-
ностью игнорируют процесс их круговорота «внутри» БГЦ. Между
тем, например, питательный режим БГЦ характеризуется не столько
балансом элементов-биогенов, сколько скоростью и замкнутостью их
круговорота в нем. Поэтому балансовый метод наиболее адекватен
лишь тем «субстанциям», которые, подобно энергии, «проходят» через
БГЦ, совершая лишь один оборот (Лавренко, Понятовская, 1967) или
даже 1/2 оборота. Таковы водный баланс и баланс углерода.
Если метод баланса исходит из суммативных итогов элементар-
ных протекающих в БГЦ процессов, то методами изометрии, индек-
сов, аллометрии и альтернативных процессов исследуют внутренние
закономерности этих процессов и системные связи между ними.
Изометрия — простейшая форма внутрисистемных связей. Она,
как известно, характеризуется прямой пропорциональностью между
ними и моделируется уравнениями линейной регрессии. Исследования
показывают, что некоторые параметры в БГЦ действительно связаны
если не строго изометрической, то приближающейся к ней зависимо-
стью. Так, например, в луговом БГЦ злаковый травостой выносит с
урожаем зеленой массы на 1 кг действующего вещества азота при-
мерно 0,3 кг действующего вещества фосфора и 0,7 кг действующего
вещества калия независимо от доз подкормок азота. Это позволяет
при программировании урожаев для любой дозы азота по указанному
соотношению рассчитывать оптимальные дозы фосфора и калия. Одна-
ко подобная изометрия в БГЦ не правило, а исключение. Подавляю-
щее большинство соотношений между параметрами в БГЦ — величи-
ны явно переменные: коэффициенты, определяющие эти соотношения,
изменяются в весьма широких пределах. Такие изменяющиеся коэф-
фициенты именуются индексами.
Индексы могут отражать отношение части к целому, сооотноше-
ние частей (например, биомассы надземного и подземного блоков),
соотношение функционально связанных звеньев круговорота (напри-
мер, трофическая плотность фитофагов, т. е. отношение их массы или
численности к запасам поедаемой ими фитомассы), соотношение ско-
ростей альтернативных процессов (например, соотношение между
фотосинтезом и дыханием), относительную величину параметров (на-
пример, индекс листовой поверхности, поверхностная масса) и т. п.
Исследования изменений подобных индексов во времени и простран-
стве обнаруживают их огромные информационные возможности. Так,
Н. И. Базилевич и Л. Е. Родин (1969), исследуя географическую из-
менчивость соотношения между мощностью подстилки и той части
опада, которая ее формирует, установили, что оно является индикато-
52
ром скорости биогенного круговорота. Некоторые из индексов муль-
тийнформационны. Например, соотношение C/N может использоваться
для параметрической характеристики скорости разложения органиче-
ского вещества и скорости биогенного круговорота в целом, возраста
гумуса и почвы в целом, богатства почвы азотом, доступности его
растениям, биологической активности почвы, энергии процессов азот-
фиксации, аммонификации и нитрификации (Шалит, 1960; Возбуцкая,
1964; Мирошниченко, 1973; Клевенская, 1976; Работнов, 1979).
В основе метода аллометрии лежит предположение, что в процес-
се роста и развития системного целого между его параметрами воз-
никают сложные криволинейные коррелятивные отношения, которые
в общем случае аппроксимируются степенными функциями (Дюль-
дин, 1973). Явление аллометрии открывает возможность по измене-
ниям одного-единственного параметра рассчитывать' сопряженный с
ним «аллометрический» «веер» изменений ряда других параметров.
Исследования в лесных БГЦ позволили вывести для каждой из лесо-
образующих пород аллометрические уравнения, по которым, зная
лишь диаметр ствола, можно вычислить вес всей надземной его массы,
ствола в коре, живых, мелких и крупных ветвей, листвы и т. п. Уста-
новлена также аллометрическая зависимость между сомкнутостью
крон и целым «веером» прочих таксационных показателей (Програм-
ма и методика биогеоценотических исследований, 1974; Алексеев, Ер-
молова, 1974). Некоторые зависимости, первоначально казавшиеся
изометрическими, оказались аллометрическими. Например, установ-
лено, что продуктивность фотосинтеза БГЦ связана с его листовой
массой, хотя и несложным, но типично аллометрическим уравнением
(Титлянова, 1977). Аллометрической зависимостью с фотосинтезом,
видимо, связан и процесс транспирации. Аллометрически связаны
между собой многие водно-физические параметры почв (Вознюк и др.,
1979). В общем ^перспективы использования метода аллометрии для
расчетного синтеза параметров БГЦ огромны.
Если изометрия в биосистемах представляет собой редко встре-
чающийся предельный вариант аллометрии, то последняя в свою оче-
редь при ближайшем рассмотрении оказывается частным случаем
альтернативных процессов (Межжерин, 1974). Так, в луговых БГЦ к
концу вегетации рост надземной фитомассы прекращается, а подзем-
ной, напротив, резко усиливается. У эфемеров и однолетних полевых
культур альтернативность носит противоположный характер: во вто-
рой половине их вегетации усиливается рост надземной массы за счет
прекращения роста подземной. Альтернативен и сам процесс роста
надземной фитомассы. В лесных БГЦ весенний рост листового аппа-
рата сменяется летним ростом стволов. В луговых БГЦ при отраста-
нии травостоя в первый период нарастает в основном проективное
покрытие (так называемая стадия кущения), а затем по мере созда-
ния сплошного покрытия происходит «переключение» на усиленный
рост травостоя в высоту (Куркин, 1974). Практически альтернативны
все биогеоценотические процессы. Процесс увлажнения почвы в боль-
шинстве экологических ситуаций альтернативен не только ее аэрации,
но и процессу нитрификации (Куркин, 1976). В свою очередь процесс
нитрификации строго альтернативен процессам начального разложе-
ния органического вещества. Что же касается альтернативности воз-
действия на БГЦ различных экологических факторов, то она нашла
предельно четкое отражение в законе минимума Ю. Либиха. По сути
дела в БГЦ любой процесс, любой компонент, любой экологический
фактор имеет своего «антипода», динамика которого по отношению к
53
нему вообще или в определенных ситуациях носит строго альтерна-
тивный характер. В этих ситуациях по величине и динамике одного
из альтернативно связанных параметров можно судить о величине,
динамике и значимости другого параметра.
Все вышеизложенное позволяет утверждать, что по мере позна-
ния балансовых, изометрических, аллометрических, альтернативных и
других еще более сложных системных связей БГЦ7 мы в будущем
сможем за счет визуальной или даже дистанционной регистрации из-
менений небольшой системной совокупности мультинформационных
параметров дедуктивным путем синтезировать параметрические ха-
рактеристики, которые требуются нам для их познания, слежения за
ними (мониторинг) и управления ими (программирование).
THE PARAMETERS OF BIOGEOCOENOSES
AND THE SYSTEMIC APPROACH TO THEIR DETERMINATION
K. A. Kurkin
Summary
Integral biogeocoenotic processes (e. g. productionalones) should
be assessed as an entity rather than by summing up partial processes.
Visual and distance-type methods, of measurements are optimal. The mea-
sured parameters must be functionally connected with the processes
they are characterizing, and their periods and scales of measurements
isometric with them. Representativeness is achieved by in creased reite-
ration of measurements or their generalization. The set of multiinforma-
tional parameters selected for measurement should be such as to permit
to calculate all the necessary parametric characteristies (using methods
of balance, indices, allometry and alternative processes).
! СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова H. Т. 1967. Диалектика части и целого.— В кн.: Структура и
формы материи. М. Александрова В. Д. 1971. Об объектах биогеоценологии.—
Бот. журн.» т. 56, № 9. Алексеев В. И., Ермолова Л. С. 1974. Продуктив-
ность и структура фитоценозов в подзоне широколиственно-еловых лесов.— В кн.:
Колич. методы анализа растительности. Уфа. Алексеенко Л. Н. 1969. Продук-
тивность некоторых луговых растений и фитоценоза в зависимости от условий сре-
ды.— В кн.: Общ. теоретич. пробл. биол. продуктивности. Л. Арманд А. Д., Т а р -
гульян В. О. 1974. Принцип дополнительности и характерное время в геогра-
фии.— В кн.: Системн. исследования. М. Ахламова Н. М. 1968. Влияние азотных
«ений на урожай и качество злакового пастбищного корма. Автореф. канд. дис.
хмедулин И. X. 1979. Влияние удобрений и режима использования траво-
стоя на продуктивность злаковых трав. Автореф. канд. дис. М. Базилевич Н. И.
1979. Продуктивность, биогеохимия современной биосферы и функциональные моде-
ли экосистем. — Почвоведение, № 2. Базилевич Н. ’ И., Родин Л. Е. 1969. Геогра-
фические закономерности продуктивности и круговорота химических элементов в ос-
новных типах растительности земли.— В кн.: Общ. теоретич. пробл. биол. продуктив-
ности. Л. Будыко М. И. 1969. О возможностях физического изучения раститель-
ного покрова.— В кн.: Общ. теоретич. пробл. биол. продуктивности. Л. В а р -
ли Д. К., Гр аду эл л Д. Р., Хассе л М. П. 1978. Экология популяций насеко-
7 К наиболее сложным так называемым системообразующим относятся связи
координации и субординации (Куркин, 1977). Они пока, не поддаются адекватной
формализации и математическому моделированию. Даже для простейшего типа этих
связей — конкурентных — построено множество моделирующих их логистических
уравнений, но пока ни одно из них не может претендовать на универсальность,
адекватность и репрезентативность (Варли, Градуэлл, Хассел, 1978).
54
мых (аналитический подход). М. В а с и л е в и ч В. И. 1971. Рецензия на кн.: Топо-
логия степных геосистем.—Бот. журн., т. 56, № 5. Василевич В. И. 1975. Неко-
торые проблемы классификации фитоценотических объектов.— Бот. жури., т. 60,
№ 5. Василевич В. И. 1977. Фитоценотические объекты как системы.— В кн.:
Пробл. экологии, геоботаники, бот. географии и флористики. Л. ВозбуцкаяА. Е.
1964. Химия почвы. М. В о з н ю к С. Т., Кузьмич П. К., В о л к о в а Л. А. 1979.
Функциональные связи гидравлической проводимости с физическими свойствами
почв.— Почвоведение, № 2. Волобуев В. Р. 1958. Некоторые вопросы энергетики
почвообразования — Почвоведение, № 7. Галямин Е. П., С и п т и ц С. О., Ми-
лютин Н. Н. 1976. Модель формирования урожая агробиоценоза и ее идентифика-
ция.— В кн.: Принципы управления продукц. процессами в агроэкосистемах. М.
Гортинский Г. Б., Калинина А. В., Понятовская В. М. 1973. К уточне-
нию терминологии при изучении первичной биологической продуктивности.— В кн.:
Пробл. биогеоценологии. М. Горышина Т. К. 1978. Сезонные изменения фотосин-
теза у травянистых растений лесостепной дубравы в связи с динамикой пластидно-
го аппарата листа.— Экология, №6. Горышина Т. К. 1979а. О некоторых струк-
турно-функциональных характеристиках ассимиляционного аппарата листа у расте-
ний лесостепной дубравы. I. Особенности пластидного аппарата у растений разных
ярусов.— Бот. журн., т. 64, № 3. Горышина Т. К- 19796. О некоторых структурно-
функциональных характеристиках ассимиляционного аппарата листа у растений раз-
ных ярусов. II. Сезонная динамика пластидного аппарата в травяном покрове.—
Бот. журн., т. 64, №4. Добло П. П. 1978. Выявление оптимального режима оро-
шения и уровня минерального питания пастбищных травостоев на черноземно-луго-
вых почвах Тамбовской области. Автореф. канд. дис. М. Дорохов Л. М. 1949.
Влияние азота на динамику накопления хлорофилла в растениях.— Тр. Кишиневск.
с.-х. ин-та, вып. 1. Дорохов Л. М. 1957. Минеральное питание как фактор повы-
шения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений.— Тр.
Кишиневск. с.-х. ин-та, т. 13. Дюльдин А. А. 1973. Коэффициент вариации и ал-
лометрия.— Экология, Ха, 6. Захаров И. Д. 1976. Разработка приемов создания
культурных пастбищ на пойменных лугах Центральной Якутии. Автореф. канд. дис.
М. ЗражевскийА. И., Серый А. И., Андриенко В. А. 1976. Биомасса жи-
вого вещества почвы — источник питания растений.— В кн.: Пробл. и методы биол.
диагностики и индикации почв. М. Клевенская И. Л. 1976. К вопросу о приме-
нении некоторых микробиологических тестов для оценки свойств почв.— В кн.:
Пробл. и методы биол. диагностики и индикации почв. М. Козлова Г. И. 1976.
Надземная и подземная фитомасса лисохвостных лугов в низовьях р. Вычегды в
связи с изменением экологических условий среды в разные годы.— Вести. Ленингр.
ун-та, № 24. Корбут В. Л., Малиновский А. В. 1976.- Принципы и перспек-
тивы оптимального управления фотосинтезом растений в биотехнических системах.—
В кн.: Принципы управления продукц. процессами в агроэкосистемах. М. Купер-
ман И. А. 1969. К построению принципиальной схемы саморегуляции темпа накоп-
ления биомассы у наземных растений.— В кн.: Рост, развитие и устойчивость расте-
ний. Ч. 2. Иркутск. Куркин К. А. 1964. Обилие и жизненное состояние нитрато-
фильных растений как индикатор богатства почвы нитратами.— Бот. журн., т. 49,
№ 8. Куркин К. А. 1970. Некоторые методологические проблемы исследования
биогеоценозов и ландшафтов.— В кн.: Пробл. методологии систем, исследования. М.
Куркин К. А. 1974. Динамика роста трав на орошаемых культурных пастбищах.—
В кн.: Мелиорация земелб Мещерск. низменности. Рязань. Куркин К. А. 1976. Си-
стемные исследования лугов. М. Куркин К. А. 1977. Системный подход в эколо-
гическом исследовании.— В кн.: Системные исследования. М. Лавренко Е. М.,
Понятовская В. М. 1967. Основные вопросы изучения биологической продуктив-
ности наземных растений и их сообществ.— Бот. журн., т. 52, № 11. Лапи-
дус Л. Я. 1974. Фотосинтетические пигменты растений фасоли в разных условиях
минерального питания и освещения.— Тр. Кишиневск. с.-х. ин-та, т. 114. Лау-
гус А. А. 1978. О влиянии азотного удобрения и клевера белого на урожаи много-
летних трав и на баланс азота на дерново-подзолистых почвах. Тарту. Межже-
р и н В. А. 1974. Этюды по теории биологических систем.— В кн.: Системн. исследо-
вания. М. Мирошниченко Е. Д. 1973. К вопросу о разложении растительных
остатков на лугах.— Бот. журн., т. 58, № 3. Мороз П. Э. 1972. Эволюция биологи-
ческих параметров к их физическим пределам.— В кн.: Закономерности прогрес. эво-
люции. Л. Морозов В. Л. 1979. Радиационный режим крупнотравных лабазнико-
вых сообществ на Камчатке.— Экология, № 4. Мурей И. А., Шульгин И. А.
1978. Эффективность использования ФАР на истинный фотосинтез и образование
биомассы растений.— Бот. журн„, т. 63, № 12. Насыров Ю. С. 1969. Биологиче-
ская продуктивность естественных растительных сообществ и коэффициент использо-
вания ФАР в различных вертикальных поясах Таджикистана.— В кн.: Общ. теоре-
тич. пробл. биол.'продуктивности. Л. Недра нко Л. В. 1974. О пигментах зелено-
го листа томатных растений в связи с условиями минерального питания.— Тр. Ки-
шиневск. с.-х. ин-та, т. 114. Нгуен-Тхыу Тхыок. 1971. Фотосинтетическая дея-
тельность листьев различных ярусов и влияние на этот процесс азотного и фосфор-
55
ню г о питания. Автореф. канд. дис. М. Оболенская Л. И., Жадкова Н. Д.
1963. Динамика хлорофилла и интенсивность его образования в растениях при раз-
личных условиях азотного питания.— Изв. АН СССР. Сер. биол., № 1. Образ-
цов А. С., Ковалев В. М., Добрачев Ю. П. 1977. Физиологические основы
программирования и прогнозирования урожая кормовых культур.— Корма, № 1.
Одум Ю. 1975. Основы экологии. М. Понятовская В. М., Макаревич В. Н.
1973. Об изучении продукционного процесса в луговых сообществах.— Бот. журн.,
т. 58, № 7. Попова И. А. 1979. О вариабельности величины фотосинтетической
единицы.— Бот. журн., т. 64, № 10. Программа и методика биогеоценотических ис-
следований. 1974. М. Работнов Т. А. 1974. Луговедение. М. Работнов Т. А.
1978. Фитоценология. М. Работнов Т. А. 1979. Актуальные вопросы экологии
растений.— В кн.: Итоги науки и техники. Бот., т. 3. М. Родин Л. Е., Аристов-
ская Т. В. 1975. Первый международный конгресс по экологии.— Журн. общ. био-
логии, т. 36, № 4. Романюк М. Д. 1979. Продуктивность естественного травостоя
долгопоемного луга при разных уровнях минеральных удобрений. Автореф. канд,
дис. Ленинград—Пушкин. Рубин Б. А. 1954. Физиология растений. Т. 1. М. Се-
михатова О. А., Заленский О. В. 1979. Об изучении газообмена в исследо-
ваниях продукционного процесса растений.— Бот. журн., т. 64, № 1. Серов Н. К.
1970. О _ диахронической структуре процессов.— Вопр. философии, № 7. Сини-
цын Н. В., Чижик А. И. 1978. Влияние водного режима почв в поймах рек на
урожай и качество трав. — В кн.: Мелиорация переувлажн. земель. Минск. Сме-
танникова А. И. 1978. Об одном из косвенных методов определения продуктив-
ности лугового сообщества (динамика содержания хлорофилла).— В кн.: Продуктив-
ность луг. сообществ. Л. Старостин Б. А. 1974. Системный подход, параметры
и сложность биологических объектов.— В кн.: Системн. исследования. М. Су-
качев В. Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии.— В кн.: Основы лесн.
биогеоценологии. М. Сукачев В. Н. 1967. Структура биогеоценозов и их дина-
мика.— В кн.: Структура и формы материи. М. Сукачев В. Н. 1974. Основные
понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения.— В кн.: Программа и
методика биогеоцен. исследований. М. ТитляноваА. А. 1971. Изучение биологи-
ческого круговорота в биогеоценозах (методическое руководство). Новосибирск.
Титлянова А. А. 1977. Биологический круговорот углерода в травяных биогео-
ценозах. Новосибирск. Титлянова А. А. 1979. Продукция травяных биогеоцено-
зов и агроценозов.— В кн.: Эксперим. биогеоценология и агроценозы (тез. докл.).
М. Тооминг X. Г. 1975. К экологической энергетике растений.— В кн.: XII Меж-
дунар. бот. конгр. (тез. докл.), т. 2. Л. Тюрюканов А. Н„ Снакин П. К. 1979.
Об изучении скорости биогенного круговорота химических элементов в биогеоцено-
зах.— В кн.: Биосфера и почва. М. Хоанг Тьюнг. 1974. Структура и продуктив-
ность надземной и подземной части лугово-степного фитоценоза. Автореф. канд. дис.
М. Шалыт М. С. 1960. Методика изучения подземных частей растений.— В кн.:
Полев. геоботаника. Т. 2. М.—Л. Шатохина Н. Г. 1979. Сравнительный анализ
продукцио1Н1Ного процесса в фитоценозе луговой степи и посевах пшеницы на обык-
новенных черноземах Барабы.— Почвоведение, № 2. Шульгин И. А. 1963. Мор-
фофизиологические приспособления растений к свету. М. Щедровицкий Г. П.
1964, Проблемы' методологии системного исследования. М. Ярошенко П. Д.
1967. К методике определения веса травостоев по высоте основной массы и проек-
тивному покрытию.— Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 72, вып. 4. Kurkin К. 1977. Sy-
stems approach to studies of nitrate Regime in grassland biogeocoenoses.— Oecologia
Plantarum, vol. 12, N 1.
Поступила в редакцию
14.11.79
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ., 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 581.526.33.; 581.526.35
О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
(НА ПРИМЕРЕ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ)
В. В. Мазинг
Функциональная структура ценотических систем — это сеть взаи-
моотношений их элементов, раскрывающая сущность и механизм «ра-
боты» этих систем (Мазинг, 1969, 1973).
Для выявления всей системы взаимоотношений необходимо, рас-
сматривая биоценоз или экосистему в целом, установить цепи пита-
ния, изучить консорции и обобщить данные в виде схем. Эту задачу
чрезвычайно осложняет большое количество видовых популяций, уча-
ствующих в жизни биоценоза, изменчивость и лабильность межвидо-
вых отношений.
В данной статье рассматривается только один из возможных спо-
собов изучения и демонстрации межвидовых отношений в фитоценозе.
Этой проблемой занимался В. Н. Сукачев и разработал хорошо из-
вестное деление этих взаимоотношений (Сукачев, 1953; Сукачев, Ды-
лис, 1964).
Объектом данного исследования послужили растительные сооб-
щества верховых болот Прибалтики и северо-запада РСФСР, привле-
кавшие уже многих видных исследователей; напомним лишь работы
Г. И. Танфильева, первые исследования В. Н. Сукачева и Р. И. Або-
лина; за рубежом этот тип болот изучали X. Гаме и И. Паасио (Боч,
Мазинг, 1979).
Фитоценоз рассматривается как внутренне противоречивое един-
ство взаимодействующих ценопопуляций, каждая из которых имеет
свою стратегию жизни в борьбе за «место под солнцем». Именно на-
личие как объединяющих, так и разъединяющих тенденций в фитоце-
нозе породило две крайние концепции в фитоценологии. Одна из них
акцентирует внимание на взаимозависимость и взаимодействие отдель-
ных видовых ценопопуляций (сюда относится «классическая фитоце-
нология», в том числе и возглавленная В. Н. Сукачевым ленинград-
ская школа в геоботанике). Согласно другой, так называемой инди-
видуалистической, концепции, каждый вид «ведет себя» в зависимо-
сти только от своих требований к среде. Обе концепции правильны
и обе хорошо применимы к определенному классу природных явлений:
«классическая» концепция — для замкнутых таежных и мохово-бо-
лотных фитоценозов с сильным эдификатором, в которых важную роль
играет микосинбиотрофизм, «индивидуалистическая» концепция —
для многовидовых полидоминантных сообществ лугов, степей и лист-
венных лесов. Однако использование только одной из них для объяс-
нения всего многообразия растительного покрова, несомненно, обед-
няет представление о сущности фитоценоза.
Функциональный подход избавляет нас от необходимости рас-
смотрения спорных вопросов, касающихся объема и разграничения
57
фитоценозов в сложной мозаике растительного покрова верховых бо-
лот. Автор неоднократно высказывался за многоуровневое, системное
понимание ценотических явлений и считает, что фитоценоз (независи-
мо от критериев его разграничения) является только одним звеном в
цепочке надорганизменных систем (Мазинг, Трасс, 1963). Ряды над-
организменных систем вырабатываются в разных ландшафтно-зональ-
ных условиях по-разному; то одно, то другое звено приобретает боль-
шее значение, так как оно лучше выражено, обладает большей целост-
ностью, отрегулированностью. В ландшафте верховых болот такими
свойствами обладают отдельные заросли мхов или травяные дернины
(развивающиеся клоны сильных эдификаторов), болотные микрофор-
мы (как ценотические совокупности в определенных одинаковых усло-
виях увлажнения) и простые болотные массивы (развивающиеся как
концентрические образования, состоящие из определенного набора
микроформ и их сочетаний) (Мазинг, 1969; Боч, Мазинг, 1979).
Элементы функциональной структуры растительного покрова не
имеют еще общепризнанных названий. Здесь использовано понятие о
синузии, которое, как нам кажется, не выходит за пределы до сих пор
принятых его трактовок. (Автор не настаивает на терминах, принятых
в этой статье, так как не желает переносить центр внимания на про-
блемы терминологии.)
В принципе расшифровка сложной системы взаимоотношений мо-
жет быть проведена начиная с более крупных объединений связей и
кончая межвидовыми (межпопуляционными) связями или же, наобо-
рот, начиная с выявления «нитей» взаимоотношений отдельных попу-
ляций и объединяя их во все более крупные «пучки» сходных связей.
Первое направление может быть условно названо дедуктивным, вто-
рое — индуктивным.
Дедуктивный подход широко используется при моделировании
ценотических систем. Все организмы биоценоза делят на крупные дей-
ствующие блоки (продуценты, консументы разных уровней), и по мере
накопления знаний эти блоки расчленяются по типам питания, жиз-
ненным формам или делятся на другие ценолого-экологические груп-
пы видов. При недостаточном знакомстве с видовым составом (в част-
ности, для некоторых групп споровых растений и беспозвоночных
животных) и для получения общего представления этот подход не
только допустим, но и единственно возможный.
При индуктивном подходе исследователь начинает устанавливать
ценотические связи по видам и отдельным стадиям онтогенеза орга-
низмов видовых популяций. Далее отбрасывает редкие и случайные
связи, а повторяющиеся, характерные учитывает, объединяет и таким
образом постепенно выявляет наиболее постоянные и существенные.
Этот подход особенно привычен и естествен в работе биолога, и поня-
тен определенный скепсис биологов по отношению к построениям де-
дуктивных моделей биоматематиками и географами.
На разных этапах исследования оправдывает себя то дедуктив-
ный, то индуктивный подход. Только их сочетание дает достаточно
полное представление о структуре исследуемых систем.
Изучая сложную сеть взаимоотношений между растениями верхо-
вых болот, нетрудно даже без сложных вычислений обнаружить две
антагонистические группировки видов. Во-первых, это эдификаторы —
сфагновые мхи и связанные с ними виды — сфагнофилы. Во-вторых,
группа видов, угнетенных эдификатором и предпочитающих местооби-
тания без сплошного сфагнового покрова — сфагнофобы; они мог^т
58
быть связаны с верховым торфом или кислотностью, созданной сфаг-
новыми мхами, но непосредственное влияние живого сфагну-
ма они переносят плохо. Эти группы могут быть названы свитами
синузий.
Межсинузиальные и межвидовые взаимоотношения в фитоценозах верховых болот:
а — характер не выяснен или индифферентный; б — умеренное положительное; в —
существенное (необходимое); г — конкурентное; д — угнетающее влияние; толстая
прерывистая линия разъединяет сфагнофильные и сфагнофобные синузии; 1—21 —
номера отдельных синузий; видовые популяции: А. р,—Aulacomnium palustre\
А. pf.— Andromeda polifolia; В. р.— Betula pubescens; С. 1т.— Carex limosa; С. pf.—
С. pauciflora; С. v.— Calluna vulgaris; Ch. с.— Chamaedaphne calyculata; Cl. s.—
Cladonia squamosa; D. a.— Drosera anglica; D. r.— D. rotundifolia; D. u.— Dicranum
potysetum; E. n.— Empetrum nigrum; Ep.— эпифитные мхи и лишайники; Er. v.—
Eriophorum vaginatum; Hep.— печеночники; L. p.— Ledum palustre; Lich. c.— корко-
вые лишайники; Lich. f.— кустистые лишайники; M. p.— Melampyrum pratense;
O. m.— Oxycoccus microcarpus: P. s.— Pinus silvestris; Pl. s.— Pleurozium schreberi;
Pol.— Polytrichum strictum; R. ch.— Rubus chamaemorus; Rh. a.— Rhynchospora alba;
S. a.— Sphagnum angustifolium; S. b.— S. balticum; S. c.— S. cuspidatum; S. f.—
S. fuscum; S. m.— S. majus; S. mg.— S. mageltanicum; S. n.— S. nemoreum; S. r.—
S. rubellum; Sch.— Scheuchzeria palustris; B. c.— Baeothryon (Trichophorum) caespi-
tosum; V. m.— Vaccinium myrtillus; V. u.— V, uliginosum; V. vi.— V. vitis-idaea; F —
грибы-симбионты; группы синузий: I — гелио- и гидрофильная, зависимая от сфагну-
ма; II— сцио- и мезофильная, зависимая от древесного яруса; ///-гелио- и гидро-
фильная, заселяющая влажный обнаженный торфяной субстрат. IV — гелио и мезо-
ксерофильная, заселяющая сухой обнаженный торфяной субстрат
Таким образом, в сфагновом сообществе постоянно имеются и та-
кие виды, для которых эта среда неоптимальна. Приводимая схема
(рисунок) основана на сравнении годового прироста в оптимальных
условиях для вида и в условиях изучаемого сообщества дает нам воз-
59
можность количественно определить степень «сфагнофобии» или
вообще степень угнетенности.
В схеме даются следующие объединения видовых популяций выс-
ших растений: свиты синузии — сфагнофильная и сфагнофобная;
группы синузий, выделенные в пределах свит на основании отношения
к основным факторам среды: света и влажности; эдификаторные си-
нузии, объединяющие в более или менее одинаковых условиях расту-
щие видовые популяции одной экобиоморфы с сильным средообразую-
щим влиянием; доминирование вида определяется в процессе межви-
довой конкуренции, исход которого зависит также от сукцессионных
соотношений и более тонких различий в экологии видов; синузии (в
узком смысле) — объединения видов одной экобиоморфы и очень
близких экологических требований; доминирующее положение в фи-
тоценозе синузия может приобрести только при условии уничтожения
или сильного угнетения эдификаторной синузии.
Свита сфагнофильных синузий
1. Эдификаторная синузия светолюбивых мезогидрофильных плотно-
растущих мхов, создающих густой моховой покров: Sphagnum fuscum,
S. magellarlicum, S. nemoreum, S. rubellum. Dicranum bergeri.
2. Эдификаторная синузия светолюбивых гипергидрофильных сфагно-
вых мхов, создающих сплошной, но рыхлый, иногда плавающий на
воде моховой покров в мочажинах и топях: S. balticum, S. cuspidatum,
S. majus.
3. Синузия гипергидрофильных травяных гелофитов, образующих
своими длинными корневищами рыхлую сеть в мочажинах и топях:
Scheuchzeria palustris, Carex limosa, в олигомезотрофных условиях
также Carex chordorrhiza, Menyanthes trifoliata и др.
4. Синузии сфагнофильных печеночников: гипергидрофильных — С1а-
dopodiella fluitans, Gymnocolea inflata или мезогидрофильных — Му-
lia anomala, Microlepidozia setacea.
5. Синузия карликовых розеточных многолетников, отличающихся на-
секомоядностью: Drosera anglica (гипергидрофильная), D. rotunfolia
(мезогидрофильная).
6. Синузия стелющих кустарничков: Oxycoccus palustris и О. micro-
carpus.
7. Синузия корневищных мезоолиготрофных осок: Carex dioica, С. рай-
ciflora (только в краевых частях верховых болот).
8. Синузия корневищных олиготрофных многолетников, предпочитаю-
щих умеренное затенение, проточный водный режим: Rubus chamae-
morus, Andromeda polifolia (кустарничек). Carex globularis занимает
промежуточное между 7-й и 8-й синузиями положение.
Синузии 5—7 образуют группу светлолюбивых, облигатно-сфаг-
нофильных синузий, которые вне сфагнового покрова встречаются
только изредка или часто, но непродолжительное время. Синузия 8
занимает уже переходное к следующей свите положение.
Свита сфагнофобных синузий
9. Синузия гидрофильных лишайников на разложившемся сфагнуме:
Cladonia squamosa, С. uncialis.
10. Синузия мелкодернистых многолетников: Rhynchospora alba,
R. fusca' (последняя в мезоолиготрофных условиях на маломощном
торфе):
60
11. Синузия плотнодернистых многолетников — кочкообразователей:
Eriophorum vaginatum, Trichophorum (Baeothryon) caespitosum.
12. Эдификаторная синузия мезоксерофильных кустарничков, проис-
ходящих с приморских песчаных дюн: Calluna vulgaris, Empetrum
nigrum, при затенении или угнетении сфагнами быстро теряет свою
эдификаторную роль.
13. Эдификаторная синузия кустистых лишайников: Cladonia mitis,
С. rangiferina, С. stellaris (-alpestris), Cetraria islandica (болотные
формы) и др.
14. Синузия мелких листоватых и корковых напочвенных лишайни-
ков, растущих на торфе: Biatora uliginosa, Ismadophila ericetorum,
Lepraria aeruginosa.
15. Синузия густорастущих листостебельных мхов, предпочитающих
улучшенное питание (на гарях) и умеренное затенение: Aulacomnium
palustre, Pohlia nutans, Polytrichum strictum; последний может стать
временным эдификатором.
16. Эдификаторная синузия древесных растений — болотных форм
сосны (Pinus sylvestris f. litvinovii, f. uliginosa, f. willkommii) и бере-
зы (Betula pubescens).
17. Синузия эпифитных лишайников на ветвях и стволах деревьев
(реже отмерших кустарничков): Cetraria pinastri, Hypogymnia physo-
des, Lecanora coilocarpa, Pseudevernia furfuracea.
18. Синузия крупных кустарничков: Chamaedaphne calyculata (может
относиться и к синузии 8), Ledum palustre, Vactinium uliginosum;
временно, на гарях, может стать эдификаторной синузией.
19. Синузия низких кустарничков таежного происхождения (на более
сухих кочках): Vactinium mytrillus, V. vitis-idaea.
20. Синузия полуцаразитных однолетников: Melampyrum pratense.
21. Синузия теневыносливых мезофильных лесных и мезогидрофиль-
ных болотных мхов: Dicranum undulatum, Pleurozium schreberi, Sphag-
num angustifolium, S. russowii и др.
Сфагнофобные синузии группируются в три экологические груп-
пы: свето- и влаголюбивые (9, 10, 11), свето- и сухолюбивые (12 и 13)
п теневыносливые, связанные с вышестоящим ярусом (18, 19, 20, 21).
Обособленное место занимают синузии 14, 15 и 17, зависящие не
столько от света и влаги, сколько от характера субстрата.
Межвидовые отношения существуют, конечно, между всеми вме-
сте растущими видами. Объединение видов в синузии дает нам воз-
можность показать часть взаимоотношений в обобщенном (межсину-
зиальном) плане, а часть — отбросить. Кроме того, на схеме мы мо-
жем показать не только антагонистические, но и односторонне полез-
ные отношения.
Приводимая схема межвидовых и межсинузиальных взаимоотно-
шений неполна. Основные недостатки ее, как нам кажется, следую-
щие.
Из всего качественного разнообразия взаимоотношений здесь
показаны только конкурентные (за место произрастания и свет), при-
чем конкретные ресурсы, за которые ведется «борьба», нам не всегда
известны. Не показаны взаимоотношения с микоризными грибами,
имеющие, несомненно, существенное значение. Очень мало известно
о благоприятном влиянии одних видов на другие; это очевидно толь-
ко для полупаразитов, явных сфагнофилов и некоторых групп мхов и
лишайников. Не показано существенное в некоторых случаях (сину-
зия 15) влияние животных, подавляющих сфагновые мхи.
61
Количественно «сила» конкуренции трудно поддается учету
или измерению. Предлагаемый метод определения снижения прироста
•вида в данном сообществе по сравнению с его максимальным приро-
стом показывает общий результат взаимоотношений с соседями и со
средой, но не раскрывает причин пониженной, жизненности.
«Ранги» синузиальных объединений имеют условное, относитель-
ное значение и между собой трудно сравнимы. Например, синузия
лишайников или печеночников по площади могут быть в сотни раз
меньше синузий древесных и кустарничковых видов.
Приведенные взаимоотношения изменяются в зависимости от ус-
ловий среды, стадии развития сообщества и других обстоятельств.
Исход конкуренции в пределах даже одной синузии может зависеть
от разных факторов.
В данной статье делается попытка объединить две противополож-
ные по принципу концепции сущности растительного сообщества, уста-
новить их совместимость при системном подходе к растительному по-
крову, показать, что в системе биогеоценоза (или части его — в фито-
ценозе) могут сосуществовать разные по своей экологии, но допол-
няющие друг друга подсистемы, между которыми могут быть самые
разные взаимоотношения.
Хотя виды и автономны в своей «стратегии жизни», в выборе
условий, где их приобретенные в филогенезе свойства наиболее выгод-
ны, все же их можно объединять в группы по сходным адаптациям
и требованиям к среде. Такие объединения могут быть проведены на
разных уровнях экологической близости. Виды одной экобиоморфы
(или двух близких) в одном сообществе можно объединить в синузии.
Синузии также могут рассматриваться в разном объеме: как объеди-
нения близких видов одного рода (например, торфяные мхи, кустар-
нички рода Vaccinium) или как объединения филогенетически и фи-
лоценогенетически далеких видов, но с очень сходными требованиями
к местообитанию.
Объединяя виды, отношение которых к среде близкое, а к опре-
деленной другой группе одинаковое, мы получаем группы (на схеме
круги) разной величины. Эти группы могут быть объединены в свою
очередь на основании общности реагирования в более крупные объеди-
нения. Таким образом, общее число показываемых связей сильно со-
кращается и исследователь может составить обобщенную схему,
достаточно наглядную для выявления основных группировок внутри
фитоценоза. Болотный фитоценоз в широком понимании (или комп-
лекс фрагментов разных фитоценозов в пределах одной болотной
фации) оказывается экологически разнородным, состоящим из эле-
ментов разного экологического «профиля», которые все вместе засе-
ляют одну более широкую экологическую нишу биогеоценоза бо-
реальных олиготрофных сфагновых болот.
ON THE FUNCTIONAL STRUCTURE OF VEGETATION
(ON THE EXAMPLE OF HIGH BOG PLANT COMMUNITIES)
V. Masing
Summary?
The functional structure of a phytocoenosis is considered as a net-
work of interrelations between plant cenopopulations.
«2
Populations with similar relationships with certain other plants and
ecologically near are united into sinusia and the synusiae into group-
ings of wider ecologico-coenotic amplitude up to trains of sinusia. The
phytocoenoses of high bogs include two antagonistic trains of synusiae:
1) of sphagnum moss and sphagnophilous species dependent on them
and 2) of sphagnophobic species depressed by dominant sphagnum
mosses. 21 synusiae are recognized in the Baltic high bog vegetation.
Their positive and negative interrelationships are chown in fig. The
determination of the degree of depression is based on comparative data
on the reduction in biomass and productivity in the coenoses as com-
pared with pure stands of the species investigated.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Б оч M. С., Мазинг В. В. 1979. Экосистемы болот СССР. Л. Мазин г В. В.
1969. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности.
Автореф. докт. дис. Тарту. Мазинг В. В. 1973. Что такое структура биогеоцено-
за.— В кн.: Пробл. биогеоценологии. М. Мазинг В. В., Трасс X. X. 1963. Раз-
витие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников.—Бот.
журн., т. 48, № 4. Сукачев В. Н. 1953. О внутривидовых и межвидовых взаимо-
отношениях среди растений.— Бот. журн., т. 38, № 1. Сукачев В. Н., Ды-
лис Н. В. 1964. Основы лесной биогеоценологии. М.
Поступила в редакцию
14.11.79
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ., 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 58
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ИЗУЧЕНИЯ АВТОТРОФНЫХ РАСТЕНИЙ
КАК КОМПОНЕНТОВ НАЗЕМНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ1
Т. А. Работное
В настоящее время представление о биогеоценозах (экосистемах)
как о биокосных системах, слагающих биосферу, стало общепризнан-
ным. Примечательно, что основоположниками учения о биогеоценозах
и экосистемах были ботаники: В. Н. Сукачев и A. G. Tansley. Оба они
опубликовали свои основополагающие работы, достигнув примерно
одного и того же возраста: Tansley (1935) — 64, В. Н. Сукачев (1940,
1942) — 60—62 лет. Однако, если Tansley, обосновав представление
66 экосистеме, в дальнейшем разработкой этой проблемы, по-видимо-
му, не занимался, то В. Н. Сукачев продолжал совершенствовать свои
представления о биогеоценозе до конца жизни. Уже в работе, опуб-
ликованной в 1942 г., он дал схему структуры биогеоценоза, включая
взаимосвязи его компонентов. В дальнейшем он ввел представление
о факторах биогеоценоза. В созданном им Институте леса АН СССР
(впоследствии лаборатории лесоведения АН СССР) были организо-
ваны обширные, разносторонние исследования лесных биогеоценозов.
Результаты этих исследований положены в основу монографии «Ос-
новы лесной биогеоценологии» (Сукачев и Дылис, 1964). В‘ ней
В. Н. Сукачев наиболее полно изложил свои представления о биогео-
ценозе. Эта монография, ряд других работ В. Н. Сукачева, а также
опубликованные по его инициативе и под его редакцией методические
пособия способствовали развитию биогеоценологических исследований
в нашей стране.' В этих исследованиях активное участие принимали
ботаники. Нет сомнения, что они будут не менее активны и в буду-
щем. В связи с этим представилось целесообразным рассмотреть неко-
торые вопросы, относящиеся к проблеме «автотрофные растения как
компоненты наземных биогеоценозов».
Функциональное значение
автотрофных растений
в наземных биогеоценозах
Функциональное значение автотрофных растений проявляется
в следующем: 1) в способности усваивать в процессе фотосинтеза
энергию солнечной радиации и создавать разнообразные органические
соединения, являющиеся источником энергии и веществ для гетеро-
трофных компонентов биогеоценозов; 2) в изменении в процессе их
жизнедеятельности экотопа (аэротопа и адафотопа).
1 Доложено на совместном заседании секций биогеоценологии и ботаники
МОИП 10 октября 1979 г.
64
Автотрофные растения
как источник энергии и веществ
для гетеротрофов
Наибольшее значение имеет обеспечение энергией и веществами:
1) азотфиксирующих организмов; 2) микоризообразующих грибов;
3) сапротрофов; 4) некоторых биотрофов.
Участие автотрофных азотфиксаторов — синезеленых водорослей
(цианобактерий) — в большинстве наземных биогеоценозов невели-
ко. Только в начальных стадиях первичных сукцессий, а также в не-
которых экстремальных условиях (пустыни, Арктика, Антарктика)
роль синезеленых водорослей (иногда как фикобионтов лишайников)
достаточно велика. В большинстве же наземных биогеоценозов основ-
ными азотфиксаторами являются гетеротрофные организмы, в том
числе симбиотрофные (клубеньковые бактерии, актиномицеты), эккри-
сотрофные (использующие прижизненные выделения растений)—ризо-
сферные и филлосферные бактерии, а также свободноживущие сапро-
трофные бактерии. Автотрофы, поставляя энергию, необходимую для
фиксации атмосферного азота гетеротрофами, тем самым создают для
себя более благоприятные условия обеспечения азотом, а косвенно и
для связанных с ними консортивно гетеротрофных компонентов биО'
геоценозов.
Автотрофы обеспечивают энергией микоризообразующие грибы,
оказывающие на них благоприятное влияние, главным образом в ре-
зультате лучшего использования почвенного фосфора.
Исключительно большое значение в определении свойств биогео-
ценозов имеют сапротрофы, осуществляющие минерализацию опада и
образование почвенного гумуса, а также биотическое выветривание
почвенных минералов.
Животные фитофаги, особенно перерывающие почву, нарушают
сомкнутость растительного покрова иногда на значительных площа-
дях. Это способствует возникновению и приживанию новых особей
растений, омоложению растительности, возникновению мозаичности
флуктуаций и сукцессий.
Таким образом, автотрофы, обеспечивая энергией различные
функциональные группы гетеротрофов, создают для себя более бла-
гоприятные условия произрастания. Такие взаимоотношения, несом-
ненно, создались в результате сопряженной эволюции автотрофов и
гетеротрофов.
Фитоценоз можно рассматривать как коллективный продуцент
энергии. Каждый вид, входящий в его состав, точнее его ценотическая
популяция, участвует в создании органических соединений, являю-
щихся источником энергии и веществ для гетеротрофных организмов
биогеоценозов. Имеет значение и видовая и органная структуры про-
дукции. Отдельные типы биогеоценозов существенно отличаются по
видовому составу продукции. Контрастными примерами могут быть
монодоминантные фитоценозы, где доминант почти целиком создает
продукцию, например заросли тростника и тропические дождевые ле-
са, в которых в создании продукции участвуют десятки и даже свыше
сотни видов деревьев и, помимо того, многие виды наземных трав,
эпифитов, лиан. Органная структура продукции тесно связана с фор-
мами роста растений, входящих в состав фитоценозов (деревья, ку-
старники, кустарнички, полукустарники, травы, мхи и др.). Соотноше-
ние одервеневших органов, листьев деревьев и кустарников, надземных
органов трав, мхов, лишайников, а также подземных органов в общей
5 Бюллетень биологии, вып. 3
65
продукции оказывает влияние на состав гетеротрофных компонентов
и имеет большое значение для структуры опада и формирования под-
стилки.
Различия в энергетической ценности вегетативных органов отдель-
ных видов, однако, невелики, но они значительны по химическому
составу и по пригодности для биотрофов. Не все виды и органы при-
годны как источник энергии и веществ для биотрофов, но все они в
течение какого-то периода времени используются сапротрофами.
Автотрофные растения как средо о бразо в а тел и
Автотрофные растения в процессе своей жизнедеятельности изме-
няют среду. В этом участвуют и их консорты, особенно сапротрофы.
Изменения среды могут быть временными, текущими, исчезающими
как только устраняется обусловившая их причина, например затене-
ние в листопадном лесу. Оно может быть и кумулятивным, накапли-
вающимся постепенно, и неисчезающим после устранения воздейст-
вующих на среду растений, например оподзоливание в хвойных лесах.
Фитоценоз выступает как коллективный средообразователь, в ре-
зультате чего происходит стратификация среды, расчленение биогео-
ценозов на биогеоценотические горизонты. В зависимости от струк-
туры фитоценозов в надземной части формируется один или несколь-
ко биогеоценотических горизонтов. В связи с поступлением на
поверхность почвы опада в фитоценозах, неиспользуемых регулярно
человеком, формируется особый биогеоценотический горизонт — под-
стилка. В результате средообразующего воздействия автотрофных
растений и их сопротрофных консортов почва расчленяется на ряд
горизонтов. Некоторые из них характеризуются активным воздейст-
вием на эдафотоп растений, входящих в состав современных ценозов,
другие возникли давно в течение длительного периода, кумулирующе-
го воздействия растений. К первым относится дернина — верхний
горизонт почвы, интенсивно пронизанный корнями трав, что характер-
но для травяных биогеоценозов. Ко вторым можно отнести горизонты
подзолистой почвы и ряда других типов почв. Под влиянием жизне-
деятельности растений происходит не только стратификация (верти-
кальное расчленение), но и горизонтальная дифференциация биогео-
ценозов. Это обусловлено тем, что каждая особь оказывает воздей-
ствие на среду в пределах распределения ее надземных и подземных
органов, т. е. в пределах ареала (сферы) своего средообразующего
воздействия («фитогенного поля» — А. А. Уранова, 1965). Поскольку
каждый вид своеобразен по своей средообразующей способности, а
она изменяется с возрастом его особей, то естественно, что во много-
видовых фитоценозах создается сложная мозаика эдафических усло-
вий, которая не всегда находит отражение в морфологии почв.
О типах стратегии жизни растений
В процессе формирования современных биогеоценозов шел отбор
видов организмов, способных существовать совместно в условиях
изменчивой среды. У каждого вида образовалась особая стратегия
жизни, под которой следует понимать «совокупность приспособлений,
обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими орга-
низмами и занимать определенное положение в соответствующих био-
ценозах» (Работнов, 1975).
Особенности совместного существования видов автотрофных ра-
66
стений в первую очередь определяются существующими между ними
конкурентными отношениями. Поэтому именно различия в положении
видов в системе конкурентных отношений между растениями, возни-
кающими в фитоценозах, целесообразно использовать для выделения
типов стратегии жизни автотрофных растений. Используя этот подход,.
Л. Г. Раменский (1935, 1938) выделил три ценобиологических типа
(ценотипа) растений по особенностям их отношений к другим компо-
нентам. То, что эти типы Л. Г. Раменский назвал ценобиотическими
(под ценобиозом он понимал взаимоотношения между организмами
в биоценозах), и то, что он подчеркнул неодинаковое отношение этих
типов к другим компонентам, определяет ценологическую, а не авто-
экологическую сущность выделенных им групп растений. Л. Г. Рамен-
ский выделил виоленты, патиенты, эксплеренты. Виоленты — конку-
рентно мощные растения, «энергично развиваясь, они захватывают
территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперни-
ков энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды»
(Раменский, 1938, с. 279).
Патиенты, по Л. Г. Раменскому (1938, с. 279), «в борьбе за суще-
ствование... берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей
выносливостью к крайним суровым условиям, постоянным или вре-
менным». Эту характеристику патиентов следует воспринимать не
столько как их отношение к косной среде, а как неспособность кон-
курировать с виолентами в более благоприятных условиях среды, где
они в отсутствии конкуренции не только могут произрастать, но
растут лучше, чем в обычных для них условиях в природных ценозах.
Эксплеренты «имеют очень низкую конкурентную мощность, но
зато способны очень быстро захватывать освобождающиеся террито-
рии, выполняя промежутки между более сильными растениями; так
же легко они и вытесняются последними» (Раменский, 1938, с. 380).
Ценотипы Л. Г. Раменского можно трактовать как три линии эво-
люционного развития стратегии жизни автотрофных растений, а имен-
но: 1) выработка способности полно использовать ресурсы среды и
как следствие этого оказывать сильное конкурентное воздействие на
произрастающие совместно с ними растения (виоленты); 2) выработ-
ка способности избегать конкуренции с виолентами благодаря возмож-
ности успешно произрастать в условиях, непригодных для виолентов,
создавая достаточно устойчивые, длительно существующие ценозы
(патиенты); 3) выработка способности избегать конкуренции с расте-
ниями, относящимися к первым двум группам, путем быстрого захва-
та нарушенных территорий, мест с ослабленной интенсивностью конку-
ренции, обычно на непродолжительное время (эксплеренты).
В выявлении этих трех основных линий развития стратегии жиз-
ни растений большая заслуга Л. Г. Раменского.
К фитоценотипам Л. Г. Раменского ^близки представления амери-
канских экологов о К- и г-отборе (Whittaker, 1975); первый тип харак-
теризует виды, свойственные достаточно устойчивым фитоценозам с
выраженной конкуренцией, второй — соответствует эксллерентам
Л. Г. Раменского — видам, свойственным нарушенным фитоценозам.
Ценотипы Л. Г. Раменского можно использовать как основу для
разработки системы типов стратегии жизни растений. При этом воз-
никает необходимость внесения в нее некоторых дополнений. Это
видно из следующих примеров.
Тростник (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), образуя
мощные заросли в мелководьях или в насыщенных водой почвах, про-
являет себя как виолент, ограничивающий обеспечение произрастаю-
5*
67
щих совместно с ним растений светом и элементами минерального,
питания, но не водой. Ель (Picea abies (L.) Karst.) — типичный вио-
лент, ограничивающий обеспечение произрастающих совместно с ней
кустарничков и трав и светом, , и водой, и элементами минерального
питания. Однако ее воздействие на напочвенные мхи проявляется в
основном в ограничении обеспечения их светом. В отношении же обес-
печения элементами минерального питания ель оказывает на них бла-
гоприятное влияние, так как они способны существовать при поступ-
лении элементов минерального питания, содержащихся лишь в атмо-
сферных осадках, стекающих с крон ели (Tamm, 1950). Помимо того,
ель, будучи мощным средообразователем, создает среду, достаточно
благоприятную для произрастания ряда видов, свойственных темно-
хвойным лесам, но неблагоприятную для видов, с которыми они не
могут конкурировать при уничтожении древесного яруса.
Сфагновые мхй, образующие сплошной покров на некоторых типах
болот, казалось бы, есть основание отнести к патиентам, поскольку
они произрастают в условиях очень скудного обеспечения элементами
минерального, питания, высокой кислотности и др. В то же время
сфагновые мхи проявляют свойства, характерные для виолентов, по-
скольку, массово разрастаясь, они весьма полно используют и без
того скудные ресурсы элементов минерального питания, поступающие
с атмосферными осадками, и тем самым существенно ограничивают
обеспечение ими других совместно произрастающих растений. Сфагны,
однако, не конкурируют с другими растениями за воду и, даже, наобо-
рот, обладая способностью впитывать и удерживать воду, создают
возможность устойчивого обеспечения водой растений, совместно
произрастающих с ними. Сфагновые мхи также не конкурируют с со-
судистыми растениями за свет. Помимо того, они не обладают сущест-
венным для патиентов свойством улучшать свой рост при устранении
«экстремальности» условий произрастания. Наоборот, при устранении
скудости в обеспечении элементами минерального питания и кислот-
ности, например в опытах с внесением NPK и извести, они исчезают.
У них так же, как и у виолентов, ауто- и синэкологический (потен-
циальный и фактический) экологические оптимумы совпадают, в то
время как у патиентов такого совпадения нет. Совпадение или несов-
падение ауто- и синэкологических оптимумов целесообразно признать
одним из основных критериев, по которому различаются виоленты и
латиенты. Исходя из этого сфагновые мхи следует отнести к вио-
лентам.
По этому признаку к виолентам можно отнести белоус (Nardus
stricta L.) — растение, типичное для бедных кислых почв. Судя по
результатам экспериментов А. П. Щенникова (1942), ауто- и синэко-
логические оптимумы белоуса почти совпадают. Это подтверждается
данными вегетационного опыта (песчаные культуры) с внесением
различных доз азота. В то время как типичный патиент полевица
тонкая (Agrostis tenius' Sibth.) так же, как виолент райграс многолет-
ний (Lolium perenne L.), повышала урожай вплоть до самой высокой
дозы азота (243 мг на 1 кг песка), максимальный урожай белоуса
был достигнут при дозе всего 27 мг (Bradshaw et al., 1964). Таким
образом, белоус по расположению ауто- и синэкологических оптиму-
мов ближе к виолентам, чем к патиентам. Несомненно, что он обла-
дает высокой конкурентной способностью за свет, элементы минераль-
ного питания и воду. Возможно, что он отрицательно влияет на
другие растения не только как конкурент, нои как специфический средо-
образователь, через отложение отмерших органов и др. Близко к бе-
68
лоусу примыкают растения очень бедных кислых почв: ястребинка
волосистая (Hieracium pilosella L.) и кошачья лапка (Antennaria dioi-
са L.). По наблюдениям в природе они оказывают неблагоприятное
влияние на произрастающие совместно с ними растения, по-видимо-
му, не только в результате конкурентного воздействия. Их ауто- и
синэкологический оптимумы совпадают (Шенников, 1942), но они
вряд ли могут быть отнесены к виолентам; правильнее их рассматри-
вать как особый тип патиентов, приспособленных, по А. П. Щеннико-
ву, «к узкому кругу суровых экологических условий».
Особым типом стратегии жизни обладает кислица (Oxalis aceto-
sella L.). Она успешно произрастает лишь в лесах, в частности в ело-
вых. В то же время ель, как это явствует из опытов В. Г. Карпова
(1969), действует на нее угнетающе в результате корневой конкурен-
ции, а судя по наблюдениям в природе, частично и через затенение.
Успешное произрастание кислицы в еловых лесах, несмотря на неко-
торое угнетение, несомненно, связано с ее выносливостью к условиям
среды, создаваемым виолентом — елью. В то же время ее нельзя
отнести к типичным патиентам, так как она не может произрастать
в природе вне леса и, следовательно, ее ауто- и синэкологический
(потенциальный и фактический) оптимумы совпадают, что типично
для виолентов, хотя она не может быть отнесена к виолентам. Анало-
гично ведут себя многие другие травянистые растения темнохвойных
лесов. Следовательно, необходимо выделить еще один тип стратегии
жизни, представители которого могут быть названы квазипатиентами,
или ценотически зависимыми патентами. Таким образом, если, сле-
дуя Л. Г. Раменскому (1938, с. 279), понимать под виолентами виды,
подавляющие произрастающие совместно с ними растения «энергией
жизнедеятельности и полнотой использования среды», то из приве-
денных выше примеров можно сделать следующие выводы: 1) вио-
ленты могут произрастать в широком диапазоне условий среды, во
всяком случае в отношении обеспечения элементами минерального
питания и реакции почвы, т. е. они могут проявлять выносливость
к некоторым экстремальным условиям произрастания; 2) конкурент-
ное воздействие виолентов на другие виды может быть всесторонним
(т. е. охватывать все ресурсы) или односторонним и ограничиваться
конкуренцией лишь за . один вид ресурса; в некоторых случаях вио-
лент, снижая обеспеченность растений, произрастающих совместно с
ним, каким-либо ресурсом, способствует лучшему обеспечению их дру-
гим ресурсом; 3) иногда подавляющие воздействия виолентов на дру-
гие виды, возможно, связаны не только с конкуренцией; 4) некоторые
виоленты, обладая мощной средообразующей способностью, создают
особую фитосреду, к которой в процессе сопряженной эволюции при-
способились виды, представляющие особую группу патиентов;
5) в числе критериев для разграничения виолентов от патиентов мо-
жет быть использовано (но не всегда) совпадение или несовпадение
ауто- и синэкологических оптимумов. Типичные патиенты — это виды,
способные в природных условиях наиболее успешно произрастать в
потенциально неоптимальных для них условиях, т. е. виды, у которых
ауто- и синэкологические оптимумы приурочены к различным усло-
виям среды. По этому признаку патиентность может быть выражена
в различной степени. По А. П. Щенникову (1942), ауто- и синэкологи-
ческие оптимумы наиболее отдалены друг от друга у ксерофитов. Па-
тиенты нередко доминируют и оказывают на совместно с ними про-
израстающие виды, в том числе проявляющиеся в других условиях
как виоленты, существенное конкурентное воздействие.
69
Таким образом, можно различать: 1) типичные патиенты (ауто-
и синэкологические оптимумы их отдалены друг от друга), не утра-
тившие способности произрастать лучше при устранении экстремаль-
ности условий среды; 2) специализированные патиенты (ауто- и
синэкологические оптимумы их совпадают или почти совпадают),
утратившие способность улучшать свой рост при устранении экстре-
мальности условий среды. Среди них можно различать: а) экотопиче-
ски специализированные патиенты, например многие галофиты;
б) фитоценотически специализированные патиенты (эдификаторо-
фильные) , например ряд видов темнохвойных лесов.
В связи с тем что растительность формировалась в условиях
периодически или эпизодически повторяющихся нарушений (метеоро-
логические аномалии, пожары, массовое размножение фитофагов, в
том числе грызунов-землероев), шел отбор видов, способных быстро
реагировать на ослабление конкуренции, — эксплерентов (по Рамен-
скому). Среди них можно различать: 1) сезонные эксплеренты, ис-
пользующие ослабление конкуренции в какой-то сезон года, например
весенние эфемероиды широколиственных лесов; 2) флуктуационные
эксплеренты — растения, способные использовать снижение напря-
женности конкуренции в фитоценозах в отдельные годы или в перио-
ды лет, например лютик ползучий (Ranunculus repens L.) на лугах
в годы вымокания; 3) сукцессионные эксплеренты — виды, разрастаю-
щиеся на месте уничтоженных или сильно нарушенных фитоцено-
зов, например иван-чай (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.)
на гарях.
Среди эксплерентов имеются различия в зависимости от того, на
устранение конкуренции за какой ресурс они реагируют. Так, экспле-
рентность весенних эфемероидов широколиственных лесов связана с
временным устранением конкуренции за свет, в то время как экспле-
рентность иван-чая обусловлена устранением конкуренции за все основ-
ные ресурсы (свет, воду, элементы минерального питания). Отдель-
ные типы эксплерентов могут различаться по длительности периода
доминирования в фитоценозах и по длительности интервалов между
этими периодами. Сезонная синузия весенних эфемероидов в широко-
лиственных лесах существует устойчиво из года в год (изменяясь в
некоторых пределах по годам), но ее участие в общей ценозной про-
дукции и в изменении среды невелико. Флуктуационные эксплеренты
преобладают в течение короткого периода с интервалами неопреде-
ленной длительности в зависимости от причин возникновения наруше-
ния фитоценозов. Их воздействие на среду, а также продукция обыч-
но менее значительны, чем у произрастающих до нарушения виолен-
тов и патиентов. Сукцессионные эксплеренты преобладают в течение
нескольких лет, постепенно снижая свое участие в фитоценозах. Ин-
тервалы между периодами их доминирования могут быть до 100—
200 и более лет. Их продукция и воздействие на среду могут быть
значительными. /Можно различать инициальные (иван-чай) и после-
дующие (береза) сукцессионные эксплеренты. Выраженность экспле-
рентности может быть связана с поступлением извне легко переноси-
мых ветром диаспор, с массовым прорастанием семян, имеющихся в
почве, и массовым приживанием всходов, со способностью к вегета-
тивному размножению.
Как правило, видам свойствен только один тип эксплерентности:
либо сезонный, либо флуктуационный, либо сукцессионный. Хотя лю-
тик ползучий — типичный флуктуационный эксплерент, не обладаю-
щий способностью быть сезонным эксплерентом, в некоторых
70
случаях, например в местах вывалов деревьев в лесу, прояв-
ляет себя как локальный сукцессионный эксплерент. В то же время
в местах, где под воздействием внешнего по отношению к биогеоцено-
зу фактора поддерживаются условия, благоприятные для лютика пол-
зучего (например вдоль лесных дорог), он может длительное время
быть доминантом. Интересно, что на нарушение, вызванное распаш-
кой лугов, в состав травостоев которых входят и лютик ползучий и
будра плющевидная (Glechoma hederacea L.), судя по наблюдениям
в пойме р. Оки (с. Дединово, Московская обл.), положительно реаги-
рует будра, а не лютик. Будра плющевидная в отличие от лютика пол-
зучего никогда не проявляет себя как флуктуационный эксплерент, но
после распашки лугов, расположенных в прирусловой и переходной
части к центральной пойме, если она не сопровождается посевом воз-
делываемых растений, будра на несколько лет может стать доминан-
том, т. е. проявляет себя как сукцессионный эксплерент. В отличие от
иван-чая ее преобладание обусловлено не поступлением диаспор извне,
а прорастанием жизнеспособных семян, имеющихся в почве с после-
дующим приживанием возникающих всходов.
К сукцессионным эксплерентам, характерным видам для началь-
ных стадий вторичных сукцессий, примыкают пионерные растения —
виды, участвующие в формировании растительности первых стадий
первичных сукцессий, т. е. сукцессий, происходящих на субстратах,
не затронутых почвообразовательным процессом. Для пионерных ра-
стений так же, как для эксплерентов, характерна способность успешно
произрастать лишь в условиях ослабленной конкуренции в незамкну-
тых ценозах. В отличие от эксплерентов они способны успешно про-
израстать при скудном обеспечении элементами минерального пита-
ния, нередко в сочетании с суровым гидротермическим режимом.
В большинстве случаев пионерные растения не образуют сомкнутых
покровов. Лишь в поймах рек, где ежегодно откладывается аллювий
и создаются благоприятные условия водного, пищевого, а часто и тем-
пературного режимов, пионерные растения (в частности, ивы и топо-
ля) образуют сомкнутые фитоценозы.
Между типичными виолентами, патиентами и эксплерентами
имеются переходы; об этом писал и Л. Г. Раменский (1938). Некото-
рые виды характеризуются признаками, свойственными и виолентам
и патиентам. Более того, любой виолент в менее благоприятных усло-
виях произрастания становится патиентом. Кривая изменения участия
вида по градиенту условий произрастания, обычно имеющая колоко-
видную форму, в то же время отражает переход вида из патиента
в виолент, а в дальнейшем из виолента в патиент. Естественно, что
эти переходы происходят постепенно. Аналогично в пределах времен-
ных ценоклинов эксплеренты переходят на положение патиентов, одна-
ко в этих случаях границы между эксплерентным и патиентным поло-
жением видов в фитоценозах обычно достаточно резко очерчены.
Виолентность, патиентность, эксплерентность (В. Д. Лопатин,
Т. А. Работнов) — существенные признаки видов растений. Каждый
вид может быть охарактеризован степенью выраженности виолентности,
патиентности и эксплерентности. Для виолентов характерна способ-
ность устойчиво длительное время доминировать. Эта способность
проявляется в формировании либо монодоминантных, либо полидоми-
нантных фитоценозов, а в некоторых случаях в образовании микро-
группировок в пределах фитоценозов с иными доминантами. Полидо-
минантность особенно резко выражена в тропических дождевых ле-
сах, где совместно произрастают много десятков, а иногда и несколько
71
сотен видов деревьев, которые, несомненно, являются виолентами. Это
случай полиизодоминантности — полиизовиолентности. '
Примером локальных виолентов может быть конский щавель
(Rumex confirtus Willd.) на пойменных лугах, формирующий в резуль-
тате вегетативного размножения куртины, в пределах которых он
доминирует и проявляет выраженную виолентность.
Патиентность, т. е. способность произрастать в неоптимальных
условиях, выраженная в той или иной степени, свойственна всем ви-
дам растений. Она проявляется в различных формах. Патиенты могут
быть доминантами, образуя монодоминантные фитоценозы или входя
в состав полидоминантных фитоценозов. Все виды, принимающие лишь
небольшое участие в сложении фитоценозов, — патиенты. К универ-
сальной форме проявления патиентности относится способность моло-
дых особей, в том числе особей виолентов, существовать длительное
время в слаборазвитом состоянии в сомкнутых фитоценозах при незна-
чительном обеспечении соответствующими ресурсами. В этом случае
по мере увеличения мощности особей их патиентность может сме-
ниться виолентностью. Патиентами следует считать все угнетенные
особи, в том числе угнетенные особи виолентов. В частности, деревья,
относящиеся по шкале Крафта к четвертому и пятому классу, безус-
ловно, патиенты. Таким образом, популяции виолентов могут состоять
не только из особей с хорошо выраженной виолентностью, но частич-
но и из особей с выраженной патйентностью.
Растения, произрастающие- в условиях, резко изменяющихся по
сезонам года, или от года к году, или по периодам лет, могут перио-
дически сменять состояние виолентности на состояние патиентности
Так, эфемероиды «полусаванн» — Cerax pachystylls Gay и Роа bul-
bosa L. — ранней весной, когда они достаточно хорошо обеспечены
водой, проявляют себя как виоленты, а затем, с наступлением жар-
кого, засушливого периода, переходят в состояние краткосрочного или
длительного покоя.
Следовательно, виолентность, патиентность и эксплерентность
растений можно рассматривать на уровне видов, ценопопуляций, осо-
бей. На уровне видов «под ценотипами понимаются группы видов
растений со сходным изменением их ценотической значимости в зави-
симости от условий произрастания или особенностей их жизненного
цикла» (Работнов, 1966). Можно также говорить, что отдельные цено-
популяции и особи вида проявляют себя как виоленты, патиенты или
эксплеренты.
Ценотические популяции
как динамические системы
От состава ценопопуляции (численности особей, их возрастного и
жизненного состояния) зависит значимость вида в ценозе, в том чис-
ле как компонента энергетической системы и средообразования. Есте-
ственно, что только при изучении ценопопуляций можно получить
должное представление о фитоценозах как коллективных продуцентах
и средообразователях.
Состав ценопопуляций определяется биологическими свойствами
видов, в том числе особенностями их жизненного цикла и их репро-
дукции, а также способностью занимать соответствующие экологиче-
ские ниши в пределах конкретных фитоценозов и систем фитоценозов,
сменяющих друг друга при сукцессиях (в системе временных цено-
клинов). В связи с динамичностью условий произрастания от года к
72
году, а также при воздействии факторов, нарушающих фитоценоз
(зоокомпоненты, огонь, ветер и др.), состав ценопопуляций подвержен
то большим, то меньшим изменениям. Ценопопуляции, таким образом,
представляют динамические системы. О некоторых типах динамично-
сти ценопопуляций могут дать представление следующие примеры.
• Ценопопуляции однолетних растений. Однолетние
растения особенно широко распространены в аридных районах, где
растительный покров не сомкнут и создаются условия (во всяком слу-
чае временами), благоприятные для прорастания Семян и приживания
всходов. В связи с малой продолжительностью жизни и размножением
исключительно семенами устойчивость существования однолетников
в фитоценозах определяется свойством их семян не полностью прора-
стать в год обсеменения или на следующий год и достаточно долго
сохранять свою жизнеспособность при погребении в почве.
В соответствии с этим популяции однолетних растений в природ-
ных фитоценозах состоят из особей, находящихся в активном состоя-
нии, и жизнеспособных семян в почве или на ее поверхности. Состав
ценопопуляций однолетних растений в аридных, в особенности в пу-
стынных, регионах подвержен значительным изменениям от года к году
в зависимости от количества выпадающих атмосферных осадков, что
определяет возможность прорастания семян и приживания всходов.
Поэтому для его выяснения необходимы многолетние, видимо не ме-
нее чем десятилетние, наблюдения. При этом ежегодно учитывается:
I) число возникших всходов; 2) число особей, достигших фазы цвете-
ния и плодоношения; 3) число жизнеспособных семян в почве и на
ее поверхности; 4) число жизнеспособных семян, продуцированных в
данный год. Помимо того, очень важен учет продукции как надзем-
ных, так и подземных органов. На основании таких данных можно
установить различные типы ценопопуляций однолетних растений по
степени динамичности численности и состава по годам. Для некото-
рых пустынных однолетников выявлена особо резкая динамичность
состава их популяций, проявляющаяся в чередовании периодов, в те-
чение которых однолетники отсутствуют или их очень мало, с отдель-
ными годами, когда однолетние растения возникают в значительных
количествах. Аналогичные явления наблюдаются в популяциях неко-
торых однолетних бобовых (Vicia tetrasperma (L.) Schreh., V. villosa
Roth., V. hirsuta (L.) S. F. Gray) в луговых и степных фитоценозах,
где в годы с особо благоприятными условиями для прорастания семян
этих видов они принимают существенное участие в сложении траво-
стоев, в то время как в другие годы их ценопопуляции состоят лишь
(или в основном) из жизнеспособных семян.
Ценопопуляции многолетних монокарпических
зонтичных. Эти растения размножаются исключительно семенами.
Однако их семена, так же как семена монокарпических чертополохов
и бодяков, не обладают способностью длительно сохранять всхожесть,
и они, как правило, отсутствуют в почве или встречаются в ней в не-
значительном количестве. Это не имеет существенного значения для
популяции таких растений, поскольку их особи в природных ценозах
достаточно долговечны, а их всходы довольно хорошо приживаются.
В- связи с монокарпичностью и с относительным долголетием основная
часть популяций состоит из разновозрастных виргинильных особей и
обычно из сравнительно небольшого числа разновозрастных особей,
достигших генеративного состояния. Численность особей, особенно
генеративных, и всходов может существенно варьировать от года к
году. Точно определить состав таких популяций можно только на ос-
73
новании многолетних наблюдений, и в этом случае ценопопуляций
может быть охарактеризована свойственным ей изменением по годам
числа особей и соотношения возрастных групп.
Значительный интерес представляют ценопопуляций бутеня Пре-
скотта (Chaerophyllum prescottii D. С.). У него своеобразный жизнен-
ный цикл. Возникающие из семян особи имеют в начале типичный
для многих зонтичных стержневой корень и розетку листьев, но через
некоторое время каудекс утолщается, приобретает шаровидную фор-
му, корень отмирает и особь переходит в покоящееся состояние, в ко-
тором может пребывать, по-видимому, длительное время. При пере-
ходе из покоящегося состояния в активное особь развивает генера-
тивный побег, плодоносит и отмирает. Это обычно происходит при
нарушении фитоценоза.
Такой жизненный цикл возник, вероятно, как приспособление
к произрастанию в условиях периодического нарушения фитоценозов
в результате перерывания почвы грызунами-землероями в годы их
массового размножения. В цикле формирования таких популяций
можно выделить: начальный период, в течение которого популяция
состоит исключительно или почти исключительно из виргинильных
особей (жизнеспособные семена в почве обычно отсутствуют); период
постепенного накопления покоящихся особей и снижения числа вирги-
нильных особей в активном состоянии; период массового перехода
покоящихся особей в генеративное состояние и их обсеменение. В от-
сутствие нарушения популяция «замирает», лишь единичные особи
переходят в генеративное состояние. В этом случае обсеменение в си-
лу слабого развития генеративных особей небольшое и лишь неболь-
шое число всходов приживается в ненарушенных сообществах.
Ценопопуляций клеверов — Trifolium pratense L.,
и Т. hyb г idum L. Для этих видов в благоприятных условиях произ-
растания характерны циклические изменения состава их ценопопуля-
ций, включающих жизнеспособные семена, разновозрастные вирги-
нильные и генеративные особи. Цикл изменения ценопопуляций этих
видов клеверов состоит из двух периодов: 1) периода увеличения чис-
ленности особей в активном состоянии, возникающих в результате
прорастания покоящихся семян и приживания всходов; популяция в
основном состоит из виргинильных особей, лишь немногие из них
переходят в генеративное состояние; 2) периода массового перехода
виргинильных особей в пышно развитые генеративные с последующим
отмиранием в тот же или на следующий год. Этот краткосрочный
(одно- или двулетний) период характеризуется наибольшим участием
клеверов в составе ценозов и в формировании их продукции («кле-
верные годы»).
Массовый переход особей клеверов из виргинильного состояния
в генеративное обычно обусловлен ослаблением по тем или иным при-
чинам конкурентного давления на клевера других компонентов луго-
вых фитоценозов, особенно злаков. В связи с использованием луговых
травостоев человеком пышное развитие клеверов не всегда сопровож-
дается их обильным обсеменением; все зависит от сроков скашивания
травостоев. В менее благоприятных условиях пышного развития гене-
ративных особей с их последующим отмиранием не наблюдается, и
клевера ведут себя как поликарпики. Соответственно и цикличность
в изменении их ценопопуляций не отмечается.
Ценопопуляций типчака (Fistuca valesiaca Gaud.).
Типчак — типичный патиент, характерное растение дерновинно-зла-
ковых степей. Его жизненный цикл и состав ценопопуляций достаточ-
74
но хорошо изучен (Борисова и Попова, 1971; Воронцова, 1968; Био-
комплексные исследования в Казахстане, 1969, 1976). Он размножается
исключительно семенами, если не считать за размножение сениль-
ную партикуляцию. Он продуцирует достаточно регулярно по годам
значительное количество жизнеспособных семян, способных сохранять
всхожесть при погребении в почве. Длительность жизни его особей
значительна — до 40—50, а возможно, и более лет.
В состав его ценопопуляций входят: семена в покоящемся состоя-
нии; разновозрастные виргинильные особи; генеративные особи; се-
нильные особи. Для ценопопуляций типчака характерна устойчивость
численности взрослых особей по годам, за исключением лет, когда
происходят нарушения фитоценозов, например в годы массового раз-
множения землероев. В то же время ценопопуляций типчака в арид-
ных условиях характеризуются неустойчивостью численности и состава
виргинильных особей, отмирающих в больших количествах в особо
засушливые годы и при воздействии пожаров. Только при сочетании
благоприятных условий в течение нескольких лет всходы, возникаю-
щие достаточно регулярно, могут прижиться и превратиться во взрос-
лые особи. Это определяет групповую разновозрастность взрослых
особей, обусловленную периодичностью или эпизодичностью не обсе-
менения, а перехода виргинильных особей во взрослое состояние. Там,
где в состав биоценозов входят грызуны-землерои, приживание и пере-
ход во взрослое состояние всходов приурочивается к местам, нарушен-
ным землероями. В результате возникает пространственная неодно-
родность возрастного состава группы взрослых особей. В годы массо-
вого размножения землероев в результате сплошного перерывания
почвы и возникновения «залежного режима» вслед за гибелью основ-
ной части взрослых особей типчака происходит массовое приживание
его всходов и превращение их во взрослые особи, популяция омола-
живается, создается в достаточной степени одновозрастная ценопопу-
ляция.
Характерная для типчака устойчивость численности группы взрос-
лых особей, по-видимому, достаточно типична для ценопопуляций мно-
голетних патиентов в травяных (луговых, степных) фитоценозах.
Периодичность или эпизодичность эффективного размножения семена-
ми свойственна не только типчаку, но и многим, если не большинству,
многолетним растениям аридных областей.
Ценопопуляций иван-чая. Иван-чай — типичный сукцес-
сионный эксплерент. Его ауто- и синэкологический оптимумы приуро-
чены к начальной фазе вторичных сукцессий, возникающих после уни-
чтожения хвойных бореальных лесов в результате пожаров. Популя-
ции иван-чая образуются за счет приноса извне его легкопереносимых
ветром семян. Формируются они очень быстро в связи с отсутствием
конкуренции или со слабо выраженной конкуренцией с другими ви-
дами, хорошей обеспеченностью светом, элементами минерального
питания и водой, а также благодаря способности растения размно-
жаться вегетативным путем. Иван-чай быстро становится доминантом.
Однако период его доминирования непродолжителен, участие в фито-
ценозах быстро резко снижается и в последующей лесной фазе он
может отсутствовать или присутствовать в виде единичных угнетен-
ных особей, или встречаться лишь в местах нарушений, например в
местах вывала деревьев. В ельниках состав популяций этого вида
может состоять либо из покоящихся семян в почве, либо из семян и
небольшого числа угнетенных особей. В период доминирования иван-
чай продуцирует огромное количество семян, но так как всходы, воз-
75
и якающие из них под покровом материнских растений, не прижи-
ваются, то эти семена не имеют значения для популяции, которая их
продуцирует. Однако они могут стать основой для возникновения
новых популяций в подходящих для этого местах, нередко отстоящих
от продуцирующих их популяций на значительные расстояния. Сле-
довательно, популяции иван-чая в период его доминирования можно
рассматривать как «материнские» для других популяций.
Неясен вопрос о судьбе семян, осыпающихся на поверхность поч-
вы и попадающих в почву во время доминирования иван-чая.
В. Г. Карпов (1969) установил присутствие жизнеспособных семян
иван-чая в верхнем горизонте почвы в ельниках, возникших на месте
гарей или вырубок. Из этого, однако, нельзя заключить, что эти семе-
на сохранились в почве от периода начальной фазы сукцессии после
уничтожения леса в результате пожара или вырубки. Возможно, что
они позже были занесены ветром.
Таким образом, в жизни ценопопуляций иван-чая можно разли-
чать следующие периоды: 1) быстрое формирование ценопопуляции
на месте уничтоженного леса при условии поступления его диаспор
извне; 2) быстрая деградация популяции; 3) исчезновение популяции
или. еуществование ее как реликтовой; 4) возникновение новой попу-
ляции после уничтожения лесного, фитоценоза за счет приноса семян
извне. Локальные популяции иван-чая образуют систему ценопопуля-
ций, вне которой они не могут существовать, так как возникновение
новой популяции зависит от поступления семян из другой популяции.
Иван-чай входит также в состав фитоценозов молодых высокотравных
лугов в некоторых горных регионах и в поймах северных рек.
Ценопопуляции виолента — ели (Picea abies L.
Karst.). Есть основание предположить, что стратегия жизни ели
сформировалась в условиях периодического уничтожения еловых ле-
сов пожарами. В зависимости от условий поступления семян ели на
гари и в особенности от условий приживания возникающих из семян
молодых особей появились два пути формирования ценопопуляций ели.
Первый путь — массовое возникновение особей из семян с последую-
щим приживанием всходов, образование ценопопуляции ели как доми-
нирующего растения. По мере увеличения с возрастом мощности осо-
бей снижается их число. Это нашло отражение в лесоводственных тер-
минах, характеризующих отдельные возрастные стадии формирования
елового насаждения, — «чаща», «жердняк», «приспевающее», «спе-
лое», «перестройное насаждение». Второй путь — приживание молодых
елочек под покровом мелколиственных пород (берез, осины, серой
ольхи) или сосны, постепенное увеличение численности особей ели и
их мощности с последующим формированием достаточно сомкнутого
елового насаждения. '
В обоих случаях после образования сомкнутого елового насажде-
ния возобновление ели в нем становится возможным лишь в «ок-
нах» — создается мозаично-разновозрастная ценопопуляции, которая
рано или поздно в прошлом уничтожалась пожарами, а в настоящее
время — главным образом вырубкой. Для ели характерна периодич-
ность плодоношения. Это не имеет существенного значения для попу-
ляции, продуцирующей семена в связи с затруднениями семенного
размножения ели под материнским пологом. Однако в семенные годы
повышаются шансы переноса большого количества семян ели в места,
где могут возникнуть новые ценопопуляции. Здесь так же, как и в
ценопопуляциях иван-чая, можно говорить о материнских и зависимых
ценопопуляциях. Цикл развития ценопопуляций ели определяется их
76
уничтожением в результате пожара или вырубки и формированием
новых популяций за счет семян, поступающих извне. В пределах цик-
ла формирования ценопопуляций ели можно различать временные
фазы, соответствующие фитоценозам, сменяющимся в процессе сукцес-
сии, т. е. во временном ценоклине. Это особый тип ценопопуляций,
его можно назвать клинальным во времени. Он отличается от цено-
популяций, клинальных в пространстве, т^м, что представляет по су-
ществу одну и ту же популяцию, изменяющуюся во времени, в то
время как экоклинальные ценопопуляций являются системой само-
стоятельно возникших популяций.
На примере ценопопуляций ели, образующих возрастной ряд от
чащи до спелого леса, видно, что численность популяции в одном и
том же экотопе или экотопическая емкость в отношении особей ели
изменяется с возрастом входящих в состав ценопопуляций особей, с
увеличением их мощности. Экотопическая емкрсть биогеоценоза в от-
ношении данного вида характеризуется не только их численностью, но
и их мощностью. Представляется необходимым внести уточнение в
первоначальное определение ценопопуляций и понимать под ней сово-
купность особей какого-либо вида, обычно различающихся по возра-
сту и жизненному состоянию или только по жизненному состоянию,
в пределах конкретного фитоценоза или временного ценоклина.
Даже из приведенных выше примеров можно судить о том, на-
сколько разнообразны типы динамичности ценопопуляций. Можно так-
же заключить, что нельзя получить достаточно полное представление
о ценопопуляциях на основании рднократного учета. В результате
изменений по годам и периодам лет численности и состава ценопопу-
ляций меняется значение видов как продуцентов энергии и органиче-
ских веществ, а также как средообразователей. Происходят измене-
ния и в занимаемых ими экологических нишах. Ценопопуляций раз-
личаются в зависимости от стратегии Жизни видов и условий среды.
Можно различать автономные и зависимые или частично зависи-
мые популяции. Для автономных ценопопуляций характерно поддер-
жание их численности за счет диаспор, продуцируемых самой популя-
цией. Для популяций виолентных и патиентных видов климаксовых
сообществ, если эти сообщества не подвергаются сплошному наруше-
нию, обычно характерна устойчивость группы взрослых особей и за-
трудненность приживания молодых особей, возникших из семян. При-
живание нередко происходит лишь в местах, где сомкнутость и замк-
нутость растительного покрова нарушена в результате вывала деревьев
в лесах, деятельности землероев в травяных фитоценозах и др. Этот
процесс может быть непрерывным, если фитоценозы не уничтожаются
в результате воздействия на них каких-то внешних факторов (огонь,
массовое размножение фитофагов и др.). Причем, судя по наблюде-
ниям в тропических дождевых лесах, в местах, освобождающихся
после отмирания деревьев какого-либо вида, могут обосновываться
особи, относящиеся к другим видам (Ричардс, 1961). Несомненно, что
то же может происходить в травяных фитоценозах — в местах, нару-
шенных землероями. В результате приживания особей, в основном в
нарушенных местах, возникают мозаично-разновозрастные ценопопу-
ляций с характерной для отдельных типов фитоценозов (в том числе
в отношении размеров пятен) мозаичностью. В аридных регионах
(степи, пустыни) в связи с особенностями климата прорастание семян,
и в особенности приживание всходов (превращение их во взрослые
особи), обычно происходит только в особо благоприятные для этого
годы или периоды лет. В результате при примерно постоянной числен-
77
ности взрослых особей отмирающих более старых, включая сенильные
и угнетенные особи, заменяют более молодые. С этим связан разно-
возрастной состав группы взрослых особей в популяциях таких видов
растений.
Таким образом, в ценопопуляциях многолетних поликарпических
растений климаксовых сообществ идет либо непрерывное, либо перио-
дическое пополнение группы взрослых особей, компенсирующее отми-
рание части их, что создает устойчивость «костяка» соответствующих
популяций; при этом нередко формируются мозаично разновозраст-
ные популяции. Устойчивость ценопопуляций однолетних растений
зависит от возможности их обсеменения и от способности семян сохра-
нять всхожесть при погребении в почве. В зависимости от условий
произрастания и от биологических свойств видов обсеменение, прора-
стание семян и приживание всходов может быть ежегодным (с коле-
банием по годам численности и мощности особей) или периодическим,
приуроченным к особо благоприятным сочетаниям метеорологических
условий (например, популяции однолетников в некоторых пустынях,
а также популяции некоторых однолетних бобовых на лугах и степях).
Возможен и промежуточный тип динамики: ежегодное возникновение
особей, способных обсеменяться в относительно небольших количест-
вах в сочетании с массовым приживанием всходов и обильным обсе-
менением лишь в некоторые годы.
Особый тип динамики характерен для ценопопуляций ряда видов
монокарпических или дикарпических растений, для которых характер-
но постепенное накопление виргинильных особей (иногда в покоящем-
ся состоянии) с последующим массовым переходом в пышно развитые
генеративные особи, отмирающие в тот же год или на следующий год.
Это тип пульсирующих ценопопуляций. Зависимые или частично зави-
симые ценопопуляций в рассмотренных выше примерах представлены
виолентом елью — растением климаксовых сообществ и сукцессион-
ным эксплерентом иван-чаем. Эти виды образуют системы ценопопу-
ляций и могут существовать лишь в пределах этих систем.
Популяции ели потенциально могут существовать неопределенно
долгое время, омолаживаясь в результате успешного возобновления
в «окнах». Однако в результате воздействия внешних по отношению
к ним факторов (огня, ураганов, вырубки) они разрушаются и фор-
мируются вновь из семян, поступающих из других популяцйй. Вновь
формирующиеся ценопопуляций проходят ряд возрастных фаз при
неизменном составе основной части особей, возникших в начале обра-
зования таких популяций, и, следовательно, могут быть отнесены к
особому типу — клинальным во времени ценопопуляциям.
Ценопопуляций иван-чая, возникающие на гарях, не могут суще-
ствовать долго, несмотря на способность этого растения размножать-
ся вегетативно. Это типичная «кочующая», по терминологии
R. Н. Whittaker (1975), популяция, возникающая за счет поступления
семян из других популяций.
Есть смысл остановиться на представлении А. А. Уранова (1975)
о волнообразной динамике цейопопуляций. Это название заимствова-
но от зоологов (в нашей стране его впервые использовал С. С. Чет-
вериков), описавших «волны жизни», сущность которых заключается
в том, что под влиянием благоприятного сочетания условий числен-
ность некоторых видов животных может достигать очень больших раз-
меров, а затем резко снижаться, что связано с чрезмерной плотно-
стью популяций (размножение хищников, массовое заболевание, недо-
статок корма). В настоящее время, насколько нам известно.
78
зоологи предпочитают говорить о циклическом изменении численности
популяций, а не о «волнах жизни», что целесообразно и для характе-
ристики динамики ценопопуляций растений. В отличие от животных
у растений резкое снижение их участия в фитоценозах не связано с
факторами, зависящими от плотности популяций.
Как видно из рассмотренных выше примеров, цикличность в из-
менении численности ценопопуляций и в участии видов в фитоценозах
наблюдается лишь при сплошном разрушении фитоценозов под воз-
действием огня, метеорологических аномалий, массового размножения
фитофагов и др., а за последнее время — в результате деятельности
человека. Иногда она возникает в результате массового отмирания
особей в связи с завершением ими жизненного цикла у моно- и ди-
карпичных многолетних растений, но только в определенных условиях.
Цикличность выражена у флуктуационных и сукцессионных экспле-
рентов. Обычно ее нет в ценопопуляциях вегетативно размножающих-
ся растений. У многих видов многолетних растений формируются
мозаично-разновозрастные ценопопуляции. Мозаичность структуры,
по-видимому, более широко распространена среди ценопопуляций, чем
цикличность в изменении их состава.
Виды в пределах своих ареалов входят в состав многих фитоце-
нозов и, следовательно, представлены многими ценопопуляциями.
В различных фитоценозах один и тот же вид может занимать различ-
ное положение, быть эдификатором или ассектатором, по В. Н. Су-
качеву (1928), или виолентом, патиентом и т. д., по Л. Г. Раменскому.
Участвуя в сукцессионных ценоклинах, виды в отдельных сменяющих
друг друга во времени фитоценозах могут быть представлены инва-
зионными, нормальными (гомеостатическими) и регрессивными цено-
популяциями. Возможно и целесообразно различать типы ценопопу-
ляций по особенностям их размещения в пределах ареала вида. Прй
этом необходимо учитывать, что виды в пределах ареала представ-
лены различными экотипами, а экотипы, отличаясь друг от друга по
отношению к условиям среды, вероятно или даже несомненно отли-
чаются по своим биологическим свойствам, что должно получить отра-
жение в составе их ценопопуляций. Вид, поселившись в каком-либо
месте, может существовать, входя в состав ряда ценозов, сменяющих
друг друга. В соответствии с этим происходит смена его ценопопуля-
ций. Совокупность сменяющих друг друга во времени ценопопуляций
было предложено называть «большим жизненным циклом ценопопу-
ляций» (Работнов, 1969) или «ценопопуляционным потоком» (Уранов,
1975; Уранов, Смирнова, 1969). Последний термин неудачен, так как
«поток» означает перемещение чего-либо в пространстве, а здесь речь
идет об изменениях во времени. Поскольку смена популяций происхо-
дит в пределах временного ценоклйна, есть смысл говорить о «вре-
менной ценоклинальной смене ценопопуляций».
SOME PROBLEMS IN THE STUDY OF AUTOTROPHIC PLANTS
AS COMPONENTS OF TERRESTRIAL BIOGEOCOENOSES
T. A. Rabotnov
Summary
The following problems are discussed: 1) importance of autotrophs
as producers and as transformers of environment; 2) types of strategy
of life in plants species; 3) dynamics of coenotic populations.
79
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Биокомплексные исследования в Казахстане. Ч. 2. 1969. Л. Биокомплексные ис-
следования в Казахстане. Ч. 3. 1976. Л. Борисова И. В.„ Попова Т. А. 1971.
Возрастные этапы формирования дерновинных злаков.— Бот. жури., т. 56, Ns 5.
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.
Воронцова Л. И. 1968. Изменение численности и возрастного состава популяций
типчака (Festuca sulcata Hack.) в различных условиях Южной полупустыни.— Учен,
зап. Пермск. пед. ин-та, Ns 64. Р а б о т н о в Т. А. 1966. Об эколого-биологическом и
ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений.— Тр. МОИП, т. 27.
Работнов Т. А. 1969. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций.—
Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 74, вып. 1. Работнов Т. А. 1975. Изучение ценотиче-
ских популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений.— Бюл.
МОИП. Отд. биол., т. $0, вып. 2. Раменский Л. Г. 1935. О принципиальных уста-
новках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геобота-
ники и экологии.— Сов. бот., Ns 4. Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплекс-
ное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. Ричардс П. 1961. Тропиче-
ский дождевой лест. М. Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (Введе-
ние в фитосоциологию). Изд. 4. Л.—М. Сукачев В. Н. 1940. Развитие раститель-
ности как элемента географической среды в соотношении с развитием общества.—
В кн.: О геогр. среде в леей, производстве. Л. Сукачев В. Н. 1942. Идея разви-
тия в фитоценологии.— Сов. бот., Ns 1—3. Сукачев В. Нч, Дылис Н. В. (Ред.).
1964. Основы лесной биогеоценологии. М. Уранов А. А. 1965. Фитогенное поле.—
В кн.: Пробл. соврем, ботаники. Т. 1. Л. Уранов А. А. 1975. Возрастной спектр
фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов.—
Биол. науки, Ns 2. Уранов А. А., Смирнова О. В. 1969. Классификация и ос-
новные черты развития популяций многолетних растений.— Бюл. МОИП. Отд. биол.,
т. 74, вып. 1. Шенников А. П. 1942. Природные факторы распределения растений
в экспериментальном освещении.— Жури. общ. биологии, т. 3, Ns 5—6. Brad-
shaw A. D., Chadwick М. J., Jowett D., Shay don R. W. 1964. Experimental
investigations into the mineral nutrition of several grass species. IV. Nitrogen level.—
J. Ecology, vol. 52, N 3. Tamm С. O. 1950. Growth and plant nutrient concentration
in Hylocomium proliferum in relation to the сопору. Oikos, N 2. T a n s 1 e у A. G.
1935. The use and abuse of vegetation concepts and terms.— Ecology, vol. 16, N 3.
Whittaker R. H. 1975. Communities and ecosystems. Ed. 2. N. J.
Поступила в редакцию
14.11.79
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕН ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ., 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 581.55
СПОРНЫЕ ВОПРОСЫ И ПУТИ РАЗВИТИЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ
/7. М. Рафес
Есть все основания утверждать, что еще до появления термина
«экология» были осуществлены очень важные экологические исследо-
вания, например «Происхождение видов путем естественного отбора»
Ч. Дарвина. Э. Геккель (Haeckel, 1870) формулировал сущность эко-
логии как учение о взаимодействиях организмов и среды, включая все
виды дарвиновской борьбы за существование. К. Мёбиус (Moebius,
1877) обосновал учение о биоценозе как о едином комплексе орга-
низмов, специфичном для места их обитания.
В нашей стране В. В. Докучаев (1898) высказал мысль о необ-
ходимости создания науки, которая специально изучала бы взаимо-
связи и взаимодействия всех явлений природы на земной поверхно-
сти. Уже в 1915 г. В. Н. Сукачев писал, что «растительные сообще-
ства тесно связаны с ... условиями существования ... и образуют
с ними одно целое... Животные тоже должны быть включены в состав
этого единого целого».
Симптоматично для нашего столетия, что А. Г. Тенсли (Tansley,
1935) и В. Н. Сукачев (1940, 1942, 1944) — оба фитоценологи — неза-
висимо друг от друга и практически одновременно предложили кон-
цепцию единства живого и неживого. Идея формулировалась как
неразрывное единство совокупности живых организмов и абиотических
факторов среды и встретила широкую поддержку многих исследова-
телей. Для такого природного единства было предложено много на-
званий. Наиболее широко признаны: «биогеоценоз» (Сукачева), уче-
ние о котором развивается как «биогеоценологии», и «экосистема»
(Тенсли), которая легла в основу «общей экологии», или просто «эко-
логии» (в отличие от экологии растений или животных). При этом
сущность абиотических компонентов формулируют по-разному.
В. Н. Сукачев отнес к ним атмосферу и почву. Ю. Одум (1975) отно-
сит к абиотической части экосистемы неорганические вещества (угле-
род, азот, углекислоту, воду и т. д.), связывающие биотическую и
абиотическую части, и климатический режим (температура и другие
факторы). Р. Дажо (1975) называет биотопом пространство, занимае-
мое биоценозом, т. е. уклоняется от решения принципиального вопро-
са: считать ли атмосферу и почву абиотическими компонентами био-
геоценоза (экосистемы) или только физической средой организмов.
Необходимость разбора этих разногласий диктуется тем, что пере-
веденные на русский язык книги Ю. Одума и Р. Дажо, имеющие
одинаковое название «Основы экологии», развивают представление
об экосистемах и могут быть восприняты советским читателем как
принципиально совпадающие с биогеоценологическими представле-
ниями.
В книге Р. Дажо (1975) участие атмосферы в круговороте экоси-
6 Бюллетень биологии, выв. 3 81
стем почти не затрагивается. Почва же рассмотрена как самостоятель-
ная экосистема, в которой деятельность ее обитателей выявляется на
отдельных примерах и иногда неверно. Так, указано, что дождевые
черви «воздействуют на продуктивность экосистемы в основном чисто
механически: они способствуют аэрации почвы и выбрасывают на
поверхность почвы из более глубоких горизонтов» (с. 342); на самом
же деле черви играют в комплексе сапрофагов весьма важную роль.
Ю. Одум (1975) рассматривает атмосферу как источник различ-
ных газов, и в частности азота, выявляя его биогеохимический круго-
ворот. Определение почвы звучит у Одума удивительно архаично:
«почва состоит из ... подстилающего минерального субстрата и орга-
нической «добавки», в которой организмы и продукты их жизнедея-
тельности перемешаны с мелкими частицами измененного исходного
материала. Пространство между частицами заполнено газами и во-
дой» (с. 168).
Мне представляется необходимым подчеркнуть, что атмосфера
любого биогеоценоза не просто заполняет его пространство, а беспре-
рывно циркулирует в дыхательных путях населяющих его организмов.
Она играет большую роль в азотном и других циклах газообмена в
биогеоценозе и в то же время участвует в глобальной циркуляции,
т. е. в постоянном обмене с протекающими через него воздушными
массами. Говоря о почве, следует подчеркивать ее активное участие
в биогеоценотическом процессе, которое выражается в беспрерывной
переработке косных частиц организмами. Разумеется, в областях с
умеренным климатом, а тем более в высоких широтах, зимнее время—
период покоя, когда фотосинтетический процесс и жизнь в почвенном
блоке «замирают», однако полной их остановки не происходит.
Широко признано, что биосфера, в понимании В. И. Вернадского,
по существу соответствует биогеоценотическому покрову Земли в по-
нимании В. Н. Сукачева. Принято также считать, что, территория
биогеоценоза определяется границами фитоценоза. Однако раститель-
ные ассоциации относительно более чувствительны к гидротермиче-
ским условиям произрастания отдельных периодов. Их границы легче
меняются во времени и могут не совпадать с пределами почвенного
профиля того же биогеоценоза. Горизонты почвы складываются в про-
филь гораздо медленнее, а потому удерживают свои границы намного
дольше, чем очертания ассоциаций.
Такое несходство в границах двух компонентов биогеоценоза
нельзя считать существенным. «Новая атомистика... не утверждает,
будто материя только дискретна, а признает, что дискретные части
различных ступеней... являются различными узловыми точками,
которые обусловливают различные качественные формы сущест-
вования всеобщей материи» (Энгельс, 1964, с. 257). «... Диалектиче-
ский материализм настаивает на приблизительном, относительном
характере всякого научного положения о строении материи и свой-
ствах ее, на отсутствии абсолютных граней в природе, на превращении
движущейся материи из одного состояния в другое» (Ленин, 1961,
с. 276). Биогеоценоз, конечно, представляет собой пример «движущей-
ся материи из одного состояния в другое».
В лесоведении давно известна нечеткость границ леса, который
всегда окружен опушкой — каймой, характеризующейся признаками
как леса, так и прилегающего безлесного пространства. В современ-
ной экологии утвердилось представление об «экотоне» (в переводе .с
греческого — «экологической связке»), т. е. переходной зоне между
любыми соседними биогеоценозами.
82
Уместно остановиться на вопросе о континууме. Защитники кон-
цепции континуума утверждают, что каждый регион целостен и не
может состоять из пространственно разобщенных частей; раститель-
ная ассоциация якобы — отвлеченное понятие, не существующее в
природе, хотя, может быть, и полезное с практической и теоретической
точек зрения. По-моему, в таких утверждениях не учтены количест-
венные отношения. Как уже сказано, между лесом и прилегающей,
например, степью, между болотом и прилегающим лугом, конечно,
располагаются экотоны, смягчающие переходы, однако и лес, и степь,
и болото, и луг — реально существующие, а не отвлеченные понятия.
Экотоны пространственно всегда значительно меньше, чем раститель-
ные ассоциации, которые они разграничивают. Ассоциации с различ-
ными эдификаторами, а отсюда и несходные биогеоценозы — след-
ствие различий в рельефе, характере горной породы, особенностях
водоснабжения или в других условиях. Границы же между ними
(пусть «размытые» экотонами) естественны и потому реальны. Следо-
вательно, континуум можно видеть либо в наличии экотонов, либо в
градиентном расположении ассоциаций или популяций в соответствии
с величиной проявления какого-нибудь признака. Однако нельзя на
этом оснований отрицать реальность отграниченных в природе ассо-
циаций.
Совершенно прав Н. В. Дылис (1978), показывающий разграни-
ченность биогеоценотических парцелл, которые выделяются тем чаще,
чем сложнее растительный покров биогеоценоза. Н. В. Дылис пра-
вильно предупреждает, что парцеллы нельзя отождествлять с фитоце-
нотическими синузиями или частями ассоциаций; с этими категория-
ми можно сопоставлять лишь растительный компонент парцелл.
Последнее положение хледует обобщить. А. Тенсли и В. Н. Су-
качев логически пришли к мысли, что экосистемы и биогеоценозы в
основе своей имеют фитоценозы, естественно связанные с почвой
и атмосферой, а также со всеми зависимыми от них гетеротрофами.
На этой же основе строится вполне закономерный ряд подобных друг
другу систем: биогеосфера, делящаяся на зоны и биогеографические
регионы (характеризующиеся почвами, климатом, растительностью и
населением гетеротрофов), далее — на биогеоценозы с теми же ха-
рактерными признаками (при этом схожие между собой биогеоценозы
относятся к соответствующим типам), а еще далее на парцеллы.
И везде первенствующая роль принадлежит растительным ассоциа-
циям; они — первичные продуценты и они же аспективно определяют
биогеоценозы. 9
Нельзя согласиться с предложением Н. В. Дылиса (1978) назы-
вать парцеллой всю совокупность (в одном биогеоценозе) участков
с одинаковыми «парцеллообразующими» растениями и прочими свой-
ственными им компонентами. Для классификационной и типологиче-
ской стройности всех подобных биогеоценозу систем1 парцеллой сле-
дует называть каждый характерный участок, совокупность же тако-
вых в биогеоценозе относить к типам парцелл^ Признаками парцелл
нужно считать отличия, подобные таковым у биогеоценозов (никак
не возрастные), что также обеспечит стройность типологических и
классификационных подходов.
Возвращаясь к представлению о биогеоценозе (экосистеме) как
1 Используемое Н. В. Дылисом выражение «биогеоценотическая система» в
смысле «биогеоценоз», по-моему, следует применять и к входящим в биогеоценоз
субсистемам, в частности парцеллам и консорциям.
6*
83
о системе динамической, подчеркнем, что выполняемая ею' функция
должна обеспечивать ее целостность. Поэтому нельзя считать пра-
вильным положение, что «генеральная функция биогеоценоза» — это
«материально-энергетический обмен между составляющими биогеоце-
ноза и между биогеоценозом и окружающей его внешней средой»
(Дылис, 1978, с. 23); здесь упущена цикличность обмена веществом
внутри биогеоценоза. В. Н. Сукачев (1965, с. 253) отмечает, «что
следствием взаимодействий компонентов является биологический кру-
говорот вещества в биогеоценозе, который неразрывно сопровождается
процессом передачи и превращения энергии, баланс которой при этом
совершенно необходимо учитывать... Насущнейшая задача биогеоце-
нологии заключается в разработке более совершенной методики изу-
чения энергетической системы «биологического круговорота» вещест-
ва в биогеоценозах и проведении таких исследований в разных типах».
За последние два десятилетия число исследований продуктивности
(в энергетических единицах) и динамики биомассы неуклонно растет.
Для лесной биогеоценологии имеют большое значение, например, ра-
боты А. А. Молчанова (1971 и др.), для других направлений —
Н. И. Базилевич с соавторами (1978).
С моей точки зрения, генеральная функция биогеоценоза — осу-
ществление биологического круговорота вещества, в процессе которо-
го происходит: а) потребление минеральных элементов из почвы и
атмосферы, а также использование солнечной энергии для формиро-
вания органического вещества; б) трансформация этого вещества в
метаболизме автотрофов и гетеротрофов, заканчивающаяся его раз-
ложением и минерализацией, т. е. созданием подвижных форм для
минерального питания автотрофов. Такое представление отра-
жает направление трофических потоков (цепей питания) и дает воз-
можность * определять нетто-продукцию как растительности (Дылис,
1978, рис. 3), так и всех других трофических уровней. Разумеется, в
трофических потоках должна быть учтена масса, не только переходя-
щая в течение одного года (сезона), но и накапливающаяся в про-
дукции многолетних организмов.
Представление о биологическом круговороте соответствует кибер-
нетическому представлению о положительных обратных связях: каж-
дый ресурс, обеспечивая трофический уровень своих потребителей,
стимулирует их продукцию, т. е. формирование ресурса для следую-
щего трофического уровня. Поскольку этот ряд потоков замкнут в
цикл, ясно, что «последний» (при перечислении) трофический уро-
вень — потребители органических остатков — готовит ресурс для
•«первого» — для автотрофов. В этом же цикле действуют и отрица-
тельные обратные связи: недостаток ресурса на любом уровне ослаб-
ляет его потребителей и тем самым снижает их мощность, уменьшает
величину изъятия ими ресурса, облегчая возможность его восстанов-
ления; увеличение же (или улучшение) ресурса соответственно повы-
шает мощность потребителей и усиливает их давление на ресурс.
В обоих случаях отрицательная обратная связь восстанавливает нор-
му, т. е. регулирует взаимодействия в каждом трофическом звене.
Нередко концепцию биогеоценоза (экосистемы) выражают слова-
ми «единство биоценоза и биотопа». Хотя под этим подразумевается
единство, с одной стороны, всех организмов, входящих в сообщество,
а с другой — всех косных предметов и явлений в данном простран-
стве, создается впечатление, что биогеоценоз объединяет две само-
стоятельные совокупности. На самом же деле происходит это совсем
по-иному.
84
Мне кажется, что в связи с этим есть смысл обратить внимание
на то обстоятельство, что в одной из секций Московского общества
испытателей природы 30 октября 1978 г. К. В. Беклемишев выступил
с докладом «Почему не существуют биогеоценозы».. Докладчик кате-
горически утверждал, что объединение типа «организм — среда» не-
реально, что не может быть единства растительности и почвы; в своих
взаимодействиях и растительность и почва остаются дискретными
и т. п. В дискуссии слушатели не поддержали основного тезиса до-
кладчика. По моему мнению, причиной выдвинутого постулата было
недоразумение: К. В. Беклемишев допустил, что защитники концеп-
ции биогеоценоза (и экосистемы) рассматривают единство природных
систем как некое материальное слияние живого и косного. Разумеется,
все биотические и абиотические компоненты системы остаются дис-
кретными, хотя и объединены функционально.
На всей суше земного шара в любом биогеоценозе глобальная
роль (функция) автотрофной растительности — фотосинтетический
процесс, т. е. продуцирование фитомассы и кислорода. Эту функцию
выполняют все произрастающие на конкретной территории автотроф-
ные растения. Каждое из них — дерево и травинка — осуществляет
и свой индивидуальный круговорот: потребляет почвенные растворы,
углекислоту атмосферы, накапливает фитомассу от семени до разви-
той особи и, погибая (если однолетнее), в тот же год поступает в опад
или же (если многолетнее) * сбрасывает опадающие в этом сезоне
зеленые органы. Растение взаимодействует с почвой в сфере своей
корневой системы, некоторую часть из его продукции изымают питаю-
щиеся им фитофаги, оно обновляет «омывающую» его ветви атмосфе-
ру. Иначе говоря, каждое растение действует как индивидуальная
биогеоценотическая консорция (Основы лесной биогеоценологии,
1964). Популяция одного вида растений в биогеоценозе детерминирует
соответствующую популяционную консорцию, описанную Т. А. Работ-
новым (1969), однако характеристика ее деятельности может сложить-
ся лишь из данных, полученных при исследовании индивидуальных
консорций. Вид растения представляет собой ядро видовой консорции,
теоретически предусматривающей все связи, которые оно может осу-
ществлять в пределах своего ареала. Отсюда следует, что биогеоце-
нотический процесс осуществляется совокупностью индивидуальных
консорций (в каждой из которых взаимодействуют и биотические и
абиотические компоненты), но не совокупностью биоценоза и био-
топа.
С моей точки зрения, каждый гетеротроф должен быть учтен во
всех консорциях, с детерминантами которых он связан. По этому прин-
ципу многоядный фитофаг со всей плеядой живущих за его счет пло-
тоядных войдет в консорции многих растений. Это определяет боль-
шую громоздкость графического изображения комплекса консорций,
но в то же время выявляются все кормовые связи (экологические ни-
ши) каждого организма в данном биогеоценозе и можно оценить его
экологическую эффективность.
Недостаток данных о питании почвенных сапрофагов и у нас и
за рубежом приводил к тому, что казалось невозможным дифферен-
цировать кормовые цепи, которые складывались в почве. Ю. Одум
(1975) приводит схему «детритной пищевой цепи», в которой «детри-
тофаги» (к ним отнесены все потребители органических остатков)
потребляют не только эти остатки, но и собственные экскременты,
микроорганизмы, простейших и пр. Поскольку дифференцировать ха-
рактер их питания методически трудно, Одум полагает, что всю груп-
85
пу фитофагов, всеядных и хищников можно рассматривать как «чер-
ный ящик».
Благодаря советским исследованиям последних лет картина ста-
ла значительно яснее. Наряду с минеральными твердыми частицами
в почве находится еще большее количество (во всяком случае в ее
верхних горизонтах) органических остатков на различных стадиях
разложения. Все остатки, грибы, водоросли и микроорганизмы, а так-
же корни растений и их выделения представляют собой пищевой ре-
сурс почвенных обитателей. Таким образом, среди последних оказы-
ваются фитофаги, сапрофаги, хищники (от микробов до позвоночных),
преследующие свои жертвы, т. е. формируется очень разнообразный
«сапрофильный» (по выражению Б. Р. Стригановой, 1979) комплекс.
Б. Р. Стригановой же принадлежит и уточнение понятий «детрит»,
«детритофагия», которую многие авторы отождествляют с «сапрофа-
гией». Почвенный детрит, по определению названного автора, — спе-
цифическое образование гетерогенного происхождения, включающее
сильно разрушенные остатки растительных тканей и покровов живот-
ных, утратившие признаки исходной структуры, смешанные с продук-
тами биологического ресинтеза и инкорпорированные в минеральную
массу почвы. Как видно, детритофагия — более узкая, специализи-
рованная часть сапрофагии.
Такой подход позволил дифференцировать сапрофагов по объек-
там питания и установить их стратификацию по горизонтам почвы.
В верхних слоях опада, где разложение лишь начинается, концентри-
руются потребители растительных остатков (еще даже не утративших
структурных особенностей) — некрофаги, копрофаги (главным обра-
зом, на помете и погадках позвоночных). По мере переработки эти
органические остатки оказываются уже в более глубоких слоях опада
и становятся добычей сапрофагов, которым свойственно потребление
более разложившегося вещества. К нему примешивается все больше
и больше экскрементов сапрофагов, сюда же проникают остатки жиз-
недеятельности наземных беспозвоночных, т. е. состав вещества приоб-
ретает свойства детрита. Стратификацию подтверждает на материале
дождевых червей и Т. С. Перель (1979).
Б. Р. Стриганова (1979) выявила кормовую специализацию мно-
гих сапрофагов, питание которых ранее казалось «безразборным».
Химический анализ пищи в начале пищевого тракта и анализ экскре-
ментов позволили показать, что из потребленного корма усвоено и
что осталось непереваренным. Такие данные дополнительно подтверж-
дены выявлением соответствующих ферментов. Мы имеем теперь
основание говорить о сложении специфических цепей питания, начи-
нающихся потреблением конкретными сапрофагами тех или иных
органических остатков; цепи продолжаются потреблением сапрофагов
соответствующими плотоядными и т. д. Микроорганизмы участвуют
и в разложении, и в минерализации органических остатков, обитая
либо свободно в почве, либо в кишечнике сапрофагов и участвуя в
специфическом симбиозе (Козловская, 1976; Стриганова, 1979).
Резюмируя характеристику деятельности почвенных беспозвоноч-
ных и микроорганизмов, хочется подчеркнуть, что связь каждой кон-
сорции с эдафотопом практически ограничивается сферой деятельно-
сти корневой системы ее детерминанта. Из этой сферы в корни посту-
пают почвенные растворы, однако активность потребления корней
может быть усилена мико-, бактерио- и фикосимбиотрофией. Кроме
того, корневые системы и связанные с ними (трофически и топически)
организмы специфически преобразуют почву, в которой совместно оби-
86
тают (Стебаев, 1968, 1978). Отметим, что специфичность такого пре-
образования создается выделениями корней растений, сапрофагией на
отмирающих частях корней и на опаде наземных органов, а также
питанием специфическими выделениями именно данного растения и
его консорции. Таким путем в сфере корневой системы, которая
в той или иной степени соответствует проекции кроны того же расте-
ния, создаются кормовые цепи сапрофильного комплекса, метаболи-
чески связанные с индивидуальной консорцией наземного блока.
Необходимо усилить биохимические исследования в биогеоцено-
логии. Ведь биологический круговорот осуществляется биохимически-
ми процессами! В. Н. Сукачев (Основы лесной биогеоценологии,
1964) привлекал внимание к указаниям В. И. Вернадского на роль
организмов в создании газового состава атмосферы и ряда химиче-
ских соединений в почве, а также к работам В. В. Ковальского по гео-
химической экологии. Однако химическую характеристику почвы в той
или иной мере изучают геохимики (в том числе биогеохимики) и
почвоведы, роль растительности в газообмене атмосферы и химиче-
ские взаимодействия между растениями — физиологи растений, но не
биогеоценологи. Недостаточно выявляются, например, химические
процессы, способствующие или препятствующие консортивным груп-
пировкам (Рафес, 1979).
Следует задуматься и над вопросом о программе по биогеоцено-
логии в связи с тем, что в Московском, Казанском, Пермском, воз-
можно и в других университетах и вузах эта дисциплина. включена
в учебный план и даже выпущено специальное пособие (Дылис,
1978).
В книге рассматриваются основные вопросы биогеоценологии су-
ши. Все же хотелось бы добавить два раздела: один, посвященный
формам взаимодействий между компонентами; второй — биологиче-
скому круговороту, его стабильности и ряду случаев отклонений от
нормы, приводящих к колебаниям численности популяций животных.
Кроме того, должны быть рассмотрены водные биогеоценозы.
Никак нельзя признать водные биогеоценозы неполночленными,
хотя в них и отсутствует почва (Дылис, 1978); почву в них заменяет
вода, и, кстати, взаимодействия в водном блоке океанических биогео-
ценозов по некоторым признакам аналогичны таковым в почвенном
блоке ценозов на суше. В океанических биогеоценозах автотрофный
компонент находится в водном блоке, границы биогеоценозов опреде-
ляются течениями. В некоторых случаях большую роль играют ком-
поненты сопряженных с океаническими береговых или островных
биогеоценозов (например, позвоночные, гнездящиеся на суше, но пи-
тающиеся в воде).
SOME ISSUES OF BIOGEOCOENOLOGY AND THE WAYS
OF ITS DEVELOPMENT
P. M. Rafes
Summary
Air is constantly circulating in organisms and renovated by them
and soil interacts with plants in a biological turnover therefore both
air and soil are components of the biogeoooenosis rather than passive
parts of the biotope. The general function of the biogeocenosis is biolo-
87
gical turnover which converts mineral elements into organic matter and
through a series of transformations in to the nutrient elements of auto-
trophs. The role of biogeocoenotic consortium in the turnover and its
connection with the activity of saprophages is demonstrated. Problems
of continuum, lack of convergence of the epidaphic and phytocoenotic
boundaries of biogeocoenoses as well as the need of investigations on
the chemical essence of interactions in biogeocoenoses are discussed.
9
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Энгельс Ф. 1964. Диалектика природы. М. Л е н и н В. И. 1961. Полное со-
брание сочинений. Изд. 5, т. 18. М. Базилевич Н. И., Тит л ян о в а А. А.,
Смирнов В. В. 1978. Методы изучения биологического круговорота в различных
природных зонах. М. Дажо Р. 1975. Основы экологии. М. Докучаев В. В. 1898.
Место и роль современного почвоведения.— Ежегодн. по геологии и минералогии
России, вып. 10. Дылис Н. В. 1978. Основы биогеоценологии. М. Козлов-
ская Л. С. 1976. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества
болотных почв. Л. Молчанов А. А. 1971. Продуктивность органической массы в
лесах различных зон. М. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М. Основы лесной био-
геоценологии. Ред. В. Н. Сукачев, Н. В. Дылис. 1964. М. Перель Т. С. 1979.
Дождевые черви фауны СССР. М. Работнов Т. А. 1969. О консорциях.— Бюл.
МОИП. Отд. биол., т. 74, вып. 4. Р а ф е с П. М. 1979. Об экологической нише рас?
тительноядных лесных членистоногих.— В кн.: Фитофаги в растит, сообществах. М.
Стебаев И. В. 1968. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробио-
тических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири.— Зоол.
журн., т. 47; № 5. Стебаев И. В. 1978. Об иерархическом строении систем био-
геоценозов суши.— В кн.: Математ. модели в экологии. М. Стриганова Б. Р.
1979. Питание почвенных сапрофагов. М. Сукачев В. Н. 1915. Введение в учение
о растительных сообществах. Спб. Сукачев В. Н. 1940. Развитие растительности
как элемента географической среды в соотношении с развитием общества.— В кн.:
О гёогр. среде в лесн. производстве. Л. Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в
биогеоценологии.— Сов. бот., № 1—3. Сукачев В. Н. 1944. О принципах генетиче-
ской классификации в биогеоценологии.— Журн. общ. биологии, т. 6, № 4. Су-
качев В. Н. 1965. Основные современные проблемы биоценологии.— Жури. общ.
биологии, т. 26, № 3. Haeckel Е. 1870. Ueber Entwicklungsgang und Aufgabe der
Zoologie.— Jenaische Z. Naturwiss., N 5. Moebius K. 1877. Die Auster und die
Austerwirtschaft. Berlin. T a n s I e у A. G. 1935. The use and abuse of vegetational
concepts and terms.— Ecology, vol. 16.
Поступила в редакцию
14.11.79
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ„ 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 582.623.2
РАБОТЫ В. Н. СУКАЧЕВА
ПО ИЗУЧЕНИЮ ПОЗДНЕПОЙМЕННЫХ. ЭКОТИПОВ ИВ1
А. К- Скворцов
На протяжении большей части своей жизни В. Н. Сукачев питал
симпатию к ивам. В запутанные вопросы систематики ив он никогда
не вникал; ивы интересовали его в других аспектах. Во-рервых, в чи-
сто практическом плане — Как материал для плетеных изделий. Во
время своих экспедиций и через содействие других лиц Владимир
Николаевич подбирал виды и клоны, дающие длинный и гибкий прут.
Отчасти с той же целью он занимался и гибридизацией ив (Сукачев,
1931, 1934, 1939). Во-вторых, ивы интересовали В. Н. Сукачева как
модель для изучения общих закономерностей межвидовой гибридиза-
ции, гибридного расщепления и наследования признаков. Наблюдения
по этому разделу не были проанализированы и подытожены достаточ-
но полно (Сукачев, 1934, 1939). Третье направление исследования ив,
которому Владимир Николаевич уделял внимание почти с самого
начала своей научной деятельности, было связано с проблемами внут-
ривидового многообразия, формирования экотипов и видообразования.
Еще в 1919 г. он описал наследственно постоянную глубоководную
форму Caltha palustris L. — своеобразный экотип, выработавшийся
под влиянием долгого стояния полых весенних вод в низовьях р. Ше-
лони. В последующем В. Н. Сукачев выявил наследственную обуслов-
ленность позднего сезонного развития некоторых пойменных ив Ниж-
ней Волги и показал, что здесь имеются специфические позднепоймен-
ные экотипы (Сукачев, 1935, 1953). После этих публикаций
В. Н. Сукачев предпринял особенно интересное экспериментальное
исследование, давшее весьма примечательные результаты, однако он
не успел их не только опубликовать, но даже в самой предваритель-
ной форме набросать для печати.
После кончины В. Н. Сукачева мне довелось принимать участие
в разборе бумаг покойного. В результате просмотра 12 объемистых
папок, содержавших материалы по ивам, среди множества разнооб-
разных записей разных лет удалось обнаружить продолжение нити
исследований по позднепойменным экотипам. К сожалению, в этой
нити было много разрывов: возможно, что-то не удалось разыскать,
а что-то, вероятно, хранилось только в.памяти самого Владимира
Николаевича. Сделанные мной выписки нельзя ,было скомпоновать
так, чтобы из них получилась законченная статья. Тем не менее ре-
зультаты, полученные Владимиром Николаевичем, настолько опреде-
ленны и интересны, что оставить их неопубликованными было бы
непростительно. Поэтому я решаюсь дать изложение работ В. Н. Су-
качева в моем пересказе. Чтобы сделать суть излагаемых исследова-
ний более понятной, вначале привожу краткий обзор истории вопроса.
1 Статья написана на основе материалов из архива В. Н. Сукачева.
89
История изучения познепойменных экотипов ив
Еще П. С. Паллас (Pallas, 1776, 1778) при посещении берегов
нижней Волги в районе Царицына (нынешнего Волгограда) обратил
внимание на иву, похожую на Salix viminalis L., но отличавшуюся
несколько более крупными размерами сережек и листьев, а главное —
очень поздним цветением. Паллас описал эту иву в качестве нового
вида S. serotina Pall., но тут же отметил, что она представляет собой,
вероятно, лишь форму S. viminalis. Наблюдения Палласа были забы-
ты, и только спустя почти полтораста лет интересная особенность ив
нижневолжской поймы — очень позднее цветение — вновь привлекла
внимание отечественных ботаников и была подробнее изучена и опи-
сана А. Д. Фурсаевым и Е. В. Беляковым (1933). Однако эти иссле-
дователи не попытались проверить в культуре, насколько особенности
нижневолжских ив стойки и генотипически обусловлены.
В. Н. Сукачев в период своей работы в Ленинграде занимался
разведением и селекцией ив, пригодных для плетения, и поэтому ин-
тересовался получением подходящих черенков из разных мест. Среди
прочих он получил осенью 1930 г. черенки S. viminalis с поймы
р. Волги близ Черного Яра (север Астраханской обл., ниже г. Ахту-
бинска). Весной 1931 г. эти черенки тронулись в рост примерно в одно
время с черенками других ив, в начале мая. Осенью они были сре-
заны, как это обычно делается при заготовке одногодичных прутьев
для плетения; в 1932 г. весной они снова пошли в рост, а осенью
опять были срезаны. Несколько кустов случайно не были срезаны и
уже в следующем 1933 г. повели себя резко отлично от всех прочих.
Вместо начала мая почки на этих побегах тронулись в рост
25 июня — с запозданием почти на 2 мес. С запозданием на 1,5—
2 мес. созрели на них и семена. И в дальнейшем, в 1934—1935 гг., эти
кусты вели себя подобным же образом. Сеянцы, полученные из семян
черноярских ив, также все характеризовались поздним развитием.
Далее оказалось, что почти столь же позднее развитие свойственно
образцам S. viminalis, взятым с поймы Волги в 100 км ниже Сара-
това, а также образцам S. triandra L. из Черного Яра. Совершенно
правильно объясняя позднее развитие приспособлением к позднему
и длительному паводку, который имеет место на нижней Волге.
В. Н. Сукачев (1935) предложил для поздно развивающихся расте-
ний специальное обозначение — позднепойменные экотипы.
Он обнаружил также, что заставить позднее растение развивать-
ся в ранние сроки можно не только обрезкой, но и снятием с побега
хотя бы узенького кольца коры (Сукачев, 1935).
Наблюдения над позднепойменными экотипами продолжались и
далее: до войны — в Ленинграде, а с конца войны, когда В. Н. Су-
качев переехал в Москву, — на его дачном участке в Мозжинке под
Звенигородом и на питомниках созданного В. Н. Сукачевым Инсти-
тута леса Академии наук СССР — в Серебряноборском лесничестве
на окраине Москвы (у д. Екатериновки) и на усадьбе самого инсти-
тута в с. Успенском. Набор позднепойменных экотипов был расширен
за счет образцов с Волги из-под Ульяновска, Камышина, Волгограда
и с. Зубовки на Ахтубе между г. Ленинском и Капустиным Яром.
Результаты наблюдений 1935—1953 гг., опубликованные в небольшой
статье в 1953 г., в основном повторяют и несколько уточняют то, что
было уже изложено в первой публикации (1935). В частности,
В. Н. Сукачев здесь отметил, что сережки и листья у поздних экоти-
пов развиваются очень недружно; поэтому в конце июня или в июле
90
можно наблюдать на одном побеге одновременно и почти зрелые пло-
ды, и цветки, и бутоны, и почки, едва тронувшиеся в рост. Отмечено
также некоторое своеобразие формы нижних листьев на побегах позд-
пепойменных экотипов.
В этой же статье В. Н. Сукачев указывает на существование
позднепойменных экотипов и у S. dasyclados Wimm. в районе Волго-
града. Однако это указание ошибочно, так как ареал S. dasyclados
далеко не достигает Волгограда. На самом деле речь шла, конечно,
все о той же S. viminalis, только, вероятно, о какой-то особенно ши-
роколистной форме.
В 1939 г., еще работая в Ленинграде, В. Н. Сукачев сдублировал
коллекцию ив в заповедном лесничестве «Лес на Ворскле» (Белго-
родская обл.), находившемся тогда в ведении Ленинградского уни-
верситета; в дальнейшем эти посадки, по-видимому, были заброшены.
В 1954 г. я получил от В. Н. Сукачева черенки значительной
части коллекции ив из питомника в Екатериновке, в том числе и об-
разцы позднепойменных S. viminalis и S. triandra, для нового бота-
нического сада Московского университета. Растения вели себя и здесь
так, как было описано в публикации В. Н. Сукачева. Но, поскольку
все ивы были высажены вокруг пруда с довольно небольшими про-
межутками и затем им было предоставлено расти свободно, поздне-
пойменные экотипы через несколько лет оказались подавленными: они
только начинали развитие, когда у соседних кустов были уже разви-
тые листья, и поэтому в конкуренции за свет поздние растения из
года в год оказывались в невыгодном положении.
Мне удалось видеть позднепойменные экотипы и в природе —
на островах Волго-Ахтубинской поймы у Волгограда в самом конце
мая 1962 г. Еще почти не облиственные, цветущие ивовые кусты вы-
глядели поразительно на фоне уже вполне облиственных тополей,
ветел и вязов (Salix alba L. и Populus nigra L. цвели до паводка, а
распускали листья, стоя в воде; вязы же селятся преимущественно в
повышенных частях поймы и потому у них деревья никогда не зали-
вались целиком даже в разгар паводка). Фазы развития в пределах
одного куста сильно варьировали и в природной обстановке: на одном
и том же кусте и часто даже на одной и той же ветви можно было
видеть и еще не расцветшие сережки, и сережки с уже почти зрелыми
семенами; такое же разнообразие отличало и степень развития
листьев. Трудно было понять, какие факторы обусловливают такую
пестроту; создавалось впечатление чрезвычайной лабильности внут-
реннего физиологического состояния растений.
После сооружения плотины Волгоградской гидростанции для
S. viminalis и 5. triandra свойство развиваться поздно в значительной
мере потеряло свой приспособительный смысл: той высоты и длитель-
ности паводка, к которым они приспособились, теперь больше нет.
Уже в 1962 г. создавалось впечатление, что отсутствие прежнего па-
водка плохо сказалось на позднепойменных ивах: огромное количест-
во кустов S. viminalis засохло. Интересно было бы посмотреть на
судьбу этого вида в нижневолжской пойме теперь.
Исследования В. Н. Сукачева 1954—1965 гг.
Работа велась собственными руками В. Н. Сукачева главным
образом на его дачном участке в Мо?жинке и отчасти на питомнике
у д. Екатериновки. По сохранившимся записям невозможно точно
проследить, в каком месте что именно было сделано. Поэтому доста-
91
точно связно можно изложить только общий ход работ и суммарные
результаты, полученные на обоих участках.
По своему содержанию исследования 1954—1965 гг. распадаются
на 4 раздела.
1. Продолжение наблюдений
над позднепойменн ы м и экотипами
Записи наблюдений касаются следующих образцов (все выраще-
ны из черенков): Salix viminalis (местная подмосковная из д. Мамо-
ново, с Волги из-под Саратова, с Волги из-под Зубовки, с р. Урала
с. Январцево); S. tiiranica Nas. (из южной Киргизии — лесничество
Ак-Терек); S. schwerinii Е. Wolf, (с р. Зеи); S. triandra (местная с
Москвы-реки у Мозжинки, с Волги из окрестностей Ульяновска,
с Волги у Саратова, с Волги у Зубовки).
За исключением • S. viminalis с р. Урала, доставленной С. А. Ни-
китиным в 1950 г., все остальные образцы были в коллекции уже
давно и частично фигурировали в опубликованных работах В. Н. Су-
качева (S. schwerinii упоминалась под названием S. linearis).
Записи наблюдений довольно многочисленны (хотя и весьма
нерегулярны) за 1954—1957 гг. и очень фрагментарны за 1958, 1960
и 1962 гг. Наиболее подробны записи относительно поведения позд-
непойменной S. viminalis из Зубовки.
Представители позднепойменного экотипа S. viminalis из Зубов-
ки в 1954 г. начали трогаться в рост только 19 июня, а зацвели в
конце июня и еще были в полном цвету 7 июля. В 1955 г. они тро-
нулись в рост 10 июня, и еще 26 июля цветение продолжалось.
В 1956 г. весеннее развитие кустов началось особенно поздно — толь-
ко в конце июня, но цветение закончилось к 26 июля, т. е. даже не-
сколько раньше, чем в предыдущем году. В 1957 г. температурные
условия весной и в начале лета резко колебались (май очень жаркий,
а июнь и начало июля холодные), что обусловило разное поведение
одних и тех же клонов в разных местах. В- Мозжинке поздний экотип
из Зубовки тронулся в рост только 1 июля и завершил цветение к
концу июля. На другом питомнике (очевидно, в Екатериновке) цвете-
ние началось 13 июня и продолжалось до середины июля, т. е. разви-
тие шло на полмесяца вперед. В 1958 г. цветение зубовских растений
продолжалось с конца июня до 20 июля, а в 1962 г. — с 24 июня по
17 июля.
Таким образом, наблюдения 1954—1962 гг. еще раз показали, что
нижневолжский экотип начинает развитие на полтора или почти на
два месяца позже, нежели находящиеся в тех же условиях местные
представители того же самого вида. Вновь было подтверждено также
наблюдение, что даже в пределах одного куста у позднепойменных
растений наблюдается большая пестрота в степени развития отдельных
побегов, а в «порядке развития листьев и сережек нет постоянства:
то сережки развиваются еще без листьев, то уже с большими листья-
ми» (запись 1957 г.). То сережка почти сидячая на прошлогоднем
побеге, то завершает молодой олиственный побег длиной до 10 см
(запись того же 1957 г.). Из-за такой пестроты цветение позднепой-
менных экотипов чрезвычайно растянуто — до месяца (тогда как цве-
тение местной S. viminalis длится обычно всего несколько дней, редко
более недели).
О позднепойменном экотипе из-под Саратова записей очень ма-
ло. Похоже, что в 1954—1957 гг. растения по срокам развития
92
ненамного отличались от зубовских. У этого экотипа было замечено,
что одни и те же номера, сдублированные в разных местах одного и
того же питомника, развиваются неодинаково: в 1957, 1958, 1961 гг.
кусты, сидящие «около яблонь и слив», развивались быстрее, «хотя
место здесь холоднее».
Образцы S. viminalis с р. Урала оказались также позднепоймен-
ными, но сроки их развития сдвинуты не столь резко, как у нижне-
волжских. Так, в 1955 г. уральские тронулись в рост в самом начале
июня, а нижневолжские — только 10 июня. В 1956 г. нижневолжские
еще не тронулись в рост 23 июня, а у уральских уже 16 июня часть
сережек процвела и были незрелые плоды. В 1957 г. благодаря рез-
ким колебаниям погоды разрыв между уральскими и нижневолжски-
ми растениями оказался еще резче: уральские успели тронуться в
рост и были накануне цветения уже 18 мая, а у зубовских на том же
питомнике первые цветки раскрылись только 12 июня.
Позднепойменные образцы Salix triandra из-под Ульяновска, Са-
ратова и из Зубовки в 1954—1956 гг. развивались примерно в те же
сроки, что и образцы позднепойменной S. viminalis аналогичного
происхождения, т. е. дело обстояло так же, как ’ В. Н. Сукачев отме-
тил еще в 1953 г. Однако необычный 1957 г. вызвал у S. triandra
поразительный сдвиг сроков: тогда как в Мозжинке 24 июля доцве-
тали уже самые поздние образцы S. viminalis, зубовская S. triandra
была там еще только накануне цветения!
В неблагоприятные зимы 1956/57 и 1959/60 гг. самые южные
(нижневолжские) образцы под Москвой подмерзали; у ульяновских
и саратовских обмерзания не отмечено. Таким образом, недостаточная
зимостойкость связанй не с необычным позднепойменным ритмом раз-
вития, а с южным происхождением образцов. Южным происхожде-
нием обусловлена и другая наблюдавшаяся особенность нижневолж-
ских растений: очень позднее по сравнению с местными московскими
ивами сбрасывание листьев осенью. Аналогичные различия между
растениями южного и северного происхождения были отмечены и у
других ив (Скворцов, 1968).
2. Прививки позднепойменных растений
на обычные и обратно —
обычных на поздние
Прививки были сделаны весной и осенью 1954 г. и весной 1955,
1956, 1917, 1958 гг. Использована разнообразная техника. Самые пер-
вые — в конце марта — середине апреля 1954 г. на срезанные черен-
ки копулировкой и в расщеп. Место прививки обычным образом
обмазывалось и обматывалось, черенок втыкался в землю в горшок
до места прививки. Удавшиеся, проросшие прививки высаживались
в гряды. В дальнейшем прививки делались только прямо на
кусты в питомниках: в конце лета окулировкой, весной — копулиров-
кой, за кору и в расщеп. Различных прививочных комбинаций отдель-
ных клонов было 18—20, но все они сводились к 4 типам: 1) поздняя
S. viminalis на обычную; 2) обычная S. viminalis на позднюю;
3) поздняя S. triandra на обычную; 4) обычная S. triandra на позд-
нюю. В прививках участвовали в основном те же клоны, о которых
шла речь и в предыдущем разделе. Кроме того, в нескольких комби-
нациях вместо мамоновской S. viminalis были взяты близкородствен-
ные виды — нормальные по срокам развития S. turanica и S. schwe-
rinii. Большинство комбинаций не только сразу делалось в нескольких
93
на подвои или обратно, либо картина
Фазы развития двух компонентов
прививки. Справа — подвой, поздне-
пойменный экотип из-под Саратова:
цветение едва начинается, листовые
почки только начали распускаться.
Слева — привой, S. viminalis из Ма-
монова (Подмосковье): цветение за-
кончилось, облиственные побеги зна-
чительно развитые. Фото В. Н. Су-
качева. Мозжинка,, 27/V 1962 г.
повторностях (обычно 5—10), но затем еще раз или два повторялось
в следующие годы.
Имея в виду неустойчивость сроков развития позднепойменных
экотипов, их варьирование в рамках одного куста и их податливость
к таким воздействиям, как обрезка или снятие коры, можно было бы
ожидать, что в привитых растениях либо обнаружится влияние привоя
получится пестрой и неопреде-
ленной. Однако результаты
получились весьма определен-
ные и вместе с тем неожидан-
ные: ни в одной комбинации
подвой и привой друг на дру-
га заметного влияния не ока-
зывали.
Уже в первый год жизни
прививок, осенью 1954 г.,
В. Н. Сукачев записал: «при
сравнении привитых экзем-
пляров кс теми же клонами,
растущими самостоятельно,
видно, что подвой не повлиял
на привой в смысле сбрасы-
вания листьев». Об отсутствии
влияния прививки .на сроки
листопада были сделаны за-
писи и в 1955 и 1956 гг.
Фазы весеннего развития
клонов — компонентов приви-
вок — также протекали авто-
номно, независимо от второго
компонента прививки, и оди-
наково с другими, не вовле-
ченными в прививки экземп-
лярами тех же клонов. Вот
некоторые конкретные записи:
9/VI 1956. На подвое (S.
viminalis из Мамонова) зре-
лые плоды, у привоя (S. vi-
minalis из Зубовки) почки едва тронулись.
26/V 1957. На подвое (S. viminalis) зрелые плоды, привой (5. vi-
minalis из Зубовки) еще не тронулся в рост; еще не тронулся привой
и 6/VI.
16/VI 1956. Подвой (S. viminalis из Зубовки) еще не тронулся
в рост; привой (S. viminalis из Мамонова) полностью распустился.
18/V 1957. У подвоя (S. viminalis из Саратова) цветение едва
начинается, листья не развиты; привой (S. viminalis из Мамонова)
со зрелыми плодами и большими листьями.
18/VI 1956. Подвой (S. triandra с Москвы-реки) с большими но-
выми побегами и листьями; привой (5. triandra из Саратова) едва
тронулся в рост.
18/V 1957. Подвой (S. triandra из Саратова) едва начинает рас-
пускать листья; привой (S. triandra с Москвы-реки) уже с большими
листьями и незрелыми плодами.
Еще один пример соотношения сроков развития привоя и подвоя
Salix viminalis представлен на предлагаемом рисунке. Эта фотогра-
94
фия иллюстрирует наиболее поразительный результат прививок: ран-
ний экотип, будучи привит на поздний, не задерживается в своем
развитии, но и не стимулирует развитие подвоя.
Результаты прививок 3. triandra были несколько менее эффект-
ны, нежели прививок S. viminalis: в самом начале весеннего развития
фазы привоя и подвоя резко различались, но затем разрыв становил-
ся менее резким и к концу июня фазы развития нередко почти вырав-
нивались.
Однако известная лабильность позднепойменных экотипов, их не
всегда понятное сильное реагирование на какие-то трудноуловимые
факторы, сохраняются и при прививках. Так, например, 18/VI 1956 г.
было замечено, что из двух рядом сидящих экземпляров поздней
S. viminalis из Зубовки, привитой на 3. viminalis с р. Оби, один эк-
земпляр уже цвел, а другой даже не тронулся в рост.
Следует еще упомянуть наблюдение, сделанное весной 1960 г.
после довольно неблагоприятной зимы, когда нижневолжские образ-
цы подмерзли: привитые растения обмерзли сильнее корнесобствен-
ных, даже если они были привиты на вполне морозостойкий подвой
(запись 2/VI 1960 г.).
3. Наблюдения над семенным потомством
поз д н епой м е н н ых экотипов
Семена, собранные с позднепойменных экотипов, были по,сеяны
в ящики в 1952 г. Они были получены от свободного опыления. Позд-
непойменные растения еще цвели, когда цветение обычных ранних ив
уже давно закончилось, поэтому опасность непредвиденного посторон-
него опыления поздних экотипов практически была исключена.
В 1954 г. сеянцы были высажены в грядки. Как много их было —
не известно.
• В дальнейшие годы сеянцам уделялось, видимо, значительно
меньше внимания, чем прививкам; имеются только отрывочные записи
1956 и 1957 гг., из которых явствует, что все семенное потомство
позднего экотипа 3. viminalis из Зубовки вело себя одинаково с ро-
дителями; в частности, в 1957 г. цвело в те Же сроки. О потомстве
поздней 3. triandra из Саратова имеется недатированная запись, в
которой отмечено, что амплитуда цветения у потомства получилась
более широкой, чем у родителей: наряду с поздно цветущими оказа-
лись и сравнительно рано цветущие экземпляры.
4. Наблюдения над срезанными побегами
Опыты были поставлены весной 1965 г. Побеги срезались до рас-
пускания почек и ставились в сосуды с водой в помещении. Были сре-
заны побеги: 1) корнесобственного экземпляра позднего экотипа
3. viminalis из Саратова (№ 160); 2) корнесобственной обычной
5. viminalis из Мамонова; 3) позднего экотипа из Саратова, на кото-
рый привита обычная (т. е. ранняя) 3. viminalis из Мамонова.
Результаты оказались вполне согласными со всеми предшество-
вавшими наблюдениями: к моменту, когда мамоновский образец про-
цвел, осыпал сережки и образовал корешки и развитые облиственные
побеги, у саратовского образца почки еще не тронулись, а корешки
едва начали пробиваться. Разницы между побегами позднего ^экотипа,
взятыми с куста, на который привита ранняя форма, и взятыми с ку-
ста без прививок, не отмечено.
95
Заключение
Тенденция к позднему развитию у позднепойменных экотипов
очень прочно зафиксирована генотипически. Многократные черенко-
вания и пересадки (с Волги в Ленинград, из Ленинграда в Мозжин-
ку, из Мозжинки в Успенское и в Ботанический сад Московского уни-
верситета), а также и прививки на подвой, обладающий совершенно
противоположными свойствами, за 30 с лишним вегетационных перио-
дов (1930—1965 гг.) не повлияли на ритм развития позднепойменных
экотипов. А вместе с тем этот ритм очень легко фенотипически моди-
фицировать, сдвинуть, например, обрезкой. Такого рода факты, несом-
ненно, очень выразительно свидетельствуют о несостоятельности все
еще имеющего хождение мифа о «длительных модификациях*. В са-
мом деле, что могло бы быть лучшим примером «длительной модифи-
кации», чем функциональное приспособление к длительному паводку?
Но что же это за «длительная модификация», которая легко снимается
(путем обрезки), а затем опять возникает уже при полном отсутствии
тех внешних факторов, приспособлением к которым она является!
Свойство позднепойменности, имеющее ярко выраженный адап-
тивный характер, могло, конечно, возникнуть только в результате до-
статочно длительного и жесткого отбора и, конечно, в естественных
популяциях поддерживается постоянным отбором. S. viminalis более
строго приурочена к поймам, нежели S. triandra, а в нижнем Повол-
жье, ниже Саратова, S. viminalis вообще встречается только в пойме
самой Волги (Скворцов, 1968; рис. 50), тогда как S. triandra доволь-
но обычна даже и по самым мелким речкам, берегам прудов и т. п.
Поэтому вполне естественно, что у S. viminalis выработался гораздо
более отчетливо выраженный и устойчивый позднепойменный экотип,
нежели у S. triandra. К сожалению, наблюдений В. Н. Сукачева над
семенным потомством мало. Но и имеющиеся данные весьма красно-
речивы: потомство позднепойменной S. viminalis однородно и одина-
ково с родителями (т. е. по признаку позднего развития практически
гомозиготно), а потомство поздней S. triandra неоднородно и содер-
жит также сравнительно рано цветущие особи.
Наконец, результаты прививок дают совершенно новый фактиче-
ский материал и для суждения о старой проблеме «ментора». Если
чисто функциональное и, безусловно, в значительной мере гумораль-
но регулируемое (к тому же с помощью некоторых воздействий лег-
ко сдвигаемое) свойство совершенно не поддается «менторскому»
влиянию, то, очевидно, мы должны с большой осторожностью отно-
ситься к вопросу о влиянии «ментора» и в других случаях.
THE WORKS OF V. N. SUKACHEV
ON THE LATE-FLOOD-PLAIN ECOTYPES OF WILLOWS
A. K. Skvortsov
Summary
The results of unpublished investigations carried out by V. N. Su-
kachev during 1954—1965 are presented. Late spring blossoming ecoty-
pes of Salix viminalis and S. triandra from the lower Volga were graf-
ted on common (early developing) plants of the same species from the
environs of Moscow. Conversely early developing were grafted on late
96
plants. No influence of stock on graft nor graft on stock in respect to
the time of development could be discovered. The seed of spring of late-
flood-plain ecotypes inherit the property of the parental plants.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Скворцов А. К. 1968. Ивы СССР. М. Сукачев В. Н. 1919. О Caltha ра-
lustris var. stebutiana в связи с вопросом об изменчивости ее и типичной формы.—
Журн. Рус. бот. о-ва, т. 4, № 1—4. Сукачев В. Н. 1931. О двух новых ценных
для лесного хозяйства древесных породах. II. Монгольская узколистная ива.— Тр. и
исслед. по леей, опытн. делу, вып. 10. Сукачев В. Н. 1934. Из работ по селекции
ивы.— В кн.: Сб. трудов Центр, ин-та лесн. хоз-ва. Т. 1. М. Сукачев В. Н. 1935.
О новом, роде экотипов у некоторых растений.— Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт.,
т. 64, вып. 2. Сукачев В. Н. 1939. Работы по селекции ивы.— Лесн. хоз-во, № 3.
Сукачев В. Н. 1953. О позднепойменных экотипах ив.— ДАН СССР, т. 92, № 3.
Фурсаев А. Д., Беляков Е. В. 1933. Ивы поймы р. Волги в пределах Нижне-
Волжского края и их значение как дубителей.— Тр. по прикл. бот., ген. и сел.,
сер. 10, № 1. Pallas Р. S. 1776. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen
Reiches, Bd 3. SPb. Pallas P. S. 1778. Flora Rossica. T. 1, pars. 2. Petropoli.
Поступила в редакцию
29.11.79
T Бюллетень биологии, вып. 3
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ., 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 58
ALCHEMILLA SUKACZEVII V. TICHOMIROV —
НОВЫЙ ВИД ИЗ СРЕДНЕЙ РОССИИ
В. Н. Тихомиров
ALCHEMILLA SUKACZEVII V. TICHOMIROV —
SPECIES NOVA Е ROSSIA MEDIA
V. N. Tichomirov
В 1972 г. нами в Судогодском р-не Владимирской обл. в числе
прочих образцов был собран экземпляр манжетки, сочетающий при-
знаки групп Subglabrae и Heteropodae. Первоначально возникло пред-
положение, что это случайная аберрация, но позже, • разбирая мате-
риалы, собранные К. П. Глазуновой в Тульской обл., мы обнаружили
превосходные образцы, вполне тождественные владимирскому. Это
послужило основанием для описания нового вида, который, несомнен-
но, будет обнаружен и в других районах Средней России.
Alchemilla sukaczevii V. Tichomirov sp. nova
(Alchemilla — Vulgares Buser — Subglabrae H. Lindb.)
Planta laete viridis, haud magna vel mediocris, ad 30 cm alta. Cau-
les adscendentes, petiolis foliorum radicalium breviores vel parum
(maxime duplo) longiores, tota longitudine glabri vel in 1—2 interno-
diis inferis appresse-pilosi. Folia radicalia (1,5) 2—5,5 cm 1g., 3,5—6,0
(10,0) cm It, reniformia vel orbiculata, plana vel subundata, (7)—9(11)-
lobata, lobis semiovatis vel subtriangularibus (lobis foliorum infimorum
nonnunquam semirotundatis), inter lobos haud incisa vel incisura parva,
dentibus (6)7—8(9) acutis vel acuminatis subincisa, dente terminal! vi-
cinos subaequante vel paullo minore; lobis extremis margine basi integer-
rimis, versus apicem grosse et acute dentatis, supra glabra vel solum ad
plicas et margines loborum laxe appresse-pilosa, subtus ad nervos prin-
cipales basi glabra, versus apicem appresse-pilosa, inter nervis glabra,
solum ad margines loborum interdum parce appresse-pilosa. Petioli folio-
rum infimorum glabri, caeteri pilis appressis tecti. Folia caulina satis
bene evoluta, plerumque subrotundata, 5—7-lobata, lobis subrotundatis vel
elongatis, incisura inter lobos nulla, stipulis dentatis. Flores laxe glpme-
rulati, 2—3 mm 1g., ad 3 cm in diam., virides, urceolis campanulatis,
glabris, sepalis aequalibus vel paulo longioribus; sepala 1—1,5 mm 1g.,
ad 1 mm It., ovata vel triangulata, acuta, glabra; epicalycis foliola sepa-
lis breviora et angustiora; pedicelli floribus breviores vel subaequales,
glabri.
Habitat in silvis collucatis, ad margines silvarum, secundum vias
silvaticis Rossiae Mediae, prov. Vladimir et Tula.
T у p u s: Rossia Media, proy. Vladimir, distr. Sudogda, prope pag.
Dubenki, ad marginem betuleti, 11.VI.1972, V. Tichomirov (MW).
98
Paratypi: prov. Tula, distr. Schczekino, prope pag. Selivanovo,
in Querceto—Tilieto ad viam, 4.VI. 1971, Cl. Glasunova (MW, LE).
Affinitas. Quoad indumentum foliorum peculiarem, imprimis pa-
ginae inferioris, A. psiloneuram Juz. similis, sed ab ea heteropodiam,
foliorum, eorum loborum et dentium forma bene differt. A speciebus
gregis Heteropodae pubescentia appressa internodiis infimis et petiolis
foliorum radicalium bene differt.
Nomen speciei in honorem cl. V. N. Sukaczevii .datur.
Растение зеленое, небольшое или средних размеров, до 30 см выс.
Стебли приподнимающиеся, короче черешков прикорневых листьев,
немного или вдвое превышающие их по длине, по всей длине голые
или на 1—2 нижних междоузлиях прижатоволосистые. Прикорневые
листья (1,5)2—5,5 см дл., 3,5—6,0(10,0) см шир., почковидные или
округлые, плоские или слегка волнистые, (7)—9(11)-лопастные, с ло-
пастями полуяйцевидными или почти треугольными, у нижних листьев
иногда полукруглыми, без надреза или с маленьким надрезом между
лопастями, с (6)7—8(9) острыми или островатыми неравнобокими
зубцами с каждой стороны конечной лопасти, с конечным зубцом, поч-
ти равным соседним или заметно более мелким; с краевыми лопастями
лишь при основании цельнокрайними, кверху крупно- и острозубча-
тыми; сверху голые или только по складкам и по краям лопастей
рыхло-прижатоволосистые, снизу с главными жилками при основании
голыми, в верхней части прижатоволосистыми, между жилками голые,
только по краям краевых лопастей иногда слегка прижатоволосистые.
Черешки нижних прикорневых листьев голые, верхних — покрытые
прижатыми волосками. Стеблевые листья довольно' хорошо развитые,
большей частью полукруглые, 5—7-лопастные, с полукруглыми или
удлиненными лопастями без надрезов между ними и зубчатыми при-
листниками. Цветки в рыхлых клубочках, 2—3 мм дл., до 3 мм
в диам., зеленые; гипантии колокольчатые, голые, равные по длине
чашелистикам или немного длиннее их; чашелистики 1—1,5 мм дл.,
до 1 мм шир., яйцевидные или треугольные, острые, голые; листочки
подчашия короче и уже чашелистиков; цветоножки короче цветков
или почти равные им, голые.
Растет по осветленным лесам, опушкам, вдоль лесных дорог в
средней полосе европейской части СССР (Владимирская и Тульская
обл.).
Тип: Владимирская обл., Судогодский р-н, близ с. Дубёнки, на
опушке березового леса, вдоль дороги, 11/VI 1972, В. Тихомиров
(MW).
Паратипы: Тульская обл., Щекинский р-н, близ д. Селивано-
ве, у дороги в дубово-липовом лесу, 4/VI 1971, К. Глазунова
(MW, LE).
Родство. Характером опушения листьев, особенно на нижней
стороне, вид сходен с A. psiloneura Juz., от которой хорошо отличается
«гетероподией», формой листа, его лопастей и зубчиков. От предста-
вителей группы Heteropodae резко отличается прижатым опушением
нижних междоузлий стебля и черешков прикорневых листьев.
Вид с необычным сочетанием признаков, напоминающий по опу-
шенности черешков лишь верхних прикорневых листьев группу Hete-
ropodae, но по общему характеру опушения принадлежащий, конеч-
но, к группе Subglabrae.
Поступила в редакцию
16.01.80
7*
99
УДК 630*182:630*176.321.3(470.311)
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
И ВЕРТИКАЛЬНАЯ БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
83-ЛЕТНЕГО БЕРЕЗНЯКА ВОЛОСИСТООСОКОВОГО
А. И. Уткин, Н. В. Дылис, О. Н. Солнцева
Определение параметров первичной продуктивности биогеоцено-
зов — наиважнейшая задача биогеоценологии. В. Н. Сукачев неодно-
кратно указывал (и это убедительно подтвердилось работами послед-
них лет), что только на основе этих параметров можно подойти к
количественной характеристике потоков вещества и энергии через си-
стему, т. е. к выражению сущности процессов, благодаря которым
достигается в биогеоценозе единство взаимодействующих биотических
и абиотических компонентов, определяющее в свою очередь структур-
но-функциональную организацию биогеоценотической системы. Поми-
мо параметров, характеризующих запасы фитомассы, ее годичную
продукцию и фракционный состав, важно и представление о характе-
ре заполнения фитомассой надземной и подземной толщи фитоценоза,
•что определяет фитосреду сообществ и особенности физиологических
процессов растений или их органов в разных условиях обеспечения
-светом, углекислым газом и при градиентном характере проявления
других факторов внешней среды.
Такие исследования, направленные в первую очередь на обосно-
вание принципов выделения вертикальных биогеоценотических струк-
тур — биогеогоризонтов, в понимании Ю. П. Бялловича (1960), —
выполнялись нами в конце 60-х годов на Малинской биогеоценотиче-
ской станции (Нарофоминский р-н Московской в об л.). Объектами ис-
следований служили близкие по возрасту дубо-ельник и березняк
волосистоосоковый1. Результаты исследований в 85-летнем дубо-ель-
нике опубликованы (Уткин и др., 1969); по березняку приводились
лишь предварительные данные (Уткин, Дылис, 1973, 1979).
Березняк порослевого происхождения сформирован преимущественно березой
пушистой с примесью березы повислой. Разделить деревья этих видов при перечете
было невозможно, но все взятые модельные деревья относились к березе пушистой.
Парцеллярная структура, геоботаническая и таксационная характеристики изученно-
го участка березняка были подробно рассмотрены ранее (Бязров и др., 1971), по-
этому приводим лишь некоторые таксационные признаки древостоя. Состав I яруса
по числу стволов (745 экз.1га) соответствует 8Б1Е1Ос, сумма площадей сечений
28,26 ж2/га. Во II ярусе преобладает ель (состав 1ОЕ ед. Д) в возрасте 20—40 лет
с суммой площадей сечений 4,73 м2!га. В момент закладки пробной площади
(I960 г.) густота II яруса составляла 3J59O экз.!гау ель отличалась хорошим разви-
тием, и все свидетельствовало о неизбежности смены березы елью. Но осенью
1972 г. из-за раннего снегопада ель сильно пострадала от снеголома, в связи с чем
емкость заполнения приземного слоя фотосинтезирующими органами ели стала мень-
шей, чем была в момент исследований.
Осенью 1966 г. здесь было взято по ранее опубликованной методике (Уткин,
Дылис, 1966) три модельных дерева березы пушистой, близких по своему диаметру
среднему дереву для березового элемента леса, и восемь модельных деревьев ели из
II яруса. При этом расслоение крон на 1-метровые секции проводили по секущим
параллельным плоскостям, по сечениям стволов через каждый метр высоты, т. е. на
1, 2, 3 и т. д. метрах. Поверхность листьев определена расчетно — по показателям
удельной поверхности листьев, полученным для разных пород методом высечек.
•Объем листьев рассчитывали по листовой поверхности и числу слоев листьев в ко-
1 Считаем своим долгом поблагодарить Л. Г. Бязрова и Н. Н. Елагину за по-
мощь в работах по взятию модельных деревьев.
100
лонке толщиной 1 см. Оценка массы и годичной продукции, поверхности и объема
фракций фитомассы (с учетом их вертикально-фракционного распределения) для ели
I яруса проводили по данным модельного дерева № 2 из работы А. И. Уткина и
Н. В. Дылиса (1966), а для осины — по модельному дереву, взятому В. М. Жуко-
вой (1969) в расположенном рядом с изучаемым березняком осиннике. Массу кор-
ней и пней березы определяли послойно при раскопках площади питания одного
среднего дерева. Здесь же выбирали и учитывали массу корней только 2 см и дру-
гих древесных пород. Масса самых крупных корней (корневых лап) и пней ели
I яруса получена по данным раскопок в дубо-ельнике, а для осины рассчитана ус-
ловно по данным для модельного дерева березы.
Для березы, осины и ели I яруса переход от модельных деревьев к совокупно-
стям деревьев на 1 га осуществлялся по отношениям площадей сечений стволов бе-
резового, елового и осинового элемента леса к площади сечения стволов на высоте
1,3 м модельных деревьев. Данные для модельных деревьев ели II яруса графиче-
ски выравнивали в зависимости of d2h (d — диаметр ствола на высоте 1,3 м в см,
h — высота дерева в м) и на 1 га переводили по ступеням толщины согласно пере-
чета.
Для учета массы фракций кустарников было заложено 15 лент размером
1X5 м, при этом ветви и побеги «высекали» строго по горизонтальным границам
лент. Масса травяного покрова была учтена в августе на 50 площадках размером
50x50 см, масса мхов (с использованием металлического шаблона)—на 25 пло-
щадках в 452 см2 каждая. Весь растительный материал высушивали до постоянного
веса при температуре 105°. Приведенные ниже материалы для массы и годичной
продукции фракций фитомассы даны исключительно в расчете на абсолютно сухое
состояние.
Определение параметров продуктивности березового фитоценоза проводили на
основе метода среднего дерева для отдельного элемента леса в древостое. Недоста-
ток этого метода в отличие, например, от регрессионного (Уткин,, Ермолова, 1979) и
других статистических методов связан с невозможностью получения достоверности
оценок первичной продуктивности. Использование для этой цели метода среднего
дерева не может рассеять сомнение в тесной взаимной корреляции дендрометриче-
ских и других признаков деревьев, которое должно было бы обеспечивать один уро-
вень варьирования разных признаков (массы, поверхности и т. д.) при взятии не-
скольких средних деревьев. Эти признаки должны в первую очередь тесно коррели-
ровать с диаметром ствола на высоте груди, ибо как при характеристике совокупно-
сти деревьев (при перечетах), так и при формировании выборки (взятие средних
модельных деревьев) диаметр ствола определяется инструментально и с достаточ-
ной точностью.
Для взятых нами трех модельных деревьев березы, средних для
элемента леса, был выполнен статистический анализ большего числа
признаков, характеризующих деревья как физические тела. Получен-
ные данные (табл. 1) свидетельствуют, что даже при очень ограни-
ченной выборке большинство признаков варьирует в пределах 10—
15%. Можно полагать, что признаки с незначительным варьированием
(например, диаметр и высота дерева, протяженность кроны, масса
дерева и др.) в большей мере связаны с ранговым положением дере-
вьев в древостое; таким же признакам, как, например, длина и диа-
метр ветвей I порядка, объем коры, масса отдельных фракций крон,,
вероятно, свойственна большая индивидуальная изменчивость, в связи
с чем и варьирование этих признаков в небольших выборках оказы-
вается очень значительным.
Следовательно, значительная часть признаков, характеризующих
деревья как физические тела, выделяется близкими размерами варьи-
рования в сравнении с варьированием диаметров ствола. Таким обра-
зом, увеличением числа взятых модельных деревьев, относящихся к
средним по диаметру, можно в определенной мере «застраховаться»
от получения резко уклоняющихся параметров первичной продуктив-
ности. При взятии же одного среднего модельного дерева следует
ожидать существенные отклонения в любую сторону от действитель-
ных параметров. Разумеется, точность оценок для тех или иных при-
знаков отнюдь не означает, что взятие соответствующего числа модель-
ных деревьев гарантирует, как иногда склонны считать, аналогичную
101
Таблица 1
Статистические значения признаков для трех средних модельных деревьев
березы пушистой
Признаки Единица измерения Показатели А %
М±т ±о V,%
Возраст ствола ГОД 83±4 7,84 9,5 5,3
Возраст нижней ветви » 37±2 3,08 8,3 . 5,4
Диаметр ствола на 1,3 м .... СМ 18,7±0,3 0,50 2,6 1,6
Высота ствола м 23,5±0,7 1,14 4,9 2,8
Высота начала кроны » 14,7±0,4 0,70 4,8 2,8
Протяженность кроны % 63±3 5,00 5,4 4,8
Горизонтальная проекция кроны . . м2 17,3±1,8 3,17 18,3 9,8
Объем кроны м3 84±6 10,80 12,9 7,4
Число ветвей I порядка ..... шт. 62,4±3,2 5,58 9,0 5,3
Длина ветвей I порядка Диаметр у основания ветвей I по- м 1,48±0,07 0,98 66,1 4,9
рядка Отношение суммы площадей сечения ветвей I порядка к сечению ство- см 1,55±0,06* 0,62 40,0 3,9
ла на 1,3 м . 0,414** — — —
Объем ствола в коре 10"* м3 3039±228 394,4 13,0 7,5
То же древесины ствола > 2720±168 290,0 10,7 6,2
То же коры ствола » 319±73 127,5 40,0 22,9
То же ветвей и побегов » 180±21 40,5 22,5 11,7
Прирост ствола по объему .... » 50,0±4,7 8,2 16,5 9,5
Поверхность ствола м2 8,91±0,65 1,12 12,6 7,3
То же ветвей и побегов*** .... м2 8,60±0,73 1,26 14,7 8,5
То. же листьев (односторонняя) . . м2 48,91±2,49 4,30 8,8 5,1
Масса надземной части ...... Масса надземной части ствола (без кг 154,46±9,39 16,20 10,5 6,1
пня) кг 139,88±4,85 8,36 6,0 3,5
То же ветвей . . • Масса и годичная продукция побе- кг 10,82±0,26 0,45 4,2 2,4
гов кг 0,65±0,02 0,04 6,2 3,1
То же листьев кг 3,13±0,25 0,43 13,7 7,7
Годичная продукция стволов . . . кг 2,62±О,26 0,45 17,2 9,9
То же ветвей кг 0,70±0,05 0,09 12,6 7,1
То же надземных частей ..... Доля в общей надземной массе: кг 7,07±0,05 0,09 1,3 0,7
ствола % 90,8±0,4 0,70 7,7 4,4
ветвей % 7,1±0,4 0,76 10,7 5,7
побегов % 0,4±0,0 — — —
листьев Доля в годичной продукции: % 2,0±0,1 0,10 5,0 3,0
ствола % 37,0±3,6 6,27 17,0 9,8
ветвей % 9,9±0,8 1,31 13,2 8,1
побегов % 8,7±0,3 0,44 5,1 3,5
листьев Масса древесины и коры, продуци- руемая 1 т абсолютно сухих лис- % € 44,4±3,6 6,17 13,9 8,1
тьев т 1,25±0,25 0,44 35,2 20,0
* По данным двух модельных деревьев.
** По данным двух модельных деревьев, у которых эти показатели были равны 0,411 и 0,417.
*** Фракция «побеги» объединяет ростовые побеги (без листьев), сережки и почки укороченных
побегов.
102
Таблица 2
Показатели первичной продуктивности древостоя березняка волосистоосокового
Фракции I ярус Л ярус Всего
береза | осина | ель | итого ель | дуб | итого
Надземная часть Стволы Ветви Побеги текущего года Листья Итого Фитомасса, т/га абсолютно сухого вещества 170,26 15,19 0,71 6,57 192,73 5,24 2,82 0,05 2,31 10,42 0,76 0,04 0,00 0,02 0,82 6,00 2,86 0,05 2,33 11,24 176,26 18,05 0,76 8,90 203,97
• 123,33 7,86 0,45 2,28 133,92 18,93 3,08 0,05 0,49 22,55 28,00 4,25 0,21 3,80 36,26
Подземная часть
Пни и корни толще 2 см Корни толщиной 2 — 1 см То же 1 — 0,5 см То же меньше 0,5 см Итого 10,72 5,05 4,38 1,40 21,55 4,66 0,39 4 0,39 0,43 5,87 от дельно не определи/ ась 15,38 5,44 4,77 1,83 27,42
Всего 178,02 42,13 220,15 10,42 0,82 11,24 231,39
Отмершие ветви, 1 т/га абсолютно сухого вещества
— 0,30 | 2,01 2,31 1,24 — 1.24 | 3,55
Продолжение табл. 2
I ярус II ярус
Фракции Всего
береза | осина | ель | итого 1 1 1 дуб | | итого
% Годичная продукция, т/га-год абсолютно сухого вещества
Надземная часть
Стволы 2,10 0,34 1,12 3,56 0,20 0,02 0,22 3,78
Ветви 0,51 0,10 0,27 0,88 0,15 0,01 0,16 1,04
Побеги текущего года 0,45 0,05 ' 0,21 0,71 0,05 0,00 0,05 0,76
Листья 2,28 0,49 0,73 3,50 0,20 0,02 0,22 3,72
Итого 5,34 0,98 2,33 8,65 0,60 0,05 0,65 9,30
Подземная часть 0,87 0,38 отдельно не определялась 1,25
Всего 7,09 2,71 10,55
Поверхность надземных частей деревьев, 103 ма/1 га
Стволы 6,5 0,8 1,4 8,7 1,8 0,0 1,8 10,5
Ветви и побеги 6,2 1,2 3,1 10,5 9,2 0,2 9,4 19,9
Листья 71,0* 4,8* 24,4 100,2 25,4 0,7* 26,1 126,3
Итого 83,7 6,8 28,9 119,2 36,4 0,9 37,3 156,7
Объем надземных частей деревьев в сыром состоянии, м3/га
Стволы 221 41 64 326 21,0 1,0 22,0 348,0
Ветви и побеги 12 6 6 24 4,6 0,3 4,9 28,9
Листья 20 2 9 31 6,3 0,3 6,6 37,6
Итого 253 49 79 381 31,9 1,6 33,5 434,5
Для листьев березы, осины и дуба приведены значения двухсторонней поверхности.
точность определения массы или годичной продукции в расчетах на
единицу площади.
На наш взгляд, на современном уровне исследований первичной
биологической продуктивности следует полностью отказаться от мето-
да среднего модельного дерева для эдификаторных и доминантных
синузий древостоев. В основе таких исследований должны лежать
статистические методы, обеспечивающие объективную оценку получае-
мых результатов. Только в этом случае возможно получение пригод-
ных для сравнительного анализа материалов по биологической про-
дуктивности лесов.
Итоговые (в расчете на 1 га участка) показатели накопления
фитомассы и отмерших ветвей разных древесных пород приведены в
табл. 2, а особенности вертикального распределения массы разных
фракций показаны на рис. 1. Аккумулирование надземной фитомассы
составляет для древостоя около 204 т/га, из них на долю деревьев
I яруса приходится более 95% (береза 65,7, осина 11,0, ель 17,8%).
Во II ярусе 5,1% общей фитомассы накоплено елью и только 0,4%
дубом. Из-за ограниченного представительства фитомассы все относя-
щиеся к нему показатели невозможно было выразить на рисунках при
принятых для них масштабах.
Надземная фитомасса подчиненных ярусов растительности в бе-
резняке равна 1,17 т/га, в том числе кустарники и липа кустистой
формы 0,71 т/га (ветви 0,66, побеги текущего года 0,01, листья
0,04 т/га), растения травяного покрова 0,16 т/га, мхи (главным обра-
зом Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.) — 0,30 т/га. Масса
растений травяного покрова здесь почти в 4 раза меньше, чем в ель-
нике (0,58 т/га), что свидетельствует о сохранении высокой функции
поглощения света в спелом березняке, очевидно прежде всего за счет
развития II яруса ели.
Масса отмерших ветвей в кронах живых деревьев сравнительно
небольшая (3,55 т/га), хотя и составляет почти 20% от массы живых
ветвей древостоя. Отмершие ветви в большей мере свойственны ели,
чем лиственнЫхМ древесным породам. Последнее обусловлено не толь-
ко тем, что в старости отмирание ветвей у медленно растущих в вы-
соту лиственных деревьев замедляется, но и с иной у них архитекто-
никой и возрастной структурой крон по сравнению с елью, а также
и с более быстрой деструкцией отмерших ветвей под воздействием
грибов у осины и особенно у березы.
Подземная фитомасса в слое мощностью 1 м равна 27,42 т/га, из
которых почти половина приходится на «пни» (вздутия ниже корневой
шейки) и «корневые лапы» (корни диаметром более 2 см). Послойное
распределение массы корней разных групп толщины в площади пита-
ния среднего дерева березы представлено в табл. 3. Основная загру-
женность почвенной толщи корнями приходится на верхний слой 0—
40 см, где за счет преобладания крупных корней сосредоточено 80%
массы корней. В нижней части почвенной толщи в основном сосредо-
точены более тонкие корни, которые, несомненно, должны проникать
на глубину более 1 м. На долю подземной фитомассы приходится
11,8% (а без пней 8,2%) от общей фитомассы. По данным В. В. Смир-
нова (1971), полученным тем же методом среднего дерева, подзем-
ная фитомасса 62-летнего березняка из того же района составляет
21,9%, а фитомасса только одних корней — 15,2% от общей фито-
массы.
Годичная продукция (табл. 2; рис. 2) равна 10,55 т/га-год, из
которой 9,3 т/га-год приходится на надземную часть, определенную
105
Листья, xjoa ___ ______ i6 io Л т]га Небесные пасти
EZZ^/ Ш; ЕЕк I- xi7 L_k_M EZZb IZZl#
[F3^ РЯ*? ГТПх? Г~Г> Г777!# ГЯ# Р~П/7 !▼▼!/<? |» »|/р ^^20
Рис. 1. Распределение фракций фитомассы по 1-метровым секциям (а), процентное распределение внутри секций фракций фитомассы крон
(б) и фитомассы стволов (в) по породам:
стволы (/ — березы, 2 — осины, 3 — ели I яруса, 4— ели II яруса); отмершие ветви (5 — всех пород вместе, 6 —осины, 7 —ели I яруса;
8 — ели II яруса); живые ветви (9 — березы, 10— осины, //—ели I яруса, 12 — ели II яруса); листва — листья, хвоя (13 — березы,
14— осины, 15 — ели I яруса, 16 — ели II яруса); побеги текущего года здесь и на рис. 3 показаны вместе с живыми ветвями (/7 —бе-
резы,, 18 — осины, 19 — ели I яруса, 20 — ели II яруса)
woo 600 200 кг]га
। । i । । ।
Древесные части
Рис. 2. Распределение фракций годичной продукции по 1-метровым секциям (а), процентное распределение внутри секций фракций го-
дичной продукции крон (б) и годичной продукции стволов по породам (в); остальные обозначения те же, что и на рис. 1
Таблица 3
Послойное распределение массы древесных корней (в кг/м2 абсолютно
сухого вещества) в площади питания среднего дерева березы
Слой, см Масса корней толщиной, см
>2 1—2 0,5—1.0 0,3—0,5 0,1—0,3 <0,1 итого
0— 10 3,010 0,218 0,134 0,148 0,092 0,125 3,727
10— 20 1,932 0,261 0,022 0,145 0,091 0,042 2,493
20— 40 0,082 0,104 0,076 0,062 0,070 0,033 0,427
40— 60 0,052 0,092 0,092 0,204 0,162 0,047 0,649
60— 80 — 0,022 0,076 0,100 0,134 0,046 0,378
80—100 — — 0,031 0,046 0,070 0,038 0,185
Итого 5,076 0,697 0,431 0,705 0,619 0,331 7,859
непосредственно. Годичная продукция подземной части получена рас
четным путем, исходя из величины продукции надземной части и отно-
шения подземной фитомассы к надземной. Годичная продукция со-
ставляет лишь 4,6% фитомассы, что свидетельствует о низких темпах
продуцирования органического вещества древостоем, несмотря на хо-
рошее его состояние, за счет чего и удерживается еще в виде живой
биомассы деревьев более 200 т/га органического вещества. В надзем-
ной части древостоя годичная продукция приходится в основном на
долю деревьев I яруса (93%), в том числе на долю березы (57,4%),
осины (10,5%) и ели (25,1%).
Стволы, ветви, ростовые побеги • текущего года (без листьев и
хвои) и листья в надземной годичной продукции составляют соответ-
ственно 40,6; 11,2; 8,2 и 40,0%. Значительное представительство ли-
стьев в годичной продукции древостоя показывает невысокую эффек-
тивность листьев в продукционном процессе: отношение продукции
древесных органов деревьев в надземной сфере к массе листьев со-
ставляет 0,63, а отношение древесной продукции надземной и подзем-
ной частей к массе листьев равно 0,77. Другими словами, при обоих
способах расчета единицей массы листьев продуцируется меньше
единицы древесной продукции.
На диаграммах распределения в пределах отдельных 1-метровых
секций массы стволов разных пород (рис. 1, в) и их годичной про-
дукции (рис. 2, в) видно, что характер распределения обусловлен
в основном долевым участием пород в составе древостоя и их высо-
той. Для берёзы и ели I яруса свойственно сравнительно равномерное
для всех секций представительство массы стволов, тогда как для
более высокой осины выделяется небольшая зона максимума в вер-
шинной части стволов. Для распределения годичной продукции стволов
внутри секций определенная стабильность свойственна лишь березе;
осина и ель, напротив, имеют выраженные зрны увеличения прироста
в верхней части деревьев, что скорее всего связано с формированием
по высоте деревьев годичных колец разной ширины.
Аналогичное распределение массы и годичной продукции фрак-
ций крон (рис. 1,6,. 2, б) в значительной мере зависит от соотношения
массы ветвей и побегов, с одной стороны, к массе листьев — с дру-
гой. В пологе деревьев I яруса процент массы ветвей и побегов по-
стоянно превосходит процент массы листьев в пределах 1-метровых
секций, для годичной же продукции обнаруживается обратное соот-
108
ношение, что, возможно, свойственно лишь старым древостоям, обра-
зованным светолюбивыми породами. Во всяком случае, для 85-летнего
дубо-ельника с почти одинаковой сомкнутостью крон характер такого
же распределения был иным (Уткин и др., 1969).
Как уже отмечалось (Уткин, Дылис, 1979), сравнение показате-
лей первичной продуктивности 85-летнего дубо-ельника волосистоосо-
кового и 83-летнего березняка волосистоосокового свидетельствует
о преимуществе ельника над березняком по надземной фитомассе (на
6,2%), причем по массе ветвей и побегов на 23,5%, а по массе листьев
на 46,7%. По годичной продукции преимущество ельника дости-
гает 19,8%, в том числе за счет прироста стволов на 39% и прироста
ветвей на 29,2%.
Данные о поверхности надземных органов деревьев приведены
в табл. 2, закономерности вертикально-фракционного и относительного
распределения показаны на рис. 3. Двухъярусность изучаемого дре-
востоя обусловливает формирование в нем двух экранирующих слоев
с максимальным заполнением пространства поверхностями тел расте-
ний на высоте 15—25 и 3—10 м, где в основном сосредоточены кроны
деревьев I и II ярусов древостоя. По общей поверхности надземных
органов деревьев (156,7 тыс. м2 на 1 га) березняк лишь на 15% усту-
пает дубо-ельнику волосистоосоковому (184,8 тыс. м2 на 1 га). Но
это в большей мере обусловлено наличием ели II яруса, без учета
которой I ярус березняка уступает по поверхности одноярусному дре-
востою дубо-ельника уже на 36%.
Распределение поверхности по древесным породам имеет сле-
дующий характер: береза 53,4%, осина 4,3, ель I яруса 18,4, ель
II яруса 23,2, дуб 0,6%. Следовательно, для фитосреды приземного
слоя этого биогеоценоза большую роль должен играть полог молодой
ели, сформировавшийся под лиственными породами. На поверхность
стволов приходится 6,7%, ветвей и побегов — 12,7 и листьев — 80,6%
общей поверхности живых частей растений в надземной зоне. По-
скольку почти половина (49%) общей поверхности древостоя отно-
сится к листьям, понятна резко различная экранирующая роль, лист-
венного леса по отношению к осадкам, свету, всякого рода химиче-
ским эмиссиям в зависимости от фенологического состояния взрослых
ценопопуляций деревьев-доминантов.
Индекс листовой поверхности (в расчете на одностороннюю по-
верхность листьев и полную поверхность хвои) изучаемого древостоя
равен 9,91 га/га, в том числе 8,33 га/га для I яруса (береза 3,50,
осина 2,39, ель 2,44) и 2,58 га/га для II яруса (ель 2,54, дуб 0,04).
По сравнению с 85-летним дубо-ельником волосистоосоковым индекс
листовой поверхности 83-летнего березняка на 28% меньше.
По объему надземных органов деревьев, равному 434,5 м3/га
(табл. 2), березняк уступает дубо-ельнику (496,5 м3/га) лишь на 12%.
Характер вертикального и пофракционного распределения объема в
целом соответствует распределению фитомассы и поэтому не показан
на специальных рисунках. Межсекционное вертикальное распределе-
ние, выражаемое для отдельных секций в процентах от общих значе-
ний того или иного признака, для массы и годичной продукции раз-
ных фракций приведено на рис. 4 и 5.
Как уже отмечалось для ели (Уткин, Дылис, 1966; Уткин и др.,
1969), в распределении массы стволов по секциям проявляются зако-
номерности сбега стволов по диаметру. Другими словами, изменение
массы 1-метровых отрубков ствола по высоте связано исключительно
с их объемом, определяемым сбегом, и плотностью древесины. При
109
___ЯГ 15 р ю3 м2/га
I I I I I----Г--1
Древесные части
Рис. 3. Распределение поверхности разных органов деревьев по 1-метровым секциям (а), процентное распределение внутри секций поверх-
ности органов крон (б) и поверхности стволов (в); остальные обозначения те же, что и на рис. 1
этом и объем, и плотность в пределах отдельных стволов изменяются
по высоте плавно, в связи с чем кривые сбега массы стволов имеют
вид типичных кривых сбега. Некоторые небольшие отклонения обыч-
но имеют место в зоне крон, где на отдельные секции может прихо-
диться разное число ветвей I порядка, заросшие основания которых
отличаются высокими значениями плотности древесины. То же отме-
Рис. 4. Процентное распределение по 1-метровым секциям общей
фитомассы стволов (а), ветвей и побегов (б), массы и годичной
продукции листьев, массы хвои (в):
1— береза; 2 — осина; 3— ель I яруса, 4 — ель II яруса
чается и при поражении стволов гнилями (напримеф, для осины в
нижней части стволов; см. рис. 4, а).
Распределение по секциям массы и годичной продукции для фрак-
ций крон носит, как правило, параболический характер, причем для
массы фракций располагается ниже, чем для годичной продукции тех
же фракций. На рис. 4 и 5 близкое к нормальному распределение
массы и годичной продукции фракций в наибольшей степени свойст-
венно березе. У осины с ее шаровидной формой кроны масса и про-
дукция ветвей не подчиняется такому распределению. У ели ряды
распределения обычно более растянуты и часто асимметричны.
111
Если для ели межсекционное и внутрисекционное процентное рас-
пределение массы и годичной продукции в сочетании с некоторыми
морфометрическими признаками побегов давали основание для раз-
деления надземной толщи биогеоценоза на биогеогоризонты (Уткин
и др., 1969), то для березняка волосистоосокового использование для
стратификации полога тех же принципов встречает существенные
трудности. В первую очередь это связано с разной глубиной полога
Рис. 5. Процентное распределение по 1-метровым секциям подичной продукции
стволов (а), ветвей (6), побегов текущего года (в)., хвои ели (г). Остальные
обозначения те же, что и на рис. 4
или протяженностью крон деревьев разных ценопопуляций, представ-
ленных светолюбивыми и теневыносливыми породами. Кроме того,
прикрепление под острым углом сучьев у березы и осины обеспечи-
вает им вынос ассимиляционного аппарата в верхнюю часть крон, в
связи с чем соотношение массы и поверхности фотосинтезирующих
органов теряет свой смысл. Обеим породам свойственно наличие удли-
ненных ростовых побегов (ауксибластов) и укороченных побегов
(брахибластов), которые не показывают достоверных различий в
зависимости от расположения в кроне. При анализе достаточно боль-
ших выборок (в каждом случае брали более 100 образцов) получе-
ны следующие значения:
112
Высота 19—24 м Высота 15—19 м
Ауксибласты: число листьев длина (без сережек), см 5,70+0,002 7,10±0,21 5,22±0,29 6,28±0,43
Брахибласты: число листьев 2,40±0,06 2,37±0,02
длина листовых пластинок, см . . . 4,54±0,08 5,44±0,24
ширина листовых пластинок, см . . . 3,80±0,02 4,12±0,41
длина черешков листьев, см .... 1,75±0.001 1,86±0,16
Не выявлено статистических различий по морфометрическим при-
знакам побегов из верхней и нижней частей крон березы, что может
свидетельствовать об отсутствии резких экологических различий
(прежде всего условий обеспечения солнечной радиацией) в пологе
спелого березового леса. Также не обнаружилось значимых различий
в процентном соотношении массы разных органов побегов. В среднем
для разных модельных деревьев и для разных частей крон ауксибла-
стам свойственно в расчете на абсолютно сухое вещество следующее
процентное соотношение: листья — 60,0% (в том числе черешки 4,2),
почки — 5,6, сережки — 10,4, одревесневшая часть — 19,8%. Для
брахибластов получено такое соотношение: листья — 92,4% (в том
числе черешки 6,8), почки '— 7,6%.
При выделении биогеогоризонтов приходилось учитывать абсо-
лютное и относительное распределение массы и годичной продукции
фракций в надземной толще растительности (рис. 1—5). Но и в‘этом
случае пришлось столкнуться с существенными трудностями, которые,
возможно, обусловлены небольшим числом модельных деревьев, что
исключает возможность представить фактическое вертикальное рас-
пределение фракций фитомассы. При взятии разделенных на 1-метро-
вые секции модельных деревьев для каждой ступени толщины обес-
печивается получение более точного фракционного сложения и рас-
пределения фитомассы в пологе.
По заполнению полога фотосинтезирующими органами древесных
пород мы выделяем с известной долей условности следующие три
биогеогоризонта.
ФД1 — биогеогоризонт фотосинтеза ценопопуля-
ций деревьев I яруса (мощность 11,5 м; между высотами 14 и
25,5 м). В биогеогоризонте сосредоточена вся масса листьев березы
и осины и 80% хвои ели I яруса. В пределах отдельных секций масса
листьев варьирует от 10,5% (у нижней границы) до 45% от массы
всех фракций секции и от 26 до 44% от массы фракций крон (вместе
с отмершими ветвями).
Наличие в I ярусе ели с ее большой протяженностью крон исклю-
чает четкую дискретность нижней границы. Тем не менее есть все
основания для выделения биогеогоризонта кроново-стволовой аккуму-
ляции I яруса (АККД1) в слабо заполненном листьями слое с 15 до
19 м высот деревьев. От выделения этого биогеогоризонта воздержи-
ваемся лишь потому, что расслоение фитомассы ели I яруса нами
проведено по модельному дереву, взятому в дубо-ельнике волосисто-
осоковом. О неоднородности в биохимическом отношении листьев
березы в разных слоях полога свидетельствует закономерно увели-
чивающаяся от основания крон к вершине пораженность листьев
ауксибластов и брахибластов фитофагами (Dylis, 1971).
8 Бюллетень биологии, вып. Э
из
Таблица 4
Распределение фитомассы, годичной продукции, поверхности и объема
органов деревьев по биогеогоризонтам
Биогеогоризонт Биогеогоризонт
Фракции е »=г е кГ 3 tf tf е Всего f АккД^ФДр п tf е Всего
Фитомасса, т/га Поверхность, 103 м2/га
Стволы: березы осины ели I яруса .... ели II яруса .... дуба. ....... 15,91 3,80 3,47 0,01 47,48 7,36 11,48 0,65 59,94 7,77 13,05 4,58 0,76 123,33 18,93 28,00 5,24 0,76 1,60 0,22 0,31 0,00 2,49 0,30 0,57 0,34 2,41 0,28 0,52 1,46 0,00 6,5 0,8 1,4 1,8 0,0
Итого % 23,19 14,2 66,97 38,0 86,10 48,8 176,26 100,0 2,13 20,3 3,70 35,2 4,67 44,5 10,5 100,0
Живые ветви и побеги: березы осины ели I яруса .... ели 11 яруса .... дуба 8,31 3,13 2,46 0,01 2,00 1,03 1,83 0,04 8,31 3,13 4,46 2,87 0,04 6,2 1.2 2,1 0,0 1,0 3,2 6,0 0,2 6,2 1,2 3,1 9,2 0,2
Итого % 13,91 74,0 3,03 16,1 1,87 9,9 18,81 100,0 9,5 47,7 4,2 21,1 6,2 31,2 19,9 100,0
Листья: березы. осины ели I яруса .... ели II яруса .... дуба 2,28 0,49 2,64 0,01 1,16 - 1,19 1,11 0,02 2,28 0,49 3,80 2,31 0,02 71,0 4,8 18,2 0,0 6,2 13,2 12,2 0,7 71,0* 4,8* 24,4 25,4 0,7*
Итого . . . . . . . . % 5,42 61,0 2,35 26,3 1,13 12,7 8,90 100,0 94,0 74,4 19,4 15,4 12,9 10,2 126,3 100,0
Годичная продук- ция, т/га-год Объем, м2/га
Стволы: березы осины ....... ели I яруса .... ели II яруса .... дуба 0,43 0,10 0,34 0,86 0,14 0,42 0,02 0,81 0,10 0,36 0,18 0,02 2,10 0,34 1,12 0,20 0,02 29,4 6,8 8,1 85,3 15,1 26,5 3,7 106,3 19,1 29,4 17,3 1,0 221,0 41,0 64,0 21,0 1,0
Итого % * 0,87 23,0 1,44 38,1 1,47 38,9 3,78 100,0 44,3 12,7 130,6 37,5 173,1 49,8 348,0 100,0
Ветви: березы осины ели I яруса .... ели II яруса .... дуба 0,51 0,10 0,20 0,07 0,03 0,12 0,01 0,51 0,10 0,27 0,15 0,01 12,0 6,0 3,8 2,2 1,6 3,0 0,3 12,0 6,0 6,0 4,6 0,3
Итого % 0,81 77,9 0,10 9,6 0,13 12,5 1,04 100,0 21,8 75,5 3,8 13,1 3,3 11,5 28,9 100,0
114
Продолжение табл. 4
Биогеогоризонт
д
Фракции tf е еГ
tf
tf tf
е • < е
Биогеогоризонт
Всего ФД1 tf е 4^ tf $ < £ id + Всего
Побеги текущего года:
березы 0,45 — I—
осины 0,05 — —
ели I яруса .... 0,18 0,03 —
ели II яруса .... — 0,01 0,04
дуба — 0,00
Итого 0,68 0,04 0,04
% 89,6 5,2 5,2
Листья:
березы 2,28 — —
осины 0,49 — —
ели I яруса .... 0,63 0,10 —
ели II яруса .... — 0,05 0,15
дуба — — 0,02
Итого абс 3,40 0,15 0,17
% 91,4 4,0 4,6
0,45
0,05
0,21
0,05
0,00
0,76
100,0
объем побегов определен
вместе с ветвями
2,28 20,0 .— — 20,0
0,49 2,0 — — 2,0
0,73 6,4 2,6 — 9,0
0,20 — 3,4 2,9 6,3
0,02 — — 0,3 0,3
3,72 28,4 6,0 3,2 37,6
)0,0 75,5 16,0 8,5 100,0
* Для листьев приведена двухсторонняя поверхность.
АККД1+ФД1/11 — биогеогоризонт стволовой аккуму-
ляции деревьев I яруса в сочетании с локальным
проявлением биогеогоризонта фотосинтеза ели I и
II ярусов. Хотя для исследуемого биогеоценоза характерно присут-
ствие фотосинтезирующих органов деревьев во всех 1-метровых сек-
циях, 8-метровую толщу с 6 до 14 м целесообразно выделить в само-
стоятельный биогеогоризонт. Здесь на фоне однородной толщи с
преобладающей аккумулятивной функцией как бы шнурами «вставлен-
ные» кроны ели выполняют синтетическую функцию, хотя и в усло-
виях иного светового режима, чем в биогеогоризонте ФДь В верхней
части биогеогоризонта проявляется максимум концентрации хвои у
деревьев ели I яруса, на нижней границе — зона максимума хвои
ели II яруса. В составе фитомассы крон отдельных секций на долю
массы листьев здесь приходится от 23 до 41%, но одновременно в 3—
4 раза по сравнению с секциями ФД1 возрастает масса отмерших вет-
вей. Для годичного прироста хвои аналогичные показатели изменяются
от 6 до 33% (в -среднем в 4—5 раз меньше, чем в ФД1), а для го-
дичного прироста ветвей и побегов — в 2—3 раза меньше по срав-
нению с ФДь
ФДп+АккД1,п — биогеогоризонт фотосинтеза ели
II яруса в сочетании с б и о геогоризонтом стволовой
аккумуляции деревьев I и II яруса. Верхняя граница био-
геогоризонта условно проводится по нижней границе крон ели I яру-
са. В отличие от АККД1+ФД1/П хвоя деревьев ели II яруса здесь
сравнительно равномерно заполняет толщу пространства,' так как
деревья ели большей частью представлены крупными по площади
скоплениями. Значительное представительство в структуре яруса де-
а* 11S
ревьев высотой до 3—4 м в возрасте 20—25 лет и плохое очищение
от сучьев стволов более старых (до 40 лет) деревьев ели из того же
яруса обеспечивают концентрацию в этом биогеогоризонте 48% хвои и
65% ветвей от общего количества этих фракций для ели II яруса.
Здесь же сосредоточено 82% отмерших ветвей ели II яруса, что свиде-
тельствует о напряженности режима освещения именно в этой призем-
ной толще. С биогеогоризонтом ФДп+АккДхдх сочетаются слои фото-
синтеза ярусов подлеска, травяного покрова и пятнистого мохового
ковра, благодаря чему общая фотосинтезирующая поверхность биогео-
горизонта должна намного превышать аналогичную поверхность в .био-
геогоризонте АккДх+ФДх/п- Поэтому как фотосинтетическую систему
это растительное сообщество можно представить двуслойным с наи-
большим скоплением хлорофилла на высоте 0—6 и 14—25 м от по-
верхности земли.
Характер распределения по биогеогоризонтам, а в пределах их по
древесным породам и фракциям (органам деревьев) фитомассы, ее го-
дичной продукции, поверхности и объема иллюстрирует табл. 4. Все
показатели этой таблицы подчеркивают переходный характер биогео-
горизонта АккДх + ФДт/ц.
Выводы
Древостой 83-летнего березняка волосистоосокового сохраняет еще
высокую устойчивость, депонируя в телах живых растений 195 т/га
абсолютно сухого вещества в виде древесины и коры и продуцируя
около 10 т/га-год органического вещества в сухом состоянии. Можно
считать, что в случае хорошего санитарного состояния березняки в зо-
нах умеренной рекреации могут успешно выращиваться до 80—90-лет-
него возраста.
По накоплению органического вещества в виде живой биомассы
и по темпам продукционного процесса березняк несколько уступает
85-летнему дубо-ельнику волосистоосоковому из того же района.
В смешанных елово-мягколиственных древостоях выделения био-
геогоризонтов по принципам неоднородности сложения биомассы и ис-
пользования морфометрических признаков представляет большие труд-
ности.
Выделенные биогеогоризонты носят условный характер. Затруд-
нения в проведении их границ при стратификации надземной толщи
биогеоценоза, возможно, обусловлены малопригодной для этой цели
.методикой.
PRIMARY PRODUCTIVITY
AND VERTICAL BIOGEOCOENOTIC STRUCTURE
OF A 83-YEAR OLD STAND OF BETULETUM PILOSAE CAR1COSUM
A. I. Utkin, N. V. Dylis, O. N. Solntsevo
Summary
The biomass and annual production of trees, shrubs and grass cover
were determined in a 83-year-old two-layered planting with a predo-
minance of Betula pubescens Ehrh. (1-th layer) and Pices abies (L.)
Karst. (2-d layer), near the settlement Krasnaya Pakhra (Moscow
oblast). Data on plant biomass, annual production in the overground
116
and underground parts, surface and volume of tree organs are given in
table 2. Stratification of biomass, annual production and surface of over-
ground organs were studied on 1-m chops (cuts) of trunks crowns
(fg 1—3). In the overground stratum vertical structures — biohorizons
(table 4) are recognized. The total overground biomass of the stand
equals 204 t/ha, the underground biomass of the trees is about 25 t/ha
of dry matter. Annual production amounts to 9,30 and 1,25 t/ha respec-
tively. The index of leaf surface is 9,91 ha/ha.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Б я з p о в Л. Г., Д ы л и с Н. В., Жукова В. М., Носова Л. М., Солнце-
ва О. Н., Успенская И. М., Уткин А. И. 1971. Основные типы широколист-
венно-еловых лесов и их производных Малинского лесничества Краснопахорского
лесхоза Московской области.— В кн.: Биол. исслед. в широколиственно-еловых ле-
сах. М. Бяллович Ю. П. 1960. Биогеоценотические горизонты.— Тр. МОИП, т. 3.
М. Жукова В. М. 1969. Надземная фитомасса осины в лесных сообществах Под-
московья.— Лесоведение, № 3. С м и р н о в В. В. 1971. Органическая масса в неко-
торых лесных фитоценозах европейской части СССР. М. У т к и н А. И., Б я з -
ров Л. Г., Дылис Н. В., Солнцева О. Н. 1969. Вертикально-фракционное рас-
пределение фитомассы и принципы выделения биогеогоризонтов в лесных биогеоце-
нозах.— Бюл. МОИП.^Отд. биол., т. 74, вып. 1. Уткин А. И., Дылис Н. В. 1966.
Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах.— Бюл.
МОИП. Отд. биол., т. 71, вып. 6. Уткин А. И., Дылис Н. В. 1973. Первичная
продуктивность березняка волосистоосокового в стадии смены березы елью.— В кн.:
Тез. докл. Всесоюз. Совещ. по биогеоценологии и методам учета первичной продук-
ции в еловых лесах. Петрозаводск. Уткин А. И., Дылис Н. В. 1979. Сравнитель-
ная характеристика биологической продуктивности березняка и ельника волосисто-
осоковых одинакового возраста.— В кн.: Формирование эталон, насаждений, ч. II.
Каунас—Гирионис. У т к и н. А. И., Ермолова Л. С. 1979. Биологическая продук-
тивность культур сосны обыкновенной в Ульяновском Поволжье.— Лесоведение, № 3.
Dylis N. 1971. Primary production of mixed forests.— In: Productivity of forest eco-
systems Proc. Brussels Symp. 1969. Paris.
Поступила в редакцию
14.11.79
УДК 582.29
О РАСПРЕДЕЛЕНИИ ФИТОМАССЫ ЛИШАЙНИКОВ
В КЕДРОВО-ЛИСТВЕННИЧНОМ СООБЩЕСТВЕ (ХАНГАЙ, МНР)
Л. Г. Бязров
Сведений о запасе массы лишайников в сообществах МНР мало, тогда как в
ряде регионов этой страны роль их довольно значительна. Предлагаемые данные
получены в рамках исследований, проводимых на горно-лесостепном стационаре
Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР
и АН МНР (госхоз Тэвшрулэх Ара-Хангайского аймака), территория которого рас-
положена в юго-восточной части Хангайской горной страны на северном макроскло-
не хребта и относится к Восточнохангайскому низкогорно-среднегорному округу Се-
верохангайской подпровинции леса и степи Хангайской горно-степной провинции
Евразиатской степной области (Карамышева, Банзрагч, 1977). Природные условия
этого региона, местоположение и растительность, свойства почвы, особенности ли-
шайниковых группировок конкретного участка кедрово-лиственничного сообщества,
где проводились наши исследования, охарактеризованы в ряде публикаций (Бязров,
1974а, 19766, 1977а; Трулевич, 1974; Банникова, Худяков, 1976; Банникова, 1978;
Банникова, Дылис, 1977; Береснева, 1978).
Участок кедрово-лиственничного сообщества, в напочвенном покрове которого
представлены в основном зеленые мхи в сочетании с представителями разнотравья,
брусникой, является объектом стационарного изучения специалистов разного профи-
ля. Расположен он на северном склоне (крутизна 5—6°) местного хребта в вер-
ховьях течения р. Хух-Сумэин-Гола на абсолютной высоте 2000 м. Здесь во второй
117
половине лета 1975 г. проводились работы по определению вертикальнцго распреде-
ления запаса массы древостоя и отдельных фракций деревьев, для чего из разных
ярусов было отобрано 4 модельных дерева (три — Pinus sibirica (Rupr.) Mayr,
одно — Larix sibirica Ledeb.). С каждого метрового отрезка этих деревьев отдельно
со ствола, с живых сучьев, с отмерших сухих сучьев были собраны лишайники для
определения их массы. Собранные лишайники после разборки по группам, тщатель-
ного отделения от субстрата доводили в сушильном шкафу до абсолютно сухого со-
стояния и взвешивали. По данным веса лишайников на модельных деревьях, пере-
счета древостоя рассчитывали запас массы лишайников на 1 га сообщества. Для
•определения массы напочвенных лишайников было заложено 100 учетных площадок
по 0,25 м2, с которых собирали растущие растения. Учитывая их абсолютно сухой
вес и встречаемость в сообществе, рассчитывали запас массы на 1 га.
Анализ полученных результатов (таблица) позволяет одновремен-
но судить и об основных группах кустистых и листоватых лишайников,
представленных в сообществе, и об образующих различные лихеноси-
нузии. В таблицу не попали сведения о растущих на деревьях корко-
вых лишайниках родов Buellia, Biatora, Lecidea, Pertusaria, массу ко-
торых не определяли из-за сложности отделения их слоевищ от суб-
страта. Отсутствуют данные и о запасе массы лишайников родов
Parmeliopsis, Psora, отмеченных на участке, но не представленных на
модельных деревьях. Род Usnea на участке представлен видами
U. comosa (Ach.) Vain, U. hirta (L.) Hoffm, em. Mot., U. substerilis
Mot.; Cladonia — C. coniocraea (Flk.) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr.,
C. pocillum (Ach.) O. J. Rich.; Peltigera — P. canina (L.) Willd.,
P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln. em. Dombr., P. mauritzii Gyeln.
Общая масса лишайников на 1 га сообщества составляет более
740 кг, из которых около 720 сосредоточено на деревьях (таблица).
Оценить эту величину можно лишь при сравнении ее либо с массой
других компонентов сообщества, либо с массой лишайников в других
фитоценозах. На этом же участке леса запас массы напочвенного по-
крова, в частности надземная масса кустарничков и трав, составляет
1001, 2 кг/га, из которой на травы приходится 316,1 кг/га (Баннико-
ва, Дылис, 1977). Таким образом, продуцируемая здесь эцифитными
лишайниками масса более чем в два раза превышает надземную мас-
су трав, выше надземной массы кустарничков, но меньше их суммар-
ной массы. Это позволяет говорить о наличии в лесу дополнительной
поверхности для поселения других автотрофных организмов, образуе-
мой деревьями. Сравнение наших данных с опубликованными сведе-
ниями о массе эпифитных лишайников в других лесных сообществах
свидетельствует, что по этому показателю характеризуемый участок
особенно не выделяется, ибо известны леса, где масса эпифитов го-
раздо меньше — 21 кг/Та (Бязров, 1971), и леса со значительно боль-
шей их массой — 3290 кг/га (Edwards et al., 1960). 1
По данным перечета древостоя на 1 га анализируемого участка
леса находится около 1600 деревьев разных размеров, из которых
2/5 — лиственница, а 3/5 — сибирская сосна или кедр. Однако из
общей массы лишайников, растущих на деревьях, на долю эпифитов,
приуроченных к лиственницам, приходится немногим более 11%.
Остальная масса сосредоточена на кедрах. Таким образом, в этом
сообществе соотношение общей массы лишайников на кедрах и лист-
венницах далеко не отражает соотношения числа деревьев этих пород,
особенно принимая во внимание тот факт, что средняя высота лист-
венниц на 6 м превышает среднюю высоту кедров, • да и средний
диаметр стволов лиственниц на 6 см больше. На одно дерево кедра
в среднем приходится около 0,64 кг, а на одно дерево лиственйицы —
около 0,14 кг эпифитных лишайников. Причины таких больших раз-
личий между породами по развиваемой на них массе эпифитов, види-
118
Распределение массы лишайников (кг/га) в кедрово-лиственничном лесу
разнотравно-зеленомошном
Высота (м) Порода Лишайники Итого
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
22 Л 0,47 0,04 — 0,31 — — — — — — — 0,82
21 л 1,56 0,04 — 0,83 — — — — — — — 2,43
20 л 1,81 0,39 — 0,90 0,04 0,04 — — — — — 3,18
19 л 3,71 1,00 — 1,46 0,08 — — — — — — 6,25
18 л 4,81 0,22 — 3,03 0,08 0,08 — — — — — 8,22
17 л 3,96 0,26 — 2,73 0,17 0,09 — — — — — 7,21
16 л с м 4,61 1,40 6,01 0,44 0,22 0,66 — 8,00 3,80 11,80 0,21 0,04 0,25 — — — — — — 13,26 5,46 18,72
15 л с м 3,49 0,53 4,02 0,49 0,31 0,80 — 4,95 2,13 7,08 0,43 0,31 0,74 0,08 0,08 — — — — •— 9,44 3,28 12,72
14 л с м 1,57 4,54 6,11 0,13 0,35 0,48 — 1,36 18,11 19,47 0,12 0,33 0,45 0,17 0,17 0,04 0,04 — — — 3,39 23,33 26,72
13 л с м 1,54 18,09 19,63 0,08 1,78 1,86 — 1,21 31,07 32,28 0,12 0,37 0,49 0,04 0,04 — — — — — 2,99 51,31 54,30
12 л с м 3,52 12,87 16,39 0,75 2,44 3,19 — 1,29 31,94 33,23 0,17 2,00 2,17 0,04 0?04 — — — — — 5,77 49,25 55,02
11 л с м 0,44 33,79 34,23 0,66 1,50 2,16 0,04 69,41 69,45 0,04 0,61 0,65 — — — — — — 1,18 105,31 106,49
10 л с м 0,26 21,72 21,98 0,13 1,98 2,11 — 0,13 54,71 54,84 0,04 0,59 0,63 0,04 0,04 — — — — — 0,60 79,00 79,60
9 л с м 0,35 14,09 14,44 0,26 1,56 1,82 — 0,31 35,38 35,69 0,13 0,06 0,19 0,04 0,04 — — — — — 1,09 51,09 52,18
8 л с м 0,18 14,52 14,70 0,57 1,86 2,43 0,35 27,73 28,08 0,09 0,09 0,04 0,04 — — — — — 1,14 44,20 45,34
119
Продолжение таблицы
Лиша й н и к и
Высота Порода 1 2- 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Итого
Л 0,26 0,26 0,44 0.04 — — — — 1,00
7 с 13,66 1,04 — 20,70 0,13 — — — — — — 35,53
м 13,92 1,30 — 21,14 0,27 ’— — — — s — 36,53
л 0,13 0,09 . 0,40 0,04 . __ 0,66
6 с 12,26 1,26 — 28,65 0,29 — — — — — — 42,46
м 12,39 1,35 — 29,05 0,33 — — — — — — 43,12
л 0,18 0,31 0,66 0,09 0,04 - 1,28
5 с 8,27 1,25 — 26,86 0,16 — — — — — — 36,54
м 8,45 1,56 — 27,52 0,25 0,04 — — — — 37,82
л 0,04 0,04 1,28 0,26 0,04 1,66
4 с 10,49 1,75 — 32,99 0,32 — — — — — —— 45,55
м 10,53 1,79 — 34,27 0,58 0,04 — — — ’— — 47,21
л 0,04 0,31 0,75 0,44 0,04 1,58
3 с 6,93 0,97 — 28,03 0,22 — — 0,03 — — 36,18
м 6,97 1,28 — 28,78 0,66 0,04 — - 0,03 — — 37,76
л 0,09 0,13 — 0,57 0,22 0,04 . 1,05
2 с 3,60 1,03 — 20,59 0,37 0,08 — 0,05 — — 1— 25,72
м 3,69 1,16 — 21,16 0,59 0,12 — 0,05 — — — 26,77
л 0,04 0,66 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,90
1 с 0,13 0,21 0,80 0,10 — ,— — — — — 1,24
м 0,17 0,87 0,04 0,84 0,14 0,04 — 0,04 — — -— 2,14
л 0,06 1,07 1,86 0,07 0,09 1,11 0,02 2,16 6,44
к с 0,05 0,65 0,60 0,10 0,04 0,05 — — 0,01 0,76 2,26
м 0,11 1,72 2,46 0,17 0,13 1,16 0Д)2 — — 0,01 2,92 8,70
р л 33,12 8,33 1,90 31,11 2,85 1,97 0,06 0,04 2,16 81,54
g S с 176,94 20,16 0,60 433,00 6,03 0,13 — 0,05 0,03 0,01 0,76 637,71
м 210,06 28,49 2,50 464,11 8,88 2,10 0,06 0,09 0,03 0,01 2,92 719,25
На почве Peltigera
Cladonia crispata
Всего
24,55 итого в сообществе 744,03
0,23 на стволах 96,83
24,78 на живых ветвях 219,30
на сухих ветвях 403,12
Примечание. К — комель ствола; Л — лиственница; С — сосна сибирская; М — суммарный вес
лишайника; 1 — Evernia mesomorpha Nyl., 2 — Hypogymnia bitteri Ahti, 3 — H. physodes (L.) Nyl., 4 —
Usnea, 5 — Alectoria simplicior (Vain.) Lynge, 6 — Parmelia sulcata Tayl., 7 — Parmelia exasperatula Nyl.,
8 — P. ulophyllodes Savicz, 9 — Physcia, 10 — Cetraria pinastri (Scop). S. Gray. 11 — Cladonia. *
mo, объясняются значительной несхожестью кедра и лиственницы в
распределении ветвей и развиваемой на них массе эпифитов. Так,
масса лишайников, растущих лишь на стволах этих, пород, составляет
у лиственницы 0,07 кг, а у кедра 0,06 кг на одно дерево, что при-
ближенно отражает различия между средними представителями этих
пород в сообществе. В то же время на ветвях одного дерева листвен-
120
ницы сосредоточено в среднем 0,07 кг, а на ветвях одного кедра —
0,58 кг. Следует указать, что сучья на кедре представлены от самого
нижнего до последнего 16 м, тогда как у лиственницы крона начи-
нается с 12 м и занимает менее половины высоты дерева. Да и насы-
щенность сучьями каждого метрового отрезка ствола у кедра гораздо
выше. Из общей массы эпифитов 88% приурочено к сучьям, причем
2/3 массы лишайников на них сосредоточено на сухих сучьях. Лишь
на высоте от 11 до 14 м масса эпифитов на живых ветвях превышает
массу лишайников, растущих на сухих сучьях.
При анализе вертикального распределения массы эпифитных ли-
шайников на деревьях можно отметить более или менее равномерное
распределение ее до высоты 8 м, резкое увеличение на отрезке 9—
12 м и быстрое снижение в верхних горизонтах древостоя. В силу
того что основная масса лишайников в сообществе расположена на
кедрах, общие особенности ее распределения в целом совпадают с
распределением массы эпифитов на этой породе. Наличие ветвей на
дереве, видимо, положительно сказывается на массе эпифитов, расту-
щих и на стволе. Так, на лиственнице в зоне кроны дерева масса
лишайников на единице отрезка ствола больше, чем в ниже располо-
женной части без сучьев. Видимо, в местах прикрепления сучьев к
стволу создаются условия, благоприятные для закрепления и расселе-
ния лишайников. Лиственница и кедр различаются соотношением масс
лишайников, развиваемых на стволе и сучьях: у лиственницы на стволе
50%, у кедра — 10%.
Около 64% обшей массы лишайников, растущих на деревьях,
составляют представители рода Usnea и около 30% — Evernia meso-
morpha Nyl. Именно эти кустистые лишайники, формирующие около
94% общей массы эпифитов, и определяют особенности ее вертикаль-
ного распределения. Можно отметить, что уснеи абсолютно преобла-
дают на кедре, а эвернии больше на лиственнице.
При оценке распределения массы лишайников на деревьях была
сделана попытка выявить какие-либо слои или горизонты, выделяю-
щиеся качественно или количественно. И вынуждены признать, что
имеющиеся в нашем распоряжении данные пока не позволяют строго
обосновать критерии выделения таких структур. Так, на лиственницах
слой максимального накопления массы лишайников находится на вы-
соте от 15 до 19 м, а на кедре — 10—11 м. Видимо, накопление мак-
симальной массы лишайников на этих высотах чем-то обусловлено, но
чем — не известно; пока нет и строгих доказательств верности прове-
дения границ именно по разнице в количестве накопленной массы,
т. е., например, почему на кедре разность между накопленной массой
лишайников между 10 и 9 м значима для проведения границы, а меж-
ду 8 и 9 м — незначима. Более объективным представляется привле-
чение для выделения слоев сведений о соотношении развиваемой ли-
шайниками массы на различных субстратах: стволах, живых сучьях,
сухих сучьях. Так, между двумя последними имеются существенные
различия, которые могут сказаться и на живущих на .них эпифитах.
Кора сухих сучьев быстрее отслаивается и опадает. Неодинакова вла-
гоемкость этих субстратов, различны и другие свойства. Имеющиеся
у нас данные позволяют выделить слои или горизонты, которые отли-
чаются массой лишайников, развиваемой на указанных субстратах.
Например, на кедрах можно выделить начиная от поверхности почвы
следующие слои: 1) 0—0,3 м — на комлях стволов, характеризуется
сравнительно значительным участием в сложении массы лишайников
представителей рода Cladonia; 2) 0,3—11 м — в массе преобладают
121
лишайники, растущие на сухих сучьях; 3) 12—16 м — в массе преоб-
ладают лишайники, растущие на живых сучьях.
Данных для разделения изученного сообщества на биогеоценоти-
ческие горизонты, в смысле Ю. П. Бялловича (1960), у нас пока нет,
поэтому судить о соотношении слоев, выделенных по особенностям
распределения лишайников и биогеогоризонтов, пока невозможно.
Надо полагать, что такое структурное подразделение сообщества,
как биогеоценотический горизонт, должно выделяться по комплексу
признаков, ибо в его состав входят несколько компонентов. В лесном
сообществе особенности распределения эпифитных лишайников, фор-
мируемой ими массы, естественно, могут быть приняты во внимание
для выявления биогеогоризонтов и их характеристики. Но свойства
лишайников, видимо, не будут решающими при определении границ
горизонтов, ибо в лесу целесообразным представляется при выделе-
нии таких крупных структурных единиц ориентироваться на особен-
ности сложения древостоя, свойств атмосферы и пр. (Уткин и др.,
1969). Очевидно, что выделенные здесь по особенностям распределе-
ния массы лишайников слои в системе единиц структуры биогеоцено-
за таксономического значейия не имеют, но они свидетельствуют
о неоднородности распределения массы лишайников в сообществе
и связи процесса ее формирования со многими факторами.
Выводы
В кедрово-лиственничном разнотравно-зеленомошном лесу запас
массы кустистых и листоватых лишайников составляет около 740 кг/га,
из которых почти 720 сосредоточено на деревьях. Вес лишайников
более чем в два раза превышает надземную массу трав, он выше над-
земной массы кустарничков, что свидетельствует о заметной роли
лишайников в этом сообществе. Около 11% массы эпифитов приуро-
чено к лиственнице, остальная масса — к сибирской сосне, что дале-
ко не отражает соотношение между этими породами по числу дере-
вьев. Около 88% массы лишайников сосредоточено на сучьях. Верти-
кальное распределение массы лишайников неравномерно, что,
видимо, связано с распределением сучьев. В общей массе лишайников
абсолютно преобладают представители рода Usnea (64%) и Evernia
mesomorpha (30%). Полученные данные без привлечения дополни-
тельных материалов не позволяют достаточно надежно выделить в
сообществе такие комплексные структурные подразделения, как био-
геоценотический горизонт. В лесных сообществах поверхность самих
деревьев представляет дополнительную весьма динамичную поверх-
ность, пригодную для поселения ряда автотрофных организмов, что
повышает эффективность использования пространства.
THE DISTRIBUTION OF LICHEN PHYTOMASS
IN A CEDAR-LARCH COMMUNITY (KHANGAI, MONGOLIA)
L. G. Byazrov
Summary
The distribution of fruticose and foliose lichens was investigated
in a cedar-larch forest (Khangai, Mongolia). Their total standing crop
amounts to about 740 kg/ha of which nearly 720 kg are concentrated
122
on trees. About 11% of their mass is confined to larches and the rest
to Siberian cedars. Nearly 90% of the mass occurs on branches.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Банникова И. А. 1978. Некоторые черты растительного покрова горно-лесо-
степного стационара в Восточном Хангае.— В кн.: География и динамика растит, и
животн. мира МНР. М. Банникова И. А., Дылис В. Н. 1977. Фитомасса по-
крова мозаичного лиственнично-кедрового сообщества в Восточном Хангае (МНР).—
В кн.: Растит, и животн. мир Монголии. Л. Банникова И. А., Худяков О. И.
1976. Почвенно-растительные подпояса юго-восточного Хангая.— В кн.: Структура и
динамика основн. экосистем МНР. Л. Береснева И. А. 1978. Особенности микро-
климата горной лесостепи Восточного Хангая.— В кн.: География и динамика растит,
и животн. мира МНР. М. Бязров Л. Г. 1971. Распределение фитомассы эпифит-
ных лишайников в некоторых типах лесных биогеоценозов подзоны широколиствен-
но-еловых лесов.— Лесоведение, № 5. Бязров Л. Г. 1974а. Лишайниковые сину-
зии в лиственничнике разнотравном (Хангайский хребет, МНР).— Бот. журн«, т. 59,
№ 10. Бязров Л. Г. 19746. Участие эпифитных лишайников в биологическом кру-
говороте веществ в биогеоценозах.— В кн.: Тез. докл. пятой конф, по споров, раст.
Средн. Азии и Казахстана. Ч. 1. Ашхабад. Бязров Л. Г. 1976а. Запас массы эпи-
гейных макролишайников в некоторых горно-степных сообществах Хангая (МНР).—
Экология, № 2. Бязров Л. Г. 19766. Лишайниковые синузии в лиственничнике с
ивой оСоково-злаково-луговоразнотравной (Хангайский хребет, МНР).— Бюл. Моск,
о-ва испытателей природы. Отд. биол., т. 81, вып. 6. Бязров Л. Г. 1977а. Лихено-
синузии лиственничника злаково-осоково-крупнотравного (Хангайский хребет).—
В кн.: Растит, и животн. мир Монголии. Л. Бязров Л. Г. 19776. О методе опре-
деления массы эпилитных лишайников. — В кн.: Экол. особенности низш. раст. Сов.
.Прибалтики. Вильнюс. Бяллович Ю. П. 1960. Биогеоценотические горизонты.—
Тр. МОИП, т. 3. М. Гуричева Н. П. 1977. Основные черты растительного покро-
ва госхоза Тувшрулэх и положение растительных сообществ стационарных участков
в системе природных эколого-фитоценотических рядов.— Тр. Ин-та бот. АН МНР за
1976 г., № 2. Улан-Батор. Карамышева 3. В., Банзрагч Д. 1977. О некото-
рых ботанико-географических закономерностях Хангая в связи с его районирова-
нием.— В кн.: Растит, и животн. мир Монголии. Л. Трулевич Н. В. 1974. Основ-
ные черты растительности горного лесостепного стационара «Тэвшрулэх».— В кн.:
Структура и динамика степ, экосистем МНР. Л. У т к и н А. И., Б я з р о в Л. Г.,
Дылис Н. В., Солнцева О. Н. 1969. Вертикально-фракционное распределение
фитомассы и принципы выделения биогеогоризонтов в лесных биогеоценозах.— Бюл.
МОИП. Отд. биол., т. 74, вып. 1. Edwards R. J., Soos J., Ritcey R. W. 1960.
Quantitative observations on epidendric lichens used as food by caribou.— Ecology,
vol. 41. N 3.
Поступила в редакцию
29.05.79
УДК 581.9
ПРОИСХОЖДЕНИЕ «ОКСКОЙ ФЛОРЫ»
И БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ
Н. А. Костенчук, А. Н. Тюрюканов
Принято воспринимать биогеоценологию как естественноистори-
ческую дисциплину, законы которой не вполне применимы к террито-
риям, нарушенным человеком. Очевидно, что в условиях искусствен-
ных экосистем, как, например, при выращивании сельскохозяйствен-
ных и лесных культур, сказывается недостаток времени для форми-
рования целостных природных систем — биогеоценозов, отличитель-
ная черта которых — стабильность во времени при относительно
неизменных климатических условиях. Стабильность биогеоценозов не
исключает развития как отдельных их компонентов (фито-, зоо- й
микробоценоза, почвы и т. д.), так и биогеоценоза в целом, однако это
происходит при сопряженной «работе» целостной системы и не вызы-
123
вает разлада между компонентами, связанными единой причинно-след-
ственной цепью явлений в процессе трансформации вещества и энер-
гии (Сукачев, 1964).
По существу во всех работах, посвященных вопросам развития
сообществ организмов на преобразованных (нарушенных) человеком
территориях, анализируются кратковременные результаты нарушений
биогеоценотического покрова Земли и его реакции на замену части
естественных отдельных составляющих биогеоценоза на искусственные
(Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966). Так обстоит дело при
акклиматизации отдельных видов организмов, механическом создании
почв при рекультивации земель, в «промышленной ботанике» и т. д.
Другими словами, преобладает узкоэкологический подход к решению
биогеоценологической проблемы, который нельзя признать правиль-
ным, о чем многократно писал В. Н. Сукачев (1949 и др.)» отмечая
различия между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз». Но имен-
но биогеоценологическому, а не «экологическому» методу принадле-
жит будущее в научно-обоснованном преобразовании зеленого лика
Земли. В настоящем сообщении в связи с проблемой происхождения
«окской флоры» рассматриваются возможности формирования устой-
чивых биогеоценозов, созданных перемещением выработанных естест-
венных растительных сообществ.
Вопрос об «окской флоре» как об особом явлении был впервые
четко сформулирован профессором Московского университета
Н. Н. Кауфманом (1866). Пытаясь объяснить внезапное изменение
характера растительности в долине р. Оки, появление ряда растений,
свойственных югу России и не встречающихся в остальной части
Московской губернии, Н. Н. Кауфман высказал предположение о за-
носе семян большинства этих растений течением Оки из более южных
районов, где река берет свое начало. Однако впоследствии оказалось,
что многие виды растений, придающих «окской флоре» особенный,
южный характер, в верховьях Оки не произрастают.
Ф. И. Рупрехт (1866) полагал, что степные растения непосредст-
венно связаны в своем распространении с границами «черноземного
материка» и что на Оке также представлен чернозем, который слу-
жит субстратом для обнаруженных здесь видов «черноземной
флоры».
Д. И. Литвинов (1890) выдвинул гипотезу о существовании в лед-
никовую эпоху по Оке, вдоль южных границ ледника, сосновых лесов
с богатой степной флорой, сохранившейся до наших дней, а позднее
(1895), анализируя флору долины р. Оки в Московской губернии, он
высказал предположение, что «окскую флору» надо считать остатком
древней доледниковой или ледниковой флоры тех мест.
Г. И. Танфильев (1953) нахождение на Оке степных растений
объяснял тем, что доисторические степи прежде доходили до Оки, где
степные растения еще сохранились благодаря почвам, богатым угле-
кислой известью, тогда как южнее, по мере выщелачивания лессовых
почв атмосферными водами, эти растения должны были исчезнуть»
уступив место лесам.
В. И. Талиев (1897) считал, что современное безлесие степей —
дело рук человека, распахавшего значительную часть ранее покрытой
лесом территории. Он недвусмысленно высказывался о заносе степ-
ных форм на Оку и преимущественно человеком в недавнее время.
В пользу заносного характера «окской флоры» выступал А. Ф. Фле-
ров (1908), придававший особенное значение перевозкам в последние
столетия различных товаров по воде и льду, в том числе сена с сено-
124
косных угодий в селения через Оку. Однако точки зрения В. И. Та-
лиева и А. Ф. Флерова, как нам кажется, очень важные для познания
истории расселения растительности и ее форм по земной поверхности,
были в свое время подвергнуты критике со стороны многих автори-
тетных ученых-флористов и ботаников-географов (Г. И. Танфильева,
Д. И. Литвинова, П. А. Смирнова и др.), отстаивавших «реликтовый»
характер растительности.
Взгляды Д. И. Литвинова в настоящее время развивает
П. А. Смирнов, один из замечательных и старейших исследователей
феномена «окской флоры». Он считает, что Среднерусская возвышен-
ность флористически значительно богаче окружающих ее низин и яв-
ляется в известной степени центром, сохранившим различные по воз-
расту и происхождению 'горные типы. Влияние ее распространяется
на ряд пограничных районов, в частности на Окскую долину в Мос-
ковской обл. Формирование так называемой окской флоры в Москов-
ской обл. теснейшим образом связано с наличием основного очага
на этой возвышенности; «значительная часть ее не была покрыта
ледником и могла таким образом сохранить доледниковые и ледни-
ковые типы, частью дошедшие до нас ... in situ, частью на новых
местах на прилегающих территориях, близ границы ледника, и засе-
ленных по его отступлении» (Смирнов, 1940).
По-видимому, согласны с этой гипотезой и авторы коллективной
монографии по флоре Рязанской Мещеры (Конспект флоры Рязан-
ской Мещеры, 1975), рассматривающие Среднерусскую возвышенность
как источник, за счет которого флора этого района обогащалась лесо-
степными и степными элементами. При этом, однако, подчеркивается
существенная роль в формировании современной флоры миграций
растений с юга по древним и современным долинам рек.
Насколько достоверно, что Среднерусская возвышенность не за-
трагивалась деятельностью ледника? Могла ли она сохранить так
называемые горные типы в ледниковый период?
Данные по новейшей тектонике русской платформы (Мещеряков,
1965), а также исследования в Окском бассейне А. Н. Тюрюканова
и Т. Л. Быстрицкой (1971) свидетельствуют о том. что начало обра-
зования современных ландшафтов Русской равнины приурочено ко
времени таяния ледового покрова эпох днепровского, московского и
валдайского оледенений. Вначале на Русской равнине преобладал
палеопойменный режим со своеобразным холодным гидроморфизмом.
По существу большая часть перигляциальной области была водно-
аккумулятивной равниной, наносы которой формировались широко
разливавшимися палеореками послеледниковой эпохи, и Русская рав-
нина представляла собой великую аллювиальную, точнее палеопой-
менную, территорию сначала тундрового (лесотундрового), а позже
лесолугового характера. Дальнейшая эволюция ландшафтов опреде-
лялась нарастанием теплового гидроморфизма, лесолуговым почво-
образованием и переходом к режиму сухопутно-наземного существова-
ния. Современный характер эволюции ландшафтов обусловлен .пони-
жением базисов эрозии в результату новейших тектонических
движений и врезания гидрографической сети, общим потеплением
климата по мере отступания ледника на север, нарастанием .«биоген-
ности ландшафтов» и другими событиями, начало которых следует
относить ко времени прорыва Босфора, т. е. к 11—13 тыс. лет до
настоящего времени. Такая схема развития ландшафтов Русской рав-
нины не позволяет предполагать обособления Среднерусской возвы-
шенности от остальной части равнины ни в ледниковую эпоху, ни в
125
послеледниковый (до прорыва Босфора) период. Наоборот, она дает
возможность полагать, что Среднерусская возвышенность возникла
относительно недавно. В сйете изложенного взгляда гипотеза о «ре-
ликтовом» характере «окской флоры» вызывает большие сомнения.
Мы считаем, что Среднерусская возвышенность вряд ли могла быть
рефугиумом современной «окской флоры».
В настоящее время на Среднерусской возвышенности, в наиболее
высоких ее точках, можно встретить останцы юрского или мелового
возраста, сложенные кварцитовыми песчаниками. Скорее всего, толь-
ко эти останцы и не были затронуты палеопойменным режимом в лед-
никовый период, но ввиду их минералогического состава и почвообра-
зующих свойств они не могли предоставить убежище кальциефильной
флоре степей; здесь развивались лишь псаммофильные формы
растений.
Если отказаться от идеи ледникового генезиса «окской флоры»,
то остается исследовать возможности, которые дает теория заноса
генетического материала. По А. Ф. Флерову (1908), в период весен-
него половодья возможен занос растительных зачатков с помощью
льдин, на которых скапливается за зиму значительное количество все-
возможного сора, в том числе остатков растений и семян после зимней
перевозки крестьянами сена и т. п., а также перенос (отрыв) расте-
ний с землей при движении припайных льдов и сдирания слоя почвы
с растениями с берегов во время ледохода на реке. При последующем
таянии льдин в местах с отсутствием течения или после спада уровня
паводка принесенные таким образом зачатки растений могут укоре-
няться. Это явление, а также занос растений и их семян непосредст-
венно водами рек должны играть нивелирующую роль в формирова-
нии береговой флоры. Перенос водами рек «в отношении к группе
степных растений едва ли имеет серьезное значение в образовании
колоний их у вторых берегов. Результатом такой деятельности воды
должно быть большое однообразие береговой флоры реки на всем ее
протяжении, чего мы, однако, не видим» (Литвинов, 1895).
Анализ южных форм, входящих в состав. флоры долин рек, осо-
бенно текущих с севера на юг, из лесной зоны в зону степей, показал,
что большинство этих растений каким-то образом должно было рас-
пространиться против течения, т. е. из районов, лежащих в низовьях
рек. Если нахождение степняков на Оке в Московской обл. приписы-
вают заносу их рекой с юга, то относительно ярославских берегов
Волги этого уже нельзя допустить, так как все эти южные формы мог-
ли проникнуть туда только с низовьев Волги. «Оттуда же, и вообще
с низовьев рек... распространялись они и по Окской долине» (Литви-
нов, 1895). Именно так обстоит дело не только на Волге и Оке, но
и на Вятке, Илети (Космовский, 1890), Мологе, Москве, Клязьме
и др. -
Объяснить этот феномен можно было бы деятельностью ветра,
животных и, наконец, человека (Кожевников и Цингер, 1880; Талиев,
1897; Флеров, 1908; Цинзерлинг, 1932; и др.).
Однако гипотезы, использующие теорию переноса растительных
зачатков, не были достаточно подкреплены фактическим материалом
и настолько разработаны, чтобы успешно соперничать с гипотезой
древнего реликтового происхождения «окской флоры». Основанием
для утверждения последней гипотезы послужили известная изолиро-
ванность «окской флоры» и наряду с этим видовое богатство, боль-
шая численность и географическая разнородность слагающих ее эле-
ментов (Скворцов, 1969).
126
Уже в прошлом веке было установлено, что наибольшим видовым
богатством береговая флора Оки «отличается именно на московском
участке, приблизительно между городами Тарусой и Коломной. Не-
смотря на то что здесь Ока далее, чем в соседних губерниях, подается
своим течением к северу, только на этом участке были найдены южные
формы, неизвестные нигде по остальному ее течению» (Литвинов,
1895).
Характерная особенность «окской флоры» — не диффузное рас-
пыление по территории (по долине Оки) входящих в нее южных ви-
дов (в основном представителей луговой степи черноземной области),
а образование ими более или менее компактных группировок в пре-
делах небольшого пространства — так называемых степных колоний,
четко приуроченных к определенным элементам долинного ландшаф-
та: это либо выходы известняков по коренному берегу с дубравным
лесом, либо участки верхней притеррасовой поймы и окружающие их
разреженные сосняки.
По современным данным (Скворцов, 1969), существующие очаги
средоточения «окской флоры» по видовому богатству можно класси-
фицировать следующим образом. Лишь два из них — окрестности
сел Лужки, Никифорово (Серпуховский р-н Московской обл.) и Бе-
лых Колодезей (Коломенский р-н Московской обл.) — можно отне-
сти к основным, первостепенным. По мнению В. Н. Тихомирова
(1969), сюда следует включить окрестности пос. Белоомут и д. Короб-
чеево. Второстепенными очагами можно считать Тарусский (от ни-
зовьев р. Скниги до с. Велегож) и Каширский (места против сел
Баскачи и Б. Кропотовр, выходы известняка ниже д. Тарбушево).
Остальные местонахождения элементов южной, степной, флоры по ре-
кам Москве, Осетру, Клязьме и др. можно бы называть третьестепен-
ными. Однако для выяснения вопроса о расселении степняков и дру-
гих форм, связанных с «окской флорой», все местонахождения следует
считать первостепенными, так как, по нашему мнению, они трасси-
руют основные пути миграции южных видов.
Наибольшую «степистость» флоры и растительности П. А. Смир-
нов (1925) наблюдал в степной колонии у с. Лужки Серпуховского
уезда в заливной части долины с рельефом из денудированных после-
ледниковых барханов, составляющих одно целое с барханами надлу-
говой террасы, закрепленными бором. На этом участке, в так назы-
ваемых долах, он выделил ассоциации с участием степняков.
Поскольку Лужковская колония в «долах» наиболее богата степны-
ми видами, вопрос о ее возрасте и происхождении можно считать
ключевым для понимания проблемы «окской флоры».
О незначительном возрасте «долов» как урочищ со степной расти-
тельностью свидетельствует почвенный профиль «днища дола» (раз-
рез, описанный В. М. Фридландом т)« В разрезе обнаружена дерно-
вая, сильно подзолистая почва, сформировавшаяся на флювиогля-
циальных песчаных отложениях, погребенная современным глинистым
аллювием р. Оки. Мощность современного почвообразующего слоя над
погребенной почвой 19 см. Наружный слой почвы богат гумусом,
имеет тяжелосуглинистый механический состав и характеризуется
зернистой и зернисто-комковатой структурой — это почвы так назы-
ваемой зернистой поймы р. Оки. В прежние времена здесь, по-види-
мому, был сосновый или даже дубовый лес, существовавший при
ином режиме затопления пойменных участков («долы» при этом не
1 См.: Фридланд Ф. М. 1949. Почвы Приокско-Террасного государственного
заповедника.— Науч, фонд Приокск. Террасн. заповедника, № 35.
127
затоплялись). Современное безлесие «долов» Н. А. Солнцев2 объяс-
няет, во-первых, длительным застоем вешних вод, отрицательно
влияющим на всхожесть семян древесных пород, и, во-вторых, перио-
дическим (а в последние десятилетия ежегодным) выкашиванием,
практикуемым и поныне. Возобновлению леса препятствовала также
распашка территории под сельскохозяйственные культуры (Смирнов,
1958).
По образному выражению Н. А. Солнцева, долы — это естествен-
ные отстойники мутных полых вод, и их характерным признаком
является отложение исключительно мелких илистых частиц, привед-
шее к формированию особых почв зернистой поймы. Зная средне-
многолетнюю периодичность затопления долов Окой и толщину слоя
ила (наилка), откладываемого на поверхности долов, можно прибли-
зительно рассчитать промежуток времени, потребовавшийся для сфор-
мирования верхнего слоя над погребенной почвой, наличие которого
наряду с обильным увлажнением привело к возможности развития
здесь богатой по видовому составу травянистой растительности.
В апреле—мае 1979 г. мы в долах измерили слой осадков, выпав-
ших на поверхность почвы во время затопления вешними водами,
поступившими при разливе Оки3:
Местоположение на заливаемом участке Расчетная толщина слоя наилка (по повторностям), мм
1 II Ш среднее
Верхняя часть склона 0,18 0,22 0,16 0,22
Средняя часть склона 0,40 0,61 0,52 0,51
«Днище» 0,90 (1,0) 1,00 (1,0) 0,98 (1,0) 0,96
Примечание. В скобках — результат непосредственного измерения слоя ила на
опавших листьях дуба (ил во влажном состоянии).
Толщина выпавшего на днище дола слоя ила4 * * составляет 1 мм.
При периодичности затопления долов один раз в 5—7 лет слой
в 19 см должен был образоваться, согласно простому арифметическо-
му расчету, не более чем за 950—1330 лет (при этом мы еще не учи-
тываем увеличение объема ила после отложения осадков за счет
образования порозности — Тюрюканов, 1956) и уж во всяком рлучае
в пределах 1000—1500 лет, или в VII—XI вв. н. э., т. е. уже в исто-
рическое время, когда Серпуховский край начал интенсивно осваи-
ваться человеком. О предельной древности явления — примерно
4 тыс. лет — можно судить по датированному археологами культур-
ному слою в местах стоянок древнего человека (Дединово) на Оке,
также погребенному глинистым аллювием реки. Погребение дерново-
подзолистых лесных почв под слоем современного аллювия рек заме-
чено нами на значительном участке бассейна7 Оки: в долах со степня-
ками у с. Никифорово (Н. А. Костенчук), при впадении Москвы в
Оку («Конев бор»), по Москве и Клязьме (А. Н. Тюрюканов) и в
других местах, что говорит об общем характере явления для бассейна
2 См.- Солнцев Н. А. 1950. Приокско-Террасный заповедник. Физико-геогра-
фическое описание.— Науч, фонд Приокск.-Террасн. заповедника, № Зв.
3 В работе участвовали Н. А. Костенчук и студент МГПИ И. Костенчук.
4 Наши определения совпадают с оценками Р. А. Еленевского (1906), устано-
вившего, что ежегодная толщина наносов в центральной пойме Оки 5—40 мм и бо-
лее. Содержание ила в пойменных почвах- 10—15%, а в долах откладываются ис-
ключительно илистые частицы.
128
Оки на рубеже второго тысячелетия и. э. Его можно объяснить
несколькими причинами: 1) повышением общего уровня Оки в ре-
зультате перехвата примерно 1500 лет назад некоторых рек Днепров-
ского бассейна — например, перехват Окой верховьев Жиздры
(с Рессетой, Брынью и другими притоками), которые до этого входи-
ли в бассейн Десны (Коненков, 1939; Быстрицкая, Тюрюканов, 1968);
2) повышением уровня весеннего половодья на Оке в связи с массо-
вой вырубкой лесов и распашкой земель в Окском бассейне в исто-
рическое время (Еленевский, 1936); 3) широкораспространенным
в зоне I террасы активным воздействием на формирование мезо- и
микрорельефа левобережья Оки карстовых процессов5. Так или ина-
че, опустившиеся ниже уровня разлива типично подзолистые почвы
в долах начали перекрываться слоем ила. Периодически заиливаемые
карстовые поноры создают условия для наблюдаемого застаивания
вешних вод в долах и тем самым для прекращения лесообразователь-
ного процесса. Резкое поднятие уровня вод Оки носило катастрофи-
ческий характер для пониженных участков между песчаными валами
на I террасе: лесной покров здесь так же, как и на всей пойме (Еле-
невский, 1936), исчез.
Все это заставляет думать, что своеобразные природные условия
для появления луговых сообществ на участках современной поймы,
носящих название «долы», ранее покрытых лесом и незатоплявших-
ся, возникли сравнительно недавно. Сказанное свидетельствует против
гипотезы реликтового происхождения колоний степных растений в пе-
риоды термических послеледниковых максимумов и даже в еще более
раннее время.
На основе анализа флоры Московской и сопредельных с ней
областей П. А. Смирнов (1940, 1958) выявил так называемый Доно-
Осетрский древний «основной путь проникновения степняков» на отре-
зок долины Оки в ее широтном течении (Серпухов — Коломна) и в
долину Москвы, сохранившийся до настоящего времени. Этот путь
начинается широкой полосой от г. Богородицка Тульской обл. на за-
паде и от г. Скопина Рязанской обл. на востоке и, сужаясь постепен-
но к северу на участке между г. Серебряные Пруды Московской обл.
и г. Рязанью, продолжается затем узкой лентой по долине Осетра до*
впадения этой реки в Оку. Далее «путь» разветвляется: 1) по доли-
не Оки на* запад мимо Коломны, Каширы, Серпухова до г. Тарусы
Калужской обл., захватывая при этом притоки Оки — Беспуту, Нару,
Скнигу, а также р. Лопасню (а в работе 1940 г. П. А. Смирнов ука-
зывал и р. Каширку); 2) вверх по долине Москвы, захватывая ее
притоки (Пахру и др.) до г. Москвы и несколько далее вверх по те-
чению в сторону Звенигорода.
Основываясь на материалах этой же работы, «путь проникнове-
ния» степняков можно продолжить следующим образом. Во-первых,
от г. Коломны на восток до г. Горького. Следует обратить внимание
на «рязанский» отрезок окской долины (Коломна — Рязань), где
встречаются крайне редкие южные виды (особенно богаты ими
окрестности пос. Белоомута), характерные для «лужковской» флоры
(Смирнов, 1958; Тихомиров, 1969; Конспект флоры Рязанской Меще-
ры, 1975). И, во-вторых, от г. Москвы на восток по долине Клязьмы
до Владимира, Коврова и Иваново (по Талке, левому притоку
Клязьмы).
5 См.: Лидов В. П. 1949. Геоморфологические особенности среднего течения
долины р. Оки на примере Приокско-Террасного государственного заповедника и
прилегающих территорий.— Науч, фонд Приокск.-Террасн. заповедника, № 28.
9 Бюллетень биологии, вып. 3
129
В. Н. Тихомиров и Л. М. Князева (1973) допускают существова-
ние двух основных миграционных потоков (восточного и южного, или,
по П. А. Смирнову, Доно-Осетрского), за счет которых окская доли-
на и остепненные боры всего междуречья обогащались южными фор-
мами. Они установили, что характерные для остепненных боров виды
тяготеют к долинам Оки и ее притоков.
Перечислим основные факты, имеющие отношение к проблеме
«окской флоры»: 1) установлено, что многие раритетные формы, чаще
всего южного происхождения, входящие в состав «окской флоры»,
встречаются и дальше к северу (в Ярославской, Владимирской, Кост-
ромской и других областях) и к востоку (особенно в Рязанской);
2) в основном это виды луговых степей, не выходящие за пределы
речной долины; 3) основные ареалы многих видов растений-иммигран-
тов степного характера находятся на юго-востоке (район Волгогра-
да), востоке (Сибирь), реже на юге (Крым, Кавказ); 4) большинст-
во местонахождений раритетов «окской флоры» оторвано от основных
(первичных) ареалов на сотни и тысячи километров; 5) существуют
основные пути проникновения растений-«степняков» на север — Доно-
Осетрский и «восточный»; 6) мигранты проникают по долинам рек
(Оке, Осетру, Москве, Клязьме, Мологе, Волге и др., севернее грани-
цы лесостепи), нередко против течения.
В наших дальнейших построениях мы исходим из этих фактов» а
также из следующих двух положений: а) «окская флора» есть обра-
зование относительно молодое и б) она как явление необычное ввиду
имеющейся дизъюнкции входящих в нее элементов потребовало «не-
стандартного» способа расселения растений. Ниже мы рассмотрим
возможность существования непосредственной связи возникновения
«окской флоры» в Подмосковье и ее островков в сопредельных обла-
стях в лесной зоне с походами кочевников на Русь, постоянно повто-
рявшимися в течение почти четырех столетий (Маркс, 1946) и сопря-
женными с перемещением огромного количества людей и животных.
Из доступных нам исследований, содержащих сведения по исто-
рии татаро-монгольских завоеваний в Европе, удалось установить, что,
например, путь продвижения войск хана Батыя зимой 1237/38 г.
(История СССР с древнейших времен, 1966; Каргалов, 1966; карты),
за исключением участка Коломна — Серпухов, полностью совпадает
с путем расселения степняков (Смирнов, 1958, рис. 1). Войско Батыя
•составляло 120—140 тыс. человек (Каргалов, 1967). По военным
обычаям татаро-монголов каждый воин обязан был иметь в походе
не менее двух лошадей (Литвин, 1854; Рубрук, 1911). Если округлить
численный состав войска Батыя до 100 тыс. воинов, принять, что каж-
дый воин имел только двух лошадей, и исключить из расчета тягло-
вый скот хозяйственного обоза, то и тогда общее количество лошадей
«составит 200 тыс.
Чем же кормил Батый этот колоссальный табун? Условия мест-
ности, в которую направлялся Батый, не пригодны для подножного
зимнего кормления скаковых лошадей, а быть уверенным, что удаст-
ся добыть достаточное количество корма грабежом местного населе-
ния, вряд ли было можно6. Поэтому, готовясь к зимнему походу на
6 По поиближенным расчетам даже годового запаса зерна в Рязани коннице
Батыя хватило бы лишь на двое суток. К тому же только зерном скаковую лошадь
кормить нельзя — основу корма составляет сено. Недаром Плано Карпини (1911,
с. 42) дает следующий совет, как нужно готовиться к вторжению орды: «сено и со-
лому надлежит сжечь или крепко спрятать, чтобы татарский лошади тем меиее на-
ходили себе пищи для еды».
130
Москву с лета 1237 г., Батый не мог не позаботиться о заготовке
для своего войска хотя бы месячного запаса фуража 7.
Если за суточную норму принять 10 кг сена на одну лошадь, то
месячный запас (поход Батыя длился около двух месяцев) для всего
войска составит 60 тыс. тонн. Даже при вместимостц одной подводы,
скажем в три тонны, для перевозки такого количества сена нужен
обоз в 20 тыс. подвод!
Известны места, где войско Батыя готовилось к походу на Моск-
ву с лета 1237 г, и где, следовательно, был заготовлен фураж для
него: «Венгерский монах Юлиан сообщает в своих записях, что та-
ким местом были, во-первых, южные границы Рязанского княжества
и, во-вторых, окрестности города Воронежа, возле р. Дона» (Карга-
лов, 1966). Эта местность находится в пределах Среднерусского ареа-
ла для большинства степных видов «окской флоры». Имеется указа-
ние и на стоянку Батыя на одном из притоков р. Суры (Карамзин,
1842).
Движение по льду рек — характерная особенность зимнего по-
хода хана Батыя на Северо-Восточную Русь (Симеон, 1880; Карга-
лов, 1966). Реки зимой представляли собой удобнейший путь для мас-
сового передвижения войск. Можно предположить, что татаро-монго-
лы передвигались не только по р. Проне (как сообщается в
летописях о Батые), но и по Осетру, а далее — что также удостове-
ряется документально — по Оке, Москве, Клязьме и йх притокам.
Медленно тянувшийся обоз занимал всю ширину речного пути
и тянулся на десятки километров. Ясно, что в местах стоянок после
кормления лошадей и скота на снегу оставалось большое количество
остатков сена с семенами растений. Многие семена могли сохраниться
в навозе, которым, разумеется, был обильно усеян весь путь батые-
вых орд. Этот семенной материал проходил стратификацию и весной,
по половодью, устремлялся в пойменные участки, где в благоприятст-
вующих эдафо-фитоценотических условиях часть семян прорастала.
Нетрудно себе представить, сколь массивным был засев южных форм
лугово-степной растительности в поймах рек, если во время только
одного нашествия по льду рек от Рязани до Владимира и других
городов Руси «протряслось» не менее 60 тыс. тонн сена, заготовлен-
ного на юге Рязанского княжества, в окрестностях Воронежа и тепе-
решней Тамбовской обл. Нам кажется совершенно естественным по-
лагать, что в подходящих природных условиях по лугам и боровым
окраинам в долинах рек эти принесенные с обозом виды растений и
даже их комплексы могли закрепиться, проникнув затем и на более
высокие участки в этих долинах и в непосредственной от них близо-
сти. Такое представление, кстати, логично увязывается с тем установ-
ленным В. Н. Тихомировым и Л. М. Князевой (1973) фактом, что по
мере удаления от рек флора остепненных боров быстро беднеет.
В литературе, с которой нам удалось познакомиться, нет указа-
ний на летописные свидетельства о пребывании Батыя в районе
тогда еще не существовавшего г. Серпухова. Это, однако, не означает,
что татаро-монголы в этом походе до тех мест не добирались: не все
передвижения батыевых войск, надо полагать, нашли свое отражение
в летописях, тем более если они происходили, как в данном случае,
в местах, где в то время еще не было известных нам крупных посе-
лений. Да и не в одном Батые, по-видимому, дело. Его зимний поход
7 Современные нормы предусматривают в среднем до 10 кг сена плюс 4—5 кг
овса, не считая всевозможных питательных добавок (Справочник зоотехника. Ч 1.
М., 1935).
9*
131
1237/38 г. являл собой первое, наиболее яркое, наиболее детально и
достоверно описанное из множества нашествий на Москву татаро-
монгольских полчищ за почти четырехвековую историю. Тот же Сер-
пухов, созданный на южной границе Московского княжества и сыграв-
ший большую роль в защите его от татар, дважды разорялся ими
(ханами Тохтамышем в 1382 г. и Едигеем в 1408 г.). Следуя нашей
гипотезе, богатство Лужковской и Никифоровской колоний лугово-
степной флоры и растительности свидетельствует о том, что здесь
неоднократно бывали крупные соединения кочевников. Именно в этих
местах были традиционные места переправы через Оку и сбора золо-
тоордынских и крымских полчищ перед нападением на Серпухов и
Москву (Симеон, 1880; и др.).
Нам представляется исторически закономерным совпадение гео-
графических точек местонахождения «окской флоры» и ее аналогов
в лесной зоне, в долинах Москвы, Клязьмы, Волги: 1) с путем пере-
движения войск Батыя в его зимнем походе 1237/38 г. (весь «Доно-
Осетрский путь продвижения» степных растений, за исключением
участка Коломна — Серпухов), а также 1239 г. и с трассой нашест-
вия царя Дуденя (1293 г.); 2) с местами массовых переправ татаро-
монголов при их нашествиях на Москву (Таруса, Серпухов, Колом-
на, Кашира); 3) с местами крупных сражений татаро-монголов и рас-
положения их станов (города Коломна, Владимир, реки Москва,
Угра, Молога и др.).
Существование большого территориального разрыва между ареа-
лами сплошного распространения некоторых южных и даже восточ-
ных растений и их местонахождениями в лесной зоне р. Оки у Луж-
ков и на реках Москве, Мологе, Клязьме и Волге (Смирнов, 1958)
получает простое и естественное объяснение: они занесены сюда в ре-
зультате кочевок и боевых походов татаро-монгольских племен от
восточных пределов империи Чингис-хана до Московской Руси. При-
ведем еще один пример, в котором, как нам кажется, «непонятное»
находит в свете нашей гипотезы вполне логичное обоснование.
П. А. Смирнов (1925, с. 114) пишет о Salix acutifolia Willd.: «Произ-
растание «краснотала» у нас в Лужках, и притом в огромном коли-
честве, составляет одну из южных черт нашего отрезка поймы р. Оки.
Он должен быть отнесен к числу «окских элементов». В районах мас-
сового распространения — в пойме Днепра, Дона, Волги в чернозем-
ной полосе — краснотал широко используется местным населением
для изготовления построек для скота, плетения корзин и проч.». Сле-
дует заметить, что краснотал встречается и по р. Клязьме, что также
необычно. Говоря о вооружении татаро-монголов, Плано Карпини
(1911) свидетельствует, что «щит у них сделан из ивовых или других
прутьев», что из тех же прутьев татаро-монголы делали остовы для
своих юрт, которые они всегда возили за собой на повозках.
Приведенными примерами из истории мы хотели бы вновь, вслед
за В. И. Талиевым, обратить внимание на деятельность человека как
на мощный фактор в расселении растительных форм. Этот фактор не
могут не учитывать ботаники при определении генезиса флор и расти-
тельности. Он может быть использован и историками для подтверж-
дения или даже установления тех или иных исторических событий и
фактов (назовем этот метод условно фитоархеологией), когда недо-
статочны или отсутствуют летописные и археологические свидетель-
ства.
Анализируя состав «окской флоры» с позиций ее антропогенного
происхождения и учитывая ее длительную устойчивость в долинных
132
ландшафтах (пойма и нижняя терраса), мы обратили внимание на
то, что эти участки долины Оки находятся под влиянием карбонатного
состава почв, наносов и грунтовых вод, что геохимически сближает
их с таковыми южных широт (нейтральная среда с рН=7,4 и гидро-
карбонатно-кальциевый состав вод). Длительной устойчивости коло-
ний «окской флоры» способствует то, что они возникли в значительной
мере вследствие антропогенной трансплантации «сенного» фитоцено-
за, а не интродукции отдельных видов. Интересно отметить работы,
проводимые Ставропольским ботаническим садом: полученные при
сплошной уборке сена на эталонных целинах естественные поликом-
понентные смеси семян (перемолоченная масса сена целинной степи)
высеваются на участки степи, вышедшие из-под пашни, чем дости-
тается ускоренное (3 года) по сравнению с самозарастанием (15—
60 лет) восстановление степного комплекса (Дзыбов, 1979).
Таким образом, представление об очагах большего или меньшего
скопления видов степной и лугово-степной флоры в пределах Москов-
ской и некоторых других областей как доледниковых, ледниковых и
ксеротермических реликтах не подтверждается пока достоверными
фактическими данными и не выдерживает критики со многих точек
зрения. В то же время многие неясные стороны проблемы «окской
флоры» находят удовлетворительное объяснение при учете историче-
ских факторов. «Окская флора», точнее ее лугово-степная фракция, в
значительной степени представляет собой антропогенный средневеко-
вый реликт. То, что в составе «окской флоры» мы нередко находим
среднеазиатские и восточносибирские элементы, может быть связано
с продолжительным влиянием полутысячелетних перемещений с во-
стока на запад и далее на север огромного количества людей. Подоб-
ным же образом можно объяснить кавказско- и крымско-среднерус-
ские флористические связи.
Вместе с тем мы не отрицаем, что многие виды растений являются
у нас памятниками древних геологических эпох. Флора долины р. Оки,
конечно, в целом формировалась различными путями.
Авторы признательны В. Н. Тихомирову за ценные замечания,
высказанные им в частной переписке и личных беседах и учтенные
нами при переработке первоначального варианта рукописи.
THE ORIGIN OF THE «ОКА FLORA» AND BIOGEOCOENOLOGY
N. A. Kostenchuk, A. N. Tyuryukanov
Summary
During the glaciations period nearly the entire Middle-Russian ele-
vation was a paleo-flood-plain region of the Russian Plain and hardly
could have been a refuge for the flora of the Oka river basin. The mea-
dow-steppe colonies are not old ones: the natural conditions for their
formation arose some 4—1,5 thoudand years ago. The Tatar-Mongolian
hordes with the strings of fodder sledges accompying them over the
frozen rivers left at their. camp sites “hay complexes” which enriched
the flora of the Middle Russia river plains and in the most favorable
natural conditions of the forest zone gave rise to steppe colonies which
have survined owing to the high stability of the “transplanted” phyto-
cenoses.
133
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Быстрицкая Т. Л., Тюрюканов А. Н. 1968. Почвы Ульяновского ополья
Калужской области.— Тр. Калужск. обл. с.-х. опытн. ст., т. 4. Калуга. Дзы-
бов Л. С. 1979. Метод ускоренного воссоздания травянистых сообществ.— В кн.:
Эксперим. биогеоценологии и аргоценозы. Тез. докл. Всесоюз. совещ. М. Еленев-
с кий Р. А. 1936. Пойма р. Оки в пределах Московской области.— Уч. зап. Горь-
ковск. ун-та, вып. 5. История СССР с древнейших времен. 1966. Т. 2. М. Карам-
зин Н. М. 1842. История государства Российского. Кн. I—III. Спб. К арга-
лов В. В. 1966. Монголо-татарское нашествие на Русь в XIII в. М. К арга-
лов В. В. 1967. Внешнеполитические факторы развития феодальной Руси. Феодаль-
ная Русь и кочевники. М. Карпини Плано. 1911. История монголов. Спб. Ка-
уфман Н. Н. 1866. Московская флора. М. Кожевников В. А., Цин-
ге р В. Я. 1880. Очерк флоры Тульской губернии. Спб. Коненков Д. М. 1939.
Геологическое строение и образование долин бассейна р. Жиздры.— Тр. Воронежск.
ун-та, т. 2, вып. 1. Конспект флоры Рязанской Мещеры. 1975. Под ред. В. Н. Тихо-
мирова. М. Космовский К. А. 1890. Ботанико-географический очерк западной
части Пензенской губернии. М. Литвин Михалон. 1854. О нравах татар, литовцев
и москвитян.— В кн.: Архив истор.-юрид. свед. М. Литвинов Д. И. 1890. Геобо-
танические заметки о флоре Европейской России. М. Литвинов Д. И. 1895. Об
окской флоре в Московской губернии. М. Маркс Карл. 1946. Хронологические
выписки.— В кн.: Архив Маркса и Энгельса. Т. 8. М. Мещеряков Ю. А. 1965.
Структурная геоморфология равнинных стран. М. Руб рук Вильгельм. 1911. Путе-
шествие ко двору монгольского императора. Спб. Рупрехт Ф. И. 1866. Геобота-
нические исследования о черноземе. М. Симеон П. 1880. История г. Серпухова в
связи с Серпуховским княжеством и вообще отечественной историей. М. Сквор-
цов А. К. 1969. О распространении элементов окской флоры в южных районах
Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей.— В кн.:
Растительность и почвы Нечернозем. центра европ. части СССР. М. Смир-
нов П. А. 1925. Из результатов геоботанического исследования долины р. Оки в
Московской губернии в 1923—1924 гг.— В кн.: Работы Окск. биол. ст. Т. 3 (2—3).
Муром. Смирнов П. А. 1940. Флора и растительность Центрально-Промышленного
района.— В кн.: Мат-лы к познанию фауны и флоры СССР, вып. 1 (9). М. Смир-
нов П. А. 1958. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника (Флора
Лужков).— Тр. Приокск.-Террас. заповедника, вып. 2. М. Сукачев В. Н. 1949.
О соотношении понятий «географический ландшафт» и «биогеоценоз». Вопросы гео-
графии. Вып 16. М. Сукачев В. Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценоло-
гии.— В кн.: Основы лесн. биогеоценологии. М.—Л. Та лиев В. И. 1897. К вопросу
о реликтовой растительности ледникового периода—Тр. О-ва испытат. природы им-
перат. Харьк. ун-та, т. 31. Танфильев Г. И. 1953. Географические работы. М.
Тимофеев-Ресовский Н. В:, Тюрюканов А. Н. 1966. О биохорологиче-
ских подразделениях биосферы.— В кн.: Пробл. приклад, экологии. М. Тихоми-
ров В. Н. 1969. К флоре юго-восточной части Московской Мещеры.— В кн.: Растит,
и почвы Нечернозем. центра европ. части СССР. М. Тихомиров В. Н., К н я з е -
в а Л. М. 1973. О путях формирования флоры. естественных боров Мещеры.—В кн.:
Мат-лы II совещ. по флоре и растит. Окско-Клязьминск. междуречья. Секц. бот. М.
Тюрюканов А. Н. 1956. Пойменные почвы нижнего течения р. Москвы. М. Т ю-
рюканов А. Н., Быстрицкая Т. Л. 1971. Ополья Центральной России и их
почвы.. М. Ф л е р о в А. Ф. 1908. Окская флора. — Тр. Спб. бот. сада, т. 27, вып. 2.
Юрьев. Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова северо-запа-
да европейской части СССР.— Тр. Геоморфол. ин-та, вып. 4. М.
Поступила в редакцию
02.10.79
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕН ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ., 1980, Т. 85, ВЫП. 3
УДК 599
ЗНАЧЕНИЕ СНЕЖНОГО ПОКРОВА
И УРОЖАЙНОСТИ ХВОЙНЫХ В ЖИЗНИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
И ПТИЦ ПОДМОСКОВЬЯ
(ПО ДНЕВНИКАМ А. Н. ФОРМОЗОВА) 1
В. И. Осмоловская
Значение снежного покрова
Изучением значения снежного покрова в жизни животных Под-
московья А. Н. Формозов занимался очень внимательно, особенно по-
следние 20 лет. Он не только систематически измерял высоту снега,
но каждый раз описывал профиль снежной толщи,, отмечал количест-
во и толщину льдистых корок, которых в иные годы бывает до 5—7,
описывал структуру различных слоев снега, следил за изменениями
характера кухты, инея и гололеда. Измерения проводились регулярно
в двух стациях: на лесных не продуваемых ветром полянах, где снеж-
ный покров наиболее высок, и в сомкнутом ельнике, где его высота
минимальна (рис. 1 и 2). В каждой стации закладывался профиль
из 20—30, а иногда и большего числа измерений, на основании кото-
рых высчитывалось среднее. До 1955 г. снег измерялся в разных
местах, иногда на ст. Софрино, иногда в Зеленоградской, с 1955 г.—
только в Зеленоградской, притом на одних и тех же маршрутах.
Из графиков видно, что в Подмосковье нередки малоснежное
начало зимы, когда до конца декабря или даже позднее высота снега
в ельниках не превышает 15 см, и многоснежный конец зимы с высо-
той снега подчас более 60 см. Из 24 зим 18 были с малоснежным
началом, 15 — с многоснежным концом, 3 зимы вообще были мало-
снежными (в ельниках высота снега в течение всей зимы не выше
15 см) и 6 — по-настоящему многоснежными, без малоснежного
начала. •
Такой характер снежного покрова Подмосковья накладывает
определенный отпечаток на зимнёе существование многих зверей и
птиц. Вкратце остановимся на некоторых его особенностях.
Малоснежное начало зимы благоприятно для зайцев-беляков.
Хотя беляки переходят на питание корой деревьев еще до выпадения
снега, они нуждаются в некотором разнообразии пищи и поэтому в
малоснежный период охотно подъедают в ельниках торчащие под
снегом побеги черники и зеленые листья лесной осочки (Carex pilosa
Scop.). Эту осочку А. Н. Формозов называл «белячей озимью», так
как неоднократно наблюдал сплошные утоптанные следами зайцев
площадки, на которых вся осока, выступавшая над снегом, была под-
1 Доложено на заседании МОИП, посвященном 80-летию со 'дня рождения
А. Н. Формозова, 28 февраля 1979 г.
135
стрижена. В 1944/45 г. массовая кормежка беляков на осоке продол-
жалась вплоть до середины января. При более глубоком снеге,
22 февраля 1945 г., было замечено поедание беляком крупных листьев
папоротника (Aspidium spinulosum Sw.), что также указывает на по-
требность в зеленом корме.
CM W/«7
Л Л/ Л// / // /// /К
Рис. 1. Высота снежного покрова (зимы 1946/47—1959/60 г.):
1 — поляна; 2 — сомкнутый ельник; 3 — малоснежный период зимы
(в ельниках меньше 15 см); 4 — многоснежный период зимы (на
полянах более 60 см)
Зима 1963/64 г: была такого же типа, что и зима 1944/45 г., одна-
ко разные особи зайцев вели себя по-разному. 4 января 1964 г. ста-
рый беляк*питался в основном побегами и корой ивы, тогда как ма-
ленький белячок подъедал побеги черники и листья осоки, и помет
136
его из-за преобладания зелени был значительно темнее. Возможно,
что молодые беляки дольше старых продолжают питаться зеленым
кормом и позднее переходят на питание корой и ветками. Интересно
отметить, что в ельнике, где 4 января высота снега была всего 7—
Рис. 2. Высота снежного покрова (зимы 1960/61—1971/72 гг.). Обозна-
чения те же, что и на рис. 1
. 1966/61

X X! XII / // /// IV
10 см, беляки проложили систему троп, хотя необходимости в них,
казалось бы, не было.
Малоснежное начало зимы благоприятно также для рябчиков.
Питание на деревьях для тетеревиных всегда сопряжено со значитель-
ными трудностями, и при мелком снеге рябчики предпочитают бегать
по низу, склевывая незанесенные снегом побеги черники или почки
низкорослых ив. Мало того, в ноябре 1969 г., когда сильный снегопад
пригнул к земле увешанные ягодами ветви рябины, парочка рябчиков
10 Бюллетень биологии, вып. 3
137
прибежала к ним из еловых куртинок за 150 м и набегала тропы,
склевывая ягоды снизу. Высота снега была 20—25 см.
Таким образом, в некоторые годы рябчики до февраля ведут
«осенний» образ жизни, т. е. много кормятся на земле, а ночуют в
густых елях. «Снежные лунки» — следы ночевки рябчиков под сне-
гом — в Подмосковье чаще всего встречаются в феврале — марте.
В конце марта рябчики уже не закапываются в снег и ночуют в от-
крытых лунках, поверх наста, обычно под защитой ветвей елей.
В марте же они снова начинают много бегать по насту, особенно в
период вылета семян ели. 13 марта 1949 г. зарегистрирован рябчиный
пробег длиной 300 -м. В малоснежные зимы, такие, как 1960/61,
1970/71 и 1971/72 гг., рябчики, вероятно, вообще не ночуют в снегу.
Для лисицы неблагоприятны как многоснежные морозные зимы,
так и малоснежные теплые, когда нередко образуются достаточно
мощные ледяные корки. Фактически под Москвой не было ни одной
зимы, когда бы лисицы не голодали и не питались бы падалью, от-
бросами и фекалиями (Формозов, 1975). «19 марта 1956 г. Лиса ходит
«кольцами» у комлей крупных елей — мест ночлега птиц. Уж не по-
вадилась ли искать замерзших в эту зиму?» В тот же день по следам
лисицы были найдены остатки замерзшей сойки, съеденной лисой.
Многоснежные зимы губительны для соек. По наблюдениям
А. Н. Формозова, сойка легко раскапывает свои запасы пока высота
снега не превышает 20—25 см;, при более глубоком снеге она поль-
зуется прикопками белок, часто голодает. В середине 50-х гг. было
подряд несколько многоснежных зим (в записях А. Н. Формозова нет
данных только о зиме 1953/54 г.). Гибель соек отмечена зимой
1952/53, 1954/55 и 1955/56 гг. Помимо отдельных встреч замерзших
соек, раскопанных лисой, гибель их регистрировалась по встречам
разложившихся трупов- после схода снега (до четырех за одну весну)
и нахождению перьев этих птиц в выстилке гнезд гаичек. В результа-
те, несмотря на отличный урожай желудей в 1957 г., сойки в подмос-
ковных лесах почти перестали встречаться. Объяснить происшедшее
без знания зимних условий существования соек невозможно.
Годы с поздним установлением снежного покрова очень неблаго-
приятны для мелких грызунов и насекомоядных. Именно в эти годы
часто глубоко промерзает почва, образуются притертые ледяные кор-
ки и гололед, при теплой погоде возможно подтопление. Даже про-
стое оседание и уплотнение снега при небольшой оттепели делает его
непроходимым для мелких зверьков. О неблагополучии жизни мыше-
видных под снегом в первую половину зимы можно судить по боль-
шому количеству их следов на поверхности снега. Иногда эти следы
свидетельствуют о направленном перемещении зверьков. Интересной
в этом отношении была зима 1960/61 г. Декабрь 1960 г. был необы-
чайно теплый — 26 дней с оттепелями. В конце декабря в Зелено-
градской снег почти повсеместно был пропитан водой на 3—5 см, в
низинах обледенелые и покрытые водой участки занимали от 30 до
80% площади. Из заболоченной луговины след обыкновенной полев-
ки тянулся на 320 м, т. е. зверек явно переселялся. В лесу по опуш-
ке рыжие полевки жили оседло в кочках у основания берез, елей и
пней. Между пнями были следы коротких пробежек в несколько све-
жих стежек. Рыжие полевки свои гнезда устраивают обычно над зем-
лей, и подтопление для них не столь опасно, как для обыкновенных
полевок. Совершенно иная картина жизни мелких грызунов была в
районе Звенигорода (санаторий «Поречье»), где рельеф более воз-
вышенный и пересеченный. В феврале все время встречались следы
138
рыжих полевок и землероек, особенно под пологом елового молодня-
ка. Во второй половине зимы зверьки часто бегали по поверхности
снега, но причины этого иные. При потеплении и опаде кухты с вет-
вей рыжие полевки и землеройки ищут под елями корм. Особенно
много бегают они в марте, когда происходит вылет семян ели.
При неблагоприятных условиях жизни под снегом выселение и
переселение зверьков происходит не только по поверхности снега, но
и в его толще, относительно рыхлом и хорошо проходимом слое, о чем
можно судить в период снеготаяния, когда обнажается большое коли-
чество ходов мелких зверьков, а иногда и кротов. Но еще больше
дают наблюдения непосредственно после схода снега. При плохих
условиях зимовки, т. е. образовании льдистых корок, промерзании
почвы и т. п., после схода снега на поверхности почвы нет ни настри-
женной ветоши, ни выбросов земли, зато часто встречаются повреж-
денные полевками стволики деревьев. В эти же годы в зимних травя-
ных гнездах нередко попадаются мертвые зверьки. Для жизни мел-
ких млекопитающих благоприятны зимы с высоким снежным
покровом и с устойчивой морозной погодой без оттепелей. Вот как
описывает А. Н. Формозов условия многоснежной зимы 1955/56 г.:
«После многоснежной, хотя и морозной зимы 1955/56 г. следы деятель-
ности полевок и кротов указывают на отсутствие притертой ледяной
корки — много травяных колбас, выбросы часто из гумусированного
слоя, много мелких прикопок к корням, нет объеденных стволиков
деревьев, мало травяных гнезд, тепло было и в норах».
Бывают годы, когда после плохого начала зимы зимовка прохо-
дит благополучно. Снега выпадает достаточно, под его слоем оттаи-
вает промерзшая почва и исчезают притертые и взвешенные ледяные
корки. Зимой 1959/60 г. «при высоте снега 18—20 см- стояли морозы
ниже —20°. На поверхности снега много следов мелких зверьков,
главным образом землероек, весной в одном гнезде был найден муми-
фицированный трупик, видимо замерзшей землеройки. Позднее поло-
жение нормализовалось и зимовка протекала благополучно. Весной
было много следов подснежной работы кротов — выбросов гумусиро-
ванного слоя, прикопок, поврежденных деревьев совсем не было».
В итоге из 26 зим2, для которых достаточно подробно описаны
условия зимовки мелких зверьков, 14 были неблагоприятными, 6 —
благоприятными и 6 — относительно благоприятными.
С большим количеством неблагоприятных для мелких грызунов
зим в Подмосковье можно, вероятно, связать редкость их зимнего
размножения. За исследованный период оно отмечалось лишь трижды:
в 1956/57 г. размножение обыкновенных полевок в Чашниково наблю-
дал В. В. Груздев (1958), в 1959/60 г. там же отметил размножение
рыжих полевок и лесных мышей В. С. Лобачев (личное сообщение),
в благоприятную зиму 1962/63 г. размножение рыжих полевок в Зве-
нигороде установил Ю. М. Смирин (1970). Зима 1956/57 г. была не
очень благоприятной. С 12 по 23 декабря были оттепели и образова-
лись три льдистые корки. По наблюдениям В. В. Груздева (1958),
зверьки размножались в основном на овсяном жнивье, где урожай
убрали неполностью, притертой же ледяной корки там не было?
Условия зимовки мелких грызунов, несомненно, оказывают влия-
ние на характер динамики их численности: за исследованный период
было два больших пика — в 1956 и 1963 гг., и оба раза после бла-
2 В подсчет включены зимы 1944/45 и 1945/46 гг., по которым не было подроб-
ных измерений высоты снежного покрова.
10*
139
гополучных зим, а в 1956 г. даже после двух хороших зим подряд.
Еще работая в Костромской обл., А. Н. Формозов (1948) уста-
новил, что подъемы численности ласки бывают особенно большими,
когда совпадают пики численности серых и рыжих полевок, а также
землероек. Под Москвой таким годом был 1963-й. Массовое размно-
жение серых полевок отмечал В. В. Груздев (1967), а рыжих поле-
вок — Ю. М. Смирин (1970); весьма вероятно, что и численность зем-
лероек была в тот год достаточно высока. Осенью 1963 г. по первым
порошам А. Н. Формозов отметил необычайно высокую численность
ласок. Они встречались даже в черте города — на пустыре за сту-
денческими общежитиями по Ломоносовскому проспекту, а в Зелено-
градской 8 декабря весь лес по существу был «исчерчен следами
ласок»; на 10—12 км пути встречались следы не менее 15 зверьков.
В дальнейшем с увеличением снежного покрова число следов ласки
резко уменьшилось: 3 февраля 1964 г. на том же маршруте были
замечены следы семи особей, а 2 марта — только четырех.
Из зоологов, тропивших ласок (Насимович, 1949; Данилов, Ту-
манов, 1976), никто не отмечает, что этот зверек может не только
«минировать» снег, но при соответствующих условиях жить под ним
неопределенно долгое время, «работая» в пустотах среди травы и кус-
тов. В этом случае ласки делают отдушины, в которые выглядывают,
чтобы осмотреться, а. затем вновь уходят под снег, не оставляя сле-
дов. 15 декабря 1964 г. записано: «Борозды заполнены снегом. Здесь
только дырки в снегу — хищник, видимо, гонял полевку под снегом
и выглядывал, не бежит ли она поверху». 11 января 1964 г. также
отмечено, что в снегу много отдушин, в которые высовывается зверек,
осматривая поверхность снега. Конечно, для подснежной охоты ласок
необходимы высокий и достаточно рыхлый снег и высокая численность
грызунов.
При высокой численности грызунов ласки ведут относительно
оседлый образ жизни и у них появляются постоянные убежища.
3 февраля 1964 г. записана встреча семи следов ласок; «Большинство
уже знакомых, деятельных на .тех же участках, что и прежде, или на
прилегающих к ним. Некоторые частично местами прошли теми же
маршрутами и заходили под те же привлекательные места, что и
раньше». 4 февраля 1964 г.: «след с потаском ушел под большой
пень. У этого пня три входные и четыре выходных следа (снега не
было с 31 декабря). Возможно, что некоторые убежища используются
постоянно». 2 марта 1964 г.: «нашел снежную нору с обледеневшими
стенками, к которой метров шесть шла «тропа» следов и уходили в
стороны еще два следа. Несомненно — более или менее постоянная
зимняя стоянка». 1 января 1964 г. в Москве в овраге за Ломоносов-
ским проспектом было найдено под брошенной дверью жилое гнездо
ласки, утепленное шерстью водяной крысы. На Кольском п-ове, по
наблюдениям А. А. Насимовича (1949), ласки зимой не имеют по-
стоянных убежищ.
А. Н. Формозов еще по первым порошам отметил преобладание
следов самцов ласок, что связано с тем, что более мелкие самки лег-
че шныряют по норам полевок и кротов и реже показываются на по-
верхности (длина прыжков у самки по рыхлому снегу 20—25 см, у
самцов — 30—35 и больше). Зимой 1963/64 г. следы самцов преобла-
дали в течение всего сезона (из 56 только 5 принадлежало самкам).
Конечно, в другие зимы картина может быть иной. В годы с гололе-
дом и твердыми корками наста ласки много бегают по поверхности
и далеко не везде могут проникнуть под снег (Формозов, 1975).
140
При передвижении по поверхности снега ласки предпочитают
придерживаться защищенных растительностью мест, а открытые по-
ляны стремятся пересекать по перемычкам из мелкого кустарника.
В этом сказывается их боязнь пернатых хищников, и, хотя последних
под Москвой очень мало, их нишу в какой-то степени занимают вра-
новые птицы. 20 ноября 1946 г. по следам установлено, что на ласку
напала сойка. Ласка тащила молодую пашенную полевку, которую
сойка не сумела отнять (полевка и ласка были обнаружены под бли-
жайшим пнем). При троплении ласок 1 января 1964 г. в черте совре-
менной Москвы у ст. Матвеевская А. Н. Формозов отметил, что ласки
бегали особенно осмотрительно: или по густым березнякам, или строго
по полосе подрезанных желтых акаций. Такое поведение зверьков
было связано, видимо, с тем, что рядом находилась свалка, где дер-
жалось множество ворон и галок. В этом, пожалуй, тоже можно
усмотреть специфику существования мелких зверьков в Подмосковье.
Значение урожайности семян хвойных пород
Сведения об урожайности семян ели в Подмосковье, собранные
А. Н. Формозовым, охватывают период с 1921 по 1972 г. Материалы
за 1921—1934 гг. вошли в книгу «Колебания численности промысло-
вых животных» (Формозов, 1935), в которой приведен график уро-
жайности ели в районе Северной ж. д., основанный, очевидно, на
опросных и ведомственных данных. Их обобщение привело к выводу,
что для Подмосковья характерны достаточно частые и регулярные,
через два года на третий, подъемы урожайности семян этой породы.
Начиная с 1935 г. урожайность семян ели А. Н. Формозов оце-
нивал на основании личных наблюдений, причем в довоенные годы и
во время войны проводил их в основном на Звенигородской биологи-
ческой станции МГУ, а с 1944 г. главным образом в лесах вдоль Се-
верной ж. д. на отрезке между станциями Зеленоградская и Софрино
(таблица).
Более тщательные наблюдения Формозова показали, что четкой
периодичности в плодоношении ели нет. Она может давать урожаи
два года подряд, как это наблюдалось в 1946—1947 гг., после чего
наступил четырехлетний перерыв. Урожаи могут повторяться и через
год, как случилось в 1940 и 1942, а затем' в 1952 и 1954 гг., однако
чаще всего — через три года на четвертый. О том, что в урожайности
этого вида нельзя ждать строгой периодичности, писал еще Г. Ф. Мо-
розов (1928).
За 37 лет наблюдений хороший урожай семян ели А. Н. Формо-
зов отмечал 11 раз, т. е. в среднем раз в три—четыре года3.
Совсем иначе в районе исследований выглядят данные об уро-
жайности семян сосны, хотя по этой породе наблюдения отличаются
меньшей полнотой (таблица). В лесах по Северной ж. д. сосна не
образует сплошных насаждений. Отдельные плодоносящие деревья
вкраплены в елово-смешанные леса или растут по опушкам и дачным
поселкам. Такие деревья плодоносят более равномерно, и вследствие
этого урожайность чаще получает среднюю оценку в 2—3 балла, а
колебания урожайности бывают менее резкими. Последнее имеет
огромное значение для животных, специализированных в питании се-
менами хвойных (белки, большого пестрого дятла и клестов). Эти
3 Нет точных балльных оценок за 1963 и 1970 гг., но урожай в эти годы был
небольшой. В таблице годы с хорошим урожаем выделены звездочкой.
141
Значение урожаев семян хвойных пород
Год Урожаи в баллах Использование белкой дополнительных кормов следующей зимой Месяцы массовых встреч клестов
ели сосны семян сосны почек ели* запасов под снегом
1935 1 — — —
1936* 4 1— — —< — —
1937 2 — — — — —
1938 2 1—2 —. — —
1939 0 2—3 + — + —
1940* 5 2—3 — VI-XII
1941 0—1 4—5 + — — I—V
1942* 5 — —
1943 0 0—1 — — —
1944 0 2 + + + —
1945 0—1 2—3 + — 1—— —
1946* 5 2—3 — — Х-ХП
1947* 4 5 — — + + III—V
1948 0 0—1 + + + III—IV
1949 1—2 2 — — — г—
1950 1 2—3 + — + —
1951 0 — + ++ — —
1952* 4 5 — + VI—XII
1953 0—1 —. + Ч—h I—III
1954* 4 5 — + • V-XII
1955 0—1 2 + + I
1956 0 2—3 ++ —
1957* 5 2—3 R — — IV—XII
1958 0 3 + — — I—V
1959 0 3 4 + — + VII
1960 1—2 3 + ++ + —
1961* 4 — + + V—VIII
1962 0 — + — + VI
1963 — 2—3 + — + —
1964 0 3- 4 4- ++ VII
1965* 4—5 3—4 + VI—VII
1966 0 — + + + I—III
1967 2 3 + ——
1968 1—2 4 3 + + + VII—VIII
1969* 4 + VIII
1970 — —. — + —
1971 0 «—• + — —
1972 2 — — — —
♦ Знаком ++ отмечено массовое поедание цветочных почек ели.
виды начинают использовать новый урожай еловых шишек обычно с
первых чисел июля, иногда немного позднее и продолжают питаться
семенами до апреля следующего года. В марте обычно начинается
высыпание семян ели, и они становятся доступными другим, неспециа-
лизированным членам «плеяды» — синицам, чижам, чечеткам, рябчи-
кам и др. В некоторые годы вылет семян растягивается на весь
апрель. Так, например, в 1941 г. клесты 1 и 2 мая продолжали кор-
миться по вершинам елей, где в шишках еще сохранились семена.
В среднем можно считать, что животные, специализированные в пи-
тании еловыми семенами, в урожайные годы обеспечены кормом в
течение 10 мес, с июля по апрель следующего года. Если взять весь
период наблюдений, равный 37 годам, то за 11 урожайных лет эти
виды были полностью обеспечены кормом НО мес, что составит лишь
142
25% от продолжительности всего исследованного периода. Следова-
тельно, 3/4 времени специализированные виды испытывают недоста-
ток в основном корме, вследствие чего вопрос о дополнительных
источниках пищи, особенно для белки, приобретает большую остроту.
Естественно, что при неурожае семян ели основным замещающим
кормом белки становятся семена сосны. В таблице отмечены годы,
когда белка питалась главным образом сосновыми семенами, и, хотя
не во все годы наблюдения были достаточно подробны, удалось по-
казать, что массовое потребление семян сосны обычно бывает при
плохом урожае шишек ели. В урожайные на ель годы белка явно
предпочитает питаться еловыми семенами и почти не трогает сосно-
вых. Только в 1961 г. отмечено, что наряду с еловыми белка грызла
и сосновые шишки. В некоторые годы, в частности зимой 1959/60 г.,
сосновых шишек хватило до весны и белки безбедно перезимовали.
В голодную зиму 1966/67 г. зверьки жили оседло в дачном поселке
ст. Зеленоградской, где густые ели создавали хорошие защитные
условия. Регулярно в 15—16 ч они ходили кормиться за 300 м в груп-
пу отдельно растущих елей, пробираясь одним и тем же путем — по
забору вдоль речки, а потом по большим деревьям — к соснам.
При недостатке основных кормов белки кормятся также семена-
ми других древесных пород. Так, например, в парке санатория Узкое,
где мало елей, в декабре 1961 г. белки регулярно кормились семена-
ми остролистного клена, снимая крылатки с тонких побегов. Иногда
на дереве кормилось одновременно до трех зверьков.
Второй и очень важный дополнительный источник пищи белки —
это цветочнйе и частично листовые почки ели, которые она поедает,
срезая концевые веточки, или, как их называют, «лапочки» ели.
С 1944 по 1969 г. питание почками было отмечено в 11 случаях, при-
чем в 5 это предшествовало сильному цветению ели и белка в боль-
шем количестве поедала именно цветочные почки (таблица). В эти
годы зверьки предпочитали кормиться на отдельных хорошо плодог
носящих елях и к весне зеленый ковер из срезанных веточек точно
проэцировал контур кроны таких деревьев. Количество срезанных
веточек достигало 300 на 1 м2. Обычно белка срезает веточки по
линии предпоследней мутовки почек, которые объедает чаще других.
Из 55 описанных веточек у 24 были съедены почки только предпо-
следней мутовки, у 30 — предпоследней и частично последней, т. е.
верхушечной, и только на одной веточке — верхушечные почки. Круп-
ная концевая, т. е. листовая верхушечная почка во всех случаях
оставалась нетронутой.
Количество срезанных веточек ели* стоит в прямой зависимости
от наличия семян на деревьях. Голодной зимой 1960/61 г. в преддве-
рии хорошего урожая семян белка в большом количестве стригла
веточки в лесах близ Зеленоградской и почти не трогала их в районе
Звенигорода, где шишек на сосне и ели было больше.
Иногда белка стрижет веточки ели, хотя и в небольшом количе-
стве, также в годы, когда цветочных почек мало. В этом случае в
пищу, видимо, используются менее питательные листовые почки. Зи-
мой 1947/48 и 1969/70 гг. зверьки в небольшом количестве стригли
веточки елей, хотя шишек на них с осени было много. Эти наблюде-
ния относятся к концу зимы (февраль—март) и, вероятно, связаны
с тем, что еловых семян не хватило до конца сезона.
При сильном голоде белки едят почки лиственных деревьев. Так,
например, 6 января 1956 г. А. Н. Формозов записал: «Высмотрел
белку на березе. Перегоняемая, шла березами же, но как-то вяло,
143
прыгала плохо и все пыталась отсидеться. След ее на снегу чаще
у берез, с комля которых съедала лишайники. Видимо, сильно голо-
дает. На березе — не почками ли кормилась?». В тот же день видел
еще одну белку на березе. 12 декабря 1970 г. отметил, что белка
долго «висела» на ветвях ивы и объедала почки. Видимо, можно счи-
тать, что встречи белок зимой на лиственных деревьях — показатель
плохого состояния популяции в целом.
Третья группа дополнительных кормов белки в голодные годы —
это запасы, скрытые под снегом: старые сброшенные клестами («кис-
лые») шишки ели, а также собственные или чужие запасы желудей,
орехов и т. п. В голодные зимы белки много бегают низом и делают
прикопки в снегу, ища пропитание. Однако этот источник пищи не
всегда бывает доступен. Так, например, 30 января 1949 г. белка в
20% случаев не могла оторвать от земли «кислые» шишки, вмерзшие
в притертую льдистую корку. Чаще прикопки белки встречаются в
ельниках, где снег мельче и лишен льдистых корок.
Еще в 1944 г. Формозов предположил, что белка в основном ис-
пользует запасы желудей, сделанные сойкой. 24 декабря 1944 г. в его
дневнике записано: «Сойка здесь в жизни белки, видимо, играет
большую роль. Выход к дубам на опушках сейчас для белки — ги-
бель (открыто, опасно), да и снег там с тремя корками и высокий.
Разрыв между стацией размножения (защитные ельники) и местами
урожая дуба в плохой год ликвидирует деятельность сойки». Заме-
тим, что сойка делает свои запасы преимущественно в ельниках, где
снег мельче (Формозов, 1975).
Иногда белка вынуждена питаться сугубо суррогатными кормами.
В голодную зиму 1950/51 г. Формозов • отметил целую тропу следов
белки около фекалий человека. Видимо, белка их посещала и грызла
не один раз.
При передвижении по рыхлому снегу белка может минировать
его, хотя делает это довольно редко. Вот как описывает это явление
Формозов: «30 января 1949 г. Звенигород. В ельнике при рыхлом
снеге белка 3—4 раза уходила под снег и в общей сложности прошла
под ним 39 м (с небольшими перерывами и провалами потолка).
Лаз в снег — полуокружность, очень аккуратная, а сам снежный ход
проложен так ловко, что свидетельствует о большом искусстве белки
в этом деле». В те годы, когда урожай семян ели хороший, белка
также нередко бегает понизу, делая прикопки в снегу в поисках пи-
щи. Это может быть вызвано разными причинами. Иногда шишки
на деревьях труднодоступны для белки из-за большой кухты, как это
было зимой 1952/53 г. 5 декабря Формозов записал в дневнике:
«Хотя еловой шишки много, нередки прикопки к земле. Видел следы
белки — ползала по снегу вокруг крупной ели, отшелушивала круп-
ные кусочки коры, видимо обгладывала накипные лишайники или
водоросли». В других случаях белка просто пытается разнообразить
свою диету, так как при однообразном питании семенами хвойных
она испытывает сильное солевое голодание. В 1953 г. с середины
января по март белки регулярно посещали приманку из голов, кры-
льев и лапок рябчиков, которые сильно были ими изъедены.
Наконец, четвертая группа дополнительных кормов белки в го-
лодные годы — это запасы, сделанные на деревьях, и в частности за-
сушенные белкой грибы. Запасанием грибов белка занимается далеко
не каждый год. В годы урожаев семян ели или сосны белки, видимо,
совсем не запасают грибов, и только полное отсутствие основных кор-
мов активизирует инстинкт запасания. Последнее наблюдалось в
144
1948 г., когда под Москвой был полный неурожай семян ели и почти
полное отсутствие шишек на сосне. В дневнике А. Н. Формозова
записано: «Под Москвой ничего, кроме грибов». А зимой 1948/49 г.,
будучи в Звенигороде, он отметил: «Редкостная зима по обилию суше-
ных грибов. Особенно часто находил их в молодых осинниках, где
они хорошо видны, группами по 2—8 шт., главным образом Armilia-
ria»4. Та же картина наблюдалась осенью 1948 г. в Переславском р-не
Ярославской обл., следовательно, усиленное запасание грибов было
свойственно белкам на очень большой территории. Засушенные бел-
ками грибы Формозов находил также осенью 1958 г., но в меньшем
количестве, чем в 1948 г. Затем за весь период исследования засу-
шенных белкой грибов им найдено не было, хотя не исключено, что
зверьки запасали их понемногу и в другие годы.
Интересные наблюдения были сделаны в Зеленоградской в голод-
ную для белок осень 1970 г. Часть белок жила оседло на дачном
участке за счет подкормки. Кроме того, они использовали урожай
яблок, разгрызая мякоть и добираясь до привлекательных для них
семячек. 28 ноября 1970 г. было замечено, как белка с большим яб-
локом в зубах поднялась на высокую ель и спрятала его в ветвях.
Орехи, которые белки получали на кормушке, они прятали в под-
стилке, иногда на расстоянии 100—150 м от нее.
Зависимость нахождения клестов-еловиков в той или другой мест-
ности от урожая семян ели хорошо известна. В таблице отмечены
месяцы массовых встреч клестов, когда их наблюдали регулярно,
иногда по нескольку раз в день. Частые встречи клестов приурочены
к годам с хорошим урожаем ели и к первой половине следующего
года. Конечно, не во все годы учеты клестов проведены с одинаковой
полнотой. Так, например, из-за войны нет наблюдений в 1942 г.
Нередко работа в экспедициях мешала А. Н. Формозову проводить
учеты клестов в летние месяцы, но все же зависимость их появления
от урожаев семян ели прослежена им достаточно хорошо. Летом
1959, 1964 и 1968 гг. клесты-еловики встречались регулярно, но в не-
большом количестве при отсутствии шишек на ели, но хорошем уро-
жае семян сосны. 5—9 июля 1964 г. на дачном участке держался и
пел крупный красный самец, очевидно клест-сосновик5.
Кроме случаев, указанных в таблице, А. Н. Формозов отметил
налеты клестов зимой 1922/23 и 1934/35 гг., после хорошего урожая
еловых шишек в 1922 и 1934 гг. Все эти данные значительно допол-
няют сведения, приводимые в сводке Е. С. Птушенко и А. А. Ино-
земцева (1968).
При массовом появлении клесты обычно переходят к оседлому
образу жизни, т. е. встречаются на одних и тех же местах, нередко
держатся парами, самцы усиленно поют. Очевидно, в это время про-
исходит и их гнездование. 5 февраля 1935 г. Формозов наблюдал
клестов, занятых устройством гнезда. Летом 1940 г. на Звенигород-
ской биостанции М. М. Слепцов по состоянию яичников установил,
что у клестов были выводки в июле—августе. 29 декабря 1940 г. при
валке леса на биостанции была срублена сосна с гнездом клеста (в
кладке было 4 яйца), в тот же месяц добыли самку с большим
яйцом в яйцеводе. У других добытых самок клестов яичники были в
•
4 Поздние опята.
5 Некоторые авторы считают сосновика индивидуальным отклонением клеста-
еловика в сторону гигантизма (Птушенко, Иноземцев, 1968). По наблюдениям
А. Н. Формозова, голос сосновика совсем иной — на лету его крик не «плить-плить»,
а «глеть-глеть».
145
спокойном состоянии. 21 января 1941 г. были добыты самец и самка
клеста с наседными пятнами, а А. М. Сергеев наблюдал, как пара
клестов отводила его от гнезда. 1 мая 1941 г. Формозов видел сам-
ку, кормившую молодого. Таким образом, при 5-балльном урожае
семян ели летом 1940 г. клесты практически размножались в разные
месяцы с июля 1940 г. по май 1941 г. Аналогичная картина, видимо,
имела место и в другие годы большого урожая еловых семян. Формо-
зов встречал молодых клестов 2 сентября 1957 г., 15 марта 1958,
8 июня 1962, 29 июля 1965 и 18 июля 1968 г. Небольшие группы кле-
стов, возможно выводки, отмечены им 16 и 29 июня 1958 г., 14 авгу-
ста 1961, 20 марта 1966 и 14 августа 1969 г. Нет данных о размно-
жении клестов только в октябре—ноябре, когда эти птицы обычно
кочуют небольшими стайками вместе с летними выводками.
Интересная особенность в поведении клестов, не отмеченная в
сводке Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцева (1968), — появление их
с весны, задолго до использования нового урожая шишек. В 1940 г.
в районе Звенигорода, по наблюдениям А. Н. Формозова, птицы
встречались в июне, «словно предчувствуя, что скоро дозреют зеленые
шишки и будет год изобилия». В это время они пробавлялись семе-
нами из упавших и открытых шишек сосны. В 1957 г. птицы появи-
лись в конце апреля, а в мае уже держались парочками и самцы
хорошо пели. А. Н. Формозов также полагал, что оседлое их пребы-
вание было «связано с сильным цветением ели, а может быть, и на-
личием прошлогодних шишек сосны». Та же картина наблюдалась в
1952, 1954, 1961 и 1965 гг. (таблица).
При питании зимой исключительно семенами ели клесты, как и
белки, испытывают солевое голодание. 15 марта 1958 г. А. Н. Формо-
зов дважды отмечал, что молодые клесты «подвешивались» к бетон-
ным столбам изгороди, выклевывая песок, а 23 марта того же года
видел много следов клестов у пятен мочи человека и дважды вспу-
гивал самих птиц. У этих же пятен оказалось много следов чижей,
которые в марте тоже питаются преимущественно семенами ели.
Массовые налеты в Подмосковье чижей и чечеток не связаны
непосредственно с урожаем семян хвойных пород. Таежная бурая
чечетка (Acantis flamtnea flammea) обычно встречается на пролете
и изредко гнездится. Интенсивность пролета может быть различна и
в большей степени зависит от погоды. Так, например, в ночь на
23 октября 1946 г. был сильный снегопад с вьюгой и на другой день
в массе появились чечетки. За день было отмечено несколько десят-
ков стай, и в некоторых из них было до 1500 особей. «Резко выра-
женный пролет северных птичек, видимо пригнанных холодной вол-
ной и буранами».
В другие годы пролет чечеток проходит незаметно, а в годы уро-
жая семян березы эти птицы нередко остаются под Москвой на всю
зиму. Определить урожайность березы не так уж просто. По этому
вопросу 1 декабря 1963 г. А. Н. Формозов писал своему большому
другу зоологу-натуралисту Ф. Д. Шапошникову: «Ты спрашиваешь,
знаю ли я об урожайности «семян березы». Конечно знаю. В годы
с дождливым началом лета пыльцу сбивает вода и семена получаются
пустые. На вид сережки есть, но птице (чижам, чечеткам) взять не-
чего. Пыльниковые сережки — другое дело. Я замечал, что этот корм
рябчиков и тетеревов не каждый год появляется в большом количе-
стве. Иногда их бывает маловато. Думаю, что, как и у других пород,
закладка генеративных органов лучше идет при сухом лете, а рост —
при влажном».
146
Хороший урожай березы Формозов оценивал по наличию сережек
на небольших деревцах и мелкой березовой поросли. Урожай березы
с оценкой в 4—5 баллов был в 1940, 1947, 1948, 1955 и, видимо, в
1958 и 1961 гг. В следующие за этими годами зимы в массе
встречались чечетки. Пустые сережки на березах были отмечены
осенью 1962 г. и зимой 1962/63 г., чечеток под Москвой не было
совсем.
При питании преимущественно семенами березы чечетки, види-
мо, нуждаются в каком-то разнообразии и иногда, даже при наличии
сережек, едят семена крапивы, сирени и др. Зимой 1955/56 г. отме-
чено, что чечетки нередко обыскивали «плакучие» ветви спелых берез,
лишенные сережек, и снимали с них, видимо, яички тлей. Осмат-
ривая стволы молодых березок, чечетки сдергивали отслаивающиеся
пленки тонкой бересты и кусочки лишайников, как это делают
синицы.
Потребители семян березы образуют свою «плеяду», или консор-
цию. Кроме чечеток и чижей плодовые сережки березы расклевывают
гаички и снегири, также «подвешиваясь» на тонких ветвях. После
них, как и после чечеток, на снегу остаются натрушенные чешуйки и
семена. Под деревьями, где кормились птицы, часто встречаются сле-
ды землероек (малой и обыкновенной), причем зверьки делают при-
копки к семенам, погребенным под слоем снега в 3 см. В 1970 г.
отмечено, что упавшие кучкой березовые семена и части сережек
склевывала ворона, а в Нижегородских дневниках (1921 г.) есть
указание, что то же самое делала галка. При высыпании семян на
крыше сарая их подбирали домовые воробьи и домовая мышь, а вес-
ной 1971 г., по наблюдениям в Солнечногорском р-не членов кружка
южных биологов Московского общества испытателей природы, по
насту осыпавшиеся семена березы подъедал тетерев. Таким образом,
вокруг березы так же формируется группа основных и второстепен-
ных «нахлебников» — потребителей семян, как это описано у
А. Н. Формозова (1975) для потребителей семян ели.
Еще в 1941 г. А. Н. Формозов высказал предположение, что чечет-
ки остаются под Москвой на гнездовье в годы, когда урожай березы
совпадает с урожаем ели, и в марте, при высыпании семян ели, по-
лучают обильную и полноценную подкормку. Доказать правильность
этого предположения удалось в 1958 г., когда после высокого урожая
ели в 1957 г. 29 мая 1958 г. был пойман слеток чечетки, а 21 июня
1958 г. отмечен выводок. В то же лето гнездо и слетки чечеток были
найдены И. И. Шуруповым в окрестностях ст. Хлебниково (Птушен-
ко, Иноземцев, 1968).
Чижи регулярно гнездятся под Москвой, однако, как отметил
А. Н. Формозов, количество их сильно колеблется в зависимости от
урожая семян ели. Так, например, летом 1962 г. почти совсем не было
слышно этих птиц, тогда как в конце апреля 1970 г. (после урожая
1969 г.) на 1 км пути встречалось не менее 6—8 пар.
В конце июля — августе в Подмосковье формируются небольшие
стайки чижей, кормящиеся на березах. В это время интересно извест-
ное постоянство мест кормежки этих стай: птицы изо дня в день при-
летают на одни и те же деревья. В 1952 г. птицы появились на бере-
зах дачного участка с середины августа и держались здесь до сен-
тября. Позднее они начинают кочевать и на пролете могут
образовывать стаи до 100 и более особей, как это было в урожайный
на семена ели 1957 г.
147
WINTER LIFE CONDITIONS OF ANIMALS AND BIRDS
IN THE PODMOSKOVYE
(FROM THE DIARIES OF A. N. FORMOZOV)
V. I. Osmolovskaya
Summary
Data are given on the winter life of animals and birds in the envi-
rons of Moscow, which conditions depend on the yield of spruce seeds
and height of the snow cover. During 37 years of observations good
crops of spruce seeds were recorded only 11 times. In all the other
years stenophagous animals feeding on them were suffering from lack
of food and sometimes had to leave the region. Most often there is little
snowfall in early winter and much snow at the close of the season.
Periods of little snow foil are favorable to the blue hare and hazel hen
and snowy periods to small rodents, shrews and weasels.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Груздев В. В. 1958. Подснежное размножение обыкновенной полевки в Хим-
кинском р-не Московской области зимой 1956/57 г.— В кн.: Науч. конф, агробиол.
станции МГУ. Тез. докл. Биол.-почв. ф-т. М. Груздев В. В. 1967. Прогноз числен-
ности мышевидных грызунов в сельскохозяйственных районах СССР.— Бюл. МОИП.
Отд. биол., т. 72, вып. 2. Данилов П. И., Туманов И. Л. 1976. Куньи северо-
запада СССР. Л. Морозов Г. Ф. 1928. Учение о лесе. М—Л. Насимович А. А.
1949. Биология ласки на Кольском полуострове в связи с конкурентными отноше-
ниями с горностаем.— Зоол. журн., т. 28, № 2. Пт у ш енко Е. С., Инозем-
цев А. А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и со-
предельных территорий. М. Смирим Ю. М. 1970. К биологии мелких лесных гры-
зунов в зимний период. — В кн.: Фауна и экология грызунов, вып. 9. М. Формо-
зов А. Н. 1935. Колебания численности промысловых животных. М.—Л. Формо-
зов А. Н. 1948. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костром-
ской области в период 1930—1940 гг.— В кн.: Фауна и экология грызунов, вып. 3.
М. Формозов А. Н. 1975. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.
УДК 598.826.4
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РИСУНКА И ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ ОВСЯНОК
И. Б. Волчанецкий
Продолжая изучение закономерностей географических изменений
рисунка и окраски оперения птиц (Волчанецкий, 1940, 1943, 1946,
1948, 1950, 1959, 1962, 1964, 1968, 1972), в настоящей статье мы рас-
смотрим особенности их в подсемействе овсянковых (Emberizinae).
Эти этицы составляют значительную часть обширной группы конусо-
клювых воробьиных, широко распространенных по гвету и более раз-
нообразных по экологии и своему наряду, чем, например, жаворонки.
Объем группы овсянок довольно неопределенен, и отличительные
черты рассматриваемого подсемейства, приводимые, например, в свод-
ке Н. Н. Карташева (1974), недостаточно четки. Само подсемейство,
по-видимому, слабо обособлено от других конусоклювых, что и созда-
ло предпосылки для номенклатурной путаницы, в частности в Север-
ной Америке, где этих птиц называют овсянками (bunting), вьюрками
(finch), воробьями (sparrow) и дубоносами (grosbeak) в зависимости
148
от того, на какую из европейских птиц они казались похожими пере-
селенцам.
В составе Emberizinae мы здесь рассматриваем перечисленные
Н. Н. Карташевым роды, за исключением тех, принадлежность кото-
рых к подсемейству обычно оспаривается или по которым у нас не
было ни коллекционного, ни литературного материала.
Из овсянок Старого Света только -овсянки СССР, обычно относи-
мые к роду Emberiza L., в данной статье подразделены нами так же,
как у Л. А. Портенко (1960), на 12 родов, поскольку им свойствен-
ны, с нашей точки зрения, существенные отличия в наряде.
Исследование проводили по фондовым коллекциям ЗИНа
АН СССР в Ленинграде. Были использованы также цветные рисунки
и описания в иностранных и отечественных изданиях, в частности
в работах A. Wetmore (1964), W. Makatsch (1966) и В. Е. Флинта
с соавторами (1968). Унифицированные схематические красочные ри-
сунки видов и подвидов овсянок наносили на картосхему ареалов.
Путем сравнения мы стремились выяснить характер, последователь-
ность и направление изменений наряда. Всего рассмотрено около
40 видов американских овсянок, относимых к 17 родам, и столько же
овсянок Старого Света, относимых к 14 родам.
Как и в наших, предыдущих работах, главная задача состояла
в том, чтобы проследить закономерности морфологических (орнамен-
тальных) превращений наряда и их повторяемость в разных родах
в зависимости от экологических условий и вероятной истории расселе-
ния видов. На основании этих данных мы решаемся высказать неко-
торые предварительные соображения по систематике, зоогеографии и
филогении овсянок *.
Большинство американских овсянок имеет примитивный,-
пятнистый, или, говоря иначе, «просянковый» («жаворонковый») на-
ряд из темных стержневых пятен по более светлому фону. В моноти-
пическом роде Passerculus Вр., представленном.одним видом Р. san-
dwicensis (Gm.), подвиды которого распространены на значительной
территории Северной Америки, как и у видов рода Ammospiza Oberh.,
наиболее широкие и темные пятна и в целом более темный наряд
свойственны подвидам, населяющим Атлантическое побережье. Наи-
более светлый наряд наблюдается у птиц северо-западных и восточ-
ных окраин ареала вида, возможно заселенных позже. У темных
форм намечаются полоски характерного лицевого рисунка; некоторые
подвиды имеют лимонно-желтую бровь.
У Poecetes grammineus Gm., имеющего наряд того типа, на от-
дельных участках оперения заметна рыжеватость. Еще более рыжеват
почти весь рисунок у широко распространенной Passerella iliaca Мегг.
Окраска певчей овсянки Melospiza melodia (Wils.) от Аляски до Мек-
сики варьирует более или менее в соответствии с климатическим пра-
вилом Глогера — Аллена, от темно-просянковой М. т. sanaca McGreg.
до слабо-рыжеватой М. т. fallax Baird. У других видов Melospiza,
а также у видов рода Ammospiza Oberh. изменения — посветление и
потемнение — сильнее выражены к окраинам ареала рода, вероятнее
всего, в направлении путей расселения этих видов.
В южном роде Aimophila Swains взрослые A. cassini Woodh. утра-
чивают пятна низа, а пятна верха у них сгущаются и темнеют.
У A. aestivalis (Licht.) и A. botteri (Scl.) они расплываются и рыжеют,
1 Автор приносит благодарность Е. И. Лукину за ценные указания, использо-
ванные при подготовке рукописи к печати.
149
a у A. carpalis (Coues) и A. ruficeps (Cass.) намечаются полоски
лицевого рисунка, причем у последнего вида рыжеет вся макушка.
Кроме того, у представителей этого рода в оперении местами появ-
ляется серый оттенок — примесь рассеянного черного пигмента.
У широко распространенных воробьиных овсянок (Spizella Вр.)
все виды утратили пятнистость низа, но у молодых она сохраняется.
Виду S. passerina (Becht.) свойственны рыжеватая макушка и чер-
ная глазная полоска. У 3. pusilia (Wils.) лицевой рисунок весь ры-
жий, а у калифорнийской S. atrogularis Coues голова, шея и низ серо-
ваты, лицевой рисунок и горло — черные. Более примитивная 3. аг-
borea (Wils.) распространена в тундрах Канады. Возможно, что этот
род овсянок имеет берингийское происхождение. У обитателя аридной
зоны Hondestes grammicus (Say.), кроме общего посветления и со-
кращенного лицевого рисунка, на макушке и щеках окраска ярко-
рыжая.
У крупных серощеких овсянок (Zonotrichia Swains.) низ пятнист
только у молодых и у самок Z. querula (Nat.), лицевой рисунок обыч-
но черный, хорошо заметный на светлом фоне. У некоторых видов он
частично редуцируется или сливается с горловым пятном, образуя
маску. У Z. albicollis на уздечке, а у Z. atricapilla (Gm.) на макушке
появляется лимонно-желтая окраска, обычная у овсянок Старого
Света. У североамериканских овсянок она встречается еще только
у Ammospiza и Passerculus, образуя бровь или уздечку.
У остальных американских овсянок наряд самцов, а иногда и са-
мок сильно изменен. Остатки просянкового наряда можно встретить
только у молодых птиц и взрослых самок. Так, у шалфейной овсянки
Amphispiza belli (Cass.) низ пятнист, верх рыже-бурый, голова серею-
щая со следами лицевого рисунка, а у A. bilineata (Cass.) на юго-
восточной окраине ареала этого рода наряд самца и самки серый со
светлым низом, с черной манишкой, т. е. повторяется изменение лице-
вого рисунка, подобное наблюдаемому у Spizella atrogularis и Zono-
trichia querula.
У тауи (Pipilo Vieill.) самцы Р. erythrophtalmus имеют верх, го-
лову и манишку аспидно-черного цвета со слабо проступающей белой
рябью, видимо вторичного происхождения. На спине и крыльях белые
пятна, бока рыжие. У самок рода тауи окраска пестрая. Таким обра-
зом, им свойственно неполное диффузное почернение.
Относимых к этому роду овсянок Р. hyperboreus Pall, и Р. aberti
Baird с буланым нарядом, видимо вторично приобретенным, нам
кажется правильней выделить в самостоятельный род (или подрод
Melozone Davis, как это предложил Дэвис в 1951 г. (цит. по: Bent,
1968).
У юнко (Junco Wagl.) наряд также «чепрачного» типа с рыжей
спиной. У некоторых лесных видов оперение сплошь аспидно-черное,
с вторичной белизной на крыльях, хвосте и брюхе, как например, у
J. hiemalis (L.). Наконец, полное почернение наряда (с вторичным
побелением каемок на крыльях) отмечается у самца Calamospiza те-
lanocorys Stejn. (самка у этого вида пестрая), населяющего прерии
между Миссури и Скалистыми горами. У мелких воробьиных, оби-
тающих в открытом биотопе, это явление представляет большую ред-
кость.
Кругополярные подорожники (Calcarius L.) и пуночки (Plecth.ro-
phenax Stejn.) имеют, по всей вероятности, берингийское распростра-
нение. У подорожников относительно примитивный наряд свойствен
канадскому С. pictus Swains. Более черную голову и манишку имеет
150
евразиатский С. lapponicus L., а у западноамериканского С. ornatus
Towns, чернота распространена по всей нижней части туловища, кро-
ме горла. Окраска оперения западноамериканского Rhynchophaenes
maccoweni Lawr. близка к таковой у С. pictus. У пуночек самки и мо-
лодые имеют наряд, сходный с нарядом подорожников. В окраске
самцов Р. nivalis Stejn. преобладает белое, а спина, плечи и часть
оперения крыльев и хвоста черные. У североканадской Р. hyperboreus
Ridg. все оперение чисто-белое и лишь часть маховых и рулевых
остаются черными.
Побеление больших участков или почти всего оперения наблю-
дается также у высокогорных видов южноамериканских овсянок:
Atlapetes pallidiceps (Sharpe), A. albiceps (Tacz,) и A. rufigenis (Sal-
vin), что по мнению R. A. Paynter (1970, 1972, 1978), связано с их
расселением и эволюцией в высокогорных Андах. Как и у Plecthro-
phenax hyperboreus, во всей группе воробьиных это крайняя степень
побеления.
Среди овсянок Старого Света примитивный просянковый наряд
полностью сохранился только у монотипичного рода Miliaria Brehm.
Подвиды западнопалеарктической обыкновенной просянки (М. Ca-
landra L.) — темный Канарский М. с. tanneri Tacz. и бледный, узко-
пятнистый с лимонно-желтым налетом М. с. buturlini Johansen — при
видимом соответствии их окраски климатическому правилу, вероятно,
прежде всего отражают конечные этапы расселения вида.< Другие
виды овсянок в западной Палеарктике имеют значительные вторичные
изменения наряда, тогда как у просянки он ближе к нарядам северо-
американских овсянок. Это наводит на мысль о ее происхождении от
американских эмигрантов, проникших сюда через Северную Атлан-
тику. Возможность трансатлантических фаунистических связей в прин-
ципе допускается (Портенко, 1973; и Др.). Просянка отличается от
других палеарктических овсянок также морфологическими признака-
ми, в частности по бугоркам рогового нёба, по которым пыталась
классифицировать овсянок Старого Света Г. С. Шестакова (1937).
У северопалеарктических короткокрылых овсянок (Chrysophrys
Shest.), обитающих преимущественно в лесу, наблюдаются такие уже
знакомые нам изменения наряда, как почернение настволий и поло-
сок лицевого рисунка у овсянки-крошки (Ch.^pusilla Pall.), сгущение
их в зобную перевязь у желтобровой овсянки*(Ch. chrysophrys Pall.)
и сильное расширение полос лицевого рисунка у овсянки-ремеза (Ch.
rustica Pall.) и черногорлой (Ch. tristrami Swinh.). Овсянке-крошке,
кроме того, свойственно диффузное порыжение макушки, ремезу —
спины и зоба, а черноголовой овсянке — всего оперения, кроме го-
ловы. В роде Chrysophrys наиболее примитивный наряд наблюдается
у Ch. pusilia, напоминающей американских Spizalla и, быть может,
родственных им (Портенко, 1973).
Дальневосточная седоголовая овсянка (Ch. spodocephala Pall.)
сильно отличается от всех Chrysophrys общим посерением, в некото-
рых частях оперения сопровождающимся вытеснением рисунка, появ-
лением черной полумаски, а в окраске оперения — лимонно-желтого
оттенка, особенно характерного для восточных подвидов. К дальне-
восточной седоголовой овсянке близка по наряду японская Emberiza
sulf иг at a Temm. Указанные отличия оправдывают выделение
Г. С. Шестаковой (1937) седоголовой овсянки в отдельный род —
Euspiza Shest.
Близкие между собой виды — обыкновенная (Emberiza citrinel-
la L.) и белошапочная (Е. leucocephala Pall.) овсянки, сохраняющие
151
основной пятнистый наряд, сильно отличаются друг от друга. Перво-
му виду свойственна лимонно-желтая окраска, вытесняющая бурый
рисунок на голове самца, а также рыжина на зобу и нижнеспинке;
второму — общее порыжение и своеобразный черный лицевой рису-
нок с белой макушкой.
Еще больше изменен наряд у близких между собой овсянок гор-
ной (Е. cia L.) и красноухой (Е. cioides Bechst.). Черный лицевой
рисунок и черноватые настволья верха у обоих видов во взрослом
наряде в разной степени рыжеют, низ буреет или тоже рыжеет, на
голове и шее у горной овсянки развивается серая окраска. Бледнеет
окраска у ее средиземноморских подвидов, а на противоположной
окраине ареала у них рыжеет лицевой рисунок.
У дальневосточной красноухой овсянки западные (саянские и др.)
подвиды окрашены бледнее восточных. В наряде Е. cioides улавли-
ваются некоторые черты сходства с Chrysophrys rustica, к которой
она в этом отношении вместе с Е. cia ближе, чем к Е. citrinella.
Особняком стоят сероголовые овсянки (Glycispina Cab.), ареал
которых охватывает всю Европу и часть Азии до Прибайкалья на
восток. Окраска спины у них бурая, у некоторых видов с чернеющи-
ми наствольями. Вся голова, шея, а у G. hortulana L., G. caesia
Cretzm. и G. cineracea Stricl. также и зоб серые, тогда как горло и
бока шеи лимонно-желтые, низ без пятен. У G. buchanani Blyth. низ
бурый, у G. caesia ржаво-бурый, а у некоторых подвидов G. hortulana
оранжевый. Описанные изменения в окраске оперения сероголовых
овсянок приблизительно соответствуют климатическому правилу, но
вместе с тем они более выражены не только ближе к окраинам ареа-
лов отдельных видов, но и к области распространения рода в целом.
В роде Hypocentor Cab. у дубровника (Н. aureolus Pall.), насе-
ляющего Сибирь, значительную часть европейской территории СССР
и Финляндии, верх, вплоть до темени, порыжел. Лицевой рисунок
слился в широкую черную маску, через зоб протянулась каштаново-
рыжая перевязь, низ и ошейник стали желтыми, а у восточных под-
видов — оранжево-желтыми с бурыми наствольями на боках. Из
центра своего возникновения, которым В. В. Станчинский (1928) счи-
тал Прибайкалье, а также наиболее раннего расселения (бассейн
Амура с Уссури) распространились темные формы дубровника, а на
Сахалин, Камчатку, в Монголию и Восточную Европу проникли более
светлые. Возможно, что посветление происходило в процессе рассе-
ления. Дальневосточная рыжая овсянка (Hypocentor rutilus Pall.)
резко отличается от дубровника самим типом наряда самцов; у по-
следних он «чепрачный», причем спина, голова, шея и зоб рыжие, а
низ лимонно-желтый с бурыми наствольями на боках. Примечатель-
но, что Г. С. Шестакова (1937) выделила эту овсянку в особый род
Orospina Shest., найдя некоторые отличия в строении рогового нёба.
Среди американских овсянок нет подобных по наряду ни дубровнику,
ни рыжей овсянке.
Близкие между собой черноголовая и желчная овсянки, относи-
мые Л. А. Портенко (1960) к роду Granativora Вр., в Иране живут
по соседству. В северной части ареала рода — Нижнем Заволжье —
они пока разобщены (Волчанецкий, 1950). У черноголовой (G. mela-
nocephala Scop.) верх каштановый, капюшон черный, низ желтый, у
желчной (G. bruniceps Bechst.) верх буро-пестрый, голова, шея и зоб
рыжие, низ тоже желтый. Наряд желчной овсянки представляет собой
как бы незавершенный наряд Hypocentor rutilus, развившийся парал-
лельно (гомологично) в том же направлении.
152
Широко распространенные в Палеарктике стренатки (Schoeniclus
Forst.) характеризуются не только чернопятнистым рыжеватым вер-
хом, но и белым, до чисто-белого, низом, черным капюшоном и ма-
нишкой, а также способностью кормиться в тростниках, где толсто-
клювые формы могут зимовать, выгрызая личинок двукрылых из
листовых влагалищ; но строить гнезда по-камышевочьи они еще не
научились. У чукотско-енисейско-джунгарской полярной овсянки (Sch.
pallasi Cab.) белизна чистая, рыжего на верхней стороне меньше.
Селится она в кустарниках и зарослях чия. В ареал номинальной фор-
мы, имеющей густо-чернопятнистый верх, входят Алтай и Саяны.
Подвиды Sch. р. minor Midd. и Sch. р. lidiae Port, занимают восточ-
ные, равнинные части ареала этого вида. Самая бледная из овсянок,
без черного на спине, Sch. р. lidiae распространена по краю ареала
вида на равнинах Тувы, Забайкалья и Монголии.
У Камышевой овсянки (Sch. schoeniclus L.), согласно Л. А. Пор-
тенко (1960), толстоклювые подвиды размещаются по южной части
ареала, более темные — по юго-западной, самые бледные — по севе-
ре- и юго-восточным частям. У дальневосточно-японской Sch. yessoen-
sis Swinh. капюшон сливается с манишкой, верх светлый, ржаво-бу-
рый, низ рыже-охристый с рыжеватыми наствольями на боках. Гео-
графическая изменчивость в этом случае в общих чертах согласуется
с климатическим правилом, но в то же время она соответствует ве-
роятной последовательности расселения вида. Связь этой специализи-
рованной группы с другими овсянками установить трудно.
Сахалинско-камчатско-японская аспидная овсянка (Tisa variabilis
(Temm.) характеризуется диффузным почернением всего наряда сам-
ца. «Просвечивающие» бурые пятна на спине и просянковый с рыжим
надхвостьем наряд самки сходны с нарядом американских Passercu-
lus sandwichensis.
У дальневосточно-гималайской ошейниковой овсянки Spina fuca-
ta (Pall.) в наряде характерно ожерелье из черных пятнышек; попе-
рек груди, лишенной пятен даже у птенцов, имеется бурая перевязь,
отделенная от ожерелья белым просветом. Такое поперечное подраз-
деление наряда напоминает наряд дубровника и очень отдаленно неко-
торых видов Chrysophrys. Дальневосточная японско-китайская желто-
горлая овсянка (Cristemberiza elegans Temm.) сохраняет сероватый
тон окраски и несколько размытую пятнистость, чем напоминает
американских и некоторых евразиатских овсянок, в частности Е. ci-
trinella. Вместе с тем наряд этого вида резко отличается черным вер-
хом головы с небольшим хохлом, широкой черной глазной полосой и
черным зобным щитком, а также лимонно-желтым просветом на го-
лове и шее — признаками, как мы считаем, родового ранга.
Ниже речь пойдет об овсянках с сильно измененным нарядом и
небольшими ареалами, разбросанными по территории Палеарктики.
Эти виды не похожи по наряду на своих географических соседей. Их
относят пока к роду Emberiza. Так, дальневосточная Е. jankowskii
Tacz. с кирпично-охристым лицевым рисунком, черными и бурыми
пятнами на спине и бурым пятном на груди несколько сходна по на-
ряду да и по поведению с Е. cioides. Л. А. Портенко (1960) считает,
что она напоминает американскую воробьиную овсянку (Spizella аг-
Ьогеа), а ее реликтовый ареал, возможно, свидетельствует о родстве
с нею. Средиземноморская огородная овсянка (Е. cirlis L.) при неко-
тором сходстве с Glycispina (зеленовато-серая с желтизной окраска
передней части тела) имеет густочернопятнистую голову с узкими
П Бюллетень биологии, вып. 3
153
над- и подглазными желтыми просветами, черное- горло и серую пере-
вязь под зобом желтой окраски.
У пакистанско-гималайской Emberiza stewarti (Blyth.) ржаво-
рыжий верх и грудная перевязь по охристо-белому низу, голова серо-
вато-белая с широкой черной глазной полосой, горло черное. Судя
по наряду самки, мелкие черные настволья по верху и голове могут,
видимо, рассматриваться как следы утраченного сплошь черного лице-
вого рисунка. Белая окраска самца вытеснена со спины рыжим, а с
макушки серовато-белым тоном. Своеобразная Emberiza kozlowi Bian-
chi из верховий Янцзы и Меконга имеет черную белобровую и бело-
горлую голову со следами челюстной полосы. Верх у нее рыжий, низ
серый с более темной серой перевязью. Л. А. Портенко (1960) счи-
тает ее близкой к Е. cioides.
Наконец, в Индостане и Индокитае распространена хохлатая ов-
сянка Melophus lathami (Gray), самец у которой черный с синим отли-
вом, бурым хвостом и крыльями, а самка бурая, пестроватая. С. Vau-
rie (1965) считает, что она могла обособиться наряду с Emberiza от
американских иммигрантов. Однако почернение и образование хохла
могли произойти у нее и после переселения в Азию.
По африканским овсянкам изученный нами коллекционный мате-
риал очень беден. У видов рода Fringillaria Swains, можно уловить
слабые следы просянкового наряда, прогрессивно развивающийся ли-
цевой рисунок и почернение настволий на спине, что прослеживается
в ряду видов: F. sahari Lev. — striolata Licht. — tahapisi Smith.
О своеобразных «Emberiza» flaviventris Steph, и E. cabanisi Reich,
ничего определенного сказать нельзя.
Превращение нарядов у овсянок Старого Света, как видно, разно-
образней и сложней, чем у американских. Примитивный просянковый
наряд, кроме обыкновенной просянки, сохранился еще только у обык-
новенной и дальневосточной желтогорлой овсянок. У первой при этом
произошло порыжение нижнеспинки и сильное развитие у самца ли-
монной желтизны с частичным вытеснением настволий, а у второй
пятна несколько размыты и в наряде появились новые черты: черная
макушка с небольшим хохлом, широкая глазная полоса, зобный щи-
ток и на горле желтизна.
У остальных овсянок в наряде взрослых сохранились только сле-
ды пятнистости низа, появилось зобное ожерелье из черных наство-
лий, намного сильнее стал выражен лицевой рисунок, полосы которо-
го иногда сливаются в шапочку, капюшон, нагрудник или маску;
образовалась зобная, а иногда и грудная перевязь, у некоторых отде-
ленная от зобной просветом. Кроме того, у некоторых видов сильное
развитие получили красно-коричневая окраска с вытеснением пятни-
стости и особенно лимонно- и оранжево-желтые тона, чего нет у
североамериканских овсянок. Диффузное почернение наряда произо-
шло, как уже упоминалось, только у самца сахалинско-камчатско-
японской Tisa variabilis да, по-видимому, у южноазиатской Melophus
lathami.
Изучение наряда дает лишь некоторые указания на относительную
близость родов. Так, у овсянок Старого Света сначала идут пятни-
стые: просянка, обыкновенная овсянка и дальневосточная желтогор-
лая овсянка. Как более примитивные по пятнистому наряду, они
подобны американским овсянкам с просянковым нарядом. Затем сле-
дуют овсянки рода Chrysophrys, сходные с американскими Spizella.
Дальше по степени изменения исходного наряда стоят Е. cioides,
Е- cia, затем Spina fucata, Hypocenter aureolus, Granativora и осо-
154
бенно рыжая овсянка, поскольку в пожелтении, порыжении и по раз-
витию одноцветности обширных участков оперения .она достигла более
высокой степени обособления.
Палеарктические овсянки по своеобразию наряда образуют осо-
бые группы, которые, пожалуй, можно было бы назвать «ортолано-
вой», «стренатковой» — это роды Schoeniclus и Glycispina, по
Г. С. Шестаковой (1937) и Л. А. Портенко (1960), а также «дубров-
никовой» (Hypocentor и Spina). Кроме того, мы уже упоминали раз-
нообразные уклоняющиеся виды, которым трудно найти место в типо-
логии наряда и в систематике овсянок.
Наиболее простой, очевидно исходный, в дальнейших превраще-
ниях просянковый наряд подобен «жаворонковому». У птенцов, а
также у самок диморфных видов он нередко предшествует более
сложным формам наряда, но никогда — ни в онтогенезе, ни филоге-
незе — не предваряется другими. Просянковый наряд состоит из тем-
ных, обычно бурых пятен, образующих рисунок на бледно-окрашен-
ном фоне (поперечных пятен у овсянок, как у большинства воробьи-
ных, не бывает). Как известно, пятна образуются переносом
пигмента амебовидными отростками хроматофоров (меланофоров),
а диффузная окраска фона — инвазией в зачаток пера более простых
меланофоров (Войткевич, 1962).
Количественные изменения
Как и у других птиц, в частности у жаворонков (Волчанецкий,
1972), общее или местное посветление или потемнение наряда овсянок
происходит путем побледнения или потемнения самого пигмента, со-
кращением или расширением по перу пятен.
При сгущении пятнистости на голове возникает характерный
лицевой рисунок из трех полос, соответствующих расположению голов-
ных птерилий. На туловище из темных, светло-каемчатых перьев
образуются продольные полосы. Всякое последующее изменение ри-
сунка и окраски отдельных участков оперения, соответствующее пте-
рилиям или их частям, может происходить более или менее самостоя-
тельно. Наряд иногда имеет поперечные подразделения, о которых
упоминалось при характеристике Spina fucata и др.
Сгущение пятнышек на полосках лицевого рисунка иногда сопро-
вождается утратой пятен между полосками, где образуются просве-
ты. Так же может образоваться просвет вдоль каждой полосы, особен-
но на макушке. Каждая полоса может изменяться целиком или по
частям. Иногда полоски сливаются в шапочку, капюшон или обра-
зуют маску; челюстные полоски протягиваются на шею и соединяются
по зобу, а то и сливаются в манишку. Самостоятельно изменяется
оперение хвоста и крыльев. Это, очевидно, соответствует градиенту
чувствительности птерилий и их частей к общему гормональному ре-
жиму, влияющему на пигментообразование в меланоцитах и на про-
цесс пигментации развивающегося пера (Войткевич, 1962).
Качественные изменения
Бурая окраска в онтогенезе и филогенезе заменяется черной, ры-
жей, серой, оливково-зеленой, лимонно- и оранжево-желтой. Желтая
и оранжевая окраска образуется диффузно и зачастую так же, как
серая и рыжая, вытесняет пятна, после -чего они не возобновляются.
У таких американских овсянок, как Pipilo (Melazone) aberti и Р. (М.)
11*
155
fuscus, весь наряд становится буланым, у первого ’ вида с остатками
черного в виде небольшой маски. Сходно с этим, при посерении го-
ловы, образуется маска у дальневосточных седоголовых овсянок
Chrysophrys (Eospiza) spodocephala (Pall.). Серая окраска — это
разреженно-черная, обычно приобретающая голубой оттенок, возни-
кающий вследствие рассеяния в полупрозрачной среде рогового веще-
ства пера. В сочетании с рыжим или охристо-желтым пигментом по-
лучается оливково-зеленая окраска. Выше говорилось о почернении
больших участков оперения и всего наряда. Бурая окраска в онто-
генезе и филогенезе может заменяться черной, черная же только ры-
жеет или белеет. Порыжение может предшествовать посерению, но не
наоборот. Лимонно-желтая окраска появляется и по мало изменен-
ному просянковому наряду как налет на некоторых частях оперения
у самой просянки или на просветах рисунка головы, как у Passercu-
lus, Zonotrichia и других, подобно тому как, например, у жаворонков,
чечеток, коноплянок появляется красная окраска. Белые перья утра-
чивают способность окрашиваться.
Наряд молодых всегда примитивней, чем взрослых, а наряд самок
диморфных видов примитивней, чем наряд самцов.
Пестрота (пятнистость наряда) в онтогенезе и филогенезе сме-
няется одноцветностью вследствие слияния или потери пятен, вытес-
нения их другой окраской во всем наряде или на отдельных его уча-
стках. Любое новое изменение наряда начинается чаще с головы.
Характерные изменения отдельных деталей наряда часто повторяются
с известным параллелизмом в отдельных родах овсянок (как это за-
мечено и в других группах птиц), складываясь в некий общий поря-
док превращения наряда. Во всяком случае в каждом виде изменений
окраски и рисунка можно различить начальные и конечные стадии, а
также некоторую последовательность, по которой мы определяем
относительную примитивность или прогрессивность развития наряда.
Изменения наряда овсянок зачастую сопоставимы со сменами
птицами местообитаний или иными новыми чертами в их образе
жизни.
Мы обращаем внимание на многочисленные случаи несоответст-
вия изменений наряда овсянок пресловутому климатическому правилу
Глогера — Аллена. Подсчет показал, что у 6 узкораспространенных
видов овсянок географическая изменчивость вообще не проявляется,
а у 37 она усиливается ближе к окраинам ареала по вероятным пу-
тям расселения видов и не соответствует климатическому правилу.
Более или менее отчетливо подчиняется этому правилу изменчивость
наряда только у 4 видов, у других 6 эти отношения неясны. У 30 ви-
дов подчиненность климатическому правилу совпадает с вероятным
направлением расселения видов.
Сходные изменения наряда, чаще посветление, наблюдаются, как
это указывалось для дубровника и многих других видов, при рассе-
лении в области с различным климатом. В этом случае наряд изме-
няется в результате воздействия не столько температуры и влажно-
сти воздуха, сколько приспособления вида к целому комплексу новых
экологических условий.
Наряд овсянок нередко бывает маскирующим, как и у других
птиц. Низ часто оказывается светлее верха или даже белым.
В измененном наряде пестрота сохраняется чаще на верхней сто-
роне, что особенно характерно для самок диморфных птиц, которые
становятся малозаметными, если сидят в траве, на гнезде. В сводке
А. С. Bent (1968) указывается, что темно-серый наряд американских
156
юнко маскирует их в сумрачных, туманных лесах, а наряд темных
оливковатых видов Ammospiza — на темной почве приморских болот,
где они гнездятся и кормятся. Однако черный наряд Calamospiza те-
lanocorys в саванне в эту схему не укладывается.
Голова у овсянок, как и у многих других птиц, часто отличается
от остального оперения иной окраской или лицевым рисунком, что,
вероятно, может способствовать в одних случаях, изменению впечатле-
ния о цельности фигуры, т. е. камуфляжу, а в других — усиливает
распознавательные признаки.
И криптические и другие адаптивные особенности наряда птиц
изучены в сущности довольно мало, особенно экспериментально.
Как указывалось в наших прежних статьях, у овсянок наряд
может иметь прямое приспособительное значение в том или другом
отношении или подвергаться изменениям коррелятивно, в порядке
системной связи с приспособительными изменениями в других систе-
мах органов.
Мы неоднократно касались вопроса об исторических связях овся-
нок Нового и Старого Света. По современным геологическим данным
(Берингия в кайнозое, 1976), Берингийская суша существовала на
протяжении всего третичного периода, лишь на относительно корот-
кое время прерываясь проливами. Овсянки как птицы эвритопные,
вероятно, обитали там и могли расселяться оттуда и в Америку и в
Евразию. Заметим, что и в настоящее время отмечаются частые зале-
ты птиц с той и другой стороны через Берингов пролив (Портенко,
1962, 1973; и др.).
По литературным и нашим данным связи между американскими
и евразиатскими овсянками представляются следующим образом.
А. На обоих материках встречается много близких, викарирую-
щих видов Л. А. Портенко (1973). Из овсянок, например:
В Евразии:
Chrysophrys spodocephala
Chrysophrys pusilia
Emberiza jancowskii
В Северной Америке:
Passer cuius sandwichensis
Spizella antrogularis
Spizella arborea
Особенно близки между собой овсянки второй пары.
Б. Сходство в наряде видов Chrysophrys с Emberiza citrinella,
Е. leucocephala, Е. cia, Е. cioides, Hypocentor aureolas, Spina fucata
очень невелико, пожалуй меньше, чем Chrysophrys с американскими
Spizella. Эти виды образовались, по-видимому, уже в Евразии.
В. Дальневосточная Crisiemberiza elegans, может быть, также
близка каким-нибудь древним просянковидным переселенцам из Аме-
рики и свои прогрессивные отличия наряда приобрела уже здесь.
Г. Западнопалеарктическая просянка (Miliaria calandra), как уже
отмечалось, мало похожа на своих географических соседей. Вероятнее
всего, она происходит от американских эмигрантов, преодолевших се-
верную Атлантику.
Д. Аспидная овсянка (Tiza variabilis) близка по наряду к амери-
канским Junco hiemalis и Calamospiza melanocorys. Общее для них —
диффузное почернение наряда — не свойственно овсянкам Старого
Света.
Е. Африканские Fringillaria, судя по остаткам пятнистости в на-
ряде, близки к просянке.
Ж. Евразиатские подорожники и пуночки принадлежат к общим
с Америкой, в прошлом берингийским Plecthrophenax и Calcarius.
157
3. Общим для овсянок предком была, вероятно, американская
просянковидная форма, близкая к современному роду Passerculus.
По поводу эвритопности овсянок заметим, что большинство их
гнездится и кормится в кустарниково-травянистых биотопах, строит
гнезда на земле из сухой травы и прутиков и имеет, по крайней мере
у самок и птенцов, на спине максирующий пятнистый наряд. В откры-
тых травянистых биотопах овсянки гнездятся при наличии кустов или
какой-нибудь, даже случайной, «присады». Некоторые овсянки ловят
насекомых и поют на лету.
Наряду с этим ряд американских юнко и палеарктических Chry-
sophrys гнездятся в лесу на ветвях. Есть виды, умеющие ворошить
подстилку. Примечательно, что у этих видов наряд имеет более или
менее значительные вторичные изменения.
Овсянки, вероятно, обособились в травянисто-кустарниковых био-
топах южной полосы умеренного пояса Северной Америки в один из
периодов общего сокращения лесистости, подобно жаворонкам в Па-
леарктике (Волчанецкий, 1968). Приспособленность к лесу и даже
к тайгё, равно как к тундре и пустыне, скорее всего, была вторичной.
Сильный конический клюв должен был сделать овсянок и эврифагами
и эвритопными.
THE VARIABILITY OF PLUMAGE PATTERN AND COLOR
IN THE SUBFAMILY EMBERIZINAE (AVES, PASSERIFORMES)
E. Volcanezkij
Summary
The study of the geographical variability of plumage in buntings
of the Old and New Worlds has shown that it not so much follows the
climatic rule of Gloger-Allen as represents an adjustment to a complex
of new ecological conditions encountered by the species in its reloca-
tions or to changes in these conditions within its habitat. The altera-
tion of plumage in species belonging to different genera permits to as-
sume that buntings originated in North America and penetrated into the
Old World not only through Beringia but also via the North Atlantic.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Берингия в кайонозое. 1976. Владивосток. Войткевич А. А. 1962. Перо пти-
цы (морфология, развитие, линька и нервно-гуморальная регуляция). М. Волча-
нецкий И. Б. 1940. Дятлы рода Picoides, их распространение и превращения на-
ряда.— Тр. Биол.-зоол. НИИ Харьк. ун-та, т. 8—9. Волчанецкий И. Б. 1943. За-
кономерности эволюции рисунка и окраски оперения дятлов (сем. Picidae). Докт.
дис. Харьков. Волчанецкий И. Б. 1946. Окраска оперения дятлов и климат.—
Наук. зап. Харювськ. пед. 1н-ту, т. 9. Волчанецкий И. Б. 1948. Превращения
окраски и рисунка оперения дятлов (сем. Picidae).— Охрана природы, № 5. М.
Волчанецкий И. Б. 1950. К распространению желчной и черноголовой овся-
нок.— Природа, № 8. Волчанецкий И. Б. 1959. Закономерные географические
изменения наряда дятлов.— Тр. НИИ Биологии и Биол. фак. Харьк. ун-та, т. 28. Ра-
боты каф. зоол. позвоночных. Волчанецкий И. Б. 1962. Эндемики крымской
орнитофауны с точки зрения географической изменчивости. — Тр. НИИ Биологии и
Биол. фак. Харьк. ун-та, т. 32. Работы каф. зоол. позвоночных. Волчанец-
кий И. Б. 1964. О географической изменчивости наряда некоторых палеарктических
птиц.— В кн.: Пробл. орнитологии. Львов. Волчанецкий И. Б. 1968. Закономер-
ные географические изменения наряда жаворонков и вопрос об истории распростра-
нения этого семейства.— Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 3, вып. 3. Волчанец-
158
кий И. Б. 1872. К изучению географической изменчивости рисунка, и окраски опе-
рения птиц.—В кн.: Пробл. эволюции. Т. 2. Новосибирск. Карташев Н. Н. 1974.
Систематика птиц. М. Порте н ко Л. А. 1960. Птицы СССР. Ч. 4. Л. По рте н-
ко Л. А. 1973. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Ч. 2. Л. Стан-
чинский В. В. 1928. Географическая изменчивость и распространение дубровни-
ка.— Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, т. 29. Л. Ф л и н т В. Е.» Б е м е Р. Л., Ко-
стин Ю. В., Кузнецов А. А. 1968. Птицы СССР. М. Шестакова Г. С. 1937.
К систематике и генетическим взаимоотношениям овсянок.— В кн.: Сб. памяти акад.
М. И. Мензбира. М.—Л. Bent А. С. 1968. A life histories of North American Cardi-
nals, Grosbeaks, Buntings, Thowhees, Finches, Sparrows, and allies — Order Passeri-
formes: Fam. Fringillidae, parts 1—3. N. Y. Makatsch W. 1966. Wir bestimmen die
Vogel Europas. Dresden. Paynter R. A. 1970. Check-list of birds of the world, vol 13.
Emberizinae. Cambridge, Mass., USA. Paynter R. A. 1972. Biologie and evolution
of the Atlapetes (Aves, Emberizinae).— Bull. Mus. Compar. Zool., vol. 143, N 4. Cam-
bridge, Mass., USA. Paynter R. A. 1978. Biology and evolution of the Atlapetes
(Aves, Emberizinae).— Bull. Mus. Compar. Zool., vol. 148. N 7. Cambridge, Mass.,
USA. Wetmore A. 1964. Song and garden birds of America. Washington. Vau-
r i e C. 1965. Bunting.— In: Thomson. A new dictionary of birds. London.
Поступила в редакцию
08.11.79
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
CRITIQUE AND BIBLIOGRAPHY
Путеводитель по Гербарию Московского университета
В. Н.П а в л о в, И. А. Г у б а и о в, А. В. Б а р с у к о в а,
Т. В. Багдасарова. Гербарий Московского университета.
М., Изд-во Моск, ун-та, 1978, 149 с. с ил., тир. 8270, ц. 60 к.
Guide-book of the Moscow University herbarium
Естественноисторические коллекции, в том числе гербарии, обычно лишены пу-
теводителей и каталогов, что весьма затрудняет работу ученых. До последнего вре-
мени это относилось и к старейшему отечественному травохранилищу — Гербарию
им. Д. П. Сырейщикова Московского университета, основанному около 1765 г. и на-
считывающему примерно 760 000 гербарных листов растений как из пределов нашей
страны, так и со всего земного шара. Ныне стараниями воспитанников Московского
университета — авторов рассматриваемой книги — мы получили ценный путеводитель
по этому богатейшему гербарию, включающий основную информацию о его истории,
обилии накопленных в нем материалов, научно-исследовательской деятельности, ти-
повых (оригинальных) образцах, а также большой список литературы. В первой гла-
ве изложена «История возникновения и развития Гербария». В ней основное внима-
ние уделено деятельности главных его работников: Г. Ф. Гофмана, Л. Ф. Гольдбаха,
М. А. Максимовича, Н. Н. Кауфмана, И. Н. Горожанкина, С. Н. Милютина,
Н. В. Павлова, П. А. Смирнова, Д. П. Сырейщикова и др. Эти сведения большей
частью сопровождаются портретами. Во второй главе в сжатой форме приводятся
сведения о главнейших ботанических трудах, выполненных на основе гербарных
коллекций МГУ. Особо ценную часть книги представляет подробная информация об
отделах и коллекциях Гербария с перечислением основных сборов по каждой терри-
тории. Территории, по которым сообщается информация, следующие.
I. Европейская часть СССР (с районами: Северным, Северо-Западным, Запад-
ным, Центральным, Центральным лесным, Центральным лесостепным, Волжско-Кам-
ским, Средне-Волжским, Нижне-Волжским, Восточным, Северо-Украинским, Южно-
Украинским, Западно-Украинским, Крымом). Для каждого района перечисляются
входящие в него области, автономные республики и другие административные под-
разделения. Списки основных коллекторов приведены в порядке годов сбора герба-
риев с уточнением (в общих чертах) географического района, где они производились.
II. Кавказ (Северный Кавказ, Дагестанская АССР, Черноморское побережье, Гру-
зинская ССР, Армянская ССР, Азербайджанская ССР); III. Сибирь и Дальний Во-
сток (Западная Сибирь, Алтай и Саяны, Центральная Сибирь, Прибайкалье и За-
байкалье, Якутия, Дальний Восток, Чукотка и Камчатка). IV. Средняя Азия и Ка-
захстан (с районами: Копетдаг, Бадхыз, Малый и Большой Балхан, Памир и Пами-
ро-Алай, Западный Тянь-Шань и Каратау, Северный и Центральный Тянь-Шань,
Джунгарский Алатау и Тарбагатай, Каракумы, Сырдарьинские пустыни и Кызылку-
мы, Прикаспийский Устюрт и Северное Приаралье, Муюнкумы, Прибалхашье и Бет-
пак-Дала, Северный и Центральный Казахстан). V. Гербарий зарубежных стран,
распределенный по материкам: Европа, Азия, Африка, Америка, Австралия с Поли-
незией.
Наиболее ценные гербарии известных ботаников хранятся отдельно и не вли-
ваются в общий фонд, например исторические коллекции Ф. Эрхарта — ученика
К. Линнея (включают ряд серий эксикат флоры Европы), К. Триниуса (без злаков),
Г. Ф. Гофмана, И. и Г. Форстеров, Д. Мурея и др.
Исключительно важен ооширный каталог типовых (оригинальных) образцов
растений, хранящихся в Гербарии МГУ. Эти материалы сгруппированы по семей-
ствам и охватывают около ИЗО таксонов. Выявление их потребовало от авторов
книги большой работы и эрудиции. Вместе со статьей И. А. Губанова и Т. В. Баг-
дасаровой (1977) первая полная сводка о типовом материале, образно говоря «золо-
том фонде» Гербария МГУ, значительно облегчит труд любого систематика и флори-
ста, особенно при номографировании отдельных таксонов растений.
160
В приложении даны оригинальные образцы автографов 24 ботаников, преиму-
щественно тех, которые не были воспроизведены раньше. В разделе Библиография
приведено 68 печатных источников, имеющих прямое отношение к Гербарию МГУ.
Попутно отмечу следующее. Фамилию автора многих таксонов необходимо пи-
сать Adams (родился в Москве в 1780 г., умер в Верее 1/Ш 1838 г., сравни Zander,
1979), а не Adam. Именно как Adams он значился в списках членов Российской ака-
демии наук и Московского общества испытателей природы, а также при диагнозах
его новых видов, опубликованных в изданиях Общества и во многих флористиче-
ских сочинениях (например, во Flora Rossica Ледебура), вышедших в свет при жиз-
ни самого Адамса.
С выходом рецензируемой книги мы получили важный информационный источ-
ник о старинном отечественном гербарии, который будет весьма способствовать
ознакомлению с ним и поможет в научной работе многим ботаникам.
С. Ю. Липшиц
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Губанов И. А., Багдасарова Т. В. 1977. Коллекция типов в Гербарии
Московского университета. — Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 82, вып. 3. Zander. 1979.
Handworterbuch der Pflanzennamen. 11 Aufl. Verlag Ulmer. Stuttgart.
Поступила в редакцию
30.08.78
Резерваты природы в Польше
Z. Czubinski, J. Gawlowska, К. Zabierowski.
Rezerwaty przyrody w Polsce (Panstwowe Wydawnictw'o Naukowe.
Warszawa — Krakow, 1977)
Nature reserves in Poland
Для специалистов, работающих в области охраны природы, безусловный инте-
рес представляет недавно изданная монография «Резерваты природы в Польше».
В составлении ее участвовал небольшой авторский коллектив: 3. Чубиньский
(Z. Czubinski), Я. Гавловская (J. Gawlowska) и К. Заберовский (К. Zabierowski)
при содействии М. Бенек (М. Bieniek) и М. Гавловской (М. Gawlowska). Но в це-
лом эта работа — итог многолетних исследований большого числа специалистов,
стремящихся сохранить многообразие природы Польши: ее растительности, флоры,
фауны, ландшафта. Сеть резерватов в стране создавалась постепенно. Первый про-
ект был представлен 3. Чубиньским на рассмотрение Государственного Совета охра-
ны природы в 1961 г. На 30 июня 1975 г. в Польше было 645 резерватов общей пло-
щадью 48 240 га (0,15% территории страны); запроектировано организовать еще
492 резервата (88 093 га). После реализации этой программы резерваты займут око-
ло 0,5% территории. Напомним, что резерваты — не единственная форма охраны при-
роды в Польше; здесь есть 13 национальных парков (105218 га), несколько тысяч
памятников природы. Для отдыха населения предназначены территории охраняемого
ландшафта.
По режиму охраны резерваты Польши делятся на две категории. В одном слу-
чае охраняется в равной мере весь природный комплекс, причем вмешательство че-
ловека (в том числе и туризм) полностью исключено; проводятся только научные
исследования. Во втором случае особое внимание уделяется тому объекту, ради со-
хранения кото-рого был создай резерват (комплекс видов, отдельный вид и т. д.).
Впрочем, подлежат определенной охране и остальные компоненты природного ком-
плекса, но лишь в той мере, насколько это необходимо. При этом условии до-
пускается хозяйственная деятельность и туризм. Разрешен необходимый уход, фор-
ма которого должна быть научно обоснована, иначе охраняемому объекту можно
нанести непоправимый вред. Если раньше резерваты создавались исключительно
ради сохранения остатков «дикой» природы и любая хозяйственная деятельность
там полностью исключалась, то теперь признается, что в ряде случаев она необхо-
дима. Например, только своевременно убирая появляющийся подрост деревьев и ку-
старников, можно сохранить участки со своеобразной остепненной растительностью.
Охрана резерватов должна предусматривать определенный контроль за состоянием
и соседних территорий. Очень важно правильно определить минимальную площадь,
161
при которой гарантируется сохранение заповедуемого объекта; в некоторых случаях
нужны «буферные зоны».
В зависимости от характера охраняемых объектов резерваты в Польше под-
разделены на категории. Лесные предназначены для сохранения «образцов» различ-
ных лесных ассоциаций, для охраны древесных пород на границах их ареалов, для
сбережения исчезающих пород. В настоящее время их 312 (10,6 тыс. га), запроекти-
ровано 123 (2558 га). Площадь отдельных резерватов — от 0,4 до 400 га, но преоб-
ладающие размеры —от нескольких до нескольких десятков гектаров. Вторую по
численности категорию составляют флористические резерваты; их 95 (1545 га), за-
проектировано 51 (282 га). В них охраняются редкие, исчезающие и эндемичные
виды растений, а также своеобразные флористические комплексы. В числе этих ви-
дов Trollius europaeus, Lobelia Dortmanna, Cimicifuga europaea, Cypripedium calceo-
lus, Matteucia struthioteris, Rubus chamaemorus, Betula humilis, Wolffia arrhiza, He-
dera helix и др. Площадь — от 0,1 до 158 га, но чаще несколько гектаров. 27 резер-
ватов (368 га) создано для сохранения остепненной (ксеротермической) раститель-
ности с участием Stipa Joannis, S. capillata, Oxytropis pilosa, Scorzonera purpurea,
Astragalus danicus, Koeleria glauca, Scaboisa ochroleuca, Adonis vernalis, Pulsatilla
patens, P. pratensis, Iris aphylla и др. Предусматривается создать еще 30 резерва-
тов (68 га) этой категории.
В 3 резерватах (4 га) представлены галофитные группировки с участием Carex
extensa, Plantago coronopus, Sagina maritima, Aster tripolium, Triglochin maritimum,
Ruppia maritima, Zannichella pedicellata. Запроектировано 6 (30 га).
Значительно больше болотных резерватов — 43 (2239 га), запроектировано 55
(свыше 17 тыс. га). Размеры — до 10 га и более. Предполагается значительно уве-
личить площадь и водных резерватов: к имеющимся 15 (1525 га) планируется соз-
дание 36 (22854 га). В основном это озера с реликтовыми видами растений. Фау-
нистических резерватов сейчас 54 (21150 га), запроектировано 50 (31678 га). От-
дельную категорию составляют резерваты «неживой» природы; сейчас их 31
(334 га), в перспективе — 65 (1498 га). К 65 ландшафтным резерватам (10476 га)
должны добавиться 76 (12090 га).
Значительную часть рецензируемой работы составляют сведенные в таблицы
перечни резерватов с указанием их местонахождения, площадей и краткой характе-
ристики, включающей причины заповедания. Все выделенные и запроектированные
резерваты представлены на картосхемах. С годами будет увеличиваться не только
численность резерватов, но и их качественное разнообразие (по-видимому, резерва-
тами будут объявлены некоторые участки карстовых территорий, местонахождения
интересных палеонтологических объектов и т. д.).
Авторы обращают внимание на целесообразность развертывания в резерватах
комплексных научных исследований — единообразных в методическом отношении и
периодически повторяемых. Это очень важное и правильное указание, так как толь-
ко при соблюдении этого условия можно получить разносторонние и сопоставимые
данные о природе сохраняемых объектов, их изменчивости, закономерностях разви-
тия. Особо подчеркивается необходимость составления крупномасштабных карт раз-
ного содержания (геологических, геоморфологических, почвенных, геоботанических,
зоологических), а также ведения фотографической -и библиографической докумен-
тации.
Каждый резерват должен иметь подробную характеристику, состоящую из опи-
сательного и диагностического разделов. В описательном разделе указываются на-
звание резервата, тип охраны, географическое и административное положение. Здесь
же сообщается об исследованиях, проведенных ранее; характеризуются природные
условия: геологическое и геоморфологическое строение территории, почвы, раститель-
ность, животный мир. Особое внимание уделяется влияйию туризма; с этой целью
должны быть проанализированы существующие и проектируемые туристские маршру-
ты. В диагностическом разделе излагается научная ценность резервата, его значение
в сети охраняемых территорий Польши и Европы в целом. Перечисляются возмож-
ные источники повреждений (ближайшие промышленные комплексы, транспортная
сеть — с учетом ее развития и состояния), предполагаемые ландшафтные изменения
и необходимые природоохранные мероприятия. Оценивается степень устойчивости
ценозов, находящихся в пределах резервата, уровень их нарушенности и способ-
ность к восстановлению. Излагается подробно составленный план хозяйственных
мероприятий на ближайшие 5—10 лет.
Особенно обстоятельно должен быть охарактеризован сам объект заповедания.
Так, например, для лесных резерватов необходимо сообщить историю лесопользова-
ния, дать карту древостоев, комплексные характеристики основных биотопов, карту
потенциальной растительности (коренных растительных сообществ).
Авторы отмечают, что во многих резерватах охрана природы должным обра-
зом пока не обеспечивается, в результате чего исчезают редкие виды, вторгаются
синантропные виды, деградируют растительность и фаунистические комплексы. Воз-
можные причины — неорганизованный массовый туризм, загрязнение среды, не-
оправданная мелиорация.
162
Публикация монографической сводки «Резерваты природы в Польше» знаме-
нует завершение первого этапа исключительно важной и большой работы — по всей
стране выявлены те ценные природные объекты, которые нуждаются в охране; они
представлены в виде целостной системы, являющейся той необходимой основой, без
которой невозможно успешное решение задач охраны природы. Важно и то, что
значительная часть выделенных объектов уже взята под охрану.
Л. П. Рысин
CONTENTS
Rabotnov T. A. Vladimir Nikolaevich Sukachev as the chief editor of the
Bulletin of Moscow society of naturalists, biological series . . . . 4
Sukachevi T. and E. Aur father academician V. N. Sukachev . . 8
Sukachev V. N. Forty years of Soviet geobotany...................................13
В i a 11 о v i c h Yu. P. On the biogeocoenotic structure of the biosphere central
stratum......................................................................25
Kurkin K. A. The parameters of biogeocoenoses and the systemic approach to
their determination..........................................................40
Mas.ing V. On the functional structure of vegetation (on the example of high
bog plant communities).......................................................57
Rabotnov T. A. Some problems in the study of autotrophic plants as com-
ponents of terrestrial biogeocoenoses........................................64
Rafes P. M. Some issues of biogeocoenology and the ways of its development 81
Skvortsov A. K. The works of V. N. Sukachev on the late-flood-plain ecoty-
pes of willows...............................................................89
Tichomirov V. N. Alchemilla sukaczevii V. Tichomirov — species nova e Ros-
sia Media ... ................................................98
Utkin A. I., D у 1 i s N. V., S о 1 n t s e v a O. N. Primary productivity and ver-
tical biogeocoenotic structure of a 83-year old stand of Betuletum pilosae ca-
ricosum.....................................................................100
Byazrov L. G. The distribution of lichen phytomass in a cedar-larch commu-
nity (Khangai, Mongolia)....................................................117
Kostenchuk N. A., Tyuryukanov A. N. The origin of the «Oka flora»
and biogeocoenology.........................................................123
Osmolovskaya V. I. Winter life conditions of animals and birds in the
Podmoskovye (from the diaries of A. N. Formozov).....................135
Volcanezkij E. The variability of plumage pattern and color in the subfa-
mily Emberizinae (Aves, Passeriformes) . .................. 148
Critique and bibliography
Lipschitz S. J. Guide-book of the Moscow University herbarium . 160
Risin L. P. Nature reserves in Poland.......................................... 161
УДК 581.55
О биогеоценотической структуре центрального слоя биосферы / Бяллович Ю. П.—
Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 3, с. 25—39.
Дана принципиальная схема пространственной структуры Всеобители — насе-
ленной части биосферы. Всеобитель состоит из 14 главных обитателей — спефициче-
ских монослоев биогеоценозов (БГЦ). Каждая обитель сопровождает определенную
поверхность раздела геосфер или их фрагментов. Вблизи этой поверхности находятся
срединные приватные горизонты биогеоценоза, принадлежащие только ему (ядро
БГЦ), а в удалении от нее — периферийные горизонты, общие для него и некото-
рого множества смежных БГЦ (ореол БГЦ). Этот дуализм БГЦ разрешает пол-
ностью разделить Всеобитель на БГЦ. Две основные категории иерархических био-
геосистем противоположны по закону композиции: вереницы объединяют смежные
взаимодействующие подсистемы по признаку несходства, бордюры — по признаку
сходства. Каждый БГЦ, каждая биогеосистема входят и в вереницу и в бордюр
(принцип дополнительности). Описаны и другие проявления пространственной упо-
рядоченности обителей, связанные с их анизотропностью и диссимметрией. Ил. 2.
Библиогр. 11.
УДК 581.55(47+57)
Параметры биогеоценозов и системный подход к их определению / Куркин К. А.—
Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 3, с. 39—56.
Интегральные биогеоценотические процессы (например, продукционный) целе-
сообразно оценивать целостно, а не суммированием парциальных процессов. Опти-
мальны визуальные и дистанционные способы измерения. Измеряемые параметры
должны быть функционально связаны с характеризуемым» посредством их процес-
сами, иметь изометричные им периоды и масштабы изменений. Репрезентативность до-
стигается увеличением повторности измерений или их генерализацией. Для измере-
ния необходимо подбирать такую совокупность мультиинформационных параметров,
исходя из которой можно рассчитать все требуемые параметрические характеристи-
ки (методами баланса, индексов, аллометрии и альтернативных процессов).
Библиогр. 80.
УДК 581.526.33; 581.526.35
О функциональной структуре растительности (на примере верховых болот) /Ма-
зинг В. В.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 3,
с. 57—63.
Функциональная структура фитоценоза рассматривается как сеть взаимоотно-
шений между ценопопуляциями растений. Последние могут быть объединены по
общности связей с другими и по экологической близости в синузии, а синузии в
группировки более широкой эколого-ценотической амплитуды вплоть до свит си-
нузий. В фитоценозах верховых болот две антагонические свиты синузий: свита
сфагнума и связанных с ним сфагнофилов и свита сфагнофобов, угнетаемых эдифи-
каторной синузией сфагновых мхов. В растительности прибалтийских верховых бо-
лот выделена 21 синузия и показаны графически их положительные и отрицатель-
ные взаимовлияния. В основе определения степени угнетения лежат сравнительные
данные по уменьшению биомассы и продуктивности в ценозе по сравнению с чисты-
ми зарослями исследуемых видов.
Ил. 1. Библиогр. 6.
УДК 58
Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных био-
геоценозов /Работнов Т. А.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы, I960, т. 85,
вып. 3, с. 64—80.
Показано значение автотрофных растений как продуцентов органических ве-
ществ и средообразователей. Рассмотрены вопросы изучения типов стратегии жизни
растений и динамичности ценопопуляций.
Библиогр. 20.
УДК 581.55
Спорные вопросы -и пути развития биогеоценологии / Рафе с П. М.—Бюл. Моск,
о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 3, с. 81—88.
Воздух беспрерывно циркулирует в организмах и обновляется ими, а почва
взаимодействует с растениями в биологическом круговороте, поэтому оба они — ком-
поненты биогеоценоза, а не пассивные части биотопа. Генеральная функция биогео-
165
ценоза — биологический круговорот, превращающий минеральные элементы в орга-
ническую материю, а через ряд ее трансформаций — в элементы питания автотрофов.
Показана роль биогеоценотической консорции в круговороте и ее связь с деятель-
ностью сапрофагов. Рассмотрены вопросы континуума, несовпадения почвенных и
фитоценотических границ биогеоценоза, определения парцеллы, а также необходи-
мость исследования химической сущности взаимодействий в биогеоценозах.
Библиогр. 25.
УДК 581.526.33; 581.526.35
Работы В. Н. Сукачева по изучению позднепойменных экотипов ив/ Сквор-
це в А. К.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 3,
с. 89—97.
Излагаются результаты исследований В. Н. Сукачева, проделанных в 1954—
1965 гг. и оставшихся неопубликованными. Поздно распускавшиеся весной экотипы
Salix viminalis и S. triandra с нижней Волги прививали на обычные (рано развиваю-
щиеся) растения тех же видов, происходящие из Подмосковья. И наоборот, ранние
растения прививали на поздние. Влияния подвоя на* привой или привоя на подвой в
отношении сроков развития не обнаружено. Семенное потомство позднепойменных
экотипов сохраняет свойство родителей.
Ил. 1. Библиогр. 10.
УДК 630* 182:630* 176.321.3 (470.311)
Первичная продуктивность и вертикальная биогеоценотическая структура 83-летнего
березняка волосистоосокового /Уткин А. И., Дылис Н. В., Солнцева О. Н.—
Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 3, с. 100—117.
На^ Малинском стационаре (Наро-Фоминский р-н Московской обл.) в 1968 г.
изучали первичную биологическую продуктивность 83-летнего березняка. В I ярусе к
березе пушистой примешиваются осина и ель, во 11 ярусе плотными группами рас-
полагается ель 20—40-летнего возраста. Было взято три средних модельных дерева
березы и 8 модельных деревьев ели II яруса. Для осины и ели I яруса характери-
стики даны по материалам одной модели каждой породы, взятым в соседних участ-
ках. Модели обрабатывались по 1-метровым отрубкам. Особенности распределения
фракций фитомассы, ее продукции и поверхности использовали для стратификации
надземной толщи на биогеогоризонты. Общая фитомасса древостоя составляет около
229 т/га абс. сухого вещества (в том числе 204 т/га в надземной части), годичная
продукция — соответственно 9,30 и 1,25 т/га-год.
Ил. 5. Табл. 4. Библиогр. 10.
УДК 582.29
О распределении фитомассы лишайников в кедрово-лиственничном сообществе (Хан-
гай, МНР) /Б я з р о в Л. Г.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол.,
1980, т. 85, вып. 3, с. 117-м123.
Сообщаются результаты изучения распределения массы кустистых и листоватых
лишайников в кедрово-лиственничном лесу. Общий запас их около 740 кг/га, из ко-
торых почти 720 кг сосредоточено на деревьях. Около 11% массы эпифитов приуро-
чено к лиственнице, остальная масса — к кедру сибирскому. Почти 90% массы от-
мечено на сучьях.
Табл. 1. Библиогр. 17.
УДК 581.9
Происхождение «окской флоры» и биогеоценологии/ Костенчук Н. А., Тюрю-
канов А. Н.—Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85,
вып. 3, с. 123—134.
В период оледенений почти вся Среднерусская возвышенность являлась палео-
пойменным районом Русской равнины и вряд ли могла быть рефугиумом «окской
флоры». Возраст лугово-степных колоний невелик: природные условия для их обра-
зования возникли 4—1,5 тыс. лет назад. Татаро-монгольские полчища с сопровож-
давшими их по льду рек фуражными обозами в местах стоянок оставляли «сенные
комплексы», которые обогатили флору речных долин Средней России, а в наиболее
благоприятных природных условиях лесной зоны дали начало степным колониям,,
сохранившимся благодаря устойчивости «трансплантированных» фитоценозов.
Библиогр. 35.
166
УДК 599
Значение снежного покрова и урожайности хвойных в жизни млекопитающих и птиц
в Подмосковье (по дневникам А. Н. Формозова) / Осмоловская В. И.— Бюл.
Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1980, т. 85s вып. 3, с. 135—148.
За 37 лет наблюдений хорошее плодоношение ели отмечено 11 раз, в осталь-
ные годы животные-стенофаги, питающиеся семенами ели, испытывали недостаток
корма, некоторые откочевывали. Начало зимы в Подмосковье часто малоснежное (18
из 24 зим), конец — многоснежный (15 зим). Малоснежный период благоприятен для
зайцев-беляков и рябчиков и неблагоприятен для мелких грызунов, землероек и
ласок.
Ил. 2. Библиогр. 10.
УДК 598.826.4
Изменчивость рисунка и окраски оперения овсянок / Волчанецкий И. Б. — Бюл.
Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 4980, т. 85, вып. 3, с. 148—'159.
Изучение географической изменчивости наряда овсянок Старого и Нового Све-
та показало, что она подчиняется не столько климатическому правилу Глогера—Ал-
лена, сколько вызвана приспособлением к комплексу новых экологических условий,
которые вид встречает при своем расселении или вследствие изменений этих усло-
вий в той местности, где он обитает. По измененности наряда овсянок, относящихся
к разным родам, можно судить о происхождении овсянок в Северной Америке и
позднейшем расселении их по Старому Свету не только через Берингию, но и через
Северную Атлантику.
Библиогр. 26.