ISSN 0027-1403
БЮЛЛЕТЕНЬ
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ииады
ОТДЕЛ
БИОЛОГИЧЕСКИЙ
ТОМ 110
ВЫПУСК
2005
ЖУРНАЛ РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ ПРИ ФИНАНСОВОЙ ПОДДЕРЖКЕ
МЕЖДУНАРОДНОГО ФОНДА ЗАЩИТЫ ЖИВОТНЫХ, IFA W
УЧРЕДИТЕЛИ:
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова;
Московское общество испытателей природы
Редакционная коллегия:
Ю.А. Дубровский, Ф.Я. Дзержинский, Р.Д. Жантиев,
В.Г. Кривенко, Н.Г. Куранова (ответственный секретарь), М.В. Мина,
Э.Н. Мирзоян, В.Г. Онипченко, В.Н. Павлов (зам. главного редактора),
А.В. Свиридов, А.С. Северцов (главный редактор),
Г.Н. Симкин, Д.Д. Соколов, П.С. Томкович
Редактор М.Ю. Буянова
Технический редактор Н.И. Матюшина
Корректор ЕЛ. Семенова
Адрес редакции:
125009, Москва, Б. Никитская, 6, комн. у.
Тел. 203-34-52; 203-31-28
Журнал зарегистрирован в Министерстве печати и информации РФ.
Свидетельство о регистрации № 1545 от 14 февраля 1991 г.
Сдано в набор 04.08.2005. Подписано в печать 08.11.2005. Формат 60 х 90 у8.
Усл. печ. л. 11,0. Усл. кр.-отт. 3,3. Уч.-изд. л. 11,7. Тираж 299 экз.
Изд. № 8078. Заказ № 694
Ордена “Знак Почета” Издательство Московского университета.
125009, Москва, Б. Никитская, 5/7.
Типография ордена “Знак Почета” Издательства МГУ.
119992, Москва, Ленинские горы
БЮЛЛЕТЕНЬ
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
Основан в 1829 году
ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ
Том 110, вып. 5 2005 Сентябрь—Октябрь
Выходит 6 раз в год
BULLETIN
OF MOSCOW SOCIETY
OF NATURALISTS
Published since 1829
BIOLOGICAL SERIES
Volume 110, part 5 2005 September—October
There are six issues a year
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
СОДЕРЖАНИЕ
Зубчанинова Е.В., \Смирин Д.Л£| Сезонная и суточная активность обыкновенной ле-
тяги (Pteromys volans L.) в вольерах........................................ 3
Харченко Н.П. Спектры жизненных форм норных зверей природно-территориальных
комплексов центра Русской равнины.......................................... 12
Никитский Н.Б. Жесткокрылые подсемейства Penthinae Lacordaire, 1859 (Coleoptera,
Tenebrionoidea, Tetratomidae) мировой фауны................................ 16
Уланова Н.Г., Жуковская О.В., Куксина Н.В., Демидова А.Н. Структура и динамика по-
пуляции березы бородавчатой (Betula pendula Roth) в наземновейниковых фито-
ценозах сплошных вырубок ельников в Костромской области.................... 27
Барыкина Р.П., Кромина Т.Е. Сравнительно-анатомический анализ Lotus japonicus и
близких видов.............................................................. 36
Бобров А.А., Чемерис Е.В. Очерк растительного покрова малых рек Колокша и Вожа
(Ярославская область)...................................................... 52
Алексеев Ю.Е., Мавродиев Е.В. Морфологическая идентификация нотовида из рода
козлобородник — Tragopogon х crantzii Dichtl............................... 65
Памятные даты
Валькова О.А. Ольга Александровна Федченко (1845—1921) (к 160-летию со дня рож-
дения) .................................................................... 68
Потери науки
Памяти Ивана Алексеевича Губанова (14.01.1933—12.02.2005)...................... 73
Памяти Анвера Кеюшевича Рустамова (1917—2005).................................. 86
© Издательство Московского университета.
Бюллетень МОИП, 2005
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
3
УДК 599.223; 599.322.2
СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ
ОБЫКНОВЕННОЙ ЛЕТЯГИ (PTEROMYS VOLANS L.) В ВОЛЬЕРАХ
Е.В. Зубчанинова, В.М. Смирин
В известных нам работах по биологии ле-
тяги (Бородулина, Благосклонов, 1951; Новиков
и др., 1970; Малышев, 1973, 1977; Зонов, Маш-
ковский, 1977) нет конкретных и точных сведе-
ний о ритмах активности этого ночного зверька.
Материал нашей статьи, собранный в условиях
вольерного содержания летяг, отчасти восполня-
ет этот пробел. Методика содержания размножа-
ющейся группы летяг была разработана на про-
тяжении многих лет В.М. Смириным. Им же вы-
полнены все рисунки летяг, использованные в
статье.
Материал, методика
В Подмосковье (Звенигородская биостанция
МГУ) круглогодично содержали в вольерах пять
взрослых летяг, пойманных в природе, и четырех
родившихся от них детенышей. Взрослые летяги
были привезены из Южного Приморья (1968 г. —
самка подвида P.v. arsenjevi Ognev) и из Саян
(1971 г. — самка с тремя молодыми; скорее все-
го, подвид P.v. betulinus Serebr.). Четыре зверька,
родившиеся в вольерах, были потомками этих
четырех саянских летяг. Таким образом, под на-
блюдением было в разное время от 5 до 9 летяг,
которых мы отнесли к трем возрастным группам
(табл. 1).
Т аблица 1
Характеристика летяг, находившихся под наблюдением
Старшие (2 4 лет) — из природы	Взрослые (1,5—2,5 года, родившиеся весной 1971 г.) — из природы	Молодые (1-12 мес., родившиеся в мае 1973 г.) — воЛьсры ЗБС
Самка из Южного Приморья Самка из Саян	Один самец и две сам- ки из Саян	Два самца и две самки — потомки саянских летяг
В понятия “период активности” и “активные
зверьки” мы включали все отмеченные случаи на-
хождения летяг вне домика (за исключением ред-
ких случаев сна зверьков вне гнездового домика —
см. ниже). Круглосуточные наблюдения проводили
раз в две недели, с января 1973 г. по май 1974 г.,
отмечая число активных летяг каждые 30 мин.
на протяжении одних суток. Всего было отрабо-
тано 35 суточных наблюдений. Ночью вольеры
освещали лампами 25—40 W, что никак не влияло
на активность зверьков. Для сравнения до нача-
ла наблюдений лампы красили в красный цвет,
не воспринимаемый глазом грызунов, и отмеча-
ли активность летяг. Индивидуальными метками
служили участки выстриженных светлых остевых
волос, под которыми оставалась темная подпушь.
При обработке материала в отдельных случаях
использовали тест на принадлежность зверьков к
единой выборке — Sign test (Боровиков, Борови-
ков, 1997).
Летяги жили в двух уличных вольерах разме-
ром 2x2x2 м, закрытых со всех сторон сет-
кой, и с потолком из досок. В этих вольерах
зверьки могли свободно передвигаться, совершая
небольшие “планирующие прыжки”. Гнездами-
убежищами служили большие “скворечники” из
неотесанных досок (высота 40—60 см, диаметр
30—35 см) и искусственные дупла, выдолбленные
в отрезках стволов березы. И те и другие имели
открывающиеся крышки или дверцы. Эти доми-
ки крепили на сетчатые стены вольер. Число до-
миков равнялось или превышало число взрослых
особей. Для постройки гнезда летягам давали су-
хие листья, сено, шерстяную ветошь и резаную
вату (в ненарезанной вате летяги запутывались ла-
пами).
Самцы и самки обычно жили вместе и, как
правило, не проявляли агрессии друг к другу. Час-
то две-три летяги ночевали в одном гнезде. Иног-
да зверьков пересаживали из одного вольера в
другой. Это определялось желанием получить по-
томство от наибольшего числа самок, так как в
1973 г. в группе был только один половозрелый
самец. Кроме того, беременные и кормящие сам-
ки все же иногда были агрессивны по отноше-
нию к другим зверькам, и тогда их приходилось
отсаживать. Время для возможного продуктивно-
го спаривания определяли по поведению самцов
(характерные звуки, резко возросшая двигательная
активность).
В качестве корма зверьки весь год получали
ветки деревьев (ивы, березы, ольхи, сосны), ов-
сяную крупу “Геркулес”, которую зимой посыпа-
ли сухим молоком, давленые семечки подсолну-
ха (зимой), яблоки, сухофрукты. Им обязательно
давали воду или снег. Летяги почти полностью
съедали листовые пластинки, кору тонких ве-
точек и почки. Важным компонентом в зимнем
и весеннем питании оказались сосновые ветки.
2 МОИП, бюллетень биологический, выл. 5
4
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
5
Часы суток
Рис. 2. Суточная активность летяг в разные сезоны года.
Ось X — даты наблюдений, ось Y — число зверьков, активных вне домика (в процентах от всех животных)
Когда их не было, летяги плохо размножались. Ра-
нее А.Э. Айрапетьянц указывала сосну как очень
важный компонент питания летяг в неволе (Но-
виков и др., 1970). От животной пищи (яйца —
сырые и вареные, маленькие мышата и птенцы,
творог, сыр, кормовые насекомые) все наши ле-
тяги категорически отказывались, и такое поло-
жение сохранялось на протяжении 15 лет. Зверь-
ки хорошо себя чувствовали и регулярно раз-
множались. Это противоречит известным фактам
о питании летяг в природе и в неволе (Боро-
дулина, Благосклонов, 1951; Рахилин, 1968; Нови-
ков и др., 1970; Малышев, 1973, 1977; Боеско-
ров, 1988; Е.В. Иванкина, О.Г. Ильченко, А.Б. Ке-
римов — устные сообщения). Указанные авторы
находили в желудках летяг остатки полевок, в
их гнездах — остатки съеденных яиц и птен-
цов, а в неволе зверьки охотно ели муравьиные
“яйца” и пили молоко (особенно— лактирую-
щие самки). Возможно, что в нашем случае дей-
ствовал “клановый” пищевой консерватизм, на
который указывают также Зонов и Машковский
(1977).
Результаты, обсуждение
Активность летяг, как и в природе, была приу-
рочена к сумеречному и ночному времени су-
ток. Вне репродуктивного периода социальные кон-
такты занимали очень мало времени в суточной
активности летяг. Но во время гона (февраль-
март и иногда повторный гон в мае—июне), а
также в первое время после выхода из гнезда
детенышей эти контакты занимали значительное
место в жизни летяг. В другие месяцы наиболь-
шее время зверьки тратили на кормежку, на пе-
ребежки по сетке и потолочным деревянным бал-
кам и на прыжки-полеты (в вольерах, имевших
высоту два метра и более). Значительно мень-
шую долю активного периода составляли само-
чистка волосяного покрова и отдых. Последова-
тельность действий зверьков в начале периода их
суточной активности, после выхода из гнездово-
го домика, показана на рис. 1.
Сезонная динамика активности летяг
В зимнее время (ноябрь—февраль) летяг мож-
но было видеть вне домиков с 17 ч и до 8 ч утра
Рис. 1. Характерные позы и движения летяг.
А.	Прежде чем выйти из гнездового домика, летяга высовывает наружу голову, несколько минут настороженно смотрит вокруг, прислуши-
ваясь. Иногда, возможно испытывая какое-то беспокойство, она уходит на некоторое время обратно.
Б. Выйдя из гнезда, зверек усаживается на крышу домика, долго сидит неподвижно, согнувшись, как бы окончательно просыпаясь.
В.	Сидя по-прежнему на крыше домика, летяга тщательно чистит и вылизывает шкурку, особенно долго — летательную перепонку, рас-
правляя ее на животе.
Г. Вычистив шкурку, зверек прыгает на сетку вольера и, повиснув на задних лапах, потягивается и расправляет летательные перепонки.
Здесь же он освобождается от мочи и кала. Наши летяги делали это в разных местах вольера, не создавая больших уборных, которые мно-
гие авторы наблюдали в природе (Рахилин, 1968; Новиков и др., 1970; Зонов, Машковский, 1977).
Д. Некоторое время зверьки бегают, используя не только сетчатые стены вольера, но и деревянные потолочные балки. По ним они пере-
двигались очень быстро — вниз спиной, обхватывая балку попеременно то двумя передними, то двумя задними лапами. Небольшие прыжки-
“полеты” зверьки чаше совершали (если им это позволяла высота вольера) во второй половине ночи.
Е. После непродолжительных пробежек летяги приступают к кормежке. Сидя на ветке, зверек захватывает лапкой ветку с листом или се-
режкой, притягивает к себе и отгрызает от ветки.
Ж. Держа лист или сережку двумя лапами, зверек очень быстро съедает все наиболее мягкие части, бросая остальное.
3. Зимой летяги объедают тонкую молодую кору мелких веточек и почки разных деревьев. Из сосновой хвои они выедают мягкий мезо-
филл, оставляя нетронутой кутикулу
3 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
6
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
(рис. 2). В этот сезон график периода суточной
активности имел два вечерних “размазанных” пи-
ка — в 19 и 22 ч и предутренний — в 5—7 ч.
Одновременно были отмечены вне домиков не бо-
лее 40% особей. Наиболее активно зверьки кор-
мились и больше бегали в предутренние часы. Это
соответствует данным Бородулиной и Благоскло-
нова (1951), проводившим механическую кругло-
суточную запись активности летяг в неволе в фев-
рале-апреле.
Летом (май — начало сентября) летяги были
активны вне домиков с 19 до 4 ч утра. Два зим-
них вечерних пика активности сливались в один
(21—22 ч), а раннеутренний смещался на 1—2 ч
ночи. Мы одновременно наблюдали вне домиков
до 80% зверьков, т.е. короткое темное время су-
ток использовалось летягами значительно интен-
сивнее, чем зимой. В очень жаркую погоду летя-
ги иногда выходили из домиков днем, чтобы по-
пить, и даже спали, сидя на крышах домиков.
Ночью зверьки много бегали, прыгали и подолгу
кормились.
Весенний график суточной активности был при-
ближен к летнему, осенний — к зимнему. С до-
статочной уверенностью можно считать, что опре-
деляющим моментом в изменении графика суточ-
ной активности летяг является изменение длины
светового дня.
Продолжительность суточной активности
Летяги обычно выходили из домика несколь-
ко раз за ночь. Продолжительность активного пе-
риода (т.е. суммарное время отдельных периодов
активности за сутки) изменялась в связи с се-
зоном, возрастом, полом зверьков и их физио-
логическим состоянием (табл. 2, рис. 3). Необходи-
мо подчеркнуть, что избранный нами метод ра-
боты позволял регистрировать продолжительность
этих периодов активности лишь с точностью до
30 мин. Поэтому очень непродолжительные вы-
ходы из домика могли остаться неотмеченными.
При определении границ сезонов мы исходили
из наступления в тот или иной момент време-
ни заметных событий в жизни летяг: изменения
длины суточной активности, начала периода гона,
момента рождения молодых, их выхода из гнез-
да и т.п.
Зимой длительность активного периода у зверь-
ков всех половозрастных групп была минималь-
ной и составляла в среднем около 4 ч в сутки.
В очень холодные ночи (—25—28’) летяги часто
выходили из домиков менее чем на полчаса: они
освобождались от кала и мочи, сразу приступа-
ли к кормежке и вскоре возвращались в гнез-
до. Зверьки брали по преимуществу калорийный
концентрированный корм, не требующий длитель-
ной обработки (давленые семечки, крупа). Корм
в гнездо они никогда не затаскивали. Как и в
другие сезоны, продолжительность выходов моло-
дых зверьков была несколько больше, чем взрос-
лых. Бородулина и Благосклонов (1951) зарегист-
рировали под Москвой такую же короткую зим-
нюю активность летяг и резкое ее сокращение
в морозные ночи до нескольких минут в сутки.
То же при сильных сибирских морозах наблюда-
ли Малышев (1973, 1977) и Зонов и Машковский
(1977).
Весной, в конце февраля — в марте, у летяг
начинался гон, и .продолжительность периода ак-
тивности взрослых особей резко увеличивалась
(табл. 3). Самец иногда был активен по 8—10 ч
в сутки, безостановочно бегая по стенкам волье-
ра. Он преследовал самок (по-видимому, рецеп-
тивных) и все время издавал характерное громкое
“цвирканье”. Бородулина и Благосклонов (1951) ре-
гистрировали в апреле даже 14—15-часовую су-
точную активность зверьков. Удлинение периода
суточной активности самок совпадало с их готов-
ностью к спариванию. Молодые самцы, достиг-
шие к этому времени 10-месячного возраста, также
проявляли признаки половой активности, пресле-
дуя самок и издавая “цвирканье”. Однако спа-
риваний мы не видели, и продолжительность их
суточной активности (по сравнению с зимним
временем) практически не изменилась. У 10-месяч-
ной самки было отмечено спаривание, но роды за
этим не последовали. В мае резко сокращалась
(до 0,5—1,0 ч в сутки) активность беременных и
кормящих самок — незадолго до и сразу после
родов.
Летом средняя продолжительность суточной
активности зверьков была на 1,5 ч больше, чем
зимой (табл. 2). Отчасти это было связано с бо-
Таблица 2
Продолжительность суточной активности летяг (в часах)
в разные сезоны года
Сезон года	Самцы саянские		Самки саянские		Сред- нее	Самка из При- морья — одна £ 6 лет
	один — 1,5—2,5 года	два — 1-12 мес.	одна £ 4 лет, две — 1,5-2,5 года	две — 1-12 мес.		
Зима (XII- II)	3,1	5,1	3,4	4,6	4,05	1,8
Весна (III — нач. V)	6,0	4,6	3,2	6,4	5,05	2,6
Лето (V — нач.IX)	4,9	6,8	5,0	5,9	5,65	3,1
Осень (IX-XI)	4,1	8,2	5,3	6,1	5,50	3,0
Среднее	4,6	6,0	4,0	5,8	4,95	2,8
4 МОИП, бюллетень биологический, вып.
Самцы
□ самец саянский рожд. 1971 г. 0 самец саянский рожд. 1973 г.
Самки
73,1 II HI IV V VI VII VIII IX	X XI XII 74,1 II III	IV V
□ самки саянские: возраст более 4 лет и рожд. 1971 г. И самки саянские рожд. 1973 г. В самка из Ю.Приморья, возраст более 6 лет
Рис. 3. Сезонные изменения суточной активности летяг разных половозрастных групп: п — подсаживание самца к самке, с — спаривание, р — роды. Ось X — даты наблюде-
ний, ось Y — продолжительность активности летяг за сутки (ч)
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
8
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
Таблица 3
Продолжительность суточной активности летяг (в часах)
в сезон размножения
Даты наблюдений	Самец — 1,5—2,5 года	Самец — 10 мес.	Самец — 10 мес.	Самка — £ 4 лет	Самка — 1,5—2,5 года	Самка — 1,5—2,5 года	Самка — 10 мес.
1973 г. 10.03	3,5			3,0	2,5	2	
24.03	8,0*			5,5 *	4,5 *	6,6 *	
07.04	7,5			4,0	6,0	7,0	
21.04	6,0			1,5	4,0	1,5	
05.05	4,5			0,5 **	1,0 **	1,0 **	
1974 г. 15.02	3,5	7,5	5,0	2,5	3,0	3,5	4,0
01.03	8,0*	5,5	3,0	2,0	2,5	5,5 *	7,0
15.03	5,5	6,0	3,5	4,5	3,0	3,5	6,0
29.03	8,5*	4,5	4,5	5,5 *	3,0	2,0	10,5 *
13.04	3,5	3,5	3,5	2,5	4,0	3,0	6,0
26.04	4,5	6,0	4,5	1,5	3,0	0,5 **	4,5
10.05	5,0	6,0	5,5	0,5 **	4,0	1,5	4,5
* — наблюдавшееся или предполагаемое спаривание. ** — точно или приблизительно установ-
ленное время родов.
лее длительной обработкой и большим объемом
веточно-листового корма — основной пищи ле-
тяг в этот сезон. Кроме того, летом часть группы
составляли молодые зверьки первого года жиз-
ни. Средняя продолжительность активного перио-
да была у них больше, чем у взрослых зверь-
ков — они больше времени кормились, больше
двигались и общались друг с другом. Осенью (сен-
тябрь-октябрь) эти различия в поведении мо-
лодых и взрослых становились более заметными.
Возможно, в этот сезон молодые летяги (еще не
достигшие веса и размеров взрослых) более ак-
тивно, чем взрослые, нагуливали запасы подкож-
ного жира, готовясь к зиме.
По нашим данным, среднегодовая продолжи-
тельность суточной активности самок почти не
отличалась от таковой самцов. Среднегодовая
продолжительность суточной активности молодых
зверьков первого года жизни была в среднем на
1,5 ч больше, чем взрослых летяг.
Ритмические особенности
суточной активности летяг
Как сказано выше, активность каждого зверь-
ка вне домика была прерывистой, т.е. в течение
ночи он несколько раз выходил из домика, кор-
мился, бегал и уходил обратно. Тест на принад-
лежность зверьков к единой выборке (Sign test —
Рис. 4. Число и длительность периодов активности летяг разного возраста.
Ось X — продолжительность каждого периода активности (ч), ось Y — среднее за сутки число выходов из
гнезда соответствующей продолжительности
i
a
§
Рис. 5. Ритмика суточной
активности летяг разного
возраста.
Ось X — часы суток, ось Y —
даты круглосуточных наблю-
дений. Одна строка — одно
наблюдение. Черным цве-
том обозначена активность
летяг вне гнездового доми-
ка. С — спаривания, Р —
роды, В — первый выход
детенышей из гнезда
2
о
§
s
S'
§
10
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Боровиков и Боровиков, 1997) по признаку сред-
ней длительности и числа периодов активности
за сутки показал достоверную разницу (р < 0,043)
между тремя возрастными группами летяг.
Молодые летяги первого года жизни обычно
выходили из домика 1—4 раза за ночь. Отдель-
ные выходы равномерно распределялись по дли-
тельности в интервале 0,5—2,0 ч — 62% всех
наблюдений (рис. 4). Более длительные выходы
зверьков из домиков мы наблюдали в середине
лета и в период гона. В этих случаях многие мо-
лодые летяги показывали почти непрерывную ак-
тивность с момента вечернего выхода и до мо-
мента утреннего ухода в домик (рис. 5).
Ритмика активности летяг старшей возраст-
ной группы (две самки старше 4 лет) была иная:
они выходили из домиков 3—6 раз за ночь, и каж-
дый период активности продолжался не более од-
ного часа — 82% наблюдений (рис. 4, 5). Крайне
редкие длительные периоды активности (3—4 ч)
были отмечены только осенью и в феврале —
в периоды накопления жировых запасов и в на-
чале гона.
Третью группу составили животные рождения
1971 г. (возраст 1,5—2,5 года): среднее число и про-
должительность их выходов из домиков за сутки
Рис. 6. Уссурийская (А) и саянская (Б) летяги
в зимнем мехе
Рис. 7. Головы уссурий-
ской (А) и саянской (Б)
летяг в летнем мехе
укладывались в показатели, промежуточные меж-
ду двумя первыми группами.
Особенности летяги из Южного Приморья
Самка из Южного Приморья, жившая у нас
с 1968 по 1973 г., отличалась от саянских зверь-
ков рядом особенностей. Возраст ее не был точ-
но известен, но к 1973 г. он составлял не менее
6 лет. Эта летяга (рис. 6, А) имела более “легкое”
телосложение, чем саянские зверьки (рис. 6, Б),
почти не опушенные и большого размера уши, бо-
лее темную и короткую — даже зимой — шерсть.
Летом эта разница во внешнем облике была да-
же более заметна, чем зимой (рис. 7, А, Б — сде-
ланы в один день). Она была более пуглива, чем
саянские зверьки, и не стала ручной, несмотря
на шестилетний стаж жизни в неволе. При со-
вместном содержании с самцом саянской летя-
ги она не принесла потомства. Ритм ее сезонной
активности был таким же, как и у саянских
зверьков, но характер суточной активности от-
личался от всех саянских особей. Во все сезо-
ны весь период ее суточной активности носил
резко выраженный прерывистый характер (более
прерывистый, чем показано на рис. 5), а суммар-
ное время составляло 55—64% времени
активности саянских особей (табл. 1).
Возможно, эти особенности были свя-
заны с большим возрастом зверька или
с характеристиками этого южного под-
вида.
Выводы
1.	Обыкновенная летяга хорошо жи-
вет и размножается в вольерах при со-
блюдении ряда несложных условий со-
держания. Здесь она сохраняет харак-
терные особенности локомоции, а также
сумеречно-ночную активность, присущие
виду в естественной обстановке.
2.	Сезонные изменения ритмов ак-
тивности (летом — очень интенсивная
в короткий ночной период, зимой —
невысокая и менее локализованная) в
равной мере характерны для разных
подвидовых и половозрастных групп ле-
тяг. Эти изменения определяются, ско-
рее всего, изменениями длины свето-
вого дня.
3.	Продолжительность и ритмика
суточной активности имеют свои осо-
бенности как в разные сезоны, так и
у разных половозрастных групп зверь-
ков. Видимо, это связано с уровнем по-
требности в пище и возможностью на-
сыщения зверьков за время их ночной
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
11
активности, а также с потребностью в движении и
социальных контактах. Наиболее высокие показа-
тели активности у самых молодых летяг (особенно
летом), самые низкие — у старых зверьков (осо-
бенно зимой). Показатели активности самцов не-
сколько выше, чем у самок.
4.	На нашем ограниченном материале невоз-
можно правильно оценить причины значительных
отличий в поведении самки из Южного При-
морья от летяг из Саян — то ли причиной был
солидный возраст приморского зверька, то ли его
подвидовые особенности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Боескоров Г.Г. Экология летяги Pteromys volans L. в
Западном Предверхоянье в снежный период // Зоогеогр.
и экол. исследование териофауны Якутии. Якутск, 1988.
С. 38-42.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica // Стати-
стический анализ и обработка данных в среде Windows.
М„ 1997.
Бородулина ТД., Благосклонов КН. К биологии ле-
тяги (Pteromys volans L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951.
Т. 56. Вып. 6. С. 18-24.
Зонов Б.Г., Машковский И.К. Летяга зимой // При-
рода. 1977. № 5. С. 47-50.
Малышев Р.А. Ночью у гнезда летяги // Природа.
1973. № 7. С. 103-104.
Малышев Р.А. Летяга в синичниках // Природа. 1977.
№ 5. с. 50-51.
Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б.,
Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской об-
ласти. Л., 1970. С. 105-112.
Рахилин В.К. К биологии летяги Pteromys volans L. //
Зоол. журн. 1968. Т. 47. Na 2. С. 312-313.
Московский зоопарк,
Биологический ф-т МГУ
Поступила в редакцию
12.01.05
SEASONAL AND DAILY ACTIVITY
OF FLYING SQUIRRELS (PTEROMYS VOLANS L.)
IN OUTDOOR ENCLOSURES
E.V. Zoubchaninova, V.M. Smirin
Summary
Keeping and breeding of flying squirrels (Pteromys volans L.) in outdoor enclosures is des-
cribed. Original drawings by V. Smirin demonstrate some behavioral patterns of these animals.
Data on seasonal changes of animals’ activity are cited, showing slight activity during all night
time in winter and short but intensive activity in summer. These changes are supposed to depend
on the night-day length. Daily activity was revealed to depend on age of animals: it was shorter
and more interrupted in old animals in comparison to the young ones. Some data probably con-
nected with subspecies peculiarities of flying squirrels are cited.
6 МОИП, бюллетень биологический, вьш. 5
12
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
УДК 591.521:591.4
СПЕКТРЫ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ НОРНЫХ ЗВЕРЕЙ
ПРИРОДНО-ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ
ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ
Н.Н. Харченко
На территории центра Русской равнины на-
селение норных зверей разнообразно по составу
видов и жизненных форм. Зональный региональ-
ный спектр включает 59 видов из трех отрядов
(насекомоядные (Insectiivora Bowdich, 1821), хищ-
ные (Carnivora Bowdich, 1821), грызуны (Rodentia
Bowdich, 1821)), 15 семейств и 37 родов, объеди-
ненных 18 жизненными формами (Харченко, 2002,
2003).
Спектры жизненных форм норных зверей рас-
сматриваются в пределах следующих групп при-
%
юо
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Дубравы Сосновые
боры
Степные Широко-
участки	лиственные
пойменные леса
Hh ЕЗ?	Ц]4 Us Е!в ^7 Qe ЕЗэ
В 10 СЗ 11 ШШ 12 mi 13 II 14 и 15 m 16	17 @ 18
Спектры жизненных форм норных зверей в пределах природно-
территориальных комплексов.
1 — первичные активные норники-аэрогеобионты псового ти-
па; 2 — вторичные пассивные норники-аэрогеобионты игли-
стого типа; 3 — вторичные пассивные норники-аэрогеобионты
мышиного типа; 4 — вторичные пассивные норники-аэрогео-
бионты лазающего типа; 5 — вторичные пассивные норники-
аэростратогеобионты землеройкового типа; 6 — вторичные пас-
сивные норники-аэростратогеобионты горностаевого типа; 7 —
вторичные пассивные норники-аэрогидрогеобионты выдрового
типа; 8 — вторичные активные норники-аэростратогеобионты
полевкового типа; 9 — вторичные активные норники-аэрогид-
рогеобионты выхухолевого типа; 10 — вторичные активные
норники-аэрогидрогеобионты куторового типа; 11 — вторичные
активные норники-аэрогидрогеобионты крысиного типа; 12 —
вторичные активные норники-геоаэробионты барсучиного ти-
па; 13 — вторичные активные норники-геоаэробионты суслико-
вого типа; 14 — вторичные активные норники-геоаэробионты
хомякового типа; 15 — вторичные активные норники-геоаэро-
бионты тушканчикового типа; 16 — облигатные норники-гео-
бионты кротового типа; 17 — облигатные норники-геобионты
слепышового типа; 18 — факультативные норники-аэрогидро-
геобионты бобрового типа
родно-территориальных комплексов (ПТК): 1) ши-
роколиственные пойменные леса; 2) дубравы;
3) сосновые боры; 4) степи (Мильков, 1953).
Распределение жизненных форм в пределах ле-
состепной и степной зон центра Русской равни-
ны неравномерное. Ландшафтные спектры жизнен-
ных форм также имеют свою специфику (рису-
нок).
Дубравы населяют 26 видов норных зверей,
принадлежащих к 10 жизненным формам. К гос-
подствующим жизненным формам здесь относят-
ся “Вторичные пассивные норники-аэрогеобионты,
компактного металокомоторного лазающего типа,
семенно-плодо-насекомоядные, зимоспящие” (се-
мейства сонь (Myoxidae Gray, 1821) и мышовок
(Zapodidae Coues, 1875)) и “Вторичные пассивные
норники-аэростратогеобионты, компактного мета-
локомоторного землеройкового типа, насекомояд-
ные, с круглогодичной активностью” (семейство
бурозубок {Sorex L., 1758)). К обычным можно от-
нести три жизненные формы: “Первичные актив-
ные норники-аэрогеобионты, компактного дило-
комоторного дорзомобильного псового типа, пло-
тоядные с круглогодичной активностью” (семей-
ство псовых (Canidae Fischer, 1817)); “Вторичные
пассивные норники-аэрогеобионты, компактного
металокомоторного мышиного типа, семеноядные,
с круглогодичной активностью” (семейство мы-
шей (Muridae Jlliger, 1811)) и “Вторичные пас-
сивные норники-аэростратогеобионты, растянуто-
го металокомоторного дорзомобильного горнос-
таевого типа, плотоядные с круглогодичной ак-
тивностью” (семейство куньих (Mustelidae Fischer,
1817)). Остальные пять встречающихся здесь жиз-
ненных форм имеют по одному представителю.
Из “Вторичных пассивных норников-аэрогеоби-
онтов, компактного иглистого типа, насекомояд-
ных, зимоспящих” — только европейский еж; из
“Вторичных активных норников-аэростратогеоби-
онтов, вальковатого металокомоторного полевко-
вого типа, зеленоядных, с круглогодичной актив-
ностью” — только семенно-зеленоядная рыжая
лесная полевка; из “Вторичных активных нор-
ников-геоаэробионтов, вальковатого металокомо-
торного барсучиного типа, насекомоплотоядных,
зимоспящих” — европейский барсук {Meles me-
les L., 1758). Облигатных норников-геобионтов пред-
ставляют насекомоядный крот {Talpa europaea L.,
1758) и корнеед слепыш {Spalax microphtalmus Guld.,
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
13
Y11G), встречающиеся на обширных лесных поля-
нах, по опушкам леса, на зарастающих вырубках и,
как правило, избегающих высокополнотных на-
саждений, молодых лесных культур.
Таким образом, основу населения норных зве-
рей нагорных дубрав составляют вторичные пас-
сивные норники-аэрогео- и аэростратогеобионты,
массово использующие для укрытия и расположе-
ния гнезд различного рода полости. Это преиму-
щественно насекомоядные и семеноядные звери и
их хищники, для которых характерен выражен-
но-компактный или растянутый тип экстерьера.
По ярусу обитания явно преобладает группа аэро-
геобионтов и аэростратогеобионтов. Облигатные
норники-геобионты малочисленны и более тяго-
теют к рединам, полянам и лесным опушкам.
Сосновые боры населяют 13 видов норных
зверей, объединенных 8 жизненными формами.
Явное преимущество в данном природно-тер-
риториальном комплексе имеют “Первичные ак-
тивные норники-аэрогеобионты, компактного ди-
локомоторного дорзомобильного псового типа, пло-
тоядные, с круглогодичной активностью”. Здесь
присутствуют все представители жизненной фор-
мы, за исключением корсака (Vulpes corsac L.,
1758) — типично степного вида. Приуроченность
рассматриваемой жизненной формы к сосновым
борам связана прежде всего с почвами легкого
гранулометрического состава, наиболее пригодны-
ми для сооружения достаточно сложных и глу-
боких нор. Большие по площади индивидуаль-
ные участки и способность к широким мигра-
циям обеспечивают трофические потребности этих
хищников.
Обычными по частоте встречаемости являют-
ся: “Вторичные пассивные норники-аэрогеобион-
ты, компактного металокомоторного мышиного ти-
па, семеноядные, с круглогодичной активностью”
(домовая (Mus musculus L., 1758) и лесная (Apode-
mus sylvaticus L., 1758) мыши); “Вторичные пассив-
ные норники-аэростратогеобионты, компактного
металокомоторного землеройкового типа, насеко-
моядные, с круглогодичной активностью” (кро-
шечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmermann,
1780), белобрюхая белозубка (Crocidura leucodon
Hermann, 1780)); “Вторичные пассивные норники-
аэростратогеобионты, растянутого металокомотор-
ного дорзомобильного горностаевого типа, пло-
тоядные с круглогодичной активностью” (ласка
(Mustela nivalis L., 1758), лесной хорь (Mustela puto-
rius L., 1758)).
По одному представителю имеют следующие
жизненные формы: “Вторичные пассивные нор-
ники-аэрогеобионты, компактного иглистого ти-
па, насекомоядные, зимоспящие” (европейский еж
(Erinaceus europaeus L., 1758)); “Вторичные пассив-
ные норники-аэрогеобионты, компактного метало-
комоторного лазающего типа, семенно-плодо-на-
секомоядные, зимоспящие” (лесная соня (Dryontys
nitedula Pallas, 1778)); “Вторичные активные нор-
ники-геоаэробионты, вальковатого металокомотор-
ного барсучиного типа, насекомоплотоядные, зимо-
спящие” (европейский барсук); “Облигатные нор-
ники-геобионты, вальковатого металокомоторного
кротового типа, насекомоядные, с круглогодичной
активностью” (обыкновенный крот).
Таким образом, по спектру жизненных форм
норных зверей сосновые боры в определенной
степени близки к нагорным дубравам. Однако ко-
личество видов, представляющих эти жизненные
формы, существенно ниже. Виды господствую-
щей жизненной формы наиболее многочисленные.
К особо массовым повсеместно относится обык-
новенная лисица (Vulpes vulpes L., 1758) и геоаэро-
бионт — европейский барсук.
Степи немного превосходят нагорные дубравы
как по количеству видов норных зверей (27 ви-
дов), так и по количеству жизненных форм, их
объединяющих (11 жизненных форм).
Спектр жизненных форм норных зверей сте-
пи достаточно специфичен. Характерными только
для условий степи являются: “Вторичные актив-
ные норники-геоаэробионты, вальковатого мета-
локомоторного сусликового типа, семенно-зелено-
ядные, зимоспящие” (крапчатый (Citellus suslicus
Guld., 1770) и малый (Citellus pygmaeus Pallas, 1778)
суслики, степной сурок (Marmota bobac Muller,
1776)); “Вторичные активные норники-геоаэроби-
онты, вальковатого металокомоторного хомяково-
го типа, всеядные, зимоспящие” (обыкновенный
хомяк (Cricetus cricetus L., 1758), серый хомячок
(Cricetulus migratorius Pallas, 1773)); “Вторичные
активные норники-геоаэробионты, вальковатого
металокомоторного тушканчикового типа, зелено-
и семенно-зеленоядные, зимоспящие” (большой
тушканчик (Allactaga Jaculus Kerr., 1792), обыкно-
венный емуранчик (Scirtopoda telum Licht., 1823)).
Всех их объединяет самостоятельное рытье нор
(вторичные активные норники), общность по яру-
су обитания (геоаэробионты), преобладающая зе-
леноядность и продолжительная зимняя спячка,
что отражает специфику условий обитания орга-
низмов в степных почвенно-растительных фор-
мациях.
Среди “Первичных активных норников-аэро-
геобионтов, компактного дилокомоторного дорзо-
мобильного псового типа, плотоядных, с круг-
логодичной активностью” отсутствует типичный
пойменник — енотовидная собака (Nyctereutes рго-
cyonoides Gray, 1843), но более многочисленным
с продвижением на юг региона становится кор-
сак. Его присутствие характерно только для степ-
ных местообитаний.
Обильнее, чем в других ПТК, представлены
“Вторичные пассивные норники-аэрогеобионты,
компактного иглистого типа, насекомоядные, зи-
7 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
14
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
моспящие” (европейский, ушастый {Hemiechinus
auritus Gmelin, 1770) и белогрудый (Erinaceus con-
color Martin, 1938) ежи). “Вторичные пассивные
норники-аэрогеобионты, компактного металокомо-
торного мышиного типа, семенноядные, с кругло-
годичной активностью” в условиях степи, кроме
вида-убиквиста домовой мыши, включают выра-
женного герпетобионта — мышь-малютку (Мусго-
mys minutus Pallas, 1771).
“Вторичные пассивные норники-аэрогеобион-
ты, компактного металокомоторного лазающего
типа, семенно-плодо-насекомоядные, зимоспящие”
представлены только степной (Sicista subtilis Pallas,
1773) и близкой к ней темной (Sicista severtzovi
Ognev, 1935) мышовками.
Из “Вторичных пассивных норников-аэростра-
тогеобионтов, компактного металокомоторного зем-
леройкового типа, насекомоядных, с круглого-
дичной активностью” обнаруживают присутствие
обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758),
малая (Crocidura suaveolens Pallas, 1811) и белобрю-
хая белозубки (Crocidura leucodon Hermann, 1780).
“Вторичные пассивные норники-аэрострато-
геобионты, растянутого металокомоторного дор-
зомобильного горностаевого типа, плотоядные с
круглогодичной активностью” объединяют в ус-
ловиях степи ласку, степного хоря (Mustela ever-
manni Lesson, 1827) и перевязку (Vormela peregusna
Gueld., 1770).
“Вторичные активные норники-аэростратогео-
бионты вальковатого металокомоторного полев-
кового типа, зеленоядные, с круглогодичной ак-
тивностью” представлены обыкновенной полевкой
(Microtus arvalis Pallas, 1778), характерной для па-
хотных земель и степной пеструшкой (Lagurus la-
gurus Pallas, 1773), тяготеющей к целинным участ-
кам степи.
“Облигатные норники-геобионты, вальковато-
го металокомоторного слепышового типа, корнее-
ды, с круглогодичной активностью” в условиях
степи представлены полным своим составом.
Таким образом, основу фауны норных зверей
степи составляют вторичные активные норники-
геоаэробионты, зеленоядные, с продолжительной
зимней спячкой. Вторичные пассивные норники
более бедны по видовому составу и объединяют
виды, типичные для степных местообитаний. Им
свойственна сравнительно высокая роющая актив-
ность и стремление занимать чужие норы, в от-
личие от лесных видов, чаще пользующихся раз-
личного рода естественными полостями и нишами.
Широколиственные пойменные леса населяют
40 видов норных зверей, принадлежащих к 13 жиз-
ненным формам.
Почти 40% обнаруженных здесь жизненных
форм относятся к специфичным, т.е. не встречаю-
щимся в других природно-территориальных комп-
лексах центра Русской равнины: “Вторичные пас-
сивные норники-аэрогидрогеобионты, растянутого
металокомоторного дорзомобильного выдрового
типа, плотоядные, с круглогодичной активностью”
(речная выдра (Lutriola lutriola L., 1758), европей-
ская (Mustela lutreola L., 1766) и американская
(Mustela vison Schreber, 1756) норки); “Вторичные
активные норники-аэрогидрогеобионты, компакг-
но-вальковатого металокомоторного выхухолевого
типа, насекомоядные, с круглогодичной активно-
стью” (русская выхухоль (Desmana moschata L.,
1758)); “Вторичные активные норники-аэрогидро-
геобионты, вальковатого металокомоторного ку-
торового типа, насекомо-плотоядные, с кругло-
годичной активностью” (водяная (Neomys fodiens
Pennant, 1771) и малая (Neomys anomalus Cabrera,
1907) куторы); “Вторичные активные норники-
аэрогидрогеобионты, вальковатого металокомотор-
ного крысиного типа, всеядные с круглогодичной
активностью” (серая (Rattus norvegicus Berkenhout,
1769) и черная (Rattus rattus L., 1758) крысы); “Фа-
культативные норники-аэрогидрогеобионты, ком-
пактного металокомоторного бобрового типа, зе-
ленодендроядные, с круглогодичной активностью”
(европейский бобр (Castor fiber L., 1758), ондатра
(Ondatra zibethica L., 1758)). Объединяют их общий
ярус обитания (аэрогидрогеобионты), приурочен-
ность к прирусловой части поймы, преимущест-
венно активная роющая и другие виды созида-
тельной деятельности, добывание корма в водной
и околоводной среде, круглогодичная активность.
В зависимости от характера речной поймы и дру-
гих, в том числе погодных условий, виды этой
группы жизненных форм могут заселять также
центральную и притеррасную ее части.
К господствующим жизненным формам нор-
ных зверей широколиственных пойменных лесов
относятся также: “Вторичные пассивные норни-
ки-аэрогеобионты, компактного металокомоторно-
го мышиного типа, семеноядные, с круглогодич-
ной активностью” (все виды мышей (Muridae lili-
ger, 1811)); “Вторичные пассивные норники-аэро-
стратогеобионты, компактного металокомоторного
землеройкового типа, насекомоядные, с круглого-
дичной активностью” (все виды землероек (Sori-
cidae Fischer, 1814)); “Вторичные активные нор-
ники-аэростратогеобионты вальковатого метало-
комоторного полевкового типа, зеленоядные, с
круглогодичной активностью” (большинство ви-
дов полевок (Arvicolidae Gray, 1821)). Характерным
для этой группы жизненных форм является при-
уроченность к центральной части поймы, заня-
той обычно луговой и лесной растительностью.
Объединяет их также склонность к укрытию в
различного рода естественных полостях, кругло-
годичная активность.
Обычными в речной пойме являются: “Пер-
вичные активные норники-аэрогеобионты, ком-
пактного дилокомоторного дорзомобильного псо-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5	15
вого типа, плотоядные, с круглогодичной актив-
ностью” (среднерусский волк (Canis lupus L., 1758),
обыкновенная лисица, енотовидная собака); “Вто-
ричные пассивные норники-аэрогеобионты ком-
пактного иглистого типа, насекомоядные, зимоспя-
щие” (ежи (Erinaceidae Fischer, 1814)); “Вторичные
пассивные норники-аэрогеобионты, компактного
металокомоторного лазающего типа, семенно-пло-
до-насекомоядные, зимоспящие” (лесная соня,
лесная (Sicista betulina Pallas, 1779) и южная мы-
шовки (Sicista strandti Formosov, 1931)); “Вторичные
пассивные норники-аэростратогеобионты, растя-
нутого металокомоторного дорзомобильного гор-
ностаевого типа, плотоядные с круглогодичной ак-
тивностью” (горностай (Mustela erminea L., 1758),
ласка, лесной хорь). Это также, главным образом,
обитатели центральной части поймы, вторичные
пассивные норники аэрогео- и аэростратогеобион-
ты, по кормовой специализации преимуществен-
но плотоядные хищники, относительно широко
мигрирующие в пределах речных долин. Зимоспя-
щие их виды тяготеют к речным долинам степ-
ной зоны.
Из облигатных норных зверей в центральной
пойме (по приподнятым ее краям) обнаруживает-
ся только обыкновенный слепыш (Spalax rnicro-
phtalmus Guld., 1770).
Таким образом, широколиственные поймен-
ные леса центра Русской равнины обладают наи-
большим разнообразием видов и жизненных форм
норных зверей (40 видов и 13 жизненных форм).
Специфичные и господствующие жизненные фор-
мы норных зверей составляют 62% от их общего
числа в этом природно-территориальном комплек-
се. Для норных зверей речных пойм характерны
также широкая трофическая специализация, раз-
нообразие типов связи с норой, круглогодичная
активность. Главную роль в этом играет рельеф,
с которым связано разнообразие стаций в доли-
нах рек. Группировки жизненных форм норных
зверей проявляют здесь выраженную приурочен-
ность к различным частям поймы (прирусловой,
центральной, притеррасной).
Изучение спектров жизненных форм зверей
центра Русской равнины подтверждает вывод
Ф.Н. Милькова (1953) о том, что “...в биоморфо-
логическом отношении речные долины и лежащие
рядом плоские водоразделы составляют полную
противоположность друг другу”. Водоразделы бо-
лее бедны норными млекопитающими, в их при-
делах сильнее выражены кормовые и сезонные
миграции, зимняя спячка. Речные долины на фо-
не водоразделов “...рисуются своеобразной зоо-
логической осью”, обладающей высоким видовым
разнообразием норных зверей, значительной их
плотностью и максимально широким спектром
жизненных форм.
В целом спектр жизненных форм норных зве-
рей позволяет охарактеризовать фауну центра Рус-
ской равнины как экологически пластичную.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Мальков Ф.Н. Воздействие рельефа на раститель- Харченко Н.П. Экологические типы и жизненные
ность и животный мир. М., 1953. 164 с.	формы норных зверей Среднего Подонья. М., 2003.
Харченко Н.П. Норные звери Среднего Подонья. 201 с.
Белгород; Воронеж, 2002. 393 с.
Воронежская гос. лесотехническая академия	Поступила в редакцию
394087, Воронеж, ул. Тимирязева, 8	24.07.04
SPECTRA OF LIFE-FORMS OF BURROW MAMMALS
OF LANDSCAPE COMPLEXES
OF THE CENTRAL PART OF RUSSIAN PLAIN
N.N. Kharchenko
Summary
In terrain of the center of Russian plain the population of burrow mammals includes 59 spe-
cies from 3 orders (Insectiivora, Carnivora, Rodentia), 15 families and 37 genera integrated by
18 life-forms.
On watersheds population density of burrow mammals is less. In their limits are more strong-
ly expressed fodder and seasonal migrations, hibernation. River valleys have high species diversity,
significant population density of burrow mammals and maximum wide spectrum of life-forms.
8 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
16
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
УДК 595.76
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ПОДСЕМЕЙСТВА
PENTHINAE LACORDAIRE, 1859
(COLEOPTERA, TENEBRIONOIDEA, TETRATOMIDAE)
МИРОВОЙ ФАУНЫ
Н.Б. Никитский
Жесткокрылые подсемейства Penthinae Lacor-
daire, 1859 (Lawrence and Newton, 1995) — ма-
ленькая группа жуков, насчитывающая в миро-
вой фауне всего 13 видов. Они объединяются нами
в 2 рода: Penthe Newman, 1838 — типовой вид —
Helops obliquatus Fabricius, 1798 и Cyanopenthe Ni-
kitsky, 1998 — типовой вид — Penthe metallica Cham-
pion, 1916. Род Penthe включает 11 видов: P. alrno-
rensis Champion, 1917, P. brevicollis Lacordaire, 1859,
P. japana Marseul, 1876, P. javana Pic, 1912, P. kochi
Mafan, 1940, P. obliquata (Fabricius, 1798), P. similis
Nikitsky, sp. nov., P. pimelia (Fabricius, 1787), P. reit-
teri Nikitsky, 1998, P. Trufopubens Marseul, 1876, P. su-
matrensis Fairmaire, 1896; род Cyanopenthe представ-
лен 2 видами: C. metallica (Champion, 1916) и C. tha-
ilandica Nikitsky, 1998. Виды этого подсемейства
распространены на востоке Палеарктики, в Не-
арктике и Ориентальной области. До настоящего
времени полного и подробного ключа всех так-
сонов этого подсемейства не было, что и послу-
жило целью настоящей публикации.
Краткая морфологическая
характеристика подсемейства Penthinae
Обычно довольно широкие, среднего размера
или сравнительно крупные жуки (7—16 мм), ча-
ще со слабовыпуклым или несколько уплощен-
ным сверху телом (рис. 1, 1, 9, 10). Глаза большие,
сильно выемчатые, явственно поперечные, рассто-
яние между ними меньше поперечника глаза; лоб-
ные и эпикраниальный швы хорошо выражены
(рис. 1, 1, 9, 10). Мандибулы слабоасимметричные,
более или менее треугольные, с двузубой верши-
ной и обычно с более или менее хорошо выра-
женным предвершинным зубцом или выступом;
зубец в базальной части внутреннего края левой
мандибулы часто несколько более узкий и заост-
ренный, или несколько более выраженный, чем
на правой (рис. 2, II); губные щупики 3-членико-
вые, их вершинный членик обычно довольно сла-
бо расширенный, с более или менее округленной
или слабо округленно-кососрезанной вершиной;
челюстные щупики 4-члениковые, их 2-й и апи-
кальный членики удлиненные, последний обычно
с округленно-кососрезанной вершиной (рис. 1, 2);
усики прикреплены свободно или почти откры-
то на лбу перед глазами, они более или менее
нитевидные (рис. 1, 1, 3) (Penthe) или с 4—5-чле-
никовой гребенчатой булавой (рис. 1, 9, 10) у Cya-
nopenthe; 3-й членик усиков очень сильно вытя-
нутый, не менее чем в 3—3,5 раза длиннее ши-
рины (рис. 1, 1, 3). У видов рода Penthe усики в
1,8—2,6 раза короче тела, всегда заходят за осно-
вание надкрылий несколькими члениками; 4 пред-
последних членика усиков у самок и 3 у самцов
более или менее короткие, покрытые короткими
и густыми прилегающими волосками, 5—7-й чле-
ники усиков самцов обычно (кроме, в той или
иной мере, Р pimelia — рис. 3, 4) довольно силь-
но различаются между собой по размеру и фор-
ме (рис. 1, 1, 3; 3, 2, 6, 9, 10), а от 8—10-го члени-
ков отличаются и по более или менее приподня-
тому волосяному покрову (рис. 1, 3; 2, 3); послед-
ний членик усиков у видов рода Penthe светлее
предшествующих — рыжий или желтый; 4—7-й,
5-й, 5-й и 7-й или 5—7-й членики усиков сам-
ца с нижней стороны с более или менее развитой
щеткой светлых волосков (рис. 2, 3).
Переднеспинка значительно шире головы с
глазами, сильно поперечная, обычно не менее чем
вдвое шире длины (рис. 1, 1, 3, 9 10), с окайм-
ленными, по крайней мере в передней части, бо-
ками, более или менее округленными передними
углами и явственно обозначенными задними угла-
ми, хорошо развитыми парными базальными про-
дольными вдавлениями (рис. 1, 1, 10; 2, 5, 9).
Щиток хорошо развитый, практически у боль-
шинства видов (за исключением Р. pimelia) по-
крыт светлыми рыжими или желтоватыми волос-
ками, резко контрастирующими с темной окрас-
кой волосяного покрова поверхности надкрылий
(рис. 1, 1, 3, 9, 10). Надкрылья широкие и у ви-
дов рода Penthe с хорошо развитыми 13—15-то-
чечными рядами, включая более или менее уко-
роченный пришовный ряд, но не считая четкого
краевого у окантовки (рис. 1, 1). Эпиплевры над-
крылий явственно выражены до последних види-
мых стернитов брюшка. Крылья с замкнутой ра-
диальной и двумя анальными ячейками, а также
более или менее обозначенным, хотя и нерезким,
субкубитальным пятном (рис. 2, 1). Метэндостер-
нит — с хорошо развитыми стеблем и боковы-
ми пластинками (рис. 1, б). Простернальный от-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
17
Рис. 1. Общий ввд и детали строения Penthinae (по Nikitsky, 1998 и ориг.).
Penthe Japana (самец) (7, 2), Р. reitteri (тип, самец) (3, 4), Р. similis (паратап, самка) (5), Р. obliquata (6), Р. almorensis (7, 8), Cyanopenthe thai-
landica (голотип, самка) (Я, С. metallica (голотип, самка) (10, II).
lt g jo — общий вид; 2 — челюстной щупик; 3 — передняя часть тела; 4 — эдеагус (ввд сверху); 5, 11 — усик; 6 — метэндостерниг; 7 — тег-
мен (ввд сверху); 8 — пенис
9 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
18
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Рис. 2. Детали строения Penthinae (ориг.).
Penthe obliquata (1—3), P.pimelia (4, 5), P.javana (лектотип, самка) (6), Р. sumatrensis (паралектотип, самец) (7), Cyanopenthe thailandica (го-
лотип, самка) (8), P.almorensis (3, 9—12; 3, 9 — голотип, самец), P.simffis (13, 14 — голотип, самец, 75 — паратип, самка), Р. ?rufopubens
(самка) (76), P.kochi (голотип, самка) (77).
7 — крыло; 2, 5, 6, 7, 9, 15, 16, 17 — переднеспинка и передняя часть надкрылий; 3 — 4—ll-й членики усиков; 4 — генитальный сегмент
самца; 8 — яйцеклад; 10 — бока средне- и заднегруди; 77 — мандибулы; 12 — переднегрудь (схема); 13 — VIII стернит брюшка; 14 —
VIII тергит брюшка
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
19
Рис. 3. Детали строения видов рода Penthe (ориг.).
Penthe obliquata {1—3), Р. pimelia {4, 5), Р. sumatrensis {6—8; 6, 8 — поралектотип, самец, 7 — лектотип, самка), Р. almorensis (голотип, са-
мец) (9), Р. similis (голотип, самец) {10—11), Р. Trufopubens (самка) {12), Р. kochi {13—15; 13 — голотип, самка), Р. japana {16).
1, 7, 12, 13 — усики самок; 2, 4, 6, 9, 10, 14 — усики самцов; 3, 5, 8, 11, 15, 16 — эдеагус
росток хорошо развит и полностью разделяет пе-
редкие тазики (в 1,6—2,7 раза уже передней та-
зиковой впадины), кзади обычно лишь слабо рас-
ширен (рис. 2, 12). Передние тазиковые впадины
снаружи с сильными вырезками и хорошо за-
метным трохантином (рис. 2,12). Длина передне-
груди перед передними тазиковыми впадинами в
1,1—1,3 раза короче продольного диаметра тази-
ковой впадины. Средние тазики довольно широко
разделены. Заднегрудь заметно длиннее 1-го ви-
димого стернита брюшка. Эпистерны заднегруди
широкие, кзади сравнительно несильно суженные,
в передней части с треугольным, более или ме-
нее резко отделенным швом участком (рис. 2,10).
Ноги довольно длинные и тонкие, голени с ко-
роткими, простыми, слабо различающимися по
длине шпорами, которые на задних ногах не ме-
нее, чем в 4—5 раз короче 1-го членика лапки.
1-й членик передних лапок заметно длиннее 2-го,
но короче 5-го; 1-й членик задних лапок замет-
но длиннее 4-го и примерно равен или немного
длиннее 2-го и 3-го члеников вместе взятых. Ко-
готки простые. VIII стернит брюшка на вершине,
как правило, с заметной выемкой (рис. 2, 13), а
VIII тергит — округленный (рис. 2,14). Гениталь-
ный сегмент — рис. 2, 4. Эдеагус с простыми, раз-
деленными парамерами — рис. 1, 4, 7). Гениталии
самки с хорошо развитыми удлиненными кокси-
тами и стилями (рис. 2, 8).
В своем развитии связаны преимущественно
с древесными грибами.
Статья посвящена имагинальной систематике,
поэтому описание личинки мы не приводим, ее ха-
рактеристика давалась ранее (Nikitsky, 1998).
Ключ родов подсемейства Penthinae
1. Усики более или менее нитевидные у обоих полов,
у самки 4 предвершинных членика более или ме-
нее одинаковые по форме и покрыты короткими до-
вольно густыми прилегающими волосками (рис. 1, 5),
а у самца таких предвершинных члеников 3, кото-
рые по форме и волосяному покрову отличаются
от предшествующих (рис. 1,5; 2,3). Тело черное или
черно-бурое, с рыжеватым или желтым последним
члеником усиков. Каждое надкрылье с 13—15 более
или менее правильными рядами точек.............
.................................Penthe	Newm.
10 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
20
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
— Усики, по крайней мере, у самок (по которым нам
только известны) с более или менее гребневидной
4—5-члениковой булавой (5-члениковой в том слу-
чае, если считать последний членик асимметрично
изогнутым) (рис. 1, 9—11). Окраска надкрылий от ме-
таллически-синей до фиолетовой, с более или менее
бронзового, медного или, по крайней мере отчас-
ти, металлически-зеленого цвета щитком; последний
членик усиков не осветлен. Надкрылья, по крайней
мере в околошовной области и по бокам, с непра-
вильной пунктировкой (рис. 1, 9, 10). Бока передне-
спинки полностью окаймлены............................
...............................Cyanopenthe Nikitsky
Ключ вадов
рода Cyanopenthe Nikitsky, 1998
1. Переднеспинка очень сильно поперечная (в 2,4 раза
шире длины), блестящая, с нежной, редкой пунк-
тировкой (расстояние между точками близ середины
диска составляет 2—3 диаметра точки) (рис. 1, 9).
Щиток металлически-зеленый, с густым прилегаю-
щим желтым волосяным покровом, который почти
невыражен в его медиальной части на более тем-
ноокрашенном черно-фиолетового цвета вдавлении
(рис. 1, 9). Верх тела блестящий, без шатренировки.
Усики, бедра, голени и низ тела темно-синие, грудь
с фиолетовым оттенком; голова и переднеспинка
более или менее черные, отчасти (особенно в ме-
диальной части головы и на боках переднеспинки)
с металлически-синим или фиолетовым оттенком; над-
крылья фиолетовые, с немного более синеватой об-
ластью шва и боками. Верх тела с черным удли-
ненным торчащим волосяным покровом. 2-й членик
челюстных щупиков примерно равен длине 4-го, ко-
торый примерно вдвое длиннее ширины, с более или
менее параллельными боками и косо округленной
вершиной. 3-й членик усиков сильно вытянутый, при-
мерно в 4 раза длиннее ширины, в 3 раза длиннее
2-го и в 1,6 раза длиннее 4-го, который примерно в
2,5 раза длиннее своей ширины и немного длиннее
5-го, последний из которых примерно вдвое длин-
нее ширины; 6-й членик примерно в 1,4 раза длин-
нее ширины, немного короче и заметно шире 5-го;
7-й членик примерно равен по длине 6-му, пример-
но в 1,8 раза шире своей длины и в 2,2—2,3 ра-
за шире 7-го, 8—10-й членики каждый примерно ра-
вен по длине 7-му, примерно в 1,4 раза шире не-
го и в 2,4—2,5 раза шире длины, 11-й членик не-
правильно удлиненно-овальный, несколько изогнутый
(рис. 1, 9). Голова с нежной, неравномерной пункти-
ровкой; ширина лба между глазами примерно в 1,3 ра-
за уже поперечника глаза. Переднеспинка примерно
в 1,8—1,9 раза шире головы с глазами, более или ме-
нее уплощенная, ее задние углы скорее прямоуголь-
ные, а передние — несколько тупо, широко округ-
ленные. Боковые края и бока переднего края пе-
реднеспинки отогнуты примерно на ширину окан-
товки. Парные базальные вдавления переднеспинки
очень большие. Щиток большой, более или менее по-
перечный, нежно, густо пунктированный. Надкрылья
овальные, более или менее выпуклые, примерно в
1,6 раза длиннее ширины и в 1,3 раза шире перед-
неспинки на основании. Точечные ряды надкрылий
умеренно грубые, четко прослеживаются лишь в сред-
ней части каждого надкрылья (рис. 1, 9). Расстояние
между точечными рядами составляет от 0,4 до 1,2 диа-
метра точки в рядах. Промежутки между точечными
рядами покрыты нежными, умеренно густо располо-
женными точками (диаметр которых в 2,0—2,5 раза
уже диаметра точек в рядах). Эпистерны заднегруди
с нежной, негустой пунктировкой. Простернальный
отросток примерно в 1,6—1,7 раза уже поперечного
диаметра тазика. 9 мм. Таиланд (известен нам только
по голотипу самки с этикеткой: “Thailand Ьог. осс.
19—23.04.1991, Doi Suthep, Jan Farkad leg.”).....
.........................C. thailandica Nikitsky, 1998
— Переднеспинка менее сильно поперечная (не более,
чем в 2,2 раза шире длины), ее пунктировка густая,
скорее среднего или не очень крупного размера, по
крайней мере отчасти пупковидная, промежутки меж-
ду точками более или менее блестящие и морщини-
стые (рис. 1, 10). Щиток бронзового цвета или мед-
ный, более или менее равномерно покрыт густыми
желтыми или рыжими волосками, без явственного
вдавления (рис. 1, 10). Верх тела более или менее од-
ноцветно темно-синий или с фиолетовыми надкрыль-
ями; низ тела, усики и ноги (за исключением лапок)
от зеленовато-синих до светло-синих. Верх тела с чер-
ным или буроватым торчащим волосяным покровом.
3-й членик усиков в 4,2—4,4 раза длиннее шири-
ны и примерно в 2 раза длиннее 4-го, 5-й членик не
длиннее или лишь немного длиннее 4-го, 6-й членик
примерно в 1,4—1,5 раза короче 5-го и в 1,5—1,6 ра-
за длиннее ширины, 7-й членик в 2,2—2,7 раза ши-
ре 6-го и в 1,25—1,5 раза шире длины, 8-й членик
в 1,6—1,9 раза шире длины и в 1,2—1,3 раза ши-
ре 7-го, 9-й и 10-й членики лишь очень немного
шире или не шире 8-го и в 1,6—2,0 раза шире дли-
ны, 11-й членик тоже несколько асимметрично изог-
нутый (рис. 1, 10, 11). Ширина лба между глазами в
1,15—1,2 раза уже поперечника глаза. Переднеспинка
в 1,75—1,85 раза шире головы с глазами, заметно бо-
лее выпуклая, чем у предшествующего вида и с не-
сколько слабее углубленными парными базальными
вдавлениями, ее передние углы округлены, а задние —
более или менее прямоугольные. Щиток большой,
примерно равной длины и ширины и примерно в
1,35—1,45 раза короче переднеспинки, с густой и
тонкой пунктировкой, более нежной, чем на перед-
неспинке. Надкрылья более или менее выпуклые, бле-
стящие, овальные, примерно в 1,5—1,6 раза длин-
нее наибольшей ширины, в передней части с боков
более или менее вертикально уплощенные, кзади за-
метно расширенные. Промежутки между крупными
точками в передней части надкрылий составляют от
0,3 до 1 диаметра точки. Мелкие точки, располо-
женные в промежутках между крупными, не менее
чем в 2,0—2,5 раза мельче последних. Расширен-
ный кзади и окаймленный по бокам простернальный
отросток примерно в 1,7—1,8 раза уже поперечно-
го диаметра тазика. 9,5—10 мм. (Известен нам по
трем экземплярам самок — типовому без географиче-
ской этикетки, а также: “Bhutan, TDRI, CIE А1749Г”;
N. India, W. Ahnora, div. Kumaon U.P., June 1917”). . .
.........................C. metallica (Champion, 1916)
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
21
Ключ вадов рода Penthe Newman, 1838
1.	Волосяной покров щитка и заднего края передне-
спинки буроватый или черно-бурый. 4—7-й членики
усиков самца довольно крупные и широкие, более
или менее близкие по размеру, особенно по ширине
(рис. 3, 4) и со щеткой светлых волосков с нижней
стороны. Парамеры на переднем крае более широ-
кие (рис. 3, 5). Промежутки между точечными ряда-
ми надкрылий с густой выпуклой зерновидной пунк-
тировкой (рис. 2,5). Тело черное, покрытое свер-
ху заметно отстоящим буроватым или черно-бурым
волосяным покровом. Голова более или менее блес-
тящая, с густой некрупной пунктировкой (расстоя-
ние между точками в среднем заметно меньше их
диаметра). Ширина лба между глазами в 1,6—-2,0 ра-
за уже поперечника глаза. Усики самца (рис. 3, 4):
3-й членик в 4,1—4,3 раза длиннее ширины и в
1,8—2,0 раза длиннее 4-го, который примерно в 1,4 ра-
за длиннее ширины и заметно шире 3-го, 5-й членик
примерно равен в длину и чуть шире 4-го, 6-й чле-
ник примерно в 1,1—1,2 раза короче 5-го и пример-
но в 1,2 раза длиннее ширины, 7-й членик самое
большее очень немного уже 6-го и примерно равен
ему в длину, 8-й членик примерно в 1,15—1,2 раза
уже 7-го и длиннее ширины, каждый из последу-
ющих двух члеников примерно равен в длину и
ширину 8-му, 11-й членик неправильно удлиненно-
овальный, примерно в 1,4—1,5 раза длиннее 10-го и
в 1,8 раза длиннее ширины (рис. 1, 4)\ усики самки:
3-й членик в 4,3—4,5 раза длиннее ширины и в
1,7—1,9 раза длиннее 4-го, который примерно в
1,8—2,0 раза длиннее ширины, 5-й членик пример-
но в 1,3 раза короче 4-го, примерно в 2,2—2,4 раза
длиннее ширины и примерно равен в длину 6-му,
7—10-й членики примерно равные между собой в дли-
ну и ширину, 7-й членик примерно в 1,25—1,3 раза
короче 6-го и длиннее ширины, 11-й членик непра-
вильно удлиненно-овальный, примерно в 1,5—1,6 раза
длиннее 10-го и примерно в 2 раза длиннее ширины.
Переднеспинка вдвое шире длины и в 2,1—2,2 раза
шире головы с глазами, с густой, скорее не грубой,
отчасти поперечно-морщинистой пунктировкой, при
которой расстояние между точками в среднем заметно
меньше диаметра точек (рис. 2, 5). Бока переднеспин-
ки кнаружи от парных базальных вдавлений более или
менее выпуклые (рис. 2, 5). Задние углы переднеспин-
ки от несколько притупленных до более или менее
прямоугольных, бока перед ними до передней 1/3 или
примерно до середины лишь очень слабо расширен-
ные; основание переднеспинки с каждой стороны с
хорошо обозначенной, хотя и пологой выемкой; ме-
диальное вдавление довольно слабо обозначено и
обычно более или менее выражено перед серединой
переднеспинки и перед ее основанием; бока переднес-
пинки четко окаймлены перед серединой длины. Щи-
ток поперечный (примерно в 1,35—1,5 раза шире дли-
ны). Надкрылья удлиненно-овальные, примерно в
1,63—1,75 раза длиннее ширины и в 1,15—1,2 раза
шире переднеспинки в задних углах, каждое с 13 гру-
быми точечными рядами (не считая краевой у окан-
товки); расстояние между точечными рядами состав-
ляет от 0,4 до 1,2 диаметра точки в ряду (рис. 2, 5).
2—3 промежутка между точечными рядами надкрылий
11 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
нередко расширены сильнее других. 11,5—15 мм. Сев.
Америка...................Р.	pimelia (Fabricius, 1787)
— Волосяной покров щитка светлый, по крайней мере
отчасти рыжеватый, желтый или беловатый (рис. 1, 1,
3; 2, 16, 17). 4—7-й усики самца неодинаковые по
размеру (особенно по ширине) и форме (рис. 1, 1, 5;
3, 2, 6, 9, 10); лишь 5—7-й членики, 5-й или 5-й и
7-й членики усиков снизу со щеткой светлых во-
лосков (рис. 2, 3). Параметры на переднем крае бо-
лее узкие (рис. 3, 3, 8, 11, 15, 16)..............2
2.	Переднеспинка с густой, довольно мелкой и резко
морщинистой пунктировкой, выглядящей местами,
как зерновидная, при которой расстояние между точ-
ками значительно меньше их диаметра. Каждое над-
крылье в передней части с 15, реже 14 грубыми то-
чечными рядами (не считая краевой у окантовки),
расстояние между которыми в среднем заметно мень-
ше диаметра точек в рядах (рис. 2, 2). 5—7-й члени-
ки усиков самца сильно расширены (рис. 3, 2) и сни-
зу со щеткой светлых волосков. Задний край перед-
неспинки перед щитком с темными волосками, а
щиток с одноцветными рыжеватыми, желтыми или
беловатыми волосками (рис. 2, 2). Тело черное, голова
и переднеспинка скорее матовые или слабо блестя-
щие по сравнению с поверхностью надкрылий, кото-
рые могут иметь заметный бронзовый отблеск. Голо-
ва с густой мелкой пунктировкой, ширина лба между
глазами примерно в 1,2—1,35 раза уже поперечни-
ка глаза. Усики самца (рис. 3, 2): 3-й членик усиков
в 3—4 раза длиннее ширины. 4-й членик усиков в
1,8—1,9 раза короче 3-го и примерно в 2,0—2,2 ра-
за длиннее ширины, 5-й членик в 1,4—1,5 раза ши-
ре и в 1,25—1,3 раза длиннее 4-го и в 1,5—1,7 раза
длиннее ширины и короткого 6-го членика, который
в 1,2—1,3 раза длиннее ширины и заметно уже 5-го и
7-го члеников, последний из которых в 1,5—1,6 раза
длиннее 6-го и лишь немного короче 5-го, или поч-
ти равен ему в длину, и в 1,35—1,45 раза длиннее
ширины, 8—10-й членики примерно в 1,5 раза уже
7-го, примерно равные между собой в длину и ши-
рину (или 9-й и 10-й членики немного короче 8-го),
каждый примерно в 1,25—1,4 раза длиннее шири-
ны и в 1,5—1,6 раза короче 7-го, 11-й членик не-
правильно удлиненно-овальный, часто со слабой вы-
емкой перед серединой, примерно в 1,5—1,6 раза
длиннее 10-го и в 2,0—2,1 раза длиннее ширины;
усики самки (рис. 3, /): 3-й членик усиков пример-
но в 1,8—2,0 раза длиннее 4-го и в 3,0—3,5 раза
длиннее ширины, 4-й членик в 2,5—3,0 раза длин-
нее ширины, 5-й и 6-й членики примерно равны
по длине и ширине 4-му, 6-й лишь очень немного
короче 5-го, 7—10-й членики близкие между собой
по длине и ширине, каждый в 1,6—1,7 раза коро-
че 6-го и не более чем в 1,2 раза длиннее ширины,
11-й членик неправильно удлиненно-овальный, часто
с перетяжкой перед серединой, примерно в 1,6 раза
длиннее 10-го и в 1,8—1,9 раза длиннее ширины.
Переднеспинка примерно в 2 раза шире длины и го-
ловы с глазами. Бока переднеспинки перед прямо-
угольно-округленными или несколько притупленны-
ми задними углами слабо и постепенно, более или
менее округленно расширены до задней 1/3 или сере-
дины длины, откуда кпереди сильнее округленно су-
жены, чем кзади (рис. 2, 2); передний край передне-
спинки полого, но явственно выемчатый, основание
22
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
переднеспинки с каждой стороны тоже с пологой, но
явственной выемкой; продольное медиальное вдавле-
ние на переднеспинке слабо развито. Парные базаль-
ные вдавления переднеспинки сильно вытянутые, а
бока переднеспинки снаружи от них более или. менее
явственно выпуклые (рис. 2, 2). Щиток довольно сла-
бо, но явственно поперечный. Надкрылья овальные,
слабо выпуклые, примерно в 1,6—1,7 раза длиннее ши-
рины; промежутки между точечными рядами надкры-
лий с более или менее густой и зерновидной пунк-
тировкой. Простернальный отросток более или менее
выпуклый, примерно в 2,5—2,7 раза уже попереч-
ного диаметра тазика. Эдеагус — рис. 3, 3, 11—15 мм.
Сев. Америка...........Р. obliquata (Fabricius, 1798)
— Переднеспинка более редко пунктированная, без рез-
ко морщинистой поверхности, которая не выглядит
гранулированной. Каждое надкрылье с 13—14 точеч-
ными рядами, которые более широко расставленные
и менее грубые (рис. 1, 1, 3\ 2, 7, 9, 15, 16). 5-й и
7-й членики усиков или, по крайней мере, 7-й чле-
ник усиков самца слабее расширены (рис. 3, 6, 9,
10, 14), а 6-й или 6-й и 7-й членики усиков без
резко выраженной щетки волосков с нижней сто-
роны ...........................................3
3.	Задний край переднеспинки без' U-образного пятна
из густых желтых или рыжеватых волосков (рис. 1, 7;
2, 6, 7, 9).....................................4
— Задний край переднеспинки с U-образным пятном
из густых желтых или рыжеватых волосков (рис. 1, 3;
2, 15—17). Лишь 5-й членик усиков самца с хоро-
шо развитой щеткой светлых волосков с нижней сто-
роны ...........................................7
4.	Щиток в густых желтых волосках и с небольшим
пятнышком из черных волосков, расположенных в
передней части медиально (рис. 1, 1). Усики более
длинные, в 1,8—1,9 раза короче тела. 5-й членик уси-
ков самца примерно в 2,2—3 раза длиннее ширины,
а 7-й в 1,8—2,8 раза длиннее ширины. Бока перед-
неспинки перед серединой, как правило, несколь-
ко угловидно (или округленно угловидно) расширены
(рис. 1, 7). 5-й и 7-й членики усиков самца с густой
щеткой светлых волосков с нижней стороны. Проме-
жутки между довольно грубыми точечными рядами
надкрылий без резко выраженной микроскульптуры,
блестящие, с простыми, мелкими точками, намно-
го более тонкими, чем точечные ряды надкрылий.
Тело черное, более или менее блестящее, покрытое
с верхней стороны черными торчащими волосками.
Усики самца (рис. 1, 7): 3-й членик усиков в 5—6 раз
длиннее ширины и в 1,8—2,0 раза длиннее 4-го чле-
ника, который примерно в 2,5 раза длиннее ширины
и в 1,3—1,4 раза уже 5-го, 6-й членик в 1,7—2,2 раза
длиннее ширины и примерно в 2,1—2,5 раза коро-
че 5-го и в 1,6—2,0 раза короче 7-го, 8—10-й чле-
ники примерно равные между собой по длине и
ширине, каждый в 1,3—1,5 раза короче 7-го и в
1,7—1,9 раза длиннее ширины, 11-й членик непра-
вильно удлиненно-овальный (нередко с перетяжкой
перед серединой), примерно в 1,5—1,8 раза длиннее
10-го и в 2,3—3,0 раза длиннее ширины; усики сам-
ки: 3-й членик усиков в 5—6 раз длиннее ширины
и в 1,7—1,8 раза длиннее 4-го, который примерно в
3 раза длиннее ширины и примерно равен в длину
и ширину 5-му, 6-й членик очень немного короче
5-го, 7—10-й членики примерно равные между собой
по длине и ширине и примерно в 1,3—1,4 раза коро-
че 6-го и в 1,5—1,6 раза длиннее ширины, 11-й чле-
ник неправильно удлиненно-овальный, примерно в
1,4—1,5 раза длиннее 10-го и в 2,3—2,8 раза длин-
нее ширины. Голова более или менее блестящая, с гу-
стой, довольно нежной пунктировкой. Ширина лба
между глазами примерно 1,5—1,6 раза уже поперечни-
ка глаза. Переднеспинка приблизительно вдвое шире
длины и примерно в 1,7—1,9 раза шире головы с
глазами, с варьирующей по размеру и густоте пунк-
тировкой (расстояние между точками составляет от
0,3 до 1,0 диаметра точки), ее шагренировка тонкая,
но явственная; задние углы переднеспинки более или
менее прямоугольные, бока переднеспинки перед ни-
ми в задней части переднеспинки слабо, более или
менее прямолинейно или немного выемчато расши-
рены; бока переднеспинки не отогнуты или узко и
слабо отогнуты; медиальное вдавление, как правило,
довольно слабо обозначено. Основание переднеспин-
ки с каждой стороны боков пологовыемчатое. Бока
переднеспинки с каждой стороны от хорошо разви-
тых парных базальных штриховидных вдавлений сла-
бовыпуклые или реже почти уплощенные. Щиток
слабо, но явственно поперечный. Надкрылья удли-
ненно-овальные, примерно в 1,3 раза шире передне-
спинки на основании и примерно в 1,8—1,9 раза
длиннее наибольшей ширины (рис. 1, 7). Точечные
ряды надкрылий на их медиальной поверхности более
сильно расставленные (расстояние между ними со-
ставляет в среднем от 0,9 до 1,5 диаметра точек в ря-
дах), к бокам ряды становятся сильнее сближенны-
ми и расстояние между ними в передней части над-
крылий составляет менее диаметра точки (рис. 1, 7).
Эдеагус — рис. 3, 16. 10—12,5 мм. Япония........
.............................Р. japana Marseul, 1876
— Щиток полностью в светлых желтых или рыжеватых
волосках (рис. 2,6, 7, 9). Усики более короткие, не ме-
нее чем в 2 раза короче длины тела..............5
5.	Боковые края переднеспинки широко отогнутые и
уплощенные, а ее медиальная поверхность, как пра-
вило, с хорошо развитым продольным вдавлением
(рис. 2, 9). 5-й и 7-й членики усиков самца со щет-
кой светлых волосков с нижней стороны (рис. 2, 3).
Ширина переднеспинки в 2,1—2,3 раза превыша-
ет ее длину вдоль средней линии (рис. 2, 9). Тело
черное, блестящее, нередко с более светлым щит-
ком, с несколько отстоящим черно-бурым или чер-
ным волосяным покровом. Голова довольно мелко и
густо точечная, ширина лба между глазами пример-
но в 1,35—1,45 раза уже поперечника глаза. Усики
самца (рис. 2, 3)\ 3-й членик примерно в 5,0—5,3 ра-
за длиннее ширины, 4-й — примерно в 2 раза ко-
роче 3-го, примерно в 2,8—3,0 раза длиннее шири-
ны, очень немного короче и примерно в 1,2—1,3 ра-
за уже явственно расширенного 5-го членика, кото-
рый в 2,2—2,3 раза длиннее ширины и примерно в
1,4—1,5 раза длиннее заметно более узкого 6-го чле-
ника, последний из которых примерно в 1,8—2,0 раза
длиннее ширины, 7-й членик в 1,15—1,25 раза длин-
нее и примерно в 1,2 раза шире 6-го, 8—10-й чле-
ники примерно равные между собой по длине и ши-
рине, 8-й членик в 1,1—1,25 раза короче 7-го, при-
мерно такой же, как он, ширины и примерно в
1,25—1,35 длиннее своей ширины, 11-й членик непра-
вильно удлиненно-овальный, примерно в 1,4—1,5 ра-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
23
за длиннее 10-го и примерно в 2 раза длиннее ши-
рины; усики самки: 3-й членик примерно в 5 раз
длиннее ширины и вдвое длиннее 4-го, который при-
мерно в 2,8—3,0 раза длиннее ширины, примерно
равен длине 5-го и заметно длиннее 6-го, послед-
ний из которых примерно вдвое длиннее ширины,
7—10-й членики примерно равные между собой по
длине и ширине, 7-й — обычно немного, но замет-
но короче 6-го, в 1,2—1,3 раза длиннее ширины,
11-й членик примерно в 1,6—1,7 раза длиннее 10-го
и в 2 раза длиннее ширины. Переднеспинка вдвое
шире головы с глазами, ее передний край очень по-
логовыемчатый, а основание с каждой стороны тоже
с более или менее пологой, но более глубокой вы-
емкой. Задние углы переднеспинки более или менее
прямоугольные или несколько притупленные; ее бо-
ка кпереди от задних углов более или менее прямо-
линейно или слабо округленно расширены, иногда
перед задними углами едва выемчатые; наибольшая
ширина переднеспинки находится обычно между пе-
редней 1/3 и серединой ее длины, откуда бока кпе-
реди сильнее округленно сужены, чем к основа-
нию; диск переднеспинки с нежной, умеренно густой
пунктировкой и самое большее очень нежной шаг-
ренировкой; парные базальные вдавления глубокие.
Щиток более или менее поперечный, очень нежно,
густо пунктированный. Надкрылья удлиненно-оваль-
ные, примерно в 1,8—1,9 раза длиннее наибольшей
ширины, слабо выпуклые, в плечах в 1,25—1,35 раза
шире переднеспинки на основании. Точечные ряды
надкрылий состоят из довольно грубых точек, рас-
стояние между которыми в разных рядах заметно ва-
рьирует; в медиальной части надкрылий расстояние
между точками составляет от 0,5 до 1,0—1,2 диамет-
ра точек, тогда как к бокам в передней части над-
крылий точки в рядах значительно сильнее сближены
(рис. 2, 9). Промежутки между точечными рядами с
простыми нежными, умеренно густо расположенными
точками, которые не менее, чем в 3,5—4,0 раза бо-
лее мелкие, чем точки в рядах. Эдеагус — рис. 1, 7, 8.
11—14 мм. Сев. Индия, Непал (описан из Сев. Ин-
дии; исследован голотип самца с этикеткой “W. А1-
mora, U.P., India, 5.8'. 16.H.G.C.”)...............
..........................Р.	almorensis Champion, 1917
— Боковые края переднеспинки без широко отогнуто-
го и уплощенного бокового края (рис. 2, 6, 7). Меди-
альное вдавление переднеспинки не выражено или
слабо обозначено (рис. 2, 6, 7). Лишь 5-й членик уси-
ков самца с хорошо развитой щеткой светлых во-
лосков с нижней стороны..........................6
6.	Тело немного более короткое, надкрылья примерно
в 1,8 раза длиннее ширины. Бока переднеспинки кпе-
реди от основания слабо, но явственно и более или
менее прямолинейно расширены, а задние углы ско-
рее прямоугольные, но слегка округлены (рис. 2, 6).
Точечные ряды надкрылий немного более грубые,
расстояние между ними в средней части надкрылий
составляет в среднем немного менее двух диаметров
точек в ряду (рис. 2, 6). Пунктировка переднеспин-
ки в медиальной части диска немного более редкая
и поверхностная. Черный, более или менее блестя-
щий, сверху с довольно густым буровато-черным или
черным, заметно отстоящим волосяным покровом.
Голова с густой, тонкой пунктировкой, расстояние
между глазами примерно в 1,4 раза меньше попереч-
12 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
ника глаза. Усики в 2,3 раза короче тела, их 3-й чле-
ник примерно в 3,7 раза длиннее ширины и при-
мерно в 1,6 раза длиннее 4-го, который примерно в
2,4 раза длиннее ширины, 5-й членик примерно в
1,1—1,15 раза шире 4-го, примерно равен ему по
длине и примерно в 2 раза длиннее своей ширины,
6-й членик примерно в 1,2 раза короче 5-го и при-
мерно равен ему по ширине, 7—10-й членики пример-
но равные по длине и ширине (7-й членик лишь не-
много длиннее каждого из трех последующих), едва
продольные (не более, чем в 1,15 раза длиннее шири-
ны) или равной длины и ширины, не уже 6-го, но
примерно в 1,25 раза короче него, 11-й членик при-
мерно в 1,5 раза длиннее 10-го и в 1,8—1,9 раза длин-
нее ширины. Переднеспинка примерно в 2,1—2,2 раза
шире длины (рис. 2, 6) и в 1,8 раза шире головы с
глазами, ее передний край очень пологовыемчатый, а
основание с каждой стороны тоже с пологой, но более
глубокой выемкой; наибольшая ширина переднеспин-
ки находится близ ее передней 1/3 длины, откуда ее
бока кпереди более сильно округленно сужены, чем к
основанию. Диск переднеспинки с густой и тонкой
пунктировкой. Щиток поперечный. Надкрылья оваль-
ные, в плечах примерно в 1,3 раза шире переднеспин-
ки в задних углах. Промежутки между точечными ря-
дами надкрылий с простой, мелкой, довольно густой
пунктировкой, размер этих точек не менее, чем в
2,5—3,0 раза меньше диаметра точек в рядах. Простер-
нальный отросток кзади довольно слабо расширен,
примерно в 2,5 раза уже поперечного диаметра тазика.
10—11 мм. Ява (известен нам только по лектотипу
самки (с этикеткой “Java Occident., Pegnalengan, 4000
(неразборчиво!), 1893, Н. Fruhstorfer”), который выде-
ляется в этой работе............Р. javana Pic, 1912
— Тело немного более вытянутое, надкрылья пример-
но в 1,9 раза длиннее наибольшей ширины. Точеч-
ные ряды более нежные, расстояние между ними в
средней части надкрылий составляет в среднем не
менее двух диаметров точек (рис. 2, 7). Промежутки
между точечными рядами с густыми мелкими точка-
ми, диаметр которых в среднем не менее двух диа-
метров точек в ряду. Пунктировка в медиальной час-
ти переднеспинки более густая и грубая. Бока пе-
реднеспинки кпереди не расширены, а задние углы
более резко прямоугольные (рис. 2, 7). Тело черное,
более или менее блестящее (надкрылья могут быть
со слабым бронзовым оттенком), сверху с черно-бу-
рым более или менее отстоящим волосяным покро-
вом. Голова нежно, густо пунктированная; ширина
лба между глазами примерно в 1,4—1,5 раза уже по-
перечника глаза. Усики самца (рис. 3, 6): 3-й членик
в 3,5—4,0 раза длиннее ширины и примерно в 1,8 ра-
за длиннее 4-го, который примерно в 2,5—2,6 раза
длиннее ширины, 5-й членик примерно в 1,2—1,3 ра-
за длиннее и шире 4-го и примерно в 2,2 раза длин-
нее ширины, 6-й членик примерно в 1,6 раза ко-
роче и заметно уже 5-го, в 1,6—1,7 раза длиннее
ширины, 7-й членик примерно в 1,15—1,2 раза длин-
нее 6-го и в 1,8—2,0 paia длиннее ширины, 8-й чле-
ник в 1,15 раза короче 7-го и примерно в 1,5 раза
длиннее ширины, 9-й членик примерно в 1,15 раза
короче 8-го и очень немного длиннее 10-го, 11-й чле-
ник примерно в 1,5—1,6 раза длиннее 10-го и при-
мерно в 1,8—2,0 раза длиннее ширины; усики самки
(рис. 3, 7): 3-й членик в 3,5—4,0 раза длиннее ши-
24
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
рины и примерно в 1,6—1,7 раза длиннее 4-го, ко-
торый в 2,1—2,3 раза длиннее ширины, 5-й членик
приблизительно равен в длину 4-му и лишь очень
немного шире него, 6-й членик лишь очень немного
короче 5-го, 7-й членик едва шире и в 1,4 раза ко-
роче 6-го, едва продольный, три последующие чле-
ника очень близкие между собой по длине и ши-
рине, каждый едва короче и уже 7-го, 11-й членик
в 1,6—1,7 раза длиннее 10-го и примерно в 2 раза
длиннее ширины. Переднеспинка в 1,5—1,6 раза шире
головы с глазами и в 2,0—2,1 раза шире длины; пе-
редний край ее прямой или очень слабо пологовы-
емчатый, основание с каждой стороны очень поло-
говыемчатое. Бока переднеспинки в задней части бо-
лее или менее параллельносторонние или очень слабо
расширены к задним углам. Расстояние между точ-
ками в медиальной части переднеспинки составляет
меньше диаметра точки (рис. 2, 7). Щиток более или
менее поперечный. Ширина надкрылий в плечах при-
мерно в 1,3 раза превышает ширину переднеспинки
в задних углах. Надкрылья с явственными попереч-
ными вдавлениями сзади щитка и перед серединой.
Эдеагус — рис. 3, 8. 9,5—9,7 мм. Суматра (известен
нам лишь по двум типовым экземплярам; выделяет-
ся лектотип самки с этикеткой “I, 1896, Sumatra” и
паралектотип самца с этикеткой “Sumatra” (далее не-
разборчиво) ...........Р.	sumatrensis Fairmaire, 1896
7.	Щиток по краям в густом желтом волосяном покро-
ве, а в средней части покрыт черными волосками
(рис. 1, 5; 2, 15)...............................8
— Весь щиток в густом желтом волосяном покрове
(рис. 2, 16, 17)...............................9
8.	Надкрылья более короткие (в 1,75—1,8 раза длиннее
ширины), блестящие, без хорошо выраженной шаг-
ренировки, в промежутках между точечными рядами
покрыты густыми точками (рис. 2, 15). Парамеры на
наружном крае без хорошо развитых удлиненных хет
(рис. 3, 11). Тело черное, сверху с хорошо разви-
тым отстоящим черно-бурым или черным волосяным
покровом. Голова более или менее блестящая, с гус-
той и тонкой пунктировкой. Ширина лба между
глазами примерно в 1,5 раза уже поперечника глаза.
Усики самца (рис. 3, 10): 3-й членик усиков в 4,5 ра-
за длиннее ширины, 4-й — примерно в 1,6 раза
короче 3-го, 5-й примерно в 1,25 раза шире 4-го и
6-го члеников, примерно в 2,4 раза длиннее шири-
ны и примерно в 1,2—1,3 раза длиннее 4-го и при-
мерно в 1,7 раза длиннее 6-го, который в 1,6—1,7 ра-
за длиннее ширины, 7-й членик лишь очень немно-
го длиннее 6-го и примерно в 1,6—1,7 раза длиннее
ширины, 8-й членик лишь едва шире и очень не-
много короче 7-го, примерно в 1,25 раза длиннее ши-
рины, 9-й и 10-й членики примерно равные между
собой по размеру, каждый лишь очень немного ко-
роче 7-го и примерно в 1,2 раза длиннее ширины,
11-й членик неправильно удлиненно-овальный, при-
мерно в 1,6 раза длиннее 10-го и вдвое длиннее своей
ширины: усики самки (рис. 1, 5): 3-й членик пример-
но в 4 раза длиннее ширины и в 1,7—1,9 раза длин-
нее 4-го, который, примерно в 2,7 раза длиннее ши-
рины и примерно равен в длину 5-му, 6-й членик
примерно в 1,2—1,3 раза короче 5-го и примерно
в 1,8 раза длиннее ширины, 7-й членик едва шире
и примерно в 1,35 раза короче 6-го, не более, чем
в 1,1 раза длиннее ширины, 8—10-й членики каждый
лишь едва короче 7-го и в 1,1—1,2 раза длиннее ши-
рины, 11-й членик более или менее удлиненно-оваль-
ный, примерно в 1,5—1,6 раза длиннее 10-го и в
1,9—-2,0 раза длиннее ширины. Переднеспинка при-
мерно в 1,7 раза шире головы с глазами и в 2 раза
шире длины, ее поверхность с густой мелкой пунк-
тировкой, медиальное вдавление хорошо развито на
большей части длины; передний край переднеспинки
почти прямой, основание с каждой стороны боков с
очень пологой выемкой; бока переднеспинки узко
отогнуты и уплощены, по крайней мере на боль-
шей части длины окаймлены, в задней половине бо-
лее или менее параллельносторонние или кпереди
очень слабо, более или менее прямолинейно расши-
рены; задние углы резко прямоугольные. Щиток по-
перечный, мелко густо пунктированный. Надкрылья
в плечах примерно в 1,3—1,4 раза шире передне-
спинки на основании, их точечные ряды сравни-
тельно нежные, диаметр точек в рядах в среднем в
1,5—3,0 раза уже ширины промежутков между то-
чечными рядами; очень густо расположенные между
точечными рядами точки не более, чем вдвое мень-
ше диаметра точек в рядах. Простернальный отрос-
ток примерно в 2,5 раза уже поперечного диаметра
тазика. 9,3—12 мм. Вост. Индия, Бирма (известен нам
по двум экземплярам, один из которых — голотип,
самец — имеет этикетку “Burma, Mishmi Hills, Mon-
cton”, другой — паратип, самка — с этикеткой: “India,
Assam, loc. Mus. Murray Fry Coll. 1905. 100”). Оба типа
хранятся в коллекции отдела энтомологии Музея Ес-
тественной Истории в Лондоне.....................
.............................Р.	similis Nikitsky, sp. nov.
— Надкрылья матовые, более вытянутые (в 1,9—2,0 ра-
за длиннее ширины) с нежной, но явственной шаг-
ренировкой (рис. 1, 3). Парамеры на наружном крае с
хорошо развитыми удлиненными волосками (рис. 1, 4).
Тело черное, сильно вытянутое, кзади лишь очень
слабо расширенное, покрытое заметно отстоящими
черно-бурыми или черными волосками. Голова мелко
густо пунктированная, ширина лба между глазами в
1,3—1,4 раза уже поперечника глаза. Усики самца
(рис. 1, 3): 3-й членик в 4,5—5,0 раз длиннее ширины
и в 1,8—1,9 раза длиннее 4-го, который примерно в
2,2 раза длиннее ширины и примерно в 1,3—1,4 раза
короче и в 1,4—1,5 раза уже 5-го, последний из кото-
рых примерно в 2,2—2,3 раза длиннее ширины и при-
мерно в 2,4 раза длиннее 6-го, который в 1,4—1,5 раза
уже 5-го, в 1,1—1,15 раза уже 7-го и в 1,3—1,35 раза
длиннее своей ширины, 7-й членик в 1,2—1,3 раза
длиннее 6-го и примерно в 1,6 раза длиннее ширины,
8-й членик в 1,2—1,3 раза шире 7-го, примерно рав-
ной с ним длины и примерно в 1,15—1,25 раз длиннее
ширины, 9-й и 10-й членики каждый едва короче и
уже 8-го, 11-й членик более или менее неправильно
удлиненно-овальный, в 1,4—1,6 раза длиннее 10-го и
в 1,8—2,0 раза длиннее ширины; усики самки: 3-й чле-
ник примерно в 4,0—4,5 раза длиннее ширины и
примерно в 2 раза длиннее 4-го, который пример-
но равен по длине и ширине 5-му и примерно в
2,0—2,2 раза длиннее ширины, 6-й членик примерно
в 1,4—1,5 раза короче 5-го и в 1,4—1,5 раза длиннее
ширины; 7—10-й членики примерно равные между
собой по длине и ширине и в 1,1—1,15 раза шире
6-го, каждый из них примерно в 1,1—1,25 раза длин-
нее ширины, 11-й членик примерно в 1,6 раза длин-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
25
нее 10-го и в 2 раза длиннее ширины. Переднеспинка
примерно в 1,8 раза шире головы с глазами и в
2,1—2,2 раза шире длины, ее задние углы более или
менее прямоугольные или слегка заостренно-округ-
ленные; бока переднеспинки перед задними углами
часто слабо выемчатые; наибольшая ширина перед-
неспинки находится между передней 1/3 и середи-
ной длины, откуда ее бока кпереди очень полого
округленно или почти прямолинейно сужены. Меди-
альное вдавление переднеспинки узкое, более или ме-
нее хорошо обозначенное; медиальная поверхность
задней части переднеспинки перед окаймлением из
желтого волосяного покрова с более или менее ок-
ругленным участком из черных волосков; бока пе-
реднеспинки довольно узко отогнуты и уплощены;
поверхность переднеспинки более или менее мато-
вая, с густой, нежной пунктировкой и тонкой, но
явственной шагренировкой. Щиток более или ме-
нее поперечный. Ширина надкрылий в плечах в
1,2—1,3 раза превышает ширину переднеспинки на
основании. Точечные ряды надкрылий у особей из ти-
повой местности (Сычуань) очень тонкие, лишь очень
немного (менее, чем вдвое) более крупные, чем точ-
ки, расположенные в промежутках между точечны-
ми рядами (рис. 1, 5), которые снабжены в перед-
ней части маленьким блестящим зерновидным участ-
ком; у особей из Юньнаня точечные ряды немного
более грубые; промежутки между точками в 2—4 ра-
за превышают диаметр точек в рядах. 9,7—12 мм.
Китай: Сычуань (типовые экземпляры с этикеткой
“Nitou Tatsienlu, Szechuan, China, Em. Reitier”), Юнь-
нань (“China, N — Yunnan 27°06' N 100° 15' E, Yulong-
shan mts. 3000—3500 m., Ganhaizi pass Igt. D. Kral,
18—23/7' 90; China, Yunnan prov. 27°08' N 100°14' E,
2900—3500 m. — Yulongshan mts. Baishui 7—12.VII.1990,
Vit Kubaii leg.”) и ?Тайвань ........................
................................P. reitteri Nikitsky, 1998
9. Надкрылья более или менее матовые или матово-
блестящие, нежно, но явственно шагренированные,
между очень тонкими 14 точечными рядами (не счи-
тая краевой у самой окантовки) с густыми и мел-
кими точками (которые не более, чем в 1,5—2 раза
более тонкие, чем точки в рядах), которые снабже-
ны в передней части блестящим более или менее зер-
новидно выступающим участком. Бока переднеспин-
ки широко и довольно сильно углубленно-уплощен-
ные (начиная примерно от парных базальных вдавле-
ний) и отогнутые, их медиальная поверхность с хоро-
шо обозначенным тонким продольным вдавлением
(рис. 2, 16). Черный, верх тела с черным или чер-
но-бурым волосяным покровом. На щитке ярко-ры-
жий или (реже) желтый волосяной покров образу-
ет U-образное пятно в задней части переднеспинки.
Голова с умеренно густой и тонкой пунктировкой,
ширина лба между глазами примерно в 1,5 раза уже
поперечника глаза. Усики примерно в 2,4—2,5 раза
короче тела, заходят за основание надкрылий 5-вер-
шинными члениками, их 3-й членик в 4,5—5,0 раз
длиннее ширины и в 2 раза длиннее 4-го членика, ко-
торый примерно в 2,2 раза длиннее ширины, 5-й чле-
ник в 1,1—1,2 раза длиннее 4-го и примерно равен
ему в ширину, 6-й членик в 1,5—1,6 раза короче и
примерно в 1,1—1,2 раза шире 5-го, 7—10-й членики
примерно равные между собой по длине и ширине,
7-й членик приблизительно равен в ширину 6-му
13 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
(не более, чем в 1,1 раза шире него), в 1,2—1,3 ра-
за длиннее него и примерно в 1,5—1,6 раза длин-
нее ширины, 11-й членик неправильно удлиненно-
овальный, примерно в 1,5—1,6 раза длиннее 10-го и
в 2,2—2,4 раза длиннее ширины (рис. 3, 12). Перед-
неспинка в 2—2,2 раза шире головы с глазами и в
2,2—2,3 раза шире длины, ее бока перед более или
менее прямоугольными или слабо заостренно-округ-
ленными задними углами обычно слабо выемчатые, а
передние углы широко округленные; передний край
переднеспинки широко и пологовыемчатый, а осно-
вание с каждой стороны боков тоже с пологой, но
более глубокой выемкой. Диск переднеспинки с гус-
той нежной пунктировкой и очень тонкой шагре-
нировкой, более или менее матовый или матово-
блестящий. Щиток слабо поперечный. Надкрылья в
1,9—2,0 раза длиннее их наибольшей ширины, в пле-
чах в 1,2—1,3 раза шире переднеспинки на основа-
нии. Расстояние между точечными рядами надкры-
лий в 3,0—3,5 раза превышает диаметр точек в рядах
(рис. 2, 16). Простернальный отросток в 2,1—2,2 раза
уже поперечного диаметра тазика. Переднегрудь (сни-
зу), бока заднегруди и метэпистерны с нежной, но
явственной шагренировкой. 14—15 мм. Непал, Бутан,
Вост. Индия; описан из “Indes Orientales” (Marseul,
1876), без более точного указания типового локалите-
та (материал: изучены самка с этикеткой “Tonglu, 10,
074 ft. Н. Stevens. Nepal—Sikhim Frontier. July—August,
1919”, 2 самки с этикеткой “Gopaldhara, Darjiling. 3,
440 ft. — 4,720 ft. H. Stevens. — 19”.) Из-за невозмож-
ности изучить типовой экземпляр этого вида, его на-
звание приводится со знаком ?.....................
..........................Р.	?rufopubens Marseul, 1876
— Надкрылья блестящие, нешагренированные или едва
заметно шагренированные. Бока переднеспинки узко
отогнуты и уплощены (рис. 2, 17). Медиальное вдав-
ление переднеспинки не развито или слабо обозна-
чено и короткое (рис. 2, 17). Голова между глазами
мелко, довольно густо точечная; ширина лба между
глазами примерно в 1,5—1,6 раза уже поперечни-
ка глаза. Усики в 2,1—2,4 раза короче длины тела.
Усики самца (рис. 3, 14): 3-й членик усиков пример-
но в 3,0—3,2 раза длиннее ширины, 4-й членик в
1,45—1,55 раза короче 3-го и примерно в 2,1—2,2 ра-
за длиннее ширины, 5-й членик примерно в 1,2 ра-
за длиннее 4-го, примерно в 1,15—1,2 раза шире него
и примерно в 2,0—2,2 раза длиннее ширины, 6-й чле-
ник примерно в 1,8—1,9 раза длиннее ширины и при-
мерно в 1,5—1,6 раза короче и в 1,2—1,3 раза уже
5-го, 7-й членик примерно в 1,25 раза длиннее и в
1,2—1,3 раза шире 6-го и в 1,6 раза длиннее шири-
ны, 8—10-й членики примерно равные между собой
по длине и ширине, каждый примерно такой же ши-
рины, как 7-й членик и в 1,2—1,3 раза длиннее шири-
ны, 11-й членик неправильно удлиненно-овальный,
примерно в 1,6—1,7 раза длиннее 10-го и в 1,8—2,0 ра-
за длиннее ширины; усики самки (рис. 3, 13): 3-й чле-
ник в 3,5—4,0 раза длиннее ширины и в 1,4—1,5 раза
длиннее 4-го, который примерно в 2,2 раза длиннее
ширины, 5-й членик в 1,1—1,2 раза короче 4-го и
в 2,1—2,2 раза длиннее ширины, 6-й членик при-
мерно в 1,2 раза короче 5-го и в 1,7—2,0 раза
длиннее ширины, 7-й членик примерно в 1,2—1,3 ра-
за короче 6-го, примерно в 1,4 раза длиннее своей
ширины и примерно такой же ширины, как 6-й,
26
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
7—10-й членики очень близкие по длине и ширине,
11-й членик неправильно удлиненно-овальный, при-
мерно в 1,6—1,7 раза длиннее 10-го и примерно в
1,9—2,0 раза длиннее ширины. Переднеспинка при-
мерно в 2,1 раза шире головы с глазами и своей дли-
ны вдоль середины. Диск переднеспинки нежно и гус-
то пунктированный и очень тонко, но явственно шаг-
ренированный; задние углы переднеспинки более или
менее прямоугольные или немного притупленные;
бока переднеспинки перед задними углами, как пра-
вило, очень слабо, более или менее прямолинейно
или немного округленно расширены, с наибольшей
шириной близ середины; передний край переднеспин-
ки обычно слабо пологовыемчатый, основание с каж-
дой стороны тоже с пологой, но более глубокой выем-
кой. Щиток слабо поперечный. Надкрылья более или
менее удлиненно-овальные, в 1,2—1,3 раза шире пе-
реднеспинки в задних углах и в 1,9—2,0 раза длиннее
наибольшей ширины. Каждое надкрылье с 14 доволь-
но тонкими точечными рядами, промежутки между
которыми в 2,5—4,0 раза превышают диаметр точек в
рядах; промежутки между точечными рядами с дово-
льно густыми и четкими, умеренно нежными точка-
ми, которые в медиальной части над>фылий не более,
чем в 2,0—2,5 раза тоньше диаметра точек в рядах
(рис. 2, 17). Эдеагус — рис. 3, 15. 10—13,5 мм. Китай
(исследован голотип самки с этикеткой “Nordwestl.
China, Chinkiang, Col. Reitter”, а также 11 экз. самцов и
самок с этикеткой “Kuatum, Fukien, China, 28.Х.1946,
leg. Tschung — Sen”)”...........P. kochi Mafan, 1940
♦ ♦ ♦
P.brevicollis Lacordaire, 1857. Этот вид, указан-
ный в мировом каталоге жуков семейства Ме-
landryidae (= Serropalpidae) (Csiki, 1924), не вклю-
чен в определительную таблицу, так как известен
нам лишь по его краткому описанию и переопи-
санию Марселя (Marseul, 1876), а типовой экземп-
ляр исследовать не удалось. Он характеризуется
крупным размером тела (длиной примерно 12 мм),
буроватой окраской довольно узких надкрылий,
покрытым густыми желтыми волосками щитком,
темным волосяным покровом заднего края перед-
неспинки, хорошо развитым на ней продольным
медиальным вдавлением и приподнятыми боковы-
ми краями.
За помощь при выполнении работы автор выражает бла-
годарность N. Berti и S. Boucher (Museum National d’Histoire Na-
turelle, Paris, France), M. Brendell и M. Barclay (The Natural His-
tory Museum, London, U.K.), M. Brancucci и W. Wittmer (Natur-
historisches Museum, Basel, Switzerland), O. Merkl (Natural History
Museum, Budapest, Hungary), W. Schawaller (Staatliches Museum
fiir Naturkunde in Stuttgart, Germany).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Champion G.C. Notes on Melandryidae // Entomol.
Mon. Mag. 1916. Vol. 52. P. 1-157.
Champion G.C. Some Coleoptera from northern In-
dia // Entomol. Mon. Mag. 1917. Vol. 53. P. 52-55.
Csiki E. Serropalpidae//Coleopterorum Catalogus aus-
piciis et auxilio: W. Junk. Berlin, 1924. Pt. 77. 62 p.
Fabricius J.C. Mantissa Insectorum. Vol. 1. Hafniae, 1787.
348 p.
Fabricius J.C. Suppiementum entomologiae Systemati-
cae. Hafniae, 1798. 572 p.
Fairmaire M.L. Notes XII. Coleopteres de Г Inde Borea-
le, Chine et Malasie//Notes Leyd. Mus. 1896. Vol. XVIII.
P. 81-129.
Lacordaire J.T. Histoire Naturelie des Insectes // Ge-
nera Coleopteres. Vol5. Paris, 1859. 750 p.
Lawrence J.F., Newton A.F. Families and subfamilies
of Coleoptera (with selected genera, notes, references and
Зоологический музей МГУ
125009, Москва, Б. Никитская, 6
data on family group names) // Biology, Phylogeny, and
Classification of Coleoptera. Papers Celebrating the the
80th Birthday of Roy A. Crowson. Vol. 2. Warszawa, 1995.
P. 779-1007.
Maran J. Novy druh rodu Penthe Newm. z Ciny //
Casop. Ceskoslov. SpoleCn. Entomol. 1940. Vol. 37. P. 87—88.
Marseul S.A. Coleopteres du Japon recuillis par M. Geor-
ges Lewis // Ann. Soc. Entomol. France. 1876. Vol. 6. P.
316-340.
Newman E. Entomological notes // Entomol. Mag. 1838.
Vol. 5. P. 372-402.
Nikitsky N.B. Generic classification of the beetle fami-
ly Tetratomidae (Coleoptera, Tenebrionoidea) of the world,
with description of new taxa // Pensoft. Series Faunistica.
1998. N 9. 80 p.
Pic. M. Coleopteres exotiques nouveaux ou peu con-
nus // Echange. 1912. Vol. 28. P. 93-94.
Поступила в редакцию
10.12.04
THE BEETLES OF THE SUBFAMILY PENTHINAE LACORDAIRE, 1859
(COLEOPTERA, TENEBRIONOIDEA, TETRATOMIDAE)
OF THE WORLD FAUNA
N.B. Nikitsky
Summary
Short morphological characteristic of the subfamily Penthinae Lacordaire, 1859 (by imago)
and detailed key of all (2) genera (Penthe and Cyanopenthe) and 12 species of the world fauna
are given. New species — Penthe similis Nikitsky, sp. nov. from India Oriental and Burma descri-
bed. Lectotypes of P. javana Pic, 1912 and P. sumatrensis Fairmaire, 1896 designated.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
27
УДК 58
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ
БЕРЕЗЫ БОРОДАВЧАТОЙ (BETULA PENDULA ROTH)
В НАЗЕМНОВЕЙНИКОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
СПЛОШНЫХ ВЫРУБОК ЕЛЬНИКОВ В КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Н.Г. Уланова, О.В. Жуковская, Н.В. Куксина, А.Н. Демидова
Возобновление леса на сплошных вырубках за-
висит от многих факторов, в том числе от рас-
тительности, сформировавшейся после вырубки
(Мелехов, 1975). Наземновейниковые фитоценозы
с доминированием Calamagrostis epigeios (L.) Roth —
одни из самых распространенных в европейской
части России в подзоне южной тайги (Обыден-
ников, 1998). Такие вырубки формируются на мес-
те сосняков и ельников в широком диапазоне эко-
логических условий (Зворыкина, 1983). Экологи-
ческий оптимум наземновейниковых фитоценозов
приходится на средние лесорастительные условия
(ельники-черничники, кисличники и кислично-зе-
ленчуковые) (Жуковская, 2002). В вейниковых фи-
тоценозах естественное возобновление леса идет в
основном за счет березы бородавчатой (Betula реп-
dula Roth) и пушистой (В. pubescent Ehrh.), осины
(Populus tremula L.) и серой ольхи (Alnus incana (L.)
MoenchJ (Борисова и др., 2000; 2001). Береза спо-
собна быстро заселять свободные от раститель-
ности участки за счет семенного возобновления и
порослью от пней.
Заселение сплошных вырубок березами, оси-
нами и вейником наземным — результат нару-
шения растительного и почвенного покрова агре-
гатной техникой в процессе рубки и расчистки
лесосек (Паутов, 1992; Уланова, 1995; Ильчуков,
1997; Обыденников, 1998). Однако на таких участ-
ках для подроста складываются неблагоприятные
экологические условия (Мелехов, 1975). Увеличива-
ется освещенность (в 11—15 раз) и контрастность
климатических характеристик (влажности и темпе-
ратур) (Ильчуков, 2003). Летние заморозки на поч-
ве и выжимание морозом в зимний период при-
водят к массовой гибели всходов и подроста де-
ревьев.
Вейник наземный становится доминантом уже
на 3-летних вырубках за счет интенсивного веге-
тативного размножения (Уланова, 1995). Под его
влиянием происходит значительное изменение эко-
логических условий приземного слоя. Формируется
сомкнутый надземный и подземный слой с гос-
подством органов вейника. Отмирая каждый год
осенью, листья вейника образуют слой войлока,
который препятствует появлению всходов любых
растений, в том числе и берез, и угнетает ранее
возникший подрост (Постников, 1987). Деградация
популяции вейника происходит уже на 7-й год
из-за затенения и увеличения конкуренции за эле-
менты минерального питания с березами и осина-
ми, которые выходят из травяного яруса и начи-
нают смыкать свои кроны. Таким образом, с одной
стороны, вейник наземный оказывает детермини-
рующее влияние на появление и развитие берез
на ранних стадиях онтогенеза, с другой стороны,
сам сокращает свою численность и жизненность
под влиянием растущего подроста березы (Ulano-
va, 2000). Исследование механизмов появления во-
зобновления берез на вырубках и дальнейшего
хода развития их популяций остается до сих пор
актуальной проблемой фитоценологии. Изучение
популяционной биологии березы стало особенно
актуально сейчас, когда встает вопрос о необхо-
димости перевода березы в список главных (целе-
вых) лесных пород в таежных лесах (Авдеев и др.,
2003).
В задачи исследования входили: 1) оценка осо-
бенностей лесовозобновления в наземновейнико-
вых фитоценозах в одинаковых лесорастительных
условиях (исходный лес — ельник черничный);
2) исследование динамики популяции березы боро-
давчатой в ходе демутации растительности в пер-
вые 10 лет после рубки леса; 3) оценка значения
деревьев семенного и порослевого происхождения
у березы бородавчатой в процессе формирования
вторичного леса.
Объекты и методы исследования
Исследования проведены на территории Елин-
ского лесничества Первомайского лесхоза в Ней-
ском районе на юго-востоке Костромской облас-
ти (между 58’25'—58’34' с.ш. и 43’65'-43’81' в.д.).
В схеме ботанико-географического районирования
леса района исследований принадлежат к Унжен-
ско-Камскому округу провинции восточной час-
ти Русской равнины (Исаченко, Лавренко, 1980).
По лесорастительному районированию (Курнаев,
1973), он входит в подзону южной тайги и в прош-
лом был сплошь покрыт девственными темнохвой-
ными лесами.
Растительность района отличается широким
распространением сосновых лесов и значительно
14 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
28
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
меньшей площадью ельников. Насаждения с пре-
обладанием сосны занимают 40,4%, ели — 18,1, бе-
резы — 34,9, осины — 5,9, ольхи — 0,7% площади
гослесфонда (Белозеров, 1959; Иваненко, 1973).
Большое участие березы в составе лесов объясня-
ется сменой пород после вырубки сосны, а также
в результате пожаров. Леса района исследований
одновозрастные, сильно нарушены предыдущими
рубками, фрагментированы, возраст деревьев, как
правило, не более 80—100 лет.
Объектом исследования были выбраны назем-
новейниковые вырубки с доминированием Cala-
magrostis epigeios в ельниках-черничниках. Изуче-
ны сплошные вырубки площадью не более 10 га,
на которых рубка велась по одной технологии:
с использованием тяжелой лесозаготовительной
техники, с расчисткой территории тракторами и
сбором порубочных остатков в валы. После рас-
чистки в пласты борозд на следующий год пос-
ле рубки проводилась посадка 3-летних саженцев
ели. Посадки ели сохранились плохо, так как руб-
ки ухода за посадками не велись. Естественного
возобновления ели и сосны практически не было.
Сбор материала был проведен в начале августа
2000 г.
Для изучения хода естественного зарастания
заложены пробные площади (ПП) на вырубках:
молодой с несомкнутым травяным покровом (2 го-
да), среднего возраста на луговой стадии (6 лет)
и на стадии молодого леса (вырубка 10 лет). На
каждой модельной вырубке заложено по 10 ПП
размером 2x2м. Участки подбирались в местах
со средней и слабой степенью нарушения напоч-
венного и почвенного покровов с развитым под-
ростом березы. Был произведен учет всех деревь-
ев с указанием породы, возраста (календарного),
стадии онтогенеза (возрастного состояния), типа
происхождения (семенное, порослевое) и высоты.
Методика определения календарного возраста де-
ревьев была отработана на основе изучения боль-
шого количества спилов стволов подроста березы
на уровне почвы (путем прямого подсчета годич-
ных колец) и подсчета годичных приростов ство-
ла и боковых ветвей.
Результаты и обсуждение
1.	Особенности лесовосстановления
в наземновейниковых фитоценозах вырубок
Лесовозобновление происходит на 93,7% выру-
бок лесничества, при этом на хвойные породы
приходится 20,3%, на лиственные — 73,4%. Идет
интенсивная смена пород, в результате которой
увеличивается доля лиственных молодняков.
На исследованных вырубках возобновление
идет в основном за счет березы бородавчатой,
в меньшей степени — за счет березы пушис-
той (табл. 1). Другие породы деревьев на ПП на
Таблица 1
Численность берез бородавчатой и пушистой
в ваземновейннковых фитоценозах вырубок
Порода	Береза бородавчатая			Береза пушистая		
Возраст вырубки, лет	2	6	10	2	6	10
Общая численность, шт./40 м2	311	243	485	В	19	196
Семенные березы, тыс. шт./га	77,75	32,50	89,75	3,25	2,50	15,5
Порослевые березы, тыс. шт./га	—	28,25	31,50	—	2,25	33,5
Общая численность, тыс. шт./га	77,75	60,75	121,25	3,25	4,75	49,00
двухлетней вырубке отсутствуют, на шестилет-
ней вырубке отмечено: сосны — 7,5 шт./10 м2,
ели — 1 шт./Ю м2, осины — 0,75 шт./Ю м2;
на десятилетней: сосны — 1 шт./Ю м2, ели —
0,15 шт./Ю м2.
2.	Онтогенез березы бородавчатой
на сплошных вырубках
Возрастная структура является одной из наи-
более существенных характеристик популяций. По-
строение возрастных и онтогенетических спектров
популяций позволяет выявить биологические осо-
бенности изучаемого вида. Различные типы рас-
пределений соответствуют разным типам популя-
ций подроста, которые собственно и определя-
ют тип лесовозобновительного процесса. Поэтому
при разработке методики исследования популяций
березы бородавчатой большое внимание уделено
разработке шкал онтогенетических состояний для
начальных онтогенетических состояний березы в
течение первых 10 лет жизни на вырубках. Исполь-
зованы ранее опубликованные шкалы А.А. Чистя-
ковой (1989), О.В. Смирновой с соавторами (Smir-
nova et al., 1999; Смирнова и др., 2001).
Шкала онтогенетических состояний
березы бородавчатой
Проростки (р)
Прорастание семян наблюдается дважды —
весной (в апреле—мае) и летом. Проростки, сфор-
мировавшиеся весной, встречаются чаще и более
жизнеспособны. Проростки, которые появились в
августе, к осени успевают сформировать уже
1—3 настоящих листа, однако часто гибнут от мо-
розов зимой.
Проростки имеют две овальные семядоли. По-
зеленевшие семядоли, по исследованиям И.Г. Се-
ребрякова (1962), функционируют почти весь се-
зон, так что проросток помимо пары семядолей
может иметь еще 2—6 настоящих листьев. В корне-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
29
вой системе проростков хорошо выделяется глав-
ный корень, а боковые имеют небольшие разме-
ры. Высота проростков от 2 до 10 см. Некоторые
растения первого года на вырубках могут иметь
за сезон два периода роста и формируют допол-
нительно за 2-й такт еще 5—7 опушенных листь-
ев. В этом случае семядоли опадают довольно рано
(в июле — начале августа) и растение в первый же
год жизни становится ювенильным.
Ювенильные деревья (j)
Ювенильное состояние начинается с момента
опадения семядолей. Это одноосный неветвящий-
ся побег, нарастающий моноподиально. Листовые
пластинки широкояйцевидные и опушенные, с
сердцевидным основанием.
В корневой системе придаточные корни, по
сравнению с главным и боковыми, растут быстро,
перехватывая нисходящий ток питательных ве-
ществ, и тормозят развитие системы главного кор-
ня. Благодаря контрактильной деятельности при-
даточных корней гипокотиль и прирост первого
года быстро втягиваются в почву вместе с па-
зушными почками семядольных и всех настоящих
листьев первого года, которые не распускаются.
Высота особей от 5 до 40 см (чаще 13—27 см).
Ювенильное состояние встречается у растений
первых двух лет жизни.
Имматурные деревья (im)
Имматурные деревья ветвятся, довольно быст-
ро растут в высоту, имеют широкояйцевидную,
но без обильного опушения листовую пластинку
с двоякозубчатым краем. Становятся более замет-
ными бетулиновые железки на листьях. Быстрое
формирование системы побегов (уже на второй
год жизни) обеспечивается распусканием пазуш-
ных (и верхушечной) почек в год заложения. Им-
матурные деревья нарастают симподиально. Рас-
тение еще не имеет оформленной кроны, растет
в высоту и ширину примерно одинаково. Спящие
почки на подземном участке побега могут вет-
виться, формируя систему покоящихся подземных
побегов. Корневая система хорошо развита. В ней
все более усиливается роль горизонтально расту-
щих придаточных корней.
Среди имматурных растений выделяют две
подгруппы.
Имматурные 1-й подгруппы (iml). Это слабо
ветвящиеся деревья (II—III порядка ветвления),
высотой 15—60 см. У двухлетних растений преоб-
ладает II, у растений 3—6 лет — III порядок вет-
вления. В этом состоянии высота растения при-
мерно равна диаметру кроны.
Имматурные 2-й подгруппы (im2). Деревья име-
ют разветвленную систему побегов IV порядка
ветвления (редко III), высотой до 2,5 м. Продол-
жительность пребывания растения в этом возраст-
ном состоянии обычно 1—4 года. Отношение вы-
соты к диаметру кроны становится равным 3 : 2.
Виргинильные деревья (у)
Узкокронные небольшие деревья, у которых
произошла дифференциация побеговой системы
на ствол и узкопирамидальную крону. Главная ось
быстро растет в длину, и нарастание березы, как
это отмечал И.Г. Серебряков (1962), становится
симподиальным вследствие того, что верхушечная
почка удлиненных побегов недоразвивается и под-
сыхает уже в середине лета. Покровная ткань
ствола (ритидом) к концу состояния становится
белой у всех виргинильных особей. Форма листо-
вой пластинки становится яйцевидной или ром-
бической. Корневая система увеличивает размеры
и состоит из придаточных корней.
Виргинильные 1-й подгруппы (vl). Порядок вет-
вления IV—V, стволик может быть с краснова-
тым оттенком. Крона имеет широкопирамидаль-
ную форму.
Виргинильные 2-й подгруппы (у2). Порядок вет-
вления V (VI), ствол белой окраски. Текущий при-
рост по высоте может превосходить боковой поч-
ти в 5 раз, крона становится узкопирамидальной.
Появляется трещиноватость ствола.
Молодые генеративные деревья (gl)
Имеют островершинную узкопирамидальную,
ажурную крону, с небольшим количеством пло-
дов в ее верхней трети. В побеговой системе гос-
подствует V порядок ветвления. Побеги базаль-
ной части кроны настолько тонкие и длинные,
что под действием собственной тяжести провиса-
ют вниз. Корневая система придаточная, поверх-
ностная.
Для березы бородавчатой на вырубках харак-
терно образование особей порослевого происхож-
дения. Поросль формируется как из спящих почек
у основания пня, так и из придаточных почек
каллюса, возникающего из камбия на срезах пней
между лубом и заболонью (Серебряков, 1952).
Спящие почки обычно появляются уже на втором,
реже на первом году жизни. У взрослых деревьев
40—45 лет их число иногда измеряется многими
десятками (Харитонович, 1968). Спящие придаточ-
ные почки в основании стволов трогаются в рост
после гибели ствола в результате слома или сру-
бания. Лучше всего развиваются почки, располо-
женные под корой (Atkinson, 1992). Успешность ро-
ста поросли зависит от времени срубания дерева.
Если дерево рубилось зимой или ранней весной,
то запасенные углеводы из корневой системы сра-
зу будут поступать весной в спящие почки, и по-
росль будет развиваться очень быстро (Kozlowski,
2002). Если же слом или рубка деревьев про-
изошли летом, то поступление углеводов от кор-
ней будет незначительно, и почки развиваются
15 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
30
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
плохо. Чем больше диаметр срубленного дерева,
тем меньший процент пней способен к возоб-
новлению порослью (Мелехов, 1980). По данным
С.А. Денисова (1974), в зоне хвойно-широколист-
венных лесов в 50-летнем березняке через год по-
сле рубки поросль образовали 75—95% пней диа-
метром меньше 15 см и 45—55% — диаметром до
30 см. Образованию поросли после вырубки спо-
собствует не только уничтожение надземной части
дерева, но и увеличение освещенности пней (Ме-
лехов, 1980). Пневая поросль хорошо растет только
в условиях прямого солнечного освещения. Особи
березы порослевого происхождения начинают свое
развитие с ювенильной стадии онтогенеза и быст-
ро переходят в имматурную стадию 1-й подгруп-
пы. Все побеги, не успевшие одревеснеть к первым
осенним заморозкам, обычно погибают. Исследо-
вания развития семенных и порослевых берез без
конкуренции в Финляндии (Paukkonen, Kauppi,
1998) выявили лучшее развитие корневой системы
у семенных деревьев даже на 7-й год развития.
3.	Структура и динамика
популяции березы бородавчатой
на сплошных вырубках
2-летняя вырубка
Ценопопуляция березы бородавчатой на 2-лет-
ней вырубке (рис. 1, 1А) представлена семенными
особями 1—2 лет, причем двухлетних несколько
больше. Интенсивность семенного возобновления
берез в первый год после рубки была выше, чем
во второй год. Всходы появляются из свежих се-
мян, принесенных ветром из окружающих лесов.
Всхожесть семян берез, по данным Н.Е. Декато-
ва (1961), сохраняется только в течение несколь-
ких месяцев (до 1 года), что подтверждается дан-
ными других исследователей (Шиманюк, 1964).
Оптимальные условия появления всходов бере-
зы складываются на волоках, по отвалам бо-
розд. Участки с почвенными нарушениями счита-
ются наилучшими для прорастания и развития
всходов берез, по мнению многих исследователей
(Miles, 1973; Raulo, Malkonen, 1976; Karlsson, 1996;
Karlsson et al., 1998). Однако при полном снятии
гумусного и подзолистого горизонтов на погру-
зочных площадках семена берез не прорастают,
что также соответствует результатам исследова-
ний A. Karlsson (1996) в Швеции. В этих условиях
увеличивается риск гибели от выжимания моро-
зом и пересыхания почвы летом. По результатам
исследования М.В. Постникова (1987), семена бе-
резы лучше прорастают не на чисто минерализи-
рованной поверхности, а при наличии несплош-
ного покрова из молодых мхов (Polytrichum, Sphagn-
um) высотой 2—4 см, по границам пятен мхов.
Ценопопуляция состоит из проростков, юве-
нильных и имматурных деревьев 1-й подгруппы,
при этом преобладают ювенильные (рис. 1, 1Б).
Онтогенетический спектр ценопопуляции соответ-
ствует инвазионному типу. Деревьев порослевого
происхождения нет. Это связано с отсутствием
в исходном срубленном древостое молодых бе-
рез. Береза бородавчатая успешно возобновляет-
ся порослью в возрасте примерно до 30 лет,
в дальнейшем ее порослевая способность резко
снижается и к 60—80-летнему возрасту поросле-
вая способность почти утрачивается (Харитоно-
вич, 1968).
6-летняя вырубка
Ценопопуляция на 6-летней вырубке (рис. 1,
2А) представлена деревьями от 1 до 7 лет, при
этом преобладают 1—4-летние. Несколько 7-лет-
них деревьев выросли еще до рубки леса. Де-
ревья появлялись из семян в течение 5 лет пос-
ле вырубки. Отсутствует семенное возобновление
лишь на 6-й год. Деревья порослевого происхож-
дения возникали постоянно в течение 6 лет. По-
рослевые деревья образуют две возрастные груп-
пы. Первая 4—6-летняя группа появилась на пнях
вырубленных берез в течение первых 3 лет пос-
ле рубки, но эта группа живет недолго, так как
не может сформировать собственную корневую
систему. Вторая 1—3-летняя группа сформирова-
лась на пеньках 4—6-летних погибших берез се-
менного поколения, выросших уже на вырубке.
В условиях недостаточной освещенности они ред-
ко доживают до 4 лет и редко выходят из яруса
трав.
Онтогенетический спектр ценопопуляции пред-
ставлен деревьями всех стадий онтогенеза — от
ювенильных до генеративных (рис. 1, 2Б). Плодо-
носящим оказалось лишь одно 7-летнее дерево,
поэтому ценопопуляцию можно отнести к инвази-
онному типу. Порослевое поколение представлено
ювенильными и имматурными деревьями, а се-
менное — деревьями всех онтогенетических со-
стояний. Отсутствие проростков говорит о прекра-
щении семенного возобновления березы на 6-й год
после рубки. Значения освещенности на уровне
почвы под пологом подроста и вейника достига-
ют критических значений для появления и выжи-
вания всходов березы. Световой минимум для
выживания проростков берез оценивается в 8,5%
от полного света (Постников, 1987), а для ювени-
льных, по мнению О.И. Евстигнеева (1994), даже в
3,1%. В ценопопуляции преобладают имматурные
деревья 1-й подгруппы, семенных среди них боль-
ше, чем порослевых. Большинство таких деревьев
имеет высоту не более 80 см и находится в тра-
вяном ярусе. Деревья 2-й подгруппы имматурного
и виргинильного состояний вышли из яруса трав,
достигают высоты 1,5 м и только начинают фор-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
31
Семенные
ЕЭ Порослевые
2) 6-летняя вырубка
Рис. 1. Структура ценопопуляций березы бородавчатой в наземновейниковых фитоценозах на вырубках разного
возраста. 1 — 2-летняя; 2 — 6-летняя; 3 — 10-летняя; А — возрастной спектр, Б — онтогенетический спектр
В88Я Семенные
ЕЗ Порослевые
Im2 v1 g1
мировать полог подроста. Именно в этот период
начинается дифференциация подроста по жизнен-
ности и отпад наиболее угнетенных, в первую оче-
редь особей, не вышедших из яруса трав (Афанась-
ев, 1963). Очень немногие деревья высокой жиз-
ненности становятся полноценными деревьями.
10-летняя вырубка
Распределение ценопопуляции березы по вы-
соте приобретает нормальный тип с пиком, при-
ходящимся на 6-летние деревья (рис. 1, ЗА). Це-
нопопуляция состоит из двух групп: 1—4-летних
порослевых и 4—10-летних семенных особей. По-
рослевое поколение сформировалось только на по-
16 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
гибших деревьях семенного происхождения, вы-
росших уже на вырубке. Продолжительность жиз-
ни порослевых деревьев не превышает четырех
лет. За это время они, как правило, достигают
только имматурной стадии (в основном iml). Он-
тогенетический спектр ценопопуляции березы на
10-летней вырубке представлен всеми прегенера-
тивными стадиями, однако преобладают имматур-
ные деревья (рис. 1, ЗБ). Обнаружено только 4 пло-
доносящих березы. Такой онтогенетический спектр
еще можно отнести к инвазионному типу.
Семенное поколение сформировалось в пер-
вые 7 лет после рубки леса, однако по численно-
сти преобладают имматурные деревья, возникшие
32
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. НО. ВЫП. 5
на 4—6-й год. Это связано с тем, что всходы бе-
резы массово появляются на вырубках из семян,
только пока есть участки с нарушенной почвой.
Но проростки и ювенильные растения, появив-
шиеся в первые три года часто погибают под воз-
действием экстремальных экологических условий:
значительных амплитуд влажности и температур
воздуха в период вегетации, выжимания морозом
в зимний период, заливания водой, обжигания
солнцем и проч. После смыкания травяно-кустар-
ничкового яруса на 3—4-й год на участках с на-
рушенной почвой складываются более стабильные
экологические условия, что повышает вероятность
приживания и роста всходов.
Большая часть деревьев семенного происхож-
дения вышла по высоте из яруса трав и находится
во 2-й подгруппе имматурной стадии развития.
Увеличение размеров крон ведет к формирова-
нию сомкнутого полога подроста березы высотой
2—3 м. Береза становится эдификатором, и фито-
ценоз уже относится к стадии “молодого леса”
(Ибрагимов, Полуяхтов, 1982). Световой минимум
развития берез в состоянии im2 составляет 10,7%
от полного света (Евстигнеев, 1994), а под пологом
берез освещенность падает до 1—3% (1—2 тыс. лк)
(Чмыр, 1977). Поэтому именно недостаток света
можно считать основной причиной резкого обо-
стрения внутривидовой конкуренции в этот пе-
риод развития леса. В первую очередь происходит
интенсивный отпад отстающих в росте деревьев
пониженной жизненности.
Достичь виргинильного состояния могут толь-
ко деревья очень высокой жизненности. Именно
эти виргинильные 6—10-летние семенные деревья
формируют костяк будущего лесного фитоценоза
на 10-летней вырубке. Отдельные 9—10-летние де-
ревья даже зацветают и переходят в генератив-
ное состояние.
Проведенный анализ возрастной структуры це-
нопопуляций березы в наземновейниковых фито-
ценозах позволяет сделать вывод о том, что дре-
востой будущего березняка формируется в течение
первых 5—6 лет за счет деревьев семенного про-
исхождения. Порослевые березы могут составлять
половину общей численности (как, например, на
6-летней вырубке), но при этом они не достигают
виргинильного состояния и редко живут дольше
4 лет. Лишь немногие деревья достигают даже им-
матурного состояния 2-й подгруппы на 4—7-й год.
Березы порослевого происхождения не играют су-
щественной роли в формировании древостоя.
4.	Ход роста берез
семенного и порослевого происхождения
на начальных этапах онтогенеза
Проанализировано изменение высоты подрос-
та березы семенного и порослевого происхождения
с возрастом и в процессе смены онтогенетиче-
ских состояний. Всего просмотрено 1039 особей.
Оказалось, что с возрастом высота берез увеличи-
вается плавно и зависимость этих показателей
близка к линейной регрессии (рис. 2). Высокие
значения коэффициентов корреляции высоты с
возрастом и онтогенетическими стадиями семен-
ных и порослевых берез подтверждают этот вывод
(табл. 2). Реактивные виды, к которым относится
береза бородавчатая, характеризуются относитель-
но большой и равномерной скоростью роста в вы-
соту, при равномерном увеличении текущего при-
роста (Евстигнеев, 1994). На первых этапах онтоге-
неза большую часть ассимилятов они направляют
на формирование листьев (до 70%). На последую-
щих этапах относительно быстрый рост и высокая
продуктивность обеспечиваются большой площа-
дью листьев и высокой интенсивностью дыхания
и фотосинтеза (Цельникер, 1978). Для быстрора-
стущих пород, таких как береза, свойственно од-
новременное экстенсивное и интенсивное исполь-
зование света.
Высота, см
350 -
300 -
250 -
200 -
150 -
100 -
50 -
0
А
□ Семенные
— Порослевые
О +
+ +
+ й
й
_ о*
	1	I	I	I	I	I	L
1________________________2_3_4_5_6_7_8
Возраст, лет
350
Б
Ф
300
□ Семенные
— Порослевые
250
о
200
150
100 -
О •+•
50 “
—□J________-----------1---------1--------1--------L.
0 р j im1 im2 v1 g1
Онтогенетические состояния
Рис. 2. Ход роста березы бородавчатой порослевого и семен-
ного происхождения в наземновейниковых фитоценозах в пер-
вые 10 лет после сплошной вырубки ельника-черничника
БЮЛ, МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
33
Таблица 2
Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена
высоты с возрастом, онтогенетическими стадиями
у березы бородавчатой в наземновейниковых фитоценозах
Происхождение берез	Стадии онтогенеза — высота	Возраст — высота
Семенные	0,73*	0,86*
Порослевые	0,68*	0,63*
* — значения коэффициентов корреляции, достоверные на
уровне 99%.
Ход роста деревьев семенного и порослевого
происхождения отличается (рис. 2, А). Семенные
растут равномерно, а порослевые не достигают
высоты 1,5 м и перестают расти после 4 лет. Сред-
ние высоты порослевых деревьев значимо боль-
ше семенных с 1 по 3-й год жизни и меньше на
6—7-й годы (Р = 0,99 по критерию Стьюдента).
Значительное различие в темпах роста семенных
и порослевых особей берез одного возраста в нача-
ле своего развития объясняют быстрый приток пи-
тательных веществ от корней молодых погибших
стволов к порослевым побегам, что способствует
их более быстрому росту (Пятницкий и др., 1963).
Семенная же береза в первые 2 года имеет не-
большой прирост, обладая малым запасом пласти-
ческих веществ в семени и тратя значительные ре-
сурсы на формирование корневой системы. Одна-
ко в дальнейшем темпы роста поросли уменьша-
ются, и семенные особи после 6 лет становятся
выше порослевых. Поросль старше 5 лет росла на
пнях взрослых берез, оставшихся от вырубленного
леса, а поросль на таких деревьях плохо использует
материнскую корневую систему и плохо снабжает
ее продуктами ассимиляции, что ведет к частично-
му или полному отмиранию корневой системы
Рис. 3. Ход роста виргинильных и генеративных берез семен-
ного происхождения в наземновейниковых фитоценозах на вы-
рубках разного возраста
(Пятницкий и др., 1963). В результате такая по-
росль обречена на гибель под пологом высоких се-
менных берез.
Высота берез порослевого и семенного проис-
хождения значимо отличается (Р = 0,99) в ювени-
льном состоянии (рис. 2, Б). Ювенильные 1—2-лет-
ние порослевые побеги растут быстро благодаря
развитой корневой системе материнского дерева,
в то время как семенные только начинают фор-
мировать корневую систему. Однако в имматур-
ном состоянии 1-й подгруппы их высоты уже не
различаются. В ходе дальнейшего развития семен-
ные обгоняют порослевые и в состоянии im2 они
значимо выше (Р = 0,99). Виргинильные 6—10-лет-
ние березы семенного происхождения растут быст-
ро, давая годовой прирост 0,3—0,5 м в год (рис. 3).
Цветущие генеративные березы 9—10-летнего воз-
раста оказались в группе самых высоких деревьев.
Заключение
1.	Развитие берез семенного происхождения
в наземновейниковых фитоценозах
сплошных вырубок
Семена березы прорастают в течение первых
пяти лет, пока сохраняются участки с нарушен-
ной почвой. В течение первых двух лет после
вырубки леса экологические факторы (высокая ам-
плитуда температур и влажности в период ве-
гетационного периода, выжимание морозом) явл;.
ются причиной гибели проростков и ювенильных
растений. Сомкнутый полог вейника наземного
играет положительную роль для сохранения подро-
ста, создавая более стабильные микроклиматиче-
ские условия. С другой стороны, находясь в им-
матурном состоянии 1-й подгруппы, 2—4-летний
подрост березы находится в травяном ярусе. Эди-
фикаторную роль играет вейник, являясь основ-
ным конкурентом в борьбе за элементы минераль-
ного питания и воду. Поэтому фитоценотический
фактор (конкуренция с вейником) становится ос-
новным фактором дифференциации по жизнен-
ности и отпада березы в состоянии iml. Самые
высокие 4—5-летние деревья выходят из яруса
трав и переходят во 2-ю подгруппу имматурного
состояния. Образование сомкнутого полога под-
роста березы приходится на 5—6-й год жизни.
Разрастание крон ведет к обострению внутривидо-
вой конкуренции и к новой дифференциации бе-
рез по жизненности. К шести годам немногие бе-
резы переходят в виргинильное состояние, имея
высоту 1,5—2,5 м. Самые высокие березы (выше
3 м) с 9 лет могут уже зацвести.
2.	Развитие берез
порослевого происхождения
Пневая поросль образуется на молодых сруб-
ленных березах (диаметром меньше 15—20 см) в
17 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
34
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. НО. ВЫП. 5
3 года после рубки. Такая поросль быстро растет
и за 2 года переходит в имматурное состояние
2-й подгруппы. Скорость роста поросли в 5 лет
снижается, что приводит к снижению жизненности
подроста. В виргинильное состояние деревья не
переходят и не достигают 8-летнего возраста. Жиз-
неспособная поросль образуется также на пеньках
погибших берез семенного происхождения, вырос-
ших на вырубке и достигших 5—6-летнего возрас-
та. Однако их развитие происходит уже под поло-
гом сформировавшегося подроста, поэтому они
живут не более 4 лет, оставаясь в 1-й подгруппе
имматурной стадии.
3.	Динамика популяции берез
в наземновейниковых фитоценозах
Популяции березы бородавчатой в период пер-
вых 10 лет после вырубки ельника может быть оха-
рактеризована как инвазионная. Популяция фор-
мируется в течение первых 5—6 лет за счет де-
ревьев, выросших из семян. Именно эти деревья
формируют древостой березняков, возникающих
на сплошных наземновейниковых вырубках. Пне-
вая поросль может иметь большую численность,
однако вероятность перехода подроста во взрос-
лое состояние мала. Порослевое возобновление,
очевидно, не оказывает существенного влияния на
лесовозобновление после рубки ельников-чернич-
ников в зоне южной тайги.
Проект осуществлен при финансовой поддержке INTAS
(№ 01—0527), гранта Президента РФ для поддержки веду-
щих научных школ (№ 2125.2003.4), Минобразования “Универ-
ситеты России” (№ 07.03.068) и РФФИ (№ 04—04—48469 и
05-04-49291).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авдеев А., Авдеев Э., Дмитриева Т. О некоторых
взаимосвязанных проблемах в лесном хозяйстве и ле-
сопользовании // Лесной бюл. 2003. № 3. С. 9—13.
Афанасьев А. В. Естественное изреживание насаж-
дений // Изв. высш. уч. зав. Лесной журн. 1963. № 1.
С. 27-31.
Белозеров ПИ. Растительность Костромской облас-
ти и ее использование. Кострома, 1959. 103 с.
Борисова О.В., Уланова Н.Г. Структура раститель-
ности, сформировавшейся после семилетней вырубки
в неморально-травяном ельнике (национальный парк
Русский Север, Вологодская область) // Экологические
проблемы сохранения исторического и культурного на-
следия. М., 2000. С. 365-373.
Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Кукси-
на Н.В. Особенности динамики ценопопуляций березы
и осины на вейниковых вырубках ельников южной тай-
ги // Междунар. конф, по фитоценологии и системати-
ке высших растений, посвящ. 100-летию со дня рожде-
ния А.А. Уранова. М., 2001. С. 26—28.
Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению ле-
са при механизированных лесозаготовках. М.; Л., 1961.
278 с.
Денисов С.А. Порослевая способность и придаточное
корнеобразование у берез бородавчатой и пушистой //
Изв. высш. уч. зав. Лесной журн. 1974. № 4. С. 15—18.
Евстигнеев О. И. Дифференциация деревьев широко-
лиственных лесов по отношению к свету // Восточноев-
ропейские широколиственные леса. М., 1994. С. 104—113.
Жуковская О. В. Растительность вейниковых выру-
бок еловых лесов южной тайги европейской части Рос-
сии: Дис. ... канд. биол. наук. М., 2002. 151 с.
Зворыкина К.В. Эколого-ценотическая характеристи-
ка некоторых представителей рода Calamagrostis Adans,
(на примере южнотаежных березняков) // Эколого-це-
нотические и географические особенности растительно-
сти / Отв. ред. А.Г. Воронов, Г.И. Дохман. М., 1983.
С. 85-98.
Ибрагимов А.К., Полуяхтов Р.К. Динамика лесной
растительности и методы ее изучения. Горький, 1982.
82 с.
Иваненко Б. И. Лесорастительное районирование Ко-
стромской области // Рубки и восстановление хозяйст-
венно ценных хвойных пород в южнотаежной подзоне
европейской части РСФСР. М., 1973. С. 21—32.
Ильчуков С.В. Динамика лесного покрова после ру-
бок главного пользования (средняя подзона тайги, Рес-
публика Коми): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сык-
тывкар, 1997. 22 с.
Ильчуков С. В. Динамика структуры лесного покро-
ва на сплошных вырубках (подзона средней тайги Рес-
публики Коми). Екатеринбург, 2003. 119 с.
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Растительность евро-
пейской части СССР. М.; Л., 1980. 426 с.
Курнаев С. Ф. Лесорастительное районирование СССР.
М„ 1973. 203 с.
Мелехов И. С. Биология, экология и география возоб-
новления леса//Возобновление леса. М., 1975. С. 4—22.
Мелехов И.С. Лесоведение. М., 1980. 408 с.
Обыденников В.Н. Географические аспекты типо-
логии вырубок И Докл. ТСХА. М., 1998. Вып. 269.
С. 329-336.
Паутов Ю.А. Техногенная структура вырубок — ос-
нова технологии лесовосстановления, Сыктывкар, 1992.
20 с.
Постников М.В. Влияние живого напочвенного по-
крова на семенное возобновление березы // Химический
уход за лесом. Л., 1987. С. 71—79.
Пятницкий С.С., Коваленко М.П., Лохматое Н.А.,
Туркевич И.В., Ступников В.Г., Сущенко В.П., Чони Т.П.
Вегетативный лес. М., 1963. 448 с.
Серебряков ИГ. Морфология вегетативных органов
высших растений // Советская наука. 1952. 392 с.
Серебряков ИГ. Экологическая морфология расте-
ний. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных
растений. М., 1962. 378 с.
Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Оценка
и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах
на основе демографических методов // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 25—33.
Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биол. флора Мос-
ковской области. М., 1995. Вып. 10. С. 4—19.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
35
Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных
пород. М., 1968. 304 с.
Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневы-
носливости древесных растений. М.» 1978. 212 с.
Чистякова А.А. Береза повислая, или бородавча-
тая // Диагнозы и ключи возрастных состояний лес-
ных растений. Деревья и кустарники: методические раз-
работки для студентов биол. специальностей. М., 1989.
С. 69-76.
Чмыр А.Ф. Биологические основы восстановления
еловых лесов южной тайги. Л., 1977. 160 с.
Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарнико-
вых пород. М., 1964. 479 с.
Atkinson M.D. Betula pendula Roth (В. verrucosa Ehrh.)
and B. pubescens Ehrh. // J. of Ecology. 1992. Vol. 80.
P. 837-870.
Kozlowski T.T. Physiological ecology of natural regene-
ration of harvested and disturbed forest stands: implication
for forest management // Forest ecology and management.
2002. Vol. 158. P. 195-221.
Karlsson A. Initial seedling emergence of hairy birch
and silver birch on abandonen fields following different
119992, ГСП-2, Москва, МГУ,
биологический факультет,
кафедра геоботаники
site preparation regimes // New Forests. 1996. N 11.
P. 93-123.
Karlsson A., Albrektson A., Forsgren A., Svensson L.
An analysis of successful natural regeneration of downy and
silver birch on abandonen farmland in Sweden // Silva Fen-
nica. 1998. Vol. 32. N 3. P. 229-240.
Miles J. Early mortality and survival of selfsown seed-
lings in Glenfeshie, Inverness-shire // J. of Ecology. 1973.
Vol. 61. P. 93-98.
Paukkonen K, Kauppi A. Effect of coppicing on root
system morphology and its significance for subsequent shoot
regeneration of birches // Canadian J. of Forest Research.
1998. Vol. 28. P. 1870-1878.
Raulo J., Malkonen E. Natural regeneration of birch
(Betula verrucosa Ehrh., and B. pubescens Ehrh. ) on tilled
mineral soil // Folia Forestalia. 1976. Vol. 252. 15 p.
Smirnova О. V., Chistyakova A. A., Zaugolnova L. V. et al.
Ontogeny of tree // Бот. журн. 1999. N 12. C. 8—20.
Ulanova N.G. Plant age stages during succession in
woodland clearing in central Russia // Vegetation science
in retrospect and perspective. Uppsala, 2000. P. 80—83.
Поступила в редакцию
07.05.04
STRUCTURE AND DYNAMICS
OF SILVER BIRCH (BETULA PENDULA ROTH.)
IN CALAMAGROSTIS EPIGEIOS COMMUNITIES
ON SPRUCE CLEAR-CUTS IN KOSTROMA REGION
N.G. Ulanova, O.V. Zhukovskaya, N.V. Kuksina, A.N. Demidova
Summary
Silver birch (Betula pendula Roth.) is the principal tree species in natural reforestation of
Myrtillus type spruce forests after clear-cutting in Kostroma region. Birch populations structure
was studied in 2-, 6- and 10-year clearcuts dominated by Calamagrostis epigeios. Distributions of
height, years and ontogenetic stages were analysed for trees of sprout and seed origins. The struc-
tures of birch populations could be characterised as typical invasive type during first 10 years af-
ter clear-cutting. Extreme ecological conditions were the main limiting factor for birch growing
during first 2 years, interspecific competition with Calamagrostis epigeios — in 2—5th years, intras-
pecific competitions after forming close birch canopy — after 6th year. Only several birches could
reach virginal stage in 6th year. Birch population formed forest by trees of seed origins during
first 5—6 years after clear-cutting. The number of sprouts could be great but they did not influ-
ence on reforestation.
18 МОИП, бюллетень биологический, вып. S
36
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
УДК 582.739:581.84
СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
LOTUS JAPONICUS И БЛИЗКИХ ВИДОВ
Р.П. Барыкина, Т.Е. Кромина
Комплекс Lotus comiculatus (Leguminosae—Ра-
pilionoideae—Loteae) — сложная таксономическая
группа, включающая диплоидные и тетраплоид-
ные таксоны. Типичная форма L. comiculatus L. s.
str. — тетраплоид с 2п = 24 (Grant, 1965, 1995). Ряд
других тетраплоидных форм были включены в со-
став L. comiculatus s. 1., тоща как некоторые дип-
лоидные расы (L. glaber Mill., L. krylovii Schischk.
et Serg. и др.) были признаны самостоятельными
видами (Kramina, 1999; Крамина, 1999, 2000). Одна-
ко известны диплоидные расы, слабо морфологи-
чески дифференцированные от тетраплоидов. Они
заслуживают специального изучения.
Интерес к видам комплекса L. comiculatus свя-
зан и с их широким использованием. Ряд видов
культивируется в качестве кормовых растений в
странах Старого и Нового Света (Grant, Marten,
1985). Один из членов комплекса L. japonicus (Re-
gel) Larsen был выбран модельным представите-
лем бобовых для изучения механизмов образова-
ния симбиотических клубеньков (Cook et al., 1997)
и проведения молекулярных и генетических ис-
следований (Handberg, Stougaard, 1992). Однако,
учитывая диплоидное число его хромосом и от-
носительную географическую изоляцию при мор-
фологической близости к L. comiculatus, мы при-
знаем необходимость уточнения его таксономиче-
ского ранга.
Для проведения генетических исследований
L. japonicus японскими учеными был собран ма-
териал в модельной популяции Gifu В-129 и в
других точках на территории Японии (Kawaguchi
et al., 2001). На о. Мияко (архипелаг Рюкю, край-
ний юг Японии) они обнаружили изолированную
популяцию (Miyakojima MG-20), отличавшуюся по
ряду признаков от типичного L. japonicus. Ее рас-
тения имеют более крупные и темноокрашенные
семена, длинные цветоносы и широкие листоч-
ки, лишены опушения и антоцианина в надзем-
ных вегетативных органах (Kawaguchi et al., 2001).
Отмечено, что они цветут и плодоносят в усло-
виях короткого дня, тоща как типичный L. japo-
nicus — длиннодневное растение (Kawaguchi, 2000).
М. Hayashi с соавторами (2001) установили, что по-
пуляции В-129 и MG-20 различаются по реци-
прокной транслокации между хромосомами 1 и 2.
Учитывая вышесказанное, мы предполагаем, что
популяция Miyakojima MG-20 достигла достаточно
высокой степени обособленности и заслуживает
присвоения ей таксономического названия. Мы
предлагаем предварительно выделить этот таксон
в ранге вида: Lotus miyakojimae Kramina nom. nov.
provis.
Однако ввиду недостаточной изученности L. ja-
ponicus и L. miyakojimae вопрос об их таксоно-
мическом ранге нельзя считать окончательно ре-
шенным. Для их более полной характеристики и
установления отличий от L. comiculatus необходимо
проведение детального биоморфологического ис-
следования, включающего анатомический анализ.
В немногочисленных работах по микрострук-
туре вегетативных органов представителей комп-
лекса L. comiculatus, посвященных строению эпи-
дермы листа (Ujhelyi, 1960; Larsen, 2ertova, 1963;
Borsos, 1969; Arambarri, Colares, 1993) и анатомии
стебля (Borsos, 1971), выявлены небольшие разли-
чия между таксонами, главным образом по при-
знакам эпидермы листа. Анатомические признаки
стебля, согласно Borsos (1971), подвержены влия-
нию экологических факторов и имеют низкую так-
сономическую ценность.
Цель нашей работы заключается в сравнитель-
но-анатомическом изучении основных вегетатив-
ных органов (побега и корня) растений L. miy-
akojimae из популяции MG-20 и близких видов
L. japonicus и L. comiculatus для получения более
полной их анатомо-морфологической характери-
стики и поиска признаков, которые могут иметь
диагностическое и таксономическое значение.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для изучения анатомии вегетативных органов
были использованы образцы растений, собранные
в полевых условиях в 1987 г. и выращенные из се-
мян в 2000—2002 гг. в теплице биологического фа-
культета МГУ; растения фиксировали в 7О’-м эти-
ловом спирте.
Происхождение материала,
выращенного из семян:
L. japonicus (Regel) Larsen — Япония, о. Хонсю:
популяции В-129 (префектура Гифу, Гифу, на бе-
регу р. Сакаи), MG-3 (префектура Канагава, Тот-
сука), MG-10 (префектура Ивате, Тоно) [п1 = 7];
1 Число исследованных образцов.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
37
L. miyakojimae Kramina nom nov. provis. — Япо-
ния, архипелаг Рюкю, о. Мияко: единственная из-
вестная в природе популяция MG-20 (префектура
Окинава, Миякоджима, луг на мысу Агарихенна)
[п = 5].
Семена были любезно предоставлены докт.
М. Кавагучи (Токийский университет).
Для популяций В-129 и MG-20 образцы, со-
бранные в 2000 и 2002 гг., были отнесены к раз-
ным популяционным выборкам.
Материал,
собранный в полевых условиях:
L. comiculatus var. hirsutus — европейская часть
России: популяции Николо-Жупань (остепненный
луг на известняке, на склоне к р. Упа) и Ясная По-
ляна (луг на просеке в широколиственном ле-
су; обе —Тульская обл.), популяция Ижевское (луг
на левом берегу р. Ока, Рязанская обл.), сбор
1987 г. [n = 4];
Таблица 1
Средние значения признаков верхнего междоузлия стебля,
их ошибки и достоверность различий межвидовых и межпопуляционных средних
по результатам двухфакторного дисперсионного анализа
Признаки	Виды			Достоверность отличий средних		Достоверность различий между видами
	L. japonicus вид 1	L. miyakojimae вид 2	L. comiculatus var. hirsutus вид 3	межви- довых	межпо- пуляци- онных	
1. Число основных пучков	10,17 ± 0,49	8,58 ± 0,19	11,67 ± 0,38	*	♦♦♦	все
2. Число дополнительных пучков	0	0,33 ± 0,22	0,33 ± 0,22	—	♦♦	
3. Тип дополнительных пучков, баллы (1 — полный, 2 — неполный)	—	0,17 ± 0,11	0,17 ± 0,11	—		
4. Число клеток в радиальной цепочке ксилемы	3,65 ± 0,19	4,78 ± 0,21	5,24 ± 0,31	*	♦♦♦	3 от 1
5. Ширина пучка (число рядов элемен- тов ксилемы)	8,81 ± 0,45	9,64 ± 0,45	9,92 ± 0,35	—	—	
6. Ширина луча (число рядов клеток)	9,59 ± 0,67	12,03 ± 0,34	8,72 ± 0,48	♦♦	—	3 от 2
7. Число клеток с флобафенами по бо- кам тяжей протофлоэмы	21,17 ± 1,90	19,08 ± 1,45	26,25 ± 1,67	—		
8. Число клеток с флобафенами в пер- вичной коре	0	0	0	—	—	
9. Число клеток с флобафенами в серд- цевине	7,89 ± 1,43	5,25 ± 0,62	11,92 ± 0,93	—	♦♦♦	
10. Степень одревеснения клеточных оболочек ксилемы (баллы от 0 до 3)	1,13 ± 0,07	1,21 ± 0,10	1,17 ± 0,11	—	♦♦	
11. Степень одревеснения оболочек клеток лучевой паренхимы на уровне ксилемы (баллы от 0 до 3)	0,13 ± 0,07	0,54 ± 0,14	0,50 ±0,15	—	♦**	
12. Число волосков на поперечном сре- зе стебля	0,08 ± 0,08	0	2,50 ± 0,51	♦♦	—	3 от 1 3 от 2
13. Число слоев пробки	0	0	0	—	—	
14, Толщина наружной тангентальной стенки клеток эпидермы, мкм	4,99 ± 0,31	6,00 ± 0,47	5,36 ± 0,30	—		
15. Толщина кутикулы, мкм	1,29 ± 0,10	1,39 ± 0,06	1,33 ± 0,06	—	—	
16. Диаметр наиболее крупных трахе- альных элементов в основных пучках, мкм	11,46 ± 0,56	16,15 ± 1,29	15,41 ± 1,22	—	♦♦♦	
17. Диаметр наиболее крупных трахе- альных элементов в дополнительных пучках, мкм	—	1,30 ± 0,88	1,43 ± 0,99	—	♦♦	
Примечание, В табл, 1—5 достоверность различий средних: * — различия достоверны на уровне 95%, ♦♦ — на уровне 99%,
♦♦♦ — на уровне 99,9%,	” — различия недостоверны.
19 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
38
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
L. comiculatus var. comiculatus — европейская
часть России: популяция Ульяновск (луг у дороги
у края леса), сбор 1987 г. [п = 1].
Анатомическое строение вегетативных органов
изучали на поперечных срезах. Временные пре-
параты изготовляли по стандартной методике с
проведением дополнительных реакций на наличие
крахмала (I2 в KJ), антоцианинов (пары аммиака и
конц. НС1) и флобафенов (FeClj) (Барыкина и др.,
2004). Для приготовления срезов из каждой по-
пуляции брали по 1—4 образца растений, для ана-
томического анализа побега отбирали по 3 среза
из каждой морфофункциональной зоны (середина
верхнего, среднего и нижнего междоузлий); микро-
структуру листьев из средней части побега иссле-
довали (с 3-кратной повторностью), для приготов-
ления поперечных и поверхностных срезов исполь-
зовали среднюю часть терминального листочка
сложного листа. На поперечном срезе стебля из-
меряли параметры 3 пучков и 3 лучей, затем дан-
ные усредняли. Препараты просматривали на све-
товом микроскопе МБИ-1, измерения проводили с
помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15х, рисунки
выполняли с помощью рисовального аппарата РА-4.
Таблица 2
Средние значения признаков среднего междоузлия стебля,
их ошибки и достоверность различий межвидовых и межпопуляционных средних
по результатам двухфакгорного дисперсионного анализа
Признаки	Виды			Достоверность отличий средних		Достоверность различий между видами
	L. Japonicus виц 1	L. miyakojimae вид 2	L. comiculatus var. hirsutus вид 3	межви- довых	межпо- пуляци- онных	
1. Число основных пучков	9,83 ± 0,39	8,67 ± 0,22	13,08 ± 0,50	♦♦	♦♦♦	3 от 1 3 от 2
2. Число дополнительных пучков	0	0,92 ± 0,08	0,83 ± 0,27	*	—	1 от 2 1 от 3
3. Тип дополнительных пучков, баллы (1 — полный, 2 — неполный)	—	0,92 ± 0,08	0,50 ± 0,15		*	1 от 2 1 от 3
4. Число клеток в радиальной цепочке ксилемы	7,56 ± 0,32	9,78 ± 0,62	10,06 ± 0,92	—	♦♦♦	
5. Ширина пучка (число рядов элемен- тов ксилемы)	10,83 ± 0,68	13,83 ± 0,70	13,78 ± 0,59	—	♦♦♦	
6. Ширина луча (число рядов клеток)	14,89 ± 1,31	18,19 ± 1,32	11,33 ± 0,82	—	***	
7. Число клеток с флобафенами по бо- кам тяжей протофлоэмы	29,00 ± 2,94	17,67 ± 1,34	31,17 ± 1,14	*	♦♦♦	2 от 1 2 от 3
8. Число клеток с флобафенами в пер- вичной коре	0	0	0	—	—	
9. Число клеток с флобафенами в серд- цевине	10,33 ± 1,43	5,33 ± 0,69	9,92 ± 1,49	—	♦♦♦	
10. Степень одревеснения клеточных оболочек ксилемы (баллы от 0 до 3)	2,00 ±0,00	2,00 ± 0,00	2,00 ± 0,00	—	—	
11. Степень одревеснения оболочек клеток лучевой паренхимы на уровне ксилемы (баллы от 0 до 3)	1,42 ± 0,14	2,00 ± 0,00	2,00 ± 0,00	«	♦♦♦	1 от 2 1 от 3
12. Число волосков на поперечном сре- зе стебля	0,17 ± 0,11	0	2,42 ± 0,65	«	*	3 от 1 3 от 2
13. Число слоев пробки	0	0	0	—	—	
14. Толщина наружной тангентальной стенки клеток эпидермы, мкм	6,41 ± 0,45	8,25 ± 0,54	6,38 ± 0,35	—		
15. Толщина кутикулы, мкм	1,33 ± 0,06	1,41 ± 0,08	1,20 ± 0,05	—	—	
16. Диаметр наиболее крупных трахе- альных элементов в основных пучках, мкм	22,62 ± 1,46	27,12 ± 1,35	26,21 ± 1,57	—	♦♦♦	
17. Диаметр наиболее крупных трахе- альных элементов в дополнительных пучках, мкм	—	15,84 ± 1,78	4,77 ± 2,05		—	2 от 1 2 от 3
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
39
Таблица 3
Средние значения признаков нижнего междоузлия стебля,
их ошибки и достоверность различий межвидовых и межпопуляционных средних
по результатам двухфакторного дисперсионного анализа
Признаки	Виды			Достоверность отли- чий средних		Достоверность различий между видами
	L. japonicus вид 1	L. miyakojimae вид 2	I. comiculatus var. hirsutus вид 3	межви- довых	межпопу- ляцион- ных	
1. Число осовных пучков	6,83 ± 0,63	6,50 ± 0,40	10,36 ± 0,24	*	♦♦♦	3 от 1 3 от 2
2. Число дополнительных пучков	0,33 ± 0,19	3,08 ± 0,29	3,45 ± 1,06	—	♦♦♦	
3. Тип дополнительных пучков, баллы (1 — полный, 2 — неполный)	0,42 ± 0,23	1,08 ± 0,06	1,18 ± 0,25	—	*	
4. Число клеток в радиальной цепочке ксилемы	22,19 ± 0,91	21,67 ± 1,72	17,30 ± 0,77	—		
5. Ширина пучка (число рядов элемен- тов ксилемы)	19,22 ± 1,84	24,58 ± 2,46	18,03 ± 1,07	—	***	
6. Ширина луча (число рядов клеток)	15,67 ± 2,22	14,08 ± 1,98	11,24 ± 1,35	—	♦♦♦	
7. Число клеток с флобафенами по бо- кам тяжей протофлоэмы	13,50 ± 1,14	7,92 ± 1,64	13,55 ± 1,36	—	♦♦♦	
8. Число клеток с флобафенами в пер- вичной коре	43,92 ± 12,84	0,00 ± 0,00	29,64 ±11,28	—	♦♦♦	
9. Число клеток с флобафенами в серд- цевине	5,58 ± 0,90	3,83 ± 0,60	8,36 ± 0,43	—	♦♦♦	
10. Степень одревеснения клеточных оболочек ксилемы (баллы от 0 до 3)	2,50 ± 0,15	3,00 ± 0,00	3,00 ± 0,00	—	—	
11. Степень одревеснения оболочек клеток лучевой паренхимы на уровне ксилемы (баллы от 0 до 3)	2,63 ± 0,13	3,00 ± 0,00	3,00 ± 0,00	—	—	
12. Число волосков на поперечном сре- зе стебля	0,00 ± 0,00	0,00 ± 0,00	0,55 ± 0,31	—	—	
13. Число слоев пробки	0,46 ± 0,24	0,00 ± 0,00	3,27 ± 0,52	*	♦♦♦	3 от 1 3 от 2
14. Толщина наружной тангентальной стенки клеток эпидермы, мкм	6,51 ± 0,30	10,26 ± 0,60	6,93 ± 0,44	♦♦	♦♦	2 от 1 2 от 3
15. Толщина кутикулы, мкм	1,43 ± 0,08	1,44 ± 0,08	1,10 ± 0,05	—	—	
16. Диаметр наиболее крупных трахе- альных элементов в основных пучках, мкм	19,44 ± 0,82	26,50 ± 1,39	28,29 ± 1,76	—	***	
17. Диаметр наиболее крупных трахе- альных элементов в дополнительных пучках, мкм	3,43 ± 1,86	16,72 ± 0,88	9,52 ± 2,43	♦♦	—	1 от 2 1 от 3
Для количественной оценки были использо-
ваны следующие анатомические признаки.
17 признаков поперечного среза стебля (пере-
числены в табл. 1—3), из них 3-й (тип дополни-
тельных пучков), 10-й (степень одревеснения кле-
точных оболочек ксилемы) и 11-й (степень одре-
веснения оболочек клеток лучевой паренхимы на
уровне ксилемы) выражены в баллах. Промежу-
точным или изменчивым состояниям этих призна-
ков присваивали промежуточные баллы (напри-
мер, между 0 и 1 — значение 0,5). Это позволило
сделать диапазон их значений более непрерывным
20 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
и использовать эти признаки в многомерных ме-
тодах. Значения размерных признаков 14—17 при-
ведены в мкм.
22 признака поперечного среза листовой плас-
тинки (перечислены в табл. 4). Значения размер-
ных признаков 1, 3—4, 10—11, 17—22 приведены
в мкм. Признак 14 (коэффициент палисадности)
вычисляли по формуле: признак 14 = признак 10/
(признак 10 + признак 11) • 100%. Признак 15
(выступ средней жилки) вычисляли по формуле:
признак 15 = (признак 1 — признак ^/приз-
нак 9 • 100%. Значения признаков 5—7 оценивали
40
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Таблица 4
Средние значения признаков поперечного среза листа,
их ошибки и достоверность различий межвидовых и межпопуляционных средних
по результатам двухфакторного дисперсионного анализа
Признаки	Средние значения и ошибки средних по каждому признаку			Достоверность отличий средних		Достоверность различий средних между видами
	L. japonicus вид 1	L. miyakojimae вид 2	L. comiculatus var. hirsutus вид 3	межви- довых	межпо- пуляци- онных	
1.Толщина листовой пластинки в об- ласти средней жилки, мкм	246,41 ± 14,07	302,60 ± 10,67	274,27 ± 9,63	—	*	
2. Число проводящих пучков в сред- ней жилке	1,22 ± 0,15	1,00 ± 0,00	1,00 ± 0,00	—	—	
3. Высота клеток верхней эпидермы в области средней жилки, мкм	24,18 ± 0,92	34,47 ± 2,19	30,13 ± 2,78	—	*	
4. Высота клеток нижней эпидермы в области средней жилки, мкм	39,86 ± 2,30	51,38 ± 2,65	39,67 ± 1,63	*	—	2 от 1 2 от 3
5. Прерывание столбчатого мезофилла в области средней жилки	0	0	0	—	—	
6. Характер механической ткани под средней жилкой	0,89 ± 0,11	1,00 ± 0,00	0,50 ± 0,08	*	—	3 от 1 3 от 2
7. Тип обкладки проводящего пучка	1,28 ± 0,12	1,17 ± 0,08	2,16 ± 0,09	♦♦	—	3 от 1 3 от 2
8. Число клеток с флобафенами в ме- зофилле листа	0,22 ± 0,22	0,00 ± 0,00	2,78 ± 0,40	♦♦♦	—	3 от 1 3 от 2
9. Толщина листовой пластинки в об- ласти мелких жилок, мкм	168,49 ± 3,98	241,02 ± 4,30	223,27 ± 5,46	♦♦♦	—	все
10. Толщина столбчатого мезофилла в области мелких жилок, мкм	47,98 ± 3,56	92,56 ± 5,48	67,24 ± 4,04	♦♦	*	все
11. Толщина губчатого мезофилла в области мелких жилок, мкм	62,99 ± 3,08	87,27 ± 5,42	92,74 ± 4,61	*	—	1 от 2 1 от 3
12. Число слоев столбчатого мезофил- ла в области мелких жилок	2,00 ± 0,00	2,22 ± 0,15	2,39 ± 0,14	—	—	
13. Число слоев губчатого мезофилла в области мелких жилок	3,83 ± 0,14	3,94 ± 0,06	4,44 ± 0,23	—	—	
14. Коэффициент палисадности, %	43,03 ± 2,24	51,45 ± 2,74	42,01 ± 1,89	—	*	
15. Выступ средней жилки, %	46,88 ± 8,71	25,68 ± 4,48	22,98 ± 3,68	—	♦*	
16. Число волосков на поперечном срезе листовой пластинки	0	0	0	—	—	
17. Толщина верхней эпидермы в об- ласти мелких жилок, мкм	26,35 ± 0,76	28,05 ± 1,32	28,14 ± 1,89	—	*	
18. Толщина нижней эпидермы в об- ласти мелких жилок, мкм	31,17 ± 1,51	33,15 ± 1,62	35,13 ± 3,05	—	♦♦	
19. Толщина наружной стенки верхней эпидермы в области мелких жилок, мкм	6,08 ± 0,52	4,80 ± 0,28	5,18 ± 0,45	—	♦♦	
20. Толщина наружной стенки нижней эпидермы в области мелких жилок, мкм	4,65 ± 0,38	4,98 ± 0,37	5,58 ± 0,38	—	♦♦	
21. Толщина кутикулы наружной стен- ки верхней эпидермы в области мел- ких жилок, мкм	1,33 ± 0,06	1,28 ± 0,05	1,25 ± 0,05	—	—	
22. Толщина кутикулы наружной стен- ки нижней эпидермы в области мел- ких жилок, мкм	1,43 ± 0,08	1,25 ± 0,05	1,30 ± 0,05	—	—	
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
41
Таблица 5
Средние значения признаков эпидермы листа,
их ошибки и достоверность различий межвидовых и межпопуляционных средних
по результатам двухфакторного дисперсионного анализа
Признаки	Средние значения и ошибки средних по каждому признаку			Достоверность от- личий средних		Достоверность различий средних между видами
	L. japonicus вид 1	L. miyakojimae вид 2	L. comiculatus var. hirsutus вид 3	межви- довых	межпо- пуляци- онных	
1. Длина замыкающих клеток устьица верхней эпидермы, мкм	23,76 ± 0,36	25,62 ± 0,37	27,34 ± 0,41	—	♦♦♦	
2. Число покровных клеток верхней эпидермы, примыкающих к устьицу	3,67 ±0,11	3,50 ± 0,12	3,40 ± 0,09	—	—	
3. Длина покровных клеток верхней эпидермы, мкм	68,48 ± 2,04	75,84 ± 2,01	71,72 ± 2,49	—	—	
4. Выступание лопастей покровных клеток верхней эпидермы, %	17,07 ± 1,08	18,27 ± 0,92	18,37 ± 1,06	—	♦♦	
5. Число лопастей покровных клеток верхней эпидермы	6,60 ± 0,36	7,23 ± 0,22	7,10 ± 0,21	—	*	
6. Плотность устьиц на 1 мм2 верхней эпидермы	165,90 ± 5,91	170,07 ± 7,69	165,10 ± 6,71	—	♦♦	
7. Плотность волосков на 1 мм2 верхней эпидермы	1,67 ± 0,44	0,00 ± 0,00	8,65 ± 0,22	♦*	♦♦♦	все
8. Длина замыкающих клеток устьица нижней эпидермы, мкм	23,72 ± 0,62	25,37 ± 0,44	27,78 ± 0,40	—		
9. Число покровных клеток нижней эпидермы, примыкающих к устьицу	3,60 ± 0,09	3,50 ± 0,10	3,63 ± 0,12	—	—	
10. Длина покровных клеток нижней эпидермы, мкм	68,99 ± 1,81	74,83 ± 3,47	75,78 ± 2,27	—		
11. Выступание лопастей покровных клеток нижней эпидермы, %	21,67 ± 1,19	19,43 ± 1,25	20,43 ± 1,03	—	♦♦	
12. Число лопастей покровных клеток нижней эпидермы	6,40 ± 0,39	7,33 ± 0,26	7,43 ± 1,03	—	♦♦♦	
13. Плотность устьиц на 1 мм2 нижней эпидермы	163,33 ± 8,34	173,33 ± 6,34	157,50 ± 0,21	—		
14. Плотность волосков на 1 мм2 ниж- ней эпидермы	0,00 ± 0,00	0,00 ± 0,00	7,28 ± 0,48	♦♦	♦♦♦	3 от 1 3 от 2
в баллах. Признак 5 (прерывание столбчатого ме-
зофилла в области средней жилки): 1 — преры-
вается, 2 — не прерывается. Признак 6 (характер
механической ткани под средней жилкой): 1 —
клетки колленхиматозной паренхимы, 0 — механи-
ческая ткань не выражена. Признак 7 (тип обклад-
ки проводящего пучка): 1 — паренхимные клетки
без хлоропластов, 2 — хлорофиллоносные клет-
ки, 3 — клетки с флобафенами. Промежуточным
или изменчивым состояниям признаков 5—7 при-
сваивались промежуточные баллы. Значения при-
знака 8 (число клеток с флобафенами в мезо-
филле листа) подсчитывали на участке длиной
425 мкм (500 делений окуляр-микрометра) от сред-
ней жилки.
14 признаков эпидермы листа (приведены в
табл. 5). Значения размерных признаков 1, 3, и 10
приведены в мкм. Признаки 4 и 11 (выступа-
ние лопастей покровных клеток верхней и ниж-
ней эпидермы) указаны в процентах от ширины
клетки.
Статистическую обработку данных проводили
в пакете Statistica for Windows ver. 5.5. Для всех
признаков стебля и листа приведены средние ариф-
метические и их ошибки. Сравнение популяцион-
ных и видовых выборок осуществляли методом
двухфакторного дисперсионного анализа с груп-
пировкой (смешанные эффекты). Вид считался
фиксированным фактором, популяция — случай-
ным. Фактор “популяция” сгруппирован факто-
ром “вид”. Выявляли признаки, по которым суще-
ствуют значимые различия между видами. Затем
по этим признакам сравнивали видовые средние
по методу Тьюки. В анализ включены L. japonicus,
21 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
42
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
L. miyakojimae и L. comiculatus var. hirsutus (разно-
видность L. comiculatus var. comiculatus не включе-
на, поскольку по ней была изучена только одна
популяция).
Для проверки возможности разделения видов
и разновидностей по совокупности анатомических
признаков применяли пошаговый дискриминант-
ный анализ: отдельно по признакам верхних, сред-
них и нижний междоузлий и поперечного среза
листа. В анализ был включен весь изученный ма-
териал.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Однолетний генеративный побег
Стебель
Для всех изученных видов в качестве общих
структурных признаков стебля следует отметить
наличие относительно узкой (из 3—5 слоев кле-
ток) хлорофиллоносной первичной коры, закан-
чивающейся эндодермой, представленной крахма-
лоносным влагалищем. Стела пучковая. Проводя-
щие пучки открытые; васкулярный камбий от-
кладывает преимущественно вторичную ксилему.
Трахеальные элементы в основном расположены
радиальными цепочками. Флоэма с хорошо выра-
женными группами толстостенных протофлоэмных
и вторичных флоэмных волокон. Пучки разделе-
ны широкими сердцевинными лучами, клеточные
стенки которых на уровне ксилемы часто лигни-
фицированы. У большинства изученных образцов
обнаружены дополнительные проводящие пучки.
В первичной коре, седцевинных лучах и в серд-
цевине присутствуют идиобласты с флобафенами.
Узлы трехлакунные, трехпучковые.
В пределах побега микроструктура стебля, од-
нако, не остается постоянной, что обусловлено как
особенностями морфогенеза побега, так и разны-
ми морфофункциональными нагрузками в каж-
дой из трех его зон (Troll, 1964).
Верхние междоузлия (рис. 1, а, г; 2, а) у всех
изученных видов имеют от 8 до 13 проводя-
щих пучков; дополнительные пучки обычно отсут-
ствуют (иногда они в небольшом числе встре-
чаются у L. comiculatus var. hirsutus). Лигнифика-
ция оболочек элементов ксилемы относительно
слабая. Рядом с протофлоэмой проводящих пуч-
ков располагаются идиобласты с флобафенами
в числе от 8 до 34, в числе 1—17 они имеют-
ся также в сердцевине стебля. Радиальные цепоч-
ки ксилемы включают 2—7 элементов, диаметр
наиболее крупных из них колеблется от 8 до
24 мкм. Наиболее вариабельны в пределах вида
признаки верхних междоузлий (см. табл. 1): чис-
ло и тип дополнительных пучков, число клеток
с флобафенами, степень одревеснения клеточных
оболочек ксилемной части пучка и лучевой па-
ренхимы на уровне ксилемы, толщина наружной
тангентальной стенки клеток эпидермы, диаметр
крупных сосудов. Достоверные различия между
видами выявлены по 4 из 16 проанализирован-
ных признаков. Это число основных пучков, чис-
ло клеток в радиальной цепочке ксилемы, шири-
на луча и число волосков на поперечном срезе.
Все 3 изученных вида достоверно отличаются друг
от друга числом основных проводящих пучков
(минимальное, от 8 до 10, у L. miyakojimae, мак-
симальное, от 10 до 13, — у L. comiculatus var. hir-
sutus). С этим признаком коррелирует ширина лу-
чей (более узкие, из 5—11 клеток, у L. comicula-
tus var. hirsutus', более широкие, из 8—14 клеток,
у L. miyakojimae). Наиболее высокой активностью
васкулярного камбия отличаются стебли L. comi-
culatus var. hirsutus (в радиальной цепочке ксиле-
мы от 4 до 8 элементов), минимальной — L. japoni-
cus (2—6 элементов). Наибольшая густота опуше-
ния присуща междоузлиям L. comiculatus var. hirsu-
tus, у двух других видов стебли голые или почти
голые.
Для средних междоузлий (рис. 1, б, д', 2, б) по
сравнению с верхними характерно увеличение чис-
ла основных проводящих пучков (до 8—15), сопро-
вождающееся возрастанием их диаметра (8—18 кле-
ток) и удлинением радиальных цепочек элемен-
тов ксилемы (6—14). Диаметр наиболее крупных
трахеальных элементов в пучках увеличивается до
17—37 мкм. Несколько возрастает степень одре-
веснения клеточных оболочек ксилемных элемен-
тов. Плотность опушения относительно неболь-
шая. Несмотря на то, что многие признаки (число
клеток в радиальной цепочке ксилемы, шири-
на пучков и лучей, число клеток с флобафена-
ми в центральном цилиндре, толщина наружной
стенки клеток эпидермы, диаметр наиболее круп-
ных трахеальных элементов в пучках) варьируют
в основном на межпопуляционном уровне (см.
табл. 2), выявлены 7 признаков видового уровня.
L. japonicus отличается от других видов отсутст-
вием добавочных пучков и слабой степенью одре-
веснения клеточных оболочек лучевой паренхимы.
L. miyakojimae характеризуется относительно не-
большим числом клеток с флобафенами и наи-
большим диаметром трахеальных элементов в до-
полнительных пучках. L. comiculatus var. hirsutus
присущи наибольшее число проводящих пучков
(10—15 против 8—12 у остальных двух видов) и
более густое опушение.
В нижних междоузлиях (рис. 1, в, е, ж; 2, в) на-
блюдается уменьшение числа основных проводя-
щих пучков (до 5—11) при одновременном увели-
чении числа дополнительных пучков (единичные
пучки появляются и у L. japonicus, которому они
обычно не свойственны). Размеры основных пуч-
ков увеличиваются (радиальные цепочки ксиле-
мы включают от 15 до 30 элементов, ширина
пучка составляет от 9 до 35 элементов), а шири-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
43
на отдельных лучей при этом уменьшается до
4—10 клеток. У многолетников появляется пери-
дерма, а в первичной коре — в большом числе
идиобласты с флобафенами. По большинству при-
знаков отмечено значительное межпопуляционное
варьирование (см. табл. 3), лишь 4 признака име-
ют диагностическое значение и могут быть ис-
пользованы для характеристики отдельных видов.
Рис. 1. Поперечный срез стебля: а, б, в — Lotus miyakojimae', г, д, е, ж — L. japonicus; а, г — верхнее междоузлие, б, д — сред-
нее междоузлие, в, е, ж — нижнее междоузлие.
ант — клетки с антоцианинами, вкс — вторичная ксилема, вфл — вторичная флоэма, дп — дополнительный пучок, квл — крахмалоносное
влагалище, куг — кутикула, пк — пучковый камбий, пмз — перимедуллярная зона, ппк — паренхима первичной коры, пфл — протофлоэм-
ные волокна, сил — сильная степень лигнификации, слл — слабая степень лигнификации, срл — средняя степень лигнификации, флоб —
клетки с флобафенами, эп — эпидерма
22 МОИП, бюллетень биологический, вып. 5
44
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Базальные междоузлия L. comiculatus var. hirsu-
tus характеризуется наибольшим числом основных
проводящих пучков, а также наличием многослой-
ной пробки (включающей до 5 слоев), при этом
феллоген закладывается отдельными дугами глу-
боко в первичной коре, как правило в крахма-
лоносном влагалище. У L. miyakojimae (однолет-
ник в условиях культуры) в нижних междоузлиях
Рис. 2. Поперечный срез стебля Lotus comiculatus var. hirsutus: a — верхнее междоузлие, б — среднее междоузлие, о — нижнее меж-
доузлие (схемы), г — заложение перидермы.
вол — волосок, вфв — вторичные флоэмные волокна, пд — перидерма, пол — полость. Остальные обозначения, как на рис. 1
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. НО. ВЫП. 5
45
пробки нет, но дифференцируется толстостенная
эпидерма (толщина ее наружной стенки у это-
го вида составляет 6—12 мкм против 4—9 мкм
Рис. 3. Результаты дискриминантного анализа изученных видов Lotus по призна-
кам стебля, двумерные диаграммы разброса образцов в осях 1 и 2 канонических
переменных: а — по признакам верхних междоузлий, 6 — по признакам сред-
них междоузлий, в — по признакам нижних междоузлий.
1 — Lotus japonicus, 2 — L.miyakojimae, 3 — L. comiculatus var. hirsutus, 4 — L. comiculatus
var. comiculatus
у двух других видов). L. Japonicus характеризует-
ся отсутствием или единичными неполными до-
полнительными пучками с относительно узкими
проводящими элементами в базаль-
ных метамерах побега, а также об-
разованием большого количества ан-
тоцианинов, содержание которых
было выше у растений более север-
ных популяций. Они локализованы
только в наружных слоях (рис. 1, ж,
растение из популяции Гифу, цент-
ральная часть о. Хонсю) или во всей
первичной коре (рис. 1, е, растение
из популяции Тоно, северная часть
о. Хонсю). Эта видовая особенность
отмечалась и другими авторами (Ka-
waguchi et al., 2001). Однако из-за
быстрого вымывания антоцианинов
водой этот признак очень нестоек
и поэтому не подвергался количест-
венному учету.
Итак, наиболее информативны-
ми для выявления межвидовых раз-
личий по признакам микрострукту-
ры стебля оказались средние меж-
доузлия.
Многомерный анализ изученных
видов по микроскопическим призна-
кам стебля. Для решения вопроса о
возможности разделения изученных
видов по совокупности анатомиче-
ских признаков стебля был приме-
нен пошаговый дискриминантный
анализ. Он проводился отдельно для
верхних, средних и нижних междо-
узлий (рис. 3).
Анализ верхних междоузлий про-
водился по 15 признакам (призна-
ки “число клеток с флобафенами
в первичной коре” и “число слоев
пробки” были исключены, так как
значения их были равны 0). В ходе
пошаговой процедуры было отобра-
но 8 признаков с наибольшей раз-
деляющей способностью (признаки
1, 4, 5, 7, 12—16), они и были ис-
пользованы при дальнейшем анали-
зе. Наибольший стандартизованный
коэффициент при первой канониче-
ской переменной имело число во-
лосков на поперечном срезе (—0,72),
а при второй канонической пере-
менной — диаметр наиболее круп-
ных трахеальных элементов (0,75)
и число основных пучков (—0,68).
Облака видов в осях 1 и 2 кано-
нических переменных, объясняющих
86% общей межгрупповой диспер-
46
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
сии, близко примыкают друг к другу и частично
перекрываются (рис. 3, а). Этот вариант анализа
показал нечеткую обособленность видов. Образцы
L. comiculatus var. comiculatus оказались ближе к
L. japonicus, чем к L. comiculatus var. hirsutus, что,
междоузлий побега (рис. 3, в). Он проводился по
всем 17 признакам, из которых в ходе пошаговой
процедуры было отобрано 15 признаков с наиболь-
шей разделяющей способностью (не вошли при-
знаки 2 и 12), по ним и проводили дальнейший
видимо, связано с характе-
ром их опушения (густое у
L. comiculatus var. hirsutus, бо-
лее слабое у L. japonicus и
L. comiculatus var. comiculatus).
Дискриминантный ана-
лиз средних междоузлий про-
водился по 14 признакам
(признаки “степень лигнифи-
кации ксилемы”, “число кле-
ток с флобафенами в первич-
ной коре” и “число слоев
пробки” исключены, так как
значения их были постоян-
ны). В ходе пошаговой про-
цедуры отобрано 11 призна-
ков с наибольшей разделяю-
щей способностью (признаки
1, 2, 5-7, 9, 12, 14-17), по
которым и проводили даль-
нейший анализ. Дискрими-
нантный анализ трех видов
по признакам средних меж-
доузлий стебля показал бо-
лее четкое разделение видов
(рис. 3, б), облака которых
в осях 1 и 2 канонических
переменных достаточно ком-
пактны и практически не пе-
рекрываются. Две первые ка-
нонические переменные объ-
ясняют 90% общей межгруп-
повой дисперсии. Наиболь-
шее влияние на разделение
видов по оси 1 оказали ши-
рина луча (стандартизован-
ный коэффициент -1,10),
число основных пучков (0,82)
и диаметр их наиболее круп-
ных трахеальных элементов
(0,89), а по оси 2 — чис-
ло дополнительных пучков и
диаметр их трахеальных эле-
ментов, а также число клеток
с флобафенами около про-
тофлоэмы (стандартизован-
ные коэффициенты состави-
ли соответственно -0,81, 1,49
и -1,22).
Наилучший результат по
разделению исследованных
видов дал дискриминантный
анализ по признакам нижних
Рис. 4. Пореречный срез листовой пластинки: а, б — Lotus miyakojimae', в, г — L. japonicus,
д, е — L. comiculatus var. hirsutus; а, в, д — в области средней жилки, б, г, е — в облас-
ти мелких жилок.
вэп — верхняя эпидерма, гм — губчатый мезофилл, нэп — нижняя эпидерма, опп — обкладка про-
водящего пучка, пм — палисадный мезофилл, пп — проводящий пучок, у — устьице, флоб —
клетки с флобафенами
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
47
анализ. В осях 1 и 2 канонических переменных,
объясняющих около 91% общей межгрупповой
дисперсии, облака видов были компактны и пол-
ностью обособлены друг от друга. Две разновид-
ности L. comiculatus образовали единое облако.
Рис. 5. Эпидерма листовой пластинки: а, в, д, ж — верхняя эпидерма, б, г, е, з —
нижняя эпидерма; а, б — L. comiculatus var. hirsutus', в, г — L. comiculatus var.
comiculatus; d, e — L. Japonicus; ж, з — Lotus iniyakqjimae.
Условные обозначения: вол — волосок, зкл — замыкающие клетки устьица, пкл — по-
кровные клетки эпидермы
Ввиду того, что при канонических осях высокие
стандартизованные коэффициенты имело большое
число признаков (при этом часто одни и те же
признаки были тесно связаны с разными осями),
для интерпретации осей мы обратились к фак-
торным нагрузкам признаков на
оси, хотя все они были не очень
велики. На первую ось наиболь-
шую нагрузку имело число основ-
ных пучков (-0,29), а на вторую —
число слоев пробки (—0,46) и тол-
щина стенки эпидермы (0,35).
По результатам количествен-
ной оценки признаков анатомиче-
ского строения стебля генератив-
ного побега можно заключить, что
наиболее четкие различия между
видами наблюдаются в структуре
средних и нижних междоузлий.
Наибольшее значение для разделе-
ния видов имеют такие признаки,
как число основных и дополни-
тельных пучков, гистологический
состав последних, диаметр трахеа-
льных элементов, степень одревес-
нения клеточных оболочек лучевой
паренхимы, число клеток с фло-
бафенами в разных топографиче-
ских зонах стебля, плотность опу-
шения, а в нижних междоузлиях
также число слоев пробки.
Лист
Поперечный срез листа (рис. 4).
Все изученные виды имеют дорзо-
вентральную, амфистоматическую
листовую пластинку с дифферен-
цированным на столбчатый и губ-
чатый мезофиллом. Число слоев
столбчатого мезофилла от 2 до 3,
губчатого от 3 до 5. У некоторых
растений L. miyakojhnae и L. comi-
culatus var. hirsutus, произрастаю-
щих в условиях сильной инсоля-
ции, пластинка становилась изола-
теральной за счет образования до-
полнительного слоя столбчатого
мезофилла на ее нижней стороне.
В области средней жилки, кото-
рая выдается с абаксиальной сто-
роны на 3—73%, столбчатый мезо-
филл не прерывается. Индекс па-
лисадности колеблется от 35 до
67%. Обкладка проводящих пучков
образована паренхимными, хлоро-
филлоносными или флобафенсо-
держащими клетками.
48
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
Достоверные различия между тремя изучен-
ными видами (табл. 4) были установлены по сле-
дующим признакам листа: высота клеток нижней
эпидермы и характер механической ткани в об-
ласти средней жилки, тип обкладки проводяще-
го пучка, число клеток с флобафенами в ме-
зофилле листа, толщина листовой пластинки, а
также палисадного и губчатого мезофилла в об-
ласти мелких жилок. L. comiculatus var. hirsutus от-
личается от обоих японских видов прежде всего
характером механической ткани в области сред-
ней жилки, клетками обкладки проводящего пуч-
ка и числом клеток с флобафенами; для него
характерны отсутствие или слабое развитие меха-
нической ткани в области средней жилки, хло-
рофиллоносные и/или флобафенсодержащие клет-
ки обкладки проводящего пучка, наличие в ме-
зофилле идиобластов с флобафенами; японским
L. japonicus и L. miyakojimae присущи дифферен-
циация колленхиматозной ткани со стороны фло-
эмы средней жилки, паренхимная обкладка пуч-
ков, единичные клетки с флобафенами в мезо-
филле листа. Все три изученных вида отличаются
друг от друга по толщине листовой пластинки и
столбчатого мезофилла в области мелких жилок
(наибольшие значения этих признаков отмечены
у L. miyakojimae, наименьшие — у L. japonicus).
Более мощным развитием губчатого мезофилла ха-
рактеризуются листовые пластинки L. miyakojimae
и L. comiculatus var. hirsutus (61—112 и 73—111 мкм
соответственно), слабым — L. japonicus (54—79 мкм).
Наибольшей толщиной и крупноклеточностью
нижней эпидермы в области средней жилки выде-
ляются листья L. miyakojimae
(42—66 мкм, у L. japonicus и L.
comiculatus var. hirsutus эти показа-
тели составляют соответственно
29—54 ц 33—48 мкм).
Эпидерма листа (рис. 5). Верх-
няя и нижняя эпидерма листьев
изученных видов имеет сходное
строение и представлена округло-
или овально-5—10-лопастными по-
кровными клетками с треуголь-
ными или полукруглыми лопастя-
ми, которые выступают несколько
сильнее у клеток нижней эпидер-
мы (их длина составляет 9—39%
от ширины клетки, у верхней эпи-
дермы — 7—31%). В связи с этим
очертания антиклинальных стенок
клеток эпидермы можно охаракте-
ризовать как извилистые или зиг-
загообразные (в зависимости от
формы лопастей), они обычно
снабжены узелковыми утолщения-
ми. Устьичный аппарат аномоцит-
ный; число клеток, примыкающих
к устьицу, составляет от 3 до 5. Плотность устьиц
в нижней эпидерме составляет 75—250 на 1 мм2,
а в верхней — 100—250 на 1 мм2.
По большинству изученных признаков строе-
ния эпидермы различия между популяциями до-
стоверны и превышают таковые между видами
(табл. 5). К ним относятся следующие особенно-
сти верхней и нижней эпидермы: длина замыка-
ющих клеток устьиц, число лопастей у покровных
клеток и степень их выраженности, плотность
устьиц на 1 мм2. Сходный характер изменчиво-
сти установлен и для длины покровных кле-
ток нижней эпидермы. Достоверные отличия меж-
ду изученными видами отмечены только по сте-
пени опушенности как верхней, так и нижней
эпидермы. По плотности волосков на верхней
эпидерме все изученные виды достоверно отлича-
ются друг от друга (у L. miyakojimae волосков об-
наружено не было, у L. japonicus их число варьи-
ровало от 0 до 5, у L. comiculatus var. hirsutus —
от 7,5 до 10 на 1 мм2), L. comiculatus var. hirsutus
характеризуется наиболее высокой степенью опу-
шения нижней эпидермы (от 3,5 до 10,7 волосков
на 1 мм2), тоща как у японских лядвенцев во-
лоски обнаружены не были. В целом признаки
эпидермы листа оказались чрезвычайно вариабель-
ными и несли мало таксономически значимых
признаков.
Многомерный анализ изученных видов по при-
знакам листа. Пошаговый дискриминантный ана-
лиз проводили по 20 признакам поперечного сре-
за пластинки листа (признаки “число волосков на
листовой пластинке” и “прерывание столбчатого
CAN 1
Рис. 6. Результаты дискриминантного анализа изученных видов Lotus по призна-
кам поперечного среза листовой пластинки, двумерная диаграмма разброса об-
разцов в осях 1 и 2 канонических переменных.
1 — Lotus japonicus, 2 — L. miyakojimae, 3 — L. comiculatus var. hirsutus, 4 — L. comiculatus
var. comiculatus
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
49
мезофилла в области средней жилки” исключе-
ны, так как значения их были постоянны). В хо-
де пошаговой процедуры отобраны 13 признаков,
имеющих наибольшее значение для разделения ви-
дов (признаки 2, 4, 6—9, 11—15, 18, 21). Две пер-
вые канонические переменные объясняют более
95% общей межгрупповой дисперсии данных. Рас-
пределение образцов в их осях выявило четкое
разделение трех видов (рис. 6). Обе разновидности
L. comiculatus образовали единое облако. В связи
с тем, что при канонических переменных высокие
стандартизованные коэффициенты имели одни и
те же признаки, интерпретация осей и участия
признаков в разделении видов была затруднена.
Факторные нагрузки признаков на оси показа-
ли, что наибольшую связь с осью 1 имел тип об-
кладки проводящего пучка (—0,24), а с осью 2 —
Рис. 7. Поперечный срез корня, схемы: а — L. miyakojimae, 6 — Lotus japonicus, в —
L. comiculatus var. comiculatus.
вл — вторичный луч, мпк — межпучковый камбий, опк — остатки первичной коры, пкс —
первичная ксилема, пл — первичный луч. Остальные обозначения, как на рис. 1 и 2
толщина листовой пластинки в области мелких
жилок (0,44) и также тип обкладки (-0,27).
Корень
Структура корня у изученных видов опреде-
ляется их жизненной формой, при этом в пре-
делах вида особенности анатомического строения
корня более стабильны, чем побега. В связи с этим
подробный количественный анализ отдельных при-
знаков корней мы не проводили и ограничились
только их общей анатомической характеристикой.
Главный корень у всех изученных видов три-
архный и имеет сходное строение (рис. 7). В пер-
вичной коре молодого корня отчетливо выраже-
ны вместилища с флобафенами. Отмечается ран-
нее вторичное утолщение центрального цилиндра,
которое сопровождается образо-
ванием перидермы, а у много-
летников и корки. Во флоэме
наряду с протофлоэмными хо-
рошо развиты и вторичные фло-
эмные волокна. Четко выраже-
ны широкие 3—8-рядные первич-
ные и узкие (1—2-рядные) вто-
ричные паренхимные лучи с не-
лигнифицированными или слабо
лигнифицированными клеточны-
ми оболочками. В многолетних
корнях границы годичных приро-
стов вторичной ксилемы выраже-
ны слабо.
По микроструктуре главного
и боковых корней были выяв-
лены следующие межвидовые раз-
личия. Боковые корни второго и
третьего порядков у L. comicu-
latus диархные, а у L. japonicus
и L. miyakojimae корни второ-
го порядка диархные, а третье-
го порядка варьируют от ди- до
тетрархных. Для корней мно-
голетних видов L. comiculatus и
L. japonicus характерна мощная,
4—5-слойная, пробка и присут-
ствие большого количества за-
пасного крахмала в главном кор-
не, а для однолетнего в услови-
ях культуры L. miyakojimae — бо-
лее тонкая, 2—3-слойная, пробка
и отсутствие или следы запасно-
го крахмала.
ОБСУЖДЕНИЕ
РЕЗУЛЬТАТОВ И ВЫВОДЫ
В результате проведенных
морфолого-анатомических иссле-
дований выявлены наиболее ин-
50
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
формативные признаки отдельных вегетативных
органов трех видов лядвенцев, которые позволи-
ли уточнить и расширить их диагностические ха-
рактеристики и определить пути адаптивной спе-
циализации. На основании полученных данных
показано, что изменение микроструктуры вдоль
однолетнего побега связано как с разными его
морфофункциональными зонами (Troll, 1964), так
и с видовой принадлежностью изученных рас-
тений. Как уже отмечалось выше, видовые осо-
бенности наиболее ярко проявились в строении
средних (зона обогащения) и нижних междоузлий
(зона возобновления). На уровне последних важ-
ное значение приобретают не отдельные признаки,
а комплекс взаимосвязаных структурных особен-
ностей, как было показано проведенным много-
мерным анализом.
Сравнительно-микроскопическое изучение ве-
гетативных органов показало, что по наличию
мощной пробки и большого количества запасно-
го крахмала в корнях, относительно невысокой
плотности устьиц в листовой пластинке и ее до-
рзовентральной структуре, сравнительно слабой
лигнификации элементов центрального цилинд-
ра стебля (исключая нижние метамеры) и др.,
L. comiculatus и L. japonicus могут быть охаракте-
ризованы как многолетние световые мезофиты.
Вместе с тем, L. japonicus отличается от типич-
ного L. comiculatus меньшим числом основных
проводящих пучков на протяжении всего побега,
отсутствием дополнительных проводящих пучков
(лишь иногда в нижних междоузлиях развиваются
единичные неполные пучки с узкими трахеальны-
ми элементами), малослойной пробкой в базаль-
ных метамерах побега, слабым опушением стебля
и листа, относительно тонкими листьями с более
мелкими устьицами и покровными клетками верх-
ней и нижней эпидермы, большим числом иди-
областов с антоцианинами и флобафенами в пер-
вичной коре стебля. У L. comiculatus var. hirsutus
клетки с флобафенами также имеются и в мезо-
филле листовых пластинок.
Антоцианины и флобафены, относящиеся к
группе фенольных соединений, как известно из
литературы (Кокина, 1936; Биохимия..., 1968; Эсау,
1969; Кретович, 1980; Барыкина и др., 2004; и др.),
могут обеспечивать устойчивость растения к гриб-
ковым, бактериальным и вирусным инфекциям,
защищать от ультрафиолетового излучения и дей-
ствия низких температур; флобафены также по-
вышают засухоустойчивость растения и часто дей-
ствуют как антиоксиданты. Поэтому наличие фло-
бафенов и антоцианинов у L. japonicus можно
рассматривать как важную его биологическую осо-
бенность, в частности при произрастании в Япо-
нии с ее теплоумеренным или субтропическим
влажным морским климатом. Примечательно, что
у экземпляров L. japonicus из более северных об-
ластей Японии количество антоцианинов в стеб-
ле было более высоким, чем у южных образцов.
Дифференциация идиобластов с флобафенами в
листе и стебле у L. comiculatus var. hirsutus, види-
мо, можно объяснить его произрастанием на сухих
лугах европейской части России.
L. miyakojimae, в отличие от двух предыду-
щих видов, является стержнекорневым однолет-
ним мезоксерофитом. С его коротким жизнен-
ным циклом коррелируют развитие относительно
тонкого слоя пробки в корнях и утрата ими
функции запасания. Кроме того этот вид, рас-
пространенный на крайнем юге Японии, не имеет
антоцианинов в первичной коре стебля, хотя и
содержит небольшое число клеток с флобафена-
ми. Стела стебля у L. miyakojimae характеризуется
наименьшим по сравнению с другими видами чис-
лом основных и ранним развитием дополнитель-
ных проводящих пучков, что, вероятно, опреде-
ляется особенностями ветвления побега (базитон-
ного против мезотонного у двух других видов).
Ему присуще также раннее и сильное одревеснение
оболочек клеток лучевой паренхимы и элементов
ксилемы, что отмечено и для некоторых других
однолетников (Барыкина, 1992) и, видимо, связа-
но с необходимостью поддерживать большую мас-
су рано развивающихся генеративных структур
(цветоносных побегов, цветков и плодов). В ниж-
них метамерах побега у L. miyakojimae пробка
обычно не образуется, но происходит сильное
утолщение наружных стенок клеток эпидермы.
Этому виду, произрастающему на морском побе-
режье одного из южных японских островов с его
более жарким климатом и повышенной инсоля-
цией по сравнению с основной территорией Япо-
нии, свойственны более крупные голые листья с
несколько мясистыми толстыми пластинками, изо-
палисадным мезофиллом и более высокой плот-
ностью устьиц.
Учитывая экологию местообитания, ряд отли-
чительных морфологических признаков растений
популяции MG-20 L. miyakojimae, а также осно-
вываясь на полученных оригинальных результатах
по микроструктуре вегетативных органов, мы счи-
таем возможным рассматривать эту популяцию в
качестве самостоятельной таксономической еди-
ницы, статус которой, видимо, будет определен
после завершения проводимых в настоящее время
в Японии генетических исследований L. japonicus
и более полного его биоморфологического анали-
за на протяжении всего ареала.
Авторы выражают благодарность докг. М. Кавагучи (М. Ka-
waguchi) за предоставленный семенной материал.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ
(грант № 01-04-48512).
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
51
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барыкина Р.П, Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джали-
лова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по
ботанической микротехнике. Основы и методы. М., 2004.
312 с.
Биохимия фенольных соединений / Под ред.
Дж. Харборна. М., 1968. 451 с.
Василевская В.К. Формирование листа засухоустой-
чивых растений. Ашхабад, 1954. 184 с.
Кокина С.И. По поводу методики учета водного де-
фицита пустынных растений // Бот. журн. СССР. 1936.
Т. 21. № 6. С. 645-649.
Кромина Т.Е. Таксономическая ревизия секции Lotus
рода Lotus L. (JLeguminosae) на территории Европейской
России и сопредельных государств / Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М, 1999. 24 с.
Крамина Т.Е. Новый вид рода Lotus L. (Leguminosae)
из группы L. comiculatus L. // Бюл. МОИП, Отд. биол.
2000. Т. 105. Вып. 1. С. 35-40.
Кретович В.Л. Биохимия растений: Учебник для
биол. ф-тов ун-тов. М., 1980. 445 с.
Эсау К. Анатомия растений. М., 1969. 564 с.
Arambarri А.М., Colares M.I. Lotus comiculatus L. and
L. tenuis Waldst. et Kit. (JLeguminosae). Anatomy of the
leaf // Lotus Newsletter. 1993. Vol. 24. P. 38—40.
Bennett M.D., Smith J.B. Nuclear DNA amounts in An-
giosperms // Philos. Trans. R. Soc. London, 1976. В 274.
P. 227-274.
Borsos O. Quantitative anatomical investigations on Lotus
comiculatus L. Agg. I. // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. Buda-
pest, 1969. Vol. 15. Fasc. 3-4. P. 227-252.
Borsos O. Comparative anatomical investigations in Lo-
tus comiculatus L. agg. II. // Ibid, 1971. Vol. 17. Fasc. 3-4.
P.321-346.
Cheng R.I.-J., Grant W.F. Species relationships in
the Lotus comiculatus group as determined by karyotype
and cytophotometric analyses // Can. J. Genet. Cytol. 1973.
VoL 15. P. 101-115.
Cook D.R., Vandenbosch K, de Bruijn F.J., Huguet T.
Model legumes get the Nod // Plant Cell. 1997. Vol. 9.
P. 275-281.
119992, Москва, Ленинские горы
МГУ им. М.В. Ломоносова
Биологический факультет
Кафедра высших растений
E-mail: baiykina@herba.msu.ru,
kramina@herba.msu.ru
Grant W.F. A chromosome atlas and interspecific hyb-
ridisation index for genus Lotus (JLeguminosae) // Can. J. Ge-
net. Cytol. 1965. Vol. 7. N 3. P. 457-471.
Grant W.F. A chromosome atlas and interspecific-in-
tergeneric index for Lotus and Tetragonolobus (Fabaceae) //
Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. P. 1787-1809.
Grant W.F., Marten G.C. Chapter 11. Birdsfoot Tre-
foil // Forages: The Science of Grassland Agriculture.
4th ed. / Eds. M.E. Heath, R.F. Bames, D.S. Metcalfe.
Ames, 1985. P. 98-108.
Handberg K, Soutgaard J. Lotus japonicus, an autoga-
mous, diploid legume species for classical and molecular
genetics // Plant J. 1992. Vol. 2. P. 487-496.
Hayashi M. et al. Construction of a genetic linka-
ge map of the model legume Lotus japonicus using an
intraspecific F2 population // DNA Research. 2001. Vol. 8.
P. 301-310.
Kawaguchi M. Lotus japonicus ‘Miyakojima’ MG-20: an
early-flowering accession suitable for indoor handling //
J. Plant Res. 2000. Vol. 113. P. 507-509.
Kawaguchi M., Motomura T, Imaizumi-Anraku H.,
Akao S., Kawasaki S. Providing the basis for genomics in
Lotus japonicus'. the accessions Miyakojima and Gifu are
appropriate crossing partners for genetic analysis // Mol.
Genet. Genomics. 2001. Is. 266. P. 157—166.
Kramina T.E. A contribution to the taxonomic revision
of the Lotus comiculatus complex (JLeguminosae, Loteae)
in the European part of the former USSR // Syst. Geogr.
Pl. 1999. Vol. 68. P. 265-279.
Larsen K, • ertov* A. On the variation pattern of Lo-
tus comiculatus in Eastern Europe // Bot. Tidsskr. 1963.
Bd. 59. N 3 P. 177-194.
Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964.
Ujhelyi J. Etudes taxonomiques sur la groupe du Lo-
tus comiculatus L. sensu lato // Annales historico-naturales
Musei Nationalis Hungarici. Pars. Botanica. 1960. Vol. 52.
P. 185-200.
Поступила в редакцию
27.02.04
A COMPARATIVE ANATOMICAL STUDY
OF LOTUS JAPONICUS AND RELATED SPECIES
R.P. Barykina, T.E. Kramina
Summary
A comparative anatomical study of main vegetative organs in three members of the genus Lo-
tus section Lotus (L. comiculatus L., L. japonicus (Regel) Larsen, and L. miyakojimae Kramina
nom nov. provis.) has been conducted. A part of plants investigated were collected in natural
populations, the others were grown from seeds. Quantitative data were analysed by several me-
thods of statistics. The results obtained allowed to extend anatomical and morphological desc-
ription of studied species and to reveal their important diagnostic characters. L. miyakojimae is the
most different from other studied species, so we can suggest to consider it as a separate taxon.
52
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
УДК 581.526.3(282.2)(470.316)
ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
МАЛЫХ РЕК КОЛОКША И ВОЖА (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
А.А. Бобров, Е.В. Чемерис
Характеристика рек
В 1998—2000 гг. исследован растительный по-
кров малых рек Колокша и Вожа. Реки проте-
кают главным образом в Рыбинском р-не Яро-
славской обл. (рисунок). Первая является левым
притоком р. Волга (ныне Горьковское водохрани-
лище), берет свое начало в болотном массиве
в окрестностях с. Чирково, протекает в сельскохо-
зяйственно освоенной местности с большим чис-
лом деревень, расположенных на ее берегах. Дли-
на р. Колокша 37 км, площадь речного бассей-
на — 180 км2 (Рохмистров, 1989). Среднее падение
русла — около 1,5 м на 1 км, благодаря чему река
имеет высокие средние скорости течения, несиль-
ное меандрирование и прорезает в нижней поло-
вине течения четвертичные отложения до морены.
В этой части преобладают каменистые грунты,
в основном галечники с небольшими валунами, и
распространены обширные валунные поля. На ос-
тальном протяжении грунты песчано-каменистые.
Верховья реки местами сильно нарушены в ре-
зультате мелиорации. Долина р. Колокша на значи-
тельном протяжении покрыта сероольховыми леса-
ми, пойма слабо развита. Наибольшая ее глубина
наблюдается в нижнем течении, так как здесь река
пересекает склон долины р. Волга. Исток р. Вожа
расположен в обширном болотном массиве водо-
раздела рек Волга и Ухра, она протекает по об-
лесенной и практически безлюдной местности и
впадает у дер. Федоровская в р. Колокша, являясь
ее правым притоком. Длина р. Вожа достигает
примерно 20 км, среднее падение русла составля-
ет около 2 м на 1 км, поэтому река характери-
зуется сильным течением, слабой извилистостью
русла, наличием каменистых грунтов, а в низовь-
ях — скоплений средних и крупных валунов. До-
лина реки покрыта хвойными и мелколиственны-
ми лесами, в нижнем течении распространены се-
роольшаники, пойма практически не развита.
Флористический состав
Флора р. Колокша представлена сосудистыми
растениями, мохообразными и зелеными нитча-
тыми водорослями (табл. 1). Сосудистых растений
обнаружено 69 видов из 54 родов и 28 семейств.
Ведущие по числу видов семейства Poaceae Barn-
hart (7 видов), Cyperaceae Juss. (5), Scrophulariaceae
Juss. (5) и др.; роды Epilobium L. (4 вида), Juncus L.,
Persicaria Hill и Veronica L. (по 3). Гидрофильная
фракция (гидро-, гело- и гигрогелофиты) вклю-
чает 30 видов сосудистых растений из 26 ро-
дов и 21 семейства. Здесь наибольшим видовым
разнообразием отличаются семейства Cyperaceae
(4 вида), Lemnaceae S.F. Gray (3), Poaceae (3); сре-
ди родов — Carex L., Lemna L., Sparganium L. и
Veronica (no 2 вида). Мохообразных выявлено 7 ви-
дов из 5 родов и семейств, среди них 3 вида
печеночников {Conocephalum conicum1, Marchantia
aquatica и M. polymorpha) и 4 — листостебельных
мхов (Fontinalis antipyretica, Leptodictyum riparium,
Schistidium apocarpum и S. rivulare). Кроме того, от-
мечен 1 вид нитчатых водорослей (Cladophora glo-
merata).
В экологическом спектре флоры р. Колокша
чуть более половины сосудистых растений пред-
ставлено видами переувлажненных и влажных мес-
тообитаний (гигро- (31 вид) и гигромезофиты (8)).
Среди растений, традиционно относящихся к вод-
ным, наиболее разнообразны гигрогелофиты (12 ви-
дов), менее — гелофиты (10) и гидрофиты (8).
Число гидрофильных видов от числа всех видов
сосудистых растений составляло 43,5%, что в це-
лом характерно для флор малых рек Верхнего По-
волжья (Бобров, 1999). Среди мохообразных толь-
ко Fontinalis antipyretica облигатно водный вид
(гидрофит); Marchantia aquatica и Leptodictyum ripa-
rium — виды, предпочитающие обводненные мес-
тообитания (гигрогидрофиты); Schistidium apocarpum
и S. rivulare — эпилитные мхи, первый выносит
лишь несильное увлажнение (гигромезофит), вто-
рой обитает в условиях периодического кратковре-
менного обводнения (гидрогигрофит); Conocepha-
lum conicum и М. polymorpha встречаются на сырых
субстратах по береговой кромке, свежим обнаже-
ниям, местам выхода грунтовых вод (гигрофиты).
Нитчатка Cladophora glomerate — типично водное
растение.
В географическом отношении наибольшее чис-
ло видов сосудистых растений принадлежит боре-
альной (32 вида) и плюризональной (28) широт-
ным группам, евроазиатской (21) и голарктической
(20) долготным группам. Некоторое преобладание
бореальных видов обеспечивается в основном за
счет гигро- и гигромезофильных растений. В вод-
ной фракции флоры наибольшим числом уже пред-
1 Авторы выявленных видов растений приводятся в табл. 1.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
53
Район исследования.
Ботанические типы участков рек: 1 — манниковый тип, 2 — шелковниковый тип, 3 — водномоховый тип
ставлены плюризональные (17) и бореальные (11)
виды, голарктические (8) и евроазиатские (6). Од-
нако в региональном плане здесь также велика
доля евросибирских и плюрирегиональных видов
(по 5). Состав водных растений отличается от всей
флоры ослаблением зональных черт и незначитель-
ным усилением за счет евросибирских видов и
региональных особенностей. Можно сказать, что
подобный характер географических связей вполне
характерен для флоры малых рек региона (Боб-
ров, 1999). Мохообразные в широтном отноше-
нии имеют преимущественно бореальное (Сопосе-
phalum conicum, Marchantia aquatica, Schistidium ri-
vulare) и плюризональное (Fontinalis antipyretica,
Leptodictyum riparium, M. polymorpha, S. apocarpum)
распространение. В долготном плане, за исклю-
чением в основном европейского вида Marchantia
aquatica, они обладают очень широкими ареала-
ми: плюрирегиональным (Z. riparium, М. polymor-
pha, S. apocarpuni) и голарктическим (С. conicum,
F. antipyretica, S. rivulare). Отметим, что виды Schis-
tidium тяготеют к горным местностям. Водоросль
Cladophora glomerata является почти космополит-
ным растением.
Характер встречаемости и особенности рас-
пределения рассмотрим на основании анализа рас-
пространения видов на четырех отрезках русла
(окрестности сел Чирково, Шестовское, деревень
Федоровская и Демино) длиной 2—3 км, располо-
женных от верховьев реки до ее устья (табл. 1).
Первые 2 участка находятся в верхней половине
реки, вторые 2 — в нижней (см. рисунок). На всех
станциях среди сосудистых растений встречены
Carex acuta, Elodea canadensis, Glyceria fluitans, Pha-
laroides arundinacea и Sparganium emersum. Отмече-
ны на трех отрезках Alisma plantago-aquatica, Bat-
rachium kauffmannii, Cardamine amara, Equisetum flu-
viatile, Nuphar lutea, Sparganium microcarpum, Veroni-
ca anagallis-aquatica и др. (всего 19 видов). На двух
участках найдены Callitriche cophocarpa, Eleocharis
palustris, Lemna minor, Sagittaria sagittifolia, Scirpus
lacustris, Typha latifolia и др. (всего 16 видов). Ос-
54
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
Таблица 1
Список видов растений малых рек Колокша и Вожа
Семейство	Вид	ЭГ	Ареал	p. Колокша																р. Вожа		
				0	4	в	о	Ш	в	О	ф	в	О	д	в	о	Вс	Вв	Во	О	В	О
Equisetaceae	Equisetum arvense L.	V	В, GA	+	.	.	.	+	.	+	.			.	.	.	1	—	1	+		+
	E. fluviatile L.	II	PZ, GA	+	+	+	+		.		+	+		+	+	.	3	3	1	+	+	.
Salicaceae	Salix myrsinifolia Sa- lisb.	IV	В, E	—							•						—	—	—	+		+
	S. triandra L.	IV	B, ES	+	+	+	+	+		+				+		+	3	1	3	+		+
Polygonaceae	Persicaria hydropiper (L.) Spach	IV	В, EA	+	+	+		+	•	+		•		+	•	+	3	1	2	+		+
	P. lapathifolia (L.) S.F. Gray	IV	PZ, GA	+	+		+	+	•	+	•	•		+		+	3	—	3	—		•
	P. minor (Huds.) Opiz	IV	В, EA	+					•					+	•	+	1	—	1	+		+
	Rumex aquaticus L.	III	B, EA	+	.	.	.	+	.	+	.	.		.	.	.	1	—	1	—		.
Nymphaeaceae	Nuphar lutea (L.) Smith	I	PZ, ES	+	+	+	•	+	+		+	+		•	•	•	3	3	—	—		•
Ranunculaceae	Batrachium kauffman- nii (Clerc) V. Krecz.	I	B, EA	+				+	+	+	+	+		+	+	•	3	3	1	+	+	
	Caltha palustris L.	III	B, GA	+	.					.	+		+	.	.	.	1	—	1	+		+
	Ranunculus repens L.	IV	PZ, EA	+	+	.	+	+		+	.		.	+	.	+	3	—	3	+	.	+
	R. sceleratus L.	IV	B, GA	+	.	.		+	.	+	+		+		.		2	—	2	—	.	.
Brassicaceae	Cardamine amara L.	III	B, E-WS	+				+	.	+	+	.	+	+	+	+	3	1	3	4-	+	+
	C. dentata Schult.	IV	B, ES	—													—	—	—	+	.	+
	Rorippa palustris (L.) Bess.	IV	PZ, PR	+	+	+		+		+	•		•	•	•	•	2	1	1	+	•	+
Saxifragaceae	Chrysosplenium alter- nifolium L.	IV	B, GA	+				+	•	+	•				•	•	1	—	1	+	•	+
Rosaceae	Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch	IV	В, E	+	+		+					•					1	—	1	+	•	+
Callitrichaceae	Callitriche cophocarpa Sendtner	I	PZ, E	+	+	+	+	+	+				•				2	2	1	—		•
Lythraceae	Lythrum salicaria L.	III	PZ, GA	+				+	+								1	1	—	—		
Onagraceae	Epilobium adenocau- lon Hausskn.	IV	ADV	+	+	+	+	+		+				+		+	3	1	3	+		+
	E. hirsutum L.	IV	PZ, EA	+					.					+		+	1	—	1	—		.
	E. parviflorum Schieb.	IV	BN, EA	+					•					+		+	1	—	1	—		•
	E. roseum Schieb.	IV	BN, E	+					.					+		+	1	—•	1	—		.
Apiaceae	Angelica sylvestris L.	V	BN, ES	+										+		+	1	—	1	—		
	Oenanthe aquatica (L.) Poir.	II	B, ES	+	+	+	+	•				•				•	1	1	1	+		+
Primulaceae	Androsace flliformis Retz.	IV	В, ЁА	+	+		+	+		+				•			2	—	2	—	•	•
	Lysimachia nummula- ria L.	IV	B, GA	—							•							—	—	+	+	•
	L. vulgaris L.	IV	B, ES	+			.	+		+				.			1	—	1	+		+
	Naumburgja thyrsiflo- ra (L.) Reichenb.	III	B, GA	+	•		•	+		+				•		•	1	—	1	+		+
Boraginaceae	Myosotis palustris (L.) L.	IV	B, EA	+			•				+		+	+		+	2	—	2	+		+
Lamiaceae	Lycopus europaeus L.	IV	PZ, EA	+			.	+		+			.	+		+	2	—	2	—		
	Mentha arvensis L.	IV	B, EA	+			.	+		+	.		.	.		.	1	—	1	+		+
	Scutellaria galericu- lata L.	IV	B, EA	+	•		•			•	+		+	•		•	1	—	1	—		•
	Stachys palustris L.	IV	B, EA	+	+		+	+	+					+		+	3	1	2	—		
Scrophulariaceae	Limosella aquatica L.	IV	PZ, PR	+	.		.	+	+	.						•	1	1	*•	—		
	Scrophularia nodo- sa L.	V	BN, ES	+	•		•	+	•	+	•		•	•		•	1		1	—		•
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
55
Продолжение табл. 1
Семейство	Вид	ЭГ	Ареал	0	4	в	0	in	в	0	Ф	B	0	Д	B	0	Be	Bb	Bo	0	B	0
	Veronica anagallis-	III	PZ, PR	4-	4-	4-		4-	4-		-		-	4-	4-		3	3						
	aquatica L. V beccabunga L.	III	PZ, ES	4-				4-	4-	4-	4-		4-	4-	4-		3	2	2	4-		4-
	V. longifolia L.	V	B, GA	4-		.		4-		4-			.	.			1	—	1	4-		4-
Plantaginaceae	Plantago major L.	V	PZ, GA	4-	4-		4-	4-		4-	.			4-		4-	3	—	3	4-		4-
Rubiaceae	Galium palustre L.	IV	B, ES-NA	4-	4-		4-			.	4-		4-	4-		4-	3	—	3	4-		4-
Asteraceae	Bidens tripartita L.	IV	PZ, GA	4-				4-		4-				4-		4-	2	—	2	—		.
	Cirsium setosum	V	PZ, EA	4-	4-		4-										1			1				
	(Willd.) Bess. Gnaphalium uligino-	IV	B, GA	4-	4-		4-							4-		4-	2			2	4-		4-
	sum L. Tussilagp fcufara L.	V	В, EA	4-										4-		4-	1	—	1	4-		4-
Typhaceae	Typha latifolia L.	II	PZ, GA	4-	4-	4-	4-	4-	4-								2	2	1	—		
Sparganiaceae	Sparganium emersum	II	PZ, GA	4-	4-	4-		4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-		4	4	2	—		
	Rehm. 5. microcarpum	II	B, E-WS	4-	4-	4-		4-	4-					4-		4-	3	2	1				
	(Neum.) Raunk.																					
Alismataceae	Alisma plantago-aqua-	II	PZ, EA	4-	4-		4-	4-	4-	4-	.			4-	4-		3	2	2	—		
	tica L. Sagittaria sagittifo-	II	B, EA	4-							4-	4-		4-	4-		2	2						
	Ha L.																					
Butomaceae	Butomus umbella-	II	PZ, EA	4-										4-	4-	.	1	1	—	—		
	tus L.																					
Hydrocharitaceae	Elodea canadensis	I	ADV	4-	4-	4-	4-	4-	4-		4-	4-		4-	4-		4	4	1	—		
	Michx. Hydrocharis morsus-	I	PZ, E-WS	+	-			4-	4-								1	1						
	ranae L.																					
Poaceae	Agrostis stolonifera L.	III	B, ES	+				4-	4-	.	4-	4-	4-	4-	4-	4-	3	3	2	4-		4-
	Alopecurus genicula-	IV	B, E-NA	+						.	4-	.	4-	.	.	.	1	—	1	—		
	tus L. Echinochloa crusgalli	V	PZ, PR	+	4-		4-	4-		4-				4-		4-	3			3				
	(L.) Beauv. Gtyceria fluitans (L.)	III	BN, E-NA	+	4-	4*		4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4	4	3	4-		4-
	R.Br. Phalaroides arundina-	IV	PZ, GA	+	4-	4*		4-		4-	4-	4-	4-	4-		4-	4	2	3	4-	4-	
	cea (L.) Rauschert Phragmites australis	II	PZ, PR	+	4-	4*											1	1						
	(Cav.) Trin. ex Steud.																					
	Poa palustrls L.	IV	B, GA	+	4-	.	4-					.					1	—	1	4-		4-
Cyperaceae	Carex acuta L.	III	B, ES	+	4-		4-	4-		4-	4-	.	4-	4-		4-	4	—	4	4-		4-
	C. rostrata Stokes	III	B, GA	+	4-	.	4-			.	4-	.	4-			.	2	—	2	—		
	Eleacharis palustrls	III	PZ, GA	+	4-	4-								4-	4-		2	2	—	—	.	
	(L.) Roem. et Schult.																					
	Scirpus lacustris L.	II	PZ, EA	+							4-		4-	4-	4-	.	2	1	1	—		
	5. sylvaticus L.	IV	BN, EA	+	.				.		4-		4-	.	.		1	—	1	4-		4-
Lemnaceae	Lemna minor L.	I	PZ, PR	+	4-	4-	4-	4-	4-								2	2	1	—		
	L. trisulca L.	I	PZ, PR	+	4-	4-	4-	4-	4-								2	2	1	—		
	Spirodela polyrhizp	I	PZ, PR	+	4-	4-	.	.	.								1	1	—	—		
	(L.) Schleid.																					
Juncaceae	Juncus articulatus L.	IV	B, GA	+										4-		4-	1	—	1	—		
	/. bufonius L.	IV	B, GA	+	4-	4-	4-	4-	.	4-	.	.		4-		4-	3	1	3	—		
	/. compressus Jacq.	IV	BN, EA	4-	4-	4-								4-		4-	2	1	1	—		•
	Всего			69	36	22	24	42	18	29	21	9	16	39	14	28	69	34	59	33	5	29
Conocephalaceae	*Conocephalum coni*	IV	BN, GA	+							4-	.	4-	4-		4-	2	—	2	4-	4-	.
	cum (L.) Dum. ex Lindb.																					
56
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Окончание табл. 1
Семейство	Вид	ЭГ	Ареал	p. Колокша																р. Вожа		
				0	4	в	О	Ш	в	О	ф	в	о	д	в	о	Вс	Вв	Во	О	в	О
Marchantiaceae	*Marchantia aquatica	II	В, E	+							+	+					1	1	—	—		
	(Nees) Burgeff *M. polymorpha L.	IV	PZ, PR	+	+		+	+		+							2	—	2	+	+	+
Grimmiaceae	Schistidium apocar-	V	PZ (M),	+										+	+		1	1	—	+	+	
	pum (Brid. ex Hedw.) Bruch et Schimp.		PR																			
	5. rivulare (Brid.)	III	AB (M),	+							+	+		+	+		2	2	—	+	+	
	Podp.		GA																			
Dicranaceae	*Dichodontium pellu-	IV	PZ (M),	—													—	—	—	+		+
	cidum (Hedw.) Schimp.		GA																			
Bryaceae	★Bryum pseudotriquet-	II	PZ, PR	—													—	—	—	+	+	+
	rum (Hedw.) Ga- ertn. et al.																					
Mniaceae	*Plagiomnium ellipti-	IV	AB, GA	—													—	—	—	+	+	+
	cum (Brid.) T. Kop.																					
Fontinaliaceae	Dichelyma falcatum	II	AB (M),	—													—	—	—	+	+	
	(Hedw.) Myr.		ES-NA																			
	Fontinalis antipyretica	I	PZ, GA	+							+	+		+	+		2	2	—	+	+	
	L. ex Hedw.																					
Leskeaceae	★Leskeella nervosa	IV	PZ, GA	—													—	—	—	+	+	
	(Brid.) Loeske																					
Cratoneuraceae	* Cratoneuron fdici- num (L. ex Hedw.) Spruce	III	PZ, GA	—							•						—	—	—	+	+	+
Amblystegiaceae	Leptodictyum riparium	II	PZ, PR	+				+	+		+	+		+	+		3	3	—	+	+	
	(Hedw.) Wamst.																					
	Всего			7	1	—	1	2	1	1	5	4	1	5	4	1	7	5	2	12	11	5
Cladophoraceae	* Cladophora glomera-	I	PZ, PR	+	+	+					+	+		+	+		3	3	—	+	+	
	ta (L.) KUtz.																					
	Всего			1	1	1	—	—	—	—	1	1	—	1	1	—	1	1	—	1	1	—
Примечание. ЭГ (экогруппа): I — гидрофит, II — гелофит (гигрогидрофит для мохообразных), III — гигрогелофит (гидрогиг-
рофит для мохообразных), IV — гигрофит, V — гигромезофит. Ареал: АВ — арктобореальный, В — бореальный, BN — бореоне-
моральный, М — горный, PZ — плюризональный; Е — европейский, ЕА — евро-азиатский, Е—NA — европейско-североамери-
канский, ES — евросибирский, ES—NA — евросибирско-североамериканский, Е—WS — европейско-западносибирский, GA —
голарктический, PR — плюрирегиональный; ADV — адвентивный. О — общий список видов реки, Ч — с. Чирково, Ш — с. Шес-
товское, Ф — дер. Федоровская, Д — дер. Демино, Вс — встречаемость по станциям, Вв — встречаемость в водных экотопах,
Во — встречаемость во временно затапливаемых и обсыхающих экотопах, в — водные местообитания, о — временно затапливае-
мые, обсыхающие местообитания, * — виды, ранее не приводившиеся для флоры рек Верхнего Поволжья (Бобров А.А. Конс-
пект и общая характеристика флоры ручьев и рек бассейна Верхней Волги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 3.
С. 37-44).
тальные 28 видов сосудистых растений встречены
только на одной станции. Среди них отметим Ви-
tomus umbellatus, Chrysosplenium alternifolium, Epilobi-
um parviflorum, E. roseum, Hydrocharis morsusranae,
Limosella aquatica, Naumburgia thyrsiflora, Oenanthe
aquatica, Phragmites australis и Spirodela polyrhiza.
Примечательно, что 23 вида из последних двух
групп встречаются только в верхней половине те-
чения р. Колокша (села Чирково и Шестовское) —
это водные растения Callitriche cophocarpa, Hydroc-
haris morsus-ranae, все три вида рясковых; при-
брежно-водные Lythrum salicaria, Oenanthe aquatica,
Phragmites australis, Rumex aquaticus, Typha latifolia и
др.; ключевой вид Chrysosplenium alternifolium', про-
никающие в воду приречные, береговые растения
Filipendula denudata, Mentha arvensis, Scrophularia
nodosa, Veronica longifolia и др.; отмельные Androsa-
ce filiformis, Cirsium setosum, Equisetum arvense, Li-
mosella aquatica, Rorippa palustris и др. На нижних
станциях (деревни Федоровская и Демино) найде-
ны 15 видов: из них прибрежно-водные растения
Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Scirpus la-
custris; ключевые и тяготеющие к выходам грунто-
вых вод Epilobium parviflorum, Е. roseum и Myosotis
palustris', прибрежные виды Caltha palustris, Е. hir-
sutum, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata и др.;
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
57
отмельные Alopecurus geniculatus, Juncus articulatus и
Tussilago farfara.
По встречаемости в обводненных или, на-
против, во временно затапливаемых, обсыхающих
экотопах сосудистые растения распределяются сле-
дующим образом: в первом типе местообитаний
отмечено 34 вида, из них 10 только в нем, во вто-
ром типе — 59 и 35 соответственно. В водных
экотопах (плесы, перекаты, канализированные уча-
стки) обычны Batrachium kauffmannii, Elodea cana-
densis, Equisetum fluviatile, Nuphar lutea, Sagittaria
sagittifolia, Sparganium emersum, S. microcarpum, Vero-
nica anagallis-aquatica', на сырых и пересыхающих
местах (низкие берега, отмели, всевозможные рус-
ловые косы, места выхода и впадения ключей
и т.п.) — Cardamine amara, Epilobium adenocaulon,
Galium palustre, Juncus bufonius, Persicaria hydropi-
per, P. lapathifolia, Plantago major, Ranunculus repens,
Salix triandra и др. Некоторые виды индифферент-
ны, почти в равной степени встречающиеся как
в первых, так и во вторых местообитаниях, из
них наиболее характерны Agrostis stolonifera, Alisma
plantago-aquatica, Glyceria fluitans, Phalaroides arun-
dinacea и Veronica beccabunga.
Мохообразные имеют в основном ограничен-
ное распространение (отмечены на 1—2 отрезках),
лишь Leptodictyum riparium обнаружен на 3 участ-
ках. В верхней половине реки на влажных субст-
ратах отмечена Marchantia polymorpha. Примерно на
таких же местах, но на нижних отрезках, найден
Conocephalum conicum. Остальные виды встречают-
ся на перекатах и омываемых водным потоком
камнях в нижней половине р. Колокша. Нитчатая
водоросль Cladophora glomerata распространена на
3 станциях и только в условиях обводнения.
Состав наиболее часто встречающихся, актив-
ных видов растений (40 видов сосудистых, 5 —
мохообразных и 1 — макроводорослей, отмечен-
ных на 2—4 отрезках) практически идентичен та-
ковому малых рек Верхнего Поволжья в целом
(Бобров, Чемерис, 2000). Полностью представлен
ручьевой флористический комплекс (ФК) и час-
тично речной ФК, поскольку в р. Колокша не об-
наружен ни один вид рдеста (Potamogeton L., Pota-
mogetonaceae Dumort.). Последнее, очевидно, явля-
ется следствием гидрологических и геоморфоло-
гических особенностей реки, в частности высокой
скорости течения и обилия каменистых субстра-
тов. Однако это же определяет появление нового,
весьма своеобразного и не всегда представленно-
го в реках региона компонента речного ФК —
водных литофильных мохообразных, которые мож-
но объединить в эпилитную группу видов (ГВ).
Речной ФК оформляется только в нижней поло-
вине реки.
Флора р. Вожа состоит из 33 видов (27 родов
и 18 семейств) сосудистых растений, 12 видов
(11 родов и 10 семейств) мохообразных и 1 — нит-
чатых водорослей (Cladophora glomerata) (табл. 1).
Среди первых видовым богатством выделяются се-
мейства Poaceae (4 вида), Brassicaceae Burnett, Pri-
mulaceae Vent, и Ranunculaceae Adans, (по 3 вида);
рода Cardamine L., Equisetum L., Lysimachia L., Per-
sicaria, Salix Mirb. и Veronica (no 2 вида). Пре-
имущественно водных сосудистых растений об-
наружено всего 10 видов — это Agrostis stolonifera,
Batrachium kauffmannii, Caltha palustris, Cardamine
amara, Carex acuta, Equisetum fluviatile, Glyceria flu-
itans, Naumburgia thyrsiflora, Oenanthe aquatica и Ve-
ronica beccabunga. Мохообразные включают 2 вида
печеночников (Conocephalum conicum и Marchantia
polymorpha) и 10 — листостебельных мхов (Bryum
pseudotriquetrum, Cratoneuron filicinum, Dichelyma fal-
catum, Dichodontium pellucidum, Fontinalis antipyre-
tica, Leptodictyum riparium, Leskeella nervosa, Plagi-
omnium ellipticum, Schistidium apocarpum и 5. rivu-
lare).
Состав сосудистых растений менее чем на
треть представлен водными растениями (гидро-
фиты (1 вид), гелофиты (2), гигрогелофиты (7)).
Остальная часть содержит в основном виды пере-
увлажненных местообитаний (гигрофиты (19 ви-
дов)) и только 4 вида растений, проникающих в
русло реки с низких берегов (гигромезофиты).
Наибольшим числом среди мохообразных пред-
ставлены гидрогигрофиты (Bryum pseudotriquetrum,
Cratoneuron filicinum, Schistidium rivulare) и гигрофи-
ты (Conocephalum conicum, Dichodontium pellucidum,
Leskeella nervosa, Marchantia polymorpha, Plagiomnium
ellipticum).
Географический спектр как полной, так и
водной флоры сосудистых растений в широтном
отношении имеет отчетливые бореальные черты
(24 и 7 видов соответственно), что закономерно
следует из отсутствия, кроме Batrachium kauffman-
nii, настоящих водных растений. В долготном пла-
не преобладают виды голарктической (соответст-
венно 11 и 3), евроазиатской (8 и 1) и евроси-
бирской (7 и 4) групп. Большинство видов мохо-
образных принадлежит плюризональной широтной
группе (8 видов), голарктической (7) и плюрире-
гиональной (4) долготным группам. Отметим, что
4 вида мхов (Dichelyma falcatum, Dichodontium pel-
lucidum, Schistidium apocarpum и S. rivulare) в своем
распространении тяготеют к горным странам.
Наиболее обычными видами р. Вожа можно
обозначить лишь Cardamine amara, Glyceria fluitans,
Naumburgia thyrsiflora и Veronica beccabunga из со-
судистых, а также Fontinalis antipyretica, Leptodicty-
um riparium и Schistidium rivulare из мхов. Из это-
го следует, что на реке выражен только ручьевой
ФК, элементы речного ФК присутствуют в виде
одной эпилитной ГВ, которая отчетливо проявля-
ется лишь в низовьях водотока.
58
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Разнообразие растительных сообществ
Растительность р. Колокша сложена сообщест-
вами 16 ассоциаций из 10 союзов, 6 порядков
и 5 классов классификации направления Браун-
Бланке. Разнообразие фитоценозов р. Вожа исчер-
пывают только 4 ассоциации из 3 союзов, поряд-
ков и классов. Синтаксономическая система име-
ет следующий вид:
Кл. Lemnetea minoris R. Тх. ex de Bolds et Masclans, 1955
Пор. Lemnetalia minoris R. Tx. ex de Bolds et Masc-
lans, 1955
C. Lemnion minoris R. Tx. ex de Bolds et Masc-
lans, 1955
Acc. Lemnetum minoris So6, 1927
C. Lemnion trisulcae den Hartog et Segal, 1964
Acc. Lemnetum trisulcae Kelh. ex Knapp et
Staffers, 1962
Кл. Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Phil., 1956
Пор. Leptodictyetalia riparii Phil., 1956
C. Cinclidotion fontinaloidis Phil., 1956
Acc. Cinclidotetum fontinaloidis Gams ex v.
Hiibschm., 1953*
Кл. Potamogetonetea Klika, 1941
Пор. Potamogetonetalia W. Koch, 1926
C. Potamogetonion pectinati W. Koch 1926 em.
Oberd., 1957
Acc. Elodeetum canadensis Eggler ex Pass.,
1964
C. Nymphaeion albae Oberd., 1957
Acc. Potamogetono-Nupharetum Miiller et
Gors, 1960
C. Batrachion fluitantis Neuhausl, 1959
Acc. Fontinali-Batrachietum kauffmannii A. Bob-
rov, 2001
Acc. Batrachio kauffmannii-Sparganietum eme-
rsi A. Bobrov, 2001
Кл. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et R. Tx., 1943
Пор. Montio-Cardaminetalia Pawl., 1928
C. Cardamino-Montion Br.-Bl., 1926
Acc. Cardaminetum amarae Riibel, 1912*
Acc. Pellio-Conocephaletum Maas, 1959*
Кл. Phragmito-Magnocaricetea Klika, 1941
Пор. Phragmitetalia W. Koch 1926 em. Pign., 1953
C. Phragmition communis W. Koch, 1926
Acc. Scirpetum lacustris Chouard, 1924
Acc. Equisetetum fluviatilis Steffen, 1931
Acc. Sagittario-Sparganietum emersi R. Tx.,
1953
Acc. Naumburgietum thyrsiflorae Kiprian. et
Lashch., 2000
C. Sparganio-Glycerion fluitantis Br.-Bl. et Siss. in
Boer, 1942
Acc. Glycerietum fluitantis Gams, 1927*
Пор. Magnocaricetalia Pign., 1953
C. Magnocaricion elatae W. Koch, 1926
Acc. Caricetum gracilis Almquist, 1929
Acc. Phalaridetum arundinaceae W. Koch ex
Libb., 1931
Lemnetum minoris Soo, 1927 (табл. 2,
описание 1).
(Lemnetum minoris Oberd., 1957 nom. prov., Lemne-
tum minoris Th. Muller et G6rs, 1960 nom. illegit.)
Характерным и доминирующим в сообщест-
вах видом является Lemna minor. Встречены дан-
ные фитоценозы лишь в канализированных вер-
ховьях р. Колокша у с. Чирково на участках со сла-
бым течением, питаемых многочисленными клю-
чами. Однако, скорее всего, распространены они
несколько шире, поскольку это наиболее просто
устроенные плейстофитные сообщества, способ-
ные быстро развиваться с наступлением меже-
ни и покрывать заметные площади ручьев и вер-
ховьев рек, и также быстро исчезать после про-
хождения паводков.
R. Sod (1927 : 80) валидно опубликовал назва-
ние Lemnetum minoris, снабдив его достаточным
в смысле ст. 7 “International code of phytosocio-
logical nomenclature” (Weber et al., 2000) диагно-
зом.
Lemnetum trisulcae Kelh. ex Knapp
et Stoffers, 1962 (табл. 2, описание 2).
(Lemnetum trisulcae Kelh., 1915 nom. nud., Lemne-
tum trisulcae So6, 1927 nom. nud., Lemnetum trisulcae
Segal, 1963 nom. illegit.)
В качестве характерного вида выступает доми-
нант сообщества Lemna trisulca. Отмечены эти це-
нозы в верхнем течении р. Колокша у с. Чирково.
Имеют вид небольших пятен размером 2—3 м2,
располагаются в толще воды в придонных слоях,
часто в местах скопления ила и растительных
остатков.
Мы принимаем точку зрения ряда авторов
(den Hartog, Segal, 1964; Tiixen, 1974; Schwabe-Bra-
un, Ttixen, 1981; и др.), что сообщества свобод-
ноплавающих в толще воды растений типа Lem-
na trisulca и Riccia fluitans L. следует выделить из
Lemnion minoris в отдельный союз Lemnion trisul-
cae. Отметим, что R. Tiixen и A. Schwabe-Braun
оставшиеся фитоценозы поместили в новый союз
Lemnion gibbae R. Tx. et Schwabe in R. Tx., 1974.
Однако для них, в соответствии с “International
code of phytosociological nomenclature” (Weber et al.,
2000) (ст. 24), необходимо сохранить первоначаль-
ное название Lemnion minoris.
Cinclidotetum fontinaloidis Gams ex
v. Hiibschm., 1953 (табл. 2, описание 3—10).
Ассоциация диагностируется характерным ви-
дом Schistidium rivulare, ' который также диффе-
ренцирует ее региональный вариант, поскольку
здесь отсутствует второй, практически не встре-
чающийся в Восточной Европе, ее характерный
вид Cinclidotus fontinaloidis (Hedw.) Р. Beauv. (von
Hiibschmann, 1986; и др.). Данные сообщества рас-
Звездочкой обозначены сообщества, выявленные на р. Вожа. Жирным шрифтом выделены ревизованные синтаксоны.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
59
пространены на р. Колокша начиная от дер. Фе-
доровская, но наиболее выражены на участке, где
река прорезает склон долины р. Волга и в ни-
зовьях р. Вожа, особенно в месте пересечения ею
долины р. Колокша. Они покрывают обширные ва-
лунные скопления в руслах рек. В фитоценозах
наблюдается своеобразная вертикальная диффе-
ренциация. В нижних частях валунов в условиях
постоянного обводнения встречается Fontinalis ап-
tipyretica, несколько выше, обычно только в ме-
жень в частично обсыхающих местах произраста-
ет Leptodictyum riparium, на верхних частях кам-
ней в зоне попадания брызг и при периодическом
непродолжительном обводнении успешно развива-
ется Schistidium rivulare. Можно сказать, что эти
сообщества индицируют специфику гидрологии и
геоморфологии нижних частей исследованных во-
дотоков.
Elodeetum canadensis Eggler ex Pass.,
1964 (табл. 2, описание 11).
(Elodeetum canadensis Eggler, 1933 nom. nud.)
В данных сообществах доминирует характер-
ный вид Elodea canadensis. Отмечены они в верх-
нем течении р. Колокша на слабопроточных спрям-
ленных участках, а ниже по течению приуроче-
ны лишь к отдельным бродам и местам водопоя
и прогона скота. Предпочитают илисто-песчаные
грунты. Имеют вид нешироких прибрежных полос
3—5 м длиной.
Potamogetono-Nupharetum Muller et
Gbrs, 1960 (табл.2, описание 12, 13).
(Nuphiaretum lutei Balevidiene, 1990 nom. invalid.)
Дифференциальные виды ассоциации Nuphar
lutea и Potamogeton natans L. Однако последний
на этих реках отсутствует. Данные сообщества
встречены дважды на тихих плесовидных участ-
ках р. Колокша: в виде небольшого фрагмента в
окрестностях с. Шестовское и хорошо развито-
го ценоза ровно между деревнями Федоровская
и Демино. Это обычные сообщества малых во-
дотоков региона, но в условиях рассматривае-
мых рек их распространение оказалось ограни-
ченным.
Fontinali-Batrachietum kauffmannii
A. Bobrov,.2001 (табл. 2, описание 14—18).
В качестве характерных таксонов ассоциации
здесь выступают Batrachium kauffmannii и Fontina-
lisantipyretica var. gracilis (Lindb.) Schimp. Сообщест-
ва широко представлены на каменистых перекатах
р. Колокша со скоростями течения 0,3—0,9 м/с,
особенно в среднем течении реки и ниже. Отме-
тим, что из всех описанных фитоценозов выде-
ляется сообщество с доминированием Elodea cana-
densis (табл. 2, описание 18), которое мы рассмат-
риваем здесь в качестве варианта Fontinali-Batra-
chietum. Однако, по-видимому, именно подобные
ценозы были описаны как асе. Sparganio-Elodeetum
Weber-Oldecop 1977. Сообщества Fontinali-Batrachi-
etum специфичны для среднего и части нижнего
течения р. Колокша.
Batrachio kauffmannii - Sparganietum
emersi A. Bobrov, 2001 (табл. 2, описание
19-20).
Характерным таксоном ассоциации является
Sparganium emersum f. fluitans (Gren. et Godr.)
Gliick, дифференциальным — Batrachium kauffman-
nii. Кроме того, ее дифференциальным таксоном
можно обозначить еще Sagittaria sagittifolia f. val-
lisneriifolia (Coss, et Germ.) Gliick. Сообщества
встречены дважды между деревнями Федоровская
и Демино. Приурочены к проточным участкам с
песчаными и глинистыми грунтами, с течением
0,1—0,3 м/с. Очень близки предыдущим фитоце-
нозам.
Cardaminetum amarae Rubel, 1912 (табл. 2,
описание 21).
(Cardaminetum amarae Br.-Bl., 1926 nom. illegit.)
В сообществах ассоциации характерный вид
Cardamine amara обычно имеет высокое обилие.
Встречаются по урезу воды на обеих реках у
впадения ключей либо в местах высокого стояния
грунтовых вод. Имеют небольшие площади, редко
более 1—2 м2.
В качестве автора ассоциации мы принима-
ем Е. Riibel (1912), так как именно он первый
предложил название Cardaminetum amarae, дал ее
характеристику и привел описания. Лектотипом
ассоциации предлагаем выбрать описание 2 на
с. 193: “Quelle bei der Alp da Pontresina (12°)
2100 m”.
Pellio-Conocephaletum Maas, 1959 (табл. 2,
описание 22).
Характерный вид Conocephalum conicum. Сооб-
щества занимают крутые, почти отвесные бере-
говые кромки и стенки с сочащимися грунтовы-
ми водами, часто покрывая их сплошным ковром
шириной 0,2—0,5 м и длиной 2—3 м. В перио-
ды высоких уровней омываются речными водами.
Отмечены на р. Колокша и р. Вожа.
Scirpetum lacustris Chouard, 1924 (табл. 2,
описание 23).
Фитоценозы с доминированием Scirpus lacust-
ris, являющегося характерным видом ассоциа-
ции. Встречены только дважды в нижнем тече-
нии р. Колокша в окрестностях дер. Демино, так
как эти сообщества свойственны несколько более
крупным рекам. Очень незначительны по занимае-
мым площадям.
Equisetetum fluviatilis Steffen, 1931
(табл. 2, описание 24).
Ассоциация диагностируется характерным ви-
дом Equisetum fluviatile. Сообщества распростране-
ны на р. Колокша, приурочены к заиленным пес-
Таблица 2
Описания растительных сообществ малых рек Колокша и Вожа
№ описаний	1	2	3	456789	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21 22	23 24	25	26 27
Площадь описания, м2	4	2	2,3 0,3 0,8 0,3 2,8 0,8 0,5 0,2	5	30	6	8	20	12	10	12	24	6	1 1,2	5	15	6	6	5
ОПП, %	70	90	70	80 60 75 70 70 30 85	75	100	50 70	80	80	100	80	80	70	90 80	100 100 100 80 75
Глубина, см	4Q_60 40-60	15-30 0 0-10 0-10 0-10 0-10 0-10 0-5	20-50 50-80	60 0-20 5-40 20-30 0-15 30-50 20-50 80-90	0-10 0-10	0-10 0-50 20-40 0-10 0-20
Грунт, почва, субст- рат	И.-П. И.-П.	вал. вал. вал. вал. вал. вал. вал. вал.	И.-П. И.-П. И.-П. К.	К. К.-П. К. П.-К. К.-П. И.-Г.	г. г.	К. И. К.-И. К.-Г. К.-И.
Скорость течения, м/с	— —	0,63	0,4 0,35 0,3	0,3	0,4	0,3	0,3	-	0-0,1	-	0,8 0,3-0,4 0,7	0, 57 0,86	0,12	0,2		
Число видов	2	4	7	5454349	45156	85483	14	4	6	13	2	5	8
х.в. и д.в. ассо- циаций Lemna minor Lemna trisulca Schistidium rivulare Elodea canadensis Nuphar lutea D Batrachium kauffinan- nii Fontinalis antipyretica var. gracilis Sparganium emersum f. fluitans Sagittaria sagitttfolia f. vallisneriifolia D Cardamine amara Conocephalum coni- cum Scirpus lacustris Equisetum fluviatile Sparganium emersum Naumburgia thyrsi- flora Gtyceria fluitans		.	.	• ГЧ	.... .	. (Ц .	.	.	.	.	.	.	.	.... • • +	 . .	.	.	.	.	.... .	. (Ц .	.	.	.	.	.	.	.	.... .	.(*}...	.	.	.	.	.	.... • * ’ +	*	*	’	*	*	....	1	 1	 4	4	+	. 4	3	 1	4	3	4	3	3. 3	3	2	3	.	1. 1	1	Tj	1	4	1 	1	4 г 11... 1 1			 сч	.... 	V»	+	1111 1 1 1 5 +	5 5	1	3 4 2
x.B. Platyhypni- dio-Fontinalietea antipyreticae Leptodictyum riparium Fontinalis antipyretica	•	1	3	3	2	1	1	1	2 3	2	11г...	111....		.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Окончание табл. 2
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27
х.в. Potamogeto-																											
netea																											
Agrostis stolonifera f.			.					.		+ j	.			1	1	1	1										
fluitans																											
Glyceria fluitans f.			-													+	.	.	1	.	.	.		.	.		
submersa																											
x.b. Phragmito-																											
Magnocaricetea																											
Phalaroides arundi-			ri															1				.	+				+
nacea																											
Atisma plantago-aqua-	.							.				-	.								+ j			г		1	
tica																											
Poa palustris																					1	2	•	1			•
Carex acuta																							1	1	.	.	
Scutellaria galericu-																					1	1					
lata																											
Veronica anagallis-																							+				+
aquatica																											
Прочие																											
Cladophora glomerata	.	-I-	2	.	.		.			.	1			1		3	1					•					
Marchantia polymor-				+	.	.	.		1	2				.	.			.	.		1			+			
pha																											
Epilobium adenoca-	.							.	+ j	+ j					.						1					.	
ulon																											
Tussilago farfara					.	lj															rJ		•			.	.
Urtica dioica						Ij		.		+ j											1	.	.	.	.	.	
Lythrum salicaria						•									•						•		1		•	•	+
Примечание: х.в. — характерный вид, д.в. и D — дифференциальный вид; вал. — валуны, г. — глинистый, и. — илистый, и.-г. — илисто-глинистый, и.-п. — илисто-пес-
чаный, к. — каменистый, к.-г. — каменисто-глинистый, к.-и. — каменисто-илистый, к.-п. — каменисто-песчаный, п.-к. — песчано-каменистый.
Виды, представленные только в одном описании: Batrachium kauffmannii f. terrestre 27 (1), Bryum pseudotriquetrum 10 (1), Callitriche cophocarpa 24 (+), Chrysosplenium altemi-
folium 10 (+ j), Dichelyma falcatum 8 (1), Galium palustre 24 (1), Glechoma hederacea 21 (1), Gnaphalium uliginosum 21 (+), Leskeella nervosa 7 (4), Lysimachia vulgaris 26 (+), Mar-
chantia aquatica 3 (+), Nuphar lutea f. submersa 20 (+), Oenanthe aquatica 24 (1), Persicaria lapathifolia 24 (1), Plantago major 21 (r j), Sagittaria sagittifolia 12 (1), Salix triandra
24 (+°), Schistidium apocarpum 5 (+), Scirpus lacustris f. fluitans 15 (1), Spirodela polyrhiza 1 (+), Stellaria nemorum 21 (+), Veronica anagallis-aquatica f. submersa 19 (+), Veronica longi-
folia 21 (1).
Описания: Ярославская обл., Рыбинский р-н. 1, 2, 11 — окрестности с. Чирково, р. Колокша, каналовидный участок, 02.09.1999; 3 — окрестности дер. Федоровская, р. Ко-
локша, валунное скопление, 08.07.2000; 4—10 — окрестности дер. Федоровская, р. Вожа, валунное поле, 08.07.2000; 12 — между деревнями Федоровская и Демино, р. Колок-
ша, плесоввдное расширение, 08.07.2000; 13 — окр. с. Шестовское, р. Колокша, плес, 02.09.1999; 14, 16, 18 — дер. Федоровская, р. Колокша, перекат, 08.07.2000; 15 — дер. Де-
мино, р. Колокша, перекат, 02.09.1999; 17, 19, 20 — между деревнями Федоровская и Демино, р. Колокша, перекат, 08.07.2000; 21 — окрестности с. Шестовское, р. Колокша,
ключ по урезу воды, 02.09.1999; 22 — ниже дер. Федоровская, р. Колокша, отвесный берег по урезу воды, 18.08.1998; 23 — дер. Демино, р. Колокша, русловая коса, 08.07.2000;
24 — окрестности с. Чирково, р. Колокша, прибрежье, 02.09.1999; 25—27 — окрестности с. Шестовское, р. Колокша, мелководья, 02.09.1999. Авторы описаний: А. Бобров
(1, 2, 4, 11-27), Е. Чемерис (3, 5-10).
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
62
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
чаным косам, имеют вид узких прибрежных бор-
дюров. Наиболее развитые ценозы обнаружены в
окрестностях с. Чиркове на спрямленном участ-
ке русла со слабым течением и почти по середи-
не между деревнями Федоровская и Демино вдоль
берега спокойного плесовидного участка.
Sagittario-Sparganietum emersi R. Тх.,
1953 (табл. 2, описание 25).
Характерные виды ассоциации Sagittaria sagitti-
folia и Sparganium emersum. Сообщества встречены
на р. Колокша и не имеют широкого распростра-
нения. В них присутствует и доминирует S. emer-
sum. Наиболее обычный вариант ассоциации на
малых реках региона.
Naumburgietum thyrsiflorae Kiprian.
et Lashch., 2000 (табл. 2, описание 26).
Сообщества с высоким обилием Naumburgia
thyrsiflora, выступающего в качестве характерно-
го вида. Отмечен один фитоценоз, занимающий
каменисто-глинистую косу в русле р. Колокша в
окрестности с. Шестовское. Несмотря на то что
N. thyrsiflora считается характерным видом союза
Magnocaricion elatae и в него же была помещена
ассоциация при первоописании, мы рассматрива-
ем Naumburgietum thyrsiflorae в пределах союза
Phragmition communis исходя из состава сообще-
ства, а главное — из его экологии: ценоз практи-
чески весь сезон находится в условиях обводне-
ния. Данная ассоциация, как нам кажется, близка
предыдущей и замещает ее на более плотных ка-
менистых и глинистых грунтах.
Glycerietum fluitantis Gams, 1927 (табл. 2,
описание 27).
(Sparganio-Glycerietum fluitantis Br.-Bl., 1925 nom.
nud., Glycerietum fluitantis Now., 1930 nom. illegit.,
Glycerietum fluitantis Wilzek, 1935 nom. illegit.)
Характерный вид Glyceria fluitans. Сообщества
распространены на p. Колокша и р. Вожа. Доволь-
но обычные фитоценозы, характерны для верх-
него течения рек. Приурочены к мелководным
участкам, отмелям, почти всегда с подтоком грун-
товых вод. На р. Колокша ассоциация связана пе-
реходами с Sagittario-Sparganietum emersi.
Лектотип ассоциации: описание 1 в табл, на
с. 289: “Relativ kalkarmer und kiihler (um 10’) Kanal
bei ‘les Teux’ de Dorenaz” (Gams, 1927).
Caricetum gracilis Almquist, 1929 (x.b.
Carex acuta) и Phalaridetum arundinaceae
W.Koch ex Libb., 1931 (x.b. Phalaroides arun-
dinacea).
Сообщества этих ассоциаций слабо представ-
лены на р. Колокша. Поскольку ее пойма почти
не развита, они занимают тесные береговые кром-
ки и имеют вид узких бордюров, окаймляющих
русло. Кроме того, данные фитоценозы отмечены
на небольших островах.
Особенности зарастания
Степень зарастания обеих рек низкая. Для
р. Колокша она составляет 10—20% (слабое за-
растание) в зависимости от гидрологических ус-
ловий года, для р. Вожа — не более чем 5%
(очень слабое зарастание), так как ее русло поч-
ти на всем протяжении сильно затенено. По ха-
рактеру распределения растительных сообществ
зарастание р. Колокша относится к фрагментар-
ному типу, когда фитоценозы формируют узкие
полосы и пятна вдоль берегов и в русле (Син-
кявичене, 1992). Зарастание р. Вожа можно опре-
делить как сильно фрагментарное (у З.В. Синкяви-
чене (1992) этот тип назван зарастанием единич-
ными растениями), поскольку растительные сооб-
щества образуют очень сильно разреженные пятна.
По преобладающим видам растений и сообщест-
вам, по аналогии с подобными классификация-
ми рек (Butcher, 1933; Weber-Oldecop, 1981; Kohler,
Janauer, 1995) и озер (Maristo, 1941; Rintanen, 1982),
p. Колокша можно разделить на 3 участка, отно-
сящихся к различным ботаническим типам (см.
рисунок). Верхняя часть реки до с. Шестовское
с довольно спокойным течением и песчано-каме-
нистыми грунтами принадлежит к маннико-
вому типу {Glyceria fluitans и Sparganium emer-
sum-, асе. Glycerietum fluitantis); среднее течение и
часть нижнего (с. Шестовское — ниже впадения
р. Вожа), отличающиеся высокими скоростями те-
чения, каменистыми грунтами, относятся к ш е л -
ковниковому типу (Batrachium kauffmannii,
Fontinalis antipyretica и др.; преимущественно асе.
Fontinali-Batrachietum kauffmannii); нижний отре-
зок (начиная выше дер. Демино и до устья), пред-
ставляющий собой почти сплошное валунное по-
ле, с довольно сильным течением и заметным
колебанием уровня воды — к водномохово-
му типу (Schistidium rivulare, Leptodictyum ripa-
rium и др.; асе. Cinclidotetum fontinaloidis). Верх-
нюю часть р. Вожа можно обозначить как м а н -
никовый тип (Glyceria fluitans и Veronica bec-
cabunga-, acc. Glycerietum fluitantis), нижнюю же
(последние 4—5 км), отличающуюся значительны-
ми скоплениями средних и крупных валунов, —
как водномоховый тип (Schistidium rivulare,
Leptodictyum riparium и др.; acc. Cinclidotetum fon-
tinaloidis).
Видовой и ценотический состав растительно-
го покрова, степень зарастания, характер рас-
пределения растений и их сообществ, а также об-
щее состояние растительности малых рек Ко-
локша и Вожа свидетельствуют, на наш взгляд,
о их достаточно благополучном экологическом со-
стоянии, устойчивости их экосистем, например к
случайному загрязнению органическими вещест-
вами, и способности быстро восстанавливаться в
результате биологического самоочищения, в том
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
63
числе и с участием макрофитов. Попадание ор-
ганики наблюдалось нами на р. Колокша и, по
свидетельству местных жителей, время от време-
ни происходит в результате очень высоких па-
водков, когда река затапливает прилегающие поля
и фермы. Органическое загрязнение не привело
к сколько-нибудь заметным изменениям в расти-
тельном покрове, кроме увеличения обилия нит-
чаток, а река в достаточно короткий промежу-
ток времени вернулась к прежнему состоянию.
Заключение
По характеру флоры и растительности обе
реки на большем своем протяжении представля-
ются нам в качестве эталона водотоков соот-
ветствующего типа — чистые, быстрые речки с
каменистым руслом, часто с обширными валун-
ными полями, местами сильно затененные при-
речной древесно-кустарниковой растительностью.
Такие водотоки распространены вдоль северного
и восточного побережья Рыбинского водохрани-
лища, а также впадают с обеих сторон в Волгу
(Горьковское водохранилище) на отрезке от Ры-
бинска до Ярославля. На исследованных реках об-
наружены многие редкие и интересные виды рас-
тений (Dichelyma falcatum, Dichodontium pellucidum,
Epilobium parviflorum, E. roseum, Schistidium rivulare
и др.) и растительные сообщества (Cinclidote-
tum fontinaloidis, Fontinali-Batrachietum kauffmannii
и PelHo-Conocephaletum). Все это свидетельствует о
необходимости всесторонней их охраны и рацио-
нального использования.
Авторы благодарят И.В. Чернядьеву (БИН РАН, Санкт-Пе-
тербург) за проверку и уточнение определений некоторых об-
разцов листостебельных мхов.
Работа завершена благодаря финансовой поддержке Рос-
сийского фонда фундаментальных исследований (проект
№ 01—04—49524) и Фонда содействия отечественной науке.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бобров А.А. Флора и растительность водотоков Верх-
него Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб.,
1999.
Бобров А.А., Чемерис Е.В. Особенности пространст-
венной структуры флор разных типов водотоков бассей-
на Верхней Волги // Изучение и охрана разнообразия
фауны, флоры и основных экосистем Евразии: Материа-
лы Междунар. конф. М., 2000. С. 37—41.
Рохмистров В.Л. Малые реки Ярославского Нечер-
ноземья и пути их рационального использования (реко-
мендации по изучению и обследованию малых рек).
Ярославль, 1989. 34 с.
Синкявичене З.В. Характеристика растительности
средних и малых рек Литвы: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Вильнюс, 1992.
Butcher R.W. Studies on the ecology of rivers. I. On
the distribution of macrophytic vegetation in the rivers of Bri-
tain // J. Ecol. 1933. Vol. 21. P. 58-91.
Gams H. Von den Follateres zur Dent de Morcles. Vege-
tationsmonographie aus dem Wallis // Beitr. geobot. Landesa-
ufn. Schweiz. Bd. 15. Bern, 1927. 760 s. 4- 26 taf. + 1 kart.
den Hartog C, Segal S. A new classification of the
water-plant communities // Acta Bot. Neerlandica. 1964.
Vol. 13. N 3. P. 367-393.
von Hiibschmann A. Prodromus des Moosgesellschaften
Zentraleuropas // Bryophytorum Bibliotheca. Bd. 32. Berlin;
Stuttgart, 1986. 413 s.
Институт биологии внутренних вод
им. И.Д. Папанина РАН
152742, Ярославская обл.,
Некоузский р-н, пос. Борок
E-mail: lsd@ibiw.yaroslavl.m
Kohler A., Janauer G.A. Zur Methodik der Untersuchung
von aquatischen Makrophyten in Flei8gewassem // Hand-
buch Angewandte Limnologie / Ch. Steinberg, H. Bernhardt,
H. Klapper (Hrsg.). Stuttgart, 1995. VIII-l. 1.3. S. 1-22.
Maristo L. Die Seetypen Finnlands auf floristischer
und vegetations-physiognomischer Grundlage // Ann. Bot.
Soc. “Vanamo”. 1941. Vol. 15. N 5. S. 1-312.
Rintanen T. Botanical lake types in Finnish Lapland //
Ann. Bot. Fenn. 1982. Vol. 19. N 4. P. 247-274.
Rubel E. Pflanzengeographische Monographic des Ber-
ninagebietes // Engler’s Bot. Jahr. 1912. Bd. 47. Hf. 1—4.
615 s. + 36 taf.
Schwabe-Braun A., Tiixen R. Lemnetea minoris // Pro-
dromus der europaischen Pflanzengesellschaften. Vaduz, 1981.
Lief. 4. 141 s.
Sod R. Geobotanische Monographic von Kolozsvar (Kla-
usenburg). I Teil. Karcag, 1927. 152 s. + 1 kart.
Tiixen R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutsch-
lands. 2. Aufl. Lehre, 1974. Lief. 1. ix + 207 s.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International
code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veget.
Sci. 2000. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Weber-Oldecop D.W. Eine FlieBgewasser-Typologie //
Limnologica. 1981. Bd. 13. Hf. 2. S. 419—426.
Поступила в редакцию
25.01.04
64
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
OUTLINE OF VEGETATION COVER
OF THE SMALL RIVERS KOLOKSHA AND VOZHA
(YAROSLAVL PROVINCE)
A. A. Bobrov, E.V. Chemeris
Summary
Vegetation cover of the small Rivers Koloksha and Vozha (Yaroslavl Province) is considered.
Flora of the R. Koloksha consists of 69 vascular plant, 7 bryophyte and 1 filamentous alga (Cla-
dophora glomerata) species, and of the R. Vozha accordingly of 33, 12 and 1 species. Vegetation
of the R. Koloksha is composed by communities of 16 associations from 5 classes of Braun-Blan-
quet system, and of the R. Vozha of 4 associations from 3 classes. Vegetation cover of the first
river is weak (10—20%), fragmentary, of the second one is very weak (no more than 5%) and
strong fragmentary. Based on the prevailing plant species and communities the upper part of the
R. Koloksha belongs to Glyceria fluitans type, the middle stretch and part of the lower one
pertain to Batrachium type, the lower site to Aquatic bryophyte type. The upper stretch of the
R. Vozha belongs to Glyceria fluitans type, the lower course to Aquatic bryophyte type. On a
results of the work the conclusion about a good ecological state of the rivers and necessity of
their protection is made.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
65
УДК 58
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ НОТОВИДА
ИЗ РОДА КОЗЛОБОРОДНИК - TRAGOPOGON X CRANTZIIDICHTL
Ю.Е. Алексеев, Е.В. Мавродиев
Род Tragopogon L., представленный более 100 ви-
дами в Старом Свете, является трудным в систе-
матическом плане. Экологическая пластичность и
диагностическое значение целого ряда признаков
у его представителей изучены недостаточно, что
приводит к различному пониманию объема и чис-
ла видов. Это заключение относится и к видам
козлобородников, обитающих в Европе (Никитин,
1936; Артемчук, 1937; Кутателадзе, 1957; Борисо-
ва, 1964; Richardson, 1976; Цвелёв, 1989; Чечуров,
1997). Дополнительные трудности в распознава-
нии видов создают процессы межвидовой гибри-
дизации, роль и масштабы которой также еще ма-
лоизвестны. Частью этой проблемы является и
гибридизация широко распространенного евро-
азиатского вида Т. dubius Scop, с Т. orientalis L. и
образование гибридогенного вида или нотовида
Т. х crantzii Dichtl.
В свете сказанного представляют интерес об-
разцы Т. х crantzii Dichtl, собранные в Средней Рос-
сии несколько лет тому назад, но идентифициро-
ванные точно только в последнее время: 1. Моск-
ва. Сорное на территории Всерос. с.-х. выставки,
5 июля 1925 г. М.И. Назаров. — 000622/MW). 2. Ту-
льская обл., Заокский р-н, луг в долине р. Скниж-
ка у дер. Выдумки, 9 июня 1972 г. Ю.Е. Алексе-
ев. — 000623/MW). Оба эти образца были первона-
чально определены их коллекторами как Т. dubius
Scop., но повторное изучение нами этих расте-
ний вызвало сомнения в правильности такого ре-
шения. Вследствие благоприятного стечения обсто-
ятельств удалось осуществить молекулярно-генети-
ческий анализ этих образцов козлобородников.
Анализ выполнен Е.В. Мавродиевым в лаборато-
рии молекулярной систематики и эволюционной
генетики Университета Флориды под руководст-
вом и при непосредственном участии известного в
этой области ученого — Дугласа Солтиса (D.E. Sol-
tis). Результаты данного исследования показали,
что указанные выше образцы козлобородников
принадлежат Т. х crantzii Dichtl — гибридогенно-
му виду, ранее не указывавшемуся для флоры Рос-
сии. В этом исследовании объектами изучения
были также родительские виды — Т. dubius Scop,
и Т. orientalis L., а также Т. pratensis L., кото-
рый относится к той же (типовой) секции, что
и Т. orientalis L. (Мавродиев и др., 2004).
Учитывая трудности, возникающие при иден-
тификации гибридных растений, мы сочли по-
лезным привести результаты сравнительно-морфо-
логического изучения Т. х crantzii Dichtl и его ро-
дительских видов. Для разграничения этих так-
сонов возможно использование прежде всего не-
скольких признаков репродуктивной сферы, ко-
торые мы предварительно не рассматриваем, но
которые включены в ключ для их определения.
Но кроме них, как мы установили, диагностиче-
ское значение имеет структура побегов и обще-
го соцветия. На возможность привлечения этих
признаков к систематике козлобородников недав-
но обратил внимание А.В. Чечуров (1997). По на-
шим наблюдениям, репродуктивные побеги козло-
бородников могут быть моноциклическими у одно-
летних видов или однолетних форм у двулетних
видов (как в нашем случае у Т. dubius) или
дициклическими (а возможно и трициклически-
ми) у двулетних или многолетних видов соот-
ветственно. Но, кроме того, существенные раз-
личия имеются в строении последнего годично-
го побега, входящего в состав моноподиального
дициклического репродуктивного побега или мо-
ноциклического побега в других случаях. Прин-
ципиальные особенности касаются здесь преж-
де всего параметров соцветия. Дело в том, что
у козлобородников зона обогащения в общем
соцветии представлена несколькими боковыми по-
бегами II порядка (паракладиями). Последние у
разных видов козлобородников размещены неоди-
наково на узлах вегетативно-репродуктивного ос-
новного побега I порядка. У Т. dubius боковые
репродуктивные побеги (паракладии) отходят от
средних по своему местоположению узлов побега
I порядка. При этом под центральной (верхушеч-
ной) корзинкой находится не менее 4—5 листь-
ев, в пазухах которых боковые побеги (паракла-
дии) никогда не развиваются. Таким образом, вет-
вление репродуктивного побега Т. dubius мезотон-
ное, или, точнее, условно мезотонное, поскольку
мы не принимаем в расчет общее число листьев
на моноподиальном вегетативно-репродуктивном
побеге. Заметим, что у однолетних форм этого
вида паракладии, как правило, вообще не форми-
руются. Иное строение имеет зона обогащения в
общем соцветии Т. orientalis. Здесь она располо-
жена в верхней части побега I порядка и под
центральной корзинкой имеются только один или
два (очень часто один) “бесплодных листа” —
в их пазухах паракладии не формируются. Следо-
вательно, ветвление общего соцветия Т. orientalis —
акротонное или условно акротонное. У нотовида
66
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Верхние части общих соцветий козлобородников после отцвета-
ния: Tragopogon dubius Scop, (слева), Т. х crantzii Dichtl (в цент-
ре), Т. orientalis L. (справа)
Т. х crantzii строение общего соцветия имеет “про-
межуточный характер” по сравнению с родитель-
скими видами: главный побег под верхушечной
корзинкой имеет 2 листа, не имеющих пазушных
паракладиев.
Очевидно, что признаки общего соцветия не-
обходимо сравнивать у нормально развитых осо-
бей и в типичных местообитаниях. У пастбищных,
обкусанных растений побеги могут развиваться из
нижних узлов при потере главного побега. У те-
невых форм паракладии развиваются с задерж-
кой и в момент цветения верхушечной корзинки
могут находиться в вегетативной фазе или в фа-
зе ранней бутонизации. Поэтому предлагаемый
нами ключ для определения рассматриваемых коз-
лобородников предполагает дополнительный ана-
лиз изменчивости соцветий козлобородников и
желательно на обильном полевом материале (ри-
сунок).
1.	Ножки корзинок вверху расширенные, 4—7 мм в
диам. Корзинки после отцветания 5—7 см дл. Вет-
вление общего соцветия мезотонное: верхняя боковая
веточка соцветия расположена в пазухе 5—6-го лис-
та главного побега, считая сверху. Цветки светло-зе-
леные, краевые всегда короче листочков обертки.
Семянка до 6 см дл. с учетом носика и хохолка ....
....................................Т.	dubius Scop.
— Ножки корзинок вверх нерасширенные или очень
слабо расширенные, 1,5—2,5 мм в диам. Ветвление
общего соцветия акротонное: верхняя боковая веточ-
ка соцветия расположена в пазухе 2—3-го листа
главного побега, считая сверху. Семянка короче 5 см
дл...........................................2
2.	Корзинки после отцветания 3,7—4 см дл. Ножка
корзинки вверху немного расширена, около 2,5 мм
в диам. Пластинки срединных листьев в основании
расширены, 2,5—3 см шир. Верхняя боковая веточ-
ка соцветия обычно располагается в пазухе 3-го лис-
та главного побега, считая сверху................
................................Т. х crantzii Dichtl
— Корзинки после отцветания 2,5—3,5 см дл. Пластин-
ки срединных листьев в их расширенном основании
1—1,5 см шир. Верхняя боковая веточка соцветия
расположена в пазухе 2-го (редко 3-го) листа главно-
го побега, считая сверху........3
3.	Цветки ярко-желтые или оранжевые, краевые коро-
че листочков обертки. Края листочков обертки, пре-
имущественно внешних, с узкой фиолетовой поло-
ской. Собственно семянка 6—8 мм дл., наверху по-
степенно сужена в носик 5—8 мм дл................
....................................Т. orientalis L.
— Цветки светло-желтые, краевые короче листочков
обертки или примерно равны им. Края листочков
обертки без фиолетовой окраски. Собственно семян-
ка 8—12 мм дл., наверху сравнительно резко сужена
в носик 6—14 мм дл..................Т.	pratensis L.
Кроме Т. х crantzii в отечественной флоре
вполне возможно нахождение и гибрида между
Т. dubius и Т. pratensis. Этот гибрид первоначаль-
но был обнаружен и всесторонне изучен в США,
где оба родительских вида являются адвентивны-
ми элементами флоры (Ownbey, 1950). По данным
М. Ownbey (1950), Т. dubius и Т. pratensis образуют
здесь две группы гибридов: одни из них диплои-
ды (п = 6, гомоплоидное видообразование) и поч-
ти стерильны (семянки с зародышем составляют
у них 1—2% в пределах одной корзинки), а дру-
гие — амфиплоиды (п = 12, полиплоидное видо-
образование) с фертильностью семян в пределах
52—66%. Именно амфиплоидные особи, возник-
шие в результате гибридизации Т. dubius и Т. pra-
tensis, были описаны как самостоятельный вид —
Т. х miscellus Ownbey.
В некоторых систематических обработках коз-
лобородников этот нотовид фигурирует в приме-
чаниях, тогда как его описание не приводится.
Дать представление о нем помогут сведения, со-
держащиеся в его протологе, которые мы и при-
водим ниже.
Tragopogon х miscellus Ownbey, 1950, Amer. J.
Bot., 37,7:498.
Двулетник, голый или очень слабо опушен-
ный: листья линейно-ланцетные до 3 см шир., по
краям волнистые: ножка корзинки до 10 мм шир.:
листочки обертки линейно-ланцетные, преимуще-
ственно числом 13: семянки с носиком 25—35 мм
дл., внешние буроватые, а внутренние соломен-
но-желтые: хохолок сероватый.
Тип: “Idaho, Latah County: in fertile bottom
land ”.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
67
По-видимому, Т. х miscellus возник на северо-
востоке США в первой половине XX в. Как по-
казали позднейшие исследования, в этом регионе
наряду со старыми существуют уже и молодые
популяции этого растения. Данные аллозмного и
молекулярно-генетических анализов свидетельст-
вуют, что популяции этого нотовида образованы
несколькими генотипами и что сами популяции
возникали независимо и неоднократно: не менее
20 раз. Постепенно численность популяций увели-
чивается, а ареал расширяется (Soltis et al., 1995).
Анализ диагностических признаков показыва-
ет, что идентификацию Т. х miscellus удобнее про-
водить в период плодоношения, опираясь на сле-
дующие из его признаков — диаметр ножки кор-
зинки около 10 мм и число листочков обертки до
13 (признаки Т. dubius), длина семянки 25—35 мм
и фиолетово-пурпурная кайма по краям листоч-
ков обертки (признаки Т. pratensis). Кроме того,
Т. х miscellus имеет широкие пластинки стеблевых
листьев, до 3 см, и буроватый хохолок семянки.
Оба эти признака характерны и для Т. х crantzii.
Все эти факты свидетельствуют, что для иденти-
фикации гибридных козлобородников желательно
исследование крупных популяций и сбор обильно-
го материала при неоднократном их посещении.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Артемчук И.В. Pin Tragopogon L. у флор УРСР //
Тр. Наук.-доел. шст. Бот. Харыовского держ. ун-ту. 1937.
Т. 2. С. 23-65.
Борисова А.Г. Род 1637 Козлобородник — Tragopo-
gon L. // Флора СССР. М.; Л., 1964. Т. 29. С. 115-196.
Кутателадзе Ш.И. Кавказские представители рода
Tragopogon L. // Тбилис. бот. ин-т. Монографии. Сер. А.
Систематика и география растений. Вып. 2.1957. С. 1—79.
Мавродиев Е.В., Солтис Д.Е., Алексеев Ю.Е. О точ-
ной диагностике нового для флоры России нотовида Tra-
gopogon х crantzii Dichtl (Т. dubius Scop., T. orientalis L.)
и систематической самостоятельности козлобородника
восточного (Т. orientalis L.) по результатам секвенса ITS
рибосомальной ядерной ДНК // Бюл. МОИП. Отд. биол.
2004. Т. 109. Вып. 2. С. 83-87.
Никитин С.А. Род 655. Tragopogon L. — Козлобород-
ник // Флора Юго-Востока европейской части СССР.
Вып. 6. М.; Л., 1935. С. 441-446.
Биологический ф-т МГУ,
119998, Москва, Ленинские горы
Цвелев Н.П. Род 16 Козлобородник — Tragopo-
gon L. Ц Флора Восточной Европы. Т. 8. Л., 1989.
С. 46-59.
Чечуров А.В. Род Tragopogon L. Европейской России,
Украины и прилегающих территорий (таксономия, но-
менклатура, география): Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. М., 1997.
Ownbey М. Natural hybridization and amphiploidy in
the genus Tragopogon // Amer. J. Bot. 1950. Vol. 37. N 7.
P. 487-499.
Richardson I.B.K. 162 Tragopogon L. // Flora Euro-
paea / Eds. T.G. Tutin et al. Cambridge, 1976. Vol. 4.
P. 322-325.
Soltis P.S., Plunkett G.M., Novak S.J., Soltis D.E. Ge-
netic variation in Tragopogon species: additional origins of al-
lotetraploids T. mirus and T. miscellus (Compositae) // Amer.
J. Bot. 1995. Vol. 82. N 10. P. 1329-1341.
Поступила в редакцию
07.04.04
THE MORPHOLOGICAL IDENTIFICATION OF THE NOTOSPECIES
FROM THE SALSIFY-GENUS - TRAGOPOGON X CRANTZII DICHTL.
Yu.E. Alexeev, E. V. Mavrodiev
Summary
On the basis of comparative-morphological study, a key for identification of the nothospe-
cies Tragopogon x crantzii Dichtl and his parent species — T. dubius Scop, and T. orientalis L. —
was made.
68
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
ПАМЯТНЫЕ ДАТЫ
MEMORABLE DATES
ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ФЕДЧЕНКО (1845-1921)
(к 160-летию со дня рождения)
OLGA ALEXANDROVNA FEDCHENKO (1845-1921)
То the 160th anniversary
17 октября 1874 г. собрание Московского об-
щества испытателей природы проголосовало за из-
брание Ольги Александровны Федченко членом-
корреспондентом Общества (Архив МОИП. Д. 482.
Протоколы заседаний 1874 г. Л. 25 об.), тем са-
мым открыв перед ней двери одного из самых
уважаемых естественно-научных обществ не толь-
ко России, но и мира.
Это избрание явилось не просто проявлени-
ем уважения к женщине, совершенно бескорыст-
но посвятившей себя научной деятельности, но и
знаменовало собой признание ее полноправным
членом научного сообщества, — исключительный
факт для того времени.
Ольга Александровна Федченко, дочь профес-
сора Московского университета Александра Оси-
повича Армфельда и супруга известного путеше-
ственника и естествоиспытателя Алексея Павлови-
ча Федченко, родилась 18 ноября 1845 г. в Москве
(даты в статье приводятся по старому стилю. —
О.В.). Она росла в большой, дружной и жизне-
радостной семье. А.О. Армфельд был одним из
самых популярных университетских профессоров
своего поколения. Он принадлежал к блестящему
кружку московской интеллектуальной и литера-
турной элиты и, хотя почти ничего не писал сам,
славился как человек широко образованный, ост-
роумный и владеющий блестящим даром слова.
Его жена, Анна Васильевна Армфельд, завоевала
положение одной из самых уважаемых дам мос-
ковского света. В доме Армфельдов бывали Акса-
ковы, Киреевские, заходили Лермонтов, Погодин;
Лев Толстой считал себя другом семьи.
Ольга Александровна училась дома у многочис-
ленных гувернанток, а с двенадцати лет (с 1857 г.)
посещала также занятия в московском Николаев-
ском сиротском институте, который благополучно
окончила в 1864 г. с дипломом кандидатки.
Николаевский сиротский институт готовил бу-
дущих учительниц и гувернанток, поэтому основ-
ное внимание в его учебной программе уделялось
иностранной словесности. Предметы естественно-
научного и математического цикла также присут-
ствовали, но количество отведенных для них ча-
сов было невелико, что, по-видимому, не могло
удовлетворить девушку, питавшую живейший ин-
терес к естественным наукам.
Институт больше внимания уделял воспита-
нию, чем образованию своих подопечных, стре-
мился выработать в них приверженность к дис-
циплине, чувство долга и ответственности, тру-
долюбие. Все эти качества в полной мере были
присущи Ольге Александровне.
Ее увлечение естественными науками, пре-
имущественно ботаникой, началось еще в ранней
юности. Каждое лето, выезжая с семьей в загород-
ное имение, располагавшееся в Можайском уезде
Московской губернии, она обходила окрестности,
собирая коллекции трав, минералов, насекомых,
птичьих яиц. Стремление правильно определять
собранные предметы привело ее в 1861 г. в Зоо-
логический музей Московского университета. Она
быстро стала членом маленького кружка студен-
тов, организованного молодым тогда профессором
А.П. Богдановым для более углубленного изучения
естествознания. Там ее ждал первый крупный
успех: собранный юной Ольгой летом 1861—1862 гг.
гербарий флоры Можайского уезда оказался на-
столько хорош, что профессор Н.Н. Кауфман вклю-
чил-его в свою знаменитую “Московскую флору”
(Кауфман, 1866).
Год окончания Ольгой Александровной Нико-
лаевского института совпал с годом основания
Общества любителей естествознания, антрополо-
гии и этнографии (ОЛЕАЭ) (1864), одним из чле-
нов-основателей которого стала и 19-летняя Ольга
Армфельд. К этому времени ее юношеское увле-
чение естествознанием не прошло и не забылось.
К сожалению, у нее не было возможности про-
должить свое систематическое образование, по-
скольку российские университеты тогда не при-
нимали женщин, высших женских курсов еще не
существовало, а традиция получения девушками
ученых званий в европейских университетах пока
не сформировалась.
Тем не менее Ольга Александровна продолжа-
ла учиться сама по книгам и при помощи дру-
зей. Высокая, на голову выше почти всех окру-
жающих, энергичная, она практически ежедневно
появлялась в Зоологическом музее Московского
университета, занимаясь разбором и расстановкой
коллекций, ассистируя своим молодым коллегам в
их зоологических, антропологических, ботаниче-
ских исследованиях. Свободно владея английским,
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
69
французским, немецким языками, она помогала им
вести иностранную переписку и переводить на
русский язык интересовавшие их естественно-на-
учные сочинения.
В 1867 г. Ольга Александровна вышла замуж
за одного из членов их тесного кружка, выпускни-
ка Московского университета Алексея Павловича
Федченко. Они познакомились еще в 1862 г. и не-
однократно работали вместе. А.П. Федченко не ви-
дел ничего необычного или неподобающего в ув-
лечении своей молодой жены и был рад найти
в ней друга, разделявшего его интересы и устрем-
ления.
В 1868 г. ОЛЕАЭ командировало А.П. Федченко
в распоряжение Туркестанского генерал-губерна-
тора К.П. фон Кауфмана для проведения естест-
венно-научных изысканий во вновь присоединен-
ных к Российской империи Туркестанских владе-
ниях. Ольга Александровна отправилась вместе с
мужем.
Знаменитая Туркестанская экспедиция АП. Фед-
ченко 1868—1871 гг. широко известна в литерату-
ре. Она неоднократно привлекала внимание не
только историков науки, но и специалистов, изу-
чающих историю геополитики, дипломатии и пр.
(см.: Постников А.В., 2001; Brower D., 2003; и др.).
Экспедиция подробно исследовала Зеравшан-
скую долину, включая притоки р. Зеравшан, по-
сетила Магианское и Фарабское бекства. Весной
1871 г. она прошла по восточной, примыкающей
к Сырдарье части Кызылкумов. Наконец, в том
же 1871 г. было совершено путешествие в Кокан-
ское ханство. Научное сообщество XIX в. с глубо-
ким уважением относилось к А.П. Федченко и его
спутникам, считая их вклад в изучение Средней
Азии выдающимся (см., напр.: Мушкетов, 1886).
Современная оценка научных результатов экс-
педиции также очень высока: “Знаменитое Турке-
станское путешествие супругов Федченко ознаме-
новало собой новую эпоху в истории геогра-
фического и естественно-исторического изучения
Средней Азии, — писал географ и историк науки
АА. Азатьян (1956). — Оно коренным образом из-
менило прошлые представления о многих районах
этой громадной и малоисследованной террито-
рии. Наука обогатилась исключительно полными
коллекциями по всем отраслям естествознания,
являющимися и поныне золотым фондом наших
научных учреждений”.
Ольга Александровна Федченко была не пер-
вой женщиной, сопровождавшей своего супруга в
длительной и сложной научной экспедиции. Од-
нако ее роль выходила далеко за рамки обычных
обязанностей, исполнявшихся женщинами в подоб-
ных обстоятельствах. Секретарь ОЛЕАЭ Н.К. Зен-
гер, уточняя детали будущей службы А.П. Федчен-
ко, писал правителю канцелярии туркестанского
генерал-губернатора А.К. Генсу: “Федченко явит-
ся к вам с женою. Его жена получила в некото-
рой степени естественно-историческое образова-
ние и будет со своей стороны полезна для мужа”
(А.П. Федченко, 1956, с. 43). Ольга Александров-
на действительно стала незаменимой помощницей
своего супруга. Она участвовала в ведении счетов
экспедиции, метеорологических наблюдениях, кар-
тографировании, сборе зоологических коллекций,
необходимой переписке с различными учеными. Во
время встреч с местными правителями она имела
возможность посещать женские покои, получая ин-
формацию о стороне жизни, полностью закрытой
для мужчин. Она безусловно оказывала своему
мужу моральную поддержку во время встречав-
шихся в изобилии трудностей. Во всем этом не
было ничего необычного. Однако (и это уже со-
вершенно нехарактерно для того времени) несмот-
ря на всю перечисленную выше разнообразную
деятельность, она никогда не забывала о своих
собственных научных и художественных интересах.
Прекрасная художница, профессионально обу-
чавшаяся живописи, Ольга Александровна на всем
протяжении путешествия делала зарисовки ланд-
шафтов, зданий и сооружений, животных и рас-
тительных видов. Впоследствии ее рисунки ис-
пользовались во всех публикациях материалов экс-
педиции, были изданы отдельным альбомом и
привлекались при подготовке других исследова-
ний, посвященных Туркестанскому краю (напри-
мер, Федченко, 1956; Юсов, 1953). поскольку экс-
педицию не сопровождал фотограф, то работа ху-
дожника была очень важна.
Вторая самостоятельная научная задача, вы-
полненная Ольгой Александровной с привычной
тщательностью, состояла в собирании гербария
туркестанской флоры на протяжении всего путе-
шествия. Собранные ею коллекции включали до
1800 видов, среди которых было много новых,
ранее не известных (Богданов, 1888).
И сами исследователи, и руководство Турке-
стана были заинтересованы в скорейшей публи-
кации результатов экспедиции. Соглашение о фи-
нансировании этого проекта было достигнуто в
1871 г. Для проведения подготовительных меро-
приятий А.П. Федченко с женой отправился в Ев-
ропу. Это путешествие, к сожалению, окончилось
его трагической гибелью 15 сентября 1873 г. во
время восхождения на Монблан.
Похоронив супруга, Ольга Александровна вер-
нулась в Москву. Она тяжело переживала свою
утрату и никогда более не выходила замуж, посвя-
тив всю себя научной работе и воспитанию сына.
Первейшей ее заботой стало доведение до конца
задуманного А.П. Федченко издания материалов
Туркестанской экспедиции. “Никто лучше меня не
знает, какую страшную, ничем не заменимую по-
терю понесла наука в лице Алексея Павловича, —
писала она А.П. Богданову 9 октября 1873 г. —
70
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Почти все результаты если не очень многолет-
ней, зато слишком многотрудной деятельности он
унес с собой в могилу. Теперь остается одно:
сделать то что только можно из начатого им, из-
дать “Путешествие в Туркестан” на столько полно,
на сколько только можно без него” (Архив Рос-
сийской академии наук. Ф. 446. Оп. 2. Д. 674).
Ольга Александровна была единственным че-
ловеком, досконально знавшим планы и намере-
ния А.П. Федченко, представлявшим текущее по-
ложение дел, хорошо знакомым с коллекциями.
Однако в отличие от своего супруга, состоявшего
на государственной службе и занимавшегося экс-
педиционной и издательской деятельностью в рам-
ках своих должностных обязанностей (за что он
получал жалованье), она не являлась и по суще-
ствовавшим законам не могла являться государст-
венным служащим. Таким образом, формально она
не имела права занять место своего супруга и за-
кончить дело, начатое ими обоими. Поскольку ни-
кто другой не мог взяться за эту работу, воз-
никла угроза срыва выхода печатных материалов
экспедиции.
В сентябре 1873 г. президент ОЛЕАЭ Г.Е. Щу-
ровский писал А.П. Богданову: “ В настоящее вре-
мя она (Ольга Александровна. — О.В.) в Москве.
Трудно с нею встречаться, но на этих днях я
непременно у нее буду. О средствах помочь ей и
обо всех предположениях относительно издания
Ник[олай] Карлович] (Н.К. Зенгер. — О.В.) будет
писать, и Вы поможете нам своим советом” (Ар-
хив Российской академии наук. Ф. 446. Оп. 2. Д. 762.
Л. 18).
Действительно, Общество сделало все возмож-
ное для решения проблемы. Г.Е. Щуровский взял
на себя убеждение К.П. фон Кауфмана в том, что
завершение издания должно быть поручено Ольге
Александровне (см.: Федченко, 1956, с. 175—179).
В свою очередь члены ОЛЕАЭ на очередном за-
седании 4 октября 1873 г. избрали О.А. Федченко
членом специально созданной редакционной ко-
миссии, с тем чтобы «редакция “Путешествия в
Туркестан” была поручена вдове покойного путе-
шественника Ольге Александровне Федченко, рав-
но как и вся переписка по изданию, по сноше-
нию с авторами, коим поручена обработка мате-
риала, по заказу таблиц и рисунков и по делам
редакции, и чтобы разбор и по возможности окон-
чание тех рукописей, составление коих мог при-
нять на себя лишь сам А.П. Федченко, были также
предоставлены г-же Федченко» (Протоколы засе-
даний ОЛЕАЭ, 1874. С. 4).
Ольга Александровна не подвела своих друзей
и коллег, оказавших ей столь высокое доверие.
Выпуски “Известий ОЛЕАЭ”, озаглавленные “Пу-
тешествие в Туркестан А.П. Федченко”, регуляр-
но выходили в свет с 1874 по 1902 г. Всего было
опубликовано более 20 томов описаний зоологиче-
ских и ботанических туркестанских видов, а так-
же описание собственно путешествия.
Таким образом, 70—80-е гг. XIX в. О.А. Фед-
ченко посвятила, главным образом, научно-органи-
зационной деятельности. Она также продолжала
активно участвовать в деятельности ОЛЕАЭ, рабо-
тать в Зоологическом музее и Ботаническом саду
Московского университета, а летом собирать гер-
барии подмосковной флоры, привлекая к этому
занятию своего маленького сына.
Надо отметить, что 70—80-е гг. оказались очень
нелегкими для семьи Армфельд. В 1868 г. умер
отец Ольги Александровны, профессор А.О. Арм-
фельд. С начала 70-х гг. младшая сестра Ольги
Александровны, Наталия Александровна Армфельд,
а затем и младший брат, Николай Александро-
вич, присоединились к народническому движению
и полностью посвятили себя революционно-про-
пагандистской деятельности. В результате они оба
неоднократно подвергались арестам, администра-
тивным высылкам и пр. В 1879 г. Н.А. Армфельд
была арестована в Киеве вместе с группой рево-
люционеров, которые при аресте оказали воору-
женное сопротивление полиции, с обеих сторон
были убитые. После громкого, освещавшегося в
центральной прессе процесса Наталию осудили на
14 лет и 10 месяцев каторжных работ на Каре. Ни-
колая арестовали примерно в то же самое время
в Москве по делу об убийстве провокатора. Он
провел около трех месяцев в одиночном заключе-
нии и, хотя за недоказанностью вины был отпу-
щен, вскоре после освобождения (в 1880 г.) умер
от скоротечной чахотки.
Анна Васильевна Армфельд, горячо любившая
детей, безуспешно пыталась организовать побег
Наталии. Впоследствии она с трудом (при помощи
Л.Н. Толстого) добилась разрешения посетить дочь
на Каре и дважды ездила в Сибирь. Вернувшись из
второго путешествия (1887 г.), она умерла, не ус-
пев получить известие о смерти своей младшей
дочери и ее новорожденного ребенка. Таким об-
разом, 1887 год стал одним из самых мрачных в
жизни Ольги Александровны: “Вы меня извини-
те, что Вам раньше не писала — много горя бы-
ло”, — писала О.А. Федченко 7 ноября 1888 г. свое-
му старинному другу И.В. Мушкетову (Отдел ру-
кописей Российской научной библиотеки. Ф. 503.
Д. 242. Л. 10-10 об.).
Но время шло, сын Ольги Александровны, Бо-
рис Алексеевич Федченко (впоследствии известный
ботаник), за хрупкое здоровье которого она по-
стоянно опасалась, подрос и, более того, разделял
интерес матери и к ботанике, и к путешествиям.
Ничто не мешало вернуться к любимому заня-
тию, и летом 1891 г., после длительного перерыва,
О.А. Федченко возобновила активную экспедици-
онную деятельность. В 1891, 1892 гг. она вместе
с сыном посетила Южный Урал, подробно иссле-
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
71
довав флору Уфимской и некоторых соседних с
ней губерний, произраставшую “от степей до вы-
сочайших гор — Таганая, Уреньги... Иремеля”, —
как отмечала она в автобиографии (Липский, 1915,
с. 93). В 1893 г. Ольга Александровна с сыном с
той же целью отправились в Крым, в 1894 г. —
на Кавказ.
Зимние месяцы посвящались разбору, система-
тизации и описанию собранных летом коллекций.
Ольга Александровна бывала так занята, что не
находила времени выступить с докладом о своих
поездках на заседании ОЛЕАЭ. Так, в ответ на
просьбу Д.Н. Анучина о выступлении она писала
(1893): “Уже весна на дворе и мысли невольно
обращаются к будущему лету и предстоящей в те-
чение его новой экскурсии, а между тем обра-
ботка ботанического материала, собранного нами
за два последние лета, даже еще не закончена.
При всем желании и старании покончить со все-
ми недочетами по этой части не знаю, успею ли
это сделать до отъезда из Москвы, даже посвя-
щая этому делу, как теперь, все свое время; пре-
рывать же его на несколько дней, необходимых для
приготовления сообщения о поездке на Иремель,
в настоящее время не вижу возможности. Наде-
юсь, что Вы не посетуете на меня за это ’’(С.-Пе-
тербургский филиал Архива Российской академии
наук. Ф. 808. Оп. 2. Д. 8. Л. 12-12 об.).
Результатом этой работы стала публикация в
1893 г. одного из первых ботанических сочинений
О.А. Федченко “Материалы для флоры Уфимской
губернии” (Федченко О.А., Федченко Б.А., 1893).
Помимо разбора собственных коллекций, ис-
следовательница занималась также определением
гербариев, собранных ее коллегами. Ее умение оп-
ределять чрезвычайно редкие или неудачные, или
попорченные растения и семена со временем ста-
ло цениться очень высоко. Например, практиче-
ски каждое письмо из “Помологического сада и
питомника д-ра Э. Регеля и Я.К. Кессельринга”,
с которыми Ольга Александровна в 1900-е гг. со-
стояла в постоянной переписке, начиналось (или
заканчивалось) примерно такими словами: “При-
ношу нашу искреннюю благодарность за столь лю-
безное определение интересных семян, которых
мы приняли сперва за какой-нибудь вид из се-
мейства Aroideae; внешнее сходство действительно
большое... В. Кессельринг” (С.-Петербургский фи-
лиал Архива Российской академии наук. Ф. 808.
On. 1. Д. 11. Л. 16).
Однако несмотря на достаточно широкие науч-
ные интересы О.А. Федченко, ее первой и главной
любовью (если нам будет позволено так сказать)
оставался Туркестан. В 1897 г. она посетила его
впервые со дней своей юности, проводя бота-
нические исследования в районе Западного Тянь-
Шаня и окрестностях Чимгана. По возвращении
Ольга Александровна начала работать над свод-
ной монографией, посвященной флоре Туркеста-
на. В 1900 г. мать и сын Федченко переехали из
Москвы в Санкт-Петербург, чтобы Ольга Алексан-
дровна имела возможность работать с туркестан-
скими коллекциями Императорского Ботаническо-
го сада (начало которым когда-то положили ее
собственные сборы). В 1901 г. она вновь организо-
вала большую экспедицию в Туркестан, на этот раз
специально для изучения флоры Памира. В слож-
нейших условиях, верхами, экспедиция прошла ка-
раванным путем весь Памир и Шунган вплоть до
укрепления Хорог на границе с Афганистаном.
Осенью 1910 г. Ольга Александровна посетила Зе-
равшанскую долину и Фергану. Путешественники
припозднились и были застигнуты в горах снеж-
ными бурями, но, пишет О.А. Федченко, “удалось
и тут собрать новые для науки растения” (Лип-
ский В.И., 1915, с. 94). Напомним, что ей тоща
уже исполнилось 65 лет!
В 1900-е годы XX в. О.А. Федченко выпустила
в свет целую серию работ, посвященных флоре
Туркестана (некоторые совместно с сыном), круп-
нейшие из которых “Флора Памира. Собственные
исследования 1901 г. и свод предыдущих” (Федчен-
ко, 1903), “Conspectus florae Turkestanicae: Перечень
растений дико растущих в Русском Туркестане”
(Федченко, Федченко, 1906—1911) и др.
С конца 90-х гг. XIX в. О.А. Федченко заин-
тересовалась проблемой культивирования дикора-
стущих южных (преимущественно туркестанских)
растений в условиях Московской губернии. Она
основала ботанический сад в своем имении Ольги-
но Можайского уезда Московской губернии (Оль-
гинский ботанический сад), занимаясь разведени-
ем, культивированием и монографическим иссле-
дованием родов эремурус (Eremurus), ирис (Тгй) и
некоторых других. Эти исследования также были
опубликованы (см.: Федченко, 1909 и др.).
Помимо России, труды О.А. Федченко изда-
вались в научных и научно-популярных журналах
Европы и Америки. В целом она опубликовала бо-
лее 100 научных работ.
О.А. Федченко неоднократно посещала Евро-
пу как в юности, в сопровождении А.П. Федчен-
ко, так и позднее. В 1898 г. она работала в герба-
риях Вены, Женевы, Парижа, Лондона, Берлина, в
1914 г. посетила Неаполь. Она состояла в перепис-
ке с учеными (можно сказать без преувеличения)
всего мира. В России, да и пожалуй в Европе, не
было такого специалиста-ботаника, с которым она
не поддерживала бы отношений.
Помимо ОЛЕАЭ и МОИП О.А. Федченко бы-
ла членом Русского географического общества
(с 1877 г.), Общества любителей сельского хозяй-
ства, Academic Internationale de Geographic botani-
que a Le Mans (Sartte), Agassiz Association for ad-
vancement of Science (Boston) и др. В 1906 г. Петер-
бургская академия наук оказала ей честь, избрав
72
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
своим членом-корреспондентом. Ей неоднократно
присуждались различные награды (как отечествен-
ные, так и зарубежные), некоторые из которых
считались очень престижными, но она не обра-
щала на них особого внимания, так же как и на
другие формальные знаки уважения со стороны
коллег и друзей.
Несмотря на ухудшающееся здоровье и подсту-
пающую слепоту, вопреки потрясавшим страну
бурным политическим событиям 1916—1921 гг.,
Ольга Александровна продолжала работать до по-
следних дней своей жизни.
Ольга Александровна Федченко умерла в ночь
с 24 на 25 апреля 1921 г. и похоронена на Смо-
ленском православном кладбище в Санкт-Петер-
бурге.
Современники высоко ценили и глубоко ува-
жали не только научные заслуги О.А. Федченко,
но и ее человеческие качества. Из многочисленных
посвященных ей высказываний приведем только
слова В.Л. Комарова, сказанные им 25 мая 1921 г.
на заседании Отделения физико-математических
наук Российской академии наук: “Работам О.А. Фед-
ченко свойственны простота, ясность и методи-
ческая точность сообщаемых фактов. Каждое ее
указание всегда тщательно проверено, критически
обдумано и является твердой базой для дальней-
шей работы. Первая печатная ее работа: перевод
статьи Г. Юля “Очерк географии и истории вер-
ховьев Аму-Дарьи”, появилась в 1873 г., последняя:
“Новые материалы к познанию рода Eremurus” вы-
шла 21 марта 1921 г. Таким образом научно-ли-
тературная деятельность О.А. охватывает период
в 48 лет, вся же научная ее работа, с начала
Туркестанской экспедиции, продолжалась 53 года.
В Ольге Александровне мы чтим не только уче-
ного, но и одну из тех славных русских жен-
щин, которые прокладывали новые пути, выходя
из узкой сферы домашних интересов на широ-
кую дорогу общественного служения и вместе с
тем работали над созданием той идейной само-
отверженной русской интеллигенции, которою по
справедливости гордится наша страна” (Комаров,
1921).
В историю ботаники О.А. Федченко прочно
вошла не только как крупный ученый, но и как
первая выдающаяся женщина-ботаник России (см.:
Очерки по истории русской ботаники, 1947; Щер-
бакова и др., 1983).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Азатьян АА. А.П. Федченко как исследователь Сред-
ней Азии // А.П. Федченко: Сб. документов. Ташкент,
1956. С. 18.
Богданов А.П. Материалы для истории научной и
прикладной деятельности в России по зоологии и сопри-
касающимся с нею отраслям знания, преимущественно
за последнее тридцатипятилетие (1850—1887 г.). М., 1888.
Т. 1. Л. 26.
Кауфман Н.П. Московская флора или описание вы-
сших растений и ботанико-географический обзор Мос-
ковской губернии. М., 1866.
Комаров ВЛ. Ольга Александровна Федченко. Нек-
ролог И Изв. Российской академии наук. VI серия. 1921.
Т. 15. С. 248.
Липский В.И. Биографии и литературная деятель-
ность ботаников и лиц, соприкасавшихся с Император-
ским Ботаническим садом. Пг., 1915. с. 93.
Мушкетов ИВ. Туркестан. Геологическое и орогра-
фическое описание по данным, собранным во время пу-
тешествий с 1874 г. по 1880 г. СПб., 1886. Т. 1. Ч. 1.
С. 221.
Очерки по истории русской ботаники. М., 1947.
С. 32-33.
Постников А.В. Схватка на “Крыше мира”: полити-
ки, разведчики и географы в борьбе за Памир в XIX ве-
ке (монография в документах). М., 2001.
Протоколы заседаний ОЛЕАЭ. Год одиннадцатый //
Изв. ОЛЕАЭ. 1874. Т. XIV. С. 4.
АП. Федченко: Сб. документов. Ташкент, 1956.
Федченко О А. Флора Памира. Собственные исследо-
вания 1901 г. и свод предыдущих. СПб., 1903.
Федченко ОА. Eremurus. Kritishe Obersicht der Gat-
tung // Зап. Императорской академии наук. Сер. VIII.
1909. Т. XXIII. № 8. С. 1-210.
Федченко ОА., Федченко БА. Материалы для флоры
Уфимской губернии. М., 1893.
Федченко О.А., Федченко БА. Conspectus florae Tur-
kestanicae. Перечень растений, дико растущих в русском
Туркестане, т.е. в областях: Закаспийской, Сыр-Дарь-
инской, Ферганской, Самаркандской, Семиреченской,
Семипалатинской (кроме восточной части ее), Акмо-
линской, Тургайской и Уральской (за р. Уралом), а так-
же в Хиве, Бухаре и Кульдже // Изв. Туркестанско-
го отдела Русского географического общества. Ч. 1—4.
1906-1911.
Щербакова АА., Базилевская НА., Калмыков КФ.
История ботаники в России (1861—1917 гг.). Новоси-
бирск, 1983. С. 41.
Юсов Б.В. А.П. Федченко. М., 1953.
Brower D. Turkestan and the fate of the Russian Em-
pire. London; New York, 2003. P. 46—47.
O.A. Валькова
Поступила в редакцию
25.12.03
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
73
ПОТЕРИ НАУКИ
ПАМЯТИ ИВАНА АЛЕКСЕЕВИЧА ГУБАНОВА
(14.01.1933-12.02.2005)
IN MEMORY OF I.A. GUBANOV
(14.01.1933-12.02.2005)
12 февраля 2005 г. после тяжелой болезни ушел
из жизни великолепный и широко известный оте-
чественный ботаник, ведущий научный сотрудник
кафедры геоботаники и Гербария МГУ, заслужен-
ный научный работник Московского универси-
тета Иван Алексеевич Губанов. Месяцем ранее,
14 января, ему исполнилось всего 72 года.
Трудно представить себе, что кто-нибудь из
профессиональных ботаников России или просто
интересующихся растениями людей не знал это-
го человека хотя бы по его научным или научно-
популярным работам. Его знали лично и глубоко
уважали представители старшего поколения бота-
ников XX в. (Е.Г. Бобров, В.П. Бочанцев, И.Т. Ва-
сильченко, М.Н. Караваев, С.Ю. Липшиц, Н.В. Пав-
лов, А.И. Пояркова, ТА. Работнов, И.Ф. Сацыпе-
рова, В.С. Соколов, Б.К. Шишкин, С.В. Юзепчук
и др.), высоко ценили ботаники того же, что и
Иван Алексеевич, поколения, считали за \честь по-
общаться и получить консультации молодые бота-
ники Москвы, Санкт-Петербурга и других городов
России.
Основные вехи жизненного пути Ивана Алек-
сеевича были хорошо известны научной обще-
ственности, в особенности после выхода из пе-
чати юбилейной статьи, посвященной его 60-ле-
тию (Новиков, Работнов, Тихомиров, 1992). Важно
вспомнить о том, что, избрав своей профессией
ботанику, Иван Алексеевич уже в студенческие
годы начал экспедиционную деятельность, работая
сначала в Среднем Поволжье (на трассе государ-
ственных полезащитных лесополос Камышин —
Сталинград), а затем в Забайкалье, где собрал ма-
териал для дипломной работы и двух первых пуб-
ликаций, появившихся в 1958 г. И с этого вре-
мени почти ежегодные ботанические экспедиции,
74
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
охватившие значительную часть нашей страны, а
также некоторые зарубежные страны (Афганистан,
Монголия), стали почти обязательной частью жиз-
ни Ивана Алексеевича на протяжении более че-
тырех десятилетий. Он был одним из лучших зна-
токов флоры горной Средней Азии, многократ-
но объехав практически все горные системы на
ее территории. Как участник различных бота-
нических экспедиций, он прекрасно ориентиро-
вался во флоре Средней России и Забайкалья.
На протяжении ряда лет он работал как ботаник в
различных отрядах Советско- (позднее Российско-)
Монгольской биологической экспедиции и не раз
бывал в таких местах, которые никогда до него
не посещались ботаниками. С полным правом его
можно отнести к славной плеяде “путешествую-
щих ботаников”, деятельность которых всегда вно-
сила существенный вклад в исследование отда-
ленных и труднодоступных регионов нашей пла-
неты.
За прошедшие со времени 60-летнего юбилея
12 лет в его жизни произошли некоторые измене-
ния, связанные с самой новейшей историей нашей
страны. Резкое снижение финансирования науки
свело на нет экспедиционную деятельность мно-
гих научных учреждений. Свою последнюю экс-
педицию на Соловецкие острова Иван Алексее-
вич совершил как раз в юбилейном 1993 г. Но
по-прежнему основу жизненной канвы, как и во
все времена, составляла ежедневная планомер-
ная многогранная титаническая работа, приносив-
шая Ивану Алексеевичу большое творческое удов-
летворение, а нам, его коллегам и друзьям, —
многочисленные книги и статьи, огромную ра-
дость общения с этим светлым, доброжелатель-
ным и эрудированным человеком, а также це-
нимый всеми идеальный порядок в коллекциях
Гербария МГУ Не преувеличивая можно сказать,
что последние 12 лет были периодом расцвета
его творчества — за это время он опубликовал
едва ли не больше, чем за всю свою предыдущую
жизнь.
Всем, кто общался с Иваном Алексеевичем,
будь то рядовой помощник-лаборант, коллега, со-
автор или редактор, хорошо знакомо его стрем-
ление к абсолютному порядку и совершенству во
всем, что он делал (чувство, аналогичное, как ка-
жется, абсолютному слуху у музыкантов), и ко-
торое во многом определяло ритм его жизни и
стиль общения с окружающими. Не найдется че-
ловека, которому Иван Алексеевич что-то пообе-
щал сделать к какому-то точно оговоренному сро-
ку, но не выполнил своего обещания. Любой от-
зыв, отчет, статью или книгу, любую рецензию
или авторскую правку он представлял точно в
срок (часто даже несколько раньше) и в самом
лучшем исполнении. И корреспондентом он был
образцовым, вызывая “белую зависть” у окружаю-
щих сотрудников: несмотря на многочисленную
почту (в том числе и электронную) из Москвы и
других городов от коллег и организаций, Иван
Алексеевич успевал вовремя и со всеми вести пе-
реписку — отвечал на вопросы, консультировал по
научным проблемам, благодарил за присланные
публикации и сам отсылал знакомым собствен-
ные труды .
Способность, тяга и любовь к упорядочива-
нию окружающего его физического и интеллекту-
ального пространства проявились в основных на-
правлениях его многогранной деятельности. Он
был особенно силен в тех видах работы, кото-
рые требовали особой тщательности, огромной
работоспособности и склонности к каталогизации
в самом широком смысле этого понятия. Имен-
но поэтому он был недосягаем в составлении об-
ширных региональных и персональных библио-
графий, которых он оставил великое множество
и которыми постоянно с благодарностью пользу-
ются все отечественные ботаники. Именно это по-
зволило ему составить целый ряд важных “Флор”
и аннотированных флористических списков, а так-
же выступить в качестве ответственного редакто-
ра (как по статусу, так и по отношению к де-
лу!) подобного рода сочинений. В целом работа
по составлению различного рода справочных изда-
ний — энциклопедий, словарей, каталогов и т.п.
сочинений, — значение которых для ботаническо-
го сообщества он отчетливо понимал, была одним
из излюбленных видов научной и просветитель-
ской деятельности Ивана Алексеевича. Эффектив-
ности работы на этом “флористическо-библио-
графическом” фронте способствовала еще одна
его черта, о которой знали далеко не все и ко-
торая также характеризует высочайшую научную
самодисциплину и объясняется его огромной лю-
бовью к книгам и постоянным желанием быть в
курсе всего нового. Его поразительная эрудиция
была во многом связана с тем, что на протяже-
нии всего времени работы в университете (а это
более трети века — 36 лет!) он неукоснительно
следовал выработанному правилу — по крайней
мере раз в две недели посещать Российскую госу-
дарственную библиотеку и знакомиться с новин-
ками научной литературы (как книгами, так и
журналами).
Именно эти черты определяли и внушительные
объемы, и превосходное качество гербарных кол-
лекций, привозимых Иваном Алексеевичем в уни-
верситет из многочисленных экспедиций. Он был
неутомимым коллектором. Собирая растения с
азартом и любовью, он обогатил Гербарий Мос-
ковского университета (MW), а также гербарии Ин-
ститута лекарственных и ароматических растений
(MOSM) и Ботанического института им. В.Л. Ко-
марова РАН (LE) многими тысячами тщательно
собранных (и полностью и точно определенных!)
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
75
образцов. По его сборам российские и монголь-
ские ботаники описали 52 новых вида и подви-
да сосудистых растений. Пятьдесят четыре назва-
ния таксонов были предложены самим Иваном
Алексеевичем или в соавторстве с другими бо-
таниками в качестве первоописаний новых так-
сонов или новых номенклатурных комбинаций.
Как выражение глубокого уважения, в честь Ива-
на Алексеевича Губанова были названы 13 видов,
описанных его коллегами-ботаниками: Aconitum gu-
banovii A. Luferov et Worosch., Alchemilla gubanovii
V. Tichomirov, Allium gubanovii Kamelin, Aquilegia x
gubanovii Kamelin, Astragalus gubanovii Ulzij, Centau-
rea gubanovii Kamelin, Chenopodium gubanovii Sukhor.,
Delphinium gubanovii Frisen, Juncus gubanovii Novi-
kov, Oxytropis gubanovii Vass., Saussurea gubanovii
Kamelin, Silene gubanovii Lazkov, Typha joannis Mav-
rodiev.
Наконец, именно этот талант носителя порядка
и великого каталогизатора позволил Ивану Алек-
сеевичу превратить Гербарий Московского универ-
ситета (MW) в одно из лучших травохранилищ
нашей страны, где и для коллекций, и для посе-
тителей всегда создавались самые комфортные ус-
ловия.
Зная его поразительную трудоспособность и
добросовестность, коллеги Ивана Алексеевича хо-
тели его видеть (и видели) в составе редакцион-
ных коллегий научных и популярных журналов, а
также в качестве редактора многочисленных сво-
док, сборников и монографий.
Еще один, хорошо знакомый друзьям и кол-
легам казалось бы незначительный штрих, блес-
тяще иллюстрирующий любовь и привычку Ивана
Алексеевича к абсолютному внешнему и внутрен-
нему порядку, а также его самодисциплину —
состояние его рабочего стола в Гербарии МГУ.
В отличие от преобладающего большинства ка-
федральных коллег, Иван Алексеевич перед ухо-
дом со службы оставлял за собой абсолютно чис-
тый, без единого предмета, рабочий стол (только
в последние годы на нем появился телефонный
аппарат). В таком же состоянии своего рабочего
места, естественно, он начинал свой следующий
рабочий день. Во время работы на его столе бы-
ли только те предметы, с которыми он работал в
данный момент. Это могла быть стопка гербар-
ных листов и бинокуляр или каталожный ящик
с картотекой, свежий номер журнала или новая
монография (впрочем, журналы и книги прош-
лых лет были также постоянными гостями на его
столе), коробка с дискетами, находящимися в ра-
боте в данный момент, ... и ничего лишнего, что
могло бы отвлечь его от решения текущей за-
дачи.
Он был первым и долгое время единственным
сотрудником кафедры старшего поколения, кто
освоил компьютер и те его возможности, кото-
рые позволяли ему выполнять поставленные зада-
чи быстрее и качественней — работу с текстовы-
ми процессорами и системами управления базами
данных (СУБД). Впервые Иван Алексеевич попро-
сил одного из нас дать ему несколько компьютер-
ных уроков в самом конце мая 1993 г., а уже в
начале осени демонстрировал свой первый “циф-
ровой” труд — файл с текстом первого издания
каталога аутентиков Гербария МГУ. После этого
и без того удивительная продуктивность Ивана
Алексеевича заметно увеличилась, и он ежегодно
стал публиковать несколько книг и значительное
количество статей. С тех пор компьютер стал и
до конца жизни оставался его излюбленным “ору-
дием труда”.
Иван Алексеевич был очень доброжелатель-
ным человеком. Из его уст никто не слышал ре-
чи “на повышенных тонах”. Его критика была
всегда дружественна и конструктивна, а его сове-
ты очень точны и полезны. Он никогда не гово-
рил плохого “за глаза” о коллегах и знакомых, хо-
тя был одним из немногих людей, имевших мо-
ральное право на жесткую оценку. Однако этим
правом он не пользовался, хотя очень не любил
бездельников и было заметно его “непонимание”
того, как можно праздно гулять по коридорам и
кабинетам факультета и отнимать у сотрудников
драгоценное время на не относящийся к делу
“треп”.
Кажется, что доброжелательность Ивана Алек-
сеевича была связана с тем, что необходимой нор-
мой жизни для него было постоянное общение с
природой. Даже будучи в Москве, он регулярно,
до педантизма, по воскресеньям отправлялся в
лес — весной, летом и осенью на пешие прогул-
ки, зимой — на лыжах (благо жил почти до по-
следних дней за городом). Обычно от него колле-
ги узнавали о появлении ранневесенних растений
или о вторичном цветении лесных кустарников,
если осень была теплой и затяжной.
В последний раз на кафедре он появился в
среду 12 января, ровно за месяц до своего ухода.
Судя по его записям, он планировал прийти на
работу днем раньше, но самочувствие не позво-
лило это сделать. За несколько дней до этого
он отметил в своих записях: “ 1 января 2005 г.,
по-видимому, окажется последним днем, когда я
работал в Гербарии МГУ. Повторить формат, при-
нятый в 2004 г. (по понедельникам — обязатель-
ная работа в Гербарии МГУ и, кроме того, посе-
щение МГУ еще раз в неделю в связи с заседа-
ниями и иными нуждами), к сожалению не удает-
ся — ездить в МГУ стало весьма трудно и небезо-
пасно”.
К сожалению, эти предположения сбылись:
после этого визита он стал медленно угасать. За
12 дней до кончины, 1 февраля, Иван Алексеевич
пригласил одного из авторов этой мемориальной
76
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
статьи к себе домой, чтобы обсудить планы оче-
редной нашей книги — книги о Гербарии МГУ.
О ней он писал в своем последнем в жизни текс-
те: “Я думал, что эта книга окажется моей “ле-
бединой песней”, но кажется, что не смогу уви-
деть ее даже в более или менее готовом для пе-
чати виде. А жаль! Эта книга действительно тро-
гает меня по-настоящему”. После беседы о книге
Иван Алексеевич попросил внимательно прочесть
выведенный на экран его ноутбука текст. Пора-
зительно, насколько четким, порядочным и ще-
петильным в своих делах и обязанностях он ос-
тался и тогда, когда большинству людей трудно
преодолевать натиск страшной болезни и силь-
ные боли, но го-другому поступать он просто не
умел. Текст, носящий длинное, не в его стиле, на-
звание “Что-то типа завещания, точнее памятки
близким на случай моей внезапной, хотя и ожи-
даемой кончины”, содержал 10 пронумерованных
пунктов на двух с половиной страницах, в кото-
рых четко и недвусмысленно расписано состоя-
ние дел и обязательств, а также отданы последние
распоряжения, что и кому нужно отдать после
смерти, — сотрудникам, ответственному за ка-
федральное имущество, в библиотеку и т.д., где
находятся подлежащие возврату вещи и важные
компьютерные файлы, что должны сделать в бли-
жайшем будущем родственники, друзья и колле-
ги. В этом поразительном документе — весь Иван
Алексеевич!
Иван Алексеевич Губанов оставил нам бога-
тейшее научное наследие, требующее специального
осмысления и анализа. За свою жизнь он опубли-
ковал в качестве автора или соавтора 73 (!) книги
и брошюры, в журналах и сборниках он опуб-
ликовал 238 научных, научно-популярных, хрони-
кальных статей и заметок (включая тезисы); ре-
цензий, библиографий и библиографических спис-
ков — 91, научных биографий — 28, списки семян,
собранных для обменных операций — 24. Ему
принадлежат 5 авторских свидетельств об изоб-
ретениях, 24 заметки в газетах, в различных ис-
точниках им опубликована 121 фотография. Под
редакцией И.А. Губанова опубликовано 52 сводки.
Редкий случай, когда о человеке не преувели-
чивая можно сказать, что он служил науке, упо-
требляя слово “служил” в самом высшем и благо-
родном его значении, ныне почти забытом.
Он поздно стал дедом и поэтому очень жаль,
что четырехлетний внук Андрей Губанов не смо-
жет до конца оценить замечательные человеческие
качества Ивана Алексеевича и уже не сможет мно-
гому у него научиться.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ И.А. ГУБАНОВЫМ
ЗА ПЕРИОД С 1992 ПО 2005 г.1
1992
Книги и брошюры о дикорастущих пищевых рас-
тениях и грибах, опубликованные на русском языке в
1991 г. // Раст, ресурсы. 1992. Т. 28. Вып. 4. С. 123—125.
Книги и брошюры о лекарственных растениях, опуб-
ликованные на русском языке в 1991 г. // Раст, ресур-
сы. 1992. Т. 28. Вып. 4. С. 111-123.
Список основных опубликованных работ В.Н. Ти-
хомирова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 1.
С. 117—125. (Без подписи.)
[Рец.] ИС Hilbig. Pflanzengesellschaften der Mongolei.
Halle (Saale), 1990 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97.
Вып. 5. С. 133.
1993
Александра Петровна Пошкурлат (к 80-летию со
дня рождения) // Раст, ресурсы. 1993. Т. 29. Вып. 2.
С. 103—111 (совместно с И.Л. Крыловой).
Дикорастущие полезные растения [России]. 2-е изд.,
перераб. и доп. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1993. 302 с. (со-
вместно с К.В. Киселевой и В.С. Новиковым).
Каталог типовых образцов сосудистых растений Гер-
бария Московского университета (MW). М.: Изд-во Моск,
ун-та, 1993. 160 с.
Книги и брошюры о дикорастущих пищевых рас-
тениях и грибах, опубликованные на русском языке в
1992 г. // Раст, ресурсы. 1993. Ъ 29. Вып. 4. С. 112-116.
Книги и брошюры о лекарственных растениях, опуб-
ликованные на русском языке в 1992 г. // Раст, ресур-
сы. 1993. Т. 29. Вып. 4. С. 102-112.
Лекарственные растения [России]: Справочник. М.:
Изд-во Моск, ун-та, 1993. 272 с. (Тираж 50 000 экз.)
Литература о лекарственных растениях, опублико-
ванная в 1991 г. на русском языке // Аптекарский ого-
род. М., 1993. Вып. 2-3. С. 31-32.
Литература по народной медицине, изданная в
1991 г. на русском языке // Аптекарский огород. М.,
1993. Вып. 2-3. С. 64.
Новые таксоны, комбинации и названия сосудистых
растений, обнародованные в России и других респуб-
ликах бывшего СССР в 1991 году // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1993. Т. 98. Вып. 2. С. 114-128.
Род Saxifraga L. (Saxifragaceae) в Монгольской На-
родной Республике // Новости систематики высших рас-
тений. Л.: Наука, 1993. Т. 29. С. 86—94 (совместно с
П.Ю. Жмылевым).
Сосудистые растения заповедника “Богдо-Ула” (Се-
верная Монголия) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 8.
С. 53—60 (совместно с Э. Ганболд, В.И. Грубовым,
1 Список работ, опубликованных в период с 1958 по 1991 г. включительно, см. в цитированной выше юбилейной статье: Но-
виков В.С., Работное ТА., Тихомиров В.Н. Иван Алексеевич Губанов (к 60-летию со дня рождения) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992.
Т. 97. Вып. 6. С. 136-149.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
77
Ш. Дариймаа, Р.В. Камелиным, Н. Улзийхутаг и У. Эн-
хма).
Флора Монголии и ее анализ: гетерогенность соста-
ва, географические связи, спектр биоморф // Журн. общ.
биол. 1993. Т. 53. № 1. С. 59—71 (совместно с Р.В. Ка-
мелиным).
Энциклопедия для детей / Гл. ред. С. Исмаилова.
Том 2: Биология. М.: Аванта+, 1993. 672 с. [ИА Губанов
написал следующие статьи и разделы: Анчар (с. 231); Барба-
рис (с. 256); Березовые (с. 256—258); Бобовые (с. 258—260); Бо-
танический сад (с. 203—204); Буковые (с. 261—262); Вино-
град (с. 263—264); Гвоздика (с. 264); Гевея (с. 265); Гербарий
(с. 204—205); Гранат (с. 266); Гречишные (с. 267—268); Злаки
(с. 241—246); Зонтичные (с. 269—270); Ивовые (с. 270); Какао
(с. 271); Каучуконосы (с. 265); Каштан конский (с. 275); Ко-
нопля (с. 274); Кофе и кофейное дерево (с. 275—276); Крапив-
ные (с. 276); Крестоцветные (с. 276—277); Лавр (с. 278); Лен
(с. 278—279); Лилиецветные (с. 246—249); Лист (с. 186—187);
Лютик (с. 279); Магнолия (с. 280); Мак (с. 280—281); Мас-
лина (с. 281—282); Мята (с. 283); Облепиха (с. 283); Орех
грецкий (с. 266—267); Пасленовые (с. 284—288); Подорож-
ник (с. 289—290); Пряности (с. 232—234); Растения-паразиты
(с. 234—237); Свекла (с. 294); Сложноцветные (с. 294—297);
Смородина (с. 297); Стебель (с. 188—191); Тутовые (с. 297—299);
Тыквенные (с. 299—300); Фейхоа (с. 308); Фисташка (с. 300—301);
Хинное дерево (с. 301—303); Хлопчатник (с. 303); Цитрусо-
вые (с. 304); Чай и чайный куст (с. 304—307); Эвкалипт
(с. 307-308)].
Bibliographia phytosociologica: Mongolia. Pars II. I I Ex-
cerpta botanica. Sectio B. — Stuttgart; New York, 1993.
Vol. 30. N 1. S. 63-80; N 2. S. 81-117 (совместно c
W. Hilbig).
[Рец.] В.Б. Куваев, М.Л. Шелгунова, Л.К Константи-
нов. Флора окрестностей Знаменского: опыт долговре-
менного мониторинга и сохранения урбанизируемой фло-
ры Подмосковья. М.: Наука, 1992. 358 с. // Бот. журн.
1993. Т. 78. № 6. С. 147-149.
[Реф.] Биологическая флора Московской области.
Вып. 9. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1993. (Тираж 1000 экз.) //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 143. (Без
подписи.)
[Ред.] А.Б. Мельникова. Сосудистые растения Боль-
шехехцирского заповедника: Аннотированный список ви-
дов / Под ред. И.А. Губанова. М.: Комиссия РАН по за-
повед. делу; ИЭМЭЖ РАН, 1993. 92 с. (Серия “Флора и
фауна заповедников”, вып. 52).
1994
Вадим Николаевич Тихомиров / Серия “Материалы
к биобиблиографии ученых РАН”. Серия биол. наук.
Ботаника. Вып. 13. М.: Наука, 1994. 112 с. (совместно с
Р.И. Кузьменко).
Краткий очерк научной, научно-организационной,
педагогической и общественной деятельности [В.Н. Ти-
хомирова] // Вадим Николаевич Тихомиров. М., 1994.
С. 7—20 (совместно с В.С. Новиковым и Т.А. Работно-
вым).
Новые таксоны цветковых растений, описанные
В.Н. Тихомировым, и осуществленные им номенклатур-
ные комбинации И Там же. С. 74—79.
Книги и брошюры о дикорастущих пищевых рас-
тениях, грибах и водорослях, опубликованные на рус-
ском языке в 1993 г. // Раст, ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 4.
С. 116-120.
Книги и брошюры о лекарственных растениях, опуб-
ликованные на русском языке в 1993 г. // Раст, ресур-
сы. 1994. Т. 30. Вып. 4. С. 106-116.
Коллекции Гербария Московского университета (MW):
сосудистые споровые и голосеменные растения // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 96-104 (со-
вместно с СА. Баландиным, Д.А. Петелиным, В.Н. Пав-
ловым, Т.В. Багдасаровой, Т.П. Баландиной и Н.К. Швед-
чиковой).
Монгольская коллекция Гербария Московского уни-
верситета И Бот. журн. 1994. Т. 79. № 3. С. 103—108 (со-
вместно с Т.П. Баландиной).
Новые таксоны, комбинации и названия сосудистых
растений, обнародованные в России и других респуб-
ликах СНГ в 1992 году // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994.
Т. 99. Вып. 2. С. 118-127.
Новые таксоны, номенклатурные комбинации и на-
звания сосудистых растений, обнародованные в России
и других республиках СНГ в 1993 году // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 118-132.
Памяти Михаила Николаевича Караваева (1903—1992) //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 1. С. 125-128
(совместно с В.Н. Тихомировым и В.Р. Филиным).
Профессор Эккехарт Егер (Eckehart J. Jager) (к 60-ле-
тию со дня рождения) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994.
Т. 99. Вып. 6. С. 135—140 (совместно с В.Н. Тихомиро-
вым).
Род Телекия — Telekia Baumg. // Флора европейской
части СССР. Т. 7 / Под ред. Н.П. Цвелева. СПб.: Наука,
1994. С. 79.
Род Палленис — Pallenis (Cass.) Cass. // Там же.
С. 80.
Род Девясил — Inula L. // Там же. С. 80—87.
Род Блошница — Pulicaria Gaertn. // Там же.
С. 87-88.
Род Карпезиум — Carpesium L. // Там же. С. 88—89.
Список основных печатных работ М.Н. Караваева //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 1. С. 128-133.
Целебные растения / Иллюстрации ЛА. Гасиевой.
М.: Изобразительное искусство, 1994. 49 с. (совместно с
В.С. Новиковым).
Флористическая ревизия базы данных по Монго-
лии И Бобовые Северной Евразии. ILDIS, 1994.
Энциклопедия для детей / Гл. ред. С. Исмаилова.
Том 2: Биология. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Аванта+,
1994. 686 с.
1995
Лес России: Энциклопедия / Под ред. А.И. Уткина
и др. М.: Большая Рос. энциклопедия, 1995. [И.А Губа-
нов написал следующие статьи и разделы: Аконит. Бородавник.
Борщевик. Девясил. Касатик. Красавка. Купырь. Лапчатка. Ле-
карственные растения. Манжетка. Мята. Наперстянка. Подма-
ренник. Рапонтикум. Шлемник. Ястребинка. С. 6—7, 38, 84,
149-150, 176-177, 185, 188-193, 250, 268-269, 270, 310, 323,
414, 424.]
Книги и брошюры о дикорастущих пищевых рас-
тениях и грибах, опубликованные на русском языке в
1994 г. // Раст, ресурсы. 1995. Т. 31. Вып. 4. С. 101-103.
Книги и брошюры о лекарственных растениях и
по фитотерапии, опубликованные на русском языке в
1994 г. // Раст, ресурсы. 1995. Т. 31. Вып. 4. С. 92—100.
78
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
Коллекции Гербария Московского университета (MW):
однодольные растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995.
Т. 100. Вып. 4. С. 58—69 (совместно с С.А. Баланди-
ным, Д.А. Петелиным, В.Н. Павловым, Т.В. Багдасаро-
вой, Т.П. Баландиной и Н.К. Шведчиковой).
Лекарственные растения в быту. 4-е изд., стерео-
тип. М.: Евразийский регион, 1995. 272 с. (совместно с
Л.Я. Скляревским).
Лекарственные растения и грибы, используемые в
гомеопатии: Краткий справочник. М.: Гомеопатический
центр, изд-во “Валанг”, 1995. 112 с. (совместно с АВ. Па-
тудиным и А.М. Рабиновичем).
Новые таксоны, номенклатурные комбинации и на-
звания сосудистых растений, обнародованные в россий-
ской и украинской литературе в 1994 году // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 6. С. 88-101.
Определитель сосудистых растений Центра Европей-
ской России. 2-е изд., доп. и перераб. М.: Аргус, 1995.
560 с. (совместно с К.В. Киселевой, В.С. Новиковым и
В.Н. Тихомировым).
Опыт синтеза библиографии по флоре Центральной
России // Флористические исследования в Централь-
ной России: Материалы науч. конф. “Флора Центр. Рос-
сии”, Липецк, 1—3 февраля 1995 г. / Под ред. В.Н. Ти-
хомирова. М., 1995. С. 33—36 (совместно с В.Н. Тихоми-
ровым, И.М. Калиниченко и Р.А. Лозарь).
Разнообразие растительного мира [Монголии] / Под
ред. Е.А. Востокова и др. Экосистемы Монголии: Рас-
пространение и современное состояние / Биол. ресурсы
и природные условия Монголии. Т. 39. М.: Наука, 1995.
С. 83—102 (совместно с ЕА. Волковой, В.И. Грубовым,
Н.И. Дорофеюк, Р.В. Камелиным и Н. Улзийхутаг).
Энциклопедия для детей / Гл. ред. С. Исмаилова.
Том 2: Биология. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Аванта+,
1995. 686 с.
[Рец.] Flora of Iran. Tehran, 1990—1993. N 1—10.
Флора Ирана. Тегеран, 1990—1993. № 1—10 // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 3. С. 103-104.
[Ред.]. Энциклопедия народной медицины. Том 4 /
Сост. Р.В. Чумакова; гл. ред. ГА. Непокойчицкий; науч,
ред. Л.П. Гринио, ИА. Губанов и др. М.: АНС, 1995. 400 с.
(Тираж 50 000 экз.).
1996
К нашим авторам и читателям! [об изменении пра-
вил оформления рукописей в связи с переходом на
компьютерный набор] // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996.
Т. 101. Вып. 6. 4-я стр. обложки. (Без подписи.)
Книги и брошюры о дикорастущих пищевых рас-
тениях и грибах, опубликованные на русском языке в
1995 г. Ц Раст, ресурсы. 1996. Т. 32. Вып. 4. С. 124-126.
Книги и брошюры о фитотерапии и лекарственных
растениях, опубликованные на русском языке в 1995 г. //
Раст, ресурсы. 1996. Т. 32. Вып. 4. С. 116—123.
Коллекции Гербария Московского университета (MW):
двудольные растения (семейства Casuarinaceae — Сагуо-
phyllaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 4.
С. 73—81 (совместно с С.А. Баландиным, Д.А. Петели-
ным, В.Н. Павловым, Т.В. Багдасаровой, Т.П. Баланди-
ной и Н.К. Шведчиковой).
Конспект флоры Внешней Монголии (Сосудистые
растения) / Под ред. Р.В. Камелина. М.: Валанг, 1996.
136 с.
Краткие сведения о растениях, упоминаемых в Пол-
ной энциклопедии народной медицины // Полная эн-
циклопедия народной медицины / Сост. Р.В. Чумакова
и др.; гл. ред. ГА. Непокойчицкий. М.: АНС; Олма Пресс,
1996. Т. 2, пр ил. 8. С. 736-786.
Пищевые растения России. М.: ABF, 1996. 504 с., 28
вкл. (56 табл. цв. рис.) Серия “Энциклопедия природы
России”.
I.	Special revision of Mongolian Leguminosae for
ILDIS. II. Revision of MW Herbarium (Moscow, Rus-
sia) // G.P. Yakovlev, A.K Sytin, Yu.R. Roskov. Legumes of
Northern Eurasia: A Checklist. Kew, 1996. 724 p. (участие
Губанова см. p. 22).
Флора и растительность Прихинганья и долины
Халхин-Гола в пределах Внешней Монголии и их осо-
бенности // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 2.
С. 49—66 (совместно с Р.В. Камелиным, Э. Ганболд и
Ш. Дариймаа).
Энциклопедия для детей. Том 2: Биология. 3-е изд.
М.: Аванта+, 1996. 672 с. [Статьи И.А. Губанова в но-
вом издании не перерабатывались.]
La flora i el poblament vegetal [флора и раститель-
ность] U Biosfera [в 11 т., на каталонском яз.]. [т.] 4: De-
serts. Barcelona: Enciclopedia Catalana, SA, 1996. P. 331—346
(совместно c R.V. Kamelin).
L’aprofitament dels recursos vegetals [использование
растений пустынь] // Там же. Р. 405—418.
L’ombra transparent [о саксауле] // Там же. Р. 326—329
(совместно с R.V. Kamelin).
[Фото] Ammopiptanthus mongolicus [в Монголии] //
Там же. Р. 335.
[Фото] Haloxylon ammodendron в Монголии // Там
же. Р. 326.
[Рец.] Hilbig W. The Vegetation of Mongolia. Amster-
dam, 1995. 258 p. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101.
Вып. 5. С. 103—104 (совместно с В.Н. Павловым).
[Ред.]. Полная энциклопедия народной медицины.
Том 2 / Сост. Р.В. Чумакова и др.; гл. ред. ГА. Непокой-
чицкий; науч. ред. Л.П. Гринио, А.В. Чумакова, ИА. Губа-
нов и др. М.: АНС; Олма Пресс, 1996. 800 с.
[Ред.]. Энциклопедия народной медицины. Том 4 /
Сост. Р.В. Чумакова; гл. ред. ГА. Непокойчицкий; науч,
ред. Л.П. Гринио, ИА. Губанов и др. М.: АНС, 1996.
400 с.
1997
Алфавитный список растений и краткие сведения
о них // Энциклопедия народной медицины / Сост.
Р.В. Чумакова; гл. ред. ГА. Непокойчицкий. М.: АНС,
1997. Т. 5, прил. 3. С. 406—421. (Без подписи.)
Коллекции Гербария Московского университета (MW):
двудольные растения (семейства Nymphaeaceae — Fa-
baceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 6.
С. 49—62 (совместно с С.А. Баландиным, ДА. Петели-
ным, В.Н. Павловым, Т.В. Багдасаровой, Т.П. Баланди-
ной и Н.К. Шведчиковой).
Новые таксоны, номенклатурные комбинации и на-
звания сосудистых растений, обнародованные в России
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
79
в 1995 году Ц Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102.
Вып. 1. С. 69—72.
Новые таксоны, номенклатурные комбинации и на-
звания сосудистых растений, обнародованные в России
в 1996 году И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102.
Вып. 4. С. 60—64.
Список сосудистых растений Зейского заповедни-
ка // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сибир-
ского ботанического сада, вып. 1). Барнаул: Изд-во Ал-
тайск. ун-та, 1997. С. 40—47 (совместно с Д.А. Петели-
ным).
Энциклопедия для детей / Гл. ред. МД. Аксенова.
Том 2: Биология. 4-е изд., испр. — М.: Аванта+, 1997.
686 с. [Статьи И.А. Губанова в новом издании не пере-
рабатывались.]
[Рец.] Флора Липецкой области / К.И. Александрова
и др.; Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Аргус, 1996 // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 18.
[Реф.] Новые выпуски “Биологической флоры Мос-
ковской области” [Вып. 10—12] // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1997. Т. 102. Вып. 6. С. 68.
[Реф.] Проект биокодекса: Будущие международ-
ные правила для научных названий организмов / Под-
готовили и отред. В. Гройшер и др. СПб., 1997 // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 6. С. 10. (Без под-
писи.)
[Ред.]. Энциклопедия народной медицины. Том 5 /
Сост. Р.В. Чумакова; гл. ред. Г.А. Непокойчицкий; науч,
ред. Л.П. Гринио, ИА. Губанов, Л.М. Кулешова. М.: АНС,
1997. 432 с.
[Спец, (науч.) ред.] Журнал “Мой прекрасный сад”
[немецкий оригинал: “Mein schoner Garten”]. М.: Бурда,
1997. № 6-12. (По 66 с.)
1998
Дополнительная литература // М. Палов. Энцикло-
педия лекарственных растений. М.: Мир, 1998. С. 454.
(Без подписи.)
Камелин Рудольф Владимирович (К 60-летию со
дня рождения) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103.
Вып. 3. С. 67—68 (совместно с В.С. Новиковым, В.Н. Ти-
хомировым и В.Н. Павловым).
Список основных публикаций Р.В. Камелина // Там
же. С. 69—72. (Без подписи.)
Краткие сведения о растениях, упоминаемых в Пол-
ной энциклопедии народной медицины // Полная эн-
циклопедия народной медицины / Сост. Р.В. Чумакова
и др.; гл. ред. Г.А. Непокойчицкий. М.: АНС; Олма Пресс,
1998. Т. 2, прил. 8. С. 736—786. (Без подписи.)
Люди гибли за латекс: Каучуковая лихорадка по-
трясла мир так же, как золотая и алмазная // Терра ин-
когнита. 1998. № 4. С. 36—39 (совместно с А.Х. Тамбие-
вым).
Научное наследие выдающихся русских флористов
Г.С. Карелина и Н.П. Кирилова / Под ред. и с предисл.
Р.В. Камелина. М., 1998. 96 с. (совместно с Т.В. Багдаса-
ровой и Т.П. Баландиной)
Пищевые растения России. М.: ABF, 1998. 504 с.,
28 вкл. (56 табл. цв. рис).
Правила для авторов // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1998. Т. 103. Вып. 1. 3—4-я стр. обложки. (Без подписи.)
Предисловие к русскому изданию // М. Палов. Эн-
циклопедия лекарственных растений. М.: Мир, 1998.
С. 11.
Список опубликованных работ Р.В. Камелина // Бот.
журн. 1998. Т. 83. № 8. С. 138—148 (при участии А.К. Сы-
тина и О.В. Черневой).
Указатель латинских названий растений // М. Палов.
Энциклопедия лекарственных растений. М.: Мир, 1998.
С. 463—466. (Без подписи.)
Указатель русских названий растений // М. Палов.
Энциклопедия лекарственных растений. — М.: Мир,
1998. С. 458—462. (Без подписи.)
Флора Средней России: Аннотированная библио-
графия / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Русский уни-
верситет, 1998. 199 с. (совместно с В.Н. Тихомировым,
И.М. Калиниченко и Р.А. Лозарь).
Энциклопедия для детей / Гл. ред. М.Д. Аксенова.
Том 2: Биология. 5-е изд., [полностью] перераб. и доп.
М.: Аванта+, 1998. 704 с. [ИА. Губанов написал следую-
щие статьи и заметки: Алоэ (с. 429); Бамбук (с. 417); Барбарис
(с. 336—337); Бешеный огурец (с. 359); Бобовые (с. 376—381);
Ботанический сад (с. 432); Буковые (с. 343—344); Георгины
(с. 427); Гербарий (с. 430—434); Гранат (с. 383); Грецкий орех
(с. 347); Гречишные (с. 354^355); Губоцветные (с. 389—391);
Дерево-лес [баньян] (с. 340); “Дерево, не дающее тени” [сак-
саул] (с. 354); Древние традиции [кофе] (с. 397); Зеленые долго-
жители (с. 277); Зеленые удобрения [бобовые] (с. 378); Злаки
(с. 413—416); Зонтичные (с. 393—396); И каша, и веник [про-
со, сорго] (с. 418); Ивовые (с. 363—364); Исполинская красота
[раффлезия] (с. 286); Как делают сахар (с. 353); Какао, или
шоколадное дерево (с. 365—366); Ковыль (с. 415); Кола (с. 366);
Колючий хлеб пустыни [верблюжья колючка] (с. 378); Кон-
ский каштан (с. 345); Королевская виктория (с. 335); Кофе
(с. 396—397); Красный, желтый, зеленый [чай] (с. 356); Крес-
тоцветные (с. 360—363); Кувшинки и лотосы (с. 334—336);
Культурные растения (с. 422—423); Лавр (с. 334); Лакомство
или топливо будущего? [сахарный тростник] (с. 416); Ландыш
(с. 407—408); Легенды об омеле (с. 286); Лен (с. 384—385);
Лилейные (с. 402—404); Луковые (с. 406—407); Лук от семи
недуг (с. 407); Маки (с. 341); Маревые (с. 352—353); Мас-
лина (с. 388—389); Мимоза и акация (с. 380); О горчице и
горчичниках (с. 361); Облепиха (с. 388); От ростка до цветка
(с. 276—278); Пасленовые (с. 391—393); “Перевоспитанные”
сорняки [рожь, овес] (с. 417); Подорожник (с. 395); Посуда из
тыквы (с. 360); Приключения подсолнечника в России (с. 400);
Размеры растений (с. 282); Растения-паразиты (с. 284—287);
Репа (с. 362); Родина культурных растений (с. 423—424); Руко-
творное диво [многолетняя пшеница, тритикале] (с. 423); Са-
хар и политика (с. 353); Сложноцветные (с. 398—402); Спе-
шащие цвести (с. 278); Способы приготовления кофе (с. 397);
Тутовые (с. 339—340); Тыквенные (с. 358—360); Хлебное дерево
(с. 340); Хлопчатник (с. 385—386); Цитрусовые (с. 382—383);
Чай и чайный куст (с. 355—357); Черемша (с. 407); Чечевица
(с. 379); Ядовитые зонтики (с. 394)].
Энциклопедия народной медицины. Том 6: Лекарст-
венные растения / Гл. ред. 7L4. Непокойчицкий; науч. ред.
Л.П. Гринио, И.А. Губанов, Л.М. Кулешова. М.: Книжный
дом “АНС”, 1998. 379 с. (совместно с Р.В. Чумаковой).
Коллекции Гербария Московского университета (MW)
[Сообщ. 5]: двудольные растения [часть 3] (семейства Ge-
raniaceae — Curtisiaceae) [Электронный ресурс] 1998.
http://herba.msu.rU/publications/4/ (совместно с СА. Ба-
ландиным, Д.А. Петелиным, В.Н. Павловым, Т.В. Багда-
саровой, Т.П. Баландиной и Н.К. Шведчиковой).
[Рец.] Вопросы рационального использования и ох-
раны растений в Республике Башкортостан: Сб. ст. /
80
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
Отв. ред. Б.М. Миркин. Уфа, 1998 // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1998. Т. 103. Вып. 6. С. 33.
[Реф.]. И.А. Банникова. Лесостепь Евразии (оценка
флористического разнообразия) / Под ред. ИА. Губанова.
М., 1998. 146 с. // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1998. Т. 103.
Вып. 5. С. 60. (Без подписи.)
[Ред.] И.А. Банникова. Лесостепь Евразии (оценка
флористического разнообразия) / Под ред. И.А. Губанова.
М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се-
верцова РАН, 1998. 146 с.
[Ред.] А.Ф. Живогляд. Сосудистые растения Астрахан-
ского заповедника: Аннотированный список видов / Под
ред. ИА. Губанова. М.: Комиссия РАН по заповед. делу;
Рос. комитет по прогр. ЮНЕСКО “Человек и биосфе-
ра”; ИПЭЭ РАН, 1998. 32 с.
[Ред.] В.В. Неронов, Н.П. Очирова. Сосудистые расте-
ния заповедника “Черные земли” Аннотированный спи-
сок видов / Под ред. И.А. Губанова. М.: Комиссия РАН
по заповед. делу; Рос. комитет по прогр. ЮНЕСКО “Че-
ловек и биосфера”; ИПЭЭ РАН, 1998. 30 с.
[Ред.]. М. Палов. Энциклопедия лекарственных рас-
тений / Перевод с нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л. Тарасова,
Н.В. Хмелевской; под ред. ИА. Губанова. М.: Мир, 1998.
467 с.
[Ред.]. Полная энциклопедия народной медицины.
Том 2 / Сост. Р.В. Чумакова и др.; гл. ред. ГА. Непокой-
чицкий; науч. ред. ЛИ Гринио, А.В. Чумакова, И.А. Губа-
нов и др. М.: АНС; Олма Пресс, 1998. 800 с.
[Ред.]. Энциклопедия народной медицины. Том 6:
Лекарственные растения / Гл. ред. ГА. Непокойчицкий;
науч. ред. Л.П. Гринио, И.А. Губанов, Л.М. Кулешова. М.:
Книжный дом “АНС”, 1998. 379 с. (совместно с Р.В. Чу-
маковой).
[Спец, (науч.) ред.] Журнал “Мой прекрасный сад”
[немецкий оригинал: “Mein schoner Garten”]. М.: Бурда,
1998. № 1-12. (По 66 с. (№ 1-9) и 50 с. (№ 10-12))
1999
Дополнения и исправления к “Конспекту флоры
Внешней Монголии (сосудистые растения)” // Turczani-
nowia. 1999. Т. 2. Вып. 3. С. 19-23.
Краткие сведения о растениях, упоминаемых в Пол-
ной энциклопедии народной медицины // Полная эн-
циклопедия народной медицины. М.: АНС; Олма Пресс,
1999. Т. 2, прил. 8. С. 736—786. (Без подписи.)
Новый российский журнал — “Turczaninowia” и дру-
гие ботанические издания Алтайского университета //
Бюл. МОИП. Огд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 67-68.
Памяти Александры Петровны Пошкурлат
(1912-1999) // Бюл. МОИП. Огд. биол. 1999. Т. 104.
Вып. 3. С. 71—72 (совместно с Л.Н. Зайко).
Полная энциклопедия народной медицины. Том 3:
Лекарственные растения, разводимые человеком / Гл.
ред. ГА. Непокойчицкий; науч. ред. Л.П. Гринио, ИА. Губа-
нов, Л.М. Кулешова. М.: АНС; Олма Пресс, 1999. 560 с.
(совместно с Р.В. Чумаковой).
По поводу письма Н. Турланда и Г. Дэвидси о ре-
гистрации названий растений // Бот. журн. 1999. Т. 84.
№ 5. С. 154—157 (совместно с Т.В. Егоровой, Д.В. Гельт-
маном, В.С. Новиковым, М.Г. Пименовым и И.В. Соко-
ловой).
Энциклопедия народной медицины. Том 6: Лекар-
ственные растения, разводимые человеком / Гл. ред.
ГА. Непокойчицкий; науч, ред.: Л.П. Гринио, ИА. Губа-
нов, Л.М. Кулешова. М.: Книжный дом “АНС”, 1999.
413 с. (совместно с Р.В. Чумаковой).
On the paper by N. Turland and G. Davidse: “Regist-
ration of plant names: undesirable, unnecessary, and unwor-
kable” // Taxon. 1999. Vol. 48. N 50. P. 413-416 (совмест-
но c D.V. Geltman, V.S. Novikov, M.G. Pimenov, I.V. So-
kolova).
[Реф.] Новая книга: Губанов ИА., Багдасарова Т.В.,
Баландина Т.П.. Научное наследие выдающихся русских
флористов Г.С. Карелина и И.П. Кирилова / Под ред. и
с предисл. Р.В. Камелина. М., 1998. 96 с. // Бюл. МОИП.
Огд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 20. (Без подписи.)
[Реф.] Новые книги: Камелин Р.В. Материалы по ис-
тории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул:
Изд-во Алтайск. ун-та, 1998. Шмаков А.И. Определитель
папоротников России / Отв. ред. Р.В. Камелин. Барнаул:
Изд-во Алтайск. ун-та, 1999 // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1999. Т. 104. Вып. 3. С. 60. (Без подписи.)
[Ред.]. Полная энциклопедия народной медицины.
Том 2 / Сост. Р.В. Чумакова и др.; гл. ред. ГА. Непокой-
чицкий; науч. ред. Л.П. Гринио, А.В. Чумакова, ИА. Губа-
нов и др. М.: АНС; Олма Пресс, 1999. 800 с.
[Ред.] Полная энциклопедия народной медицины.
Том 3: Лекарственные растения, разводимые человеком /
Сост. Р.В. Чумакова, ИА. Губанов; гл. ред. ГА. Непокой-
чицкий; науч. ред. Л.П. Гринио, ИА. Губанов, Л.М. Куле-
шова. М.: АНС; Олма Пресс, 1999. 560 с.
[Ред.] Р.Н. Семагина. Сосудистые растения Кавказ-
ского заповедника: Аннотированный список видов / Под
ред. ИА. Губанова и В.Г. Онипченко. М.: Комиссия РАН
по заповед. делу; Рос. комитет по прогр. ЮНЕСКО
“Человек и биосфера”; ИПЭЭ РАН, 1999. 106 с. (Ти-
раж 300 экз.) (Серия “Флора и фауна заповедников”;
вып. 76)
[Ред.] М.М.Шовкун, Т.О.Яницкая. Сосудистые рас-
тения заповедника Калужские засеки: Аннотированный
список видов / Под ред. ИА. Губанова. — М.: Комиссия
РАН по заповед. делу; ИПЭЭ РАН, 1999. 52 с. (Ти-
раж 250 экз.) (Серия “Флора и фауна заповедников”;
вып. 77)
[Ред.]. Энциклопедия народной медицины. Том 6:
Лекарственные растения, разводимые человеком / Сост.
Р.В. Чумакова, И.А. Губанов; гл. ред. ГА. Непокойчицкий;
науч. ред. Л.П. Гринио, И А. Губанов, Л.М. Кулешова. М.:
Книжный дом “АНС”, 1999. 413 с.
[Спец, (науч.) ред.] Журнал “Мой прекрасный сад”
[немецкий оригинал: “Mein schoner Garten”]. М.: Бурда,
1999. № 1-12. (По 50 с.)
2000
Владимир Сергеевич Новиков (к 60-летию со дня
рождения) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № И. С. 132—142
(совместно с Р.В. Камелиным и А.К. Скворцовым).
Деревья и кустарники: Aesculus parviflora, Buddleja
alternifolia, Calicanthus aloridus, Chaenomeles japonica, Chi-
monanthus praecox, Colutea arborescens, Comus florida, Co-
rylopsis pauciflora, Daphne mesereum, Exochorda racemosa,
Halesia Carolina, Hibiscus syriacus, Kalmia latifolia, Labur-
num watered, Lonicera maackii, Malus baccata, Potentilla
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
81
fruticosa, Sarothamnus scoparius, Syringa chinensis, Vibur-
num bodanantense, Weigela [систематическое положение,
ареал, экологические особенности] // Мой прекрасный
сад. М., 2000. № 12. Декабрь. С. 24—29. (Без под-
писи.)
Номенклатура Роа trivialis L., Роа palustris L., Eleo-
charis acicularis (L.) Roem. et Schult., Rhynchospora alba
(L.) Vahl, Caltha palustris L., Sedum acre L., Geum urba-
num L., Geum rivale L., Eryngium planum L., Veronica cha-
maedrys L., Veronica teucrium L., Veronica prostrata L.,
Campanula persicifolia L., Campanula trachelium L., Campa-
nula cervicaria L. // Биол. флора Московской области.
М.: Гриф и К, 2000. Вып. 14 / Под. ред. В.Н. Павлова.
С. 4, 16, 28, 40, 87, 101, 112, 128, 143, 160, 170, 177, 183,
194, 204.
Основная литература по флоре сосудистых расте-
ний заповедников России // Заповедное дело: Науч-
но-методические записки Комиссии РАН по заповед-
ному делу. М., 2000. Вып. 6. С. 158—190 (совместно с
Ю.Д. Нухимовской).
Эксикаты Ф. Эрхарта в Гербарии Московского уни-
верситета (MW) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105.
Вып. 6. С. 42—53 (совместно с Т.П. Баландиной).
Энциклопедия народной медицины. Том 7: Лекарст-
венные растения / Гл. ред. Г.А. Непокойчицкий', науч, ред.:
Л.П. Гринио, ИА. Губанов. М.: Книжный дом “АНС”,
2000. 445 с. (совместно с Р.В. Чумаковой). 2-е изд., испр.,
доп. Т. 7. М., 2000.
Encyclopedia of the Biosphere. Detroit (USA, Ill.): The
Gale Group, 2000. Vol. 4: Deserts. Tropical Warm De-
serts and Sub-deserts. 560 p. (совместно c B.D. Abaturov,
A.M. Ghilarov, R.V. Kamelin et al).
Going Digital: A Virtual Herbarium and Botanical Ser-
ver Appear at Moscow State University // Russian Conser-
vation News. 2000. N 23. P. 36—37 (совместно c S.A. Ba-
landin, S.R. Majorov, D.D. SokolofT, S.V. Sukhov).
[Ред.] Р.И. Коркишко. Сосудистые растения заповед-
ника “Кедровая падь”: Аннотированный список видов /
Под ред. И.А. Губанова. М.: Комиссия РАН по заповед.
делу; ИПЭЭ РАН, 2000. 84 с. (Тираж 250 экз.) (Серия
“флора и фауна заповедников”; вып. 82).
[Ред.] Н.М. Решетникова, С.П. Урбанавичуте. Сосу-
дистые растения Керженского заповедника: Аннотиро-
ванный список видов / Под ред. В. С. Новикова и И.А. Гу-
банова. М.: Комиссия РАН по заповед. делу; ИПЭЭ
РАН, 2000. 68 с. (Тираж 250 экз.) (Серия “Флора и фау-
на заповедников”; вып. 90).
[Ред.]. Энциклопедия народной медицины. Том 7:
Лекарственные растения / Гл. ред. ГА. Непокойчицкий',
науч. ред. Л.П. Гринио, ИА. Губанов. М.: Книжный дом
“АНС”, 2000. 445 с. (совместно с Р.В. Чумаковой).
2-е изд., испр., доп. Т. 7. М., 2000.
[Спец, (науч.) ред.] Журнал “Мой прекрасный сад”
[немецкий оригинал: “Mein schoner Garten”]. М.: Бурда,
2000. № 1-12.
[Науч, ред.] Журнал “Цветы в доме” [немецкий
оригинал: “Bluten & Pflanzen”]. М.: Бурда, 2000. № 6—12.
2001
А вы не ели толкущу из водяники? // Ваши 6 со-
ток. 2001. № 17. Сентябрь. С, 6.
Библиография научных трудов Т.А. Работнова и пуб-
ликаций о нем и его творчестве // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 96-112.
За чечевичную похлебку // Ваши 6 соток. 2001.
№ 19. Октябрь. С. 2. [Подписано: “А. Алексеев”.]
Как используют лук-слизун? // Ваши 6 соток. 2001.
№ И. Июнь. С. 13.
Как капли крови на снегу выглядят ягоды боя-
рышника // Ваши 6 соток. 2001. № 19. Октябрь. С. 8—9.
Краткие сведения о растениях, упоминаемых в Пол-
ной энциклопедии “Жизнь и здоровье женщины” //
Полная энциклопедия “Жизнь и здоровье женщины”.
М.: Книжный дом “АНС”; ОЛМА ПРЕСС, 2001. Т. 1.
С. 747—756. (Без подписи.)
Образцы растений, имеющие отношение к Карлу
Линнею, в Гербарии Московского университета (MW) //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 1. С. 38—48 (со-
вместно с Д.Д. Соколовым, С.А. Баландиным, Ч.Э. Джар-
висом, С.Р. Майоровым, С.С. Симоновым и С.В. Сухо-
вым).
Памяти Тихона Александровича Работнова (6.VIII
1904- 16.IX 2000) // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 7.
С. 152—157 (совместно с В.Н. Павловым, Ю.А. Алексее-
вым, Н.Г. Улановой и С.А. Баландиным).
Прекрасная сказка [о вишне] // Ваши 6 соток.
2001. № 14. Июль. С. 8-9.
Что в имени тебе моем? [об актинидии] // Ваши
6 соток. 2001. №21. Ноябрь. С. 8—9.
Энциклопедия народной медицины. Том 7: Лекар-
ственные растения / Гл. ред. ГА. Непокойчицкий', науч,
ред. Л.П. Гринио, НА. Губанов. 4-е изд., испр., доп. М.:
Книжный дом “АНС”, 2001. 445 с. (совместно с Р.В. Чу-
маковой).
The typification of Astragalus physodes L., based on
material in the Herbarium Moscow University (MW), and
the discovery of an isolectotype of Phlox sibirica L. // Ta-
xon. 2001. November. Vol. 50. N 4. P. 1129—1135 (совмест-
но c Ch.E. Jarvis, S.R. Majorov, D.D. SokolofT, SA. Balan-
din, S.S. Simonov).
The Linnaean Collection of the Herbarium of Mos-
cow State University: digital images, comments, historical re-
view [Electronic resource] Moscow: Dehlia Co., Ltd., 2001.
CD-ROM. System requirements: IBM PC or Apple Macin-
tosh; CD-ROM drive; Microsoft Internet Explorer 5.0 or bet-
ter with Java support; Microsoft Widows 95/98/Me/NT/2000
or Mac OS 8.1; 64 MB RAM or vesedmore. (совместно
c S.A. Balandin, Ch.E. Jarvis, S.R. Majorov, D.D. SokolofT,
S.V. Sukhov).
[Рец.] Библиография научных трудов Российско-
Монгольской биологической экспедиции [Дорофеюк Н.И.,
Гунин П.Д. Библиографический указатель литературы по
результатам исследований Совместной Российско-Мон-
гольской комплексной биологической экспедиции РАН
и АНМ (1967—1995 гг.). М.: Биоинформсервис, 2000.
386 с.] // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 3.
С. 63.
[Ред.] Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые
растения Тебердинского заповедника: Аннотированный
список видов / Под ред. ИА. Губанова. М., 2001. 100 с.
(Серия “Флора и фауна заповедников”; вып. 99).
[Ред.] Полная энциклопедия “Жизнь и здоровье
женщины”: В 2 т. / Сост. ГВ. Балакирев и др.; гл. ред.
ГА. Непокойчицкий', науч. ред. Л.П. Гринио, ИА. Губанов.
82
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
М.: Книжный дом “АНС”; ОЛМА ПРЕСС, 2001. Т. 1.
768 с.; т. 2. 816 с.
[Ред.] Энциклопедия народной медицины. Том 7:
Лекарственные растения / Гл. ред. ГА. Непокойчицкий;
науч, ред.: Л.П. Гринио, ИА. Губанов. 4-е изд., испр. и
доп. М.: Книжный дом “АНС”, 2001. 445 с. (совместно
с Р.В. Чумаковой).
[Спец, (науч.) ред.] Журнал “Мой прекрасный сад”
[немецкий оригинал: “Mein schoner Garten”]. М.: Бурда,
2001. № 1-12.
[Науч, ред.] Журнал “Цветы в доме” [немецкий ори-
гинал: “Bluten & Pflanzen”]. М.: Бурда, 2001. № 1—12.
2002
А плоды-то черные у золотистой смородины //
Ваши 6 соток. 2002. № 9. Май. С. 3.
Акация по прозвищу “мимоза” // Ваши 6 соток.
2002. № 5. Март. С. 11.
Библиография литературы по гомеопатии на рус-
ском языке, изданной в 1995—2001 гг. // Гомеопатиче-
ский ежегодник. М.: Валанг, 2002. С. 156—168 (совмест-
но с А.В. Патудиным и В.С. Мищенко).
Библиография русской литературы о лекарствен-
ных растениях за 1996—2000 гг. (книги и брошюры) //
Раст, ресурсы. СПб., 2002. Т. 38. Вып. 2. С. 136—145.
Зеленый великан в солнечной короне [о подсол-
нечнике под рубрикой “Растения — мигранты”] // Ваши
6 соток. 2002. № 7. Апрель. С. 6. Окончание: 2002. № 9.
Май. С. 4.
Земляная груша — “родная сестра” подсолнечни-
ка [топинамбур] // Ваши 6 соток. 2002. № 16. Август.
С. 4.
Иллюстрированный определитель растений Средней
России. Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосемен-
ные, покрытосеменные (однодольные). М.: Товарищест-
во научных изданий КМК, Институт технологических
исследований, 2002. 526 с. (совместно с К.В. Киселе-
вой, В.С. Новиковым и В.Н. Тихомировым).
Каталог типовых образцов сосудистых растений Гер-
бария Московского университета (MW). 2-е изд., испр.
и доп. / Под ред. В.Н. Павлова. М., 2002. 213 с.
Каштан каштану рознь // Ваши 6 соток. 2002. № 23.
Декабрь. С. 11.
Кт1зил значит “красный” // Ваши 6 соток. 2002.
№ 5. Март. С. 3.
Клубневая “пальмочка” [аморфофаллус] // Цветы в
доме. 2002. № 6. Июнь. С. 45. (Без подписи.)
Колючий лимоно-апельсин [понцирус] // Цветы в
доме. 2002. № 7. Июль. С. 44. (Без подписи.)
Кофейное дерево: путешествие по континентам //
Ваши 6 соток. 2002. № 21. Ноябрь. С. 7.
Краткие сведения о растениях, упоминаемых в дан-
ном издании // Жизнь и здоровье женщины: Энцикло-
педия. М.: Издат. дом “АНС”; ОЛМА ПРЕСС, 2002.
С. 728—736. (Без подписи.)
Краткие сведения о растениях, упоминаемых в Пол-
ной энциклопедии “Жизнь и здоровье женщины” //
Жизнь и здоровье женщины: Полная энциклопедия.
2-е изд., испр. и доп. М.: Издат. дохм “АНС”; ОЛМА
ПРЕСС, 2002. Т. 1. С. 747-756. (Без подписи.)
Многоликая культура соя // Ваши 6 соток. 2002.
№ 19. Октябрь. С. 2.
Популярный атлас-определитель. Дикорастущие рас-
тения. М.: Дрофа, 2002. 416 с. (совместно с В.С. Нови-
ковым).
Трубы Архангела [о бругмансии и дурмане] // Цве-
ты в доме. М., 2002. С. 45. (совместно с Е.В. Карповой).
(Без подписи.)
Флора Средней России: Аннотированная библиогра-
фия. Первое дополнение. М.: Изд-во Центра охраны ди-
кой природы, 2002. 60 с. (совместно с И.М. Калиниченко
и А.В. Щербаковым)
Цветы мира / И Андреева, Н. Анзигитова, Б. Голов-
кин, И. Губанов и др.; отв. ред. Г. Вильчек. М.: Аванта+,
2002. 184 с. (Серия “Самые красивые и знаменитые”:
приложение к “Энциклопедии для детей”.) И.А. Губанов
написал раздел “Мир цветов” (с. 6—35).
Энциклопедия народной медицины. Том 8: Лес-
ные лекарственные растения / Гл. ред. ГА. Непокойчиц-
кий; науч, ред.: Л.П. Гринио, ИА. Губанов. М.: Издат.
дом “АНС”, 2002. 363 с. (совместно с Р.В. Чумаковой
и О.О. Тугуновой).
Юбилей Людмилы Ивановны Абрамовой // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 4. С. 91-94 (со-
вместно с В.Н. Павловым).
Юбилей скромной труженицы науки // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 6. С. 81—83 (совместно с
В.Н. Павловым).
The history of botany in Moscow and Russia in the
18th and early 19th centuries in the context of the Lin-
nacan Collection at Moscow University (MW) // Huntia.
2002. Vol. 11. N 2. P. 129-191 (совместно c D.D. Soko-
loff, S.A. Balandin, C.E. Jarvis, S.R. Majorov, S.S. Simo-
nov).
[Рец.] Дикорастущие полезные растения России /
Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Изд-во
СПХФА, 2001. 663 с. // Раст, ресурсы. СПб., 2002. Т. 38.
Вып. 2. С. 134-136.
[Ред.] Жизнь и здоровье женщины: Полная эн-
циклопедия: В 2 т. / Сост. ГВ. Балакирев и др.; гл. ред.
ГА. Непокойчицкий; науч, ред.: Л.П. Гринио, ИА. Губанов.
М.: Издат. дом “АНС”; ОЛМА ПРЕСС, 2002. 2-е изд.,
испр. и доп. Т. 1. 768 с.: ил.; т. 2. 816 с.
[Ред.] Жизнь и здоровье женщины: Энциклопедия /
Сост. ГВ. Балакирев и др.; гл. ред. ГА. Непокойчицкий;
науч, ред.: Л.П. Гринио, ИА. Губанов. М.: Издат. дом
“АНС”; ОЛМА ПРЕСС, 2002. 768 с.
[Ред.] А.Б. Мельникова. Сосудистые растения запо-
ведника Болыпехехцирский: Аннотированный список ви-
дов. 2-е изд., доп. / Под ред. ИА. Губанова. М.: Секция
заповед. дела Комиссии РАН по сохранению биораз-
нообразия; ИПЭЭ РАН, 2002. 132 с. (Серия “Флора и
фауна заповедников”; вып. 102).
[Ред.] Энциклопедия народной медицины. Том 8:
Лесные лекарственные растения / Гл. ред. ГА. Непокой-
чицкий; науч, ред.: Л.П. Гринио, ИА. Губанов. М.: Издат.
дом “АНС”, 2002. 363 с. (совместно с Р.В. Чумаковой и
О.О. Тугуновой).
[Спец, (науч.) ред.] Журнал “Мой прекрасный сад”
[немецкий оригинал: “Mein schoner Garten”]. М.: Бурда,
2002. № 1-12.
[Науч, ред.] Журнал “Цветы в доме” [немецкий ори-
гинал: “Bluten & Pflanzen”]. М.: Бурда, 2002. № 1—12.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
83
2003
Большая энциклопедия народной медицины / Гл.
ред. Г.А. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гринио, И.А. Гу-
банов, А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”; ОЛМА
ПРЕСС, 2003. 1120 с. (совместно с Р.В. Чумаковой,
АВ. Чумаковой, В.В. Бушневым, Е.Б. Самохиной и Г.В. Ба-
лакиревым).
Здоровье сердечно-сосудистой системы / Гл. ред.
ГА. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гринио, И.А. Губанов,
А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”, ОЛМА ПРЕСС
Образование, 2003. 384 с. (совместно с Г.В. Балакиревым,
Е.Б. Самохиной, А.В. Чумаковой и Р.В. Чумаковой). (Се-
рия “Домашняя медицинская энциклопедия. Исцеление
человека”).
Иллюстрированный определитель растений Средней
России. Т. 2: Покрытосеменные (двудольные: раздельно-
лепестные [на обложке и титуле ошибочно “раздельно-
лепестные”]). М.: Товарищество научных изданий КМК,
Ин-т технологических исследований, 2003. 666 с. (со-
вместно с К.В. Киселевой, В.С. Новиковым и В.Н. Тихо-
мировым).
Каштан каштану рознь. Окончание // Ваши 6 со-
ток. 2003. № 1. Январь. С. 10.
Княженика — королева северного края // Ваши
6 соток. 2003. № 21. Ноябрь. С. 3.
Коллекция К. Триниуса в Гербарии Московского
университета (MW) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003.
Т. 108. Вып. 5. С. 91—97 (совместно с Т.П. Баландиной
и С.А. Баландиным).
Маленькая пальма [о биофитумс] // Цветы в доме.
2003. № 6. Июнь. С. 44. (Без подписи.)
Номенклатура Calamagrostis canescens (Web.) Roth,
Gladiolus imbricatus L., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter,
Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Ranunuculus cassubi-
cus L., Ononis arvensis L., Carum carvi L., Primula veris L.,
Lysimachia vulgaris L., Convolvulus arvensis L. // Биол. фло-
ра Московской области. М.: Гриф и К, 2003. Вып. 15 /
Под ред. В.Н. Павлова. С. 4, 31, 50, 62, 78, 98, 114, 139,
155, 176,
Полная энциклопедия народной медицины / Гл. ред.
ГА. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гринио, ИА. Губа-
нов. М.: Издат. дом “АНС”, 2003. 1000 с. (совместно с
Р.В. Чумаковой, А.В. Чумаковой и О.О. Тугуновой).
Путешествия картофеля // Ваши 6 соток. 2003.
№ 22. Ноябрь. С. 5.
Растения из коллекции Карла Линнея в Гербарии
Московского университета: история и научное значе-
ние. М.: ГЕОС, 2003. 127 с. (совместно с С.А. Баланди-
ным, Ч.Э. Джарвисом, С.Р. Майоровым, С.С. Симоно-
вым и Д.Д. Соколовым).
Собрание типовых образцов сосудистых растений в
Гербарии Московского государственного университета
(MW) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 4.
С. 71—77 (совместно с Т.В. Багдасаровой и Т.П. Балан-
диной).
Современное состояние биологического разнообра-
зия на заповедных территориях России. Вып. 2: Сосу-
дистые растения / Науч, консультант И.А. Губанов} ред.-
сост. Т.М. Корнеева} отв. ред. В.Н. Павлов} координатор
проекта А.К. Благовидов. М.: Всемирный союз охраны
природы (МСОП), Мин. природ, ресурсов РФ, Комис-
сия РАН по сохранению биоразнообразия, 2003. Ч. 1.
С. 1—403; ч. 2. С. 404—783 (совместно с Ю.Д. Нухимов-
ской, Л.С. Исаевой-Петровой и Г.А. Пронькиной).
Тайны “горькой воды” // Ваши 6 соток. 2003. № 3.
Февраль. С. 10.
Энциклопедия народной медицины. Том 8: Лесные
лекарственные растения / Гл. ред. ГА. Непокойчицкий}
науч. ред. Л.П. Гринио, И.А. Губанов. 2-е изд., испр., доп.
М.: Издат. дом “АНС”, 2003 (совместно с Р.В. Чумако-
вой и О.О. Тугуновой).
[Рец.] М.Г Пименов, Е.В. Клюйков. Зонтичные (Um-
belliferae) Киргизии / Под ред. Р.В. Камелина. М.: КМК
Scientific Press Ltd., 2002. 286 с. // Бот. журн. 2003. Т. 88.
№ 7. С. 157—159 (совместно с В.Н. Павловым).
[Фото] Эфедра // Лиза. 2003. № 6 (3 февр.). С. 20.
[Ред.] Большая энциклопедия народной медици-
ны / Гл. ред. ГА. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гри-
нио, И.А. Губанов, А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”;
ОЛМА ПРЕСС, 2003. 1120 с. (совместно с Р.В. Чумако-
вой, А.В. Чумаковой, В.В. Бушневым, Е.Б. Самохиной и
Г.В. Балакиревым).
[Ред.] Здоровье женщины / Сост. Г.В. Балакирев и
др.; гл. ред. Г.А. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гри-
нио, И.А. Губанов, А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”,
ОЛМА ПРЕСС Образование, 2003. 592 с. (Серия “До-
машняя медицинская энциклопедия. Исцеление челове-
ка”).
[Ред.] Здоровье сердечно-сосудистой системы / Гл.
ред. Г.А. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гринио, И.А. Гу-
банов, А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”, ОЛМА
ПРЕСС Образование, 2003. 384 с. (Серия “Домашняя ме-
дицинская энциклопедия. Исцеление человека”.) (совме-
стно с Г.В. Балакиревым, Е.Б. Самохиной, А.В. Чумако-
вой и Р.В. Чумаковой).
[Ред.] Полная энциклопедия народной медицины /
Гл. ред. Г.А. Непокойчицкий} науч, ред.: Л.П. Гринио,
ИА. Губанов. М.: Издат. дом “АНС”, 2003. 1000 с.,
12 л.-вкл. (24 табл. цв. рис. растений) (совместно с
Р.В. Чумаковой, А.В. Чумаковой и О.О. Тугуновой).
[Ред.] Энциклопедия народной медицины. Том 8:
Лесные лекарственные растения / Гл. ред. ГА. Непокой-
чицкий} науч, ред.: Л.П. Гринио, ИА. Губанов. 2-е изд.,
испр., доп. М.: Издат. дом “АНС”, 2003. 362 с., 12 л.-вкл.
(24 табл. цв. рис. растений) (совместно с Р.В. Чумако-
вой и О.О. Тугуновой).
2004
А не жаль труда на отраву? [о табаке] // Ваши
6 соток. 2004. № 18. Сентябрь. С. 10.
Айва обыкновенная // Ваши 6 соток. 2004. № 22.
Ноябрь. С. 2.
Биология: Школьная энциклопедия / Авторы: ГА. Бе-
лякова, ... И.А. Губанов и др.; Редкол. АА. Каменский
и др.; ред.-консульт. В.И. Бородулин, ... И.А. Губанов
и др. М.: Большая Рос. энциклопедия, 2004. 990 с. (Губа-
новым написано: Арахис (с. 43); Арбуз (с. 43—44); Бакла-
жан (с. 56); Березовые (с. 69—70); Бобовые (с. 91—93); Вале-
риановые (с. 106—107); Виноград (с. 118—119); Ворсянковые
(с. 137—138); Гвоздичные (с. 148—149); Гераниевые (с. 161—162);
Горох (с. 187—188); Горчица (с. 188—189); Гречишные
(с. 190—192); Губоцветные (с. 203—204); Декоративные рас-
тения (с. 217); Дыня (с. 233—234); Жасмин (с. 247—248);
Женьшень (с. 252—253); Жимолостные (с. 257—258); Зверобой
(с. 275); Земляника (с. 276—277); Злаки (с. 281—283); Зонтич-
84
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП. 5
ные (с. 285—286); Кабачок (с. 310); Какао (с. 300—311); Какту-
совые (с. 311—312); Калина (с. 312—313); Капуста (с. 317—318);
Картофель (с. 321—323); Кипарисовые (с. 327—329); Кипрей-
ные (с. 329—330); Кислица (с. 330); Клевер (с. 335); Коноп-
ля (с. 353—354); Кориандр (с. 360—361); Кормовые растения
(с. 361); Кофейное дерево (с. 365—366); Крапивные (с. 369);
Крестоцветные (с. 371—372); Кукуруза (с. 385—386); Культурные
растения (с. 388—390); Лекарственные растения (с. 400—403);
Лен (с. 400, 404); Лещина (с. 409—410); Лютиковые (с. 430—431);
Маковые (с. 433); Мальвовые (с. 435); Маревые (с. 436); Ма-
реновые (с. 436—437); Маслина (с. 437—438); Молочайные
(с. 472—473); Морковь (с. 475); Морошка (с. 476); Овес
(с. 522-523); Огурец (с. 523-524); Ольха (с. 530-531); Папайя
(с. 558); Пасленовые (с. 563—564); Патиссон (с. 564); Перец
(с. 570—571); Персик (с. 573); Петрушка (с. 575—576); Плющ
(с. 595); Полынь (с. 619—620); Просо (с. 642—643); Пряные рас-
тения (с. 645—647); Пшеница (с. 654—655); Рапс (с. 664); Редис
(с. 671-672); Редька (с. 672); Репа (с. 674); Рис (с. 684-685);
Рожь (с. 688); Роза (с. 688—690); Свекла (с. 700—701); Сельде-
рей (с. 705-706); Слива (с. 723-724); Соя (с. 740-741); Та-
бак (с. 760—761); Технические растения (с. 767—768); Тимьян
(с. 768-769); Тисс (с. 770-771); Тмин (с. 774-775); Томат
(с. 776); Тыквенные (с. 798—799); Укроп (с. 804); Фасоль
(с. 811—812); Фиалка (с. 816—817); Хинное дерево (с. 833);
Хлопчатник (с. 834—835); Хмель (с. 836); Хрен (с. 838—839);
Хризантема (с. 839); Цитрусовые (с. 854—855); Чай (с. 856); Че-
реда (с. 859—860); Чечевица (с. 867—868); Чина (с. 868—869);
Яблоня (с. 891—893); Ядовитые растения (с. 894—896); Ячмень
(с. 903)).
Большая энциклопедия народной медицины / Гл.
ред. ГА. Непокойчицкий, науч. ред. Л.П. Гринио, ИА. Гу-
банов, А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”; ОЛМА
ПРЕСС, 2004. 1120 с., 16 л.-вкл. цв. рис. (совместно с
Р.В. Чумаковой, А.В. Чумаковой, В.В. Бушневым, Е.Б. Са-
мохиной, Г.В. Балакиревым).
Вадим Николаевич Павлов: К 75-летию со дня
рождения И Бот. журн. 2004. Т. 89. № 12 (совместно с
Р.В. Камелиным и В.С. Новиковым).
Декоративные растения для приусадебных садов,
дачных участков и балконов: Библиографический указа-
тель книг и брошюр на русском языке, опубликован-
ных в 1997—2003 гг. // Раст, ресурсы. СПб., 2004. Т. 40.
Вып. 1. С. 119-125.
Евгений Васильевич Кучеров: К 80-летию со дня
рождения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109.
Вып. 3. С. 93-96.
Иллюстрированный определитель растений Средней
России. Т. 3: Покрытосеменные (двудольные: спайноле-
пестные). М.: Товарищество научных изданий КМК,
Ин-т технологических исследований, 2004. 520 с. (со-
вместно с К.В. Киселевой, В.С. Новиковым и В.Н. Тихо-
мировым).
Кафедра геоботаники: 75 лет со дня основания /
Под ред. В.Н. Павлова, ИА. Губанова и С.А. Баландина.
М., 2004. 434 с. + вкл.-илл. (совместно с Л.И. Аб-
рамовой, Ю.Е. Алексеевым, Т.В. Багдасаровой, С А. Ба-
ландиным, Т.П. Баландиной, Н.А. Березиной, М.Г. Вах-
рамеевой, А.Г. Гиллер, П.Ю. Жмылевым, ЕА. Игнато-
вой, И.Л. Крыловой, Е.И. Курченко, В.Б. Куваевым,
О.Л. Лисс, Д.Е. Ламыкиной, В.С. Новиковым, Г.Н. Огу-
реевой, В.Г. Онипченко, В.Н. Павловым, З.А. Слука,
Н.Г. Улановой, Л.М. Шафрановой, Н.И. Шориной и
Б.А. Юрцевым).
Комнатные растения: Библиографический указатель
книг и брошюр на русском языке, опубликованных
в 1994—2003 гг. // Раст, ресурсы. 2004. Т. 40. Вып. 1.
С. 113-118.
Краткие сведения о растениях, упоминаемых в Пол-
ной энциклопедии народной медицины // Полная эн-
циклопедия народной медицины / Сост. Р.В. Чумакова
и др.; гл. ред. ГА. Непокойчицкий. М.: Издат. дом “АНС”;
ОЛМА ПРЕСС, 2004. Т. 2, прил. 8. С. 736-786. (Без
подписи.)
Кукуруза — королева, но не ваша // Ваши 6 со-
ток. 2004. № 21. Ноябрь. С. 2.
Популярный атлас-определитель. Дикорастущие рас-
тения. 2-е изд., стереотип. М.: Дрофа, 2004. 416 с. (со-
вместно с В.С. Новиковым).
Путешествия картофеля // Ваши 6 соток. 2004.
№ 1 Январь. С. 8. [Окончание. Начало: 2003. № 22. Но-
ябрь.]
Флора сосудистых растений заповедников Россий-
ской Федерации: Синопсис // Фундаментальные проб-
лемы ботаники и ботанического образования: Традиции
и перспективы: Тезисы докл. конф., посвящ. 200-ле-
тию кафедры высш. раст. МГУ (Москва, 26—30 января
2004 г.) / Под ред. В.С. Новикова, А.К. Тимонина, А.В. Щер-
бакова. М., 2004. С. 113—114 (совместно с Ю.Д. Нухи-
мовской, Л.С. Исаевой-Петровой и Г.А. Пронькиной).
[Рец.] Ю.Е. Алексеев, С.А. Баландин, М.Г. Вахрамеева.
Растения тундры. М.: Классике Стиль, 2003. 208 с. //
Бот. журн. 2004. Т. 89. № 7. С. 1218-1220.
[Рец.] М.Г. Николаева, И.А. Паутова. Краткий сло-
варь русских названий растений / Отв. ред. Н.Н. Цве-
лев. СПб.: ООО “Росток”, 2002. 78 с. // Бот. журн. 2004.
Т. 89. № 6. С. 1033-1035.
[Рец.] Species Plantarum: Flora of the World. Pt. 6—8:
Juncaceae / Compiled by /. Kirschner. Canberra, 2002. Pt. 6;
Rostkovia to Luzula, I—VII, 1—237 p.; pt. 7: Juncus subg.
Juncus, I—VIII, 1—336 p.; p. 8: Juncus subg. Agathryon,
I-VII, 1-192 p. // Бот. журн. 2004. T. 89. № 9.
С. 1528-1531.
[Ред.] Ю.Е. Алексеев, Л.В. Денисова, М.М. Шовкун.
Сосудистые растения Приокско-террасного заповедника:
Аннотированнный список видов / Под ред. ИА. Губано-
ва, В.С. Новикова. М., 2004. 103 с. (Серия “Флора и фау-
на заповедников”; вып. 106).
[Ред.] Большая энциклопедия народной медици-
ны / Гл. ред. ГА. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гри-
нио, И.А. Губанов, А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”;
ОЛМА ПРЕСС, 2004. 1120 с., 16 л.-вкл. цв.рис. (совмест-
но с Р.В. Чумаковой, А.В. Чумаковой, В.В. Бушневым,
Е.Б. Самохиным и Г.В. Балакиревым).
[Ред.] Жизнь и здоровье женщины: Полная эн-
циклопедия: В 2 т. / Сост. Г.В. Балакирев и др.; гл. ред.
ГА. Непокойчицкий} науч. ред. Л.П. Гринио, И.А. Губанов,
А.В. Чумакова. 2-е изд., испр. и доп. М.: Издат. дом
“АНС”; ОЛМА ПРЕСС, 2004. Т. 1. 768 с.
[Ред.] Жизнь и здоровье мужчины: Полная энцик-
лопедия: В 2 т. / Сост. Т.И. Аптулаева и др.; гл. ред.
ГА. Непокойчицкий} науч, ред.: Л.П. Гринио, И.А. Губанов,
А.В. Чумакова. М.: Издат. дом “АНС”, 2002. Т. 1. 735 с.;
т. 2. 735 с.
[Ред.]. Полная энциклопедия народной медицины.
Том 2 / Сост. Р.В. Чумакова и др.; гл. ред. ГА. Непокой-
чицкий} науч. ред. Л.П. Гринио, А.В. Чумакова, ИА. Гу-
банов и др. М.: Издат. дом “АНС”; ОЛМА ПРЕСС, 2004.
752 с. Переиздание книги, впервые вышедшей в 1996 г.
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. ПО. ВЫП 5
85
[Ред.] С. Фишер. Сад за один сезон: Выбираем и са-
жаем быстрорастущие растения / Пер. с англ.; науч. ред.
И.А. Губанов. М.: Издат. дом “Ниола 21-й век”, 2004.
144 с.
[Ред.] Журнал “Времена года”: Спец, выпуск жур-
нала “Мой прекрасный сад”. М.: Бурда, 2004. № 2: Вес-
на-лето. № 5: Осень—зима.
[Ред.] Журнал “Мой прекрасный сад”: Спец, выпуск
“Садовые лианы”. М.: Бурда, 2004. № 4: Весна. 66 с.
[Науч, ред.] Журнал “Цветы в доме” [немецкий ори-
гинал: “Bluten & Pflanzen”]. М.: Бурда, 2004. № 1. 51 с.
2005
Соя — “большой боб” // Ваши 6 соток. 2005. № 2.
Январь. С. 2. (Подписано “А. Губанов”.)
С.А. Баландин, Т.П. Баландина,
В.Н. Павлов, В.С. Новиков, Б.М. Миркин
86
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
ПАМЯТИ РУСТАМОВА АНВЕРА КЕЮШЕВИЧА
(1917-2005)
IN MEMORY OF А.К. RUSTAMOV
(1917-2005)
He стало Анвера Кеюшевича Рустамова — од-
ного из старейших членов Московского обще-
ства испытателей природы (с 1946 г.) и лауреата
премии МОИП (1973 г.), часто выступавшего на
секциях общества с интересными докладами и
публиковавшего в нашем журнале статьи по ак-
туальным проблемам орнитологии, герпетологии,
экологии и охраны животного мира.
Он умер 18 января 2005 г. в Ашхабаде в воз-
расте 87 лет и похоронен на южной кромке Кара-
кумов — той самой пустыни, изучению животно-
го мира которой посвятил жизнь. Анвер Кеюше-
вич оказался одним из последних представителей
плеяды выдающихся ученых-зоологов, принадле-
жавших второй половине минувшего столетия, не
только в среднеазиатском, но и во всем постсо-
ветском пространстве.
А.К. Рустамов родился в Ашхабаде 17 декаб-
ря 1917 г., там же окончил естественный факуль-
тет Педагогического института (в 1938 г.) и посту-
пил в аспирантуру. Затем — призыв в армию и
служба в Молдавии, где его застало начало вой-
ны, вскоре — ранение и отправка в запас. По воз-
вращении в Туркмению он служил в Тамбовском
пехотном училище, находившемся в эвакуации в
Ашхабаде. Должность старшины роты, видимо, по-
зволяла ему одновременно продолжать работу над
кандидатской диссертацией по птицам Амударьи.
В 1943 г., защитив диссертацию, он стал директо-
ром Зоолого-зоотехнического института Туркмен-
ского филиала АН СССР, открывшегося в годы
войны в Ашхабаде.
В 1947 г. А. К. Рустамов возглавил кафедру зоо-
логии Туркменского сельскохозяйственного инсти-
тута, которой заведовал в течение тридцати лет.
Позже, в 1978 г., Анвер Кеюшевич организовал
кафедру охраны природы, ставшую самой пер-
вой кафедрой такого профиля в системе сельско-
хозяйственных вузов СССР, которой руководил
вплоть до 1988 г. При этой кафедре им же была
создана отраслевая лаборатория по разведению
и охране редких и исчезающих видов животных
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2005. Т. 110. ВЫП. 5
87
(1981—1991 гг.). Затем, в 1992 г., продолжая читать
в том же институте лекции по охране природы,
он организовал лабораторию по проблемам охра-
ны птиц Средней Азии в Институте зоологии АН
Туркменистана, которая, к сожалению, прекрати-
ла свою работу в декабре 1997 г. в связи с закры-
тием института.
Даже поверхностный взгляд на послужной спи-
сок А.К. Рустамова позволяет судить о его огром-
ной научно-педагогической деятельности. В на-
учных кругах он стал известен как знаток жи-
вотного мира пустынь после защиты в 1950 г.
докторской диссертации и ее публикации в ви-
де монографии “Птицы пустыни Каракум” (1954).
Обучение в докторантуре у профессора Г.П. Де-
ментьева и работа с коллекционными фондами в
стенах Зоомузея МГУ в 1946—1949 гг. дали воз-
можность довольно близко познакомиться с такими
корифеями-зоологами, как С.И. Огнев, С.С. Туров,
Е.П. Спангенберг, А.М. Судиловская, Н.А. Гладков,
В.Г. Гептнер, Е.С. Птушенко и др. Общение с ними,
а также атмосфера, царившая тогда в Москов-
ском обществе испытателей природы, плодотвор-
но сказались на мировоззрении А. К. Рустамова
как естествоиспытателя и зоолога. И не случай-
но впоследствии его научные интересы не огра-
ничились орнитологией: значительное место в его
деятельности заняли герпетология, экология, зоо-
география, териология, охрана природы, пустыне-
ведение, история естествознания. Все это позво-
лило ему в 50—60-е гг. выдвинуться в число ве-
дущих ученых страны в этих областях знаний. Его
исследования воплотились не только в обеих дис-
сертациях, но и в докладах и дискуссиях на мно-
гочисленных Всесоюзных конференциях, междуна-
родных конгрессах, проблемных советах, в науч-
ных статьях, книгах и учебниках. А.К. Рустамову
принадлежит более 500 научных и научно-попу-
лярных публикаций: это работы по систематике
и фаунистике птиц Средней Азии, морфофизио-
логическим, эколого-этологическим адаптациям и
“жизненным формам” пустынных животных, ант-
ропогенной зоогеографии и региональной орнито-
географии, проблемам охраны фауны и особенно
редких видов, заповедному делу, роли общест-
венности в защите живой природы, организаци-
онно-методическим аспектам вузовской науки и
практики.
Главными и наиболее крупными научными тру-
дами А.К. Рустамова, кроме названной выше мо-
нографии по птицам Каракумов, считаются: се-
мейство вороновые в известной сводке “Птицы
Советского Союза” — том 5 (1954), том 2 “Пти-
цы Туркменистана” (1958), “Основные проблемы
изучения птиц культурных ландшафтов” (1965, со-
авт. Н.А. Гладков), “В стуже и зное” (1967 и 1976,
соавт. Г.П. Дементьев и С.М. Успенский), “Зем-
новодные и пресмыкающиеся СССР”, удостоен-
ной премии МОИП (1971, соавт. А.Г. Банников и
И.С. Даревский), “Репетекский заповедник” (1971),
“Бадхызский заповедник” (1972), “Животные куль-
турных ландшафтов” (1975, соавт. Н.А. Гладков),
“Определитель земноводных и пресмыкающихся
фауны СССР” (1977, соавт. А.Г. Банников и др.),
учебник “Охрана природы” (1977, соавт. А.Г. Банни-
ков), Красная книга Туркменской ССР (1985, зоол.
часть), учебник “Охрана природы” (1985, соавт.
А.Г. Банников и А.А. Вакулин), “Ecology of birds in
the Karakum Desert” (1994), учебник “Основы эко-
логии и охрана окружающей среды” (1996 и 1998,
соавт. А.Г. Банников и А.А. Вакулин), “Животный
мир Туркменистана и проблемы его сохранения”
(2006, в печати).
Помимо напряженной научно-организационной
и преподавательской работы А. К. Рустамов был
неутомимым борцом, выступавшим в защиту жи-
вотных и признанным общественным лидером в
области охраны природы. Достаточно напомнить,
что им была создана (в 1968 г.) первая и един-
ственная природоохранная организация Туркмени-
стана — Туркменское общество охраны природы,
председателем которой, он являлся до 2000 г.
Благодаря его стараниям в 1978 г. в Ашхабаде
с триумфом прошла XIV Генеральная ассамблея
Международного союза охраны природы (IUCN),
и в его ряды как полноправный член было при-
нято Туркменское общество. По тем временам это
было неслыханно, поскольку в IUCN от тогдаш-
него Советского Союза общественные интересы
огромной страны представляло лишь Всероссий-
ское общество охраны природы. А.К. Рустамов был
и активным членом Мензбировского орнитоло-
гического общества (вице-президент и почетный
член), Союза охраны птиц России, а также Все-
союзного общества “Знание” (1948—1991 гг., на-
гражден медалью им. С.И. Вавилова в 1972 г.).
Ученого-естествоиспытателя А.К. Рустамова от-
личали неослабевающая целеустремленность и “фа-
натизм”. Эти качества в сочетании с большим
трудолюбием и, можно сказать, вдохновением по-
зволили ему весьма рано — в 32 года стать док-
тором биологических наук и профессором, полу-
чить почетные звания Заслуженный деятель нау-
ки Туркменистана (1967 г.) и Лауреат государст-
венной премии Туркменистана (1982 г.) (первый
награжденный в области охраны природы в рес-
публике), быть избранным членом-корреспонден-
том (1969 г.) и академиком (1985 г.) Академии
наук Туркменистана. И, главное, внести огромный
вклад в сокровищницу знаний о животном ми-
ре и природе Средней Азии — одного из само-
бытнейших регионов Земли, непреходящее значе-
ние которого будет оценено благодарными потом-
ками.
О.Л. Россолимо, ПС. Томкович
BULLETIN OF MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS
Biological series
Volume 110. Part 5
2005
CONTENTS
Zoubchaninova E. V., Smirin V.M. Seasonal and daily activity of flying squirrels (Pteromys
volans L.) in outdoor enclosures.................................................. 3
Kharchenko N.N. Spectra of Life-forms of Burrow Mammals of Landscape complexes of
the Central Part of Russian Plain................................................ 12
Nikitsky N.B. The Beetles of the Subfamily Penthinae Lacordaire, 1859 (Coleoptera, Te-
nebrionoidea, Tetratomidae) of the World Fauna................................... 16
Ulanova N.G., Zhukovskaya O.V., Kuksina N.V., Demidova A.N. Structure and dynamics of
silver birch (Betula pendula Roth.) in Calamagrostis epigeios communities on spruce
clear-cuts in Kostroma region.................................................... 27
Barykina R.P., Kramina T.E. A comparative anatomical study of Lotus japonicus and re-
lated species.................................................................... 36
Bobrov A.A., Chemeris E. V. Outline of vegetation cover of the small rivers Koloksha and
Vozha (Yaroslavl Province)....................................................... 52
Alexeev Yu.E., Mavrodiev E. V. The morphological identification of the notospecies from
the salsify-genus — Tragopogon x	crantzii Dichtl.............................. 65
Memorable dates
Valikova O.A. Olga Alexandrovna Fedchenko (1845—1921). To the 160th anniversary ...	68
Losses of science
In memory of LA Gubanov (14.01.1933—12.02.2005)...................................... 73
In memory of A.K. Rustamov (1917—2005)............................................... 86
“Бюл. МОИП. Отд. биол.” 2005. Т. 110. Вып. 4 вышел в свет 25.10.2005
Contents and summaries are available in INTERNET (http://heiba.msu.ru).
Содержание и английские резюме статей воспроизводятся в ИНТЕРНЕТ (http://herba.msu.ro).