/
Автор: Курсанов Л.И. Муравейский С.Д.
Теги: география биология фауна бюллетень испытатели природы издательство нктп ссср
Год: 1935
Похожие
Текст
I
БЮЛЛЕТЕНЬ
MOCKOBCKoro ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
ОТДЕЛ БиолоrИЧЕСКИЙ
под редаJ(цией М. М. ЗаваДОВСliоrо, Н, М. I<у.паrина, л. И. I<урсанова,
с. д. Муравейсноrо, д. М. Новоrрудскоrо, r. о. Роснина и А. с. Серебровскоrо
Ответственные редакторы Л. и. КурсаНО8 и с. д. МуравейскиА
Почетный редактор анад. М. А. Мензбир
rОД1935
.............----.
НОВАЯ СЕРИЯ. ТОМ XLIV. ВЫП. 5
BULLETIN
DЕ LA
, ,
SOCIETE DES NA TURALISTES
ОЕ MOSCOU
SECTION BIOLOGIQUE
pubIiee
sous 18 rеdасtiоп de М. Zavadovsky, N. Koulaghine, L. Koursanoff;
S. Mouraveisky. о. Novogroudsky, О. Roskine et А. Serebrovsky
Redacteurs еп chef L. Koursanoff et S. Mouraveisky
Redacteur honoraire acad. М. Menzbier
..............-........
ANNEE 1935
NOUVELLE SERIE. ТОМЕ XLIV. LIVR. 5
ф
УПРАВЛЕНИЕ УНИВЕРСИТЕТОВ И НАУЧНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ НАРКОМПРОСА
ОБЪЕДИНЕННОЕ НАУЧНО
ТЕХНИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО НКТП СССР
МОСК BA
1935----ЛЕН И Hrp АД
СОДЕРЖА Н И Е ТОМА XLIV (5)
Т ABLE DES МА ТIERES VOL. XLIV (5)
В. В. А.II П а т о в. О зависимоr,ти размеров тела ОДНОК.1еточных от температуры
. связи с неравномерным воздействием температуры на различные жиз-
ненные функпии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
w. w. А 1 Р а t о v. Оп the body slze of uпiсеllulаr organisms iп relation to tempe-
rature: the disproportionable action of temperature upon dlfferent lifе functlons
А. п. К уз. к и и. Материалы пu БИОJlоrии крота (TaJpa europea L.) тульскоrо
ШИРОКО.llиственноrо леса. . . . . . . . . . . . . .. .....,..
А. Р. К о u z 1 а k I n е. Materiel sur la bloJogle de lа taupe (Таlра europea L.) de
. lа for t aux arbres latifolies des епvirопs de Toula . . . . . .. . . . . .
и. Б а ш к и ров. Реликтовые элементы в фауне Жиrулей . . . . . . . . . .
'. В а с h k I r о f Й. Elements composant les reliques (survivants) de la faune des
monts Gigouli . . . . .. ......................
и. и. Б а р а б а ш. Dеlрhiпus delphls ponticus subsp. п. . . . . . . . . . . . .
1. 1. В а r а Ь а s Ь. Delphinus delphls ponticus subsp. п., . . . . . . . . . . . .
С. В. К и р и к о в. О прерывистом распространении Evotomys glareolus Schreb.
s. w. к i r i k о f f. Sur la distriЬutJоп geographique discontinue des Evotomys gla-
. reolus Schreb. . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
А. М. С У д и JI О В С К а А. О соотношении 9КIJТИПОВ и rеоrрафических рас Lep
topoecl1e Sophlae Sev. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
А. М. S u d i 1 о w s k а j а. Le rapport entre les ecotypes et 1es especes geographl-
ques des Leptopoecile sophiae Sev. . .. ..'.. . . . . . . . . .
П. л е в и т а н с к а я. ДелеНllе ядра у Тrурапоsоmа lewisi. . . . . .
Р. L е v i t а п s k а i а. Divisiоп du поуаu des Trypanosoma lewisi . . .
п. Н. О в ч и в н и к о 8. О Ranunculus Меiпshаusепi Средней Азии. .
Р. N. О v t с h I п n I k о f f, Rапuпсulus Meinshausenl de l'Asie Сепtrаlе .
Стр.
221
227
230
239
240
245
246
249
250
252
253
260
262
765
267
267
БЮЛЛЕТЕНЬ
MOCKOBCKoro ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
.........
ОТДЕЛ БиолоrИЧЕСКИЙ
под редакциеii М. М. 3авадовскоrо, Н. М. Кулаrина, л. и. Курсанова, М. А. Менэбира,
с. д. Муравейскоrо, д. М. Новоrрудскоrо, r. о. Роскина и А. с. Серебровскоrо
TBeTCTBeHHыe редакторы л. и. Нурсанов и с. д. МуравеАскиА
Почетныii редактор акад. М. А. Мензбир
rод 1935
НОВАЯ СЕРИЯ, ТОМ XLIV, вып. V
в U LLETIN
DЕ LA
, ,
SOCIETE DES NATURALISTES
ОЕ MOSCOU
.........
SECТION BIOLOGIQUF,
publi6e
"Sous lа rеdасtiоп de М. Zavadovsky, N. Koulaguine, L. Koursanoff, М. Menzbier,
s. Mouraveisky, о. Novogrudsky, О. I{oskine et А. Serebrovsky
redacteurs еп chef L. Koursanoff et s. Mouraveisky
redacteur hопоrаirе acad. М. Menzbier
ANNEE 1935
NOUVELLE SERIE, ТОМЕ XLIV, LIVR. V
УПРАВЛЕНИЕ УНИВЕРСИТЕТОВ И НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСК. УЧРЕЖДЕНИЙ НКП
МОСКВА ОliТИ
1 935
ЛЕнинrРАЛ
Отв. редактор л. и. КУРСЙНО5 И С. д. Муравейс/(ий. ТехН. редактор А. Соловейчuк.
ОНТИ М 114. Индекс Т-60. Тираж 1350 + 50 отд. отт. Сдано в набор 20/VI 1935 r.
Подп. в печать 20;VIII 1935 r. Фuрмат бума! и 72 Х 110. Уч.-авт. лист. 4,36. Бум. л. JS/В.
l1еч. зн. в бум. л. 140000. Заказ. 1029. Уполн. r. авл. B 15491. Выход в свет aBrycT 1935 r.
3-я тип. ОНТИ им. Бухарина. Ленинrрад, ул. Моисеенко, 10.
/i/пЛJJЕТЕНЬ М. O BA псп. ПРПРОДЫ, ОТД. Биолоrии. Т. XLIV (5) 1935
/l l' [, !" Е Т I N S О С. N А Т. М О S с О и, S. в I О L О G I Q и Е, Т. XLIV (5) 1935
о аависимости разм:еров тела одноклеточных от темпе-
ратуры в связи с HepaBHoMepHыM воздействием темпера-
туры на различные жизненныe функции
В. В. Алпатов
Лаборатория эколоrии Института зоолоrии Mry
1. Задачей настоящей статьи является количественное решение
вопроса о том, почему как одноклеточные животные, так и клетки
тела мноrоклеточных жинотных в ('лучае развития в низкой темпе-
ратуре достиrают более кр.\'пноrо роста, чем при развитии в темпе..
ратуре высокой. Для одноклеточных животных это явление хорошо
описано в работах rертвиrа (Hertwig, 19О8) и ero школы Попова.
(Popoff, 1908) и Раутмана (Rautmann, 1909). Для мноrоклеточных
можно УRазать новые тuчные БИОМt'тричеСRие данные по зависимости
размеров клеток тела от температуры развития, сообщенные Алпа.
товым (1930), не принодя здесь преды; ущих антпрОЕ, начиная с Чэм..
6ерса (1908). Попов (19u8, стр. 304) впервые поставил вопрос о при..
чине этоrо явления. Он пытался свести вопрос R неодинаковому
воздействию температуры на рост ядра и плазмы, смещающему
соотношение масс ядра и плазмы. Автор подтверждает свое предпо--
ложение специальным опытом (кривая М 16), стоящим, однако, в про..
тиворечии с преДЫДУЩИ\IИ кривыми, rде ядро непосредственно после
деления клетки показывает уменьшение объема, а не увеличен-ие ero.
Вся арrументация Попова весьма неясна и удовлетворить нас теперь
отнюдь не может.
Наконец Адольф (Adolph, 1929 и 1931), подробно разбирая
действие различных факторов на размеры тела одноклеточных ЖИВОТ-
ных, коснулся влияния температуры. В своей работе (1929, стр. 291)
он пишет: "Один способ представить себе это основывается на том,
что величина есть отношение СК(JРОСТИ ассимиляции, поделенной на
скорость деления. Тоrда_ повышение температуры увели чиваеТ ско-
рость деления больше, чем скорость ассимиляции или объемноrо
роста. Величина отношения может быть вычислена из определений
величиНЫ и темпа деления".
Этот автор опредеЛi ет "относительный темп активноrо роста на
индивид", деля средние размеры инфузорий данной температуры на
время роста тела инфузорий, протекающее между делениями.
Как мы увидим дальше, это непранильно потому, что, во..пер..
вых, средние размеры инфузорий данной популяции о rнюдь не дают
право считать эти размt'рЫ ха(Jактt'рИСТИК'ОЙ среднеrо предела роста.
данных инфузорий; во"вторых, рост биомассы тела не выражаетсSl
'"
222
прямой линией, и поэтому Уl'ОЛ наклона кривой роста в различные
отсеки времени между делениями меняется. Все вышеСRазанное по..
зволяет думать, что ОСНОЕная МЫСЛЬ Адольфа о диспропорции между
темпом деления и ростом как причине изменения размеров инфузо-
рий при различной темпера туре требует дальнейшей точной разра-
ботки.
Мне представлялось поэтому желательным попытаться создать
количественную теорию деления клетки и ее роста между делениями
в различных температурных условиях и подверrнуть ее затем про-
верке на конкретном числовом материале.
2. В первую очередь необходимо было установить тип кривой,
которой выражается рост массы клетки между делениями. Впервые
рост объема клетки" а именно объема тела Paramecium и Frontonia
изучал Попов (1908). Данные Дженнинrса (Jennings, 1909), к сожа-
лению, не MorYT быть достаточно хорошо использованы, так как ero
наблюдения распределены по интервалу между двумя последующими
очень неравномерно.
Как д.ЛЯ Paramecium, так и Frontonia рост биомассы или точ-
нее объеrа. тела хорошо выражается показательной функцией вида:
V ABt, (1)
rде V объем тела, t время, а А и В константы. Если ввести
ПОД показатель е основание натуральных лоrарифмов, формула (1)
приобретае.т нижеследующий вид:
V Aect. (2)
Если применить формулы (1) и (2) по методу rрафическоrо вырав-
нивания на лоrарифмической бумаrе к данным Попона, относящимся
росту объема Paramecium между делениями при tO === 250 С, и при
нять объем инФУЗ0рИИ непосредственно после деления за 100, то
можно получить нижеследующие выражения,
V 100.1,0952t (1')
и
v == 100. е о,9Н (2')
Рассчисляя по этим формулам объемы для рааличных моментов
между делениями, мы получаем величины, очень близкие к факти
чески наблюденным объемам (СМ. табл. 1).
ТАБЛИЦА 1
ТаЫе 1
Объемы Paramecium в различные моменты между делениями по Попову (1908),
вычисленные по показательной формуле (см. Te CT). Body volume of Paramecium
and itB growth
Часы
HourB
1011121 3 I 4 I 5 I 6 I 7 \ 8
НаБJ1:юденные объемы
Observed volumeB . . .
100 112,4 120,8 132,8 135,8 168,5 160,4 Z182,7 202.1
ВЫЧИСJ1:енные по фор-
муле
Calculated volumes 100 109,5 119,9 131,7 143,9 157,5 172,6 189,2 207,0
223
Температура оказывает воздействие на различные жизненные
функции клетки. С одной CTuPOHH, при повышении температуры
увеличивается число делений в СУТКИ,или сокрмщается время между
последовательными клеточными делениями, с друrой температура
ВJlияет на процесс накопления орrанической массы в клетке в пе-
риоды между делениями. В качестве характеристики прироста био-
:массы в клетке, подчиняющеrося, как я показал выше, закону про
cToro показательноrо роста, можно взять лоrарифмы процентных
прибавок к исходной биомассе (объему) тела инфузории. Этот лоrа-
рифмический прирост будет обозначаться буквой с, численно он
соответствует TaHreHcy уrла, образуемоrо линией, проведенной через
лоrарифмы объемов инфузорий в разлцчные моменты между деле-
ниями, помнuженному на 19 е, так как, беря уравнение (2) и лоrариф-
мируя ero" мы получаем:
19 V Ig.A +t(c 19 е),
rде с 19 е есть коэфициент. характеризующий прирост.
Для выявления характера зависимости темпа роста и числа
делений в сутки (п) от температуры, я воспользовался уравнением,
предложенным Белехрадеком (Belehradek, 1930), имеющим следующий
вид: '
у == atOb
Исходя из Hero, мы получаем два уравнения, нас интересующих,
а именно для зависимости прироста мы имеем:
а t.b1
C 4
19 е '
(3)
а для числ делений имеем:
п == a2tOb2. (4)
Так как нас интересует промежуток между делениями, то, обо-
значив ero через i, ero леrко связать с изменениями температуры
следующей вытекающей из формулы (4) зависимости:
. 24 24
1, === 11, == 'iiТ"b1.
2
На основании формул (2), (3) и (4) мы можем составить фор-
мулу, дающую объем инфузории к концу интервала между делениями
в зависимости от теМllературы окружающей среды:
24а1 (tOb1 \
17: Ае 19 еа2 'jOБ2).
(5)
Рассмотрение этоrо уравнения пока:зывает, что зависимость
между объемом инф\/зории и температурой имеет вид показательной
функции, при этом показат, ль может принимать различные значения
в зависимости от величин коэфициентов Ь1 и Ь2. В том случае, коrда
они равны, выражение, стоящее в скобках, в показателе превращается
в единицу, иными словами изменение температуры никак не связано
с изм.'нениями размеров клетки. Если Ь1 > Ь,), т. е. температурный
коэфициент прироста биомассы больше тем:пературноrо коэфициента
темпа деления клетки, по мере уве.личения .температуры увеличи-
вается множитель показателя, стоящий в скобках (5), и клетки при
повышенной температуры к концу периода между делениями успе..
вают достиrнуть большеrо объема, чем при температуре более низкой.
224
При Ь1 < Ь2 картина обратная и клетки крупнеют при понижении
температуры. Таким образом полученная формула дает возможность
ЭМП'lрически наблюдаемую показательвую зависимuсть (см. табл. 3)
величины клеток от температуры объяснить непрпппрциональным
воздействием температуры на отдельные жизненные функции клеток.
ТАБЛИЦА 2
ТаЫе 2
Температурный коэфициент раЗЛИЧ5lЫХ проявлений жизнедеятельности Р. caudatum
Temperature coefficientB о! diff{'rent life functions in Р. caudatum
Функция
ТЬе fun(;tion
Автор
А u th or
Коэфициент ь
Пищевые вакуоли Metalnikov, метальников,1
Food vacuoleB 1910
Пищевые вакуоли Алпатов, Alpatov
Food vacuoles
Сократительная вакуоль Port, 1927
Contractile vacuole
Сократительная вакуоль А.Jlпатов, Alpatov
Contractile vacuole
Сократительная вакуоль Khainsky
Contractile vacuole
Сократительная вакуоль Cole, 1925
Contractile vacuoleB .
Темп деления SerebrowBki Серебров-
Division rate ский, 1916
Темп деления Алпатов, Alpatov
DiviBion rate
Темп деления Mitchell, 1929
DiviBion rate
Прирост объема на 100 Алпатов, Alpatov
единиц исходноrо
Body уоlише drowth in
percents
То же прирост лоrа- Алпатов, Alpatov
рифмированный
Logarithmic body volume
growth
1,57, 2,27, 1,90
1,93 f
j
)
1,82
1,76, 2,57, 2,08
0,667, 1,417
1,79
1,70
1,79
1,80, 1,90, 2,18 } 1 85
1,89, 1,455 '
1,79
1,667
1,667
1,857
1,857
2,38, 2,38, 2,38 } 2,27 1
1,82, 2,38 I
J
1,632
2,07
2,20 и 2,426
2,313
1,30, 0,575, 1,25
1,04
0,600, {'I,500, 1,55
0,880
3. Для проверки выдвинутой теории я определил температур-
ный I\оэфициент Ь (для формулы Белехрадека) для различных про-
явлений жизнедеятельности инфузории Paramecium caudatum. По
мимо использования ряда литrратурных материаЛОR (см. табл 2) был
проделан ряд экспериментов над чистой линией Р. caudatum, куль-
тивированной так, как описано в наших предыдущих работах (Ал-
патов и Настюкова, 1934).
225
ОбеСIIечена была как достаточная повторность опытов, так и боль
тое число индивидов в отдельных опытах. Для изучения образова-
нин ократительных вакуолей инфузории помещались на 30 мин.
в (',реду с взвесью китайской туши, после чеrо ФИКСИРОliались
в П,tрах раствора осмиевой кислоты. Сокращение пульсирующей
вакуо и наблю;rалось с отметкой времени по Сt>кундомеру на инфу
зuриях, помещенных под покровное стекло на предметное стекло, ле
жащее на столике микроскопа, через который пропускался ток воды
желаеуой температуры. Темп деления определялся из наблюдений
над числом потомков на одну родительскую особь в конце 24 часо-
Boro интервала. Прирост биомассы определялся следующим образом:
в ранние утренние часы из боrатой культуры выбирались особи
в состоянии деления, которые отсаживались на полчаса. По истече
пии этоrо срока часть подслившихся особой фиксировалась, а часть
помещалась на 6 час. в термостаты с различными теМIIературами
(200, 250 и 300) в среду с боrатой бактериальной пищей ("Beers" с Ва..
cillus proteus vulgaris). После этоrо инфузории убивались в парах
раствора осмиевой кислоты, и немедленно lIомещались под покров-
ные стекла с восковыми ножками для промеров их длины и ширины.
Объем вычислялся по формуле:
V == тc аЬ2
3
I'де а половина длины, а Ь половина ширины.
Для нахождения коэфициента Б мы наносили против лоrариф..
мов температуры лоrарифмы скоростей наших процессов, как-то:
числа вакуолей заrлоченных в 30 мин., числа сокращений пульси-
рующих вакуолей в минуту, числа делений в сутки, определяемоrо
по формуле:
N 2d
или
d == 19 N: 19 2,
rде N число потомков в одной особи через сутки, а d число дe
лений; процентноrо прироста биомассы, через 6 часов и лоrарифми-
pOBaHHoro процентноrо прироста. rрафическим выравниванием Ha
несенных точек при помощи прямой линии находился по коорди
натам двух точек наклон прямой, что давало нам уравнение для
вычисления коэфициентов. Из табл. 2 видно, что наибольшим зна..
чением коэфициента характеризуется темп деления; заrлатывание
пищевых частиц и биение сократительной вакуоли дают промежу
точные значения, а наименьшее значение принадлежит процессу
прироста биомассы. Отсюда следует, что процессы ассимиляционные,
ведущие к созданию протоплазмы, меньше ускоряются под влиянием
температуры, чем процессы, связанные с движением вакуолей в прото
плазме, с выделением жидкости из нее и с де Iением клетки. Иными
словами, коэфициент Ь2 уравнения (5) при экспериментальной
проверке оказался больше чем вдвое превышающим коэфициент Ь1,
т. е. их экспериментально найденное неравенство постулирует умень-
шение предельных размеров клетки при увеличении темп ратуры.
Было бы желательно сопоставить эмпирически найденные предель-
ные размеры инфузорий, воспитанных при различной температуре.
R сожа чению, это представляет собою значительные трудности, так
226
как требует измерения инфузории непосредственно перед ее деле
нием. Вместо этоrо мною были промерены инфузории, взятые и
ку ль тур, В течение ДВУХ суток ваХОДИВШИХСJI при различной темпе-
ратуре. Данные приведены в табл. 3.
ТАБЛИЦА 3
ТаЫе 3
Объемы Paramecium caudatum в кубических делениях окуляра, деление == 3,05 tJo.
Средние арифметические и вероятные ошибки. Volumes о! Р. caudatum in сиЫс-
diviBions о! the ocular micrometer. Each division == 3,05 microns
Температура 200 250 300
М :f:: Р. Е. . . . . 32 500 :f:: 976 22 800 :f:: 661 20 400 :f:: 540
Вычисленные объемы по
формуле (5) (см. текст)
Calculated volumes . . . 22 200 14 300
Если в формулу (5) поставить вместо ах и а2 ИХ эмпиричеСКИt}
значения, равные 0,039 и 0,0007 8, точно так же вместо Ь1 и Ь2 под-
ставить 0,88 и 2,27, то получится необычайно резкое падение от-
дельных размеров инфузорий в связи с температурой, далеко пре-
восходящее то, которое можно предполаrать на основании наблюде-
ний. Однако, если взять коэфициенты Ь1 == 1, а Ь2 === 3,5, оставив
остальные Rоэфициенты прежними, то для температур 250 и 300 MO
rYT быть расчислены предельные размеры тела инфузорий, близко.
подходящие к сред им размерам инфузорий из культур, содер-
жавmихся в данной температуре. Они отличаются, конечно, от
фактиче ки мною найденных средних размеров, так как в популя..
ции, из которой берется проба, присутствуют инфузории разноrо.
"возраста". Неудача в использовании Э fпирическ-и полученных
коэфициентов Ьх и Ь2 объясняется тем, что н точности биолоrиче..
cKoro материала, определяющие величины Ь1 и Ь2, rораздо значи-
тельнее, чем требуемая точность этих величин, стоящих в показа-
теле показательной функции и влияющих весьма с и л ь н о на зна-
чение этой функции.
Я должен выразить блаrодарность сотрудникам лаборатории
эколоrии О. К. Россолимо за помощь в собирании эксперименталь-
Horo материала, а r. Ф. rаузе за ряд замечаний по математиче-
скому оформлению проблемы.
ЛИТЕР А T T Р А
LITERA TURE CITED
1. А d о 1 р h Е., 1929, J, о! ехр. Zool., v. 53.
2. А d 01 Р h Е., 1931, The ff'gulation о! size as illustrated in unicellular organisms
Sprinfield Baltimore.
3. А 1 р а t о v W. W., 19зо, Biol. ВиН., v. 58, М 1.
227
4. А 1 р а t о у W. W. and о. К. N а s t i j u k о v а, 1934, Comptes rendus de l' Acad.
des scienoes de l'USSR, У. 4 М 1 2, У. 2. J\!! 4, У. 3, М 8 9 (in
russian with english summaries).
r)o С h а m Ь е r s R, 1908. Arch. microsc. Anat., Cd. 72.
о. С о 1 е W.. 1925. 1 of gen. РЬув, У. 7.
7. Н е r t w i g R., 1908, Arch. f. Zellforch, Bd 1.
8. J е n n i n g s Н. S., 1908, Proc. Amer. РЫlов. Soc. v., 47.
9. М е t а 1 n i k о v S., 1910, Ber. des Biol. Lab. in Petersburg (in russian), Bd. 9.
10. М i t с h е 11 w. Н., 1929, J. of ехр. Zool.. У. 54.
11. Р о Р о f f М.. 1908. Arch. f. Zellforsch., Bd. 1.
12. Port J., 1927. Protoplasma, Bd. 1.
13. R а u t m а n n Н.. 1909. Arch. f. Zellforsch., Bd 3.
14. S е r е Ь r о w s k у А., 1916, Wissensch. Ber. der Schanjawski's Universitii.t, Bd. 1
Н. 3 (in russian).
Оп the body size of unicellular organisms in relation to
temperature: the disproportionable action of temperature
проп different life functions
Ву W. W. Alpatov
Laboratory of ecology, Institute of Zoology. University о! Moscow
ТЬе aim о! the present investigation is to build а quantitative
theory о! the relation of the body size о! ап infusorium to the tempe-
rature of development and to verify it Ьу actual observations. Our
theory is based оп the assumption о! the disproportionate influence о!
the temperature ироп different life functions. This idea was originally
expressed Ьу Adolph (IV29, р. 291) in the following words: "In аН
protozoa in which size has Ьееп related to temperature Ьу numerous
investigatorsJ the size decreased with increased temperature. Опе way
of picturing this is based оп the fact that size is the quotient of the
rate о! assimilation divided Ьу the rate о! fission. ТЬеп the rise о! tem-
perature increases the rate of fission more than it increases the rate
о! assimilation о! the growth in bulk".
ТЬе growth of the body volume о! ап infusorium between two
consecutive divisions сап Ье expressed Ьу ап exponential formula
А ABt (1), where V stands for the body volume, t is time, А and
В are constants. Ву the introduction of е the basis о! natural loga
rithms the formu]a (1), сап Ье changed in V Aect (2).
Using the method о! the raphical curve fitting and applying it to
the data of Popoff (1908) dealing with the growth of Paramecium саи-
datum at а tO 250 С and taking the body volume at the starting point
equal to 100 опе obtains а formula
V 100 еО.91 t
which fits weB the observed points (see table 1). ТЬе temperature in-
fluences the fission rate as well the increase о! the body volume. Tak
ing logarithms о! the equation (2) we obtain 19 y 19 А + t (clg е)
where с 19 е is the growth coefficient. The next step consists in а deter
28
mination of the relation of the division rate (п. being the number of
divisions in 24 hours, i the period of time between two consecutive
divisions, then i == 4) and of the growth coefficient to temperature.
Such relation сап Ье expressed with the aid of BeIehradek's formula
(1930). W е ha ve therefore for the growth coefficient а following rela..
tion to the temperature:
а tOb,
c
1ge
(3)
and for the fission rate
. 24
't==
a2tObl
(4)
where t is t mperature ар а2. Ь1 and Ь2 e.mpirical constants, Ь1 and Ь2
being the temperature coefficients of BeIehradek. Substituting in the
formula (2) с and t Ьу their expressions (3) and (4) we obtain а follow
ing form ula:
24 а1 tOb,
V==Ae (Jge)a . tobl. (5)
This gives us the volume of ап infusorium at the end of а period of
growth between two divisions in relation to the temperature of the
el1vironment. Опе сап observe that in the formula (5) the exponent
acquires different values depending оп the coefficients Ь1 and Ь2. When
Ь, == Ь2 the change in temperature does not influence the volume of
the body.
When Ь1 > Ь2 the body size is larger at а higher temperature than
at а lower опе. When the temperature coefficient of tlle rate of the
body growth is smaller than the temperature coefficient of the fission
l'ate i. е. Ь1 < Ь2 the body volume decreases with the increase of
temperature.
То verify this conclusion 1 have determined the temperature coef-
ficient of different life processes in Para71leciиm caиdatum kept at 200.
250 and 300 С. The number of the food vacuoles was counted in animals
lcept for 30 minutes at different temperatures in а medium with а china
ink suspension.
ТЬе pu]sation of vacuoles was determined Ьу observing animals
placed оп а heated microscope stand and using а stop watch. The di-
vision rate was determined Ьу counting the progenies of single animals
at the end of 24 hours intervals. ТЬе growth of the body volume was
measured in а following manner. Animals just after the division
(within 15 minutes) were placed for 6 hours in а nutritive medium
(see Alpatov and Nastjukova, 1934). then killed Ьу osmium acide vapours
and measured under а microscope. The volume was calculated Ьу means
of а formula
V == "/3 'jt аЬ2
where а is equal to the half of the body length and Ь to the half of
the body width. ТаЫе 2 contains also temperature coefficients calcu-
lated for the data of other investigators. It сап Ье seen that
the largest is that of the fission rate, the intermediate ones are those
of the food vacuole formation and of the pulsation rate and the smal-
229
lest опе that of the growth rate of the body volume. Taking the
oL)srrved coefficients Ь1 == 0,88 and Ь2 == 2,27 а) == 0,039 and а2 == 0,000758
lLIHl assuming that at а temperature of 200 С the body volume is equal
to 32500 cubic units we сап calculate the body volumes for the tempe-
rature of 25 and 300 С. They turn out to Ье much smaller than those
actually observed. But if \ve take b1 equal to 1 and Ь2 equal to 3,5 the
calculated valu s are not far from the observed ones as it is seen оп
table 3. The discrepancy сап Ье easely accounted for. First of аН the
observed body volumes seen оп table 3 represent average body volu-
mes of Paraтecia in cultures kept for 48 hours at different tempera-
tures and are therefore based оп measurements of individuals of dif-
ferent "age", while our formula determines the maximal body volume
just befere the division. The impossibility'to get а good approximation
of the calculated volumes to the observed ones Ьу using the observed
Ь. and Ь2 coefficients сап Ье evidently explained Ьу the assumption
that the inaccuracy of а biological material is much larger than the
required accuracy of these constants representing exponents of our
functions. It is clear t.hat, ihe numerical value of the function is grea1r
ly influenced Ьу the values of the exponents.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-БА иеп. природы, ОТ д. виолоrии, Т. XLIV (5) 1935
ви LLET 1 N ВО е. N А Т. мове О и, в. БIОLО GIQ ИЕ, Т. XLIV {5} 1935
Материалы по биолоrии' крота (Talpa europea L.)
тульскоrо IПироколиственноrо леса
А. п. Rузякuн
Введение
С 15 июля по 1 ноября 1933 r. мною была проведена работа
по изучению биолоrии и промысла крота в районе тульских листвен--
ных засек между станциями Рвы и Тр тфаново по Лихвинской узко-
колейной дороrе (в 17 25 ".м, от Тулы).
Сначала я знакомился с основами способов Дn9ЫЧИ, затем ПрИСТУПIlJI
к биолоrическим наблюдениям, подробному изучению промысла, испытанию ору-
дий лова и друrим более мел им, узкоспециальным вопро ам. Обычно раз
в пятидневку выезжал в Тулу, rде про сматривал большую часть заrотовленных
кротовых шкурок с целью изучения Jlетней и осенней линьки. За три с ПО.":ювиной
меСЯЦа полевой работы мною было поймано 1130 кротов; со всех их взяты промеры,
произведены взвешивания, у части исследованы желудки, у всех линяющих зари..
сована на типовых контурах окраска мездры и т. д.
1. Половой и возрастной состав популяции
В литературе имеется ряд указаний на значительное преобла-
дание в популяции крота самцов над самками. По моему MaTe
риалу (1130 шт.) оказывается, что количество самок относится к ко-
личеству самцов, как 1: 1" а подразделив на половые и возраст-
ные rруппы, получим:
3d. d' d' 52,4%; 3d.!;1 47.6%
juv. d' d' 490/0; juv. !;1 51%
2. Размеры и вес кротов
Тульские кроты имеют следующие размеры (длина тела от конца
носа до основания хвоста):
3d. d' d' 142,0 .им; зd. !;1 !;1 133,4 .им
juv. d' d' 141,7 .и. ; juv. !;1 !;1 130,8 .и.и
Средний вес таков:
3d. d' d' 92,4 2; зd'!;1 !;1 73.1 е
juv. d' d' 86,7 е; juv'!;1!;1 66,8 2
3. Размножение
В середине июля подавляющее боль,шинство молодняка уже
достиrло полноrо роста. Они имели крупные размеры и от взрослых
231
О'!'ЛJf'l8.ЛIIСI, только более светлой однотонной окраской нижней СТО-
1)OIfl.l THJI8. И присутствием TeMHoceporo (зернистоrо) пятна на передней
( 'I'YJIII('. Молодых, у которых в желудке была бы МОLlJочная масса,
а 110 оста.тки дождевоrо червя, мне не попадалось ни одноrо. Кор.
МJIIЦИНСJI молоком матери молодые кроты видимо не беrают по по-
IIf'PXIIUCTHblM ходам, поэтому и не попадают в проволочные крото-
JIOISКИ.
Из интересных случаев в размножении упомяну следующие: две самки
(, uттянутыми сосками I розовоrо цвета), широкими rолыми полями BOKpyr СОСКоВ
11 СИJIЬНО развитыми молочными железами (весом от 5 до 6 е) были пойманы мною
IЦН& 18/VIII и друrая 25/VIII. А на заrотовительном пункте сообщили, что им
6ы:ла принесена одним кротолово [ 19/VIII самка с шестью эмбрионами. У кротов
средней и северной полосы BToporo помета не существует, поэтому отмеченные
здесь самки, ВИДИМо, просто запоздавшие с размножением.
4. Питание
Около 300 желудков вскрытых на месте и 160, разобранных
уже в Москве, показали, что крот, добываемый в районе моей работы,
питается почти исклюqительно дождевыми червями; мне не поuалось
ни одноrо желудка, в котором не было бы остатков последних.
Друrие же виды пищи (насекомые, мяrкотелые, мноrоножки) встре..
чались в крайне оrраниченном числе желудков и только по 1 2 экз.,
Т. е. поедались кротом совершенно случайно. Общие результаты
анализа таковы:
Дождевые черви обнаружены в 100% желудков
Слизняки" 5,6%
Жесткокрылые . " 10.4u/o
rусеницы . 13,70/0
:Мноrоножки 1,20/0
Растительные остатки в виде плотных комочков из корневых
волосков и листовых жилок весом от 0,1 до 0,5 попадались довольно
часто (из 160 желудков были встречены в 14).
Вес содержимоrо одноrо желудка колебаЛСfl от 0,3 до 8,8 е
(в среднем 3,125 2).
По оценке питания выходит, что Н,1СКОЛЬКО ничтожен вред,
приносимый кротом для сельскоrо и леt"ноrо хозяйства этоrо района,
настолько же мала и польза ero, так что они взаимно друr друrа
Jниqтожают, а ero мноrочисленность и ценные пушные качества
нужно поставить как единственный значитеoJ1ЬНЫЙ плюс.
о. Стационарное распределение
На возделываемых полях за летне-осенние месяцы крота совсем
не было. На сильно задернованных пустошах, на BblroHax и лесных
полянах он очень редок. Н знаqительном количестве крот держится
только в лесу. Но по всему лесному массиву он распределен нерав-
номерно. Эта неравномерность, очевидно, зави ит, с одной стороны,
()Т колиqеt твенноrо состава почвенной фауны, с друrой от больших
или меньших колебаний влажности почвы.
При исследовании почвенной фауны мною получены следующие
данные: в один и тот же день, при относительно одинаковой влаж-
ности почвы, на пробных yqaCTKaX (раЗМ\JрОМ в 50 Х 50 и 15 сом
rлубины) в лесу 6UJIO от 20 до 45 дождевых червей, а на открытых
i:S2
местах от 5 до 10---15. Так что преимущества леса как более
боr<iТОЙ пищевой базы оспаривать не приходится.
Вертикальное распределение дождевоrо червя (основной пищи
крота) всецело зависит от степени лажности почвы. В одной и той же
стации, но в разную поrоду, червь держится на разной rлубине.
При исключительно поверхностных ходах, характерных для кротов,
населяющих полосу лиственных засек, необходимо наличие ДOCTa
точноrо количества дождевоrо червя в поверхностных rоризонтах,
т. е. на rлубине 5 15 соМ. В засушливые периоды, коrда дождевой
червь уходит на значительную rлубину, крот, не ПРОК.тIаДl:lвая rлу
бинных ходов, т. е. не миrрируя вертикаЛЬНО1 вынужден совершать
небольшие "rоризонтальные" миrрации в места, rде почва не так
сильно высохла и дождевой червь в поверхностных ходах не являеТСJl
редкостью. Не только низкая, но и слишком высокая влажность
неблаrоприятна для жизни этоrо вида. После продолжительных лив-
ней, коrда ходы заливаются водою, крот в них, конечно, не ходит.
Растительность не оказывает прямоrо влияния на количественное
распределение крота; она может влиять только косвенно. Например,
на открытых местах или в молодняке (особенно редком) после силь
ных дождей в поверхностных слоях почвы держится MHoro воды,
заливая кротовые ходы, а в хорошую солнечную поrоду почва BЫCЫ
хает неизмеримо быстрее" чем в лесу среднеrо возраста и rycToTIl,
или на участках cTaporo rycToro липо дубовоrо леса. Вертикальное
передвижение основной массы дождевоrо червя здесь проис:roдит
в связи даже с небольшими изменениями поrоды и, следовательно,
питание крота подверrается частым изменениям, потому что сравни
тельное обилие пищи чередуется с полным ее недостатком. Н тени--
стом старолесе влажность почвы изменяется не так сильно, поэтому
и количество :крота в отдельных участках бывает более постоянным_
Рельеф местности в распределении крота иrрает большую роль,
чем растительность; например ясно было заметно, как в июльскую
сушь большие скопления ero 'были в низинах, тоrда как в aBry
стовские и сентябрьские дожди он с низменностей перешел на caMЫ
возвышенные места.
Характерные для тульских засек мноrочисленные балки или
овраrи являются наиболее блаrоприятными пристанищами для крота,
во всякое время rода и в любую поrоду. В жаркое время крот дep
жится преимущественно на самом дне балки, в сырость поднимается
наверх, а во время сильных дождей ходит по норам, проложенным
вдоль крутых склонов oBpara. В:! время дождя ходы, расположенные
на ровном месте (независимо от высоты), быстро заливает водой,
заставляя крота забираться под толстые стволы rромадных деревьев,
служащих cBoero рода крышей, или держаться в сложных сетях
корневой системы, rде вода, почти не задерживаясь, уходит вrлу6ь.
На крутых же склонах балок вода перекатывается через "продольные"
ходы, не заливая их, и крот, таким образом, не Rынужден сидеть.
на маленьких участках, а может беrатъ по длинным подземным
rаллереям.
rромадные массивы лиственноrо леса тульских засек сплошь
изрезаны поверхностными ходами кротов. Ходы эти идут в разных
направлениях, пересекаются, оканчиваются тупиками и пр. "Если
2зg
11(\ имеется таких препятствий, как реки, сложнейшая система ходов
моЖ('Т занимать десятки кварталов.
Из-за неразработанной методики количественный учет мною
IЮ производился, поэтому Mory привести лишь следующие числовые-
данные. На площади в 30 км2 за весь промысловой сезон 193.3 r.
IIОЙ lано около 4 1/2 5 тысяч кротов, что оставляет минимум 15(}
На 1 км2.
Ловушки ставились исключительно в ходы, ПРО'lоженные через уп."'Iотненные
тропинки, дороrи и про секи. Ве\JНОЙ на КИ."'Iометр просеКl было от 15 до 40 пере
ходов, к осенн же ЧИС."'IО их уменьшилось до 8 15. Количзство кротов, ПОl1адаемых.
в одном перрходе, к концу промысловоrо сезона У lеНЬШИЛОСЬ тоже в 2 3 раза.
По rрубо приб."'IlIзите,"'IЬНЫМ подсчетам количество оставшихся на зиму кротов COCTaB
ляло 5 75 на 1 км2.
6. СУТОЧНЫЙ ЦИКЛ
Хотя крот может ходить круrлые сутки, все же наиболее энер-
rичная деятельность ero приурочена к ночи. После вечерней росы,.
от которой высохшя.я за жаркий летний день почва делается б()лее
влажной, основная масса дождевых червей выползает из r'лубины
ближе к поверхности, а часть их, попадая в кротовые ходы, является
леrкой добычей зверка. Всю ночь испарение бывает не таким сильным,.
-как днем; почва не высыхает; дождевые черви остаются деятельными"
поэтому и крот ночью ходит в большем количе тве, чем днем. В се-
редине ночи ero деятельность несколько уменьшается, чтобы вновь
увеличиться перед утром. Это, видимо, объясняется тем, что при
:крайнем обилии дождевоrо червя все кроты успевают насытиться
еще вечером, после чеrо уходят на временный отдых до следующеrо
раннеутренпеrо ныхода.
В полуденные часы кроты беrают меньше Bcero.
При этом иитересно отметить, что днем попа.!;ает MHoro молодых самок (от 1/'1;
до 3/4 к общему числу попавшихся за день), Ночью же, наоборот', молодых самок
бывает крайне мало; попадаются rлавным образом старые особи, а из молодых
ТО.'Iько крупные самцы.
7. Линька :крота
За врР.мя моей работы у кротов было две линьки: летняя (июль
сентнбрь) и осенняя (сентябрь ноябрь).
Потемнение мездры, обусловленное выработкой пиrмента в зпи..
телии луковицы растущеrо волоса, ясно показывает линяющие участки
тела, которые зарисовывались На rOToBblX контурах шкурок. Полу-
ченные результаты по зарисовке хода линьки кротов с известными
да.тами поимки сравнивались е результатами периодическоrо про -
смотра массы шкурок На заrотовительном пункте; из этой суммы
данных составлялись .схемы" и подробное описание, сжатый конспект
KOToporo приведу ниже.
.
А. Л е т н я я л и н ь к а
Первые особи с почерневшими участками мездры началИ по
падаться в конце первой трети июля (ad. ) и последние кончаю-
щие линьку в 20-х числах сентября (juv. cJ1cJ1 и juv. ). Рис. 13
наr.тIЯДНО показывает крайние даты и интенсивность хода летней
линьки для каждой ПОJIOВОЙ и возрастной rруппы отдельно. Смена.
2g4
волос прои ходила у всех кротов, кроме единичныХ запоздавших
с размножением старых самок.
Подавляющее большинство с т ары х с а м о к сменило волос пол
постью на всей ШЕ\урке. Сначала было охвачено линькой брюхо, за-
тем rолова, спина и (последними) бока. На рис. 1 4 даны основные
зтапы хода этой линьки у старых самок.
Все самцы и молодые самки сменяли старый мех на новы.й не
на всем теле, а только на некоторых больших или меньших, по раз..
I 2 ' Э 4
pl
5 б '7
9
fO
11
12
Рис. 1 12. Линька кротов.
:мерам, участках. У всех этих трех rрупп перелиняла rолова и пле
чевой пояс, а кроме Toro: у некоторых с т ары х с а м Ц о в ВЫJIИНJJЛ
небольшой участок (величиною не более бронзовоrо пятака) на сере-
диве спины, и по 1 или 2 пятна в области сочленения бедра с тазом;
у м о л о Д ы х с а м Ц о в rрудь и брюхо в области задних Hor, и у
м о л о Д ых с а м о K Bce, или почти все брюхо. На рис. 5 7 по казаны
наиболее полно охваченные летней линькой самцы и молоды.е самки.
Продолжительность линьки, выраженная в 21/2 месяцах для
всех и около 50 60 дней для каждой половой и возрастной rруппы,
rоворит об ее очень затяжном ходе. Смена волос происходила Неза-
метно для rлаза. Никаких rолых пятен, на которых бы выпала ста-
рая шерсть И не успела еще вырасти новая, среди тульских кротов
не наблюдалось. Поношенный, по свет левший и потеряший, до неко-
'Торой степени, шелковистость и металлический блеск волос смеНЯЛСJl
235
111L более темный и блестящий. У некоторых особей нелиняющие
участки резко контрастировали с перелинявшими. Для молодых
кротов летняя линька была очевидно первой (ювенальной). До нее
у всех молодых брюхо было покрыто однотонным темносерым мехом
и лИ у одноrо экземпляра не наб.,1юдаЛОСL примеси оливково рыже-
ватых тонов (как у старых), тоrда как в сентябре, в области подбо-
родка, rруди и брюха оливково-рыжеватые волосы появились.
При стандартизации кротС'вых шкурок, практикуемой в 1933 r.,
на цвет мездры совсем не обращалось внимания. Этим только и
бъясняется высокая сортность RpoTa за весь период летней линьки
I
i J I
Od?? <iIII'
a <;
'w6& . .ШШШ :
)UV??
деМiС:>t J
меСfЩЫ ИЮЛIJ
:Рис. 13. Ход летнеЙ ЛIlНЬКИ туль
СКИХ кротов.
100%
9[1%
Рис. 14. Процент I COpTHbl:X: шкурок
крота в прuмысловый сезон 19i:t3 r.
(по материалам ТУJlьскоrо а/пункта).
(рис. 14). Весечний несильно поношенный волос у большинства
()собей слабо отлича 1СЯ от HOBoro летнеrо и по высоте и по окраске,
а мех, ровный по длине и одинаковый по окраске, шел за t -й сорт.
В. Осенняя линька
Первый линяющий экземпляр (2 juv.) попален 14/1X, а 25/IX
е чистой мездрой не было уже ни ОДНОI'О крота.
Схемы осенней линьки для всех кротов, независимо от пола и
возраста, были одинаковы. Сначала появлялось небольшое окруrлое
пятно на спине в 3 и 4 СМ от хвоста (рис. 8). За 2 d дня оно уве-
личивалось в 5 6 раз (рис. 9); у большинства особей это -Пятно
сразу BЫCTyaa 10 таким, как показано на рис. 9, минуя начальную
фазу. Далее темп почернения мездры несколько замедлялея; пятно
увеличивалось только в длину (совсем не опускаясь на бока), и
дойдя до лопаток (рис. 10), оно останавливалось в своем росте. На
rруди, rолове, а затем и на брюхе мездра стала темнеть только тоrда,
коrда на спине появился уже новый зимний волос (рис. 11). После
Bcero стали линять узкие боковые полосы, соединенные перемычкой
в области затылка (рис. 11 и 12). К концу октября (20-е числа) все
кроты имели новый мех и снетлу.ю мездру на всех участках тела,
кроме этих боковых полос. Начисто же они перелиняли, видимо,
в конце первой декады ноября. Следовательно, осенняя линька 1933 r.
в Ту 1ЬCKOM районе шла около 2 месяцев и имела три основных фазы:
1) линька спины, 2) rоловы и брюха и 3) боков и затылка.
Таким неравномерным ходом .линьки обусловлено низкое пушное
качество шкурок, заrотовляемых в последние месЯЦЫ промысловоrо се-
зона (рис. 14). Сначала длинный, черный и блестящий мех, покрываю-
ЩИЙ спину, резко контрастировал с по ношенным коротким мехом
2 БIO:I.1:СТf>ВЬ биолоrии, 193'i, .\, 5. 11)29
236
боков и брюха, а КО1'да новый волос вырос и на нижней стороне, то-
он отделялся от TaKo1'o же спинно1'О неперелинявшими боковыми
полосами. 8еледствие 8T01'O за период с 10 15 октября и до конца про-
мыслово1'О сезона большая часть шкурок имела пеструю мездру и HepOB
ный разноцветный волос.
Кротов, не проходящих осенней линьки, совсем не было.
8. Естествеииые враrи
Серьезных естес:твенных Bpa1'oB у крота пет, а из случайных
кроме кошек и собак (которые часто душат, но не едят e1'o), нужно..
отметить только ласку (Mustela пivalis) 'и лесную сову (Strix alиco).
Из трех пойманных мною в кротоловки ласок у одной в желудке-
была шерсть крота. Возможно, что в случае недостатка пищи этот'
хищник преследует и поедает их. Живая ласка, сидевшая у нас
в клетке, поедала кротовое мясо с такой же жадностью, с какой ела
:мясо MepTBo1'o воробья.
Ввиду Toro, что хрот почти всю свою жизнь проводит под зем-
лею, а на поверхность выходит чрезвычайно редко, он в обычное-
время естественно не является добычей для пернатных хищников
вообще, а для серой неясыти в частности.
Здесь :мною зареrистрирован следующий интересный случай. В ночь с 13.
на 14 aBrycTa был сильнейший ливень; масса ХОДОВ было затоплена; RpOTbl в поис
ках убежищ от наводнения беrали по поверхности и становили(;ь ЛeI'КОЙ добычей Д.'1Я
сов 14/\'ПI утром было найдено мною 8 ПОI'адок и несколько еще одннм KpOTo.10
ВОМ; все эти поrадки состонли ИСR.-'1ючите.'1ЬНО из костей и шерсти кротов.
9. Болезни и паравиты
Изредка попадались кроты без одной НО1'И или хвоста. Зверки
с накожными 1'нойниками (по 1 3 у одно1'О) встречались сравни
тельно редко, поэтому заметно1'О влияllия на качество шкурки это-
заболевание не оказывало.
19jVIlI был пойман молодой экземпляр (d"), у KOTopo1'o были
раЗJУТЫ rазом пустой кишечник, желудок и вообще вся брюшная
полость до диафра1'мальной пере1'ОрОДКИ; этот зверок имел своеобраа
ную rJ1ушевидную форму.
Внутренних паразитов зареrистрировано 3 вида: Spirиra talpae-
(найден в трех желудках), каКИе-ТО плоские черви [(Platodes) 10 экз_
В одном желудке] и инцистированные нематоды (Neтatodes sp.). По..
следними были заражены очень мноrие кроты (в июле до 70 800/0)'
Эти паразиты сидят на наружных стенках кишек и желудка от 1
до 15 (в июле наблюдалось до 30 40).
Почти все кроты были в большей или меньшей степени заражеНhI
тремя видами наружных паразитов (клещи и блохи, которые пока..
не определены).
10. Окраска. :крота
В Ту ЛЬСRОМ районе изредка попадаются кроты, окрашевны&
в светлый свинцово серый цвет (1 2 эка. на тысячу); еще реже-
встречаются рыжевато-коричневые. В окрестностях Черепети в 1933 1'.
было поймано несколько экземпляров, сплошь покрытых лимонно..
желтыми волосами. Только чисто белых кротов за все время про
МЫСJlа в это районе (среди примерно 200 шкурок) не было ни одноrо.
Нсе эти резкие отклонения от нормальной окраски чрезвычайно реДRИ
и не имеют никакоrо практическоrо значения.
Бо,льmой интерес представляют мелкие красочные вариации,
незаметные на первый взrляд, но имеющие большое значение при
подборе мехов. В литературе имеется лишь указание В. В. Вредия
на то, что тот ИЛИ иной тии окраски крота связан с определенным
характером почвы. Это замечание вполне справедливо RaK факт, но
оно совсем не объясняет самой причины возникновения этих MHoro
численных красочных вариантов.
Я обработал небольшой материал по данному вопросу, пришел
к' BblBO.J.Y, что м е л к и е в а р и а Ц и и в о к р а с к е к р о т а о 6 y
с л о в л е н ы с т е п е н ь ю е н о ш е н н ОС т и в о JI О С Я Н О r о п о к р о в а.
Волос крота (рис. 15) представляет собою ло-
маную линию, состоящую из ряда Кf)лен, число ко-
торых доходит до 9. Колена, nрилеrающие R самому
основанию, бывают более короткие, чем средние и вер..
шинные, а места сrибов между ними неясно выражены
или на старом волосе совсем незаметны. Средняя часть
любоrо колена Rаждоrо волоса имеет большую тол..
щину, чем место сrиба. Предвершинное колено (а рис. 15)
отличается от всех остальных большими размерами и
насыщенной черной окраской. Диаметр ero в середине
(а) почти всеrда бывает более 1 !.I. (1 1,5), тоrда как
место сrиба (Ь) как правило даже не достиrает 1/2 tJ.
(1/4 1/з]. Самую в ршину HOBoro волоса образует oco
бый чисто белый небольшой придаток (е). Так по-
строен настоящий остевой волос. Кроме TaKoro типа
есть волосы с более тонким предвершинным коленом,
на котором после линьки (до крайней мере осенней)
также сидит тонкое чисто белое коленце (d).
На верхней стороне тела все основные колена (до
предвершинноrо) окрашены в пепельно серый цвет.
Блаrодаря коленчатости волос и блестящей окраске их создаЮТСJI
различные световые эффекты, в результате чеrо колена, направ-
JIeHHble в одну сторону, кажутся окрашенными в БО,;'Iее темный (ИЛИ
свет Т[ый) цвет, чем смежные с ними колена, отклоненные в несколько
ином направлении.
Окраска меха нижней стороны тела у большинства взрослых
особей такова: основные колена обычно пепельно-серые (как и спин..
ные); срединные части оливково-палевые или оливково..рыжеватые,
а вершинки темно бурые с большей или меньшей примесью олив..
ково палевоrо оттенка. II примеси рыжеватых тонов наблюдаеТСJI
большая индивидуальная изменчивость.
Общий тон окраски спинной стороны только что вылинявmеrо
крота (во всяком случае IIосле осенней линьки) интенсивный черный
с хорошо заметной серебристостью и .ярRИМ металлическим блеском.
В первые ж дни после линьки в окраске происходит заметное
изменение. Тонкие места сочленения белых вершинок с предвершин-
ными черными КОJIенё.lМИ от трения о стеНI И хода быстро ломаются,
следствием чеrо является ослабление серебристости, а через несколько
дней мех делается почти однотонным черным. 3атем происходит
дальнеЙПIeе разрушение волос. Корковый слой предвершинных колен
237
д
с
Рис. 15.
2;)8
ElOстепенно стирается, но, ввиду значительной толщины середины
колена и крайней тонкости сочленения ero со следующим, излом
естественно происходит в месте наиболее тонком. С ТI дствием же
отлома предвершинных частей является исчезновение черноrо цвета.
Общий тон окраски спины становится пепельно серым, сначала более
светлым (или темным), потом темнее [(или светлее), в зависимости от
направлений изrиба]. ИЗ:\iенение окраски нижней стороны идет Ta
ким же путем: сначала ломаются cepo или темнобурые вершинки.
отчеrо брюхо рыжеет; затем, с уничтожением оливково рыжих частеЙ
брюхо становится пепельно. серым с большей И.ТIИ меньшей примесью
оливково палевоrо оттенка.
Так происходит смена одной окраски друrой по теоретической
(идеальной) схеме. На самом же деле эта смена протекает сложнее.
В тот период, коrда происходит, например, от:rамывание черных пред
вершинок, в виде вкраплений появляется пепельно серый IIвет, т. е.
мех крота тоrда имеет черную или черно бурую окраску с примесью
пепельно серых тонов. П r'Jедвершинки обламываются дальше, окраска
делается пепельно. серой с примесью черно-бурых тонов, и так идет
uчень длинная цепь самых разнообразных сочетаний трех-четырех
основных красок. Этим и объяснпется то. что пз 15 20 кротов, пой
манных (до линьки) в один день и в одном месте, трудно подобрать
двух одинаковых по окраске, хотя, одетые новым мехом, они почти
все были одинаковы.
Питание и характер почвы несомненно оказывают косненнор
влияние на преобладание Toro или ИНОI'О типа окраски, В. В. Вредии
справедливо указывает, что на rлинистых почвах живут кроты, OKpa
шенные н интенсивный черный Ilвет, на песках чаще встречаются
более светлые и т. д. Это, по моему, можно объяснить такиМ обраЗО I:
тяже.;тые l'.i'Iинистые почвы не имеют резкоrо Rо.rrебания во влажности;
дождевые черви как основная пища крота держатся продолжительное
время на одном уровне; крот :\iало передвиrается; разрушение волос
идет медленно, предвершинные KO.ТIeHa долrо не отламываются, По
этому и окраска интенсивно-черная. В песках же, наоборот, влажность
почвы подвержена значительным КО.тIебаНИЯ:\i; дождевые черви BЫ
нуждены lJертика.тIЬНО миrрировать; крот О.llущает перебои в питании;
он больше двиrается; прокладывает новые ходы; стенки ходов, про-
ложенных в песке, подобны наж:rачной шкурке; разрушение волосSl
Horo покрова идет чрезвычайно интенсивно, поэтому и крот в массе
большую часть времени бывает светло окрашенным.
Вот краткая характеристика причин и самой динамики измене
ния окраски меха крота. Настоящее описание составлено rлавным
образо по шкуркам кротов, добытых в тульских засеках в поздне-
.тIетний и осенний периоды t 933 r. Возможно, что в друrих )feCTaX,
в иные периоды rода и при друrих условиях питания эта xapaKTe
ристика будет не полностью соответствовать, имея в некоторых дета-
лях большие и Т(и меньшие расхождения. Поэтому автор, сообщая
предварительные соображения по затронутому вопросу, отнюдь не
претендует на полноту и безупречность настоящеrо -описания.
Лаб()ратория ЗОО:IOI'ИИ позвоночных
Науч НО-И!' С.ледовате,"ТIЬСКОI'О ИНСТ8 тута
l-ro MI'}'.
239
Materiel sur la biologie de la tanpe (Talpa europea L) de la
foret апх arbres latifolies des environs de Toula
А. Р. Koиziakiпe
Resume
Depuis le 15 juillet jusqu'au 1 novembre 1933, l'auteur du pre..
sent article а travaille SUl' la biologie de la taupe dans la region d'nne
foret аllХ arbres latifolies, а 17 25 km. аи Sud de Toula. Pendant
cette periode il а pris 1130 taupes; t,ous les exemplaires ont ete peses
et, mesures et оп а eXaI11ine l'estomac d'un certain nombre. La colora-
tions йе lа dra.yure des animaux passant par la IJeriode de la mие а ete
dessiI1ee sur des contours types. Еп outre оп а recueilli t,oute ипе serie
d'informations interessantes sur lа reproduction, lа repartition par bioto..
pes, le cycle de lа vie de vingt-quatre heures, les ennemis et les
parasites de lа taupe.
D'apres lе materiel considerable reuni par l'al:lteur, оп voit que
le nombe des femeIles par rapport, а celui des шаJеs est de 1: 1, quoique
dans la litterature nous ayons toute ипе scrie d'indications sur lа рте-
dominance chez сеНе espece, des maJes sur les femelles.
l a попrriturе des taupes de la region de Toula consiste presque
exclusivement еп lombrics (dont les restes ont ete trouves dans 100%
des estomacs examines) Оп п'а rencontre des limaces, des coIeopteres,
des chenilles et des mille.. pieds (lue dans un petit nombre d'estomacs
et pas plus d'un ои deux de ces especes.
Pendant les mois de juillet а novembre la taupe а еи аеих mues:
тие estiyale (juillet septembre) et тие automnale (sept,embre no
vembre).
Les dates extremes et le degre d'intensite de lа mие estivale pour
chaque groupe, srlon 8011 sexe et Age sont nettement indiques. SUI' la
fig. l . Рrеsчuе toutes les femelles adultes ont change de poil sur tout
le corps; les etapes esentielles de се changemeIlt SOllt indiquees sur lа
fig. 1 4,. Les femelles dont lе processus de reproduction avait ete
re arde jusqu'il l'automne, n'ont, point тие. Chez tous les mfiJes et les
jeunes femelles le chang( ment de роН pendant la periode estivale п'а
pas еи Неи sur lе curps, entier, mais seulement sur des parties plus,
ои moins grandes du corps. Les figures 5 7 indiquent les m3.1es et
]es jeunes femelles чui ont subi lа тие la plus complete.
Les schemas de la mие automnale, qui а dure pres de deux mois
sопt semblables pour toutes les taupes, independamment du sexe et de
l\lge. Оп peut les diviser еп trois phases principales: 1) mие dorsale
(fig. 8 10), 2) mие de lа t(.te et du ventre (fig. 11) et 3) mие deB
flancs et de la ПШluе (fig. 12). La mauvaise qualite des реаих des tau
рев prises pendant lа saison d 'ю'riсrе automne de 1933 peut etre ехрН-
quce par la marche sacc.adce йе la тие.
L'auteur s'int,eressait sp( cialement а eclaircir les causes qui ame
nel1t les menues variations de la coloration des taupes, се qui est d'une
grande importance pour l'assortiment des реаих. Apres avoir travail1r
sur ип mateI'iel реи nombreux concernant cette question, il arriva а lа
conclusion, que les menues variations de la couleur des taupes s'expli
quent par le degI'e d'usure du systeIne pileux et cet etat d'usure de
pend а son tour du caractere du sol et de lа nourriture.
БЮЛЛЕТЕНЬ М.О-ВА иеп. ПРИРОДЫ, ОТД. Биолоrии, Т. XLIV (5) 193,5
В и L L Е Т 1 N S О е. N А Т. М О S е О и, в. В 1 О L О G 1 Q и Е, Т. XLIV (5) 1,935
Реликтовые 9леиепты в фауне Жиryлей
IIe. Баш,.uров
в 1933 r. обследуя запасы летних пушных видов Средневол.ж-
CKoro края, я провел некоторое время в Жиrулях. Здесь мне yдa
лось сделать две интересных с зооrеоrрафической точки зрения на..
ходки: степноrо, или узорчатоrо, полоза (Elaphe dioпe РаН.) и сле..
пыша (Spalax sp.).
Elaphe dione в Европейской части СССР находит западный пре..
дел cBoero распространения в степях по правому береrу нижнеrо
течения р. ВОЛl И, rде он был констатирован к северу до Сталин-
rрада. Отсюда, через оренбурrские и казакстанские степи, через
Среднюю Азию, Монrолию и южную Сибирь он доходит до Великоrо
океана (Уссурийский краЙ, Маньчжурия, Корея, Япония). На востоке
несомненно находится и центр образования этоrо вида. Вместе со
щитомоrднико {, Agkist.rodon halys РаН., он расселялся оттуда в за-
падном направлеНН'f (4, стр. 291, 314).
Паша змея добыта 18JVI 1933 l . на Бахиловой поляне (западная
rраница жиrулёвскоrо заповедника), в устье oBpara, поросшеу липой
и березняком. Этот довольно крупный (около 100 см) экземпляр был
замечен в 16 час. блаrодаря беспокойству птиц, порхавших над землей.
Видимо, полоз пытался проникнуть к rнезду. 3аведывавший тоrда
заповедником А. Р. д е-Л и в р о н, заинтересовавшись моей находкой,
предпринял дальнейшие поиски и впоследствии сообщил мне, что
полозы наблюдались в том же {'оду на Бахиловой поляне, в Малиновом
долу (между Бахиловской поляной и Старой Отважной) и в друrих
пунктах заповедника и смежных с последним участках Жиrулей.
Поймать, однако, не удалось 60лыпе ни одноrо экземпляра.
Слепыш представлен в СССР несколькими видами. Из них {'ор..
ный (Spalax тoпticola Nehr,), обитающий в Закавказье, и слепец" не
установленноrо пока точноrо вида, населяющий степи Западной
Украины, не представляюr для нас в данном случае интереса. Два
друrие вида слепыша: обыкновенный (Вр. тicrophthalтus Guld.) и rи
I'антский (8р. giganteиs Nehr,), являются, по ареалу, ближайшими к
Жиrулям. Первый распространен в степях от нижнеrо Днепра до
нижней Волrи, заходя в Западное Предкавказье, второй занимает
уральские и калмыцкие степи и степи Восточноrо Предкавкааья.
Крайним северным форпостом слепыша, помимо Жиrу лей, является
также изолированный пункт, уже отмеченный в литературе (6,
стр. 19), окрестности {'. Саранска (Мордовин, здесь в 1933 {'. я: также
установил наличие слеПЫlпа).
241
в Жиrулях мне указали, как на место, боrатое кротом, 3адель
МЫЙ барак (бараR-буераr овраr). Этот пункт находится в () км вверх
'по Волrе от Бахиловой поляны и в 1Ч2 'КМ восточнее с. Моркваш;
При обследовании 3адельноrо барака я установил, что всл поляна
в устье OBpal'a rycTo покрыта выбросами земли: на этой небольшой
:площади в 3950,м2 И lе.!'Iась 151 куча, и эти выбросы "ринадлежали
не кроту и не водяной крысе, а слепышу. 3а это rоворили как раз
меры самих выбросов (высота свежих 30 40 см, диаметр 40 70 см,
-старые выбросы до 80 с.м в поперечнике), так и характер и размеры
ходов. К сожалению, не удалось добыть ни одноrо экземцляра: pac
-СТdвленные проволочные крото.ловки и дуrовые капканчики .N2 О и 1
в тех случаях, коrда они не были обойдены, оказались. Tyro заби
'ТЫ!\IИ землей, иноrда утащенными далеко по ходу; ЭТО ЯВ.!'Iялось лиш-
ним доказатс.ТJЬСТНОМ Toro, что здесь обитает именно слепыш. Таким
>образом Не представилось возможным опредеЛИl ь вид жиrулевскоrо
слепыша. Судя по указанному распространению обеих ФОРМ, следует
думать, что в Жиrулях должен быть Вр. microplLthalтиs. Однако про
меры ходов заставляют допустить возможность обитания в Жиrулях
Вр. gigaпteиs. Именно, диаметр rлавноrо поверхностноrо хода Вр. тic
.ropltthalтиs, по моим измерениям 9/VII ] 933 r. в 1.'атарской степи
(ст. Арбеково) к W от Пензы) составляет 7,4 см (среднее из 10 из
rерений); диаметр же ходов в 3адельном: бараке, по промерам 17 jVI
1933 r. (также среднее из 10 измерений) равен 9,4 см. rлубина за
JIеrания ХОДОВ в обоих пункт ах Rолебалась от 7 до 20 с.м (до потолка
хода), составляя в среднем 10 11 СиК. Но следует учитывать, что про
меры в Татарской степи делались в тот же период, коrда моrли уже
расселяться MO "ТIOдыe и большая часть новых ходов моrла принадле-
жать именно молоды:\{; в Жиr rлях же промеренные ходы моrли при
'Н1iдлежать одним взрослым особям. В дальнеЙIпем, конечно, будет
установлен вид обитаЮlцеrо в Жиrу лях слепыша.
Упомяну еще, что кроме 3адельноrо барака выбросы слепыша
-я нашел также на небольшоЙ полянке у береrа Волrи, в 11/2 2 1(М
-Rосточнее адельноrо.
Т"еоботанические исследования последних лет в Жиrулевских
ropax подтвердили старую rипотезу, что ..Приволжская возвышен
ность, как не захваченная скандинаво русским ледником, представляет
-облас.ть, в которой во время ледниковоrо периода моrли сохраниться
ОQтатки третичной флоры" (7, стр. 22). На основании этих новых ма-
териалов проф. Сп р ы r и н "пришел к выводу, что ряд лесных pa
стении, как, например, Trifolium lupinaster, Digitalis ambigua, Pulmo-
naria mollissima, Bupleurum longifolium и некоторые друrие, имеющие
в Приволжской возвышенности отдельные, обособленные от rлавной
.области их распространения ареалы, представляют, повидимому. pe
"ТIиктовые формы, сохраНИВl1Iиеся здесь от доледниковоrо времени"
{7, стр. 22).
Леса Жиrулей в основном лиственные, с rосподством липы.
Но заметные площади занимают также сосновые насаждения, хотя
.сосна в настоящее время определенно не находит здесь для себя
6лаrоприятных условий, и это отражается уже на внешнем виде дe
ревьев. Сосна растет преИМУlцественно по верхним участкам скло-
нов rop, непосредственно примыкая к каменистой степи, покрываю
щей rлавным образом жиrулевское плато. Любопытен уже этот пря
ой контакт сосны и каменистой степи, наличие же здесь целоrо
242
ряда растений в отрыве от их OCHOBHoro ареала IIоказыва т реликто ,
вы.й характер значительной части элементов местной флоры. Приведу
еще одну цитату ИЗ той же книrи Спрыrина (7, стр. 24): "Как на
участках каменистой степи, так и на скалах наблюдается здесь не-
мало видов растений, имеющих спорадическое с разобщенными apea
лами распространение, или растений южных или восточных, Haxo
дящих в Жиrулях тот или иной преде l cBoero распространения. Ta
ких, имеющих большой научный Интерес, видов насчитывается в
Ж,иrулях не менее сотни. Из них можно указать здесь на одно Kpe
стоцветное Schivereckia podolica, три IIапоротника Аthуrium cre
natum, Asplenium trichomanes и DryopteJ'is Robertiana, бурачок лен
ский (Alyssum lenense), ряд астраrалов, как А. Helmii, Zingeri и др.
Оrраничиваясь указанием этих видов и упомянутых выше Апеmопе
altaica и Arctostaphyllos Uva uI'si, я должен упомянуть, что HeKOTO
рые виды в Жиrу лях, будучи изолированы здесь в своеобразных
условиях жизни, эволюционировали и обособились в новые формы
по материалу, добытому экспедициями, работаВШИ fИ под моим руко-
водством в Жиrулях, H 26 1928 rr., специа "ТIистами-систематикам:и
выделены как новые для науки виды Thymus zheguliensis и Koeleria
wolgensis и несомненно будет описан еще ряд друrих. Материал,
добытый этими экспедициями, дает полное право утверждать, что
участки каменистой степи в ЖиrУ lЯХ ЯllЛЯЮТСЯ участками первич
ными, существуюп ими здесь, вероятно, с третичноrо времени.
Несомненно, что в 1' И1'У лях мы встречаем растите.ТJьные редикты
тех же катеrорий, которые установлены Козо Полянским :! для района
"курской ботанической аномалии" BepXHero Поосколья: реликты Tpe
тичноrо периода; выходцы из северных лесов l онца третичноrо lIe
риода (отступавшие с наДвиrанием ледников); аркто-альпийцы ре-
ликты ледниковоrо периода и, наконец, остатки RсеротермичеСКОl'О
нремени, предшествовавшеrо нашим дням.
В фауне Жиrулей также слсдует искать представителей разных
ЭlIОХ. :к сожалению, изучение животноrо мира, этоrо интереснейшеrо
участка. все еще только стоит в числе очередных задач. Оставив
пока в стороне двух позвоночных, служащих предметом настоящей
статьи, я Mory сослаться лишь на некоторый материал по насекоыым
Жиrу лей.
Это небольшая коллекция насекомых, собранная в Жиr.у лях в
1926 1928 rl'. I'. В. Дмитриевым и пополненная в 1933 r. А. Р. дe
Ливроном. Список форм этой коллекции (28 видов) любезно сообщен
мне А. Р. де-JIивроном. Здесь имеются единичные северные формы ( Upis
cerambicoides L.), преимущественно же южане и восточные выходцы
насекомые южных степей, !{авказа, Средней Азии и южной Сибири
Вауа pedo РаН., Blaps hallophila F., Plagioпotиs tloralis arтeпiacus .
Epicaиta еrуtrосер}1дlа РаН, Mylabris dejeaпi Gyll., Melabris laevicol
lis Mars, Oyrппopleиrиs тopsus РаН., Podonta dagl1estanica Rt., LlIdиs
collaris F" Onthopl agиs furcatиs F., Mela1zargia japigia и др.). Несо-
мненно, что при дальнейшем уrлубленном изучении насекомых этот
список будет значительно увеличен; будет, нероятно, выделен и ряд
.,ндемиков.
Неизученность жиrулёвской фауны не позволяет пока с Haддe
жащей полнотой осветить вопрос о периодах и путях ее формирова
ния. Но некоторые соображения по поводу узорчатOI'О полоза и C"le
пыша я всё же считаю возможным привести.
243
Н:ак изнестно, ледниковыЙ покров во время cBoero наибольшеrо
разнития, покрывая северную половину Европейской части СССР,
;(авал к юrу два БО.1JЬШИХ языка донской и днепровский. Приво.тrж..
ская возвышенность тянулась вдоль восточной rраницы ДОНСl\оr(}
языка и ледником не была затронута (как и участки современной
"курской ботанической аномалии", приходящиеся в промежутке ме..
жду обоими назнанными языками). Вследствие этоrо плиоценовая
флора и фауна моrли здесь сохраниться даже н течение рисскоrо
оледенения, так как климатические условия ZIедниковой эпохи от-
нюдь не были I'убительно суровыми (см. хотя бы 2, стр. 92 и 3, стр. 153).
С друrой же стороны, следует учитывать, что низменное лев06е
режье современной Во.;'Irи (до устья р. Камы) с простиравшимися от
Hero к востоку равнинами, а также и левобережье Камы до р. Белой
и левобережье последней были в ту ::1ПОХУ водным бассейном. Этот
бассейн в конце третичноrо периода и начале четвертичноrо был
мелководным залином большоrо Арало-Каспийскоrо моря Toro времени
(Акчаrыл); но посае Hero, вплоть до конца последнеrо оледенения, Mor
существонать обособленный от моря опресненный бассейн, питав
шийся за счет таяния ледникон по их rранице, равно как и до про
никнонения Акчаrыла так далеко к сенеру, видимо, также имелс.я
здесь обширный пресноводный бассейн (5, стр. 34 35).
Таким образом современная Приволжская возвышенность в конце
третичноrо периr'да была отрезана с востока; западнее шло HaCTY
пление ледников. "JТчастки Приволжской возвышенности и Жиrули,
н чаетности, остались в виде островов. *
ilерио.1Ы наибольшеrо оледенения и наибольшеrо развития ce
нери()rо залина .\.кqаrыла (также и существование указанных пресно
водных бассейнов .J:o и после Акчаrыла) моrли быть и не синхрон-
ными, ЭТО не имеет особоrо значения: флора и фауна как террито..
рии, покрытой леДНИКО I, так и затопленной, в обоих случаях должны
БЫJIИ исчезнуть, уце.iJев лишь на ()стровах участках Приволжской
возвышенности.
JТзорчатоrо полоза и слепыша н Жиrулях (также слепыша у
Саранска и под ПеНЗ0Й) я рассматриваю именно как третичных ре..
ликтон, сохранившихся на островах, свободных и от ледниковоrо по
крова, и от водных бассейнов, бравших начало по окраине ледника,
и от заливон Каспия Toro времени. Что эти две формы не появились
здесь позже, в I\серотермический (суббореальный) период, видно уже
из OCTpoBHoro характера их нахождения на данных участках: если бы
они пришли сюда в эпоху развития новейших степей, эта изолиро
нанность не имела бы места.
Ближайшими к Жиrулям ПУНК1ами, rде констатирован узорча-
тый полоз, ЯН.lIяюrся СтаЛИНI'рад на юrе и верховья р. Сакмары на
востоке. Эти пункты Уl"азывают направление былоrо продвижения
данноrо вида с юrО ВОСТОl\а на северо-запад. Быть может, Elaphe
dioпe ** бы.1I распространен и западнее Приволжской возвышенности,
* Здесь следует указать, что по современной Волrе ледник доходил к востоку
Не "'0 r. rорькоrо, как изображается на соответствующих картах (Мирчинк, 'ApxaH
rельский: см., например, карту у l\1ензбира 3, стр. 161), а почти до Казани и до устья
р. Камы. Следовательно изоляция Приволжской возвышенности была более полной.
** Утверждение автора о том, что Elaphe dioпe является третичным реликтом,
спорно. (Ррд).
244
:по был там уничтожен ледником, так же как БЫ,;l он вытеснен Акча..
I'ылом и ИЗ левобережья средней и нижней Волrи.
Для слепыша следует допустить расселение с юrо -запада к се..
,веру и северо-востоку, что видно из наличия Sp. тicrophthalтltS под
Пензой и у Саранска.
Приняв, что степной полоз и слепыш в Жиrулях третичные
,реликты, можно ожидать наличия ЗJесь особых местных форм этих
видов. Я думаю, что при изучении серий экземпляров Toro и друrоrо
животноrо, это выделение жиrулевских эндемиков будет сделано.
В качестве примера Toro, насколько может измениться вид в течение
такой же приблизительно по длительности изоляции, я приведу степ-
ную rадюку (Vipera reпardi ChI'ist), обособленно от OCHoBHoro ареала
вида, обитающую близ устья р. Камы, в Спасском районе ТатарскоЙ
АССР. 1 Это местонахождение степной rадюки, на сотни килом тров
отдаленное от сплошноrо ареала вида, я также рассматриваю как
реликтовое от третичноrо периода: Акчаrыл здесь кончался и
был совсем мелким, блаrодаря чему должны были оставаться острова,
на которых и уцелели плиоценовые формы. Степная rадюка этоrо
"острова" уже по окраске отличается от типичной V. 'reпardi, ничем
с этой стороны не разнясь от V. Ьеуив berus L., а в некоторой части
популяции даже и от V. berus aber. prester Lep. Имеются особенности
в щитках и чешуйках rоловы, также сближающие этих реликтовых
rадюк с V. berus. Любопытна и повышенная плодовитость их, почти
вдвое превосходящая таковую у типичной V. rеnаrdi признак, также
сближающий их с V. berus.
Располаrая материалами по ПРОМЫСЛОRЫМ зверям и птицам Жи
rулей, я сознательно обхожу их, так как почти все местные прuмыс-
ловые виды припадлежа т к активно расселяющимся и леrко приспо-
собляющимся к различным условиям. Поэтому среди них искать в
Жиrулях реликтов не приходится. Наоборот, {'ады и такие узкоспе
циализированные звери, как слепыш, вместе с мноrими rруппами
беспозвоночных и раститедьными форма и, MorYT дать очень MHoroe
для понимания истории населяемых ими территорий и на них именно
должно быть обращено особое внимание.
В заключение, вновь приходится пожалеть, что до сих пор не
налажено планомерное изучение природы TaKoro ценноrо участка,
как Жиrули. Жиrулёвский заповедник не обеспечен ни постоянным
.т-птатом научных работников, ни, хотя бы, реrулярными наездами
последних. В то же время в Jl иrулях усиленно рубится лес, произ
водится.- повсюду выпас скота; все это не может не отразиться на
сохранности тех интересных растений и животных, которые здесь
должны иметься. Поэтому следует обратить внимание обществен-
ности на Жиrули и добиться как расширения ничтожной (2000 2а)
площади заповедника до 20000 еа, так и обеспечения заповедника
.научными силами.
12/П 1935 r.
245
ЛИТЕРА тур А
1. Б а ш к и р о в Ив., О степной rаДЮlCе (Colube1' renardi Chrjst.) в Татреспублике,
Труды студ. кружка JJюб. прпроды, вып. 3. Казань 1929.
2. К о з о П о л.я н с к и й Б. М., В стране живых ископаемых, rиз М. 1931.
3. М е н з б ирМ. А., Очерк истории фауны Европейской части СССР, Биомедrиз, М.
1934
4. Н и к о л ь е к и й А. М., Пресмыкающиес.я, т. I1 Ophidia. Фауиа России и сопре-
дельиых CTpaf', изд. Акад. наук, 1916.
5. Н о и и с к и й М. Э., rеолоrичеСItОЬ строение и полевные ископаемые, сборник .reo
rрафическое описание Татарской республики"; Казань 1922.
б. С пр ы r и н И. И., Исчевновение двух степных rрызуиов, сурка и слепца, в Пеи
венской rубериия, изд. rлавнауки. 11. 1935.
7. Он же, Растительный покров Средневолжскоrо края, rив, Самара 1931.
,
Elements composant les reliques (survivants) de la (аппе
des monts Gigouli
Resume
1. Bacltkiro ft
Pendant l'ete de 1933, dans une des regions forestieres des Gi-
gouli, situee sur les hauteul's sur la rive d.roite du Volga, pres de la ville
de Kouibychev (autrefois Samara), l'auteur а trouve un serpent Elaphe
dione Pall. et un Spalax (Spalax sp.). Le plus proche habitat СОllПU de
ces especes se trouve loin au Sud des Gigouli.
Оп rencontre dans la flore des Gigouli plusieurs especes de plan
tes etrangeres aux regions voisines, qui пе sont autres que des re
liques de la periode pre-glaciaire.
Un nombre considerable de reliques ont ete trouvees parmi les
coleopteres. I.J'auteur considere Elaphe dione et Spalax sp. egalement
соmmе des reliques de la periode preglaciaire.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА НОЛ. ПРНРОДЫ, ОТД. Биолоrни, Т. XLIV (5) 1935
В U L L Е Т J N S О О. N А Т. М О S о о и, s. В 1 О L О G 1 Q U Е. Т. XLIV (5) 1.935
Delphil1118 delphis ponticus subsp. п.
JJ. 11. Вара6ат
(Из :'Iaборатории IОрСКИХ меJ1копитаlUЩIlХ ВНИРО)
3нако ясь с литературой по Delphinus delphis" я неоднократно
обуащал внимание на заметное несоответствие в размерах, уRазыае--
мых для этоrо вида авторами, базирующимися на материале из Чер-
НОРО моря, И прочими авторами, касающимися Delph. delphis друrих
МОрСI\ИХ бассейнов. В то время как по определению первых обычные
размеры интересующих нас деJIЬфИНОВ не превышают 175 СОМ, экзем-
пляры же большей величины составляют уже редкое явление (Силан
тьев, Мальм, Ку лаrин и др. 1 3), вторые считают нормальными для
Delph. delphis размеры в 200 215 см и более (Fischer, True, Troues
sart и др. * 4 (,).
Это явление привело .меня к ысли о нозмuжности наличия
в Черном море особой мелкой формы Delphinus delphis. Широко раз
вернувшиеся с весны 1933 r. работы дельфиньей экспедиции ВНИРО
дали возможность получить значительный материал по систематике
черноморских дельфинов. Предварительная обработка этоrо материала
вполне подтвердила высказанное выше предположение.
В моем распоряжении имеется свыше 20 тысяч измерений длины
тела Delph. delphis, систематически браВIIIИХСЯ на дельфиньих про
мыслах KpblMcKoro и КаВRазскоrо побережий Черноrо моря с добы-
тых экземпляров разноrо возраста и пола. Максимальным для Hcero
эrоrо солидноrо количества оказался размер в 210 см (у самца, добы-
Toro н 1934 r. близ Новороссийска).
Сведенные в вариационный ряд наши измерения дают следую
JЦУЮ картину:
Классы: 95 1 oo 1 05 11 o 115 120 125 130 135 140 145
Варианты: 16 34 74 163 344 496 718 814 1064 1359 1982
Классы: 150 155 160 165 170 175 180 185 190 195
Варианты 2003 2657 2791 2928 2531 2340 1722 1116 518 300
Классы: 200 205 210
Варианты: 24 1
Как видно отсюда, наибольшую чистоту вариант имеет классовый
промежуток в 165 1 70 с..и. Экземпляры свыше 200 соМ длиной соста-
.1ЯЮТ ничтожный про цент Bcero количества измеренных дельфинов,
· Fischer прнводит сообщ ние Уап B nt'den (il1 litt.) о IШД ННОМ им экзем-
1I..1яре Delph. delph. (о') размером в 235 c и, Trouessart и ряд друrих СИС1'рматиков
ОПРt'.l,е':JЯЮТ рззмеры Delpllis delpl1. в 200 250 С'И"
Пп I.inne 7 ; :IIIHa ТР,la J)p1pll. delpl1is 9 lO ФУТ(JU, Т. е. в ( ре.l,I-1f'М ОI\О;'Ю 3 .\t.
247
размер же свыше 205 с.м представлен Bcero одним экземпляром (выше
указанным самцом длиною в 210 с.м). *
Нам MorYT возразить, что наш массовый материал несравним
с отрывочными данными по дельфинам прочих бассейнов. 3аметим,
однако, что с увеличением числа измерений дельфинов последней
I'РУППЫ мы в пране ожидать соrласно теории вероятности еще боль
шеrо расхождения между нами и нашими дельфинами, чем то, KOTO
рое вполне опреде.т:rенно выступает уже сейчас. Едва ли допустимо
предположение, что все приведенные в иностранной литературе дан-
ные о размерах дельфинов основаны лишь на с.т:rучайном подборе
ныдающихся по величине экземпляров.
Полностью вопрос о несравнимости материала отпадает в отно-
шении размеров черепов. Для сравнения с нашими мы имеем свыше
50 измерений черепов дельфинов из различных районов Атлантиче-
cKoro и Тихоrо океанов и из Средиземноrо моря (наибольшее коли
чество измерений дают True и Fischer). 1'аким образом сравнительный
анализ размеров черепов имеет в нашем вопросе реluающее значение.
Из имеющихся у меня 73 черепов Delphis delph. Черноrо моря
ни один не достиrает в длину 430 ""tM. Для вполне взрослых или
даже старых индивидуумов (с длиной тела не менее 165 с.м) размеры
черепа колеблются в пределах от 3НО до 421 .мм. о::::' МаКСIIма.т:rьный
размер в 421 ""t.At дал череп .NQ 23-П, полученный от экземпляра в
197 см длиной из Новороссийскоrо' района.
Размеры черепов, опубликованные для взрослых Delph. delphis
из друrих бассейнов, значительно превышают только что приведен
ные." Колебv1ЯСЬ обычно в пределах от 440 до 450 мм, потдельных
лучаях они достиrают 467 .мм (True Ь). 475 ,-МоМ (Gray 9) и 485 .м,М
(Fischel 4). :::':f* Характерно при этом, что True относит черепа длиной
в 410, 420 и даже 430 .мм, т. е. те черепа, которые соответствуют
вполне взрослы}( и.т:rи, скорее, старым индивидуумам Черноrо моря,
к молодой возрастной rРJтппе.
Для непосредственноrо сравнения с моим материалом по при
знаку краниолоrической структуры, я имел лишь один череп Delph.
delphis из r11ихоrо океана (длиной черепа 437 .моМ), один из Атланти-
ческоrо (длина черепа 411 .м.м :i:*:::::') И ОJ;ИН полный скелет либо из
АтлантичеСf\оrо океана, либо из Средиземноrо моря (длиной черепа
402 .м,м. *****
Я не Mory, однако, придать диаrности lecKoro значения тем
{)тличиям, которые обна.ружились при ЭТО I сравнении. КраНИОЛОI'И
ческие признаки Delph. delphis подвержены сильной индивидуальной
изменчивости, что лишает возможности делать какие-либо выводы на
{)сновании небольшоrо сравнительноrо материала.
В пропорциях тела наших дельфинов мы также не обнаружи-
* 1I3 It рl'НИЯ бра:I1f('Т, J.ю. ОТ , (':IЬфИНОВ, пой шнных (:(''1'11:.111, та!\: II ; o6ЫTЫX
стре. JJ)()ОЙ.
.. Таюн\ же раЗ:\I(\рЫ ука::Jыва('т JРЯ черепов Df'lpl1is delpll. II ДJJПНIШ. ">
... Нужно им('ть В ВIЦУ, что У Fiscller общая .J,:шна чrрршl. ,'{ельфнна берпсн
от конца ры.:ш до fоrаш<,п mаgпum. в то НР(')IЯ IcaK У True и у :\leHfl .1:0 задней
повеРХНU('ТII condyli u('('i}litalis. ТаКШI образов в це.1ЯХ сравнюlOСТИ приведенная
цифра ,' ().lЖJIa быть ('Щ(' УВР.1JIчена. щшмерно на 1.5 C.Af, (True в соотвртстuующрм
С,lучаf' упе:ПРIИuает ЭТОТ Iнн:азате.lЬ Fiscller на 1,3 C,it).
..* < Оба из li:О.'I.IРКЦШI 300....rorичесI.оrо :\Iузея Акад('мии наук.
**.'t * Нз I:О."1,"НЧЩJlIl :\IУ3РЯ ИНСТ!Iтута 101. ,lесrафта R Лt'Нlшrра, р.
248
ваем значительных отклонений от тех, которые опубликованы для
Delph. delph. из друrих морей.
Окраска тела в общем проходит под описание, данное True и
друrими авторами, но несколько отличается от изображенной на
рисунке Flower (по экземпляру из Атлантическоrо океана 10).
Именно черная окраска верха у наших дельфинов шире захватывает
поверхность лба, на боковой же поверхности XBocToBoro отдела обычно
наблюдается более четко отrраниченное эллиптическое сероватое
поле. Однако нельзя еще сказать, насколько изображенная у Flower
окраска постоянна и, стало быть, насколько она сравнима с окраской
наших дельфинов.
Таки { образом основным отличительным признаком Delph. delphis
Черноrо моря Мflжет считаться пока ero сравнительно мелкий раз
мер. Но и этоrо признака ввиду ero постоянства достаточно для
выделения имеющей хорошо обособленный ареал распространения
формы в особый поднид.
Вполне возможно, что среди представителей чеРНОМОРСRоrо под..
вида Delph. delphis обнаружатся отдельные экземпляры, Достиrающие
тех RРУПНЫХ размеров, которые свойственны дельфинам друrих бас
сейнов. Случаи уклонения индивидуумов любоrо подвида в сторону
основной формы составляют, как известно, весьма распространенное
явление. Но как эти случаи, так и случаи возможноrо частичноI'О
перемешивания между собой дельфинов Средиземноrо и Черноrо
)10рей не MorYT в OCHOBHO { нарушить приведенной картины.
Нет оснований объяснять уменьшение размеров наших дельфи
нов реакцией их на длительный отлов.
Результат влияния этоrо фактора действительно выражается
внекотором ПОlJижеНИII средних размеров ловимоrо зверя. Н настоя
щей работе мы основываемся rлавным образом на максимальных
размерах дельфинов. Если же мы возьмем средние размеры нашеrо
зверя (около 168 с.м" то расхождение по этому признаку с прочими
дельфинами (средние размеры которых будут примерно около 2О5 C.At)
окажется настолько велико, что исключит всякую возможность TaKoro
допущения. По имеющимся, еще неполностью обработанным материа
лам такое же уменьшение размеров обнаруживает в Черном море и
ДРУI'ой дельфин Tursiops tursio, промысел ROToporo лишь самое по
следнее время приобрел массовый характер.
Массовые промеры Delphinus delphis в разных ПРОМЫСЛОВI,lХ
ПУНRтах ЧерноморскоI'О побережья дают постоянное повышение раз
иерноrо показателя для дельфинов Ялтинскоrо и Новороссийскоrо
районов, по сравнению с дельфинами Батумскоrо района. Между тем
наибольшей интенсивности дельфиний промысел достиrает именно
в первых двух районах. Это также не соrласуются с допущением
в данном случае объяснения измельчания дельфинов реакцией
на отлов.
Крайне своеобразные rидролоrические условия Черноrо моря,
резко отличающие eI'O от ДРУI'их морей и обусловливающие ряд
особенностей в своиственной ему фауне низших орrанизмов, по всей
вероятности, оказывают известное воздействие и на китообразных.
Значительная замкнутость нодоемов, создающая условия хорошей
изоляции, способствует закреплению ныработанных под этим воздей
ствием признаков. Сравнительно же короткиЙ срок, который прошел
е момента обособления наших дельфинов (с :Мo {eHTa заселения ими
249
'lepHOI'O моря после соединения ero со Средиземны ), объясняет OTCYT
еТВИf у них более резких отличий, чем размеры.
Typus: череп Л 19 1 о' от экзе?lПляра, добытоrо 13/'\; 1934 r. в район(' Л.1Ты.
C'utypus. 72 черепа (41 о' 0', 30 , 1 вех) разноrо возраста, из разных
l'аАОIIОВ Черноrо моря.
Тип и КОТИПhl хранятся в КО.;I."'Iекции ."'Iаборатории морских М.,'Jекопитающих
111I('TIITYTa рыбноrо хозяйства и океаноrрафии в MocI Be.
1013.
ЛИТЕРАТУРА
1. С 11 .1 а н т ь с в .\. :\, Дельфиновый промысе.'l у береrов Кавказа, СПБ.
2. М а ,1 ь I Е. Н., Де:JЬфИНЫ Черноrо моря, Известия Академии наук, СССР,.
1932.
3. К У:I а r и н Н. М., Водные ПРО lысловые М.1ркопитающие СССР, :Москва, 1929.
4. l< i s с h е r Р., Cetaces du Sud-оuеВt de la France. Act. Бос. Linn. Bord..
XXXV, 1881.
5. Т r u е Р. \V. А., Revic\\' uf the Family Delphindiae. ВиВ. U. S. Nat. Мив.
36, 1889.
6. Т r о u е s в а r t Е. L., l.'aune des Mammiferes d'Europe. Berl. 1910.
7. I i n n с С., 8ystema aturae, 1758.
8. J и 11 Н И К Н. Я., Звери Кавказа, ч. 1. Зап. кавк. отд. РУССК. reorp. обще
ства, 1910.
9 G r а у J. Е., Catalugue of Seals and Whales in tl1e 'British Musenm. Lond.
1866.
1U. J;' 1 о w е r W., Оп tlH' Characters and IJiyisiol1S of the Fami1y Delphinid ае
Proc. Zool. Soc., 1883.
Delphinus delphis ponticus subsp. п.
1. 1. В arabasl
Summary
А study of the literature оп Delphinus delphis and an analysis.
и! the size 01 the bodies and skulls о! these animals, lead to the con
clusion that а special small from exists in the Black Sea.
Of the more than 20000 measurements "Thich 1 have о! the body
lengt11 of specimens of Delpltiпиs delphis taken from the Black Sea,.
the largest number, 2928, are between 165 and 170 ст. in length, and
only in individual cases exceed 200 ст., while according to the риЬ-
lished data оп the Delphiпиs delphis of other seas, the average length
is fron1 200 to 215 ст. and over.
The skull measurements give а similal' result. Of the 73 skulls
о! speciIТ. ens of Delphiпus delphis taken from the Black Sea which
1 have, 111 largest is 421 тт., the average length of the skulls of
adult lJelphinus delphis is from 360 to 410 mm.
'lЪе average lengt.l1 of tlle skulls о! the Delphinus delphis of other
seas is from 440 to 450 тm., and in some instances considerably more,
ир to 485 тт.
. Because of the constancy of these differences and the conside..
rable degree о! isolation of the delphins of the Black Sea, 1 distin-
guish the smal1 from of the Delphinиs delphis as а special subspecies
ponticus" .
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА nеп. ПРНРОДЫ, отд. ви.О.;70rин. Т. XLIV (5) 1935
В С L L Е Т I N S О е. N А Т. М О S с О и. В. В I О L О G I Q и Е. Т. XLIV (5) 1.935
.0 прерывистом распространении Evotomys glareolus
Schreb.
с. В. Лириков
Лаборатория зоолоrии позвоночных Mry
Серия летных полевок (30 :ЭК3.), собранная мною на южной
'оконечности Урала, по oKpacRe резко разделяется на две rруппы.
К первой И3 них при надлежат полевки, добытые в апреде и мае
1932 r. в широколиственном массиве на Шайтан-тау и очень схо.'];ные
по окраске и раз rерам с 6узулукскими полеВI\а [и, описанными
Серебренниковым (1927) под на3В<lнием Et'Ot01пyS glareolиs ogllevi.
Большинство же полевок, собранных в aBrycTe и сентябре на Сарин
оком плато (у хут. Каратал) и в I'уберлинском мелкосопочнике, п
несколько в том же IIIJlроколистненном fассиве на Шайтан тау, !'де
я собира.;r и в 1832 r., отличаются (как lOлодые, так и старые) очень
-сильным развитие I ceporo цвета и слабым коричнево рыжеrо, совсеМ
Не спускающеrося на бока и тянущеrося неширокоii ПО.'10СКОЙ по верху
rоловы и спины.
Повидимому, такой ТОН окраски свойственен .1:етно)[у меху лесных
полевок, и в нем по.ТIевки, собранные на ЮЖНОЙ I)конечности Ураль
ской возвышенности на Саринском П,ТIa то И В rуберлинских ropax,
довольно б.лизки по окраске с лесными ПО.;Iевками, собранными в
Семиречье (А.л аТИRское озеро и долина р. Баскан), относимыми
R виду Evotoтys frater Thom.
Н аиболее сходны по окраске следующие семиреченские и южно.
,уральские полевки:
Ссмир<,чье (КО.1.1ею ни 300:IOrическоrо института Ак ц.('ш1И наук).
1) :N2 1299; .: А.l атинС'кое озеро; 2i/YIll 1929 r.
2) X 22. 600 ДО:IИпа р. Баскан; 24/УПI ] 930 1'.
3) М 1260; cf Алматинское озсро; 27/\'П1 1929 r.
-i) ],2 22601/1642 (2); cf; Алматинское УЩС'.lЫ'; 14/\'1 1930 r.
5) 12i6; ; А.'1маТlшС'кое озсро; 27/\ТII1 1929 r.
6) М 22602; cf А:Оfaтинскнfi заповедник, 14/\'1 1930 r.
Южная оконечность Урала.
1) N! 7i; cf; СаринС'кое П.lато, в 20 ,м, к юrу от ст. Cupa 8/1Х 1934 r.
2) л2 68; cf; СаРIlНС'КОС П.1аТО В 20 117.1-(. К юrу от ('т. Сара 6/1Х 1934 r.
3) М 2; ; БаШКIlРIl5I, в 30 K.4t 1, ('('В('РУ от ('т. К .1.I3.1ЦЫК; 18/VIII 1934 1'.
4) 52; ; СаРИНС'I:ое плато; в 20 'К',м, к юrу от С'1'. Сара з,IX 1934 r.
По размсра?f же те.lа и черепа н ПО ('ro конфиrурации сюшречеНСI\:lН н южно
ура.1ЬСIше ПОД('ВКН неОТ.1НЧИМЫ С'ОВС(':\l.
T измеренных ЮЮIO 10 ссмиреченских экзеМП.1ЯРОВ ,1,71HHa ту.10внща колеб.lется:
от 91.4 до 110 .м,м, (средняя Д.'1ипа 99 .ц.м) , Д.lина хпоС'та ОТ 40,8 до 54,9 ,И.М (сре,lН\Ш
длина 46,7) КОН,::Щ,"IOбаЗ3..1ьная .1.1Ина ч('реп3. от 23,0 до 25 .Н.Н (средняя Д,;IПна 2:3,9),
ширина )1('жrлаЗllнчноrо пространства от 3,8 до 4 .и.," (средняя ширина :3,9).
251
. ИЗ lеренных же 10 ПО,,'Iсвоь:, добытых на Саринско { п.:::rато и в rуберлинском
мс;шuеuпочнике, длина ту.;IOвища колеб.тrется от 95 до 110 .м t; Д,,'Iина хвоста от
.1:! ; U 58 .м.м, КОНДИ,,'Iобаза.тrьная длина от 24,0 до 25,9 .м.м ширина межr,,'Iазничноrо
щюстранства от 3.8 до 4 f,. .
У большинства как семиреченских, так и южноуральских ПО.Т[евок, ;з-й Bepx
IIIIЙ коренной зуб Юlеет лишь 3 выдающихся уrла на внутренней стороне. HU среди
I'PX и друrllх попа,.'ЩЮТСЯ и с 4 уr.1ЮIИ (,,'12 1205 cf, Ал {атинское озеро; 19;VIII,
1929; :\2 1211; б'. А" IaТJlнское озеро; 20/YIII, 1929, :\'2 29; rубt'Р,,'IИНСКIlЙ le.'IKOCO-
почник, в 50 l'i7.it К западу от r. Орска, 25/IX 1924 r).
Суммируя все эти замечания, я прихожу к выводу, что Evoto
тув frater Thom. нужно считать лишь подвидом Evotomys glareolиs
Schreb.
На юrе Уральской возвышенности лесные полевки мноrочисленны
н .т!Р,сной зоне и наrорнои широколиственной лес степи, {'де особенно
{'усто населяют широколиственные леса и урему и менее плотно
боры, березняки и кустарниково-каменистые степные стации.
В южной Зауральской степи нередкИ Юi Саринском плато и
в rуберлинском меЛКОСО;IOчнике, {'де были добыты мною около станицы
rуберлинской.
Как на Саринском плато, так и в rуберлинских {'орах, ни разу
не были встречены в степных стациях и попаД8ЛИСЬ исключительно
в черноольховой и ОЛЬХОВО ВЯЗОRОЙ уреме по дну rлубоких долов.
П рерывистое распространение некоторых животных и растений
и разнообразные ТИIJЫ разъединения (.1изъюнкции) известны давно;
для объяснения некоторых из них пользовались теорией перемеще-
ния материков, для друrих политопноrо возникновения, наиболь-
шее же количество случаев объясн я лось воздействием леднико оrо
периода (Берr) или более общей причиной постплиоценовым изме
нением климата (Сушкин, 1914 и 1925). История TaKoro типичноrо
лесноrо зверька, как Evotomys glareolиs Schreb, несомненно связана
с историей лесов.
По КОРЖИl:скому (18S9) остатки третичной флоры (в том числе
и третичных лесов) в ледниковое время сохранялись "лишь под
защитой южных {'орных хребтов Альп, Карпат, Балкан, КРЫМСКИХ и
Кавказских l'Op, I'Op 'l'ypKeCTaHa и rималаев".
Этим же ученым было высказано (1894) предположение, "ЧТО
лиственные леса IОжноrо ура.па не представляют результата
современной миrрации, но ведут свое начало от отдаленной ЭПОХИ".
ЭТО предположение т перь реши I'ельно принято rеоrрафами ботаниками
(Ильин, 1922; Крашенинников, 1927), считающими широколиственные
леса Южноrо Урала "реликта \1 и третичноrо времени".
Естественно ожидать, что с указанными очаrами реликтовых
третичных .песов будут совпадать некоторые случаи евразиатскоrо
разъединения, одним из которых по-моему является и прерывистое
распространение Evotoтys glareolиs Schreb., населяющей Европу и
Семиречье (может быть и Алтай). Из растений можно привести рас-
пространение волqеяrоднпков, характерных для реликтовых боров:
Daphпe Sophiae * (б. Курская, Харьковская rуб. и может быть Орен-
бурrская {'у6.); Daphne Jиliae * (б. Воронежская rуб.), Daphпe altaica ir:
(Алтай, Семиреченская область).
Факты евразиатскоrо разъединения ареалов у птиц приведены
* Некоторыми ботаниками указанные ВОo'lчеяrодники считаются не отде.'IЬ-
ными видами, а rеоrрафическюш расами.
3 Бюллетень биолоrии. 193Ъ. 1<i 5. 1029.
252
Сушкиным (1925), им же указываются и друrие типы дефективноrо
распространения, имеющие своих аналоrов и среди млекопитающих. По
нижение северной rраницы за Уралом, отмеченное Сушкиным для
птиц, леrко проследить и у некоторых млекопитающих, Юl.пример
у путотув пitedиla РаН., которая широко распространена в Европей-
ской части Союза, доходя к северу до Тверской и Вятской rуб., и
резко снижается к юrу в Азиатской, rде' ее ареал тянется узкой
полоской от Закавказья по южной Туркмении (хр. Копет Даr) и pac
ширяется на Востоке, захватывая "Самаркандский oKpyr, Ферrану"
Ташкентский ()Kpyr, Западный Памир, Аулиэатинский у., Семиречье,
Семипалатинскую rуб." (Виноrрадов, 1933).
Несомненно, что такое распространение пYTorпYB nitedllla РаН.
зависит как от общей причины ПОСТП.1Iиоценовоrо изменения кли"
мата, так и от более конкретной (Фармозов, 1928) от тесной аколо-
rической и исторической сцепленности ее с широколиственным лесом.
ЛИТЕРАТУРА
1. Б е р r Л. С., Рыбы бассеЙна A [ypa.
2. Б ер r Л. С., К1иматы rеО.10rическоrо прош.;:rоrо, приро..:r,а, 1918.
3. В и н о r р а Д о в Б. С., rрызуны. 1933.
4. И.'1 Ь И Н М. М., К реликтовой флоре Южноrо Урала, Известил r.1aBHoro бо
тани ческоrо Сада, 1922, т. XXI, ВЫП. 1.
5. К о р ж и н с к и й С., Следы древней растите.1ЬНОСТН на Ура:и': Извс тия
Аюцюшй наук, 1894, Х2 1.
6. К о Р ж и н с к и fi С., Растнте.'IЫIOСТЬ, РО( СIШ, Т. ХХIIа; :iIЩИJ\.lОD(','OI
чес КИЙ словарь Брокrауза. 1899.
7. К Р а ш е н и н н и к о в И. М., Из истории раЗВИТIIН .lандшафтов Южноru Ypa
.Ш 1927.
8. У ш и Il Н. П., Птицы MIIHYCIIHCKoru кран, 3аП<1,l,нuru Сазка 11 Ур}(JIХnЙ
екой зешJИ, 1914.
9. С У ш к 11 Н П. П., 300.1Оrические области Средней Сибирн, 1925.
10. Фор)[ о з о в А. Н., Об особенностях apea.lOB русских сонь 11 бурундука,
1928 r.
Sur la dlstribution geographique discontinue des Evotomys
glareolus SCllreb.
S. W. Kirikoff
Resume
La comparaison des campagno1s des bois (E1fotomys frater Tho
mав) de Semiretchie (Asie) avec 1ев campagnols (Evotoтys glareollts
Schreb.) recueiHis а l'extremite Sud de l'Oural, permet а l'auteur de
tirer 1а conc1usion suivante: Evotoтys frater Thom n'est autre chose-
qu'une вопв-евресе de Ev. glareolиs Schreb.
L'auteur considere une telle discontinuite dans la distribution
geographique (d'un сбtе l'Europe, de l'autre cote l' Asie Semiretchie)
соmте un des phenomenes de 1а disjonction Eurasiatique et il estime
que l'histoire natul'eHe d'un animal des bois, aussi typique que
Evotomys glareolиs Schreb., est intimement Нее а !'histoire des forets
et reflete l'extension interrompue des forets survivantes de 1а periode-
tertiaire.
U/OJJJJKl'E1fL Jf. O B.4. ИСЛ. ПРИ РОДЫ, отд. ВНОЛОРИИ, т. XLIV (5) 1935
JllТ Е Е Т 1 N S О С. N А т. М О S с О и. в. в 1 О L О G 1 Q U Е. т. XLIV (5) 1935
о соотношении ЗКОТИIIОВ и rеоrрафических рас
Leptopoecile sophiae Sev.
д. Jf. Судuловс"ая
Лабораторин зооrеоrрафии Академии наук
При обработке птиц' Восточноrо Туркестана мне пришлось
столкнуться с Leptopoecile sopl iae Веу. и, как мне кажется, удалось
выяснить взаимоотношения ее различных l'еоrрафических рас, осно"
вываясь, rлавным образом, на боrатом коллекционном материале
300ЛОI'ическоrо института Академии наук, частично 300лоrическоrо
музея Mry, а также на литературных данных.
Bcero мною про смотрено 145 экземпляров, добытых в 3еравшан
скоЙ долине, Ферrане, на Тянь Шане, в Таримском бассейне, в Южно
кукунорском хребте, на Цайдаме, на Нань Шане, в верховьях реки
Хуан хэ, в провинции I ань-су, по Найджин rоле, в верхнем течении
р. MeKoHra, в верхнем течении Ян цзе кианrа, на .А.лтын таrе, на
хребте Русском п в остальной ЧIiСТИ Кунь JIуня.
Время сборо13 этих экземпляроl3 было различно: так, например,
птицы из КашrаР!lИ добыты, rлавным образом, весною и летом (MapT
июль) и только 6 экз. д()быты В сентябре октябре. Сборы с Тянь
Шаня, KYK'y Hopa и Цайдама (lсенние и зимние; с Алтын таI'а,
Найджин rола и Кунь-Jlуня зимние; из l ань су . зимние, весенние
и летние; с Нань-Шаня и хр. PyccKoro летние": Такое различие во
времени сбора, конечно, несколько затрудняло детальное сравнение
и определение отдельных экземпляров, но в общем распространение
различных подви;,он )IHe предстаВЛJlется ясным. l.eptopoecile sophiae
Sev. по своей окраске распадается на 2 rруппы: 1) темно и ярко и
2) бл дно и тускло окрашенных птиц.
Систематичес.\ие отношения первой rруппы представлялись
более ЯСНЫ lИ и не Бозбуждаv1И таких разноrласий, как вторая,
и суrцествование и правильность описания, как Leptopoecile sophiae
sophiae Веу., так и Leptopoecile sopl iae obscura Przew, никем не оспа
риваv'IИСЬ.
L;OBceM иное положение было o второй rруппой. Как известно,
бледная пустынная форма была описана Юмом (Stray Feathers, П,
стр. 513, 1874) независимо от описания Северцева и названа Stolicz..
kaпa stoliczkae. Недостаточно точное указание места, из KOTOpOr,)
была описана эта форма ("at very high elevation in Tibet"), и отсут-
ствие в коллекции экземпляра, который был бы помечен Нпте, как
тип описания, привело впоследствии к большой путанице.
254
Бианки в своем обзоре (1905) рода Leptopoecile признавал юмов
скую форму И считал, что Нurnе описал ее по экземпляру с р. Ka
ракаша. Hartert (1910) по экземпляру из Кара-Сая (хр. Русский)
описал новую форму Leptopoecile sophiae deserticolor с тем же почти
диаrнозом, как Hume, указав для нее несколько больший ареа.л по
сравнению с Leptopoecile sopl iae stoliczkae Нuше, которую он свел
в синоним Leptopoecile sopl iae sopl iae Sev.
В 1933 r. Ludlo,\\T и Кiппею' (ibid., ст. 471) снова. восстанавли-
вают юмовскую форму, так как им удалось получить из Калькут-
cKoro музея экземпляры, добытые Столичкой, и из Брита\lскоrо
музея экземпляры Шарпа. Правда, ни ОДИiI из этих экземпляров не
был отмечен Юмом как тип, но ра:змеры длины тела и крыла одноrо
из этих :экземпляров подходят к размерам, опубликованным Ю){О l
(размеры же хвоста, плюсны и клюва слеrка отличаются). Окраска
оперения вполне совпадает с описанием Юма. Затем эти экземпляры
были сравнены с типuм Leptopoecile sophiae dese,/.ticolor Hart., и НИ
каких отличий в окраске м"жду ними не оказалось. На этом осно-
вании Ludlo\Y и Kinnear счиrают, что Leptopoecile sophiae deserticolor
Hart. является синони {ом Leptopoecile sophiae stoliczkae Нuше. К этому
заключению присоединяюсь и я.
Почти так же, как юмовской фОр lе, не пзв 'зло и Leptopoecile
soplliae тajor Menzb. Эта форма вследствие неудачноrо диаrноза
и названия (размеры ее не превышают размеров о тальных форм)
очень скоро после описания была сведена в синонимы, причем одни
(Бианки, 1905) считали ее синонимом L.eptopoecil(' sopl iae stolic.zlcap
Нuше, друrие (Плеске, 1890; Hartert, 1 91и) синонимом Leptopopcile
sopl iae sopl iae Sev. Лишь Hellmayr (1929) упоминает, что экзеМ
пляры из юrо.запада rань-су подходят к Leptopoecile sopl iae majoT
Menzb.
ПроизведенныЙ автором пересмотр коллекционноrо материала
заставляет снова признать, что птицы Ю;t,НЫХ скдонов Тянь-Шаня,
северной части Таримскоrо бассейна, а частично и из М,lйдама
и llайджин rО<"1а довольно хорошо отличаются от птиц из южной
части Таримской впадины и хребтов PyccKoro, :К,УНII ЛУНЯ и Алтын-
Tara, а также и от типичной Leptopoecile sopltiae sophiae Sev. Эта
форма, более бледная и тусклая по сравнению с Leptopoecile sopltiap
stoLiczkap Нuше, но не отличающаяся от НИХ по раЗ lерам, должна
носить название Leptopoerile sорlliпе тajor Menzb., несмотря на всю
ero неудачность. .
Таким образом мною признается 4 подвида:
1) Leptopoecile sopl iae sopltiae Sev"
2) Leptopopcile sophiae obscиra Pl'zew,
3) Leptopoecile sophiae stoliczkae Нuше,
4) Leptopopcile sophiae тajor Menzb.
1) Leptopoecile !ilophiae ObSCIIl"a Przew.
(Lept()poecile heпrici Oust.).
Самая темная форма. Низ тела весь темный, шапочка сашео
brown (Ridgway, pl XXV llI, l й ряд, 7 -я краска).
Спинка hair brown (Ridgway, pl. XL Vl, 2-й ряд, 6 я
краска ).
Распространение: верховья Хуан хэ (хр. Амнэ, Мачин, rде она
255
lIайдена вместе с L. s. sophiae Sev., верховья Ды-чу (оз. Рхомбо-мцо
( . Нана джун), верховья MeKoHra (р. Бар чу, Р8 ЧУ, перев. Ментон..
."rи.), юrо запаДRая rаньсу (д. Сатани), Северо-западная Сы:-чуань
(Сунr..пан), fианrца плато, Uикким (Chambi уа1lеу).
2) Leptopoecile sophiae sophiae Sev.
Несколько светлей L. s. obscura Prze,v. Нижняя сторона Te 1a
имеет двойную окраску: :rорло, зоб и {'рудь темные; брюшко
светлобуроватоrо цвета, шапочка vinaceous russet (Ridgway, pl.
ХХVIП, l-й ряд, 6 я краска). Спина benzo brown. (Ridgway, pl.
XLVI, l..й ряд, 6 я краска).
Распространение: Ладак, rильrит, Балтистан, 3еравшанская
;J;ОЛина, 'l'янь-Шань, Хами, Карлык тао, Булунджи, Кукунорский
хребет (на последнем вместе с L. s. ,тajor Menzb), верховье р. XyaH
хе (оаз. rуй,дуй, р. Тэтуни-rол), хр. АМН8 мачин (на хр. АМН8-
Маrин вместе с L. s. obscиra Prze,v).
3) Leptopoecile sophiae major Menzb.
Более бледно и тускло окрашенная форма по сравнению с L. в.
sopl iae Sev.
Брюшко vinaceus buff (Ridgway, pl. XL, l-й ряд, 3.я краска).
111апочка army brown (Ridgway, pl. XL, l-й ряд, 6-я краска).
Спина buffy brown (Ridgway, pl. XL, 2 й ряд, 6-я краска).
Распространение: склоны Тянь..Шаня, северная часть Тарим-
cKoro бассейна; в Цайдаме и Найджин-rо.lIе встречается вместе
с Leptopoecile sophiae stoliczkae Нuше; на хр. Кукунорском вместе
с Leptopoecile suphiae sophiae Веу.
4) Leptopoecile sophiae stoliczkae Ните.
(L. s. deserticolor Hart.).
Самая сuетлая форма; светлая окраска брюшка заходит далеко
к Шее.
Брюшко tiileut buff (Ridg\vay pl. ХI.., 2 й ряд, 2-я краска).
llIапочка fawn color (Ridg\vay, pl. XL, l й ряд, 5 я краска).
Спина avellaneous (Ridgway pl. XL, 2-Й р:1Д, 4-я краска).
Распространение: южная часть Таримскоrо бассейна, хребты
Керийский, РуссК'Ий, Алтын таr; на Цайдаме и Найджин-rоле BCTpe
чается вместе с Leptopoecile sopl iae 1Jюjоr Menzb.
Нанеся на карту все известные места нахождения подвидов
Leptopoecile sophiae Веу., мы можем отметить бросающуюся в rлаза
особенность их распространения: о б е б л е Д н ы е фор мы (Lepto
poecile sopl iae stoliczkae Нuше и Leptopoecile sophiae тajor Menzb.)
окружены почти замкнутым кольцом более темных
фор м (Leptopoecile sophiae sopl iae Веу и Leptopoecile sophiae obscиra
Prze,,'. ).
Первая из них (Leptopoecile sophiae sophiae Веу.) занимает юrо-
западную, западную, северную и северо-восточную часть 8Toro
кольца: Лех, Ишиок, Пунамик, Астор, 3еравшанская долина (самое
западное нахождение), rУ.:1hча, р. Барскоун, хребты Кунrей и Тер-
скей Алатау, Талrар, р. Tyryp-cy (самое северное нахождение),
Хайдык..rО,lI, Лодул, Бурrас, Карлык..Таr, Нань-Шаль, хребет Южно-
25()
КУR 1НОРСКИЙ, оазис rу Дуй, Тэтунr.rол (самое восточное нахожде
ние), уроч. Мзуmу рrымчон на хребте Амнэ Мачин.
Q.., ::,
;,.
::)
"Е3- ")
....
'<:( с::. i
...... Q..,
!'>
t:t
'<.( .
.
R
........
а
.
:t:.
а:.
Q
Е.
u
с=.
с'\)
1:)
r---
}
t о
'is+<>'t;:. т-
о:::; с:..
'"
t:3
"V'
'''''
,,/.
.
8:1: Q
. Е 'L
t::s ."...
<:::: '%.
.:. .\ .
'
'
. .
.
. "
s!
А..
:3"'-
с::...
.
;:r
+
<:)
,
. , '" t..i
7 *,
.
.
,t-
-:::r
.:L
-s:.
8 ........
"
'€
"\)
:t: t:;
:::,С::
Е!
::::i
-<
;ЗII
...4
\
[
!
с,)
=
tl.4
D
...,
"01
I
.;t- "I:
........
O:::;:.
.
.
:
<...
<::
1...
'
1:;
.
Q.:
t.
'
<::>
'"
.::,
i}
&
. .
I
I
.. I
в этом ущелье Leptopoecile sophif1e sophiae Sev. была найдена
Роборовским вместе с Leptopoecile sophiae obscиra Przew, занимаю
257
lI ей юrо восточную часть кольца (уроч. Мзушу-рrымчон, Сунrпан,
0:1. Рхомбо-мцо, перевал Ментон-ла, р. Бар-чу, р. Рэ-чу, р. Сэрr..чу,
1 'ианrце-плато, Сикким Chambi valley).
Внутри этоrо кольца заключены ареалы бледных форм, причем
на Цайдаме и Найджин-rоле встречаются вместе и Leptopoccile 80-
pltiae 8toliczkae Hume и Leptopoecile 80phiae тajor Menzb. Эти две
('руппы фОр\i (с одной стороны, L. 8. 80phiae Sev. и L. 8. ob8cиra
Przew, а с друrой L. s. 8toliczkиe Hume и L. 8. тajor Mewzb) раз-
нятся не только по окраске, но и эколоrически. Еще Плеске (1890)
было отмечено, что L. 8. 80phiae Sev. нужно считать rорной формой,
а ПРЖt"вальским (1887) было указано относительно Leptopoecile 80-
phiae ОЬ8сита Przew., что она "по образу жизни не отличается от
Leptopoecile 80phiae и подобно ей держится преимущественно в KY
старниках альпийской области rop".
Относительно же Leptopoecile 80phiae тajor можно привести на..
6людения М. Н. Дивноrорскоrо о том, что она держится в кустарни..
КаХ по южным пустынным склонам ТЯНI--Шаня, ниже арчи, а также
в кустарниках по Таушкан Дарье.
Все это позволило уже Плеске (1890) называть L. 8. 80phiae
rорной, L. 8. 8toliczkae пустынной формой, а L. 8. тa;jor переход-
ной между ними.
Судя по области распространения и по занимаемым стациям,
нам кажется возможным считать темноокрашенных Leptopoecile 80"
phiae 80phiae Sev. и Leptopoecile sophiae оЬвсита Prz. собственно rop-
ными, а L. 80phiae 8toliczkae Hume и L. 80phiae тajor Menzb. ropHo-
пустынными и собственно пустынными формами (особенно L. 8. 8to
liczkae Ните).
Еще Станчинским. (1922) было обращено внимание на то, что
некоторые птицы в разных частях ареала обитают в различных
стациях. Как на один из примеров он указывал на кобчиков, rнез-
дящихся по колковым лесам и отдельным деревьям в степной и Ле-
состепной зоне, а в северной России по моховым болотам. Находку
кобчика на сфаrновом болоте Бельскоrо уезда Смоленской rуб. он
рассматривал (1927) как доказательство заселения ее кобчиком
с севера. ЭКОЛОI'и.ческая изоляция в данном случае не сопрово-
ждается . еще морфолоrическими изменениями, но относиТельно до-
вольно БОЛЬШОI'О числа птиц известно и то и друrое.
Оrраничиваясь очень немноrими при мерами, укажем на Braпta
berпicla ber,пicla (L.) и Braпta berпicla пigricaп8 Laur., относительно
которых имеются указания Бирули (1907) о том, что у подвида
В. Ь. пigricaпs Laur. по сравнению с В. Ь. berпicla (L.) замечаются
не только морфолоrические, но и эколоrические отличия.
Станчинский (1927) приводил в качестве примера некоторые
формы сапсана, отмечая что "о б о с о б л я ю Т с я м о р Ф о л о r и..
ч е с к и у ж е о б о с о б и в ш и е с я э к о л о r и ч е с к и". *
.явления эколоrической изоляции возбудили большой интерес
не только у эколоrов, но и у rенетиков (Дубинин и Ромашов,
1932), довольно подробно разбирающих случаи rеоrрафической,
физиолоrической и эколоrической ИЗQЛЯЦИИ, подчеркивая особенно
большой интерес последней. Сходным образом разбирает этот вопрос
и Промптов (1 34), также считающий, что "самой существенной
* Разрядка наша.
258
у птиц является изоляция эколоrическая", и что "изоляция оформ"
ляется rеоrрафически всеrда на эколоrической основе".
Житков (1928) указывал даже, что в некоторых случаях .,эко
лоrичеtкие условия MorYT влиять заметнее, нежели rеоrрафические".
Пример, доказывающий справедливость этоrо утверждения, он видел
в кабанах, указывая, что "обитающие в тростниках (плавнях рек),
повидимому, несколько ОТ.1Jичаюrся мелкими признаками от живущих
в ropHblx лесах".
Еще лучше это заметно на хомяках, rеоrрафические расы ко-
Toporo хотя и были описаны, но чрезвычайно плохо выражены
(Бобринский, 1935), в то время как черный хомяк рассматриваемый
Кириковым (1934) как пойменно-лесной экотиr J резко отличается от'
обыкновенной формы.
Судя по вычерченной им карте распространения цветовых фаз
хомяка в Башкирии и даННЫ 1 о распространении черноrо хомяка
в соседних с Башкирией областях и по всему Союзу, можно считать,
что черный хомяк количественно rосподствует на довольно большой
территории, как бы обладает собственным ареалом.
Нам кажется, что это еще лучше заметно на темных и бледных
расах Leptopoecile sophiae Sev.
Своеобразие их распространения заключается в том, что здесь
эколоrическая изоляция совпадает с rеоrрафической, в том, что
ЭRолоrические условия измеряются rеоrрафическим масштабом,
и это приводит К тому, что экотипы захватывают целые rеоrрафи-
ческие области и становятся rеоrрафическими расами или подии..
дами.
Для таких rеоrрафических рас, R тех местах, rде сходятся
различные зоны в данном случае ropbl и пустыни (HarOpHh1e
и более пониженные), мы в праве ожидать встречаемости не только
промежуточных форм между подвидами, как это обычно принимается,
но и различных подвидов в одной и той же местности, в большин-
стве случаев приуроченных, однако, к различным стациям. Еще
30 лет назад (Jordan, 1905) Waltcr K nrick Fisher отвечая утверди-
тельно на вопрос J ordan, MorYT ли два или более подвида птиц
rнездиться в одной 'местности, указал на Melospiza ciпerea pиsilla
Rigw. и М elospiza cinerea saпtoecrиcis Gl'inn., rнездящихся. в одной
местности, но занимающих различные стации (habitats). Отвлекаясь
несколько в сторону, мы можем заметить, что наибольшее однообра
зие стаций мы встречаем в двух ландшафтно-rеоrрафических зонах
тундре и пустыне. И здесь же :мы наблюдаем наименьшую изменчи-
вость внутри вида, в частности, наименьшео количество r оrрафи..
ческих рас.
Dahl (1921) неоднократно заявлял о том, что, чем лучше жиз-
ненные условия (в частности чем лучше температурные условия),
тем энерrичней идет видообразование. Присоединяясь к этому мне-
нию, мы считаем, однако, что необходимо принимать и степень УНО-
rообразия встречающихся стаций, и считаем, что сравнительно
малое количество rеоrрафических рас в тундре и пустыне в эначи-
тельной степени определяется однообразием стаций на rромадной
территории.
Наконец, еще об одной особенности распространения подвидов
Leptopoecile sophiae Sev.
В восточном уrлу ее ареала (Южнокукунорский хребет, Цай дам,
259
Найджин..rо 'I, верховья MeKoHra, Ды:-чу и Хуан-хэ) сходятся и обе
темные расы (L. В. sophiae Sev. и L. в. оЬвсита Przew. на хребте
Амнэ-Мачин) и обе светлые (L. В. stoliczkae Ните и L. в. тajor
M nzb. на Цайдаме и Нilйджин-rоле), а на ЮЖНОКУКУНОрСRОМ
хребте попадаются особи, часть которых должна быть определена,
как L. В. sophiae Sev., а часть, как L. в. тajor Menzb.
Амнэ Мачин, Южнокукунорский хребет, Цайдам и Найджин-rол
сравнительно недалеко удалены друr от друrа, так что есть большая
доля возможности rоворить о том, что в восточном уrлу ареала
Leptopoecile sophiae Sev. очень близко сходятся все ее rеоrрафиче-
ские расы, и этот участок ее ареала :мы склонны рассматривать
центром распространения данноrо вида.
В связи с этим интересно заметить, что Вавилов (1931) считал
rорный Китай одним из четырех очаrов формообразования :куль
турных растений в Старом Свете.
.,lИТЕР.\ТУРА
1. Б и а 11 IC 11, Po; ы Lpptopopcile Sev. и LopllUbasileus P1('ske-. ИЗRС'СТШI II IПf'
ратор('кой акаД(':>НIIf наук, 1905, т. ХХII, N!! 1.
2. Б 11 ру ,'1 Я А., Оч('ркн ИЗ ЖИЗIШ ПТIIЦ по.'lярноrо lIо6('рС'Лi.ЬЯ ('ионри, 1907.
3. Б о б р If н С I 11 Й Н. А., Опрсд<,.-пrтель ПРО IЫС:roвых ;шерrН, 1935.
4. В а в 11 .1 О В П. И. PO.;Ih Ц<,н,тра,lЬНОЙ Азни D ПРОНСХUiR.J,f'НИИ КУ.lьтурных
раСТ('НlliI, Труды по ПРllк.1адноit ботаНIIК('J rрнртикр 11 С('.'J('IЩИII, т. XXXYI, вып. 3,
1931.
5. D а }11, Ok010gisc}le Tie-rgcographie, 1921,
6. ,1 у б и 11 И Н Н. П. 11 Р u )1 а III о В ,1. д.. I'еНС'ТlIческо(' ( TPOPНlIC' llIЦа. 11 по
ЭВо.1ЮЦII Я. ьнолоrичрский журна.l 1932.
-;-. ж 11 Т К оп Б. М., БИО,lоrия .1есных зверей 11 птиц, 1928.
8. .J о r d а п, D S. The origin о! species througll is01ation. Science, 1905.
9. Н а r t с r t, Die V6ge1 dE'r paНial'ktiscllen Fauna. Bd. 1, 1910.
10. Н а r t е r t, Die V6ge1 der paНiarktisclH n Раипа, Еrg пzungsЬапd, п. 3, 1934.
11. Н <' 11 m а у r, Birds of tlle .Jumes Simpson Itoos\ve1ts asiatic expeditiol1, 1929,
12. Н u m е, Stray Fcatllers. у. 2, 187 .
13. К 11 Р 11 К О R С. В" к RОП}Ю('У u r>а(,ПРU( Т}lUlIl'НШI 'I<'Plloru ХО IJIIШ и ко:шчr
ств('нном ОТНОIIН'IIIШ rro к оБЫIШUl\('I11IОIi фО}l I('. ;JОО,'lоrIlЧf'("КlIЙ iliyplla.l, 19 H r.
14. L u ti 1 о w апd К i 11 n <' r, .\ ('ontribllti()n to tl1C orllit01ogy о! chinE'sP Tur
kestan. 1 bis, 19:13.
15. )1 Р n z 1) i ('1', Birds of tlH Cpppr Tarim, IlJis, 1885.
16. Н., (' (" К <', llну'IНШ' рl'зу.1ЪТ<lТhI ПУТ('IШ'('ТIшii lIржрва,lьскоrо, т. 2, вып. 2,
1890.
17. Пр л, Р в а а ь (. к 11 Й Н. 1. 3аПlIС'I{1I П IПРратuрскuЙ ш,а,J,rЩIIl наук, т. LV,
188i.
18. Про:>[ П т о в А. Н., Об ЭКО,lоrпчеСКIIХ факторах 1I30.-JЯЦlfIl у .ПТIIЦ, 300.10-
Пlчr('I,IIЙ журна.-J, 1934
19. С е в е р Ц о в Н. А., ВеРТl1ка.1ЬНО(' I1 rО])I1ЗUlIта:lыruе раеЩЮl:транеНIIЕ' TYP
l eCTaH('KI1X животных, IIЗRrСТIIЯ ll llIC'paTOp('I,uro общr('.тва ,lю6I1Т('.lrii {'("TC'CTBO
:знанн Я, а НТРОПО,10ПIII II этноrрафllll. Т. 2, 131.111. 8, 1873.
20. С т а н ч и н с I Il Й В. В., 1I0l'ЛР,'IeДНlп,овые н:н[снеНШI 110 ,ЩННЫ I ('OBpC'MPH
Horo ра('П}l()('транl'НИЛ птиц, И;:шреТIIН I\'оrрафlIчrскоrо ин та, 1922.
21. (' т а н ч и н (' I ий В. В., :11;О:lOrllчсская ЭВО'-1ЮЦИЯ 11 фО{>:\llIроnание фаун,
Труды (';\IO.'leh('(-;:оrо общеl'тва Р(.Тl'('ТВОIн'пытате:н'й п прачеif, т. Н, 192i.
260
Le rapport entre les ecotypes et les especes geographiql1es
des Leptopoecile sophiae Sev.
Sиdilo1Vska}a А. lf.
Resume
La revision des formes des la Leptopoecile sophiae Sev. faite par
l'auteur lui permet de conclure qu'il existe 4 races geographiques.
1. Leptopoecile sophiae sophiae Sev.
2. Leptopoecile sophiae sophiae obscиra Prze\y.
3. Leptopoecile sophiae 11lajor Menzb.
4. Leptopoecile sop] iae stoliczkae Ните.
La propagation de ces races а сеНе particularite que les L. в.
stoliczkae at L. в. тajor, а la colOl'ation paJe et ferne, sont entoures
d'un anneau des formes а la coloration plus foncee,et plus eclatante
les L. в. sophiae et [. в. obscиra. Outre la difference de la couleur ces
groupes se different entre eux aussi ecologiquement.
Vu la region de la propagation et les stations occupees l'auteur
considere les L. в. sophiae et les L. s. obscиra а la coloration foncee,
сотте des formes proprement montagnardes, et les L. в. stoliczkae et
les L. s. 1пa}or соmте des formes montagnal'des deserticoles, et pro..
prement deserticoles.
Еп se rejoignant а l'opinion de Jitko,v (1928) que les cOl1ditions
ecologiques peuvent exercer une plus grande influence que les condi
tions geographiques, l'auteur indique des hamst,ers (Cricetиs cricetиs L.)
dont les races geographiques bien que decrites sont tres peu pronon-
cees tandis que l'ecotype de foret et de уаllее ("роУта ") (le hamster
noir) se differe fortement de la forme ordinaire (Kirikow, 1934),
La particularite de la propagation des races pales et foncees des
L. sophiae Sev. consiste en се que l'isolation ecologique coincide ici
ауес l'isolation geographique et cela атепе а се que les ecotypes осси..
pent toutes les regions geographiques et deviennent des races geogra
phiques (sousespeces).
Pour ces races geographiques dans les endroits ou l'on trouve les
differentes zones reunies dans le cas donne les montagnes et les dl
serts l'auteur croit possible de rencontrer поп seulement des for'mes
intel'mediaires entre les sousespeces mais aussi de diverses sousesp(' ces
dans la тете localite. pourtant adaptees pour la plupart aux diversrs
stations.
L'auteur indique qU'i! у а encore 30 ans. W. К. Fischer (Jordan,
1905) croyait possible de trouver deux races geographiques dans un
тете Неи et cita la lIelospiza ciпerea pusilla Rigw. et la Melospiza
ciпet'ea saпtoecrиcis Grinnell se nidifiant dans un т тe lieu mais occu
pant les diverses stations.
L'auteur remarque que la plus grande uniformite des stations St'
rencontre dans les toundres et le desert et qu'ici aussi (surtout dans
lcs toundres) оп voit la plus petite variabilite dans l'espece. D'accord
ауес Dahl (1921) que meilleures sont les conditions vitales (en parti
culier les conditions de la temparature) plus vite уа la formation de
l'espece, l'auteur croit cepelldant necessaire de prendre еп con& ,1era
tion le degres de la diversite des stations rencontrees.
261
II croit que relativement une petite quantite de races geographi
(Iues dans les toundres et le desert sont determinees considerablement
рЮ' l'uniformite des stations sur ип immense territoire.
Enfin Yauteur indique encore ипе particularite de la propagation
dee races geographiques de la Lept. sophiae Sew.
Dans l'angle orientale de son areal (la chaine du Kukunor meri
dional, Zaidam, Naidjin goll. la partie superieure du Mekong, Dy tschu
et Khuan-khe,1 оп recontre toutes les quatre sousespeces et presque
dans chaque region geographique isolee de cet angle оп rencontre deux
sousespeces еПБеmЫе (sur la chaine du Kuku..nor meridionale оп ren
contre les L. s. sophiae Sev. avec les L. s. тa}or Menzb., sur le Zaidam
et le Naidjin Gull les L. s. stoliczkae Hume ауес les L в. тa}or Menzb.,
dans la chaine Amne Matschin les L. 8. sophiae Sev. avec les L. s. ob
SС'lи.а Pl'zew.)
De la сотте du centre les races geographiques de la Leptopoe
cile sophiae Sev. vont dans toutes les directions et cet endroit l'auteur
est епсНп de considerer сотmе le centre de la propagation de l'espece
donnee.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-БА иеп. природы, ОТД. ВИОЛОТИИ. Т. XLIV (5) 1935
В и L L Е Т 1 N S О е. N А Т. М О S с О U. S. в 1 О L О G 1 Q и Е. Т. XLIV (5) 1935
Дедение ядра у Trypanosonla lewisi
П. Левuта'Нс'Ка.я
11з .М 11 ь:ро lIll uлur II 'IР(:КUПI нау'IНО И сслеJ,овате.1ЬСl\:оru ин ('т итута HapI':O 1 проса,
аборатория ПрОТО300Jоrии.
Вопрос о механизме деления ядра трипанозом принадлежит
к наиболее дискутабельным вопросам кариолоrии простеЙllIИХ.
Различные авторы, изучавшие процесс деления ядра трипанозом,
дают ему не только совершенно разное толкование, но И самый ха-
рактер процесса у разных авторов изображен по-разному. Часть
исследователей, к которым принадлежат roap (1926), ДофляЙн (IНI6)
Кюн и Illукманн (1912), рассматuивают процесс деления ядра трипа
возом как процесс амитотический.
Процесс деления, по мнению этих авторов, начинается с удли
нения кариозомы (Кюн и illукманн различают "внутреннее тело" и
"краевой ядерный слой"), которая перетяrивается на две части, после
Tlero перешнуровывается ядерная оболочка.
1'0зен6уш (19091, rapTMaHH и Нол.ТIер (1918), Кучинекий (1918)
считают, что ядро трипанозом делится митотически.
По их данным фиrура веретена и пластинка хромазом обра
зуется из кариозомы.
Совершенно своеобразную картину процесса деления ядра у
трипанозом дает Роскин r. о. в своих совместных работах с Ши..
шляевой 3. С. и Романовой К. r. (1927).
"Методика этих авторов заключалась в быстрой фиксации В.ттаж
ных м,.зков, окраске жедезным rематоксилином по rайденrайну И
применении реакции Фельrена.
Исследование их показало, что кариозома ПОКОЯЩf'rося ядра
трипанозом хроматина не содержит, он располаrается по llериферии
ядра, накопляясь в каерозоме путем пропитывания ее во время
предшествующих фаз деления ядра. 3атем хроматизированна.я ка-
РИОЗ0ма делится на 3 хромозомы, которые ра3ДliИI'аются и распола
I'аются параллельно вдодь тела особи. Далее, каждая хроуозома BЫ
ТЯI'ивается в поперечнике и расщепляется на две. 1l0лучаются 6 до-
черних ХРОМОЗОМJ расположенных паралле.1JЬНU в 2 ряда, которые
затем раЗДВИI'аются и располаrаются ввиде днух треуrольников
с тремя хромозомами в каждом. Ядро, следуя за ХрОblозомами, BЫ
тяrивается и делится на два дочерних ядра; внутри каждоrо из
них хромоаомы сближаются и сливаются, образуя каРИОЗ0МУ, хро-
матин которой переходит на периферию ядра. TaI-:ИМ образом процесс
де ТIения ядра у иссдедованных ИМИ трипаНОЗ0М не является амито-
263
зом, отличаясь определенным механизмом ра( пределенин хроматина,
но и не типичным митозом, так как самый процесс не соответствует
МИТ03У морфолоrически.
Жировек (в ] 922) описал деление ядра у Trypaпosoтa evaпsi, как
деление амитотическое, считая на основании препаратов, ОEtрашенных
по rимза, что кариозома делящ rося ядра никоrД:1 не содержит
хроматина. По ero данным, хроматин, расположенный BOKpyr карио
зомы в виде мелких зерен, в начале деления ядра собирается в
пластинку BOKpyr ядерноrо центра. ПлаСТИНEtа эта затем делится на
две части, после чеrо движется к полюсам, образуя доч( рнне П:Iа
СТИНEtИ хромозом.
Жировек, критикуя работы по делению ЯJ,ра трипанозом, вы-
шедшие из лаборатории проф. Роскина r. О. считает, что Роскин
' . j "',- ".:.., : :":: ;
" ,- ' '" '. :,. ',
; ' -:.."). ':""')
\\ '</ <C"
.:. рис, Z t '''i'
.....,
,
\
r. О. ошибочно принял деrенеративные формы, которые появляются
при сильной llНфl КЦИLI, за нормальные. Хроматин у таких деrенера-
тивных фор { свер rывается в клубки, фор){а и число которых Mor ут
быть различны.
Для решения противор чий, имеющихся в .тrитсра туре, мною
ПрС tllрИНЯТО БЫulО исследование ядра Trypaпosoтa lешisi. Методика
и сле;J.lJва:IИЯ была та же, что и в совместных работах, описанных
Рuс иным r. О. с Ш!lшляевой 3. С. и Романовой l\. r.
Влажные маЗI И крови крысы, зараженной 1'rypaпosoтa lешisi,
при нахождении в поле зрения 15 27 трипанозом (не сильная ин..
фекция) фиксировались быстро жидкостью Флеммиш'а или Ценкера,
окрашивались железным I'ематок:силином по rайденrайну и по
Фельrен. Влажная и быстрая фиксация ю'обходима для Toro, чтобы
избежать подсыхания мазка, нарушающеl'О тонкую структуру ядра.
Исследование таких препаратов показало, что ядро трипанозом
в покоящемся состоянии имеет окруrлую и ';и овальную форму. В центре
ядра расположена каРИОЗ0ма, величина которой зависит от физиоло..
rическоrо состояния особи (рис. 1). Исследование препаратов, OKpa
шенных по ФеJьrен, показало, что кариозома покоящеrося ядра хро-
матина не содержит, он располаrается по периферии ядра. Деление
,ядра начинается с Toro, что кариозома увеличивается в объеме за
счет собравшеrося с периферии хроматина: окраска по Фельrен по-
хазывает исчезновение хроматина с периферии и накопление ero в
261
кариозоме. 3атем кариозома делится на 3 ХрОМОЗ0МЫ, расположенные
в форме треуrольника (рис. 2). Вначале хромозомы постепенно раздви-
rаются и располаrаются параллельно вдоль тела особи, далее каждая
хромозома Бытяrивается в поперечнике и делится на Две.
Полученные в результате делеНИ/i 6 дочерних хромозом рас-
полаrаются в виде двух треу! ольников с тремя хромозомами в
каждом (рис. 3).
Дочерние треуrольники раздвиrаются; следуя им, ядро вытя-
l'ивается до полноrо разрыва. В результате получается два дочер-
них ядра с тремя хромозомами в каждом. Постепенно ХРОМОЗ0МЫ
сливаются, образуя RарИОЗ0МУ, хроматин RОТОРОЙ переходит на пе
риферию S:lдра.
Таким образом сделанные мною наблюдения над делением ядра
у Trypanosoтa lewisi подтверждают целиком мнение, высказанное
в работах Роскина r. О. и Шишляевой 3. С., Роскина r. О. и Рома-
новой К. r.
Расхождение во взrлядах авторов (roap, Дофляйн, Куrинский,.
Кюн и Шукманн, Розенбум, rapTMaHH и Ноллер) по сравнению с на-
шими данными на процесс деления ядра трипанозом, основано по
нашему мнению на следующем.
Ни один из вышеназванных авторов при исследовании Mexa
низма деления ядра трипанозом не пользовался методом Фельrен,
позволяющим точно установить распределение хроматина.
Пользование этим методом ПО.3110 "ИЛО нам устранить явления,.
связанные с недостаточной расдиференцировкой препаратов, окра-
шенных железным rематоксилином.
ВОJМОЖНО также, что толкования наблюдаемых авторами кар..
тин митоза (Розенбуш, КУЧИНСRИЙ, rapT)laHH и Ноллер) или амитоза
(roap, Дорфляйн, Кюн и ШУRманн) было отчасти с-нязано с жела-
нием этих исследователей уложить наблюдаемые явления в до сих
пор общепринятые схемы.
:Критику же Жировека работы по делению ядра трипанозом,
вышедшую из лаборатории Роскина r. О., и ero обвинения в том, что
Роскин r. О. ошибочно принял деrенеративные формы, по.являющиеся
на высоте инфекции, за нормальные, можно считать необоснованной
по следующим мотивам.
Мнение Жировека о том, что I\ариозома во время Bcero про
цесса деления ядра трипанозо:м состоит из пластина, нельзя считать
доказанным, ибо Жировек основывается в своих исследованиях на
мазках, окрашенных по l"'имза, не являющихся СllецифичеСRОЙ pe
акцией на хро)штин.
3атем, мы не уверены, что Жиронек не пользовался подсохшими
мазками, измеНЯЮJЦИМИ тонкую структуру ядра.
Кроме Toro, тот факт, что 'деление Я!tра у нас всеrда сопро
Rождалось делением блефаробласта, служит еще доказательством
тому, что наблюдаемые нами изменения в процессе деления ядра>
трипанозом, не ЯВ lЯЮТСЯ деl'енеративными.
265
ВЫВОJU.I
На основании изученноrо мною материала, можно считать, чт(}
процесс деления ядра у трипанозом происходит своеобразным спо
со60М, при :котором отсутствует образование веретена, нет цeHTpo
зом, хромозомы в числе 3 и образуются из хроматизированной ка-
риuзомы.
lИТЕРАТУРА
1. 1) о f 1 е i n F. (1916 1'.), L{'hl'buch der Protozoenkunde.
2. F е u 1 g е n R. und Н, о s е n Ь е с k (1924 r). Mikroskopisch chemischer acll
weis einer Nucleinsaure УО11 "Typus der ThymOl1ucleinsaure und die darauf beruhende
elektive Farbung уоп hellktH'l1ell ill mikroskopischen Praparaten, Hoppe Seylpr ZeitsclH.
{. physiolog. Cl1emic, Hd. 135 S. 203.
3. Т о ар с. А. (1926 r), Се)lрйrтво Trypanosomida(' Dofl('in, ПРIl.l0ЖСНIlР
к Русскому Архиву lJР()ТНфО:IOI'ИИ т У.
4. Н а r t m а n 11 М. u W. N 611 е r (1918 r.), Ul1tоrsuсlШl1gеп i.iber die Cytolu
gie уоп Tryp. tlleileri, Arcll. f Protistenkunde, Bd. 38.
5. О t t о .J i r о v с с (1927 1') l...а division du поуап Cl1CZ Tryp. evansi, Впllеtiп.
intf'rnational de l' Асаdешiр des Scicnces dc Rоl1iзmе.
6. К u с z у n s k i Мах. П. (1918 r.), (;IJer' dic Teilung der Trypa110S0mpnzelle
nebst Bemer'kungen zш' Оrgапisаtiоп cinig'{'l' nal1estellcnd('f l<'lagellaten. Arch. Pro
tistenkUl1de, Bd 38.
7. К U. h n А 1 f r ed п. \У. У. S е 11 u с k m а 11 n (1912 r), ('ytologiscl1e Studien ап
Trypanosomel1, Zoologisclle Jallrbi.icller, Bd 2.
8. -м а у е r (1912 r.), Patllogene Trypal1usomcl1, Hal1dbuch der Patllogel1Cn Pro
tozuen Zeitschrift 24.
9. R о s е n lJ u s с h Р. (1909 r.), Trypanusomenstudien ArcJl., f. Protistenkundf',
Bd. 15.
10. Р о с к и н l'p. И. Ш 11 Ш :1 я (' в а 3. (1927 r.), Де,lение ядра у трнпанозuм,
Труды МикроБIlо.l0rичеСf оrо НаУЧII() ИСС:I. И-та, т. III.
11. Р о с к и н rp. II Р О )[ а н о в а К. (1927 r.), Де.;тенне цpa у I...eischmania
tr()pica, Tpy, ы Мllкробио.]. наУ'IН() ИСС.1Р.J;. и та, т. 111.
Divisioll du поуап des Trypanosonla lewiRi
Р. Lewitaпskaia
Resume
L'examen des fl'ottis humides du sапg d'Ull rat infecte par Try-
paпosoma lewisi, fixes РЮ' le liquide de Flemming ou le liquide de
Zenker et colores par l'hematoxyline au fer (d'apres Heidenhain) et
d'apres Feulg'en а montre que le noyau du Trypanosome аи rflpos а
апе forme spherique ou ovale. Au centre du noyau se trouve le ka
ryosome, dont le volume depend de l'etat physiologique de l'individu.
L'examen des preparations colorees d'apres Feulgen а montre que
le karyosome du noyau au repos пе contient pas de chromatine; cette
chromatine Бе dispose sur la periphel'ie du noyau. La division du noyau
commence par l'augmentation du volume du karyosome aux depens de
la chromatine amassee а Ia pel'ipherie; la coloration d'apres Peulgen
montre comment la chromatine passe de la peripherie dans le karyo
some et s'y accumule.
t:nsuite le karyosome se di vise en 3 chromosomes disposes еп
triangle; au debut les chromosomes s'ecarte.nt peu а peu et se rапgепt
266
paralleIel11ent, dans le sens de la longueur, аи corps de l'individu; pllis
chaque chromosome s'etire dans le вепв de son propre diametre et se
diyise en deux. Les 6 chromosomes filles, resultat de la division, Ве
disрозепt en deux triangles ayant chacun 3 chromosomes. Les trian61es
filles s'ecartent, et le noyau, en les suivant, ве tend jusqu' а la rup
ture complete. Сотmе resultat оп obtient 2 поуанх filles ayant chacun
3 chromosomes. Реи а реи les cbromosomes s'unissent en formant le
karyosome et la chromatine равве а la peripl1erie du noyau.
Еп ве basant sur le materiel etudie, оп peut еп conclure que le
processus de la division du поуаи chez les trypanosomes se равве
d'une maniere particuliere, аи cours de laquelle la formation du fuseau
n'a рав lieu: il п'у а рав de centrosome, les chromosomes аи nombre
de 3 et de 6 ве forment аи moyen du karyosome chromatise.
О'ои il ressort que la critique de Girowek sur le travail sorti du
laboratoire du prof. а. О. Roskine: "SUI' Ia division du noyau des Try-
panosomes.' n'est pas fondee. Се critique remarque que le prof. Roskine
commet ипе erreur, en prenant pour des formes normales, les formes
de degenerescence apparaissant аи point culminant de l'infection. СеВ
remarques peuvent etre considerees соmте manquant de Ьаве ропr les
raisons suivantes.
Dans ses rechere.hes Girowek s'appuie sur des frottis colores аи
Giemsa. се qui пе presente pas нпе reactioll spe jfique pour la chro-
matine. Il est aussi possible que Giro,\ ek ait examine des frottis lege..
rement desseches, се qui deforme Ia structure delieate du поуан.
Еп outre le fait que, chez nous, la division du поуаи а toujoUJ'S
ete accompagnee de la division du bJrpharoblaste, peut eJ1core seJ'vir
de pl'euvc pour nous pel'mettre d'аfПrmеr чие les changements obsel'
ves par nous pendant le pl'ocessus de la divisiOI1 du поуаи des tr.vpa..
поsошеs не sont рав de caractere degenerescent.
N!Оv7ЛЕТЕНЬ М. О-ВА иеп. ПРНРОДЫ, ОТД. Биолоrии Т. XLIV (5) 1935
11 1 Т L L Е Т 1 N S О е. N А т.. М О S е О и, в. В 1 О L О G 1 Q и Е. Т. XLIV (5) 1935
о Rannllcnlns Meinsllauseni
Средней Азии
п. Н. ОвЧUННU'll:ов
Rannllclllus МеlпэЬавэепl de l' Asie Centrale
Р. N. Ovtchiппikoff
в 1845 1'. А. ШреНR описал из ДЖУН1'арии новый вид лютика
Raпиncиlus Meiпshauseпi Schrenk, собранный им nin collibus versus At-
tasu". Позднее, в 1860 1'. Траутфеттером в e1'o "Enumeratio plantarum
songoricum а Dr. Alex. Schrenk annis 1840 1843 collectarum" описание
это1'О вида было подробно повторено и сделано на основании тех же
экземп.ЛЯРОВ Шренка, цитируежым RaK собранные "in ripis rivu1i
Attasu" 10 мая. Как автор вида А. ШреНR, так и Траутфеттер сежя
нок этоrо вида не описывают, TaR RaK имели дело только с цвету-
щими ЭRземпляра:\fИ и О1'раничиваются их названием. Правда Шревк,
принимая характер столбика завязей, отмечает "stylis uncinatis".
Свой вид А. Ш ренк сравнивает с Н. chaerophyllus.
Последующая история это1'О растения делается чрезвычайно
запутанной. Расширение флористических исследований за счет соб
ственно Средней Азии во второй половине XIX в. вызвало открытие
массы новых видов, вместе с тем, вполне понятно е сближение ряда
видов с уже описанными ранее; зачастую последнее производилось
далеRО не критически. Особенно 1'решил подобным сближением Ре-
rель э. Последний в б-м ВЫПУСRе своих "Descriptiones plantarum по-
varum et minus cognitarum УRазывает Raпипcиlus Meiпshaиseпi для
Турке стана, отнеся сюда растения, как увидим, далеко не тожде-
ственные с шренковским видом. В этом отношении весьма показа-
тельно, что Реrель Э., придав шренковскому виду иной характер за
счет суждения о нем на основании TypKecTaHcKoro материала, сбли..
жает этот вид уже не с Н. chaerophyllus, как это делал ШреНR, а
уже с В. liпearilobus Bge, с видом уже совсем далеко отстоящим
от В. chaerophyllиs. Ре1'ель писал про туркестанский "В. Meiпshaиseпi"
.,affinis В. liпearilobo, differt: caule basi patule, apicem versus adpresse
villoso; foliis patule villosis; floribus iis affinium specierum majoribus;
carpellis in capitulum ovatum vel subglobosum collectis, apice in l'Ost
rum tenue filiforme apice recurvatum carpellum subaequans У. supe..
l'ans desinentibus. Carpella glabra v. hirtula... Habitat in Turkestania".
При сравнении ТУРRестаНСRИХ растений, принятых Ре1'еле за
U. Jfeiпshaиseпi с аутентичными ЭRзе:ыпляра {и Шренка, хранящи-
4 Бюл::rетень бполсrии. 1935. .\ 5. 1029
261:-\
мис.я: в rербарии Ботаническоrо института Академии наук, между
ними устанавливаются следующие существенные отличия:
1. Прикорневые листья у В. Meinshaиseпi Schrenk тройчато..раз-
дельиые с б. м. широко-продолrоватыми сеrмента IИ, с центральны
cerMeHToM тройчато рассеченным, но не раздельным, у В. Meiпshaи
seпi Rgl. листья MHoroKpaTHo тройчато"раздельные на линейные
доли и более сильно опушенные.
2. Корни у R. Meiпshaиseпi Schrenk сильно вздутые, KOpOTKO
цилиндрические, У R. Mei1ls1 aиseпi Реrеля они более удлиненно
цилиндрические и крепкие и собраны в крупный пучок.
3. Наконец, чешуя, прикрывающая медовую железку [alveola]
у R. Meihshauseпi Schrenk наверху, в свободной части, окруrло-ло
патчатой формы с выступающими в стороны лопастями, а у R. Mei1 s
hauseпi Реrеля чешуя наверху окруrленная без боковых выступов.
Кроме сказанноrо, туркестаНСRие растения имеют более сильное опу
шение и более крупные цветы.
Все эти сопоставления показывают что R. Meiпshaиseпi Реrеля
не равноценен с R. lrleiпshaиseni Schrenk.
Фактически Траутфеттер в цитированной выше работе, правда
запутав номенклатуру, подметил несоответствие рассматриваемых
растениЙ дру!' с ДРУI'О !. Если Шренк для Сонrории отмечал два
вида, вновь им описанные, R. Meirtsl aиseпi и R. paиcideпtatпs, то
1.'раутфеттер на основании обработки шренковских коллекций ука-
зыварт для смежных районов три близких вида: R. platysperтus
I is( h., найденныЙ Шренк:ом: "prope Ajagus", R. Scl reпkiaпиs Fiscll.
et Меу. nin collibus ad l'ivuluш Attassu 9 11 Maji (этот вид впервые
здесь был описан) и R. 11Ieills1taиseni Schr llk "ill ripis rivuli Atassu
10 Пlаji". Все эти растения, собранныо Шренком, послужившие ;.LЛЯ
описаний Траутфеттера, были нами просмотрены и сравнены с СООТ..
нетствующим аутентичным материалом. Выводы наши следующие.
R. platyspermиs, который приводит Траутфеттер, не соответствует
аутентичным экземпляра)! Фишера, отличаясь от них прежде Bcero
длинным, прямым и только на верхушке крючковидно соrнутым HO
сиком и оттопыренным опушением черешков, листьев и стебля. Как
раз наличие от основания изоrнутоrо и очень KopoTKoro носика се-
)IЯНОК вместе с прижатыми волосками характерно именно для
R. platyspermиs Fisch. ПОЭТО IУ указанные Траутфеттером признаки
"rostrum 4 millim. longum latum, а latere compressum, basi rectum,
apice hamatum" и отнесенные на основании этих признаков paCTe
пия к R. platysperтиs мы считаем принаД."Iежащими к R. Meinshalt-
seпi в смысле Ре1'еля. Сличение соответствующих экземпляров, дей-
ствите"ТIЬНО, подтверждает этот вывод о тождестве растений назван
ных Траутфеттером R. platyspermиs с растениями, Названными Pere-
л м R. Меiпslшиsепi. ПереХ(IДЯ к R. Schreпkiaпus Fisch. et Меу.
впервые описаННО fУ Траутфеттером, мы прежде Bce1'o, безусловно
flрисое,1;иняемся н: e1'o мнению что nplanta haec R. platyspermo Ledl).
simillilna est", :мало To1'o, сраВНf ние указанных экзе:\IПЛЯрОВ с настоп
ЩИ fИ R. platyspeппllS показывает, чт,) мы имеем дело в обоих слу
чаях с ОДНИ f и тем же ВИДО f. Основанием к этой путанице ПОС.IIу
жило, несомненно, неправильное отождеств:rение ТраутфеттеРI) 1
R. Meiпsl a1lse1li в смысле Реrеля с R. platysperтus, вызвавшее H(,
обходимость повторно1'О описания последне1'О ПОJ; именем R. Schrpпki
аnив, вида фактичеСI\И ранее описанно1'О ФишеРО f как R. platysperтus.
269
Таким образом Траутфеттер правильно отмечал наличие трех
НИДОВ, а именно, во-первых, то что для Туркестана Реrель считал
U. Meiпshaиseпi, во-вторых В. platysperтиs, названный им как
Н. Schrenkiaпиs и, наконец, R. Meinsltaиseni Schrenk. Совершенные
номенклатурные ошибки Траутфеттера инеправильное толкованир
ереднеазиатских растений Реrелем вызвало в послеДующее время
большую путаницу и досадную сложность в понимании всех ука-
запнЫХ видов и ошибочные определения.
Резюмируем все сказанное.
1. Ranl1nculus platyspermus Fisch. in DC. Prod.r. 1 (1824) 37; Ledb.
1;'1. ross. 1 (1842) 29; Ledb. Рl. alt. 11 (1830) 306. R. Schrelzkianиs F. et
М. ех. Trautv. in BuH. 80с. N at. Mosc. ХХХIII (1860) 64.
Встречается в полупустынно-степной и пустынной зоне, преиму
rцественно, на песчаной и супесчаной почве от Индерскоrо озера и
Туркмении на западе до 3айсанской котловины на востоке и от
.Алтая (Herb. Ledebour) на севере ДО Прибалхашья на юrе.
2. Ranunculus Meinshauseni Schrenk in BuH. Phys. - Mathem. а.
l'Acad. 8с. 8t. Petersb. III (1845) 309; Trautv. in BuH. 80с. Nat. Mosc.
XXXIII (1860) 65.
Сонrория. 8рес aut.: "In locis paludosis desertis versp.s fl. Atassu
н. V. ] 843. А. 8chrenk. ". В rер6арии Траутфеттера имеется еще экзе f
П.ТIяр: in ripis rivuli Atassu 10. У. 1843, А. 8chrenk.
3. В. Regelianus Ovcz. sp. n. Н. Meinshaиseni RgI. (поп Schrenk)
iп А. Н. Р. у (1877) 221; Н. platysperтus Trautv. (поп Fisch.) il1 НиН.
80С. Nat. Mosc. XXXIII (1860) 64; В. Meiпshaиseni auct. FI. .Turk.
Plant,a perennis, saepe elongato robusta аа 25 50 ст alta. Radix
gl'umosa, radicibus elongatis oblongis rigidis. РоНа radicalii1 peti()lata
юпЬitu plusminusve ovata аа 3 8 ст 19. bi vel triternati trisecta, seg
mentis petiolatis, laciniis petiolatis vel lateralibus sessilibus, lacinulis
inciso serratis elongatis linearibus. Caulis simplex vel in parte supr
l'iol'e paulo rаПlОSUS, pauciflorus pilis albis longis patentibus. Реаиll
.culi plusminusve striati adpresso villosi: sepala 5 ad 6 тт. 19. oblongo
elliptica. apice obtusato rotundata, plusminusve, villosa. Petala plusmi-
nus\'e late obovata calycibus subduplo longiores. Flores ad 2 2, 7 ст
diam. Ca.pitulum carpellorum I>lusminusve ovatum vel ovato rotundatum.
Carpella plusminusve rotundata оа 5 тт 19., glabra plano-compressa
шеmЬrапасео-mаrgiпаtа stylo ad 1 тт 19. recto apice uncinato.
Species поуа а R. platyspermo Fisch. foliis multisectis et partitio
nibus tenuioribus et angustioribus caulibus elongatis et robustioribus,
paucifloribus, floribus majoribus, capitulis carpellorum oblongioribus,
l'ostl'is carpellorum longioribus et rectis differt.
Typus: Казакстан, окрестности r. Алма.ата. 27.IV. 1889. И. Кид
ло аП. Habitat in montibus Tian 8chall et Alaicis in pratis subalpinis
et silvaticis. Fl. IY YI.
Описанный ВИД широко распространен на субальпийских луrах,
степях и в поясе лесной растительности па Тянь-ПJане( аилийский
Алатау, Кирrизский Алатау, Центр. ТЯНЬ-Ш\1.нь, ДжунrарCI ИЙ A.la
тау, 3ап. Тянь-Шань Каратау) и на А, "IаЙско { хребте.
ОБЪЕДИНЕННОЕ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
НКТП СССР
ПРОДОЛЖАЕТСЯ ПОДПИСКА на 1935 r.
НА Ж РНА'nЫ
по
НАЗВАНИЕ ЖУРНАЛА
Пери Подписная иена
одич
ноеть I На "од I На 6 м_с.
м
пор.
1 Астрономический журнал 6
2 Землеведение...... 4
3 Математический сборник '. 4
4 Труды Ленинrрадскоrо о-в а eCTeCTBO
испытателей .. ... .' 3
5 Журнал rеофизики. . . . . . . . .. 4
6 Известия rосударственноrо rеоrрафи-
ческоrо о-ва .. 6
7 Почвоведение ... 6
8 Бюллетень MOCKoBCKoro о-ва испыта
телей природы. Отдел rеолоrии . 6
9 Мироведение... .. 6
10 Журнал физической химии ] О
11 Бюллетень MOCKoBcKoro о-ва испыта-
телей природы. Отдел биолоrии. .. 8
12 Записки Всероссийскоrо минералоrиче-
CKoro O Ba ...... 2
13 Журнал экспериментальной и теорети-
ческой физики . . . . . 10
14 Журнал техниqеской физики 10
15 У спехи физических наук 8
16 Журнал общей химии . 12
17 Журнал прикладной химии 8
18 Успехи химии . . 8
19 Журна.ll технической физики на нем.
языке .. 6
20 МикроБИО1l0rия . 4
21 Acta physico-chimica 6
18.
8.
18.
9.
12.
15,
20.4 О
12.
12.
25.
12.
8.
20.
25.
18.
ЗО.
24.
20.
24.
18.
24.
9.
4.
9.
4,50
6.
7.50
10.20
6.
6
12.50
6
4.
10.
12.50
9.
15.50
t2.
10.
12.
9.
6.
Подписку на журналы и деньrи направляRте: Москва, 19, roro..
левский бульвар, 27. rпавной конторе периодических и подписных изданий
ОНТИ . Техпериодика8.
Подписка принимается отделениями, маrазинами и уполномоченными
ОНТИ, маrазинами коrИЗа, всеми почтовыми отделениями и письмо
носцами.
Продажа в розниuу отде,1ЬНЫХ номеров, а также комплектов за 1932
и 1933 rr. произ 'одится в маrазине N2 1 ОНТИ, Москва, Мясницкая, д. N 5.
ОБЪЕДИНЕННОЕ НАУЧНО ТЕХНИЧЕСКОЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
УПРАВЛЕНИЕ УНИВЕРСИТЕТОВ И НАУЧНО-ИССЛЕДОВ. УЧРЕЖДЕНИЙ НКП
ПРОДОЛЖАЕТСЯ ПОДПИСКА на 1935 rод на
БЮЛЛЕТЕНЬ
MOCKOBCKoro ОБЩЕСТВА
испыIT А ТЕЛЕЙ природы
ОТДЕЛ БиолоrИЧЕСКИЙ
ОТВ. редакторы л. и. КУРСЛ80В и С. д. МУРАВЕЙСКИЙ
Почетный редак,ТОР акад. М. А. МЕН3БИР
в бюллетене помещаются ориrинальные
работы по всем отделам биоло ии.
ВЫХОДЯТ 8 Iiниr в rод
ПОДПИСНАЯ ЦЕНА:
На rод 12 руб.
На 6 мес. б руб.
ПОДПИСКА ПРИНИМАЕТСЯ: rлавноА конторой периодических
изданий 081И . Техпериодика", Мос)(ва" Ильинка, пр. Владими-
рова,4, на почте и в отделениях и маrазинах О"ТИ и коrИЗа