'f1 -•
Ж-г
W®'5^S
: J""’/. ?
ВЙШ
'  ••’ ;
яя
:?' •
• । • •
М
И1
пплскц-йИЬглС;
-я
ЙЙЙг
:Шв
ЙИ®
rfrife
ВЙ
ШййИ
ISgfita
.-г-  ••:> г--
йв-'й®йад
Й8ЙЙ1
М£Ш
имавв
вви
Я? и S
ЙЙЛМййР
Ий8ййй-г%-? W 3$
ЙЙВПЖй
о®
Я-- ( 1
йж
и®
ffigiw
лдаж
«яиввйв
-?1iBIAx'» •-г<-:$-л-
'•'J:r:-• *• •’ r •<'?'-
Г^^йЙЙйвЙШ&жЙ?
$Х'ХЛ’V.X?
:::Я;±>.чЯЯ
й-ЙЙВЙ®®йй®йШ:
•: ?"<•/:' -: • •-
/Я5 я;
'г’'1’.^*-
fifths®
£-i^:’uJKcr5r^5‘v^
МЙЙШЙЯЙй
ftssws
।". 
iWWW^iW
"?--Ч :	Я->Г ’•:
• .. . 1  '•:? »•л  ' ‘ '
•' - ;
^Ж>ж1йй
ижИ»^
®ggffi®WiW
-.7.'; > • •'/	;•••• -•:	•
eeiWMiO
• : ’ 	15-"' •ЕР'т- *t> ,J{ 5. i-^z -
®Й®ЙвШжЙ1
ЙШЮ1
®»Ж
®ИяВ
I
.. ' ':•  ’ ’”• 
' - " - -
я я? <>Л s









И. С КИСЕЛЕВА, Н. В. ШЕЛУХИ И
АТЛАС ПО АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ
Под редакцией
канд. биол. наук С. В. К ал и ш е в п ч а
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫШЭ11ШАЯ ШКОЛА» МИНСК 1969
Киселева Н. С., Шелухин Н. В.
К 44 Атлас по анатомии растении. Под ред. С. В. Ка-
лишевича. Минск, «Вышэйш. школа», 1969.
288 с. с плл.
Учебное пособие для биологических, лесо- и сельскохозяйст-
венных факультетов и вузов.
В книге последовательно рассматриваются строение клетки,
тканей, вегетативных и генеративных органов растений. Многие
иллюстрации выполнены с натуры.
2-10-5
57-69
581.4
Киселева Нина Семеновна
Шелухин Николай Владимирович
АТЛАС ПО АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ.
Редактор С. Шердюкова
Оформление п худож. редактирование
В. Валентовича
Техн, редактор М. Кислякова
Корректоры В. Козлова, Р. Логинова
Сдано в набор 6/1 1969 г. Подписано к печати 9/VII 1969 г.
Бумага 70x90l/te, типогр. мелованная. Печ. л. 18(21,06).
Уч.-изд. л. 18,44. Изд. № 67-87. Тип. зак. 1482. Тираж
7000 экз. Цена 1 р. 87 коп.
Издательство «Вышэйшая школа» Государственного ко-
митета Совета Министров БССР по печати. Редакция ли-
тературы по естественным наукам.
Полиграфкомбинат им. Я. Коласа Государственного коми-
тета Совета Министров БССР по печати, Минск, ул. Крас-
ная, 23.
ОТ АВТОРОВ
«Атлас по аиатомпп растений» является
учебным пособием по курсу ботаники для сту-
дентов биологических факультетов педагогиче-
ских институтов и других близких специаль-
ностей.
Изложение курса анатомии растений должно
быть хорошо иллюстрировано. Если в лекцпон-
ных курсах, на лабораторных занятиях демон-
стрируются различные наглядные пособия, то
в самостоятельной работе при подготовке к за-
нятиям, экзаменам студенты используют только
книжные пллюстрацпп. В литературе есть
отличные рисунки и схемы, но они рассеяны
по книгам разных авторов. Мы поставили своей
задачей представить необходимый иллюстраци-
онный материал в «Атласе по анатомии расте-
ний».
Содержание «Атласа» соответствует програм-
ме курса ботанпкп биолого-химических факуль-
тетов пединститутов. В нем последовательно
рассматривается строение клетки, тканей, веге-
тативных п генеративных органов. В главе
«Строение растительной клетки» освещены такие
вопросы, как форма и размеры клеток, основные
органоиды, их структура и ультраструктура.
Главное внимание, естественно, уделяется спе-
цифическим особенностям растительной клет-
ки — клеточной оболочке, пластидам, включе-
ниям п вакуолям. В главе «Вегетативные
органы» показано первичное п вторичное строе-
3
нпс вегетативных органов и развитие первичной
п вторичной структуры тела растений. В главе
«Генеративные органы» — строение цветка, се-
мени, развитие зародыша.
В книге 185 таблиц, содержащих рисунки и
фотографии; 59 из них оригинальных, осталь-
ные заимствованы из трудов различных авторов,
отечественных и зарубежных. В «Атласе»
имеются схемы, позволяющие выделить главное,
общее среди огромного разнообразия форм, по-
казать некоторые закономерности в развитии
органов.
Текст «Атласа» написан доцентом Н. С. Ки-
селевой, таблицы, содержащие рисунки, фо-
тографии и текст к ним, выполнены доцентом
Н. В. Щелухиным.
Авторы будут признательны за все замечания
по содержанию «Атласа». Отзывы присылать по
адресу: Гомель, Университет, кафедра ботаники,
Н. С. Киселевой, Н. В. Шелухину.
ВВЕДЕНИЕ
Растительный мир нашей плане-
ты сложен п разнообразен. Его
составляют растения одноклеточ-
ные, «неклеточные», колониальные
и многоклеточные. По форме тела
все они условно делятся на выс-
шие и низшие.
Тело низших растений называ-
ется слоевищем или т а л л о-
м о м. Оно имеет вид нити пли
пластинок различной формы пли
состоит из одной клетки, не диф-
ференцируется на органы, т. е. все
частп слоевпща п все клетки вы-
полняют общие функции и имеют
одинаковое строение. К нпзшпм
растениям относятся бактерии, во-
доросли и грибы.
Высшие растения имеют тело,
расчлененное на органы — специа-
лизированные частп тела, которые
выполняют определенные функции
и строение которых относительно
приспособлено к выполнению этих
функций. Для современных выс-
ших растений характерна листо-
стебельная структура. Тело расте-
ния состоит из подземных частей,
представленных корнями — корне-
вищами, клубнями, луковицами, и
надземных частей — побегов, цвет-
ков, плодов, семян.
Корни закрепляют растение в
почве и, распространяясь в ней,
поглощают воду и минеральные
вещества. Их внешнее и внутрен-
нее строение наилучшпм образом
обеспечивает выполнение этих
функций.
Побег представляет собой сте-
бель с листьями. Листья побега —
органы ассимиляции. Они имеют
большую внешнюю поверхность,
благоприятствующую газообмену.
Внутреннее строение листьев так-
же соответствует их физиологиче-
скому назначению. Стебли выпол-
няют роль посредника между
корнями и листьями, обеспечивая
передвижение веществ от лпстьев
к корням п от корней к листьям.
Кроме того, с их помощью листья
размещаются наиболее благоприят-
но по отношению к свету. Внут-
ренняя структура стебля относи-
тельно приспособлена к выполне-
нию этих функций.
Корень и стебель составляют
единую ось растения, па которой
как боковые выросты развиваются
5
лпстья. Корни, стебли и листья —
вегетативные органы растений,
осуществляющие процессы пита-
ния и роста п тем самым обеспе-
чивающие жизнь организма. В
результате дальнейшей диффе-
ренцировки тела развиваются
генеративные органы, которые
обеспечивают процесс размноже-
ния.
Вегетативные органы высших
растений очень пластичны, обнару-
живают большую изменчивость и
неисчерпаемое разнообразие форм.
Среда обитания и физиологические
функции накладывают характер-
ный отпечаток на их внешнее и
внутреннее строение.
Высшие растения имеют много
общего в своем строении. Основной
структурной единицей тела расте-
ния является клетка. Хотя клетки
высших растений и высших жи-
вотных специализированы и имеют
индивидуальные отличия, соответ-
ствующие их функциям, главные
морфологические принципы их
строения остаются общими. Общи-
ми являются и функциональные
свойства клеток — способность к
использованию и превращению
энергии, способность к биосинтезу
и размножению. Индивидуальные
отличия клеток, вызванные специа-
лизацией, касаются степени разви-
тия тех пли иных клеточных
органоидов.
Клетки, слагающие ткани, имеют
общее происхождение, сходное
строение и выполняют одинаковые
функции. В соответствии с функ-
циями различают ткани покров-
ные, механические, проводящие и
основные. Особое место занимают
образовательные ткани — эмбрио-
нальные, дающие начало всем ос-
тальным тканям.
Ткани образуют органы высших
растений, вегетативные и генера-
тивные.
В атласе последовательно рас-
сматривается строение раститель-
ной клетки, тканей и органов, ве-
гетативных и генеративных. Пре-
имущественное внимание уделяет-
ся строению семенных растений,
так как морфологические и функ-
циональные особенности низших
растений рассматриваются в курсе
систематики.
Глава 1. СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
ФОРМА И РАЗМЕРЫ КЛЕТКИ
Клетка — основная структур-
ен единица живых организмов,
астптельных и животных,— была
ткрыта в конце 17 в. Интенсивные
^следования в течение двух с по-
овпной веков позволплп выяснить
сновные черты ее организации.
>а последние два десятилетия на-
ги представления о клетке непз-
[еримо расширились благодаря
:овым методам исследования. Уче-
:ым удалось проникнуть в тонкую
убмикроскоппческую структуру
леткп, выяснить физиологическую
юль клеточных органоидов.
Рассматривая в микроскоп тон-
:ие срезы с растений, легко убе-
дться в их клеточном строении,
клеточное строение некоторых
рганов растений можно наблю-
,ать, и не прибегая к помощи
шкроскопа. Так, на изломе плодов
:блони, томатов, арбуза хорошо
идны невооруженным глазом
гельчайшие блестящие точки или
[узырьки, которые и являются
□тетками.
Форма клеток разнообразна
табл. 1). По форме растительные
клетки делятся на паренхимные
и прозенхимные.
Паренхимные клетки имеют при-
мерно равные размеры по всем
направлениям в пространстве (пзо-
диаметрпческпе клетки) и обнару-
живают наибольшее разнообразие
формы. Они бывают округлые,
овальные, многогранные, дисковид-
ные, звездчатые п др. Паренхим-
ные клетки, как правило, живые
п тонкостенные, составляют основ-
ные ткани растения (мякоть пло-
дов, листьев, сердцевину п кору
стебля и корня).
Прозенхпмные клетки вытяну-
ты, длина их превышает шпрпну
в десятки п сотни раз, окончания
заостренные, оболочки толстые,
содержимое часто отсутствует. Они
образуют проводящие и механиче-
ские тканп растений. Живые, фи-
зиологически активные клетки
прозенхимную форму имеют редко.
Размеры клеток микроскопиче-
ски малы: 10—100 мк в диаметре.
Наименьшими являются клетки
бактерий, величина которых иног-
да не превышает 1—2 мк. Боль-
шие размеры имеют клеткп, со-
ставляющие волокна высших ра-
Б
Таблица 1. Форма растительной клетки (ориг.):
А — паренхимная: 1 — шаровидная, 2 — цилиндрическая, 3 — кубиче-
ская, 4 — таблитчатая, 5 — звездчатая; Б — прозенхимная.
Таблица 2. Клетка волоска стебля тыквы (Cucurbita pepo) (из
Molisch):
1 — оболочка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — вакуоля.
8
9
Таблица 3. Растительная клетка при максимальном увеличении опти-
ческого микроскопа (схематизировано) (по Buvat из
А. Е. Васильева):
1 — оболочка клетки, 2 — срединная пластинка, 3 — межклетник, 4 —
плазмодесмы, 5 — плазмалемма, 6 —г тонопласт, 7 — вакуоля, 8 — цито-
плазма, 9 — капля запасного жира, 10 — митохондрия, 11—хлоро-
пласт, 12 — граны в хлоропласте, 13 — крахмальное зерно в хлоро-
пласте, 14 — ядро, 15 — мембрана ядра, 16 — ядрышко, 17 — хрома-
тиновая сеть ядра.
10
Таблица 4. Схема электронно-микроскопического изображения мери-
стематической клетки (по В. А. Гуляеву):
1 — оболочка клетки, 2 — плазмодесма, 3 — плазмалемма, 4 — эндо-
плазматическая сеть, 5 — вакуоли, 6 — рибосомы, 7 — митохондрии,
8 — пластида, 9 — диктиосомы, 10 — ядро, 11 — оболочка ядра (мем-
брана), 12 — перерывы в оболочке ядра, 13 — хромоцентры, 14 —
ядрышко.
стений; их длина достигает
нескольких сантиметров.
Растительная клетка представля-
ет собой замкнутое пространство,
ее живое содержимое — прото-
пласт — ограничено более пли
менее плотной оболочкой (табл.
2, 3).
В состав протопласта входят
цитоплазма, ядро, пластиды, мито-
хондрии, рибосомы и другие кле-
точные органоиды — производные
цитоплазмы.
ЦИТОПЛАЗМА
Цитоплазма — обязатель-
ная составная часть клетки, в
которой происходят сложные и
разнообразные процессы синтеза,
дыхания, роста. Ей присущи явле-
ния раздражимости и наследствен-
ности — свойства, характеризую-
щие жизненные процессы.
Цитоплазма представляет собой
вязкую прозрачную бесцветную
массу с удельным весом 1,04—1,06.
Она упруга и эластична, с водой
не смешивается, свет преломляет
чуть сильнее воды.
Химический состав цитоплазмы
очень сложен: вода составляет
80—86%, белки — 10—12, липи-
ды — 2—3, углеводы — 1—2, ми-
неральные соли — 1°/о- Это толь-
ко суммарный п приблизительный
состав цитоплазмы. Названные
группы веществ входят в состав
цитоплазмы в виде многих своих
представителей. Важную биологи-
ческую роль играют высокополи-
мерные соединения — белкп и ну-
клеиновые кислоты.
В цитоплазме различают три
слоя. Наружный слой, подстилаю-
щий оболочку, называется и л а з-
м а л е м м о й пли клеточной мем-
браной; внутренний, ограничиваю-
щий вакуолю,— тонопластом,
средний слой, составляющий
основную массу цитоплазмы, —
м е з о п л а з м о й. Плазмалемма
п тонопласт представляют собой
Таблица 5. Часть эмбриональной растительной клетки с изменениями
при средних увеличениях электронного микроскопа (по
Вэйли, Молленхауэру и Лич из А. Е. Васильева):
1 — оболочка клетки, 2 — плазмалемма, 3 — эндоплазматическая сеть
с «гладкими» и «шероховатыми» мембранами, 4 — цистерна эндоплаз-
матической сети, 5 — диктиосо.ма, 6 — митохондрия, 7 — пропластида,
8 — гиалоплазма с рибосомами, показанными точками, 9 — ядро, 10 —
оболочка ядра, 11 — поры в оболочке ядра, 12 — ядрышко, 13 — хро-
матин, 14 — ядерный сок.
12
11
2
мембраны, состоящие из белковых
и липоидных слоев, и определяют
проницаемость цитоплазмы. Мезо-
плазма также имеет сложную
внутреннюю организацию. С по-
мощью электронного микроскопа
можно заметить в ней разветвлен-
ную систему канальцев. Это так
называемая эндоплазмати-
ческая сеть (табл. 4, 5). Стен-
ки плазменных каналов подобны
пограничным мембранам, полостп
каналов заполнены жидкостью.
Эндоплазматическая сеть цито-
плазмы связана морфологически и
функционально с пограничными
слоями цитоплазмы, ядерной обо-
лочкой, вакуолями и другими орга-
ноидами клетки. Она представляет
собой участок наибольшей физио-
логической активности цитоплаз-
мы. Стенки каналов могут быть
гладкими и зернистыми. Зерни-
стость иа стенках каналов — скоп-
ление рибосом. Последние, как из-
вестно, участвуют в синтезе белка
в клетке. Существует преемствен-
ность эндоплазматической сети
между соседними клетками: через
поры и плазмодесмы каналы эндо-
плазматической сети одной клетки
проникают в другую. В зоне эндо-
плазматической сети скапливаются
рибосомы, митохондрии и пласти-
ды. Таким образом, цитоплазма
связывает в единое целое все орга-
ноиды клетки.
Во многих растительных клетках
можно наблюдать движение цито-
плазмы. Вместе с током цитоплаз-
мы перемещаются хлоропласты,
рибосомы и другие клеточные ор-
ганоиды. В клетках с одной цен-
тральной вакуолью и постенным
слоем цитоплазмы происходит кру-
говое движение (табл. 6, А), в
клетках со многими вакуолями и
тяжами цитоплазмы, пересекаю-
щими клетку,— струйчатое (табл.
6, Б).
В цитоплазме живых клеток со-
держатся органоиды — митохон-
дрии, рибосомы, аппарат Гольджи
и др.
Митохондрии — белково-
липоидные тела различной формы
(табл. 7, А): в виде палочек, зер-
нышек, нитей и т. д. Средняя ши-
рина составляет десятые доли ми-
крона, длина достигает нескольких
микрон. В световой микроскоп ми-
тохондрии различают с трудом и
только при соответствующем окра-
шивании.
Митохондрии имеют сложное
внутреннее строение (табл. 7, Б).
Для них, как и для других орга-
ноидов цитоплазмы, характерна
мембранная структура. Двойные
стенки митохондрий представляют
14
Таблица 6. Движение цитоплазмы (направление движения показано
стрелками) (из О. Н. Чистяковой):
А — круговое движение цитоплазмы в клетках мякоти листа валлисне-
рии (Vallisneria spiralis): 1 — оболочка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро,
4 — хлоропласты, 5 — вакуоли; Б — струйчатое движение цитоплазмы
в клетках волоска тычиночной нити традесканции (Tradescantia vir-
ginica): 1 — оболочка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — лейкопласты,
5 — вакуоли.
1Б
собой элементарную клеточную
мембрану. От внутренней мембра-
ны в полость митохондрии отходят
более плп менее глубокие выро-
сты — крист ы. Внутренняя по-
лость митохондрий заполнена ве-
ществом, называемым м а т р и к-
с о м.
Митохондрии растительных и
животных клеток имеют принци-
пиально сходное строение. Но в
животных клетках кристы мито-
хондрий более развиты и многочис-
ленны, их поверхность относитель-
но больше.
Митохондрии играют важную
роль в энергетическом обмене клет-
ки. В них протекают окислитель-
ные процессы, освобождается энер-
гия, необходимая для многих фи-
зиологических процессов. Количе-
ство митохондрий, их размер п рас-
положение зависят от функцио-
нального характера клеткп и ее со-
стояния.
Рибосомы — округлые тель-
ца размерами 100—150° А — рас-
полагаются в основной массе цито-
плазмы п на стенках каналов эн-
доплазматической сети (см. табл. 4,
5). Состоят из белка и рибонуклеи-
новой кислоты. В световой микро-
скоп не различимы. Физиологиче-
ская роль рибосом — внутрикле-
точный синтез белка.
Аппарат Гольджи — си-
стема плоских замкнутых каналь-
цев, расположенных параллельно,
и вакуолей, крупных и мелких. Эти
образования также имеют мем-
бранную природу и являются спе-
циализированными частями эндо-
плазматической сетп цитоплазмы.
Установлено, что аппарат Гольджи
принимает участие в накоплении
и удалении из клеткп некоторых
веществ — секретов, ядов, продук-
тов распада, воды и т. д. В расти-
тельных клетках аналогичные об-
разования называют д и к т и о с о-
м а м п.
Вакуоли — полости в цито-
плазме, заполненные клеточным
соком. Клеточный сок представля-
Таблица 7. Митохондрии:
А—в клетках лука под световым микроскопом (по Hofler und Url);
Б — под электронным микроскопом (Х38 500) (по Palade): 1—ми-
тохондрии, 2 — сферосомы, 3 — кристы.
Таблица 8. Кристаллы антоциана в клетках мякоти листа красной
капусты (Brassica capitata f-rubra) (из В. Ф. Раздор-
ского):
1 — зерна, 2 — призмы, 3 — иглы, 4 — сфериты.
16
17
ет собой водный раствор различ-
ных веществ, органических и мине-
ральных, бывает окрашен. Самый
распространенный пигмент кле-
точного сока — это антоциан. Его
цвет меняется в зависимости от
кислотности среды: в кислой среде
он красный, в щелочной — синий,
в зависимости от величины pH
имеет все переходные окраскп.
При определенных условиях анто-
циан кристаллизуется (табл. 8).
Реже в клеточном соке встречается
желтый пигмент — антохлор.
Форма вакуолей зависпт от
функциональных и морфологиче-
ских особенностей протопласта
(табл. 9). Размеры вакуолей чрез-
вычайно изменчивы. В эмбриональ-
ных клетках они столь малы, что
в световой микроскоп не просма-
триваются. По мере роста и раз-
вития клеткп объем вакуолей уве-
личивается. Дифференцированные
клетки имеют обычно одну боль-
шую вакуолю, которая занимает
центральное положение, а цито-
плазма в этом случае располагает-
ся постенно (табл. 10).
Вакуоли играют важную физио-
логическую роль в жизнедеятель-
ности клетки. В их клеточном соке
содержатся запасные питательные
вещества — сахара, аминокислоты,
простые белки, органические кис-
лоты, инулин (табл. 11) и другие,
которые периодически вовлекают-
ся в обмен и используются как
пластический и энергетический ма-
териал. В вакуолях накапливают-
ся конечные продукты обмена —
алкалоиды, глюкозиды, дубильные
вещества.
Вакуоли играют важную роль в
осмотических явлениях в клетке.
Это обнаруживается в явлении
плазмолиза.
Плазмолиз — отставание ци-
топлазмы от клеточной оболочки,
которое происходит в результате
потери воды вакуолью (табл. 12).
Наблюдается при погружении жи-
вых клеток в раствор сахара или
соли более высокой концентрации,
чем клеточный сок, т. е. в гипер-
тонический раствор. Для получе-
ния плазмолиза используются са-
хароза, глицерпн, калийная селит-
ра и др. Цитоплазма, проницаемая
для воды, не пропускает вещество
плазмолптик. По законам осмоса
внешний гипертонический раствор
«отсасывает» воду из вакуоли, и
объем ее сокращается. Затем со-
кращается и эластичная цитоплаз-
ма. Процесс продолжается до вы-
равнивания концентраций внешне-
го раствора и клеточного сока.
Форма плазмолиза зависит от
вязкости плазмы и характера плаз-
18
Таблица 9. Система вакуолей в клетках камбия (по Bailey из
В. А. Гуляева).
I
Таблица 10. Изменение системы вакуолей в процессе дифференциа-
ции клеток периферического слоя корня пшеницы (Triti-
сит vulgare) (по Strugger из В. А. Гуляева):
1—4 — последовательные стадии развития клетки. Черным цветом
показаны вакуоли.
20
Таблица И. Сферотуэисталлы инулина, осажденные спиртом в клет-
ках корневого клубня георгина (Dahlia variabilis), увели-
чение 550 (по Molisch из В. Ф. Раздорского).
22
толитпка. При медленном плазмо-
шзе отставание цитоплазмы иачп-
1ается по уголкам клетки (плазмо-
1из уголковый), затем наступает
югнутый плазмолиз и, наконец,
выпуклый. При быстром протека-
ши процесса п вязкой плазме пме-
>т место судорожный плазмолиз.
3 некоторых случаях цитоплазма
щптельное время связана с кле-
ючной оболочкой тонкими тяжа-
ш — нитями Гехта.
Плазмолизированная клетка
остается живой. Погруженная в
’ипотонпческпй раствор или воду
►на возвращается в нормальное со-
лояние. Это явление называется
(еплазмолпзом.
В естественных условиях плаз-
юлиз происходит при замерзании
[ завяданип растений, прп образо-
вании некоторых спор.
При плазмолизе обиаружпвают-
я такие свойства цитоплазмы, как
[олупронпцаемость, вязкость, эла-
тичность. В физиологических ис-
ледованиях плазмолиз использу-
тся для определения осмотическо-
о давления в клетке, сосущей силы
слеток, проницаемости плазмы.
КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО
Ядро — один из важнейших ор-
ганоидов клетки. Существуют
клетки, лишенные ядра, например
клетки бактерий п сине-зеленых
водорослей, но п они содержат
ядерные компоненты в неоформ-
ленном состоянии.
Форма ядра, как правило, округ-
лая, но бывает веретеновидная, ни-
тевидная и др. (табл. 13). Ядро
всегда располагается в цитоплаз-
ме; в клетках с развитой ваку-
олью — в постенном слое пли в
ядерном кармашке, соединенном
тяжами цитоплазмы с ее постен-
ным слоем (см. табл. 6, А и Б). По
физическому состоянию и химиче-
ским свойствам оно близко к цито-
плазме, но его удельный вес, вяз-
кость и преломление света несколь-
ко выше. Ядро отличается от цито-
плазмы высоким содержанием ну-
клеопротеидов. В состав его входят
также некоторые простые белки,
ие связанные с нуклеиновыми ки-
слотами, липиды, многие минераль-
ные и другие вещества.
Таблица 12. Плазмолиз с нитями Гехта в клетках кожицы чешуи
лука (Allium сера), увеличение 280 (ориг.):
1 — оболочка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — нити Гехта, 5 — ва-
куоля.
23
Ядро состоит из ядериой оболоч-
ки, хроматиновых структур, яд-
рышка и ядериого сока (см. табл.
3, 4).
Ядериая оболочка очень тонка
(300—500 А). Она состоит из двух
элементарных мембран, между ко-
торыми имеется полость. Оболоч-
ка имеет поры, которые представ-
ляют собой округлые отверстия,
заполненные специфическим ве-
ществом, отличным от основной
массы ядра и цитоплазмы. В не-
которых точках ядерная мембрана
непосредственно переходит в мем-
браны эндоплазматической сети.
Таким образом, между ядром п
цитоплазмой существует непосред-
ственная связь.
Хроматиновые ст р у к-
т у р ы в процессе клеточного де-
ления — митозе — представлены
хромосомами, в иитерфазе — ин-
тервале между двумя делениями —
тончайшей хроматиновой сетью.
Хроматиновое вещество получило
свое название благодаря способно-
сти легко окрашиваться. Нуклео-
протеиды в хроматине составляют
90% и более.
В типичных случаях хром о-
с о м ы имеют вид изогнутых па-
лочек (табл. 14). Точка перегиба
хромосомы, пли псрвпчная пере-
тяжка, называется ц е н т р о м е-
р о й. Центромера имеет отноше-
ние к движению хромосомы в про-
цессе клеточного деления. В зави-
симости от ее положения хромо-
сомы бывают с равными и нерав-
ными «плечами». Структурной ос-
новой хромосомы служат спираль-
ные нуклеопротеидные нити, по-
груженные в основное вещество —
матрпкс. Эти нити — хромонемы —
представляют собой пучок тончай-
ших микрофибрилл. Плотность
хромонем неоднородна. Уплотнен-
ные участки, представляющие со-
бой сближенные витки спирализо-
ваиных нитей, называются хромо-
мерами.
Хромосомы обладают способ-
ностью к самовоспроизведению, что
связано с самовоспроизведением
содержащейся в них ДНК. В фа-
зе, предшествующей клеточному
делению, они двойные, состоят из
двух половин — хроматид. Хрома-
тиды лежат так плотно, что про-
изводят впечатление единой хро-
мосомы, хотя соединяются между
собой только в одной точке. Пре-
образования хроматиновой сети в
хромосомы п удвоение последних
происходят в пнтерфазе п первой
фазе митоза — профазе.
В ходе дальнейшего деления
хромосомы располагаются по эк-
ватору клетки, и каждая пз них
24
Таблица 13. Формы ядра растительной клетки (из Л. И. Курсанова
и др.):
1—3 — ядра клеток корня гиацинта (Hyacinthus), 4 — ядро клетки
птицемлечника (Ornithogalum), 5, 6 — ядра клетки черешка листа
пеларгонии (Pelargonium), 7 — ядро слизевых клеток алоэ (Aloe).
расщепляется на хроматиды. Хро-
матиды — после расщепления они
называются дочерними хромосома-
ми — расходятся к полюсам клет-
ки. Эти превращения происходят
во вторую и третью фазы митоза —
метафазу и анафазу (табл. 15).
В заключительной фазе митоза —
телофазе — иа полюсах клетки
формируются из дочерних хромо-
сом дочерние ядра, а по экватору
клетки образуется срединная пла-
стинка, состоящая из пектиновых
веществ, которая делит материн-
скую клетку на две дочерние. До-
черние клетки имеют столько же
хромосом в ядре, сколько их было
в материнской клетке.
М п т о з — сложный биологиче-
ский процесс, протекающий почти
одинаково у клеток самых различ-
ных типов. Это свидетельствует о
том, что механизм митоза являет-
ся результатом длительного про-
цесса эволюцип. Сущность и био-
логическое значение мптоза заклю-
чается в удвоении хроматиновых
структур и равномерном распреде-
лении их между дочерними клет-
ками. Путем митоза образуются
все клетки, составляющие вегета-
тивное тело растения.
Существует второй тип деле-
ния — м е й о з (см. табл. 161). Он
связан с процессом размножения
растений и происходит только один
раз в цикле развития каждого ор-
ганизма. В результате мейоза об-
разуются четыре дочерние клетки,
каждая из которых имеет хромосом
вдвое меньше по сравнению с ма-
теринской клеткой. Клеткп, имею-
щие двойной набор хромосом, на-
зываются диплоидными, клеткп с
одинарным набором хромосом —
гаплоидными. Число хромосом —
диплоидное и гаплоидное — посто-
янно для каждого вида растений
и животных. Изменение числа пли
формы хромосом вызывает измене-
ния морфологических пли функ-
циональных признаков организма.
Ядрышко — образование бо-
лее плотное, чем основная масса
ядра, собственной оболочки не име-
ет. В процессе клеточного деления
оно растворяется, затем появляется
заново. Генетически, а иногда и
Таблица 14. Форма и строение хромосом (из А. В. Константинова):
А — типы хромосом: а — акроцентрическая, б — субметацентрическая,
в — метацентрическая (1 — плечо, 2 — центросома); Б — схема строе-
ния хромосомы в метафазе: 1—центромера, 2 — перетяжка, 3 — хро-
монема, 4 — полухроматиды, 5 — хромомеры, 6 — матрикс, 7 — спут-
ник, 8 — ядрышко, 9—эухроматиновый участок, 10 — гетерохрома-
тиновый участок.
26
27
Таблица 15. Митоз (кариокинез) в клетках корешка лука (Allium
сера), увеличение 900 (ориг.):
1 — пнтерфаза, 2—4 — профаза, 5 — метафаза, 6—8 — анафаза, 9 —
телофаза, 10 — цитокинез.
28
морфологически ядрышко связано
j хромосомами. Физиологическая
роль его — синтез РНК, не псклю-
1ены и другие функции.
Кроме хроматинового вещества
г ядрышка, в ядре находится
i д е р н ы й сок. Консистенция
эго варьирует от очень жидкой до
тлотной. В живой клетке он ка-
кется бесструктурным. О роли
тдерного сока известно немного,
возможно, посредством его осуще-
ствляется физиологическая связь
адерных структур.
В настоящее время усиленно
изучается физиологическая роль
ядра. Множество фактов свиде-
тельствует о том, что ядро регули-
рует биохимические процессы в
клетке. Если ядро в клетке отсут-
ствует, то нормальная деятельность
последней нарушается: прекра-
щается синтез крахмала, белка,
РНК и других веществ и образо-
вание клеточной оболочки, замед-
ляется, а затем прекращается рост
клеткп, почти исключено клеточ-
ное деление, не дифференцируются
безъядерные эмбриональные клет-
кп, нарушаются и другие
функции.
Общеизвестно также, что ядро
играет важную роль в явлениях
наследственности. Именно хромо-
сомы, структурные элементы ядра,
являются носителями наследствен-
ной информации, обусловливаю-
щей контроль и регулирование
синтеза белка в клетке и, следова-
тельно, свойства и признаки орга-
низма.
ПЛАСТИДЫ
Пластиды — цитоплазмати-
ческие структуры, содержащиеся
в клетках зеленых растений. Они
являются органами интенсивного
обмена. В них происходят процес-
сы синтеза углеводов, белков, жи-
ров. Многие пластиды содержат
пигменты и по этому признаку де-
лятся на три вида: 1) зеленые —
хлоропласты, 2) желтые, оран-
жевые, красные — хромопласты,
3) бесцветные — лейкопласты.
Хлоропласты иначе назы-
ваются хлорофилловыми зернами.
Форма их лпнзовидная (табл. 16).
Размер по диаметру — 4—10 мк.
Количество хлоропластов в клетке
колеблется у разных растений от
нескольких единиц до нескольких
десятков. Располагаются они в по-
стенном слое цитоплазмы.
Хлоропласты представляют со-
бой, как и все пластиды, белково-
липоидные тела. Зеленая окраска
обусловлена присутствием пигмен-
та хлорофилла. Кроме него, в со-
став хлоропластов входят желтые
29
ппгмеыты — каротпнопды. И хло-
рофилл п каротпнопды существу-
ют в нескольких модификациях.
В пластидах высших растений
постоянно присутствуют хлоро-
филл А — C55H72O5N4Mg и хлоро-
филл В — C55H7o06N4Mg. Хлоро-
филл участвует в процессе фото-
синтеза, т. е. первичного синтеза
органических веществ с усвоением
солнечной энергии. Роль желтых
пигментов выяснена недостаточно.
Не исключено их участие в про-
цессе фотосинтеза.
Хлоропласты имеют сложное
внутреннее строение (табл. 17, 18),
соответствующее столь же слож-
ным функциям. Хлорофилл в пла-
стиде сосредоточен в так называе-
мых гранах. Граны состоят из
отдельных дискэв пли плоских пу-
зырьков — тилакоидов. Это за-
мкнутые тела с белковой оболоч-
кой и центральным липоидным
слоем, в котором мономолекулярно
располагается хлорофилл, связан-
ный с белками и липоидами. Тила-
коиды образуют грану. Количество
граи в хлоропласте у разных рас-
тений различно — от 20 до 2000.
Между гранами, связывая их друг
с другом, располагаются л а м е л-
л ы — пластинки, имеющие обыч-
ную мембранную природу. Они со-
ставляют внутренний скелет пла-
стиды. Все эти структурные обра-
зования погружены в основное
вещество — матрикс. Снаружи пла-
стида покрыта двойной белково-
липоидной оболочкой. Сложная
внутренняя структура хлоропласта
делает возможным пространствен-
ное разобщение тех многочислен-
ных и разнообразных реакций, ко-
торые в своей совокупности со-
ставляют суть фотосинтеза.
Хромопласты развиваются
пз хлоро- и лейкопластов и ши-
роко распространены в генератив-
ных органах растений (табл. 19).
Они окрашивают лепестки цвет-
ков лютика, георгина, подсолнеч-
ника, плодов томата, рябины, ши-
повника в желтый, оранжевый
или красный цвет. В вегетативных
органах хромопласты встречаются
реже. Окраска пластид обусловле-
на присутствием пигментов — ка-
ротиноидов — каротина С4оНбб,
ксантофилла СцоНббОг, ликопина
С4оНбб. Пигменты в пластидах раз-
ных растений находятся в различ-
Таблица 16. Хлоропласты в клетках листа элодеи (Eloclea canaden-
sis), увеличение 400 (ориг.):
А — вид сверху, Б — в оптическом разрезе: 1—оболочка, 2 — цито-
плазма, 3 — ядро, 4 — хлоропласты, 5 — вакуоля.
30
3
1
Таблица 17. Схема строения хлоропласта шпината (Spinacia) (по
Eriksson et al. из В. А. Гуляева):
1 — оболочка, 2 — строма, 3 — граны, 4 — ламеллы, 5 — липофиль-
ные глобулы.
Таблица 18. Электронно-микроскопическое изображение хлоропласта
клетки кукурузы (Zea mays):
А — общий вид хлоропласта, увеличение 40 000 (по Ленингер); Б —
участок хлоропласта (по И. М. Кпслюк и В. Ф. Маршанскому).
32

Таблица 19. Хромопласты в клетках плодов, увеличение 400 (ориг.):
1—рябина (Sorbus aucuparia), 2 — ландыш (Convallaria majalis),
3 — шиповник (Rosa catiina), 4 — морковь (Daucus carota).
34
Таблица 20. Лейкопласты.
А — лейкопласты в клетке листа традесканции (Trades cantia zebrina),
увеличение 600 (ориг.): 1—оболочка, 2 — цитоплазма, 3 — ядро,
4 — лейкопласты, 5 — вакуоля; Б — лейкопласты с крахмальными
зернами из клубня Phajus grandif alias, увеличение 540 (по Stras-
burger): 1 — крахмал, 2 — кристаллина.
9+
.45
ном состоянии: в виде кристаллов,
липоидного раствора или в ком-
плексе с белками. Видимо, от со-
стояния пигмента зависит и форма
хромопластов (угловатая или более
мягких очертаний). Предполагает-
ся, что желтые пигменты имеют
отношение к процессу спорообра-
зования. Не исключены и другие
функции.
Лейкопласт ы— самые мел-
кие пластиды, не содержащие пиг-
ментов. В клетке очень часто
группируются вокруг ядра. Лейко-
пласты встречаются почтп во всех
растительных клетках, хотя в ми-
кроскоп различимы с трудом —
преломление света лейкопластами
п цитоплазмой почтп одинаково.
В большом количестве лейкоплас-
ты находятся в клетках запасаю-
щей ткаип. Форма лейкопластов
округлая, яйцевидная, палочковид-
ная (табл. 20, А). Внутренняя
структура обнаруживает меньшую
дифференциацию по сравнению с
внутренним строением хлороплас-
тов. Физиологическая роль — вто-
ричный синтез крахмала, синтез
жиров п белка. В соответствпп с
характером синтезируемого про-
дукта различают три вида лейко-
пластов: амилопласты, олео-
пласты и протеопласты.
Первые из них наиболее изучены.
Крахмальные зерна, образуемые в
лейкопластах, иногда достигают
большого размера, строма пласти-
ды в этом случае только топким
слоем облекает крахмальное зер-
но (табл. 20, Б).
Все пластиды генетически свя-
заны друг с другом п часто пере-
ходят пз одной формы в другую.
Размножаются делением. Заново
образуются пз пропластид — мель-
чайших бесцветных образований,
сходных по внешнему виду с ми-
тохондриями. Пропластиды нахо-
дятся в спорах, яйцеклетках, эм-
бриональных клетках точек роста.
ОРГАНИЧЕСКИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ
Характерной особенностью рас-
тительных клеток является нали-
чие в ипх запасных питательных
веществ. В качестве запасных ве-
ществ встречаются все виды орга-
нических соединений — белки, жп-
Таблица 21. Крахмальные зерна растений (по В. Ф. Раздорскому):
А — пшеница, Б — рожь, В — ячмень, Г — кукуруза, Д — гречиха,
Е — овес, Ж — пшеница в период прорастания, 3 — горох, II — фа-
соль, К|-з — картофель (простое, сложное и полусложпое крахмаль-
ные зерна).
36
37
ры, углеводы. Они накапливаются
в семенах, плодах, во многих веге-
тативных органах н с возобновле-
нием процессов роста вовлекаются
в обмен веществ.
Углеводы в растительных клет-
ках накапливаются в виде сахаров,
крахмала, инулина, полуклетчатки
и других соединений. Сахара и
инулин не образуют видимых от-
ложений в клетке, так как раство-
римы в воде и содержатся в кле-
точном соке. Крахмал в воде не
растворим, в клетках встречается
в виде крахмальных зерен.
Крахмальные зерна у разных
растений имеют разные формы и
размер (табл. 21).
Крупные крахмальные зерна в
клубнях картофеля яйцевидной
формы, с диаметром 50—100 мк
(табл. 21, К). Зерна обнаруживают
ясную слоистость, которая объяс-
няется чередованием слоев крах-
мала более или менее богатых во-
дой. Первые образуются ночью,
вторые — днем.
Крахмальные зерна делятся на
простые, сложные и полусложные
(табл. 21, К). Простое зерно имеет
один центр крахмалообразования
и концентрические или эксцентри-
ческие слои крахмала вокруг него.
Сложные зерна имеют два пли не-
сколько центров крахмалообразо-
вания, вокруг каждого центра соб-
ственная слоистость. Полусложные
также имеют несколько центров,
их внутренние слои — частные,
расположенные вокруг собствен-
ных центров, наружные — общие
для всего зерна.
Крахмальные зерна пшенпцы
округлые, с правильными концен-
трическими слоями, выраженными
слабее, чем у картофеля. Причем
у пшеницы зерна разных размеров,
крупные и мелкие. Крахмальные
зерна овса мелкие п угловатые, ча-
сто «склеиваются» помногу, обра-
зуя сложные зерна (табл. 21, Е).
Крахмальные зерна ropoxti эллип-
тические по форме с характерной
трещиной (табл. 21, 3).
По происхождению различают
крахмал трех видов: ассимиляци-
онный, траизиторный и запасной
(табл. 22).
Ассимиляционный крахмал —
первичный. Это первый видимый
Таблица 22. Виды крахмала, увеличение 400 (по Molisch):
А—ассимиляционный в клетках листа мха (Mniutn), Б — транзн-
торный в клетках влагалища стебля фасоли (Pliaseolus), В — запас-
ной в клетках клубня картофеля (Solatium).
38

продукт фотосинтеза. Он образует-
ся в хлоропластах, которые содер-
жатся в клетках листа, коры стеб-
ля п других зеленых тканей и ор-
ганов. Первичный крахмал недолго
остается в хлоропластах, вскоре он
осахаривается п в форме сахаров
оттекает к местам потребления плп
отложения в запас.
Транзпториый крахмал образует-
ся временно на пути передвижения
сахаров п существует недолго.
С помощью превращенпя сахар —
крахмал поддерживается, впдпмо,
необходимая разность концентра-
ций в ложе тока сахаров.
Запасной крахмал накапливает-
ся в больших количествах в спе-
циальных запасающих тканях и
органах — в эндосперме и семядо-
лях семян, в коре п сердцевине
стебля п корня многолетних расте-
ний, в клубнях, луковицах, корне-
вищах. При возобновлении про-
цессов роста крахмал осахаривает-
ся н вовлекается в обмен веществ.
Наряду с углеводами в клетках
в качестве запасных питательных
веществ встречаются белкп. Запас-
ные белки по сравнению с белками
конституционными, т. е. входящи-
ми в состав живых частей клетки,
имеют меиыппй молекулярный вес,
несколько ппой аминокислотный
состав. Биологическое значение их
такое же, как и других питатель-
ных веществ.
Запасные белки встречаются в
растительных клетках в разной
форме. Белки, растворимые в воде
плп в слабых растворах минераль-
ных солей, находятся в клеточном
соке, нерастворимые — в цитоплаз-
ме в форме кристаллов (табл.
23, А). Белковые кристаллы отли-
чаются от минеральных некото-
рыми физическими свойствами и
потому называются кристалли-
дамп.
Формой запасного белка явля-
ются алейроновые зерна,
имеющиеся во многих семенах.
Оин образуются при высыхании
вакуоли (табл. 23, Б) во время со-
Таблпца 23. Отложение белка в клетке:
А—крпсталлпды белка в клетках волосков чашелистиков иван-да-
марьи (Melatnpyrtun nemorosiun) (из В. Ф. Раздорского): 1 — клетка,
имеющая крупное ядро с белковыми крпсталлпдамп, 2—4 — разное
расположение белковых кристаллпд; Б — развитие алейроновых зерен
в клетках алейронового слоя зерновки пшеницы (Triticum) соответ-
ственно через 14, 20 п 32 дня после опыления (по М. И. Худяк из
В. А. Гуляева); В — алейроновые зерна клещевины (Ricinus) (по
Мейеру из В. А. Гуляева): 1—кристалл белка, 2 — глобоид.
40
41
зревания семян. При этом некото-
рые вещества пз клеточного сока
поступают в цитоплазму и поли-
меризуются в высокомолекуляр-
ные запасные питательные веще-
ства, другие составные части кле-
точного сока оформляются в виде
алейронового зерна.
Химический состав алейроново-
го зерна сложный. Его основу со-
ставляет смесь различных белков,
некоторые пз нпх аморфны, дру-
гие кристаллизуются. Хорошо вид-
ны кристаллы в алейроновых зер-
нах клещевины (табл. 23, В). Кро-
ме них, в алейроновом зерне виден
плотный блестящий шарик — гло-
боид (один плп несколько), со-
стоящий пз фптпна — кальциевой
п магниевой солей гексоинозитфос-
фориой кислоты. В одной молекуле
фитина имеется 6 атомов фосфора.
Таким образом, алейроновое зерно
содержит азот и фосфор — наибо-
лее дефицитные элементы в ра-
ционе растений. В алейроновых
зернах встречаются кристаллы ок-
салата кальция.
В семенах злаков алейроновые
зерна находятся в самом наруж-
ном слое эндосперма под покрова-
ми зерновкп; в семенах бобовых —
в семядолях, в клетках запасаю-
щей ткаип наряду с крахмальны-
ми зериамп. В семенах масличных
растений алейроновые зерна наи-
более крупные.
МИНЕРАЛЬНЫЕ ВКЛЮЧЕНИЯ
Наряду с органическими вклю-
чениями в клетках растений нахо-
дятся и минеральные. Они имеют
форму кристаллов. Чаще других
солей кристаллы образует оксалат
кальция CaCoCU Кристаллы окса-
лата кальция бывают моно- и дп-
гпдратамп. Они кристаллизуются
в разных системах: клпноромбпче-
ской — моногидраты и тетраго-
нальной — дпгпдраты (табл. 24).
Крупные призматические кри-
сталлы, одиночные плп реже двой-
ные и тройные, можно впдеть
в клетках сухой чешуп лука
(табл. 25, А). Сложные кристал-
лы — друзы — образуются от сра-
стания кристаллов типа октаэдров.
Таблица 24. Кристаллы оксалата кальция (по В. Ф. Раздорскому):
1—5 — из листового черешка бегонии (Begonia), 6—7 — из чешуи
луковицы чеснока (Allium), 8—9 — из луковичной чешуи лука
(Allium сера), 10—13 — из листового черешка лимона Citrus (Union),
14—15 — из коры падуба (Ilex), 16—17—из коры каштана (Aescu-
lus). Кристаллы дигидрата (1—9) и моногидрата (10—17).
42

Таблица 25. Отложение кристаллов оксалата кальция, увеличение
200 (ориг.):
А — кристаллы в клетках чешуи лука (Allium сера)-. 1—одиночные,
2 — двойниковые, 3 — тройниковые; Б — кристаллы (друзы) в клет-
ках черешка листа бегонии (Begonia rex)-, В — кристаллы (рафиды)
в клетках плода купены (Polygonatum officinale).
44
Таблица 26. Рафиды в вакуолях клетки (по Hurel-Py из В. А. Гу-
ляева) :
А, Б, В — последовательные этапы образования рафид; Г, Д, Е, Ж —
клетки с рафидоноснымн вакуолями: 1 — рафиды, 2 — вакуоли, 3 —
ядро, 4 — хлоропласты.
45
46
Такие кристаллы встречаются наи-
более часто, например, в клетках
коры липы, в черешках бегонии,
в черешках и стеблях камнеломки
и других растений. У однодольных
растений кристаллы оксалата каль-
ция имеют длинную, заостренную
с обеих сторон игольчатую форму.
Это — рафиды (табл. 25, В). Их
легко найти в корневищах и пло-
дах купены, в листьях нарцисса
п алоэ, в корнях спаржи и других
растений. Рафиды появляются в
большом количестве, лежат плот-
ным пучком, который обволаки-
вается слизистой оболочкой и рас-
полагается в цитоплазме. Они мо-
гут образовываться в вакуолях
(табл. 26).
Реже встречаются сфериты —
кристаллы в виде шаровидных тел
(табл. 27, В). Они состоят из мел-
ких игольчатых кристаллов, рас-
положенных концентрическими
кругами.
Розановские кристаллы характе-
ризуются тем, что имеют собствен-
ную клетчатковую оболочку, кото-
рая связана перемычками с -обо-
лочкой клетки (табл. 27, А, Б).
В расположении кристаллов ок-
салата кальцпя наблюдается не-
которая закономерность. Они на-
капливаются в тканях интенсив-
ного обмена — в коре стебля и кор-
ня, в районе проводящих пучков,
окружая их кольцом плп примы-
кая к флоэме, в развивающейся
завязи п семяпочках п т. д.
Кроме оксалата кальцпя, кри-
сталлы в растении образуют гипс,
кремнезем, оксалат магния. Одна-
ко эти кристаллы не так широко
распространены, как кристаллы
оксалата кальция, п встречают-
ся только у некоторых видов рас-
тений.
Углекислый кальцпй накапли-
вается в форме цистолитов — свое-
образных выростов клеточной обо-
лочки, пропитанных углекислым
кальцием и кремнеземом (табл. 28).
Цистолиты встречаются в расте-
ниях семейства крапивных, мас-
личных, тутовых и др.
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Определение и функции. В жи-
вотных клетках роль клеточной
Таблица 27. Друзы, образованные на месте клеточного ядра (по
В. Г. Александрову):
А — клетки мякоти плода шиповника (Rosa), Б — клетки паренхимы
основания черешка липы (Tilia), В — клетки ткани эндосперма зер-
новки пырея (Agropyron).
47
оболочки выполняет наружный
слой цитоплазмы, называемый кле-
точной мембраной. Являясь живой
частью клеткп, мембрана отличает-
ся от основной массы цптоплазмы
химическим составом п структу-
рой. Она играет важную физиоло-
гическую роль, определяя прони-
цаемость клеткп. Такая же плаз-
матическая оболочка, сходного
строеппя п функции, имеется в ра-
стительных клетках. Она назы-
вается плазмалеммой. Кроме плаз-
малеммы, растительные клеткп
имеют оболочку в виде более или
менее плотной пленки. Это мерт-
вая часть клеткп, производное
цптоплазмы, состоящая преимуще-
ственно из различных полисаха-
ридов.
Роль клеточной оболочки — ме-
ханическая и структурная. Клеточ-
ная оболочка, облекая мягкое пла-
стичное содержимое растительных
клеток, придает жесткость расти-
тельному телу, заменяя отсутст-
вующий скелет. Налпчие в расти-
тельных клетках такой оболочки
п отсутствпе ее в животных клет-
ках связано с разным способом
питания и различным образом
жизни растений и животных.
Различают первичную и вторич-
ную оболочки. Они отличаются
друг от друга химическим соста-
вом п физическими свойствами.
Первичная оболочка характерна
для молодых растущих клеток. Опа
тонка, эластична, может растяги-
ваться и ие препятствует росту
клеткп, формируется одновременно
с образованием клетки прп ее де-
лении. Вторичная оболочка более
толстая, многослойная, обладает
большей механической прочно-
стью, к растяжению не способна.
Образование ее сопровождает про-
цесс дифференциации клеток. Вто-
рпчпая оболочка по отношению к
первичной занимает внутреннее
положение, опа накладывается на
первичную оболочку изнутри, со
стороны цптоплазмы.
Химический состав. В состав
первичной клеточной оболочки вхо-
дят клетчатка, пли целлюлоза, ге-
мицеллюлоза п пектин. Эти ве-
щества относятся к группе высо-
кополпмерных углеводов или яв-
ляются производными углеводов.
Таблица 28.
Цистолиты (из В. Ф. Раздорского):
А — гроздевидный цистолит фикуса (Ficus elastica)'. 1—трехслойный
эпидермис, 2 — палисадная паренхима, 3 — цистолит; Б—веретено-
видный цистолит Sanchezia.
48
CH)
•чг
Целлюлоза имеет эмпирическую
формулу (СбНюО5)7г, где п — ко-
эффициент полимеризации. Свой-
ства ее как химического вещества
в значительной степени опреде-
ляют прочность, стойкость п эла-
стичность клеточной оболочки.
Целлюлоза не растворяется в воде
и устойчива к другим растворите-
лям и к температурным воздей-
ствиям. Ее молекула обладает вы-
сокой прочностью и эластично-
стью. Лишь очень немногие орга-
низмы содержат ферменты, спо-
собные разлагать целлюлозу.
Гемицеллюлоза также относит-
ся к полисахаридам. В качестве
мономеров ее молекулу могут сла-
гать гексозы и пентозы — галак-
тоза, манноза, ксилоза, арабиноза
и др. По форме молекулы гемицел-
люлозы представляют собой линей-
ные пли разветвленные цепи. В от-
личие от целлюлозы гемицеллюло-
за обладает более разнообразными
и более «мягкими» свойствами.
Она имеет меньший молекуляр-
ный вес, легче растворяется и раз-
рушается ферментами, а поэтому
более динамична. Гемицеллюлоза
может накапливаться и частично
исчезать в зависимости от физио-
логического состояния клеткп. Сле-
довательно, она выполняет в клет-
ке двоякие функции — структур-
ную и роль запасного питательно-
го вещества.
Пектин — сложный полисахарид,
образующийся в результате поли-
меризации галактуроиовой кисло-
ты и сахаров,— арабинозы, галак-
тозы и др. Его молекула имеет
форму многократно разветвленной
цепочки. Это вещество аморфное,
обладает сильной гидрофильно-
стью, в воде набухает, образуя ге-
ли и слизи.
В процессе вторичного роста
оболочки изменяется ее химиче-
ский состав и, следовательно, фи-
зические свойства. Наиболее рас-
пространенное химическое видоиз-
менение оболочки — одревеснение.
При одревеснении клеточная обо-
лочка инкрустируется лигнином —
веществом ароматической приро-
ды. Он накапливается преимуще-
ственно в срединных пластинках
и первичных оболочках, придавая
им жесткость.
Опробковение и кутинпзацпя —
сходные процессы. В оболочке по-
являются воскоподобиые вещест-
ва — суберин и кутин, в состав
которых входят высокомолекуляр-
ные жирные кислоты и эфиры.
Оболочки, подвергшиеся такому
превращению, становятся непро-
ницаемыми для воды и воздуха.
Суберин накапливается в толще
50
олочкп, кутпн — на наружной
верхности клетки.
Ослизнение и минерализация
олочкп также вызываются пз-
нением ее химического состава.
Строение оболочки. Основное
руктурное вещество клеточной
олочкп — целлюлоза. Молекулы
нитевидны. Несколько десятков
кпх молекул объединяются в
ементарную фибриллу. Молеку-
I целлюлозы в ней правильно
иентпроваиы п образуют кри-
аллическую решетку, поэтому
ементариые фибриллы иначе
зываются кристаллитами. 3—
кристаллита образуют мпкрофпб-
[ллу (табл. 29). Между кристал-
лами имеются зоны с более рых-
IM расположением молекул цел-
элозы, не обладающих крпстал-
[ческпмп свойствами. На таблп-
мпкрофибрпллы — белые, меж-
тбрпллярное пространство—чер-
>е. Молекулы целлюлозы расша-
таются в мпкрофибрплле на-
[онно, плоскоть их ориентации
! совпадает с осью фибриллы.
Мпкрофибрпллы—основные ске-
>тиые едпнпцы клеточной обо-
>чки. Они располагаются в опро-
шенном порядке, образуя трех-
?рную сеть. Пространство между
ткрофибрилламп — матрикс —
полнено пектином п гемицеллю-
лозой. Матрпкс содержит также
большое количество связанной во-
ды. В первичной оболочке мпкро-
фпбриллы менее упорядочены и
образуют очень рыхлую разрежен-
ную сеть. Во вторичной оболочке
они располагаются плотнее, бо-
лее правильно ориентированы, а
межфпбриллярные пространства
уменьшаются. Микрофпбрпллы
ориентируются перпендикулярно п
наклонно к продольной оси клет-
ки. Причем в соседних слоях вто-
ричной оболочки их орпеитацпя
различна (табл. 30), поэтому п
различно преломление света. Это
позволяет обнаружить слоистый
характер вторичной оболочки
(табл. 31).
Слои вторичной оболочки нара-
щиваются со стороны цитоплазмы
в центростремптельном порядке.
Их количество, толщина, сложе-
ние, следовательно, п свойства обо-
лочки зависят от вида растения,
возраста и функционального зна-
чения клеткп.
Вторичная оболочка не являет-
ся сплошной, поэтому некоторые
участки первичной оболочки оста-
ются неутолщенными, это — поры
(табл. 33). Они бывают простые и
окаймленные. Простые поры име-
ют впд цилиндрического плп ще-
левидного канала, замкнутого на
HI

V
Таблица 29. Схема субмикроскопического строения клеточной обо-
лочки:
А — схема строения целлюлозы (из О. Н. Чистяковой): 1 — мицеллы,
2 — молекулы воды; Б — схема строения целлюлозы в лубяном во-
локне (по Фрей-Висслингу из О. Н. Чистяковой): 1 — поперечный
разрез, 2 — продольный разрез.
Таблица 30. Схематическое строение клеточной оболочки волоска
хлопчатника (Gossyplain) с разным направлением микро-
фибрилл в отдельных слоях (по Беркли из В. А. Гу-
ляева) :
1—общий вид модели, 2 — поперечный ее разрез, 3 — увеличенная
Г. Q
часть модели.
наружной стороне клетки пер-
вичной оболочкой — замыкающей
пленкой. В плане такие поры
имеют вид округлых пли щелевид-
ных отверстий. Круглые поры ха-
рактерны для паренхимных кле-
ток, щелевпдные — для прозенхим-
ных. В зависимости от толщины
клеточной стенки поровый канал
может быть очень коротким или
очень длинным. Как и всякая пер-
вичная оболочка, замыкающая
пленка поры очень рыхлая и про-
ницаема для воды, воздуха, пита-
тельных веществ (табл. 32).
Через замыкающую пленку пор
пз одной клетки в другую про-
никают тяжп цитоплазмы —
и л а з м о д е с м ы, осуществляю-
щие связь между соседними клет-
ками. Плазмодесмы формируются
в процессе клеточного деления од-
новременно с образованием пер-
вичной клеточной оболочки.
Более сложное строение имеют
окаймленные поры (табл. 34). Ти-
пичные окаймленные поры, так же
как и простые,— парные, т. е. со-
вмещают поры двух соседних кле-
ток. Над сплошной первичной обо-
лочкой приподнимается вторич-
ная, образуя как бы арку или ша-
тер с отверстием на вершине.
Входное отверстие со стороны
клетки меньше по диаметру, чем
основание поры, поэтому в плане
окаймленная пора выглядит как
две концентрические окружности
(см. табл. 66): внутренняя соот-
ветствует входу в пору, наруж-
ная — основанию поры. Кроме то-
го, на замыкающей пленке поры,
против входного отверстия, иногда
имеется утолщение — торус —
обычно в форме диска. Если дав-
ление в одной пз клеток выше, чем
в соседней, то замыкающая плен-
ка прогибается в соответствующую
сторону и торус прижимается ко
вторичной оболочке — пора закры-
вается. Описанное строение имеют
окаймленные поры водопроводя-
щих клеток в древесине сосны.
Строение окаймленных пор мо-
жет быть несколько иным: от-
сутствует торус, входное отвер-
стие овальное, эллиптическое или
щелевпдное. Входные отверстия
Таблица 31. Слоистое строение вторичной оболочки клетки лубяного
волокна (по Кегг).
Таблица 32. Ультраструктура замыкающей пленки поры в клеточной
оболочке корня кукурузы (Zea mays) (по Мюлеталеру и
Внрхофу из В. А. Гуляева).
54
55
Таблица 33. Простые поры:
А — клетки из коры корня ириса (Iris florentina), увеличение около
400 (из Strasburger): 1—поры, 2 — межклетники; Б — клетки из
оболочки плода ромашки (по В. Г.-Александрову): 1—поры, 2 —
межклетники.
Таблица 34. Разные типы пор (из П. М. Жуковского):
А — простая, Б и В — окаймленные, Г — полуокаймленная: 1 — пер-
вичная оболочка клетки, 2 — вторичная оболочка клетки, 3 — замы-
кающая пленка поры, 4 — внутреннее отверстие поры, 5 — полость
поры, 6 — торус.
56
Таблица 35. Утолщение оболочки (по Rothert из Strasburger):
А — продольный разрез через спиральные сосуды тыквы (Cocurbita
pepo), увеличение 560: 1 — стенка сосуда, 2 — спиральное утолще-
ние; Б — каменистая клетка из скорлупы ореха (Juglans regia):
1 — первичная оболочка, 2 — вторичная оболочка, 3 — поровые ка-
налы, 4 — полость клетки.
овальной формы двух парных пор
не всегда совпадают, иногда они
перекрещиваются.
В некоторых высокоспециализи-
рованных клетках есть еще тре-
тичная оболочка, которая имеет
вид местных утолщений (табл. 35).
Третичная оболочка образуется в
водопроводящих элементах в фор-
ме колец, спиральных лент, плас-
тинок п т. п.
ОНТОГЕНЕЗ РАСТИТЕЛЬНОЙ
КЛЕТКИ
Клетка не является вечной не-
изменной структурной единицей
живого организма. Она проходит
определенный путь развития от
момента возникновения до отми-
рания. В развитии клетки разли-
чают три основные фазы — эм-
бриональную, растяжения и диф-
ференцировки (табл. 36).
Эмбриональная фаза развития —
это процесс новообразования кле-
ток путем пх деления. Только что
образовавшиеся, плп эмбриональ-
ные, клетки относительно мелки,
располагаются плотно друг к дру-
гу, пмеют тонкую оболочку, бога-
тую пектином и бедную клетчат-
кой. Протопласт пх не дифферен-
цирован.
В фазе растяжения клетки уве-
личиваются в объеме, протопласт
вакуолизируется. Мелкие и много-
численные первоначально вакуоли
сливаются, размер пх увеличи-
вается, а число сокращается. Про-
исходят изменения структуры про-
топласта и его фпзико-хпмическпх
свойств.
Суть фазы дифференцировки со-
стоит в том, что одинаковые преж-
де клетки приобретают индивиду-
альные отлпчпя. Специализация
клеток происходит в соответствии
с местоположением в растеипп.
Обязательным моментом является
образоваипе у клеток вторпчной
оболочки. У многих клеток, напри-
мер ассимилирующих, запасаю-
щих, вторпчная оболочка имеет не-
значительную толщину. У других,
например у клеток механической
ткани, оболочки развиваются очень
сильно.
В процессе дифференциации про-
топласт клеток приобретает харак-
терные морфологические и физио-
логические особенности. В зависи-
мости от функционального назна-
чения клеток в них развивается
определенный тип пластид, в раз-
ной степени развиваются эндоплаз-
матическая сеть, диктиосомы, мп-
тохондрпи п другие клеточные ор-
ганоиды.
58
Таблица 36. Онтогенез растительной клетки (из В. Ф. Раздорского):
А—Е — последовательные этапы развития клеткп, начиная от эм-
бриональной стадии и кончая отмиранием: 1 — оболочка, 2 — цито-
плазма, 3 — ядро с ядрышком, 4 — вакуоли.
5Q
Выполнив своп физиологические
функции, клетки отмирают. Клет-
ки с толстыми оболочками и по-
сле отмирания продолжают функ-
ционировать как проводящие
пли механические элементы (см.
табл. 67). Тонкостенные клет-
ки после отмирания протопласта
сплющиваются под давлением ра-
стущих соседних клеток и посте-
пенно рассасываются. Этот про-
цесс называется о б л п т е р а-
ц и е и.
Специализация клеток наиболее
ярко выражена у цветковых расте-
ний. Она проявляется в развитии
тканей, очень разнообразных по
своим функциям и морфологиче-
ской характеристике.
В результате специализации
клетки наиболее эффективно вы-
полняют присущие им функции.
Клетки не только основные
структурные единицы организма.
Деление и дифференциация клеток
лежат в основе роста, развития и
размножения растении и живот-
ных. Развитие организма начи-
нается пз одной клетки — зиготы
пли споры. В результате ее деле-
ния и специализации производных
клеток развиваются новые особи
со всеми присущими им морфоло-
гическими п физиологическими
особенностями.
Глава 2. ТКАНИ
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Г к а и ь ю называют группу кле-
к, выполняющих общую функ-
ю. Все клетки ткани имеют одп-
ковое происхождение п сходное
роенпе, соответствующее их фп-
ологпческоп роли. Специалпза-
:я клеток, характерная для всех
[сшпх растений, особенно разви-
у цветковых. Еслп в теле мио-
клеточных низших растений раз-
дают 2—3 вида клеток, то в теле
[сших растений — несколько де-
тков, иногда более ста. Такая
ссокая степень спецпалпзацип
►едполагает тесную связь между
етками, составляющими едпный
ганпзм.
Классификация тканей условна
основывается главным образом
l их функциональном значении,
растении различают ткани обра-
вателытые и постоянные. Образо-
тельная ткань — меристема —
нимает особое'место в развитии
ютенпя. Она дает начало всем
>угим тканям, которые в отличие
образовательной называются
ютояинымп. Постоянные тка-
ни — покровная, механическая,
проводящая и основная — ткани
специализированные, выполняю-
щие определенные функции.
МЕРИСТЕМА
Меристема — образователь-
ная ткань. Специфической особен-
ностью ее клеток является способ-
ность к делению. Благодаря дея-
тельности меристемы число клеток
в растении непрерывно увеличи-
вается. Часть пз них остается ме-
ристематическими, т. е. сохраняет
способность делиться. Производ-
ные этих клеток такую способ-
ность утрачивают и превращаются
в ткаип постоянные.
Различают меристему первич-
ную п вторичную. Первичная ве-
дет свое начало от зиготы, состав-
ляет большую часть тела зароды-
ша и во взрослом растении сохра-
няется в отдельных точках. Она
образует тело растения, все его
вегетативные и генеративные ор-
ганы. Вторичная меристема возни-
кает во взрослом растенип, разви-
ваясь пз какоп-ипбудь постоянной
тканп, чаще всего пз основной, ре-
же пз покровной. Она образует
вторпчные постоянные ткани. Ка-
чественно новых органов не обра-
зуется, происходит только коли-
чественный рост, увеличение
массы.
По расположению в растении
меристему делят на верхушечную,
боковую п вставочную (табл. 37).
Верхушечная и вставочная мери-
стемы первичны, боковая может
быть первичной и вторичной.
Верхушечная меристема нахо-
дится в кончиках корня п верхуш-
ках стебля (табл. 38, 39). Эти уча-
стки осевых органов называются
точками роста. Точку роста стебля
иначе называют конусом нараста-
ния. Клетки верхушечной мери-
стемы мелкие, слегка угловатые,
располагаются плотно, что обу-
словлено пх постоянным делением
(табл. 40, А). Оболочкп клеток
тонкие, состоят пз клетчатки, со-
держат много пектина. Полость
клетки заполнена цитоплазмой,
имеется крупное ядро, которое за-
нимает центральное положение.
Вакуоли очень мелкие, прп обыч-
ных условиях наблюдения не вид-
ны. Клетки меристемы постоянно
обновляются.
. Вставочная, пли интеркалярная,
меристема находится в различных
частях растенпя: в основании мо-
лодых лпстьев, в основании тычи-
нок, в междоузлиях стебля. Ее
слон «зажаты» между участками
постоянной тканп. Вставочная ме-
рпстема представляет собой остат-
ки зародышевой, которая остается
недифференцированной в этих точ-
ках и сохраняет свой меристемати-
ческий характер, тогда как смеж-
ные ткани специализируются, ста-
новятся постоянными.
Боковая мерпстема располагает-
ся параллельно поверхности орга-
на. Она бывает первпчиой и вто-
ричной. Первичная боковая мери-
стема является непосредственным
продолжеипем верхушечной и на-
зывается прокамбием (табл.
41). Вторичная боковая меристема
возникает пз постоянной ткани и
называется к а м б и е м. Прокам-
бий образует первичные проводя-
щие ткани, камбий — вторпчные.
За счет деятельности камбия идет
Таблица 37. Схема расположения меристемы у двудольных растений
(ориг.):
первичная меристема: 1 — верхушечная (апикальная), 2 — боковая
(латеральная), 3 — вставочная (интеркалярная); вторичная мерис-
тема: 4 — камбий, 5 — феллоген (пробковый камбий).
62
63
Таблица 38. Конус нарастания стебля в продольном разрезе, увеличе-
ние 240 (по Strasburger):
А — хвощ (Equisetum arvense): 1—верхушечная (инициальная)
клетка, 2—5 — сегменты, отделяющиеся последовательно, 6 — зача-
ток листа, 7 — зачаток почки; Б — водяная сосенка (Hippuris vulga-
ris)-. 1—туника, 2 и 3 — корпус, 4—зачатки листьев.
Таблица 39. Конус нарастания корня ячменя (Hordetun vulgare), уве-
личение 180 (по Strasburger und Koernicke):
1—калиптрогеи, 2 — дерматоген, 3 — периблема, 4 — плерома, 5 —
крахмальные зерна в клетках корневого чехлпка, 6 — отпадающие
клетки чехлика.
64
3 Атлас
Таблица 40. Меристема:
А —участок верхушечной меристемы стебля элодеи (Elodea cana-
densis), увеличение 900 (ориг.): 1—оболочка клетки, 2 — цитоплаз-
ма, 3 ядро, 4 ядрышко; Б — схематическое изображение клеток
камбия: 1 — в поперечном разрезе, 2 — в продольном разрезе, 3,
4 — в перспективе.
66
1
Таблица 41. Прокамбий в верхушке молодого стебля льна (Liпит)
(по В. Г. Александрову):
А — поперечный разрез, Б — продольный разрез: 1 — участки про-
камбия.
В7
рост растения в толщину. На по-
перечном разрезе клетки камбия
имеют почтп правильную прямо-
угольную форму (см. табл. 40, Б);
на продольном разрезе — вытяну-
ты по осп стебля нлп корня, имеют
заостренные окончания. Толщина
клеточных оболочек меняется в за-
висимости от физиологического со-
стояния камбия.
Вторпчной боковой меристемой
является также пробковый кам-
бпй — ф е л л о г е н. Он образует-
ся близко к поверхности органа пз
клеток основной паренхимы, реже
пз клеток кожицы. Производные
феллогена — клетки вторпчной по-
кровной тканп — пробки.
ПОКРОВНАЯ ТКАНЬ
Покровная ткань одевает
все тело растенпя и выполняет за-
щитную роль. Ее главная физиоло-
гическая функция — защита внут-
ренних живых тканей от избыточ-
ного испарения. Покровная ткань
предохраняет растения от проник-
новения микробов, от перегрева п
других неблагоприятных внешних
воздействий. В некоторых случаях
она выполняет еще всасывающую
п секреторную функции.
Покровные ткани бывают пер-
вичные и вторичные. Первичная
покровная ткань — эпидермис, вто-
ричная — пробка п корка. Эти тка-
нп отличаются фпзпологической и
морфологической характеристика-
ми п своим происхождением пз
первичной п вторпчной мери-
стемы.
Эпидермис, плп кожица,
образуется первпчиой верхушеч-
ной меристемой при формирова-
нии органа в конусе нарастания п
покрывает лпстья, молодые стебли
и корни, генеративные органы.
Функции эпидермиса двоякие и
противоречивые: с одной стороны,
эпидермис защищает растение от
избыточного испарения воды; с
другой — через эпидермис поддер-
живается постоянная связь с внеш-
ней средой, осуществляется газо-
обмен. Строение эпидермиса обес-
Таблица 42. Эпидермис нижней стороны листа в плане, увеличение
80 (ориг.):
А — герань (Pelargonium zonale), Б — камнеломка (Saxifraga):
1 — оболочка клетки, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — хлоропласты,
5 — вакуоля, 6 — устьица, 7 — простой волосок, 8 — железистый во-
лосок.
68
4
HQ
A
Б
Таблица 43. Эпидермис нижней стороны листа в плане, увеличение
80 (ориг.):
А—традесканция (Tradescantia zebrina), Б — циперус (Cyperus alter-
nifolius): 1—оболочка клетки, 2 — поры, 3 — цитоплазма, 4 — ядро,
5 — лейкопласты, 6 — хлоропласты. 7 — вакуоля, 8 — устьица.
70
"аблица 44. Эпидермис листа пшеницы (Triiicum) (по Ростовцеву и
Комарницкому):
1—оболочка клетки, 2 — поры, 3 — цитоплазма, 4 — ядро, 5 — замы-
кающие клетки устьица, 6 — побочные клетки.
71
A
Б
Таблица 45. Однослойный и многослойный эпидермис листа, увеличе-
ние 80 (ориг.):
А — однослойный эпидермис ириса (Iris): а— вид в плане, б — вид
в поперечном разрезе; 1—кутикула, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 —
хлоропласты, 5 — замыкающие клетки устьица, 6 — воздухоносная
полость, 7 — мезофилл; Б — трехслойный эпидермис фикуса (Ficus
elastica): а — вид в плане, б — в поперечном разрезе; 1 — кутикула,
2 — клетки эпидермиса, 3 — устьица, 4 — воздухоносная полость, 5 —
столбчатый мезофилл, 6 — губчатый мезофилл.
72
Таблица 46. Простые волоски, увеличение 230 (по Н. И. Терпило):
1—термопсис (Thermopsis lanceolata),2— арника (Arnica montana),
3 — волчец (Cnicus benedictus), 4 — полынь (Artemisia absinthium),
5 — пастушья сумка (Capsella bursa pastoris), 6 — сирень (Syringa
angustifolia), 7 — коровяк (Verbascum phlomoides).
73
Таблица 47. Простые цепкие волоски (из В. Ф. Раздорского):
1—хмель (Humulus), 2 — подмаренник (Galium aparine), 3 — Aptos
tuberosa, 4 — фасоль (Phaseolus multiflorus), 5 — Loasa hispida.
74
Таблица 48. Железистые волоски (4—по Haberlandt, остальные по
Guttenberg):
1—шпороцветник (Plectranthus fruticosus), 2— герань (Pelargonium
zonale), 3 — солнцецвет (Cistus monspeliansis), 4 — ромашка (Py-
rethrum balsamita), 5 — розмарин (Rosmarinus officinalis)-, a — вид
в плане, б — вид в профиле.
75
печпвает выполнение обепх этих
задач.
Эпидермис — ткань живая (табл.
42—53). Цитоплазма в клетках
расположена постенно. Часто
встречаются лейкопласты, изред-
ка — хлоропласты. Клеточный сок
прозрачный, бесцветный, реже
окрашен антоцианом. В большин-
стве случаев очертания клеток в
плане извилистые, что обеспечива-
ет более прочную связь между
ними. Клетки эпидермиса у неко-
торых растений бывают и иной,
более правильной формы — ромби-
ческие, шестигранные и т. д. У од-
нодольных растений они заметно
вытянуты по осп (табл. 43, Б, 44,
45, А). Клеточная оболочка слегка
утолщена, особенно наружная
стенка клетки.
Защитная функция эпидермиса
усиливается дополнительными об-
разованиями — волосками, кути-
кулой, восковым, налетом.
Волоски на эппдермпсе харак-
терны для многих растений. Раз-
личают два вида волосков —
кроющие и железистые. На
эмбриональных органах кроющие
волоски состоят пз живых физио-
логически активных клеток, на
развитых органах — из мертвых
клеток (табл. 46). Функции их
в этом случае очевидны — защита
растения от избыточного испаре-
ния. Они отражают часть солнеч-
ного света, между нпми задержи-
ваются пары воды, и такпм обра-
зом вокруг листа создается микро-
атмосфера, более насыщенная
водяными парами, чем открытое
пространство. Иногда клеточные
стенкп волосков сильно одревесне-
вают, волоски становятся жестки-
ми п выполняют защитную роль
пли служат в качестве прицепок
(табл. 47).
Железистые волоски дольше ос-
таются живыми. Их клетки харак-
теризуются тонкими стенками,
содержат вакуолизированную ци-
топлазму, крупное ядро (табл. 48).
Во внешнюю среду волоски выде-
ляют продукты жизнедеятельности
растения — воду, эфирные масла
и др.
Морфологически волоски очень
разнообразны. Они бывают про-
стые и ветвистые, одноклеточные
Таблица 49. Эпидермис в поперечном разрезе, увеличение 330 (по
Mohl bzw. Rothert):
А — листа гвоздики (Dianthus plumarius), Б — стебля циперуса
(Cereus triangularis), В — стебля клейнип (Kleinia neriifoli&): 1 — ку-
тикула, 2 — кутикулярные прослойки, 3 — наружная целлюлозная
стенка.
76
77
Таблица 50. Кутикула и воск на эпидермисе растений (из В. Ф. Раз-
дорского):
А — поперечный разрез через эпидермис листообразного бугорка
кактуса (Ariocarpus retusus): 1—кутикула, 2 — фигурные ходы в
кутикуле, 3 — эпидермис, 4 — устьица, 5 — воздухоносная полость,
6 — хлорофиллоносная паренхима (размеры в микронах); Б — попе-
речный разрез через узел стебля сахарного тростника (Saccharutn):
1 — палочка воска, 2 — эпидермис.
78
8
Таблица 51. Устыща эпидермиса листа тимьяна (Thymus serpylluin),
увеличение 400 (ориг.):
А — вид в плайе, Б — в поперечном разрезе: 1—устьичная щель,
2 — замыкающие клетки устьица, 3 — передний дворик, 4 — задний
дворик, 5 — воздухоносная полость, 6 — кутикула, 7 — ядро с яд-
рышком, 8 — хлоропласты.
7Q
п многоклеточные плп даже со-
ставляют часть клетки эпидермиса
(например, так называемые сосоч-
ки на поверхности лепестков и
корневые волоски).
Кутикула — это пленка воско-
подобного вещества кутина на по-
верхности листьев, плодов, некото-
рых семян растений (табл. 49, 50).
Она часто бывает слоиста, что в
какой-то степени отражает процесс
ее образования, слабо проницаема
для воды, поэтому защищает ли-
стья от избыточного испарения.
Восковой налет выполняет ту
же функцию. Он хорошо заметен
на поверхности стеблей и листьев
ржи, капусты, сосны, ириса и дру-
гих растений (табл. 49, Б). Воско-
вой налет в отличие от кутикулы
легко стирается.
Между двумя клетками имеется
щель — устьице (табл. 51). Клет-
ки, образующие устьица, называ-
ются замыкающими. Устьица на-
ходятся в эпидермисе и служат
для газообмена и транспирации.
Замыкающие клетки отличаются
от основных клеток эпидермиса
своей формой и строением. В плане
имеют бобовидную’ форму. Они
мельче основных клеток эпидерми-
са, и содержат хлоропласты. На
поперечном разрезе этих клеток
видно, что внутренняя стейка за-
мыкающей клетки изогнута таким
образом, что между выступами
двух смежных клеток остается са-
мое узкое пространство — собст-
венно устьичная щель. Над и под
устьичной щелью имеются неболь-
шие полости — задний и передний
дворики (табл. 51). Передний дво-
рик сообщается с наружной средой,
задний — с воздушной полостью
под устьицем. Оболочки утолщены
неравномерно, что имеет отноше-
ние к процессу раскрывания и за-
крывания устьичной щели (табл.
52). Движение устьиц обусловлено
тургором клеток. Тургориое со-
стояние зависит от внешних и
внутренних факторов.
При высокой концентрации кле-
точного сока, следовательно, и при
высокой сосущей силе замыкаю-
щие клетки насыщены водой, объ-
ем их несколько увеличивается,
оболочка растягивается. Естест-
венно, растягиваются только тон-
кие участки оболочки; выступ,
направленный в. устьичную щель,
исчезает, стенка выпрямляется.
При таком состоянии замыкающих
клеток устьичная щель широко
открыта. При потере тургора объ-
ем клеток несколько уменьшается,
клетки спадаются. На тонкой части
клеточной оболочки появляется
изгиб, выступ. Выступы двух
80
аблпца 52. Типы устьиц (из Strasburger):
А — амариллис (Amaryllideae), Б — злаки (Gratiiineae), В — мхи
(Mnium): 1—вид в плане, 2 — в поперечном разрезе. Толстыми ли-
ниями показаны контуры с открытой устьичной щелью, тонкими — с
закрытой.
81
A
Б
82
лежных замыкающих клеток со-
рикасаются п закрывают устьпч-
ую щель. Непосредственное отио-
[енпе к движению устьиц имеет
аличие хлоропластов в замыкаю-
щих клетках.
Своеобразно строение устьиц в
тпдермпсе листьев злаков (см.
1бл. 52). При рассмотрении пх в
лапе видно, что замыкающие
тетки иа полюсах имеют почти
[аровпдные расширения. В этих
астях находится живое содержп-
ое клетки. Клеточные оболочки
щсь тонкие. Средняя часть клет-
и, ограничивающая устьичную
(ель, имеет вид узкого толстостси-
ого канала. При достаточном
ургоре выпуклые части замыкаю-
щих клеток соприкасаются и пре-
ятствуют полному смыканию
леток ио всей длине. Между сред-
нмп частями клетки остается
щель — устыще. Прп потере тур-
эра тонкие частп клеток спадают-
т, сплющиваются, и замыкающие
леткп прижимаются друг к другу
о всей длпие, устьичная щель
скрывается.
Замыкающие клетки образуются
из одной общей материнской клет-
ки у разных растений по-разному.
. С процессом образования устыщ
связано расположение около-
устьичиых клеток и пх форма. По
характеру околоустьпчных клеток
двудольные растения делятся иа
четыре группы (табл. 53): 1) око-
лоустьичиых клеток может быть
несколько, форма и количество их
неопределенные; 2) устьице огра-
ничено двумя узкими клетками,
продольные осп которых парал-
лельны устьичной щели; 3) устьи-
це ограничено клетками, смежные
стенкп которых перпендикулярны
продольной осп устьичной щели;
4) устыще ограничено тремя клет-
ками, одна пз которых меньше
двух других. Околоустьпчиые клет-
кп в некоторых случаях отличают-
ся от основных клеток эпидермиса
своей формой п структурой про-
топласта. Возможно, что онп име-
ют отношение к движению устьиц.
Перидерма — вторичная по-
кровная ткань. Она покрывает
ветки деревьев, основания стеблей
аблица 53. Типы расположения околоустьпчных клеток в эпидер-
мисе листа, увеличение 200 (ориг.):
А — ранункулоидный (лютик — Ranunculus асег), Б — круцпфероид-
нып (сурепица — Barbarea vulgaris), В — рубпацеопдный (подмарен-
ник— Galium mollugo), Г — кариофиллоидный (дрема — Melandrium
album).
83
многолетних травянистых расте-
ний, старые части’ корня, подзем-
ные побеги — корневища, клуб-
ни, — некоторые плоды п т. д.
Образование перпдермы начина-
ется с развития пробкового кам-
бия — феллогена (табл. 54). У че-
решни, вишни, герани и многих
других растений феллоген возни-
кает из клеток коровой паренхимы;
у калины, груши, рябины — из
клеток эпидермиса. Клеткп фелло-
гена многократно делятся, новые
клеткп откладываются кнаружи п
в меньшем количестве — внутрь от
него. Наружные клеткп быстро
опробковевают и превращаются
в мертвую покровную ткань —
пробку, или феллему. Внутренние
клеткп остаются живыми и обра-
зуют пробковую кожицу — фелло-
дерму. Эти три ткани (пробка,
пробковый камбпй и пробковая
кожица) образуют сложную по-
кровную ткань перидерму (табл.
55).
Клеткп пробки имеют таблитча-
тую форму. Наружные клеткп
сплющиваются под давлением
вновь образующихся. Пробка —
ткань многослойная. Для нее ха-
рактерно расположение клеток
правильными радиальными ряда-
ми, что свойственно всем вторич-
ным тканям. У некоторых расте-
ний толщина пробки достигает
нескольких сантиметров. Пробка
не пропускает ни воды, ни воздуха
и хорошо защищает растения от
засухи, перегрева и других небла-
гоприятных внешних воздействий.
Связь с внешней средой (газо-
обмен и транспирация) осуществ-
ляется посредством чечевичек —
разрывов в пробке, заполненных
живой паренхимной тканью (табл.
56). Эта ткань называется выпол-
няющей. Чечевички возникают в
результате деятельности пробково-
го камбия, который под устьицем
образует очень много паренхим-
ных клеток. Эти клеткп сначала
приподнимают, а потом разрывают
пробку. У многих растений чече-
Таблица 54. Перидерма герани (Pelargonium zonale), увеличение 200
(ориг.):
А — частичный поперечный разрез молодого стебля герани. Видна
начальная стадия формирования пробкового камбия (феллогена):
под эпидермисом в клетках появилась перегородка параллельно по-
верхности органа, Б — частичный поперечный разрез старого стебля
герани. Перидерма хорошо развита: 1 — пробка, 2 — феллоген,
3 — феллодерма.
84
Б
85
86
5
Таблица 55. Перидерма молодого ствола дуба (Quercus) на попереч-
ном разрезе (по В. Г. Александрову):
1 — пробка (феллема), 2 — феллоген, 3 — феллодерма.
Таблица 56. Чечевичка ветки бузины (Sanibucus nigra) на попереч-
ном разрезе, увеличение 120 (ориг.):
1 — эпидермис, 2 — пробка, 3 — феллогеи, 4 — феллодерма, 5 — вы-
полняющая ткань, 6 — паренхима первичной коры, 7 — колленхима,
8 — эндодерма, 9 — склеренхима перицикла, 10 — паренхима вторич-
ной коры.
впчкп образуются раньше пробки.
Их в пробке меньше, чем устьиц
в эпидермисе.
Корка — вторичная покров-
ная ткань, одевающая старые мно-
голетние стволы и корни древес-
ных растений (табл. 57). Это
многослойная мертвая ткань, в ко-
торой слои пробки чередуются со
слоями отмершей паренхимы. Об-
разуется корка в результате дея-
тельности пробкового камбия, ко-
торый в этом случае закладывает-
ся многократно. Сначала пробко-
вый камбий, а следовательно, и
пробка закладываются поверхност-
но, а затем все глубже и глубже
в тканях первичной п вторичной
коры, т. е. в центростремительном
порядке. Все живые ткани, кото-
рые оказываются кнаружи от слоя
пробки, быстро отмирают. В толще
корки, кроме основной паренхимы
и пробки, можно обнаружить лу-
бяное волокно, разрушенные смо-
ляные ходы, ситовидные трубки
и т. д.
Различают корку кольцевую и
чешуйчатую (табл. 58).
В первом случае пробковый
камбий закладывается кольцом по
всей окружности стебля. Каждое
новое кольцо почти параллельно
предыдущему. В такой корке слои
пробкп п основной паренхимы че-
редуются правильными рядами.
Стебли, покрытые кольцевой кор-
кой, имеют сравнительно гладкую
поверхность (например, стебли
винограда).
Чешуйчатая корка образуется,
если пробковый камбий заклады-
вается отдельными пластпнкамп.
Такими же пластинками образует-
ся и пробка. Пластпнкп пробкп
смыкаются, между ними остаются
островки основной паренхимы, ко-
торая отмирает. Чешуйчатая кор-
ка встречается чаще, чем кольча-
тая. Стебли, покрытые чешуйчатой
коркой, имеют трещиноватый вид
(например, стебли сосны, дуба,
липы, клена и др.). По мере нара-
стания стебля в толщину наруж-
ные частп корки слущиваются
отдельными пластинками.
Корка совсем не образуется у ря-
бины, черемухи, платана и других
растений. Старые стебли у них
остаются покрытыми перидермой.
Таблица 57. Строение корки дуба (Quercus robur), увеличение 200
(ориг.):
1—5 — перидерма, 6 — мертвая коровая паренхима, 7 — друза, 8 —
каменистые клетки, 9 — склеренхимные волокна.
88
89
сч
90
ОСНОВНАЯ ПАРЕНХИМА
О с н о в и а я и а р е п х п м а
аиимает в растении важное лге-
то. В осевых органах, корне и
тебле, опа составляет кору, серд-
евпну и сердцевинные лучи. Про-
одящне и механические ткани
ак бы погружены в основную па-
еихиму. Из пее же состоит мя-
оть плодов, семян, мезофилл лп-
тьев.
Клетки основной паренхимы раз-
юобразпы по форме: округлые,
вальные, призматические, цплпи-
рическпе, таблитчатые, звездча-
ые, угловатые (табл. 59). Клетки
\ивые. Цитоплазма, как правило,
>асполагается постеино, цент-
ральное положение занимает ва-
:уоля, имеются пластиды. Обычны
ключенпя — крахмальные зерна,
белковые кристаллы, капли масла,
кристаллы оксалата кальция и
. и. Оболочки клеток чаще тонкие,
простыми порами, реже утол-
щенные и частично одревесиев-
ппе.
Главная функция основной па-
ренхимы —превращение веществ
и энергии. В ее клетках протекают
разнообразные процессы синтеза
и гидролиза, происходит накопле-
ние пластических веществ.
Для основной паренхимы харак-
терна слабая специализация. По
своей морфологической характери-
стике паренхимные клетки близки
к меристематическим, поэтому в
зависимости от положения в ра-
стении паренхима может выпол-
нять различные функции — запа-
сающую, проводящую, механиче-
скую, выделительную, ассимиля-
ционную, может давать начало
вторпчной образовательной ткани.
В сердцевине стебля, эндоспер-
ме семяп, в семядолях зародыша,
в клубнях, околоплодниках основ-
ная паренхима является тканью
запасающей. В ее клетках проис-
ходит синтез некоторых органиче-
ских соединений и накапливаются
сахара, крахмал, инулин, белки и
другие питательные вещества.
В сердцевинных лучах стебля и
корня паренхима играет проводя-
щую роль. Ее клетки несколько
Таблица 58. Схема строения корки разных растении (пз О. И. Чистя-
ковой) :
А — чешуйчатая корка дуба (Quercus), Б — кольцевая корка вино-
града (Vitis vinifera): 1 —корка, 2 — деятельный луб, 3 — древесина,
4—7 — перидерма, 8 — каменистые клетки, 9 — лубяные волокна,
10 — сердцевинные лучи, 11 — камбий, 12 — сосуды, 13 — годичное
кольцо, 14 — сердцевина.
91
вытянуты в радиальном направле-
нии, по нпм в том же направле-
нии от проводящих тканей к жи-
вым клеткам коры п сердцевины
распространяются вода, минераль-
ны^ п органические вещества. Ос-
новная паренхима, сопровождаю-
щая сосуды древесины, тоже уча-
ствует в передвижении веществ.
Ассимиляционную ткань можно
рассматривать как один из вари-
антов «перевоплощения» основной
паренхимы. Наиболее полно эта
ткань развивается в листовой пла-
стинке, в которой составляет ос-
новную часть — мезофил л.
Развитие вторпчной образова-
тельной ткани из основной парен-
химы можно наблюдать в цент-
ральном цилиндре стебля п корпя
прп развитии камбия, при образо-
вании кольца утолщения в стебле
однодольных растений, прп зало-
жении пробкового камбия.
Механическую роль основная
паренхима выполняет почти пов-
семестно благодаря тургорному
состоянию своих клеток. В некото-
рых случаях клеточные стенкп
паренхимы утолщаются п одревес-
невают, тогда эта роль основной
паренхимы становится очевидной.
Основная паренхима почти всег-
да — ткань первичная, т. е. обра-
зуется при дифференциации кле-
ток верхушечной меристемы.
МЕХАНИЧЕСКАЯ ТКАНЬ
Прочность растения обеспечива-
ют все ткани, живые и мертвые.
Механическая функция живых
клеток обусловлена их тургором.
Клетки, насыщенные водой, упру-
ги, хорошо сохраняют свою форму
и объем п тем самым обеспечивают
форму и объем растения в целом.
Растения, обитающие при избы-
точном увлажнении, например во
влажных лесах, водоемах, специ-
альных механических тканей-
обычно не имеют. В таких услови-
ях тургорное состояние клетки
достаточно для сохранения формы
растения и положения его в прост-
ранстве. В тех случаях, когда тур-
гориое состояние непостоянно пли
Таблица 59. Основная паренхима (по Имсу и Мак-Дениельсу):
1—из средней части корневища папоротника (Poly podium vulgare),
2 — из коры корня Asclepias incamata (в клетках крахмальные зер-
на), 3, 4 — из средней части стебля кукурузы (Zea) в поперечном и
продольном разрезах, 5 — из сердцевины ветки каштана (Castanea
dentata) с толстостенными одревесневшими клетками (в клетках
крахмальные зерна или кристаллы), 6 — из сердцевины ломоноса
(Clematis virginiana) с толстостенными клетками.
92
I
3
93
Б
А
Таблица 60. Строение лубяных волокон, увеличение 280 (орпг.):
А—пучок склеренхимных волокон льна (Litiuni usitatissimum),
Б — пучок склеренхимных волокон комнатной липы (Sparmania):
1 — поперечный разрез склеренхимных волокон, 2 — продольный
разрез.
Таблица 61. Основные типы колленхимы (по Haberlandt):
А — продольный и Б — поперечный разрезы уголковой колленхимы
листового черешка шалфея (Salvia sclarea), В — пластинчатая кол-
ленхима черешка астранции (Astrantia major), Г — рыхлая колленхи-
ма черешка листа белокопытника (Petasites niveus): 1—эпидермис,
2 — хлорофнллопосная паренхима, 3 — межклетники, 4 — хлоропласты.
94
95
органы растении несут большую
механическую нагрузку, развива-
ются специальные механические
ткани. Онп разнообразны, ио име-
ют общий признак — толстые кле-
точные оболочки. Различают три
вида механической ткани — скле-
ренхиму, колленхиму и склереиды.
Склеренхима — основной
вид механической ткани, обеспе-
чивающей прочность осевых орга-
нов (табл. 60). Ее клетки прозеи-
хпмны по форме. Длина их —
1—2 мм п больше (иногда до
400 мм), диаметр — сотые доли
миллиметра. Таким образом, длина
превышает ширину в десятки и
сотни раз. Из-за этого клетки скле-
ренхимы называют волокном. Кле-
точные оболочки толсты и слоисты
(см. табл. 31). Полость клетки
сужается до самого узкого канала,
на поперечном разрезе часто ка-
жется точечной. Клеточные обо-
лочки, как правило, одревеснева-
ют. Только некоторые виды расте-
ний имеют склеренхиму, которая
не одревесневает пли одревеснева-
ет слабо. В этих случаях оболочки
утолщаются, ио остаются клетчат-
ковыми, поэтому, обладая высокой
прочностью, они не теряют своей
эластичности. Такая склеренхима
характерна для прядильных расте-
ний — льна, конопли, кенафа и др.
Склеренхима обладает большой
прочностью и упругостью. Упру-
гость лубяного волокна превышает
упругость железа и приближается
к упругости стали. Это обусловле-
но не только материалом клеточ-
ной стенки, но и структурой эле-
ментарных волокон, их взаимным
расположением (см. табл. 30).
Склеренхима в растении нахо-
дится в осевых органах, в стеблях
и корнях, входит в состав проводя-
щих пучков. У многих растений
можно видеть кольцо пли отдель-
ные тяжи механической ткани в
первичной коре или перицикле.
Колленхима — паренхим-
ная ткань (табл. 61, 62). На попе-
речном разрезе клетки колленхи-
мы имеют разнообразную форму,
близкую к 4—5-гранной, на про-
дольном — несколько вытянуты
по осп. Оболочки утолщаются
Таблица 62. Колленхима, увеличение 280 (ориг.):
А — уголковая колленхима черешка листа плюща (Ноуа carnosa),
Б — пластинчатая колленхима стебля подсолнечника (Helianthus ап-
nuns), В — рыхлая колленхима черешка листа ревеня (Rheum):
1 — эпидермис, 2 — хлорофиллоноспая паренхима, 3 — межклетники,
4 — утолщения оболочки клеток, 5 — ядро, 6 — хлоропласты.
96
Ш
00
лишь частично и только за счет
отложений клетчатки. Поэтому
содержимое клетки не отмирает,
как это наблюдается в большинст-
ве механических тканей. Харак-
терной особенностью колленхимы
является наличие в ее клетках
хлоропластов.
По характеру утолщений кле-
точных оболочек различают три
вида колленхимы — уголковую,
пластинчатую и рыхлую.
В уголковой колленхиме (табл.
61,А, 62,А) утолщения располага-
ются по углам клетки. Уголковые
утолщения 3—4 смежных клеток
образуют «островки», благодаря
которым ткань пружинит, смягча-
ет внешние толчки. Встречается
уголковая колленхима в стеблях,
черешках листьев и листовых
пластинках. Она хорошо развита
в первичной коре стеблей тыквы,
георгина, картофеля.
В пластинчатой колленхиме
(табл. 61,В, 62,Б) утолщаются
тангентальные стенки, наружная
и внутренняя. Пластинчатая кол-
ленхима имеется в стеблях, листо-
вых черешках яблони, земляники,
смородины.
В рыхлой колленхиме хорошо
развиты межклетники (табл. 61,Г
и 62, В). Утолщаются лишь те
участки оболочки, которые грани-
чат с межклетниками. Рыхлая
колленхима встречается в стеблях
и черешках мари, горца, ревеня,
подбела и других растений.
Резкой границы между назван-
ными типами колленхимы нет,
встречаются переходные формы.
Колленхима — ткань слабоспе-
циализированная. Она выполняет
механическую и ассимилирующую
функции. Ее роль в обеспечении
прочности растений сравнительно
невелика. Располагается коллен-
хима поверхностно, подстилает
эпидермис и обусловливает зеле-
ную окраску стеблей травянистых
растений и молодых древесных
побегов. В листовых пластинках
она лежит над и под проводящими
пучками. Колленхима — первич-
ная ткань, которая характерна для
молодых растущих органов.
Склереиды, или камени-
стые клетки, имеют паренхимную
форму, округлую, яйцевидную,
иногда неправильную, разветвлен-
ную (табл. 63, 64). Оболочки этих
клеток сильно утолщаются и одре-
весневают. В клеточных стенках
видны многочисленные поровые
каналы. Сформировавшиеся клет-
ки мертвы, клеточные полости со-
держимого не имеют. Встречают-
ся каменистые клетки в плодах,
семенах, корнях, стеблях. Они об-
98
2
Таблица 63.
Брахисклереиды, увеличение 200 (ориг.):
А — из мякоти плода груши (Pirns communis), Б — из сердцевины
плюща (Ноуа carnosa): 1 — первичная оболочка, 2 — вторичная обо-
лочка, 3 — клеточная полость, 4 — поровые каналы.
г	QQ
1
Таблица 64. Астросклереиды, увеличение 280 (ориг.):
А—из листа кувшинки (Nytnphaea alba), Б — из листа камелии
(Camelia japonica): 1—первичная оболочка, 2 — вторичная оболоч-
ка, 3 — клеточная полость, 4 — поровые каналы.
100
A
1
Таблица 65. Расположение механической ткани на поперечных раз-
резах вегетативных органов растений (по Noll из Stras-
burger):
А — лист новозеландского льна (Pharniiuni), Б — молодой побег бу-
зины (Sambucus), В — соломина молинии (Molinia), Г — проводя-
щий пучок: 1 —склеренхима, 2 — колленхима.
101
разуют компактную ткань или
небольшие островки, иногда рас-
полагаются поодиночке.
Механическая ткань в растении
располагается таким образом, что
при наименьшей затрате мате-
риала обеспечивает наибольшую
прочность растения. Об этом сви-
детельствует тот факт, что в раз-
ных органах и в разных экологи-
ческих условиях механическая
ткань размещается по-разному
(табл. 65). В стебле, от которого
требуется устойчивость к изгибу,
излому, боковым толчкам, механи-
ческая ткань распределяется по
периферии органа, образует сплош-
ной цилиндр или отдельные верти-
кальные тяжи. Центральная часть
стебля занята мягкими тканями.
В корнях и стеблях водных расте-
ний, подверженных растяжению,
сопротивление разрыву наилуч-
шим образом оказывает ткань,
расположенная в центре органа, по
оси действия силы растяжения.
В листьях механическая ткань
занимает скромное место, распола-
гаясь над жилками или отдельны-
ми клетками в мякоти листа.
ПРОВОДЯЩАЯ ТКАНЬ
Для высших растений характер-
на высокая специализация частей
тела, развитие вегетативных и ге-
неративных органов, поэтому
функция проведения веществ име-
ет первостепенное значение. Про-
водящие ткани в растении разви-
ваются очень рано, иногда уже в
зародыше семени имеются первич-
ные проводящие элементы. Во
взрослом растеипп эти ткани игра-
ют особо важную роль во внутрен-
ней структуре осевых органов, в
корне и стебле.
В растении существуют два тока
жидкости, условно называемые
восходящим и нисходящим. Пер-
вый представляет собой ток воды
и минеральных веществ и направ-
ляется от корня к листьям, вто-
рой — ток пластических веществ,
которые синтезируются в листьях
й от них направляются к корням,
а также к точкам роста побега, к
цветкам, семенам, плодам. Ложем
восходящего тока служит сложная
комплексная ткань — ксилема,
или древесина, ложем нисходяще-
го тока — флоэма, или луб.
Ксилема состоит из механи-
ческой ткани, основной паренхи-
мы и специальных проводящих
элементов — сосудов, или трахей,
и трахеид.
Трахеиды — прозенхимные
клетки (табл. 66) длиной в не-
сколько миллиметров, шириной в
102
эсятые и сотые доли миллиметра,
формировавшиеся трахеиды пред-
савляют собой мертвые клет-
и. Клеточные оболочки толстые
одревесневшие. Помимо сплош-
эго утолщения оболочки, для во-
эпроводящих элементов (сосудов
трахеид) характерны местные
голщения различной формы:
эльчатые, спиральные, лестнич-
ке, точечные. Биологическая роль
гих утолщений заключается в
)м, что при относительно эконом-
ом расходовании органического
эщества они обеспечивают устой-
ивость сосуда против сжатия и
астяжения.
Сообщение между трахеидами
зуществляется посредством пор.
ля трахеид характерны окайм-
внные поры с торусом и без тору-
1 (строение окаймленных пор
ассматривается в разделе «Клет-
а», см. табл. 34).
Наряду с водопроводящей тра-
еиды выполняют и механическую
ункцию. У голосеменных и неко-
эрых цветковых растений специ-
льиые механические элементы от-
утствуют. Прочность стебля в
аком случае обеспечивается тра-
еидами. У ряда растений можно
идеть переходные формы от на-
гоящих трахеид к волокнистым.
Трахеи, или сосуды,— длин-
ные полые трубки. Средняя длина
сосуда — несколько сантиметров
(иногда до 1 м и больше). Так, на-
пример, длина сосудов дуба иногда
достигает 2 м, лиан — 3—5 м.
Сосуды образуются из верти-
кального ряда паренхимных кле-
ток, между которыми разрушаются
поперечные стенки (табл. 67). Ма-
теринские клетки сосуда по строе-
нию близки к эмбриональным. Это
относительно мелкие клетки па-
ренхимной формы, с тонкими обо-
лочками и обычным содержимым.
Затем эти клетки несколько вытя-
гиваются, образуется многослойная
вторичная оболочка и стенки при-
обретают характерные местные
утолщения. Цитоплазма в этой
фазе развития сосуда располага-
ется постенно. Поперечные стенки
между клетками исчезают полно-
стью или в них появляются отвер-
стия, одно или много. Таким обра-
зом открывается свободное сооб-
щение между смежными клетками.
Содержимое клеток к этому време-
ни исчезает.
Клетки, составляющие сосуд,
называются членикамп сосуда,
остатки поперечных стенок между
ними — перфорационными пла-
стинками.
Форма члеников сосуда различ-
на (табл. 68). Самые совершенные
103
3
Таблица 66. Типы трахеид, увеличение 280 (ориг.):
1 — спиральные трахеиды липы (Tilia cordata), 2 — лестничные
трахеиды папоротника-орляка (Pteridium aquilinum), 3 — пористые
трахеиды сосны (Pinas silvestris).
104
Таблица 67. Развитие пористого сосуда (по Bonnier and Sablon из
П. М. Жуковского):
1 — меристематические клетки, 2, 3 — последовательное образование
прокамбиального тяжа, 4 — образование члеников сосуда из кле-
ток прокамбиального тяжа, 5 — сосуд с окаймленными порами.
105
сосуды состоят из широких корот-
ких члеников, диаметр которых
превышает длину, а в перфораци-
онных пластинках имеется одно,
крупное отверстие. От поперечной
стенки остается одна небольшая
закраина — перфорационный обо-
док. Это так называемая простая
перфорация. Такие членики харак-
терны для сосудов дуба.
Сосуды менее специализирован-
ные состоят из более длинных и
узких члеников, поперечные стен-
ки между которыми наклонны.
Перфорационные пластинки имеют
несколько отверстий, расположен-
ных друг над другом. Это лест-
ничная перфорация (табл. 69).
Наиболее примитивные сосуды с
лестничной перфорацией насчиты-
вают более ста перекладин. Су-
ществует известная корреляция
между этими признаками: чем
длиннее членики сосуда, тем они
уже, тем более наклонна конечная
стенка, тем мельче и многочислен-
нее перфорации. Такого типа со-
суды, с узкими длинными члени-
ками, характерны главным обра-
зом для древесных растений, как
для более древних форм. Травяни-
стые растения, более подвинутые
в эволюционном отношении, имеют
сосуды первого типа.
По характеру утолщений кле-
точных стенок различают спираль-
ные, кольчатые, лестничные, сет-
чатые, точечные сосуды (табл. 70).
Сосуды спиральные и кольчатые
в процессе дифференцирования
появляются первыми и функцио-
нируют относительно недолго. Эти
сосуды мелкие и тонкостенные,
стенки их одревесневают лишь ча-
стично. Они могут растягиваться
и потому не препятствуют росту
органа. Сосуды сетчатые и точеч-
ные более крупные и более проч-
ные. Функционируют в течение
года и более.
У многих растений с возрастом
сосуды закупориваются тиллами.
Тиллы — это паренхимные клет-
ки, которые проникают в сосуд
через поры в стенках, разрастают-
ся п закупоривают его, делают
Таблица 68. Типы члеников пористых сосудов (из Имса и Мак-Да-
ниел ьса) :
1, 2 — береза (Betula alba), 3, 4 — тюльпанное дерево (Liriodendron
sinense), 5, 6 — лобелия (Lobelia cardinal is), 7, 8 — дуб (Quercus
alba), 9, 10 — яблоня (Pyrus Malus), 11 — клен (Acer neg undo),
12, 13 — дуб (Quercus alba), 14 — концы сосудов лобелии (Lobelia
cardinalis). Членики показаны сбоку и в поперечном разрезе.
106

CJ1 С 3 СО *________О р g о СТ Уэ «в^о о со< асро оа«

Таблица Ь9. Эволюционные типы перфорации сосудов Гпо А. Л. Тах-
таджяну):
А — Jllicium religiosum, Б — Jllicium parviflorum, В — Magno-
lia virginiana, Г — Liriodendron tulipifera, Д, E, Ж, 3 — Magnolia
macrophilla.
108
4
А	Б	В
Таблица 70. Типы сосудов из стебля подсолнечника (Helianthus
annuus), увеличение 280 (ориг.):
А — кольчатый, Б — спиральный, В — лестничный, Г — пористый:
1 — граница членика, 2 — первичная оболочка, 3 — вторичная обо-
лочка, 4 — окаймленные поры.
109
непроходимым (табл. 71). Тиллы
развиваются в сосудах дуба, ака-
ции, ясеня.
В стенках сосудов имеются про-
стые и окаймленные поры. Они
размещаются по-разному. Порядок
размещения зависит от эволюцион-
ной подвинутости сосуда и от его
положения в древесине.
Схема эволюции водопроводя-
щих элементов показана на табл.
72. В основании фигуры лежат
элементы типа трахеид — длин-
ные, прозенхимные клетки с заост-
ренными концами. В процессе
эволюции длина члеников умень-
шается, диаметр увеличивается,
меняется характер перфорации от
лестничной к простой и характер
пбровости.
Второй компонент ксилемы —
механическая ткань склеренхима
(табл. 73). Склеренхима, входящая
в состав ксилемы, называется дре-
весинным волокном или л и бри-
фо р м о м.
Основная паренхима — обяза-
тельная составная часть ксилемы,
в соответствии со своим положени-
ем называется древесиной. Ее
клетки рассеяны по всей кси-
леме или примыкают к сосудам.
При этом они или окружают
сосуды со всех сторон, образуя как
бы обкладку вокруг пучка — па-
ренхимный футляр, или верти-
кальный ряд паренхимных клеток
граничит с сосудом по одной сто-
роне (см. табл. 128, 130).
Клетки древесной паренхимы
несколько вытянуты по оси органа,
оболочки их слегка утолщаются и
одревесневают. Со смежными клет-
ками древесины, живыми парен-
химными или мертвыми водопро-
водящими, они сообщаются посред-
ством простых пор. В этих клетках
аккумулируются питательные ве-
щества. Запасы их динамичны и
зависят от физиологического со-
стояния растения.
Различают первичную и вторич-
ную ксилему. Первичная ксилема
возникает при формировании пер-
Таблица 71. Тиллы.
А — продольный и поперечный разрезы сосуда акации белой (Robinia
pseudoacacia) с Тиллами (по Holman and Robbins): 1 — сосуд,
2 — тиллы, 3 — клетки паренхимы; Б — поперечный разрез сосуда
ореха (Juglans regia) с тпллами (по В. Г. Александрову): 1 — по-
лость сосуда, 2 — тиллы.
Таблица 72. Эволюционная эмблема трахеальных элементов (по
Swamy и Bailey из П. М. Жуковского).
110
Hl
"""'//л
вичной структуры тела растения
из первичной меристемы *— про-
камбия. Ее характеризуют мелкие
слабоодревесневшие сосуды, спи-
ральные и кольчатые. Вторичная
ксилема образуется из вторичной
боковой меристемы — камбия. Об-
разование вторичных тканей
обусловливает рост растения в
толщину. Вторичная ксилема ха-
рактеризуется наличием лестнич-
ных, сетчатых и точечных сосудов.
Флоэма состоит пз механиче-
ской тканп, основной паренхимы
п ситовидных трубок (табл. 74).
Ситовидные трубки являются
функционально п морфологически
главными элементами флоэмы. Их
функция заключается в проведе-
нии тока пластических веществ.
Ситовидные трубки состоят пз
вертикального ряда живых вытя-
нутых клеток, каждая из кото-
рых — членик трубки. Эти клетки
своеобразны по форме и функции.
Типичные ситовидные трубки со-
стоят пз цилиндрических клеток,
более примитивные — из клеток
прозенхимной формы с вытянуты-
ми заостренными концами, их
боковые стенки незаметно перехо-
дят в конечные (см. табл. 78).
В цилиндрических клетках конеч-
ные стенкп горизонтальны.
В процессе развития ситовидных
трубок (табл. 75) протопласт клет-
ки подвергается глубоким измене-
ниям — разрушаются ядро и то-
нопласт, исчезают эндоплазмати-
ческая сеть и диктиосомы, упро-
щается структура митохондрий.
Содержимое вакуолей смешивается
с цитоплазмой, меняются и физи-
ческие свойства последней.
Характерной морфологической
особенностью ситовидных трубок
является строение клеточной обо-
лочки. Она сравнительно тонкая,
состоит пз клетчатки и имеет
многочисленные поры, как прави-
ло, сквозные. Через поры из одной
клетки в другую проникают тяжи
цитоплазмы — плазмодесмы. Поры
собраны группами па продольных,
а чаще иа поперечных стенках
клетки. Участок клеточной оболоч-
ки в ситовидной трубке, несущей
многочисленные поры, называется
ситовидной пластинкой. Тонкое
строение ситовидной пластинки
показано на табл. 76. Видно, что
фибриллы, «сплетающие» клеточ-
ную оболочку, раздвигаются, обра-
зуя округлые отверстия — перфо-
рации.
На каждом полюсе клетки бы-
вает по одной или по нескольку
ситовидных пластинок. Их коли-
чество зависит от формы клеток.
Специализированные ситовидные
112
6	7	8	9
Таблица 73. Элементы древесины (по Strasburger):
1 — пористый сосуд, 2 — спиральный сосуд, 3 — спиральная трахеида,
4, 5 — пористые трахеиды, 6, 7 — волокна либриформа, 8, 9 — дре-
весная паренхима.
ИЗ
ел
аблица 74. Ситовидные трубки стебля тыквы (Cucurbita pepo), уве-
личение 200 (ориг.):
А — поперечный разрез, Б — продольный разрез: 1—ситовидные
трубки с тяжами цитоплазмы, 2 — ситовидные пластинки, 3 — плаз-
модесмы, 4 — сопровождающие клетки, 5 — мозолистое тело (кал-
люс).
аблица 75. Онтогенез ситовидной трубки (из П. М. Жуковского):
1 — меристематические клетки, 2 — прокамбиальные клетки, 3 — си-
товидные трубки с сопровождающими клетками, 4 — зарастание си-
товидной пластинки, 5 — образование мозолистого тела, 6 — ситовид-
ная пластинка и сопровождающая клетка в поперечном разрезе.

трубки, состоящие из цилиндри-
ческих клеток, имеют на конечной
стенке по одной пластинке, зани-
мающей всю ее поверхность. Поры
относительно крупные. На про-
дольных стейках ситовидных пла-
стинок нет, ио есть поры с замкну-
тым цилиндрическим каналом.
Более примитивные ситовидные
трубкп с наклонной конечной стен-
кой имеют по нескольку пластинок
(табл. 77 и 78).
Ситовидные трубки первого тппа
характерны для цветковых расте-
ний, преимущественно травяни-
стых. Ситовидные трубкп второго
типа встречаются у^миогпх цвет-
ковых древесных форм, они харак-
терны для голосеменных растений
п папоротников..
Ситовидные трубкп недолговеч-
ны. При их отмирании на пластин-
ках накапливается особое вещест-
во — каллоза, которое образует
к а л л ю с — мозолистое тело. Со-
держимое клетки отмирает, а са-
ма она облитерируется под влия-
нием соседних клеток.
У многих растений ситовидные
трубки сопровождаются узкими
вытянутыми живыми клетками-
спутниками. Вместе с трубками
они образуются из одной материн-
ской клетки путем ее продольного
неравного деления (см. табл. 75).
Очень часто за продольным деле-
нием следует несколько попереч-
ных. В этом случае одному члени-
ку ситовидной трубкп соответству-
ют по вертикали 3—4 клетки-
спутника. Клеткп-спутипкп имеют
заостренные концы, тонкие обо-
лочки, вязкую зернистую цито-
плазму, крупные ядра.
Функциональное значение этих
клеток полностью не выяснено.
У голосеменных растений и па-
поротников, в протофлоэме корней
некоторых цветковых расте-
ний клеткп-спутипкп отсутствуют.
Связь ситовидных трубок с клет-
ками-спутиикамп и лубяной
паренхимой осуществляется по-
средством простых пор.
В состав флоэмы, так же как п
в состав ксилемы, входит склерен-
хима и основная паренхпма (табл.
79). Склеренхима флоэмы назы-
вается лубяным волокном, основ-
ная паренхпма — лубяной парен-
химой. Лубяное волокно морфоло-
гически сходно с древесинным.
Основная паренхима во флоэме
располагается рассеянно и вместе
с ситовидными трубками составля-
ет мягкий луб. Участки лубяного
волокна называются твердым лу-
бом. У некоторых растений в рас-
положении твердого и мягкого луба
116
аблица 76. Электронно-микроскопическое- изображение ситовидной
пластинки тыквы (Cucurbita pepo), увеличение 12 000 (по
Frey-Wyssling и Muller из В. А. Гуляева).
аблица 77. Часть ситовидной трубки виноградной лозы (Vitis vini-
fera) с наклонной перегородкой, увеличение 600 (по
de Вагу из Strasburger):
1 — продольный разрез, 2 — вид в плане.
л лп
1
с&«
О©
бОО
0®0
^s
ns
C°p
£5®0
рГ-^
DM
s&
®<s
1
£1
Таблица 78. Ситовидные трубки разных растений (по Имсу и Мак-
Даниельсу):
Показан вид сбоку, в поперечном разрезе и в ряде случаев — струк-
тура ситовидной пластинки: 1, 2 — папоротник-орляк (Pteridium
aqiiilinum), 3, 4 — ель (Tsuga canadensis), 5—7 — орех (Juglens
nigra), 8—12 — тюльпанное дерево (Liriodendron), 13—15 — яблоня
(Mains silvestris), 16—18 картофель (Solarium tyberosum), 19—21 —
акация (Robinia pseudoacacia).
118
1
блица 79. Элементы коры яблони (Maias)-.
1 — ситовидная трубка, 2 — ситовидная трубка с сопровождающими
клетками, 3 — соединение трех ситовидных трубок, 4 — камбиформ,
5 — лубяная паренхима, 6 — лубяное волокно, 7 — перициклическое
волокно.
119
наблюдается определенная законо-
мерность (см. табл. 127).
Различают флоэму первичную и
вторпчную.
Тяжи флоэмы и ксилемы объ-
единяются в проводящие, пли со-
судисто-волокнистые, пучки. Они
выполняют функции проведения
воды и питательных веществ,
а также играют структурную
роль, образуя жесткий скелет осе-
вых органов растения.
По расположению ксилемы и
флоэмы пучки делят иа четыре ти-
па (табл. 80).
1.	Пучки коллатеральные, пли
бокобочиые (табл. 81—84). Флоэ-
ма и ксилема непосредственно гра-
ничат друг с другом, располагают-
ся по одному радиусу. Коллате-
ральные пучки характерны для
стеблей большинства однодольных
и двудольных растений.
2.	Пучки бпколлатеральиые, пли
двубокобочные (табл. 85, 86).
В таком пучке два участка флоэ-
мы — наружный и ннутреннпй.
Биколлатеральные пучки встре-
чаются в стеблях цветковых рас-
тений, но относительно реже, чем
коллатеральные. Эти пучки мож-
но видеть в стеблях растений из
семейства тыквенных, паслено-
вых, колокольчпковых, сложно-
цветных.
3.	Пучки концентрические
(табл. 87). Ксилема замкнутым
кольцом окружает флоэму или ре-
же флоэма окружает ксилему.
Эти пучки встречаются в подзем-
ных побегах однодольных расте-
ний, например, в корневищах
ландыша, купены, во вторичном
приросте стебля у древовидных
однодольных.
4.	Пучки радиальные (табл. 88).
Участки флоэмы и ксилемы лежат
по разным радиусам и между со-
бой не соприкасаются. Их разде-
ляют участки паренхимы. Такие
пучки имеются в .корнях одно-
дольных растений и в корнях дву-
дольных при их первичном строе-
нии.
В состав некоторых проводящих
пучков входит образовательная
ткань — камбий, расположенная
между ксилемой и флоэмой. Такие
пучки называются открытыми
(см. табл. 83—86), а пучки без
камбия — закрытыми (см. табл.
81, 82, 87). Состав открытого пуч-
ка не ограничен, в нем увеличи-
вается количество сосудов, трахе-
ид, ситовидных трубок и других
элементов. Открытые пучки свой-
ственны двудольным растениям,
закрытые — однодольным. Благо-
даря деятельности камбия стебель
двудольных растет в толщину.
120
V 
1	2
'аблица 80. Схема типов проводящих пучков (по Имсу и Мак-Да-
ниельсу):
1—коллатеральный, 2 — биколлатеральный, 3, 4 — концентрические,
5 — радиальный. Флоэма — светлая, ксилема — темная.
121
2
Таблица 81. Коллатеральный закрытый сосудисто-волокнистый про-
водящий пучок кукурузы (Zea mays) в поперечном разре-
зе, увеличение 280 (ориг.):
1 —основная паренхима, 2—склеренхима, 3—протофлоэма, 4 — ме-
тафлоэма, 5 — древесная паренхима, 6—пористые сосуды (метакси-
лема), 7 — спиральный сосуд, 8 — кольчатый сосуд, 9 — воздуш-
ная полость (лакуна протоксплемы).
122
6
блица 82. Коллатеральный закрытый сосудисто-волокнистый про-
водящий пучок кукурузы (Zea mays) в изометрии (ориг.):
1—основная паренхима, 2 — склеренхима, 3 — ситовидные трубки,
4 — сопровождающие клетки, 5 — древесная паренхима, 6 — пори-
стый сосуд, 7 —спиральный сосуд, 8 —кольчатый сосуд, 9 —воздуш-
ная полость.
123
Таблица 83. Коллатеральный открытый сосудисто-волокнистый про-
водящий пучок подсолнечника (Helianthus annuus) в по-
перечном разрезе, увеличение 80 (ориг.):
1 — основная паренхпма, 2 — перициклпческпе волокна (склеренхи-
ма), 3 — флоэма, 4 — камбий, 5 — вторичная ксилема, 6 — первичная
ксилема, 7 — перпмедулярные волокна.
124
Таблица 84. Коллатеральный открытый сосудисто-волокнистый про-
водящий пучок подсолнечника (Helianthus annutis) в изо-
метрии (орпг.):
1 — основная паренхима, 2 — перициклическое волокно (склеренхи-
ма), 3 —лубяная паренхима, 4 — ситовидные трубки с сопровождаю-
щими клетками, 5 — камбий, 6 — пористый сосуд, 7 — древесная па-
ренхима, 8 сетчатый сосуд, 9 — волокна лнбриформа, 10 — лест-
ничный сосуд, 11, 12 —спиральные сосуды, 13 —кольчатый сосуд
125
Таблица 85. Биколлатеральный сосудисто-волокнистый проводящий
пучок тыквы (Cucurbita pepo) в поперечном разрезе, уве-
личение 40 (ориг.):
1 — основная паренхима, 2 — наружная флоэма, 3 — камбии, 4 — вто-
ричная ксилема, 5 — первичная ксилема, 6 — внутренняя флоэма.
126
1
1блпца 86. Бпколлатеральный проводящий пучок картофеля (Sola-
tium, tuberosum) в поперечном разрезе (по В. А. Гуляеву):
1 —основная паренхима, 2 — наружная флоэма, 3 — камбий, 4 — кси-
лема, 5 — внутренняя флоэма.
127
128
4
блица 87. Концентрические проводящие пучки в поперечном раз-
резе, увеличение 200 (ориг.):
А—амфивазальный проводящий пучок корневища ландыша (Сои-
vallaria niajalis): 1—основная паренхима, 2 — ксилема, 3 — флоэма;
Б — амфикрпбральный проводящий пучок корневища папоротника
(Pteridium aquilintun)-.. 1—основная паренхима, 2 — эндодерма,
3 — крахмалоносное влагалище, 4 — флоэма, 5 — ксилема.
блица 88. Радиальный проводящий пучок корня подсолнечника
(Helianthus annuus) в поперечном разрезе, увеличение
200 (ориг.):
1—эндодерма, 2 — перицикл, 3 — флоэма, 4 — ксилема; 5 — парен-
хима.
СИСТЕМА ВЫДЕЛЕНИЯ
Во внешнюю среду растения
выделяют только некоторые про-
дукты обмена, другие остаются в
теле растений. Они накапливают-
ся в клеточном соке клеток основ-
ной паренхимы или в специаль-
ных вместилищах выделений. Та-
ковыми могут быть отдельные
клетки, система связанных между
собой клеток и межклетники.
К системе выделения относятся
секреторные клетки, которые про-
дуцируют некоторые вещества
особого состава. Эти продукты —
секреты — выделяются во внеш-
нюю среду или во внутренние по-
лости растений.
Как видно, систему выделения
растений составляют образования,
совершенно разные как по строе-
нию, так и по происхождению, по-
этому она не составляет ткань в
пстинном значении слова. Объеди-
нение этих очень различных обра-
зований в ткань условно и имеет
только физиологическое значение.
К системе выделения относятся
млечники, смоляные ходы, отдель-
ные клетки и межклетники, в ко-
торых накапливаются эфирные
масла, дубильные вещества и дру-
гие продукты обмена. Все назван-
ные образования составляют орга-
ны внутренней секреции.
Млечники, или млечные
сосуды, представляют собой си-
стему каналов, или ходов, прони-
зывающих основную паренхиму
коры стебля или корня некоторых
растений (табл. 89). Характерной
особенностью млечников является
их содержимое — млечный сок,
который можно видеть на изломе
некоторых растений. Это жид-
кость молочно-белого "цвета, реже
желтого или оранжевого. Состав
млечного сока очень сложный.
В нем есть запасные питательные
вещества — сахара, аминокисло-
ты, белки — и конечные продукты
обмена — алкалоиды, глюкозиды,
дубильные вещества, каучук, гут-
таперча. Ради этих продуктов воз-
делываются многие растения.
Млечники бывают членистые и
нечленистые. Нечленистые млеч-
ники можно видеть у молочайных.
В этом случае вся система млеч-
ных ходов представляет собой од-
ну гигантскую . разветвленную
Таблица 89. Млечники (из В. Ф. Раздорского):
А — нечленистый млечник стебля молочая (Euphorbia splendens) в
продольном разрезе, Б —членистые млечники стебля латука (Lactu-
са sp.) в продольном разрезе.
130
.131
клетку» Такие же нечленистые
млечники имеют фикусы. Члени-
стые млечники у маковых, коло-
кольчиковых, сложноцветных об-
разуются из многих клеток, между
которыми разрушаются попереч-
ные стенки. Содержимое в клет-
ках не отмирает, сохраняется по-
стенный слой цитоплазмы»
Млечники характерны для огра-
ниченного числа семейств (моло-
чайные, колокольчиковые, слож-
ноцветные, маковые и др.).
Смоляные ходы выполня-
ют аналогичную роль (табл. 90).
Опп продуцируют смолу и явля-
ются ее вместилищами. Это слож-
ное органическое соединение в
растеппи выполняет, очевидно,
защитную роль антисептика, не
исключены и другие функции.
Стенки смоляного хода двойные.
Наружную обкладку составляют
клетки толстостенные, которые
обеспечивают устойчивость против
сжатия. Внутренний слой образу-
ют клетки тонкостенные, богатые
цитоплазмой, отличающейся силь-
ным развитием ч эндоплазматиче-
ской сети. Эти клетки выполняют
секреторную .функцию. Вокруг
смоляного хода имеется обкладка
из паренхимных клеток.
Смоляные ходы располагаются
в разных органах растенпя п в раз-
личных тканях. У сосны они в ко-
ре, в древесине стебля и корня,
в сердцевинных лучах и листьях.
Вместилищами выделений мо-
гут быть и отдельные клетки, в
которых накапливаются конечные
продукты обмена веществ. Такие
клетки, содержащие камеди, смо-
лы, эфирные масла, встречаются
у многих растений в коре, сердце-
вине осевых органов, в плодах и
листьях. От обычных клеток ос-
новной паренхимы они отличают-
ся большими размерами и своеоб-
разным содержимым.
Очень часто вместилищами вы-
делений служат межклетники,
образующиеся путем растворения
части клеток или путем расхожде-
ния их (табл. 91). Первые назы-
ваются лизигенными, вторые —
схпзогенными.
К органам, выделяющим свои
секреты наружу, относятся. нек-
тарники, железистые волоски, ги-
датоды. Это также очень разные
образования и по строению и по
функциям.
Нектарники представля-
ют собой группу тонкостенных па-
ренхимных клеток. Их протопласт
характеризуется высокой специа-
лизацией. Клетки отпосптельно
бедны вакуолями и пластидами.
В Цитоплазме хорошо выражена
132
Таблица 90. Развитие смоляного хода в древесине сосны (Pinus),
схизогенного вместилища (по Brown):
1—4 — последовательные стадии развития.
133
A
Таблица 91. Типы вместилищ эфирных масел в поперечном разрезе:
А — лизигенное вместилище в листе ясенца (Dictamnus fraxitiella)
(по Rauter): 1 — начало образования капель эфирного масла после
разрушения большинства клеток вместилища, Б — схизогенное вме-
стилище в листе зверобоя (Hypericum perforatum) (по Haberlandt):
1 — эпителий, 2 — эфирное масло.
134
2
Таблица 92. Гидатода листа первоцвета (Primula sinensis) (по На-
berlandt):
1 — эпидермис листа, 2 — замыкающая клетка водяного устьица,
3 — паренхима, 4 — клетки с хлоропластами, 5 — межклетники,
6 — сосуды.
эндоплазматическая сеть, что яв-
ляется признаком высокой физио-
логической активности. Эти клет-
ки вырабатывают нектар и выде-
ляют его во внешнюю среду.
Нектар — водный раствор орга-
нических веществ, главным обра-
зом сахаров,— служит ппщей для
насекомых. Деятельность нектар-
нпков влияет на развитие пыльцы
и рост пыльцевых трубок. Морфо-
логически нектарникп очень раз-
нообразны. Опп могут быть в впде
ямки, стенки которой выстланы
железистым эпителпем, в виде не-
большого бугорка и другой формы.
Располагаются пектарнпкп на раз-
личных частях цветка.
Железистые волоски
имеются на эпидермисе многих
растений, например гераип, кра-
пивы, камне ломки п др. (см. табл.
48). Опп могут быть одноклеточ-
ными п многоклеточными. Прото-
пласт этих клеток характеризуется
высокой степенью специализацпи.
Железистые волоски очень разно-
образны по форме, физиологиче-
ская роль их различна.
Гидатоды — специальные
образования, служащие для выде-
ления из растений капельножид-
кой воды (табл. 92). Они пред-
ставляют собой группу клеток, по
спецпалпзацпп близких к прово-
дящпм. По ним вода поступает
непосредственно от проводящего
пучка к точкам выделения и выде-
ляется по межклетникам илп че-
рез отверстия типа устьиц. Однако
размер устьичной щели в гидатоде
не регулируется. Капельножидкую
воду выделяют и некоторые желе-
зистые волоски, которые в этих
случаях также играют роль гпда-
тод. Гпдатоды встречаются в
листьях многих злаков и двудоль-
ных растений — гигрофитов.
Глава 3. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
КОРЕНЬ
Морфология корня. Корень —
[егетатпвный орган растения, слу-
кащий для поглощения пз почвы
юды и минеральных веществ п
щя закреплеипя растения в поч-
зе. Эти функции определяют ос-
совные черты его организации.
]^ля корпя характерны пнтенсив-
юе ветвление и огромная внешняя
юверхность, что позволяет более
юлно освоить почвенное про-
странство п облегчает процесс вса-
сывания воды. Во внутренней
структуре корня важное место за-
гпмают специальная поглощаю-
цая ткань п тканп проводящие,
^орни семенных растений обна-
руживают меньшее разнообразие,
гем стебли и листья, так как менее
разнообразна среда их обитания.
Корни, как правило, имеют ци-
шндрическую форму и радпаль-
iyio внутреннюю симметрию. Они
безлистны, в редких случаях обра-
зуют придаточные почки, из кото-
рых развиваются придаточные
хобеги. Кончик корня защищен
юрневым чехликом, под которым
хежпт точка роста корня.
Корневой чехлик состоит из тон-
костенных паренхимных клеток,
содержащих цитоплазму, ядро,
лейкопласты, крахмальные зерна
и слабосвязаииых друг с другом.
Наружные клетки, соприкасаясь
с почвой, разрушаются п слущи-
ваются. Изнутри клетки образуют-
ся заново благодаря деятельности
верхушечной меристемы корня.
Таким образом, клетки корневого
чехлика непрерывно обновляются,
и чехлик «не снашивается», посто-
янно защищая точку роста корня.
Группа клеток верхушечной мери-
стемы, образующих корневой
чехлпк, называется к а л и и т ро-
ге н о м.
Если рассматривать внешнее
строенпе корня, можно заметить
три участка, пли зоны, отличные
по своему строению и функциям.
От кончика корня они располага-
ются в таком порядке: зона роста,
зона всасывания п зона ветвления
(табл. 93).
Зона роста включает в себя соб-
ственно точку роста, где находит-
ся верхушечная меристема, и уча-
сток растяжения, где деление
клеток редко или совсем отсут-
137
ствует. Длина зоны роста различ-
на, средние размеры — 2—5 мм.
Точка роста. Она состоит из
верхушечной меристемы (см.
табл. 39, 40), которая в корне об-
наруживает ясную дифференциа-
цию на зоны — дерматоген, пери-
блему, плерому (см. табл. 93).
Дерматоген — самая на-
ружная часть меристемы. Его
клетки относительно правильной
формы, делятся антиклинально,
т. е. перпендикулярно к поверх-
ности корня. Из них развивается
первичная покровная ткань —
кожица, или эпиблема.
Плерома — центральная
часть верхушечной меристемы. Ее
клетки несколько вытянуты по
оси, делятся преимущественно ан-
тиклинально. Из них формируется
осевой, или центральный, цилиндр,
Таблица 93. Строение молодого
корня тыквы (Cucurbita pepo)
(по Р. П. Барыкиной):
А — корневой чехлпк, Б — зона роста,
В — зона всасывания, Г — зона ветвле-
ния: 1 — дерматоген, 2 — периблема,
3 — плерома, 4 — меристематические за-
чатки боковых корней, 5 — корневой во-
лосок, 6 — эпиблема, 7 — кора, 8 — цент-
ральный цилиндр, 9 — экзодерма, 10 —
эндодерма, 11 — перицикл, 12 — первич-
ная флоэма, 13 — первичная ксилема,
14 — боковой корень.
138
2
Таблица 94. Типы апикальных.меристем корня (по Esau):
А, Б — однодольное растение ✓ (Stipa), В, Г — двудольное растение
(Raphanus), Д, Е, — голосеменное растение (Picea): 1—эпидермис,
2 — кора, 3 — перицикл, 4 — центральный цилиндр, 5 — корневой чех-
лик, 6 — меристема чехлика, 7 — колонка, образовавшаяся в резуль-
тате периклинальных делений инициальных клеток.
4QQ
в котором располагаются все про-
водящие ткани.
Периблема — средняя зона,
расположенная между дерматоге-
ном п плеромой. Деление клеток в
периблеме идет во всех направле-
ниях, форма их неправильная. Пе-
риблема образует первичную кору
корня.
Эти зоны верхушечной меристе-
мы, порождающие в дальнейшем
развитии определенные ткани кор-
ня, называются гистогенами.
Соответственно теория, утвержда-
ющая их существование, называ-
ется теорией гистьгенов. Перво-
начально эта теория применялась
к точке роста стебля, но в боль-
шинстве случаев не нашла факти-
ческого подтверждения. В корне
зональный характер меристемы
выражен гораздо ярче, но полного
предопределения в дифференциа-
ции тканей нет. Поэтому деление
верхушечной меристемы на гисто-
гены носит условный характер.
В основании гистогенов, т. е. в
самом кончике корня, лежит груп-
па недифференцированных ини-
циальных клеток. Количество
этих клеток невелико. Их произ-
водные дают начало первым на-
званным гистогенам и корневому
чехлику (табл. 94, 95).
Некоторое разнообразие в строе-
нии верхушек корня разных рас-
тений объясняется характером
инициальных клеток и их произ-
водных. Инициальные клетки рас-
полагаются в три ряда. При этом
возможны два случая дифферен-
циации. В первом случае верхний
ряд клеток дает начало плероме,
средний слой образует периблему,
нижний — дерматоген и корневой
чехлик. Во втором случае верхний
слой образует плерому, средний —
периблему, нижний — только кор-
невой чехлик, а дерматоген разви-
вается из наружного слоя пери-
блемы. Первый из этих типов ха-
рактерен для корня двудольных
растений, второй — для корня од-
нодольных. Эти две схемы, конеч-
Таблица 95. Схема точки роста корня:
А — типы точки роста корня покрытосеменных растений (по Имсу и
Мак-Даниельсу): 1 — три группы инициальных клеток, корневой чех-
лпк и дерматоген образуются одними инициалями, 2 — три группы
... • инициальных клеток, корневой чехлик независим по происхождению
и имеет характерное строение; Б—точка роста-корня зародыша
Tropaeolum majus в.продольном медиальном разрезе (по Гуттенбер-
гу): 1 — инициальная клетка.	г
140
141
но, не исчерпывают всего разнооб-
разия в строении верхушки корня.
Некоторые исследователи выделя-
ют еще третий тип, когда имеется
недифференцированная группа
инициальных клеток, общая для
всех гистогенов корня.
Развитие постоянных тканей в
корне (табл. 96). Дифференциа-
ция постоянных тканей в корне
начинается очень близко к кончи-
ку корня. Клетки — производные
верхушечной меристемы — снача-
ла удлиняются, затем дифферен-
цируются в постоянные ткани в
соответствии со своим положением
в корне. В корне, как и в стебле,
различают три основные обла-
сти — кожицу, кору и централь-
ный цилиндр. Дифференцирован-
ному «взрослому» состоянию этих
тканей предшествует их меристе-
матическое состояние: кожице —
протодерма, первичной коре — ос-
новная коровая меристема, тканям
центрального цилиндра — про-
камбий. Перед дифференциацией
клетки активно делятся. С нача-
лом дифференциации деление пре-
кращается, клетки удлиняются и
вакуолизируются.
Первыми в центральном ци-
линдре обособляются материнские
клетки сосудов метаксилемы. Они
занимают центральное положение.
Но завершается дифференциация
в обратном порядке — первыми
оформляются самые наружные со-
суды, прилегающие к перициклу.
Дальнейшее развитие первичной
ксилемы идет в центростремитель-
ном порядке. Элементы первичной
флоэмы дифференцируются рань-
ше, чем элементы ксилемы. Это
происходит еще в зоне растяжения
клеток. Флоэма также развивается
центростремительно.
Ткани коры образуются из ос-
новной коровой меристемы. Наи-
более активно делятся самые вну-
тренние клетки коровой зоны,
прилегающие к перициклу. Новые
клетки появляются в процессе
тангентальных делений. Произ-
Таблица 96. Схема образования в корне постоянных тканей (из
Тоггеу):
1 — корневой чехлик, 2 — верхушечная меристема, 3 — центробежное
дифференцирование материнских клеток, 4 — первые зрелые элементы
флоэмы, 5 — элементы незрелой ксилемы, 6 — первые зрелые элемен-
ты ксилемы, 7 — эндодерма, 8 — кора, 9 — эпиблема, 10 — центро-
стремительное (центропетальное) развитие элементов ксилемы (слева
размеры в микронах).
142
143
водные меристематических клеток
располагаются правильными ради-
альными рядами, что хорошо вид-
но при первичном строении корня.
После прекращения деления са-
мый внутренний слой коры
дифференцируется в эндодерму.
В ее клетках происходят своеоб-
разные изменения в составе и
строении клеточных оболочек.
Основные клетки коры удлиняют-
ся, вакуолизируются, появляется
система межклетников.
Первпчные элементы ксплемы
образуются одновременно с раз-
витием эндодермы в коре п корне-
вых волосков в эпидермисе, что
подчеркив ает функциональную
связь этих структурных элемен-
тов.
Первичное анатомическое строе-
ние корня (табл. 97, 100—102).
На расстоянии нескольких милли-
метров от кончика на корне можно
увидеть нежный пушок корневых
волосков, здесь уже определились
первичные проводящие ткани.
На поперечном сечении легко
различимы две основные струк-
турные области корня — первич-
ная кора и центральный цилиндр.
Самый наружный слой корня —
кожица. Ткань этого слоя имеет
свои особенности, функциональ-
ные и морфологические, а потому
носит специальные названпя —
эпиблема или рпзодерма.
Эппблема — ткань поглоща-
ющая, служит для всасывания пз
почвы воды и мпнеральных ве-
ществ.
Морфологической особенностью
эпиблемы является наличие кор-
невых волосков — выростов кле-
ток кожицы (табл. 98), отсут-
ствие устьпц п кутикулы. Цито-
плазма расположена постенным
слоем, вакуоля общая для корне-
вого волоска и основной части
клетки, ядро смещается в корне-
вой волосок, что свпдетельствует
о его высокой физиологической
активности. Корневых волосков
развивается 200—300 на 1 кв. мм.
За их счет во много раз увеличи-
вается поверхность корня. В воз-
душной камере корневые волоски
развиваются перпендикулярно к
поверхности корня и имеют ци-
линдрическую форму. В почве
Таблица 97. Корень ириса (Iris germanica) в поперечном разрезе,
увеличение 280 (ориг.):	.	-
1 — эпиблема, 2 — экзодерма, 3 — основная паренхима, 4 — эндодер-
ма, 5 — пропускная клетка, 6 — перицикл, 7 — флоэма, 8 — ксилема.
144
1
445
форма их неправильная (табл. 99).
Корневые волоски быстро отмира-
ют, а на более молодых частях
корня развиваются заново.
Под эпиблемой располагается
первичная кора — парен-
химная ткань важного фнзиологи-
ческого назначения. В кору из
корневого волоска поступает вода,
а по ней проходит в центральный
цилиндр. Клетки первичной коры
паренхимны по форме (см. табл.
97, 102). На поперечном разрезе
они округлы, на продольном —
слегка вытянуты. Клетки жпвые,
имеют цитоплазму, ядро, лейко-
пласты, органические и минераль-
ные включения. Они располагают-
ся правильными концентрически-
ми кругами, что свидетельствует
о происхождении от общих произ-
водных. В коре довольно обычны
секреторные клетки, смоляные
ходы, млечники, клетки с крис-
таллами и т. д. Эти образования
служат доказательством высокой
интенсивности обмена веществ в
клетках коры.
При вторичном росте корня ко-
ра, как правило, разрушается й
слущивается. У однодольных ра-
стений, для которых вторичный
рост не характерен, она сохраня-
ется постоянно. В этом случае из
клеток, подстилающих эпидермис,
т. е. из клеток наружного слоя ко-
ры, развивается более надежная
покровная ткань — экзодерма.
Она бывает однослойной п много-
слойной. Клеткп экзодермы отли-
чаются от клеток основной части
коры своей формой и размерами:
в однослойной экзодерме оип круп-
нее, в многослойной — мельче.
Клетки располагаются плотно и
легко опробковевают. Образуется
новая покровная ткань вместо эпи-
дермиса, который слущивается.
Самый внутренний слой коры,
прилегающий к центральному ци-
линдру, называется эндодер-
мой (см. табл. 97, 100). В корне
Таблица 98. Развитие корневых волосков проростка пшеницы (Triti-
сит vulgare) (по Р. П. Барыкиной):
1 — начало образования корневого волоска, 2 — развитый корневой
волосок.
Таблица 99. Корневые волоски, развившиеся в разных условиях (по
Шварцу):
1 — в воде или во влажном воздухе, 2 — во влажной почве, 3, 4 —
в сухой почве. В последнем случае показаны корневые волоски с
частичками почвы.
146
147
148
1
аблица 100. Схема перехода от первичного строения корня ко вто-
ричному у двудольных растений (ориг.):
А — первичное строение корня, Б — появление камбия между пер-
вичной флоэмой и первичной ксилемой, В — образование камбием
вторичной флоэмы и вторичной ксилемы, Г — вторичное строение
корня: 1 — первичная флоэма, 2 — вторичная флоэма, 3 — камбий,
4 — вторичная ксилема, 5 — первичная ксилема.
аблица 101. Часть корня лютика (Ranunculus асег) в поперечном
разрезе (первичное строение), увеличение 200 (из
Strasburger):
1 — основная паренхима, 2 — эндодерма с поясками Каспари, 3 —
перицикл, 4 — флоэма, 5 — ксилема.
14Q
б отличие от стебля она всегда хо-
рошо выражена, особенно у одно-
дольных растений.
Клетки эндодермы своеобразны
по форме и по строению своей обо-
лочки. На поперечном разрезе они
овальной или эллиптической фор-
мы, на продольном — вытянутой.
Очертания клеток мягкие, острых
углов нет. Клеткп живые, физио-
логически активные. Возможно,
что в первых стадиях развития они
обладают меристематической ак-
тивностью, участвуют в образова-
нии коры. При дальнейшем разви-
тии функции п структура клеток
меняются. Оболочка клетки обыч-
но тонкая, но в ней появляются
кутинизированные или опробко-
вевшие участки, имеющие форму
пояска и окружающие радиаль-
ные и конечные стенки клеток
эндодермы. Эти образования назы-
ваются поясками Каспари. На по-
перечном разрезе они видны как
точкп в радиальных стенках кле-
ток (см. табл. 101). У однодольных
растений развитпе эндодермы этим
не заканчивается. У многих из
них происходит дальнейшее утол-
щение и опробковение оболочки.
Радиальная и внутренняя танген-
тальная стенки утолщаются, на-
ружная тангентальная остается
тонкой. Иногда утолщения оболоч-
ки настолько значительны, что
полость клетки сильно уменьшает-
ся. В эндодерме остаются отдель-
ные неопробковевшие клетки, так
называемые пропускные.
Функция эндодермы несомненно
связана с поступлением воды в
центральный цилиндр: поясок
Каспари препятствует свободному
«бесконтрольному» проникнове-
нию воды и растворенных в ней
веществ по клеточным оболоч-
кам.
Центральный цилиндр
иначе называется осевым цилинд-
ром или ст е л ью. В нем распо-
лагаются проводящие ткани (см.
табл. 97, 100).
Наружный слой центрального
цилиндра — перицикл — у
большинства растений однослой-
ный, реже бывает многослойный.
Он дифференцируется непосред-
ственно из клеток верхушечной
меристемы и долго сохраняет ме-
Таблица 102. Часть корня бобов (Faba vulgaris) в поперечном разре-
зе (переход ко вторичному строению) (из П. М. Жу-
ковского) :
1 — основная паренхима, 2 — первичная флоэма, 3 — камбий, 4 —
первичная ксилема.
150
151
рпстематическую активность. Из
перицикла развиваются боковые
корни, там же у некоторых расте-
ний закладываются придаточные
почки, часто образуется пробковый
камбпй — феллоген и частично
камбий.
Проводящие ткани образуют ра-
диальный проводящий пучок.
Участкп первичной флоэмы и кси-
лемы чередуются между собой,
но не соприкасаются, отделяясь
друг от друга паренхимной тканью.
Ксилема и флоэма в корне имеют
непосредственный выход к коре,
что согласуется с функциональным
назначением этих тканей: вода из
коры поступает в ксилему, минуя
флоэму; последняя благодаря свое-
му положению может принимать
участие в поглощении и накопле-
нии некоторых веществ, поступаю-
щих в корень из почвы. На попе-
речном разрезе флоэма имеет вид
небольших округлых островков,
отделенных от ксилемы паренхим-
ной тканью, п различается с тру-
дом; флоэма лучше заметна у
однодольных растений.
Количество лучей ксилемы у
разных растений различно. Чаще
всего бывает четыре луча, такие
корни называются тетрархнымп.
Бывает и два, три, пять, много лу-
чей. Корни соответственно назы-
ваются диархными, триархными
и т. д.
У некоторых растений лучи кси-
лемы в центре смыкаются. В та-
ком случае центральное положе-
ние в корне занимают самые круп-
ные сосуды. Иногда сохраняется
сердцевина, заполненная толсто-
стенной паренхимной тканью.
Вторичное строение корня. Вто-
ричные измененпя в строении кор-
ня типичны для двудольных расте-
ний. Они начинаются с появлени-
ем в корне камбия (табл. 100, 102,
103). Камбий появляется под
первичной флоэмой путем деления
клеток основной паренхимы. За-
тем его образование продолжается
между ксилемой и флоэмой и, на-
конец, над ксилемой.
Под первичной флоэмой камбий
образует внутрь от себя вторичную
ксилему, кнаружи — вторичную
флоэму. Развивается вторичный
коллатеральный проводящий пу-
Таблица 103. Часть корня бобов (Faba vulgaris) в поперечном раз-
резе (вторичное строение) (из П. М. Жуковского):
1 — основная паренхима, 2 — вторичная флоэма, 3 — камбий,
4 — вторичная ксилема, 5 — первичная ксилема, 6 — сердцевинные
лучи.
452
453
чок. Таких пучков образуется
столько, сколько было в корне пер-
вичных участков флоэмы или лу-
чей ксилемы. Над лучами первич-
ной ксилемы вторичные проводя-
щие ткани не образуются. Здесь
развивается сердцевинный луч,
паренхимная ткань которого име-
ет перициклическое происхожде-
ние.
Первичная флоэма сливается со
вторичной, часто разрушается и
практически не отличима от нее.
Первичная ксилема долго сохра-
няется и видна в самом центре
корня в виде небольшой звездочки
из мелких сосудов (табл. 103, 104).
При вторичном росте корня в
перицикле развивается перидерма.
Первпчиая кора в этом случае от-
мпрает п слущпвается.
Образование боковых корней.
Боковые корни образуются в пе-
рпцпкле, т. е. эндогенно (табл.
105). В тетрархных корнях боко-
вые корни располагаются против
лучей ксилемы, при другом плане
строения — между лучами ксиле-
мы и флоэмы. Они закладываются
правильными вертикальными ря-
дами очень рано, еще в зоне кор-
невых волосков. При этом клетки
перицикла делятся тангентальны-
ми перегородками, и возникает
точка роста бокового корня. Внут-
ри материнского корня образуется
и его корневой чехлик. Боковой
корень растет, пробуравливает ко-
ру и появляется на поверхности
корня.
Метаморфоз корня. Нормальная
среда обитания типичных кор-
ней — почва. Условия существова-
ния в ней относптельно однооб-
разны, отсюда и сравнительно ма-
лое разнообразие в строении
корней. Однако, если меняются
условия существованпя, корни об-
наруживают высокую пластич-
ность. Они выполняют пные функ-
ции п приобретают соответствую-
щее строенпе. В таких случаях
мы наблюдаем метаморфоз корня.
Он может быть связан с явления-
ми симбиоза и паразитизма
(табл. 106), с развитием корня в
водной или воздушной среде. Ме-
таморфизированные корни выпол-
Таблица 104. Переход от первичного строения корня груши (Ру г us)
ко вторичному (по Esau из П. М. Жуковского):
1 — прокамбий, 2 — первичная кора, 3 — перицикл, 4 — первичная
флоэма, 5 — первичная ксилема, 6 — камбий, 7 — вторичная флоэма,
8 — вторичная ксилема, 9 — волокна первичной флоэмы, 10 — сердце-
винные лучи, 11 — пробка.
154
1
155
няют опорную, дыхательную, ас-
симиляционную, запасающую и
прочие функции.
Корни-подпорки развиваются в
тех случаях, когда растение нуж-
дается в дополнительной опоре,
т. е. когда относительно велика и
массивна крона и ненадежен суб-
страт, в котором распространяются
корни. Корни-подпорки — это при-
даточные корни. Они растут от-
весно от нижних ветвей и внедря-
ются в субстрат. Дерево получает
дополнительную опору. Соответст-
венно функции в опорных корнях
усиленно развиваются механиче-
ские тканп в ущерб всем прочим.
Корин дыхательные характерны
для растений, обитающих в усло-
виях плохой аэрации. В отличие
от нормальных эти корни утрачи-
вают положительный геотропизм
и растут вверх, к поверхности поч-
вы. В ипх развивается специаль-
ная воздухоносная ткань — аэрен-
хима, возникающая в первичной
коре. Клетки паронхпмы в этом
случае располагаются очень рых-
ло, между нпмп остаются большие
межклетники — воздухоносные хо-
ды.
Ассимилирующие корни сравни-
тельно редки. Они встречаются у
некоторых эпифптных орхидей.
Такие корни свисают в воздухе,
освещаются солнцем, в них разви-
вается хлорофиллоносная парен-
хпма, корнп зеленеют.
Особый случай метаморфоза
корня — корнеплоды. Это органы
запасающие. Для всех них харак-
терно сильное развитие основной
паренхимы, которая выполняет
роль запасающей ткани. Корнепло-
ды — название условное и не-
удачное. Они развиваются пз ве-
гетативных органов и никакого
отношения к плодам, естественно,
не пмеют. В образовании корне-
плода участвуют корень и стебель,
его нижние междоузлия и в
первую очередь самое нижнее
междоузлие — гипокотиль.
Он образует большую часть корне-
плода свеклы, репы, редиса, а соб-
ственно корень — только нижняя
Таблица 105. Эндогенное заложение боковых корней:
А — заложение бокового корня у зверобоя (Hypericum) (по Tieghem
and Douliot), а, б, в — последовательные этапы развития корня:
1 — перицикл, 2 — эндодерма, 3 — коровая паренхима; Б — заложе-
ние бокового корня у подсолнечника (Helianthus amiuus), уве-
личение 56 (ориг.): 1—центральный цилиндр главного корня, 2 —
перицикл, 3 — эндодерма, 4 — коровая паренхима, 5 — эпиблема.
156
157
Таблица 106. Гаустории повилики (Cuscuta еигораеа) в стебле кра-
пивы (Urtica dioica):
А — гаустории, проникшие в древесину проводящего пучка стебля
растения-хозяина, В — гаустории, проникшие во вторичную кору
стебля растения-хозяина.
Таблица 107. Развитие корня свеклы (Beta vulgaris) (по Артшвагеру
из О. А. Вальтера и 3. А. Чижевской):
А—первичное строение корня, Б — вторичное строение корня: 1 —
коровая паренхима, 2 — эндодерма, 3 — перицикл, 4 — камбий,
5 — флоэма, 6 — ксилема, 7 — протоксилема, 8 — промежуточная
паренхима.
158
e
c
s
L
8-
9
9
Q
I
S
часть корнеплода, на которой пра-
вильными рядами развиваются бо-
ковые корнп.
Анатомические отличия различ-
ных корнеплодов касаются места
развития запасающей ткани. На-
пример, в корне моркови запасаю-
щая ткань развивается во вторич-
ной флоэме, в корне редьки и ре-
диса — во вторичной древесине, в
корне свеклы из перицикла разви-
ваются дополнительные кольца
камбия, которые п образуют наря-
ду со вторичными проводящими
пучками запасающую паренхиму.
Запасающая ткань в корне свеклы
располагается, как п камбий, кон-
центрическими кругами в цент-
ральном цилиндре (табл. 107—
109).
Мпкорпза. Бактериальные клу-
беньки. Изменения во внешнем п
внутреннем строении корня могут
быть вызваны явлеипямп спмбпо-
за. Для корней высшпх растений
характерен спмбиоз с грибами и
бактериями.
Грпбы — гетеротрофные орга-
низмы. Они питаются готовыми
органическими веществами, вса-
сывая их всей поверхностью тела
пз внешней среды. Соответственно
способу питаипя тело гриба —
грибница — состоит пз тонких
длинных переплетающихся ни-
тей — гифов. В растительном мире
грибница часто развивается на по-
верхности корня высшпх растений
или в живых клетках коры. Меж-
ду грибом и высшим растением
складываются отношения взаимной
биологической пользы. Такое яв-
ление называется микоризой.
Мпкорпза бывает внешняя, пли
эктотрофная, и внутренняя, пли
эндотрофная. При эктотрофной
микоризе гифы гриба оплетают
кончики молодых боковых корней
и образуют на корне плотный
футляр или чехол, который обво-
лакивает корневые окончания
(табл. ПО). Строение такпх кор-
ней несколько упрощается: не раз-
виваются корневой чехлпк п кор-
невые волоскп, отсутствует вто-
ричный рост и в связи с этпм
Таблица 108. Мясистые корни в поперечном разрезе, увеличение 56
(ориг.) :
А — корень свеклы (Beta vulgaris), Б — корень редысп (Raphanus
sativus).
Таблица 109. Мясистые корни в поперечном разрезе, увеличение
56 (ориг.):
А — корень моркови (Daucus carota), Б — корень петрушки (Pet-
roselinum sativum).
160
6 Атлас
161
сохраняется первичная кора.
Грибница, развивающаяся на кор-
нях, стимулирует процесс ветвле-
ния. Эктотрофная микорпза ха-
рактерна для очень многих дре-
весных и травянистых растений.
Прп эндотрофной микоризе
грибница развивается внутри
клеток первичной коры (табл.
111). Такая микориза характерна
для растений семейств вересковых
п орхидных.
Прп микоризе между грибами и
высшими растениями устанавли-
ваются сложные биологические от-
ношения. Грибы находят на кор-
нях и в корнях благоприятную
среду для своего развития и ис-
точник органического питания.
В свою очередь грибница выпол-
няет роль корневых волосков.
В случае эндотрофной микоризы
она участвует, вероятно, в первич-
ной переработке некоторых ве-
ществ, поступающих из почвы.
Симбиоз корня с бактериями ха-
рактерен для растений семейства
бобовых. Бактерии, проникая в
кору корня из почвы, размножа-
ются и вызывают усплепное раз-
множение клеток коры. В резуль-
тате на поверхности корпя
образуется более пли менее зна-
чительное вздутие, или клубенек
(табл. 112). Внутри него находит-
ся бактериальное гнездо. К этому
гнезду со стороны центрального
цилиндра корня подходят ответв-
ления проводящих пучков, с по-
мощью которых оно обеспечивает-
ся питательными веществами и
водой. Клубеньковые бактерии об-
ладают замечательной способно-
стью, не свойственной высшим
растениям, усваивать свободный
атмосферный азот. Поэтому они
оказывают благоприятное влияние
на азотное питание бобовых расте-
ний и почвенное плодородие.
СТЕБЕЛЬ
Функция стебля. Стебель —
осевой вегетативный орган расте-
ния, часть побега. Он выполняет
роль посредника между листом и
корнем. Листья — органы ассими-
ляции, в них образуются органи-
ческие вещества — продукты фо-
тосинтеза. Кории поглощают из
почвы воду п минеральные солп.
Обмен этими веществами идет че-
рез стебель по ксилеме и флоэме.
Таблица НО. Микориза сосны (Pinus silvestris) (по Н. В. Лобанову):
А — эктотрофная микориза, Б — эндотрофная микорпза.
162
163
Кроме проводящей функции,
стебель выполняет и механиче-
скую. С его помощью листья раз-
мещаются наиболее благоприятно
по отношению к свету. Часто сте-
бель несет огромную массу листь-
ев и обладает большой механиче-
ской прочностью, поэтому механи-
ческие ткани наряду с проводящи-
ми занимают существенное место
в его внутренней организации.
В стебле различают первичное
и вторичное строение. У двудоль-
ных растений первичное строение
наблюдается только в самых мо-
лодых органах, затем оно сменя-
ется вторичным. У однодольных
растений первичное строение со-
храняется до конца жизни. Ткани
первичного строения формируются
уже в конусе нарастания.
Конус нарастания, или точка
роста стебля, занимает верхушеч-
ное положение. У более примитив-
ных листостебельных растений —
мхов и некоторых папоротникооб-
разных — точка роста представле-
на лишь одной инициальной
клеткой пирамидальной формы с
округлым основанием, обращен-
ным вверх (см. табл. 38). Все клет-
ки, составляющие тело растения,—
ее производные.
У цветковых и голосеменных
растений точка роста имеет вид
конуса с округлой вершиной, ко-
торый состоит из множества ме-
ристематических клеток и спрятан
в почке. Конус нарастания — са-
мая активная часть побега и са-
мая замечательная часть расте-
ния. Здесь формируются первич-
ная структура стебля, листья,
боковые побеги, генеративные
органы.
Конус нарастания состоит из
верхушечной меристемы (см.
табл. 38, 40). Собственно верхуш-
ка стебля округла. Чуть ниже ее
появляются небольшие выступы в
форме серповидных валиков. Это
зачатки листьев — и р и м о р д и и.
Со временем эти валики увеличи-
ваются в размерах, уплощаются и
превращаются в настоящие ли-
стья. В пазухах этих листьев так-
же рано образуются пазушные
почки.
Таблица 111. Эндотрофная микориза пшеницы (Triticuin) (по
Н. А. Дороховой):
А — корень пшеницы сорта Гордеиформе 189 в фазе кущения,
Б — молодой корень пшеницы сорта Гордеиформе 10: 1—эпибле-
ма, 2 — клетки коровой паренхимы с гифами гриба, 3 — централь-
ный цилиндр корня.
164
165
Таблица 112. Клубенек корня люпина (Lupinus) с бактериальным
гнездом в поперечном разрезе (из В. Л. Комарова):
1 — бактероидная ткань, 2 — кора клубенька, 3 — трахеиды клу-
бенька, 4 — корневой волосок, 5 — первичная кора корня, 6 — цент-
ральный цилиндр корня.
166
1блица 113. Схема двух концепций роста верхушки побега двудоль-
ных растений (из Имса по Гиффорду):
А — по теории туники и корпуса: 1 и 1' — инициалы туники, 2 —
инициалы корпуса, 3 — периферическая зона, 4 — стержневая ме-
ристема; Б — по концепции мантии и сердцевины: 1 — зона мантии,
2 — центральная зона материнских клеток, 3 — камбиевпдная зона,
4— стержневая меристема, 5 — периферическая зона.
167
Детальное изучение конуса на-
растания показало, что не все его
участки равнозначны. В нем раз-
личают тунику и корпус, по иной
терминологии — мантию и сердце-
вину (табл. ИЗ, А и Б).
Тупи к а, пли м а и т и я, со-
ставляет наружные слои верху-
шечной меристемы в конусе на-
растания, один или несколько. Де-
ление клеток в тунике идет
перпендикулярно к поверхности
конуса, т. е. антиклинально, бла-
годаря чему пропсходит рост вер-
хушечной мерпстемы в поверх-
ность. У голосеменных растений
клетки, морфологически соответ-
ствующие тунике, делятся по всем
направлениям.
Корпус, или сердцеви-
на,— основная центральная часть
верхушечной меристемы. Деление
клеток в корпусе идет во всех на-
правлениях, что обусловливает
объемный рост конуса нарастания.
Граница между туникой и корпу-
сом не всегда четкая.
В корпусе можно выделить ини-
циальные слои клеток, которые
занимают верхушечное положе-
ние. Ниже корпуса верхушечная
меристема дифференцируется на
стержневую и периферическую
зоны (см. табл. 113), где меристе-
матическая активность клеток
наибольшая. В стержневой мери-
стеме клетки вытянуты по осп,
сильно вакуолизированы. Клетки
периферической зоны делятся во
всех направлениях, по размерам
они мельче, форма их неправиль-
ная. Стержневая и перифериче-
ская зоны принимают активное
участие в формировании структу-
ры стебля, в образовании листьев
и боковых побегов.
Развитие постоянных тканей
стебля (табл. 114). Зона роста
стебля относительно более длин-
ная, чем зона роста корня. Она
составляет несколько миллимет-
ров, иногда больше сантиметра.
Фазу растяжения проходят все
клетки — производные верхушеч-
Таблица 114. Развитие постоянных тканей в побеге (из Л. И. Ло-
товой) :
А — продольный радиальный разрез молодого побега, Б — попереч-
ный разрез побега на разной высоте: 1 — верхушечная меристема,
2 — зачатки листьев, 3 — меристематическое кольцо, 4 — сердцеви-
на, 5 — прокамбий, 6 — первичная кора, 7 — первичная флоэма,
8 — первичная ксилема, 9 — камбий, 10 — эпидермис, 11—перицикл,
12 — эндодерма, 13 — вторичная флоэма, 14 — вторичная ксилема,
15 — колленхима.
168
Ь
13 14	4	14	11 12
CD
ной меристемы, после чего начи-
нается их специализация. Мери-
стематичиость клеток постепенно
затухает. Это наблюдается в клет-
ках периферической зоны и в
клетках сердцевины. Между эти-
ми зонами остается меристемати-
ческое кольцо.
Центральные клетки меристема-
тического кольца удлиняются, при-
обретают прозеихимиую форму и
делятся только параллельно по-
верхности стебля. Эти вертикаль-
ные тяжи клеток — прокамбий —
непосредственное продолжение
верхушечной меристемы и, следо-
вательно, тоже ткань первичная.
Клетки меристематического коль-
ца, прилегающие к прокамбию
снаружи и изнутри, являются пе-
рициклом. Иногда его клетки оста-
ются паренхимными и сохраняют
потенциальную способность к де-
лению. Чаще же они удлиняются,
становятся прозенхимными, одре-
весневают и выполняют механиче-
скую функцию.
Первые производные прокам-
бия — это элементы первичной
флоэмы, образующейся пз его на-
ружных клеток. Самые первые
элементы флоэмы тонкостениы, с
узкими просветами и недолговеч-
ны. Они составляют протофлоэму.
Элементы протофлоэмы вскоре за-
меняются более крупными элемен-
тами метафлоэмы. Метафлоэма
развивается в центростремитель-
ном порядке, т. е. самые первые
элементы занимают наружное по-
ложение, поздние — внутреннее,
прплегая к прокамбию пли кам-
бию.
Ксилема развивается пз внут-
ренних клеток прокамбия; Первые
элементы первичной ксплемы, со-
ставляющие протоксплему,— уз-
кие, сравнительно тонкостенные
сосуды плп трахеиды, со спираль-
ными пли кольчатыми утолщения-
ми. Метаксилема образуется не-
сколько позже и состоит из
сосудов лестничных и пористых.
Ксилема развивается в центро-
бежном направлении — самые
ранние элементы ксплемы ближе
к центру, поздние — кнаружи,
подстилают камбий.
Таблица 115. Схема анатомического строения молодого стебля:
А — строение стебля однодольного растения (ориг.), Б — строение
стебля двудольного растения (по А. А. Федорову): 1 — эпидермис,
2 — первичная кора, 3 — эндодерма, 4 — перицикл, 5 — флоэма,
6 — камбий, 7 — ксилема, 8 — сердцевинные лучи, 9 — сердцевина,
10 — склеренхима перицикла.
170
7
47-1
Участки стебля, расположенные
внутрь и кнаружи от проводящих
пучков, остаются паренхимными.
Они составляют сердцевину и пер-
вичную кору стебля, образуются
непосредственно из верхушечной
меристемы, поэтому являются тка-
нямп первичными.
В образовании примордиев —
зачатков листьев — принимают
участие клетки туники и корпуса.
В результате деления клеток пре-
имущественно в одном направле-
нии прпмордии уплощаются и
приобретают большое сходство по
форме с будущим листом.
Первоначально листовые вали-
ки состоят только из меристемати-
ческих тканей. Впоследствии пе-
риферические части зародышевого
листа теряют меристематический
характер. Оставшаяся в центре
меристематическая ткань называ-
ется д е с м о г е н о м. Из его цент-
ральной части дифференцируется
прокамбий. Тяж прокамбия в ли-
сте и стебле общий, так же как и
проводящий пучок, который фор-
мируется почти одновременно в
лпсте п стебле. Часть общего про-
водящего пучка, идущая по стеб-
лю, называется листовым
следом. Таким образом, прово-
дящая спстема стебля формирует-
ся в тесной связи с проводящей
спстемой листа.
Первичное строение стебля дву-
дольного растения. Анатомическое
строение стебля характеризуется
радиальной симметрией и очень
высокой специализацией тканей.
Ткани располагаются концентри-
ческпми кругами. Наружный круг
составляют ткани первичной ко-
ры, внутренний — тканп цент-
рального цилиндра. Первичная
кора снаружи ограничена эпидер-
мисом, изнутри — эндодермой, ко-
торая является ее самым внутрен-
ним слоем. Центральный цилиндр
состоит из перицикла, кольца про-
водящих тканей и сердцевины
(табл. 115).
Эпидермис стебля имеет обыч-
ную характеристику.
Первичная кора, как пра-
вило, состоит из двух видов тка-
ней — колленхимы и основной па-
ренхимы.
Колленхима располагается по-
Таблица 116. Строение молодого стебля клевера (Trifolium) в попе-
речном разрезе, увеличение 80 (ориг.):
1 — эпидермис, 2 — хлоренхима, 3 — основная паренхима, 4 — эндо-
дерма, 5 — склеренхима, 6 — флоэма, 7 — камбий, 8 — ксилема,
9 — сердцевинные лучи, 10 — сердцевина.
172
47Я
верхиостио, подстилая эпидермис.
В стебле двудольного растения
встречаются все ее виды — угол-
ковая, пластинчатая, рыхлая. Раз-
вивается колленхима в разной
степени. В стебле георгина хорошо
развитая уголковая колленхима
образует 5—8 рядов клеток, в стеб-
ле клевера колленхима развита
слабо и составляет 1—2 ряда кле-
ток. В стеблях ребристых, четы-
рехгранных и другой формы она
располагается вертикальными тя-
жами, образуя соответствующие
выпуклости стебля. Склеренхиме! в
составе первичной коры у дву-
дольных растений встречается
редко.
Основная паренхима составляет
внутренний круг первичной коры.
Ее клетки, округлые на попереч-
ном сечении п слегка вытянутые
на продольном, имеют обычное для
этой ткани строение. Очень часто
в паренхиме первичной коры, как
и в колленхиме, присутствуют
хлоропласты, что обусловливает
зеленую окраску молодых стеб-
лей. Для нее обычны клетки с
кристаллами оксалата кальция,
эфирными маслами и другими
продуктами обмена. У многих
двудольных и голосеменных рас-
тений первичную кору пронизы-
вают млечники и смоляные ходы.
Первичная кора — ткань основ-
ного обмена. Здесь энергично про-
ходят процессы синтеза, о чем
свидетельствует накопление в коре
кристаллов оксалата кальцпя,
смол, камеди, эфирных масел п
других продуктов обмена.
Эндодерма в стебле развита го-
раздо слабее, чем в корне. Клетки
ее мелкие, слегка вытянуты в тан-
гентальном направлении, часто
содержат очень много крахмала,
поэтому эндодерму стебля называ-
ют иногда крахмалоносным влага-
лищем. У многих двудольных ра-
стений она не заметна.
Центральный цилиндр
окаймляется перициклом. Наруж-
ная часть перицикла представлена
механической тканью, внутрен-
няя — основной паренхимой, или
эти тканп чередуются по радиусам.
Механическая ткань перициклп-
Таблпца 117. Строение молодого стебля подсолнечника (Helianthus
annuus) в поперечном разрезе, увеличение 80 (ориг.):
1—эпидермис, 2 — колленхима, 3 — основная паренхима, 4 — смо-
ляные ходы, 5 — эндодерма, 6 — склеренхима, 7 — флоэма, 8 — пуч-
ковый камбий, 9—межпучковый камбий, 10 — ксилема, 11—серд-
цевинные лучи, 12 — сердцевина.
174
175
ческого происхождения образует
сплошное, хорошо развитое коль-
цо, как, например, в стебле кирка-
зона, пли кольцо прерывистое,
иапрпмер в стебле клевера и под-
солнечника (табл. 116,	117).
В этом случае перициклические
волокна располагаются отдельны-
ми вертикальными тяжамп, а на
поперечном разрезе видны как от-
дельные островки, «возглавляю-
щие» проводящие пучки. Парен-
хима перпцикла составляет 1—2
ряда клеток п имеет обычную ха-
рактеристику.
Проводящие пучки располага-
ются за перициклом, образуя поч-
ти правильный круг. В стебле они
открытые, коллатеральные п би-
коллатеральиые. Флоэма занимает
наружную часть пучка, ксилема —
внутреннюю.
Между ксилемой и флоэмой в
пучке лежпт камбпй. Собственно
камбий п прилегающие к нему еще
недифференцированные его произ-
водные образуют камбиальную
зону. В определенный период раз-
вития стебля к пучковому камбию
примыкает межпучковый. Клетки
его относительно крупнее.
Сердцевинные лучи располага-
ются между проводящими пучка-
ми, соединяя первичную кору и
сердцевину. Состоят из крупных
паренхпмных клеток, слегка вы-
тянутых в радиальном направле-
нии.
Некоторые двудольные расте-
ния не обнаруживают пучкового
строения даже на ранних этапах
развптпя. В этпх случаях прокам-
бий закладывается не отдельными
тяжами, а сплошным кольцом. Со-
ответственно п первичные прово-
дящие ткани развиваются коль-
цом (табл. 118).
Сердцевпиа стебля — паренхим-
ная ткань. Ее центральная часть
состоит из более крупных клеток,
периферическая — пз более мел-
ких. У многих растений, особенно
многолетних, центральная часть
сердцевины отмирает, п на ее ме-
сте образуется полость. Перифери-
ческая часть сердцевины преиму-
щественно остается живой и вы-
полняет запасающие функции.
Она называется перимедул-
лярной зоной. Эта часть
стебля бывает окрашенной от на-
капливающихся продуктов обмена.
Таблица 118. Схема строения стебля вьюнка (Convolvulus arvense)
в поперечном разрезе (из Д. А. Транковского):
1 — эпидермис, 2 — паренхима коры, 3 — колленхима, 4 — эндодер-
ма, 5 — перицикл, 6 — флоэма, 7 — ксилема.
176

Вторичное строение стебля дву-
дольного растения. Вторпчные из-
менения в стебле двудольного ра-
стения связаны с деятельностью
камбия. Началом их является за-
ложение межпучкового камбия
(табл. 119). Он образуется в серд-
цевинном луче путем деления кле-
ток основной паренхимы правиль-
ными параллельными перегород-
ками.
Клетки камбия прозенхпмны по
форме, длина их превышает шири-
ну в десятки раз. Особенно длин-
ны они у голосеменных расте-
ний — до 5000 мк. На таигенталь-
ных продольных разрезах видны
заостренные концы клеток кам-
бия; на поперечном разрезе они
почти правильной прямоугольной
формы. Клетки камбия живые,
имеют цитоплазму, ядро и все при-
сущие клетке органоиды, в зрелом
возрасте сильно вакуолизированы.
Состояние цитоплазмы меняется
по сезонам, в ней можно заметить
медленное движение. Ядро про-
долговатое, находится в централь-
ной части клетки. Имеются лейко-
пласты и запасные питательные
вещества в виде масла. В радиаль-
ных стенках .клетки есть про-
стые поры. Камбиальные клетки
у высокоорганизованных растений
располагаются правильными ря-
дами. Такой камбий называется
ярусным.
При образовании новых клеток
и тканей камбиальные клетки де-
лятся в тангентальиой плоскости.
Ядро располагается в центре клет-
ки, делится кариокпнетическпм
путем.
Первичная клеточная оболоч-
ка образуется между дочерни-
ми ядрами и затем наращивается
к полюсам клетки (табл. 120).
Одна пз дочерних клеток остается
камбиальной, вторая дифференци-
руется в клетку постоянной тканп.
В связи с увеличением объема осе-
вых органов кольцо камбия непре-
рывно удлиняется, число клеток
по окружности увеличивается пу-
тем периодических делений в ра-
диальной плоскости.
Таблица 119. Схема перехода от первичного ко вторичному строению
стебля двудольного растения (из М. В. Культиасова):
А — первичное строение, Б — появление кольца камбия, В — разви-
тие вторичного строения: 1—эпидермис, 2—кора, 3 — первичная
флоэма, 4 — вторичная флоэма, 5 — пучковый камбий, 6 — межпуч-
ковый камбий, 7 — вторичная ксилема, 8 — первичная ксилема,
9 — сердцевина.
178
1
17Q
Кроме прозенхпмных клеток, в
состав камбия входят короткие
округлые клетки — материнские
клетки сердцевинных лучей.
В кольце камбия их намного мень-
ше, чем прозенхпмных клеток.
Участки таких клеток располага-
ются на равном расстоянии друг
от друга.
Образование камбия начинается
в клетках, прилегающих к пучку,
затем распространяется в глубь
сердцевинного луча. Межпучко-
вый и пучковый камбий образуют
в стебле сплошное камбиаль-
ное кольцо (см. табл. 117, 121,
122).
В пучке камбий функционирует
обычным образом: внутрь от себя
образует вторичную древесину,
кнаружи — вторичную флоэму.
Эти вторичные проводящие ткани
оттесняют первичные элементы к
периферии пучка. Пучок разра-
стается, размеры его увеличива-
ются.
Межпучковый камбий формиру-
ет новые вторичные проводящие
пучки. Они заметно отличаются
от“ первичных своими меньшими
размерами и отсутствием над пуч-
ком механической ткани, которая,
как правило, бывает перицпкличе-
ского происхождения. При продол-
жительном действии камбия таких
пучков становится все больше.
Они разрастаются и, наконец,
сливаются между собой, образуя
сплошное кольцо вторичной древе-
сины. Внутрь от кольца отдель-
ными выступами, «языками», от-
ходят участки первичной ксилемы
(см. табл. 119, 122). Первичные
сердцевинные лучи при вторичном
строении суживаются, «зараста-
ют» древесиной.
В сторону коры камбий откла^
дывает меньше клеток, чем в сто-
рону древесины. Поэтому вторич-
ная кора растет медленнее и со-
храняет пучковый характер. Такое
строение можно наблюдать в ниж-
них междоузлиях однолетних рас-
тений.
У многолетних растений дея-
тельность камбия периодична,
ежегодно она возобновляется,
и наращивается новая масса вто-
ричной древесины и вторичной
коры.
Таблица 120. Деление клеток камбия (по В. Г. Александрову):
А — возникновение киноплазмозом, Б — развитие киноплазмозом:
1 — ядро камбиальной клетки, 2 — halo киноплазмозомы, 3 — ядра
после деления, 4 — переход halo в киноплазмозомы, 5 — образова-
ние клеточной пластинки (фрагмопласт).
180
181
10
Таблица 121. Первичное строение стебля георгина (Dahlia variabilis),
увеличение 80 (ориг.):
1—эпидермис, 2 — колленхима, 3 — основная паренхима, 4 — смо-
ляные ходы, 5 — склеренхима, 6 — флоэма, 7 — пучковый камбий,
8 — межпучковый камбий, 9 — ксилема, 10 — сердцевинные лучи,
11 — сердцевина.
182
4
Таблица 122. Вторичное строение стебля георгина (Dahlia variabilis),
увеличение 80 (ориг.):
1 — эпидермис, 2 — колленхима, 3 — основная паренхима, 4 — смо-
ляные ходы, 5 — склеренхима, 6 — флоэма, 7 — камбии, 8 — вторич-
ная ксилема, 9 — первичная ксилема, 10 — вторичные сердцевин-
ные лучи, 11 — сердцевина.
Л 09
Вторичная кора (табл.
123) иначе называется вторичной
флоэмой или лубом. От первичной
коры отличается своим происхож-
дением, функцией и гистологиче-
ским составом. Первичная кора
образуется в результате диффе-
ренциации клеток верхушечной,
т. е. первичной, меристемы и
состоит из основной паренхимы.
В стебле она располагается кнару-
жи от проводящих пучков, состав-
ляя самую периферическую часть
стебля. Вторичная кора в отличие
от первичной образуется вторич-
ной боковой меристемой — камби-
ем и имеет более сложное и разно-
образное строеипе. В состав вто-
ричной коры входят проводящие
ткани, представленные ситовидны-
ми трубками и клетками-спутни-
ками, механические ткани в виде
склеренхимы и каменистых клеток
и основная паренхпма. В ней
встречаются также специальные
секреторные клетки, смоляные хо-
ды, млечники. Вторичная кора вхо-
дит в состав центрального цилинд-
ра, располагаясь в нем кнаружи от
камбия. Ее основная функция —
проведение пластических веществ.
Морфологически и функциональ-
но важнейшими элементами флоэ-
мы являются ситовидные трубки.
У цветковых растений они обна-
руживают большое разнообразие
формы (см. табл. 78). Ситовидные
трубкп голосеменных растений
имеют многочисленные ситовид-
ные пластинки на радиальных
стенках. У клеток-спутников, со-
провождающих ситовидные трубки
цветковых растений, на попереч-
ном сечении треугольные или че-
тырехугольные очертания. Одной
ситовидной трубке может соответ-
ствовать одна клетка-спутник,
равной с нею длины, пли несколь-
ко более коротких клеток, как,
например, во флоэме липы. Неко-
торые ситовидные трубки не
сопровождаются клетками-спутни-
ками, например у голосеменных
растений.
Таблица 123. Строение коры липы (Tilia cordala), увеличение
400 (ориг.):
А — поперечный разрез коры, Б — продольный радиальный разрез
коры; а — луб, б — камбий, в — вторичная древесина: 1 — ситовид-
ные трубки, 2 — ситовидные пластинки, 3 — тяжи цитоплазмы, 4 —
сопровождающие клетки, 5 — лубяная паренхима, 6 — лубяные во-
локна (склеренхима), 7 — первичный сердцевинный луч, 8 — вто-
ричный сердцевинный луч, 9 — друзы, 10 — стилоиды.
184
185
Механическая ткань во флоэме,
представленная склеренхимой, на-
зывается лубяным волокном (табл.
124, 125). Клетки лубяного волок-
на прозенхимны по форме, содер-
жимого не имеют, их оболочки
сильно утолщаются и одревесне-
вают, поры простые, округлые пли
щелевпдные. Количество лубяного
волокна во флоэме, форма и раз-
мер клеток, расположение относи-
тельно разнообразны. У многих
растений лубяное волокно в виде
тангеитальиых полосок чередуется
с участками ситовидных трубок и
паренхимы. В других случаях лу-
бяные волокна располагаются рас-
сеянно между элементами мягкого
луба пли радиальными рядами.
Лубяное волокно разных растении
одревесневает в разной степени.
Кроме склеренхимы, в составе
вторичной флоэмы довольно обыч-
ны каменистые клетки. Они име-
ются во флоэме платана, бука,
тсуги. С возрастом их количество
увеличивается.
Лубяная паренхима располага-
ется вертикальными рядами, па-
раллельными ситовидным трубкам.
Клетки по форме могут быть силь-
но вытянутыми, почти веретено-
впднымп пли чаще только слегка
вытянутыми в продольном направ-
лении. Так же как п лубяное
волокно, флоэмная паренхима рас-
полагается параллельными рядамп
или рассеянно среди других эле-
ментов флоэмы. Клетки ее тоико-
стеины, имеют живое содержимое,
часто включают запасы питатель-
ных веществ в впде крахмала пли
масла. У некоторых растений
флоэмная паренхима отсутствует
пли ее очень мало.
Вторичная д р е в е с л и а
образуется камбием п наращивает-
ся в центробежном направлении.
У некоторых однолетних растений
она входит в состав проводящих
пучков в впде части древесины,
прилегающей к камбию. У боль-
шинства растений вторичная дре-
весина образует сплошное кольцо,
расположенное внутрь от камбия.
У многолетних растенпй прирост
древесины возобновляется ежегод-
но, п общая масса ее в стебле ста-
новится очень значительной.
У большинства многолетних
растений нашей климатической
зоны в древесине заметна концен-
трическая слоистость (табл. 126,
127). Это объясняется периодич-
ностью в деятельности камбия.
Камбий функционирует с ранней
весны до второй половины лета.
Прирост древесины за один год
называется годичным кольцом.
Кольцо неоднородно по своему
186
аблица 124. Стебель льна (Linutn usitalissitnutn) в поперечном раз-
резе, увеличение 80 (ориг.):
1—эпидермис, 2 — хлорофпллоносная паренхима, 3 — эндодерма,
4 — склеренхима (лубяные волокна), 5 — флоэма, 6 — камбий,
7 — вторичная ксилема, 8 — первичная ксилема, 9 — сердцевинные
лучи, 10 — сердцевина.
187
Таблица 125. Стебель конопли (Cannabis sativa) в поперечном разре-
зе, увеличение 120 (ориг.):
1 — эпидермис, 2 — хлорофиллоносная паренхима, 3 — эндодерма,
4 — первичная склеренхима (лубяные волокна), 5 — паренхима,
6 — вторичная склеренхима (лубяные волокна), 7 — флоэма, 8 —
камбии, 9 — вторичная ксилема, 10 — сердцевинные лучи.
188
1блица 126. Переход от первичного к вторичному строению стебля
бузины (Satnbuctis) (по Holman and Robbins из
П. М. Жуковского):
А, Б, В, Г, Д, Е — фазы развития стебля: 1 — промеристема стебля,
2 — туника, 3 — корпус, 4 — прокамбий, 5 — первичная ксилема,
6 — сердцевина, 7 — эпидермис, 8 — кора, 9 — склеренхима, 10 — па-
ренхима, 11—первичная флоэма, 12 — пучковый камбий, 13 — меж-
пучковый камбий, 14 — пробка, 15 — феллоген, 16 — феллодерма,
17 — вторичная флоэма, 18 — вторичная ксилема, 19 — сердцевинные
лучи.
189
строению. Весенняя, плп ранняя,
древесина состоит пз более круп-
ных и тонкостенных клеточных
элементов, летняя, плп поздняя,—
из более мелких и тонкостенных.
Клетки ранней древесины слегка
вытянуты в радиальном направле-
нии или пзодпаметричиы (иа по-
перечном разрезе). Клетки позд-
ней древесины сплющены, их
тангеитальный размер больше ра-
диального. Поэтому границы смеж-
ных годичных колец хорошо выра-
жены, чем и объясняется концен-
трическая слоистость в сложении
древесины.
Вторичная древесина, как п пер-
вичная, выполняет водопроводя-.
щую, механическую и запасающую
функции. В соответствии с ними
“ в состав вторичной древесины вхо-
дят ткани: проводящая в виде со-
судов и трахеид, механическая в
виде склеренхимы и запасающая
в виде основной паренхимы. Строе-
ние этих анатомических элементов,
их относительное количество и
расположение придают древесине
разных растений специфические
особенности, характерные для оп-
ределенной таксономической груп-
пы.
Древесина лиственных растений.
Она имеет сложный гистологиче-
ский состав и разнообразное строе-
ние (табл. 128, 129, 130).
Сосуды разных растений отлича-
ются своими размерами, строением
перфорационной пластинки, типом
утолщения клеточной стенки. По
расположению сосудов в годичном
кольце различают древесину коль-
цесосудпстую и рассеяииососудп-
стую (табл. 129). В первом случае
сосуды располагаются преимуще-
ственно в ранней древесине, в
поздней древеспие имеются только
мелкие сосуды плп они совсем от-
сутствуют. Кольцесосудистой яв-
ляется древесина дуба, ясеня,
ильма. Во втором случае сосуды
расположены равномерно по всему
годичному кольцу, хотя размер пх
в поздней древесине несколько
Таблица 127. Схема строения ветки липы (Tilia cordata) в попереч-
ном разрезе (ориг.):
А — первичная кора, Б — вторичная кора, В — вторичная древесина,
Г — первичная древесина, Д — сердцевина: 1—перидерма, 2 — кол-
ленхима, 3 — паренхима первичной коры, 4 — эндодерма, 5 — парен-
хима перицикла, 6 — склеренхима перицикла, 7 — мягкий луб, 8 —
твердый луб, 9 — первичный сердцевинный луч, 10 — камбий, 11 —
вторичный сердцевинный луч, 12 — годичное кольцо, 13 — сосуды,
14 — перимедулярная зона.
190


co
192
[еиыпается. Рассеяниососудпстая
>евеспиа у тополя, клена, березы.
Между этими двумя типами есть
реходиые формы. Сосуды распо-
таются поодиночке плп чаще
мкиутыми группами по 4—6 со-
дов, как, например, в древесине
ты.
Трахеиды присутствуют в дре-
спне почти всех цветковых ра-
енпй, но занимают в ней разное
эсто. Они лпбо равномерно рас-
шатаются по всему годичному
шьцу, либо преимущественно на-
>дятся в поздней древесине. На
шеречном разрезе трахеиды
>удно отличимы от лпбрпформа,
1 радиальных разрезах имеют
<аймлеииые поры в отлпчпе от
шокон лпбриформа, на стенках
эторого поры простые щелевпд-
ые (см. табл. 66).
Механическая ткань в древесп-
е — древесинное волокно, плп лп-
рпформ,— развита в разной сте-
еип. Либриформ отсутствует в
ревеспне некоторых магнолиевых,
[еханпческую роль в этом случае
выполняют трахепды. У более по-
двинутых в эволюционном отно-
шении растений имеется специа-
лизированная механическая ткань
в виде склеренхимы. В древеспие
многих растений можно впдеть
формы, переходные от трахеид к
лпбрпформу. Кроме того, встреча-
ется так называемый перегород-
чатый лпбрпформ. Его псходная
веретеновпдная клетка с толстыми
вертикальными стейками поделена
поперечными стенками на отдель-
ные короткие живые клетки. Та-
кие гп сто логические элементы
приближаются морфологически и
функционально к древесной па-
ренхиме.
Древесная паренхима выполняет
запасающую п частично проводя-
щую роль. Клетки пареихпмы
округлы плп слегка вытянуты в
одном направлении, живые, пх
оболочкп утолщенные, поры в обо-
лочках простые. Паренхпма рас-
полагается горизонтальными и
вертикальными рядами. Первые
образуют сердцевинные лучи, вто-
аблпца 128. Строение древесины липы (Tilia cordata), увеличение
200 (ориг.):
А — поперечный разрез, Б — продольный радиальный разрез, В —
продольный тангентальпый разрез: 1—граница годичного кольца,
2 — сердцевинные лучи, 3 — спиральные трахеиды, 4 — спирально-
пористые сосуды, 5 — древесная паренхима, 6 — либриформ, 7 — об-
рывок спирального утолщения оболочки, 8 — окаймленные поры.
129. Схема строения древесины растений с разным располо-
жением сосудов (из В. Е. Вихрова):
А — рассеяннососудистая древесина клена (Acer pseudoplantanus),
Б — кольцесосудистая древесина дуба (Quercus robur).
130. Строение древесины растений с разным расположением
древесной паренхимы (из А. А. Яцеико-Хмелевского):
А — диффузная паренхима (бук — Fagus orientalis), Б — терминаль-
ная паренхима (клеи — Acer ibericum), В — метатрахеальная па-
ренхима (дуб — Quercus та cr anther а), Г — вазпцентрическая парен-
хима (ясень — Fraxinus excelsior), Д — скудиовазицеитрическая
паренхима (тополь — Populus gracilis), Е — крыловидная паренхима
в поздней части древесины (ясень — Fraxinus excelsior), Ж — сомк-
нуто-крыловидная паренхима (ясень — Fraxinus manshurica).
194
CD
2
рые — собственно древесную па-
ренхиму. Крайние клетки верти-
кального тяжа паренхимы иногда
имеют иа полюсах заостренные
окончания, что свидетельствует об
их происхождении от паренхим-
ных клеток камбия.
Древесная паренхима бывает
диффузной, терминальной, пара-
трахеальной. Диффузная дре-
весина непосредственно не связана
с сосудами, а располагается рас-
сеянно по всему годичному кольцу
(дуб, груша, липа). Терм п-
н а л ь н а я паренхима лежит по
внешней границе годичного кольца
(лиственница, магнолия, ива).
Паратрахеальная паренхи-
ма расположена непосредственно
около сосудов (клеи, ясень). Каж-
дый из этих типов имеет несколько
разновидностей. Например, мета-
трахеальная, вазпцентрическая,
скудиовазицеитрпческая представ-
ляют собой разновидностп пара-
трахеальной паренхимы (табл.
130, В,Г,Д). Такой вид парен-
химы является наиболее примитив-
ным в эволюционном отношении.
Между гистологическими эле-
ментами древесины — трахеидами,
либрпформом, древесной паренхи-
мой — могут быть разнообразные
переходные формы.
Вторичные сердцевинные лучи
в отличие от первичных образова-
ны камбием. Они уже и короче,
чем первичные лучи (табл. 131).
Кроме того, вторичные сердцевин-
ные лучи ие бывают сквозными,
т. е. не доходят до сердцевины.
Они начинаются в толще вторич-
ной древесины и растут в центро-
бежном направлении. Между
первичными и вторичными сердце-
винными лучами функциональных
различий нет. Сердцевинные лучи
состоят из клеток, вытянутых в
радиальном направлении, краевые
клетки луча могут иметь иную
форму.
Луч называется г о м о г е н-
н ы м, если он слагается из одина-
ковых клеток, и гетероге ii-
ii ы м, если состоит из клеток,
разных по строению. Гетерогеи-
Таблица 131. Строение сердцевинных лучей в тангентальном разрезе
(по А. Л. Тахтаджяну):
А — смешанно-гетерогенные лучи иллициум (Illicium parviflorum)
с длинными окончаниями, Б — смешанно-гетерогенные лучи магно-
лии (Magnolia denudata) с короткими окончаниями, В — одиорядио-
гомогенные лучи тополя (Populus transcaucasica), Г — многорядно-
гомогенные лучи гледичии (Gleditshia caspica).
196

ные лучи имеются в древесине
сосны (табл. 132).
Сердцевинный луч имеет форму
лпизовпдиого паренхимного тела,
окруженного элементами древеси-
ны, поэтому на поперечном разре-
зе он виден как узкая полоска, на
продольном радиальном разрезе —
как многоярусная прямоугольная
пластинка, на продольном танген-
тальном имеет веретеиовпдную
форму. Сердцевинные лучи быва-
ют узкие, если слагаются из 1—2
рядов клеток, и широкие, если со-
стоят из многих рядов клеток.
В средней части каждый сердце-
винный луч расширяется. В дре-
весине дуба имеются сердцевинные
лучи двух типов — однорядные и
миогорядиые, состоящие из 18—20
рядов клеток.
Древесина голосеменных расте-
ний. Эта древесина более однород-
на по составу. От древесины
цветковых растений ее отличает
отсутствие сосудов и специализи-
рованной механической ткаии. Во-
допроводящие ткани в древесине
голосеменных представлены тра-
хеидами, они же выполняют меха-
ническую функцию. Ранние трахе-
иды относительно крупны, тоико-
стеииы, на поперечном разрезе
угловатых очертаний. Поздние
трахеиды сплющены в радиальном
направлении, толстостенны, на по-
перечном разрезе имеют прямо-
угольные очертания и узкие поло-
сти. При постепенном переходе от
ранней древесины к поздней годич-
ные кольца почти не заметны,
например у пихты. В древесине
сосны и лиственницы годичные
кольца выражены хорошо.
Основная паренхима в древеси-
не голосеменных растений содер-
жится в небольшом количестве в
основном в виде сердцевинных
лучей. Кроме того, у сосны и у
ели она располагается по ходу
смоляных каналов, у лиственни-
цы — на внешней границе годич-
ного кольца.
Характерный вид древесине сос-
ны и ели придают смоляные ходы
(см. табл. 132). На поперечном
Таблица 132. Строение древесины сосны (Pinus silvestris), увеличе-
ние 160 (ориг.):
А — поперечный разрез, Б — продольный радиальный разрез, В —
продольный тангентальный разрез: 1.— граница годичного кольца,
2 — трахеиды ранней древесины, 3 — трахеиды поздней древесины,
4 — стенка трахеиды, 5 — окаймленные поры, 6 — торус, 7 — серд-
. невинный луч, 8 — вертикальный смоляной канал, 9 — паренхимная
обкладка смоляного канала.
198

разрезе онп видны как округлые
полости, окруженные эпителиаль-
ными клетками (4—6 у сосны,
8—10 у ели). Наружные стенки
смоляного хода толстостениы. Смо-
ляные ходы, расположенные соб-
ственно в древесине, продольные,
в сердцевинном луче — попереч-
ные.
Стебель однодольного растения.
Стебель однодольного растения
характеризуется большим количе-
ством проводящих пучков, кото-
рые на поперечном разрезе кажут-
ся разбросанными без всякого ви-
димого порядка. К периферии
стебля пучки мельче и лежат плот-
нее, к центру стебля — крупнее
и лежат более рыхло. Пучки отде-
лены друг от друга основной па-
ренхимой.
Часто сердцевина в стебле одно-
дольных отмирает и в его центре
образуется полость. Такой полый
стебель с хорошо выраженными
узлами называется соломиной.
В этом случае проводящие пучки
располагаются в 2—3 кольца. Со-
ломина характерна для злаков.
Прохождение проводящих пуч-
ков в стебле однодольного растения
показано на табл. 133. Как видно,
каждый лист дает много листовых
следов. Листовой след доходит до
середины стебля, затем, спускаясь
по нему, отклоняется к его поверх-
ности. Пройдя несколько междо-
узлий, он сливается с другими
проводящими пучками. Такой тип
прохождения листовых следов по
стеблю называется пальмовым.
В проводящих пучках стебля
однодольных растений в отлпчие
от стебля двудольных нет камбия.
По этой причине в стебле отсутст-
вует вторичный рост. Утолщение
стебля однодольных с возрастом
обусловлено разрастанием клеток,
увелпчеипем пх объема, но не уве-
личением пх количества. Исклю-
чения наблюдаются лишь у древо-
видных лилейных.
Типичное для однодольных
строение пмеет стебель кукурузы
(табл. 134). Снаружи он покрыт
эпидермисом. Клетки эпидермиса
мелкие, с кутикулой. Под ним ле-
жит узкое кольцо склеренхимы.
Таблица 133. Схема прохождения проводящих пучков (из М. В. Куль-
тиасова).
А — у двудольных растений (двудольный тип), Б — у однодольных
растений (пальмовый тип): 1—3 — разрез у места прикрепления
листьев к стеблю, 4—6 — медиальные разрезы у основания листьев,
7 — общий пучок, 8— кора, 9 — сердцевина.
200

Внутрь от склеренхимы находится
основная паренхима. Ее клетки
имеют обычную характеристику.
К периферии стебля клетки мель-
че, к центру крупнее.
В основной паренхиме распола-
гаются проводящие пучкп. Пучки
коллатеральные, закрытые. Скле-
ренхима в них образует обкладку
вокруг проводящих тканей, силь-
нее выраженную иа внешней п
внутренней сторонах пучка. Уча-
сток ситовидных трубок имеет ха-
рактерный вид благодаря наличию
клеток-спутников. В ксилеме
четыре сосуда: два крупных, по-
ристых и два мелких — кольчатый
и спиральный. В ксилемной части
пучка находится древесная парен-
хима и в ней — воздушная полость,
развивающаяся иа месте разру-
шенной протоксилемы и называе-
мая иногда лакуной протоксплемы.
В некоторых пучках кнаружи
от флоэмы видны остатки прото-
флоэмы. Положительную реакцию
на одревеснение в стебле кукуру-
зы дают периферическое кольцо
склеренхимы, склеренхимная об-
кладка пучков п стенки сосудов.
Стебель ржп — Соломина, в цент-
ре его — полость (табл. 135). Для
стебля ржп характерно сильное
развитие склеренхимы, образую-
щей мощное кольцо на его пери-
ферии. Механическое кольцо пре-
рывается участками хлорофилло-
носной паренхимы, которые распо-
лагаются преимущественно под
устыщамп в эпидермисе. Благода-
ря этим зеленым островкам моло-
дая Соломина ржп окрашена в зе-
леный цвет. В зрелых растениях
хлорофпллоиосная ткань в стебле
разрушается, и соломина приобре-
тает золотисто-желтую окраску,
свойственную склеренхиме. Прово-
дящие пучки сосредоточены в
стенках стебля. Они располагаются
в два кольца. Мелкие пучкп
«впаяны» в склеренхимное кольцо,
крупные — лежат в основной па-
ренхиме, которой в соломине ржи
немного. Клетки паренхимы круп-
ные, округлые, многие не имеют
содержимого. Клетки, ограничи-
вающие внутреннюю полость стеб-
ля, сплющены п кутпипзнроваиы.
Некоторым однодольным свойст-
вен вторичный рост (драцены,
пальмы, юкки). Кольцо вторпчной
меристемы возникает в перицпкле
Таблица 134. Стебель кукурузы (Zea mays) в поперечном разрезе,
увеличение 120 (ориг.):
1 — эпидермис, 2 — кольцо склеренхимы перицикла, 3 — склеренхим-
ное влагалище, 4 — флоэма, 5 — ксилема, 6 — основная паренхима.
202
£02
T/07i
Таблица 135. Стебель (соломина) ржи (Secale cereale):
А — строение стебля ржи в поперечном разрезе, увеличение 160
(ориг.): 1—эпидермис, 2 — устьица, 3 — ассимиляционная ткань,
4 — кольцо склеренхимы, 5 — флоэма, 6 — ксилема, 7 — основная
паренхима; Б — схема строения стебля ржи в поперечном разрезе
(по О. А. Вальтеру и 3. А. Чижевской): 8 — полость стебля.
Таблица 136. Стебель рдеста (Potamogeton), в поперечном разрезе,
увеличение 80 (ориг.).
205
центрального цилиндра кнаружи
от первичных проводящих пучков
п состоит пз одного ряда призма-
тических клеток. Эти клетки про-
дуцируют внутрь от себя вторич-
ную паренхиму и вторичные про-
водящие пучки, которые в отлпчпе
от первичных концентрические.
Строение стебля однодольных
растении очень разнообразно и за-
висит от вида растений и условий
произрастания. Водный и темпе-
ратурный режимы, условия осве-
щения влияют на степень развития
покровных, механических п прово-
дящих тканей.
Стебли водных растений (табл.
136) характеризуются слабым раз-
витием проводящих и механиче-
ских тканей, последние часто от-
сутствуют. Хорошо развита пер-
вичная кора. У рдеста и многих
других водных растений кора
пронизана крупными межклетни-
ками и воздушными ходами, благо-
даря которым стебли становятся
относительно легче. Такая ткань
называется а э р е и х и м о й.
Метаморфоз стебля. Как п все
вегетативные органы цветковых
растений, стебли подвержены ме-
таморфозу, т. е., помимо своих
основных функций, они могут вы-
полнять п другие, дополнительные
функции, которые иногда стано-
вятся главными. В связи с этим
меняются внутреннее строение и
внешний вид стебля. Общий план
строения сохраняется нерушимо,
ио степень развития тканей в коре
и центральном цилиндре, их отно-
сительное количество, особенности
дифференцировки очень изменчи-
вы и зависят от вида растений, его
биологических особенностей и ус-
ловий произрастания.
Лианы — вьющиеся растения —
имеют очень длинные и гибкие
стебли. Их гибкость обусловлена
своеобразным строением древеси-
ны, которая но образует сплошного
монолитного кольца, а разбита
сердцевинными лучами нлп участ-
ками луба на отдельные секторы.
Камбий в таких случаях функцио-
нирует неравномерно по всей своей
длине, образуя древесину только
в отдельных секторах. У некото-
рых лиан камбий закладывается
неоднократно. Суккуленты — свое-
Таблица 137. Корневище пырея (Agropyron repens), увеличение 120
(ориг.):
1—эпидермис, 2 — основная паренхима коры, 3 —эндодерма, 4 —
склеренхима перицикла, 5 — крупный проводящий пучок, 6 — мелкие
проводящие пучки.
206
207
образные растения пустынь — име-
ют сочные мясистые стебли, в ко-
торых преимущественно развива-
ются паренхимные ткани, запасаю-
щие воду и питательные вещества.
Такими растениями-суккулентами
являются, например, кактусы.
Некоторые растения засушливых
местообитании имеют сильно скле-
рофпцпрованные стебли, в которых
усиленно развивается механиче-
ская ткань в ущерб всем осталь-
ным.
Подземные побеги — корневища,
клубни, луковицы — характерны
для очень многих растений. Этп
метаморфизированные побеги слу-
жат для вегетативного размноже-
ния растений. Онп отличаются
сильным развитием паренхимы в
качестве запасающей ткани.
В клубнях и корневищах эта ткань
развивается в стебле, в лукови-
цах — в видоизмененных листьях.
На табл. 137 показано строение
корневища пырея. В отлпчпе от
обычных стеблей злаковых корне-
вище пырея характеризуется хоро-
шо развитой корой — местом отло-
жения запасных питательных
веществ. Механическая ткаиь, ле-
жащая в стеблях злака под эпи-
дермисом, в корневище пырея
почти не развивается. Ее место
занимают мелкие паренхимные
клеткп с утолщенными оболочка-
ми. Основная масса коры состоит
из крупных тонкостенных клеток
с обычным содержимым. В коре
имеются мелкие пучки, проводя-
щие ткаип в которых окружены
склеренхимным кольцом. Заканчи-
вается кора эндодермой, клетки
которой имеют подковообразные
утолщения оболочек.
Перицикл развит в корневище
хорошо и имеет вид склеренхимно-
го кольца. На поперечном разрезе
его клетки мелкие, угловатые по
форме, с толстостенными оболоч-
ками, лежат плотно. В кольце
механической ткани, так же как
и в коре, имеются мелкие прово-
дящие пучки. Более крупные про-
водящие пучки располагаются
внутрь от перпцпкла. Они имеют
Таблица 138. Клубень картофеля (Solanuni tuberosum) (ориг.):
А — макроскопическое строение: а — поперечный, б — продоль-
ный: 1 — пробка, 2 — кора, 3 — проводящие пучки, 4 — паренхима,
5 — сердцевина; Б — микроскопическое строение клубня в попереч-
ном разрезе, увеличение 80: 1 — пробка, 2 — коровая паренхима,
3 — каменистая клетка, 4 — крахмальные зерпа, 5 — флоэма, 6 —
камбий, 7 — ксилема.
208
1
209
типичное для стеблей злаков строо^
ипе. Паренхима сердцсвпны пред-
ставлена крупными толстостенны-
ми клетками.
Клубень картофеля — это сильно
паренхиматнзпрованный подзем-
ный побег (табл. 138). Общий
план строения обнаруживает его
стеблевое происхождение. На по-
перечном и продольном разрезе мы
различаем первичную кору, кольцо
слаборазвитых пучков бпколла-
терального тппа и сердцевину.
Снаружи зрелый клубень покрыт
пробкой обычного строения и про-
исхождения. Под пробкой лежит
относительно слаборазвитая пер-
вичная кора. Она состоит из не-
скольких рядов паренхимных кле-
ток, содержащих крахмальные
зерна и белковые кристаллы.
В коре имеются каналы схпзоген-
ного происхождения, которые
играют роль вместилищ выделений.
Встречаются изредка каменистые
клетки.
Проводящие ткани в клубне не
образуют плотных компактных
тяжей. Они располагаются неболь-
шими группами и разобщены па-
ренхимной тканью. Преобладают
спиральные сосуды, с узкими про-
светами. Кнаружи от сосудистой
части пучка имеется камбий. Фло-
эма, внутренняя п наружная, пред-
ставлена мелкими ситовидными
трубками.
Сердцевина развита очень хоро-
шо, состоит пз тонкостенных круп-
ных клеток, которые составляют
основную массу клубня. Клетки
паренхимы богаты крахмальными
зернами. Относительно мало крах-
мальных зерен содержат клетки
центральной части сердцевины.
Эта часть на поперечном и про-
дольном разрезе клубня имеет вид
водянистого «паучка» с ответвле-
ниями в сторону глазков и видна
простым глазом.
Строение узла. Проводящая си-
стема стебля составляет единое
Таблица 139. Схема эволюционного преобразования узла покрытосе-
менных растений (по Кэнрайту из Имса):
1 — одиолакунный узел с двумя следами, 2 — одиолакунный узел
со слившимися вместе двумя следами, 3 — трехлакупный узел с
тремя следами, средний из которых двойной, 4 — многолакуниый
узел с семью следами, 5 — одиолакунный узел с тремя следами пз
одного прорыва, 6 — одиолакунный узел с пятью следами пз одного
прорыва, 7 — одиолакунный узел с одним большим следом, обра-
зовавшимся в результате слияния пяти пли семи следов.
210
1
211
целое с проводящей системой листа
п корня, что соответствует физио-
логической роли стебля. Эта связь
осуществляется в узле стебля и
корня — в гипокотиле.
Строение узла сложнее, чем
строение междоузлия, и характе-
ризуется следующими особенно-
стями: 1) в узле происходит слия-
ние листовых следов, образуется
единая сеть проводящих пучков в
стебле; 2) в узле в стебель влива-
ются новые проводящие пучки из
листьев и боковых побегов данного
яруса. Из лпста в стебель может
переходить разное количество про-
водящих пучков (табл. 139).
В точке внедрения листового
следа проводящие ткани централь-
ного цилиндра раздвигаются и об-
разуют щель, заполненную парен-
химной ткаиыо. Эта щель называ-
ется листовой щелью плп листо-
вым прорывом (лакуной). У мно-
гих растений каждому листовому
следу соответствует листовая
щель. Например, у подсолнечника
трем листовым следам соответст-
вуют три листовые щели. Такие
узлы называются трехлакупарны-
ми и очень часто встречаются у
двудольных растений. В некото-
рых случаях нескольким листовым
следам соответствует одна общая
листовая щель. Такой узел назы-
вается одиолакуиарным. На
табл. 139 показаны различные ти-
пы строения узла и предполагае-
мые эволюционные связи между
ипмп.
Более подвинутые в эволюци-
онном отношении растения имеют
узлы тппа Ж, Д, Е. Пучок из
листа, листовой след, «пробивает»
кору, приближается к централь-
ному цилиндру и внедряется в об-
щее кольцо проводящих пучков
стебля. Если сделать серию после-
довательных срезов в районе узла,
то можно увидеть, как листовой
след приближается к централь-
ному цилиндру стебля (табл. 140).
Такие же щели, пли лакуны,
соответствуют боковым побегам.
Опп располагаются выше листовых
и иногда сливаются с ними.
Таблица 140. Схематическое изображение следов и прорывов листьев
и ветвей (по Имсу и Мак-Даниельсу):
А, Б, И — продольные разрезы отрезка стебля, Г, Д, Е, 3 — по-
перечные разрезы стебля на разных высотах, В, Ж — вид в перспек-
тиве отрезка стебля; а — а, б — б, в — в, г — г — уровни поперечно-
го сечения стебля: 1—листовой прорыв, 2 — листовой след, 3 —
прорыв ветвления, 4 — след ветвления, 5 — луб, 6 — древесина.
7 — ксилема следа, 8 — сердцевина.
212
213
Попадая в стебель, листовой
след проходит несколько междоуз-
лий, затем делится на два луча,
которые сливаются с соседипмн
проводящими пучками, попавши-
ми в стебель ярусом ниже. В узлах
стебля пучкп образуют анастомозы
(см. табл. 133).
Гипокотиль — нпжнее меж-
доузлие стебля, располагается
между корнем п семядолями, иначе
называется подсемядольиым коле-
ном.
Корень п стебель составляют ча-
сти единой осп растения, а пх про-
водящая система — единое целое.
Ио в стебле проводящие пучкп
коллатеральные, ксилема развива-
ется центробежно. В корне пучки
радиальные, ксилема первичная,
развивается центростремительно.
Кроме того, может быть различным
количество проводящих пучков.
В поде емядольном колене осуще-
ствляется переход структуры кор-
ня в структуру, характерную для
стебля: перекрест проводящих
пучков. Имеется несколько типов
такого перехода (табл. 141):
1.	Каждый ксилемный пучок
корня в подсемядольиом колене
расщепляется иа две ветви, кото-
рые отклоняются вправо и влево,
поднимаются по стеблю и, посте-
пенно поворачиваясь на 180°, сли-
ваются с пучками флоэмы. Количе-
ство проводящих пучков не меня-
ется.
2.	Расщепляются пучки флоэмы
и пучкп ксилемы. Лучи ксилемы,
поднимаясь по стеблю, поворачи-
ваются на 180° и сливаются с
половинными пучками флоэмы.
Пучков в стебле получается вдвое
больше. Такое строение гипокотиля
имеет фасоль, тыква, лен.
3.	Расщепляются пучкп флоэмы.
Половинки двух смежных пучков
сливаются попарно. Пучки ксиле-
мы, не расщепляясь, поворачива-
ются иа 180° и сливаются с пучка-
ми флоэмы. Количество проводя-
щих пучков не меняется.
4.	Флоэма не делптся, но пучкп
флоэмы объединяются попарно.
Некоторые пучкп ксилемы делят-
ся, и ветвп пх, отклоняясь влево
и вправо, объединяются с иеразде-
Таблица 141. Схема перехода корня в стебель (по Имсу и Мак-Да-
ниельсу):
А, Б, В, Г — типы хода тяжей проводящих тканей: 1 — структура
корня, 2—4 — структура иа промежуточных уровнях гипокотиля,
5 — структура стебля.
214
Я- i •'
5	5	5	5
4	4	4	4
3	3	3	з
@ © © @
2	2	2	2
® ®
1111
А	Б	В	Г
215
лившимися пучками ксилемы.
Таким образом получается слож-
ный пучок ксилемы. Этот пучок
поворачивается иа 180° и соеди-
няется с пучками флоэмы. Пучков
в стебле получается -вдвое меньше,
чем было в корне.
Строение гппокотпля у большин-
ства растений соответствует вто-
рому типу, а остальные три встре-
чаются редко.
Таковы схематические представ-
ления о строении гипокотиля.
В живом растении не происходит
«отклонения», «повертывания» и
других действии сформировавших-
ся тканей. Такая структура гипо-
котиля складывается в результате
развития первичных проводящих
тканей на разной глубине цент-
рального цилиндра и в разной по-
следовательности. Например, пер-
вые элементы ксилемы в корне
дифференцируются поверхностно,
сразу под перициклом, в стебле —
близко к центру, в гипокотиле —
занимают промежуточное положе-
ние. Образуется единый тяж
первичных проводящих элементов,
который отклоняется от вертикаль-
ной оси растения. Это можно
наблюдать, сделав последователь-
ные срезы через гипокотиль на
разных уровнях.
Перекрест проводящих пучков
в гипокотиле наблюдается только
при первичном строении органов.
При вторичном строении сходство
в структуре проводящих тканей
стебля и корня почти полное. Вто-
ричная ксилема в стебле и корне
развивается центробежно, образу-
ются коллатеральные проводящие
пучки пли сплошное кольцо вто-
ричной ксилемы. При таком строе-
нии ткани корня являются непо-
средственным продолжением соот-
ветствующих тканей стебля.
Эволюция стели (табл. 142, 143).
С т е л ыо или центральным ци-
линдром называют совокупность
всех проводящих тканей осевых
органов. У современных высших
растений стель имеет довольно
сложное строение, наилучшим об-
разом обеспечивающее передвпже-
Таблпца 142. Схематическое изображение эволюции стели стебля (из
П. М. Жуковского):
1 — протостель, 2 — актиностель, 3 — амфифлойная спфоностель,
4 — дпктпостель (высшие папоротники), 5 — эктофлопная сифоно-
стель, 6 — эустель (голосеменные и покрытосеменные). Показаны
только проводящие ткани с заштриховкой ксилемы.
216

ине веществ по растению п связь
проводящих элементов с живыми
основными тканями.
У первых наземных растений,
псплофитов, проводящие ткани со-
ставляли плотный компактный тяж
в центральной части стебля. Стель
такого вида называется п р о т о-
с т е л ь ю. Протостель у современ-
ных растений не встречается. Та-
кая организация стебля биологи-
чески не совершенна, так как мала
поверхность соприкосновения меж-
ду проводящими тканямп п основ-
ными тканями коры. Ксилема в
протостели совсем не имеет выхода
к живым тканям коры.
Дальнейшая эволюция стели
шла по пути увеличения поверхно-
сти соприкосновения проводящих
тканей с тканямп основными. Это
достигалось двумя способами.
У некоторых псплофитов стель
образует глубокие выросты в сто-
рону коры. На поперечном разрезе
она имеет форму звезды и по этой
причине называется а к т п н о-
стель ю. Дальнейшее развитие
привело к образованию стели типа
современных плаунов. В этом слу-
чае флоэма более пли менее глубо-
ко внедряется в тяж ксилемы,
разбивая ее на отдельные островки.
Второй, эволюционно более пер
спектпвный путь развития — по-
явление паренхимной сердцевины
в центре стели. Стель приобрета-
ет вид полой трубкп, п связь с
живыми тканями осуществляется
по ее внешней и внутренней по-
верхности. Это — с и ф о по-
ст е л ь. Она отделяется от коры
эндодермой, под которой находит-
ся перицикл. Спфоиостель бывает
двоякого рода — эктофлой-
и а я, если флоэма лежит только
по внешней сторопе ксилемы, и
а м ф и ф л о й и а я, если флоэма
окружает ксилему с внешней и
внутренней стороны. Спфоиостель
обоих видов характерна для иско-
паемых растений, у современных
форм не встречается.
Дальнейшая эволюция стели
связана с развптпем листьев.
Большая лпстовая поверхность,
интенсивный фотосинтез вызыва-
ют энергичное передвижение ве-
Таблица 143. Схема эволюции стели (по А. Л. Тахтаджяну из
П. М.„Жуковского):
1 — протостель, 2 — актпностель, 3 — плектостель, 4 — эктофлопная
спфоиостель, 5 — артростель, 6 — амфпфлопная спфоиостель, 7 — дик-
тпостель, 8 — эустель, 9 — атактостель.
218
/с>	@\
\.	® Jz
1
ществ по растеплю, накопление в
основных тканях продуктов фото-
синтеза. Связь между проводящи-
ми п основными тканями стано-
вится более тесной п осущест-
вляется при помощп паренхимных
щелей, развивающихся в местах
слияния проводящих пучков из
листьев с осевым цплпидром стеб-
ля. Чем больше листьев, чем ин-
тенсивнее ветвление, тем более
рыхлой становится стель, тем
больше насыщена опа основной
паренхимой. Стель приобретает
вид сетки п называется д и к т и о-
с т е л ыо. Такую стель можно ви-
деть у современных папоротни-
ков. На поперечном разрезе стебля
впдны отдельные островкп прово-
дящих тканей, разделенные участ-
ками паренхимы (табл. 142, 143).
Еще более пареихпматпзпрова-
на стель современных цветковых
растений. Стель двудольных ра-
стений состоит пз отдельных про-
водящих пучков, окруженных па-
ренхимой. Пучки располагаются
в стебле кольцом, образуя на по-
перечном разрезе почти правиль-
ный круг. На продольном разрезе
видно, что пучки идут параллель-
но поверхности стебля, в узлах
расщепляются п сливаются друг
с другом, образуя едпную сеть
проводящих пучков (табл. 142,
143). Такая стель называется
эуст елью.
У однодольных растений прово-
дящих пучков гораздо больше.
Если у двудольных каждый лист
дает один, три, пять лпстовых сле-
дов, то у однодольных — десятки
п даже сотни. Стебель однодоль-
ных очень насыщен проводящими
пучками. Листовые следы доходят
до центра стебля, затем спускают-
ся, постепенно отклоняясь к пе-
риферии (см. табл. 133, Б). В уз-
лах пучки образуют анастомозы.
На поперечном сечении стебля
пучки кажутся разбросанными без
всякого впдпмого порядка. Отсю-
да стель однодольных растений
получила название атак тост е-
л и. Для нее характерна высокая
степень паренхиматпзацпп — каж-
дый лпстовой след «погружен»
в паренхиму. Такое расположение
проводящих пучков обеспечивает
наплучший контакт между прово-
дящими п основными тканями.
Эволюция стели шла параллель-
но эволюции проводящих элемен-
тов.
Рассматривая анатомическое
строение стебля и корня, можно
впдеть, что в осевых органах про-
исходит дифференциация тканей
двух тппов — тангентальная п ра-
диальная. Тангентальная проявля-
220
я в том, что клетки, располо-
Ептые на равном расстоянии от
!ерхностп органа, превращаются
однотипную ткань — кожицу,
эеихпму коры, перицикл, кам-
г, проводящие ткани, сердце-
ау.
?адпальиая дифференциация
^исходит в пределах одного тан-
[тального кольца, в котором че-
<уются по радиусам участки раз-
?о функционального назначения
строения. Например, в перицпк-
чередуются перициклпческие
юкиа и основная паренхима, в
ттральном цилиндре — проводя-
te пучки и сердцевинные лучи,
кольце камбия — прозеихпмные
еткп и паренхимные — материн-
ке клетки сердцевинных лучей.
ЛИСТ
В зеленых листьях растений
оисходпт процесс образования
ганпческпх веществ из мпне-
льиых. Этот процесс идет на
эту и потому называется фото-
нтезом. Фотосинтез — главная
дикция листа, и его строение
пспособлеио к выполнению этой
щкции.
Морфологически в листе разлп-
ют следующие части: листовую
[астпнку, листовое влагалище,
решок, прилистники.
Основная часть листа — листо-
вая пластинка — имеется у
всех типичных листьев, остальные
названные части могут отсутство-
вать. Листовой пластинке свойст-
венно бесконечное разнообразие
формы и большая внешняя поверх-
ность при относительно малом
объеме. Благодаря последнему об-
легчается газообмен и достигается
лучшее освещение внутренних ас-
симилирующих тканей листа.
В результате неравномерного
освещения верхней и нижней сто-
рон листа листовая пластинка
имеет дорзовеитралыюе строение,
т. е. строение верхней, «брюш-
ной», стороны листа отличается
от строения нижней, «спинной»,
стороны. Листья, освещаемые оди-
наково с обеих сторон, имеют пзо-
латералыюе строение (табл. 144).
Таковы листья ириса, лука, гла-
диолуса, многих злаковых и дру-
гих растений. Самая характерная
ткань листовой пластинки — ас-
симиляционная. Она составляет
всю толщу листа — мезофилл.
Листовое влагалище —
это нижняя часть листа, которая
в виде трубочки охватывает меж-
доузлие стебля. Оно особенно ха-
рактерно для однодольных расте-
ний, например для злаковых.
Строение влагалища почти не от-
00 1
личается от строения листовой
пластинки, частью которой оно
является.
П р п л п с т и и к и в зависимо-
сти от своей функции могут иметь
строение такое же, как и листовая
пластинка, например у гороха, бо-
бов. В некоторых случаях прилист-
ники развиваются в колючки, и в
них преобладают ткаип склерен-
химные в ущерб ассимиляцион-
ным.
Листовой черешок вы-
полняет роль посредника между
листовой пластинкой и стеблем.
По нему пдет ток питательных ве-
ществ. Через черешок проходят
проводящие пучки из листа в сте-
бель.
Лист покрыт эппдермпсом.
Верхнпй и ипжипй эпидермпсы
тпппчпого листа несколько раз-
личны. В нижнем эпидермисе
больше устьиц, в верхнем их мень-
ше пли нет совсем. Эпидермис —
ткань однослойная. В редких слу-
чаях покровы листа могут быть
многослойными, например у фику-
са (табл. 145). Кутикула, воско-
вой налет лучше развиваются на
верхней стороне листа, которая
больше освещается и сильнее на-
гревается.
Мякоть листа, заключенная
между верхней и нижней кожицей,
называется м е з о ф и л л о м. Ме-
зофилл состоит из тканей живых,
паренхимных, окрашенных благо-
даря наличию хлоропластов в
зеленый цвет. Иначе его называют
х л о р е и х п м о й. Мезофилл не-
однороден. Под верхней кожицей
лежит столбчатая, или палисадная,
ткань (табл. 144—147). Ее клет-
ки вытянуты перпендикулярно к
поверхности лпста, расположены
плотно, содержат много хлоропла-
стов. Палисадная ткань разви-
вается в разной степени: иногда
образуется только один слой па-
лисадных клеток, иногда 2—3 или
вся толща лпста состоит из пали-
садной ткани. Характер развития
этой ткаип зависит от системати-
ческой принадлежности расте-
ния п от условий освещения листа
(см. табл. 149). Палисадная ткань,
как правило, ассимиляционная.
Таблица 144. Лист ириса (Iris psettdacortis) в поперечном разрезе,
увеличение 56 (ориг.):
1 — верхний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — устьица, 4 —
мезофилл, 5 — воздухоносная полость, 6 — склеренхима, 7 — флоэма.
8 — ксилема.
222
3
3
Tf CD
999
bZZ
£
блица 145. Лист фикуса (Ficus elastica) в поперечном разрезе, уве-
личение 120 (ориг.):
1 — верхний эпидермис, 2 — гиподерма верхнего эпидермиса, 3 — ци-
столит, 4 — нижиип эпидермис, 5 — гиподерма нижнего эпидермиса,
6 — устыща, 7 — столбчатый мезофилл, 8 — губчатый мезофилл,
9 — ксилема, 10 — флоэма, 11 — склеренхима.
блица 146. Лист камелии (Camelia japonica) в поперечном разре-
зе, увеличение 120 (ориг.):
1 — верхний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — устыща, 4 —
столбчатый мезофилл, 5 — губчатый мезофилл, 6 — проводящий
пучок, 7 — астросклереиды (каменистые клетки), 8 — друзы.
элица 147. Лист брусники (Vaccinium vitis idaea) в поперечном
разрезе, увеличение 120 (ориг.):
1 — верхний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — устыща, 4 —
столбчатый мезофилл, 5 — губчатый мезофилл, 6 — ксилема, 7—-
флоэма, 8 — склеренхима.
глас
225
Таблица 148. Строение листа разных растений (по В. Г. Алексан-
дрову) :
А — подсолнечник (Heliatithus atmuus), Б — хлопчатник (Gossypium)>
В — сафлор (Carthamus tinctorius), Г — лебеда (Atriplex): 1 — верх-
ний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — столбчатый мезофилл,
4 — губчатый мезофилл, 5 — проводящий пучок.
Таблица 149. Лист дуба (Quercus robur) в поперечном разрезе (из
П. М. Жуковского):
А — освещенный, Б — теневой: 1 — верхний эпидермис, 2 — нижний
эпидермис, 3 — устьица, 4 — столбчатый мезофилл, 5 — губчатый
мезофилл, 6 — проводящий пучок.
226
227
Под палисадной тканью нахо-
дится губчатая ткань. Она состоит
из клеток неправильной формы,
которые располагаются рыхло,
образуя большое количество меж-
клетников (см. табл. 145—147).
Хлоропластов в губчатой ткаип
меньше, чем в палисадной, поэто-
му нижняя сторона лпста бледнее
верхней. В листьях некоторых
растений заметны крупные парен-
химные клетки, каждая из которых
примыкает к нескольким палисад-
ным. Они называются собиратель-
ными. В губчатой ткани, помимо
ассимиляции, происходит процесс
транспирации — пспарение воды
живыми клетками листа, а также
интенсивное дыхание.
Связь листа с другими частями
растений осуществляется с по-
мощью проводящих пучков, обра-
зующих в листовой пластинке ха-
рактерную густую сеть. Состав ли-
стовой части пучка тот же, что и
в стебле. В листовой пластинке
ксилема обращена к верхней сто-
роне лпста, флоэма — к нижней
(см. табл. 147). В ксилеме пре-
обладают спиральные сосуды п
трахеиды. Мелкие разветвления
пучков содержат меньше прово-
дящих элементов, и самые оконча-
ния пучков состоят из одной или
нескольких трахеид (табл. 150).
Флоэма в пучке исчезает раньше,
чем элементы ксилемы. Ситовид-
ные трубки замещаются слабо-
дпффереицированиымп паренхим-
ными клетками. Вокруг пучка
иногда имеется своеобразная об-
кладка из крупных паренхимных
клеток, свободных от хлоропла-
стов. Эти клетки принимают уча-
стие в процессе проведения ве-
ществ.
Проводящие пучки выполняют
также механическую роль, обра-
зуя арматуру листа. У многих ра-
стений в их состав входит склерен-
хима, образующая механическое
кольцо вокруг проводящих тканей.
Это кольцо может быть равномер-
ным, но чаще развивается пре-
имущественно на верхней и ниж-
ней сторонах пучка, иногда смы-
кается с эпидермисом (табл. 151).
Помимо склеренхимы, в составе
листа встречаются каменистые
клетки — идиобласты. Их можно
Таблица 150. Окончание проводящего пучка в мезофилле листа недо-
троги (Inipatiens parviflora), увеличение 160 (по Schenck
из Strasburger):
1—трахеиды, 2 — клетки с хлоропластами, 3 — межклетники.
228
229
видеть в листьях камелии, чая,
кувшинки п других растений.
Колленхима также имеется во
многих листьях, где развивается
над и под проводящими пучками.
Развитие механической ткани в
листе зависит от систематической
принадлежности растений и от
условий произрастания. Растения,
обитающие в условиях нормально-
го или избыточного увлажнения,
механических тканей содержат
очень мало или совсем не содер-
жат, у растений засушливых ме-
стообитаний механический скелет
хорошо развит (табл. 151).
Некоторые особенности присущи
листьям злаков: клетки эпидерми-
са вытянуты по оси листа, устьица
ориентированы в одном направле-
нии. В эпидермисе некоторых зла-
ков имеются так называемые мо-
торные клетки (табл. 151, А и 152).
Они крупнее обычных клеток
эпидермиса, вакуоля занимает
почти всю полость. Предполагают,
что эти клетки участвуют в скла-
дывании листовой пластинки пли
закручивании листа в трубочку.
Некоторые исследователи рассма-
тривают моторные клетки только
как водоносные. Мезофилл листа
однороден, т. е. не дифференциро-
ван на палисадную п губчатую па-
ренхимы. Для некоторых злаков
характерно осооое расположение
ассимилирующей ткани — она как
бы группируется вокруг проводя-
щих пучков (табл. 151, А). В ли-
стьях злаков очень много проводя-
щих пучков. Главные из них рас-
полагаются параллельно, мелкие—
образуют множество анастомозов
между ними. Хорошо развита ме-
ханическая ткань (табл. 151, 152),
особенно у засухоустойчивых форм.
Она располагается преимуществен-
но над и под проводящими пучка-
ми, образуя нечто вроде балки, со-
единяющей верхний п нижний
эпидермис. У засухоустойчивых
злаков — ковыля, типчака, неко-
торых овсяниц — механическая
ткань продолжается также вдоль
нижнего эпидермиса, образуя под-
кожпцу. Такое расположение ме-
ханической ткани обусловливает
прочность листа и не препятству-
ет, а способствует свертыванию
листа в трубочку прп наступлеипп
засухи.
Своеобразная среда обитания
накладывает заметный отпечаток
на строение листьев водных расте-
ний. Этп листья очень тонкие, что
связано с недостатком света в
водной среде. Иногда они состоят
всего из 2—3 слоев клеток, на-
пример листья элодеи, рдеста
(табл. 153) и др. В подводных
230
тьях не развивается палисад-
ткань, что также связано с
остатком света. Мезофилл со-
пт только из губчатой ткани,
атой межклетниками. Часто
>рофпллоиосные клетки не со-
вляют компактной ткани, а рас-
каются цепочками, образуя
ее или менее рыхлую сеть. Хло-
гласты имеются в поверхност-
г слое листа. Эпидермис не раз-
? или развит слабо — покровные
inn в условиях водоема теряют
>е биологическое значение. Ме-
шческпе ткани отсутствуют,
оводящпе пучки очень прпми-
зны и немногочисленны. Иногда
вводящий пучок имеется только
центре листа.
Плавающие листья водных ра-
нний имеют хорошо развитый
адермис с кутикулой и боль-
[м количеством устьиц на
эхней стороне. Под верхним
ядермпсом находится много-
эйная палисадная ткань. Листья
которых растений, например
вшпнкп, имеют большое количе-
зо каменистых клеток.
С условиями существования в
мнее время связана ксероморф-
я структура листа сосны (табл.
4). Поперечное сечение листа
[еет почти полукруглую форму,
е. внешняя поверхность его
относительно невелика по сравне-
нию с объемом. Эпидермис состо-
ит из толстостенных кубических
клеток. В дополнение к нему име-
ется еще гиподерма, которая так-
же состоит из толстостенных кле-
ток. Устьица располагаются в глу-
бине эпидермиса. Эти структурные
особенности листа имеют важное
биологическое значение, так как
способствуют уменьшению тран-
спирации. Мощно развитые по-
кровные ткани задерживают и от-
ражают часть света — условия для
фотосинтеза ухудшаются. Мезо-
филл состоит из складчатой парен-
химы. Его клетки замечательны
тем, что их оболочки образуют
многочисленные складки в полость
клетки. Благодаря такой структу-
ре поверхность клеточной оболоч-
ки увеличивается, и в клетках раз-
мещается относительно больше
хлоропластов. Лист сосны имеет
два одинаковых проводящих пуч-
ка, соединенных между собой по-
лоской склеренхимной ткани. Пуч-
ки одеты общим кольцом эндодер-
мы. В листьях сосны, как и в дру-
гих ее органах, имеются смоляные
ходы.
Аналогичное строение у листа
ели и пихты (табл. 155).
Детали анатомического строения
231
3
3
232
аблнца 151. Лист злаков в поперечном разрезе, увеличение 120
(орпг.):
А — пшеница (Triticum vulgare), Б — кукуруза (Zea mays)-. 1 —
верхний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — устьица, 4 — мотор-
ные клетки, 5 — мезофилл, 6 — клетки обкладки, 7 — проводящий
пучок, 8 — ксилема, 9 — флоэма, 10 — склеренхима.
аблнца 152. Лист злаков в поперечном разрезе, увеличение 120
(ориг.):
А — просо (Panicum miliaceuin), Б — пырей (Agropyron repeiis)-.
1—верхний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — устьица, 4 —
моторные клетки, 5 — мезофилл, 6 — клетки обкладки, 7 — проводя-
щий пучок, 8 — ксилема, 9 —флоэма, 10 — склеренхима.
233
Таблица 153. Лист рдеста (Potamogeton) в поперечном разрезе, уве-
личение 160 (ориг.):
1 — верхний эпидермис, 2 — нпжнпп эпидермис, 3 — аэренхима,
4 — проводящий пучок, 5 — хлоропласты.
Таблица 154. Хвоя сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе,
увеличение 80 (ориг.):
I — эпидермис, 2 — гиподерма, 3 — устьица, 4 — складчатый мезо-
филл, 5 — смоляной ход, 6 — эндодерма, 7 — паренхима, 8 — прово-
дящий пучок, 9 — склеренхима.
234
Б
7 6
Таблица 155. Хвоя ели (Picea excelsa) и пихты (Abies alba) в попе-
речном разрезе, увеличение 90 (ориг.):
А — ель, Б —пихта: 1—эпидермис, 2 — гиподерма, 3 — устыща,
4 — мезофилл, 5 — смоляной ход, 6 — эндодерма, 7 — проводящий
пучок.
235
листа сильно изменяются под
влиянием внешних и внутренних
условии: количества почвенной и
атмосферной влаги, света, движе-
ния воздуха, положения листа на
побеге.
У кустарниковых и древесных
форм хорошо освещенные листья
в наружной части кроны отли-
чаются в своем строении от тене-
вых листьев внутри кроны. Свето-
вые листья характеризуются боль-
шей жесткостью и толщиной,
мощным развитием палисадной
ткани, утолщенными клеточными
оболочками в эпидермисе, мень-
шим содержанием хлорофилла.
Количество устьиц иа единицу
поверхности у световых листьев
относительно больше.
Строение листьев изменяется
также в зависимости от их поло-
жения на побеге. Если сравнить
строение нижних и верхних
листьев, то можно видеть, что раз-
мер клеток эпидермиса и мезофил-
ла, диаметр устьиц уменьшаются
при переходе от нижних ярусов
к верхним, а относительная длина
жилок на единицу поверхности и
количество устьиц возрастают.
Различия в строении верхних и
нижних листьев обусловлены их
водоснабжением: верхние листья
воды получают меньше, а испаря-
ют больше, поэтому онп отличают-
ся ксероморфиым строением. Эта
закономерность в строении верх-
них и нижних листьев была от-
крыта в 1904 г. В. Р. Заленским и
получила название закона Зален-
ского.
Глава 4. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
ЦВЕТОК
Определение и функции цветка,
веток — специальный орган
змиоженпя, характерный для
етковых растений. Он состоит из
евой части — цветоложа — и бо-
вых придатков — околоцветника,
шинок, пестиков.
Околоцветник выполняет вспо-
згательные функции в размно-
энип, служит для защиты вну-
ениих частей цветка и для прп-
ечения насекомых-опылителей,
эпосредствеиио в процессе раз-
гожения участвуют тычинки и
ютики. В тычинках происходит
разование микроспор (пыльцы),
в результате развития пыльцы
знпкают мужские гаметы —
ермии. В пестиках, семяпочках
разуется макроспора — зароды-
евый мешок, внутри которого
[Звивается женская гамета —
щеклетка. В результате слияния
мет образуется зигота, от кото-
>й и начинается жизнь нового ио-
зления. Все эти процессы — об-
[зования микро- и макроспор,
мет, оплодотворенпе, разви-
te зародыша — происходят в
ветке.
Цветок занимает верхушечное
положение, развивается из конуса
нарастания главного побега пли
боковых. В отличие от вегетатив-
ного побега вся верхушечная ме-
ристема генеративного побега диф-
ференцируется в постоянные тка-
ни цветка, следовательно, рост по-
бега прекращается. В цветке ие
образуется вторичная меристема, и
все ткани его первичные.
По происхождению цветок пред-
ставляет собой видоизмененный
укороченный побег с ограничен-
ным ростом. Стеблевую часть по-
бега в цветке составляет цветоло-
же, листовые органы — чашелисти-
ки, лепестки, тычинки, пестики.
Анатомическое строение обнару-
живает генетическое родство цвет-
ка и вегетативного побега.
Сосудистый скелет цветка (табл.
156). Проводящие пучки идут в
органы цветка из цветоложа.
В точках внедрения листовых сле-
дов из листочков околоцветника,
тычинок и плодолистиков в прово-
дящую систему цветоложа ведут
листовые щели. У чашелистиков
столько же листовых следов, как и
у вегетативных листьев, у лепест-
ков и тычинок — по одному, у пло-
237
долистиков — по три. Краевые
пучки плодолистиков служат для
питания семяпочек, централь-
ный — проходит в столбик пе-
стика.
Проводящие пучки цветка обна-
руживают некоторую тенденцию к
упрощению и срастанию. Сраста-
ние пучков, а следовательно умень-
шение их количества, вызвано тем,
что части цветка располагаются
скученно. Срастание может быть
горизонтальным и вертикальным.
В первом случае срастаются части
цветка одного круга, например ле-
пестки, образуя спайнолепестный
венчик, или плодолистики, образуя
синкарпную завязь. Краевые пуч-
ки двух смежных плодолистиков
сливаются в крупные двойные пуч-
ки, питающие семяпочку. Во вто-
ром случае срастаются члены цвет-
ка разных кругов, например, ты-
чинки и лепестки, основания ли-
сточков околоцветника, тычинок и
плодолистиков при нижней завязи.
Эти видоизменения сопровождают-
ся срастанием пучков разных яру-
сов.
Упрощение в строении пучков
проявляется в том, что очень слабо
развивается флоэма. Иногда ее
элементы совсем отсутствуют или
замещаются слабоспециализиро-
ванными паренхимными клетками.
Ксилемная часть пучка представ-
лена спиральными сосудами или
трахеидами. Все элементы прово-
дящего пучка в цветке первичны.
Околоцветник. Он состоит из
двух кругов видоизмененных ли-
стьев — чашечки и венчи-
к а. Строение листочков околоцвет-
ника — чашелистиков и лепест-
ков —сходно с таковыми у вегета-
тивного листа. Это особенно спра-
ведливо по отношению к чашечке.
По сравнению с вегетативными
листьями в чашелистиках и лепе-
стках наблюдается упрощение и
редукция ассимиляционной ткани
(табл. 157, 158). Мезофилл чаше-
листика представлен однородной
рыхлой паренхимой, в нем нет раз-
Таблица 156. Проводящая система цветка яблони (Pyrus Matus) (из
Имса):
А — вертикальный разрез цветка, Б — поперечный разрез завязи
цветка: 1—чашелистик, 2 — тычинки, 3 — столбик, 4 — завязь, 5 —
гнездо завязи, 6 — семяпочка; В — развернутая в одной плоскости
проводящая система цветка, обслуживающая плодолистики; а —
проводящие пучки к тычинкам; к — проводящие пучки к чашели-
стикам; с — проводящие пучки к лепесткам.
238
239
4
240
(блица 157. Околоцветник гороха (Pisum sativum) в поперечном
разрезе (из В. Г. Александрова):
А — чашелистик, Б — парус, В — крыло: 1—эпидермис, 2 — клетки
мезофилла, 3 — межклетники, 4 — проводящий пучок.
блица 158. Анатомическое строение лепестков венчика (из Имса):
А — поперечный разрез лепестков; а — ирга (Amelanchier laevis),
б — луговой чай (Lysimachia nummularia), в — жирянка (Pinguicula
vulgaris): 1—эпидермис, 2 — железистый волосок, 3 — клетки ме-
зофилла, 4 — межклетники, 5 — выделительная камера; Б — эпидер-
мис лепёстков в плане: а — кальцеолярия (Calceolaria), б — герань
(Pelargonium), в — леи (Linum).
241
деления на палисадную п губча-
тую ткань. В лепестках редукция
наблюдается в большей степени.
Они тоньше, иногда состоят из 3—
4 слоев клеток. Клетки мезофилла
лепестка округлой или неправиль-
ной формы, лежат очень рыхло,
оставляя большое количество меж-
клетников.
Эпидермис на листочках около-
цветника развит хорошо (табл.
158, Б). Имеется тонкая кутикула
и устьица. Окраска лепестков обу-
словлена наличием в клетках эпи-
дермиса хромопластов или пигмен-
тов в клеточном соке. Клетки эпи-
дермиса имеют сильно извилистые
очертания, некоторые из них вытя-
гиваются в конусовидной формы
сосочки, которые придают поверх-
ности лепестков бархатистый вид.
Помимо устьичных, в эпидермисе
лепестков имеются отверстия типа
межклетников, но не сквозные, а
затянутые с поверхности кутику-
лой.
Цвет, форма, размеры лепестков
варьируют в неограниченных пре-
делах, благодаря чему создается
столь же неограниченное разнооб-
разие цветков. Венчики хорошо
развиты у растений, опыляемых
насекомыми, для привлечения ко-
торых они и служат.
Тычинки. Морфологически и
функционально тычинка соответст-
вует микроспорофиллу. Сущест-
венной частью тычинки является
микроспорангий — и ы л ь н и к, в
котором образуются микроспоры—
пыльца.
Тычинка состоит из тычиночной
нити, связника и пыльников.
Обычно образуется два пыльника,
в каждом из которых имеется два
пыльцевых гнезда (табл. 159). Од-
нако в некоторых случаях пыльце-
вых гнезд может быть меньше пли
больше. Связник —осевая часть
тычинки, которая как бы является
продолжением тычиночной нити и
соединяет между собой пыльники.
Хорошо развитые тычинки не
обнаруживают внешнего сходства
с листом. Но это сходство прояв-
ляется в некоторых чертах анато-
мического строения п в процессе
онтогенеза. Некоторые примитив-
ные тычинки имеют расширенную
пластинчатую нить, отдаленно на-
поминающую лист. В этом случае
увеличивается и анатомическое
сходство с листом.
Тычинки обнаруживают боль-
шое разнообразие формы, что обу-
словлено способом прикрепления
пыльников и характером их рас-
крывания.
Строение тычиночной нити
очень простое. Снаружи она по-
242
3
аблнца 159. Пыльник в разрезе (из Магешвари):
А, Б, В, Г, Д — последовательные стадии развивающегося пыльни-
ка хризантемы (Chrysanthemum leucanthemum) (по Вармингу):
1 — эпидермис, 2 — эндоцелий (фиброзный слой), 3 — средний слой,
4—тапетум (выстилающий слой), 5 — спорогенная ткань; Е — со-
зревший пыльник лилии (Lilium philadelphicum) (по Культеру и
Чемберлену): 1 — эпидермис, 2 — фиброзный слой, 3 — проводящий
пучок связника, 4—пыльца.
243
крыта эпидермисом, клетки кото-
рого слегка вытянуты, имеют кути-
кулу. Устьица на тычиночной ни-
ти обычно отсутствуют. Под эпи-
дермисом располагается мезофилл,
состоящий из немногих округлых
тонкостенных клеток. Центральное
положение в тычиночной нити за-
нимает проводящий пучок.
Пыльник имеет многослойные
стенки, ограничивающие пыльце-
вое гнездо (табл. 159, 160). Наруж-
ным слоем служит эпидермис, со-
стоящий из мелких плоских клеток
с хорошо развитой кутикулой. Под
эпидермисом располагается фиб-
розный слой. Клетки его характе-
ризуются неравномерным утолще-
нием стенок. Размеры, форма кле-
ток этого слоя, характер утолще-
ний в клеточных оболочках раз-
личны у разных растений. Фиброз-
ный слой способствует раскрыва-
нию пыльника. У некоторых ра-
стений он отсутствует.
Самый внутренний слой в стен-
ках пыльника — это выстилающий
слой, или тапетум. Он непо-
средственно выстилает пыльцевое
гнездо и участвует в питанпи со-
зревающей пыльцы. Клетки тапе-
тума относительно крупные, тон-
костенные, богатые зернистой ци-
топлазмой. Они часто бывают мно-
гоядерными или содержат поли-
плоидные ядра. У большинства
растений тапетум — недолговечная
ткань. Ко времени созревания спор
клетки тапетума разрушаются.
Цитоплазма пх сливается, образуя
тапетальиый плазмодий, который
распространяется в пыльцевом
гнезде. Продукты растворенпя та-
петума содержат много сахаров
и жиров, смешанных со слпзисты-
мп веществами.
Пыльцевое гнездо заполнено в
зависимости от степени развития
пыльника пыльцой пли материн-
скими клетками пыльцы, или
тканью, предшествующей разви-
тию материнских клеток,— архе-
спорием.
Связнпк состоит из паренхимной
ткани и имеет проводящий пучок,
который является продолжением
проводящего пучка тычиночной
нити. Иногда проводящий пучок в
связнике ветвится. У разных ра-
стений связнпк развит в разной
степени.
Развитие тычинки начинается с
образования на конусе нарастания
небольшого бугорка (табл. 159, Г,
Д). В центре его обособляются
крупные, богатые цитоплазмой
клетки — это материнские, или
первичные, клетки археспория.
В результате деления первичных
клеток археспорпя тангеитальпы-
244
.3
1
'аблица 160. Сегмент зрелого пыльника пеона в поперечном разрезе
(по М. С. Яковлеву н М. Д. Иоффе):
А — эпидермис, Б — фиброзные слои, В — пыльца: 1 — цитоплазма,
2 — ядро, 3 — вакуоля, 4—вторичные утолщения оболочки клеток
фиброзных слоев.
245
ми перегородками обособляется та-
петум, образующийся из наружно-
го слоя клеток. Из внутреннего
слоя возникают вторичные клетки
археспория, или материнские клет-
ки пыльцы.
Пыльца образуется из вторич-
ных клеток археспория путем их
редукционного деления (мейоза).
Каждая материнская клетка дает
четыре гаплоидные — тетраду спор
(табл. 161). Это п есть клетки
пыльцы, или пыльцевые зерна.
Каждое пыльцевое зерно пред-
ставляет собой гаплоидную клетку
с двухслойной оболочкой (табл.
162). Наружный слой оболочки
называется экзиной, внутрен-
ний — интиной. Экзина более
плотная, имеет часто местные
утолщения, которые придают
пыльцевой поверхности характер-
ный вид (табл. 163). В экзине име-
ются поры. Интина, более тонкая
и мягкая часть оболочки, состоит
из пектина.
Развитие пыльцы происходит
следующим образом. Пыльцевая
клетка вакуолизируется, ядро от-
тесняется к клеточной оболочке,
затем она делится на две. Образо-
вавшиеся клетки неравнозначны
в морфологическом и функцио-
нальном отношении. Большая
клетка — вегетативная, меньшая—
генеративная. Последняя часто
имеет веретеновидную форму и
прижата к клеточной оболочке (см.
табл. 162). В такой двуклеточной
фазе развития пыльца соответст-
вует мужскому гаметофиту.
Физиологическое назначение
пыльцы — образование мужских
гамет — спермиев. Они возникают
в результате деления генеративной
клетки, в пыльцевом гнезде или
позже, при попадании пыльцы, на
рыльце пестика цветка и ее про-
растании. Образование мужских га -
мет в пыльцевом гнезде характер-
но для сложноцветных, злаковых.
Попадая па рыльце, пыльца про-
растает (табл. 164). Вегетативная
клетка растет односторонне и вы-
тягивается в пыльцевую трубку.
Пыльцевая трубка прорастает че-
рез столбик по его каналу или по
специальной проводящей ткани и
Таблица 161. Образование тетрады микроспор у покрытосеменных
растений (из В. Г. Александрова) путем редукционного
деления ядра (мейоза):
А — сукцессивный (последовательный) тип у лука (Allium), Б —
промежуточный тип у магнолии (Magnolia) и аноны (Апопа),
В — симультанный (одновременный) тип у чертополоха (Carduus).
246
Б	В
247
Таблица 162. Строение микроспоры у лилии (Lilium, martagon)
(по Guignard):
А — микроспора с первичным ядром, Б — микроспора с вегетатив-
ной и генеративной клетками: 1—экзина, 2 — питина, 3 — вегета-
тивное ядро, 4 — генеративная клетка.
248
Таблица 163. Пыльцевые зерна (микроспоры) разных растений (из
В. А. Поддубной-Арнольди):
1—магнолия (Magnolia grandiflora), 2 — пеон (Paeonia wittman-
niana), 3 — Ну me no crater bituminosus, 4 — пырей (Agropyron elon-
gatutn), 5 — чертополох (Cardans ocanthoides), 6 — ахпрантес (Achy-
ranthes aspera), 7 — лаватера (Lavatera sp.) и незабудка (Myosotis
silvestris), 8 — проросшие пыльцевые зерна табака (Nicotiana alata).
249
попадает в завязь. Генеративная
клетка спускается по пыльцевой
трубке п у большинства растений
здесь же делится, образуя два
спермпя (табл. 165).
Пестик. Пестик занимает в
цветке верхушечное положение.
Он состоит из завязи, столбика и
рыльца. В завязи образуются п
развиваются семяпочки. С по-
мощью столбика рыльце занимает
положение наиболее благоприят-
ное для попадания пыльцы, по
столбику растет пыльцевая
трубка.
Пестпк — полый орган. Он обра-
зуется от срастания краев плодо-
листика илп нескольких плодоли-
стиков (карпелл).
Завязь — нижняя часть пе-
стика, образующая после опыле-
ния плод. В полости завязи может
быть одно илп несколько гнезд
(табл. 166). Стенки завязи, наруж-
ная п внутренняя, покрыты эпи-
дермисом. Устьица в эпидермисе
немногочисленны, хотя могут быть
на обеих сторонах завязи, наруж-
ной п внутренней. Кутпкула раз-
вивается преимущественно на на-
ружной стороне. Стенки завязи со-
ставляет мезофилл. Его клетки
слабоспецпалпзпрованы, сохраня-
ют свой эмбриональный характер,
чем объясняется значительное раз-
растание завязи после оплодотво-
рения. И в мезофилле и в эпидер-
мисе стенок завязи имеются хлоро-
пласты. После оплодотворения за-
вязь развивается в плод, и строе-
ние ее стенок существенно ме-
няется.
Рыльце — специализирован-
ная часть плодолистика, воспри-
нимающая пыльцу. Поверхность
рыльца покрыта проводниковой
тканью, которая часто продолжает-
ся и в канале столбика (табл. 167).
Проводниковая ткань образуется
от разрастания клеток эпидермиса
и клеток субэпидермального слоя.
Она выполняет секреторную роль.
Клетки ее относительно крупные,
тонкостенные, богаты протоплаз-
мой и питательными веществами.
Проводниковая ткань создает сре-
ду, благоприятную для прораста-
ния пыльцы п развития пыльцевой
трубки.
Столбик у разных растений
развит в разной степени, у неко-
торых он отсутствует. Ткани, со-
Таблица 164. Прорастание пыльцы на рыльце пестика (по В. А. Под-
дубной-Арнольди):
А — у кок-сагыза (Taraxacum кок-saghyz), Б — у пшеницы (Triti-
cum vulgare).
250
О Г 4- .
Таблица 165. Схема развития мужского гаметофита (по Магешвари):
1—образовавшаяся микроспора, 2 — возникновение вакуоли в ци-
топлазме микроспоры, 3 — деление ядра микроспоры, 4, 5 — образо-
вание вегетативной и генеративной клеток, 6 — расположение гене-
ративной клетки свободно в цитоплазме вегетативной клетки, 7, 8 —
деление генеративной клетки в пыльцевом зерне, 9, 10 — деление
генеративной клетки и образование спермиев в пыльцевой трубке.
252
лица 166. Схема поперечного разреза завязи (по М. И. Савченко
и Г. А. Комар):
А — лилия (Lilium kesselringianum), Б — вороний глаз (Paris quad-
rifolia): 1 — стенка завязи, 2 — проводящий пучок, 3 — гнездо завя-
зи, 4 — семяпочка, 5 — плацента.
253
ставляющие столбик, дифферен-
цированы в большей степени, чем
ткани, составляющие завязь.
На стенках завязи развиваются
семяпочки. Эта часть стенки завя-
зи называется плацентой (см.
табл. 166). К плаценте подходят
проводящие пучки. Эпидермис и
глубже лежащие ткани в этом ме-
сте разрастаются. Положение пла-
цент в завязи, а следовательно, и
положение семяпочек имеет зако-
номерный характер, постоянный
для определенных таксономиче-
ских единиц.
Семяпочка состоит из ну-
целлуса и покровов (табл. 168).
Ее развитие начинается с заложе-
ния небольшого паренхимного бу-
горка. Разрастание этого бугорка
приводит к развитию центральной
части семяпочки — нуцеллуса.
Несколько отстает развитие по-
кровов — интегументов.
Один илп два покрова заклады-
ваются в виде круговых валиков
и, подрастая, со всех сторон об-
лекают нуцеллус семяпочки.
В верхней части покровы не смы-
каются, оставляя щель, илп канал,
называемый семявходом или
микропиле. Соответственно эта
часть семяпочки называется ми-
кропиллярной. Противоположный
полюс ее представляет основание
и называется халазой. Здесь
семяпочка прикрепляется посред-
ством семяножки к стенкам за-
вязи.
Семяпочка называется прямой
(атропной), еслп микропиле п се-
мяножка находятся на одной оси
(табл. 169). Обратные (анатроп-
ные) семяпочки повернуты на
180° таким образом, что микропи-
ле находится близ основания семя-
ножки. Семяпочка называется по-
лусогнутой (гемитропиоп), еслп ее
ось находится под прямым углом
к оси семяножки. Известны еще
Таблица 167. Проводниковая ткань цветка (изИмса):
А — коровяк (Verbascum thapsus): 1 —столбик и рыльце в продоль-
ном разрезе, 2 — разрез по линии а — а, 3 — поперечный разрез а
средней части и у основания столбика (проводниковая ткань пока-
зана точками), Б — завязь адокса (Adoxa moschatellina) в продоль-
ном разрезе (проводниковая ткань показана точками), В—цвето-
ложе и тычинки цветка филодендрона (Philodendron cordatum), на
которых расположена проводниковая ткань, состоящая из клеток
в виде сосочков, Г — часть цветка винка (Vinca minor) с провод-
никовой тканью, представленной клетками, имеющими форму сосоч-
ков, в основании которых находятся капли масла.
254 .
255
3
WQQg
256
аблнца 168. Строение семяпочки ириса (Iris sibirica) (по Dodel-
Port):
1 — плацента, 2 — проводящий пучок, 3 — халаза, 4 — интегумент,
5 — микропиле, 6 — нуцеллус, 7 — зародышевый мешок, 8 — яйце-
клетка, 9 — спнергиды, 10 — антиподы, 11—вторичное ядро, 12 —
пыльцевая трубка.
аблнца 169. Схема типов семяпочек (из В. Г. Александрова):
А — однопокровиые: 1 — прямая, 2 — обращенная, 3 и 4 — изогну-
тая, 5 — полуобращепная; Б — двупокровиые: 1 — прямая, 2 — обра-
щенная, 3 — изогнутая.
Атлас
9^7
два вида семяпочек, изогнутых в
разной степени. Самые распростра-
ненные — семяпочки анатропные.
Иуцеллус морфологически и
функционально соответствует ма-
кроспорангию. У некоторых рас-
тений он представляет хорошо
развитую многоклеточную ткань,
у других — заметно редуцирован,
иногда до немногих клеток. Цито-
логически клетки нуцеллуса ме-
ристематического характера, ио
способность к делению, т. е. к об-
разованию спор, здесь сохраняет
только материнская клетка спор.
Образование спор идет путем
редукционного деления, следова-
тельно, образуются четыре гапло-
идные клетки — макроспоры. Из
них сохраняется п развивается
только одна — зародышевый
мешок. Форма п размеры зароды-
шевого мешка у разных растений
разные, различно и его положение
в нуцеллусе (табл. 170—172).
Развитие зародышевого мешка
заключается в нескольких после-
довательных делениях его ядра.
В типичных случаях образуется
8-ядерный зародышевый мешок.
В такой фазе развития зародыше-
вый мешок соответствует женскому
гаметофиту.
Ядра распределяются в зароды-
шевом мешке следующим обра-
зом: на микропилярном полюсе —
яйцеклетка и два сопутствующих
ядра — с и и е р г и д ы, на проти-
воположном — три ядра — ант и-
п о д ы. Два ядра, по одному
от каждого полюса, сближаются в
центре, а затем сливаются, обра-
зуя вторичное ядро зародышевого
мешка. Такой зародышевый ме-
шок готов к оплодотворению.
При оплодотворении один из
спермпев сливается с яйцеклет-
кой, образуется зигота. Второй
спермий сливается со вторичным
ядром зародышевого мешка, обра-
зуется триплопдиое ядро (табл.
173). Такой тип оплодотворения
называется двойным и впервые
описан С. 1\ Навашпиым (1898).
Таблица 170. Развитие зародышевого мешка у мышехвостика (Муо-
surus minimus) (из В. Г. Александрова):
1 — материнская клетка макроспор, 2 — образование тетрады макро-
спор, 3 — деление ядра в зародышевом мешке, 4 — двуядерный за-
родышевый мешок, 5 — второе деление ядер в зародышевом мешке,
6 — четырехъядерный зародышевый мешок, 7 — третье деление ядер
в зародышевом мешке, 8 — восьмнядерный зародышевый мешок,
9, 10 — сформированный зародышевый мешок с яйцеклеткой, двумя
спнергидами и тремя антиподами.
258
OKU
Таблица 171. Зародышевые мешки злаков (по Е. И. Устиновой):
А — рожь (Secale cereale), Б — пшеница (Triticiun vulgare)-, 1 —
яйцеклетка, 2 — спнергпды, 3 — центральная клетка с двумя по-
лярными ядрами, 4 — антиподы.
Таблица 172. Зародышевый мешок подсолнечника (Helianthus аппи-
us) (по Е. И. Устиновой):
1 — яйцеклетка, 2 — спнергпды, 3 — вторичное ядро, 4 — антиподы,
5 — капли жира в цитоплазме.
260
Таблица 173. Двойное оплодотворение у пеона (Paeonia tenuifolia
(по М. С. Яковлеву и М. Д. Поффе):
А — спермин вступил в контакт с ядром яйцеклетки. Одна синерп
да, в которую излила свое содержимое пыльцевая трубка, разруше
на, другая — целая, Б — начало растворения спермпя, В — второ
спермин вступил в контакт с центральным ядром того же зароды
шевого мешка, Г — слияние спермпя с центральным ядром, Д-
схема зародышевого мешка (при малом увеличении).
9.А1
СЕМЕНА
После оплодотворения из семя-
почки развивается семя. Семя
представляет собой сложное обра-
зование, в котором сочетаются тка-
ни различных поколении п отли-
чающиеся друг от друга своими
морфологическими и физиологиче-
скими признаками: покровы и пе-
рисперм — дпплоидные ткани ма-
теринского растения — опорофита,
зародыш — спорофит нового поко-
ления, эндосперм — новообразова-
ние, состоящее пз диплоидных кле-
ток.
Оно состоит пз покровов, зароды-
ша н запасающей тканп — эндо-
сперма плп перисперма. Покровы
семеип развиваются из покро-
вов семяпочки, зародыш — пз зи-
готы, эндосперм — пз оплодот-
воренного вторичного ядра заро-
дышевого мешка. При неразвитом
эндосперме запас питательных ве-
ществ может находиться в пери-
сперме, который представляет со-
бой остатки иуцеллуса. В зависи-
мости от характера питательной
ткани различают несколько типов
семян.
Семена первого типа состоят
только из покровов п крупного,
хорошо дифференцированного ' за-
родыша. Большого развития дости-
гают первые листья зародыша —
семядоли, которые в этом случае
являются запасающими органами.
Эндосперм или перисперм почти
или совсем отсутствует (табл. 174).
Такие семена имеют бобовые, слож-
ноцветные, крестоцветные и др.
Семена второго типа состоят пз
покровов, зародыша п эндосперма.
Онп встречаются как у однодоль-
ных, так и у двудольных расте-
ний, например в семействах лю-
тиковых, розоцветных, паслено-
вых. Семена злаков имеют
хорошо развитый эндосперм п
вполне дифференцированный заро-
дыш. Чаще у семян с эндоспермом
зародыш мелкий, не вполне диф-
ференцированный.
Семена третьего тппа состоят пз
покровов, зародыша и перисперма.
Зародыш развивается в разной
степени и занимает разное поло-
жение по отношению к периспер-
му. Такие семена характерны для
растений в семействах маревых,
гвоздичных, мареновых, кубышко-
вых п др.
Семена последнего, четвертого,
тппа имеют в качестве запасной
ткани одновременно эндосперм п
перисперм. Эндосперм в этом слу-
чае развивается слабо и очень ча-
сто играет только сосущую роль.
Чем лучше развит зародыш, тем
262
ООО®®®
1	2	з	4	5	6
ш®о
7	8	9 до	11	12
Таблица 174. Зародыши покрытосеменных растений и соотношение
размеров их с массой эндосперма (из В. А. Поддубной-
Арнольди):
1—медеола (Medeola virgitiiatia), 2 — мятлик (Роа juncifolia),
3 — ожика (Luzula campestris), 4 — калла (Calla palustris), 5 —
мускарп (Muscari racemosum), 6 — марена (Rubia tinctorum),
7— горец (Polygonum sagittatuni), 8 — табак (Nicotiana glauca),
9 — итеа (Itea virgitiiana), 10 — кассия >(Cassia tora), 11—тхалия
(Thalia dealbata), 12 — хрустальиик (Mesembryanthemum durum),
13 — ипомея (Ipomea lacunosa), 14 — Jacquemontia ramnifolia, 15 —
мириофиллюм (Myriophylluni spicatum), 16 — сида (Sida rhotnbi-
folia), 17 — шпергель (Spergula arvensis), 18 — Adenanthera pauo-
nina.
меньше места в семени занимают
эндосперм п перисперм (табл.
174). Семена этого типа характер-
ны для растении в семействах
нпмфейных, перечных, банано-
вых.
Наиболее распространены семе-
на первых двух типов.
Зародыш —важнейшая часть
семени. Хорошо дифференциро-
ванный зародыш представляет со-
бой эмбриональное растеипе, ко-
торое имеет все основные вегета-
тивные органы — корень в виде
зародышевого корешка и побег в
виде зародышевой почки. Корот-
кий перешеек между почкой п
корешком является подсемядоль-
ным коленом, или гипокотилем,—
первым междоузлием стебля.
Развитие зародыша начпнается
от зиготы. Все клетки тела взрос-
лого растения — ее прямые плп
косвенные потомки. Непосредст-
венно из зиготы формируется за-
родыш, в котором в большинстве
случаев уже дифференцированы
основные органы будущего расте-
ния.
Зигота возникает в результате
оплодотворения и представляет со-
бой диплоидную клетку, располо-
женную близко к поверхности
зародышевого мешка (табл. 175).
Первое деление зпготы, попереч-
ное к продольной оси клетки, ве-
дет к образованию двух клеток.
Наружная из них, расположенная
ближе к микропиле, называется
б а з а л ьи о й, вторая — апи-
кально й. Их физиологическая
роль и морфологическая характе-
ристика различны, что является
следствием полярности зпготы.
О физиологической полярности зи-
готы свидетельствует неравное
участие ее первых производных
в формировании зародыша.
Базальная клетка делится все-
го 2—3 раза, причем деление
идет в замедленном темпе. В ре-
зультате образуется подвесок
(табл. 176), роль которого вспо-
могательная. Подвесок «проталки-
вает» зародыш в глубь зародыше-
вого мешка, благодаря чему обе-
спечиваются наиболее благопри-
ятные условия для питаипя и
развития зародыша. Иногда под-
весок играет сосущую роль, об-
разуя подвесочный гаусторий.
В редких случаях он принимает
Таблица 175. Начальный период образования зародыша из зиго-
ты у троходендрона (Trochodendron aralioides) (по
iM. Д. Иоффе):
1—9 — этапы начального периода формирования зародыша.
264
9.AS
участие в ооразованпп некоторых
тканей корня.
Вторая, апикальная, клетка де-
лится очень интенсивно. В ре-
зультате образуется шаровидное
тело—предзародыш, имеющий лу-
чевую симметрию и состоящий из
недифференцированных меристе-
матических клеток (табл. 177).
Один конец осп зародыша, ди-
стальный,— полюс побега; дру-
гой, проксимальный,—полюс кор-
ня. На дистальном конце зароды-
ша клетки делятся более активно
и происходит более ранняя диф-
ференциация. На полюсе побега
появляется небольшая выемка —
начало дифференциации первых
листьев —семядолей. Симметрия
становится двусторонней. Затем
семядоли вытягиваются, уплоща-
ются, приобретают некоторое
сходство с листьями. Между ни-
ми располагается точка роста
побега пли конус нарастания.
Здесь образуются первые зароды-
шевые листья. Точка роста вместе
с первыми листьями составляет
зародышевую почку.
На противоположном полюсе
оси зародыша дифференцируются
корень и корневой чехлик. Уча-
сток зародыша между почкой и
зародышевым корнем представля-
ет собой зародышевый стебель.
Таким образом в зародыше обра-
зуются все органы будущего рас-
тения (см. табл. 177, 179, А, 180).
По числу семядолей в зародыше
семена делятся на два вида —
двудольные и однодольные. Соот-
ветственно и тип цветковых рас-
тений делится на два класса —
двудольные и однодольные. Заро-
дыш однодольного растения раз-
вивается, так же как и двудоль-
ного, до момента обособления се-
мядолей. В отличие от двудоль-
ных растений у однодольных об-
разуется лишь одна семядоля.
Зародыш несимметричен, точка
роста побега лежит сбоку (см.
табл. 177—179, Б).
Первые листья зародыша — се-
Таблица 176. Типы подвеска зародыша некоторых представителей
сем. бобовых (Legutninosae) (из В. Г. Александрова):
1 — стальник (Ononis fructicosa), 2 — чина (Lathyrus sp.), 3 — нут
(Cicer arietinutn), 4—11 — этапы развития зародыша без подвеска
у мимозы (Acacia retinoides), 12 — язвенник (Anthyllus tetraphylla),
13 — Laburnum alopecuroides (золотой дождь), 14—18 — стальник
(Ononis alopecuroides), 19 — красный боб (Phaseolus coccineus),
20—24—козлятник (Galega orientalis) (1 — 19 no Guignard).
266
267
мядолп — выполняют особые функ-
ции н имеют своеобразное стро-
ение. У двудольных растений се-
мядоли — массивные образова-
ния, составляющие большую часть
семени. Они играют роль запаса-
ющих органов. У однодольных
растении семядоли имеют вид
более пли менее тонкой пластин-
ки, которая прилегает к эндоспер-
му и играет роль сосущего орга-
на. В этом случае они не только
всасывают питательные вещества
из эндосперма, ио и способствуют
их растворению, выделяя фермен-
ты. Семядоля злакового растения
называется щитком.
Анатомически зародыш состоит
в большей части из меристемати-
ческой ткани. В развитом зароды-
ше можно видеть тяжи прокамбия,
которые имеются в семядолях,
гипокотиле, зародышевом корне
и первых лпстьях почкп. Все тя-
жи прокамбия составляли единую
сеть. Семядоли — наиболее диф-
ференцированные органы зароды-
ша. В них возможна дифференци-
ация прокамбия в элементы пер-
вичной флоэмы и ксилемы, хоро-
шо обособляются эпидермис и
основная паренхима в качестве
запасающей ткани.
Наилучшего развития достига-
ет зародыш в семенах без эндо-
сперма (семена гороха, бобов, фа-
соли, капусты, подсолнечника).
Хорошо дифференцирован заро-
дыш в зерновках злаков (табл.
179).
В некоторых случаях зародыш
развивается очень слабо: не име-
ет эмбриональных вегетативных
органов, иногда состоит всего из
нескольких меристематических
клеток. Такое упрощение зароды-
ша характерно для паразитирую-
щих и сапрофитных форм расте-
ний.
Эндосперм представляет со-
бой паренхимную триплопдную
ткань, богатую запасными пита-
тельными веществами. Клетки
эндосперма округлой пли углова-
Таблица 177. Развитие зародыша и его строение (из В. А. Поддубной-
Арнольди):
А — мшанка (Sagina procutnbens) (по Soueges): 1—4 — формиро-
вание четырехклеточного предзародыша, 5—9 — формирование вось-
миклеточного предзародыша, 10—11 — формирование шестнадца-
тиклеточного предзародыша, 12—14 — формирование многоклеточно-
го предзародыша, 15—16 — появление очертаний семядолей у много-
клеточного зародыша; Б — куколь (Agrostemma githago) (по Ro-
сеп) зрелое семя: 1 — зародыш, 2 — перисперм.
268
269
270
in срормы, тонкостенные или тол-
’остениые. Периферические кле-
ен мельче, центральные крупнее
габл. 179, Б). В клетках разви-
иощегося эндосперма различимы
чтоплазма, ядро, пластиды. В зре-
)м семени клетки эндосперма
эрегружеиы питательными ве-
.ествамп, ядро сплющивается и в
^которых случаях растворяется.
качестве запасных питательных
мцеств встречаются углеводы в
где крахмала, сахара, полуклет-
этки, белки, растворимые и кри-
галлизующиеся, белки в виде
тейроиовых зерен, масла в виде
чульспп в цитоплазме. В эидо-
эерме злаков наружный слой со-
эржит алейроновые зерна и на-
явается алейроновым. Крахмал
этпх клетках отсутствует.
Эндосперм развивается из опло-
этворениого вторичного ядра за-
эдышевого мешка. Различают
эи тппа развития эндосперма —
цериый, клеточный и базальный
табл. 181). Ядерный тип харак-
теризуется тем, что деление ядра
в зародышевом мешке не сопро-
вождается делением клетки, т. е.
образованием клеточных оболо-
чек. Оболочки образуются позже,
когда накапливается большое ко-
личество ядер. Клеточный тип от-
личается тем, что деление ядра
сопровождается одновременным
образованием клеточной оболоч-
ки, т. е. происходит полное деле-
ние клетки (табл. 182). Реже
встречается базальный тип обра-
зования эндосперма.
Перисперм — запасная пи-
тательная ткань семени такого же
назначения, как и эндосперм. Он
представляет собой остатки нуцел-
луса, лежит вне зародышевого
мешка и состоит из диплоидных
клеток. Строение его клеток и хи-
мический состав типичны для
всех запасающих тканей.
. Покровы семени — кожу-
ра — развиваются пз покровов се-
мяпочки. Внутренний интегумент
семяпочки при развитии семени
аблица 178. Развитие зародыша и его строение у пшеницы (Triti-
сипг vulgare) (по В. А. Поддубной-Арнольди):
А, Б, В, Г — формирование многоклеточного предзародыша, Д, Е,
Ж — многоклеточные зародыши с намечающимися семядолями,
3, И — заложение почечки, колеоптиля и эпибласта у зародыша,
К, Л — развитие образовавшихся органов и заложение корешка
с чехликом, М — дифференцированный зародыш: 1, 2 — щиток (се-
мядоля), 3 — колеоптиле, 4 — почечка с листочками, 5 — эпибласт,
6 — корешок, 7 — чехлик, 8 — колеориза (корневое влагалище).
271
co
272
аблица 179. Строение семени в продольном разрезе:
А — семя свеклы (Beta vulgaris) (по Артшвагеру): 1 — перисперм,
2 — эндосперм, 3 — зародыш, 4 — нуцеллярный перисперм, 5 — семя-
ножка, 6 — халаза, 7 — кожура семени; Б — плод сорго (Sorghum
sp.) (по Артшвагеру, Брандесу и Старрету): 1 — щиток, 2 — коле-
оптиле, 3 — точка роста стебля, 4 — зачаток корешка, 5 — корневой
чехлик, 6 — колеориза, 7 — алейроновый слой, 8 — эндосперм, 9 —
оболочка зерновки.
аблица 180. Семя табака (Nicotiana) в продольном разрезе (из
В. Г. Александрова):
1 — эндосперм, 2 — зародыш.
273
Таблица 181. Типы эндосперма (из В. Г. Александрова):
А, Б, В — развитие ядерного типа эндосперма у бутерлака (Peplis
portula) (по Mauritzon), Г, Д, Е — развитие Helobiae или базаль-
ного типа эндосперма у парадиспи (Paradisea) (по Stenar), Ж, 3,
И — развитие клеточного типа эндосперма у лужайника (Limosella
aquatica) (по Svensson).
274
Габлица 182. Начальные фазы развития эндосперма по клеточному
типу у троходендрона (Trochodendron aralioides) (по
М. Д. Иоффе):
А — зародышевый мешок, Б, В, Г, Д — последовательные этапы
деления зародышевого мешка, Е — многоклеточный зародышевый
мешок с четырехклеточным зародышем.
275
часто рассасывается, от него сле-
дов почти не остается. Наружный
покров принимает преимущест-
венное участие в развитии кожу-
ры семени.
Строение семенной кожуры не-
исчерпаемо разнообразно (табл.
183). Однако можно выделить не-
которые общие черты. Покровы
семени обычно многослойны. На-
ружный слой представляет собой
эпидермис с хорошо развитой ку-
тикулой. Клетки его часто содер-
жат пигменты илп продукты пх
распада, что обусловливает ок-
раску семян. Внутренние слои се-
менной кожуры выполняют меха-
ническую и питательную функ-
ции. Клетки опорные, толстостен-
ные, частично или полностью
одревесневшие. Форма их самая
разнообразная, ио очень часто эти
механические клетки продолгова-
ты и потому называются палисад-
ными. Продольная ось их обычно
не совпадает с продольной осью
семени. Клетки такого рода могут
лежать в глуопне кожуры пли по-
верхностно.
В состав семенной кожуры у
большинства растений входят в
большем или меньшем количестве
живые паренхимные клетки. Они
тонкостенны и в незрелом семени
богаты запасными питательными
веществами. При созревании се-
мени запас питательных веществ
истощается и клетки сплющи-
ваются.
В некоторых случаях покровы
семени могут состоять всего из
одного слоя клеток.
ПЛОДЫ
Плодом называется образова-
ние, которое развивается после
оплодотворения из завязи и дру-
гих частей цветка и содержит се-
мена. В простейших случаях плод
образуется только из завязи. Пло-
ды обладают приспособлениями
для расселения семян, увеличива-
ют их выжпмаемость и потому
имеют важное биологическое зна-
чение.
Таблица 183. Покровы семени в поперечном разрезе (из Имса и Мак-
Даниельса):
А — Cymnocladus dioica, Б — фиалка (Viola tricolor), В — фасоль
(Phaseolus mult if lor us), Г — магнолия (Magnolia macrophylla), Д —
подорожник (Plantago lanceolata), E — перечник (Lepidium sati-
vum), Ж — вакциниум (V actinium corymbosum), 3 — яблоня (Pyrus
Malus): 1 — семядоля, 2 — эндосперм, 3 — внутренний интегумент,
4 — световая линия, 5 — нуцеллус, 6 — внешний интегумент.
276
277
д
278
5лица 184. Мясистый перикарп (из Имса и Мак-Данпельса):
А, Б — наружный перпкарп созревающей и зрелой вишни (Prunus
cerasus), В — мясистый перпкарп зрелой вишни (Prunus cerasus),
Г — сухой мясистый перикарп у Zizyphus, Д — мясистый перпкарп
у арбуза (Citrullus), Е — наружный перпкарп и эпидермис плода
Floerkia.
элица 185. Сухой плод двулепестника (Circaea latifolia) (из Имса
и Мак-Даниельса) <
А — часть поперечного разреза плода, где виден слоистый перпкарп
с выступом пробковой ткани и жестким волоском, Б — общий вид
плода.
279
Стенки плода — околоплодник
— называются перикарпп-
е м. Условно перикарпий делит-
ся на три слоя — наружный, сред-
ний и внутренний, которые соот-
ветственно называются э к з о к а-
р пнем, м е з о к а р п и е м и
эндокарпием. Перпкарп мо-
жет быть гомогенным, когда на-
званные слои в нем не разли-
чимы.
По консистенции околоплодника
плоды делятся на сочные п сухие.
В сочных плодах хорошо развит
мезокарпий (табл. 184). Он состо-
ит из нескольких слоев крупных
паренхимных тонкостенных кле-
ток, богатых клеточным соком,
в котором содержатся запасные
питательные вещества, сахара, ор-
ганические кислоты и часто пиг-
менты. Среди тонкостенных кле-
ток мякоти встречаются толсто-
стенные каменистые клетки.
В сочных плодах разрастается
сеть проводящих пучков. В завязи
онп только намечены прокам-
бпальнымп тяжами. В развиваю-
щемся плоде прокамбий диффе-
ренцируется в проводящие ткани.
В проводящих пучках плодов пре-
имущественно развивается ксиле-
ма, состоящая из спиральных п
кольчатых сосудов п трахеид.
Флоэма развивается меньше.
Экзокарпий и эндокарпий иног-
да представлены только эпидер-
мисом, наружным и внутренним.
Чаще всего эти части околоплод-
ника многослойны.
Наружный эпидермис в плодах
развит хорошо. Его защитная
функция усиливается наличием
кутикулы, воскового налета, во-
лосков. В нем имеются немного-
численные устьица. Плоды гру-
ши, айвы, некоторых тропических
растений покрыты перидермой.
Эндокарпий в плодах типа кос-
тянки образует «косточку», обле-
кающую семя. В этом случае эн-
докарпий состоит из каменистых
клеток. В плодах бобовых п не-
которых других он образует вну-
тренний пергаментный слой и со-
стоит из склеренхимных клеток.
В сухпх плодах мезокарпий
развивается в меньшей степени
(табл. 185). Иногда он представ-
лен всего одним слоем клеток, но
чаще даже в сухпх плодах быва-
ет многослойным. Мезокарпий со-
стоит из паренхимных клеток,
утративших содержимое, и из скле-
ренхимных и каменистых клеток.
Склеренхимные клетки развивают-
ся в разной степени, обеспечива-
ют прочность околоплоднпка, спо-
собствуют раскрыванию плодов.
280
ЭТИМОЛОГИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ БОТАНИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ
Актпностель — от греч. актис — лучи-
стый, стеле — колонна, столб.
Алейроновый — от греч. алейрон — му-
ка.
Амфпфлойпая — от греч. амфи — с двух
стороп.
Антиподы — от греч. анти — против, по-
дос (род. падеж) — пога.
Археспорпум — от греч. архе — начало,
спора — семя.
Атактостель — от греч. атакто — беспо-
рядочный, стеле — колонна, столб.
Аэрепхпмный — от греч. аэр — воздух,
энхима — палптое.
Вакуоля — от лат. вакуум — пустота.
Гаплоидный — от греч. гаплос. — про-
стой, эйдос — впд.
Гидатоды — от греч. гидор — вода,
одос — путь.
Гпподерма — от греч. гипо — под, дер-
ма — кожа.
Гипокотиль — от греч. гипо — под, ко-
тиледон — чаша.
Глобоид — от лат. глобус — шар, греч.
эйдос — впд.
Дерматогеп — от греч. дерма — кожа,
генос — рождение.
Дпктпосома — от греч. диктион — сеть,
сома — тело.
Дпктпостель — от греч. диктион — сеть,
стеле — колопиа, столб.
Дпплоидпый — от греч. диплос — двой-
ной, эйдос.— впд.
Друзы — от чешек, друза — щетка.
Зпгота — от греч. дзиготос — запря-
жепиый в ярмо.
Идиобласты — от греч. идиос — своеоб-
разный, бластос — росток.
Интегумепт — от лат. интегумептум —
покров.
Интеркалярный — от лат. интеркаля-
ре — вставлять.
Интпна — от греч. интус — внутри.
Каллпптроген — от греч. каллиптра —
чехол, генос — рождение.
Камбий — от лат. камбиум — обмен.
Каротппоид — от лат. кар от а — мор-
ковь, греч. эйдос — впд.
Колеоптиль — от греч. колеос—нож-
ны, итилон — перо.
Колеориза — от греч. колеос, рпдза —
корень.
Колленхима — от греч. колле —клей,
энхима — палптое.
Ксантофилл — от греч. ксантос — жел-
тый, филлон — лист.
Ксплема — от греч. кейлон — дерево.
Лейкопласт — от греч. лейкос — белый,
пласт о с — фигура.
Лпкоппп — от лат. ликоперсикум — то-
мат.
Мезоплазма — от греч. мезос — сред-
ний, плазма — вылепленная фигура.
Меристема — от греч. меристес — дели-
тель.
Микориза — от греч. микес — гриб, ри-
дза — корепь.
Микропиле — от греч. макрос —малый,
пиле — ворота.
Мптохопдрпп — от греч. митос — нить,
хондрос — крупппка.
Нуцеллус — от лат. нуцелла — орешек.
Облптерацпя — от лат. облитерацио —
прекращение.
Парепхпмпып — от греч. пара — рав-
ный, энхима — палптое.
Периблема — от греч. периблема — по-
кров.
Перидерма — от греч. пери — около,
дерма — кожа.
281
Перикарпий — от греч. пери — около,
карпос — плод.
Перимедуллярный — от греч. пери —
около, лат. медулля — середина.
Перицикл — от греч. пери — около, цик-
лов — круг.
Перфорационный — от лат. перфораре—
продырявливать.
Плазма лемма — от греч. плазма — вы-
лепленная фигура, л емма — скорлупа,
кожица.
Плазмолиз — от греч. плазма — вылеп-
ленная фигура, лизис — освобожде-
ние, растворение.
Пластиды — от греч. пластов — вылеп-
ленный.
Плерома — от греч. плерома — запол-
нение.
Прозепхпмпый — от греч. про с — по на-
правлению, энхима — налитое.
Прокамбий — от лат. про — раньше,
камбиум — обмен.
Протопласт — от греч. протос — пер-
вый, пластов — вылепленный.
Протостель — От греч. протос—пер-
вый, стеле — колонна, столб.
Рафиды — от греч. рафе — пгла, эй-
дос — вид.
Рибосомы — от рпбонуклеиповой кисло-
ты и греч. сома — тело.
Рпзодерма — от греч. ридза — корень,
дерма — кожа.
Спнергпды — от греч. с ин — вместе,
эргон — работа.
Сифоностель — от греч. сифон — труб-
ка, стеле — колонна.
Склереиды — от греч. склерос — твер-
дый, эйдос — вид.
Склеренхима — от греч. склерос, энхи-
ма — наливное.
Стель — от греч. стеле — колоппа,
столб.
Спорофилл — от греч. спора — семя,
филлон — лист.
Спорофит — от греч. спора, фитон —
растение.
Схизогеппые — от греч. схидзо — раз-
деляю, генос — рождение.
Тапетум — от греч. тапес — ковер.
Тетрархный — от греч. тетра — четыре,
ар хе — начало.
Тонопласт — от греч. тонов — напряже-
ние, пластов — вылепленный.
Трахеиды — от греч. трахей я — трубка,
эйдос — впд.
Феллоген — от греч. феллос — пробка,
генос — рождение.
Феллодерма — от греч. феллос — проб-
ка, дерма — кожа.
Флоэма — от греч. флойос — кора.
Халаза — от греч. халадза — зернышко.
Хлоренхима — от греч. хлорос — зеле-
ный, энхима — налитое.
Хлоропласт — от греч. хлорос — зеле-
ный, пластос — вылепленный.
Хлорофилл — от греч. хлорос — зеле-
ный, филлон — лист.
Хромопласт — от греч. хромое — крас-
ка, пластос — вылепленный.
Хромосома — от греч. хромое — краска,
сома — тело.
Цистолпсты — от греч. кистис — обо-
лочка, сосуд.
Цитоплазма — от греч. кистис — обо-
лочка, сосуд, плазма — вылепленная
фигура.
Экзина — от греч. экзо — снаружи.
Экзодерма — от греч. экзо — снаружи,
дерма — кожа.
Эктофлойный — от греч. эктос — снару-
жи, флойос — кора.
Эндодерма — от греч. эндон — внутрен-
ний, дерма — кожа.
Эндоплазматическая сеть — от греч.
эндон — внутренний, плазма — выле-
пленная фигура.
Эпиблема — от греч. эпиблема — по-
крышка.
Эпидермис — от греч. эпи — на, дерма—
кожа.
Эустель — от греч. эу — хороший, сте-
ле — колонна, столб.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
:ностель 218, табл. 142
роновые зерна 40, табл. 23
[эаза 26, табл. 15
:поды 258, табл. 168, 171, 172
>хлор 18
щпап 18, табл. 8
рат Гольджи 16, табл. см. диктпо-
чы
юпорпй 244
:тостель 220, табл. 143
пхпма 206, табл. 153
олп 16, табл. 2—4, 9, 10, 12
пк 238
тплпща выделений 130,	132,
5л. 90, 91
кпа древеспппые 193
лубяные 116, табл. 79
перпцпклпческпе 180, табл. 79,
скп 68, табл. 42, 46
железистые 68, 136, табл. 42, 48
корневые 68, 144, табл. 93, 98,
кроющпе 68, табл. 42, 46
цепляющиеся табл. 47
эвой налет 68, 76, табл. 50
плающпй слой 244, табл. 159
гофпт 246, 258, табл. 165
ты 237, табл. 165
горпп 264, табл. 106
оплазма табл. 5
годы 136, табл. 92
дерма 231, табл. 145, 154
<отпль 156, 214, 264, табл. 141
эгены 140
г 160, табл. 111
эиды 42, табл. 23
глы табл. 17
шые кольца 190, 198, табл. 127,
132
ы 30, табл. 3, 17
юе оплодотворение 258, табл. 173
азмолиз 23
Дерматоген 138, табл. 38, 39, 93
Десмогеп 172
Дпктпосома 16, табл. 4, 5
Дпктпостель 220, табл. 142
Дорзовентральпое строение 221
Древесина 102, 110, 186—200, табл. 73,
128
— вторичная 180, 186, табл. 123,
127, 129, 130
— кольцесосудпстая 190, табл. 1'28
— лпственпых 190
— первпчпая 180, табл. 127
— рассеяппососудпстая 190, табл.
128
— хвойпых 196, табл. 132
Друзы 42, табл. 25, 27, 146
Завязь 237, 250, табл. 165
Зародыш 262, 264, табл. 174, 175, 177,
180
Зародышевый мешок 238, 258, табл. 168,
170-173, 182
Зигота 60, 237, 264, табл. 175
Идпобласты 228
Интегумент 254, табл. 168
Иптерфаза 24, табл. 15
Иптппа 246, табл. 162
Калпптрогеп 137, табл. 39
Каллеза 116
Калюс 116, табл. 74
Камбий 62, 178, табл. 9, 37, 115, 120, 123,
127
— деление 178, табл. 120
— межпучковый 178, 180
— пробковый 84, 152
Кариокинез см. мптоз
Каротин 30
Каспарп пятпа 150, табл. 160
Клетка 7—60, табл. 3, 10, 11
—	вегетативная табл. 162
—	величина 7
— гаплоидные 26, 246
— геператпвпая 246, табл. 162
— дпплопдпые 26
283
— замыкающие 76, табл. 51
Клетки инициальные 140, табл. 38
— каменистые см. склереиды
— моторные 230, табл. 151, 152
— онтогенез 58, табл. 36
— органоиды 12, 14
— паренхимные 7, табл. 1
— прозенхпмпые 7, табл. 1
— пропускные 150, табл. 97
— спутники 116, табл. 74, 75, 123
— форма 7, табл. 1
— эмбриональные табл. 5
Клеточный сок 16
Клубень 208, 210, табл. 138
Клубеньки 160, 162, табл. 112
Кожица 142
Колеоптиле табл. 178. 179
Колеориза табл. 178, 179
Колленхима 98, табл. 56, 61, 62, 114, 127
— пластинчатая 98, табл. 61, 62
— рыхлая 98, табл. 61, 62
— уголковая 98, табл. 61, 62
Кора 142, 144, 146, табл. 79, 93, 96, 123,
127
— вторичная 184, табл. 127
— первичная 172, табл. 114, 115,
127
Корень 5, 137—162, табл. 93, 97
— ассимилирующие 156
—	боковые 154,	табл.	93,	105
—	дыхательные	156
—	метаморфозы	154
—	строение	вторичное	152,
табл. 100, 103, 104, 107
—	— первичное 144, табл. 100—
102, 104, 107
точка роста 138, табл. 39, 95
— функции 137
Корка 88, табл. 57, 58
—	кольцевая 88, табл. 58
—	чешуйчатая 88, табл. 58
Корневище 208, табл. 137
Корневой чехлпк 137, 140 табл. 94—
96
Корнеплоды 156, табл. 108, 109
Корпус 168, табл. 113
Крахмал 38, табл. 22
—	ассимиляционный 38, табл. 22
—	запаспой 38, табл. 22
— трапзпторпый 38, табл. 22
Крахмальные зерпа 38, табл. 3, 21, 39
Кристаллы 40, табл. 8, 23, 25
Кристы 16, табл. 7
Ксантофилл 30
Ксилема 102, 176, табл. 93, 96, 97, 115
— вторичная 110, табл. 114
— первичная 110, табл. 114
Кутикула 68, 76, табл. 45, 49, 50
Ламеллы 30, табл. 17
Лейкопласты 29, 36, табл. 6, 19, 43
Лепестки 237, табл. 158
Лианы 206
Лпбрпформ 110, 193, табл. 73, 128
Лист 221—236, табл. 144—155
—	влагалище 221
—	пластинка 221
— прилистники 222
— световые 236, табл. 149
— теневые 236, табл. 149
— черешок 222
Листовой прорыв см. щель
Листовой след 172, 200, 212, табл. 140
Листовые щели 212, табл. 140
Луб 102, табл. 123
— мягкий 116, табл. 127
— твердый 116, табл. 127
Лубяное волокно 186, табл. 29, 31, 60,
123, 124, 125,
Луковица 208
Макроспорангпй 258
Мантия 168, табл. ИЗ
Матрикс 16, 30, 51, табл. 14
Макроспора 237, 258, табл. 170
Межклетники 132, табл. 3, 32
— лизигенные 132, табл. 91
— схпзогеппые 132, табл. 90
Мезокарпий 280
Мезоплазма 12
Мезофилл 91, 92, 222, 238, табл. 45, 144
— губчатый табл. 45, 145—147, 148
— складчатый табл. 154
— столбчатый табл. 45, 145—147,
149
Мейоз 26, 246, табл. 161
Мембрана 164, табл. 3—5
Меристема 61, табл. 4, 37, 40, 75, 93
— боковая 62, табл. 37
— верхушечная 62, табл. 37, 96, 114
— вставочпая 62, табл. 37
— вторичная 61, табл. 37
284
— первичная 61, табл. 37
Меристематическое кольцо 170, табл.
114
Метаксилема 170, табл. 81
Метаморфоз стебля 206
Метафаза 26, табл. 15
Метафлоэма 170, табл. 81
Микориза 160, табл. 110, 111
Микропиле 254, табл. 168
Микроспора 238, табл. 161—163
Микроспорапгпп 242
Микрофибрпллы 24, табл. 30
Мптоз 24, 26, табл. 15
Мптохондрпп 12, 14, табл. 3—5, 7
Мпцеллы 51, табл. 29
Млечппки 130, табл. 89
Нектарппки 132
Нптп Гехта 23, табл. 12
Нуцеллус 254, 258, табл. 168
Облитерация 60
Оболочка 47, табл. 2—6, 12, 16, 29, 30,
35, 36
—	вторпчпая 48, табл. 35, 63
—	состав 48
—	строение 51
—	первичная 48, табл. 35, 63
Околоплодник см. перикарпий _
Околоцветник 237, 238, табл. 157
Оплодотворение 258, табл. 173
Осевой цилиндр (см. центральный ци-
линдр)
Паренхима ПО, табл. 56, 73, 97, 127
— древесппиая ПО, 193,	196,
табл. 81, 128, 130
— лубяпая 116, 186, табл. 79
— основная 91, 110, табл. 59
— складчатая 231
— хлорофпллопоспая 202, табл. 50
Периблема 138, 140, табл. 38, 39, 93
Перидерма 80, табл. 54, 55, 57, 58, 127
Перикарпии 280, табл. 184
Перимедуллярная зона 176, табл. 127
Перисперм 262, 271, табл. 179
Перпцпкл 142, 150, 170, 174, 208,
табл. 93, 97, 114, 115, 127
Перфорации 106, табл. 69
Пестик 237, 250
Пигменты 30
Плазмалемма 12, табл. 3—5
Плазмодесмы 14, 54, 112, табл. 3, 4, 74
Плазмолиз 19, табл. 12
Пластиды 12, 29, табл. 4
Плацента 254, табл. 166, 168
Плерома 138, табл. 38, 39, 93
Плод 276, табл. 179, 185
Плодолистик 238
Побег 5
Подвесок 264, табл. 176
Подсемядольпое колено см. гипокотиль
Пора 14, 51, табл. 5, 33, 34
— замыкающая пленка 54, табл. 34
— окаймленная 51, табл. 34, 132
— простая 51, табл. 31
Пояскп Каспарп 150, табл. 101
Предзародыш 266
Прпмордии 164, 172
Прицветники 237
Пробка 84, табл. 54—56
Прокамбии 62, 170, табл. 41, 75, 114
Пропластиды 36, табл. 5
Протоксилема 170
Протопласт 12
Протостель 218, табл. 142
Протофлоэма 170, табл. 81
Профаза 24, табл. 15
Пучок проводящий 120, 176, табл. 80,
133, 156
— — бпколлатеральный 120,
табл. 80, 85, 86
—	—	бокобочпые 120
—	—	закрытые 120, табл. 81
—	—	коллатеральные 120, табл.
80, 82, 84
—	—	концентрические 120, табл
80, 87
—	—	радиальные 120, табл. 88
—	—	сосудисто-волокнистые 120,
176, табл. 81, 83, 84
Пыльнпк 242, табл. 159
Пыльца 238, 242, табл. 159, 160, 164
Пыльцевая трубка табл. 165, 168
Пыльцевход см. микропиле
Рафиды 47, табл. 25, 26
• Редукционное деление см. мейоз
Рибосомы 12, 16, табл. 4
Розановские кристаллы 47
Рыльце 250, табл. 167
Связник 242, табл. 159
Семенная кожура 271—276
285
Семядоли 266, 268
Семявход см. микропиле
Семя 262—276, табл. 179, 180
Семяпочка 254, табл. 166, 168, 169
Сердцевпиа 176, табл. 114, 115, 127
Сердцевинные лучп 176, табл. 115, 123,
127, 131
—	—	вторичные 196
—	—	гетерогенные 196
—	—	гомогенные табл. 131
—	—	первичные 196
Сппергпды 258, табл. 168, 171, 172
Ситовидные трубкп 112, табл. 74, 75,
77—79, 123
Сптовпдная пластинка 112, табл. 74, 76,
123
Спфопостель 218, табл. 142
Склереиды 96, 98, табл. 35, 63, 64, 146
Склеренхима 96, табл. 56, 115, 127
Смоляные ходы 130, 132, 198, табл. 90,
132, 154
Соломина 200, 202, табл. 135
Сосуд 102, 103, 190, табл. 35, 67, 70, 73,
81, 128
Спермпп 237, табл. 165, 173
Спора 60
Срединная пластинка 26, табл. 3
Стебель 5, 162—221, табл. 115—119, 122,
124, 134, 136
—	двудольных 172
—	конус парастаипя 164
—	однодольных 200, табл. 115, 134,
136
— определение 162
— строенпе вторичное 178, табл.
126
— первичное 172, табл. 115, 1216,
126
— точка роста 164, табл. 38
— функции 162 •
Стель 150, 216, табл. 142, 143
Столбик 250, табл. 167
Строма табл. 17
Суккуленты 206, 208
Сфериты 47, табл. 8
Таллом 5
Тапетум 244, табл. 159
Телофаза 26, табл. 15
Тпллакопды 30
Тиллы 106, табл. 71
Ткань 6, 61—136, табл. 37—92
— ассимиляционная 96, 222
—	выделительная 130
—	выполняющая табл. 56
— губчатая 228, табл. 145, 146
—	запасающая 91
— механическая 92, табл. 56, 61, 62,
65
— палисадная 222, табл. 145—147
—	покровная 68
—	постоянные 61
—	проводниковые 250, табл. 167
— проводящие 102, табл. 66—88
— столбчатая табл. 145—147
Тонопласт 12, табл. 3
Торус 54, табл. 34
Точка роста табл. 38
Трахеи см. сосуды
Трахепды 102, 193, табл. 66, 73, 128, 132
Туппка 168, табл. ИЗ
Тычппка 237, 242
Тычпночиая нпть 242
Устьпце 76, табл. 42—45, 51, 52, 145
— полость табл. 45, 51
Узел 210, 212, табл. 139
Феллема 84
Феллогеи 68, 84, 152, табл. 37, 54, 56
Феллодерма 84, табл. 54—56
Фпброзпый слой табл. 159, 160
Флоэма 102, 112, табл. 93, 96, 97, 114,
115
— вторичная 120, табл. 114
— первпчпая 120, табл. 114
Халаза 254, табл. 168, 179
Хвоя табл. 154, 155
Хлорепхпма 222
Хлоропласты 29, табл. 3, 6, 16, 17, 43
Хлорофилл 29
Хроматиды 24
Хроматпп 24, табл. 3, 5
Хромомера табл. 14
Хромоиема 24, табл. 14
Хромопласты 29, 30, табл. 19
Хромосомы 24, табл. 14
Цветок 237—258, табл. 156
Цветоложе 237
Центральный цплпндр 142, 144, 150, 174,
табл. 93
286
Центромера 24, табл. 14
Цитоплазма 12, табл. 2, 3, 6, 12, 16, 36
Цистолиты 47, табл. 28, 145
Цитокинез табл. 15
Чашелистики 237
Чашечка 238
Чечевичка 84, табл. 56
Щиток 268, табл. 178, 179
Экзина 246, табл. 162
Экзодерма 146, табл. 93, 97
Экзокарпии 280
Эндодерма 146, 174, табл. 56, 93, 96, 97,
114, 115, 127, 154
Эндокарпий 280
Эндоплазматическая сеть 14, табл. 4, 5
Эндосперм 262, 268, табл. 179—182
Эппбласт табл. 178
Эппблема 144, табл. 96, 97
Эпидермис 68, табл. 42—45, 49, 93, 114,
144
Эустель 220, табл. 142
Ядерпый сок 29, табл. 5
Ядро 12, 23, табл. 2—6, 13, 36
— вторичное табл. 168, 172
Ядрышко 26, табл. 3, 5, 14
Яйцеклетка 237, табл. 168, 171—173
СОДЕРЖАНИЕ
От авторов
Введение
ГЛАВА 1. СТ	РОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Форма п размеры клетки	7 Органические включения
Цитоплазма	12 Минеральные включения
Клеточное ядро	23 Клеточная оболочка
Пластпды	29 Онтогенез растительной клетки ГЛАВА 2. ТКАНИ
Классификация ткапеп	61 Механическая ткань
Меристема	61 Проводящая ткапь
Покровная ткань	68 Система выделения
Основная паренхима	91
ГЛАВА	3. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Корень	137 Лист
Стебель	162
ГЛАВА	4. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Цветок	237 Плоды
Семена	262
Этимо лог ичес кпй словарь ботанических термпно	
Пред	м е т п ы й указатель 283
3
5
36
42
47
58
92
102
130
221
276
281